Biologi 2 [4. uppl. ed.] 9789147085903, 9147085908 [PDF]

Zitiervorschau

·~ ~ \• ,. .~ ' .-

•

>

Karlsson Molander Wickman

ISBN 978-91-47-08590-3 © 2012 Janne Karlsson Bengt-Olov Molander, Per-OlofWickman och Liber AB REDAKTÖR: Cecilia Söderpalm-Berndes FORMGIVARE: Lotta Renneus BILDREDAKTÖR: Nadia Boutani Werner ILLUSTRATÖR: Karl Jilg, Jan Olof Sandgren och Cicci Lorentzson OMSLAGSFOTOGRAFI: Harri Taavetti/FLPA/IBL Bildbyrå

Fullvuxen lappuggla (Strix nebulosa) flyger, Finland i februari.

Fjärde upplagan

3 REPRO: Repro 8 AB, Stockholm TRYCK: People Printing, Kina 2014

&

KOPIERINGSFÖRBUD!

Detta verk är skyddat av upphovsrättslagen. Kopiering, utöver lärares och elevers rätt att kopiera för undervisningsbruk enligt BONUS-avtal, är förbjuden. BONUS-avtal tecknas mellan upphovsrättsorganisationer och huvudman för utbildningsanordnare, t.ex. kommun/universitet. Intrång i upphovsmannens rättigheter enligt upphovslagen kan medföra straff (böter eller fängelse), skadestånd och beslag/förstöring av olovligt framställt material. Såväl analog som digital kopiering regleras i BONUSavtalet. Läs mer på www.bonuspresskopia.se Liber AB, 113 98 Stockholm tfn 08-690 90 00 www.liber.se kundservice tfn 08-690 93 30, fax 08-690 93 01, e-post: [email protected]

Denna lärobok är avsedd för kursen Biologi 2. Tonvikten i kursen ligger på cellbiologi och fysiologi. Inom dessa områden sker en mycket snabb kunskapsutveckling. Samtidigt behövs grundläggande biologiska principer och begrepp för att förstå de nya kunskaperna. Vi har försökt göra en bok som både presenterar nya landvinningar och grundläggande cellbiologiska och fysiologiska kunskaper, utan att läsaren överlastas med lösryckta fakta. En strävan har varit att tydligt visa hur olika begrepp är kopplade till varandra och till de sammanhang där kunskaperna skapats och där de används. Vi har därför skrivit en resonerande text som ska ge såväl teoretisk förståelse som insikter i hur kunskaperna vunnits och hur de används. En nyhet är de rutor med exempel på hur man samlar in, analyserar och tolkar data i biologisk forskning. Ansträngningar har lagts på att göra boken ännu mer lättillgänglig när det gäller både språk och layout. En rad illustrationer och bilder har förbättrats eller bytts ut. I enlighet med den nya ämnesplanen för Biologi har boken utökats till att också omfatta svampar, genteknik samt sex och förälskelse. Längst bak finns en ordlista. Kapitlet Cellbiologi har skrivits av Janne Karlsson och Per-Olof Wickman gemensamt, Växter och svampar samt Kärlek på gott och ... av Janne Karlsson, Människans fysiologi av Bengt-Olov Molander och Livscykler av Per-OlofWickman.

3

Cellbiologi 7

Växter och svampar 72

Växten och vattnet 73 Växtens byggnad 7 5 Fotosyntesen 80 Uralstring motbevisas 9

Växters tillväxt och förökning 89

Den eukaryota cellen 10

Svampar 96

Hur man studerar celler 13 Cellens byggstenar 15 Den eukaryota cellens arbetssätt 19 Cellers samverkan 39 Prokaryota celler 42 Virus 48 Gen teknik 52

Människans fysiologi 101

Livscykler 240

'I I

I

I Djurens utveckling 246

Matspjälkning 108 Andning och gasutbyte 128

Människans livscykel 258 Cancer 267

Cirkulation 140 Vattenbalans 156 Immunförsvaret 164 Rörelse 189 Kontroll och koordination 200

Kärlek på gott och ... 272

Nervsystemet 214

Livet förutsätter förökning 273 Det är kärleken som håller oss samman 277 Vi kan bli sjuka av kärlek 282 Ordlista 288 Register 292 Bildförteckning 295

•

•

Cellbiologi 7

Alla levande varelser består av celler. Därför är

Alla celler lever i vatten. Det gäller för både

kunskaper om cellernas byggnad och funktion

landlevande och vattenlevande organismer,

grundläggande för att förstå hur både encelliga

liksom för encelliga och flercelliga organismer.

och flercelliga organismer fungerar och hur de

Även om vår egen kropp befinner sig i luften, så är våra celler omgivna av andra celler eller

reagerar på sin miljö. Det finns två huvudtyper av celler: eukaryota respektive prokaryota cel-

kroppsvätskor, som blod och vävnadsvätska.

ler. Djur, växter och svampar har eukaryota

Både inuti cellen och i dess omgivning finns

celler, medan arkeer och bakterier består av

vatten. Celler fungerar bara om de befinner

prokaryota celler. VirL1s är däremot inte celler.

sig i vätska.

VirL1s är enklare byggda och består bara av en

En cell består av många sorters organiska

nukleinsyra inneslutet i protein (och ibland dessutom ett membran). Virus kan inte leva

molekyler. De flesta av cellens molekyler finns

på egen hand utan är beroende av celler. Det

samspel och kemiska reaktioner som är livet. Det är viktigt att förstå, att cellen inte bara

här kapitlet behandlar eukaryota och prokaryota celler samt virus.

bara hos levande organismer och det är deras

är en slags behållare för livet, utan livet självt.

De flesta celler är mycket små. En insekt,

I en flercellig organism samarbetar celler.

till exempel, byggs upp av miljarder celler,

De sitter tätt tillsammans och bildar vävna-

och en människa av flera biljoner. De flesta av

der och organ. I människan finns hundratals

människans celler är mellan 10 och 100 mikrometer (0,01-0, 1 millimeter). Det här exem-

olika celltyper som har olika utseende och

plet kanske kan ge en uppfattning om storleks-

en bils signalhorn träffar sinnescellerna i våra

förhållandet: En cell är lika mycket mindre än en människa, som en människa är mindre än

öron, skickar de en retning till nervcellerna. Retningen leds genom ett antal nervceller och

Sverige. Men cellers storlek och form varierar.

når så småningom musklerna. De dras sam-

Bakterieceller, till exempel, är mindre än män-

man och vi hoppar till. Under denna händelse-

niskans celler och kan vara bara några tion-

kedja sker det förändringar i varje enskild cell

dels mikrometer. En del äggceller, som lagrar

som är till fördel för den flercelliga individen

mycket näring, kan däremot vara väldigt stora.

som helhet. Det är de samlade processerna i

Störst blir strutsens äggcell, som är själva gulan

alla våra celler som gör att vi lever.

inne i ägget. Nervceller kan med sina långa, tunna utskott bli över en meter långa.

8 Cellbiologi

olika funktioner. När exempelvis ljudet från

Uralstring motbevisas Under lång tid trodde man på uralstring, det vill säga att liv kunde uppkomma spontant ur död, ruttnande materia. Vergilius beskrev år 40 före Kristus hur man kunde framställa bin på konstgjord väg. Van Helmont, som levde på 1600-talet (s. 85), menade att möss uppstår i blandningar av gammal säd och ost som lämnas orörda. Man hade också iakttagit att det uppstod fluglarver i ruttnande kött. Men det fanns de som tvivlade på uralstring, och som gjorde olika experiment för att se om liv verkligen kunde uppkomma på detta sätt. Italienaren Francesco Redi visade på 1600-talet att det inte bildades fluglarver i kött som hade inneslutits i en duk, så att flugorna inte kunde lägga ägg i det. Under slutet av 1700-talet visade en annan italienare, Lazzaro Spallanzani, att om buljong fick koka under minst 45 minuter i väl rengjorda kärl, som sedan förslöts, så förhindrades uppkomsten av mikroorganismer (eller "infusoria animalculis" som de då kallades). Mikroorganismer är ett gemensamt namn för bakterier, urdjur, jästsvampar, virus och andra små organismer som man inte kan se med blotta ögat. Louis Pasteur var den som slutligen avlivade teorin om uralstring. Han gjorde många olika experiment, som visade att luften inne-

Den typ av svanhalskolv som Pasteur använde.

svanhalskolvar. Han kokade buljong i glaskärl som hade långa halsar. Han värmde upp halsarna på kärlen och drog ut dem is-form så att partiklar från luften inte kunde komma ner i buljongen. Även efter mycket lång tid var buljongen klar och innehöll inga levande organismer. Men om han kapade halsen på kärlen, blev buljongen snart grumlig av mängder med mikroorganismer.

Pasteurs försök i sju steg. 1l Buljong hälls ner i en ko lv. 2] ha lsen på kolven dras ut så att m ikroorganismer inte kan komma in från luften, 3) buljongen värms för att ta död på alla mikroorganismer, 4) buljongen få r stå en läng re tid. 5) bu ljongen är fort farande klar och utan mikroorgan ismer. 6) halsen slås av. och 7) m ikroorgan ismer från luften kommer ner i buljongen som nu bli r grumlig.

håller mikroorganismer. Det mest berömda av sina experiment gjorde Pasteur med så kallade

®'-

r

)

)

)

)

0

,Nv

l•

6

0

0

(

0

0

Cellbiologi 9

Den eukaryota cellen

Inledande översikt I det här avsnittet får du en överblick av hur eukaryota celler är byggda. Namnet eukaryot syftar på att cellerna h ar en cellkärna. Cellkärnan innehåller kromosomerna och avgränsas mot resten av cellen av ett d ubbelt membran som kallas kärnmembranet. Området utanför cellkärnan utgörs av cytoplasman. Den innehåller en mängd olika struktL1rer som kallas organeller, vilka kan liknas vid små organ inL1ti cellen. Varje typ av organell har sin speciella funktion och innehåller enzymer som styr bestämda kemiska reaktioner. Några viktiga organeller är mitokondrier, kloroplaster, flageller, cilier, lysosomer,

peroxisomer, vakuoler, det endoplasmatiska nätverket, Golgiapparaten, ribosomer och cellskelettet. De flesta organ eller är omgivna av egna membraner. I de följande styckena beskrivs de olika organellerna kort - först i en djurcell, sedan i en växtcell och en svampcell. M er om djurcellen hittar du sedan längre fram i kapitlet, medan växtcellen behandlas utförligare i kapitlet Växter och svampar. Cellerna hos arkeer och bakterier beskrivs i avsnittet Prokaryota celler i slutet av det h är kapitlet.

Djurcellen Tredimensionell bild av en djurcell. I verkligheten fyller organellerna upp det mesta av cellens in nehå ll.

\ I

-

'

;~

1

m i kl~t'ugulitrå,~~r h ~

/

~ 5ellmembran

,1 endoplasm~t iska nätverket

~

'"---._

/

I

--···--- --- --

10 Cellbiologi

(rörlikt)/

'

Cellen avgränsas mot omvärlden av cellmembranet. Det är en tunn oljeliknande hinna med "instuckna" proteiner. Cellmembranet reglerar vilka ämnen som transporteras ut ur och in i cellen. Den vattenlösning som finns i cellen kalllas cytoplasma eller cellvätska. Den innehåller förutom organeller också enzymer som katalyserar olika kemiska reaktioner. H ela cytoplasman är genomkorsad av proteintrådar. Det här systemet av trådar kalllas cellskelettet och ger cellen dess form och rörelseförmåga. D e aktintrådar och mikrotubulitrådar som visas i figuren är exempel på sådana proteintrådar. Längs cellskelettet sker också många transporter i cellen. Flagell och cilier är rörliga flimmerhår på cellens yta. Om utskotten är korta kallas de cilier, är de långa kallas de flagell. Cellen använder dem för att röra sig eller för att få en vätska att strömma över cellytan. De är

uppbyggda av långa proteintrådar. Spermiens svans är ett exempel på ett flagell. Cellerna som klär insidan av luftstrupen har mängder av små slemklädda cilier som fångar upp skräp och bakterier och viftar upp dem i svalget. I cellkärnan, som är omsluten av ett dubbelt membran, finns kromosomerna och

Ett fotografi av en djurcell taget med ett elektronmikroskop (ett så kallat elektronmikrografil. Unge fär i mitten syns cellkärnan som är omg iven av cytoplasman. Cytoplasman domi neras av det endoplasmat is ka nä tverket.

här omskrivs (transkriberas) DNA till RNA. I kärnmembranet finns porer som reglerar transporten ut ur och in i kärnan. Porerna tillåter till exempel mRNA att transporteras ut från kärnan till cytoplasman. Det yttre av kärnmembranet är förbundet med det

endoplasmatiska nätverket. Mitokondrien är en energiomvandlare som bildar en ergirikt ATP genom cellandning. Mitokondrier finns i stort antal i nästan alla celler. Särskilt vanliga är de i celler som uträttar tungt arbete, som muskelceller. Mitokondrien har ett yttre och ett inre membran. Det inre är starkt veckat och ger mitokondrien en stor inre membranyta och ett typiskt utseende. Instuckna i det inre membranet finns de enzymer som styr reaktionerna i cellandningen. Mitokondrier, som också innehåller eget DNA och ribosomer, anses härstamma

från en sorts prokaryota celler som började leva i mutualism med de eukaryota cellerna för ca två miljarder år sedan. Det endoplasmatiska nätverket, ofta förkortat ER (Endoplasmic Reticulum), är två system av membran som bildar "ridåer" av sammanbundna säckar och rör i cytoplasman. Det ena systemet (RER, rough endoplasmic reticttlum) har en kornig struktur eftersom ribosomer sitter fästa vid dess utsida. Det andra är slätt (SER, smooth endoplasmic reticulum). Till RER:s insida transporteras proteiner som har bildats av utsidans ribosomer. Proteinerna kan sedan ändras och förses med "adresslappar" och förpackas i små blåsor. Blåsorna skickas för vidare behandling i Golgiapparaten (se nedan). I SER omvandlas främmande fettlösliga ämnen till vattenlösliga och där bildas också de lipider som bygger upp membranen. Ribosomerna har inga membraner utan består främst av RNA och de olika enzymer som behövs för proteinsyntesen. Ribosomer kan vara bundna till RER, men finns också fritt i cytoplasman (samt inuti mitotkondrier och kloroplaster). Golgiapparaten är ett system av membranblåsor. En del blåsor bildar Golgiapparaten själv, medan andra kommer från ER. Blåsorna kan snöras av från Golgi och sedan tömma sitt innehåll på cellens utsida. Golgi bildar också lysosomer. Lysosomer är relativt små blåsor som finns i alla celler. De är omgivna av membran och har som huvuduppgift att sönderdela stora molekyler till mindre. De innehåller många olika enzymer som katalyserar sådana kemiska reaktioner. Peroxisomer är en sorts blåsor, som har en antioxidera.n de funktion. De tar upp och bryter ner oxiderande ämnen, till exempel väteperoxid, som bildas som biprodukter i metabolismen. Oxiderande ämnen är skadliga för cellens beståndsdelar.

eukaryot grek eu = äkta , karyon = kärna cytoplasma grek kutas= ihåligt kärl, plastos = formad

cilie lat cilium = ögonfranshår flagell lat flagellum = liten piska Golgi, italiensk cellforskare (Camillo Golgi, 1843-1926] lysosom grek lys= löser, soma = kropp mitokondrie grek mitos= tråd, chondros = korn ribosom ribo = sockerarten ribos, grek soma = kropp

Cellbiologi 11

Växternas gröna delar får sin färg av kloro-

Växtcellen kloroplast grek chloros = grön, plastos = formad vakuol latin vacuus = tom, tomrum

Alla de delar som hittills har beskrivits under djurcellen finns också hos växtcellen. Men växtcellen innehåller d essutom en cellvägg samt ett antal organeller som djurcellen saknar.

plasterna. Det är i dessa som fotosyntesen sker. Kloroplasten, som innehåller eget DNA och ribosomer, består av komplicerade membransystem med pigment som fångar in ljusenergi, och enzymer som styr reaktionerna i fotosyntesen. Kloroplasterna är nära släkt med blågröna bakterier. Liksom mitokondrierna här-

mitokondrie

cellmembran

stammar också kloroplasterna från prokaryota

endoplasmatiska nätverket

celler som för ca två miljarder år sedan började leva i mutualism med eukaryota celler. Vakuoler är stora membranblåsor i cellens

\ '1

J

inre som ibland upptar större delen av växtcellen. Till vakuolen kan giftiga ämnen transporteras. Men den kan också innehålla socker eller vattenlösliga färgämnen. Vätsketrycket i vakuolen är viktigt för cellens spänst. Blir trycket för lågt så slokar växten.

vakuol

Utanför cellmembranet har växtceller en

cellvägg. Hos växtcellen är den uppbyggd av Golgiapparaten

cellvägg

kloroplast

Tredimensionell tecknad bild av en växtcell. En stor del av växtcellens inre fylls upp av en va ttenfylld vakuol.

trä, det vill säga av cellulosa och andra polysackarider. Man kan alltså säga att växtcellen ligger i "en liten trälåda". Cellväggen hjälper cellen att behålla en bestämd form, men påverkar inte vilka ämnen som kommer in i och ut ur cellen.

Svampcellen Alla de delar som beskrivits under djurcellen finns också hos svampcellen. Men i likhet med växtcellen har svampcellen en cellvägg. Svampcellens cellvägg består dock inte av trä, utan av föreningen kitin. Kitin är en polysackarid som har grupper med kväveatomer bundna till sig (så kallad aminopolysackarid). Precis som växtceller så inneh åller svampcellerna stora vakuoler, som fyller samma stödjande funktion som hos växterna. Svampcellerna saknar dock växternas kloroplaster. Elektronmikrografi av en växtcell. Innanfö r cellväggen ser ma n fle ra gröna kloropla ste r som in nehå ller stä rkelse (rosafärgad]. Den röda organellen ä r cellkä rnan. Cellens inre fylls upp av den blå vakuolen. Färge rna är inte naturliga. Ursprungli gen ä r e lektro nmi kros kopibilderna svartvita.

12 Cellbiologi

Hur man studerar celler

kunde han visa att hj ärnan består av enskilda celler. Den upptäckten bekräftade den cellteori som tyskarna Mattias Schleiden och Theodor Schwann hade formulerat 1838. Enligt cellteorin är cellen den grundläggande enheten hos alla levande organismer. Deras lands-

Inledande översikt

man Rudolf Virchow utvecklade senare

De allra flesta celler är så små att man inte

cellteorin till att också innebära att varj e

kan se dem med blotta ögat. Uppfinningen av mikroskopet var därför nödvändig för att

cell uppstår ur en annan cell.

man skulle kunna se att alla organismer är uppbyggda av celler. Mikroskopets utveckling har sedan lett till nya upptäckter av hur cellen är uppbyggd. Studiet av celler hänger på så sätt nära samman med den tekniska utvecklingen av mikroskop. Men även andra tekniska genombrott har varit viktiga. Snabba centrifuger, enzymatiska metoder och radioaktiv märkning är några sådana exempel.

Gonorrebakterier som infekterar en vävnad, sett med tre olika typer av mikroskop.

A. Lj usm ikroskop. De blå strukturerna är vävnadens ce llkärnor, de små, runda strukturerna är bakterierna. I mitten syns tre vi ta blodkroppar. B. Transm issionsele ktronmikroskop. Den runda, gu laktiga strukturen är ett ba kteriepa r. C. Svepelektronmikroskop. De blå strukturerna är bakterier.

Mikroskopi H olländaren Anton van Leeuwenhoek (16321723) brukar ses som "mikroskop ets fader". Med hjälp av sitt mycket enkla mikroskop blev han den fö rste att beskriva bakterier,

TRANSMISSIONSELEKTRONMIKROSKOP

~ elektronkanon

röda blodkroppar, jästceller och myllret av liv i en vattendroppe. Men begreppet cell var det

LJUSMIKROSKOP

preparat

engelsmannen Robert Hooke som hittade på 1655. Han kallade de små "rum" som han såg

okular

när han studerade barken från korkek i mikroskop för cellula. Cellula är latin och betyder litet rum. objektiv

Våra kunskaper om celler bygger inte bara okular

på mikroskopet. Vi h ar också lärt oss att färga och snitta cellerna innan vi tittar på dem i mikroskop. Metoden bygger på att man fär-

I

prepa~a t .?{, 1

fluorescerande skärm magnetiska linser

gar tunna snitt av vävnader så att olika detaljer i cellerna framträder. Färgningen görs med hjälp av kemikalier som binds till olika ämnen eller strukturer i cellen. När exempelvis spanjoren Santiago Ram6n y Cajal under senare delen av 1800-talet färgade snitt av hjärnor,

Strålgången i ett transmissionelektronmikroskop och i ett ljusmikroskop. I ett transmissionselektronm ikroskop kan man

studera objekt som är mellan cirka 1 milli meter och drygt 1 nanomete r. Preparaten är s nittade i tun na skivor och färgade med elektro ntäta ämnen som osmium. Elek tronstrålen fokuseras med magnetiska linser. I ett ljusm ikroskop ka n man studera obJekt som är mellan 1 och 0,001 milli meter. Ofta behandlas preparaten med ämnen som färgar speciella strukturer. Preparaten snittas i 0,010,0001 mm tunna skivor.

Cellbiologi 13

Metoder och instrument har med tiden förfinats allt mer. Under 1930-talet utvecklades elektronmikroskopet och på 1950-talet förbättrades tekniken att göra mycket tunna snitt av vävnader. Det innebar en revolution för förståelsen av cellens byggnad. Idag går det att urskilja detaljer i celler som är bara 2 nanometer (2 x 10-9 meter). Det är ungefär 100 gånger större förstoring än i ett ljusmikroskop och betyder att man till och med kan se enskilda större molekyler.

Centrifugering För att kunna studera funktionen hos cellens olika delar räcker det inte med bara mikroskopet. Genom centrifugering kan man skilja cellens olika delar åt. Men innan man centrifugerar måste cellen mosas sönder med hjälp av olika apparater. Det kallas homogenisering. Den sker i en lösning som liknar cytoplasman, så att cellens delar fortsätter att fungera. Den homogeniserade lösningen av krossade celler kallas för en suspension.

Genom centrifugering kan suspensionens olika delar sedan skiljas åt. Eftersom celldelarna som ska studeras ofta är väldigt små, har kravet på allt effektivare och snabbare centrifuger ökat. I en centrifug snurras provrör med en lösning som innehåller sönderslagna celler. Rotationshastigheten påverkar hur snabbt cellens olika delar sedimenterar - alltså hur fort de sjunker mot provrörets botten. Tunga beståndsdelar bildar en fast bottensats redan vid låga hastigheter. På så sätt kan till exempel cellkärnor skiljas från resten av cellen. Cellens minsta partiklar, ribosomerna, sedimenterar bara vid så höga rotationshastigheter som kan uppnås med ultracentrifuger. De ger hastigheter som påverkar partiklarna med 100 000 gånger tyngdkraften. Genom upprepad centrifugering vid allt högre hastigheter kan man skilja ut de delar av cellen som man vill studera. Cellkärnor sedimenterar vid lägre hastigheter än kloroplaster och kloroplaster vid lägre hastigheter än mitokondrier. Många celldelar fortsätter att fungera även efter centrifugering och deras egenskaper kan sedan studeras med enzymatiska metoder eller med radioaktiv märkning.

Hur man går till väga för att separera organeller med hjälp av en centrifug.

)

)

\

© ...centrifugeras G) En bit vävnad mixas . - homogen1seras.

0

vid hög hastighe t. ..

Cellhomogenatet innehåller stora och s må orga neller.

@ Provröre n placeras i en centrifug och...

® ...så att organellerna

delas upp i de lättaste överst och de tyngsta unde rst. golgi mitokondrier cellkä rnor

14 Cellbiologi

Enzymatiska metoder

Radioaktiv märkning

Enzymer är biologiska katalysatorer som styr

Man kan även följa molekylers förflyttningar

cellens alla kemiska reaktioner (ses. 2 1). Där-

inne i cellen genom att använda molekyler

för är det viktigt att kartlägga vilka enzymer en

med radioaktiva atomer. Sådana molekyler

cell innehåller, och deras egenskaper. Genom att tillsätta olika ämnen och se vilka nya äm-

beter sig precis som vanliga molekyler, men

nen som bildas kan man undersöka vilka en-

med den skillnaden att de sänder ut strålning som kan spåras med strålningskänslig film. På

zymer en viss celltyp eller en viss organell har.

bilden framträder då de platser i cellen eller

När man vet vilka enzymer som finns kan

vävnaden där molekylen eller bitar av mole-

deras egenskaper kartläggas. Det kan exempel-

kylen finns. Strålningen kan också spåras till

vis ske genom att den reaktion som styrs av ett

bestämda organeller efter centrifugering. Med

visst enzym utförs vid olika pH och tempera-

den här metoden har man bland annat spårat

tur. Man kan också ändra koncentrationen av

var i cellerna hormoner bildas.

olika ämnen för att se om de är nödvändiga eller hämmande för reaktionen.

Radioaktiv märkning kan också användas för att spåra hur olika ämnen omvandlas i cellen. På så sätt har man bland annat kunnat kartlägga hur koldioxid binds och hur olika ämnen förändras i fotosyntesen. Det kan du läsa om i figuren på s. 88.

Ett mikrografi av regnbågshinnan i ögat. Det röda bandet är synapser [s. 2181. som har märkts med radioaktivt dopamin. Dopamin är ett ämne som finns i synapserna. Det omvandla r signalerna från de ljuskänsliga cellerna ovanför synapserna till impulser i nervtrådarna nedan för. Nerve rna skickar impulserna vidare in i hjärnan .

Cellens byggstenar

Inledande översikt Cellen består av några grundtyper av organiska

ståndsdelar. Precis som olika legomodeller be-

molekyler. Vanligast är proteiner, nukleinsyror,

står av olika kombinationer av några få bitar,

kolhydrater och lipider. Proteiner, nukleinsyror

består makromolekyler av ett begränsat antal

och kolhydrater kan vara mycket stora moleky-

byggstenar som kan sättas ihop på olika sätt.

ler med miljontals atomer. Sådana stora mole-

Byggstenarnas följd avgör sed an hur makro-

kyler kallas makromolekyler. Trots att makromolekyler är så stora och

molekylen fungerar i cellen.

komplicerade är de uppbyggda av enkla be-

Cellbiologi 15

Proteiner CH3

Proteinernas byggstenar är aminosyror. I levande organismer byggs proteinerna upp av 20 olika aminosyror som kan fogas samman i olika kombinationer till långa kedjor. En eller flera sådana kedjor, som består av hundratals aminosyror, bildar tillsammans ett protein. I . . . . . varJe typ av protein sitter aminosyrorna 1 en viss bestämd ordning längs kedjorna. Olika proteiner har olika ordning. I var och en av människans celler finns ungefär I O 000 olika slags proteiner. I vissa proteiner får sekvensen av aminosyror proteinet att krulla ihop sig till en boll. Sådana kallas globulära proteiner. I andra proteiner är kedjorna långa och raka, så kallade fiberproteiner. Ibland består ett protein inte bara av aminosyro r - ytterligare en molekyl kan beh övas för att proteinet ska fungera. Ett exempel är hemgruppen i hemoglobin. Proteinerna sköter en mängd olika uppgifter i cellen. Alla de tusentals olika enzymer som styr cellens reaktioner är proteiner. Andra proteiner transporterar ämnen inuti cellen eller genom cellens membran. Proteiner gör också att cellen kan röra sig. Med hjälp av proteiner kan till exempel spermien vifta på svansen och cellerna i musklerna dras samman. D et finns dessutom proteintrådar som ger cellen form och stadga.

H

~

H3C

N H

CH2 Il

CH

N-

\

H3C

Hemoglobinmolekylens byggnad. Hemog lobin molekylen bestå r av fyra oli ka globulära proteiner. Vart och ett av proteinerna består av veckade kedjor av am inosyror [orange). Varj e kedja innehåller dessu tom en hemgrupp [röd ) med en järnjon i centrum som binder syre.

Friskt prion

7

Sjukt prion

-

En spermie kan röra sig tack vare proteiner i svansen.

16 Cellbiologi

Bilderna visar hur man kan tänka sig att ett friskt och ett sjukt prion ser ut. Proteinets form är avgörande för dess funktion. Galna kosj ukan orsakas av så ka llade sjuka pr ioner. från bö rjan ofarliga proteiner som har ändrat form.

Polysackarider Kolhydrater kallas m ed ett annat namn för sockerarter. Grundbyggstenen i alla kolhydrater är de enkla sockerarterna. De består av en

.

.

.

OH

OH

OH

-----· ./· ~ ~ _ 1

OH

ring av kolatomer och en syreatom. På ringen

OH

OH

sitter även andra atomer, bland annat grupper som gör de enkla sockerarterna vattenlösliga.

I

I ..,;V ~

OH

Glukos är exempel på en enkel sockerart som

OH

är en viktig energikälla för cellerna.

OH

I

OH CH 20H

H

H

Schematisk bild av en cellulosamolekyl. Cellulosamole kylen består av många glukosmo lekyler som är sammanfogade med varandra till långa ra ka kedjor. Kedjorna är hå rt bundna till va randra. Cellulosa ä r inte vatten lösli gt.

H

OH

H OH

H

OH

En förenklad bild av en glukosmolekyl. I ringens hö rn s itter kolatomer.

De enkla sockerarterna kan bindas ihop till större och energirikare molekyler. Sådana

Nukleinsyror

långa kedjor av sammanbundna enkla sockerarter kallas polysackarider. Stärkelse, cellulosa

Det finns två sorters nukleinsyror, DNA och

och glykogen är några exempel. De kan bestå av tusentals glukosmolekyler som är bundna

RNA. En gen är ett avsnitt av en DNA-kedja som kan skrivas om till en komplementär

till varandra på olika sätt.

RNA-kedja, vilken i sin tur innehåller infor-

Stärkelse lagras i växtceller som en energi-

mation om hur olika aminosyror ska fogas

reserv. Energin behöver växterna bland annat

ihop till ett visst protein. I Biologi 1 finns nu-

när cellerna växer och delar sig, till exempel

kleinsyrornas byggnad beskriven på sidan 167

när potatisen skjuter nya skott. Det är den lag-

och proteinsyntesen på sidan 171- 172.

rade stärkelsen i potatisens celler som vi människor utnyttjar som mat. I djurens muskelceller lagras glykogen som en snabbt tillgänglig energireserv för arbete. Cellulosa är en viktig

Lipider

beståndsdel i det trä som utgör växternas cell-

Till lipider räknas en mängd olika ämnen som

väggar. Det trä som vi använder består av döda

har det gemensamt att de är lösliga i organiska

cellers cellväggar.

lösningsmedel, till exempel bensin. Viktiga lipider i cellerna är fetter, fosfolipider och kolesterol. Schematisk bild av en stärkelsemolekyl. Stärkelsemolekyle n består av många glu kosmolekyler som är sammanfogade med varandra till vridna oc h grenade kedjor. Stärkelsemolekyle n ä r så lucker att va ttenmole kyler kan bindas ti ll den. Därför kan stä rkelse lösas i varmt vatten.

Ett fett består av organiska fettsyror förestrade med alkoholen glycerol. Fetter löser sig inte i vatten. De lagras i både växt- och djurceller för framtida energibehov. Fetter från djurceller är ofta fasta, som ister och späck. Växtfetter är däremot oftast flytande, som vegetabiliska oljor.

Cellbiologi 17

0 Il

H2C - O

/c

O

hydrofilt huvud

Il

HC - 0 /

c

CH 3

+'

CH - N - CH

0

I

Il

2

CH 2

c H c - o,,. . 2

I

I

3

CH 3

0 I

Schematisk bild av en fettmolekyl. Fetter är estra r bildade av alkoholen glyce rol (ljusgu l) och tre fet tsyror (mörkare gull.

O= P - 0 I

9

CH 2

} glycerol

Schematisk bild av en oljesyramolekyl. Oljesyra är ett exempel på en fettsyra .

fettsyror

Fosfolipider är uppbyggda på samma sätt som fetter, men med skillnaden att en av fettsyrorna är utbytt mot en fosfatgrupp. Fosfatgruppen har ofta någon ytterligare molekyl bunden till sig, vilken precis som fosfatgruppen är löslig i vatten. Det här gör att fosfolipiderna har en del som kan lösa sig i vatten, och en annan del som kan lösa sig i fetter. Fosfolipider är den huvudsakliga beståndsdelen i cellens membran. I djurcellens membran finns också lipiden kolesterol, uppbyggd av ringformiga kolväten med en kolkedja och en alkoholgrupp bunden till sig (se s. 27).

18 Cellbiologi

Schematisk bild av en fosfolipidmolekyl. En fosfo lipid ä r en glycerolester. Glycerol är i ena änden bu ndet till en fos fatg rupp med en va ttenlösli g grupp [här kolin) och i den andra till två fettsyror. Fosfoli piden ha r en fettlöslig de l (gul) och en vatten löslig de l (blå).

Polärt huvud

Förenklad bild av en fosfolipidmolekyl. Fosfoli pide r ha r en va ttenlöslig , po lär del och en fe ttlöslig. opolär de l.

Den eukaryota cellens arbetssätt

Cellens ämnesomsättning Med cellens ämnesomsättning eller metabolism menas både de processer som bryter ner stora molekyler till mindre, och de som fogar ihop små molekyler till större. En cell tillverkar sina molekyler av ämnen som den tar upp från om-

.

.

Inledande översikt

g1vn1ngen. I de nedbrytande (katabola) reaktionerna

Trots alla olikheter som finns mellan olika slags

spjälkas stora molekyler till mindre. Sådana

celler är vissa egenskaper ändå gemensamma. Alla celler

reaktioner är ofta exoterma, vilket innebär att de ger ifrån sig energi. D e små molekyler som

ti llverkar nya ämnen och bryter ner

då bildas är lättare att transportera och kan

andra ämnen (ämnesomsättning),

användas som byggstenar i reaktioner där nya

utvinner och använder energi

stora molekyler bildas.

(energiomvandling), tar upp och avger ämnen

En kemisk reaktion där cellen framställer nya ämnen ur enkla byggstenar kallas syntes.

(ämnesutbyte med omgivningen),

Sådana (anabola) reaktioner är i regel endoter-

transporterar ämnen inom sig (inre ämnestransport),

ma, det vill säga energikrävande. Ett exempel är när celler syntetiserar sina egna proteiner

•

kan röra sig (rörelseförmåga),

ur aminosyror, ett annat när växtceller under

•

har en viss form (stadga).

fotosyntesen syntetiserar sockermolekyler ur

• • • •

Alla de här egenskaperna samordnas på ett

metabolism grek metaballo = omvandlar katabolism grek katabole = kasta ned anabolism grek anaballo = upplyfta

sätt som gör att cellen fungerar som en en-

koldioxid och vatten. Alla ämnen som bildas vid metabolismen är inte användbara för cel-

het, vilket är avgörande för cellens överlevn ad

len. Vissa kan vara skadliga i för hög koncen-

och fortplantning. Det här avsnittet handlar

tration. Sådana ämnen lagras i speciella behål-

om hur den eukaryota cellen sköter sådana

lare i cellen, eller utsöndras till omgivningen.

grundläggande funktioner. Vi börjar med att se på cellens ämnesomsättning och energiomvandling - två funktioner som hör ihop med varandra och som är grunden för cellens alla andra processer.

Energi omva ndLin g För att bilda större molekyler av två eller flera mindre molekyler behövs alltså energi. Ert exempel är fotosyntesen (se kapitlet Växter och svampar) där celler i växternas gröna d elar fångar in solenergi för att bilda energirika sockermolekyler av de energifattiga ämnen a koldioxid och vatten. Kolet i koldioxiden reduceras, samtidigt som syret i vattnet oxideras till syrgas. I den processen omvandlas solenergin till kemisk energi.

I fotosyntesen, som äger rum i växters gröna delar. sker energ iomvandlingar.

Cellbiologi 19

Växten kan sedan frigöra energin i sockermolekylen genom cellandning och använda den frigjorda energin för sina energikrävande processer. Även djuren och de flesta andra organismer använder cellandning för att utnyttja energin i sockermolekylen. Genom att bryta ner stora molekyler till mindre utvinner cellen alltså energi. Under cellandningen sönderdelar cellen sockret med hjälp av syre till koldioxid och vatten. Det innebär att syret oxiderar sockret, samtidigt som syret själv reduceras.

ATP är en energibärare ATP, adenosintrifosfat (engelska: Adenosine TriPhosphate) är en energirik molekyl som bildas både i cellandningen och i fotosyntesen. ATP är den energitransportör som används inuti cellen. Energi behövs överallt i cellen, till exempel när aminosyror fogas ihop till proteiner. ATP är liten och lättrörlig och transporteras lätt från de ställen där den bildas till de platser där en ergi behövs. En aktiv cell bildar miljoner ATP per sekund och varje ATP förbrukas inom en sekund.

Stora molekyler

ATP bildas genom att en fosfatgrupp binds till ADP (adenosindifosfat), samtidigt som energi lagras i den nya bindningen.

solljus

Energin frigörs igen genom att fosfatgruppen frikopplas från ATP, och ADP bildas på nytt. ATP omsätts i alla energikrävande reaktioner.

syntes

ENERGI ·~--- sönderdelning

Adenin

värme, rörelse, transport

Små molekyler ATP

Sammanfattning av cellens kemiska processer. Energi källan solen utnyttjas av växterna . Alla eukaryota organismer, in räknat växterna. får energ i genom cellandni ng . Under cellandn ingen frig örs energi när stora molekyle r sönderdelas. Denna energ i används ti ll värme . rörelse och transpor t samt till att bilda nya , stora molekyler [syntes).

energi från sönderdelning och fotosyntes

--4~~

ADP

energi till syntes, värme, rörelse, transport

+ f osfat

Adenin

Vid cellandningen använder cellen den frigjorda energin för att syntetisera en energirik molekyl som kallas ATP. ATP kan sedan lätt transporteras och användas överallt i cellen som energikälla. I cellandningen omvandlas alltså den kemiska energin i glukos till kemisk energi i ATP. Energi behövs inte bara till syntes av nya ämnen, utan också till uppvärmning, rörelse och för transport av ämnen i cellen.

20 Cellbiologi

1----,

P

Ri bos

Hur energi frigörs respektive binds i reaktioner där ATP och ADP ingår.

Enzymer samordnar I varje cell sker tusen tals kemiska reaktioner samtidigt med hjälp av ungefär lika många olika slags enzymer. Det är alltså enzymerna som styr cellens ämnesomsättning. De fungerar som katalysatorer, det vill säga ämnen som underlättar och påskyndar kemiska reaktioner utan att själva förbrukas. På så vis kan användbara molekyler snabbt tas om hand för oli ka behov i cellen. När ett visst ämne bildas är ofta en mängd olika enzymer inblandade. De enzymer som samarbetar på det här sättet finns vanligtvis bundna på en bestämd plats i cellen. Ett exempel är fotosyntesens enzymer som finns samlade i kloroplasterna. En cell kan liknas vid ett pussel som består av en ofantlig mängd bitar. Varje bit är en organisk molekyl. Var för sig är bitarna betydelselösa, men tillsammans skapar de en fungerande enhet. Cellpusslet lägger sig självt med hjälp av enzymerna.

I cellkärnan finns ritningen till de enzymer och andra proteiner som cellen kan bilda. Ritningen finns i form av DNA. Den innehåller instruktioner om hur cellens tusentals olika enzymer ska fogas ihop från aminosyror. För att förstå hur cellen fungerar är det viktigt att göra sig en enkel bild av hur enzymerna arbetar. Vissa av enzymerna tillverkar lämpliga pusselbitar, medan andra fogar ihop dem.

Enzymerna är specialiserade Enzymer är g!obulära proteiner. Ytan på ett protein är inte slät, utan utgör ett mångskiftande landskap m ed gropar och håligheter. Ytan består av olika aminosyrors sidogrupper som har bestämda egenskaper. Vissa delar är positivt laddade medan andra har negativ laddning. Det finns också sura och basiska områden. Vissa delar löser sig i vatten medan andra hellre löser sig i feta ämnen som lipider.

Ett enzym med substrat. Till vänster syns substratet och enzymets aktiva cen trum. Ti ll höger har substra tet bundi t till det aktiva centrumet.

Cellbiologi 21

enzym grek en=1.zume= surdeg , jäst

fritt enzym E

fritt substra t S

+

enzym-substratkomplex ES

fritt enzym E

enzym- produktkomplex EP

+

fria produkter p

Hur ett enzym underlättar en sönderdelande kemisk reaktion. Enzymet har en plats på sin yta. det aktiva centr umet. som dess su bstrat passar i. När substratet har fäst vid det aktiva cen trumet befinner det sig i ett sådan t läge att en kem isk rea ktion underlättas. De bildade produkter na lämna r enzymet och enzymet återtar sin ursp ru ngliga fo rm Enzymet kan nu ta em ot en ny su bstra tmolekyl. Det fi nns också enzymer so m katalyse rar kemiska rea ktioner där ämn en samman fogas [syn tes).

ham nar substratmolekylernas atomer i sådana

I varje enzym finns en plats p å ytan som bara binder vissa bestämda ämnens m olekyler

lägen att den kemiska reaktionen underlättas.

till sig. D et kan vara en molekyl som ska brytas

D et ämne eller de ämnen som bildas i den ke-

ner, eller flera m olekyler som tillsammans ska

miska reaktionen kallas enzym ets produkt/er.

bilda ett nytt ämne. D en plats där molekylerna binds och där den kemiska reaktionen sker,

Produkterna från ett enzym är ofta substrat för ett annat enzym . På så vis ansam las inte

kallas enzym ets aktiva centrum. Enzym erna "tar sig bara an" de ämnen som kan bindas till

produkter. Ämnesomsättningen i cellen styrs på det här sättet av enzym erna längs särskilda så kallade metaboliska vägar. I varje cell fi nns

detta aktiva centrum.

Så här kan man beskriva cellens metabolism.

D e ämnen som binds till det aktiva centru-

m ånga olika metaboliska vägar som p åverkar

m et kallas substrat. N är substraten har bun-

varandra. Ett visst ämne kan delta i m ånga oli-

dits till enzymet så ändrar enzymet form. D å

ka reaktioner och bilda många olika produkter,

-

ATP-

preduktionen

\

\

• -

-

(

'.

.

,• - •

...

..J ' 1 "

• '

J~

I '

-

kolhydratmetabolismen

-

(J

•

metabolismen andra äm nen

'• ~

-

-

·'

.......

., --

... "'

J

'

...

.....

'

- -

;'

~/

,.

•

'

-

,I

...,

' '

....

./

...

'

\

-

•

\

nukleotidmetabolismen

-J

'

• r')

•

•

-[

J

•

...

aminosyrametabolismen

L

'

'

•

• '

'

De metaboliska väga rna överlappar och korsar varandra.

22 Ce llbio logi

~

-

\.

.......

~

-

/

-

~

{

\'.

'

/

,)

......

-

,...,

..... '

'

'

-

("' I

-

'

..

--

-

,_

.,

"

•

~

..-'! /

'

-

.....

I( ' ~

'

r -

J • • • • •

~

,

/

v-

•

/

-

lipid• metabolismen •

•

..

'

•

·-

•

\

Varj e cirkel representerar en viss typ av m olekyl.

~

•

I

- -

~

•

'

..

kofaktor - och vitaminmetabolism

'

I

/

'

'/

Varje l inje representerar en enzym- katalyse rad r eaktion.

Ett experiment inför förfärade blickar. Må lning av Joseph Wright från 1768. Med en luftpump kunde man visa att djur behöver luft fö r att andas. Men det var först under 1770- talet, när syre upptäckts av Scheele, Priestley och Lavoisier. som man kunde isolera syre och visa att det är syret som djuren be höver. Under första häl ften 1800-ta let förstod man att syret behövdes för att förbränna födan . Men det krävdes ytterligare mer än hundra års forskn ing innan cellandningens alla detaljer var kartlagda.

men ett visst enzym katalyserar bara en typ av

men alla celler behöver också använda dem

reaktion. Avgörande för ämnesomsättningen

hela tiden för att utvinna energi.

är därför vilka olika slags enzymer en viss cell är utrustad med.

Innan energin i fetter och kolhydrater kan

Ett exempel är glukos. I nästan alla cellty-

utnyttjas av cellerna, måste dessa molekyler brytas ner till sina byggstenar, det vill säga till

per sönderdelas denna förening till koldioxid

fettsyror respektive glukos. Om cellen har till-

och vatten av enzymerna i den metaboliska

gång till syre frigörs sedan energin i celland-

väg som kallas cellandningen. Via andra m e-

ningen. Cellandningen är den sammantagna

taboliska vägar och med hjälp av andra enzymer

process i vilken fettsyror eller kolhydrater oxi-

kan glukos bindas ihop till olika polysackarider, som till exempel cellulosa (i vissa växtceller) el-

deras av syrgas till koldioxid och vatten.

ler glykogen (i leverceller och muskelceller).

förlopp där bränsle i form av organiska äm-

Förenklat uttryckt är cellandningen ett nen förbränns med syre till koldioxid och vatten. Vid cellandningen frigörs den energi

Cellandningen

som håller ihop atomerna i bränslemolekyler som glukos och fettsyror. Det totala resultatet liknar det som sker när bensin förbränns

Cellandningen och ATP Fetter och kolhydrater är de viktigaste energikällorna för levande organismer. Växter bildar dessa ämnen med hjälp av den energi som de fångar in under fotosyntesen. H os djur och andra heterotrofa organismer kommer fetterna och kolhydraterna ursprungligen från födan (se s. 118-120). Fetter och kolhydrater lagras i särskilda celler för kommande behov,

till koldioxid och vatten i en m otor. Men vid cellandningen sker detta i många olika delsteg, som sköts av en rad olika enzymer utefter särskilda metaboliska vägar. Cellandningen är därför en strängt reglerad kemisk process, sn arare än en enskild kemisk reaktion. Om man bränner upp socker genom att tända eld på det, överförs all energi som är lagrad i sockermolekylerna direkt till värme. Vid cell-

Cellbiologi 23

andningen överförs istället en stor del av den energi som är bunden i bränslemolekylerna i små steg till ATP. Bara en del av energin blir spillvärme. Den energi som finns i ATP kan cellen använda direkt i olika energikrävande verksamheter (jämför figuren, s. 20). Cellandningens tre delar

Cellandningen består av de tre processerna glykolysen, citronsyracykeln och andningskedjan. Den första processen är glykolysen och den sker i cytoplasman. Under glykolysen bryts glukos ner till mindre och en ergifattigare föreningar utan att syrgas förbrukas. Den frigjorda energin används för att bilda energirikt ATP och så kallade reducerade vätebärare (det finns två slags vätebärare, de kallas NADH respektive FADH 2). Den förening, pyrodruvsyra, som bildas vid glykolysen innehåller fortfarande mycket energi. Pyrodruvsyra består av tre kolatomer och några syre- och väteatomer. Från varj e glukosmolekyl, som består av sex kolatomer, bildas två molekyler pyrodruvsyra. I de två följande processerna, som omfattar citronsyracykeln och andningskedjan, omvandlas pyrodruvsyran steg för steg till koldioxid och vatten, samtidigt som syrgas förbrukas. Citronsyracykelns enzymer finns i mitokondriens grundsubstans, medan andningskedjans enzymer sitter instuckna i mitokondriens inre, starkt veckade membran. När pyrodruvsyran transporteras in i mitokondrien avges en av dess kolatomer i fo rm av koldioxid. Resten, som består av två kolatomer, sammanfogas i mitokondrien med en förening som innehåller fyra kolatomer, oxaloättiksyra. Då bildas citronsyra som innehåller sex kolatomer. Denna sammanfogning är första steget i citronsyracykeln. Genom en mängd delreaktioner omlagras och förkortas citronsyran så att en ny molekyl oxaloättiksyra bildas. Citronsyran förkortas genom att koldioxid avges, samtidigt som energi frigörs. Nu har cykeln gått ett helt varv och den nybildade oxaloättik-

24 Cellbiologi

syran kan reagera med en ny tvåkolsförening från glykolysen och på nytt bilda citronsyra. Namnet citronsyracykeln kommer alltså av att citronsyra återbildas genom ett inre kretslopp. I citronsyracykeln bildas förutom ATP också energirika reducerade vätebärare (NADH och FADH 2). De reducerade vätebärarna går vidare till andningskedjan. Upptäckten av citronsyracykeln är resultatet av ett samarbete mellan ett stort antal forskare i olika länder. Två avgörande personer var ungraren Albert Szent-Györgyi och tysken H ans Krebs (han gjorde sina upptäckter i England efter att ha flytt från Tyskland). Under 1930-talet gjorde Szent-Györgyi försök med flygmuskler från duvor. Han visade att många olika organiska syror som innehåller fyra kolatomer snabbt oxideras i celler. Han drog slutsatsen att dessa syror oxideras i en stegvis process där produkten av en oxidation blir utgångsämne för nästa reaktion. Med kännedom om Szent-Györgyis resultat och egna försök knöt Hans Krebs på 30-talet samman reaktionerna till citronsyracykeln (också kallad Krebs cykel).

Elektronmikrografi på en mitokondrie (orange) med sitt inre veckade membran.

glukos

••••••

•

ADP+ fosfat

GLYKOLYSEN

cytoplasma

•

02

ATP ~

vätebärare

citronsyra

••••••

vätebär~ e

t ill and ni ngskedjan

2 pyrodruv-

syra m itokond rie ----=c.::::

mitokondriens yttre membran mitokondriens inre membran

CITRON- -

SYRJ!\-

•••• CYKELN_ ••••• ATP

ADP+ fosfat

•

Hur energi bildas vid cella ndningens t re delar: glyko lysen , citronsyracykeln och andn ingskedJan . Vid glykolysen sönderdelas sexkolsfören ingen glu kos stegvis till två molekyler av t rekol sföreni ngen pyrodruvsyra. Under ned brytningen av glukos bildas ATP och energ irika vätebä rare. Glykolysen sker utan att syre förbr ukas. Om det fi nns syre så transpor teras pyrodruvsyran in i mitokondr ien , samtid igt som den förlorar en kolatom (kold ioxid avges). och blir en två kolsförening. I citronsyracykelns första steg sammanfo gas två kolsfören ingen med en fyrkolsfören ing (oxa loä ttiksyra) så att en sexkolsförening (c itronsyra] bildas. Citronsyran bryts stegvis ner så att fyrkolsfören ingen oxaloätttiksyra återbildas. Unde r ned brytningen bildas dels koldi oxid . dels energirika vä tebärare, som sedan oxideras i andningskedjan. Då bildas ATP. Under oxidat ionen i andn ingskedjan förbrukas syre samtidigt som vatten bildas . Varje svart punkt föreställer en kolatom.

Här har vi berä.ttat om hur glukos sönderdelas och ger energi i cellandningen. Andra energirika föreningar, som till exempel fettsyror, passerar inte genom glykolysen utan sönderdelas först av andra reaktioner. Men även de tas så småningom om hand av citronsyracykeln och andningskedjan, där de på samma sätt till slut bryts ner till koldioxid och vatten under bildning av ATP

Cellandningens reglering Andningskedjan, som är den sista och tredje processen i cellandningen, oxiderar de reducerade vätebärarna som bildas i citronsyracykeln. De reducerade vätebärarna oxideras med hjälp av syre under bildning av vatten , samtidigt som ADP omvandlas till ATP Andningskedjan är den process i cellandn ingen som bildar mest ATP

Ju fortare cellandningen går, desto m er ATP bildas per tidsenhet. Vid hårt arbete behövs mycket ATP Vid vila är det dock en fördel om ATP bildas med lägre hastighet, eftersom behovet är lägre. Hastigheten på cellandningen bestäms av tillgången på enzymer. Tillgången på enzymer styrs direkt av mängden ATP Detta är möj ligt därför att ATP kan binda till ett av de första enzymerna i glykolysen. När det sker förlorar enzymmolekylen sin aktivitet och kan inte längre delta

Cellbiologi 25

i glykolysen . Ju fler fria ATP-molekyler, de-

medan alkoholen dunstar bort. Mjölksyra bil-

sto fler enzymmolekyler blockeras, och desto

das i musklerna vid hårt arbete (s. 195).

långsammare går glykolysen. Nä.r det är brist på ATP-molekyler är istället få enzymmolekyler blockerade. Då går glykolysen med full fart.

C 6H 12 0

6

~

2 CH 3CHOHCOOH

Glukos ~ Mjölksyra Mjölksyrajäsning

Det är vanligt att hastigheten på metaboliska vägar på det här sättet styrs av de produkter

~

c

co

de bildar. Det här kallas reglering genom åter-

2 2 H 50H + 2 Glukos ~ Etanol + Koldioxid

koppling (eng. feedback).

Alkoholjäsning

C 6H 12 0

6

2

Mängden ATP som kan bildas påverkas också av den mängd mitokondrier som finns

Bara vissa celler klarar sig på detta sätt utan

i en cell. Celler med hög energiförbrukning

syre. Muskelceller klarar det bara under kor-

har många mitokondrier. När vi tränar ökar antalet mitokondrier i våra skelettmuskler, det

tare perioder. Vid nedbrytning av glL1kos till

vill säga i de muskler som vi använder när vi

i bästa fall, ut nitton gånger mer energi i form

rör oss. På så sätt ökar hårt fysiskt arbete den

av ATP än vid nedbrytning till etanol eller

maximala möjliga tillgången på ATP.

mjölksyra i syrefri miljö.

koldioxid och vatten i syrerik miljö får cellen,

Utan syre - bara glykolys

hydrofil grek hudor = vatten, fil= älska

hydrofob grek fobos = skräck

Fransmannen Louis Pasteur visade under slu-

Cellmembranet

tet av 1800-talet att vissa mikroorganismer

Alla celler är omgivna av en tunn hinna som

kan leva i syrgasfria miljöer och ändå använda

kallas cellmembranet, och det är detta som

energin i socker. Bland annat undersökte han

sköter trafiken av ämnen in i och ut ur cel-

jästsvampar och han märkte att de förutom

len. Cellmembranet består främst av fosfoli-

koldioxid också bildade etanol. Uppenbarli-

pider, kolesterol och proteiner. Grundstom-

gen fanns det organismer som inte behövde syre för att skaffa sig nödvändig energi. Tysken

men utgörs av fosfolipiderna. Fosfolipiderna är utrustade med två ändar (s. 18) - den ena är

Otto Meyerhof visade i början av 1900-talet att även muskelcellerna hos djur under kortare

vattenlöslig (hydrofil), medan den andra inte

perioder kan skaffa sig energi utan syrgas. Han

Den vattenlösliga änden består av fosfolipi-

löser sig i vatten (hydrofob).

upptäckte att när muskelvävnad inte har till-

dens fosfatgrupp samt ytterligare en n1olekyl

gång till syrgas, bildas mjölksyra från glykogen.

bunden till denna. Den del som undviker vat-

Idag vet vi att när celler befinner sig i mil-

tenmolekyler bildas av långa fettsyramolekyler.

jöer utan syre sker inte reaktionerna i citron-

Förenklat brukar man rita molekylen som ett

syracykeln och andningskedjan. Cellerna kan

huvud med två svansar. Huvudet symboliserar

då bara använda den energi som frigörs vid glykolysen. De reducerade vätebärare som

den hydrofila delen och svansarna de två hy-

bildas i glykolysen utnyttjas för att omvandla pyrodruvsyra till koldioxid och etanol eller

Droppar man ner fosfolipider i vatten beter de sig som om de sökte sig till varandra. Det

till mjölksyra. Slutprodukten av glykolysen i

beror på att molekylerna vänder svansarna

syrgasfri (anaerob) miljö är alltså även etanol

mot varandra när de stöter ihop. Svansarna

eller mjölksyra. När man utnyttjar jästsvampar

undviker på så sätt vattenmolekyler, samtidigt

för tillverkning av alkohol brukar reaktionen

som de vattenlösliga huvL1dena vänds utåt,

kallas jäsning. Vid jäsning av bröd använder

mot vattnet. Fosfolipiderna i ett membran

man koldioxiden för att få brödet att resa sig,

beter sig på samma sätt. Membranet består

26 Cellbiologi

drofoba fettsyrorna.

nämligen av ett dubbelt lager fosfolipidmolekyler, där svansarna vänds mot membranets mitt, medan huvudena vä.nds mot cellens cytoplasma respektive cellens omgivning. I lipidhinnan "simmar" också olika sorters proteinmolekyler. Lipidhinnan och dess proteiner bestämmer vilka ämnen som passerar ut ur och in i cellen. På cellmembranets utsida finns också kolhydrater som är bundna till membranproteiner. D essa så kallade glykoproteiner fungerar som en märkning, så att celler som hör till samma vävnad kan känna igen varandra (ses. 39).

En schematisk, genomskuren sfär av fosfolipidmolekyler i vatten. I vatten söke r s ig

fosfo lipide rnas vattenundvikande svan sar till va randra . Fos foli piderna bi ldar dä rför e n sfär dä r endast de va ttenlösliga huvudena ä r i konta kt med vattnet.

fosfolipid

kolesterol

proteintrådar [aktintrådar)

Schematisk bild av cellmembran hos en djurcell. Uppbyggnaden är i stort sett

de nsam ma hos alla organis mer med undantag för kolesterol. som bara fin ns hos djur.

Cellbiologi 27

Diffusion av molekyler och joner

Vattnets rörelse genom membranet

Molekyler och joner i en vattenlösning är i

På sy11tetisk väg kan man framställa tunna

ständig rörelse och krockar också med varandra. Den här typen av rörelse kallas diffu-

hinnor som släpper igenom vattenmolekyler, men inte andra molekyler eller joner. En sådan

sion, och den är grundläggande för att förstå

hinna fungerar ungefär som lipidskiktet i cell-

hur ämnen kan röra sig in och ut ur cellen.

membranet. Skiljer man två lösningar åt med

Diffusion leder till att skillnader i koncentra-

ett sådant konstgjort membran, så är det bara

tion av ett ämne i olika delar av en lösning så

vattenmolekylerna som diffunderar mellan

småningom utjämnas. På så sätt fördelar sig

lösnin garna. Joner och organiska molekyler

sockermolekylerna från en sockerbit så små-

ka.n alltså inte röra sig över membranet.

ningom likformigt i en kopp med te. Om-

Om de två lösningarna innehåller olika

råden med hög koncentration innehåller fler molekyler. Alltså rör sig fler molekyler därifrån

salthalt, kan alltså inte jonerna röra sig och utjämna koncentrationen. Ändå sker en

än från områden med låg koncentration. På

utjämning av koncentrationen. Det beror på

så sätt verkar det som om ämnet som helhet

att vattenmolekylerna genom diffusion går

rör sig från den höga koncentrationen till den

från den lösning som har lägst salthalt till den

låga. När koncentrationen är lika i alla delar ver-

med högre salthalt.

kar det som om rörelsen har upphört, men

periment. Man fyller en behållare gjord

det är bara en illusion. Molekylerna rör sig naturligtvis fortfarande, men lika många mo-

av elastiska, konstgjorda hinnor med en sock-

Det här kan man visa m ed ett enkelt ex-

lekyler rör sig nu mellan lösningens alla delar.

erlösning (det hade gått lika bra med en saltlösning). Sedan placerar man behållaren i en

Däremot sker det inte längre någon rörelse av

balja med en lösning med lägre koncentration

ämnet som helhet. När ett ämne som helh et

av socker. Resultatet blir att behållaren sväller.

rör sig från en högre till en lägre koncentration

D et beror på att mer vatten tränger in i än ut

säger m an att ämnet rör sig med koncentra-

ttr behållaren genom diffusion, eftersom kon-

tionsgradienten. En rörelse i motsatt riktning

centrationen av vattenmolekyler är högre ut-

sker mot koncentrationsgradienten. Men en

anför än inuti. Behållaren fortsätter att svälla

rörelse mot koncentrationsgradienten kräver

tills koncentrationen är utjämnad. Om man

energi och sker inte av sig själv.

istället placerar behållaren i en balja med högre sockerkoncentration så skrumpnar behållaren ihop. Cellmembranet fungerar ungefär som den konstgjorda hinnan. Vattenmolekyler passerar igenom, men inte joner och större molekyler. Hur en omgivande lösning påverkar cellen beror p å lösningens koncentration och på koncentrationen av partiklar inuti cellen. Antalet

Hur innehållet i en tepåse och i en sockerbit sprider sig genom diffusion. Diffusion leder till att koncentrationsskillnaderna försvinner i ett slutet system . Diffusionen beror av partiklarnas slum pvisa rörelse r.

partiklar har större betydelse än vilka partiklar det är. Det är den sammanlagda koncentrationen av salter, socker, aminosyror och andra ämnen som bestämmer koncentrationen av vattenmolekyler. Vattnet rör sig från den sida som har högst koncentration av fria vat-

28 Cellbiologi

tenmolekyler, till den sida där det finns lägst koncentration av fria vattenmolekyler. Blod innehåller celler som kallas röda blodkroppar. Blodvätskan som omger blodkropparna har en väl reglerad koncentration av lösta partiklar, som är ungefär samma som den i blodkroppen. I den här koncentrationen av partiklar har blodkropparna en skivlik form. Droppar man ner blod i en lösning med hög salthalt skrumpnar blodkropparna ihop och förlorar sin skivform. Droppar man istället

blodet i en lösning med låg salthalt, sväller de upp till en boll. I destillerat vatten, som inte innehåller några lösta ämnen, står cellmembranet inte emot trycket från det inträngande vattnet, och cellerna sprängs. Koncentrationen i den omgivande vätskan påverkar alla celler på samma sätt. Därför är det mycket viktigt att man har en väl balanserad koncentration i lösningar som ska injiceras, eller exempelvis i näsdroppar och ögondroppar, som används på känsliga vävnader.

Osmos under olika förhållanden. I de vä nstra

bi lde rna har de membranomslu tna fö remålen högre koncentra tion av lösta ämnen och därmed lägre vattenpotentia l än den omgivande lösningen . Vatten strömmar in i dem. Mittenbilden visa r fö rhå llanden där föremålen ha r samma va ttenpotential som lösn ingen. I den högra bilden ha r föremå len lägre vatte npotential är lösningen. Pilarnas tjocklek anger vattenflödets relativa storlek. Den nedre bildse kvensen visa r röda blodkroppar i vattenlösn ing med lägre [till vänster). samma [mitten] och högre [ti ll höger) koncentration av lösta ämnen som i blod.

.98 °/o vatten 2 °/o socker

-

---

) \.

I ______)__ 100 °/o vatten (destillerat)

../ 98 °/o vatten 2 o/o socker

90 °/o vatten 10 °/o socker

Cellbiologi 29

Osmosens riktning

Vattnets diffusion genom ett membran kallas osmos. För att enkelt kunna beskriva i vilken riktning genom ett membran som osmosen sker, har man infört begreppet vattenpotential Vattnet strömmar från en hög vattenpotential till en lägre. Skillnaden mellan två lösningars vattenpotential bestäms dels av skillnaden i mängden partiklar som finns lösta i dem, och dels av d et tryck som utövas på lösningarna. När vatte11potentialen har blivit lika stor i båda lösningarna, sker inte längre någon förändring av deras vattenkoncentration. Cellens förmåga att motstå trycket av det inträngande vattnet är särskilt hög hos celler med cellvägg. Inuti växtceller finns i regel en högre partikelkoncentration än i omgivningen. Det leder till att vatten trycks in i cellen. På så sätt tar rotceller upp vatten ur den omgivande marken. Men trots den låga vattenpotentialen kan ändå inte hur mycket vatten som helst flöda in i cellen. Det beror på den stadiga cellväggen. Ju mer vatten cellen tar in, desto mer

ökar trycket från den starka cellvägg av cellulosa som omger cellen. Cellväggens tryck ökar vattenpotentialen inuti cellen och hindrar cellen från att sprängas av det inflödande vattnet. Vattnets tryck mot cellväggen ger upphov till den spänst som gör att växten inte slokar. Endast vissa ämnen kan passera

Endast små, oladdade molekyler kan alltså passera mellan lipidmolekylerna i cellmembranet. Syrgas, koldioxid och vatten rör sig nästan utan hinder och diffunderar ganska fritt genom membranet till den sida av cellmembranet där koncentration är som lägst. Diffusion sker alltid av sig själv. Laddade eller lite större molekyler kommer inte igenom cellmembranet. Det hindrar glukos och aminosyror liksom ännu större molekyler från att passera. Det är skälet till att cellens beståndsdelar stannar kvar innanför cellmembranet. Inte heller joner som Na+, K+ och PO 43- tar sig igen om.

.~.

,. ,;'' . . ,•::!.}!,; '

'.:

pistong

'

:~

-•

----!+-

- ====-- r

r

låg

koncentratio

hög koncentr tion

I

I

_\.~ -===~==========~{/_

30 Cellbiologi

En bild som visar hur en tyngd kan balansera ett tryck som beror på olika koncentration. Inu ti trattröret fi nns en lösning som har högre koncentration av lösta parti kla r ä n lösni ngen i bä garen. Trattrörets mynn ing är försedd med en hin na som släpper igenom va ttnet men inte de lösta partiklarna. Vatten strömma r in och utöva r ett tryck. som här motverkas av pistongens tryck. Lösta partikla r s änker lösningens vatten potential. Tryck ökar va tten poten tia len.

passiv transport

aktiv transport

hög koncentration

------·· '··------

t

0

•

koncen tra tionsgra dienten. Med aktiv transport rör sig ämnet från låg koncentration till hög koncentration. Den aktiva trans por ten " kostar" energi i for m av ATP.

aktiv pump kanalprotein

Aktiv och passiv transport över cellmembranet. Med passiv transport rör sig ämnet från hög koncentra tion till låg koncen tration - ämnet rör sig med

passiv transportör

diffusion

Låg koncentration

Men cellen måste också kunna transportera större och laddade ämnen genom cellmembranet. Cellerna i tarmväggen, till exempel, tar upp aminosyror och glukosmolekyler som bildas när födan spjälkas i tarmen. För transport av sådana ämnen använder cellen de proteiner som finns i cellmembranet. Dessa proteiner fungerar som passager för någon viss jon eller molekyl. Ett visst sorts protein släpper bara igenom molekyler av ett eller något fåtal ämnen. De två viktigaste grupperna av proteiner för transport över cellmembranet kallas kanalproteiner respektive transportproteiner. Kanalproteiner

Kanalproteinerna är formade som rör - de bildar ett hål som tränger rakt igenom cellmembranet. Genom kanalproteiner passerar framförallt joner. Kanalproteiner tillåter bara rörelse med koncentrationsgradienten, det vill säga från en högre till en lägre koncentration genom diffusion. Vissa kanaler är alltid öppna, medan andra har portar som kan öppnas eller stängas. Om portarna är öppna eller inte beror av tillståndet inne i cellen, eller av miljön utanför. Cellen stänger portarna när salthalten utanför ökar och förhindrar på så sätt att jonkoncentrationen ökar inL1ti cellen.

Transportproteiner

Transportproteiner kan liknas vid slussar - de öppnas bara mot ena sidan av membranet. När rätt jon eller molekyl fastnar i öppningen, ändras transportproteinets form. Den ändrade formen leder till att proteinet istället öppnar sig mot membranets andra sida, där jonen eller molekylen släpps fri. Transportproteinernas sätt att fungera gör det möjligt för cellen att transportera ett ämne mot dess koncentrationsgradient, det vill säga från en lägre till en högre koncentration. Fast transporten går då inte av sig självt, utan kräver energi. Energin tillförs genom att den energirika föreningen ATP sönderdelas. Energikrävande transport genom cellmembranet kallas aktiv transport, och de proteiner som "gör jobbet" kallas aktiva pumpar. Med hjälp av aktiva pumpar kan en cell ta upp ämnen från omgivningen och anrika dem i cellen. De kan också pumpa ut ämnen som inte behövs eller som är skadliga, trots att de finns i högre koncentration utanför. Det finns också transportproteiner som förflyttar ämnen med koncentrationsgradienten. De kallas passiva transportörer. Det behövs inte någon ATP för att driva den här typen av transport. Transporten av glukos kan nämnas som exempel på hur celler använder transportproteiner. Cellerna i tarmväggarna tar upp glukos-

Cellbiologi 31

molekyler ur tarmen. Inuti tarmcellerna blir det på så vis en hög koncentration av glukos. Glukosupptaget sker därför med aktiv transport, med hjälp av aktiva pumpar. Genom olika mekanismer förs sedan glukosmolekylerna via blodet till kroppens alla celler, som förbrukar glukos i cellandningen. Kroppens celler får därför en låg koncentration av glukos jämfört med blodet och kan ta upp glukos med hjälp av passiva transportörer. Aktiv transport av laddade joner genom cellmembranet kan få cellen att bli elektriskt laddad. Genom denna mekanism blir nervcellerna elektriska och kan leda nervimpulser (s. 216).

Exocytos kan också användas för att transportera ut vattenmolekyler mot koncentrationsgradienten. Encelliga organismer som lever i sötvatten har en cytoplasma med lägre vattenpotential än omgivningen. De riskerar därför att sprängas av inträngande vatten. Som skydd bildar de hela tiden membranblåsor. Vatten tränger in i blåsorna som transporteras ut till cellmembranet där de töms. Även flercelliga organismer måste reglera vätskehalten. Sötvattenslevande fiskar m åste ständigt pumpa ut inträngande vatten, medan saltvattenslevande hela tiden förlorar vätska till det salta havet. De dricker därför vatten och pumpar ut saltet (s. 158).

Endocytos och exocytos

endocytos grek

endon = inuti, kutos = ihåligt kärl exocytos grek

exo = ute

Bara joner och mindre molekyler som aminosyror kan tas in genom cellmembranets proteiner. Vissa eukaryota organismer kan dock ta in större molekyler och partiklar i cellen genom att omsluta dem med cellmembranet. Först bildar cellmembranet en ficka runt partikeln. Sedan lämnar fickan cellmembranet så att en membranomsluten blåsa bildas. Detta sätt att ta in partiklar kallas endocytos. I regel smälter den bildade blåsan samman med andra blåsor inne i cellen som är fulla av nedbrytande enzymer (lysosomer). På så sätt bryts innehållet ner till mindre molekyler, som cellen kan utnyttja som energikälla eller byggstenar. På samma vis "äter" amöbor bakterier. I våra blodbanor finns också celler, vita blodkroppar, som fångar och "äter" bakterier genom endocytos. När en cell istället utsöndrar ett ämne via en membranblåsa kallas processen exocytos. Cellen omsluter ämnet med en membranblåsa som sedan transporteras till cellmembranet där innehållet töms ut ur cellen. Matspjälkningsenzymer utsöndras på det här sättet till tarmkanalen. Också de polysackarider som bygger upp växtcellernas väggar kommer ut ur cellerna genom exocytos.

32 Cellbiologi

b

Exocytos och endocytos. al Vid exocytos

sam ma nsmälter mem bra nomslutna blåsor med ce llmembranet och tömme r sitt innehåll ut ur cellen. b) Vid endocytos bilda r cellmembranet en fi cka som innesluter pa rtiklar frå n cellens uts ida . Fickan avsnörs som en memb ra no mslu ten blåsa på ce llens insida.

Endocytos i en kapillärcell. Någ ra av stä llena i cell-

membranet där endocytos sker ha r markerats med en pil. Cellmem branet ha r färgats rosa, cellkärnan röd och cytoplasma n grön.

Cellskelettet

Cellskelettets tre olika typer av trådar. 1 t 1·f·' f~ \l \1

1 '

,I

I

.

Rörelse, stadga och inre transport

I en cell genomvävs hela cytoplasman av ett system av olika slags proteintrådar, som tillsammans bildar ett tredimensionellt nätverk, cellskelettet. Cellens form och rörelse beror på cellskelettet. Precis som ett skelett, ger det cel-

Aktintrådarna . som har en diameter på cirka 7 nanometer. utgörs av ett spiralvridet pä rlband av hopfogade globulä ra ak tinmole kyler. Trådarna bilda r buntar och nä tverk i cellen. Aktintråda rna fi nns i hela cellen men förekommer rikligast i närheten av ce llmembranet.

·1:

'-1 \)·.,

' ';

)~11 /~,\

l,[l-

~J l -~-

len form och stadga. Men det är inte lika stelt

r

I

och oföränderligt som ett skelett av ben. I cell-

•

skelettet kan nämligen trådarnas längd ändras, liksom deras läge i förhållande till varandra. På så sätt får de cellen att ändra form. Trådarna i cellskelettet medverkar när muskelceller drar ihop sig, samt när cilier och flagell viftar. Med hjälp av proteintrådarna kan

Mikrotubuli ä r långa , raka, ihå li ga trådar av globulä ra prote iner. Trådarna ha r en diameter på 25 nanomete r. De ä r s tyvare än aktintrådarna och de intermediära trådarna. De bildas från ett om råde i närheten av cellkä rnan.

celler även skicka ut olika slags utskott som de drar sig framåt med. På det sättet rör sig de celler som kallas vita blodkroppar och som bekämpar främmande ämnen i våra kroppar (se figur, s. 168). På samma sätt förflyttar sig också de encelliga amöborna. Rörelsesättet kallas därför amöboid rörelse. Eftersom nätverket av proteintrådar har så stor betydelse för

Intermediära trådar ha r en diameter på cirka 1Onanometer. De bestå r av fib erproteiner. Tråda rna bildar nätve rk som fö rstärker cellens inre och som bildar kopplinga r mellan celle r.

såväl cellens rörelse som dess form och stadga, skulle nätverket alltså lika gärna ha kunnat heta "cellmuskulaturen".

Aktintrådar

Inte bara cellmembranet får form och rö-

Aktintrådar eller mikrofilament är den vanli-

relse genom cellskelettet. Även organeller, blåsor och molekyler i cytoplasman fäster vid

gaste typen av proteintrådar i cellskelettet. De är tunnare än både mikrotubuli och interme-

och förflyttas med hjälp av cellskelettet. Under

diära trådar. Tråden bildas av aktinmolekyler,

celldelningen fördelas organeller och kromo-

hopfogade i spiral, som pärlorna på ett pärl-

somer till de två blivande dottercellerna med

band. Ofta ligger flera trådar tillsammans och

hj älp av trådar i cellskelettet. Enzymerna för

bildar trådbuntar.

vissa m etaboliska vägar sitter på cellskelettet,

Aktintrådar finns i hela cellen m en är kon-

vilket gör att produkten från ett enzym lätt

centrerade framförallt till delarna närmast

förs vidare till nästa enzym och bildar en ny

cellmembranet. Där ger de form och stöd åt

produkt. Cellskelettet består av tre olika sorters pro-

utskott i cellmembranet. Cellerna i tarmväg-

teintrådar som har olika egenskaper: aktin-

gen har långa fingerlika utskott på den sida som vetter mot tarmkanalen. Utskotten ger

trådar, mikrotubuli och intermediära trådar.

cellerna en större yta att ta upp näringsäm-

Trådarna består av långa rader av proteinmo-

nen med från tarmen. Utskotten stöds inuti

lekyler.

av aktintrådar.

Cellbiologi

33

'('!

' Hur aktintrådar hjälper till vid celldelningen. Vid celldelning s kilj s de två dotterce llerna åt genom att en ring av aktintrådar (hä r i rödbrunt) snörper samman cellmembranet. Amöbor med olika form.

Aktintrådarna bildar också tillfälliga utskott i cellytan, som spelar en viktig roll vid amöboid rörelse. Genom att flytta aktinmolekyler mellan olika aktintrådar i cellen, förlängs vissa trådar medan andra förkortas. En amöba rör sig framåt genom att förlänga aktintrådarna i rörelseriktningen. Cellen fäster det framsträckta utskottet vid underlaget, samtidigt som den släpper förankringen baktill, så att bakändan av cellen följer m ed. Förlängda aktintrådar bildar också de utskott som omsluter födopartiklar vid endocytos. Tillsammans med aktintrådarna finns ofta ett annat protein som heter myosin. Myosin är ett exempel på ett motorprotein, det vill säga ett protein som kan "gå' över en yta. Myosinmolekylerna förflyttar sig över aktintrådarna genom att röra sig fram och tillbaka som små

En modell av hur ett motorprotein kan förflytta sig. Rörelsen beror på att proteinet ka n an ta tre olika former. Det ändra r form när ATP binds till det och när ATP bryts ner till ADP. Olika motorproteiner rör s ig på olika sätt. Ju st myosin rör s ig med pendlande rörelser fram och tillbaka.

34 Cellbiologi

G)

fötter. Rörelserna hos m yosin får energi genom att ATP sönderdelas. Myosinmolekyler kan vara bundna vid membranblåsor. På så sätt transporteras ämnen i membranblåsor längs aktintrådarna genom cellen. Myosin kan också få två aktintrådar att glida utmed varandra i motsatt riktning. När en cell ska dela sig i två dotterceller, bildas en ring av överlappande aktintrådar kring cellens ekvator. Myosinmolekylernas arbete får aktintrådarna i ringen att överlappa allt mer och på detta sätt blir ringen trängre och delar till slut cellen i två halvor. Även muskelceller drar ihop sig med hjälp av aktintrådar och myosin (s. 194). I växtceller strömmar cytoplasman runt på grund av sammandragningar orsakade av aktin och myosin. Cytoplasmaströmningen är nödvändig för transport av material i de stora växtcellerna.

®

G)

MODELLER

I det hä r avsnittet finns många modeller av hur cellens molekyler ser ut och fungerar. Ett exempel är hur ett motorprotein ändrar fo rm och kan förflytta sig . En modell ska inte förstås som en exakt avbildning av hur något ser ut "i verkligheten". Istället ska den förstås utifrån sitt sammanhang och hur den hjälper oss att förstå dessa sammanhang. En modell kan jämföras med en karta . En karta över till exempel busslinjerna i ett område visar inte exakt hur området ser ut, utan är ett stöd för den som ska ta en buss från ett ställe ti ll ett annat. På kartan finns bara hållplatser och raka linjer mellan dem, ungefär i de vädersträck där de Ligger. En sådan busskarta är dock till liten nytta för den som ska ta bilen samma sträcka. På samma sätt hjälper modellen av ett motorprotein oss att förstå bara vissa sammanhang. För en forskare i cellbiologi är det av intresse hur motorproteinet sköter sina funktioner i cellen. Mode llen gör att vi kan visa hur ATP ger en förändring i proteinets form, som gör att det kan förflytta sig. Modellen är dock inte till så stor nytta för den kemist som vill förstå hur ATP oc h proteinet reagerar kemiskt med varandra. Modeller kan alltså sägas ha ett syfte och modellen bedöms utifrån hur väl den hjälper oss med det syftet.

Mikrotubuli Mikrotubuli är tjockare (25 nanometer) och

spänstigare än de två andra trådtyperna i cellskelettet. De utgörs av långa, tunna rör, bildade av ett protein som heter tubulin. Mikrotubuli strålar ut från mitten av cellen nära cellkärnan. Mikrotubuli utgör stommen för motorproteiner som förflyttar organeller i olika riktningar. Under celldelningen förflyttas också kromosomerna med hjälp av mikrotubuli, så att varje dottercell får en full uppsättning av kromosomer. Mikrotubuli är den viktigaste beståndsdelen i flimmerhår, som är det gemensamma namnet för cilier och flagell. Längdaxeln i dessa bildas av två mikrotubuli som ligger bredvid varandra. Utanför finns nio parallellt löpande dubbletter av mikrotubuli som omger mittaxeln som väggarna i en cylinder. Varje dubblett består av två rör sammanfogade utmed hela sin längd. På jämna mellanrum längs dubbletterna sitter "fötter" i form av ett . motorprotein. Med hjälp av fötterna kan ett dubblettrör klättra fram som en tusenfoting på det intilliggande dt1bblettröret. Energin till denna rö-

Hur mikrotubuli (gröna) i cellskelettet strålar ut från cellkärnan (blå).

Cellbiologi 35

relse kommer från ATP Förskjutning av rören i förhållande till varandra får flimmerhåren att böja sig. I cilien leder detta till en rörelse som påminner om simtag. Varje slag av cilien motsvarar ett simtag. I ett flagell leder det istället till en rörelse som påminner om en slingrande orm. Ciliemattor transporterar bort slem från luftstrupen, bihålorna, mellanörat och örontrumpeten. På så sätt hålls dessa ställen rena från bakterier och smuts. Cilier används också n är äggcellen viftas fram genom äggledaren, där den kan nås av spermierna. Spermien behöver ett rörligt flagell när den befruktar äggcellen. Cilier (blå) på sinnescellerna i människans balansorgan i mellanörat. Tryc ket på cilierna från den

omgiva nde gelatinlikna nd e massa n gö r att vi kä nner av hur vi håller huvudet. På så sätt kan vi hå lla ba lansen.

längsaxel med två mikrotubuli

4l .,.,

____ Q ~

1' I

I

I

"""~-

~- l

o_, ·1~.

r\ P-. I I

-;: . I I ~ - I II ~- - . ~ · ~~

==-

It

Ljuset och gravitationen styr hur växter •• vaxer

Alla har säkert sett att blad vänder sig mot ljuset. Det beror på att ett tillväxtstimulerande hormon förflyttas från växtens belysta sida till dess skuggsida. Tillväxten på skuggsidan blir då större än på den ljusa sidan vilket gör att bladet/växten vänder sig mot ljuset. Om en växt placeras vågrätt i mörker så växer ändå roten nedåt och skottet uppåt. Detta fenomen anses dels bero på att växthormonet om-

flyttas av gravitationen och dels på att olika vävnader är olika känsliga för hormoner. När växten ligger vågrätt rör sig hormonet till den nedåtvända sidan. Tillväxten på den sidan av skottet stimuleras och blir större än ovansidans tillväxt, vilket får till följd att skottet böjer sig uppåt. Rotens tillväxt hämmas av den förhöjda koncentrationen på nedåtvända sidan och roten växer neråt. Beröring skapar en sådan omfördelning av hormoner att klängen växer runt sina stöd.

Frö som gror. Gravitati onen påverka r förd elningen

av tillväxth ormoner som gör så att roten växer nedåt och stjä lken och blade n uppåt.

Växter och svampar

91

Hur växthormoner fungerar M ed hormon m enas ett ämne som produceras på en plats i organism en och som i låg koncentration påverkar processer på en annan plats i organism en. D et finns minst tre olika grupper av ämnen , och därutöver två enskilda ämnen som fun gerar som växth orm on, eftersom de

Toppknoppen bildar så höga koncentrationer av auxin at t utvecklingen av sidokopparna n edanför den förhindras. Om toppknoppen bryts av minskar kon centrationen av auxin och någon av sidoknopparna utvecklas till en ny toppk nopp, som i sin tur hämmar sidoknopparna längre ner.

påverkar växters tillväxt och utveckling (se tabellen). D e tre ämnesgrupp erna är auxiner,

gibberelliner, cytokininer, och de två ämnena abskissinsyra och eten. Alla viktiga faser i växtens liv styrs av hormoner, från fröets vila och vilbrytning, rotens, stammen och bladen s tillväxt till anläggning av knoppar, blomning, fruktsättning och fruktm ognad samt åldrande. Auxiner, cytokininer och gibberelliner gynnar i regel tillväxten, m edan abskissinsyra och eten (som ju är en gas) påverkar växten i dess mer mogna stadier. H ormonernas effekter på växten beror i regel på koncen trationen av hormoner och eller på balansen m ellan olika hormoner. Ett exempel får belysa detta. Auxin stimulerar tillväxt i m åttliga kon centrationer, m en vid h öga koncen trationer h ämmar det istället t illväxt .

Nattens längd bestämmer blomning och knoppsättning

M ed årstiderna ändras växtens villkor. D et är därför viktigt för växten att kunna förbereda sig för kommande förändringar. Temperaturen spelar en viss ro ll. M ånga frön och knoppar behöver en period av kyla fö r att gro eller skjuta skott efter vintern. Störst betydelse har ändå ljusp erioden , d et vill säga dagens och n attens längd . Ljuset är den viktigaste utlösande faktorn för årstidsbundna förlopp som blomning, knoppsättning och att fröns och knoppars vila avbryts. N är d agarna blir kortare och nätterna längre, alltså när ljusperioden ändras, så sker p rocesser som fö rbereder växterna för vintern . Lövträd klarar vinterns kyla gen om att fälla löven och låta knopparna gå i vila, m edan

..

VAXTHORMONERS EFFEKTER OCH BILDNINGSPLATS HORMON

EFFEKTER

BILDNINGSPLATS

Auxiner

Sti~ule~ar: cell~tr~ckning, .~elldelning, ~ildning av floem och xylem, rotb1ldn1ng, rott1llvaxt och torgrening. Paverkar tillväxt i förhållande till ljus och gravitation. Hämmar knoppars tillväxt. Framkallar fruktbildning och hindrar fruktmognad.

Knoppars och blads delningsvävnader

Gibberelliner

G~nnar stammen~ längdtillväxt. Hjälper till att bryta knopp- och frövita. Stimule rar blomning och frukters utveckling .

Delningsvävnad i knoppar, unga blad och rötter

Cytokininer

Gynnar ~el~.delning och bl~dutveckling. Fördröjer åldrande. påverkar rotens t1llvaxt och utveckling. Stimulerar bildning av klorplaster

Rötters delningszoner

Abskissi nsyra Hämmar till~äxt, stä.nger klyvöppningar. Stimulerar till frö- och knoppvila, motverkar v1lobrytn1ng . Deltar i växtens försvar mot sjukdomar. Eten

Stimulerar brytande av frö- och knoppvila. Gynnar fruktmognad och blad-, blom- och fruktfällning.

92 Växter och svampar

Blad och gröna frukter Mognande frukt er och åldriga blad

Kvilleken är Sveriges största och troligen äldsta ek. Sta mmens

om krets är 13 meter i brö sthöJd . Denna ek anses va ra dryg t 1000 år gammal. Växters tillväxt är hormon be roende och de växer i a llmä nhet så länge de lever

barrträden förser barren med ämnen som gör att de klarar stark kyla utan att frysa sönder. En del växter blommar bara när dagarna har varit korta och nätterna långa, det vill säga hos oss först när hösten har kommit. Andra blommar bara när dagarna har varit långa. Därför talar man om kortdagsväxter och långdagsväxter. Det finns också dagslängdsneutrala växter vilkas blomning inte påverkas av ljuset. Men det är inte dagens längd som är avgörande, utan den obrutna mörkerperiodens längd. Kortdagsväxter blommar bara om de får en minsta obruten mörkerperiod, medan långdagsväxter inte blommar om mörkerperioden blir för lång. Exempel på kortdagsväxter är ris och vissa krysantemumarter, medan spenat och tobak är långdagsväxter. Vid kommersiell blomsterodling anpassar man ljusperioden så att blommorna blommar vid tider på året då efterfrågan är god. Regleringen av blomningen sker via en ljuskänslig receptor och växtens biologiska rytm. Den ljuskänsliga receptorn sitter i cellmembranet. Den absorberar rött ljus, vilket också

är det ljus som mest effektivt bryter mörkerperioden. Receptorns ljuskänslighet varierar under dygnet. När receptorn har absorberat ljus, ändras dess form. Formförändringen fungerar som en omkopplingsmekanism, som kontrollerar funktioner i växten ända ner på gennivå.

Ljusperiodens längd anpassas så att blommorna

blom mar när efterfråga n på dem ä r hö g.

Växter och svampar

93

Frön är effektiva spridningsenheter

Befruktningen av fröämnet (se s. 242) ger

1. Ma skros frön sprids med vinden.

upphov till ett frö. Fröet utgörs av en grodd (ett embryo), näringsvävnad och ett fröskal. Grodden i sin tur innehåller ett rotanlag, ett anlag för skottet (alltså växtens ovanj ordiska delar) och anlag för hjärtblad. Näringsvävnaden h ar olika innehåll hos olika växter. Den kan bestå av stärkelse, fett eller proteiner. Hos vissa frön som till exempel ärtor och valnötter, finns mycket näring i hjärtbladen. De färdiga fröna är inneslutna i olika typer av frukter. Fröna kan dels spridas med vind eller vatten och dels genom att djur äter frukter eller får taggiga frön i pälsen. Frön är inneslutna i olika typer av frukter

2. I sitt nat ur liga tillstå nd har koko snöten ett yttre flytskikt so m gör att ko kospalmer ka n spridas frå n ö ti ll ö.

3. Ka rd borra rna s tagg iga frön fast nar lätt i djurpälsar.

4. Tomatfrö ns gron ing gyn nas av att passera en ta rm ka nal - de sprids då dessutom ti ll en fu ktig. välgödsla d plats.

94 Växter och svampar

Efter blomningen växer pistillen till en mogen frukt, och de övriga delarna av blomman vissnar bort. Man talar dels om äkta frukter, som bara består av fruktämnen och frön, och dels om skenfrukter som utöver fruktämnet innehåller andra blomdelar. Fruktens vägg är antingen hård och torr eller mjuk och saftig. Fruktens utformning ger upphov till olika namn på frukter - man talar om nöt, fröhus (kapsel, skida, balja), stenfrukt, och bär. En nöt är en torr frukt med bara ett frö. Exempel är ekollon, maskrosfrön och gräsfrön. I botanisk mening är däremot varken kokosnöten, valnöten eller jordnöten nötter (de två första är sten frukter och jordnöten är en ärtväxt, vars frukter är kapslar). Med kapsel eller fröhus menar man en torr frukt som innehåller flera frön. Ärtväxternas fr ukter kallas baljor och korsblommigas skidor. Stenfrukter är saftiga frukter med ett frö. Hit hör till exempel körsbär, plommon och mango, medan hallon, hjortron och björnbär är exempel på fruktförband av stenfrukter. Saftiga frukter som innehåller mer än ett frö kallas bär. Exempel på bär är apelsin, blåbär, banan, tomat, gurka och papaya. Slutligen följer några exempel på skenfrukter: äpple, ananas, jordgubbe och nypon.

0

FRAGOR 1. Vilka är växtens tre vävnadstyper och hur är

9.

Vilka av de ämnen som bildas i de

de utformade i roten, stammen respektive

ljusinfångande reaktionerna utnyttjas för

bladet?

produktion av kolhydrater? 10. Skissa ett tvärsnitt av a) en rot,

2. Vilka är rotens, stammens och bladets

b) en stam, c) ett blad

huvudsakliga funktioner?

och sätt ut namn på alla viktiga

3. Vilken uppgift har endodermis?

strukturer 4. Vilka krafter transporterar vattnet från marken, via växten och ut i luften?

11. Varför är termen mörkerreaktion olämplig?

5. Vilka strukturer deltar i växtens 12. Vilka yttre och inre faktorer styr hur

vattentransport?

växter ser ut? 6. Vilka funktioner har vattnet i växten? 13. Vad reglerar blomning hos 7. Ange skillnader mellan xylem och floem. 8. På vilka olika sätt regleras klyvöppningens storlek?

lång dagsväxter? 14. Vad menas med frö, frukt, nöt, stenfrukt och bär?

SAMMANFATTNING

består av

I

som handhar

som ha ndhar

genom

som sker i

som hand har

som bildas av

Gruni:lvävnai:I I

drivs av

som beror av

som bi ldar

dr ivs av

som bildas via

• •

Växte r oc h svam par

95

Svampar

Byggnad och levnadssätt

Det är därför som det är viktigt att m ycelet har en så relativt stor yta exponerad mot omgivningen. H yferna kan också u tsöndra enzymer som bryter upp växtcellers väggar. Svampar kan vara parasiter, men vanligtvis lever de av död organisk materia. De är de viktigaste nedbrytarna av cellulosa och lignin (vedämne) i ekosystemen. Svampars viktigaste kolkälla är olika former av socker. De föredrar proteiner för att tillfredställa sitt behov av kväve, men de kan också använda nitratjoner, N03- , eller ammoniumjoner N H 4+ . Många svampar har behov av olika B-vitaminer, som tiamin och biotin. Svamparna kan leva i miljöer som är sura och/ eller hyperosmotiska - i det här fallet med hög koncentration av socker. Mögel kan växa på sylter, men det kan inte bakterier, eftersom de inte tål den höga sockerhalten. I barrskogarnas sura förna är svamparn a viktigare nedbrytare än bakterier.

Svampar består av långa, rörlika, flergrenade trådar som kallas hyfer. Varj e hyf består av flera septa. Varje septum motsvarar ungefär en cell, men de olika cellerna är inte fullständigt avgränsade från varandra, vilket innebär att organellerna och det övriga cellinnehållet kan röra sig genom hela hyfen med hjälp av cytoplasmaströmning. Tillsammans bildar hyferna ett nätverk, ett mycel. Hyfernas form medför att mycelet i förhållande till sin volym har en stor yta som är i kontakt med omgivningen. En kvadratcentimeter jord kan innehålla en kilometer hyfer med en total yta av 300 cm2 , och den sammanlagda tillväxten av hyfer alltså mycelets tillväxt - kan uppgå till mer än en kilometer per dygn. Svampen livnär sig genom att mycelet utsöndrar enzymer som spjälkar makromolekyler i omgivni ngen. Mycelet absorberar sedan byggstenar, energi, mineraler och vitaminer.

Svamparnas hyfer bildar dels ett underjordiskt mycel, so m förse r sva mpe n med energi och byggste nar och dels öve rjord iska fru ktkroppa r. so m bildar sporer vilka sprider sva mpen.

Inledande översikt Svamparna är heterotrofer som lever av att absorbera näringsämnen från sin omgivning. De är en mångformig grupp av viktiga nedbrytare, som före kommer till exempel i form av vanliga matsvampar, mögel och jäst. De härstammar från encelliga eukaryoter. Svampar är närmare släkt med djur än med växter. Släktskapet visar sig i att svampar har kitin i sina cellväggar (samma ämne som finns i insekternas skal), att de lagrar energi i form av glykogen (som också många djurgrupper gör) och de har även andra biokemiska likheter med djur.

96 Växter och svampar

Bildtext

Svepelektronmikroskopbild av jästceller [Sacharomyces cerevisia e).

Jäst är en encellig svamptyp Svampar kan förekomma i två former: dels som hyfer - som nä.m nts ovan - och dels som enskilda celler. När de växer mot fasta föremål bildar de flergrenade hyfer, men när de växer i vätskor bildas enskilda celler. Det är dessa enskilda celler som kallas jästceller. En del svampar har förlorat förmågan att bilda hyfer och lever därför enbart som jästceller i en flytande eller halvflytande miljö. De förkom-

mer i så skilda miljöer som på slemhinnor, på ruttnande frukt och i havet. Jäst kan både vara basidiesvampar och sporsäcksvampar, men vanligtvis menar vi sporsäcksvampar som Saccaromyces eller Candida. Saccaromyces utnyttjar vi för alkoholjäsning, vid brödbak och inom gentekniken. Candida är parasitisk och kan infektera våra slemhinnor.

Växter och svampar

97

Förökning

Svampar till nytta och skada

Svampar använder sig av sporer för sin förökning. Dessa bildas av fruktkropparna, som är tätt hopvuxna hyfer ovanför marken. Fruktkroppen är för övrigt den del av svampen som vi plockar och äter. Sporerna tål torka och kan spridas genom luften. De gror i fuktiga miljöer till nytt svampmycel. Jästceller förökar sig genom avknoppning. Svampar har också könlig förökning. Exempel på svamparnas livscykel finns på sid 245.

Många svampar ingår i vår föda dels i form av matsvampar, som kantareller, ostronskivlingar och många fler, dels som beståndsdel i ostar. Vi utnyttjar också svampar för framställning av öl, vin, kefir, bröd och antibiotika, exempelvis penicillin. Men svampar kan också angripa våra livsmedel i form av mögel. Aflatoxiner, som är stark cancerogena ämnen, kan bildas av mögelsvampar som bland annat växer på jordnötter.

-

;;;

\

.

r

7

l

\

•

'.I .

·~

98 Växter och svampar

..

'

•

I

I

Ostronskivling , Pleurotus ostreatus. skördas i en nedlagd bru nkolsgruva i Slova kie n.

)_

J_ •

•

"

0

FRAGOR 1. Hur får svampar energi? 2. Hur och varifrån får svampar kol och kväve? 3. Vilken är skillnaden mellan jästceller och hyfer? 4. Hur förökar sig svampar?

SAMMANFATTNING

består av

som bildar

som sköter

som bilda r

Växter oc h svampar

99

•

•• •

•

,

'

Fysiologi handlar om hur olika celler och

energi som möjligt ur sockermolekyler, och

organ fungerar. Här tar vi i första hand upp

avfallsprodukter måste utsöndras. Problemet.

människans fysiologi, men jämför med djur

för den flercelliga organismen är att varje

och eukaryota mikroorganismer för att belysa hur evolutionen har format organen hos olika

cell inte har direktkontakt med omgivande vatten.

organismer som lever i olika miljöer och med

En del celler i den flercelliga organismen

skilda förutsättningar.

är specialiserade för gasutbyte m ellan kropp

Cellerna i encelliga och flercelliga euka-

och omgivning. Andra celler pL1mpar runt

ryota organismer har i princip samma bygg-

näring och lösta gaser i kroppen. Olika cellers

nad. Atomer bygger upp molekyler som byg-

aktivitet behöver samordnas och åter andra

ger upp membraner, ribosomer, kromosomer,

celler är specialiserade på att koordinera

mitokondrier och andra organeller som i sin

och kontrollera olika funktioner i kroppen.

tur bygger upp celler. En skillnad är att de encelliga organismerna i sin enda cell har olika

En cell fungerar inte om det blir för stora svängningar i till exempel salthalt eller

organeller som är specialiserade på att till ex-

temperatur. Kroppens inre miljö behöver

empel spjälka födopartiklar eller fungera som

därför hållas någorlunda konstant. Olika

rörelseorgan. I den flercelliga organismen har

kontrollsystem reglerar blodets salthalt och

de enskilda cellerna mer specialiserade funk-

kroppens temperatur genom urinavgivning

tioner: en tarmluddcell utför ett visst arbete och en cell i näthinnan en annan sorts arbete.

och svettning.

Cell la t cella = kamma re, litet rum

YTTRE

Men cellerna i både encelliga och flercelliga

föda

MILJÖ

organismer har samma grundbehov. Ämnen som fungerar som byggstenar eller energi behöver komma in i cellen, och avfallsprodukter

DJUR

behöver transporteras ut. Det här kapitlet handlar om vad som sker i celler och hur celler och organ samarbetar i celler

flercelliga organismer. cirkulationssystem

Celler behöver vatten utsöndringssystem

För att leva måste celler omges av vatten. I en encellig organism är hela organismen, cellen, omgiven av vattnet. Cellen kan få byggstenar för uppbyggnad eller ämnen som behövs för energikrävande processer genom passiv eller aktiv transport från vattnet. Cellen kan också utsöndra avfallsprodukter direkt till vattnet. En flercellig organism har samma behov: cellerna behöver fetter och proteiner som bygger upp cellen och socker eller andra kolhydrater som energikälla. Syre behövs

..

amnen som inte tagits upp

~

restprodukter från ämnesomsättningen

Ämnesutbyte och transport i en flercellig organism. I de flesta mer kom plicerat byggda djur s ker ämnesutbyte mellan dj ur och omvä rld via s pecia lise rade celle r inu ti djuret. Områden där ut byte sker bilda r sto ra yto r geno m veckninga r eller förgren ingar. Ce llerna har konta kt med omvä rld en via kroppsöppni nga r oc h ett ci rkulatio nssyste m tra nspo rte rar ämnen ti ll and ra celler i kroppen.

för att cellen ska kunna utvinna så mycket

Människans fysiologi

101

Celler bildar vävnader

Epitel grek epi = på, vid och thele= bröstvårta, spene

Människokroppen innehåller ett par hundra olika celltyper. Cellerna bygger upp vävnader som i sin tur bygger upp olika organ, till exempel huden. Olika organ kan ingå i ett organsystem, som matspjälkningskanalen. De olika celltyperna brukar ordnas i fyra olika typer av vävnader: epitelvävnad, stödjevävnad, muskelvävnad och nervvävnad. Varje vävnadstyp består av celler som har ungefär samma struktur och funktion . Epitelvävnad täcker hud och slemhinnor. Epitelcellerna ligger tätt packade och skyddar cellerna mot mikroorganismer. De är också ett skydd mot mekaniska skador, och hindrar vätskeförlust från kroppen. Epitelceller kan förekomma i ett eller flera lager. I tarmarna och på blodkärlens insida finns ett enskiktat epitel, medan huden, som behöver ett kraftigt skydd mot slitage, har flera lager epitelceller. En del epitelceller i tarmkanalen fungerar som körtlar och utsöndrar ett ämne som håller

födan fuktig och gör tarmväggen hal och slipprig. Det gör att födan lättare glider fram i tarmarna. Epitelceller i luftvägarna har cilier som viftar eller piskar upp pollen, damm och liknande, och på så vis håller lungorna rena. Stödjevävnad fungerar som stöd och förbindelse mellan andra vävnader och organ. T ill den här typen av vävnad räknas bindväv, brosk, ben och fettvävnad. En del biologer räknar också blod och lymfa till stödjevävnaden. Ett böjligt och hållfast protein, kollagen, utgör en stor del av stödjevävnaden. Så kalllad lucker bindväv fyller ut mellanrum mellan andra vävnader. Senor, som förbinder ben med muskler, och ledband eller ligament, som förbinder ben med ben, är bindväv som innehåller m ycket kollagentrådar. Brosk och ben består också till stor del av kollagentrådar. Brosket finns till exempel på ledytor. Skelettben lagrar in kalciumsalter vilket gör att de blir hårda. En del celler som räknas till stöd-

• •• , I •

-

.••

.

•.

~

•, •• 4

.

.•

· ·-

Epitelvävnad i näs hå la n. Celle rna täcks a.v.slem so m få nga r upp parti kla r i inand ni ngsluft en ~C1l1er [g ula) rör s ig och tra ns portera r s lem met ba kat till sva lg et.

I

Fotografi av fettcell. Fettceller ka n fungera som stötdämpa re elle r näri ngsdepå.

Tvärsnitt av kompakt rörben. Bencylind ra rn a ä r tä tt pa ckad e kri ng blod kärlska naler. De svarta punkterna är bence llernas kä rnor.

102

Människans fysiologi

jevävnaden lagrar fett, vilket kan fungera som stötdämpning eller som näringslager. Muskelvävnad utgör 40-50 °/o av en vuxen människas vikt. Muskelcellerna är specialiserade på att sammandras. Människan h ar tre typer av muskelceller: tvärstrimmiga muskler som fäster i ben och hud via bindväv, glatta muskler som finns i till exempel blodkärl, matspjälkningsorgan och urinvägar sam t hjärtmuskelceller som enbart finns i hjärtat. De tvärstrimmiga musklerna, eller skelettmusklerna, kan kontrolleras viljemässigt, medan den

glatta muskulaturen och hjärtmusklerna normalt inte kontrolleras av viljan. Nervvävnad byggs upp av nervceller. Nervsystemet består av det centrala (hjärna och ryggmärg) och det perifera nervsystemet (nerver som leder till och från hjärna och ryggmärg). Nervcellerna är specialiserade på att ta emot och skicka signaler i form av elektriska impulser vidare i kroppen. Alla kroppens organ byggs upp av celler som hör till dessa fyra typer av vävn ader.

kärna

SKELETTMUSKEL

HJÄRTMUSKEL

Fotografi av nervceller.

GLATT M US KEL

Olika muskelceller. Tvä rstri mmiga

musk ler sam ma nbi nde r olika ben. elle r ben oc h hud. Hjä rtmuskelceller likn ar tvärstrimmiga ce ller men är sa mman koppla de så att hjärtats sa mmand ragn ing koo rd ineras. Celle r från gla tt mu sku latu r finns i bland annat matspjälkn ing sorga nen .

Människans fysiologi

103

tat av naturligt urval. Gener som gett upphov till organ som lett till en ökad chans till överlevnad för dess bä.rare, eller avkomman, har kunnat föras vidare från generation till generation. Det har lett till att individer och arter har anpassats allt bättre till den miljö de lever

i. Det vi ser är resultatet av evolutionen fram till idag. Den individ som till exempel har ett bättre fungerande system för matspjälkning eller cirkulation, har större chans att överleva och att få ungar som för anlagen för dessa system vidare, än individer med anlag som leder till mindre effektiva organ. Anpassning kan alltså handla om hur evolutionen genom naturligt urval format olika organ (evolutionära anpassningar). Man kan också tala om en mer kortsiktig anpassning (fysiologisk anpassning), hur ett enskilt djur anpassar sig i förhållande till förändrade fysiologiska förutsättningar, som till exempel ändrad temperatur. I kapitlet anvä.n ds båda betydelserna av anpassning. Arter anpassas gradvis till den miljö de lever i genom selektion av fungerande system. Funktionen hos olika organismers organ måsEvolution och naturligt urval har lett till att orga nis mer har anpassats till miljö n på olika sätt. Koalan är s pecialise rad på eu kalyp tusblad.

Om evolution och naturligt urval Man kan slås av att olika organ är så ändamålsenliga. Lungorna hos däggdjuren är konstruerade på ett sätt som gör dem mycket effektiva på att ta upp syre och avge koldioxid. Hjärtat och blodkärlen har en byggnad och funktion som ger effektiv transport av näring och lösta gaser i kroppen. Att tala om "funktioner" eller "konstruktioner" kan göra att det verkar som om det finns en plan eller ett slutgiltigt mål när det gäller hur organen ser ut eller hur de fungerar, men det ska inte uppfattas på det sättet. En kropps eller ett organs utseende är ett resul-

104

Människans fysiologi

te betraktas i förhållande till den omvärld där organismen lever. Olika problem har lett fram till olika evolutionära lösningar när det gäller organens byggnad.

Levnadsförhållanden, livsstil och hälsa Vilken hårfärg, ögon fä rg eller hudfärg som är vanligast hos människor i olika delar av världen varierar. Men organ och organsystem är ett resultat av evolution och fungerar på i princip samma sätt hos alla människor. Det innebär inte att människors överlevnadsmöjligheter är likadana över hela jorden. Den genomsnittliga förväntade livslängden på jorden är 68 år. I h öginkomstländer som Sverige, USA, Spanien och C hile är den ungefär 80 år. I låginkomstländer som Elfen-

benskusten, Kongo, Uganda och Z imbabwe

under ledig tid. Resultatet av för mycket mat

är den omkring 50 år. Dödsorsakerna är att

och ett stillasittande liv kan bli skador i hjärta

organ och organsystem slutar fungera men or-

och kärl, eller andra välfärdssjukdomar som

sakerna till skillnaderna mellan låg- och höginkomstländer beror på vilka levnadsförhål-

förkortar liv eller ger sämre livskvalitet. I en del låginkomstländer dör mer än

landen människor har i olika delar av världen.

80 o/o av befolkningen före 70 års ålder och mer

I höginkomstländer lever mer än 2/3 av

än 1/3 dör före femton års ålder. Barn är hårt

befolkningen i mer än 70 år. De vanligaste

drabbade. I Sverige dör 3 barn av 1000 före fem

dödsorsakerna är hjärt-kärlsjukdomar och

års ålder. I Kongo dör nästan 200 barn av 1000

lungsjukdomar inklusive lungcancer. Diabetes

innan de hunnit fylla fem år. I låginkomstländer, till skillnad från hos oss, kan det i stäl-

och följder av demenssjukdomar står också för en stor del av dödsfallen. Höginkomstländernas sjukdomar har kallats välfärdssjukdomar eftersom de ofta är ett resultat av levnadsförhållanden och en livsstil som en god ekonomi

let vara för lite kost som lägger grunden till ett kortare liv. Brist på vitaminer, mineraler och näringsriktig mat ger inte den energi eller de

tillåter. Vi i höginkomstländerna äter ofta för

byggstenar som behövs för att bygga upp starka kroppar. Brist på rent vatten och fungerande

mycket och fel sorts mat. Vi kan transpor-

avloppsnät innebär en ökad risk för smitt-

tera oss med bil eller väl utbyggd kollektiv-

spridning. De vanligaste dödsorsakerna i låg-

trafik och vi rör oss för lite. I ett högtekno-

inkomstländer är infektioner, lungsjukdomar, diarreer, hiv/aids och malaria.

logiskt samhälle har maskiner ersatt mycket av kroppsarbete och många arbeten innebär mycket stillasittande framför en maskin eller en dator. Ofta kompenserar vi inte ett stillasittande arbete eller studier med fysisk aktivitet

Det vi kan se som självklart i höginkomstländer kan saknas helt eller delvis i låginkomstländer. I höginkomstländer finns en utbyggd sjukvård som alla medborgare har rätt

Hälsorisker i ett höginkomstland. Högt födointag och l ite fysisk aktivitet leder ti ll ökad risk för övervikt och hjärt kä rlsju kdomar.

Människans fysiologi

105

Biologi kan förklara hur organismer fungerar rent fysiologiskt, men för att förstå förutsättningar för att leva bra liv behöver man ta hänsyn till hur ekonomi, infrastruktur och människors möjligheter att få tillgång till mat och sj ukvård påverkar levnadsförhållanden . World Health Organization (WHO) är ett FN-organ som ansvarar för hälsofrågor. WHO arbetar för utveckling av hälsofrågor och hälsosystem internationellt och stödjer forskning om hälsofrågor. Mer om WHO och aktuella data om h älsoläget i världen finns på www. who.int.

Smutsigt vatten ökar risken för diarreer och infektioner. Mä nn iskorna på bilden köar fö r a tt få rent vatte n efter en översvämn ing .

till. Sannolikheten för att dö i en luftvägsin-

Livsstil

fektion eller av uttorkning på grund av diarre

Förutsättningarna för goda levnadsvanor och

är liten i Sverige eftersom vi kan få sjukvård

en sund livsstil är större i länder som Sverige än

i svåra fall. I låginkomstländer är ekonomin

i länder där livet handlar mer om överlevnad

ofta så dålig att den inte tillåter en väl utbyggd

än om möjligheter att välja hur man vill leva.

sjukvård eller att alla människor kan få m edi-

Vi kan välja vilken mat vi äter, hur mycket

cin mot sjukdomar. Både diarre och malaria

vi rör oss och om vi ska använda tobak,

kan behandlas, men i ett låginkomstland kan

alkohol eller droger. Vi kanske känner till vilka

sjukdomarna vara livshotande eftersom sjuk-

effekter på kropp och hälsa olika val av livsstil

vård eller medicin kanske inte finns till alla.

ger, m en kan välj a att ändå bete oss på ett sätt

Ar 2008 var 250 miljoner människor världen

som inte är det allra bästa hälsomässigt. Vi kan

över, främst i Afrika söder o m Sahara, smit-

till exempel välj a att dricka alkohol även om vi

tade av malaria. I Afrika dör ett barn var 45:e

vet att det har skadliga effekter och vi kan välja

sekund av sjukdomen.

att äta fet mat som inte är hälsosam, men god.

0

Vårt sätt att leva beror på vanor och vad som är socialt förväntat och accepterat. I kapitlet om människans fys iologi tas hälsoaspekter upp i samband med olika o rgan eller organsystem för att ge en biologisk grun d för hur val av livsstil påverkar vår hälsa.

Vad vi väljer att äta och dricka beror inte bara på vad som är bra för hälsan. I vår k ultur förknippas festliga ti llfäl len med intag av god, men inte alltid när ingsriktig. ma t och alkohol.

106

Människans fysiologi

SAMMANFATTNING I

Evolution cti naturligt urval

har lett fram t ill

i form av

som byggs upp av _ _.I,_ _

•

•

•

som bygger upp

som bildar

I vilka ä r

som har funktioner bl.a. för

som har funktioner bl.a. för

vävnad

vävnad

som ha r fu nktioner bl.a. för

som har funkti oner bl.a. för

I

I

Männ iskans fysio logi

107

Matspjälkning

Inledande översikt Djur är heterotrofa och behöver äta and ra organismer för att få organiska molekyler till uppbyggnad eller som grund för att utvinna karnivor lat carnis = kött vorare = svälja herbivor lat herba = ört, växt omnivor lat omni = allt

tenmolekyler bryter ned bindningar i makromolekyler så att proteiner blir till aminosyror,

energi. Olika arter har anpassats till olika livsmiljöer och skilda kostvanor. En del arter le-

polysackarider blir monosackarider och fett

ver enbart av växter (herbivorer), andra lever av

nödvändiga för att spjälkningen ska ske.

bildar glycerol och fettsyror. Olika enzymer är

0

kött (karnivorer). Ater andra lever av en kost bestående av både växter och kött (omnivorer). Huvuddelen av födan består av stora mo-

HO

H

lekyler som kolhydrater, fetter och proteiner. De stora molekylerna bryts ned till mindre, tills de är tillräckligt små för att kunna tas upp av kroppens celler. Hos människan och andra HO

däggdjur är nedbrytningen klar i tunntarmen. Den del av maten som kroppen inte förmår bryta ner blir avföring. Födan spjälkas stegvis genom hydrolys med hjälp av olika enzym er. Det innebär att vat-

"

HO

L--J

Hydrolys av näringsämnen. Prote iner. fetter och kolhyd ra ter sönderdelas i ma ts pj älkni ng ska na len. Vatten molekyler ti llförs som bryter bi nd ninga r i makrom ole kylerna und er inverkan av olika enzymer.

Atande och matspjälkning. De flesta djur äte r mer elle r mindre sto ra mängder föda som senare bea rbetas i matspj älkni ng ska na len och tas upp och tra ns porteras ru nt i kroppen av blodet. På bi lden svä ljer en pytonorm en käng uru.

108 Människans fysiologi

H

H

Matspjälkningen hos enkelt byggda organismer Encelliga, eukaryota organismer bryter ned födan i näringsvakuoler, vanligtvis efter att ha fångat in ett byte genom endocytos (se s. 32). Olika enzymer insöndras i vakuolen och bryendocytos grek

ter ned födopartiklarna till mindre delar som

endon = inuti,

sedan strömmar genom vakuolmembranen till

tomrum, hålighet exocytos grek exo = utat kytos =

cytoplasman. Resterna i n äringsvakuolen av-

0

ges genom exocytos (ses. 32). Födopartiklarna måste vara små för att rymmas i cellen och or-

En hydra fångar en Oaphnia som fö rs

ganismen måste mer eller mindre ständigt vara

in i mathålan fö r nedbrytning.

på jakt för att täcka näringsbehovet. •

mun

tentakler ••

-1ummer:når

.

.

föda

gastralhåla

cellsvalg ~nus

Toffeldjur [Para mec ium] tar in s må födopart ikla r

genom endocytos ti ll näringsvakuoler. Födan bryts ned, sprids till cytop lasman och resterna utsö nd ras genom exocytos.

Det är m er ekonomiskt att fånga och bryta ner större byten - det ger m er energi i förhållande till arbetsinsatsen. H ydran är ett litet

Hydra med en Daphnia i kroppshålan. Hydran utsönd rar

enzymer från specia li serade celler i kroppshålan. Födan bryts ned till smådelar som kan tas upp av ce lle rna. Osmä ltbara delar lä mnar hydra n genom munnen.

vattenlevande nässeldjur som lever av rov. Den bedövar bytet och lyfter in maten i kroppsMer komplicerat byggda djur som ring-

hålan med hjälp av tentakler. Specialiserade celler utsöndrar enzymer som börjar sönder-

maskar, insekter och däggdjur, har en mat-

delningen av födan. Små födopartiklar tas upp

spjälkningskanal med mun i ena änden och

av hydrans celler där nedbrytningen fortsätter. Osmältbara delar, som skelett från små kräft-

anus i den andra. Födan passerar rakt igenom matspjälkningskanalen, där olika avdelningar

djur, skickas ut samma väg som de kom in.

består av celler med olika specialiserade funk-

Hydrans mun fungerar också som anus.

t1oner.

•

Människans fysiologi

109

Munhålan

Däggdjurens matspjälkni ngska na l

Hos m änniskan och andra däggdjur börjar

Matspjälkningen börjar i munhålan. I mag-

nedbrytningen av födan i munhålan genom mekanisk och kemisk p åverkan. Tänderna

säcken fortsätter sönderdelningen med hjälp

krossar, sliter sönder eller mal ner födan till

av saltsyra och enzymer. Från magsäcken pres-

mindre delar. Tändernas utseende varierar

sas den halvsmälta födan vid are till tolvfing-

mellan olika grupper av däggdjur. Rovdjuren

ertarmen och nedbrytningen fortsätter med

har kraftiga hörntänder som greppar och sliter

hjälp av enzymer och galla. I tunntarmen fin-

sönder byten , medan växtätare har kraftigt

fördelar andra enzymer maten till monosackaamylas grek amylon = stärkelse

J

utvecklade kindtänder som mal sönder

rider, aminosyror samt glycerol och fettsyror som tas upp i blodet. O smältbara delar fortsät-

cellväggarna i växter.

ter till tjocktarmen där vatten återtas till kroppen innan resterna avges genom ändtarmen.

I

munhåla

Omnivor

Herbivor

Karnivor

tramtäii"der

ljp~ntän~~t

1

kindtänder

oxeltänder

spottkörtlar

Tänder och födoval. al Rovdjur [ka rn ivo rer) har ofta ...!...._- - - " -==-----

vassa fra m- oc h hörntä nde r som används fö r at t fånga och döda byten. Kind - och oxeltänder är vassa oc h har ska rpa ka nter och anvä nds för at t krossa t.ex. ben eller så ga med. bl Växtätare l herb ivorer) har fra m- och hör ntänder som är form ade så att djuren ka n bita av växter elle r växtdelar. Hörn- och oxe ltänder är breda m ed sto ra yto r och används för att mala sönder växter. cl Alläta re [omn ivorer) so m ~ än niska n som äter både kött oc h växter har mind re spec ialiserade tänder. Framtä nde r anvä nd s för att bita med . hörntä nd erna kan slita sönder födan och hörn - och oxeltä nder mal ned och krossa r ma te n.

svalg

.--'---- - - - matstrupe

-------1).._

övre magmun - - - - -""'"'

nedre magmun

lever _ _ __

gallblåsa - - ~

bukspottskörtel

Hos människan bildas ungefär en liter saliv

tolvfinger tarm

per dag. I saliven finns bakteriedödande äm-

I

nen och enzymet amylas som påbörjar n edbrytningen av stärkelse. Saliven bildas i större mängd när mat finns i munnen m en kan också börja utsöndras som svar på syn- eller doftintryck. På tungan, som välter runt maten i munI

anus

' blindtarmsbihang

Männ iskans m atspjä l kningskanal. Ma ten vi äter hamnar i ma gsäc ken där den bea rbetas i 2- 6 ti mmar. Bea rb etn inge n fortsät ter i tun ntarmen dä r också när ingsäm nen abso r beras i blode t. Efte r 12- 24 ti mmar avges osmältbara delar av födan genom an us.

110

Människans fysiologi

nen, finns smaklökar som registrerar vissa smaker.

Sväljreflex. Nä r födan pressas ba kåt i mu nne n sta rtas svä ljreflexen.

Sväljningsreflexen kontrolleras av nervsystemet.

föda

- .: =.~_ 5=::::::_1:~'r-1\

tunga ~ svalg luftstrupe matstrupe

--f-- -J. struplock

- - - -JJ~ ' \ I

I

Födan tuggas och tungan flyttar den mot svalget. Nervsystemet startar en sväljningsreflex.

Gommen lyfts uppåt och stämbanden stänger luftstrupen.

Matstrupen När födan malts ner till mindre delar förs tuggan bakåt i munnen och sväljs ned i svalget och matstrupen. Födan förs n ed genom matstrupen när muskler i matstrttpens väggar dras samman. När man sväljer fålls struplocket över luftstrupens öppning, vilket hindrar födan från att fastna i luftvägarna. Man kan inte svälja och andas samtidigt. I matstrupen finns också en typ av slussar, eller sfinktrar. När maten har passerat, förhindrar sfinktrarna att födan kommer upp igen. Matstrupen mynnar i magsäcken genom den övre magmunnen. Magsäcken Magsäcken har mycket glatt muskulatur i väggarna och kan rymma 2 liter. Födan bearbetas i 2- 6 timmar i magsäcken genom att muskler i magsäckens väggar knådar maten. Epitelceller bildar varje dag cirka 3 liter magsaft som innehåller slem, saltsyra och pepsin, ett enzym som spjälkar proteiner. Miljön i magsäcken är sur med ett pH-värde omkring 2. Den sura miljön gör att proteiner denatureras, och pepsinet kan då angripa proteinmolekylernas bindningar. Proteiner som skulle kunna orsaka allergier (se

Luftstrupen dras uppåt och framåt och täcks av struplocket. Maten passerar ned i matstrupen.

s. 178) bryts på så sätt ned. Den sura miljön dödar också de flesta bakterier och andra mikroorganismer som kan komma in med födan. Pepsinet skulle kunna bryta ned de proteiner som finns i cellerna som tillverkar pepsin, men enzymet utsöndras som inaktivt pepsinogen. Pepsinogenet blir sedan aktivt pepsin

pepsin grek

.

pepsts =

matsmältning

-

Foto av magsäckens inre.

Människans fysiologi

111

i den sura miljön i magsäcken. Slemmet som

Vid vissa tillfällen, till exempel om maten är

ingår i magsaften skyddar magsäckens insida

skämd, kan den övre magmunnen öppnas och

mot syran och pepsinet. Epitelet i magsäcken

maginnehållet tömmas genom kräkning. Sura

förstörs dock och ersätts genom celldelning så att hela insidan av magsäcken normalt är

uppstötningar innebär att en del av magens innehåll stöts upp i svalget eller matstrupen.

ersatt inom en tidsperiod på tre dygn. Om saltsyra och pepsin skadar cellerna snabbare

t

blodkärl

än de hinner ersättas kan man få magsår, alltså

mot m agsäcke n

sår på magsäcken eller tolvfingertarmen (se parietalcell

nedan). En bakterie (Helicobacter pylori) spelar

HC03- + H+

en avgörande roll för uppkomsten av magsår. Bakterien, som har ett enzym som bildar am-

t t

+

'·--····· > H

-+- - i l > H2C03

moniak, tar sig igenom slemlagret och fäster i slemhinnan. Ammoniaken neutraliserar den

...,,....- ~ C02 + H20

sura miljön och förstör, i samverkan med bakteriegifter, slemhinnans ytceller. Saltsyra och

... ......

N+

;....... .......... »cl-

pepsin kan då tränga in och angripa magsäcks..

vaggen. blod strömmens riktning

kö rtelgå ng

Produktion av saltsyra i magsäcken. Pepsin i

ma gsäc ken fung erar bara i su r miljö. De n su ra miljön skapas genom att sa ltsyra produce ras i särskilda celler. så kallade pa rieta lceller. Parietalcellerna tar upp vatten frå n blodet. Nä r vatten reagera r med kold ioxid und er inve rkan av ett enzym so m ka llas ka rban hyd ras, bi ldas kolsyra. Kolsyra n protolysera s ti ll vätejoner och väteka rbonatjo ner. Cellen ta r också upp kloridJo ner som ständ igt fi nns i blodet. Jon balans mellan celle r och blod upp rätthålls ge nom att väteka rbonatjoner sa mtid igt går frå n cell till blod. Vätej onerna och kloridjonerna fr isätts sedan genom aktiv tra nsport till ma gsäc ken .

Foto av magsäck med magsår. Magsår uppstår när

slemhinnan inne i magsäcken skadas.

Utsöndringen av magsaft är inte konstant

gastrin grek

över dygnet. Syn-, doft- och smakintryck gör att ett hormon, gastrin, bildas, vilket i sin tur

gas ter= mage

stimulerar produktionen av magsaft. Om pH blir för lågt genom för stor produktion av magsaft, hämmas produktionen av gastrin, vilket i sin tur sätter stopp för produktionen av pepsin och saltsyra. Genom detta återkopplingssystem anpassas mängden magsaft efter behovet.

112

Människans fysiologi

Blödande magsår. som kan uppstå om ma g-

syran s kada r blodkä rl i magsäc ken. kräver snabb läkarvå rd .

••

UPPTACKTER INOM FYSIOLOGI

Alexis St. Martin arbetade med flodtransporter i Nordamerika i början av 1800-talet. Ar 1822 blev han vadaskjuten med ett hagelgevär. Skottet trasade sönder revben och muskler och slet upp ett knytnävsstort hål på sidan av bröstet. Genom hålet kunde man se en bit av lungan. Skottet hade också slitit upp ett hål i magsäcken och halvsmält mat rann ut genom hålet.

Man visste inte särskilt mycket om hur maten spjälkades i början av 1800-talet och Beaumont såg en möjlighet att få veta mer genom att han kunde se rätt in i St. Martins magsäck. Beaumont anställde St. Martin och genomförde experiment under flera år genom att knyta fast olika sorters mat på snören, stoppa in dem i hålet i magsäcken och studera hur de sönderdelades.

Olyckan inträffade i närheten av en armeförläggning och en armeläkare. William Beaumont, kom till platsen bara minuter efter det att St. Martin hade blivit skjuten. Beaumont plockade bort benbitar och skadad vävnad och förband såret. Han trodde inte att St. Martin skulle överleva särskilt länge men fortsatte behandlingen. St. Martin överlevde trots de allvarliga skadorna, men hålet i magsäcken läkte ihop med kroppsväggen så att det blev en öppning från magsäcken till huden.

Beaumont publicerade resultaten av sina experiment och hans artiklar fick stor betydelse för förståelsen av fysiologiska processer vid matspjälkning.

O

O

Tunntarmen

Huvuddelen av födan bryts ned i tunntarmen, som är sex meter lång på en vuxen person. De första 2-3 decimetrarna av tunntarmen kallas tolvfingertarmen. Till tolvfingertarmen kommer galla från levern och bukspott från bukspottkörteln. Levern utsöndrar 0,5-1 liter galla varje dag. Gallan innehåller bland annat bilirubin. Det är ett ämne som är en rest från nedbrytningen av röda blodkroppar, och som ger avföringen

kolesterol grek khole = galla steros = stel, hård

Alexis St. Martin blev 86 år, en mycket hög ålder för den tiden, trots skadan och att han levde med ett hål från magsäcken till huden under större delen av livet.

dess brunaktiga färg. Gallan innehåller också gallsalter. De fungerar ungefär som tvättmedel och finfördelar fetter. Levern syntetiserar gallsalter ur kolesterol, som kan tillverkas av kroppens egna celler, eller tillföras med födan. Ungefär 90 °/o av de utsöndrade gallsalterna tas upp av cellerna igen, i slutet av tunntarmen. Kolesterol kan bilda gallstenar som kan fastna i gallgångarna, ett problem som ofta är förknippat med att man äter mat som innehåller mycket fett.

Människans fysiologi

113

vill i

/~

tunntarm

Foto av tunntarm med villi.

lymfkärl lat lympha = klart vatten absorption lat absorbere =

suga upp

-,

_J

-

Tunntarm med ytförstorande villi. Utsidan av villi tä cks med skydd and e epi te lce lle r. Ami nosyror och socker transporteras bo rt i blodkä rlen medan glycerol och fettsyror tra nsportera s gen om lymfkärlen.

Bukspottkörteln tillverkar varje dygn 0,5- 2

celler genom celldelning. Man beräknar att

liter bukspott. Produktionen av både galla och bukspott regleras av andra celler i tolvfinger-

mer än 200 g tunntarmsceller nöts bort varje

tarmen. Vissa celler reagerar på den sura, halv-

dag hos en vuxen person. I villi finns blodkärl och lymjkärl. Lymf-

flytande födan som kommer från magsäcken

kärlen innehåller en vätska som saknar röda

och bildar då ett hormon, som gör att buk-

blodkroppar och som flödar runt kroppens

spottkörteln avger bukspott. Bukspottet är al-

celler. Absorptionen i tunntarmen sker genom

kaliskt och neutraliserar innehållet från mag-

att näringsämnen pumpas till blod eller lymf-

säcken. Andra celler reagerar på fettsyror och

kärlen, oftast genom aktiv transport. Amino-

aminosyror och utsöndrar då ett hormon som

syror och socker transporteras bort via blod-

får gallblåsan att avge galla. Även bukspottkörteln aktiveras och utsöndrar enzymer som

kärlen. Glycerol och fettsyror syntetiseras till fett, paketeras in i p roteiner och transporteras

fortsätter spjälkningen av makromolekylerna

i lymfan. En del fett binds till proteiner och

(se tabellen på nästa sida). Genom ett växelspel

transporteras bort i blodet som lipoproteiner.

mellan olika celler anpassas alltså produktion av enzym er till mängden föda som finns i tarm en och som behöver brytas ned. I tunntarmen finns körtelceller som u tsöndrar enzymer som avslutar nedbrytningen av födan (se tabellen på nästa sida). Födan drivs framåt i tunntarmen genom att musklerna i tarmväggen dras samman. Den här sortens rörelse kallas perista!tik. På

l

peristaltik grek

tunntarmens insida finns 0,5- 1,5 mm långa utskott, villi. På villi sitter mikrovilli som är

peristaltikos =

cirka 1 mikrometer långa. De förstorar tunn-

sköta villi lat villus = luden het

tarmens absorptionsyta till cirka 300 m 2 •

_J

114

Epitelcellerna på tunntarmens insida nöts hela tiden och måste därför ersättas med nya

Människans fysiologi

Fotografi av tunntarmens insida.

OLIKA ENZYMERS VERKAN I MATSPJÄLKNINGEN KOLHYDRATSPJÄLKNING Munhåla

PROTEINSPJÄLKNING

FETTSPJÄLKNING

AMYLAS stärkelse 7 maltos

Magsäck

Tunntarm

PEPSIN protein 7 mindre polypeptider AMYLAS (från bukspottkörteln) polysackarider 7 maltos MALTAS, LAKTAS m.fl. disackarider 7 monosackarider

TRYPSIN, KYMOTRYPSIN polypeptider 7 mindre polypeptider

GALLSALTER fett 7 mindre fettdroppar

PEPTIDASER korta polypeptider 7 aminosyror

LIPAS fett 7 glycerol och fettsyror

DIPEPTIDAS dipeptider 7 aminosyror

En stor del av blodet, cirka en liter per minut, pumpas från tarmarna till levern genom

ning och större yta för absorption. Man ka.n tycka att det alltid skulle vara en fördel med en

portvenen. Levern reglerar blodets socker-

längre tarmkanal, men en lång tarmkanal med

halt, bland annat genom att lagra en d el av

innehåll innebär också att djuret blir tyngre

det socker som har tagits in med födan som

och rör sig långsammare, till exempel när det

glykogen. Glykogen är djurens motsvarighet till växternas stärkelse, alltså en energireserv.

försöker undkomma ett rovdjur.

När blodet har passerat levern är sockerhalten

Levern

cirka 0, 1 O/o oavsett hur kolhydratrik en måltid har varit. Levern gör om överskott av aminosyror, som inte kan lagras, till kolhydrater och syntetiserar också proteiner och lipoproteiner.

Levern har flera funktioner. Vi har redan nämnt utsöndring av galla, som finfördelar fetter, och reglering av blodsockerhalten. Levern har olika roller i energiomsättningen.

Även kolesterolhalten i blodet regleras till stor del av levern.

Omkring 75 o/o av d et blod som strömmar

Tunntarmens längd varierar hos olika däggdjur, men herbivorer och omnivorer har i all-

tarmkanalen. Levern har på så sätt den första

mänhet längre tunntarm än karnivorer. Det är svårare att bryta ned växtdelar eftersom cellväggarna innehåller cellulosa. En längre tunntarm tillåter fler celler att utsöndra enzymer och ger också längre absorptionssträcka. Tunntarmens längd anpassas också efter födans näringsvärde. Försök har gjorts där m an delat upp individer av olika fågelarter i grupper och gett de olika grupperna föda med bättre eller sämre näringsinnehåll. H os djuren som fått sämre föda ökar celldelningen och tarmkanalen blir längre. Det tillåter bättre nedbryt-

till levern kommer via portvenen från magkontakten med de ämnen som absorberats i tarmen. I levern sker olika reaktioner som reglerar halten av socker, aminosyror och fettsyror i blodet. Levern har också en funktion för avgiftning och utsöndring av avfallsprodukter. I levern bildas urinämne ur ammoniak, en giftig restprodukt i metabolismen av aminosyror. Urinämne är vattenlösligt och utsöndras via njurarna (ses. 157). Ett annat ämne som omvandlas i levern är bilirubin. Bilirubin bildas i mjälten och ben-

Människans fysiologi

115

märgen och är en restprodukt vid nedbrytningen av hemoglobin. Bilirubinet kopplas till ett protein, albumin, och transporteras till levern där det omvandlas till ett mer vattenlösligt ämne och utsöndras via gallan till tarmkanalen. Om halten av bilirubin ökar i blodet, till exempel på grund av skador på levercellerna eller hinder i gallgångarna, gulfärgas huden. Tillståndet kallas gulsot.

TABELL ÖVER LEVERNS FUNKTIONER Fysiologisk pr ocess

Verkan

Matspjälkning

Emulgerar fett i tarmen, bl.a. med gallsalter.

Syntes

Bildar plasmaproteiner, vilket bl.a. påverkar blodets vattenpotential.

Energimetabolism

Lagrar socker som glykogen, omvandlar aminosyror till glukos, syntetiserar och omvandlar lipider till fettsyror.

Avgiftning

Omvandlar ammoniak till urinämne. Omvandlar droger och gifter till vattenlösliga produkter som kan utsöndras via njurarna.

Andra funktioner

Bryter ner gamla röda blodkroppar, så att bla. järn frisätts.

Tjocktarmen

En för tidigt född baby med gulsot.

Gulsoten ge r en tydligt gulfärgad hud.

I levern syntetiseras också en del proteiner som finns i blodplasman, så kallade plasmaproteiner, bland annat de som är nödvändiga för att blodet ska koagulera (ses. 152). Levern innehåller också enzymer som kan omvandla gifter och droger till mindre giftiga ämnen. Man kan säga att levern gör sådana ämnen mera vattenlösliga, så att de kan utsöndras från kroppen med urinen. Alkohol, till exempel, oxideras i levern till acetaldehyd (etanal) som i sin tur bildar acetat (ättiksyra). Acetat omvandlas sedan till koldioxid och vatten som kan avges. Vid förbränning av alkohol utvinns energi, samtidigt som förbränningen av socker, aminosyror och fettsyror avtar. I stället för att brytas ned och ge energi ombildas de till fett som lagras i levern. Genom fettbildningen avtar leverns normala funktioner, till exempel omvandlingen av ammoniak till urinämne. Storkonsumenter av alkohol kan ha en kraftigt nedsatt leverfunktion, som kan leda till döden.

116

Människans fysiologi

Tunntarmen övergår i den en meter långa tjocktarmen. Vid övergången ligger blindtarmen med sitt bihang. Bihanget har en funktion i kroppens immunförsvar, men kan infekteras av bakterier så att det uppstår en inflammation. Om en inflammerad blindtarm spricker, kan bakterier komma ut i bukhålan. Från tjocktarmen återtas cirka sju liter vatten per dygn till kroppen genom osmos. Om tjocktarmen drabbas av till exempel en bakterieinfektion kan vattenupptaget hindras och resultera i diarre. I tjocktarmen lever bakterier, som bland annat bildar vitamin K som tas upp av kroppen. Det tarminnehåll som återstår efter vattenupptaget, och som består av cellulosa och andra ämnen som kroppen inte kan bryta ned, avges som avföring. I avföringen finns också döda celler och bakterier. Herbivorer är beroende av symbiontiska mikroorganismer i tarmkanalen. Mikroorganismerna har enzymer som kan spjälka cellulosa. Kaniner har sådana bakterier i tjocktarmen, men eftersom absorptionen av näringen sker redan i tunntarmen kan inte nedbrytningen av cellulosan utnyttjas direkt. Kaninerna äter

dock upp upp sin egen avföring och låter den passera kanalen en gång till. På så sätt kan de

Födan och ämnesomsättningen

ändå utnyttja mikroorganismernas nedbrytning. Den andra passagens avföring är den vi kallar "harpärlor".

Huvuddelen av födan består av kolhydrater, fetter och proteiner. Kroppens innehåll av olika näringsämnen i procent av kroppsvikten hos en vuxen person är: • vatten - ca 60 O/o • proteiner - ca 17 o/o • fe tter - ca 15 °/o • mineralämnen - ca 5 °/o • kolhydrater - ca 3 % Maten är förutom byggnadsmaterial för kroppens celler också kemiskt bunden energi. Som mått på energi används enheten kilojoule (kJ). Förbränning av 1 gram kolhydrat eller protein ger cirka 17 kJ, medan förbränning av 1 gram fett ger cirka 39 kJ. Fett kan sägas ge

kroppen energi i en mer koncentrerad form. Kroppens basa/metabolism, vid fullständig vila, är 6 000-7 500 kJ I dygn. Basalmetabolismen motsvarar utvinningen av den energi som behövs för att bibehålla kroppstemperaturen och driva n ervsystem och cirkulations- och andningsorgan . Däggdjur och fåglar har den högsta basalmetabolismen i djurvärlden och d ärför är de jämnvarma. Om energiintaget Röntgenbild av tjocktarm. I tjocktarmen återtas va tten ti ll kroppen . De dela r av maten som inte bryts ned blir avföri ng .

överstiger behovet lagras överskottet av socker som glykogen i levern och musklerna. Om glykogendepåerna är fulla och näringsin taget fortsätter, lagras överskottet som fett. Levern gör också om kolhydrater och proteiner till fett. Via glykolysen bildas glycerol

Idisslare, som kor och får, har också sym-

och acetylcoenzym A. Ur acetylcoenzym A

biontiska mikroorganismer i tarmkanalen.

kan fettsyror bildas som reagerar med glyce-

När djuret har svalt födan och bakterierna

rolen och bildar fetter. Ett överskott av kolhy-

sönderdelat den, stöts födan upp till munnen

drater omvandlas på det här sättet till fett som

igen och tuggas på nytt. Fibrer mals då ner och finfördelas och bakterierna får en större

lagras i fettceller. Mellan måltiderna omvandlas glykogenet till socker som frigörs från lever och muskler.

angreppsyta andra gången tuggan sväljs. Idisslandet kan ses som en evolutionär anpassning

Om glykogendepåerna tömts, men kroppen

till ett liv där en växtätare tvingats äta en stor

behöver mer energi, frigörs fett från fettceller-

mängd föda på kort tid. Växtätaren kan sedan

na. Fettet som finns lagrat räcker för d e flesta

spjälka maten på ett tryggare ställe, där risken

av oss i flera veckor.

att an fallas av rovdjur är mindre.

Människans fysiologi

117

proteiner

aminosyror

kolhydrater

glukos

fetter

fettsyror

! !

glykolysen

pyrodruvsyra

acetyl-CoA

Om kostens sammansättning Livsmedelsverket ger rekommendation på dagligt intag av energi. Pojkar i övre tonåren rekommenderas ett dagligt intag på i genomsnitt 12 300 kJ och flickor i samma ålder 9 500 kJ. Siffrorna ska ses som grova riktvärden, och är beroende av i vilken utsträckning en person gör av med energi. Om man till exempel idrottar mycket behöver man förstås .. ara mer. Kolhydrater bör stå för 50-60 o/o av energiintaget, proteiner för 10- 20 °/o och fetter för 25-35 %. I västvärlden, däribland Sverige, är konsumtionen av fett ofta för hög.

åtronsyra-

c:ykeln

Kolhydrater Små mängder kolhydrater finns bundna i cellernas DNA och RNA. Det är inte absolut

Schematisk bild av ämnesomsättningen. Både

ko lhydra te r. fett och proteiner kan a nvändas av ce lle n för att utvinna energ i. Nä r fett bryts ned bi ldar glyce rol glyceraldehydfosfat. som är ett mella nsteg i glykolysen. Fettsyrorna bildar acetylkoenzym A som går in i cit ronsyracykeln. Ett gram fett ger mer än dubbelt så mycket energi i form av ATP som ett gram kolhydrat. Am inosyror ka n också användas för att utvinna energ i. In nan aminosyrorna kan gå in i glykolysen eller citronsyracykeln. kopplas am inogru ppe rna bort i en reaktion som kallas deam ineri ng. Kväveresterna utsönd ras sedan med . urine n.

Vid långvarig svält kan även fettdepåerna tömmas. För att utvinna energi bryter då kroppen ned proteiner i musklerna och även i hjärnan. En del av de skador som då uppstår blir bestående. Personer som lider av anorexia nervosa, kan genom självsvält tillfoga kroppen obotliga skador.

118

Människans fysiologi

nödvändigt att tillföra kroppen kolhydrater i kosten, eftersom kroppen kan syntetisera kolhydrater ur proteiner. D et är ändå önskvärt att kolhydraterna står för en stor andel av kosten. D e fungerar i första hand som energikälla och är ett bättre val än att äta en större andel fett. Ert stort intag av fett ökar risken för så kalllade välfärdssjukdomar, som åderförkalkning (ateroskleros) och högt blodtryck. Alla polysackarider utom stärkelse räknas till kostfibrer. Ett för litet intag av kostfibrer verkar leda till ökad risk för olika tarmsjukdomar, diabetes och flera andra sjukdomar. Kostfibrerna bryts inte ned och kan inte absorberas i tarmen men har ändå viktiga funktioner i matspjälkningen. Fibrerna gör bland annat att födan passerar snabbare genom tarmkanalen. På så sätt hinner inte skadliga ämnen i maten påverka individen i samma utsträckning. Vidare kan funktionella grupper i fibrerna binda ämnen i födan som kan vara skadliga för kroppen. Vuxna rekommenderas att äta 25-35 gram kostfibrer per dag.

Essentiella ämnen

Det finns fyra typer av ämnen som är essentiella, eller nödvändiga, i kosten. De är: vissa aminosyror, vissa fettsyror, vitaminer, mineraler samt spårämnen. Aminosyror

Av de 20 vanligaste aminosyrorna som bygger upp proteiner kan vi människor bilda 12

ödem lat oidema =

stycken, om födan innehåller tillräckligt med

svullnad

kväve. De åtta återstående måste tillföras med födan. Hos barn behövs ytterligare en . Om födan innehåller för lite essentiella aminosyror frigörs proteiner från muskulaturen i ett sj ukdomstillstånd som kallas kwashiorkor. Hos den som lider av kwashiorkor kan levern inte bilda blodproteiner, vilket gör att blodet får lägre koncentration av lösta ämnen än den omgivande vävnaden. Det får till följd

att vatten diffunderar ut i vävnaderna och orsakar svL1llnad, så kallat i:jdem (för mekanismen, se s. 147). I länd er där det är brist på mat, drabbar kwashiorkor ofta barn, eftersom de h ar stort behov av proteiner i tillväxten. Sjukdomen leder ofta till bestående skador,

Barn med kwashiorkor.

både mentala och kroppsliga.

PROTEINERS OLIKA FUNKTIONER I KROPPEN Typer av protein

Funktioner

Exempel

Strukturproteiner

Stöd

Kollagen i bindväv, i senor och ligament, keratin i hår och naglar

Lagringsprotei ner

Lagring

Kasein i mjölk som ger spädbarn aminosyror vid amning

Transportproteiner

Transport av andra ämnen

Hemoglobin (transport av syre). Protei ner som transporterar ämnen genom cellmembraner

Hormoner

Samordning och kontroll

Insulin (reglering av sockerbalansen i blodet)

Kontraktila proteiner

Rörelse

Aktin och myosin i muskler

Antikroppar

Försvar

Antikroppar mot smittämnen

Enzymer

Katalyserar kemiska reaktio ner

Reglering av kemiska reaktioner i celler

Människans fysiologi

119

som finns i bland annat fet fisk, rapsolja och skaldjur är nyttigt fett. Det sä.n ker halten av skadligt så kallat LDL-kolesterol i blodet och minskar risken för hjärt-kärlsjukdomar (se s. 153). Omega 3 och omega 6 är två familjer av viktiga fleromättade fetter. De har funktioner bland annat för reglering av blodtrycket, njurarnas arbete och immunförsvaret.

Mättade fetter och transfetter finns ofta i stora m ä ngd er i fast - food och fri terad m at. Både m ättade fe tte r och tra nsfetter ökar r is ken fö r hjä rt- kä rls ju kd o ma r.

De proteiner vi får i oss om vi äter kött eller biprodukter från djurhantering, som ägg eller ost, innehåller alla essentiella aminosyror. All ensidig vegetabilisk kost innebär däremot ett problem, vare sig den består av potatis, ris, majs eller grönsaker. En enda växt täcker nämligen inte behovet av de olika aminosyrorna. Men om man kombinerar flera olika växter blir kosten fullvärdig n är det gäller de essentiella aminosyrorna. Lipider

Till lipiderna räknas fetter (triglycerider), fosfolipider och steroider. Människan kan syntetisera de flesta fettsyror, men behöver ett tillskott av de fleromättade fetterna linolsyra och linolensyra. Fettet i kosten ger energi, men är också nödvändigt för att vi ska få i oss fettlösliga vitaminer. Fosfolipider är huvudkomponenten i cellmembran. I gruppen steroider ingår bland annat kolesterol och steroidhormoner. Fett är alltså nödvändigt för en god hälsa. Ett problem i västvärlden är dock att vi äter fö r mycket, och fel sorts, fett. Fleromättat fett

120

Människans fysiologi

Ett alternativ till friterad fast-food är sushi, som innehåller mycket nyttigare fetter.

I västvärlden äter vi ofta för lite fleromättat fett men för mycket mättat fett och så kallade transfetter. Mättade fetter finns i bland annat smör, ost, charkvaror, feta mejeriprodukter och bakverk. Transfetter bildas när man härdar växtoljor för att de ska bli fastare och lättare att använda. Härdningen ökar också hållbarheten. Både mättade fetter och transfetter ökar risken för hjärt-kärlsjukdomar gen om att de höjer halten av skadligt LDL-kolesterol och sänker halten av nyttigt HDL-kolesterol i blod et. I en del länder har man infört lagstiftning om att mängden transfetter måste anges på livsmedelsförpackningarna. Ofta innehåller mat med höga halter transfetter också mycket mättat fett. En ensidig kost som består av snabbmat, pomn1es frites, pizza, kakor och bakverk är inte hälsosam och ökar risken för sjukdomar i hjärta och kärl.

Vitaminer Vitaminer är organiska molekyler som deltar i olika reaktioner i cellerna. De spelar ofta en roll i enzymreaktioner (se s. 21) och förbrukas alltså inte. Behovet av vitaminer är därför mycket lågt jämfört med behovet av kolhydrater, fetter och proteiner. Hittills har man hittat 13 olika vitaminer som är essentiella för människan. En del av vitaminerna (A, D, E och K) är fettlösliga, meda11 resten är lösliga i vatten. 0

••

Brist på olika vitaminer ger olika symtom, beroende på vilken funktion det aktuella vitaminet har. Man bör inte heller äta för mycket vitaminer eftersom det kan leda till mer eller mindre svåra skador. För mycket vitamin A, till exempel, kan ge bland annat huvudvärk och nervskador. Vitamin D i för höga doser kan ge allvarliga skador genom förkalkning av vävnader och organ. Tabellen sammanfattar förekomst, funktion och bristsymtom för de olika vitaminerna.

vitamin lat vita = l iv

••

NAGRA VITAMINER: GODA FODOKALLOR, FUNKTION OCH BRISTSYMTOM ••

VATTENLOSLIGA VITAMINER

..

AMNE

..

GODA KALLOR

FUNKTION

BRISTSYMTOM

Griskött, inälvsmat, grönsaker

Coenzym till enzym i kolhydratomsättningen

Beriberi, ödem, hjärtsvikt

81 (tia min) 82 (riboflavin)

..

Förekommer allmänt

Coenzym i enzymer i energiomsättningen

Ogonskador, sprickor i mun . g1por

Lever, säd, bladgrönsaker

Coenzym i omsättningen av kolhydrater, fett och proteiner

Pellagra (förändringar i hud, magtarmkanal och nervsystem)

Kött, fullkornssäd, bladgrönsaker

Coenzym i aminosyra- omsättningenen

Hudförändringar, kramper, njursten

(kobolamin)

Kött, ägg, mjölkprodukter

Coenzym i nukleinsyrametabolismen

Blodbrist, nervskador

Folacin

Fullkornsvete, bladgrönsaker

Coenzym i amino- och nukleinsyremetabolismen

Försämrad celldelning, rubbad proteinomsättning, blodbrist

Pantotensyra

Vanligt förekommande

Ingår i coenzym A (vid metabolism av kolhydrater, fett och protein).

Illamående, kramper, sämre immunförsvar, sämre muskelkoordination

Citrusfrukter, tomater, sallad

Deltar vid bildning av kollagen (ett bindvävsprotein)

Skörbjugg, blödningar i tand kött och slemhinnor

Ingår i synpigment (rodopsin), deltar i tillväxt och vid bildningen av epitelvävnad

Nattblindhet, blindhet (Överskott kan ge huvudvärk, kräkningar och aptitlöshet.)

Agg, mjölkprodukter, fiskleverolja

Deltar i absorption av kalcium, ökar bentillväxten.

Rakitis, benskörhet (Överskott kan ge kräkningar och njurskador.I

Frön, bladgrönsaker

Skyddar cellmembraner mot oxidation.

Blodbrist (?)

85 (niacin)

86 (pyroxidin) 812

Askorbinsyra (vitamin Cl

FETTLÖSLIGA VITAMINER A (retinol)

(Provitamin AJ gröna växter, kött, mjölkprodukter

D (ergokalciferol/ kolekalciferoll

..

E (tokoferoll

Människans fysiologi

121

Mineraler och spårämnen Mineraler och spårämnen är en oorganisk del av födan, som liksom vitaminerna behövs i små mängder. D e kan ingå i olika enzymeller reaktionssystem i cellerna eller behövas för uppbyggnad av olika molekyler. Som

0

0

•,

exempel kan nämnas kalcium som lagras in i skelettbenen och järn som behövs för att bygga upp hemoglobinmolekylen, som transporterar syre. Tabellen sammanfattar förekomst och bristsymtom för de olika mineralerna.

•,

,,

NAGRA MINERALER OCH SPARAMNEN: GODA FODOKALLOR, FUNKTION OCH BRISTSYMTOM ..

..

AMNE

GODA KALLOR

FUNKTION

BRISTSYMTOM

Jod

Torsk, havsfisk, ost (jodberikat salt)

Beståndsdel i sköldkörtelhormon

Struma

Järn

Kött, torkad frukt, spenat och andra bladgrönsaker, blod produkter

Deltar i syretransport.

Trötthet, försämrat immunförsvar

Kalcium

Mejeriprodukter, kål, nypon

Bygger upp skelett och tänder. Koagulering av blod. Ledning av nervimpulser.

Skelettförändringar

Kalium

Bönor, ärtor, vetekli

Muskelfunktion, njurfunktion

Försämrad muskel- och njurfunktion

Natrium

Bröd, ost, saltat margarin

Deltar i nervfunktion och osmotisk balans.

Muskelkramper, cirkulationsrubbningar

Selen

Fisk, skaldjur, inälvsmat

Deltar i immunförsvaret.

Hjärtmuskelsjukdom, kan ev. förhindra uppkomst av cancer.

• Frukt och bär är en bra vitaminkälla som ger ett mer hä lsosa mt energ iti lls kott än god is eller fettri k mat.

122

Människans fysiologi

Levnadsförhållanden, hälsa och sjukdom

Fettkonsumtion och cancer

En hög fettkonsumtion anses vara en av de viktigaste orsakerna till uppkomsten av kostrelaterad cancer. I undersökningar där man

Kost och cancer

Cirka 30 o/o av alla cancerfall i Sverige anses

jämför sjukdomars utbredning med olika miljöfaktorer, ser man ett samband mellan fett-

bero på kosten. Det gäller cancer i olika delar av tarmkanalen, men också i bland annat bröst

konsumtion och förekomst av bröst-, tjock-

och prostata. Främmande ämnen är ämnen som före-

Det finns flera, och eventuellt kontroversiella, teorier om hur hög fettkonsumtion kan

kommer oavsiktligt i livsmedel. Det kan vara

ge upphov till cancer. En orsak skulle kunna

organiska molekyler som D DT, PCB och di-

vara att en del bakterier som naturligt finns i

oxiner, eller tungmetaller som kvicksilver och

tarmkanalen, producerar cancerframkallande

bly.

ämnen. Stora mängder fett i maten kan ändra

Mögelsvampar kan bilda giftiga ämnen (mykotoxiner) och i maten kan det finnas rester av

livsbetingelserna för bakterierna, så att arter som producerar cancerframkallande ämnen

bekämpningsmedel som används i jordbruket.

ökar i antal. Vid ökad fettkonsumtion ökar

Polycykliska aromatiska kolväten (PAJ-!) bildas

också utsöndringen av gallsyror till tunntar-

vid ofullständig förbränning. Vid grillning ökar halterna av PAH i livsmedel, särskilt om

men. Gallsyrorna kan fungera som promoto-

tarms- och prostatacancer.

rer som, i kombination med andra ämnen, kan utveckla en cell till en cancercell. En annan

man grillar över öppen eld. Flera kända PAH liksom mykotoxiner och dioxiner är cancer-

orsak kan vara att ökat fettintag leder till ökad

framkallande.

produktion av en del hormoner. Hormonerna i sin tur kan påverka tumörbildning i bland annat bröst, livmoder och äggstockar hos kvinnor och prostata hos män.

Människans fysiologi

123

••

Å.mnen som skyddar mot cancer

Overvikt

En del livsmedel och ämnen i kosten anses

Övervikt är ett växande problem och det har beskrivits som att världen drabbats av en fet-

skydda mot uppkomst av cancer. Kostfibrer kan skydda på flera olika sätt.

maepidemi. Det är ett problem i princip i hela

Peristaltiken ökar om födan innehåller kost-

världen, utom i länder i Afrika söder om Sa-

fibrer. De kraftigare muskelsammandragning-

hara. I många låg- och medelinkomstländer

arna gör att födan, med ett eventuellt innehåll

förekommer övervikt parallellt med problem

av skadliga ämnen, passerar snabbare genom

med undernäring. En förklaring till övervik-

matspjälkningskanalen och ges mindre tid att

ten som också drabbar barn är att mat med

orsaka skador. Kostfibrerna ökar också volymen på tarminnehållet och hindrar de cancerframkal-

högt energiinnehåll, alltså med mycket socker och fett, är billigare än näringsmässigt bättre

exempel på kostfibrernas skyddande funktion

mat. Mat med högt energiinnehåll i kombination med låg fysisk aktivitet leder till övervikt.

har man nämnt cancerförekomsten i Finland.

Övervikt i dessa länder är ofta vanligare i stä-

Trots relativt hög fettkonsumtion är antalet fall

derna där man inte kan odla grönsaker med

av tjocktarmscancer ganska lågt, vilket skulle

bättre näringsinnehåll, och där man inte rör

kunna bero på att en hög konsumtion av kostfibrer "neutraliserar" fettets verkan.

sig lika mycket som på landsbygden.

lande ämnena från att skada tarmkanalen. Som

När syre omsätts i olika reaktioner i cellerna bildas så kallade fria syreradikaler, som kan bidra

Ett mått på övervikt är BMI (Body Mass Index) . BMI är vikten i kilo, delat med kva-

till uppkomst av cancer. A-vitamin, C-vitamin,

draten på längden i meter. Världshälsoorganisationen (WHO, World Health Organization)

E-vitamin och selen motverkar uppkomsten av

definierar övervikt när BMI 2: 25 och fetma

fria syreradikaler och skyddar på så vis mot can-

som ett BMI 2: 30. Ett BMI på 18,5-24,9

cer. C-vitamin förhindrar också att nitrosaminer

klassas som normalvikt.

bildas av nitrat och nitrit som kan finnas i födan. Även ett ämne (indol) i brysselkål, blomkål och andra kålsorter skyddar mot tumöruppkomst. _.

-,.

' .. .

Andelen vuxna män som är " "" överviktiga (BMI >25 ). > 70% 60- 70% 50 - 60°/o •

40-50% 30-40% 20- 30%

_

10-20% < 10%

•

data saknas

124

Människans fysiologi

.

-· ., -..

Andelen vuxna kvinnor som är överviktiga (BMI >25 ) . •

>70%

•

60-70%

•

50-60% 40 - 50% 30-40%

-

20-30%

.

..-_ _

I

som utvi nns i

vi lket behövs fö r att bygga

och behövs t.ex. för aktivitet i samband med

som t.ex. Inga r I •

0

•

som

Proteinsyntes och muskelarbete

Människans fysio logi

127

Andning och gasutbyte

Inledande översikt De flesta levande organismer behöver syre för att oxidera organiska molekyler. Vid oxidatio-

Encelliga organismer har inga särskilda

nen som sker i cellernas mitokondrier, binds

andningsorgan. Detsamma gäller organismer som bara består av ett par cellager, som hydror

energi i ATP, samtidigt som koldioxid och vat-

(ses. 109). Hos dessa organismer kan gaserna

ten bildas som restprodL1kter.

diffL1ndera direkt över cellmembranen.

Luft innehåller cirka 21 % syrgas, och

Större, flercelliga, organismer h ar oftast

syre finns också i mindre mängd löst i vatten.

särskilda organ för utbyte av gaser. I och med

Gasutbytet mellan omvärld och cell sker ge-

att gasutbytet bara sker på ett ställe i kroppen

nom diffusion av syrgas löst i vatten. Även de

finns också ett transportssystem som för gaserna till (syrgas) och från (koldioxid) krop-

landlevande djuren har alltså fuktiga celler i andningsorganen. Diffusionen fungerar bara effektivt över korta avstånd, mindre än 1 mm.

Blåvalen andas vid havsyta n mellan dykning ar so m ka n vara i tj ugo mi nute r. Ett andetag ka n innehålla 5 000 liter luft.

128 Människans fysiologi

pens celler.

•

Gasutbyte mellan organsim och omvärld. Hos ence lliga organismer, som har en sto r kroppsyta i fö rh ållande ti ll vo lymen , kan gasutbyte ske över hela organ ismens yta. Hos m indre djur, som daggmasken. ka n hela huden fungera som and ningsorgan. Stö rre dju r har ytförsto rade . specialise rade and ning so rg an som gälar eller l ung or. Den rosa färge n markera r yta n där gas utbyte ka n ske .

cellyta

hela huden

Andningsorgan hos olika • organismer

Salamander med yttre gälar. Gälarna har sto r yta men li gger oskyddade .

Mer syre kan tas upp ju större andningsytan är. En del små organismer, som har en stor kroppsyta i förhållande till volymen, kan ta upp syre och ge ifrån sig koldioxid direkt genom huden. Det gäller till exempel daggmaskar, som har ett rikt blodkärlsnät under huden. Blodkärlen transporterar syret till kroppens celler, där det diffunderar in. Samtidigt diffunderar koldioxiden till blodet och transporteras till huden där den avges. En del arter anpassar kroppslängden efter tillgången på syre. Tubifex är maskar som kan sträcka ut kroppen upp till tio gånger den normala kroppslängden. Ytan där diffusion av gaser sker ökar då kraftigt och avståndet som syret behöver diffundera över till cellerna minskar. Hos större organismer är kroppsvolymen större i förhållande till kroppsytan. Diffusion genom huden räcker då inte för att täcka cellernas behov av syre. Speciella andningsorgan har utvecklats under evolutionen. Gemensamt för både vatten- och luftanpassade andningsorgan är att ytan där gasutbyte sker är stor och mycket tunn. Blodkärl leder till och från and•

n1ngsorganen.

Vattenliv Gälar förekommer hos flera djurgrupper, som havsbortsmaskar, blötdjur, kräftdjur, fiskar och en del groddjur. Gälarna kan ha utvecklats hos djur som levde i miljöer med hård konkurrens och många rovdjur. I en sådan miljö bör uppbyggnaden av en tjockare, skyddande hud eller till och med olika former av pansar ha varit en fördel .

Människans fysiologi

129

gälar gälar

gälblad

;{(

,,

I ;I . (.; ....

vattenström

gälbåge

Gälars konstruktion. Förgrenade gälar ökar yta n där gasutbyte kan ske. Sa m tid ig t innebä r stora . tu nna gälar en ökad skaderisk vid rovdjursanfall. Musslor har gälarna skydda de innanför ska let och cil ier öka r vattenströmningen fö rbi gä larna. Aven krä ftor har sina gälar skydd ade .

En öring och en sötvattenkräfta. Båda har gälarna skyddade.

Ett problem med tjock hud är att syreupptagning blir omöjligt, eftersom diffusion bara fungerar på mycket korta avstånd. Individer som hade celler med en bättre förmåga att utbyta gaser gynnades av selektionen. Individer med större andningsyta klarade sig bättre eftersom de med hjälp av mer syre kunde bryta ned kolhydrater mer effektivt och få energi för att fly snabbare, eller för att jaga effektivare.

130

Människans fysiologi

Gälar med stor yta gynnades av selektionen. Men gälarna är tunna och ömtåliga och en riskzon på en i övrigt skyddad kropp. Hos fiskarna ligger gälarna skyddade under gällock. Det finns både fördelar och nackdelar med att andas i vatten. En fördel är att cellerna i andningsorganen hålls fuktiga. En nackdel är att vatten innehåller ganska lite syre. Femtongradigt vatten innehåller cirka 0,5 °/o syre jämfört med luftens cirka 21 °/o. Det krävs därför mer arbete för att ta upp syre ur vatten än ur luft. Man har uppskattat att fiskar använder upp till 20 o/o av energin till det muskelarbete som krävs för andning. Djur pumpar vatten förbi gälarna på olika sätt. Kräftor har extremiteter som paddlar vatten förbi gälarna, medan de flesta fiskar pumpar vatten förbi gälarna genom att sänka och höja munbottnen. Vatten sugs in i munhålan när munbottnen sänks och pressas förbi gälarna och ut genom gällocken när munbottnen höjs.

-

al

bl

Gälar hos fisk, och motströmsprincipen.

vatten

vatten

På varje gälbåge fi nns två rader gä lblad. Blodet ri nner i s må blodkärl i gä llamelle rna som sitter på gä lbladen. al Blod et rinner i motsatt riktn ing mot vattenström men (motströmsprincipen ) så att blodet hela tiden möter vatten med en hög syrehalt. Det gör att mer än 80 °/o av vattnets syre di ffu nderar över till blod et. bl Om blodet s kulle ström ma i sa mma riktni ng som vattnet. så skulle blodet maximalt kunna ta upp 50 °/o av syret som finns löst i vattnet.

.

100'>,

1004:. I

70'

40'1',

I

15%

90~

I

\

5%

\

30%

10%

blod

sos,

70 ~

O't

blod

~ -;:,.....,....

-\\_,.._,'· -

-~ ·---..~

'~ ...(s;:::~7

vatten

mot ström

vatten

med ström

'-:::.

gälblad, förstorade

En del fiskar, som till exempel makrill, får

celler i gälväggarn a. När det syrefattiga

nytt syresatt vatten att passera förbi gälarna genom att simma med munnen öppen. Om de

blodet kommer in i gälarnas blodkärl binder det successivt mer och mer syre, genom att

hålls i för små akvarier där de inte kan simma

blodet hela tiden möter syrerikt vatten. Syre

så kvävs de.

diffunderar ju från vatten till blod hela vägen

Evolutionen h ar format fiskgälen till ett

som kontakten finns. Mer än 80 o/o av vattnets

mycket effektivt organ för andning i vatten.

syre tas upp av gälarna i och med att blodet

Gälarna har stor yta med en tunn barriär som gaserna behöver transporteras över. Gälarna

och vattnet möter varandra. Om blodet och

är också konstruerade så, att man får något

syrerikt vatten ha funnits parallellt med

som kallas motströmsprincipen. Hos fiskarna pressas vatten över de blodkärlsrika gälarna

mycket syrefattigt blod. Diffusionen av syre skulle då till en början ske mycket effektivt,

från munhålan och ut, förbi gällocken.

men i slutet skulle koncentrationsskillnaden

Blodet i blodkärlen går i mo tsatt riktning

mellan syre i blod och vatten bli utjämnad.

så att vattenströmmen och blodströmmen möter varandra, endast åtskilda av ett fåtal

Jämvikt skL1lle uppstå och lika mycket syre

vattn et hade flutit i samma riktning skulle

skulle inte diffundera över till blodet. Makrillar. Fiskar-

na simmar med oppe n mun sa• att syresatt vatten passe rar gälarn a. ••

Människans fysiologi

131

.,----muskel

!t \r .·-· l · vätska t

"\

'

trakeer .

lungor

~

-

I

\

Fåglar har lungor och luftsäckar. Fåg la r

Trakeer hos insekt. Från öppn inga r i

kroppsväggen förg renas tra keerna och leder luften till kroppens celler.

Land liv Luft innehåller betydligt mer syre än vad vatten gör. Det gör att landdjuren inte behöver avsätta lika mycket energi för själva andningsarbetet. Ett djur som lever i luft använder bara omkring 2 o/o av energin till andningsmuskulaturen. Cellerna i andningsorganen måste vara fuktiga för att diffusionen ska kunna ske. Cellerna kan heller inte täckas av kraftiga epitelceller, eftersom en sådan barriär skulle omöjliggöra gasutbyte. Om cellerna låg oskyddade, skulle ett tunt lager infuktade celler med en stor yta förlora mycket vatten genom avdunstning. Hos landlevande djur har det därför utvecklats andningsorgan som ligger skyddade inuti kroppen, vilket ger mindre vätskeförluster. Insekter har en typ av andningsrörledningar som kallas trakeer. Genom öppningar i kroppsväggen kommer luft in i trakeerna och leds till kroppens celler. Syret diffunderar där genom fuktig epitelvävnad som täcker trakeernas väggar. En del insekter pumpar med kroppen, vilket ökar ventilationen i trakesystemet. Cellerna i insekternas kropp har direktkontakt med den syrerika luften och diffusionen kan ske snabbt.

132

Människans fysiologi

har i a llmä nhet en hög ämneso msättn ing och därför ett stort syrebehov. De har förutom lungor också luftsäcka r, som tillåter syreuppta g i lungo rn a vid både inoch uta nd ning .

Hos djur som har lungor finns direktkontakten bara mellan luften och lungans celler. Det gäller de flesta groddjur, kräldjur, fåglar och däggdjur. Gasutbytet i lungorna kopplas till blodkärlssystemet som transporterar gaserna till och från kroppens celler. Lungorna har rik blodförsörjning. Groddjurens lungor är inte lika veckade, så den totala ytan är mycket mindre. Groddjurens lungor är därför inte lika effektiva som däggdjurens. Groddjuren får också en del av sitt syrebehov täckt genom diffusion i fuktiga hudceller. Fåglar har i allmänhet en liten kropp vilket ger en stor yta i förhållande till volymen. Den stora ytan ger stora värmeförluster. Vårmeförlusten kompenseras av en hög ämnesomsättning och då finns också ett stort syrebehov. Fåglarnas andningsorgan är mycket effektiva. Förutom lungor har fåglarna också luftsäckar i kroppshålan och i de större skelettbenen. I luftsäckarna sker inget gasutbyte, men genom ett ventilationssystem mellan luftsäckar och lungor passerar syrerik luft lungorna både vid in- och utandning.

Människans andningsorgan Luften når lungorna efter transport via näshåla, svalg, luftstrupe och luftrör. Epicelceller täcker luftvägarnas yra. En del av epitelcellerna producerar ett slem som damm, pollen och andra småpartiklar fastnar i. Cilier rör sig och transporterar slemmet, med partiklar, från

Cilier [g ula ] i luftrören rö r sig och

tra nsporterar parti klar so m damm [blå) eller po lle n !rosa] till sva lg et där det svä ljs ned i matstrupen . högerlunga

~ -.z:~·~·..''.:._,,;,.-::;ve. ~ - - - luftstrupe ,. •

·~~~_...

,-~.

•.

·'· ·-·

. ,_