genel bilimsel uygulamalı bağcılık [PDF]

Zitiervorschau

İnsan iyiye, güzele ve doğruya tek başına erişemezBu yolda yaptığım çalışmalarda Başarılı olabilmem için hiçbir Desteğini esirgemeyen Sevgili eşim Gülcihan İle Üzümün içindeki çekirdekte ona vücut veren, Onu doğuran tohumun yaşadığı gibi, Kış gözünün içinde asmaya hayat veren, İki gözümün nuru biricik yavrum, Tomurcuk’a...

“Geride, sizi unutturmayacak bir eser bırakmadınızsa, ömrünüz boşa geçmiş demektir. ”

ÖNSÖZ Ülkemizde bağcılık konusunda yazılmış kitap sayısı oldukça azdır. Son yıllarda değişik üniversitelerdeki bazı meslektaşlarım lisans seviyesinde kullanılmak üzere bu konuda güzel kitaplar yayınlamışlardır. Ancak, bağcılık alanında bilimsel ağırlıklı, konuları derinliğine inceleyen Türkçe kitap bulmak hemen hemen mümkün değildir. Yabancı literatürde güzel örneklerini gördüğümüz bu kitapların; kendi ülkemiz şartlarında yıllardır yürütülen araştırma ve deneme sonuçlarını da içerecek şekilde kendi ana dilimizde benzerlerinin yazılması eskiden beri en büyük arzu ve amacımızdı. Çeşitli akademik idari görevlerle dolu geçen uzunca bir süreden sonra ancak tekrar yoğun bilimsel çalışmalara geçebilme imkânının doğması, bu isteğimizi gerçekleştirme yolunda bizi yüreklendirmiştir. Bir yandan birlikte çalışmakta olduğum bilim adamı meslektaşlarımla lisans seviyesindeki öğrenciler için başvuru kitabı yazma çalışmalarımı yürütürken; bir yandan da, elinizde tuttuğunuz bu birinci cildi tamamlanan ve bilimsel bağcılık konularım içerecek birkaç ciltten oluşacak eserleri yazmaya başladık. Evrenin Ulu Yaradanı kısmet ederse, bu bir seri eserde bağcılığın tüm konuları bilimsel süzgeçten geçirilerek, Türk tarım camiasına armağan edilecektir. Birinci ciltte asmanın biyolojisi ele alınmış; bu kapsam içerisinde asmanın kökeni ve taksonomisi, morfolojisi,

anatomisi, döllenme biyolojisi çok ayrıntılı olarak açıklanmıştır. Her bölümün sonunda çok zengin bir literatür listesi verilerek, okuyuculara konuların kaynağına ulaşmaları konusunda yardımcı olunmaya çalışılmıştır. Kitabın hazırlanması sırasında metinlerin bilgisayar ortamına aktarılması konusunda çok büyük özveriyle çalışan Bölümümüz araştırma görevlisi meslekdaşım M.Ufuk Kasım’a teşekkürlerimi sunuyorum. Eserimdeki şekillerin büyük bir bölümünün çizimini yapan desinatör Ender Seza’ya, kitabın yayıma hazırlanmasındaki emeklerinden dolayı Rekmay Ltd.Şirketi Basımevinin, başta değerli arkadaşım Ahmet Hagur Bey olmak üzere tüm mensuplarına, meslek sanatının bütün inceliklerini kullanarak kapak düzenlemesini yapan sevgili kardeşim Murat Dorkip’e kalpten teşekkür ediyorum. Türkiye’de şarapçılığın gelişimini sağlayan ve günümüzde modem şarapçılığın önderi Kavaklıdere Şarapları A.Ş. Yönetim Kurulu üyeleri ile değerli Başkanları Sayın Mehmet Başman’a, eserin basımını büyük bir özveri ve içtenlikle yüklenmelerinden dolayı en derin teşekkürlerimi sunuyorum. En büyük şükranlarımı ise, bana sağlıklı bir yaşam, mutlu bir aile hayatı, engin bir muhakeme kudretiyle akıl ve hikmet nasip eden Evrenin Ulu Yaradanı’na sunarken, bu eserin yayacağı ışıkların tüm insanlara yararlı olmasını niyaz ediyorum.

Ankara, Şubat 1999

Prof.Dr. Y.Sabit A ĞA OĞL U

v

SUNUŞ Ülkemizde bağcılık konusunda yazılmış bilimsel kitaplar oldukça azdır. Hali hazır bağ alanı ve üretim değerleri ile dünya’da ilk beş ülke arasında yer alan Türkiye’de, bilimsel kitap noksanlığını açıklamak oldukça zordur. Bu konuda, ülkemizin yetiştirdiği değerli bilim adamlarından Sayın Prof.Dr.Y.Sabit Ağaoğlu’nun bir kaç ciltten oluşacak kitap hazırlığı yaptığını öğrenince; 70 seneden beri ülkemiz şarapçılığına kendi olanakları ile katkıda bulunmayı görev edinen firmamız, hazırlanan ve hazırlanacak olan bu değerli kitapların basımını üstlenmiştir. Şirketin mevcut “Kavaklıdere Kültür Yayınlarımın yanı sıra bu yapıtın birinci cildi ile “Kavaklıdere Eğitim

,

Ankara Şubat 1999

Yayınlarını başlatmak Şirketimizi mutlu etmektedir. Prof. Dr. Y.Sabit Ağaoğlu ile yıllardan beri süren karşılıklı sevgi ve iletişimin, bu şekilde bir bilimsel somut yapıt ile sonuçlanması bizlere ayrı bir kıvanç vermektedir. 21.yüzyılın eşiğinde olduğumuz bu dönemde, ülkemiz bağcılığının temel sorunu, bilim ortamı ile uygulama ortamının bir araya gelmesindeki zorluktur. Ülkemiz bağcılığının geliştirilmesi açısından öncelikli olan, bilgi birikimini örgün ve etkin bir yayın hizmetine talip olan Şirketimiz adına, bize bu imkânı sağlayan Sayın Prof. Dr. Y.Sabit Ağaoğlu’na en içten teşekkürlerimizi sunar, bu yapıtın konuya ilgi duyanlara yararlı olmasını içten dileriz.

Mehmet BAŞMAN vıı

İÇİNDEKİLER Önsöz.................................................................................................................................v Sunuş...............................................................................................................................vii İçindekiler........................................................................................................................ ix 1. Asmanın Kökeni ve Taksonomisi................................................................................ 1 1.1. Asmanın kökeni................................................................................................... 1 1.2. Asmanın taksonomisi........................................................................................... 5 1.2.1. Botanik sınıflandırma...................................................................................5 1.2.2. Ticari sınıflandırma.................................................................................... 20 1.3. Asmanın coğrafi dağılışı ve gen merkezleri....................................................... 28 1.3.1. Asmanın coğrafi dağılışı............................................................................ 28 1.3.2. Asmanın gen merkezleri.............................................................................30 Kaynaklar........................................................................................................................31 2. Asmanın Vegetatif Organları......................................................................................34 2.1. Kök sistemi ve yapısal özellikleri ......................................................................34 2.1.1. Kökün morfolojik yapısı ........................................................................... 35 2.1.1.1. Kökün toprak içerisindeki yayılımı .................................................. 39 2.1.1.2. Köklerin topraktaki gelişme yönü ....................................................41 2.1.2. Kökün anatomik yapısı ............................................................................. 42 2.2. Sürgün sistemi ve yapısal özellikleri.................................................................48 2.2.1. Gövde sistemi ve yapısal özellikleri.......................................................... 48 2.2.1.1. Gövdenin morfolojik yapısı .............................................................. 49 2.2.1.2. Gövdenin anatomik yapısı.................................................................51 2.2.2. Dal sistemi ve yapısal özellikleri .............................................................. 52 2.2.2.1. Daim morfolojik yapısı .....................................................................53 2.2.22. Dalın anatomik yapısı.......................................................................... 57 2.2.3. Göz ve/veya tomurcuk sistemi ve yapısal özellikleri ............................... 58 2.2.3.1. Göz’ün ve/veya tomurcuk’un sınıflandırılması ................................58 2.2.3.2. Göz’ün ve/veya tomurcuk’un morfolojik ve anatomik yapısı .......... 63 2.2.4. Yaz sürgünü sistemi ve yapısal özellikleri ................................................66 2.2.4.1. Yaz sürgünü ve üzerindeki organların morfolojik yapıları................. 66 2.2.4.2. Yaz sürgünü ve üzerindeki organların anatomik yapıları .................. 82 Kaynaklar......................................................................................................................101 3. Asmanın Generatif Organları .................................................................................. 105 3.1. Çiçek sistemi ve yapısal özellikleri..................................................................105 3.1.1. Çiçek morfolojisi .................................................................................. 106 3.1.2. Çiçek formülü ve çiçek diyagramı ........................................................110 3.1.3. Çiçek tipleri ..............................................................................................110 3.1.4. Polen morfolojisi ..................................................................................... 113 3.1.5. Çiçek anatomisi.........................................................................................114 3.1.6. Çiçek absisyonu ........................................................................................120 3.2. Meyve sistemi ve yapısal özellikleri................................................................121 3.2.1. Meyvenin morfolojik yapısı .....................................................................122 3.2.2. Meyvenin anatomik yapısı ....................................................................... 127 3.3. Tohum sistemi ve yapısal özellikleri .............................................................. 131 3.3.1. Tohumun morfolojik yapısı.......................................................................132 3.3.2. Tohumun anatomik yapısı.........................................................................133 Kaynaklar ........................................................................................................................ ıx

4.

Asmalarda Döllenme Biyolojisi ........................................................................... 138 4.1. Floral gelişme devresi.......................................................................................138 4.1.1. Fizyolojik ve morfolojik ayrım safhaları................................................. 138 4.1.2. Salkım taslaklarının oluşumu................................................................ 141 4.1.3. Çiçek organlarının oluşumu..................................................................... 146 4.2. Cinsiyetin Oluşumu .........................................................................................153 4.3. Reproduktif anatomi ........................................................................................153 4.3.1. Çiçek erkek organlarının oluşumu ve gelişimi ....................................... 153 4.3.2. Çiçek dişi organının oluşumu ve gelişimi ...............................................158 4.3.3. Tozlanma ve döllenme oluşumu ............................................................. 163 4.3.3.1. Tozlanma.......................................................................................163 4.3.3.2. Döllenme....................................................................................... 167 4.3.4. Tohum oluşumu ve gelişimi.....................................................................169 4.3.4.1. Embriyo oluşumu ve gelişimi.......................................................... 169 4.3.4.2. Endosperm oluşumu ve gelişimi......................................................170 4.3.4.3. Tohum ve gelişimi...........................................................................171 4.4. Meyve tutumu...................................................................................................172 4.4.1. Normal meyve tutumu............ ................................................................. 174 4.4.2. Stenospermokarpik meyve tutumu.......................................................... 174 4.4.3. Partenokarpik meyve tutumu .................................................................. 177 4.4.4. Boş çekirdekli meyve tutumu...................................................................180 4.4.5. Poliembriyoni........................................................................................... 185 Kaynaklar...................................................................................................................... 188 İndeks............................................................................................................................195 Yazarın Biyografisi........................................................................................................205

x

1. Asmanın Kökeni ve Taksonomisi

Dünya üzerinde ekonomik olarak çok büyük bir önemi olan üzüm yetiştiriciliği (bağcılık) ve üzümden elde edilen ürünlerin çeşitliliği ve zenginliği, konunun birçok yönleri ile ele alınmasına ve üzerinde derin araştırmalar yapılmasına sebep olmuştur. Bugün dünya’da üzüm ve ondan elde olunan şarap kadar dikkat çekici bir başka ürün bulmak oldukça zordur. Milyonlarca yıl öncesine kadar inen bir geçmişe sahip asmanın kökeni konusunda zaman zaman çok değişik görüşler ileri sürülmüş; jeolojik ve arkeolojik buluntular asmanın çok büyük bir form zenginliğine sahip olduğunu göstermiştir. Bu nedenle, bilim adamları dünya üzerinde asmanın kökeni ve bunun taksonomisi konularında çok geniş araştırmalar yapmışlardır. 1.1. Asmanın kökeni XX. yüzyıla kadar asmanın kökeni, çıkış yeri, olarak Kafkasya, Hazar Denizi’nin güneyi, kuzeydoğu Küçük Asya gösterilirdi. Bu yüzyılda yapılan bazı araştırmalar asmanın ilk görüldüğü zamanları, günümüzden yaklaşık 60 70 milyon sene öncesine kadar götürmekte ve bulunduğu yerler olarak da dünyanın birçok yöresini göstermektedir (Gollmick ve ark. 1970). Hoffmann (1970), en eski buluntular olarak, bitki ve yaprak kalıntıları ile çok iyi korunmuş bir vaziyette bulunan asma çekirdeklerinin insanlık tarihinden de eski, Mesozoikum döneminin “Tebeşir devrine” ait olduğunu ve yaklaşık 140 milyon sene öncesine gittiğini bildirmektedir. Kenozoikum döneminin geç “Tersiyer devrine” = Linyit kömürü oluşum devrine” ait bulunan 40 fosil yaklaşık 60 milyon yıllık bir geçmişe sahiptir. Genç Tersiyer (3. Jeolojik

dönem) devrine, yani Miosen devrine ait asmaların çekirdek fosilleri ise yaklaşık 30 milyon seneliktir. (Oraman 1972). Genç Tersiyer devrinde asmanın Avrupa’nın birçok ülkesinde geniş olarak yayıldığı ve hatta İngiltere, İrlanda, Grönland, Alaska, Kuzey Amerika ve Japonya’da da bulunduğu bildirilmektedir. (Perold 1927 ve Hoffmann 1970). Tersiyer devrinden sonra ve günümüzden yaklaşık bir milyon sene önce başlayan buzul devrinin etkisiyle birlikte asma Orta Avrupa’dan Akdeniz bölgesine doğru çekilmeye başlamıştır. Buzul döneminin bitmesi ile birlikte başlayan sıcak dönemde asma tekrar kuzeye doğru yayılımını genişletmiş ve günümüzdeki yayılım alanlarının geçmişi bu dönemde gerçekleşmiştir. Buzul dönemin bitip sıcak dönemin başlangıç tarihi yaklaşık 10.000 sene öncesine rastlamaktadır. Tarih öncesi, ilk insan yaşamının başladığı kabul edilen bu dönem buluntuları içerisinde çok sayıda üzüm çekirdeklerinin kalıntılarının bulunması; insanoğlu’nun yeryüzünde görülmesiyle birlikte asmayı hemen tanımasını ve hatta radyokarbon tekniği ile yapılan araştırmalarda bu çekirdek kalıntılarının pres artığı olarak alkollü içki yapımı sonucu toplu halde bir yerde bulunduğunu ortaya koymuştur. Buradan, şarabın günümüzden 10.000 yıl önce bilindiği ve imal edildiği sonucu çıkarılmaktadır (Hoffmann 1970, Oraman 1972). Bulunan tüm fosillerin hangi asma cins ve türüne ait olabileceği konusunda da çok geniş araştırmalar yürütülmüştür. Bulunan fosillerin bir kısmının Vitaceae familyasının arkaik bir cinsi olarak “Cissites Herr” veya “Paleovitis Red ve Chandl.” olduğu ileri sürülmektedir. Fosillerin diğer bir kısmı ile Vitis cinsinin “V.sezannensis” türü olarak tanımlanmıştır (Mullins ve ark. 1992). Ancak bu fosillerin yaprak 1

şekillerinin asmadan başka bitkileri de andırdığı için sonuçlar pek güvenilir bulunmamaktadır. Bulunan çekirdek fosilleri ise gerçek anlamda Vitis cinsine ait olarak kabul edilmektedir. Oraman (1972) değişik araştırıcılara göre, fosil buluntularının Vitis teutonica A. Braun, Vitis praevinifera Sap, Vitis sııbintegra Sap, Vitis cırctica, vb. gibi bir takım tür adları ile isimlendirildiğini; ancak, bunların çoğunun Amerikan türü Vitis cordifolia Michaux ile büyük çapta benzerliği olan Vitis teutonica olduğunu ileri sürmektedir. Kirchheimer (1939), Kuzey Avrupa’da Tersiyer dönemi (3. jeolojik devir) kalıntıları içerisinde bulunan Vitis cinsine ait çekirdek fosillerini iki gruba ayırmaktadır: (1) Chalaza’sı düz olan çekirdekler (V.teutonica tipi) ve (2) Chalaza’sı buruşuk olan çekirdekler (V. ludwigii tipi). Teutonica tipi günümüzdeki modern Vitis cinsini andırırken, Ludwigii tipi Muscadinia veya Ampelocissus cinslerini andırmaktadır. Dördüncü jeolojik çağda (Quarterner devir) kıtalar arasında meydana gelen ayrım sonucu ilkel Vitis cinsine giren türler Amerika ve Avrupa Asya olmak üzere iki gruba ayrılmışlardır. Bu husus, her iki kıta’daki bazı türlerin birbirlerine çok benzerlikler göstermesi ile açıklanmaktadır. Örneğin, bir Amerikan türü olan V.labrusca bir Asya türü olan Vitis coignetiae ile morfolojik olarak büyük benzerlik göstermektedir. Bu şekilde benzer morfolojik özellikler gösteren türlerin aynı kökenden geldiği ve ayrı kıt’alarda, fakat benzer ekolojik koşullara sahip yerlerde yetiştikleri bildirilmektedir (Mullins ve ark. 1992). Ayrıca bu morfolojik benzerlik farklı bireylerin aynı koşullarda yetişmiş olmalarından da kaynaklanabilir. Örneğin, Meksika’da yetişmekte olan 2

V.bourgeana ile Batı Çin’de yetişmekte olan V.reticulata aynı kökenli olmalarından ziyade çöl koşullarına adaptasyon sağladıkları için, bu koşullardan kaynaklanan morfolojik benzerlikler göstermektedirler. Birçok Vitis türünün dördüncü jeolojik çağda ortaya çıktığı düşünülmektedir. Üçüncü jeolojik çağdan sonra oluşan buzul çağ, birçok Vitis türünün bu büyük buz kitleleri içerisinde donarak canlılıklarını korudukları, buzul çağın sonuna doğru buzulların parçalanması ve taşmımı ile bir yerden diğer yerlere taşındığı ve bu yerlerde topografık koşullara adapte olarak oralarda yeniden çoğaldıkları değişik araştırıcılar tarafından ileri sürülmektedir (De Lattin 1939). Dördüncü jeolojik çağda dağılımı sağlayan buzullarla taşmım ve sıcak koşullarda tekrar çözünmenin bir kaç kez oluştuğu düşünülmektedir (Mullins ve ark. 1992). Buzul çağında güney Fransa, İtalya, Balkan yarımadasına kadar gerileyen yabani asma, buzul çağın bitimi ve yeniden sıcak dönemin başlamasıyla birlikte Fransa’da Rhone vadisinden Almanya’daki Rhein bölgesine, Tuna boyundan kuzey-batı’ya kadar bütün orta Avrupa ve hatta güney İsveç’e kadar yayılım göstermiştir. (Şek. 1.1.) Bu bölgelerde yayılım gösteren yabani asma türü Vitis silvestris Gmel. olup bu tür bütün Akdeniz ve Karadeniz bölgelerinde de yayılım alanı bulmuştur. Aynı dönem içerisinde, buzul çağın sona ermesi ile ikinci bir yabani asma türü Vitis caucasica Vav. olarak isimlendirilmiştir. Büyük bir ihtimalle kültür asmalarımız bu iki yabani asma türünden ; belki bir kısmı da diğer Asya türlerinden neşet etmişlerdir (Gollmick 1970). İnsanlık tarihi itibariyle asma fosillerine Taş devrinde İsviçre’de, Belçika’da, İtalya’da ; Tunç devrinde

yine İtalya, Yugoslavya, Anadolu’da, Yunanistan’da ; Demir devrinde kuzey İtalya ve Yugoslavya’da rastlanmıştır. Tunç ve Demir devirlerinde bulunan asma çekirdeklerinin Vitis vinifera L. olmalarının büyük bir ihtimal olduğu bildirilmektedir (Babo ve Mach 1923). Ribereau - Gayon ve Peynaud (1971) ’nun, asma fosilleri üzerinde geniş çaplı araştırmalar yapan Kirchheimer’e atfen dört jeolojik döneme ilişkin bulunan ve tür isimleri tespit edilen asma fosillerinin, bulundukları yöreleri de gösterir listesi Çizelge 1.l’de verilmiştir. Yabani asma büyük bir tip zenginliği göstermektedir. Oraman (1972) ’a göre Bronner yabani asmanın 30 formunu tanımlamıştır. Kültür asması (Vitis vinifera L.) yüzbinlerce yıl süren doğal ve planlı bir seleksiyon ile yabani asmadan (Vitis silvestris Gmel.) meydana gelmiştir. Yabani asmanın dünya üzerindeki dağılım alanları incelendiğinde bunların çok geniş alanlarda yayıldıkları ve birçok tiplerine

rastlandığı görülmektedir. En fazla tip zenginliğine Kafkasya ve Hazar Denizi’nin güneyi ile Anadolu’da rastlanmaktadır. Bu konuda geniş bilgi Oraman (1972) tarafından verilmektedir. Yabani asmanın (Vitis silvestris Gmel.) Türkiye’deki yayılışına gelince; bu konuda değişik araştırıcıların yaptığı çalışmalara rastlanmaktadır. Türkiye’de yetiştirilen kültür formlarının köken formu olan Vitis silvestris Gmel. yabani asmasına, ülkenin değişik yörelerindeki nehir vadileri (Sakarya, Küçük Menderes, Çoruh, vb.) ile dere ve çayların vadilerinde, göl kenarlarında ve ormanlar içerisinde, deniz seviyesinden 1600 m yüksekliğe kadar rastlanmıştır (Ağaoğlu ve Çelik 1987). Kuzey-doğu Anadolu’da Güney-Kafkasya’dan sarkan Vitis caucasica Vav. türüne de rastlanmaktadır. Türkiye’deki yabani asmaların oluşumu konusunda bazı boşluklar bulunmaktadır. Alleweldt (1965b), Vitis orientalis Boiss. olarak tanımladığı yabani asmayı Anadolu’nun doğal yabani asması olarak

3

Çizelge 1.1. Değişik jeolojik dönemlerde bulunan asma fosillerine ilişkin türler ve bulundukları alanlar Jeolojik Dönem I. Dönem (Eosen)

II. Dönem (Oligosen) III. Dönem (Miosen) IV. Dönem (Pliosen)

Türler V. arctica V. minuta V. semenlabruscoides V. subglobosa V. hookeri V. silvestris V. teutonica V. bonseri V. teutonica V. cfflexuosa V. lanata V. ludwigii (teutonica) V. nodulosa V. cfi orientalis V. pliocenica V. praeteutonica V. silvestris cf. V. ludwigii V. sphoerocarpa V. thumbergii V. species

belirtmektedir. Ancak, bu türün Vitis silvestris Gmel. ile aynı tür olduğu düşüncesindeyiz. Bu yabani asmanın Anadolu’daki dağılım yerleri olarak Alanya-Antalya, KahramanmaraşElbistan arasındaki yöreler gösterilmektedir. Boissier (Ağaoğlu ve Çelik 1987), Anadolu’daki Vitis vinifera türünün spontan olarak bu yabani asmadan oluştuğunu ileri sürmektedir. Viala ve Pechoutre (1910) Trakya ve kuzey-doğu Karadeniz (güney Kafkasya’nın ucu) bölgelerinde yabani asmalara rastlandığını bildirmektedirler. Zhukovsky (1933) Boissier’e atfen, Türk kültür üzüm çeşitlerinin V.vinifera ve V.orientalis' in doğal melezlenmelerinden meydana gelmelerinin büyük bir ihtimal olduğunu söylemektedir. Zhukovsky’e göre kuzey Anadolu ormanları, diğer bir ifade ile 4

Bulunduğu Alanlar Grönland İngiltere İngiltere İngiltere İngiltere Polonya İngiltere, Almanya, Çek Cum. A.B.D. (Washington Eyaleti) Almanya, Çek Cum., Polonya Japonya Fransa Polonya Fransa Belçika Almanya Fransa Polonya Almanya Fransa A.B.D. (Alabama Eyaleti) Karadeniz bölgesi ormanlarında V.orientalis geniş olarak yayılım göstermektedir. Werth (1931), Büyükdere (İstanbul) ve Anadolu’da yabani asmanın bulunduğuna işaret etmektedir. Aynı şekilde yabani asma formlarına Anadolu’nun bir çok yerinde bulunduğuna ilişkin bilgiler Planchon, de Candolle, Hegi ve Beger, Fischer (Alleweldt 1965b), de Lattin (1939), Turkovic (1962 ve 1964), Alleweldt (1965a, 1965b), Adalı, Kasaplıgil, Karamanoğlu (Oraman 1972), Davis (1967), Oraman (1972), Çırpıcı (1981), Ağaoğlu ve Çelik (1987), Uzun ve ark. (1996)’nın çalışmalarında bildiril­ mektedir. Yabani asmanın Türkiye’de yayılışına ilişkin değişik araştırıcıların verdiği bilgilere göre tarafımızdan çizilen dağılım haritası Şekil 1.2’de verilmiştir.

1.2.

Asmanın taksonomisi

Bilim adamları hayvanlar ve bitkiler âlemindeki canlıları inceleyebilmek için, bunların değişik özelliklerini dikkate alarak isimlendirme ve sınıflandırma çalışmaları yapmak zorunluluğunu duymuşlardır. Temel birim olarak tür kabul edilmiş, türler gruplandırılarak cinslere ulaşılmış, yakın cinsler aynı familya içerisinde toplanırken, akraba familyalar da takım ismi verilen sistem içerisine yerleştirilmişlerdir. Bu konuda en tanınmış sistematik çalışma Cari von Linne tarafından 1735 tarihinde yapılmıştır. Sistematik çalışmalar başlangıçta morfolojik farklılıklar esas alınarak yürütülmüştür. Günümüzde morfolojik özellikler yanında anatomik, histolojik, embriyolojik, palinolojik, sitolojik, genetik ve sitogenetik özellikler de değerlendirilmekte ve hatta bitki kimyası ve serolojik testler de aynı şekilde sınıflandırmada dikkate alınmaktadır.

1.2.1.

Botanik sınıflandırma

Asma sistematiği ile ilgili çalışmalarda en çok botanik sınıflandırma üzerinde durulmuştur. Birçok botanikçinin yaptıkları sınıflandırmalarda asma türlerinin dünya’daki yayılış alanlarını dikkate almaları nedeniyle bu durum literatürde karışıklık yaratmakta, gerçek isimlerin yanında sinonimler de ortaya çıkmaktadır. Bu karışık duruma bir düzenleme getirmek amacı ile Galet (1967) ve Rogers ve Rogers (1978) modem taksonomik metotları kullanmışlardır. Asma türlerinin kesin olarak tespiti ve isimlendirilmesi asma ıslahı açısından da son derece önemlidir. Ebeveyn bireylerin sınıflandırılmasının ve ebeveyn tespitlerinin doğru yapılamamasından dolayı birçok ıslah çalışmalarında hatalar yapılmıştır. Ayrıca gen potansiyelinin korunması açısından da isimlerin doğru bir şekilde tespitinin önemi büyüktür. Günümüzde yerleşim 5

alanlarının hızla artışı, doğanın değişik şekillerde tahribi, vb. hususlar nedeniyle diğer birçok bitkinin yabani döllerinde olduğu gibi, yabani asma populasyonları da tehlikeye düşmüştür. Vitis germplasm' larının toplanıp korunması ve bu esnada ismine doğruluk olaylarına önemle dikkat edilmesi gerekmektedir. Vitis cinsi ile ilgili ilk sınıflandırmayı Fransız taksonomist Planchon (1887) Amerikan ve Asya türlerini iki ayrı seri halinde gruplandırarak yapmıştır. Daha sonra Foex, Ravaz, Galet ve Levadoux gibi ampelograflar bu sınıflandırmayı geliştirmişlerdir (Mullins ve ark. 1992). A.B.D’de, aynı zamanda bir botanisyen olan bağcı Munson (1909) tarafından yapılan yoğun çalışmalar, Bailey (1934) tarafından daha bilimsel esaslara göre yeniden ele alınmış, asma türleri tam bir sınıflandırmaya tabi tutulmuşlardır. Bugüne kadar Vitis cinsi ile ilgili en ayrıntılı çalışma Galet (1967) tarafından yapılmıştır. Vitis cinsinin bugün kabul edilen sistematik içerisindeki yeri Çizelge 1.2’de verilmiştir. Çizelge 1.2. Vitis cinsinin sistematikteki yeri Bölüm Altbölüm Sınıf Altsınıf Üsttakım Takım Familya Altfamilya Cins

Spermatophyta Angiospermae Dicotyledoneae Rosidae Celastranae Rhamnales Vitaceae Vitoideae Vitis

Asmalar Rhamnales takımı içerisine girmektedirler. Vitis cinsinin dahil olduğu Vitaceae familyasının dışında bu takımda iki familya daha bulunmaktadır. Bunlar; Rhamnaceae ve Leeaceae familyalarıdır. 6

familyası zaman zaman Ampelidaceae veya Ampelidae isimleriyle de tanımlanmaktadır. Ancak, 1887 yılında Planchon tarafından önerilen ve “International Code of Botanical Nomenclature”de bu familya için Vitaceae ismi kabul edilmiştir. Familya’da 12 cins ve bunlar içerisinde de yaklaşık 700 tür bulunmaktadır (Coombe ve Dry 1992).Galet (1970) ise, Vitaceae familyasında halen yaşayan cins sayısını, sadece fosilleri bulunan 2 cins (Cissites Heer., 19 tür ve Paleovitis Red and Chandler, 1 tür) ile birlikte 16, bunların içerisindeki tür sayısını ise 818 olarak bildirmektedir. Vitaceae familyasına giren cinsler Çizelge 1.3’de verilmiştir. Vitaceae familyasının bitkileri çoğunlukla ya odunsu veya otsu sarılıcı (tırmanıcı) ya da sarılıcı çalımsı bitkiler yapısındadırlar. Vitaceae familyasının yeryüzündeki yayılım alanları oldukça geniş olup her iki yarıkürede de rastlanmaktadır. Vitaceae familyasının bitkileri, salkım ve sülüklerin yaprakların karşısında oluşması ile karakterize edilmektedir. Vitaceae familyasına ait sitotaksonomik çalışmalar Shetty (1959) ve Lavie (1970) tarafından ayrıntılı olarak yapılmıştır. Vitis (Altcins: Euvitis ve M uscadinia), Ampelocissus , Parthenocissus, Landukia , Ampelopsis , Clematicissus ve Rhoicissus cinsleri homogenik bir grup oluşturmakta olup çoğunlukla odunsu karakterde ve 5’li çiçek yapısına sahiptirler. Bunların karyotip analizlerinde Vitis cinsi hariç hepsinin kromozon sayısı 2n=40 olarak tespit edilmiş Vit is'te ise bu sayı 2n=38 olarak saptanmıştır (Mullins ve ark. 1992). Ampelocissus türleri tropik bölgelerde yetişmekte olup bunlardan bazılarının meyveleri yenebilmektedir. Galet (1970)’e göre içerdiği 90 türden Vitaceae

Vitidaceae ,

Cinsin adı Planch. Urb and Ekman Pterisanthes Blume Acareosperma Gagnep. Clematicissus Planch. Cayrathia Juss. Ampelopsis Michx. Ampelocissus Planch. Partenocissus Planch. Rhoicissus Planch. Cissus Linn. Vitis Linn. Landukia Planch. Cyphostemma Planch. Tetrastigma

Pterocissus

Tür sayısı (Yaklaşık) Coombe ve Dry (1992) Galet (1970) 90 127 (3)* 1 1 20 19 1 1 1 1 45 65(1) 28(4) 20 95 90 15 18 12 11 350 347 (16) 110(28) 59 1 231 -

* Parantez içerisindeki rakamlar toplam içerisindeki fosil olarak bulunan tür sayısını göstermektedir.

52’si Asya, 31 ’i Afrika, 5’i Amerika ve 2’si Avustralya’nın tropik bölgelerine yayılmışlardır. Parthenocissus ve Ampelopsis cinslerine ait asmalar ise çoğunlukla ılıman iklim bölgelerinde ve büyük oranda Asya’da bulunmaktadırlar. Bu cinslere ait türler genellikle süs bitkisi amacı ile değerlendirilmekte olup ülkemizde de peyzaj planlamasında geniş çapta kullanılmaktadır. Süs formu olarak kullanılan Parthenocissus quinquefolia türü ile Ampelopsis'm üç türü kuzey Amerika’nın doğal florasında bulunmaktadır. Tek bir tür içeren Landukia cinsi Parthenocissus'a benzemekte olup Java adalarında doğal olarak bulunmaktadır (Galet 1970). Clematicissus ve Rhoicissus cinsleri az sayıda tür içermekte, daha çok Afrika ve Avustralya’nın tropik yörelerinde bulunmakta ve süs bitkisi olarak değerlendirilmektedir. Vitaceae familyası içerisinde sitotaksonomik çalışmaları henüz tamamlanmamış ve çoğunlukla heterogenik yapıda birçok cins daha

bulunmaktadır. Bunlara ilişkin tespit edilebilen özellikler aşağıda verilmiştir. Cissus cinsi 350’den fazla tür içeriği ile Vitaceae familyasındaki en zengin cinsi oluşturmaktadır. Daha çok tropik alanlarda yayılım göstermektedir. Genel karakter olarak heterogenik yapıdaki Cissus cinsi 4’lü çiçek (tetramerous) yapısına sahiptir. Otsu ve odunsu yapıda olabilen değişik türler içerisindeki bazı türler (Cissus antarctica , Cissus javana , vb.) süs bitkisi olarak kullanılmaktadır (Galet 1970). Bu cinse ait yapılan karyotip analizlerde kromozom sayısının 2n=24 olduğu tespit edilmiştir (Mullins ve ark. 1992). Tetrastigma ve Cyphostemma cinsleri morfolojik ve anatomik olarak birbirlerine çok benzemektedirler. Kartotip analizlerde kromozom sayılarının 2n=22 olduğu tespit edilmiştir (Mullins ve ark. 1992). Ayrıca bu cinslerde poliploidiye eğilim fazladır. Tetrastigma cinsi içerisinde, 3’ü fosil olmak üzere, bugüne kadar 127 tür tespit edilmiştir. Bunlardan büyük çoğunluğu güney-doğu Asya’da 7

(110 tür) ve küçük bir miktarı (3 tür) Okyanusya’da (Avustralya ve çevre adalarda) bulunmaktadır. Cyphostemmcı cinsi hakkında Galet (1970)’nin verdiği bilgilere göre, bu cins Afrika kıt’asına özgü olup 231 türü tespit edilmiştir (Galet 1970). Cayratia cinsi içerisinde 65 tür saptanmış; bunlardan, biri fosil olmak üzere 41 tanesi Asya’da, 16 tanesi Okyanusya’da ve 7 tanesi Afrika’da bulunmuştur. Bu cins, morfolojik ve karyotopik olarak karışık bir yapıya sahiptir. Hakkında çok az şey bilinen Pterisanthes cinsi içerisinde 19 tür bulunmakta, bunlar güney-doğu Asya adalarında yayılım göstermektedirler. Acareosperma cinsi içerisinde sadece tek bir tür tespit edilmiş olup güney-doğu Asya’da Laos’da doğal olarak bulunmaktadır. Pterocissus cinsi de bir tür içermekte ve Haiti adalarında doğal bir yayılım göstermektedir.

Günümüzde nesli tükenen, ancak varlıkları elde olunan fosilleri nedeniyle bilinen iki cins daha bulunmaktadır. Bunlardan Cissites cinsi 1868’de tespit edilmiştir. Bu cinse ait 19 türün fosili bulunmaktadır. Paleovitis cinsi ise tek türe sahip olup 1933 yılında saptanmıştır (Galet 1970). Kültürü yapılan asmaların tamamı Vitis cinsi içerisinde bulunmaktadır. Bu cins içerisinde bulunan tür sayısı henüz kesin olarak tespit edilmemiştir. Galet (1967), Vitis ile ilgili en ayrıntılı çalışmayı yapan araştırıcı olarak bu cinsi 11 seri içerisinde 59 tür olarak vermektedir. Ancak, bu konu üzerinde hâlâ anlaşmazlıklar bulunmaktadır. Son yıllarda Çin’de yapılan çalışmalar, bu cins içerisinde yeni türlerin ortaya çıkma şansının olduğunu göstermektedir (Huang 1980). Alleweldt ve ark. (1990), literatür verilerine atfen, tanımlanması yapılan 65, üzerinde tartışılan 44 tür olmak üzere 109 tür hakkında bilgi vermektedirler (Çizelge 1.4).

Çizelge 1.4. Vitis türleri ve köken bölgeleri (Alleweldt ve ark. 1990)

Köken bölgeleri* 1 2

Türler

Literatür*

Altcins : Muscadinia V.munsoniana V.rotundifolia

Simpson ex Munson A.B.D. Michaux___________________ A.B.D.

1.3.5.11 1.2.3.5.7.11

Altcins : Euvitis Handel-Manzetti V.adstricta Hance V.aestivalis Michaux1 V.amurensis Ruprecht V.arizonica Engelmann V.baileyana Munson2 V.balansacana Planchon V.adenocluda

7

ÇİN ÇİN A.B.D. JPN-S.RUS. A.B.D. A.B.D. ÇİN

9.12 9.12 1.3.6.7.8.11 3.5.7.8.9.11 1.3.11 1,3,5 3.5.9.11.12

A.B.D. (Amerika Birleşik Devletleri), S.RUS. (Sovyet Rusya), M.AMER. (Orta Amerika), JPN (Japonya), MEK. (Meksika), AVR: (Avrupa), ANA. (Anadolu) y 1: Bailey, 1934; 2: Comeaux ve ark., 1987; 3: Galet, 1967; 4: Goethe, 1887; 5: Levadoux ve ark. 1962; 6: Munson, 1909; 7: Planchon, 1887; 8; Suessenguth, 1953; 9: Tso ve Yuon, 1981; 10: Vasilezenko, 1984; 11: Viala ve Vermorel, 1901-1910; 12: Yin ve Chen, 1985: Comeaux, 1987. 1 Comeaux ve ark. 1987; V.aestivalis Mich var. aestivalis 2 Comeaux ve ark. 1987; V.cinerea var. baileana (Munson).

8

V.bellula (Rehder) Wang V.berlandieri Planchon3 V.betulifolia Diels et Gilg V.bicolor Le Conte4 V.bourgaeana Planchon V.bourquina Munson V.bryonifolia Bunge V.califonica Bentham V.candicans Engelmann V.caribaea De Candolle V.champini Planchon V.chunganensis Hu V.chungii Metcalf V.cinerea Engelmann5 V.coignetiae Pul Hat V.cordifolia Michaux6 V.davidii (Rom.Du Caill.) Foex V.doaniana Munson V.fıcifolia Bunge V.fıcifolioides Wang V.flexuosa Thunberg V.girdiana Munson7 V.hancockii Hance V. he ileri Small V.hui Chang V. labrusca Linne V.lanata Roxburg V.lincecumii Buckley V.longii Prince V.ınonticola Buckley V.novae angliae Fernald V.nesbittiana Comeaux V.pagnuccii (Rom. Du Caill.) V.pedicellata Lawson V.pentagona Diels et Gilg V.piasezkii Maximowicz V.pseudoarticulata Wang V.quinquangularis Rehder V. retordi Romanet et Caillaud V. riparia Michaux V.romaneti Romanet et Caillaud V.rubra Michaux

ÇİN A.B.D. ÇİN A.B.D. A.B.D. A.B.D. ÇİN A.B.D. A.B.D. M.AMER. A.B.D. ÇİN ÇİN A.B.D. JPN A.B.D. ÇİN A.B.D. ÇİN ÇİN ÇİN A.B.D. ÇİN A.B.D. ÇİN A.B.D. ÇİN A.B.D. A.B.D. A.B.D. A.B.D. MEK. ÇİN ÇİN ÇİN ÇİN ÇİN ÇİN ÇİN A.B.D. ÇİN A.B.D.

Comeaux ve ark. 1987; V.cinerea (Planchon) Comeaux. Comeaux ve ark. 1987; V.aestivalis var. argentifolia (Munson) Fernald 5 Comeaux ve ark. 1987; V.cinerea Engelmann ex Millardet var. cinerea. 6 Comeaux ve ark. 1987; V.vulpina Linne 7 Levadoux ve ark. 1962; V.vinifera x V.californica. 3

4

9,12 1,3,11 3,9,12 1,3,5,8,11 3,5,7,11 1,3,8 9,12 1,3,7,11 1,3,7,11 1,3,5,7,11 1,3,5 3,5,9,12 3,5,9,12 1,3,7,11 3,5,7,11 1,3,7,11 3,5,9,11 1,3,5 7,9 7,9 3,5,7,9,11 1,3,5 3,5,9 1,3 9,12 1,2,3,7,11 3,5,7,9,11,12 1,3,11 1,3,5 1,3,4,7,11 1,5 13 1,11,12 3,7,11 3,5,8,12 3,9,12 9,12 9 3,5,8,9,11 1,2,3,7,8,11 3,5,7,9,11 1,3,7,8,11

V. rufotomentoscı S mal 18 V.rupestris Scheele V. shuttlevvorthii House V.silvestrii Pampanini V.silvestris Gmel in V.simpsoni Munson9 V.sinocinerecı Wang V.thunbergii Siebold et Zuccarina ÇİN V.treleasii Munson V.tsoii Merril V.vinifera Linnaeus V.vulpina Linnaeus V. wenchowonsis Ling V.wilsonae Veith

A.B.D. A.B.D. A.B.D. ÇİN AVR. A.B.D. ÇİN A.B.D. ÇİN ANA. A.B.D. ÇİN ÇİN

1,3,8 3,7,8,11 1,3,7 3,8,9 3,8 1,5 9,12 3,5,7,8,11,12 1,3,5 3,5,8,9,12 3,5,7,11 1,2 1,12 3,5,8,9,12

Şüpheli Türler

Altcins : Muscadinia V.popenoeii Fennell

A.B.D.

3,5

Altcins : Euvitis V.andersonii Rehder V.araneosa Le Contei0 V.argentifolia Munson11 V.bifida Rafinesque V.biformis Rose V.blancoii Munson12 V.blanda Rafınesque V.bosturgaiensis Vassilezenko V.campestris Fraser V.caucasica Vavilov V.chyrsobotry Leveille V.ciliata Rafinesque V.columbia Rafinesque V.concolor Rafinesque V.cummingiana Turcz. V.denticulata Rafinesque V.digitata Rafinesque V.dimidiata Rafinesque V.embergeri Galet V.fulva Rafinesque V.gigas Fennell

-

A.B.D. -

MEK. A.B.D. -

ANA. -

-

ÇİN -

A.B.D.

8 5,7 1 8 -

5,11 8 10

8 -

3 8 8 8 8 8 8 8 3 8 3,5

Comeaux ve ark. 1987; V.aestivalis Mich. Comeaux ve ark. 1987; V.cinerea vsLT.floridana Munson. 10 Comeaux ve ark. 1987; V.aestivalis Mich. ! 1 Comeaux ve ark. 1987; V.aestivalis Mich. var. argentifolia (Munson) Femald. 12 Levadoux ve ark. 1962; V.caribaea D.C.

s 9

10

V.glareosa Rafınesque V.hexamera Galgnepain V.hissarica Vassilezenko V.illex Bailey V.integrifolia Rafinesque V.labrusca X V.labruscana Bailey13 V.laciniosa Marsh. V.longifolia Rafinesque V.novisinensis Vassilezenko V.obliqua Rafinesque V.obovata Rafinesque V.parvifolia Roxburg V.peninsular'ıs Jones14 V.pilosa-nerva Metcalf V.pinnata Vahi V.poiretiana Rafinesque V.prolifera Rafınesque V.pulchra Rehder V.ragusa Rafinesque V.saxatilis Rafinesque V.seguinii Leveille Vitis cinsi üzerindeki sistematik çalışmalar yaklaşık yüzon yıllık bir süreden beri yapılmaktadır. Birçok araştırıcı farklı yaklaşımlarla bu cins içerisindeki türleri gruplandırmış ve yayınlamışlardır. Ancak, bütün araştırıcıların birleştikleri ortak nokta Vitis cinsinin iki altcinse ayrılmasıdır. Bunlar: (1) Muscadinia Planchon (2) Euvitis Planchon altcinsleridir. Bu iki altcins kromozon sayıları arasındaki farklılıkla kesin olarak birbirlerinden ayrılmaktadırlar. Bu nedenle ikisi arasında yapılan melezlemelerde hiçbir zaman verimli bir melez asma elde edilememektedir. Muscadinia altcinsi Ampelocissus, 13 14

-

ÇİN S.RUS. A.B.D. A.B.D. A.B.D. -

ÇİN -

A.B.D. ÇİN ÇİN ÇİN ÇİN ÇİN

8 3 3,10 1 8 2 1 8 8 3 8 8 8 -

3,8 8 8 8 8 8 8 3

Parthenocissus ve Ampelopsis cinslerinde olduğu gibi 2n=40 kromozama sahip iken Euvitis altcinsinde sadece 2n=38 kromozon bulunmaktadır. Her iki altcins arasında dikkati çeken farklı özellikler Çizelge 1.5’de verilmiştir. -Altcins: Muscadinia (Plandı.) Small Taksonomisi

Muscadinia (Planch.) Small altcinsi üç tür içermektedir. Bunlar: (1) Muscadinia rotundifolia (Michx.) Small (2) Muscadinia munsoniana (Simpson) Small (3) Muscadinia popenoeii Fennell’dir.

Levadoux ve ark. 1962; V.labrusca L. x V.vinifera L. Comeaux, B.L. (basılmamış eseri)

11

Çizelge 1.5 M uscadinia ve Euvitis altcinsleri arasındaki farklar

Özellikler Tür sayısı Kromozom sayısı Kabuk Kabukta lentisel hücresi Öz Floem lifleri Sülük Odunun özgül ağırlığı Tohum Olgun tane Çekirdek

Altcinsler Muscadinia Euvitis ~ 109 3 2n=40 2n=38 Yapışık Yolunabilir Var Yok Devamlı Devamlı değil (Diyafragma yok) (Diyafragma var) Radial Tangetial Çatallı Basit, düz >1 12mm), kalın ve dayanıklı bir kabuğa sahip ve misket benzeri bir aroması vardır. Kabuk rengi koyu maviden erguvani renge kadar değişim göstermektedir. Doğal formları çift evcikli olmakla beraber bulunan mutant tiplerinde hermafrodit çiçeklere de rastlanmıştır. Birçok literatürde Muscadinia terimi cins ismi olarak kullanılmayıp bilakis altcins olarak kullanılmakta ve bu altcinse dahil türler Vitis cinsi ismi ile tanımlanmaktadır (Alleweldt ve ark., 1990). Örneğin; Vitis munsoniana, Vitis rotundifolia gibi. M. munsoniana türü Meksika körfezinin Teksas - Florida arasındaki bölgelerinde doğal olarak bulunmaktadır. Ayrıca Bahamas adalarının doğal florasında da tespit edilmiştir (Anticliff 1992). Bir yaşlı çubukları ince uzun, zayıf olup 12

neredeyse herdemyeşil karakterdedir. Üzümlerinin taneleri küçük (çapı ) -Morfolojik erdişi, fizyolojik erkek ile erdişi çiçek ( < Ş - S ) -Erdişi çiçek ( < Ş ) -Görünüşte erdişi, dişi çiçek () -Morfolojik erdişi, fizyolojik dişi çiçek (Ş-C? ) -Morfolojik ve fizyolojik dişi çiçek

(?)

yayılmıştır; 0-% grubu ise, daha çok V. candicans, M. roturıdifolia türlerinde görülmektedir. V. vinifera türünde görülen tip fonksiyonel dişi karakterli (Ş-c?) olup yabancı çeşitlerden Maccabeo, François noir, Malvoisie’de rastlanmaktadır. Yerli (Vinifera) üzüm çeşitlerimize ilişkin örnekler yukarıda (iv) alt bölümünde verilmiştir. (c) Hermafrodit çiçekler ((j? ) Asmalardaki hermafrodit çiçekler e tipindeki çiçeklerdir. Çok nadir hallerde 8 tipleri içinde de bu tip çiçeklere rastlanmaktadır. Hermafrodit çiçeklerin hem erkek organları, hem de dişi organı fonksiyoneldir. 8 tipindeki çiçek “görünüşte erdişi fizyolojik erkek çiçek” olarak tanımlanmakta, zaman zaman S2 tipindekilerin dişi organı fonksiyonel olabilmektedir.

3.1.4. Polen morfolojisi Polen (erkek döl) tohumlu bitkilerin çoğalmasında rol oynayan bir mikrospordur. Daha önce de değinildiği gibi polen, çiçek öğelerinden olan stamen’in anter kısmının lokuslarında meydana gelmektedir. Vitis vinifera'mn sarı renkli polen tanecikleri çok küçük olup uzunluğu ortalama 25 p, genişliği ise 15 p civarındadır. Anter içerisinde polenlerin tetrat oluşturdukları dönemdeki çapları ise 22-26 p arasındadır. Anterden döküldükleri zaman polen tanecikleri hafif oval olup ıslandıkları zaman yuvarlak bir şekil almaktadırlar (Şekil 3.11). Olgun bir polen tanesinin dış yüzeyi, dıştaki kalın ve içteki ince olan iki zardan ibarettir. İyi olgunlaşmış bir polen tanesinin dış duvarında bir kutuptan diğerine kadar uzanan boydan boya delikli ve duvarın kalın kısmında daha ince olan üç bant veya şerit bulunmaktadır. Polen tanecikleri depo edilmiş besin maddeleri ve bir protoplazma 113

yığınından ibarettir. Bu yapının en önemli kısmı üç çekirdektir. Bu çekirdeklerden bir tanesi polen tüpünün gelişmesini sağlayan polen tüpü çekirdeği (vegetatif hücre), diğer ikisi yumurtalıktaki çekirdeği dölleyen sperm çekirdekleridir. Çiçek tiplerinin verildiği bölümde de açıklandığı gibi, hermafrodit çiçekler ile erkek ve morfolojik erdişi fizyolojik erkek çiçeklerin polenleri çimlenme ve dölleme yeteneğine sahiptirler (Şekil 3.11). Bunların polenlerinin şekli oval olup üzerinde çiçek tozu (polen) çim borusunun oluşumunu sağlayan üç adet “por” (^gözenek, delik) bulunmaktadır. Bunlara “kolporate polen” adı verilmektedir. Polen dişicik tepesine ulaştığı zaman ortamdaki sıvıyı bünyesine absorbe ederek çimlenme yeteneğini harekete geçirmekte; kısa bir süre sonra bu porlardan birisinden çim borusu oluşmaya başlamaktadır. Fonksiyonel dişi karakterli çiçeklerin polenleri çimlenme ve dölleme yeteneğine sahip değildirler. Bu polenlerin şekli küremsi olup üzerlerinde hiçbir por (delik) bulunmamaktadır (Şekil 3.12). Bunlara “akolporate polen” adı verilmektedir. Bu polenler, ne tepecik üzerinde, ne de kontrollü koşullardaki tüm çimlenme ortamlarında çimlenme yeteneğinde değildirler. Tetraploid asmaların polenlerinin yüksek çimlenme yeteneğine sahip olduklarını bildiren Wagner (1957 ve 1958), bu polenlerin üzerinde altı adet por bulunduğunu bildirmektedir (Şekil 3.13). 3.1.5. Çiçek anatomisi Çiçeğin örtü tabakasını oluşturan sepal ve petal, şekil ve anatomik yapı bakımından yapraklara benzemekle beraber oldukça yalın bir düzenle­ meye sahiptirler. Sepal ve petal tipik

114

epidermis ile çevrili, homojen, genellikle sünger parankimasından oluşmuş, az çok dallanmış yoksul bir vaskular doku ile bezenmiş bir yapı göstermektedir. Pedisel (çiçek sapı) beş iletim demetine sahiptir. Bunlar, bazaldan itibaren birbirinden ayrılmaya başlayarak üst kısımlarda yeni demetler oluşturmaktadır. Demetlerden her biri beş sepale doğru uzamakta ve orada bunlar tekrar iki demete ayrılarak dallanmaktadır (Pratt 1971). Petaller, iç kısmında birkaç (3-5) kat parankima hücrelerinden ve dış kısmında tek sıralı, ince duvarlı, birkaç stomaya sahip epidermal hücrelerden oluşmuştur. Epidermanın üstü çizgili bir kutikula tabakasıyla kaplıdır. Petallerin herbirisinin orta kısmında damar halinde bir iletim demeti uzanmaktadır (Babo ve Mach 1923, Perold 1927). Reseptakulum’un üzerinde kaliksi oluşturan çanak yaprakları beş vaskular

demet (damar) halkasına sahip olup bu damarların herbirisi sepal hizasında iki kola ayrılmaktadırlar. Bunlardan birisi petal’e giderken, ötekisi stamen’e girmektedir (Şekil 3.14).

Filamentler nispeten basit bir yapıya sahiptirler. Ortada tek bir vaskular de­ met bulunmakta; dış taraftan epidermis ile sarılı ve iç taraftan normal parankima hücreleri ile kaplıdır. Parankima hücreleri, etrafı vakuollü, küçük hücre arası boşluklu bir yapı göstermektedir. Fonksiyonel dişi çiçek tipinde filamentlerin aşağıya doğru kıvrık bir yapı göstermeleri, abaksiyal (dorsal) taraftaki epidermal ve parankimatik hücrelerin adaksiyal (ventral) taraftakilerden daha küçük olmasından kaynaklanmaktadır (Pratt 1974). Filamentlerin ucunda bulunan an ter (başçık), ikişer adet çiçek tozu kesesi içeren iki teka’dan oluşmuştur (Şekil 3.15). Bu iki teka “konnektif” denilen

115

bir dokuyla birleşmiştir (Şekil 3.5). Anter ve verimsiz bir bölge olan konnektifin asal dokusu parankimatiktir. Çeper tabakalarında özel kalınlaşmalar bulunmaktadır. Polen keselerinde erkek eşey hücrelerini oluşturacak olan çiçek tozu ana hücreleri meydana gelmektedir. Polen kesesi çeperinin en dışında zayıf gelişmiş bir epidermis tabakası bulunmaktadır. Bunun altında “endotesyum” (endothecium) denilen kuvvetli gelişmiş lifli tabaka yer almaktadır. Bu tabaka, polen kesesinin açılmasını sağlayan tabakadır. Anterler genellikle kendi kendine açılırlar; bu açılma yeri, anter yarılarının lokusları arasındaki birleşme çizgisidir. Hücrelerin çeperleri (U) şeklinde kalınlaşmıştır. Endotesyum tabakası hücreleri sularını kaybederek kuruyacak olursa, iç ve yan çeperleri kalın olduğundan bu çeperlerde kurumadan dolayı fazla bir büzülme olmamakta; buna karşılık epidermise

116

bakan çeperler ince olduğundan burada daha fazla büzülme olmakta ve bu büzülmenin doğurduğu kuvvetle hücreler birbirlerinden gruplar halinde ayrılmaya başlamaktadır. Bunun sonucu olarak, gruplar birbirlerinden bir yerde tamamen ayrılarak kopmaktadırlar. Bu durum diğer tabakaları da etkilediğinden polen kesesi iki kesenin birleştiği yerden açılmaktadır. Polenler “stomium” denilen bu bölgeden atmosfere atılmaktadır (Şekil 3.15). Anterde subepidermal çeper tabakası olan endotesyum şerit halinde sekonder çeper kalınlıkları taşımakta ve anter kuruduğu zaman çeperlerin ayrımlı büzülmesiyle stomium’un kopmasını sağlamaktadır. Polen tanesinin en önemli özelliği çeper yapısından kaynaklanmaktadır. Polen tanelerini birbirinden ayıran ilk çeper kallos ve pektik maddelerden oluşmakta; daha sonra her mikrospor “sporoderm” denilen kendi öz çeperini

geliştirmektedir. Genç bir polen tanesi büyük nukleus, merkezde geniş bir vakuol, çeşitli sitoplasmik organeller ve az miktarda endoplasmik retikulum içermektedir. Generatif hücre, polen tanesinin “intin” denilen ve sürekli olan ince çeperi ile kuşatılmıştır (Yentür 1984). Olgun polen tanelerinin bileşiminde değişik oranlarda protein, karbonhidrat, yağ, kül ve su bulunmaktadır. Olgun polen tanelerinin çeper düzenlenmesi iki şekilde olmaktadır: (i) Eksin (Dış çeper) : İlk önce zar halinde beliren eksin gelişme boyunca kalınlaşmakta ve genellikle lipoidal maddelerden meydana gelmektedir. Polen tanesi eksinde ince çeperli bölgelerde (seksin’de) oluşan “por”lara (delik) da sahiptir. Ancak, daha önce de belirtildiği gibi, fonksiyonel dişi karakterli asma çiçeklerinin polenlerinde por teşekkül etmemektedir. Polen çimlenirken polen tüpünün dışarı çıktığı delikte eksin ya hiç bulunmamakta, ya da sadece eksini oluşturan ikinci tabaka “neksin” bulunmaktadır. Polenler, nemli ortamdaki suyu poıiarı vasıtasıyla bünyelerine almaktadırlar. Neksin tabakası oldukça kalın olup bunlarda kütinleşme fazla olmaktadır. Eksinde, karotinoid ve karotinoid esterlerinin oksidatif polimerlerini içeren “sporopolenin” denilen özel bir madde bulunmakta olup bu madde çeşitli kimyasal maddelere, yüksek ısı ve çürütücü organik maddelere karşı çok dayanıklıdır (Yentür 1984). (ii) İntin (İç çeper) : Polenin çeperinin içini oluşturan intin’in iç kısmında selüloz, dışında ise pektin bulunmaktadır. Polen tüpünün oluşumuna katılan intin ayrımlı yerlerde kalınlaşma göstermektedir. Por bulunan kısımlarda eksin kalınlığı azalırken intin kalınlığı artmakta ve bu kısımda kallos maddesi birikmektedir. İntin kolayca su

alarak şişmekte, bundan ötürü deliği örten neksin kopmakta ve intin ortaya çıkmaktadır. Polen çeperlerinin protein içerdiği de belirlenmiştir (Yentür 1984). Polen tanesinin dış yüzeyi üzerinde çok sayıda karakteristik çıkıntılar ve oymalar gelişmektedir. Bu dış süsler ve polen tanelerinin şekli sistematik ve ampelografik çalışmalar için çok önemlidir. Asma çiçeğinin en önemli organı olan dişi organ (Ginekeum = gynoecium) çiçeğin en iyi korunan merkezinde bulunmaktadır. Morfolojik yapısı açıklanırken belirtildiği gibi tepecik (stigma), dişicik borusu (boyuncuk; stilus) ve yumurtalık (karıncık; ovaryum)’tan oluşmaktadır. Asma çiçeğinin dişi organı olan ginekeum’u oluşturan en yalın birim karpel’dir. Asma’da genellikle iki, bazen üç karpel bulunmaktadır (Şekil 3.7). Karpel, diğer bir deyimle meyve yaprağı, dişi organın asal birimidir. Asma çiçeğinde bulunan karpeller birleşmiş oldukları için “sinkarp ginekeum” olarak tanımlanmaktadır. Bitki anatomisinde tek karpelli dişi organlara “pistir denildiğinden; normalde asma çiçeğinden bahsederken “pistil” terimini kullanmak pek doğru olmamaktadır. Morfolojik olarak yaprağa homolog olan karpel, uzunluğuna katlanmış bir yapı olarak kabul edilmektedir. Dişi organın karpeli olan ovaryum fertil kısımdan, stilus ve stigma denilen bölgeler ise steril kısımdan oluşmaktadır. Asma çiçeğinde ovaryum, genellikle iki, zaman zaman da üç karpelden oluşan dişi organın alt bölgesinde yer almaktadır. Ovaryum’un iç çeperinin bazı bölgeleri üzerinde tohum taslaklarının bağlandığı kısma “plasenta” adı verilmektedir. Her karpelde iki plasenta bulunmaktadır. Asmanın tohum taslakları merkezde bulunduğu için “sentral plasentalanma” 117

adını almaktadır. Her karpelde iki bölme (septum) bulunmakta, her bölümde bir “ovul” yer almaktadır. Her ovul (yumurtalık), döllenmeden sonra çekirdek (tohum) olarak gelişebilecek olan yumurta hücresi içeren bir “embriyo kesesi”ne sahiptir. Ovaryum 9-11 sıralı parankimatik hücrelerden oluşan bir epidermis ile sarılmıştır. Considine ve Knox (1979) olgun yumurtalık çeperinin veya perikarpm üç tip dokudan oluştuğunu belirtmektedirler: (i) En dış kısımda bir “epidermis” bulunmaktadır, (ii) Ortada iç ve dış kabuk şeklinde ayrılmış parankima hücrelerinden oluşmuş bir “mesokcırp” yer almaktadır. İletim demetleri bu hücreler arasında birbirleriyle anastomas yaparak birleşmekte ve bir ağ oluşturmaktadırlar. Bu iletim demetlerinin ana kolları karpelin dorsal ve ventral kısımlarında bir iz halinde görülmektedir (Şekil 3.14). (i i i) En içte kristal içeren hücrelerle iç epidermis hücrelerinden oluşan “endokarp” bulunmaktadır. Ovaryumun alt kısmında diskler şeklinde yerleşmiş nektar’lar yer almaktadır. Bunlar zaman zaman fonksiyonel olabilmektedirler. Bu nektarlar çiçeklere kendine özgü bir koku vermekle görevlidirler. Fakat asmalarda nektar üretimi anatomik düzeyde halen tartışma konusudur. Bunlar birçok V. vinifera çeşidinde görevlerini yapamamakta veya ürettikleri cezbedici maddeler yeterli olamamaktadır. Ovaryum’dan yukarıya doğru uzanan dişicik borusu (boyuncuk = stilus) asmalarda çok kısadır. Stilus’un genişlemiş olan uç kısmında tepecik (stigma) bölümü bulunmaktadır. Stilus ve stigma’nın dokuları kalsiyum oksalat kristallerince çok zengindir. Stigmanın yüzeyi, kısa, sık dizilmiş, çok hücreli, konik ipliksi kabarcıklı tüylerle kaplı bir yapıdadır. Her

118

kabarcık yaklaşık 20 hücreden oluşmaktadır (Mullins ve ark. 1992). Stigma, çiçek döllenme olgunluğuna eriştiğinde, yapışkan bir sıvı salgılamakta ve parlak bir görünüş almaktadır. Bu sıvı havada uçuşan polen tanelerinin stigma üzerinde yapışarak kalmasını sağladığı gibi, içerdiği su ve diğer maddeler yardımıyla da çiçek tozunun çimlenmesini temin etmektedir. Stigmadan dışarı sızan bu sıvı iletim dokularındaki benzer materyalin devamıdır. Asma stigması “ıslak stigma” olarak tanımlanır. Salgı yapan stigma’da, epidermal ve subepidermal tabakalar salgı maddesi salgılayarak epidermal çeperler üzerinde bir film oluşturmaktadırlar. Salgı maddesi daha çok fenolik bileşik (antosiyan, flavonoid, sinnamik asit) ve lipid’dirler. Lipid’ler epidermis hücrelerini balımımsu bir yapı ile örterek su kaybını önlerler. Glikozidler ve esterler şeklinde bulunan fenolik maddelerin hidrolizi ile polen çimlenmesi için gerekli şeker sağlanmaktadır. Aynı zamanda fenolik maddeler böceklere ve hastalık enfeksiyonlarına karşı da çiçekleri korumaktadır (Yentür 1984). Stilus, çok fazla hücrelerarası boşlukları olan küçük hücrelerin embriyonik parankima dokusundan oluşmaktadır. Dış kısmı ovaryum gibi epidermis tarafından sarılmıştır. Stilus, içi boş bir silindir görünümünde olup bu kanal polen tüpünün yumurtalığa geçiş yoludur. Stilus’un özelleşmiş dokusuna “geçit dokusu” adı verilmektedir. Bu doku polen tüpünün stilus aracılığı ile ovaryum içine doğru büyümesine yardım eden besin maddesi içermektedir. Kanalda iletici doku hücreleri kutikula ile kaplıdır. İletici kısım sitoplazmaca zengin hücrelerden oluşmaktadır. Stilusta yer alan geçit dokusunda polen tüpünün nasıl büyüdüğü ve büyümesinin nasıl yönlendirildiğine ilişkin çeşitli görüşler

bulunmaktadır. En çok kabul edilen görüş kanal şeklinde olan stiluslarda ‘'polen tüpü geçit dokusu yolu” ile büyümesidir. Bazı görüşlere göre, polen tüpünün büyümesinin yönü ginekeum tarafından oluşturulan maddelerle düzenlenmektedir. Burada polen tüpü, stigma ve tohum taslağı arasında kemotaktik bir çekimleme vardır. Ovaryuma ulaşan polen tüpü, ovaryum çeperi ve plasentada uzanan geçit doku yoluyla ilerleyerek tohum taslağına ulaşmaktadır. Çiçeğin iletim sisteminde yer alan dokular genellikle primerdir. Çok nadir hallerde meyve gelişmesi sırasında sonradan bir miktar sekoııder büyüme gözlenebilmektedir. Çiçeklerde vaskular gelişme üzerinde yapılan araştırmalar henüz tamamlanmamıştır. Çiçeklerde prokambiyum farklılaşması hem akropetal hem de bazipetal olarak meydana gelmektedir. Perold (1927), Portele’ye atfen, pedisel'den ovaryuma doğru 15-18 vaskular demetin girdiğini ve çiçeğin su ve besin maddeleri ihtiyacının bu iletim dokularıyla sağlandığını bildirmektedir. Ovaryum’un (yumurtalık) boyuna kesiti yapıldığında orta eksene paralel durumda bulunan ovul (tohum taslağı) görülmektedir. Vitis cinsinin ovul’ü “Ancıtrop” (devrik) tiptedir. Tohum taslakları, mikropil’in kalazaya göre almış olduğu durum ve yön bakımından At rop (dik) tip, Ancıtrop (devrik) tip ve Kampilotrop (kıvrık) tip olmak üzere üç değişik şekil göstermektedir (Bozcuk 1995). Asmada görülen Anatrop tipte funikulus 180° bükülerek mikropil ile hilum aynı uçta yan yana gelmektedir (Şekil 3.16). Tohum taslakları yumurtalığın iç yüzüne “funikulus” (göbek bağı) ile bağlıdırlar. Yumurta hücresinin oluştuğu “embriyo kesesi” tohum taslaklarında meydana gelmektedir.

Şekil 3.16. Tohum taslağının (ovul)

boyuna kesitinin görünüşü. Ovul’un ovaryum içinde karpel’e bağlandığı yere “plasenta” (etene), ovaryum içindeki dağılış tarzına da “plasentalanma” denilmektedir. Plasentalanma değişik bitki türleri için farklı olup çeşitli isimlerle anılmaktadır. Asma ovul’u, dış kısmında iki “integument”, integument’ler içinde temel doku olan “nusellus” ve ovulu ovaryumun plasentasına bağlayan ince sap halindeki “funikulus”tan yapılmıştır. Funikulus’un ovula tam bağlandığı yere ise “hilum” adı verilmektedir. Nusellusun taban kısmı “kalaza” (chalaza) olarak adlandırılmaktadır. İntegument’ler “dış” ve “iç integument” olarak ikiye ayrılmaktadır (Şekil 3.16). Dış integumentlerin uç kısımlarında “mikropil” denen bir açıklık bulunmaktadır. Dış integumentin bir ucu uzunluğuna olarak “raphe”ye 119 bağlanırken, diğer ucu mikropil

civarında serbest olarak bulunmaktadır. Dış integumentin en dış tabakası tanen yönünden zengindir. İki veya üç tabakadan oluşan iç integument bazen dış integument boyunca gelişerek halka benzeri (gerdanlık gibi) bir yapı göstermekte ya da ovulun iç tabakası (endostome) olarak mikropilin etrafını çevirmektedir. Nusellus (besi doku) integumentler tarafından çevrilmiştir. Vitaceae familyası türlerinde nusellus dokusu çok gelişmiş ve oldukça büyüktür; ancak in vivo' da nusellar embriyoniye rastlanmamıştır (Mullins ve ark. 1992). Vinifercı çeşitlerinin nusellus dokusu in vitro koşullarda yüksek derecede regenerasyon potansiyeline sahiptirler. Asma nusellus dokusu iyi gelişmiş bir “hypostase”a (hipostaz = tıkaç) sahip olup koyu benekli bir yapı göstermekte ve “chalaza” (kalaza)ya kadar kalın çeperi i hücrelerle çevrilmiş bulunmaktadır. Nusellus tarafından çevrilen embriyo kesesi içerisinde, oluşumları daha sonraki bölümlerde açıklanacak olan, sekiz “nukleus” meydana gelmektedir. Bütün bu nukleus’lar başlangıçta ana hücrenin (embriyo kesesi ana hücresi) ortak sitoplazması ile örtülüdür. Daha sonra bunlar embriyo kesesi içerisinde değişik pozisyonlar almaktadırlar. Mikrop il tarafında bulunan üç hücreden ortada bulunanı fazla gelişerek “yumurta hücresi” x\\\ bunun yanında bulunan diğer iki hücre de “sinerjit hücresi” adını almaktadırlar (Şekil 3.17). Diğer kutuptaki yani kalaza tarafındaki üç hücre grubuna da “antipot hücreleri” denilmektedir (Şekil 3.18). Geri kalan iki hücre (polar çekirdek) de orta kısma doğru gelerek birleşmekte ve “diploid sekonder çekirdek” adını almaktadırlar (Şekil 3.19 ve 3.20). 120

3.1.6. Çiçek absisyonu Çiçek organlarından herhangi birisinin çiçekten ayrılması veya tüm çiçeğin bitkiden ayrılmasına “çiçek

absisyonu” denilmektedir. Asmada en tipik absisyon, taç yapraklarının birleşmesinden oluşmuş olan korolla’nın bir absisyon tabakası oluşturarak dökülmesi olayıdır ki; bu olay asmanın çiçek açımını sağlayan mekanizmadır. Korolla içten herhangi bir itme olmaksızın, petallerin çiçek tablasına birleştiği noktalardan ayrılmaktadır. Ayrılma normal bir olaydır. Bitişme yerinde bulunan bir sıra küçük yapılı, ufak vakuollü ve paket halinde dizilmiş hücre serisi, aynen yaprak absisyonunda olduğu gibi, birbirinden ayrılmaya başlamakta ve tüm hücreler bitişme yerinden ayrıldıktan sonra stamenlerin de büyümesinin etkisi ile dışa doğru itilerek çiçekten kopmaktadırlar (Şekil 3.3). Bu durumda asma petalleri solmadan sağlıklı ve canlı bir şekilde dökülmektedir. Asmada sepaller genelde dökülmemekte, birleşerek çiçek tablası ile birlikte meyve sapının meyveye birleştiği kısımda kalmaktadır. Stamen fılamentleri ve stiluslar çiçeklenmeden ve döllenmeden sonra dökülmektedirler. Bir asma çiçek salkımındaki tüm çiçekler meyve bağlamamaktadır. Bu sebeple, döllenmeyen çiçeklerin büyük bir kısmı (partenokarp meyve bağlayanlar hariç) pediselin salkım iskeletine bağlandığı noktada oluşan bir absisyon (ayrım) tabakası nedeniyle dökülmektedirler. 3.2. Meyve sistemi ve yapısal özellikleri Yumurtalığın döllenmesi sonunda karpel dokusunun gelişmesiyle meydana gelen organa “meyve” denilmektedir. Yumurtanın döllenmesini embriyo gelişmesi ve tohum oluşması izlemektedir. Ovaryumdan gelişen meyveler “gerçek meyvelerdir. Asma meyvesi (üzüm) de gerçek meyve’ler grubundadır. Genel olarak asmada meyve (üzüm), döllenmeden sonra 121

gelişebilmekte; ancak bazı üzüm çeşitlerinde döllenme olmadan ve tohum oluşmadan da meyve meydana gelebilmektedir. “Partenokarpi” olarak isimlendirilen bu olayın oluşumu ayrı bir bilim dalının konuları içerisinde olduğundan burada incelenmemiştir. Tek çiçekten oluşan gerçek meyveler, basit meyveler grubu içerisinde yer almaktadır. Üzüm, basit meyveler grubunda “olgunlaşınca açılmayan (kapalı) basit meyveler” alt grubu içerisinde, perikarp gelişmesine göre “etli kapalı meyveler” alt diliminde yer almakta; bu alt dilimde de “Bakka”(üzümsü meyve) grubunda bulunmaktadır. Bu grubun özelliği bütün perikarpın etlenmiş olmasıdır. İçinde bulunan ve çekirdek adı verilen oluşumlar gerçek tohum’durl ar. Çiçek bölümünde ayrıntılı bir şekilde anlatıldığı gibi, asma çiçekleri bir salkım (infloresens) şeklinde olup “panikula” (bileşik salkımadır. Dolayısıyla asma meyvesi de bileşik salkım olarak tanımlanmaktadır. 3.2.1. Meyvenin morfolojik yapısı Üzüm salkımı birbirinden farklı dört kısımdan oluşmaktadır (Şekil 3.21). (i) Salkım sapı, (ii) Salkım iskeleti (çöp), (iii) Tane sapı ve (iv) Taneler. (i) Salkım sapı: Salkımın yaz sürgününe bağlandığı noktadan salkımdan ilk dallanmanın olduğu noktaya kadar olan uzunluktur. Üzüm çeşitlerinin özelliğine göre değişik uzunlukta olabilmektedir. Salkım sapı, yaz sürgününün (filiz) odunlaşmaya, kahverengileşmeye başladığı dönemde onunla birlikte odunsu bir yapı kazanmaya başlamaktadır. Odunlaşma oranı da çeşitlere özgü bir yapı göstermektedir. (ii) Salkım iskeleti (çöp): Tanelerin tane sapı ile bağlandığı ana iskelet olup “talkım” diye de tanımlanmaktadır 722

(Çelik 1998). Olgunluk döneminde çeşide bağlı olarak salkım ana iskeleti, salkım sapı, yan dalları ve tane saplarının tümünün ağırlığı, toplam salkım ağırlığının %2-6’sını teşkil etmektedir (Weaver 1976). Çeşitler arasında salkım uzunluğu, sıklığı, büyüklüğü, şekli bakımından farklılıklar bulunmaktadır. Hasattan sonra salkım iskeletinin kuruma ve kahverengileşme özelliği de çeşitlere göre değişiklik göstermektedir. Yeni hasat edilmiş salkım iskeleti suda batarken, kurumuş olan iskelet suda yüzmektedir. Salkım iskeleti kuru iken hücreler büyük ihtimalle hava cepleri oluşturmakta ve özgül yoğunluğunu kaybetmektedir. Bu nedenle salkım iskeleti suda yüzer bir yapı kazanmaktadır. Salkımlara ait sözü edilen bu özellikler sofralık üzümler açısından önemlidir. Çünkü bunlar paketlenip uzak pazarlara nakledilirken salkım iskeletindeki bu kurumaların olması arzu edilmez. (iii) Tane sapı: Çiçek sapı (pedisel) meyve tutumundan sonra “tane sapı” adını almaktadır. Çeşitlere özgü olarak ince, kalın, uzun, kısa, vb. bir yapı gösterebilmektedir. Tane sapı da iskelet gibi kuruma özelliğine sahiptir. Saplar ince uzun olduğu zaman, taneler birbirlerinden uzak olmakta; bu da, seyrek taneli salkım oluşumuna sebebiyet vermektedir. Bu özellik sofralık üzümlerde aranan bir özelliktir. Saplar kısa ve kalın ise, taneler birbiri üzerine binmekte ve tane şekli bozulmaktadır. Sık taneli bu tip üzümler genellikle şaraplık özelliğine sahiptirler. Tane sapının üzüm tanesi ile bağlantısı da önemlidir. Tane sapının uzantısı tanenin sap çukurundan içeriye doğru ilerlemektedir. Bu kısma “sap tutacı” (torus) adı verilmektedir (Şekil 3.22). (iv) Taneler: Çiçeklerin döllenmesi sonucu meydana gelen her bir meyve taneyi oluşturmaktadır. Tane, tane

kabuğu, meyve eti ve çekirdeklerden müteşekkildir. Tane kabuğu olgun bir tanede, tanenin %5-12’sini teşkil etmektedir (Weaver 1976). Tanenin üzerinde ince, mumsu bir pus tabakası bulunmaktadır. Bu tabaka, olgun taneyi su kaybına ve mekaniksel zararlanmalara, güneş yanıklığına karşı korumakta ve mantari enfeksiyonlara neden olan yağmur sularının tane üzerinden akıp gitmesini sağlamaktadır. Bessis (1972) ve Radler (1970), bu kutikular mumsu pus tabakasının türü, miktarı ve formu hakkında ayrıntılı araştırmalar yapmışlardır. Bu araştırma sonuçlarına göre yaklaşık 0.1 mg/cm2 ağırlığında olan mumsu pus tabakasının büyük oranda oleanolik asit içerdiği saptanmıştır. Ayrıca, uzun zincirli alkoller (24-30 karbon atomlu), az miktarda esterler, yağ asitleri, aldehitler ve parafinler bulunmaktadır (Uzun 1996). Tanenin en dış tabakası yani kabuk tabakası, üzüm meyvesinin aroma, renk ve tad maddelerinin büyük bir kısmını içermektedir. Kabuğun meyve etine oranı küçük tanelilerde, büyük tanelilere oranla daha fazladır. Bu, küçük taneli üzümlerin şaraplık amacı ile kullanılmasının başlıca nedenidir. Çünkü aynı birim miktardaki üzümde aroma, renk ve tad maddeleri küçük tanelilerde, büyük tanelilere oranla daha fazla olmaktadır. Tane eti, sulu yapıda olan perikarptan meydana gelmiş olup kabukla çevrilidir. Çeşit özelliğine göre, genellikle 0-4 arasında çekirdeğe sahiptir. Ezilen üzümlerden elde edilen su, tane ağırlığının %80-90’nını oluşturmaktadır (Amerine ve Joslyn 1970). Tanenin etsi kısmı birçok çeşitte ışık geçiren renksiz yapıdadır. Bununla birlikte bazı çeşitlerde meyve eti açık veya kırmızı renktedir. Beyaz şaraplar renksiz meyve suyu içeren ve kabuklarında renk pigmenti olmayan çeşitlerden; kırmızı şaraplar ise, meyve

etinde veya kabukta renk pigmenti bulunan çeşitlerden yapılmaktadır. Kırmızı üzüm suyuna sahip çeşitler sadece kırmızı şarap yapımında kullanılmaktadır.

Vinifera tipi üzümlerde kabuk meyve etine çok sıkı bir şekilde yapışıktır. Buna karşılık Muscadinia tipi üzümlerde kabuk meyve etinden soyulabilir niteliğe sahiptir. Üzümde tane şekli ampelografik çalışmalarda önemli bir faktördür. Temel formların (Şekil 3.23) yanında, birçok ara formların da görüldüğü üzüm çeşitleri bulunmaktadır (Şekil 3.24). Temel formlar: (1) Basık, (2) Hafif basık, (3) Yuvarlak (Küre), (4) Kısa 123

elips, (5) Oval (Yumurta), (6) Geniş oval (Küt yumurta), (7) Ters oval (Ters yumurta), (8) Silindirsel, (9) Uzun elips, (10) Orak şeklinde olup bunlar arasında geçit formlar olduğu gibi, iğ şekli, orak şekli, uzun orak gibi az görülebilen formlara da rastlanmaktadır.

Olgun tanelerin renkleri de ampelografik çalışmalarda çok önemli rol oynamaktadır. Üç temel renk bulunmakta, bunların alt gruplarında değişik renk ve tonları yer almaktadır (Oraman 1972). Temel renkler ve o gruba dahil renkler aşağıda verilmiştir: l.Beyaz 2.Kırmızı Yeşil Pembe Sarımtrak-yeşil Açık kırmızı Sarı Parlak kırmızı Altın sarısı

3.Siyah Donuk kırmızı Mor Kırmızımtraksiyah Tuğla kırmızısı Mavimtrak-siyah

Son yıllarda ampelografik çalışmalarda (Anonymous 1983) kullanılan renkler ise şu şekilde sınıflandırılmaktadır: (1) Yeşil-sarı, (2) Pembe, (3) Kırmızı, (4)Kırmızımtrakgri, (5) Koyukırmızı-mor, (6) Mavimtrak-siyah, (7) Kırmızımtraksiyah, (8) Diğer. 124

Tane uzunluğu ve tane eni ölçüleri de ampelografide önemli özelliklerdir. Tane büyüklüğü olarak da tanımlanan bu ölçüler, zaman zaman tane hacmi şeklinde de değerlendirilmektedir.

Tanelerin salkımlara bağlanışları çeşitlere göre büyük değişiklikler göstermektedir. Bilhassa sofralık üzümlerde önem taşıyan bu özellik, üzüm nakliyatı esnasında tanelerin salkımdan ayrılması gibi olumsuz sonuçlara sebep olmaktadır. Üzümlerde tane kopması iki şekilde olmaktadır : (i) Yaş kopma, (ii) Kuru kopma. (i) Yaş kopma: Tane sapının sap tutacı ile birlikte taneden kopması durumuna “yaş kopma” adı verilmektedir. Önemli erkenci bir çeşidimiz olan Tarsus beyazı üzüm çeşidinde görülen bu dökülme şekli çeşitlere göre çok farklı şiddette olabilmektedir (Şekil 3.25). Ampelografik çalışmalarda bu kopma derecesi de beş ana grup altında toplanmaktadır: (a) Çok zor, (b) Zor, (c) Orta, (d) Kolay, (e) Çok kolay. (ii) Kuru kopma: Tane sapının salkım iskeletine bağlandığı noktadan tane ile birlikte kopması durumuna “kuru kopma” adı verilmektedir. Ülkemizin çok önemli kurutmalık çeşitleri olan Sultani ve Yuvarlak Çekirdeksiz üzümlerinde görülen bu olumsuz yapı, özellikle sofralık amaçlı tüketilmeleri durumunda Pazar satış değerlerini oldukça düşürmektedir.______

Meyve eti sertliği çeşitlere göre değişmektedir. Meyve eti sertliğine göre üzümler; (i) Çok yumuşak, (ii) Yumuşak, (iii) Orta, (iv) Sert (sıkı) ve (v) Çok sert (çok sıkı) olarak beş grup altında toplanmaktadır. Meyve eti sertliğinin yanında meyve ısırıldığı vakit damağa gelen aroma üzüm çeşitlerine göre değişmektedir. Birçok üzüm çeşidi nötral bir yapı göstermektedir; diğer bir deyimle herhangi bir aroma hissedilmez. Bir grup üzümde misket tadı alınırken; bir grup üzümde otsu, acı bir tad ('V.cordifolia); diğer bir grup üzümde ise çilek aroması (V.labrusca) hissedilmektedir (Morton 1979). Yukarıda ayrıntılı olarak açıklandığı gibi dört farklı kısımdan oluşan salkım, büyüklük ve şekil bakımından da çeşitlere bağlı olarak, önemli farklılıklar göstermektedir. Salkım şekli: Salkımın karakteristik şekli, taneleri taşıyan sapçıkların ve çiltimlerin dallanma şekline bağlıdır. Asmalarda çok değişik salkım formuna rastlanırsa da, temel olarak dört form bulunmaktadır (Şekil 3.26 a ve b): (i) Konik, (n)Silindirsel, (iii) Kanatlı, (iv) Dallı. Bunlardan başka daha birçok ara formlara da rastlanmaktadır. Örneğin tek kanatlı, tek dallı, basık, vb. (i) Konik : Piramit şekline benzeyen salkımlar bu isimle anılmaktadır. (ii) Silindirsel : Salkım şekli, salkım sapı ve uç tarafında aynı çapta ise silindirsel (silindirik)’dir. (iii) Kanatlı : Salkım iki yan tarafa doğru taşıp sık taneli olması halinde kanatlı (omuzlu) adını almaktadır. Tek tarafa doğru bir taşma varsa “tek kanatlı” denilmektedir. (iv) Dallı: Salkımın iki yan tarafında küçük birer çingil bulunması durumunda bu isim verilmektedir. Tek çingil var ise “tek dallı” da denilmektedir. Salkım büyüklüğü:

Salkım

125

büyüklüğü çeşit özelliklerine göre değişmekle beraber ekolojik koşulların etkisiyle de yıldan yıla değişim gösterebilmektedir. Salkım büyüklüğü, “salkım boyu x salkım eni (cm2)” olarak verilebildiği gibi salkım uzunluğu olarak da tanımlanabilmektedir. Salkım uzunlukları salkım sapı dikkate alınmaksızın beş ana gruba ayrılmaktadır : (i) Çok kısa (30 cm). Salkım sıklığı: Salkım üzerindeki

126

tanelerin dağılımına göre salkımların sıklığı konusunda karar verilmektedir. Salkım sıklığına göre salkımlar beş grup altında değerlendirilmektedir. (i) Çok seyrek (salkımlar gruplar halinde ve tane sapları görülmekte); (iı) Seyrek (taneler zaman zaman tane sapı ile birlikte görülmekte, Şekil 3.27); (iii) Orta (taneler yoğunluklu bir şekilde dağılmış); (iv) Sık (taneler kendiliğinden kımıldayamamakta, Şekil 3.27) (v) Çok sık (taneler şekillerini değiştirircesine sıkışık).

Salkımdaki tane sayısı: Salkım üzerinde tam olgunlaşan tanelerin sayısı olarak tanımlanmaktadır. Tane sayısına göre salkımlar; : (i) Çok az (250) olarak yine beş grup altında toplanmaktadır. Sürgün başına düşen salkım sayısı:

Yaz sürgünleri üzerinde 0-4 adet arasında salkım bulunmaktadır. Ancak, bazı hibrit formlarla bazı Amerikan asma türlerinde bu sayı 5-6’ya kadar çıkmaktadır. 3.2.2. Meyvenin anatomik yapısı

Üzüm tanesini oluşturan doku

127

komponentieri konusunda literatürde farklı sınıflandırmalar yapılmaktadır. Pratt (1971)’a göre, meyvenin dış yüzeyinden çekirdeğin bitişik olduğu iç yüzeyine kadar olan kısmına “perikarp” adı verilmektedir. Bu kısım beş ana bölümden oluşmaktadır: (/) Epidermis («) Hipodermis (iii) Dış çeper (iv) İç çeper (v) İç epidermis Birçok literatürde Viala ve Pechoutre (1910)’a atfen epidermis’e “epikarp” (veya eksokarp), meyve etinin orta kısmına “mesokarp” ve iç epidermis’e “endokarp” adı verilmektedir (Şekil 3.28). Fournioux (1982), perikarpı üç ana gruba ayrılmaktadır: (i) Epidermis (veya pellikiil) : Bu kısım kutikula, epidermis ve hipodermis’ten oluşmaktadır. (ii) Mesokarp : Meyvenin etli ve sulu kısmını meydana getirmektedir. (iii) Endokarp : Meyvenin iç çeperini oluşturmaktadır. Considine ve Knox (1979 ve 1981), üzüm tanesinin kabuğunu (perikarpın dış epidemisini) dermal (cilt) sistemi olarak tanımlanmışlardır. Bu tabaka,

daha önce de belirtildiği gibi, mumsu bir tabaka ile örtülmüş olup kutikula ve kollenkimatik hipodermisle kaplıdır (Mullins ve ark. 1992). Meyveyi koruyan bu sistem aynı zamanda pigment, tad ve aroma oluşumundan sorumlu maddeleri oluşturan dokuları da içermektedir. Alleweldt ve ark. (1981), üzüm tanesinde histolojik çalışmalar yapmışlardır. Araştırıcılar yaptıkları bu çalışmada değişik üzüm çeşitlerinin kutikula, epidermis ve hipodermis kalınlıkları (Şekil 3.29) ile subepidermal hücre tabakalarının sayıları ve tane yüzeyindeki iletim demetleri arasındaki mesafeleri ölçmüşlerdir (Çizelge 3.1). Kutikula kalınlığı olgunlaşmaya doğru gittikçe azalmaktadır. MorioMuskat ve Riesling üzüm çeşitlerinin kutikula kalınlıkları Ağustos ayında sırası ile 1.6 ve 3.4 jıtın iken, bu değerler Ekim ayında 1.3 ve 2.5 pm değerlerine inmiştir. Dermal sistem meyve çatlaması ile de yakından ilişkilidir. Meyve çatlaması çok yağmurlu bölgelerde özellikle olgunlaşma aşamasında sorun oluşturmaktadır. Üzüm tanesinin üzerindeki pus tabakası üst üste binmiş kutikular ve epikutikular mum

Çizelge 3.1. Üzüm tane kabuğu yapısının sayısal özellikleri. Çeşitler1!)

Portugieser Morio-Muskat Bacchııs Müller-Thıırgau Riesling Ari s Pollux

Viiis labrıısca (l)

Kutikula kalınlığı (pm) 1.6 1.6 2.0 2.0 3.4 3.8 3.0 3.0

Epidermis Hipodermis kalınlığı kalınlığı (tim) (Jim) 107 6.5 6.8 1 15 9.4 190 8.8 166 7.8 168 10.0 169 9.2 142 7.8 246

Subepidermal hücre tabakalarının sayısı (n) 9.3 9.7 11.0 11.1 9.9 10.6 10.4 11.0

Çeşitlerdeki ölçümler bendüşme’den hemen önce yapılmıştır.

128

Tane yüzeyindeki iletim demetleri arasındaki mesafe (jım) 200-230 160-200 260-280 260-290 280-310 260-300 270-320 500-550

tabakalarından oluşmaktadır. Bu hidrofobik tabakalar meyvenin su kaybını önlemektedir. Bu tabakanın 2/3’ü, esas maddesi oleanolik asit olan sert mum tabakasından, 1/3’ü de organik bileşiklerin karışımından ve özellikle uzun zincirli alkoller ve yağ asitlerinden oluşan yumuşak mum tabakasından teşekkül etmektedir. Radler (1965 ve 1968)’in yapmış olduğu çalışmalarda bu mumsu tabakanın %78 oleanolik asit, %10.3 alkol, %4 ester, %2.7 yağ asitleri, %2 aldehit ve %0.7 parafinden oluştuğu saptanmıştır. Mesokarp hücreleri (meyvenin sulu kısmı) ve perikarp’ın iç ve dış duvarları bilimsel adlandırmaya göre tanenin k4meyve eti” kısmını oluşturmaktadır.

Kabuğa doğru olan hücreler ve iç epidermis dokusu yuvarlak şekilli olup perikarpın merkezindeki uzun hücrelere oranla daha küçüktürler. “Septum”, çekirdeklerin oluştuğu lokulleri doldurmak üzere büyüme göstermektedir. Tane eti, büyük vakuollü geniş parankimatik hücrelerden oluşmaktadır. Merkezden çevreye doğru ışınsal demetler halinde yayılan bu hücreler 300-400 |i (0.3-0.4 mm) çapındadırlar. Mesokarpın iç çeper kısmına, diğer bir deyimle üzüm meyvesinin en iç kısmında çekirdeklerin etrafındaki daha sıkı etli tabakaya “endokarp” adı verilmektedir. Bazı literatürde bu kısım “öz” olarak tanımlanmaktadır (Oraman 1972). Salkım iskeletini inceleyen Belin (1972), sap ve iskelet epidermasında, çepeçevre, kalın bir kutikula tabakası ile kaplı fonksiyonel stomaların bulunduğunu tespit etmiştir (Şekil 3.30). Uzunlukları yaklaşık 40 \ı ve epiderma üzerindeki yoğunlukları 3-6 adet/mm2 arasında olan bu stomalar, 1-1.5 jli çapında granül halinde bir mum tabakası ile kaplıdır. Meyve sapı morfolojik olarak iki bölümde İncelenmektedir. Taneyi salkım iskeletine bağlayan ve silindirik bir yapı arz eden kısım ile, salkım sapının taneye bağlandığı şişkin kısım üzerinde (Şekil 3.30), stomalar ve lentiseller bulunmaktadır. Çok fonksiyonel olmayan stomalar silindirik kısmında yoğunlaşmış iken, lentiseller daha çok şişkin kısım üzerinde bulunmaktadırlar. Silindirik kısmın epiderma hücrelerinin kutikula tabakası ya düz ve parlak ya da salkım iskeleti üzerinde farkedilen küçük granüllü mumsu tabaka ile kaplıdır. Sap tutacının tanenin dışındaki şişkin kısmı çok deforme olmuş bir pedisel ile kaplıdır. Dış kısmında çok sayıda kıvrımlardan oluşan yan yana bir

129

çok lentisel yer almaktadır. Bu bölgenin yüzeysel dokusunun büyük bir kısmı ölü tabakaya benzemektedir. Epiderma hücrelerinin kutikulası genellikle düz, parlak olup az veya çok lameli i mumsu bir tabaka ile örtülüdür. Üzüm tanesinin olgunlaşması sırasında tane ile sap tutacı arasında elektron mikroskop ile ancak görülebilen çok küçük bir yırtılma tabakası görülmektedir (Belin 1972).

Üzüm meyvesinin dermal sistemini inceleyen birçok araştırıcı (Belin 1972, Bernard ve ark. 1981, Considine 1981, Currle ve ark. 1983), çeşitlere göre değişen sayıda (8.7-55.8 adet/tane) kabuk üzerinde stoma bulunduğunu ve bunların epidermis hücrelerinin değişik büyüklükte olduğunu bildirmektedirler. Aynı çeşitte, tane büyüklüğüne bağlı olarak stoma sayılarının 2-20 ve 27-80 adet/tane sınırları içerisinde değişebildiği de Currle ve ark. (1983) tarafından belirtilmektedir. Tanelerin olgunlaşma aşamasında stomalar süberin dokusu ile tamamen kaplanmakta ve fonksiyonlarını yitirmektedirler. Stomaların etrafı peristomatik bir doku ile çevrili olup bu kısım 100 p çapındadır. Çiçek stigması, meyve üzerinde yaklaşık 400 p çapında ve merkezindeki yüksekliği 100-200 p 130

uzunluğunda bir iz (kalıntı) halinde görülmektedir. Stigma kabarcıkları çıplak göz ile de fark edilebilmektedir. Üzüm salkımının çeşitli ksımlarının yüzeylerinde çok miktarda değişik mayalar ve/veya sporları bulunmaktadır. Üzüm tanesinin yüzeyinde mayaların gelişimi üç bölgede yoğunlaşmaktadır. Bunlar; pediseldeki lentiseller ve üzüm tanelerini birbirinden ayıran zonlar, stoma ve peristoma çevreleri ile stigma kalıntıları kenarlarıdır. S. cerevisiae mayasının kabuğun üzerindeki oleanolik asit yardımıyla aerobik ve anaerobik olarak kolayca çoğaldığı tespit edilmiştir (Belin 1972). Tanenin vaskular anatomisi: Gelişmekte olan bir çiçek pediselinde bulunan beş veya altı iletim demeti çiçek tablasında kollara ayrılarak çiçek kısımlarına dağılmakta; bir kısmı ovaryuma giderken diğer bir kısmı ise çiçeğin diğer organlarına yayılmaktadırlar. İletim demetlerinin kalıntı izleri gelişmekte olan meyvenin çiçek tablasında çalımsı bir şekilde görülebilmektedir. Ovaryumdaki iletim demetleri tane içerisinde karışık bir vaskular demet izleri ağı oluşturmaktadır. Bu ağ üç ana bölümden oluşmaktadır. Bunlardan ikisi çekirdeklere ve plasentaya hizmet ederken, köken olarak “septunf’dan neşet etmektedirler. Bunlara “merkez iletken doku demetleri” adı verilmektedir. Vaskular dokuların parankima dokusu ile oluşturduğu ortaklık “sap tutacı” (torus; İngilizce’de “the brush”, Fransızca’da “le pinceau”) olarak tanımlanmaktadır (Şekil 3.22). Sap tutacı, olgun üzüm tanesinin salkımdan koparıldığında pediselin sonundaki kısmın kalıntısı olarak tanımlanabilir. İletim demetlerinin üçüncü grubu, meyvenin tüm yüzeyini kapsayacak bir ağ halinde periferal bir dağılım göstermektedir. Bu iletim

demetlerine “yüzey iletken doku demeti” adı verilmektedir. Bu demetler epikarp ve mesokarpın, * diğer bir ifade ile iç ve dış duvarlarının birleşim yerlerinde bulunmaktadırlar. Yüzey iletken doku demetleri ile merkezi iletken doku demetleri birbirleriyle bağlantılıdırlar (Mullins ve ark. 1992). 3.3. Tohum sistemi ve yapısal özellikleri Döllemeden sonra olgunlaşıp gelişmiş tohum taslağı ve içerisinde oluşan embriyodan meydana gelen yapıya “tohum” adı verilmektedir. Bu yapı, asmanın gelecek kuşaklarının sürekliliğini sağlamada önemli rol oynamaktadır. Her nekadar bağcılıkta tohum sadece ıslah amacı ile yapılan çalışmalarda üretim materyali olarak kullanılıyorsa da, botanik anlamda asmanın doğal üremesini (çoğalmasını) sağlamaktadır. Asma tohumu, angiospenn tohumları içerisinde dikotiledon (çift çenekli) sınıfına dahildir. Asma tohumuna “çekirdek” adı da verilmektedir. Tanede normal olarak, iki karpel bulunduğu için 4 çekirdeğin bulunması gerekmektedir. Ancak, üç karpel oluşumu halinde bu sayı 6’ya çıkabilmektedir. Oraman (1972), Ankara’da Bakır üzümünde 5-6 adet çekirdeğe rastlandığını bildirmektedir. Galet (1970), zaman zaman 3, 4 veya 5 karpele rastlandığını; Alphonse Lavallee üzüm çeşidinde çok az olmakla beraber 6-8 çekirdeğin tespit edildiğini bildirmektedir. Aynı şekilde RibereauGayon ve Peynaud (1971), Viala’ya atfen 9 çekirdek içeren çeşitlere rastlandığını bildirmektedirler. Sofralık üzümlerde 1-2 çekirdeğe rastlanırken, şaraplık üzümlerde bu sayı 2-4 arasında değişmektedir. Bazı çeşitlerde ise hiç çekirdeğe rastlanmamaktadır. Çekirdeğin bulunması ve gelişmesi tane büyümesi ve gelişmesi açısından 131

büyük öneme sahiptir. Tanelerin yalnız bir tarafında çekirdek oluşması halinde, normal tanelere oranla simetrik olmayan eğri taneler meydana gelmektedir. 3.3.1.

Tohumun morfolojik yapısı

Asma tohumları (çekirdekleri) şekil olarak yuvarlağımsı şekil ile armut formu arasında değişken bir yapı göstermektedirler. Çekirdekler büyüklükleri ve ağırlıkları itibariyle farklı olabilmekte; renkleri de açıktan esmer, koyu kahverengine kadar değişebilmektedir. Morfolojik yapı olarak asma çekirdeği iki kısımda İncelenmektedir: (i) Sırt (dorsal) taraf, (ii) Karın (ventral) taraf Tohumun sırt (dorsal) tarafında, tohum ağzı, boyun, şalaza (chalaza) ve omuzlar bulunmakta; karın (ventral) tarafında ise, tohum ağzı, boyun, raphe tohum çukurları ve omuzlar görülmektedir (Şekil 3.31).

Raphe (rafe) = Funikulus’ıın (göbek bağının) integumentle birleştiği çizgi şeklindeki yer.

132

Tohumun her iki yüzeyinde bulunan bu yapıların özellikleri tür ve çeşitler bazında farklılık gösterdiğinden ampelografik çalışmalarda büyük öneme sahiptirler. Tohumlar şekil bakımından bazen dolgun, bazen yassı; bazen küçük, bazen büyük; bazen uzun, bazen kısa gibi kimi özellikler göstermektedir. Tohumların ağız yapısı eğik sivri, dar küt, kalın küt; boyun yapısı kısa, orta, uzun; raphe’nin görünüşü düz, kavisli, eğik; tohum çukurları az belirgin, belirgin, eşit büyüklükte veya farklı büyüklükte; omuzlar eşit, eşit değil, bir omuzu gelişkin, bitişik veya ayrı gibi farklı yapı gösterebilmektedirler. Aynı şekilde tohumun sırt tarafında görülen şalaza ortada ve dışa yakın, ortada fakat nispeten içe gömük, omuz kısma yakın, eliptik, dairevi, köşeli, belirgin veya pek belirgin değil vb. gibi kimi özellikler içerebilmektedir. Morfolojik yapı farklılıklarının yanı sıra, çekirdeklerin en, boy, kalınlık gibi ölçüleriyle; ağırlık gibi özellikleri de, çeşit ve türler arasında farklılık göstermektedir. Bioletti, Kaliforniya’da yaptığı bir çalışmada 68 V. vinifera çeşitinde 100 çekirdek ağırlığının 1.55.0 gram arasında değiştiğini bulmuştur (Oraman 1972). Ülkemizde yapılan bir çalışmada 35 V. vinifera çeşitinde 100 çekirdek ağırlığının 1.96-4.30 gram arasında değiştiği (Fidan ve Eriş 1974) tespit edilirken; aynı araştırıcılar bu çeşitler içerisinde max. ve min. en, boy ve kalınlık ölçüm değerlerinin sırası ile 4.46-2.29 mm, 7.73-4.90 mm, 4.58-2.51 milimetre arasında olduğunu bildirmektedirler. Galet (1970), tohumların 1000 tane ağırlıkları itibariyle küçük tohumlularda 15 gram (V.riparia) ile çok büyük tohumlularda 55 gram (V.labrusca) olan bu değerlerin, Fransız çeşitlerinde sırasıyla 25 gram (Tannat) ve 50 gram (Clairette) arasında değiştiğini belirtmektedir.

Çekirdeklerin tam olgunlaşmış dönemdeki renkleri çok açıktan çok koyu kahverengine kadar değişmektedir. Bazı tür veya çeşitlerde koyu esmer ve bazen kırmızımtrak renklere de rastlanmaktadır. Bazen aynı çekirdek üzerindeki kısımların dahi özel olarak renkleri değişebilmektedir. Diğer bir ifade ile dorsal ve ventral kısımların renkleri farklı olabilmekte; raphe ve chalaza’nın, boyun kısmı ile omuz kısımlarının renkleri de değişiklik gösterebilmektedir. 3.3.2. Tohumun anatomik yapısı Asma tohumun bir kesiti yapıldığı zaman bunun üç ana gruptan oluştuğu görülmektedir. En dışta “tohum kabuğu”, orta kısmı tamamen dolduran “endosperm” ve sivri uç kısmına yakın yerde “embriyo” bulunmaktadır (Şekil 3.32). Ovaryumun döllenmesini takiben nusellus dokusunu çevreleyen iç integumentler ile bunun dışına doğru yerleşmiş bulunan dış integumentlerin gelişmesi ve parankimatik hücrelerinin sertleşmesi ile tohum kabuğu teşekkül etmektedir. Parankimatik hücreler bol miktarda tanen, nişasta, kalsiyum oksalat kristalleri içermektedir. Parankimatik hücreler, dokular içindeki öz suyun gerilmesiyle oldukça büyük bir mukavemet gücü kazanmaktadırlar. Dış integument orta tabakasında sert sklerenkima (taş) hücreleri bulunmakta olup bu dokuya asmada sadece çekirdeklerde rastlanmakta ve onun sert kabuğunun oluşumunu sağlamaktadır. Tohumun dış kabuğu üzüm olgunlaş­ tığında en sert durumunu kazanmakta, meyve etinden ayrıldıktan sonra kuru bir yapı arz etmektedir. Ancak, tohum su ile temas ettiğinde kolaylıkla tekrar yumuşak bir hale geçebilmektedir. İç integumentler dış kabuğun hemen altında ince bir zar halinde kalmakta ve endospermi çevrelemektedir.

Tohum kabuğunun boyuna bir kesiti yapıldığında, bu kısmın farklı bölgelerden oluştuğu görülmektedir (Şekil 3.33). Tohumun en üst kısmında epidermis ve onun üstünü örten kutikula tabakası bulunmaktadır. Epidermisin altında üç tabaka halinde dış, orta ve iç zar bölümleri yer almakta; bunları takiben tohumun içini dolduran endosperm bulunmaktadır. Üç tabaka zar oldukça fazla miktarda tanen içermekte olup tanen tohum ağırlığının yaklaşık %7-8’ini oluşturmaktadır. Tohumun orta kısmında içeriyi hemen tamamen dolduran endosperm, döllenme aşamasında ortada bulunan 2n yapıdaki polar çekirdeklerle generatif gametlerden bir tanesinin birleşmesi sonucu oluşan 3n yapıdaki endosperm primer çekirdeğin bölünerek çoğalması sonucu oluşmaktadır. Küçük hücrelerin embriyonik dokusu nişasta tanecikleri ile dolu olup ayrıca daha birçok önemli besin elementleri içermektedir.

Asma tohumunun sivri ucuna yakın yerde “embriyo” bulunmaktadır. Embriyo, ovaryumdaki yumurta ile polen çim borusu içindeki generatif 133

epidermis olan “proderm” tüm yüzeyi örtmektedir. Radikula’nın en alt kısmında meristematik bölge ile, onun ucunda kokucu bulunmaktadır. Normal olarak asma tohumu sadece bir embriyo içermektedir (Currle ve ark. 1983).

çekirdekten birisinin döllenmesi sonucu oluşan “zigot”un gelişmesi ile meydana gelmiştir. Embriyo oldukça küçük olup (Riesling çeşidinde 2 mm) çok farklı büyüklükte olabilmektedir. Embriyo, eliptik bir form göstermekte; asmanın toprak üstü ve toprak altı organlarını oluşturacak olan “epikotil” ve “radikula” ile ile bunlar arasında fıdenin kök eksenini meydana getirecek olan “hipokotif’den oluşmaktadır (Şekil 3.34). Epikotil’den gerçek yapraklar ve nodiumlar çıkmaktadır. İleride kökü verecek olan kısım ise, embriyonun radikula kısmıdır. Vaskular sistemi oluşturacak olan prokambiyum hipokotil-kök ekseni ve kotiledonlar arasında uzanmaktadır. Kotiledonlar gelecekte damarları oluşturacak prokambiyal kollara sahip olup bunlar primer ve her biri uçları birleşmiş 2-3 çift koldan meydana gelmektedir. Prokambiyum aynı zamanda hipokotil içerisinde de farklılaşmaktadır. İlk

134

Olgun tohumda endosperm yüzey olarak düzensiz bir yapıda ve hücre arası boşluklara sahip tekdüze yapılı küçük poligonik hücrelerden oluşmaktadır. Hücre duvarları, özellikle en dış katmam oldukça kalındır. Hücreler, yağ ve kalsiyum oksalat kristalleri içeren aleron taneleri içermektedir. Bazı bitkilerde olgun endosperm hücrelerinin çekirdekleri ölmekte ve kalsiyum oksalat kristalleri ile yer değiştirmektedirler. Ancak bu olayın asmada cereyan edip etmediği bilinmemektedir (Pratt 1971). Dış integumentin iç tabakası (iç epidermis) çoğu zaman periklinal olarak bölünmekte, tohumun gaga tarafında kalınlaşmakta, çukur tarafında incelmektedir (Şekil 3.32). Aleıon : Bitki embriyosunda ve tohumlarında bulunan azotlu parçacıklar (Fransızca : l’aleurone)

Çukur bölgesi dışında kalan hücreler ligninleşınekte ve bu hücreler kristaller içerirken, ligninleşmeyen çukur bölgedeki hücrelerde kristallere rastlanmamaktadır. Dış integumentin geri kalan kısmı parankimatik bir yapıda olup en dış katmanlar kalın bir kutikula tabakası ile kaplıdırlar. İç integumentin dış katmanının hücreleri spiral bir kalınlaşma göstermekte ve bunların iç katmanları radyal duvarlar üzerinde düzensiz bir şekilde kalınlaşmakta ve tanen içermektedirler. Orta katman tabaka besleyici katman olarak isimlendirilmekte; endosperm hızlı büyümeye başladığında plaklara ayrılmakta ve parçalanmaktadır (Pratt 1971). İnce iç integument endosperme yapışık vaziyettedir. Bunun, nusellusun bir kalıntısı olup olmadığı tam açıklanamamıştır. Embriyo endosperm içerisinde gagayı kapatacak şekilde uzanmaktadır (Şekil 3.32). Asma tohumunu oluşturan maddeler analiz edildiğinde çekirdeğin birçok kimyasal bileşene sahip olduğu görülmektedir. Tohum ağırlığının %78’ini tanen oluşturmaktadır. Siyah üzüm çeşitlerinde tanen, beyaz üzümlerden daha fazladır. Şaraplık üzüm çeşitlerinin çekirdeklerinde “Vanilin” denilen bir aroma maddesi bulunmakta olup iyi kaliteli kırmızı şaraplarda çok defa duyulan koku, bu aroma maddesinden ileri gelmektedir (Akman ve Yazıcıoğlu 1960). Asma çekirdekleri önemli oranda yağ içermektedir. Çekirdek yağı üzerinde yapılan araştırmalarda bir litre kuru tohumun 620 g ve bir ton tohumun yaklaşık 1.6 m3 yağ içerdiği saptanmıştır. Endüstriyel üretim boyutunda yapılan ekstraksiyonlarla kuru tohumlardan %5-6 oranında veya trikloroetilen solventi yardımıyla yapılan ekstraksiyonda %10-15 oranında yağ randımanı elde edilebilmektedir. Sarı

renkli, nispeten akışkan ve dansitesi 0.92 olan yağın iod indisi 88-140 ve sabunlaşma indisi 178-201 arasındadır. Yağın bileşimi ve yaklaşık değerleri aşağıda verilmiştir (Ribereau-Gayon ve Peynaud 1971). Linoleik asit Oleik asit Doymuş asitler Sabunlaşamayanlar :

: %50 : %30 : %10 %1

Çekirdek yağının bir kez rafine edilmesiyle mükemmel bir sofralık yağ elde edilmektedir. Tokoferol (Vitamin E) bakımından da zengin olup ayrıca Absizik asit (ABA) ve birçok büyümeyi düzenleyici maddeler içermektedir (Currle ve ark. 1983). Tohum asmanın reproduktif evresinin son aşamasıdır. Kaynaklar Agnel, H. et Galet, P., 1946. Les PortesGreffes. Ampelographie Pratique. Imprimerie Ch. Dehan, 5, rue de la Vielle-Intendance, 5, Montpellier. Ağaoğlu, Y.S., 1969. Şaraplık üzüm çeşitlerinden Hasandede, Kalecik karası, Papaz karası, Öküzgözü ve Furmint’in tomurcuk yapıları, floral gelişme devrelerinin tetkiki ve bu çeşitlere uygun budama metotlarının tespiti üzerinde mukayeseli araştırmalar. Ankara Üniv. Ziraat Fak. (Basılmamış Doktora Tezi), Ankara. Ahmedullah, M. and Himelrick, D.G., 1990. Grape Management, in.: Galetta, G.J., Himelrick, D.G. and Chandler, L., Small Fruit Crop Management. Prentice-Hall, Inc, Englewood Cliff, New Jersey. Akman, A.V. ve Yazıcıoğlu, T., 1960. Fermantasyon Teknolojisi. (Şarap Kimyası ve Teknolojisi). Ankara Üniversitesi Ziraat Fak. Yayınları: 160, Ankara.

135

Allevveldt, G., Engel, M. und Gebbing, H., 1981. Histologische Untersuchungen an Weinbeeren. Vitis 20:1 7. Amerine, M.A and Joslyn, M.A., 1970. Table Wines: The Technology of Their Production. University of California Press, Berkeley, California. Anonymous, 1983. Descriptors for Grape. IBPGR Sekretariat, Rome. Babo, A. von und Mach, G., 1923. Handbuch des Weinbaues und Kellervvirtschaft. P.Parey Verlag, IV. Auflage, 1 Halbband, Berlin. Belin, J.-M., 1972. Recherches sur la repartition des levures â la surface de la grappe de raisin. Vitis 11:135145. Bernard, A.C., Dallas, J.P. and Adheran, F., 1981. Observations sur le nombre de stomates des baies des varietes de Vitis vinifera L. relation avec leur comportement â Fegard de la Pourriture grise (Botrytis ciııerea Pers.). Progr. Agric. Vitic. (Montpellier) 98(8):230-232. Bessis, R., 1972. Etüde de I’evolution des caracteres morphologiques des cires cuticulaires au cours de la vie du fruit de la vigne. C.R. Hebd. Seances Acad. Sci. (Paris) 274: 1911-1914. Bozcuk, S., 1995. Genel Botanik. Hatipoğlu Yayınevi, Ankara. Considine, J.A., 1981. Stereological analysis of the thermal system of fruit of the grape Vitis vinifera L.. Austral. J. Bot. (Melbourne) 29:463474. Considine, J.A. and Knox, R.B., 1979. Development and histochemistry of the pistil of the grape, Vitis vinifera. Ann. Bot. (London) 43:11-22. Considine, J.A. and Knox, R.B., 1981. Tissue origins celi lineages and patterns of celi division in the developing dermal system of the 136

fruit of Vitis vinifera L.. Planta 151: 403-412. Currle, O., Bauer, O., Hofaecker, W., Schumann, F. und Frisch, W., 1983. Biologie der Rebe. D. Meininger Verlag und Druckerei GmbH, 6730 Neustadt. Çelik, S., Bağcılık (Ampeloloji). Cilt 1., Anadolu Matbaa Ambalaj San. ve Tic. Ltd. Şti., İstanbul. Fidan, Y., 1966. Sofralık Üzüm Çeşitlerinden Hafızali, Hamburg Misketi, Çavuş, Balbal ve Razakı’nın Tomurcuk Yapıları ile Mahsuldarlık Durumları Üzerinde Araştırmalar. Tarım Bak. Ziraat İş.Gn.Müdürlüğü Neşriyatı D. 112., Güneş Matbaacılık T.A.Ş., Ankara. Fidan, Y., 1985. Özel Bağcılık. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yayınları: 930, Ankara. Fidan, Y. ve Eriş, A., 1974. Üzüm çekirdeklerinin dış ve iç yapılarının bazı özellikleri üzerinde bir araştırma. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yıllığı 24 (1 -2):21 -37. Fournioux, J.-C., 1982. Science de la Vigne: Cours de travaux pratiques. Üniversite de Dijon. Galet, P., 1968. Precis d’Ampelographie pratique. Imprimerie Paul Dehan, Montpellier. Galet, P., 1970. Precis de Viticulture. Imprimerie Paul Dehan, Montpellier. Kozma, P., 1960. Recherches sur la biologie des fleurs de la vigne pour Faugmentation de rendement. Kiserletüg yi Közlemenyek. Num. Special : 5-38. Budapest. Levadoux, L., 1946. Etüde de la fleur et de la sexualite chez la vigne. Imprimerie Ch. Dehan, 5, rue de la Vielle-Indendance, 5, Montpellier. Moog, H., 1930. Baitraege zur Ampelographie. Mitt. der Preus. Rebenveredlungskommission Nr. 6. Geisenheim/Rh. Morton, L.T., 1979. A Pratical

Ampelograhpy. (Translated and adapted by P.Galet). Cornell University Press, London. Mullins, M.G., Bouquet, A. and Williams, L.E., 1992. Biology of the Grapevine. Cambridge University Press, Cambridge. Oraman, M.N., 1963. Ampelografi. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yayınları: 154., Ankara. Oraman, M.N., 1972. Bağcılık Tekniği II. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yayınları: 470, Ankara. Perold, A.I., 1927. A Treatise on Viticulture. Macmillan and Co., Limited, London. Pratt, C., 1971. Reproductive anatomy in cultivated grapes. A revievv. Amer. J. Enol. Vitic., 22:92-109. Pratt. C., 1974. Vegetative anatomy in cultivated grapes. A review. Amer. J. Enol. Vitic., 25:131-150. Radler, F., 1965. The main constituents of the suıface waxes of variety and species of the genus Vitis. Amer. J. Enol. Vitic., 16:159-167. Radler, F., 1968. La cire cuticulaire des grains de raisin et des feuilles de la vigne. Connaiss. Vigne Vin (Talence) 2:271-294. Radler, F., 1970. Untersuchungen über das Cuticularvvachs von Vitis viııifera L. ssp. sylvestris (Gmel.) Berger und Vitis vinifera L. ssp. viııifera. Angew. Bot. 44:187-195.

Ribereau-Gayon, J. et Peynaud, E., 1971. Science et Techniques de la Vigne. Tome I., Biologie de la Vigne. Sols de Vignobles. Ed. Dunod. Paris. Uzun, İ., 1996. Bağcılık. Akdeniz Üniv. Yayın No: 69. Akdeniz Üniv. Basımevi, Antalya. Viala, P. et Pechoutre, P., 1910. Morphologie du genre Vitis. In: Viala, P. et Vermorel, V., Traite General de Viticulture. Ampelographie General. Vol. 1. Masson et Cie, Paris. Weaver, R.J., 1976. Grape Grovving. John Wiley and Sons, Inc. New York. Wagner, E., 1957. Über das Auftreten von Pollenkörnern mit abnormer Keimporenzahl bei der Weinrebe. Vitis 1:9-13. Wagner, E., 1958. Spontane tetraploide Mutanten von Vitis vinifera L.. Vitis 1:197-217. Winkler, A.J., Cook, J.A., Kliewer, W.M. and Lider, L.A., 1974. General Viticulture. University of California Press. Berkeley, California. Yentür, S., 1984. Bitki Anatomisi. İstanbul Üniv. Fen Fak. Yayınları Rektörlük No: 3283. İ.Ü. Fen Fak. Basımevi, İstanbul.

137

4. Asmalarda Döllenme Biyolojisi Verim çağındaki bir asmada çiçeklenme normal olarak üç ana aşamada meydana gelmektedir. Birinci aşama, ertesi sene sürecek olan kış gözlerinin vegetatif sürgün ucunun apikal meristeminde “morfolojik ayrım”ın oluşması, diğer bir ifade ile yaprak taslağı dışında bir taslağın farklılaşmasıdır. İkinci aşama, farklılaşan bu taslakların salkım veya sülük taslağı olarak tanımlanabildiği döneme kadar olan süredir. Bu safhadan kısa bir süre sonra kış gözleri organik dinlenme dönemine girmektedir. Sonuncu aşama ise, oluşan salkım taslaklarından çiçek organlarının farklılaşmaya başladığı devredir. Bu aşamalar normal koşullarda yetişen asmalarda görülmektedir. Diğer bir anlatımla, Vitis vinifera L. türüne dahil üzüm çeşitleri, yetiştirildikleri ılıman ve serin iklim kuşaklarında bu üç aşamayı düzenli bir şekilde yaşayabilmektedirler. Bunun yanında, sıcak ve ılıman iklim koşullarında aktif tomurcukların sürmesi sonucu, aynı mevsim içerisinde, salkım taslakları ile çiçek ve meyveyi görmek mümkün olabilmektedir. Koltuk sürgünleri üzerinde oluşan bu ürüne ikinci ürün veya neferiye (=neferge) adı verilmektedir. Sıcak ve nemli bölge (tropik) orijinli asmalar, güney Hindistan, Tayland, Endonezya gibi ülkelerde, herdemyeşil bir yapı göstermektedirler. Bu gibi asmalarda birinci ürün alındıktan sonra yapılan bir budamayı takiben yeni sürgünler oluşmakta; bunlar üzerinde çiçek salkımları, çiçekler ve meyve salkımları ikinci kez meyve verecek şekilde gelişmekte ve omcalar rutin olarak yılda iki ürün verebilmektedirler. Asmalarda generatif organların farklılaşma aşamasından itibaren başlayan ve çiçeklenmeye kadar geçen devre “floral gelişme devresi” olarak

138

tanımlanmaktadır. Bu nedenle, bu bölümde, serin ve ılıman iklim kuşaklarında yetiştirilen asmalardaki floral gelişme devresi ayrıntılı olarak incelenecektir. 4.1. Floral gelişme devresi Asmalarda floral gelişme devresi genelde üç aşamaya ayrılmaktadır. Bunlar: -Fizyolojik ve morfolojik ayrım safhaları, -Salkım taslaklarının oluşumu, -Çiçek organlarının oluşumu’dur. 4.1.1. Fizyolojik ve morfolojik ayrım safhaları Asma göz yapısının ayrıntılı olarak açıklandığı 2.2.3. Bölümünde de kısaca değinildiği gibi, ilkbaharda kış gözlerinin sürmesinden sonra, yaz sürgünlerinin yaprak koltuklarında ertesi yıl sürecek olan kış gözleri oluşmaya başlamaktadır. Gözlerin sürmesinden bir müddet sonra yaz sürgünleri üzerindeki kış gözlerinin primer tomurcukları mikroskop altında incelenecek olursa, bunların büyüme konilerinin basıklaştığı ve meristem dokusunun bir yaprak taslağı karşısına gelecek şekilde yuvarlak, basık bir hal aldığı görülür. Bu safha’da kış gözleri içerisinde, çeşit ve türlere göre değişen sayıda, 2-6 adet yaprak taslağı oluşmuş durumdadır. “Morfolojik ayrım safhası” olarak adlandırılan bu safhada, salkım taslağı ayrımı kesin değildir. Çünkü, bundan sonraki dönemde bu farklılaşmamış doku salkım taslağına dönüşebileceği gibi, bir sülük taslağına da dönüşebilmektedir. Ancak, dikkatli bir göz bu farklılaşma döneminde oluşan yaprak taslaklarını saymak suretiyle, protoplazmik bu yapının salkım taslağı olup olmayacağını tespit edebilir. Şöyle ki; bu safhada primer tomurcuk

içerisinde en fazla 6 yaprak taslağı (boğum) oluşmuş ise, bu yapı %100’e yakın bir ihtimalle salkım taslağıdır. Vegetatif koninin apikal meristeminde oluşan bu taslak görülmesinden yaklaşık 15 gün sonra bir brakte yardımı ile dallanmaya başlamaktadır (Ağaoğlu 1969). Dallanma, taslağın bazal bölümünde başlamakta ve asimetrik bir yapı göstermekte ise bu oluşum kesin olarak salkım taslağıdır. Eğer dallanma taslağın uç kısmında başlamakta ve simetrik bir yapı gösteriyor ise, bu oluşum da kesin olarak sülük taslağıdır (Şekil 4.1) Fizyolojik ayrım, morfolojik ayrımdan önce meydana gelen ve hiçbir şekilde gözle görülmeyen bir safhadır. Asmanın generatif safhaya geçişi bu dönemde başlamaktadır. Böyle bir safhanın oluşumu, gibberellik asit (GA3) yardımı ile tespit edilebilmektedir. Gibberellik asit uygulaması, asma iç bünyesindeki olayları etkileyerek fizyolojik ayrıma giden olayları durdurabilmektedir. Ancak, fizyolojik ayrım başlamış ise GA3’ün etkisi

ortadan kalkmakta, morfolojik ayrım olayı gerçekleşmektedir. Yapılan çalışmalar çeşitlere göre değişmekle beraber, fizyolojik ayrımın asmalarda morfolojik ayrımdan yaklaşık 14-18 gün önce meydana geldiğini göstermektedir (Oraman ve Ağaoğlu 1969a ve b). Asma kış gözlerindeki primer tomurcukların floral gelişme safhalarının belirlenmesine yönelik ilk bilimsel çalışma Winkler ve Shemsettin (1937) tarafından yapılmıştır. Araştırıcıların Sultani Çekirdeksiz üzüm çeşidinde yaptıkları incelemede, morfolojik ayrımın Davis (A.B.D.)’de Haziran başında meydana geldiği; farklılaşmanın ilk olarak sürgünlerin bazal kısımlarında oluştukları tespit edilmiştir. Haziran sonunda Sultani Çekirdeksizin verimli gözlerinin yüzdesi 5., 9., 12., 15. ve 16. boğumlarda sırasıyla 80, 53, 26, 12 ve O’dır. Beş hafta sonra, 4-16. boğumlar arasındaki gözlerin %80’ninden daha fazlası verimli bulunmuştur. Yaz sonuna kadar, gelecek yılın verimli sürgünlerini oluşturacak olan bütün tomurcuklar farklılaşmalarını tamamlamaktadırlar.

139

Primer tomurcukların meyve tomurcuğuna dönüşümleri, gözlerin irilik veya dolgunluk bakımından hızlı bir artış gösterdikleri zamanda, halen otsu oldukları dönemde meydana gelmektedir. Sultani Çekirdeksizin verimliliği üzerinde çalışan Barnard (1932) ile Barnard ve Thomas (1933), Avustralya’da asma meyve gözü farklılaşmasının ilk başlangıcının Kaliforniya için belirtilenden daha erken olduğunu göstermişlerdir. Perold (1927)’a göre, Avustralya’daki gibi, Güney Afrika’da da hemen hemen aynı zamanda, Kasım’ın ortası ile Aralık başında morfolojik ayrım meydana gelmektedir. Orta Avrupa’da farklılaşma yaklaşık olarak Haziran’ın ortasında başlamakta ve Ağustos ortasında tamamlanmaktadır (Huglin 1958). İtalya’nın Tuscany bölgesinde çalışan Breviglieri (1956), çeşitlere göre morfolojik ayrım tarihlerini tespit etmiştir. Buna göre Sangiovese çeşidinde 16 Mayıs, Malvasia’da 22 Mayıs, Canaiolo’da 28 Mayıs ve Trebbiano’da 1 Haziran’da belirgin bir farklılaşma olduğu gözlenmiştir. Bu ve diğer sonuçlar, farklılaşmanın bölge, iklim ve çeşit tarafından etkilendiğini göstermektedir (Winkler ve ark. 1974). Aynı çeşidin bir bölgede farklı yıllarda değişik tarihlerde ayrım göstermesi iklim koşullarından kaynaklanmakta; ancak, bir bölgede yetişen çeşitler

arasındaki farklılıklar yıllara göre değişmemektedir. Ülkemizde bu tip çalışmalara ilk olarak Fidan (1966) tarafından başlanılmıştır. Ankara ve Çayırova (İstanbul) şartlarında beş üzüm çeşidi üzerinde çalışan Fidan (1966)’nın bu çeşitlerde tespit etmiş olduğu morfolojik ayrım zamanları Çizelge 4.1’de verilmiştir. Ülkemizde yapılan ikinci çalışma Ağaoğlu (1969) tarafından gerçekleştirilmiştir. Ankara şartlarında yapılan bu çalışmada “Morfolojik ayrım zamanı” Hasandede üzüm çeşidinde 24.5.1967, Kalecik karası’nda 20.5.1967, Papaz karası’nda 3.6.1967, Öküzgözü’de 1.6.1967 ve Furmint’te 24.5.1967 tarihlerinde tespit edilmiştir. Bu konuda üçüncü çalışmayı Odabaş (1976) Erzincan şartlarında yapmıştır. Odabaş (1976)’ın yapmış olduğu çalışmada tespit edilen “Morfolojik ayrım zamanları” Çizelge 4.2’de verilmiştir. Ülkemizde yapılan her üç araştırma sonuçları karşılaştırıldığında, İç Anadolu ve Marmara bölgelerinde birbirine yakın tarihlerde ayrım safhaları görülürken, Doğu Anadolu Bölgesinde yaklaşık bir aylık bir gecikme göze çarpmaktadır. Asmalarda morfolojik ayrım ile vegetatif büyüme arasında da sıkı bir ilişki bulunmaktadır. Lavee ve ark. (1967), İİter (1968) ve Pratt (1979)

Çizelge 4.1. Ankara ve Çayırova koşullarında yetiştirilen bazı üzüm çeşitlerinde morfolojik ayrım zamanları Üzüm Çeşitleri Hafızali Hamburg Misketi Çavuş Balbal Razakı

140

Ankara 1960 06/06 02/06

Çayırova 1961 02/06 30/05

-

-

-

-

-

-

1960

1961

-

-

-

-

25/05 28/05 03/06

29/05 30/05 07/06

Çizelge 4.2. Erzincan koşullarında yetiştirilen bazı üzüm çeşitlerinde morfolojik ayrım zamanları Üzüm Çeşitleri Karaerik Ağrazakı Kabuğuyufka Kirlişerfe Hacıtespihi

1972 25/06 30/06 30/06 25/06 25/06

Yıllar 1973 26/06 06/07 26/06 26/06 26/06

morfolojik ayrım ile yaz sürgünü üzerindeki yaprak sayısı; diğer bir ifade ile, sürgün uzunluğu ve sürgünün büyüme hızının az veya çok oluşu arasında yoğun bir ilişki olduğunu belirtmektedirler. Bunun bir diğer anlamı, asmanın generatif safhaya geçişinin sürgün uzunluğuna (yaprak sayısına) sıkı şekilde bağlı olduğudur. İİter (1968) bu hususun, çeşitlerin reaksiyonlarına bağlı olarak, dört gruba ayrıldığını tespit etmiştir. (/) Düşük yaprak sayısında ayrımın görülmesi (yaklaşık 11 yaprak/sürgün). Örnek: Vitis silvestris. (ii) Orta yaprak sayısında ayrımın görülmesi (13-15 yaprak/sürgün). Örnek: Aris, Riesling Klon 90, Vitis labnısca. (iii) Yüksek yaprak sayısında ayrımın görülmesi (16-18 yaprak/sürgün). Örnek: Gutedel, Portugieser. (iv) Çok yüksek yaprak sayısında ayrımın görülmesi (>18 yaprak/sürgün). Örnek: Sultani Çekirdeksiz, Rkazeteli. Morfolojik ayrım zamanı ile gözlerin sürmesi arasında da bir ilişki bulunmaktadır. Gözlerin uyanmasından yaklaşık 5-7 hafta sonra apikal meristem üzerinde ilk ayrım zamanını gözlemek mümkün olabilmektedir (İlter 1968, Sartorius 1968, Currle ve ark. 1983). Morfolojik ayrım zamanı, bir çeşidin dallarındaki gözlerin pozisyonlarına

göre de değişiklik göstermektedir. Bu durum, bir dalın dip ve uç kısımlarında bulunan kışlık gözlerde açıkça görülebilmektedir. İlk ayrım bazal gözlerde oluşmakta, tedrici olarak üst gözlere intikal etmektedir. Diğer bir ifade ile, ayrım kademeli olmakta ve mevsimin ilerlemesiyle apikale doğru ilerlemektedir. Barnard (1932), Sultani Çekirdeksiz çeşidinde birinci ve onaltmcı göz arasında farklılaşma bakımından 30 günlük bir fark bulmuştur. Lavee ve ark. (1967), Alphonse Lavallee üzüm çeşidinde, ikinci ve dördüncü gözler arasındaki ayrım zamanı farkını, göz başına 2-4 gün arasında tespit etmişlerdir. Ağaoğlu (1969) ise, göz başına 2-3 günlük bir ara saptamıştır. Gözlerdeki morfolojik ayrımı meydana getiren sitolojik ve kimyasal faktörler bugün dahi tam bir açıklığa kavuşturulamamıştır. Ancak, çok karışık durum gösteren bu faktörler, vegetatif periyodun başlangıcından ilk salkım taslaklarının oluşumuna kadar olanlar; bunların ilerideki evrimine dek meydana gelen anatomik modifikasyonlar kadar, pratik öneme haiz değildirler. 4.1.2. Salkım taslaklarının oluşumu Asma kış gözlerindeki primer tomurcuklarda oluşan bu anatomik modifikasyonlar birçok araştırıcının dikkatini çekmiştir. Çiçeklenme sonuna kadar oluşan bu farklılıkların tümü birden, daha evvel tanımladığımız “floral gelişme safhaları” adı altında İncelenmektedir. Gerek ülkemizde, gerek dış ülkelerde bu konuda araştırma yapanlar, primer tomurcuk içerisindeki büyüme ve gelişme devrelerini, organların oluşumu ve şekil değişimlerini dikkate alarak, her safhaya ayrı bir kod kullanmayı önermişlerdir.

141

Ülkemizde yapılan araştırmalarda, Fidan (1966) asmalarda salkım taslaklarının büyüme ve gelişimlerini ayrım ile çiçeklenme arasında altı devreye ayırmıştır. Odabaş (1976), floral gelişme dönemini çiçeklenme sonuna kadar 0-9 arasında kodlamıştır. Bu konuda en ayrıntılı çalışma Ağaoğlu (1969) tarafından yapılmıştır. Bu araştırmada “floral gelişme dönemi”

0-15 arasında kodlanmakla beraber, bazı safhaların bir veya iki alt safhaları da bulunmaktadır. Araştırıcı bunun nedenini, safha içlerinde küçük bazı farklılıkları gösterebilmek olarak açıklamaktadır. Ağaoğlu (1969)’nun asma primer tomurcuklarındaki floral gelişme safhaları olarak tanımladığı kodlama sistemi aşağıda verilmiştir.

Asma primer tomurcuklarında floral gelişme safhaları Safha 0

Safha 1.1 1.2

Safha 2

Safha 3.1 3.2

Safha 4

Safha 5

Safha 6.1

6.2 Safha 7

Safha 8

142

: Büyüme konisinde henüz bir ayrım yok. Meyve veya odun gözü olduğu belli değil ve küçük. Büyüme konisinin alt kısmında 1-2 yaprak taslağı oluşmuş vaziyette (Şekil 4.2). : Büyüme konisi kabarmış, genişlemiş ve her iki ucunda iz halinde kabarıklık belli (Şekil 4.2). : Büyüme konisinin bir ucunda salkım taslağı, diğer ucunda yaprak taslağı belirmiş vaziyette. Bu safha “Morfolojik ayrımın” başlangıcıdır (Şekil 4.2). : Birinci salkım taslağı protoplazmik kütle halinde iyice belli. Salkım taslağının karşısındaki yaprak taslağında üst yan dilimler henüz belli değil (Şekil 4.2). : Birinci salkım taslağında brakte yerleri kabarıyor (Şekil 4.2). : Büyüme konisi büyümesine devam etmektedir. İkinci salkım taslağının protoplazmik çıkıntısı, birinci salkımın aksi veya aynı istikamette belli oluyor. Bu, ikinci salkımın oluşum safhasıdır (Şekil 4.2). : Birinci ve ikinci salkım taslakları protoplazmik kütle halinde iyice belli. Birinci salkım taslağında brakte izleri dolayısıyla dallanma başlangıcı iyice görülebilmektedir (Şekil 4.2). : Birinci salkım taslağı büyüme konisinden ayrılmış vaziyettedir. İkinci salkım taslağı, henüz küçük ve büyüme konisinden ayrılmamış vaziyettedir (Şekil 4.2). : Birinci salkım taslağında salkım dalcıkları belli. İkinci salkım taslağı gelişmiş, büyüme konisinden ayrılarak protoplazmik kütle halinde iyice belli. Büyüme konisi büyümesine devam etmekte, ikinci salkım taslağında brakte yerleri kabarıyor (Şekil 4.2). : Üç salkım meydana getirebilen üzüm çeşitlerinde, üçüncü salkım taslağı büyüme konisinde farklılaşmaya başlamıştır (Şekil 4.2). : Birinci salkım taslağında ana dallar sayılabilir hale gelmiştir; ikinci salkım taslağında brakte izleri, dolayısıyla dallanma başlangıcı iyice belli; üçüncü salkım taslağı büyüme konisinde büyümesine devam ediyor (Şekil 4.2). : Büyüme konisi büyümesine devam etmekte; yeni yaprak ve sülük taslakları görülmekte; birinci salkım taslağında dallar ve dalcıklar sayılabilmekte brakteler, uzamış; ikinci salkım taslağında dallanma iyice farkedilmekte; üçüncü salkım taslağı büyüme konisinden henüz ayrılmamış (Şekil 4.2).

Şekil 4.2 Asma primer tomurcuklarının floral gelişme şamaları.

143

144

Safha 9

Safha 10.1

10.2 10.3

Safha 11 Safha 12.1 12.2 Safha 13 Safha 14 Safha 15

: Birinci salkım taslağı büyük ve tamamen dallanmış; ikinci salkım taslağı birincinin aşağı yukarı yarı büyüklüğünde, salkım dalcıkları ve brakteler belli; üçüncü salkımı ihtiva eden çeşitlerde salkım taslağı büyüme konisinden ayrılmış, protoplazmik bir kütle halinde belli (Şekil 4.2). : Birinci ve ikinci salkım taslakları tamamen gelişmiş; üçüncü salkım taslağı dallanmaya başlamış; yaprak ve sülük taslakları gelişmiş; büyüme konisinin gelişmesi yavaşlamış vaziyette (Şekil 4.2). : Üç salkım ihtiva eden üzüm çeşitlerinin bütün salkım taslaklarında dallanma tamamen olmuş, ana dallar sayılabilmektedirler. : Tomurcukların şişmesi ile salkım taslaklarında dalcıkların gelişmesi hızlanıyor; brakteler iyice belli. Tomurcuklar bu safhada kış dinlenme devresinden çıkmaktadırlar (Şekil 4.2). : Sepal ve petal’ler tam teşekkül etmiş; brakteler çok uzun (Şekil 4.2). : Stamen’lerin oluşumu tamamlanmış; anter’lerin içinde anter lokusları ve polenler teşekkül etmiş vaziyette (Şekil 4.2). : Ovaryum, stilus ve stigma tamamen gelişmiş, belli (Şekil 4.2). : İlk çiçeklerin görülmesi (Şekil 4.2). : Tam çiçeklenme (Şekil 4.2). : Çiçeklenmenin sonu (Şekil 4.2).

Primer tomurcukların morfolojik ayrım safhalarında, salkım ve yaprak taslaklarının ayrımı gayet kolay yapıla­ bilmektedir. Büyüme konisi ayrıma başlamadan önce genişler ve yayvan­ laşır. Bir müddet sonra her iki uçtan bölünmeye başlayarak iki loba ayrılır. Bu iki lobdan ince ve sivri uçlu olanı yaprak taslağı, geniş ve küt uçlu olanı salkım (veya sülük) taslağıdır (Şekil 4.2, ve 4.3). Tomurcuklardaki ayrım sonucu meydana gelen geniş ve küt uçlu olan taslağın (Şekil 4.1 A) salkım veya sülük taslağı olup olmadığı ise, daha önce de açıklandığı gibi, kısa bir müddet sonra kolayca anlaşılmaktadır. Şayet küt kabartının kaidesinde bir brakte taslağı ve braktenin koltuğunda primer bir dallanma (ilk salkım dalcığı) meydana geliyor ise, bu bir salkım taslağıdır (Şekil 4.1 B ve Şekil 4.4 üst). Buna mukabil, taslakta dışarıya doğru bir uzama görülmüyorsa ve primer dallanma distal bir durum alıyor ve simetrik bir yapı kazanıyorsa, bu organ sülük taslağıdır (Şekil 4.1 C ve Şekil 4.4 alt)

Çiçek açacak olgunlukta bulunan asmalarda sülükler ontogenik olarak geç oluşmaktadır. Çiçek salkım taslağının gelişim aşamalarında çok sayıda brakte taşıyan yan salkım dalcıkları fark edilmektedir. Salkım taslaklarının dallanmaları, braktelerin 145

görülmesiyle başlamaktadır (Şekil 4.4). Birinci brakte, ilk salkım taslağının kenarından doğar. Brakteler, kısa bir müddet sonra taslakların lateral yüzeylerinde fazla sayıda görülürler. İlk brakteler, morfolojik ayrımdan sonra 710 gün içinde görülebilmektedirler (Winkler ve Shemsettin 1937). Bu süre, Breviglieri (1956)’ye göre 8-12 gün, Fidan (1966)’a göre 15 gün, Ağaoğlu (1969)’na göre ise 12-15 gündür. Primer tomurcuklardaki ikinci salkım taslaklarının ayrım tarihleri,

146

birinci salkım taslağının oluşumundan yaklaşık 15 gün sonraya rastlamaktadır (Eguchi ve ark. 1952, Cosmo ve ark. 1966, Fidan 1966, Ağaoğlu 1969). Üçüncü salkım oluşumu biraz daha uzun zaman almaktadır. Ağaoğlu (1969), üçüncü salkım taslağının ikinci salkım taslağı oluşumundan 15-30 gün sonra ayrıma uğradığını bildirmektedir. Vegetasyon periyodu süresince, iklim şartlarına bağlı olarak büyümelerine devam eden salkım taslakları; bu süre içerisinde birçok kereler bölünerek, ikinci ve üçüncü salkım dalcıklarını vermektedirler. Gözler, organik (gerçek) dinlenmeden sonra sürme için hazırdırlar (Eriş 1992). Ankara şartlarında Ağustos ayının ortalarında gerçek dinlenmeye giren kış gözleri yaprak dökümünden kısa bir müddet sonra zorunlu (kış) dinlenmesine geçerler. Primer tomurcuklarda salkım taslakları yaprak dökümü döneminde Safha 10.1 ve Safha 10.2 fazlarında bulunduğundan, asma gözlerinin kış dinlenmesine bu safhalarda girdikleri kabul edilmektedir. Uygun çevre şartları altında gözler ilkbaharda patlamakta ve sürmektedirler. Bu durum, her çeşit ve ekoloji için farklı farklı zamanlarda oluşmaktadır. Primer tomurcuklar ilkbaharda açıldıklarında organlar halen taslak yapısındadırlar. Birçok salkımın apikal kısımları henüz bölünmemiş meristematik bir kütle şeklindedir. İlkbaharda omcalara su yürümesiyle (Safha 10.3) tekrar hızlı bir büyüme ve gelişme gösteren tomurcuklarda salkım taslakları, gözlerin açılmasından bir süre önceye kadar bölünmekte ve hemen akabinde gözler sürmektedir (Ağaoğlu 1969). 4.1.3.

Çiçek organlarının oluşumu

Çiçek organlarının farklılaşması konusunda araştırıcılar arasında görüş

ayrılıkları bulunmaktadır. Büyük bir çoğunluk çiçek organlarının ilk farklılaşmalarının gözler sürdükten sonra meydana geldiğini ileri sürmektedir (Barnard ve Thomas 1933, Winkler ve Shemsettin 1937, Breviglieri 1956, Calo ve Liuni 1965, Fidan 1966, Winkler ve ark. 1974, Scholefield ve Ward 1975). Diğer bir kısım araştırıcı ise, kış dinlenme periyodu içerisinde çevre koşullarının elverdiği ölçüde kaliks (çanak yaprakları halkası) ayrımının görülebildiğini, korolla, anter ve ovaryumun ise gözlerin sürmesinden sonra ayrıma uğradığını belirtmektedir (Roberts 1937, Alleweldt ve Balkema 1965, Sartorius 1968, Alleweldt ve İlter 1969, Ağaoğlu 1971). Gözlerin sürmesinden sonra salkımlar üzerindeki münferit çiçekler süratle farklılaşarak değişik organları oluşturmaktadırlar. Protoplazmik kitlenin iki ucunda ilk kaliks (çanak yaprak) taslaklarının görünümünden sonra korollanın (taç yaprak) farklılaşması görülmektedir (Şekil 4.5 A). Bir salkım üzerindeki çiçeklerde farklı çiçek organlarının oluşumunu bir arada görmek mümkündür (Şekil 4.5). Taç yapraklarının tepede birleşerek korolla oluşturmadan önce stamenlerin ayrımı başlamakta; stamenlerde filamentlerin görülmesi aşamasında ise pistil’in (ovaryum) farklılaşması görülmektedir (Şekil 4.5 B ve C). Pisti lin farklılaşmasıyla birlikte ovaryum’da diğer organlar süratle ayrıma başlamakta; karpeller oluşmakta; ovul anatrop bir yapı gösterecek şekilde funikulus, embriyo kesesi, integumentler, nusellus dokusu, mikropil gibi organlar teşekkül etmekte ve dişi organ gelişimini tamamlamaktadır (Şekil 4.6, 4.7, 4.8, 4.9 ve 4.2). Bu aşamalar cereyan ederken anterler de gelişimlerine devam etmekte ve polen oluşumu tamamlanmaktadır. 147

Dişi ve erkek organlar büyüme ve gelişimlerini tamamladıktan sonra çiçek, çiçek açma olgunluğuna erişmektedir. Çiçeklenme aşaması da genellikle üç döneme ayrılmaktadır: (/) İlk çiçeklerin görülmesi (Şekil 4.2) (//) Tam çiçeklenme (Şekil 4.2) (iii) Çiçeklenmenin sonu (Şekil 4.2) Gelişmesini tamamlamaya başlayan bir çiçek, açmaya başlayacağı zaman, kaliptra (korolla=taç) süratli bir gelişmeyle bazaldan kendisini kurtarmakta ve çiçeklenme aşamasında küçük bir şapkaya benzeyen bu kısım dökülmektedir (Şekil 3.3).

148

Allevveldt ve Balkema (1965) tarafından ilk defa geliştirilen bu kodlamayı daha sonra 1 İter (1968), Alleweldt ve İlter (1969), Ağaoğlu (1973), Currle ve ark. (1983) kendi çalışmalarında kullanmışlardır. Alleweldt ve Balkema (1965) floral gelişme periyodunu 0-IV safhalarına ayırmışlardır (Şekil 4.10). Bu kodlama sistemi sayfanın altında verilmiştir:

Floral gelişme safhaları üzerinde yabancı ülkelerde de oldukça ayrıntılı çalışmalar yapılmıştır. Bu konuda yapılmış iki önemli çalışmada safhaların kodlanması konusunda oldukça farklı görüşler ileri sürülmüştür. Esasında bunların her ikisi de, Ağaoğlu (1969) tarafından yapılan kodlama kadar ayrıntılı olmamakla beraber; literatürde bunlardan çok bahsedildiği için burada onlara da yer verilmesi uygun görülmüştür. Safha 0 :

Safha I : Safha II : Safha III:

Safha IV :

Bu safhalardan ilki olan Safha O’da büyüme konisi üzerinde, Ağaoğlu (1969) tarafından “Morfolojik ayrım safhası” olarak tanımlanan oluşumlar görülmektedir. Yaprak taslağının karşısında tespit edilen meristematik kitlede, henüz salkım veya sülük taslağı olduğunu belirtir bir brakte oluşumu görülmediğinden araştırıcılar bu Safha’ya (0) kodunu vermişlerdir. Bu safhada büyüme konisi üzerinde beşe kadar yaprak taslağı oluşabilmektedir (May 1964, İlter 1968, Mullins 1980). Safha I’de meristematik kitlede bir dallanma meydana gelmekte ve bazal kesimde brakte teşekkül ederek salkımda dallanma görülmektedir. Bu dallanma simetrik bir yapı gösterirse o zaman taslak sülük taslağı olarak gelişim gösterecektir. Mullins (1980), bu safhadan sonraki gelişimi Şekil 4.11’de gösterildiği gibi çok güzel bir şekilde şematize etmiştir.

Büyüme konisi üzerindeki yaprak taslağı karşısında henüz farklılaşmamış protoplazmik yapıda bir organ taslağı bulunmaktadır (Şekil 4.10 a). Bazal kısmından bir brakte ile dallanmış salkım taslağı bulunmaktadır (Şekil 4.10 b). Salkım taslağı üzerinde çok sayıda salkım dalcığı taslakları gelişmiştir (Şekil 4.10 c). - Salkım taslağının bir köşesinde ilk çiçek organı (kaliks) farklılaşması görülmektedir (Şekil 4.10 d). - Kaliks halkası çok net bir şekilde görülmektedir (Şekil 4.10 e). Kaliks halkası, korolla ve anter taslaklarının görüldüğü çiçek durumundadır (Şekil 4.10 f).

149

Salkım taslağının farklılaşmasından sonra çok sayıda yeni brakte oluşumu ile salkım dalcıkları görülmektedir (Safha II). Bu dallanmaların sonucunda meristem doku iyice yayvanlaşarak ilk kaliks halkası taslağını meydana getirmektedir (Safha III). İlkbaharda gözlerin sürmesiyle birlikte korolla (taç yaprakları) ve stamen (anter)’ler farklılaşmaya başlamaktadır (Safha IV). Srinivasan ve Mullins (1981) floral gelişme periyodunu 0-11 safhalarına ayırmışlardır (Şekil 4.12). Bu kodlama sistemi aşağıda açıklanmıştır. Srinivasan ve Mullins (1981) tarafından yapılan kodlama sisteminde Safha 0 aşamasında morfolojik ayrım safhası henüz görülmemektedir. Mullins ve ark. (1992), bu safhada çeşitlere bağlı olarak büyüme konisinde 3-8 yaprak taslağı oluştuğunu

150

belirtmektedirler. Bu ifade yanlıştır. Çünkü V. vinifera L. türü çeşitlerinde salkım taslakları 1 .-6. boğumlar arasında oluştuğundan, 7. ve 8. yaprak taslaklarının oluştuğu zaman sürecinde henüz salkım taslağı görülmemişse, primer tomurcuğun artık meyve tomurcuğuna dönüşebilme şansı kalmamıştır. Güney yarımküresinde yapılan bu çalışmada, ilk salkım taslak ayrımının yaklaşık yaz ortalarında ve yaz sürgününün bazal gözlerinde ve sürgünün odunlaşmaya başladığı dönemde oluştuğu bildirilmektedir. Morfolojik ayrımın gerçekleştiği Safha l’de büyüme konisindeki meristematik dokular yuvarlak-geniş bir yapı kazanmakta; bu oluşumun aksi tarafında da dar-sivri bir şekil gösteren yaprak taslağı ayrıma uğramaktadır. Bu oluşum Ağaoğlu (1969) tarafından bildirilenle uyum halindedir. Safha 2’de salkım taslağı daha belirgin hale gelirken, Safha 3’de, birinci salkım taslağının distal ucunda başlayan depresyonik hareketlerle ilk brakte oluşumu görülmektedir. Daha sonra Safha 4’de bu depresyonlar kenarlara doğru hareketlenerek halka gibi bir şekil oluşturmaktadır. Bu aşamada salkım taslağı eşit olmayan iki parçaya ayrılmaktadır ki; bu parçalara dalcık (=çiltim) adı verilmektedir. Bunlardan büyük olanı (vegetatif koniye yakın) iç kolu oluştururken, küçük olan abaksiyal kısım dış kolu meydana getirmektedir. Bundan sonraki Safha 5, 6 ve 7’de salkım taslaklarında brakte oluşumu ile çok sayıda dalcık meydana gelmektedir. Dallanmalar daha çok iç kol üzerinde olmaktadır ki; bu da, salkımın ana iskeletini oluşturmaktadır. Çeşitlere bağlı olarak üç salkım taslağından biri tam olarak geliştikten sonra asmada kış gözleri dinlenmeye girmektedirler. Ertesi ilkbaharda, kış gözlerinde su yürümesiyle birlikte,

151

birinci salkım taslağı üzerinde çiçekler farklılaşmaya başlamaktadır (Mullins ve ark. 1992). Safha 8’de, salkım dalcıklarının bir çok kereler bölünerek sonunda çiçeklerin farklılaşmasını sağladığı gözlenmiştir. Çiçeklerin oluşumu çeşitlere bağlı olarak üçlü (Ör: İskenderiye Misketi, Sultani Çekirdeksiz) veya beşli (Ör.: Shiraz)

gruplar halinde olabilmektedir (Mullins ve ark. 1992). Safha 9, 10 ve ll’de, salkım taslaklarının hemen bütün her yerinde çanak yapraklar (kaliks), taç yapraklar (korolla), erkek organlar ve dişi organın birbiri ardısıra oluştukları saptanmıştır. Bu sıralamanın hiç değişmediği, tüm bu konuda çalışanlarca belirlenmiştir.

Srinivasan ve Mullins (1981) ’e göre asma primer tomurcuklarında flor al gelişme safhaları Taslak oluşumu safhaları: Safha 0 :

Safha 1 :

Safha 2 : Safha 3 :

Çeşide bağlı olarak, genç kış gözünün vegetatif konisi üzerinde belirli sayıda yaprak taslakları oluşmuş (cv. Shiraz’da 5 yaprak taslağı); başka bir organ farklılaşması yok (Ölçek:85 pm). Vegetatif koninin her iki ucunda iki organ farklılaşması görülmektedir. Bunlardan sivri uçlu olanı yaprak taslağı, diğeri salkım (veya sülük) taslağıdır (Ölçek: 43 pm). Salkım taslağı vegetatif koniden ayrılmış ve küt, geniş, ters yumurta şeklinde gelişmektedir (Ölçek 19 pm). Salkım taslağının bazal kısmından brakte taslağı oluşumu ile ilk dallanma görülmektedir (Ölçek: 19 pm).

Salkım (infloresens) taslağı oluşum safhaları: Safha 4:

Safha 5: Safha 6: Safha 7:

Salkım taslağı iç dal (kol) ve dış dal (kol) olarak ikiye ayrılmaktadır. İç dal ana ekseni oluştururken dış dal ilk yan dalı meydana getirecektir (Ölçek: 26 pm). Salkım taslağı ana ekseni (iç dal) ilk çiltimi meydana getirmektedir (Ölçek: 26 pm). Salkım taslağı ana ekseni çok sayıda çiltim ve brakte taslağı oluşturmaktadır (Ölçek: 43 pm). Olgunlaşmasını tamamlamış bir kış gözünde salkım taslağı tam gelişmiş durumdadır (Ölçek: 88 pm).

Çiçek organlarının oluşum safhaları: Safha 8: Safha 9:

SafhalO: Safha 11:

152

Gözlerin sürme aşamasında salkım dalcıklarının farklılaşması ve çiçek organının ayrımı oluşmaktadır (Ölçek 43 pm). Gözlerin sürmesinden sonra bir çiçekte kaliks halkasının gelişimi. Kaliks büyüme aşamasındaki çiçeği henüz tam çevrelememiş bir şekildedir (Ölçek: 65 pm). Korolla lobları kaliks halkasının üstünde çepeçevre görülmektedir (Ölçek: 130 pm). Çiçeklenmeden hemen önce tam şeklini almış bir üzüm çiçeği. Bu aşamada kaliks, korolla, stamen ve pistiller tam gelişmiştir (Ölçek: 250 pm).

Srinivasan ve Mullins (1981) çiçek organlarının oluşum safhaları ile çiçeklenme aşamalarını floral gelişme periyodu içinde gruplandırmamışlardır. Asmalarda çiçek açımı (=anthesis) korolla’nın dökülmesiyle oluşmaktadır. Korolla’nın dökümü genellikle öğleden önce meydana gelmektedir. Sıcaklığın artması, petallerin çiçek tablasına bağlandığı kısımdan itibaren serbest kalarak kenarlar boyunca kıvrılmasına sebep olmaktadır. Tüm petallerin çiçek tablasından kurtularak dökülmesiyle çiçek açılması tamamlanmaktadır (Şekil 3.3 ve 3.4). Tam çiçeklenmeden sonra tozlanma, döllenme ve meyve tutumu gerçekleşmektedir. Cheema ve ark. (1996), Syrah üzüm çeşidinde elektron mikroskopla yapmış oldukları çalışmada, kış gözü içerisindeki salkım taslaklarının farklılaşma ve gelişme safhalarını 12 devreye ayırarak incelemişlerdir. 4.2. Cinsiyetin oluşumu Asmanın generatif organlarının morfolojik ve anatomik yapılarının incelendiği bölümde (Bölüm 3.1), morfolojik ve anatomik yapılar ayrıntılı bir şekilde incelenmiş ve asmalarda rastlanılan çiçek tipleri çok geniş olarak anlatılmıştı. Burada kısaca cinsiyetin oluşumu açıklanmaya çalışılacaktır. Bilindiği gibi Vitis cinsi içerisinde birçok tür dioik olup erkek ve dişi çiçekler ayrı bitkiler üzerinde yer almaktadır. Ancak, ticari öneme haiz çeşitlerin bulunduğu V. vinifera L. türü içerisinde %90-95 oranında hermafrodit (erselik, erdişi) yapıda çiçek bulunmakta, çok az miktarda da (%510) fonksiyonel dişi çiçekli çeşitlere rastlanılmaktadır. Negi ve Olmo (1971 )’ya göre asmalarda cinsiyet 3 allel gen tarafından kontrol edilmektedir. Basit hermafrodit’ler (erdişiler) Su+Su+ yapısındadırlar. SuF yapısındaki

ovaryum gelişimini baskı altına alan bir dominant mutasyon ile erkeklik ortaya çıkmıştır. Bu durum resesif bir allel, SuM genini doğurmuştur. Bu gene sahip çeşitlerde fılamentler aşağıya doğru bükülmüş, polenleri kısır ve çiçek yapısı fonksiyonel dişi karakterdedir. Bu üç allel gen arasındaki dominans ilişkisi SuF>Su+>SuM şeklindedir. Hermafrodit yapıdaki V. vinifera üzüm çeşitlerinin genetik yapısı Su+ Su+ veya Su+ Su M şeklindedir (Mullins ve ark. 1992). Ticari önemi haiz birkaç çeşit ise fonksiyonel dişi karakterli çiçek tipi (SuM SuM) bulunmaktadır (Örnek: Çavuş, Tahannebi, Karagevrek, Hönüsü, Ohanez ve Katta Kourgan). 4.3. Reproduktif anatomi Eşeysel çoğalmayı sağlayan organlar olarak adlandırılan erkek (andrekeum) ve dişi (ginekeum) organların botanik anlamda anatomik yapılarının yanında; üreme fizyolojisi açısından, bunların oluşumları ve verimliliği sağlayan kısımlarının anatomik yapılarının bilinmesi de çok büyük önem kazanmaktadır. Bu nedenle, bu bölümde çiçek erkek organı ve polen ile çiçek dişi organı ve ovul (yumurta) oluşumları ayrıntılı bir şekilde açıklanmıştır. 4.3.1. Çiçek erkek organlarının oluşumu ve gelişimi Asma genel olarak 5 stamen’e sahiptir. Stamenler zayıf bir fılamentin ucunda çift loblu bir yapı gösterirler. Teka olarak da adlandırılan bu lobların oluşturduğu kısma anter (=başcık) ismi verilmektedir. Çiçek parçalarının kökenine ilişkin histolojik bilgilerden, stamenlerin floral meristem üzerinde meydana gelen salkım taslağının adaksiyal (iç kol) tarafının alt yüzey tabakasındaki hücrelerin periklinal bölünmesi suretiyle oluştuğu

153

LM

anlaşılmaktadır. Yapılan bir çok çalışmada sepallerin birleşerek kaliks oluşturmasının konjenital veya ontogenetik olup olmadığı açıklığa kavuşturulamamışken (Esau 1965), petalllerin ve karpellerin birleşerek kaynaşmasının ontogenetik olduğu belirlenmiştir (Pratt 1971). Kaliks, korolla ve stamenlerin büyümeleri üzerinde herhangi bir çalışmaya rastlanmamıştır. Esau (1965) ve Pratt (1971), bu yapıların kısa bir sürede apikal aktivite sonucu büyüdüklerini ve bunu sınırlı bir hücre genişlemesinin takip ettiğini; karpellerin ise, yeterli olmayan apikal ve sınırlı bir büyüme ve gelişme gösterdiklerini bildirmektedirler. Polen gelişimi: Polen kesesi (anter lokulu, mikrosporangium) polen tanelerini (mikrosporları) üretmektedir. Asma anterleri dört polen kesesine sahiptir (Şekil 3.5 ve 3.6). Asmada çoklu hücre içeren arkesporyumların (arc he spor ium) sayısı veya primer panetcıV tabaka ya da primer sporogenous tabaka hakkında aydınlatıcı, açık ve yeterli bilgi bulunmamaktadır (Şekil 4.33). Diğer bir ifade ile Vitis vinifera’ larda mikrosporogenesis’in ilk aşamaları hakkında çok az şey bilinmektedir. Önce anter duvarı (çeperi) ve daha sonra polen ana hücreleri üretilmektedir. Anter çeperi primer parietal hücreden oluşmakta olup epidermis, endotesyum ve tapetum olarak adlandırılan üç dokudan teşekkül etmektedir. Endotesyum, kalın duvar dokuları ile karakteristik bir yapı gösterirken; tapetum, her hücresinde farklı çekirdek sayısı içeren bir doku olarak Parietal: Botanikte, bilhassa yumurtalık çeperi (cidarı), çepersel; anatomide, herhangi bir organın duvarları anlamında kullanılmaktadır.

156

tanınmaktadır. Anter (polen) kesesinin epidermisi elastiki yapıda olup mikrosporların olgunlaşması aşamasında bu özelliğini kısmen kaybetmektedir. Epidermisin hemen altındaki tek katlı bir hücre tabakası olan endotesyum, hücre çeperlerinin üzerinde lifli bir kalın tabaka oluşturmaktadır. Her anter lobunun açılması aşamasında anterin merkezine bağlı ince çeperli nokta ile ilişkili endotesyum iç kısımdan açılmakta ve her polen kesesi içerisindeki çiçek tozları dışarı atıldıktan sonra endotesyum tekrar içe doğru dönmektedir. Tapetum ve endotesyum arasındaki iki hücre tabakası anterin olgunlaşma zamanında parçalan­ maktadır. En içteki guddeli tapetum tabakası, iki veya daha fazla çekirdekli hücrelerden oluşmaktadır. Bu hücreler mikrosporların anterden ayrıldığı dönemde dejenere olmaktadırlar. Polen ana hücreleri ve polenler anter lokuslarmda, anter özsuyu adı verilen bir sıvı ile çevrelenmişlerdir. Bu sıvı çiçek tozlarının atmosfere atıldığı aşamada az veya çok kaybolmaktadır. Özsu, besin maddesi içeren bir sıvı olup çiçeklenme zamanına kadar tapetumun dejenerasyonu sonucu oluşmaktadır. (Pratt 1971, Mullins ve ark. 1992). Arkesporal (archesporial) hücreden oluşan ikinci hücre “primer sporogenous hücre” adını almaktadır (Şekil 4.13). Bu hücre “polen ana hücrelerini” oluşturmaktadır. Ancak bu aşamada bir mitoz bölünme olup olmadığı kesin olarak belli değildir. Her polen ana hücresi bir meiosis (mayoz) bölünme geçirerek 4 adet haploid yapıda mikrospor vermektedir. Mikrospor oluşumu aşamasındaki mayoz bölünmenin sitokinez safhasında iki kardeş hücre bir mitoz bölünmeye uğrayarak, her birinde tek çekirdek bulunan, haploid dört mikrospor oluşumunu sağlamaktadır. Bu safhaya

“tetrat” safhası adı verilmektedir. Dört polen tanesi, polen ana hücre çeperinden tekaların içerisindeki lokusların içine düşmektedirler. İşte bu aşamada lokuslarda anter özsuyu oluşmaktadır. Tetrat aşamasında ve serbest durumdaki mikrosporlar standart boyama sistemi (Toluidine mavisi) ile boyanarak ışık mikroskopunda gayet rahatlıkla görülebilmektedirler. Daha sonraki aşamada kalın bir eksin tabakası oluştuğu için polenleri ışık mikroskopu ile görmek zor olmaktadır.

Anterin açılması zamanında polen (mikrospor) bir mitoz bölünme ile çift çekirdekli (vegetatif ve generatif çekirdekler) bir yapı kazanmakta veya iki ya da üç hücreye ayrılmaktadır (Şekil 4.13). Bu safhada her bir polen üç por’a sahip olup (Şekil 3.11) ince bir “intin” ve kalın bir “eksin” tabakaları ile çevrelenmiştir. Kalın eksin tabakası poleni olumsuz koşullardan korumaktadır. Por’un görevi, polenin

çimlenmesi aşamasında çim borusunun oluşumunu kolaylaştırmaktır. Tetraploid çeşitlerde por sayısı dört veya daha fazla (4-6 adet) olabilmektedir (Şekil 3.13). Çimlenme yeteneğinde olmayan steril polenler üzerinde hiçbir por bulunmamaktadır (Şekil 3.12). Mikrospor içerisinde meydana gelen çekirdekler habloid (n) yapıdadırlar. Bu çekirdeklerin etrafında zar oluşmaktadır. Hücrelerden birisi daha büyük bir yapı kazanmaktadır. Alttaki hücre bir süre sonra tamamen ayrı bir hücre haline gelmekte ve diğer hücrenin kısmen içine doğru girmekte; sonuç olarak, büyük hücre içerisinde bir büyük, bir küçük hücre oluşmaktadır (Fidan 1985). Büyük hücreye “vegetatif hücre”, küçük hücreye “generatif hücre” adı verilmektedir. İki hücrenin meydana gelmesiyle mikrospor döllenme özelliği kazanmakta ve bu yapıdaki haline “polen” (çiçek tozu) denilmektedir. Fonksiyonel olmayan polenlerin oluşumu gelişme aşamasının iki noktasında görülen başarısızlıktan kaynaklanabilmektedir. Hücrede mayoz bölünmesi aşamasında kromozom dağılımındaki düzensizlik, polen aborsiyonu oluşumuna ilişkin sebeplerden birisidir. Bu olay, fonksiyonel ve fonksiyonel olmayan anterlerde farklı derecelerde meydana gelmektedir. Tersine steril polenler, erkek organları kıvrık ve porları olmayan fonksiyonel dişi çeşitlerde bulunmuştur. Bu durum mayoz sonrası karışıklıktan kaynaklanmaktadır. Diğer bir ifade ile, generatif ve vegetatif çekirdeklerin veya her ikisinin birden dejenerasyonu ve ikinci mitoz bölünmenin (sitokinez aşamasındaki) bulunmayışından ileri gelmektedir (Pratt 1971). Mikrosporda görülen ilk mitoz bölünmeden sonra oluşan generatif ve vegetatif çekirdekler bir duvar ile birbirlerinden ayrılmaktadırlar. Olgun

157

polen tozları bol miktarda nişasta tanecikleri içerirler. Bunların varlığı polenleri I-KI ile boyamak suretiyle ispatlanmaktadır. Mikrogametogenesis generatif çekirdeğin polen çim borusu içerisinde mitotik bölünmesi sonucu oluşmaktadır. Bu bölünme sonucunda iki, adet sperm meydana gelmektedir. Bu spermler Rajasekaran ve Mullins (1983)’in belirttikleri “DNA-fluorochrome DAPI” yöntemi ile izlenebilmektedir. Vegetatif çekirdeğin, çok açık olmamakla beraber, polen çim borusunda döllenmeden önce dejenere olduğu bildirilmektedir (Oraman 1972, Mullins ve ark. 1992). Bu nedenle vegetatif çekirdeğin görevi, çiçek tozu çim borusunun embriyo kesesine ulaşmasıyla sona ermektedir (Çelik 1998). 4.3.2. Çiçek dişi organının oluşumu ve gelişimi Asmanın dişi organı üst durumlu (,hipogin) olup iki, bazen üç karpellidir. Karpel, makrosporu yapan bir yaprak metamorfozu olduğundan “makrosporofif’dir. Her karpelde iki tohum taslağı bulunmaktadır (Şekil 3.7 ve 3.14). Tohum taslağı ise bir “makrosporangium”duı\ Bu konuda “çiçek anatomisi” bölümünde ayrıntılı bilgi verilmiştir. Dişi organda döllenme olayının gerçekleştiği ovaryum (yumurtalık) içerisinde ovul (tohum taslağı=makro veya megasporangium) anatrop (devrik) bir yapıdadır. Buna göre, funikulusun 180° bükülmesiyle, mikropil pedisel’e ve hilum’a doğru ters dönmüş vaziyettedir (Şekil 3.16). Tohum taslağı sadece nusellustan ibaret olmayıp nusellus ve integumentlerin birlikte oluşturduğu çok önemli bir organdır. Tohum taslağı plasenta’nın bazalındaki bir veya iki subepidermal tabakanın bölünmesiyle oluşmaktadır.

158

Ovul’ların ovaryum içerisinde karpele bağlandığı yere plasenta (etene) denilmektedir. Nusellus dokusu ise, ucun dorsal yan tarafı üzerinde şekillenmiş taslağın subepidermal tabakasının periklinal bölünmeleri sonucu meydana gelmektedir (Pratt 1971). İç integument ovul’un etrafında bir veya iki tabaka halinde halka oluşturmaktadır. Plasentada tohum taslağı meydana gelirken önce dışa doğru küçük bir çıkıntı oluşmakta; bunu, integumentlerin ayrımı (izleri) takip etmektedir. Önce iç, sonra dış integumentler oluşmaktadır. İleri fazda integumentlerin boyları uzamakta ve tohum taslağı son şeklini almaktadır. İntegumentler içerisinde nusellus (besi doku) bulunmaktadır. Tohum taslağı ovaryuma funikulus’la bağlanmaktadır. İç integument, nusellus dokusu içerisinde megaspor ana hücresinin oluştuğu zamanda veya arkesporal hücrenin ilk bölünmesi aşamasında, nusellusun alt ucunda nusellar epidermisin periklinal bölünmesi sonucu meydana gelmektedir (Kim 1967 ve Pratt 1971). İç integument 2-3 katmandan oluşmaktadır. Bunlar dış integümentlerden daha uzun olarak ileriye doğru uzamakta ve mikropil in çevresini bir yaka gibi sarmaktadırlar. Dışa uzanan bu kısım üzerinde bir kutikula tabakası yer almaktadır. Daha içteki katmanlar tanence zengindirler. Dış integument, iç integumentin bazalındaki alt epiderma hücrelerinden, ovul kısmen anatrop yapı kazandığı zamanda, periklinal bölünmelerle oluşmaktadır. Bunlar rafe (raphe) bölgesinde 2-5 (veya 9’a kadar çıkabilen) katman tabakaya sahiptirler. Anatrop tohum taslaklarında funikulusla tohum taslağı arasında meydana gelen birleşme yerine “rafe” (=raphe) adı verilmektedir. Diğer bir ifade ile rafe, funikulusun tohum taslağına yapıştığı kısımdır (Akman

1989). Rafe, mikropilin serbest uç kısmı hariç, dış integumentin ventral tarafında boydan boya devam etmektedir (Şekil 3.16). Dış integumentlerin dış tabakaları tanen içeren hücrelerden müteşekkildir. Bazı araştırıcılar çiçek açımı döneminde dış integumentlerin boyunun iç integumentlerini geçtiğini bildirirlerken (Berlese 1892), bazıları ise daha kısa kaldıklarını ileri sürmektedirler (Kobel 1929, Periasamy 1962). Tohum taslağının (ovul) tek, dallanmamış iletim demeti funikulus içerisinden kalaza’ya geçmektedir. İletim demeti, ovul anatrop duruma geldikten sonra farklılaşmaya başlamakta ve spiral olarak kalınlaşmakta; kısmen ligninleşmiş tıakeitlerden ve kalbur hücrelerinden oluşmakta; sadece kalaza yakınında sklerenkima hücreleri ile kuşatılmaktadır. Kalaza’daki meristematik aktivite bu bölgeye kalınlık sağlamaktadır (Pratt 1971). Ovul’un ventral tarafındaki dokularının (integument ve rafe) daha aktif büyümeleri nedeniyle, ovul ters dönmeye başlamakta ve bu süreç içerisinde, integumentler de gelişerek funikulus ile paralel duruma geldiği anda anatrop durum tamamlanmakta ve tohum taslağı son şeklini almaktadır. Embriyo kesesinin oluşumunu yönlendiren olaylar aşağıdaki gibi cereyan etmektedir. İlk olarak, nusellusun alt epidarmal hücrelerinden bir tanesi “arkesporal hücre”ye (ilk çoğalma hücresi) dönüşmekte ve bu hücre periklinal olarak kardeş iki hücreye bölünmektedir. Bu iki kardeş hücreden dıştaki “primer parietal hücre”, içteki “primer sporogenous hücre” adını almaktadır (Şekil 4.13). Primer parietal (çeper) hücresi, birçok kez bölünerek (4-20 hücre tabakası halinde) embriyo kesesi ile mikropil arasında yer alan ve nusellar kalot (=takke) olarak tanımlanan yapıyı oluşturmakta (Şekil

3.16); nusellusun apikal hücrelerinden bir grup ise, iki iç integument ile mikropil arasını dolduran hücreleri meydana getirmektedir. Bu dokuya da “nusellar kalot” (kapak veya tıkaç) adı verilmektedir. Bunlar 2-11 hücre kalınlığında olup embriyo kesesinin olgunlaştığı zaman 10 hücre tabakası kalınlığına erişmektedir (Pratt 1971). Primer sporogenous hücre doğrudan gelişerek “megaspor ana hücresi”ni oluşturmaktadır (Şekil 4.14). Diploid olan bu hücre mayoz bölünmeyle 4 haploit hücre (gon=megaspor, Şekil 4.15) meydana getirmektedir. Megasporlar başlangıçta lineer bir tetrat düzeyindedir. Ancak bazı araştırıcılar megaspor ana hücresinin 3, bazıları 3-4 veya 4 megaspor oluşturmak üzere mayoz bölünmeye uğradığını bildirmektedirler. Ancak, 4 megaspordan daha az olanlarda mikropilar hücrede ikinci mitoz bölünmeye rastlanmaz. Kim (1967), tetratların “T”, “_L” ve “ara tipleri”ne rastladığını bildirmektedir. Bunlardan üçü kısa bir süre sonra dejenere olarak ölmekte; geriye kalan, kalazaya yakın olan dördüncü hücre gelişmeye başlamaktadır. Bu tipik bir “makrospor=megaspor” dur. Bu hücreye “embriyo kesesi ana hücresi” (= kalazal megaspor) adı da verilmektedir (Şekil 4.16). Çünkü embriyoyu bu hücre meydana getirmektedir. Kalazal megaspor embriyo kesesini oluşturmak üzere genişlerken, hücrenin nukleusu mitozla ikiye bölünmekte, biri bir kutba, diğeri öbür kutba gitmektedir (Şekil 4.17). Bu nukleuslar orada önce ikiye ve sonra tekrar ikiye bölünmek suretiyle her bir kutupta dörder tane olmak üzere 8’e yükselmektedir. Bu oluşum bilinen sınıflandırmalar içerisinde “monosporik poligonum (normal)” tip olarak tanımlanmaktadır. Bütün bu nukleuslar

159

bu devreye kadar ana hücrenin ortak sitoplazması ile örtülüdür. Bundan sonra dörtlük grupların her birinden “haploid kutup nukleusları” adı verilen birer nukleus orta kısma doğru gelerek döllenmeden önce birleşmekte ve “embriyo kesesi sekonder diploid nuselusu”nu oluşturmaktadırlar. Geri kalan ve her iki kutupta bulunan üçer nukleus bu evrede çeperle çevrilerek üçer hücre haline gelmektedir. Mikropil tarafında bulunan 3 hücreden ortada bulunanı fazla gelişerek “yumurta hücresi”ni (oosfer) oluşturmakta; bunun yanında bulunan diğer iki hücre de “sinergit hücresi” adını almaktadılar. Diğer kutuptaki, yani kalaza tarafındaki 3 hücre grubuna da “antipod hücreleri” denilmektedir. Antipod hücreleri kısa ömürlüdür. Bütün bu gelişmeler tamamlandıktan sonra embriyo kesesi döllenmeye hazırlanmış demektir. Embriyo kesesinin gelişimi şematik olarak sayfanın altında gösterilmiştir (Akman 1989). Embriyo kesesinin hemen altında, kalazaya doğru olan nusellus hücreleri uzun ve kalın duvarları veya boyamaya karşı reaksiyonları ile ayırt edilmektedirler. Bu kısım “hipostaz” (hypostase) olarak isimlendirilmektedir (Şekil 3.16). Fonksiyonel olmayan yumurta taslakları konusunda da bazı çalışmalar

160

bulunmaktadır. Bazı erkek çiçekli asmaların çiçeklerinde ovul gelişmesinin, başlangıçtan olgun embriyo kesesi oluşumuna kadar geçen devrelerin bazı bölümlerinde, ovaryumun büyümesinin değişik boyutlarda durduğu Pratt (1971) tarafından bildirilmektedir. Diğer bir grup erkek çiçekli çeşitlerde çoğu ovul ve embriyo kesesi normal olarak görülmekte; fakat boyları normalin yarısı kadar olabilmekte ve embriyo keseleri nadir olarak iki çekirdekli olmaktadır. Görünüşte erdişi fakat fonksiyonel olmayan çiçeklerde ovul gelişiminin değişik aşamalarda durduğu tespit edilmiştir. Bazı durumlarda embriyo gelişmesini tamamlamış olmakla beraber, çiçeklenmeden önce veya döllenmeden sonra yumurta dumura uğramaktadır. Normal çiçeklerin ovaryumları gelişme kabiliyetinde olmakla beraber; bazen bunlar, yumurta taslağı içeren bir veya iki adet ekstra karpele sahip olmakta, fakat bunlardan sadece bir veya iki karpel işlev yapabilmektedir (Kozma 1961 ve 1962 ve Pratt 1971). Normal çekirdekli bir çeşidin ovaryumundaki mevcut bütün yumurta taslakları, çiçeklenme aşamasında olgun ve fonksiyonel bir embriyo kesesi taşımayabilmektedir (Barritt 1970). Bazı ovullarda mayoz bölünmeden önce

gelişim değişik nedenlerle engellenebilmektedir. Bu husus nusellusun ve integumentlerin gelişimlerinin anormal veya noksan oluşları ile anatrop oluşumun zaman zaman tamamlanmamasından kaynaklanmaktadır (Şekil 4.18). Fonksiyonel olmayan yumurta taslağının bir diğer tipinde; embriyo kesesinin gelişiminin ya erken safhada durması veya tam gelişmiş embriyo kesesindeki yumurta hücresinin dejenerasyonu nedeniyle mayoz bölünmesinden sonra embriyo kesesi fonksiyonunu yerine getirememektedir (Barritt 1970). Çok sayıda fonksiyonel olmayan tohum taslaklarına sahip üzüm çeşitleri kulard “coulard” olarak tanımlanmaktadır (Pratt 1971)

İleride daha ayrıntılı olarak açıklanacak olan partenokarpi olaylarında da fonksiyonel olmayan yumurta taslaklarının rolü büyüktür. Bunlarda tohum taslağındaki başarısızlığın iki tipi bulunmaktadır (Pratt 1971). Başarısızlık, birinci durumda megasporogenesis’ten önce; ikinci durumda ise, sonra görülmektedir. “Red Corinth, White Corinth ve White Aspirant çeşitleri birinci grupta yer almaktadır. Bunlarda yumurta taslağı (ovul) anotrop durumunda değildir ve sadece tek bir integument’e sahiptir. Nusellus mikropilden dışarıya çıkmakta ve aşağıya doğru kıvrılmaktadır. Nusellus çoğu kez bozularak dışarıya doğru akmaktadır. Embriyo kesesi farklı derecelerde veya eksik olarak gelişmektedir. Kalaza dokusu kısmen

161

nekroze olmakta ve vaskular iletim demeti sıklıkla dallanmaktadır. İkinci grupta integumentler ve nusellus normaldir; ancak, ya Corinto bianco çeşidinde olduğu gibi megaspor oluşumundan sonra aşağıya doğru bozulma meydana gelmekte (Calo 1965), ya da Black Corinth çeşidinde olduğu gibi embriyo kesesi dejenere olmaktadır (Gifford ve Weaver 1960). Stout (1936), asmalarda ovul tiplerini 6 gruba ayırmaktadır. Bunlar aşağıda verilmiştir. (i) White Corinth ve Red Corinth çeşitlerinde görüldüğü gibi, embriyo kesesi bulunmayan; anormal ve vegetatif yapı gösterenler. (ii) Embriyo kesesi dejenere olmuş ve döllenmedeki fonksiyonlarını yitirmiş; fakat yapı olarak hafif bir anormallik gösterenler (örnek: Black Corinth). Ancak, bütün üzüm çeşitlerinin yumurta taslaklarının bazılarında ovul aborsiyonu olabilmektedir. (iii) Döllenmede fonksiyonel, fakat 162

oluşan tohumları stenospermik olanlar. (iv) Döllenmede fonksiyonel, fakat tohumları boş çekirdek durumunda olanlar. (v) Döllenme olması durumunda tohumları sert, canlı ve çimlenme yeteneğinde olanlar. (vi) Döllenme olmaksızın, sert, canlı ve çimlenme kabiliyetinde apomiktik (apogamik) tohum oluşturanlar. Yukarıda açıklanan bu altı değişik yumurta taslağının yapılarından dolayı, çekirdekli üzüm tanelerinde fertil, dejenere olmuş veya steril ovullara rastlanmaktadır. Üzüm taneleri, içerisinde en az bir tohum tam olarak geliştiği taktirde normal iriliklerine ulaşabilmektedirler. Stenospermokarpik çekirdeksiz üzüm çeşitlerinin meyveleri ise, dejenere olmuş ve steril (kısır) ovullara sahiptirler. Bazı partenokarpik çekirdeksiz üzüm tanelerinde (örnek: Black Corinth) steril; nadiren de olsa dejenere olmuş veya verimli tohum taslaklarına rastlanmaktadır (Gifford ve Weaver 1960). Bu son iki gruba dahil çeşitlerde, tam tohum oluşumunun yokluğuna rağmen meyveler olgunluğa kadar gelişebilmektedirler. 4.3.3. Tozlanma ve döllenme oluşumu 4.3.3.1.Tozlanma Asmalarda meyve bağlama mekanizmasında rol oynayan en önemli faktörlerden birisi tozlanmadır. Tozlanmanın en az iki ayrı ve bağımsız görevi bulunmaktadır. Birincisi, meyve (üzüm) oluşumuyla sonuçlanan fizyolojik olayların başlangıcı olmasıdır. İkinci görevi ise, döllenme için erkek gamet (polen=çiçek tozu) sağlamaktır. Bu iki fonksiyonun gerçekte birbirlerinden ayrı oldukları, steril (kısır) polen kullanmak suretiyle kanıtlanmaktadır. Steril polenle yapılan

tozlama sonucunda meyve tutumu sağlanmakta, ancak döllenme meydana gelmemektedir. Tozlanma olsa, hatta meyve tutumu gerçekleşse bile döllenme söz konusu olmayabilmektedir. Bazen polen çimlenmemekte veya çimlense bile polen tüpü dişi organda mikropile ulaşmadan çatlayabilmektedir. Polenin çimlenmesi uygun osmotik yoğunluktaki bir ortamın varlığına bağlıdır. Stigma üzerinde ve içinde, çimlenmeyi uyarıcı organik ve inorganik maddelerin yanısıra, aynı zamanda polen tüpünün gelişimini uyaran kimyasal maddelerin de bulunduğu bildirilmektedir (Ağaoğlu ve ark. 1997). Meyve tutumu üzerine tozlanmanın etkisi (tozlanmanın ikinci görevinin gerçekleşmesi) ve meyve gelişimi üzerine oluşmuş tohumun etkisi; birçok meyve türünde olduğu gibi, asmada da ürün elde edilmesinde tozlanmayı çok önemli bir aşama haline getirmektedir. Vitis vinifera larda polen tanecikleri çok küçük olup bu konuda çiçek morfolojisi ve anatomisi bölümünde çok ayrıntılı bilgi verilmiştir. Anterlerden döküldükleri zaman polen tanecikleri hafif ovaldirler. Bununla beraber hafif ıslandıklarında yuvarlak bir hal alırlar. Polen tanecikleri depo edilmiş besin maddeleri ve bir protoplazma yığınından ibarettir. Bu yapının önemli kısmını üç çekirdek oluşturmaktadır. Bu çekirdeklerden bir tanesi polen tüpünün (çim borusu) gelişimini sağlayan “polen tüpü çekirdeği” (= vegetatif çekirdek); diğer ikisi yumurtalıktaki çekirdekleri (yumurta ve endosperm çekirdekleri) dölleyen “sperm çekirdekleri” (= generatif çekirdeklerdir. Ancak, üç çekirdekli bu duruma polenin çim borusu oluşturması durumunda rastlanmaktadır. Tetrat halinde bulunan polen taneleri polen keselerini terketmeden önce birbirinden ayrılmakta ve bu sırada çekirdekleri (nukleus’ları) ikiye bölünmektedir.

163

Böylece olgunlaşmış bir polen tanesinde biri daha büyük, diğeri daha küçük olmak üzere iki hücre bulunmaktadır. Büyük olan hücre muhtemelen indirgenmiş mikroprotalin kalıntısını oluşturmakta ve “vegetatif hücre” adını almaktadır. Küçük hücre ise mercek şeklinde olup anteride karşı gelen “generatif hücre” olarak tanımlanmaktadır (Demiriz 1969) Arıterlerin patlaması: Çiçeklenme sırasında korolla atıldıktan hemen sonra erkek organlar dişi organdan uzaklaşmaya başlarlar. Bu arada anteıier çiçeklenmeyi takiben hemen patlayarak polenlerini hızla yaymakta ve gerçek bir polen bulutunun çiçekleri bütünüyle sardıkları görülmektedir. Anterin her bir teka’sında bulunan iki polen kesesinin tekalara bağlı olduğu orta kısım boyunca anterler açılmaktadır. Böylece her bir anterde iki açılma meydana gelmektedir. Açılma stigma tarafına doğru olmaktadır (Winkler ve ark. 1974). Anterlerin açılması ile birlikte etrafa yayılan polen tozlarının dişicik tepesine (stigma) düşmesine “tozlanma” denilmektedir. Çiçeklenme sabahları yükselen hava sıcaklığı ile birlikte saat 06.00-09.00 arasında gerçekleşmektedir. Aynı şekilde öğleden sonra saat 14.00-16.00 arasında da olabilmektedir (Javvanda ve ark. 1965, Jezerniczky 1965, Pratt 1971). Anterlerin açılmasında çevre koşullarından sıcaklığın büyük etkisi bulunmaktadır. Hava sıcaklığı 15.5°C’nin altında olduğu zaman eğer çiçek açarsa, anterlerden sadece birkaçı açılmaktadır. Sıcaklığın bu derecenin üzerine çıkışıyla ve özellikle havanın kuru olmasıyla birlikte anterlerin açılması da hızlanmaktadır. 40°C ve üzerindeki sıcaklıklar tozlanmayı ve döllenmeyi tamamiyle engellemekte ve azalmaktadır (Winkler ve ark. 1974). Yağmur ve yüksek hava nemi anterlerin açılmasının gecikmesine 164

sebep olmaktadır. Bulutlu ve sisli günler de, hava nemini arttırmaları ve sıcaklığı düşürmeleri nedeniyle anterin açılmasını geciktirmektedir. Çünkü açılma, anterlerin dış yüzeylerinin kuruması nedeniyle ortaya çıkan stresten kaynaklanmaktadır. Kuruma ile polen keselerinin duvarları çekilmekte, orta kısımdaki bağlantı çözülmekte ve polenlerin serbest kalmasını sağlayan bir yarık meydana gelmektedir. Çiçekler henüz açılmadan önce anterlerin patlamaya hazır olduğu çeşitlerde polen tanelerinin korolla dökülmeden önce dişicik tepesine düşebildiği, polen tanelerinin çimlenmesinin ve polen tüpünün gelişmesinin açılmadan 24 saat önce tamamlandığı Staudt (1986) tarafından bildirilmektedir. Asmalarda tozlanmanın nasıl olduğu konusunda bilim adamları arasında görüş farklılıkları bulunmaktadır. Viala ve Pechoutre (1910), asmanın esas olarak rüzgârlarla tozlandığını bildirirlerken; Suessenguth (1953) asma çiçek yapısının rüzgârlarla tozlanan bitkilerin çiçek yapılarının karakterinde olmadığını belirtmekte ve tozlanmada böceklerin de rol oynadığını ileri sürmektedir. Guillon (1905), asma çiçeklerinin kendi kendini tozladığını kabul etmezken, Sartorius (1926), bunun tam aksinin geçerli olduğunu açıklamaktadır. Esasında her üç görüşün de haklı ve haksız yönleri bulunmaktadır. Çünkü, tozlanma kendi kendine, böcekler veya rüzgârlar ile olabilmektedir. Bu vasıtaların her biri bağda tozlanma ve dolayısı ile döllenmede rol oynamaktadırlar. Böcekler asma çiçeklerini sınırlı ölçüde ziyaret etmektedirler. Böylece bazı polenler böcekler tarafından taşınmaktadır. Bununla beraber asma çiçeklerinin cazibeli bir görünüşe sahip olmaması ve göze çarpmayışları ile nektarların çekiciliğinin sınırlı olması

nedeniyle böcekler asma çiçeklerine tesadüfen gelmektedirler. Bu gerçek ile birlikte, böceklerin tozlanmaya yardımcı olduğunu gösteren herhangi bir olumlu belirtinin olmayışı; gözlemcilerin çoğunu, böceklerin, V. vinifera üzüm çeşitlerinin tozlanmasında nadiren yardımcı olduğu inancına götürmüştür. Rotundifolia çeşitlerinde çiçekler iki evcikli (dioik) olduklarından, bunlardaki tozlanmada böceklerin yardım ettikleri Detjen (1917) ve Winkler ve ark. (1974) tarafından bildirilmektedir. Asmanın tozlanmasında rüzgârların etkili olduğu konusunda bir çok bilim adamının olumlu görüş belirtmesine rağmen bu husus henüz kesin bir sonuca bağlanamamıştır. Böceklerle tozlanmada olduğu gibi, bir çiçeğin anterinden diğer bir çiçeğin stigmasına polenlerin rüzgârlarla taşınması imkânsız değildir. Fakat bu, bir bağda meydana gelmekte midir? Gelirse ne ölçüde geçerlidir, sorularına mevcut deneme sonuçları kesin bir çözüm getirmemektedir. Hatta, birçok deneme sonucu tozlanmada rüzgârın önemli olmadığını göstermektedir (Winkler ve ark. 1974). Asma, çiçek yapısı bakımından, ceviz, meşe, mısır vb. bitkilerin yer aldığı rüzgârlarla tozlanan bitkiler sınıfında yer almamaktadır. Sartorius (1926)’a göre, stamenleri kastre edilen (uzaklaştırılan) çiçek salkımları, stamenleri olan diğer salkımlarla aralarında 8-10 cm mesafe bulunmuyorsa, çok az ve seyrek tane tutmaktadırlar. Genellikle çok az tane tutan çeşitlerin salkımları aralarına, polenleri canlı salkımları asmakla bunlara yakın olan salkımların daha fazla sayıda tane bağladıkları görülmektedir. Asılı salkımlardan yaklaşık 60 cm uzaklıkta bulunan salkımlarda ise meyve tutumunda bir iyileşme tespit edilemememiştir. Buna göre, kendine tozlanmanın vinifera üzümlerinde bir kural olduğu

kabul edilmektedir. Buna rağmen, yabancı döllenmenin sadece mümkün olduğu değil, belli şartlar altında arzu edildiği ve daha başka şartlar altında zorunlu olduğu da hatırdan çıkarılmamalıdır. Yabancı tozlanmanın arzu edildiği veya gerekli olduğu zamanlarda tozlanmanın el veya makina ile yapılması gereklidir (Winkler ve ark. 1974, Fidan 1985). Özellikle fonksiyonel dişi çiçekli asmalarda, meyve tutumu için yabancı tozlanma zorunludur. Yerli çeşitlerden Çavuş, Tahannebi, Hönüsü, Karagevrek, Arifpaşa, Fesleğen, Erolan; yabancı çeşitlerden Almeria (Ohanez), Red Malağa, Lindley ve Brighton’da çiçek yapısı böyledir. Fonksiyonel dişi çiçekli çeşitlerde bağ kurarken dölleyici olarak erdişi çeşitlerin de belli oranda dikilmesi gereklidir. Dölleyici çeşitlerin seçiminde dikkat edilmesi gerekli bazı hususlar aşağıda verilmiştir: (i) Dölleyici çeşit bol çiçek tozu oluşturmalı ve çiçek tozlarının çimlenme oranları yüksek olmalıdır. (i i) Dölleyici ile ana çeşidin çiçeklenme süre ve zamanları çakışmalıdır. (iii) Dölleyici çeşidin çiçeklenme dönemi uzun olmalıdır. (ıv) Dölleyici çeşidin de standart ve ekonomik değerde olması gereklidir. Bu şekilde tesis edilmiş bağlarda çiçeklenme zamanı asma sıraları üzerine sadece hava akımı veya hava akımı ile birlikte toz kükürt püskürtülerek bu çeşitlerin meyve tutumlarını arttırmak mümkündür. Şüphesiz en iyi sonuç toplanan polenlerin fonksiyonel dişi çiçeklerin üzerine püskürtülmesi veya sürülmesiyle elde edilebilmektedir. Polen tüpünün oluşumu: Polen tanesinin dişi organın tepeciği (stigma)

165

üzerine ulaşması ile tozlanma tamamlanmaktadır. Polen tanecikleri, yüzeyi kabarcıklı ve yapışkan bir sıvı olan “stigma salgısı” ile kaplı tepecik üzerine tutunmaktadırlar. Polen tanesinin protoplazması stigma salgısındaki sıvıyı absorbe ederek şişmekte ve gelişmenin ilerlemesiyle iç duvar (intin), polen tüpünü (çim borusunu) meydana getirmek üzere dış duvar (eksin) üzerindeki porlardan birinden dışarıya doğru itilmektedir (Şekil 4.19). Polen tüpü stigma dokusunu geçerek, tohum taslaklarından birisine doğru, boyuncuk (stilus) içerisinden aşağıya doğru inmeye başlamaktadır. Bu esnada polen taneciğinin içeriği polen tüpü içine geçmekte ve uç tarafa doğru ilerlemektedir. Polen tüpünün boyuncuk içerisinde uzaması sırasında generatif hücre (çekirdek) bir mitoz bölünme ile ikiye parçalanmakta; vegetatif hücre (çekirdek) bir müddet sonra ortadan kaybolmaktadır. Vegetatif çekirdeğin görevi çim borusunun mikropile kadar uzamasını sağlamaktadır. Generatif hücrenin bölünmesi ile iki “sperma hücresi” (^sperma çekirdeği, generatif nukleus) meydana gelmektedir. Böylece, asmalarda erkek gametofit’in fevkalade indirgenerek, polen tüpü içerisinde meydana gelen sınırlı sayıda hücreye indiği görülmektedir. Polen taneciğinin çimlenmesi ile çim borusunun gelişmesini bir çok faktör etkileyebilmektedir. Bu faktörlerden en önemlisi sıcaklıktır. Yapılan denemelerde. 15-16°C’nin altında çiçek tozunun çimlenmesinin çok düşük olduğu saptanmıştır. Sıcaklığın bu derecenin üzerine çıkması çimlenen çiçek tozu (polen) yüzdesini arttırmaktadır. Çimlenme yüzdesi genellikle 26-32°C arasında en yüksek değere ulaşmaktadır (Winkler ve ark. 1974). Mullins ve ark. (1992) ise, en iyi çimlenmenin gündüz 27°C, gece 22°C

166

olduğu zaman bildirmektedirler.

meydana

geldiğini

Şekil 4.19. Polen tüpünün oluşumu (B) ve bünyesindeki sperma hücrelerinin embriyo kesesinde (A) döllediği hücreler, ek: eksin, in: intin, vç: vegetatif çekirdek, gç: generatif

çekirdek (sperma), pç: birleşmiş polar çekirdek, a: antipodlar, y: yumurta, s: sinergitler. Yağmur, stigma (tepecik) sıvısının yoğunluğunu azaltmak veya tamamen yıkamak suretiyle çimlenme oranını düşüren bir faktör görünümündedir. Saf suda polen çimlenmesi kesin surette oluşmamakta; polenler şişmekte ve çatlamaktadırlar. %5-l 5 arasındaki şeker çözeltilerinde çimlenme yüzdesi çok düşük; %20 ve üzerinde şeker içeren sıvı içerisinde çimlenme oranı ise yüksek olmaktadır. Bu da açıkça göstermektedir ki; çiçeklerin açılması döneminde bol yağış stigmatik sıvının seyrelmesine ve böylece çimlenen polen tanelerinin sayısının büyük ölçüde azalmasına neden olmaktadır. Melezleme çalışmaları için polenlerin saklanmasının gerekli olduğu durumlarda, muhafaza koşullarını saptamak amacıyla da çalışmalar yapılmıştır. 22°C’lik bir oda

sıcaklığında polenler canlılıklarını kaybetmeden üç gün süre ile muhafaza edilirken, aynı koşullarda 30 gün sonra çimlenme kabiliyeti sıfıra yaklaşmıştır. CaCİ2 içeren desikatör içerisinde +5°C’de muhafaza edilen polenler başlangıçtaki canlılık oranlarını altı ay süre ile korudukları halde, bunu takip eden altı ayda canlılık oranları %50 azalmıştır. Yine desikatör içerisinde, ancak sıcaklığın 22°C olduğu koşullarda bir yıl süre ile polenleri saklamak mümkündür (Staudt 1986). Stigma ve stilus’un ne kadar süre ile tozlanma ve döllenme için uygun kalacağı da önemli bir konudur. Normal çiçeklenme sıcaklıklarında asmalarda yumurta hücresinin, çiçeklerin açılmasından sonra iki gün süre ile döllenme kabiliyetini koruduğunu belirten Staudt (1986), stigma sıvısının görülmesinin, döllenme için dişi organın reseptif halde olduğunu gösteren kesin bir belirti olmadığını ileri sürmektedir. 4.3.3.2.Döllenme Mikrosporun (polen taneciği) dişi organın stigması üzerinde çimlenmesi sonucu oluşan polen tüpü dişicik borusundan (stilus) aşağıya doğru inerek mikropile kadar gelmektedir (Şekil 4.20 ve 4.21). Polen tüpündeki vegetatif çekirdek embriyo kesesine erişip sinergit hücrelerinden birine değdiğinde polen tüpü zarı erimekte ve bu esnada vegetatif çekirdek kaybolmaktadır. Bu sırada geriye kalan generatif çekirdek ikiye bölünerek iki sperma hücresini oluşturmaktadır. Bu iki sperma hücresinden biri “yumurta hücresi” ile, diğeri “embriyo kesesi sekonder diploid çekirdeği” ile birleşmektedir. Döllenen yumurta hücresi “embriyo” yu meydana getirirken, embriyo kesesi sekonder diploid çekirdeği ise “triploid endosperma” (besidoku)’yı, diğer bir ifade ile “endosperm primer çekirdeği”

(=triploid çekirdek) oluşturmaktadır. Bu olaya “çifte döllenme” adı verilmektedir (Şekil 4.22). Döllenmiş yumurta hücresi (zigot) diploid (2n kromozomlu) olup döllenmeden kısa bir süre sonra bölünerek çoğalmakta ve bitkinin çok küçük bir modeli olan “embriyo”yu oluşturmaktadır. Diğer taraftan integumentler de değişikliğe uğrayarak asma tohumunun kabuğunu meydana getirmektedirler. Bunlardan dış integumentler tohum kabuğunu oluşturacak olan sklerenkima hücrelerini meydana getirirken, iç integumentler endosperm dokusunu çevreleyen zarı oluşturmak üzere farklılaşmaktadırlar. B öylece üzüm tanesinin çekirdeği meydana gelmektedir. Döllenme genel olarak tozlanmadan 2-3 gün sonra gerçekleşmektedir. Saksı asmaları ile kontrollü çevre koşullarında yapılan denemelerde polen tüpünün, ideal sıcaklık rejimi olan 27°C gündüz / 22°C gece sıcaklıklarında tozlanmadan 12 saat sonra embriyo kesesinin mikropil ucunda görüldüğü saptanmıştır (Mullins ve ark. 1992). Polen’in çimlenme alt sınırı olan 15-16°C’de polen tüpünün tohum taslağına girecek uzunluğa ulaşması 5-7 gün sürmektedir (Winkler ve ark. 1974). Döllenmenin gerçekleştiği embriyo kesesindeki polen tüpü kalıntıları veya ovul ya da ovaryum’da görülen değişikliklerle anlaşılmaktadır. Pratt (1974)’a göre, erkek gamet ile yumurta hücresinin veya embriyo kesesi sekonder diploid çekirdeğinin birleşimleri her zaman kolaylıkla gözlenememektedir. Çiçeklenme zamanındaki ve çiçeklenmeden hemen sonraki yüksek sıcaklıklar asmalarda meyve tutumunu azaltmaktadır. Kobayashi ve ark. (1960) yapmış oldukları bir çalışmada, gece sıcaklıklarının 15°C’den 35°C’ye doğru olan artışlarında Delaware üzüm çeşidinin meyve tutan çiçek yüzdesinde

167

önemli oranda bir azalma olduğunu saptamışlardır. Aynı şekilde Buttrose ve Hale (1973), 20°C/15°C ile 37°C/32°C arasında artan gündüz/gece sıcaklıklarının, kontrollü koşullarda yetiştirilen Cabernet Sauvignon üzüm çeşidinde meyve tutumunu dikkati çekecek derecede azalttığını belirlemişlerdir. Yüksek sıcaklık, doğrudan etkisinin yanında dolaylı olarak dış koşullarda, çiçeklenmeden sonraki kritik ilk dört hafta içerisinde, su (nem) sıkıntısı yaratmak suretiyle de meyve bağlamada olumsuz etki yapmaktadır. İlk dört haftadan sonraki dönemlerde ise tane dökümü su noksanlığına karşı oldukça dayanıklıdır.

168

Döllenme sonucu olarak, her üzüm tanesinde maksimum 4 (nadiren 6’ya kadar), ortalama 2 çekirdek teşekkül etmektedir. Döllenme tamamlandıktan sonra anteıier ve tepecik dökülmektedir. Sıcaklığın optimum olması halinde döllenmeden 24 saat sonra tane hacmen büyümeye başlamaktadır (Koblet ve Vetsch 1968, Currle ve ark. 1983). Tozlanma olmadan canlı tohum gelişimine (apomiksis), Negrul tarafından yapılan çiçek kastrasyonu denemeleri sonucu birçok çeşitte rastlandığı bildirilmektedir (Pratt 1971). Asmalarda apomiksis’in kanıtlanması çok zordur. Çiçek açımından önce tozlanmanın olabilmesi; kastrasyon aşamasında veya keseleme sırasında polen bulaşanının engellenmesindeki güçlükler vb. hususlar, canlı tohumun salt döllenme olmaksızın meydana gelip gelmediğini açıklıkla ortaya konmasına mani olmaktadır. Negrul, bir çeşidin her tohumunda iki embriyo olduğunu belirterek ikiz embriyo olabileceğini ileri sürmektedir. 4.3.4. Tohum oluşumu ve gelişimi Asmalarda embriyoloji fazla çalışılmayan konulardan birisidir.Bu nedenle embriyo, endosperm ve tohum oluşumu konusundaki bilgiler eksik olup kısım kısımdır. 4.3.4.I. Embriyo oluşumu ve gelişimi Asmalarda embriyo oluşumu tipi, bitkiler âlemi içerisinde yapılmış sınıflandırmalardan “Asterad” tipinin “Geum” farklılaşması yapısında olduğu çeşitli araştırıcılar tarafından bildirilmektedir (Maheshvvari 1950, Davis 1966, Kim 1967, Ramirez 1968, Pratt 1971, Mullins ve ark. 1992). Bu araştırıcılardan sadece Kim (1967) tipin doğru olarak tanımlanması için gerekli olan 18 hücreli aşamaya kadar olan

bölünmeleri takip etmiştir (Şekil 4.23 A) . Zigot’un ilk bölünmesi zıt yönlüdür. Bunlardan büyük olanı “bazal hücre” (mikropil yönündeki), küçük olanı da “terminal (apikal) hücre” (kalaza yönündeki) adını almaktadır (Şekil 4.23 B) . Terminal hücre “apikal meristemi” (gemmula) ve “kotiledon” ları; bazal hücre ise “hipokotil”, “primer kök” ve “suspensor”u oluşturmaktadır. Bu dokuların oluşumu aşamalarında terminal ve bazal hücreler bir takım bölünmelere uğramaktadır. T erminal hücre ilk olarak uzunlamasına gelişen bir duvar ile ikiye bölünmektedir. Terminal hücrelerin takip eden bölünmeleri 10 hücreli aşamayı oluşturduktan sonra bu yapıdan bir grup hücre (4+4) kotiledonları ve diğer bir grup (2) hücre epikotil’i meydana getirmek amacı ile farklılaşmaktadır. Bazal hücre ise iki kez yatay, iki kez de dikey bölünerek 8 hücreli bir yapı oluşturmaktadır. Bu bölünmeler sonucu oluşan hücrelerden bir grup (4) hipokotil’i, bir tanesi primer kökü, diğer bir grup (3) ise suspensor’u meydana getirmektedirler (Şekil 4.23 A). Suspensor, embriyoyu embriyo kesesi duvarına tutturan organdır. Suspensor asmalarda embriyonun erken dönemlerinde gözlenebilmekte ve sonra kaybolmakta veya ancak olgun embriyo hipokotilinin ucuna doğru bağlanmış bir doku parçası olarak bulunmaktadır. Olgun embriyo tohumun sadece küçük bir parçasını oluşturmaktadır. Embriyo düzgün, kısa bir hipokotile sahip iki kotiledon ve apikal meristemi oluşturacak olan bir epikotil’den müteşekkildir (Şekil 4.24). Sürgün ucu bir seri halinde “tunika” ve farklı boyutlarda bir “korpus” a sahiptir (Kim 1967). Kotiledonlarda, gelecekte damarları meydana getirecek olan prokambiyal lifler bulunmaktadır. Biri primer ve ikisi sekonder damarları oluşturacak olan bunlardan her biri,

169

farklılaşmaktadır. Embriyo’nun hasattan önceki 6 hafta içerisinde büyümesini tamamlayabildiği (Winkler ve Williams 1936) veya ben düşmeden hemen sonra bir soğuk uygulaması yapılması halinde hemen olgunlaşabildiği (Rives 1965) değişik literatürde bildirilmektedir. Beş aylık bir soğuk uygulaması sonunda embriyo mikropilden kalazal uca kadar uzamaktadır. Çimlenme aşamasında kök mikropilden dışarı çıkmakta ve integumentler her iki yönden raphe’ye kadar üç parçaya bölünmektedir (Pratt 1971)

uçlarından birleşen 2 veya 3 çift dalcığa ayrılmışlardır. Prokambiyum da aynı şekilde hipokotil içerisinde 170

4.3.4.2. Endosperm oluşumu ve gelişimi Endosperm bölünmesinin zaman bir sitokinesis olmadan önce

bazı

meydana geldiği çeşitli literatürde belirtilmektedir. Maheshvvari (1950) endosperm oluşumunun, “nuklear tip” (=çekirdek tip) şeklinde olduğunu ileri sürerken, Kim (1967) bu tanımın kendi gözlemlerine uymadığını bildirmektedir. Primer endosperm çekirdeğinin ilk bölünmesi uzun ekseni boyunca olmakta ve küçük bir kalazal odacık ile büyük bir mikropilar odacık teşekkül etmektedir (Şekil 4.25). Herhangi bir duvar (çeper) oluşumundan önce mikropilar odacıkta 3-6 kez serbest çekirdek bölünmesi meydana gelmektedir. Buna karşılık, kalazal odacıkta her bölünmeye sitokinesis eşlik etmektedir. Bu bir “Helobial endosperm oluşum tipi” dir. Barıitt (1970) bu tezi desteklerken; Ramirez (1968) endospermi sınıflandırırken endosperm oluşumunu “Helobial” olarak kabul etmekte; ancak her iki odacıkta da çeper oluşumu süresince serbest çekirdek bölünmesi meydana geldiğini ileri sürmektedir. Bu tanımlama ise “Helobial” tanımının tam tersidir (Pratt 1971). Mullins ve ark. (1992) da asmalardaki endosperm oluşumunu “Helobial tip” olarak kabul etmektedirler.

Olgun tohum içerisinde endosperm yüzeysel olarak şekilsiz olup hücre arası boşluklara sahip eşit yapılı olmayan küçük, köşeli hücrelerden oluşmaktadır. Hücre duvarları ve özellikle en dış katmanı çok daha fazla kalınlaşmıştır. Hücreler yağ ve kalsiyum oksalat kristalleri içeren aleuron (protein) tanecikleri içermektedirler (Perold 1927). 4.3.4.3.

Tohum ve gelişimi

Döllenmeden hemen sonra funikulus, rafe, kalaza ve dış integumentte hızlı bir hücre bölünmesi devresi başlamaktadır. Lokal olarak meydan gelen bu yoğun meristematik büyüme nedeniyle tohum şekli döllenmeden sonra değişmektedir. Dış integument’lerde görülen mitoz bölünmenin hızı çiçeklenmeden 20-25 gün sonra maksimuma çıkarken, an tesis’ten 45 gün sonra tamamen durmaktadır (Coombe 1960). Mikropil kısmında dış integument bir yandan uzarken diğer yandan kalınlaşmakta, tam büyüklüğüne eriştiğinde bir gaga şeklini almakta (Şekil 4.24) ve “tohum ucu” olarak tanımlanmaktadır. Bu grup hücreler sklerenkima (taş hücreleri) dokusu yapısı kazanmakta; bünyelerinde değişik kristaller içermektedirler. Dış integumentin orta tabakaları, tohumun bazal tarafındaki yarısında iç integumenti ve nusellusu içeriye doğru iterek rafe’nin her iki tarafında W şeklinde iki girinti (yiv) oluşturmaktadır. Bu girintilere “tohum yivleri” (=oluk) adı verilmektedir (Şekil 4.24 A ve D). İç integumentin hücreleri dış integumentin büyümesine ayak uydurmak üzere antiklinal olarak bölünmektedir. Nusellus dokusu integumentlerin içerisinde sadece hücre büyümesi, hücre bölünmesi ve büyümesi, çiçeklenmeden sonra ilk 30 gün içerisinde hücre bölünmesi veya

171

çevresel katmanların ve kalaza hücrelerinin bölünmeleriyle büyümektedir (Pratt 1971). Hücresel endosperm, kısmen kalazal bölgedeki lateral meristematik aktivite yardımı ile büyümekte ve nusellus ile yer değiştirmektedir (Nitsch ve ark. 1960). Endospermdeki hücre bölünmesi çiçeklenmeden 35 gün sonra en yüksek seviyeye erişmektedir. Periasamy (1962), endospermin “ruminate” olduğunu söylemekte; ancak, bunun ruminasyondaki rolünün pasif olduğunu belirtmektedir. Ruminasyonun gelişimi sırasında kalaza tohumun sırt (dorsal) tarafına doğru uzanmaktadır (Şekil 4.24 B ve C). Bu değişim sonucunda tohumun bazal (yani kalazal) ucu oldukça genişlemektedir. Periasamy (1962), tam büyüklüğünü almış olan tohumda orjinal integumentleri sadece gaga tarafının temsil ettiğini belirtmektedir. Araştırıcı, ruminasyonun bu tipini “modifıye annona tipi” olarak sınıflandırmıştır. Burada kalazal bölgenin büyümesi ve yer değiştirmesi ile kesin sayısı ve şekli döllenmeden sonra belli olmaktadır. Dış integumentin iç tabakası- ki, bazen buna iç epidermis adı verilmektedir- bir çok kez periklinal olarak bölünmekte; bu hücreler en kalın kısmını gaga, en ince kısmını ise oluk bölgelerinde oluşturacak şekilde bir yapı kazanmaktadırlar. Bunlar zaman içerisinde gittikçe odunlaşmakta ve sertleşmektedir. Oluk kısımlarında odunlaşma hem zayıf ve ince olmakta ve hem de bu kısımlar sert, odunlaşmış gaga kısmı gibi kristaller içermemektedirler. Dış integumentin geri kalan kısımları parankimatik bir yapıda olup bunların en dış tabakaları kalın bir kutikula tabakası ile örtülüdür (Pratt 1971). İç integumentin dış katman hücreleri spiral, ve bunların iç katmanları düzensiz olarak

172

kalınlaşmakta ve tanen içermektedirler. Orta katman hücreleri “besleyici tabaka” olarak isimlendirilmekte; endosperm hızla büyümeye başladığında tükenmekte ve parçalanmaktadır (Periasamy 1962). İç integument ince ve endosperme yapışık olarak kalmaktadır. Olgun bir tohumun dış görünüşü ampelografık çalışmalar açısından önemlidir. Beyzi (yumurta şeklinde) bir yapıya sahip olan tohum gaga kısmına doğru incelmektedir. Dorsal (sırt) taraftaki kalaza’nın dairesel baskısı nedeniyle ventral (karın) tarafta kabarık bir çizgi halinde bulunan rafe, hilum’dan kalazaya kadar uzanmaktadır (Şekil 4.24 C ve D). Bioletti (1938) buna “omurga” (^karina) adını vermektedir. Ventral tarafta omurganın her iki yanında yivler (oluklar) yer almaktadır. Üzüm tohumu çürümelere son derece dayanıklı olup önemli bir arkeolojik değere sahiptir. Olgun bir üzüm çekirdeğinin morfolojisinin, tür ve çeşitlerin tanımlanması açısından ampelografide çok önemli bir yeri vardır. Bu nedenle, arkeolojik buluntulardaki tohum fosilleri veya karbonlaşmış halde bulunan tohumlardaki karakteristik özellikler ve bilhassa tohum ucu (gaga) kısmının gelişim derecesi, bağcılık tarihi ile paleobotanik arasında ilişki kurma bakımından büyük önem taşımaktadır. 4.4. Meyve tutumu Meyve tutumu, genellikle döllenme ve tohum gelişimini sağlayan tozlanmanın sonucudur. Üzüm çeşitlerinin çoğunda meyve (tane) tutumu bu mekanizma ile tayin edilmektedir. Buraya kadar anlatılanlar normal bir tane tutum mekanizmasıdır. Döllenme sonucu normal çekirdekleri oluşturan tohum taslaklarına sahip, dolayısı ile normal

çekirdekli meyve tutumunun meydana geldiği (Şekil 4.26) mekanizmadan başka üzüm çeşitlerinde erkek organlarının morfolojik yapısı ve çiçek tozlarının çimlenme yeteneklerinden kaynaklanan bazı anormalilikler ile, dişi organda tohum taslağının anatomik yapısından kaynaklanan anormal gelişimler sonucunda farklı meyve tutum mekanizmaları ortaya çıkmıştır. Asmalarda tohum taslaklarının anatomik yapısı ve gelişimi ile ilgili olarak dört farklı meyve tutum mekanizmasının varlığı kabul edilmektedir. Bunlar: (/) Normal çekirdekleri meydana getiren kusursuz tohum taslakları ve normal meyve tutumu, (ii) Fonksiyonel embriyo kesesi oluştuğu halde, iz halinde (rudimenter) çekirdek oluşturan tohum taslakları ve steno spermokarpik meyve tutumu, (iii) Tohum taslağı ve embriyo kesesinin kısmen veya tamamen kusurlu yapısı nedeniyle çekirdek oluşturmayan tohum taslakları ve buna bağlı olarak partenokarpik meyve tutumu, (iv) Fonksiyonel embriyo kesesi oluştuğu halde, boş çekirdek oluşturan tohum taslakları ve boş çekirdekli meyve tutumu dur. Asmalarda “meyve bağlamama” olarak tanımlanan bir mekanizma daha bulunmaktadır. Döllenme olmaması nedeniyle çiçeğin veya dişi organın tamamen dökülmesi sonucu salkım iskeleti üzerinde hiçbir tanenin bulunmaması olarak açıklanan bu duruma bağcılıkta ender rastlanmaktadır. Şayet çiçeklerde çok az sayıda döllenme meydana gelmişse, salkımlar cılız, seyrek, tanenin her biri bir köşede olmak üzere şekilsiz yapı gösterirler.

Kassemeyer ve Staudt (1982), Gewürtztraminer ve Weisser Burgunder çeşitlerinde çiçek dökümleriyle tohum taslaklarının gelişmesi arasındaki ilişkileri inceledikleri araştırma sonuçlarına göre, ovaryumda bulunan tohum taslaklarının tümünün dejenere olması halinde çiçek dökümünün meydana geldiğini kabul etmektedirler. Döküme neden olan başlıca iki tip tohum taslağı dejenerasyonu belirleyen araştırıcılar, birinci tipte fonksiyonel embriyo kesesi bulunduğu halde yetersiz tozlanma ve döllenme sonucunda kesenin dejenerasyona uğradığını; ikinci tipte ise, megasporogenez ve megagametogenez sırasında mayoz ve mitoz bölünmelerdeki düzensizlikler sebebiyle embriyo kesesinin büzülerek aborsiyona uğradığını belirtmişlerdir. Araştırmada çiçek dökümüne neden olan birinci ve ikinci dejenerasyon tiplerinin görülme sıklığı çeşitlerde sırasıyla, Gevvürtztraminer’de %38 ve %30, Weisser Burgunder’de ise %63 ve %8 olarak bulunmuştur.

173

4.4.1. Normal meyve tutumu Asmalarda döllendiği zaman normal meyve oluşturan, dolayısıyla normal çekirdekli meyve tutumunun meydana geldiği mekanizmada anatrop şekildeki tohum taslaklarında embriyo kesesinin kusursuz olarak geliştiği, tozlanma ve döllenmeden sonra endosperm ve embriyo gelişmesinin de kusursuz bir şekilde devam ettiği Stout (1936) ve M araşalı (1992) tarafından bildirilmektedir. Çekirdekli bazı üzüm çeşitlerinde çekirdek gelişiminin safhaları Çizelge 4.3’ de verilmiştir. Normal çekirdekli meyve tutumunun izlendiği çeşitlerde iyi gelişmiş, çimlenme gücünde olgun bir asma çekirdeğinin anatomik yapısı bundan önceki bölümlerde ayrıntılı olarak açıklanmıştır. Normal çekirdekli meyve tutumunda da, sık sık iyi gelişmemiş çekirdeklere rastlanması, yetersiz tozlanma ve döllenme veya beslenme noksanlığı gibi benzeri nedenlerle açıklanmıştır. Normal meyve tutum mekanizması

içerisinde bir de, döllenme olmaksızın canlı tohum oluşturabilen ve dolayısıyla normal ürün veren bir mekanizma alt grubu daha bulunmaktadır. Bu olay apomiksis’ten kaynaklanmakta ve bu oluşuma “apogami” adı verilmektedir. Bu meyvelerden elde edilen apogamik tohumlar normal olarak çimlenme ve bitki verme kabiliyetindedirler. 4.4.2. Stenospermokarpik meyve tutumu Embriyo kesesi döllenmeye uygun ancak rudimenter çekirdekli tane oluşturan meyve tutum mekanizmasına “stenospermokarpik meyve tutumu” adı verilmektedir. Bu meyve tutumu tipik olarak Sultani Çekirdeksiz, Yuvarlak Çekirdeksiz, Pembe Çekirdeksiz, Siyah Çekirdeksiz, Monukka ve Perlette çeşitlerinde görülmektedir (Şekil 4.27). Bu mekanizmaya sahip üzüm çeşitlerinde çiçeklenme zamanında tohum taslaklarının normalden daha uzun yapılı, iç integumentlerin uç kısmının karpel duvarının baskısı

Çizelge 4.3. Çekirdekli üzüm çeşitlerinde çiçeklenmeden sonra gün olarak tohum gelişimi safhaları (Pratt 1971). Ü z ü m Tohum gelişim safhaları

Fredonia 1

Erle 1

Golden 1

Ç e ş i t l e r i

Concord 1

Concord 2

Ontario 2

Muscat Endosperm çekirdeğinin erken

Muscat of Alexandria 1

4

4

4

4

2-4

8

~10

9

15

17

15

*

25

-

-

-

-

-

8-10

-

~16

-

20

20

26

23

10-12

19-20

15-18

-

-

-

-

bölünme aşaması Endospermin m ikropilar hücresinde sitokinesis aşaması Nusellusıın hızlı gelişim aşaması (Ruminasyon başlanğicı)

Endospermin hücresel olarak

m

-

tamamlanma aşaması 2-7 hücreli embriyo aşaması Maksimum gelişmedeki ruminant

14-16 34-38

25 -

25 -

endosperm aşaması 16 hücreli embriyo aşaması

34

-

-

-

-

-

-

Testa’ırm sertleşmesi; tohumun

34

27

29

27

34

-

~45

80

27-36

32-41

36-49

-

-

-•

90

56

tam iriliğini alma aşaması Embriyonun küresel-kalp şeklini alma aşaması Tam büyüklüğüne erişmiş

83 :

84

76-77

-

embriyo aşaması

1: New Jersey’de yetişen çeşitler, 2: New York’ta yetişen çeşitler, 3: Kaliforniya’da yetişen çeşitler. 174

nedeniyle bükülmüş, dış integumentin ise normalden daha kısa yapılı olduğu belirlenmiştir. Fonksiyonel embriyo kesesinin geliştiği tohum taslaklarında döllenmeden sonra 2-4 hafta süre ile zigotta olması beklenen bölünmelerin gerçekleşmediği, burada endosperm çekirdeğinin kısa bir süre bölündükten sonra dejenere olduğu tespit edilmiştir. Diğer taraftan tohum kabuğunun oluşumunda rol oynayan dış integumentin orta ve iç tabakasındaki hücrelerin çeşitlere göre farklı düzeylerde olmak üzere dejenere olduğu ve orta tabakayı oluşturan hücrelerin dejenerasyonu nedeniyle ise tohum çukurlarının gelişmediği, sonuçta ince ve yumuşak bir çekirdek izinin meydana geldiği değişik araştırıcılar tarafından belirtilmektedir (Pearson 1932, İştar 1969 a ve b, Marasalı 1992). Stenospermokarpik meyve bağlayan üzüm çeşitlerinin çiçeklerinde morfolojik olarak bir noksanlık bulunmamaktadır. Polenleri yüksek çimlenme gücüne sahiptirler. Döllenme normal olarak meydana gelmektedir. Bu tip çekirdeksizliğe Stout (1936) “stenospermi” terimini kullanmıştır. Daha sonraları çekirdeksiz karşılığı olarak kullanılan “partenokarpi” kelimesi bununla birleştirilerek “stenospermokarpi” terimi türetilmiştir. Stenospermokarpi’ye aynı zamanda “pseudopartenokarpi” (^yalancı çekirdeksiz) adı da verilmektedir. Bu tip çekirdeksiz üzümler güneşe veya bir ışığa doğru tutulduklarında, çekirdek tane içinde iz (rudimenter) şeklinde görülmektedir. Çekirdeğin dış kısmında taş hücreleri gelişmediği için üzüm yenirken kişiye çekirdeksiz hissini vermektedir. Bu tip üzüm çeşitlerinde tozlanma olmadan, özellikle sürgünlerde bilezik alma uygulamasından sonra, vegetatif olarak meyve tutumuna yönelim de gözlenmektedir. Bu şekilde oluşan taneler stenospermokarpik

tanelere oranla daha küçük ve yuvarlak olmakta ve içlerinde hiçbir şekilde çekirdek izi bulunmamaktadır.

Stenospermik çekirdekli çeşitlerle normal çekirdekli çeşitler üzerinde yapılan karşılaştırmalı anatomik çalışmalarda; çiçeklenme döneminde anormal embriyo kesesi oranının stenospermik çeşitlerde normallere oranla daha fazla olduğunu ileri süren Pearson (1933)’mn tam aksi tezi savunan Stout (1936)’ın yanında, bunun çeşitlere göre değişken olduğunu ileri süren Barritt (1970) gibi araştırıcıların bulgularından hareketle, asmadaki bu mekanizmanın değişik faktörlerin etkisiyle ortaya çıktığım söylemek yanlış olmayacaktır. Üzüm (Vitis vinifera) çeşitlerinde, stenospermokarpi olayının araştırıldığı çalışmalar önemli bir yer tutmaktadır. Bu konuda çalışan araştırıcılardan Barritt (1970), çekirdekli Ontario çeşidi ile rudimenter çekirdekli Thompson Seedless melezi olan üç genotipte 175

(Himrod, Inteıiaken Seedless ve NY 15302) abortif ve normal gelişmiş tohum taslaklarım karşılaştırmıştır. Bütün tiplerde iyi gelişmiş tohum taslaklarının uzunluğu 1.4-1.8 mm arasındayken, dejenere olanlarda 0.7-1.0 mm arasında değişmiştir. Döllenmiş tohum taslaklarının büyüklüğündeki artışın öncelikle nusellus ve dış integumentlerin hızlı gelişmesine bağlı olduğunu belirten araştırıcı, çekirdeksiz çeşitlerde nusellar dejenerasyon ile integument dejenerasyonunun görülmesi nedeniyle tohum taslaklarının küçük kaldığını, bu çeşitlerde embriyonun iki veya yedi hücreli dönemden sonra dejenerasyona uğradığını bildirmektedir. Çekirdekli Concord üzüm çeşidi ile somatik mutantı olan Çekirdeksiz Concord’da (Concord Seedless) tohum taslaklarının gelişmesini karşılaştırmalı olarak inceleyen Nitsch ve ark (1960), çiçeklenmeden itibaren sekizinci güne kadar tohum taslaklarında gelişmenin her iki çeşitte de normal olarak devam ettiği halde; bu aşamadan sonra Concord Seedless’de endospermin dejenere olmaya başladığını, bunu izleyen dönemlerde ise yalnız birkaç hücreden ibaret olan embriyonun ve tohum kabuğunu meydana getirecek olan hücrelerin dejenere olduğunu belirlemişlerdir. Concord Seddless’in yumuşak ve abortif tohum taslaklarının boyları iyi gelişmiş Concord çekirdeklerinin ancak 1/3’ü kadar bir büyüklüğe ulaşabilmiştir. Pratt ve Einset (1961), rudimenter çekirdek oluşumuna neden olan tohum taslaklarını üç farklı tipe ayırarak incelemişlerdir. Her üç tipin kusurlu tohum taslağında dejenerasyonun mayoz bölünme öncesinde (pre-meiotik) meydana geldiği bulunmuştur. Birinci tipte tohum taslakları tek integumentli olup şekil itibariyle amfitrop bir yapı gösterdikleri; ikinci tipte, iki integument gelişmiş olmakla birlikte yapının yine 176

amfitrop olduğu; üçüncü tipte ise, normal anatrop tohum taslaklarında mayoz bölünmede gecikme, parçalanma veya düzensizlikler nedeniyle dejenerasyonların meydana geldiği belirlenmiştir. İştar (1969 a,b ve 1978) Çekirdeksiz Emperor çeşidinde çekirdeksizliğin nedenlerini araştırırken, tohum taslaklarında iç integumentin iç tabakasının kusurlu bir yapı gösterdiğini; çiçeklenmeden yaklaşık bir ay sonra ise embriyonun aborsiyona uğradığını ve sonuçta sklerenkima dokusu gelişmemiş rudimenter çekirdeklerin meydana geldiğini ortaya çıkarmıştır. Stenospermik üzüm çeşitleriyle yapılan araştırma sonuçlarına göre bu üzüm çeşitlerinde rudimenter çekirdek gelişimleriyle ilgili değerler Çizelge 4.4’de verilmiştir. Çizelge’nin incelenmesinden de görüldüğü gibi embriyo 2-7 hücreli aşamaya kadar gelişebilmekte; endosperm çiçeklenmeden yaklaşık 2025 gün sonra dejenerasyona uğramaktadır. Stenospermik çeşitlerde ruminant endosperm aşamasına geçilememektedir. Stenospermik çeşitlerin ana olarak kullanıldığı melezleme çalışmalarında embriyo gelişimi tamamlanamadığı için klasik kombinasyon ıslahı çalışmaları yürütülememektedir. Bu konuda ancak, embriyo gelişmesinin bir kaç hücreli dönemden globular döneme kadar değişim gösterdiği abortif tohum taslaklarının in viîro teknikler kullanılarak çimlendirilmesinde oldukça başarılı sonuçlar elde edilmiştir. Stenospermik meyve tutumunun görüldüğü rudimenter çekirdekli çeşitlerden, Sultani Çekirdeksiz, Black Monukka ve Flame Seedless’te (Cain ve ark. 1983); serbest, kendine ve çapraz olarak tozlanan Sultani Çekirdeksiz (T.Seedless), Perlette ve Flame

Çizelge 4.4. Stenospermik üzüm çeşitlerinde çiçeklenmeden sonra gün olarak tohum gelişim safhaları (Pratt 1971).

Gelişim safhaları Endosperm çekirdeğinin erken bölünme aşaması Endospermin mikropilar hücresinde sitokinesis aşaması Nusellus’un hızlı gelişim aşaması

Üzüm Çeşitler i Concord Himrod Interlaken N.Y. 15302 Seedless 2 2 2 2 -

25

25

25

10-11

-

-

-

Endospermin hücresel olarak tamamlanma aşaması 2-7 hücreli embriyo aşaması

15-19

-

-

-

15-16

25

-

25

Endospermin dejenerasyonu aşaması

19-22

25

25

-

Seedless’te (Spigel-Roy ve ark. 1985 ve 1986); Sultani Çekirdeksiz ile stenospermik bir genotip olarak selekte edilmiş olan P 60-58’de (Emershad ve ark. 1989) döllenmiş ovulların kültüre alınmasıyla yaşama gücünde bitkiler elde edilebileceği; ancak aborsiyonun meydana geldiği safhanın sitolojik olarak belirlenmesinin başarılı bir ovul kültürü için son derece önemli olduğu çok sayıdaki araştırıcı tarafından bildirilmektedir (Marasalı 1992). 4.4.3. Partenokarpik meyve tutumu Asmalarda yapay (sun’i) yollarla çekirdeksizlik veya kısmi çekirdeksizlik yaratmak mümkün olmakla birlikte, genotipe bağlı kısırlıkların çiçek morfolojisi, polen ve daha çok tohum taslaklarının yapıları ve gelişmeleri ile ortaya çıktığı daha önceki bölümlerde belirtilmişti. İşte, kusurlu tohum taslağı oluşumu nedeniyle asmalarda döllenme olmaksızın meydana gelen çekirdeksiz

meyve oluşumuna “partenokarpi”; bu mekanizmaya da “partenokarpik meyve tutumu” adı verilmektedir. Üzüm çeşitlerinde tohum taslaklarının aborsiyonu ile ilişkili olarak, herhangi bir döllenmeye ihtiyaç duyulmaksızın çekirdeksiz meyve oluşumu konusunda iki; tohum taslakları normal olmasına mukabil yine döllenme olmaksızın çekirdeksiz meyve oluşumu ilavesiyle birlikte üç tip partenokarpik meyve teşekkülü görülmektedir. Bunlar: (/) Stimülatif (uyarıcı) partenokarpi, (ii) Vegetatif partenokarpi, (iii) Fakültatif partenokarpi ’dir. (i) Stimülatif (uyarıcı) partenokarpi: Çiçeklenmeye kadar tohum taslakları ve embriyo kesesinin normal olarak geliştiği, tozlanmadan hemen sonra embriyo kesesinin dejenere olduğu ve dolayısı ile normal döllenmenin gerçekleşmediği ve tohum taslaklarının büzüştüğü; bu nedenle, üzüm tanelerinin çekirdeksiz olarak geliştiği

Üzüm çeşitleri New York’ta yetişmektedir.

777

bu tip mekanizmaya “stimülatif partenokarpi” (veya aitionomik partenokarpi) adı verilmektedir. Siyah Korint üzümünde rastlanılan çekirdeksizlik bu tiptir (Şekil 4.28). Bu çeşidin polen tozları yüksek çimlenme gücüne sahiptir. Tepecik üzerine konan çiçek tozu çim borusu oluşturmaya başladığında embriyo kesesi dejenere olmakta, bu nedenle döllenme meydana gelmemektedir. Ancak yapılan bazı denemeler bu tip çekirdeksiz meyvenin meydana gelebilmesi için tozlanmanın şart olduğunu ortaya koymuştur. Olmo (1936), bilezik almanın sonucu olarak beslenmenin uyarıcı etkisiyle tozlanmanın uyarıcı etkisinin iyi bir meyve tutumu için gerekli olduğunu göstermiştir (Şekil 4.28). Bu nedenle, bu ve bu gibi çeşitlerde meyve tutumu için dolaylı bir uyarıcıya ihtiyaç bulunmaktadır.Weaver ve Williams (1950), Coombe (1950) ve Weaver (1952), bilezik alma işlemi yerine açık çiçeklere oksin benzeri büyümeyi düzenleyici yapay maddeler, örneğin 4Klorofenoksiasetik asit veya Gibberellik asit püskürtmek suretiyle uyarıcı partenokarpi’nin meydana gelebileceğini göstermişlerdir (Şekil 4.28). Coombe (1960) tarafından yapılan biyolojik denemeler, bilezik alma işlemi yapılan asmaların tanelerinde bu maddelerin miktarının bilezik alınmayan asmalardakinden daha yüksek olduğunu göstermektedir. Muir (1942), tozlanmanın büyüme hormonunun artışına sebep olduğunu belirtmektedir. Bu tip meyve tutumu için polenin uyarıcı etkisine ihtiyacı olan çeşitlerde oksinin yetersiz olduğu sonucu ortaya çıkmaktadır. Nitsch (1950) tarafından belirtildiği gibi oksin, polen tüpünün büyümesi veya polen ile ovul arasındaki birleşme sırasında ortaya çıkmaktadır. Oksinin bu kaynaklardan çıkışı tozlanmadan itibaren tane gelişiminin devamlılığını sağlamakta ve oksin çiçek 178

sapına (pedisel) doğru hareket ederek tanelerin dökülmelerini engellemektedir. Oksin aynı zamanda yumurtalığın gelişmesi için besin maddelerini taşıyan iletim elemanlarının gelişmesinde de rol oynamaktadır (Winkler ve ark. 1974).

Uyarıcı partenokarpi ile meydana gelen tane tutumunda taneler, çekirdek olmadığı için yeterli düzeyde oksin ve gibberellin içermediklerinden dolayı küçük kalmaktadırlar. Siyah Korinth üzümünün çekirdeksiz ve küçük taneleri bu çeşidi dünya çapında önemli yapan özellikleridir. Uyarıcı partenokarpi’de tozlanma oluşumu gerektiğinden, zaman zaman Siyah Korinth çeşidinde, az sayıda da olsa dejenerasyondan önce döllenmenin gerçekleştiği, tohum taslaklarından çimlenme yeteneğine sahip (canlı) çekirdeklerin geliştikleri de tespit edilmiştir. Pearson (1932), bu çeşidin tanelerinden elde ettiği 170 tohumdan 66 adedinin suda yüzdüğünü, 60’inin battığını ve batanlar arasında 16

tanesinin çimlendiğini bildirmektedir. Olgun partenokarpik tanenin ovulları küçük olup dış integumentinde sadece bir tabaka sklerenkimatik hücre bulunmakta ve bunlarda ruminasyon bulunmamaktadır (Gifford ve Weaver 1960). Yukarıda belirtildiği gibi, nadir hallerde de olsa, bir veya daha fazla sklerenkima tabakasına sahip, ruminasyonu gelişen, nusellusu büyüyen ve kalıcı olan, ancak yine de embriyo kesesi fonksiyonel olmayan sert çekirdekli normal taneler meydana gelebilmektedir (Krimpas 1930, Olmo 1934, Gifford ve Weaver 1960). («) Vegetatif partenokarpi: Herhangi bir tozlanma olmaksızın bir meyve gelişmesi halinde zayıf bir vegetatif yapı oluşmakta ve oluşan mekanizmaya “vegetatif partenokarpi” veya “autonomik partenokarpi” adı verilmektedir. Bu tip meyve bağlayan çeşitlerde de tohum taslağı kusurludur. Pearson (1932), Beyaz ve Kırmızı Korint üzümlerinde tespit ettiği ve tohum taslağı dejenerasyonunun en ekstrem tipi olarak tanımladığı bu çekirdeksizlik durumunda, tohum taslaklarının hiç bir zaman anatrop formda olmadığını, yalnız dış integumentlerin geliştiğini; buna karşılık iç integumentin, nusellus dokusunun alt kısmında şişkin bir meristematik doku halinde dejenere olduğunu, nusellus hücrelerinin ise aşırı bir gelişme göstererek integumentler arasından sarktığını ve embriyo kesesinin oluşmadığını belirtmektedir. Partenokarpik olarak gelişen bu tanelerde, genellikle rafe’nin ucunda artık bir doku halinde kalmış olan nusellus ile, dış integumentin oluşturduğu tipik olarak topuz şeklinde ve iz halinde dejenere olmuş tohum taslakları bulunmaktadır. Burada meyve oluşumu üzerine polen tüpünün hiçbir uyarıcı etkisi bulunmamakta; tozlanma olmaksızın dahi çekirdeksiz küçük

meyveler oluşabilmektedir. Bu çeşitlerde kastrasyon yapılarak tozlanma engellendiğinde de tane tutumunun meydana gelmesi, polen tozlarının uyarıcı etkisine gerek duyulmadığını göstermektedir. (iii) Fakültatif partenokarpi : Üzüm çeşitlerinde tohum taslakları ve embriyo kesesi kusursuz geliştiği halde, çiçek tozlarının kısmen veya tamamen kısır olması nedeniyle tozlanma ve döllenmenin olmadığı veya yetersiz olduğu, dolayısıyla normal yapıda çekirdeklerin meydana gelmediği durumlarla da karşılaşılmaktadır. Özellikle fonksiyonel dişi çiçekli çeşitlerde, yabancı döllenme olmadığı zaman; erdişi çiçekli çeşitlerde ise, kötü hava koşulları sonucunda küçük, yuvarlak şekilli çekirdeksiz taneler oluşmaktadır. İşte, bu şekilde meydana gelmiş çekirdeksizliğe “fakültatif partenokarpi” adı verilmektedir (Şekil 4.29). Ülkemizde yetiştirilmekte olan Çavuş, Karagevrek, Tahannebi, Hönüsü, Bulutüzümü, Erolan, vb. üzüm çeşitlerinin erkek organları muhtelif derecelerde aşağı doğru kıvrık olup çiçek tozları sterildir. Bu kısırlığın nedeni bünyesel olup çeşitlerin kalıtsal yapılarından ileri gelmektedir. Fidan (1975), fonksiyonel dişi çiçek yapısına sahip Karagevrek üzüm çeşidinde çiçek tozlarının tamamen kısır olmasına karşılık tohum taslakları ve dişi gametofıtin yapısının kusursuz olduğunu ve uygun tozlayıcılar kullanıldığında normal meyve tutumu ile birlikte çimlenme yeteneğinde çekirdeklerin elde edildiğini saptamıştır. Doğada zaman zaman bir salkım üzerinde farklı nedenlerle oluşmuş çekirdeksiz ve çekirdekli tanelere birlikte rastlanabilmektedir. Şöyle ki; aynı salkım üzerinde partenokarpik ve stenospermokarpik yapıda çekirdeksiz; partenokarpik çekirdeksiz taneler ile çekirdekli; yine partenokarpik,

179

stenospermokarpik çekirdeksiz taneler ile çekirdekli tanelere sahip meyveler bulunabilmektedir (Stout 1936). Bütün bu kombinasyonlardaki partenokarpik çekirdeksiz oluşumu normal olarak vegetatif (autonomik) partenokarpi’den kaynaklanmaktadır; fakat ovaryumu kusursuz olmasına rağmen tozlanma ve döllenme yokluğundan ileri gelen fakültatif partenokarpik taneler de aynı salkım üzerinde bulunabilmektedir. Salkım oluşum karakterindeki bir diğer komplikasyon da çekirdeksizliğin stimülatif partenokarpiden, çekirdekli tanenin de apogami’den ileri gelebilme ihtimalidir. Bu nedenlerle ilk cümledeki çekirdeksiz terimini “vegetatif ve/veya fakültatif ve/veya stimülatif’, çekirdekli terimini de “normal çekirdekli ve/veya apomiktik çekirdekli” olarak değerlendirmek gerekecektir.

4.4.4. Boş çekirdekli meyve tutumu Olmo (1934), morfolojik olarak normal görünümlü olmakla birlikte, çimlenme oranının son derece düşük 180

olduğu tohumları “boş çekirdekli” olarak nitelendirmekte ve asmada bu mekanizmanın erken dönemde embriyo aborsiyonu sonucunda meydana geldiğini ileri sürmektedir. Vinifera çeşitleri veya V. vinifera L. ile diğer türler arası melezlerin büyük çoğunluğunun F ı generasyonunda yüksek oranda boş çekirdeklilik gösterdiğini belirten araştırıcı, Vinifera çeşitlerinin %70’inde boş çekirdeklilik oranının %10 veya daha az olduğunu, türler arası melezlerin ise yaklaşık %85’inin bu kategoriye girdiğini ve boş çekirdekliliğin ana ebeveyn tarafından kontrol edilen kalıtsal bir karakter (genetik) olduğu görüşünü taşıdığını bildirmektedir. Olmo, bu çalışmasında tohumların düşük çimlenme oranı ile boş çekirdeklilik arasındaki ilişkileri araştırmış; sonuçta, 20 üzüm çeşidi arasında Çavuş’u %99.5 oranında boş çekirdeklilik gösteren bir üzüm çeşidi olarak tanımlamıştır. Dattier çeşidi %57.9 ve Tokay çeşidi %40.5 oranlarıyla Çavuş’u takip etmişlerdir. Bunlara karşılık İskenderiye misketi’nde %5.7, Emperor’da %6.2 ve Blowers Misketi’nde %5.9 gibi düşük oranda boş çekirdeklilik durumu saptanmıştır. Böyle çekirdeklerin gelişmesinde tozlanma ve döllenme normal olarak meydana gelmektedir. Bu gibi tohumlar suyun yüzeyinde kalırken normal tohumlar batmaktadır. İri taneli, ince kabuklu, kendine özgü aroması ve nispeten az çekirdekli oluşu ile son derece kaliteli sofralık bir üzüm çeşidi olan Çavuş, daha önceleri de belirtildiği gibi, çiçek biyolojisi yönünden fonksiyonel dişi çiçekli bir çeşit olup çiçek tozları mutlağa yakın oranlarda kısırdır. İyi bir meyve tutumu yabancı tozlanma ve döllenme sonucu meydana gelmektedir (Oraman 1941, Özbek 1951, Dağlı 1962, Fidan 1969 a ve b, Fidan ve Çelik 1980, Marasalı 1992). Nitekim Çavuş çeşidinde yabancı

tozlanma ve döllenme normal olarak gerçekleştiği halde, çimlenme gücünde olmayan, ancak normal görünümü nedeniyle biyolojik olarak kusurlu bir durumun söz konusu olmadığını düşündüren boş çekirdeklerin meydana gelmesinin, tohum taslaklarında gelişmenin erken dönemlerinde ortaya çıkan embriyo aborsiyonu ile ilişkili olduğu tezini kuvvetlendirmektedir. Bu konuda çok ayrıntılı bir çalışma Marasalı (1992) tarafından yapılmıştır. Araştırıcı çalışmasında, Çavuş üzümünün Bozcaada Çavuşu, Beyaz Çavuş, Pembe Çavuş, Kokulu Çavuş gibi ülkemizin değişik yörelerinde farklı tipleri olduğunu bildirmektedir. Denemede, üzerinde klon çalışması yürütülen Bozcaada Çavuşu kullanılmıştır. Marasalı (1992), gelişme dönemlerine göre anatomik yapılarını incelediği üzüm çeşitlerinin tohum taslaklarında beş farklı dejenerasyon tipi belirlemiştir. Bu beş farklı dejenerasyon tipinin tanımlanmaları ile incelenen tohum taslaklarındaki oranlarının tespitinin embriyo taslakları ve embriyo gelişimi safhalarının, çiçek kömeçlerinin braktelerden ayrıldığı dönemden başlayarak olgunlaşmaya kadar devam eden safhalarla ilişkilendirilebilmesi için makroskopik olarak sekiz gelişme dönemi kabul edilmiştir. (1) Braktelerden henüz ayrılmış çiçek dönemi, (2) Taç yaprakları belirginleşmiş kapalı çiçek dönemi, (3) Açılmaya hazır kapalı çiçek dönemi, (4) Tam çiçeklenme dönemi, (5) Döllenmiş çiçek dönemi, (6) Küçük saçma iriliğine ulaşmış tane dönemi, (7) Büyük saçma iriliğine ulaşmış tane dönemi, (8) Olgun tane dönemi’dir. Marasalı (1992) tarafından tespit

edilen beş farklı dejenerasyon tipi ile bunların tohum taslaklarında görülme oranları Çizelge 4.5’te verilmiştir. Birinci dejenerasyon tipinde (1), tohum taslaklarının şekil olarak tamamen kusurlu oldukları belirlenmiştir. Tohum taslağının ovaryum içerisindeki duruşu “hemianatrop” formuna benzetilmiş olup yalnız dış integumentlerin gelişmiş olduğu gözlenmiştir.Nusellus hücreleri aşırı gelişme göstererek integumentler arasından taşmıştır. Megasporogenesis veya megagametogenesis’e ait bir gelişme safhası tespit edilememiştir. Dejenerasyonun bu şekline serbest tozlanan Bozcaada Çavuşu’nun ikinci gelişme dönemine ait kapalı çiçek örneklerinde rastlanmıştır (Şekil 4.18 ve Şekil 4.30). Serbest tozlanan Bozcaada

181

Çavuşu’nda incelenen 446 adet tohum taslağında, birinci dejenerasyon şeklinin görülme oram %3.81 olarak saptanmıştır (Çizelge 4.5). İkinci dejenerasyon tipinde (2), tohum taslakları anatrop formdadır. Ancak tohum taslağının içini kaplayan nusellus hücrelerinde megasporogenesis veya megagametogenesise ilişkin hiçbir farklılaşma tespit edilememiştir. Bu tip tohum taslaklarına serbest tozlanan Bozcaada Çavuşu’nun üçüncü gelişme dönemine ait açılmak üzere olan kapalı çiçek örneklerinde rastlanmıştır (Şekil 4.31). Serbest tozlanan Bozcaada Çavuşu’nda ikinci dejenerasyon şeklinin görülme oranı % 1.57 düzeyindedir (Çizelge 4.5).

ile tozlanan Bozcaada örneklerinde ise %3.75 bulunmuştur (Çizelge 4.5).

Çavuşu olarak

Üçüncü dejenerasyon tipinde (3), tohum taslaklarında nusellus hücreleri ve embriyo kesesi, iç integument ile birlikte büzülmüş ve dış integumentten ayrılmıştır. Bu tip kusurlu tohum taslaklarına kendilenmiş Karasakız ve serbest tozlanan Bozcaada Çavuşu’nun dördüncü (Şekil 4.32), Karasakız ile tozlanan Bozcaada Çavuşu’nun ise birinci ve ikinci gelişme dönemlerinde rastlanmıştır. Üçüncü dejenerasyon tipinin görülme oranları Karasakız örneklerinde %0.85, serbest tozlanan Bozcaada Çavuşu’nda %5.38, Karasakız Çizelge 4.5. Dişi gametofıtte belirlenen dejenerasyon tipleri ve görülme oranları (Marasalı 1992).______ _______________________________________________ İncelenen tohum taslağı sayısı (adet)

Adet

Karasakız (Kendilenmiş)

354

-

Bozcaada Çavuşu (Serbest tozlanmış)

446

480

Genotipler

Bozcaada Çavuşu (Karasakız ile tozlanmış)

182

Dejenerasyon 1

2 % Adet

-

-

-

17 3.81

7

1.57

-

-

-

-

4

3

% Adet

tipi 5

Toplam Adet %

%

Adet

%

Adet

%

3

0.85

-

-

-

-

3

0.85

24

5.38

5

1.12

32

7.70

85

19.58

18 3.75

4

0.83

21

4.38

43

8.96

bu tip dejenerasyona rastlanmamıştır. Bozcaada Çavuşu’nda bu dejenerasyon tipinin görülme oranı diğer dejenerasyon tiplerine göre daha düşük olup serbest

tozlanan örneklerde %1.12, Karasakız

Şekil 4.32. Tam çiçeklenme döneminde (4. dönem) iç integument ile birlikte büzüşmüş embriyo kesesi (Marasalı 1992). Dördüncü dejenerasyon tipi (4) olarak, tohum taslaklarının şekil ve yapı bakımından kusursuz gelişmesine rağmen zigotun bölünmeyerek vakuolizasyona uğraması kabul edilmekte ve zigot dejenerasyonu olarak tanımlanmaktadır. Zigot dejenerasyonu serbest tozlanan Bozcaada Çavuşu’nun altıncı (Şekil 4.33), Karasakız ile tozlanan Bozcaada Çavuşu’nun ise üçüncü gelişme dönemine ait örneklerde belirlenirken, Karasakız üzüm çeşidinde

ile tozlanan örneklerde ise %0.83 olarak belirlenmiştir (Çizelge 4.5). Beşinci dejenerasyon tipi (5) olarak, integumentlerin normal gelişmesine rağmen embriyo hücrelerinin gelişmediği ya da düzensiz bir bölünme gösteren tohum taslakları durumu kabul edilmekte ve bu durum embriyo dejenerasyonu olarak tanımlanmaktadır. Embriyo dejenerasyonu serbest tozlanan Bozcaada Çavuşu’nda yedinci (Şekil 4.34) ve sekizinci, Karakasız ile tozlanan Bozcaada Çavuşu’nda ise dördüncü ve beşinci gelişme dönemlerine ait örneklerde belirlenmiştir. Bu dejenerasyon şekli Bozcaada Çavuşu’nun serbest tozlanan örneklerinde %7.70, Karasakız ile tozlanan örneklerinde ise %4.38 oranında ortaya çıkmıştır (Çizelge 4.5). Normal gelişmiş bir embriyo (Şekil 4.35) içeren tohum taslaklarının sekizinci dönemde eriştikleri boyutları Marasalı (1992) tarafından Çizelge 4.6’daki gibi tespit edilmiştir. Bozcaada Çavuşu’ndan tohumların çimlendirilmesi konusunda yapılan deneme sonuçları (Çizelge 4.7) tozlayıcı çeşitlerin tohumların çimlenme yetenekleri üzerinde belirgin bir etki

Çizelge 4.6. Normal gelişmiş bir embriyo içeren tohum taslaklarının 8. dönemdeki boyutları Genotipler Karasakız (Kendilenmiş) Bozcaada Çavuşu (Serbest tozlanmış)

Tohum taslaklarının boyutları (pm) Genişlik Uzunluk 3425±42.10 6565.76± 74.01

6375.90±196.21

3563.11±56.12

183

yaratmadığı saptanmıştır (Marasalı 1992). Çimlenme oranının daima düşük olması, boş çekirdekliliğin ana olarak kullanılan Çavuş üzüm çeşidinden kaynaklanan genetik bir özellik olduğuna ilişkin Olmo (1934)’nun ileri sürdüğü tezi de desteklemektedir.

Çizelge 4.7. Kendilenen Karasakız üzüm çeşidi ile yedi farklı tozlama uygulamasının gerçekleştirildiği Bozcaada Çavuşu üzüm çeşidine ait çekirdeklerin çimlenme oranları (%) Genotipler

Şekil 4.34. Büyük saçma iriliğine ulaşmış (7. dönem) tane döneminde embriyonik gelişmenin olmadığı bir çekirdek kesitinde serbest endosperm çekirdekleri (Marasalı 1992). eç: endosperm çekirdeği. 184

Karasakız (K) Bozcaada Çavuşu (BÇ) BÇ x K BÇ x Amasya beyazı BÇ x Hafızali BÇ x Hamburg Misketi BÇ x Kozak beyazı BÇ x Yapıncak

İki yıl ortalaması çimlenme oranı Yüzen Batan 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

52.10 2.39 7.93 1.26 6.02 5.28 1.17 2.12

4.4.5. Poliembriyoni Normal olarak asma tohumunda tek bir embriyo bulunmaktadır. Bu duruma “monoembriyoni” adı verilmektedir. Bir tohumda birden fazla embriyo bulunması haline ise “poliembriyoni” denilmektedir. Asmalarda poliembriyoni konusunda ilk çalışma Negrul (1934) tarafından yapılmıştır. Araştırıcı bu çalışmasında bir Rus çeşidi olan Nimrang tohumlarından ikiz bitkicikler oluştuğunu tespit etmiştir. Fakat Mullins ve Srinivasan (1976) Vitis vinifera'nın monoembriyonik bir tür olduğunu bildirmektedirler. Stout (1936) Nimrang çeşidiyle A.B.D. (Geneva)’de yaptığı denemelerde poliembriyonik tohuma rastlamadığını; bu durumun iki ülke arasındaki çok farklı ekolojik şartlardan ileri geldiğini bildirmektedir. Thevenot isimli araştırıcı, 1972’de yaptığı çok ayrıntılı denemelerde, Alsace bölgesindeki bazı üzüm çeşitlerinde poliembriyonik tohumlar tespit ettiğini, ancak bunlar içerisinde haploid asmaya rastlamadığını belirtmektedir. Bu raporun ışığı altında Bouquet (1978, 1980 ve 1982) asmalarda poliembriyoni üzerinde çok geniş çalışmalar yürütmüştür. Poliembriyonik tohumların asma ıslahındaki önemi, bunlardan elde edilen bitkilerin haploid olma şansının yüksek olmasından kaynaklanmaktadır. Birden fazla embriyodan meydana gelen bitkilerden birisi muhtemelen hakiki melez veyahut hibrit olduğu halde, diğer bitkiler adventif embriyodan meydana geldikleri için ana bitkiden hiçbir bakımdan fark göstermezler. Şu halde, melezlemede tek bir tohumdan birçok sayıda bitki elde edilecek olursa, bunlardan birisi melezleme neticesinde oluşacaktır; diğerleri ise, ana bitkiden hasıl olan sürgünlerdir ki; bunlar erginleşinceye kadar yetiştirilebildikleri taktirde anadan

gelen herhangi bir özel farklılık göstermeyeceklerdir. Asmada çoklu embriyo oluşumu, büyük ihtimalle, çiçeklenme periyodu süresince veya çiçeklenmeden hemen sonra olmak üzere tohumun çok erken döneminde meydana gelmektedir. Poliembriyoni frekansı üzerine iklim şartları gibi çevre faktörleri, asmanın fizyolojik durumu ve büyük ihtimalle de genetik yapısı rol oynamaktadır. Pratikte tohumlarda çoklu embriyoyu doğrudan gözlemek, tespit etmek mümkün değildir. Ancak poliembriyonik frekansı, tohumların çimlenmesinden sonra tohumların verdiği ikiz veya çok sayıdaki bitkiciklerin oranlarından hare­ ketle tahmin etmek mümkündür. Tahmin edilen bu frekans miktarının, diğer çevre faktörleri ve özellikle tohumların soğuklatma sıcaklığı ve süresi ile çimlendirme sıcaklığı gibi, değişik etmenlerin tohumun fizyolojik yapısını etkileyerek değiştirebileceği ihtimalini gözardı etmemek gerekmektedir. O.Bauer yayınlanmamış bir çalışmasında (Currle ve ark. 1983), Mourvedre x V.rupestris melezlerinde %15’e kadar varan poliembriyoniye rastladığını bildirmektedir (Çizelge 4.8). Poliploidide %10’a varan faklılaşma önemli bir husustur. İkiz fidelerin poliembriyoniden kaynaklanıp kaynaklanmadığını çok iyi saptamak gereklidir. Çünkü, zaman zaman kök meristem dokusundan meydana gelen “yalancı ikiz”lere rastlanabilmektedir. Şayet bu ikiz oluşum hipokotilin bazal bölümlerinden çıkacak olursa bunların hangi kökenden geldiklerini ayırt etmek mümkün olamamaktadır. Bir başka ikiz oluşumu da “gizli ikiz” adı altında tanımlamaktadır. Bu tipte daha küçük olan birey büyük birey tarafından saklanmaktadır. Vitis v/m/era’larda ikiz fidecikler çok büyük oranda simetrik olmayan bir yapı göstermektedirler. Bu nedenlerle, poliembriyoni oluşum

185

frekansı eksik tahmin edilebilmektedir. Bazı poliembriyonik tohumlar ise kesin olarak simetrik ikiz bitkicikler oluşturmaktadırlar. Bunlar büyük ihtimalle embriyogenesis’in ilk döneminde zigotun bölünmesi sonucu meydana gelmektedirler. Çizelge 4.8. Vitis cinsinde poliembriyoni oluşum oranları Toplam fide Ana fıdeye bağlantılı İkiz Üçüz Dördüz Toplam poliembriyoni

%

Sayı 886

100

52 63 12 5 132

5.9 7.1 1.4 0.6 15.0

Asmada poliembriyoni üzerine geniş çaplı ilk araştırmaları yapan Thevenot (1972), Colmar (Fransa)’da bazı üzüm çeşitlerinde poliembriyoni oranlarını hesaplamıştır. Araştırıcıya göre, incelenen çeşitlerde poliembriyoni oranı %0.002 (cv. Chasselas) ile %0.13 (cv. Pinot noir) arasında değişmiştir. Bouquet (1978) yaptığı ilk araştırmada 31 üzüm çeşidinin doğal tozlanan 658.200 adet tohumunda ortalama çimlenme oranını %57.6 olarak saptarken, bu çimlenen tohumlarda poliembriyoni oranını %0.120 olarak bulmuştur. Denemede çeşitlere ait tohum sayılarının eşit olmaması nedeniyle olay eşit sayıdaki tohuma göre değerlendirildiğinde bu oran (frekans) %0.047 olarak saptanmıştır.Bouquet (1980), bir diğer çalışmasında 35 üzüm çeşidinin doğal tozlanan 1.062.720 adet tohumunda çimlenme oranını %57.3 olarak tespit etmiş, buradan ortalama frekansı %0.115 olarak hesaplamıştır. Burada da tohum sayılarının eşitliğine göre hesaplama yapıldığında frekans %0.054 olarak bulunmuştur. Araştırıcı bu üzüm çeşitleri içerisinde en yüksek frekansı gösteren Merlot (%0.348)

186

çeşidi ile yaptığı ayrıntılı çalışmalarda ilginç sonuçlara varmıştır. En yüksek poliembriyoni oranı gösteren Merlot çeşidinden %88 ikiz, % 11.5 üçüz ve %0.5 dördüz bitki elde edilmiştir. Poliembriyoni frekansı üzerine anacın etkisinin önemli bulunduğu, klon bazında görülen farklılığın ise istatistiki anlamda önemli olmadığı sonucuna erişilen bu çalışmada (Bouquet 1980) frekans, aşısız Merlot üzüm çeşidi tohumlarında %0.399, 420A üzerine aşılı aynı üzüm çeşidi tohumlarında %0.277 olarak saptanmıştır. Asma yaşının poliembriyoni üzerine etkisi çok önemli olmamakla beraber genç asmalarda (8 yaşında) %0.249 olarak bulunan frekans, daha yaşlı (20 yaşında) asmalarda %0223 olarak tespit edilmiştir. Bunun yanında gelişimi zayıf ve meyve bağlaması çok kötü olan asmalardaki frekans %0.339 olarak tespit edilirken, gelişimi kuvvetli ve iyi meyve bağlamış asmalarda bu oran %0.277 olarak saptanmıştır. Bu iki değer arasındaki farklılık istatistiki olarak önemli bulunmuştur (Bouquet 1980). İklim şartlarının doğal poliembriyoni üzerine etkili olduğu, Merlot ve Mourvedre üzüm çeşitlerinde tespit edilmiştir. Merlot üzüm çeşidinde poliembriyoni frekansı 1975-1978 yıllarında sırasıyla yüzde 0.348, 0.382, 0.513 ve 0.986 olmuş; Mourvedre çeşidinde 1975’de %0.109 ve 1976’da %0.071 olarak tespit edilmiştir. Merlot ve Mourvedre çeşitleri arasındaki büyük farklılık (1975 ve 1976 yılları) çeşitlerin farklı kökenden gelmesinden ileri gelmektedir. Bu yıllarda çiçeklenme döneminde ortalama sıcaklık diğer yıllara oranla daha fazla, buna mukabil aylık yağış miktarının çok düşük olması; geç olgunlaşan ve kurak şartlara alışkın bir İspanyol çeşidi olan Mourvedre çeşidi için bu iki yıl, yerli çeşit olan Merlot’ya oranla çok

daha uygun tane tutumu sergilemesine neden olmuş; bu da, poliembriyoni frekansının düşük olmasını sağlamıştır. Tohumların soğuklama süreleri poliembriyoni oluşumu üzerine çeşitler bazında farklı etki yapabilmektedir. 3-12 ay arasında +5°C’de nemli talaş içerisinde tohumları katlanan 13 üzüm çeşidinde %0.211 oranında poliembriyoni frekansı tespit edilirken, aynı çeşitlerin tohumlarının 15-24 ay katlanması sonunda bu değer %0.180 olarak saptanmıştır. Ancak farklılık istatistiki olarak önemli bulunmamıştır. Tohumların çimlenme sıcaklıklarının poliembriyoni oluşumu üzerine etkili olduğu Bouquet (1980) tarafından bildirilmektedir. Normal olarak asma tohumlarının çimlendirilmesinde en ideal sıcaklık 27°C kabul edilmektedir. Çünkü bu derecede tohumlar en hızlı ve en kuvvetli bir şekilde çimlenmektedir. Ancak, simetrik olmayan ikiz fıdeciklerin oranının çok yüksek olarak gözlenmesi, poliembriyonik tohumlar için optimal sıcaklığın 27°C olmadığını göstermektedir. Yapılan denemeler göstermiştir ki; örneğin Merlot üzüm çeşidinde poliembriyoni için en ideal sıcaklığın 23°C olduğu (Çizelge 4.9) ve 27°C’den 23°C’ye doğru poliembriyoni oluşumunda %74.1’lik bir artış olduğu tespit edilmiştir. 25°C’nin üzerindeki çimlendirme sıcaklıklarında “gizli ikiz” oluşumunun oranı artmaktadır. Poliembriyonik tohumların çimlenmesi monoembriyonik tohumlara oranla daha yavaş olmaktadır; ancak, bu gecikme hiçbir zaman iki günü

geçmemektedir. İkiz bitkicikler son derece zayıf olduklarından steril olmayan koşullarda yetiştirilmeleri halinde başarısız sonuç alınmaktadır. İkiz bitkiciklerde yapılan sitolojik çalışmalar bunların tipik diploid metafaz safhasını gösterdiklerini ortaya koymuştur (Şekil 4.36). Bunun yanında, Merlot üzüm çeşidinin poliembriyonik tohumlarının çoğalması sonucu oluşan çok zayıf bitkiciklerde haploid, diploid ve aneuploid hücreler içeren “miksoploid” yapılara rastlanmıştır (Bouquet 1978). Bu sitolojik durum, anafaz aşamasında kromozom dağılımı ve kromatid ayrımındaki mitotik düzensizliklere bağlanmaktadır. Birçok bitkiciğin yaşayamamasının nedenleri içerisinde, bu düzensizliğin derecesi ve kromozomların kaybolma oranı büyük rol oynamaktadır. Bununla birlikte, embriyogenesis’in erken aşamasında düzenli kromozom eşleşmesimeydana gelirse, embriyo kesesinin haploid hücrelerinin partenogenetik gelişmeleri sonucu diploid homozigot bitkiler elde edilebilir. Asma fazla sayıda zayıf resesif genlere sahip bir bitki olarak tanımlanmaktadır. Kendilenmesi halinde önemli oranda bir kendilenme depresyonu göstermektedir. Merlot üzüm çeşidi kendileme depresyonuna en hassas çeşitlerden birisi olarak bilinmektedir. Kendileme depresyonu, kendilenmiş bitkilerden elde edilen tohumların çimlenme sonucu iyi gelişememesi ve zayıf bitkiler

Çizelge 4.9. Merlot üzüm çeşidi tohumlarında çimlendirme sıcaklığının poliembriyoni frekansı üzerine etkisi Çimlenen İkiz fide Poliembriyoni Çimlendirme Tohum Çimlenen sayısı yüzdesi sıcaklığı (°C) sayısı tohum sayısı tohum yüzdesi 21 81.7 0.321 21 6536 8000 0.364 6864 25 8000 85.8 23 23 6808 85.1 0.337 8000 25 14 83.7 0.209 8000 6696 27 187

edilmesi, asmalarda haploid oluşumunun stabilite göstermemesinden kaynaklan­ maktadır. Haploid bitkilerin elde edilebilmesi durumunda muhtemelen poliembriyonik tohumlardan elde edilen birçok bitkinin zayıf gelişmesi ve ölmesi önlenebilecektir. Şu ana kadar sadece diploid bitkilerin elde edilmesi, haploidliğin stabil olmaması, embriyo kesesi hücrelerinin partenogenetik gelişimleri sonucu diploid homozigot bitkilerin elde edilmesinde olduğu gibi, bu yolla dihaploid bitkilerin üretilebileceği fikrini vermektedir. Kaynaklar

bitkiciklerinde (A) metafaz haploid (n=19) ve (B) metafaz diploid (2n=38) kromozomların görünüşü (Bouquet 1978).

oluşturması olarak tanımlanmaktadır. Poliembriyonik tohumlardan elde edilen bazı bitkilerin çok oranda ölmeleri, bu bitkilerin homozigot yapıda olmalarına bağlanmaktadır. Asmalarda homozigot genotiplerin önceden belirlenmesine yönelik herhangi bir genetik işaret bulunmadığından bunları tanımak güç olmaktadır. Gresshof ve Doy (1974) in vitro koşullarda elde ettiği haploid hücrelerde poliploidleştirilme denemeleri ile Rajasekaran ve Mullins (1979)’in anter kültürü çalışmalarında haploid ve diploid kallus elde edildiği halde bunlardan sadece diploid bitki elde 188

Ağaoğlu, Y.S., 1969. Şaraplık üzüm çeşitlerinden Hasandede, Kalecik karası, Papaz karası, Öküzgözü ve Furmint’in tomurcuk yapıları, floral gelişme devrelerinin tetkiki ve bu çeşitlere uygun budama metotlarının tespiti üzerinde mukayeseli araştırmalar. Ankara Üniv. Ziraat Fak. (Basılmamış Doktora Tezi), Ankara. Ağaoğlu, Y.S., 1971. A study on the differentation and the development of floral parts in grapes (Vitis vinifera L.). Vitis 10:20-26. Ağaoğlu, Y.S., 1973. Sürgün gelişme istikametleri ile çeşitli sentetik kimyasal maddelerin asma tomurcuk verimliliğine etkileri üzerinde bir araştırma. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yayınları:618, Ankara. Ağaoğlu, Y.S., Çelik, H., Çelik, M., Fidan, Y., Gülşen, Y., Günay, A., Halloran, N., Koksal, A.İ. ve Yanmaz, R., 1997. Genel Bahçe Bitkileri. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Vakfı Yayınları, No:4, Ankara. Akman, Y., 1989. Bitki Biyolojisine Giriş-Botanik. Palme Yayınları, Palme Kitabevi, Ankara. Allevveldt, G. und Balkema, G.H., 1965. Über die Anlage von Infloreszenzen

und Blütenprimordien in den Winterknospen der Rebe. Z. für Acker-u. Pflanzenbau 123:59-74. Allevveldt, G. und İlter, E., 1969. Untersuchungen über die Beziehungen zvvischen Blütenbildung und Triebvvachstum bei Reben. Vitis 8: 286-313. Barnard, C., 1932. Fruit bud studies. I. The Sultana: an analysis of the distribution and behaviour of the buds of the Sultana vine, together with an account of the differentation and development of the fruit buds. J. Coun. Sci. and Ind. Res. (Aust) 5:4752. Barnard, C. and Thomas, J.E., 1933. Fruit bud studies, II. The Sultana: differentiation and development of the fruit buds. J. Coun. Sci. and Ind. Res. (Aust.) 6: 285-294. Barritt, B.H., 1970. Ovule development in seeded and seedless grapes. Vitis 9:7-14. Berlese, A.N., 1892. Studi sulla forma, struttura e sviluppo de seme nelle Ampelidee. Malphigia 6:233-324. e 482-536. Bioletti, F.T., 1938. Outline of ampelography for the vinifera grapes in California. Hilgardia 11:227-293. Bouquet, A., 1978. La polyembriyonie spontanee chez Vitis vinifera L.: interet pour la genetique et Pamelioration de la vigne. C.R. du 2°Symposium International sur L’Amelioration de la Vigne, Bordeaux, France, INRA, ed., 17-25. Bouquet, A., 1980. Effect of some genetic and environmental factors on spontaneous polyembryony in grape (Vitis vinifera L.). Vitis 19: 134-150. Bouquet, A., 1982. Premieres observations sur le determinisme genetique de la polyembryonie spontanee chez un hybride interspecifique Vitis vinifera x Vitis riparia. Vitis 21:33-39.

Breviglieri, N., 1956. Ricerche sulla differenziazione delle gemme e sulla micro e macrosporogenesi nel Sangiovese, nel Canaiolo, nel Trebbiano e nella Malvasia del Chianti. Vallechi Editöre Officine Grafıce. Firenze. Buttrose, M.S. and Hale, C.R., 1973. Effect of temperature on the development of the grapevine inflorescence after budburst. Amer. Journ. Enol. Vitic. 24:14-16. Cain, D.W., Emershad, R.L. and Taraib, R.E., 1983. In ovulo embriyo culture and seedling development of seeded and seedless grapes (Vitis' vinifera L.). Vitis 22(1):9-14. Calo, A., 1965. Contributo alla conoscenza dello sviluppo dei gametofiti nella Vitis vinifera L.Studio sul “Picolit” e “Corinto bianco”. Riv. Vitic. Enol. 18:531536. Calo, A. and Liuni, C.S., 1965. Indagini sulla fertilita del Cabernet Franc. 11° Contributo. Biologia florale. Riv. Vitic. Enol. 18:3-36. Çelik, S., 1998. Bağcılık (Ampeloloji). Cilt 1, Anadolu Matbaa Ambalaj San. ve Tic. Ltd. Şti., İstanbul. Cheema, S.S., Toregrosa, L., Domergue, P. and Carbonneau, A., 1996. Differentiation and development of inflorescence primordia during the organogenesis period of the latent buds in Vitis vinifera L. ev. Syrah. Progres Agricole et Viticole, Montpellier 113(11):257-262. Coombe, B.G., 1950. Artificial parthenocarpy in grape vines. Jour. Austral. Inst. Agr. Sci. 16:60-70. Coombe, B.G., 1960. Relationship of growth and development to changes in sugar, auxins and gibberellins in fruit of seeded and seedless varieties of Vitis vinifera. Plant Physiol. 35:241-250. Cosmo, I., Liuni, C.S., Calo, A. and

189

Preto, G., 1966. Indagini sulla differanziazione morfologica delle gemme di vite a Conegliano Veneto. Atti Acc. Ital. Vite e Vino, Vol. XVIII:271-297. Currle, O., Bauer, O., Hofaecker, W., Schumann, F. und Frish, W., 1983. Biologie der Rebe. D. Meininger Verlag und Druckerei GmbH, 6730 Neustadt. Dağlı, S., 1962. İzmir Zirai Araştırma Enstitüsü Deneme Bağında Yetiştirilen Çavuş Üzümünün Başlıca Toz Verici Çeşitlerle Döllenmeleri Üzerinde Araştırmalar. Ege Üniv. Ziraat Fak Yaymları:60, Ege Üniv. Matbaası, İzmir. Davis, L., 1966. Systematic embryology of the angiosperms. Wiley, New York. Demiriz, H., 1969. Genel Botanik. Fen Fak. Döner Sermaye Basımevi, İstanbul. Detjen, L.R., 1917. Pollination of the rotundifolia grapes. Jour. El. Mitchell Sci. Soc. 33:121-127. Eguchi, T., Kato, T. and Koide, M., 1952. Flovver bud differentation and development of grapes. Journ. Hort. Ass. Jap. 21:43-52. Emershad. R.L., Ramming, D.W. and Serpe, M.D., 1989. In ovulo embriyo development and plant formation from stenospermic genotypes of Vitis vinifera. Amer. J. Bot. 76:397-402. Eriş, A., 1992. Özel Bağcılık. Uludağ Üniv. Ziraat Fak. No: 52, Bursa. Esau, K., 1965. Plant Anatomy. 2. ed. Wiley, New York. Fidan, Y., 1966. Sofralık üzüm çeşitlerinden Hafızali, Hamburg Misketi, Çavuş, Balbal ve Razakı’mn Tomurcuk Yapıları ile Mahsuldarlık Durumları Üzerinde Araştırmalar. Tarım Bak. Ziraat İş. Gn. Md. lüğü, Yayınları, D.112, Güneş Matbaacılık T.A.Ş., 89s., Ankara. 190

Fidan, Y., 1969a. Üzümlerde çekirdeksizliğin meydana geliş sebepleri. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yıllığı 19:520-549. Fidan, Y., 1969b. Marmara bölgesinde yetiştirilen standart sofralık üzüm çeşitlerinden Çavuş, Balbal ve Hamburg Misketi’ne gibberellin uygulanmasıyla meydana gelen çekirdeksizlik ve erkencilik üzerinde araştırmalar. Tarım Bak. Ziraat İş. Gn. Md. lüğü Yayınları C-l 1, Sümer Matbaası, İstanbul. Fidan, Y., 1975. Karagevrek üzüm çeşidi için uygun dölleyicinin (babalık) saptanması üzerinde bir araştırma. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yayınları: 575. Ankara. Fidan, Y., 1985. Özel Bağcılık. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yayınları:930, Ankara. Fidan, Y. ve Çelik, H., 1980. İç Anadolu koşullarında Çavuş üzüm çeşidi için uygun dölleyicinin saptanması üzerinde bir araştırma. Ankara Üniv. Ziraat Fakültesi Yıllığı 29:40-56. Gifford, E.M. and Weaver, R.J., 196Q. Effects of 4-chlorophenoxyacetic acid and girdling on the anatomy of Black Corinth grapes. Amer. Journ. Enol. Vitic. 11:140-144. Gresshof, P.M. and Doy, C.H., 1974. Derivation of a haploid celi line from Vitis vinifera and the importance of the stage of meiotic development of anthers for haploid culture of this and other genera. Z. Pflanzenphysiol. 73:132-141. Guillon, J. M., 1905. Etüde generale de la vigne. Masson et Cie, Paris. Huglin, P., 1958., Recherches sur les bourgeons de la vigne; initiation florale developpement vegetative. Ann. Amel, et Plantes 8:113-272. İlter, E., 1968. Untersuchungen über die Beziehungen zwischen der Infloreszenzbildung und dem vegetativen Wachstum bei Reben.

Dissertation Giessen. İştar, A., 1969a. Emperor üzümü ile onun somatik bir mutantı olan Emperor’da çekirdeksizliğin sebepleri üzerinde mukayeseli bir araştırma. Atatürk Ün iv. Ziraat Fak. Zirai Araş. Enstitüsü Araştırma Bülteni, No: 40, Erzurum. İştar, A., 1969b. Çekirdekli ve çekirdeksiz Emperor üzüm çeşitlerinde döllenme biyolojileri üzerinde araştırmalar. Atatürk Üniv. Ziraat Fak. Zirai Araş. Enstitüsü Araştırma Bülteni, No: 41, Erzurum. İştar, A., 1978. A comparative investigation on the reason of the seedlessness between “Emperor” and its somatic mutation “Seedless Emperor”. In: Anonymous (1978). Genetique et Amelioration de la Vigne. INRA: 89-95. Jawanda, J.S., Singh, K.K. and Singh, A., 1965. Studies on floral biology and fruit setting in grapes (Vitis vinifera). J. Res. Punjab Agr. Univ. 2:106-114. Jezerniczky, L., 1965. Essais sur la biologie florale du cepage Keknyelü. Szolo-Es Gyumolcsternmiesztes (Budapest) 1:61-74. Kassemeyer, H.H. und Staudt, G., 1982. Cytologische Untersuchungen über die Ursachen des Verrieselns bei Vitis. Vitis 21:121-135. Kim, K.S.A., 1967. A contribution to embriyological studies on Vitis (,labrusca x vinifera) Fredonia variety. Rutgers, The State University, PhD. Thesis. Kobayashi, A., Yukenoya, H., Fukushima, T. and Wada, H., 1960. Studies on the thermal conditions of grapes. II. Effect of night temperatures on the grovvth, yield and quality of Delavvare grapes. Bull. Res. Inst. Food Science, Kyoto Univ., 24:29-42. Kobel, F., 1929. Die cytologischen und

genetischen Voraussetzungen für die Immunitaetszüchtungen der Rebe. Der Züchter 1:197-202. Koblet, W. und Vetsch, U., 1968. Entwicklung der Rebenblüte und Fruchtansatz. Schvveiz. Zeitschrift für Obst-und Weinbau 15:383-388. Kozma, P., 1961. Les types floraux de cepage Furmint et la valeur culturale de ses types clonaux sexuels. Kestersz. Szolesz. Foiskola Evk. 25:23-57. Kozma, P., 1962. Les fleurs teratologiques du cepage Izabella. Kestersz. Szolesz. Foiskola Evk. 26:113-141. Krimpas, B.D., 1930. L’estropiement des pepins du Corinthe. Prog. Agric. Vitic. 94: 352-354. Lavee, S., Regev, U. and Samish, R.M., 1967. The determination of induction and differentation in grape vines. Vitis 6: 1-13. Maheshvvari, P., 1950. An introduction to the embryology of angiosperm. McGravv, Ne w York. Marasalı, B., 1992. Çavuş üzüm çeşidinde tohum taslakları ve embriyo gelişimi ile boş çekirdeklilik arasındaki ilişkiler üzerinde araştırmalar. Ankara Üniv. Fen Bilimleri Ens. (Basılmamış Doktora Tezi), Ankara. May, P., 1964. Über die Knospen-und Infloreszenzentwicklung der Rebe. Weinwissenschaft 19:457-485. Muir, R.M., 1942. Growth hormones as related to the setting and development of fruit in Nicotiana tabacum. Amer. Jour. Bot. 29:716720. Mullins, M.G., 1980. Regulation of flovvering in the grapevine (Vitis vinifera L.). Proc. 10th Intern. Conf. Plant. Growth Substances 1979. Madison Wis. Springer Verlag Berlin: 323-330. Mullins, M.G. and Srinivasan, C., 1976.

191

Somatic embryos and plantlets from an ancient clone of the grape vine (ev. Cabernet Sauvignon) by apomixis in vitro. J. Exp. Bot. 27:1022-1030. Mullins, M.G., Bouquet, A. and Williams, L.E., 1992. Biology of the grapevine. Cambridge University Press, Cambridge. Negi, S.S. and Olmo, H.P., 1971. Conversion and determination of sex in Vitis vinifera L., Vitis 9: 265-279. Negrul, A.M., 1934. Contribution to the question of parthenocarpy and apomixis in the grape. Tr. Prikl. Bot. Genet. Selek., Ser. VIII (2):229-268. Nitsch, J.P., 1950. Plant hormones in the development of fruits. Quart. Rev. Biol. 27:33-57. Nitsch, J.P., Pratt, C. and Shaulis, N.J., 1960. Natural growth substances in Concord and Concord Seedless grapes in relation to berry development. Amer. J. Bot. 47:566576. Odabaş, F., 1976. Erzincan’da yetiştirilen bazı önemli üzüm çeşitlerinin floral gelişme devrelerinin tetkiki ile gözlerin bulundukları yere göre verimliliğin saptanması ve bu çeşitlerin döllenme biyolojileri üzerinde araştırmalar. Atatürk Üniv. Ziraat Fak. Yayını No:219. Erzurum. Olmo, H.P., 1934. Empty-seededness in varieties of Vitis vinifera. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 32:376-385. Olmo, H.P., 1936. Pollination and the setting of fruit in the Black Corinth grape. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 34:402-404. Oraman, M.N., 1941. Çavuş üzümünün vatanı, ampelografısi ve biyolojisi üzerinde bir araştırma. Y.Z.E. Çalışmalarından Sayı: 114, Ankara. Oraman, M.N., 1972. Bağcılık Tekniği II. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yayınları:470, Ankara. 192

Oraman, M.N. ve Ağaoğlu Y.S., 1969a. Bazı önemli şaraplık üzüm çeşitlerinde iklim faktörleri ile floral gelişme safhaları arasındaki ilişkiler üzerinde bir araştırma. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yıllığı 19:468-502. Oraman, M.N. ve Ağaoğlu Y.S., 1969b. Ankara’da yetiştirilen bazı şaraplık üzüm çeşitlerinde morfolojik ayrım ve floral gelişme devreleri ile çiçeklerin açılması ve üzümlerin olgunlaşması arasındaki ilişkiler üzerinde bir araştırma. Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yıllığı 19:503-519. Özbek, S., 1951. Baba çeşitlerin Çavuş üzümünün meyve vasıfları üzerine doğrudan doğruya tesiri (Metaxenie). Ankara Üniv. Ziraat Fak. Yıllığı 1:142-165. Pearson, H.M., 1932. Parthenocarpy and seedlessness in Vitis vinifera. Science 76:594. Pearson, H.M., 1933. Parthenocarpy and seed abortion in Vitis vinifera. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 29:169-175. Periasamy, K., 1962. Studies on seeds with ruminate endosperm. II. Development of rumination in the Vitaceae. Proc. Indian Acad. Sci., Sect.B 56:13-26. Perold, A.I., 1927. A Treatise on Viticulture. Macmillan and Co., Limited, London. Pratt, C., 1971. Reproductive anatomy in cultivated grapes. A revievv. Amer. Journ Enol. Vitic. 22:92-109. Pratt. C., 1974. Vegetative anatomy of cultivated grapes. A review. Amer. Journ. Enol. Vitic. 25:131-150. Pratt, C., 1979. Shoot and bud development during the prebloom period of Vitis. Vitis 18: 1-5. Pratt, C. and Einset, J., 1961. Sterility due to pre-meiotic ovule abortion in small-cluster and normal Concord grapes. Proc. Amer. Hort. Sci., 78:230-238. Rajesekaran, K. and Mullins, M.G.,

1979. Embryos and plantlets from cultured anthers of hybrid grapevines. J. Exp. Bot. 30:399-407. Rajesekaran, K. and Mullins, M.G., 1983. The origin of embryos and plantlets from cultured anthers of hybrid grapevines. Amer. Journ. Enol. Vitic. 34:108-113. Ramirez, O.C., 1968. Comparative embryogenesis of Erie, Concord and Golden Muscat grape varieties as related to the germinability of seeds. Rutgers State University, Ph.D. Thesis. Rives, M., 1965. La germination des graines de vigne. I. Essais preliminaires. Ann.Amelior. Plantes 15:79-91. Roberts, R.H., 1937. Blossom bud development and vvinter hardiness. Amer. J. Bot. 24:683-685. Sartorius, O., 1926. Zur Entvvicklung und Physiologie der Rebblüte. Angew. Bot. 8:29-62 und 66-89. Sartorius, O., 1968. Die Blütenknospen der Reben. Weinwissenschaft 23:309-338. Scholefield, P.B. and Ward, R.C., 1975. Scanning electron microscopy of the developmental stages of the Sultana inflorescence. Vitis 14:14-19. Snyder, J.C., 1933. Flower bud formation in the Concord grape. Bot. Gaz. 94:771-779. Spiegel-Roy, P., Sahar, N., Baron, J. and Javi, V., 1985. In vitro culture and plant formation from grape cultivars with abortive ovules and seeds. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 110( 1): 113-117. Spiegel-Roy, P., Sahar, N., Baron, J. and Javi, V., 1986. Ovule and seed culture from early ripening seedless and seeded grape cultivars. VIGNEVINI anno XIII, Supplemento al n. 12-1986. Atti del IV. Simposio Internationale di Genetica della Vite-Verona, Italy.

Srinivasan, C. and Mullins, M.G., 1981. Physiology of flovvering in the grape vine. A revievv. Amer. Journ. Enol Vitic. 32:47-63. Staudt., G., 1986. Flowering, Pollination and Fertilization in Vitis. VIGNEVINI Anno XIII, Suplemento al n. 12. Atti del IV. Simposio Internazionale di Genetica delle Vite, Verona, Italy. Stout, A.B., 1936. Seedlessness in Grapes. New York State Agric. Exp. Station Tech. Bulletin, No: 238, Geneva. Suessenguth, K., 1953. Vitaceae. In: Engler A. and Pranti, K., Die natürlichen Pflanzenfamilien. 2. ed. by A. Engler, H. Arms and J. Mattfield. Bd. 20 d: 174-333. Verlag Duncker and Humblot, Berlin. Thevenot, J., 1972. Etüde de la polyembryonie comme preliminaire â la recherche d’haploidie et amelioration. Ann. Amelior. Plantes 18:327-365. Viala, P. and Pechoutre, P., 1910. Morphologie du genre Vitis. In: Viala, P. et Vermorel, V., Traite General de Viticulture, Ampelographie General.. Vol. 1. Masson et Cie, Paris. Weaver, R.J., 1952. Response of Black Corinth grapes to application of 4chlorophenoxyacetic acid. Bot. Gaz. 114:107-113. Weaver, R.J. and Williams, W.O., 1950. Response of flower of Black Corinth and fruit of Thompson Seedless grapes to application of plant grovvth regulators. Bot. Gaz. 111:477-485. Winkler, A.J. and Shemsettin, E.M., 1937. Fruit-bud flower formation in the Sultanina grape. Hilgardia 10:589-611. Winkler, A.J. and Williams, W.D., 1936. Effect of seed development on the growth of grapes. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 33:430-434.

193

Winkler, A.J., Cook, J.A., Klievver, W.M. and Lider, L.A., 1974. General Viticulture. University of

194

California California.

Press,

Berkeley,

İn deks

A abaksiyal 93,95, 115 abortif tohum taslağı 176 absisyon 99, 120, 121 absisyon bölgesi 99 absizik asit 99, 135 Acareosperma 8 adaksiyal 93, 98, 115 adaksiyal meristem 82 adventif embriyo 185 adventif göz 53, 61, 62 adventif kökler 34, 35, 47 adventif tomurcuk 53, 61, 62, 63 aitionomik partenokarpi 178 akolporate polen 114 aksilar 70 aktif tomurcuk 53, 54, 58, 59, 61,62, 63,65,67, 77,91,92 aldehitler 123, 129 aleron 134, 171 alt cep 78, 79 amaryllis tipi 95 Ampelocissus 6, 12 Ampelopsis 7, 28 amyloplast 88 ana aks 70 ana damar 78, 79, 91 ana tomurcuk 58, 60 anaçlık türler 25 anastomas 118 anatrop 119, 147, 158, 159, 176, 179, 182 andrekeum 108, 110, 155 anfitrop 176 anomocytic tip 95 anter 107, 108, 109, 110, 116, 144, 145, 147, 150, 155, 169 anter çeperi 116, 156 anter lobu 156 anter lokulu 156 anter özsuyu 156, 157 anthesis 155 antiklinal bölünme 81 antipod hücreleri 120, 160, 166 antosiyan 118 antosiyanin pigmentleri 67, 95 apikal dominansi 77

apikal meristem 43, 48, 49, 50, 70, 73, 81,82, 139, 140, 169 apogami 174, 180 apogamik tohum 163, 174 apomiksis 169 apomiktik çekirdekli taneler 180 apomiktik tohum 163 Aramon 24, 64 archesporium 156 ARG 9 Arifpaşa 111, 165 arkadaş hücreleri 84 arkesporal hücre 156, 158, 159 aseksüel üreme 105 asimilat 89 asma anaçları 26, 27, 40 asma fosilleri 4 asma yaşı tayini 46 asterat tipi 169 aşı 57 atrop 119 autonomik partenokarpi 179, 180 ayırma tabakası 99 B

bakka 122 balmumu tabakası 99 balözü 107 basit meyve 122 başçık 107, 108, 115, 155 bazal hücre 169, 170 baziler göz 60, 61, 62 baziler tomurcuk 61 bazis 82 bekçi hücreleri 95 bendüşme 54 besi doku 120, 158, 167 besleyici tabaka 172 Besni 23 Beyaz Korint 179 Beyazerolan 11, 179 bifasiyal yaprak 98 bileşik rasemöz 105 bileşik salkım 105, 122 bilezik alma 178 bir senelik dal 51, 53, 57 bir yaşlı dal 53, 57, 88, 89 Black Corinth 23, 162, 163 boğaz kökleri 38 boğum 53,54, 67, 68, 74,91 195

boğum arası 53, 55, 56, 67, 68 boş çekirdekli 180, 184 boş çekirdekli meyve tutumu 173 boyuncuk 107, 108, 110, 117, 144 Bozcaada Çavuşu 180, 181, 182, 183, 184 böcekle tozlanma 165 brakte 64, 66, 67, 70, 71,72, 74, 105, 139, 142, 145, 146, 149, 150, 152, 154 Bulut üzümü 111, 179 büyüme konisi 58, 65, 67, 81, 138, 142, 144, 145, 150

C Cabernet Sauvignon 24 Canner 25 Carignan 24 Cayratia 8 chalaza 119, 120, 132, 133 Cissites Herr 1,6, 8 C is s us 7, 28, 76 Clematicissus 7, 28, 76 Concord 15,21,25,65 coulard 161 Cyphostemma 1

ç

Çal karası 23 çanak halkası 106, 147 çanak yaprak 106, 107, 110, 144, 152 Çavuş 98, 111, 140, 155, 165, 179, 180, 181 çekirdek 118, 121, 123, 131, 132, 167, 169 çekirdek izi 175 çekirdekli kuru üzümler 23 çekirdekli taneler 180 çekirdeksiz kuru üzümler 23 çenek yaprakları 82 çerezlik çeşitler 25 çerezlik şaraplar 24 çevreteker 45, 46, 52, 95 çiçek 105, 106 çiçek absisyonu 120 çiçek açımı 155 çiçek diyagramı 110 çiçek dökümü 173 çiçek durumu 105 çiçek formülü 110 çiçek kömeci 66, 67 196

çiçek organları 152 çiçek örtüsü 106 çiçek salkım taslağı 144, 145 çiçek salkımı 61, 67, 73, 74, 91, 105, 106 çiçek sapı 106, 107, 110, 114, 122, 144, 178 çiçek tablası 107, 155 çiçek tozu 114, 156 çiçek tozu ana hücresi 116 çiçek tozu çimlenmesi 166 çiçeklenme 148, 164 çifte döllenme 167 çiltim 73, 106, 150, 152 çim borusu 114, 133, 157, 163, 166 çim gövdesi 49 çim kökler 34, 35 çöp 122 çubuk 53 D dal 53, 58 dallı 66 damarlar arası açılar 79 demir klorozu mukavemeti 26 deri doku 52 Dımışkı 23 dış çeper 117 dış integüment 109, 119, 133, 134, 135, 144, 158, 172, 175, 179 dihaploid bitki 187 dikotiledon 131 dioik 155 dip kökler 37 dip yapraklar 81, 82 diploid sekonder çekirdek 120 Dirmit 23 diş 80 diş boyutları 81 diş genişliği 79 diş yüksekliği 79 dişi çiçek 112, 155 dişi gametofıt 179, 182 dişi organ 106, 108, 147, 152, 158 dişicik borusu 117, 118 divergens açısı 49 diyafragma 53, 54, 55, 68, 69, 88, 90, 91 dorsal 55,93,98, 115, 132 dorsiventral yaprak 98 döllenme 167, 180 dördüz bitki 185

E ekdomikoriza 47 eksin 117, 157, 166 eksokarp 126 embriyo 43, 50, 133, 134, 135, 167, 169, 170, 176, 184 embriyo aborsiyonu 176, 180, 183 embriyo kesesi 108, 109, 118, 119, 147, 158, 160, 161, 162, 166, 179, 183, 188 embriyo kesesi ana hücresi 120, 159 embriyo kesesi sekonder diploid çekirdeği 167 embriyo kesesi sekonder diploid nusellusu 160 embriyo oluşumu 169 embriyogenesis 185, 187 embriyonal yaprak taslağı 63 embriyonik trake 85 emici tüyler 39, 44 Emir 24 endoderm 44 endodermi s 44 endokarp 118, 128, 129 endomikoriza 48 endosperm 133, 135, 171, 176 endosperm çekirdeği 144, 176, 184 endosperm oluşumu 170 endosperm primer çekirdeği 133, 167,168 endostome 120 endotesyum 116, 156 epiderma 114, 118 epidermis 44, 52, 92, 93, 95, 98, 114, 116, 118, 128, 130, 133, 134, 156 epifıl 81, 82 epikarp 126, 131 epikotil 134, 169 erdişi 105, 11 1, 113, 155, 179 erkek çiçek 111, 112, 113, 114, 155 erkek gametofit 166 erkek organ 106, 108, 152 erkenci dal 59 erkenci tomurcuk 58, 61 erselik 105, 110, 111, 155 esterler 123, 129 eşeyli üreme 105 eşeysiz üreme 105 etene 119, 158

etilen 99 Euvitis 6, 8, 12, 13, 91,93 Euvitis serileri 14 Euvitis türleri 14 F

fakültatif partenokarpi 177, 179, 180 fasikular kambiyum 83, 92 felloderm 46 fellogen 43, 46, 83, 88, 90 fenolik bileşikler 99, 118 Fesleğen 111, 165 fılament 107, 109, 115, 121, 144, 147 filiz 53, 66 fıllom 81 fıllotaksi 49 fıllotaksis 49 filoksera 26, 27 fizyolojik ayrım 138, 139 flavonoid 118 floem 52, 83, 86, 87, 90 floem demetleri 51 floem 1 illeri 84 floem parankiması 45 floral gelişme devresi 138, 139, 141 floral gelişme safhaları 142, 143, 144, 149, 152, 154 floyos 87 foliar yapraklar 81, 82 fonksiyonel dişi çiçek 111, 112, 113, 114, 115, 117, 155, 157, 165, 179 fotosentez 100 funikulus 109, 119, 144, 147, 158 Furmint 56, 57, 66, 107, 143 G

gaga 172 geçit dokusu 118 gemmula 49, 169 gen merkezi 30 genç yapraklar 78 gençlik dönemi 49 generatif çekirdek 157, 163, 166 generatif hücre 108, 117, 157, 164 generatif gamet 133 generatif nukleus 166 generatif organlar 105 geotropizm 41 geotropizm açısı 41, 42 gerçek dinlenme 146 gerçek meyve 121, 122

gibberellin 99 giberellik asit (GA3) 139, 178 ginekeum 110, 117, 119, 155 gizli ikiz 185, 187 gon 159 göbek bağı 119 görünüşte erdişi, dişi çiçek 113 görünüşte erdişi, fizyolojik erkek çiçek 111, 112, 113, 114 gövde 48, 57, 70, 89 gövde kalınlığı 48, 90 göz 52, 54, 58, 61,91, 105 H Hafızali 22, 56, 96, 98, 140 Hamburg Misketi 22, 56, 98, 140 haploid kutup nukleusu 160 Hasandede 22, 24, 65, 98, 108, 140, 143 hava kökleri 34, 35, 36 hazır tomurcuk 58, 61 heliotropizm 41 helobial endosperm oluşum tipi 171 helobial tip 171 hemianatrop 181 hermafrodit 105, 110, 111, 112, 113, 114, 155 hidatod 92 hidrotropizm 41 hilum 119, 158, 172 hipodermis 45, 128 hipofil 81, 82 hipogin çiçek 109, 110, 158 hipoklad 70,71,74, 106 hipokotil 50, 52, 134, 169 hipostaz 120, 160 hipostomatik yapraklar 95 hipsofiller 82 Hocahasan 111 Hönüsü 111, 155, 165, 179 hypoclade 70, 74, 105 I ıslak stigma 118

İ iç çeper 117 iç integüment 109, 119, 133, 135, 144, 158, 172, 179, 183 iç pullan 64 iki senelik dal 51 ikiz bitkicik 185, 187 198

ikiz embriyo 169 ikiz kış gözü 60, 61 iletim demeti 114, 118, 131, 158 iletim demetleri 93, 94 ilk yapraklar 82 inci bezeleri 67, 68, 69, 99 infloresens 105, 106, 122, 152 integüment dejenerasyonu 176 interfasikular kambiyum 83, 85, 90 interkalar büyüme 81 internodium 53, 55, 65, 66 intin 117, 157, 166 intrafasikular kambiyum 83 ipçik 107 İsabella 21 İskenderiye Misketi 23 K kabuk 51,52, 57, 88,90, 123 kabuk parankiması 44 kabuk plakaları 51 kalaza 119, 120, 132, 170, 172 kalazal megaspor 159, 162 kalazal odacık 171 kalburlu borular 45, 51, 84, 85, 90 Kalecik karası 24, 66, 98, 140, 143 kalem 51 kaliks 106, 107, 110, 147, 150, 152, 154, 156 kaliptra 38, 106, 148 kallos 86, 90, 100, 116 kail us 57 kalsiyum oksalat kristallari 44, 52, 85, 99, 118, 133, 134, 171 kalsiyum tartarat 99 kambiyal sekonder büyüme 43 kambiyum 46, 52, 83, 85, 89, 92 kampilotrop 119 kanatlı 66 Karagevrek 98, 1 11, 155, 165, 179 Karasakız 182, 183, 184 karbonhidrat 87, 100, 117 karın 55, 132 karina 172 karıncık 117 karışık göz 63 karışık tomurcuk 63, 66 karpel 108, 109, 117, 147, 156, 158 katafiller 81, 82 kemotropizm 41