Genel Meyve Ağaçlar Fizyolojisi [PDF]

Zitiervorschau

M E Y V E A Ğ A Ç LA R I F İZ Y O L O J İS İ B üyüm e v e G e liş m e

Ilım an İklim M eyve A ğ açların d a B üyüm e ve G elişm enin D üzenlen m esi Ü zerinde A yrıntılı El K itabı

Editörler Karen M. Maib Dr. Preston K. Andrevvs Dr. Gregory A. Lang Dr. Kent Mullinix

Katılımcılar Bent Black Dr. Frank Dennis Dr. Don Elfving Dr. John Fellman Dr. Duane Green Dr. Scott Johnson Dr. Norm Looney Dr. Jim Mattheis Dr. Stephen Myers Dr. Curt Rom Good Fruit Grovver (Yakima/VVashington) tarafından yayınlanmıştır.

Çevirenler

Prof. Dr. Nurettin Kaşka Prof. Dr. Sevgi Paydaş Kargı

İÇ İN D E K İL E R

Önsöz Çevirenlerin Önsözü

i

GİRİŞ

ii

Kısım I MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ, BÜYÜME VE GELİŞMENİN DÜZENLENMESİ

Bölüm 1 FİZYOLOJİK OLAYLAR, BİTKİLERDE VEGETATİF VE GENERATİF BÜYÜME VE GELİŞMENİN DÜZENLENMESİ Meyve Ağaçlarında Bitki Büyüme Maddeleri Meyve Ağacının Büyümesinde Rekabet Teorisi Model Olarak Fizyolojik Olaylar SÜRGÜN BÜYÜMESİ SEYRELTME VE MEYVE BÜYÜMESİ SONUÇLAR KAYNAKLAR

3 4 5 7 7 9 11 12

Bölüm 2 BÜYÜMEYİ DÜZENLEYEN ÇEVRE FAKTÖRLERİFAKTÖRLERİ : IŞIK, 15 SICAKLIK VE BESLENME 16 Meyve Bahçesi Çevresi : Düzenlenmiş Bir Ekolojik Sistem MEYVE AĞACININ BÜYÜME VE VERİMLİLİĞİNİ ETKİLEYEN ÇEVRESEL FAKTÖRLER______________________________ 17 18 Bir Bahçeci İçin Biyokimyaya Giriş Bilqileri 18 KİMYASAL REAKSİYONLAR 20 BİYOKİMYASAL REAKSİYONLAR 22 Bitkilerde Temel Metabolik Olaylar FOTOSENTEZ SOLUNUM Büyümeyi Düzenleyen Çevre Faktörleri IŞIK SICAKLIK SU BESLENME Büyüme ve Verimliliği Düzenlemek İçin Bahçe Ekosisteminin Düzenlenmesi Özet

22 23 24 25 30 34 37 40 40

KAYNAKLAR______________________________________________________ 42

Bölüm 3 BİTKİ BÜYÜMESİNİ İÇSEL DÜZENLEYİCİ MADDELERİN MEYVE AĞAÇLARININ BÜYÜME VE GELİŞMELERİNİN DÜZENLENMESİNDEKİ ROLLERİ__________45 BİTKİ HORMONLARININ GENEL YAPILARI VE MODERN ARAŞTIRMALARA TARİHSEL UYUMLARI __________________________________ 46 BİTKİLER İÇİN GEÇERLİ OLAN HORMON KAVRAMI_____________________ 46 DOĞAL BİTKİ HORMONLARI ________________________________________ 48 SONUÇ___________________________________________________________ 55 KAYNAKLAR:____________________________________________________ 5 7

Bölüm 4 BİTKİ BÜYÜME DÜZENLEYİCİLERİNİN UYGULAMA TEKNOLOJİSİ, ALINMA VE İŞLEV__________________________________________________ 59 BÜYÜMEYİ DÜZENLEYİCİ MADDELERİN BİTKİLERE VERİLMESİ___________ 60 BÜYÜMEYİ DÜZENLEYİCİ MADDELER PESTİSİTLERDEN FARKLIDIR ______60 PÜSKÜRTME İLE BİTKİYE KİMYASAL MADDE VERİLMESİ________________ 61 PÜSKÜRTME ÇÖZELTİSİ____________________________________________ 62 PÜLVERİZATÖR___________________________________________________ 62 PÜSKÜRTÜCÜNÜN PERFORMANSI __________________________________ 64 HEDEF ÖZELLİKLERİ ______________________________________________ 65 DAMLACIK-YAPRAK YÜZEYİ ETKİLEŞİMLERİ__________________________ 65 ÇEVRE KOŞULLARI________________________________________________ 66 ALIM______________ 66 TEPKİLER________________________________________________________ 68 DOKU DUYARLILIĞI _______________________________________________ 68 PÜSKÜRTME HACMİNE AĞACIN TEPKİLERİ ___________________________ 70 ÇEVRE KOŞULLARI _______________________________________________ 72 ÖZET____________________________________________________________ 72 KAYNAKLAR______________________________________________________ 74

Kısım II VEGETATİF BÜYÜME VE GELİŞMENİN DÜZENLENMESİ

Bölüm 5 KÖK VE SÜRGÜN BÜYÜMESİNİN KOORDİNASYONU : KÖKLER VE ANAÇLAR_____________________________________________ 77 ,

•

Meyve Ağaçlarında Köklerin İşlevleri__________________________________ 77 Köklerin Su ve Besin Maddelerini Alması ______________________________ 78 KÖK BÜYÜMESİ___________________________________________________ 78 KÖK DAĞILIMI_____________________________________________________ 80 SUYUN ALINMASI ________________________________________________ 82

KÖKLER TARAFINDAN SUYUN ALINMASI ____________________________ 83 Anacın Kalem Üzerine Etkileri,_______________________________________ 84 AĞACIN BÜYÜKLÜĞÜ VE SÜRGÜN UZUNLUĞU _______________________ 84 ANAÇLARIN DEĞİŞİK ETKİLERİ___________ . ' ___________________ 88 BÜYÜMEYİ KONTROL MODELLERİ___________^_______________________ 89 KALEMİN ANAÇ ÜZERİNE ETKİLERİ__________ ’ __________________ 92 Bahçe Bakımı ve Sürgün-Kök İlişkileri ________________________________ 94 KAYNAKLAR VE OKUNMASI ÖNERİLEN ESERLER_____________________ 95

Bölüm 6 VEGETATİF VE GENERATİF BÜYÜMENİN KOORDİNASYONU : KÖK BÜYÜMESİNİN AZALTILMASI, DALLARIN DÜZENLENMESİ VE BUDAMA______________________________________________________ 97 Tepe Tomurcuğu Baskınlığı (Apical Dominance) ve Büyüme______________ 98 Sürgün Konumunun Tepe Tomurcuğu Baskınlığına Etkisi ________________ 98 Büyümeyi Düzenleyici Maddeler_____________________________________ 101 Sitokininler Köklerde Üretilir ve Ters Yönde Hareket Ederler._____________ 101 Budamaya Verilen Tepkiler_________________________________________ 101 Budamada Kesim Tipleri___________________________________________ 104 Büyüme ve Meyve Verme Durumu___________________________________ 105 Köklerin Büyümesini Kısıtlama ve Kök Budaması*______________________ 107 Bakım Amaçları__________________________________________________ 109 Henüz Meyveye Yatmamış Genç Ağaçlar______________________________ 109 Meyve Veren Genç Ağaçlarda Durum_________________________________ 110 Meyve Veren Olgun Ağaçlar________________________________________ 114 KAYNAKLAR ___________________ 116

Bölüm 7 VEGETATİF VE GENERATİF BÜYÜMENİN SU VE AZOTLA DÜZENLENMESİNİ 19 Büyümeyi Düzenlemek İçin Suyun Kullanılması___________________

120

SU NOKSANLIĞININ DÜZENLENMESİ________________________________ 120 DERİM SONRASI SU STRESİ________________________________________ 124 GELECEKTE YAPILMASI GEREKLİ OLAN ARAŞTIRMALAR______________ 124 BÜYÜMEYİ DÜZENLEMEDE AZOTUN KULLANILMASI _______________ 125 KAYNAKLAR_____________________________________________________ 126

Kısım III GENERATİF BÜYÜME VE GELİŞMENİN DÜZENLENMESİ

Bölüm 8 ÇİÇEK GELİŞİMİ__________________________________________________131 Çiçek Tomurcuklarının Tipleri ve Oluşum Yerleri____________________ 131

Çiçek Tomurcuğu Oluşumu_________________________________________ 132 Çiçek Tomurcuğu Oluşumunun Evreleri______________________________ 134 Çiçek Tomurcuğu Oluşum Zamanı___________________________________ 135 Çiçek Tomurcuğu Oluşumunu Etkileyen Faktörler______________________ 135 AĞACIN YAŞI _____________________________________________________135 IŞIK ŞİDDETİ _______ 136 Meyve Dalcıklarının Yaprak Alanları__________________________________ 137 AĞAÇ KUVVETİ___________________________________________________ 138 MEYVE YÜKÜ____________________________________________________ 139 ÇİÇEKLENME HORMONU__________________________________________ 141 SONUÇ______________________________________________ ___________ 142 KAYNAKLAR_____________________________________________________ 142

Bölüm 9 MEYVE BAĞLAMA________________________________________________ 145 Tozlanma (Pollination) gerekli midir?_________________________________ 145 Çiçek Tozları Nasıl Taşınır ? ____________________ ;___________________ 147 Çiçek Tozlarının Taşınmasından Sonra Ne Olur?_______________________ 147 Meyve Tutumunu Ne Sınırlar?_______________________________________ 150 Tozlayıcıların Bahçeye Yerleştirilmesi________________________________ 151 Meyve Tutumunu Başka Hangi Koşullar Etkiler?_______________________ 153 Hangi Ağaç Faktörleri Meyve Tutumunu Etkiler ?_______________________ 153 Hangi Kültürel Önlemler Meyve Tutumunu Etkiler?_____________________ 154 ÖZET___________________________________________________________ 155 KAYNAKLAR VE OKUNMASI ÖNERİLEN ARAŞTIRMALAR_______________ 156

Bölüm 10 MEYVENİN GELİŞMESİ ____________________________________________ 157 Meyvenin Gelişmesi ______________________________________________ 157 Meyveler Niçin Büyür ? ____________________________________________ 159 MEYVELERİN SON İRİLİĞİNİ NE BEİRLER?____________________________ 162 MEYVENİN ŞEKLİNİ HANGİ ETMENLER BELİRLER?____________________ 164 MEYVE BÜYÜMESİNİ ETKİLEMEK İÇİN HANGİ KÜLTÜREL ÖNLEMLER ALINABİLİR?____________________________ 166 Meyve İriliği______________________________________________________ 166 ÖZET___________________________________________________________ 169 KAYNAKLAR_____________________________________________________ 170

Bölüm 11 MEYVELERDE AĞAÇ VE YEME OLUMU ______________________________ 171 ETİLEN_________________________________________________________ 171 NİŞASTA______________________________ 176

’V ' - v .

7

RENK DEĞİŞİMLERİ______________ _________________________________178 KUTİKULA GELİŞİMİ_______________________________________________ 179 ETİLEN DIŞINDAKİ UÇUCU MADDELER ______________________________ 179 KAYNAKLAR_____________________________________________________ 180

IV. KISIM MEYVE KALİTESİNİN DÜZENLENMESİ

Bölüm 12 ÇEVRE STRESİYLE İLGİLİ OLARAK ELMAMSI MEYVE KALİTESİ__________ 185 BÜYÜME VE GELİŞME_____________________________________________ 185 HÜCRE BÜYÜKLÜĞÜ VE SAYISI_____________________________________ 186 ELMAMSI MEYVELERDE ŞEKİL_____________________________________ 186 SOLUNUM DURUMU.____________________________________________ ZARARLANMA SINIFLARI

187

BÜYÜMEYLE İLGİLİ ZARARLANMALAR______________________________ 187 Ham Meyveler____________________________________________________ 187 Yanıklık_________________________________________________________ 188 Öz Kızarması (core flush)___________________________________________ 189 Aşırı Olgunluk____________________________________________________ 189 Yaşlanma (senecence) Çöküşü______________________________________ 190 Öz Kararması ____________________________________________________ 191 SICAKLIKLA İLİŞKİLİ BOZULMALAR_________________________________ 191 İKLİM ETKİLERİ___________________________________________________ 193

Bölüm 13 ÇEVRE STRESLERİ VE SERT ÇEKİRDEKLİMEYVELERDE KALİTE_________195 Meyve Çatlaması__________________________________________________ 195 Nektarinde Kabuk Kabarması_______________________________________ 196 ÇEKİRDEK KAHVERENGİLEŞMESİ VE PAS LEKESİ ___________________ 196 Çift Meyve ve Derin S ü tu r__________________________________________ 197 Çekirdek Yarılması________________________________________________ 198 Kabuk Renginin Oluşmaması_______________________________________ 199 KAYNAKLAR_____________________________________________________ 200

Bölüm 14 GİBBERELLİN BAZLI BİTKİ BİYO-DÜZENLEYİCİLERİNNİN MEYVE KALİTESİ ÜZERİNE ETKİLRİ_____________________________ 203 Elmalarda Paslanmayı Azaltma______________________________________ 203 KULLANILAN MADDELER__________________________________________ 205 Elma Meyvesinde İrilik ve Şeklin Geliştirilmesi_________________________ 206 KULLANIM_______________________________________________________ 207 KURUTMALIK VE SOFRALIK ERİKLER_______________________________ 209

ŞEFTALİ VE ÖTEKİ SERT ÇEKİRDEKLİ MEYVELER_____________________ 210 ÜRÜNLER (PREPARATLAR)________________________________________ 211 UYGULAMALAR__________________________________________________ 211 Entegre Meyve Üretiminde BBD (Bitki Biyo Düzenleyicileri) Kullanımı______212 Meyve Bahçelerinde Ağaç Büyüklüğünün Azaltılması ya da Ağaç Tacının Püskürtme Teknolojisindeki İlerlemeleri Geliştirecek Şekilde Düzenlenmesi 213 Zararlı ve Hastalıklara Engel Olmak için BBD Teknolojisinin Kullanılması___215 216 KAYNAKLAR 1

Bölüm 15 ETİLEN BAZLI DERİM ÖNCESİ BÜYÜME DÜZENLEYİCİLERİ Etefon Etefon’un Meyve Ağaçlarında Kullanılması KİMYASAL SEYRELTME BÜYÜMENİN KONTROLÜ OLGUNLAŞMANIN ÖNE ALINMASI KIRMIZI RENGİN ARTIRILMASI UYGULAMANIN ERTESİ YILINDA ORTAYA ÇIKAN ETKİLER Aminoetoksivinilglisin (AVG) DERİM ÖNCESİ DÖKÜMLER KONSANTRASYON VE UYGULAMA ZAMANI DERİM ÖNCESİ DÖKÜMLERİNİN KONTROLÜ OLGUNLAŞMA ZAMANI DERİM ZAMANINDA MEYVE KALİTESİ MUHAFAZA POTANSİYELİ ERTESİ YILDAKİ ETKİ KAYNAKLAR SÖZLÜK

219 219 220 220 220 223 226 226 227 227 228 229 229 229 230 232 232 235

ÖNSÖZ Meyve Ağaçları Fizyolojisi: Büyüme ve Gelişme konulu kurs kitabına katkıda bulunan katılımcılara içten teşekkürler ederim. Bir editör için böyle birçok bilgili pomologla çalışmak bir avantajdır. Kursun değerli bir öğretim deneyimi ve bu kitabın değerli bir başvuru kitabı olmasındaki çabaları tarafımdan övgüye değer bulunmuştur. Her

zaman

olduğu

tamamlanmasında

gibi

‘Good

Fruit

kalite standartlarını

Grovver’ personelinin

projenin

muhafaza etmesi alkışlanacak bir

olaydır. Meyve ağaçları fizyolojisi kitabı, VVashington Eyalet Üniversitesi ve ‘Good Fruit Grovver’ arasında iyi bir işbirliğinin sonucudur. Bu kitap VVashington Eyalet Üniversitesi ve ‘Good Fruit Grovver’ ın ürettikleri bir kitap olup meyvecilik endüstrisi için bir kalite kaynağıdır. KAREN MAIB, Editör

Çevirenlerin Önsözü Bahçe Bitkileri Yetiştiriciliğinin temel prensipleri bitki fizyolojisi ile ilgilidir. Bitkilerdeki fotosentez, solunum, terleme vb hayat olayları hep fizyoloji ilmi ile açıklanır. Yıllarca Ziraat Fakültelerinin Bahçe Bitkileri Bölümlerinde meyve ağaçları fizyolojisi dersini vermiş Öğretim Üyeleri olarak VVashington Eyalet Üniversitesi ve ‘Good Fruit Grovver’ adlı, bu konularda ün yapmış bir derginin işbirliği ile yayınlanmış bu kurs kitabının gerek bu konuda çalışan bilim insanlarına gerek öğrencilere ve gerekse yetiştiricilere yararlı olacağı düşüncesi ile çeviri işine giriştik. Bu kitap bir bitki fizyolojisi kitabı olmayıp daha ziyade bu olayların özellikle meyve ağaçlarındaki uygulamalarına yer veren bir kitaptır. Kitap Amerika’da yapılan bir kursun kaleme alınmış şeklidir. Tanınmış birçok bilim adamının yazdığı bu kitabın bahçe bitkileri alanında bir boşluğu dolduracağını umuyoruz. Bu arada kitabın Türkçeye çevrilip yayınlanması iznini veren Good Fruit Grovver’ a teşekkürlerimizi sunmayı bir borç biliriz. Kitabın şekillerini çizmek suretiyle bize yardımcı olan Doç. Dr. Sedat SERÇE’ye de teşekkür ederiz. Çevirenler Prof. Dr. Nurettin KAŞKA Prof. Dr. Sevgi PAYDAŞ KARGI

i

GİRİŞ Yüksek bitkiler anlaşılması güç, karmaşık biyolojik sistemlerdir. Statik değil­ lerdir, iyi organize olmuşlardır. Çevrelerindeki enerji ile maddeleri işleme yeteneğindedirler. Yaşayan organizmalarda insanı çok şaşırtan en önemli konu, büyüme ve gelişmedir. Bitkilerin büyüme ve gelişmelerini de içeren fizyolojik fonksiyonlarını anlamak ve incelemek ciddi bir meyveci için zorunludur. Meyve­ ciler olarak vegetatif ve generatif büyüme ve gelişmeyi düzenlemek ve meyve kalitesini artırmak istiyorsak entomoloji, fitopatoloji, toprak, bitki besleme, eko­ nomi ve öteki bilim dallarına ait bilgileri kendi bilgilerimizle kaynaştırmamız ve büyüme ve gelişmedeki temel fizyolojik olayları anlamamız gerekir. Bu kitap, yumuşak ve sert çekirdekli meyvelerde vegetatif, generatif ve mey­ ve büyümesini düzenleme konularına odaklanan kısa bir kursun ürünüdür. Kitap dört Kısım’a ayrılmıştır.Birinci Kısım dört bölümden ibarettir. ‘Meyve Ağaçlarının Fizyolojisi ve Büyüme ve Gelişmenin Düzenlenmesi’ birinci bölümün temelini oluşturmuştur. Burada fizyolojik olaylar gözden geçirilmiş ve birçok olayın koor­ dinasyonu ve meyve büyüme ve gelişmesinde bunların biribirleriyle olan ilişkileri ele alınmıştır. İkinci bölümde, büyümenin ışık, su, sıcaklık, fotosentez ve bitki besin maddeleri ile nasıl düzenlendiği tartışılmıştır. Üçüncü bölüm bitki hormon­ larının ana gruplarını ve yüksek bitkilerin normal işlevlerindeki rollerini içermek­ tedir. Birinci kısım bitki büyüme düzenleyicilerinin uygulanmalarından istenilen sonuçların alınmasında temel bileşenlerin önemli bir tartışması ile sonuçlanmış­ tır. İkinci Kısımda 5. ve 6. Bölümler anaç, kök büyümesi, budama, kök büyüme­ sinin kısıtlanması, dalların ve tacın oluşturulması arasındaki etkileşimlere ağırlık vererek kök ve sürgün büyümesinin koordinasyonunu açıklığa kavuşturmakta­ dır. Yedinci bölümde vegetatif ve generatif büyümenin su ve azotla bir düzen içerisinde nasıl yürütülebileceği tartışılmıştır. Çiçek ve meyve gelişmesi, meyvelerin ağaç ve yeme olumu, 3. Kısımda tartışı­ lan konulardır. Çiçek tomurcuğu oluşumuna, meyve irilik ve şekline etki yapan kültü­ rel önlemleri de içine alan birçok faktör 8, 9 ve 10. Bölümlerde tartışılmıştır. Meyvelerde ağaç olumu ve yeme olumu aşamalarındaki kalite değişiminin fizyolojisinde etilenin rolü 11. Bölümde ele alınmıştır. Meyvenin nasıl ve niçin büyüdüğü konusundaki temel tartışmalar bu bölümde yer almıştır.

ii

Dördüncü kısmın son bölümü meyve kalitesinin düzenlenmesine ayrılmıştır. Bu kısımda ilk 2 bölümde çevresel streslerle meyve kalitesi arasındaki ilişkiler tartışılmıştır. Elmamsı meyveler 12. ve sert çekirdekli meyveler 13. Bölümde ele alınmıştır.Derim sonrası olaylara, kaliteyle ilişkili özel zararlanmalara ve bunla­ rın sonuçlarına burada değinilmiştir. Son iki bölüm Gibberellin esaslı biyodüzenleyicilerin (BDM) ve ana maddesi etilen olan derim

öncesi büyüme

düzenleyicilerinin (etephon ve aminoethoxyvinylglycine (AVG) meyve kalitesi üzerine etkileri konusundaki tartışmaları içermektedir. Bu kitap bahçe danışmanları, meyve yetiştiricileri, öğretim üyeleri, yayımcı­ lar, ılıman iklim, tüm ağaç fizyolojisi, büyümesi ve gelişmesiyle ilgili öğrenciler için yararlı bir başvuru kitabıdır. K a ren M aib E d itö r

iii

KISIM I.

M EYVE AĞ AÇLARI F İZ Y O L O J İS İ, B Ü Y Ü M E VE G ELİŞM E

f

F İZ Y O L O J İK O LAYLAR, B İT K İL E R D E

BÖLÜM 1.

V E G E T A T İF VE G E N E R A TİF B Ü Y Ü M E V E G E L İŞ M E N İN D Ü ZE N LE N M E S İ

Don C. Elfving VVashington Devlet Üniversitesi Meyve Ağaçları Araştırma ve Yayım Merkezi VVenatchee, VVashington

Bitkilerin gelişmesi hayvanlarınkinden çok farklı olup, toprağa bağlı olarak hareketsiz bulunmaları, yaşamları için önemli farklılıklar oluşturmuştur. Böyle organizmalar yaşamak ve nesillerini devam ettirebilmek, olumsuz ve aşırı çevre koşullarına dayanabilmek ve onlarla savaşabilmek ve olumlu koşullardan en iyi şekilde yararlanabilmek için bazı stratejiler geliştirmişlerdir (Trevvavas, 1981). Bitkiler hayvanlardaki gibi yüksek derecede özelleşmiş hücrelere sahip değiller­ dir; Bitki hücreleri yüksek derecede gelişme esnekliği gösterirler. Bu çok çeşitli hücrelerde, yeni organlar ve hatta uygun koşullarda bütün bir bitki oluşturma yeteneği vardır. Doğada, meyve ağaçlarının da dahil olduğu bitkiler, çevrede oluşan beklen­ medik değişikliklerin, hastalık ve zararlıların negatif etkilerinin ve öteki bitki türle­ rinin yarattığı rekabetin üstesinden gelebilmek için fizyolojik ve morfolojik bir takım değişimler geliştirmişlerdir (Schvvabe, 1978). Bu değişimlerin ve adaptas­ yonların bazıları tarımsal ekosistemde gerekli değildir veya arzu edilmez. Çünkü bu sistemde çevre, tarımsal üretimi en yüksek düzeye çıkarmak için, optimum duruma getirilmiştir. Tarımsal bakımdan ideal bir meyve ağacı, istenilen bazı özelliklere ek olarak, meyve tutumu için tozlanmaya gereksinim duymaz, periyodisite göstermez, seyreltme istemez, derim öncesi dökümü yapmaz ve fotosentezde ürettiği asimilatları, vegetatif dokular yerine meyveye gönderir (Luckvvill, 1977). Hububat ve sebzelerde, bitkilerin kendileri genetik ve ıslah yoluyla geniş öl­ çüde modifiye olmuşlardır. Çünkü generasyon süresi kısadır ve genetik çeşitlilik stratejiyi pratikleştirmeye yeterlidir. Buna karşın, meyve ağaçlarında ıslah yoluy­ la oluşturulacak modifikasyon, uzun generasyon süresi ve karmaşık, pek anla­ şılmamış genetik güçlükler nedeniyle karışık bir durumdadır. Bu yüzden meyve

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

ağaçlarının bol ve devamlı meyve vermelerine engel olan özelliklerinin olumlu yön­ de değiştirilebilmeleri için başka stratejiler aranmaktadır. Bitki büyümesini düzenleyici maddelerin (BDM) kullanılması meyve yetiştiri­ ciliği için önemli olmuştur, çünkü meyve ağaçlarının büyüme ve gelişmesini büyük ölçüde değiştiren birçok kimyasal madde bulunmuş ve ayni zamanda bunların kullanılması konusunda pratik teknikler geliştirilmiştir. Oysa genetik modifikasyonların elde edilmesi ve geliştirilmesi uzun zaman ister (Davis ve ark., 1988; Looney, 1980, 1983a, 1983b, 1993; Miller, 1988).

Meyve A ğaçlarında Bitki Büyüm e Maddeleri Bitkilerde doğal olarak oluşan ve büyümeyi büyük ölçüde etkileyen kimyasal maddelere ait ilk bulgular elde edildiği zaman bitki hormonları kavramı doğmuş­ tur (Trevvavas, 1981). Memeli hayvanlarda hormon fizyolojisi konusundaki ge­ lişmeler bitkilerde bu kavramın doğuşu ile ayni zamana rastlar. Hayvanlardaki bu gelişmelerin bitki alanına transferiyle bu maddelerin bitkilerde belirli merkez­ lerde sentezlendiği,

etkilerini üretim yerlerinin dışında da gösterebildikleri ve

bitki büyümesini konsantrasyonlarındaki değişikliklerle kontrol edebildikleri şek­ linde bazı kavramlar doğmuştur. Bitkilerde doğal olarak oluşan büyüme maddelerinin hormon olarak nitelendiril­ mesi kavramının yerini, “bu maddelerin bitkilerde tam anlamıyla hormon rolü oyna­ madıkları, büyümeyi hızlandıran veya engelleyen olayları düzenleyerek veya ta­ mamlayarak ve böylece hücre gruplarının birlikte çalışmasını sağlayarak görev yaptıkları” kavramı almıştır (Trevvavas, 1981,1982). Büyüme mevsimi boyunca bitki dokularında büyüme maddeleri konsantras­ yonları büyük ölçüde değişmektedir. Luckvvill (1970), elma ksilem özsuyundaki oksin ve sitokinin benzeri maddeler içeriğinin ilkbaharda en yüksek düzeyine çıktığını ve büyüme mevsiminin geri kalan döneminde azalma eğiliminde oldu­ ğunu göstermiştir. Bu değişikliklerin özel bitki büyüme olaylarıyla nasıl ilgilendirileceği konusu hala açık değildir. Treharne ve ark., (1985) meyve dokularındaki büyüme maddeleri içeriği ile meyve büyüme ve gelişimi arasındaki ilişkileri tanımlamıştır. Bitkilerde doğal olarak oluşan büyüme maddeleri hakkında öğrenilecek pek çok şey vardır. Meyve ağaçlarındaki birçok büyüme olayını etkilemek üzere dışardan bitki büyümesini düzenleyici madde (BDM) uygulamaları yapılmıştır. BDM’lerin kul4

BÖLÜM

lanılmasıyla ilişkili istenmeyen yan etkiler daima önemli ve gerçek sorunlar ola­ rak gösterilmiştir. Bu yan etkilere belki engel olunabilir, fakat bunların oluşabilirliği BDM uygulamalarıyla ulaşılabilecek ekonomik başarıların derecesini sınır­ lamaktadır (Davis ve ark., 1988; Miller, 1988; Tramp and VVerheim, 1980). Bunlara ait örnekler arasında, sürgün büyüme kuvvetini azaltmak için kulla­ nılan daminozid’in (Alar) önceki yıllardaki kullanılışı vardır. Bu durumda, meyve­ lerin irileşmesine, istenmeyen şekilde, engel olan Alar’ın sürgün kuvvetini azaltma amacıyla kullanılan miktarı azaltılmıştır. Alar’ın ertesi mevsime taşınan yine istenmiyen etkileri, bu maddenin büyüme mevsiminde uygulanabilecek miktarını sınırlandırmıştır. Elmalarda sürgün büyümesini kontrol edebilmek amacıyla kullanılan paclobutrazol uygulamalarında da benzer durumların olduğu bildirilmiştir. Meyvelerin daldan kopma kuvvetini azaltma amacıyla kullanılan etephon (

l) uygulaması, Prunus türlerinde gummosis’e ve/veya yaprak re th E

dökümlerine neden olabilmektedir. Bu uygulamalarda konsantrasyonun azaltıl­ ması ve uygulama zamanının değiştirilmesi bu yan etkileri büyük ölçüde veya tamamen

ortadan

naftalenasetamid

kaldırabilmektedir. (NAD)

veya

Meyve

naftalenasetik

seyreltmesi asit’in

(NAA)

için

kullanılan

uygulanması

Delicious elmalarında çok küçük meyvelerin oluşmasına neden olmaktadır. Dışarıdan yapılan BDM uygulamalarında hem vegetatif hem de generatif or­ ganlarda meydana gelen çeşitli etkiler, bitkilerde büyüme maddelerinin hücreler ve dokular üzerindeki etkilerinin, hayvan organ ve dokularında özel görevleri olan hormonlara benzediğini fakat çok daha genel ve oldukça belirgin olduğu fikrini desteklemektedir.

Meyve Ağacının B üyüm esinde Rekabet Teorisi Ağacın meyve vermesi vegetatif büyümeyi azaltır. Maggs (1963) elmalarda, ağaçta meyve yükü olmasının vegetatif dokularda kuru ağırlık artışını azalttığını göstermiştir. Araştırıcı, daha sonra, ağacın çeşitli kısımlarındaki kuru ağırlık artı­ şının orantılı olarak azalmasının fotosentez yoluyla üretilen asimilatların kaynağı olan yapraklardan uzak olan bitki kısımlarında daha belirgin olduğunu ortaya koymuştur. Bu denemelerde, kök sistemi, meyveler yüzünden,en çok büyüme azalması gösteren kısım olmuştur. Bu gözlemler, çeşitli bitki kurumalarının, yap­ raklardan gelen besin maddelerinin kullanılmasında birbirleriyle bir rekabet içinde büyüdükleri kavramının yerleşmesine neden olmuştur.

5

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Elmalarda ortalama meyve ağırlığı artışı ağaçtaki meyve sayısıyla ters oran­ tılıdır (Forshey ve Elfving, 1977). Meyve yüküyle elmaların iriliği arasındaki bu ters ilişki, meyvelerin kendi büyümeleri için gerekli olan besin maddeleri bakı­ mından da bir rekabet içinde oldukları ve meyve büyümesinin besin kaynağı İle kısıtlı olduğu kavramlarını desteklemektedir. Bir elma ağacının çeşitli vegetatif organları, büyüme mevsimi boyunca, ayni hızla ve ayni zamanda kuru madde artışı (yani büyüme) yapamazlar (Forshey ve ark., 1983). Ağaçta büyüme mevsimi boyunca

bazı faktör veya faktörler

büyümenin nerede meydana geleceğini belirlerler. Bu gözlemler, büyümenin sadece besin maddesi kaynaklarına karşı olan rekabetten kaynaklanmadığı kanısını vermektedir. Örneğin, ana dallar, fotosentez kaynaklarına (yapraklara) daha yakın olduk­ ları halde, gövde kadar hızlı genişleyemezler. Kökler yapraklardan en uzakta bulunan organlar oldukları halde, ikinci büyüme periyotlarını, toprak üstündeki odun dokuları kuru madde birikimini yavaşlattıktan sonra yaparlar. Sürgünler, fotosentez ürünleri kendilerinin kullanmasına hazır olduğu halde, uzunluğuna büyümelerini, kuru madde birikimlerini ve sürgün yaprakları üretimlerini yaz başları veya ortasında durdururlar. O halde büyümeyi kontrol eden nedir? Büyümeyi düzenleyici maddeler mi yoksa besin kaynakları mı? Yukarıda sözü edilen ve daha başka araştırmalar­ dan elde edilen bilgiler,büyüme yerinin kontroluyla büyüme hızı arasında açık bir farklılık olduğu düşüncesini kuvvetle desteklemektedir. Giderek kuvvetlenen bulgular, büyüme maddelerinin büyüme yerini belirleyeceği oysa besin maddesi kaynaklarının (su, besin maddeleri, karbonhidratlar vb.) büyüme hızı veya bü­ yüklüğünü sınırladığı kavramını desteklemektedir (Abbott, 1977; Trevvavas, 1981). İlk olarak bundan 200 yıl önce Liebig tarafından ortaya atılan meşhur sınırla­ yıcı faktörler ve bunların büyüme üzerine etkileri teorisi bu fikrin inandırıcılığını kuvvetlendirmektedir. Büyüme maddeleriyle asimilat üretimini ve bunların dağı­ lımını doğrudan etkileyen işlemler arasında bir (Lenton, 1984; Morgan, 1980).

6

bağlantı bulunamamıştır

BOLUM 1.

Model Olarak Fizyolojik O laylar SÜRGÜN BÜYÜMESİ

Bitkiye dışarıdan uygulanan büyümeyi düzenleyici maddeler (BDM) sürgün büyümesini hızlandırır (Sitokinin, Promalin) veya engeller (auxin, daminozide, Paclobutrazol) (Davis ve ark., 1988; Elfving, 1984, 1985; Forshey ve Elfving, 1977; Miller, 1988). Doyurucu bir sonuç alınması uygulama zamanına bağlı olabi­ lir. Örneğin, bahçe koşullarındaki elmalarda sürgün büyümesini sitokininlerle baş­ latmak için yapılan çalışmalar, bu BDM’ye yanıtın, bir hafta içinde, ya çok fazla veya sıfır düzeyinde olduğunu göstermiştir (Elfving, 1984). Bitkilere uygulanan BDM’lere karşı yanıtlar sadece çok dar bir zaman dilimi içinde oluşmaktadır. Ya­ nıttaki bu hızlı değişimler bitki bünyesinde doğal olarak meydana gelen büyümeyi hızlandırıcı (promoter) veya engelleyici (inhibitor) dengesinde değişiklikler yarata­ bilir ve/veya hücrelerin büyüme maddelerine karşı duyarlılıklarını değiştirebilir(Trewavas, 1981, 1982). Elmalarda bir yıllık odun dallarının tepelerinin vurulması sürgün büyümesini hızlandırır (Forshey ve Elfving, 1989). Bu uygulamada tipik yanıt, kesim yapılan yerin yakınından birçok çok kuvvetli sürgünün çıkması şeklindedir. İlkbaharda büyüme başlamadan dinlenme halindeki elma dallarında tepeleri vurulan yere (kesim noktasına) uygulanan NAA dal üzerinde yeni sürgün büyümesinin oldu­ ğu yeri kuvvetle etkiler fakat kesimin kendi hızlandırma etkisini değiştirmez (Elfving ve Forshey, 1977). Bu denemeye paralel olarak yapılan bir çalışmada, sürgün tepesinin hazi­ randa vurulması maksimum düzeyde yeni sürgün oluşmasına neden olmuştur (Elfving, yayınlanmamış). Bu tepe vurulmasından sonra kesim noktasına NAA uygulanması ile sürgün büyümesinin normal hızı mevsimin devamı süresince engellenmiştir. Bununla birlikte, tepe vurulmasından yaklaşık 1 yıl sonra, (ertesi ilkbaharda) tepeleri vurulmuş ve NAA uygulanmış olan dallar, yaz budamasının tipik yanıtı olarak, artan bir sürgün büyümesi meydana getirmişlerdir. Bu araş­ tırmalar tek bir oksin uygulamasının tepesi vurulan bir dalda sürgün büyümesini engelleyebileceğini fakat bu büyümenin miktarı üzerinde etkili olmadığını açıkça göstermektedir. Bu kavram genç elma fidanlarına şekil vermede kullanılmakta­ dır. Böylece NAA kullanılarak yeni dikilmiş ve tepesi vurulmuş bir fidanda hızlı sürgün büyümesinin yönünü değiştirme ve bunların ileride ağacın tacını oluştu­ racak ana dalları oluşturması sağlanmaktadır (Elfving ve Forshey, 1977).

7

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Sürgün büyümesi üzerine budamanın etkilerini incelemek amacıyla yapılan bir başka araştırmada, tepesi vurulan bir Empire elmasında rekabet içinde olan sürgünler tek bir terminal büyüme noktası oluşturmak için, büyüme mevsiminin çok erken döneminde kesilip atılmıştır. Morfolojik olarak normal bir dal Oluştur­ ma amacına yönelik bu uygulamaya karşın toplam sürgün büyümesi tepe vur­ manın stimülatif etkisini yine de göstermiştir (Elfving, 1990). Bu denemede bü­ yüme mevsiminde gövde çapı büyümesi, tepe vurma sonucunda meydana ge­ len kuvvetli sürgün büyümesi nedeniyle azalmıştır. Bu, ana dallarda ve gövdede ikincil büyümeyi sağlayacak besin kaynaklarının yeni sürgünlerin büyümesi için kullanıldığı kanısını vermektedir. 1982-1987 yılları arasında Northern Spy elmasında yapılan bir araştırmada, çiçeklenmeden kısa bir süre sonra sürgün uzamasını azaltmak için her yıl yapılan Alar uygulamasının veya çiçeklenmeyi teşvik için yaz ortasında yapılan Alar + Ethrel uygulamasının büyüme ve verimlilikte büyük değişiklikler yaptığı gözlen­ miştir (Elfving ve Cline, 1990). Beş yıl boyunca devam eden bu araştırmada BDM uygulanan ağaçlarda toplam ürün kontrol ağaçlarından % 35 daha fazla bulun­ muştur. Sürgün büyümesi büyük ölçüde azalmıştır. Böylece budama giderleri azalmış ve ürünün ekonomik değeri önemli düzeyde artmıştır (Elfving, 1988). Bu çalışma sırasında elde edilen ayrıntılı bilgiler, BDM uygulamalarının ağa­ cın davranışlarında nasıl birçok değişikliklerle sonuçlandığı konusunda aşağı­ daki düşünceleri akla getirmiştir (Elfving ve Cline, 1990). Sadece Alar veya Alar+Ethrel’in yıllık uygulamaları ağacın bütününde (tacında) spur dal yoğunlu­ ğunu artırmıştır. Bu artışı çiçeklenme ve dolayısıyla üründeki artış izlemiştir. Bunun da ötesinde, vegetatif büyümenin azalması, ürün artışının bir sonucu olarak ortaya çıkmıştır. Northern Spy elmaları mutlak periyodisite gösterir. Bu çalışma sırasında periyodisitede herhangi bir değişiklik olmamıştır. Bu da £DM uygulamalarının çiçek tomurcuğu oluşumu üzerine doğrudan etkilerinin olmadığı kanısını ver­ mektedir. Meyve tutumunda, BDM uygulamalarıyla ilişkilendirilebilecek sabit değişiklikler yoktur. Elde edilen bilgiler, bu yıllık BDM uygulamalarının doğrudan etkilerinin spurlar üzerinde daha fazla tomurcuk oluşmasını sağlama şeklinde olduğu kanısını ver­ mektedir. Bu noktadan hareket ederek, ürün artışı ve vegetatif büyümenin azalışı gibi olaylar zinciri, BDM’lerin hiç veya çok az olan doğrudan etkileriyle, esas ola­ rak, ağacın kendisinde oluşan doğal olaylar sonucunda meydana gelmektedir.

8

SEYRELTM E VE M EYVE BÜYÜM ESİ BDM ile yapılan kimyasal seyreltmeye karşı yanıt çok dar bir zaman aralı­ ğında gerçekleşmektedir (VVilliams, 1979). Bu dar aralık, büyüme madde den­ gesinin ve/veya seyreltme maddesine doku duyarlılığının hızlı bir değişimi şek­ linde ortaya çıkar. Kimyasal seyrelticilerin meyve tutumunu azaltma mekaniz­ ması kesin olarak belli değildir fakat bunun küçük meyveciklere asimilat gidişin­ deki değişikliklerle olduğu düşünülmektedir. Fotosentez ürünlerinin küçük meyvelere gidişinin büyük ölçüde engellenmesi sonucunda bu meyveciklerin büyük kısmı yeterli ölçüde büyüyememekte ve en sonunda ağaçtan düşmektedir. Meyve tutumunun büyük ölçüde meyveye yeterli miktarda asimilat sağlanmasına bağlı olduğu kavramı, ağacın tacının çiçeklenmeyi izleyen birkaç hafta içinde sadece birkaç gün gölgelenmesinin meyve tu­ tumunda belirgin bir azalmayla sonuçlandığını gösteren deneme bulgularıyla desteklenmiştir (Byers ve ark., 1990). Çiçek seyreltmeleri, çiçeklerde fiziksel zararlanmalara neden olur böylece döllenme engellenir. Bu konudan burada fazla söz edilmeyecektir. Çiçeklenme sonundaki seyreltmelerin gerçekleştirilmesinde ticari olarak kullanılan birçok farklı yapıda kimyasal maddeler vardır. Her ne kadar kimyasal yapıları ve bitki dokularındaki etkileri farklıysa da, oksinler, sitokininler, etilen üreten maddeler ve carbamate’ler çiçeklenmeden sonra kısa bir zaman aralığında uygulandıkları zaman meyve tutumunu azaltma yeteneğindedirler. Ertesi yıl yeniden çiçeklenme, kimyasal seyreltmeyle geliştirilmiştir. İyi bilinen bu ilişkinin, gelişmekte olan elma çekirdek embriyoları tarafından üretilen gibberellik asitle ilgili olduğu düşünülmüştür. Elma çekirdeklerinin endospermleri döllenmeyi

izleyen

ilk

haftalarda

çok

hızlı

gelişirler.

Büyümekte

olan

endospermin gibberellik asit üretmesi bu hormonun genç meyveleri taşıyan spur dokularına taşınmasıyla sonuçlanır. Bu zamanda spur dokularında GA bulunmasının, spurun lateral meristemin­ de çiçek tomurcuğu oluşumuna engel olduğu varsayılmıştır. Chan ve Cain (1967) elma spurlarında çiçeklenmenin engellenmesinde tohumların rolü oldu­ ğunu gösteren klasik denemelerini açıklamışlardır. Çiçeklerin açılmasından sonra yapılan GA uygulamaları elma ağaçlarında çiçek tomurcuğu oluşumunu engellemektedir (Miller, 1988). GA uygulaması sırasında ağaçta küçük meyvelerin varlığı bu uygulamaya ağacın verdiği yanıtı

9

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

kuvvetlendirmektedir.

Ağaçlara çiçekler açmadan yapılan GA uygulaması yan

tomurcuklarda önemli modifikasyonlar oluşturmak için yeterince yüksek konsant­ rasyonlar kullanılmadıkça, çiçeklenme üzerinde çok az bir engelleme yapabilir. Bu gözlemler, GA uygulamalarının bitki bünyesindeki doğal GA dengesini, çiçek oluşumunun engellenmesini daha fazla mümkün kılacak şekilde artırma­ sıyla sağlanabileceği kanısını vermektedir. Bunlara ek olarak, GA uygulamaları­ na çiçeklenme bakımından verilen yanıtlar üzerindeki gözlemler, BDM uygula­ malarının tek bir olayı engellediği veya stimüle edebildiği ve bunların sonucunda ağacın sonraki büyümesinde ve verimliliğinde büyük etkiler oluşturabildiği dü­ şüncesini desteklemektedir. Elmalarda meyve büyümesi, hem meyvedeki hücre sayısı hem de bunların hacim olarak büyümesi ile gerçekleşir. Elma meyvesinde hücre bölünmesi evre­ si hücrelerin hacim olarak büyümesi evresinden önce gelir ve bu sonuncudan hemen tamamen farklı zamanda oluşur. Küçük elma meyvesinde hücre bölün­ mesi, döllenmeyi izleyen ilk 35-45 gün içinde devam eden dominant büyüme sürecidir (Schechter et al., 1993). Bu dönemden sonra, elma meyvesinin büyümesi, hemen tamamen bölün­ meyle oluşmuş olan hücrelerin hacim olarak büyümesiyle meydana gelir. Elma­ nın taze ve kuru ağırlığının artması, hücre genişlemesinin başlamasından deri­ me kadar veya meyve normal derim zamanında dalından koparılmazsa birkaç hafta daha (Schechteretal., 1993) sabit bir hızla devam eder (Blanpied, 1966). Son bulgular, genç meyvede hücre bölünmesini değiştirecek bir işlem yapıl­ masının, meyvenin son alacağı irilik üzerine toplam meyve yükünün azalmasın­ dan çok daha derin etkiler yapabildiğini göstermiştir (VVİsmer et al., 1995). Bu çalışmada benzyladenin’in (BA Acel) seyreltme etkisi NAA ve Carbaryl (Sevin) ile karşılaştırılmıştır. Her üç materyal de aynı düzeyde seyreltme yapmıştır. Bununla birlikte, uygulama yapılan meyvede BA daha büyük ölçüde hücre bölünmesi meydana getirmiş ve sonuçta meyve başına hücre sayısı daha fazla olmuştur. Genel NAA ve genel carbaryl uygulamaları, BA uygulamasına göre hem daha fazla seyreltme yapmış hem de meyvedeki hücreleri daha fazla irileş­ tirmiş ancak hücre bölünmesi üzerine herhangi bir etki yapmamıştır. Bütün bun­ lara karşın, BA uygulanan meyveler önemli derecede büyük olmuştur. Bu da meyvede hücre sayısının artmasının meyve iriliğine, meyveler arasındaki besin maddesi rekabetinden daha fazla etki yapabileceğini göstermektedir.

10

BOLUM 1.

Küçük meyvelerin çiçeklenme sonrasında yapılan seyreltme uygulamaları hücre bölünmesinin en fazla olduğu döneme rastlar. Yukarıda değinilen çalış­ mada, çiçeklenme sonrasında yapılan BA uygulaması hücre bölünme hızını artırmışsa da bunun süresini etkilememiştir. Küçük elma meyvesinde hücre bölünmesini kontrol eden nedir? Meyve iriliğini daha da artırmak için bu olayı daha iyi kontrol edebilir miyiz? Hücre bölünmesi dönemini uzatmayı ve bu çer­ çevede bu olayın hızını artırmayı öğrenebilir miyiz? Hücre bölünmesinin süresini uzatmak meyvenin ağaç olumu evresine erişme süresini etkiler mi? Meyvelerde hücre bölünmesi olayını kontrol eden kimyasal maddelerde meydana gelen gelişmeler, meyve kalitesini ekonomik bir yararlanma sağlayacak şekilde artır­ mamıza neden olarak önemli ilerlemeler için bize umut vermektedir.

SO NUÇLAR Bitkilerde büyüme maddelerinin rolü hala açık değildir. Bitki dokularında öl­ çülen büyüme maddeleri konsantrasyonlarının bitki organlarının büyüme hızları üzerine önemli etkiler yaptığına ilişkin olumlu bulgular fazla değildir. Burada sunulan olumlu bulgular, bitkilere dışarıdan uygulanan BDM’lerin, uyartıcı veya engelleyici etkilerinin ani ve doğrudan olduğu düşüncesini desteklemektedir. Bu etkiler daha sonra, bitkinin vegetatif ve generatif büyümesinde ve gelişmesinde önemli değişikliklerle sonuçlanan bir tepkiler zinciri oluşturmaktadır. Bitkilerde doğal olarak oluşan büyüme maddeleri ve uygulanan BDM’lerine karşı gerek ağaçların gerek meyvelerin tepkileri hakkında öğreneceğimiz daha pek çok şey vardır. Büyümenin bitki içinden nasıl düzenlendiği, BDM sinyallerini alıcıların tabiatı ve davranışları, hücrelerin kimyasal sinyallere karşı duyarlıklarının nasıl ve ne zaman değiştiği ve bu tepkilerin genetik esasları hakkında bilgilere gereksini­ mimiz vardır. Meyve ağaçlarında BDM’lerin ekonomik bakımdan yararlı etkilerinin gelişti­ rilmesi için hala bir çok fırsatın olduğuna ve aynı şekilde, bunların meyve ağaç­ ları ve onların ürettiği meyvelerin düzenli büyümelerinde önemli birer vasıta olmaya devam edeceklerine inanıyorum.

11

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

KAYNAKLAR: Abbott, D. L., “Supply and demand in the apple tree,” Scientific Hort. 29(1977):19-24. Blanpied, G.D., “Changes in the vveight, volüme, and spesifıc gravity of developing apple fruits,” Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 88(1966):33-37. Byers, R. E., J. A. Barden, R.F. Polomski, R.W. Young, and D. H. Carbaugh, “Apple thinning by fotosynthetic inhibition,” J. Amer. Soc. Hort. Sci. 115(1990): 14-19. Chan, B.G. and J.C. Cain, “The effect of seed formation on subsequent flovvering in apple, ” Proc Amer. Soc. Hort. Sci. 91(1967):63-68. Davis, T.D., G.L. Steffens, and N. Sankhla, “Triazole plant grovvth regulators” Horticultural Reviews 10(1988):63-105. Elfving, D.C., “Factors affecting apple-tree* response to Chemical branchinduction treatments,” J. Amer. Soc. Hort. Sci. 109(1984):476-481. Elfving, D.C., “Comparison of cytokinin and apical-dominance-inhibiting grovvth regulators for lateral-branch induction in nursery and orchard apple trees, ” J. Hort. Sci. 60(1985):447-454. Elfving, D.C., “Economic effects of excessive vegetative grovvth in deciduous fruit trees,” HortSience 23(1988):461-463. Elfving, D.C., “Grovvth and productivity of Empire apple trees follovving a single heading-back pruning treatment,” HortScience 25(1990) :908-910. Elfving, D.C. and R.A. Cline, “Grovvth and productivity of vigorous Northern Spy/MM.106 apple trees in response to annually applied grovvth control techniques,” J. Amer. Soc. Hort. Sci. 115 (1990):212-218. Elfving, D.C. and C.G.Forshey, “Effects of naphthlaenacetic acid on shoot grovvth of apple trees,” J. Amer. Soc. Hort. Sci. 102 (1977):418-423. Forshey, C.G. and D.C Elfving, “Fruit numbers, fruit size and yield relationship in Mclntosh apples,” J. Amer. Soc. Hort. Sci. 102(1977):399-402. Forshey, C.G. and D.C Elfving, “The relationship betvveen vegetative grovvth and fruiting in apple trees ,” Horicultural Revievvs 11(1989):209-287. Forshey, C.G., R.W. VVeires, B.H.Stanley, and R.C. Seem, partitioning of

“Dry vveight

Mclntosh apple trees,” J. Amer. Soc. Hort. Sci.

108(1983): 149-154.

12

BOLUM

Lenton, J.R., “Are plant grovvth substances involved in the partitioning of asimilate to developing reproductive sinks ?

Piant Growth Regulat,

2(1984):267-276. Looney, N.E., “Grovvth regülatör use in commercial apple production” 409-418, 1980, edited by F.Skoog, İn: Plant Grovvth Subtances, New York: Springer Verlag, 1979. Looney, N.E., “Grovvth regülatör usage in apple and pear production” 1-26, edited by L.G. Nickell., İn: Plant Grovvth Regulating Chemicals, Vol. 1. Boca Raton, FI:CRC Pres, İne., 1983a. Looney, N.E., “Grovvth regülatör use in the production of prunus species fruits, ” 27-39, edited by L.G. Nickell., İn: Plant Grovvth Regulating Chemicals, Vol. 1. Boca Raton, FI:CRC Pres, İne., 1983b. Looney, N.E., “Improvving fruit size, appearance, and other aspects of fruit erop quality with plant bioregulating Chemicals, ” Açta Hort. 329 (1993): 120127. Luckvill, L.C., “The control of grovvth and fruitfullness of apple trees.” 237-254, edited by L.C. Luckvill and C.V. Cutting, İn: Physiology of Tree Crops, New York:Academic Press. 1970. Luckvill, L.C., “Grovvth regulators in flovvering and fruit development.” 293-304, edited by K.R. Plimmer, İn: Pesticide Chemistry in the 20th Century, Symposium series 37, American Chemical Society, 1977. Maggs, D.H., “The reduetion in grovvth of apple trees brought about by fruiting,” J. Hort. Sci. 38(1963):119-128. Miller, S.S., “Plant bioregulators in apple and pear culture,” Horticultural Revievvs 10 (1988):309-401. Morgan, P.W., “Synthetic Grovvth Regulators: Potential for development, ” Bot. Gaz. 141 (1980):337-346. Schechter, I., J.T.A. Proctor, and D.C. Elfving. “Reapraisal of seasonal apple fruit grovvth,” Can. J. Plant Sci. 73(1993):549-556. Schvvabe, W.W., “Grovvth regulators and the control of development in fruit trees,” Proc. Joint BCPC and BPGRG Symposium opportunities for Chemical Plant Grovvth Regulation, 1978.

13

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

T re h a m e , K.J., J.D. Quinlan, J.N. Knight, and D.A. Ward., “Hormonal regulation

of fruit development in apple: A mini revievv,” Plant Growth Regulat. 3 (1985).125-132. Trewavas, A.J., “How do plant growth substances work?” Plant, Celi and Environm. 4(1981):203-228. Trewavas, A.J., “Growth substance sensitivity:The limiting factor in plant development,” Physiol. Plant. 55(1982):60-72. Tromp, J. and S.J. VVertheim., “Synthetic grovvth regulators: Mode of action and application in fruit production,” 137-150, ln:Physiological Aspects of Crop Productivity, Proc., 15th Colloquium of the Int. Potash Institute, Bern Svvitz., 1980. VVilliams,

M.W.

“Chemical

thinning

of

apples,”

Horticultural

Reviews

1(1979):270-300. VVİsmer, P.T., J.T.A. Proctor, and D.C.Elfving, “Benzyladenine affects celi division and celi size during apple fruit thinning, ” J. Amer. Soc. Hort. Sci. 120(1995):802-807, 1096.

14

BÜYÜM EYİ

BÖLÜM 2.

D Ü ZE N LE Y E N

ÇEVRE

FAK TÖ R LER İ: IŞ IK , S IC A K L IK , SU VE BESLENM E

Curt R.Rom Bahçe Bitkileri Bölümü Arkansas Üniversitesi Fagetville, AR

“Hareketteki değişiklik uygulanan itici kuvvetle orantılıdır” (Her hareket için, ters yönde ve eşit kuvvette bir tepki (reaksiyon) vardır. Sirlsaac Nevvton, 1729

Bir önceki bölümde tartışıldığı gibi, meyve büyüme ve gelişmesi düzenlemiş bir süreçtir. Bu olay ragstgele oluşmaz, iç ve dış kuvvetlerle kontrol edilir. İç kuvvetler içinde dokulardaki su ve katı madde içeriklerindeki farklılıklar ve bitkideki hormon içeriği farklılıkları vardır.Dış kuvvetler içinde, bahçecinin yaptığı teknik uygulamalar (budama, terbiye, meyve derimi, vb.) bitki büyümesini dü­ zenleyici madde veya hormon uygulamaları ve bahçenin fiziksel çevresi vardır. Modern ve etkin bir bahçecinin hedefi büyüme işlevlerini, hangi faktör ve pa­ rametrelerin ağacın vegetatif ve generatif büyüme hızını etkilediğini anlayarak ve bu işlevleri en yüksek ekonomik sonuca ulaştıracak şekilde yönlendirerek hareket etmektedir. Böylece, Sir Isaac Nevvton’un koyduğu fizik yasası bahçe işlevlerine de uygulanabilir. Bahçecinin yaptığı her etki ağacın büyüme ve ge­ lişmesinde bir tepki yaratır. Geçen asırda ve özellikle son 40 yılda bitkilerin büyümesini düzenleyen fak­ törler hakkında çok geniş bilgi birikimi olmuştur. Şimdi, büyümeyle ilgili bazı bilinmeyenler birbirleriyle uyuşturulmaya çalışılmaktadır. Bu kitabın birinci bölümünde, bitki büyüme ve gelişmesindeki etkileşim ve karışık olayların kısa bir özeti sunulmuştur. Bundan sonraki bölümlerde, bitki hormonları ve bunlarla ilgili büyümeyi düzenleyici maddelerinin etkileri sunula­ cak ve tartışılacaktır. Daha sonra gelen bölümlerde, kimyasal maddelerle bü-

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

yümeyi kontrol teknikleri, meyve olgunlaşması ve bunun nasıl gerçekleşebilece­ ği konusundaki biyolojik olaylar açıklanacaktır. Bu bölümde, biyolojik bir organizma olan bir meyve ağacının içinde büyüdü­ ğü çevreye karşı nasıl tepki gösterdiği tartışılacaktır. Sadece birkaç yıl öncesine kadar meyve ağacının büyüme ve verimliliği doğanın veya Tabiat Ana’nın elleri­ ne bırakılmıştı. Bununla birlikte, çevrenin büyümeyi nasıl düzenlediği konusun­ daki bilgilerle, bugün, bir bahçeci, çevreyi değiştirerek veya kontrol ederek, ağaçtan istediği yanıtı alabilmesi için gerekli işlemleri yaparak ağacın büyüme ve gelişmesini daha iyi yönlendirebilmektedir. Bir bahçede alınan birçok teknik ve kültürel önlemler doğrudan veya dolaylı olarak bahçenin içinde bulunduğu çevreyi etkiler. Örneğin, ağaç terbiye ve bu­ daması bahçede ve ağaçta ışıklanmayı, sulama bahçedeki su ilişkilerini ve sı­ caklığı, bitki besin maddeleri doğal olarak topraktan alınabilir durumdaki kesin maddelerinin doğal veya mevsimlik alınma durumlarını düzenler. Bu bölümün amacı, meyve ağacının büyüme ve gelişmesini düzenleyen çev­ re faktör ve parametrelerini özetlemek ve okuyucuya bu konularda ve bu düzen­ lemenin nasıl yapıldığı hakkında bilgi sunmaktır. Bunun gibi, meyve ağaçlarında bazı temel fizyolojik olayları aydınlatarak bahçecilerin veya bahçe danışmanla­ rının meyve üretimini maksimuma çıkarmak için bu olaylardan nasıl yararlanabi­ leceklerini göstermek amaçlanmıştır. Bu bölümde meyve ağaçlarının içlerinde büyüdükleri çevrede büyüme, bol ve kaliteli meyve verme yeteneklerini kontrol eden veya bu büyümenin hızını veya süresini etkileyen bazı çevre faktörleri özetlenmiştir. Meyve Bahçesi Çevresi : Düzenlenmiş Bir Ekolojik Sistem: Meyve bahçesi bir ekosistemdir. Bu sistem, çevredeki ılıman iklim orman ve çöl ekosistemlerinden farklıdır. Meyve bahçesi ekosistemi yüksek düzeyde kont­ rollü ve idare edilebilen bir sistemdir. Vegetasyon populasyonunu esas olarak oluşturan meyve ağaçları ve toprak örtüsü kontrol altındadır. Bir bahçede populasyon dinamiğinin, hayvanların (vertabrata: tarla faresi, sincap, geyik,vb.), arthropoda’ların (böcekler, örümcek, vb.) ve bazı mantar ve bakterilerin yoğun olduğu bir ortamın veya en azından bahçenin bulunduğu çevrenin ekosisteminden farklı bir ortamın bilinçli olarak kontrolü söz konusudur. Tanımlama bakımından ekosistem teriminden bahçe sisteminin izole edilmiş tek bir parçasını anlamıyoruz. Daha ziyade bir sistem olarak bahçenin çeşitli

16

BÖLÜM 2.

bileşenlerinin geniş ölçüde etkileşimini anlıyoruz. Sistemin bir parçasının değiş­ tirilmesi, su yüzeyinin birbirini izleyen dalgalarla karışmasına benzer olarak baş­ tan başa bütün sistemi etkiler. Bahçe yönetiminde zararlılarla entegre savaşım, bahçe işlerinin entegrasyonu gibi işlemlerle, sistemde bir elamanın değişimi o sistemin bütün parçalarının etkilenmesi sonucunu doğuracaktır. Pratik yetiştirici­ likte, modern bahçe yöneticileri bütün bir bahçe entegrasyonuyla karşı karşıya olduklarının bilincinde olmalıdırlar. Bahçe ekosisteminde çevre önemli bir bileşendir. Çevre aynı zamanda ekosistemin yetiştiricinin lehine çalıştırılabilecek bir parçasıdır. Gerçekten, bahçe çevresini, onun yönlendirebileceğini gözden uzak tutmak bir hatadır veya onu kendi haline bırakmak belki de kaderciliktir. Sonuç olarak bahçe ekosistemini etkin olarak yönetmek için çevrenin meyve ağacının büyümesini nasıl düzenle­ diğini ve bahçe çevresini nasıl kullanabileceğimizi bilmemiz gerekir.

MEYVE A Ğ ACININ BÜYÜM E VE V ER İM LİLİĞ İNİ ETKİLEYEN Ç E V R E S E L FAKTÖ R LER Bahçe çevresi,

ışık,

sıcaklık,

su,

besin

maddeleri,

nem,

rüzgar ve

rizosfer’den (toprak kök bölgesi) oluşmuştur. Bunların herbiri, bir dereceye ka­ dar kontrolü mümkün olan büyümeyi düzenleyici faktörlerdir. Işık, büyüme için temel enerjiyi sağlar ve şekerlerin üretimi için fiziksel kuvveti sağlayarak meyve ağaçlarında temel biyokimyasal reaksiyonları kontrol eder. Işık çiçek gibi bitki organlarının ayrımını başlatır, büyümenin yönünü kontrol eder ve belirli enerji düzeylerindeki belirli dalga boyları mutasyonlara neden olabilir. Gerek alçak gerek yüksek sıcaklık büyümeyi büyük ölçüde yavaşlatır veya zararlanmaya neden olabilir. “İstenilen” uygun bir durumdaki sıcaklık büyümenin devamını sağlar. Sıcaklık meyve irilik ve kalitesini ve sonuçta onun değerini ve ürünün ekonomik getirisini etkiler. Su, bitkinin dik durmasını, turgor durumunu kendi kendini serinletmesini ve topraktan alınan besin maddelerinin bütün bitki içindeki hareketini sağlaması bakımından önemli bir faktördür. Rüzgar bitki sıcaklığını ve bitkiden su kaybını etkiler ve kuruma veya mekaniksel sürtünme ile zararlanmaya neden olur. Bitkinin kimyasal bileşenlerinin üretimi için gerekli besin maddeleri olmaksızın büyüme olamaz. Bu çevre faktör­ leri, meyve ağacının büyüme ve gelişmesini bitki içindeki temel metabolik olay-

17

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

ları etkileyerek düzenler. Bu olaylar iki genel kısma ayrılır: birincil metabolizma ve ikincil metabolizma. Birincil metabolizma içine, karbon asimilasyonu ve foto­ sentez yoluyla karbonhidrat üretimi ve bunların kimyasal enerji vermek üzere yanması ve solunumla oksijenin açığa çıkması gibi olaylar girer. İkincil metabo­ lizma içine karbonhidratların, proteinlerin ve pigment, fenol, tanen, flavinoid gibi daha karmaşık maddelerin yapımı için kullanılan biyolojik yapı ana maddelerinin kullanımı girer. Her iki metabolik yol yaprak, gövde, tomurcuk ve meyvelerdeki bitki hücrelerinde oluşan uzun biyokimyasal reaksiyon serilerinin toplamını ifade etmektedir. Çevre, bu biyokimyasal reaksiyon faktörlerini iki genel yolla kontrol etmekte­ dir. 1) çevre reaksiyonlar için kullanılabilir durumdaki ham madde miktarını etki­ leyebilir, 2) meydana gelen reaksiyonun hızını ve süresini etkileyebilir. Bitki metabolizmasının çevre tarafından nasıl etkilendiğini anlamak için önce bazı temel bitki kimyası konularını hatırlamamız gerekir. Böylece, bundan son­ raki alt bölümde bitki metabolizmasının ve kimyasal reaksiyonların temel konu­ ları kısaca özetlenecektir.

Bir Bahçeci İçin Biyokim yaya G iriş Bilgileri: KİMYASAL REAKSİYONLAR Bir kimyasal reaksiyon 2 veya daha çok sayıdaki iyonların (veya molekülle­ rin) yeni bir molekül yapmak üzere birleşmesidir. Bunu bir örnekle açıklayalım: [ A+B —*■C]

(Eş.1)

Burada A, B ve C iyonlar veya moleküllerdir. Bu çok basite indirgenmiş kim­ yasal reaksiyonda, [A] ve [B] iyonları [C] iyonunu oluşturmak üzere birleşmişler­ dir. Bu durumda [A] ve [B] reaksiyona giren iyon veya moleküller ve [C] ise üründür. Bu reaksiyon geriye döndürülebilir veya tersinir (reversibl) olabilir. [ C ^ A+B]

(Eş.2)

Bu örnekte reaksiyona giren (reaktant) [C], [ A ] ve[B ] ürünlerine ayrılmıştır. Kimyasal reaksiyonlar reaktantların veya ürünün enerji durumuna bağlı ola­ rak, enerji alır veya enerji verirler. Fakat enerji ve kitle ilişkileri yüzünden, enerji, ne kimyasal birleşmeyle yaratılabilir ne de kimyasal reaksiyon sırasında yok

18

BOLUM 2.

edilebilir. Reaksiyon hızı değişebilir. Tipik olarak, basit iyon reaksiyonları, kar­ maşık moleküllerin karıştığı reaksiyonlardan daha çabuk meydana gelirler. Reaktantların, reaksiyona giren iyon veya moleküllerin konsantrasyonu arttıkça reaksiyon hızı da artar. Tipik olarak kimyasal reaksiyon, reaksiyonun meydana geldiği çevrenin sıcaklığı arttıkça hızlanır. Kimyasal reaksiyonun meydana gelebilmesi için enerjiye gereksinim vardır; burada atomların birleşerek yeni ve kararlı bir molekül meydana getirebilmesi için bir dış enerji kaynağı gerekir. Gereksinim duyulan bu enerjiye aktivasyon enerjisi denir. Birçok kimyasal reaksiyonda, bu enerji, normal enerji durumunda­ ki reaktant’ın içindedir. Fazla bir aktivasyon enerjisiyle birleştiklerinde enerjiyi ısı olarak dışarı veren kimyasal reaksiyonlara ekzotermik reaksiyon’lar adı verilir. Buna karşın reaksi­ yon sırasında dışarıdan enerji alan reaksiyonlara endotermik reaksiyonlar denir. Endotermik reaksiyonlar kimyasal reaksiyona başlamak ve bunu, daha düşük bir hızla devam ettirebilmek için, ekzotermik reaksiyonlara göre, daha fazla bir aktivasyon enerjisine gereksinim duyarlar. Bazı kimyasal reaksiyonlar daha hızlı devam eder veya bunların meydana gelebilmesi, sadece ortamda üçüncü grup bir anatomik iyon veya molekülün (katalizatör’ün) varlığı ile mümkündür. Bir katalizatör, aktivasyonun meydana gelebilmesi için gerekli olan aktivasyon enerjisinin düzeyini düşürerek reaksiyo­ na girer fakat ürünün bir parçası olmaz. Çok basit olarak bir katalizatör, bir re­ aksiyonun ara bulucusu olarak tanımlanabilir. Birçok kimyasal reaksiyon tersinir (reversibl) olduğu için ve bir reaksiyonun hızı ve süresi gerek reaktantın ve gerekse ürünün konsantrasyonuna bağlı ol­ duğu için, kimyasal reaksiyonlar kimyasal bir denge içindedir. Eğer 1. ve 2. eşit­ likler tersinir reaksiyonlar olarak düşünülüp birleştirilirse açıkça görülür ki reaktant [A]

ve [Bj’nin konsantrasyonu

[C] ürününün konsantrasyonu ile bir

denge kurmayı başarmıştır. [A] + [B ]«- [C]

(Eş.3)

İleriye ve geriye dönük reaksiyonların hızları eşit olunca kimyasal sistem bir dengeye ulaşır. Bununla birlikte, reaksiyon sıcaklığındaki değişiklikler veya ortamda bir katalizatörün varlığı dengeyi değiştirebilir ve bir seri reaktant ve ürünün oluşma­ sına neden olur. Eğer reaktant veya üründen herhangi birinin konsantrasyonu deği­ şirse, yeni bir denge kuruluncaya kadar kimyasal denge de değişir.

19

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

B İYO KİM YASA L RE A K S İY O N LA R Yukarıda tartışılan kimyasal reaksiyonlar, bir kimyacının dikkatli gözetimi al­ tında bir laboratuvar beheri içindeki bir çözeltide oluşturulabilir. Ancak bu reak­ siyonlar çiftlikte bir pulluk demirinde de, bu demirin oksijenle birleşerek demir oksit meydana getirmesi (paslanması) şeklinde de meydana gelebilir. Örneğin, bahçeci ilaç tankına birbirleriyle karışmasında sakıncalı olan 2 ilacı birlikte ko­ yabilir ve sonuçta bunlar bir kitle oluşturarak jel haline gelirler.Bunlar bir meyve ağacındaki biyolojik sistemde oluşan kimyasal reaksiyonlardan biraz farklıdır. Canlı bir organizma içinde oluşan bu kimyasal reaksiyonlara biyokimyasal reak­ siyonlar veya yaşam reaksiyonları denir. Biyokimyasal reaksiyonlar özel “kendine özgü” kimyasal reaksiyonlar olup birçok benzer özelliklere sahiptir. Burada da reaktantlar ve ürün vardır. Birçok durumda, biyokimyasal reaksiyonlarda reaktantlar nispeten büyük moleküller (veya makromoleküller) halinde olabilir, bunların enerjileri stabildir. Reaksiyonlar tipik olarak endotermiktir ve çok büyük aktivasyon enerjisine sahiptirler. Bu, biyolojik açıdan iyidir çünkü hücre özsuyundaki nispeten yüksek konsantras­ yonda ve çok sayıda olan biyokimyasal reaktantlarla ister istemez birçok reaksi­ yon meydana gelebilir. Buna karşın biyokimyasal reaksiyonlar oldukça düzenli bir sistem içindedir. Bir biyokimyasal reaksiyon belirli bir kimyasal reaksiyondan biraz farklıdır. Burada reaktantlar nisbeten kararlıdır ve kendi başlarına yeni ürünler oluştur­ mak üzere reaksiyona giremezler, reaksiyona girmeleri için katalizör gereklidir. Biyokimyasal reaksiyonların katalizatörleri enzimlerdir. Bunlar özel protein yapı­ sında olup reaktantla birlikte olaya girer, meydana gelecek reaksiyona gerekli aktivasyon enerjisinin düzeyini alçaltır ve olayın devamını sağlayarak yeni ürün­ leri oluşturur. [A +B—» C]

tl

d

]

(Eş. 4)

Yukarıdaki 4 eşitlikte [ A ] ve [ B] biyokimyasal reaktantlar ve [ C ] reaksiyo­ nun biyokimyasal ürünüdür. [ d ] molekülü reaksiyona katalizatörlük yapan bir protein enzimini temsil eder. [ d ] enzimi esasında reaksiyondan etkilenmez ve reaksiyondan sonra durumunu korur. Bu enzim [ C ] ürününün bir parçası değil­ dir. Enzim reaksiyon hız ve dengesini kontrol eder ve böylece reaksiyonun yö­ nünü kontrol etmiş olur (Eşitlik 5). [ A + B C ] | [

d

]

(Eş.5)

20

BÖLÜM 2.

[d] enziminin [C] ürününü oluşturmak üzere [A]

ve [B] biyokimyasallarıyla

birleştiği bir reaksiyonu birden fazla enzim de kontrol edebilir (Eşitlik 6). Bununla birlikte, yeni enzim [e], ters bir reaksiyonla biyokimyasal [C]’nin parçalanmasına ve [A] ve [B] ürünlerinin oluşmasına neden olabilir. [

e

]

4 A + B C t [

(Eş.6) d ]

Enzimler biyokimyasal reaksiyonun hızını da kontrol ederler. Bununla birlik­ te, sıcaklığın artmasıyla orantılı olarak hızı artırma eğiliminde olan kimyasal reaksiyonların aksine, enzime bağlı olan biyokimyasal reaksiyonların sıcaklığa karşı yanıtı da farklıdır. Tipik olarak, biyokimyasal reaksiyonun hızı belirli bir sıcaklık derecesine (optimum sıcaklık) kadar artar. Bundan sonra reaksiyon hızı azalır çünkü sıcaklık protein enzimlerinin kararlılığını bozar. Bunlara göre, biyo­ kimyasal reaksiyonlar sıcaklığa çok fazla bağımlıdırlar. Bazı biyokimyasal reaksiyonlar ürünün kimyasal bağlarını oluşturmak için enerji kullanırlar veya enerjiye gereksinim duyarlar. Kimyasal bağlar için gerekli enerji “enerji vericiler” (donor) tarafından sağlanır. Bunlar “endergonik” veya enerjiye gereksinim duyan biyokimyasal reaksiyonlardır. Enerji, 7. eşitlikte [x] le gösterilen enerji verici tarafından sağlanan kimyasal enerjidir veya bu enerji fotosentez biyokimyasal reaksiyonunda olduğu gibi, ışıktan sağlanır. [

x+x-

]

A + B *-» C î [

(Eş.7) d ]

Öteki kimyasal reaksiyonlar, reaktantlar yeni bileşikler oluşturmak üzere par­ çalandıklarından (Eş. 8), dışarıya eneji verirler. Bunlara “eksergonik” veya enerji üreten reaksiyonlar adı verilir. Solunum olayındaki birçok biyokimyasal reaksi­ yon eksergonik olup bitkideki öteki metabolik olaylarda kullanılmak üzere enerji açığa çıkarırlar. Bu durumda, enerji alan [ z ], [ d ] enzimi vasıtasıyla [C], [A] ve [B] şeklinde parçalanmasından açığa çıkan enerjiyi alır.

21

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

[z-z+

]

C A+B i î

[

(Eş. 8)

d ]

Son olarak, birçok enzimin aktive olarak biyokimyasal olaylara katılabilmesi için, kalsiyum (Ca), magnezyum (Mg), potasyum (K) veya fosfor (P) gibi iyonla­ rın ko-faktör veya “haberci” (Messenger) iyonların ve ayrıca öteki moleküler kofaktörlerin enzimle etkileşime girmesi zorunluğu vardır. Bu, ko-faktör enzimin reaktantı tanımasına ve reaksiyonun başlamasına olanak sağlar. Bitkilerde Tem el M etabolik Olaylar: Bitki biyokimyasal reaksiyonlarının anlaşılması ile bitkinin temel metabolik olayları daha dikkatle incelenebilecektir. Böylece çevre faktörlerinin büyümeyi nasıl etkilediği de anlaşılacaktır. Bu temel metabolik olaylar içine fotosentez, karbonhidrat üretimi, solunum, enerjinin açığa çıkması için fotosentez yapılan karbonhidratların tüketimi gibi olaylar girer. FO TO SENTEZ Fotosentez bir seri biyokimyasal olaylardan ibarettir. Bu olayda havadan alı­ nan karbondioksit ile su bitki hücrelerinde birleşerek şekerleri (C6H120 6) oluştu­ rur ve oksijjen ile enerji (e) açığa çıkar. C 0 2 + H20 —> C6H120 6+ 0 2+(e)

(Eş.9)

Aslında bu formül fotosentezin çok basitleştirilmiş bir ifadesidir. Zira su ve karbondioksidin şeker molekülü oluşturabilmek için kimyasal yolla birleşmesinde bir çok ara basamak vardır. Fotosentez olayı endergonik olduğundan enerjiye gereksinim duyar. Bu enerji güneş ışığından sağlanır. Güneş ışığı yapraklardaki klorofil pigment mole­ küllerine çarpar, bunların enerjileri, absorbe ettikleri enerjiyle yükselir ve böylece uyartılmış olurlar. Klorofil molekülünün bu uyartılmış durumu, doğal olarak nor­ mal duruma geçer yani molekülün enerjisi daha düşük düzeye iner. Bu olay, abzorbe edilen enerjinin bir kısmının ısı enerjisi olarak dışarı verilmesi, az bir

22

BÖLÜM 2.

kısmının floresan ışık haline dönüşmesi ve geri kalanının da “enerji alıcılara” elektron enerjisi olarak verilmesiyle gerçekleşir. Bu enerji de şeker moleküllerinin yapımındaki biyokimyasal reaksiyonlarda kullanılır. Şeker üretimi, oldukça büyük kimyasal bağ enerjisinin enerji vericiler­ den (donor) alınmasını gerektirir. Bunlara göre şeker yüksek enerji taşıyan bir moleküldür. Şekerler kullanıldı­ ğında veya daha sonraki reaksiyonlarla parçalandığında enerji bir kez daha açığa çıkar. Bu enerji, başka enerji taşıyıcılarla taşınabilir veya meydana gele­ cek kimyasal reaksiyonlara enerji sağlamak üzere kullanılır ve böylece yeni biyokimyasal maddeler yapılmış olur. Fotosentezin net sonucu enerji taşıyan alıcıların (acceptor) ve yüksek enerjili şeker moleküllerinin üretimidir. Şekerler yaprak hücrelerinde üretildikten sonra difüzyonla hücreden hücreye geçerek sonunda, sürgün uçları (meristemler), meyveler, gövde ve kökler gibi öteki bitki dokularına taşınmak üzere floemin iletken dokularına gelir. Karbon­ hidratlar daha sonra daha karışık karbon yapıları halinde metabolize olurlar.Karbonhidrat muhafazası için nişasta, hücre zarlarının yapısı için sellüloz veya onunla ilgili maddeler ya da meyvelerin renk ve aromalarını sağlayan kar­ maşık yapılı flavinoidler bunlara örnek olarak gösterilebilirler. Öteki dokularda, bu karbonhidratlar, kimyâsal enerji üretebilmek için daha küçük moleküllere bölünür ve böylece bu kimyasal enerji protein ve lipit (yağ benzeri maddeler) gibi öteki biyokimyasalların yapımında kullanılır.

SOLUNUM Solunum, kimyasal bakımdan hemen hemen fotosentezin tersi olan bir seri kimyasal reaksiyon zincirinden ibarettir. Bu olayda karbonhidratlar (şekerler) daha küçük moleküllü maddeler halinde parçalanır ve olay sonunda C02, su ve kimyasal bağ enerjisi (e) açığa çıkar (Eş. 10). Çıkan C02 atmosfere geri döner ve reaksiyondan açığa çıkan enerji (e) öteki metabolik reaksiyonlarda kullanılır. C6H120 6 + 0 2 — C 0 2+H20 + (e)

(Eş.10)

Solunum olayı eksergonik bir olaydır yani olay sonunda kimyasal enerji açı­ ğa çıkar. Solunumun net sonucu karbonhidratlarda depolanan kimyasal enerji­ nin açığa çıkması ve karbonhidratların öteki bazı metabolitlerin yapımında kul­ lanılabilecek daha küçük moleküllü maddeler oluşturmasıdır.

23

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Gerek fotosentez ve gerek solunumda reaktantların kullanılmaya hazır ol­ ması ve ürünün konsantrasyonu reaksiyon hızını etkiler. Fotosentez, ortamda ışık enerjisi, C 0 2 ve su olmadan oluşamaz. Her ne kadar atmosferdeki C 0 2 bahçe koşullarındaki üretim için nadiren sınırlayıcı bir faktör olursa da kuraklık stresi C 0 2’in yapraklar tarafından alınamamasına neden olur ve böylece foto­ sentez başlayamaz. Bu durumda hava ne kadar güneşli olursa olsun kuraklık stresindeki bir bitki fotosentez yapabilme yeteneğine sahip olamaz. Bulutlu havalarda veya karan­ lıkta veya tacın gölgelendiği durumlarda, çevrede reaksiyon için bol miktarda C 0 2 bulunsa, yapraktaki su içeriği C 0 2’nin yaprağa girişine engel olmayacak derecede fazla olsa ve yapraklar ışığı tutabilecek derecede yeşil olsalar dahi, ortamda ışık olmazsa fotosentez başlayamaz. Yapraklarda yapılan karbonhidratların öteki doku veya organlara taşınması, meyvelerin derilmesi, sert yaz budamaları, gövdede bilezik alınması vb. olaylar­ la kesintiye uğrarsa, yaprakların karbonhidrat içeriği artmaya başlar kimyasal denge bozulur ve böylece fotosentez hızı yavaşlar. Buna benzer olarak, yüksek solunum aktivitesine sahip dokularda solunum için yeteri kadar karbonhidrat yoksa solunum yavaşlar, kimyasal enerji ve C 0 2 açığa çıkmaz, karbon molekülü ürünleri oluşmaz, büyüme yavaşlar ve hemen hemen durur. Kullanılabilir durumdaki 0 2 nin azalması (örneğin su baskınına uğrayan yerlerde) solunumu yavaşlatır. Solunum yapan organın çevresinde C 0 2 konsantrasyonunun artması da solu­ numu yavaşlatır. Eğer solunumdan açığa çıkan ve enerji vericilere taşınan enerji, önce birincil metabolizmaya sonra ikincil metabolizmaya gidecek şekilde bölünürse ve aynı zamanda solunum için kullanılacak karbonhidrat miktarı az ise, meyve aro­ ması, koku ve renk gibi ikincil metabolizma ürünlerinin üretimi azalır. » Gerek fotosentez ve gerek solunumda, bitki proteinlerinin azlığı nedeniyle eğer anahtar enzimler kullanılmaya hazır durumda değillerse ya da kofaktörlerin yokluğu nedeniyle enzimler aktive olmamışsa, olaylar yavaşlar veya tamamen durur. Büyüm eyi Düzenleyen Çevre Faktörleri: Giriş bölümünde açıklandığı gibi, çevredeki birçok meteorolojik faktör meyve ağacının büyüme ve gelişmesini düzenlemektedir. Burada bunlardan ışık, sıcak-

24

BOLUM 2.

Iık, su ve beslenme faktörlerine ağırlık verilecektir. Bu faktörler, biyokimyasal reaksiyonları ve metabolik olayları doğrudan etkiledikleri için önemlidirler.

IŞIK Meyve bahçelerinde ışığın önemi hakkında son yıllarda çok şeyler yazılmış­ tır. Işığın meyve ağaçlarında birçok önemli işlevi vardır. Bunlara örnek olarak fotosentez, fotomorfogenezis, fototropizm ve fotoperiyodizm olayları gösterilebi­ lir. Yukarıda söz edildiği gibi, fotosentez ışık enerjisinin tutulmasından sonra karbonhidratlarını sentezlenmesi olayıdır. Fotomorfogenesis büyümenin ışık tarafından doğrudan kontrolüdür. Fototropizm büyüyen kısmın ışık kaynağına doğru yönelmesi veya ondan uzaklaşmasıdır. Fotoperiyodizm bitki büyüme ve gelişmesinin gün uzunluğundaki değişikliklere mevsimlik yanıtıdır. Bitkilerde fotomorfogenik etkiler doğal olarak ve sık sık meydana gelir fakat çoğu zaman bunlar yetiştiriciler tarafından pek önemsenmez. Klorofil ve antosiyan gibi renk pigmentlerinin üretimi için ışık mutlaka gereklidir. Öte yan­ dan ışık, yaprakların büyüyüp genişlemesini teşvik ettiği halde gövdenin uza­ masına belirgin şekilde engel olur. Ayrıca tohumların çimlenmesi ışığa bağımlı­ dır. Işık fotomorfogenik bilgi taşımaz fakat ya bitkideki özel pigmentler tarafın­ dan abzorbe edilir ya da biyokimyasal sistemlerde enzimlerin etkinliğini doğru­ dan devam ettirir. Meyveciler için fotomorfogenesis önemlidir. Açıkça görülebileceği gibi, ağa­ cın gölgeli yerlerindeki yapraklar güneş gören yerlerdekinden daha küçüktürler ve daha az klorofil içerirler. Bu durumda, ağacın iç kısmındaki gölgelenmeyi azaltmak için yapılan yaz budaması amaca ulaşmayı tam anlamıyla sağlaya­ maz. Çünkü tacın iç kısmındaki yapraklar küçük olup daha fazla büyüyemezler ve maksimum fotosentez hızına ulaşabilmek için yeterli miktarda klorofile sahip değillerdir. Bu bilgi yaz budamasının ne zaman yapılması konusunda verilecek kararı etkilemesi bakımından önemlidir. Ağacın iç kısmındaki meyveler, genellikle, küçük ve renksiz olurlar. Ağacın içine ışığın nüfuz etmesi için yapılan yaz budaması ya da ağaca şekil verilmesi bu durumu düzeltebilir. Morfogenezis’te ışık kuvvetinin ne denli önemli olduğunun en belirgin işareti, çiçek tomurcuğu farklılaşmasının ışığa olan bağımlılığıdır. Tipik olarak, tomur­ cuklar çiçek tomurcuğu olma uyartımını alıncaya kadar vegetatiftirler. Çok sa­ yıda araştırma, meyve ağaçlarında ışık düzeyinin çevredeki tam ışıklanmanın 25

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

%10-30 undan daha düşük olması durumunda çiçek tomurcuğu oluşumunun gerçekleşmediğini göstermiştir. Esasında, çiçek tomurcuğu oluşumu bakımın­ dan elmamsı meyveler için ışık, sert çekirdeklilerden daha önemlidir. Çiçek to­ murcuğu oluşumu gerçekleşmiş ve tomurcuk gelişmiş olsa bile, tomurcuğun kalitesi, tomurcuk iriliği, spurlardaki yaprak büyüklüğü, sürgün yaprak oranı, meyve tutumu gibi bazı olgulara bağlıdır. Bütün bu olgular da doğrudan ya da oransal olarak spur üzerine gelen ışık miktarına bağlıdır. Meristemlerin ışığa ya da onun ters yönüne doğru büyümesi olayı olan Fototropizm’de hücrelerdeki ışık alıcılarıyla hücrelerin uzamasına neden olan oksin hor­ monu arasında karışık bir ilişki vardır. Bazı hücreler tarafından yakalanan ışığın oksin’in meristemlerde, yatay olarak bitkinin gölgede bulunan ya da ışık gören kıs­ mının ters yönüne doğru hareket etmesine neden olduğu düşünülmektedir. Oksin hücre ve dokulara girip aktif bir konsantrasyona ulaşınca hücreler bü­ yüyüp genişler ve bitkinin karanlık veya gölge kısmının bükülmesine ve böylece ışığa doğru yönelmesine neden olur. Işık meristemin her yanına eşit olarak da­ ğıldığında, buradaki oksin konsantrasyonu kendi kendini dengeler. Işık gören dokulardaki ışık alıcıları tarafından üretilen büyüme engelleyicilerinin (inhibitör) bu konuda rol oynayabileceği de düşünülmüştür. Bu teoriye göre iyi ışıklanan kısımda gövde uzaması engellenmektedir. Böylece, karanlıkta, gölgede kalan taç içinde uzun obur dallar oluşur. İyi budanmış ve iyi bir ışık dağılımı olan bir taç içinde sürgünler kısa ve kalın olup yan dal oluşumu daha fazladır. Fotoperiodizm’de dokulardaki ışık alıcılar, gün içindeki karanlık ve aydınlık döngülerin nisbi sürelerini algılarlar ve bunlara yanıt olarak biyokimyasal olayları yönlendirirler. Günlerin uzamasına veya uzun günlere (gündüzlerin gecelerden uzun olması) yanıt olarak sürgünlerin uzamasında gün uzunluğuna göre dal­ lanma şeklindeki değişiklikler, bazı bitkilerde günlerin kısalmasına yanıt olarak çiçek tomurcuğu oluşumu, yaprak dökümü ve günlerin kısalmasına yanıt olarak dinlenmeye (dormancy) girme olayları meydana gelir. Fotosentez hızı doğrudan doğruya yapraklar tarafından tutulan ışık miktarıy­ la ilgilidir (Şekil 1). Tam karanlıkta, fotosentetik reaksiyon oluşmaz fakat aslında olay solunumla tersine döner. Tam güneşlenmenin % 2-5 inde fotosentez denge noktasına ulaşır. Bu noktada fotosentez solunuma eşittir. Işık miktarı artarsa fotosentez de artar. Bu durum tam güneşlenmenin % 35-50 si oranında bir ışık­ lanma oluncaya kadar devam eder. Bu noktada fotosentez dengelenir ve ışıkla doymuş hale gelir.

26

BÖLÜM 2.

Başlangıçta düşük ışık şiddetinde büyüyen yapraklar yüksek ışık şiddeti altına getirilince fotosentetik hızlarını artırırlar fakat hiçbir zaman başlangıçtan itibaren tam ışık şiddetinde büyüyen ağaçların fotosentez hızına ulaşamazlar (Şekil 2). Eğer karbonhidratların kullanıma hazır olmaları meyve ağacının büyümesini belirleyi­ ci bir faktör ise, ışık hem fotosentez hızını hem de mevsim içinde meydana ge­ len büyüme miktarını doğrudan düzenler. Meyve ağaçlarında ışığın etkileri birlikte ele alınırsa bahçede tutulan ışık miktarıyla ürün potansiyeli arasında doğrudan bir ilişki olduğu görülür (Şekil 3). Bir bahçenin ürününün, özellikle bahçenin yeni kurulduğu yıllarda tutulan ışığın arttığı oranda, fazlalaştığı gösterilmiştir.Öteki çalışmalar, ağacın genç yaşların­ da alınan ürünün spur yapraklarında ve bütün ağaçta mevsim boyunca tutulan

n

SCO1000 TAM K A R A N L IK

1900

IŞIK

2000

Ş İ D D E T İ

200 GÜNEŞLENM E

Şekil 1. Meyve ağacında fotosentez hızıyla ışık şidderi ilişkisi.[A] karanlık solunumu, [B] denge noktası (solunum=fotosentez), [C] fotosentezde ışıkla doyma noktası. Işık miktarıyla yakından ilişkili olduğu gösterilmiştir. Düşük yoğunlukta, geniş sıra arası ve sıra üzeri aralıklarla dikilmiş bahçeler yeterli miktarda ışık yakala­

yamaz ya da bahçenin ilk yıllarında ekonomik bir meyve üretimini sağlayacak meyve dalları yüzeyine sahip olamaz. Ekonomik maksimum bir ürün üretimi için ışık yakalamanın üst sınırı, toplam güneş ışığının % 70-80 ‘idir. Bu sınırın üstünde ışık yakalama arttıkça (çok sıralı dikim sisteminde olduğu gibi) toplam ve ekonomik ürün azalabilir, çünkü ağaçla 27

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Düşük ışık

Düşük-yüksek

Yüksek ışık

ışık

ORANSAL İŞIK ALIMI

BÜYÜME ORTAMLARINDA ELMA YAPRAKLARININ IŞIKLA İLİŞKİSİ

(Alınabilir toplam ışığın %si)

Şekil 2. Düşük ışık şiddetinde

Şekil 3. Bir meyve bahçesinde 1

büyüyen, düşük ışık şiddetinde

mevsim ya da birçok mevsim bo­

büyüdükten sonra yüksek ışık

yunca alınan ışıkla verim arasındaki

şiddetine alınan ya da devamlı

ilişki (Robinson, Lakso Rom, ve

yüksek ışık şiddetinde büyütülen

Ailen, ve ark.)

elma yapraklarının oransal foto­ sentez hızları (Barden, 1978).

rın birbirlerini gölgelemeleri yüzünden çiçek tomurcuğu oluşumu engellenir, meyve verimi ve meyve kalitesi düşer. Bunlara benzer olarak,bahçe ekipmanlarının kullanılabilir durumda olup ol­ maması da ürüne sınır koyabilir, ilaçlama, budama ve derim gibi işler için hem insanların hem de ekipmanların bahçeye girip çıkması zorunludur. “A” ve “V” şeklinde budanmış ağaçlarda bunların yere doğru eğilmiş olması bahçeye daha fazla ışık girmesini, ağaçların birbirlerini daha az gölgelemesini sağlar ve ekip­ manların bahçede daha rahat çalışmasına izin verir. Özet olarak, ürünü en yüksek düzeye çıkarmak için, her mevsim başında ve ağacın gençlik yıllarında ışıklanmanın maksimuma çıkarılması çok önemlidir. Bu, çok yoğun dikim sistemi kullanarak ağaç büyümesinin kontrolü, ağacı erken mey-

28

BÖLÜM 2.

veye yatıran anaçlarla (ağacın şeklini ve büyüklüğünü kontrol ederek) ağacın içine ışığın maksimum düzeyde girmesini sağlamak suretiyle başarılabilir. Işık alımı, hem ağacın boyunu yükselterek hem de sıra arası ve sıra üzeri aralıkları daraltarak artı­ rılabilir. Bununla birlikte, gerek ağacın boyunun uzunluğu gerek sıra üstü ve sıra arası mesafenin daralması sıra arası gölgelenmeyi de artırır. Her ne kadar maksimum ürün potansiyeli için ışıklanma kritik ise de bir bah­ çenin ekonomik potansiyeli, ağacın içindeki ışık dağılımına bağlı olarak azalır. (Şekil 4). Uzun boylu, geniş ya da sık taçlı ağaçlarda ışık sınırlayıcı olabilir zira tacın içindeki ışık miktarı , ağaç içinde katettiği mesafeye bağlı olarak azalır. Elmalar­ da meyve rengi ve SÇKM, ışık düzeyinin tam güneş ışığının % 70-80 ‘inden aşağı düşmesiyle azalmaya başlar. Fotosentez, çiçek tomurcuğu oluşumu ve meyve gelişmesi,ışık düzeyinin toplam güneş ışığının % 25-40 ına düşmesiyle sınırlanır. Büyük taçlı bir ağacın iç kısmında fotosentez azaltılabilir ve meyve oluşumu, iriliği ve kalitesi minimuma iner. Bunlara göre yetiştiriciler, tüm tacın ürün potan-

AĞAÇ TACININ VEYA KENAR NOKTASINA OLAN UZAKLIĞI (m) Şekil 4: Elma ağacının tacı içindeki ışık şiddetiyle bu taç içinde ışığın katedeceği mesafe arasındaki ilişki. Tam ışıklamanın, % 80 ‘inden daha az bir ışık şiddeti meyve iriliğini ve kalitesini sınırlar; bu düzey % 30’un altına inince fotosentez ve çiçek tomurcuğu oluşumu sınırlanır.

29

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

siyelini maksimuma çıkarabilmek için, ışığın ağacın her yanına gitmesini sağla­ yacak şekilde budama yapmalı ve şekil vermelidir. Maksimum ışık alımı ve tacın içinde optimum ışık dağılımının ayarlanması ağaca verilecek taç sistemlerinde bir takım gelişmelere neden olmuştur. Böylece dar profilli, dar, uzun konik şekilli ya da dar “A” veya “V” şekilli sistemler oluşturulmuştur.

SICAKLIK Sıcaklığın bitkiler üzerindeki etkileri çevre faktörleriyle etkileşim yüzünden bi­ raz karıştırılmıştır. Bu faktörler arasında, bitkideki ışık ve su stresi, karbonhidrat ve besin iyonlarının konsantrasyonuna bağımlı olan sıcaklık toleransı vardır.Bununla birlikte meyve ağaçlarının ışıkla olan ilişkileri hakkında bazı genel­ lemeler yapılabilir. Sıcaklık ve bitkideki biyokimyasal olaylar arasındaki ilişkiler yüzünden sıcak­ lığın meyve ağaçlarının büyüme ve gelişmesinde önemli bir düzenleyici rolü vardır. Meyve ağaçlarında biyokimyasal olayların düzenlenmesinde temel taşı niteliğinde 3 önemli sıcaklık kavramı va rd ır: minimum, optimum ve maksimum. Minimum sıcaklık: meyve ağacında bunun altındaki sıcaklıklarda kimyasal reak­ siyonlar (ya da büyüme) meydana gelmez (Şekil 5.)

Şekil 5. Bitkilerde oransal büyüme hızı ya da enzimatik reaksiyonlar arasın­ daki ilişki.(A) minimum sıcaklık, (B) optimum sıcaklık, (C) maksimum sıcaklık .

30

BÖLÜM 2.

Sıcaklık arttıkça reaksiyonların hızı optimal sıcaklığa gelinceye kadar artar. Optimum sıcaklıkta reaksiyon hızı maksimumdur. Sıcaklık artmaya devam ederse reaksiyon yavaşlar ve daha sonra durur. Zira bu yüksek sıcaklıklarda enzimlerin aktivitesi biter.

O

10

20

30

40

50

SICAKLIK (°C)

Şekil 6. Hava sıcaklığına göre elma yaprağının oransal fotosentez hızı. Maksi­ mum fotosentez 23-28 °C sınırları içinde meydana gelmektedir (Moran’a göre).

Örneğin, bahçe sıcaklığı 1 °C -3 °C altına inince fotosentez aktivitesi çok az olur. Bununla birlikte, sıcaklık arttıkça fotosentez hızı da artar. Bu artış, sıcaklık optimuma (25-35 °C) çıkıp reaksiyon hızı maksimuma ulaşıncaya kadar devam eder (Şekil 6). Bu sıcaklıkların üstünde fotosentez azalmaya başlar. Bununla birlikte, devamlı olarak optimum üzerindeki sıcaklıklara maruz kalan bazı bitki­ lerde fotosentez iklime uyum gösterir ve bu durumda optimum sıcaklık daha yüksek bir dereceye geçer.

Böylece bitki nisbeten daha yüksek sıcaklıklarda

büyümeye devam edebilir. Bahçe koşullarında meyve ağaçlarındaki fotosentezin, yukarıda bildirilen optimumdan daha yüksek sıcaklıklarda da meydana geldiği gözlenmiştir. Bu da meyve ağaçlarının yüksek sıcaklıklara alışabildiği kanısını vermektedir. Bununla birlikte, bu olay üzerinde yapılan çalışmalar, gerçek alışmanın (aklimasyon) gözlenmesinin zor olduğunu göstermiştir. Her ne kadar fotosentetik mekanizma aklimatize olmuyorsa da öteki bitki olayları yüksek sıcaklıklara alışabilirler. Örneğin, devamlı olarak yüksek sıcaklıklara maruz bırakılan elma ağaçlarında yapraklardan gaz taşınmasının arttığı gözlenmiştir. Böylece yüksek sıcaklıklarda 31

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

terleme (transpirasyon) daha düşük sıcaklıklarda tutulan yapraklarınkine oranla, beklenenden daha fazla olmuştur. Sonuçta yapraklar serinlediğinde daha hızlı bir terleme meydana gelmiştir.Bunlara göre eğer bir elma ağacı gün boyunca 35 °C lik bir sıcaklıkta tutulursa, artan terleme, yaprağı 2-3 °C serinletmekte ve yaprağı opti­ mum fotosentez sıcaklık sınırlarında tutmaktadır (Şekil 7).

Şekil 7. 25 °C ve 35 °C de 20 gün tutulan elma yapraklarında hava (TH) ve yaprak (TY) sıcaklıkları arasındaki farklar. 35 °C de tutulan yapraklar kendilerini evapotranspirasyon yoluyla daha fazla serinletebilmektedirler. Zira yüksek sı­ caklıklarda yapraklardan dışarıya daha fazla su buharı taşınması olmaktadır (Moran, 1996). Bu durum, sıcaklık ve öteki çevre faktörlerinin nasıl etkileştikleri konusunda daha önce ortaya atılan fikirleri açık bir şekilde örneklemektedir. Her ne kadar 30-35 °C sıcaklıklarda büyüyen bitkilerde bir parça dengeleme var ise de daha yüksek sıcaklıklarda (38 °C) fotosentez azalır. Daha sıcak bölgelerdeki bahçe­ lerde veya daha sıcak mevsimlerde ağaçların su gereksinimlerine daha fazla dikkat göstermek gerekir çünkü böyle durumlarda yapraklar yüksek sıcaklıklar­ da daha fazla terleme yaparak sıcaklığı dengeleyebilirler. Küçük su streslerinin yaprak sıcaklıklarının fazla miktarda yükselmesine ne­ den olduğu ve fotosentezi önemli derecede düşürdüğü tahmin edilmektedir. Eğer sıcaklık çok yüksekse (> 38 °C - 40 °C) bahçeci rüzgar makinalarıyla hava­ yı serinletmen ya da sulamanın buharlaşmayla havayı serinletme (evaporative cooling) etkisinden yararlanılmalıdır.

32

BÖLÜM 2.

Solunum da sıcaklıktan etkilenir. Özet olarak, sıcaklık arttıkça, solunum da hemen hemen buna paralel olarak artar. Sıcak koşullarda karbonhidratlar hızla kullanılır. Bahçe sıcaklığının buhar­ laşma yoluyla serinletilmesinin ve derimi yapılmış meyvelerin su ile soğutulma­ sının en önemli nedeni, solunum reaksiyon hızının düşürülmesi ve böylece kar­ bonhidratların dokular içinde muhafazasını sağlamaktır. Yüksek sıcaklıklarda karbonhidrat üretiminin azalması ve yüksek solunum hızının muhafazası için yüksek oranlarda karbonhidrat kullanılması sonucunda meyvelerde renk ve aroma gibi ikinci derecedeki metaboJitler de azalır. Büyüme mevsiminin üçüncü son bölümünde yağmurlama sulamanın buharlaşmayla serinletme etkisinin meyvelerde renklenmeyi artırdığı denemelerle gösterilmiştir. Buradaki olay muhtemelen meyve ve yaprak sıcaklığının düşürülmesidir. Bunun gibi, meyve sıcaklığının güneş yanıklığı ve iç kararmasıyla da ilgisi vardır.Bahçe sıcaklığın azaltılması güneş yanıklığı ve iç kararması yüzünden, meydana gele­ cek kayıpları da azaltır. Meyve ağaçlarında düşük sıcaklıkların da düzenleyici etkileri vardır. Meyve ağaçları, fizyolojik dinlenmeden çıkabilmeleri için, 5°C -7 °C altındaki sıcaklıkla­ ra 5-8 hafta maruz kalmak ya da 500-800 soğuk birimi (1 soğuk birimi 5 °C de yaklaşık olarak 1 saat kalmak demektir) almak zorundadırlar. 1 °C altındaki sı­ caklıkların soğuklanmaya etkisi yoktur, bu sıcaklıklar dinlenmenin kesilmesine katkı yapmazlar. Aynı şekilde kış aylarında 15-20 °C üstündeki sıcaklıklar din­ lenmenin kesilmesine katkıda bulunamazlar. Aşırı derecede düşük sıcaklıklar, hücre zarlarını parçalayarak hücrelerin içine nüfuz eden buz kristallerinin olu­ şumu yüzünden kış zararlanmalarına neden olabilir. Bu zararlanmalar, yavaş donma ile hücrelerden suyun kaybı ve kuruma yüzünden de olabilir. Bahçe sıcaklığı yetiştirici tarafından düzenlenebilir. Doğal olarak bahçenin bulunduğu bölge ve yer sıcaklığın kontrolü için önemli faktörlerdir. Bahçenin güney-kuzey ya da doğu batı yöneylerinde olması, günlük ortalama sıcaklığı ve günün değişik saatlerindeki sıcaklıkları etkileyebilir. Bahçe ile çevrenin topografisi arasındaki ilişki de sıcaklığı etkileyebilir. Zira serin hava bahçeye doğru veya bahçenin dışına drene olur. Ya da çevredeki göl

ve deniz gibi büyük bir su kitlesinin varlığı çok hızlı sıcaklık değişimleri sağlaya­ bilir. Eğer kış ve ilkbaharın düşük sıcaklıkları bir tehdit oluşturuyor ve dokularda kuvvetli don zararları meydana getiriyorsa yetiştirici bahçeyi ısıtarak inversiyon tavanını alçaltmalıdır. Ayrıca, yetiştirici, bahçe vantilatörleri (rüzgar makinaları)

33

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

kullanarak konveksiyon ısılarını yakalamalı veya bunları bahçe içinde dolaştırmalıdır. Öte yandan üstten yağmurlama sistemiyle, suyun donmasıyla oluşacak ısı enerjisinden yararlanarak doku sıcaklıklarının donma noktası dolayında tu­ tulması sağlanmalıdır. Eğer yaz sıcaklıkları, büyüme, gelişme ve meyve kalitesi için optimum sıcak­ lıkları aşıyorsa ağacın ideal su durumunu muhafaza etmek daha fazla önem kazanır. Böylece ağaç daha etkin olarak terleme yapar ve kendini serinletir. Bunlara ek olarak, ağacın alttan veya üstten sulanması, suyun buharlaşması yoluyla ısının abzorbe edilmesi avantajını sağlar. Böylece bahçe ve dokunun sıcaklığı düşürülmüş olur. Bahçe arazisinin tümüyle işlenmesi, bitki örtüsüyle örtülü olmasına göre, bahçe sıcaklığının daha yüksek olmasına neden olur.

SU Su, bahçe sisteminde düzenleyici aktivitesi olan bir başka faktördür. Yukarı­ da, meyve ağaçları tarafından suyun kullanılmasıyla suyun etkileşiminin rolü üzerinde birçok örnek verilmiştir. Ayrıca bu yolla meyve ağacının sıcaklığının muhafazası konusuna da değinilmişti. Meyve ağacı tarafından kullanılan suyun çok büyük kısmı kökler tarafından topraktan alınır ve bitkinin ksilem dokuları içinden, evapotranspirasyonla kaybo­ lan suyun meydana getirdiği transpirasyon kuvvetine yanıt olarak, yukarılara doğru hareket eder. Meyve ağacının içinde suyun birçok önemli işlevleri vardır. Su bitki içindeki bütün biyokimyasal olayların meydana geldiği bir ortamdır. Bit­ kideki bütün hücre öz sularını su meydana getirir. Birçok biyokimyasal olayda su bir reaktant ‘tır. Örneğin fotosentezde hidrojen ve oksijen iyonları birbirlerinden ayrılır ve C 0 2 ile birleşerek şekerleri oluşturur. Su hücre membranı ve zarları üzerine basınç yaparak hücre, doku ve organ­ ların turgor halinde kalmalarını sağlar. Su öteki bazı olaylarla turgoru sağladık­ tan sonra hücre büyümesi devam edebilir. Turgor halindeki hücrelerde hücrele­ rin büyümesi ve bunlara yeni hücre zarı materyallerinin eklenmesi, genelde, “büyüme” olarak adlandırılır. Su, topraktan, kökler vasıtasıyla alınan besin mad­ delerinin bitki içinden çeşitli doku ve organlara taşındığı bir ortamdır. Son olarak su, evopotranspirasyonla kaybolur. Bu olayda su yaprağın altına gömülmüş olan stoma açıklarından terleme ile veya doğrudan doğruya yaprak yüzeyinden buharlaşır. Su buharlaşma ile sıvı fazdan gaz fazına geçerken ısı

34

BÖLÜM 2.

enerjisi alır ve bunu su buharıyla dışarı taşır. Böylece evapotranspirasyonla yapraklar serinler ve yaprak içinde biyokimyasal olayların gerçekleşmesi için optimum veya ona yakın reaksiyon sıcaklıkları sağlanmış olur. Ağacın su durumuna özen gösterilmesinin nedeni çok açıktır. Modern bah­ çelerde, su gereksinimi nadiren sorun olur fakat suyun ne zaman, nasıl ve ne kadar verileceği konularında önemli tartışmalar ve incelemeler vardır. Ağacın su durumunun ölçülmesi zordur zira suyun topraktan alınması bitki içinden taşın­ ması ve buhar halinde atmosfere verilmesi devamlı bir olaylar dizisidir. Bu ba­ kımdan çoğu zaman toprak, bitki ve hava neminin ölçülmesi, daha doğru bilgi eldesi için zorunludur. Topraktaki su içeriği, topraktaki su rezervinin ve bitki tarafından alınabilir su miktarının tayini için ölçülür. Bu ölçümler, suyun toprak yüzeyinden akıp gitmesi, yer çekimi ile derinlere süzülmesi, bitki tarafından kullanılması, bitki içinde su basıncının (emme kuvve­ tinin artması) başlaması konularında bilgi sahibi olmamızı sağlar. Topraktan suyun alınmasının zorlaşması yüzünden bitkideki su gerilimi (tansiyonu) artınca büyüme durur. Yaprak alanının genişlemesi gibi bazı konular çok küçük su nok­ sanlıklarına karşı çok duyarlıdır. Bu durumda, ağacı, büyümeyi ters yönde etki­ lemeyen düşük bir su gerilimi düzeyinde tutabilmek için, toprak su içeriğinin optimum bir sınırda tutulması gerekir. Bitkideki su basıncı (tansiyonu) ya da su içeriği doğrudan doğruya ölçülebilir. Gövdenin su gerilimi ölçülebilir ve sonuç evapotranspirasyonda su buharının çıkışı ile ilişkilendirilebilir (Şekil 8). Gövdedeki su tansiyonu arttıkça yapraktan su kaybı azalır. Bu, stomaların kapandığının bir göstergesidir. Bu durumda yapraktan su kaybı azaldığı gibi yaprağa C 0 2 girişi de azalır. Sonuçta fotosentez azalır ve terlemenin azlığı yü­ zünden yaprak sıcaklığı da arttığı için için solunum hızlanır. Yakın geçmişte kırmızı ötesi (infrared) termografisinde bazı gelişmeler ol­ muştur. Örneğin, çevre sıcaklığı ile orantılı olarak bitki sıcaklığı ölçülebilir ve buradan bitkinin su durumu hakkında bilgiler edinilebilir. Bitkinin hava sıcaklığı ve su içeriği ile yakından ilgili olan su kullanımı ve durumuna ait tahminler, evapotransprasyonla bitkiden kaybolan suyun hesaplanması yoluyla yapılabilir. Bütün bu yöntemler toprak suyunun bir “optimum” sınırda tutulması ortak ama­ cına yöneliktir. Böylece toprakta aşırı suyun olmaması veya suyun bitkinin bü­ yümesini kısıtlamayacak durumda olması ve sonuçta meyve ağacının büyüme, gelişme ve ürün kalitesinin en üst düzeyde olması amaçlanmaktadır.

35

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

B azı türlerde büyümenin kritik dönemlerinde su stresi, vegetatif büyümenin kontrolünde ve sonuçta ürün artışında kullanılmıştır. Örneğin, şeftali meyve

gelişmesinin II.döneminde (endocarp sertleşmesi) kısa süreli ve küçük bir su stresi, vegetatif büyümeyi kısıtlayabilir. Su, meyve büyümesinin III. Gelişme döneminde büyüme, normale dönünce, meyve normal gelişmesine devam eder.

Şekil 8. Gövdedeki

su tansiyonu (gerilimi) (bitki su stresi) ile yap­ raklardan

su

buharı

çıkışı arasındaki ilişki.

GÖVDE SU TANSİYONU

Arid bölgelerde, bölgeye adapte olmuş, ağacın büyümesini kontrol eden bir anacın olmadığı durumlarda bu yöntem, şeftali ağaçlarının kuvvetli büyümesini kontrol amacıyla kullanılmıştır. Bununla birlikte, bu yöntem, büyüme mevsimi içinde beklenmedik yağmurların yağdığı nemli bölgelerde iyi sonuç vermemek­ tedir. Her ne kadar, elmalarda kısıtlı sulama stratejisi kullanılarak bazı başarılı sonuçlar alınmışsa da meyve iriliği bakımından birçok ters etkilerin meydana geldiği de bildirilmiştir. Sulama metodu hem bahçe çevresini hem de ağacın büyümesini kontrol eder. Yağmurlama sulamayla bahçe serinletildiğinden, bu sulamayla damla su­ lamanın etkilerinin karşılaştırılması zordur. Aynı şekilde, sulama sıklığı ve süresi ve yapılan denemelerle ortaya çıkan toprak yapısı, sulamanın büyüme ve mey­ ve kalitesi üzerindeki etkilerine ait raporların çelişkili olduğunu göstermiştir. Raporlar, damla sulamayla sürgün uzamasının ve spur oluşumunun daha iyi kontrol edildiğini, buna karşın başka raporlar, yan sürgünlerde büyümenin dam­ la sulamaya göre mikro yağmurlama ile daha iyi olduğunu belirtmektedir. Kont­

36

BOLUM 2.

rollü damla sulamayla yetiştirilen elmaların meyvelerinden yapılan elma sosları, yağmurlama sulama altında yetiştirilen ağaçlarınkinden daha macunumsu ve daha az sulu olmuştur. BESLENM E Kimyasal besin maddelerinin, başta toprak ve hava olmak üzere, çevreden alınması ve bunların bitki metabolizmasında ve büyümede kullanılması bitki beslenmesi olarak düşünülmektedir. Burada kimyasal elementler besin madde­ leri olarak ifade edilir. Bazı mineral maddeler büyüme için mutlak gerekli olarak kabul edilir. Çünkü bunlar 3 önemli görevi yerine getirirler. •

Bu elementler bitkideki metabolik olaylara, bu metabolizma ürününün bir parçası olarak girerler veya bir enzimin iş görebilmesi için bunlara gerek­ sinim vardır.

•

Mutlak gerekli elementin noksanlığı bitkinin ölümüyle sonuçlanır ve bitki yaşam döngüsünü tamamlayamaz,

•

Belirgin bir element için noksanlık spesifiktir, başka bir element bunun ye­ rini alamaz.

Mutlak gerekli elementler besin maddesi içeren bileşikler halinde alınır, son­ ra bunlar mutlak zorunlu element iyonları halinde metabolize olurlar, daha da sonra organik bileşikler halinde metabolize olurlar. Fakat bu, ağaç için gerekli olan tek bir element olup absorbe edilen ya da metabolize olan bir bileşik değil­ dir. Mutlak gereklilik kriterlerine dayanarak Çizelge 1’deki elementler mutlak gerekli elementler olarak kabul edilmişlerdir. Mutlak gerekli elementlerin tanımı bunların bitki içindeki işlevlerini genelleş­ tirmektedir (Çizelge2). Azot bitkilerde proteinlerin yapı taşıdır. Proteinler ise biyokimyasal reaksiyonları düzenleyen enzimlerdir. Yapraklardaki tüm azotun yaklaşık

% 70-80‘i protein

enzimi olan

RubisCo’dur (ribuloz

biyofosfat

karboksilaz). Bu protein havadan C 0 2 asimile ederek parçalayan ve onu foto­ sentez olayında şekerin ön maddeleri halinde birleştiren enzimdir. Her yeşil klorofil pigmentinin bünyesinde 4 N atomu kullanılır. Klorofil, ışığı abzorbe eder ve fotosentetik biyokimyasal olayın aktivasyonu için gerekli elektron enerjisini serbest bırakır. Mağnezyum klorofil pigment molekülünün merkezdeki iyonudur. N ya da Mg yokluğu fotosentez hızının azalmasıyla sonuçlanır.

37

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Dokulardaki konsantrasyonları %0.1 Dokudaki konsantrasyonları 1 - 1000 -0.3 arasında olan elementler (yap­ ppm (yaprak kuru ağırlığı üzerinden) olan elementler

rak kuru ağırlığına göre) Element

Sembol

Element

Sembol

Karbon

C

Demir

Fe

Hidrojen

H

Manganez

Mn

Oksijen

0

Bakır

Cu

Azot

N

Çinko

Zn

Fosfor

P

Bor

B

Potasyum

K

Molibden

Mo

Kalsiyum

Ca

Klor

Cl

Mağnezyum

Mg

Sodyum

Na

Kükürt

S

Çizelgel. Meyve ağaçları için mutlak gerekli besin elementleri Çizelge 2. Bitkilerdeki kimyasal yapıya giren ve düzenleyici rol oynayanmulak gerekli elem entler.

Bitkilerdeki bileşimlerin bünye- Biyokimyasal düzenleyici rol oynayan sine giren elementler1

elemenier2

C

P

K

H

Ca

Mg

0

Fe

Mn

N

Cu

Zn

P

B

Mo

K Ca Mg S 38

BOLUM 2.

B itkideki b ileşim lerin b ü n y e s in e g iren e le m e n tle rin işlevi bitki b ü n y e s in d e m e ta b o lik o la ra k a k tif olan ş e k e r, protein , s e lü lo z, h ü c re z a r la r ı, lipitler, m e m b ra n la r gibi b iy o k im y a s a lla rın y a d a m a k ro m o le k ü lle rin bir p a rç a s ı o la ra k iş g ö rm e le rid ir. 2iyon v e kü çü k m o le k ü lle r o la ra k iş g ö re re k d ü z e n le y ic i rol ve ric iler, en e rji a lıc ıla r, ta m p o n

o y n a y a n e le m e n tle r. B u n la r e n e rji

m a d d e le r, o s m o tik b a s ın ç m a d d e le ri, c o -fa k tö r v e y a h a b e rc ile r

(m e s s e n g e r) olabilir. B u n la r b iy o k im y a s a l o la y la rd a etkin işlev y a p a rla r.

Azot bitki içinde çok hareketlidir, özellikle ağaçta ışığın bol olduğu yerlere gi­ der. Sonuçta N, yaşlı ve ağacın gölgeli kısımlarındaki yapraklardan genç ve güneş gören yapraklara çekilir. Böylece, N içeriği çok düşük olan yapraklar sa­ rarır, solar ve yaşlanmış bir görünüm alarak dökülür. Fosfor çeşitli bileşiklere ester (P) bağlarıyla birleşir ya da fosfat bileşiklerin­ den indirgenerek P elementi olarak iş görür. Fosfor ve daha birçok fosfor içeren bileşik (alıcılar= acceptor ve vericiler =donor) biyokimyasal reaksiyonlarda enerji taşıyıcı maddelerdir. N gibi P de bitkide çok hareketlidir ve metabolik aktivitenin yüksek olduğu yerlere gider. Bitkide P noksanlığı fotosentezin azalmasına, so­ lunum sorunlarının ortaya çıkmasına ve öteki metabolik olayların engellenmesi­ ne neden olur. Bitkilerde potasyumun (K) sadece iyonik formu bulunur. K karbonhidrat ve protein üretimi gibi birincil metabolizmada enzim aktivatörüdür. Bir iyon olarak hücre çözeltisinde aktif bir tampon olup organik asitleri nötürleştirir ve biyokim­ yasal reaksiyonların meydana geldiği ortamdan nötr bir ortam haline getirir. Potasyum, suyun stomalardaki bekçi hücrelerine giriş çıkışında önemli rol oyna­ yan bir osmotik basınç düzenleyicisidir. Burada K hem transpirasyon (terleme) hem de fotosentezin düzenlenmesin­ de yardımcı olur.K noksanlığı bekçi hücrelerinin hareketlerinin yavaşlamasına neden olur. Bu durumda, bekçi hücreleri gereksiz yere açılarak su kaybeder ya da kapanarak yaprağın serinlemesine ve fotosentez için C02 alımına engel olur. Bunlara göre K noksanlığı çoğu zaman kuraklık stresine benzer şekilde yaprakların kavrulmuş bir görünüm almasına neden olur. Meyve ağaçlarının beslenmesi, her yıl yapılacak toprak ve yaprak analizleri ve bunların, ağacın büyümesi, verim ve kalite kayıtlarıyla koordinasyonuna ba­ kılarak düzenlenir. Bu bilgiler bir gübre uygulama programının yapılmasında kullanılabilir. Böy­ lece bahçede optimum büyüme ve maksimum ürün ve kaliteyi elde etmek için besin maddelerinin yeterli düzeyde tutabilmesi sağlanmış olur. Son yıllarda,

39

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

meyve ağaçlarına besin maddelerinin bitkilere verilme tekniklerinde önemli ge­ lişmeler olmuştur. Bunlara örnek olarak “fertigasyon” ve yapraklar vasıtasıyla gübreleme örnek gösterilebilir. Bununla birlikte henüz bu teknolojiler üzerindeki bilimsel literatür çok sınırlıdır. Besin maddeleri bitkiye iki genel yolla alınır. Birinci yol pasif alımdır. Burada besin maddeleri ya kitle halinde hareket eder ya da bitkiye difüzyonla geçer. Besin maddelerinin kitle halinde hareketi, bunların toprak suyu çözeltisinde eri­ miş olmaları halinde meydana gelir. Bu durumdaki besin maddeleri bitkiye, transpirasyonla yukarıya doğru çekilen su vasıtasiyle kitle halinde alınırlar, ikinci yol aktif alımdır.

Burada besin maddelerinin bitki bünyesine kök hücre

membranlarından girebilmesi için enerjiye gereksinim vardır. Besin maddelerinin kitle halinde pasif yolla bitki hücresine alınabilmesi için birçok koşulun yerine gelmesi gerekir. Besin maddeleri toprakta alıma hazır durumda olmalıdırlar. Toprakta, bu besin maddelerinin eriyebileceği kadar su bulunmalıdır. Bu sırada, bitkide suyun alınmasını ve yukarılara gönderilmesini sağlayacak aktif bir transpirasyon faaliyeti olmalıdır. Terlemeye etki yapan göl­ geleme, görev yapamayacak durumdaki stomalar, zararlanmış yapraklar gibi faktörler bitki besin maddelerinin bu pasif yolla alımına etki yapar. Besin maddelerinin aktif yolla alımında köklerde solunumun meydana gelmesi zorunludur. Böylece, kök bölgelerinin yeterli bir solunum için uygun sıcaklık sınır­ ları içinde olması ve köklere solunum için yeterli miktarda karbonhidrat sağlanma­ sı gerekir. Aynı şekilde, solunumun yapılabilmesi için köklerin yeterli düzeyde oksijene sahip olmaları gerekir. Fotosentez üretinltne, yaprak ve gövdede kar­ bonhidratların taşınmasına etki yapan her faktör köklerin solunumunu sınırlar. Bunun sonucunda aktif yolla besin maddelerinin alımı da sınırlanmış olur.

Büyüm e ve V erim liliği D üzenlem ek İçin Bahçe Ekosistem inin Düzenlenm esi Ö zet Bahçe, ışık, sıcaklık, su ve besin maddeleri gibi çevre faktörlerinin birbirleriyle etkileştiği benzeri olmayan bir ekosistemdir. Bu faktörler meyvenin oluştuğu parametreler olup meyve üretim potansiyelinin sınırlarını tayin etmektedirler. Ancak bunların bahçenin verim potansiyeline ulaşmayı sağlayacak şekilde dü­

40

BOLUM 2.

zenlemeleri gerekir. Bunları doğanın kendi bildiği gibi düzenlemesine bırakmak

pahalı bir hata olur. Çevre faktörleri büyümeyi, meyve ağacının temel biyolojik olaylarının metabolik biyokimyasal reaksiyon, fotosentez ve solunum gibi kimyasal olayları etkilemek suretiyle düzenler. Çevre faktörleri kendi aralarında etkileşirler, bunlardan yararlanma bu etkile­ şimin nasıl meydana geldiğini öğrenmekle mümkün olabilir. Örneğin, bahçeye daha fazla ışık girmesini sağlayacak terbiye şekilleri, taç içinde ışığın daha iyi dağılımı, tacın daha büyük oranda ışıklanması gibi durum­ lar bitkinin daha fazla su kullanmasına neden olur. Küçük su stresleri yaprakla­ rın büyümesine engel olur ve bu yüzden bitki ışıktan daha az yararlanır. Bitki su stresleri terlemeyi azaltır ve buna karşılık bitki sıcaklığı ve solunum hızı artar. Uygun beslenme, bitkinin su dengesinin kurulması, stomaların işlevlerini iyi yapması, ışığın iyi alınması ve güneş enerjisinin elektrokimyasal enerjiye çev­ rilmesi, hücre, doku büyümesi ve organ gelişmesi için gerekli kimyasal element­ lerin alınması bakımlarından gereklidir. Gölgeleme veya yüksek sıcaklık nedeniyle ışıktan yararlanmanın iyi olma­ ması büyüme için karbonhidrat yapımını ve mutlak gerekli elementlerin aktif alimim sınırlar. Bunlara göre, modern meyve yetiştiricisinin, bir çevre faktörünün bahçe ekosisteminin bütün parçalarını nasıl düzenlediğini düşünmesi gerekir. Basite indirgenmiş anlamda birçok temel nokta vardır. Meyve yetiştiricileri, yeni terbiye ve dikim sistemleri uygulayarak bahçenin ışık alimim düzenlemelidirler.Bu düzenleme, fidanın ilk yaşlarında kendine ayrılan alanın kısa zamanda doldurulması ve mevsim başında spur dallarla dolmuş bir taç oluşması bakı­ mından önemlidir. Işığın taç içine nüfuzu ve ağacın içindeki dağılımı ağacın büyüklüğü ve şekli ile düzenlenir. Bu düzenleme ağaca şekil verme ve budama teknikleriyle devam eder. Bahçe sıcaklığı, fotosentez ve ürünün kalitesinin iyi olması için ağaçları op­ timum düzeyde tutacak şekilde düzenlenmelidir.Bunun sağlanması için, bahçe yerinin iyi seçilmesi, rüzgar sirkülasyonunun temini ve sulama sonucunda mey­ dana gelecek buharlaşma ile serinletmeden (evoporative cooling) yararlanmak gerekir. Bahçedeki su durumu toprak ve bitkideki su içeriğinin değerlendirilmesi sure­ tiyle kontrol edilmelidir. Bu durumda bitkideki su miktarı, terleme ve büyüme

41

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

sınırlanm ayacak d üzeyd e tutulm alı fa k a t toprak suyla aşırı derecede doygun

olmamalıdır. Besin maddeleri her yıl toprak ve yaprak analizleriyle kontrol edil­ meli ve bunların düzeylerini uygun sınırlar içinde tutacak şekilde topraktan ya da doğrudan doğruya yapraklardan uygulanmalıdır. Sir Isaak Nevvton’un fizikte gözlediği durumlar bahçe olaylarında da geçerlidir. Bahçede meydana gelen her çevre olayına karşı ağaç tepki göstermektedir. Her akıllı bahçe sahibinin amacı, çevreyi mümkün olduğunca kontrol etmek ve böylece ağacın bunlara ne şekilde tepki gösterdiğini öğrenmektir. Bu, yapılan uygulamaların amaca ne derecede hizmet ettiğini gösterir.

KAYNAKLAR: Barden, J.A., “Apple leaves, their morphology and photosynthetic potential,” HortScience 13(6) (1978):6544-6546. Faust, M., Physiology of Temperate Zone Fruit Trees, John Wiley & sons, NY, 1989. Flöre, J., “Stone Fruit,” İn Environmental Physiology of Fruit Crops, 223-270, edited by B.Schaffer and P.C. Anderson, Boca Raton, FL:CRC Press, 1994. Flöre, J.A. and A.N. Lakso, “Environmental physiological photosynthesis in fruit crops,” Hort. Rev. 11(1989):111.

regulation

of

Jackson, J.E., “Light interception and utilization by orchard Systems,” Hort. Rev. 2(1980):208-267. Jones, H.G., Plants and microclimat, Cambridge, MA: Cambridge Press, 1992. Lakso, A.N., “Apple,” Environmental Physiology of Fruit Crops, 3-42, edited by B.Schaffer and P.C. Anderson, Boca Raton, FL:CRC Press, 1994. Moran, R.E., “Acclimation of net C02 assimilation and vegetative grovvth of apple,” Ph D dissertation, Univ. of Arkansas, 165 pages. Moran, R.E., “Grovvth, fruiting, and photosynthesis as affected by the diurnal course of light,” MS thesis, Univ. of Arkansas, 161 pages. Muromtsev, I.A., “Active parts of roots Systems of fruit plants,” 1969, Moskovv, Russia:Kolos Publishers, [translated from Russian,USDA,1984] . Rom, C.R., “Bud development and vigor in fruit trees,” Flovvering and pollination Shortcourse, edited B. Peterson, WSU Extension Publication, Pullman, W A, 1987.

42

BÖLÜM 2.

Rom, C.R., “Light tresholds for apple tree canopy grovvth and development,” Hort. Sci, 26(8)(1991 ):989-992. Rom, C.R., “Pomology 101:Basics of fruit tree training,” Compact Fruit Tree 26 (1993):35-45. Rom, C.R., “Balancing growth and cropping: VVhich comes first, the canopy of the crop,” Compact Fruit Tree 27, (1994):53-59. Rom, C.R. and B:H.Barritt, “Light interception and utilisation in orchards,” Intensive Orcharding, 1989, edited by B. Peterson, Yakima, WA:Good Fruit Grovver, 45-58. Westwood, M.N., Temperate Zone Pomology: Physiology and Culture (3rd edition) Portland, OR: Timber Press, 1993.

43

»

İÇSEL BİTKİ BÜYÜMESİNİ DÜZENLEYİCİ

BÖLÜM 3.

MADDELERİN MEYVE AĞAÇLARININ BÜYÜME VE GELİŞMESİNİN DÜZENLENMESİNDEKİ ROLLERİ

N.E.Looney Kanada Tarım ve Tarım - Gıda Örgütü Pasifik Tarım - Gıda Araştırma Merkezi Summerland, İngiliz Kolombiyası

Bu kısmın başında yaşamın basit ham maddeleri ve bunları kullanarak mey­ ve ağaçlarını ve meyveyi oluşturan bazı olaylar incelenmişti. Bu makalelerin önemli bir amacı, bu olaylar arasında hayret edilecek derecedeki birbirine bağlı­ lığa dikkat çekmekti. Yüksek bitkilerin bu kaynakların toplanma, işlenme, dağılım ve gelişmelerini düzenleme konusunda genetik verilere sahip oldukları açık olarak bilinmektedir. Bununla birlikte, bu genetik bilgilerin her türe özgü bu kadar büyük büyüme ve gelişme olayları içinde nasıl kullanıldıkları pek iyi bilinmemektedir. Bu şaşırtıcı

sorunun cevabının önemli bir kısmına,

bitki hormonları,

biyodüzenleyici veya basit olarak bitki büyüme düzenleyicileri olarak adlandırı­ lan kimyasal maddeler katılmaktadır. Bu ilginç kimyasal maddeler organ oluşumunu hem hızlandırır hem de en­ geller; organ ve dokuların doğasını ve yönünü derinden etkiler ve yaprak ve meyve dökümü, meyve olgunlaşması, meyve tutumu, terleme, dinlenme (dormancy) ve çimlenme gibi pek çok fizyolojik olayı kontrol eder.Bunlara ek olarak bu maddeler fotosentez ürünlerinin dağılımında da önemli rol oynarlar. Bu bölümde, bitki hormonu kavramı ortaya konacak ve meyve ağaçları fizyo­ lojisi bakımından önemli olan bu kimyasal maddeler veya bunların tanımlanacak ve bunların etkileri konusunda örnekler verilecektir.

grupları

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

BİTKİ HO RM O N LA R IN IN G ENEL YAPILARI VE M ODERN A R A ŞTIR M A LA R A TA R İH S E L UYUMLARI Bitki hormonları kimyasal yapıları itibariyle oldukça farklıdırlar fakat, hayvan­ sal hormonların aksine, bunlar protein veya polipeptid değillerdir. Bunun da ötesinde bunlar özel organlar tarafından üretilmedikleri gibi kardiyovaskuler sistem içinde de sirküle edilmezler.Bütün bunlara karşın, bunlar bitki biyolojisin­ de mutlak gerekli kimyasallardır ve yaklaşık bir asırdır bitki fizyolojisinin önde gelen konularından birisi olmaya devam etmektedirler. 19.asır sonlarında Charles Darvvin (1980), köklerin ve gövdenin yer çekimine ve ışığa yöneliminde taşınabilir bir sinyalin rol oynadığını ileri sürmüştü. 1911’de Boysen-Jensen, sürgünlerin ışık kaynağına yönelimlerine bir “maddenin”, ya da bir kimyasal bileşiğin neden olduğunu yaptığı aşılama çalışmalarıyla göstermişti. Darwin’le aynı dönemlerde yaşayan Julius Sachs da (1880), organ gelişmesine “ nedenlik yasasını” uyguladı.Bu araştırıcı kök yapıcı ve çiçek yapıcı maddelerin varlığını ve bunların bitki içinde değişik yönlere doğru hareket ettiğini ileri sürdü. Böylece 1920’lerde ilk bitki hormonu oksin’in keşfi için ortam hazırlanmış ol­ du. Bu hormon bitkiden izole edilmiş ve bunun biyolojik etkinliği sürgün ucuna yeniden uygulanmasıyla gösterilmiştir (Went, 1928). Hemen birkaç yıl sonra, bu kimyasal madde indol asetik asit (IAA) olarak tanımlanmış ve böylece bitki en­ dokrinolojisinin “ Gümüş Çağı” doğmuştur.

BİTKİLER İÇİN G EÇER Lİ OLAN HORMON KAVRAMI Bitkiler için hormon kavramı, hayvan biyolojisinde geliştirilen hormon kavra­ mına tamamen uymuyorsa da, birçok bilim adamı, bitki hormonu kavramını haklı çıkaracak birçok benzerlik olduğu konusunda fikir birliği içindedir. Bitki hormonlarının bazı genel özellikleri aşağıda tartışılmıştır. Burada sözü edilen hormonlar geniş ölçüde bundan sonraki bölümde tartışılacaktır. Taşınma- Yukarıda sözü edilen orijinal çalışma bitki hormonunun nasıl çalış­ tığı konusunda taşınmanın bir anahtar özellik olduğunu kuvvetle belirttiği halde, şimdi bitki hormonlarının organdan organa taşınmadığını hatta dokular arasında bile taşınma gereğinin olmadığını biliyoruz. Örneğin, absizik asit (ABA) bitkilerde su durumunun düzenlenmesinde iş gören önemli bir hormondur. Bu hormon, stomaların açılıp kapanmasını düzenleyen hücre içinde üretilir ve aynı hücre içinde kullanılır.Bununla birlikte, organdan organa ta46

BÖLÜM 3.

şınmanın önemli olduğunu gösteren birçok bulgu vardır. Kökler tarafından üretilen “sitokinin”lerin köklerin durumundan sürgünlere bilgi verdiğine inanılmaktadır. Absizik asit, yaprakların yakınındaki meyveler ve onların içinde gelişmekte olan çekirdeklerdeki enerji durumu hakkında bilgi alış verişi yapıyor gibi görün­ mekte, oksin ise yeni yapraklardan kök sistemine doğru hareket ederek yeni iletken doku sistemini stimüle etmektedir. Konsantrasyon ve duyarlılık - Hayvanlardaki hormonlarda olduğu gibi bitki h o rm a ^ rı da çok düşük konsantrasyonlarda aktiftirler. Bununla birlikte, geçmiş yıllarda, bitki hormonlarına gösterilen biyolojik tepkilerin, her zaman hormondan etkilenen organ veya dokulardaki konsantrasyonla orantılı olmadığı hakkında pek çok makale yayınlanmıştır. Bunun birçok açıklaması vardır, fakat en geçerli açıklama, duyarlılık ve hor­ monun alınabilirliği konusundadır. Duyarlılığın olmayışı bazen bir hormonun öteki bir hormonun işlevine karşı koyması ile açıklanmaktadır. Hücreler ve doku­ lar bir hormona tepki göstermeyi kesebilirler zira “ alıcı(reseptör)kısımlar” sınırlı olabilir ve bunlar kısa zamanda doymuş hale gelebilirler. Hormon metabolizması ve Kompartimanlaşma : Yukarıda belirtildiği gibi, hayvan fizyolojisinde bulunan protein ve polipeptid hormonlarla karşılaştırıldı­ ğında bitki hormonları nispeten basit moleküllerdir. Belki de doğru olarak tartı­ şıldığı gibi, bunlar bilgi taşımada daha az potansiyele sahiptirler. Öte yandan, bunlar biyolojik etkileyiciler olarak esnekliklerini ve kullanılışlıklarını geliştirmek için işlevlerini belirli yollarla yaparlar. Bunlardan bazıları hemen şekerlerle birleşerek inaktif şeker esterlerini oluş­ tururlar. Böylece etkili hormon konsantrasyonu anahtar enzim aktivitesiyle düşü­ rülmüş olur. Bitki hormonları nispeten küçük moleküller oldukları için hücre zarlarından ve hücredeki organellerden kolayca içeri girip dışarı çıkabilirler. Bunun ötesinde, bunların kimyasal yapıları bir yerde toplanmaya (kompartımanlarda birikmeye) veya oralardan ayrılmaya uygundur. Böylece kritik zamanlarda kullanılmaya hazır durumda olurlar veya olmazlar. Son olarak suda çözünebilir bitki hormonları bitkilerin cansız iletken sistemle­ rine gidebilirler (apoplastik taşınma): örneğin, sitokininler bu şekilde köklerden sürgünlere giderler. Öteki hormonlar esas olarak floem içinde taşınırlar (simplastik taşınma). Oksin bu gruba girer.

47

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

DOĞAL BİTKİ HO RM O NLARI Öteki bölümlerde doğal veya sentetik bitki biyo-düzenleyici kimyasallar (BDM) ve bunların modern meyve ağacı yetiştiriciliğindeki önemleri üzerinde daha önce durulmuştu. Bununla birlikte, BDM’in etkilerini ve potansiyellerini iyi anlamak için doğal veya içsel bitki hormonlarının sınıflarını gözden geçirmek ve bunların normal büyüme ve gelişmeyi nasıl etkiledikleri konusu üzerinde durmak gerekir. Maalesef biz burada sadece konuya bir giriş yapmakla yetineceğiz. Bu ko­ nuya özel ilgi duyanlara “Plant Grovvth and Their Role in Plant Grovvth and Development” (Davies, 1987) kitabını okumalarını önereceğiz. Bu kitap yakın geçmişte yeniden gözden geçirilmiş ve “Plant Hormones - Physiology, Biochemistry and Molecular Biology” (Davies, 1995) yeni adıyla yayınlanmıştır. Oksin, yukarıda söz edildiği gibi, doğal oksin (indol asetik asit) (Şekil 1) özellikleri tamamiyle ortaya çıkarılan ilk bitki hormonudur.Bu hormon esas ola­ rak sürgün uçlarında bulunan yaprak taslaklarında (bunlar çıplak gözle görül­ mezden çok önce), bir amino asit olan triptofan’dan sentezlenir. Bir başka zen­ gin oksin kaynağı gelişmekte olan tohumlardır. Oksin hücreden hücreye difüzyonla geçer ve gövde büyümesini hücre geniş­ lemesi ve hücre bölünmesi yoluyla stimüle eder.Yapraklarda üretilen oksin dai­ ma gövdenin alt kısımlarına doğru uzak mesafelere “canlı” taşıma sistemi olan floem içinden taşınır. Oksinin bitki büyüme ve gelişmesindeki belli başlı etkileri aşağıda belirtilmiştir. Apical dominance (tepe dominantlığı)- Sürgün ucundan difüzyonla yan to­ murcuklara giden oksin bunların büyümelerini baskı altına alır. Şimdilerde bilin­ diğine göre, tepe tomurcuğu dominantlığı, başka büyüme maddeleriyle de kont­ rol edilmektedir. Fakat oksinin bu olayda oynadığı rol pratik açıdan meyve ağaç­ larının budanma stratejileri bakımından çok önemlidir. Erken meyve büyümesi ve meyve tutumu - Yeni gelişen tohumlardan çıkan oksin meyve dokularındaki hücre bölünmesini ve büyümesini teşvik eder. Bu fizyolojik aktivite genç meyvelerin rekabet gücünü artırır ve onların gelişmeye devam şanslarını artırır. Gelişmeye devam eden meyveler “meyve tutumunu” gerçekleştirmiş demektir. Kök oluşumu - lAA’nın bütün ağacın köklerinin gelişmesindeki kesin rolü ha­ la aydınlanmmamışsa da düşük düzeydeki sentetik oksinler doku kültürlerinde

48

BOLUM 3.

köklerin dallanma ve gelişmelerini hızlandırmaktadır. Sentetik oksinlerden indol butirik asit (İBA) çeliklerin köklenmesinde rutin olarak kullanılmaktadır. Meyve olgunlaşması ve yaprakların yaşlanıp dökülmesi - Doğal oksinin meyve olgunlaşmasını ve yaprakların yaşlanmasını geciktirdiği konusunda kuvvetli deliller vardır. Naftalen asetik asit (NAA) ve 2,4,5 - triklorofenoksipropiyonik asit (2,,4,5-TP) gibi sentetik oksinler uygulandığı zaman kopma bölgesindeki (abscission zone) hücrelerin yaşlanmaları gecikmektedir. Bununla birlikte, maalesef bu kimyasallar, meyvede etilen üretimini teşvik ederek meyvenin

olgunlaşmasını da hızlandırmaktadırlar. Bu çelişkili etkiler,

gövde ve meyvenin yüzey-hacim oranları arasındaki farklılıkla açıklanmaktadır. Oksin etilenin kopma bölgesindeki etkisini engellediği halde aynı şeyi büyük hacimli olan meyvede yapmamaktadır. İletken dokuların (ksilem ve floem) farklılaşması- Genç yapraklar tarafından üretilen oksinin belkide en esaslı ve önemli rolü, bitkinin çeşitli kısımlarıyla vasküler bağlantıların oluşmasını teşvik etmesidir. Vascular element oluşumu daima oksinin yegane hareket yönü olan kök istikameti yönündedir. Etilen üretiminin hızlandırılması - Sentetik oksinlerin uygulanmasıyla üretimi teşvik edilen etilen, hıyarlarda ve hem dişi ve hem de erkek çiçek üreten bitki­ lerde dişi çiçek oluşumunu artırır; ananasta ve daha birçok tropik bitkide çiçek oluşumunu hızlandırır ve kök büyümesini engeller. Bütün bunlar, doğal oksin ve etilen üretiminin oldukça önemli olduğunu ve gerçekten daha önceleri sadece oksinle ilgili olduğu ileri sürülen birçok etkinin şimdilerde oksin etkisiyle meyda­ na gelen etilen üretimi yüzünden olduğuna inanılmaktadır. Bununla birlikte, yukarıda söylendiği gibi, oksin bazı dokuları uygulanan eti­ lenin özel etkilerinden koruyabilir. Bu durum özellikle kopma tabakasındaki hüc­ relerin yaşlanmalarının önlenmesinde kendini gösterir. Etilen: Etilen en azından kimyasal yapı bakımından bütün hormonların en basitidir (Şekil 1). Aynı şekilde etilen, gaz olarak bulunan yegane hormondur. Etilen genellikle, bütün bir bitkiye veya meyve gibi tek bir organa yapılan stres uygulamalarına tepki olarak bir amino asit olan “methionin” den sentezlenir. Aslında etilen, bütün bitki hücreleri tarafından sentezlenebilir ve bir gaz olduğu için gaz difüzyonu ile hareket eder. Bitki hormonları içinde etilen kendi üretimini stimüle edebilen yegane hormondur.

49

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Normal bitki büyümesi için etilene mutlak bir gereksinim olup olmadığı ko­ nusu hala kesin değildir. Ancak, bahçe bitkileri üretiminde önemi giderek artan birçok gelişme olayına karıştığı da bilinmektedir. Meyve olgunlaşması ve meyve dökümü : Etilen, olgunlaşma süreci içindeki elma, armut, şeftali ve kayısılar tarafından çok miktarda üretilmektedir. Bu “klimakterik” meyveler olgunlaşma sırasında oldukça önemli değişikliklere uğ­ ramaktadır. Burada birkaç ppm etilen gaz olgunlaşma sürecini başlatabilmektedir.ilginç olan şey, dalından koparılmış veya koparılmamış bir ham meyvenin etilen uygulamasına karşı çok dayanıklı olduğudur. Klimaterik olmayan kiraz ve üzüm gibi meyveler etilen uygulamalarına pek tepki göstermezler.

Şekil 2. Sentetik sitokininler: 6-benziladenin (bu sitokinin geŞekil 1. Birçok yüksek bitkinin

n'Ş ölçüde meyve ağaçlarında

hormon

kullanılır) ve iki oldukça yüksek

biyolojisinde

bulunan

anahtar moleküller

aktiviteli, üre esaslı sitokininler: thidiazuron ve forchlorfenuron.

Meyve ve yaprakların daldan kopması olayında da etilenin rolü vardır. Kop­ ma tabakasındaki hücrelerin yaşlanması bu hormon tarafından hızlandırılır. Etilen üreten bitki biyo-regülatörü kimyasallara etilen jeneratörü adı verilir (örne-

50

BÖLÜM 3.

ğin, etephon). Bu generatörlerin derimden 1-2 hafta önce uygulanması, Mişigan’da mekanik kiraz-vişne deriminin esasını oluşturmaktadır. Çiçek ve Yaprak Yaşlanması : Meyvelerde olduğu gibi, etilen uygulanan yapraklar sararır ve daha sonra ağaçtan koparlar. Bununla birlikte, yapraklar etilene meyvelerden daha dayanıklıdırlar. Bu da muhtemelen yaprakların içerdi­ ği yüksek düzeydeki oksin’den veya yapraklardaki yaşlanmaya karşı olan (anti senescense) hormonlar yüzündendir. Çiçeklerdeki taç yaprakların yaşlanması çoğu zaman tozlanma olayından sonra meydana gelir. Buradaki mekanizma, tozlanmadan sonra etilenin artması olarak görünmektedir. Soğan ve yumruların dinlenmeden çıkarılması : Bu olaya iyi bir örnek etilen uygulamasından sonra patates yumrularının filizlenmesidir. Epinasti ve Öteki Sürgün ve Kök Büyüme Olayları : Etilenin bitkilerde büyü­ me ve gelişmeyi etkileyen birçok örnekleri vardır. Aşırı derecede sulu topraklar­ da bulunan bitkilerde yaprakların eğilip bükülmesi (epinasty), köklerden toprak üstü kısımlara taşınan, etilenin çok yakın bir öncü maddesi (gaz olmayan kim­ yasal bir madde, ACC; (Şekil 1) ile düzenlenir. Çeltikte düşük düzeyde etilen köklerin uzamasını teşvik eder. Öte yandan bitkilerin gövdeleri rüzgar hareketi gibi fiziksel streslere tepki olarak kalınlaşırlar. Bu olayın da stres yüzünden olu­ şan etilen tarafından dolaylı olarak meydana geldiğine inanılmaktadır. Çiçek ayrımı - Ananas’ta ve bazı tropik meyvelerde etilenin çiçek tomurcuğu oluşumu üzerine olan kuvvetli etkileri çok belirgindir. Ancak çiçeklenme üzerine etilenin kışın yaprağını döken meyve ağaçlarındaki etkileri pek açık değildir. Cinsiyet belirleme : Oksin’de olduğu gibi etilen ya da onun çok yakın ön mad­ desi (ACC) hıyarda ve öteki dioik bitkilerde dişi çiçek oluşumunu teşvik eder. Gibberellinler: Bitki hormonları ailesi içinde gibberellin olarak adlandırılan, birbirleriyle yakından ilişkili birçok kimyasal vardır. Bitki türlerinin çoğu çeşitli ve farklı gibberellinler içerirler. Öte yandan, sadece birkaç gibberellin önemli biyolo­ jik aktiviteye sahiptir. Gibberellik asit (GA3) bahçe bitkileri dalında en çok kullanı­ lan gibberellin’dir. Ancak doğal olarak yüksek bitkilerin çoğunda bulunmaz. GAt’in (Şekil 1) yüksek bitkilerdeki birincil “büyüme” gibberellini olduğuna ina­ nılmaktadır. Fakat öteki gibberellinler çiçeklenme, tohum çimlenmesi vb. olayın kontrolünde görev alabilirler.

51

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Bazı mantarlar ve tüm yüksek bitkilerde GA biyosentezinde mevalonik asitle başlayan bir seri karmaşık basamak vardır. Bu biyosentetik yolun bulunuşu, günümüz bitki biyolojisinin en önemli ve etkiyici başarılarından biridir. GA biyosentezinin meydana geldiği yerler, kesinlik sırasına göre gelişmekte olan meyveler ve tohumlar, sürgün uçları ve köklerdir. GA sentezinin köklerde yapılma olasılığı oldukça zayıftır. GA’nın taşınması hem floem hem de ksilem içinden olabilir fakat uzak mesafelere taşınma önemli olmayabilir. Gibberellinler hücrelerin uzamasına neden olurlar. Bu nedenle bunların esas olarak sürgün uzatma hormonu olduğu düşünülmüştür. Bununla birlikte, GA’nın etkileri oldukça çeşitlidir ve her yıl bu hormonun karıştığı yeni olaylar ortaya çıkmaktadır. Yüksek bitkilerde GA’nın iş gördüğü birçok olaydan bazıları aşağı­ da gösterilmiştir. Gövde Uzaması : GA etkisiyle meydana gelen gövde uzaması, hem hücre uzaması hem de hücre bölünmesi olaylarında kendini göstermektedir. Öteki bitki hormonları ve özellikle oksin de bu olayda rol oynamaktadır. Gibberellinler aynı zamanda elma ve üzüm gibi etli-sulu meyvelerin uzamasında da iş görmektedir. Tohum Çim lenm esi: Çimlenmeleri için normal olarak soğuklatılmaya gerek­ sinim duyan tohumlar GA uygulamasıyla soğuklama olmadan da çimlendirilebilirler. Çimlenme için gerekli olan enerji depo edilmiş olan nişasta ve şekerlerden sağlanır. Burada GA’nın metabolik olaylarda gerekli olan en önemli enzimlerin oluşumunu teşvik ettiği bilinmektedir. Çiçeklenmenin teşviki ve engellenmesi : Bazı iğne yapraklı bitkiler GA uygu­ lamasıyla kozalak yapmaya teşvik edilebilirler. Aynı şekilde çiçeklenme için uzun günlere gereksinim duyan çeşitli otsu bitkiler GA uygulamasıyla kısa gün koşulları altında çiçek vermeye zorlanabilirler. Birçok meyve ağacında dışarıdan uygulanan gibberellinlere karşı beklenen tepki çiçek tomurcuğu oluşumunun engellenmesidir. Bununla birlikte, bu bütün gibberellinlerin aynı engelleyici etkiyi yapacakları anlamına gelmez. Bundan başka öteki hormonlarla bir uyum içinde, içsel gibberellinlerin çiçek oluşumunda ve gelişmesinde olumlu rol oynama ola­ sılıkları vardır. Erkek cinsiyet oluşumu : Gibberellinler, yukarıdaki bölümlerde oksin ve etile­ nin dioik bitkilerdeki etkilerinin zıddını yaparlar yani dişi çiçek yerine erkek çiçek oluşumu sağlarlar.

52

BOLUM 3.

Tomurcuklardaki dinlenmenin kesilmesi : Gibberellinler meyve ağaçlarında dinlenmenin kış ortasındaki derecesini tahmin etmede kullanılabilirler. Tarla koşul­ larında dinlenme halindeki Raventlerin taç kısımlarına uygulanan GA3, ısıtılan seralara şaşırtıldığında bu sebzenin erken dönemde üretilmesini sağlamaktadır. Meyvelerin olgunlaşmasının geciktirilmesi : GA3‘ün kirazlarda meyve olgun­ laşmasını geciktirdiği, turunçgillerde meyve kabuğunun yeşil kalmasını sağladığı bilinmektedir. Ancak bütün meyvelerin bu şekilde etkilenmediği de bir gerçektir. Sitokininler: Sitokininlerin oksinle birlikte bitkilerde hücre bölünmesini teşvik ettiği ve oksinle etkileşerek dokuların hangi yönde farklılaşacağını belirlediği bilinmektedir. Sitokininlerin keşfi, in vitro’da kültüre alınan bitki dokularının, hindistan cevizi sütünün içerdiği bir “büyüme faktörü” sisteme eklenmedikçe hücre bölünmesi yapmadıkları olayının gözlenmesinden sonra olmuştur. Sonuç­ ta artık bütün bitkilerin bu “büyüme faktörü”nü ürettikleri ve bu kimyasalın sitokinin olarak adlandırıldığı bilinmektedir. Bütün doğal sitokininler RNA ve DNA’nın temel taşları olan temel nükleik asitlerle yakından ilişkilidir. Yüksek bitkilerde en iyi bilinen sitokinin orijinal olarak mısır tohumlarından izole edilen “ zeatin” (Şekil 1) olup ya serbest zeatin ya da bunun şekerlerle birleşmiş hali olan zeatin ribozid halinde bulunur. Sitokininler, gelişmekte olan tohumlara ek olarak kök uçlarında da üretilirler. Köklerde üreti­ len sitokininler su ve mineral maddelerle birlikte ksilem içinden yapraklara ve sürgün uçlarına taşınırlar. Sitokininlerin kesin olarak ne şekilde çalıştıkları bilinmemekle birlikte, sente­ tik sitokininlerin doku kültürlerinde

ve çok yakın geçmişte bütün bitki sistemi

içinde organlara büyümeyi belirgin olarak teşvik ettikleri bilinmektedir. Bu “yük­ sek aktiviteli” sitokininlere 2 güzel örnek thidiazuron ve forklorofenuron ‘dur. Bunların her ikisi de üre esaslı sitokininlerdir (Şekil 2). Bu kimyasalların her­ hangi birisinin birkaç ppm’lik çözeltisi kivi ve öteki bazı meyve türlerinde hücre bölünmesi sırasında uygulanırsa meyve irileşmesini teşvik eder. Yüksek bitkilerde sitokininler tarafından kontrol edildiği varsayılan bazı fizyo­ lojik olaylar aşağıda belirtilmiştir. Meyve ve sürgünlerde hücre bölünmesinin teşviki: Yukarıda belirtildiği gibi, bu etkinlik için oksinin varlığına gereksinim vardır.Bu durum köksüz bitki kültür sistemlerinde kolaylıkla gösterilebilir. Köklerde ve gövdede gal oluşumuna oraya lokalize olmuş yüksek sitokinin üretimi neden olur.

53 %

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Yan tomurcukların tepe tomurcuğu baskınlığından kurtulması : Bu etki doku kültürü yöntemiyle başarılı meyve ağacı çoğaltma sistemlerinin esasını oluştu­ rur. Burada büyüme konilerinin hızlı bir şekilde meydana getirilmesi gerekir.Bütün bitkide bu durum çok açık değildir fakat kökler tarafından üretilen sitokininlerin sürgünlerde üretilen oksinlere zıt biçimde çalışma olasılığı vardır, böylece ağaç ve çalıların çelişki gösteren büyümeleri açıklanmış olur. Hücre

büyümesi

yoluyla

yaprakların

genişlemesi

: Köklerde

üretilen

sitokininlerin, yaprak alanını, kök sisteminin su ve suda erimiş bazı maddelerini alabilme kapasitesine ulaşması için nasıl ayarlandıkları pek iyi bilinmemektedir. Kloroplast gelişmesi ve yaprakların yaşlanmasının geciktirilmesi : Muhteme­ len yukarıdaki olayla ilgili olarak, sitokininlerin, karanlıkta büyüyen bitkilerin proplastidlerinden kloroplast yapımını teşvik ettikleri bilinmektedir. Sitokininler aynı zamanda etilen yüzünden meydana gelen yaprak yaşlanmasını da düzeltir­ ler. Sitokininlerin genel etkisi yaprakların yeşilliğini geliştirmek ve korumaktır. Stomaların açılması: Köklerde üretilen sitokininlerin düşük düzeyleri yaprak­ lara suyu muhafaza etmeleri için “sinyal”verir. Sitokinin düzeyi yüksek olursa bu kuvvetli bir kök aktivitesinin varlığını belirtir. Bu durumda stomalar da bu duruma paralel olarak çalışır. Bu hipotez için en kuvvetli kanıt uygulanan sitokininlerin model sistemlerde stomaların açılmasını teşvik etmesidir. Absizik Asit (Şekil 1): 1960 ‘lı yıllarda keşfedildiği zaman absizik asit, to­ humların tomurcukların ve hatta tüm ağacın kış dinlenmesinde önemli rol oyna­ yan doğal bir büyüme engelleyicisi olarak düşünülmüştü. Bu kimyasal maddeye ilk verilen ad “dormin” idi. Daha sonraları bunun yaprakların dökümünde oyna­ dığı rol göz önünde tutularak “absizin II” olarak adlandırılması önerildi. Absizik asit (ABA) adı 1968 de konuldu ve bundan sonra bu isim tam olarak kabul edil­ di. Ancak günümüzde ABA’nın ne dinlenmeyi (dormancy) ne de yaprak dökü­ münü tam kontrol eden bu madde olmadığı ortaya konmuştur. Absizik asit bir seskiterpen olarak sınıflanmış olup gibbereilinler gibi mevalonik asitten meydana gelmektedir. ABA olgun yapraklarda, özellikle su stresine tepki olarak oluşur. Çekirdekler de ABA bakımından zengindir. Bu nedenle bunların da ABA biyosentez yerlerinden biri olabileceği kabul edilmektedir. Bununla birlikte, ABA senteznin birçok ayrıntısı hala keşfedilmeyi beklemektedir. ABA’nın hem ksilem hem de floem içinde rahatlıkla hareket edebildiği kanısı vardır. Bu hormon, yapraklardan floem yoluyla kök sistemine doğru hareket eder. Sürgün uçlarına doğru hareket muhtemelen ksilem yoluyladır. 54

BÖLÜM 3.

ABA’nın bitki biyolojisi üzerine olan başlıca etkileri aşağıda verilmiştir. Su durumunun düzenlenmesi: Bu düzenleme stomaların kapanması ile ger­ çekleştirilir. Bunun sonucunda da büyüme olayları stres dönemlerinde genellikle yavaşlar. Tohumların zamanından önce çimlenmesinin engellenmesi: Bu da alfaamilaz aktivitesini hızlandıran gibberellinlerin etkisini durdurmak suretiyle olur. Tohumlarda depo protein sentezinin hızlandırılması: ABA tohumların çim­ lenmesine engel olma yanında gelişmekte olan embriyolarda protein birikmesini teşvik eder. Karbonhidratların taşınmasının kolaylaştırılması: Bu konuda ABA’nın foto­ sentez ürünlerinin tohumlara ve depo yerlerine taşınmasını kolaylaştırdığı söy­ lenebilir. Burada hatırlatmakta yarar gördüğümüz bir nokta, yukarıda sözü edilen öteki hormonların aksine, ABA’nın kimyası hakkında bilinenlere karşın henüz ticari olarak bitki biyoregülatörü piyasaya çıkmamıştır. Bu durum yakın gelecekte değişebilir çünkü halen çok aktif birçok araştırma grubu biyolojik bakımdan aktif ABA analogları üzerinde çalışmaktadır. Bu çalışma gruplarının amacı, çok çeşit­ li ürünlerde stres toleransını geliştirebilecek kimyasal maddeler bulmaktadır. Öteki hormonlar: Bitkilerde hormon aktivitesine sahibolduğundan kuşkulanı­ lan birçok kimyasal madde vardır. Bununla birlikte, bunların hormon sınıfına mı, ‘ikinci haberci’ (messenger) sınıfına mı yoksa biyolojik aktivitesi olan basit kimya­ sal maddeler grubuna mı gireceği konusunda tartışmalar devam etmektedir. Poliamin olarak bilinen kimyasal maddeler ailesi (Şekil 3) bunlara iyi bir ör­ nektir. Bu kimyasallar bitki biyolojisinde oldukça yaygın görünmekte ve bütün hücrelerde, çoğu zaman, bir bitki hormonu için yüksek sayılabilecek konsant­ rasyonlarda bulunmaktadır. Bunlar doku farklılaşmasında ve dokuların yaşlan­ malarının önlenmesinde rol oynamaktadırlar (Evans ve Malmberg, 1989). Ancak poliaminlerin bahçe bitkileri alanında henüz ticari rolleri yoktur.

SONUÇ Bu bölümde tanımlanan biyo-düzenleyici kimyasallar, bunlara biz ister bitki düzenleyicileri, ister bitki hormonları diyelim, birkaç istisnasıyla sadece bitkilerde bulunmuşlardır. Bunun ötesinde, bunların hayvan sistemlerinde önemli biyolojik aktivite gösterip göstermedikleri de bilinmemektedir. 55

MEYVEAĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

OH

Brassinolide

Putresin

S p e r m id in

H3 N-CH2 -CH2 -CH2 -CH2-NH3

H3N-CH2 -CH2-CH2 -CH2 -NH2 -CH2 -CH2 -CH2 -NH3

Spermine H3 N-CH2 -CH2 -CH2 -H2N-CH2 -CH2^ H 2 -CH2 -NH2 -CH2 -CH2-CH2 -NH3

POLİAMİNLER

Şekil 3. Brassinolide ve Poliaminler bitkilerde doğal olarak meydana gelen ve biyo-düzenleyici oldukları kanıtlanmış kimyasallardır. Bununla birlikte bu kimyasalların bitki hormonu olarak sınıflandırılmaları hala tartışmalıdır. Brassinolid (Şekil 3), kolza çiçek tozlarından ekstraksiyonla elde edilmiş olup yüksek bir aktiviteye sahiptir. Bunun milyarda birkaç kısımlık çözeltisi oksinin etkinliğini artırmaktadır. Bununla birlikte, bu kimyasal maddenin bitki büyüme ve gelişmesinde doğal bir rol oynayıp oynamadığı henüz açık değildir (Cutler ve ark., 1991). Bu moleküllerin büyüme ve gelişme üzerindeki etkilerini nasıl gerçekleştirdik­ lerini hala kesin olarak bilmediğimiz halde bunların bitki yaşamında kritik bir öneme sahip olduklarını iyi biliyoruz. Aynı zamanda her hormonun ‘birincil’ işlev­ lerinin farklı doğrultuda olduğunu ve büyüme ve gelişme olaylarının, bir orkest­ ranın çeşitli sanatkarları gibi gayet iyi bir düzen içinde çalışan hormona gereksi­ nim olduğunu da biliyoruz. Bu endogen kontrol sistemleri bize fidanlıkta, meyve bahçelerinde ve paket­ leme evlerinde başarı kazanmamız için yardımcı olmaktadırlar. Çoğu zaman ifade edildiği gibi, ticari bahçecilikte başarıya, bunlara karşı olanlarca değil bun­

56

BÖLÜM 3.

larla çalışmayı doğal olayları ve bitkilerin eğilimlerini öğrenenlerce ulaşılır. Bu olayların ve eğilimlerin çoğu, bitki hormonu olarak adlandırdığımız doğal biyo­ kimyasal maddelerin aktiviteleriyle açıklanmaktadır. Son olarak, bitki endokrinolojisinin incelenmesiyle birçok ürün elde edilmiş ve bahçe bitkilerinde çok büyük değeri olan pratik sonuçlara ulaşılmıştır. Klonal çoğaltmada modern teknikler, çiçeklenmenin ve meyve tutumunun teşviki veya engellenmesi, meyve kalitesinin çeşitli yönlerinin geliştirilmesi, meyve dökümle­ rinin teşviki veya durdurulması, olgunlaştırma ve yaşlanma bu pratik sonuçlara verilebilecek örneklerden bazılarıdır. Öteki bölümlerde bu bitki biyo-düzenleyicilerini esas alan teknolojiler, daha ayrıntılı olarak ele alınacaktır.

KAYNAKLAR: Boysen-Jensen,P.,” La transmission de l’irritation phototropique dans L’Avena” Bull.Acad.Roy.Denmark 1 (1911 ):3. Cutler,H.G.,T.Yokota, and G.Adams (Eds.),Brassinostereids: Chemistry.Bioactivity and Applications.Washington,D.C.:American Chemical Society,1991. Darwin,C. And and F.Darvvin, The Power of Movement in Plants, London:John Murray,1880. Davies,P.J.,

Plant

Hormones-Their

Role

in

Plant

Grovvth

and

Development,Boston:Kluwer Academic Publishers, 1987. Davies.P.J., Plant Hormones-Physiolog Biochemistry and Molecular Biolog. Boston: Kluvver Academic Publishers,1995. Evans,P.T. and R.I.Malmberg, “Do polamines have roles in plant development?” Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol.40 (1989):235-269. Sachs,J., “ Stoff und Form der Pflanzen organi.” I.Arb.Bot.lnst.2(1880):45:488. Went,F.W.,” Wuchstoff und VVachstum Rec.Trav.Botan.25(1928):1-116.

57

B İT K İ B Ü Y Ü M E D Ü Z E N L E Y İC İL E R İN İN

BÖLÜM 4.

U Y G U LA M A T E K N O L O J İS İ. A L IN M A V E İŞ LE V

Brent Black

M.J. Bukovac

Bahçe Bitkileri

Bölümü Bahçe Bitkileri Bölümü

Oregon Devlet Üniversitesi

Mishigan Devlet Üniversitesi

Corvallis, Oregon

East Lansing, Mishigan

Büyüme düzenleyicileri, meyve ağaçlarına, vegetatif büyüme ve gelişmeyi, çiçeklenme ve meyve vermeyi, meyve gelişmesini ve olgunlaşmayı kontrol amacıyla uygulanır. Büyük ölçüde büyüme düzenleyicileri, doğal olarak oluşan bitki hormonları (örneğin, gibberellinler), doğal olarak meydana gelen hormonla­ rın analog’ları (NAA, BA) ya da bitki hormonlarının bünyedeki düzeylerini değiş­ tiren öteki maddeler (AVG, etefon) tarafından temsil edilir. Herhangi bir büyüme düzenleyicisinin amaçlanan yanıtı verebilmesi için, önce bitki tarafından bünyeye alınması, organlara, hücrelere, hücre içi kısımlara, kısa­ cası arzu edilen fizyolojik tepkinin meydana geleceği yerlere taşınması gerekir. Kullanılan büyüme düzenleyicisinin ticari etkinliği aşağıdaki faktörlere bağlıdır: Bu maddenin ağaca etkili bir yöntemle verilmesi, Bu maddenin bünyeye etkin biçimde alınması ve aktif bölgeye taşınması, Kararlı ve önceden beklenen tepkinin alınması. Genelde büyüme düzenleyicileri tepkilere yüksek hacimli yaprak püskürtme­ leri şeklinde verilir. Son zamanlarda yapraklara düşük hacimli püskürtme yön­ temi daha çok uygulanmaktadır. Zira bu uygulama daha az sayıda uygulayıcı ve ekipman kullanma zamanı ister. Düşük hacimli püskürtmeler, kimyasalın aktif maddesinin eşdeğer dozunun küçük bir taşıyıcı hacmine karıştırılması ve böylece püskürtme çözeltisinin aktif madde bakımından yüksek konsantrasyona sahip olması düşüncesiyle yapılır. Bazı ticari büyüme düzenleyicileri nispeten pahalıdır. Bu bileşiklerin etkin bir şekilde kullanılması zorunlu dozun en az bir kayıpla en doğru biçimde kullanıl­ masını zorunlu kılar. Maalesef pratikte tam yapraklı bir ağaca normal pülveriza-

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

törlerle püskürtülen çözeltilerin sadece % 35-65’i yapraklar tarafından alınabil­ mektedir. Düşük hacimli püskürtmelerde bu oran % 25 ‘in altına düşmektedir (Herrington ve ark., 1981). Piyasada mevcut birçok büyüme düzenleyicisi, sonuçlarının değişken olma­ sına karşın, geniş bir uygulama alanı bulmuştur. Bunlara, NAA’nın elmalarda çiçeklenme sonrasında bir meyve seyrelticisi olarak kullanılmasını örnek verebi­ liriz. Burada aşırı veya düşük oranda seyreltme bir yana bırakılsa bile çok küçük meyvelerin oluşması gibi sorunların spur tipi elmalardan örneğin Delicious’da oluşması istenmeyen etkilerdir. Kırk yıldan fazla süren araştırmalara ve ticari deneyimlere karşın yan etkiler­ den sakınılarak NAA püskürtmelerinden istenilen sonuçların elde edilmesi bi­ limden ziyade bir sanat olarak düşünülmektedir. NAA ile meyve seyreltmesi etkin bir büyüme düzenleyicisi performansına erişmek için çeşitli durumların aydınlatılması için iyi bir maddedir. Aşağıdaki kısımlarda, büyümeyi düzenleyici medde uygulamalarında bu maddelerin uygulanması, bitki tarafından alınması ve bunlara gösterilen tepkiler tartışılacaktır. Burada amaç,büyümeyi düzenleyici maddelerin etkinliklerini azal­ tan faktörlerin daha iyi anlaşılması için tamamlayıcı bilgiler vermektir. BÜYÜM EYİ DÜZENLEYİCİ MADDELERİN BİTKİLERE V E R İLM E Sİ Büyümeyi düzenleyici maddelerin bitkilere verilmesinde esas metot, taşıyıcı olarak su kullanmak suretiyle bunların yapraklara püskürtülmesidir. Yapraklara yapılan uygulamalar, patojenlerin, böceklerin ve kırmızı örümceklerin kontrolü için yapılan pestisit uygulamaları bakımından da önemlidir. Bununla birlikte, büyümeyi düzenleyici maddelerle yakından ilgili bazı maddeler bazı önemli so­ runlar çıkarabilir ki bunlara normal olarak pestisit uygulamalarında rastlanılmaz. BÜYÜMEYİ DÜZENLEYİCİ MADDELER PESTİSİTLERDEN FARKLIDIR Yukarıda değinildiği gibi, istenilen etkinin elde edilebilmesi için, bunların bitki bünyesine alınması gerekmektedir. Sistemik pestisit ve yaprak gübrelerinin istisnası ile, bu durum büyümeyi düzenleyici maddelere özgüdür. Bununla birlik­ te, birçok büyümeyi düzenleyici madde uygulandığı yerden başka yerlere önem­ li ölçüde taşınamaz, böylece sadece uygulanan yerden tepki alınır. Örneğin, bir meyve seyrelticisi olarak tek bir dala uygulanan NAA, sadece uygulandığı dalda seyreltme yapar. 60

B Ö L Ü M 4.

Büyümeyi düzenleyici maddeler nispeten düşük konsantrasyonlarda ve ol­ dukça küçük doz aralıklarında aktiftirler. Bu yüksek derecedeki biyolojik aktiflik yüzünden aşırı dozlar sorun yaratır. Burada çok düşük bir dozla çok yüksek bir dozun etkisi arasındaki fark nisJieten küçüktür. Etefon (0.3-0.4 l/da) genellikle kirazlarda meyvelerin daldan koparılmasını sağlamak üzere kullanılır. Yüksek dozlar (0.6-0.7 l/da) yaprak dökümüne

ve

meyve

dalcıklarında

zamklanma

yaparak

devamlı

bir

zararlanmaya neden olur (Olein ve Bucovac, 1983). Bahçelerde yapılacak bütün püskürtmelerin, çevreye verilecek zararları mini­ muma indirmek ve pahalı bileşiklerin gereksiz kullanımını engellemek için birörnek bir kaplama şeklinde yapılması gerekir. Bununla birlikte, bu durum büyümeyi düzen­ leyiciler için pestisitlerden daha önemli olup doz aralıklarının dar olması ve yüksek doz kullanıldığı zaman potansiyel zararların oluşması yüzündendir. Kimyasal maddeyi ağaç tacının tutabileceği kapasitedeki su içinde uygulama ile potansiyel aşırı doz önlenmiş olur zira püskürtülen çözeltinin fazlası yaprak­ lardan süzülerek yere düşer, bu bir kayıptır. Düşük hacim püskürtmeleri, yaprak yüzeyi üzerinde çok büyük sayıda damlacığın dağılımı ile sonuçlanır. Uygula­ nan doz, ağacın tacına yapılan ve yapraklar tarafından tutulan püskürtme mikta­ rıyla orantılıdır. Uygulanan büyüme düzenleyicisinin etkin performans düzeyine ulaşabilmesi için, bizim ilk olarak yapılan püskürtmenin yapraklara uniform bi­ çimde dağılmasını sağlamamız gerekir. PÜSKÜRTM E İLE BİTKİYE KİM YASAL M ADDE V E R İLM E Sİ Püskürtmeyle çeşitli bileşiklerin ağaca verilmesi, birçok faktörün etkileştiği karmaşık bir süreçtir. Büyüme düzenleyicisi uygulamasında istenilen yüksek düzeyde bir birörnekliğe ulaşabilmek ve böylece istenmeyen tepkileri minimu­ ma indirebilmek için önce püskürtme işine etki yapan birçok faktörü anlamamız gerekir. Bahçede yapılacak püskürtme olayının belli başlı bileşenleri aşağıda gösterilmiştir (Bukovac, 1988). •

Aktif madde miktarı

•

Formül

•

Püskürtme çözeltisinin özellikleri

•

Damlacık oluşumu

•

Püskürtme paterninin özellikleri

61

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

•

Hedefin tanımlanması ve özellikleri

•

Püskürtme ve damlacıkların kuruması sırasında çevre koşulları

•

Damlacık ile yaprak yüzeyi etkileşimi

•

Kalıntı oluşumu

•

Aktif maddenin yaprağa nüfuzu

•

Aktif maddenin reaksiyon yerine taşınması

PÜSKÜRTM E Ç Ö ZELTİSİ Bileşiğin tabiatı ve formulasyonu, yaprak yüzeyinde tutulan ve sonra bitki bünye­ sine alınabilecek aktif madde miktarının tayininde rol oynar. Örneğin, uygulanan maddenin ışıkta parçalanması ve uçuculuğu, bitkinin alımına hazır madde miktarını azaltır. NAA ultraviyole ışınlar tarafından parçalanır (Crosby ve Tang, 1969). Bu durumda, yavaş abzorpsiyon koşullarında ve özellikle yüksek ışık şiddeti altında (Kuzey-doğu Pasifik bölgesinde olduğu gibi, materyalden önemli kayıplar olur. Müshigan koşullarında 3 saat güneş ışınlarına maruz kalmakla, yapraklara uygula­ nan NAA’nın % 75-80’i kaybolmuştur (Bukovac ve ark.1985). 2,4-D’nin serbest asit veya tuz formülasyonu uçucudur bu yüzden bahçe ko­ şullarında kayıpların olduğu kanıtlanmıştır (Marth and Michell, 1994). Işıkta parçalanma veya uçuculuk yüzünden aktif madde kaybı uygulamada belirli bir etki

oluşturur.

Bunlar

doğrudan

doğruya

aktif

maddenin

ve

onun

formulasyonunun kimyasal özellikleriyle ilgilidir. Püskürtme materyalinin fiziksel özellikleri (yüzey gerilimi, viskozite) püskürt­ me damlacığının iriliğinin, “damlacık: yaprak yüzü etkileşiminin” (bu konuya ileride değinilecektir) belirlenmesinde önemli rol oynar. Ticari büyüme düzenle­ yicileri çoğu zaman, püskürtme çözeltisinin önerilen kullanma koşullarında fizik­ sel özelliklerini optimuma çıkarmak için yapıştırıcı madde içerirler. PÜ LVER İZA TÖ R Bahçe pülverizatörü, damlacıkların iriliğini belirleyerek bunların bitkiye veriliş etkinliğine ve damlacıkların hedef ağaca taşınmasına etki eder. Damlacıkların iriliği, püskürtülen çözeltinin ağacın tacına nüfuzuna ve bunların etkili olup ol­ madıklarına ve yapraklarda tutunup tutunmadıklarına etki eder. Küçük damla­ cıklar yaprakların kenarlarına gitme ve buradan düşme eğilimindedirler. Bu damlacıklar, aynı zamanda, daha çabuk buharlaşırlar. 62

B Ö L Ü M 4.

Büyük damlacıklar hava akımı ile aşağıya doğru düşerler veya yapraklara çarpıp oradan toprağa damlarlar. Püskürtmenin etkin bir kaplama yapması için damlacıkların optimum irilikte olması gerekir. Böyle damlacıklar daha etkili olur ve ağaç tarafından daha iyi tutulabilir. Birçok düşük-hacim pülverizatörleri “hava-makası” meme kullanır.Bu meme­ lerden çıkan damlacık irilikleri aşırı derecede farklıdır. Bu farklılığa çok sayıda faktör etki eder. Çok sayıdaki damlacık iyi bir kaplamanın yapılmasına engel olacak olumsuz koşullar ortaya koyar. Bazı yeni düşük - hacim pülverizatörleri döner disk memeleri kullanmaktadır. Bunlar daha birörnek damlacık iriliği sağ­ lamaktadır ancak damlacık irilikleri küçük olup bunların ağaca atılması güçtür. Püskürtme damlacıklarının hedefe taşınması da pülverizatör tarafından belir­ lenir. Damlacıkların taşınmasında, püskürtme şeklinin, hacmin ve taşıyıcı hava hızının önemi vardır. Geleneksel, havalı pülverizatörler pervane şeklinde püs­ kürtme verir. Burada bütün püskürtme materyali esas olarak, ağaç tacının altın­ da bir nokta kaynaktan çıkar. Bu dizayn, püskürtmeyi meyve verme bakımından önemli olan alçak dallar ve ağacın üst orta dalları arasında düzgün bir şekilde dağıtamaması ile sınırlanmaktadır. Yapılan bazı tahminlere göre, birçok pülverizatör ağacın alt dış kısmına, orta ve üst kısmından 3-5 kat daha fazla püskürtme yapmaktadır (Bukovac ve ark., 1985). Kiraz ağaçları gibi yoğun taçlı ve büyük ağaçlar için bu abartılmamış bir tahmin olabilir. Yüksek pülverizatörlerle bu konuda önemli bir ilerleme kaydedilmiştir. Ağacın dik ekseni boyunca birörnek dağıtılmış püskürtme materyali kaynağı sayesinde püskürtmenin ağacın alt ve üst kısımlarına kaplama olarak yapılıp, yapılmadığı konuları arasındaki çelişki minimuma indirilmiştir. Çok yeni olarak “tünel tipi” pülverizatörler araştırma konusu olmuş ve bunlar Avrupa’da ticari olarak kulla­ nılmaya başlanmıştır. Tünel püskürtme yönteminde, pülverizatör her iki yanın­ dan ve üstünden hedef ağaca yönelmiş memelere sahiptir. Bu dizaynın belirgin avantajı, ağaçta birörnek kaplama yapması ve püskürtmenin bir muhafaza baş­ lığının altından yapılmasıyla akıntının azalmasıdır. Damlacıkların hedefe taşınmasında kullanılan havanın hızı ve hacmi etkin bir uygulama sistemi için önemli olan bir başka konudur. Çatallı meme kullanan düşük-hacim pülverizatörleri, bu memelerin düzgün iş görebilmeleri için yüksek hız ve düşük hacimli hava ister. Maalesef bu koşullar püskürtmelerin kaplama halinde olması için uygun değildir. Düşük-hacim, yüksek hızlı hava pülverizatör-

63

I

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

lerden itibaren kısa mesafede yavaşlar (Reichard ve ark., 1979). Ve, ağacın orta kısmına erişmekte yetersiz kalır ya da çok yavaşlayarak damlacıkların püs­ kürtülen madde hüzmesinden düşmesine veya yaprakları etkileyecek bir enerji­ ye sahip olmamasına neden olur. Birörnek bir püskürtme kaplaması, pülverizatörün, ağaç içindeki havanın ye­ rini alacak kadar bir hava hacmine sahip olmasına bağlıdır. (Randall, 1971). Bazı düşük-hacim pülverizatörleri püskürtülen damlacıkların ağaç içinde daha uniform dağılımını sağlamak üzere şimdi düşük hızlı, yüksek hacimli hava verici sistemine göre dizayn edilmektedirler.

PÜSKÜRTÜ CÜNÜN PER FO RM ANSI Yetiştiriciler, pülverizatör performansına, iyi bir kalibrasyon, ayarlama ve aleti yapan firmanın önerilerine uygun olarak çalıştırmakla büyük bir katkıda buluna­ bilirler. Tarla pülverizatörlerinin kalibrasyonu üzerinde yapılan bir survey çalış­ masında Grisso ve ark., (1988) kalibrasyon hatalarının % 40-60 arasında oldu­ ğunu bildirmişlerdir.İncelenen uygulayıcıların sadece 1/3’ü, pestisitleri % 5‘lik bir hatayla uygulamışlar, ticari uygulayıcıların % 75’i ve özel uygulayıcıların % 60 ‘ı ise pestisitleri % 10 hata hududu içinde uygulamışlardır. Yazarlar, yapılan survey sonuçlarının önemli bir gelişme olduğunu belirtmiş­ lerdir. Bununla birlikte, büyümeyi düzenleyici madde uygulamalarında % 10 dolayında küçük bir hata, istenilen performansla zararlı doz arasındaki fark ka­ dar olabilir. Meyve bahçelerinde yapılan püskürtmeler, yukarıda bildirilen tarla uygula­ malarıyla karşılaştırmada, daha büyük ölçüde karmaşıklıklara sahiptir. Yaprak­ lara yapılan bir uygulamada ağacın aldığı doz, uygulanan maddeyi tutacak ve abzorbe edecek yaprak alanıyla orantılıdır. Bir meyve üretim sisteminde yaprak alanı bahçe alanını yansıtmaz, bu yüzden ilaç veya hormon yapımcıları, etiket­ lerine koydukları önerilerde daima bahçe alanını esas alırlar. Büyümeyi düzen­ leyici maddelerin daha etkili olarak kullanılabilmesi için, kullanılacak dozun püs­ kürtme yapılacak ağacın tacının alanına göre hesaplanması gerekir. Böyle bir yöntem Byers ve ark., (1968) ve Herrera-Aguirre ve Unrath (1980) tarafından “Ağaç Sırası Hacim Yöntemi” olarak önerilmiştir. Pülverizatör performansına etki yapan öteki faktörler aletin bahçedeki hızı ve hava koşullarıdır. Pülverizatörün bahçedeki hızı maksimum performansın alın­ ması bakımından önemlidir. Randal (1971) düşük bir hızla daha birörnek kap64

B Ö L Ü M 4.

lama yapılacağını bildirmiştir. Buna benzer sonuçlar başka araştırıcılar tarafın­ dan da bildirilmiştir(Bukovac ve ark.,1985). Düşük -hacimli pülverizatörler rüz­ garlı havalarda, yüksek hacimlere göre daha olumsuz sonuçlar vermektedir. Bu da damlacıkların küçük, taşıyıcı hava hacminin küçük olması yüzündendir.

HEDEF Ö ZELLİK LER İ Hedef ağaç, püskürtmenin bütün ağacı kaplamasında etkilidir. Bahçenin planlanması, ağaçların şekli, büyüklüğü ve dikim yoğunluğu gibi faktörlerin hep­ si püskürtmelerin bütün ağaç içine dağılmasına etki eder. Ağaçların terbiye sis­ temlerinde yapılan gelişmelerde, ışığın ağacın her yanına maksimum derecede gitmesi veya meyve kalitesini artırma hedeflenmektedir. Püskürtmelerin ağacı kaplamasında ağaç şeklinin etkili olması (Bukovac ve ark., 1985; Gaynor ve Layne, 1979), büyümeyi düzenleyici madde etkinliğinin geliştirilmesinde, ağaçla­ ra şekil verilirken, püskürtme uygulamalarının da önemli olduğunun göz önünde tutulmasını gerektirmektedir. Doğal olarak, pülverizatörün büyüklüğü hedef ağaçların büyüklüğüne uygun olmalıdır. Aynı zamanda, püskürtmenin nüfuzunu ve kaplama şeklinde yapılıp yapılamayacağını etkileyen ve büyüme mevsimi sonunda değişen taç sıklığını da göz önüne almak gerekir.

DAM LACIK : Y A P R A K YÜZEYİ ETKİLEŞİM LERİ Yaprak yüzeyinin yapısı, püskürtülen damlacıkların bu yüzeyle nasıl etkileş­ tiklerini, püskürtme kaplamasının nasıl olacağını ve püskürtülen maddenin nasıl alınabileceği konularını etkiler. Yaprak yüzeyinin özellikleri yaprağa çarpan damlacıkların yaprakta tutunmalarını veya oradan sıçratılmalarını ve yaprakta tutulan damlacıkların yaprakta bir birikinti yapacak şekilde iyi bir ıslatma yapıp yapamayacaklarını belirler. Aktif madde, bu püskürtme birikimlerinden yaprak içine nüfuz etmeli ve istenilen tepki için uyarım yapmalıdır. Yaprağın alt ve üst yüzeylerinin özellikleri farklı olup mevsim boyunca deği­ şebilir. Yaprak yüzeyinin özellikleri de türler ve çeşitlerde farklılık gösterir (Bukovac, 1982). Elma yapraklarının alt yüzeylerinin yoğun ve bütün yüzeyi örten tüyleri (trichome) (Black ve ark., 1995 a) veya armut yaprakları üzerinde tabaka halindeki mum (vaks) birikintileri (Bukovac, 1980) püskürtme çözeltileri­ nin tutulmasına, yaprakları ıslatmasına ve bünyeye alınmasına etki ederler.

65

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

ÇEVRE KO ŞULLARI Püskürtmeler sırasında veya onlardan kısa bir süre sonraki hava koşulları bitkilerin bünyeye alacakları materyal miktarına etki eder. Sıcak ve kuru koşullar püskürtülen damlacıklardan hızlı bir

buharlaşmayla su kaybına

neden Olur.

Püskürtme çözeltisinin çabuk kuruması bünyeye alınacak materyalin miktarını büyük ölçüde azaltır. Buna karşın, serin nemli koşullar damlacıkların geç kurumasına ve sonuçta bünyeye daha fazla materyalin alınmasına olanak verir. Yapraklar üzerinde kuruyan materyal birikintileri hafif bir yağmur veya çiğ ile tekrar ıslatılırsa, alın­ maya hazır durumdaki aktif maddelerin bünyeye alımı hızlanır.

ALIM Yüksek dozlarda büyümeyi düzenleyici maddelerin elimine edilmesine ek olarak, besin maddelerinin alımına, yüksek hacimli püskürtmeler, düşük hacimli olanlara göre, daha ideal koşullar sağlarlar. Yüksek hacimli dozlar yaprak yüze­ yini, püskürtme çözeltisinin ince bir tabakası ile tamamen ıslatır. Böylece yaprak yüzeyi ile maksimum bir temas sağlanır ve kuruma da yavaşlar. Düşük hacimli püskürtmeler, yüksek konsantrasyonda büyüme düzenleyicisi içeren, bütün yaprak yüzeyine dağılmış, hızlı kuruyan, çok sayıda küçük damlacıklardan olu­ şur. Elde edilen bulgulara göre, bünyeye alınan büyümeyi düzenleyici madde miktarı, yaprak yüzeyindeki püskürtme taneciklerinin sayısı ile orantılıdır; başka bir deyişle, eşit miktardaki bir püskürtme materyali yaprak yüzeyindeki küçük çaplı damlacıklar halinde dağılmış olursa, bundan, daha az fakat büyük çaplı taneciklere oranla daha olumlu yanıtlar alınır (Crabtree ve Bukovac, 1980). Yaprak yüzeyinden bünyeye alınan büyümeyi düzenleyici madde miktarına etki yapan faktörler arasında sıcaklık ve yaprağın yaşı vardır. Damlacığın kuru­ ması bir yana bırakılırsa, yüksek sıcaklıklar, NAA’nın elma (Black ve ark., 1995a) ve armut (Greene ve Bukovac, 1972) yaprakları tarafından alimim hız­ landırmıştır. Sıcaklığın buna benzer bir etkisi gibberellinlerin vişne yaprakları tarafından alımında görülmüştür (Knoche ve ark., 1972). Abzorbsiyon yapan yaprağın yaşı da madde alımına etki yapar. Burada yaşlı yaprakların ağır vakslı bir tabakayla

66

B Ö L Ü M 4.

Çizelge 1. Mishigan-Clarksville’de Redchief Delicious elma meyvelerinin 3 yıl saptanan tam çiçeklenme tarihleri ve bu yıllarda ölçülen meyve çapları (OÇÇ: orta çiçek çapı, TÇSGS: tam çiçeklenmeden sonra gün sayısı) (Black ve ark., 1996 ‘dan adapte edilmiştir).

1992

1991 Tarih

OÇÇ TÇSGS Tarih 9 Mayıs TÇ 16 Mayıs 21 22 Mayıs 10.6 13

1993

oçç

TÇSGS

TÇ

20

28 Mayıs 6 Haziran 11

oçç

12

TÇ

TÇSGS

Mayıs 4.6

5

25

8.0

12

15.0

21

20.6

26

Mayıs 29 Mayıs 19.9

Tarih

6.6.

1

6 Haziran

12.1

2

10 Haziran

16.7

2

14

22.5

3

Mayıs

Haziran

Haziran

Çizelge 2. NAA’nın (15 mg/l) Radchief elmalarının, spur daldaki pozisyonu

ve bir spurdaki rekabet durumuyla ilgili olarak derim zamanındaki meyve ağır­ lıkları (g).

Meyve

Uygulama

NAA etkisi

Pozisyon

Rekabet

Kontrol

NAA

%

Orta Çiçek

Yok

204

211

3

Yan

208

191

-8

Yok

218

206

-6

Orta Çiçek

172

148

-14

Yan Çiçek

200

181

-9

Lateral

67

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

örtülmüş olması, yapraklar vasıtasıyla verilen maddelerin nüfuzuna karşı geçi­ rimsiz bir tabaka oluşturması yüzündendir. Piyasada ticari olarak çok sayıda yapıştırıcı madde vardır. Bunlar püskürtme maddesiyle yaprak yüzünün ıslanmasını etkin olarak artırabilecek güçtedir. Bununla birlikte, bazı durumlarda, yapıştırıcı madde ilavesinin, büyümeyi dü­ zenleyici maddeden beklenen tepkiye etkili olmadığı görülmüştür (Bukovac, yayınlanmamış). Böyle durumlarda ilave edilen yapıştırıcı madde giderleri karşı­ lıksız kalır. Birçok yapıştırıcı madde için büyümeyi düzenleyici madde etkisinin ne kadar artırılabileceği konusunda deneme verileri ya zayıf veya hiç yoktur.

TEPKİLER Büyümeyi düzenleyici madde atımındaki değişkenlik nedeniyle, bitkinin bu maddelere yanıtını veya tepkisini ölçmek zordur. Aslında gözlenen aktivite, bitki tarafından alınan madde miktarının sonucu ve buna gösterilen tepkidir. Aşağı­ daki kısımlarda, bitkinin gösterdiği tepkiye etki yapan birçok faktör tartışılacaktır.

DOKU DUYARLILIĞI Bir hedef ağacın veya hedef dokunun duyarlılığı mevsimlere göre değişir. Büyümenin düzenlenmesi için “hedefe yapılan işleme bağlı olarak, belki uygu­ lamada bir fırsat aralığı bulunabilir. Örneğin, vişne ağaçlarına uygulanan gibberellinler ertesi ilkbaharda çiçeklenmeyi gözle görülür biçimde azaltır. Bukovac ve ark.nın (1986) bildirdiğine göre, 25 ppm gibberellin tam çiçeklen­ meden 3-4 hafta sonra uygulandığında çiçeklenme % 60 azalmış fakat tam çiçeklenmeden 2-5 hafta sonra yapılan uygulama çiçeklenmeyi sadece % 20-30 oranında engellemiştir. Hedef dokunun optimum duyarlılığı takvime bağlı değildir. Gerçekten hava koşullarındaki mevsimsel değişiklikler yüzünden fizyolojik gelişme hızı mevsim­ den mevsime büyük ölçüde değişmektedir.Meyve seyreltme amacıyla çiçek­ lenme sonrasında yapılan NAA uygulamaları, hedef ağaç tepki verecek durum­ da değilse etkisiz kalır. Çoğu zaman, çiçeklenme sonrasında kullanılacak seyreltici maddeler için yapılan öneriler tam çiçeklenmeden sonraki gün sayıları esasına göredir (Hull, 1992). Orta çiçekten (kral çiçek) oluşan meyve çaplarının değişik mevsimlerdeki ölçümleri, fizyolojik gelişme hızındaki varyasyonu açıkça göstermektedir (Çizelge 1). Örneğin, çiçeklenme sonrası NAA ile yapılacak bir

68

B Ö L Ü M 4.

seyreltme uygulamasının zamanlanması denemesinde kral meyve çapının 1012 mm olduğu zaman tam çiçeklenmeden, 1991’de 13, 1993’te 25 gün geçmiştir.Bu durumda, meyve çapı gibi fizyolojik bir gösterge, ağacın fizyolojik geliş­ mesine yönelik büyümeyi düzenleyici madde uygulamalarında daha doğrudan ve muhtemelen daha anlamlı bir dayanaktır. Duyarlılık aynı ağacın değişik dokularında yılın aynı zamanında değişiklik gös­ terebilir. Örneğin, NAA aynı spur üzerinde başka meyve olsun veya olmasın, meyve ağırlığına ve meyvenin spur üzerindeki pozisyonuna bağlı olarak, farklı şekilde etki eder. Derim zamanında NAA'nın meyve üzerine olan negatif etkisi, aynı spur üzerindeki kral meyveden gelen yan meyveler üzerindedir (Çizelge 2). Hedef dokunun duyarlılığı, başka büyümeyi düzenleyici maddelerin uygulanıp uygulanmadığına da bağlıdır, ilaç tanklarında, Delicious elmalarında meyve sey­ reltmesi amacıyla karıştırılan NAA ve “Accel” meyve iriliğinde büyük bir azalma yapmış ve meyvelerin büyük çoğunluğu küçük kalmıştır (Çizelge 3; Bukovac ve ark., 1995). Aynı etkileşim, kral çiçeğe (orta çiçek) yapılan promalin uygulaması­ nın ardından kral meyveler 10 mm çapında iken seyreltme amaçlı, NAA uygula­ masında da gözlenmiştir (Çizelge 4, Bukovac ve ark., 1995). Accel ve Promalinin her ikisi de aynı büyüme düzenleyicisinin aktif maddesi olan benziladenin ve A4A2 gibberellinlerini içermektedirler. Burada, ilaç tankla­ rında büyümeyi düzenleyici maddelerle fungusit ve insektisitlerin karıştırılmamasına özen gösterilmesini öneririz. Büyümeyi düzenleyici madde duyarlılığı çeşitten çeşide de değişir. Örneğin, büyümeyi düzenleyici maddelerle seyreltme bazı çeşitlerde fevkalede zor oldu­ ğu halde bazı çeşitlerde çok kolaydır. Dolayısıyla bu durum seyreltme yapılacak çeşitlerde göz önüne alınmalıdır (Hull, 1993). Ağaç kuvveti veya bir ağaç üzerindeki dalın kuvveti tepkinin ne şekilde olacağını da belirler. Az kuvvetli dallar meyve seyreltmesine karşı daha duyarlıdırlar (Bukovac ve ark., 1985). Aynı şekilde, ağaç kış zararlanması veya hastalıklar yüzünden olu­ şan bir stres altında ise, bunun göstereceği tepki, sağlam ve kuvvetli bir ağacın göstereceği tepkiden farklı olur, stres altındaki ağaçlar büyümeyi düzenleyici mad­ delerle çok kolay seyreltilirler. Ancak aynı ağaçlar derim öncesi dökümlerine kontrol amacıyla yapılan uygulamalara daha az duyarlı olabilirler.

69

MEYVEAĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Çizelge 3. NAA ile Accel’in Spur Tip Delicious elmasında meyve iriliği üzerindeki etkileşimleri

Verim (Kg/ağaç)

Uygulama

Küçük Meyve (% s D O O m

2

o'-

00 0

Redchİef (C) Is]

Unpertal Red [ns]

□ Kök boğumu

Granspur [$J

0 B u rrk n o t

Grarnıy Smith [ttsj

H Yeni kök oluşumu

Şekil 13. Çeşidin shank burr knot oluşumu ve yeni (shank) kök oluşumu

üzerine etkisi, ns: spur olmayan büyüme tipi; s: spur büyüme

70 E 60 LU

z

50

|

40

kuvvetinin

1

30

kök sürgünü verme üzerine

Şekil 14. Ağacın büyüme

etkisi.

:§ 20 10 0 Red D clicious

Red Delicious

(S pur)

(S pu r olm ayan)

93

M.7

anacında

M E Y V E A Ğ A Ç L A R I F İZ Y O L O J İS İ

Bu çeşitler, zayıf kök sistemine veya sınırlı büyüme özelliğine sahip anaçlar üzerine aşılandığında etkiler birbiri üzerine eklemeli olur. Bahçede, bu durum, toprağa bağlantısı zayıf olan, yatık veya devrilmiş ağaçlar şeklinde görülür. Ka­ lemler anaçların toprak üstünde kalan kısımlarında boğumlara da etki yaparlar (Şekil 13). Anaçlar doğal kök sürgünü yapma eğilimi bakımından farklılık göste­ rirler. Gözlemlerimize göre.spur tipi kalemler spur olmayan kalemlere göre ağaç başına daha fazla sayıda kök sürgünü oluşturma eğilimindedirler (Şekil 14). Kalemin anaç üzerine, yukarıda sözü edilenlerden başka etkileri de incelen­ miş veya tanımlanmıştır. Kalemin ksilem yoluyla suyu yukarı kısımlara basma eğilimi (ortam veya eksilen iletim direnci) farklı olabilir. Ya da yaprak terlemesi bakımından farklılık vardır (az veya çok su kaybı). Bu durumda kök, gereksinim duyduğu suyu topraktan alamaz ya da alınan su sistem içinden yukarılara çok yavaş hareket eder ve böylece kök büyüme ve gelişmesi sonuçta sınırlı kalır. Bazı kalemler kalsiyum ve/veya magnezyum metabolizması sorunları bakı­ mından genetik özelliklere sahiptir. Böylece, her ne kadar anaç bu iyonları top­ raktan “yeterli” miktarda alırsa da mantar lekesi hastalığı ya da yaprak yanıklık­ ları, anacın etkisi olmaksızın meydana gelebilir.

BAHÇE BAKIMI VE SÜRGÜN-KÖK İLİŞKİLERİ Ağacın toprak üstü kısımlarıyla kök kısmının fonksiyonel bir denge içinde büyüdükleri daha önce öne sürülmüştü. Başka bir deyişle, sürgün ve kök büyü­ mesi birbiriyle orantılıdır. Kalem ya da kökün genetiğine bağlı olarak bunların kuru veya taze ağırlıklarının ya da kök ve sürgün alanlarının birbirine oranı de­ ğişkendir. Denge teorisinin kurallarına göre gerek sürgünlerin ve gerekse kökle­ rin büyümesi birbiri tarafından kontrol edilir. Bu etkileşim yüzünden, dengenin bir yanının dengeyi bozması ya da etkilemesi, öteki yanının dengeyi düzenle­ mesiyle sonuçlanır (Şekil 10). Ağacın toprak üstü kısmının budanması kök büyümesini azaltır. Yapılan bir­ çok araştırma bu konuyu açıklamaktadır. Budamanın kış dinlenmesi içinde ya­ pılması kök büyümesine büyüme mevsiminde yapılan budamaya göre daha az etki yapma eğilimindedir. Bununla birlikte, budamaya gösterilen tepki, denge kavramı göz önüne alındığında, doğaldır. Budamadan sonra, kök büyümesi durur fakat ağaçta bir vegetatif tepki başlar (budama noktası yakınında fazla bir sürgün büyümesi oluşur) çünkü bitki bozulan dengeyi yeniden kurma çabası

94

B Ö L Ü M 5.

içine

girer.

Budamadan

sonra,

karbonhidratların

çoğu

yeni

sürgün

blüyümesinde az bir kısmı da kök büyümesinde kullanılır. Kök budaması da kök / sürgün dengesini bozar. Kök budamasından sonra sürgün büyümesi azalır, bu arada kök büyümesi dengeyi kurmak için hızlanır. Ağaçta meyve oluşumu vegetatif büyümeyi azaltır. Aşırı yüklü bir ağaçta da kök büyümesi yavaşlar. Ağacın toprak üstü kısımlarının büyümesini etkileyen öteki faktörler kök büyümesini minimuma indirirler. Yapraklara zarar veren böcek ya da hastalıklar köklerin büyüme ve aktivitelerini azaltır. Toprak üstü kısımlarında hastalık ve zararlılarla savaşa bütünsel olarak bakılmalıdır. Zira enfeksiyon ve bunun yayılması görünenden çok daha geniş olabilir. Aynı şekilde, çok sıkı top­ rak yapısı, su baskınları, kuraklık,mineral maddelerle beslenme noksanlığı, v.b.gibi zayıf kök büyümesine neden olan koşullar, ağacın toprak üstü kısımla­ rının büyümesini ve verim potansiyelini de kısıtlar. Sonuç olarak kök, ağacın yapısını oluşturan önemli bir organdır. Kökler ağa­ cın toprağa bağlanmasını sağlar ve ona destek olur, topraktan su ve besin maddelerini alır ve ağacın toprak üstü kısımlarının büyüme ve verimliliğini sağ­ lar. Kökler kalem üzerinde önemli düzeyde düzenleyici etkiye sahiptir ancak kalemin de kök büyümesi üzerinde önemli etkileri vardır. Bahçe düzenlemesi için kararlar verilirken kök sürgünlerinin etkileşimine bütün ağaç açısından ba­ kılmalıdır. KAYNAKLAR VE OKUNMASI ÖNERİLEN ESERLER Andrevvs, P.and C.R. Rom, “Early performance of four apple cultivars, supported or free-standing on Mark rootstock, “Frf.Var.J.47 (1993): 4: 198. Fallahi, E., “Root physiology, development and mineral uptake, “in: Tree Fruit Nutrition, 19-30, edited by B.Peterson and R.Stevens, Yakima, WA: Good Fruit Grovver, 1994. Faust, M., Physiology o f Temperate Zone Fruit Trees, NY: John Wiley & Sons, 1989. Ferree, D.C., S.C. Myers, C.R. Rom, and B.H.Taylor, “Physiological aspects of summer pruning, “Açta Hort. 146 (1983): 243-252. Flöre, J., “Stone fruit,” in: Environmental Physiology of Fruit Crops, edited by B.Schaffer and P.C. Anderson, 233-270, Boca Raton, FL: CRC Pres, 1994. Flöre, J.A. and A.N. Lakso., “Environmental and physiological regulation of photosynthesis in fruit crops,” Hort. Rev.11 (1989): 111. Geisler, D. And D.C.Ferree, “Response of plants to root pruning,” Hort.Rev.6 (1984): 155-188. Jones, H.G., Plants and Microclimate. Cambridge, MA: Cambridge Pres, 1992. Lakso, A.N. 1994. “Apple,” Environmental Physiology of Fruit Crops, edited by B.Schaffer and P.C. Anderson, 3-42, Boca Raton, FL: CRC Pres, 1994.

95

M E Y V E A Ğ A Ç L A R I F İZ Y O L O J İS İ

Lockhard, R.G.and G.W. Schnieder,”Stock and scion growth relationship and the dwarfing mechanisms in apple,” Hort. Rev. 3(1981): 315-375. Muromtsev, I.A., “Active parts of roots systems of fruit plants,” 1969, Moscow, Russia: Kolos Publishers, (translated from Russian, USDA, 1984). NC-140 (9 authors in alphabetical order including C.R.Rom), “AbnormalitİGS İPİ “Starkspur Supreme Delicious” on nine rootstocks in the 1980-81 NC-140 cooperative planting,” Frt. Var.Jrl. 45(4) (1991): 213-219. Rom, C.R., “Bud development and vigor in fruit trees, in: Flovvering and Pollination Shortcourse, edited by B.Peterson, WSU Extension Publication, Pulman, W A, 1987. Rom, C.R., “Pomology 101: Basics of fruit tree training,”Compact Fruit Tree 26 (1993): 35-45. Rom, C.R., “Fruit tree grovvth and development,” Tree Fruit Nutrition, edited by B.Peterson and R.Stevens, 1-18, Yakima, WA: Good Fruit Grovver, 1994. Rom, C.R., “Balancin grovvth and cropping: VVhich comes first, the canopy of the crop,” Compact Fruit Tree 27 (1994): 53-59. Rom, C.R., R.A.Allen, and R.C.Rom, “Performance of the 1984 NC-140 apple rootstock trial in Arkansas: Aspects of tree nutrition,"Compact Fruit Tree 28 (1995): 60-67. Rom, C.R., R.C.Rom, VV.R.Autio, D.C. Elfving, and R.A.Cline,” Foliar nutrient content of “Starkspur Supreme Delicious” on nine clonal apple rootstocks,” Frt. Var.Jrl. 45(4) (1991): 252-263. Rom, C.R.,R.C.Rom, VV.Autio, D.C.Elfving, and R.A.Cline,"Rootstock effects on foliar nutrient content of “Starkspur Supreme” in the NC-140 rootstock trial,” Compact Fruit Tree 24(1991). Sauer, M., “Inferences of pruning with endogenous grovvth control,” Açta Hort. 322 (1992): 241-248. Svvietlik, D. And M.Faust, “Foliar nutrition of fruit crops,” Hort Rev. 4(1984): 287338. VVestvvood, M.N., Temperate Zone Pomology; Physiology and Culture (3rd edition), Portland, OR: Timber Pres, 1993.

96

V E G E T A T İF VE G E N E R A TİF ■■

■■

BOLUM 6 ”

B Ü Y Ü M E N İN K O O R D İN A S Y O N U : KÖ K B Ü Y Ü M ES İN İN A ZA LTILM A S I, DALLARIN DÜZENLENM ESİ VE BUDAM A

Stephen C.Myers

Amy T.Savelle

Bahçe Bölümü Başkan

Georgia Üniversitesi

Arkansas Üniversitesi

Bahçe Bölümü

Fayetteville, Arkansas

Athens, Georgia

Elma veya şeftali gibi bir meyve ağacında son ürün, vegetatif organların bü­ yümesiyle meyve verimi arasında bir dengeyi gösterir. Meyve üretimi, karbon­ hidrat, su ve hormon gibi faktörlerin bitkinin tamamındaki dağılımlarını etkileyen uygulamalara bağlıdır. Konunun ekonomisi, bizi, bu kaynakların içinde bulunu­ lan mevsimde ya da daha sonra nasıl ve ne derecede vegetatif ve generatif büyümeye tahsis edilecekleri konusu üzerinde düşünmeye zorlar. Bahçedeki bakım işlerinin genel amacı, meyve üretimini en üst düzeye çı­ karmak ve ürün vermeyen odun kısımlarının (vegetatif organların ) büyümesini en düşük düzeye indirmektir. Herhangi bir anaç / kalem ilişkisinde, generatif ve vegetatif organlar arasında genetik olarak düzenlenen bir denge vardır. Bu den­ ge çevre koşulları tarafından değişime uğrayabilir. Buna ek olarak, bu dengeyi değiştirecek şekilde yaptığımız herhangi bir fiziksel işlem ağacın büyüme ve gelişme şekline etki yapar. Bir meyve bahçesi kurmada hedef para kazanmaktır. Bahçede yapılan ba­ kım işleri ağacın pazarlanabilecek erken ürün vermesini teşvik edici yöndedir. Bunlar, bahçe varoldukça yapılan giderleri karşılayacak şekilde üretimi en üst düzeye yükseltecek yönde düzenlenmelidir. Kültürel ve teknik uygulamalar ya­ nında, her bahçede uygulanması gereken bazı temel budama ve terbiye pren­ sipleri vardır (Myers, 1988; Rom, 1989; Tustin, 1991; Forshey ve ark., 1992). Bunlar büyüme ve meyve vermenin bazı biyolojik prensiplerini temel alır. Bu temel prensiplerin iyi anlaşılmasıyla bahçeci, yapılan bir terbiye veya bu­ dama uygulamasının nihai sonucunu daha iyi anlayacak durumda olur. Bu bölümün amacı, bitki içinde kaynak aktarımında kullanılan çeşitli yöntem­ leri gözden geçirmektir. Bununla birlikte, biz sadece, büyüme ve gelişmede

M E Y V E A Ğ A Ç L A R I F İZ Y O L O J İS İ

görülen temel fizyolojik olayları anlamak suretiyle, kök ve sürgünlerin büyüme ve gelişmelerini etkin biçimde düzenleyen kültürel önlemleri belirler ve mükemmeileştirebiliriz.

Tepe Tomurcuğu Baskınlığı (Apical Dominance) ve Büyüme Basit olarak düşünüldüğünde, bir ağacın potansiyel verimliliği, gelişen to­ murcukların sayısı ve bunlardan çiçek açanların yüzdesinin bir fonksiyonudur (Lunckvvill, 1978). Geniş olarak düşünüldüğünde, bu büyüme ve çiçeklenme kalıbı apikal dominantlık (tepe tomurcuğu baskınlığı) olarak adlandırılan bir olgu tarafından düzenlenir. Nitekim, tepe tomurcuğu dominantlığı tepe sürgününün büyümesini ve uzunluğunu kontrol eder. Sürgünün aktif olarak büyüyen apikal yada tepe bölgeleri büyüme üzerine hakimiyet kurar ve böylece dominant bölge­ lerin altında bulunan yan tomurcuk veya sürgünlerin gelişmesine engel olur. Tepe tomurcuğu dominantlığı sürgün oluşturacak yan tomurcukların sayısını, yan sürgünlerin uzunluğunu ve ana dal ile gelişen sürgün arasındaki açının büyüklüğünü etkiler (Stebbings, 1980). Kuvvetli tepe tomurcuğu baskınlığı, çi­ çek tomurcuğu oluşumu aleyhine vegetatif büyüme

yararına iş görür. Tepe

tomurcuğu baskınlığı bitkiden bitkiye değiştiği gibi, bir tür içinde çeşitten çeşide de değişebilir.

Sürgün Konumunun Tepe Tomurcuğu Baskınlığına Etkisi Ana dal üzerinde ikincil bir dalın veya sürgünün konumu, tepe tomurcuğu baskınlığı üzerinde önemli etki yapar, ikincil bir yan dalın büyüme fizyolojisi onun doğal konumu ile ilgilidir. Elmada bu yan dalın uç kısımlarındaki toplam sürgün büyümesi en yüksek düzeydedir. Eğer bu yan dalın konumu dik ise bü­ yüme daha fazla olur (Myers ve Ferree, 1986) (Şekil 1). Yan dalın konumu yatay duruma getirilince bu yan dal üzerinde gelişen sür­ günlerin sayısı artar buna karşın ortalama sürgün uzunluğu kısalır (Myers ve Ferree, 1983) (Şekil 2 ve 3). Dikine büyüyen sürgünlerde tepe tomurcuğuna yakın bölgelerde kuvvetli bir sürgün uzaması meydana gelir. Tepeden uzaklaş­ tıkça sürgün sayısı azalır veya spur (meyve dalcığı) oluşumu artar. Dikine bü­ yümeden 30°- 60° yana giden bir konumda, tepeye yakın yerlerde dikine ve yanına büyüme azalır oysa yan dalların sayısı ve uzunluğu tepeden olan uzaklık arttıkça fazlalaşır (Stebbings, 1980).

98

B Ö L Ü M 6.

Yan dallar ya da sürgünler yere paralel ya da aşağıya doğru bükülür veya

ANADAL KISIMLARI

Şekil 1. M.9 üzerinde aşılı bir

Şekil 2. Konumun genç bir

Delicious elmasında doğal yan

elma ağacında sürgün sayısını

dal konumunun etkisi (Myers ve

etkilemesi

Ferree,1983).

1983)

(Myers

ve

Ferree,

ANADAL KISIMLARI

Şekil 3. Genç bir elma fidanın­

Şekil

4.

BA+

GA

4+7

nin

da, konumun sürgün uzunluğunu

Delicious elmasında yanlara olan

etkilemesi

büyümeyi artırması (tanık fidana

1983).

(Myers

ve

Ferree,

göre % artış) (Myers, yayınlanma­ mış).

99

M E Y V E A ĞA Ç L A R IF İZ Y O L O J İS İ

hilal şeklinde kıvrılıp yere doğru eğilirse tepe tomurcuğu dominantlığı bir süre için kaybolur. Yan dalın üst yüzeyindeki yan tomurcuklar veya bükülen dalın en üst noktasındaki tomurcuklar sürer ve büyük olasılıkla kuvvetli olur ve yukarıya doğru

uzayan

obur dal halini alırlar. Obur dallar geliştikçe kuvvetli tepe tomur­

cuğu dominantlığı oluştururlar ve dikine büyüyen dallardaki gibi vegetatif büyü­ me gösterirler. □ KÖK ■ SÜRGÜN

B U D A N M A M IŞ

B U D A N M IŞ

Şekil 5. Budama genç elma ağacında kuru madde miktarını azaltır (Myers ve Ferree,1983)

Vegetatatif büyümeyle çiçek tomurcuğu üretimi (generatif büyüme) arasında denge kurulması, yan dallarda gövdeyle olan açının genişletilmesinin veya ge­ niş açık konuma getirilmesinin temel düşüncesidir. Bu uygulamaya yanıt, çeşit­ lere, anaçlara, ağacın yaşına, verilecek açının derecesine ve bu açma uygula­ masının yapılma zamanına göre değişir. Eğer kalem ve anacın her ikisi de er­ kenci ise, açının çok fazla açılması fazla sayıda çiçek tomurcuğu oluşumu ile sonuçlanır, böylece sürgün büyümesi yetersiz olur. Buna karşın, daha kuvvetli büyüyen çeşitlerde, açının geniş olması, obur dal oluşumunun artması nedeniy­ le çiçek tomurcuğu oluşumunun çok fazla azalması sonucunu doğurur. Aralamanın veya dalı yeni bir konuma sokmanın zamanı da bu uygulamaya olan yanıtın şekline etki yapar. Geç mevsimde, büyüme durduktan sonra yapı­ lan bir aralama uygulaması o mevsimde vegetatif büyüme üzerine çok az etki eder (Rom, 1989). Bunun aksine, dinlenme mevsiminde büyüme başlamadan yapılan aşırı bir aralama zayıf bir sürgün ucu büyümesi ve fazla miktarda obur dal oluşumu ile 100

B Ö L Ü M 6.

sonuçlanır. Çeşitler yan dal konuşlanmasına değişik biçimde yanıt verirler. Ör­ neğin, Delicious elmasının spur tipleri, ana yan dallar dikey durumdan 60° den fazla aralanınca obur dal verme eğilimindedirler. Buna karşın Golden Delicious gibi iyi dallanan çeşitlerde bu durum görülmez.

Büyümeyi Düzenleyici Maddeler Tepe tomurcuğu dominantlığı birçok hormon veya büyümeyi düzenleyici maddelerin (BDM) etkileşmesinin bir sonucudur. Bu BDM’ler içinde oksinler sitokininler, gibberellik asit ve absizik asit vardır. Aktif olarak büyüyen sürgünler ve henüz büyüyen genç yapraklar oksin üretirler. Bu oksin sürgün ucundan aşağıya doğru yer çekiminin etkisiyle hareket eder. Oksin sürgünden aşağıya doğru hareket ederken yan tomurcukların gelişmesine kuvvetle engel olur. Oksin, aynı zamanda, besin maddelerini BDM ile fotosentez ürünlerini ve öteki kaynakları aktif olarak büyüyen sürgün ucuna doğru yöneltir. Böylece öteki sür­ gün ve tomurcuklar bunlardan yararlanamazlar.

Sitokininler Köklerde Üretilir ve Ters Yönde Hareket Ederler. Absizik asit esas olarak inaktif yan tomurcuklarda bulunur ve büyümeyi en­ gelleyici bir madde olarak iş görür. BDM’in tepe tomurcuğu dominantlığındaki tam rolü bilinmemektedir. Bununla birlikte, elde edilen bulgular, BDM’in çevre faktörleri ve fizyolojik etkilerle birçok kombinasyonlar oluşturarak sonuçta tepe tomurcuğu dominantlığına belirli bir kalıp verdiği izlenimini doğurmaktadır. Tepe tomurcuğu dominantlığı BDM uygulamalarıyla da modifiye edilebilir. Örneğin bir sitokinin olan benzil adenin’in tepe sürgünleri yaklaşık 5 cm dola­ yında iken yapraklara püskürtülmesi yan tomurcukların sürmesi ve gelişen yan sürgünlerin toplam sayısının artmasına neden olmuştur (Myers, yayınlanmamış) (Şekil 4). Elmada bir yaşlı ana yan dalda tepki en fazla olmuştur.Benzil adenin (BA) ve gibberellik asidin uygulanması, her bir ana yan dalda yan sürgünlerin sayısı­ nın % 40-60 düzeyinde artmasına neden olmuştur.

Budamaya Verilen Tepkiler Tepe tomurcuğu dominantlığını değiştirmek için en çok uygulanan yöntem budama olup buna karşı gösterilen birçok genel tepki vardır. Budama ağacın

101

M E Y V E A Ğ A Ç L A R I F İZ Y O L O J İS İ

toprak üstü organlarıyla (sürgünler, tomurcuklar ve yapraklar) toprak altı organ­ ları arasındaki dengeyi bozar. Bu arada toplam kuru madde birikimini de azaltır (Myers ve Ferree, 1983) (Şekil 5). Budanan sürgünler bu oranı değiştirince buna ağaç, denge yeniden kurulun­ caya kadar, vegetatif olarak yeniden büyümeye başlama şeklinde yanıt verir. Yani büyüme kesim yerine yakın yerden oluşur. Budamayı izleyen yeni büyüme miktarı, budamanın şiddetiyle doğrudan ilişkilidir (Forshay, 1986). Budama ile çöğürlerin tepesindeki normal olarak büyümeyi kontrol eden ve alt kısımdaki tomurcukların sürmesine engel olan büyüme bölgeleri kesilmiş olur. Budamadan hemen sonra sitokinin ve öteki kaynaklar budanan kısmın altın­ daki tomurcuklarda birikmeye başlar. Bundan sonra bir, iki veya daha fazla sa­ yıdaki tepe sürgünleri gelişir ve tepe tomurcuğu dominantlığını yeniden kazana­ rak daha aşağıdaki sürgünlerin büyümesini kontrol eder. Nispeten daha fazla BDM, besin maddeleri ve başka kaynaklar aynı kök sistemi tarafından destekle­ nen daha az sayıda olan büyüme noktalarının kullanımına açıktır. Budamadan sonra gelişen yan sürgünlerin sayısı ve uzunluğu, budama za­ manına, şiddetine ve ksilem odununun yaşına bağlıdır. Eğer büyüme periyo­ dunda bir elma ağacının bir sürgünü kesilirse, yan sürgünler stimüle edilir. Buna karşın bir mevsim içinde normal olarak tek, dallanmamış bir sürgün oluşur. Yaşlı dallarda budama yan sürgünlerin sayısını azaltır fakat ortalama sürgün uzunlu­ ğunu artırır.

•

Çizelge 5. Budama genç elma ağacında kuru madde miktarını azaltır (Myers ve Ferree, 1983)

Sürgün büyümesi / dal Budama şiddeti

Sürgün sayısı

Ortalama uzunluk

Toplam büyüme

(cm)

(cm)

0

20.4

19.6

402

1

16.0

23.6

361

2

14.9

24.8

362

3

8.4

29.6

244

102

B Ö L Ü M 6.

Budamanın şiddeti arttıkça sürgün sayısı azalır ve ortalama sürgün uzunluğu artar. Bunun nedeni, büyüme noktası sayılarının artması, oksin üreten tepe tomurcuklarının kesilip atılması ve tepe tomurcuğu dominantlığının geçici olarak ortadan kalkmasıdır (Barden ve ark., 1989) (Şekil 6). Ağacın şiddetli budamaya tepkisi, çiçek tomurcuğu oluşumunun aleyhine olarak, kuvvetli bir vegetatif büyüme şeklinde ortaya çıkar (Marshal, 1931) (Şekil 7). Bu­ damanın şiddeti arttıkça, bununla orantılı olarak çiçek tomurcuğu üretimi azalır. Budama genç ağaçlarda çiçek oluşumunu ve erken meyve tutumunu geciktirir. Meyve veren ağaçlarda aşırı budama vegetatif büyümenin kuvvetlenmesiyle sonuçlanır böylece meyve dalcıklarıyla çiçek gelişiminde azalma olur, dolayı­ sıyla üründe de azalma olur.

Şekil 7. Budama şiddetinin Delicious’ta dalcıkları

çiçek

(meyve)

üzerine

etkisi

(Barden ve ark., 1989).

BUDAMA ŞİDDETİ Her ne kadar budamadan sonra lokal bir kuvvetlenme olursa da, budamanın net etkisi toplam büyümenin azalması şeklinde ortaya çıkar (Forshey, 1986). Oksin gibi BDM, normal olarak tepe sürgünlerinden kök gelişmesini sağlamak üzere köklere doğru hareket eder. Budamada bu tepe sürgünleri kesilir ve so­ nuç olarak kök gelişmesi de azalmış olur. Bundan sonra köklerdeki sitokinin üretimi de azalır. Bunlara ek olarak, budama ile toplam yaprak alanı azaldığı için, fotosentezle daha az karbonhidrat üretilir. Bu karbonhidratlar ağacın kökler gibi depo organ­ larına gider. Karbonhidrat üretiminde azalma olunca kök büyümesi de azalır. Budamadan sonra meydana gelen vegetatif büyüme enerji temini için büyük bir istek yaratır. Büyüme düzenleyicileri, fotosentez ürünleri ve öteki kaynaklar,

103

M E Y V E A Ğ A Ç L A R I F İZ Y O L O J İS İ

ağacın öteki kısımlarının aleyhine olarak sürgün büyümesine yöneltilirler; Sonuçta ağacın içinde dengenin yeniden kurulması sürgün büyümesinde bir artma ve kök gelişmesinde bir azalmayla sonuçlanır. Özet olarak, budama ağacm toplam kuru madde üretimini azaltır. Bu durumda budama, meyve ağaçla­ rında büyümeyi kontrol eden en önde gelen bir yöntem olarak düşünülmelidir.

Budam ada Kesim Tipleri Budamada iki temel kesim tipi vardır: 1) tepe alma, 2) seyreltme. Bunların her birine ağaç değişik büyüme tepkileri verir, her birinin özel kullanım yerleri vardır. Tepe almayla sürgün ve dalların tepe kısımları kesilmiş olur. Tepe kısım­ larının alınmasıyla tepe tomurcuğu dominantlığı ortadan kalkar ve böylece tepe alma kesim noktasına yakın yerlerde büyümeyi hızlandırır. Tepe alma ağacı en fazla kuvvetlendiren bir budama şeklidir. Kesim noktasından çıkan sürgün veya sürgünler tepe tomurcuğu dominantlığını süratle yeniden kurarlar. Tepe alma ağacın doğal büyüme ve şeklini en fazla bozan bir budama şeklidir. Bununla birlikte istenilen yerlerde dallanmayı sağlamak ve ana dalların oluşması bakımlarından yararlıdır. Erkenciliğin ekonomik olarak önemli olduğu bölgelerde tepe alma minimum düzeyde olmalıdır (Burden ve ark., 1989; Rom, 1989). Seyreltme: Bir sürgün veya dalın ana daldan veya yan daldan, çıktığı nok­

tadan tümüyle çıkarılmasını, kesilmesini öngörür. Seyreltme aynı zamanda bir sürgünün yan sürgüne veya meyve dalına kadar kesilmesi şeklinde de olur. Seyreltme şeklinde yapılan kesimlerde uç sürgünlerinin bazılarına dokunulmaz, böylece tepe tomurcuğu dominantlığı devam eder. Bu durumda budamanın etkisi, geriye kalan sürgünlere daha düzgün olarak dağılmış olur. Yani büyüme artık geriye kalan sürgün uçlarının baskısı (dominantlığı) altındadır. Oysa yan tomurcukların gelişmesi o tür ve çeşide özgü daha doğal biçimde devam eder. Seyreltme budamasıyla ağacın kuvvetlenmesi genellikle minimum dü­ zeyde olur ve böylece ağaca daha doğal bir şekil verilir. Bakım budamasının önemi, seyreltme için yapılan kesimlerle ana dalların kısaltılması, taç içine daha fazla ışık girmesi ve sürgün ve dalların büyümesinin yönlendirilmesindedir. Araştırmalar tepe alma budamalarının çok sayıda yeni sürgün oluşumu ve mey­ ve sayısının azalmasıyla sonuçlandığını göstermiştir. Oysa seyreltme budaması meyve sayısını artırır ve vegetatif büyümeyi kısıtlar (Forshey, 1988) (Şekil 8).

104

B Ö L Ü M 6.

1400

1200

Şekil 8. MM/ 106 üzerine

S *

GÇ -I

aşılı Mclntosh elmasında bu­

1000

damanın sürgün büyümesi ve

>ü


«ar Leaf *613

Lavcspur P.t 286613 Simpsofi 10-43 Stmps-on İO-35

Çiçeklenme zamanına ek olarak çeşit erken meyveye yatmalıdır ( çeşit) başka bir deyişle, ağaç genç yaşta çiçek açmalıdır. Golden Delicious er­ ken meyveye yatar; Northern Spy çiçeklerini açma çağına gelmede gerçekten geçtir. Bu durum, bodurlaştırıcı anaçların kullanılmasıyla sorun olmaktan hemen tamamen çıkmıştır. Bodurlaştırıcı anaçlar üzerindeki ağaçlar 2-4 yıl içinde mey­ veye yatabilirler. Tozlayıcı her yıl meyve veren bir çeşit olmalıdır.

150

BOLUM 9.

VVinter Bananas’da meyve periyodisitesi vardır (bu çeşit her iki yılda bir çiçek açar). Bununla birlikte durum kimyasal seyreltmeyle kontrol edilebilir ya da bu ağaçlar,

bütün

meyvelerin

erkenden,

henüz büyümeden

koparılmasıyla,

tozlayıcı olarak kullanılabilirler.

Tozlayıcıların Bahçeye Yerleştirilmesi En iyi tozlama için her iki sırada bir tozlayıcı sıra gerekir. Bununla birlikte, ti­ cari bahçelerde bu uygulamaya nadiren uyulur. En çok uygulanan sistem bir çeşitten 2-4 sıra dikmek ve buna alternatif olarak 2-4 sıra öteki çeşitten dikmek­ tir. Eğer sadece birkaç tane tozlayıcıya gereksinim varsa, tozlayıcılar her sırada 3 ağaçta bir dikilir, bu uygulama tozlayıcıya yakın olan her bir ağaca tozlayıcılık yapar (Şekil 4).

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

♦

X

X

♦

X

X

♦

X

X

♦

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

*

X

X

♦

X

X

X

X

♦

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Şekil ♦

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

♦

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

4.

Tozlayıcı ağaç­ ların

X X

*

*

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

t

t

bahçeye

X X

X

X

X

X

X

X

X

X

minimum

sayı­

da dikilmesi

x Ticari çeşit * Tozlayıcı

Tozlayıcı çeşidin yoğunluğu her esas çeşidin bir dalına tozlayıcı çeşit aşı­ lanması suretiyle de azaltılabilir. Kullanılacak tozlayıcı çeşidin meyvelerinin, derim sırasında esas çeşidin meyveleriyle karışmaması için bunların birbirlerin­ den açık şekilde farklı olmaları gerekir. Crab elmaları bu konuda idealdir, zira bunların meyveleri küçüktür.

151

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Çiçek tozu sağlamada geçici bir yöntem, tozlayıcı dallarının kesilip içinde su bulunan variller içine konularak bahçeye yerleştirilmesidir. Bu dallar, kral çiçek­ lerin tozlanmasını sağlayacak şekilde, en fazla çiçek tozu verdikleri zaman alınmalıdır. Bunların bahçeye yerleştirilmesi tozlayıcı çeşitlerdeki uygulama gibi­ dir. Böylece ETP

6

gündür (8-2).

Geçmiş yıllarda tek bir çeşit dikilen sıralarla, tozlayıcı olarak crab elma kulla­ narak kapama bahçeler kullanılması geçerlilik kazanmıştı. Tozlayıcı çeşitler, üretimi artırmak amacıyla ticari çeşitler arasına dikilir. Bodurlaştırıcı anaçlar üzerine aşılı çeşitlerle kurulan ticari bahçelerde, her iki veya 3 sırada bir tozlayıcı dikilmesi önerilmektedir; tozlayıcı çeşit, ticari çeşitle tozlayıcı arasında­ ki arayı minimuma indirmek için (15 m den fazla olmayacak biçimde) daha son­ ra gelen sıra arasına konulur. Yeterli tozlamayı güven altına alabilmek için ticari çeşitlerin çiçeklenme periyodu içinde açan değişik crab elmaları kullanılabilir. Ticari çeşitlerin çiçeklenme periyotlarına ait bilgiler kataloglarda mevcuttur (Şe­ kil 3). Arılar aynı renkten çiçekler üzerinde çalışma eğilimindedirler. Bu yüzden be­ yaz çiçekleriyle crab elmaları kırmızı çiçek açanlara tercih edilir. Crab elmaları, öteki ağaçlarla karıştırılmamak için şiddetli budanır. Elma çiçekleri arılar için çekici oldukları halde armut ve erik çiçekleri o kadar çekici değillerdir. Başka çiçeklerle rekabet arıların meyve ağaçlarını ziyaret et­ melerini azaltabilir. Sarı çiçekli yabani bitkiler (

) bahçede çok ise, arılar

özellikle serin ve rüzgarlı havalarda meyve ağaçları yerine onlara gidebilirler. Bu yabani çiçeklerin kesilip atılması ya da herbisit kullanılması bu rekabeti azaltabilir. Yeterli bir tozlanma için kovan kiralanması iyi bir yatırımdır. Bununla birlikte, bahçeye götürülmeden önce arılara iyi bakılmalıdır. Her kovanda yaklaşık ola­ rak yavrulu

6

çerçeve ve kovanda 30 bin dolayında arı bulunmalıdır. Bu kadar

arıya yetern alan iki katlı kovanlar da olanaklıdır. Çünkü yavrular çiçek tozuyla beslenir. Yavru çokluğunda arıların çiçek tozu toplaması daha iyidir. Her 2 deka­ ra 1 kovan hesabıyla kovanların 4-6 tanesi bir araya konmalı ve kovan grupları arasındaki mesafe 150 m dolayında olmalıdır. Büyük bahçelerde kovanlar 8-16 lı gruplar halinde olabilir ve gruplar arasında 200-300 m mesafe bırakılabilir. Her bir koloni, . ovanlar,ağızları güneşe gelecek şekilde sıcak yerlere konulmalı ve arıların kovana giriş-çıkışlarını zorlaştıracak yabancı otların büyümesine olanak verilmemelidir.

152

BOLUM 9.

Rüzgar kıranlar rüzgardan korunmak için yararlıdır. Çit sistemi dikiminde arı ko­ vanlarının yerleştirilmeleri sırasında dikkatli olunmalıdır. Zira arılar çiti aşma eğilimi göstermezler. Bu bakımdan kovanların çitin sonuna konulması, çitin yanına konul­ masına tercih edilmelidir. Arılar bahçede iken ağaçlara insektisit uygulanmamalıdır. Arıların ve/veya öteki tozlayıcı böceklerin etkinliğini artırmada birçok yöntem vardır. Seçilmiş çeşitlerin çiçek tozlarını satın almak olanaklıdır. Bunlar kovanla­ rın girişine konulabilir. Arılar kovandan çıkarken yürüyerek, çiçek tozunun için­ den geçerler, böylece ayaklarıyla çiçek tozlarını almış olurlar. Başka bir yön­ temde arılara kovan içindeki bir aletten geçerken çiçek tozu püskürtülmektedir. Elle tozlama da uygulanabilir fakat bu yöntem

pahalıdır.

Çiçek tozları

Lycopodium sporlarıyla seyreltilir ve her 4-54 çiçek salkımında bir, bir suluboya fırçasıyla ya da işaret parmağı ile bir çiçeğe uygulanır. Çiçeklerde arıları çeken kimyasallar vardır. Bunların bazılarının kimyasal ya­ pısı belirlenmiştir; bunlar ticari olarak tozlanma yapılacak ağaçlara püskürtülmeleri amacıyla satılmaktadırlar. Bu konuda elde edilen sonuçlar değişkendir; bazı sonuçların oldukça başarılı olduğu belirtilirken öteki bazılarının az başarılı veya başarısız olduğu söylenmektedir. Yakın geçmişte ana arının salgıladığı bir feremonun işçi arıları çektiği bulunmuştur (oğul verme sırasında). Ancak bunun sonuçları da henüz doyurucu değildir. Buradaki sorunlar, bulunan kimyasal maddelerin maliyeti, uçuculuğu ve suda çözünebiliriiğidir. Bu son durumda uy­ gulanan kimyasal yağmurla kolaylıkla yıkanabilir. Meyve Tutum unu Başka Hangi Koşullar Etkiler? Çiçeklenme zamanı dışında hava koşulları da çiçek kalitesini ve dolayısıyla meyve tutumunu etkiler. Ingiltere’de yapılan gözlemler, Marttan Hazirana kadar (çiçeklenme nisanda meydana gelir) Cox’s Orange Pippin olmasında sıcaklıklar­ la ürün miktarı arasında çok yüksek ilişkilerin olduğunu göstermiştir. New York eyaletinde de paralel sonuçlar dile getirilmiştir. Sıcaklığın yükseldiği alanda meyve tutumu da azdır. Bu da belki ağaçların karbonhidrat rezervlerini solunumda kullanmasından ve bunlardan meyve tutumuna az kalmasındandır. Hangi Ağaç Faktörleri Meyve Tutum unu Etkiler? Çiçek tozlarının taşınmasıyla ilgili olmayan çeşit, çiçeklenme yoğunluğu, ağacın yaşı ve kuvveti gibi çok sayıda faktör meyve tutumunu etkiler. Kendine verimli çeşitler kendine kısır çeşitlere göre çok daha fazla sayıda meyve tutar.

153

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Örneğin Golden Delicious fazla oysa Delicious ve Mcıntosh az meyve tutarlar. Elmada çiçek yoğunluğu arttıkça, çiçekler arasındaki rekabetin sonucu olarak, meyve tutum yüzdesi azalır. Bununla birlikte, vişne ve bademde durum böyle değildir. Özellikle kuvvetli anaçlar üzerine aşılanmış genç elma ağaçları, belki de vegetatif büyümeyle meyve tutumu arasındaki rekabet yüzünden, az meyve bağ­ larlar. Yaşlı ağaçlar çok fazla meyve tutar ancak meyveler genellikle küçüktür. Değişik anaçların meyve tutumuna etkileri farklıdır. Örneğin, yarı bodurlaştırıcı ve tam bodurlaştırıcı anaçlar daha fazla meyve tutumuna neden olurlar. Buna benzer olarak elmaların spur çeşitleri genellikle normal çeşitlere göre daha fazla meyve tutarlar. Bu yüzden bu şekildeki ağaçların seyreltilme gereksinimleri fazla­ dır. Hangi K ültür Ö nlem leri Meyve Tutum unu Etkiler? Yeterli çiçek tozu sağlanmasına ek olarak birçok kültür önlemleri de meyve tutumuna etki yaparlar. Beslenme kritik bir faktördür. Yetiştiriciler özellikle azot uygularlar. Bundan amaçları ağacın mutlak gerekli olan bu elementi yeterli dü­ zeyde almış olmasıdır. Budama ve ağaçlara şekil verilmesi ışığın ağacın içine nüfuzunu artırır; yaprak alanını azaltan hastalıklarla savaş ta meyve tutumunu olumlu etkiler. Gölgelemenin meyve tutumu üzerine belirgin düzeyde etkisi var­ dır. Özellikle güneş ışığının % 40 tan aşağı düştüğü durumlarda bu etki daha belirgindir. (Şekil 5)

Bilezik alma (kabuğun ince bir kısmının gövdenin çepeçevre her tarafından kesilerek çıkarılması) veya çizme (kabuğun tüm gövde çevresinde çepeçevre bir çizgi halinde kesilmesi) meyve tutumuna olumlu etki yapar. Ancak bu önlem­ ler meyvenin ağaçta muhafazasına olumsuz etki yapar (meyve gelişmesi kısmı­ na bakınız). Dalların eğilip bükülmesi sadece çiçek tomurcuğu oluşumunu ar­ tırmaz, meyve tutumunu da artırır. Meyve tutumunu artırıcı pratik bir yöntem değilse de Avrupa’daki birçok kaynaklar erken derimin çiçeklerin kalitesini artır­ dığını ve ertesi ilkbaharda bunların meyve tutumunu olumlu etkilediğini ileri sürmektedirler.

154

BÖLÜM 9.

Şekil 5. Elmada gölge­ lemenin meyve bağlama ve meyve iriliği üzerine etkisi (Jackson, 1975).

Ö ZET Meyve tutumu, verimi belirleyen üç ana faktörden (çiçeklenme, meyve tutu­ mu ve meyve gelişmesi) birisidir. Ticari bir ürün için meyve verecek olan çiçek­ lerin yüzdesi bakımından türler arasında önemli farklar vardır. Sert ve yumuşak çekirdekli meyveler arasında bu yüzdeler % 5- %30 arasında değişmektedir. Meyve tutumunda en önde gelen faktör (partenokarpik çeşitler bir yana bırakılır­ sa) çiçek tozlarının taşınmasıdır. Her ne kadar hava polen taşınmasının mikta­ rını belirlemede kontrol edilemeyen önemli ve kritik bir faktör ise de, yetiştiricile­ rin yeterli tozlanmanın sağlanmasını garantiye alabilecekleri birçok yol vardır. Örneğin ağacın kuvvetli olması iyi bir meyve yükü için yeterlidir.

155

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

KAYNAKLAR VE OKUNMASI ÖNERİLER ARAŞTIRMALAR:

Dennis, F.G.Jr., “Factors affecting yield in apple with emphasis on Deiicious,” Hort.Rev.1 (1979): 395-422. Dennis, F.G., Jr., “Apple,” 1-44 İn: Handbook of Fruit Set and Development, edited by S.P. Monselise. Boca Raton, FL: CRC Pres, 1986 (additional chapters on pear, peach, other fruits). Free, J.B., Insect Poilination of Crops. 2nd ed. San Diego, CA: Acad. Pres, 1993 (see esp. Ch. 57). Jackson, J.E., “Effects of light intensity on grovvth, cropping, and fruit quality,” 17-31, İn: Climate and The Orcfıard. Effects of Climatic Factors on Fruit Tree Grovvth and Cropping in South-eastern England, Research Revievv No. 5, edited by H.C. Pereira, Commonvvealth Bureau of Horticulture and Plantation Crops, E. Mailing, Maidstone, Kent, England, 1975. Jackson, J.E, and P.J.C.Hamer, “ The causes of year-to- year variation in the average yield of Cox’s Orange Pippin in England,” J.Hort.Sci. 55 (1986): 149-156. Johansen, C.A., ed, “Poilination and Fruit Set; Proceedings of the Shortcourse,” March 1985. Yakima, WA: Good Fruit Grovver, 1985. Mayer, D.F., C.A. Johanson, and M. Burgett. Bee poilination of tree fruits. Pacific Northvvest Coop. Ext. Publ.No. PNW 0282, 1986.

156

BOLUM 10.

MEYVENİN

ELİŞMESİ

F ra n k G . D e n n is , J r. B a h ç e B itk ile ri B ö lü m ü M ic h ig a n D e v le t Ü n iv e rs ite s i E a st L a n s in g , M ic h ig a n

Yeterli miktarda çiçeğin oluştuğu, çevre koşullarının meyve tutumu için uygun olduğu varsayıldığında meyve yetiştiricisini ilgilendiren öteki bir konu meyvenin büyümesidir. Fakat önce kendimize bir soralım: bir meyve nedir? Botanikçiler meyveyi olgunlaşmış yumurtalık ve ona birleşen parçalar olarak tanımlarlar. Mısırdan hindistan cevizine kadar birçok bitki meyve oluşturur. Bununla bir­ likte bu meyvelerin bazıları pomolojik meyve olarak nitelendirilir, öteki bazıları ise böyle nitelendirilmez. Pomolojik meyveler botanik olarak meyvedirler. Bunlar a) yenebilir, b) ekonomik önemi olan ve c) çok yıllık bitkiler tarafından (perennial) oluşturulan meyvelerdir. Bu tanımlama içine tung cevizleri (yenme­ yen), kayın meyveleri (çekirdeği dışında ekonomik değeri sınırlıdır) ve domates (yıllık bitki) girmez. Çilek çok yıllık olarak yetiştirildiği kuzey Amerika’da bir pomolojik meyve olarak düşünülür. Ancak yıllık olarak yetiştirildiği Florida’da meyve olarak nitelendirilmez. Bu durumda meyveler arasındaki farkları bitkiyle uğraşan bilim adamlarına bırakalım. Meyve G elişm esi Ekonomi kurallarına göre, eğer yetiştiriciler işlerine devam etmek istiyorlarsa kar etmelidirler. Bazı meyvelerde irilik birinci derecede düşünülecek bir konu değildir. Örneğin, büyük ölçüde işlemeye giden vişnede, her ne kadar küçük meyveler olgun değillerse de belirli sınırlar içinde kalmak kaydıyla iriliğe pirim verilmez. Böylece vişnede meyve iriliği elmadaki gibi önemli değildir. Elmalarda iri meyveler yüksek

fiyat alırlar ve belirli bir çaptan daha küçük çapa sahip

meyveler elma suyu yapımına gider. Fiyat yanında irilik, çoğu kez kaliteyle ilgili­ dir. Çok iri meyveler iyi muhafaza edilemezler, bunlar acı benek gibi hastalıklara karşı da duyarlıdırlar.

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Meyveler morfolojileri bakımından da farklıdırlar (Şekil 1). Ilıman iklim mey­ veleri deyince aklımıza esas olarak, özümsü meyveler, sert çekirdekliler ve yu­ muşak çekirdekliler gelir. Üzüm gibi olan üzümsü meyvelerde, yumurtalık tü­ müyle yenilebilir, meyvenin ortasında sert bir çekirdek veya kıkırdağımsı bir yapı (elmada olduğu

gibi) yoktur.

Sert çekirdeklilerde yumurtalığın

iç duvarı

( endocarp) sert olup yenilemez. Bu meyvelerde sadece kabuk (exocarp) ve meyve eti (

rp)yenilebilir. ca so e m

Elmamsı veya yumuşak çekirdekli meyveler yumurtalık duvarından başka doku­ lara da sahiptir; sapın bir kısmı, çiçek tablası (

) çiçeği kuşatır ve meyve­

nin bir parçası olur. Hem receptacle hem de yumurtalık duvarı yenilebilir (endocarp dışında kalan deri gibi, tohumların olduğu oyukları kaplayan kısımlar yenmez). Gerçek sert kabuklu meyveler [fındık, ceviz (aslında eriksi meyve) ] akenler (çilek) gibi daha bir çok meyve vardır ancak biz burada esas olarak üzümsü meyveler, eriksi meyveler (sert çekirdekliler) ve elmamsı meyveler (yumuşak çekirdekliler) üzerinde duracağız. Meyvelerde büyüme hızı ve zamanı bakımından da farklar vardır. Üzümsü ve eriksi meyvelerde büyüme eğrisi çift sigmoidtir. Bunlarda l.ve II. Evrelerde büyüme hızlı fakat II.evrede yavaştır (Şekil 2). Eriksi meyvelerde endocarp II.büyüme evresinde sertleşir. Bu sertleşme olayının bütün meyvede büyümenin yavaşlamasından sorumlu olduğu kabul edilmektedir. Bununla birlikte, üzümlerde endocarp olmadığı halde bunlarda da büyüme­ nin ll.evresinde büyümede yavaşlama olmaktadır.

Çekirdek dokuları

da

II.büyüme evresinde hızlı gelişmektedirler (Şekil 3). Fakat meyve büyümesin­ deki yavaşlama çekirdeksiz üzümlerde bile olmaktadır. Genellikle II.büyüme evresi erken olgunlaşan kiraz ve şeftali çeşitlerinde, geç olgunlaşanlara göre, daha kısadır. Elmamsı meyvelerde (elma, armut, ay­ va) büyüme eğrisi sigmoid’tir ancak hem öteki meyvelerden farklı hem de nispe­ ten kararlı bir hızla meydana gelmektedir (Şekil 2). Döllenmiş tohumlar, meyve tutumundan sonra nispeten küçük kalırlar. Bunlar­ da embriyo döllenmeden 4-5 hafta sonra hızlı bir büyüme evresine girer (Şekil 3). Daha sonraki 2-3 hafta içinde embriyo tohumun içini tamamen doldurur; daha sonra bunun içine besin maddeleri birikir fakat hacimsel büyüme pratik olarak durur. Fındıkta embriyo büyümesi daha uzun bir süre gecikir. Büyüme esas olarak, ağaç üzerinde son 3-4 haftada gerçekleşir.

158

BOLUM 10.

M eyveler Niçin Büyür ? Bu soru binlerce yıldan beri soruluyor fakat biz bu soruyu ilk kez soranların verebildikleri yanıttan birazcık daha fazla biliyoruz. Birçok meyve büyüyebilmek için önce tozlanma, döllenme ve arkasından to­ hum gelişmesi ister. Bunların istisnaları arasında navel portakalları ve hiç çekir­ deği olmayan muzlar vardır. Bazı çekirdeksiz üzümler (sultani çekirdeksiz gibi) de “partenokarpik” olup çekirdeksizdirler ve tozlanma istemezler; Thomson Seedless gibi öteki üzümler döllenme ister fakat embriyo kısa zamanda gelişemeden ölür. Tohum dokuları oksin, gibberellin ve sitokinin gibi hormonlar bakımından zengindir. Bunun ötesinde bu bileşikler tozlanmanın olmadığı durumlarda da meyve bağlamayı teşvik etme ve/veya büyümesini hızlandırma yeteneğine sa­ hiptirler. Bu gözlemler, tohumların

meyve büyümesini kontrol ettiği teorisinin

ortaya atılmasına neden olmuştur. Meyvenin daha sonraki büyümesi, görünüşe göre tohum gelişmesinden bağımsızdır. Örneğin, Golden Delicious elmasının meyvelerinden temmuz ortasında çekirdeklerin çıkarılması, meyvenin gelişme­ sine çok az etkide bulunmuştur. Dünyada laboratuvarlarda yapılan birçok araştırmaya karşın çekirdek hor­ monlarının meyve gelişmesi üzerine etkileri hakkındaki doğrudan kanıtlar çok azdır. Bunların konsantrasyonlarının büyüme hızıyla pek ilgili olmadığı görülü­ yor. Bunun şu anlama gelmesi olasılığı vardır, bunların büyümeyi kontrol etme­ diğinden ziyade henüz bu maddelerin ekstraksiyonunu veya bunların nasıl ölçü­ leceğini bilmiyoruz. Bu sorun çözülmesinde yeni inceleme yöntemleri ve özellik­ le moleküler biyoloji yardımcı olabilir. Birçok türün genç meyvelerinde hem hücre bölünmesi hem de hücrelerin hacimsel büyümesi vardır. Hücre bölünmesi zamanla yavaşlar. Hücrelerin ha­ cimsel büyümesi, hücreler arası boşlukların artışı ile birlikte, meyvenin daha sonraki büyümesinden sorumludur (Şekil 4). Hücre bölünmesi elmamsı meyve­ lerde, sert çekirdekli meyvelere göre daha uzun sürer: avokado da hücre bö­ lünmesi meyve ağaç üzerinde kaldıkça devam eder. Küçük meyveler genellikle büyük meyvelere göre hem daha az hem de daha küçük hücreler içerirler. Bu durumda meyve seyreltmesi hem hücre sayısını hem de hücre iriliğini artırır.

159

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

ÜZÜMSÜ MEYVE (DOMATES) Şekil 1. Üzümsü

meyvelerde

(domates,

SERT ÇEKİRDEKLİ (ŞEFTALİ)

üzüm)

bütün

yumurtalık

duvarı

etkilidir.

Eriksi

meyveler

(kiraz, şeftali, erik) meyvenin

içinde

sert bir yumurtalık duvarı

(endocarp)

içerirler.

Elmamsı

meyveler

(elma,

armut) hem yumur­

YUMUŞAK ÇEKİRDEKLİ (ELMA) Dişicik borusu kalıntısı

talık

hem

de

“ receptacle” doku­ ları ve orta kısım (göbek,öz) içerirler.

Şekil 2. Yumu­ şak çekirdekli (A) ve Sert çekirdeklimeyvelerin (B) büyüme durumları Üstte: Kümilatif büyüme; Altta: Zamana karşı büyüme hızı (Dennis, 1984)

ZAMAN

160

BÖLÜM 10.

Ş e k il 3.

Çiçeklenmeden olgunluğa kadar olan devrede elma meyvesinin değişik kısımları­ nın uzunluğuna büyümesi

MAY.

HAZ.

9

1 0

TEM.

AĞUS.

EYL.

EKİM

20 26 30 36 40 ZAMAN (GÜNLERİ

1 1

50

57

Şekil 4. Hücre bölünmesi ve hücrenin hacimsel büyümesinin vişnede meyve çapı büyümesi üzerine etkileri (Tukey, 1981 den adapte edilmiş).

161

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

MEYVELERİN SON İRİLİĞİNİ NE BELİRLER? Meyve iriliğini kontrol eden en önemli faktör genetiktir; yabani elmalar (crab elmalar) nadiren 3.8 cm çapa ulaşırlar oysa Tvventy Ounce ve Wolf River elma­ ları çoğu zaman 12.5 cm veya daha fazla çapa ulaşırlar. Gala, Jonathan ve Empire elmaları A.B.D’nin doğusunda “orta irilikte” elmalar olarak bilinir. Meyve seyreltmesi, meyve iriliğinin artırılması için genellikle gereklidir. Bununla birlikte, birçok çeşitte çok sayıda faktör meyve iriliğini artırabilir. Bunlar arasında iklim önemli faktördür. Çok fazla güneş ışığı ve bol miktarda sulama suyunun varlığı VVashington eyaletinde gök yüzünün çoğu zaman bulutlu ve sulama suyunun az olduğu Mishigan’a göre daha iri olur. Çekirdek sayısı da önemli olabilir. Bu konu üzüm ve kivide kanıtlanmıştır. Bu meyvelerde meyve iriliği çekirdek sayısının çoğalmasıyla artmaktadır. Bu durum çoğu zaman elma (Şekil 5) ve armutlar için de geçerlidir. Bu ilişki, meyve tutu­ mu için gerekli olan yeterli tozlanma ile birlikte düşünüldüğünde çiçeklenme zamanında bahçeye arı kovanı konulmasının zorunlu olduğunu ortaya koymak­ tadır (bkz. 9. Bölüm).

Şekil 5 .Golden Delicious elmasında meyve başına çekirdek sayısı ile meyvenin derildiği zamandaki son meyve çevre uzunluğu arasındaki ilişki (VVİlliams, 1979).

162

BOLUM 10.

Birim gövde veya anadal kesit alanına düşen meyve sayısına meyve yoğun­ luğu denir. Bu yoğunluk meyve iriliği açısından kritik bir faktördür. Meyve yoğun­ luğu arttıkça meyve başına düşen yaprak sayısı azalmaktadır. Bu da meyve başına daha az fotosentez ürünü anlamına gelir, böylece meyve iriliği de normal olarak azalacaktır (Şekil 6 ).

^ I

Şekil

6

EKONOMİK OPTİMUM

. Yaprak/ meyve oranı­

nın meyve iriliği ve verime etkisi (şematik)

Şekil 7. Raceme konumu (A) üze­ rindeki meyvelerle cyme konumu (B) üzerindeki meyvelerin

nisbi irilikleri

(şematik)

Bahçeden maksimum ürün yaprak/ meyve oranı optimum olduğu zaman alınır. Bu optimum, iklim, çeşit ve bakım uygulamaları değişen bahçelerde ancak dene­ yimle elde edilir. Yaprak/ meyve oranının gerçekleştirilmesinde bu oranın gelecek yılın, çiçek tomurcuğu oluşumunu ve aynı zamanda içinde bulunulan yıldaki mey­ ve iriliği üzerine etkileri göz önünde bulundurulmalıdır (bkz. Bölüm 8 ). Ağaç üzerinde meyvelerin dağılımı ve pozisyonu da meyve iriliğini etkiler. Ağacın çeşitli kısımları arasında karbonhidratların sadece sınırlı bir kısmı bir yerden ötekine taşınabilir. Bu yüzden, üzerinde meyve yükü az olan ve üzerin­ de fazla meyve yükü olan dallarda meyveler ağacın geriye kalan dallarından meyve yükü az olsa bile, küçük kalır. Ağacın tepelerindeki meyveler, aşağıda, yere yakın dallardaki meyvelerden daha iri olur, zira alt dallar gölgededir bu da

163

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

olarak tek çekirdek içeren sert çekirdeklilerde (bir tohum taslağı abortif olur), çekirdeğin yapışık olduğu yan karşıdaki yandan daha büyük olur (Şekil 10). Çekirdek içinde her iki tohum taslağı tohum halinde geliştiğinde meyvenin her iki yanı da simetrik olur.

Şekil 10. Erikte çekir­

değin meyve etine yapışık olmasının

meyve

şekline

etkisi. Soldaki meyve tek, sağdaki meyve iki tohum­ ludur (Dennis, 1984).

Mısır, ve Kaliforniya’nın Sakromento ve Güney San Joaquin vadileri gibi bazı yerlerde sert çekirdeklilerden şeftali ve kiraz çiçeklerinde bazı anormallikler olur ve bunun sonucunda ikiz ve hatta üçüz meyveler oluşur (13. Bölüme bakınız). Çiçek tomurcuğu oluşumu sırasındaki yüksek sıcaklıkların Kaliforniya'da bu anormalliğe neden olduğu düşünülmektedir. Yağmurlama yoluyla serinletme (evaporative cooling) bu sorunu çözememiştir. Bu olayda su stresinin de rol oynayabileceği ileri sürülmüştür. MEYVE

BÜYÜM ESİNİ

ETKİLEM EK

İÇİN

HANGİ

K ÜLTÜREL

Ö NLEM LER ALIN A B İLİR ? Yukarıda tartışılan faktörlerin bilinen etkilerine dayanılarak meyve büyüme ve gelişmesini düzenleyen birçok kültürel önlemler kullanılmaktadır. İyi bir toz­ lanma, meyve büyümesini teşvik eden yeterli sayıda tohum oluşumunu garanti eder. Bu yüzden tozlayıcı çeşitlerin saptanması, arı kovanı kiralama ve/ veya mevcut olanlara ek olarak çiçek tozu satın alma yoluyla yetiştiriciler karşılıklı tozlanmayı sağlama yoluna giderler (bkz. Bölüm 9). MEYVE İRİLİĞİ Başta azot olmak üzere, gübreleme ilkbaharda, ağacın kuvvetli büyümesini (aşırı olmamak üzere) sağlamak için standart bir uygulamadır. Yapraklardaki mineral madde içerikleri, meyve iriliğine etkisi başlamadan, çok fazla veya çok az gübre verildiğini göstermesi itibariyle,

166

bir indeks olarak kullanılabilir.

BOLUM 10.

VVashington bu yetiştiricilere, meyve iriliğini artırmak için suyun önemini anlat­ maya gerek yoktur. Yakima vadisi gibi arid bölgelerde meyve iriliğini artırmak için sulama zorunludur. Fazla yağış alan bölgelerde sulama sadece bazı yıllar ve bazı türler için yararlı olabilir. Şeftaliler, köklerinin yüzlek olması nedeniyle, öteki ılıman iklim meyveleri arasında sulamaya en iyi yanıt veren meyve ağaçla­ rıdır. Bazı denemelerden elde edilen sonuçlar kısıtlamak su uygulamasının, özellikle şeftalilerde, sürgün büyümesiyle meyve büyümesi arasındaki rekabeti sınırlandırdığını ve dolayısiyle meyve iriliğini ve/veya kalitesini artırdığına işaret etmektedirler (13. bölüme bkz). Yabancı otlarla savaş, meyve büyümesini topraktaki nemi ve besin maddele­ rinin alınmasındaki rekabet nedeniyle etkiler. Budamanın meyve gelişmesi üze­ rinde iki esaslı etkisi vardır: fotosentetik etkinliği artırır;

2

1

) budama gölgelemeyi azaltır ve böylece

) fotosentez ürünlerine, depolanmış karbonhidratla­

ra, suya, dallar arasındaki ve meyvelerdeki besin maddelerine karşı olan reka­ beti azaltır. Bunların sonucu olarak, meyve iriliği de artar. Kabuğun bıçakla çizilmesi kesilmesi (ana dalların veya gövde çevresinden kabuğun bir çizgi halinde kesilmesi) ve bilezik alma (kabuktan ince bir halkanın çıkarılması) işlemleri her ne kadar nadir olarak öneriliyorsa

da bazı türlerde

çiçeklenme, meyve tutumu ve/veya meyve büyümesi üzerinde çok belirgin etki­ lere sahiptir. Çekirdeksiz üzümlerde meyve tutumunu artırmak için, bilezik alma (bkz 9.bölüm), elma ve armutlarda ya çiçeklenmeyi hızlandırmak veya meyve tutumunu artırmak için yapılmaktadır. Alabama’da bu uygulamalar şeftalilerde meyve iriliğini artırmak ve olgunlaşmayı hızlandırmak için önerilmiştir. Ana dal­ lardan spiral “S” şeklinde kabuk çıkarılmasının çok yararlı olduğu kanıtlanmıştır. Bunun sonucu olarak 1990’larda Güney ABD’nin Güney Doğusunda 800 hektar­ lık bir alanda, ağaçlarda bu uygulama yapılmıştır. Bu uygulamayı yapmak iste­ yen yetiştiriciler ise başlamadan, bunun zararlı yan etkileri konusunda uzmanla­ ra danışmalıdırlar. Çiçek ve meyve seyreltmesi meyveler arasındaki rekabeti azaltır böylece meyve iriliği artar. Bu uygulamanın etkisi zamanla azalır, en büyük yanıt, uygu­ lamadan sonra erken zamanda çiçeklerin seyreltilmesinden hemen sonra kısa zamanda alınır; mevsim sonunda ya çok az bir sonuç alınır ya da hiç sonuç alınmaz (bkz Şekil 11). Çiçekler yakıcı maddelerle seyreltilir. Olgunlaşmamış meyveler ya elle ya da bitki büyüme düzenleyicilerle seyreltilir.

167

t

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Şekil 11. Seyreltme

zamanının meyve iriliği­ ne etkileri (Şematik) O V)

ZAMAN

Büyümeyi düzenleyici maddeler çeşitli etkileri nedeniyle son 50 yıldan beri kulla­ nılmaktadır. Meyve seyreltmesinde ticari olarak ilk kullanılan maddelerden birisi NAA’dır. Bu yöntem elle seyreltmeyi tamamlayıcı veya onun yerine geçen bir yön­ temdir. Burada etki doğrudan değildir, irilik bazı meyvelerin seyreltilmesi ve dolayı­ sıyla meyveler arasındaki rekabetin ortadan kalkması nedeniyle artmaktadır. Öteki

kimyasal

maddelerin

etkileri

doğrudandır.

Succinamic

asit

dimetilhidrazid (ticari adıyla Alar), elma armutlarda hem meyve iriliğini hem de derim öncesi dökümlerini azaltır ve bu arada meyve eti sertliğini artırır. Birkaç yıl

önce “Alar korkusu” bu madde yapımcılarının Alar’ı pazardan çekmelerine ne­ den olmuştur. Halen aminoetoksivirıil glis(AVG) denemele Bu denemeler elmalarda derim öncesi dökümlerinin azaltılması konusunda umut vermektedir. Bu bileşik elma ve armutlarda meyve bağlamada da çok etkilidir ancak şimdilik bu konuda kullanılma izni alınmamıştır.

Gibberellik asit çekirdeksiz Thompson ve öteki çekirdeksiz üzümlerde tane İriliğini artırmada ticari olarak kullanılmaktadır (Şekil

1 2

). Bu kullanım çoğu kez

bilezik almayla birlikte yapılmaktadır. Gibberellik asit salkımda sap kısmını (rachis) uzatmakta ve böylece salkımın seyrek olmasına ve tanelerin uzaması­ na neden olmaktadır.

Hood River’da (Oregon),Tim Fakteau, GA’nın kirazlarda olgunlaşmanın ge­ ciktirilmesi, meyve iriliğinin ve SÇKM’nin ve meyve eti sertliğinin artırılması ko­ nularında öncülük yapmıştır. ABD’nin batısındaki birçok yetiştirici şimdi bu a-

168

BOLUM 10.

maçlarla GA kullanmaktadır (14. Bölüme bakınız). Püskürtme uygulamaları, meyve renginin yeşilden sarıya doğru değiştiği normal derimden yaklaşık 3 haf­ ta önce yapılmaktadır. Bununla birlikte, vişneler üzerindeki denemeler umut kırıcı olmuştur.

O

Şekil 12. Thompson çekirdeksiz

üzümünde Gibberellik asit uygulama­ sına yanıt

Şekil 13. G4 / 7 + benzil adeninin

Güney Carolina’da Golden Delicious elmasında meyve şekli üzerine etkile­ ri. Solda: uygulama yapılmış; sağda

A) Tanık (uygulama yapılmamış)

kontrol (Stembridge ve Morrell’den 1973) adapte edilmiştir.

B) Uygulama yapılmış (VVeaver, 1972) 6-benziladenin

Q

(BA)elmalarda tepe kısımlarının büyümesini hızlandırır (ya

meyveyi uzatır), böylece uzunluk / çap (U/ Ç) oranı artar. BA çoğu kez GA 4/7 ( Promalin) ile birlikte kullanılmaktadır (bkz. Şekil 13). Elmalardan Delicious ve Golden Delicious elmaları doğal olarak konik şekilli oldukları için bu uygulamaya özellikle çok olumlu yanıt vermektedirler. Bu kombinasyondan farklı bir formül (Accel), GA’in 1/10 luk konsantrasyonu etkili bir seyreltme maddesidir. Bazı koşullarda bu uygulama meyve iriliğini sey­ reltmenin yalnız başına yaptığı etkiden daha fazlasını oluşturmaktadır. Ö ZE T

Meyve gelişmesinde sözü edilen prensip ve uygulamaların anlaşılması yetiş­ tiricilerinin meyve yükünü, meyve iriliğini ve kaliteyi en optimum düzeye getirme­ leri bakımından zorunludur. Her ne kadar öğrenilecek çok şey varsa da meyve­ lerin nasıl büyüdüğü, bunların gelişmelerinin kültür önlemleri ve kimyasal uygu­ lamalarla nasıl kontrol edilebileceği konularında da çok şey biliyoruz.

169

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Büyümeyi düzenleyici kimyasal maddelerin kullanılması konusunda halkın endişelerine karşın, bitki hormonları üzerindeki araştırmalar meyve büyüme ve kontrolünün daha iyi anlaşılmasını sağlayacaktır.

KAYNAKLAR: Dennis, F.G.,Jr., “Fruit development,” Ch.10, 265-289, İn: Physiological Basis of Crop Grovvth and Development, edited by M.B. Tesar, American Soc.of Agronomy/ Crop and Soil Science Society, Madison, Wl, 1984. Dennis, F.G., Jr., “Apple”, İn: Handbook of Fruit Set and Development, edited by S.P. Monselise, 1-44, Boca Raton, FL: CRC Pres, 1986. Monselise, S., Handbook of Fruit Set and Development, Boca Raton, FL: CRC Pres, 1986. Schaffer, and P.C. Andersen, eds. “Handbook of Environmental Physiology of Fruit Crops,” Vol. I. Temperate Crops, Boca Raton, FL: CRC Pres, 1994. Stembridge, G.E., and G.Morrell, “Effect of gibberellins and 6 -benzyladenine on the shape and fruit set of “Delicious” apples,” J.Amer.Soc. Hort. Sci. 97 (1972): 464-467. Tukey, H.B., and J.O.Young, “Gross morphology and histology of the developing fruit of the apple,” Bot. Gaz. 104 (1942): 1-25. Tukey, L.D., “Periodicity in grovvth of fruits of apples, peaches, and sour cherries with some factors influencing this development,” Bull. 661, Pennsylvania State University, University Park, PA, 1959. Tukey, L.D., “Grovvth and development in tree fruits,” edited by R.B. Tukey and M.U.VVilliams, İn: Tree Fruit Grovvth Regulators and Chemical Thinning, 145, VVashington State University, Pulman, WA, 1981. VVeaver, R.J., Plant Grovvth Substances in Agriculture, San Francisco, CA: VV.H.Freeman and Co., 1972. VVestvvood, M.N., “Temperate Zone Pomology.” Physiology and Culture, 3 rd ed., Portland, OR: Timber Pres, İne., 1993. VVilliams, M.W., “Chemical thinning of apples,” Hort.Revievvs 1 (1979): 270-300.

170

BOLUM 11.

MEYVELERDE AĞAÇ VE YEM E OLUMU

Jim Mattheis A.B.D.Tarım Bakanlığı Tarımsal Araştırma Servisi Venatchee, VVashington

Meyvenin gelişmesi ağaç ve yeme olumu ile sonuçlanır. Meyve gelişmesinin büyüme sürecinde olduğu gibi, olgunlaşma genetiğin kontrolü altındadır ancak aynı zamanda çevre ve kültürel faktörlerin de etkisindedir. Olgunlaşma sırasında solunum özelliği meyveleri iki gruba ayırır (Şekil 1). Solunum şiddeti nisbeten hızlı olanlar climakteric (klimakterik,) meyveler, solu­ numun böyle hızlanması da “klimakterik” olarak adlandırılır. Bunun aksine ola­ rak, klimakterik olmayan (nonclimakcteric) meyveler, olgunlaşma başladığında solunum şiddetinde böyle hızlanma göstermezler. Elma, kayısı, avokado, muz, kivi, şeftali, armut, erik ve domates klimakterik meyvelere örnektirler. Klimakterik olmayan meyveler “blueberry” , kiraz, üzüm, turunçgiller, ananas ve çilektir. Olgunlaşma sırasında yumuşama, sararma, mum birikimi ve aroma üretimi gibi olaylar klimakterik başladıktan sonra hızlanır. Çünkü meyvede depolanan bileşiklerin (organik asitler, yağlar, nişasta, şekerler) kullanılması solunum şid­ detinin hızlanmasıyla birlikte artar. Meyve muhafazası süresini maksimuma çıkarmak için optimum derim zamanı, klimakterik meyvelerde gelişmenin bu evresine denk gelir. ETİLEN Klimakterik meyvelerin olgunlaşma sürecini düzenleyen temel madde renk­ siz, kokusuz bir gaz olan etilendir. Etilen çeşitli bitki dokuları tarafından çeşitli streslere yanıt olarak da çıkarılır. Tipik olarak üretilen etilen bir hormon olduğu için miktarı çok azdır. Klimakterik süreci, Klimakterik öncesinde meyvelerin eti­ lene maruz bırakılması yoluyla öne alınabilir.

BÖLÜM 11.

MTR

METİONİN İNHİBİTÖR AHA

a

pr

U SAM — İNHİBİTÖR AVG.AOA

•#*M TA PROMOTOR III, YARALAMA

Şekil 2. Engelleyici ve

ACC İNHİBİTÖR Co,Ag, Ni, Cu

hızlandırıcılar karşısında etilen sentez yolu

PROMOTOR SOĞUK, C 0 2

C 02l 0 2, SICAKLIK ANTİSENSE

U ETİLEN İNHİBİTÖR

DACP U AKSİYON

Bu oluşumun başlangıç kısmı, bir amino asit olan methioninin, içinde Sadenosil methionirı de (SAM) olduğu birçok ocra ürün bulunan bir döngüdür. SAM, ACC

syntase enzimi tarafından aminosiklopropan-karboksilik aside

(ACC) dönüştürülür. Bu olayın hızını sınırlayıcı bir aşamadır. Zira ACC, ACC oksidaz enzimi tarafından hemen etilene dönüştürülmektedir.Olgunlaşma süreci içinde önce ACC oksidaz daha sonra ACC sintaz oluşur. Bunun anlamı, etilen sentezinin bu sentezin gerçekleşmesi için gerekli olan enzimlerin varlığı veya yokluğu ile kontrol edilebildiğidir. Bu mekanizma, genler tarafından yürütülür ve bitki büyüme ve gelişmesinin kontrol yollarından birisidir. Birçok bileşik etilen sentezine engel olmak için iş görür.

Metioninin

adenosilasyonu, 2-aminoetoksi 4-hekzanoik asit (AHA) tarafından engellenir. SAM’ın ACC’ye dönüşümü aminoetoksivinilglisin (AVG) ve aminooksiasetik asit

173

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

(AOA) tarafından engellenir. Bu son basamak, yani ACC’nin etilene çevrilmesi, yüksek sıcaklıklar, birçok geçit metaller (Co, Ag, Ni, Cu), düşük oksijen (0 2) ve/ veya yüksek karbondioksit (C 02) konsantrasyonları tarafından engellenir. ACC oksidazın bitki genomuna gen katlamasının “antisense” kopyaları ola­ rak konulması etilen sentezinin engellenmesi için yeni bir yoldur. Etilen sentezi SAM’ın ACC’ye dönüşmesi aşamasında oksin ve aynı zamanda yaralama yo­ luyla hızlandırılabilir. Bu üretim yolunun son basamağı, 0 2 ve düşük C 0 2 kon­ santrasyonları bu reaksiyon için gerekli olduğu halde, düşük sıcaklıklar tarafın­ dan hızlandırılabilir. Etilen işlevi ya da etilene yanıt çok çeşitli bileşik, yanıt yolunun gelişmesine bağlıdır. Bu yolun oluşmasında tam gelişmenin olmayışı halinde bitki dokuları etilene yanıt vermez. Bu aynı zamanda gelişmenin düzenlenmesi anlamına gelir. Burada, etilen sentez kapasitesi, etilene yanıt yolunun gelişmesinden önce, her­ hangi bir yanıt olmadan da etilen üretimiyle sonuçlanabilir.Yanıt yolunun düzen­ lenmesi ve bu olaya giren bileşikler günümüzde birçok araştırmanın konusudur. Norbomadiene ve diazosiklopentadiene (DACP), etilenin alıcılara (

)

bağlanmasına engel olarak etilenin etkisini etkilemektedirler. Bu bileşiklerin varlığında etilen sentezi artar fakat etilenin aracı olduğu tepkiler engellenir. Ör­ neğin, norbomadiene uygulanan elmalarda yumuşama hızı azalmakta fakat nişastanın parçalanması devam etmektedir. Bunun anlamı yumuşama için etile­ ne gereksinim olduğu oysa nişastanın parçalanması için buna gerek olmadığı­ dır (Blankenship ve Sisler, 1989). Etilene duyarlılık meyve olgunlaşmasının tamamlanmasına doğru azalır. Ol­ gunlaşma ilerledikçe olgunlaşmanın hızlanması için gerekli olan etilen miktarı azalır (Knee ve ark., 1987). Bu durum Klimakterik öncesinde meyvelerin kon­ santrasyonlarında etilenle muameleri ve bu arada solunumun ölçülmesi oksijen absorpsiyonu suretiyle gözlenebilir. Meyve gelişmesi ilerledikçe düşük etilen konsantrasyonlarının dışarıdan uygulanmasıyla oksijen obsorpsiyonu artar, bu da etilene duyarlılığın arttığına işarettir (Şekil 3). Karanfil çiçeklerinin etilene duyarlılığı, kısa zincirli (C 8-10) yağ asitlerinin uygulanmasıyla artırılabilir (VVhitehead, 1989).

174

BOLUM 11.

Şekil 3. Klimakterik ön­

cesindeki meyvenin etilen uygulamasına yanıt olarak oksijen absorpsiyonu (VVills ve ark., 1981).

Azalmış etilen duyarlılığı belki de kontrollü atmosferin (CA) bir kalıntı etkisidir (Bangerth, 1984). Daha önce kontrollü atmosferde muhafaza edilen elmalar, çevre koşullarına çıkarıldıklarında normal atmosferde muhafaza edilenlere göre düşük bir solunum hızı, az bir yumuşama ve düşük uçucu madde sergilerler (Smock, 1979). Etilen ölçümleri, uzun süreli CA muhafazası için optimum elma derim zama­ nının belirlenmesi bakımından yararlı bir indeks oluşturabilir. Klimakterik önce­ sinde olan meyveler yavaş olgunlaşır ve klimakterik sonrasındaki meyvelere göre kalitelerini daha uzun süre muhafaza edebilirler. Bununla birlikte, çok er­ ken derilen meyveler tam olarak gelişemezler zira aroma oluşumu bozulur. Eti­ len üretim şekli elma çeşitleri arasında farklılık gösterir (Şekil 4). Bu olgu etilen tayininin olası değerinin kullanılmasını derim bakımından güçleştirmektedir. Pratik bakış açısından etilen analizleri, öteki olgunlaşma kriterleri (nişasta, mey­ ve eti sertliği, titre edilebilir asit miktarı, renk değişimleri veya SÇKM içerikleri) ile birlikte meyve gelişim evrelerinin daha kapsamlı olarak belirlenmesini ve meyve muhafaza potansiyeline ek bilgiler sağlanmasını olanaklı kılar. D’Anjou armudu meyvelerinde ticari olum sırasında etilen üretimi saptana­ mamaktadır. Etilen üretim kapasitesi muhafaza sırasında gelişmekte ve depo­ lamadan çok erken çıkarılan meyveler ancak önemsiz miktarda etilen üretmek­ tedirler. Armutlarda kalite değişiklikleri yavaş gelişmekte ve etilen üretimiyle pek ilişkili görünmemektedir (Blankenship ve Richardson, 1985). D’Anjou armudu­ nun olgunlaşması sırasında yumuşama, renk değişmeleri ve aroma oluşumu etilen sayesinde kolaylaşmaktadır.

175

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

NİŞASTA Elma nişastası amiloz ve amilopektin olmak üzere iki glikoz polimerinden oluşmaktadır. Amilozdan oluşan bütün glikoz kalıntıları aynı bağlantı şekliyle birbirine bağlanmış' irdir. Bu da doğrudan bir zincir yapısı ile bir molekül oluş­ turmaktadır. Amilopektinin glikoza 2 tip bağlanma şekli vardır bu da iki dallı zin­ cir yapısı verir, iyotlu potasyum iyodür (Kl-I2) çözeltisi nişastanın belirlenmesin­ de kullanılır. Bu çözelti amilopektin’den çok daha fazla bir etkinlikle amiloz tara­ fından bağlanır. Nişasta içeren elma dokuları iyotlu potasyum iyodür çözeltisine batırılırsa, bu çözeltiyle temasa gelen yüzey esas olarak bu kimyasalın amiloz tarafından absorpsiyonuna dayanır. Elmalarda amiloz/amilopektin oranı çeşitten çeşide değişir. Aynı şekilde bu oran olgunlaşma sırasında da değişmektedir (Fan ve ark., 1995). Fuji elmalarında amiloz parçalanması, meyve olgunlaşma­ sının son aşamasında amilopektin kaybıyla orantılı olarak hızlanır. Sonuçta nişasta parçalanma hızı da artar. Analiz yöntemiyle tayin edilen toplam nişasta içeriği ile Kl-I2 çözeltisiyle bulunan nişasta indeksi arasındaki ilişki Fuji elmala­ rında lineer değildir. Nişasta parçalanmasının başlangıç periyodu toplam nişas­ tanın % 70 ten fazlasının kaybıyla sonuçlanır. Oysa nişasta indeksi ile bulunan değişim aym periyot içinde yaklaşık olarak % 40’tır. Nişasta içeriği ile nişasta iyot testi arasındaki zayıf korelasyona karşın, ni­ şasta indeksinin kullanılması Pasifik ‘in Kuzey Batısında değerli bir olgunluk belirti testidir. Bu testte değerlerin, zamana karşı grafiği tam çiçeklenmeden itibaren çizildiğinde, etilen içeriğine göre daha az varyasyon göstermektedir. Nişasta parçalanması patterninin olgunluk sırasında iyotlu potasyum iyodür çözeltisiyle gösterilmesi nişasta kaybı ve etilen üretimi göz önüne alındığında her bir elma çeşidi için farklıdır. Klimakterik meyvelerde nişasta parçalanması etilen uygulamasıyla hızlandırılabilir.

Nişasta parçalanması olayı ilerledikçe, glikoz polimer zincirlerinden açığa çı­ kan şekerlerin birikimi SÇKM nin artmasıyla sonuçlanır. Delicious gibi nişasta içeriği düşük olarak derilen elmalar muhafazadan sonra yüksek SÇKM değerleri verirler çünkü derim zamanında meyvede kalan nişasta şekere dönüşmeye devam eder. Derim zamanında az miktarda nişasta içeriği ile derilen Fuji gibi elmalarda muhafaza sırasında SÇKM’de az miktarda bir artış olur.

176

BÖLÜM 11.

Şekil 4. Gala, Delicious ve Fuji elmalarında olgunlaşma sürecinde meyve içindeki etilen konsantrasyonu. Oklar, uzun süreli CA muhafazası için optimum derim zamanlarını gösteriyor. Nişastanın parçalanmasıyla ortaya çıkan şekerler solunum metabolizmasın­ da kullanılır. Benzer durum elma, armut ve kirazlarda fazla miktarda bulunan malik asit ve organik asitler için de geçerlidir. Her ne kadar bu üç meyve şeker konsantrasyonu malik asidinkinden fazla ise de, yeme olumu sırasında malik asit şekerlere göre çok daha büyük bir hızla kullanılır. Bu durum şeker / asit oranının artmasına neden olur ki bu da meyvenin lezzetiyle bağlantılıdır. Tüketi-

177

MEYVE AĞAÇLARI

miştir. Olgunlaşma sırasında sadece üretilen esterlerin toplam miktarları artmaz, bunların sayıları da artar. Her ne kadar olgunlaşan elmaların ürettiği ester karışımları çeşitler bakımın­ dan birbirlerine benzer ise de üretilen bireysel esterler her bir çeşide özgüdür. Örneğin, 2-metil butil asetat olgunlaşan Delicious elmaları tarafından en fazla üretilen ester olduğu halde Butil asetat Gala elmaları tarafından en fazla üretilen esterdir. Grany Smith elmaları tarafından çıkarılan uçucu maddelerden bir alkol olan 1-butanol en fazla miktardaki uçucu maddedir. Bu durum gerçekte Grany Smith elmalarının etkin ester üreticisi olmadığının bir işaretiidir. Elma meyvesinde uçucu madde üretimindeki değişimler etilenle yakından il­ gilidir. Etilen sentezini engelleyici maddelerle (örneğin AVG) muamele edilen meyveler kontrol meyvelere göre daha düşük düzeyde ester üretirler (HalderDol ve Bangerth, 1987). AVG'nin bu etkisi, uygulama yapılan meyvelere etilen uygulamasıyla ortadan kaldırılabilir. Bir etilen engelleyicisi olan DACP de elma­ lardaki uçucu madde üretimini yavaşlatabilir veya durdurabilir (X.Fan, yayınlan­ mamış). Bu nedenle, uçucu madde sentezinin etkin olarak yapılabilmesi için etilen gereklidir. Bu konu, muhafaza sırasında aroma oluşumu için meyve ol­ gunluğuna neden gereksinim olduğunu da açıklamaktadır. Olgunlaşma olmadan yani ham olarak toplanan elmalarda etilen üretimi ve solunum hızı depolama sürecindeki olgun meyvelerden daha azdır. Ham meyve depoda uzun süre canlı kalırken, uçucu madde sentezindeki artış da olgun meyvelerinkinden azdır. Bu olgu, çeşide özgü aroma maddelerinin muhafaza sırasında gelişmesine katkı yapar (Drink ve ark., 1989) Etilen meyve olgunlaşma sürecinin temel maddesi olup meyvenin olgunlaşma­ sında ve yaşlanmada birçok olaya aracılık yapar. Her ne kadar olayın meydana geliş biçimi ve etilen sentez mekanizmasının düzenlenmesi konusunda çok şeyi biliniyorsa da, etilene tepki mekanizmasının gelişmesi henüz belirlenmemiştir. Bu, bitki yaşlanmasında, yapılmakta olan araştırmalarda aktif bir alandır. Zaman içinde, etilenin meyvenin ağaç ve yeme oluşumundaki rolünün anlaşılması artacaktır.

KAYNAKLAR: Bangerth, F., “Changes in sensitivity for ethylere during storage of apple • banana fruits under hypobaric conditions,” Sci Hortic. 24 (1984): 151 -'1 o Benson, N.R., R.M. Buliock, I.C. Chmelir, and E.S. Oegnrank, “Effects of ' of nitrogen and pruning on starking and Golden Delicious apples/’ > ■ Amer. Soc. Hort. Sci. 70 (1957): 27-39.

180

BÖLÜM 11.

Biale, J.B., “Grovvth, maturation, and senescence in fruits,” Science 146 (1964): 880-888. Blankenship, S.M., E. C. Sisler, “2,5-norbornadiene retards apple softening,” Hort-Science 24 (1989): 313-314. Blankship, S.M. and D.G. Richardson, “Development of ethylene biosynthesis and ethylene-induced ripening in d’ Anjou pears during the cold requirement for ripening,” J.Amer.Soc. Hort. Sci. 110 (1985): 520-523. Dimick, P.S.and J.C. Hoskin, “Revievv of apple flavor-state of the art,” CRC Critical Revievvs Food Sci. 18 (1982): 387-409. Dirinck, P., H.De Pooter, and N.Schamp “Aroma development in ripening fruits.” İn Flavor Chemistry, Trends and Developments, edited by R.Teranishi, R.G. Buttery, and F. Shahidi. American Chemical Society, VVashington, DC, 1989. Fan, X., J.P. Mattheis, J.K. Fellman, and M.E. Patterson, “Changes in amylose and starch content in Fuji apples during maturation,” HortScience 30 (1995): 104-105. Hadler-Doll, H. And Bangerth, F., Inhibition of autocatalytic C2FI4-biosynthesis by AVG applications and consequences on the physiological behavior and quality of apple fruits in cool storage,” Sci. Hort. 33 (1987): 87-96. Knee, M., S.G.S. Hatfield, VV.J.Bramlage, “Response of developing apple fruits to ethylene treatment,” J.Exp. Botany 38 (1987): 972-979. Knee, M., “Anthocyanin, carotenoid, and chlorophyll changes in the peel of Cox’s Orange Pippin apples during ripening on and off the tree,” J. Exp. Bot. 74 (1972): 184-196. Leake, A.L., S.M. Hoggett, and C.B. VVatkins, “Solving the greasiness problem in Granny Smiths,” The Orchardist, May, 1989. Looney, N., M.E Patterson, “Chlorophyllase activity in apples and bananas during the climacteric phase,” Nature 214 (1967): 1245-1246. Smock, R.C., “Controlled atmosphere storage of fruits,” HortReviews 1 (1979): 301-336. VVhitehead, C.S.and A.H. Halevy, “Ethylene sensitivity: the role of short-chain saturated fatty acids in pollinationinduced senescence of Petunia hybrida flovvers,” Plant Grovvth Reg. 8 (1989): 41-54. Wills, R.H.H., T.H.Lee, D. Graham, W.B. McGlasson, and E.G. Hail, “Postharvest, and introduction to the physiology and handling of fruit and vegetables,” AVI, VVestport, CN 1981.

181

'

■ • • ■

'

■■ :

;

•

■

.

'

.

■

'

•ıg erti enivh

.

KISIM IV M EYVE K A L İT E S İN İN D Ü ZE N LE N M E S İ

BOLUM 12

ÇEVRE S TR E SLER İY LE İL G İL İ O LARAK ELM AM SI M E Y VE K A L İT E S İ

John K.FelImann Bahçe ve Peyzaj Mimarlığı Bölümü Vaşington Devlet Üniversitesi Pullman, Vaşington

Tozlanma ve meyve bağlamadan sonraki meyve büyümesi mevsimlik büyü­ me içindeki büyüme hızını ve meyvenin derim zamanındaki büyüklüğünü büyük ölçüde etkiler. Gübreler, budama, büyümeyi düzenleyici maddeler, seyreltme uygulamaları ve kalite ve ürünü etkileyen bunlara benzer faktörlerin etkileşimini anlamak için sınırlayıcı faktörlerin incelenmesi önemlidir. BÜYÜM E VE G ELİŞM E Hücre bölünmesi periyodu çiçeklerin açılmasından (anthesis) sonra elmalar­ da 4-5 hafta, armutlarda 7-9 haftadır. Meyvelerin derim zamanındaki hücre sayı­ larının belirlenmesinde en önemli periyod budur. Hücre bölünmesi evresinden sonraki meyve büyümesi büyük ölçüde çiçeklenmeden sonra, hücrelerin hacim olarak büyümesinden ibarettir. Ancak, bütün meyvelerde, epidermis bölgesinde bazı hücrelerin çok daha uzun bir dönemde bölünmeye devam ettikleri de bilin­ mektedir. Bazen, hücre bölünmesi evresinde hücrelerin hacimlerini hızlı bir şekilde bü­ yütmeye başladıkları görülür. Örneğin elmalarda hücre büyüdükçe hücreler arası boşluklarda, hava bulunan alanların oluştuğu ve bunların meyvenin geriye kalan büyüme sürecinde varlıklarını korudukları görülür. Sonuçta vakuoller hüc­ re hacminin büyük bir bölümünü kaplamış olur. Hücre bölünmesi, hücre büyü­ mesi ve hava boşluklarının oluşumunu içine alan tüm büyüme sigmoid bir bü­ yüme eğrisi ortaya koyar.

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

HÜCRE BÜYÜKLÜĞÜ VE SAYISI Hücre sayıları ve bunu etkileyen faktörlerin incelenmesi konusundaki çalış­ malar, özellikle elmalarda, çok yapılmıştır. Çünkü bu hücre sayıları meyve irili­ ğini ve meyvelerin

muhafaza ömrünü etkiler.

Bu konuda Venatchee’de

(VVashington) Amerika Tarım Bakanlığı tarafından bazı genellemeler yapılmıştır. 1) Aynı ağaçtaki iri meyveler küçük meyvelerden daha fazla sayıda hücre içerirler. 2) Erken seyreltme çoğu kez hücre bölünmesini ve bazan da hücre büyüme­ sini hızlandırır. Bu olay genellikle çok meyve tutan çeşitlerde belirgindir. Hücre büyüklüğü ve hücre sayısı değişik meyve iriliğinin oluşmasına neden olur ve bu da muhafaza özelliklerini etkiler. Meyvelerde aynı zamanda birlikte iş gören birçok faktör vardır. Bunlar arasında aşağıdaki faktörler sıralanabilir: Hücre iriliği ile ilgili olanlar: meyve başına az sayıda hücre, hafif bir çiçek­ lenme (az sayıda çiçek) ve bunların meyve tutması, yeterli toprak nemi, kuvvetli meyve dalcıkları, kral çiçekten oluşan meyveler, aşırı azotlu gübreleme, meyve başına fazla yaprak sayısı, sağlıklı yapraklar, kimyasal maddeler

ya da elle

fazla seyreltme. Bu faktörlerin ters yönde çalışması hücre iriliğini azaltır. Bu konuda ortaya atılan genel bir kavram: “ Meyveleri, az sayıdaki iri hücrelerden ziyade orta bü­ yüklükteki çok sayıda hücreler büyütür” .

ELMAMSI MEYVELERDE ŞEKİL Meyvelerin şekli ekonomik açıdan önemlidir. Pazara gelen armutlardan ve “Vaşington Kırmızı Delicious” elmasının belirli, kendine özgü şekilde olması istenir. Delicious elmaları, yetiştirme koşullarına bağlı olarak, farklı şekiller alır­ lar. Kuzey- batı Pasifik’te gündüzlerin sıcak ve gecelerin serin olması meyvele­ rin özel bir şekil almasına neden olur. Tüketiciler Vaşington Eyaletinde yetişen elmaları bu şekillerinden tanırlar. Meyve şeklini etkileyen öteki faktörler arasında kuvvetli anaçlar, kuvvetli seyreltme/az çiçek, kral çiçek, gibberellin ve sitokinin içeren büyümeyi düzenleyici madde uygulamaları da sayılabilir. Meyve şeklini etkileyen en önemli faktörler­ den birisi de yumurtalıktaki bütün tohum taslaklarının tozlanıp döllenmesidir. Eğer tozlanma düzgün olmamışsa büyük ölçüde yamuk, kötü şekilli meyveler oluşur, böyle meyveleri pazar da istemez.

186

BÖLÜM 12.

SOLUNUM DURUMU Büyüme ilerledikçe meyvenin solunum şekli değişir. Bu değişme bütün bü­ yüme mevsimi boyunca, olgunlaşma dönemine kadar devamlı olarak azalır. Elmamsı meyveler yeme olumuna gelirken solunumda “klimakterik” denilen bir hızlanma olur. Uygun solunum durumundan yani klimakterik öncesi minimumda derilen meyvelerin muhafazaları ve pazar yaşamları sağlıklı ve uzun olur. Derim olgunluğunun uygun olarak belirlenmesi başarılı bir elmamsı meyve pazarlanması için çok önemlidir. Vaşington endüstrisi, yetiştiricilerin “Ürünümün derimini ne zaman yapmalıyım” önemli kararını vermelerine yardımcı olacak şe­ kilde bir olgunluk tayin yöntemi kabul etmiştir. Bundan sonraki bölümde uygunsuz derim zamanı kararlarından doğan zararlar ve bozulmalar konusu tartışılacaktır.

ZARARLANMA SINIFLARI BÜYÜMEYLE İLGİLİ ZARARLANMALAR

Meyvenin yetiştirildiği çevre koşullarından kaynaklanan büyümeyle ilgili bir­ çok sorun vardır. En belirgin sorunlar ham meyveye (olgunlaşmakta olan mey­ veye) ve aşırı olgun meyveye etki yapan faktörler olarak nitelendirilebilir. Burada üzerinde durulması gereken nokta; son kullanılma şekline uygun derim olgunlu­ ğuna gelmiş meyvenin seçilmesinin önemidir. Pasifik Kuzeybatı’da, elma ve armutlar çeşitli nihai kullanma şekillerine göre derilirler. Bunun nedeni, burada çok büyük ölçüde meyve üretilmesi ve endüst­ rinin muhafaza ve pazarlama gereksinimleridir. Muhafaza süresinin uzunluğu konusundaki planlamaya bağlı olarak elma ve armutların değişik olgunluk evre­ leriyle derilmeleri gerekir. Uzun süreli pazarlama ve muhafaza için meyvelerin hemen pazarlanacak meyvelere göre daha erken derilmesi gerekir. #

Ham Meyveler Bu kategoride büyümeyle ilgili bir bozulma (arıza) vardır .paslanma (russeting) denilen bu bozulma elma ve armutta mantar dokusunun (

)

meyvenin yüzeyinde ortaya çıkmasıdır. Bozulma hafif olabilir ya da pas meyve­ nin bütün yüzeyini kaplayabilir. Kimi armutlarda (örneğin Bosc) bu istenilen bir

187

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

durumdur. Bozulma meyve büyümesinin erken dönemlerinde ve çoğu kez taç yaprak dökümünden 11-30 gün sonra, hücreler aktif olarak bölünme aşamasın­ dayken meydana gelebilir. Çatlama, ince kutikula tabakası, meyve yüzeyinde mum (wax) toplanması ve düzensiz hücre bölünmesi pas gelişiminde rol oynayan faktörlerdendir. Pas gelişmesine etki yapan faktörler arasında yüksek nem oranıyla birlikte seyreden yüksek gece sıcaklıkları da vardır. Bu koşullar kuzeybatı Pasifik’in iç kısımların­ da nadiren görülür. Elma meyveleri uzadıkça ve epidermis hücreleri suyla temas edince (bu su meyve yüzünde veya havada nem şeklinde olabilir), aşırı turgor basıncı bu hüc­ relerin patlamasına neden olur, bu da komşu hücrelerin bir korunma önlemi olarak mantar dokusu oluşturmak üzere harekete geçmesine neden olur. Epidermis hücrelerinde fazla miktarda mum bulunduran elmalar, az mum içeren Golden Delicious gibi elmalar kadar çabuk paslanmazlar. Bir büyüme düzenle­ yicisi olan Gibberrellinin uygulanması paslanmanın engellenmesine yardımcı olabilir. Paslanmaya neden olan faktörler arasında don, bazı kimyasal maddeler ve yapıştırıcılar ve mildiyö bulaşması da vardır.

Yanıklık Meyve yanıklığı elmalardaki bozulmalardan birisidir. Bu bozulma, elmalar muhafazaya alındığı ve ticari olarak pazarlandığı sürece kalite ve pazarlama sorunları

yaratır.

Yanıklığı

kontrol

eden yani ona engel

olan

DPA’nın

(diphenillamin) bulunduğu 1957’ye kadar yanıklık muhafazaya alınan elmaların en önemli bozulma sorunlarından birisiydi. Yanıklık meyvenin yüzeyinde kahve­ rengi/ siyah lekeli kısımların oluşmasıdır. Böylece meyveler pazarlanamaz. Ya­ nıklık epidermis ve hipodermis hücrelerinin zararlanması ve daha sonra ölmesi sonucunda oluşur. Zararlanma muhafaza sırasında oluşur. Zararlanmış meyve­ ler depoda ne kadar uzun süre kalırlarsa zararlanma şiddeti de o kadar artar. Araştırmalar, zaman içinde yanıklığın meyveler olgunlaşma aşaması başla­ madan toplandığında çok şiddetli olduğunu göstermiştir. Yeşil- yaşam çalışma­ larının çoğu (yeşil-yaşam meyvenin daldan ayrılmasıyla yeme olumuna gelmesi arasındaki periyottur), yeşil-yaşam periyodu kısaldıkça yanıklığa olan duyarlığın azaldığını göstermiştir. Meyve olgunlaşmasını hızlandıran herhangi bir uygula­ ma (örneğin etephon uygulaması) yanıklığı azaltmaktadır.

188

BOLUM 12.

Bazı araştırmalar muhafaza sırasında yanıklık oluşmasına derim öncesi sı­ caklıkların yardımcı olduğu kanısını vermektedir. Genellikle, derim öncesindeki sıcaklıklar meyvelerde yanıklığı daha da kötüleştirmektedir. Derim öncesindeki sıcaklıklar üzerinde yapılan araştırmalar bunların derim ve yeme olumunu belir­ leyen faktörler olduğunu ve derim öncesindeki serin havaların olgunlaşmayı hızlandırdığını göstermiştir. Yanıklığı engelleme konusunda paketleme evlerin­ de yapılan pek çok araştırma vardır. Bunların en kayda değer olanı derimden sonra meyvelerin DPA ya daldırılmalarıdır. Muhafaza deposu koşullarının yanıklık oluşmasına etki yaptığı konusunda da bilgiler vardır. Muhafaza sırasında sıcaklık, oksijen ve C 0 2 konsantrasyonları yanıklığın şiddetini etkilemektedir. Kimyasal maddelerin kullanılması yanında, elmalarda yanıklığı, derimin en uygun zamanda yapılması, bundan sonra mey­ veye zarar vermeyecek en düşük sıcaklık derecesinde ve o çeşidin dayanabile­ ceği en düşük oksijen ve en yüksek C 0 2 konsantrasyonunda muhafazaya al­ makla minimuma indirmek mümkün olabilir.

Öz Kızarması (Core flush) Bu bozulma, adından da anlaşıldığı gibi elma meyvesinin orta kısmının sarı/ pembe/ kahverengi bir renk almasıdır. Bu bozulma, meyvenin yetiştiği yöreye, araştırmanın yapıldığı yere, meyvenin çok erken ya da çok geç derilmesine bağlı olarak gelişebilir. Bu kapsamda “öz kızarması” çok erken derim simptomu “göbek kahverengileşmesi” ise (aşağıya bakınız) “çok geç derim” simptomu olarak düşünülebilir. Simptomlar hemen hemen aynıdır ancak öz kızarması göbek kahverengileşmesinden daha hafif simptom verir. Öz kızarması, yüksek azot, meyve iriliği, meyvenin ağacın gölgeli yerinden derilmesi ve derimden önce çok yağışlı ve bulutlu geçen günlerin iyice uzaması gibi büyümeyle ilgili faktörlerin de etkisindedir.

Aşırı Olgunluk Ham meyvelerde oluşan hastalıkların aksine, düşünülen kullanma şekline göre çok geç toplanan meyvelerin muhafazasında ortaya çıkan bozulma ya da hastalıklar vardır. Bazı elma ve armut çeşitlerinde görülen en yaygın bozulma camsılaşmadır (water core). Camsılaşma çoğu kez sağlam meyvelerde görül-

189

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

mez. Bunun tipik simptomlarını

görebilmek için meyvenin kesilerek açılması

gerekir. Camsılaşma’nın simptomları dokuların suya daldırılmış bir görünüm alması­ dır. Bu durum çoğu kez, hafif durumlarda 10 esas iletim borusunun, daha şid­ detli durumlarda ise daha fazla iletim demetinin çevresinde suya batmış gibi durumdaki dokuların görünmesidir. Suya daldırılmış gibi olan bozulma, daha ziyade olgun elmalarda hücre öz sularının hücreler arası boşluklara sızması sonucunda oluşur. Camsılaşmış meyveler bazı pazarlarda tutulur fakat böyle meyvelerin normal paketleme işlemleri sırasında ayrılması zordur. Camsılaşmış meyveler iyi muhafaza edilmez. Simptomun şiddetine bağlı olarak, bununla orantılı miktarda hücre ölümü olur. Sonuçta soğuk depodaki bu meyvelerde iç kararması (kahverengileşmesi) görülür. Dokular suda boğulmuş olduğundan gaz alış-verişleri sınırlanır ve camsılaşmış meyvelerin kontrolü at­ mosferde iyi muhafaza edilememesi durumu ortaya çıkar. Hafif simptomlu meyveler soğuk hava deposunda kendi kendilerine iyileşirler. Bu bozulmanın nedenleri üzerinde geçen asrın başından beri araştırmalar yapılmış ve sulu göbek gelişmesinde birçok faktörün rol oynadığı kanısına va­ rılmıştır. Hastalığa duyarlılığı artıran faktörler arasında kalsiyumla yetersiz bes­ lenme, yüksek yaprak / meyve oranı, ve derim öncesindeki düşük sıcaklıklar sayılabilir. Bir kez daha yinelemek gerekirse, bu noktada meyve olgunluğu bü­ yük bir etkiye sahiptir. Burada genetik faktörlerin de rolü vardır. Örneğin Golden Delicious gibi bazı elmalar hiç camsılaşma elmaları bu

simptomu göstermediği halde Starkrimson Delicious

hastalıktan sık sık zarar görür. Sorunu minimuma indirmenin en

kolay yolu meyvelerin derimini uygun zamanda yapmaktadır. Eğer meyvelerin camsılaşmaya duyarlılığı önceden biliniyorsa olgunlaşmayı başlatacak herhangi bir uygulama dikkatle ele alınmalıdır.

Yaşlanma (Senescence) Çöküşü Adından da anlaşılacağı gibi, bu bozulma meyve yaşlandığı zaman görülür. Simptom, çoğu kez çanak çukuruna yakın yerde kabuk altındaki dokuların kah­ verengileşmesi şeklinde ortaya çıkar. Meyve soğuk depodan çıkartılıp olgunlaş­ tırılınca bütün meyve dokularının kahverengileşmesi ve unlulaşması yadırgana­ cak bir durum değildir. Lodi ve Yellovv Transparent gibi bazı elmalarda bu durum

190

BOLUM 12.

ve ağaçtan yere düşer. Eğer küçük meyveler dökülmezse, çoğu kez bozuk şe­ kille meyveler halinde büyürler.

Güneş yanıklığı: Bu simptom büyüme mevsiminin sonlarına doğru oluşur ve elmaların güneş gören yanlarında bir bronzlaşma şeklinde ortaya çıkar. Daha sonra bu bronzlaşma muhafaza sırasında kahve rengine dönüşür. Bu bozulma, bodurlaştırıcı anaçlar kullanılarak kurulan ve erken meyve almaya yönelik bah­ çelerde daha yaygındır. Çoğu kez, tam güneş altında büyüyüp gelişen kırmızı renkli elmalarda güneş yanıklığı sorunu yoktur. Ağacın iç kısımlarında oluşan elmalar, ağırlıkları nedeniyle dallardan aşağıya doğru sarktıkları ve böylece güneş ışınlarına maruz kaldıkları zaman güneş yanıklığına özellikle daha duyarlıdırlar. Güneş yanıklığının şiddetli olduğu durumlarda bronzlaşan kısımlar koyu bir renk alırlar ki böyle meyveler derim sırasında ıskartaya ayrılırlar. Güneş yanıklığının daha zararlı olan şekline “gecikmiş güneş yanıklığı” adı ve­ rilir. Bu durumda simptomlar çok azdır ve kolayca tanınmaz, görülmezler. Muha­ fazadan sonra güneş yanıklığı olan alanlar yaşlanır ve kahverengi bir hal alırlar. Böyle meyveler satılamazlar (belki meyve suyu için kullanılırlar). Kırmızı renkli elmalarda bu gecikmiş güneş yanıklığı sorunu ya hiç yoktur ya da çok azdır.

Camsılaşma (VVatercore): Sıcaklık yüzünden oluşan bir başka bozulmadır. Olgunlukla ilişkili olan camsılaşmanın aksine, sıcaklık yüzünden oluşan camsılaşmada camsı bir görünüş oluşur. Bunun nedeni, meyvenin daha ziyade yüze­ yine yakın yerlerde, hücre zarlarının güneşten zararlanması ve hücreler arası boşlukların hücre öz suyu ile dolmasıdır. Bu şekildeki bir camsılaşmayı laboratuvarda ısıtıcı bir lamba ile oluşturmak olasıdır. Bir başka geç mevsim olayı “d o n m a ”dır. Burada derim zamanındaki soğuk havaların meyveyi dondurması söz konusudur. Bu olay özellikle Grany Smith ve Fuji gibi geç derilen elmalarda sorundur. Düşük sıcaklıklar zarar verecek dü­ zeyde olmasa bile, meyvelerin depo yerlerine hızlı götürüldüğü durumlarda so­ ğuk rüzgar kasaların üstündeki meyveleri dondurabilir. Zarar hafiften çok şiddetliye kadar değişir. Hafif donma olayı simptomları bir miktar kabuk kararmasını da içine almaktadır. Daha şiddetli donmalar meyve içinin zararlanmasıyla sonuçlanır. Bunlar daha sonra meyve etinin kahve rengini alması, dokuların suda boğulması

(water so gibi zararlanmala

Ancak donun çözülmesiyle dokular parçalanır. 191

ı MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Görünüşte hiçbir simptom olmasa da donmuş olan meyvenin muhafaza öm­ rü kısalmıştır. Böyle elmalar unlulaşır, armutlar ise uygun şekilde olgunlaşmaz­ lar. Elmalar donmaya, ağaç üzerindeyken, koparılmış oldukları duruma göre daha dayanıklıdırlar.

İstenilen

derim

olgunluğuna

gelmiş olan

meyveler

zararlanmaya karşı daha duyarlıdırlar. Elma ve armutlar donmuşsa ya da don­ duklarından kuşkulanmıyorsa, bunları

ısınıncaya kadar yerlerinden oynatmayı­

nız, aksi takdirde şiddetli ezilme zararları oluşur. Don zararına uğrayan meyve­ ler en kısa zamanda pazarlanmalıdırlar.

İKLİM ETKİLERİ Mevsimler içindeki hava farklılıklarının elmamsı meyvelerin muhafaza kalite­ sine önemli şekilde etki yaptıkları açıktır. Çok şükür ki Kuzey-Batı Pasifik böl­ gesi, en yüksek düzeyde muhafaza edilebilecek meyveleri yetiştirecek

ideal

iklim koşullarıyla donatılmıştır. Meyveler sıcak gün ve serin gece koşullarında yetiştikleri zaman genellikle, yüksek

şeker, SÇKM ve asit düzeylerine sahip

olurlar. Meyvelerin, nem stresine uğramadan yüksek gün ışığı çevre koşulların­ da yetiştirilmesi durumunda en iyi şekilde muhafaza edilebilecekleri bilinmekte­ dir. Genç mevsimde su stresine maruz kalan meyveler de “çatlama” bir sorun­ dur. Serin ve nemli yazlar elmamsı meyvelerde öz kararması , paslanma, düşük sıcaklık zararları ve fazla miktarda soğuk depo çürümelerinin oluşmasına ola­ nak sağlar. Sıcak ve kurak yaz ayları yukarıda sayılan bozulmaları minimuma indirir fakat yanıklık, sıcaklık yüzünden oluşancamsılaşma, düzenli camsılaşma ve meyve çatlamaları gibi bir seri bozulmaya da neden olabilir. Kimi görüşlere göre, iklim etkilerinin çoğu bunların en sonunda meyve olgun­ laşması üzerine olan etkilerine bağlanabilir. Meyveler soğuk koşullar yüzünden olgun değillerse, yetiştirici meyvelerin olgunlaşmaması nedeniyle birçok bozul­ ma görecektir. Bunun benzeri durumlar sıcak koşullar için geçerlidir. Burada karmaşık olan bir durum söz konusudur. Bu da bütün çeşitlerin deği­ şik bölgelerde, değişik yıllarda aynı şekilde davranmadığıdır. Bu durumda oku­ yucu, bu olayları kendisi için algılamada dikkatli olmalı ve bu bilgileri kendi özel durumu için yol gösterici genel bilgiler olarak kabul etmelidir.

192

BOLUM 12.

alması, dokuların suda boğulması

(water so a gibi zararlanmalara

Ancak donun çözülmesiyle dokular parçalanır. Görünüşte hiçbir simptom olmasa da donmuş olan meyvenin muhafaza öm­ rü kısalmıştır. Böyle elmalar unlulaşır, armutlar ise uygun şekilde olgunlaşmaz­ lar. Elmalar donmaya, ağaç üzerindeyken, koparılmış oldukları duruma göre daha dayanıklıdırlar,

istenilen

derim

olgunluğuna

gelmiş olan

meyveler

zararlanmaya karşı daha duyarlıdırlar. Elma ve armutlar donmuşsa ya da don­ duklarından kuşkulanıyorsa, bunları ısınıncaya kadar yerlerinden oynatmayı­ nız, aksi takdirde şiddetli ezilme zararları oluşur. Don zararına uğrayan meyve­ ler en kısa zamanda pazarlanmalıdırlar.

İKLİM ETKİLERİ Mevsimler içindeki hava farklılıklarının elmamsı meyvelerin muhafaza kalite­ sine önemli şekilde etki yaptıkları açıktır. Çok şükür ki Kuzey-Batı Pasifik böl­ gesi, en yüksek düzeyde muhafaza edilebilecek meyveleri yetiştirecek

ideal

iklim koşullarıyla donatılmıştır. Meyveler sıcak gün ve serin gece koşullarında yetiştikleri zaman genellikle, yüksek

şeker, SÇKM ve asit düzeylerine sahip

olurlar. Meyvelerin, nem stresine uğramadan yüksek gün ışığı çevre koşulların­ da yetiştirilmesi durumunda en iyi şekilde muhafaza edilebilecekleri bilinmekte­ dir. Genç mevsimde su stresine maruz kalan meyveler de “çatlama” bir sorun­ dur. Serin ve nemli yazlar elmamsı meyvelerde öz kararması , paslanma, düşük sıcaklık zararları ve fazla miktarda soğuk depo çürümelerinin oluşmasına ola­ nak sağlar. Sıcak ve kurak yaz ayları yukarıda sayılan bozulmaları minimuma indirir fakat yanıklık, sıcaklık yüzünden oluşancamsılaşma, düzenli camsılaşma ve meyve çatlamaları gibi bir seri bozulmaya da neden olabilir. Kimi görüşlere göre, iklim etkilerinin çoğu bunların en sonunda meyve olgun­ laşması üzerine olan etkilerine bağlanabilir. Meyveler soğuk koşullar yüzünden olgun değillerse, yetiştirici meyvelerin olgunlaşmaması nedeniyle birçok bozul­ ma görecektir. Bunun benzeri durumlar sıcak koşullar için geçerlidir. Burada karmaşık olan bir durum söz konusudur. Bu da bütün çeşitlerin deği­ şik bölgelerde, değişik yıllarda aynı şekilde davranmadığıdır. Bu durumda oku­ yucu, bu olayları kendisi için algılamada dikkatli olmalı ve bu bilgileri kendi özel durumu için yol gösterici genel bilgiler olarak kabul etmelidir. *

193

'

■

■

at **■ *

m - •

-

*

BOLUM 13

ÇEVRE S TRESLERİ V E S ER T Ç E K İR D E K Lİ M EY VE LE R D E K A L İT E

R.Scott Johnson Kaliforniya Üniversitesi Kearney Tarım Merkezi Parlier, California

Sert çekirdekli meyveler çeşitli meyve bozulmalarına özellikle duyarlıdırlar. Her yıl tonlarca meyve, kabuk çatlakları, şişkinlikler, renksizlenme, yara izleri, paslanma, çöküntüler, çekirdek çatlaması-ayrılması, ikiz meyvelilik, derin suturlar ve sert kabuk kahverengileşmesi gibi sorunlar yüzünden çöpe atılmak­ tadır. Bu raporda, çevre koşullarıyla ilgili olan bozulmalar üzerinde durulacak ve kültürel önlemlerle bir parça etki yapılabilecek olan sorunlara ağırlık verilecektir. Zararlı ve hastalıklar yüzünden oluşan zararlanmalara burada değinilmeyecektir.

Meyve Çatlaması % Meyve çatlaması kirazlar için özel bir sorundur (Callan, 1986; Glenn ve Poovaiah, 1989) fakat sofralık ve kurutmalık erikler (Uriu ve ark., 1962) ve nektarinler (Fogle e Faust, 1976) için de sorun olduğu bildirilmiştir. Genellikle iki farklı tipte çatlama belirlenmiştir: 1) Suyla ilgili olanlar (sulama ve yağmur), 2) Büyüme çatlakları olarak adlandırılanlar. Kurutmalık eriklerde, meyvenin çiçek çukuru çevresinde oluşan çatlaklar su­ lama uygulamalarıyla ilgilidir (Uriv ve ark., 1962). Burada, toprağın kuruması ve sonradan yapılan sulama çatlamaya neden olmaktadır. Bununla birlikte yan çatlaklar, sulamayla ilgili değildir, aslında bunların nede­ ni de bilinmemektedir. Bunların birçok nektarin çeşidinde görülen çatlama tipine benzeme olasılığı vardır (Fogle ve Faust, 1976). Bu çatlaklar çoğu zaman bü­ yüme hızında meyvenin II. büyüme evresinden lll.ve nihai büyüme (şişme) ev­ resine geçişte meydana geldiği gibi, bir artış olduktan sonra görünmektedirler. Bununla birlikte, 41 farklı çeşidin karşılaştırılması büyüme hızıyla çatlamaya eğilim arasında bir korelasyon olmadığını göstermiştir. Aynı şekilde, meyvedeki

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

kalsiyum düzeyi ile çatlama arasında da bir ilişki bulunamamıştır. Olası olarak bu büyüme çatlaklarına, büyüme hızı, hücre zarı kuvveti, su ilişkileri, besin mad­ desi düzeyleri v.b.gibi bir dizi faktör neden olmaktadır. Kirazlardaki çatlamanın yağmurla bağlantılı olduğu açıkça ortaya konmuştur. Bununla birlikte, meyvenin suda çözünebilir kuru madde içerikleri, turgor potan­ siyelinin de dahil olduğu su ilişkileri, bu zararlanmanın doğrudan nedenleri de­ ğildir (Anderson ve Richardson, 1982). Bunların yerine, hücre zarı kuvveti gibi yapısal faktörler olayla daha yakından ilgili gibi görünmektedir. Bu yüzden kalsi­ yum uygulamaları (püskürtmeleri) (Callon, 1986; Glenn ve Poovaiah, 1989) kirazlarda çatlamayı azaltma konusunda etkili olmuştur. Ca olası olarak hücre zarlarını kuvvetlendirici bir rol oynamaktadır.

Nektarinde Kabuk Kabarması Nektarinlerde kabuk kabarıklığı bir kabuk zararlanmasıdır. Bu zararlanma Kaliforniya ve Doğu Amerika’da bazı yıllar ve bazı bahçelerde ciddi bir sorun olabilir (Baugher ve Miller, 1991 a). Bu olay doğada oldukça geçicidir, bir bah­ çede bir yıl fazla miktarda görüldüğü halde öteki yıllarda görülmez. Zararlanma meyve üzerinde tüylü çıkıntılar şeklinde görülen büyümelerle belirlenir. Bu şiş­ kinlik ya da kabartılar altındaki meyve dokusu normal olarak görünür. California’da bu zararlanmanın kontrolü için buna hangi ajanın neden olduğu üzerinde birçok araştırma yapılmıştır. Zararlanmaya mantarsal ve virütik pato­ jenlerin, bakım ve bor eksikliklerinin neden olabileceği konusunda fikirler ortaya atılmış fakat elde edilen sonuçların hepsi olumsuz olmuş ya da ikna edici bu­ lunmamıştır. Batı Virjiniya’da kök budaması nektarinde kabuk kabarmasını azaltmıştır (Baryher ve Miller, 1991 b). Meyvenin azot içeriği ile bu bozulma ara­ sında olumlu bir ilişki vardır, bu da sorunun ağacın kuvvetiyle ilgili olabileceğini düşündürmektedir. Kaliforniya’daki gözlemler, nektarinlerdeki kabuk kabarması oluşumunda ağaç kuvvetinden başka faktörlerin çok daha önemli olduğunu göstermektedir.

ÇEKİRDEK KAHVERENGİLEŞMESİ VE PAS LEKESİ Çekirdek kahverengileşmesi Casselman gibi bazı erik çeşitlerinde görülmek­ te ve sıcaklıkla ilgili olduğu sanılmaktadır. Bozulma önce meyvenin merkezine yakın et kısmından başlar ve daha sonra dış kısma doğru gelişir. Olay, özellikle

196

BOLUM 12.

düşük sıcaklıklardan önce gelen çok yüksek sıcaklıklarda şiddetli olm aktadır. Bu sorunun önlenm esi için pratik yaklaşım lar yoktur. Pas lekesi Fransızların kurutm alık eriklerinde rastlanan bir sorun olup m ey­ venin çiçek çukuru kısm ında gelişir (M ichailides, 1991). Bazı bakım lardan bu paslanm a elm a ve armutlarda görülen paslanmaya benzer çünkü tam çiçeklenm e­ den sonraki 1 hafta içinde yağm ur yağarsa şiddeti artar. Lekeli kısımdan buna ne­ den olabilecek herhangi bir etmen izole edilmemiştir fakat tam çiçeklenm e döne­ minde yapılan standart fungisit uygulamaları paslanmanın şiddetini azaltmada etkili olmaktadır.

Çift Meyve ve Derin Sütur Birçok şeftali çeşidinde çift m eyve oluşum u ve derin süturun nedenleri ve bunu engellem e üzerinde büyük deneyim lerim iz oldu. Çift m eyve iki m eyvenin birbirine yaptığı ve bazı yıllarda fazla görülen bir bozukluktur. G enellikle ciddi bir sorun

olarak görülm ez çünkü böyle m eyveler kolaylıkla görülür ve seyreltm e

zam anında kopartılıp atılırlar. Bununla birlikte, derin sütur erkenden kolaylıkla belirlenem ez bu yüzden cid ­ di bir bozukluk olarak görünür. Bu zararlanm a ya da bozukluk sütur üzerinde derin bir çukurluk olarak tanım lanır. Bu çukurluk sap çukurundan başlar ve çiçek çukurunun 1/3-2/3 uzaklığına kadar devam eder. A m erikan Tarım B akanlığının kalite standartlarına

göre böyle m eyveler pazarlanam az. Bizim denem elerim iz

bu iki bozukluğun birbiriyle ilişkili olduğunu gösterm iştir. Haziranda olgunlaşan şeftalilerde derim den sonra sulam ayı azaltm a üzerin­ de yapılan araştırm alar, çift m eyve oluşum unda su stresinin etkili olduğunu açıkça gösterm iştir (Johnson ve ark., 1992). Derim den sonra sulanm ayan a ğ a ç­ lar ertesi yıl % 10-35 çift m eyve oluşturm uşlardır. Yıldan yıla m eydana gelen varyasyonlar iklim koşullarıyla bazı etkileşim lerin olduğunu düşündürm ektedir. Her ne kadar, toplanan bilgiler sadece 3 yıllık ise de, çift m eyve oluşum unun derecesi bir önceki yıl ağustos sonları ve eylül başlarındaki m aksim um sıcaklık­ larla yakından ilişkilidir. Bu dönem çiçek tom urcuklarında karpel (

) fa rk lı­

laşm ası dönem ine rastlam aktadır. Kritik karpel farklılaşm ası dönem inde stresin ortadan kaldırılm ası için ek ça­ lışm alar üzerinde yoğunla şm a olm uştur (Handley, 1991). A ğustos başında tek bir salm a sulam a ya da ağustos ortasında başlayan ve 1 ay süren düşük hacim

197

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

sulaması çift meyve ve derin sütur oluşum yüzdesini azaltmada etkili olmuştur. Böylece, sulama suyunda meyveye meyve iriliğine ya da erken olgunlaşan çeşitlerde meyve kalitesine herhangi bir zarar vermeden esaslı bir tasarrufun yapılması olasıdır. Öteki türler su stresine farklı yanıt verirler. Eriklerde derim sonrasındaki su stresi üzerinde yapılan çalışmalar meyve oluşumunu çok düşük düzeyde oldu­ ğunu göstermiştir (Johnson ve ark., 1994). Sıcak iklimlerde yetiştirilen kirazlar birçok ikiz ve derin süturlu meyve oluştururlar. Bununla birlikte, etki doğrudan sıcaklıkla ilişkili olup optimum sulamayla hafifletilemez. Ağaç tacının sıcaklığını düşürmek için yapılan ağaçların yağmurlamayla üstten sulanması anormal meyve oluşumunu azaltmada etkili olmuştur (Southwcik ve ark., 1991).

Çekirdek Yarılması Bazı şeftali ve nektarin çeşitlerinde çekirdek yarılmasına karşı büyük bir eğilim vardır. Bu özür, sert kabuk (

rp)sertleşmesi döneminde çekirdeğin yarılıp ca o d n e

açılması şeklinde oluşur. Eğer meyve eti

yarılmazsa (içsel yarılma)

meyve taze bir ürün olarak pazarlanabilir. Bununla birlikte, çoğu zaman meyve eti de sapa kadar yarılır (dışsal yarılma) ve böylece hastalık organizmalarına bir giriş kapısı açılmış olur ki böyle meyveler pazarlanamaz. Konservelik şeftaliler için içsel yarılma bile sorun olur zira konserve edilen meyvede çekirdek kırıntıları bu­ lunabilir. Bu nedenle, bu bozulma üzerinde özellikle eski konservelik ve bol mik­ tarda yarılmış çekirdek oluşturan çeşitlerde pek çok araştırma yapılmıştır. Önceleri yapılan araştırmalarda yarılmış çekirdeklerin daha ziyade iri meyve­ lerde (Davis, 1933) görüldüğü not edilmiş ve bu da bu bozulmanın büyüme hı­ zıyla ilgili olduğu kanısını vermiştir. Meyve büyümesini etkileyen birçok faktör üzerinde denemeler yapan Claypool ve ark., (1972) daha sonraları bu görüşleri kanıtlamışlardır. Fazla azot, sert kabuk

sertleşmesi sırasında yüksek toprak

nemi ve az meyve yükü yarılmış çekirdek yüzdesinin artmasına neden olmuştur. Bununla birlikte, korelasyon çok büyük çıkmamış ve toplam variabilitenin % 1520 ‘si arasında kalmıştır. Sonuç olarak kültürel uygulamaların çekirdek yarılması üzerine bazı etkilerde bulunabileceği kabul edilmiş fakat bunların sorunu tama­ men kontrol edemediği görülmüştür. Meyvedeki besin maddelerinin de çekirdek yarılmasıyla ilişkili olduğu göste­ rilmiştir. Örneğin, özürlü meyvelerdeki Ca normal meyvelerdekine göre daha düşük düzeydedir (Evert ve ark., 1988). Bununla birlikte, yapraklara yapılan Ca

198

BÖLÜM 13.

püskürtmeleri (Evert ve ark., 1988) ya da besin çözeltisine Ca eklenmesi (VVoodbridge, 1978) her ne kadar dokulardaki Ca içeriğini artırmışsa da, çekir­ dek yarılmasını azaltmamıştır. Son olarak, meyve gelişmesi ve özellikle çekirdek sertleşmesi sırasındaki sı­ caklıkların çekirdek çatlamasına etkili olduğu kanıtlanmıştır. Monet ve Bastard (1979) büyüme odalarında, meyve büyüme ve gelişmesi sırasındaki düşük sı­ caklıkların, yüksek sıcaklıklara göre, çekirdekte daha az odunlaşmaya neden olduğu ve bu yüzden böyle serin havalarda daha fazla çekirdek yarılması oldu­ ğunu göstermişlerdir. Bununla birlikte, en fazla çekirdek yarılması ağaçların, çekirdek kabuğunun (endocarp) sertleşmesi döneminde, serin büyütme odalarından sıcak büyütme odalarına alındığı zaman meydana gelmiştir. Bu nedenle, absolu sıcaklıklardan ziyade sıcaklıklardaki değişimler daha önemlidir. Kaliforniya’da konservelik şef­ talilerde çekirdek yarılma ya da çekirdek çatlamasında yılda yıla meydana gelen değişiklikleri açıklayabilmek için yapılan çalışmalarda sıcaklıkla olan en olumlu ilişkiler çekirdek kabuğunun sertleşmesi döneminde bulunmuştur.

Kabuk Renginin O luşam am ası Kaliforniya’da son yıllarda, özellikle koyu renkli şeftali ve nektarinlerde (Crisosto ve ark., 1994) kabuk renginin oluşmaması, solması şeklinde çok ciddi bir sorunla karşılaşılmıştır. Bu sorun Amerika’nın doğu eyaletlerinde (Denny ve ark., 1986) olduğu kadar başka ülkelerde de çıkmıştır. Kabuk renginin solması küçük bir zedelenme ve bu bozulmaya neden olan bazı etmenler nedeniyle oluşmaktadır. Demir, Bakır ve Alüminyum iyonlarının özellikle zararlı etmenler olduğu ortaya çıkarılmıştır (Crisosto ve ark., 1994). Meyvelerin şelatlı çözeltilere daldırılmasının kabuk renksizleşmesini azalttığı gösterilmiştir (Phillips, 1988). Bu şelatlı çözeltilerin ağır metalleri bağladığı olası­ lığı üzerinde durulmaktadır. Crisosto ve ark., (1999), birçok Standard fungisit, insektisit ve yaprak gübrelerinin yüksek düzeylerde ağır metallerle bulaşık oldu­ ğunu göstermişlerdir. Bu ilaçlar ve gübreler derime yakın zamanlarda uygulan­ dıklarında, kabuk renksizleşmesi özellikle şiddetli olmaktadır. Bunlara karşı pratik bir çözüm olarak bu materyallerin derime çok yakın zamanda uygulan­ maması önerilebilir.

199

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

KAYNAKLAR:

Anderson, P.C. and D.G. R ichardson, “A rapid m ethod to estim ate fruit w ater status with special reference to rain cracking of sw eet cherries,” J.A m er. Soc. Hort.Sci. 107(3) (1982): 441-444. Baugher, T ara A uxt and Stephen

S.M iller, “ N ectarine pox: A d isorder o f

rectarine fruit,” H ortS cience 26 (3) (1 9 9 1 a ): 310. Baugher, Tara A uxt and Stephen S.M iller, “Grovvth suppression as a control fo r nectarine pox,” H ortS cience 26 (10) (1 9 9 1 b ): 1268-1270. Callan, N ancy W ., “C alcium

hydroxide reduces splitting of Lam bert svveet

cherry,” J.Am er. Soc. Hort. Sci. 112(2) (1986): 173-175. C laypool, L.L., K.Uriu and P.F.Lasker, “S plit-pit of Dixon cling peaches in relation to cultural fa cto rs,” J.A m er. Soc. Hort.Sci. 97 (2) (1972): 181-185. C risosto, C arlos H., Kevin Day, T hem is M ichailides, David G arner, and Katrina Sim pson, “ Peach and nectarine skin discoloration,” C a lifom ia T ree Fruit A greem ent Report, 1994. Davis, L.D., “Size and grovvth relations of fruit in splitting o f peach pits,” Proc. A m er.S oc. Hort.Sci. 30 (1933): 195-200. Denny, E.G., D .C .C oston, and R.E. Ballard, “ Peach skin discoloration ,” J.A m er. Soc. Hort.Sci. 111 (4) (1986): 549-553. Evert, D.R., T.P. G aines, and B .G .M ullinix; Jr., “ Effects of split-pit on elem ental concentrations o f peach fruit during pit hardening,” S cientia H orticulturae 34 (1988): 55-65. Fogle, Harold W . And M iklos Faust, “ Fruit grovvth and cracking in nectarines,” J.Am er. Soc. Hort.Sci. 101 (4) (1976): 434-439. G lenn, G regory M. and B.W . Poovaiah, “C uticular properties and postharvest calcium

applications

influence

cracking

of

svveet

cherries,”

J.A m er.

S oc.H ort.Sci. 114(5) (1989): 781-788. Handley, Dale, “T he form ation of double fruit in peaches in response to postharvest deficit irrigation,” M.S. Thesis. C alifom ia

State U niversity,

Fresno, 1991. Johnson, R .Scott., D.F. H andley, and K.R. Day, “ P ostharvest vvater stress o f an early m aturing plum ” J.H ort. Sci. 69 (6) 81994): 1035-1041. Johnson, R.S., D.F. H andley, and T .M .D ejong, “ Long-term response o f early m aturing peach trees to postharvest vvater deficits,” J.A m er. Soc. Hort.Sci. 117 (6) (1992): 881-886. M ichailides, T hem is J., “ Russeting and russet scab of prune, an e nvironm en tally induced fruit disorder: sym ptom atology, induction, and control,” P lant Dis. 7 5 (1 9 9 1 ): 1114- 1123.

200

BÖLÜM 13.

Monet, R.and Y.B astard, “ Split pit of peaches. Effect to tem p e ra tu re ,” Ann. A m elior. Plantes 29 (5) 1979): 535-543. Philips, D.J., R eduction o f transit injury associated black discoloration o f fresh peaches with E D T A treatm ents,” Plant D isease 72(2) (1988): 118-120. Southvvick, Stephen M., Kenneth A. Shackel, Jam es T.Y eager, VVesley K. Asai, and M att Katacich, Jr., “O vertree sprinkling reduces abnorm al shapes in Bing svveet cherries,” Cal. Ag. 45(4) (1991): 24-26. Uriu, K., C .J.H ansen, and J.J.S m ith, “The cracking o f prunes in relation to irrigation,” Proc. Am er. S oc.H ort.Sci. 80 (1962): 211-219. VVoodbridge, C.G., “S plit-pit in peaches and nutrient levels,” J.Am er. Soc. Hort. Sci. 103(2) (1978): 278-280.

201

..

BOLUM 14ı

G İB B E R E LLİN TA B A N LI B İT K İ B İY O -D Ü Z E N L E Y İC İL E R İN İN M E Y V E K A L İT E S İ Ü Z E R İN E E T K İL E R İ

N.E.Looney Kanada Tarım ve Tarımsal Gıdalar Pasifik Tarımsal Gıdalar Araştırma Merkezi, Summerland, B.C., Kanada

Gibberellin tabanlı birçok bitki biyo-düzenleyicisinin (BBD), taze meyve kali­ tesinin önemli konularını geliştirmede önemli rol oynadığı kanıtlanmıştır. Kulla­ nılma alanının yoğunluğu üzüm ve turunçgillerde iken, ılıman iklim meyvelerinde bugün birçok tekniğin kullanılması uygulama alanı bulmuş olup bunları yeni teknolojiler izlemektedir. Looney\(1983 a, 1983 b) ve Miller (1988) bu konuyu özellikle ılıman iklim meyve ve ürünleri için gözden geçirmişlerdir. Bu bölümde elmaların pazar kalitesini gibberellin tabanlı BBD ile geliştirmek için ortaya konan teori ve uygulamalardan; elmalarda meyve iriliği ve şeklini sitokinin/ gibberellin kombinasyonu (Promalirı) ile geliştirmeden ve kirazlarda iriliği, meyve eti sertliğini ve görünüşü gibberellik asitle geliştirmekten söz edilecektir. Son olarak, bazı kimselerin gözünde meyve kalitesi, daha az fungisit ve insektisit kullanmayla artırıldığı için, burada “entegre meyve üretimi” (EMÜ) içinde BBD maddelerin kullanımını da dile getireceğiz. Burada düşünce, hasta­ lık ve zararlılarla savaşımda kullanılan kimyasalları ve öteki pahalı ve/veya zo­ runlu giderleri mümkün olan en büyük ölçüde azaltmaktır.

Elmalarda Paslanmayı Azaltma Birçok elma çeşidinde meyvelerin paslanma eğilimi vardır (Şekil 1). Paslanma genç meyvelerin kutikula tabakasında çatlaklar oluştuğu zaman ortaya çıkar (çoğu zaman çiçeklenmeden sonraki ilk ay içinde). Bu çatlaklar, epidermis tabakası altın­ daki hücrelerin salgıladığı fellogen’le, mantarlaşma yoluyla “tamir” edilir. Pas çoğu kez nemli bölgelerde daha şiddetli olur. Ancak, iç bölgelerde (Pasi­ fik Kuzey Doğu), nisbeten kuru koşullarda bile Golden Delicious meyvelerinin yüzeyinde sık sık paslanma gözlenmektedir. Bu durum Fuji, Jonagold ve öteki

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

bazı paslanmaya duyarlı çeşitler için de söz konusudur. Paslanma şiddetli olur­ sa ya da paslanan meyve yüzeyi belirlenen bir toleransı geçince ekonomik ola­ rak önemli bir kayıba uğranır. Gibberellin uygulamalarının iklime dayalı paslanmayı azaltmada kullanıldığı­ na dair ilk bilgiler Avustralya’dan (Taylor, 1975) gelmiş ve fakat bu konudaki daha sonraki araştırmaların çoğu Avrupa’da (Eccher, 1978; Eccher ve Boffelli, 1981; VVertheim, 1982; Taylor ve Knight, 1986) ve Amerika'da (Elfwing ve Ailen, 1987; Looney ve ark., 1992) yapılmıştır. Elmalarda doğal olarak bulunduğu bilinen Gibberellinlerden A4 ve A 7 (G A ^ ) karışımı paslanmanın önlenmesinde, bahçe bitkilerinde çok yaygın olarak kulla­ nılan standart gibberellik asitten daha etkindir. Taç yaprak dökümünden itibaren yapılan birkaç uygulama, tek bir uygulamaya göre daha etkilidir. Bu uygulama­ larda, aktif madde oranının her püskürtmede, düşük

( 1 0

ppm dolayında) tutul­

ması, çoğu kez yüksek dozlar kadar etkili olmuştur. Paslanmayı azaltmak için yapılan gibberellin uygulamaları meyve iriliğine ters etki yapmaz, aslında derimde ortalama meyve ağırlığının arttığı görülebilir (Looney ve ark., 1992). Gibberellin uygulamasının paslanmayı azaltma mekanizması, epidermis hüc­ relerinin daha “düzgün”ve “kontrollü” olarak büyümesi ve böylece epidermisin çatlamaya daha az maruz kalması ile ilgilidir (Eccher, 1978). Taylor ve Knight ta (1986) elma kutikulası üzerine G A ^ uygulamasının etkisini incelemişlerdir. Araş­ tırıcılar, epidermis hücrelerinin ortalama boyutlarında esaslı bir artış olduğunu ve kutikula gerildiğinde, esneklikte % 25 bir artış olduğunu gözlemişlerdir. Eccher (1978) sitokininlerin pas oluşumunda ters etkilerinin olduğunu ileri sürmüştür. Araştırıcıya göre, epidermis hücrelerinin tomurcuklanma eğilimi sitokinin ile artmakta ve bu da çatlama potansiyelinin artması sonucunu vermek­ tedir. Bu, sitokinin (6-benziladenin) ve

G A ^ içeren

in elmalarda pas­

lanma ya da çatlamayı niçin önleyemediğini açıklamaktadır (Eccher ve Maffi, 1986; Visai ve ark., 1989). Son olarak, VVerheim (1982), Looney (1983) ve Looney ve ark., (1992), pas­ lanmanın önlenmesinde

GA4

ün

G A7

den daha etkin olduğunu ve aynı zaman­

da, ertesi yılın çiçeklenmesinde daha az kalıntı etkisi yapmasının olası olduğu­ nu ileri sürmüşlerdir. Bu bulguların, ticari paslanma konusunda kullanılan mad­ delerin formülasyonuna hangi ölçüde yansıdığı bilinmemektedir.

204

BOLUM 14.

KULLANILAN MADDELER Kuzey Amerika’da elma yetiştiricileri için ProVide adlı bir madde geliştirilmiş­ tir (Abbott Laboratuarları, Kuzey Şikago, illlinois). ProVide, sıvı ve konsantre halde % 2 oranında GA 4 + 7 içermektedir. Her bir gibberellinin oransal değerleri verilmemiştir. ProVide’in etiket üzerindeki önerisi, taç yaprak dökümünden sonra başlamak üzere ilk 30 çiçeklenme sonrası günü ve meyve gelişme başlangıcında 2-4 püs­ kürtme yapma şeklindedir. Bu maddenin 184-368 g ıHer 4 dekar ve püskürtme içindir (bir u.s.galonu içinde hesaplanırsa bu miktarlar

1 0 - 2 0

ppm’ye karşı gelir).

Bu şekildeki uygulama Golden Delicious elmasında yüzey ve sap çukuru çevre­ sindeki paslanmayı önemli derecede azaltmıştır. Bu madde içinde bulunan bazı yapıştırma etmenleri aslında paslanmaya neden olabilmektedir. Bu nedenle çözeltiye bir de yapıştırma maddesi eklenmesi önerilmemektedir. Yukarıda belirtilen ppm düzeylerinde az miktarda ProVide çözeltisi hazırla­ mak isteyen kişiler için bu maddenin litrede

2 1

g aktif madde içerdiğini belirtmek

istiyoruz. Bu maddenin 10.5 I su içinde 10 ml’si (0.21 g aktif madde) 20 ppm’lik bir püskürtme çözeltisi verir. Yılda

1

dekara uygulanabilecek toplam ProVide miktarının (1120 g) etiket sı­

nırı, bu maddenin büyüme mevsimi başında atılmasıyla gelecek yılın çiçek to­ murcuğu oluşumunun baskıya alınması olasılığını yansıtmaktadır. Bu durum Pasifik Kuzey Doğu’da Golden Delicious’un standart tipleri için nadiren bir sorun yaratır. Bununla birlikte, bu çeşidin bazı spurları periyodisiteye fazla eğilim gös­ terir. Bu nedenle bu sorunu minimuma indirmek için çiçek ve küçük meyve sey­ reltmesi mutlaka uygulanmalıdır. Yetişkin ve tacı tam büyüklüğünü almış yarı bodur ağaçlarda, düşük verim, genellikle, tacın az ışık alan kısımlarında bir sorundur. Maalesef, bu kısımlar meyve paslanmasının muhtemelen en şiddetli olduğu yerlerdir. Bu durum pas­ lanmayı ProVide ile kontrol etmek isteyen yetiştiriciler için bir ikilem yaratır. Ağacın iç kısımlarına fazla kimyasal püskürtülmesi, gölgede kalan spurların çiçek tomurcuğu oluşturma olasılığını daha da azaltır. Açık olarak söylemek gerekirse bu sorun tam bodurlaştırıcı anaçlarda çok önemli değildir. Kuşkusuz burada sıra üzeri ve sıra arası mesafelerin uygun olması gerekir. Daha büyük ağaçlarda, ağacın iç kısmının ışıklanması dalların pozisyonu­ nun ayarlanması ve dinlenme mevsiminde mantıklı bir budama ile geliştirilebilir.

205

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Elma Meyvesinde İrilik ve Meyve Şeklinin Geliştirilmesi Kuzeybatı eyaletlerde ve British Golombiya’da yetiştirilen elmalar çoğu kez sı­ cak iklimlerde yetiştirilenlere tercih edilir. En azından kısmen de olsa bu durum bu meyvelerin kendilerine özgü köşeli şekilleri ve çıkıntılı çanak çukurları yüzündendir (Şekil 2). Söylenildiğine göre bu elmalar en iyi “tip” elmalardır. Bununla birlikte, bu coğrafik bölge içinde bile, meyve şeklinin sorun olduğu mikroklimalar vardır. Buralarda BBD maddelerin bu noksanlığın giderilmesine yönelik uygulamaları yetiştiriciler tarafından memnunlukla karşılanmaktadır. Bunun ötesinde, bazı BBD maddeleri (geçmişte Atar (daminozide); belki de gelecekte başka sürgün büyümesini geciktiren maddeler) elmaların uzamasına neden olabilmektedir. Bu nedenle özel bir BBD madde bazlı bir ürünün meyve­ nin uzamasını teşvik edip etmediğinin bilinmesi önemlidir. 1960 larda gibberellik asit uygulamasının elmalarda meyvenin uzamasına neden olabildiği gözlenmiştir (VVestvvood ve Bjornsad, 1968). Aşağı yukarı aynı tarihlerde, Letham (1963), Yeni Zelenda’da, hücre bölünmesini hızlandırdığı bilinen birçok sitokininle denemeler yapmış ve elma meyvesinin hücre bölün­ mesi, özellikle çanak çukuru kısmında, bu kimyasalların bazıları tarafından teş­ vik edildiğini bulmuştur. Yeni Zelenda ve VVenatchee’de çalışan VVilliams ve Stahly (1969) G A ^ yi 6 benziladenin’le karıştırarak uygulamışlar ve meyve şeklinin önemli düzeyde etkilendiğini bulmuşlardır. Bu karışımın kullanılmasıyla sıcak iklimlerde yetiştiri­ len Delicious elmalar, Vaşington eyaletinde yetişen elmalar gibi bir görünüm almışlardır (Unrath, 1974). BA

bileşikleri

çanak

çukurunun

gelişmesine

neden

olduğu

halde

gibberellinler tüm meyvenin uzamasına neden olur. Bu da meyvenin derim za­ manında biraz daha fazla taze ağırlık almasına ve meyve uzunluğu / çap oranı­ nın çoğu kez

1

den büyük olmasına neden olur.

Amaç hücre bölünmesini teşvik etmek kadar hücre uzamasını da artırmak olduğu için, normal hücre bölünmesi döneminde yapılan bu uygulamaların önemli olması sürpriz değildir. Aslında, denemeler tam çiçeklenmeden önce yapı­ lan uygulamaların bile meyve uzamasını teşvik ettiğini göstermiştir. Bununla birlikte, daha sonraki araştırmalar bu karışımı oluşturan maddelerin en azından bir tanesinin (BA) meyve “ seyrelticisi” olarak (şimdilerde pazarda Accelolarak vardır) iş gördüğünü göstermiştir. Burada üründe azalma olduğunu

BÖLÜM 14.

gösteren paralel çalışmalar üzerinde pek çok tartışma çıkmıştır (Miller, 1988). Bu durumda püskürtmelerin zamanlama olasılığı üzerinde durulması da söz konusu olmuştur. Maalesef, bu konunun açık bir çözümü yoktur fakat küçük meyve seyreltme etkisi, çiçeklenme döneminin uzadığı ve birden fazla püskürtmenin önerildiği bölgelerde muhtemelen daha önemlidir. Bu durum çok kez Pasifik Kuzey Batı’da söz konusu değildir. Bununla ilgili bir soru, çoğu kez gözlenen meyve ağırlığının artıp artmamasının basit olarak birbirleriyle erken büyüme döneminde rekabet eden meyvelerin seyreltilmesi yüzünden olup olmadığıdır. McLaughlin ve Greene (1984), BA ‘nın elma meyvelerinin irileşmesine neden olduğunu ve bu irileşmenin üründeki azalmadan bağımsız olduğunu ilk vurgulayan araştırıcılardır. Daha sonraları da­ ha kuvvetli sitokininlerle yapılan çalışmalar artık yukarıdaki görüşlerin doğru olduğunu göstermiştir (Ogata ve ark., 1989).

KULLANIMLAR Delicious elmalarının şeklini geliştirmek için izni alınan madde

dir

(Abbot Laboratuarları). Promalin konsantre bir sıvı olup % 1.84 (hacim/ hacim) oranında N-(Fenilmetil)-1 H-purin-6 -amin (aynı zamanda

6

-benziladenin olarak

da bilinir) ve % 1. 8 oranında GAı+ 7 içerir. 1 ABD pint’i bu maddelerin her birinin aktif maddesinden 9.48 g içerir. Bütün ağaca püskürtülen Promalin’in bitki tarafından etkin olarak alınması çanak yapraklar ve meyve receptacl’ı yoluyla olur. Bu durumda en ideal uygu­ lama teknolojisi bu dokulara yönelik olarak yapılandır.Bununla birlikte, çiçeklen­ me başlarında bütün ağaca yapılan püskürtmeler de çoğu kez çok etkilidir. Bu da en azından, belki de toplam yaprak yüzeyinin henüz oldukça az olmasındandır.

207

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Çizelge 1. Van kirazında soğuk depoda 21 gün muhafazadan sonra ortaya çıkan zedelenme ve çöküntü (pitting) yapan gibberellik asit uygulamaları (Looney ve Lidster, 1980).

Uygulama

Derim No 1

Zedelenmiş Meyve (%)

Çöküntülü Meyve (%)

Başka arızalara sahip meyve (%)

1

13.12

55.12

16.82

11.4

38.1

19.8

43.1

11.9

27.6

28.1

9.6

27.9

6.8

70.8

13.3

8.5

28.3

15.5

14.0

22.5

12.3

8.5

7.5

7.5

1977 Tanık 20 ppm GA3 Tanık

2

20 ppm GA3 1978 Tanık

1

30 ppm GA3 Tanık

2

30 ppm GA3

Çizelge 2. Bir yıllık sürgünler üzerinde 1994 çiçeklerinin yerleşimi ve 1993’te GA3 uygulanan şeftalilerde elle seyreltme için gerekli olan süre (1) Harbrite Redhaven Uygulama yeri

Orta (1/3)

Harbite Redhaven

Harbite

Alt (1/3) Orta (1/3)

(ppm GA3) Çiçekli boğum yüzdesi

Redhaven Alt (1/3)

Seyreltme zamanı

0

90.2

67.6

96.4

77.3

33.1

29.8

38

75.6

27.1

74.9

15.0

22.1

15.9

75

62.6

6.7

25.1

0.5

13.0

12.6

150

8.1

0.0

12.1

0.0

9.7

6.4

GA3 ile kontrol

**2

**

**

**

**

GA3 lineer etki

**

**

**

**

**

Önemlilik

208

**

BOLUM 14.

1GA3 10 Haziran 1993 te sürgün uzunluğu ortalaması 20 cm iken yapılmıştır. 2P = 0.01 seviyesinde önemli. Looney ve Lidster (1980) GA3 uygulanan kirazların muhafaza ve işleme sı­ rasında daha az zedelenme ve pitting oluşturduğunu göstermişlerdir. Daha son­ ra derim olgunluğunun zedelenme ve pitting oluşumunu etkilediğini belirtmişler­ dir. Derim periyodunda erken derilen meyveler zedelenmeye daha dayanıklı fakat pitting oluşumuna daha duyarlı olmuşlardır. GA3 uygulamaları, meyvelerin ister kırmızı, ister koyu kırmızı renk aldıkları zaman derilmeleri halinde pitting oluşumunu azaltmıştır (Çizelge 1). Pitting simptomları kısmen zararlanan dokuların koyu renk almalarına neden olduğu için (Porritt ve ark., 1971) GA3 ün bu etkisi beyaz kirazlar üzerindeki etkilerine benzetilebilir. Bu kirazlarda konserve öncesi ve sonrasında meyvelerin kararması büyük ölçüde azalmıştır (Proebsting ve ark., 1973). Bugün Pasifik Kuzey Batı’da kirazlarda meyve kalitesini artırmak ve yetiştiri­ cilere esneklik kazandırmak için gibberellik asit oldukça geniş ölçüde kullanıl­ maktadır. Kiraz ve vişne üzerinde bu madde uygulamaları hakkında daha geniş bilgi almak isteyen okuyucuların Looney, 1995 te VVebster’le birlikte yayınladık­ ları kitaba başvurmaları önerilir.

K UR UTM ALIK VE SO FR A LIK ERİKLER Pasifik Kuzey Batı’da üretilerek sofralık olarak kullanılmak üzere Kuzey Amerika’ya gönderilen kurutmalık erkenci İtalyan erikleri çoğu kez bu eriklerin pazar değerini ciddi şekilde düşüren iç kararması göstermektedirler. Derim ön­ cesinde gibberellik asit uygulamasının

bu zararlanmayı önlediği ilk kez

Proebsting (1966) tarafından ortaya konmuştur. Daha sonraki çalışmalar, iç kararmasının azalmasına ek olarak GA3 uygula­ nan kurutmalık eriklerin daha sert olduğunu göstermiştir. Bu durum, derimin birkaç gün geciktirilmesiyle daha iri meyve edilmesi yüzünden olabilir. Proebsting’in 1964-1974 arasında yürüttüğü bir seri denemede, meyve ağır­ lığındaki ortalama artışı, 50 ppm GA3 uygulandığında hemen hemen % 5 dü­ zeyinde olmuştur. Proebsting ve Mills (1969) GA3 (50 ppm) ve etefon (40 ppm) kombinasyonu­ nu da incelemişler ve bazı denemelerde çok iyi sonuçlar almışlardır. Her ne

209

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

kadar hem meyve iriliği hem de meyve eti sertliği artmışsa da, uygulama yapıl­ mayan kontrol ağaçlarına oranla kabuk rengi belirgin derecede iyileşmiş, SÇKM düzeyi artmıştır. Derimden sonraki iç kararması (kahverengileşmesi) bu kombi­ nasyonla baskıda tutulmuştur. Bununla birlikte, GA3 ve GA3+ etefon teknolojisinin yararları her ne kadar belirgin ise de, bitki bunları az miktarda almaktadır. Bu durumda 50 ppm GA3 uygulamasının maliyeti ile kurutmalık eriklerin düşük fiyatlarıyla ilişkilendirilebilir. Japon erikleri (Prunus salicinia), meyve eti sertliğini artırma ve çiçek tomur­ cuğu oluşumunu azaltma konusunda gibberellin uygulamalarına amenable’dır. Bu teknoloji geniş olarak ileriki bölümde tanımlanacaktır.

ŞEFTALİ VE Ö TEKİ SER T ÇEKİRDEKLİ M EYVELER Şeftali, nektarin, erik ve kayısılar GA3 uygulamasına gayet iyi yanıt vermek­ tedirler. Bu arada çiçek tomurcuğu oluşumu da azalmaktadır. Bu da ertesi yıl elle seyreltme giderlerinin azalması anlamına gelir. Aynı zamanda uygulama yapılan yılda meyve eti sertliği daha fazla ve meyve olgunluğu daha geç olmak­ tadır. Bu teknoloji California meyve endüstrisinde çok gelişmiştir (Yeni literatür özeti için Soutvvick ve Fritts’e (1995) bakınız). Summerland ‘teki çalışmalarda GA3 Redhaven ve Harbrite şeftalilerine 1993, 1994 ve 1995’te endocarp sertleşmesi sırasında ya da ondan biraz sonra uygu­ lanmıştır. Bu araştırmalarda 0-150 ppm arasından değişen dozlar kullanılmış ve ertesi yıl konsantrasyona bağlı olarak uygulamaların oluşumuna etkisi açıkça ortaya konmuştur (Çizelge 2). Çiçeklerin azalması 1 yıllık sürgünlerin dip kısımlarının 1/3 ya da Vz kısmında en fazladır. Bu lokalizasyon etkisi dinlenme mevsimi budamalarının yapılmasını olası kılmaktadır (budanan dallarda çiçeklerin açılması böylece hızlandırılmış olur). Bu da ürün potansiyelinin düzenlenmesini sağlar. 50-75 ppm’lik dozlar iyi bir çiçek azalması (seyreltme gibi) sağlar. Bu da, uygulamadan sonraki yıllarda elle seyreltme süresini önemli düzeyde azaltır ve uygulama yılında meyve eti sertliğini artırır (Çizelge 3). 1993’te meyve olgunlaşmasında az bir gecikme olmuştur an­ cak meyve eti sertliğine olan etki gecikmeden bağımsızdır. Sadece en yüksek GA3 dozunda (150 ppm) ağaç başına olan ürün uygula­ madan sonraki yılda azalmıştır. Düşük doz uygulanan ağaçlardaki verim tanıkla karşılaştırılabilir düzeyde olmuş ve meyve iriliği ve SÇKM artmıştır (Çizelge 4).

210

BÖLÜM 14.

Summerland denemelerinde dikkati çeken çok belirgin bir başka etki sürgün uzunluğunun uygulama yılında artmasıdır (Çizelge 3).

Ü R Ü N L E R (P R E P A R A TLA R ) Kuzey Amerika’da

kirazlarda

kullanılmak üzere tescil

edilen

(kayıtlı)

gibberellik asit ürünleri şunlardır: a) ProGibb2x konsantre (yapım) sıvı (Abbot Laboratuarları). Bu yoğun sıvı % 20.0 GA3 içerir; % 4 lük ProGibb yaklaşık olarak 28 g sıvı içinde 1 g GA3 içerir. b) Activol (Zeneca Agro, Stoney Creek, Ontario), suda hemen çözünebilin her tablette yaklaşık olarak 1 g GA3 içerir. Bütün bu GA3 preparatları kirazlarda kullanılır. Bunlar erkenci kurutmalık Italyan eriklerinde de kullanılabilir. Bununla birlikte, preparat kabının üzerindeki perusal etikette bu preparatın eriklerde kullanılması şimdilik önerilmemektedir. Şeftali ve öteki sert çekirdekli meyveler için Abbott Laboratuarları California’da LC etiketli ve % 4 gibberellin içeren bir preparat çıkarmışlardır. Bu prepa­ rat, özellikle kiraz dışındaki sert çekirdekli meyveler için geliştirilmiştir. LC preparatındaki gibberellinin hangi gibberellin olduğu belirtilmemişse de LC’nin aktif maddesi olarak gibberellinin

GA3 olduğu kabul edilmiştir.

UYG ULAM A LAR Kirazlarda derim zamanını uzatmak ve kaliteyi artırmak için, 20 ppm’lik gibberellik asit (Actival ya da Pro-Gibb), ağaçlara., tahmin edilen derim zama­ nından yaklaşık 3 hafta önce, bütün yaprakları ıslatacak şekilde püskürtülür. Bu dönemde, meyve saman sarısı renginde olmalı ve kiraz meyvelerinde büyüme “hızlanma evresine girmiş” olmalıdır (kirazlarda olgun meyvede ağırlık artışının en fazla olduğu dönem, gelişmenin son 3 haftası içinde meydana gelir. GA3 uygulanan ve tam olgunlaştıklarında siyah renk alan tüm kiraz çeşitleri, kabuk rengi istenilen kırmızı rengi aldıkları zaman derilebilirler. Bu durum, GA3 uygulanan çeşitlerde 2-4 gün sonra meydana gelir. Normal durumda kirazlar olgunlaşınca birörnek şekilde koyu renk alırlar, böylece durum hakkında doğru­ dan doğruya karar verilmesini sağlar. Bununla birlikte, bazı durumlarda, GA3 uygulanan meyvelerin uç kısımları bütün derim süresince açık kırmızı renkte

211

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

kalır. Böyle durumlarda, siyah renkli kiraz

üreticilerinin derimlerini meyvenin

karın kısmının rengine bakarak yapmaları önerilir. Buna benzer olarak birörnek olmayan renklenmeyen taze meyve pazarlarında ciddi bir sorun olarak bakılmaz fakat kirazı işleyerek satanlar için bu durum sorun yaratabilir. LC preparatının etiketi üzerinde, California’daki şeftali ve öteki sert çekirdekli meyvelerde meyve eti sertliğini artırmak için, bir dekara 4-12 g GA aktif mad­ desinin derimden 1-4 hafta önce atılması önerilmiştir. Bugüne kadar yapılan çalışmalardan elde edilen deneyimler, meyve eti sertliğinin artırılması için deka­ ra 4-6 g’lık bir uygulamanın en yüksek doz olan 12 g’lık uygulama kadar etkili olduğu kanısını vermektedir. Çiçek tomurcuğu oluşum miktarını azaltmak için LC preparatının uygulama zamanı bir parça farklı olabilir zira uygulama çiçek tomurcuğu ayrım zamanında yapılacaktır. Çok erken olgunlaşan çeşitler için bir derim sonrası uygulaması önerilmektedir. Bununla birlikte çeşitlerin çoğu için tek bir uygulama zamanı her iki amaca da uygun düşmektedir. Sert çekirdekli meyvelerde uygulama mevsiminde ürün miktarını düzenleme (seyreltme giderlerini azaltmak için) ve bazı kalite kriterlerini geliştirmek için üzerinde önemle durulması gereken yeni bir çalışma alanı olup büyük bir potan­ siyel göze çarpmaktadır.Bununla birlikte, uygulamalarımızı, doz ve uygulama zamanını optimize edecek şekilde düzenlememiz zorunludur. Burada ağacın büyüme ve gelişmesinde uzun zaman sonra ortaya çıkacak etkiler olabilir. Bu da öteki bahçe işlerinin buna göre ayarlanmasını gerektirir.

Entegre Meyve Üretiminde BBD (Bitki Biyo Düzenleyicileri) Kullanımı Entegre meyve üretiminin (EMÜ) değişik tanımları ve kısımları var ise de böcek öldürücülerin (insektisit) ve mantar ilaçlarının (fungisit) kullanılmaması ya da kullanımlarının azaltılması ortak amaçtır. Genel amaç, girdilerin minimuma indirilmesi ya da elimine edilmesi, iyi bir bakım, ekonomik sürdürebilirlik ve çev­ renin bilincinde olmaktır. Birçok tüketicinin insektisit ve fungisit uygulanmıyan meyvelerin daha sağlıklı ve daha kaliteli olacağına inanacağına kuşku yoktur. Bu nedenle, yumuşak ve biorasyonel bi kimyasal madde sınıfı olarak biyoregulatör (biyo düzenleyici)

212

BÖLÜM 14.

kavramını kısaca açıklamak istiyorum. Bu maddeler bizi EMÜ prensiplerinin daha geniş bir şekilde kabulüne doğru ilerlemede önemli rol oynayabilir. Şurası gerçek ki en kuvvetli durumdan başlamayacağız zira, geniş halk kitle­ lerine, bitki biyo düzenleyicileriyle yasa ya da raporlarda “pestisit” olarak adlan­ dırılan kimyasal maddeler arasındaki önemli farkları açıklamada başarı sağla­ yamadık. Bununla birlikte, geçmişte kullanılan ve halen kullanılmakta olan BBD’ler pestisit kullanımını azaltmış ya da özel meyve üretim sistemlerinin “sür­ dürülebilirliğini” geliştirmiştir. Aşağıda verilen örnekler, bu alanda mevcut olan büyük potansiyele ait örneklerdir.

Çizelge 3. 1993’te GA3 uygulanan şeftali ağaçlarında o mevsimde görülen etkiler (Summerland, B.C.) meyve eti sertliği artmış ve sürgünler uzamıştır (mevsim sonu sürgün uzunluğu).

Harbite GA3 (ppm)

Redhaven

Sertlik (Nevvton)

Harbite

Redhaven

Ortalama sürgün uzunluğu (cm)

0

19.5

3 7 . 7

45.8

50.6

38

27.6

4 3 . 6

55.8

61.4

75

33.9

4 5 . 7

62.5

66.6

150

35.1

4 9 . 8

65.2

70.9

**

**

**

ns

**

**

Önemlilik GA3 ile kontrol

**2

GA3 lineer etki

1GA3 10 Hairan 1993 te sürgün uzunluğu ortalaması 20 cm iken yapılmıştır. 2**P = 0.01 seviyesinde önemli.

213

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Çizelge 4. 1994’te GA3 uygulanan şeftali ağaçlarında ağaç başına verim, orta­ lama meyve ağırlığı ve meyve suyu kuru madde oranına etkisi (Summerland, B.C.).

Harbite

GA3 (ppm)

Redhaven

Verim (kg)

Harbite

Redhaven

Ortalama meyve ağırlığı (g)

Harbite

Kuru madde (%)

0

59.5

51.6

164.7

154.5

10.7

37.5

48.7

76.6

156.4

211.6

11.3

75

46.2

47.5

186.3

228.4

11.6

150

23.4

49.8

186.9

222.3

12.4

*

*

*

*

*

Önemlilik GA3 etkisi 1994

*P = 0.01 seviyesinde önemli.

Meyve bahçelerinde zararlı ve hastalıklarla savaşımda kuvvetli ve şiddetli hava akımı veren pülverizatörlerin kullanılma gerekliliği tartışılabilir. Bu konu halk arasında, üreticilerin çok fazla hatta sorumsuz pestisit kullanıldığı şekilde bir görüntü oluşturmuştur. Biliyoruz ki küçük ağaçlar daha az pestisite gereksi­ nim duyarlar ve hatta fazla kimyasal madde ziyanına engel olmak için bu ağaç­ larda özel olarak geliştirilmiş pülverizatörler adapte edilebilir. Ağacın kuvvetini kontrol edebilen anaçlardan yoksun olan^ağaçlar için sür­ gün uzamasını kontrol eden GA biyosentez engelleyicileri son derecede değerli vasıtalardır. Örneğin, kullanımı tescil edilen birçok ülkede çok düşük düzeylerde kullanı­ lan paklobutrazo\, meyve kalitesi üzerinde herhangi ters bir etki yapmaz iken, ağaç büyüklüğünü belirgin derecede azaltmıştır. Yeni Zelenda kiraz yetiştiricile­ ri, paclobutrazol’ü yalnız başına ya da başka büyüme düzenleyicilerle birlikte, sık dikilmiş, kuşlardan ve yağmurdan tamamen korunmuş ve etkin bir derime ve püskürtmeye uygun yerlerde kullanmaktadırlar.

214

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Gibberellinlerin yukarıda belirtilen birçok olaya karıştığına dikkat edilmelidir. Bunlar çeşitli Entegre Zararlı Savaşım stratejileri için çok değerlidir çünkü, bun­ lar doğal maddeler oldukları için, tescil makamları tarafından bu tip kullanışlar için hemen kabul edilebilirler. Bununla birlikte, halen bilinen birçok BBD’si en­ tegre meyve üretimi için mantıklı özelliklere uyabilecek durumdadır. Gelecekte bu potansiyelin daha geniş ölçüde tanınması mümkün olacaktır.

KAYNAKLAR: Eccher.T. Russeting of Golden Delicious apples as related to endogenous and exogenous gibberellins. Açta Hort.80 (1978):381-385. Eccher.T. And G.Boffelli. Effects of dose and time of GA4+7 on russeting, faıit set and shape of Golden Delicious apples. Scientia Hortic. 14 (1981):307-314. Eccher.T.and

A.Maffi.

Treatments

for

prevention

of

Golden

Delicious

russeting.Açta Hort.179(1986):821-822.Crop Research 27(1987). Elfving.D.C. and O.B.AIIen. Effect of gibberellin A4+7 applications on Golden Delicious fruit russet..Crop Research 27(1987):11-18. Greany,P.D.,R.F.McDonald,P.E.Shaw,W.J.Schroder, D.F.Howard,T.T.Hatton,P.L.Davis,

and

G.K.Rasmussen.

Use

of

gibberellic acid to reduce grapefruit susceptibility to attack by the Caribbean

fruit

fly

Anasttrepha

suspensa

(Diptera:

Tephritidae).

Trop.Sci.27 (1987):261-270. Letham.D.S.Regulator of celi division in plant tissues.l.lnhibitors and stimulants of celi division in developing fruits:Their properties and activity in relation to the celi division period.Nevv Zealand J.Bot.1 (1963):336-350. Looney,N.E..Growth regülatör usage in apple and pear production. InıPlant Growth Regulating Chemicals, edited by L.G.Nickels. Boca Ratton:CRC Press, Vol.1 (1983).27-39. Looney.N.E. Growth regülatör use in the production of Prunus species fruits.ln: Plant

Growth

Regulating

Chemicals,

edited

by

L.G.Nickell.Boca

Raton:CRC Press,Vol 1 (1983):27-39. Looney.N.E.and P.D.Lidster. Some grovvth regülatör effects on fruit quality, mesocarp composition and susceptibility to postharvest surface marking of svveet cherries.J.Amer.Soc.Hort.Sci 105 (1980):130-134.

216

B Ö L Ü M 14.

Looney,N.E.,R.I.Granger,C.L.Chu,S.LMcArtney,LN.Mander

and

R.P.Pharis.lnfluence of gibberellins A4.A4+7, and A4+isoA7 on apple fruit quality and tree productivity.l.Effects on fruit russet and tree yield components.Hortic.Sci.67 (1992).613-618. Looney.N.E. Principles and practice of plant bioregulator usage in cherry production.ln: Cherries: Crop Physiology, Production and Uses. A.D.Webster and N.E.Looney, editors.CAB International,Wallington,U.K.(1995). McLaughlin.J.M.andD.VV.Greene. Effects of BA.GA4+7 and daminozide on fruit set,

fruit

quality

of

Golden

Delicious

apples.J.Amer.Hort.Sci.

109(1984):34-39. Miller,S.S. Plant bioregulators in apple and pear culture. Horticultural Revievvs 10(1988):309-402. Ogata,R.,T.Saito and K.Oshima. Effect of N-phenyl-N(4-pridil) urea (4-PU) on fruit

size

of

apple,Japanese

pear,

grapevine

and

kivvifruit.Acta

Hort.239(1989):395-398. Porrit,S.W.,L.E.Lopatecki and M.Meheriuk. Surface pitting-a storage disorder of svveet cherries. Can.J.Plant Sci.51(1971):409-414. Prokopy.R.J.

Benefits of Alar to apple IPM programs.Mass.Fruit Notes

53(2)(1988):7-8. Proebsting,E.L. Chemical sprays to extend sweet cherry harvest.Wash.State Univ.Extension Multilith 3520.1972. Proebsting E.L.,Jr. And H.H.MilsEffect of gibberellic acid and other grovvth regulators on quality of Early Italian prunes (Prunus domestica L) Proc.Amer.Soc.Hort.Sci. 89(1996):135-139 Proebsting,E.I.,Jr.,G.H.Carter and H:H.Mills, ûuality improvements in canned Rainier

cherries

(P.avium

L)

yvith

gibberellic

acid.

J.Amer.Soc.Hort.Sci.98(1973):334-336 Southwick,S.M.R. and Frits.Jr. Commercial Chemical thinning of stone fruit in California by gibberellins to reduce flovvering. Açta Hort.394(1995):135-147.. Taylor,B.K. Effect of gibberellin sprays on fruit russet and tree performance of Golden Delicious apple. J.Hortic.Sci.53(1978):167-169. Taylor,D R. and J.N.Knight. Russeting and cracking of apple fruit and their control with plant grovvth regulators.Acta Hort.179(1986):819-820.

217

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Unrath.C.R.

The

benzyladenine

commercial for

implications

improving

shape

of

gibberellin

and

yield

A4A7 of

plus

Delicious

apples.J.Amer.Soc.Hort.Sci. 99(1974):381-384. Visai,C.,O.Failla, and Paclobutrazol on cracking and quality of Neipling Stayman apples.Acta Hort.239(1989):451-454. Weaver,R.J.,A.N.Kasimatis and S.B.McCune.Studies with gibberellin on vine grapes to decrease bunch rot.Amer.J.Enol.Vitic.t3(1962):78-82. Wetwood,M.N. and H.O.Bjornstad.Effects of gibberellin A3 on fruit shape and subsequent seed dormancy of apple. HortScience 3(1968):19-20. Williams,M.W. and E.A.Stahly. Effect of cytokinins and gibberellins on shape of Delicious apple fruits.J.Amer.Soc.Hort.Sci.94(1969):17-19.

218

BÖLÜM 15.

E TİLE N BAZLI D ERİM Ö NCESİ B Ü Y Ü M E D Ü Z E N L E Y İC İL E R İ

Duane VV.Greene Bitki-Toprak İlimleri Bölümü Massachusetts Üniversitesi Amherst, Massachusetts Etilenin büyümeyi düzenleme özellikleri birçok yıldan beri bilinmektedir. Etile­ nin bitki büyüme ve gelişmesinde hormonal düzenleyici olarak katılımı bilim çevre­ lerince hemen ortaya çıkarılamamıştır. Bunun iki nedeni vardır. Birinci neden, içsel etilen düzeyini doğru ve uygun olarak tayin edecek iyi bir biyolojik test yön­ temi yoktu, ikinci olarak, bitkinin içine ve dışına girip çıkabilen iki karbonlu basit bir bileşiğin bir düzenleme aktivitesine sahip olabileceğini kabul etmek zordu. 1960 larda, gaz kromatografisi etilen tayininde kesin ve duyarlı bir yöntem olarak geniş ölçüde kabul edildi, işte bundan sonra etilenin büyümeyi düzenle­ yici özelliği tamamen ortaya çıktı ve etilen yasal ve önemli bir bitki hormonu olarak görülmeye başlandı. Meyve üretiminde önemli olan ya da önem kazanacak olan etilenle ilgili 2 büyüme düzenleyicisi vardır.Buniardan birincisi, 2-klorofetilfosfonik asittir (genel olarak etefon adıyla anılır). Bu etilen jeneratörü olan bir bileşiktir. İkincisi, no-etoksivirıilglisin (AVG) olup bir etilen sentezi engelleyicisidir.

Etefon Etefon pazara ilk çıkan etilen bazlı bir bitki büyüme düzenleyicisidir. Bu madde 1971 de kauçuk ağaçlartnda kauçuk üretimini artırmak için piyasaya sunulmuştur. O yıldan sonra 20 üründe daha kullanılmak üzere lisans alınmıştır. Bu ürünler arasında elma, kiraz, ananas ve üzümler vardır. Etefon çok uygun bir etilen bileşiğidir. Etilen uygulamasında, bunun gaz ha­ linde olması nedeniyle ortaya çıkan birçok sorun vardır. Etefon bunları basitleş­ tirir. Düşük pH derecelerinde sulu çözeltilerde oldukça kararlı olan bir bileşiktir. Fakat yüksek pH derecelerinde kararsızdır.

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Etefon meyve ağaçlarına sulu püskürtme halinde uygulanır. Ağaç tarafından abzorbe edilir ve pH’sı 7’in biraz altında olan sitoplazmaya girer. Bu pH düze­ yinde etefon kararsız olup parçalanarak hücre içinde serbest etilen gazı haline geçer. Etefonun parçalanmasıyla serbest hale geçen etilen gazı ,çoğu kez, bit­ kiyi stimüle ederek onun daha fazla içsel etilen çıkarmasına neden olur.

Etefonun Meyve Ağaçlarında Kullanılması Etefon meyve ağaçlarının büyüme ve gelişmesinde birçok konuya etki yapar. Bununla birlikte, etefonun ticari kullanımı 3 geniş alanla sınırlandırılmıştır; sey­ reltme, vegetatif büyümenin kontrolü ve olgunlaşmanın öne alınması ve meyve­ deki kırmızı rengin artırılması.

KİMYASAL SEYRELTME Etefon, meyvenin daldan kopmasında çok etkili bir madde olup Amerika, Avustralya ve başka bazı ülkelerde çiçek ve çiçek sonrası seyreltmelerde yoğun olarak kullanılmaktadır. Hava koşulları yüzünden etefonun seyreltme etkisine verilen yanıtlar oldukça değişkendir. Böylece, birçok bölgede belirlenmiyen hava koşullarında seyreltme amacıyla genel kullanımı sınırlıdır.

BÜYÜMENİN KONTROLÜ Etefon etkili bir büyümeyi geciktirici maddedir. Özellikle kuvvetli anaçlar üze­ rinde aşılanmış ağaçlarda çiçek tomurcuğu oluşumu amacıyla da kullanılmak­ tadır. Meyvesi az olan ağaçlarda aşırı seyreltme olasılığına karşı çiçeklerin açılmasından kısa bir süre sonra kullanılması genellikle kısıtlanmıştır. Şimdiki durumda ticari bahçelerin çoğuna dikilen elma ağaçları bodurlaştırıcı anaçlar üzerindedir. Bu ağaçlar erken meyveye yattıkları için etefonun büyümeyi kontrol ve çiçeklenmeyi artırma amacıyla kullanılması sınırlıdır. Arada sırada meyve veren ağaç gruplarında ürün don yüzünden kaybedil­ mektedir. Bu koşullarda, aşırı bir vegetatif büyüme olasılığı vardır. İşte böyle durumlarda, ağacın büyüklüğüne bağlı olarak, etefonun kullanılması yararlı olabilir. Büyük ağaçlarda, vegetatif büyüme azaltılabilir ve dinlenme dönemin­ deki budamalar da azaltılabilir. Yoğun dikim yapılan bahçelerde vegetatif büyü­ me ile generatif büyüme arasında nazik bir denge vardır. Çok kuvvetli büyüme ürün kaybına neden olur. Bu da bu dengeyi vegetatif büyüme lehine bozar. Bu

220

BOLUM 15.

durumda vegetatif büyüme ile generatif büyüme arasındaki dengeyi yeniden kur­ mak oldukça zordur. Böyle durumlarda etefonun kullanılması, büyümeyi geciktir­ me ve engelleme, dengeyi meyve verme lehine çevirmede yararlı olabilir. Etefon meyveye yatmış ağaçlarda da kullanılabilir ancak seyreltme olasıdır. Genellikle, büyüme kontrolünün uygun olduğu durumlarda seyreltme istenmez. Vegetatif büyümenin değiştirilmesinde ağacın meyve yükü önemlidir. Meyveye yatmış ağaçlarda büyümenin ve çiçekienmenin kontrolünde üç yaklaşım vardır:

Şekil 1. MM106 üzerine aşılı 15 yaşlı Gardiner Delicious elmalarında kümilatif meyve dökümleri. Denemede çeşitli büyümeyi düzenleme uygulamala­ rı, taç yapraklarının dökümünden 8 gün sonra kullanılmıştır (Autove Greene, 1994’ten alınmıştır).

221

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Meyveye Yatmamış Ağaçlarda Çiçeklenme Sonrası Uygulamaları Bir büyümeyi geciktirici madde ya da büyümeyi kontrol uygulamasının nor­ mal zamanı çiçeklenmeden 7-10 gün sonra yapılır. Bu zamanda tepe sürgünü 7.5-12.5 cm uzunluğa erişmiştir. Etefon’la en büyük büyüme kontrolü bu za­ manda ve yaz ortasında büyümeyi kontrol edebilecek konsantrasyonda yapılır­ sa başarılı olur. Genellikle uygulanan konsantrasyon 250-500 ppm’dir. Spur olmayan çeşitlerde ve kuvvetli anaçlar üzerine aşılanmış ağaçlarda büyümenin kontrolü çok zordur. Uygulama yılının ertesi yıl çiçek tomurcuğu oluşumunun artması, beklenen bir sonuçtur.

Meyveye Yatmış Ağaçlarda Çiçeklenme Sonrası Uygulamaları Zaman zaman bahçeciler, anaç-kalem ilişkilerini yanlış olarak bahçe yerine bağlarlar. Oysa sonuç, ağaçların kendilerine ayrılan yer için çok kuvvetli olmala­ rıdır. Bu sorunu hafifletmek için büyümeyi kontrol eden etefon ya da öteki bazı uygulamalar kullanılabilir. Bu durumda meyve olgunlaşması da öne alınabilir. Taç yaprakların dökülmesinden 8 gün sonra MM 106 üzerine aşılı Gardiner Delicious elmasına 500 ppm’lik etefon uygulandığında derim öncesi dökümleri erken meydana gelmiş (Şekil 1) ve meyveler erken olgunlaşmıştır, olgunlaşma nişasta testi ve meyve içi etilen konsantrasyonundaki artışla belirlenmiştir (Autio ve Greene, 1994).

Haziran Dökümünden Sonraki Uygulama Meyve veren ağaçlarda seyreltmeye engel olmak için stratejinin belirlenmesi, etefon uygulaması için haziran dökümü sonuna kadar beklemek olmalıdır. Bu yaklaşım uygulandığında büyüme kontrolü az olur, seyreltme az ya da hiç ol­ maz, çiçek tomurcuğu oluşumunda biraz artış olabilir fakat uygulamalar çoğu kez olgunlaşmayı erkenleştirir (Greene ve ark., 1977). Orta konsantrasyonlardaki etefon’un bütün erken uygulamaları meyve sey­ reltmesi yapar. Eğer yüksek dozlardaki etefon uygulamaları Haziran dökümle­ rinden sonraya alınabilirse ya da düşük dozlu birkaç uygulama yapılırsa, sey­ reltmeye engel olunabilir. Bununla birlikte, uygulama zamanı dikkate alınmazsa, derim öncesi dökümlerini artırmak ve olgunlaşmayı öne almak için potansiyel vardır.

222

BÖLÜM 12.

Çizelge 1. Ace Delicious elmalarına uygulanan AVG ve NAA’nın derim za­ manındaki meyve özelliklerine etkisi (Belchertovvn, Massachuttes).

Uygulama

Meyve eti sertliği1

SÇKM (%)

Nişasta testi2

Meyve Merkezi Testi3 (%)

(libre) Kontrol

14.8

2.9

6.5

4.0

AVG 100

15.5

12.6

4.9

2.8

AVG 200

15.7

12.6

4.4

2.9

NAA 10

14.6

12.7

6.2

4.2

**★

Ö.D.

***

★ **

***

***

Önemlilik AVG AVG ile NAA

Ö.D.

1Derim 22 Ekim 1992 de yapılmıştır. 21-3: ham, 4-6: olgun, 7-9 aşırı olgun 31:yok, 2-3: az, 4-5 orta, ve 6-7 ileri 4***, p= 0.001 düzeyinde önemli, Ö.D. önemli d e ğ il.

OLGUNLAŞMANIN ÖNE ALINMASI Etefon uygulamasıyla olgunlaşmanın erkene alınması hem tüketicilere hem de yetiştiricilere yarar sağlar (Looney, 1984). Tüketicilerin avantajı, erken mev­ simde yüksek kaliteli elma satın alabilmeleri oysa yetiştiricilerin avantajı erken mevsimde meyvelerini pazarlamaya başlayabilmeleridir. Bununla birlikte, etefon kullanılması bir vasıta olarak düşünülmeli ve bütün vasıtalarda olduğu gibi, usu­ lüne uygun şekilde kullanılmalıdır. Etefon uygulanan meyveler, çeşitli nedenlerle, değişik şekilde muamele görmelidirler. Muhafaza ve raf ömrü kısalabilir. Bazı yıllarda etki meydana gel­ meyebilir ancak öteki yıllarda etki çok fazla olabilir. Etefon uygulanan meyvele­ rin muhafaza ömrünü etkileyen faktörler başlıca şunlardır: kullanılan etefon kon-

223

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

santrasyonu, uygulama ile ilk derim zamanı arasında geçen zaman, meyveler ağaç üzerinde iken çevre sıcaklığı ve derimden sonra meyvenin iç sıcaklığının muhafaza için 0°ye düşürülmesi için geçen süre. Ürün azalacaktır çünkü meyveler 10-15 gün önce derilmişlerdir. Meyve iriliği­ nin artışı meyveler ağaç üzerinde iken günde % 1 düzeyindedir. Böylece meyve­ lerin 15 gün erken derilmesi halinde üründe % 15 düzeyinde bir azalma olacaktır.

Şekil 2. Lodi elmalarını çekirdek evinde

içsel

konsantrasyonunda

etilen

değişme­

ler (vvalsh, 1977’den alınmıştır).

21

25

29

TEMMUZ

2

6

10

AĞUSTOS

Etefon 100 litre suya 71-142 mİ konsantrasyonlarında normal derimden 2-3 hafta önce atılmalıdır. Meyvede kırmızı rengin koyulaşması 5-7 gün içinde ken­ dini gösterebilir. Meyve rengi, tanık meyvelere göre daha hızlı bir şekilde artma­ ya devam eder. Bu yanıt meyve etinde yumuşama ile birlikte gider. Belirgin bir olgunluk başlayınca, meyvelerin ağaç üzerinde aşırı olgun duruma gelmemesi için her gün kontrol edilmeleri gerekir.

224

BÖLÜM 15.

Çizelge 2. Mclntosh elmalarının derim zamanındaki kırmızı rengi üzerine AVG ve NAA’nın etkileri.

Uygulama (ppm)

Kırmızı renk1

Kontrol (AVG 0)

92

AVG 30

91

AVG 60

89

AVG 90

86

AVG 120

87

NAA 10

93 UYGULAMADAN SONRAKİ HAFTA

Önemlilik2 AVG

***

AVG ile NAA

***

Şekil 3. 27 Ağustos 1991’de su­ 1Derim 22 Ekim 1995 de yapılmıştır.

landırılmış AVG püskürtülmüş Ace

2***, P= 0.001 düzeyinde önemli,

Delicious elma ağaçlarında kümilatif

Ö.D. önemli değil

döküm

Eğer etefon kullanılacaksa derim öncesi dökümlerini kontrol stratejisi zorun­ ludur. Bu durumda, etefon uygulamasıyla birlikte ya da etefon uygulamasından kısa bir zaman sonra 10-20 ppm’lik bir NAA uygulaması yapılmalıdır, ikinci bir NAA uygulaması gerekli olabilir. Bazı yıllar, NAA’nın derim öncesi dökümlerini kontrolü yeterli olmayabilir. Unrath (1996), birer hafta arayla 5 ppm’lik NAA uygu­ lamasının, Delicious elmasında derim öncesi dökümlerini kontrolde etkili olduğu­ nu bildirmiştir. Uygulamalar, beklenen derim zamanından 1 ay önce başlamalıdır.

225

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Geçen birkaç yıl içinde NAA ile önceden uygulamanın Delicious elmasında dökümleri, ilk dökümler başlandığında uygulanan geleneksel 10-20 ppm NAA ‘nın daha iyi kontrol edebildiği kabul ediliyordu. Eğer olgunlaşmayı erkene al­ mak için etefon kullanılırsa ne önceden uygulanan NAA ne de 12 g etkili madde/da lık AVG (aminoetoksivinilglisin) dökümü yeterli şeklide kontrol edemez. Etefon uygulaması sırasında NAA uygulaması (önceden uygulanan NAA ve AVG’ye ek olarak) gereklidir.

KIRMIZI RENGİN ARTIRILMASI Hemen hemen tüm kırmızı renkli elmalar rengin koyulaştırılmasından yarar­ lanırlar. Bunun ötesinde, uygun kırmızı rengin geliştirilmesi önemli bir faktördür. Bu faktör çoğu kez yetiştiricilerin kırmızı elmaları toplama zamanını belirler. 100 litre suya 71-142 mİ etefon karıştırılması, derimleri beklenen normal derim za­ manından 7-10 gün önceye alır. Başka bir deyişle derim zamanını belirleyen kırmızı renk 7-10 gün önce oluşmuş olur. Kırmızı rengin artırılması için etefon kullanılmasının bazı riskleri vardır. Çün­ kü muhafaza ömrünün azalma potansiyeli de vardır. Kırmızı rengin gelişmesi için uygun olmayan koşulları etefon tümüyle ortadan kaldıramaz. Yüksek sıcak­ lıklarda meyveler daha hızlı bir şeklide olgunlaşır oysa bu koşullarda kırmızı renk az gelişir. Meyvelerin derimini, olgunlaşma koşulları kaybolmadan yapmak ve meyveleri derhal soğutmak büyük önem taşır. Etefon kullanılırken iyi ışıklanma önemli bir faktördür. Deneyimler, etefon ça­ lışmalarının genç ve iyi budanmış ağaçlarda en iyi şekilde çalıştığını göstermiş­ tir. Etefon, çok büyük gövdeli, sık dallı, ya da iyi budanmamış ağaçlarda kulla­ nılmamalıdır. Böyle ağaçlarda meyveler yeterli renk oluşmadan fazla miktarda olgunlaşabilirler.

ERTESİ YILDA ORTAYA ÇIKAN ETKİLER Etefon uygulamasından sonraki yılda ortaya çeşitli etkilerin çıkması olasıdır. Eğer mevsim sonunda yüksek konsantrasyonda etefon kullanılırsa, ertesi yıl meyve tutumunda ve tepe tomurcuğu büyümesinde azalma olabilir. Ketchie ve VVilliams (1970) eylülün son iki haftasında Delicious ve Golden Delicious elma­ larında 250 ve 500 ppm etefon uygulanması yapmışlar ve ertesi yıl meyve tu­ tumunun azaldığını ve vegetatif büyümenin bazı durumlarda geciktiğini gözle­ mişlerdir.

226

BÖLÜM 15.

VVilliams da (1975) Delicious elmalarına 29 Ağustos ve 10 Eylül’de etefon’un 300-450 ppm’lik uygulamalarının ertesi yıl meyvelerinin L/D değerini 0.96 dan 0.92 ye düşürdüğünü göstermiştir. Etefon uygulamasından sonra sıcak bir hava gelmesi ertesi yıl meydana gelecek etkilerin azalmasını sağlamaktadır. Bunun aksine, eğer etefon uygulamasından sonra havalar serinlerse ertesi yıldaki etki düzeyi artmaktadır.

Aminoetoksivinilglisin (AVG) AVG doğal olarak meydana gelen bir bitki büyüme düzenleyicisidir. Bu mad­ de 1970 lerin başında Hoffman La Roche’un araştırıcıları tarafından bulunmuş­ tur. AVG ‘nin birincil etki şekli etilen biyosentezini engellemektir. Bu madde eti­ len biyosentezinde anahtar bir enzim olan ACC sintaz enzimi sentezini durdu­ rur. Böylece, elmalarda AVG etkisi, esas olarak, meyve ve ağaç tarafından üre­ tilen etilen miktarını belirgin düzeyde azaltmaktadır. AVG uygulamalarına ağaçlarda birçok yanıtlar oluşur. Bu yanıtlar arasında mey­ ve tutumunun, vegetatif büyümenin artması, dallanmanın hızlanması ve meyve U/Ç oranının ve meyve eti sertliğinin artması vardır. 1980 lerde bu maddenin lisans alması konusundaki çabalar, AVG üretiminin yüksek giderler istemesi nedeniyle devam edilememiştir. Abbot Laboratuarları, ilaçların yapılmasındaki yöntemler üzerinde çalışarak fermantasyonla ekonomik olarak % 15 lik (ağırlık/ ağırlık) AVG (ReTain adlı) formulasyonu yapmayı başarmışlardır (Clarke ve ark., 1996; Shafer ve ark., 1995,1996). AVG ‘nin elmalarda kullanılmasının geliştirilmesi birkaç yıldan beri devam etmektedir. Abbott, derim öncesi dökümleri geciktirmek ve derim zama­ nında ve muhafazasından sonra meyve kalitesini etkilemek için AVG’nin bir deneme iznini almıştır. 1996 da genişletilmiş bir EUP beklenmekte ve tam lisan­ sın alınması için 1997 hedeflenmektedir.

DERİM Ö NCESİ DÖ KÜM LERİ Meyve olgunlaşıp belirli zamanda derime yaklaşınca içindeki 0 2 ve etilen konsantrasyonu artmaktadır. Bu duruma klimakterik (climacteric) adı verilir. Bu, meyvenin olgunlaşmasını tanımlayan bir göstergedir. Genel olarak, 0.5-1 ppm’lik içsel etilen konsantrasyonu meyvenin klimakterik’e girdiği zaman olarak

227

H

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

kabul edilir. Bundan kısa zaman sonra, meyve fazla miktarda etilen üretir, bu etilen hücreler arası boşluklardan meyve sapının kopma tabakasına gelir. Yüksek miktarda etilen meyvenin kopma tabakasında enzimlerin oluşumunu uyartır ve sonuçta hücre zarları parçalanır ve hücreleri birbirine yapıştıran pektin erir. Kopma tabakası yeteri kadar zayıflayınca meyve daldan kopar. Walsh (1977) birçok elma çeşidinde içsel etilen konsantrasyonlarını incele­ miştir. Araştırıcı Lodi (Şekil 2) ve Mclntosh elmalarında, içsel etilen miktarının hızla artmasından sonra meyvelerin döküldüğünü bulmuştur. Meyve dökümüyle etilen artışı arasındaki süre, çevre sıcaklığının düşmesi oranında artmakta yani meyve bu durumda dalda daha fazla kalmaktadır. Bu durum, meyve dökümleri­ nin mevsimin ilerlemesine paralel olarak (çevre sıcaklıkları düşünce) yavaşladı­ ğı şeklindeki gözlemleri desteklemektedir. KO NSANTRASYO N VE UYG ULAM A ZAM ANI

AVG (ReTain) beklenen derim zamanından 2-8 haftalık süre içinde uygula­ nınca daha etkili olmaktadır. Çeşitli iklim koşulları içinde, AVG’nin, beklenilen derim zamanından 4 hafta önce uygulanması en uygun sonuçları vermektedir. Bu zaman, kimyasalın kutusu üzerinde belirlenen zamandır. Burada, önerilen uygulama zamanının, normal derim zamanından önce ol­ duğunun belirtilmesi gerekir. Bu nedenle, eğer bahçedeki bazı blokların geç derilmesi düşünülüyorsa, AVG’nin derimlerin daha geç yapılmasına paralel şe­ kilde uygulanması gerekir. AVG suda kolay çözünen bir bileşiktir. Eğer uygulamadan sonraki 24 saat içinde yağmur yağarsa AVG’nin etkisi kaybolur. Eğer bahçedeki bloklardan birisi yağmurlama sulamayla sulanıyorsa, AVG uygulamasından en az 24 saat son­ rasına kadar sulanmamalıdır. ReTain’in EUP etiketine göre kullanılacak AVG miktarı 12.5 I/ da olarak sınır­ lanmıştır. Bir ağaç sırasına verilecek hacim (ASH) bazında bu, 33-264 ppm’e eşdeğer olup dekara, sırasıyla 10-12.5 litre çözelti uygulanacağı anlamına gelir. AVG’nin sulandırılmış halde uygulanması gerekli değildir fakat AVG’nin ağacın tepelerine, içine, her yerine ulaşabilmesi için büyük su hacimleriyle kullanılması gerekir. Bununla birlikte, ağaç sırasının hacmini hesaplamak yararlı olur zira AVG’ye yanıt lineer’dir ve yetiştiriciye yanıtın yoğunluğu hakkında bir fikir verir.

228

BÖLÜM 15.

Dökümlerin kontrolü, derimin geciktirilmesi ve meyveler üzerindeki etkiler 132 ppm’de 33 ppm’den daha büyüktür.

D E R İM Ö N C E S İ D Ö K Ü M L E R İN İN K O N T R O L Ü

AVG derim öncesi dökümlerini 30 ppm’ye kadar düşük konsantrasyonlarda kontrol eder (Greene, 1996). Bununla birlikte, döküm kontrolü, daha yüksek AVG konsantrasyonlarında daha etkili ve daha uzun sürelidir. Ace Delicious elmalarında 75 ve 150 ppm AVG uygulaması ile (Şekil 3), dökümler etkin bi­ çimde kontrol edilebilmiştir. Ekim ayının 4 ünde normal derimlerin başlangıcın­ da, uygulama yapılmayan ağaçlarda ürünün % 30 u önceden dökülmüştür. Bu zamanda, 75 ve 150 ppm AVG uygulanan ağaçlarda, sırasıyla, % 7 -% 1 oran­ larında bir döküm olmuştur. Hatta 25 Ekim’de, normal derimden yaklaşık 4 hafta sonra, 150 ppm AVG uygulanan ağaçlarda % 4 oranında bir döküm olmuştur. Şimdiki durumda elmalarda meyve dökümlerini geciktirme ve kontrolde NAA lisansı alınmış tek hormondur. Etiketine göre uygulandığında NAA’nın sık sık etkisiz olduğu görülmektedir (Unrath, 1996). ReTain, son 25 yıl içinde dökümleri kontrol için kullanılan material arasında en etkin olanıdır.

OLGUNLAŞM A ZAMANI

AVG olgunlaşmayı önemli derecede geciktirir. Bu durum nişasta testleriyle kanıtlanmıştır (Ş e k il 1). Geciktirme düzeyi, uygulanan AVG miktarına, derim zamanına ve hava koşullarına bağlıdır. Beklenilen derim zamanından 1 ay önce uygulanınca az fakat gözle görülür bir etki meydana gelir. Eğer derim gecikirse uygulama yapılmış ve tanıklar arasındaki fark çoğu kez daha büyük olur. Kulla­ nılan AVG konsantrasyonu arttıkça, olgunlaşma derecesi de artar. AVG etilene bağlı klimakteriğin oluşmasını geciktirir ve meyve tarafından üretilen etilen mik­ tarı başlangıçtan itibaren azalır.

D E R İM Z A M A N I N D A M E Y V E K A L İT E S İ

AVG meyvenin yumuşamasını geciktirir (Ç iz e lg e 1). Yanıt lineerdir ve uygu­ lama yapılan meyvelerin sertliği ile tanık meyvelerin sertliği arasındaki fark, çoğu kez 0.5-1.0 libre arasındadır. NAA uygulanan meyveler çoğu kez tanık

229

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

meyvelerden yumuşaktır. NAA uygulanan meyvelerle AVG uygulanan meyveler arasındaki fark daha da büyüktür. Zaman zaman AVG uygulanan meyvelerde SÇKM’nin azaldığı görülür. Bu durum, her zaman için olgunlaşmanın gecikmesi ve meyvedeki nişastanın şeke­ re daha geç dönüşmesi yüzündendir. Zamanla bu fark kaybolur ve sonunda ortadan kalkar. AVG’nin meyve iriliği üzerine doğrudan bir etkisi yoktur. Yıllarca devam eden birçok denemenin hiçbirinde AVG’ye bağlı bir meyve küçülmesi görülmemiştir. Bununla birlikte, AVG uygulanmış meyveler çoğu kez daha iridir. Bunun nedeni, AVG’nin derim öncesi dökümlerini önlemesidir. Sonuçta, bu meyveler daha geç derilir. Meyve ağaç üzerinde kaldığı her gün için iriliğini % 1 oranında artırır. Bazı yıllar çekirdek evi bozulması (camsılaşma), meyvenin derim sonrası yaşamını kısaltan önemli bir sorun olabilir. AVG bu bozulmayı geciktirir ve bazı yıllar, tanık meyvelerle AVG uygulanmış meyveler arasındaki fark büyük olur (Ç iz e lg e 1). Çekirdek evi bozulmasının şiddetli olduğu yıllarda, AVG meyve

kalitesinin artmasında önemli rol oynayabilir. Böylece derimi yapılmış meyveler­ de çekirdek evi bozulması önemli ölçüde azaltılmış olur. AVG olgunlaşmayı geciktirir ve meyvedeki etilen üretimini kesin şekilde azal­ tır. Sonuç olarak, meyvede kırmızı renk oluşumu da gecikir (Ç iz e lg e 2). Yüksek AVG dozları (100 ppm’den yüksek), meyve kabuğunun kırmızı rengini daima azaltır, 100 ppm altındaki dozlarda kırmızı renk yoğunluğu az olur. Eğer AVG uygulanmış ve tanık meyvelerin kırmızı renk gelişimleri, uygun nişasta testlerine paralel olarak, karşılaştırılırsa çoğu kez bu ikisi arasında fark olmadığı görülür. Bu yüzden, kırmızı renk entansitesindeki azalma, AVG ‘nin doğrudan engelle­ yici etkisinden çok olgunlaşmanın geciktirilmesi nedeni ile olmaktadır.

M U H A F A Z A P O T A N S İY E L İ

AVG uygulanan meyveler 0° deki bir soğuk hava ve CA muhafazasından sonra değerlendirmeye tabi tutulmuşlardır (Bramlage ve ark., 1980). Sonuçlar karışıktır. Bir araştırmada Marshal Mclntosh elmalarına 150 ve 300 ppm AVG ya da 10 ppm NAA uygulanmış ve meyveler normal zamanda derilerek 0° deki bir soğuk hava deposuna konulmuşlardır. Burada bütün meyvelerdeki meyve eti sertliği birbirine paralel olarak azalmıştır (Ş e k il 4). Muhafaza deposunda 20 haftalık bir muhafazadan sonra, NAA uygulanan meyvelerin daha yumuşak

230

BÖLÜM 15.

olduğu oysa AVG nin 150 ve 200 ppm lik dozları ve tanık meyveler arasında fark olmadığı gözlenmiştir.

Ş e k il

Marshal

4.

MEYVE ETİ SERTLİĞİ (libre)

Mclntosh elmalarında derim zamanında ve 0° lik muhafaza depo­ sunda 4 er

haftalık

aralarla ölçülen meyve eti sertlikleri. AVG ve NAA

sırasıyla

25

Ağustos ve 8 Eylül’de uygulanmış ve meyve­ ler 18 Eylül 1992 de derilmiştir.

Ş e k il

5.

Mclntosh

MEYVE ETİ SERTLİĞİ (libre)

elmalarında derim zama­ nında ve ondan sonra iyi havalandırılan oda sıcak­ lığında muhafaza sırasın­ da meyve eti sertlikleri. AVG ve NAA sırasıyla 25 Ağustos

ve

8

Eylül’de

uygulanmış ve meyvelerin derimi 18 Eylül 1992’de yapılmıştır. U Y G U LA M A D A N S O N R A K İ GÜN

231

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Etilen etkili bir etilen biyosentezi engelleyicisi olduğu halde uygulama yapılan meyvelerin muhafaza sırasında etilen üretimi yaptıkları gözlenmiştir. Görünüşe göre aynı depodaki tanık meyvelerin ürettiği etilen meyve eti sertliğini azaltmış­ tır. ileride yapılacak araştırmalarda strateji uygulama yapılan meyvelerle tanık meyvelerin aynı depoya konmaması olmalıdır. Eğer yukarıdaki meyveler oda sıcaklığında tutulsa ve meyve eti sertlikleri 5 er gün aralıklarla ölçülseydi farklı bir sonuç elde edilirdi (Ş e k il 5). Burada AVG uygulanan meyveler tanık meyvelerden çok daha yavaş bir şekilde yumuşamış­ lardır. Bu durumda, AVG uygulanan meyvelerin yanına tanık meyveler konma­ mıştır. Bununla birlikte AVG uygulanan meyveler de yumuşamıştır. Böylece, bu meyveler tarafından etilen daha düşük bir hızla üretilse bile yine de meyvelerin yumuşaması için yeterince yüksek düzeyde görünmektedir. AVG uygulanan meyvelerin, soğuk hava deposundan çıktıklarında,

daha

sert etli olduklarına ilişkin birçok rapor vardır. Zaman içinde ve yinelenen uygu­ lamalarla AVG nin meyve sertliğini korumasındaki yararı, depodan çıkarılan meyvelerde daha açık şekilde görülebilecektir.

E R T E S İ Y IL D A K İ E T K İ

Daha önceki raporlar derim öncesinde uygulanan AVG nin etkilerinin bir son­ raki yılda da meydana çıktığı merkezindedir (Greene, 1983, VVilliams, 1981). Bu etkiler arasında U/Çoranının artması daha fazla meyve tutumunu, vegetatif bü­ yümenin artması ve tomurcukların dinlenmeden daha faela çıkması sayılabilir. Bu çalışmalarda kullanılan konsantrasyon, kimyasal etiketi üzerindeki önerilen dozdan bir hayli yüksek olup, uygulamalar bir haftalık normal derim süresi içinde yapılmıştır. Bu uygulama zamanı etiket üzerinde önerilen zamandan çok daha geç­ tir. Bu nedenle, büyük olasılıkla etiketine uygun olarak yapılan ReTain uygulamala­ rından sonraki yılda ortaya çıkan etkiler ileride daha iyi anlaşılacaktır.

KAYNAKLAR:

Autio,W.R. and D.VV.Greene. Effect of grovvth retarding treatments on apple tree grovvth, fruit maturation, and fruit abscission. J.Hort.Sci.69 (1994):653-664.

232

BÖLÜM 15.

Bramlage,W.J.,D.W.Greene, W.R.Autio,and ethoxyvinylglycine

on

internal

J.M.Laughlin.Effects

ethylene concentration

of amino-

and

storage

potential of apples. J.Amer.Soc.Hort.Sci.105 (1980): 847-851. Byers,R.E.

Controlling

growth

of

bearing

apple

trees

with

ethephon.

HortScience 28 (1993):1103-1105. Clarke,G,W.Shafer, and B.Devisetty. ABG-3168:A new, naturally-occurring plant grovvth regülatör for the apple industry. Proc.Nevv England Fruit Meeting of the Massachusetts Fruit Growers’ Assoc.102 (1996): (in press). Greene,D.W. Effect of Chemical thinners on fruit set and fruit characteristics of AVG-treated apples.J.Amer.Soc.Hort.Sci.108 (1983):415-419. Greene,D.W., AVG: A new

preharvest drop control compound for apples.

Proc.Nevv England Fruit Meeting of the Massachusetts Fruit Grovvers Assoc.102 (1996): (in press). Greene,D.W., VV.J.Lord, and VV.J.Bramlage, Mid summer applications of ethephon

and

dsaminozide

on

apples.II.Effect

on

Delicious,.J.Amer.Soc.Hort.Sci.102 (1977):494-497. Ketchie,D.O.,

and

M.W.WİIIiams,

Effect

of

fail

application

of

2-

chloroethylphosphonic acid on apple trees. HortScience 5 (1970):167-168. Looney.N.E., Grovvth regülatör usage in apple and pear production. ln:Plant Grovvth

Regulating

Chemicals,Vol.l.,

edited

by

L.G.Nickell.

Boca

Raton:CRC Press,1984. “Shafer,W., R.Frits, and B.Devisetty. A commercial formulation of AVG for use on apples. Proc.VVashington State Hort.Assoc.91 (1996): 169-171. Shafer,W .,G.CIarke,J.Hansen,D.Woolard,B.Devisetty,

and

R.Frits.

Practical

applications of aminoethoxyvinylglycine.Proc.Plant Regulating Society of America 22 (1995):11-15. Unrath.C.R.Drop control in apples-NAA to AVG.Using Plant Grovvth Regulators in Orchards for Profit.1996 PSU Fruit School, edited by VV.C.Kleiner and G.M.Greene.University Park:The Pensilvania State University,1996.

233

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

Walsh,C.S. The relationship betvveen endogenous ethylene and abscission of mature apple fruit.J.Amer.Soc.Hort.Sci.102 (1977):615-619. Williams,M.W.

Carryover

of

ethephon

on

fruit

set

of

Delicious

apples.HortScience 10 (1975):523-524. Williams,M.W. Response of apple trees to amynoethoxygiycine (AVG) with emphasisıon apical dominance, fruit set, and mechanism of action on fruit thinning chemicals.Acta Hort.120 (1981): 137-141.

234

SÖZLÜK A B S İZ İK A S İT (A B S C IS IC A C ID (A B A ): Karmaşık yapıda doğal bir büyüme

engelleyicisi . Tomurcukların dinlenme döneminde esas büyüme engelle­ yicisi olarak düşünülmüştür. A C C : (l-aminosiklopropan-l-karboksilik asit) (1-aminocyclopropane-1-carboxylic

a cid ). A D V E N T İF O R G A N L A R (A D V E N T IF O R G A N S ): Normal yerlerinden çıkmayan

organlar; örneğin kökler yerine gövdeden ya da yapraklardan çıkan kök­ ler;.Yaprak koltuklarından çıkacakları yerde gövdeden ya da yapraklar­ dan veya köklerden çıkan tomurcuklar. A Ğ A Ç S IR A S I H A C M İ (A S H ) (T R E E R O W V O L Ü M E ): Bir bahçedeki ağaçlara

ne kadar püskürtme hacmi uygulanması gerektiğini tayin yöntemi (değişik ağaç büyüklükleri ve bahçe sistemleri için farklıdır). A N T E S İS (A N T H E S IS ): Tam çiçeklenme evresi A N T O S İY A N (A N T H O C IY A N IN ): Yaprak, meyve ve çiçeklerin kırmızı ve mavi

renk almasını sağlayan suda çözünebilir pigmentler (boya maddeleri). A P O P L A S T İK T A Ş IN M A (A P O P L A S T IC T R A N S P O R T ): "Kasparian strip’ e

kadar hücre zarları ağı içinden, daha sonra simplasm içinden taşınma. A S İM İL A T L A R (A S IM IL A T E S ):

Özümlenmiş ürünler.,örneğin,fotosentez ürün­

leri ve besin maddeleri. A V G (am ino e th o xy l g lycin e ): Etilen üretimini durduran bir büyüme düzenleyicisi. A Y R IM (FLO VVER IN IT IA T IO N ): Vegetatif bir tomurcuğun generatif hale geç­

mesinde oluşan mikroskobik başlangıç değişiklikleri. Meyve ağaçlarında bu olay, çiçeklenmeden önceki büyüme periyodu içinde meydana gelir. B A (b e n z y la d e n in e ): Yapay bir sitokinin B B D : Biyo düzenleyicilere bkz. B İLE ZİK A L M A (R IN G IN G ): Çiçeklenme ve/veya meyve tutumunu teşvik etmek

amacıyla ağacın dal veya gövdesinden kabuğun bir halka halinde çıkarılması. B İTK İ B İY O D Ü Z E N L E Y İC İL E R İ (P L A N T B lO R E G U L A T O R S -P B R s ): Bitki besin

maddeleri dışında kalan kimyasal maddeler. Bunlar doğal bitki büyüme ve

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

gelişme olaylarına yararlı biçimde doğrudan etki eder. Bu olaylara örnek ola­ rak tohum ya da tomurcuk dinlenmesi, sürgün büyümesinin teşviki ya da baskıda tutulması, çiçeklenme ve meyve tutumu; meyve olgunluğunun öne alınması ya da geciktirilmesi ve meyve kalitesinin artırılması verilebilir. B O Ğ U M (N O D E ): Gövde üzerinde yaprak ve tomurcukların oluştuğu kısım . B O Ğ U M A R A S I (IN T E R N O D IU M ): Gövde üzerinde iki boğum arasında kalan

kısım B R A K T E (B R A C T ): Özel bir yaprak ya da yaprak benzeri kısım.Genellikle çiçek

ya da çiçek salkımının dibinde bulunur. B Ü Y Ü M E D Ü Z E N L E Y İC İS İ (G R O VVTH R E G Ü L A T Ö R ): Bitki büyümesini şu ya

da bu şekilde düzenleyen doğal ya da yapay kimyasal maddelerden her hangi birisi. Ç A N A K Y A P R A K L A R ( S E P A L S ): Tomurcuk içinde çiçeği dıştan kuşatan yap-

raklar.Bunlar, taç yaprakların altında, genellikle, küçük, yeşil, yaprak ben­ zeri oluşumlardır Bunların hepsine birden çanak halkası (calyx) adı verilir. Ç İÇ E K T A B L A S I (R E C E P T A C L E ): Bir büyüme ekseninin değişmiş ya da ge­

nişlemiş kısmı. Bu kısım tek bir çiçeğin organlarını oluşturduğu gibi bir çi­ çek grubunda birçok çiçeği de oluşturabilir. Ç İÇ E K T O Z U

(P O L L E N ):

Erkek organ başçığı (anther) tarafından üretilen

haploid yapıdaki sporlar. Ç İÇ E K T O Z U Ç İM B O R U S U (P O L L E N T U B E ): Çiçek tozundan çıkan ve bir

erkek cinsiyet çekirdeği içeren ve bu çekirdeği yumurtalıktaki yumurta hücresine ulaştıran çim borusu. Ç İÇ E K

TOZU

T A Ş IY IC IS I

(P O L L IN A T O R ):

Çiçek tozlarını taşıyan vasıta

(genellikle arılar) Çiçek tozu ve yumurta hücresini oluşturmak için yapılan mutlak gerekli işlem. Ç İÇ E K T O Z U Y E R L E Ş T İR M E (P O L L E N IN S E R T S ): Çiçek tozu içeren kapların

arı kovanlarının önüne, arıların kovandan çıkış yoluna yerleştirilmesi. D İP L O İD (D IP L O ID ): İki takım kromozom bulunması (vegetatif hücreler için

normal durum (haploid ve triploid’e bkz). D İŞ İ O R G A N (P IS T IL ): Yumurta hücresini içeren yumurtalığın taban kısm ı tara­

fından desteklenen uzamış dişicik borusu (Stil). Bunun genişlem iş tepe

236

SÖ ZLÜK

kısmına stigma ya da dişicik tepesi denir. Yumurta hücresinden tohum oluşur. Olgunlaşan yumurtalık (tohum içeren ya da içermeyen) sert çekir­ dekli meyvelerin meyvesini, yumuşak çekirdekli meyvelerin çekirdek evi kısmını oluşturur. D İŞ İC İK B A Ş I (S T İG M A ): Dişi organın çiçek tozlarının çimlendiği tepe kısmı. D İŞ İC İK B O R U S U (S T İL ): Dişi organın, çiçek tozlarının çimlenerek yum urtalığa

ulaşmasını sağlayan kısmı. D Ö L L E N M E (F E R T IL IZ A T IO N ): Erkek cinsiyet hücresinin yumurta hücresiyle

birleşmesi. Meyve ağaçlarında çiçek tozu çim borusu embriyo kesesine girer ve burada bir erkek gamet yumurta ile birleşerek bir zigot oluşturur. DÜZENLİ

SULAM A

K IS IT L A M A S I

(R E G U L A T E D

D E F IC IT

IR R IG A T IO N ):

Meyve ağaçlarının sulanmasında, ağaç ve meyve büyüme sürecinde su­ lamanın düzenlenmesi tekniği. E K S O G E N (E X O G E N O U S ): Dış kaynaklardan gelen ya da oluşan (bitkilere

dışarıdan uygulanan kimyasallar gibi) kimyasallar. E K Z O K A R P (E X O C A R P ): Perikarp. Olgunlaşmış yumurtalık ya da tohum ka­

buğunun dış tabakası. Kayısı, şeftali v.b.nin meyve kabuğu . E L M A A S İD İ (M A L IC A C ID ): Çeşitli meyve sularında bulunan organik bir asit E L M A M S I M E Y V E (P O M E F R U IT ): Yumurtalıkların çanak halkasının ve dişicik

borusunun birleşerek etlenmesinden oluşan meyve. Elma, armut, ayva ve Pomoideae alt familyasındaki meyveler bu gruba girerler. E M B R İY O K E S E S İ (E M B R Y O S A C ): Yumurtalık içinde yumurtayı oluşturan

hücre. Bunun içinde döllenmeden sonra emrıyo oluşur. E M B R İY O (E M B R Y O ): Tohumun çöğür haline geçen kısmı. E N D O K A R P (E N D O C A R P ): Perikarp, olgunlaşmış yumurtalık ya da meyvenin

iç tabakası. Bu tabaka şeftali v.b. meyvelerin tohum kabuğudur. E N D O S P E R M (E N D O S P E R M ): Tohumun embriyoyu kaplayan kısmı. Gelişme

sırasında bu kısım embriyo tarafından tüketilir. E P İN A S T İ (E P IN A s T Y ): Gövde ve yaprakların anormal şekilde büyümesi. Çok

kez bunlar kıvrılır ya da bozuk şekiller alırlar. Yapraklar aşağıya doğru kıvrık bir duruma girer. Bunun nedeni bazı büyüme düzenleyicilerinin et­ kisinde kalmış olmalarıdır.

237

SÖ ZLÜK

H A D R O M (X Y L E M ): A ğacın odunlu kısm ı;kam biyum un iç kısm ı.B u doku bitkide su ve besin m addelerinin taşın m asın d an sorumludur. H A P L O İD (H A P L O ID ): Ç içek tozu ve yum urta hücresinde olduğu gibi, bir takım krom ozom (diploid ve triploid'e bkz). H O R M O fc ^ (H O R M O N E ): Bitkinin her hangi bir yarinde çok a z m iktarlarda üreti­ lip “oıeki kısım larına taşınan ve oralarda bir etkinin do ğ m asın a neden olan bir m adde. İA A (IA A -IN D O L E A C E T İC A C ID ): Doğal olarak oluşan oksin. İB A (IB A ) (IN D O L E B U T İR İC A C ID ): Y a p a y oksin. İÇ S E L (E N D O G E N O U S ): O rgan ya da bitki içinde yapılan; içsel nedenlerle, organ ya da bitki içinde oluşan. İP Ç İK (F IL A M E N T ): Erkek organ başçığını (anther) taşıyan sap. IŞ IK (L IG H T ): Spektrum un görünen kısm ı. Bu terim bazan yanlış olarak, ışığın m or ötesi (ultra viyole) ve kırm ızı ötesi (infra red) kısım larını da içine a la ­ cak şekilde kullanılır.. IŞ IK T A B O Z U L M A (P H O T O D E G R A D A T IO N ): H er hangi bir ürün ya da bileşi­ ğin ışıkta bozulm ası. K A B U K K E S İL M E S İ (S C O R IN G ): Ç içeklenm e v e/veya m eyve tutum unu teşvik etm ek için bir ana dal ya da gövdede kabuğun bütün çevre boyunca bir çizgi halinde kesilm esi K A R Ş IL IK L I T O Z L A N M A (C R O S S P O L L IN A T IO N ): Bir bitkinin erkek organın­ dan çiçek tozlarının bir başka bitkinin çiçeğindeki dişicik başına taşınm ası. K E N D İN E V E R İM L İ (S E L F F R U IT F U L ): Bir çeşidin kendi çiçek tozlarıyla ticari anlam d a m eyve b ağ lam ası.. K L İM A K T E R İK (C L IM A C T E R IC ): O lgunlaşm adan hem en önce m eyvenin solu­ num undaki ani yükseliş K L O R O F İL (C H L O R O P H Y L ): Bitkilerde fotosentez olayı için ışığı a b zo rb e eden yeşil pigm ent. KÖK OLUŞUM UNUN

B A Ş L A M A S I (R O O T IN IT IA T IO N ): Yeni bir yan kök

oluşum unda m e yd a n a gelen mikroskobik değişiklikler. K O L T U K ( A X I L ) : Y a p ra k sapı ile onun bağlı olduğı gövde arasındaki açı.

239

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

K O P M A (A B S C IS E ): Bitkinin değişik kısımlarının bitkiden doğal olarak ayrılması. K O P M A B Ö L G E S İ (A B S C İS S IO N Z O N E ): Gövde ucunda ya da yaprak veya

meyve sapının dibinde hücrelerin değişerek meyve ve yaprağın kopma­ sını kolaylaştıran bölge. KRO M O ZO M

(C H R O M O S O M E ): Çekirdek içinde genetic bilgileri içeren bir

birim. K Ü T İK Ü L A (C U T IC L E ): Epidermis hücrelerinin dış zarlarını kaplayan mumsu

tabaka. L E P T O M (P H L O E M ): Kambiyum dışında özelleşmiş hücreler. Bunların içinden

karbonhidrat ve besin maddeleri bitkinin her yanına, üretildiği yerden uzak yerlere taşınır. Bu doku, vasculer bitkilerde gıda taşıması yapan en önemli dokudur. M E R İS T E M .(M E R İS T E M ): Büyümekte olan sürgün ya da kök ucunda olduğu

gibi, farklılaşmış dokuların hızlı olarak bölünen hücreleri. M E T A B O L İK H A V U Z (M E T A B O L IC S IN K ): Bitkinin çeşitli kısımlarında üretilen

ve büyüme ve gelişmede kullanılan ürünlerin son gittiği yer. M E T A B O L İK K A Y N A K (M E T A B O L IC S O U R C E ): Bitki içinde üretilen ve bü­

yüme ve gelişmede kullanılan metabolizma ürünlerinin kaynağı. M E Y O ZİS (M E IO S IS ): Hücredeki kromozom sayısını yarıya indiren hücre bölünmesi. M E Z O K A R P (M E S O C A R P ): Perikarp'ın orta tabakası. Şeftali gibi sert çekirdekli

meyvelerin sert çekirdek kabuğu (endokarp) ile meyva kabuğu (eg zo ka rp ) arasında kalan ve yenilen etli kısmı. M İT O Z (M IT O S IS ):

Kromozomları, birbirinden ayrılmadan önce uzunluğuna

olarak 2 katına çıkaran hücre bölünmesi. Böylece meydana gelen 2 yeni hücre, orijinal hücre ile ayni sayıda kromozom içerir. Bu bölünme büyüme için mutlak gerekli bir işlemdir. M U M O L U Ş U M U (G R E A S IN E S S ): Bazı elma çeşitlerinde (

domestica,

Borkh) , özellikle uzun bir muhafaza periyodundan sonra m eyve y ü zeyin ­ de oluşan yağ tabakası. Bu oluşum meyveye dokunulduğunda kayganlık duygusu verir ve meyvenin albenisini azaltır. N U S E L L U S (N U C E L L U S ): Yumurtalık ve tohumda endospermi ve embriyoyu

kaplayan doku.

240

SÖ ZLÜ K

O K S İN (A U X IN ): Sürgün ucundaki tepe tomurcuğu başta olmak üzere bitkinin

aktif olarak büyümesinde rol alan bir grub bitki büyüme düzenleyicisi. Hücrelerin büyümesini hızlandırır. Tepe tomurcuğu basK.ılığından sorumludur.En yaygın olanı sentetik olarak üretilen İndol asetic asittir (IAA). P A R T E N O K A R P İK (P A R T H E N O C A R P IC ): Meyve oluşumu için tozlanma is­

temeyen ve bu şekilde oluşan çekirdeksiz meyve. P E R İY O D İS İT E (B IE N N IA L B E A R IN G ): Bir meyve ağacının bir yıl çok fazla

meyve verme ve ertesi yıl az ya da hiç meyve vermeme duru­ mu.Örnek:Baldwin ve Amasya elmaları. S E R T Ç E K İR D E K L İ (D R U P E ): Bir yumurtalığın etlenmesiyle oluşan meyve.

Bunlarda etli bir mezokarp ve sert bir endokarp bulunur (şeftali, kiraz, erik meyvelerinde olduğu gibi). S İM P L A S T İK T A Ş IN M A (S Y M P L A S T IC T R A N S P O R T ): Her bir hücrenin sitop-

lazması yoluyla cansız hadrom boyunca taşınma. S İT O K İN İN L E R (C Y T O K IN IN S ): Bir ağacın değişik dokularında bulunan bir bitki

büyüme düzenleyici madde grubu.Bu madde grubu, tipik olarak, köklerde bulunur ve kök büyümesini düzenlerler. Hücre bölünmesini ve büyümesini hızlandırırlar. Doğal olarak oluşan zeatin ve kinetin örnek gösterilebilir. S O L U N U M (R E S P IR A T IO N ): Oksijen ve karbonhidratların kullanılması yoluyla

enerji üretimi olayı. Bu olay sonucunda kardondioksit ve su açığa çıkar. S P E R M Ç E K İR D E Ğ İ (S P E R M N U C L E U S ): Zigotu oluşturmak üzere yumurta

hücresiyle birleşen çiçek tozu çim borusundaki haploid çekirdek. S T O M A (S T O M A ): Yaprakların epidermisi üzerindeki küçük açıklıklar ya da

çöküntüler. Bunlar, bekçi hücreleri adı verilen özel hücrelerle çevrilmiştir. Yapraktaki su buharı bu yolla dışarı çıkar buna karşın C 0 2v.b. gazlar bu yolla yaprağa girer. S T O M A T A L A R (S T O M A T A ): Stoma'nın çoğulu. C A M S IL A Ş M A (V V A T E R C O R E ): Elma meyvesinde iç kısımların suya batırılm ış

gibi görünen durumu. T E P E (A P IC A L ): Gövde ya da kçk ucundaki meristematik hücreler. Birincil dokula­

rın oluştuğu bölge. Gövde ucundaki apikal kısma sürgün ucu da denir.

241

MEYVE AĞAÇLARI FİZYOLOJİSİ

T E P E T O M U R C U Ğ U B A S K IN L IĞ I (A P IC A L D O M IN A N C E ): T e p e tom urcukları yan tom urcuklar üzerinde büyüm eyi ya da sürmeyi engelleyici etki yapan bir m adde üretirler.Bu m adde yan tom urcukların gelişm esini e ng eller ya da yavaşlatır. T E R L E M E (T R A N S P IR A T IO N ): Su buharının bitkinin yüzeyinden ve esas o la­ rak yapraklardaki stom alar yoluyla kaybı. T E T R A P L O İD (T E T R A P L O ID ):D ö rt kat krom ozom a sahip olm a T O P U Z (D A R D ): Ucunda çiçek gözü bulunan, 10 cm kadar uzunlukta kısa yan dal. T O Z L A N M A (P O L L IN A T IO N ): Ç içek tozlarının dişicik başı üzerine taş ın m as ı. T O Z L A Y IC I (P O L L IN IZ E R ): Ç içek tozu üreten çeşit. T R A N S L O K A S Y O N (T R A N S L O C A T IO N ): Bitki içi.nde su, besin m addeleri ya da herbisit ve işlenm iş gıda m addeleri gibi kim yasal m addelerin fiziksel hareketleri.. T R İP L O İD (T R IP L O ID ): Üç kat krom ozom içeren çeşitler. Bunlar d ö llem e y ete ­ neğinde canlı çiçek tozu içerm ezler. Bu yüzden böyle çeşitler m utlaka tozlayıcı çeşit isterler. U

İÇO R A N I

(L /D R A T IO ): U zunluk/çap oranı

U Ç U C U M A D D E (V O L A T IL E ): 1) Sivilarin sıvı fazdan g a z fa z a kolayca g e ç e ­ bilm e özelliği; 2 ) M addelerin koku ve arom asını veren g a z halindeki biyo­ kimyasal bileşikler. U Ç U C U L U K (V O L A T IL IT Y ): Uçucu m adde kalitesi veya durum u. U Ç U C U L U K Ö Z E L L İĞ İ (V O L A T IL IZ A T IO N ): Bir bileşiğin b u harlaşm a ile ya da şekil değiştirerek sıvı halden buhar haline geçm e özelliği. U Y U R G Ö Z (L A T E N T B U D ): Çoğu kez g örünm ez (saklı) 1 yıldan fazla yaşlı, belirsiz bir süre için dinlenm ede kalan bir göz. Ç o k şiddetli b u d am alardaki gibi bazı durum larda uyur g özler sürebilir. U Y U Ş M A Z (IN C O M P A T IB L E ): C anlı çiçek tozu üreten fak at karşılıklı to zlam a yapıldığında m e yv e oluşturam ayan çeşitler. V İS K O Z İT E (V IS C O S IT Y ): Bir sıvının kalınlığı. Bu özellik sıvının a km a ya karşı gösterdiği dirençle ölçülür.

•

242

SÖ ZLÜ K

YAN

TOM URCUK

(A X IL L A R Y

B U D ):

Yaprak sapı ile gövde arasındaki

koltuktlarda oluşan tomurcuklar. Bunlar vegetatif, generatif ya da karışık tomurcuk olabilirler. Y A P R A K A L A N I İN D E K S İ (L E A F A R E A IN D E X ): Bir ya da daha çok bitkinin

toplam yaprak alanının bitki ya da bitkilerin kapladığı alana bölünmesin­ den ortaya çıkan değer. Y U M U R T A (O V U L E ): Yumurtalık içinde sonradan tohum haline geçen kısım. Y U M U R T A H Ü C R E S İ (E G G C E L L ): Yumurtalık içindeki haploid hücre. Döllen­

meden sonra bu hücre zigot ve embriyo haline geçer. Y U M U R T A L IK (O V A R Y ): Yumurta hücresini içinde bulunduran ve sonradan

meyve haline ya da onun bir parçası haline dönüşen çiçek kısmı. Y Ü Z E Y G E R İL İM (S U R F A C E T E N S IO N ): Moleküler kuvvetler yüzünden bütün

sıvıların yüzey kısmının, mevcut hacmi en düşük yüzey alanı verecek şe­ kilde tutulmasını sağlayan özellik. Z İG O T (Z Y G O T E ): Diploid hücre Sperm çekirdeği ile yumurta hücresinin bir­

leşmesi sonucunda oluşarak embriyo halinde gelişen tek diploid hücre.

243

f

'

.