Paleozoologia Tom 2 - Strunowce [2] [PDF]

Zitiervorschau

FRANCISZEK

BIEDA

PALEOZOOLOGIA TOM n

STRUNOWCE

W A R S Z A W A 1969

WY

D A W N I C T W A

G E O L O G I C Z N E

FRANCISZEK

BIEDA

PALEOZOOLOGIA TOM II

STRUNOWCE

WARSZAWA

W Y D A W N I C T W A

1969

G E O L O G I C Z N E

Redaktor: Hanna

DŁUZEWSKA

R e d a k t o r t e c h n i c z n y . S. P I O T R O W S K I

W Y D A W N I C T W A

G E O L O G I C Z N E

Korektor: ZESPÓŁ

— W A R S Z A W A

1969

Wyd. I. Nakład 3000 + 200 egz. Ark. wyd. 50. Ark. druk. 36,5. Oddano do składania 29 I 1969 r. Podpisano do druku w listopadzie 1969 r. Druk ukończono w grudniu 1969 r. Papier ilustr. kl. III Bl/80 g. p-50 Cena zł 80,— Wojsk. Druk. w Łodzi. Zam. nr 9056

F. Bieda — Paleozoologia, Sprostowania Wiersz Str.

62 71 92 139 185 212 233 282 308 313 444 451 503 560 560 563 563 570

od góry 9

od CO tu —

4 3

— —

10

—

17

—

5

—

żywa pagina — 15 — 14 — 3 — 5 — 24 — 12 1 (łam prawy) — 1 (łam prawy) 17 (łam prawy) 15 (łam prawy) 1 (łam lewy)

Powinno być

Jest

krystoskrzelne alleghoniensis Leidy Polypinus oavQog LX&sę termiu Łusko skórne bataar siłowe greckich: Mammotheus Halicodriae roki Kiacraspis Longipinatti

krytoskrzelne alleghaniensis Leidy Polyipnus OaVQOę iX&vę terminu Łuskoskóre baatar sitowe greckie: Mammontheus Halicoridae rogi Kiaeraspis Longipinnati

Paleochoerus

Palaeochoerus

Paeochoerus fodlens

489

usunąć! fodiens

t. II

SPIS TREŚCI Przedmowa

9 J

TYP: S T R U N O W C E — CHORDATA PODTYP: B E Z C Z A S Z K O W C E — ACRANIA . . PODTYP: K R Ę G O W C E — VERTEBRATA (CR ANI AT A) . Budowa ciała Szkielet Szkielet osiowy Szkielet głowy Szkielet kończyn Systematyka . . Ewolucja kręgowców

NADGROM ADA (GROMADA): W O W C E) — AGNATHA .

. . .

. .

. .

. . .

.

.

.

. .

.

.

.

BEZSZCZĘKOWE

.

.

.

.

. '

. .

. . . . . .

. .

. .

Występowanie bezszczękowych w utworach geologicznych Polski .

.

.

.

Gromada: F a ł d o p ł e t w e — Acanthodei Rząd: Acanthodida Gromada: R y b y p a n c e r n e — Placodermi Podgromada: Antiarchi albo Pterichthyes Podgromada: Arthrodira Rząd: Euarthrodira . Podrząd: Arctolepidida PÓdrząd: Coccosteida Podrząd: Pachyosteida

ł

(BEZZUCH-

NADGROMADA: S Z C Z Ę K O U S T E — GNATHOSTOMATA Ryby — Pisces .

• .

.

12 15 15 17 19 20 22

24

Podgromada: Monorhina (Cephalaspidomorphi) Nadrząd: Osteostraci Rząd: Oligobranchiata Rząd: Orthobranchiata Rząd: Nectaspidida . . . . . . Nadrząd: Anaspida Podgromada: Diplorhina (Pteraspidomorphi) . Nadrząd: Heterostraći . .* . . . . . Podgromada: Thelodonti Nadrząd: Thelodontida

Budowa szkieletu Systematyka ryb

11 12

.

.

.

.

.

.

. . .

.

.

.

.

.

.

.

. .

. .

26 26 29 29 29 29 31 31 37 37

.

.

38

.

.

39 39

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

39 43

44 44 46 46 48 49 49 50 51

4

SPIS TREŚCI

Rząd: Petalichthyida Rząd: Ptyctodontida Rząd: Phyllolepidida Podgromada: Rhenanida Grupa incertae sedis: Palaeospondyloidea Gromada: R y b y c h r z ę s t n o s z k i e l e t o w e Podgromada: Krytoskrzelne — Elasmobranchii Rząd: Cladoselachii albo Pleuropterygii Rząd: Xenacanthida Rząd: Żarłacze albo rekiny — Selachii Rząd: Płaszczki — Batoidei Podgromada: Zrosłogłowe — Holocephali Rząd: Tępozębne — Bradyodonti Rząd: Przerazowate — Chimaerida Ichtiodorulity

52 53 54 54 56 — Chondrichthyes

Gromada: Ryby kościste — Osteichthyes Podgromada: Promieniopłetwe — Actinopterygii Nadrząd: Chrzęstnokostne (albo kostnołuskie) — Chondrostei Nadrząd: Pełnokostne — Holostei Nadrząd: Kostnoszkieletowe — Teleostei Podgromada: Ramieniopłetwe — Brachiopterygii Podgromada: Dwudyszne — Dipnoi (Dipneusti) Nadrząd: Dipteri Nadrząd: Ceratodi Podgromada: Trzonopłetwe — Crossopterygii Nadrząd: Rhipidistia Nadrżąd: Actinistia (Coelacanthida) Ryby jako organizmy kopalne Ryby kopalne w utworach geologicznych Polski Kręgowce czworonożne — Tetrapoda Gromada: P ł a z y — Amphibia Ogólna budowa ciała Szkielet Wykształcenie kręgów a systematyka płazów Podgromada: Apsidospondyli Nadrząd: Labyrinthodontia Rząd: Ichthyostegalia Rząd: Plesiopoda Rząd: Temnospondyli Podrząd: Rhachitomi Podrząd: Stereospondyli Podrząd: Trematosauria Rząd: Phyllospondyli Rząd: Plagiosauria Nadrząd: Batrachosauria Rząd: Anthracosauria (Embolomeri) Rząd : Seymouriamorpha Nadrząd: Anuromorplna Rząd: Proanura Rząd: Płazy bezogonowe — Artura (Salientia) Podgromada: Lepospondyli Rząd: Aistopoda Rząd: Nectridia Rząd: Microsauria

.

.

.

.

.

.

57 60 62 63 64 69 70 70 72 73

.

.

74 79 80 84 87 96 97 98 100 100 103 106 108 112 113 113 113 115 116 123 123 124 128 130 130 135 136 137 139 140 140 142 145 145 146 148 149 150 150

5 SPIS TREŚCI

Rząd: Lysorophia Rząd: Płazy ogoniaste — Urodela

Gromada:

151 152

(Caudata)

Płazy — pierwsze kręgowce lądowe

154

Płazy kopalne na ziemiach polskich

157

G a d y — Reptilia

157

Budowa ciała Szkielet

157 158

Środowisko życiowe i ewolucja gadów Systematyka gadów

.

.

.

162

.

Podgromada: Anapsida Rząd: Cotylosauria Podrząd: Captorhinomorpha Podrząd: Diadectomorpha Rząd: Żółwie — Testudines (Testudinata, Chelonia) . Podrząd: Amphichelydia Podrząd: Żółwie skrytoszyjne — Cryptodira Podrząd: Żółwie bokoszyjne — Pleurodira Grupa incertae sedis: Eunotosauria Grupa incertae sedis: Mesosauria Grupa incertae sedis: Millerettiformes Podgromada: Ichthyopterygia Rząd: Ichtiozaury — Ichthyosauria Podrząd: Omphalosauroidei Podrząd: Ichthyosauroidei Nadrodzina: Latipinnati Nadrodzina: Longipinnati Podgromada: Euryapsida (Synaptosauria) Rząd: Araeosceliaia . Rząd : Sauropterygia Podrząd: Nothosauria Podrząd: Plezjozaury — Plesiosauria Rząd: Placodontia Podgromada: Synapsida Kząd: Pelycosauria Podrząd: Ophiacodontia Podrząd: Sphenacodontia Podrząd: Edaphosauria Rząd: Therapsida Podrząd: Deinocephalia Podrząd: Thcriodontia Infraordo: Gorgonopsia Infraordo: Cynodontia Infraordo: Tritylodontia Infraordo: Therocephalia . . . . Infraordo: Bauriamorpha Infraordo: Ictidosauria Podrząd: Anomodontia Infraordo: Dicynodontia Rozwój Therapsida na obszarze południowej Afryki . . Podgromada: Lepidosauria Rząd: Eosuchia Rząd: Ryjogłowe — Rhynchocephalia Rząd: Łuskoskórne — Sąuamata Grupa triasowych Sąuamata

164

.

.

167 168 168 170 173 175 177 181 182 183 184 185 185 191 192 192 193 194 194 196 197 198 203 205 207 207 208 209 209 212 214 215 216 217 220 222 223 224 225 227 228 229 231 233 234

SPIS TREŚCI

6 !

Podrząd: Jaszczurki — Lacertilia Podrząd: Amphisbaenia Podrząd: Węże — Ophidia (Serpentes) Podgromada: Gady naczelne — Archosauria Rząd: Thecodontia Podrząd: Pseudosuchia Podrząd: Parasuchia (Phytosauria) Rząd: Krokodyle — Crocodilia Podrząd: Protosuchia Podrząd: Mesosuchici Podrząd: Krokodyle prawdziwe — Eusuchia Rząd: Saurischia ( Podrząd: Theropoda . Nadrodzina: Coelurosauria Nadrodzina: Carnosauria (Deinodontoidea) Podrząd: Prosauropoda Podrząd: Sauropcda Rząd: Ornithischia Podrząd: Ornithopoda Podrząd: Stegosauria Podrząd: Ankylosauria Podrząd: Ceratopsia Rząd: Gady latające — Pterosauria Podrząd-' Rhamphorhynchoidea Podrząd: Pterodactyloidea

.

Gady jako organizmy kopalne Gady kopalne na ziemiach polskich Polskie ekspedycje paleontologiczne w Mongolii

Gromada: P t a k i •

275 278

— Aves

283

Budowa ciała Szkielet Tryb życia i ewolucja ptaków Systematyka

283 284 288 289

Podgromada: Ptaki pierwotne (gadoptaki) — Archaeornithes (Saururae) . Podgromada: Ptaki w ł a ś c i w e — Neornithes (Ornithurae) Nadrząd: Ptaki uzębione — Odontognathae Nadrzad: Ptaki bezgrzebieniowe albo biegusy — Palaeognathae albo Ratitae Nadrząd: Impenms Rząd : Pingwiny — Sphenisciformes 11 Nadrząd: Ptaki grzebieniowe albo latające — Neognathae (Volante3, l \ . Carinatae) -:

Gromada:

t

T

Ptaki kopalne na ziemiach polskich

• Podgromada: Prototheria Rząd: Stekowce — Mcnotremata

289 293 294 296 298 298 298 303

S s a k i — Mammalia Ogólne wiadomości o budowie ciała Szkielet Uwagi ogólne Kręgosłup i żebra Głowa Uzębienie . Kończyny Tryb życia i ewolucja Systematyka

234 237 238 238 239 240 242 243 244 244 246 247 250 250 252 255 256 260 260 265 266 269 271 273 274

303 .

.

303 304 304 306 308 311 318 320 326

328 328

7 SPIS TREŚCI

Podgromada: Allotheria Rząd: Wieloguzkowce — Multituberculata Podgromada: (nazwa nie ustalona) Rząd: Triconodonta Podgromada: Eotheria Rząd: Docodonta Podgromada: Ssaki właściwe — Theria Infraclassis-' Trituberculata Rząd : Symmetrodonta Rząd: Pantotheria Infraclassis: Metatheria Rząd: Torbacze — Marsupialia Podrząd: Polyprotodonta Podrząd: Diprotodonta . Podrząd: Caenolestoidea

.

.

.

.

. .

. .

. .

. .

.

Infraclassis: Ssaki łożyskowe — Eutheria albo Placentalia Rząd: Owadożerne — Insectivora Podrząd : Palaeoinsectovora Podrząd: Euinsectivora Rząd: Skóroskrzydłe — Dermoptera Rząd: Nietoperze — Chiroptera Rząd: Tillodonta Rząd: Taeniodonta Rząd: Szczerbaki — Edentata Podrząd: Palaeanodonta Podrząd : Xenarthra * . Infraordo' Szczerbaki opancerzone — Loricata albo Cingulata . Infraordo: Szczerbaki owłosione — Pilosa Rząd: Łuskowce — Pholidota Rząd: Zającokształtne — Lagomorpha Rząd: Gryzonie — Rodentia Rząd: Walenie — Cetacea . Podrząd: Prawalenie — Archaeoceti . Podrząd: Zębowce — Odontoceti . Podrząd: Walenie bezzębne — Mysticeti Rząd: Deltatheńdia Rząd: Mięsożerne •— Carniuora Rząd: Płetwonogie — Pinnipedia Zagadnienie systematyki kopytnych Rząd: Condylarthra . . . . . , .... Podrząd: Arctocyonoidei Podrząd : Mesońychoidei Rząd: Litopterna Rząd: Notoungulata Rząd: Astrapotheria Rząd: Rurkozębne — Tubulidentata Izolacja geograficzna jako czynnik ewolucji kopytnych południowoamerykańskich Rząd: Pantodonta Rząd: Dinocerata Rząd: Pyrotheria Rząd: Xenungulata Rząd : Trąbowce — Proboscidea . Podrząd: Moeritherioidea Podrząd: Elephantoidea

329 329 333 333 334 334 336 336 336 337 339 339 341 343 346 347 351 353 357 358 360 363 364 365 366 367 368 371 373 373 376 386 388 389 391 392 399 408 410 .410 412 416 418 420 424 426 426 428 430 431 433 433 435 436

8

SPIS TREŚCI

Podrząd: Deinotherioidea Podrząd: Barytherioidea Rząd: Embrithopoda Rząd: Góralkowate — Hyracoidea Rząd: Syreny — Sirenia Rząd: Desmostylia Rząd : Nieparzystokopytne — Perissodactyla Podrząd: Hippomorpha . . . Nadrodzina: Eąuoidea Nadrodzina: Brontotherioidea Podrząd: Ancylopoda Podrząd: Ceratomorpha Nadrodzina: Tapiroidea . Nadrodzina: Rhinocerotoidea Rząd: Parzystokopytne — Artiodactyla Podrząd: Palaeodonta Podrząd: Suina Podrząd: Przeżuwające — Ruminantia Infraordo: Tylopoda Infraordo: Pecora Rząd: Naczelne — Primates Podrząd: Plesiadapoidei Podrząd: Lemuroidei Podrząd: Tarsioidei Podrząd: Anthropoidei Infraordo: Małpy szerokonose — Platyrhina Nadrodzina: Ceboidea Infraordo' Małpy wąskonose — Catarhina Nadrodzina: Parapithecoidea Nadrodzina: Cercopithecoidea albo Cynomorpha . . . . Nadrodzina- Małpy człekokształtne — Pongoidea albo Anthropomorpha Rodzina: Orangutanowate — Pongidae Rodzina: Oreopithecidae Nadrodzina: Hominoidea Rodzina: Człowiekowate — Hominidae Rodzaj: Australopithecus Rodzaj: Człowiek — Homo Znaczenie kopalnych ssaków dla biologii i geologii Polskie prace o ssakach kopalnych Badania materiałów z obcych obszarów Występowanie ssaków kopalnych w Polsce

446 447 447 448 450 452 454 454 455 466 468 471 471 475 483 485 486 491 492 500 507 509 510 511 512 514 514 515 515 515 518 518 523 524 525 530 535 541 543 543 544

PRZEDMOWA Rękopis drugiego tomu podręcznika: Paleozoologia — Strunowce poddałem rewizji na życzenie Dyrekcji Wydawnictw Geologicznych. Nauka idzie stale naprzód, więc unowocześnienie treści tego tomu okazało się potrzebne. W tym celu wykorzystałem najnowsze źródła tak z podręczników innych autorów, jak i szeregu specjalnych prac naukowych. Wielką pomoc okazali mi nasi specjaliści z dziedziny kręgowców kopalnych. Prof. Zofia Kielan-Jaworowska, kierownik Zakładu Paleozoologii PAN w Warszawie, dostarczyła obcą literaturę oraz dała do wglądu rękopisy dwóch prac znajdujących się w druku. Prace te o niektórych grupach ssaków znalezionych przez nasze ekspedycje paleontologiczne w Mongolii wkrótce wyjdą drukiem, ale wspomnienie o nich w przygotowanym podręczniku jest pożyteczne. Paniom dr Halszce Osmólskiej i dr Ewie Roniewicz zawdzięczam fotografie gadów wydobytych z osadów górnej kredy w Mongolii, a w tym przedstawiciela nowej rodziny gadów opisanej przez wyżej wymienione autorki. Prof. Zbigniew Ryziewicz i doc. Anna Jerzmańska z Uniwersytetu Wrocławskiego pomagali mi w zebraniu literatury, szczególnie do gromady ryb. Prof. Marian Młynarski z Zakładu Zoologii Systematycznej PAN w Krakowie, znany specjalista w zakresie płazów i gadów, udzielił mi szeregu informacji i dostarczył rękopis pracy o żółwiach, która już ukazała się za granicą. Niezwykle życzliwie wspierał mnie prof. Kazimierz Kowalski, kierownik Zakładu Zoologii Systematycznej PAN w Krakowie przez przekazanie mi szeregu nowych publikacji tak własnych, jak i obcych z dziedziny ssaków kopalnych. Serdecznie dziękuję wszystkim wyżej wymienionym za pomoc przy pisaniu tego podręcznika, która w dużym stopniu ułatwiła moje zadanie. Panu Docentowi Jerzemu Małeckiemu dziękuję za współpracę przy wykonywaniu części graficznej, gdyż ilustracje są tutaj szczególnie ważne. Kraków, dnia 30 kwietnia 1968 Franciszek

Bieda

TYP: STRUNOWCE - CHORDATA Najwyżej w systematyce stojącym typem zwierząt są s t r u n o w c e — Chordata, należące do w t ó r o u s t y c h — Deuterostomia. Jama ciała rozwija się z przewodu pokarmowego, są to więc Enterocoela; przewód pokarmowy i serce znajdują się na brzusznej stronie, ośrodkowy układ nerwowy i struna grzbietowa — na grzbietowej, są to więc typowe Epineuria (ryc. 1). Strunowce pojawiają się w ordowiku, należą tu dwa podtypy: Bezczaszkowce — Acrania albo Cephalochordata, żyjące. Kręgowce — Vertebrata albo Craniata, ordowik — żyjące.

:r ^ V « , * Ryc. 1. Uproszczony schemat budowy ciała kręgowca (bez kończvn i pasów) (A. H. < / > Muller, 1966) , f gp — gruczoł płciowy; k — kloaka; n "— nerka; ok — oko; on — otwór nosowy; oo — otwór odbytowy; or — ośrodek równowagi; m — mózg; p — płuca; pp — przewód pokarmowy; r — rdzeń kręgowy; s — serce, sg — struna grzbietowa; sk — skrzela; ś — śledziona; t — trzustka; u — otwór ustny; w — wątroba; wż — woreczek żółciowy; ż — żołądek

PODTYP: BEZCZASZKOWCE - ACRANIA Przedstawicielem b e z c z a s z k o w c ó w w świecie dzisiejszym jest l a n c e t n i k — Amphioxus albo Branchiostoma, który żyje w wodach płytkiego morza na dnie piaszczystym. Zostały także znalezione inne formy zaliczone do rodzaju Asymetron. . . Lancetnik jest niewielkim zwierzęciem (do 8 cm długości), o cielę wy-

12

KRĘGOWCE

dłużonym, częściowo przezroczystym, na obu końcach zaostrzonym. Część głowowa nie jest wyodrębniona, chociaż w przedniej części ciała znajduje się otwór ustny otoczony c z u ł k a m i . Brak jest parzystych kończyn; na stronie grzbietowej znajduje się rodzaj niskiej płetwy; płetwa ta jest wyższa w części ogonowej, gdzie ma kształt lancetu — stąd nazwa zwierzęcia. Cechą charakterystyczną lancetnika jest wyraźnie zaznaczona m e t a m e r i a, czyli odcinkowe ułożenie ciała. Występuje s t r u n a g r z b i e t o w a — chorda dorsalis, ciągnąca się aż do przedniego odcinka ciała; stąd inna nazwa tej grupy: Cephalochordata — g ł o w o s t r u n o w c e . Nad struną grzbietową znajduje się rozszerzający się ku przodowi ośrodkowy układ nerwowy. Lancetnik oddycha za pomocą skrzeli, które znajdują się w szczelinach przebijających gardziel. Ma tętniącą część głównego naczynia krwionośnego, ale nie ma właściwego zróżnicowanego serca. Zagadnienie stanowiska lancetnika w drzewie genealogicznym Chordata było rozmaicie interpretowane. Według niektórych uczonych lancetnik jest przedstawicielem już znacznie wyspecjalizowanej gałęzi, charakteryzującej się raczej wstecznym rozwojem, a zachowanie się tej grupy należy przypisać życiu w odpowiednich dla niej i niezmiennych warunkach. Zdaniem innych, lancetnik obok pewnych cech specjalizacji ma niewątpliwie budowę pierwotnego strunowca. Na podstawie budowy ciała lancetnika starano się odtworzyć budowę pierwotnych bezczaszkowców nazwanych przez Siewiercowa Acrania prżmitiva. Fórmy te przypuszczalnie miały symetrię dwuboczną, skrzela otwierały się na zewnątrz, w przedniej części ciała był zaczątek mózgu, do którego przytykała struna grzbietowa, organizacja systemu nerwowego była wysoka. Te hipotetyczne formy żyły znacznie wcześniej od znanych kopalnych kręgowców, na samym początku ery paleozoicznej — w kambrze. Nie miały one twardych części szkieletu i to jest zapewne jedną z przyczyn braku skamieniałości tych form, tak jak nie zachowały się formy zbliżone do dzisiejszego lancetnika.

PODTYP: KRĘGOWCE VERTEBRATA (CRANIATA) Budowa

ciała

Z dwóch wyżej wymienionych podtypów strunowców tylko kręgowce mają twardy szkielet, który zachowuje się w stanie kopalnym. Wyróżnia się dwa rodzaje szkieletu: w e w n ę t r z n y i z e w n ę t r z n y , w zależności od jego położenia w ciele. Budowa szkieletu wewnętrznego, występującego u wszystkich kręgowców, jest skomplikowana; można wyróżnić wiele odcinków składających się zazwyczaj z wielu części. Szkielet wewnętrzny dobrze odzwierciedla budowę ciała, o , wiele lepiej niż skorupy u zwierząt bezkręgowych; stąd łatwiejsze jest odtwarzanie poszczególnych organów kręgowców i rekonstrukcja całych zwierząt.

BUDOWA CIAŁA

13

Symetria ciała kręgowców jest dwuboczna; można łatwo rozpoznać stronę grzbietową i brzuszną, jak również przód i tył ciała. W rozwoju embrionalnym kręgowców możemy stwierdzić istnienie trzech listków zarodkowych: e k t o d e r m y , m e z o d e r m y i e n d o d e r m y . Ciało pokryte jest skórą złożoną z dwóch głównych warstw: zewnętrznej — n a s k ó r k a (epidermis) i głębiej położonej s k ó r y w ł a ś c i w e j (cutis), pod którą występuje nieraz silnie rozwinięta tkanka łączna. Naskórek jest zawsze wielowarstwowy (cecha znamienna kręgowców). W skórze znajdują się gruczoły. Pochodnymi utworami skóry właściwej są ł u s k i ryb oraz — u prawie wszystkich kręgowców — z ę b y , których budowa histologiczna jest podobna do budowy utworów występujących na skórze niższych kręgowców — łusek i płytek. Utwory te tworzą szkielet zewnętrzny. Powstanie pokrywy zewnętrznej tłumaczy się w następujący sposób: Pierwsze utwory pokrywy, jakie pojawiły się u prymitywnych kręgowców, nazwano l e p i d o m o r i a m i ; były to małe płytki kostne, do których był przytwierdzony wyrostek zbudowany z dentyny (zębiny) i szkliwa; w jego środku była jama wypełniona naczyniami krwionośnymi. T e o r i a l e p i d o m o r i a l n a zakłada, że w ciągu dalszej ewolucji z lepidomoriów powstały inne części szkieletu zewnętrznego. Z naskórka powstają łuski rogowe gadów, pióra ptaków i włosy ssaków, jak również występujące u różnych kręgowców wielkie utwory — rogi, zbudowane z substancji rogowej, tj. rogi właściwe. Budowę organów kręgowców (ryc. 1) możemy omówić tylko w znacznym skrócie, tym bardziej że istnieją duże różnice u poszczególnych gromad. N a r z ą d y t r a w i e n n e obejmują przede wszystkim p r z e w ó d p o k a r m o w y , składający się z jamy gębowej, gardzieli, przełyku, żołądka, jelita i otworu odbytowego. W jamie gębowej występują części szkieletu mające szczególne znaczenie dla funkcjonowania przewodu pokarmowego, a mianowicie z ę b y ; ich budowa wskazuje nam do pewnego stopnia, jaki jest rodzaj spożywanego pokarmu. W skład narządów trawiennych wchodzą gruczoły trawienne: trzustka i wątroba. N a r z ą d y w y d a l n i c z e — to nerki i moczowody. N a r z ą d a m i o d d e c h o w y m i są skrzela — u niższych kręgowców i płuca — u wyższych. W rozwoju osobniczym form płucodysznych widać stadium, w którym występują zawiązki łuków skrzelowych; jest to dowodem, że kręgowce lądowe oddychające płucami rozwinęły się z kręgowców wodnych mających skrzela. Kręgowce, które przeszły wtórnie z życia lądowego do życia wodnego, oddychają płucami. Z narządami oddechowymi związany jest u k ł a d krwionośny oraz u k ł a d l i m f a t y c z n y . Krew, która w czasie procesu oddychania nasyca się tlenem pobieranym z wody albo z powietrza, zostaje rozprowadzona naczyniami krwionośnymi po całym ciele. Istnieje współzależność między wykształceniem centralnego narządu krążenia, jakim jest serce, a rozwojem rodowym kręgowców. U najniższych kręgowców, tj. ryb, jest jedna komora i jeden przedsionek. U pierwszych kręgowców lądowych są — obok jednej komory — już dwa przedsionki. U najwyżej rozwiniętych kręgowców lądowych istnieją dwie komory i dwa przedsionki; dzięki temu

KRĘGOWCE

14

krew żylna, tj. nieutleniona, nie miesza się z krwią tętniczą nasyconą tlenem. Tylko u wyższych kręgowców krew zachowuje stałą, niezależną od otoczenia temperaturę, rozróżniamy więc kręgowce z m i e n n o c i e p l n e albo z i m n o k r w i s t e i s t a ł o c i e p l n e albo c i e p ł o k r w i s t e . Stała, ciepła temperatura krwi, a zatem i stała temperatura ciała, związana jest w dużym stopniu z istnieniem osłon ochronnych po stronie zewnętrznej, to jest włosów, piór lub tkanki tłuszczowej. R o z m n a ż a n i e . s i ę kręgowców jest dwojakie: jedne składają jaja, inne są żyworodne. W związku z tym budowa organów rozrodczych jest różna. Pierwszy sposób rozmnażania się, tj. przez składanie jaj, jest pierwotniejszy od drugiego. Każde zwierzę z grupy kręgowców przechodzi w ciągu rozwoju osobniczego, czyli ontogenezy, przez szereg stadiów. Siedzenie tych etapów rozwojowych, poczynając od jednokomórkowego stadium wyjściowego, jakim ow

qw

Wreszcie do skamieniałości kręgowców zalicza się odciski ich stóp, na podstawie których można, do pewnego stopnia, zrekonstruować same zwierzęta.

Systematyka Kręgowce dzielono dawniej na pięć gromad; do pierwszej z nich zaliczono r y b y , a następnie wyróżniono p ł a z y , g a d y , p t a k i i s s a k i . Nowsze badania wykazały, że wśród form zaliczanych do ryb istnieją duże różnice w budowie ciała, okazała się więc konieczność podzielenia dawnej gromady ryb na kilka gromad. Ponadto stwierdzono, że część kręgowców nazwanych b e z s z c z ę k o w y m i zajmuje odrębne stanowisko w stosunku do wszystkich innych gromad kręgowców, a mianowicie u b e z s z c z ę k o w y c h — Agnatha — brak jest szczęk, które występują u innych gromad; te ostatnie więc obejmuje się razem pod nazwą s z c z ę k o u s t y c h — Gnathostomata. Podział systematyczny kręgowców przedstawia się następująco: podtyp

gromady

nadgromady

Agnatha

Cyclostomi (= Ostracodermi) t t

Vertebrata

Gnathostomata

inne określenia systematyczne

Acanthodei Placodermi Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia

Pisces

Tetrapoda

Okazuje się, że w obecnym stanie wiedzy przyjęte w klasyfikacji świata organicznego rodzaje jednostek systematycznych — zaczynając od typu, a kończąc na odmianie — nie są wystarczające dla ujęcia wszystkich kryteriów podziału. Widzimy to na wyżej podanym schemacie systematyki kręgowców, gdyż gromady należące do nadgromady Gnathostomata można rozmieścić w dwóch grupach: jedna grupa to Pisces, kręgowce oddychające

SYSTEMATYKA

21

skrzelami i żyjące w wodzie, druga — to Tetrapoda, kręgowce żyjące głównie na lądzie i oddychające płucami; oddychanie płucne zachowują także i te Tetrapoda, które przeszły z powrotem do życia w wodzie. Gromady należące do Gnathostomata można jeszcze inaczej ugrupować. Badania rozwoju embrionalnego wykazały, że u gadów, ptaków i ssaków, tj. właściwych kręgowców lądowych, embrion jest otoczony workiem owodni, tzn. błony płodowej, wewnątrz której znajdują się wody płodowe; s ą t o o w o d n i o w c e (Amniota). Przeciwstawiamy je b e z o w o d n i o w c o m (Anamnia), do których należą ryby i płazy; embriony ich rozwijają się w wodzie. Tak więc wczesne stadia rozwojowe wszystkich kręgowców są związane ze środowiskiem wodnym, u grup prymitywnych (ryby, płazy) ze środowiskiem naturalnym, u wyżej rozwiniętych (gady, ptaki, ssaki) ze środowiskiem sztucznym. Jeszcze inny podział można przeprowadzić w oparciu o temperaturę ciała. Pisces, Amphibia i Reptilia to zwierzęta zmiennocieplne albo zimnokrwiste, u nich bowiem temperatura ciała zależna jest od temperatury otoczenia, czyli środowiska życiowego, natomiast Aves i Mammalia to zwierzęta stałocieplne albo ciepłokrwiste, gdyż ich ciało ma stale jednakową temperaturę niezależną od otoczenia. Wreszcie można by rozróżniać wśród Gnathostomata dział obejmujący formy rozmnażające się przez składanie jaj i drugi dział form żyworocrnych; do tych ostatnich należą ssaki. j Jak widać, zagadnienie systematyki kręgowców jest problemem dosyć skomplikowanym. Mamy jeszcze inne trudności przy określaniu stanowiska systematycznego form kopalnych, mianowicie brak jest jednostek systetmatycznych, które oddawałyby różnice w budowie organizmów wykazujących daleko posuniętą komplikację; brak ten daje się odczuć nawet przy jak najdalej idącym wykorzystaniu wtórnych terminów tych jednostek tworzonych przez dodawanie przyimków takich jak: nad, pod (np. nadrząd, podrząd). Okazuje się więc, że dla różnych gromad świata zwierzęcego, a szczególnie dla ssaków, trzeba wprowadzić nowe jednostki systematyczne. Dla przykładu podajemy, z małymi zmianami, układ systematyczny sporządzony przez uczonego amerykańskiego G. G. Simpsona w r. 1945. Mamy tu jednostki systematyczne od największej — królestwa do rodzaju, którym w naszym przykładzie jest rodzaj Bos — wół. Nazwy grup zwierzęcych są podane tylko w języku łacińskim, brak jest w szeregu wypadków odpowiednich nazw w języku polskim. Natomiast sama terminologia jednostek systematycznych jest podana w języku polskim i (w nawiasach) łacińskim. Animalia . Metazoa . Chordata Vertebrata Tetrapoda Mammalia Theria Eutheria

. .

. . .

. . .

.

.

królestwo — regnum podkrólestwo — subregnum typ — phylum podtyp — subphylum nadgromada — superclassis gromada — classis podgromada — subclassis szczep — infraclassis

22

KRĘGOWCE

Ferungulata Paraxonia . Artiodactyla Ruminantia Pecora . Bovoidea . Bovoidae . Bovinae Bovini . Bos

kohorta — cohors nadrząd — superordo rząd — ordo podrząd — subordo zespół — infraordo nadrodzina — suprafamilia rodzina — familia podrodzina — subfamilia plemię — tribus rodzaj — genus

Jedną z trudności w systematyce jest stosowanie końcówek dla niższych jednostek w nomenklaturze łacińskiej. Była o tym mowa w I tomie podręcznika na str. 57. Właściwie tylko dla nazw rodzin i podrodzin końcówki są ustalone: -idae dla familia, -inae dla subjamilia. Przy innych jednostkach panuje dość znaczna dowolność.

Ewolucja

kręgowców

, Skamieniałości kręgowców, szczególnie całe szkielety, są rzadko spotykane; różne jednostki systematyczne, ważne dla zdania sobie sprawy z filogenezy kręgowców, są reprezentowane przez nieliczne, często nawet przez pojedyncze tylko znaleziska okazów. Również formy przejściowe między jednostkami systematycznymi są raczej unikatami; dlatego znaleziska takich form mają wielkie znaczenie dla nauki. Kręgowce pojawiają się w początkowym odcinku historycznych dziejów Ziemi, pierwsze bowiem występują w ordowiku, okresie bogatym w inne skamieniałości. Kolejność, w jakiej pojawiają się gromady kręgowców, jest zgodna z ich stanowiskiem, tzn. gromady wyżej rozwinięte napotykamy w okresach późniejszych niż gromady bardziej prymitywne, co stanowi wyraźny dowód ich ewolucji. W miarę zbliżania się do ery dzisiejszej materiały paleontologiczne stają się coraz lepsze i obfitsze, dzięki czemu możemy śledzić zmiany zachodzące w budowie tych zwierząt. Ewolucja kręgowców znana jest więc lepiej w jednych grupach, gorzej* w innych. Przy omawianiu poszczególnych grup będzie mowa o ich rozwoju rodowym i powiązaniu zachodzącym między nimi. Kręgowce właśnie dostarczyły najwięcej dowodów na poparcie tezy, że świat organiczny rozwijał się stopniowo od form o niskiej organizacji ciała do form o wyższej organizacji. Na niektóre charakterystyczne zjawiska trzeba tutaj zwrócić uwagę. Pojawienie się nowych struktur cechuje jednostki systematyczne większe, przede wszystkim gromady; określamy to jako makroewolucję. Ale korzeni grup młodszych musimy szukać wśród prymitywnych przedstawicieli grupy macierzystej, nie wchodzą więc tu w rachubę działy wyspecjalizowane tej grupy. Przykłady tego zjawiska poznamy później. Nowa grupa ma nowe, jakościowo różne cechy, odmienne od cech grupy macierzystej. Fakty paleontologiczne pozwalają stwierdzić, że każda nowa grupa wykazuje stopniowy rozwój. Musimy zatem przyjąć, że nie powstała ona nagle, lecz że przekształcenie z grupy macierzystej także zachodziło

23

EWOLUCJA

stopniowo, w ciągu pewnego czasu, z którego nie mamy dokumentów; nowa bowiem grupa w początkowych stadiach rozwoju reprezentowana jest przez nieliczne okazy. Skamieniałości przedstawicieli nowej grupy nie określają jednak początku jej rozwoju, który przypada na czas nieznany. Próbowano ująć w liczbach te dwa główne etapy rozwoju: n i e z n a n y i z n a n y opierając się, przy szacowaniu czasu etapu nieznanego, na określonych czynnikach prawdopodobieństwa, przede wszystkim na okresie znanego występowania prawdopodobnych przodków tej grupy. Tak np. obliczenia czasu trwania tych etapów w rozwoju torbaczy (Marsupialia), jednej z prymitywnych grup ssaków, dają następujące przybliżone liczby: etap nieznany etap znany .

55 milionów lat 70 milionów lat

Etap znany zaczyna się w górnej kredzie, zatem początek etapu nieznanego w rozwoju torbaczy przypada na czasy graniczne między górną jurą a dolną kredą; był to czas, w którym grupą dominującą były gady; skamieniałości ssaków z tego czasu są nieliczne i zazwyczaj są to tylko fragmenty szkieletu, głównie czaszek. O istnieniu etapu nieznanego w rozwoju kręgowców trzeba szczególnie pamiętać, gdy stajemy przed pytaniem — kiedy i z jakich form macierzystych rozwinęły się kręgowce? Materiały paleontologiczne o tym zagadnieniu nic nie mówią, opieramy się na teoretycznych wywodach. Metameryczny układ szkieletu osiowego kręgowców, zdaniem szeregu dawniejszych autorów, wskazywałby na pierścienice (Annelida) jako grupę, z której mogły powstać kręgowce. Odbyłoby się to drogą uzyskania struny grzbietowej, utworu spotykanego u najstarszych kręgowców, a nawet u bezczaszkowców (Acrania), do których należy dzisiaj żyjący lancetnik — Amphioxus. Teoria głosząca pochodzenie kręgowców od pierścienic jest już zarzucona. Również nieliczni tylko badacze podtrzymują twierdzenie, że kręgowce pochodzą od szkarłupni. Podobieństwo larw szkarłupni (Echinodermata) do larw Balanoglossus (formy należącej do typu Protochordata, gromada Enteropneusta — jelitodyszne) wskazuje jedynie na możliwość, że szkarłupnie i prastrunowce rozwinęły się ze wspólnych przodków; obie te grupy, jak wspomniano w systematyce świata zwierzęcego (tom I, Część ogólna), należą do wtóroustych (Deuterostomia); u obu jama ciała rozwija się z przewodu pokarmowego (Enterocoela). Powstanie kręgowców należy przesunąć daleko wstecz. Wyżej (patrz bezczaszkowce) była mowa o hipotetycznej grupie Acrania primitiva, której początków można dopatrywać się wśród nieznanych Protochordata, wiążących się tak z jelitodysznymi (Enteropneusta), jak i pióroskrzelnymi (Pterobranchia). Z Acrania primitiva powstały formy kręgu dzisiejszego lancetnika oraz jakieś nieznane Protovertebrata czy Protocraniata. W tym hipotetycznym drzewie genealogicznym mamy więc wiele grup hipotetycznych (co najmniej dwie lub trzy), lecz dotychczas nie znaleziono skamieniałości żadnej z nich. Dokumenty paleontologiczne pochodzące z etapu znanego wskazują, że ogólną tendencją rozwoju kręgowców jest przejście z wody morskiej na

24

BEZSZCZĘKOWE

ląd. Z nieznanych przodków żyjących zapewne w morzu — kolebce życia — rozwinęły się formy przechodzące stopniowo poprzez wody brakiczne do wód słodkich, a z tych ostatnich na ląd (ryc. 31 w I tomie). Faktem jest, że większość najstarszych kręgowców, tj. form należących do Ostracodermi i Placodermi (patrz niżej), była zaopatrzona w twardy, gruby o budowie podobnej do kości, pancerz zewnętrzny. Nie jest możliwe — w obecnym stanie wiedzy — stwierdzić z pewnością, czy chodziło tu o obronę przed wrogami (np. przed wielkimi Gigantostraca), czy,też pancerz ten stanowił osłonę ciała przed osmotycznym oddziaływaniem wody słodkiej — środowiska odmiennego od wody morskiej, większość bowiem najstarszych kręgowców to formy żyjące w wodach słodkich. Tak samo nie wiemy, czy te najstarsze opancerzone formy dały początek formom pozbawionym pancerza (przykłady zaniku pancerza zewnętrznego są znane), czy raczej jedne i drugie rozwijały się obok siebie równolegle, a nieopancerzone nie zostawiły śladów. Wszystkie nowe organy pojawiające się u kręgowców świadczą o zdobywaniu lądu i powietrza. Człowiek, którego pojawienie się, zdaniem wielu autorów, jest początkiem nowej ery — psychozoicznej, określanej także jako antropogen lub era antropogeniczna, jest w trakcie wyjścia poza Ziemię, zdobycia innych światów poprzez przestrzenie międzyplanetarne.

NADGROMADA (GROMADA): BEZSZCZĘKOWE (BEZŻUCHWOWCE) - AGNATHA Wśród dzisiejszych kręgowców znajdujemy formy podobne do ryb — s ą t o s m o c z k o u s t e albo k r ę g o u s t e — Cyclostomi; należą do nich minogi i śluzice. Od ryb różnią się one m.in. obecnością nieparzystej jamki węchowej, która uchodzi na zewnątrz jednym tylko otworem nosowym, brakiem szczęk i parzystych płetw. Otwór ustny ma kształt lejka; jest to przyssawka uzbrojona rogowymi utworami podobnymi do zębów, które służą do przytwierdzenia się do ryb, są to bowiem zwierzęta prowadzące półpasożytniczy tryb życia. Szkielet ich jest chrzęstny; nie mają właściwego kręgosłupa, występuje u nich struna grzbietowa otoczona pochwą łącznotkankową, która oprócz struny otacza również położony wyżej kanał rdzeniowy; wewnątrz pochwy, po bokach rdzenia kręgowego, znajdują się dwa szeregi chrząstek — ł u k ó w g ó r n y c h , będących zawiązkiem kręgów. Czaszka zbudowana jest z chrząstki, ale nie ma w niej sklepienia chrzęstnego i mózg jest przykryty błoną. Smoczkouste mają więc szereg cech, które odróżniają je od ryb dzisiejszych. Nie było zgodności co do tego, jak należy tłumaczyć to odmienne wykształcenie smoczkoustych; jedni uważali zwierzęta te za gromadę, inni jednak byli zdania, że są to ryby, które uległy uwstecznieniu wskutek pasożytniczego trybu życia.

25

BUDOWA CIAŁA

Nowsze badania paleontologa szwedzkiego E. A. Stensió wykazały, że Cyclostomi łączą się ściśle z pewnymi wymarłymi formami z syluru * i dewonu, które również nie miały szczęk. Te wymarłe bezszczękowe mają głowę, a często i przednią część tułowia, pokrytą silnym pancerzem kostnym, stąd ich nazwa Ostracodermi — z w i e r z ę t a oskorupione. Wspólną cechą dzisiejszych smoczkoustych i wymarłych ostrakodermów jest — oprócz braku szczęk — brak kończyn parzystych; a pokrewieństwo to uwydatnia się przede wszystkim w podobnym wykształceniu mózgu i wychodzących z niego przewodów nerwowych (patrz niżej). Stensió połączył więc żyjące obecnie Cyclostomi z tymi prymitywnymi ostrakodermami w jedną grupę Agnatha, która pod względem systematycznym określona została jako nadgromada obejmująca tylko jedną gromadę noszącą tę samą nazwę. U Ostracodermi obok wielkiej płyty kostnej są także drobne elementy pokrywy zewnętrznej. Najbardziej pierwotny kształt tych elementów nazwano ł u s k a m i c y k l o m o r i a l n y m i ; rosną one poprzez przyrost koncentrycznych warstewek. W łuskach cyklomorialnych widać promieniście ułożone kanały naczyniowe. Przez zrost łusek cyklomorialnych powstają

w.

C O £

6 5

c: o -e

£

cb

Co O £

3 4

5

ofOsteostrac/

.c: < o c; o

^.{Anaspida

Diplorhina




Omówimy tylko przykładowo niektóre ważniejsze formy. Do podrzędu Pristioidea należy rodzaj Pristis — p i ł a , eocen — żyjące, u którego nadzwyczajnie wydłużone rostrum opatrzone jest zwapniałymi wzmocnieniami, na których znajdują się tkwiące w alweolach zęby — z ę b y r o s t r a l n e . Rostra te spotyka się w stanie kopalnym. Wybitnie spłaszczony kształt ciała mają formy podrzędu Rhinobatoidea, u których nie ma zębów rostralnych. Rhinobatis — górna jura — żyjące. Ciało spłaszczone przechodzi stopniowo w część ogonową. U właściwych płaszczek, które należą do podrzędu Rajoidea, ogon jest długi i wąski, ostro oddzielony od tułowia. Raja — p ł a s z c z k a występuje od górnej kredy do dzisiaj.

A Ryc. 44. Zęby u Myliobatoidea

(A. H. Muller, 1966; Osnowy paleontologii. Biezczelustnyje. Ryby. 1964)

A — Hypolophites myliobcitoides Stromer, paleocen, Afryka, szerokość (poziomo) 4 cm; B — Myliobatis toliapicus Agassiz, eocen, Anglia; szerokość (poziomo) 3,5 cm

70

RYBY

Podrząd Torpedinoidea obejmuje formy głębinowe opatrzone organami elektrycznymi. W eocenie występuje Torpedo — d r ę t w a e l e k t r y c z n a ; formy wątpliwe zwane Eotorpedo są podawane z paleocenu. Podrząd Myliobatoidea odznacza się dużymi kostkowymi zębami. Są to formy żywiące się oskorupionymi zwierzętami — durofagi; należy do nich rodzaj Hypolophites, górna kreda — paleocen, którego zęby pokazano na rycinie 44A, Myliobatis — o r 1 e ń, eocen — żyjące (ryc. 44B) ma zęby ułożone w 7 szeregach, największe są w szeregu środkowym. Do Myliobatoidea niektórzy zaliczają Ptychodus, o którym była mowa wyżej (Selachii, Hybodontoidea).

Podgromada: ZROSŁOGŁOWE HOLOCEPHALI Do tej podgromady należą ryby chrzęstnoszkieletowe różniące się wykształceniem niektórych organów od krytoskrzelnych. Nazwa z r o s ł o g ł o w ę pochodzi od autostylicznego połączenia szczęki górnej z mózgoczaszką; palatoąuadratum jest silnie zrośnięte z n e u r o c r a n i u m (ryc. 34 A). Jest jedna szpara skrzelowa dla czterech par skrzel; szpara ta jest częściowo przykryta fałdem skórnym. U form dorosłych nie występuje tryskawka, jest jednak w stadiach młodocianych. U samic nie ma kloaki — ujścia przewodu moczowego i jajowodu są osobne. Nie ma wyraźnych trzonów kręgowych, wokoło struny grzbietowej są nieco zwapniałe chrzęstne pierścienie. U samców oprócz pterygopodium występuje jeszcze o r g a n f r o n t a l n y — t e n a c u l u m . Skóra albo naga, albo pokryta drobnymi plakoidalnymi łuskami — szczególnie głowa i grzbiet. W pysku są duże szerokie zęby zbudowane z rurkowatej dentyny, szkliwo nie zawsze występuje. Zwykle w szczęce górnej są dwie pary zębów, a jedna — w szczęce dolnej. Ryby te należą do durofagów. Formy kopalne są reprezentowane głównie przez zęby. Ciało zrosłogłowych ma różne kształty, może być cylindryczne, spłaszczone bocznie lub grzbieto-brzusznie. Na przednim brzegu pierwszej płetwy grzbietowej jest bocznie spłaszczony kolec. W dzisiejszej faunie zrosłogłowe stanowią grupę reliktową, której charakterystycznym przedstawicielem jest Chimaera — p r z e r a z a żyjąca w morzu na dużych głębokościach. Dzielimy je na dwa rzędy: t Bradyodonti, Chimaerida,

górny dewon — górny perm, dolna jura — żyjące.

Rząd: TĘPOZĘBNE — BRADYODONTI Zęby Bradyodonti (po grecku: (3ę>a5óę — ciężki; o§ouę — ząb) mają płaską powierzchnię; u niektórych form zęby te mogą tworzyć większe płytki; na powierzchni nie ma wystających wyrostków, korzenie są zbudowane

71

ZROSTOGŁOWE

z osteodentyny. Liczba zębów jest różna, przy czym są one mniej lub bardziej trwałe — objaw zwany s t a t o d e n t y z m e m . Z górnego karbonu pochodzi szkielet całej prawie ryby Helodus, o cechach prymitywnych, jak pojedyncze niezrośnięte zęby (ryc. 45E), niezwapniałe trzony kręgowe. Zaznacza się związek z dzisiejszymi przerazami przez to, że górna szczęka jest zrośnięta z mózgoczaszką. Innym rodzajem znanym w całości jest Chondrenchelys z dolnego karbonu; jest on formą mającą niektóre cechy żarłaczy oraz szczególnie zbliżoną do Xenacanthus: cechuje ją połączenie bardzo długiej płetwy grzbietowej z ogonową, ogon dyficerkalny, płetwy piersiowe typu archipteryginalnego. Zdaniem niektórych badaczy Chondrenchelys jest osobnym, trzecim rzędem zrosłogłowych, noszącym nazwę Chondrenchelyida. Od górnego dewonu spotyka się izolowane zęby, które na podstawie charakterystycznej rurkowatej struktury dentyny zalicza się do Bradyodonti. Są to takie rodzaje jak: Cochliodus, Petalodus, Psammodus (ryc. 45A—D). Natomiast zęby rodzajów Edestus i Helicoprion, zaliczane dawniej

« jll i

\\

'

Hyc. 45. Zęby u Brachjodonti

B

(J. A. Moy-Thomas, 1938; K. Zittel, 1932)

A — Cochliodus contortus Ag., dolny karbon, Anglia; zęby ułożone w kształcie podkowy, której średnica wynosi 7 cm; brak przedniego zęba; B — Psammodus rugosus Ag., dolny karbon, Anglia; zęby prostokątne, rozmieszczone w dwóch niesymetrycznych szeregach; średnica (dłuższa) zęba 5 cm; C, D — Petalodus allegho?iiensis Leidy, górny karbon, Ameryka Północna; C — ząb widziany z boku; D — zarys spłaszczenia zęba w kierunku przednio-tylnym; k. — korzeń; ko — korona; E — Helodus simplex Moy-Thomas, górny karbon, Francja; widok czaszki od strony dolnej z małymi zębami na przodzie

72

RYBY

(a nawet i dzisiaj przez niektórych uczonych) do tępozębnych, są przez większość badaczy uznane za Hybodontoidea (patrz wyżej). Gampsaxanthus, dolny karbon (ryc. 47B), jest kolcem głowowym rodzaju należącego do Bradyodonti. Janassa znana jest z odcisków całego ciała od górnego karbonu do górnego permu różnych obszarów (ryc. 46). Ciało spłaszczone grzbieto-brzusz-

Ryc. 46. Janassa bituminosa (Schlotheim), dolny cechsztyn, Niemcy; rekonstrukcja, długość około 40 cm. (A. H. Muller, 1966) p — propterygium; pb — płetwa brzuszna; pp — płetwa piersiowa; z — zęby

nie jak u płaszczek, jednak budowa zębów jest taka, jak u innych Bradyodonti. Zęby są ułożone w 5—7 szeregach, w jednym szeregu jest 10 zębów, korona każdego zęba jest silnie zagięta ku tyłowi; taką ostrą krawędzią ząb poprzedzający przykrywa ząb tylny. Jest szkliwo.

Rząd: PRZERAZOWATE — CHIMAERIDA W stanie kopalnym spotyka się nieliczne całe formy, u których zęby są podobnie wykształcone jak zęby Bradyodonti, co pozwala połączyć Chimaerida z Bradyodonti w jedną podgromadę. Są także izolowane zęby oraz kolcowate utwory (np. Myriacanthus) podobne do organu frontalnego — tenaculum występującego u dzisiejszej przerazy, a służącego do przytrzymywania samicy; u przeraz jest bardzo silnie zaznaczony dymorfizm płciowy, samce są znacznie mniejsze. Chimaerida mają przednią część pyska silnie wyciągniętą w rostrum.

ICHTIODORULITY

73

Ichtiodorulity W skałach różnego wieku spotyka się długie kolce. Tym organom, występującym w oderwaniu od innych szczątków organizmów, nadano zbiorową nazwę i c h t i o d o r u l i t ó w . Nazwa ta jeszcze dzisiaj jest stosowana, mimo iż w wyniku nowych odkryć można było określić przynależność tych kolców do form różnych grup: Acanthodei, Placodermi i Chondrichthyes. Są to kolce płetw grzbietowych, rzadziej ogonowych. Machaeracanthus (ryc. 47 A) został rozpoznany jako kolec Acanthodei. Asteracanthus (ryc. 47D—F), znaleziony w utworach górnej jury, jest kolcem płetwowym Hybodontoidea. Gampsacanthus (ryc. 47B), z dolnego karbonu, jest kolcem ryb Bradyodonti. Na rycinie 47C jest przedstawiony organ frontalny — tenaculum formy Myriacanthus (dolna i środkowa jura) z rzędu Chimaerida.

Ryc. 47. Ichtiodorulity (W. K. Gregory, 1951; K. Zittel, 1925—1932; Traite de Zoologie, tom XIII, 1958) A — Machaeracanthus major Newb., środkowy dewon, Ameryka Północna, długość 20 cm, B — Gampsacanthus typus St, John et Worthen, dolny karbon, Ameryka Północna, długość 7 cm; C — Myriacanthus, prawdopodobnie organ frontalny (tenaculum), dolna jura, Niemcy, długość 5 cm; D, E, F — Asteracanthus ornatissimus Ag., górna jura, Szwajcaria, długość 11 cm; D — widok kolca z boku z brodawkami; E — widok kolca od tyłu; F — jedna brodawka w powiększeniu

74

RYBY

Gromada: RYBY KOŚCISTE OSTEICHTHYES W faunie dzisiejszej najbardziej bogatą w gatunki grupą ryb są ryby o kostnym szkielecie wewnętrznym Osteichthyes. Niestety w polskiej terminologii naukowej zostało użyte niewłaściwe określenie, które obecnie stanowi powód zamieszania, i dlatego należy je tutaj na początku wyjaśnić. Otóż część gromady Osteichthyes ma nazwę Teleostei, co. w dosłownym tłumaczeniu znaczy „doskonałokostne" (greckie: -ceAeioę — doskonały; OGTEOY — kość), tymczasem polski odpowiednik nazwy Teleostei brzmi kostnoszkieletowe. Dzisiaj tę ostatnią nazwę stosowalibyśmy do Osteichthyes. Musimy zatem posługiwać się prawie identycznymi nazwami polskimi dla określenia dwóch różnych jednostek systematycznych, to jest Osteichthyes — r y b y k o ś c i s t e i Teleostei — k o s t n o s z k i e l e towe. Osteichthyes są w dzisiejszej faunie drugą — obok Chondrichthyes — lecz o wiele liczniejszą gromadą ryb. Osteichthyes różnią się od Chondrichthyes następującymi cechami: szkielet i pokrywa łuskowa ciała są w znacznym stopniu skostniałe; łuski i płytki pokrywające ciało są inaczej zbudowane niż plakoidalne łuski (ząbki skórne). Otwór ustny w zasadzie znajduje się na przodzie pyska, skrzela są pokryte płytkami kostnymi — jest to p o k r y w a s k r z e l o w a (operculum), czyli w i e c z k o . Jest zazwyczaj p ę c h e r z p ł a w n y — woreczek o cienkich ściankach, napełniony gazem i połączony często z przełykiem; stanowi on organ hydrostatyczny, niekiedy spełnia również rolę dodatkowego organu oddechowego, stanowiąc rodzaj „płuc". W jelicie nie ma zastawki; występuje ona jedynie u niektórych prymitywnych form. Zapłodnienie jest z reguły zewnętrzne. U ryb kościstych są otwory oczne i nosowe; u niektórych starszych form występuje nieparzysty otwór ciemieniowy. Do cech wspólnych z innymi gromadami ryb należy występowanie n a r z ą d u z m y s ł o w e g o l i n i i b o c z n e j lub l i n i i n a b o c z n e j . Narząd ten stwierdzono również u form wymarłych, spotyka się go także u niektórych płazów. Linia boczna ma duże znaczenie dla życia zwierząt, znajdują się w niej bowiem organy zmysłów informujące zwierzę o ruchach wody oraz innych zwierząt. Głowa składa się z bardzo wielu kości; niektóre z nich można porównywać z odpowiednimi kośćmi występującymi u zwierząt czworonożnych, inne kości głowy nie mają odpowiedników u wyższych kręgowców. Na rycinie 48 przedstawiona jest budowa głowy (składowe kości) Palaeoniscus, starej formy p r o m i e n i o p ł e t w y c h , a na rycinie 70 budowa głowy Osteolepis, pierwotnej formy t r z o n o p ł e t w y c h (patrz niżej). W skład szkieletu głowy ryb kościstych wchodzą kości c z a s z k i p i e r w o t n e j (cranium primordiale) składającej się z kości chrząstkopochodnych i kości pokrywowe (skórne), które tworzą s k ó r n ą c z a s z k ę (dermatocranium). Jedne i drugie kości tworzą część osiową czaszki obejmującą mózgoczaszkę, tj. puszkę mózgową. Druga część szkieletu głowy, tj. trzewioczaszka, zawiera kości szczęk, podniebienia i łuki skrzelowe oraz nowy utwór — p o k r y w ę s k r z e l o w ą .

75

KOŚCISTE

W ciągu rozwoju rodowego ryb kościstych można obserwować zjawisko zmniejszania się liczby elementów kostnych; więcej ich jest u form starych, natomiast później ulegają one stopniowej redukcji. Do charakterystycznych zmian należy także budowa części pyskowej służącej do pobierania pokarmu. Gdy u ryb chrzęstnoszkieletowych pobieranie pokarmu odbywa się wyłącznie za pomocą łuku szczękowego, to u ryb kościstych do spełnienia

Hyc. 48. Palaeoniscus macropomus Ag., górnv perm, (W. K. Gregory, 1951; K. Zittel, 1932)

Niemcy

A — głowa, długość 5,5 cm; B — płetwa ogonowa. Kości czaszki (wraz ze szczęką dolną): a — articulare (kość stawowa); d — dentale (kość zębowa); / — frontale (kość czołowa); kr — kość rostralna; m — maxillare (kość szczękowa); n — otwór nosowy; na — nasalia lub anteorbitalia (kości „nosowe" lub przedoczodołowe); o — orbitalia (pierścień kości oczodołowych); p — parietale (kość ciemieniowa); pm — praemaxillare — intermaxillare (kość przedszczękowa lub międzyszczękowa); ppt — postparietale (kość ciemieniowa tylna); pskl — pierścień skleiotyczny; pt — posttemporale (kość skroniowa tylna); st — supratemporale (kość skroniowa górna). Kości pokrywy skrzelowej (wieczka): br — radii branchiostegii (promienie pokrywy skrzelowej); op — operculare (płytka pokrywy skrzelowej — właściwa); pop — praeoperculare, płytka pokrywy skrzelowej — przedpokrywowa; sop — suboperculare — płytka pokrywy skrzelowej — podpokrywowa. Kości pasa barkowego: cl — cleithrum (kość skublowa); civ — clavicula (obojczyk): pcl — postcleithrum (kość skublowa tylna); scl — supracleithrum (kość skublowa górna);

76

RYBY

tej funkcji zostały wciągnięte inne kości (przede wszystkim pokrywowe), m.in. k o ś c i m i ę d z y s z c z ę k o w e (praemaxillaria). Ważne jest, że u ryb kościstych występuje przeważnie hyostylia, rzadziej autostylia (patrz wyżej). Szkielet osiowy (kręgosłup) u najstarszych form ryb kościstych był jeszcze chrzęstny, później pojawiają się skostnienia górnych i dolnych łuków kręgowych oraz trzonów kręgowych. Występują głównie żebra brzuszne, niekiedy brzuszne i grzbietowe razem. Pas barkowy zawiera głównie części pokrywowe (skórne); kości chrząstkopochodne są małe. Pas ten łączy się z czaszką i stanowi oparcie dla płetw piersiowych. Pas miednicowy jest słabo rozwinięty i nie ma połączenia ze szkieletem osiowym; łączą się z nim płetwy brzuszne. Budowa płetw parzystych wykazuje duże zróżnicowanie u poszczególnych grup. Także wykształcenie i liczba płetw nieparzystych są różne. Ciało ryb kościstych pokryte jest łuskami (ryc. 49) lub płytkami kostnymi; ten ostatni przypadek jest jednak rzadki. Są także formy nagie. Łuski tkwią w skórze; budowa ich w rozwoju rodowym ulegała zmianie: najpierw powstały łuski g a n o i d a l n e i k o s m o i d a l n e (ryc. 49 A—E). U jednych i drugich występuje na dole łuski i z o p e d y n a; jest to zbita blaszkowata substancja kostna, na której leży — tylko w łuskach kosmoidalnych — tkanka gąbczasta z kanalikami naczyń krwionośnych (kanaliki Haversa); z kolei — w obu rodzajach łusek — jest w a r s t w a k o s m i n o w a zbudowana z substancji podobnej do dentyny, a na wierzchu — bezkomórkowe szkliwo, cieńsze w łuskach kosmoidalnych, grubsze w ganoidalnych. Łuski ganoidalne (ryc. 49 C—E) mają kształt rombowy; zazwyczaj są one ułożone w szeregi w ten sposób, że tylny i przedni brzeg jednej łuski oparty jest 0 brzegi łusek sąsiadujących. W wyniku dalszej ewolucji następuje zazwyczaj zanik zewnętrznych warstw, łuski stają się cienkie i elastyczne; powstają dwa typy: ł u s k i c yk l o i d a l n e (koliste), o kształcie mniej więcej zaokrąglonym (ryc. 49 F) 1 ł u s k i k t e n o i d a l n e - z g r z e b ł o w a t e , u których jeden bok (tylny) jest karbowany lub ząbkowany (ryc. 49 G). Na łuskach, głównie cykloidalnych, widać biegnące współśrodkowo linie; przypominają one pierścienie przyrostów rocznych na pniach drzew, z tym że na łuskach powstaje w ciągu roku kilka lub kilkanaście takich współśrodkowych linii. , Mimo występowania skostnień w szkielecie ryb kościstych oraz obecności kostnych łusek, kompletne skamieniałości tych ryb są dość rzadkie; zazwyczaj spotykamy tylko ich fragmenty, ponieważ poszczególne części szkieletu oraz pokrywy łuskowej łatwo oddzielają się od siebie. Osteichthyes pojawiają się w dolnym dewonie; grupa ta rozwinęła się najprawdopodobniej z Acanthodei. Począwszy od środkowego dewonu Osteichthyes silnie się rozwijają, chociaż w erze paleozoicznej są na dalszym planie w stosunku do ryb chrzęstnoszkieletowych. W. dewonie ryby kościste żyły w morzach i w wodach słodkich; w karbohie i permie formy morskie stają się liczniejsze, a w erze mezozoicznej przewaga form morskich jeszcze bardziej wzrasta, chociaż formy głębinowe nie zostały stwierdzone przed górną kredą i zapewne dopiero w ciągu ery kenozoicznej

KOŚCISTE — SZKIELET

77

ukształtował się stan dzisiejszy, tj. opanowanie przez ryby kościste wszystkich obszarów morskich od brzegów do głębin. Wśród Osteichthyes (patrz rozdział: Systematyka ryb) wyróżniono cztery podgromady: Actinopterygii, Brachiopterygii, Dipnoi i Crossopterygii.

Ryc. 49. Łuski u Osteichthyes (K. Zittel, 1932; Traite de Zoologie, tom XIII, 1958; F — rysunek własny) A — schematyczny przekrój przez łuskę ganoidalną (promieniopłetwych); B — schematyczny przekrój przez łuskę kosmoidalną (trzonopłetwych); C, D, E — łuska ganoidalna Cheirolepis, środkowy dewon; C — widok od dołu; D — widok z boku; E — widok od góry; F — łuska cykloidalna (Meletta), eocen — oligocen, łupki menilitowe fliszu karpackiego, Polska, średnica 5 mm; G — łuska ktenoidalna (Holacanthus), dolny miocen, Włochy; średnica 7 mm; kr — kanał radialny; wg — warstwa ganoinowa (szkliwo); wi — warstwa izopedynowa; wk — warstwa kosminowa; wkg — warstwa gąbczasta

78

RYBY

Podgromady te obejmują różną liczbę form; jednych jest niewiele (Brachiopterygii), inne (Actinopterygii) są bardzo bogate w faunie dzisiejszej, mniej liczne — w kopalnej. Na ogół systematyka ryb jest jednym z trudniejszych działów systematyki; świadczą o tym różnice w zapatrywaniach poszczególnych autorów. Dla przykładu różnic w poglądach na systematykę ryb wspomnieć trzeba, że niektórzy nie uznają istnienia odrębnej podgromady Brachiopterygii, lecz formy tu należące włączają do Actinopterygii.

Ryc. 50. Płetwy piersiowe u ryb dwudysznych — A i trzonopłetwych — B, C (W. K. Gregory, 1951; K. Zittel, 1925—1932) A — Neoceratodus forsteri Krefft, żyjące, Australia; B — Eusthenopteron foordi Whit., górny dewon, Ameryka Północna; C — Sauripterus, górny dewon, Ameryka Północna; pb — pas barkowy; h — kość, która może odpowiadać kości ramieniowej (humerus) u kręgowców czworonożnych; r — kość, która może odpowiadać kości promieniowej (radius) u kręgowców czworonożnych; u — kość, która może odpowiadać kości łokciowej (ulna) u kręgowców czworonożnych

Dawniej łączono Dipnoi z Crossopterygii w grupę Choanichthyes — n o z d r z a k i , ale okazało się, że przewody nosowe u Choanichthyes są różnie wykształcone. Ostatnio zamiast Choanichthyes zaproponowano nazwę Sarcopterygii — formy o mięsistych płetwach, dla przeciwstawienia Actinopterygii — formom promieniopłetwym. Rzeczywiście budowa płetw parzystych Sarcopterygii jest inna od płetw nazwanych promieniopłetwymi, gdyż u Sarcopterygii płetwy mają środkową członowaną oś, od której wychodzą na boki promienie (ryc. 50 A). Ale ten typ płetw parzystych, zwany archipterygialnym, występuje także u ryb z gromady Chondrichthyes, jak to widać na rycinie 33 B. Utrzymujemy więc pogląd, że Dipnoi i Crossopterygii są odrębnymi podgromadami.

79

PROMIENIOPŁETWE

Podgromada: PROMIENIOPŁETWE ACTINOPTE RYGU Nazwa promieniopłetwe pochodzi od słów greckich auiwoę — promień; ttu£Qov — skrzydło, płetwa. W płetwach parzystych występują najwyżej dwie części składowe, a mja^wiciei-stanowiące podstawę, równoległy pfp"gij^owate kostki_lub chrząstki^ = _r_ajjj a 1 i a i oparte na nich p r o m i en i e; promienie są pochodzenia skórnego _(lepidotrichia); tworzą one clystalną część płetw. Nie ma natomiast właściwych~ptyt£k podstawowych, występujących u Chondrichthyes,jp&sada płetwy parzystej jest więc u Actinopterygii zredukowana. Płetwami nieparzystymrsąTz reguły pojedyncza płetwa grzbietowa, wyjątkowo może być więcejjpłetw grzbietowych: płetwa ^ b y t o w a , analogicznie jak poprzednia z reguły pojedyncza — wyjątkowo więcej; płetwa ogonowa. Ta ostatnia jest heterocerkalna (ryc. 19) — ujfonn prymitywnych lub homocerkalna —" u Tiorm wyżej rozwiniętych.^Przed płetwą grzbietową, a także i ogonową, mogą niekiedy występować u form dawniejszych płytki kształtu litery V; są to f u 1 k r aŁ które miały za zadanie wzmacnianie i ochronę grzbietu ciafa w czasie pływania. Szkielet g ł o w y w y k a z u j e w rozwoju rodowym z m i a n y idące w kierimkii redukcji części składowycK; zrymipjszpnip to dotyczy także liczby elementów zbudowanych z substancji kostnej. U form starszych na przodzie szczęki górnej jest rostrum, dlatego też u tych form otwór ustny nie ma położenia ściśle terminalnego. Na spodniej stronie czaszki zasługują szczególnie na uwagę kości: l e m i e s z (vomer) i p r z y k l i n o w a (parasphenoideum); są to kości pochodzenia skórnego, tj. pokrywowe, a różnice w ich wykształceniu mają ważne znaczenie dla systematyki. Również kości pokrywowe tworzące część rostralną pyska mają zmienne wykształcenie. Otwór ciemieniowy z reguły nie występuje; nie ma nigdy wewnętrznych J^wprÓ™ nogp^yph

ktnryrh w y s f p p n w a n i p n krpgnwrńw

czworonożnych

wiąże się z oddychaniem płucnym. Pas barkowy składa się z kości zastępczych i skórnych (pokrywowych). Kości zastępcze obejmują kość k r u c z ą (coracoideum) i ł o p a t k ę (scapula); kości te stanowią pas barkowy pierwotny, połączony stawowo z płetwami piersiowymi. W skład pasa barkowego wchodzą także kości skórne stanowiące pas barkowy wtórny, złożony z kości o b o j c z y k o w e j (clavicula) i silnie rozwiniętej kości s k u b l o w e j (cleithrum); ta ostatnia może wyprzeć obojczyk, który u form wyższych jest słabo rozwinięty (ryc. 48). Pamiętać musimy, że wszystkie wyżej wymienione kości są podwójne (dlatego np. cleithra w liczbie mnogiej, patrz niżej). Pas miednicowy leży w mięśniach; nie można przeprowadzić porównania między nim a pasem miednicowym występującym u zwierząt lądowych, gdyż u ryb promieniopłetwych pas ten tworzą tylko dwie wydłużone płytki lub pręciki. _ Pokrywa łuskowa w ewolucji tej gmpy ryb n W a znacznym zmjgnom: u "form starszych występują łuslg gańoidalne (ryc. 49 A, C—E), potem stopniowo z a n i k a j ą w nich warstwy górne (kosminowąjji gano^nowajf T r f n f m młodszych (Teleostei) są cienkie, cykioidaine i ktenoidalne łuski (ryc. 49 F} G).

80

RYBY

Ryby promieniopłetwe dostarczyły skamieniałości zwanych otolitami albo statolitami, o których wspominaliśmy przy opisie szkieletu ryb; są to wapienne kamyki występujące w błędniku. W dolnej części błędnika — w s a c c u l u s występuje s a g i 11 a, w workowatym wyrostku — w b ut e l e c z c e — l a g e n a — jest a s t e r i s c u s ; niekiedy asteriscus jest większy od sagitta, przeważnie jednak jest odwrotnie. Statolity spotyka się już u starszych form, jak Palaeonisciformes, ale częstsze są u Teleostei. Niepewne szczątki określone jako Actinopterygii podawane są z dolnego dewonu, jednak dopiero w środkowym dewonie istnieriie tej grupy jest stwierdzone jako pewne. Najstarsze formy zamieszkiwały wody słodkie; w ciągu ery mezozoicznej coraz liczniej pojawiają się w morzu, a w erze kenozoicznej opanowują całkowicie środowisko morskie, zajmując w faunie morskiej dominujące stanowisko. Zdaje się, że dewońskie Actinopterygii były, jak i inne Osteichthyes (Dipnoi, Crossopterygii), formami o podwójnych organach oddechowych, obok skrzel miały parzyste płuca. U późniejszych Actinopterygii z płuc wykształcił się pęcherz pławny; organ ten jest u większości promieniopłetwych. Podział Actinopterygii na trzy nadrzędy: Chondrostei, Holostei i Teleostei jest od dawna przyjęty przez większość badaczy i zgodny z rozwojem rodowym tej podgromady.

NADRZĄD: CHRZĘSTNOKOSTNE (ALBO KOSTNOŁUSKIE) — CHONDROSTEI Pod nazwą Chondrostei ujmowano prymitywne ryby promieniopłetwe, które mają szkielet zbudowany głównie z chrząstki, jak to jest u ich dzisiejszego przedstawiciela, jesiotra — Acipenser. Okazało się jednak, że wśród najstarszych przedstawicieli Chondrostei występują także formy mające w dużym stopniu skostniały szkielet. Te nieraz znaczne różnice w budowie szkieletu są powodem trudności podania krótkiej, sprecyzowanej charakterystyki zaliczonych tu form. Do wspólnych cech spotykanych u tych ryb należą: k o ś ć s z c z ę k o w a (maxillare) unieruchomiona i ściśle złączona z sąsiednimi elementami; k o ś ć p r z y k l i n o w a (parasphenoideum) mniej lub bardziej wydłużona ku tyłowi; l e m i e s z (vomer) występujący przed kością przyklinową i składający się z dwóch części. W szkielecie osiowym występują dość często skostnienia dolnych i górnych łuków kręgowych oraz żeber, natomiast trzony kręgowe przeważnie nie są skostniałe. U większości form, przede wszystkim starszych, ciało jest pokryte łuskami ganoidowymi (ryc. 49 A, C—E), dlatego nazwano je k o s t n o ł u s k i m i albo s z k l i w o ł u s k i m i . W podziale systematycznym ustalonym w ostatnich czasach wyróżniono 17 rzędów, z tego tylko jeden (Acipenseriformes) przetrwał do dzisiaj. Wiele rzędów jest reprezentowanych przez jeden tylko rodzaj; w naszym przeglądzie uwzględnimy tylko 5 rzędów zawierających rodzaje ważne pod względem paleontologicznym, a także rodzaje występujące na naszych ziemiach. Rząd Palaeonisciformes, środkowy dewon — dolna kreda, obejmuje dość różnie wykształcone formy. Charakteryzują się: dużymi oczami, przeważnie

CHRZĘSTNOKOSTNE

81

długim pyskiem z silnie rozwiniętymi i wydłużonymi ku tyłowi kośćmi szczękowymi (maxillaria). Pokrywa łuskowa u form starszych dobrze wykształcona, później ulega mniej lub dalej posuniętej redukcji. Kości pokrywowe głowy mają na stronie zewnętrznej ganoinę. W szkielecie wewnętrznym ilości substancji chrzęstnej i kostnej są różne. Mózgoczaszka może być albo chrzęstna z licznymi rozrzuconymi ośrodkami skostnień albo w całości skostniała. Żebra nie są skostniałe. W płetwach są fulkra. Rząd ten obejmuje dość dużo rodzajów i rodzin; biorąc pod uwagę kształt ciała wyróżniono w nim dwa podrzędy: Palaeoniscoidei, środkowy dewon — dolna kreda, należą" tu formy o normalnej, torpedowatej postaci, Platy somoidei, dolny karbon — górny perm — środkowy trias?, są tu formy o ciele bocznie spłaszczonym. Do podrzędu Palaeoniscoidei należy Cheirolepis, znany ze środkowego i górnego dewonu różnych obszarów (ryc. 49 A, C—E; 51).

Ryc. 51. Cheirolepis,

środkowy dewon, Szkocja; rekonstrukcja szkieletu, długość 22 cm (W. K. Gregory, 1951)

Palaeoniscus (najpierw nazwany Palaeoniscum), górny perm — dolny trias, szczególnie pospolity w cechsztynie, w łupkach miedzionośnych, gdzie jest skamieniałością przewodnią; znany także z cechsztynu sudeckiego (ryc. 48). Skamieniałości tej ryby są na ogół dobrze zachowane dzięki solidnej pokrywie łusek ganoidowych. Amblypterus, perm, spotykany w łupkach miedzionośnych, również i w Polsce. Łuski są duże, o gładkiej powierzchni. Gyrolepis, środkowy i górny trias, u nas spotykany w górnym triasie Gór Świętokrzyskich i obszaru śląsko-krakowskiego. Jako skamieniałości występują głównie łuski, na powierzchni których, w przedniej części, są zgięte wałeczki, natomiast część tylna jest gładka. Do podrzędu Platysomoidei należą formy, których rozwój rodowy idzie w kierunku wytworzenia ciała bocznie spłaszczonego, krótkiego a szerokiego w kierunku grzbieto-brzusznym, o zarysie rombu. Płetwa grzbietowa jest długa, w postaci szerokiej frędzli; podobnie jest wykształcona, ale w mniejszym stopniu, płetwa odbytowa. Płetwa ogonowa z typu heterocerkalnego przekształciła się w płetwę o prawie jednakowych i równych płatach — dolnym i górnym. Charakterystyczne jest zmniejszanie się płetw parzystych; u niektórych form zanikają nawet płetwy brzuszne. 6 — Paleozoologia

82

RYBY

Typowym przedstawicielem jest Platysomus, dolny karbon — górny perm — dolny trias? Łuski są zbudowane z kości bez pokrywy ganoinowej. W pysku brak zębów. Amphicentrum (= Cheirodus), dolny i górny karbon (ryc. 52), miał zęby, natomiast płetwy brzuszne w ogóle nie są wykształcone, płetwy piersiowe są małe. Do rzędu Dorypteriformes należy tylko jeden rodzaj — Dorypterus z cechsztynu Europy, pospolity w łupkach miedzionośnych. Jest on również bocznie spłaszczony; w pysku brak zębów; płetwy piersiowe są umieszczone wysoko na bokach ciała, a pod nimi są płetwy brzuszne, które niekiedy mogą znajdować się nawet nieco przed płetwami piersiowymi. Taką pozycję płetw parzystych widać u niektórych Teleostei — rząd Acanthopterygii. Rząd Perleidiformes, dolny i górny trias, obejmuje formy, których budowa wykazuje tak cechy Palaeonisciformes, jak i Holostei (rząd Amiiformes), dlatego dawniej formy te — razem z innymi — określano jako Subholostei, jednak obecnie nazwę tę zarzucono.

Ryc. 52. Amphicentrum (= = Cheirodus), karbon, Anglia; rekonstrukcja, długość 15 cm (A. S. Romer, 1966)

Perleidiformes zbliżają się do Palaeonisciformes podobnym wykształceniem kości szczękowych, które są płatowato rozszerzone i ściśle złączone z p r a e o p e r c u l a r e — płytką pokrywy skrzelowej, p r z e d p o k r y w o w ą. Natomiast otwór ustny ma mniejszą szerokość niż u Paleonisciformes, opatrzony jest szerokimi zębami, o typie miażdżącym. Również w budowie kości ciemieniowych zaznacza się podobieństwo do Amia. Płetwa ogonowa ma górny płat prawie tak wielki jak dolny, przypomina więc typ płetwy homocerkalnej. Cleithrolepis (ryc. 53), nazwa dawniej nadawana grupie triasowej, występującej prawie na całej kuli ziemskiej, obecnie służy do określenia form środkowotriasowych Australii, natomiast Cleithrolepidina oznacza rodzaj z dolnego triasu południowej Afryki. Ciało jest silnie spłaszczone, podobnie jak u Platysomoidei, o dużych płetwach grzbietowej i odbytowej; płetwy parzyste są małe. Promienie płetw są członowane. Rząd Saurichthyiformes, dolny trias — dolna jura, wykazuje pewne podobieństwa do rzędu Acipenseriformes. Obydwie szczęki, górna i dolna, są

CHRZĘSTNOKOSTNE

83

silnie wyciągnięte ku przodowi i na końcu zaostrzone. Szkielet wewnętrzny u form starszych jest bardziej skostniały niż u młodszych. Mózgoczaszka form triasowych jest prawie całkowicie skostniała, a wszystkie jej części składowe są zrośnięte. Skostniałe są również trzony kręgowe. U form dolnojurajskich, np. Acidorhynchus, zaznacza się tendencja do zmniejszenia ilości substancji kostnej w szkielecie oraz zachodzi całkowita redukcja pokrywy łuskowej. Przedstawicielem tego rzędu jest Saurichthys (= Belonorhynchus) występujący w triasie prawie całej kuli ziemskiej — od Grenlandii na północy po Australię i Madagaskar na południu; u nas spotykany jest w górnym triasie Górnego Śląska i obrzeżenia Gór Świętokrzyskich. Była to forma dochodząca do 60 cm długości, kształtu wrzecionowatego — podobna z wyglądu do szczupaka i prowadząca prawdopodobnie podobny tryb życia — drapieżny. Rząd j e s i o t r o k s z t a ł t n y c h — Acipenser iformes, trias?, dolna jura — żyjące, obejmuje nieliczne formy Chondrostei, których głównym żyjącym przedstawicielem jest j e s i o t r — Acipenser. W dolnej jurze występuje rodzaj Chondrosteus stanowiący stadium przejściowe między starszymi Chondrostei a ich dzisiejszymi przedstawicielami. Była to forma dochodząca do 2 m długości. Kości pokrywowe i promienie płetw są pokryte cienką warstwą ganoiny. Na ciele nie ma łusek. Żebra nie skostniałe. W otworze ustnym nie ma zębów.

Ryc. 53. Cleithrolepis, górny trias, Niemcy; rekonstrukcja, długość 7 cm (A. S. Romer, 1966)

Acipenser, górna kreda? — eocen — żyjące. Szkielet jest w znacznym stopniu chrzęstny; jest to zjawisko wtórne, nastąpiła redukcja substancji kostnej na rzecz chrząstki. Również łuski są pozbawione ganoiny; tworzą one duże tarcze kostne ułożone w trzech podłużnych, nie stykających się ze sobą szeregach; w stanie kopalnym zachowują się tylko te tarcze. Charakterystyczne jest duże rostrum na przodzie pyska, otwór ustny leży więc na spodniej stronie głowy, podobnie jak u żarłaczy. Tak spodnie położenie pyska, jak i chrzęstny szkielet są podobieństwem z żarłaczami natury konwergencyjnej — nie ma związku genetycznego między jesiotrem a rekinem. Jesiotr jest uwstecznioną formą Chondrostei.

84

RYBY

NADRZĄD: PEŁNOKOSTNE — HOLOSTEI Formy tu należące zajmują jakby pośrednie stanowisko między Chondrostei a Teleostei. Podobnie jak u Chondrostei pokrywa łuskowa jest dobrze wykształcona, chociaż w łuskach ganoidalnych środkowa m

p

Hyc.

sm

m

k

i sa

1

a

1

y

125. Milleretta rubidgei Broom, górny perm, A f r y k a Południowa, długość c z a s z k i 3,2 c m (Traite d e P a l e o n t o l o g i e , t o m V, 1955) Widok czaszki: A — od strony górnej; B — od strony bocznej; C — od tyłu; bo — busioccipitale, kość potyliczna dolna (podstawowa); sta — stapes, strzemiączko; inne objaśnienia jak pod rycinami 82 i 108

ICHTIOZAURY

185

w czasie górnego permu. Nazwa pochodzi od formy Milleretta i łacińskiego słowa: formes. Typowym przedstawicielem jest Milleretta z górnego permu południowej Afryki (ryc. 125). Powierzchnia kości czaszki jest urzeźbiona. W czaszce są pewne cechy prymitywne spotykane u niektórych płazów, jak wykształcenie długiej kości łzo we j (lacrimale), która sięga od oczodołu aż prawie do otworu nosowego; od otworu nosowego oddziela ją bowiem tylko mała kość septomaxillare; zęby są na kościach szczękowych oraz na wyrostkach poprzecznych kości przyklinowej. Wcięcie uszne jest niewielkie. Jest otwór ciemieniowy. Między kośćmi oczodołową tylną (postorbitale) u góry a łuskową (sąuamosum) i jarzmową (jugale) u dołu występuje niewielki otwór skroniowy, który jest dobrze rozwinięty u Millerosaurus — formy pochodzącej także z górnego permu południowej Afryki. Stanowisko systematyczne Millerettiformes nie jest ustalone; jedni zaliczają je do rzędu Cotylosauria (podrząd Captorhinomorpha), inni do podgromady Synapsida (rząd Pelycosauria), a inni wreszcie do Lepidosauria, wśród których byłyby grupą prymitywną, a więc bliską grupie macierzystej Lepidosauria. Występowanie jednej pary otworów skroniowych stanowi cechę wyraźnie różniącą Millerettiformes od Cotylosauria, które nie mają żadnych otworów skroniowych. Lepidosauria pojawiające się w górnym permie mają dwie pary otworów skroniowych. Różna jest też budowa czaszki Synapsida, a szczególnie położenie kostek ucha wewnętrznego — co różni Synapsida od Millerettiformes.

Podgromada: ICHTHYOPTERYGIA Rząd: ICHTIOZAURY — ICHTHYOSAURIA Do podgromady Ichthyopterygia należy tylko jeden rząd ichtiozaurów — Ichthyosauria, które pojawiają się w triasie środkowym; w jurze przeżywają maksimum swego rozwoju, a w górnej kredzie wymierają bezpotomnie. Nazwy pochodzą od słów greckich: — ryba; 7ITŚQU£ — skrzydło, płetwa; oauęoę — jaszczurka. Ichtiozaury są gadami doskonale przystosowanymi do życia wodnego; już u najstarszych triasowych przedstawicieli zaznaczają się cechy właściwe wodnym kręgowcom; u form późniejszych — jurajskich i kredowych — przystosowanie do wodnego trybu życia zostaje jeszcze dalej posunięte, umożliwiając im opanowanie mórz. Ichtiozaury od samego początku swego istnienia są organizmami mięsożernymi, jakkolwiek formy najstarsze nie były może tak typowymi drapieżnikami, jak późniejsze. Materiały paleontologiczne pozwalają dobrze śledzić ewolucję tej grupy, natomiast nic konkretnego nie wiemy o jej powstaniu i z jakiej grupy macierzystej pochodzi. Na ten temat było szereg przypuszczeń, które z biegiem czasu okazały się nie do przyjęcia. Jedno z nich to teoria, że ichtiozaury są związane genetycznie z Synapsida. Obecnie utrzymuje się pogląd, że początków ichtiozaurów należy szukać wśród Cotylosauria. Jedni dopatrują się ich pokrewieństwa z podrzędem Captorhinomorpha, a grupą przejściową byłyby Mesosauria. Jednak silny rozwój kończyn tylnych u Mesosauria,

186

GADY.

a daleko posunięta redukcja tych kończyn u Ichthyosauria, jak również zupełnie odmienne położenie dołków skroniowych są dowodami odmiennych kierunków rozwojowych. Bardziej prawdopodobne jest, że istniały związki między najstarszymi triasowymi żółwiami a ichtiozaurami. W myśl tego przypuszczenia obie te grupy pochodziłyby od wspólnych przodków, którymi były formy związane z nadrodziną Procolophonia (podrząd Diadectomorpha). Dzięki licznym okazom z zachowanym nawet zarysem ciała (ryc. 126) rekonstrukcja ichtiozaurów jest bardzo ułatwiona. Wyglądem zewnętrznym przypominają ryby, stąd inna nazwa — r y b o j a s z c z u r y , a także ssaki wodne, takie jak delfiny; mamy tutaj typowe zjawisko konwergencji (patrz ryc. 22 w tomie pierwszym).

1 m, szkielet z zarysem ciała, rysunek uproszczony (A. S. Homer, 1947)

Podany niżej opis budowy ichtiozaurów odnosi się głównie do form typowych, późniejszych; zostały także uwzględnione różnice niektórych cech występujących u form prymitywnych. W rozwoju rodowym kształt ciała ulega zmianom: formy najstarsze (triasowe) mają ciało niskie, tj. przypłaszczone grzbieto-brzusznie, dosyć długą szyję i mało zgięty, lub prawie prosty ogon; formy młodsze (jurajskie i kredowe) mają ciało wysokie o kształcie wrzecionowatym lub torpedowatym, mówi się więc o opływowym kształcie ciała, szyja ulega skróceniu, ogon jest załamany. Obliczono, że w trakcie rozwoju rodowego stosunek powierzchni ciała do jego objętości — co jest ważne dla zwierząt prowadzących pływający tryb życia — zmniejsza się: u Cymbospondylus (środkowy trias) wynosi on 0,54, u Ichthyosaurus (dolna jura) — 0,37, a u Ophthalmosaurus (górna jura) — 0,31. Ichtiozaury pływały za pomocą płetwy ogonowej i skrętów ciała. Skrócone i zmienione w rodzaj wioseł kończyny służyły jako organ sterowania i spełniały zapewne funkcję organu hamowania. Z fałdu skórnego wytworzyła się płetwa grzbietowa; był to organ stabilizacji ciała. Na grzbiecie pod skórą występują rogowe pręciki i blaszki, a na brzegach kończyn i bokach płetwy ogonowej stwierdzono u niektórych okazów łuski. Silnie rozrośnięte kości międzyszczękowe i nosowe spowodowały wydłużenie części pyskowej (ryc. 127); małe natomiast były kości szczękowe. Oczodoły są duże, z pierścieniem sklerotycznym złożonym z licznych (do 20)

ICHTIOZAURY

187

kostek. Zewnętrzne otwory nosowe położone są daleko w tyle, tuż przed oczodołami. Tylne położenie otworów nosowych jest wynikiem przystosowania do życia w wodzie; podobne zjawisko spotyka się u dzisiejszych waleni. Otwór ciemieniowy znajduje się albo na granicy kości ciemieniowych i czołowych, albo w tylnej części kości czołowych, a w jednym rodzaju (Grippia) w kościach ciemieniowych. W tylnej części czaszki, w górze, są otwory skroniowe, małe — u form triasowych, duże — u późniejszych (ryc. 127 A). Niewielkie pierwotnie rozmiary tych otworów świadczą o pewnym pokrewieństwie ichtiozaurów z Anapsida. Kłykieć potyliczny utworzony jest głównie przez kość potyliczną dolną, tj. podstawową — basioccipitale; u form starszych powierzchnia kłykcia stykająca się z atlasem jest wypukła, natomiast nieco wklęsła u form późniejszych. Dość charakterystyczne jest wykształcenie rejonu usznego. W wyniku przystosowania do znacznego ciśnienia wody ichtiozaury utraciły błonę bębenkową. Fale dźwiękowe były prawdopodobnie przewodzone za pomocą części kostnych, tak jak u dzisiejszych wielorybów; jest to jeszcze jeden przykład konwergencji wywołanej podobnym trybem życia.

Ryc.

127.

Ophthalmosaurus, g ó r n a jura, A n g l i a , d ł u g o ś ć c z a s z k i o k o ł o 90 c m (A. S. R o m e r , 1947) A — widok czaszki od strony górnej; B — widok czaszki z boku; bo — basioccipitale — kość potyliczna dolna; kp — kostki pierścienia sklerotycznego; inne objaśnienia jak pod rycinami 82 i 108

Zęby mają koronę i korzeń; w zasadzie jednakowe, rzadko występuje heterodontyzm, tj. różne kształty zębów. U niewielkiej grupy (Omphalosauroidei) występują zęby typu miażdżącego, tzn. są one tępo zakończone i ułożone w kilku szeregach. U znacznej większości, czyli u właściwych ichtiozaurów (Ichthyosauroidei), ostro zakończone zęby mieszczą się w alweolach, później w rynienkach, w jednym szeregu na brzegu szczęk; w jednej

188

GADY.

szczęce liczba zębów dochodzi do 200. Zęby są rowkowane (ryc. 128 D) 0 strukturze labiryntowej, która występuje również u Cotylosauria. Kręgosłup składa się z wielkiej liczby kręgów (do 200); na część przedkrzyżową przypada 40—65 kręgów. Podobnie jak u ryb są one z obu stron wklęsłe; u form starszych łuk neuralny jest na ogół słabiej wykształcony, u późniejszych — czasem bardzo silnie rozbudowany. Żebra występują wzdłuż całego tułowia aż po nasadę ogona; przednie żebra mają dwa połączenia — za pomocą główki (capitulum) i guzka (tuberculum); w tylnej części ciała jest tylko pojedyncze połączenie — za pomocą główki, guzek ulega redukcji. Zakończenie kręgosłupa i płetwa ogonowa w rozwoju rodowym ulegają dość dużym zmianom. U form prymitywnych (ryc. 129 A) płetwa ogonowa jest dużo słabiej wykształcona, a koniec części ogonowej kręgosłupa jest w małym tylko stopniu zgięty ku dołowi, natomiast u form późniejszych płetwa ogonowa jest wielka, a kręgosłup załamuje się gwałtownie do dołu (ryc. 129 C, D). Pas barkowy (ryc. 128 E) jest lepiej rozwinięty od pasa miednicowego (ryc. 128 A), co jest związane z potężnym wykształceniem kończyn przednich; pas miednicowy nie łączy się nawet z kręgosłupem. W pasie barkow y m obojczyk i łopatka u poszczególnych form są ukształtowane jako płytki różnej szerokości, natomiast kość krucza jest z reguły szeroka; kość między obojczykowa (interclavicula) ma kształt litery T. Kość biodrowa w pasie miednicowym jest pręcikowata; kształt ten jest związany z minimalną ruchliwością kończyn tylnych. To zróżnicowanie wielkości obu par kończyn jest szczególnie typowe dla form późniejszych, u form triasowych bowiem było ono jeszcze niewielkie. W kończynach wszystkie odcinki uległy skróceniu; skrócenie to jest mniej zaznaczone u form prymitywnych, a bardzo u form późniejszych. U tych ostatnich tylko kości ramieniowa i udowa zachowują wydłużony kształt, kości przedramienia i podudzia przyjmują postać wielokątnych lub okrągłych płytek prawie nie różniących się od dalszych (dystalnych) elementów kostnych (ryc. 128 B, C). Kości kończyn leżą w jednej płaszczyźnie 1 są połączone błoną. U form pierwotnych z triasu kości przedramienia i podudzia są jeszcze nieco wydłużone i zindywidualizowane. Wykształcenie kończyn, a szczególnie przednich ma duże znaczenie dla systematyki ichtiozaurów. Wyróżnia się dwa typy kończyn: l a t i p i n n a t o w y i l o n g i p i n n a t o w y ; w typie latipinnatowym z kością pośrednią nadgarstka (intermedium) stykają się dwa promienie palcowe, w longipinnatowym — jeden promień (ryc. 128). Liczba członów w palcach ulega zwiększeniu — h i p e r f a l a n g i a , niekiedy zachodzi zwiększenie liczby palców — h i p e r d a k t y l i a . W kończynach latipinnatowych występuje hiperfalangia i często hiperdaktylia; w kończynach longipinnatowych — tylko hiperfalangia, natomiast liczba palców może być mniejsza — h i p o d a k t y l i a . Kończyny ichtiozaurów są więc zupełnie inaczej zbudowane niż parzyste płetwy ryb; nastąpiło przekształcenie kończyn zwierząt lądowych na kończyny-wiosła. Ichtiozaury jako zwierzęta zamieszkujące wyłącznie środowisko wodne nie mogły wychodzić na ląd dla składania jaj. Nasuwa się od razu wniosek, że musiały być jajo-żyworodne, tzn. że młode osobniki wykluwały się z jaj

Hyc. 128. Ichthyosaurus

(= Eurypterygius),

d o l n a jura, A n g l i a ; n i e k t ó r e c z ę ś c i s z k i e l e t u w r ó ż n y c h w y m i a r a c h ) ; (F. v . H u e n e , 1956) A — pas miednicowy, B — kończyna tylna, C — kończyna przednia, D — ząb, E — pas barkowy; c — coracoideum — kość krucza; cl — clavicula — obojczyk; i — intermedium — kość pośrednia nadgarstka; icl — interclavicula — kość między obojczykowa; il — ilium — kość biodrowa; is — ischium — kość kulszowa; p — pubis — kość łonowa; r — radius — kość promieniowa; sc — scapula — łopatka; u — ulna — kość łokciowa

190

GADY.

w organiźmie matczynym, jak u niektórych dzisiejszych jaszczurek i węży. Przypuszczenie to potwierdzają znalezione szkielety z zachowanymi wewnątrz młodymi osobnikami. W niektórych przypadkach można tłumaczyć, że osobniki te są pożarte; w tych mianowicie, gdy występują w środkowej lub przedniej części ciała i to razem z innymi szczątkami, np. ryb i głowonogów. Trudno jednak rozstrzygnąć, czy są to wtedy naprawdę upolowane osobniki, czy też zachodzi tu okoliczność przypadkowego połknięcia. Może też być brana pod uwagę ewentualność pożerania osobników martwych. Dla rozstrzygnięcia nasuwających się pytań ważna jest liczba i ułożenie młodych osobników. Za embriony uznaje się te osobniki, które znajdowane są przeważnie pojedynczo w tylnej części ciała (przypadek częstszy), a ich pozycja jest taka, że głowy zwrócone są ku tyłowi organizmu matczynego. W niektórych przypadkach embriony były zwinięte, co wskazywałoby na pozycję wcześniejszą, tj. taką jaką miały w jaju. Innym pytaniem nasuwającym się przy rozpatrywaniu historii ichtiozaurów jest zagadnienie, w jaki sposób można wytłumaczyć ich wymarcie w okresie kredowym. Były to formy duże, drapieżne, mogły się chronić przed ewentualnymi wrogami ucieczką. Najprawdopodobniej powodem ich wygaśnięcia był brak pożywienia. Jak wspomniano wyżej, w ciele ichtiozaurów znaleziono szczątki ryb i głowonogów (były to głównie głowonogi dwuskrzelne). W kredzie zaczynają się jednak silnie rozwijać ryby kostnoszkieletowe (Teleostei), które są doskonale przystosowane do Ryc. 129. Rozwój płetwy ogonowej u ichtiozaurów (O. Abel, 1922) szybkiego poruszania się w wodzie. A >— Mixosaurus nordenskjoldi Wiman, Wypierają one znacznie wolniej pośrodkowy trias, Spitsbergen; B — Stenopruszające się ryby chrzęstnokostne terygius ąuadriscissus (Quenstedt), dolna jura, Niemcy, stadium młodociane; C — (Chondrostei) i pełnokostne (HoloStenopterygtus ąuadriscissus (Quenstedt), stei), które stanowiły pokarm ichtiopłetwa w stadium dorosłym; D — I-chthyzaurów, z drugiej strony ryby kostnoosaurus trigonus var. posthumus Bauer, szkieletowe żywiły się rybami i głogórna Jura, Niemcy wonogami. Systematyka ichtiozaurów jest dobrze poznana. Dla określenia mniejszych jednostek systematycznych — rodzajów i gatunków — ważne są takie cechy, jak: budowa pasów barkowego i miednicowego, kończyn oraz płetwy ogonowej, liczba kfęgów przedkrzyżowych, stosunek długości poszczególnych części ciała, tj. głowy, tułowia i ogona. Większe jednostki systematyczne (podrzędy) określa się na podstawie kształtu głowy oraz wykształcenia zębów. Na podstawie tych właśnie cech

191

ICHTIOZAURY

wśród najstarszych, środkowotriasowych ichtiozaurów rozpoznano dwie grupy. Systematyka więc rzędu Ichthyosauria jest następująca: podrzędy

Omphalosauroidei,

nadrodziny

środkowy trias

Ichthyosauroidei, środkowy trias — górna kreda

Latipinnati, środkowy trias — górna kreda Longipinnati, środkowy trias — dolna kreda

PODRZĄD: OMPHALOSAUROIDEI Podrząd ten obejmuje tylko jedną rodzinę (Omphalosauridae) z kilkoma rodzajami (środkowy trias). Formy znalezione w całości były małe — do 1 m długości, o stosunkowo dużej głowie, ale ze skróconym pyskiem. Zęby w szczęce dolnej oraz na kościach podniebienia i na kościach skrzydłowych ułożone są w kilku szeregach. Są to niskie zęby (ryc. 130 A), o zaokrąglonej górnej stronie; służyły do miażdżenia skorup mięczaków. Tryb życia i rodzaj pokarmu upodabnia tę rodzinę do Placodontia (patrz niżej).

Ryc. 130. Omphalosauroidei (Osnowy paleontologii. Ziemnowodnyje. Priesmykajuszezije i Pticy, 1964) A — Pessopteryx schmidii (Meyer), środkowy trias, Niemcy, fragment dolnej szczęki z zębami, długość 19 cm; B — Grippia longirostris Wiman, środkowy trias, Spitsbergen, głowa, widok z boku, długość 18 cm; inne objaśnienia jak pod rycinami 82 i 108

W Ameryce Północnej znaleziono niekompletną głowę rodzaju Omphalosaurus; głowa była duża do 40, a nawet 50 cm długości. Zęby mają gładką powierzchnię. Pokrewny rodzaj Pessopteryx z archipelagu Spitsbergen (ryc. 130 A) ma na powierzchni zębów silne podłużne bruzdy, szczególnie dobrze rozwinięte w części przykorzeniowej zęba.

192

GADY.

Grippia (ryc. 130 E), także z archipelagu Spitsbergen, różni się od innych ichtiozaurów położeniem otworu ciemieniowego, który jest na kościach ciemieniowych (patrz wyżej). W uzębieniu zaznacza się wyraźny heterodontyzm, przednie zęby są ostre, a ich szczyty skierowane są ku tyłowi; tylne zęby są tępe. PODRZĄD: ICHTHYOSAUROIDEI Jest to główna i największa część rzędu Ichthyosauria, której budowę i najważniejsze cechy omówiliśmy w części wstępnej tego rozdziału. Obecnie poznamy najważniejszych przedstawicieli dwu nadrodzin. NADRODZINA: LATIPINNATI

Należą tu ichtiozaury, u których od kości pośredniej nadgarstka (intermedium) wychodzą dwa promienie palcowe; palców jest pięć lub więcej. Nazwa pochodzi od słów łacińskich: latus — szeroki; pinna — płetwa. Kończyny przednie są większe od tylnych.

Ryc. 131. Kształty ciała u ichtiozaurów (Traite de Paleontologie, tom V, 1955) A — Cymbospondylus. środkowy trias; B — Ichthyosaurus. dolna jura; C — Ophthalmosaurus, górna jura.

Formą zapowiadającą typ latipinnatowy jest Mixosaurus ze środkowego triasu (ryc. 129 A). Prymitywną cechą jest wykształcenie małych otworów skroniowych w postaci wąskich szpar pomiędzy kośćmi ciemieniowymi i czołowymi tylnymi. Kłykieć potyliczny na zewnętrznej końcowej powierzchni jest wypukły. Ogon jest tylko nieznacznie zgięty ku dołowi. Kończyny przednie — niewiele większe od tylnych — mają pięć palców, a kości przedramienia, promieniowa i łokciowa, są wyraźnie wykształcone i dłuższe od dalszych elementów kostnych.

ICHTIOZAURY

193

Wśród jurajskich i kredowych Latipinnati szczególnie ważnymi rodzajami są: Ichthyosaurus (= Eurypterygius) z dolnej i środkowej jury (ryc. 128, 129 D, 131 B). Rodzaj ten był opisany pod różnymi nazwami, jednak nazwa Ichthyosaurus jest najstarsza i należy ją utrzymać ze względu na regułę starszeństwa. Podane ryciny tego pospolitego ichtiozaura pozwalają zdać sobie sprawę z jego budowy. Otwór skroniowy u niektórych gatunków jest duży, ograniczony przez kości ciemieniową, czołową tylną i skroniową górną. Ophthalmosaurus z górnej jury i dolnej kredy (ryc. 127, 131 C) miał zęby tylko na brzegu przedniej części szczęk; zęby osadzone były w rynienkach. Charakterystyczne są wielkie oczodoły z bardzo szerokim pierścieniem sklerotycznym. Płetwa ogonowa silnie rozwinięta; Ophthalmosaurus był formą dobrze pływającą, dochodzącą do 4 m długości. Myopterygius z dolnej i górnej kredy należy do ostatnich ichtiozaurów; przednie kończyny były bardzo długie i szerokie; do poruszania nimi służyły potężne mięśnie przyczepione do solidnego i długiego grzebienia na kości ramieniowej. NADRODZINA: LONGIPINNATI

Należą tu ichtiozaury, u których od kości pośredniej nadgarstka (intermedium) wychodzi tylko jeden promień palcowy; w kończynie przedniej jest zatem pięć lub mniej palców. U form prymitywnych i niektórych późniejszych kończyny tylne są dosyć długie, mają mniej więcej tę samą wielkość co kończyny przednie. Nazwa pochodzi od słowa łacińskiego longus — długi. Longipinnati żyły tylko do dolnej kredy. Ze starych prymitywnych przedstawicieli ważne są rodzaje: Shastasaurus, środkowy i górny trias. Ciało przypłaszczone grzbieto-brzusznie, ogon bardzo długi i załamany. Głowa krótka, kłykieć potyliczny wypukły. Tylne kończyny niewiele mniejsze od przednich; w palcach do 12 członów. Formą blisko stojącą jest Pachygonosaurus z wapienia muszlowego Górnego Śląska, skąd F. Huene opisał (1916) trzony kręgowe regionu przedkrzyżowego wykazujące niezwykle masywną budowę; widoczne są dwa miejsca przyczepu żeber. Cymbospondylus ze środkowego triasu (ryc. 131 A). Ciało długie, kończyny przednie i tylne mniej więcej jednakowej wielkości; prawdopodobnie były trzy palce; otwór skroniowy dość duży, dochodzi aż do kości czołowych, kłykieć potyliczny wklęsły.

Huene, 1956) 13 — Paleozoologia

194

GADY.

Z późniejszych ważnych rodzajów wymienić należy: Stenopterygius, dolna i środkowa jura (ryc. 126, 129 B,C), należy do najlepiej poznanych ichtiozaurów, gdyż znaleziono wiele całych okazów z odciskiem płetw grzbietowej i ogonowej oraz szczątkami pokarmu. W rodzaju tym zostały stwierdzone żebra brzuszne. Nannopterygius, z górnej jury, miał bardzo małe kończyny, lecz wielką płetwę ogonową. Eurhinosaurus, z dolnej jury (ryc. 132), miał górną szczękę dłuższą niż dolną; być może, że w ten sposób powstał narząd szperania — prawdopodobnie w zaroślach glonów.

Podgromada: EURYAPSIDA (SYNAPTOSAURIA) Podgromada ta pojawia się w dolnym permie, rozwija się szczególnie silnie w triasie i w jurze, wymiera z końcem kredy. Wspólną cechą należących do niej form jest występowanie w górnej części czaszki jednej pary otworów skroniowych, ograniczonych od dołu kośćmi: łuskową (sąuamosum) i oczodołową tylną (postorbitale), a od góry kością ciemieniową (parietale); ten typ budowy otworów skroniowych jest podany na rycinie 109 B. Nazwy łacińskie pochodzą od słów greckich: eugoę — szeroki; a\|uę — łuk; owanróę — połączony; aaupoę — jaszczurka. Formy zaliczane do podgromady Euryapsida różnią się tak znacznie, że trudno jest scharakteryzować w ogólnych zarysach ich budowę. Wyżej mieliśmy przykłady, że w obecnym stanie wiedzy nie możemy określić definitywnie stanowiska systematycznego grup: Eunotosauria, Mesosauria, Millerettiformes. Takich wątpliwości jest więcej, a szczególnie gdy chodzi 0 różne formy żyjące przy końcu paleozoiku i w triasie. Wątpliwości te wynikają tak z powodu niekompletnego stanu zachowania skamieniałości, jak i dlatego, że wśród form prymitywnych różnice nie zawsze są łatwe do uchwycenia. Taką wątpliwą grupą są Protorosauria, zaliczane poprzednio do Euryapsida; jednak na podstawie najnowszych badań okazuje się, że rodzaje zaliczane do Protorosauria, np.: Protorosaurus, Tanystropheus 1 inne, należą do Lepidosauria, a nie do Euryapsida. Według ostatnio przyjętego podziału wśród Euryapsida są trzy rzędy: Araeoscelidia, dolny perm — górny trias, Sauropterygia, dolny trias — górna kreda, Placodontia, dolny trias?, środkowy i górny trias, dolna jura?

Rząd: ARAEOSCELIDIA Głowa jest zazwyczaj długa, wąska, wysoko sklepiona; u wszystkich przedstawicieli występuje kość supratemporale, a u prymitywnych są zachowane postparietale i tabulare. Kość łzowa (lacrimale) jest na ogół dobrze rozwinięta, leży między oczodołem a otworem nosowym. Otwory nosowe znajdują się na przodzie pyska. W odcinku szyjnym jest 5—10 kręgów,

EURYAPSIDA

P ?

195

f

,

P f

f

fP

pm-

R y c . 133. Araeoscelis, dolny perm, A m e r y k a P ó ł n o c n a , d ł u g o ś ć c z a s z k i 4,5 c m (P. P. V a u g h n , 1955) A — widok szkieletu głowy z boku; B — widok szkieletu głowy z góry; C — widok szkieletu czaszki z tyłu; bo — basioccipitale, kość potyliczna dolna, tj. podstawowa; inne objaś-' nienia jak pod rycinami 82 i 108 r

196

GADY.

których trzony są wydłużone, tak że szyja jest dłuższa od głowy. Pasy barkowy i miednicowy zbudowane są z szerokich kości o prymitywnym charakterze. Kończyny nie wyspecjalizowane, długie, cienkie, o pięciu palcach. Żyjące w permie i triasie Araeoscelidia dzielimy na dwa podrzędy: Araeoscelidoidei, dolny i górny perm, dolny trias (?), Trilophosauria, górny trias.

Niektórzy uczeni do Araeoscelidoidei zaliczają formy bardzo stare — z górnego karbonu oraz bardzo młode — z górnej kredy. Podrząd Araeoscelidoidei wykazuje szereg cech prymitywnych, jak: obecność otworu ciemieniowego, trzony kręgowe dwuwklęsłe. Głównym przedstawicielem był Araeoscelis z dolnego permu Ameryki Północnej (ryc. 133). Był to, zdaje się, gad owadożerny, o długości ciała poniżej 0,5 m, 0 małych, wysoko położonych otworach skroniowych. Pierwszy krąg krzyżowy jest duży, drugi słabo wykształcony. Żebra są dość duże i rzadkie (najrzadsze na odcinku szyjnym, gdzie kręgi były wydłużone). Pas miednicowy miał wygląd prymitywny, z dobrze zaznaczonym zagłębieniem dla główki kości udowej; w skład tego pasa wchodzą: niska kość biodrowa oraz kości łonowa i kulszowa (te ostatnie tworzące solidną płytkę). Kończyny są delikatnie zbudowane, przednie i tylne mniej więcej jednakowej wielkości. Podrząd Trilophosauria różni się od poprzedniego bardziej masywnym kształtem; ciało dochodzi do 2,5 m. Kręgi są przodowklęsłe lub płaskie, czyli platycelne. Przedstawiciel Trilophosaurus z górnego triasu Ameryki Północnej ma masywną czaszkę z grzebieniem na kościach ciemieniowych; nie ma otworu ciemieniowego. W tylnej części pyska występują wydłużone poprzecznie 1 opatrzone listewkami zęby, podobne do zębów u niektórych Diadectomorpha; przód pyska był bezzębny i opatrzony dziobem, co wskazuje na specjalizację w sposobie odżywiania się. Jest tutaj pewne podobieństwo do pyska u żółwi, a jeszcze większe do pyska u niektórych Rhynchocephalia (patrz niżej). Palce zakończone mocnymi pazurami.

Rząd: SAUROPTERYGIA Rząd ten pojawił się w dolnym triasie i wymarł z końcem kredy. Nazwa pochodzi od słów greckich: aauęoę — jaszczurka; jtrsęu!; — skrzydło, płetwa. Sauropterygia rozwinęły się prawdopodobnie z Araeoscelidia, przy czym ewolucja ich odbywała się w dwóch gałęziach. Wspólne cechy występujące u Sauropterygia to: redukcja szeregu kości w czaszce, jak: supratemporale, postparietale, tabulare; lacrimale pozostała przeważnie w postaci małej kości mieszczącej się w obrębie obrzeżenia oczodołów lub w ogóle nie występuje. Wyjątkowo tylko — właściwie u jednej formy Simosaurus — zachowane są postparietale i tabulare. Od dołu obrzeżenie dołka skroniowego tworzy głównie sąuamosum, natomiast postorbitale jest małą kością. Otwory nosowe są umieszczone w tyle, przed oczodołami. Jest otwór ciemieniowy. Zęby w zasadzie są tylko na szczękach; są one ostre, zgięte

P E L Y C O S A U R I A

197

ku tyłowi, o powierzchni podłużnie żłobkowanej, przednie są większe. U form prymitywnych trzony kręgowe są amficelne, u wyższych — zaznacza się tendencja wykształcenia kręgów platycelnych (tj. z płaskimi powierzchniami stykowymi). Jest od 2 do 6 kręgów krzyżowych. Ogon różnej długości, u większości niezbyt długi. Budowa pasów i kończyn zależy od trybu życia. Niektóre Sauropterygia są formami wodnymi, ale mogącymi wychodzić na ląd, inne wyłącznie żyją w wodzie, w morzu. Sauropterygia dzielimy na dwa podrzędy: Nothosauria, Plesiosauria,

trias, środkowy trias — górna kreda.

PODRZĄD: NOTHOSAURIA Występują w całym triasie, głównie w środkowym. Nazwa pochodzi od słów greckich: vódoę — nieślubny, fałszywy; aa^oę — jaszczurka; wyraża ona różnicę między Nothosauria i Plesiosauria. Różnica ta polega na tym, że Nothosauria nie są tak dobrze przystosowane do życia w wodzie jak plezjozaury, gdyż mogły jeszcze wychodzić na ląd (ryc. 134); żyły one w wodach przybrzeżnych. Otwory nosowe nie są tak daleko przesunięte

Ryc. 134. Nothosaurus,

środkowy trias, rekonstrukcja, długość około 3 m (W. BÓlsche, 1931)

ku tyłowi jak u Plesiosauria, a w budowie kończyn zaznacza się jedynie skrócenie odcinków przedramienia i podudzia; prawdopodobnie palce były spięte błoną. Zwierzęta te są na ogół znacznie mniejsze od plezjozaurów. Głównym przedstawicielem podrzędu jest Nothosaurus, znany z całego triasu (ryc. 134, 135 A), dochodzący do 3 m długości. Typ uzębienia anizodontowy, tj. zęby są jednakowego kształtu, ale różnej wielkości. W rodzaju tym liczba członów w palcach jest normalna, podczas gdy u niektórych innych zaznacza się hiperfalangia. Simosaurus, środkowy i górny trias. Głowa dochodzi do 30 cm długości; otwory skroniowe są wielkie; występują kości postparietale i tabulare;

198

GADY.

w tyle między tabulare a sąuamosum jest szczątkowe wycięcie uszne o podobnym typie jak u płazów. Zęby są jednakowe. Stawy szczęk są położone nieco w tyle za otworem potylicznym. Szyja, złożona z 20 kręgów, jest dwa razy dłuższa od głowy. Długi ogon zbudowany jest z 50 kręgów. Pokrewny rodzaj Dactylosaurus został znaleziony w dolnym wapieniu falistym w Michałkowicach na Górnym Śląsku (D. gracilis Giirich). Proneusticosaurus (= Lamprosaurus), środkowy trias. Głowa jest krótka, o zarysie trójkąta, z przodu ostro zakończona; wielkie oczodoły, bardzo małe otwory skroniowe. Zęby są jednakowe i występują tylko na szczękach. Szyja prawie dwa razy dłuższa od głowy; jest 5 do 6 kręgów krzyżowych. Rodzaj został opisany na podstawie niekompletnych części szkieletu z Górnego Śląska (P. silesiacus Yoltz). PODRZĄD: PLEZJOZAURY — PLESIOSAURIA Plezjozaury występują od środkowego triasu do końca kredy; są one po Ichthyopterygia drugą wielką grupą gadów morskich. Nazwa pochodzi od słów greckich: jttajGioę — blisko stojący; aauęoę — jaszczurka. W związku z wyłącznie wodnym trybem życia nastąpiło u nich przekształcenie różnych części ciała, ale w odmienny sposób niż u ichtiozaurów. Ogólny pokrój ciała — „ciało żółwia, przez które przeciągnięto węża" — jest zupełnie odmienny niż u ichtiozaurów i u innych wodnych gadów, jak np. Mesosauria (patrz niżej). Krótka charakterystyka tej grupy przedstawia się następująco. Mała głowa, szyja u jednych form stosunkowo krótka (Brachy deira)y u innych długa, a nawet bardzo długa (Dolichodeira); tułów krótki i szeroki, grzbieto-brzusznie spłaszczony; kończyny długie, wiosło wat e, przednie i tylne prawie jednakowej wielkości; ogon niezbyt długi. W budowie głowy zaznacza się podobieństwo do Nothosauria, z tym że głowa plezjozaurów jest mniej spłaszczona i jej część tylna nie jest tak silnie wydłużona (ryc. 135 B, C). Otwory skroniowe są duże i skierowane ku górze; małe, cofnięte mocno ku tyłowi otwory nosowe znajdują się na górnej stronie, przed oczodołami; na kościach ciemieniowych z reguły jest podłużny grzebień, służący do przyczepu mięśni. Zęby, niezbyt liczne, występują tylko na brzegach szczęk; są one kształtu stożkowatego, umieszczone w alweolach; ich powierzchnia jest żłobkowana. Szyja składa się z różnej liczby kręgów: od 13 do 76; kręgów grzbietowych zazwyczaj jest 20 do 30, krzyżowych — 3 do 4. Trzony kręgowe są krótkie, niekiedy nieco od góry spłaszczone. Żebra występują począwszy od atlasa do nasady ogona, ale żebra odcinka szyjnego są bardzo krótkie. Jest 6 do 9 par żeber brzusznych. W pasie barkowym łopatka z kością kruczą tworzą po stronie brzusznej bardzo dużą płytkę; podobną płytkę tworzą kość łonowa z kością kulszową w pasie miednicowym. Budowa kończyn świadczy o wodnym trybie życia plezjozaurów (ryc. 137 A). Kości ramieniowa i udowa są duże i solidne. Silnie skrócone są odcinki przedramienia i podudzia, które u form późniejszych przyjmują kształt prawie niewydłużonych wielokątnych płytek. Odcinki te razem z nadgarstkiem lub nastopkiem oraz z palcami tworzą wydłużoną płetwę, w której często najdłuższy jest promień odpowiadający czwartemu palcowi;

199

PLEZJOZAURY

z reguły występuje hiperfalangia. Kończyny spełniały rolę wioseł, organów do poruszania się w wodzie. Środowiskiem życiowym plezjozaurów było otwarte morze. Były to gady drapieżne, żywiące się rybami (w ciele ich znaleziono szkielety ryb); prawdopodobnie polowały także na głowonogi.

a Ryc. 135. Czaszki Sauropterygia

b

c

(Traite de Paleontologie, tom V, 1955)

A — Nothosaurus procerus Schroeder, dolny wapień muszlowy, Niemcy, długość 12,5 cm; B — Pistosaurus longaevus Meyer, środkowy trias, Niemcy, długość 24 cm; C — Plesiosaurus macrocephalus Owen, dolny lias, Anglia, długość 35 cm; pf + po — postfrontale + postorbitale; sq + q) — sąuamosum + ąuadrato-jugale; inne objaśnienia jak pod rycinami 82 i 108

Podobnie jak w przypadku ichtiozaurów można rozważać sposób rozmnażania się plezjozaurów oraz przyczyny ich wymarcia. Nie mamy wyraźnych, konkretnych dowodów, że były one jajo-żyworodne jak ichtiozaury. W jednym tylko przypadku znaleziono (w okazie wydobytym w Anglii) skupienie embrionów plezjozaurów, trudno jednak określić jego charakter. Z drugiej strony budowa kończyn jest tego rodzaju, że nasuwa przypuszczenie, iż plezjozaury mogły wychodzić na ląd dla składania jaj. Plezjozaury jeszcze w górnej kredzie, a więc pod koniec swego istnienia, są silnie rozwinięte, wymarcie ich nastąpiło stosunkowo szybko. Mało prawdopodobne jest, że przyczyną ich zniknięcia stał się brak pokarmu. Budowa bardzo długiej i giętkiej szyi u niektórych górnokredowych form (Elasmosaurus) umożliwiała szybkie ruchy głowy; gady te pływały, być może, wśród ławic ryb, gdzie łatwo mogły zdobywać pokarm. Również nie może chyba wchodzić w rachubę — przy rozpatrywaniu bezpośrednich przyczyn ich wymarcia — zmiana klimatu; formy te mogły łatwo przemieszczać się, jednak zmiany klimatyczne mogły mieć wpływ pośredni na ich wymarcie. Nasuwa się następująca możliwość wymarcia plezjozaurów. Pod koniec kredy są już dość licznie reprezentowane ssaki bezłożyskowe i zaczynają się rozwijać łożyskowe. Na lądzie ssaki są lepiej zabezpieczone przed wpływami klimatu. Ssaki te były formami niezbyt wielkimi i mogły po-

200

GADY.

żerać jaja, czy wykluwające się młode osobniki plezjozaurów. Niżej (patrz: Saurischia i Ornithischia) wspominamy o stwierdzonym zjawisku pożerania jaj gadów. Podrząd Plesiosauria dzieli się na trzy nadrodziny: Pistosauroidea, środkowy trias (górny trias?), Plesiosauroidea, górny trias — górna kreda, Pliosauroidea, górna jura — górna kreda.

Nadrodzina Pistosauroidea jest prymitywną grupą, nielicznie reprezentowaną, wykazującą podobieństwa do Nothosauria. Głowa jest wydłużona, jej część przedoczodołowa jest silnie zwężona. W kościach ciemieniowych jest otwór ciemieniowy.

Hyc. 136. Cym.atosav.ruH (— Germanosaurus) silesiacus (Schrammen), dolny wapień muszlowy, Gogolin, Górny Śląsk, czaszka, długość 17,5 cm (F. v. Huene, 1956) A — widok z góry; B — widok z boku; C — widok od strony podniebienia; bds — brzeg dołka skroniowego; bo — kość potyliczna dolna — basioccipitale; inne objaśnienia jak pod rycinami 82 i 108

Pistosaurus, środkowy trias (ryc. 135 £), znany jest jedynie z czaszek długości około 25 cm. Podobieństwo do Nothosauria zaznacza się m.in. w charakterystycznym zwężeniu części przedoczodołowej czaszki; otwór ciemieniowy położony jest daleko w tyle między otworami skroniowymi, a u Plesiosauroidea znajduje się on (ryc. 135 C) z reguły nieco przed otworami skroniowymi. Otwory nosowe małe. Cymatosaurus (= Germanosaurus), środkowy trias (ryc. 136); przednia część czaszki położona przed otworami nosowymi jest krótsza niż u Pistosaurus; otwory nosowe duże. Zęby anizodontowe. Dwa gatunki zostały znalezione w dolnym wapieniu falistym w Gogolinie na Górnym Śląsku.

PLEZJOZAURY

201

Zdaje się, że do tego rodzaju należy Eurysaurus opisany także z materiałów z Gogolina, ale dość fragmentarycznych. Nadrodzina Plesiosauroidea (= Dolichodeira) obejmuje formy o długiej szyi, w której trzony kręgowe są niskie i wydłużone, liczba ich waha się od 22 do 76. Kręgów grzbietowych jest 20 — 30, krzyżowych 2 — 4, ogo-

Ryc. 137. Plezjozaury (Ł. Sz. Dawitaszwili, 1949) A — szkielet Rhomaleosaurus, dolna jura, Anglia, długość 3,3 m; widok od strony brzusznej; B — rekonstrukcja Elasmosaurus, górna kreda, Ameryka Północna; długość około 13 m

nowych 25 — 43. Głowa jest stosunkowo niewielka, zwężająca się ku przodowi (ryc. 135 C). Zęby zazwyczaj jednakowe, stożkowate, niezbyt wielkie. Przednie kończyny zazwyczaj dłuższe od tylnych. Rzadko występuje hiperfalangia. Plesiosaurus, górny trias (retyk) — dolna jura (ryc. 135 C); długość ciała 1,5 — 5 m, w tym na szyję przypada 0,5 — 2 m. Głowa krótka, kształtu trójkąta.

202

GADY.

Muraenosaurus, górna jura (oksford), dochodzi do 6 m długości. Szyja długa, złożona z 44 kręgów, głowa mała. Elasmosaurus, górna kreda (cenoman — senon), dochodzi do 12 — 13 m długości; na ogólną liczbę kręgów, wynoszącą 126, na szyję przypada 76, inaczej mówiąc u formy mającej 13 m długości szyja miała ponad 7 m, a więc tułów jest jakby na końcu ciała. Głowa niezwykle mała (ryc. 137 B). Rhomaleosaurus (= Thaumatosaurus), • dolna i środkowa jura (ryc. 137 A), jest przedstawicielem Plesiosauroidea o stosunkowo krótkiej szyi (około 37 kręgów), a za to dość dużej głowie. W pewnym stopniu przypomina nadrodzinę Pliosauroidea; dawniej nawet był do niej zaliczany pod niewłaściwą nazwą Thaumatosaurus.

A — widok czaszki od spodu; B — widok czaszki z góry; C — ząb; inne objaśnienia jak pod rycinami 82 i 108

Formy należące do nadrodziny Pliosauroidea (= Brachydeira) mają inne kształty niż Plesiosauroidea i są różnej wielkości; niektóre, np. Kronosaurus, są olbrzymie. Szyja składa się z 11 — 30 kręgów, zazwyczaj — 20; głowa jest duża, a szczególnie wydłużona jest jej część pyskowa. Rozmiary zębów bywają różne, niektóre zęby mają postać kłów. Pliosaurus, górna jura (ryc. 138). Głowa ma 1 — 3 m długości; zęby na przodzie są większe od tylnych i osiągają 15 cm wysokości. W szyi jest 22 do 27 kręgów. Kość ramieniowa nieco krótsza od udowej, obie są wydłużone. Ogon krótki. Kronosaurus, dolna kreda Australii, dochodzi do 13 m długości. Głowa jest bardzo duża, krótka szyja ma 12 do 14 kręgów.

TRITYLODONTIA

203

Rząd: PLACODONTIA Występuje właściwie tylko w środkowym i górnym triasie, niepewne formy są podawane z dolnego triasu i z dolnej jury. Przedstawiciele tego rzędu mają odmienną budowę od Sauropterygia. Nazwa pochodzi od słów greckich: nlag — płyta, o§oq organizacji, przejawiający się w rozroście półkul mózgowych i pokrywającego je płaszcza szarej substancji mózgowej (kory) — siedlisku wyższych" czynności psychicznych, stanowi tak ważny moment w dziejach życia na Ziemi, że zdaniem różnych uczonych jest początkiem nowej ery — p s yc h o z o i k u . Do zagadnienia tego wrócimy przy omawianiu rzędu Primates; obecnie warto jeszcze zwrócić uwagę na niektóre przypadki odnoszące się do rozwoju mózgu u ssaków. Rozwój mózgu został najlepiej poznany w rodzinie koniowatych. Badania szeregu uczonych, a szczególnie uczonej amerykańskiej T. Edinger (1948), o czym jeszcze będzie mowa,, wykazały, że rozwój mózgu nie odbywał się równomiernie w czasie i nie był związany z tak charakterystycznym u koni stałym wzrostem wielkości ciała. Mamy tu potwierdzenie reguły Watsona mówiącej, że rozwój poszczególnych cech przebiega w różnym tempie. Badania porównawcze nad innymi szeregami rozwojowymi ssaków ujawniły dość znaczne różnice w rozwoju i wielkości mózgu. Duży mózg osiągnęły walenie, a przede wszystkim delfiny, natomiast w grupie syren rozwój mózgu zatrzymał się na etapie, jaki osiągnęli ich wczesnotrzeciorzędowi przedstawiciele; również u niektórych małych torbaczy w ciągu całej ich ewolucji prawie wcale -nie zaznaczył się rozwój tego organu. W toku ewolucji ssaków, szczególnie w trzeciorzędzie, widać wyraźnie duży wpływ zmian środowiska; zmiany te możemy odtworzyć mniej lub bardziej dokładnie na podstawie danych geologicznych zawartych w skałach osadowych. Spośród czynników zewnętrznych szczególnie ważne są przekształcenia powierzchni Ziemi, rozmieszczenia lądów i mórz, powstawanie lub utrata połączeń między lądami. W ewolucji ssaków łożyskowych widać, że po pierwszym etapie rozwoju odbywającego się w tzw. centrach rozwojowych — jednym z takich centrów był obszar Mongolii — następowała radiacja adaptatywna, w czasie której nowo powstałe grupy zdobywały inne obszary i różnicowały się. Szczególnie charakterystyczny jest rozwój pewnych grup na kontynentach, które utraciły połączenia z innymi, np. kontynenty Ameryki Południowej i Australii. Tutaj najdłużej — do czasów dzisiejszych — utrzymały się prymitywne torbacze; z prymitywnych przodków należących do>

ssaki

.326

ssaków łożyskowych, przybyłych z kontynentów północnych, wytworzyły się w Ameryce Południowej gałęzie zupełnie inne od gałęzi powstałych na północy. Do ważnych czynników środowiskowych mających wpływ na rozwój ssaków należy również klimat; łatwo to stwierdzić na podstawie obserwacji świata zwierzęcego okresu zlodowaceń w plejstocenie. Migracje *, izolacje, zmiany klimatu, specjalizacje, powstanie form olbrzymich (gigantyzm) powodują zmiany pożywienia, jego ilości i jakości, a w konsekwencji walkę o byt, wypieranie grup niższych przez wyżej rozwinięte.

Systematyka Każdy naturalny podział systematyczny powinien opierać się na znajomości przedstawicieli świata dzisiaj żyjącego oraz form wymarłych. Na podstawie różnic związanych z procesem rozmnażania się wyróżniono wśród ssaków następujące podstawowe grupy: stekowce, jajorodne, torbacze, bezłożyskowe, łożyskowe.

Podział ten trudno dostosować do grup wymarłych, a szczególnie do najstarszych ssaków z retyku, jury i dolnej kredy, które znamy na podstawie szkieletów i to tylko z reguły fragmentarycznie zachowanych. Z drugiej strony wśród ssaków wymarłych widać grupy o odmiennej budowie w porównaniu z grupami dzisiejszymi. Ustalenie różnic między ssakami, przy uwzględnieniu form kopalnych, staje się znacznie trudniejsze, liczba bowiem i rodzaje zróżnicowań ich budowy sprawiają, że nie mieszczą się w przyjętych zwykle podziałach systematycznych. Zjawisko to występuje także u innych kręgowców i powoduje nieraz konieczność wprowadzenia nowych jednostek systematycznych. Dla przykładu zapoznamy się z jednym z nowszych podziałów systematycznych zaproponowanych przez uczonego amerykańskiego G. G. Simpsona w 1945 r.: 1) podgromada: Prototheria rząd: Monotremata 2) podgromada: + Allotheria rząd: + Multituberculata 3) podgromada: + nieokreślona rząd: + Triconodonta 4) podgromada: Theria

* Paleontologowie francuscy, małżonkowie Henryk i Genowefa Termier, proponują wprowadzenie innego terminu — p r o c h o r e z a (od słowa greckiego Tipo^oupsu) — poruszam się) dla takich dużych przemieszczeń grup organicznych odbywających się w czasach geologicznych. Termin migracja w dosłownym znaczeniu określa przemieszczanie się przestrzenne w czasie życia organizmu, jakim jest. np. doroczna wędrówka.

systematyka

327

a) infraclassis: t Pantotheria rzędy: t Pantotheria, t Symmetrodonta b) infraclassis: Metatheria rząd: Marsupialia c) infraclassis: Eutheria (Placentalia) a) kohorta: Unguiculata rzędy: Insectivora Dermoptera, Chiroptera, Primates, t Tillodontia t Taeniodontia, Edentata, Pholidota /?) kohorta: Glires rzędy: Lagomorpha, Rodentia y) kohorta: Mutica rząd: Cetacea d) kohorta: Ferungulata nadrząd: Ferae rząd: Carnivora nadrząd: Protungulata rzędy: f Condylarthra, f Litopterna, t Notoungulata, f Astrapotheria, Tubulidentata nadrząd: Paenungulata rzędy: f Pantodonta, f Dinocerata, t Pyrotheria, Proboscidea, t Embrithopoda, Hyracoidea, Sirenia nadrząd: Mesaxonia rząd: Perissodactyla nadrząd: Paraxonia rząd: Artiodactyla

W części wstępnej tomu (str. 21—22) podano przykład, jak według Simpsona wygląda pełne uszeregowanie jednostek systematycznych dla rodzaju Bos — wół, przy czym zostały pominięte mniejsze od rodzaju (genus) jednostki. Podział na jednostki systematyczne podany przez Simpsona został w zasadzie przyjęty przez poważną większość uczonych z pominięciem jednak jednostki kohorta, zastosowanej przez uczonego w podziale ssaków łożyskowych (Placentalia). Ostatnio została wysunięta propozycja wprowadzenia jeszcze jednej podgromady: Eotheria, która ma obejmować tylko jeden rząd: Docodonta. Przyjmując tę, w zasadzie słuszną, propozycję nazwę Eotheria opatrujemy pytajnikiem. Nazwa Eotheria nie wydaje się trafna, ponieważ wcześniej jeden z rodzajów rzędu Sirenia został nazwany Eotherium; zatem nazwa w liczbie pojedynczej (Eotherium) i nazwa w liczbie mnogiej (Eotheria) odnosiłyby się do zupełnie różnych działów ssaków. Jest i drugi problem, mianowicie czy warto dla jednego rzędu tworzyć osobną nazwę, gdy rząd ten reprezentuje odrębną większą jednostkę w rodzaju podgromady. Wprowadzenie jednostek systematycznych takich jak infraclassis i infraordo jest celowe i tak jak w poprzednich gromadach, tak i u ssaków będziemy je stosowali; propozycje nazw polskich wysunięte ostatnio są podane na stronach 21—22. Niżej podajemy systematykę ssaków, w której jednostka: infraclassis jest wyróżniona tylko w jednym przypadku — dla szczegółowego podziału

ssaki

.328

podgromady Theria. Podziału infraclassis Eutheria tutaj nie podajemy z uwagi na dużą liczbę jednostek systematycznych (grupa ta obejmuje ogromną większość ssaków). podgromada (subclassis)

Prototheria, — żyjące

infraclassis

rząd (ordo)

Monotremata, — żyjące

plejstocen

plejstocen

t Allotheria, górna jura — dolny eocen

t Multituberculata, górna jura — dolny eocen

nazwa nie ustalona

t Triconodonta, górny trias — górna jura

t Eotheria (?), górny trias — górna jura

t Docodonta, górny trias — górna jura t

Theria środkowa jura — — żyjące

t Trituberculata, środkow a jura — dolna kreda

Symmetrodonta, górna jura — dolna kreda t Pantotheria, środkowa jura — dolna kreda

Metatheria, — żyjące

Marsupialia, górna kreda — żyjące

górna kreda

Eutheria (albo Placentalia) dolna kreda?, górna kreda — żyjące

nadrzędy i rzędy patrz strona 348

Powiązanie ssaków z gadami, występowanie wiekowe podanych wyżej jednostek systematycznych ssaków oraz ich wzajemne stosunki podaje rycina 218.

Podgromada: PROTOTHERIA Rząd: STEKOWCE — MONOTREMATA Podgromada ta obejmuje tylko jeden rząd. W stanie kopalnym znana jest dopiero od plejstocenu, dzisiaj żyjące rodzaje znane są również z plejstocenu; są to: d z i o b a k — Ornithorhynchus żyjący w Australii i Tasmanii oraz k o l c z a t k a — Tachyglossus (albo Echidna) spotykana w Australii i Nowej Gwinei. Nazwa rzędu pochodzi od słów greckich: ixóvoę — jeden; t(?ri|jux — otwór; u stekowców bowiem przewody odbytowy i moczopłciowy uchodzą do jednego otworu — steku; jest to prymitywna budowa podobna jak u płazów, gadów i ptaków. Dla stekowców wprowadzono także drugą nazwę — Prototheria (greckie: Jtęćoroę — pierwszy; dr]^ — zwierzę, ssak); nazwy tej używa się, jak to wyżej podano, dla określenia podgromady. Stekowce rozmnażają się przez składanie jaj, kamice mają jednak gruczoły mleczne, ale bez sutek. Uzębienie w stadium

wieloguzkowce

329

dojrzałym zanika. U kolczatki nie ma w ogóle zębów, u dziobaka są, ale tylko u młodych osobników: jeden przedtrzonowy i dwa trzonowe w górnej szczęce, w dolnej — trzy trzonowe. Na koronach zarysowują się liczne guzki, jednak zęby są tak słabo wykształcone, że nie da się ich porównać z żadnymi dotychczas znanymi. Na brzegach szczęk powstają rogowe pochwy, jest więc tu zewnętrzne podobieństwo do ptaków, ale o połączeniu rodowym tych dwóch grup nie może być mowy. W pasie barkowym są jeszcze niektóre kości występujące u gadów, np. odrębne kości krucze składające się z dwóch elementów: właściwej kości kruczej i przedkruczej. Na łopatce brak grzebienia występującego z reguły u ssaków. Do cech właściwych ssakom należą: wymienione już gruczoły mleczne, budowa szczęki dolnej — składającej się z jednej tylko kości — dentale, połączenie szczęki dolnej z kością łuskową (skroniową) za pomocą stawu, występowanie trzech kostek słuchowych. Stekowce mają więc różne cechy, jedne — pierwotne, odziedziczone po przodkach — gadach, drugie — progresywne właściwe ssakom. Ze względu na taką mieszaninę cech stekowce mogłyby być prymitywną, może nawet macierzystą grupą ssaków. Jednak z dwóch powodów nie można określić stosunku stekowców do wyższych grup ssaków. Pierwszy — to brak materiałów paleontologicznych, drugi — to wyraźna specjalizacja dzisiejszych przedstawicieli stekowców, a mianowicie powstanie dzioba oraz brak torby brzusznej u dziobaka, który utracił ją prawdopodobnie w związku z ziemnowodnym trybem życia. Trzeba więc przyjąć, że dzisiejsze stekowce są pozostałością po starej grupie; nie wiemy jednak, kiedy nastąpiło jej odgałęzienie od gadów i jak przebiegał rozwój rodowy.

Podgromada: ALLOTHERIA Rząd: WIELOGUZKOWCE — MULTITUBERCULATA Podgromada Allotheria obejmuje tylko jeden rząd: Multituberculata, który występuje od górnej jury do dolnego eocenu. Nazwy łacińskie pochodzą: pierwsza — od słów greckich: dlloę — inny; — zwierzę, ssak; druga od słów łacińskich: multus — liczny, tuberculus — guz. Wieloguzkowce są wśród ssaków bodaj najdłużej żyjącą grupą, bo około 90 milionów lat. Najlepiej zachowały się głowy, na których można obserwować szereg charakterystycznych cech (ryc. 219, 220), m.in. silnie rozwinięte i szeroko rozpościerające się po bokach łuki jarzmowe, oraz występujące często na podniebieniu dwie pary otworów. Mózgoczaszka jest krótka; mózg wykazuje cechy prymitywne lecz odrębne niż u innych, pierwotnych ssaków; półkule mózgowe niesfałdowane, częściowo obejmują móżdżek; niezwykle natomiast rozwinięte są płaty węchowe. Znamienne również jest uzębienie: na przodzie górnej szczęki występuje (w każdej połowie) jeden siekacz, a niekiedy są jeszcze mniejsze po bokach; w dolnej szczęce (w każdej połowie) jest jeden siekacz. Siekacze te są bardzo długie — podobnie jak u gryzoni. Brak kłów; między siekaczami a tylnymi zębami jest przerwa (diastema), która może także

.330

ssaki

obejmować i miejsca, w których były przednie przedtrzonowe. Zęby przedtrzonowe i trzonowe mają różny wygląd; przedtrzonowe mają mniejszą liczbę guzków od trzonowych, przy czym ostatni przedtrzonowy w szczęce dolnej P 4 może być znacznie większy od innych przedtrzonowych i ukształtowany jako ząb tnący o ostrej karbowanej listewce; w trzonowych są dwa lub trzy szeregi guzków (ryc. 215 F, 220). Od tych wieloguzkowych zębów pochodzi nazwa grupy. W zębach trzonowych zaznaczają się podobieństwa do zębów trzonowych u Tritylodonta — jednej z nadrodzin gadów Therapsida. Dawniej łączono je nawet razem, ale zachodzi tu tylko konwergencja. Innego rodzaju konwergencja występuje w siekaczach, które jak już wspomniano, są podobne do siekaczy u gryzoni. f Multituberculata były małymi roślinożernymi ssakami; uzębienie wskazuje na twardy pokarm; żyły prawie na całej półkuli północnej, nie stwierdzono ich jedynie w Afryce. Nie mamy wiadomości ani o ich pochodzeniu, ani o związkach z innymi grupami ssaków. Już z chwilą pierwszego wystąpienia w górnej jurze są odmienną wyspecjalizowaną grupą, co wskazuje na ich wcześniejsze powstanie i odrębnie przebiegający rozwój rodowy. Multituberculata to wymarła bezpotomnie linia boczna wczesnych ssaków. Problem ich wymarcia jest szczególnie interesujący. Grupa ta utrzymywała się przez długi czas od górnej jury i jeszcze w środkowym paleocenie była bogato reprezentowana na obszarze Ameryki Północnej; zaczyna się silnie zmniejszać począwszy od górnego paleocenu i wymiera w dolnym eocenie. Przypuszczalnie Multituberculata zostały wyparte przez lepiej wykształconą grupę gryzoni (Rodentia), które skutecznie opanowały środowiska życiowe wieloguzkowców. Być może, że w konkurencji życiowej obydwu tych grup współdziałały także inne czynniki, np. podobny, jak u stekowców, sposób rozmnażania się wieloguzkowców. Rząd Multituberculata dzielimy na trzy podrzędy: Plagiaulacoidea, górna jura — dolna kreda, Ptilodontoidea, górna kreda — dolny eocen, Taeniolabidoidea, górna kreda — dolny eocen.

Dotychczas opisane rodzaje pochodzą głównie z Ameryki Północnej, nieliczne natomiast — z Europy i Mongolii. Ostatnie ekspedycje paleontologiczne polsko-mongolskie na pustyni Gobi (zorganizowane i kierowane przez Zakład Paleozoologii Polskiej Akademii Nauk) dostarczyły liczne i dobrze zachowane szczątki wieloguzkowców, głównie czaszek i szczęk dolnych, które opracowała Z. Kielan-Jaworowska. Badania tej uczonej dostarczyły szeregu nowych danych zarówno dla paleozoologii, jak i stratygrafii. Okazało się, że Multituberculata z formacji Dżadochta pustyni Gobi, należące do podrzędów Ptilodontoidea i Taeniolabidoidea wykazują bardziej prymitywną budowę niż formy tych podrzędów zebrane w Ameryce Północnej w formacjach Lance i Heli Creek, odpowiadających wiekowo mastrychtowi i danowi, zatem najwyższej kredzie. Z drugiej strony wieloguzkowce z Mongolii mają pewne podobieństwa do wieloguzkowców z dolnej kredy i górnej jury Ameryki Północnej.'Na podstawie zatem stopnia rozwoju wieloguzkowców z formacji Dżadochta

wieloguzkowce

331

Mongolii Kielan-Jaworowska dochodzi do wniosku, że formacja ta może odpowiadać wiekowo turonowi lub santonowi. Podrząd Plagiaulacoidea obejmuje kilka rodzajów, których prymitywność budowy zaznacza się m.in. występowaniem tylko dwu rzędów guzków w trzonowych górnej szczęki; przedtrzonowe ku tyłowi zwiększają się, a ostatni przedtrzonowiec dolnej szczęki ma ostrą tnącą listewkę na koronie. Przedstawiciel Plagiaulax z górnej jury Europy ma for2 0 3 4 mułę zębową: I - C-> P-—: M - , 3—4 a w górnej szczęce obok dużego jest jeszcze mały siekacz. Podrząd Ptilodontoidea ma trzy szeregi guzków w zębach trzonowych górnych. Z paleocenu Ameryki Północnej pochodzi Ptilodus (ryc. 219). Z formacji Dżadochta w Mongolii Z. Kielan-Jaworowska opisała nowy rodzaj: Gobibaatar. Do podrzędu Taeniolabidoidea należą wieloguzkowce, u których występują zmiany w uzębieniu, przede wszystkim w zębach przedtrzonowych. U form prymitywnych są 4 zęby przedtrzonowe, u późniejszych liczba ich ulega redukcji. W trzonowych górnych są trzy szeregi guzków. Z górnej kredy Mongolii Z. KielanJaworowska opisała (1968) trzy nowe rodzaje. Kryptobaatar jest prymitywRyc. 219. Szkielet głowy Ptilodus ną formą podrzędu Taeniolabidoidea, gracilis Gidley, paleocen, Ameryo następującej formule zębowej; ka Północna (A. S. Romer, 1947) A — widok z boku, długość 7,5 cm; 2 0 4 2•1 I—t C—> P—9 M— są więc jeszcze B — zęby przedtrzonowe i trzonowe JL U Ci u górne i dolne; C — widok czaszki od spodu 4 przedtrzonowe. Wyżej była już mowa, że Kielan-Jaworowska opierając się na prymitywnej budowie wieloguzkowców wyciąga wniosek o ich wieku, określając go jako turon lub santon. Inny rodzaj z Mongolii, Sloanbaatar (ryc. 220), jest dobrze zachowany — znana jest kompletna głowa i prawie wszystkie zęby. Formuła zębowa jest taka sama jak u Kryptobaatar. Na zębach trzonowych jest jednak mała liczba guzków, szczególnie na M2. Z dolnego paleocenu Ameryki Północnej pochodzi Taeniolabis (ryc. 215 F). Była to prawdopodobnie największa forma wśród Multituberculatagłowa jego bowiem ma 15 cm długości; przedtrzonowe w obu szczękach uległy prawie całkowitej redukcji.

.232

ssaki

pm

i I m2m1

p2

ą

H y c . 220. Sloanbaatar mirabilis K i e l a n - J a w o r o w s k a , górna kreda, Mongolia; głow a , d ł u g o ś ć 2,2 c m (Z. K i e l a n - J a w o r o w s k a , 1969) A — widok z boku; B — widok z góry; li, 12 — sieczne szczęki górnej; — sieczny szczęki dolnej; M — trzonowe górne; Mv M2 — trzonowe dolne; P — przedtrzonowe górne; P 1 , P„ — przedtrzonowe dolne; inne objaśnienia jak pod rycinami 82 i 108

333

triconodontia

Podgromada: (naziua nie ustalona) Rząd: TRICONODONTA Rząd Triconodonta jest uważany za przedstawiciela osobnej podgromady, o nieustalonej jeszcze nazwie. Nazwa Triconodonta pochodzi od słów: greckiego :xgię — potrójny, łacińskiego: conus — szczyt i greckiego: o§oóę — ząb. Znajomość tych ssaków oparta jest na fragmentarycznych szczątkach, głównie szczęki dolnej. Różni się ona od szczęk ssaków z podgromady The-

B

Ryje. 221. S c h e m a t okluzji z ę b ó w t r z o n o w y c h (B. K u m m e l , 1961) A — Triconodonta, B — Docodonta, C — Pantotheria; zęby górne są oznaczone liniami cienkimi, dolne — grubymi

ria brakiem najbardziej dolnego wyrostka w tyle, tj. wyrostka kątowego. Niektóre formy zachowały się lepiej, znane są ich głowy (ryc. 222 A) oraz niewielkie ułamki innych części szkieletu. Z dobrze, jakkolwiek niepełnie, zachowanej głowy rodzaju Triconodon wykonano odlew jamy mózgowej (ryc. 222 B). Mózg jest większy od mózgu gadów tej samej wielkości i ma wyraźne poszczególne części; świadczy to o wyższym stopniu rozwoju systemu nerwowego tych ssaków. Płaty węchowe są dobrze wykształcone, również wyraźne są półkule mózgowe, jakkolwiek ich powierzchnia jest jeszcze gładka. Ząb trykonodontowy, występujący na odcinkach zębów przedtrzonowych, a przede wszystkim trzonowych (ryc. 215 B, Bly 221 A), ma trzy szczyty ułożone w linii prostej na osi szczęki; szczyt środkowy jest z reguły większy od pozostałych. Formuła zębowa dla szczęki dolnej jest następująca: 14, Cl, P 4, M5. Wygląd zewnętrzny zęba trykonodontowego przypomina nieco zęby niektórych Pinnipedia (patrz niżej), u których nastąpiło wtórne uproszczenie budowy, nie ma więc żadnego bliższego pokrewieństwa między tymi grupami ssaków. Również podobne trykonodontowe zęby miały Cynodontia — gady należące do rzędu Therapsida, lecz obie te grupy: Cynodontia

.334

ssaki

i Triconodonta żyły obok siebie równocześnie. Stosunki pokrewieństwa Triconodonta z innymi ssakami nie są znane. Najprawdopodobniej należą one do bocznego, bezpotomnie wymarłego odgałęzienia prymitywnych ssaków. Na podstawie wielkości czaszki i szczęki dolnej oraz budowy zębów można wnioskować, że Triconodonta były małymi ssakami, wielkości kota, raczej mięsożernymi niż owadożernymi, o czym świadczy m.in. mocne wykształcenie kłów. kw—

\i i

j

ttyr114

w

Ryc. 222. Triconodonta (E. Stromer, 1912; Traite de Paleontologie, tom VI/1, 1961) A — Trioracodon ferox Owen, górna jura, Anglia, szczęka dolna i zęby szczęki górnej, długość 4 cm; B — mózg (odlew) Triconodon mordax Owen, górna jura, długość 1,2 cm, kw — komora węchowa, mo — móżdżek, pm — półkule mózgowe (kresomózgowie), pw — płaty węchowe, śm — śródmózgowie

B Niedawno została znaleziona najstarsza forma Sinocodon w górnym triasie Chin (ryc. 221 A). Po luce czasowej, obejmującej dolną jurę, w środkowej jurze pojawiają się inne rodzaje. Do nich należy Amphilestes znaleziony w Europie; z górnej jury Europy znany jest Triconodon (ryc. 222 B); pokrewna forma — Priacodon — żyła w tym samym czasie w Ameryce Północnej. Większy zasięg geograficzny (Europa i Ameryka Północna) miał — również górnojurajski — Trioracodon (ryc. 222 A). Ostatnie formy z dolnej kredy Ameryki Północnej reprezentuje rodzaj Astroconodon.

Podgromada: EOTHERIA Rząd: DOCODONTA Dopiero niedawno (1959) Docodonta zostały rozpoznane jako odrębny rząd i — zdaje się — reprezentują również odrębną podgromadę. O nazwie tej podgromady Eotheria (?) była już mowa wyżej. Docodonta łączono z Pantotheria, ale obok różnic w budowie istnieje także wyraźna różnica występowania tych grup: Docodonta pojawiają się w górnym triasie (re-

docodonta

335

tyku) i trwają do górnej jury, gdy Pantotheria po raz pierwszy występują w środkowej jurze. Nazwa Docodonta pochodzi od słów greckich: 5oxoę — belka poprzeczna, krokiew: o&ouę — ząb. Ważną cechą Docodonta jest podwójne połączenie stawowe między czaszką a szczęką dolną. Jedno to połączenie pierwotne, gadzie: kość kwadratowa — kość stawowa, drugie zaś to połączenie występujące u ssaków: kość skroniowa — kość zębowa. Podobny sposób połączenia ma Diarthrognathus z Ictidosauria (patrz wyżej), forma wyspecjalizowana wśród najmłodszych Therapsida. Znamienna jest budowa szczęki dolnej u Docodonta, mianowicie na jej wewnętrznej stronie jest bruzda (ryc. 223 A, B); w bruździe tej u jednej górnotriasowej formy znaleziono kość articulare lub praearticulare, czyli że u formy tej nie wykształciły się jeszcze wszystkie kostki słuchowe, młoteczek bowiem pochodzi z articulare.

Ryc. 223. Docodonta

(E. T h e n i u s ,

H. H o f e r , 1960; T r a i t e d e P a l e o n t o l o g i e , t o m VI/1. 1961) A — tylna część szczęki dolnej Morganucodon, górny trias, Anglia, długość — 1,3 cm; B — szczęka dolna Docodon, górna jura, Ameryka Północna, widok od strony wewnętrznej, długość — 3 cm; b — bruzda

W budowie zębów trzonowych między formami górnotriasowymi a górnojurajskimi zaznaczają się dość duże różnice. U górnotriasowych zęby są podobne do zębów u Triconodonta, z tą różnicą, że pierwszy (licząc od przodu) szczyt jest mały. U górnojurajskich przedstawicieli Docodon (ryc. 221 B, 223 B) zarys zęba jest zbliżony do kwadratu, przy czym zęby szczęki dolnej mają pełny skład guzków, ale główny guzek leży po stronie zewnętrznej; natomiast zęby szczęki górnej mają dwa duże i jednakowej wielkości guzki. Forma górnotriasowa Morganucodon (ryc. 223 A) znaleziona została w retyku Anglii i w Chinach. Wśród fragmentów szkieletu zachowany jest pas barkowy, podobny do gadziego, gdyż obok łopatki są kości krucza i przedkrucza. Górnojurajski Docodon (ryc. 223 B) reprezentowany przez szczękę dolną i zęby został znaleziony w Europie i w Ameryce Północnej.

.336

ssaki

Podgromada: SSAKI WŁAŚCIWE -THERIA Podgromada ta występuje od środkowej jury do czasów dzisiejszych; obejmuje ona trzy infraclassis: t Trituberculata, środkowa jura — dolna kreda, Metatheria, górna kreda — żyjące, Eutheria (albo Placentalia), górna kreda — żyjące.

Infraclassis: Trituberculata Trituberculata występują od środkowej jury do dolnej kredy. Nazwa pochodzi od nazwy zęba trytuberkularnego czyli trójguzkowego. Są one grupą macierzystą dwóch późniejszych infraclassis — Metatheria i Eutheria. Takie powiązanie filogenetyczne przyjął w 1880 r. Marsh, potem zostało ono potwierdzone badaniami innych uczonych. Znajomość Trituberculata opiera się na szczupłych, fragmentarycznych materiałach. Najważniejszych danych o pokrewieństwie tak w obrębie Trituberculata, jak i z innymi infraclassis dostarcza uzębienie. U Trituberculata już w zarodku pojawia się pierwotny — trybosfeniczny typ zębów tylnych (ryc. 215 D—D2), z którego rozwijają się inne bardziej skomplikowane typy zębów. U Trituberculata występują dwa odmienne typy zębów tylnych, na podstawie których wyróżnia się dwa rzędy: Symmetrodonta, górna jura — dolna kreda, Pantotheria, środkowa jura — górna jura, dolna kreda?

Rząd: SYMMETRODONTA Rząd ten występuje od górnej jury do dolnej kredy. Nazwa pochodzi od słów greckich: ouMłŁStęoę — symetryczny, regularny; o§ovę — ząb. Skamieniałości Symmetrodonta są rzadkie i niekompletne, stąd znajomość tego rzędu jest szczupła. Dawniej do Symmetrodonta zaliczano niepewne szczątki znajdowane w retyku Anglii razem z Docodonta. Obecnie ze względu na brak pewnych dowodów starszego występowania Symmetrodonta przyjmuje się, że rząd ten występuje dopiero od górnej jury; począwszy od tego okresu znajdowane są już pewne formy tak w Europie, jak i w Ameryce Północnej. Znamienna jest budowa dolnej szczęki górnojurajskich Symmetrodonta. Na przykład u Spalacotherium, jura górna Europy, szczęka dolna składa się tylko z kości zębowej, czyli ssaki te miały tylko jedno połączenie stawowe szczęk — takie jak u innych Theria. Zęby tylne (ryc. 215'C — C J mają trójkątny zarys korony (ryc. 224 B),

337

pantotheria

przy czym długość korony jest większa lub równa szerokości; trzy guzki tworzą trójkąt o szerokiej podstawie, w zębach szczęki dolnej podstawa trygonidu jest zwrócona do wewnątrz; trygonu — w górnej szczęce — na zewnątrz. Nie ma natomiast talonu w zębach górnych i talonidu w dolnych. Ten typ budowy powierzchni zębów trzonowych nadaje się do cięcia; zatem Symmetrodonta byłyby formami mięsożernymi, a może częściowo owadożernymi.

D Hyc. 224. Symmetrodonta (A. S. Romer, 1966; Traite de Paleontologie, tom VI/1, 1961) A — D Spalacotherium tricuspidens Owen, górna jura, Anglia; A — C — ząb trzonowy dolny; A — widok od strony językowej, wysokość 3 mm; B — widok powierzchni korony, C — widok od strony policzkowej; D — szczęka dolna od strony wewnętrznej, długość 3 cm; E — Tinodon beli us Marsh, górna jura Ameryki Północnej, szczęka dolna od strony wewnętrznej, długość — 3 cm

Symmetrodonta zajmują w drzewie genealogicznym ssaków (ryc. 217) stanowisko bocznej, bezpotomnie wymarłej gałęzi Trituberculata. Oprócz wyżej wymienionej formy Spalacotherium również z górnej jury pochodzi Tinodon (ryc. 224 C) znaleziony w Ameryce Północnej; w dolnej kredzie tego obszaru występuje Spalacotheroides.

Rząd: PANTOTHERIA Rząd ten występuje w jurze środkowej i górnej, znaleziska podawane z dolnej kredy nie są pewne. Nazwa pochodzi od słów greckich: 3tavTcoę — cały, prawdziwy; — zwierzę, ssak; podkreśla ona, że ssaki te mają już wyraźne cechy ssaków późniejszych. Także i ten rząd znany jest głównie na podstawie dolnych szczęk (ryc. 225 A). Były to formy niewielkie, mniej więcej wielkości szczura, prawdopodobnie owadożerne, niektóre żyły, być może, na drzewach, przypuszczalnie jako zwierzęta nocne. Formuła pełnego uzębienia szczęki dolnej ma wzór: 14, C l , P 4 , M 7 — 8. Szerokość korony zębów trzonowych z reguły jest większa od długości. Ważną cechą dolnych zębów trzonowych jest występowanie obok 22 — Paleozoologia

ssaki

.338

trygonidu (obejmującego trzy guzki: protokonid, parakonid i metakonid) drugiego pola — talonidu (pierwotnie z jednym guzkiem); cecha ta, nie spotykana u innych prymitywnych ssaków, właściwa jest typowemu uzębieniu trybosfenicznemu (ryc. 215 D). Uzębienie takie występuje w najbardziej wyraźnej formie w trzonowych zębach dolnych rodzaju Amphitherium (ryc. 225 A) ze środkowej jury Europy.

R y c . 225. Pantotheria

(E. T h e n i u s , H. H o f e r , 1960; T r a i t e d e P a l e o n t o l o g i e , t o m VI/1, 1961) A — Melanodon owent Simpson, górna jura Ameryki Północnej, zęby trzonowe górne prawe, długość szeregu — 7,5 mm; B — Amphitherium prevosti H. Meyer, środkowa jura, Anglia, szczęka dolna, widok od strony wewnętrznej, długość — 3 cm

Górne zęby trzonowe mają z reguły kształt niesymetrycznego trójkąta (ryc. 221 C i 225 A), poza tym cechuje je duża różnorodność typów. Z reguły, np. u typowego pod tym względem rodzaju Melanodon z górnej jury Ameryki Północnej, występują na nich dwa większe guzki; protokon po stronie wewnętrznej i a m f i k o n (jakby połączony parakon i metakon) blisko strony zewnętrznej w środku, jednak liczba mniejszych guzków i ich wykształcenie są różne u poszczególnych rodzajów. U Paurodon (górna jura Ameryki Północnej) zaznacza się redukcja liczby zębów. Wynika z tego, że ewolucja wytworzyła w tym rzędzie kilka gałęzi; niektóre z nich dały początek wyższym grupom ssaków, tj. torbaczom i ssakom łożyskowym.

torbacze

339

Infraclassis: Metatheria Rząd: TORBACZE — MARSUPIALIA Metatheria obejmują tylko jeden rząd: torbacze — Marsupialia. Nazwa dla określenia rzędu pochodzi od słowa łacińskiego: marsupium — worek, torba; nazwa Metatheria — od słów greckich: (ista — za, poza; OrK? — zwierzę, ssak. U torbaczy młode rodzą się jako maleńkie, niezupełnie jeszcze wykształcone organizmy; dalszy ich rozwój przebiega — w ciągu wielu miesięcy — w torbie brzusznej matki. Torba brzuszna istnieje u prawie wszystkich dzisiaj żyjących form; są w niej gruczoły mleczne z prawdziwymi sutkami, do których na stałe przyczepia się ustami młody organizm. Cechujące torbacze kości torebne (ossa marsupialia) są zestawione z kością łonową pasa miednicowego. Trzeba tu przypomnieć, że J. Cuvier — anatom i paleontolog francuski działający w pierwszej połowie XIX wieku — przy przeglądaniu wykopalisk z eocenu basenu paryskiego znalazł głowy, które zaliczył do torbaczy twierdząc, w oparciu o zasadę biologiczną korelacji organów, że w razie znalezienia całego szkieletu powinny być w nim kości torebne; to spostrzeżenie Cuviera okazało się potem uzasadnione. Dzisiejsze rozmieszczenie geograficzne torbaczy obejmuje kontynenty południowe: Amerykę Południową i południową część Ameryki Północnej, a przede wszystkim Australię. Te zoogeograficzne prowincje torbaczy powstały w wyniku odcięcia wspomnianych kontynentów od reszty lądów oraz wskutek konkurencji życiowej między torbaczami i ssakami łożyskowymi. Materiały paleontologiczne nie są wystarczające, aby można było zdać sobie w pełni sprawę z kolejnych etapów ewolucji torbaczy. Szczególnie uderzające jest wyjątkowe ubóstwo znanych nam trzeciorzędowych form na obszarze Australii. Centrum rozwojowym torbaczy jest Ameryka Północna,.gdzie pojawiły się one w górnej kredzie. Z tego obszaru pod koniec paleocenu przeszły do Ameryki Południowej i do Europy. Przy końcu kredy i z początkiem trzeciorzędu połączenia między kontynentami uległy przerwaniu; tak więc obydwie Ameryki zostały rozdzielone. Również połączenie Australii z Azją przerwało się, i to wcześniej od powstania przerwy między Ameryką Północną i Południową, na co wskazuje fakt, że do Australii nie dotarły rozwijające się na półkuli północnej ssaki łożyskowe, natomiast do Ameryki Południowej przybyły one jeszcze przed powstaniem przerwy. Przerwanie pomostów lądowych spowodowało, że torbacze na południowych kontynentach mogły się utrzymać i rozwijać bez przeszkód, natomiast na kontynentach północnych uległy we współzawodnictwie ze ssakami łożyskowymi. W szkielecie torbaczy (zwanych także workowcami) jedną z cech charakterystycznych jest obecność kości torebnych. W szkielecie głowy widać szereg odmiennych cech od ssaków łożyskowych; są to następujące cechy: 1. Kość pokrywająca ucho środkowe (bulla tympanica) utworzona przez k o ś ć s k r z y d ł o w o - k l i n o w ą — alisphenoideum (por. ryc.

.340

ssaki

213) nie jest tak całkowicie wykształcona jak u ssaków łożyskowych, a nawet niekiedy, np. u oposa, ucho środkowe jest osłonięte tylko przez wyrostek kości skrzydłowo-klinowej. 2. Wyrostek kątowy szczęki dolnej jest skierowany do wewnątrz; u ssaków łożyskowych takie zgięcie wyrostka występuje tylko wyjątkowo u niektórych gryzoni. 3. Przeważnie występują 4 zęby trzonowe i 3 przedtrzonowe (ryc. 226); rzadziej stosunek ten jest odwrotny — 4 przedtrzonowe i 3 trzonowe, tj. taki, jak u prymitywnych ssaków łożyskowych. Liczba siekaczy wykazuje różnice w grupach i służy za kryterium podziału systematycznego torbaczy (patrz niżej). Niekiedy występuje redukcja zębów.

a Ryc. 226. Uzębienie Dasyurus,

/ pad

trdtad

^mcd

współczesny (W. K. Gregory, 1951)

A — szczęka dolna; B — szczęka górna; objaśnienia jak pod ryciną 215

Formuła zębowa u pierwotnych form prymitywnych jest następująca:

Tor baczę w ciągu ewolucji przystosowały się do różnych środowisk, do różnego trybu życia i do różnego pokarmu; widać u nich pod tym względem duże analogie do ssaków łożyskowych. Są wśród nich formy chodzące lub skaczące na tylnych kończynach, grzebiące, nadrzewne, mogące przemieszczać się lotem ślizgowym, a nawet półwodne. Torbacze są zarówno mięsożerne — od drobnych owadów aż do większych zwierząt — jak i roślinożerne. W związku z pokarmem zaznacza się także różne wykształcenie uzębienia. Zęby trzonowe górne o 3 zasadniczych guzkach, a dolne typu tuberkulo-sektorialnego mogą się przekształcać bądź w kierunku typu wyraźnie mięsożernego, o dłuższych listwach tnących w trzonowych górnych, bądź też w kierunku roślinożernym, w którym zęby trzonowe mają szeroką koronę, nieraz z sierpami — typ zęba selenodontowego. Szczupłość materiałów paleontologicznych sprawia, że systematyka torbaczy w dużej mierze oparta jest na znajomości form dzisiejszych, wśród których jednak jest wiele form wyspecjalizowanych.

polyprotodonta

341

Wyżej mówiliśmy, że do infraclassis Metatheria należy tylko jeden rząd — Marsupialia. Dzielimy go na 4 podrzędy. Są to: Polyprotodonta, górna kreda — żyjące, Perameloidea, plejstocen — żyjące, Diprotodonta, pliocen — żyjące, Caenolestoidea, paleocen — żyjące.

Formy podrzędu Perameloidea zamieszkujące obszar Australii i Nowej Gwinei wykazują jakby mieszaninę cech: z uzębienia są podobne do Polyprotodonta,, z budowy kończyn do Diprotodonta; jest to grupa bardzo mała i nie będziemy się nią zajmowali. PODRZĄD: POLYPROTODONTA Podrząd Polyprotodonta — wielosiekaczowce — pojawił się w górnej kredzie w Ameryce Północnej, dzisiaj żyje w obydwóch Amerykach i w Australii. Nazwa pochodzi od słów greckich: noM — liczny; %Qmvq — pierwszy; o§ouę — ząb. Polyprotodonta są grupą prymitywną; liczba siekaczy o prostej budowie wynosi 5 w połówce górnej szczęki; zęby trzonowe mają w zasadzie trójkątny zarys i ostre guzki. Kończyny mają normalną budowę, nie występuje u nich syndaktylia (patrz niżej). Dzieli się je na trzy nadrodziny: Didelphoidea, górna kreda — żyjące, t Borhyaenoidea, górny paleocen — górny pliocen, Dasyuroidea, pliocen?, plejstocen — żyjące.

Nadrodzina Didelphoidea wykazuje duże zmiany w rozmieszczeniu geograficznym; jej obszar macierzysty to Ameryka Północna, w górnym paleocenie pojawia się na terenie Europy (eoceńskie formy były przedmiotem badań J. Cuviera); na tym obszarze utrzymała się do miocenu; w dolnym paleocenie zasiedla Amerykę Południową. Dzisiaj Polyprotodonta żyją w Ameryce Południowej oraz w południowej części Ameryki Północnej. Dzisiejszy rodzaj Didelphis — o p o s , potocznie zwany „szczur workowaty", pojawił się w plejstocenie, ale właściwie nie wykazuje on większych różnic w budowie w porównaniu z górnokredowymi Eodelphis (Ameryka Północna), określa się go więc jako ,,żyjącą skamieniałość". Te prymitywne torbacze zachowały, zdaje się, przez cały czas swego istnienia ten sam tryb życia; są to formy niewielkie — od wielkości myszy do kota, żyjące w lasach (większość to formy nadrzewne); u jednych pożywienie jest mieszane, u drugich przede wszystkim stanowią je owady, ale także, niektóre drobne zwierzęta. Zęby trzonowe górne mają z reguły (w rodzinie Didelphidae) trzy większe guzki i kształt trójkątny, zęby trzonowe dolne są tuberkulo-sektorialne (patrz wyżej — Uzębienie). U innych •— nader rzadkich form z eocenu — zęby trzonowe są bunodontowe. Nadrodzina Borhyaenoidea rozwinęła się z Didelphoidea w dolnym paleocenie na obszarze Ameryki Południowej, gdy obie Ameryki były już rozdzielone. W czasie izolacji Ameryki Południowej wśród żyjących tam

.342

ssaki

torbaczy powstają różne specjalizacje; i tak Borhyaenoidea są konwergencyjnym odpowiednikiem drapieżnych ssaków łożyskowych o analogicznym wykształceniu silnych kłów (ryc. 227 A), a nawet odpowiednika zęba łamacza (por. ryc. 215 L), którym jest ostatni dolny trzonowy, większy i wyższy od pozostałych. Również i wielkość ciała upodabnia je do Carnivora; jedne, np. Protylacinus, miocen, są wielkości wilka, a inne, np. Borhyaena, oligocen — miocen — (ryc. 227 A), wielkości niedźwiedzia. Ostatnim reprezentantem Borhyaenoidea z pliocenu jest Thylacosmilus (ryc. 228 A), który miał szablowate górne kły, podobnie wykształcone jak

A — Borhyaena,

R y c . 227. C z a s z k i Marsupialia (A. S. R o m e r , 1947) miocen, Ameryka Południowa, długość 23 cm; B — Thylacoleo, Australia, długość 30 cm

plejstocen,

R y c . 228. K o n w e r g e n c j a w w y k s z t a ł c e n i u k ł ó w u s s a k ó w (A. S. R o m e r , 1947) A — Thylacosmilus atrox Riggs, pliocen, Ameryka Południowa, długość około 25 cm; B — Smilodon californicus Bravard, plejstocen, Ameryka Północna, długość około 30 cm

343

polyprotodonta

u niektórych Carnivora, np. tygrysów szablastych — Machairodontinae, np. Smilodon (ryc. 228 £). Jest godne wzmianki, że wyginięcie tych wielkich workowatych drapieżników przypada na czas ponownego połączenia — pod koniec trzeciorzędu — obu Ameryk; być może, że Machairodontinae stały się groźnymi konkurentami, skamieniałości ich bowiem znane są m.in. z plejstocenu Ameryki Południowej. Nadrodzina Dasyuroidea znana jest tylko z obszaru Australii i Nowej Gwinei; pierwsze pewne formy występują w plejstocenie, niepewne podawane są z pliocenu Australii. Dzisiejsze Dasyuroidea są bardzo różnorodne: obok form grzebiących, przypominających kreta, są formy mrówkożerne oraz drapieżne; oczywiście te różne grupy musiały wytworzyć się wcześniej. Wolno więc przyjąć, że Dasyuroidea dostały się do Australii w czasie ekspansji Polyprotodonta przy końcu kredy. Wśród Dasyuroidea znajdują się odpowiedniki drapieżnych Borhyaenoidea, są to jednak na ogół małe formy. Dasyurus, plejstocen — dzisiaj (ryc. 226), to „kuna workowata", a Thylacinus — „wilk workowaty"; w nazwie zaznaczone jest podobieństwo do Prothylacinus z grupy Borhyaenoidea; występuje także od plejstocenu. PODRZĄD: DIPROTODONTA Podrząd ten występuje tylko w Australii; niepewne formy są podawane jako mioceńskie, w pliocenie jeszcze na ogół rzadkie, liczne stają się w plejstocenie. Przedstawiciele tego podrzędu rozprzestrzenili się dość daleko, stwierdzono ich występowanie na wyspie Celebes. Nazwa pochodzi od słów greckich: 5tę — dwa; ogoiię — ząb, stąd niektórzy nasi zoologowie używają nazwy: d w u s i e k a c z o w c e , inni — s k ą p o s i e k a c z o w c e.

Ryc. 229. Syndaktylia w kończynie tylnej (stopie) kangura, współczesny (E. H. Colbert, 1965) A — pokryta skórą, B — szkielet

iv Należy tu tylko jedna nadrodzina: Phalangeroidea, obejmująca kilka rodzin, w tym dwie wymarłe, a w innych rodzinach jest szereg wymarłych rodzajów; fakt ten jest dość zastanawiający z uwagi na stosunkowo krótki okres istnienia grupy.

.344

ssaki

Diprotodonta są przeważnie roślinożerne; występują wśród nich formy prowadzące nadrzewny tryb życia, latające lotem ślizgowym, skaczące (kangury) i wielkie formy roślinożerne; te ostatnie reprezentują największe znane torbacze. W każdej połowie górnej szczęki występują zazwyczaj 3 siekacze, czasem mniej; w dolnej są dwa, wyjątkowo jeden siekacz (jak u niżej opisanego wielkiego torbacza Diprotodon). U niektórych form tak dzisiejszych jak i wymarłych (ryc. 227 B, 230 A) jedna para siekaczy tak w górnej, jak i w dolnej szczęce, ma wydłużony kształt podobny do kształtu siekaczy u gryzoni. Charakterystycznym zjawiskiem u Diprotodonta jest syndaktylia stopy (ryc. 229). Palec IV (i odpowiadająca mu kość śródstopia) jest zwiększony, palec V jest wybitnie mniejszy; palce II i III są drobne i blisko obok siebie położone, a nawet otoczone wspólną pokrywą skóry; palec I ulega redukcji. Rodzina Phalangeridae obejmuje tak formy nadrzewne, jak i skaczące. Plioceńskim ich przedstawicielem jest Wynyardia, mało na razie znany; również z pliocenu znany jest rodzaj Perikoala. Dzisiejszy rodzaj k o a l a — Phascolarctos — „niedźwiadek workowaty", żyjący na drzewach, pojawił się w plejstocenie.

R y c . 230. K o n w e r g e n c j a w w y k s z t a ł c e n i u s i e k a c z y u s s a k ó w (A. S. R o m e r , 1947; O. H. S c h i n d e w o l f , 1950) A — Diprotodon australis Owen, plejstocen, Australia, długość 1 m; B — Trogosus (— Tillotherhim) fodiens Marsh, środkowy eocen, Ameryka Północna, długość 32 cm; C — Palaeo castor fossor Peterson, dolny miocen, Ameryka Północna, długość 7 cm

Szczególnie ważne są dwie wymarłe rodziny. Do rodziny Thylacoleonidae należy tylko jeden rodzaj Thylacoleo z plejstocenu (ryc. 227 B). Dochodził on do wielkości lwa i był dawniej uważany za formę drapieżną, 0 czym świadczy nazwa, lecz dokładna analiza uzębienia przemawia raczej za innym, nie mięsnym, pokarmem. W górnej szczęce Thylacoleo są duże 1 długie środkowe siekacze, boczne natomiast są małe, kły i pierwsze zęby

345

polyprotodonta

przedtrzonowe również małe, ostatni zaś przedtrzonowy jest wielki i ma tnące długie ostrze. W dolnej szczęce istnieje para dużych i długich siekaczy, ale kły i pierwsze przedtrzonowe w ogóle zanikły, ostatni przedtrzonowy jest równie ostry i potężnie wykształcony jak górny; zęby trzonowe w obu szczękach są mocno zredukowane. Tego rodzaju uzębienie przemawia raczej za tym, że torbacz ten, niesłusznie nazwany workowatym lwem, żywił się twardymi owocami i bulwami, a pokarm rozcinał za pomocą długich siekaczy i wydłużonych ostrych ostatnich zębów przedtrzonowych. W pliocenie pojawia się rodzina Diprotodontidae, jeszcze rzadko w tym czasie reprezentowana, potem w plejstocenie bujnie rozwinięta i szybko wymierająca. J e j najbardziej typowy przedstawiciel Diprotodon (ryc. 230 A), o potężnie rozwiniętych siekaczach, znany jest z całych szkieletów znajdowanych w słonych bagnach; w pobliżu zostały stwierdzone szkielety ludzkie oraz narzędzia z rogu i kamienia, możliwe więc, że torbacz ten przetrwał jeszcze do późnego plejstocenu. Był on wielkości nosorożca; tej samej wielkości jest Euowenia z plejstocenu, natomiast nieco mniejszy Nototherium żył już, zdaje się, w pliocenie; występuje również w faunie plejstocenu. Te wielkie roślinożerne torbacze były zwierzętami wolno poruszającymi się; świadczy o tym także budowa ich krótkich masywnych kończyn.

Ryc.

231.

Macropodidae — kangury Stirton, 1960)

(R.

A.

A Macropus rufus — sylwetka kangura czerwonego, wysokość w pozycji siedzącej 1,40 m; B — Procoptodon goliah rekonstrukcja wymarłej formy kangurowatych, plejstocen, Australia

Odmienny tryb życia prowadzą k a n g u r y — Macropodidae, występujące prawdopodobnie już w pliocenie, a dzisiaj dość licznie reprezentowane. Kangury poruszają się bardzo szybko skacząc za pomocą długich tylnych kończyn, które są silnie rozwinięte; ich stopa ma budowę syndaktyliczną (ryc. 229). Kończyny przednie są na ogół małe. Dzisiejsze rodzaje, jak Macropus i Aepyprymnus, znane są z plejstocenu Australii, pierwszy podawany jest z pliocenu Nowej Gwinei. Wymarłe kangury Palorcheste i Procoptodon (ryc. 231) wielkością znacznie przewyższały formy dzisiejsze; charakterystyczny jest ich skrócony pysk.

346

PODRZĄD: CAENOLESTOIDEA Podrząd ten obejmuje tylko jedną nadrodzinę tej samej nazwy. Caenolestoidea są stosunkowo długowieczne (paleocen — dzisiaj), przez cały czas żyją w Ameryce Południowej, dzisiaj są już grupą reliktową, zachowały się tylko 3 rodzaje, w tym Caenolestes. Są to formy małe, wielkości od szczura do zająca. Charakterystyczną cechą jest brak torby brzusznej. Typowy, dzisiaj żyjący Caenolestes ma w połowie górnej szczęki 4 siekacze, co zbliża go do Polyprotodonta, w dolnej zaś ma 3—4, z tego dwa środkowe są bardzo wydłużone jak u niektórych Diprotodonta. To wydłużenie siekaczy dolnych powoduje ich konwergencyjne podobieństwo do gryzoni. Liczba siekaczy może być jednak mniejsza, np. u rodzajów Paraepanorthus i Abderites, żyjących od oligocenu do miocenu (ryc. 232 A, B); jest jedna para siekaczy. U rodzaju Polydolops, górny paleocen — dolny eocen, widoczne jest konwergencyjne podobieństwo do Multituberculata, mianowicie trzy pierwsze zęby trzonowe górne mają po kilka szczytów ułożonych w dwa szeregi zgodne z osią szczęki (ryc. 232 C, D). Innego rodzaju specjalizację widać u Abderites; w dolnej szczęce, która stanowi główne jego znaleziska, korona pierwszego zęba trzonowego ma kształt wysokiego i wydłużonego klina o karbowanym ostrzu.

Ryc. 232. Caenolestoidea

(A. S. Romer, 1966; Traite de Paleontologie, tom VI/1, 1961; K. Zittel, 1932)

A — Paraepanorthus minutus Ameghino, oligocen — miocen, Patagonia, głowa z boku, długość — 3,5 cm; B — Abderites meridionalis Ameghino, oligocen — miocen, Patagonia, szczęka dolna (niekompletna), długość fragmentu — 3,6 cm; C — D — Polydolops thomasi Ameghino, górny paleocen — dolny eocen, Patagonia, zęby trzonowe szczęki dolnej; C — widok powierzchni korony; D — widok z boku, długość szeregu — 1,7 cm

Budowa uzębienia roślinożernych Caenolestoidea nie pozwala zaliczyć ich ani do Polyprotodonta, ani do Diprotodonta, natomiast specjalizacja zębów trzonowych nawiązuje do uzębienia u Tritylodonta (Therapsida) i Multituberculata. *

*

*

ssaki

łożyskowe

347

Nasuwa się pytanie, jakie jest pokrewieństwo między torbaczami a ssakami łożyskowymi. Te pierwsze są pod różnymi względami grupą bardziej prymitywną niż ssaki łożyskowe, a więc — czy nie stanowią one grupy macierzystej tych ostatnich? Zwróciliśmy już uwagę na pewne różnice w budowie tych dwóch grup, trzeba jeszcze wspomnieć, że torbacze (samice) mają dwie macice, stąd nazywa się je także Didelphia (greckie: §ię — podwójny; §eX dolny i środkowy eocen, Ameryka Północna (A. S. Romer, 1947) A — czaszka, długość 7,5 cm; B — zęby górnej szczęki z prawej strony

U Miacis i Vulpavus uzębienie jest pełne, chociaż trzeci trzonowy zaczyna się zmniejszać, natomiast u innych starych przedstawicieli Miacoidea, jak Didymictis, środkowy paleocen — dolny eocen Ameryki Północnej, oraz Viverravus, górny paleocen — dolny eocen Ameryki Północnej ora^ oligocen Azji, uzębienie wykazuje redukcję; gdyż są tylko po dwa trzonowe w połowie szczęk. Jest to nowy kierunek specjalizacji. Podrząd Canoidea (= Arctoidea) występuje w górnym eocenie, szczyt rozwoju osiąga w miocenie; należą do niego 4 rodziny reprezentowane tak przez wymarłe, jak i żyjące rodzaje. Charakterystyczną cechą budowy jest to, że puszka bębenkowa jest skostniała, tworzy ją tylko kość bębenkowa, brak kostki puszkowej. W budowie uzębienia są różnice w,zależności od rodzaju pokarmu. Pazury nie są wciągalne, z wyjątkiem jedynej dzisiejszej formy Ailurus — p a n d a . Najstarsza jest rodzina p s o w a t y c h — Canidae, górny eocen — ż y jące, której centrum rozwojowym była Ameryka Północna: Do fCanidae 26 — Paleozoologia

402

ssaki

należy wiele podrodzin, z których tylko jedna — w ł a ś c i w y c h p s ó w , Caninae, rozwijająca się od oligocenu — utrzymała się do czasów dzisiejszych, zatem maksimum rozwoju Canidae już minęło. Do wymarłych form tej rodziny należy m.in. Cynodictis, górny eocen — dolny oligocen Europy, którego ogólny wygląd podobny jest do kun a także do łasz. Występowanie nie zawsze skostniałej puszki bębenkowej wiąże tę formę z Miacoidea. W Ameryce Północnej występuje od dolnego oligocenu do dolnego miocenu Hesperocyon (= Pseudocynodictis) (ryc. 268); wykazuje on również podobieństwo do łaszowatych, ale nie jest ustalony stopień pokrewieństwa tych starych mięsożernych. U Hesperocyon puszka bębenkowa jest skostniała, osiągnął więc wyższy stopień rozwoju niż Cynodictis.

Ryc. 268. Hesperocyon gregarius (Cope), dolny oligocen — dolny miocen, Ameryka Północna, długość około 50 cm (Traite de Paleontologie, tom VI/1, 1961) A — szkielet; B — rekonstrukcja

Innego rodzaju podobieństwa, mianowicie do niedźwiedzi, wykazują takie formy, jak Amphicyon, o szerokim rozprzestrzenieniu, gdyż od oligocenu do pliocenu zamieszkiwał obszary Europy i Ameryki Północnej, a od miocenu — Azję. Była to wielka forma, dochodząca do rozmiarów niedźwiedzia, niezgrabna. Podobieństwo do niedźwiedzi zaznacza się również w uzębieniu i związane było zapewne z podobnym rodzajem pożywienia. P i e s — Canis występuje od dolnego pliocenu; gatunek C. familiaris,

moeritherioidea

403

pochodzący z C. lupus — w i l k , został udomowiony przez człowieka w czasie mezolitu. J e n o t — Nyctereutes, dolny pliocen — żyjące, w faunie dzisiejszej jest najbardziej prymitywną formą rodziny psowatych; został znaleziony w górnym pliocenie Polski. L i s — Vulpes występuje jako niepewna forma w górnym miocenie; pewne już lisy są w dolnym pliocenie. Rodzina n i e d ź w i e d z i o w a t y c h — Ursidae pojawia się w środkowym oligocenie Europy. Są to formy naziemne, niektóre nadrzewne; a nawet półwodne. Żywią się różnym pokarmem, są mięsożerne, niektóre nawet wyłącznie roślinożerne. Wykazują szereg charakterystycznych zmian w budowie ciała. Głowa w części przedniej uległa skróceniu; kły są duże, ale tępe; przednie przedtrzonowe małe lub zanikają; łamacze albo słabo wykształcone, albo nie zaznaczają się w ogóle; trzonowe (2 w górnej, 3 w dolnej szczęce) są wieloguzkowe, o tępych guzkach. Kończyny stopochodne, przy czym najsilniej jest wykształcony palec piąty. Ursavus, środkowy miocen — dolny pliocen, prymitywny, najpierw mały, wielkości lisa, potem (w górnym miocenie) — większy. Dużą formą jest Dinocyon z górnego miocenu i dolnego pliocenu Europy; uzębienie wskazuje na pokarm mieszany.

Hyc. 269. Ursus, s z k i e l e t g ł o w y (O. A b e l , 1922) A — Ursus spelaeus Rosenm., niedźwiedź jaskiniowy, plejstocen; B — Ursus arctos L., współczesny niedźwiedź brunatny; rachowany stosunek wielkości do czaszki niedźwiedzia jaskiniowego

Agriotherium (= Hyaenarctos) niepewny w górnym miocenie, pewny — od dolnego pliocenu do plejstocenu; był wielkości niedźwiedzia brunatnego. Ursus (ryc. 269) występuje od dolnego pliocenu. W plejstocenie pospolity był gatunek U. spelaeus — n i e d ź w i e d ź j a s k i n i o w y (ryc. 269 A)\ poznano nie tylko liczne jego szkielety— także osobników dopiero co urodzonych — ale również stwierdzono występowanie u niego chorób; rozpoznano również jego legowisko. Na niedźwiedzia jaskiniowego polował oraz rysował go na, ścianach jaskiń człowiek pierwotny, dla którego niedźwiedź ten był prawdopodobnie przedmiotem kultu.

404

ssaki

Inną formą niedźwiedziowatych jest n i e d ź w i e d ź b i a ł y albo p o1 a r n y — Ursus (podrodzaj Thalarctos) maritimus, którego zęby trzonowe uległy uproszczeniu, co jest związane z rodzajem pokarmu — głównie ryby. Niektórzy badacze wypowiadali pogląd, że właśnie z takich form, jak niedźwiedź biały, mogły powstać płetwonogie. Jednak trudno tę tezę przyjąć, przede wszystkim wobec faktu, że obydwie grupy — niedźwiedziowate i płetwonogie — pojawiają się równocześnie. Rodzina s z o p o w a t e — Procyonidae występuje od dolnego miocenu na obszarze Ameryki Północnej; jej przedstawiciele byli pierwszymi Carnivoray które w pliocenie przeszły do Ameryki Południowej; w tym samym czasie dostały się również do Azji. Są to przeważnie zwierzęta nadrzewne, ze słabo zaznaczonymi łamaczami; na zębach trzonowych niekiedy są liczne guzki. Formy kopalne są rzadkie. S z o p — Procyon znany jest od plejstocenu. Należy tutaj wspomniany wyżej rodzaj Ailurus — panda, „bambusowy niedźwiedź ,, — jedyna forma Canoidea, która"może chować pazury.

Ryc. v270. Palaeogale lagophaga (Cope); środkowy oli-raz kłami 2, 0, 3, 3 a pjrzedtrzonowymi są diastemy. Druga para siekaczy w pbu s~czękach jest już większa i podobnie wykształcona jak u Hyracoidea. Przedtrzonowe mleczne są zastępowane przez stałe. Na dwóch ostatnich przedtrzonowych są trzy guzki, na trzonowych — cztery, są one wyciągnięte, i tworzą dwie Uzębienie o formule:

•436

ssaki

poprzeczne listewki (zęby bilofodontowe). Wszystkie zęby przedtrzonowe i trzonowe funkcjonują równocześnie. Według ostatnio wyrażonych poglądów Moeritherium prowadził ziemnowodny tryb życia. Moeritherium jest bocznym odgałęzieniem głównego pnia genealogicznego trąbowców. PODRZĄD: ELEPHANTOIDEA Elephantoidea występują od dolnego oligocenu w Egipcie i w następnych epokach trzeciorzędu rozwijają się bujnie, rozprzestrzeniając się na wszystkie — poza Australią — kontynenty; w plejstocenie wymiera wiele form, do dzisiaj zachowały się tylko dwa gatunki reprezentowane przez odrębne rodzaje — Loxodonta i Elephas. Nazwa pochodzi od słów greckich: sA scpaę — słoń; etSoę — postać, kształt. Badania naukowe wyjaśniły dość wyczerpująco historię tego najważniejszego podrzędu trąbowców; są jednak różnice zdań dotyczące związków genetycznych poszczególnych gałęzi; szczególne trudności sprawia nazewnictwo; każdy bowiem lepiej zachowany okaz otrzymał odrębną nazwę rodzajową, co spowodowało zamieszanie i nie ma jeszcze definitywnie sformułowanego drzewa genealogicznego Elephantoidea. W toku ewolucji Elephantoidea zmieniała się postać, wielkość ciała, ciosy, a przede wszystkim zęby trzonowe. Już u najstarszych form występują ciosy, powstałe z drugiej pary siekaczy (w obydwu szczękach); są one jednak jeszcze małe — u niektórych form ciosy w szczęce dolnej ulegają redukcji. W szczęce górnej ciosy są osadzone w wydłużonych kościach międzyszczękowych, mających postać rur. Na przodzie czaszki są charakterystyczne jamy. Od początku rozwoju Elephantoidea nie miały kłów. U najstarszych form (Phiomia, Palae omasto don) występują jeszcze przedtrzonowe, które funkcjonują razem z wszystkimi trzonowymi. U form geologicznie młodszych przedtrzonowe są tylko w uzębieniu mlecznym. Trzonowe są zbudowane (ryc. 296) z dentyny, szkliwa i cementu. W koronie stosunek szkliwa do cementu wykazuje duże wahania — od stadium, w którym jest ona prawie całkowicie pokryta przez szkliwo, do prawie zupełnego braku szkliwa. U początkowych form tej grupy trzonowe są brachiodontowe (ryc. 297 A, B); mają „sutkowate", silnie wystające guzki;

Ryc. 296. Schemat budowy histologicznej zębów trzonowych u Elephantoidea nowy paleontologii, Mlekopitajuszczije, 1962) A — Mastodon;

B — Stegodon;

C — Elephas;

(Os-

c — cement; d — dentyna; s — szkliwo

ELEPHANTOIDEA

437

guzki stopniowo łączą się w poprzeczne listewki — jarzma, których liczba dochodzi u form późniejszych do 30. U wielu form w bruzdach mogą występować dodatkowe guzki. Jest przyjęte podawanie liczby jarzm dla trzeciego trzonowego jednej i drugiej szczęki: zastosowaliśmy to także w niniejszym przeglądzie. W ciągu ewolucji Elephantoidea trzonowe z typu brachiodontowego przekształciły się w zęby typu hypsodontowego (ryc. 297 D) o niewyraźnych korzeniach.

R y c . 297. Z ą b t r z o n o w y u Elephantoidea (A. S. R o m e r , 1947) A — Mastodon americanus (Kerr), plejstocen, Ameryka Północna, długość 12 cm; B — Tetralophodon longiristris (Kaup), górny pliocen, Europa, długość 11 cm; C — Stegodon sp., środkowy pliocen — plejstocen, Azja, długość 13 cm; D — Mammuthus prtmigenius (Blum.), plejstocen, półkula północna, długość 23 cm; szereg górny — widok z góry; szereg dolny — widok z boku; (uwaga — długość oznacza wymiar od strony przedniej do tylnej zęba)

Dla charakterystyki form podrzędu Elephantoidea ważne są różnice w wykształceniu spojenia obu gałęzi szczęki dolnej; spojenie to może być długie lub bardzo krótkie. Zmiany zachodzące tak w postaci, jak i w uzębieniu Elephantoidea, są na pewno związane z odmiennym trybem życia i pokarmem. Nie jest jeszcze pewne, czy starsze formy miały uwłosienie, jak to widać u mamuta, który jednak żył w klimacie zimnym, czy też włosy wcześnie zanikły. Elephantoidea dzielimy na trzy rodziny: t Gomphotheriidae, dolny oligocen — plejstocen, t Mastodontidae, dolny miocen — plejstocen, Elephantidae, dolny miocen — żyjące.

Rodzina Gomphotheriidae występuje w dolnym oligocenie, wymiera w plejstocenie pod sam koniec tej epoki. Pierwsze formy pojawiają się w Egipcie, utrzymują się tam do dolnego miocenu; w miocenie przechodzą do Europy i Azji; w górnym miocenie zasiedliły Amerykę Północną, a w plejstocenie Amerykę Południową. W toku ewolucji Gomphotheriidae zmieniała się wielkość ciała i budowa poszczególnych organów. Ciosy były przeważnie w obydwu szczękach; są one pokryte częściowo szkliwem lub bez szkliwa. U najstarszych form funkcjonowały równocześnie przedtrzonowe i trzonowe, u później-

•438

ssaki

szych przeważnie już tylko dwa trzonowe albo nawet jeden. Trzonowe mają koronę guzkowatą, wysokość korony albo niewielka albo średnia; u starszych form w trzecim trzonowym są 3 jarzma, u młodszych (w M3) — 5. Bruzdy między jarzmami szerokie, niekiedy są w nich dodatkowe guzki. Do podrodziny Gomphotheriinae należą znalezione w dolnym oligocenie Egiptu dwie formy: Palaeomastodon i Phiomia (ryc. 298). Zdaniem jednych stoją one bardzo blisko siebie i jest to raczej jeden rodzaj, inni zaś, przeciwnie, uważają je za przedstawicieli zupełnie odrębnych gałęzi.

Ryc. 298. PHiomia wintóni Andrews, dolny oligocen, Egipt (Osnowy paleontologii: Mlekopitajuszczije, 1962; .A. S. Romer, 1947) A — głowa widziana z boku, długość 90 cm; B — zęby (P2 — M3) z lewej strony, długość 26 cm

W porównaniu do Moeritherium mózgoczaszka tych form jest krótsza i wyższa; otwory nosowe przesunięte są daleko ku tyłowi i ku górze; przednia część czaszki oraz spojenie gałęzi szczęki dolnej są długie. Formuła 10 3 3 uzębienia jest jednakowa: ' ' ' Siekacze drugiej pary zmienione są

J., U , u y o

w nieco zgięte ku dołowi ciosy; w szczęce dolnej ciosy są wyprostowane ku przodowi i mają łopatkowaty kształt. Wszystkie zęby policzkowe funkcjonowały; na trzonowych jest od 2 do 3 jarzm. Trąby jeszcze nie było, tylko warga górna była wyciągnięta ku przodowi pokrywając ciosy. Typowymi formami tych rodzajów są: Palaeomastodon beadnelli Andrews i Phiomia serridens Andrews et Beadnell. Gomphotherium (ryc. 299), typowy rodzaj Gomphotheriidae, opisywany pod wieloma nazwami, np.: Bunolophodon, Trilophodon, Tetrabelodon, występuje od dolnego miocenu po dolny plejstocen w Europie, Ameryce Północnej i Azji. Istnieje pewne podobieństwo do Phiomia, ale ciosy w górnej szczęce są wieksze; funkcjonował głównie ostatni trzonowy; na trzonowych jest do 5 jarzm. Bardzo długie jest spojenie gałęzi szczęki dolnej. G. angustidens (Cuvier) znany jest ze środkowego miocenu Francji.

GOMPHOTHERIIDAE

439

Tetralophodon (ryc. 297 B) występuje od górnego miocenu po górny pliocen w Europie, Ameryce Północnej i Azji; niepewny okaz znaleziono w plejstocenie Ameryki Północnej. Ciosy w obu szczękach są długie, ale dolne w przekroju poprzecznym są okrągłe; funkcjonowały dwa trzonowe; liczba jarzm wynosi najmniej 4 w górnej szczęce, a w ostatnim (tj. trzecim) trzonowym 5. T. longirostris (Kaup) z górnego miocenu Niemiec. Podrodzina Anancinae, dolny miocen — plejstocen, obejmuje formy o krótkim spojeniu w szczęce dolnej, w której nie występują ciosy. Anancus, dolny pliocen — plejstocen, miał długie proste ciosy; trzonowe miały do 6 jarzm; była długa trąba. A. awernensis (Croizet et Jobert) pochodzi z górnego pliocenu Francji.

Ryc. 299. Gomphotherium angustidens (Cuvier), środkowy miocen, Francja (Osnowy paleontologii, Mlekopitajuszczije, 1962; A. S. Romer, 1947) A — głowa widziana z boku, długość 1 m; B — aąb IWL prawy, długość 12 cm

Stegomastodon żył w górnym pliocenie w Ameryce Północnej, a w plejstocenie na obszarze obu Ameryk. Ciosy — bez szkliwa — są dość krótkie i zgięte ku dołowi, w szczęce dolnej ciosy nie występują. Odrębnym rodzajem od Stegomastodon jest Cuvieronius — C. andium (Cuvier) — rodzaj opisany jeszcze przez Cuviera pod nazwą Mastodon. Ciosy mają wąski pas szkliwa, są dośó proste i cienkie, dochodzą do 2,4 m

ssaki

•440

długości. Rodzaj występuje na całym obszarze Ameryki Południowej w plejstocenie, nawet na znacznych wysokościach — do 4000 m. Podrodzina Platybelodontinae znana z górnego miocenu od Kaukazu po Mongolię, a z całego pliocenu Ameryki Północnej. Jedyny rodzaj Platybelodon (ryc. 300) miał w szczęce dolnej długie spojenie; ciosy w tej szczęce są krótkie, spłaszczone i szerokie; budowa ich jest zupełnie inna niż u innych Gomphotheriidae, mianowicie są one utworzone z rdzeni dentynowych (sworzni) połączonych cementem. W zębach trzonowych jest do 6 jarzm — P. grangeri Osborn z górnego miocenu Mongolii.

R y c . 300. Platybelodon,

m i o c e n — p l i o c e n (M. B o u l e i J. P i v e t e a u , 1935; H. i G. T e r m i e r , 1960) A — rekonstrukcja; B — P. grangeri Osborn, miocen, Mongolia, szczęka dolna widziana od góry, długość 1,2 m

Rodzina Mastodontidae występuje od dolnego miocenu do początku plejstocenu, głównie na obszarze Europy i Ameryki Północnej, rzadko w Azji i Afryce. Do tej rodziny należy tylko jeden rodzaj Mastodon, w którym wyróżnia się kilka podrodzajów (ryc. 296 A, 301). Mastodon po raz pierwszy był opisany w 1799 r. przez Blumenbacha pod nazwą Mammutus; nazwę Mastodon dał Cuvier w 1817 r. Niektórzy więc uczeni, opierając się na prawie starszeństwa nazw, stosują dla rodzaju (i konsekwentnie dla rodziny) nazwę nadaną przez tego pierwszego autora. Jednak później wprowadzono jeszcze

słonie

441

nazwę Mammuthus dla jednego z rodzajów rodziny Elephantidae; nazwa ta przyjęła się powszechnie, toteż praktyczniej jest pozostać przy nazwie Mastodon. Mastodon charakteryzuje się m.in. występowaniem ciosów w obydwu szczękach; w dolnej są one krótkie, a niekiedy w dolnej szczęce — zdaje się u samic — brak ciosów. Zęby przedtrzonowe są mleczne, często już nie zastępowane przez stałe. Funkcjonują równocześnie dwa trzonowe, w trzecim liczba jarzm wynosi 3—5. Dolna szczęka jest krótka albo średniej długości, spojenie gałęzi wykształcone w postaci głębokiego rowu; M. americanus (Kerr) z plejstocenu (ryc. 297 A; 301).

R y c . 301. Mastodon (Osnowy paleo n t o l o g i i . M l e k o p i t a i u s z c z i j e , 1962) A — M. americanus (Kerr), plejstocen, Ameryka Północna, szkielet, długość 6,5 m; B — M. bęrsoni Hays, pliocen, ZSRR, trzeci trzonowy górny (M3), długość 17,5 cm

Rodzina słoniowatych — Elephantidae występuje od dolnego miocenu do dzisiaj. U przedstawicieli tej rodziny jamy w kościach czaszki są najsilniej wykształcone, głowa staje się krótka i bardzo wysoka w tylnej części. Ciosy są tylko w górnej szczęce, często bez szkliwa, osiągają największe rozmiary wśród trąbowców. Są dwa mleczne przedtrzonowe — nie zastępowane przez stałe z wyjątkiem jednego gatunku. Są trzy zęby trzonowe; funkcjonują równocześnie dwa lub nawet tylko jeden. W trzecim trzonowym liczba jarzm wynosi od 6 do 30. U poszczególnych form jarzma są różnie wykształcone, są one niskie lub wysokie, a bruzdy są w różnym stopniu wypełnione

ssaki

•442

cementem (ryc. 296 B). W trzonowych występuje hypsodontyzm, korzenie są słabo wykształcone. Kończyny są typowo słupowate, pięciopalczaste, tylko u niektórych tylne są czteropalczaste; przedramię i podudzie są krótkie. Słoniowate są formami palcochodnymi; u dzisiejszych przedstawicieli pod spodem palców znajdują się grube poduszkowate zgrubienia skórne; ostatni człon palców jest mały, opatrzony osłoną rogową, lecz o innym kształcie niż u parzystoi nieparzystokopytnych. Elephantidae dzielimy na dwie podrodziny: t Stegodontinae, Elephantinae,

dolny miocen — plejstocen, plejstocen — żyjące.

Do podrodziny Stegodontinae zalicza się słoniowate, u których jamy na ciosy są mniej więcej równolegle ułożone. Obok starszego rodzaju Siegolophodon, dolny miocen — plejstocen, szczególnie rozprzestrzeniony był Stegodon (ryc. 296 £), górny pliocen — plejstocen. Stegolophodon łączy w sobie cechy rodzajów Mastodon i Stegodon. U Stegodon funkcjonowały dwa trzonowe, w ostatnim liczba jarzm wynosi od 6 do 15; na ogół między jarzmami jest mało cementu; Stegodon ganesa Falconer et Courtley znany jest z pliocenu Indii.

R y c . 302. Z ę b y t r z o n o w e u Elephantinae

(M. B o u l e i J. P i v e t e a u , 1935; G. S t e i n m a n n . 1907) A — B Archidiskodon meridionalis (Nesti), górny pliocen; A — ząb ostatni, przekrój; B — ząb ostatni, widok z góry, długość 35 cm; C — Hesperolozodon antiąuus Falconer i Cautley, górny pliocen — plejstocen, ząb ostatni widok z góry, długość 28 cm; D — E — Mamniuthus prtmigenius (Blum.), plejstocen; D — ząb przedostatni, widok z boku; E — ząb ostatni, widok z góry, długość 20 cm

SŁONIE

443

Do podrodziny właściwych słoni Elephantinae należy szereg rodzajów. Ciosy mają szkliwo tylko na końcach. Jamy na ciosy u różnych form ustawione są pod kątem. W uzębieniu mlecznym są tylko trzonowe, które potem są zastępowane przez stałe. Z trzonowych funkcjonuje tylko jeden, zastępowany w miarę zużycia przez następne. W trzecim trzonowym jest 10—30 jarzm; cement pokrywa bruzdy (ryc. 296 C), a nawet może występować na bokach zęba. Bruzdy niezbyt szerokie lub wąskie.

Ryc. 303. Mamut — Mammuthus primigenius (Blum.), plejstocen; czaszka widziana z boku, długość w linii prostej — 2 m (A, S. Romer, 1947)

Ryc. 304. Mamut, rekonstrukcja poprawna wykonana przez O. Abla; wysokość około 3,50 m, długość kłów — wzdłuż krzywizny: 3 do 5 m (O. Abel, 1922)

•444

ssaki

Archidiskodon, dolny plejstocen (ryc. 302 B), po raz pierwszy opisany był pod nazwą Elephas meridionalis Nesti; ostatnio niektórzy uważają ten rodzaj za identyczny z Mammuthus. Archidiskodon ma nieznacznie zgięte ciosy osadzone w prawie równoległych jamach. Jest od 11 do 17 jarzm. Szczególnie ważnym rodzajem jest Mammuthus albo Mammotheus z plejstocenu różnych obszarów. Najbardziej znanymi przedstawicielami tego rodzaju są gatunki: M. trogontherii (Pohlig) — s ł o ń s t e p o w y , dochodzący do 5 m wysokości, oraz powstały z niego M. primigenius (Blumenbach) — m a m u t (ryc. 302 D,E\ 303 — 306). Mamut był bardzo pospolity w plejstocenie Europy, Azji i Ameryki Północnej; na rycinie 307 podany jest jego obszar życiowy. Ciosy są spiralnie zakrzywione; liczba jarzm 16—30. Znaleziska mamuta w wiecznej marzłoci syberyjskiej po-

Eyc. 305. Mamut, rysunek na skale człowieka pierwotnego w plejstocenie (O Abel, 1922)

Ryc. 306. Mamut, rekonstrukcja fałszywa podawana przez starszych autorów (O. Abel, 1922)

R y c . 307. R o z m i e s z c z e n i e g e o g r a f i c z n e m a m u t a i d z i s i e j s z y c h s ł o n i CL. J o l e a u d , 1939) 1 — rozmieszczenie mamuta w plejstocenie; 2, 3 — rozmieszczenie słonia afrykańskiego w całej Afryce w czasie neolitu i w starożytności; 3 — obecny obszar życiowy słonia afrykańskiego (w stanie dzikim); 4, 5 — rozmieszczenie słonia indyjskiego: 4 — obecnie, 5 — w starożytności jego obszar życiowy (w stanie dzikim) sięgał dalej ku zachodowi

•446

ssaki

zwoliły poznać także inne — poza szkieletem — części ciała. Żył on w zimnym klimacie na stepach o charakterze tundry; polował na niego człowiek pierwotny. Na naszych ziemiach szczątki mamuta są dość liczne, znajdowane są głównie zęby trzonowe, ale są także i całe szkielety. Mniej licznie występuje słoń stepowy Mammuthus trogontherii. Hesperoloxodon, plejstocen (ryc. 302 C). Gatunek H. antiąuus jest to tzw. s ł o ń l e ś n y . Hesperoloxodon, zdaniem niektórych, powinien być włączony do Loxodonta; ma prawie proste ciosy, które w miarę oddalania się od czaszki stopniowo rozchodziły się na boki. Jest 14—20 jarzm. H. antiąuus (Falconer et Cautley) dał początek kilku rasom karłowatych słoni, które w plejstocenie żyły na wyspach Morza Śródziemnego. W Polsce został znaleziony w Tatrach Zachodnich w Dolinie Tomano we j. Loxodonta — s ł o ń a f r y k a ń s k i występuje od górnego pliocenu. Źył on jeszcze w stanie naturalnym za czasów rzymskich w Afryce Północnej, w Tunezji i Algerii. Elephas — s ł o ń i n d y j s k i znany jest od najwyższego plejstocenu. K. Linnś opisał w 1758 r. rodzaj Elephas, potem tę nazwę rodzajową stosowano dla różnych form słoni. Zasięg dzisiejszych słoni ustalił się dopiero w czasach poplejstoceńskich (ryc. 307). PODRZĄD: DEINOTHERIOIDEA Do tego podrzędu należy tylko jeden rodzaj Deinotherium (= Dinotherium), żyjący od dolnego miocenu do plejstocenu na obszarach Europy, Azji i Afryki (ryc. 308). . Pierwsze formy małej wielkości mają od razu typową postać; później powstały gatunki przewyższające wielkością Elephantoidea. Budowa ciała na ogół jest podobna do budowy Elephantoidea, odmiennie jest wykształcona głowa (ryc. 308 A). Czaszka ma wydłużoną część przednią; otwory nosowe są przesunięte ku tyłowi, co wskazuje na występowanie trąby; tylna część czaszki jest ustawiona ukośnie, z przechyleniem ku przodowi, a nie prostopadle jak u Elephantoidea, kłykcie potyliczne są duże, silnie wystające; jamy w kościach czaszki niezbyt silnie rozwinięte. Spojenie gałęzi szczęki dolnej jest długie i zgięte ku dołowi. 0 0 2 3 Formuła zębowa: ' " ' . W górnej szczęce brak ciosów, w dolnej 1,0,2,3 osadzone są w zgiętym spojeniu i zakrzywione nieco ku tyłowi. Zęby policzkowe mają dość prostą budowę, są one brachiodontowe; w przedtrzonowych zaznacza się molaryzacja; w trzonowych widać korony trilofodontowe i bilofodontowe (w tylnych); takie wykształcenie trzonowych (ryc. 308 B) przypomina analogiczne zęby u tapira. Cement nie występuje. Wszystkie zęby policzkowe funkcjonowały równocześnie, mleczne przedtrzonowe są zastępowane przez stałe. Na podstawie uzębienia można przypuszczać, że Deinotherium żywił się nie tylko liśćmi, ale także kłączami i korzeniami, a być może i korą drzew, pokarm ten wydobywał lub zdzierał za pomocą ciosów. Największą i najbardziej typową formą jest D. giganteum Kaup z górnego miocenu Niemiec.

embrithopoda

447

R y c . 308. Deinotherium, dolny miocen o l e j s t o c e n (A. S. R o m e r , 1947; H. i G. T e r m i e r , 1960) A — szkielet głowy, widok z • boku, długość 1,2 m; B — Deinotherium intermedium Blainville, zęby (F r + M) dolnej szczęki z prawej strony, długość 26 cm

B PODRZĄD: BARYTHERIOIDEA Podrząd reprezentowany jest tylko przez jeden rodzaj Barytherium, górny eocen Egiptu. Niekompletny stan zachowania (głównie tylko szczęka dolna) jest przyczyną trudności w należytym rozpoznaniu budowy ciała oraz ustaleniu jego położenia systematycznego. W szczęce dolnej są ciosy skierowane ku przodowi, zęby policzkowe (3 przedtrzonowe i 3 trzonowe) mają małą liczbę jarzm. Przypuszczalnie zwierzę zamieszkiwało obszary bagniste, być może było ziemnowodne.

Rząd: EMBRITHOPODA Występuje tylko w dolnym oligocenie Egiptu i reprezentowany jest przez jeden tylko rodzaj Arsinoitherium (A. zitteli Beadnell) (ryc. 309). Nazwa rzędu pochodzi od słów greckich: Sja(3ę>i{}r]ę — ciężki, masywny; oiruę — noga. Arsinoitherium dochodzi do 3 m długości i 1,75 m wysokości w kłębie; jest to ssak o masywnej budowie ciała i wyglądzie nosorożca. Na głowie długości około 1 m są dwie pary rogów; duże osadzone na kościach nosowych. maleńkie — na czołowych; oczodoły z tyłu otwarte; być może na szczęce górnej była chwytna warga.

•448

ssaki

Uzębienie jest pełne, bez przerw; siekacze i kły są małe; przedtrzonowe wykazują pewien stopień molaryzacji; trzonowe są hypsodontowe z dwoma jarzmami połączonymi poprzeczną listwą. Kończyny są słupowate, pięciopalczaste, półstopochodne. Z budowy uzębienia i kończyn można wnioskować, że była to forma wolno poruszająca się i odżywiała się twardymi roślinami.

strukcja (H. R. Knipe, 1912)

Pozycja systematyczna Arsinoitherium jest odosobniona; tylko jej zewnętrzny wygląd przypomina nieco Elephantoidea, niektóre cechy są podobne jak u Hyracoidea.

Rząd: GÓRALKOWATE — HYRACOIDEA Hyracoidea w stanie kopalnym występują z dużymi przerwami; pierwsze formy znane są z dolnego oligocenu Afryki; potem spotyka się je na tym samym obszarze dopiero w dolnym miocenie; w dolnym pliocenie są w południowej Europie; dzisiaj żyją w Afryce i zachodniej Azji *. * Nazwę polską rzędu przyjmujemy: góralkowate. W zoologii jest stosowana nazwa: góralki, ale jest to nazwa formy dzisiejszej. Z uwagi na to że rząd ten nie jest dzielony w systematyce na podrzędy lub nadrodżiny, a jedynie tylko na rodziny, nazwa góralkowate — jako określenie większe — może mieć zastosowanie. Odpowiada ona etymologicznie nazwie łacińskiej Hyracoidea: Hyrax — góralek; eidog — postać, kształt.

449

g ó r a l k o w a t e

Formy dzisiejsze zewnętrznym wyglądem przypominają gryzonie, co nawet zaznacza się w łacińskiej nazwie g ó r a l k a — Procavia (= Hyrax); budowa jednak góralkowatych jest zupełnie odmienna od budowy gryzoni. Głowa ma skróconą część przednią; uderzające są znaczne rozmiary szczęki dolnej; oczodoły w tylnej części są zamknięte listewką; brak grzebienia strzałkowego, który występuje u form starszych. 10 4 3 Formuła uzębienia stałego dzisiejszych form: ' ' ' • Jedna para Z, U} 4, o

siekaczy w górnej szczęce — odpowiadająca pierwszej parze — ma charakterystyczną budowę: boczne części zęba mają szkliwo, w środku jest pas bez szkliwa. W szczęce dolnej dwie pary siekaczy ( = pierwsza i druga para) są powiększone, skierowane ku przodowi, ale ustawione pod kątem do osi głowy. Siekacze górne i dolne rosną stale. Przednie przedtrzonowe szybko wypadają; tylnć upodabniają się do trzonowych, które wykazują częściowy hypsodontyzm; budowa korony trzonowych wykazuje dość duże różnice. Kończyny są stopochodne lub półstopochodne; przednie czteropalczaste, tylne trójpalczaste. Zazwyczaj środkowy palec jest większy od innych. Na końcach palców są utwory określane jako kopytkowe paznokcie; jedynie na drugim palcu tylnych kończyn jest pazur. Środowisko życiowe dzisiejszych góralków jest różne; są formy żyjące wśród skał (Procavia), na otwartych przestrzeniach (Heterohyrax) lub na drzewach (Dendrohyrax); formy nadrzewne są wyjątkiem wśród kopytnych. Wszystkie są zwierzętami roślinożernymi. Stanowisko systematyczne Hyracoidea było przez dłuższy czas przedmiotem dyskusji, Hyracoidea bowiem mają wiele cech spotykanych u różnych grup ssaków łożyskowych. Jedynie podobieństwo niektórych cech występujących u Hyracoidea i Condylarthra jest natury genetycznej i może być dowodem, że Hyracoidea pochodzą od Condylarthra. Podobieństwo zaś innych cech jest wynikiem konwergencji, np. podobieństwo siekaczy do siekaczy gryzoni. Już w osadach dolnego oligocenu Egiptu (w miejscowości Fayoum), w których po raz pierwszy występują Hyracoidea, można stwierdzić ich znaczne zróżnicowanie; należy przyjąć, że grupa ta musiała się rozwijać już wcześniej — w eocenie i paleocenie. W dolnym oligocenie występują już dwie rodziny: Geniohyidae i Hyracidae. Do rodziny Geniohyidae znanej tylko z dolnego oligocenu należy m.in. Bunohyrax (ryc. 310 A). Jest on jedną z najbardziej prymitywnych form góralkowatych; szczególnie prymitywne jest uzębienie, jest ono pełne, ale zęby, które u form późniejszych zanikły, są już niewielkie; trzonowe są typu bunodontowego. Natomiast inne formy tej samej rodziny, takie jak Megalohyrax, a przede wszystkim Titanohyrax (ryc. 310 B), były — o ile można sądzić z niekompletnych szkieletów — duże, dochodzące prawie wielkcści lwa; były to największe góralkowate. Rodzina Hyracidae (= Procaviidae) występuje od dolnego oligocenu do dzisiaj. Do niej należy Sagatherium, dolny oligocen Egiptu, forma mała o krótkiej głowie — czaszka ma 13 cm długości. Są wszystkie siekacze; 23 — Paleozoologia

•450

ssaki

mają one korzenie; są kły; zęby policzkowe o koronie jarzmo wo-sierpowej. Dzisiejszy rodzaj góralek — Hyrax (Procavia) nie został stwierdzony w stanie kopalnym. Również tylko z fauny dzisiejszej znane są Heterohyrax i Dendrohyrax.

R y c . 310. Hyracoidea, dolny o l i g o c e n , E g i p t (A. S. R o m e r , 1947; T r a i t e de P a l e o n t o l o g i e , t o m VI/2, 1958) A — Bunohyrax fajumensis Andrews, zęby (P + M) górnej szczęki z prawej strony, długość 11 cm; B — Titanohyraz (= Megalohyraz), czaszka, widok z boku, długość 30 cm

Rząd: SYRENY — SIRENIA Syreny występują od środkowego eocenu na obszarze Europy i Afryki; w środkowym miocenie są w Ameryce Północnej; do Ameryki Południowej dostały się dopiero w plejstocenie, a do Azji — w holocenie. Dzisiaj lub do niedawna (200 lat temu) syreny są spotykane we wszystkich oceanach, w wodach przybrzeżnych. Nazwa pochodzi od słowa greckiego: osiQr|v — syrena (w mitologii greckiej). Syreny żyją w przybrzeżnych rejonach mórz, nie wychodzą jednak na ląd; mogą przebywać w rzekach. Prowadzą podobny do waleni tryb życia, nie ma jednak żadnych związków genetycznych między tymi dwiema grupami. Są to formy wyłącznie roślinożerne. Ciało jest wydłużone, zakończone płetwą ogonową, ustawioną poziomo. Brak jest zewnętrznych małżowin usznych i włosów; pod skórą jest warstwa tłuszczowa. Odcinek szyjny silnie skrócony; kończyny przednie przekształcone w płetwy; tylne zredukowane, pozostały z nich w ciele tylko małe fragmenty. W szkielecie występuje zjawisko pachyostozy, jamy szpikowe zanikają. Część przednia głowy jest zazwyczaj dłuższa od tylnej — mózgoczaszki, niekiedy części te są równej długości. Otwory nosowe przesunięte ku tyłowi i do góry; kości nosowe ulegają redukcji. Przednia część czaszki bywa zgięta ku dołowi w formie dzioba. Dolna szczęka jest wysoka, jej część przednia jest również zgięta ku dołowi.

451

SYRENY

W toku ewolucji syren zachodzą duże zmiany w uzębieniu. Początkowo jest ono pełne, a nawet może być więcej niż 7 zębów policzkowych. Później pierwsza para górnych siekaczy zwiększa się, przybierają one postać stale rosnących ciosów; kły ulegają redukcji; zęby policzkowe u form dzisiejszych albo liczne, albo częściowo zredukowane; są one pozbawione szkliwa i korzeni. Na kościach międzyszczękowych oraz na spojeniu szczęki dolnej są utwory rogowe. W pasie barkowym brak obojczyka. Kończyny przednie są krótkie pięciopalczaste, z tym że liczba członów w jednych palcach zmniejsza się do dwóch, w innych zaś — zwiększa się; na ostatnim członie jest utwór rogowy w rodzaju kopyta. Pas miednicowy u form dzisiejszych silnie zredukowany, kończyny tylne są szczątkowe. Pochodzenie syren nie jest jeszcze wyjaśnione; prawdopodobnie rozwinęły się już w paleocenie z lądowych kopytnych, ale bezpośrednich związków nie widać, powiązanie z kopytnymi jest więc dość dalekie. Sirenia dzieli się na kilka rodzin. Najstarsze formy mają pewne cechy ssaków lądowych, niemniej są to już typowe zwierzęta wodne. U Protosiren (rodzina Protosirenidae, tylko środkowy eocen) przednia część głowy jest tylko w małym stopniu zgięta; mózgoczaszka jest duża (ryc. 311 C). Jest do 5, a nawet 6 przedtrzonowych, inne kategorie zębów jak u prymitywnych ssaków łożyskowych, z tym że pierwsza para siekaczy jest już nieco większa. Pas miednicowy normalnie wykształcony, jak u ssaków lądowych; występuje w nim otwór zasłonięty. Ć>o rodziny Dugongidae (= Halicodriae), występującej od środkowego eocenu do dzisiaj, należy rodzaj opisywany pod różnymi nazwami: Eothe-

Ryc. 311. Syreny — Sirenia

(A. S. Romer, 1947)

A — pas miednicowy Eotheroides, środkowy i górny eocen Egiptu; B — pas miednicowy żyjącego diugonia (Dugong); C — czaszka Protosiren, środkowy eocen, długość 32 cm; D — szkielet Halitherium schinzi Kaup, oligocen, Nadrenia, długość 2,5 m

•452

ssaki

roides (= Eotherium, Eosiren) ze środkowego i górnego eocenu Egiptu (ryc. 311 A). Długość tej formy wynosi około 1,5 m. Uzębienie pełne, w górnej szczęce między pierwszym a drugim przedtrzonowym jest przerwa. Przednia część górnej szczęki prawie nie zgięta; kości nosowe jeszcze nie zredukowane. Prawdopodobnie funkcjonowały jeszcze tylne kończyny. Halitherium, dolny oligocen — dolny miocen (ryc. 311 D), ma do 2,5 m długości; został znaleziony także w Europie. W uzębieniu są cechy prymitywne, np. bunodontowe trzonowe, ale zaznacza się już redukcja niektórych zębów. Pas miednicowy jeszcze dobrze wykształcony, mamy tu przykład różnego tempa zmian poszczególnych organów, skoro tak długo pas ten nie ulegał zmianom. W ewolucji rodziny Dugongidae widać stały wzrost wielkości. Wymarła forma Felsinoitherium z pliocenu Europy i Ameryki Północnej ma 3,5 m długości. W dzisiejszej faunie rodzinę Dugongidae reprezentuje d i u g o ń — Dugong (= Halicore) (ryc. 311 B), którego obszar życiowy obejmuje brzegi Oceanu Indyjskiego — od Morza Czerwonego po Australię; rodzaj ten w stanie kopalnym nie jest znany; ma on 5 m długości. Przyjmuje się, że istnieje szereg rozwojowy zaczynający się Eotheroides, a kończący się na Halicore. Do tej samej rodziny należy k r o w a m o r s k a — Rytina (= Hydr odamalis, Rhytina), która jeszcze żyła w XVIII wieku w północnej części Oceanu Wielkiego, ale niedługo po jej odkryciu została wytępiona przez myśliwych. Jest to więc forma subfosylna. J e j długość dochodziła do 8 m, a nawet nieco więcej. Wykazuje szereg różnic w porównaniu z innymi dzisiejszymi syrenami, jak skrócenie przedniej części głowy, bezzębność. Do odmiennej rodziny Trichechidae należy m a n a t — Trichechus (= Manatus) żyjący w wodach przybrzeżnych Oceanu Atlantyckiego w Ameryce Północnej i Południowej oraz w Afryce; wchodzi on daleko w głąb rzek. Pojawia się w plejstocenie.

Rząd: DESMOSTYLIA Rząd Desmostylia występuje od dolnego miocenu do dolnego pliocenu. Należy do niego kilka rodzajów, stanowi więc szczupłą grupę, której związki genetyczne nie są dobrze poznane; najbardziej prawdopodobne są powiązania z syrenami. Nazwa pochodzi od słów greckich: S ^ ó ę — spojenie; dolny oligocen, Ameryka Północna, głowa widziana z boku, długość około 50 cm (Traite de Paleontologie, tom VI/1, 1961)

Ś w i n i a — Sus występuje już w dolnym miocenie; w obu szczękach są silne kły, szczególnie u samców; takie dzisiejsze formy, jak ś w i n i a b r o d a w k o w a t a — Phacochoerus• znana jest od plejstocenu; ś w i n i a r z e c z n a — Potamochoerus występuje już w dolnym pliocenie. Rodzina Tayassuidae obejmuje stosunkowo małe formy; występuje już w dolnym oligocenie, ale jako zwierzęta leśne są rzadkimi skamieniałościami. W porównaniu do Suidae zaznaczają się pewne różnice w budowie; kły są prawie normalne; trzonowe mają mniej guzków; kości promieniowa i łokciowa są zrośnięte; zaczyna się tworzyć os canon; boczne metapodia i palce są w znacznym stopniu zredukowane. Jedną z prymitywnych form jest Perchoerus (=Tinohyuf) Z oligocenu Ameryki Północnej, o pełnym uzębieniu; zęby trzonowe w zasadzie czteroguzkowe. Jedynym żyjącym przedstawicielem Tayassuidae jest p e k a r i — T ay a s s u ( = Dicotyles); znany jest od plejstocenu. Na podstawie formy omówiono wyżej budowę kończyny adaptatywnej (ryc. 337 E). Nadrodzina Hippopotamoidea (= Ancodonta) występuje od środkowego eocenu do dzisiaj; dzisiejszym jej przedstawicielem jest hipopotam. Należą tu dwie rodziny obejmujące ssaki o dość różnym wyglądzie i trybie życia. Uzębienie jest pełne; trzonowe w zasadzie są bunoselenodontowe. Anthracotheriidae są bogato reprezentowaną rodziną występującą od

•490

ssaki

środkowego eocenu do plejstocenu. Czaszka jest wydłużona; jej przednia część, tj. pyskowa, jest rozmaicie wykształcona. Uzębienie jest pełne; siekacze i kły mniej lub bardziej rozwinięte, czasem są przerwy w uzębieniu; trzonowe bunoselenodontowe (ryc. 341). Anthracotherium, górny eocen — dolny miocen Europy, dolny miocen Azji (ryc. 341), wielkości od świni do nosorożca; siekacze są bardzo silnie wykształcone, służyły do rycia w ziemi; kły były także duże. Prowadziły podobny jak hipopotam tryb życia.

R y c . 341. Anthracotherium, d o l n y i ś r o d k o w y o l i g o c e n , F r a n c j a (H. i G. T e r m i e r , 1960) A — A. magnum Cuvier, szkielet, wielkość nosorożca; B — A. magnum, trzonowy dolny lewy, widok z boku, szerokość — 4,5 cm; C — A. alsaticum Cuvier, trzonowy górny lewy, widok powierzchni korony; inne objaśnienia jak pod ryciną 215

Bothriodon (= Ancodon, Ancodus) żył od górnego eocenu do miocenu włącznie prawie na całej kuli ziemskiej, z wyjątkiem Ameryki Południowej (o Australii naturalnie nie może być mowy), była to więc forma kosmopolityczna i długowieczna. Rodzina Hippopotamidae pojawia się w górnym pliocenie. H i p o p o t a m — Hippopotamus, jedyna forma ziemnowodna u parzystokopytnych, znany jest z górnego pliocenu. Obok form normalnej wielkości występują — w plejstocenie i dzisiaj — formy karłowate.

przeżuwające

?91

PODRZĄD: PRZEŻUWAJĄCE — RUMINANTIA Ruminantia pojawiają się w środkowym eocenie. Z początkiem oligocenu rozwijają się silnie i rozwój ten trwa przez miocen; w pliocenie niektóre grupy wymierają, mimo to dzisiaj są one dość dobrze reprezentowaną grupą ssaków łożyskowych. Przeżuwające mają tzw. złożony żołądek składający się z czterech części. Polska nazwa podrzędu jest tłumaczeniem nazwy łacińskiej pochodzącej od słowa: ruminare — żuć. Do Ruminantia należą formy o nader różnym wyglądzie. Głowa opatrzona jest, szczególnie u samców, możdżeniami lub rogami wychodzącymi z kości czołowych, wyjątkowo także z innych kości. Grzebień strzałkowy występuje tylko wyjątkowo. Profil górnej strony czaszki jest załamany.

R y c . 342. U z ę b i e n i e u k o p a l n y c h przedstawicieli podrzędu Ruminantia (W. K. G r e g o r y , 1951; K. Zittel, 1925) A — Archaeomeryx optatus, górny eocen, Mongolia, P i M szczęki górnej; B — Giraffokeryz punjabiensis, dolny pliocen, Indie, P i M szczęki górnej; C — Dicrocerus furcatus, środkowy miocen, Wirtembergia, P i M szczęki górnej; D — Eotragus (= Eocerus) costatus, środkowy miocen, Austria, M2 i M3 szczęki górnej; E — Bos taurus, plejstocen, środkowa Europa, M z szczęki dolnej

Część sutkowa kości skroniowej (mastoideum) zaznacza się wyraźnie na powierzchni. Oczodoły są zamknięte od tyłu. Uzębienie u form najstarszych jest pełne (ryc. 342), potem następuje redukcja siekaczy. W szczęce górnej redukcji ulegają siekacze, a często także i kły oraz pierwszy przedtrzonowy. W szczęce dolnej siekacze i kły pozostają, przybierając zwykle łopatowaty kształt. Przedtrzonowe zmolaryzowane; trzonowe są zazwyczaj hypsodontowe, selenodontowe (ryc. 342).

•492

ssaki

Ząb kręgu zwrotnego ma kształt dłuta z bruzdą. Szyja przeważnie krótka, są jednak formy o stosunkowo długiej szyi. W kończynach przednich kość łokciowa ulega znacznej redukcji; w tylnych z kości łydkowej pozostaje krótka szczątkowa kość. Dość znaczne zrosty są w napięstku i nastopku. W metapodiach palce boczne (II i V) zachowane są szczątkowo, u niektórych nawet zanikają. Palce z reguły zakończone są kopytem, ale mogą też występować utwory podobne do pazurów. Ruminantia jest bogato reprezentowaną grupą i zachodzi tutaj konieczność wprowadzenia jeszcze jednej jednostki, mianowicie — infraordo. Ruminantia dzielimy więc na dwa infraordines: Tyiopoda, środkowy eocen — żyjące, Pecora, górny eocen —• żyjące.

INFRAORDO: TYLOPODA Tyiopoda występują od środkowego eocenu na obszarze Europy, potem powstaje szereg gałęzi, z których jedna pojawia się w górnym eocenie Ameryki Północnej. W oligocenie znika szereg grup, w miocenie Tyiopoda są już mniej liczne, ale ich wymieraniu na jednych obszarach towarzyszy zdobywanie nowych, pod koniec pliocenu bowiem pojawiły się w Azji i w Ameryce Południowej, do Afryki przybyły dopiero w plejstocenie. Wśród Tyiopoda wyróżnia się 4 nadrodziny. f Cainotherioidea (= Caenotherioidea), górny eocen — środkowy miocen, t Anoplotherioidea, środkowy eocen — środkowy oligocen, t Merycoidontoidea (= Oreodonta), górny eocen — górny pliocen, Cameloidea, górny eocen — żyjące.

Nadrodzina Cainotherioidea (= Caenotherioidea) występuje na obszarze Europy. Były to małe formy podobne do zającokształtnych — Lagomorpha; konwergencyjne wykształcenie niektórych cech wskazuje, że prowadziły podobny tryb życia i odżywiały się podobnym pokarmem, tj. miękkimi częściami roślin. W palcach są zakończenia przypominające raczej pazury niż kopyta. Duże rozmiary kończyn tylnych przemawiają za możliwością skokowego poruszania się oraz przyjmowania, być może, postawy spionizowanej. Cainotherioidea obejmują tylko jedną rodzinę — Cainotheriidae — której ważniejszymi przedstawicielami są: Oxacron, górny eocen Francji, forma prymitywna; trzonowe miały zarys zbliżony do trójkąta. Są wielkie oczodoły. Cainotherium (= Caenotherium), środkowy oligocen — środkowy miocen, jest małym ssakiem, długości około 30 cm, z tego na głowę przypada 7 cm. Trzonowe o zarysie czworobocznym mają 5 guzków w kształcie sierpa, z tego dwa na przodzie (parakon i protokonulus), a trzy w tylnej części zęba (metakon, metakonulus i guzek dodatkowy). Nadrodzina Anoplotherioidea żyła od środkowego eocenu do środkowego oligocenu na "obszarze Europy. Były to ssaki o masywnej budowie ciała

b r o n t o t h e r i o i d e a

493

i kończyn; największe dochodziły wielkości osła, miały do 1 m wysokości w kłębie. Trzonowe górne mają 5 guzków, z nich zewnętrzne są kształtu sierpowatego, wewnętrzne są normalne. Do Anoplotherioidea należą trzy rodziny: Anoplotheriidae, środkowy eocen — środkowy oligocen, Xiphodontidae, środkowy eocen — dolny oligocen, Amphimerycidae, środkowy eocen — dolny oligocen.

Do rodziny Anoplotheriidae należy Anoplotherium, górny eocen — dolny oligocen Europy (ryc. 215 K; 337 A, 343), który dochodził wielkości osła, ale kończyny są krótsze. Zęby trzonowe wyraźnie bunoselenodontowe. Ryc. 343. Anoplotherium commune Cuvier, górny eocen, Francja; szkielet z zarysem ciała, wysokość w pionie kończyn przednich prawie 1 m, długość czaszki 35 cm (K. Zittel, 1925)

/ -

Ryc. 344. Diplobune ąuercyi Filhol, oligocen, Bawaria (K. Zittel, 1925) A — dłoń; B — stopa: C — zęby (P+M) szczęki górnej; I — V — palce 3

M2

M1

P1'

P3

P2

P1

Niezwykłą cechę spotykamy u Diplobune, górny eocen — środkowy oligocen (ryc. 344), mianowicie miał trzy funkcjonujące palce. Rodzina Xiphodontidae, żyjąca na obszarze Europy, obejmuje formy bardzo podobne do Cameloidea i nawet poprzednio grupy te łączono razem. Podobieństwo to zaznacza się w budowie kończyn i w uzębieniu. Kończyny są czteropalczaste, ale funkcjonowały tylko dwa (III i IV); nie występuje

•494

ssaki

os canon. Uzębienie jest pełne, bez przerw, zęby ku tyłowi stają się większe. W tym samym czasie, kiedy na kontynencie europejskim żyły Xiphodontidae, na kontynencie północnoamerykańskim rozwijały się Camelidae, zatem mamy przykład równoległego rozwoju dwóch odrębnych gałęzi. Xiphodon, górny eocen — dolny oligocen, o długich i delikatnych kończynach przypomina ogólnym wyglądem Oxydactylus z Camelidae. Przedstawicielem rodziny Amphimerycidae znanej z terenu Europy jest Amphimeryx, górny eocen — dolny oligocen; trzonowe mają tak wyraźne sierpy, że niektórzy widzą w tej formie formę macierzystą Traguloidea. Nadrodzina Merycoidodontoidea (= Oreodonta) występuje od górnego eocenu do górnego pliocenu w Ameryce Północnej. Należą tu formy wielkości od lisa do świni. Pierwsze formy mają masywną budowę i krótkie czteropalczaste kończyny; u nielicznych form występuje w kończynie przedniej szczątkowy I palec. Uzębienie jest pełne o wyrównanym profilu, bez przerw; górny kieł jest wystający i ma kształt dłuta, dolny kieł jest mniejszy i zrównany z siekaczami. Zęby przedtrzonowe i trzonowe mają sierpy (ryc. 215 H). Merycoidodontoidea odznaczające się występowałem cech mieszanych były określane jako „przeżuwające świnie". Przez stosunkowo długi czas rozwijały się bujnie na kontynencie Ameryki Północnej, stanowiąc od początków oligocenu do dolnego miocenu przeważną część fauny ssaków łożyskowych. Żyły gromadnie w stadach, za czym przemawiają skupiska szkieletów, być może ginęły one w jakichś katastrofach żywiołowych, np. przez zasypanie piaskiem w czasie burz piaskowych; koliste ułożenie szkieletów — głowami do środka — można tłumaczyć jako przypadek gwałtownej śmierci stada. W pliocenie zaznaczają się zjawiska specjalizacji, np. zęby stają się wysokie podobne do hypsodontowych; zanikają siekacze; kości nosowe są cofnięte ku tyłowi, co wskazuje na obecność trąby. Do Merycoidodontoidea należą dwie rodziny. Jedna z nich to Agriochoeridae, górny eocen — dolny miocen, której typowym przedstawicielem jest Agrioclioerus, dolny oligocen — dolny miocen (ryc. 215 H, 345). Forma ta ma w przedniej kończynie 5 palców, przy czym palec I jest przeciwstawny; ogon jest bardzo długi — zjawisko rzadkie u parzystokopytnych. Trudno jest określić tryb życia Agriochoerus; według jednych była to forma nadrzewna, według drugich grzebiąca w ziemi w poszukiwaniu bulw i kłączy. Rodzina Merycoidodontidae (= Oreodontidae), dolny oligocen — górny pliocen, obejmuje kilkadziesiąt rodzajów. Formy prymitywne, jak Merycoidodon (= Oreodon), dolny — środkowy oligocen (ryc. 346), mają podane wyżej cechy nadrodziny, natomiast Promerycochoerus, górny oligocen — dolny miocen, i Merychyus, dolny miocen — górny pliocen, odznaczają się występowaniem specjalizacji, o których również była już mowa wyżej. Nadrodzina Cameloidea występuje od górnego eocenu do dzisiaj; dzisiejszymi jej przedstawicielami, a zarazem przedstawicielami Tyiopoda, są w i e l b ł ą d — Camelus — i l a m a — Lama, Aućhenia. Cameloidea różnią się wyglądem zewnętrznym (długa szyja, garb u wielbłąda) od innych ssaków; również budowa niektórych części ciała wielbłądów dzisiejszych jest inna; jako jedną z osobliwości należy wspomnieć, że wśród ssaków tylko wielbłądowate mają czerwone ciałka krwi kształtu owalnego. Żołądek

brontotherioidea

495

jest w pewnym stopniu złożony, ale inaczej wykształcony od żołądka przeżuwających. Głowa w tyle jest szeroka, a wąska na przodzie, ma więc kształt trójkąta. Podobnie jak u Suina brak rogów, natomiast jest grzebień strzałkowy — zjawisko raczej wyjątkowe u parzystokopytnych. Oczodoły u wyżej rozwiniętych form są zamknięte od tyłu. Łuk jarzmowy jest niezbyt silnie wykształcony. Puszka bębenkowa jest duża, wypełniona gąbczastą tkanką kostną. Dolna szczęka jest masywna, obie gałęzie są zrośnięte; wyrostek stawowy ma kształt półkulisty, a nie wałkowaty jak u Ruminantia.

Ryc. 345. Agriochoerus, dolny oligocen — dolny miocen, Ameryka Północna (E. H. Colbert, 1965; A. S. Romer, 1966) A — rekonstrukcja, wielkość owcy; B — dłoń prawa; C — stopa prawa

Uzębienie u najstarszych form jest pełne i zwarte (ryc. 347 A), później zaznacza się specjalizacja. W górnej szczęce dwie pierwsze pary siekaczy ulegają redukcji; kieł jest mały; zaznacza się redukcja w przedtrzonowych; u form późniejszych pozostałe przedtrzonowe ulegają molaryzacji; zęby policzkowe są typu selenodontowego. W dolnej szczęce siekacze pozostają, do nich upodabnia się kieł; w przedtrzonowych jest redukcja. Między zębami przednimi a policzkowymi jest przerwa (ryc. 347 D). Budowa kończyn Cameloidea jest odmienna w porównaniu z kończynami Suina i Pecora. Kończyny są długie dzięki znacznemu wydłużeniu kości ramieniowej i udowej. W toku ewolucji budowa przedramienia ulega zmianom. U najstarszych form kości promieniowa i łokciowa są wolne, potem zrastają się lub

•496

ssaki

R y c . 348. Merycoidodon culbertsoni L e i d y , ś r o d k o w y o l i g o c e n ( w a r s t w y z Oreodon), A m e r y k a P ó ł n o c n a (E. H. Colbert, 1965; T r a i t e de P a l e o n t o l o g i e , t o m V I / 1 1961) A — czaszka od strony podniebienia; B — głowa z boku, długość — 22 cm; C — rekonstrukcja, wielkość małej .świni; w dolnej szczęce P { jest upodobniony do kła, widać ścieranie w płaszczyźnie styku z górnym klem

497

brontotherioidea

jedna z nich — kość łokciowa — ulega redukcji, zachowując się tylko fragmentarycznie, pozostają z niej mianowicie tylko górne i dolne końce. W podudziu kość łydkowa jest szczątkowa. W kościach napięstka i nastopka jest stosunkowo niewiele zrostów.

D

Ryc.

347. Kopalne Cameloidea, Ameryka Północna Paleontologie, tom VI/1, 1961)

(Traite

de

A —C — Protylopus petersoni, górny eocen; A — głowa widziana z boku; B—C — trzonowy, widok z góry i z boku; D — E — Procamelus gracilis, miocen; D — głowa widziana z boku; E — trzonowy z góry

Boczne promienie metapodiów i palców w ciągu ewolucji ulegają stopniowej redukcji (ryc. 348); środkowe, główne metapodia (III i IV) u form geologicznie młodych zrastają się tylko częściowo w os canon, gdyż ich dystalne końce są wolne (ryc. 348 D), w ostatnim etapie ewolucji kończyny stają się wyraźnie d w u p a l c z a s t e . Ostatni człon palców nie jest osłonięty kopytem, lecz rodzajem grubego pazura. Wielbłądy przy chodzie opierają się trzecim, drugim i połową pierwszego człona palców, a więc prawie całą długością palców; dolna strona palców pokryta jest zgrubiałą skórą — jakby poduszką — stąd nazwa Tylopoda (greckie: tiAr] — poduszka; :n:ovę — noga). Cameloidea obejmują dwie rodziny: Oromerycidae, górny eocen — dolny oligocen, Camelidae, górny eocen — żyjące.

Rodzina Oromerycidae, znana z Ameryki Północnej, różni się od Camelidae bardziej prymitywną budową, np. kończyny są jeszcze dość krótkie, 32 — Paleozoologia

c — oxydactylus, dolny miocen (rodzaj reprezentujący boczną, wymarłą gałąź wysokich wielbłądów „żyrafowatych"); D — Camelus — wielbłąd, plejstocen — żyjące; II — V — kości śródręcza; III — IV — kości śródstopia; inne objaśnienia jak pod ryciną 216

wielbłądy

499

w przednich są 4 palce; w trzonowych górnych są 4 guzki. Przedstawicielem Oromerycidae jest Protylopus z górnego eocenu (ryc. 347 A); który był zaledwie wielkości lisa. W kończynach przednich funkcjonowały 4 palce, w tylnych, zdaje się, tylko dwa, gdyż boczne palce (II i V) już nie dotykały ziemi, jakkolwiek zachowały po trzy człony. Oromeryx, górny eocen, forma podobna do Protylopus, jednak uzębienie jest odmienne. Eotylopus, dolny oligocen (ryc. 348 A), wykazuje już dalej posuniętą redukcję metapodiów i palców, boczne już nie funkcjonują. Rodzina wielbłądowatych — Camelidae, górny eocen — żyjące, jesi; bogato reprezentowana w trzeciorzędzie Ameryki Północnej, później prze T chodzi na inne kontynenty. Między najstarszymi przedstawicielami rodziny a najmłodszymi są dość duże różnice. ..Poebrotherium z środkowego oligocenu (ryc. 348 B) ma jeszcze pełne uzębienie, głowa przybiera już kształt charakterystyczny dla wielbłądów, metapodia i palce boczne są szczątkowe.

500

ssaki

Oxydactylus, dolny miocen (ryc. 348 C), nie ma jeszcze os canon, a palce były opatrzone prawdopodobnie prawdziwymi kopytami. Stenomylus, dolny miocen (ryc. 349 A), był wielkości owcy, lecz o dłuższych kończynach, ogólna postać była podobna do gazeli. Głowa jest niezbyt długa; siekacze w górnej szczęce pozostały; kieł jest tej samej wielkości co przedtrzonowe. Z budowy końcowych członów palców można przypuszczać, że były kopyta. Procamelus, górny miocen — dolny pliocen (ryc. 347 B); siekacze w górnej szczęce są zredukowane, ale są jeszcze wszystkie przedtrzonowe, są diastemy; trzonowe wyraźnie selenodontowe. Os canon dobrze wykształcone, szczególnie w kończynach przednich. Z budowy członów palców można przypuszczać, że występowały już zgrubienia skórne. Alticamelus, środkowy miocen — pliocen (ryc. 349 J3), ma 3,50 m wysokości od ziemi do głowy; jest on określany jako „żyrafowaty wielbłąd"; kończyny przednie i tylne są jednakowej długości — do 2,20 m; żywił się prawdopodobnie liśćmi drzew. Wielbłąd — Camelus — i lama — Lama (= Auchenia) (ryc. 348 D) występują od górnego pliocenu. W plejstocenie wielbłąd żył także na obszarze Europy. INFRAORDO: PECORA Pecora, czyli przeżuwające właściwe, mają inaczej zbudowany złożony żołądek niż Tyiopoda. Występują od górnego eocenu; dzisiaj stanowią najliczniejszą grupę nie tylko parzystokopytnych, ale w ogóle kopytnych. Nazwa łacińska pochodzi od słowa: pecus, lm — pecora — bydło domowe. W szkielecie zaznacza się wrysoki stopień ewolucji i specjalizacji. Na głowie są — często tylko u samców — możdżenie lub narośla będące wypukłościami kości czołowych; na utworach tych osadzone są często rogi kostne lub z substancji rogowej; u niektórych więc kostne rogi są nowym składnikiem czaszki. Dlatego też w polskiej terminologii zoologicznej niekiedy jest stosowany termin: narostkowce. Górne siekacze i kły albo są słabo wykształcone albo w ogóle ich brak; zęby policzkowe są brachiodontowe lub hypsodontowe z sierpami (ryc. 342 A — E). W kończynach zaznaczone są redukcje i zrosty; z kości łokciowej i strzałkowej pozostały niewielkie szczątki; os canon wyraźnie wykształcona; inne promienie palców silnie zmniejszone. Wśród Pecora wyróżnia się trzy nadrodziny: Traguloidea, górny eocen — żyjące, Cervoidea, górny oligocen — żyjące, Bovoidea, środkowy eocen — żyjące.

Uzębienie nadrodziny Traguloidea ulega częściowej redukcji; już wcześnie kieł dolnej szczęki zanikł, na jego niejako miejsce upodobnił się pierwszy przedtrzonowy, który odsunął się od pozostałych przedtrzonowych. W zębach policzkowych guzki zaczynają się przekształcać w sierpy.

501

traguloidea

Traguloidea

obejmują cztery rodziny — trzy wymarłe i jedną żyjącą: Hypertragulidae, górny eocen — dolny miocen, Protoceratidae, dolny oligocen — górny pliocen, Gelocidae, górny eocen — górny oligocen, Tragulidae, dolny miocen — żyjące.

Do rodziny Hypertragulidae należy Archaeomeryx z górnego eocenu Mongolii (ryc. 342 A) mający szereg prymitywnych cech. Uzębienie jest jeszcze pełne; zęby policzkowe są brachiodontowe, selenodontowe; w przedramieniu kości promieniowa i łokciowa są odrębne; są 4 palce; nie ma os canon. Forma ta jest, zdaje się, formą macierzystą innych Traguloidea, a zatem i innych Pecora. Hypertragulus, środkowy oligocen — dolny miocen Ameryki Północnej; P± ma już wyraźny kształt kła; kły górne są duże; w kończynach przednich jest 5 palców, lecz palec I jest szczątkowy; funkcjonowały, zdaje się, 4 palce, natomiast w kończynach tylnych czteropalcowych funkcjonowały tylko dwa palce.

B Ryc. 350. Czaszki Traguloidea

(W. K. Gregory, 1951; A. S. Romer, 1947)

A — Protoceras, oligocen, Ameryka Północna, rekonstrukcja głowy, długość 22 cm; B — Synthetoceras, dolny pliocen, Ameryka Północna, długość głowy 45 cm

Do rodziny Protoceratidae, dolny oligocen — górny pliocen, należą formy o dość niezwykłym kształcie głowy. Rodzaje: Protoceras, dolny — górny oligocen Ameryki Północnej (ryc. 350-4), Syndyoceras, dolny miocen, i Synthetoceras, dolny miocen — dolny pliocen (ryc. 350 B), miały rogi, lecz prawdopodobnie tylko samce. Utwory te przypominają rogi u Dinocerata i Giraffidae. Rogi osadzone były na kościach szczękowych, czołowych i ciemieniowych. Siekacze górne są zredukowane, P x ma postać kła. Rodzina Gelocidae żyła wyłącznie na obszarze Europy od górnego eocenu do górnego oligocenu. W kończynach jest prawie pełna redukcja palców bocznych, a więc grupa ta może być również grupą macierzystą innych nadrodzin Pecora, a przede wszystkim nadrodziny Cervoidea.

502

ssaki

Gelocus, górny eocen — środkowy oligocen, ma II i V metapodia zachowane w postaci cienkich igieł. III i IV metarsalia są zrośnięte w os canon, natomiast III i IV metacarpalia nie są zrośnięte. Rogi nie występują. Rodzina dzisiejszych t r a g a n e k — Tragulidae zaczyna rozwijać się od dolnego miocenu (Dorcatherium), a t r a g a n k a — Tragulus, żyjąca w Azji, oraz Hyaemoschus z Afryki pojawiły się w plejstocenie. Nadrodzina Cervoidea, górny oligocen — żyjące, mimo iż znana jest z młodszych osadów niż najstarsze Bovoidea (środkowy oligocen) wykazuje prymitywną budowę, np. w górnej szczęce występują siekacze i kły, zęby policzkowe są brachiodontowe. Najstarsze formy nadrodziny Cervoidea mają szereg cech podobnych do występujących u Traguloidea.

Hyc. 351. Rogi u jeleni (M. Boule, J. Piveteau, 1935) A — Dicrocerus Francja, długość Owen, plejstocen, vus elaphus L.,

elegans Lartet, środkowy miocen, 32 cm; B — Megaceros hibernicus Irlandia, długość 2,4 m; C — Cerplejstocen, Europa środkowa, długość 1,5 m

Rogi u Cervoidea powstawały w toku ewolucji, również ich odnawianie występuje dopiero u młodszych form. Rogi (ryc. 351) mają tylko samce, jedynie ren jest wyjątkiem, rogi bowiem są także u samic. Zrzucane poroża śą często spotykane w stanie kopalnym, kształty ich ulegają zmianie w ciągu życia osobnika, zatem do pewnego stopnia można rozpoznać wiek poroży. Do nadrodziny Cervoidea należą trzy rodziny: *• ,

, *

Palaeomerycidae, górny oligocen — plejstocen, Cervidae, dolny miocen żyjące. Giraffidae, dolny miocen — żyjące.

ceryoidea

503

Do rodziny Palaeomerycidae zalicza się formy nie mające poroży (parostków); w szczęce górnej występują silne kły o kształcie sztyletu. Amphitragulus, górny oligocen — dolny miocen Europy, Azji i Afryki, był mały, o krótkiej głowie, na której jest grzebień strzałkowy. Na obszarze Ameryki Północnej równocześnie rozwijały się inne, również małe formy, jak Blastomeryx (= Parablastomeryx), dolny miocen — górny pliocen (ryc. 352).

Ryc. 352. Blastomeryx, miocen, Ameryka Północna, długość głowy 35 cm (A. S. Romer, 1947)

Dromomeryx, środkowy i górny miocen Ameryki Północnej, był formą o krótkich nie zmienianych rogach; istnieją więc poglądy, że forma ta należy do żyrafowatych; prawdopodobnie jest to boczna gałąź Cervoidea przybierająca cechy zewnętrzne Giraffidae. Rodzina j e l e n i o w a t y c h — Cervidae żyje od dolnego miocenu do dzisiaj. Poroża są zmieniane; rozwijają się one stopniowo, np. roki u Dicrocerus, dolny miocen — górny pliocen (ryc. 351 A), miały krótką łodygę, zęby policzkowe tej formy pokazano na rycinie 342 C. Cewjcerus, pliocen, był małą formą; miał małe poroża o długiej nasadzie i 0 wóch rozgałęzieniach; w szczęce górnej są silne kły jak u Palaeomerycidae. Cervocerus jest znany z Europy Wschodniej i Azji, niedawno został znaleziony w brekcji kostnej w Wężach. O l b r z y m i j e l e ń — Megaloceros (= Megaceros) żył w plejstocenie i przetrwał do wczesnego holocenu. Rozpiętość jego rogów dochodzi do 4 m (ryc. 351 £), natomiast rozpiętość rogów dzisiaj żyjącego j e l e n i a — Cervus (= Elaphus) jest dużo mniejsza (ryc. 351 C). J e l e ń , s a r n a — Capreolus i d a n i e l — Dama znane są od górnego pliocenu. Ł o ś — Alces, r e n — Rangifer występują od plejstocenu. Rodzina ż y r a f o w a t e — Giraffidae występuje od dolnego miocenu; dzisiaj jest reprezentowana przez dwie formy afrykańskie o dość odmiennym wyglądzie: ż y r a f a — Giraffa, znana od pliocenu, i o k a p i — Okapia znana tylko z fauny dzisiejszej. Na kościach czołowych są krótkie w środku puste rogi, u dzisiejszych pokryte skórą, nie zmieniane. U wielu kopalnych form rogi były odmiennie zbudowane niż u żyrafy (ryc. 353), jest bowiem jeden nieparzysty róg na kościach nosowych, a para — na granicy kości ciemieniowych i potylicznych. U żyrafowatych jest niewielkie załamanie profilu górnej powierzchni głowy. W górnej szczęce brak siekaczy i kłów, natomiast kły dolnej szczęki są odmiennie zbudowane, ich korona składa się z dwóch części. Zęby policzkowe są brachiodontowe, selenodontowe; w ciągu ewolucji zaznacza się,

504

ssaki

ale niezbyt wyraźnie, molaryzacja przedtrzonowych. W kończynach są boczne metapodia i palce. Znamienną cechą żyrafowatych jest znaczne wydłużenie kończyn, jednak są one krótsze niż u Alticamelus (Tyiopoda), u żyrafy kończyna tylna ma około 2 m, u Alticamelus około 2,20 m. Paleotragus (= Achtiaria), górny miocen — plejstocen Europy, Afryki i Azji, ma tylko parę rogów, które są lepiej wykształcone u samców. Tylne kończyny dłuższe od przednich.

Ryc. 353. Sivatherium giganteum Fale. et Cautl., plejstocen, Indie; szkielet głowy, długość, licząc od przodu szczęki do wierzchołka tylnych rogów wynosi 80 cim (A. S. Romer, 1947)

Sivatherium, plejstocen Azji i Afryki (ryc. 353), ma dwie pary rogów; przednie osadzone są na kościach czołowych, tylne zaś na kościach ciemieniowych. W Europie i Azji w górnym miocenie i dolnym pliocenie występuje Giraffokeryx (ryc. 342 B) z dwiema parami rogów. Helladotherium z dolnego pliocenu Europy i Azji był wielką formą bez rogów. Nadrodzina Bovoidea występuje od środkowego oligocenu. Dzisiaj jest to bogaty dział parzystokopytnych. Na kościach czołowych są możdżenie kostne, zwykle nieco większe u samców, na których osadzone są rogi zbudowane z substancji rogowej. W kościach czołowych są jamy. Z reguły siekacze i kły w górnej szczęce są zredukowane; u niektórych form redukcji ulegają dwa pierwsze przedtrzonowe; pozostałe przedtrzonowe wykazują molaryzację i u form późniejszych są one — tak jak trzonowe — hypsodontowe o koronie z sierpami. W kończynach boczne metapodia i palce albo zupełnie zanikły albo pozostały w postaci niewielkich szczątkowych kości. Os canon występuje. Grupą macierzystą Bovoidea są przypuszczalnie Traguloidea, ale nie ma form pośrednich; stanowisko Bovoidea wśród Pecora jest dość odrębne. Grupa ta rozwija się bujnie na początku neogenu, ważne jest, że dostarczyła ona wielu form udomowionych przez człowieka.

boyoidea

505

Do Bovoidea należą dwie rodziny — Antilocapridae i Bovidae — o dość różnym wyglądzie, jednak budowa ciała, szczególnie uzębienia, jest podobna. Antilocapridae rozwijają się wyłącznie w Ameryce Północnej, Bovidae zaś — w Eurazji i Afryce, a dopiero w plejstocenie przechodzą do Ameryki Północnej. Antilocapridae, środkowy miocen — żyjące, wyglądem zewnętrznym i kształtem rogów przypominają — świadczy o tym ich nazwa — antylopy. Rogi silnie rozwinięte u form kopalnych i z reguły rozwidlone nieraz kilka

Ryc. 354. Antilocapridae

(E. H. Ćolbert, 1965; H. i G. Termier, 1960)

A — Tetrameryz, plejstocen, rekonstrukcja; B — Merycodus wilsoni, środkowy miocen — górny pliocen, rekonstrukcja głowy; C — Meryceros warreussi johnsonl, dolny pliocen, szkielet głowy; D — Sphenophalos crucensis, pliocen — plejstocen, rekonstrukcja głowy

506

ssaki

razy; przypominają Cervidae, ale budowa ich jest inna, gdyż w skład rogów wchodzi trwały nie zmieniany trzon kostny i zrzucana corocznie pokrywa zewnętrzna zbudowana z substancji rogowej. Rogi występują u obu płci. Zęby policzkowe — podobnie jak u Bovidae — są hypsodontowe, gdy u Cervidae zęby te są brachiodontowe. W kończynach nie ma już zupełnie palców bocznych, tj. II i V. Na rycinie 354 pokazano różne wykształcenie rogów. Tetrameryx (ryc. 354 A), plejstocen, ma dwie pary rogów, są one różne u poszczególnych gatunków. Merycodus (= Paracosoryx), środkowy miocen — górny pliocen (ryc. 354 B), ma bardzo długie na końcu rozwidlone rogi. Rogi Meryceros, dolny pliocen (ryc. 354 C), były wyraźnie rozwidlone. Sphenophalos (= Plioceros), pliocen — plejstocen, ma niskie rogi. Niektóre z tych form były bardzo małe, np. Merycodus był wielkości lisa. Jedyny dzisiejszy przedstawiciel Antilocapridae to w i d ł o r ó g — Antilocapra, występujący od plejstocenu. Rodzina w o l o w a t y c h — Bovidae pojawia się w środkowym oligocenie Azji Wschodniej (Palaeohypsodontus), do Europy i Afryki dostała się w dolnym miocenie, do Ameryki Północnej dopiero w plejstocenie. U wolowatych pokrywa rogowa nie jest zmieniana, a rogi nie są rozwidlone. Eotragus (= Eocerus), środkowy miocen (ryc. 342 D), jest małą formą, o małych możdżeniach, zęby policzkowe jeszcze są brachiodontowe. Tragocerus, górny miocen — plejstocen, ma 1,6 m długości a 1,20 m wysokości; zęby policzkowe jeszcze nie w pełni hypsodontowe.

Ryc. 355. Tur — Bos primigenius Bojanus, plejstocen Europa środkowa, szerokość rogów około 1 m (Traite de Paleontologie, tom VI/1, 1961)

W ó ł — Bos (ryc. 342 E) jest formą młodą; pojawił się dopiero w plejstocenie z form podobnych do antylop; poprzedzają go rodzaje starsze jak Parabos, dolny — górny pliocen, który bardziej przypomina antylopę niż wołu. W plejstocenie występują inne rodzaje jak b a w ó ł — Bubalus, b i z o n — Bison bison i ż u b r — Bison bonasus, g a u r — Bibos itd.; te ostatnie utrzymały się do czasów dzisiejszych W stanie naturalnym. Na t u r a — Bos primigenius (ryc. 355) polował człowiek pierwotny, malował go również na ścianach jaskiń (ryc. 3'56); ostatni egzemplarz został zabity w Polsce w XVII wieku. Wśród antylop spotykamy się z wielką rozmaitością form, które rozwijały się od górnego miocenu, np. rodzaj Gazella. Od plejstocenu znane są formy takie, jak s u h a k — Saiga, k o z i c a — Rupicapra.

naczelne

507

W ó ł p i ż m o w y — Ovibos w plejstocenie sięgał znacznie dalej na południe od dzisiejszych jego miejsc zamieszkania, mianowicie do Europy Środkowej i do Stanów Zjednoczonych w Ameryce Północnej. K o z a — Capra występuje od górnego pliocenu; spokrewniony rodzaj, zamieszkujący wysokie góry, k o z i o r o ż e c — Aegoceros (= Ibex) znany jest od plejstocenu. O w c a — Ovis występuje już w dolnym pliocenie.

Ryc. 356. Tur — Bos primigenius Bojanus, rysunki krowy i byka wykonane przez człowieka pierwotnego z plejstocenu (O. Abel, 1922)

Rząd: NACZELNE — PRIMATES Pierwsze niewątpliwie formy rzędu Primates występują w środkowym paleocenie Ameryki Północnej; ostatnio w górnej kredzie Ameryki Północnej znaleziono problematyczną formę Purgatorius. W Europie występują od górnego paleocenu; w Azji pierwsze nieliczne formy pojawiają się w górnym eocenie, liczniejsze są dopiero od dolnego pliocenu; w Afryce występują w dolnym oligocenie; w Ameryce Południowej pierwsze formy znajdowane są w środkowym miocenie, potem dopiero w plejstocenie. Dzisiaj naczelne są dość bogato reprezentowane; szczególne znaczenie tego rzędu polega na przynależności do niego człowieka. Nazwa pochodzi od słowa łacińskiego: primus — pierwszy. Dzisiejsze naczelne są w większości formami nadrzewnymi żyjącymi w lasach; podobny tryb życia prowadziła większość form kopalnych, tłumaczy to skąpość materiałów paleontologicznych. W budowie ciała naczelnych widać z jednej strony podobieństwa do prymitywnych grup ssaków łożyskowych, z drugiej — szereg odmiennych specjalizacji i nieraz daleko posuniętych przekształceń różnych organów. Jedną z szczególnie rozwiniętych części ciała jest mózgoczaszka i mózg, którego budowa staje się szczególnie skomplikowana u człowieka. U form prymitywnych głowa jest wydłużona, część twarzowa w stosunku do mózgoczaszki jest duża. U grup mających silnie rozwiniętą mózgoczaszkę jest ona wysklepiona. Uzębienie z reguły jest niepełne, redukcji ulega pierwsza para siekaczy i pierwsza para przedtrzonowych; ponadto u niektórych zanika jeszcze jedna para przedtrzonowych; niekiedy są zredukowane kły. Najczęstszy

ssaki

508

2 1 2 3 wzór zębowy naczelnych: I - , C - , P-, M- = 32. Zęby policzkowe są typu u 1 u O bunodontowego, brachiodontowego; przedtrzonowe mają dwa guzki, trzonowe górne po 3 lub 4 guzki; w trzonowych dolnych nie ma różnicy między trigonidem a talonidem. Kręgosłup składa się z tych samych odcinków jak u innych ssaków, z tym że odcinek ogonowy u niektórych jest wybitnie skrócony. Budowa pasów i kończyn jest dość prymitywna. Obojczyk występuje. Kości przedramienia i podudzia są wolne; przedramię może wykonywać ruchy obrotowe wzdłuż podłużnej osi; natomiast w podudziu możliwość tego typu ruchów jest znacznie mniejsza. Metapodia i palce z reguły o pięciu promieniach, przy czym pierwszy palec — dłuższy lub krótszy — jest zazwyczaj przeciwstawny. Palce opatrzone są paznokciami, rzadko pazurami. Pod pewnymi względami naczelne stoją najbliżej prymitywnych ssaków łożyskowych, tj. owadożernych. Z najnowszych badań okazuje się, że w górnej kredzie występują nie tylko owadożerne, ale także inne rzędy ssaków łożyskowych, jak Deltatheridia i Condylarthra. Być może, że i naczelne są już w górnej kredzie, np. wspomniany już rodzaj Purgatorius z Ameryki Północnej; wobec tego odgałęzienie się naczelnych od nieznanej grupy macierzystej musiało nastąpić przed górną kredą. Wzajemne stosunki pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi jednostkami systematycznymi naczelnych nie są jeszcze w pełni rozpoznane z powodu braku materiałów paleontologicznych. Wynikiem tego stanu rzeczy są trudności w ustaleniu drzewa genealogicznego naczelnych. Uwzględniając dane otrzymane z ostatnich badań, przyjmujemy następujący podział naczelnych na podrzędy i infraordines: infraordo

podrząd

t Plesiadapoidei, środkowy paleocen — dolny eocen, Lemuroidei, — żyjące, Tarsioidei, — żyjące,

Anthropoidei, — żyjące

dolny

eocen

górny paleocen

górny eocen

Platyrhina, — żyjące,

górny oligocen —

Catarhina, jące

górny eocen — ży-

Niektórzy autorzy włączają do naczelnych jeszcze jeden podrząd: w i ew i ó r e c z n i k i — Tupaioidei; zgodnie z przeważającymi dziś poglądami grupę tę umieściliśmy jako rodzinę Tupaiidae wśród owadożernych — nadrodzina Leptictoidea. Często spotyka się określenie m a ł p i a t k i — Prosimiae dla określenia wszystkich podrzędów z wyjątkiem podrzędu Anthropoidei (== Simioi-

plesiadapoidei

509

dei). Wątpliwe jest, czy małpiatki stanowią rzeczywiście odrębną jednostkę systematyczną, m.in. podrząd Tarsioidei wykazuje wiele cech wspólnych z Anthropoidei; określenie małpiatki można więc stosować dla ujęcia tych naczelnych, które wykazują większe zbliżenie do ssaków typu zwierzęcego, a nie jako jednostkę systematyczną. PODRZĄD: PLESIADAPOIDEI Podrząd Plesiadapoidei rozwija się głównie na obszarze Ameryki Północnej od środkowego paleocenu do dolnego eocenu; w Europie pojawił się w dolnym eocenie. Znajomość tych naczelnych opiera się przede wszystkim na uzębieniu i to z reguły niekompletnie zachowanym; inne fragmenty szkieletu są nader rzadkie. W porównaniu z innymi naczelnymi, przede wszystkim z Lemuroidei, Plesiadapoidei mają odmiennie wykształcone siekacze. Prawdopodobnie Plesiadapoidei miały pazury, a nie paznokcie. Wyróżnia się wśród nich trzy rodziny: Phenacolemuridae, Carpolestidae i Plesiadapidae; wszystkie żyły równocześnie od środkowego paleocenu do dolnego eocenu. Ilość rodzajów jest niewielka. Phenacolemur, górny paleocen — dolny eocen, jest typowym przedstawicielem rodziny Phenacolemuridae; ma on czaszkę opatrzoną grzebieniem strzałkowym; ostatni przedtrzonowy i trzonowe szczęki górnej mają zarys czteroboczny, przy czym w ostatnim przedtrzonowym jest wyraźnie wyodrębniony metakon. W szczęce dolnej uzębienie uległo dużej redukcji: jest tylko jedna para siekaczy, brak kłów, z przedtrzonowych została tylko jedna para, trzonowych jest trzy. Siekacze mają prawie poziome położenie, ich korzenie sięgają daleko ku tyłowi — do pierwszego trzonowego. Świadczy to o daleko posuniętej specjalizacji. Rodzina Carpolestidae obejmuje kilka rodzajów. Carpolestes, środkowy paleocen — dolny eocen Ameryki Północnej, ma uzębienie przypominające inne niższe ssaki, jak Multituberculata, a także niektóre torbacze. Ostatni

R y c . 357. Plesiadapis,

paleocen

(A. S. R o m e r , 1947; T r a i t e d e P a l e o n t o l o g i e , t o m VII, 1957) A — Plesiadapis sp., Ameryka Północna, głowa widziana z boku, długość 6,5 cm; B — Plesiadapis sp., górny paleocen, Francja, sieczny górny z lewej strony, długość 1,5 cm; widok z boku; C — Plesiadapis gervaisi Lemoine, górny paleocen, Francja, M2 z prawej strony, widok z góry, szerokość (największa) 7 mm

510

ssaki

przedtrzonowy w dolnej szczęce jest silnie powiększony i ma ostrą krawędź; taki ząb służył do rozcinania nasion i łodyg roślin. Przedstawicielem rodziny Plesiadapidae jest Plesiadapis z dolnego eocenu Ameryki Północnej i Europy (ryc. 357); znane są fragmenty uzębienia i innych części szkieletu. Siekacze pierwszej pary górnej szczęki są duże, w kształcie dłuta, mają trzy zaokrąglone szczyty (ryc. 357 B), co przypomina zęby u wiewiórki. W dolnej szczęce jest również tylko jedna para siekaczy, są one jednoszczytowe, na stronie wewnętrznej są zagłębienia. Ogólnie siekacze są podobne do występujących u gryzoni. Ostatni przedtrzonowy górnej szczęki wykazuje molaryzację. Tak Plesiadapidae, jak i inne rodziny podrzędu Plesiadapoidei, są boczną gałęzią naczelnych wykazującą cechy, specjalizacji. Występowanie tak odmiennych specjalizacji już na początku trzeciorzędu potwierdza przypuszczenie, że naczelne musiały pojawić się dużo wcześniej. PODRZĄD: LEMUROIDEI Lemuroidei występują od dolnego eocenu do dzisiaj. Głowa jest z reguły wydłużona; mózg mały o silnie rozwiniętych płatach węchowych, w półkulach mózgowych sfałdowanie jest słabo zaznaczone; oczodoły są położone na bokach głowy; gałęzie żuchwy nie są zrośnięte. W uzębieniu zaznacza się redukcja siekaczy i przedtrzonowych. Kończyny tylne zazwyczaj są nieco większe od przednich, jedne i drugie mają palce z paznokciami. Jest długi ogon. Rodzina Adapidae (= Notharctidae), eocen Ameryki Północnej i Europy, obejmuje formy o wydłużonej głowie, przeważnie z wyraźnymi grzebieniami — strzałkowym i potylicznym; w uzębieniu zaznacza się niewielka redukcja. Notharctus, dolny i środkowy eocen Ameryki Północnej (ryc. 358 A), jest formą prymitywną: na głowie są duże grzebienie, a kości przedszczękowe są prawie normalnie wykształcone. Oczodoły nie są zamknięte od tyłu; pojemność mózgu mniejsza niż u dzisiejszych lemurów.

R y c . 358. Adapidae (A. S. Rccner, 1947; T r a i t e d e P a l e o n t o l o g i e , t o m V I I , 1957) A — Notharctus, środkowy eocen, Ameryka Północna, głowa z boku, długość 7,5 cm; B —C — Pronycticebus gaudryi Grandidier, górny eocen, Francja; B — zęby górnej szczęki (C, P, M), długość 2,7 cm; C — zęby dolnej szczęki (P, M), długość 2,5 cm

tarsioidei

511

Pronycticebus, górny eocen Europy (ryc. 358 B, C), obok cech prymitywnych — takich jak w poprzednim rodzaju — ma jednak większy mózg. Adapis, środkowy i górny eocen Europy, ma oczodoły zamknięte od tyłu. Podobnie jak u Notharctus, jedna para siekaczy jest zredukowana; kości przedszczękowe są małe. Rodzina l e m u r o w a t y c h — Lemuridae występuje dopiero od plejstocenu; żyje ona cały czas na Madagaskarze, gdzie w plejstocenie wraz z typowym rodzajem l e m u r — Lemur była licznie reprezentowana. Rodzina Lorisidae występuje od miocenu, niektórzy uważają ją za odrębny podrząd. Grupa L o r i zwana jest m a ł p o l e n i w c a m i ze względu na podobny — nadrzewny — tryb życia. Rodzaj m a k i — Galago jest już w dolnym miocenie. PODRZĄD: TARSIOIDEI Pierwsze formy Tarsioidei znane są z górnego paleocenu; do dolnego oligocenu są słabo reprezentowane, potem w ogóle ich brak, dopiero w faunie dzisiejszej podrząd ten reprezentuje jedyny rodzaj: w y r a k albo r ę k a c z — Tarsius. Wyrak żyje na obszarze indomalajskim. Czaszka jest skrócona, brak grzebienia strzałkowego; kości nosowe skrócone; oczodoły wielkie, przesunięte na górną stronę i blisko siebie położone, prawie całkowicie zamknięte od tyłu. Otwór potyliczny przesunięty na dolną stronę czaszki. Gałęzie szczęki dolnej są zrośnięte. Uzębienie wykazuje nieznaczną redukcję, 2 13 3 jego formuła: ' ' * Siekacze, kły i przedtrzonowe są jednoszczytowe 2, i, 3, 3 4 z wyjątkiem P , który jest zmolaryzowany. Trzonowe górne wyraźnie trójszczytowe. Kości promieniowa i łokciowa w dystalnej części są zrośnięte — jest to wyjątkowy wypadek u naczelnych. Największy jest palec III. Kończyny tylne są większe od przednich; kości skokowa i łódkowa są długie; największy jest palec IV. Palce są opatrzone paznokciami oprócz II i III palca kończyn tylnych, które mają rodzaj pazurów. Ogon jest długi. Formy kopalne wyrakowatych zaliczane do rodziny Anaptomorphidae, górny paleocen — górny eocen, przeważnie są zachowane fragmentarycznie: zęby i ułamki szczęk. Widać tu dość znaczne zróżnicowanie, a nawet specjalizacje. Anaptomorphus, środkowy eocen Ameryki Północnej, znany jest z uzębienia, natomiast blisko stojący Tetonius z dolnego eocenu tego samego obszaru (ryc. 359) jest lepiej zachowany. Zdaje się, że siekacze uległy redukcji, natomiast kieł rozwinął się silnie przybierając postać dłutowatą, podobną do siekaczy gryzoni lub torbaczy, jak Diprotodon (ryc. 230 A). Rodzina Omomyidae, górny paleocen — dolny oligocen, obejmuje kilka rodzajów, u których zaznacza się molaryzacja ostatniego przedtrzonowego w obu szczękach. Typowym rodzajem jest Omomys z dolnego i środkowego eocenu Ameryki Północnej. Rodzina w y r a k o w a t e — Tarsiidae występuje od środkowego do

ssaki

512

górnego eocenu, potem brak jest skamieniałości; dzisiaj rodzinę tę reprezentuje wyrak. Eoceński przedstawiciel Tarsiidae — Necrolemur — znany z Europy (ryc. 360) mimo pewnych cech przypominających Lemuroidei należy jednak do Tarsioidei, gdyż otwór potyliczny mieści się na dolnej stronie czaszki. W uzębieniu zaznacza się specjalizacja, w trzonowych górnych pojawia się większa ilość guzków. Wyrak — Tarsius ma szereg cech

Ryc. 359. Tetonius, dolny eocen, Ameryka Północna; widok głowy z boku, długość 3 cm (A. S. Romer, 1947)

Ryc. 360. Necrolemur antiąuus Filhol, środkowy i górny eocen, Francja; czaszka z boku, długość 4 cm (Traite de Paleontologie, tom VII, 1957)

przypominających Anthropoidei, np. silne skrócenie przedniej części twarzoczaszki, przednia pozycja oczu, dolne położenie otworu potylicznego, występowanie krótkiego kanału usznego. Podobieństwa te już dawno nasuwały przypuszczenia, że Anthropoidei pochodzą od takich właśnie form; obecnie po rozpoznaniu odgałęzień, które okazały się wyspecjalizowanymi grupami (np. Anaptomorphidae), uważa się, że Tarsioidei są grupą macierzystą Anthropoidei. PODRZĄD: ANTHROPOIDEI Anthropoidei pojawiają się w górnym eocenie, początkowo są nielicznie reprezentowane, potem — od środkowego miocenu — zaczynają się silnie rozwijać, maksimum rozwoju przypada na czwartorzęd. Nazwa łacińska pochodzi od słów greckich: av^Qcojcoę — człowiek; sigoę — postać, podrząd ten bywa też nazywany: Pithecoidei lub Simioidei. Anthropoidei mają silnie zwiększoną mózgoczaszkę, mózg ma skomplikowaną budowę, szczególnie półkule mózgowe (kresomózgowie); część węchowa mózgu, jest słabo wykształcona. Twarzoczaszka zazwyczaj jest skrócona i rozciąga się mniej lub bardziej daleko popod mózgoczaszką. Otwór

anthropoidei

513

potyliczny jest na dolnej stronie. U niektórych form jest grzebień strzałkowy, przeważnie górna strona mózgoczaszki jest równa. Oczodoły są wyraźnie zamknięte. Kości nosowe z reguły są skrócone i następuje ich zrost. Kości międzyszczękowe są małe. Otwór nosowy jest skierowany ku przodowi i nieco ku górze, od dołu jest ograniczony kośćmi międzyszczękowymi, od góry nosowymi. Kanał ucha środkowego utworzony jest przez kość bębenkową, niekiedy także przez część łuskową kości skroniowej. Puszka bębenkowa występuje tylko u nielicznych form. Gałęzie żuchwy są zrośnięte; spojenie może tworzyć kąt ostry lub szeroki łuk; z reguły najbardziej wysunięta ku przodowi jest górna część spojenia (z zębami), jedynie u człowieka — i to nie zawsze — wysunięta jest dolna część spojenia, tzw. bródka. Na tylnej stronie spojenia jest zagłębienie. Poziome ramię żuchwy może być mniej lub bardziej masywnie wykształcone. Pionowe ramię jest szerokie, jego przedni wyrostek (skroniowy albo wieńcowy) jest zazwyczaj zaostrzony u góry; wyrostek tylny (stawowy) jest rozszerzony. Uzębienie jest szczególnie ważne, zęby bowiem są czasem jedyną częścią szkieletu znajdowaną w stanie kopalnym; na podstawie uzębienia można często określić rodzaje, oczywiście nie jest to wystarczające kryterium. 2 i 3 2 3—2 Uzębienie jest częściowo zredukowane, jego formuła: ' ' 0 — - . Jest u, J u ono zwarte, u niektórych są diastemy: w szczęce dolnej — między kłem a przedtrzonowymi, a w górnej — między siekaczami a kłem. Siekacze mają kształt łopato waty. Kły nieraz — z wyjątkiem Homo — silnie wykształcone, szczególnie u samców. Przedtrzonowe mają zazwyczaj dwa guzki. P2 często jest powiększony; w trzonowych górnych są cztery guzki, ale niekiedy w M3, a czasem i w M2 są tylko trzy — brak hypokonu. Zęby czteroguzkowe mają guzki połączone parami. Trzonowe dolne są cztero-, a czasem pięcioguzkowe. Kończyny tylne przeważnie są mniejsze od przednich, wyjątkiem jest m.in. człowiek. Budowa napięstka i nastopka jest prymitywna. Palce z reguły opatrzone paznokciami. I palec jest przeciwstawny, wyjątkowo bywa nieprzeciwstawny w kończynach tylnych. Ogon może być długi, krótki lub zredukowany — niewidoczny na zewnątrz. Anthropoidei są przeważnie zwierzętami leśnymi; obydwie pary kończyn są organami chwytnymi, niekiedy spełnia tę funkcję także ogon. Nieliczne formy są naziemne o postawie częściowo lub całkowicie spionizowanej. Anthropoidei — oprócz człowieka, który opanował całą kulę ziemską — żyją w strefie tropikalnej lub w ciepłych obszarach strefy umiarkowanej. Ciało pokryte jest — z wyjątkiem człowieka — włosami. U samic gruczoły mleczne mają zawsze położenie piersiowe. Macica jest pojedyncza. Nowe odkrycia form kopalnych powodują ciągłe zmiany systematyki Anthropoidei. Podział systematyczny podrzędu Anthropoidei, oparty na badaniach do 1967 r., jest następujący: 33 — Paleozoologia

514

ssaki

infraordo

Platyrhina,

Catarhina,

nadrodzina

górny oligocen — żyjące

górny eocen — żyjące

Ceboidea, górny — żyjące,

oligocen —

t Parapithecoidea, dolny oligocen, Cercopithecoidea, dolny miocen — żyjące, Pongoidea, górny eocen — żyjące, Hominoidea, górny miocen — — żyjące

INFRAORDO: MAŁPY SZEROKONOSE — PLATYRHINA NADRODZINA: CEBOIDEA

Infraordo Platyrhina obejmuje tylko jedną nadrodzinę. Charakterystyczną cechą Platyrhina, będącą kryterium wydzielenia ich jako nadrodziny, jest występowanie szerokiej chrzęstnej przegrody nosowej. Nazwy jednostek systematycznych pochodzą od słów greckich, Platyrhina: jtA-aruę — szeroki; Qivóę — nos; Ceboidea: e^Soę — postać i nazwy rodzaju Cebus. Małpy szerokonose żyją wyłącznie w Ameryce Południowej i Środkowej, nazywa się je więc małpami Nowego Świata. Są to wyłącznie formy 2

nadrzewne, niektóre mają długi chwytny ogon. Formuła uzębienia: 1 — > l 3 3 2 C—, P-, M-——. Dzielimy je na dwie rodziny. Jl

O

O

u

Rodzina Callithricidae (Hapalidae) występuje od górnego oligocenu do dzisiaj; są to tzw. m a ł p y p a z u r z a s t e , gdyż mają pazury. Rodzaj Callithrix (=- Hapale) pojawia się dopiero w plejstocenie. Formuła zębowa: ji uc1- P3- M —

V r

3'

Większość małp szerokonosowych należy do drugiej rodziny k a p u c y n k o w a t y c h — Cebidae, której pierwsze niepewne formy są podawane z górnego oligocenu, pewne zaś od dolnego miocenu do dzisiaj. U Cebidae są paznokcie, pazury występują tylko wyjątkowo. Formuła zębowa: I2- C— P ^ M— r V 3' 2' Homunculus, górny oligocen?, dolny miocen Patagonii, jest formą zbliżoną do w y j c a — Alouatta; odkrywcy tej formy F. Ameghino wydawało się, że jest to forma macierzysta wszystkich małp tak Nowego, jak i Starego Świata (homunculus — człowieczek). W miocenie Ameryki Południowej znaleziono jeszcze inne rodzaje tej rodziny, potem jest luka, gdyż dopiero w plejstocenie znaleziono w y j c a — Alouatta i k a p u c y n k ę — Cebus.

małpy

wąskonose

515

Pochodzenie Platyrhina nie jest znane; musiały one bardzo wcześnie odgałęzić się od pnia rodowego Anthropoidei, który prawdopodobnie tkwi wśród Tarsioidei. Tarsioidei żyły w Ameryce Północnej w górnym paleocenie, a więc jakieś ich grupy przeszły do Ameryki Południowej przed zerwaniem pomostu lądowego z Ameryką Północną. INFRAORDO: MAŁPY WĄSKONOSE — CATARHINA Catarhina rozwijają się od górnego eocenu wyłącznie na wschodniej półkuli, są to więc małpy Starego Świata. Przegroda nosowa jest wąska, nazwa griipy pochodzi od słów greckich: na ta — ku dołowi; Qivóę — nos, co oznacza, że blisko siebie położone otwory nosowe są skierowane ku 2 1 2 3 dołowi. Formuła zębowa: I - , C - , P—, M-. Na rycinie 361 podano drzewo u l u ó rodowe Catarhina. Catarhina dzielimy na cztery nadrodziny. NADRODZINA: PARAPITHECOIDEA

W dolnym oligocenie Egiptu znaleziono dolną szczękę, którą nazwano Parapithecus (ryc. 362). Niedawno pracowały w Egipcie (w latach 1963— —1964) ekspedycje amerykańskie, które obok innych bogatych szczątków naczelnych znalazły lepszy okaz Parapithecus, co umożliwiło wyjaśnienie istniejących wątpliwości co do budowy i przynależności systematycznej tego rodzaju. Parapithecus jest znany głównie na podstawie szczęki dolnej, której długość wynosi v3,6 cm; gałęzie jej stykają się pod kątem ostrym, zatem twarzoczaszka była wydłużona i z przodu zaostrzona, mózgoczaszka natomiast była szeroka. Szczęka dolna ma szereg cech występujących u Tarsius, ale rozwarcie jej jest szersze, a gałęzie nie są w pełni zrośnięte. Uzębienie składa się z 8 zębów w połowie szczęki; są tutaj zęby: I 2, Cl, P 2, M 3, czyli jest to typowe uzębienie Anthropoidei; trzonowe mają 5 guzków jednakowej wielkości. Znaczenie tej formy dla ewolucji Anthropoidei nie jest jeszcze wyjaśnione. Jedni dopatrują się w niej ważnego ogniwa łączącego Anthropoidei z bardziej prymitywnymi Primates, inni nie przypisują Parapithecus większego znaczenia filogenetycznego, uznając ten rodzaj za przedstawiciela bocznej gałęzi Anthropoidei. Występowanie innych form Anthropoidei już w górnym eocenie przemawia za słusznością drugiego poglądu. Drugi rodzaj zaliczany do Parapithecoidea to Apidium pochodzący także z dolnego oligocenu Egiptu; z powodu nader szczupłych materiałów paleontologicznych — tylko kilka zębów policzkowych — jest to jesżcze forma wątpliwa, niektórzy uważają ją za przedstawiciela Condylarthra. NADRODZINA: CERCOPITHECOIDEA ALBO CYNOMORPHA

Cynomorpha pojawiają się w górnym miocenie (może to być dolny pliocen) i utrzymują się do dzisiaj. Nazwa Cynomorpha pochodzi od słów greckich: HWEoę — psi; fxoQqpY) — kształt.

ssaki

516

Mominoidea.

c

o o

Uj

R y c . 361. D r z e w o g e n e a l o g i c z n e Catarhina (rysunek oryginalny) 1 — stwierdzone występowanie form; 2 — przypuszczalny czas istnienia; p — plejstocen; rozwidlenie u Hominoidea oznacza: słupek niższy (na lewo) — Australopithecus i formy pokrewne, słupek wyższy (na prawo)-— Homo sapiens

koczkodany

517

Ryc. 362. Parapithecus, dolny oligocen, Egipt, przypuszczalna rekonstrukcja (W. K. Gregory; A. S. Romer, 1947) A — szczęka dolna widziana z boku, długość około 4 cm; B — szczęka dolna widziana z góry; C — uzębienie szczęki dolnej (21, 1C, 2P, 3M), długość 2 cm

Ryc. 363. Mesopithecus pentelici Wagner, dolny pliocen, Grecja, Pikermi; od przodu głowy do początku ogona — 50 cm (O. Abel, 1922)

długość

Twarzoczaszka nieraz jest wtórnie silnie wydłużona, stąd nazwa Cynomorpha . Na mózgoczaszce u niektórych jest grzebień strzałkowy i potyliczny. Mózg jest dobrze rozwinięty. Przegroda nosowa wąska. Formuła 2 12 3 zębowa z reguły: ^ ł y są duże; trzonowe czteroguzkowe (ale 2,1, 2, 3 M 3 ma pięć guzków); guzki zazwyczaj są połączone poprzecznymi listew-

518

ssaki

kami. Kończyny przednie rcjwne lub krótsze od tylnych. I palec w obu parach kończyn dobrze wykształcony, przeciwstawny. Ogon może być długi, ale nie jest organem chwytnym, niekiedy jest zredukowany. Do Cynomorpha należy tylko jedna rodzina k o c z k o d a n o w a t y c h — Cercopithecidae, której jednym z najstarszych przedstawicieli jest Mesopithecus znaleziony w górnym miocenie (być może, że jest to dolny pliocen) Grecji (ryc. 363). Są przypuszczenia, że pewne znaleziska z dolnego miocenu Afryki mogą należeć do tego rodzaju. Mesopithecus jest najbardziej zbliżony do dzisiejszego rodzaju Colobus. Z dzisiejszych form m a k a k — Macaca występuje już w górnym miocenie Wschodniej Afryki, a k o c z k o d a n — Cercopithecus w górnym pliocenie Indii. P a w i a n — Papio (= Cynocephalus) żyjący na terenach skalistych znany jest od dolnego pliocenu. NADRODZINA: MAŁPY CZŁEKOKSZTAŁTNE — PONGOIDEA ALBO ANTHROPOMORPHA

Pongoidea występują od górnego eocenu do dzisiaj. 'Nazwa Anthropomorpha pochodzi od słów greckich: ayflęcojtoę — człowiek; |xoQ(pr) — kształt. Należą tutaj tzw. wyższe małpy, stojące pod względem budowy ciała najbliżej człowieka. Są to na ogół duże formy o skróconym tułowiu; ogon jest zredukowany; kończyny przednie są dłuższe i służą jako główny organ przy poruszaniu się po drzewach; ten sposób poruszanią określa się terminem — b r a c h i a c j a , a zwierzęta — b r a c h i a t o r a m i . Czasami jest grzebień strzałkowy, pojemność mózgu jest różna, ale przy podawaniu jego bezwzględnej objętości w cm 3 trzeba uwzględnić stosunek proporcjonalny między mózgiem a wielkością ciała. Twarzoczaszka jest skrócona. Łuk uzębienia u dzisiejszych form przyjmuje kształt litery U. Dolna szczęka jest masywna, jej poziome ramię jest szerokie. Górne trzonowe mają cztery guzki o kształcie rombowym, są one połączone listewkami biegnącymi ukośnie. Dolne trzonowe mają pięć guzków również połączonych listewkami. U niektórych form mogą występować dodatkowe guzki. Pongoidea dzielimy na dwie rodziny — Pongidae i Oreopithecidae. Rodzina: ORAN GUT ANO W ATE — PONGIDAE

Orangutanowate występują od górnego eocenu do dzisiaj. W zoologii spotyka się podział Pongoidea na dwie rodziny: właściwe Pongidae (= Simiidae) i Hylobatidae; jest on oparty głównie na tym, że u Hylobatidae, czyli u g i b o n o w a t y c h , kończyny przednie są bardzo długie, tak że przy postawie stojącej zwierzęcia sięgają aż do ziemi, natomiast u Pongidae — o r a n g u t a n o w a t e są one krótsze. Ponadto Hylobatidae i Pongidae różnią się kształtem kręgosłupa. W materiałach kopalnych, którymi w przeważającej części są fragmenty czaszek i uzębienie, trudno jest przeprowadzić wyżej podane rozróżnienie i w paleozoologii mówi się tylko o Pongidae. Słuszność tego stanowiska potwierdza fakt, iż wydłużenie kończyn przednich u Anthropomorpha jest zjawiskiem, które pojawiło się stosunkowo niedawno.

orangutanowate

519

Kończyny przednie u Pongidae są długie, co jest związane z l o k o m o c j ą z w i s ó w o-w a h a d ł o w ą , czyli b r a c h i a c j ą , w kończynach tylnych i przednich pierwszy palec jest przeciwstawny. Mózgoczaszka jest mała w porównaniu do twarzoczaszki, pojemność mózgu 300—700 cm 3 . W szczęce dolnej jest tzw. m a ł p i a p ł y t k a — zgrubienie kostne na wewnętrznej stronie spojenia gałęzi, jest ono skierowane ku tyłowi. Uzębienie jest takie jak u innych wyższych małp; formuła zę2 12 3 bowa: ' ' ' ; kły są silnie wykształcone, szczególnie u samców. Przed2,1,2,3 trzonowe górne mają dwa guzki, trzonowe — cztery; czasami wskutek silnego rozwoju szkliwa guzki są niewyraźne. Podobnie jest w trzonowych dolnych: guzki albo są dobrze zaznaczone, albo słabiej — w przypadku występowania fałdów szkliwa. Najstarszymi formami Pongoidea są Pondaungia i Amphipithecus, pochodzące z górnego eocenu Birmy. Są to niewielkie fragmenty czaszki i niektóre zęby. Pondaungia, znany jest z fragmentu szczęki górnej (lewa strona) z dwoma trzonowymi i fragmentu szczęki dolnej z M 2 i M 3 . Trzonowe górne mają cztery guzki o podobnym układzie jak u Pongidae; na podstawie budowy korony tych zębów dopatrzyć się można podobieństw do Omomyidae i Tarsioidei. Amphipithecus zachowany jest jako fragment szczęki dolnej z dwoma przedtrzonowymi i jednym trzonowym; są też korzenie trzeciego przedtrzonowego, wobec tego uzębienie to jest inne od uzębienia u Catarhina i wygląda na to, że Amphipithecus jest jakąś formą przejściową od niższych naczelnych, stąd nazwa Amphipithecus — „podwójna małpa".

Hyc. 364. Propliopithecus, dolny oligocen, Egipt, przypuszczalna rekonstrukcja (A. S. Romer, 1947) A — szczęka dolna, widok Kz boku, długość 7 cm; B — uzębienie szczęki dolnej lewej strony (21, 1C, 2P, 3M), długość 3 cm

Znamy szereg rodzajów Pongidae z dolnego oligocenu Egiptu. Dawno już znaleziono t u t a j Propliopithecus (ryc. 364); jest .to tylko fragment szczęki dolnej z kłem, dwoma przedtrzonowymi i trzema trzonowymi. Forma ta różni się od żyjącego jednocześnie'rodzaju Parapithecus tym, że gałęzie szczęki nie tworzą tak ostrego kąta jak u Parapithecus; zęby Propliopithecus są małe w stosunku do kości, w której są umieszczone, jest to cecha właściwa dzisiejszym gibonom. Z innych rodzajów dolnooligoceńskich Egiptu należy wymienić: Moeripithecus, Oligopithecus, Aegyptopithecus i Aeolopithecus. Aegyptopithe-

520

ssaki

cus i Aeolopithecus zostały niedawno znalezione (1963—19'64); z zachowanych fragmentów szczęki dolnej widać, że uzębienie było normalne jak u Pongoidea, czyli są dwa przedtrzonowe i trzy trzonowe. Limnopithecus z dolnego miocenu Afryki jest lepiej znany, gdyż znaleziono całe szkielety. Kończyny przednie są krótsze od tylnych; Limnopithecus nie był brachiatorem jak Hylobates, być może poruszał się po ziemi, a w każdym razie — także po ziemi; zatem charakterystyczne wydłużenie przednich kończyn u dzisiejszych gibbonów powstało niedawno.

R y c . 365. Pliopithecus, miocen — pliocen Europ y (W. K. G r e g o r y , 1951) A — szczęka dolna widziana z boku, długość 9 cm; B — szczęka dolna widziana z góry, długość 7 cm

Pliopithecus, być może forma identyczna z Limnopithecus, został stwierdzony w miocenie i pliocenie (ryc. 365). Rodzaj ten był długowieczny, rozwijał się tylko na obszarze Europy, maksimum rozwoju przypada na górny miocen; z miocenu znany jest też na obszarze Górnego Śląska (Opole). Budowa trzonowych, szczególnie górnych, jest podobna jak u Hylobates, jednak zaznacza się również podobieństwo do zębów u Pongidae i Hominidae. Znaleziono też zęby mleczne. W Afryce w okolicach jeziora Victoria w osadach dolnego miocenu znaleziono formę," którą nazwano Proconsul (ryc. 366). Nazwa pochodzi od

orangutanowate

521

imienia słynnego ongiś szympansa Consul. Stwierdzono występowanie trzech gatunków, z których jeden dochodzi wielkości goryla. Z budowy kończyn można wnioskować, że Proconsul poruszał się po ziemi na czterech kończynach.

Ryc. 366. Proconsul africanus Hopwood, dolny miocen. Kenia, Afryka (Traite de Paleontologie, tom VII, 1957) A — głowa widziana z boku, długość (od potylicy do zębów) 14 cm; B — zęby szczęki górnej z lewej strony, (1C, 2P, 3M), długość około 5 cm

Proconsul ma uzębienie o cechach występujących u dzisiejszych orangutanowatych; zęby policzkowe (ryc. 366 B) mają wyraźne fałdy szkliwa, szczególnie trzonowe górne. W czasie od dolnego miocenu do dolnego pliocenu żyły na obszarach Afryki, Azji i Europy różne formy opisywane pod nazwami: Palaeopithecus, Paidopithex, Sivapithecus, Udabnopithecus, Xenopithecus itd. Zdaniem niektórych rodzaje te nie różnią się wyraźnie ani od Proconsul ani od Dryopithecus i wobec tego można złączyć je razem pod najstarszą nazwą — Dryopithecus. Dryopithecus występuje od środkowego miocenu do dolnego pliocenu Europy i Azji (ryc. 367). Znane są różne części szkieletu. W zębach trzono-

522

ssaki

wych jest charakterystyczny dla Dryopithecus układ, pięcioguzkowy, tzw. wzór driopitekowy; kieł jest duży; siekacze małe. Dryopithecus jest formą dość różną od Proconsul i, zdaje się, prowadził także odmienny tryb życia, mianowicie żył w lasach (nazwa pochodzi od słów greckich: — drzewo; m{h]xoę — małpa); był to więc typ brachiatoryczny. Znaczenie Dryopithecus dla ewolucji polega na tym, że wskazuje on kierunek, w którym szedł rozwój Pongidae. Proconsul prowadził raczej naziemny tryb życia, a zatem formy macierzyste Pongidae stoją blisko najstarszych form Hominoidea. Jedne i drugie miały możność przyjmowania postawy spionizowanej, a nawet mogły poruszać się na tylnych kończynach, co nazywamy b i p e d y z m e m ; póstawa ta rozwijała się dalej u Hominoidea, natomiast Pongidae przechodzą do wyłącznie nadrzewnego trybu życia.

R y c . 367. Dryopithecus, środkowy miocen — dolny pliocen, E u r o p a i A z j a (M. B o u l e , H. V. Valoi,s, 1946; T r a i t e d e P a l e o n t o l o g i e , t o m VII, 1957) A — szczęka dolna widziana z góry, długość podanej na rysunku części 9 cm, po prawej stronie brak ostatniego trzonowego, w połowie szczęki jest: 21, 1C, 2P, 3M; B — ząb trzonowy dolny (schematycznie); hyp — hipokonulid; inne objaśnienia jak pod ryciną 215

Z innych kopalnych form Pongidae ważny jest Gigantopithecus, znany tylko z bardzo dużych zębów trzonowych; nie zostały one wydobyte z osadów, lecz znalezione w aptekach chińskich. Istnieją także poglądy, że Gigantopithecus jest formą pokrewną Homo, czyli Gigantanthropus; przy takiej interpretacji Gigantopithecus byłby potwierdzeniem występowania zjawiska gigantyzmu, które stwierdza się w obrębie szeregu innych grup zwierzęcych. Są jednak wątpliwości, czy wśród Hominidae istniały formy gigantyczne i niektórzy twierdzą, że z wielkości zębów nie można wnioskować o wielkości ciała. Brak dostatecznych danych paleontologicznych nie pozwala dokładniej określić położenie systematyczne Gigantopithecus.

oreopithecidae

Rodzina:

523

OREOPITHECIDAE

Rodzinę Oreopithecidae reprezentuje jedyny rodzaj Oreopithecus (ryc. 368). Pierwszą skamieniałość tej formy znaleziono w 1872 r. we Włoszech w miejscowości Bamboli (prowincja Grosseto w Toskanii) w warstwach, których wiek określa się jako górny (lub nawet najwyższy) miocen lub dolny (najniższy) pliocen, a więc liczących 10—12 milionów lat. Ostatnio badacz szwajcarski J. Hiirzeler znalazł w tej samej, miejscowości, wśród pokładów węgla brunatnego, dość dobrze zachowany szkielet. Zdaniem tego uczonego Oreopithecus jest formą stojącą blisko rodziny Hominidae, ale reprezentującą odmienną rodzinę. Oreopithecus dochodził do 1,20 m wysokości; mógł przyjmować postawę spionizowaną, ale zachował brachiację, za czym przemawia znaczna długość kończyn przednich. Ogólnie biorąc, forma ta przypomina szympansa, gdyż podobny jest stosunek ciała do kończyn. Na podstawie flory wchodzącej w skład węgla brunatnego, w którym znaleziono Oreopithecus, przypuszcza się, że żył on w środowisku leśnym.

Ryc. 368. Oreopithecus bambolii Gervais, górny miocen lub dolny pliocen, Włochy (Z. Kielan-Jaworowska, A. Urbanek, 1962; Traite de Paleontologie, tom VII, 1957) A — B — rekonstrukcja głowy; A — widok z boku, B — widok z przodu; C — zęby P 4 — długość około 4 cm

524

ssaki

Szkielet głowy (ryc. 368) na ogół jest dość dobrze zachowany, ale brak jest mózgoczaszki, co nie pozwala na obliczenie objętości mózgu. W uzębieniu widać cechy podobne do występujących u ludzi: łuk zębowy jest paraboliczny, brak przerw, molaryzacja dwóch przedtrzonowych (u Pongidae tylko ostatni przedtrzonowy jest zmolaryzowany). Trzonowe górne mają zarys kwadratowy; siekacze mają pozycję pionową, ich ścieranie zaznacza się na brzegu zewnętrznym, podczas gdy u Pongidae zęby te są przechylone ku przodowi, a zgryz zaznacza się po stronie wewnętrznej. Stanowisko systematyczne Oreopithecus jest dalej przedmiotem dyskusji. Uzębienie Oreopithecus, szczególnie zęby trzonowe, wykazuje duże podobieństwo do zębów u Apidium — formy o wątpliwej przynależności systematycznej, być może należącej do nadrodziny Parapithecoidea. W każdym razie ten, hipotetyczny zresztą, związek Oreopithecus z Apidium tym bardziej wykluczałby bliższe pokrewieństwo Oreopithecus z Hominidae. Reasumując ostatnie wyniki badań wydaje się, że Oreopithecus jest najprawdopodobniej wyspecjalizowaną i boczną gałęzią małp człekokształtnych, tj. Pongoidea, a niektóre podobieństwa do Hominidae powstały wskutek podobnego sposobu odżywiania się. NADRODZINA:

HOMINOIDEA

Hominoidea są szczególnie ważną nadrodziną, ponieważ należy do niej rodzaj Homo — człowiek. Powstała nawet osobna nauka antropologia, zajmująca się anatomią, morfologią i ewolucją człowieka. Ewolucja Hominoidea jest coraz lepiej znana dzięki wzrastającej liczbie znalezisk form kopalnych, jednak wiele jeszcze zagadnień czeka na rozstrzygnięcie. Jednocześnie z badaniami biologicznymi prowadzi się badania ewolucji kultur ludzkich, rozwój psychiczny i fizyczny bowiem działają na zasadzie sprzężenia zwrotnego. Badaniami kultur ludzkich zajmuje się prehistoria. Widzimy z tego, że nadrodziną Hominoidea zajmuje się wiele nauk, ponieważ poznanie jej rozwoju jest niezwykle ważnym i interesującym zagadnieniem, mającym też ogromne znaczenie światopoglądowe. Materiały paleoantropologiczne są, podobnie jak i innych naczelnych, fragmentarycznie zachowane, dlatego też istnieje szereg odmiennych poglądów dotyczących systematyki i ewolucji. Nazewnictwo jednostek systematycznych jest dość skomplikowane i przechodziło różne koleje. Ogólnie jest przyjęte, że rodzaj Homo należy do osobnej rodziny Hominidae, natomiast są znaczne różnice zdań co do powiązania tej rodziny z innymi rodzinami naczelnych, przede wszystkim z rodzinami Catarhina. Tak np. zoolog francuski P. Grasse wypowiada się (1965), że dane paleontologiczne, anatomiczne i etologiczne są dowodem, iż Hominidae rozwijały się od dawna odrębnie od małp człekokształtnych i że prawdopodobnie korzenie tej rodziny znajdują się wśród prymitywnych naczelnych. Jest on zdania, że dla człowieka należy wydzielić odrębny podrząd wśród naczelnych. Inne jest natomiast stanowisko uczonych zaliczających rodzinę Hominidae do nadrodziny Hominoidea obejmującej Pongidae i Hominidae. To stanowisko jest np. wyrażone w ostatnim polskim podręczniku Zoologia pod redakcją Z. Grodzińskiego.

człowiekowate

525

Zasadnicze różnice między Pongidae i Hominidae przejawiają się w wielkości i ukształtowaniu mózgu oraz4 w odmiennym sposobie lokomocji. Początków tych różnic należy szukać niewątpliwie wśród prymitywnych grup naczelnych. W naszym przeglądzie rozwoju świata zwierzęcego wielokrotnie mieliśmy sposobność stwierdzić, że odszczepianie się grup zachodzi bardzo wcześnie i formy wyspecjalizowane nie są formami macierzystymi. Człowiek swoimi początkami sięga głęboko w dzieje geologiczne, nie znany etap jego ewolucji jest niewątpliwie długi. Przyjmujemy tutaj, że rodzina Hominidae należy do odrębnej nadrodziny Hominoidea. Rodzina: CZŁOWIEKOWATE — HOMINIDAE

Przedstawiciele rodziny Hominidae występują w dolnym plejstocenie, zdaniem niektórych być może już w górnym pliocenie. Jest to bardzo krótki odcinek historii geologicznej i ustalenie jego stratygrafii nie jest rzeczą łatwą. Z jednej strony chodzi o rozpoznanie poszczególnych części plejstocenu; według jednych dzieli się on na trzy części: dolny, środkowy i górny; inne podziały natomiast wykorzystują ruchy lądolodów, których — według ogólnie przyjętej opinii — było cztery. Również trudnym problemem jest ustalenie granicy między pliocenem a plejstocenem. Różne też jest wykształcenie osadów na obszarach, które uległy zlodowaceniom i na pozostałych. Zdaniem jednych plejstocen — czas, w którym rozwijał się człowiek — obejmuje milion lat, inni zaś obliczają go tylko na 600 000. Ostatnie wyniki badań fizyko-chemicznych, szczególnie izotopów niektórych pierwiastków, dają możność dokładnego precyzowania wieku najmłodszych warstw plejstocenu. Istnieją więc możliwości podzielenia i określenia w latach całego plejstocenu. O jednej takiej próbie datowania zjawisk geologicznych wspomnimy niżej. Niedawno uczony włoski, Cesare Emiliani, pracujący w Ameryce, przeprowadził obliczenia, według których plejstocen trwał tylko 300 000 lat. Poddał on badaniom — na zawartość izotopów tlenu ( ls O i ie O) — osady z Morza Karaibskiego zawierające planktoniczne otwornice — globigeryny. Zmiana w procentowym składzie tych izotopów w skorupach jest związana ze zmianami temperatury wody morskiej na powierzchni (metodę tę omówiono obszerniej w I tomie podręcznika). Ponadto Emiliani brał pod uwagę wyniki uzyskane przez innych badaczy przy badaniu izotopów C. Opierając się na wszystkich tych badaniach, wykreślił krzywą zmian temperatury wody morskiej. Otóż zastanawiającą jest rzeczą, że maksima i minima temperatur układają się podobnie jak maksima i minima temperatur obliczonych na podstawie ruchów lądolodów. Toteż podane przez Emilianiego określenia w latach występowania niektórych form są skorelowane z ogólnie przyjętym podziałem stratygraficznym plejstocenu. Obecnie stosowane są różne metody do określania wieku geologicznego osadów i szczątków organicznych. W ostatnich latach Emiliani dochodzi do nieco innego określenia czasu trwania zlodowaceń plejstoceńskich, mianowicie — 425 000 lat, ale wyniki jego zostały poddane krytyce jako podające zbyt krótki czas. Jedną z metod dającą najlepsze wyniki jest metoda potasowo-argonowa, którą postaramy się przedstawić w najkrótszym zarysie.

526

ssaki

Potas (K) ma trzy izotopy: 39K, 40 K, 41K. Izotop 40K jest promieniotwórczy, okres połowicznego rozpadu wynosi 1310 milionów lat; pochodnymi izotopami powstałymi z jego rozpadu są też 40Ca i 40 Ar. Pierwiastek Ca jest bardzo pospolity w skałach, wykorzystuje się więc pierwiastek Ar, który jest gazem. Potas występuje w różnego rodzaju połączeniach, jest także w skałach pochodzenia wulkanicznego. Podczas powstawania tych skał, szczególnie tufów wulkanicznych, nie może się znajdować argon, ponieważ przy silnym ogrzaniu skał ulatnia się. Dopiero po osadzeniu się tufów wskutek rozpadu potasu zaczyna się tworzyć izotop 40 Ar, zatem ilość wytworzonego argonu daje możność określenia czasu kiedy tufy wulkaniczne się osadzały, czyli obliczeń geochronometrycznych. W ten sposób można też ustalić wiek znajdujących się w tufach szczątków organicznych — oczywiście z dużymi odchyleniami. Metodą potasowo-argonową stwierdzono, że na plejstocen razem z preglacjałem przypada 1 750 000 lat z błędem + 300 000 lat. Dotychczas na podstawie metod geologicznych wiek plejstocenu określono na 1 milion lat. * Z nowszyph prac (ryc. 369) wynika, że rozwój człowieka przebiegał w ciągu dwóch milionów lat. Do najbardziej znamiennych cech Hominidae należy spionizowana postawa, dwunożny chód — bipedyzm; w związku z tym miednica Hominidae różni się od miednicy brachiatorycznych Pongidae. U Hominidae miednica jest krótsza, jej kość biodrowa jest szersza, spojenie łonowe jest węższe. Kończyny tylne utraciły przeciwstawność I palca; są one nieco dłuższe od przednich — przynajmniej u form młodszych geologicznie. Kończyny przednie zachowały na ogół budowę prymitywną, palec I jest przeciwstawny. Twarzoczaszka jest wsunięta pod przednią część mózgoczaszki. W związku z postawą pionową czaszka jest podparta przez kręgosłup, otwór potyliczny jest przesunięty ku przodowi. Prognatyzm czaszki zaznacza się w różnym stopniu, u form końcowych jest wyraźny ortognatyzm. Na zewnętrznej stronie mózgoczaszki nie występuje w zasadzie grzebień strzałkowy. Łuki nadoczodołowe u form prymitywnych są silnie wykształcone, u późniejszych słabo się zaznaczają. Pojemność mózgu wzrasta stopniowo w ciągu ewolucji, od około 450 cm3 u form najstarszych, ale są podawane nawet nieco mniejsze cyf r y — do około 1700 cm3 w końcowych członach. Żuchwa jest bardziej masywna u form prymitywnych, potem wykazuje delikatniejszą budowę; „małpia płytka" nie występuje; przy końcu pojawia się bródka — wysunięcie dolnej części spojenia żuchwy ku przodowi. Dość ważną cechą Hominidae jest wyższe niż u Pongidae położenie otworu w poziomym ramieniu żuchwy; otwór ten u Pongidae jest bliżej dolnego brzegu. Łuk zębodołowy Hominidae ma mniej więcej kształt podkowy, co określamy jako łuk paraboliczny. Uzębienie składa się z 32 zębów, bez przerw (z jednym wyjątkiem); trzonowe górne mają 4 guzki, ostatni wykazuje tendencje do zmniejszania się; trzonowe dolne mają 5 lub 4 guzki. * Według najnowszych badań okres czwartorzędowy rozpoczął się 3,5 miliona lat temu.

Zlodowacenia

Stratygrafia

Lata

Kultury

Formy

Hominidae

Postg/acjał 10 000 górny III

Wurm

magdaleńska soiutrejska oryniacko

interglacjał

mustierska

Homo sapiens

100 000

c: Riss

200 000

o o

II środkowy

asze/ska

interglacjał ( wielki)

Pithecanthropinae

500 000 I

CL dolny

interglacjał Gunz A ustralopithecinae

1000000 Preglacjał ( willa frans)

olduwańska 2000000

Ryc. 3G9. Geochronologia plejstocenu i formy Hominidae

(J. Buettner-Janusch, 1966)

528

ssaki

Obok części szkieletowych kopalnych Hominidae, spotyka się ślady ich życia, z których szczególne znaczenie mają narzędzia, ozdoby, rysunki na ścianach jaskiń i różnych przedmiotach, figurki; znajdujemy też różne rodzaje kultu zmarłych. Na podstawie tych materiałów można określać stopień kultury, a zatem ewolucję psychiki. Między zmianami w budowie ciała a kulturami widać paralelizm, czyli antropogenezie fizycznej odpowiada psychogeneza. Systematyka kopalnych Hominidae przechodziła dość różne koleje. W miarę nowych odkryć form kopalnych wzrastała ilość gatunków i rodzajów, gdyż nawet drobne różnice w budowie uznawano za ważne cechy systematyczne. Ale tak rozbudowana systematyka Hominidae nie pokrywała się z normalnie przyjętą systematyką w naukach biologicznych, określenia rodzajów i gatunków Hominidae nie odpowiadały wymaganiom stawianym dla tych jednostek w zoologii. Dla przykładu podamy, że niektóre cechy spotykane u pewnych form kopalnych występują u różnych dzisiejszych ras: u Eskimosów oraz niektórych innych dzisiejszych grup w części kątowej żuchwy jest odgięcie tworzące rodzaj wystającego grzebienia, podobny grzebień jest na żuchwie Sinanthropus z plejstocenu. Odwrotnie — cecha charakterystyczna dla formy Homo sapiens recens — bródka — może nie występować u wielu grup dzisiejszych Melanezyjeżyków i Australijczyków, które w ten sposób mają zachowane cechy prymitywne. U dzisiejszych form spotykamy się również z różnym wykształceniem wałów nadoczodołowych, siekaczy i z różną wielkością mózgu.

R y c . 370. U z ę b i e n i e s z c z ę k i g ó r n e j (J. B u e t t n e r - J a n u s c h , 1966) A — Homo, współczesny; B — Australopithecus, górny pliocen-dolny plejstocen; C — Ramapithecus, górny miocen; D — Pan (Gorilla), współczesny

b

c

D

Ilość rodzajów w rodzinie Hominidae nie jest wielka, przy czym najstarsze oddzielone są znaczną luką czasową. Najstarszymi przedstawicielami Hominidae są Ramapithecus i Kenyapithecus; obydwie formy występują pod koniec miocenu. Ramapithecus (ryc. 370 C) znaleziono w Indiach, jednak informacje o tym rodzaju są nie-

człowiekowate

529

wystarczające. Lewis, który w 1934 r. opisał Ramapithecus, podał jednocześnie wzmiankę o rodzaju Bramapithecus, ale zdaje się formy te należy złączyć razem pod nazwą Ramapithecus. Była to forma mniej więcej wielkości gibona. Przy porównaniu ze współcześnie żyjącym Dryopithecus wiWiek w mi- Stratylionach grafia

H omin i da e -Formy

Jlość czaszek

t oj-

i5 o o

0,5-

C: o

i i i i Homo sapiens I I ! I I I I Homo erectus I

/

/

\A. robustus

I I A ustra/opithecus africanus i i Pliocen 14Górny miocen

i i Ramapithecus punjabicus

0 10 20 czaszek

Ryc.

371. Występowanie

34 — Paleozoologia

w i e k o w e ważniejszych -Janusch, 1986)

form

Hominidae

(J.

Buettner-

530

ssaki

dać szereg różnic, gdyż u Ramapithecus przednia część twarzy jest krótsza, siekacze i kły są mniejsze, budowa korony trzonowych jest także odmienna. Z budowy przednich zębów wnioskuje się pośrednio o wykształceniu innych części ciała, mianowicie przednie kończyny Ramapithecus były przystosowane do chwytania i rozrywania pokarmu, czynności te u Dryopithecus spełniały siekacze i kły. Ramapithecus był więc całkowicie spionizowaną formą; oczywiście takie wywody nie mogą mieć wystarczającej siły argumentacyjnej. Kenyapithecus został opisany przez Leakeya w roku 1962 na podstawie fragmentu kości szczękowej i kła. O przynależności tej formy do Hominidae świadczy występowanie d o ł u k ł o w e g o — fossa canina; występuje on tylko u człowieka. Nie jest jednak wykluczone, że Kenyapithecus należy także włączyć do Ramapithecus. Metodą potasowo-argonową obliczono, że wiek Kenyapithecus wynosi około 14 milionów lat, który odpowiada granicy między miocenem a pliocenem; taki sam mniej więcej wiek przypisuje się Ramapithecus (ryc. 371). Nie znamy bardziej prymitywnych form od Ramapithecus, ale skoro Hominoidea istniały już tak wcześnie jako odrębna gałąź, to wolno przyjąć, że rozwijały się niezależnie obok Pongoidea. Końcowy odcinek ewolucji człowiekowatych, przypadający na ostatnie dwa miliony lat, jest znacznie lepiej poznany. Dotychczas opisano wiele rodzajów i gatunków z różnych obszarów świata. Krytyczne rozpatrzenie tych form spowodowało, że w ostatnich latach wielu uczonych przyjmuje istnienie tylko dwóch rodzajów: Australopithecus i Homo; wysuwa się również propozycje zmniejszenia w każdym z tych rodzajów ilości gatunków, do dwóch, natomiast gatunki te można dzielić na podgatunki czy odmiany. Wysunięto także dalej idącą propozycję, tj. wyróżniania tylko jednego rodzaju — Homo. W naszym przeglądzie opierać się będziemy na założeniu, że w ostatnim etapie rozwoju Hominidae są dwa rodzaje, ale dla ułatwienia będziemy nadal posługiwać się dawnymi nazwami, szczególnie nazwami rodzajowymi, co zresztą jest dość powszechnie stosowane. W konsekwencji tego trzeba posługiwać się nazwami podrodzin: Australopithecinae i Homininae. Rodzaj: AUSTRALOPITHECUS

Pierwsze znalezisko pochodzi z 1925 r. z Taungs na północ od słynnych złóż diamentów w Kimberley w Transwalu w Afryce Południowej. Nazwa rodzaju pochodzi od słowa łacińskiego australis — południowy i greckiego mdrpcoę — małpa. Była to niekompletna głowa młodocianego osobnika wieku około 6 lat (ryc. 372). Dart, odkrywca tej skamieniałości, przyjął, że jest to forma stojąca między wyższymi małpami człekokształtnymi a Homo; okaz ten nazwał A. ajricanus Dart. Dalsze poszukiwania w tych samych okolicach dostarczyły nowych materiałów. Jedne uznano za odrębny gatunek — A. transvaalensis, inne nazwano odmiennymi nazwami rodzajowymi: Plesianthropus, Paranthropus, Telanthropus; Telanthropus zaliczono potem do rodzaju Homo. W 1959 r. Leakey znalazł w Tanganice formę, którą nazwał Zinjanthropus boisei, jednak w 1964 r. skorygował to oznaczenie przyjmując, że Zinjanthropus jest gatunkiem Australopithecus. Plesianthropus i Paranthropus są formami należącymi do Australopithecinae.

532

ssaki

rozszerzona, grzebień biodrowy (crista iliaca) zgina się ku tyłowi, połączenie z kością krzyżową znajduje się przy panewce stawowej (acetabulum). Wynika z tego, że Australopithecus był formą spionizowaną; potwierdza to również budowa kości udowej i goleniowej. Rycina 373 podaje rekonstrukcję tej formy; jest jednak prawdopodobne, że pozycja pionowa Australopithecus nie była wykształcona w takim stopniu jak u Homo.

Ryc. 373. Australopithecus (= Plesianthropus), starszy plejstocen, Afryka Południowa, rekonstrukcja w y konana przez K. P. Oakley'a na tle krajobrazu (G. Heberer, tom II, 1959)

U Australopithecus (ryc. 374) część twarzowa jest jeszcze silnie wysunięta (typ prognatyczny); pojemność mózgu wynosi od 450 cm 3 do 700 cm3; kości nosowe są silnie rozwinięte, ale wystają nieznacznie. U jednego z przedstawicieli, którego nazwano Paranthropus crassidens jest grzebień strzałkowy, jednak inaczej wykształcony niż u Pongidae, znajduje się on bowiem tylko na przodzie mózgoczaszki, a nie biegnie dalej ku tyłowi. Szczęka dolna (ryc. 375) ma szerokie ramię poziome oraz szerokie i wysokie ramię pionowe, jednak odnoga stawowa jest podobna jak u człowieka. Brak „małpiej płytki"; u niektórych okazów zaznacza się rodzaj bródki, ale inaczej ukształtowanej niż u człowieka.

australopithecus

533

Szczególne znaczenie dla poznania stosunków pokrewieństwa z innymi formami ma uzębienie. Znamienną cechą są niewielkie rozmiary siekaczy i kłów; w kłach nie zaznaczają się różnice związane z płcią jak u Pongidae; górne części tych zębów ulegają ścieraniu, w związku z tym powstaje na nich płaszczyzna o owalnym zarysie, podobnie jak u człowieka. Przedtrzonowe i trzonowe są znacznie większe od ludzkich (ryc. 370 A, B); w szczęce górnej trzonowe rosną od pierwszego do trzeciego analogicznie jak u Pongidae, u człowieka wzrost tych zębów idzie w kierunku odwrotnym. Zgryz jest taki jak u człowieka. Na rycinie 375 C podane są trzonowe dolne. Australopithecus wykazuje więc mieszaninę cech; ogólna budowa ciała podobna jak u człowieka — Homo, jednak szczęki i mózg przypominają raczej małpy człekokształtne, gdyż największa stwierdzona pojemność mózgu goryla wynosi 685 cm3.

A

B

Ryc. 374. Australopithecus {= Plesianthropus) transvaalensis Bro-om, starszy plejstocen, Afryka Południowa, Sterkfontein (Traite de Paleontologie, tom VII, 1957) A — głowa z przodu — pozycja ukośna; B — głowa z boku, szerokość (od potylicy do zębów) około 18 cm

Ostatnie badania pozwalają wydzielić w obrębie rodzaju Australopithecus przynajmniej dwa odrębne gatunki: A. africanus Dart i A. robustus (Broom). Ten ostatni jest geologicznie młodszy; zbudowany jest bardziej masywnie, wielkością przewyższa inny gatunek, również w uzębieniu zaznacza się silniejszy rozwój. Z tego wniosek, że ewolucja Australopithecus szła w odmiennym kierunku od ewolucji w rodzaju Homo. Szczególne znaczenie ma pytanie, czy Australopithecus posługiwał się narzędziami i ogniem. Niektórzy badacze z góry odrzucają przyjęcie tak wysokiego stopnia rozwoju kulturalnego z uwagi na zbyt małe rozmiary mózgu. Decydować mogą jednak tutaj tylko dowody dostarczone przez materiały kopalne, a te nie są jednoznaczne. W sąsiedztwie fragmentów szkieletów Australopithecus znaleziono różne zwęglone szczątki wskazujące, że mógł on posługiwać się już ogniem. Argument ten niektórzy odpierają twierdzeniem, że są to ślady pożarów stepów, na których żyła ta forma; że australopitek prowadził naziemny tryb życia potwierdzają to występujące obok australopiteka szczątki różnych form otwartych przestrzeni, m.in. pawianów.

534

ssaki

W pobliżu szkieletów Australopithecus znaleziono narzędzia — szczególnie liczne obok formy Zinjanthropus odkrytej, jak wyżej podano, przez Leakeya w Tanganice w wąwozie 01duvai w latach 1960—1963. Badacz ten znalazł w tym samym miejscu formę, którą nazwał Homo habilis, twierdząc, że jest to przedstawiciel rodzaju Homo. Inni jednak uczeni są zdania, że H. habilis, którego pojemność mózgu wynosi 673 cm3, należy do Australopithecinae. Widać więc z tego, że obecnie nie można w sposób zdecydowany odrzucić możliwości, że Australopithecus używał już narzędzi.

Hyc. 375. Australopithecus (= Paranthropus) crassidens B r o o m et R o b i n s o n , s t a r s z y p l e j s t o c e n , A f r y k a P o ł u d n i o w a , S w a r t k r a n s (Traite d e P a l e o n t o l o g i e , t o m V I I , 1957) A — szczęka dolna od góry, szerokość (największa) około 10 cm; B — szczęka dolna z boku, długość (największa) około 11 cm; C — zęby trzonowe dolne z lewej strony; hyp — hipokonulid; ts — tuberculum sextum, szósty guzek; inne objaśnienia jak pod ryciną 215

Zagadnienie to wiąże się z innymi pytaniami, mianowicie dotyczącymi wieku geologicznego australopiteków oraz związków genetycznych z człowiekiem. Rozpoznanie wieku osadów zawierających szczątki australopiteków jest trudne, gdyż są to utwory obszarów niezlodowaconych; pewną podstawą są szczątki innych kręgowców, ale w tym krótkim odcinku czasu nie zmieniały się one tak szybko. Przyjmuje się, że australopiteki żyły w dolnym plejstocenie, może nawet już w górnym pliocenie, zostało to potwierdzone badaniami metodą potasowo-argonową. Nie ma jednak wyraźnej granicy czasowej między Australopithecus a formami należącymi do rodzaju Homo, gdyż wiek najstarszych szczątków ludzkich nie jest jeszcze ustalony. Wiele jednak przemawia za tym, że rodzaj Homo żył już obok Australopithecus lub pod koniec jego istnienia.

535

człowiek

Istnieją zatem dwa poglądy: jedni widzą w australopiteku bezpośredniego przodka człowieka, inni są zdania, że Australopithecus jest boczną gałęzią Hominidae, a więc nie należy do głównej linii rozwojowej ludzi. Trzeba jeszcze dodać, że ciężar ciała Australopithecus wynosił około 25 kg, toteż przy objętości mózgu wynoszącej około 600 cm 3 mamy stosunek 1 : 42; jest on prawie taki sam jak u człowieka. Australopithecus rzuca światło na kierunki ewolucji człowieka, mianowicie, że postawa spionizowana zaznacza się wcześniej od rozwoju mózgu. Poruszanie się tylko za pomocą tylnych kończyn uwolniło kończyny przednie od funkcji lokomocyjnych. Dzięki temu Hominidae mogły używać kończyn przednich do posługiwania się gotowymi narzędziami (odłamki skał), a potem ich produkowania. Rodzaj: CZŁOWIEK — HOMO

Do rodzaju Homo należą formy różniące się od Australopithecus różnymi cechami, szczególnie budową mózgu. Głowa stopniowo staje się ortognatyczna, czyli podsunięta pod mózgoczaszkę; rzeźba na kościach skroniowych i czołowych nie jest tak silnie zaznaczona; żuchwa jest mniej masywnie zbudowana; wysokość siekaczy i kłów jest mniej więcej taka sama jak zębów policzkowych. W obrębie rodzaju Homo istnieją różne formy, którym nadawano odrębne nazwy rodzajowe, jednak według ostatnio przyjętych poglądów należy je odrzucić. Obecnie przyjmuje się, że do rodzaju Homo należy włączyć inne starsze formy, a nazwy rodzajowe tych form uznaje się za synonimy Homo. Zestawienie form zaliczanych do Homo erectus (Dubois) Obszar występowania

Wiek geologiczny

Autor i rok opracowania E. Dubois 1894

Pierwsza nazwa

Nazwa według nomenklatury trójwymiarowej

Pithecanthropus erectus

Homo erectus erectus

Homo gensis

Homo erectus heidelbergensis

Jawa

dolny plejstocen

Mauer (Niemcy)

interglacjał Gunz/Mindel

Chiny

dolny plejstocen

D. Black, 1927

Sinanthropus pekinensis

Homo erectus pekinensis

Południowa Afryka

dolny plejstocen

R. Broom, J. T. Robinson, 1952

Telanthropus capensis

Homo erectus capensis

Algeria

dolny plejstocen (willafrans)

C. Arambourg, 1955

Atlanthropus mauretanicus

Homo erectus mauretanicus

O. Schoetensack, 1907

heidelber-

536

ssaki

Istnieją natomiast jeszcze różnice zdań co do nazw gatunkowych. Zdaniem niektórych uzasadnione jest, że istnieją tylko dwa gatunki rodzaju Homo: Homo erectus i H. sapiens. Inni uważają za usprawiedliwione utrzymanie większej liczby gatunków. Dla ilustracji pierwszego poglądu podajemy tabelę, na której zostały zestawione formy grupujące się w obrębie starszego gatunku — Homo erectus. Określenia wiekowe poszczególnych form — wzięte z ostatnich opracowań — są jednak raczej ogólnikowe i nie ma jeszcze ani zgodności, ani pewności co do tej chronologii geologicznej. Do szczególnie ważnych odkryć należy Pithecanthropus erectus. W czasie dyskusji, toczącej się po ukazaniu się w 1872 r. dzieła K. Darwina Pochodzenie człowieka, Haeckel stwierdził, że musiała żyć forma przejściowa między wyższymi małpami człekokształtnymi a człowiekiem i zaproponował dla niej nazwę Pithecanthropus, czyli małpolud (greckie: rcidrptoę — małpa; ayfręcojtoę — człowiek). Pod wpływem opinii Haeckla lekarz holenderski E. Dubois udał się na Jawę dla przeprowadzenia poszukiwań szczątków małpoluda. Dubois był zdania, że powinny się one zachować na obszarze, gdzie żyje człowiek oraz gibbony — formy uznane wówczas za najbliżej stojące ludzi. Znalazł on rzeczywiście w miejscowości Trinil trzy zęby trzonowe, kość udową i sklepienie mózgoczaszki. Szczątki te opisał jako Pithecanthropus erectus, czyli m a ł p o l u d w y p r o s t o w a n y . Wiek osadów, z których ta forma pochodzi, należy do dolnego plejstocenu, chociaż są także przypuszczenia, że może to być środkowy plejstocen. Znalezione fragmenty pitekantropa mają wyraźne cechy dzisiejszego człowieka; szczególnie pierwszy trzonowy szczęki dolnej ma wyraźny typ ludzki. Obliczono, że pojemność mózgu wynosi około 900 cm3; późniejsze obliczenia wykonane na nowo zebranych materiałach dają nieco większą cyfrę: 1000 cm3. Jednak nie znaleziono przy pitekantropie narzędzi, ani śladów ognia. W okresie międzywojennym dalsze poszukiwania prowadził R. Koenigswald; w pewnym stopniu brał w nich udział J. Zwierzycki, ówczesny dyrektor Instytutu Geologicznego Indii holenderskich. Znaleziono fragmenty żuchw i mózgoczaszek; na podstawie tych znalezisk przeprowadzono rekonstrukcję głowy (ryc. 376 A) oraz całego szkieletu. Również po pierwszej wojnie światowej prowadzono poszukiwania paleontologiczne w Chinach. Do ważnych odkryć należy rozpoznanie nowej formy ludzkiej, którą D. Black w 1927 r. opisał pod nazwą Sinanthropus pekinensis; inny gatunek otrzymał nazwę S. chinensis. Budowa sinantropa (ryc. 376 B) wykazuje duże podobieństwo z pitekantropem i szybko przyjęło się twierdzenie, że chodzi tu o jeden i ten sam rodzaj. Wartość znalezisk Sinanthropus polega na odkryciu przy nim śladów ognia i różnych narzędzi kamiennych z epoki paleolitu. Również wiek występowania sinantropa — zaliczanego obecnie do rodzaju Homo, do grupy Homo erectus — jest stosunkowo długi. W miejscowości Mauer koło Heidelbergu w Niemczech została znaleziona w 1907 r. żuchwa ludzka (ryc. 377). Pierwszy autor, który ją opisał, O. Schoetensack, nadał jej nazwę Homo heidelbergensis; potem wysunięto propozycję nazwy Palaeoanthropus, a ostatnio Europanthropus. Dalsze po-

człowiek

537

szukiwania dostarczyły jedynie narzędzi kamiennych o prymitywnym stopniu obrabiania; wskazywałoby to na niski stopień kultury tej formy. Wiek warstw, skąd pochodzi H. heidelbergensis, nie jest definitywnie rozpoznany; są przypuszczenia, że jest to początek plejstocenu lub najstarszy interglacjał, tj. Gunz/Mindel. Niektórzy przypuszczają, że chodzi tu, o jeszcze młodsze osady plejstocenu. Ogólnie można powiedzieć, że H. heidelbergensis żył mniej więcej równocześnie z H. erectus i H. pekinensis albo nieco wcześniej.

Ryc. 376. Czaszki Homo (A. S. Romer, 1947) A — Homo (= Pithecanthropus) erectus CDtibois, Jawa; B — Homo (= Sinanthropus) pekinensis Black, Chiny; C — Homo neanderthalensis King, Europa; D — Homo sapiens fossilis Boule, Europa; na rysunku A — odtworzona część twarzy, na rysunku B — twarz i tylna część czaszki

Z porównania żuchw tych trzech gatunków wynika, że spojenie żuchwy H. heidelbergensis jest bardziej prymitywne od spojenia żuchwy form wschodnioazjatyckich, zatem jest prawdopodobne, że już bardzo wcześnie występują wśród ludzi zróżnicowania rasowe, odmianowe czy nawet gatunkowe. Jednocześnie nie ulega wątpliwości jedność rodzaju, który już bardzo wcześnie opanował wschodnią półkulę, jak o tym świadczą dwa inne znaleziska starych form Homo, o których pokrótce wspomnimy.

ssaki

538

Formę Telanthropus capensis — głównie fragmenty dolnej szczęki — znaleziono w Swartkrans w Transwalu; obok występują szczątki Paranthropus, formy zaliczonej (patrz wyżej) do rodzaju Australopithecus. Odkrywcy Telanthropus — R. Broom i J. T. Robinson — uważają go za przedstawiciela rodzaju Homo; wiek znaleziska jest najprawdopodobniej dolnoplejstoceński. W budowie formy z Ternifine w Algerii, nazwanej przez C. Arambourga Atlanthropus mauretanicus, występują wyraźne podobieństwa do pitekantropa i sinantropa, a tylko drugorzędne cechy są nieco odmienne, a zatem

Ryc. 377. Homo Heidelbergensis

Schoetensack, starszy plejstocen, Niemcy (M. Boule. H. V. yallois, 1946)

A — szczęka dolna z boku, długość około 12 cm; B — szczęka dolna z góry

człowiek

539

i w tym wypadku jedność rodzaju jest pewna. Ważne jest znalezienie obok H. mauretanicus narzędzi prymitywnej kultury. Wiek określono na początek plejstocenu, możliwe że był to czas pierwszego zlodowacenia, tj. Giinz, "który w południowych obszarach nosi nazwę poziomu willafrans. Zagadnienie kręgu form tworzących grupę Homo sapiens nie jest również definitywnie rozwiązane tak pod względem systematycznym, jak i filogenetycznym. Jak już wspomniano, niektórzy wyróżniają w obrębie rodzaju Homo dwa gatunki — H. erectus i H. sapiens, a w obrębie gatunku H. sapiens wydzielają szereg" podgatunków. Inni dopuszczają możliwość utrzymania kilku nazw gatunkowych. Przedstawimy ważniejsze znaleziska uszeregowane według czasu geologicznego. W 1935 r., a następnie w dalszych latach, znaleziono w Swanscombe, hrabstwo Kent, w Anglii bardzo niekompletne szczątki czaszki. Pierwotnie osady, z których pochodzą te materiały, zaliczono do interglacjału Mindel/Riss, potem określono jako ostatni interglacjał, tj. Riss/Wiirm. Formę tę nazwano H. praesapiens} zaznaczając w ten sposób początkowe położenie w ewolucji H. sapiens; antropologowie, przyjmujący istnienie tylko dwóch gatunków (H. erectus i H. sapiens), formę tę nazywają H. sapiens praesapiens. Podobną formę znaleziono w 1947 r. we Francji w Pontechevade koło Montbron w osadach zaliczonych do interglacjału ostatniego. Znamienna jest pojemność mózgu — około 1450 cm3; jest ona duża jak dla przodka właściwej formy H. sapiens (którą według nomenklatury trójmianowej określa się jako H. sapiens sapiens albo H. sapiens recens). Z /

R y c . 378. P r o f i l e c z a s z e k , w j e d n a k o w y m z m n i e j s z e n i u (M. B o u l e , H. V. V a l l o i s , 1946) n — Homo neanderthalensis — człowiek neandertalski; p — Homo Pithecanthropus) erectus — człowiek pitekantrop; sz — Pan (= Troglodytes, Anthropopithecus) — szympans; ż — Homo sapiens recens — człowiek żyjący

W szeregu miejscowości i krajów znajdowano w osadach odpowiadających interglacjałowi Riss/Wurm formę, którą nazwano H. neanderthalensis — od miejscowości Neanderthal w Niemczech. Niektóre znaleziska opisywano pod nazwą H. primigenius, ale te dwie nazwy odnoszą się do zupełnie podobnych form'(ryc. 376 C). W czaszce H. neanderthctlensis występują zarówno cechy prymitywne, jak i wyspecjalizowane. Do pierwszych należą: silne łuki nadoczodołowe, prognatyzm, brak bródki.- Natomiast

540

ssaki

przyjmując, że do istotnych cech ewolucji Homo należy wzrost wielkości mózgu, należałoby H. neanderthalensis określić jako najwyżej stojącą formę, gdyż wielkość mózgu u niektórych okazów dochodzi do^ 1700 c m ^ j e s t to tym bardziej zastanawiające, że H. neanderthalensis 13ył małą formą. Porównanie wielkości mózgu jest podane na rycinie 378. Wynika z tego, że nie wielkość masy mózgowej, ale komplikacja jego budowy może być kryterium do określenia stopnia ewolucyjnego poszczególnych form ludzkich. Znalezione kultury człowieka neandertalskiego są na niższym stopniu rozwoju niż kultury współcześnie im żyjących innych form H. sapiens. Dawniej przypuszczano, że H. neanderthalensis jest formą macierzystą H. sapiens; obecnie przyjmuje się, że człowiek neandertalski jest boczną gałęzią rozwijającą się równolegle z Homo sapiens. W interglacjale Riss/ Wiirm są już bowiem formy Homo sapiens, nazywane Homo sapiens fossilis (ryc. 376 D), mające cechy dzisiejszego człowieka. Homo sapiens rozwijał się mniej więcej na tych samych obszarach co H. erectus i pokrewne gatunki. Jedynie na kontynencie amerykańskim człowiek pojawił się stosunkowo niedawno, bo około 20 000 lat temu. Prawdopodobnie przeszedł on z Azji przez cieśninę Behringa, być może, że pod koniec plejstocenu wytworzyło się tu krótko trwające połączenie. *

*

Z powyższych wywodów wynika, że człowiek powstał w toku długo trwającej ewolucji. W trzeciorzędzie w obrębie wyższych naczelnych powstało szereg gałęzi (ryc. 361). Gałąź człowieka jest stosunkowo młoda, wiąże się ona ze starymi formami Pongoidea. Dzisiaj patrzymy inaczej na dowody pokrewieństwa między małpami człekokształtnymi a człowiekiem, mianowicie podobne wykształcenie cech nie jest dowodem bezpośredniego pochodzenia człowiekowatych od małp człekokształtnych, lecz że jedne i drugie pochodzą od wspólnych bardziej prymitywnych przodków. Różnice w wykształceniu kończyn przednich i tylnych u Pongoidea i Hominoidea wytworzyły się w ciągu ewolucji. Wyżej była mowa o tym, że u najstarszych przedstawicieli Pongoidea kończyny przednie i tylne są mniej więcej równe. Potem dopiero kończyny przednie wydłużyły się, natomiast u Hominoidea zmalały wskutek przejścia tych form na dwunożny sposób poruszania się; towarzyszyło temu przejmowanie przez ręce innych funkcji. Ręce przedłużają promień działania człowieka, a szczególnie spełniają czynności sygnalizacyjne. Dodatnie sprzężenia zwrotne wywoływały różne dalsze zmiany; są to przede wszystkim zmiany w budowie języka i innych części głowowo-szyjnych prowadzące do powstania mowy. Do tych czynników działających w ewolucji człowieka przyłącza się w ciągu antropogenezy jeszcze jeden, o szczególnym znaczeniu, jakim jest rozwój życia społecznego człowieka. Duże znaczenie dla ewolucji człowieka miały ciągłe zmiany środowiska życiowego, szczególnie silnie zaznaczające się w plejstocenie (okresy lodowcowe na północy i okresy pluwialne na obszarach tropikalnych); powodowało to konieczność przystosowania się do nowych warunków życia, a zatem sprzyjało rozwojowi.

ssaki a

geologia

541

Przy rozpatrywaniu ewolucji człowieka nasuwa się pytanie, czy człowiek ze względu na tak silną specjalizację jednego organu — mózgu — nie jest skazany na wymarcie, jak to obserwowaliśmy u innych wyspecjalizowanych grup. Ewolucja człowieka polega nie tylko na rozwoju fizycznym, ale i psychicznym. Wyrazem rozwoju psychicznego są zachowane ślady kultur ludzkich (ryc. 369): narzędzia, dzieła sztuki, ślady kultu zmarłych i wierzeń religijnych. Jest faktem, że zdolność porozumiewania się, wykonywania coraz bardziej skomplikowanej pracy była związana ze zdolnością porozumiewania się mową i pismem i przechodziła z pokolenia na pokolenie. Proces rozwoju człowieka, czyli antropogenezy, jest więc zjawiskiem zupełnie specjalnym w przyrodzie; człowiek idzie naprzód nie tylko w ewolucji fizycznej, ale i psychicznej, rozszerza swoje wiadomości, poznaje coraz lepiej prawa przyrody, wykorzystuje zdobyte informacje dla swoich celów. Dla wyznaczenia stanowiska człowieka w przyrodzie, której jest częścią, nie wystarcza przeprowadzenie paralelizacji między ewolucją jego ciała .a ewolucją ciał innych grup zwierzęcych. Wracając do postawionego wyżej pytania co do kresu jego ewolucji, odpowiedź może być tylko ta: człowiek jako istota myśląca, świadomie kierująca swoją drogą, zdająca sobie sprawę ze skutków swoich czynów, będzie się dalej rozwijał. I słusznie nazwano naszą erę — erą psychozoiczną.

Znaczenie kopalnych ssaków dla b i o l o g i i i g e o l o g i i Wśród kopalnych kręgowców ssaki są grupą mającą szczególne znaczenie dla nauki. Dzięki bogatym materiałom, których ilość stale wzrasta, ta część paleozoologii, czyli paleomammalologia, dostarcza szeregu ważnych informacji innym gałęziom nauk biologicznych, jak systematyka, morfologia, ekologia. Podkreślić trzeba, że poczynając od klasycznych badań G. Cuviera w początkach XIX wieku istnieje ścisły związek anatomii porównawczej i paleozoologii. Wielu zagadnień zoogeograficznych nie można należycie wyjaśnić bez znajomości rozmieszczenia kopalnych ssaków. Ogólnie jest też wiadome, jakie zasadnicze znaczenie mają dla ewolucjonizmu badania kopalnych ssaków. Osobnym problemem w naukach biologicznych jest zagadnienie rozwoju człowieka, którym wspólnie zajmują się paleozoologia i antropologia. Na przykład badania nad człowiekiem umożliwiły śledzenie, kiedy i w jakiej kolejności pojawiają się ssaki udomowione. Jest także i zależność odwrotna. Dla poznania kopalnych ssaków są potrzebne wiadomości dostarczane przez zoologię i nauki pokrewne. Gdy mamy do czynienia z lepiej zachowanymi szkieletami lub ich częściami, możemy poznać dzięki badaniom porównawczym chociażby tylko częściowo budowę innych organów u ssaków kopalnych, jak mięśni, systemu nerwowego szczególnie centralnej jego części, tj. mózgu. Szczególnie duże znaczenie ma znajomość ssaków dzisiejszych w tych wypadkach, gdy formy kopalne są reprezentowane przez skąpe fragmenty szkieletu; rekonstrukcja takich wymarłych form jest jednak możliwa —

542

ssaki

chociaż nie zawsze pewna •— dzięki stosowaniu prawa korelacji cech i organów, które sformułował już G. Cuvier. Zrozumiałe jest więc, że badaniami ssaków kopalnych — dotyczy to zresztą i innych grup kręgowców — mogą zajmować się uczeni mający gruntowne przygotowanie w dziedzinie nauk zoologicznych. Znajomość kopalnych ssaków ma również duże znaczenie dla geologii i odwrotnie — geologia dostarcza danych pozwalających rozwiązać szereg zagadnień dotyczących paleomammalologii. Maksimum rozwoju ssaków przypada na erę kenozoiczną; era ta odznacza się ważnymi zdarzeniami geologicznymi (ruchy górotwórcze alpejskie, liczne transgresje i regresje morza, zlodowacenie plejstoceńskie). Nasuwa się zatem możliwość przeprowadzenia powiązań między zmianami geologicznymi zanotowanymi w skałach osadowych a przekształceniami ssaków. I rzeczywiście w szeregu wypadków można było takie powiązania stwierdzić. Dla historii ssaków ważne są zmiany paleogeograficzne. Zostało udowodnione, że istniało kilka tzw. centrów rozwojowych, szczególnie ssaków łożyskowych, z których zwierzęta te migrowały zdobywając nowe obszary. Cenira takie znajdowały się w Mongolii, w Afryce, w Ameryce Północnej. Migracje ssaków były związane ze zmianami konfiguracji ówczesnych lądów i powstawaniem połączeń między nimi. Szczególnie znamienny jest rozwój ssaków na lądzie Ameryki Południowej. Dzięki izolacji geograficznej tego kontynentu powstała odmienna w składzie fauna. Geologowie stwierdzili, że na początku trzeciorzędu, po przejściu do Ameryki Południowej prymitywnych gfup ssaków łożyskowych i bezłożyskowych, połączenie między Ameryką Północną i Południową zostało przerwane. Dopiero pod koniec trzeciorzędu powstał Przesmyk Panamski, dzięki czemu obie Ameryki znów się połączyły. Wywołało to nową wędrówkę ssaków; jest ona nieznaczna w kierunku północnym, natomiast silna w kierunku południowym — do Ameryki Południowej. Możemy wyraźnie stwierdzić, że w tym wypadku ruchy skorupy ziemskiej spowodowały silną lub nawet całkowitą redukcję niektórych grup ssaków południowoamerykańskich, ponieważ te stare o prymitywnej budowie ssaki nie wytrzymały konkurencji życiowej z wyżej rozwiniętymi i lepiej przystosowanymi grupami północnoamerykańskimi. Ssaki kopalne można wykorzystywać do wyjaśnienia niektórych zagadnień geologicznych. Na przykład występowanie w Europie Środkowej, Kanadzie i północnych częściach Stanów Zjednoczonych oraz Azji północnej takich form, jak wół piżmowy (Ovibos pallantis), pozwala stwierdzić, że był tam klimat zimny. Podobnie szczątki różnych kopytnych i gryzoni stepowych pozwalają określić dane obszary pod względem ioh charakterystyki geograficznej. Szybkie tempo ewolucyjne ssaków i łatwość ich rozpoznania, nawet niewielkich fragmsntów, sprawia iż wykorzystuje się je przy ustalaniu stratygrafii trzeciorzędu i czwartorzędu. Duże znaczenie mają ssaki morskie. Gdy osady morskie zazębiają się z lądowymi, wartość stratygraficzna ssaków jest wyraźna, natomiast gniazdowe i sporadyczne występowanie szczątków ssaków w osadach lądowych pozwala wykorzystać je tylko do lokalnych podziałów stratygraficznych.

opracowania

543

ssaków

Rozmieszczenie przestrzenne skamieniałości ssaków (kraje i części świata) i stratygraficzne jest nierównomierne. Znajdowane są pojedyncze fragmenty oraz wielkie cmentarzyska zawierające nieraz wiele setek osobników należących do nielicznych rodzajów albo reprezentujących bogate zespoły faunistyczne. W tych wypadkach mówimy o brekcjach kostnych. Ssaki kopalne występują głównie w środkowej i południowej części Europy, a więc od Krymu po Francję, oraz na półwyspach Pirenejskim, Apenińskim i Bałkańskim. Natomiast rzadkie są w Anglii i północnej Europie. Występują w różnego rodzaju osadach; dość częste są w namuliskach jaskiń, szczelin i dołków krasowych; spotyka się je w pobliżu osadów węgli brunatnych lub w samych węglach, np. fauna w Geiseltal koło Halle w Niemczech, czy słynne znalezisko Oreopithecus we Włoszech. Przykładem bogatych skupisk ssaków kopalnych jest górnoplejstoceńskie (głównie zlodowacenie Wurm) cmentarzysko na Morawach — w Predmost koło Przerowa, w którym obok szczątków konia, wilka, rosomaka, lisa występują głównie szkielety mamuta. O ilości tych szczątków świadczy fakt, że przed 100 laty (1860) założono piece do wypalania kości, a otrzymany produkt szedł do cukrowni lub używano go na nawóz. Inne takie cmentarzysko znane jest z Pikermi w Grecji; jest ono wieku dolnoplioceńskiego; zebrano tam bardzo liczne formy. Przypuszcza się, że cmentarzysko to powstało w wyniku katastrofy, prawdopodobnie pożaru stepu. Zwierzęta uciekając przed ogniem spadały z wysokiej ściany na dno rzeki i tam zostały przykryte osadami. Szczególnie dużo ssaków trzeciorzędowych jest w Ameryce Północnej. Także obszar środkowej Azji, szczególnie Mongolii, należy do nader interesujących z punktu widzenia paleozoologii; pracowały tam i obecnie pracują liczne ekspedycje, m.in. i polskie.

Polskie

prace

o ssakach

kopalnych

Badania materiałów z obcych obszarów W naszym dorobku naukowym o kopalnych ssakach mamy także opracowania materiałów pochodzących z obcych krajów lub ziem leżących dzisiaj poza granicami Polski. E. Kiernik opisał (1912) nowy gatunek Brontotherium (Titanotherium) ze środkowego miocenu Czech. W 1913 r. podał opis czaszki jelenia Dicrocerus znalezionej nad Czeremoszem (USRR) na wtórnym złożu; wiek tej formy odpowiada, być może, górnemu miocenowi. Tenże autor zaliczył w 1913 r. do rodzaju Aceratherium czaszkę formy nosorożcowatych znalezioną w dolnym pliocenie w okolicach Odessy, którą E. Lubicz-Niezabitowski onisał (w tym samym roku) pod nazwą Teleoceras ponticus. W 1918 r. E. Lubicz-Niezabitowski zamieścił notatkę o zębie „Mastodon tapiroides Cuv." z piasków poderwiliowych (torton) okolic Lwowa. Dużą wartość dla nauki mają opracowania materiałów z plejstocenu Staruni na południe od Stanisławowa (USRR). Wyżej (Rhinocerotoidea) szczegółowo omówiliśmy pierwsze i drugie wykopalisko nosorożca włochatego ze Staruni. Oprócz naszych prac, na ten temat pisali także obcy uczeni,

544

ssaki

jak: J. Weigelt, 1932; F. Zeuner, 1934. Uczony węgierski T. Kórmós opracował ze Staruni (1934) szczątki zająca. W ostatnich latach nauka nasza podjęła na poważną skalę opracowania wykopalisk ssaków z obcych krajów. Są to badania materiałów zebranych w latach 1963—1965 w Mongolii, w pustyni Gobi, przez ekspedycje polsko-mongolskie. Wyżej (zob. Polskie ekspedycje paleontologiczne do Mongolii) podaliśmy pokrótce informacje o tych pracach i rezultatach badań. Szczegółowe badania naszych geologów wykazały, że w Mongolii ssaki występują w formacji Dżadochta należącej do górnej kredy. Takie określenie wieku podawali również uczeni amerykańscy, uczeni radzieccy natomiast twierdzili, że są to osady paleoceńskie. J. Lefeld opisał profil (1965) formacji Dżadochta z Bajn-Dzak, gdzie ssaki występują razem z gadami z rzędu Ornithischia. Wyczerpujące opracowanie stosunków geologicznych złóż ze skamieniałościami Mongolii podaje R. Gradziński, J. Kaźmierczak i J. Lefeld (1968). Ssaki górnokredowe Mongolii opracowuje Z. Kielan-Jaworowska (1968, 1969). W pierwszych swoich pracach zajęła się wieloguzkowcami, z których podała nowe rodzaje; dwa z nich: Sloanbaatar i Kryptobaatar zostały wyżej opisane. Dla geologii ważne jest stwierdzenie wieku warstw; dotychczas podawano ogólnikowo — górna kreda; jest to, jak wiadomo, duży odcinek czasu. Na podstawie analizy stopnia ewolucji wieloguzkowców i porównania form z Mongolii z formami innych obszarów Z. Kielan-Jaworowska stwierdziła, że mamy tu do czynienia z turonem lub santonem. Z owadożernych autorka ta opracowała rodzaj Zalambdalestes, który był mało znany, oraz opisała nowy rodzaj Kennalestes. Trzeciorzędowe ssaki z Mongolii są również w trakcie opracowywania. Wśród eoceńskich materiałów są Insectivora, Lagomorpha i Notoungulata; znaleziono nowe oligoceńskie stanowiska. Dodać trzeba, że opracowuje się jeszcze inne obce materiały, np. K. Kowalski opisał (1967) z plejstocenu Anglii gryzonie: Lagurus i Cricetus, a z plejstocenu Czech (Koneprusy) opisał (1962) nietoperze.

Występowanie

ssaków

kopalnych

w

Polsce

Ssaki kopalne występują u nas w młodszym trzeciorzędzie (miocen i pliocen) i czwartorzędzie. Na Ziemiach Zachodnich jednym z ważnych punktów z ssakami kopalnymi są osady mioceńskie w Opolu. Fauną tą zajmowali się uczeni niemieccy; szczególnie ważne jest opracowanie R. N. Wegnera z 1913 r. Znaleziono tu szczątki małp. Ostatnio materiały te są przedmiotem badań naszych uczonych. K. Kowalski opisał (1967) gryzonie. Z. Ryziewicz (1961) w Nowej Wsi Królewskiej znalazł ząb tapira. Ostatnio w osadach górnego miocenu okolic Pińczowa znaleziono walenie; materiały te są w toku opracowywania. Przed ostatnią wojną, J. Samsonowicz odkrył (1934) bogatą faunę plioceńską (górny pliocen) w Wężach koło Działoszyna (w północnej części pasma J u r y Krakowsko-Wieluńskiej). Znalazł tam brekcję kostną w utworach wypełniających jaskinię krasową wyżłobioną w wapieniach górnojurajskich. Opracowywanie paleontologiczne rozpoczęto dopiero po wojnie.

opracowania

ssaków

545

Brekcja ta zawiera różne gromady kręgowców. Dotychczas ukazało się ponad 20 prac, z których większość o ssakach. Dalsze poszukiwania dostarczyły nowych materiałów z innych odsłonięć: Podlesice i Rębielice Królewskie. Dotychczasowe opracowania ssaków z pliocenu (jest to górny pliocen) i innych okresów mają duże znaczenie dla poznania świata zwierzęcego tej epoki. Badania te są prowadzone w Zakładzie Paleozoologii PAN w Warszawie i w Zakładzie Zoologii Systematycznej PAN w Krakowie. Pokrótce przedstawimy najważniejsze rezultaty tych opracowań — szczególnie mikrossaków, tj. ssaków małych rozmiarów. Rzędy: owadożernych, nietoperzy, zającokształtnych i gryzoni są dość szczegółowo poznane. K. Kowalski prowadzi od szeregu lat badania owadożernych, nietoperzy i gryzoni (1956—1963). Z gryzoni opisany jest nowy rodzaj Stachomys. A. Sulimski opracowuje owadożerne (1959—1964), m.in. określił nowy rodzaj Blarinoides, stwierdził również występowanie wielkiego gryzonia jeżatki — Hystrix primigenia. L. Sych opisał (1965—1967) z brekcji kostnej w Wężach Leporidae (z rzędu Lagomorpha). Mamy też wiele okazów mięsożernych, które opisał J. Stach (1951— —1962). Autor ten stwierdził występowanie nowego rodzaju Arctomeles oraz kilku nowych gatunków, z których szczególnie interesujące są: Ursus wenzensis Stach i Agriotherium intermedium Stach. Agriotherium intermedium Stach był większy od największych dzisiejszych niedźwiedzi; obserwujemy u niego zarówno cechy niedźwiedzi, jak i hien. T. Czyżewska opisała (1960) z brekcji w Wężach nowy gatunek jeleniowatych — Cervocerus wenzensis Czyżewska oraz gatunek nosorożca Dicerorhinus megatherium (Christol). Nagromadzenie szczątków, szczególnie w Wężach, zawdzięczamy prawdopodobnie mięsożernym, które znosiły zdobycz do jaskini; z drugiej strony leje krasowe stanowiły pułapki dla zwierząt. Na podstawie analizy całej fauny (zob. ustęp o gadach w Polsce) można określić, że klimat był dość ciepły, mniej więcej odpowiadał on panującemu dzisiaj w obszarze śródziemnomorskim. Flora była stepowo-leśna. Bogato reprezentowane są ssaki naszego plejstocenu zarówno pod względem materiałów, jak i ich opracowań. Opisywali je już nasi najstarsi badacze przyrody, jak Rzączyński, Kluk, Staszic, Pusch. Obszerne zestawienie szczątków ssaków plejstoceńskich podał H. Hoyer w 1937 r. (Fauna dyluwialna Polski,- Kosmos, seria B, t. 62). Uzupełnieniem tego spisu prac, zawierającego dane do 1937 r., jest sprawozdawcze opracowanie Z. Ryziewicza (Obecny stan badań ssaków plejstoceńskich w Polsce, Inst. Geol., Biul. 70, 1955) z badań prowadzonych po ostatniej wojnie. Najbardziej cenne dzieło ogłosił K. Kowalski: Katalog ssaków plejstoceńskich Polski (PWN, Warszawa—Wrocław, 1959); opracowanie to jest nie tylko źródłem bibliograficznym, ale także paleontologicznym. Niżej podajemy w dużym skrócie najważniejsze wiadomości o znajdowanych w Polsce ssakach plejstoceńskich. Wspomnieć trzeba, że często obok szczątków ssaków plejstoceńskich występują szczątki ssaków dzisiejszych lub holoceńskich, szczególnie charakterystycznym tego przykładem jest występowanie w jaskiniach nietoperzy. 35 — P a l e o z o o l o g i a

546

ssaki

Okazuje się, że skamieniałości ssaków łożyskowych są dość liczne i występują w różnych osadach, jak namuliska jaskiń (np. Tatr, Ojcowa i innych okolic), lessy (w których są drobne ssaki), torfy, żwirowiska i muły rzeczne (w których są większe ssaki). Z owadożernych znaleziono w okolicach Tczewa szczątki kreta, które opisał W. Skuratowicz (1954). O nietoperzach z jaskiń Ojcowa pisał uczony niemiecki F. Romer (1883), zostały one stwierdzone również przez naszych uczonych. Mikrossakami wczesnego plejstocenu — głównie interglacjału Gunz/Mindel — z rzędów owadożernych, nietoperzy i gryzoni, zajął się ostatnio K. Kowalski, opisując faunę z Podlesie koło Kroczyc (1956), Kadzielni w Kielcach (1958) i Kamyka (1960). Ogólne zestawienie tych ssaków wraz z podobnymi ssakami z pliocenu podał w pracy zagranicznej (1962 r.). Badania nad mikrossakami mogą dać ważne informacje dla stratygrafii osadów lądowych. Do szczególnie licznych szczątków ssaków plejstoceńskich należą gryzonie i zającokształtne. Jako pewne formy plejstoceńskie zostały rozpoznane: popielica, chomik, mysz, liczne gatunki nornic, leming, bóbr, karczownik ziemnowodny, szczekuszka, zając bielak. Zajmowali się nimi: J. Zawisza (1874), F. Romer (1883), J. Bąkowski (1889), G. Ossowski (1885), E. Lubicz-Niezabitowski (1932). W. Skuratowicz (1954) opisał karczownika ziemnowodnego. Jak już wspomniano, jaskinie nasze dostarczyły wielkiej ilości szczątków mięsożernych, z których na pierwszym miejscu stoi niedźwiedź jaskiniowy. Z jaskiń tatrzańskich opisywali go: uczony austriacki A. Nehring (1880), Z. Ryziewicz (195