Anatomie și embriologie: note de curs 9789731724867 [PDF]

Zitiervorschau

ADRIAN

BEZNEA

Sef lucrări dr. ADRIAN BEZNEA UNIVERSITATEA „DUNĂREA DE JOS” DIN GALAȚI FACULTATEA DE MEDICINĂ ŞI FARMACIE

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE - Note de curs -

ADRIAN BEZNEA

ANATOMIE ŞI

EMBRIOLOGIE - Note de Curs —

Editura Zigotto Galaţi 2009

Editura Zigotto. este recunoscută de Consiliul Naţional al Cercetării Ştiinţifice din Învăţământul Superior (cod 262)

Referent ştiinţific:

OCTAVIAN MAFTEI -— Prof: univ., medic primar chirurgie generală, doctor în medicină, Șef Clinică Chirurgie II,

Spitalul Clinic de Urgenţă

Cuvânt înainte

“Sf. Apostol Andrei ” Galaţi

Desene reproduse şi modificate după

Langman 's Medical Embriology, 10* Edition. Lippincott Williams & Wilkins, 2006

Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a României

BEZNEA, ADRIAN

Anatomie şi embriologie / Adrian Beznea —

Galaţi: Editura Zigotto,-2009

Biblhogr., 110 ex. ISBN 978-973-1724-86-7

Tipografia Zigotto. Galaţi Tel.: 0236.477171

Volumul „Anatomie şi embriologie — Note de

ea curs” se adresează studenților anului I de la Facultat de Medicină şi Farmacie, specializarea medicină, semestrul I şi conține noțiuni elementare de embriologie de anatomie. UMANA mă şiȘI câteva noțiuni 4 generale

Am căutat să prezint noțiunile cât mai Succint ŞI

mai clar, în speranța înțelegerii cât mai Bune a acestui univers complex, care este corpul uman.

Autorul

CUPRINS 1. FAZELE DEZVOLTARII ONTOGENETICE----------2. GAMETOGENEZA ---3. OVOGENEZA 3.1. Ciclul ovarian 3.2. Ciclul folicular 3.3. Ciclul ovocitar 3.4. Fazele ciclului menstrual -------- one 4. FECUNDAŢIA (FERTILIZAREA) ----ooooooonnoeeeeme 5. SEGMENTAREA 6. STADII ÎN DEZVOLTAREA BLASTOCISTULUI--7. GASTRULAŢIA 8. NEURULAŢIA 9. ANEXELE EMBRIONARE 9.1. SACUL VITELIN---— 9.2. CORDONUL OMBILICAL onoarea

93.CAVITATEA AMNIOTICĂ ocne 94. ALANTOIDA

9.5. CORIONUL 9 6.PLACENTA 10. DEZVOLTAREA 11. GENERALITĂŢI 12. GENERALITĂŢI 13. GENERALITĂȚI

5 A 19 20 21 25 28 30 34 36 46 55 64 64 67

69 73

74 75 APARATULUI LOCOMOTOR -- 83 DESPRE OASE —-oooonnnnoneanene 90 DESPRE MUŞCHI-- oo 98 DESPRE ARTICULAȚII -------- 105

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ none

119

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

1. FAZELE DEZVOLTARII ONTOGENETICE Gametogeneza reprezintă formarea şi maturizarea în organismul părinţilor, a unor celule specializate numite gameţi (spermatozoidul şi ovulul). Fecundaţia cuprinde un complex de procese biologice din partea gameţilor (şi din partea mamei),care duc la formarea zigofului sau oului fecundat. Segmentarea se defineşte ca prima expresie a

ontogenezei;

oul

fecundat,ca

prima

celula

embrionara,

se

divide în blastomere rezultând o morula. Odată cu apariţia unei cavități denumita blastocel, germenele devine b/astula sau Blastocist, exprimat celular prin embrioblast şi trofoblast (Formarea blastocistului)).

Gastrularea cuprinde faza în care, prin migrări celulare, se alcătuiesc cele trei foiţe embrionare: ecfodermul, endodermul şi mezodermul.

Neurulaţia cuprinde faza în care grupuri celulare lormează rudimentele primelor organe după o topografie

aproape definitivă, şi apar organele axiale (sistemul nervos).

I

Segmentarea,

II formarea

blastocistului,

UI

pastrulaţia şi IV neuruliția constituie fazele embriogenezei. Organogeneza este faza în care se edifica marile sisteme ale organismului, cu diversele lor organe. Apar prupuri celulare numite primordii.

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Histogeneza este etapa în care, în diversele primordii ale organelor, celulele se diferenţiază histogenetic, căpătând structuri şi proprietăţi care le fac apte pentru îndeplinirea

funcţiilor lor. Creşterea

reprezintă,

ca ultima

etapă,

un fenomen

simplu de mărire a volumului; ea poate fi hipertrofică şi hiperplazică. Embriologia umană se limitează la studiul etapelor care caracterizează viaţa intrauterină.

Produsul

de

concepţie

în

primele

stadii

ale

ontogenezei se numeşte germene; până în luna a-II-a de viaţă intrauterină se defineşte ca embrion, între luna a-Il-a şi a-VI-

a devine făt neviabil, iar între luna a-VI-a şi a-IX-a, făt viabil. După naştere vorbim de nou născut. Durata normală a

2. GAMETOGENEZA Prima celulă a noului organism, ou/ fecundat sau zigotul, rezultă din contopirea celor două celule sexuale mature, de sex opus, numite şi gameţi : spermatozoidul şi ovulul şi conţine în cantităţi egale material ereditar matern şi patern. Spermatozoidul apare şi se maturizează în testicul, şi ovulul

în

ovar,

iar

procesul

prin

care

aceste

celule

se

transformă în celule mature, apte pentru fecundaţie, constituie gametogeneza sau prima fază a reproducerii sexuate.

|

gestaţiei este în medie de 273 de zile şi este urmată de naşterea normală, la termen, a fătului matur. Fătul care se naşte înainte de termen este prematur. Filogeneza-proces de diferenţiere istorică a unui grup de organisme (specii, genuri, familii) în cadrul evoluţiei lumii vii.

Gametogeneza este procesul de formare şi maturizare în organismul părinţilor, a celulelor sexuale (gameţilor), spermatozoidul şi ovulul.

vegetale

(haploidă). Din cei 46 de cromozomi cât au iniţial, 44 sunt

Fecundaţia cuprinde un complex de procese biologice

Ontogeneza-dezvoltarea individuală a organismelor

din partea gameţilor şi din partea mamei, care duc la formarea zigotului. Garnitura lor cromozomială este redusă la jumătate

existentei lor. Ontogeneza recapitulează filogeneza dar o şi

autosomi iar 2 sunt gonosomi, cromozomii sexuali. Ei sunt

şi animale

condiţionează.

de

la începutul

şi până

la sfârşitul

XX pentru sexul feminin şi XY pentru sexul masculin. Formula cromozomială a omului este 44+XX şi AM+XY. Gameţii sunt haploizi, reducerea la jumătate a numărului de cromozomi se realizează în meioză (diviziune

de maturaţie).

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

MEIOZA

Cromozam

Meioza

menţinerea

este specifică celulelor sexuale

constantă a numărului

generaţiile. Meioza maturaţie:

=

Paza,

constă

în

două

de cromozomi

diviziuni

Dublă struciură

Ceniriol

„ Cromozomială

d

şi asigură

la toate

succesive

de

e o diviziune primară, reducțională (heterotipică); e o diviziune secundară, ecuaţională (homotipică).

Diviziunea primară reductională Aceasta are loc în cursul gametogenezei, la trecerea de la ovocitul şi spermatozoidul primar la ovocitul şi spermatocitul secundar. Se caracterizează printr-o profază

w

E

foarte lungă. - profaza - la sexul feminin începe în luna a treia intrauterină şi ţine până în luna a şasea când intra în perioada de aşteptare (diploten). Ea se continuă la pubertate.

- la sexul masculin, în începe la pubertate şi este rapidă.

spermatogeneză,

profaza

E

Anafază

E pd

4

E

pt

Ș,

;

Celule fiice

Telotază

Fig.2.1 Etape variate ale mitozei (albastru cromozomi paterni, roşu materni)

La începutul profazei se dublează cantitatea de ADN, se produce replicarea ADN-ului cu apariţia celor două

cromatide. _ metafaza - centromerul cromozomilor se prinde pe

fibrele fusului de diviziune în plan ecuatorial; - anafaza - cromozomii se deplasează spre capetele (usului de diviziune; la fiecare pol s-au deplasat un număr haploid de cromozomi, penetic matern şi pater, meiozei,

- telofaza

rezultând

fiecare cromozom

- se termină celule

diviziunea

haploide; 9

deţine material

reducţională

la sexul

feminin

a

din

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

ovocitul I rezultă un ovocit II haploid şi un globul polar, iar la cel masculin două spermatocite II haploide. Diviziunea secundară (ecuatională)

După diviziunea primară urmează o interfază scurtă

în care ovocitul 2 şi spermacitul 2 nu mai cresc în volum şi

la nivelul lor nu mai are loc replicarea ADN-ului. Diviziunea secundară este mult mai rapidă şi are aceleaşi etape. Se deosebeşte de mitoza obişnuită a celulelor somatice prin prezenţa cromatidelor în cromozomi. Centromerele se divid. Ca

urmare,

fiecare

din

cele

două

cromatide

devine

un

cromozom. Datorită acestui fapt se menţine numărul haploid

de cromozomi realizat în diviziunea primară. În această diviziune, ovocitul2 se transformă în ovul şi rezultă al doilea globul polar, iar din spermatocitul2 rezultă două spermatide.

Datorită numărului haploid de cromozomi, gameţii sunt celule complementare deoarece numai prin fuziunea lor

în actul fecundaţiei sunt capabili de a da naştere unui nou

individ. În afara fecundaţiei gameţii involuează.

Spermatozoidul îşi diferenţiază un aparat de locomoţie metabolic complex, are un nucleu mare ce conţine informaţia genetică paternă şi puţină citoplasmă. Ovulul are informaţia genetică maternă. În citoplasmă se afla vitelus în cantitate mică, hrana oului fiind asi gurată de organismul matern.

10

Celulele germinale primordiale

ide Celulele _germinale primordiale sunt celule diplo mad sp de origine endodermală. Au fost identificate în în peretele tă enția difer 4-a ca o populaţie pre A i vitelin, la baza alantoidel. e săptămâna a 4-a şi a 5-a celulele peprnisale se eu u !Fa IRIa deplasează prin mişcări ameboide prin ae a n dispu digestiv, traversează mezenterul dorsal şi se

gona ă), linia mediană într-un mezenchimatos (viitoarea inale germ ele aflat antero-medial de mezonefros. Celul

rii primordiale continuă să se dividă mitotic în cursul migră

Ajunse în teritoriul viitoarei gonade, celulele o celomic proliferarea epiteliului stimulează perminale adiacent țesutului mezenchimatos, determinând formarea cordoanelor___gonadale

(cordoane

sexuale

| primitive).

Cordoanele gonadale sunt indispensabile evoluţiei celulelor perminale primordiale-există inducţie reciprocă.

i

În

săptămânile

La

sexul

6-12,

celulele

formarea şi evoluţia crestelor gonadale.

feminin

cordoanele

germinale

gonadale

|

induc |

corticale

persistă, celulele din structura lor se vor transforma în celule

foliculare iar celulele primordiale în ovogonil.

La sexul masculin cordoanele sexuale medulare se vor diferenţia în tubi_seminiferi şi celule Sertoli, iar celulele

verminale prin diviziuni mitotice repetate, în spermatogonil.

1

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

SPERMATOGENEZA Spermatogeneza

este

procesul

de

transformare

a

Li

celulelor germinale primordiale în spermii şi constă într-un complex de modificări morfologice şi funcţionale. Spermatogeneza are următoarele caracteristici; - începe la pubertate; se desfăşoară în tubii seminiferi; este un proces continuu; gameţii sunt celule mici, mobile, haploide şi determina sexul produsului de concepţie.

Spermatogeneza cuprinde trei etape: Sparmatecitul

primar, după

rephcarea ADN

I - Prima etapă, numită spermatocitoză, constă în transformarea spermatogoniilor în spermatocite primare: II - A doua etapă, de maturație, cuprinde o diviziune reducţională din care rezultă spermatocitele2 şi o diviziune nereducţională din care rezultă spermatidii. III - A treia etapă este numită spermiogeneză, şi

constă într-un proces de transformare morfofuncţională a spermatidelor în spermii. Evoluţia gameţilor masculini sacului

În săptămâna a 4-a embrionară, în peretele dorsal al vitelin,

endoderm,

în

se

În săptămânile 5-12, celulele germinale induc prin genetic

pe

care

îl

poartă

diferenţierea crestei gonadale în testicul.

Spermatida

Fig.2.2 Celula primitivă germinală masculină (spermatocit primar) 12

celulele

epiteliului celomic şi formarea cordoanelor gonadale, iar acestea la rândul lor, induc diferenţierea celulelor germinale. mesajul

0 0 de

diferenţiază

perminale primordiale. Aceste celule sunt diploide, au formă ovoidă şi se divid mitotic, continuu până la pubertate. În săptămâna 4-5, celulele primordiale migrează în primordiile gonadale formate din mezenchimul nefrogen şi delimitate de epiteliul celomic. Ele induc proliferarea

(cromozomul

y)

Celulele din structura cordoanelor gonadale vor forma tubii seminiferi contorţi în care rămân celulele perminale şi celulele Sertoli.

Din mezenchimul crestei gonadale se vor diferenţia

celulele interstiţiale Leydig, țesutul conjunctiv lax cu vase şi

țesutul conjunctiv fibros ce va forma septurile conjunctive, albugineea şi mediastinul testicular. 13

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

încep

Celulele interstiţiale Leydig proliferează intens şi activitatea secretorie în luna a 3-a intrauterină.

căilor

genitale

Testosteronul

va

participa

la diferenţierea

masculine,

va

participa

la

şi dezvoltarea

procesul

seminiferi

sunt

cordoane

smomaie

celulare pline.

Ei

În

lor

3 interstiţiale Leydig. spermatocitele şi spermatidiile Spermatogoniile, at re rămân legate între ele prin punți intercelulare ce reprez

cresc în diametru până la naştere sub acţiunea hormonilor

placentari

(gonadotropina

celulele germinale

corionică).

II, spermatidiile fixate în citoplasma celulelor

de

coborâre a testiculului din zona lombară în scrot. Procesul începe în luna a 3-a şi se termină la începutul lunii a 9-a. În luna a 3-a testiculul se află în zona lombară şi este aproape complet constituit anatomic.

Tubii

l şi cu divid şi formează spermatogoniile B cu nucleu centra | 'ranule de cromatină. A atocitele sperm SI găsesc se lumen Spre

interiorul

se divid mitotic iar celulele

Sertoli

au

activitate secretorie, producând un factor de inhibiţie ce favorizează dezvoltarea căilor genitale masculine.

La naştere, tubii seminiferi sunt lipsiţi de lumen. La pubertate, tubii seminiferi capătă lumen şi devin funcționali în proporţie de 80%. Celulele germinative se divid mitotic, rezultând la pubertate spermatogoniile de tip

A.

Structura tubilor seminiferi la pubertate Tubii seminiferi sunt delimitaţi la exterior de o membrană bazală avasculară sub care se afla un strat de celule mioide, peritubulare. Celulele de susținere Sertoli nu se mai divid în testiculul matur.

ele zii . j > te aliat pai de susţinere şi spermatozoizii. se iţiu, interst în a exteriorul tubilor seminiferi, ŞI celule terminaţii nervoase văsesc vase sangvine,

legătură funcţională informaţionale.

Spermatozoizii

prin

care

se

transmit

molec

se numesc

care au nx cromozomi

şi nu vinospermnii. Ei au talie mare, cap alungit, coada scurtă | sunt sensibili în mediu acid. a E cromozomi ny cu Spermatozoizii

androspermii şi sunt mici, au cap rotund şi au sensibilitate mediu acid.

ia spermei aaa este influenţată direct de FSH şi LH şi şi secundar de testosteronul produs de celulele interstiţiale i

spermatogoniilor A până la stadiul uta * spermatocite 1 se află sub influenţa testosteronului ultimele două stadii sunt dependente de FSH.

i

a

de iar

pe membrana bazală. Unele rămân în repaus iar altele se

Spermiile se deplasează pasiv prin tubii semini eri. Când ajung în coada epididimului capătă putere iecundantă, Spermiile se formează în aproximativ 64 zi S au

14

15

Spermatogoniile de tip A se formează la pubertate, au

nucleu mare şi întunecat şi sunt dispuse într-un singur strat

lungime de 50-72 microni,

au viabilitate de la 3-5 zile şi

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

putere fecundantă 24 de zile. La contactul cu lichidul prostatic şi seminal, spermiile devin mobile. Este posibil ca ph-ul acid din epididim să inhibe motilitatea spermiilor. Spermia execută mişcări în spirală rotatorii în jurul axului sau longitudinal, şi de pendulare. Deplasarea în tractul genital feminin este dependentă de: 1 - mişcările proprii;

2 - gradul de mobilitate al spermiei care depinde de temperatura, concentraţia de ioni şi ph-ul lichidului în care se află. În vagin ph-ul este acid şi spermiile trăiesc 50-60 minute, iar în colul uterin, uter şi trompe ph-ul este alcalin ŞI

spermiile pot trăi 48 de ore.

3 - forţa de aspirație a uterului şi trompei uterine;

4 - ph-ul vaginal

se schimbă în timpul

ovulaţiei,

devenind alcalin; 5 - chimotactismul pozitiv al spermiilor faţă de substanţele secretate de mucoasa tractului genital feminin; 6 - temperatura; 7 - lichidul folicular aglutinează cea mai mare parte a spermiilor;

8 - contracţiile musculaturii uterine sunt favorabile

înaintării şi sunt determinate de prostaglandinele existente în

lichidul seminal şi prostatic; 9

- substanţele

acide,

narcoticele

şi

sulfamidele

inhibă mobilitatea spermei în tractul genital feminin; 10 - durata de viață a spermiilor conţinutul în fructoză al lichidului seminal;

16

depinde

de

a 11 - lichidul prostatic influenţează durata de viaţă e conţin mai el spermiilor prin conţinutul lui în hialuronidaza,

| losfataze, enzime fibrinolitice şi prostaglandine. traţie concen În oligospermie hialuronidaza este în |

|

MICĂ.

|

În azospermie şi aspermie ea lipseşte.

mişcările sterili, bărbaţii La dezordonate, circulare sau oscilatorii.

E

spermiei

sunt

ÎI Ejaculatul ml. de ejaculat există normal 60-120 milioane dcr

de spermii. “permii,

din

oliospermie.

Când

care

Când

considera aspermie.

în ejaculat există sub 20%

60%

sunt

din

anormale,

spermui

50 a

sunt

se

Sa

anormale,

de

eră

se

în E | Celulele Sertoli ă. ermal Sunt celule de susţinere şi au origine mezod numeroase roluri: lei a morfofuncţională diferenţierea induc ae izează o ii ii spe influenţa FSH-ului hipofizar sintet a proteină de care se leagă testosteronul (ABP - ge

binding protein) şi o globulina SHBG (sex hormon bin a: vlobulin) ce leagă dehidrotestosteronul. Aceşti hormoni S ale. onptaţi de celulele Sertoli şi transferați celulelor germin | 3 li stimulează diferenţierea celulară.

3 - sintetizează o substanță glicoproteică care prin ca leed-back negativ inhibă secreția de FSH în exces ce are 17

Adrian BEZNEA

acţiune că a ina

stimularea

piine na

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

spermatogene 9 zei ezei

ŞI şși activ i area

celulelor

sa factorul de inhibiţie antimulerian (MIE) dezvoltarea căilor 8 genitale mascul ine ne ?în etapăă sculi

i - pif

o adevărată barieră hematotesticulară

-i citoplasma lor este bo gata îîn mitocondri i, rii lizozomi şi au capacitatea de a fagocita corpi i reziduali ŞI |

celulele seminale involuate.

17 - prin contracția cito plasmei i eli eliberează spermiile

mature în lumenul tubului seminifer.

P

3. OVOGENEZA Owvogeneza este procesul de formare şi maturare a

vameţilor feminini. - are loc la nivelul ovarului şi se continuă în trompa uterină;

- începe în fazele timpurii ale dezvoltării intrauterine și se continuă la pubertate; - este un proces ciclic (un ciclu durează 28 de zile);

- gameţii feminini (ovocitele) sunt celule mari, imobile şi haploide; - în fiecare ciclu se maturizează frecvent un ovocit;

- ovogeneza încetează la vârsta de 42-45de ani, diferenţiate germinale primordiale Celulele peretele sacului vitelin ajung în crestele gonadale săptămâna

a-5-a,

determinând

formarea

în în

cordoanelor

vonadale prin proliferarea epiteliului celomic de acoperire şi diferenţierea crestei gonadale în ovar.

se gonadale cordoane de generaţie Prima liupmentează şi ajunge în zona medulară a viitorului ovar.

Ulterior formațiunea dispare, locul ei fiind preluat de ţesut mezenchimal. Concomitent cu acest proces epiteliul celomic

[ormează a doua generaţie de cordoane gonadale. Ele sunt populate de celulele germinale primordiale. Celulele germinale primordiale se divid mitotic, repetat, rezultând ovogonii. În luna a-3-a embrionară, ovogoniile (aproximativ

18

400.000) se divid mitotic transformându-se în ovocite 7. Ovocitele I vor intra în profaza primei diviziuni a meiozei19

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

diviziune ce se blochează în diploten. La exteriorul lor se

afla un singur rând de celule epiteliale. Acest ansamblu formează foliculii primordiali. Ovogoniile şi ovocitele primare se formează numai în

viata intrauterină.

La pubertate ajung numai

aproximativ

40.000

de

foliculi primordiali, restul regresând în etapa embrionară, postnatal şi chiar la pubertate. La pubertate începe ciclul ovarian care constă într-o

succesiune de transformări morfologice şi funcţionale ce au

loc în corticala ovarului (evoluţia foliculilor, a ovocitului I,

ovulaţia şi formarea corpului galben).

foliculilor, În concluzie, FSH-ul stimulează evoluţia Această diferenţierea şi maturarea celulelor foliculare. 9 de GDFde acţiune este medi ată de factorul-9 de creştere şi diferenţiere.

e cu Stratul granular intern al foliculilor în cooperar rmina: celulele tecii interne, secretă estrogeni! ce vor dete - faza proliferativă a mucoasei uterine, cervical, mucusului (fluidizarea) - dizolvarea uter, permiţând astfel înaintarea spermiilor din vagin în Pal te - stimulează secreția de LH. aConcentrația LH-ului hipofizar creşte în ziua ri tre și determină:

|

Ciclul

ovarian

factor

ce

iniţiază

luteinizare

la

nivelu

unui

concentrației

zei; meioza secundară şi blocarea ei la sfârşitul profa

3.1. Ciclul ovarian

ovocitar.

- creşterea

- stimulează

cuprinde

cichil folicular

şi ciclul

Este controlat de hipotalamus care produce GnRH (gonadotropin _releasing hormone) hormonul de eliberare gonadotrop, cu acţiune pe hipofiza anterioară ce secretă gonadotropinele FSH şi LH. Acestea controlează şi stimulează ciclul ovarian. Într-un ciclu ovarian care durează 28 de zile, 5-15 foliculi primordiali încep dezvoltarea sub influența FSHului. În condiţii normale, numai unul din foliculi atinge maturitatea, şi numai un ovocit este fecundat. Restul de foliculi degenerează (foliculi atretici). Rolul lor este de a menţine constantă concentraţia sanguină de estrogeni. 20

de

procesul

n, celulelor foliculare stromale şi secreția de progestero

SE pati

- participă la ruperea peretelui folicular, favorizân

ovulaţia.

3.2. Ciclul folicular

Ciclul folicular cuprinde procesele legate de evoluţia

foliculilor, ovulaţia şi formarea corpului galben şi se ne desfăşoară simultan în strânsă corelaţie cu ciclul ovoge t s _ (evoluţia ovocitului ID).

Foliculii ovarieni prezintă patru stadii de evoluţie în cele

28 de zile ale ciclului ovarian:

- foliculi primordial; | - foliculi primari; - foliculi de creştere (evolutiv sau secundar); ȘI

L

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

- folicul veziculos (matur, terțiar sau de Graaf). Omocit îi primar a: i 4

f!

4; j

sira

*

ş

ai

fa

tt

|

?

44

MRI

tut

celule granuloaaa e p8.34

le

4 3

]

e i %4

> i, II

„. Zona pellucida e e 7 „anca atemăi

9

SP

sl

4 4

Ș

Folicui primordial

”

îi

23

!

e i

js

a A > Patti -»

pe

Ta

e

vei

*

Pi

e i .f Da =

Folicut primar

+ intemă-+ ;

o

e

d

Fig.3.1 Transformare folicul primordial-folicul secundar

I. Foliculii primordiali

- Se formează în luna a 3-a intrauterină şi rămân în

faza de aşteptare până la pubertate; - O parte din ei se atrofiază (devin atretici) în perioada intrauterină, în copilărie şi la pubertate; - Se găsesc în corticala externă a ovarului; - Sunt în număr de aproximativ 40.000 şi au

diametrul de 60-80 microni;

- Se maturizează 5-15 foliculi primordiali în fiecare

ciclu ovarian; - Un singur folicul primordial ajunge în stadiul de folicul matur. Structural, foliculul primordial este format din:

le ai E fdăiatii II. Foliculii primari ale - Foliculii primari se formează în primele zile

Di - Ovicitul 1 creşte în volum, se continua diviziunea | 8 primară a meiozei;

ciclului;

- Celulele epiteliale se transformă în celule foliculare și produc o substanţă formată din glicoproteine ce Sa ovocitului, formând „zona pellucida. În In suprafaţa membrana pellucida pătrund microvilii ovocitului ŞI mic prelungiri ale celulelor foliculare. Acest dispozitiv are ro în

iansportul substanţelor spre ovocit. Membrana pel A a şi dispare în stadiul de blastocist. Intre membrana pellucida

ovocit apare un spaţiu numit „spațiu perivitelin ". Ovocihul primar după repăcaraa ADN

Ovacihul secundar

- ovocit primar care se află în stadiul diploten al profazei diviziunii primare a meiozei; - la exterior

epiteliale turtite.

se găsesc 22

pe un

singur

rând

celule

Fig.3.2 Evoluţia ovocitului 23

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

MII. Foliculii de creştere (secundari) Un folicul de creştere conţine: - acelaşi ovocit I aflat în prima diviziune meiotică. El îşi intensifică activitatea metabolică şi creşterea;

- prezintă la exterior membrana pellicida şi un spaţiu

perivitelin între membrana pellucida şi ovocit;

- celulele foliculare se multiplică sub acţiunea FSHului şi produc lichid folicular ce se acumulează în cavităţi; - la periferia celulelor foliculare se formează o

iar altele vor lega ovocitul de Unele celule peretele folicular formân d cumulus oophorus. ranei (lin cumulus oophorus vor ajunge la exteriorul memb sralul granular

leaca externă, Celulele tecale secretă estrogeni (estradiol şi estrona) sub acţiunea FSH-ului în colaborare cu stratul granular intern. Teaca externă este un ţesut conjunctiv ce conţine vase, nervi şi fibre musculare netede care sub

acţiunea

prostaglandinelor E2

alfa,

se contractă,

presiunea intrafoliculară în momentul ovul aţiei.

IV. Foliculul matur(terţiar, de Graaf)

- Foliculul

precedente ovulaţiei;

matur

se formează

în zilele

mărind

imediat

- Ovocitul primar îşi încheie diviziunea reducţională

rezultând ovocitul I] şi primul globul polar; - Ovocitul II haploid, după o interfază foarte scurta, intră în diviziunea secundară a meiozei. Această diviziu ne se blochează în metafază. - Lichidul folicular se acumulează într-o cavitate de formă semilunară. În timpul formării acestei cavităţi, o parte din celulele foliculare sunt împinse la periferie formând 24

|

lucida formând coroana radiata;

trul de _ La maturitatea deplină, foliculul are diame ă e 1524 mm, iar ovocitul II aproximativ 120 aces În Presiunea lichidului folicular ajunge 15 mm Hg. moment are loc ovulaţia.

membrană subţire membrana Kolicker-Slavianski,

- din stroma ovarului se diferenţiază teaca internă şi

în fern,7

3,3. Ciclul ovocitar

(vulaţia

ai

LS

|

procesul de expulzie a ovocitului din foliculul

matur. La femeie ovulaţia este spontană, de tip cele douăă ov ovare. ă umiovular şii alternativi de către i) |. Cu câteva zile înainte de ovulaţie (ziua 12-13 a ciclulu

ovarian

sub influenţa FSH-ului şi LH-ului, foliculul matur creşte

'.

în dimensiuni;

Celulele granuloase se multiplică, ajung de la 3 la 12 ; ma; itoplassma; i e citopla ă-şi modific straturi i şişi îîncep să-şi stisma d formân i Foliculul proemină la suprafaţa ovarulu o zona ischemică, albicioasă şi avasculară, înconjurată

i | : de o zona hiperemică; Creşte cantitatea de lichid folicular, presiunea acestuia i | fiind de 15 mmHg; Ovulaţia are loc în ziua a 14-a a

ciclului, durează

„ecunde, şi este determinată de o serie de factori: 1 - concentraţia mare de LH, 25

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

2 - creşte activitatea colagenazei şi a hialuronidazei, rezultând digestia fibrelor de colagen la nivelul stigmei; 3 - scade secreția de estrogeni;

4 - creşte nivelul prostaglandinelor E2 alfa ce vor

determina contracția fibrelor musculare netede din teaca

externă, având ca rezultat creşterea presiunii intrafoliculare; 5 - în teaca externă se produce vasodilataţie;

6 - LH-ul determină creşterea progesteronului care va stimula, secreția de plasmină cu acţiune proteolitică asupra

peretelui folicular; 7 - în peretele folicular are loc şi o depolimerizare a

mucopolizaharidelor. În acest moment ovocitul II diviziunea meiotică secundară. Toate

haploid intră în aceste modificări

mecanice,enzimatice şi hormonale duc la expulzia ovocitului

II aflat în profaza diviziunii secundare, împreună cu membrana pellucida şi coroana radiata. Ovocitul II este captat în aproximativ 2 minute de

fimbriile hiperemiate ale infundibului ce se aplică pe ovar (are loc şi o aspirație tubară). Prin mişcarea rapidă a

fimbriilor ovocitul este împins în interiorul tubei.

Dacă nu are loc fecundaţia ovulul este eliminat în următoarele 12 ore. Dacă a fost fecundat ajunge în uter după 3-4 zile. Corpul galben Corpul galben se formează din foliculul matur rămas în

ovar

după

ovulaţie,

sub

influența LH-ului

hipofizar.

În

interior se formează un cheag sero-fibrinos în care pătrund radiar numeroase capilare din teaca foliculului şi ţesut 26

conjunctiv. nn,

Peretele

prima

se reface

ovarian

are loc procesul

etapă

printr-un de

dop

de

luteinizare. EI

ele constă în multiplicare şi hiperplazie celulară. Celul ică oranuloase şi cele din teaca internă, îşi modif e. structura şi funcţia transformându-se în celule luteal Aceste celule secretă progesteron cu rol în pregătirea N mucoasei uterine pentru gestație. în În a doua etapă de vascularizaţie celulele luteale vin contact

intim

cu

reţeaua

capilară

în

care

descarcă

i progesteron dar şi estrogeni în cantităţi MICI. Aceşt ând rmin dete nă hormoni acţionează pe mucoasa uteri faza secretorie necesară nidarii embrionului.

Evoluţia corpului galben

De

i

Evoluţia corpului galben este condiţionată de soarta ovocitului II:

_ Daca fertilizarea ovocitului nu a avut loc, corpul valben atinge maxim de dezvoltare în ziua 23 -24 a ciclului.

se || poate fi remarcat deoarece pe suprafaţa ovarului e lormează o proeminenţă uşor gălbuie. 24, ziua din Celulele corpului galben, începând

lepenerează fibrinoid rezultând corpus a/bicans în ziua 28 a ciclului. Simultan cantitatea de progesteron descreşte determinând în final faza menstruală.

_ Daca ovocitul este fertilizat, degenerarea corpului valben este oprită de hormonul coriogonadotrop (HCG)

„ccretat de trofoblastul embrionar. Corpul galben îşi continuă La creşterea şi se formează corpul galben de sarcină. 27

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

sfârşitul lunii a 3-a de sarcină poate fi 1/3-1/2 din volumul

ovarului.

Celulele luteale continuă să secrete progesteron până la sfârşitul lunii a 4-a, după care regresează încet, secreția de progesteron fiind preluată de componenta trofoblastică a

faza

ț hormoni | me nțin

Aceşti i

estrogeni.

şii

propesteron

A pa

10“. „ccretorie a mucoasei şi menstruaţia nu mai are ) nică (estroge proliferativă 2. Faza

corpul Ciclul

i aa e iproximativ 9 zile (din ziua a S-a până în “oincide cu creşterea foliculului ovarian. Ea este | (e estrogenii foliculari. a ului strat a Endometrul se reface pe seam la ele spira “undele cresc în lungime şi număr, iar arter

zile). Când nu a avut loc ovulaţia, ciclul endometrial este minim pentru că nu se formează corpul galben şi endometrul

lă) este 3. Faza secretorie (progesteronică sau lutea galben şi oterminată de progesteronul secreta de corpul

placentei şi are rolul de a menţine sarcină. Hormonii produşi de foliculii ovarieni şi galben produc schimbări ciclice în endometru.

menstrual are 28 de zile (poate sa varieze între 23-35 de

nu progresează în faza secretorie. proliferativă până la următorul ciclu.

Aceiaşi situaţie ovariană, dar în acest

El

rămâne

în

faza

se întâlneşte şi în hipofuncţia caz, pentru normalizare se pot

administra hormoni sexuali.

3.4. Fazele ciclului menstrual

1. Faza menstruală este determinată de încetarea secreției de progesteron şi estrogeni şi durează 4-5 zile. Prima zi a menstruației este prima zi a ciclului ovarian. Stratul funcţional al mucoasei se elimină ca urmare a unor procese degenerative. Apar hemoragii interstiţiale şi

ilunpesc.

sie în pune 3

n ei o aofiunea progesteronului, so mosime şi devine edematos. Glandele cresc în

linmetru, se spiralează formând convolute cu aspec

Artele

“mcteristic. „umpact.

“vulizează

Reţeaua

o

spiralate

venoasă

anastomoză

cresc

formează

directă

supe

în stratul

lacune

arterio

-

a

argi.

=

î i

venoasa,

i

| acestui stadiu. “uneteristică şi ore de E iteme hemică durează aproximativ 24

imecede faza menstruală. Iniţial, în endometru

mată

imediat

piostaplandinele

de

vasoconstricţie

sintetizate

în

Sie pe

determinată

endometru

sub

Ea

e

necroza stratului compact. Concomitent, se produc tulburări

conţinutul, a Glandele îşi golesc popesteronului. se pro uce Hluatul leucocitar, se pierde fluid în interstițiu şi

28

29

de coagulare şi de Dacă a sinciţiotrofoblastul menţine funcţia

permeabilitate capilară. avut loc procesul de fecundare, embrionar secretă hormonul HCG care corpului galben, şi deci secreția de

uoroza ischemică neuniformă în țesutul superficial.

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

se cuple ază cu este monospermică - numai i O spermiei o ovocitul;

4. FECUNDAŢIA (FERTILIZAREA) Definiţie

- /Ferfilizarea

este

procesul

prin

durează aproximativ 24 de ore.

regiunea

ampulară

a

tubei

uterine

(fecundare

—

internă),

rezultând oul sau zigotul - prima celula a viito rului organism. Din numărul imens de spermii dintr-un ejacu lat, 2-3 mii ajung în vecinătatea ovulului şi din acestea, numai o

spermie

va

Fecundarea

fecunda

ovulul

monospermică

cromozomi ai speciei umane.

(fecundare

asigură

diploid

| stabilirea sexului noului individ; de transmitere a caracterelor ereditare

_

de

j

fecundării

Fazele

„elraia

a c

| | părinţi; rezultă zigotul-embrionul unicelular.

—

monospermică).

numărul

Ş Scopul fecundării _ ; eri se restabileşte numărul diploid de cromozomi;

care

gameţii (spermia şi ovulul) fuzionează. Fecundar ea are loc în

radiată 1. Fi e, în care spermia traversează Coroana

Capacitaţia

5

Definiţie - Spermiile trec rapid din vagin în uter şi

ajung în trompele uterine, timp în care se produce maturizarea lor completă-fenomen numit capacilaţie.

Reacţia acrozomală Când spermiile vin în contact cu coro ana radiată a ovulului apar multiple puncte de fuziune şi apoi de resorbție între mem brana spermiei şi membrana acrozomului. Se produce perforarea membranei acro zomului şi eliminarea enzimelor acrozină, zonalizină şi hialuronidază, implicate în procesul de fecundare. Fecundarea se caracterizează prin următoarele: are loc în treimea laterală a tubei uterine (partea ampulară), deci este fecundare inte rnă;

30

j

,

»ermiei.

5

.

.

.

.

|

|

A

i

i

i

|

a

p2

i

si

|

31

j

3

1

|

prezenţa

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

devine

pellucida

pentru

impermeabilă

spermii

alte

prin

restructurare moleculară. A şi Pătrunderea__pronucleului___spermiei_ 3. Când centriolului _proximal__în__citoplasma__ovocitului. capului fuzionează membrana ovocitului cu membrana spermiei, citoplasma ovocitului se contractă iar acrozomul dispare. Cele două membrane fuzionate se resorb şi în

citoplasma ovocitului centriolul proximal. Prezenţa

ovocitului determină: 1.

99)

2. 4. 5.

6. Din

deblocarea

diviziunii

şi

în

citoplasma

meiotice

secundare,

masculin

pronucleului

spermiei

pronucleul

pătrunde

rezultând pronucleul feminin şi al doilea globul polar, nucleul spermiei creşte în volum; cei doi pronuclei se apropie şi ajung în poziţie centrală,

are loc replicarea ADN-ului, cei doi pronuclei se contopesc şi până la formarea fusului de diviziune putem vorbi de nucleul zigotului, centriolul proximal al spermiei se divide şi între ei se formează fusul de diviziune;

după segregare cromozomii se vor deplasa spre poli şi vor rezulta doua blastomere, acoperite la exterior de membrana pellucida. acest moment

începe

care este prima fază a embriogenezei.

32

procesul

de segmentare

IMBRIOGENEZA

Definiţie

- embriogeneza

este perioada

dezvoltării

i hirauterine care începe cu formarea zigotului si se termină în săptămâna a 8-a, când embrionul ia înfăţişare umană.

Etapa embrionară se caracterizează prin procese de creştere, diferenţiere şi organizare celulară. Toate aceste

procese sunt determinate genetic, de factori de inducţie şi

lactori de organizare celulară. i In această etapă de dezvoltare se vor forma țesuturile i primordiile de organe şi aparate. In desfăşurarea embriogenezei se disting următoarele AZe:

I. - segmentarea; II. - formarea blastocistului; III. - gastrulaţia; IV. - neurulaţia.

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ȘI EMBRIOLOGIE

| In timpul

segmentarii

5. SEGMENTAREA Definiţie - este primul stadiu al embriogenezei şi constă în diviziuni celulare mitotice multiple şi progresive. Are următoarele caracteristici: - are loc în trompa uterină şi este totală şi egală deoarece se face o repartizare egală de vitelus; - planurile de segmentare succesive sunt perpendiculare între ele; - începe la 30 ore după fertilizare şi durează trei zile; - celulele rezultate se numesc blastomere. Ele se vor

|

intră în uter.

12-15 blastomere se constituie o

La 72 de ore de la fecundare morula conţine 58 de blastomere. Celulele din interior sunt mari, se numesc macromere şi ele vor forma embrioblastul. Celulele aflate la exterior sunt mici, de numesc micromere şi ele vor forma Zona nutritive din

pellucida permite secreția tubară în

transferul interiorul

substanţelor morulei. Ea

împiedică nidarea morulei în mucoasa trompei uterine.

34

uterină

S-a constatat că istmul tubei uterine este contractat în

se află membrana pellucida.

trofoblastul.

trompa

primele trei zile (când are loc segmentarea) iar după acest interval, sub acţiunea progesteronului, spasmul dispare şi oul

din ce în ce mai mici, deoarece diviziunile de segmentare nu sunt însoţite de o sinteză crescută de citoplasmă, dar are loc o pronunţată sinteză de AND; - rezultatul segmentării este o morula. La exteriorul acesteia morula.

străbate

musculaturii tubare.

diferenţia în micromere şi macromere. Blastomerele devin

Când se formează

oul

datorită unui flux lichidian secretat de celulele mucoasei uterine, a cililor care împing oul spre uter şi a contracţiilor

33

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

6. STADII ÎN DEZVOLTAREA BLASTOCISTULUI Blastocistul în evoluţia sa trece prin mai multe stadii,

în funcţie de structura peretelui cavităţii blastocistului.

1. Blastocistul unilaminar. Se formează în ziua 4-5, în cavitatea uterina. Peretele blastocistului este format dintr-

un singur strat de celule, micromere ce formează irofoblastul. În interiorul blastocistului se află embrioblastul,

alcătuit din macromere, ce rămâne ataşat de trofoblast, şi o cavitate ce conţine lichid uterin numită blastocel.

2. Blastocistul bilaminar. Formarea acestuia începe în ziua a 6-a cu procesul de nidare în mucoasa uterină. Lacune trofoblastice

Vase sangvine mărite

Trofoblastul se diferenţiază în ciforrofoblast şi “ciliotrofoblast în care apar lacune sanguine. Embrioblastul evoluează şi se diferenţiază în două Wraturi: epiblast (ectoblastul primar) şi hipoblast (endoblastul primar). Se diferenţiază primordiul cavității amniotice şi sacul virelin primar.

Embrionul se nidează complet în ziua a 9-a.

3. Blastocistul trilaminar. Acesta se formează în ziua 12-14 de la fecundare. Acest ultim stadiu de evoluţie se

caracterizează prin apariţia şi diferenţierea mezodermului

«x/raembrionar.

Apare celomul extraembrionar, pediculul de fixaţie şi

sucul vitelin secundar.

Evoluţia blastocistului în prima perioadă embrionară

.. Cavitate

-amniolică

PE loodtaar

“S Hipoblast

Membrana Heuser

În ziua a 4-a morula pătrunde prin istm în cavitatea uterina. Zona pellucida, sub acţiunea enzimelor proteolitice din lichidul uterin, degenerează şi astfel este permisă creşterea blastocistului şi nidarea lui în mucoasa uterină. Fluidul uterin pătrunde în interiorul morulei şi se acumulează într-o cavitate-blastocel. Blastomerele se separă în trofoblast la exterior (micromere) şi embrioblast în interior (macromere), aderent la trofoblast, formând polul embrionar.

Nutriţia embrionului este asigurată de secrețiile plandelor uterine. În ziua a 6-a, blastocistul se ataşează cu

Coagul de fibrină

polul embrionar la epiteliul endometrial, trofoblastul de la

Fig.6.1 Blastocist uman de a-9-a zi 36

37

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

În timpul nidarii, datorită contactului cu endometrul, se produce diferenţierea trofoblastului în două straturi: citotrofoblast - format din celule monucleate cu mitoze frecvente care provin din transformarea morfologică şi funcţională atrofoblastului sinciţiotrofoblast — rezultat din diviziunea celulelor citotrofoblastice, o masă citoplasmatică cu numeroşi nuclei rezultată prin dispariţia membranelor celulare. Sinciţiotrofoblastul:

nivelul polului embrionar proliferează şi se diferenţiază în citotrofoblast şi sinciţiotrofoblast. Sinciţiotrofoblastul este o masă citoplasmatică cu mai mulți „nuclei ce se extinde în endometru şi invad ează interstiţiul, producând liza celulară la acest nivel datorită enzimelor proteolitice pe care le secretă. In ziua a 7-a blastocistul este implantat superficial în

mucoasa uterină. Nutriţia lui se face prin difuzi une, substanţele nutritive provenind din liza celulelor deciduale.

Nidarea este completă în ziua a 12-a.

___

_ _

La nivelul embrioblastului se diferenţiază epiblastul

şi hipoblastul (un strat de celule cuboide).

IMPLANTAREA

Implantarea

este

de

tip

interstiţial,

invazivă

lacunele corpului

şi

profundă, ceea ce face ca viitoarea placentă să devina hemocorială (sângele mater vine în contact direct cu

cu

ajutorul

jurul

de

Evoluţia mucoasei uterine

galben

progesteron).

După

Sub de

influenţa

sarcină,

progesteronului

uterină

mucoasa

secretat suferă

a

de

corpul

serie

de

zonei

de

transformându-se în deciduă. Glandele uterine cresc numeric şi dimensional, se ramifică, devin tortuoase şi secretă intens un produs care

enzimelor

care desfac

proteinele şi facilitează implantarea embrionului.

din

(secreția

transformări incluse în reacţia deciduală primară, mucoasa

sintetizate de sinciţiotrofoblast, stromale

galben

activitatea

şi menţine

când funcţia lui este preluată de placentă.

a este total implantat.

Celule

sinciţiotrofoblastului

sarcină şi are activitate secretorie până în luna a 4-a,

pătrunde cu polul embrionar în mucoasa uterină. În ziua a 9-

proteolitice

proteolitice cu rol în nidare; Met histiotrofă a embrionului, c corioni (human HCG hormon care întră în sângele matern prin

nidarea embrionului, el poate fi numit corp galben de

vilozităţile placentei fetale). Implantarea începe în prima săptămână, în ziua a 6-a şi se termină în săptămâna a doua în ziua a 9-a de la fecundaţie. În ziua a 6-a, blastocistul

Mecanismele implantării Implantarea se realizează

secretă enzime asigură nutriția un secretă gonadotropin)

conţine proteine, mucopolizaharide, glicogen şi lipide numit lapte uterin sau embriotrof, deoarece el asigură nutriția embrionului. Capilarele se dilată formând sinusoide largi.

implantare

acumulează glicogen, lipide şi capătă formă poliedrică — devin celule deciduale. 38

39

3

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

Stroma endometrului devine edematoasă şi prezintă o mare varietate histologică. Mucoasa uterină transformată în deciduă, prezintă 3 regiuni în raport cu locul de nidare al embrionului: - decidua bazală — la nivelul implantării; - decidua capsulară — care înconjoară la suprafață produsul de concepţie; - decidua parietală — care se află în afara zonei de nidare.

În faza de implantare, prin contactul direct dintre blastocist şi endometru se produce o reacţie de tolera nță imună din partea organismului matern, față de oul implantat. Sediul implantării Implantarea are loc în partea superioară a cavităţii uterine, pe peretele anterior sau frecvent pe cel posterior. Fixarea embrionului în partea inferioară a uterului spre colul uterin, favorizează placenta praevia care obstruează orificiul intern al colului uterin. Implantarea anormală a blastocistului în afara cavităţii uterine constituie sarcina extrauterină sau eclopică: - cea mai frecventă este sarcina extrauterină fubară. Blastocistul se fixează în trompa uterină ca urmare a unor

procese inflamatorii, anomalii congenitale, cudarea mucoasei. Embrionul, în jurul vârstei de 2 luni, determină

Pig62 Sedii sarcină ectopică

ii, la nivelul discului În săptămâna a 2-a a dezvoltăr . se produc modificări majore embrionar şi al trofoblastul ui ă dou în emb rioblastul se diferențiază Celulele care formează straturi: un

strat

din

celule

| cuboid. ale

blastocistului — hipoblastul, are, un strat de celule column

blastul. cavitatea amniotică— epi formează Aceste două straturi

i p scurt tim didermic (bilaminar). Intr-un

- sarcina ectopică abdominală,

spontan.

cervicală

care

40

se

termină

prin

înalte,

aia dis

avort 4l

la cavitatea

adiacente

aa

cavitate amniotică. deasupra epiblastului, numită

ruperea peretelui tubar cu hemoragie internă. - sarcina ectopică ovariană, - Sarcina

adiacente

la

tir

itate mică

Adrian BEZNEA Membrana buco

faringiană,

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE „Mil primari

Lacune trofoblastice

„Sinusoide materne Cordon conector

_.—Cavitate amniotică

—Sac yolk secundar

polul la considerabil evoluează Trofoblastul ază, fuzione embrionar. În sinciţiotrofoblast apar vacuole care rezultând lacune largi. Această fază a trofoblastului este cunoscută ca stadiu lacunar.

La nivelul embrionului didermic se formează membrana exocelomica. Ea se continuă proximal cu hipoblastul şi aderă distal la citotrofoblast şi delimitează o cavitate numita sac vitelin primar. Membrana

Mezoderm extraembrionic somatopleural

avitate corionică

exocelomică

este

subţire

şi

permite

transportul de fluide nutritive din endometru la nivelul embrionului. În zilele 10 - 12, blastocistul este implantat în mucoasa şi determină o uşoară proeminență in lumenul uterului.

adânc penetrează sinciţiotrofoblastice Celulele stroma deciduală şi erodează endoteliul capilarelor materne, care sunt aglomerate şi dilatate şi se numesc sinusoide.

Cavitatea amniotică

Lacunele sinciţiale se continuă cu, sinusoidele uterine şi sângele matern intră în sistemul lacunar trofoblastic, stabilindu-se circulaţia interlacunară numită şi circulaţie este delimitată

ne

de amnioblaste

ast. Stroma endometrială edematoasă şi puternic cresc în diametru şi au

adânc in endomatu €. La e Mitea aces suprafaţă, înbilaminar sei implantează ş aa se închide printr-un dop de fibra 42

na, fie ice, epiteliul

utero

— placentară

primitivă,

esenţială

în

dezvoltarea

ulterioară a circulaţiei utero-placentare. În acelaşi timp apare o nouă populaţie celulară între

cititrofoblast şi embrionul didermic care prezintă cavitate amniotică şi sac vitelin primar. Aceste celule derivă din

celulele sacului vitelin primar şi formează o fină reţea celulară care umple spaţiul existent între embrion cu anexele citotrofoblast. mezodermul sale şi Ele vor forma

extraembrionar. În această masă celulară apar cavităţi largi 43

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

care

confluează

şi formează

o noua

extraembrionar sau cavitatea corionică.

cavitate

— celomul

Acest spaţiu este continuu, exceptând o zonă în care

mezodermul extraembrionar formează o punte între embrion

şi citotrofoblast numită pedicul de fixaţie. Mezodermul extraembrionar care aderă la faţa internă a citotrofoblastului şi externă a amniosului formează mezodermul extraembrionar somatopleural iar mezodermul

care acoperă sacul vitelin secundar formează mezodermul

extraembrionar splanchnopleural. Concomitent cu formarea extraembrionar splanchnopleural, sacul

mezodermului vitelin primar se

transformă în sac vitelin secundar. Apare astfel blastocistul trilaminar.

Mezodermul

extraembrionar

somatic împreună

citotrofoblastul şi sinciţiotrofoblastul formează corionul.

In ziua a 13-a trofoblastul

cu

primar

înlocuind

membrana

exocelomică.

extraembrionar

somatopleural

se

ii, o mai mică decât sacul vitelin primar. In timpul formar mare parte din membrana exocelomica este „eliminată formând un chist exocelomic în celomul extraembrionar. Mezodermul extraembrionar splanchnopleural aflat la exteriorul sacului vitelin secundar, în stadiul presomitic şi (săptămâna a 3-a) va î într-un proces de vasculogeneză | ieză extraembrionară. fa tu săptămânii a 2-a, în extremitatea cefalica e a hipoblastului se formează o zonă cu celule columnare î se vor ataşa ferm discului embrionar epiblastic formân placa precordală.

se caracterizează prin

vor

forma

generează

vase

vilozitățile sanguine,

La nivel embrionar, celulele hipoblastului se multiplică şi migrează pe suprafaţa internă a sacului vitelin

44

celule

ral vor împreună cu mezodermul extraembrionar spanchpleu este forma o nouă cavitate numită sac vitelin secundar, care

structuri trabeculare şi viloase. Se formează trabecule de sinciţiotrofoblast ce pătrund radiar în lacunele sanguine. Acesta este stadiul frabecular în evoluţia trofoblastului. Celulele citotrofoblastului proliferează local şi pătrund ca un ax în interiorul trabeculelor sinciţiotrofoblastice ŞI se formează vilozitățile primare. Mai târziu, când în axul lor va pătrunde mezoderm secundare. Când mezodermul axial aceste v;/ozităţi devin terțiare.

Aceste

45

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

7. GASTRULAȚIA Definiţie-este o etapă a embriogenezei ce s desfăşoară între zilele 14-19 (săptămâna a 3-a) şi constă în principal în formarea mezodermului intraembri onar In acest stadiu, discul embrionar didermic se

alungeşte ŞI se polarizează prin formarea membranei orofaringiene în extremitatea cranială şi a membranei cloacale în extremitatea caudală. Embrionul ia formă de scut. In gastrulaţie, prin procese intime de migrare colul , inducţie celulară şi organizare morfologică se dezvolta: a - linia primitivă care determină formarea simu ltană a -

-

notocordului şi a mezodermului embrionul devenind tridermic: tubul neural şi crestele neurale :

intraembrio,

n

la nivelul trotoblastului apar vi/ozitățile secundare i

la sfârşitul acestei etape, vi/ozităţile terțiare ce pe it nutriția hemotrofă a embrionului. pomi

Linia primitivă ati lejia Începe cu formarea pe suprafaţa epiblastului a /iniei primitive. Ea apare în ziua 15 - 16 ca o - A pi îngustă, mediană, în extremitatea caudală a în

A

d

s

D=

A

m Ronului, anterior de membrana cloacală.

-

aa primitivă este marcată axial de șanțul primitiv. extremitatea ei craniană se afla o proemine nţă — nodul primitiv, i ce prezintă intă central o Î depresiune — foseta primitivă. 46

Linia primitivă şi nodul primitiv sunt formate din celule epiblastice pluripotente şi cu rată ridicată a mitozelor. Prin invaginarea celulelor din structura liniei se formează primitiv, primitive la nivelul nodului notocordul, iar prin invaginarea celulelor la nivelul liniei primitive, se edifică mezodermul intraembrionar. Mezodermul intraembrionar

În ziua a 16-a, celulele din structura liniei primitive se divid, îşi modifică forma şi structura, emit pseudopode şi se invaginează la nivelul şanţului primitiv. Ele pătrund între epiblast şi hipoblast, detaşând definitiv cele două foiţe embrionare. Primele celule ajung în interiorul hipoblastului, formând împreună cu acesta endodermul primitiv. Urmatoarele celule invadeză spaţiul dintre epiblast şi endoderm formând mezodermul intraembrionar (a-3-a foiţă

embrionară).

Celulele mezodermale se extind lateral sub forma a

două plăci şi vin în contact, la marginea discului embrionar, cu mezodermul extraembrionar_somatic de la suprataţa

extraembrionar şi cu mezodermul cavităţii amniotice splanchnic, aflat la exteriorul sacului vitelin secundar. Datorită acestei continuităţi, celomul intraembrionar va comunica cu celomul extraembrionar.

Celulele mezodermale migrează şi în direcţie cefalică, lateral de placa precordală, ajungând să fuzioneze

anterior de aceasta. Această masă celulară formează mezoderimul cardiogen din care se dezvoltă primordiul cordului şi pericarduhui.

47

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

catdio

Din

marginea

externă,

cranială

a

mezodermului

iogen se va forma primordiul septului transvers care va participa ulterior la formarea diafragmei

nene In să a 16-a, în extremitatea caudală, posterior de m orana e e î endodermul tavanului sacului vitelin loa « ză diverticulul alantoidian ian ce p pătrun ă de îîn pedicu i lul lateral

d

î

ziua a 17-a, masele celulare mezodermale

aflate

î notocord se vor organiza, formând două cordoane gitudinale, p:paralele cu notocordul, j numit mite mezoderm paraaxial (somitic). a sas de acesta, mezodermul rămâne sub forma pă coloane subţiri. EI formează mezodermul intermediar E si care se continuă spre periferia discului embrionar

a

lermul lateral.

La

periferia

discului

mezodermul lateral se clivează în două lame:

-

-

una

Cite

somatică

(mezoderm

embrionar

intraembrionar

a î. somatopleural), aderentă la ectoderm, ce se continuă cu mezod ermul extraembri (9

somatopleural; ri î lamă ventrală, viscerală (mezoderm intraembrionar ateral splanchnopleural) aderentă la endoderm, ce se

1. Mezodermul paraaxial

La începutul săptămânii a 3-a (ziua 19 - 20) i mezodermul paraaxial începe să se segmenteze după planur e perpendiculare pe notocord, în grămezi celulare dispus metameric,

numite

somite.

Procesul

de

diferenţiere

se

i de termină în săptămâna a 4-a când există 42 - 44 perech somite. Somitele coccigiene vor forma procesul codal care datorită dispare aproape complet în săptămâna a 7-a involuţiei ultimelor 3-4 perechi de somite. Începând cu săptămâna a 4-a, somitele îşi pierd structura compactă şi se separă de mezodermul nefrogen. În raport cu notocordul se conturează: un perete dorso-lateral (dermomiotom) - un perete ventro-medial (sclerotom)

o cavitate (miocel) care dispare rapid prin proliferarea

pereţilor somitei. Scleroblaştii

din

structura

sclerotoamelor

se

vor

diferenţia în: condroblaste, osteoblaste si fibroblaste. Din sclerotoame se vor forma: pachimeningele, coloana vertebrală, coastele si sternul.

Peretele dorso - lateral al somitelor (dermomiotomul)

De cu mezodermul extraembrionar spanchnic aflat la exteriorul sacului vitelin secundar. forma Intre cele două lame de mezoderm lateral se i mează 0 cavitate — celomul intraembrionar, ce comunică arg cu celomul extraembrionar.

se diferenţiază în: forma dermatoame (zona externă) - celulele vor laterală dermul şi țesutul subcutanat din partea dorso a trunchiului în miotoame-formate din mioblaşti ce se vor diferenţia fibre musculare striate. Din miotoame se dezvoltă musculatura dorsală şi antero-laterală a trunchiului.

48

49

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

sai

le

occipitale vor contribui la formarea : a usculaturii striate a limbii imbii şi şi i extrinseci a1 globului ocular. te dpi Din miotoa mele sacro-coccigi giene se v

musculatura diafragmei pelvine î soma In r eglarea moleculară3 aadidiferenţierii i somitelor sunt implicate: epidermul, notocordul, tubul şi neural mezodermul lateral. rd, an mezodermul intermediar se formează aparatul iei a 1 mare parte. j În evoluţiaţia lui lui se distin sti g stadii1 le iii efi OS, mezonefros Şi metanejros. Aceste stadii apar vin sens cranio - caudal, şi coexistă în timp. cauăal 2 ezoc ermul intermediar se segmentează cranio -

tă

lia

'ofoa e care se vor veziculă nefrogenă.

şi toracală superioară rezultând

diferenţia ulterior lor î i ei aie

ruta a ERE — apare între somita 8 şi 11. Acesta este şi nefuncțional la om, „ având avâ rolul d i formarea mezonefrosului.

rău

nasi e deac ja se

Nefrotoamele ce i Onze

eros

rit

vor

e A induce

Olt 1008

diferenţia So 7 iii detin care vor îmbrăca un el renal.

are rol în edificarea aparatului urogenital.

miine Stanefrosul este rinichiul funcţional, definitiv la : pare in săptămâna a 9-a la nivelul somitelor 26-28 | Blastomerul metanefrogen este o masă omogenă prin multiplicare, diferenţiere şi reorganizare . forma 50

Tot sistemul

de fubi colectori,

ureter, se vor dezvolta din mugurele uretral.

calice,

bazinet

şi

3. Mezodermul lateral

somatică Mezodermul lateral se clivează într-o lama

Între cele (somatopleura) şi una viscerală (splanchnopleura). două foiţe se află celomul intraembrionar. Cele două arii ale mezodermului

fuzionează

C „Mezodermul intermediar (nefrogen)

e

nefronii.

anterior

de placa precordală

intraembrionar

luând

forma

de

potcoavă şi se edifică aria cardiogenă. cardiogeneză În săptămâna a 3-a începe procesul de

gen; cele două şi de vasculogeneză din mezenchimul angio reciproc. procese au loc separat, simultan şi nu se induc celule apar cardiogen mezodermul În reţea o forma angioformatoare (angioblaste) care vor tubului cardiac. capilară primitivă şi ulterior primordiul fuziune rezultă Simultan apar vezicule celomice din a căror

primordiul cavitaţii pericardice. onare, cu Tubul cardiac fuzionează cu vasele embri ziua 21 sistemul cele coriale şi viteline, formând în

cardiovascular primordial.

va circula şi La sfârşitul săptămânii a 3-a, sângele . Incepând cu cordul începe să se contracte (ziua 21-22)

ultrasonografic, săptămâna a 5-a, cordul poate fi detectat folosind tehnica Doppler. vase în Înainte de săptămâna a 3-a se formează mezodermul

extraembrionar

al sacului vitelin secundar (2

de fixaţie şi în artere şi 2 vene viteline), apoi în pediculul aţia

vilozităţile embrionară

Pentru început circul coriale terțiare. vitelin. este conectată la circulaţia sacului Şi

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGII:

Adrian BEZNEA

Substanțele nutritive

provin

din

sângele

matern

(lacune

sanguine).Ele difuzează în celomul extraembrionar, apoi în sacul vitelin, fiind preluate de vasele viteline. ea,

1.Mezodermul lateral somatopleural

Mezodermul

lateral somatopleural

săptămâna a 4-a. Din el derivă: mezodermul arcurilor brahiale;

-

-

se va forma în

mugurii membrelor (muscutura şi scheletul);

în partea caudală va forma tuberculul genital şi sfincterul cloacal care se diferenţiază în sfincter anal şi urogenital; - foiţele parietale ale pleurei, pericardului şi

peritoneului.

2.Mezodermul lateral splanchnopleural Mezodermul lateral splanchnopleural va genera:

-

tunica submucoasă si musculară a tubului digestiv şi a

-

miocardul,; tunica medie a vaselor; musculatura vezico-uretrală; foiţa viscerală a pleurei, pericardului şi peritoneului.

aparatului respirator,

Formarea notocordului sd Odată cu formarea mezodermului intraembrionar, din linia primitivă (care prezintă șanțul primitiv, nodulul primitiv şi foseta primitivă) prin invaginarea celulelor, din nodul

primitiv migrează celule pe linia mediană între ectoblast i endoblastul primitiv. Se formează astfel procesul motocărăla, 52

cordal, formând Foseta primitivă se extinde în procesul noto nde cranial de canalul notocordal. Procesul notocordal se exti ordală, formată nodul primitiv şi vine în contact cu placa prec la ectoblast. din celule endoblastice columnare aderente cu endodermul Podeaua procesului notocordal fuzionează de degenerare subiacent. Fuziunea este gradată şi este urmată notocordală, ă celulară, rezultând o formaţiune numită plac ce comunică larg cu sacul vitelin secundar. ferare În partea cranială începe un proces de proli marginile plăcii celulară la nivelul plăcii notocordale, de la acest notocardale încep să se apropie. Endodermul nivel îşi va reface imediat continuitatea.

În

partea

canalul

proximală,

notocordal

persistă

neurenteric — între temporar, realizând o comunicare — canal in. cavitatea amniotică şi cavitatea sacului vitel

Notocordul începe să devenind o membrană continuă.

înveliş.

Notocordul

îşi

formează

detaşeze,

se

o

teacă

endodermul

notocordală

de

nodul Concomitent linia primitivă se scurtează iar primitiv se apropie de membrana cloacală. Rolurile notocordului sunt: _ formează axul antero-posterior al embrionului; _ conferă embrionului plan de simetrie bilateral; -

brală. în jurul notocordului se formează coloana verte

dar El degenerează la nivelul corpului vertebral, rilor discu ul persistă sub formă de nucleu pulpos la nivel intervertebrale. în Notocordul funcţionează ca un inductor primar evoluţia

embrionului.

El

induce 53

în ectodermul

embrionar

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ȘI EMBRIOLOGIE

formarea plăcii nervos central.

Persistenţa

neurale unor

car e este primordiul

sistemului

se 8mente din țesutul notocordal itale numite cordoame care pot

8. NEURULAŢIA Definiţie - este procesul de formare a plăcii neurale, a șanțului şi a tubului neural. Procesul începe la sfârşitul săptămânii a 3-a şi se termină in săptămâna a 4-a, când se inchide neuroporul caudal.

La nivelul ectoblastului, se produce o proliferare celulară pe linia mediană, de la marginea posterioară a membranei orofaringiene până la marginea anterioară a nodului primitiv. Se formează astfel placa neurală, sub

acţiunea inductoare a notocordului. Placa neurală se adânceşte formând şanţul neural în ziua a 18-a. Aceasta se continuă pe părţile laterale cu

ectodermul, printr-o zonă de trecere numită joncțiune neuroectodermală. Această zonă de joncțiune va evolua în creste neurale.

În paralel, mezodermul intraembrionar se diferenţiază în paraaxial, intermediar si lateral. În extremitatea caudală persistă canalul neurenteric. Încep să se formeze somitele.

Șanțul neural se separă de ectoderm iar marginile lui

încep să fuzioneze pe linia mediană (ziua 23 - 24) în dreptul somitei a 4-a cervicală. Procesul de fuziune înaintează spre cele două extremităţi transformând şanţul neural în fub neural. Tubul neural se detaşează de ectoderm. Lumenul tubului neural se numeşte canal neural.

55

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

de histogeneză cu diferenţierea celor trei straturi — ependimar, paleal şi marginal la nivelul măduvei. Aceste procese au loc la sfârşitul săptămânii a 4-a. A

A arate et, Peretele spa

ventraj aj somitei

-

Notocord

-

Tub neural. Scierotom Dermatom

-

Joncțiunile neuroectodermale se vor individualiza şi

vor migra dorso-lateral de tubul neural, sub ectoderm. După

închiderea

tubului

neural,

această

formaţiune

neuroectodermală unică numită creasta neurală se separă în

două coloane neurale dreaptă şi stângă şi se segmentează metameric. Tubul neural rămâne deschis la cele două extremităţi

prin neuroporul rostral şi caudal. Aceste două deschideri au

apariţia placodei ectodermului, din

şi a fosetei otice la nivelul care se va diferenţia labirintul

membranos al urechii interne;

origine de tot cristalinului veziculei apariţia ectodermală; se diferenţiază primele 2 arcuri faringiene şi mugurele

fronto-nazal;

se formează stomodeumul (gura primitivă). În săptămâna a 4-a după închiderea tubului neural, în extremitatea cefalică apar două flexuri (cefalică şi cervicală) ce vor defini trei vezicule cerebrale: prozencefal,mezencefal şi rombencefal. În ziua 36 apar 5 vezicule: prozencefalul se -

Fig. 8.1 Etape de dezvoltare a unei somite

În această etapă se mai remarcă:

diferenţiază în telencefal şi diencefal iar rombencefalul

metencejfal şi mielencefal + mezencefălul. Flexurile care apar în extremitatea cefalică sunt: -

în

flexura vertexului(cefalică) ce se descompune în două flexuri: anterioară a vertexului, între mezencefal şi

diencefal

şi flexura posterioară

a vertexului

mezencefal şi metencefal. flexura unciformă, între telencefal şi diencefal;

între

rolul de a permite pătrunderea lichidului amniotic cu rol de nutriţie în canalul medular. Neuroporul anterior se închide în ziua 25 iar cel posterior în ziua 27 când embrionul are 25 de somite. Nutriţia tubului neural este asigurată acum de vasele sanguine intraembrionare. În acest timp are loc şi un proces

flexura cervicală (nucală) între mielencefal şi măduvă; flexura pontină între mielencefal şi metencefal. Când se formează gâtul embrionului după evoluţia arcurilor branhiale capul se deflectează iar flexurile diminuă treptat.

56

57

-

-

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

măduva.

Din tubul neural aflat inferior de somita 4 se dezvoltă

La început are lungimea canalului vertebral, iar

ulterior ritmul ei de creştere este mai lent decât al coloanei vertebrale. In săptămâna 24 ajunge în dreptul vertebrei S1 iar la naştere în dreptul vertebrei L3. La 3 ani măduva se află în

dreptul discului intervertebral L1-L2. -

-

sacrală

Această inegalitate de creştere are două consecinţe: rădăcinile nervilor lombari şi sacrali formează „coada

de cal” deoarece se modifică raporturile medulovertebrale (în regiunea lombară inferioară decalajul este de 5 vertebre, iar în regiunea coccigiană de 10

vertebre).

porțiunea caudală a măduvei se formează ultima. La sfârşitul lunii a 3-a, segmentul distal se diferenţiază într-o porțiune extradurală (ligamentul coccigian) şi una intradurală (filum terminale) In luna a 4-a se formează intumescenţele lombosi cervicală, procesul fiind legat de apariţia

membrelor.

Celulele ectoblastice se vor diferenţia în neuroblaşti şi spongioblaşti (celule de susţinere). Neoroblaştii sunt celule sursă pentru toate categoriile de neuroni iar

spongioblaştii se vor diferenţia în astrocite ŞI oligodendroglii. Microglia are origine în mezenchim. Defectele de închidere ale tubului neural se numesc spina bifida cu mieloschizis. Defectele de închidere

ale arcului

hernierea meningelui — spina bifida cistica. 58

vertebral

duc la

Închiderea prematură a suturilor poate mic, nedezvoltat — microcefalie. Dilatarea ventriculilor prin acumulare stenoza apeductului lui Sylvius duce la țesutului nervos cu atrofie — hidrocefalie. Când nu se formează plicile cefalice se dezvoltării encefalului — anencefalie.

duce la creier de LCR sau comprimarea constată lipsa

Obstrucţia carotidei interne poate duce la lipsa totală

sau parțială a emisferelor cerebrale — hidranencefalie.

|

Crestele neurale

din joncţiunea naştere iau neurale Crestele neural. tubului neuroectodermală în procesul de formare a

Ele se separă de tubul neural şi de ectoderm la sfârşitul săptămânii a 4-a. Celulele din structura crestelor

neurale dispar pe măsură ce generează diferite tipuri de ba | populaţii celulare. Celulele din crestele neurale se caracterizează prin: - proprietatea de a migra la mari distanţe sub controlul _ _ factorilor genetici şi a factorilor locali; îşi ele , formării locul - pe măsură ce migrează de la pierd identitatea şi se pot confunda cu celulele -

mezodermale;

participă la constituirea unor formaţiuni anatomice deoarece sunt pluripotente (nu există specificitate

absolută la nivelul celulelor embrionare); ele generează o masă celulară nediferenţiată numită ectomezenchim.

Celulele crestelor neurale cefalice migrează sub forma de coloane celulare printr-un spaţiu acelular, bogat în 59

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

colagen, ajungând în zonele „ţintă”: mugurele fronto-nazal

- intră în structura conului arterei pulmonare; leptomeningelui formarea la - participă (piamater şi arahnoida) - formează celulele satelite din ganglioni.

mugurii maxilari şi mandibulari, în arcurile branbhiale şi aortice, determinând formarea şi diferenţierea acestora. S-a demonstrat că unele celule din crestele neurale sunt implica te

în resorbţia celulelor ectodermale ce delimitează mugurii feţei, permiţând fuziunea acestora.

Se consideră că malformaţiile feţei (palatoschizis coloboma, cheiloschizis) sunt determinate de perturbări sau

lipsa de migrare a celulelor din crestele neurale; din acest motiv aceste malformații se numesc neurocristopatii. „Din crestele neurale derivă deci ectomezenchimul şi o serie de formațiuni anatomice:

-

ia gangli onii

-

ganglioni vegetativi simpatici şi parasimpatici,;

-

celulele celulele -

,spinali

ŞI şi

gangli ganelio onii nii

nervili or

cranieieni ni

gliale, celulele Schwann: endocrine; din structura medulosuprarenalei; celulele „C” secretoare de calcitonină

tiroidă si paratiroide;

din

- celulele din glomusul carotic şi alte formaţiuni glomice; - celulele enterocromafine din mucoasa tubului

digestiv care fac parte din sistemul endocrin difuz sau APUD(amine precursor uptak and decarboxylation);

- premelanoblaste

-—

celule

care

ectoderm ŞI secretă ulterior melanic,; - țesutul conjunctiv din oase; 60

ajung

în

pigmentul

Ectomezenchimul neurale crestele Din

cerebrale

se

ectomezenchimul capului, care participă la formarea: - cartilajelor trabeculare de la baza craniului;

dezvoltă

- țesutului mezenchimal al capului; - țesutului osos şi cartilaginos; - dentinei şi odontoblastelor;

- țesutului conjunctiv din tiroidă,paratiroide şi timus; - unor celule din formațiunile glomice. Din crestele neurale medulospinale se va forma ectomezenchim ce participă la formarea leptomeningelui şi a melanoblastelor. Nu participă la constituirea țesutului osos şi cartilaginos. Endodermul În săptămâna a 3-a discul embrionar începe să se

curbeze cranio - caudal şi transversal prin creşterea în volum a cavităţii amniotice şi dezvoltarea rapidă a extremității

cefalice.

Membrana

împreună

cu

septul

orofaringiană transvers

şi

aflate

primordiul

cranial

cardiac

şi membrana

cloacală din extremitatea caudală, ajung ventral. Prin creşterea plicilor laterale ale corpului, placa endodermală se transformă în şanţ intestinal primitiv ce comunică larg cu sacul vitelin secundar. 61

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

Şanţul intestinal primitiv se deschide începând de la membrana oro-faringiană şi membrana cloacală spre linia mediană, zonă în care şanţul intestinal comunică prin canalul vitelin cu restul de sac vitelin secundar. Canalul vitelin se va

alătura cordonului ombilical datorită compresiei exercitate

de cavitatea amniotică.

Se formează astfel intestinul primitiv anterior (proenteron), mijlociu (mesenteron) si posterior (metenteron). În extremitatea cefalică sub acţiunea

inductoare

numită

a prozencefalului

mugure

frontonazal.

se formează

Inferior

o proeminenţă

de

membrana

orofaringiană se află proeminența cardiacă. membrana orofaringiană rămâne într-o depresiune sfomodeum (schiţa primitivă a cavităţii bucale).

Mezenchimul este format din celule cu potenţă prospectivă extrem de mare. Celulele se deplasează prin unor mişcări ameboide şi formează sau participă la formarea

țesuturi. Au proprietatea de a fagocita. Mezenchimul provine din: - preponderent prin proliferarea

În extremitatea caudală intestinul posterior formează

-

si anorectală care dispar ulterior. Concomitent, din mezodermul intraembrionar lateral splanchnopleural se formează mezenterul comun dorsal şi

ventral al tubului digestiv. Formarea mezenterelor determină împărţirea celomului intraembrionar în două cavităţi pleuro-

_

-

_ Funcţiile celulelor mezenchimale: j ocupă spaţiile dintre epitelii şi iau formă stelată; mediază schimburile metabolice;

a cordului, a țesutului osos şi cartilaginos, a dermului musculaturii viscerale.

Din celulele mezodermului splanchnic se vor forma

fibrele musculare netede din submucoasă şi musculară, țesuturile conjunctive şi foiţa viscerală a peritoneului.

ce formează tubul intestinal

62

|

| din ele derivă toate tipurile de ţesuturi conjunctive, se formează elementele figurate şi celulele sistemului | L | reticulo - endotelial. El participă la formarea vaselor limfatice şi sanguine,

peritoneale.

Celulele endodermale primitiv vor alcătui mucoasa.

celulelor

| linia primitivă; _ di peretele medial şi ventral al somitelor,; mezodermul lateral intraembrionar somatic şi splanchnic; endoderm(endomezenchim).

-

membrana cloacală se diferenţiază în membrana urogenitală

a

mezodermale;

Astfel, numită

o dilataţie numită c/oacă, delimitată la exterior de membrana cloacală. Cranial cloaca comunică cu alantoida. Membrana orofaringiană se resoarbe în ziua a 30-a;

Pa liberă

63

şi a

Adrian BEZNEA

9. ANEXELE |

Definiţie-sunt

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

În

stadiului

EMBRIONARE formaţiuni

specifice

săptămâna

(zilele

2-a

de blastocist trilaminar,

transformă în sac vitelin secundar.

care

mediază

schimburile metabolice şi asigură protecţia embrionului Şi fătului în uterul matern. Caracteristici: 1- ele apar înaintea edificării corpului embrionar. 2- nu fac parte din corpul embrionar; 3- involuează şi numai unele părţi se regăsesc la nou născut. Anexele embrionare sunt:

1 — Sacul vitelin (vezicula vitelină);

2 — Cordonul ombilical;

3 — Cavitatea amniotică (vezicula amniotică) — amnios; 4 — Alantoida (vezicula alantoidiană);

5 — Corionul,; 6 — Placenta;

7 — Decidua (endometrul, mucoasa uterină de sarcina). 9.1. SACUL VITELIN

Sacul vitelin primar se formează în ziua a 9-a în stadiul bilaminar. EI este ataşat hipoblastului şi este delimitat de membrana exocelomică care este formată din citotrofoblast şi permite transferul de substanţe nutritive din endometru a nivelul embrionului (hrănire histiotrofă).

Celulele

migrează

endoblastului

12-13),

sfârşitul

la

sacul vitelin primar se pe faţa internă a

sacului vitelin primar, înlocuind membrana exocelomică. La extraembrionar mmezodermul aderă ei exteriorul

spanchnopleural care va intra intr-un proces intens de vasculogeneză si hematopoieză extraembrionară (săptămâna a 3-a, ziua 18). Membrana exocelomică este împinsă la periferia sacului vitelin secundar, formând un chist exocelomic.

Mezodermul intraembrionar lateral va forma tubul cardiac primitiv şi primele vase sanguine embrionare din mezenchim (zilele 20,21).

Deoarece mezodermul intraembrionar spanchnopleural se continuă cu mezodermul extraembrionar splanchnopleural

de la exteriorul sacului vitelin secundar, vasele viteline — 2

artere şi 2 vene — se pun în legătură cu vasele intraembrionare şi cu primordiul cardiac. Celulele mezodermului extraembrionar splanchnopleural formează insule sanguine în care apar cavităţi care

confluează şi se formează in final o rețea capilară în care pătrunde lichid interstiţial.

Unele celule mezodermale din peretele sacului vitelin secundar se vor transforma în eritroblaste (din care se va dezvolta seria roşie), megacariocite (din care se va dezvolta

seria trombocitară) şi mielocite (din care se va dezvolta seria

albă).

Capilarele se vor continua cu 2 vene viteline şi 2

artere viteline.

64

a

Venele viteline străbat mugurele 65

hepatic şi

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

septul transvers şi se deschid în sinusul venos al cordului. În

final vor participa la formarea sistemului port hepatic.

Arterele viteline se vor conecta la aortele dorsale intraembrionare şi vor forma ulterior arfera celiacă şi artera mezenterică Superioară.

Hematopoieza extraembrionară încetează la sfârşitul lunii a 2-a când funcţia este preluată de ficat până în lunile 78 când ficatul pierde această proprietate.

roşie

Din endodermul dorsal al sacului vitelin, în partea caudală a embrionului, posterior de membrana cloacală, se

formează alantoida. La baza ei, din

devin

organe

hematopoietice.

Măduva

ameboid

nutritive

provin

din

liza

celulelor

deciduale, din sângele matern aflat în lacunele sanguine şi

din secrețiile glandelor endometriale. În săptămâna 8-9 vasele viteline încep să regreseze, funcţia lor fiind preluată de vasele ombilicale.

Sacul vitelin se reduce ulterior la canalul vitelin ce este împins de amnios şi alipit cordonului ombilical, iar

tavanul sacului vitelin va forma intestinul primitiv. Ductul

vitelin regresează treptat într-un cordon conjunctiv.

Uneori partea proximală intraembrionară a canalului vitelin poate persista sub formă de diverticul ataşat la ileon (diverticul Meckel). Acest rest embrionar poate prezenta: - afecţiuni inflamatorii; - ulcer al mucoasei;

- poate produce ocluzii intestinale. 66

3-5

se

Ele migrează

dorsal al intestinului posterior şi

9.2. CORDONUL OMBILICAL

osoasă îşi păstrează această funcţie tot restul vieţii, iar splina

Substanțele

prin mezenterul

ajung în crestele gonadale.

roşie

îşi pierde această funcţie la puţin timp după naştere. Rolul sacului vitelin şi a vaselor viteline este de a asigura nutriția embrionului.

săptămânile

în

diferenţiază celulele germinale primordiale.

Începând din luna a S-a intrauterină, splina şi măduva

osoasă

endoderm

Face

legătura

între

placentă

şi făt.

să

se

internă

a

Începe

formeze în săptămâna a 2-a (ziua 12-13) odată cu apariția mezodermului extraembrionar somatopleural ce acoperă cavitatea amniotică citotrofoblastului.

şi

se

continuă

pe

fața

În pediculul de fixaţie pătrunde în ziua a 16-a ductul

alantoidian, format prin evaginarea endodermului, caudal de membrana cloacală.

mezodermul şi din Din celulele alantoidiene — ombilicale vasele diferenţiază se pediculului de fixaţie două artere şi o venă. Aceste vase vor face legătura între vasele coriale şi sistemul vascular intraembrionar.

Canalul vitelin este împins de amnios şi fuzionează

cu cordonul ombilical, sau se alătură cordonului ombilical şi

ulterior se produce regresia lui totală.

Cordonul ombilical are lungime de 55 cm la naştere şi diametrul de 1,5 cm.

-

Cordonul ombilical se inseră pe placentă: central (70% din cazuri) 67

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

marginal;

velamentos (10% din cazuri) când inserţia se face la

distanţă de placentă, pe membranele fetale. Acest tip de inserţie poate determina rupturi vasculare la

naştere.

Cordonul ombilical conţine:

o masă de fesut mucoid (gelatina Wharton) cu rare

celule mezenchimale, rezultată din involuţia țesutului

mezodermal al pediculului de fixaţie; un cordon epitelial discontinuu, vestigiul

ductului

alantoidian;

iniţial există două vene ombilicale, dreaptă şi stângă,care duc sângele oxigenat şi încărcat cu substanţe nutritive,de la nivelul placentei în sinusul

venos

al

inimii.

Ulterior

rămâne

vena

ombilicală

stângă care după naştere va forma ligamentul rotund al ficatului.

două

artere

ombilicale,

ramuri

ale

arterelor

iliace

interne. Ele duc sângele din corpul embrionar, încărcat cu CO2 şi cataboliţi, la placentă.

Anomalii de lungime:

-

Anomalii vasculare: artere torsionate(noduri false); tromboze; hematoame.

9.3. CAVITATEA AMNIOTICĂ Se formează în ziua a 7-a de la fecundaţie, iar în ziua a 12-a este bine individualizată. Ea

se

află între

epiblast

şi citotrofoblast

şi este

delimitată de amnioblaste, celule diferenţiate din epiblast. Odată cu apariţia canalului neurenteric, cavitatea amniotică va comunica temporar cu cavitatea vitelină. j Formarea celomului extraembrionar creează posibilitatea expansiunii libere a amniosului. | | În final, dispare celomul extraembrionar, iar amniosul fuzionează cu corionul neted, formând membrana amnio - corială. | Din celomul extraembrionar rămâne o mică cavitate

cuprinsă în cordonul

ombilical în care vor hernia ansele

cordon scurt (aprox.20cm) — la naştere poate produce hemoragii prin dezinserţie din placentă sau corpul fetal; cordon lung (90cm) — poate să determine noduri

intestinale. (săptămâna 6-10). | i Foiţa amniotică va înveli cordonul ombilical până la

în acest caz anoxie fetală şi moartea fătului. La naştere poate să producă hipoxie sau anoxie (când durează peste 5 minute, se poate produce retardare mentală).

parietală şi astfel fătul şi anexele sale vor ocupa întreaga

adevărate şi circulare de cordon, realizând compresie vasculară. Se poate înfăşura în jurul gâtului producând

68

placentă,

apoi

suprafața placentei

şi se continuă pe faţa

internă a corionului neted, cu care fuzionează în luna a 3-a

rezultând foița amnio-corială. Cele două foiţe împing către periferie decidua capsulară care va fuziona cu decidua cavitate uterină.

69

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ȘI EMBRIOLOGIE

Amnioblastele sunt legate între ele prin desmozomi Şi sunt aşezate pe o membrană bazală. În peretele amniosului se

găsesc terminaţii nervoase, osmoreceptori şi fibre musculare netede care se contractă ritmic. Deciduă parietală, corion

şi amnion,

decidua bazală

decidua

e

parietală

fr

"+ Anserţe

blacenta

să

AN

X corionică |

-

“are

— sac volk ;

:

-

să

corlonică

ua

7

-

A

SĂ

Aj

eaviteate

i

x

j

E

E

i

cavitate amniotică”

Ș

ir

4 pg

-

-

-

SNA

-

Fig.9.1 Anexe embrionare -

Rolul lichidului amniotic:

la

provenite din mediul extern; scade. forţa de gravitație ce influenţează

favorabil

repartiţia sângelui circulant şi schimburile electrolitice

în organism;

-

nu permite aderenţa embrionului la amnios; asigură în faza iniţială nutriția neuroblaştilor din structura tubului neural (pătrunde în canalul neural

-

menţine temperatura constantă;

prin neuroporul anterior şi posterior);

o

amnioblaste, mare parte

difuzează

parietală,

prin

din

lichidul

membrana

interstițial

amnio-corială

matern

din

care

decidua

fluidul din sângele aflat în spaţiile interviloase, difuzează la acest nivel în lichidul amniotic. Pentru că epiderma

embrionului nu este cheratinizată, se realizează un schimb major de apă şi soluţii care trec din corpul embrionar în lichidul amniotic (procesul are loc până în

rol mecanic — embrionul pluteşte în lichid, presiunea se exercită uniform asupra corpului şi preia şocurile

70

direct

Formarea lichidului amniotic O parte din lichidul amniotic este secretat la început E

+

participând

are rol în expulzia fetală, exercitând compresie asupra colului uterin.

*

Ş uterină

metabolică,

respirator (300-400ml). Substanțele nutritive sunt absorbite şi vor asigura nutriția embrionului;

“cavitate |

amniotică

funcţie

metabolismul embrionar. Începând din săptămâna a ll-a embrionul înghite lichid amniotic care pătrunde în tubul digestiv şi aparatul

săptămâna 24-26, când se produce cheratinizarea ectodermului). Lichidul amniotic este similar cu lichidul tisular fetal. După luna a S-a lichidul amniotic provine în cea mai mare parte din urina fetală. Începând

cu

săptămâna

a 1l-a,

fătul înghite

pe

cale

digestivă circa 200-450 ml/zi. Lichidul se resoarbe aproape total şi trece în circulaţia sanguină. Lichidul ajunge şi în căile respiratorii. Prin capilarele alveolare se TI

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

resorb circa 600-800 ml/24ore, resorbţia fiind favorizată

de mişcările respiratorii fetale prezente din luna a 6-a a gestaţiei. Lichidul resorbit ajunge în circulaţia fetală şi apoi in rinichi. În 24 de ore fătul elimină 600-800 ml

urină.

Volumul lichidului amniotic la termen oscilează între 400 şi 1200ml.

Compoziti

pe

2

îsi

poziţia chimică —

aci

lichidul amniotic conţine 98%

apă şi 2% reziduu uscat;

în zi ultima parte a gestaţiei

lichidul

devi evine hipoton

Anomalii

Cauze materne: diabet

Cauze fetale: afecţiuni digestive, fistule esofagotraheale, rinichi polichistic, anencefalie, hidrocefalie anomalii cardiace, sindrom Down.

Oligoamnios — scade cantitatea de lichid amniotic la circa 300-400ml.

Se asociază cu disfuncţie renală sau

placentară şi întârzierea creşterii.

9.4. ALANTOIDA

În ziua a 16-a,

secundar (endoblast), evagineaza formând

peretele

dorsal

al sacului

caudal de membrana un diverticul tubar,

vitelin

cloacală, se numit duc?

alantoidian. EL pătrunde în pediculul de fixaţie format din

mezodermul extraembrionar. La embrionul uman, alantoida nu evoluează şi nu este

funcţională. Din punct de vedere topografic, alantoida are două părţi: o parte intraembrionară ce leagă sinusul urogenital de inelul ombilical. Segmentul proxima va participa la formarea vezicii urinare, iar segmentul distal va face legătura între vezica urinară şi ombilic. Ulterior segmentul proximal se fibrozează formând uraca. Uraca este acoperită ulterior de peritoneu, formând ligamentul ombilical median. o parte extraembrionară aflată în structura pediculului de fixaţie.

După formarea cordonului ombilical, acest segment alantoidian degenerează parţial (în luna a 2-a) şi rămân celule dispuse sub forma unui cordon epitelial discontinuu. Anomalii Când segmentul

intraembrionar

nu se fibrozează se

produc fistule cu scurgeri de urină la nivelul ombilicului. Când fibrozarea este incompletă se pot forma: sinus alantoidian,

72

73

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

-

-

diverticul alantoidian anexat la vezica urinară;

chisturi

alantoidiene

-—

ombilical median.

pe

traseul

ligamentului

a uterină, iar membrana cu anexele sale vor ocupa cavitate ajung în contact cu amniocorială şi decidua capsu lară decidua parietală. i

terțiari

aia |

9.5. CORIONUL

Membrana

Sincițiu

Spaţiu intervilos

e

a

citotrofoblastică extemă

ph

„Cordon conector

Este o anexă embrionară ce se formează în stadiul de

blastocist trilaminar din sinciţiotrofoblast, citotrofoblast şi mezodermul extraembrionar somatopleural. Corionul formează la polul embrionar vi/ozitățile coriale primare, formate din sinciţiotrofoblast în axul căruia se află citotrofoblast. Vilozităţile

coriale

secundare

se

formează

Sac yolk definitiv

p.

după

pătrunderea în axul vilozităţii primare a mezodermului extraembrionar care are proprietăţi angioformatoare şi va forma vase sanguine în axul vilozităţii, luând naştere astfel

-—Membrana corionică

4) ——Cavitate corionică

EA

E.

vilozitățile terțiare.

La început apar vilozități pe toată circumferința. Ulterior, vilozităţile din regiunea deciduei capsulare se atrofiază, iar corionul

laeve).

la acest nivel devine neted

(corion

În zona în care vilozităţile vin în contact cu decidua

bazală, corionul vilos evoluează şi va participa la formarea

placentei embrionare (corion frondosum). In urma acumulării de lichid amniotic, membrana amniotică vine în contact cu corionul neted şi formează membrana amniocorială. Membrana amniocorială vine în contact cu decidua capsulară, iar ulterior prin creşterea embrionului, embrionul 74

DUO

Cara me

I iTIP iTEI UE

fi

7515 A

fa

î

Chist exocelomic

ânii 3 Fig.9.2 Embrion la sfârşitul săptăm

9.6. PLACENTA

ă nutriția este un organ tem porar ce mediaz i ă şi făt. Este un organ fetoşi schimbul dei gaze între mam i placentar cu două componente: vilos — partea fetală formată din corionul 75

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

—

partea maternă cu originea în endometru (decidua bazală). Placenta este de tip hemocorial — între cele două

circulații, matemă interhemală.

şi

embrionară,se

interpune

bariera

Rolurile placentei: 1.- protecţie;

2.- nutriţie; 3.- respiraţie; 4.- excreţie;

Sinciţiotrofoblastul

înaintează

în

decidua bazală,

radiar, formând trabecule ce separă lacunele sanguine | (stadiul trabecular în evoluţia trofoblastului). din celule Pe toată circumferința corionului pătrund citotrofoblast sub formă de coloane şi se formează : | ilozităţile primare. de mezoderm pătrun e primar viloztăţi e ap vilozităţilor vilozitățile uie extraembrionar somatopleural şi se constit secundare.

5.- funcţie endocrină prin care supleează activitatea ovarului şi a adenohipofizei. În primele 3 zile de la fecundaţie substanţele nutritive

sunt asigurate de vitelusul existent în citoplasmă şi de secrețiile trompei uterine. In ziua a 4-a embrionul ajunge în uter, nutriția lui fiind asigurată de substanţele nutritive existente în secrețiile

uterine.

nidarea

În ziua

a 6-a începe

embrionului

este

procesul

invazivă

de nidare

şi

profundă,de

tip

enzime proteolitice ce produc liza celulelor deciduale. Substanțele nutritive rezultate din liză vor asigura nutriția embrionului (hrănire de tip histiotrof). În ziua 19-20, în masa sinciţiotrofoblastului apar lacune în care pătrunde sângele matern din capilarele sanguine erodate — începe hrănirea hemotrofă Şi se stabileşte 76

Vilozitate secundară

primară

Vilozitate terţiară

Fig.9.3. Evoluţia vilozităţilor coriale

— la om

interstiţial. Trofoblastul se diferenţiază în citotrofoblast si sinciţiotrofoblast. Celulele sinciţiotrofoblastului secretă

o circulaţie sanguină lacunară (stadiul lacunar).

A jiozitate

În

diferenţiază

ziua

în

28-30

vase

mezodermul

sanguine

extraembrionar

se

şi elemente figurate,fibre

musculare netede şi o masă mezenchimală cu aspect lax —

DS rezultă vilozităţile terțiare. O vilozitate principală (stem) se ramifică ue formând vilozităţi secundare şi terțiare — rezultă n ob ce leagă placentar (cotiledon) şi o vilozitate “crampon îi cotiledonul de placa bazală. origine de În spaţiile interviloase apar septuri maternă delimitate la exterior de cito si sinciţiotrofoblast — septuri interviloase. 77

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Peretele vilozităţilor coriale formează membrana

de

schimb placentară (membrana interhemală) numită şi bariera feto-placentară.

San ee Ia

9

Ea este formată din 5 straturi: sinciţiotrofoblast

citotrofoblast

membrana bazală a citotrofoblastului ţesut mezenchimal

membrana bazală a capilarului şi endoteliul

capilar. Sinciţiotrofoblastul este principalul factor de reglare

a transportului

prin bariera feto-placentară şi este sediul

sintezei de hormoni şi proteine placentare.

După luna a S-a nucleii sinciţiali se aglomerează în unele zone, numite zone beta. Aceste zone sunt implicate în sintezele proteice (coriogonadotropine, somatotropina)). Există şi zone în care lipseşte citotrofoblastul, iar sinciţiotrofoblastul este subţire şi nu prezintă nuclei — zonele

alfa. Aici se realizează schimburile feto-placentare. La nivelul zonelor alfa au loc procese intense de

endocitoză (transportul anticorpilor din sângele matern în cel fetal) şi exocitoză (secreția şi eliminarea de coriogonadotropină şi somatotropină din sinciţiotrofoblast în sânge). Placenta maternă este formată din decidua bazală (stratul compact şi spongios). Partea din decidua bazală care contribuie direct la

formarea placentei se numeşte placă Bazală.

-

-

-

Ea are mai multe straturi: stratul Nitabuch stratul Rohr stratul Langhans. Aceste straturi au următoarele roluri:

fibrinoidul se transformă în fibrină şi are rol de schelet de susţinere al placentei; menţine deschise ostiile venelor din spaţiul intervilos;

barieră imunologică; la naştere fibrina ar favoriza dezlipirea placentei de peretele uterin.

Circulaţia sângelui i În zilele 10-13 se formează spaţii lacunare interviloase în care pătrund sângele matern din arterele spiralate. Circulaţia sângelui în acest spaţiu începe în ziua 14-15. Prima circulaţie placentară deplin funcţională se realizează în ziua 21 când se stabileşte şi legătura feto: placentară. Funcţional circulaţia utero-placentară este controlată

de diferenţele dintre presiunea sângelui arterial din spaţiul intervilos şi presiunea sângelui venos. La nivelul placentei arterele ombilicale formează ramuri perforante care străbat placa corială;ele emit ramuri lobare secundare, terțiare şi capilare sinusoide pentru fiecare cotiledon. naştere,arterele ombilicale se obliterează După Partea | lor ombilicale mediale. ligamentele formând proximală rămâne permeabilă şi formează arterele vezicale Superioare.

78

79

ANATOMIE ȘI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

Reţeaua

capilară

drenează

în venule,

sângele

este

colectat în final de vena ombilicală ce pătrunde în corpul

embrionar formând două vene ombilicale (dreaptă şi stângă) ce se deschid în sinusul cardiac.

Vena ombilicală dreaptă se atrofiază şi dispare ca formaţiune imediat după formare, iar vena ombilicală stângă va forma ligamentul rotund al ficatului. Placenta matură are diametrul de 150-200

mm,

iar

grosimea este de 20 mm. Greutatea este de aproximativ 500g, suprafaţa de schimb a vilozităţilor de 14 m2, spaţiul intervilos reprezentând 25% din volumul placentei. Poziţia. placentei

Poziţia placentei se raportează la pereţii uterului şi la

locul unde s-a realizat implantaţia. Ea poate fi: dorsală, cel mai frecvent (pe peretele posterior);

-

ventrală (pe peretele anterior);

-

cervicală sau previa când nidarea se face în partea superioară a colului uterin. Acest tip de placentă poate fi centrală sau marginală. Este considerată un tip patologic de placentă deoarece produce mari complicaţii hemoragice în ultimele 3 luni de sarcină.

-

-

Tipuri patologice de placentă:

—

vilozitățile

vecinătatea miometrului;

coriale

placenta increza — vilozităţile coriale străbat

miometrul;

80

ajung

-

în

placenta percreta — vilozităţile trec de miometru;

placenta bidiscoidală, placenta circumvalată, placenta fenestrată, placenta velamentoasă, placenta bi/obată. Forma normală a placentei este discoidală. Faţa fetală este netedă şi lucioasă, fiind acoperită de amnios. Pe ea se inseră central cordonul ombilical. Faţa maternă este convexă, prezintă cotiledoane, septuri interviloase şi spaţii interviloase. Activitatea placentei depinde de o serie de factori: -

-

-

laterală (pe peretele lateral); fundică (pe peretele dorsal);

placenta previa,; placenta acrefa

-

suprafaţa şi grosimea membranei interhemale;

gradientul de presiune interviloase şi sângele materne; echipamentul

enzimatic

între sângele din spaţiile din vasele placentare şi existent

în

peretele

vilozităţilor, - la schimburile fetoplacentare participă şi contracţiile uterului, contracţiile vilozităţilor coriale, respiraţiile mamei, creşterea capacităţii venelor precum şi mărimea şi natura moleculelor transportate. Transferul de substanţe se realizează prin: 1.- difuziune simplă;

2.- difuziune facilitată;

3.- transport activ; 4.- pinocitoză,; 5- unele

substanțe

sunt

resorbite,

resintetizate în membrana interhemală. 8

transformate

şi

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Secreţia de hormoni a placentei Placenta este un organ endocrin care suplează funcţia

endocrină a ovarului, a hipofizei şi a hipotalamusului. Hormonii produşi de placentă sunt de 2 categorii:

-

hormoni proteici - coriogonadotropina (HCG); -

-

Coriogonadotropina

(ECG)

-—

are

acţiune

predominant luteinizantă, menţine acţiunea corpului galben de sarcină.

Somatotropina

acţiune anabolizantă lactogen (determină lactaţie).

(HCS)

—

stimulează

lipoliza,

are

asupra fătului şi mamei, are efect pregătirea glandei mamare pentru

Tirotropina corionică (HCT) -— are acţiune stimulatoare tiroidiană. Progesteronul în primele 3 luni de sarcină este produs de corpul galben, iar ulterior de sinciţio trofoblast.

Estrogenii (estradiol,estrona şi estriol) secretaţi de corpul galben, iar ulterior de placentă.

APARATULUI

Scheletul şi musculatura se dezvoltă din mezoderm. La mijlocul săptămânii a 3- a,mezodermul se prezintă ca o

somatotropina corionică (HCS);

- _tirotropina corionică (HCT); Hormoni sterolici — progesteron şi estrogeni.

10. DEZVOLTAREA LOCOMOTOR

sunt

pătură celulară fină, aşezată între ectoderm şi endoderm. Mezodermul situat de ambele părţi ale corzii dorsale se delimitează în:coloanele mezodermului paraaxial sau somitic, mezodermul intermediar sau nefrogen şi mezodermul /aferal, care sub impulsul celomului extraembrionar

clivează

în

două

foi:

splanchnopleura, foi care delimitează celomul.

somato

Coloanele paraaxiale se decupează transversal, cranio-caudal, formând somitele:42-43 de somite la om. Dezvoltarea scheletului. Generalităţi

Celulele epitelioide ale nofocordului se încarcă cu o substanţă gelatinoasă, care le conferă un grad de rigiditate, şi întreg notocordul capătă un înveliş conjunctiv, devenind scheletul primar al embrionului. Scheletul primar este înglobat în celulele mezenchimale, care vin din partea ventromediană a somitelor, celule care coloana vertebrală.

nivelul

vor

forma

scheletul

secundar

sau

Înglobat în coloana vertebrală, notocordul dispare la corpurilor vertebrale şi rămâne numai la nivelul

discurilor intervertebrale, sub formă de nuclei pulpoşi.

82

şi

83

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

tai

„Celulele

mezenchimului

somitic

au

o

aceluiaşi sclerotom partea densă şi partea mai puţin densă a de în el resturi se formează discul intervertebral, care închi

mare

plasticitate morfol ogică şi pot forma fibroblaşti, condroblaşti SI osteoblaşti. Proprietăţi asemănătoare are şi mezenchimul precordal şi cel postcordal. _ Îi procesul de osificare

La adult

apare

din

membrană ŞI oase de cartilaj, indicând punctul de plecare

modul osificării direct din mezenchim sau prin interpun

ci

Osificarea se poate produce în două modalităţi: osificare directă, în mezenchim, numită osificare de membrană sau intramembranoasă, prin care se

-

formează un număr redus de oase: oasele calotei craniene, o mare parte din oasele feţei şi clavicula.

Osificare encondrală prin care se osifică cea mai mare

parte a scheletului.

Dezvoltarea coloanei vertebrale. a coastelor şi a sternului

î

-a

Mezenchimul sclerotomial migrează în săptămâna a spre linia mediană, înconjurând notocordul şi tubul

neural care s-a format înapoia păstrează dispoziţia segmentară

lui. Acest mezenchim a somitelor din care

porneşte. Intre segmente se găsesc arterele intersegmentare Segmentele caudale ale sclerotoamelor se densifică

prin conţinut celular, deosebindu-se de segmentele craniale care rămân mai puţin dense. La formarea corpurilor vertebrale precartilaginoase participă un segment mai dens si unul mai puţin dens din două sclerotoame succesive; între 84

permite rămână

mezenchim

se definesc două feluri de oase: oase de

unei machete cartilaginoase.

din notocord.

Formarea

succesive.

şi

intersegmentară

a vertebrelor

definitive

să musculaturii care se dezvoltă din miotoame bre segmentară şi să se insere pe două verte Tot

secundar

acestei

evoluţii,

vasele

iniţial

corpului intersegmentare, ajung la nivelul mijlocului vertebral. rahidieni(spinali) — păstrează poziţia lor Nervii discurilor segmentară primară, formându-se la nivelul se face prin intervertebrale; ieşirea lor din canalul rahidian găurile intervertebrale sau interpedunculare. a 7-a După stadiul precartilaginos, în săptămâna l corpu in începe condrificarea prin doi centri care apar a arcului vertebrei şi prin câte unul în fiecare jumătate vertebral,

care se formează înconjurând

tubul neural. Cei

oasă, patru centri alcătuiesc vertebra cartilagin săptămâna a 9-a îşi începe osificarea. Coastele reprezintă arcul hemal

care

în

păstrat în regiunea

anteriori ai toracică, redus în regiunea cervicală la tuberculii la apendicii apofizelor transverse şi în regiunea lombară costali. în Blastemul mezenchimal costal se condrifică 9a a ămân săptămâna a 7-a şi osificarea începe în săpt al coastelor a;aceasta rămâne incompletă la capătul sternal persistând o zonă de cartilaj hialin.

male, Sternul se dezvoltă din două benzi mezenchi partea în 6-a, a care apar la embrionul uman în săptămâna ataşează capetele ventrolaterală a regiunii toracice. La ele se 85

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

ventrale ale coastelor, care crescând le apropie şi le uneşte progresiv cranio-caudal. În săptămâna a 9-a unirea este

completă

şi

osificarea

începe

în

jurul

lunii

Segmentarea sternului în sternebre este secundară.

a

5-a.

Dezvoltarea membrelor

Membrele

apar

ca

excrescenţe

ale

trunchiului

regiunea cervicală inferioară şi lombosacrală,

regiuni

în

din

care primesc, pe bază metamerică, inervaţia (C4-T1siL2-$3). Schița membrelor superioare precede cu o zi sau două pe cea a membrelor inferioare.

Astfel, în ziua a 24-a a vieţii intrauterine apar membrele superioare. În ziua a 26-a apar membrele inferioare, micul avans rămânând permanent în timpul dezvoltării, pentru membrele

superioare. În săptămâna a 6-a mugurii membrelor cresc, în săptămâna a 7-a se remarcă extremitatea lor în formă de paletă festonată, cu cinci proeminențe indicatoare ale degetelor; acestea din urmă se evidenţiază la sfârşitul lunii a

2-a, prin resorbţia membranelor interdigitale care le leagă. Primul şanţ care apare pe lungimea membrelor

superioare, separă segmentul distal de segmentul proximal al acestora; șanțul pumnului. Segmentul proximal va fi şi el

împărţit în două, prin apariţia șanțului cotului.

Pentru membrele inferioare, lucrurile se petrec la fel.

Scheletul membrelor se formează începând cu centurile şi se continuă spre extremităţile lor distale, între dezvoltarea

membrelor superioare şi inferioare existând un paralelism. 86

În săptămâna

mezenchimale

a S-a apar condensări

dia „at precartilaginoase în mugurii membrelor. în şi aginos În săptămâna a 7-a începe stadiul cartil săptămâna a 8-a începe osificarea, care se continuă până după naştere, perfectându-se în adolescenţa târzie.

În săptămâna a 8-a, în faza de cartilaj apar ce despicăturile care devin cavităţi articulare. Odată cu nervii pătrund în membre mioblaşti din i miotoamele corespunzătoare metameric. Vasele sanguine cresc în membre de la bază spre extremitatea lor. Iniţial membrele una laterală în afară.

sfârşitul

La

lunii

af ri au o faţă medială spre trunchi,

a 2-a

şi

segmentele mijlocii ale

membrelor se îndoaie pe cele superioare, formând regiunile

şi

coatelor

ale

Cam

genunchilor.

în

acelaşi

timp se

efectuează o mişcare de rotire care are drept rezultat poze

definitivă

a membrelor,

cu

coatele

înapoi

şi genunchii

înainte.

Dezvoltarea articulaţiilor

Articulațiile apar în mezenchimul dintre două er

segmente osoase, denumit zona intermediară. In articulaţii e cu cavitate numite diartroze, acest mezenchim formează cartilaj hialin pe suprafeţele de contact, întins până in

|

pericondru.

Tot el formează un strat intermediar,

care prin clivaj, apare cavitatea articulară. 87

avascular,

i

în

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

Pericondrul,

viitor

periost,

se

continuă

la nivelul

articulaţiilor, devenind capsula articulară.

Pe faţa internă a capsulei articulare celulele mezenchimale se diferenţiază în celule de înveliş şi formează

membrana sinovială, care nu acoperă cartilajul articular. fibros,

În unele

formând

articulaţii

mezenchimul

suturile,

ligamentele

persistă

şi

ca ţesut

membranele

interosoase; în altele persistă ca ţesut cartilaginos, formând

sincondrozele.

organ

Miocardul cavitar,

se realizează la fel ca muşchi al unui

care

se

umple

striat, dar cu nucleu aşezat central.

miofibrile

striate,

neînmănunchiate

Miotoamele cresc considerabil în săptămâna a 5-a iar celulele lor se alungesc şi devin mioblaşti sau celule musculare primitive, în care apar formaţiuni fibrilare. În luna a 3-a celulele musculare capătă aspect striat. se

dezvoltă

din

celulele

călătoare, adunate sub stratul epitelial care

delimitează în embrionul foarte tânăr tubul digestiv, canalele

excretoare şi canalele vasculare. Musculatura netedă formează

canalelor în care

conţinutul

straturi

în peretele

trebuie mişcat într-o direcţie

(tubul digestiv) şi formează complexe spiralate în peretele

cavităţilor care se umplu urinară, uter).

şi se videază dintr-odată (vezica

88

|

i

Țesutul nodal al inimii este format din miocite cu caracter embrionar, uni sau binucleate, ramificate, cu

Musculatura striată sau scheletică, cu excepţia muşchilor proveniţi din mezenchimul arcurilor branhiale, se dezvoltă din regiunea dorsolaterală a somitelor, regiune denumită dermomitom.

netedă

goleşte ritmic, dar

Ca structură, miocardocitele prezintă miofibrile cu caracter

direcţiile.

Musculatura

se

miocitele sale se formează din partea profundă a păturii epimiocardice, dezvoltată din mezenchimul splanhnopleural

Dezvoltarea musculaturii

mezenchimale

şi

89

şi orientate

în toate

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

11. GENERALITĂŢI DESPRE OASE Aparatul locomotor A mai fost numit aparatul de susținere şi mişcare. EI este format din oase şi articulațiile lor, care alcătuiesc sistemul osteoarticular şi din muşchi, elementele active ale

mişcărilor, care formează sistemul muscular. Aparatul locomotor, prin funcţia sa de locomoţie

pune

aceea,

în legătura

împreună

organismul

cu sistemul

cu

mediul

nervos

înconjurător. De

care îi coordonează

activitatea, el participă la realizarea funcţiilor de relaţie ale corpului uman. -

-

Cu studiul aparatului locomotor se ocupă:

miologia; artrologia.

forsiune.

Rolul oaselor în organism

duritatea şi rezistenţa lor oasele

formei

(formează

elementele figurate ale sângelui). Prin componenta lor minerală, oasele constituie şi un

depozit de substanțe fosfocalcice, pe care organismul poate mobiliza la nevoie(de exemplu în sarcină).

le

Oasele sunt alcătuite din substanța osoasă, măduva

osoasă si periost. Oasele au vase care le hrănesc şi nervi care le asigură sensibilitatea.

Oasele lungi sunt acelea la care lungimea depăşeşte

Ş Oasele sunt organe dure, rezistente şi întro oarecare măsură elastice. Aceste proprietăţi ale osului se datorează compoziţiei chimice a țesutului osos şi arhitecturii substanţei osoase. Graţie lor osul rezistă la presiune, tracțiune şi

determinarea

late şi cele scurte este un organ hematopoieric

Forma oaselor Este adaptată funcţiilor lor. După raportul dintre dimensiuni, există 3 categorii de oase:/ungi, late şi scurte.

osteologia,;

Prin

vertebral, care adăpostesc encefalul şi măduva spinării, cutia toracică, bazinul osos. Luând parte la formarea articulaţiilor şi servind ca puncte de inserție pentru muşchi, oasele sunt organe ale mişcării. Măduva roşie din epifizele oaselor lungi, din oasele

corpului,

constituind

contribuie la

împreuna

cu

articulațiile dintre ele, suportul părţilor moi: scheletul. Participă la formarea cavităților de protecție în care sunt adăpostite organele, de exemplu cutia craniană şi canalul 90

mult lăţimea şi grosimea şi formează în cea mai mare parte „scheletul membrelor.

Osul lung are 3 părţi: - corpul sau diafiza format din ţesut compact

- un canal medular în centru - două extremităţi numite epifize, alcătuite din ţesut spongios - porţiunea dintre epifiză şi diafiză,la nivelul căreia se găseşte cartilajul de creştere sau conjugare, se numeşte

metafiza. Oasele late sunt acelea la care lungimea şi lăţimea sunt mai mari decât grosimea. Astfel de oase sunt: - oasele cutiei craniene

9]

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

- scapula

- sternul - coxalul.

Ele

participă mai

ales la formarea

cavităţilor

de

protecţie; la suprafaţă sunt formate din fesur osos compac!

1ar în interior, din fesut spongios numit diploe. :

Oasele scurte

Acestea

au

cele 3 dimensiuni

aproape

egale.

Se

găsesc în regiuni cu mişcări variate, dar mai puţin ample unde este necesară o mai mare soliditate.

Exemple-tarsiene - carpiene „= vertebrele. In interior sunt formate din fesur spongios, suprafaţă din fesurt compact.

Suprafața

oaselor

este

neregulată.

iar la

Aceasta

se

datorează in mare parte muşchilor,care prin tracţiuni prelungite, creează la suprafaţa osului proeminențe numite apofize şi tuberozităţi, iar prin presiune adâncituri denumite fosete şi şanţuri. netede,

La

nivelul

prin

care

oaselor se

se găsesc

articulează

între

suprafeţe ele,

lucioase

numite fețe

articulare. Acestea sunt acoperite de cartilaj articular şi

forma lor are mare importanţă în mişcările articulare.

Structura funcţională a osului | Structura osului este adaptată funcţiei de a rezista la presiune şi tracţiune. Prin arhitectura sa, osul se supune 92,

principiului “cu material puţin să se obţină maximum de de “maximum , caz acest în şi randament” sistem rezistenţă” Prezenţa canalului medular şi a întregului

tubular haversian din compacta oaselor îi măreşte rezistența la presiune şi tracțiune. Un tub cilindric este mult mai rezistent decât un cilindru plin, cu aceleaşi dimensiuni material.

şi format din acelaşi

Țesutul spongios din epifizele oaselor lungi, din oasele scurte şi late, prin prezenţa cavităţilor sale (alveole) şi prin dispoziţia lamelor osoase, s-a adaptat aceloraşi principii. Structura influenţa a trei endocrini.

funcţională a osului se realizează sub feluri de factori:mecanici, biologici ŞI

1. Factorii greutatea corpului

mecanici ca presiunea exercitată de şi tracțiunea, realizată de tonusul şi

contracția musculară — determină în cea mai mare măsura

arhitectura. osului. Trabeculele se dispun în direcţia liniilor de efort principal. 2. Factorii biologici alături de factorii mecanici, intervin în realizarea structurii funcţionale a osului. Sistemul nervos reglează nutriția şi influenţează structura

osului,

prin

intermediul

excitaţiilor

proprio

şi

interoceptive, pe care le primeşte din os. Prin reflexele de vasodilataţie şi vasoconstricţie, el favorizează resorbția sau depunerea de săruri, de asemenea reglează tonusul muşchilor,

iar

asupra oaselor.

aceştia

chiar în

93

repaus,

exercită

tracţiuni

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

3. Factorii endocrini. Hormonii hipofizari, tiroidieni, sexuali şi vitamina D intervin în aceste procese de organizare a osului. Structura oaselor nu este fixă ci se modelează toată viaţa. De aceea oasele au fost denumite organe plastice. Ele au şi un grad de elasticitate datorită substanţei organice — oseina şi fibrelor colagene din constituţia lor. Măduva osoasă

Se găseşte în interiorul canalului medular şi în areolele țesutului spongios. În dezvoltarea ei măduva trece

prin mai multe stadii. Culoarea, structura şi măduvei corespund vârstei osului. De aceea ea se prezintă sub trei varietăţi:

funcţiile

- roşie

- galbenă

Măduva roşie

Se întâlneşte în toate oasele tinere ale fătului, precum

şi la adult în oasele late şi scurte (vertebre, stern, coaste, coxal, oasele bazei craniului) şi epifizele oaselor lungi.

Cantitatea, ei corespunde unei jumătăţi din greutatea sângelui circulant al adultului (1,5 Kg). Având rol în formarea globulelor sângelui, ea mai poartă denumirea şi de măduvă hematopoietică. În perioada de dezvoltare a osului, măduva roşie ia la

osteoclaşti,

procesul

măduva roşie are rol în formarea calusului.

Măduva galbenă

Se află în toate oasele adultului, cu excepţia celor

amintite mai sus. Ceea ce o caracterizează este bogăţia ei în celule adipoase(grase) care îi dau şi culoarea galbenă. Se mai

numeşte măduva grasă şi constituie un depozit de grăsimi al organismului. Măduva cenuşie

|

Se găseşte în oasele bătrânilor. Structura ei este diferită faţă de celelalte, fiind formată din ţesut conjunctiv, cu rol de umplutură. Periostul Este o membrană conjunctivă care înveleşte suprafața

- cenuşie.

parte

De aceea ea se mai numeşte şi măduvă osteogenă. În fracturi

de

osteogeneză

prin

osfeoblaşti

si

diferenţiaţi din celulele conjunctive medulare. 94

osului, cu excepţia suprafeţelor articulare. Este alcătuit din fibre conjunctive şi elastice - celule conjunctive - foarte bogat în vase şi nervi; Elementele care formează periostul sunt dispuse în două straturi: - unul extern fibros - altul intern bogat în celule conjunctive, denumit şi stratul generator sau osteogen. Datorită stratului osteogen al periostului se produce creşterea în grosime a oaselor.

95

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

Dacă

Vascularizaţia osului

Este realizată de artere şi vene. Arterele oaselor lungi şi late sunt de două

nutritive şi periostale.

feluri:

Oasele scurte au numai artere periostale.

Arterele nutritive pătrund în os prin găurile nutritive, iar cele periostale prin periost. Ele se ramifică în canalele

Havers, în spongioasa epifizelor şi în canalul medular.

Vasele osului se anastomozează bogat cu cele ale muşchilor din jur. Inervaţia osului

Oasele

şi

măduva

osoasă

au

o bogată

se

distruge

cartilajul

plex

nervos

subperiostic,

de unde

inervaţie.

direct

sau tot

împreuna cu vasele intră în os. Prin nervi, sistemul nervos central

se pune

in legătură cu osul, reglându-i

nutriția şi

întreaga activitate. În acest fel ne dăm uşor seama că osul este un organ şi nu o simplă piesă scheletică!!! Creşterea oaselor

Procesul

de dezvoltare

a osului

se întinde

pe o

perioadă mai lungă a vieţii, până în jurul vârstei de 25 de ani. După ce osul s-a format, creşterea sa continuă atât în

lungime, cât şi în grosime.

Creşterea în lungime a osului se face la nivelul cartilajelor de creştere (de conjugare) de la nivelul metafizei. Procesul de osteogeneză de la acest nivel este un tip de osificare encondrală.

96

creştere pe

de

când

la o

la

Datorită prezenţei cartilajului de creştere la copii, se întâmplă uneori ca in tracţiuni puternice epifiza să fie smulsă şi dezlipită de diafiză (dezlipire diafizo - epifizară). Creşterea în grosime a osului se face pe seama stratului intern, osteogen, al periostului. Tot astfel cresc oasele late şi scurte. La oasele lungi, în timp ce sub periost se formează ţesut osos, lamele dinspre canalul medular se distrug şi se resorb.

Aceasta provine din nervii care însoțesc vasele nutritive şi dintr-un

de

extremitate, creşterea osului se opreşte, extremitatea cu cartilajul intact ea continuă.

97

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Există muşchi care au câte două corpuri musculare şi se numesc muşchi biventeri: muşchiul digastric, muşchiul omohioidian.

12. GENERALITĂȚI DESPRE MUȘCHI Miologia — ramura anatomiei care se ocupă cu studiul

muşchilor şi al anexelor lor. Totalitatea muşchilor formează sistemul muscular.

Ă După structura histologică şi funcţiile lor, muşchii se împart în trei categorii: striaţi, netezi şi muşchiul cardiac.

Musculatura striată aparţine aparatului locomotor, fapt justificat atât de originea lor embriologică, cât şi prin funcţia lor. Muşchii striaţi sau scheletici sunt elemente active

ale aparatului locomotor. |

Prin

contracția

lor

se

produce

lucrul

mecanic,

exprimat prin menţinerea poziţiei corpului şi a segmentelor

sale(contracţia tonică), sau se produce mişcarea, ca urmare a scurtării muşchilor prin contracție. Muşchii striaţi ai corpului, în număr de aproximativ 500, reprezintă în medie 40% din greutatea corpului.

| Pe lângă participarea lor la realizarea mişcărilor şi la

menţinerea

scheletici

corpului.

în

mai

contact

a

oaselor

în

iau parte la alcătuirea

articulaţii,

formei

muşchii

generale

Forma muşchilor Muşchii sunt alcătuiți dintr-un corp denumit şi pântec sau venter şi două extremităţi care se continuă cu tendonul,

prin care se prind pe oase.

98

a

După dimensiunile lor fibrelor există muşchi - lungi

1. Muşchii

- laţi - scurţi - circulari.

lungi

spaţiale

se găsesc

mai

şi

după

ales

direcţia

la nivelul

extremităților. Se contractă mai repede şi datorită lungimii lor, produc mişcări mai ample (mai mari, dar nu mai

puternice).

De aceea li se mai spune şi muşchi de viteză.

2. Muşchii laţi se află de obicei în pereţii cavităţilor trunchiului: muşchii oblici abdominali, latissimus. 3. efectuează musculară — muşchii

Muşchii scurţi se găsesc în regiuni în care se mişcări reduse, dar în care este necesară o forţă mare. Muşchii scurţi şi groşi sunt muşchi de efort jgheaburilor vertebrale.

4. Muşchii circulari se dispun sub formă circulară sau

semicirculară în jurul orificiilor, formând sfictere — sfincterul anal. Unii dintre ei se numesc muşchi orbiculari:muşchiul

orbicular al ochiului, muşchiul orbicular al gurii. Există muşchi care se prind pe os prin două, trei sau chiar patru capete, de unde şi denumirea lor de — muşchi - biceps - triceps - cvadriceps.

După direcţia fibrelor musculare faţă de tendon există muşchi cu fibre drepte (majoritatea muşchilor scheletici) şi 99

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

muşchi cu fibre oblice (muşchi penaţi).Aceştia pot fi unipenaţi (m. tibial posterior) sau bipenaţi (m. brahial). Fiecare muşchi scheletic are un capăt de origine şi altul de inserţie .

Caracteristica țesutului conjunctiv al muşchiului este bogăţia sa în fibre elastice care asigură muşchiului o

puţin în timpul muşchiului.

vasele sanguine şi nervii.

Originea (capătul de origine) este acela care se fixează pe osul ce rămâne nemişcat sau se deplasează mai contracţiei

şi

reprezintă

punctul

fix

al

Inserţia (capătul de inserţie) este acela care se fixează pe osul ce se deplasează în timpul contracţiei şi reprezintă punctul mobil al muşchiului.

| | In funcție de capătul care se mişcă, originea si inserția se pot inversa. Punctul de fixare pe osul superior sau

proximal se mai numeşte şi originea muşchiului, iar punctul de fixare pe osul inferior sau distal, inserţie. Structura muşchilor scheletici

Corpul unui muşchi este alcătuit din fibre musculare

striate şi din ţesut conjunctiv în care se găsesc vase şi nervi. Fiecare fibră musculară este învelită într-o teacă subţire de

ţesut conjunctiv denumită endomizium. Fibrele colagene şi elastice ale endomiziumului se sprijină pe sarcolema fibrei musculare, formând o reţea care solidarizează între ele fibrele musculare. Țesutul conjunctiv lax care înconjură fasciculele musculare formează perimiziumul intern. El este strâns legat de o membrană conjunctivoelastică, care înveleşte la

suprafaţă întregul muşchi, denumită perimiziumul extern.

100

proprietate importantă — elasticitatea. Fibrele elastice participă la uniformizarea contracţiei şi la repartizarea egală şi treptată a energiei musculare. Prin ţesut conjunctiv ajung la fibrele musculare

Tendonul este organul de legătura dintre muşchi şi os, format din ţesut conjunctiv fibros, numit şi ţesut tendinos.

El este inextensibil, rezistent şi de culoare albă-sidefie.

Forma tendonului este variabilă, putând fi cilindric

sau turtit.

Există muşchi care se fixează pe os prin tendoane late. 'Tendoanele late de inserţie se numesc aponevroze ca de exemplu: - aponevroza oblicului extern - aponevroza oblicului intern

- aponevroza transversului abdominal. Tendonul este bogat inervat. Vascularizaţia muşchiului scheletic

Metabolismul vascularizaţie bogată.

crescut

al

mușchiului

necesită

o

Arterele după ce pătrund în muşchi, dau ramuri care formează o primă reţea vasculară;din acestea pleacă arteriole, care prin septurile conjunctive ale perimiziumului intern, ajung în jurul fiecărei fibre musculare, unde formează o bogată refea capilară. Între reţelele capilare din jurul

fibrelor există anastomoze transversale dilatate, ca nişte saci, care se umplu cu sânge în timpul contracţiei. Venulele şi 101

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

venele merg paralel cu arteriolele şi cu arterele mușchiului.

De

Debitul sângelui în muşchi este direct proporţional cu

Tonusul,

şi sistemul

contracția

nervos

există

şi sensibilitatea

o strânsă

muşchiului

neuromusculare

pleacă stimuli

la

Anexele muşchiului Activitatea muşchiului şi a tendoanelor este uşurată de anexele musculare reprezentate de: 1- bursele sinoviale sau mucoase, 2. tecile sinoviale şi fibroase ale tendonului, 3- fasciile musculare.

fazele sale de activitate.

Între muşchi legătură funcţională.

fusurile

scoarţa cerebrală, informând despre gradul de contracție a mușchiului şi tonusul lui.

Între arteriole şi venule mai există şi anastomoze directe arteriovenoase, care pot scurtcircuita circulaţia sângelui în muşchi, mai ales când fibrele sunt în repaus.

Inervaţia mușchiului scheletic

la

se

realizează prin intermediul sistemului nervos. Muşchii au o inervaţie moforie, senzitivă şi vegetativă. Fibrele nervoase ajung la muşchi sau pleacă prin

1. Bursele sinoviale

Se aseamănă cu nişte pungi pline cu lichid mucos

(sinovial) situate la locul de trecere a mușchiului Şi tendoanelor peste suprafețe osoase, dure. Ele sunt prelungiri

nervul muşchiului.

ale membranei sinoviale articulare şi se găsesc mai ales în

Majoritatea fibrelor vegetative (simpatice şi parasimpatice) merg la muşchi pe calea plexurilor perivasculare.

jurul articulaţiilor.

2. Tecile fibroase

Fibrele motorii după ce ajung la muşchi, formează la

Sunt formaţiuni alcătuite din fibre conjunctive, cu direcţie perpendiculară pe cea a tendonului, fixate prin

nivelul perimiziumului intern plexuri nervoase din care pleacă ramuri la fibra musculară. Legătura dintre fibra nervoasă motorie şi cea musculară se face prin intermediul

ambele capete pe os. Ele formează împreună cu osul un funel

plăcii motorii. O fibră nervoasă motorie inervează de regulă mai multe fibre musculare. Totalitatea fibrelor musculare inervate de o fibră nervoasă formează o unitate motorie. Fibrele senzitive se termină fie în țesutul conjunctiv dintre fibrele musculare, fie pe fibra musculară însăşi, sub

osteofibros prin care trece tendonul. Tecile fibroase împiedică depărtarea tendonului de planul osos în timpul mişcărilor, sprijinind acţiunea

102

103

muşchilor,

de

exemplu

tecile

muşchilor flexori ai degetelor.

metre

formă de ferminaţii libere sau de fusuri neuromusculare.

fibroase

ale

tendoanelor

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Tecile sinoviale Sunt formate din membrane asemănătoare sinovialei articulare. Ele căptuşesc pe dinăuntru tecile fibroase ŞI învelesc tendonul.

13. GENERALITĂŢI DESPRE

ARTICULAȚII

Tecile sinoviale au rolul de a împiedica frecarea tendoanelor în timpul mişcărilor, favorizându-le alunecarea. 3. Fasciile musculare

i Sunt membrane conjunctive, alcătuite din fibre cu direcţie perpendiculară pe direcţia fibrelor musculare, şi

învelesc un muşchi sau o grupă de muşchi.

Ele formează funele sau loje musculare, în interiorul

cărora se deplasează muşchii în timpul contracţiei.

Fasciile se găsesc în afara perimiziumului extern şi se

continuă cu fasciile care îmbracă segmentele corpului. Ele

participă la formarea septurilor intermusculare, situate între grupe de muşchi. Fasciile au fost denumite impropriu aponevroze.

Artrologia

sau

syndesmologia

(syndesmos

=

ligament, logos = ştiinţă) este partea anatomiei care ca obiect studiul articulaţiilor. Articulațiile sunt organele de legătură dintre oase şi reprezintă sediul mişcărilor dintre piesele scheletice care vin în contact. Artrogeneză

Oasele se formează printr-un proces de condensare a mezenchimului. În viitoarele organe osoase apar centri de condrificare şi de osificare. Aceştia sunt separați între ei prin plăci de mezenchim care cunosc modalităţi de evoluţie diferită şi prin acestea se

realizează diferite tipuri de articulaţii. 1. 2.

3.

Plăcile mezenchimatoase se pot transforma:

în ţesut fibros şi acesta poate constitui un mijloc de unire

între oase > articulațiile se numesc articulații fibroase (imobile); articulații numesc se articulaţii > cartilaj în

cartilaginoase (cu mişcări reduse) plăcile mezenchimatoase se resorb lăsând în locul lor o cavitate

îngustă,

delimitată

de

o

membrană

umedă,

numită membrană sinovială > articulațiile se numesc articulații sinoviale (au o mai mare mobilitate) 104

105

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Forma şi structura articulaţiilor sunt adaptate funcţiei

pe care o îndeplinesc: 1. 2. 3.

dea participa la realizarea mişcărilor; dea rezista la presiune; dea rezista la zracțiune.

-

-

Clasificare

Există două mari categorii de articulaţii: IL. Articulaţii fixe cu o mobilitate foarte redusă denumite sinartroze; II. Articulaţii mobile denumite diartroze.

Sunt articulaţii lipsite de mobilitate sau cu mobilitate foarte redusă. Ele nu au cavitate articulară. Cele două oase care se articulează sunt unite prin:

1.

-

ţesut fibros — sindesmoze;

o o

la

care

legătura

Majoritatea sintezmozelor se întâlnesc la craniu şi

106

de

marginile

sunt

Suturi

în

„dinţi

de

- suprafeţele

de

sutura coronară (frontoparietală) sutura Sagitală interparietală.

Scuamoase

(solzoase)

prezintă un vârf, ci marginea liberă a dintelui este

b) Gonfoza Articulaţie în care unul

contact

dintre

dintre oase este scobit, iar

altul pătrunde în el ca un cui. Între oasele astfel articulate există ligamente de legătură. o articulațiile dinților - rădăcina pătrunde în alveolă şi este solidarizată de aceasta prin ligamentul alveolodentar.

poartă numele de suturi.

a) Suturile După forma suprafeţelor suturile sunt de mai multe feluri:

—

contact sunt subţiate spre margini şi se suprapun. o sutura temporoparietală; suturi plane. - marginile sunt drepte fără dinţi O sutura dintre oasele nazale suturi denticulate - dinţii care se întrepătrund nu

ţesut cartilaginos — sincondroze; ţesut osos — sinostoze.

| 1. Sindezmozele sunt sinartoze dintre oase se face prin fesut fibros.

dințate

fierăstrău” şi se întrepătrund:

mai lată decât gâtul.

I. SINARTROZELE

2. 3.

-

suturi

oase

c) Legătura

întinde între exemplu:

două

prin

oase

membrana

situate

mai

interosoasă

la distanţă,

care

ca

se

de

o membrana dintre radius şi ulnă o membrana dintre tibie şi fibulă. Membrana interosoasă permite o oarecare mobilitate a oaselor, dar frânează mişcările prea ample.

107

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

2. Sincondrozele Se caracterizează

prin

interpunerea

cartilaginos între oasele care se articulează. Țesutul cartilaginos poate fi: -

fesut

discul sau meniscurile articulare;

capsula articulară;

simfizelor.

ligamentele; membrana sinovială.

Sinostozele

Se formează prin osificarea la vârsta sindesmozelor şi sincondrozelor. De exemplu: o o

adultă

a

concave.

După gradul lor de mobilitate se împart în artrodii şi amfiartroze.

2,

Artrodiile sunt diartrozele cu cel mai mare grad — se găsesc

mai

ales

la nivelul

Amfiartrozele au o mobilitate mai redusă şi sunt numite articulaţii semimobile.

extremităţile de articulare a oaselor. Ele sunt: plane;

situate pe

- „în şa”; trohleare (formă de scripete);

Sunt articulaţii mobile care au o cavitate articulară.

de mobilitate membrelor.

Feţele articulare sunt suprafeţe netede,

sferoidale (ca particular); elipsoidale,;

osificarea suturilor; osificarea cartilajelor de creştere. II. DIARTROZELE

1.

Diartrozele sunt alcătuite din: - feţele articulare;

cartilajul articular; fibrocartilajul periferic — labrul glenoidal;

hialin — ca în cazul cartilajelor costale; fibrocartilaginos — ca în cazul: discurilor intervertebrale; cartilajelor de creştere;

3.

de

Elementele componente ale unei diartroze

Cartilajul articular acoperă feţele articulare şi este format din fesut cartilaginos _hialin, având aceeaşi întindere

ca feţele articulare.

Circumferinţa sa se continuă cu periostul oaselor şi

corespunde locului de inserţie a membranei sinoviale. Prin

rezistență

şi

elasticitate

are

ro/

amortizând presiunea dată de greutatea corpului.

de

E] înlesneşte alături de lichidul sinovial la a/unecarea oaselor în mişcările din articulaţie.

Lichidul sinovial împiedică uzura cartilajului.

108

tampon

109

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Prin funcţia sa de alunecare economiseşte forţa musculară în timpul mişcărilor. Labrul glenoidal este fibrocartilajul situat la

periferia

unor

cavităţi

articulare,

având

rolul

suprafaţa articulară. De exemplu: o cavitatea glenoidă a scapulei: o fosa acetabulară. Meniscurile şi discurile

de

articulare

a mări

sunt

o discul articulației temporomandibulare. Diartrozele mai posedă formaţiuni de unire sau de legătură între oase reprezentate de: o capsula articulară o ligamente.

Capsula articulară este un manşon fibros care se inserează pe oasele care se articulează.

Este căptuşită la interior de membrana sinovială şi întărită la exterior de Jigamentre.

Participă la menţinerea în contact a feţelor articulare,

iar la interior delimitează o cavitate articulară. Fibrele ei se continuă cu periostul. Ligamentele articulare sunt formaţiuni fibroase care

110

o capsulare; o periferice. Ligamentele interosoase

articulației între cele două oase.

fibrocartilaje interpuse între două fețe articulare incongruente (care nu se potrivesc): Exemplu: o meniscurile articulației genunchiului;

se prind pe oasele articulației.

După situaţia lor sunt de trei feluri: O interosoase;

se

găsesc

Sunt intracapsulare şi extrasinoviale. Exemple: o

ligamentele încrucişate genunchiului;

în

ale

o ligamentul rotund al femurului. Ligamentele capsulare sunt fascicule de întăresc capsula articulară în regiunile în care este frânare a mişcărilor şi aparţin peretelui capsular. Ligamentele periferice sunt situate mai la capsulă. În afară de capsulă şi ligamente la menţinerea în contact a feţelor articulare muşchii, tendoanele şi presiunea atmosferică.

mai

interiorul

articulației

fibre care necesară o distanţă de unirea

şi

participă

Elementele de alunecare sunt reprezentate de:

- membrana sinovială;

- lichidul sinovial pe care îl secretă epiteliul său — sinovia.

Membrana sinovială formează stratul intern al capsulei articulare si se prinde pe os la periferia cartilajului articular, deci nu îl acoperă. Ea este bogat vascularizată şi inervată şi trimite în interior nişte prelungiri (muguri) denumite vi/ozităţi sinoviale. Ca origine şi structură, sinoviala este o membrană seroasă, asemănătoare cu pleura şi peritoneul. Membrana sinovială trimite expansiuni şi în afara articulației, la locul II

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

unde muşchii

şi tendoanele

Osoase.

au raporturi

directe cu părţile

Aceste expansiuni formează bursele sinoviale care au rolul de a împiedica frecarea muşchilor şi a tendoanelor de planurile dure osoase. Lichidul sinovial sau sinovia este secretat de

epiteliul membranei sinoviale. El favorizează alunecarea la nivelul cartilajelor articulare prin ungere, deoarece are în compoziţia sa chimică substanţe grase. |

Cavitatea articulară

Este spaţiul virtual din interiorul articulației, specific

diartrozelor, în care se găseşte o cantitate mică de lichid sinovial. Presiunea negativă din interiorul cavităţii articulare

ŞI presiunea atmosferică ce se exercită din afară, menţin în

contact feţele articulare.

Cavitatea articulară devine reală prin acumulare de: o o

lichid seros — hidartroze; sânge — hemartroze.

Mişcările şi axul mişcărilor articulare

Mişcările din articulaţii sunt de două feluri: o

O

de alunecare;

de rotaţie.

Axul mișcării este linia imaginară care trece prin articulaţie, în jurul căreia se face mişcarea de rotaţie. De aceea mai este denumit şi ax de rotaţie.

112

El poate fi:

vertical (longitudinal);

sagital (antero-posterior);

transversal; direcţii variabile şi succesive. Cu cât numărul axelor de rotaţie este mai mare, cu

atât este mai mare şi gradul de mobilitate sau libertate a articulaţiilor.

după poziţia Tipuri de mişcări articulare segmentelor dintre ele: - flexia — mişcarea prin care cele două segmente articulate se apropie unul de altul; - extensia — opusă flexiei, iar segmentele se depărtează unul de altul;

Axul flexiei şi extensiei este /ransversal.

- adducția este mişcarea prin care membrele sau segmentele

se apropie de planul mediosagital (de corp); - abducţia este opusă adducţiei şi constă în îndepărtarea acestora de planul mediosagital

Adducţia şi abducţia sunt mişcări de lateralitate. Axul adducţiei şi abducţiei este sagital (anteroposterior).

- circumducția este mişcarea complexă care totalizează pe cele de mai sus şi le asociază cu rotația;

- rotaţiile laterală şi medială care se fac în jurul unui ax

vertical, rotând în afară sau înăuntru, un segment, membrele sau trunchiul; - pronaţia este mişcarea de rotaţie prin care policele se

roteşte medial în jurul axului longitudinal. - supinaţia este mişcarea opusă pronaţiei. 113

Adrian BEZNEA

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Mişcările posibile sunt de /lexie-extensie, transversal şi se fac în plan sagital.

Clasificarea funcţională a diartrozelor

După gradul de libertate şi mobilitate al mişcărilor

diartrozele se împart în trei mari categorii: I — articulaţii cu un singur grad uniaxiale;

de libertate

sau

II — articulaţii cu două grade de libertate sau biaxiale; III — articulaţii cu trei grade de libertate sau 7riaxiale.

I. Articulațiile

(uniaxiale)

cu

un

singur

grad

de

o oblică. Mişcările în aceste articulaţii pot fi: -

flexie - etensie; rotaţie medială şi laterală.

Din a) b) c)

ele fac parte: ginglimul; cohleartrozele; articulațiile trohoide.

4)

Ginglimul, trohleartroza, articulaţia în balama”

In acest tip de articulaţie una dintre feţele articulare are formă de trohlee sau scripete iar cea opusă are o creastă

pe mijloc care intră în şanţul scripetelui.

114

b) Cohleartrozele se numesc aşa pentru că una din fețele articulare are o direcţie asemănătoare cohleei unui melc. Ele se aseamănă cu trohleartrozele, singura deosebire

fiind direcţia spiralată („în şurub”) a feţelor articulare. Mişcările posibile de /lexie-exrensie în jurul axului fransversal

se

însoțesc

medială şi laterală. Exemplu: o

libertate

Au un singur ax de rotaţie care poate avea direcţie: o transversală; o verticală;

au axul

şi

de

mişcări

reduse

de

rotaţie

articulaţia cotului la care flexia şi extensia se însoțesc şi de uşoare mişcări de pronaţie şi supinaţie.

c) Articulațiile trohoide sau „în pivot”

În aceste articulaţii unul din oase are direcţie longitudinală şi pătrunde într-un cilindru gol, osteofibros, format de osul cu care se articulează. Axul mişcării este longitudinal iar mişcarea este de rotaţie.

Exemple: o

o

biaxiale

II.

articulaţia dintre dintele axisului şi atlas;

articulaţia

radioulnară

inferioară (în care se pronaţie şi supinaţie).

Articulațiile

cu

două

grade

Din această categorie fac parte: a) b)

articulațiile elipsoidale; articulațiile „în şa”. 115

fac

superioară

de

mişcările libertate

şi

de

-

ANATOMIE ŞI EMBRIOLOGIE

Adrian BEZNEA

a) Articulațiile elipsoidale se numesc aşa pentru că

feţele articulare au formă elipsoidală; una din ele reprezintă

un segment de elipsoid, iar cea opusă este cavitară şi se adaptează elipsoidului. Mişcările posibile în aceste articulaţii sunt de: flexie-extensie; lateralitate. Exemple:

o

o

(în jurul

axului

sagital); (dintre articulaţia atlanto-occipitală condilii occipitali şi atlas) cu mişcări de

flexie-extensie (în jurul axului transversal) şi de înclinaţie laterală stângă şi dreaptă

(în jurul axului sagital).

b) Articulațiile „în şa” sunt acelea la care una din feţele articulare este concavă transversal şi convexă anteroposterior, iar cealaltă faţă îi corespunde.

Exemplu: o

dintre articulaţia metacarpian.

trapez

şi

-

sagital;

transversal.

Mişcările posibile: -

-

articulaţia radiocarpiană cu mişcări de flexie-extensie (în jurul axului transversal) şi de abducţie-adducţie

-

flexie-extensie;

abducţie-adducţie;

- rotaţie medială şi laterală, circumducţie — cea mai complexă mişcare. Exemplu:

o

articulațiile sferoidale |

Articulațiile sferoidale

Sunt formate dintr-un cap articular, mai mic sau mai mare decât o jumătate dintr-o sferă. j Exemple: umerală; scapuloh ia o articulaţ

| o articulaţia coxofemurală. În mişcări, oasele şi articulațiile sunt elemente pasive iar elemente active sunt mușchii.

primul

II. Articulațiile cu trei grade de libertate triaxiale Sunt articulațiile cu cele mai mari posibilităţi de mişcare. Ele au trei axe:

-

vertical (longitudinal); 116

II?

|

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ 1.

Mariana Budai — Noţiuni de embriologie, Bucureşti, 2002

V. Ranga, I. Teodorescu Exarcu — Anatomia şi fiziologia omului, Editura Medicală, Bucureşti, 1970 3. Lucia Bareliuc, Natalia Neagu — Fmbriologie umană, Editura Medicală, Bucureşti, 1977

2.

4.

5.

Viorel Ranga - 7ratat de anatomia omului,

Editura

Medicală, Bucureşti, 1990 Sadler T. W. - Langman's Medical Embriology, 10th Edition, Lippincott Williams & Wilkins, 2006

"ISBN 978-973-1724-86-7 i!