Spira biologi 2 [2 ed.] 9789147085897 [PDF]

Zitiervorschau

V}

-0

., I

c

Q>

Biologi 2

I , V}

~

u

c ~ ..c I

0w

..c ~

-0

c

:o .ca ' -~ c c ::s

~

ISBN 978-91-47-08589-7

© 2012 Gunnar Björndahl, Johan Castenfors och Liber AB Redaktör: Cecilia Söderpalm-Berndes Formgivare: Birgitta Scåhlberg Bildredaktör: Mikael Myrnerts Illustratör: Cecilia Lorentzson Omslagsfotografier: Röda blodkroppar, Susumu Nishinaga I Science Phoco Library I IBL 1: Fredrik Funck I Scanpix 2: Sceve Gschmeissen I Science Phoco Library I IBL 3: John Walsh I Science Photo Library I IBL 4: Jonas Forsberg I Naturfotograferna I IBL 5: Åse Bengtsson Helin I Bildhusec /Scanpix

Andra upplagan

3 Repro: Repro 8 AB, Stockholin Tryck: Kina 2014

.& Kopieringsförbud! Detta verk är skyddat av upphovsrättslagen. Kopiering, utöver lärares och elevers rätt att kopiera för undervisningsbruk enligt BONUS-avtal, är förbjuden. BONUS-avtal tecknas mellan upphovsrättsorganisationer och huvudman för utbildningsanordnare, t.ex. kommuner och universitet. Intrång i upphovsmannens rättighecer enligt upphovsrättslagen kan medföra straff (böter eller fangelse), skadestånd och beslag/förstöring av olovligt framställt 1narerial. Såväl analog som digital kopiering regleras i BONUS-avtalet. Läs mer på www.bonuspresskopia.se Liber AB, 113 98 Stockholm tfn 08-690 90 00 www.liber.se kundservice tfn 08-690 93 30, fax 08-690 93 01, e-post: [email protected]

Il

Till läsaren Spira 2 handlar om hur levande organismer fungerar. Särskilt avsnittet om människans fysiologi, block V, brukar många tycka är väldigt intressant. Dels vill vi ju veta hur saker och ting hänger ihop när allt fungerar som det ska, alltså när vi är friska, dels vill vi veta vad som kan ha gått fel när vi blir sjuka. För att förstå hur vår kropp fungerar måste man dessutom känna till fakta om cellerna och de olika kemiska ämnen som ingår. En del har du säkert redan läst om i kemin och i andra biologikurser. Här tar vi upp hur cellen fungerar lite mer i detalj - för fullständighetens skull (block Il). Ett tredje avsnitt i den här boken, block III, handlar om mikroorganismer, alltså bakterier och virus samt en del andra märkliga bildningar. Mikroorganismerna berör oss inte bara genom att vi kan bli sjuka, utan även genom att jordbruket och matproduktionen inte skulle fungera utan dem, och inte den levande naturen i övrigt heller. Vi människor behöver t.ex. bakterier både för mag-tarmkanalens funktion och för bildning av K-vitamin. Vi skulle inte heller kunna klara oss utan de gröna växterna. Det är deras fotosyntes som är ursprunget till allt som övriga organismer, inklusive vi själva, äter. Vi har därför lagt lite mer tonvikt på växternas fysiologi (block IV) än vad som är vanligt. Ett annat skäl är att det är lätt att göra experiment med växter för att visa på grundläggande livsprocesser. De är helt enkelt utmärkta försöksorganismer. Enligt kursplanen för Biologi 2 i Gy2011 ingår även ett avsnitt om svampars fysiologi. Olika typer av svampar är också viktiga inom biotekniken - ett område som växer, se kapitel 6. Biologi är en naturvetenskap, och de kunskaper vi har om levande organismer är ett resultat av vetenskapligt arbete. En del principer för hur vetenskapligt arbete går till beskrivs i block I. Innehållet i Spira 2 är rikt, men det är inte tänkt att du ska läsa allt i boken. Istället finns goda möjligheter till urval. Om du har lust att fördjupa dina kunskaper finns ett stort antal s.k. nyckelhål. De ingår dock inte i den egentliga texten och kan alltså hoppas över utan att helheten blir lidande. Spira 2 är skriven med ett ledigt språk och en berättande stil, och det är vår förhoppning att det här ska bidra till att väcka intresse för ämnet. Vi kan även rekommendera att du läser texten på nästa uppslag där det finns tips om hur du på bästa sätt tillgodogör dig innehållet i böckerna. Vi som har skrivit boken tycker förstås att biologi är väldigt intressant, och vi hoppas att du som läsare också ska tycka det! Karlstad och Stockholm i april 2012

Gunnar Björndahl

Johan Castenfors

111

Var lat - studera smart! Är du en av alla som läser läxorna från första till sista ordet i ett sträck, och tror att ju fler gånger du gör det, desto bättre kan du läxan? Kanhända lär du dig läxan, men det är inte speciellt effektivt utan tar lång tid och är ganska tröttande. Antalet timmar du läser är inte det väsentliga. Det viktiga är i stället att du lär dig. Inlärning beror bl.a. på hur du mår för tillfället, hur det ser ut omkring dig, hur motiverad du är och vilken inlärningsteknik du använder dig av. Här vill vi ge dig råd om hur du kan studera mer effektivt. Om du följer råden kommer du att märka att du sparar tid, och att det blir roligare att läsa. Ta chansen att sluta med dina dåliga läsvanor, om du har det, och utveckla andra, som är bra för dig och ditt liv vid sidan av skolan! Vi människor är olika och lär oss bäst på olika sätt. En del lär sig bäst genom att lyssna, andra genom att se, och ytterligare andra lär sig bäst genom att pröva sina kunskaper praktiskt. Det som står i den här läroboken måste du förstås lära dig genom att läsa den, så studieråden handlar om just det. För att resultatet ska bli så bra som möjligt, rekommenderar vi dels olika mentala förberedelser, dels något om hur man organiserar studierna praktiskt.

Mentala förberedelser Var positiv i inställningen till dina studier. Om du har en positiv inställning tar hjärnan lättare in det som står i läroboken. Det brukar kallas "mental träning" när man vänjer sig vid positiva tankebanor, som "jag tycker det är intressant och spännande med fotosyntesen". Hjärnan förstår inte att det här är ett trick utan blir mer öppen och mottaglig alldeles av sig själv. Utnyttja hjärnans möjligheter. Stora hjärnan tar emot information, som den sorterar, analyserar och lagrar i minnet. Hjärnans två halvor arbetar något olika. Den vänstra halvan är mer saklig, dvs. den ser ord och siffror. Högerhalvan är mer påhittig och konstnärlig, dvs. den ser bilder och mönster. För att lära sig saker bra bör man få hjärnhalvorna att samarbeta. Läs därför alltid med penna och papper till hands, så att du kan komplettera orden i boken med din fantasi och skapa bilder eller figurer till texten. Använd gärna färgpennor. Att träna sig i "mindmapping" och att rita begreppskartor är bra metoder. Var inte rädd att göra "fel". Det viktiga är att just du förstår. I boken kommer du också att stöta på många bilder, som på ett korfattat sätt beskriver innehållet i en text.

Praktiska förberedelser Samla krafter: Ta en ordentlig paus efter skoldagen, gärna med lite frisk luft. Se ut en lugn plats där du vet att du får den läsro du behöver. Planera: Du måste förstås ta hänsyn till både andra skolämnen och ditt liv i övrigt innan du planerar läxläsningen. Gör först en veckoplanering och bestäm dig för hur länge du ska läsa varje dag, förslagsvis 30-40 minuter åt gången, följt

IV

av en kvarts paus, osv. Det är viktigt att du följer planeringen, så att du känner belöningen i pausen.

Klart för läxläsning När du ska lära dig innehållet i en text, lång eller kort, kan du arbeta enligt förslagen i "läspyramiden". Börja från botten och arbeta dig uppåt! Avslutningsvis vill vi som har skrivit den här läroboken få dig att förstå att det är väldigt kul och intressant med biologi, men att man inte kan lära sig saker utan en del arbete! Lycka till!

Stycket är nu klart och du kan börja repetera. • läs anteckningarna • sätt upp dina anteckningar på väggen • repetera ihop med en klasskamrat • berätta för någon •• • • gor m,nnesramsor

Red ut svårigheter genom att gå tillbaka till dina anmärkningar. Kanske behöver dina minnesanteckningar kompletteras.

Sträckläs ett lagom stort avsnitt, utan att hänga upp dig på svåra ord o.s.v. • Ha papper och penna tillhands och gör minnesanteckningar samtidigt. • Svåra ord eller sådant du inte förstår markerar du med penna i kanten. • Ta nu avsnitt för avsnitt och gör samma sak. Detta steg är mest tidsödande och kan med fördel göras på olika dagar.

Skapa dig en överblick genom att bläddra igenom hela stycket, samtidig som du läser rubriker, ingresser, bildtexter, sammanfattningar mm.

V

Innehåll Några viktiga polysackarider 27 Lipider 27 Fettsyror och fetter 27 Fosfolipider 28 Steroider 29 Klorofyll och karotenoider 29 Nukleotider och nukleinsyror 30 SAMMANFATTNING 30

BLOCK I BIOLOGINS KARAKTÄR OCH ARBETSSÄTT 3 Kapitel 1 Vetenskapen biologi 4 Forskningsverksamhet 5 Formulering och prövning av hypoteser 5 Modeller och teorier som idealisering av verkligheten 6 "Fakta" är föränderliga 7 Olika paradigm 8 Det praktiska forskningsarbetet 8 Utvärdering av resultat 9 NYCKELHÅL: Statistiska metoder 9 Bedömning av felkällor 12 Rapportering om resultat 13 Våra värderingar i förhållande till biologin 14 Forskningsetik 14 SAMMANFATTNING 17

BLOCK Il CELLEN 18 Kapitel 2 Levande organismer är ett resultat av evolutionen 20 Evolutionen gör biologin begriplig 20 Evolutionen - en återblick 22 Djurrikets utveckling 22 Kapitel 3 Samma typer av biomolekyler i alla celler 23 Proteiner och deras byggstenar, aminosyrorna 23 Aminosyror 24 Proteiner 24 Kolhydrater 25 Några viktiga enkla sockerarter (monosackarider) 25 NYCKELHÅL: Många olika monosackarider 26 Några viktiga sammansatta sockerarter 26

VI

Kapitel 4 Levande organismer består av celler 31 Eukaryota celler av två typer 32 Olika organellers funktion 33 Membraner i cellen 33 Endomembransystemet 34 Peroxisomer 35 Cellskelettet 35 Cilier och flageller 36 Stora vakuoler - främst hos växter 37 SAMMANFATTNING 37 Kapitel 5 Cellernas ämnes- och energiomsättning 38 Energin i biosfären 38 Energiomsättningen vid kemiska reaktioner, katalys 39 Aktiveringsenergi sätter igång reaktioner 39 NYCKELHÅL:Termodynamik och ordnade strukturer 40 Katalys - enzymer 40 Cellens ämnesomsättning 42 Cellandning och jäsning 42 Mitokondrier 43 Cellandning 43 NYCKELHÅL: Cellens energiutvinning i detalj 45 Anaerob energiomsättning 50 SAMMANFATTNING 51 Kapitel 6 Cellbiologins praktiska tillämpningar bioteknik 52 NYCKELHÅL: Pilotstudier, uppskalning, patent 53 Några användningsområden 54 Livsmedelsindustri 54 Hantering av föroreningar och avfall 55 Nya bränslen 55 Läkemedel 56 Enzymteknik 56 NYCKELHÅL: Bilbränslen med hjälp av bioteknik 57 Etiska aspekter - möjligheter och risker 58 SAMMANFATTNING 59 Kapitel 7 Transport vid cellmembranet och inne i cellen 60 Molekylers rörelse i vätskor och gaser 60 Energiförhållanden vid diffusion 60

Transport över membranet - mellan cellen och yttervärlden 61 Passiv transport 61 Osmos 62 Aktiv transport 63 Membranpotential 63 Enda- och exocytos 64 Transport inne i cellen 65 SAMMANFATINING 65

Kapitel 8 Cellers kommunikation och utveckling 66 Cellen anpassar sina aktiviteter 66 Vad får cellen att reagera? 67 NYCKELHÅL: Palolomasken - ett märkligt havsdjur 67 Signalöverföring 68 Celler differentieras 69 NYCKELHÅL: Celldifferentiering 70 Från en enda cell till en hel individ 71 Könlös förökning 71 Sexuell förökning 71 Befruktningen 72 Differentieringen - cellerna får olika specialisering 72 Från tidig utveckling fram till födseln 74 Apoptos - programmerad celldöd 75 Meristem och stamceller 76 SAMMANFATINING 77

>

Virus förökning 90 Virustyper 93 SAMMANFATINING 93

I

~

BLOCK IV VÄXTERNAS OCH SVAMPARNAS FYSIOLOGI 94 Kapitel 10 Växternas byggnad och levnadssätt 96 Växternas celler och vävnader 96 Tillväxtvävnad, meristem 97 Cellvägg av cellulosa och andra biopolymerer 97 Växters förökningssätt och individens livslängd 98 Livscykler hos växter 99 SAMMANFATINING 100

78

Kapitel 9 Bakterier, arkeer och virus 80 Arkeer 81 Bakterier 82 Bakteriecellers utseende och uppbyggnad 82 NYCKELHÅL: Odling och identifiering av bakterier 83 Bakteriers yttre hölje 84 Endosporbildning 85 Bakteriers genetiska material 85 NYCKELHÅL: Biologisk krigföring 85 Bakteriers ämnesomsättning 87 Autotrofa bakterier 87 Heterotrofa bakterier 89 Speciella typer av ämnesomsättning 89 SAMMANFATINING 89 Virus och virusliknande partiklar 90 Virus evolution 90

.... = ........ o-=( :c L.1.1 z z

-

Kapitel 11 Växternas autotrofa liv 101 Fotosyntesen 101 Kloroplastens struktur 101 Fotosyntesens totala reaktion 102 Två serier av reaktioner 103 NYCKELHÅL: De fotokemiska reaktionerna i detalj 104 NYCKELHÅL: Hur Calvin med medarbetare redde ut koldioxidfixeringen 106 Fotosyntes i förhållande till miljön 107 Fotosyntes och ljusstyrka 108 Fotosyntes och temperatur 108 Fotosyntes och koldioxidhalten i luften 109 Fotosyntes och vattentillgång 109 NYCKELHÅL: Andra aspekter på fotosyntes och klimat 111 Växternas mineralämnesbehov 112 SAMMANFATINING 114

Kapitel 12 Växternas transportsystem 115

BLOCK 111 MIKROORGANISMER OCH VIRUS

V 0

Vattentransporten i växten 115 Xylemet, veddelen 115 Vattentransportens mekanism 116 Transport av organiska ämnen 118 Floemet, sildelen 118 SAMMANFATINING 119

Kapitel 13 Samordning av växtens liv 120 Livet för en ettårig växt 121 En växtcell tar emot intryck 122 Reaktion på ljussignaler 122 NYCKELHÅL: Mörkrött ljus stoppar fytokromet 122 Reaktion på tyngdkraften - gravitropism 123 Reaktion på växthormoner 123 NYCKELHÅL: Olika växthormoner och deras funktion 124 SAMMANFATINING 125

Kapitel 14 Svamparnas fysiologi 126 Svamparnas uppbyggnad 126 Svamparnas indelning 126 Svamparnas ämnesomsättning 127

VII

0

Svamparnas levnadssätt i naturen 127 Nedbrytare 127 Parasiter 128 NYCKELHÅL: Specialiserade parasiter i naturen 129 Mutualism 129 NYCKELHÅL: Specialisering när det gäller mykorrhiza 131 Svampars reaktion på omgivningen 132 Svamparnas förökningssätt 132 Könlös fortplantning 133 Könlig fortplantning 133 Svamparnas betydelse för människan 134 NYCKELHÅL: Svampgifter 135 SAMMANFATTNING 137

BLOCK V DJURENS FYSIOLOGI med fokus på människan 138 Kapitel 15 Inledande fysiologi 140 Flercellighet kräver samordning och kommunikation 141 Energibehovet 142 Jämnvarm - växelvarm 142 Vävnader - cellernas organisation i större flercelliga djur 143 SAMMANFATTNING 145 Kapitel 16 Näring, näringsupptag och matspjälkning 146 Kost och näringsämnen 146 Kostråd 147 Kolhydrater 147 Fetter 148 Proteiner 149 Vitaminer 149 Mineralämnen 151 Djurens matspjälkningsorgan 152 Principen för födans nedbrytning 154 Människans matspjälkning - steg för steg 155 NYCKELHÅL: Människan och de snälla tarmbakterierna 161 Reglering av matspjälkningen 162 Vanliga sjukdomar som har med föda och matspjälkning att göra 162 Sjukdomar kopplade till näringsbrist - situationen i Sverige 162 NYCKELHÅL: Ätstörningar 163 Sjukdomar kopplade till för lite näring - globalt 164 Sjukdomar kopplade till för mycket näring 165 VIII

Akommor i matspjälkningssystemet 166

Kapitel 17 Gasutbyte - andning 169 Olika andningssystem 170 Djur i vatten eller fuktiga miljöer 170 Djur på land 171 Människans andningsorgan 173 NYCKELHÅL: Regleringen av andningen 174 Några sjukdomar i andningssystemet 175 SAMMANFATTNING 175 NYCKELHÅL: Mer om andning 176 Kapitel 18 Cirkulation och transport 177 Olika transportsystem 177 •• Oppet blodkärlssystem 178 Slutet blodkärlssystem 178 Människans cirkulationssystem 180 Vad sker när hjärtat drar ihop sig? 182 Blodkärlen 183 Blodtrycket 184 Blodets sammansättning 184 NYCKELHÅL: Kolmonoxidfaran 187 Blodets koagulering - levring 189 Lymfkärlssystemet 190 Några sjukdomar i cirkulationssystemet 190 SAMMANFATTNING 192 Kapitel 19 Exkretion - utsöndring 193 Olika utsöndringsprodukter 194 Saltexkretion - saltbalans 194 Kväveutsöndring 195 Olika utsöndringssystem 195 Människans utsöndringssystem - njurarna 197 Njurarnas arbete mer i detalj 197 Reglering av njurarnas arbete 198 Några sjukdomar i njurar och urinvägar 199 SAMMANFATTNING 200 Kapitel 20 Kroppens försvar - immunitet 201 Alla organismer har ett försvar 201 Ryggradsdjurens försvar - en översikt 202 Människans försvar 203 Den första försvarsnivån - mekaniska och kemiska barriärer 203 Den andra försvarsnivån - icke specifika vita blodkroppar 204 Den tredje försvarsnivån - specifika vita blodkroppar 205 Sammanfattning av immunförsvarets funktionella indelning Immunitet 209 Ibland aktiveras försvaret felaktigt 210 Några olika infektionssjukdomar 212 Bakterieinfektioner 212 Virusinfektioner 213 Andra slags infektioner 213

NYCKELHÅL: Hiv

och aids 214 SAMMANFATINING 215

Kapitel 21 Rörelseapparaten 216 Skelettets funktioner 217 Människans rörelseapparat 218 Skelettet 218 Leder och fogar 220 Muskler 220 NYCKELHÅL: Muskelns kontraktion 223 Träningens konsekvenser 225 Skador i skelett och muskler 226 SAMMANFATINING 227 Kapitel 22 Nervsystemet 228 Nervsystem hos några djurgrupper 229 Människans nervsystem 230 Sensoriska och motoriska nerver, och intemeuroner 230 Sammanfattning, nervsystemets funktionella indelning 232 NYCKELHÅL: Reflexer 233 Nervcellen 234 Nervsignalen 235 Synapsen - nervceller kommunicerar 237 NYCKELHÅL: Nervsystemets transmittorsubstanser 238 Centrala nervsystemet, CNS 239 Hjärnans anatomi 239 NYCKELHÅL: Glimtar ur hjärnforskningens historia 243 Minnet 244 NYCKELHÅL: Långtidsminnets olika rum 245 Sömn 246 NYCKELHÅL: Spegelneuroner 247 Några sjukdomar i nervsystemet 248 Droger - en flykt från verkligheten 250 Restriktioner mot droger 250 Alkohol 251 Nikotin 252 Narkotika 253 NYCKELHÅL: Den speciella tonårshjärnan 255 NYCKELHÅL: Nätdroger 257 SAMMANFATINING 258 Kapitel 23 Sinnen 259 Olika slags sinnesreceptorer 260 Udda sinnen i djurriket 260 Människans sinnen 261 Hudsinnen 262 Synsinnen - en jämförelse 263 Människans synsinne 264 NYCKELHÅL: Mer om synreceptorer 267 Hörsel och balans 268 .. Orat och hörseln 268 Balans och läge 270 NYCKELHÅL:Vanliga hörsel- och balansproblem 271

Lukt och smak 272 NYCKELHÅL: Kroppsdofter och parfymer 274 SAMMANFATINING 275

>

~

u Q

Kapitel 24 Hormoner och kemisk reglering 276 NYCKELHÅL: Feromoner 277 Hormoner 278 Svar på miljöförändringar 278 Ett exempel på hormonell styrning - blodets halt av glukos 279 Olika typer av hormoner 279 NYCKELHÅL: Anabola steroider 280 Endokrina körtlar 281 Stress 282 NYCKELHÅL: Några andra hormonproducerande körtlar 283 Menstruationscykeln 284 Hormoner och transmittorsubstanser styr kärlekens biologi 285 Några sjukdomar kopplade till hormonsystemet 286 SAMMANFATINING 288 Kapitel 25 Fysiologiska/medicinska undersökningsmetoder 289 Medicinsk metodik 289 Undersökningsmetoder 290 Läkarens arbete och diagnos 292 Analyser och analysmetoder 293 Medicinsk etik 295 SAMMANFATINING 295 Kapitel 26 Kärlek, sex och sånt 296 Könstillhörighet 297 Vilken betydelse har sex för oss, människan? 299 Omskärelse 300 Oskyddad eller otursdrabbad 300 Sex, javisst - men utan graviditet som följd 301 Preventivmetoder/medel och skydd mot könssjukdomar 302 Abort 304 SAMMANFATINING 305

Frågor på kapitlen 306 Register 313 Bildförteckning 316

IX

...I

ca I

...I ...I

oc(

:c LI.I

z

z

-

Biologi kan ses som en naturvetenskap bland andra, men även som en del av den samlade naturvetenskapen. Som all annan naturvetenskaplig forskning bygger biologisk forskning på att man, utifrån något man har lagt märke till, formulerar en hypotes som kan testas. Utifrån resultatet av testningen kan man så småningom, via många testade hypoteser, bygga upp en allmän beskrivning av hur fenomenet fungerar, och t.o.m . en teori. Verksamheten inom biologin, liksom inom all annan vetenskap, fungerar i samspel med det övriga samhället. Dels påverkas forskningens inriktning av de värderingar som finns i ett samhälle, dels kan resultaten leda till omprövning av samhällets värderingar. Ett exempel på detta är utvecklingen av transplantationskirurgi. När man fick metoder att bemästra problemet med avstötning av transplanterade organ utvecklades den här grenen av sjukvården snabbt. Ur samhällets perspektiv är det förstås önskvärt och viktigt att så många patienter som möjligt räddas till ett bättre liv med transplanterade organ. Efter hand dök det upp ett problem: Det fanns inte tillräckligt med organ för transplantation. Organen bör ju tas från en frisk person som omkommit i en olycka. Särskilt problematiskt var det med transplantation av hjärtan. Enligt den traditionella synen är en människa död när hjärtat har slutat att slå. Men ett sådant hjärta blir ganska snart värdelöst för transplantation. Därför ändrades lagstiftningen i många länder till att en person anses vara avliden vid hjärndöd, även om hjärtat fortfarande slår. Sammanfattningsvis: Samhället eftersträvar framsteg inom bland annat sjukvården, och de här framstegen tvingar ibland fram ändrad lagstiftning. •

2

I

•

• ••

Ett hjärta som ska transplanteras.

3

Vetenskapen biologi KAPITEL 1 Länge har människorna vetat att blodet har med livet att göra. Om man råkar ut för en så allvarlig skada att man förlorar mycket blod är det stor risk att man dör. Ibland är d et därför nödvändigt att tillföra blod från en annan person genom transfusion. Men fram till ca år 1900 misslyckades de flesta blodtransfusioner. Då konstaterade den österrikiske läkaren och sedermera nobelpristagaren Karl Landsteiner att människor hör till en av fyra olika blodgrupper -A, AB, B eller 0 - och om man håller sig inom en och samma blodgrupp fungerar blodtransfusioner! Omkring 30 år senare insåg samme forskare att det här med blodgrupper är mer komplicerat än så, i och med upptäckten av Rhesusfaktorn, Rh, som kan vara positiv eller negativ. Det här kan du läsa m er om på s. 187-188.

För blodtransfusioner måste man veta vilken blodgrupp patienten tillhör, både med avseende på ABO- och Rhsystemet.

Upptäckten att människor hör till olika blodgrupper, och att man upptäcker fler detaljer när arbetet fortskrider, är typiska exempel på biologisk forskning. Biologi är alltså den del av naturvetenskapen som undersöker och beskriver de levande organismerna. Biologisk forskning strävar därför efter att förbättra vår kunskap om det levande. Det som ofta kallas "det vetenskapliga arbetssättet" underlättar för oss, så att vi kan vara mer säkra på resultaten av våra undersök. n1ngar. Två mer filosofiska förutsättningar är viktiga att känna till när man bedömer resultat av biologiska undersökningar. Den ena är att det faktiskt finns en verklig värld utanför vårt medvetande, och att vi kan skaffa oss kunskap om denna värld. Den andra är att vi aldrig kan nå fullständig kunskap om de fenomen vi studerar. Vi måste acceptera att vi kan arbeta oss fram till mer och mer detaljerad kunskap om ett fenomen, m en att vi aldrig kommer att förstå precis allting! I stället är det så, att när man tillämpar kunskap är det ofta nödvändigt att fatta beslut och göra någonting konkret trots att kunskapen är begränsad. En läkare måste försöka göra någonting åt patientens problem även om det är fråga om en sjukdom där alla detaljer inte är kända.

4

Forskningsverksainhet Även om vi tycker att vi känner till ganska mycket inom biologin, så träffar personer verksamma inom exempelvis mikrobiologi, medicin och jordbruk då och då på fenomen som de inte direkt kan förklara. För att få en förklaring till fenomenet gäller det då att gå systematiskt till väga - att tillämpa ett vetenskapligt arbetssätt. Hur det fungerar ska vi nu titta lite närmare på. Vi börjar med hypoteser, teorier och modeller, som för biologins del kan beskriva, och ibland förklara, olika fenomen i levande organismer.

Formulering och prövning av hypoteser Ett forskningsprojekt börjar med att man formulerar en hypotes som kan tänkas förklara det man har lagt märke till. Det finns många anledningar till att man vill undersöka ett fenomen, och därför formulera hypoteser. Det kan röra sig om • likheter och jämförelser med andra system, • att man ser ett mönster, • att man ser avvikelser från ett mönster, • att det har utvecklats nya analysmetoder, så att det går att göra undersökningar som tidigare inte har varit möjliga, • att man utvecklar en matematisk modell, • intuition, eller • fantasi. Hypotesen ska formuleras på ett sådant sätt att den kan testas, helst med experiment, annars m ed hjälp av kontrollerade observationer. En tredje möjlighet är att man letar i resultat från äldre undersökningar, ofta i det ursprungliga datamaterialet. Också i det fallet måste man utgå från en hypotes. Den kan ju vara ungefär som "om saker och ting är som jag tror så kan jag hitta ett sådant mönster i det här datamaterialet". Hypotesen kan sedan godtas eller förkastas. Om hypotesen m åste förkastas helt och hållet får man komma med någon annan ide, men om hypotesen i princip kan godtas bör man bygga ut den med fler detaljer och testa vidare. Så sm åningom kan bekräftade hypoteser sammanfattas till en modell, och därefter till en teori.

5

Här utförs ett experiment för att testa hypotesen att "religiösa upplevelser" kan framkallas med magnetfält. Det kunde man inte finna, och därfor förkastades hypotesen!

Modeller och teorier som idealisering av verkligheten Förhoppningen när man startar ett forskningsprojekt och prövar hypoteser är att verksamheten ska bidra till förfining och förbättring av den modell eller teori som finns för ett fenomen. Det är inte alltid så lätt att dra en gräns mellan en modell, en ofullständig bild av ett fenomen som ändå är den bästa vi har, och en teori, som är mer "heltäckande". I båda fallen rör det sig om den mest detaljerade beskrivningen eller förklaringen vi just nu kan ha. För att bättre förstå vad man menar med en teori, och vilken nytta vi kan ha av att formulera teorier, tar vi ideer om blodomloppet som exempel. Numera anser vi det självklart hur det fungerar, men det vi alla har lärt oss är från början en teori som utvecklades av den engelske läkaren William Harvey i början av 1600-talet. Det var han som först gjorde klart att hjärtat pumpar runt blodet, så

William Harvey var den person som forst beskrev blodomloppet korrekt.

att det rör sig med viss hastighet genom kroppen. Vi anser alltså att det här är sant, även om forskare inte har testat hur blodomloppet fungerar på varenda levande människa, eller för den delen på alla tama och vilda däggdjur på jorden, för att se om det finns undantag från den allmänna principen. Även om det inte har testats på alla individer, så är det viktiga att man ännu inte har hittat ett enda däggdjur där teorin för blodcirkulationen inte stämmer. Då lever den nämligen upp till det allmänna kravet på en teori. Det går aldrig bevisa en teori till 100 o/o genom att leta efter fler exempel där den stämmer. Däremot kan teorin motbevisas om man hittar något fall där den inte stämmer! Om man har en (i och för sig osann) teori om att "alla svanar är vita", och man har hittat tusentals vita svanar, så behöver teorin ändå inte stämma helt. För att styrka teorin ska man i stället leta efter svarta svanar. Så länge man inte hittar svarta svanar så anses teorin stämma. (Nu är problemet i just det här fallet att det faktiskt finns svarta svanar .. .) Som nämndes ovan brukar det kallas en modell av ett fenomen när man är medveten om att kunskapen är ofullständig. En naturvetenskaplig modell uttrycks ofta som ett matematiskt samband, fast kanske oftare inom fysiken än inom biologin. Om det går att formulera en matematisk modell så innebär det flera fördelar, eftersom en matematisk modell • ofta kan testas med experiment, • sammanfattar många observationer, • ger möjlighet till förutsägelser.

6

Modeller Om den person man kommunicerar med inte är expert på biologi kan det vara bra att använda "modelltänket" istället för att beskriva fenomen som de ledande forskarna inom området gör. Annars kanske mottagarna, t.ex. elever i skolan, inte förstår någonting alls. Ibland kan lärare gå längre och använda liknelser för att eleverna ska förstå, men då måste eleverna veta att det rör sig om just liknelser, eller analogier. Ett exempel på skillnaden mellan en mycket detaljerad modell och en förenklad beskrivning är de här två skisserna av hur en hormonsignal, via receptorer i cellmembranet och sekundära budbärare inne i cellen, kan leda till förändringar i cellens aktivitet. receptormolekyl

-0 · • _

signalmolekyl

••••••••• l \\ \l ,.i!.J:

i~ ,l~~~·······

• • • • • ~1\\l\l\l\l !{l! i:

\l \\ \\

!\!I!\ i fl '1

cellmembran

V·

STAT

0--

cellplasma

sekundär budbärarmolekyl cellkärna

I

ändrad enzymaktivitet eller cellkärna

ändrad genaktivering

Vilken av modellerna över hormoners signalverkan tycker du är lättast att forstå? I den till höger har en hel del information utelämnats, men trots detta kan den vara lättare att förstå därför att man får en helhetsbild av förloppet.

''Fakta'' är föränderliga För att återgå till teorin om blodomloppet, så var den förhärskande uppfattningen innan William Harvey presenterade resultaten av sina undersökningar att blodet rör sig mer långsamt genom kroppen, och ständigt nybildas och förbrukas. Detta var en del av den gamla uppfattningen om hur människokroppen fungerar i hälsa respektive sjukdom. I korthet gick ideerna ut på att man blir sjuk på grund av en störning i balansen mellan ,, de fyra kroppsvätskorna'', som kallades blod, slem , svart galla och gul galla. Hela den "läran" brukar sammanfattas som humoralpatologi. Sjukvårdens och läkarnas uppgift var då att försöka få patienten att återfå balansen mellan kroppsvätskorna.

fU::G.MAT

X

y

SANGVlN

Här illustreras de fyra olika temperamenten som en person kan ha enligt humoralteorin.

7

Men även människors personlighet kunde vara olika, beroende på vilken vätska som dominerar. • Om blodet dominerar, så är ma.n sangviniker, dvs. har ett livligt temperament. • Personer där slemmet dominerar är flegmatiker, alltså slöa. • Om den svarta gallan tar överhanden blir man melankoliker, alltså dyster. • Med mycket gul galla blir man koleriker, dvs. kan lätt brusa upp och bli arg. En slutsats av detta är att läkare borde ha tappat alltför livliga patienter på blod. "Fakta" har dock förändrats, tack och lov i det här fallet, och nu för tiden kan hyperaktiva personer få medicinering i stället.

Olika paradigm

1

Paradigm kommer från grekiskans paradeigma som betyder föredöme.

Forskningen, och tillämpning av forskningsresultaten, sker aldrig i ett tomrum. Både forskare och de som utnyttjar resultaten praktiskt har under lång tid tränats in i de nt1 rådande vetenskapliga tänkesätten. De har efter hand, med mer och mer specialiserade studier, arbetat sig in i ett paradigm 1 - ett övergripande sätt att tänka och arbeta. Utan det här kan inte någon vetenskap bedrivas, men man måste vara medveten om att paradigmet förmodligen inte innehåller "hela san. '' . n1ngen Ibland stöter man på fenomen som inte kan förklaras inom det paradigm man arbetar med. Då uppstår en kris, som kan leda till ett mer eller mindre genomgripande paradigmskifte. Man ser och tolkar då ofta fenomenen i naturen på ett helt annat sätt än tidigare. Men det är inte säkert att det nya paradigmet klarar alla fenomen det heller. Ett exempel är att den ovan beskrivna humoralpatologin så småningom ersattes av den syn på sjukdomars orsaker vi har idag. Det hindrar inte att man även inom ramen för det gamla paradigmet kunde göra intressanta observationer. Att vi människor är av olika "typer" är viktigt i många olika sammanhang, även om man inte direkt har humoralpatologernas indelning. Några nyare exempel är blodgrupper, vävnadstyper att hålla reda på vid transplantationer, och att de olika råd om bantning och diet som vi hör talas om förmodligen fungerar olika bra på olika personer.

Det praktiska forskningsarbetet Alla observationer och experiment som syftar till att testa en hypotes brukar innebära jämförelse mellan minst två grupper av t.ex. individer, populationer eller ekosystem. Den ena gruppen utsätts för den påverkan som man enligt hypotesen anser borde ge ett visst resultat, medan den andra inte utsätts för denna inverkan, men i övrigt är absolut likvärdig - en s.k. kontroll. Om hypotesen är riktig ska resultaten visa på en skillnad mellan den grupp som utsattes för påverkan och kontrollgruppen. När man ska utföra experiment är det viktigt att vara medveten om, att det finns mycket som det inte går att ha fullständig kontroll över, särskilt vid biologiska undersökningar. För att minska risken för slumpmässiga skillnader bör man exempelvis ha samma inavlade stam av försöksdjur eller odlade växter för både

8

experimentet och kontrollen. När det gäller växter är det viktigt att man fördelar experiment och kontroll på olika odlingslotter på ett sådant sätt att variationen i ljus, skugga, grundvatten, utsatthet för vind, osv., blir så liten som möjligt. Även kontrollerade observationer bör utföras när betingelserna är så likartade som möjligt, annars går det inte att göra ordentliga jämförelser.

•1

I • I

.

•

I det här kontrollerade experimentet utsätts plantorna för olika våglängder av synligt ijus. I övrigt är betingelserna desamma for de olika plantorna.

Utvärdering av resultat Ibland ger undersökningar som har till syfte att testa en hypotes lättolkade resultat, så att man utan vidare bearbetning av materialet kan svara på om hypotesen kan godtas eller måste förkastas. Men inom vetenskapen biologi är det sällan fullt så enkelt. I stället är det vanligt att man får mycket varierande mätvärden. Då krävs det statistiska metoder för att utvärdera och se om hypotesen kan stämma eller inte. Men det går aldrig att nå absolut säkerhet. Om den använda statistiska metoden visar att det är mindre än 5 o/o sannolikhet att en skillnad vi ser bara beror på slumpen, så kan det ju faktiskt vara så en gång på 20!

NYCKELHÅL: Statistiska metoder Ofta inom forskning, bl.a. i biologiska undersökningar, varierar mätvärdena även om man har försökt att vara mycket noggrann och, så gott det går, har undvikit slarvfel. Om man kan bortse från problem med apparaturen, så beror en del av variationen på att organismer är olika, och att alla inte påverkas likadant av en viss behandling. På nästa uppslag beskrivs tre allmänt använda metoder kortfattat. Vid statistiska test brukar man utgå från en

nollhypotes, som ofta kan verka vara tvärtemot vad man egentligen vill visa - och så är fallet i de två första metoderna som redovisas på nästa sida. Man vill då visa att sannolikheten är låg för att noll hypotesen är sann. Ofta säger man, att om denna sannolikhet är mindre än 5 O/o, så är i stället resultatet av undersökningen statistiskt signifikant, dvs. det är troligt att skillnaden som uppmätts beror på en verklig skillnad - och alltså inte på slumpen. Nu ska vi beskriva tre olika statistiska metoder som ofta används i biologisk forskning.

9

t-test Det man vill veta med det här testet är: Skiljer sig medelvärdena på t.ex. tillväxt eller storlek mellan två typer av behandlingar, eller verkar de bara göra det? t-testet bygger på en uppskattning av dels skillnaden mellan medelvärdena, dels spridningen kring varje medelvärde, standardavvikelsen, SD. För en given skillnad i medelvärden blir värdet på t, och sannolikheten att skillnaden är "verklig", större ju mindre spridningen är mellan värdena som ger det ena resp. det andra medelvärdet. För en viss spridning kring medelvärdena blir i stället t större ju större skillnaden är mellan medelvärdena.

Med tvåvägs t-test ser man om det alls finns en skillnad, medan man med envägs t-test ser om det är någon skillnad åt det håll man förväntar sig. Nollhypotesen fört-test är alltså att det inte är någon skillnad, och i bl.a. programmet Excel går det att räkna ut sannolikheten för att nollhypotesen är korrekt. Den bör vara mindre än 5 O/o, om skillnaden mellan medelvärdena ska anses signifikant. Vi tar också ett exempel: Om man behandlar växter med något hormon inom gruppen gibberelliner (se kap. 13) brukar de växa sig längre än annars. Men resultatet blir aldrig att alla olika växtindivider i t.ex. ett växthus blir exakt lika

långa, även med likvärdig behandling. Vi kan tänka oss att ärtplantor har behandlats med en väldigt låg dos gibbewrellin, så att plantorna i den behandlade gruppen får den här längden, i cm: 55, 45, 52, 53, 48, 47, 49, 56 Medelvärde: 50,625, SD: 3,96 Och i kontrollgruppen, som bara utsattes för lösningsmedlet med vilket man annars tillförde gibberellinet, får de här längderna: 43, 34, 50, 56, 43, 35,40, 41 Medelvärde: 42,75, SD: 7,32 Med ensidig t-test och olika spridning i materialet blir då sannolikheten för att nollhypotesen är sann 0,011, dvs. 1,1 O/o. Detta är mindre än 5 O /o, och då kan man säga att det mellan behandlade och obehandlade plantor finns en statistiskt signifikant skillnad. Alltså: Sannolikheten att längdskillnaden mellan behandlade och obehandlade växtindivider beror på slumpen är 1,1 O/o. Därmed tror vi oss veta att behandlingen har effekt.

-+-----1,11!

1 I de här diagrammen ser du standardavvikelsen, SD, som "pinnar"från medelvärdet som visas av de fyllda ringarna. Ju större SD (dvs. längd på "pinnarna") desto mindre sannolikt är det att medelvärdena skiijer sig åt.

Korrelation - samband mellan olika mätvärden

och verkan, och om det alls finns något orsakssamband. Men vid mätningar på gymnasieelever fick man i ett försök i stället det resultat för kvinnliga resp. manliga elever som visas i det mittersta resp. högra diagrammet. För kvinnliga gymnasister verkar det finnas ett negativt samband, en s.k. negativ

Som exempel kan vi ta mätning av lungornas vitalkapacitet (hur mycket luft som man maximalt kan blåsa ut efter en djup inandning) - och sambandet mellan den och försökspersonens längd. I bruksanvisningen till mätapparaturen finns en tabell, vars mätvärden i ett diagram förvitalkapacitet, m3 • kvinnor + män delar sig enligt 5000 + - - - - - - - - diagrammet till vänster för män resp. kvinnor. Här syns ett tydligt samband - sedan är frågan vad O +-----.---.----,--~~ som är orsak 140 1so 160 170 180 190 längd i cm

10

korrelation, medan det för de manliga verkar finnas en positiv korrelation, dvs. ju större kroppslängd desto högre vitalkapacitet. Men är det verkligen så? Ett enkelt sätt att se om det finns ett signifikant samband är att låta datorn räkna ut en korrelationskoefficient, och sedan se om den är tillräckligt stor.

vitalkapacitet, m3

vitalkapacitet, m3

5000 + - - - - - - - - -

5000 + - - - - - - - - -

4000 +---

3000

• ---.·=~--•

3000 _ _ _ _ _ _..... . ___

_

....

~ +---~ - ~ .._....._

•

•

•

•

T

2000 +---.- - - - - - 2000 + - - - - - - - - 1000 + - - - - - - - - 0 +-------.,- - ~,- - , 150 160 170 180 längd i cm

1000 + - - - - - - - - 0 +----,-,- - ~,- - ~, 175 180 185 190 längd i cm

I en tabell går det att utläsa vad korrelationskoetficienten minst måste vara för att man ska kunna säga att sannolikheten är för låg för att det bara ska vara slumpen som avgör var punkterna hamnar i diagrammen på f.g. sida. För kvinnliga gymnasister blir korrela-

tionskoefficienten -0,45262, vilket inte är tillräckligt för statistisk signifikans. Vi kan alltså inte säga att "längre flickor har lägre vital kapacitet", även om det ser ut så. För de manliga gymnasisterna får vi i stället en korrelationskoetficient på

0,8457, vilket tyder på att sannolikheten att den här fördelningen beror på slumpen bara är ca 2 °/o. "Längre grabbar har högre vital kapacitet" skulle alltså vara en rimlig slutsats.

Vi kan pröva

Vi testar om nollhypotesen stämmer, dvs. att vi borde få ett talförhållande som liknar 180:60:60:20. Med chi2-test får vi då följande sannolikheter: I det första fallet 0,99, dvs. 99 O/o, i det andra fallet 0,0076, dvs. 0,76 O/o. I det första fallet är det då rimligt att det handlar om dihybrid klyvning enligt teorin, men inte i det andra.

Chi2-test (x2 -test) Detta test används vid den här typen av frågeställningar: Fördelar sig olika utfall av ett experiment enligt ett mönster eller inte? Här är nollhypotesen att resultaten inte ska skilja sig från det teoretiska utfallet. En klassisk tillämpning är inom genetiken, när man bedömer utfall av korsningsförsök. Vi tar ett exempel: I skolor används ofta olika typer av majsfrön som exempel på dihybrid korsning, alltså när två olika egenskaper kombineras. Majsfröna kan dels vara mörka eller ljusa, dels släta eller skrynkliga. Ljusa respektive skrynkliga frön kräver två recessiva alleler, medan allelerna för mörk färg respektive slätt skal är dominanta (se Spira 1 s. 55). I den andra dottergenerationen (F2) , efter korsning mellan två helt homozygota majsplantor, bör fördelningen av olika typer av frön enligt den rådande teorin bli: Mörka släta 9, ljusa släta 3, mörka skrynkliga 3, och ljusa skrynkliga 1. Om vi totalt har 320 frön, så borde vi alltså få 180 mörka släta 60 ljusa släta 60 mörka skrynkliga 20 ljusa skrynkliga. Så exakt resultat får vi förstås sällan. Men hur "avvikande" får utfallet bli för att vi ändå ska kunna konstatera att det rör sig om recessiva respektive dominanta alleler på två olika kromosomer?

179 mörka släta 61 ljusa släta 59 mörka skrynkliga 21 ljusa skrynkliga Liksom 168 mörka släta 67 ljusa släta 76 mörka skrynkliga 9 ljusa skrynkliga.

honliga könsceller

hanliga MR

Mr

mR

mr

MR

MMRR

MMR r

MmRR

MmRr

Mr

MMRr

MMrr

Mm Rr

Mmrr

mR

MmRR

Mm Rr

mmRR

mm Rr

kö nsceller

,, mr

MmRr

Mmrr

mmR r

mmrr

Ett korsningsschema, som visar den teoretiska bakgrunden till fördelningen av frön med olika egenskaper 9:3:3:1.

11

Bedömning av felkällor När en hypotes ska testas är det naturligtvis allra bäst om olika grupper av exempelvis försöksdjur ("behandlade" och "kontroll"), bara skiljer sig åt i just den egenskap som ska undersökas. Om man inte har tillgång till genetiskt identiska individer, exempelvis klonade växter, och det inte går att hålla alla miljöförhållanden helt likvärdiga, så är risken stor att förhållandena skiljer sig även på andra sätt. I undersökningar där man testar praktiska tillämpningar av biologisk kunskap, som inom jord- och skogsbruk eller klinisk medicin (alltså praktisk sjukvård), så kan man aldrig ha helt identiska "försöksorganismer". Om man försöker hitta skillnader mellan två grupper av patienter är det alltid risk för att det finns skillnader, men att dessa beror på någonting annat än det som formulerades i hypotesen. Samma problem gäller exempelvis vid uppfödning av kor, eller odling av vete. De här problemen är svårare att göra något åt än fel som uppstår på grund av mätapparatur som ger felaktiga mätvärden, eller okunskap eller omedvetet slarv hos de personer som har utför arbetet. För att minska risken för den här typen av fel är det bäst att låta flera personer göra analyser oberoende av varandra, med samma apparat respektive flera apparater av samma typ. Om man känner till osäkerheten i mätningar och analyser, även om apparaturen i princip är felfri och medarbetarna inte gör några slarvfel, så går det att beräkna hur stor osäkerheten är i det ursprungliga mätresultaten. I många biologiska undersökningar gör variationen mellan individerna som man studerar att variationen i resultat blir betydligt större än den rent "tekniska" osäkerheten. Som nämns ovan kan man därför ofta behöva utnyttja statistiska metoder för att kunna dra slutsatser om det verkligen är någon skillnad mellan behandling och kontroll. Ett annat sätt att ta reda på om en observerad skillnad verkligen beror på det som formulerats i hypotesen, är att se om ideerna till hypotesen kan ge möjlighet till andra testbara hypoteser. Om man godtar flera hypoteser kring samma större frågeställning är det troligare att den övergripande iden är riktig.

Två odlingsmiljöer for gräs. Det är större spridning i tillväxten i den mer steniga jorden, bilden till vänster. Om man sedan dessutom behandlar de här två gräsbestånden olika så vet man inte om det är behandlingen eller odlingsbetingelserna som leder till att det blir en skillnad i tillväxt.

12

Rapportering om resultat I en rapport om resultaten från en undersökning, är det viktigt att de använda metoderna beskrivs så noggrant att en annan person kan upprepa försöket. Förhoppningsvis blir då också resultaten desamma. I inledningen till rapporten ska det finnas en bakgrund och motivering till varför undersökningen genomfördes, och vilken hypotes som skulle testas. Resultaten presenteras på ett sådant sätt att läsaren, från data i diagram och/eller tabeller, kan se om undersökningen gav förväntat resultat utifrån hypotesen. Utifrån resultaten drar sedan rapportförfattaren/författarna slutsatser, som är mer eller mindre invändningsfria. I rapportens sista avsnitt, "Diskussion", får rapportförfattaren då ta upp det som kan vara problematiskt, och även hur den egna undersökningen stämmer med, eller strider mot, andra undersökningar som har publicerats inom samma ämnesområde. När man skriver en vetenskaplig rapport måste man alltid, när det är motiverat, hänvisa till andra undersökningar inom ämnesområdet. Det gäller både motivet för undersökningen, metoderna man har använt och - allra viktigast - när man diskuterar det rimliga i resultatet, och slutsatserna från detta.

/;A '

'

VETENSKAPLIG RAPPORT INLEDNING . fi f- .... pare obscfllque audemus c..ri iam is hm: imorcis mil graes.te . H uda eon 1t a.. u < • • •., • ver hcuhu!> . rop1's d1'tereIt.

växt- och djurceller

Vl

e

.>It.

·-E Vl

lOµm

= -

·::I

cellkärna

•

de flesta - - bakterier -_ ,,_mitokondrie 1 µm ,,,,, _ _ __

-

--

I flercelliga organismer sitter celler av likartat utseende ihop i vävnader. Vävnader av olika typ bildar organ och organsystem. Bilden visar människans matspjälkningssystem, som bl.a. består av organen magsäck, lever, bukspottkörtel tunntarm och tjocktarm.

100nm glatta muskelceller i matstrupen

-

=--

minsta bakterie

-

~ ) virus

c.

0

.>It. Vl

körtelceller i magsäcken

10 nm

---

=

-

'")----- bukspottkörtelceller

lnm

-

0

ribosomer

·-

E-

0

.... '-

proteiner

.>It.

-

(lJ

(lJ

fetter

~J

.

-

små molekyler

01 , nm -

Inom en flercellig individ är cellerna specialiserade på olika sätt i vävnaderna och organen. Det kan du läsa mer om i kapitel 10 och 15.

atomer

Här ser man hur olika bildningar forhåller sig storleksmässigt till varandra, och vilken typ av mikroskop som krävs for att se dem. Observera att skalan är logaritmisk.

epitelceller med villi i tunntarmen

31

Eukaryota celler av två typer cytoplasma mikrotubuli cellmembran

j

ribosomer

...

milrofilament

•

•

•

• • • •• • • • ••

. ~·

e•

-

•

• •

.

• • •• • • • • • • •• • • • •

•

•

. ,J

.

.

peroxisom slätt endoplasmatiskt nätverk

•

kärnmembran

•

cellkärna

centrioler Golgiapparat

•

. • .• . ,

•

lysosom

•

•• • •• ••• •• • ••• • • •

/'

• •• • • • • • • • ••

flagell

~

•

• • •• • • • • •• • • • • • • • • • • • • • •

gap junction

strävt endoplasmatiskt nätverk

mitokondrie

En schematisk bild av en djurcell med dess olika, typiska delar. I en djurcell finns sällan några vakuoler. Dessutom saknas cellvägg. Centriolerna bildar den s. k. kärnspolen som används for att transportera kromosomerna under celldelningen. Gap junctions sköter forbindelsen med andra celler. Flageller finns bara i en del celltyper, som spermier och cellerna på luftstrupens insida. Att tänka på är, att det finns fler varianter av eukaryota celler än "typiska" djur- resp. växtcelle,: Röda blodkropppar, t.ex., saknar både cellkärna och mitokondrier. cytoplasma cellmembran

slätt endoplasmatiskt nätverk mikrotubuli

cellkärna kärnmembran

ribosomer

cellvägg •

•

••• • • •

. .. .

•

• ••

•

kloroplast

••

•

-&

U tt" milrofilament

•••

. • •

• •

•

. •. •

-

plasmodesm

tonoplast

vakuol

Golgiapparat mitokondrie

En schematisk bild av en växtcell med dess typiska delar. Mest slående är att växtcellen har en cellvägg och i många fall en stor vakuol. Dessutom finns kloroplaster eller liknande organeller, främst för fotosyntesen. För kommunikationen med andra celler i växten finns kanaler genom cellväggen, plasmodesmer. Endast ett fåtal växtceller har flageller, t.ex. mossors och ormbunkars hanliga könsceller (alltså spermier).

32

Olika organellers funktion Organell betyder ''litet organ" och den liknelsen är bra. Precis som vi har organ som sköter olika funktioner i kroppen så har varje enskild cell organeller med olika uppgifter. I Spira I läste du om flera olika organeller, t.ex. cellkärnan med kromosomerna, cellens informationscentral, och ribosomerna, cellernas proteinfabrik. Om du behöver repetera deras funktioner får du gå tillbaka till Spira I. Mitokondrier, cellens energiverk, beskriver vi närmare i kapitel 5, och kloroplasterna, växternas kolhydratfabriker, i kapitel 11, om fotosyntesen. Cellväggen hos växter får du också läsa mer om längre fram, i kapitel I 0. Här beskriver vi membraner i allmänhet, endomembransystemet med lysosomer, peroxisomer, cellskelett med cilier och flageller, samt stora vakuoler.

Membraner i cellen Cellen blir alltså ett slutet rum tack vare ett membran - cellmembranet. Dess främsta uppgift är att skapa och upprätthålla en annorlunda kemisk miljö inne i cellen än utanför. Membraner kring och inuti cellerna innehåller lipider, främst fosfolipider, och dessutom proteiner. Bilden visar olika molekylers fördelning i ett membran.

membranets utsida

Strukturen på ett cellmembran medfosfolipider och olika slags proteiner, sett snett underifrån.

membranets undersida

membran· proteiner

inuti cellen

Både det yttre cellmembranet och olika typer av membraner inne i cellen är i princip uppbyggda på det här sättet. Varken lipiderna eller proteinerna är slumpmässigt fördelade. Olika membraner har olika fördelning av lipidtyper, och det är även skillnad mellan utsidan och insidan på ett visst membran. Proteinerna i membranen har många olika uppgifter, som • transport genom cellmembranet, • receptorer för hormoner och andra signalämnen, • att ge cellen identitet, s.k. antigena egenskaper. Sådana proteiner har ofta sockermolekyler bundna till sig- de bidrar också till cellens antigena egenskaper. • katalytisk aktivitet, varav en del bara är löst bundna till membranet, • förankring av membranet, både till det inre cellskelettet, till närliggande celler och till material utanför cellen, som "extracellulär matrix" och cellvägg.

33

Endomembransystemet Elektronmikroskopbilder avslöjar att det finns membransystem också int1ti cellen. Det endoplasmatiska nätverket och Golgiapparaten är delar av ett och samma membransystem, dit även kärnmembranet och lysosomerna hör.

Det endoplasmatiska nätverket (ER) 1

"smooth" på engelska, där uttrycket kommer från 2

"rough" på engelska

Det endoplasmatiska nätverket finns i hela cellen. Det avgränsar ett eget slutet område skilt från den egentliga cytoplasman. Man brukar skilja mellan ett "slätt" 1 nätverk och ett "strävt" 2 , med ribosomer anslutna till membranet. I nätverket sker tillverkning och transport av många olika ämnen, och även sammankoppling av molekyler till nya membraner. Det släta nätverket är bl.a. platsen för bildning av lipider, som fosfolipider och steroider. I leverceller sker också avgiftning av olika ämnen där. Ytterligare en uppgift är att lagra kalciumjoner, som hålls i beredskap som inre signalämne (se s. 223-224). I det sträva nätverket bearbetas i stället proteiner. De proteiner som tillverkas

vid de anslutna ribosomerna förs in i det sträva nätverkets inre utrymmet. Där kan de förändras på olika sätt. Proteinerna kan bl.a. få sockermolekyler påkopplade, så att det bildas glykoproteiner. Proteiner som ska transporteras ut ur cellen paketeras sedan i speciella transportblåsor, som förs till och kopplas ihop med Golgiapparaten.

Golgiapparaten Golgiapparaten har flera uppgifter. Många ämnen mellanlagras här, medan andra

tillverkas. Ytterligare en viktig uppgift är att förbereda ämnen för transport ut ur cellen, som när enzymer förs från bukspottkörtelns celler till tt1nntarmen där de bryter ner maten till mindre molekyler. Golgiapparaten visar vart olika ämnen ska transporteras. De olika blåsorna i Golgiapparaten är i ständig omsättning och rörelse, vilket knappast framgår av elektronmikroskopbilder. Här visas en del av en cell med olika organeller. Cellkärnan (gulgrön) i mitten, med kärnmembran runt om, mitokondrier {gröna), lysosomer (gula) samt det endoplasmatiska nätverket som är de turkosfärgade "slingorna".

34

Lysosomer Lysosomer ser mest ut som små blåsor, men de bildas ur endomembransystemet. Lysosomer kan bryta ner skadade organeller med hjälp av de nedbrytande proteiner (enzymer) de innehåller, och ibland "får de också i uppdrag" att bryta ner hela den egna cellen, genom programmerad celldöd (ses. 75) . De är också viktiga i de vita blodkroppar som slukar bakterier, bl.a. granulocyter.

Peroxisomer Också peroxisomerna ser mest ut som små blåsor på elektronmikroskopbilder. D eras viktigaste uppgift är att ta hand om skadliga varianter av syre, t.ex. väteperoxid H 20 2, superoxid-radikalen ·02- och hydroxiradikalen ·oH. De bildas exempelvis när syre reagerar med omättade föreningar. Utöver de här syreföreningarna kan då också andra fria radikaler bildas - alltså molekyler med" oparade" elektroner, vilket gör dem mycket reaktiva. I peroxisomerna överförs skadliga syreföreningar först till väteperoxid och därefter till syrgas och vatten med hjälp av speciella enzymer - och det bör ske åtskilt från det övriga cellinneh ållet! Ibland tar peroxisomerna också hand om andra skadliga ämnen, t.ex. etanol.

Cellskelettet Länge var det ett mysterium hur celler kunde ha en bestämd form, och hur enskilda celler kunde röra sig. Men när man utvecklade speciella färgningsmetoder kunde man med ljusmikroskop se, att det finns åtminstone tre slags proteintrådar som har betydelse för rörelse, form och transport. Tillsammans utgör de cellskelettet. Alla tre typerna av proteintrådar genomkorsar hela cellen, men de har något olika uppgifter. Precis som cellen i övrigt så är cellskelettet flexibelt där sker en ständig materialomsättning.

Två olika komponenter av cellskelettet har specialfärgats i de här båda cellerna och fotograferats i ett fluorescensmikroskop. De gula "trådarna" är mikrotubuli, de ijusblå är mikrofilament. I mitten syns den rosafärgade cellkärnan. Förstoring ca 1 200 gånger.

35

Mikrotubuli Q4t tubulinenhet

25 nm

mikrotubuli

Mikrotubuli kan beskrivas som rör uppbyggda av kulformade molekyler av proteinet tubulin. Rörens yttre diameter är ca 25 nm, den inre ca 15 nm. Mikrotubuli ger cellen stadga och form samt fungerar som "räls" när ämnen och organeller transporteras inom cellen. Mikrotubuli bygger också upp kärnspolen som får systerkromatiderna att dras åt olika håll vid celldelningen. Mikrotubulis roll i uppbyggnaden av cilier och flageller beskrivs nedan.

Mikrofilament Mikrofilamenten byggs upp av trådar av det kulformade proteinet aktin. Trådarnas diameter är ca 7 nm. En viktig uppgift är att ge cellen dess form - även vid de tillfällen när den behöver förändras. Då förstår man också att aktin kan medverka i cellers rörelser. Några exempel är vid celldelning, i samband med cytoplasmaströmning i cellen och vid muskelsammandragning (ses. 223). Aktinet är mest koncentrerat nära cellmembranet.

aktinenhet

mikrofilament

Intermediära filament fiberenhet

I

10 nm

intermediärt filament

De intermediära filamenten byggs upp av fiberformade proteinmolekyler av varierande slag. Resultatet blir trådar tvinnade likt rep, med en diameter på 8-12 nm. Det finns olika slags intermediära filament. En viktig uppgift för laminerna är att hålla cellkärnan och andra organeller på bestämda platser i cellen. Keratin bygger bl.a. upp hår och naglar. Keratinmolekylerna finns kvar även i döda celler, t.ex. i det yttersta lagret av huden.

Cilier och flageller

Spermiernas svansar är flageller. (SEM-bild, förstoring ca 2 800 gånger.)

36

Många celler har rörliga utskott. Ensamma celler kan därför ofta förflytta sig i en vätskemiljö. I vävnaden i vår luftstrupe används utskotten istället till att transportera ut skräp. Om en cell har många korta utskott, omkring 2-20 µm, kallas utskotten cilier. Om den i stället har ett fåtal längre utskott (10-200 µm) är det flageller. Någon skarp gräns kan inte dras, och diametern är i båda fallen ca 0,25 µm, och den inre uppbyggnaden likadan. I tvärsnitt i elektronmikroskop ser man en ring av nio stycken dubbla mikrotubuli kring två ensamma mikrotubuli i mitten. Mellan de här "rören" finns motorprotein som åstadkommer rörelsen. Cilierna och flagellerna omges av cellmembranet och är alltså en integrerad del av cellen.

Stora vakuoler - främst hos växter Växtceller är ofta betydligt större än djurceller, men den aktiva delen av cellen är inte så mycket större - istället utgörs huvuddelen av volymen i stora växtceller av en vakuol, alltså ett vätskefyllt hålrum. Vakuolen fungerar dels som lager för olika ämnen, dels tar den hand om avfall från cellen. Växter har ju inte blodomlopp och njurar för den uppgiften. I mjuka, örtartade växter är det också vakuolen som till stor del ger växten stadga och spänst. Om växten förlorar för mycket vatten krymper vakuolerna, och växten slokar. Vakuolen avgränsas av ett särskilt membran, tonoplasten, och även här behövs förstås speciella proteiner som styr passage av olika ämnen. I den här växtcellen syns olika organeller. Cellkärnan är den orange "bollen': kloroplasterna de mossgröna strukturerna, undanträngda av den stora vakuolen som upptar nästan hela cellens volym, Runt cellens syns cellväggen. SEM-bild, förstoring ca 5 000 gånger.

SAMMANFATTNING: LEVANDE ORGANISMER BESTAR AV CELLER 0

Cellerna har olika organeller med olika uppgifter. Några exempel är • endomembransystemet - kärnmembranet, endoplasmatiska nätverket och Golgiapparaten. • Lysosomer - för att bryta ner skadade cellkomponenter, • peroxisomer - för att oskadliggöra peroxider och andra reaktiva former av syre, • cellskelettet - för transport inne i cellen och för att ge cellen form. Det domineras av tre olika slags proteintrådar: mikrotubuli, mikrofilament och intermediära filament. Alla används för rörelse och stadga, och mikrotubuli stöttar dessutom cilier och flageller. I växtceller finns ofta stora vakuoler, som dels ger växten stadga, dels kan användas för att utsöndra cellens avfallsämnen i.

37

ellernas ämnes- och energiomsättning

KAPITEL 5

fotosyntes

i

Cl>

E ....

-·'"'::,.

Q.

kolhydrater

V)

i 1

cellandning

~

ADP + Pi

\

ATP

I

energibehov i cellen

Också en person som mest ligger i hängmattan måste äta för att klara livhanken, eftersom maten ger oss både energi och byggmaterial. Energin behövs för att hålla oss vid liv, byggmaterialet för att vi ska växa som barn och för att ersätta utslitna delar. Det här gäller i princip alla organismer. De behöver både energi och material för att kunna driva sina livsprocesser samt tillväxa och föröka sig. Autotrofa organismer utnyttjar enkla oorganiska ämnen och någon separat energikälla, ofta solen via fotosyntesen. Heterotrofa organismer, som vi människor, utnyttjar materialet i "maten" både för att få energi och för att bygga upp sig själva.

Energin i biosfären

1

Energi av hög kvalitet kallas ibland även "exergi" eller "fri energi" . 2 förkortning

av engelska Adenosine Triphosphate, på svenska adenosintrifosfat 3

adenosindifosfat

Liv kan inte existera utan ständig tillförsel av energi - energi med hög kvalitet 1• Man brukar säga att energin är oförstörbar, men det gäller inte energi av hög kvalitet 1• Det mesta av den högkvalitativa energin kommer från början från solen och fångas upp i fotosyntesen. De energirika ämnena, som ursprungligen kommer från fotosyntesen, används sedan i cellandningen. Där frigörs energi av hög kvalitet när kolhydrater, fett och proteiner omvandlas till koldioxid och vatten med hjälp av syre. Den frigjorda energin används till att bilda den energibärande molekylen ATP2 (från ADP3 och fosfatjoner). ATP används vid många olika tillfällen där cellen behöver energi av hög kvalitet.

38

Energiomsättningen vid kemiska reaktioner, katalys En kemisk reaktion sker spontant, av sig självt, om innehållet av fri energi är högre i utgångsämnena än i reaktionsprodukterna. En spontan reaktion åtföljs ofta av värmeutveckling. Dessutom hamnar reaktionsprodukterna i större oordn1ng an utgangsamnena. För att få en kemisk reaktion att gå i motsatt riktning måste alltså energi tillföras. Också i levande celler sker en del reaktioner spontant, medan de flesta kräver tillförsel av energi. I många fall sker energitillförseln på så vis att reaktionen kopplas till uppdelning av ATP i ADP och fosfatjoner. Energin omsätts alltså när bindningar bildas respektive bryts, och det är genom att det är möjligt att omsätta stora energimängder vid bildning och nedbrytning som ATP blir en •

••

0

••

så intressant molekyl.

A

Här har vi ett exempel på hur ATP utnyttjas i en kemisk reaktion. Med hjälp av enzymet glutaminsyntetas och energitillforseln från nedbrytning av ATP, kan glutamat reagera med ammoniak och bilda glutamin - en annan aminosyra.

A

,

... enzym

glutamat

glutamat-y-fosfat

e

fosfat

•

syre

Cl

kväve

glutaminsyntetas

•

kol

O

väte

glutamin

A

ATP

Energibärarmolekylen ATP ATP-molekylerna kan utnyttjas som energibärare till nästan alla processer i cellen. I några fall används molekyler med en annan kvävebas än adenin, antingen GTP, UTP eller CTP. Stora energimängder omsätts när ämnen bildas i cellen och vid aktiv transport över cellmembranet (se kapitel 7). Också rörelse inuti cellen och muskelarbete kräver ATP. Det behövs aktiveringsenergi fo"r att få fyr på ved.

Aktiveringsenergi sätter igång reaktioner Många biologiska molekyler, t.ex. cellulosa i ved, reagerar med syrgas under värmeutveckling - då säger vi att veden brinner. Ändå sker det knappast någon självantändning av ved, om den lagras vid låg temperatur. D et är först när vi tillför värmeenergi, t.ex. från en tändsticka, som någontinng börjar hända. I många fall krävs nämligen aktiveringsenergi för att starta en kemisk reaktion, även om slutresultatet blir att värmeenergi frigörs. Att det behövs hög aktiveringsenergi innan nedbrytning av biologiska molekyler kan starta är en grundförutsättning för att levande organismer ska kunna existera!

39

NYCKELHÅL: Termodynamik och ordnade strukturer Också levande organismer måste följa fysikens grundläggande principer. Den del av fysiken som handlar om energiomsättningar brukar kallas termodynamik. Det viktigaste kan sammanfattas i två huvudsatser: 1) Energi kan inte förstöras, bara omvandlas. 2) Vid alla spontana processer blir oordningen större (räknat i universum totalt). En konsekvens är att mängden tillgänglig energi av hög kvalitet i ett system, t.ex. en levande organism, hela tiden avtar. Den omvandlas till oanvändbar värmeenergi. Hur kan då levande

organismer över huvud taget existera? De kännetecknas ju av ordnade strukturer. Lösningen på problemet är att det ständigt tillförs ny energi av hög kvalitet - från början från solen, via fotosyntesen. Den här energin av hög kvalitet skapar tillsammans med informationen som finns i DNA, den ordnade strukturen i celler och organismer. Men en absolut förutsättning är att det ständigt flödar • energi• genom organismen. Inom termodynamiken har man också infört ett speciellt begrepp för "mängden oordning", nämligen entropi. Vid olika fysikaliska processer är det alltså inte någon obestämd, "allmän oordning" som ökar, utan det går att ange ett värde på hur entropin förändras.

Oordning uppstår av sig själv - inte bara på molekylnivå!

Katalys - enzymer En kemisk reaktion underlättas ofta av en katalysator, som definieras som "ett ämne som påskyndar en kemisk reaktion utan att självt förbrt1kas". Ofta fungerar katalysatorer så att de får molekylerna att hamna i så lämpliga lägen i förhållande till varandra att reaktionen lätt kan starta. På så vis blir behovet av aktiveringsenergi mindre än vid samma reaktion utan katalysator. Inom exempelvis kemisk industri och i bilars avgassystem används olika oorganiska ämnen som katalysatorer. Ett visst ämne brukar då kunna katalysera flera typer av reaktioner. I många fall utnyttjar man att molekyler kan bindas tillfälligt till metallytor och då komma i lämpligt läge för att reagera. Det här är så viktigt att en forskare inom detta område, Gerhard Ertl, fick 2007 års nobelpris i kemi. I levande celler används i stället speciella proteiner, enzymer. De är ofta väldigt specifika, dvs. varje enzym katalyserar bara en viss sorts reaktion. Ofta fungerar det så att endast en typ av substratmolekyl(er) bildar en eller flera produkter. För att kunna fungera på det här sättet har enzymmolekylen en aktiv yta, där substratmolekylerna kan fastna. Oftast förändras även enzymmolekylens form en 40

aning när substratmolekylerna binder, allt för att den avsedda reaktionen ska underlättas. Enzymer kan inte ändra på riktningen för en spontan reaktion, men de kan göra att just en viss reaktion sker. Orsaken är, att substratmolekylerna i enzymets aktiva yta kommer nära varandra. Då sänks behovet av aktiveringsenergi och reaktionen kommer lätt igång. Många enzymer kopplar en energimässigt ogynnsam reaktion med uppdelning av ATP till ADP och en fosfatjon, så att den totala reaktionen leder till att energi frigörs. substrat '-..;'.

A

substrat A binder

substrat B binder

aktiv yta

enzym-A-komplex enzym

enzym·A·B-komplex

Två olika substratmolekyler, A och B, binder till ett enzyms aktiva yta så att en reaktion kan ske. Då bildas produkterna C och D. enzym-D-komplex

övergångstillstånd enzym-C-D-komplex

För att ett enzym ska fungera krävs ofta att enzymmolekylen har någon annan molekyldel utöver själva aminosyrakedjan. Om den här extra delen är någon annan organisk molekyl, ganska fast bunden, kallas den coenzym. I många fall krävs även någon metalljon. Mer löst bundna joner eller molekyler brukar kallas cofaktorer. Enzymer arbetar för det mesta inte ensamma. Ofta krävs att många enzymer fungerar samtidigt i en reaktionsserie. Ett exempel är glykolysen, som är en reaktionsserie för energiutvinning, där glukos stegvis bryts ner (s. 45-46). I många fall underlättas det av att enzymerna sitter bundna till något membran i cellen.

Namngivning, klassificering Idag känner biokemisterna till ett enormt antal olika slags enzymer. Traditionellt har de fått namn som slutar på "-as". Namnets början syftar på vilken reaktion som katalyseras. Exempelvis så kallas ett enzym som delar upp mjölksocker, laktos, i mindre delar just "!aktas". Men med det stora antal av olika enzymer man nu känner till blir en sådan namngivning ohanterlig. I stället har man infört en klassificering där man grupperar alla kända enzymer utifrån vilken typ av reaktion de katalyserar. Enzymer som åstadkommer att molekyler oxideras och reduceras kallas alltså gemensamt oxido-reduktaser, och dessa delas in i undergrupper beroende på vilken typ av redoxreaktion det gäller. Utifrån den här indelningen har enzymerna fått ett internationellt "Enzyme Classification Number".

41

Cellens ämnesomsättning Celler måste alltså ständigt omsätta energi för att hålla sig vid liv. För oss människor gäller, att maten används både för att utvinna energi och för att få byggmaterial till kroppen. Mycket av det vi äter består av stora molekyler, exempelvis stärkelse och proteiner. I tarmkanalen bryts de ner till sina grundläggande byggstenar, som enkla sockerarter och aminosyror. I kroppens olika celler kan byggstenarna sedan antingen brytas ner till koldioxid och vatten för att ge energi, eller användas för att bygga upp nya, stora (kroppsegna) molekyler. Nedbrytande reaktioner i levande organismer brukar kallas katabola, och uppbyggande anabola. En del katabola processer går spontant, och i cellandningen används de ju dessutom för att frigöra energi, för lagring i ATP-molekyler. För anabola processer krävs i stort sett alltid tillförsel av energi, oftast via ATP eller andra energibärarmolekyler. Schemat nedan är en översikt över anabola och katabola reaktioner i cellen.

i mag-tarmkanalen

Stora molekyler i maten: proteiner fetter sammansatta kolhydrater

via blodet

.

syrgas 1n

Enklare molekyler: aminosyror fettsyror enkla sockerarter

CELLERNA två användningar för molekylerna

~

cellandning I

ATP byggstenar bildas till stora vid cellmolekyler andningen ATP gör att byggstenar kan fogas ihop ~

~

~

., , ,.

~

~

Stora molekyler som bygger upp våra celler: proteiner fetter sammansatta kolhydrater

J,

,t

Restprodukter: koldioxid vatten

ADP + fosfat återbildas till ATP i cellandningen

När ATP utnyttjas bildas ADP och fosfat.

I katabola processer (övre delen av figuren) bryts större molekyler ner till mindre, samtidigt som energi utvinns. I anabola processer (nedre delen av figuren) sker det omvända - mindre molekyler fogas ihop till större, vilket "kostar" energi.

Cellandning och jäsning Vi brukar förutsätta att syrgas är nödvändigt för levande organismer. Och det stämmer för de allra flesta heterotrofer, inklusive oss själva. Vi utnyttjar syrgas och bryter ner energirika ämnen fullständigt till koldioxid och vatten. Vi sägs därför vara aeroba. Men ibland är det inte möjligt att utnyttja syrgas, och då måste cellerna lita till syrefri, anaerob energiomsättning, dvs. jäsning. Nackdelen med jäsning är att energiutbytet i form av ATP-molekyler blir mycket mindre än vid cellandning. Fördelen är istället att cellerna kan hålla sig vid liv även i syrefri miljö.

42

Mitokondrier Det mesta av de eukaryota cellernas cellandning sker i mitokondrierna. De är organeller med två m embraner, en viss mängd eget DNA och egna ribosomer. En del av mitokondriernas proteiner tillverkas inne i själva organellen. Andra proteiner tillverkas i cytoplasman, utifrån instruktioner i cellkärnans DNA, och transporteras därefter in i mitokondrien. I djurceller är oftast mitokondrierna avlånga bildningar, medan mitokondrier i växtceller kan vara mer klotformiga. I genomskärning (i elektronmikroskopbilder) ser man att innermembranet har kraftiga veck, cristae. Det yttre membranet styr vilka ämnen som kan komma in i respektive ut från mitokondrien. Cellandningen sker vid det inre membranet och med hjälp av enzymer i hålrummet inuti, i matrix. I matrix finns enzymer för citronsyracykeln (se nedan) och för nedbrytning av fettsyror - vilkas nedbrytningsprodukter också förs till citronsyracykeln. I det inre membranet finns proteinkomplexen som sköter den slutliga elektrontransporten från vätet på vätebärare till syre, och samtidigt pumpar ut protoner (vä-

yttermembran innermembran

tejoner) till utrymmet mellan membranen, vilket gör att ATP sedan kan bildas.

Molekyler som är vätebärare På flera ställen i cellens ämnesomsättning finns vätebärare - molekyler som kan plocka bort väteatomer från en viss molekyl och placera dem någon annanstans. I cellandningen förekommer främst NAD (nikotinamid-adenin-dinukleotid) och FAD (flavin-adenin-dinukleotid). Helt korrekt bör NAD utan väte skrivas som NAD+, med väte NADH + H +, medan FAD med väte skrivs FADH 2 • Byggstenar till de här båda molekylerna måste vi hela tiden få i oss med maten, som de olika B-vitaminerna niacin och riboflavin. Precis som när ATP förlorar en fosfatgrupp och blir till AD P, så frigörs stora energimängder när väte "plockas loss" från vätebärare.

Cellandning Cellandningen är den process i cellen där energirika föreningar bryts ner för att cellen ska få energi till anabola (uppbyggande) reaktioner. Redan under slutet av 1700-talet förstod forskare 1 att cellandningen sker enligt en totalformel som kan beskrivas som kolhydrater (fett, protein) + syre~ koldioxid + vatten + frigjord energi

Likheten mellan vad som sker i levande organismer och när t.ex. ved brinner verkade också uppenbar, och därför har det som sker i levande celler också kallats "förbränning". Men det kan vara missvisande, eftersom energin av hög kvalitet inte bara försvinner som värme och ljus som i en brasa, utan (huvuddelen) lagras i ATP-molekyler. Just för att nedbrytningen av t.ex. en glukosmolekyl kopplas till bildning av många ATP-molekyler är det rimligt att den totala reaktionen sker i många steg. Här beskriver vi i första hand vad som sker med en glukosmolekyl. Glukosen

43

cristae

matrix

En mitokondrie sedd i elektronmikroskop. Runt omkring syns endoplasmatiskt nätverk med otaliga ribosomer (bruna "prickar"). (TEM-bild, förstoring ca 45 000 gånger.)

1

Ett exempel: Engelsmannen Joseph Priestly noterade att växter under en glaskupa kan "förbättra" luften i ljus och "fördärva" den i mörker, medan en mus under glaskupa alltid "fördärvar" luften.

bryts ner gradvis - man kan beskriva det som att vätet plockas bort från kolatomerna och placeras på bärarmolekyler, medan kolatomerna får mer och mer syre bundet till sig, så att de efter hand lämnar cellen som koldioxid. De viktiga stegen när en glukosmolekyl bryts ner och delarna förenar sig med syrgas till koldioxid och vatten kan sammanfattas så här: 1. Glykolysen: en glukosmolekyl (med sex kolatomer) omvandlas till två pyruvatjoner, med tre kolatomer var. Dessutom bildas för varje glukos 2 ATP (netto) och 2 reducerade vätebärare, NADH + H +. 2. Pyruvatjonerna förs in i mitokondrien. I samband med detta släpper varje pyruvatjon ifrån sig en kolatom, som "försvinner" som en koldioxidmolekyl. De två andra kolatomerna binds till en speciell bärarmolekyl (koenzym A) och förs till nästa reaktionsserie, nämligen 3. Citronsyracykeln, där kvarvarande kolatomer omvandlas till koldioxid, medan vätet tas upp av de speciella bärarmolekylerna NAD+ och FAD. 4. Elektrontransporten i mitokondriernas innermembran: Vätet från bärarmolekylerna förenar sig så småningom med syre så att vatten bildas. Den frigjorda energin används till att pumpa ut vätejoner (protoner) genom mitokondriernas inre membran. Då blir det ett överskott av vätejoner i mitokondriernas membranmellanrum jämfört med i matrix. Det här är en form av potentiell energi, att jämföra med vattnet i en kraftverksdamm. Vätejonerna får en tendens att strömma in i mitokondrien igen, men det kan de bara göra genom speciella proteiner. De här proteinerna är enzymer där det bildas ATP, och det sker när vätejoner strömmar igenom. Jämför med att det genereras elektricitet när vatten strömmar förbi turbiner i ett kraftverk!

e = kolatom NADH

--- -- .. ----- -- ... ---- ........_

,,

vätebärare

ATP= energibärare

--

..... ......... -- ... _

, ,, ,

=

-- . .. __ _......... _........... ______

I

mitokondrie

I

.......

_.. '"'---. ..

' r---------------------------------------------------------------

--- ....... ---- --- ----

-----

I

I

I I

I I I

glukos 2ATP -.....

1

_,,

I I I

I

I I

I I I

2 NADH .....tr"

~ . 4ATP

koldioxid •

,-,,.c

,...__

I I I

I I

...

2 pyruvat

I

I I I

I

I I

2

I I I

De viktiga stegen när en glukosmolekyl bryts ner for att frigöra energi, dvs. bilda ATP, är glykolysen, citronsyracykeln och elektrontransporten. Glykolysen sker i cytoplasman, citronsyracykeln och elektrontransporten i mitokondrierna.

I I I

I

I I

I I

0 i0 i

glykolysen

I

pyruvattransporten

I

I

i G)

"1""'tJ.• koI· dioxid

•

citronsyracykeln

I

i0

elektrontranporten

I I I

I I I

~------------------------------------------------------------------------------ ----

44

----------

NYCKELHÅL:

Glykolysen i detalj

Cellens energiutvinning i detalj

Innan vi går in på glykolysen i detalj så är det viktigt att tänka på följande när det gäller molekylernas namn: En del molekyler är ibland syror, ibland istället den negativa jon som bildas när syran ger ifrån sig en vätejon (proton). Ättiksyra, t.ex., kan avge en proton och bli en negativt laddad acetatjon. Om en molekyl som finns i låg koncentration finns i formen "syra" eller "negativ jon" beror på omgivningens surhetsgrad, pH. Vid lågt pH dominerar syran, men vid det pH som är vanligt i cellen dominerar i stället den negativa jonen.

På den här och följande sidor kan du läsa om hur celler utvinner energi. Det fantastiska är att mekanismerna ser i princip likadana ut i alla slags celler hos aeroba (syreutnyttjande) organsimer. Det betyder att mekanismerna för energiutvinning uppstod mycket tidigt under evolutionen. Det är inte tänkt att du ska lära dig detaljerna, utan istället få en uppfattning om förloppen - att nedbrytningen sker stegvis så att så mycket energi som möjligt kan utnyttjas, och inte blir till oanvändbar värme. De levande cellerna är betydligt mer effektiva än exempelvis en bilmotor! Vi börjar med glykolysen som sammanlagt omfattar ca 10 reaktioner i sekvens, var och en med sitt enzym. Glykolysen har två tydliga faser, dels den förberedande, där energi i form av ATP tillförs, och dels fasen där energi utvinns.

1. Glykolysens förberedande del energi investering Glykolysen börjar oftast med att en molekyl glukos reagerar med ATP, så att det bildas ADP och glukos-6-fosfat. Den molekylen är en ester mellan fosforsyra och en OH-grupp på glukosmolekylen. Molekylen glukos-6fosfat omlagras, isomeriseras, till fruktos6-fosfat. Den molekylen reagerar med en Glykolysen 1. förberedande del - energiinvestering

högre pH

glukos

c lägre pH acetatjon negativt laddad

ättiksyra O väte

•

kol

~

syre

Vid högt p H kan ättiksyra-molekylen lätt lämna ifrån sig en vätejon (proton) och då bildas en acetatjon. Vid lågt pH kan i stället en acetatjon ta upp en vätejon och övergå i ättiksyra. enzym 2

Glykolysen är den första reaktionsserien när celler bryter ner glukos för att få energi i form av ATP-molekyler. Den sker i cytoplasman, och är oberoende av syrgas. Resultatet av glykolysen är att en glukosmolekyl, med sex kolatomer, omvandlas till två pyruvatjoner med tre kolatomer var. För att starta reaktionen krävs 2 ATP-molekyler, men i reaktionsseriens senare del bildas i stället 4 ATP. Nettoutbytet blir därför 2 ATP-molekyler. För varje glukosmolekyl bildas dessutom två "fyllda" vätebärarmolekyler, NADH + H+. Det här utbytet av nettoenergi betyder att energi omfördelas mellan olika molekyler när de ändrar form, även om inte syrgas utnyttjas. Starten av glykolysen innebär ju att ATP utnyttjas, men trots det hämmas en av reaktionerna i början av överskott på ATP - det är ett exempel på negativ återkoppling i ämnesomsättningen. Negativ återkoppling innebär att cellen stänger av en reaktion när reaktionens produkt finns i överskott, detta för att spara resurser.

fruktos-6fosfat

fruktos -1,6bisfosfat

enzym 4

enzym 5 dihydroxyacetonfu sfut kol

Q

syre

glyceraldehydfusfut O

väte

e

fosfat

45

Citronsyracykeln i detalj

ytterligare ATP-molekyl, och resultatet blir fruktos-1,6-bisfosfat. Nu har vi en sockermolekyl med sex kolatomer, och i bägge ändar en fosfatjon. Den här stora molekylen delas upp i två små sockermolekyler med vardera tre kolatomer och en bunden fosfatjon: dihydroxiacetonfosfat och glyceraldehydfosfat. Molekylerna kan lätt överföras i varandra, alltså isomeriseras. Det är glyceraldehydfosfaten som reagerar vidare.

Glykolysen 2. energiutvinning

glyceraldehyd3-fosfat

2. Glykolysens energiutvinning Glyceraldehydfosfaten tar upp en ensam fosfatjon (från cytoplasman) och överför två väteatomer till bärare, så att det bildas NADH + H+och en mer oxiderad, större molekyl; en organisk syra i stället för en aldehyd. Den bildade molekylen är 1,3-bisfosfoglycerinsyra, men vid cellens pH finns den som den negativa jonen, 1,3-bisfosfoglycerat. NADH + H+ kan föras in i mitokondrierna och utnyttjas för ATP-bildning där - se fortsättningen, om citronsyracykeln respektive elektrontransporten. Det gäller dock bara om syrgas finns närvarande! Den fosfatjon som är bunden till syraänden på 1,3-bisfosfoglycerat överförs till ADP, så det bildas ATP och 3-fosfoglycerat. Eftersom det först "satsades" 2 ATP per glukos, och det nu "vinns" en ATP per halv glukosmolekyl, har glykolysen hittills gått "jämnt upp" energimässigt. Reaktionssteget därefter är en omlagring, så att fosfatjonen flyttas från kolatom nr 3 till nr 2, och molekylen kallas då 2-fosfoglycerat. I den följande reaktionen tas det bort en vattenmolekyl, samtidigt som det bildas en dubbelbindning. Den nya molekylen kallas fosfoenolpyruvat. Den molekylen är inte särskilt stabil utan reagerar med ADP, så att det bildas ATP och pyruvat. Äntligen har det blivit ett nettoutbyte av ATP, om än litet. Om syre finns tillgängligt så transporteras pyruvatet in i mitokondrien - se nästa stycke, om citronsyracykeln.

46

Citronsyracykeln har en helt central roll i cellernas ämnesomsättning. Den sker inne i mitokondriens hålrum, matrix. Lägg märke till att vi här ofta nämner de ingående ämnena som "syror", men att de oftast förekommer som syrornas negativa joner vid det pH som vanligtvis råder i cellen. Att man ofta skriver syrans namn istället är av historiska, inte praktiska, skäl.

Förberedelse mitokon drierna

1,3-bisfosfoglycerat

3-fosfoglycerat

enzym 8 2-fosfoglycerat

Pyruvatjonen från glykolysens nedbrytning av glukos måste först omvandlas en del, innan resterna går in i citronsyracykeln. När pyruvatet, med hjälp av speciella transportproteiner, har förts in i mitokondrien, reagerar det med en bärarmolekyl, coenzym A. Då "försvinner" en kolatom som koldioxid. De kvarvarande två kolatomerna sätter sig som en acetylgrupp på coenzym A - acetylCoA har bildats. Samtidigt bildas en "fylld" vätebärare, NADH + H+. I samband med den här reaktionen krävs minst fem olika typer av enzymer, och flera av dem har coenzymer (vitaminer) som vi måste få i oss med födan. Då är det lätt att förstå hur viktiga dessa vitaminer är - utan citronsyracykeln, nästan ingen energi!

Principen för citronsyracykeln fosfoenolpyruvat

pyruvat

mitokondrien

Molekylfragmentet med två kolatomer, dvs. acetylgruppen i acetylCoA, reagerar vidare. Det förenar sig med en syra med fyra kolatomer, så att det bildas en förening med sex kolatomer. Syran med fyra kolatomer återbildas i ett cykliskt förlopp. Under ett varv i citronsyracykeln plockas två kolatomer bort som koldioxid, samtidigt som många väteatomer hamnar på bärarmolekyler, så att det bildas 3 NADH + H+och 1 FADH2 • På ett ställe i citronsyracykeln bildas dessutom en molekyl ATP (eller den likvärdiga GTP, guanosintrifosfat).Varje delreaktion katalyseras av sitt speciella enzym.

vätebärare

•• citronsyracykeln förenklad vätebärare

pyruvat

transportprotein

E

V)

ro c..

-

0

>,

enzym 1

·-.... '° E "O (IJ

(IJ

GTP

c:

c:

ro

vätebärare

0 ....,

En förenkling av citronsyracykeln, med enbart de antal kolatomer som deltar, och energi-utvinningen i form av ATP, GTP och vätebärare.

oxalättiksyra citronsyra äppelsyra isocitronsyra

citronsyracykeln

a·ketoglutarsyra

NADH+H+

fumarsyra succinyl· CoenzymA

bärnstenssyra CoA

•

o väte •

kol

O 8

syre CoA

Delreaktioner i citronsyracykeln Acetylgruppen i acetylCoA reagerar med oxalättiksyra, en förening med fyra kolatomer. Då bildas citronsyra, med sex kolatomer. Molekylen omlagras till isocitronsyra. Från denna kopplas det bort en molekyl koldioxid. Då blir produkten femkolföreningen alfa-ketoglutarsyra samt NADH + H+. Syran binds till coenzym A, samtidigt som ytterligare en koldioxid kopplas bort och NADH + H+ bildas. Den större molekylen, med fyra kolatomer, kallas succinyl-CoA. Den kopplas bort

\

eniym

~

GTP

GDP

>-
• •,

Två exempel på mekanismen for passiv transport. Transportproteinet till höger i bilden öppnas bara om en speciell signalmolekyl binder till det.

••

cellens insida 0

0

0

0

0

61

Osmos 1

I många kemiska sammanhang visar det sig att även annat än koncentrationen spelar in för ett ämnes förmåga att reagera, och därför talar man ofta hellre om "aktivitet" för ett ämne. Också vatten kan ha olika aktivitet vid olika tillfällen. Till aktiviteten bidrar, utöver koncentrationen, även bl.a. det tryck som vattnet utsätts för. Det som man förenklat kan kalla vattnets "koncentration" bör i mer exakta sammanhang kallas vattenpotential, som är ett sätt att uttrycka vattnets aktivitet.

2

Det kan förklaras med att även trycket ingår i den samlade vattenpotentialen.

Resultatet av osmos i en växtrespektive djurcell. Till vänster: Koncentrationen lösta ämnen i den omgivande vätskan är lägre än inne i cellerna. Då strömmar vatten in, och cellerna utvidgas. Växtcellens expansion stoppas av cellväggen, medan djurcellen kan ta in så mycket vatten att den sprängs. Mitten: Koncentrationen lösta ämnen i den omgivande vätskan är densamma som inne i cellerna. jämvikt råder, lika mycket vatten strömmar in som ut, och cellerna behåller sin form. Till höger: Koncentrationen lösta ämnen i den omgivande vätskan är högre än inne i cellerna. vatten strömmar då ut ur cellerna, som krymper. Växtcellen krymper så mycket att den inte kan fylla ut hela utrymmet innanför cellväggen.

Vattenmolekyler passerar cellmembranet genom speciella kanalproteiner, akvaporiner. Därför kan vatten passera genom cellmembranet mycket lättare än olika ämnen som är lösta i vatten. Det här leder till fenomenet osmos, som kan definieras som vattens diffusion genom membranet. Vid diffusion i allmänhet är ju drivkraften skillnaden i ett ämnes koncentration mellan olika ställen. Det gäller även vatten. Destillerat vatten är definitionsmässigt 100 o/o vatten, men om vattnet innehåller lösta ämnen består inte lösningen av 100 o/o vatten 1• Vi tänker oss en cell som placeras i en koncentrerad saltlösning eller sockerlösning, och en annan cell av samma typ som placeras i destillerat vatten. I cellerna finns det vatten och så pass mycket lösta ämnen att vattnets koncentration blir ett mellanting mellan rent (destillerat) vatten och den koncentrerade salt- eller sockerlösningen. I det första fallet har vattnet högre koncentration inne i cellen än utanför. Då gör diffusionen att vatten strömmar ut ur cellen, som krymper. I det andra fallet, där cellens koncentration av vatten är lägre än omgivningens, strömmar istället vatten in i cellen. Celler utan cellvägg, som djurceller, kan då ta in så mycket vatten att de sprängs. Celler med cellvägg klarar situationen genom att trycket inne i cellen ökar till dess att vattnet inte kan strömma in längre2 • Växter utnyttjar osmos både för att ta upp vatten och för att hålla sina celler och vävnader styva. Men osmotiska fenomen är också viktiga för mikroorganismer och i människokroppen.

låg koncentration

normal koncentration

hög koncentration

-

Q)

V .......

>< :ro

>

-

Akvaporinerna upptäcktes ganska nyligen, och Nobelpriset i kemi 2003 tilldelades till hälften amerikanen Peter Agre för hans upptäckt av dem. Två argument för akvaporinernas existens är att vattentransport kan blockeras med kvicksilverjoner, som kan förstöra proteiners struktur, och att vattentransporten påskyndas om cellers genaktivering styrs så att mer av kanalproteinerna bildas.

62

Aktiv transport Ofta måste cellerna få ämnen att röra sig i motsatt riktning mot koncentrationsskillnaden, t.ex. när växter tar upp mineralnäringsämnen som finns i låga koncentrationer i markvätskan. Ett annat är att många celler strävar efter att ha högre koncentration av kaliumjoner inne i cellen än utanför, men omvänt när det gäller natriumjoner. I de här fallen måste alltså cellen transportera ämnen i motsatt riktning mot hur de skulle röra sig genom diffusion. Då handlar det inte om en spontan process, utan energi måste tillföras, ofta i form av ATP. Processen kallas aktiv transport. För det här finns speciella proteinpumpsystem i membranerna. 0

0

0

0

proteinpum par för akti v transport

cellens utsida

För aktiv transport genom ett cellmembran krävs speciella pumpproteiner, som drivs av energi från ATP

cellens insida

ATP

Den aktiva transporten av t.ex. kalium- och natriumjoner pågår hela tiden. Trots membranets struktur sker tydligen alltid en viss diffusion åt "fel" håll. En konsekvens är att en cell dör om den inte får energi för att upprätthålla den aktiva transporten. Då är ju inte längre cellen ett område med annan kemisk miljö än omgivningen, och livsprocesserna upphör att fungera.

Membran potential I många celler har elektrokemiska fenomen stor betydelse. För att det ska bli lättare att förstå tar vi först några exempel från allmän kemi. I vätskor brukar man mäta pH med en elektrod, som mäter koncentrationen av oxoniumjoner jämfört med en referens. Koncentrationen av oxoniumjoner kan ju räknas om till pH surhetsgraden. Skillnaden i koncentration ger en mätbar elektrisk spänning. En pH-meter är egentligen en noggrann voltmeter. Ett annat exempel är att ett koncentrationselement kan konstrueras, t.ex. av två kopparstavar, ett kopparsalt i två lösningar av olika koncentration och en lagom genomtränglig, porös glasskiva mellan vätskorna. Då visar det sig att spänningen blir högre ju större skillnaden är mellan kopparjonkoncentrationen i de två lösningarna. Precis samma slags fenomen återfinner vi i cellernas värld! Aktiv transport över ett cellmembran leder ofta till skillnader i joners koncentration på ömse sidor om membranet, vilket alltså ger en elektrisk spänning, en membranpotential. Ofta får cellens inre en lägre potential än omgivningen, så att spänningen blir omkring - 70 m V relativt cellens utsida. En del jonkanaler styrs av membranpotentialen, så att de är stängda vid en viss membranpotential och öppna vid en annan. Så här styrs bl.a. impulsen genom en nervcell - ses. 235.

63

Här visas principen for ett koncentrationselement med kopparelektroder och kopparjoner - det är forstås annorlunda än vid ett cellmembran, men det är samma fysikaliska princip!

V •

•

•

• • •• • • • • • ro .. > •

• •

•

• •

•

>T • ·(U • ~

+ .-1

V'l •

.

•

n

~

(0

O,! .

•

>

.

"' .......

• • -ro .

~ ro

•+

•

•

c.! • • ..

Vl

V')

V')

.. •

0..

bl) V)

C,!

•

·• ··ot ~ . . :oC) • • o · '-,

~

•

• • 0.

• • • • •• • • • • • • : .:

... ,/. . hög

•

...\

•

• • •

låg

koncentration av kopparsalt

Endo- och exocytos I många fall förs ämnen över cellmembranet inte som en molekyl i taget utan med hjälp av membranblåsor. Exocytos innebär att cellen kan utsöndra membranblåsor som små "paket" av olika ämnen till omgivningen. Endocytos innebär i stället att en del av cellmembranet bildar en inbuktning som omsluter någonting utanför cellen så att detta kan tas in. cellmembran

Principen för exocytos. En membranblåsa transporteras till cellmembranet, som den sammansmälter med. På så vis kan blåsans innehåll tömmas ut ur cellen.

cytoplasma ""

EXOCYTOS

I

• • •• • ~ • ••• • • • •• •••

. ...

•

membran blåsa med hormoner

I

•

••

hormonproducerande cell

Viktiga exempel på exocytos är när körtelceller utsöndrar de ämnen de producerar, när nervceller ger ifrån sig en "dusch" av transmittorsubstanser, och när växtceller skickar ut råvaror till cellväggen. Endocytos kan vara av olika typer: • Fagocytos innebär att cellen tar in fasta partiklar, t.ex. när vita blodkroppar oskadliggör bakterier. • Pinocytos innebär i stället att en vätskedroppe tas in i cellen. • Receptorfiirmedlad fagocytos innebär att cellen har små "gropar" med receptorer för t.ex. lipoproteiner ("kolesterolpartiklar") där molekyler först fastnar och sedan tas in i cellen. cellmembran cytoplasma >'(

bakterie

I

....

o -.-..

Principen för endocytos. Cellmembranet sträcker ut podier - "fötter" - som omsluter en partikel utanför cellen, t. ex. en bakterie.

ENDOCYTOS

0 makrofag

En amöba "slukar" tojfeldjur genom endocytos. Dessa bryts sedan ner inne i amöban. På samma sätt går det till när vita blodkroppar tar hand om bakterier och andra smittämnen. (TEM-bild, förstoring ca 65 gånger.)

64

Transport inne i cellen Eftersom många cellorganeller har membransystem av samma typ som det yttre cellmembranet, kan transporten ske på ungefär samma sätt där. Dessutom rör sig membranblåsor med olika innehåll genom cellen, både för endo- och exocytos och vid omsättning mellan det endoplasmatiska nätverket och Golgi-apparaten. När ämnen ska förflyttas längre sträckor inne i cellen utnyttjas även cellskelettet, särskilt mikrotubuli. De här trådarna tycks fungera som en "räls", som blåsor med viktiga ämnen kan röra sig utefter. Det gäller t.ex. i nervcellernas långa utskott, axonerna. Vid blåsan, som har bildats från det endoplasmatiska nätverket, sitter ett motorprotein som med hjälp av ATP rör sig utefter cellskelettet. I stora växtceller kan man se att organeller rör sig. Fenomenet brukar kallas cytop!asmastrijmning. Mekanismen är en samverkan mellan aktintrådar i cellwskelettet och ett annat protein, myosin, på ungefär samma sätt som i muskler. För att få till stånd en rörelse krävs även energi från ATP. Cytoplasmaströmningen är en metod för långväga transport i stora växtceller.

--+ organellblåsa som ska transporteras

receptor för motorprotein motorprotein

mikrotubul

SAMMANFATTNING: TRANSPORT VID CELLMEMBRANET OCH INNE I CELLEN Cellmembranet ger förutsättningar för att skapa en annan miljö inne i cellen än utanför, eftersom det är selektivt permeabelt. De flesta ämnen kan inte utan vidare passera direkt genom membranet. I stället styr oftast olika kanalproteiner vad som får passera. Passiv transport bygger på att underlätta diffusion - om en kanal öppnas för ett visst ämne så rör det sig spontant från högre mot lägre koncentration. Osmos kan definieras som diffusion av vatten - vatten rör sig från ett område med högre "vattenkoncentration" till ett med lägre, över ett cellmembran. Förutsättningen är att de i vattnet lösta ämnena inte kan passera membranet. Aktiv transport krävs när cellen behöver transportera ämnen över membranet från en lägre till en högre koncentration. Det här kräver energitillförsel, ofta från ATP. Större mängder av ett ämne kan passera membranet ut ur cellen med hjälp av exocytos, och in i cellen med endocytos. Inom cellen kan ämnen transporteras i små blåsor utefter mikrotubuli eller med hjälp av cytoplasmaströmning. Också i de här fallen krävs energi, förmedlad av ATP.

Ämnen kan transporteras utefter cellskelettet med hjälp av motorproteiner - de kan liknas vid vagn.ar på räls.

Cellers kommunikation och utveckling

KAPITEL 8

Alla har vi börjat vår tillvaro som en enda cell - den befruktade äggcellen. Men vad har sedan hänt? Bland det mest fascinerande inom biologin är hur denna enda befruktade äggcell kan utvecklas och bli en komplett individ med mängder av olika celltyper, trots att alla celler har samma genuppsättning. Det krävs uppenbarligen någon typ av information för att detta ska ske. Både ensamma celler och enskilda celler i en flercellig organism måste också kunna reagera på och anpassa sig till händelser i omgivningen. Det här kapitlet tar upp dessa två aspekter på cellernas informationshantering, nämligen att: • Celler differentieras, dvs. från en enskild modercell utvecklas celler av olika typ för olika uppgifter. • Celler anpassar sina aktiviteter efter intryck som de får utifrån. Du kan även läsa om cellers kommunikation i kapitel 13, om samordning av livet i växten, i kapitel 15 som är en introduktion till djurens fysiologi och i kapitel 22 och 24 om människans nervsystem och hormonsystem.

Cellen anpassar sina aktiviteter Den övre gränsen för vilka aktiviteter som är möjliga i en cell styrs av genomet, alltså en individs hela uppsättning av DNA. En gen i en DNA-molekyl skrivs av till mRNA, arbetskopian, och när intronerna har klippts bort används detta mRNA som mall för tillverkning av protein. Det här läste du om i Spira l, men det kan behöva repeteras - se figuren nedan. Proteinerna som tillverkas kan t.ex. vara enzymer, som katalyserar reaktioner i cellernas ämnesomsättning.

Sambandet mellan DNA, mRNA och färdigt protein. DNA-mole kyl

A

\

A

u u

G / / / / /

I

/ /

aminosyror

u u

Val

/

I

/ / /

I

/ / /

~

Val

/ /

TRANSKR IPT ION

/ /

c

gen2 /

h

SPLICING

~

TRANSLATION

~

~ Ser

'

~

'

'

',, '

gen

T

u

1

'

'

u u kodon

'' moget mRNA

DNA-sträng (mall)

mRNA

66

protein

Mycket av DNA i en eukaryot cell används aldrig - så vitt man vet - och dessutom är det så att gener är aktiva vid olika tillfällen, och i skilda celltyper. Olika signaler kan då leda till att olika gener blir aktiva och skrivs av till mRNA, så att bestämda proteiner tillverkas. Mer kortsiktigt kan cellerna också styra sina aktiviteter genom att aktivera eller deaktivera befintliga enzymmolekyler. Metoderna bygger ofta på, att med hjälp av små molekyler eller metalljoner styra enzymets form så att det antingen får en fungerande aktiv yta, eller inte.

Vad får cellen att reagera? Celler kan reagera på olika yttre intryck. D et kan vara fysikaliska stimuli, som ljus, temperatur och dagslängd. D et kan också röra sig om olika kemiska substanser, t.ex. hormoner och andra signalämnen, men även ämnen utifrån. Ofta reagerar cellerna på signaler från andra celler, både från granncellerna och från sådana som ligger längre bort. En cell reagerar inte alltid exakt likadant på en signal utifrån - ett viktigt exempel är att reaktionen ibland styrs av inre rytmer.

NYCKELHÅL: Palolomasken - ett märkligt havsdjur Vi människor är egentligen ganska speciella eftersom vi kan få barn när som helst på året. Många andra djur anpassar sig istället till årstidernas växlingar. Ett exempel är att fåglar brukar bli sexuellt aktiva när dagarna blir längre på vårkanten. Längre dagar ökar produktionen av könshormoner, och det påverkar bl.a. djurens beteenden så att honor och

hanar söker upp varandra. Alla vattenlevande djur som har könlig (sexuell) förökning måste på något sätt mötas, antingen för parning eller för yttre befruktning, dvs. att äggceller och spermier kommer ut i sjö- eller havsvatten samtidigt. Vid en del öar i södra Stilla Havet, främst Samoa, lever palolomasken (Eunice viridis). Större delen av året lever den som andra havsborstmaskar och kryper och borrar sig fram i bottenslammet. När det är dags för förökning sker för-

ändringar. En stor del av maskens bakre del lossnar från resten av djuret och flyter upp till vattenytan. Där spricker huden upp, så att äggceller och spermier kommer ut i vattnet. I många fall kan framdelen överleva och fortsätta det mer undanskymda livet. Eftersom djuren är skildkönade och korsbefruktning därmed är nödvändig, måste i stort sett alla palolomaskar i ett område skicka upp sina bakkroppar fulla med ägg respektive spermier vid samma tillfälle. Oftast sker det bara en gång om året, i september-oktober, närmare bestämt ca en vecka efter fullmånenatten, efter det som hos oss är höstdagjämningen kring 23 september. Maskarnas bakkroppar, med ägg eller spermier, betraktas av samoanerna som en delikatess. Därför blir det folkfest i samband med palolomaskens fortplantning! Men hur kan masken känna av månens olika faser? Det är fortfarande en gåta!

Insamling av palolomaskens bakkroppar - fest en gång om året!

67

Inre rytmer Många organismer har en tydlig dygnsrytm - det gäller även oss människor. Dels finns en s.k. frigående rytm på ungefär 24 timmar, dels justerar växlingen mellan ljus och mörker rytmen till exakt 24 timmar. Hos växter har man sett att rytmen kan uppstå genom en växelverkan mellan proteiner som styr bildningen av varandra. Andra inre rytmer har växlingar som är längre än ett dygn. Menstruationscykeln hos kvinnor, på i genomsnitt 28 dygn (med stora variationer), bygger på ett "fördröjt samspel" mellan hormoner från hypofysen, som stimulerar äggstockarna, och de hormoner som äggstockarna bildar, och som sedan hämmar hypofysens produktion (ses. 284). Svårare att förstå sig på är de rytmer som styrs av månens faser och tidvattnet. Sådana förekommer i samband med många havsdjurs fortplantning - se nyckelhålet om palolomasken på föregående sida.

Signalöverföring Celler kan ta emot intryck från omgivningen på flera olika sätt. Både djurens sinnesceller och särskilda ämnen i växtceller kan reagera på fysikaliska fenomen, t.ex. ljus. Till det krävs en speciell molekyl, en receptor, som kan förmedla informationen vidare. Andra slags receptorer kan ta emot kemiska signaler. Ibland kommer signalerna från närbelägna celler, som vid överföring av nervimpulser och vid aktivering av celler i immunförsvaret. Många hormoner, som också är kemiska signaler, kommer i stället från helt andra delar av kroppen. För kommunikation mellan närbelägna celler i samma vävnad finns ofta direkt förbindelse mellan cellernas cytoplasma. Hur det fungerar kan du se i bilderna nedan. På något vis måste signalen utifrån kunna förmedlas inuti cellen så att det blir en effekt, ofta genom aktivering av gener eller av redan existerande enzymer. Det finns flera olika modeller.

~

I!

I

~

"":::::-'l i-!-l-=:::: *

"gap j unctions" i dj urceller

plasmodesmer i växtceller

Djurceller har kontakt med varandra via "gap junctions''. Hos växtceller kallas motsvarande struktur for plasmodesmer. Dessa syns tydligt som små hål i cellväggarna i bambuplantan här till höger. (SEM-bild, förstoring ca 1 000 gånger.)

68

Membranreceptorer och sekundära budbärare Celler har en mängd olika slags receptorer på membranets utsida. D essa är speciella proteinmolekyler. När en signalmolekyl binder till receptorn, förmedlas information vidare in i cellen genom sekundära budbärare 1, så att resultatet antingen blir ändrad enzymaktivering eller ändrad genaktivering. H ormoner som utgörs av aminosyror eller peptider fungerar ofta så här. De kan därför ha snabb verkan. O fta finns det budbärare i flera led, så att en signal i form av att en enda mo-

1

från eng. second rnessenger

lekyl binder till en receptor kan förstärkas och få stor och snabb effekt i cellen.

-0 · • . . . . .

signal· molekyl

·

cellkärna

ändrad enzymaktivitet eller

I receptor

ändrad genaktivering cellkärna ~

En sign.almolekyl binder till en membranbunden receptor. Det Leder till att en signal utlöses på cellens insida, som i sin tur sätter igång en reaktion inne i cellen.

t;;.___g ~e:!!! naktivering

På grund av att steroidhormoner Liknar fosfolipider kan de ta sig igenom cellmembranet. Väl inne i cellen binder ett steroidhormon till en specifi,k receptor. Följden blir ändrad genaktivering.

Steroidhormoner tränger in i cellen Steroider är kemiskt sett lipider och kan därfö r lättare tränga igenom membranet än andra typer av molekyler. D e speciella receptorerna som steroider binder till fi nns inuti i cellen. Steroiden samverkar med sin receptor och påverkar genaktiveringen i cellkärnan. Det här leder till en långsam och mer långvarig effekt än med andra typer av hormoner.

Celler differentieras I flercelliga organismer får olika celler så småningom olika karaktär. Alla celler har samma genuppsättning, så de olika typerna av celler uppkommer genom att olika gener aktiveras eller stängs av. Mönstret för aktiva gener går dessutom i arv till nya generationer celler av samma typ. På nästa sida är ett nyckelhål där du kan läsa om de gener som vanligtvis är inblandade i celldifferentiering. D ärefter beskriver vi hur en befruktad äggcell utvecklas genom celldifferentiering och upprepade celldelningar.

69

NYCKELHÅL: Celldifferentiering Det finns flera stora frågor som cellforskare har funderat länge över. En är hur specialiseringen av celler styrs i det tidiga embryot1. Efter befruktningen är cellerna på alla sätt exakta kopior, men efter bara några delningar börjar olika celler att aktivera olika gener i sitt DNA. Men hur går det här till? Någonstans måste ju differentieringen starta. Ofta får en ensam cell eller en viss typ av celler en signal om polaritet. Polaritet innebär att vissa ämnen fördelas ojämnt i cellen. Det kan vara så, att signalämnen har olika koncentration i olika delar av embryot. Ofta finns en polaritet redan i den befruktade äggcellen. Det intressanta är också att principen tycks vara likartad i många olika djurgrupper. Forskning på bananflugor har därför även ökat förståelsen för hur vi människor utvecklas ur en enda cell, den befruktade äggcellen. I bananflugor verkar det som om ägget får olika "ändar" genom inflytande av ett ämne från flughonan. När väl en polaritet har uppstått och äggcellen delar sig i flera mindre celler, aktiveras olika gener i olika delar av den blivande flug larven. Den här genaktiveringen sker dessutom i flera steg, så att överordnade gener styr de underordnade genernas aktivitet. .. Amnen från flughonan leder till att den blivande larven delas in i segment, där olika styrgener är aktiva. Varje sådan gen styr i sin tur andra gener, som utformar flugans olika organ. Denna selektiva aktivering och deaktivering sköts av de speciella hox-generna (även kallade homeobox-gener). Dessa verkar genom att koda för olika speciella proteiner, transkriptionsfaktorer, som i sin tur sätter igång eller stänger av hela genfamiljer. Hox-generna kan liknas vid dirigenter som styr olika gengrupper orkestrar - och ser till att de aktiveras eller stängs av vid rätt tillfälle. 1

Embryo kallas det begynnande livet från första delningarna till ca vecka 8 i graviditeten hos människan .

70

Hox-gener finns hos alla djur och många av dem är dessutom likadana. Hos människan har man hittills identifierat ett 40-tal olika hox-gener bland våra totalt ca 22 000 gener.Tänk dig dessa som 22 000 musiker som dirigeras av 40 dirigenter och där alla dirigenter måste veta exakt vad de andra gör för att det ska bli en helhet! .. Aven om principerna för individens utveckling är likartade inom djurriket så finns det också skillnader. I ett tidigt flugembryo går det inte att veta exakt vilken vävnad som en bestämd cell ger upphov till. Så verkar däremot fallet vara hos rundmasken (nematoden) Caenorhabditis elegans. Här går det att spåra utvecklingen av varenda cell i hela det lilla djuret. Bananflugorna kan ses som ett mellanting mellan den här masken och däggdjuren när det gäller cellernas "öde". Hos däggdjuren verkar det dröja innan en cell måste specialisera sig - snarast till efter det att embryot har fastnat i livmoderväggen. Dessutom vandrar en hel del celler mellan olika delar av embryot under utvecklingens gång. (Se s.72-73 om människans fosterutveckling.) När inte cellerna är så ödesbestämda i sin specialisering från början, måste de lita till olika typer av signaler. Det är tydligt att cellerna påverkar varandra, så att närvaron av celler av en viss typ styr vad cellerna intill ska specialiseras till. Signaler utifrån, via bl.a. cellens läge, leder till att en viss styrgen aktiveras. Styrgenen kodar för ett regleringsprotein som aktiverar andra gener, så att det t.ex. tillverkas muskelproteiner i en muskelcell. Cellernas specialisering kan vara olika slutgiltig. Hos många växter verkar alla celler fortsätta att vara totipotenta2 . Ur en enda cell, t.ex. i märgen i en stjälk, kan det alltså bildas en ny, komplett planta. Så är oftast inte fallet hos djur. Genom bl.a. epigenetiska förändringar 2 totipotent

== ha möjlighet till allt, dvs. i det här

fallet att bilda vilken typ av specialiserad cell som helst.

(se Spira 1 s. 33) blir en del gener mer eller mindre slutligt avstängda. Du kan också läsa om kloning i Spira 1 på s. 77-78 - det är betydligt svårare att klona däggdjur än växter. Vi återgår till embryots utveckling. DNA är lika i alla celler och de gener som kodar för proteiner som "sköter" cellens överlevnad är aktiva i alla dessa, men när det gäller andra gener börjar skillnaderna bli tydliga mellan olika typer av celler. De gener som inte har med cellens grundläggande ämnesomsättning att göra ligger i grupper, där varje grupp kodar för något specifikt.Vilka av dessa grupper som ska aktiveras och när det ska ske följer alltid samma plan och allt styrs av hox-gener. Ibland går något fel i genregleringen. Ett tragiskt exempel på det är neurosedynkatastrofen på 1960-talet. En del barn till kvinnor som under den tidiga graviditeten hade ätit en lugnande medicin, neurosedyn eller thalidomid (olika beteckningar på samma ämne), föddes med missbildade armar eller ben. Orsaken var att medicinen störde de hox-gener som skulle aktivera generna för bildningen av armar och ben hos fostret. Den kemiska förklaringen är, att det verksamma ämnet i medicinen visade sig bestå av två spegelisomerer. Den ena formen gav den lugnande effekten medan den andra störde hox-generna . Neurosedyn under graviditeten kan ge missbildade armar och ben hos barnet.

Från en enda cell till en hel individ Könlös förökning Låt oss först påminna om att alla organismer inte fortplantar sig sexuellt (se Spira 1 s. 37). Det vanligaste exemplet på könlös förökning är encelliga organismer som förökar sig genom delning, t.ex. bakterier. Men även bakterier utbyter genetiskt material genom att kopiera och utbyta plasmider, vilket får betraktas som en typ av könlig förökning. Antibiotikaresistens, som är ett stort hälsoproblem sprids på detta sätt. En del växter kan sprida sig genom att bilda revor eller utskott, t.ex. jordgubbar, potatis och den mossa som tar över gräsmattan. En del flercelliga djur kan växla mellan könlös och könlig förökning. Dessa förökar sig vanligtvis könlöst när miljön är stabil och gynnsam. Det går då fortare att bli fler, och de slipper besväret att leta efter det andra könet. När miljön är mer varierande övergår de här djuren till att istället föröka sig sexuellt. Fördelen är att den genetiska variationen inom populationen blir större, och då ökar chansen att åtminstone några individer klarar förändringarna.

Könlig förökning De flesta flercelliga organismer har könlig förökning, och fossil visar att den här mekanismen uppstod för drygt en miljard år sedan. Sexuell förökning kostar energi, men ger variationens fördelar. Organismer bildar könsceller genom meios (redt1ktionsdelning), där den dubbla kromosomuppsättningen hos den vuxna individen halveras, åtminstone hos djur och blommande växter. Hos människan innehåller könscellerna 23 kromosomer istället för de 23 par kromosomer som finns i alla kroppens övriga celler (se Spira 1 s. 38). Variationen hos avkomman till två individer beror på att slumpen avgör vilken av de två kromosomerna i ett par som hamnar i en speciell könscell. Hos människan med 23 kromosompar finns det därför 2 23 möjliga kombinationer vid bildningen av en könscell. Sannolikheten för att det ska bildas två helt identiska spermier eller äggceller är med andra ord mycket liten. Ännu mindre blir förstås möjligheten för två helsyskon att bli kopior av varandra, eftersom mannens och kvinnans könsceller med alla sina respektive möjligheter smälter samman till ännu fler möjligheter. Eftersom det också sker omkombinationer av gener under meiosen, ökar antalet möjligheter ytterligare. Liksom hos organismer som förökar sig könlöst tillkommer dessutom mutationer som också ökar variationen. Men mutationer ärvs bara om de sker i könscellerna eller deras föregångare.

71

Hinnkräftor är vanliga djurplankton i sötvatten. Under större delen av året har de könlös förökning och kan då bli många på kort tid Men om miijön ändras förökar de sig sexuellt. Honan nedan bär obefruktade ägg på ryggsidan.

Befruktningen

1 Cellen

har enkel kromosomuppsättning - se Spira 1 s. 39. 2 Cellen har dubbel kromosomuppsättning - se Spira 1 s. 39. 3 Zygot - från grekiskans zygotos som betyder förenad.

Hos de organismer som precis som människan har tydliga kön, är oftast den hanliga könscellen liten och rörlig, medan den honliga är stor och orörlig. Den hanliga bidrar bara med genetiskt material, medan honcellen - förutom genetiskt material - står för hela det cellmaskineri som behövs för att den befruktade cellen ska utvecklas. Hos människan sker själva befruktningen oftast i äggledaren, och inleds när en spermie når ägget. Förutom bidraget till en ny individ finns i spermiens huvud också enzymer som hjälper den att tränga igenom äggets geleartade hölje. När spermiens haploida I cellkärna har trängt igenom höljet och äggcellens membran, sker en serie snabba rektioner i äggcellens yta för att förhindra att fler spermier tränger sig in. Den hanliga cellkärnan smälter därefter samman med den honliga till en diploid2 zygot3. Det här är början till en ny individ.

Differentieringen - cellerna får olika specialisering

Befruktningsögonblicket - en spermie tränger sig in i äggcellen.

Varje flercellig organism börjar alltså som en enda cell, som genom upprepade delningar leder till den färdigbildade individen. Alla celler har samma uppsättning DNA men visar ändå olika specialiseringar. Vi tar här människan som exempel. På väg ner mot livmodern börjar det befruktade ägget att dela sig genom vanlig celldelning, mitos. Under dessa första dagar är det olika gener från äggcellens DNA som styr processen. De gener som spermien har bidragit med aktiveras först efter några dagar, när zygoten har delat sig ett par gånger. Det går inte så fort och sker utan tillväxt av cellerna innanför det geleartade höljet, men efter tre dygn har det befruktade ägget delat sig tre gånger och består nu av åtta små och odifferentierade, mer eller mindre identiska och löst sammanfogade celler. Eftersom dessa åtta celler är odifferentierade kan var och en av dem utvecklas till en ny individ, om de separeras. Då bildar de identiska kloner. Efter den fjärde delningen binds cellerna hårdare till varandra, och redan i 16-cells-stadiet finns en tydlig polaritet, vilket innebär att cellerna i den fortsatta delningen blir olika. Efter ytterligare några delningar bildas en ihålig cellboll, en blastocyst, där det nu finns två olika celltyper. Detta är en början på celldif Jerentieringen. Det yttre lagret kommer att bilda fosterhinnor och moderkaka, medan de inre cellerna, som är samlade i ena änden av blastocysten, kommer att bilda embryot, som det växande livet kallas de åtta första veckorna. Cellernas ämnesomsättning har nu kommit igång ordentligt och de ökar även i storlek. Efter 5-7 dygn har cellbollen vuxit till ett 100-tal celler och nått livmodern, där

72

den sätter sig fast i livmoderväggen. Det är också nu som moderkakan, placentan, bildas. Går något fel i denna fas blir fortsatt tillväxt omöjlig, eftersom placentan försörjer embryot med näring och syre sa.m t transporterar bort avfallsprodukter.

2. Befruktning sker och en zygot bildas när spermie- och äggcellskärnorna sammansmälter. 3. Celldelningen börjar i äggledaren på vägen mot livmodern.

4. Celldelningen fortsätter och embryot är en cellboll när det når livmodern.

inre cellmassa . hålig/ het

äggledare

•

•

•

•

blastocyst 5. En blastocyst bildas. •

•

•

1. Ägglossning. Äggstocken frisätter en äggcell som fångas upp av äggledaren.

-

livmoderslemh inna muskulatur

' 6. Blastocysten sätter sig fast i livmoderslemhinn an.

Resan från ägglossning till implantation i livmoderslemhinnan. Under resans gång befruktas ägget och delar sig ett antal gånger till en ihålig boll, en blastocyst.

Delningen fortsätter, och efter cirka två veckor kan tre cellager urskiljas i den del som bildar själva embryot - en gastrula har bildats. D ess tre cellager: endoderm, mesoderm och ektoderm är spännande eftersom de kommer att utvecklas vidare med olika slutresultat. Under denna period bildas dessutom förstadierna till kvinnans äggbildande respektive mannens spermiebildande celler. • Mesoderm bildar bl.a. muskulatur, skelett- och broskvävnad samt blodceller. • Endoderm bildar bl.a. mag- och tarmkanal med tillhörande körtlar. • Ektoderm bildar bl.a. nerv- och hudvävnad samt ögats lins.

DAG 7

DAG9 ~

:..

• •

DAG 12

•

..

• • •

•

• • ••

•

\

l

•

•

.' gastrula

•

•

•

\ •

mage

DAG 16

DAG 28 fostersäck

\

>... . •

'

-

•

"', '

"

••

Här samlas guano (ansamlad fågelspillning) in på en ö utanför Sydamerikas västkust. Guano är mycket rikt på fosfor och användes i stora mängder som gödsel på många håll i världen under slutet av I 800-talet.

112

I"

Vilka ämnen som växter beh över, och vilka problem näringsbrist leder till, har man studerat genom att odla växter dels i fullständig näringslösning, dels i en lösning där något ämne saknas. När det gäller mikronäringsämnen (spårämnen), kan växtens behov vara så litet att det täcks av föroreningar i de kemikalier som ingår i näringslösningarna. D ärför är det svårt att uttala sig tvärsäkert om alla grundämnen som kan tänkas fungera som mikronäringsämnen. Till makronäringsämnena fö r växter räknas väte, syre och kol, men även kväve, fosfor, kalium, kalcium, magnesium och svavel. Till viktiga mikronäringsämnen räknas järn, mangan, koppar, zink, bor och molybden. N yare forskning visar också på behov av klor och nickel, samt, i många fall, natrium och kisel.

Näringsämnen, funktion och bristsymptom MAKRONÄRINGSÄMNE

FUNKTION / INGÅR I

BRISTSYMPTOM

kväve

ingår i klorofyll, aminosyror, proteiner samt nukleinsyror/ nukleotider

Aldre blad gulnar och faller av; ibland rödfärgas yngre blad.

fosfor

nukleinsyror/nukleotider, energibäraren ATP, fosfolipider

Hämmad tillväxt, mörkgrön färg, äldre blad mörkbruna om de dör.

kalium

jonbalans, osmotisk reglering, enzymaktivering, klyvöppningars rörelser

Aldre blad får döda delar, svag stjälk, rötterna infekteras lätt av parasiter.

kalcium

membranfunktion, enzymreglering, signalering; ingår i cellväggen

Skadade skottspetsar; blad kroknar och dör i kanterna.

magnesium

jonbalans, t.ex. för ATP; enzymaktivering, klorofyll

Aldre blad gulnar (mest mellan nerverna); klen stam.

svavel

proteiner (aminosyrorna cystein och metionin), olika coenzymer

Gulnande yngre blad, speciellt nerverna.

MIKRONÄRINGSÄMNE

FUNKTION / INGÅR I

BRISTSYMPTOM

... 1arn

cellandning, fotosyntes, klorofyllbildning

Gulnande yngre blad, först mellan nerverna.

mangan

syrgasutvecklingen i fotosyntesen, kloroplastmembranens stabilitet, enzymaktivering

Gulnande och fläckvis skadade blad, skadade kloroplaster.

koppar

fotosyntes, cellandning, enzymaktivering

Unga blad missbildade men gröna.

zink

enzymaktivering, klorofyllbildning, produktion av hormonet auxin

Förkortad stam, konstig bladkant, gulnande blad; mest drabbas äldre blad.

bor

troligen stabilisering av cellväggen, syntes av nukleinsyror, styrning av celldelning i skottspetsar, kalciumomsättning

Skadade rötter, dålig celldelning i skottspetsarna, unga blad ljusgröna vid basen.

molybden

biologisk kvävefixering, nitratreduktion, nedbrytning av kvävebaser

Gulnande och "hopsnurrade" blad.

nickel

kväveomsättning

Döda fläckar i bladspetsar.

klor

osmos, jonbalans, deltar troligen i syrgasutvecklingen i fotosyntesen

Vissnande blad med döda fläckar, ofta bronsfärgade blad, dålig rottillväxt.

.

113

SAMMANFATTNING: •• VAXTERNAS AUTOTROFA LIV Med hjälp av fotosyntes tar växterna in koldioxid och vatten och omvandlar dem till de organiska ämnen de behöver. Fotosyntesen sker i kloroplasterna. Den kan delas upp i den fotokemiska reaktionsserien, och koldioxidfixeringen. I den fotokemiska reaktionsserien bildas vätebäraren NADPH samt energibäraren ATP, och i koldioxidfixeringen används de här ämnena för att göra om koldioxid till kolhydrater. Den normala koldioxidfixeringen, Calvincykeln, är delvis ofullkomlig. I olika extrema miljöer har en del växter därför utvecklat "utbyggnader", särskilt (4 respektive CAM. Också i övrigt måste växterna anpassa sin fotosyntes till miljöns förutsättningar, exempelvis till förhållandena under olika årstider. Det finns många olika kemiska grundämnen i växter. Organiska föreningar med kol, väte och syre bildas med hjälp av fotosyntesen. Andra grundämnen tar växterna oftast upp från markvätskan med hjälp av rötterna . ••

Amnen som växter behöver jämförelsevis mycket av är makronäringsämnen: kväve, fosfor, kalium, kalcium, magnesium och svavel. Behoven av och rollerna för olika makronäringsämnen kan man ofta visa genom att odla växter under förhållanden med brist på något ämne - då uppträder tydliga skador. Växterna behöver inte särskilt stora mängder av mikronäringsämnen (spårämnen), men också brist på något av dem kan ge allvarliga skador. Till de viktigaste mikronäringsämnena räknas järn, mangan, koppar, zink, bor och molybden.

114

Växternas transportsystem KAPITEL 12 Å'ven i de här höga sekvojaträden (Redwood) måste vatten kunna transporteras från rötterna till kronan, liksom socker från bladen till rötterna.

Växters transportsystem är som en tvåfilig motorväg, varje "fil" med sin speciella ledningsvävnad. Xylemet, eller veddelen , transporterar vatten och lösta mineralnäringsämnen från rötterna mot skottspetsen, medan floemet, eller sildelen, främst transporterar organiska ämnen, som socker och aminosyror. D et här gör att det finns genomgående rörledningar från de finaste rötterna ända upp i varje blad och skottspets. N är växten ökar i storlek växer ledningsvävnaden i samma takt. En del ämnen transporteras helt oberoende av både xylemet och floemet, då från cell till cell i grundvävnaden. Viktiga sådana ämnen är växthormoner, som du kan läsa om i kapitel 13. D en här transporten är möjlig genom att alla celler i en växt står i kontakt med varandra genom porer i cellväggarna, plasmodesmer.

Vattentransporten i växten Vattnet diffunderar in i rötterna med hjälp av osmos och avdunstar så småningom till vattenånga i bladen. För att bättre förstå hur vattentransporten fungerar ska vi titta närmare dels på uppbyggnaden av växtens celler och vävnader, dels på vattenmolekylernas speciella egenskaper.

Xylemet, veddelen Xylemet, eller veddelen är ett rörsystem av döda celler, från rötterna, upp genom stammen, och ända ut i bladen. D e döda cellerna befinner sig dock innanfö r levande celler, vilket gör att vatten från marken passerar levande celler innan det kommer in i xylemet. 115

Tvärsnitt av det inre av en rot på en enhjärtbladig växt. Den yttre röda ringen är endodermis, en barriär av celler som allt vatten och däri lösta mineralämnen måste passera för att komma in i ledningsvävnaden. De stora ''hålen" är xylem, rörledningssystemet för vatten. Det blå strax utanför är jloemet, sildelen. Färgat preparat för ijusmikroskop.

e

e

gårdporer

I

I

Vattnets och de lösta ämnenas rörelse drivs direkt av solenergin. ATP krävs alltså inte för den här transporten. Enda undantaget är att mineralämnenas joner först tas upp av rötterna med hjälp av aktiv transport. Xylemets vattentransporterande, döda celler är av två typer: Långsmala trakeider och rymligare kärl. Barrträden har bara trakeider, m edan lövträden har båda sorterna. Alltså avslöjar cellstrukturen om det är barr- eller lövved! I ett träd bildas nytt xylem på insidan av stammens tillväxtskikt, kambiet 1• På våren blir de nya cellerna stora och med tunna väggar, på hösten små och med tjocka väggar. Därför bildas årsringar. Det äldre xylemet brukar efter hand förlora sin vattenledande förmåga. Ofta fylls det i stället med olika hartsämnen och bildar kärnved. Veden i den yttre delen av stammen kallas i stället splintved. 1

"Kambiet" är bestämd form av "kambium".

Vattentransportens mekanism -.,,,.

..,-, vidgar pupillerna hämmar saliv· ,,,--< utsöndring

stimulerar saliv· ~>-.,, utsöndring drar ihop luftrören

~,')-,-t

·- - K l ~

vidgar luftrören

~

hämmar hjärt· ~·>--1 verksamheten stimulerar ~·>--1 magsäck och tarm ~,>-1

....--t,-.,>----. erigerar könsorganen

~:>------...

---:~ stimulerar frisättning av adrenalin och noradrenalin ~-,,-.., -

lins

b

-

~

blinda fläcken

Slutligen har vi kommit till de receptorer som omvandlar informationen i ljusets fotoner, först till kemiska signaler och därefter till de nervimpulser som lämnar ögat via synnerven i blinda fläcken. Näthinnan består av flera lager med olika celler. Närmast linsen ligger nervceller av flera typer: ganglieceller samt bipolära, horisontella och amakrina celler. De har skilda uppgifter, men resultatet kan sammanfattas som att de sammanfogar och komprimerar ljusreceptorernas arbete. Bakom de olika nervcellerna finns ljusreceptorcellerna stavar och tappar. Stavarna kan bara registrera ljusets intensitet - starkt eller svagt. De är mycket

265

ljuskänsliga men långsamma och upplösningen är dålig. Mest används de för det indirekta seendet. Under mörka höstkvällar, när ljuset inte räcker till för att se färger eller skarpa konturer, är stavarna i arbete. Tapparna kan registrera både ljusets intensitet och dess frekvens, dvs. färger. Det finns tre olika slags tappar, var och en med sitt våglängdsområde - en för blått ljus, en för grönt och en för rött ljus. Tapparna är koncentrerade i gula fläcken och området runt omkring och de används vid det direkta seendet. Att vi kan se så många olika färgnyanser beror dels på att informationen om hur många tappar av varje typ som reagerar vägs samman, dels på att tapparna inte kan registrera komplementfärgerna blandade. Vi kant.ex. se nyanser av rött och grönt, men inte en blandning av rött och grönt. Att rovfåglar kan se sina bytesdjur på stort avstånd beror på att deras koncentration av tappar är mycket högre än vår. Rovfåglarna har dessutom sina tappar i extra hög koncentration i två gula fläckar per öga istället för en per öga som vi människor.

I näthinnan finns cirka 130 miijoner stavar (vita) och cirka 6,5 miljoner tappar (gulgröna). Stavarnas och tapparnas cellkropppar finns i skiktet ovanför dem (rött). (SEM-bild, förstoring ca 2 100 gånger)

Lila synnerver lämnar ögonen. J>å sin väg mot primära syncentra bildar de synnervs-korset, där nerverna från respektive öga delvis flätas samman. (MRT-bild.)

Bakom näthinnan ligger ett lager av pigmentceller. Dessa absorberar och släcker ut det ljus som ljuspigmenten inte har tagit upp, så att reflekterande ljus inte ska kunna störa. Det här är inte likadant hos alla däggdjur. Katter kan ju "se i mörker" - nja, inte riktigt. Förklaringen är att de istället för det ljusabsorberande pigmentskiktet har ett ljusreflekterande lager bakom näthinnan, vilket gör att ljuset även kan registreras när det reflekteras tillbaka. Det är det här skiktet som gör att katters ögon "lyser" i mörkret. Deras ögon är därför mindre ljuskrävande än våra, men deras syn förlorar istället i skärpa. Informationen i ljusenergin har nu genom flera processer i ögonen omvandlats till nervsignaler som lämnar dem genom synnerverna. Dessa korsar varandra i synnervskorset innan de når syncentrum i nackloben. I synnervskorset flätas signalerna delvis samman så att de innehåller information från båda ögonen när de når syncentrum. Sedan följer bearbetning i hjärnans associationscentra och minnescentra. Nu först blir du medveten om vad du ser.

266

NYCKELHÅL:

Djupseende

Mer om ljusreceptorer Både stavar och tappar innehåller ett stort antal diskar eller skivor med två ljusabsorberande proteiner i membranet. Det ena proteinet, opsin, finns i fyra varianter, en för stavarna och en egen variant för var och en av tapparna. Det andra proteinet, retina!, är detsamma för alla ljusreceptorer och det kan dels förekomma i en cis-form som passar i opsinmolekylen, dels i en trans-form som inte passar. Opsinmolekylen tillsammans med cis-formen kallas rodopsin.

På avstånd upp till 25 m har det stor betydelse för vårt seende att ögonen sitter en bit ifrån varandra. Det enskilda ögat får en bild av föremålet som skiljer sig lite från den bild som det andra ögat uppfattar. I hjärnan jämkas bilderna samman till en bild och ger en uppfattning om djup. Speciellt när föremål närmar eller avlägsnar sig hjälper stereoseendet till att uppfatta avståndet.

Steg 1. Ljusinfångande

Färgblindhet Generna för olika former av färgblindhet är recessiva och sitter i X-kromosomen. I Sverige är ungefär 7 O/o av männen och knappt 1 °/o av kvinnorna färgblinda. Orsaken är avsaknad av en eller flera typer av tappar, eller defekter i en eller flera av dem. Personer med normalt färgseende är trikromata, dvs. har tre olika typer av tappar. De vanligaste formerna av färgblindhet är dikromasi, dvs. att en typ av tappar saknas eller är defekt. Monokromasi, som innebär att två tappar

Saknas tappar känsliga for mellanvåg/änder (gröna tappar) har personen ännu svårare att skilja på grönt, gul och rött. Han/ hon har också svårare att uppfatta skillnader i ljusintensitet. Alla blandfärger av blått och rött, t.ex. lila, ser likadana ut. En "grönblinds" uppfattning av färgspektret kan se ut som i den här bilden (ovan).

Steg 2. Transduktion

Hur ljuset registreras mer i detalj. Läs steg 1 och steg 2 i texten ovan for förklaring.

Så här uppfattar de flesta av oss färgerna.

Saknas de tappar som är mottagliga for de längsta våglängderna (röda tappar) får personen svårt att skilja gröna, gula och röda nyanser. Han/hon uppfattar dem bara som variationer i ljusintensitet. Rött kan t.ex. blandas ihop med mörkt grått, och rosa uppfattas som blått. En färgblind kan inte visuellt avgöra om ett smultron är moget, men är i stället oftast bra på att hitta kantareller. En "rödblinds" uppfattning av färgspektret kan se ut som i bilden ovan.

När en foton träffar rodopsinmolekylen övergår retinalet i den från cis-form till trans-form och lossnar från opsinmolekylen, vilken då blir aktiv.

I nästa steg katalyserar den aktiva opsinmolekylen en serie reaktioner som stänger de natriumjonportar som varit öppna i den inaktiva receptorn. Resultatet blir precis som i andra nervceller - en potentialskillnad uppkommer och en nervimpuls förs vidare mot hjärnan. Den stora skillnaden mot hur nervimpulser vanligtvis bildas är att det här sker "omvänt" natriumjonportama är öppna när receptorn är inaktiv och stängda när den är aktiv.

.. saknas, är mycket ovanligt. Annu ovanligare är akromasi, dvs. att tappar helt saknas. Jämför färgspektret för en normalseende nedan med de följande, för olika typer av färgblindhet (dikromasi).

€,

~-~~. . , . , e ::oc.--.. ~

,/' •..,

\.

påverkad (aktiv) form

· ~: