Curs de Anatomie Comparata [PDF]

Zitiervorschau

UNIVERSITATEA „ALEXANDRU IOAN CUZA” FACULTATEA DE BIOLOGIE SPECIALIZAREA BIOLOGIE - ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ

ANATOMIE COMPARATĂ SUPORT DE CURS

IAŞI 2010

Coordonator disciplină şi tutore : Conferenţiar Dr. Luminiţa BEJENARU (e-mail: [email protected]) Propuneri tematice pentru activităţi tutoriale: - organizare generală (principii, planuri, similarităţi); - sisteme de relaţie; - sisteme de nutriţie; - sisteme de reproducere. Obligaţii minime pentru promovarea examenului: - prezenţa la activităţile asistate şi cele de tip tutorial (minim 50%); - media minimă 5 a testelor de evaluare şi nota minimă 6 la un proiect de documentare. Modul de stabilire a notei finale: 50% testele de evaluare pe parcurs, 25% testul de evaluare final, 25% proiectul de documentare. Teme de licenţă ce pot fi abordate în cadrul disciplinei: variabilitatea anatomică (morfologică şi structurală) a unor organe la diferite grupe de animale.

2

Cuprins 1. Definiţii şi principii generale …………………………………………………………………………. 1.1. Termeni anatomici …………………………………………………………………………… 1.2. Similarităţi …………………………………………………………………………………….. 2. Sistemul tegumentar …………………………………………………………………………………. 2.1. Pielea …………………………………………………………………………………………. 2.1.1. Epiderma …………………………………………………………………………. 2.1.2. Derma …………………………………………………………………………….. 2.2. Producţii (anexe) ale pielii ………………………………………………………………….. 2.2.1. Producţii epidermice …………………………………………………………….. 2.2.2. Producţii dermice ………………………………………………………………… 3. Sistemul scheletic ……………………………………………………………………………………... 3.1. Exoscheletul ………………………………………………………………………………….. 3.2. Endoscheletul ………………………………………………………………………………... 3.2.1. Scheletul axial ……………………………………………………………………. 3.2.2. Scheletul apendicular …………………………………………………………… 4. Sistemul muscular …………………………………………………………………………………….. 4.1. Musculatura scheletică ……………………………………………………………………… 4.1.1. Musculatura trunchiului …………………………………………………………. 4.1.2. Musculatura capului ……………………………………………………………... 4.1.3. Musculatura apendiculară ………………………………………………………. 4.2. Derivate ale musculaturii scheletice ……………………………………………………….. 4.2.1. Musculatura pieloasă ……………………………………………………………. 4.2.2. Organele electrice ……………………………………………………………….. 5. Sistemul nervos ………………………………………………………………………………………... 5.1. Caractere generale ale sistemului nervos în seria animală …………………………….. 5.2. Sistemul nervos la vertebrate ………………………………………………………………. 5.2.1. Sistemul nervos central …………………………………………………………. 5.2.2. Sistemul nervos periferic ………………………………………………………... 5.2.3. Sistemul nervos vegetativ ………………………………………………………. 6. Sistemul endocrin ……………………………………………………………………………………… 6.2. Sistemul endocrin la vertebrate ……………………………………………………………. 6.2.1. Hipofiza (glanda pituitară) ………………………………………………………. 6.2.2. Tiroida …………………………………………………………………………….. 6.2.3. Corpul ultimobranhial şi glanda paratiroidă …………………………………… 6.2.4. Glanda adrenală …………………………………………………………………. 6.2.5. Paraganglionii ……………………………………………………………………. 6.2.6. Insulele pancreatice ……………………………………………………………... 6.2.7. Epifiza (glanda pineală) …………………………………………………………. 6.2.8. Urofiza …………………………………………………………………………….. 6.2.9. Gonadele …………………………………………………………………………. 6.2.10. Organe endocrine secundare …………………………………………………. 7. Sistemul digestiv ………………………………………………………………………………………. 7.1. Caractere generale ………………………………………………………………………….. 7.2. Sistemul digestiv la vertebrate ……………………………………………………………... 7.2.1. Cavitatea bucală …………………………………………………………………. 7.2.3. Faringele ………………………………………………………………………….. 7.2.4. Esofagul …………………………………………………………………………... 7.2.5. Stomacul ………………………………………………………………………….. 7.2.6. Intestinul mediu ………………………………………………………………….. 7.2.7. Intestinul posterior ……………………………………………………………….. 7.2.8. Glandele anexe ………………………………………………………………….. 8. Sistemul respirator …………………………………………………………………………………….. 8.1. Sistemul respirator branhial ………………………………………………………………… 8.1.1. Branhii interne ……………………………………………………………………. 8.1.2. Branhiile externe …………………………………………………………………. 8.2. Sistemul respirator pulmonar ………………………………………………………………. 8.2.1. Plămânii …………………………………………………………………………...

5 5 6 9 9 9 9 10 10 12 13 13 13 13 17 23 23 23 24 25 25 25 26 27 27 27 27 31 34 36 36 36 37 38 39 39 40 40 40 41 41 42 42 42 43 43 44 44 44 46 47 49 49 49 49 50 50

3

8.2.2. Căile respiratorii ………………………………………………………………….. 9. Sistemul circulator …………………………………………………………………………………….. 9.1. Caractere generale ………………………………………………………………………….. 9.2. Sistemul circulator la vertebrate …………………………………………………………… 9.2.1. Vasele sistemului circulator …………………………………………………….. 9.2.2. Inima ………………………………………………………………………………. 10. Sistemul excretor …………………………………………………………………………………….. 10.1. Rinichiul ……………………………………………………………………………………... 10.2. Căile urinare ………………………………………………………………………………… 11. Sistemul reproducător ………………………………………………………………………………. 11.1. Caractere generale ………………………………………………………………………… 11.2. Gonadele ……………………………………………………………………………………. 11.2.1. Testiculul ………………………………………………………………………… 11.2.2. Ovarul ……………………………………………………………………………. 11.3. Căile genitale ……………………………………………………………………………….. Bibliografie ………………………………………………………………………………………………….

51 52 52 52 52 53 58 58 60 61 61 61 61 62 62 65

4

1. Definiţii şi principii generale Termenul de anatomie provine din limba greacă antică (anatome = disecţie), ele desemnând studiul alcătuirii biologice a organismelor prin disecţie. Anatomia comparată este o ştiinţă de sinteză care studiază organele şi sistemele de organe prin comparaţie, urmărind în principal legile evoluţiei acestora pe plan morfologic. Termenul de morfologie desemnează studiul formei în corelaţie cu funcţia ei (cum o structură şi funcţiile sale devine o parte integrată în organism), precum şi cu potenţialul său evolutiv (cum o structură, prin propria sa alcătuire devine un factor în evoluţia altor forme). Astăzi, la nivel internaţional, diferite şcoli de morfologie sunt orientate pe problemele de integrare structurală a părţilor şi semnificaţia acestora în funcţionarea organismului, cu limitările şi posibilităţile lor pentru procesul evolutiv. Analiza morfologică se concentrează pe nivelurile înalte de organizare biologică: organe, sisteme de organe, organismul neseparat din contextul ecologic. În demersul ei, analiza morfologică urmăreşte: definirea problemei abordate, stabilirea funcţiei şi al rolului biologic. Formularea problemei, de la bun început, constă în descrierea anatomică şi relaţionarea animalului la alte specii (deci din punct de vedere). Funcţia şi rolul biologic sunt două noţiuni diferite. Termenul de funcţie biologică este mai restrictiv, desemnând acţiunea sau proprietatea unei părţi în organism. Funcţia este în general observată în laborator (studiu de laborator). Rolul biologic indică cum partea respectivă (structura) este folosită de către în mediu, în cursul vieţii istorice a unui organism. Analiza rolului se face în natură (studiu de teren). Aceeaşi structură lucrează atât pentru organism (deci are o funcţie) cât şi corespunzător cerinţelor din mediu. De exemplu, muşchii masticatori la un şoarece acţionează pentru închiderea fălcilor şi pentru a mesteca hrana. La multe păsări penele au funcţia de a acoperi corpul, în mediu ele îndeplinesc mai multe roluri biologice: termoreglarea, conturarea aerodinamică a corpului pentru zbor, uneori etalarea pentru atragerea atenţiei partenerului în timpul reproducerii.

1.1. Termeni anatomici Anatomia animală utilizează o serie de termeni specifici, dintre care cei mai frecvenţi sunt prezentaţi mai jos. Termeni de direcţie şi de localizare : - ventral = spre faţa corpului sau a unei părţi din corp ; - dorsal = spre spatele corpului sau a unei părţi din corp ; - cranial, cefalic = spre extremitatea cefalică ; - caudal = opus extremităţii cefalice ; - medial = apropiat de linia mijlocie a corpului ; - lateral = depărtat de linia medială a corpului ; - superficial (extern, periferic) = pe sau aproape de suprafaţă ; - profund (intern, central) = depărtat de suprafaţă ; - proximal = apropiat de originea părţii ; - distal = depărtat de originea părţii ; - parietal = referitor la peretele părţii ; - visceral = referitor la organele dintr-o cavitate. Denumiri de planuri sau secţiuni prin corp : - sagital = planul longitudinal care trece din faţă în spate, divizând verticala corpului în două porţiuni laterale (dreapta şi stânga) ; - mediosagital = planul sagital care trece chiar prin linia mijlocie a corpului (în acest caz celelalte planuri sagitale sunt denumite parasagitale) ; - transversal = planul care divide corpul sau organul în două porţiuni, anterioară şi posterioară (în cazul omului, superior, inferior). Denumiri de mişcări: - flexie = închiderea unghiului dintre două axe; - extensie = mărirea unghiului dintre două axe;

5

-

abducere = depărtarea unui segment de la un ax sagital dat; adducere = apropierea unui segment de la un ax sagital dat; protracţie = ducerea spre înainte a unui segment; retracţie = ducerea spre înapoi a unui segment; pronaţie = rotirea medială a unui segment în raport cu axul său lung; supinaţie = rotirea laterală a unui segment în raport cu axul său lung. Anterior (cranial)

Dorsal

Posterior (caudal)

Dorsal

Ventral

Anterior (cranial) Posterior (caudal)

Ventral Plan sagital

Plan orizontal

Plan transversal

Figura 1.1. Localizări, direcţii şi planuri/secţiuni.

1.2. Similarităţi În diferite organisme, părţi corespunzătoare pot fi considerate similare pe baza a trei criterii: originea, funcţia, aparenţa. Astfel, părţile (structurile) care au origine comună sunt considerate omoloage, cele care au o funcţie similară sunt analoage, iar cele care seamănă doar între ele sunt homoplastice. Omologia recunoaşte similaritatea bazată pe originea comună. Exemple de serii omoloage pot fi: arcurile viscerale la vertebrate, scheletul membrului propriu zis la tetrapode (fig. 1.2).

Figura 1.2. Serie omoloagă - scheletul membrului propriu zis la diferite tetrapode.

6

Analogia recunoaşte similaritatea bazată pe o funcţie comună. Structurile analoage îndeplinesc funcţii similare, însă pot avea sau nu origine comună. De exemplu aripa de insectă şi cea de pasăre (fig. 1.3).

Figura 1.3. Serie analoagă - aripa de insectă şi cea de pasăre. Homoplazia recunoaşte similaritatea bazată pe asemănare. Structurile homoplastice seamănă între ele, fără a fi omoloage ori analoage. Cele mai reprezentative exemple sunt cele de mimetism sau camuflaj: unele insecte au aripi în formă de frunze care folosesc la zbor nu pentru fotosinteză (deci nu sunt analoage) şi cu siguranţă nu au origine comună (nu sunt nici omoloage), ele având doar o aparentă asemănare, deci fiind strict homoplastice (fig. 1.4).

Figura 1.4. Homopastie - insecte cu aripi în formă de frunze. Analogia, omologia şi homoplastia, fiecare separat contribuie la organizarea (structurarea) biologică, dar se şi suprapun în anumite cazuri. De exemplu, delfinii şi liliecii trăiesc în medii separate (diferite), totuşi ambele grupe, fiind mamifere, au câteva caractere fundamentale care le apropie: firele de păr, glandele mamare, similarităţile dentiţiei, ale scheletului. Pe de altă parte, delfinii şi ichtiosaurienii (reptile acvatice fosile) au şi ele elemente comune, determinate de această dată de mediul comun de viaţă - apa: forma hidrodinamică, membrele transformate în înotătoare. Prin urmare, funcţii similare în medii similare pot produce convergenţa formelor, adică analogii. Originea comună imprimă descendenţilor structuri similare, adică omoloage. Ocazional, evenimente accidentale pot determina apariţia unei simple asemănări homoplastice.

7

Autoevaluare 1. Numeşte şi explică o serie de structuri care să fie atât omoloage cât şi analoage. 2. Împerechează fiecare termen cu definiţia corespunzătoare: 1. dorsal a. depărtat de originea părţii 2. caudal b. depărtat de suprafaţă 3. lateral c. depărtat de linia medială a corpului 4. profund d. spre spatele corpului sau a unei părţi din corp 5. distal e. opus extremităţii cefalice, posterior la animale 3. Împerechează fiecare termen cu definiţia corespunzătoare: 1. sagital a. depărtat de originea părţii 2. extensie b. rotirea medială a unui segment în raport cu axul său lung 3. ventral c. planul longitudinal care divide corpul în două porţiuni laterale 4. pronaţie d. mişcarea de mărire a unghiului dintre două axe 5. distal e. spre faţa corpului sau a unei părţi din corp

8

2. Sistemul tegumentar În lumea animalelor pluricelulare, delimitarea şi protecţia corpului împotriva agenţilor externi sunt realizate de către tegument. Tegumentul mai intervine în reglarea temperaturii, eliminarea substanţelor toxice sau inerte din organism, respiraţie, acumularea de rezerve cu substanţe nutritive, recepţia unor stimuli externi. Tegumentul este alcătuit din piele şi producţiile (anexele) acesteia. La rândul său, pielea este formată în principal din două structuri diferite: epiderma (care este un epiteliu de origine ectodermică) şi derma (un ţesut conjunctiv, numit şi corion, de origine mezodermică). Având în vedere originea embrionară a dermei, trebuie menţionat faptul că ea apare doar la metazoarele triblastice, care au trei foiţe embrionare (ecto-, mezo- şi endodermul), lipsind la diblastice, care prezintă doar două foiţe embrionare (ecto- şi mezodermul). La unele vertebrate, pot exista şi formaţiuni conjunctive subcutanate (burse, fascii sau hipoderm) situate în profunzimea tegumentului, acestea realizând legătura cu formaţiunile subiacente. Anexele pielii pot fi generate atât de epidermă cât şi de dermă, cele din prima categorie putând fi moi (glandele) sau tari-cornoase (cuticule, solzi, peri, pene etc.), cele dermice fiind numai dure, osoase.

2.1. Pielea 2.1.1. Epiderma Epiderma, aşezată ca orice epiteliu pe o membrană bazală, vine în contact cu mediul extern, fiind supusă modificărilor adaptative determinate de acesta; de aceea epiderma este şi componenta pielii care generează cele mei multe producţii (fig. 2.1). La nevertebrate, inclusiv la cordatele inferioare, epiderma este simplă (un singur strat celular). Toate vertebratele au epiderma stratificată şi superficial pavimentoasă, vie pe toată grosimea sa la vertebratele primar acvatice (ciclostomi, peşti), sau apical cornificată la tetrapode (amfibieni, reptile, păsări şi mamifere). Epiderma vertebratelor primar acvatice se caracterizează prin fenomenul de producere a mucusului (secreţie formată din mucopolizaharide), iar la vertebratele tetrapode specifică este cornificarea rezultată din impregnarea celulelor din straturile superficiale (urmată de moartea lor) cu cheratină (proteină impermeabilă pentru apă şi gaze, insolubilă în unii solvenţi organici). Cornificarea superficială a epidermei apare odată cu trecerea la viaţa pe uscat, fiind un mijloc de apărare împotriva uscăciunii, slab dezvoltat la amfibieni şi foarte puternic la amniote (reptile, păsări şi mamifere). Epiderma amniotelor, mai ales a mamiferelor (grup la care în celule din stratul bazal epidermic sunt localizaţi şi pigmenţii) este clar diferenţiată în două pături : una profundă cu straturi celulare vii, numită şi corpul mucos al lui Malpighi; alta superficială formată din straturi epidermice cornificate (straturi la nivelul cărora celulele superficiale se descuamează mereu în fracţiuni mici ori mai mari – cazul năpârlirii, fiind înlocuite prin activitatea celor bazale). La amfibieni, grup de trecere de la vertebratele primar acvatice la cele terestre, epiderma larvelor elaborează mucus, iar în stadiul adult produce atât mucus cât şi cheratină. 2.1.2. Derma Derma, situată subepidermic, are o alcătuire tipică de ţesut conjunctiv, cu celule, fibre colagene şi elastice; conţine de asemenea vase şi terminaţii nervoase, fibre musculare netede, celule pigmentare. Celule pigmentare localizate în derma apar mai cu seamă la vertebratele poikiloterme ( peşti, amfibieni, reptile), iar pe baza schimbării poziţiei lor în grosimea dermei (sau a pigmenţilor în cadrul celulelor pigmentare) se realizează modificarea fiziologică a culorii tegumentare. Fibrele musculare netede din dermă asigură legătura dermo-epidermică la amfibieni, înconjură glanda uropigială sau alte glande poliptihe ale sauropsidelor, glandele mamare la mamifere, asigură mobilitatea penei sau firului de păr. Diferenţierea dermei este mai accentuată la vertebrate, prezentând în grosimea sa zone de diferite densităţi. La anamniote (ciclostomi, peşti, amfibieni), în general, derma are trei pătura: una superficială mai subţire şi densă, alta intermediară laxă, şi cea profundă tot densă.

9

La amniote pătura superficială se reduce, cea laxă va constitui stratul papilar (cu o sinuozitate mai mult sau mai puţin accentuată a limitei dintre epidermă şi dermă), iar pătura profundă densă se organizează ca o reţea prin predominarea fibrelor colagene (foarte bine reprezentat la mamifere, acest strat este cel care prin prelucrare industrială formează “pielea”).

2.2. Producţii (anexe) ale pielii 2.2.1. Producţii epidermice Producţii moi epidermice (glandele) Nevertebratele şi vertebratele primar acvatice au la nivelul pielii doar celule glandulare, unele cu secreţie mucoasă, altele cu secreţie seroasă, albuminoidă. Pot fi întâlnite uneori şi aglomerări de celule glandulare, constituind un fel de pseudoglande care sunt lipsite de conduct propriu-zis. La majoritatea nevertebratelor, celulele glandulare, de ambele tipuri, sunt diseminate printre celulele epiteliale ale stratului epidermic, existând însă şi cazuri (de exemplu la moluşte), în care datorită hipertrofierii lor celulele glandulare apar scufundate în grosimea dermei, păstrând însă legătura cu suprafaţa pielii. La vertebratele primar acvatice, celulele glandulare mucoase, de forma unor calicii (caliciforme) se găsesc în partea apicală a pielii, pe când cele seroase, granuloase sau claviforme, sunt situate mai profund. Vertebratele tetrapode au glande adevărate (mai abundente la amfibieni şi mamifere), pluricelulare şi cu canal de eliminare a produsului secretat, dispuse intradermic. Există două tipuri de glande tegumentare la tetrapode: monoptihe (cu celulele secretorii aşezate pe un singur rând, la exteriorul căruia sunt dispuse celule mioepiteliale) şi poliptihe (cu celulele secretorii dispuse pe mai multe rânduri. Glandele monoptihe se găsesc numai la amfibieni şi mamifere, lipsind la reptile şi păsări. La amfibieni glandele monoptihe sunt acinoase simple, unele cu secreţie mucoasă, altele cu secreţie seroasă. Cele mucoase sunt merocrine (eliminarea produsului se face fără distrugerea celulelor secretorii) şi răspândite constant, pe toată suprafaţa corpului. Glandele seroase secretă holocrin (eliminarea produsului, care este veninos, se face prin distrugerea celulelor care l-au secretat), fiind în general grupate în anumite regiuni (de exemplu glandele paratoide de la Bufo, Salamandra). Glandele monoptihe ale mamiferelor sunt glandele sudoripare, de formă tubulare, niciodată holocrine. La rândul lor, pot fi grupate în glande apocrine şi glande ecrine. Glandele apocrine au porţiunea secretorie mai largă, fiind legate cel puţin în stadiul iniţial al dezvoltării de folicului pilos; secreţia holo-merocrină (cu distrugerea doar a capetelor apicale ale celulelor glandulare) imprimă un mirosul caracteristic fiecărei specii şi chiar fiecărui individ, având un rol foarte important în marcarea teritoriului şi recunoaşterea sexelor. Sunt foarte bine răspândite la animale, mult mai rare la om (concentrate în zonele axilare, cea genitală). Există glande apocrine modificate: glandele ciliare din dreptul pleoapelor, glandele ceruminoase din conductul auditiv extern, glandele mamare. Glandele ecrine bine reprezentate la om şi uniform răspândite, mai rare la restul mamiferelor, au porţiunea secretorie foarte îngustă şi lungă, strânsă în glomerul; secreţia merocrină este apoasa (sudoarea). Glandele poliptihe au celulele secretorii aşezate pe mai mute rânduri. Secreţia lor este de tip holocrin, celulele care se distrug şi se elimină odată cu produsul secretat fiind înlocuite pe baza stratului bazal generator. Acest tip de glande caracterizează reptilele (de exemplu “porii femurali” ai şopârlelor, glandele cu mosc ale crocodililor situate în dreptul fălcii inferioare) pasările (glanda uropigială de e faţa dorsală a regiunii coccigiene) şi mamiferele (glandele sebacee care se deschid în foliculii firelor de par), lipsind la amfibieni. Producţii tari epidermice La nevertebrate, epiderma poate genera variate tipuri de anexe tari. Aşa sunt de pildă: cuticulele de la viermi, artropode, cochilia moluştelor. Dintre vertebrate, cornificarea mai puternică a epidermei apare la amniote, dar şi la celelalte grupe pot apărea anexe tegumentare de această natură, precum dinţii cornoşi de la ciclostomi şi larvele amfibienilor, formaţiunile perlate ce apar pe piele unor peşti, la masculi în perioada de reproducere (de exemplu la boiştean). Amniotele pe lângă cornificarea superficială, pe toată suprafaţa pielii, se diferenţiază şi formaţiuni cornoase distincte, precum:

10

- calozităţile din zonele în care tegumentul vine in contact cu substratul, formate mai ales la mamifere (de exemplu calozităţile fesiere ale maimuţelor, ale încheieturilor de la nivelul membrelor cămilei); - perinuţele de pe faţa plantară a autopodului, unde acesta vine în contact cu substratul; - crestele papilare care la om, chiar şi la maimuţele superioare, dau dermatoglifele; - solzii cornoşi, care la reptile îmbracă tot corpul, la păsări doar porţiunea distală a membrului posterior, iar la mamifere pot exista doar pe coadă sau interdigital (la rozătoare), ori chiar acoperă întregul corp ca la pangolin şi tatuu; - ciocul ce mărgineşte fanta bucală la păsări şi la ornitorinc dintre mamifere; - pintenul ce acoperă un ax osos de pe tarsometatarsul unor păsări; - gheara, unghia şi copita, formaţiuni care protejează falanga distală a degetelor la amniote; - coarnele mamiferelor diferenţiate la rândul lor în coarne pline şi ramificate, caracteristice cervidelor, prezente numai la masculii (cu excepţia renului, la care si femelele poartă coarne), având o dezvoltare ciclică anuală legată de cea sexuală, coarnele goale neramificate, permanente, caracteristice ambelor sexe de cavicorne şi coarnele rinocerilor neomoloage cu primele, formate din alipirea între cu cheratină a unor fibre cornoase; - pana caracteristică păsărilor, omoloagă solzului reptilian (se dezvoltă asemănător acestuia; - firul de păr specific mamiferelor considerat, după modul de formare, a fi o neoformaţiune.

Figura 2.1. Diferenţieri epidermice si dermice la vertebrate.

11

2.2.2. Producţii dermice Derma, fiind corionul pielii, prezintă o tendinţa specifică de a genera osificări. Pentru nevertebrate, producţii dermice tipice sunt plăcuţele osoase ale tegumentului de echinoderme. Vertebratele au ca producţii dermice solzii osoşi şi radiile externe ale aripioarelor înotătoare de la peşti, plăcile osoase de la reptile şi mamifere. Solzii osoşi ai peştilor sunt de diferite tipuri structurale: solzii cosmoizi ai crosopterigienilor, solzii placoizi de la elasmobranhi şi solzii elasmoizi ai teleosteenilor. Dintre plăcile osoase ale reptilelor, amintim pe cele care constituie exoscheletul chelonienilor (carapacea şi plastronul), acoperite fiind la exterior de solzi cornoşi. Printre mamiferele actuale foarte rar apar plăcile osoase tegumentare, şi anume la tatuu.

Autoevaluare 1. Descrie comparativ structura pielii la peşti şi mamifere. 2. Alege afirmaţiile corecte despre epidermă: a. la peşti este diferenţiată în strat cornos şi mucos b. are toate celulele vii la vertebratele primar acvatice

c. la nevertebrate este unistratificată d. la reptile este cornificată în totalitate

3. Împerechează fiecare anexă tegumentară cu grupul de animal corespunzător: a. cuticulă groasă chitinizată 1. chelonieni b. glandă uropigiană 2. teleosteeni c. solzi elasmoizi 3. păsări d. solzi cornoşi aplatizaţi 4. mamifere e. fire de păr 5. insecte 4. Coarnele de ren sunt: a. pline, caduce, ramificate, prezente numai la masculi b. goale, permanente, ramificate 5. Solzii şarpelui sunt localizaţi: a. în derma laxă b. deasupra epidermei

c. acoperite de velur în perioada de creştere d. pline, caduce, ramificate

c. în stratul viu al epidermei d. în derma densă

6. Celule pigmentare din pielea de mamifer sunt localizate în: a. stratul bazal al epidermei c. derma laxă b. stratul cornos al epidermei d. derma densă 7. Care din următoarele caracteristici atribuite plastronului de broască ţestoasă este falsă? a. este sudat de vertebre şi coaste c. conţine o placă nepereche, numită endoplastron b. este format din plăci osoase şi solzi cornoşi d. are rol de protecţie 8. Celulele stem sunt localizate în: a. bulbul firului de păr b. solzul cornos

c. stratul cornos al epidermei d. stratul bazal al epidermei

9. Pielea de şopârlă este: a. slab cornificată b. aproape lipsită de glande tegumentare

c. bine adaptată la viaţa terestră d. subţire, nepigmentată

10. Solzii crapului sunt localizaţi: a. în derma densă b. deasupra epidermei

c. în epidermă d. sacii scheletogeni ai dermei laxe

12

3. Sistemul scheletic Scheletul animalelor, constituie partea pasivă a sistemului locomotor – cel care asigură susţinerea corpului, mişcarea, iar uneori şi protecţia lui. Ţesuturile scheletice care pot alcătui scheletul la animale sunt: - ţesutul conjunctiv (reprezentat de ţesutul mezenchimatos embrionar, dar şi de alte tipuri de ţesut conjunctiv ale adulţilor, precum notocordul la cordate); - ţesutul cartilaginos, care are avantajul plasticităţii sale crescute (creşte mai repede decât osul); - ţesutul osos, deşi creşte mai încet, prezintă avantajul vascularizării (cartilajul fiind nevascularizat) şi al rezistenţei căpătate prin mineralizare. - Scheletul animalelor poate fi de două tipuri: - exoschelet, situat superficial şi format in general prin osificarea desmală a dermei pielii; - endoscheletul, situat în interiorul corpului, generat de mezenchimul profund.

3.1. Exoscheletul Exoscheletul asigură atât susţinerea corpului cât şi protecţia lui. La nevertebrate, unele produse tegumentare epidermice tari (cuticule, cochilii) pot fi considerate piese exoscheletice, ca şi scheletul hexacoralilor, generat de ectoderm. Formaţiunile tipice exoscheletice sunt constituite din plăci osoase de natură dermică la echinoderme, chelonieni, prezentate şi ca producţii tegumentare. Este mai greu de atribuit exo- sau endoscheletului unele elemente produse în mezogleea animalelor diblastice, precum spiculii spongierilor sau scheletul octocoralilor.

3.2. Endoscheletul La nevertebrate endoscheletul apare rar. Un schelet intern tipic întâlnim la sepie, fiind reprezentat de mai multe piese cartilaginoase, dintre care cel mai important este capsula cefalică, cu rol de neurocraniu, protejând sistemul nervos central şi statocistele. Vertebratele au endoscheletul bine dezvoltat, compus dintr-o parte axială şi alte apendiculară. 3.2.1. Scheletul axial Scheletul axial este reprezentat de coloana vertebrală, coaste, stern şi craniu. Axul scheletic dorsal al corpului este constituit la vertebratele cele mai inferioare de către notocord (coarda dorsală), iar la restul vertebratelor de către coloana vertebrală – formaţiune care dă şi numele grupului. a. Notocordul La toate vertebratele în stadiul embrionar notocordul este o tijă cilindrică formată dintr-un ţesut cordal vacuolizat înconjurat de o teacă fibroasă groasă şi rezistentă, delimitată de o membrană elastică externă. Notocordul se păstrează ca principal ax scheletic tot timpul vieţii la ciclostomi, peşti condrostei şi dipnoi. La ceilalţi peşti şi la toate tetrapodele, în jurul notocordului care se reduce în ontogeneză, se formează vertebrele. Reducerea notocordului poate fi totală (păsări) sau parţială la restul vertebratelor. Resturile notocordale păstrate pot fi regăsite la nivelul corpilor vertebrali (la urodele, reptile), ori la nivelul cartilajelor intervertebrale (la mamifere, la care constituie aşa numitul nucleu pulpos). b. Coloana vertebrală Este alcătuită dintr-o succesiune de elemente cartilagioase sau osoase, numite vertebre, la care se adăuga şi discurile intervertebrale fibrocartilagioase prezente numai la mamifere intre corpii vertebrali, mărind elasticitatea regiunilor. O vertebră tip este formată din corp, arc dorsal şi arc ventral. Arcurile vertebrale se formează separat de corp şi înaintea acestuia. Arcul dorsal, numit şi neural, circumscrie gaura neurală (prin a căror suprapunere se formează canalul neural în care este adăpostită măduva spinării). Arcul neural se prelungeşte medio-dorsal cu o spină neurală; de asemenea pe el se dezvoltă perechi de apofize, fie pentru inserţie musculară (apofizele transverse), fie pentru articulaţie intervertebrală (zigapofizele anterioare şi cele

13

posterioare). Arcul ventral, numit şi hemal, apare numai la vertebrele codale. El are rolul de a proteja artera aortă la vertebratele la care coada joacă un rol important în locomoţie (de exemplu la peşti, urodele, crocodil). Corpul vertebral se formează în două moduri: fie prin invadarea tecii conjunctive a notocordului cu material scheletogen migrat din arcuri, ca la peştii selacieni, caz în care vertebra este numită cordacentrică; fie prin dispunerea materialului scheletogen migrat de la baza arcurilor la periferia tecii externă a notocordului, cum se întâmplă la peştii holostei, teleosteeni şi la toate tetrapodele, caz în care vertebra este arcocentrică. Există şi vertebre lipsite de corp vertebral în mod primar (ciclostomi) sau secundar (la sturioni), acesta fiind suplinit de notocord. Coloana vertebrală, în ansamblul ei, prezintă diferite regionalizări morfo-funcţionale, în funcţie de grup. La vertebratele primar acvatice, coloana, care este reprezintă o formaţiune rigidă (vertebrele sunt lipsite de zigapofize) dar elastică, are numai două regiuni: troncală şi codală. La tetrapode vertebrele capătă zigapofize, încât sunt posibile mişcări între acestea. De asemenea apar regiuni noi: cervicală şi sacrală, prima realizând legătura mobilă la craniu (la vertebratele primar acvatice aceasta legătura fiind fixa), iar cealaltă ca zonă de legătură dintre coloana vertebrală şi centura pelviană. Prin urmare diferenţierea la tetrapode este mai accentuata, amfibienii prezentând patru regiuni (cervicala, dorsala, sacrala, coccigiana), iar reptilele, păsările şi mamiferele câte cinci regiuni, prin diferenţierea zonei dorsale într-una toracica purtătoare de coaste si alta lombara, fără coaste. Numărul de vertebre din fiecare regiune variază (Tabelul 3.1). Legătura coloanei vertebrale la craniu (fixa la vertebratele primar acvatice) se realizează la tetrapode prin intermediul primei vertebre cervicale care poarta una sau doua cavităţi glenoide de articulare cu condilul occipital unic la majoritatea reptilelor şi la păsări sau dublu la amfibieni şi mamifere. Forma coloanei vertebrale exprimă adaptarea la o anumita postura si un anumit mod de deplasare. Astfel in timp ce animalele tetrapodele au coloana vertebrala ca un arc orientat fie orizontal (la cele patrupede), fie oblic (la bipede), la om ea capătă după naştere forma unui resort orientat vertical, ca adaptare la verticalitatea specific umana. Tabelul 1. Regionalizarea coloanei vertebrale.

Ciclostomi, peşti Amfibieni:

Reptile:

Păsări

Mamifere

Regiunea troncala Reg. codala Reg. dorsala Reg. cervicala Reg. toracica Reg. lombara Reg. sacrala Reg. coccigiana Vertebre in număr variabil, cele mai multe poarta coaste, ultimele fără Nr. variabil de coaste. vertebre O singura vertebra, Nr. variabil de vertebre (mai multe O singura La urodele mai proatlantica la urodele decât la anure) unite cu vertebra sacrala multe vertebre rudimente costale. prevăzute cu arcuri hemale; la anure concrescute intr-un urostil. 2 vertebre atipice: Nr. variabil de Nr. variabil de Doua vertebre Nr. variabil de vertebre vertebre sacrale vertebre, cu arcuri atlasul si axisul; - vertebre cerv. hemale la crocodili tipice in nr. variabil. 2 vertebre atipice: Nr. variabil de Vertebrele lombare si cele Următoarele vertebre care au sacrale, precum si ultimele vertebre codale de atlasul si axisul; toracice si primele codale se după pigostil rămân - vertebre cerv. tendinţa de tipice in nr. variabil. concreştere a sudează intre ele formând independente, iar apofizelor sinsacrumul. ultimele se unesc spinoase formând pigostilul. (notarium) 2 vertebre atipice: Nr. variabil de Nr. variabil de Nr. variabil de Nr. variabil de atlasul si axisul; vertebre. vertebre. vertebre unite vertebre. - cinci vertebre cerv. intre ele si tipice. formând osul sacrum.

14

c. Coastele Coastele sunt formaţiuni scheletice care se formează în septele conjunctive dintre miomere, in dreptul vertebrelor, la care se articulează. La peştii teleosteenii coastele pot fi însoţite de formaţiuni osoase numite metaximioste, rezultate din osificări intramusculare. O coasta tipica are o regiune vertebrala, una intermediara si alta distală. Regiunea vertebrala este cea care se articulează la coloana vertebrala prin intermediul unei singure suprafeţe la peşti sau a doua porţiuni la tetrapode: capul care se prinde intre doi corpi vertebrali si tuberculul, care se articulează la apofiza transversă a vertebrei corespunzătoare. Peştii au coastele libere ventral, la aceştia neexistând stern. Amfibienii au in general coaste rudimentare care nu ajung sa se prindă ventral de stern. Regiunea sternală, cea care se articulează la stern este cartilaginoasă la reptile si mamifere, osificată la păsări. Păsările mai au in regiunea vertebrala a coastei o apofiza unciformă, ca o excrescenta triunghiulară care se aplica pe coasta următoare, conferind astfel o mai mare soliditate cuştii toracice. Numărul coastelor variază. La om exista 12 perechi de coaste care, după modul in care se articulează cu sternul, sunt grupate in: coaste adevărate (primele şapte perechi care se articulează direct cu sternul), coaste false (perechile 8, 9 si 10, care se articulează la stern prin intermediul cartilajului coastei a 7-a) si coaste flotante (perechile 11 si 12, care fiind mai scurte nu mai ajung sa se articuleze cu sternul). d. Sternul Sternul este o formaţiune situata pe linia medioventrală a corpului, caracteristică numai tetrapodelor. La amfibieni sternul, denumit arhistern, este bine legat de centura scapulara, din care se considera că ar proveni. La restul tetrapodelor (reptile, păsări şi mamifere) sternul, denumit neostern, ar avea fi o neoformaţiune de origine costala, dată fiind strânsa legătura cu coastele. Neosternul prezintă în general un presternum, care se articulează la centura scapulara, un mezostern, la care se prin coastele si un xifistern mai puţin dezvoltat. Reptilele au cele trei porţiuni cartilaginoase. La păsări sternul este reprezentat de o singura piesa bine osificata cu o carena sternala la cele mai multe dintre ele, care corespunde mezosternului. La mamifere in cadrul sternului se diferenţiază un manubriu din presternum şi prima porţiune a mezosternului, corpul din restul manubriului segmentat sau nu in sternebre şi xifisternul (apendice xifoid) mic şi rămas de obicei cartilaginos. e. Cuşca toracica Cuşca sau cutia toracică are rolul de susţine organele cu funcţie vitală din partea anterioara a cavităţii generale la tetrapode (la peşti aceste organe sunt susţinute de musculatura laterala a corpului, de mediu dens în care trăiesc). La amfibieni, rolul de cuşcă toracică este îndeplinit de centura scapulară, la care se articulează sternul, coastele fiind rudimentare. La reptile, păsări si mamiferele primitive (prototeriene) cuşca toracică este formata pe seama coloanei vertebrale, coastelor, sternului, dar în partea anterioara contribuind şi elemente ale centurii scapulare (precoracoidele). Restul mamiferelor (meta- si euteriene) precoracoidele dispar, cuşca toracică fiind delimitată doar de coloană, coaste şi stern, iar la unele specii (inclusiv omul) – anterior - si de clavicule. Din punct de vedere morfofunctional se pot distinge două tipuri de cuşti toracice: tipul carenat, pe care-l au cele mai multe mamifere, cu diametrul antero-posterior mai mare decât cel lateral; tipul turtit, aplatizat in sens anteroposterior, prezent la puţine mamifere şi in special la om adaptat staţiunii bipede şi verticale. f. Scheletul cefalic La vertebrate craniul este o formaţiune scheletică complexa, formata din trei părţi distincte, fiecare cu o alta origine (fig. 3.1). Cea mai veche parte este craniul visceral (splanhnocraniu), care la început susţinea deschiderile faringiene la protocordate. A doua parte, numită condrocraniu, protejează şi susţine creierul, fiind format din oase endocondrale (rezultate din cartilaj) sau cartilaje. A treia parte, dermatocraniu, contribuie la vertebratele actuale la formarea cutiei craniene, fiind reprezentat de oasele desmale (rezultate din osificări directe ale ţesutului mezenchimal). Condrocraniu, la majoritatea vertebratelor, este de la început o structură situată bazal în cadrul craniului, care serveşte drept schelet pentru dezvoltarea creierului şi suport pentru capsulele senzoriale (olfactive, optice, otice). Ciclostomii au un condrocraniu rudimentar, cu pereţii

15

reduşi, fără regiune occipitală. Gnatostomienii prezintă regiunea occipitală, care este de origine vertebrală, peştii şi amfibienii având mai puţine vertebre asimilate (craniu protometamer) decât amniotele (craniu auximetamer). La elasmobranhi condrocraniu nu se osifică, cartilajele sale cresc formând un perete protector complet pentru creier. La restul vertebratelor însă condrocraniu se osifică, rezultând: oasele etmoidale, presfenoidul, pleurosfenoidele, bazisfenoidul, orbitostenoidul şi oasele occipitale.

Figura 3.1. Alcătuirea unui craniu sintetic: A – condrocraniu; B, C – condrocraniu şi viscerocraniu; D – condrocraniu, viscerocraniu, dermatocraniu. Splanhnocraniu (viscerocraniul) de la primele cordate este asociat suprafeţelor de filtrare a hranei. La vertebrate, spanhnocraniul în general susţine branhiile şi oferă suprafeţe de inserţie pentru muşchii respiratori; la gnatostomieni, elementele splanhnocraniului contribuie şi la formarea fălcilor (figura 9). Craniul visceral este constituit în general din şapte perechi de arcuri viscerale (arcul oral, arcul hioidian şi cinci arcuri branhiale), nesegmentate în stadiu mezenchimatos, dar

16

care ulterior se segmentează. In stadiu cartilaginos, din primul arc visceral (arcul oral) se formează proximal cartilajul palatopătrat (falca superioară) şi distal cartilajul lui Meckel (falca inferioară); din arcul al doilea (arcul hioidian) se formează proximal hiomandibularul şi distal hioidul; arcurile branhiale formează fiecare segmentele: faringo-, epi-, cerato-, şi hipobranhialul. Osificarea endocondrală ulterioară a arcurilor viscerale, determină la rândul ei modificări: în cadrul fălcilor (care aparţin de arcul oral) apar pătratul în falca superioară şi articularul în cea inferioară; din arcul hioidian hiomandibularul se osifică ca atare, în schimb din piesa distală vor rezulta mai multe segmente (stilo-, epi-, cerato-, şi hipohialul); segmentele arcurilor branhiale se osifică ca atare. Dermatocraniu este constituit din oase dermice. Din punct de vedere filogenetic, aceste oase provin din plăcile tegumentare pe care aveau primele vertebrate, plăci care ulterior s-au scufundat din ce în ce mai profund, ajungând să se aplice la condrocraniu şi splanhnocraniu (în special la nivelul fălcilor). Elemente osoase de natură dermică s-au asociat şi cu piesele endocondrale ale centurii pectorale, constituind componentele dermice ale acestora. La peştii şi amfibienii actuali oasele dermatocraniului au tendinţa de a se reduce. La amniote însă, oasele dermatocraniului predomină, formând cea mai mare parte din cutia craniană şi din fălci. Morfologia craniului. Din punct de vedere morfologic, craniul cuprinde cutia craniană (neurocraniu), fălcile şi aparatul hiobranhial la peşti sau hiodul la tetrapode. Ciclostomii au un neurocraniu cu podeaua cartilaginoasă şi bolta conjunctivă. La peştii condrihtieni, cutia craniană este o capsulă cartilaginoasă; dermatocraniul este absent, scheletul fiind în întregime cartilaginos. La majoritatea peştilor osoşi şi tetrapode, cutia craniană este osificată. Platforma (podeaua) are elemente endocondrale ce susţin encefalul, iar în completarea cutiei craniene sunt oase desmale. Podeaua endocondrală este asamblată dintr-o serie de oase sfenoide (bazisfenoid, presfenoid, pleurosfenoide, orbitosfenoide). Oasele occipitale (bazioccipitalul, supraoccipitalul şi occipitalele laterale), care par a avea origine vertebrală, sunt situate la capătul podelei sfenoidale, închizând posterior cutia craniană; regiune occipitală lipseşte la ciclostomi. Occipitalele delimitează gaura occipitală, prin care trece nevraxul. Capsulele otice rămân în partea posterioară a platformei endocondrale şi închid părţile senzoriale otice. Splanhnocraniul contribuie cu epipterigoidele (alisfenoidele în cazul mamiferelor) la platforma endocondrală; de asemenea furnizează columela (la tetrapodele nemamifere), respectiv cele trei oase ale urechii medii - ciocanul, nicovala şi scăriţa (la mamifere). Fălcile, caracteristice gnatostomienilor, au apărut prima dată la peştii acantodieni şi placodermi, permiţând consumarea unor prăzi mai mari. Falca superioară constă în cartilajul palatopătrat, complet funcţional la condrihtieni. La peştii osoşi şi tetrapode, acesta de regulă participă limitat, prin doar două derivate: epipterigoidul, care fuzionează cu neurocraniul, şi pătratul, care suspendă falca în cazul tetrapodelor - cu excepţia mamiferelor la care constituie nicovala din urechea medie. O serie de oase dermice completează falca superioară: premaxilare, maxilare, palatine, pterigoide. Falca inferioară (mandibula) este reprezentată de cartilajul lui Meckel, în exclusivitate la condrihtieni. La mulţi peşti şi tetrapode, cartilajul lui Meckel persistă, dar este îmbrăcat în oase desmale; capătul posterior al cartilajului se osifică dând osul articular (la mamifere constituie ciocanul din urechea medie). La unele tetrapode, şi capătul anterior al cartilajului se osifică, rezultând osul mental. La mamifere mandibula constă într-un singur os dermic, numit dentar. Aparatul hio-branhial este un derivat ventral al splanhnocraniului, situat în urma fălcilor. La peşti aparatul hio-branhial, constituit din partea ventrală a perechii arcului hioidian (II) şi din arcurile branhiale, susţine podeaua cavităţii buco-faringiene şi sistemul branhial. La tetrapode arcurile branhiale regresează (resturi se regăsesc în scheletul laringo-traheal), persistă aparatul hioidian, ale cărui elemente susţin podeaua buco-faringiană şi limba. 3.2.2. Scheletul apendicular Scheletul apendicular este reprezentat la vertebratele primar acvatice de scheletul aripioarelor înotătoare (neperechi şi perechi), iar la tetrapode de scheletul membrelor (anterioare şi posterioare). Scheletul aripioarelor înotătoare Înotătoarele neperechi sunt prezente atât la ciclostomi cât şi la peşti.

17

La ciclostomi, scheletul lor este reprezentat dintr-un şir de raze cartilaginoase, lungi, subţiri şi nesegmentate, numite supradorsalia. La peşti, înotătoarele sunt susţinute de două feluri de raze: raze externe exoscheletice (de natură dermică) şi raze interne endoscheletice. Razele externe sunt la peştii elasmobranhi nesegmentate, fiind formate din fire de elasmoidină şi numite ceratotrichia. La peştii osoşi ele sunt raze osoase, segmentate, numite lepidotrichia. Razele interne, numite şi radialia, sunt cartilaginoase şi nesegmentate în general la selacieni, osificate şi compuse din două-trei piese la teleosteeni. Dintre înotătoarele neperechi, cea codală prezintă o dezvoltare aparte. După morfologia sa externă şi internă, se poate prezenta în trei forme principale: dificercă, heterocercă şi homocercă. În cazul formei dificerce, întâlnită la ciclostomi şi considerată cea mai primitivă şi slabă ca forţă, coloana vertebrală se prelungeşte în linie dreaptă până la extremitatea cozii, împărţind-o în doi lobi egali. La peşti, la nivelul înotătoarei codale razele interne sunt înlocuite de capătul coloanei vertebrale care deviază în sus, trecând în lobul superior al cozii. Se constituie astfel înotătoare de tip heterocerc, întâlnită de regulă la selacieni, cu cei doi lobi dezvoltaţi inegali. La teleosteeni, asimetria externă a lobilor se poate şterge, păstrându-se doar una internă, la nivelul endoscheletului, rezultând astfel tipul homocerc de înotătoare codală. Înotătoarele perechi, prezente numai la peşti, sunt în număr de două perechi (anterioară sau pectorală şi posterioară sau pelviană), fiind în ambele cazuri reprezentate de o parte proximală (centura) şi o parte distală ( scheletul aripioarei propriu-zise). Centura pectorală la peşti adesea este legată de scheletul axial (craniu sau coloana vertebrală. Ea este foarte simplă la selacieni, de forma unui arc cartilaginos situat înapoia regiunii branhiale. La teleosteeni centura pectorală se complică în alcătuire, prezentând atât oase endoscheletice (scapular, coracoid) cât şi exoscheletice care leagă strâns centura de craniu (cleitrum, supracleitrum, postcleitrum, clavicula, posttemporal). Centura pelviană la peşti este mai simplă şi nelegată de scheletul axial. La selacieni, ea are forma unei plăci cartilaginoase unice, iar la teleosteeni ea se compune din două plăci osoase unite între ele median la nivelul unei simfize. Scheletul distal al înotătoarelor perechi este alcătuit din elemente endoscheletice şi exoscheletice. Cele endoscheletice, cartilaginoase la selacieni şi osificate la teleosteeni, sunt reprezentate de piese bazale şi radialia, iar cele exoscheletice de către ceratotrichii la selacieni si lepidotrichii la teleosteeni. Scheletul membrelor La tetrapode, scheletul ambelor perechi de membre (anterioare şi posterioare) este alcătuit dintr-o parte proximală care face legătura cu scheletul axial (centura scapulară/pelviană) şi alta distală (scheletul membrului propriu zis). Centurile ambelor perechi de membre au o schemă comună de alcătuire: o piesă dorsolaterală (scapular/ilion), una ventrală şi anterioară (precoracoid/pubis) şi una ventrală şi posterioară (coracoid/pubis). La ambele perechi de centuri, cele trei piese se unesc între ele formând o cavitate de articulare cu scheletul membrului propriu zis (cavitatea glenoidă/cavitatea acetabulară). Legăturile centurilor la scheletul axial se fac diferit faţă de cele întâlnite la peşti: în timp ce legătura centurii scapulare se slăbeşte, cea a centurii pelvine - la noua regiune sacrală a coloanei vertebrale - se accentuează. Centura scapulară la amfibieni îndeplineşte şi rol de cuşcă toracică (coastele fiind rudimentare). Ea prezintă şi porţiuni cartilaginoase, iar la anure precoracoidul este înlocuit de un os dermic numit claviculă. Reptilele au în general centura scapulară formată din două piese scapularul şi precoracoidul, la unele grupe (de exemplu crocodili) cu porţiuni cartilaginoase păstrate; şerpii au această centură redusă complet. La păsări, centura scapulară este în întregime osificată, fiind alcătuită din scapular, precoracoid şi claviculă. Mamiferele euteriene au centura scapulară reprezentată în principal de osul scapular, la care se sudează şi un rest din coracoid, sub forma apofizei coracoide. Claviculele pot fi (inclusiv la om) sau nu (la mamiferele bune alergătoare) prezente. La om, centura scapulară prezintă caractere specifice (prin poziţie şi formă) în legătură mai ales cu eliberarea membrului superior de funcţia de locomoţie şi susţinere şi posibilitatea executării unor mişcări complexe în diferite planuri. Scapularul (omoplatul), de formă triunghiulară (mai lat decât la celelalte mamifere) este situat pe partea posterioară şi superioară a

18

cuştii toracice datorită verticalităţii (la mamiferele patrupede fiind poziţionat în plan parasagital). Perechea claviculelor, foarte bine dezvoltată la om, îndeplineşte un rol funcţional important, depărtând între ele cele două cavităţi glenoide - implicit şi membrele propriu-zise, încât ele să se poată mişca liber în diferite planuri. Centura pelviană la amfibieni prezintă piesele ventrale unite într-o placă ischio-pubiană, unită cu simetrica printr-o simfiză ischio-pubiană. Ilionul (articulat la singura vertebră sacrală) are forma unei baghete osoase, foarte lungă si dispusă preacetabular la anure, reprezentând în acest caz o adaptare pentru salt. La reptile ilionul de regulă se dezvoltă atât anterior cât şi posterior faţă de cavitatea acetabulară (articulându-se la cele două vertebre sacrale), pubisul orientat anterior şi unit cu simetricul său printr-o simfiză pubiană, iar ischionul posterior şi unit cu simetricul să printr-o simfiză ischiatică. Dinosaurienii bipezi avea pubisele orientate posterior, ca în centura pelviană a păsărilor actuale. La păsări, centura pelviană este adaptată pentru bipedie, având ilionul bine dezvoltat atât preacetabular cât şi postacetabular, sudat la sinsacru; ischionul este şi el puternic, orientat posterior, iar pubisul subţire este ataşat de marginea inferioară a ischionului; de regulă ischioanele şi pubisele nu formează simfize. La mamifere cele trei componente ale centurii pelviene se unesc între ele formând osul sacru, unit prin partea iliacă la sacrum. La om porţiunile iliace ale coxalelor sunt foarte largi, situate superior, ca o adaptare la verticalitate şi bipedie; pubisele sunt orientate anterior, unindu-se între ele prin simfiza pubiană, iar ischioanele sunt posterioare, fără a se uni între ele. Scheletul membrului propriu zis este alcătuit după aceeaşi schemă la ambele perechi de membre (anterioare şi posterioare), la toate tetrapodele. El se compune din trei segmente: stilopodul, zeugopodul şi autopodul (la rândul său împărţit în trei porţiuni: bazipodul, metapodul şi acropodul), fiecare fiind reprezentat de anumite oase după cum reiese din tabelul 3.2. Pornindu-se de la un membru primitiv cu o astfel de alcătuire, socotit ca fiind folosit pentru mers, diferite grupe de tetrapode şi-au modificat adaptativ scheletul membrelor în vederea folosirii lor la alte moduri de locomoţie: salt, înot, zbor, alergat, căţărat, precum şi la alte utilizări precum săpatul, apucatul (fig. 3.2 şi fig. 3.3). Adaptarea pentru salt a afectat scheletul membrului posterior care s-a alungit mai ales prin zeugopod şi stilopod, ca la canguri. Modificările sunt şi mai puternice în cazul amfibienilor anuri, la care chiar două dintre tarsiene se alungesc (tibialul şi peronealul). Adaptarea pentru înot se găseşte cel mai puternic exprimată la cetacee, la care membrele posterioare dispar complet, iar cele anterioare au scheletul puternic modificat: stilopodul şi zeugopodul sunt foarte scurte şi lăţite, iar autopudul se alungeşte prin polifalangie; se constituie astfel o paletă înotătoare a cărei rigiditate este asigurată prin imobilizarea articulaţiilor (singura articulaţia a membrului care se păstrează mobilă fiind cea scapulo-humerală). Adaptarea pentru zbor produce cele mai puternice modificări ale scheletului membrului anterior la păsări, care devine astfel aripă. Stilopodul şi zeugopodul se alungesc (oasele zeugopodului în plus se şi depărtează între ele pentru a lărgi aripa). Carpienele se reduc ca număr, iar dintre cele rămase doar două rămân separate, restul concresc cu baza metacarpienelor. Metacarpienele rămân în număr de trei: unul foarte scurt, concrescut cu baza celorlalte două mai lungi. Degetele sunt şi ele în număr de trei: unul foarte scurt (o falangă) rămas înafara aripei, celelalte cuprinse în aripă - mijlociul cu două falange, iar lateralul cu o falangă. Adaptarea pentru alergat afectează ambele perechi de membre, ea urmărind în principal reducerea forţei de frecare cu solul. Restrângerea suprafeţei de contact a membrului cu substratul (odată cu ea are loc şi o alungire a zeugopodului şi metapodului) s-a realizat pe de o parte prin “ridicarea” autopodului de pe substrat, iar pe de altă parte prin reducerea numărului de degete. În ceea ce priveşte prima linie de modificări, la mamifere se observă o gradaţie în această privinţă, pornindu-se de la membru plantigrad (aplicat pe substrat cu toată planta, ca la urs sau om), spre cel digitigrad (aplicat pe substrat doar prin suprafaţa degetelor, ca la multe carnivore) şi ajungând la membru unguligrad (sprijinit pe sol doar prin vârful degetelor). Reducerea numărului de degete se manifestă în paralel cu “ridicarea” autopodului, fiind deja prezentă la speciile digitigrade, dar mai puternică la unguligrade, din care rezultă două serii morfologice: cea paraxoniană şi cea mezaxoniană. Seria paraxoniană cuprinde artiodactilele, numite şi paracopitate, la care reducerea degetelor s-a realizat faţă de un ax care trece printre degetele trei şi patru (în cazul adaptării extreme rămânând doar aceste două degete, ca la bovine, ovine, caprine). Seria mezaxoniană

19

cuprinde perisodactilele sau imparicopitatele, la care reducerea s-a realizat faţă de un ax ce trece prin degetul trei (în cazul adaptării extreme rămânând doar acest deget, ca la equide). Adaptarea la căţărat şi apucat este caracteristică primatelor, afectând mai ales scheletul membrelor anterioare, care se alungesc (mai ales prin zeugopod şi autopod), iar degetul unu, cu metacarpul corespunzător, devine opozabil. Adaptarea pentru săpat, produce modificări la nivelul scheletului membrului anterior, aşa cum se întâmplă la cârtiţă: humerusul se scurtează, dar dezvoltă creste osoase puternice pentru inserţie musculară, autopodul se orientează cu faţa volară spre înapoi şi se lărgeşte atât prin lăţirea oaselor componente, cât şi printr-un os suplimentar, numit “falciform”. Tabelul 3.2. Schema de alcătuire a membrului unui tetrapod. Stilopod Zeugopod bazipod

Autopod: metapod acropod

Membru anterior Oase lungi Oase scurte humerus radius cubitus (ulnă) carpiene: radial, cubital, intermediar şi alte carpiene centrale şi distale. 5 metacarpiene falange (fiecare deget cu un număr de falange specific grupului animal)

Membru posterior Oase lungi Oase scurte femur tibie peroneu (fibulă) Tarsiene: tibial, intermediar, peroneal şi alte tarsiene centrale şi distale 5 metatrsiene falange (fiecare deget cu un număr de falange specific grupului animal)

Figura 3.2. Variabilitatea scheletului membrului anterior.

20

Figura 3.3. Variabilitatea scheletului membrului posterior.

21

Autoevaluare 1. Sunt funcţii specifice sistemului scheletic, cu excepţia: a. protecţie c. asigurarea suprafeţelor de inserţie pentru muşchi b. sinteză de hormoni d. depozit de substanţe minerale 2. O zigapofiză este: a. o apofiză impară întâlnită la axis b. condil articular 3. Notocordul este prezent la: a. mamifere adulte b. ciclostomi si rechini

c. apofiză articulară intervertebrală d. faţetă articulară concavă c. embrionii de vertebrate d. ciclostomi si sturioni

4. Împerechează segmentul scheletic cu oasele corespunzătoare: a. stilopod anterior 1. radius, cubitus b. zeugopod posterior 2. femur c. autopod anterior 3. humerus d. zeugopod anterior 4. tibie, peroneu e. stilopod posterior 5. carpiene, metacarpiene, falange 5. Coloana vertebrală de pasăre prezintă: a. două regiuni: troncală şi codală b. atlas şi axis în regiunea cervicală 6. Alege afirmaţiile corecte despre stern: a. este caracteristic vertebratelor b. este caracteristic tetrapodelor

c. cinci regiuni d. cinci vertebre sacrale c. este complet osificat la păsări d. este complet osificat la mamifere

7. Împerechează fiecare caracteristică a regiunii cervicale cu grupul de animale corespunzător: a. atlas, axis şi cinci vertebre tipice 1. păsări b. atlas, axis şi un număr variabil de vertebre tipice 2. mamifere c. o singură vertebră proatlantică 3. peşti d. atlas, axis şi nouă vertebre tipice 4. amfibieni e. nu există regiune cervicală 5. reptile 8. Sunt oase ale neurocraniului de la mamifere: a. malarul c. occipitalul b. parietalul d. mandibula 9. Alege afirmaţiile corecte despre craniul protometamer: a. întâlnit la peşti şi amfibieni b. are regiunea occipitală rezultată din sudarea unui număr mic de vertebre c. prezent la amniote d. este lipsit de regiune occipitală 13. Împerechează fiecare tip de adaptare a scheletului membrului anterior cu specia corespunzătoare: a. mers plantigrad 1. Columba livia b. mers biped 2. Canis lupus c. alergat, digitigrad 3. Macropus giganteus d. alergat, unguligrad – serie paraxoniană 4. Ursus arctos e. salt 5. Ovis aries

22

4. Sistemul muscular Sistemul muscular asigură, prin proprietăţile sale caracteristice iritabilitatea, elasticitatea, dar mai ales contractibilitatea, mobilitatea organismului animal, inclusiv a diverselor sale viscere. Toate celulele musculare funcţionează prin scurtare, iar tipul de mişcare produs depinde de modul în care sunt ele interconectate. La nevertebratele lipsite de schelet, celulele musculare alcătuiesc pături circulare sau longitudinale care prin contracţie îşi modifică diametrul sau lungimea fără a imprima o precizie mişcării, aşa cum se întâmplă în cazul existenţei unui suport solid pentru musculatură, oferit de elementele scheletice. Un sistem muscular primitiv este întâlnit la celenterate, în cadrul lui partea contractilă fiind reprezentată de fapt de porţiunile bazale ale celulelor epiteliale, numite de aceea epiteliomusculare. Celulele musculare apar diferenţiate de la viermi, nematelminţii având încă un tip intermediar de celulă, specializat pentru contractibilitate doar la unul din capetele sale. Fibrele musculare mai evoluate sunt cele striate, prezente în cadrul muşchilor scheletici de la multe nevertebrate şi de la toate vertebratele. La artropode şi vertebrate, care au cele mai perfecţionate sisteme scheletice, aceste fibre musculare sunt multinucleate. Persistă în acelaşi timp şi celulele musculare uninucleate, în cadrul structurii organelor interne. La vertebrate se disting trei feluri de ţesut muscular, fiecare corespunzător unui tip de musculatură : - ţesutul muscular neted, constituit din celule musculare netede, uninucleate, cu miofibrile contractile dispuse longitudinal în sarcoplasmă; - ţesutul muscular striat format din fibre musculare striate, multinucleate, cu miofibrile contractile dispuse ordonat în sarcoplastmă - conferind aspectul striat; - ţesutul muscular cardiac alcătuit din celule musculare cardiace strâns interconectate într-un sinciţiu funcţional, uninucleate, cu striaţii la nivelul miofibrilelor contractile dispuse ordonat în sarcoplasmă. Musculatura netedă întră în alcătuirea pereţilor diferitelor organe, constituind de regulă la acest nivel pături musculare. Musculatura scheletică a corpului, în general constituind organe musculare - muşchi, formează împreună cu scheletul aparatul locomotor, reprezentând partea sa activă. Musculatura cardiacă reprezintă muşchiul inimii, numit miocard, cu specificitate morfofuncţională.

4.1. Musculatura scheletică La vertebrale cuprinde muşchii axiali (musculatura trunchiului şi cea a capului) şi muşchii apendiculari (musculatura aripioarelor înotătoare la vertebratele primar acvatice şi cea a membrelor de la tetrapode). 4.1.1. Musculatura trunchiului Este reprezentat la vertebratele primar acvatice (ciclostomi şi peşti) de muşchiul lateral (parietal) cu metamerie păstrată (caracter primitiv) - fiind alcătuit din segmente musculare, numite miomere, separate de septe conjunctive, numite miosepte. La vertebratele gnatostomiene (peşti şi tetrapode) musculatura parietală este împărţită de un sept conjunctiv orizontal în două porţiuni: musculatura epaxonică (situată deasupra septului orizontal) şi cea hipaxonică (de sub septul orizontal). La tetrapode musculatura parietală se diferenţiază în alţi muşchi şi îşi reduce volumul (fig. 4.1). Dintre amfibieni, urodele păstrează caractere de primitivitate, muşchiul lateral păstrânduse ca atare metamerizat, împărţit în cele două etaje de către septul orizontal. Anurele au musculatura trunchiului puternic evoluată în raport cu tipul primitiv. Diferenţierea puternică şi reducerea musculaturii parietale, la anure şi amniote (reptile, păsări şi mamifere) se datorează pe de o parte marii dezvoltări a cavităţii viscerale (în acest caz doar două benzi musculare înguste dispuse dorsal - muşchii spinali - şi ventral - muşchii abdominali - mai constituie parte axială propriu-zisa, restul formând pereţii cavităţii viscerale), iar pe de altă parte creşterii importanţei musculaturii membrelor în condiţiile adaptării la viaţa şi locomoţia terestră (muşchii membrelor se dezvoltă considerabil, mai ales la mamifere, întrecând în volum muşchii trunchiului).

23

Figura 4.1. Organizarea musculaturii trunchiului la vertebrate.

4.1.2. Musculatura capului Musculatura scheletică a capului asigură în principal mişcarea elementelor splanhocraniene şi a globilor oculari. Falca superioară prezintă un muşchi ridicător doar la peşti şi la puţine tetrapodele amfibieni şi reptile cu craniu de tip streptostilic (şopârle, şerpi). Musculatura fălcii inferioare este bine dezvoltată atât la peşti cât şi la tetrapode, la cele din urmă diferenţierea fiind mai accentuată rezultând muşchii masticatori: temporal, maseter şi pterigoidul (la rândul său diferenţiat la mamifere în pterigoidul intern şi cel extern). Musculatura ce aparţine aparatului hiobranhial la peşti

24

(existând muşchi diferenţiaţi pentru fiecare din arcurile acestuia) îşi modifică configuraţia la tetrapode, rezultând sfincterul superficial al gâtului (colli), muşchii constrictori şi ridicători ai faringelui, trapezul. La mamifere se individualizează sternomastiodienii şi cleidomastoidienii. Sfincterul superficial al gâtului la mamifere îşi diferenţiază o pătură superficială, numită platysma muşchiul pielos al gâtului, care se întinde şi în regiunea capului dând muşchii mimicii, foarte bine dezvoltaţi la om (fig. 4.2). Musculatura extrinsecă a globului ocular asigură mobilitatea complexă a ochiului în cadrul orbitei. Ea este reprezentată, la toate vertebratele, de şase muşchi: dreptul superior, dreptul inferior, dreptul intern, dreptul extern, oblicul superior şi oblicul inferior. La multe dintre tetrapode (excepţie fac păsările, primatele) există şi un muşchi retractor al globului ocular.

Figura 4.2. Evoluţia musculaturii faciale la tetrapode. 4.1.3. Musculatura apendiculară La vertebratele primar acvatice, musculatura apendiculară are o mică importanţă (rolul principal în locomoţie îl are muşchiul lateral al trunchiului), fiind reprezentată de muşchii foarte simplu organizaţi la nivelul aripioarelor înotătoare. La tetrapode musculatura membrelor devine preponderentă, în detrimentul musculaturii troncale. La membrul de tip parasagital (unele reptile) există o separare a musculaturii apendiculare într-un grup de muşchi dorsali (extensori, abductori) şi unul de muşchi ventrali (flexori, adductori). La membrul de tip parasagital (la mamifere ; membrul inferior la păsări) această separare nu mai este întru totul valabilă întrucât la nivelul centurilor are loc o migrare a musculaturii ventrale pe partea dorsală. Diversitatea musculaturii apendiculare întâlnită la tetrapode este datorată şi adaptării membrelor la diferite moduri de locomoţie (mers, alergare, salt, zbor etc.).

4.2. Derivate ale musculaturii scheletice 4.2.1. Musculatura pieloasă In cea mai mare parte a ei, provine din muşchii scheletici, luând forma unor fâşii superficiale care asigură mişcarea tegumentului, atât din regiunea capului, cât şi a trunchiului. Se consideră că această musculatură este caracteristică tetrapodelor, deşi apare şi la unii peşti care se pot umfla (peştii balon: Diodon, Tetrodon). La şerpi, musculatura pieloasă de pe faţa ventrală a

25

corpului are un important rol în locomoţie. Păsările prezintă la nivelul aripilor muşchi patagiali, iar unele mamiferele pot avea toracele şi abdomenul aproape complet înconjurat de o pătură de musculatură pieloasă (de exemplul ariciul). La primate această musculatură troncală regresează şi dispare chiar la amtropomorfe, având în schimb puternic diferenţiată musculatura pieloasă a capului, sub forma muşchilor mimicii. 4.2.2. Organele electrice Organele electrice, întâlnite la peste 250 specii de peşti, provin din muşchi scheletice transformaţi, având ca unitate structurală aşa numita electroplacă capabilă să genereze impulsuri electrice. Curentul electric produs este în general slab, cu excepţia unor specii de elasmobranhi, precum Torpedo, sau de teleosteeni, ca Electrophorus (fig. 4.3). La care descărcările electrice sunt mai puternice.

Figura 4.3. Localizarea organelor electrice la diferite specii de peşti. Autoevaluare 1. Identifică şi explică evoluţia organizării musculaturii trunchiului in seria vertebratelor. 2. Musculatura la Petromyzon sp.: a. are două pături musculare: circulară şi longitudinală b. orificiile branhiale influenţează dispunerea miomerelor c. miomerele au aspect de arc d. miomerele au forma literei „V” culcat e. orificiile branhiale nu deviază dispunerea miomerelor 3. Care set de muşchi se diferenţiază din musculatura arcurilor branhiale? a. muşchiul platisma, muşchii pieloşi faciali, muşchii drepţi ai globului ocular b. muşchiul trapez, muşchiul sternocleidomastoidian c. muşchii masticatori, muşchiul milohioidian (intermandibular), muşchiul ciocănelului d. muşchii pieloşi faciali, muşchii oblici ai globului ocular

26

5. Sistemul nervos Sistemul nervos pune în legătură organismul cu mediul extern şi coordonează activitatea organelor interne. Unitatea morfofuncţională a sistemului nervos este neuronul, cu aceleaşi proprietăţi fundamentale la toate metazoarele. Organizarea neuronilor, prin interrelare structurală şi funcţională, în cadrul ţesutului nervos prezintă diferite nivele de complexitate în lumea animală.

5.1. Caractere generale ale sistemului nervos în seria animală Spongierii ar poseda forma cea mai simplă de sistem nervos, în care o singură celulă serveşte şi ca receptor şi ca efector. Celenteratele prezintă un sistem nervos difuz, implicat în acţiuni locale, cu o serie de forme intermediare ale organizării, de la cele mai simple similare spongierilor, până la cele mai complicate cu neuroni intermediari. Centralizarea, apărută de la viermi, reprezintă o etapă evolutivă în organizarea sistemului nervos, stabilindu-se astfel o distincţie netă între periferie (cu celule efectoare şi receptoare) şi centru, diferenţiat ca sistem de conducere a impulsului nervos la distanţe mari şi mai ales de integrare a informaţiilor. Centralizarea presupune o agregare a neuronilor în ganglioni. La animalele active aglomerarea senzorială din regiunea anterioară a corpului presupune o cantitate mare de materie nervoasă pentru prelucrarea informaţiilor. Prin acumularea unor mase mari şi deosebit de complexe de ţesut nervos în regiunea capului se realizează cefalizarea, foarte bine exprimată la anelide şi artropode prin creier, ganglionul supraesofagian sau ganglionii optici. Totuşi aceste structuri cefalice din regiunea cefalică a unor nevertebratelor nu exercită o dominanţă cefalică, ca la vertebrate, ganglionii segmentari având o considerabilă autonomie reflexă. Sistemele nervoase ale anelidelor şi artropodelor prezintă în plus şi aşa numitele fibre gigant care aparţin unor neuroni cu viteză de conducere foarte mare, constituind un sistem de control “de urgenţă” (de exemplu retracţia rapidă a râmei în sol sau reflexul locomotor al crustaceelor). Fenomenul general de concentrare a neuronilor, în filogeneză, include şi procesul de migrare a neuronilor senzitivi cutanaţi către centri. Astfel, celenteratele şi viermii au neuroni senzitivi indraepidermici, ei venind în contact direct cu mediul extern prin dendrită. La moluşte şi artropode corpul neuronilor senzitivi se înfundă în dermă, numai dendrita lor alungită ramificânduse printre celulele epidermice. La vertebrate, neuronii senzitivi se concentrează în ganglionii cranieni şi spinali, depărtându-se si mai mult de epidermă. Singura porţiune care-şi păstrează caracterul primitiv din acest punct de vedere este mucoasa olfactivă, neuronii săi senzitivi rămânând intraepiteliali. Topografic, sistemul nervos este alcătuit din sistemul nervos central şi sistemul nervos periferic, iar din punct de vedere funcţional, el cuprinde sistemul nervos somatic şi sistemul nervos vegetativ. Dacă nevertebratele au sistemul nervos central cu trunchiul dispus ventral (fiind ventroneure), vertebratele îl au dorsal (fiind dorso-neure). La vertebrate sistemul nervos capătă o masă considerabilă, realizată prin creşterea numărului de neuroni. Dezvoltarea tecii de mielină a permis conducerea rapidă prin fibre mici (nu gigante ca la nevertebrate), fiind astfel posibilă creşterea considerabilă a numărului de fibre într-un spaţiu dat. La vertebrate are loc o evoluţie a ierarhiei segmentelor centrale, creierul ajungând să cunoască cea mai puternică dezvoltare şi să controleze actele comportamentale complexe, deşi autonomia locală, segmentară, asigurată de măduva spinării nu s-a pierdut, ea fiind evidentă în unele răspunsuri simple legate direct de supravieţuire. Creierul de vertebrate are o organizare topografică, fiind separaţi centrii senzoriali, de cei motori, precum şi de centrii de asociaţie şi memorie.

5.2. Sistemul nervos la vertebrate 5.2.1. Sistemul nervos central Sistemul nervos central la vertebrate este reprezentat de măduva spinării şi encefal.

27

A. Măduva spinării Măduva spinării are forma unui cordon turtit dorso-ventral la ciclostomi şi cilindric la toţi gnatostomienii. Cordonul medular este uniform calibrat la vertebratele primar acvatice, iar la tetrapode prezintă două intumescenţe (dilataţii): cea brahială, corelată cu dezvoltarea membrelor anterioare şi cea pelviană, pentru membrele posterioare. Structura măduvei spinării, văzută pe secţiune transversală, la toate vertebratele are comună dispunerea la exterior a substanţei albe (constituită din fibre nervoase) şi în interior, în jurul canalului ependimar, a substanţei cenuşii (formată din corpii neuronali). La ciclostomi, substanţa cenuşie prezintă o pereche de prelungiri (aripi sau coarne) laterale, având o polaritate evidentă: celule nervoase mari - motoneuroni - pe partea ventrală şi neuroni senzitivi pe partea dorsală (fig. 5.1). Peştii au substanţa cenuşie aranjată sub forma unui Y întors (fig. 5.1), cu un singur corn dorsal, (senzitiv) şi două coarne ventrale (motorii). Prezenţa unui singur corn dorsal, implicit şi neconturarea clară a cordoanelor de substanţă albă dorsale, sunt datorate slabei dezvoltări a sensibilităţii epicritice (fine) la acest grup de vertebrate. La toate tetrapodele, substanţa cenuşie are formă de fluture (sau de literă H), cu două coarne dorsale şi două ventrale. Substanţa albă periferică este aşezată tipic în cordoane: dorsale, laterale şi ventrale (fig. 5.2).

Figura 5.1. Morfologia internă a măduvei spinării la vertebratele primar acvatice.

Figura 5.2. Morfologia interni a măduvei spinării la om, surprinsa la nivelul diferitelor segmente. B. Encefalul Encefalul este format la toate vertebratele din cinci vezicule: mielencefalul, metencefalul, mezencefalul, diencefalul şi telencefalul, fiecare având o variabilitate evolutivă (figura 5.3). Mielencefalul, numit şi bulb rahidian sau măduvă prelungită, are un rol foarte important în reglarea reflexă a diferitelor procese fiziologice la toate vertebratele. Bulbul rahidian poartă dorsal ventriculul mielencefalic, iar ventral tegmentumul - partea fundamentală, comună tuturor

28

vertebratelor - peste care se adaugă neoformaţiuni la mamifere. Tegmentumul conţine centri de origine sau de terminare ai nervilor cranieni bulbari, releele şi căile lor ascendente şi descendent, precum şi formaţiunile de coordonare bulbară: substanţa reticulară şi sistemul olivar. Părţile noi apărute la mamifere sunt piramidele bulbare anterioare care conţin fasciculele motorii piramidale pornite din scoarţa cerebrală (celulele piramidale) şi îndreptate spre unii nuclei bulbari motori sau spre măduva spinării(trecând în cordoanele anterioare). La nivelul sistemului olivar se diferenţiază de asemenea la mamifere o parte nouă, latero-ventrală, cu conexiuni corticale şi neocerebeloase. Metencefalul este alcătuit din cerebel, dispus dorsal şi tegmentum, ventral.

Figura 5.3. Variabilitatea evolutiva a encefalului la vertebrate. Cerebelul prezintă o mare variabilitate în ceea ce priveşte morfologia sa, în funcţie de gradul şi caracterul activităţii sale motoare, în general de genul de viaţă al speciei, fiind centru de control al echilibrului, atitudinii, tonusului muscular şi al coordonării motoare. Toţi gnatostomienii prezintă scoarţă cerebeloasă. La ciclostomi cerebelul apare în forma sa cea mai primitivă, fiind foarte slab dezvoltat, de forma unei benzi înguste dispusă transversal.. La peşti, cerebelul este mai bine dezvoltat, cu precădere la speciile pelagice şi prădătoare. El este alcătuit dintr-un corp, în general ovoid, şi două formaţiuni laterale numite auricule la elasmobranhi şi acipenseride sau eminenţe granulare la teleosteeni. La acipenseride corpul cerebelului este slab dezvoltat, având forma unei lame transversale. Corpul cerebelos al teleosteenilor prezintă o prelungire anterioară care pătrunde în ventriculul mezencefalului constituind aşa numita valvulă cerebeloasă. Amfibienii, iar dintre reptile, rincocefalii şi lacertilienii, au cerebelul redus la o bandă transversală, iar la chelonienii şi crocodilienii se lărgeşte considerabil. La păsările cerebelul capătă volum mare şi structură polilamelară, ca şi cazul mamiferelor, pentru ambele grupe el fiind implicat în coordonarea complexă a mişcărilor. În plus la mamifere apar ca neoformaţiuni emisferele cerebeloase (adăugate porţiunilor mai vechi reprezentate de vermis şi floculi), care ating maximum de dezvoltare la om. Tegmentumul metencefalic conţine centri de origine sau de terminare ai unor nervi cranieni, releele şi căile lor ascendente şi descendent, precum şi substanţa reticulară. Pe partea lui ventrală,

29

la mamifere se suprapune o neoformaţiune numită puntea lui Varolio, constituită numai din fascicule de fibre descendente corticospinale, corticopontine, fibre pontocerebeloase şi fibre cerebelo-cerebeloase-transpontine. Mezencefalul sau creierul mijlociu poartă dorsal tectum opticum (acoperişul optic), ventral tegmentumul iar în interior ventriculul mezencefalic. Acoperişul optic, prevăzut cu scoarţă tectală (substanţă cenuşie dispusă la exterior), reprezintă în mod primar un centru vizual, fiind diferenţiat în tuberculii bigemeni, excepţie făcând mamiferele care au tuberculi cvadrigemeni. Ciclostomii nu au încă bine delimitaţi tuberculii bigemeni. Peştii elasmobranhi au o delimitare clare a acestor formaţiuni, care apar proporţional mediu dezvoltaţi. Dezvoltarea maximă, proporţională, este înregistrată la peştii teleosteeni, tuberculii bigemeni reprezentând aici porţiunea cea mai voluminoasă a encefalului, mai cu seamă în cazul peştilor răpitori pelagici la care văzul constituie simţul principal. La tetrapode tuberculii bigemeni îşi reduc mărimea, păstrându-şi un volum relativ mare însă la păsări, care au în general văzul bine dezvoltat. De altfel păsările au la acest nivel şi complexitatea maximă, din seria vertebratelor, a scoarţei tectale. Mamiferele are adăugată posterior încă o pereche de tuberculi, legată funcţional de simţul auditiv şi apărută prin ieşirea la exterior a torusurilor semicirculare. Tegmentumul mezencefalic are în structura sa fibre nervoase ascendente şi descendente, nucleii de origine ai nervilor oculomotori III şi IV, ganglionului istmului prezent toate vertebratele gnatostomiene - excepţie făcând mamiferele, formaţiunea reticulară, care are individualizat de la reptile nucleul roşu. La mamifere, pe faţa ventrală a mezencefalului de diferenţiază pedunculii cerebrali, care are fiecare în structura lui porţiunea veche a tegmentumului şi piciorul pedunculului ca neoformaţiune constituită numai fire de origine neocorticală (corticonucleare, corticopontine, corticospinale). Ventriculul mezencefalic la peşti şi tetrapodele nemamifere conţine o pereche de torusuri semicirculare, formaţiuni care la mamifere ies la exterior constituind perechea posterioară de tuberculi. Acest fenomen determină la mamifere reducerea considerabilă a ventricului mezencefalic, rămânând din el doar un canal îngust numit apeductul lui Sylvius. Diencefalul sau creierul intermediar are ca formaţiuni componente epitalamusul (dorsal), talamusul (lateral), hipotalamus (ventral), axul său fiind ocupat de ventriculul diencefalic. Epitalamusul este format din ganglionii habenulari şi regiunea parietală. Ganglionii habenulari, prezenţi la toate vertebratele, sunt două mase nervoase ovale care aparţin la sistemului olfactiv. Regiunea parietală (figura 5.4) are ca principale structuri organul parietal sau parapineal (anterior) şi epifiza sau organul pineal (posterior). Epifiza se dezvoltă ca o glandă endocrină, însă la unele vertebrate inferioare (larvele de ciclostomi) se poate diferenţia într-un organ fotosensibil. Organul parietal poate lipsi la adult sau din contră se poate diferenţia căpătând proprietăţi fotosensibile la unele reptile, precum Hatteria (în acest caz, neurocraniul prezintă în dreptul său un foramen parietal).

Figura 5.4. Complexul pineal văzut pe secţiunea sagitală a unui encefal sintetic. Talamusul constituie un releu de primă importanţă unde ajung impulsuri senzitive, fiind apoi retransmise spre telencefal. Odată cu creşterea în importanţă a telencefalului se dezvoltă şi rolul

30

de staţie intermediară a talamusului încât el se dezvoltă din ce în ce mai mult în seria vertebratelor, atingând maximum la mamifere. Porţiunea ventrală a talamusului este mai bine dezvoltată la peşti şi amfibieni, devine neglijabilă la reptile şi păsări, căpătând apoi o dezvoltare apreciabilă la mamifere (formând corpul lui Luys sau subtalamic). Porţiunea dorsală (păturile optice) creşte constant în seria vertebratelor, adăugându-se părţi noi încă de la reptile. La mamifere nucleii de releu în care ajung fibrele optice şi cele acustice se separă de restul talamusului constituind metatalamusul, cu o pereche de corpi genunchiaţi antero-laterali, legaţi de tuberculii cvadrigemeni anteriori şi una de corpi genunchiaţi postero-mediali, legaţi de tuberculii cvadrigemeni posteriori. Hipotalamusul are diferenţiate funcţional două porţiuni: anterioară şi posterioară. Partea anterioară are o zonă optică şi una tuberială. În zona optică se află chiasma optică, în care se încrucişează tractusurile otice (încrucişarea este completă la vertebratele inferioare sau incompletă la mamifere). Se adaugă nucleul preoptic, la care se adaugă , în special la mamifere, nucleul paraventricular. Regiunea tuberială, ce reprezintă un centru de reglare pentru viaţa vegetativă, este alcătuită la peşti din lobul median impar, care devine la tetrapode eminenţa mediană (tuber cinereum). De această formaţiune, care conţine nuclei secundari motori vegetativi, este legat infundibulul, prin care se prinde lobul posterior al hipofizei. Partea posterioară a hipotalamusului, considerată olfactivă, este foarte bine dezvoltată la peşti, fiind alcătuită dintr-o pereche de lobi inferiori. Între lobii inferiori se diferenţiază o formaţiune ependimo-meningeală, numită sac vascular, pereche la elasmobranhi şi unică la ceilalţi peşti. La tetrapode lobii inferiori şi sacul vascular dispar, rămânând regiunea mamilară, dezvoltată ca releu olfactiv. Telencefalul, situat la capătul anterior al encefalului, are o structură relativ simplă la vertebratele inferioare, însă la amniote şi în special la mamifere capătă dimensiuni din ce în ce mai mari şi o morfologie tot mai complicată. Telencefalul, care în mod primar este un centru al olfacţiei (rinencefal), este alcătuit din două emisfere cerebrale, fiecare având dorsal din palium şi ventral din corpii striaţi. În partea anterioară, emisferele cerebrale se continuă cu lobii olfactivi (centri de recepţie a fibrelor olfactive). Ciclostomii, deşi sunt monorini, au rinencefalul format din două emisfere. La elasmobranhi, telencefalul este relativ mare, în corelaţie cu importanţa simţului olfactiv, dar incomplet împărţit în cele două emisfere cerebrale; lobii olfactivi apar pedunculaţi, cu bulbii foarte mari. Acipenseridele au de asemenea emisferele cerebrale incomplet separate, cu lobi olfactivi sesili. La peştii teleosteeni, emisferele cerebrale sunt clar delimitate, mărimea lor variind în funcţie de etologia speciilor (mai bine dezvoltate la peştii care-şi folosesc mai mult simţul olfactiv pentru căutarea hranei). Puţine grupuri de teleosteeni (ciprinide, siluride, gadiide) au lobii olfactivi pedunculaţi, restul avându-i sesili. De la amfibienii, telencefalul începe să constituie partea cea mai voluminoasă a encefalului. Lobii olfactivi, la cele mai multe tetrapode, sunt pedunculaţi. La reptilele, emisferele cerebrale se modifică în structură, căpătând scoarţă cerebrală (paliumul transformat în cortex). Telencefalul păsărilor are emisferele foarte voluminoase, globuloase (corpii striaţi sunt cei care se dezvoltă puternic, paliumul rămânând subţire), cu lobii olfactivi foarte slab dezvoltaţi (păsările fiind microsmatice). La mamifere, telencefalului se dezvoltă puternic, în sens lateral şi antero-posterior, prin porţiunea numită neopalium apărută încă de la reptile în cadrul paliumului. Structurile vechi telencefalice (arhi- şi paleocortexul, corpii striaţi) constituie sistemul limbic, cu importante funcţii neolfactive. Suprafaţa paliumului este netedă la mamiferele mai primitive, telencefalul fiind numit lisencefal, iar la cele mai evoluate se cutează datorită măririi suprafeţei sale şi numit girencefal. În raport cu dezvoltarea neocortexului precum şi a neocerebelului sunt diferenţiate la mamifere şi neoformaţiunile anterior descrise: pedunculii cerebrali, puntea lui Varolio şi piramidele bulbare ventrale. La om girencefalia este foarte puternică şi în corelaţie cu ea, neoformaţiunile apar foarte dezvoltate, încât proporţiile diferitelor formaţiuni encefalice sunt altele decât cele ale unui mamifer relativ superior. 5.2.2. Sistemul nervos periferic Sistemul nervos periferic leagă sistemul nervos central de structurile viscerale (glande, musculatură netedă) şi somatice (piele, muşchi striaţi), transmiţând informaţii senzitive şi motorii. Din punct de vedere anatomic, sistemul nervos periferic cuprinde nervi (cranieni şi spinali) şi ganglioni nervoşi.

31

Nervii spinali Nervii spinali aparţin de măduva spinării, având o dispoziţie metamerică. Numărul lor variază odată cu cel al somitelor troncale (de exemplu 10 perechi la Rana sp., 31 perechi la om, peste 100 de perechi la unii şerpi). Nervul spinal prezintă în alcătuirea sa două rădăcini, trunchi şi ramuri (fig. 5.5).

Figura 5.5. Alcătuirea nervului spinal la mamifere. Rădăcinile sunt: dorsală şi ventrală. Cea dorsală, are pe traiectul său un ganglion (ganglion dorsal) în care se găsesc corpii protoneuronilor senzitivi somatici şi viscerali. La Amphioxus sp. protoneuronul este situat în măduva spinării, neexistând ganglion dorsal. La ciclostomi, rădăcinile se formează altern (cea dorsală dintr-un metamer "n", cea ventrală dintre două metamere), nu se unesc între ele constituind fiecare câte un nerv separat: cel dorsal cu fibre senzitive (somatice şi viscerale) şi unele visceromotorii, iar cel ventral cu restul fibrelor visceromotorii, plus cele somatomotorii. La gnatostomieni, ambele rădăcini se formează în acelaşi metamer, apoi se unesc într-un trunchi mixt. Numai la mamifere, cele două rădăcini sunt complet separate funcţional: dorsala senzitivă, ventrala motorie. Ramurile principale sunt: dorsal şi ventral. Ramul dorsal aparţine musculaturii epaxonice şi pielii spatelui, iar cel ventral este pentru musculatura hipaxonică şi pielea din regiunea ventrolaterală a corpului. La vertebratele care au un lanţ ganglionar laterovertebral, din ramul ventral se desprinde un ram comunicant (visceral) cu fibre visceromotorii preganglionare. La mamifere din acest ram comunicant se diferenţiază unul alb (preganglionar) şi altul cenuşiu (posganglionar) pentru periferie (glande tegumentare, păr). Ramul dorsal este tot mai subţire în seria vertebratelor, cu cât musculatura epaxonică îşi pierde din importanţă. Odată cu ştergerea metameriei musculare se pierde şi dispoziţia metamerică a nervilor rahidieni, ei formând plexuri. Tetrapodele au două plexuri: cervicobrahial, lombosacral; nervii

32

toracici păstrează metameria. La vertebratele superioare se formează plexurile: cervical, brahial, lombar, sacral. Trebuie de menţionat că la formarea plexurilor participă numai ramurile ventrale, cele dorsale păstrându-şi metameria. Nervii cranieni Nervii cranieni au rădăcinile cuprinse în encefal. Denumirile lor utilizate frecvent sunt cele din anatomie umană. Astfel, amniotele au 12 perechi, anamiotele ar avea 10 perechi, dar mai sunt şi alţii nenumerotaţi (de exemplu nervul lateral). Nervii cranieni pot fi grupaţi în: somatomotori (perechile III, IV, VI, XII), somatosenzitivi (0, I, II, VIII, nervul lateral) şi branhiomerici (V, VII, IX, X, XI). Nervul terminal (0) apare la toate vertebratele (cu excepţia ciclostomilor şi păsărilor), cel puţin in stadiu embrionar. Culege aferenţe din mucoasa olfactivă la peşti sau din organul vomeronazal Jocobson la tetrapode. Nervul olfactiv (I) are caracter primitiv întrucât neuronii de origine sunt localizaţi periferic, chiar în epiteliul mucoasei olfactive. Ca şi precedentul, este legat de telencefal. Nervul optic (II), legat de diencefal, este de fapt un tractus intracerebral (cupa optică fiind de origine diencefalică). Adevăratul nerv optic ar fi reprezentat de axonii celulelor bipolare din retină. Nervul oculomotor comun (III) inervează trei din muşchii drepţi ai gobului ocular (superior, inferior, intern) şi muşchiul micul oblic. De asemenea, acest nerv mai include fibre parasimpatice care inervează musculatura intrinsecă a globului ocular (muşchii ciliari, ai irisului). Nervul patetic (IV) inervează muşchiul marele oblic al globului ocular. Nervul trigemen (V) la vertebratele inferioare conţine doi nervi (fiecare cu ganglion propriu): nervul oftalmic profund, senzitiv (V1), care ar aparţine unui arc preoral, şi nervul trigemen propriuzis (V), care are ca ram pretrematic pe cel maxilar (senzitiv) şi ca ram postrematic (mixt) pe cel mandibular. La mamifere, cei doi ganglioni se unesc în cadrul ganglionului semilunar (Gasser), din care pornesc astfel trei ramuri: oftalmic, maxilar şi mandibular. Nervul trigemen este lipsit de componenta viscerosenzitivă şi de cea visceromotorie generală. Are componenta somatosenzitivă, care asigură sensibilitatea generală a feţei şi motorie pentru musculatura arcului oral. Nervul oculomotor extern (abducens) (VI) inervează muşchiul drept extern şi muşchiul retractor bulbi când există. Nervul facial (VII) inervează arcul hiodian. A pierdut aproape complet componenta somatosenzitivă, dar o are pe cea viscerosenzitivă generală şi specială. Ramul faringian şi cel pretrematic confluează rezultând ramul palatin al facialului (care dă sensibilitatea plafonului regiunii faringiene), la care se adaugă fibrele gustative. Aceste din urmă elemente se reduc la vertebratele superioare, în schimb apar componentele parasimpatice pentru glandele mucoase şi glanda lacrimală. Partea posttrematică formează ramul mandibular intern (la mamifere coarda timpanului) şi ramul mandibular extern. Ramul mandibular intern asigură inervarea gustativă a părţii anterioare a limbii şi secreţia glandelor salivare submaxilară şi sublinguală. Ramul mandibular extern este motor, inervând musculatura pieloasă a feţei (musculatura mimicii la om). Nervul acustico-vestibular sau octavus (VIII). La vertebratele inferioare conţine predominant fibre vestibulare şi mai puţine acustice. Acestea din urmă sporesc de la amfibieni, atingând ponderea cea mai mare la mamifere, la care există două porţiuni ale nervului: vestibulară (cu origine în ganglionul Scarpa) şi acustică (cu origine în ganglionul Corti). Nervul lateral este reprezentat de nervii liniei laterale, pentru neuromaste, existând la agnate, peşti, formele acvatice de amfibieni (urodele exclusiv acvatice, larvele anurelor). Iniţial, nervii liniei laterale au ganglioni proprii, ulterior aceştia se unesc cu cei ai nervilor branhiomerici. Astfel nervul lateral anterior însoţeşte trigemenul şi facialul, culegând informaţii de la neuromastele de pe cap; nervul lateral posterior însoţeşte glosofaringianul şi vagul, culegând informaţii de la neuromastele din teritoriul branhial; alte fibre independente culegând din regiunea trunchiului. Nervul glosofaringian (IX) este nervul primului arc branhial. În el predomină componenta viscerosenzitivă specială (sensibilitatea gustativă de la baza limbii). Glosofaringianul are doi ganglioni: intern (jugular) şi extern (pietros). Componenta motorie este slab dezvoltată la vertebratele superioare, inervând o serie de muşchi al laringelui. Fibrele parasimpatice (visceromotorii generale) sunt pentru glanda salivară parotidă.

33

Nervul vag (X) este pentru următoarele arcuri branhiale. La peşti prezintă patru ramuri branhiale şi un ram intestinal pentru trunchi. Fiecare ram branhial are iniţial ganglionul său, dar la amniote rămân doar doi: proximal (ganglionul jugular) şi distal (ganglionul nodos). Componenta viscerosenzitivă specială (gustativă) este bine dezvoltată la peşti şi redusă la tetrapode. Componenta somatosenzitivă este mai importantă la mamifere. Ramul intestinal devine la amniote componenta cea mai importantă, fiind pentru motricitatea viscerală generală (fibre parasimpatice pentru organele cavităţii generale). Nervul spinal sau accesoriu (XI) este caracteristic amniotelor, existând complet numai la mamifere. Este un nerv motor care inervează muşchiul trapez, iar la mamifere şi derivatele acestuia: sternomastoidianul şi cleidomastoidianul (sternocleidomastoidianul la om). Nervul spinal are două componente: una desprinsă din vag (cu origine în partea caudală a nucleului ambiguu) şi una de origine spinală. Nervul hipoglos (XII) este prezent numai la amniote, inervând la acestea musculatura limbii. 5.2.3. Sistemul nervos vegetativ Sistemul nervos vegetativ coordonează funcţiile organelor interne (activează involuntar). Din punct de vedere anatomic, sistemul nervos vegetativ cuprinde centri nervoşi vegetativi intraaxiali, ganglioni vegetativi extraaxiali şi fibre nervoase vegetative (care inervează glandele, musculatura netedă a viscerelor, vaselor). Din punct de vedere funcţional, sistemul nervos vegetativ prezintă: componenta senzitivă (alăturată celei somatice, în cadrul nervilor sistemului cerebro-spinal) şi componenta motorie (individualizată ca sistem vegetativ simpatic şi sistem vegetativ parasimpatic). La vertebratele inferioare cele două sisteme vegetative inervează teritorii diferite (la ciclostomi şi condrihtieni regiunea cefalică are inervaţie parasimpatică), dar în cursul evoluţiei multe organe capătă dublă inervaţie vegetativă. La mamifere aproape toate organele au dublă inervaţie vegetativă, cu excepţia glandei adrenale, vaselor sanguine periferice şi glandelor sudoripare (numai inervaţie simpatică). Sistemul nervos simpatic, numit şi adrenergic (neurotransmiţătorii lui sunt adrenalina, noradrenalina) pregăteşte corpul pentru activităţi dificile. El intensifică activitatea viscerelor (contracţii ale spinei care determină punerea în circulaţie a rezervei de hematii, creşterea ritmului cardiac, a presiunii sanguine, dilatarea vaselor coronare, creşterea glucogenezei), dar încetineşte procesele digestive (inhibă activitatea tractusului digestiv). Sistemul simpatic prezintă centri nervoşi în regiunea toracolombară a măduvei spinării (la mamifere în coarnele laterale). Axonii mielinizaţi porniţi din aceşti centri constituie fibrele preganglionare incluse în rădăcina ventrală a nervilor spinali. Din aceasta din urmă se desprinde ramul comunicant alb care se îndreaptă spre sistemul de ganglioni, de la care pornesc fibre postganglionare cenuşii. Sistemul de ganglioni prezintă trei etaje distincte: - etajul profund sau lanţul ganglionilor laterovertebrali (paravertebrali), cu caracter metameric, pentru organele toracice; - etajul intermediar, al ganglionilor previscerali (prevertebrali), cu numeroşi ganglioni din care pornesc fibre postganglionare pentru stomac, intestin, ficat, rinichi; - etajul periferic, al ganglionilor juxta- şi intraviscerali (plexurile subseros, mienteric, submucos). Sistemul nervos simpatic nu este individualizat la mixine, dar la petromizoni există celule postganglionare dispersate în plexuri terminale sau ganglioni mici. Ganglioni mai numeroşi există la peştii condrihtieni, dar dispunerea lor în lanţuri paravertebrale (etajul profund) apare numai de la peştii osoşi. Ganglionii prevertebrale (etajul intermediar) sunt caracteristici păsărilor şi mamiferelor (sporadic apar şi la teleosteeni, anure, crocodili). Toate vertebratele au celule ganglionare juxta- şi intramurale. Ramul comunicant cenuşiu apare numai la mamifere. Sistemul nervos parasimpatic, numit şi colinergic (neurotransmiţătorul lui este adrenalina) readuce corpul la starea vegetativă încetinindu-i activităţile, în timp ce digestia este stimulată. Efectele parasimpaticului (reduce ritmul cardiac, scade presiunea sanguină, determină constricţia vaselor coronare, stimulează glicogeneza) sunt antagonice celor produce de simpatic. Centrii nervoşi parasimpatici sunt localizaţi în deuterencefal (parasimpaticul cranian) şi măduva sacrală (parasimpaticul pelvian). Parasimpaticul cranian există de la ciclostomi, dar fără

34

ganglioni (aceştia apar de la condrihtieni). Parasimpaticul pelvian este mult mai nou din punct de vedere filogenetic, fiind bine organizat numai la mamifere. Fibrele preganglionare pornite din centrii parasimpaticului cranian merg alături de nervii cranieni III, VII, IX, X, făcând sinapsă cu fibrele postgaglionare ganglionii de pe traseul nervilor III, VII, IX (respectiv ganglionul ciliar, ganglionii pterigopalatin şi submandibular, ganglionul otic) sau intramural în cazul fibrele care aparţin vagului. Trei nervi cranieni (III, VII, IX) asigură inervarea parasimpatică a capului, în timp ce fibrele parasimpatice ale vagul inervează viscerele toracice şi marea parte a celor abdominale. Fibrele preganglionare pornite din centrii parasimpaticului sacral merg prin rădăcina ventrală a nervului spinal, apoi prin ramul său ventral, din care se desprinde pentru a forma nervii splanhnici pelvieni, nervi care formează plexul hipogastric inferior (plexul pelvic) pentru organele pelviene. Unele fibre preganglionare sinapsează cu cele postgaglionare în ganglionul acestui plex, dar cele mai multe rămân să sinapseze în pereţii organelor (intramural). Autoevaluare 1. Împerechează fiecare afirmaţie referitoare la măduvei spinării cu grupa de animale caracteristică: 1. are calibru uniform a. ciclostomi 2. prezintă două intumescenţe: brahială şi pelviană b. vertebrate primar acvatice 3. are forma unui cordon turtit d. gnatostomieni 4. are formă de cordon cilindric e. mamifere 2. Alege afirmaţiile incorecte despre encefalul de la mamifere: a. cerebelul are aspectul unei lame cu dispoziţie transversală b. mezencefalul este format din tuberculii cvadrigemeni şi pedunculii cerebrali c. mielencefalul este reprezentat de puntea lui Varolio şi piramidele bulbare d. emisferele cerebrale au neocortex, alături de arheocortex şi paleocortex 3. Alege afirmaţiile corecte despre encefalul de la păsări: a. telencefalul are scoarţa cerebrală subţire şi corpi striaţi bine dezvoltaţi b. mezencefalul este reprezentat dorsal de tuberculii cvadrigemeni c. sacul vascular are dimensiuni reduse d. scoarţa tectală este foarte bine dezvoltată 4. Care din grupele de vertebrate de mai jos nu prezintă scoarţă cerebrală? a. reptile c. amfibieni anuri b. peşti teleosteeni d. păsări 5. Grupează segmentul encefalic cu structura corespunzătoare: a. metencefal 1. tectum opticum b. mezencefal 2. hipotalamus c. telencefal 3. cerebel d. mielencefal 4. bulb rahidian e. diencefal 5. emisfere cerebrale 6. Împerechează fiecare structura nervoasă cu funcţia corespunzătoare: 1. cerebel a. controlul reflexelor vegetative 2. hipotalamus b. implicare în reflexe vizuale şi auditive 3. talamus c. staţie pentru majoritatea căilor senzitive 4. tuberculi cvadrigemeni d. coordonarea mişcărilor şi menţinerea echilibrului 5. emisferele cerebrale e. reflexe olfactive, in mod primar 7. Care din următoarele structuri nu fac parte din sistemul nervos central al vertebratelor? a. emisferele cerebrale d. măduva spinării b. nervul spinal e. tractusul optic c. ganglionul spinal f. fasciculul spinobulbar 8. Care din următoarele componente ale nervului spinal la mamifere conţine numai fibre motorii? a. rădăcina dorsală c. rădăcina ventrală b. ramul dorsal d. ramul ventral

35

6. Sistemul endocrin Sistemul endocrin, împreună cu cel nervos (şi sub coordonarea lui) reglează activitatea organelor, conform necesităţilor fiziologice ale organismului. Sistemul endocrin cuprinde structurile secretorii endocrine (de regulă glande), mesagerii chimici produşi de aceştia, dar şi ţesuturile ţintă asupra cărora se exercită efectul mesagerilor chimici. Structurile secretorii sunt răspândite în tot corpul, cu variate localizări. Mesageri chimici produşi, numiţi în general hormoni, sunt foarte variaţi, acţiunea lor fiind orientată asupra a cel puţin câteva celule ţintă. Ei sunt vehiculaţi prin lichidul sistemului vascular sau liber în absenţa acestuia (ca la hidră), dar niciodată printr-un duct. Mesagerul chimic (hormonul) îndeplineşte de fapt o funcţie de comunicare specifică, specificitatea fiind dată de celula ţintă (specificitatea celulei ţintă este determinată de receptorii acesteia, care recunosc hormonul). De aceea, mesageri chimici diferiţi pot îndeplini funcţii analoage la diferite organisme şi invers, acelaşi hormon poate avea efecte diferite (chiar opuse) acţionând pe două celule diferite ale aceluiaşi organism. În evoluţia sistemului endocrin apar schimbări la nivelul fiecăreia din cele trei componente secretoare, hormonală şi receptoare (ţinta). În ceea ce priveşte partea secretoare, se constată în evoluţie o tendinţă generală de concentrare, răspândirea lor dispersată fiind considerată un caracter de primitivitate. La animalele superior organizate, aşa cum sunt insectele dintre nevertebrate şi toate vertebratele, apar diferenţiate glande endocrine, mai mult sau mai puţin diferenţiate.

6.1. Structuri endocrine la nevertebrate Majoritatea nevertebratelor prezintă celule neurosecretorii care elaborează hormoni cu diferite acţiuni: - la hidră: hormon accelerator al creşterii; - la anelide: hormoni pentru maturarea sexuală, regenerare, epitochie (metamorfoză genitală); - la crustacei: hormoni pentru creştere, metamorfoză, năpârlire, activitatea gonadelor şi a cromatoforilor; - la insecte: hormoni pentru coordonarea vieţii vegetative, secretaţi de celule neurosecretorii din pars intercerebralis (regiunea mediană a protocerebronului) şi din ganglionii lanţului nervos ventral. Glandele endocrine care există la insecte sunt: corpora allata, corpora cardiaca, glandele protoracice. De asemenea mai îndeplinesc funcţii endocrine următoarele structuri: gonadele, intestinul posterior, celulele pericardiace. Corpora allata şi corpora cardiaca (uneori cele două structuri fuzionează) sunt legate de sistemul nervos simpatic, controlând creşterea, metamorfoza, năpârlirea, diapauza. Prima are şi rol de organ neurohemal, a doua secretă hormoni care reglează activitatea glandelor protoracice, a căror secreţie (ecdizomi = hormonul năpârlirii) are rol în metamorfoză. Glandele protoracice degenerează la adulţi.

6.2. Sistemul endocrin la vertebrate Vertebratele prezintă mai multe glande endocrine: hipofiza, tiroida, corpii ultimobranhiali şi paratiroidele, glanda adrenală, epifiza, urofiza, paraganglionii, dar şi structuri endocrine incluse în alte organe: insulele pancreatice, structurile endocrine de la nivelul gonadelor, cele tractusul gastro-intestinal sau din rinichii. 6.2.1. Hipofiza (glanda pituitară) Hipofiza este prezentă la toate vertebratele. Embriologic, prezintă o dublă origine: - diencefalică (neurohipofiza); - din punga lui Rathke a stomodeumului (adenohipofiza). Cele două formaţiuni hipofizare se deosebesc clar prin structura histologică (prima cu fibre nervoase şi pâlcuri de celule nevroglice, a doua cu celule secretorii dispuse în cordoane), prin afinităţi specifice pentru coloranţi şi prin poziţie anatomică.

36

Adenohipofiza are diferenţiate trei regiuni: lobul anterior, lobul intermediar, şi lobul tuberal (fig. 6.1). Lobul anterior, la toate vertebratele, reprezintă porţiunea cea mai mare, putând fi împărţită la rândul său în lobi (la ciclostomi) sau regiuni (la teleosteeni, reptile, păsări). El produce hormonul somatotrop (de creştere), luteotrop (prolactina), tirotropina, gonadotropina, adrenocorticitropina. Lobul intermediar este situat la graniţa dintre adeno- şi neurohipofiză (lobul conţine o fantă ce reprezintă fostul lumen al pungii lui Rathke). Lipseşte la păsări şi unele mamifere (balenă, tatuu). Secretă un hormon stimulator pentru melanină, de aceea apare mai dezvoltat acest lob la reptile (în corelaţie cu posibilitatea schimbarea culorii tegumentului). Lobul tuberal se dezvoltă în jurul infundibulului (legătura neurohipofizei cu hipotalamusul). Funcţia lui nu este bine cunoscută. Apare numai la tetrapode (lipseşte la squamate, leneş, furnicar), fiind implicat în procesul de reproducere. Neurohipofiza include două porţiuni (fig. 6.1): partea nervoasă şi eminenţa mediană (fiecare cu propria sa vascularizaţie). Un scurt sistem vascular port face legătura dintre eminenţa mediană (situată anterior părţii nervoase) şi lobul anterior al adenohipofizei. Hormonii sunt secretaţi de celulele neurosecretorii din hipotalamus. Cei produşi în sistemul magnocelular (cu neuroni secretori mari) - reprezentat de nucleii paraventricular şi supraoptic, sunt depozitaţi în partea nervoasă a neurohipofizei. Este vorba de vasopresină (hormonul antidiuretic) şi ocitocină (determină contracţia musculaturii uterine şi a celulelor mioepiteliale din glandele mamare). Hormonii produşi în sistemul parvicelular (cu neuroni secretori mici) al hipotalamusului ajung în eminenţa mediană, de unde prin sistemul port vascular vor fi transportaţi în adenohipofiză, reglând secreţia acesteia din urmă. nucleul paraventricular nucleul supraoptic

eminenţa mediană

chiasma optică lob tuberal

artera hipofizară superioară

infundibul artera hipofizară inferioară

vena portă hipofizară

lob nervos (posterior)

lob anterior venă venă

lob intermediar

Figura 6.1. Hipofiza la om.

6.2.2. Tiroida Tiroida este comună tuturor vertebratelor, fiind de origine endodermică (se diferenţiază din câmpul mezobranhial Hiss al faringelui embrionar). Morfologia acestei glande variază în seria vertebratelor (fig. 6.2). În mod primitiv, apar foliculi tiroidieni diseminaţi la ciclostomi în lungul aortei ventrale, a arterelor branhiale aferente sau în peretele ventral al faringelui, iar la majoritatea

37

teleosteenilor în regiunea branhială. Tiroida apare ca organ compact la peştii elasmobranhi (între cartilajele mandibulare), dipnoi (sub epiteliul ce acoperă limba), la toate tetrapodele (dublă la amfibieni, lacertilieni, crocodili, şerpi, păsări şi unică la chelonieni). La mamifere tiroida este dispusă pe faţa anterioară a cartilajului tiroid şi a primelor inele traheene (la celelalte tetrapode tiroida este dispusă pe faţa anterioară a traheii) şi este alcătuită din doi lobi uniţi între ei printr-un ist. Structura este destul de constantă în seria vertebratelor. Foliculul (vezicula) tiroidiană este considerat unitatea structurală şi funcţională a tiroidei. Peretele foliculului este constituit din celule epiteliale secretorii (celule foliculare), iar la mamifere se mai adaugă celulele parafoliculare. Celulele foliculare secretă doi hormoni (două tiroglobuline iodate): tetraiodotironina (T4) şi triiodotironina (T3). La ciclostomi aceşti hormoni sunt depozitaţi intracelular, iar la gnatostomieni ei sunt stocaţi în cantităţi mari extracelular - în lumenul folicular plin cu un coloid secretat tot de celulele foliculare. Mobilizarea hormonilor din lumenul folicular este realizată tot de către celulele foliculare.

amfibieni ciclostomi, teleosteenei

şerpi

chelonieni

elasmobranhi

capilar sanguin

coloid

celulă parafoliculară

şopârle

păsări

şoarece

celulă foliculară om

foliculul tiroidian la mamifere

Figura 6.2. Tiroida la vertebrate. 6.2.3. Corpul ultimobranhial şi glanda paratiroidă Aceste glande secretă hormoni antagonici: corpul ultimobranhial elaborează calcitonina (scade nivelul calciului şi fosforului din sânge), iar paratiroida - parathormonul (creşte nivelul calciului şi fosforului din sânge). Corpul ultimobranhial, embriologic, provine din a V-a pungă branhială (sursa embrionară mai exactă fiind ectomezenchimul din crestele neurale migrat la acest nivel). Corpul ultimobranhial este reprezentat de mase celulare de obicei perechi, separat dispuse în regiunea faringiană la peşti, amfibieni, reptile şi păsări. Ciclostomii par să nu aibă această formaţiune glandulară. La mamifere are o distribuţie aparte, celulele sale fiind incorporate în tiroidă, diseminate ca celule parafoliculare. Glanda paratiroidă provine din endoblastul pungilor branhiale (depinde de specie care pungi anume). Denumirea glandei indică strânsa asociere cu glanda tiroidă, la mamifere. La peşti, paratiroida lipseşte, de asemenea la amfibieni, ea nu se diferenţiază decât după metamorfoză. Structura glandei este reticulară (cordoane şi pâlcuri de celule secretorii). Celulele principale, mai abundente, secretă parathormonul. La om şi alte câteva specii de mamifere există în structura glandei şi celule oxifile, al căror rol nu este bine cunoscut (fig. 6.3).

38

celulă oxifilă celule principale capilar sanguin

Figura 6.3. Detaliu structural din paratiroida de om. 6.2.4. Glanda adrenală Glanda adrenală este formată din două porţiuni diferite ca origine. O parte este reprezentată de ţesutul sau corpul interrenal, cu origine în epiteliul celomic (mezodermul splahnic din regiunea învecinată); produce hormonii corticosteroizi (glucocorticoizi, mineralocorticoizi, estrogeni şi androgeni). Cealaltă porţiune este reprezentată de ţesutul sau corpul cromafin, provenit din celule crestelor neurale; produce catecolamine: adrenalina şi noradrenalina. Poziţia celor două porţiuni diferă în seria vertebratelor (fig. 6.4). La ciclostomi şi peşti, ele sunt separate: - la primii ţesutul interrenal fiind situat de-a lungul venelor cardinale posterioare (în apropierea rinichiului), iar celulele cromafine fiind situate în vecinătate, dar nu în contact cu cele interrenale; - la teleosteeni, ţesutul interrenal este inclus ca insule diseminate în rinichi sau înconjoară venele cardinale posterioare; la elasmobranhi, ţesutul interrenal formează glande distincte de-a lungul rinichilor, dar ţesutul cromafin este încă separat, între rinichi.

elasmobranhi

teleosteeni

salamandră

broască

broască ţestoasă

păsări

şoarece

Figura 6.4. Glanda adrenală la vertebrate. La amfibieni, cele două părţi secretoare se amestecă sau sunt adiacente, formând şiruri de ţesut adrenal. Cele două ţesuturi secretoare se amestecă de asemenea la reptile şi păsări; glanda adrenală la amniote tinde să se localizeze numai pe sau în rinichi. La mamifere se formează o glandă adrenală compusă, numită suprarenală, constituită dintr-o corticală (ţesut interrenal) şi o medulară (ţesut cromafin). 6.2.5. Paraganglionii Paraganglionii sunt formaţiunii neuroendocrine cu origine în crestele neurale. Sunt larg răspândiţi la mamifere, existând trei categorii de paraganglioni: - simpatici, cei mai numeroşi (elaborează adrenalina);

39

- simpaticoparasimpatici, mici (de exemplu, corpusculul carotidian); - vagali (secretă acetilcolina). 6.2.6. Insulele pancreatice Pancreasul este o glandă mixtă, având în structură acini - cu secreţie exocrină şi insule Langerhans - cu secreţie endocrină; ambele structuri secretorii s-au dezvoltat din mugurii pancreatici ai intestinului embrionar. La ciclostomi, pancreasul endocrin apare fie ca agregare celulară în epiteliu intestinal (la petromizoni), fie ca organ compact în peretele intestinului (la mixine). La elasmobranhi, există un pancreas compact, partea endocrină fiind sub formă de insule sau pătură subţire, în jurul canalelor excretoare exocrine. Mulţi dintre peştii teleosteeni au porţiunile exo- şi endocrine ca structuri adiacente, dar separate şi diseminate. La toate tetrapodele există aglomerări de celule cu secreţie endocrină, numite insule Langerhans, situate printre acinii exocrini. Insula Langerhans este structurată în cordoane de celule, printre care se găsesc capilare sinusoide (fig. 6.5). În cadrul cordoanelor au fost identificate mai multe tipuri de celule: - celule alfa sau A (secretă glucagonul); - celule beta sau B (secretă insulina); - celule delta sau D (secretă somatostatina); - celule PP (secretă PP = polipeptid pancreatic).

acini seroşi exocrini

capilar sanguin

celulele insulei Langerhans

Figura 6.4. Insula Langerhans. 6.2.7. Epifiza (glanda pineală) Această glandă este o evaginare dorsală a diencefalului. La unele vertebrate are rol fotoreceptor (a se recapitula epitalamusul şi ochiul parietal!). Când epifiza are structură de glandă endocrină, secretă melatonina. La vertebratele inferioare acest hormon afectează melanoforii din piele, dar la păsări şi mamifere acest efect este mai puţin important. Glanda pineală reglează desfăşurarea sezonală a reproducerii, intervine în reglarea bioritmului circadian. 6.2.8. Urofiza Urofiza există cu probabilitate la toţi peştii, în partea terminală a măduvei spinării. Este de fapt un ţesut glial, puternic vascularizat, în care se depozitează secreţia unor celule neurosecretoare situate în partea posterioară a măduvei. Această secreţie este implicată în osmoreglare.

40

6.2.9. Gonadele In afară de producerea gameţilor, gonadele secretă şi hormoni, care determină caracteristicile sexuale secundare. La masculi, celulele Leydig (interstiţiale), situate între tubii seminiferi, produc hormoni androgeni (testosteronul fiind principalul). La femele, structurile endocrine ale ovarului sunt ţesutul interstiţial, celulele foliculare, la mamifere adăugându-se şi celulele tecilor foliculare, corpus luteum. Principalii hormoni produşi sunt estrogenul şi progesteronul. 6.2.10. Organe endocrine secundare Rolul principal al acestor organe este altul decât cel endocrin. Tractusul gastrointestinal. Peretele să produce hormoni: - mucoasa gastrică secretă gastrină; - mucoasa intestinală secretă o serie largă de hormoni, precum secretina, enterogastrona, colecistochinina, enterocrinina şi alţii. Rinichii au ca structură endocrină aparatul juxtaglomerular (organizat în jurul arteriolelor renale), care secretă renina. Autoevaluare 1. Completează enunţurile de mai jos, astfel încât să fie adevărate: a. hipofiza este prezentă la toate .....................................................................................; b. hormonii depuşi în neurohipofiză sunt secretaţi în .....................................................; c. unitatea structurală şi funcţională a tiroidei este .........................................................; d. corpul ultimobranhial elaborează hormonul numit ......................................................; e. epifiza se diferenţiază la embrion printr-o evaginare dorsală a .................................... 2. Alege afirmaţiile incorecte despre pancreas : a. este o glandă mixtă prezentă la toate vertebratele; b. secretă ca hormoni principali insulina şi glucagonul; c. rechinii au un pancreas difuz; d. la tetrapode, componenta endocrină este constituită din insulele Langerhans; e. componenta endocrină este constituită din acini.

41

7. Sistemul digestiv 7.1. Caractere generale La majoritatea animalelor metazoare procesul de înglobare a hranei, în vederea asigurării substanţelor de structură şi energetice, a necesitat diferenţierea unui comportament precum şi a unei anatomii specifice, respectiv cea a tractusului digestiv (la protozoarele şi metazoarele inferioare este suficientă simpla absorbţie a particulele nutritive prin pinocitoză). Celenteratele şi viermii plaţi au un tractus digestiv simplu, de forma unui buzunar înfundat. La formele superioare de nevertebrate şi la toate cordate întâlnim un tub digestiv deschis la ambele capete, cu diferite modalităţi de mărire a suprafeţei de absorbţie (diferenţierea tiflosolisului intestinal la unele anelide, sporirea lungimii intestinale prin încolăciri caracteristice, extinderea suprafeţei echivalente a secţiunii transversale prin cutări sau evaginări, numite la mamifere vilozităţi intestinale).

Figura 7.1. Tipuri de implantare si de înlocuire a dinţilor.

7.2. Sistemul digestiv la vertebrate La vertebrate, sistemul digestiv este alcătuit din tractusul digestiv şi glandele anexe. Tractusul digestiv prezintă mai multe segmente: cefalic, anterior, mediu şi posterior. Segmentul cefalic este reprezentat la vertebratele primar acvatice de către regiunea bucofaringiană, iar la tetrapode de către cavitatea bucală şi faringe. Segmentul anterior este format din esofag şi stomac, iar următoarele sunt reprezentate de intestinul mediu respectiv intestinul posterior.

42

Porţiunile tractusului digestiv au suferit modificări morfologice şi structurale determinate atât de evoluţia progresivă a vertebratelor, cât şi adaptărilor la diferite modalităţi de hrănire (fig. 7.3 şi fig. 7.4). 7.2.1. Cavitatea bucală Conţine dinţii, limba, iar in pereţii săi glandele salivare. Dinţii adevăraţi sunt prezenţi la gnatostomieni, ciclostomii având doar dinţi cornoşi. La vertebratele nemamifere dinţii sunt de obicei într-un număr mare, de aceeaşi formă conică (homodonţi), cu rol apucător (haplodonţi), fixaţi de suportul osos acrodont sau pleurodont (fig. 7.1), foarte rar în alveolă (la crocodili); există mai multe generaţii de înlocuire (polifiodonţie). Mamifere au un număr mic şi fix de dinţi (există o formulă dentară pentru fiecare specie), diferenţiaţi morfologic şi funcţional (heterodonţi), implanţaţi în alveole (tecodonţi), cu doar două generaţii dentare (difiodonte)- cea de lapte sau deciduală formată din incisivi, canini, premolari şi cea definitivă constituită din setul secund al incisivilor, caninilor, premolarilor şi în plus dinţi molari.

Figura 7.2. Tipuri de dinţi la mamifere. Mamiferele prezintă diferite tipuri specializate de dentiţie (fig. 7.2): bunodontă la omnivore, selenodontă, lofodontă şi lofoselenodontă la ierbivore, sectorială la carnivore, în cadrul lor dinţii fiind, în funcţie de gradul de uzură la care sunt supuşi, fie scurţi (brahiodonţi), fie alungiţi (hipsodonţi). Omul are dentiţie bunodontă, cu 32 de dinţi, după următoarea formulă: I2/2, C1/1, PM 2/2, M3/3. 7.2.3. Faringele Deşi la formele adulte nu reprezintă decât un simplu coridor de pasaj pentru hrană şi aer, în cursul dezvoltării sale, atât ontogenetice cât şi filogenetice, reprezintă sursa diferenţierii multor organe: pungile branhiale, timusul, camera urechii medii şi trompa eustachiană, amigdala palatină, paratiroidele, tiroida.

43

7.2.4. Esofagul Leagă faringele de stomac, fiind mai scurt la vertebratele primar acvatice, chiar şi la amfibieni, iar la restul tetrapodelor mai lung - alungirea făcându-se treptat, odată cu cea a gâtului. La apăsări, esofagul lung prezintă o dilatare caracteristică, numită guşă, permanentă la unele grupe; la răpitoare nu există guşă. 7.2.5. Stomacul Este o regiune lărgită a tractusului digestiv, diferenţiată ca un compartiment de depozit, dar şi pentru digestia mecanică şi chimică a hranei. Din punct de vedere morfo-structural, la nivelul stomacului se port deosebi în principal două regiuni: cea cardială, care comunică cu esofagul, şi cea pilorică, care comunică cu intestinul mediu. La peşti stomacul poate avea diferite forma, deosebind următoarele tipuri: - stomacul fusiform sau simplu, alungit, la unele specii răpitoare, precum ştiuca; - stomacul sifonal sau în formă de “J”, cu partea cardială mai lungă şi cea pilorică mai scurtă îndoită, prezent la păstrăv de exemplu sau la peştii selacieni, chiar şi acipenseride; - stomacul cecal, asemănător celui sifonal, dar cu o prelungire în fund de sac a ramului cardial, întâlnit de exemplu la şalău, biban; - stomacul compus (la chefal de exemplu) este un stomac cecal la care regiunea pilorică este foarte dezvoltată, căpătând pereţi foarte groşi şi devenind un fel de pipotă. În mod secundar stomacul poate lipsi la unii peşti , precum ciprinidele. Amfibienii şi reptilele au în general un stomac de tip fusiform. Păsările au un stomac compus, format dintr-o porţiune glandulară, fusiformă, mică, şi una musculoasă, foarte bine dezvoltată, numită pipotă. O parte dintre mamifere au stomacul simplu, la care se pot deosebi: regiunea cardia, regiunea fundică şi cea pilorică. Altele prezintă un stomac compus, în cazul rumegătoarelor din patru compartimente: ierbar, ciur, foios şi cheag (fig. 7.5). 7.2.6. Intestinul mediu La nivelul căruia se continuă digestia şi se realizează absorbţia nutrienţilor, prezintă diferite lungimi, în funcţie de regimul alimentar: este de regulă mai scurt la vertebratele carnivore şi mai lung la cele erbivore. Printre peşti, există grupe răpitoare care au totuşi un intestin mediu scurt, cazuri în care suprafaţa internă este mărită considerabil prin structuri specifice. Astfel la selacieni, pe cea mai mare parte a feţei interne intestinale este dezvoltată valvula spirală, formaţiune care se păstrează şi la acipenseride, însă mult mai slabă. De la sturioni apar apendicii pilorici, ca formaţiuni digitiforme externe, situate la limita dintre stomac şi intestin. Specii de teleosteeni răpitori au apendici pilorici mai bine diferenţiaţi, în număr mai mare ( păstrăv, scrumbia albastră) sau mai mic (şalău). La tetrapode nu se mai întâlnesc astfel de formaţiuni. Alungirea intestinului mediu determină formarea de anse, prima ansă la tetrapode - numită duodenală - fiind distinctă de celelalte. Duodenul este diferenţiat structural de restul intestinului ( numit ileon) doar la mamifere, el conţinând în submucoasă glandele Brunner. La om intestinul mediu este alcătuit din duoden, jejun şi ileon, ultimele două fiind aproape nediferenţiate structural.

44

Figura 7.3. Variabilitatea tractusului digestiv la vertebratele primar acvatice.

45

Figura 7.4. Variabilitatea tractusului digestiv la tetrapode. 7.2.7. Intestinul posterior Este mai scurt şi de regulă mai larg decât cel mediu (intestin gros). Peşti au intestinul posterior scurt şi drept, prezentând la elasmobranhi glanda rectală care secretă o soluţie hipersalină. Lungimea intestinului posterior se măreşte mai ales la mamiferele erbivore, formându-se mai multe anse. La om el are lungime medie, fiind dispus ca un “U” întors cu un colon ascendent, unul transvers şi altul descendent, adăugându-se şi o ansă sigmoidă. Limita dintre intestinul mediu şi cel posterior este adesea marcată la tetrapode de valvula şi apendici cecali. De asemenea, la aceeaşi limită se poate găsi un diverticul în fund de sac, numit cec, cu rol în reabsorbţia apei, digestia celulozei, rol limfoid, mai bine dezvoltat la unele păsări erbivore şi mamifere erbivore nerumegătoare. La om cecul este scurt, cu o prelungire de mic calibru numită apendice vermiform, bogat în formaţiuni limfoide. Capătul posterior al intestinului posterior se deschide la majoritatea vertebratelor în cloac, care prin orificiul cloacal comunică cu exteriorul. În cloac se mai deschid căile urinare şi cele genitale. La peştii teleosteeni intestinul posterior deschizându-se la exterior direct prin orificiul anal. Mamiferele meta- şi euteriene, nu au de asemenea cloac, dar intestinul posterior se prelungeşte cu rectul (restul dorsal din cloac), care se deschide la exterior prin orificiul anal.

46

7.2.8. Glandele anexe Situate în cavitatea generală, sunt ficatul şi pancreasul, secreţia lor vărsându-se în prima parte a intestinului mediu. Pancreasul, a cărei parte secretorie exocrină este reprezentată de acini seroşi, poate apare ca o glandă difuză, la peştii teleosteeni, sau compactă, la selacieni şi tetrapode. Ficatul are la toate vertebratele, cu excepţia mamiferelor, o structură în reţea, în care grupuri de 2-3 cordoanele de hepatocite sunt separate de capilare sinusoidale. Mamiferele au o structură hepatică lobulară, fiecare unitate structurală de forma unei prisme (lobulul) fiind delimitată de un înveliş de ţesut conjunctiv, mai mult sau mai puţin abundent, şi centrată de o venă centrolobulară, faţă de care se dispun radiar cordoanele de hepatocite separate de capilare sinusoidale (fig. 7.6).

Figura 7.5. Modificări adaptative pentru digestia celulozei la mamiferele erbivore: A – rumegătoare; B – nerumegătoare.

Figura 7.6. Structura lobului hepatic la mamifere.

47

Autoevaluare 1. Împerechează fiecare specie de mamifer cu tipul de dentiţie caracteristic: a. Oryctolagus cuniculus 1. bunodontă b. Sus scrofa 2. lofoselenodeontă c. Capreolus capreolus 3. selenodontă d. Equus caballus 4. izodontă e. Delphinus sp. 5. lofodonta 2. Care set de organe aparţine de tractusul digestiv la păsări? e. esofag, stomac sifonal, intestin cu valvulă spirală; f. esofag, stomac sifonal, intestin cu apendici pilorici; g. esofag, stomac bicameral (glandular şi triturator), intestin; h. esofag, stomac tetracameral, intestin. 3. Intestinul mediu la Canis familiaris are următoarele caracteristici: a. este foarte lung, depăşind 20 m b. este scurt, în acord cu regimul de hrană c. este diferenţiat în duoden, jejun şi ileon d. este compus din cecum şi colon. 4. Alege afirmaţiile corecte despre ficat: a. are la toate vertebratele o structură în reţea; b. conţine cordoane de hepatocite separate de capilare sinusoidale; c. are la mamifere o structură lobulară; d. lobulul hepatic este centrat de o arteră centrolobulară. 5. Împerechează fiecare specie cu tipul de stomac corespunzător: f. Oryctolagus cuniculus 1. stomac fusiform g. Cyprinus carpio 2. stomac sifonal h. Bos taurus 3. stomac simplu i. Rana sp. 4. stomac compus j. Salmo trutta fario 5. fără stomac

48

8. Sistemul respirator Schimbul gazos care se reprezintă etapa respiraţiei externe se realizează la nivelul unor membrane cu suprafaţă mare, subţiri şi intens vascularizate. Aceste suprafeţe respiratorii se găsesc în cadrul sistemului respirator, care este de două tipuri: branhial şi pulmonar. Branhiile, în cazurile mai simple, suplimentează doar schimburile respiratorii care se desfăşoară la prin suprafaţa corpului, dar la artropode, la peşti, ele preiau în întregime funcţia schimbului de gaze , deoarece restul suprafeţei corpului are o permeabilitate mult redusă. Organismele terestre au alte mijloace care facilitează schimbul gazos - structuri interne, numite plămâni, care depăşesc dificultatea principală pe care o întâmpină epiteliile în aer, cea de pierdere a apei. Plămânii tetrapodelor, cât şi cei ai melcilor cu respiraţie aeriană sau cazul unor crustacee, pot fi aprovizionaţi cu aer proaspăt bogat în oxigen prin difuziune sau prin mişcări active de umplere, numite mişcări de ventilaţie.

8.1. Sistemul respirator branhial Este diferenţiat în regiunea branhială fiind reprezentat de branhii interne sau externe. 8.1.1. Branhii interne Vertebratele primar acvatice au branhii interne (fig. 8.1). Ciclostomii au pungi branhiale (marsipobranhii), fiecare comunicând pe de o parte cu exteriorul, iar pe de altă parte cu faringele. Peştii au branhia formată din lamele branhiale, acestea fiind la rândul lor alcătuite din lamele branhiale. La elasmobranhi, lamele branhiile sunt fixate pe toată lungimea lor de un sept cărnos bine dezvoltat ce ajunge până la nivelul tegumentului; septele, susţinute de arcurile branhiale, separă fantele branhiale (în număr de cinci) care adăpostesc branhiile. La acipenseride septul branhial se scurtează încât lamele branhiale devin parţial libere. La teleosteeni septul dispare cu totul, iar lamele branhiale perechi, prinse doar prin baza lor direct pe arcul branhial, rămân libere şi mobile. Odată cu dispariţia septelor se şterg şi fantele branhiale, rămânând o singură cameră branhială, protejată de opercul. 8.1.2. Branhiile externe Branhiile externe apar la embrionii şi larvele de la numeroşi peşti, servind pentru respiraţie, dar şi pentru absorbţia substanţelor nutritive preluate din ou sau din uterul matern. Aceste branhii pot fi de origine endodermică (reprezentând prelungiri ale lamelor branhiale care ies în afara pungilor branhiale), sau exodermică (apar înaintea formării pungilor branhiale şi a pliurilor operculare). Branhiile larvare ale amfibienilor (fig. 8.1) sunt de origine ectodermică, chiar dacă devin interne. Ele au de regulă forma unor filamente bipenate (branhii plumoase). Dispar aproape întotdeauna la adult.

49

Figura 8.1. Sistemul respirator branhial.

Figura 8.2. Suprafeţele respiratorii la plămânul parenchimatos de tip alveolar (mamifere) si la cel de tip tubular (păsări).

8.2. Sistemul respirator pulmonar 8.2.1. Plămânii Plămânii caracterizează în general vertebratele tetrapode, dar pot apărea şi la unele grupe de peşti precum Polypteridae (Brachiopterygieni), dipnoi, crosopterigieni. Aceşti peşti au plămâni saciformi, care nu pot fi confundaţi cu vezica gazoasă (înotătoare), datorită diferenţelor de origine (plămânii se desprind de pe partea ventrală a esofagului embrionar), vascularizaţie şi structură. La tetrapode se întâlnesc două tipuri de plămâni: cei saculari şi cei parenchimatoşi.

50

Plămânul sacular apare ca o pungă, cu o cutare internă mai mult sau mai puţin accentuată, ce determină o compartimentare în loje şi lojete. Suprafaţa lor respiratorie este în general redusă, crescând în sens centriped. Este prezent la amfibieni şi reptile. Plămânul parenchimatos, caracteristic păsărilor şi mamiferelor, prezintă elementele morfofuncţionale înconjurate de un parenchim conjunctiv. Suprafaţa respiratorie este considerabil mărită, creşterea ei făcându-se în sens centrifug. La păsări pulmonul are o structură parenchimatoasă de tip tubular, în care unitatea morfofuncţională este capilarul aerian (fig. 8.2); din punct de vedere funcţional este foarte eficient (are loc un dublu schimb respirator), având anexaţi şi sacii aerieni. Mamiferele au plămân de tip parenchimatos alveolar, cu unitatea morfofuncţională reprezentată de alveola pulmonară (fig. 8.2), un fund de sac care reţine o cantitate de aer rezidual. Plămânii la mamifere sunt înveliţi în pleură (constituită din două foiţe, una viscerală, alta parietală, între care se află un spaţiu virtual - cavitatea pleurală). La păsări pleurele sunt slab dezvoltate şi de aceea plămânii sunt lipiţi de coaste, care adesea îşi lasă amprenta pe faţa lor dorsolaterală. 8.2.2. Căile respiratorii La peştii care prezintă pulmoni, calea respiratorie care face legătura cu esofagul, nu conţine elemente scheletice şi este în general neomologabilă cu traheea. La tetrapode se diferenţiază drept căi respiratorii: fosele nazale, laringele, traheea. Fosele nazale arată în seria tetrapodelor tendinţa de separare a căii respiratorii de cea alimentară, realizată pe deplin la mamifere, precum şi la crocodili. Laringele, cu un schelet şi o musculatură proprie, apare diferenţiat de la urodelele mai evolute, care au cartilajele aritenoide. Anurele neavând un gât bine distinct, prezintă o cameră laringotraheaiană. Reptilele şi păsările au laringele în strânsă conexiune cu hiodul, cu cartilajele aritenoide, cricoide şi un inel traheal. La mamifere, laringele este organul fonaţiei, mucoasa laringiană formând repliuri numite corzi vocale, situate cartilajul tiroid şi cele aritenoide. Elementele scheletice ale laringelui mamalian sunt cartilajele aritenoide, cartilajul cricoid, tiroid, şi epiglota. Traheea prezintă o lungime proporţională cu cea a gâtului. Peretele său este susţinut de inele cartilaginoase care pot fi complete sau incomplete. Păsările au, în dreptul ultimelor inele traheale sau la graniţa dintre trahee şi bronhii, aparatul fonator numit siringe. Autoevaluare 1. La rechini sistemul respirator are următoarele caracteristici: a. comunicarea cu exteriorul se face prin fante branhiale; b. septele branhiale sunt foarte scurte şi lamele branhiale libere; c. septele branhiale sunt lungi şi lamele branhiale fixate pe ele; d. camera branhială este unică şi acoperită de opercul. 2. Împerechează fiecare grup de tetrapode cu tipul de plămân caracteristic: k. amfibieni 1. sacular l. reptile - chelonieni 2. parenchimatos alveolar m. reptile - ofidieni 3. sacular cu căi intrapulmonare n. păsări 4. parenchimatos tubular o. mamifere 3. Alege afirmaţiile corecte despre căile respiratorii: e. laringele este organul fonator la toate tetrapodele; f. păsările emit sunete din segmentul numit sirinx; g. camera laringotraheală este prezentă la păsări; h. epiglota este prezentă numai la amniote.

51

9. Sistemul circulator 9.1. Caractere generale Organismele pluricelulare şi-au dezvoltat mecanisme de transport bazate pe sistemul deplasării în masă a soluţiei (convecţie), căci difuziunea nu poate face faţă cerinţelor unei mase celulare mari şi active, când este vorba de distanţe mari. La unele nevertebrate cu dimensiuni prea mari pentru ca difuziune să facă faţă solicitărilor organismului, dar totodată lipsite de posibilitatea de a realiza o circulaţie sistemică a lichidelor corpului, sistemul de transport se bazează pe migrarea unor celule vehiculate ale substanţelor nutritive. Aceste celule, numite amoebocite, încorporează mici particule de hrană şi apoi se detaşează de epiteliu deplasându-se cu ajutorul pseudopodelor spre celule din alte regiuni. În acelaşi timp se produce şi digestia intracelulară. Transportul unor cantităţi mari de substanţe utilizează în general apa ca “solvent universal” , dar şi unii compuşi chimici purtători speciali ai unor substanţe vitale - precum hemoglobina care transportă gazele respiratorii. Este necesară de asemenea o cale de transport şi un mecanism de pompare a lichidului circulant. La animale, lichidele circulante sunt extracelulare. Nevertebratele inferioare au intestinul primitiv ca principală cavitate a organismului care este scăldat de mediu extern. Un spaţiu care poate fi menţinut izolat de mediu extern şi folosit pentru schimburile nutritive, este celomul format în evoluţie între ţesuturile intestinului şi peretele corpului. Se delimitează astfel un compartiment lichid extracelular mobil. Dacă iniţial mişcarea acestuia se realizează prin mişcările generale ale corpului, la nevertebratele superioare şi la toate vertebratele apare pompa musculară în acest scop, numită inimă. În cazuri mai simple inima împrăştie numai lichidele, ele reîntorcându-se la inimă nu tot prin vase, ci prin spaţiile corpului, având de-a face cu un sistem deschis. O nouă etapă în evoluţie a constituit-o închiderea completă a lichidului circulant în interiorul unor vase, rezultând sisteme circulatorii închise, caracteristice vertebratelor şi câtorva nevertebrate.

9.2. Sistemul circulator la vertebrate Sistemul circulator asigură circulaţia sanguină şi cea limfatică, fiind alcătuit din vase de diferite tipuri şi calibre (artere, vene sanguine şi limfatice, capilare sanguine şi limfatice) şi din inimă. 9.2.1. Vasele sistemului circulator Circulaţia este întotdeauna orientată într-un singur sens: centrifug în artere şi centripet în vene. Arterele îşi micşorează calibrul cu cât se îndepărtează de inimă. Peretele arterial este gros, alcătuit din trei tunici: intima (formată din endoteliu şi subendoteliu), media (cu elemente musculare netede şi elemente elastice) şi adventicea (de natură conjunctivă). Arterele de calibru mare au tunica medie abundentă în fibre elastice, numite de aceea artere de tip elastic; arterele de calibru mijlociu sunt numite de tip muscular întrucât media lor este bogată în fibre musculare netede (la acest tip de artere, între intimă şi medie există o limitantă elastică internă). Venele au întotdeauna pereţii mai subţiri decât arterele de un acelaşi calibru (fig. 9.1); de asemenea au mai puţine elemente musculare şi elastice. Peretele venos are în structura sa aceleaşi trei tunici (intima, media şi adventicea), media fiind ceva mai bogată în elemente musculare. Venele poartă adesea valvule de formă semilunară (la nivelul arterelor acestea nu există decât în mod excepţional), reprezentând nişte repliuri ale intimei. Vasele limfatice au pereţii cu o structură mai puţin diferenţiată, doar la nivelul celor mai mari putându-se evidenţia prezenţa celor trei tunici; la nivelul tunicii medii lipsesc în general fibrele musculare. Ca şi venele, vasele limfatice au valvule, mai ales la păsări şi mamifere. La mamifere, pe traiectul vaselor limfatice se diferenţiază ganglionii limfatici. La vertebratele inferioare se găsesc elemente contractile, numite inimi limfatice, situate de regulă în apropierea locurilor unde vasele limfatice se deschid în vene, având rolul de a împinge limfa către vene.

52

Capilarele sanguine sunt vase de calibru redus, interpuse între sistemul arterial şi cel venos. Uneori capilare se găsesc pe traiectul unei artere sau a unei vene care se capilarizează, constituindu-se apoi un acelaşi tip de vas; aceste reţele capilare speciale se numesc admirabile, în cazul unei artere (de exemplu glomerulul renal), sau porte, în cazul unor vene (de exemplu sistemul porthepatic sau cel porthipofizar). Peretele lor este alcătuit dintr-un endoteliu cu celulele puternic aplatizate, dispuse pe o membrană bazală, la periferia căreia se află un strat subţire reticular. Există şi capilare cu un calibru variabil şi discontinuităţi în perete, numite sinusoidale. Capilarele limfatice sunt de regulă mai largi decât cele sanguine şi încep în fund de sac. Au calibru neregulat, iar la vertebratele inferioare se pot dilata mult dând saci limfatici.

Figura 9.1. Schema structurii vaselor sanguine. 9.2.2. Inima Inima, organul motor al circulaţiei, provine dintr-u vas profund modificat, astfel încât în structura peretelui cardiac se regăsesc trei pături: pătura internă numită endocard (continuarea intimei vasculare), pătura mijlocie numită miocard (muşchiul inimii) şi pătura externă, pericardul (de natura conjunctiva, protejând organul). Vertebratele primar acvatice au o alcătuire tipică a inimii, în strânsă legătură cu respiraţia branhială. Prin inimă trece în permanenţă sânge venos, circulaţia fiind simplă şi completă. La ciclostomi inima are un caracter foarte primitiv, este asimetrică şi alcătuită dintr-un sinus venos, un atriu, un ventricul şi un con rudimentar cu 2 valvule, de la care pleacă artera aortă. Peştii prezintă compartimentele inimii dispuse în forma literei “S”: un sinus venos, un atriu, un ventricul şi un con arterial la peştii cartilaginoşi sau un bulb arterial la teleosteeni (fig. 9.2). Înlocuirea conului arterial, care are structură cardiacă, cu valvule interne, de către bulbul arterial, cu structură vasculară, se face treptat la peşti şi nu în totalitate, telesteenii păstrând un mic rest din con, de forma unui inel redus. La peştii dipnoi, care au o respiraţie pulmonară, atunci când cea branhială devine imposibilă din cauza scăderii apei, inima prezintă modificări, încât prin ea să circule şi sânge oxigenat: separarea incompletă în două părţi a atriului (în partea stângă ajunge

53

sânge oxigenat de la plămâni, iar în cea dreaptă sânge neoxigenat), precum şi a ventriculului, bineînţeles tot incompletă. Astfel circulaţia dipnoilor este dublă, dar incompletă.

Figura 9.2. Alcatuirea inimii la pesti. Amfibienii prezintă la nivelul inimii modificări (fig. 9.3), apărute odată cu trecerii la viaţa terestră şi deci la respiraţia aeriană. Sinusul venos este mai puţin dezvoltat decât la peşti, atriul este împărţit inegal (cu discontinuităţi la urodele, complet la anure) în două camere: atriul drept mai mare în care se deschide sinusul venos şi cel stâng mai mic în care se deschid venele pulmonare (aduc sânge oxigenat). Ventriculul este unic, dar musculatura lui, cu o dispoziţie specială diminuează amestecul celor două feluri de sânge. Ventriculul se continuă cu un con, bine dezvoltat, împărţit în două rampe de către o cută spirală: rampa aortică (prin care trece sânge oxigenat, în parte amestecat, adus din partea stângă a ventriculului, şi orientat spre cârjele aortice) şi cea pulmonară (prin care trece sânge neoxigenat, venit dinspre partea dreaptă a ventriculului, şi îndreptat apoi spre artera pulmocutanată). Circulaţia amfibienilor este dublă, dar incompletă. La reptile (fig. 9.4), inima nu mai are sinusul şi conul distincte, ele pierzându-şi individualitatea. Atriul este separat complet în: atriul drept mai mare şi cel stâng (în care se deschide trunchiul venelor pulmonare). Ventriculul prezintă un sept incomplet care-l împarte în două loji: una dreaptă, mai mică, numită şi pulmonară (aici ajunge sângele din atriul drept),

54

continuat cu artera pulmonară; alta stângă, numită aortică care se continuă cu cârja aortică dreaptă (cu sânge oxigenat); din poziţie mediană porneşte recurbându-se spre stânga, cârja aortică stângă (cu sânge amestecat). Circulaţia este dublă, dar incompletă.

Figura 9.3. Alcătuirea inimii la amfibieni.

Figura 9.4. Alcătuirea inimii la reptile.

55

Păsările au inima tetracamerală, despărţirea atriilor, cât şi a ventriculelor fiind completă. Conul arterial şi sinusul venos dispar la adulţi (sinusul venos intrând în constituţia atriului drept). Cârja aortică stânga a dispărut, rămânând cea dreaptă care porneşte din ventriculul stâng, purtând sânge oxigenat; din ventriculul drept porneşte artera pulmonară prin care pleacă sângele neoxigenat spre plămâni. Circulaţia este dublă şi completă. Inima mamiferelor seamănă din punct de vedere funcţional cu cea de la păsări, având jumătatea stângă (prin care trece sânge oxigenat) complet separată de cea dreaptă (prin care trece sânge neoxigenat). Sinusul a fost cuprins în cadrul ventriculului drept. La exterior şanţul atrioventricular (coronar), cât şi cel interventricular sunt bine marcate. Atriile prezintă de obicei prelungiri, numite auricule. Din ventriculul drept porneşte artera pulmonară, iar din cel drept (care are pereţii mai groşi) o cârjă aortică care se curbează spre stânga (fig. 9.5). atriul stâng

aorta

aorta

atriul stâng

trunchi pulmonar

atriul drept

ventriculul stâng

ventriculul drept

atriul drept ventriculul stâng

ventriculul drept

A

B

Figura 9.5. Alcătuirea inimii la păsări (A) şi mamifere (B). Sistemul excitoconducător al inimii Automatismul inimii este asigurat de o un sistem special de celule musculare, care şi-au păstrat caracterul embrionar, constituind sistemul excitoconducător. La vertebratele inferioare acest sistem este mai slab diferenţiat histologic, funcţional însă se manifestă la nivelul sinusului venos şi a atriului. La păsări, se diferenţiază un nodul sinusal, la nivelul deschiderii venei cave superioare drepte, precum şi unul omolog celui de la mamifere denumit Aschoff-Tawara. Mamiferele au sistemul excitoconductor mai bine diferenţiat (fig. 9.6): nodulul sinoatrial sau Keith-Flack (în peretele atriului drept), nodulul atrioventricular sau Aschoff-Tawara (în partea inferioară a septului interatrial), fascicolul atrioventricular (pornit din nodulul atrioventricular, în septul atrioventricular), reţeaua lui Purkinje (continuă fascicolul atrioventricular în pereţi ventriculari).

nodul sinoatrial nodul atrioventricular fascicul Hiss ram stâng ram drept reţea Purkinje

Figura 9.6. Sistemul excitoconducător la mamifere.

56

Autoevaluare 1. Identifică planul comun de structură al vaselor sanguine; precizează apoi si particularităţile structurale pentru artere, vene si capilare. 2. Descrie evoluţia compartimentului ventricular al inimii în seria vertebratelor, apoi si pe cea a compartimentului atrial. 3. Alege afirmaţiile incorecte despre circulaţie: a. este simplă şi deschisă la vertebratele primar acvatice; b. este simplă şi închisă la vertebratele primar acvatice; c. este dublă şi deschisă la tetrapode; d. este dublă şi închisă la păsări şi mamifere. 4. La peştii teleosteeni inima este constituită din: a. sinus venos, două atrii şi un ventricul; b. sinus venos, atriu, ventricul şi con arterial; c. sinus venos, atriu, ventricul şi bulb arterial; d. două atrii şi două ventricule.

57

10. Sistemul excretor Existenţa unui mediu intern, cu o presiune osmotică determinată şi sensibil constantă, constituie o condiţie esenţială pentru funcţionarea diferitelor sisteme din organism. Sistemul excretor reglează mediul intern prin menţinerea unei aceleiaşi cantităţi de săruri şi de apă, elimină resturile metabolice. La unele animale nevertebrate de apă aceste funcţii sunt îndeplinite de aceleaşi suprafeţe de schimb specializate şi pentru schimbul de gaze respiratorii (în cel mai simplu caz este implicată întreaga suprafaţă a corpului). Dar există în lumea animală şi o diversitate de sisteme celulare care realizează echilibru ionic. Acestea pot apărea ca nişte tuburi, prevăzute de regulă cu cili, punând în legătură cavitatea corpului cu mediu extern; funcţionează în general pentru eliminarea apei, dar pot permite şi reabsorbţia unor substanţe sau secreţia altora în fluidul care circulă prin ele. Cele mai complexe structuri de acest tip sunt rinichii vertebratelor; ei şi căile urinare constituie sistemul urinar (excretor).

10.1. Rinichiul Unitatea funcţională şi structurală a rinichiului este nefronul (tubuşorul urinar), la care se ataşează un glomerul vascular admirabil. În evoluţia vertebratelor se disting mai multe tipuri de rinichi (fig. 10.1): pronefrosul (rinichiul cranial sau cefalic), mezonefrosul (rinichiul troncal) şi metanefrosul (rinichiul caudal). În dezvoltarea ontogenetică a vertebratelor superioare (amniotele) se succed toate aceste trei tipuri de rinichi, funcţional rămânând la adulţi metanefrosul - rinichiul superior organizat. Pronefrosul este considerat în general un organ tranzitoriu la vertebrate, funcţia sa principală fiind cea de a forma în embriogeneză ureterul primar, numit conductul lui Wolff. Mezonefrosul apare în embriogeneza amniotelor, iar forma care rămâne funcţională pentru toate anamniotele se numeşte şi opistonefros. De asemenea, din partea sa anterioară, la masculii amniotelor se formează epididimul (o parte a căilor sexuale). Metanefrosul este rinichiul funcţional al amniotelor (reptile, păsări şi mamifere), în care numărul nefronilor s-a înmulţit apreciabil. Nefronii în seria vertebratelor sunt şi ei de diferite tipuri: nefronul deschis cu glomerul extern, prezent la pronefrosul larvelor de ciclostomi, telesteeni şi amfibieni, forma cea mai simplă, deschis proximal printr-un nefrostom (pâlnie ciliată, în preajma căreia se găseşte un glomerul vascular extern) în cavitatea generală a corpului şi distal în canalul Wolff; - nefronul deschis cu glomerul intern, prezent în mezonefrosul unor amfibieni, are glomerului dezvoltat chiar pe traiectul tubuşorului urinar, fiindu-i asociată capsula Bawman şi alcătuind împreună corpusculul lui Malpighi; - nefronul închis, la care nefrostomul dispare (se pierde legătura cu celomul), iar glomerul este intern, întâlnit în mezonefrosul vertebratelor inferioare sau în metanefrosul celor superioare; - nefronul aglomerular, prezent la unii teleosteeni marini, este o formă adaptativă a nefronului evoluat, fiind lipsit în mod secundar de glomerul. La amniote, îndeosebi la mamifere, nefronul glomerular închis prezintă o evoluţie maximă, prezentând o alungire considerabilă a segmentelor sale bine diferenţiate morfologic, structural şi funcţional: capsula, tubul contort proximal, ansa Henle, tubul contort distal, porţiunea de conectare la canalul colector Bellini (fig. 10.2). -

58

Figura 10.1. Evoluţia rinichiului la vertebrate.

59

10.2. Căile urinare Din unirea între ele a porţiunilor distale ale nefronilor rezultă ureterul primar sau conductul lui Wolff. Ureterul primar este la ciclostomi uroduct, dar la masculii celor mai mulţi gnatostomieni el devine şi spermiduct. La amniote se dezvoltă un ureter secundar (prin înmugurirea părţii distale a ureterului primar), iar cel primar rămâne numai spermiduct (canal deferent). Ureterul secundar va sta la originea căilor excretoare extra- şi intrarenale, inclusiv a tubuşoarelor colectoare Bellini La cele mai multe vertebrate, în dreptul căilor urinare se găseşte vezica urinară, în care poate fi depozitată urina (secretată continuu de către rinichi) şi astfel eliminată numai la anumite intervale de timp. Originea vezicii urinare este diferită: tubară (din conducterele urinare) la peşti, cloacală la amfibieni şi amniote (la amniote participă la formarea vezicii urinare şi pedicelul alantoidei). Vezica urinară lipseşte în mod secundar la crocodili, şerpi, păsări.

Figura 10.2. Structura rinichiului la mamifere. Autoevaluare Descrie alcătuirea sistemului urinar la amfibieni si mamifere.

60

11. Sistemul reproducător 11.1. Caractere generale Procesul de reproducere prezintă mecanisme variabile în lumea animală. În forma cea mai simplă, la microorganisme reproducerea constă in diviziunea celulară precedată de o perioadă de sinteză şi însoţită de dublarea tuturor componentelor structurale ale celulei, procesul încheindu-se cu separarea celulelor fiice. În mod similar, la nivel pluricelular, un vierme plat (planaria de exemplu) se poate reproduce strangulându-şi corpul şi formând două mase celulare, una purtând capul şi cealaltă păstrând coada; în câteva zile fiecare jumătate regenerează structurile ce-i lipsesc. La majoritatea organismelor pluricelulare, organismul parental îşi păstrează identitatea, descendenţii primind doar puţină materie de la care prin dezvoltare vor rezulta organisme noi. Forma iniţială a descendenţilor variază întâlnind atât forme de reproducere pluricelulară (muguri) cât şi structuri unicelulare (gameţi). Reproducerea prin muguri pluricelulari se întâlneşte la numeroase animale sesile, precum sunt celenteratele. Vertebratele prezintă o singură formă de înmulţire, cea sexuată, care necesită participarea celulelor reproducătoare (gameţi): spermatozoidul şi ovulul. Gameţii sunt produşi în gonade, ovarul şi respectiv testiculul, care reprezintă structurile de bază ale sistemului reproducător. Gnatostomienii au şi structuri asociate gonadelor, reprezentate de conducte (căi genitale), cu rol în transportul gameţilor; la femelele multor grupe căile genitale asigură ş dezvoltarea progeniturii în primele etape ale dezvoltării. Agnatele sunt lipsite de căi genitale.

11.2. Gonadele 11.2.1. Testiculul Gonada masculină în care se formează spermatozoizii, este situată în cavitatea generală, fiind legat de pereţii acesteia prin mesorhiu. Caracteristicile sale sunt destul de unitare la vertebrate. Din punct de vedere structural (după forma structurii în care se diferenţiază spermatozoizii) se deosebesc două tipuri de testicule: cele cu ampule de la ciclostomi, peşti şi amfibieni şi cele care prezintă canalicule seminifere de la amniote şi unii teleosteeni. Ampulele se dezvoltă sezonier, odată cu activitatea ciclică a gonadei, resorbindu-se în perioada de repaus şi fiind înlocuite de altele. Canaliculele seminifere sunt structuri permanente. La ciclostomi testiculul este un organ impar, spermatozoizii fiind eliminaţi în cavitatea generală. Gnatostomienii au o pereche de testicule. Elasmobrannhii prezintă testiculele alungite, ocupând regiunea opistonefrotică anterioară. Teleosteeni au testicule voluminoase (volumul creşte mult în perioada reproducerii). La anure testiculele ovale, destul de masive, sunt prinse în apropierea extremităţii anterioare a rinichiului (corpuri adipoase galbene sunt ataşate testiculelor). Reptilele au gonada masculină de formă rotunjită sau ovală, situată în jumătatea posterioară a cavităţii abdominale, mai înapoia decât la amfibieni. La păsări, testiculele adesea au volum inegal şi sunt dispuse uşor asimetric la partea cranială a rinichilor. La mamiferele are loc în timpul dezvoltării intrauterine o deplasare a gonadelor mascule de la locul de formare (porţiune anterioară a mezonefrosului) spre partea posterioară a bazinului sau chiar înafara abdomenului. Astfel la adulţi, poziţia testiculelor este variabilă: intraabdominale – caz numit criptorhidie (multe insectivore, proboscidieni, cetacee, sirenieni, edentate); înafara corpului, în saci scrotali - caz numit exorchidie. Exorhidia poate fi permanentă (la primatele superioare, carnivore, artiodactile, perisodactile) sau temporară, testiculele coborând în sacii scrotali numai în perioada de reproducere şi apoi revenind în cavitatea abdominală (la unele insectivore, rozătoarele, primatele primitive). Coborârea testiculului se face printr-un spaţiu situat între peretele abdominal şi pelvis, numit canal inghinal. La mamiferele cu exorhidie permanentă canalul inghinal se închide complet, iar deschiderea sa congenitală sau produsă de o ruptură ulterioară determină apariţia herniei inghinale prin pătrunderea unei anse intestinale până în scrot - fenomen frecvent întâlnit la om.

61

11.2.2. Ovarul Gonada femelă, este situată ca şi testiculul în cavitatea generală, fiind legat de pereţii acesteia printr-un mezovarium. Ovarele au o activitate ciclică, ajungerea ovulelor la maturitate făcându-se numai într-o anumită perioadă. La vertebratele inferioare (peşti şi amfibieni) creşterea ovarelor este puternică în perioada de reproducere, ele umplând cavitatea generală întrucât şi numărul de ovule este imens. Chiar şi dintre amniote, la reptilele şi păsările ovarul creşte mult căpătând forma unui ciochine întrucât ovulele sunt de dimensiuni mari. La mamifere variaţiile gonadei sunt minime întrucât ovulul este microscopic, ca şi formaţiunea foliculară în care se dezvoltă. Ciclostomii au un singur ovar situat pe linia medio-dorsală a cavităţii abdominale. La elasmobranhi ovarul poate fi unic sau pereche (dispuse asimetric). Teleosteeni au un ovar cu un gol central (în care sunt eliberate ovulele), prelungit cu oviductul. Amfibienii au ovare saculare, multilobat, cu formă variabilă după cea a corpului (mai scurt la anure); deasupra ovarelor se dezvoltă corpurile adipoase. La reptile ovarele sunt saculari, la şopârle asemănători celor de la amfibieni, mai consistenţi la crocodili şi broaştele ţestoase. Păsările au de regulă un singur ovar funcţional (cel stâng, dreptul degenerând în timpul dezvoltării embrionare). La mamiferele primitive (prototeriene, chiar şi metateriene) se regăsesc încă unele caractere reptiliene (lobare externă, datorată dimensiunilor mai mare ale ovulelor). La euterieni, ovarele sunt perechi, cu puţine excepţii (la chiroptere ovarul stâng este mai mic), egal dezvoltate.

11.3. Căile genitale Agnatele nu prezintă căi genitale, atât spermatozoizii cât şi ovulele eliminându-se într-un mod primitiv - în cavitatea generală si apoi prin porii genitalei în apa înconjurătoare. Canalele proprii de eliminare a gameţilor, deosebite pentru fiecare sex, apar la gnatostomieni. Conductele genitale mascule sunt reprezentate în modul cel mai primitiv, de către opistonefros, situaţie întâlnită la condrostei, holostei şi la Neoceratodus dintre dipnoi. La elasmobranhi partea anterioară a opistonefrosului îşi modifică nefroniii în vederea transportului de gameţi; canalul Wolff va fi spermiduct în timp ce un fel de ureter “secundar” va drena urina. Teleosteeni au pentru ambele sexe conducte genitale proprii, speciale, opistonefrosul având funcţie exclusiv urinară. La amfibieni are loc separarea parţială sau chiar totală a căilor genitale de cele urinare. La amniote, odată cu apariţia metanefrosului, se formează şi un canal de neoformaţie pentru drenare a urinei, numit ureter secundar; ureterul primar (canalul Wolff) va constitui calea genitală, numită spermiduct (fig. 11.1). Pe traseul căilor genitale mascule pot exista şi glande anexe: glanda Leydig, glandele veziculare, prostata, glandele lui Cowper (bulbouretrale). Conductele genitale femele sunt reprezentate la vertebrate (cu excepţia agnaţilor care nu au conducte, a teleosteenilor si a lui Lepisosteus dintre peştii holostei care au un tip special de oviducte) de canalul Muller. Intre ovar si oviduct există o discontinuitate, ovulul eliminat trebuind sa străbată cavitatea generală, însa de obicei peretele ovarului este destul de aproape de deschiderea oviductului care este mai largă şi poartă denumirea de pavilion. Funcţia primara a oviductului este de a conduce ovulele în locul unde vor fi fecundate, dar de la multe vertebrate are si funcţia de a forma membranele terţiare ale ovulului, iar in cazurile de oviviparie sau de viviparie de a păstra embrionul până la dezvoltarea sa.

62

Figura 11.1. Conductele genitale mascule la tetrapode. La elasmobranhi conductele genitale sunt pare şi simetrice, deseori reunindu-se la extremitatea cranială pentru a forma medial un pavilion unic. In continuarea pavilionului, fiecare oviductul este diferenţiat pe mai multe segmente (trompa, organul nidamentar, istmul, “uterul”), urmând ca ultima porţiune, denumită “vagin” să se deschidă în cloac. Într-un mod asemănător apar diferenţiate şi oviductele reptilelor şi păsărilor (fig. 11.2). Conductul genital începe cu un pavilion, după care urmează trompa mai lungă şi musculoasă, la nivelul său glandele secretând albuşul; oviductul se continuă cu istmul scurt (la acest nivel se formează membranele cochiliere), apoi cu o porţiune mai lărgită numită “uter”, în care se formează coaja propriu zisă (la reptilele ovovivipare sau vivipare, în “uter” se dezvoltă embrionul); ultima porţiune a oviductului, mai strâmtă şi musculoasă , este “vaginul care prin contracţie elimină ouăle în cloac. La păsări, cu puţine excepţii se diferenţiază numai oviductul stâng. Mamiferele prototeriene (care depun ouă) au oviducte asemănătoare celor de la reptile şi păsări. Mamiferele vivipare (meta- şi euteriene) au oviductul diferenţiat în pavilion, trompă, uter şi vagin, ultimul deschizându-se la nivelul sinusului urogenital. Metaterienii au aceste formaţiuni duble, însă la euterienii se remarcă tendinţa de unire a oviductelor dinspre partea terminală, cuprinzând vaginul (devine unic), precum şi uterul parţial sau total. La metaterieni, gestaţia fiind foarte scurtă, uterul este slab dezvoltat. Mamiferele euteriene au uterele bine dezvoltate cu diferite grade de fuzionare între ele: utere neunite şi deschise separat în vagin (la iepure şi alte rozătoare, unele chiroptere), uter bipartit cu fuzionare distală scurtă (la porc, carnivore, unele rozătoare), uter bicorn cu fuzionare mai lungă dar incompletă proximal (la insectivore, unele chiroptere, multe copitate, cetacee, lemurieni), uter simplu cu fuzionare totală (la multe primate, inclusiv omul, puţine chiroptere, tatuu, leneş). La om, precum şi la alte mamifere (alte primate, cetacee, porc,

63

rumegătoare, hipopotam), porţiunea caudală a uterului este îngustă diferenţiindu-se un col care marchează comunicarea cu vaginul.

Figura 11.2. Conductele genitale femele la tetrapode. Conductele genitale femele prezintă şi ele glande. La speciile ovipare, secreţia lor constituie învelişurile oului (albuşul, membranele şi coaja la rechini, reptile şi păsări sau formaţiunea mucoidă la amfibieni). La mamiferele, glandele anexe ale oviductelor sunt fine dezvoltate: glandele vestibulare, glandele clitoridiene. Organele genitale externe sunt diferenţiate mai bine la masculi, în vederea copulaţiei. La peşti care prezintă fecundaţie internă, masculii au porţiuni ale aripioarelor (pelviene la condrihtieni sau anale la teleosteeni) modificate pentru conducerea spermatozoizilor pe căile genitale femele. Dintre amfibieni, la gimnofioni se întâlneşte o copulaţie, cloacul mascul fiind protractil şi folosit ca organ copulator. Amniotele au întotdeauna fecundaţie internă, încât ele vor avea în general dezvoltate organe copulatorii la masculi (penisul), dar şi la femele - mai cu seamă ale mamiferelor (vestibulul genital, clitorisul, două perechi de labii). Sphenodon dintre reptile şi majoritatea păsărilor nu au organe copulatorii, copulaţia făcându-se prin simpla apoziţie a cloacului mascul cu cel femel. Autoevaluare Descrie alcătuirea sistemului reproducător la păsări şi la mamifere.

64

Bibliografie Bejenaru, L., Stanc, S., Neagu, A., 2002 - Elemente de Anatomie comparată a animalelor, I, Editura Pim, Iaşi. Haimovici, S., 1981 - Anatomia comparată a vertebratelor, vol. I (splanhnologia), Universitatea “Al. I. Cuza”, Iaşi. Haimovici, S., 1982 - Anatomia comparată a vertebratelor, vol. II (sisteme de relaţie), Universitatea “Al. I. Cuza”, Iaşi. Haimovici, S., Comănescu, G., 1978 - Lucrări practice de anatomia comparată a vertebratelor, vol. II, Universitatea „Al. I. Cuza”, Iaşi. Haimovici, S., Comănescu, G., Antoniu, S., Ştirbu, M., 1979 - Lucrări practice de anatomia comparată a vertebratelor, vol. I (sistemul locomotor), Universitatea „Al. I. Cuza”, Iaşi. Kardong, K.V., 1998 - Vertebrates. Comparative Anatomy, Function, Evolution, WCB/McGraw-Hill, International Edition. Matic, Z., Solomon, L., Năstăsescu, M., Suciu, M., Pisică, C., Tomescu, N., 1983 - Zoologia nevertebratelor, Editura didactică şi pedagocică, Bucureşti. Mişcalencu, D., Mailat-Mişcalencu, F., 1982 - Anatomia comparată a vertebratelor, Editura didactică şi pedagogică, Bucureşti. Tefler, W.H., Kennedy, D., 1986 - Biologia organismelor, Editura ştiinţifică şi enciclopedică, Bucureşti.

65