Artikulacijska fonetika: anatomija i fiziologija izgovora 9537997154, 9789537997151 [PDF]

Zitiervorschau

Damir Horga i Marko Liker ARTIKULACIJSKA FONETIKA Anatomija i fiziologija izgovora

� N

Damir Horga i Marko Liker ARTIKULACIJSKA FONETIKA �atomija i fiziologija izgovora ©Autori i Ibis grafika 2015.

Nakladnik Ibis grafika d.o.o.

Za nakladnika Saša Krnic

Recenzenti Prof. dr. se. Mladen Hedjever Prof. dr. se. Vesna Mildner

Urednik Krešimir Krnic

Lektorirala Antonija Jurčić

Priprema i slog Banian ITC, Zagreb

Oblikovanje korica Krešimir Krnic CIP zapis je dostupan u računalnome katalogu Nacionalne i sveučilišne knjižnice u Zagrebu pod brojem 000927630. ISBN 978-953-7997-15-1

Tiskanje knjige potpomoglo je Ministarstvo znanosti, obrazovanja i sporta Republike Hrvatske. Knjiga je tiskana u ožujku 2016.

DAMIR HORGA i MARKO LIKER

ARTIKULACIJSKA FONETIKA

Anatomija i fiziologija izgovora

�

Zag reb,

2016.

Artikulacijska fonetika: anatomija i fiziologija izgovora Errata i corrigenda Str.

79

Prva rečenica zadnjeg odlomka

Str.

140

Slika

Uz riječi „slojevima" nedostaju riječi „nekim".

27

Zamijenjeni su nazivi za lijevo i desno plućno krilo (lijevo piše s desne strane, a desno s lijeve).

Str.

180

Slika

40

Umjesto „Unutarnji krikoaritenoidni" treba stajati „Unutarnji tiroaritenoidni".

Str.

243

Prvi

red teksta

Umjesto „Na gornjoj strani" treba stajati „Na gornjoj i donjoj strani".

Str.

266

Tablica

12

U tablici nisu prikazani: zubno­ nadzubna (dentoalveolarna) bezvučna afrikata /ts/ te mekonepčani (velami) bezvučni i zvučni okluzivi /k/ i /g/. Ovdje prikazujemo ispravljenu tablicu.

ž!

i.

� ;a

[!� �E--i

:i

:i

;a

OKL

STUPANJ SUŽ.

p

b

t

f

FRI NAZ

suž.

LAT

DINAMIKA

VIB

o

s

tJ

s

z

V m

n

d3

ti;

�

X

3

j f.

r

k

�

JI

I

i

�

s

····

>

I FONOLOSKO KODIRANJE I

�

segmental a fonološka reprezentacija

�

su prasemgenta l n a reprezentacija

5. fonemska PS

······ ······· · · ·· · ·· · · · · · · · · · ···

6. prozodijska PS ·

i

>i

····

···················· ··· ··· ·

>

>

w

1

i

�

I

1 2. PS kom unikacijskog učinka

fonetski plan KOM U N IJACIJSKI UČI NAK

GRAMATIČKO FONOLOŠKA 7. fonetsko vremenska PS · · · · Y M EĐU MEMORIJA

t

IZGOVORNA RAZINA ARTIKU LATOR izbor motori

t t

og progra ma

eferentn n a redbe

GOVORNA SITUACIJA 8. motoričko programska PS·) i 9. eferentna PS

··

· ·············

kontra kcija m išića i pokret 1 0 tjelesno-osjetilna PS govorni zvuk

1 1 . sl ušna ps

··· ·

· ··· ·· ··

> >

!1

···················

CILJ OBAVIJESTI SUGOVORNIK >

'

S l i ka 6. Model govorne proizvodnje (Horga 2008, prilagođeno prema Postrna, 2000).

Na modelu su prikazane moguće povratne sprege u proizvodnji govora (Slika 6). Krat­ ko ćemo opisati 1 2 vrsta povratnih sprega, navedenih u modelu govorne proizvodnje. 1 . Obavijesna povratna sprega. Govornik provjerava je li obavijest oblikovana u predverbalnom obliku upravo ono što je bila njegova namjera, je li obojenost obavijesti adekvatna njegovim stavovima, emocijama i je li komunikacijski adekvatna s obzirom na sugovornika i cjelokupnu govornu situaciju, uključu­ jući uvjete u komunikacijskom kanalu.

16

Teorije i modeli proizvodnje govora

2.

3. 4.

S.

6.

7.

8.

9.

1 0.

11. 1 2.

Leksička povratna sprega. Govornik kontrolira je li izbor lema iz mentalnog leksikona adekvatan konceptualnoj strukturi predverbalne obavijesti. Morfološka povratna sprega. Govornik provjerava jesu li adekvatno otvoreni i popunjeni morfološki pretinci te jesu li u skladu s morfološkom strukturom jezika. Sintaktička povratna sprega. Govornik provjerava jesu li adekvatno otvoreni i popunjeni pretinci za pojedine sintaktičke jedinice. Fonemska segmenta/na povratna sprega. Govornik kontrolira adekvatnost oda­ bira i redoslijeda fonemskog sastava riječi. Pogreške se mogu razložiti i na po­ jedina razlikovna obilježja. Fonemska prozodijska povratna sprega. Govornik kontrolira adekvatnost ostva­ rivanja prozodijskih komponenata tona, intenziteta i trajanja. Povratna sprega Jonetskog plana. Fonetski isplanirani izričaj pripremljen je u međumemoriji i njegovi elementi čekaju na ugradnju u vremenski linearan izričaj. Na toj se razini kontrolira redoslijed ugrađivanja pojedinih elemenata i njihove vremenske dimenzije. Povratna sprega izbora motoričkog programa. Govornik kontrolira izbor ade­ kvatnog motoričkog programa koji će fonemski plan realizirati. Vjerojatno se već na toj razini ugrađuju asimilacijska pravila i diskretne jedinice jezične razi­ ne dobivaju karakteristike parametrijskih govornih jedinica. Povratna sprega eferentnih motoričkih naredbi. Govornik kontrolira adekvat­ nost motoričkih naredbi. 1Jelesno-osjetilna povratna sprega. Različiti senzorički modaliteti (taktilni, ki­ nestetski, vibrotaktilni, toplinski, somastetski) putem direktivnih povratnih sprega kontroliraju preciznost pokreta i njegovu adekvatnost. Slušna povratna sprega. Realiziran govor u govornom zvuku govornik sluša i kontrolira njegovu adekvatnost. Komunikacijska-društvena povratna sprega. Govornik promatra komunikacij ­ ski efekt svog govora te na temelju verbalnih ili neverbalnih reakcija sugovor­ nika kontrolira i, ako je potrebno, popravlja svoj izričaj.

Mnogostrukost povratnih sprega omogućuje i osigurava učinkovitost govorne komu­ nikacije te ako je potrebno ispravljanje i preciziranje govorne obavijesti. Praćenje vlastitog govora i samoispravljanje

Govor je voljna aktivnost i zato je pod kontrolom svjesne kortikalne razine mozga. Međutim, stupanj pažnje koju govornik posvećuje proizvodnji pojedinih govornih sastavnica nije jednak. Naime, govor je i visokoautomatizirana mentalrni, f motofi�­ ka aktivnost tako da neke komponente zahtijevaju minimalnu svjesnu kontrolu i time oslobađaju mentalne kapacitete za one druge komponente koje sti obično kom­ pleksnije. Tako se općenito može reći da je aktivnost konceptualizatora maksimalno

17

MODELI GOVORNE PROIZVODNJE

kontrolirana, da zahtijeva maksimalnu pažnju i da je s obzirom na bogatstvo obavijesti koje govornik može proizvesti maksimalno fleksibilna. S druge strane, aktivnosti for­ mulatora i još više artikulatora su aktivnosti koje su visokoautomatizirane te zahtijeva­ ju manju pažnju i s obzirom na j ezično-govorna ograničenja jezične strukture i artiku­ lacijskih jedinica i pokreta one su manje fleksibilne i imaju veći stupanj ograničenja. Ovi automatizirani mehanizmi omogućuju da tempo govora bude vrlo brz, tj. 2 do 3 riječi ili 1 5-tak glasnika u sekundi. Razlike u automatiziranosti mehanizama proi­ zvodnje govora na razini konceptualizatora s jedne strane te formulatora i artikulatora s druge strane vidljive su iz razlika u tempu govora i tempu izgovora. Naime, govornici se međusobno više razlikuju u tempu govora nego u tempu izgovora jer se više razliku­ ju u tome koliko često koriste prazne stanke, oklijevanja, ispravljanja pogrešaka i po­ štapalice što su sve disfluentnosti kojima govornik „kupuje" vrijeme da bi organizirao svoj govor na obavijesnoj razini. S druge strane, manji varijabilitet u tempu izgovora, tj. u brzini artikulacijskih pokreta pokazuje da su govornici podjednako vješti u brzini artikulacijskih pokreta. Govornici teže ostvarivanju idealnog govora koji je dobro pla­ niran i tečno izveden bez zastajkivanja, stanki oklijevanja i govornih pogrešaka, ali bu­ dući da ne uspijevaju ostvariti idealan govor među njima postoje velike razlike u tome koliko vremena potroše na različite nefluentnosti, odnosno na planiranje govora. Stoga, vješti govornici potroše svega 5%, a slabi i do 65% vremena na različite oblike disfluentnosti (Goldman-Eisler, 1 968). Govornici se s tog stajališta svojim govornim ponašanjem mogu približavati Brocinim afazičarima s većim stupnjem disfluentnosti ili Wernickeovim afazičarima u kojih je govor fluentan, ali ga prate neka druga odstu­ panja i pogreške (Vuletić, 1 987; Horga, 1 996) . Podaci o razlikama u tempu govora i tempu izgovora nam ne daju pravo da rad formulatora svrstamo u kategoriju maksi­ malno automatiziranih mehanizama, ali se može zaključiti da je njegov rad po stupnju automatiziranosti bliži radu artikulatora nego konceptualizatora s obzirom da se radi o zatvorenom sustavu s ograničenim, mada velikim, brojem jedinica. Rečeno je da govornik nizom povratnih sprega kontrolira svoju proizvodnju i is­ pravlja pogreške. Te se povratne sprege mogu klasificirati prema različitim kriterijima. Prema jednoj klasifikaciji one se mogu podijeliti na direktivne, korektivne i adaptativ­ ne. Direktivna povratna sprega ili zatvorena petlja je na neki način sprega unaprijed lfeedJorward'J koja se odvija paralelno s govornim pokretom te govornik na temelju povratnih informacija o tekućem stanju pokreta može predvidjeti odstupanja od že­ ljenog cilja i odmah korigirati pokret prije nego je napravljena pogreška koja bi za­ htijevala potpuno reprogramiranje i ponavljanje pokreta. Ta je povratna sprega vrlo brza (tek nekoliko desetaka milisekunda) . Korektivna povratna sprega je ona kojom se registriraju realizirane pogreške koje zahtijevaju reprogramiranje i ispravljanje. To su pogreške karakteristične za obavijesnu i jezičnu razinu govorne proizvodnje. Kona­ čno, adaptativnom se povratnom spregom kontrolira usvajanje novih jezičnih i moto­ ričkih govornih vještina ili se govor podešava općim uvjetima ili naglim promjenama

18

Teorije i modeli proizvodnje govora

u komunikacijskom kanalu. Borden i Harris ( 1 980) povratne sprege u govornoj proi­ zvo dnji dijele na intrinzične ili unutarnje prije govornog pokreta, responsivne kojima se kon trolira izvedba pokreta i temelje se prije svega na proprioceptivnim povratnim spregama te izvanjske kojima se kontrolira neposredno izveden motorički pokret. Ška­ rić ( 1 99 1 ) navodi unutarnju povratnu spregu na razini središnjeg živčanog sustava, ekstraauditivnu ili propriocepcijsku, auditivnu i izvanjsku ili društvenu. Na temelju funkcioniranja povratnih sprega govornik može korigirati svoje po­ greške ili u trenutku kada su one učinjene na razini planiranja i prije izvedbe pa su to sakrivena ispravljanj a i moguće ih je registirati ili introspekcijskom analizom samoga govornika ili različitim oblicima disfluentnosti koje mogu biti znak angažiranosti go­ vornika na ispravljanju pogrešaka. Ako je pogreška napravljena u izvedbi, onda je i ona i ispravljanje otkriveno i moguće ih je primijetiti i zabilježiti. Da bi ispravio pogrešku, govornik mora prekinuti fluentan slijed govora i na neki način pokazati slušatelju zašto se zaustavio, što je pogriješio i što je ispravak pogreške. I pred slušatelja se postavljaju problemi razumijevanja govora i interpretacije cjelo­ kupnog postupka učinjene pogreške i njezinog ispravljanja. Levelt ( 1 989) navodi niz pitanja na koja govornik mora paziti želi li da njegova obavijest ima ilokucijsku snagu. Pitanja dakako proizlaze iz tumačenja samog mehanizma proizvodnje govora i dakako da će se odnositi na pojedine njegove komponente. Prvo se pitanje odnosi na obavi­ jesni sadržaj koji govornik želi prenijeti sugovorniku. Proces biranja obavijesti može biti otkriven, pri čemu možemo vidjeti da je govornik započeo realizaciju obavijesti, ali je onda odustao i započeo drugu obavijest, ili taj proces može biti sakriven i odvijati se prije realizacije, a vanjska manifestacija poteškoća u odabiru obavijesnog sadržaja može se iskazati nekim oblikom oklijevanja. Primjer takvog odustajanja od započete obavijesti je sljedeći: Navedimo vrijednostiJormanata za ... Hm, ali prije toga prisjetimo se definicije formanta. Nadalje, govornik može pomisliti da obavijest koju želi prenijeti nije dobro formulira­ na, da je neprecizna i da je treba dopuniti ili preformulirati : Zašto niste došli na predavanje? Ne samo vi. Nitko nije došao na predavanje. Govornik mora pratiti je li njegova obavijest u skladu s Griceovim principima ko­ operativnosti, odnosno je li u skladu s društvenim normama ponašanja, je li njegov registar u skladu sa zahtijevanim stupnjem formalnosti u nekoj komunikacijskoj situ­ aciji. Na primjer, u javnoj raspravi nekome s kim smo privatno na ti obratit ćemo se formalno s vi: Molim te lvane . . . Oprostite. Molim Vas, gospodine predsjedniče, da taj prijed­ log stavite na glasovanje. Govornik mora pratiti je li izabrao pravu riječ. Izbor krive riječi najčešća je govorna pogreška i može se odnositi na sve vrste riječi. Te se pogreške i najčešće ispravljaju.

19

MODELI GOVORNE PROIZVODNJE

Naš je stan na sjevernom

.„

ovaj na južnom ulazu u zgradu.

Na razini formulatora govornik prati sve vrste gramatičke korektnosti svog izričaja: sintaktičku : Da li . . . jesi li kupio novine ? morfološku : Došao je u trenirku ... ovaj trenirci. Počeo je rastaviti . . . ovaj rastavljati motor. tvorbenu : Na fonetskoj razini govornik prati segmentalnu i prozodijsku stranu svog govora: Oni su skupili . . . ovaj stupili u brak prošle godine. Idem na fakul TET... ovaj faKULtet. On također kontrolira jačinu, tempo, dikciju i fluentnost govora. Ako se tijekom go­ vorenja iznenada pojavi buka, govornik će refleksno početi govoriti glasnije. Ako po­ misli da je tempo njegovog govora prebrz da bi ga sugovornik pratio, usporit će tempo i poboljšati dikciju: Za taj lijek to je kontraindicirano . . kon-tra-in-di-ci-ra-no. .

Ako smatra da je njegova disfluentnost poteškoća u komunikaciji, ponovit će izričaj fluentno : To je raz. . . raz... razlomijeno, to je razlomljeno na četiri dijela. Prema tome, govornik može pratiti praktički sve segmente svoga govora, ali će im u različitim trenucima pridavati veću ili manju pozornost te se može dogoditi da poje­ dine pogreške govorniku promaknu. Govornik ponekad može namjerno propustiti pogrešku, svjestan da njihovo ispravljanje nije nužno jer će sugovornik učiniti taj ure­ đivački napor na govornikovom izričaju i točno razumjeti odaslanu obavijest.

Aktivacijska teorija Teorija aktivacijskog širenja pripada konekcionističkim teorijama proizvodnje govora jer pretpostavlja da su pojedine komponente i jedinice proizvodnje međusobno po­ vezane složenim mrežama odnosa (Dell, 1 986; MacKay, 1 987) (Slika 7) . Teorija ak­ tivacijskog širenja također pretpostavlja postojanje povezanosti među pojedinim ele­ mentima na četiri razine jezične organizacije. To je semantička razina (smisao riječi) , sintaktička razina (pravila građenja izričaja uključujući redoslijed elemenata), morfo­ loška (popis i funkcije morfoloških jedinica kao što su korijen, osnova riječi, sufiksi, prefiksi, nastavci i sl.) te fonološka razina (s popisom i pravilima povezivanja fonološ­ kih jedinica) . Svaka od tih razina ima određeni broj jedinica, pravila povezivanja tih jedinica i građenja njihovih međusobnih odnosa. Sljedeća je pretpostavka na kojoj se zasniva teorija aktivacijskog širenja teorija okvira prema kojoj se na pojedinim razina­ ma otvaraju okviri za pojedine jezične funkcije koji se onda popunjavaju konkretnim jezičnim jedinicama. Taj je princip već prethodno objašnjen u okviru opisa modular­ ne teorije proizvodnje govora koja ga također prihvaća kao put izgrađivanja jezičnog

20

Teorije i modeli proizvodnje govora

oblika obavijesti, polazeći od apstraktnih dubinskih struktura prema površinskim uz primjenu generativnih pravila ( Chomsky, 1 965, 1 988). Na sintaktičkoj razini otvaraju se okviri za dijelove rečenice (subjekt, predikat, objekt i sl.) , na semantičkoj razini oda­ biru se leksemi koj i će popuniti te okvire, na morfološkoj se razini otvaraju okviri za dijelove riječi (korijen, prefiksi, sufiksi, i sl.), a na fonološkoj razini okviri za izgradnju sloga (pristup i rima) te fonemi.

kosa

Slika 7. Stenbergov i nteraktivn i a ktivacijski m o d e l ( 1 98S, 2004, prema Erdeljac, 2009).

U mentalnom leksikonu jezične jedinice su tako umrežene da preko asocijativnih veza čine čvorove. Veze medu pojedinim j edinicama mogu biti čvršće ili labavije i mogu se uspostavljati prema različitim sadržajnim ili formalnim kriterijima. Veza između riječi kravai trava je semantička jer krava pase travu, ali ona je i formalna j er se te dvije riječi rimuju. Veza medu riječima lastavica, srdela, pas i mačka je semantička jer sve su to životinje, ali je veza između psa i mačke čvršća jer su to i sisavci i domaći ljubimci, a povezani su i preko česte antonimijske fraze 'Vole se kao pas i mačka. Prirodno je da j e mentalna mreža dinamički sustav, d a s e mijenja zbog ispadanja nekih elemenata (za­ boravljanje) ili ulaženja novih (novi koncepti i riječi) . Ona je dinamička i zbog različi­ te učestalosti uporabe pojedinih elemenata pa će se za vrijeme Olimpijskih igara, kada smo „bombardirani" televizijskim, tiskovnim, radijskim vijestima o igrama, stvarati čvrsti asocijativni spojevi između koncepata i riječi vezanih uz sport. Mreže veza medu pojedinim jedinicama su potencijalni sustavi koji se u proizvod­ nji govora moraju aktivirati. Teorija širenja aktivacije pretpostavlja postojanj e progra­ ma po kojem se aktiviraju određeni čvorovi mreže da bi se proizveo neki izričaj . Kada se aktivira neka jedinica, aktiviraju se i ostale jedinice koje čine taj čvor, a koje su s početnom aktiviranom jedinicom povezane. Zadaća je programa aktivaciju proširiti u pravom smjeru i maksimalnim intenzitetom aktivirati potrebnu jedinicu te inhi­ birati aktivaciju jedinica u čvoru koje za određeni izričaj nisu potrebne. Također j e važno deaktivirati upotrijebljena jedinica koja je već ugrađena u izričaj. Širenje ak­ tivacijskog potencijala, prema tome, zahtijeva pravodobnu maksimalnu aktivaciju

21

MODELI GOVORNE PROIZVODNJE

aktualne jedinice, usmjeravanje aktivacije prema sljedećoj potrebnoj jedinici i njezi­ no maksimalno aktiviranje u onom trenutku kada je prethodna jedinica ugrađena u izričaj i kada se njezina aktivacija može inhibirati. Ako proces širenja aktivacije nije dobro usklađen, mogu se dogoditi različite pogreške. Ako govornik želi reći Krava pase travu, uz riječ krava bit će aktivirane i druge riječi koje čine taj čvor bik, vol tele, ali riječ krava mora biti aktivirana s maksimalnim intenzitetom, a aktivacija ostalih članova čvora mora biti inhibirana. Ali ako se riječ tele aktivira s većim intenzitetom od riječi krava, govornik će izgovoriti neželjenu rečenicu Tele pase travu. Nakon što je izgovorio riječ krava u namjeravanoj rečenici Krava pase travu, govornik mora inhi­ birati aktivaciju riječi krava. Ako to nije učinio, izgovorit će neželjenu rečenicu Krava pase kravu. Ako govornik zakasni s aktivacijom neke jedinice, dogodit će se neki oblik disfluentnosti, na primjer prazna stanka ili nefonematizirani segment ili poštapalica, koj ima se ispunjava vrijeme do aktivacije tražene jedinice. Ako govornik zakasni akti­ virati riječ trava, on može izgovoriti nefluentnu rečenicu Krava pase ... travu ili Krava pase, hm, travu ili Krava pase, ovaj, travu. Ako govornik prerano aktivira neku jedini­ cu, ona će se pojaviti u izričaju ranije nego što bi to zahtijevala sintaktička ili fonološka pravila. Tako, ako u riječi trava govornik aktivira slog -va prerano i prije sloga -tra, on će riječ trava zamijeniti s riječi vatra i izgovoriti neželjenu rečenicu Krava pase vatru. Aktivacija određenog čvora širi se horizontalno na jednoj razini pa su aktivirani leksemi kandidati za subjekt krava, bik, vol tele, ali se aktivacija širi i prema sljedećoj razini pa se aktiviraju kandidati za slogovnu strukturu riječi krava i to za prvi slog kra-, tra-, bra- i sl. Zatim se aktivacija spušta na izbor pristupa sloga, pa fonema i konačno razlikovnih obilježj a koja konstituiraju fonem /k/. Shematski se idej a aktivacijskog širenja može prikazati na sljedeći način : bik

vol

KRA

va

KRAVA

tele

govedo

razina lema razina sloga

KR

razina onseta

K

razina fonema

bezvučan, kompaktan, nenazalan, prekidan

razina obilježja

Kao što je rečeno, proces ekscitacije i inhibicije pojedinih čvorova i jedinica i unutar pojedine razine i između razina mora biti vješto usklađen, vremenski i intenzitetski savršeno sinkroniziran da bi se realizirao fluentan govor. Može se pretpostaviti da je­ dinice imaju na neki način označene indekse redoslijeda i stupnja aktivacij e kojim se ugrađuju u izričaj. Ako se taj redoslijed pobrka, dolazi do već ranije objašnjenih po­ grešaka.

22

Modeli govorne proizvodnj e na razini artikulatora

Mo del pretraživanja i preslikavanja

Shatt uck- Hufnagel ( 1 986, 1 992) razvila je model pretraživanja i preslikavanja ili mo­ del serij alnog nizanja. Osim karakterističnog pristupa tumačenju proizvodnje govora, on im a i neke elemente prethodno opisanih dvaju modela. Taj model pretpostavlj a prvo da u svijesti govornika postoji reprezentacija segmentalnih i prozodij skih jedini­ ca, zatim, drugo da toj reprezentaciji govornik pristupa s ciljem pretraživanja i odabira segme ntalne i prozodijske jedinice i zatim nj ezinog preslikavanja u izvedbenu razinu s time da je određen i redoslijed (serijalna nizanje) koj im će se odabrane jedinice pre­ slikati u za nj ih predviđeni pretinac. Treći je element modela monitor koji će, ako je jedinica ispravno odabrana i kopirana, deaktivirati (obrisati) tu jedinicu i prijeći na odabir sljedeće ili će, ako je napravljena pogreška, obrisati pogrešno odabranu jedinicu i reorganizirati izričaj . Model je dobio ime prema funkcij i drugog elementa. Model pretraživanj a i preslikavanj a nalazi potvrdu u promatranju govornih po­ grešaka, drugim riječima, govorne se pogreške mogu objasniti na temelju tog modela. Shattuck-Hufnagel navodi tri razloga u funkcioniranju pojedinih komponenti mode­ la koji mogu uzrokovati govorne pogreške. Mehanizam za pretraživanje i preslikavanje može odabrati krivu jedinicu. Zatim mehanizam za brisanje određene jedinice može se aktivirati prerano i izbrisati jedinicu koja još nije realizirana ili se može aktivirati prekasno pa upotrijebljena jedinica ostaje predugo aktivirana ili se ponavlja. Tim se mehanizmima mogu objasniti zamjene (anticipacijska i perserveracijska) , razmjene, pomaci, dodavanj a ili izostavljanja koja se mogu pojaviti kao govorne pogreške (Vi­ dović Zorić, 20 1 5 ) .

MODELI GOVORNE PROIZVODNJE NA RAZINI ARTIKULATORA Već smo istaknuli da je proces govorne proizvodnje vrlo složen, ne samo kao cjeloku­ pni mehanizam, nego i na pojedinim razinama. Ako se promatra samo razina artiku­ latora, što se može smatrati razinom govorne proizvodnje u užem smislu, Kent ( 1 997) navodi tri pitanja na koja se traže odgovori kako bi se izgradile prihvatljive teorije govorne proizvodnje. Budući da se govor ostvaruje u vremenu nizanjem segmentalnih jedinica, prvo je pitanje kako se ostvaruje glatko i brzo izabiranje i povezivanje jedini­ ca u govorne nizove. Drugo je pitanje kako se rješava veliki broj stupnjeva slobode koje govornik u mnogokomponentnom mehanizmu proizvodnje govora mora savladati. I konačno, treće pitanje koje je na određeni način povezana s drugim je pitanje utjecaja kontekstualnih uvjeta, bilo susjednih segmenata ili općih komunikacijskih uvjeta na realizaciju pojedine segmentalne jedinice. Vratimo se prvom pitanju serijalnog nizanja elemenata kojim se otvaraju dva nova pitanja. Jedno je pitanje koje su to jedinice ili minimalni segmenti koj i se povezuju u govorne nizove, a drugo je pitanje koj i su to mehanizmi kojima se ostvaruje izbor tih

23

MODELI GOVORNE PROIZVODNJE

jedinica i njihovo povezivanje. Nema jedinstvenog odgovora koje su to jedinice koje su sa sastajališta ekonomičnosti artikulacijske razine govorne proizvodnje najpriklad­ nije za izgradnju govornog iskaza. Najvjerojatnije je da su to fonemi kao apstraktne invarijantne jedinice koje su reprezentacijski predstavnici mogućih alofonskih reali­ zacija. Njihov broj je dovoljno malen da se osigura brzi izbor tražene jedinice. Ako bi to bili alofoni ili slogovi, njihov broj postaje tako velik da bi mehanizam odabira bio vrlo složen i zato neučinkovit. Valja pretpostaviti da se na fonološkoj reprezentacijskoj razini izgrađuje apstraktna segmentalna i prozodijska struktura budućeg iskaza. I u jednom i u drugom slučaju, izbor određene jedinice, bilo segmentalne bilo prozodij ­ ske, odvije se kroz dvije faze. Najprije se otvaraju okviri za pojedinu jedinicu na višoj apstraktnoj razini, a zatim se u drugoj fazi ti okviri popunjavaju konkretnim jedinica­ ma. Taj je mehanizam već bio objašnjen za druge razine govorne proizvodnje, ali on vrijedi i za artikulacijsku razinu. Tako će se za riječ fakultet na razini slogovne struk­ ture otvoriti tri okvira za tri slogafa-kul-tet. Na razini naglasne strukture prvi i treći slog će biti markirani kao nenaglašeni, a drugi slog kao naglašen. Na razini slogovne strukture drugi i treći slog bit će označeni kao zatvoreni, a prvi kao otvoren. U tako pripremljene okvire ugrađuju se konkretni fonemi za koje su opet otvoreni okviri ; u prvom slogu dva mjesta, a u drugom i trećem po tri, s time da svako mjesto ima otvorene okvire za pojedine karakteristike fonema koji će se ugrađivati pa će, recimo sa stajališta rasporeda konsonanata i vokala, za riječfakultet biti otvoreni okviri ovim redoslijedom : CVCVCCVC (pri čemu vrijedi : C = konsonant, V= vokal) . Logično je da proces reprezentacijske pripreme prethodi samoj realizaciji t e da j e o n anticipacijski. Isto je tako logično da anticipacijska priprema za izvedbu ima ogra­ ničen kapacitet, ali on mora biti dovoljno velik da izvedba ne zastaje zbog toga što je anticipacijska priprema spora ili premalog kapaciteta. Zato je prirodno zaključiti da u artikulacijskoj pripremi mora postojati međumemorija u kojoj istovremeno supostoji niz pripremljenih jedinica koje čekaju na svoj red u realizaciji. Već je bilo objašnje­ no na koji se način prema teoriji aktivacijskog širenja jedinice aktiviraju i ugrađuju u iskaz. Ta činjenica supostojanja jedinica na reprezentacijskoj razini omogućuje i različite oblike njihove pogrešne aktivacije, a time i izgovornih pogrešaka. Proučava­ nje izgovornih pogrešaka jedna je od metoda kojima se otkrivaju mehanizmi govorne proizvodnje. Jedna od temeljnih zakonitosti u mehanizmima govornih pogrešaka jest da između pogreške i ciljanog elementa postoji istovjetnost u nekom dijelu njihove reprezentacije. Tako će se konsonant zamjenjivati konsonantom, a vokal vokalom, na­ glašeni slog naglašenim, a nenaglašeni nenaglašenim i sl. Ako se pretpostavi da postoji mehanizam pretprogramiranja i pripremanja je­ dinica za realizaciju, sljedeće je pitanje kako se one aktiviraju i postoji li neki oblik povratne sprege kojim se kontrolira adekvatnost nj ihove realizacije. Moguće bi bilo zamisliti ovakav redoslijed postupaka. Govornik daje naredbu da se realizira neka je­ dinica. Zatim se povratnom spregom provjerava je li ona realizirana i nakon toga se

24

Modeli govorne p roizvodnj e na razini artikulatora

daje naredba za realizaciju sljedeće jedinice. Međutim, čak i uz pretpostavku vrlo brzih proprioceptivnih povratnih sprega taj bi mehanizam bio vrlo spor i neučinkovit. Spo­ rost povratnih sprega se pokušalo prevladati tumačenjem da se ne kontrolira izvedba svake pojedine jedinice, nego da se motorička realizacija kontrolira globalno i to samo povremenim i selekcioniranim povratnim spregama. Sljedeći pokušaj rješenja meha­ nizama izbora motoričkih jedinica bilo je razvijanje koncepta tzv. sprege unaprijed prema kojem motorički sustav unaprijed dobiva informacije u kakvoj će se konfigura­ ciji artikulacijskog prolaza neki segment realizirati te to postaje ujedno sustav kontrole kada do realizacije tog segmenta dođe (Abbs, 1 986). Drugo pitanje vezano uz mehanizme govorne proizvodnje odnosi se na veliki broj stupnjeva slobode što je karakteristika govora. Naime, u izgovoru jedne obične reče­ nice od dvadesetak fonema (npr. Danasje svanuo lijep dan.) koja može trajati oko 4 sekunde mora se uključiti velik broj mišića respiracijske, fonacijske i izgovorne razine, svaki s određenim intenzitetom u vremenski preciznoj organizaciji, što će proizvesti pokret govornih organa željenog smjera, dosega, brzine i trajanja. Svaki se mišić može zamisliti kao samostalna komponenta takvog mnogokomponentnog pokreta i stoga se može reći da sustav govorne proizvodnje ima velik broj stupnjeva slobode. Dakako da se i druge čovjekove motoričke aktivnosti mogu tako okarakterizirati, od hodanja, različitih sportskih aktivnosti ili baleta. Međutim, u organiziranoj se aktivnosti slo­ boda funkcioniranja pojedinih komponenata ograničava. Ona se ograničava ciljem koji određenim pokretom valja ostvariti, s jedne strane, i, s druge strane, ograničava se sinergijskim odnosom neke komponente s drugim komponentama koje sudjeluju u ostvarivanju pojedinog cilja. Sinergijski odnos različitih komponenata omogućuje različite oblike kompenzacijskog rada pojedinih komponenata nekog složenog pokre­ ta. Ako želimo izgovoriti I di kao prvi glasnik u rečenici Danas je svanuo lijep dan, moramo podići vrh jezika i prisloniti ga uz gornje sjekutiće, podići rubove jezika uz ostale zube i napraviti okluziju, podići meko nepce i zatvoriti ulaz u nosnu šupljinu, pokrenuti zračnu struju, aktivirati glasnice na vibriranj e. U stvaranju oralne okluzije sudjeluju jezik i donja čeljust koji međusobno mogu kompenzacijski djelovati. Naime, ako podizanj e čeljusti bude premalo, jezik će svojim većim podizanjem to nadokna­ diti i obrnuto, ako se donja čeljust podigne više, podizanje jezika će biti manje. Takvi složeni kompenzacijski odnosi uspostavljaju se i među drugim mnogobrojnim kom­ ponentama govornih pokreta. Može se postaviti pitanje je li moguće djetetu koje usvaj a govor ili odrasloj osobi koj a uči izgovor stranog jezika dati upute za ostvarivanje svih parametara rada poje­ dinih mišića. Dakako, niti imamo precizne mjere o funkcioniranju pojedinih kom­ ponenata niti bi takve složene instrukcije bile od bilo kakve pomoći u učenju tih po­ kreta. Jedini je put prepustiti učeniku da otkrije cilj pokreta i da sam razvija njegovu organizaciju. Ako se radi o govoru, otkrivanje tog cilja učenik (dijete ili odrasli učenik stranog jezika) otkriva iz zvuka govornog modela koji mu pružaju roditelj i, nastavnici

25

MODELI GOVORNE PROIZVODNJE

ili auditivni zapis govornog zvuka. To je, dakako, načelna tvrdnja i postupak koji se u različitim slučajevima može dopunjavati i nekim drugim postupcima i uputama uče­ niku koje podržavaju taj temeljni put usvajanja govorne motorike. Treće pitanje povezano s govornom motoričkom kontrolom jest pitanje kontek­ stualnih utjecaja na izgovor pojedinih glasnika i podložnost glasnika na te utjecaje. Ako analiziramo izgovor glasnika /t/ s obzirom na labijalizaciju u slogovima /ti/ i /to/ vidimo da se on u slogu /ti/ izgovara pod utjecajem samoglasnika /i/ s relativno razvučenim usnama, a u slogu /to/ pod utjecajem glasnika /o/ sa zaokruženim i istu­ renim usnama. Taj utjecaj samoglasnika na susjedne suglasnike može se protezati na nekoliko susjednih suglasnika pa će u slogu /sti/ i /s/ biti izgovoreno s razvučenim usnama, a u slogu /sto/ izgovor obaju glasova /st/ bit će labijaliziran. Kontekstualni uvjeti doprinose varijabilitetu izgovora pojedinih glasova. Međutim, tome doprinose i drugi općeniti uvjeti izgovora kao što su pozicija u slogu, pozicija s obzirom na na­ glasak, pozicija s obzirom na mjesto u rečenici, tempo i glasnoću govora ili preciznost i jasnoću dikcije. Postavlja se pitanje na koji se način kontrolira taj veliki varijabilitet izgovora po­ jedinog glasnika s obzirom na veliku raznolikost kontekstualnih uvjeta u kojima se ostvaruje govor. Jedan od mogućih odgovora je da govornik ima reprezentaciju svih alofonskih varijanata pojedinog glasnika označenih indeksom koji pokazuje utjecaj prethodnog i sljedećeg glasnika na određeni fonem : na primjer za glasnik /t/ u riječi /eto/ pretpostavljena reprezentacija bi bila elt/o, u riječi /ita/ to bi bilo i/tla, u riječi loto/ - o/tlo i tako redom za sve kontekstualne uvjete u kojima se neki glasnik može pojaviti. Očito da bi takva reprezentacije bila praktički neograničena i prizivanje odre­ đene alofonske varijante vrlo složeno i sporo. Drugo tumačenje polazi od pretpostavke da pojedini glasnik predstavlja matricu razlikovnih obilježja pa se obilježja mogu širiti na susjedne glasnike ako su oni nemarkirani s obzirom na pojedino obilježje. Tako se obilježje labijaliziranosti u slogu /to/, karakteristično za samoglasnik /o/, može proši­ riti na prethodni /t/ jer je on s obzirom na to obilježje nemarkiran. Takvim pogledom pretpostavlja se da se s reprezentacijske razine upućuju naredbe koje su stalne i stabilne za neki fonem, a tijekom same realizacije na fonetskoj se razini ostvaruju svi adaptacij ­ ski pomaci prema kontekstualnim uvjetima. Navedena su tri pitanja i odgovori na njih u podlozi pojedinih teorija koje objaš­ njavaju proizvodnju govora na razini izgovora. Kent ( 1 997) opisuje sljedećih šest te­ orija proizvodnje govora : teorije razina (teorije preoblikovanja) , teorije akcije (teorije dinamičkih sustava) , konekcionističke teorije, kvantne teorije i lingvističko-komuni­ kativne teorije govora (teorije o hiper- i hipogovoru ili H i H teorije). Teorije razina ili teorije preoblikovanja, ustvari, slijede modularni princip govorne proizvodnje općenito i razrađuju ga na razini izgovora u užem smislu riječi. Naime, one pretpostavljaju da proizvodnja govora prolazi kroz nekoliko hijerarhijski poveza­ nih razina i da se konačan rezultat dobiva tako da se govorna reprezentacija svojstvena

26

Modeli govorne proizvodnje na razini artikulatora

jednoj razini prenosi na sljedeću razinu i preoblikuje u formu karakterističnu za tu razinu. Različite teorije pretpostavljaju različite razine, no najčešće se navode tri. Na razin i segm entalne specifikacije definira se slijed slogova, fonema ili alofon a. To je re­ prezentacija koja je veza između jezične razine formulatora i izgovorne razine artikula­ tora. Najvjerojatnije se fonemi pojavljuju kao jedinice reprezentacije na toj razini. Oni moraju dobiti fonetski opis koji može biti dvojak: fonemi se mogu opisati matricom razlikovnih obilježj a, bilo artikulacijskih ili akustičkih, ili se mogu opisati kao ciljane geste artikulacijskih pokreta. Na primjer, takva matrica za početak rečenice Danasje svanuo lijep dan može izgledati ovako ako se radi o artikulacijskim obilježjima: Obilježje !di /a/ Ini /a/ /s/ /ji /e/ ... okluziv + frikativ + aproksimant + + nazal + vokal + + zubni + + nadzubni + zvučan + + + + + + Ili ovako ako se radi o akustičkim obilježjima : Obilježje !di /a/ /ni prekidan + + kompaktan + visok + + nizak +

/a/

/si

/ji

/e/ ...

+

+

+/+/+/-

+ +

Ako se opisuju artikulacijski ciljevi, onda bi taj opis mogao izgledati ovako : Cilj /d/ /a/ /n/ /a/ /s/ /ji le/ ... zatvor u ustima + + tjesnac u ustima + poluotvoren prolaz + + otvoren prolaz + + + spuštena meko nepce + + titranje glasnica + + + + + Repertoar obilježja i ciljeva može biti različit, ovisno o stajalištima kojima se pristupa opisu poj edinog jezika, a isto tako za različite jezike s obzirom na njihov fonemski sastav (Jelaska, 20 1 0). Ovu ideje različitih razina i preoblikovanja reprezentacije govorne motorike na pojedinoj razini dobro su prikazale Borden i Harris ( 1 980) na prethodno prikazanom modelu govorne proizvodnje.

27

MODELI GOVORNE PROIZVODNJE

Opis obilježja ili ciljeva je spona između fonemske reprezentacije i motoričkih na­ redbi kojima se aktiviraju mišići govornog aparata. To je, ustvari, aktiviranje moto­ ričkog programa, odnosno naučenih obrazaca motoričkog ponašanja artikulacijskog sustava. Osim segmentalne razine, valja pretpostaviti da se aktivira suprasegmentalna, odnosno prozodijska razina. Akcijska teorija ili teorija dinamičkih sustava ne promatra proizvodnju govora kao serijalni proces povezanih razina, nego govorni pokret promatra kao strukturu sinergijskih odnosa pojedinih komponenata koja ima sposobnost samoregulacije i sa­ mokontrole. Takav se sinergijski odnos naziva koordinativna struktura upravo zbog mogućnosti savršene koordinacije pojedinih komponenata i kompenzacijskih meha­ nizama koji omogućuju stabilno postizanje željenog motoričkog cilja (Fowler i Sal­ tzman, 1 993). U vezi s takvim pristupom razvija se i pojam motoričke ekvivalencije koji pretpostavlja da će se i uz veliki varijabilitet pojedine motoričke komponente, tj. rada pojedinog mišića postići željeni artikulacijski rezultat zbog kompenzacijskih mehanizama cjelokupnog sustava. Fleksibilnost motoričkog sustava omogućuje mu prilagođavanje izgovora mnogostrukim i mnogobrojnim komunikacijskim uvjetima u kojima se mijenjaju zahtjevi za tempo, glasnoću, naglasak i jasnoću izgovora. Dodirne točke s akcijskom teorijom ima teorija gestovne fonologije (Browman i Goldstein, 1 992) koja povezuje fonološki i fonetski plan govora pretpostavljajući da su fonološke jedinice, fonemi u govornikovoj svijesti predstavljeni kao artikulacijske geste, tj. kao strukturirani pokreti koji imaju svoje neizostavne razlikovne komponente, i dru­ ge koje su slobodne i nisu obvezne za neku gestu. Gesta izgovora nekog fonema može se usporediti s gestama drugih pokreta, kao što je na primjer rukovanje. U gesti rukova­ nja nužni pokreti su pružanje ruke i stisak šake. U gesti izgovora suglasnika !bi nužan je pokret stvaranja zatvora približavanjem usana, podizanje mekog nepca i vibriranje glasnica. Ako se rukujemo s djetetom, to će biti drukčiji pokret i stisak šake, nego ako se rukujemo s odraslom osobom, ali će nužne komponente pokreta biti sačuvane, kao što će gesta bilabijalne okluzije za !bi biti različita u slogovima /ihi/ i /uhu/, ali će opet nužne komponente biti sačuvane. Možemo govoriti o alogestama i alofonima kao va­ rijantama realizacije gesta ili motoričkih programa u svakoj pojedinoj realizacije geste. Konekcionističke teorije, kao što je već bilo opisana, pretpostavljaju postojanje ra­ zličitih razina i na svakoj razini određeni broj jedinica koje su povezane međusobno i s jedinicama drugih razina tako da čine složenu mrežu u kojoj veze među pojedinim jedi­ nicama imaju veću ili manju težinu ili asocijativnu valentnost. Takve zamišljene, mode­ lirane mreže nazivaju se i neuralnim mrežama jer se pretpostavlja da neuroni čovjekovog živčanog sustava predstavljaju takve mreže. Izgovor se organizira adekvatnom aktivaci­ jom pojedinih čvorova. Za razliku od akcijskih teorija za koje je bilo karakteristično seri­ jalna procesiranje, za konekcionističke teorije karakteristično je paralelno procesiranje. Stevensova kvantna teorija ( 1 972, 1 983) zasniva se na činjenici da odnos između promjena u izgovornom prolazu i njihovih akustičkih rezultata pa onda i perceptivnih

28

Modeli govorne proizvodnje na razini artikulatora

razlika koje su rezultat tih promjena konfiguracije artikulacijskog prolaza nije linearan. D rugim riječima, postoje dijelovi artikulacijskog prolaza na kojima će mala promjena konfiguracije izazvati veliku akustičku i perceptivnu promjenu, kao što je, na primjer, područj e zubi i nadzubnog grebena i, s druge strane, područje u kojem velike promjene u konfiguracij i dovode do malih ili čak neprimjetnih akustičkih i perceptivnih promje­ na, kao što je, na primjer, područje mekog nepca i stražnjeg dijela leđa jezika. Takav pogled na funkcioniranje artikulacijskog prolaza zanimljiv je zbog dvije činjenice. On ukazuje, s jedne strane, na kategorijalne mehanizme funkcioniranja i govorne proi­ zvodnje i govorne percepcije i, s druge strane, na usklađenost tih dvaju aspekata govora. Posebnu skupinu teorija govorne proizvodnje predstavljaju komunikacijske teorije među kojima je važna Lindblomova teorija hipergovora i hipogovora (H i H teorija) ( 1 990). Te se teorije ne bave samom kontrolom izgovora nego promatraju na koji se način cjelokupna postava govorne proizvodnje podešava, ovisno o lingvističkim i ko­ munikacijskim uvjetima. Naime, komunikacijsko opterećenje, tj. napor da se prenese određena obavijest može se između govornika i slušatelja rasporediti na različite nači­ ne. U arhetipskom govoru idealno je da je to opterećenje raspoređeno ravnomjerno, ali su moguća i dva smjera poremećaja te ravnoteže. U jednom slučaju govornik će preuzeti veći teret pa će svoj govor oblikovati s većim naporom, jasnijom dikcijom kako bi osigurao razabirljivost svakog elementa svoje obavijesti i smanjio slušateljev napor da je primi. Takav se govor naziva hipergovorom. U drugom slučaju govornik će uložiti manji napor u oblikovanje svog iskaza, njegova će dikcija biti nepreciznija, izgubit će se jasne razlike među pojedinim elementima njegovog iskaza i slušatelj će morati uložiti veći napor da otkrije obavijest koju je govornik poslao. Takav je govor nazvan hipogovorom. Između jednog pola, tj. hipergovora, i drugog pola, tj. hipo­ govora, može se zamisliti skala vrijednosti ovih karakteristika na kojoj će govornik, ovisno o komunikacijskim, društvenim i osobnim uvjetima odabrati onu vrijednost koja odgovora pojedinoj komunikacijskoj situaciji. Fleksibilnost i adaptabilnost go­ vornih i komunikacijskih mehanizama omogućuje govorniku da odabere pravi govor­ ni varijetet. Ako razgovaramo sa strancem koji slabo poznaje naš jezik i ništa ne zna o povijesnim okolnostima u kojima je podignut neki spomenik kulture, naš će se govor priklanjati polu hipergovora. Ukoliko razgovaramo s prijateljem iz školskih dana s kojim se redovito viđamo o filmu koji smo upravo zajedno pogledali, naš će se govor priklanjati polu hipogovora. Ovo što je rečeno o govornoj proizvodnji može se pri­ mijeniti i na grafičku realizaciju jezika pa, ilustracije radi, možemo zamisliti rečenicu Ručakje ufrižideru koju je mama napisala osmogodišnjem sinu hipergrafijom : RUČAK J E U FRIŽIDERU i suprugu hipografijom :

striatum > globus palidus > talamus > korteks. Poremećaji u funkcioniranju bazalnih ganglija mogu uzrokovati različite oblike motoričkih poremećaja, a između ostalih i Parkinsonovu bolest koja se manifestira kao usporenost i rigidnost pokreta, poteškoće u započinjanju pokreta i tremor (Judaš i Kostović, 20 1 3) .

81

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

Limbički sustav

Limbički sustav je rubna kružna struktura kojom telencefalon leži na diencefalonu, tj. na njegovom talamusu. Glavni dijelovi limbičkog sustava su hipokampus, mamilarna tijela, amigdaloidne jezgre, forniks, gidus cinguli i septum. Hipokampus (morski ko­ njić) smješten je na medijalnom dijelu korteksa tako da se savija prema medijalnom dijelu temporalnog režnja. Amigdaloidna jezgra (oblika badema) smještena je u tem­ poralnom režnju ispred hipokampusa. Zatim slijede gyrus cinguli i forniks. Gyrus cin­ guli je velika vijuga na medijalnom dijelu longitudinalne pukotine koja razdvaja dvije hemisfere. Ona prolazi iznad korpusa kalozuma i obavija stražnji dio talamusa. For­ niks se proteže po gornjoj površini treće moždane komore, ide dorsalno od stražnjeg dijela hipokampusa prema naprijed i završava u septumu. Septum (zid koji razdvaja) središnja je jezgra koja je smještena na prednjem vrhu gyrusa cinguli. Funkcija lim­ bičkog sustava u govoru nije do kraja poznata, ali pretpostavlja se da je odgovoran za regulaciju emocija i da ima stanovitu ulogu u govornoj motivaciji jer neki poremećaji u limbičkom sustavu dovode do nijemosti. Međumozak (diencefalon)

Dvije glavne strukture međumozga su talamus i hipotalamus. Talamus

Skupine jezgara čine talamus (soba, odaja) koji je elipsoidnog oblika, veličine manjeg ptičjeg jaja. On je bogato povezan s dijelovima korteksa, a prima podražaje svih senzo­ ričkih modaliteta osim mirisa. U talamus se slijevaju informacije i o motorici periferi­ je. Kao glavna funkcija talamusa navodi se njegova funkcija prijenosnika senzoričkih obavijesti iz periferije prema korteksu. Međutim, talamus ima važnu ulogu i u regu­ laciji govorno-jezičnih funkcija i emocija. Unutar samog talamusa pojedine skupine jezgara čine specifične cjeline s posebnim funkcijama: anteriorni nukleus i mediodor­ salni nukleus kontroliraju emocionalna stanja, anteriorno ventralni i lateralno ventral­ ni nukleus primaju impulse iz bazalnih ganglija i malog mozga, ventralno posteriorni lateralni nukleus i ventralno posteriorni medijalni nukleus prenose tjelesne osjetilne obavijesti, medijalni genikulatni nukleus prenosi slušne obavijesti, a genikulatni late­ ralni nukleus prenosi vidne obavijesti. Hipotalamus

Za razliku od talamusa, koji je uglavnom angažiran u regulaciji somatskih, prije svega aferentnih informacija, hipotalamus (donja soba ili odaja) uglavnom upravlja različi­ tim autonomnim funkcijama organizma, kao što su hormonalna funkcija, metabolič­ ke funkcije regulacije uzimanja hrane i tekućine, seksualna funkcija, diurnalni ritmovi određeni izmjenjivanjem dana i noći. Hipotalamus je također zadužen za regulaciju emocionalnih odgovora i podešavanje ponašanja i funkcioniranja organizma u skladu

82

Središnj i živčani sustav

emo cionalnim stanjem. Kako je on smješten ispod_ talamusa i također predstavlja nakup ine jezgara, mogu se izdvoj iti tri područja: supraoptičko, tuberalno i mamilar­ no. Hip otalamus i njegova mamilarna tijela imaju važnu ulogu u memoriji jer se pret­ pos tavlja da se podaci prije nego što budu zapisani u dugoročnu memoriju obrade u h ip otalamusu i zatim vrate u korteks. 5

Srednji mozak (mesencefalon)

Srednji mozak čine dvije strukture : tectum i tegmentum Tectum

Te ctum (krov, strop) je dorsalni dio srednjeg mozga' i čine ga dva para nakupina neu­ rona koji se nazivaju kolikuli jer podsj ećaju na brežuljke. Donji kolikuli su jezgre koje su zadužene za obradu slušnih podražaja, a gornji kolikuli obraduju vidne obavijesti. Tegmentum

Tegmentum (pod) čine strukture koje su ventralno u odnosu na tectum i one pred­ stavljaju senzomotoričke putove. Mogu se izdvojiti tri vrste nakupina neurona. Jedno su neuroni koji su koncentrirani oko cerebralnog akvedukta koji spaja treću i četvrtu komoru i važne su za anestetsko djelovanje lijekova. Druge dvije strukture su crna tvar (substantia nigra) i crvena jezgra (nucleus ruber) koje su važan dio senzomotoričkog sustava. Metencefalon

Metencefalon čine dvije strukture : most (pons) i mali mozak (cerebellum) Most

Most je zadebljanje na prednjoj strani moždanog debla i čine ga jezgre neurona koje su važan dio uzlaznih i silaznih senzomotoričkih putova. Mali mozak

Na stražnjoj strani moždanog debla ispod okcipitalnog režnja smješten je mali mozak (cerebellum) koji sadrži velik broj neurona, gotovo polovinu broja neurona cijelog središnjeg živčanog sustava. Korteks malog mozga ima lisnatu strukturu. Veze malog mozga s drugim dijelovima mozga su vrlo složene tako da informacije iz drugih di­ jelova stižu u mali mozak preko donjih cerebelarnih nožica (cerebellar pendules), a mali mozak šalje informacije putem gornjih cerebelarnih nožica. Ulazne informacije u mali mozak dolaze iz kralježnične moždine, vestibularnog sustava i motoričkih dije­ lova korteksa, a informacije iz malog mozga idu iz njegovih dubinskih slojeva prema kralježničnoj moždini, talamusu i korteksu. Mali mozak je, prije svega, regulator ko­ ordinacije pokreta pa ako dođe do povreda malog mozga, pokreti se razbijaju na odvo­ jene komponente, postaju nekoordinirani, neprecizni i teško prilagodljivi zahtjevima

83

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

promjenjivih uvjeta u kojima se izvode. To se odnosi i na govornu motoriku pa govor osobe s oštećenjem malog mozga nema potrebnu glatkoću. Budući da informacije u mali mozak i to u njegove lateralne zone dolaze iz premotoričkih i asocijativnih područja korteksa, pretpostavlja se da te zone malog mozga imaju funkciju predpro­ gramiranja pokreta, a njegovi središnji dijelovi (vermis) usklađuju pokret na temelju senzomotoričkih informacija iz korreksa i kralježnične moždine. Novija istraživanja pokazuju da mali mozak nije zadužen samo za motoriku nego da ima funkciju i u memoriranju i učenju (Judaš i Kostović, 20 1 3 ; Mildner, 2003). Produljena moždina (mijelencefalon)

(

Produljena moždina (mijelencefalon) je zadebljani nastavak moždine koji se proteže od granice s njom do gornjeg dijela srednjeg mozga. Prema tome, ona prolazi i kroz metencefalon i kroz srednji mozak. Njezina je glavna struktura retikularna formacija mrežaste građe (po čemu je dobila ime), a sastoji se od stotinjak manjih j ezgara koje se protežu sredinom moždanog debla. Jedna od njezinih funkcija je pobuđivanje i aktivacija drugih dijelova središnjeg živčanog sustava. Osim toga, produžena moždina zadužena je za regulaciju sna i budnosti, pažnje, nekih bioloških refleksnih funkcija kao što su disanje i rad srca, regulacija temperature te motoričkih funkcija kao što je tonus mišića i kontrola pokreta.

Decerebracija Jedan od postupaka kojim se proučavaju funkcije pojedinih dijelova mozga je po­ stupak decerebracije kojim se kod eksperimentalnih životinja odstranjuju pojedini dijelovi mozga pa se funkcija koja je narušena pripisuje odstranjenom dijelu (Kolb i Whishaw, 1 996). Procedura i efekti decerebracije mogu se pratiti kroz šest faza ako se odstranjuje pet glavnih dijelova mozga. 1 . Normalan mozak - funkcija korteksa. Ako je mozak normalan, korreksu se, kao najrazvijenijoj strukturi, mogu pripisati funkci­ je izvođenja voljnih pokreta i radnji, kao i reagiranje na senzoričke stimuluse prema određenim kognitivnim obrascima ponašanja. Mogu se organizirati kognitivne mape i razumijevati odnosi među objektima i događaj ima. Svemu tomu može se pridru­ žiti i adekvatno emocionalno ponašanje. 2. Dekortikaliziran mozak. Ako se odstra­ ni korteks, eksperimentalna životinja može glatko izvoditi voljne pokrete i obavljati osnovne funkcije za održavanje života, kao što su uzimanje hrane i tekućine, ali samo u jednostavnom situacijskom okruženju. To se može pripisati funkciji bazalnih ganglija. 3. Diencefalički mozak. Spontano se pojavljuju voljni pokreti, ali oni nisu svrhoviti, kao i emocionalne reakcije koje nisu adekvatno usmjerene. Dobro je sačuvana termo­ regulacija. Ovakav se oblik ponašanja može pripisati talamusu i hipotalamusu. 4. Vi­ soka decerebracija. Eksperimentalna životinja reagira na jednostavne slušne i vizualne podražaje i izvodi automatizirane radnje i pokrete, kao što su ustajanje, hodanje, pe­ njanje, skakanje, ako ju se stimulira. Takve se reakcije mogu pripisati funkciji srednjeg

84

Središnji živčani sustav

mozga . 5. Niska decerebracija. Ako ju se potakne, životinja izvodi sklopove pokreta i radnj i kao što su režanje, grizenje, žvakanje, grebanje, li:i;anje. Također ima pretj erani postularni refleks u stojećem pvoložaju. Te se funkcije mogu pripisati stražnjem moz­ gu. 6. Kralježnična moždina. Zivotinja refleksno reagira na pojedine podražaj e koji izazivaju protezanje, skupljanje, grebanje, otresanje i sl.. Ti se refleksi mogu pripisati funkciji kralježnične moždine.

Kra lježn ična možd i na Kralj ežnična moždina (medullae spinalis) dio j e središnjeg živčanog sustava. Smješte­ na je u kralježnici, dobro zaštićena kralj ešcima i kada se kralježnica savija. Kralježnič­ na moždina nastavlja se na mozak tako da proširena kralježnična moždina (medullae oblongata) kontinuirano prelazi u kralježničnu moždinu koja izlazi kroz veliki otvor u lubanji (foramen magnum) pa se on ili gornji rub prvog vertebralnog (vratnog) kra­ lješka mogu smatrati početkom kralježnične moždine. Ona se proteže kroz kraljež­ nični kanal do donjeg ruba prvog lumbalnog kralješka, tako da je preostali dio kra­ lježničnog kanala ispunjen živcima koji koso izlaze iz kralježnice, a gotovo okomito u njezinom krajnj em donjem dijelu. To je zbog toga što u embrionalnom razvoju u početku kralježnična moždina ispunjava cijelu dužinu kralježničnog kanala, a zatim se ona skraćuje pa je završetak kralježničnog kanala ispunjen živcima. U fetalnom razvo­ ju živci izlaze iz kralježnice pod pravim kutom u cijeloj njezinoj duljini. Kralježnična moždina odraslog muškarca je dugačka oko 42 cm, a promjer joj je oko 13 mm ili de­ bljine malog prsta na ruci. S obzirom na segmentalnu građu kralj ežnice i kralježnična moždina ima 30 segmenata i to 8 vratnih (cervikalnih), 12 torakalnih, 5 lumbanih i 5 sakralnih. Iz svakog segmenta kralježnične moždine izlazi po 2 para živaca (lij evi i desni te motorički i senzorički), dakle ukupno 3 1 par senzoričkih živaca (lijevi i desni) i 31 par motoričkih (lij evi i desni) , povezujući poj edine dijelove tijela senzoričkim i motoričkim živcima s kralježničnom moždinom i preko nje s mozgom. Već smo rekli da živčani sustav u filogenetskom i u ontogenetskom razvoju prolazi kroz nekoliko stadija. Valja naglasiti da se njegova početna organizacija kao neuralne cijevi može slijediti i u kasnijim fazama razvoja. Dvij e su karakteristike te organiza­ cije važne : njezina segmentalna struktura tako da je svaki segment predstavljao zao­ kruženu jedinicu koja je imala svoju motoričku i senzoričku komponentu te raspored senzoričkih elemenata s dorsalne strane, a motoričkih elemenata s ventralne strane. Iako je svaka jedinica bila relativno samostalna, postojale su i veze među poj edinim se­ gmentima i time koordinacija njihovog rada. I čovjekova kralježnica ima segmentalnu organizaciju jer iz svakog kralježničnog segmenta izlaze parovi živaca koji upravljaju određenim segmentima tijela koji se nazivaju dermatome. Druga je karakteristika ži­ vaca koji povezuju dijelove tijela s kralježničnom moždinom da iz ventralnog (pred­ njeg, anteriornog) dijela kralježnične moždine izlaze motorički živci koji prenose im­ pulse prema organima, a u stra_žnji (dorsalni, posteriorni) dio ulaze senzorički živci

85

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

koji iz perifernih organa prenose podražaje u kralježničnu moždinu. Tu je činjenicu 1 8 1 1 . otkrio engleski anatom Charles Bell na temelju pokusa na zečevima, a potvrdio francuski fiziolog Francois Magedine kada je 1 8 22. psima presjekao ventralne rogove kralježnične moždine te su oni imali motoričke smetnje, a kada je presjekao dorsalne, imali su senzoričke smetnje. Danas prihvaćeno stajalište da dorsalni dio kralježnične moždine upravlja senzorikom, a ventralni motorikom naziva se Bell-Magedineovim zakonom (Kolb i Whishaw, 1 996) . Lurija je tu zakonitost protegnuo i na mozak pa je frontalni, prednji režanj proglasio motoričkom jedinicom, a ostala tri stražnja režnja senzoričkom. Ako se napravi transverzalni presjek kralježnične moždine, u sredini se vidi siva površina u obliku slova H, a prema rubovima je bijela površina. Sivi dio kralježnične moždine je građen uglavnom od tijela neurona, a bijeli dio od aksona koji su presvuče­ ni mijelinom koji im daje bjelkastu boju. Kroz sredinu kralježnične moždine prolazi središnji kanal ispunjen likvorom. Krakovi slova H zovu se rogovi tako da čine dva para rogova: stražnje ili dorsalne i prednje ili ventralne. Živci koji povezuju kraljež­ ničnu moždinu s mišićima ili unutarnjim organima nazivaju se spinalni ili moždinski živci. Oni se prije spoja s kralježničnom moždinom dijele tako da se dorsalni krak spaja s gornjim rogovima i predstavlja senzoričku granu živca, a donji se krak spaja s ventralnim rogovima i predstavlja motoričku granu živca. Spoj živca s rogovima kra­ lježnične moždine ostvaruje se preko stražnjeg (dorsalnog) i prednjeg (ventralnog) korijena. Aferentni neuroni uz kralježničnu moždinu u dorsalnom dijelu, bilo da su somatski ili autonomni, čine spinalni ganglij . Eferentni aksoni koji se spajaju s pred­ njim rogovima, ako su somatski, neposredno inerviraju mišiće, a ako su autonomni ne inerviraju unutarnje organe direktno, nego tako da impulse prenose preko ganglija. Kralježnična moždina nije samo prijenosnik impulsa iz mozga prema periferiji ili s periferije u mozak. Neki oblici ponašanja kao što su refleksi pod kontrolom su kraljež­ nične moždine. Pojedini su organi opskrbljeni različitim vrstama receptora, specijali­ ziranim za prijenos pojedinih osjeta kao što su bol, pritisak, dodir, toplina, kontrak­ cije mišića, položaj zglobova i sl. Svaki od tih osjeta ima svoj živčani osjetilni put do kralježnične moždine te se stimulusi koji poj edinim putom dolaze preko ventralnih rogova prenose do određenog neurona koji aktivira motorički neuron te se eferentne naredbe prenose perifernim organima. Aferentni će stimulusi aktivirati cijeli niz inter­ neurona i motoričkih neurona različitih mišića te će konačna reakcija biti koordinira­ na i usklađena reakcija cjelokupnog organizma. Naime, podražaj koji je stigao iz desne strane tijela, na primjer, o udarcu koji je poremetio našu ravnotežu, prenosi se i na suprotnu stranu kralježnične moždine tako da i mišići s te strane reagiraju na udarac i sudjeluju u ponovnom uspostavljanju ravnoteže. Ovakva istodobna i odvojena obrada različitih aspekata obavijesti naziva se paralelnim procesiranjem i ona ne mora biti samo karakteristika funkcioniranja kralježnične moždine, nego se može protegnuti i na razinu mozga. Međutim, u nekom trenutku obrade tih odvojenih senzoričkih

86

Periferni živčani sustav

modal iteta dolazi do njihove integracije i interpretacije u konačnom jedinstvenom perceptu što se može dogoditi u nekom interneuronu u kralježničnoj moždini ili u asocijativnim područjima mozga.

PERIFERNI ŽIVČANI SUSTAV Periferni s e živčani sustav može podijeliti u dva dijela, ovisno o tome povezuju l i se živci s moždanim ili kralježničnim dijelom centralnog živčanog 'sustava, tj. izlaze li iz lubanje (moždani ili kranijalni) ili iz kralježnice (kralježnični ili spinalni). Valja ukazati na ekonomičnost organizacije perifernog živčanog sustava jer pojedini živci upravljaju dijelovima tijela koji su u blizini njihovog izvorišta u središnjem živčanom sustavu tako da se štedi na duljini živaca. Moždani živci upravljaju dijelovima tijela na glavi, vratu, ramenom pojasu i toraksu i abdomenu, a kralježnični ovisno tome koliko je neki dio tijela blizu njihovom izlazu iz kralježnice.

Možda n i živci Dvanaest je pari moždanih živaca (Tablica 4) . Oni polaze od neuronskih jezgara u osnovici mozga i kroz otvore u lubanji idu prema periferiji te inerviraju određene mi­ šiće ako su eferentni, dok aferentni živci idu od receptora na periferiji, ulaze u luba­ nju do neuronskih jezgara u osnovici lubanje odakle se prenose preko talamusa u više senzomotorne centre. Neki živci mogu imati obje funkcije, i senzoričku i motoričku. Ekonomičnost i funkcionalnost organizacije moždanih živaca, osim blizine organa s kojima su povezani i mozga, sadržana je i u tomu što oni pokrivaju vrlo složene moto­ ričke i senzoričke funkcije te imaju mnogo ogranaka, što je ekonomičnije organizirati na manjim udaljenostima. Za govor je važno sedam pari kranijalnih živaca: peti te od sedmog do dvanaestog živca (Kent, 1 997) . Trigeminus (5) je motorički živac koji upravlja funkcijom žva­ kanj a i ujedno je senzorički za lice i prednje dijelove glave. Facijalis (7) je motorički živac za mišiće lica pa u govoru upravlja mimikom, a njegov aferentni dio prima osjete okusa iz prednjeg dijela jezika. Vestibulocochlearis (8) ima dva senzorička dijela, ve­ stibularni za osjet ravnoteže i slušni za osjet sluha. U novije se vrijeme otkriva da on ima ne samo senzoričku, nego i motoričku funkciju. Glossopharyngeus (9) upravlja motorikom farinksa te je važan za gutanje, a njegov senzorički dio prenosi osjet oku­ sa sa stražnje trećine jezika. Vagus ( 1 0) upravlja motorikom laringalnih i faringalnih intrinzičkih mišića. On je i eferentan i aferentan živac za torakalni i abdominalni dio utrobe. Također je senzorički okusni mišić epiglotisa. Accesorius ( 1 1 ) je motorički živac za mišiće vrata i ramenog pojasa, a za govor je važan jer inervira mišiće mekog nepca. Hypoglossus ( 1 2) je najvažniji mišić za regulaciju izgovora jer upravlja unutar­ njim i vanjskim mišićima jezika i aferentnim putem kontrolira njihov rad.

87

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA Tabl ica 4. Funkcije možd a n i h živaca {prema Pinel, 2002).

Ime

Broj 2

N. olfactorius N. opticus

3

N. oculomotor_i u s

4

N. trochlearis

s

N. trigem i n u s

6

N. a bd ucens

7

N. facialis

1

8 9

N . vestibu lococh learis N . g l ossopharyngeus

10

N. vag us

11

N.accessorius

12

N. hypog lossus

Opća funkcija

Specifična funkcija

Senzorički Senzorički Moto rički

Nj u h Vid Pokretanje očiju i sužavanje zjenice

Senzorički Motorički

Aferentni impulsi iz nekih očni h m išića Pokretanje očij u

Senzorički Senzorički

Aferentni impulsi iz neki h očn i h mišića Osjeti iz područja lica

Motorički Motorički

Žvakanje Pokretanje očij u

Senzorički Senzorički

Aferentni impulsi iz neki h očn i h mi šića Okus iz prednje 2/3 jezika

Motorički

Senzorički

Pokreti m i m i č n i h mišića, l u čenje suza, l u čenje s l ine, vasod i latacija Sluh; aferentni i m p u l s i iz vesti bularnog apara-

Senzorički

ta u u n utrašnjem u h u Okus sa stražnje trećine jezika

Moto rički Senzorički

Lučenje sli ne, g utanje Osjeti iz prs n i h i trbušnih organa

Motorički Motorički

Kontrola prs n i h i trbuš n i h organa i m išića grla Pokreti vrata, ra mena i glave

Senzorički Motorički

Aferentni impuls i iz m išića vrata Pokreti jezi ka

Senzorički

Aferentni ipulsi iz mi šića jezika

Spina l n i živci U opisu kralježnične moždine već smo mnogo toga rekli i o kralj ežničnim ili spinal­ nim živcima. Kralježnična je moždina putem 3 1 para motoričkih i senzoričkih živaca povezana s isto toliko dermasoma, dakle dijelova tijela koje kontrolira. Neurolozi na temelju ponašanja dijelova tijela mogu zaključivati o mjestu i vrsti oštećenja kraljež­ nične moždine. Osobe kod kojih je kralježnična moždina presječena tako da ne mogu koristiti noge nazivaju se paraplegičarima, a ako je to oštećenje u gornjem dijelu kra­ lježnične moždine te osobe ne mogu koristiti ni ruke i nazivaju se kvadriplegičarima.

NEURON Na pitanje kako živci prenose impulse do mišića tijekom vremena odgovaralo se na različite načine, ali mogu se izdvojiti dvije osnovne hipoteze (Kolb i Whishaw, 1 996) . Prva, naivna prema kojoj su živci šuplje cjevčice kroz koje mozak šalje plinove ili

88

Neuron

tekućine koji pokreću mišiće pa se stoga ona može nazvati hidrauličkom hipotezom. Tu je hipotezu prihvatio i Descartes ( 1 596- 1 650) smatrajući da se iz moždanih komo­ ra fluid kroz živce šalje do mišića i dovodi do njihovih kontrakcija. Druga je hipoteza suvremena i ona pretpostavlja da kroz živce protječu električni potencijali koji inervi­ raju mišiće i ona se može nazvati dinamičkom električnom hipotezom. Prvi korak u tom smjeru je napravio Isaak Newton koji je 17 17. godine ustvrdio da živci nisu šuplje cij evi nego da su čvrsta tvar kroz koju se do mišića mogu širiti vibracije koje ih onda pokreću. Zatim je valjalo prihvatiti spoznaju da živci mogu prqvoditi elektricitet što je pokazao Luigi Galvani ( 1 737- 1798) na primjeru električnog inerviranja živaca kod žaba koje je dovodilo do kontrakcije mišića. Konačno u 1 9. stoljeću su postavljene još dvije postavke o karakter u električne inervacije. Prvo, da električna struja ne putuje kroz živac, nego da se uspostavlja valovito kretanje potencijala u samom živcu (Pflu­ ger, 1 8 59) i drugo, da je membrana neurona polarizirana i da se akcijski potencijal stvara depolarizacijom membrane (Bernstein, 1 886). Nadalje, postavilo se pitanje kakva je struktura živčanog sustava. Naime, budući da mozak izgleda kao hladetinasta amorfna masa, o njegovoj se građi nije posebno raz­ mišljala. Tek kada je Anton van Leeuwenhoek ( 1 632- 1 723) otkrio mikroskop, omo­ gućen je pogled na anatomsku strukturu živčanog sustava. Međutim, iako je ustanovio da živci nisu šuplje cijevi i opisao ih je kao niti koje su mogle biti presvučene mijeli­ nom, a opisao je i nakupine koje je nazvao „globulima" teško je vjerovati da je svojim primitivnim mikroskopom otkrio tijela neurona, već su to možda bile nakupine masti ili artefakti nesavršenog instrumenta. Tek kada je otkriven akromatski mikroskop G. Ehrenberg je 1 836. opisao živčanu stanicu u mozgu. Nakon što su otkrivene tehnike kojima se uspijevalo odrezati tanke slojeve moždanog tkiva i načini selektivnog bo­ jenja pojedinih stanica i njihovih dijelova, omogućen je potpuniji uvid u građu neu­ rona. Naime, gustoća neurona i isprepletenost njihovih izdanaka čine sliku potpuno nepreglednom pa je zato potrebno selektivno bojiti pojedine dijelove i zatim takve parcijalne slike spajati u cjeloviti prikaz neurona. Camillo Golgi je 70-tih godina 1 9. stoljeća slučajno otkrio da izlaganjem živčanog tkiva kalijevu dikromatu i srebrnom nitratu srebrni nitrat ulazi u pojedine neurone u rezu živčanog tkiva i boji ih crno tako da se dobivaju siluete neurona. Po njemu metoda je nazvana Golgijeva metoda. Tom se metodom ne može ništa saznati o gra­ đi dijelova neurona niti o njihovoj gustoći jer su obojeni samo neki neuroni u rezu tkiva. Nisslova metoda (po Franzu Nisslu) omogućuje bojenje svih tijela neurona u nekom rezu pa se njihovim prikazom kao zasebnih točkica i njihovim prebrojavanjem može procijeniti gustoća neurona u nekom rezu. Elektronski mikroskop omogućuje znatno veća povećanja od običnog svjetlosnog mikroskopa kod kojeg je maksimalno moguće povećanje do 1 500 puta. Zato se elektronskim mikroskopom mogu prikazati najsitniji detalji građe neurona. I ovdje se tanki rezovi živčanog tkiva premažu nekom tvari koja upija elektrone, a budući da pojedini dijelovi neurona imaju različiti stupanj

89

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

apsorpcije, kada se zraka elektrona propusti kroz živčano tkivo na fotografski film, do­ bije se tzv. elektronski mikrograf na kojem se vidi veoma detaljna slika živčane stanice. Da bi se saznalo nešto o aksonima smišljene su metode bojenja mijelina koji obavija aksonski izdanak. To je relativno gruba metoda i ona prikazuje kako je raspoređena ukupna mijelinska masa, ali ostaju sakriveni podaci o nemijeliziranim aksonima, o tome gdje neki akson počinje, a gdje završava jer su njegovi počeci i završeci također nemijelizirani i konačno, budući da se slike isprepletenih aksona slijevaju u jednu, ne može se pratiti put nekog aksona. Zato su otkrivene neuroanatomske tehnike praće­ nja aksona. Akson se oboji ili na svom početku ili na završetku. Nakon nekoliko dana, kada se boja proširila duž aksona, naprave se rezovi moždanog tkiva i može se vidjeti do koje točke se boja proširila, što je ujedno tijek tog aksonskog izdanka. Razlikuju se dvije tehnike neuroanatomskog praćenja; anterogradna (unaprijed) kada se akson prati od staničnog tijela do njegove ciljne točke i retrogradna (unatrag) kada se prati aksonski izdanak od neke točke do tijela neurona (Pinel, 2002). Treće pitanje vezano uz neuronsku strukturu mozga bilo je postavljeno u vidu dvi­ ju hipoteza. Hipotezu o mozgu kao mreži dendrita zastupao je J. von Gerlach dok je Golgi smatrao da j e mozak zapravo aksonska mreža. I jedno i drugo stajalište podrža­ valo je holistički pogled na mozak kao jedinstveni mehanizam u kojem se promjene u j ednom dijelu putem mreže odražavaju i u svim drugim dijelovima mozga. Druga je hipoteza gledala na mozak kao na strukturu sastavljenu od zasebnih nezavisnih jedini­ ca, funkcionalno samostalnih, i nju je zastupao Santiago Ram6n Cajal ( 1 852- 1 934). Ta je hipoteza podržavala lokalističko gledanje na funkcioniranje mozga jer se po­ kazalo da su neuroni međusobno odvojeni pukotinama i da se te pukotine između aksonskih završetaka i dendrita premošćuju prenošenjem kemijskih tvari s jednog na drugi neuron. Tako je pokazano da neuroni imaju stanoviti stupanj funkcional­ ne samostalnosti pa se lokalistička stajališta o funkcioniranju mozga mogu braniti i na razini neurona. Takav je pogled nazvan neuronskom hipotezom i on je u osnovi današnjeg gledanja na funkcioniranje mozga jer se može pretpostaviti da se istovreme­ nim aktiviranjem skupina neurona stvaraju manje umrežene strukturalne cjeline koje predstavljaju i funkcionalno jedinstvo. Živčani je sustav iznimno složen. Kao i svaki drugi sustav u ljudskom organizmu, on je građen od osnovnih jedinica, stanica koje se u živčanom sustavu zovu neuroni. Složenost živčanog sustava proizlazi iz činjenice da je on građen od velikog broja viso­ kospecijaliziranih neurona koji međusobno uspostavljaju veliki broj veza. Procjenjuje se da u živčanom sustavu ima između 1 0 do 1 00 bilijuna neurona i da svaki od njih uspostavlja između 1 000 do 1 00.000 tisuća veza s drugim neuronima. Osim među­ sobnih veza, neuroni se povezuju s mišićima i senzoričkim perifernim receptorima kao i sa žlijezdama endokrinog sustava. Budući da se neuroni mogu smatrati jedinicama koje obrađuju obavijesti, mreža kojom su međusobno povezani ili kojom su povezani s drugim organima je, ustvari, komunikacijska mreža kojom se prenose obavijesti pa se

90

Neuron

može reći da je ljudsko ponašanje ono koje je vidljivo kao i ono sakriveno, regulirano funkcio niranjem našeg živčanog sustava. Dakako, i endokrini sustav je važan u uprav­ ljanj u o sobito unutarnjim biološkim funkcijama organizma pa iako se živčani sustav i endokrini sustav smatraju odvojenim mehanizmima, oni su funkcionalno veoma po­ vezan i i međuzavisni. Velik broj neurona uvjetuje veličifiu ukupne mase čovjekovog živčanog sustava. Tako je masa mozga kao glavnog dijela živčanog sustava u odrasle osobe prosječno 1 360 grama dok govedo prosječne težine oko 800 kilograma ima masu mozga manju od pola kilograma. Prednost čovjeka u odnosu na druge životinje izražava se odnosom mase mozga i ukupne tjelesne mase, tzv. kvocijentom encefaliza­ cije (Kolb i Whishaw, 1 996) (Tablica 5). Tabl ica 5. Kvocijent encefa l izacije nekih životi nja i čovjeka.

Vrsta

Volumen mozga (mi)

Kvocijent encefalizacije

štakor

2,3

0,40

mačka

25,3

1 ,0 1

rhesus maj m u n

1 06,4

2,09

čim panza

440,0

2,48

1 3 50,0

6,30

čovjek

Još jedan podatak ukazuje na efikasnost funkcioniranja ljudskog mozga. Gustoća neu­ rona u mozgu štakora veća je nego kod čovjeka, međutim broj veza koje uspostavljaju neuroni kod čovjeka je neusporedivo veći. To ukazuje na važnost funkcionalne orga­ nizacije živčanog sustava (Pinel, 2002) . Važna je karakteristika živčanog sustava da nas je priroda obdarila obiljem neuro­ na i razvojna je karakteristika živčanog sustava bitna za razvoj i formiranje odraslog mozga neprekidno odumiranje pojedinih neurona. Taj proces započinje prije rođenja i nastavlja se kroz cijeli život. Procjenjuje se da svakodnevno odumre oko 1 000 neu­ rona. U normalnim okolnostima to ne osjećamo jer preživljavaju oni neuroni koji su funkcionalno važni. Jedna od karakteristika neurona je da se oni ne mogu regenerirati. Izuzetak od tog pravila su, na primjer, olfaktorni neuroni i periferni motorički i senzorički neuroni. Nemogućnost regeneracije neurona je činjenica koju valja uzeti u obzir u slučajevi­ ma kada neuroni ostaju bez hrane zbog manjka kisika i kada njihovim odumiranjem mogu nastupiti trajne i neizlječive posljedice. Osim neurona u živčanom sustavu postoje dvije vrste potpornih stanica: glija sta­ nice i satelitske stanice. Glija stanice su potporne stanice središnjeg živčanog sustava, a satelitske stanice perifernoga. Zadaća je potpornih stanica stvoriti čvrstu matricu koja omogućuje formiranje neuronskih nizova i, osim toga, pružiti podršku neuroni­ ma u metaboličkim procesima prijenosom hranjivih tvari iz krvi i preuzimanjem ot­ padnih tvari. S obzirom na njihovu funkciju, postoje različite vrste potpornih stanica.

91

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

Astroglija stanice (astrociti) koje svojim izdancima pokrivaju krvne žile u mozgu i u tijela neurona prenose kemijske tvari iz krvi. Oligodendroglija (oligodendrociti) u središnjem živčanom sustavu i Schwanove stanice u perifernom svojim izdancima prekrivaju aksone i tako ih obavijaju masnom mijelinskom tvari, što omogućuje ubr­ zavanje prijenosa živčanih impulsa. Razlika između ovih dviju vrsta stanica u tome je što Schwanove stanice, koje su satelitske stanice, mogu regenerirati oštećene živce u perifernom sustavu dok oligodendroglija stanice to svojstvo nemaju pa se neuroni u središnjem živčanom sustavu nakon oštećenja ne mogu regenerirati. Tri su glavna dijela neurona: dendriti, izdanci koji dovode živčani impuls do tijela neurona, tijelo neurona koje prima impuls, obraduje ga i na njega reagira, i akson, izdanak koji prenosi reakciju tijela neurona prema drugim neuronima, mišićima ili žlijezdama (Judaš i Kostović, 20 1 3 ; Kolb i Whishaw, 1 996; Pinel, 2002) (Slika 14). Tijelo neurona (soma) je ispunjeno citoplazmom i obavijeno staničnom mem­ branom. Stanična membrana građena je od dva sloja masnih stanica lipida te je time izolator između unutrašnjosti tijela neurona i okoline, ali ima kanale koji omogućuju protok iona i promjenu električnog potencijala. Ona je također propusna za hormone i na noj se nalaze izdanći i brežuljci na koje se hvataju dendriti i aksoni. Unutar mem­ brane u tijelu neurona odvijaju se metabolički procesi u kojima se proizvode i prenose proteini i enzimi koji omogućuju prijenos kemijskih supstanci kroz dendrite i aksone. U tijelu neurona nalazi se njegova jezgra (nukleus) u kojoj su kromosomi građeni od deoksiribonukleinske kiseline koji zajedno s nekim proteinima čine genetski materijal neurona koji kontrolira rast i razvoj neurona za vrijeme njegovog sazrijevanja i kasnije održava njegovu osnovnu funkciju. Endoplazmatski retikulum sustav je mrežasto nabranih membrana u staničnom tijelu koje mogu biti hrapave, ako sadrže ribosome i važne su za sintezu proteina, ili glatke, ako ne sadrže ribosome i važne su za proizvod­ nju masti. Ribosomi se nalaze u endoplazmi i čine strukture važne za proizvodnju proteina. Lisomi su organeli u obliku vrećica koji proizvode enzime važne u razgrad­ nji tvari koje nastaju u samom tijelu stanice ili ulaze u stanicu iz okoline. Mitohondri­ ji su mjesta na kojima se proizvodi energija potrebna za stanične procese. Živčani se sustav hrani glukozom koju iz krvi preuzimaju mitohondriji i pretvaraju je u energiju. Budući da mozak nema mogućnosti stvaranja zaliha glukoze, on mora neprekidno biti hranjen, a ako to izostane neuroni vrlo brzo odumiru. Mikrotubule su cjevčice koje omogućavaju transport tvari u neuronu u oba smjera, i od tijela neurona prema njegovim izdancima, i, obrnuto, iz udaljenih dij elova neurona prema njegovom tijelu. Neki proteini putuju brzinom od 1 mm na dan dok drugi mogu prevaliti 1 00 pa i više milimetara dnevno.

92

Neuron

Li s o m i

M i t o h o n d rij

f, i j. ---------- Sta n i č n a m e m b ra n a - ---- - ----- -- J e zg ra

H rapav i e n d o p l az mats k i ret i k u l u m

R i bo s o m i

--- -

-------- K r o m o s o m i

· --- --- - ·

Slika 1 4. Pri kaz neurona i njegovih g lavni h dijelova (prema Kol b i Whishaw 1 996).

Dendriti su izdanci iz tijela neurona koji primaju podražaje od drugih neurona i pre­

nose ih na tijelo. Broj dendrita je različit za različite neurone, tako da ih neki neuroni imaju tek nekoliko, a drugi i više od dvadesetak. Varira i njihova dužina pa su neki dugi tek nekoliko mikrona, a drugi nekoliko milimetara. Aksoni su izdanci koji počinju na aksonskom brežuljku tijela neurona i preno­ se impuls prema drugim neuronima. Svaki neuron ima samo jedan akson koji može

93

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

imati kolateralna grananja. Aksoni mogu biti dužine od nekoliko mikrona do više od jednog metra. Aksoni su obično presvučeni mijelinskom ovojnicom koja je izolator između unutrašnjosti aksona i njegove okoline i koja omogućuje povećanje brzine prijenosa nervnog impulsa. Budući da mijelinska ovojnica nije kontinuirana, prekidi među njezinim segmentima zovu se Ranvierovi prstenovi. Akson završava završnim čvorićima na krajevima aksonskog grananja preko kojih se u sinapsu otpuštaju kemij­ ske tvari te se tako nervni impuls prenosi na dendrite drugog neurona, tijelo drugog neurona ili na mišiće ili druge organe na kojima akson završava. S obzirom na građu i prema tome kakav je odnos izdanaka i tijela neurona, oni mogu biti monopolarni kada iz tijela neurona izlazi jedan izdanak, bipolarni kada izlaze dva izdanka i multipolarni kada iz tijela neurona izlazi više od dva izdanka. Nji­ hova je zadaća prijenos živčanih impulsa i oni su stanice perifernog živčanog sustava. Posebna su skupina interneuroni, koji ili nemaju izdanaka ili su izdanci vrlo kratki. Takvi neuroni pripadaju središnjem živčanom sustavu (mozgu i kralježničnoj moždi­ ni) i njihova je zadaća obrada primljenih impulsa od drugih neurona. Već je rečeno da su neuroni međusobno povezani mnogostrukim vezama i zato pojedinim oblicima čovjekovog ponašanja upravlja velik broj neurona. Komunikacija među neuronima ostvaruje se tako da neuroni međusobno razmjenjuju bioelektrič­ ne impulse. Prijenos impulsa jednog neurona na drugi događa se na sinapsama preko kojih se impuls s aksona predsinaptičkog neurona prenosi na dendrit ili tijelo postsi­ naptičkog neurona. U završecima predsinaptičkog aksona, u sinaptičkim mjehurići­ ma, nalaze se tvari, koje se nazivaju neurotransmiterima, koje su regulatori prijenosa impulsa s jednog na drugi neuron. Naime, pri prijenosu impulsa neurotransmiteri se luče u sinaptičku pukotinu i premošćuju je te tako omogućuju preskakanje impulsa s jednog na drugi neuron, ako je njihova funkcija ekscitacijska. Međutim, druga vrsta neurotransmitera može imati inhibicijsku funkciju te oni sprječavaju prijenos impulsa preko sinaptičke pukotine s predsinaptičkog na postsinaptički neuron. Receptori na dendritima postsinaptičkog neurona prepoznaju neurotransmitere u sinaptičkoj pu­ kotini te ako su oni ekscitacijski, otvorit će „prolaze" i impuls će preskočiti s jednog neurona na drugi. Isto tako, ako su izlučeni neurotransmiteri inhibicijski, receptori postsinaptičkog dendrita zatvorit će „prolaze" i živčani će impuls biti zaustavljen i neće pobuditi postsinaptički neuron. Prijenos impulsa u živčanom sustavu regulira čak stotinjak neurotransmitera. Neki od njih imaju relativno jednostavno ekscita­ cijsko ili inhibicijsko djelovanje i važni su za životne funkcije čovjekovog organizma dok su drugi sporijeg i složenijeg djelovanja, obično u kombinaciji s osnovnim neu­ rotransmiterima pa se nazivaju neuromodulatorima jer moduliraju živčanu aktivnost. Njihovo je neadekvatno djelovanje razlog pojavljivanja nekih psihičkih poremećaja kao što su shizofrenija ili depresija ili neuroloških poremećaja kao što je Parkinsonova bolest. Obje vrste ovih poremećaja mogu utjecati i na govor (]udaš i Kostović, 20 1 3 ).

94

Neuron

Kako nastaju živčani impulsi koji se preko sinapsa prenose na drugi neuron ? Od­ govori se nalaze u svakoj knjizi koja se bavi temeljnim pitanjima neuroznanosti (Kent, 1 997; Kolb i Whishaw, 1 996; Purves i sur., 2004; Judaš i Kostović, 20 1 3). Da bi po­ tekla električna struja, mora postojati razlika u stupnju električnog naboja između dva p otencijala spojena nekim vodičem. U običnoj električnoj b,ateriji razlika između njezinog pozitivnog i negativnog pola iznosi I . S volta. Ta se razlika postiže tako da na jednom polu postoji višak pozitivnih, a na drugom polu višak negativnih iona, tj. atoma i molekula, koji imaju svoj električni potencijal. Dakle, i u neuronu se moraju stvoriti uvjeti polarizacije, tj. razlike u električnom potencijalu da bi se pokrenuli ioni i p roizveli električni impuls. Ta se razlika u električnom potencijalu u neuronu ostva­ ruje između unutrašnjosti neurona (intracelularni prostor) i njegove vanjske okoline (ekstracelularni prostor) . Atomi natrija i kalija pozitivni su ioni, a atomi klora nega­ tivni su. U stanju mirovanja unutrašnjost neurona ima višak negativnih iona u odnosu na vanjsku okolinu neurona te je za 70 mV negativnija od okoline. Međutim, mem­ brana neurona koja odvaja unutrašnjost neurona od njegove okoline izolator je koji ne dopušta da poteče električna struja i da se razlika u potencijalima izjednači. Osim razlike u potencijalima između unutrašnjosti neurona i njegove okoline, postoji razli­ ka i u broju pozitivnih iona. Unutrašnjost neurona deset je puta bogatija ionima kalija od okoline, a okolina je bogatija ionima natrija. Dakle, razlika u potencijalu u stanju mirovanja održava se tzv. natrijskokalijskom pumpom, tj. kanalima na membrani koji propuštaju ione natrija da uđu u neuron i ione kalija da iz neurona izađu u međusta­ nični prostor. Tim stalnim kolanjem iona natrija i kalija mirujuća membrana održava konstantni potencijal od -70 mV. Izolacijsko svojstvo membrane može se promijeniti tako da se promijeni njezina propusnost. To će se dogoditi kada je neuron pobuđen na aktivnost, dakle kada neuron ispaljuje svoj impuls. Tada se povećava propusnost natrijskih kanala i pozitivni ioni natrija ulaze u neuron tako da unutrašnost neurona postaje pozitivna i njezin se potencijal mijenja tako da od -70 mV u mirovanju postaje pozitivan i iznosi +SO mV. Taj se proces naziva depolarizacija. Odmah nakon toga otvaraju se kalijski kanali i pozitivni ioni kalija izlaze u međustanični prostor te time započinje vraćanj e neurona u stanje mirovanja jer se u sljedećem trenutku ioni natrija vraćaju u međustanični prostor, a ioni kalija u neuron te se uspostavlja polarizacija, karakteristična za stanje mirovanja, kada je potencijal unutrašnosti neurona -70 mV. Cijeli se proces depolarizacije dogodi u vremenu od 1 ms, a vraćanje u stabilno stanje mirovanja u vremenu od par milisekunda (Pinel, 2002) . Na membrani neurona posto­ je milijuni natrijskokalijskih pumpi i ako se zamisli da impuls teče aksonom, onda se te pumpe uključuju jedna za drugom te se tako prenosi impuls do sljedećeg neurona. Proces depolarizacije se kao val širi uzduž neurona. Brzina njegovog prijenosa varira i može se kretati od 1 do 1 00 m/s, a ovisit će o debljini živca i stupnju mijelinizacije. Deblji živci i oni koji su bolje mijelinizirani provodit će impulse brže, a tanki i ne­ mijelizirani živci sporije. Brzina od 1 00 m/s izmjerena je kod mačaka, međutim kod

95

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

čovjeka je maksimalna brzina živčanog impulsa 60 mi s. Živčani se impuls može širiti tako da se proces depolarizacije događa samo na Ranvijerovim čvorovima na kojim a nema mijelinizacije te tako impuls preskače mijelinizirane dijelove živca čime se po­ većava brzina širenja impulsa. Valja istaknuti još jednu karakteristiku funkcioniranja neurona. Naime, neuroni se aktiviraju po principu sve ili ništa. Ekscitacija neurona mora doseći određeni prag osjetljivosti da bi neuron reagirao i njegova će reakcija biti uvijek ista, bez obzira na intenzitet ekscitacije. Procesi stvaranja i prijenosa živčanog impulsa ilustrirani su slikama (Slike 1 5, 1 6, 1 7, 1 8) . - +

+ - + - + - + - + - + - + - + - + + + + + + - + - + - + + - - - + + - + + -- + + + + - + - + _- + - + - + -_ + - + - +

+

+

-+

-

-

++

-

-·

+

-

+

·-

+

-

+

+

-- +

-

+ -

+

-

+ ·-· + - + - -·· + - + - +

+

+

+

-

+ - - +

-

+ -- + -

+ ·- + - + + - + - + + -· + -- + ·

- + -- + -

- +- - + - + +

+ - + ·- + - + + + ; ; + +

-·

+

-

+

-

+

-

+

·-

+

-

+

+ + + + + -

+

+ -

+

+

+

+

+ - +

+ - + -- + + - + -·

-

+ - + - + -· + ·- + - + - + - + - + - + -- +

S l i ka 1 S. Raspored iona u živča noj stanici i njezinoj oko l i n i u stanju m i rovanja (prema Kol b i Whishaw, 1 996). o >

.s

c: o a. "' z

Potencij a l m i ruj uće membrane

-70

____________________

/__

____________________________________

Vrijeme (ms)

Na•-K• p u m pa + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + +

S l i ka 1 6. Električni potencijal neurona u stanju m i rova nja (prema Kol b i Whishaw, 1 996).

96

Neuron

.�

40

>

,,,,-

o

.s

Depola rizacija

�

c: o c.

"'

z

-50 -70

Stupnjevani potencijali

/

A kcijski potencij a l

Prag pod ržlj ivosti

t Podražaj

Vrij e m e (ms)

Slika 1 7. Pokretanje živča nog i m p ulsa i proces depolarizacije (prema Kol b i Whishaw, 1 996). ,-,

,-,

I I I I I I I I I

o c:

8. �

-7 0

· - - - - -

'

' ' ' ' ' ' ' '

I I I I I I I I

'' - - -

�- - - - ''

' \ ' \ ' ' \ '

\.

_ _ _ _

Vrijeme (ms)

o :::: . . t· ·�r = t· :„ = I

.

..

. . .

�

)

Ranvie rov prsten

Slika 1 8. Kretanje živčanog i m p u l sa kroz a kson i preska kanje impulsa na Ra nvierovim čvo­ rovima (prema Kol b i Whishaw, 1 996).

97

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

RAZVOJ SPOZNAJA O MOZGU I ŽIVČANOM SUSTAVU Danas znamo da je mozak zajedno s ostalim dijelovima živčanog sustava upravljač­ ka jedinica u kojoj se inicira i prati govorna proizvodnja. Međutim, do spoznaje da živčani sustav ima tu ulogu dolazilo se postupno pa se u razvoju ljudske spoznaje i znanja općenito izdvajaju razdoblja kada se upravljačka uloga pripisivala mozgu i ona razdoblja u koj ima j e srce dobivalo prednost te se mogu izdvojiti encefalocentrički i kardiocentrički pogledi na ulogu u upravljanju različitim čovjekovim djelatnostima, uključujući i govor. Nakon prihvaćanja encefalocentričkog stajališta mijenjali su se pogledi na to kako mozak funkcionira. Kent ( 1 997) razvoj pogleda o funkcionira­ nju mozga pronalazi u općim značajkama pojedinih povijesnih epoha. Stari Rimljani promatrali su mozak kao organ koji upravlja tokovima tjelesnih tekućina, vjerojatno nalazeći podlogu u funkcioniranju svojih akvadukata. Rene Descartes u 1 7. stoljeću, vjeroj atno potaknut izumima različitih stroj eva, tumačio je funkcioniranje mozga kao stroja koji ima zupčanike, spojku i sl. U 19. stoljeću mozak se uspoređuje sa željezni­ com. U 20. stolj eću funkcioniranje mozga uspoređuje se s telefonskom mrežom ili s kompjutorom i njegovom modularnom strukturom, na temelju pretpostavke da kao što u kompjutoru postoje moduli zaduženi za pojedine funkcije, tako i mozak ima or­ ganizirane funkcionalne sklopove. S druge strane, funkcioniranje mozga objašnjava se biokemijskim procesima koji osiguravaju energetsko funkcioniranje tijela, a upravljani su prijenosom bioelektričnih potencijala pomoću neurotransmitera. Takvim pogle­ dom vraćamo se nekim starijim gledanjima na rad živčanog sustava, ali potpomognuti suvremenim znanstvenim spoznajama i tehnološkim dostignućima koja omogućuju promatranja funkcioniranja mozga na molekularnoj razini. Changeux ( 1 986) daje detaljan prikaz povijesnog razvoja spoznaja o funkcionira­ nju živčanog sustava (Šanže, 1 986). Prve podatke nalazi u egipatskom papirusu iz 17. stoljeća p. n. e. koji je kopija originala, koji vjerojatno potječe iz trećeg milenija p.n.e., u kojem se sistematično opisuje 48 slučajeva ozljeda glave i vrata, tako da je za svaki slučaj naveden naziv, način ispitivanja u postavljanju dijagnoze, dijagnoza i način liječenja. To, zapravo, predstavlja neku vrstu rasprave o kirurgiji, a značajno je da se tu prvi puta mozak spominje pod svojim imenom. Na primjer, u opisu slučaja broj 8 govori se da povreda u lubanji uzrokuje skretanje očnih jabučica i bolesnik hoda vukući stopala, a za slučaj 22 da „ako pregledaš čovjeka kojem je probijena sljepoočnica ... kad ga pozoveš, ne odgovara, izgubio je moć govora". Uz neke anatomske spoznaje, npr. da je kora mozga naborana, za taj je dokument važno da se spominje upravljačka funkcija mozga za orga­ ne koji su udaljeni od glave. Ipak, to ne znači da je bila shvaćena uloga mozga u intelek­ tualnim i emocionalnim funkcijama. U Egiptu, Mezopotamiji, Palestini i Grčkoj srce se smatra izvorom života i središtem intelektualnih i emocionalnih svojstava čovjeka. U antičkoj Grčkoj se pogledi na funkciju mozga mijenjaju ovisno o općem filo­ zofskom pogledu na univerzum i čovjeka pa se prihvaća ili kardiocentrička ili en­ cefalocentrička teza. Demokrit (460-370 p.n.e.) smatra da osjećaji imaju materijalnu

98

Razvoj spoznaja o mozgu i živčanom sustavu

podlogu i da su povezani s finim glatkim i okruglim atomima koji su raspoređeni po cijelom tijelu, a mozak putem tih atoma uspostavlja vezu s pojedinim organima u ko­ jima su središta pojedinih emocija i s vanjskim svijetom. Tako Demokrit smatra da j e mozak čuvar misli i uma, a srce „kraljica i hraniteljica srdžbe" dok s u jetra „ognjište želja". U takvom pogledu valja istaknuti dvoje. Prvo, Demokrit razlikuje nekoliko in­ telektualnih i emocionalnih funkcija koje smješta u različite tjelesne organe kao sredi­ šta koja upravljaju tim funkcijama. U tom su smislu misli, dakle irhelektualne funkcije smješ tene u mozgu. Drugo, da mozak preko atoma koji struje tijelom uspostavlja po­ vezanost s pojedinim organima i s vanjskim svijetom. U takvom naivnom objašnja­ vanju funkcioniranja ljudskog organizma, naziru se slutnje o postoj anju perifernog živčanog sustava za koji će biti potrebne anatomske spoznaje da se prihvati kao sastav­ ni dio općih spoznaja o funkcioniranju živčanog sustava. I Platon (427-347) zastupa encefalocentričku tezu jer središte misli smješta u mozak kao dio tijela koji je najbliži nebu. Za njega duša ima tri dijela - intelektualni, naprasit i pohotan. Intelektualni je smješten u glavi i on je besmrtan dok su druga dva smrtna i spojena su s intelektualnim dijelom preko kralježnične moždine. Filozofska razmišljanja bila su podržana anatomskim i fiziološkim podacima li­ ječnika pa tako Hipokrat (460-380 p.n.e.) mozak opisuje kao organ sličan nekakvoj žlijezdi jer je jednako tako bijel i trošan. Proučavao je ozljede mozga i znao da neke od njih izazivaju motoričke smetnje, a mentalnim i neuroškim bolestima pripisivao je moždano podrijetlo. Na temelju proučavanja ozljeda mozga i njihovih posljedica za motoriku, znao je za princip kontralateralnosti, tj . da lijeva hemisfera upravlja desnom stranom tijela i obrnuto. Aristotel (384-322 p.n.e.) zastupa kardiocentričku tezu jer smatra da je srce sre­ dište osjećaja, strasti i uma. Za njega je mozak građen od vode i zemlje, a uloga mu je snižavati temperaturu krvi koja opskrbljuje organizam hranom te na taj način ima ulo­ gu hladionika organizma. Mozak također donosi san. Srce koje kuca i koje je toplo za Aristotela je logičan kandidat da mu se pridaju najvažnije upravljačke funkcije. Ova­ kvo stajalište Aristotela moguće je objasniti činjenicom da on nij e poznavao periferni živčani sustav, ali mu je bio poznat krvožilni sustav koji od periferije organizma vodi prema srcu kao središtu te se moglo pretpostaviti da je srce upravljački mehanizam koji preko krvnih žila upravlja organizmom. Prema takvom zaključku vodila ga je i spoznaja da mozak nije osjetljiv na mehaničke podražaje dok srce jest. Ipak, Aristotel smatra da duša nikad ne misli bez slika, one su kopije stvarnosti koje do duše dolaze preko osjetilnih organa. Zahvaljujući tim slikama um može računati i razmišljati o apstraktnim odnosima i o budućnosti. S obzirom na znanstveni autoritet koji je Ari­ stotel imao tijekom dugog niza stoljeća, njegovi su se pogledi usprkos novim medicin­ skim spoznajama zadržali do doba renesanse. U novom vijeku i nadalje ostaje temeljno filozofsko pitanje odnosa duše i tijela, a od Galena ( 1 30-200 n.e.) pa nadalje i pitanje lokalizacije pojedinih dijelova duše,

99

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

tj. različitih mentalnih funkcija u mozgu. Znajući za tri moždane komore od kojih je prva još podijeljena na dvije lateralne, Galen ih je kao šupljine smatrao prikladnim mjestom da se u njih smjesti duša i njezine pojedine funkcije. On smatra da je u komo­ rama pohranjena „psihička pneuma" koja je organ duše i koja kolajući živcima omo­ gućuje senzoričku i motoričku vezu mozga i periferije. Galen mozak vidi kao žlijez­ du koja proizvodi „psihičku pneumu". Sama duša ima funkcij e imaginacije, razuma i pamćenja koje su tim redom i razmještene u prvoj, drugoj i trećoj komori. Tako Galen odbacuje Aristotelove kardiocentričke teze, ali Aristotelove teze zadržavaju se sve do 1 8 . stoljeća. Spoznaje da mozak kontrolira ponašanje logično su otvorile pitanje koji su meha­ nizmi te kontrole. Rene Descartes ( 1 596- 1 650) pokušao je odgovoriti na to pitanje postavljanjem dualističke teze prema kojoj su um i tijelo odvojeni entiteti, pri čemu je um nematerijalan i nema prostornu dimenziju dok tijelo ima te atribute. Za razliku od ranijih pogleda, počevši od Platona kada se duša, tj . um dijelila na nekoliko kompone­ nata, Descartes smatra da je um jedinstven i zato ga smješta u pinealnu žlijezdu koja je jedina struktura u mo�gu koja nije bilateralno simetrična. Danas se zna da pinealna žlijezda regulira cirkadijarne ritmove. Tako je Descartes prihvatio još jedan važan po­ gled o lociranju duše, odnosno uma, da ona nije smještena u moždanim komorama, kao što je mislio Galen i mnogi poslije njega, nego u moždanom tkivu, tj. pinealnoj žlijezdi. Doduše, ta se žlijezda nalazi blizu moždanih komora u osnovici mozga. Ostali dio moždanog tkiva Descartes je smatrao običnom ljuskom koja štiti unutarnje meha­ nizme uma. Već je rečeno da je Descartes bio impresioniran funkcioniranjem stroje­ va i da je principe njihovog rada prenio na objašnjavanje ljudskog ponašanja. Naime, neki od tih strojeva za zabavu funkcionirali su tako da su posjetitelji parka zaustavivši se pred nekim kipom, ne znajući, nagazili na skrivenu polugu koja je pokrenula ne­ vidljivi mehanizam stroja pa se kip pokrenuo ili je iz njega štrcnuo mlaz vode koj i je poprskao iznenađenog posjetitelja. Na takav način, prema Descartesu, funkcionira i čovjek, koji prima senzoričke podražaje koji stižu do mozga i na njih odgovara tako da iz ventrikularnih komora kroz živce pokrene fluid prema perifernim organima koji se onda pokrenu. Na primjer, na osjet uboda u dlan pokrene se ne samo ruka, nego i glava, pogled i cijelo tijelo jer podražaj dolazi do mozga koji onda reagira pokretanjem cijelog organizma. Descartes je smatrao da životinje nemaju dušu i da su nj ihove reak­ cije obični tjelesni refleksi dok je za čovjekovo ponašanje nužno jedinstvo uma i tijela. Prvu sveobuhvatnu teoriju o funkcioniranju mozga postavili su Franz Josef Gall ( 1 758- 1 828) i Johan Casper Spurzheim ( 1 776- 1 832) . Općenito se može reći da su do početka 1 9. stoljeća otkrivene mnoge nove spoznaje o anatomiji i fiziologiji živčanog sustava (Šanže, 1 986). Tako su i Gall i Spurzheim znali da pojedine moždane vijuge imaju svoje projekcije u kralježničnoj moždini i preko nje u pojedinim organima pa je mozak mogao kontrolirati funkcioniranje poj edinih organa. Nadalje, znali su da su moždane hemisfere povezane žuljevitim tijelom i da mogu međusobno komunicirati.

1 00

Razvoj spoznaja o mozgu i živčanom sustavu

Na tem elju tih anatomskih spoznaja Gall je zaključio da su pojedini dijelovi mozga zaduže ni za pojedine funkcije ili pojedine sposobnosti i osobine ličnosti ljudi. Slje­ deća mu je pretpostavka bila da ako je kod neke osobe neka karakteristika osobito razvijena, onda i dio korteksa, ili vijuga, koji upravlja tom funkcijom mora također b iti izrazito razvijen. Budući da Gall nije raspolagao tehnikama kojima bi neposredno mj erio veličinu poj edinih dijelova kore mozga, pribjegao je spekulaciji tvrdeći da se relj ef mozga odražava na površini lubanje pa uzvisina na lubanji slijedi jače razvijenu vijugu na dijelu mozga ispod nje, a ulegnuće na lubanji znači slabije razvijenu vijugu ispod tog ulegnuća. Ako se osobi mogla pripisati izrazito razvijena neka sposobnost, ona se mogla povezati s povišenjem na lubanji i konačno s dijelom mozga ispod tog povišenja. I obrnuto, ako neka osoba nije imala razvijenu neku sposobnost, taj se ne­ dostatak mogao povezati s ulegnućem na lubanji i na odgovarajućem dijelu mozga. Na temelju takvih postavki, Gall i Spurzheim krenuli su u njihovu provjeru tako što su najprije odredili popis sposobnosti i osobina, uglavnom držeći se tadašnjih psiho­ loških spoznaja, a zatim u proučavanj e reljefa velikog broja lubanja i karakteristika koje su se mogle pripisati njihovim "vlasnicima". Potvrde svojih ideja Gall je tražio i na primjerima iz životinjskog svijeta proučavajući lubanje čak 50-tak vrsta mesojeda i biljojeda kako bi locirao mjesto odgovorno za instinkt. U proučavanju ljudi uzimao je ekstremne pojedince, kao što su bili pojedini umjetnici ili znanstvenici, s jedne strane, ili ubojice i kriminalci, s druge. Proučio je 30-tak lubanja teških kriminalaca. U svoj im traženjima osoba koje će istraživati nije se oslonio samo na žive ispitanike, nego je pro­ učavao i slike ili biste poznatih osoba. Iako je Gall opisao slučaj vojnika koji je dobio ubod nožem kroz lijevo oko te mu je bio oštećen frontalni dio lijeve hemisfere i patio je od afazije, Gall je to smatrao samo posrednim dokazom spoznaja do kojih je došla frenološka teorija, a ne dokazom lociranja govorne funkcije u frontalnom režnju. Gall i Spurzheim istražili su na tisuće lubanja, kako su oni to zvali, kranioskopijom, i kona­ čan rezultat bila je mapa za 27 sposobnosti smještenih u pojedinim dijelovima mozga. Dakako da se frenologija može smatrati pseudoznanošću. Kolb i Whishaw ( 1 996) na­ vode frenološke zablude i razloge zbog kojih su ti stavovi bili odbačeni. Prvo, mnoge od njihovih 27 sposobnosti, kao što su vjernost, samopoštovanje, vrlo su kompleksne i neprecizno definirane te ih je teško kvantificirati, što bi strogoznanstveni pristup zahtijevao. Drugo, bila je kriva njihova pretpostavka da je vanjski reljeflubanje kopija veličine i reljefa mozga i zapravo je čudno da oni nisu pokušali doći do stvarnih mje­ ra veličine pojedinih vijuga promatranjem mozga nakon autopsije. Uostalom, Broca, koji je slijedio osnovnu ideju Galla početkom druge polovice 1 9. stoljeća, rekao je da je on zamišljao ako postoji frenologija kao znanost da je to frenologija kortikalnih vijuga, a ne frenologija reljefa lubanje. Treće, detaljno opisivanje osobina ličnosti i ek­ stremni slučajevi koje su proučavali učinili su ih u očima suvremenika neozbiljnima i smiješnima. Tako je poznati fiziolog Magendie, koji je sačuvao mozak matematičara Laplacea, Spurzheimu koji ga je s nestrpljenjem došao vidjeti podvalio mozak nekog

101

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

mentalno ispodprosječnog čovjeka, a Spurzheim ga je oduševljeno hvalio misleći da je pred njim mozak velikog Laplacea. Ali glavni je razlog neprihvaćanja frenoloških sta­ jališta bio u tome što su se svojim stavovima da um nije jedinstven, nego da su pojedini dijelovi mozga samostalni i da su zaduženi za poj edine sposobnosti koje su čovjeku urođene suprotstavili još uvijek vladajućem Descartesovom pogledu o jedinstvenosti uma. Gall i Spurzheim važni su zbog toga što su za određene psihološke koncepte po­ kušali naći biološku podlogu. Takav se pogled smatrao redukcionističkim jer je pret­ postavljao da čovjekov um, duša i sve mentalne funkcije imaju biološku podlogu i za njihovo tumačenje nije potrebno iracionalno ili nematerijalno objašnjenje. Ipak, za daljnji razvoj traženja odgovora na pitanja funkcioniranja mozga, oni su, pripisujući pojedinim dijelovima korteksa kontrolu nad pojedinim funkcijama i pretpostavivši da je mozak sastavljen od onoliko cerebralnih organa koliko funkcija kontrolira, otvorili put lokalističkim pogledima na mozak, bez obzira na krive pretpostavke i metodološ­ ke zablude. Reakcija na lokalističke i materijalističke stavove frenologa bila su istraživanja fran­ cuskog fiziologa Pierrea Flourensa ( 1794- 1 867) . Kao gorljivi pristaša Descartesovih filozofskih pogleda, on je eksperimentalno pokušao srušiti frenološke poglede. Radio je pokuse na životinjama tako da je ukljanjao dijelove korteksa koje su frenolozi ozna­ čili kao cerebralne organe za pojedine funkcije. Ustanovio je da stupanj narušavanja funkcije ovisi o količini uklonjenog tkiva te da to ima utjecaj na cjelokupno funkcio­ niranje mozga. Osim toga, vidio je da se funkcije nakon početnog gubitka naknadno vraćaju i da se životinje ponašaju kao da su zdrave. Drugim riječima, postoji moguć­ nost oporavka jer neoštećeni dijelovi mozga mogu preuzeti funkciju oštećenog dijela. To je smatrao dokazom da pojedini dijelovi korteksa nisu odgovorni samo za određe­ nu funkciju nego da funkcije koegzistiraju u različitim dijelovima korteksa. Flourens je smatrao da je korteks zadužen za više mentalne funkcije, ali da nema senzoričku i motoričku funkciju. Njegov je rad također važan jer je on otkrio da je osnovica mozga odgovorna za funkciju disanja, a mali mozak za koordinaciju pokreta. Flourensovim se eksperimentima može staviti niz metodoloških zamjerki. Većinu eksperimenata provodio je na nižim vrstama (golubima i kokošima) koje gotovo da nemaju kor­ teks. Funkcije koje je promatrao nisu bile one kojima su se bavili frenolozi. Količina tkiva koju je odstranjivao bila je neprecizno određena. Njegovi su stavovi zbog opće društvene atmosfere brzo prihvaćeni i kasnije su nazvani teorijom agregatnog polja jer pretpostavljaju da sposobnosti percepcije, djelovanja ili želja ustvari predstavljaju jedinstvenu sposobnost i nalaze se na jednom mjestu, u mozgu. Iako frenologija nije prihvaćena te iako je društvena klima u prvoj polovici 1 9. stoljeća bila na Descartesovim dualističkim pozicijama, ipak je temeljna frenološka hi­ poteza o lokalizaciji pojedinih funkcija u određenim dijelovima korteksa otvorila put drugim metodama kojima se pokušavalo dokazati lokalističke teze. Svu slavu na tom putu pobrao je Paul Broca ( 1 824- 1 880), ali nj egovi su zaključci o lokalizaciji jezičnih

1 02

Razvoj spoznaja o mozgu i živčanom sustavu

i govornih funkcija u frontalnom režnju lijeve hemisfere zasnovani na nizu kliničkih podataka koj i su prethodili njegovom otkriću. Jean-Baptiste Bouillaud ( 1 796- 1 8 8 1 ) j e prihvatio Gallovu tvrdnju o lokalizaciji govora u frontalnom dijelu mozga jer j u j e potvrdio na temelju svojih kliničkih ispitivanja, ustan_?vivši da su govorne poteškoće povezane s lezijama frontalnog neokorteksa. Nadalje, postavio je pitanje, ako je de­ sna ruka dominantna za pisanje, crtanje ili mačevanje, vjerojatno je lijeva hemisfera odgovorna za kontrolu te motorike pa zašto onda i motoriku govornih pokreta ne bi kontrolirala lijeva hemisfera. Svoje rezultate Bouillaud je iznio pročitavši svoj članak pred Francuskom kraljevskom medicinskom akademijom 1 825. godine. U istom su pravcu išli i stavovi Marca Daxa ( 1 770- 1 8 37), francuskog neurologa, koji je 1 836. go­ dine također naveo kliničke dokaze prema kojima su govorne poteškoće uvijek vezane uz lezije lijeve hemisfere. Izlaganja Bouillauda i Daxa i njihove ideje nisu imala većeg odjeka i tek je izlaganje Bouillaudovog zeta, Ernesta Auburtina u Pariškom antropo­ loškom društvu 1 86 1 . godine o govornom ponašanju jednog njegovog pacijenta s le­ zijom lijevog frontalnog režnja i njegove pretpostavke o njihovoj povezanosti Broci širom otvorilo vrata da dođe do čvrstih i nedvojbenih dokaza. Naime, kao osnivač Pariškog antropološkog društva, Broca je bio upoznat s Auburtinovim izlaganjem te je s njim o toj temi i raspravljao. Brod su na ruku išle i sretne okolnosti jer je nekoliko dana nakon tog izlaganja primio pacijenta Leborgnea koji je dugi niz godina patio od afazije i mogao je izgovoriti tek slog „tan" i poneku psovku, iako je inače bio nor­ malnog mentalnog statusa i razumio je govor, mogao je zviždati i otpjevati melodiju s lakoćom i nije imao nikavih poteškoća s motorikom usta, jezika i glasnica. Broca i Au­ burtin su pregledali pacijenta i složili su se da ako su njihove pretpostavke o lokalizaciji govorne funkcije točne, mora postojati oštećenje u čeonom režnju. Taj pacijent Tan, kako je Leborgne prozvao, umro je 17. travnja 1 8 6 1 . i Broca je napravio autopsiju i već sljedećeg dana izvijestio Antropološko društvo o svom nalazu : u trećoj vijuzi lijevog čeonog režnja bio je fokus oštećenja (Slika 1 9) . Brocin logičan zaključak bio je da je taj dio mozga odgovoran za proizvodnju govora. Do 1 863. godine Broca je sakupio još 8 slučajeva s istim govornim poremećajem i kod svih njih oštećenje se nalazilo u zadnjoj trećini treće brazde lijevog frontalnog režnja. Broca je taj broj smatrao do­ voljno pouzdanim za zaključiti : „Mi govorimo lijevom hemisferom" ! (Nous parlons avec l'hemisphere gauche !). Spoznaje do kojih je došao Broca u vezi uloge lijeve he­ misfere u kontroli govora i motoričke dominanmosti desne strane tijela, omogućile su stvaranje koncepta cerebralne dominantnosti lijeve hemisfere i funkcionalnih razlika između lijeve i desne hemisfere. Iako je Broca imao prethodnika koji je govor locirao u lijevoj hemisferi (Dax, 1 836), Broca j e to korektno priznavao, a njegova je zasluga da je otvorio neuropsihologiju kao znanost koja je tražila biološke osnove mentalnih pro­ cesa i to u pravcu lokalizacije pojedinih funkcija. I zbog tih Brocinih zasluga stražnji dio treće vijuge frontalnog režnja lijeve hemisfere nazvan je Brocino područje i afazija vezana uz povredu tog područja Brocina afazija.

1 03

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

Wernicke

Broca

S l i ka 1 9. I l u stracija lijeve moždane hemisfere s označenim Broc i n i m i Wernickeovi m po­ dručjima.

Daljnja su istraživanja išla u pravcu traženja lokalizacije područja u mozgu odgo­ vornih za druge oblike ponašanja. Gustav Fritsch i Eduard Hitzig razvili su tehniku električnog stimuliranja mozga tako da su na površinu korteksa ili u samom korteksu priključili elektrodu preko koje su slali električne impulse male snage koji su ekscitirali okolne neurone. Oni su 1 870. električnim podraživanjem određenog mjesta na pred­ centralnoj vijuzi jedne hemisfere kod eksperimentalnih pasa dobivali uvijek istu reak­ ciju određenog dijela tijela (npr. prednje ili stražnje noge, glave, vrata) na kontralate­ ralnoj strani tijela. Zaključili su da se elektrostimuliranjem frontalnog dijela korteksa može potaknuti pokret na suprotnoj strani tijela zbog toga što u korteksu postoje cen­ tri koji su projekcija pojedinih perifernih organa te je moguće napraviti kortikalnu to­ pografiju tih projekcija. Kasnije su takvi eksprimenti s poboljšanom tehnikom (David Ferrier 1 843- 1 928) provođeni na drugim eksperimentalnim životinjama (psi, zečevi, mačke, zamorci, žabe, ribe i golubovi) i potvrdili su da se mozak može stimulirati te da stimulacije mogu izazvati pokret i da postoji kortikalna lokalizacija funkcija. Prvu elektrostimulaciju na čovjeku opisao je 1 874. R. Bartholow ( 1 83 1 - 1 904) koji je imao pacijenticu kod koje su bili otvoreni i dostupni posteriorni dijelovi obiju hemisfera te je on na pacijentici koja je bila pri svijesti mogao izvesti stimulaciju i ona je mo­ gla opisati svoje senzacije. Kao što je poznato, mozak nema receptore za osjet boli pa je takvo stimuliranje mozga s tog stajališta bezbolno. Podraživanjem lijeve hemisfere Bartholow je primijetio kontrakcije mišića očnog kapka, a pacijentica je osjetila neu­ godno draženje u desnim ekstremitetima, osobito u ruci, te se drugom rukom inten­ zivno grebla ne bi li uklonila neugodni osjet. Taj je eksperiment izazvao burne reakcije javnosti i Bartholow je morao napustiti Cincinnati gdje je živio. Međutim, usko lokalizacijsko stajalište prema kojem jedno područje u mozgu kon­ trolira neku vrstu ponašanja te da će oštećenja tog područja dovesti do poteškoća u toj vrsti ponašanja uskoro je modificirano. Otkriveno je da je u temporalnom režnju

1 04

Razvoj spoznaja o mozgu i živčanom sustavu

središe za primanje slušnih osjeta (Theodor Meynert 1 833- 1 892) , a onda je Cad Wer­ nicke ( 1 848- 1 904) detaljno opisao vrstu afazije koja se razlikovala od Brocine afazije. Ozljeda je bila u prvoj temporalnoj vijuzi lijeve hemisfere u području koje je po njemu i nazvano Wernickeovo područje, a i afazija Wernickepva ili fl.uentna afazija (Slika 19) . Nazvana je fl.uentna afazija zbog toga što su pacij enti mogli fl.uentno govoriti, ali njihov govor nije imao smisla, a isto tako, iako je sluh bio sačuvan, oni nisu razumjeli što im se govori pa je zbog toga ta afazija nazvana i senzoričkom. Wernicke je predlo­ žio model neurološke organizacije govora u lijevoj hemisferi povezujući Brocine i svo­ je rezultate. Smatrao je da su slušne senzoričke slike riječi i njihov smisao pohranjeni u Wernickeovom području, iz kojeg se šalju u Brocino područje, u kojem su pohranjeni motorički programi za njihovu artikulaciju. Ako je ošećeno Brocino područje, paci­ jent ne može artikulirati, ali razumije govor jer je sačuvano Wernickeovo područje. Ako je oštećeno Wernickeovo područje, pacijent ne razumije govor i ne može sklapati smislene rečenice, ali može glatko artikulirati jer je sačuvano Brocino područje. Iz tog proizlazi da nije dovoljno da ova dva područja, Brocino i Wernickeovo, dobro funk­ cioniraju, nego da i veza među njima (arcuatusfasciculus) bude dobra. Ako je ta veza prekinuta, Wernicke je ustanovio da dolazi do treće vrste afazije, tzv. konduktivne. U tom slučaju, iako su razumijevanje i artikulacija sačuvani, govor je oštećen jer pacijent ne može kontrolirati smisao onoga što je rečeno. Tako je Wernicke ( 1 874) predlo­ žio sekvencijalni model mozgovne organizacije govornog procesiranja prema kojem su u lijevoj hemisferi u Wernickeovom središtu pohranjene akustičke govorne slike, a u Brocinom području motorički artikulacijski programi i ta su dva središta među­ sobno povezana. Stotinjak godina kasnije ( 1 960-tih) Norman Geschwind razradio je Wernickeovu osnovnu ideju pa je taj model nazvan Wernicke-Geschwindov model (Slika 20). Različite govorno-jezične funkcije prema tom se modelu opisuju sekven­ cijalno. Ako osoba čuje riječ, najprije će ju obraditi u primarnom slušnom području (4 1 , 42) , (brojevi u zagradama označavaju Brodmannova polja objašnjena u nastavku) zatim u Wernickeovom (22) otkriti njezino značenje. Ako osoba želi izgovoriti riječ, . u Wernickeovom će području izabrati riječ i putem arkuatnog fascikulusa uputiti je u Brocino područje, u kojem će se aktivirati motorički programi, koji nastavljaju put prema primarnim motoričkim područjima za lice te će se iz tih područja, putem kra­ nijalnih živaca aktivirati odgovarajući mišići za izgovor odabrane riječi. Ako osoba vidi napisanu riječ, najprije će se aktivirati primarno ( 17) vidno područje, a zatim se­ kundarno ( 1 8, 19) pa zatim angularna vijuga u kojoj će se grafički oblik riječi poveza­ ti s njezinim fonološkim oblikom te će se tako obrađeni vizualni podražaj uputiti u Wernickeovo područje i osoba će razumjeti smisao riječi. Ako je želi pročitati naglas, iz Wernickeovog će je područja uputiti u Brocino pa u primarno motoričko i zatim će putem kranijalnih živaca mišići dobiti naredbu koji pokret učiniti (Kolb i Whishaw, 1 996) .

105

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

Osoba č uj e rij e č

+

Pod r u čj a 4 1 i 42

+

Wer n i c keovo pod ručj e

+

S l u š a nje i razu m ijeva nj e

Osoba že l i

Osoba v i d i

izg ovoriti riječ

n a pisa n u riječ

+

+

We rnickeovo

Pod ručje 1 7

pod ručje

+

+

B rocino pod ručje

Pod ručja 1 8 i 1 9

+

+

Kra n ij a l n i živci

Pod ručje 39 (a n g u l a rna vij u ga)

+

+

M otorička

Wernickeovo

područja za l i ce

pod ručje

+

+

Izgova ranje

Izgova ra nje

S l i ka 2 0 . Prikaz Geschw i n d ovog modela (prema Kol b i Whishaw, 1 996).

Lurij i n model Lurija je prikazao funkcionalnu strukturu mozga modelom u koj em je prednji dio mozga, čeoni režanj motorička jedinica koja regulira odgovor organizma na podraža- . je, a ostala tri režnja, tj . stražnji dio mozga čini senzoričku jedinicu koja prima podra­ žaj e (Kolb i Whishaw, 1 996) . Zatim je svaku jedinicu podijelio na tri zone : primarnu, sekundarnu i tercij arnu, ovisno o vrsti angažiranosti u obradi informacija. Budući da taj model pretpostavlja serijalnu obradu obavijesti, redoslijed obrade u motoričkoj je­ dinici je od tercijarne, preko sekundarne do primarne zone, a u senzoričkoj jedinici je od primarne preko sekundarne do tercijarne zone (Slika 2 1 ) . Tercijarna motorička zona uključuje prednji ili granularni dio čeonog režnja ili Brodmannova polj a 9, 1 0, 45, 46, i 47. Tu je zonu Lurija zvao superstrukturom zbog visokog stupnja integracije funkcija. To je područje u kojem se planira i inicira mo­ torička aktivnost. Ako se radi o govoru i povezivanju Lurijinog modela s modelom govorne proizvodnje, može se reći da je to razina djelovanja konceptualizatora. U sekundarnoj se zoni odabiru motorički programi potrebni za realizaciju planirane

1 06

Razvoj spoznaj a o mozgu i živčanom sustavu

moto ričke aktivnosti. U usporedbi s modelom govorne proizvodnje, to je j ezična ra­ zina. U slučaju govora to je Brocino područje. Primarno motoričko područje su mo­ toričke zone na predcentralnoj vijuzi iz kojih se aktiviraju izvršni organi. U slučaju proizvodnje odgogovora osobito orofacijalna zona. Toj aktivnosti u modelu govorne ' artikulatora. razina ra va

A. Senzorički d i o

B. Motorički d i o Slika 2 1 . Primarna (crno), seku ndarna (sivo) i tercijarna (svijetlo sivo) područja obrade oba­ vijesti u kori mozga (prema Kol b i Whishaw, 1 996).

U primanju obavijesti stimulus se najprije obraduje u primarnoj zoni. U slučaju sluša­ nja govora u primarnom slušnom središtu, tj. u Heschlovoj vijuzi gdje se zvuk analizira na razini njegovih temeljnih akustičkih parametara. Zatim se ulazni podražaj obradu­ je u sekundarnim zonama u kojima se otkrivaju njegova apstraktna razlikovna obiljež­ ja. Svaki osjetilni modalitet ima svoja područja. Konačno, smisao podražaja otkriva se u tercijarnim, asocijativnim, interpretativnim zonama u kojima se povezuju različiti osjetilni modaliteti nekog podražaja. To je parijetalno-okcipitalno-temporalna zona iza postcentralne vijuge i iznad Silvijusove pukotine. Ako se radi o govoru, tu se inte­ griraju auditivni, vizualni, drugi osjetilni i kontekstualni parametri i otkriva se smisao, značili rečenica: „Baš me boli'.' da me zaista nešto boli ili ona znači: „Nije me briga ! " Nakon interpretacije stimulusa u tercijarnoj asocijativnoj zoni t a s e informacija šalje u tri smjera. Ona ulazi u hipokampus gdje se obraduje za ulazak u trajnu me­ moriju. Drugi je pravac put u amigdalu u kojoj se primlj enoj informaciji pridružuje

1 07

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

emocionalni stav govornika prema njoj, a treći je pravac put prema tercijarnim zona­ ma motoričke jedinice gdje će se inicirati reakcija na cijelu situaciju. Valja istaknuti dvije karakteristike ovako koncipiranih zona. Prva se tiče specijali­ zacije pojedinih zona za obradu pojedinih senzoričkih i motoričkih modaliteta. Pri­ marne su zone strogo specijalizirane za pojedine modalitete dok su tercijarne zone zapravo polisenzoričke. Tako, na primjer, auditivna senzorička zona analizira osnovne parametre zvuka, a u tercijarnoj se zoni oni povezuju s drugim senzoričkim modalite­ tima koji mogu biti vezani uz zvuk. Druga se karakteristika tiče stupnja lateralizacje, tj. dominantnosti pojedine hemisfere u procesiranju stimulusa. Za primarne zone la­ teralizacija nije izražena dok je za tercijarne zone ona maksimalna. Dakle, što je neka funkcija složenija, a time i obrada informacija kompleksnija, to je stupanj lateralizira­ nosti veći. Tako će se osnovni parametri zvuka podjednako uspješno procesirati i u li­ jevoj i u desnoj primarnoj slušnoj zoni, ali će analiza govora kao kompleksnog fenome­ na biti efikasnija u lijevoj hemisferi. Lurija je pretpostavio da se ta razlika odnosi i na prednje dijelove čeonog režnja u kojima bi stupanj lateraliziranosti, po njemu, trebao biti najviši. Vjerojatno se u tim dijelovima mozga ostvaruju takve globalne razlike u čovjekovom kognitivnom funkcioniranju kao što su razlike između tzv. lijevo- i de­ snohemisferalnih tipova funkcioniranja ili, u najgrubljim crtama, između analitičkih, logičkih, s jedne strane, i sintetičkih, holističkih, s druge strane. Lurijinom se modelu mogu staviti tri zamjerke zbog njegove hijerarhijske isklju­ čivosti i odvojenosti senzoričke i motoričke jedinice. Prvo, u percepciji je uvijek na neki način uključena i motorika. Ako se radi o percepciji govora, motorička teorija to najradikalnije zastupa jer pretpostavlja da za konačnu interpretaciju govornog signala slušatelj mora aktivirati svoje motoričke programe, ne nužno do razine pokreta koji bi proizveli signal istih karakteristika koje ima onaj koji se tog trenutka percipira. U novije vrijeme postojanje tzv. zrcalnih neurona u Brocinom području pruža neuro­ anatomsku potvrdu motoričke teorije. Druga je kritička primjedba u tome da se i u percepciji i u motoričkoj izvedbi mogu preskočiti neke od zona. I konačno, treća se primjedba odnosi na spoznaje da je osim serijalnog procesiranja obavijesti moguće i paralelno procesiranje, što bi značilo da u korteksu postoji nekoliko senzomotoričkih putova kojima se može obrađivati informacija, što u anatomskom smislu potvrđuje koluminarna struktura živčanih putova ili mogućnosti da se pojedini putovi selektiv­ no anatomski isključe. I pored ovih kritičkih primjedbi na Lurijin model, on je važan jer pruža globalnu sliku neurološke organizacije korteksa. Uz snažan lokalistički pokret krajem 1 9. i početkom 20. stoljeća razvija se holi­ stički pogled na funkcioniranje mozga kao jednog cjelovitog i strukturno povezanog mehanizma. Eksperimentima dekortikalizacije koje je na psima provodio L. Goltz ( 1 834- 1 904), odstranjujući pojedine dijelove korteksa, pokazao je da se kod eksperi­ mentalnih pasa zadržavaju neki oblici ponašanja, ali na jednostavnijoj razini. Henry Head ( 1 86 1 - 1 940) je, pak, smatrao da se pojedini oblici ponašanja mogu razložiti na

1 08

Razvoj spoznaja o mozgu i živčanom sustavu

različite varijetete i da svaki od njih ima različitu neuronsku organizaciju pa nije važna lokalizacija neke funkcije, nego koji je doprinos pojedinih dijelova živčanog sustava svakom obliku ponašanja. Tako prema njemu postoje različiti varijeteti govora kojima poj edin ac vlada i svaki od njih ima svoju kortikalnu organizaciju. Razvojem spoznaja o građi neurona i njihovim sinaptičkim vezama prihvaćena su i stajali šta o stanovitoj funkcionalnoj samostalnosti neurona, tako da su se „lokalistič­ ke" ideje o funkcioniranju mozga mogle spustiti na razinu neurona. Na tim spoznaja­ ma kanadski psiholog Donald O. Hebb ( 1 904- 1 980) razvio je teoriju prema kojoj se različiti neuroni mogu istovremeno aktivirati i tako činiti svojevrsnu mrežu, odnosno strukturalnu j edinicu (Posner i Raichle, 1 997) . On je 1 949. godine objavio knjigu The Organization ojBehavior: A Neuropsychological Theory u kojoj je povezao određene mentalne procese, kao što su pažnja i pamćenje, s fiziološkom organizacijom neurona u neuronske krugove i neuronske skupove. Hebb je odbacio postavk� da je čovjeko­ vo ponašanje jednostavno odgovor na niz stimulacija iz okoline. Temeljni koncept njegovog pogleda na funkcioniranje mozga je organizacija neurona u funkcionalne neuronske jedinice. Takve se jedinice razvijaju kada se neka stimulacija višekratno po­ navlja i izaziva aktivaciju određene skupine neurona koji tako postaju organizirana čvrsta struktura koja može funkcionirati kao samostalni zatvoreni sustav. To ne znači da neuroni koji čine neku neuronsku jedinicu moraju biti i prostorno objedinjeni, nego mogu biti smješteni u različitim dijelovima mozga. Daljnja karakteristika neu­ ronske jedinice je da se aktivacijom nekog od njezinih neurona aktiviraju i drugi ne­ uroni koji čine tu jedinicu. Nadalje, u organizaciji određene mentalne reprezentacije može se aktivirati više neuronskih jedinica. Hebb navodi primjer mentalne reprezen­ tacije trokuta koji se može promatrati sa stajališta različitih karakteristika (veličine, duljine stranica, veličine kutova i sl) te će se za pojedine karakteristike aktivirati za to organizirane neuronske jedinice. Tako je moguće da će u nekom trenutku neka karakteristika biti važnija i tada će neuronska jedinica zadužena za njezinu obradu imati veći stupanj aktivacije, što ne znači da se druge jedinice reprezentacije trokuta nužno isključuju. Fiziološko objašnjenje takvog funkcioniranja neuronskih jedinica Hebb nalazi u učinkovitom funkcioniranju sinaptičkih veza koje ponovljenom ak­ tivacijom pojedine jedinice postaju sve osjetljivije i uz minimalnu aktivaciju pojedi­ nog neurona i njegove sinapse aktiviraju se i drugi neuroni određene jedinice. Dakle, već se na razini sinapse događaju strukturalne biokemijske promjene te je nekakav oblik obavijesti za aktivaciju neke mentalne reprezentacije pohranjen u samoj sinapsi. Hebb je, nadalje, pretpostavio da među neuronskim jedinicama postoji hijerahijska organizacija tako da reprezentacija i aktivacija nekog koncepta zahtijeva hijerarhijski organiziranu aktivaciju neuronskih jedinica od jedinica nižeg reda prema jedinicama višeg reda. Takav koncept sinapse nazvan je Hebbova sinapsa i prihvaćen je u mnogim neuroznanstvenim tumačenjima funkcioniranja živčanog sustava. Na tom su tragu i postavke koje su definirali Damasio i Damasio ( 1 992) tumačeći da lik nekog objekta

1 09

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

ili koncepta u mentalnoj reprezentaciji nije neki stalni statični zapis, nego da mozak pamti senzomotoričku aktivnost mreže neurona koji su se aktivirali u kontaktu s ne­ kim objektom ili u izgrađivanju nekog koncepta. Također, ako se postavi pitanje p o­ stoji li razlika kod bilingvalnih govornika u mentalnoj reprezentaciji i funkcioniranju jednog i drugog jezika, izgleda da su mehanizmi u suštini isti te da su razlike prije fizi­ ološke nego anatomske, ali su iste jedinice drukčije organizirane pa je opravdano reći da su u podlozi dvaju jezika različiti aktivacijski krugovi koji su smješteni u identičnim jezičnim zonama. Oni su makroanatomski identični, ali su mikroanatomski različi ti. Takvi stavovi podržavaju stajališta da jezik funkcionira kao dinamična neuralna mreža (Fabbro, 1 999; Paradis, 2004; Mildner, 2008).

Pod ručja jezično - govornog upravljanja Govorno-jezični mehanizmi uvijek su bili važan segment neuroznanstvenih istraži­ vanja i nastojanja da se otkriju zakonitosti njihovog funkcioniranja na neuralnoj razi­ ni. Taj interes osobito raste nakon Brocinog otkrića, a vidjeli smo da Wernicke-Ges­ chwindov model objašnjava rad korteksa u procesiranju govorno-jezičnih obavijesti. Nove mogućnosti istraživanja rada mozga krajem prošlog i u ovom stoljeću otkrile su i nove spoznaje. Ovdje ćemo se ograničiti na modelu govorno-jezičnog upravljanja koji predlaže Kent ( 1 997) , smatrajući da je on dovoljan za zadaću ove knjige. Kent opisuje neurološku kontrolu govornih i jezičnih procesa u mozgu, određujući pojedine centre odgovorne za pojedine funkcije i njihovu međusobnu povezanost, što se može prihva­ titi kao suvremeni pogled na upravljanje navedenim funkcijama (Slika 22) .

S l i ka 22. Osnovni govorni i jezični procesi u mozg u (prema Kent, 1 997).

1 10

Razvoj spoznaja o mozgu i živčanom sustavu

Od druge polovice 1 9. stoljeća dvama se područjima u korteksu lijeve hemisfere pripi­ suje glavna funkcija u obradi jezično-govornih obavijesti: Brocinom p odručju, smje­ štenom u stražnjem dijelu treće vijuge frontalnog režnja (Brodmannova polja 44, 45) i Werni ckeovom području, smještenom na gornjoj površini prve vijuge temporalnog režnja (Brodmannova polja 22, 4 1 i 42) (Kent, 1 997; Kolb i Whishaw, 1 996). Najprije ćemo prikazati područja koja se nalaze u čeonom režnju koji Lurija sma­ tra mo toričkom jedinicom. To su Brocino područje, primarno motoričko područje i suplementarno motoričko područje. Brocino je područje zaduženo za motoričko planiranje govorne proizvodnje i pretvaranje fonološke reprezentacije govornog izričaja u motorički program, kao i za njegovu hijerahijsku organizaciju. Ali se, isto tako, pretpostavlja da to područje ima funkciju i u semantičkoj selekciji govornih elemenata te uspostavljanju smislenih od­ nosa među njima. Na jezičnoj razini ti se odnosi uspostavljaju poznavanjem gramati­ ke i pravila povezivanja elemenata na sintagmatskoj (vremenskoj) osi, a time upravlja Brocino područje. Osobe kojima je oštećeno to područje imaju motoričku, ekspresiv­ nu ili nefluentnu afaziju. Sačuvano je razumijevanje govora, ali proizvedeni je govor nerazumljiv, iako su semantički elementi dobro odabrani, ali budući da osoba ne vlada gramatikom, među riječima nema gramatičkih elemenata koji bi ih povezali tako da su riječi obično upotrijebljene u temeljnim oblicima i zbog toga ono što je izrečeno ostaje nerazumljivo. Osoba s Brocinom afazijom će reći: lvan kino ići Ali se ne zna je li htjela reći: lvan je išao u kino lvan će ići u kino lvan bi išao u kino lvan ide iz kina jer nema vezivnog tkiva, gramatike koja će povezati dobro odabrane značenjske jedi­ nice. Brocina se afazija zove nefluentna jer osobe imaju poteškoća s artikulacijom koja je usporena sa zastajkivanjima, ponavljanjima, mucanjem, dakle narušeno je povezivanje fonetskih elemenata na sintagmatskoj osi te je otežan prijelaz s jedne fonološke jedini­ ce na drugu. Takav se govor naziva i telegrafski. Primarno motoričko područje smješteno je na predcentralnoj vijuzi, prema Brod­ mannu broj 4. Pretpostavlja se da se u primarnim motoričkim središtima motorički programi upućeni iz Brocinog središta pretvaraju u motoričke naredbe koje se upu­ ćuju izvršnim organima. Za govor su, dakako, najvažnije zone koje upravljaju orofaci­ jalnom motorikom. Na svom putu prema izvršnim organima te se naredbe dorađuju, koordiniraju na supkortikalnim razinama i u cerebelumu te govorni pokreti dobivaju konačnu glatkoću.

111

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

Suplementarno motoričko područje ili premotoričko područje se nalazi ispred pri­ marne motoričke vijuge, u Brodmannovom polju 6. Pretpostavlja se da je zaduženo za iniciranje pokreta pa tako i govornih pokreta. Također je istaknuta njegova uloga u kontroli repetitivnih i sekvencijalnih pokreta koji su karakteristični i za govor. Kod oštećenja tog područja u govoru se pojavljuju disfluentnosti, zastoji, skraćeni izrič aji i izričaji niskog intenziteta. Penfield i Welch ( 1 95 1 , prema Kent, 1 997) utvrdili su da se električnim stimuliranjem mozga pacijenata na tom području najbrže i najlakše postiže vokalizacija. Senzorička jedinica prema Luriji uključuje temporalni, parijetalni i okcipitalni re­ žanj. Navest ćemo područja koja su zadužena za senzoričku obradu govora. Wernickeovo područje nalazi se na gornjoj površini prve vijuge temporalnog re­ žnja i pokriva Brodmanova polja 22, 4 1 i 42. Osobe kojima je oštećeno to područj e ne razumiju govor, stoga se ta afazija zove i senzorička. Pretpostavlja se da osobe s tim oštećenjem ne mogu prepoznati govorne zvukove kao foneme, dakle razlikovne jezič­ ne jedinice, što je uvjet da razumiju značenjske jedinice. Taj problem odabira pravih jezičnih jedinica očituje se i u govornoj proizvodnji osoba sa senzoričkom afazijom. Njihov je govor fluentan i gramatički korektan, ali je nerazumljiv jer su odabrane po­ grešne značenjske jedinice. Kod njih je oštećena paradigmatska os tako da se među značenjskim jedinicama uspostavljaju nekontrolirane asocijacijske veze. Takav se go­ vor naziva „govorna salata". Na primjer: Tramvaj ide stepenicama kroz zrakom ispunjene obveze književnih veličina u razmaku nekih boljih čestitki. Primarni slušni korteks nalazi se uz lateralnu pukotinu na gornjoj površini prve vijuge temporalnog režnja i zauzima Brodmannovo polje 4 1 . U njega stižu zvučni podražaji iz talamusa i tu se obrađuju temeljni zvučni parametri, što je priprema za daljnju jezičnu obradu zvuka u susjednom Wernickeovom području ako se radi o slušanju govora. Temporalna površina ispod lateralne pukotine od Heschlovog girusa do kraja pu­ kotine čini dio Wernickeovog područja. Ona je zanimljiva stoga što ukazuje na razli­ čitu funkciju lijeve i desne hemisfere u slušnoj obradi govora. S lijeve je strane veće nego s desne, što ukazuje na dominantnost lijeve hemisfere za govorno procesiranje. Supramarginalna vijuga se nalazi iznad završetka lateralne pukotine što je Brod­ mannovo polje 40. To je područje također uključeno u obradu govornih slušnih po­ dražaja i zaduženo je za preoblikovanje fonološke reprezentacije govora u grafemsku. Osobe kod kojih je oštećeno to područje pate od agrafije tj. poteškoća ili potpune nemogućnosti izražavanja pisanim jezikom. Međutim, kako je za izražavanje pismom potrebna i fonološka obrada, pretpostavlja se da to područje može imati udjela u sluš­ noj obradi govora. Angularna vijuga nalazi se neposredno iznad i iza supramarginalne vijuge u Brodmannovom polju 39. Njezina je jezična funkcija preoblikovanje grafemske

1 12

Razvoj spoznaja o mozgu i živčanom sustavu

rep rezentacije jezika u fonološku. Ako taj mehanizam ne funkcionira dobro, tada oso­ be s tim oštećenjem imaju poteškoća u čitanju. Dva glavna središta za obradu govora, motoričko i senzoričko, Brocino i Werni­ keovo m eđusobno komuniciraju. Glavna poveznica je arkuatni fascikul. Pretpostavlja se da oštećenje tih veza uzrokuje poremećaj u kojem osoba, iako normalno govori i razum ije govor, ne može ponoviti izričaj jer je prekinuta veza između „perceptivne rep reze ntacije riječi" u Wernickeovom području i njezine „�otoričke reprezentacije" u B rocinom području. Već smo, govoreći o funkcijama pojedinih dijelova mozga u obradi govorno-jezič­ nih obavijesti, nešto rekli i o afazijama. Afazije su poteškoće ili gubici pojedinih funkci­ ja u proizvodnji i primanju akustičkih, pisanih ili znakovnih govorno-jezičnih obavije­ sti, uzrokovanih oštećenjima mozga. Ne ulazeći u dublju raspravu o tim poteškoćama, navest ćemo samo glavnu klasifikaciju afazija i glavne karakteristike pojedinih vrsta, prema Kolbu i Whishaw ( 1 997) . Oni ih dijele u tri vrste : nefluentne, fluentne i čiste. Nefluentne afazije su one u kojima govornik proizvodi nefluentan govor dok je razumijevanje uglavnom sačuvano. Oštećenja su u frontalnom režnju. Fluentne afazije su one u kojima govornik proizvodi fluentan (ne znači pravilan) govor i oštećenja su u stražnjem dijelu mozga. Čiste afazije su disleksija, disgrafija i gluhoća za riječi, svaka sa svojim oštećenim područjem. Dakako da je to gruba podjela afazija, ali je dovoljna za potrebe ovog teksta. Za osobe s teškom Brocinom afazijom karakterističan je krajnje otežan, isprekidan izgovor uz pojave nijemosti ili ponavljanja dijelova izričaja ili čak raspad cjelokupnog fonološkog sustava. Ponavljanje izričaja je također vrlo loše. U blažem obliku Brocine afazije izgovorne se poteškoće pojavljuju u nešto blažem obliku, uz pojavu fonemskih parafazija i anomije. Taj govor je također agramatičan i neprozodičan. Kod ovih Bro­ cinih afazija povrijeđeno je Brocino motoričko govorno područje. Za transkortikalnu motoričku afaziju je svojstveno da je govor takvih osoba osiromašen i usporen, mada nema izgovornih poteškoća i premda je sačuvano dobro ponavljanje izričaja. Rečenice su često nedovršene, pojavljuju se anomije, a imenovanje je bolje od spontanog govora. Osobe s transkortikalnom afazijom mogu ponavljati riječi, razumjeti govor i imenova­ ti predmete, ali teško mogu spontano govoriti. Kod transkortikalne afazije oštećene su asocijativne zone i zato osobe pogođene tom afazijom imaju poteškoća u proizvodnji spontanog govora jer im nedostaju asocijativne veze među govornim jedinicama. U globalnoj afaziji teško je pogođena i proizvodnja govora i njegovo primanje. Izgovor je krajnje otežan, pojavljuje se nijemost ili ponavljanje izričaja, razumijevanje je vrlo loše, kao i ponavljanje. Kod te je afazije pogođeno i Brocino i Wernickeovo područje. U fluentnim afazijama govornik proizvodi fluentan, manje ili više gramatički ko­ rektan govor, ali nerazumljiv zbog krivog izbora semantičkih elemenata dok je razu­ mijevanje primanog govora u tih osobe otežano. Oštećenja su u temporalnom, parije­ talnom i okcipitalnom režnju.

1 13

UPRAVLJAČKA RAZINA GOVORA

Osobe s Wernickeovom ili senzoričkom afazijom proizvode fluentan govor, bez izgovornih poteškoća, ali on je, iako gramatički pravilan, semantički nerazumljiv, op ­ terećen neologizmima, anomijama i parafazijama. Te osobe imaju poteškoća u razu­ mijevanju govora i u zadacima ponavljanja izričaja. Oštećeno je Wernickeovo pod­ ručje. Osobe s transkortikalnom senzoričkom afazijom proizvode fluentan govor bez izgovornih poteškoća i mogu dobro ponavljati govorne izričaje, ali ne mogu spontano govoriti i govor im je opterećen verbalnim parafazijama i anomijama, kao što im je i razumijevanje govora narušeno. Budući da su povrijeđene asocijativne zone, govor je nemoguće povezati s drugim kognitivnim funkcijama. Kod anomičke afazije govor je fluentan i bez izgovornih poremećaja, s time da se pojavljuju anomija i povremene parafazije. Oštećen je angularni girus. Za konduktivnu ili provodnu afaziju svojstven je fluentan govor s povremenim zastojima, ali bez izgovornih poteškoća. Pojavljuju se ipak fonemske parafazije, neologizmi i fonemske nesigurnosti. Razumijevanje govo­ ra je relativno dobro sačuvano. Narušeno je ponavljanje. Razlog konduktivnoj afaziji može biti prekid arcuate fascikulusa koji povezuje Wernickeovo i Brocino područje. Posebnu skupinu afazija čine tzv. čiste afazije: aleksija, agrafija i gluhoća za riječi. Osobe koje pate od aleksije imaju normalan govor, ali imaju poteškoća u čitanju. Po­ vrijeđen je angularni girus. Osobe s agrafijom također imaju sačuvan govor, ali imaju poteškoća u pisanju. Povrijeđena je supramarginalna vijuga. Osobe koje pate od glu­ hoće za riječi imaju prirodan govor, ali im je razumijevanje govora otežano i imaju poteškoća u ponavljanju govora. Oštećeno je Wernickeovo područje.

CEREBRALNA LATERALIZACIJA Anatomske razl i ke hemisfera Iako su lijeva i desna moždana hemisfera simetrične, kao uostalom i drugi dijelovi ljud­ skog tijela, pažljivim se promatranjem mogu uočiti neke anatomske razlike između hemisfera pa je logično postaviti pitanje razlikuju li se hemisfere i funkcionalno. Zato se govori o lateralizaciji ili dominantnosti pojedine hemisfere za neku funkciju. Već je polovinom 19. stoljeća ustanovljeno da se izbrazdanost lijeve hemisfere razvija brže nego desne, tako da je u sljedećih stotinjak godina proučavanju razlika između dviju hemisfera posvećen veliki broj istraživanja. Uostalom, već su otkrića o dominantnosti lijeve hemisfere za jezično-govorne funkcije i motoričke dominantnosti desne strane tijela, a to znači lijeve hemisfere, vodila prema pridavanju veće važnosti lijeve hemisfere u čovjekovom funkcioniranju. Kolb i Whishaw ( 1 996) navode osam glavnih anatom­ skih razlika između lijeve i desne hemisfere, rezimirajući rezultate istraživanja 70-tih godina prošlog stoljeća, koja su provedena na velikim uzorcima mozgova, povezujući ih s jezično-govornim funkcijama, što je i bio glavni smjer istraživanja u tom području. 1 . Desna hemisfera je nešto veća i teža nego lijeva, ali je specifična težina lijeve hemisfere veća. Razlog veće specifične težine lijeve hemisfere leži u činjenici da

1 14

Cerebralna lateralizacija

lijeva hemisfera ima više sive tvari, a desna više bijele tvari. Sivu tvar čine tijela neurona koja su teža, a bijelu dendriti i aksoni koji povezuju neurone i koji su specifično lakši. Drugim riječima, lijeva hemisfera ima više jedinica koje obra­ duju obavijesti dok su u desnoj hemisferi te jedinice bolje međusobno poveza­ ne. Tom se razlikom tumači pretežno analitički kar VP I ) , zato se tlak u plućima smanjio u odnosu na početni tlak u plućima i u odnosu na atmosferski tlak (TP2 < TP I i TP2 < TA) . Budući da je atmos­ ferski tlak viši nego tlak u plućima, a prostori pluća i atmosfere su spojeni, tlakovi se izjednačavaju tako da zračna struja iz atmosfere struji u pluća (ZS = A - > P). Faza 3. Volumen pluća u fazi 3 je veći od volumena u fazi 2 (VP3 > VP2) , ali i tlak je također veći (TP3 > TP2) jer je zrak ulazio u pluća tako dugo dok se tlakovi u plu­ ćima i u atmosferi nisu izjednačili (TP3 = TA). Zato u ovoj fazi uz izjednačene tlakove nema toka zračne struje (ZS = O). Faza 4. U ovoj se fazi volumen pluća smanjuje (VP4 < VP3) i zato tlak u plućima raste (TP4 > TP3) i postaje viši i od atmosferskog tlaka (TP4 < TA) . Sada zračna struja teče iz pluća u atmosferu (ZS = P - > A) . Faza 5. U fazi S se vraćamo na inicijalno stanje faze 1 . Volumen pluća u fazi S je manji nego u fazi 4 (VPS < VP4), ali budući da je dio zraka istisnut iz pluća i tlak se u plućima smanjio u odnosu na fazu 4 (TPS < TP4) , ali smanj io se tek toliko da se izjednači s atmosferskim tlakom (TPS = TA) i zato više nema toka zračne struje (ZS = O). Ovdje započinje novi respiracijski ciklus povećavanjem volumena pluća (udisaj - inspirij ) i zatim smanjivanjem volumena pluća ( izdisaj - ekspirij ) . Anatomska i fiziološka podloga ovog procesa bit ć e objašnjena naknadno. Količina plina koja se izmijeni između dviju posuda proporcionalna je razlici tla­ kova u te dvije posude. To vrijedi i za količinu zraka koja se izmijeni između pluća i atmosfere u disanju te je ona određena razlikom između atmosferskog i plućnog tlaka. Ti se odnosi mogu izraziti sljedećom jednadžbom : ZS = k ( P l - P2) = k (Patm - Ppluć) (gdje je ZS - količina zraka izmijenjena zračnom strujom, k - konstanta proporci­ onalnosti, P 1 početni tlak, P2 - završni tlak, Patm - atmosferski tlak i Ppluć - plućni tlak) . -

ANATOMIJA RESPIRACIJE Kroz respiracijski prolaz zračna struja slobodno ulazi u pluća i iz njih izlazi. Njega čine nosna i usna šupljina, ždrijelo, grkljan, bronhi. Biološka je funkcija respiracijskog prolaza da filtrira, vlaži i grije zrak na njegovom putu do pluća i na taj način on ima zaštitnu funkciju. Zrak je često zasićen sitnim česticama prašine koje se lijepe za sti­ jenke gornjih dijelova respiracijskog prolaza i tako se zrak filtrira. Temperatura atmos­ ferskog zraka može biti znatno niža od temperature tijela pa je važno da se udahnuti zrak zagrije i takav dođe do plućnih alveola. Osobito je dobar „radijator" nosna šu­ pljina. Konačno, zrak budući da je na svom putu do pluća zasićen vlagom neće isušiti

1 38

Anatomija respiracije

plućno tkivo. Nosna i usna šupljina u govoru su važne jer su rezonatori, a usna šupljina s obzirom na velike mogućnosti promjena oblika (stvaranja pregrada i tjesnaca) važno je mjesto artikulacije. Grkljan je u govoru važan, prije svega, zato što proizvodi glas. Organi od grkljana na više zbog njihove uloge u govoru nazivaju se vokalni prolaz ili izgovorni (artikulacijski) prolaz. Detaljnije će se o tim dijelovima respiracijskog pro­ laza, njihovoj građi i funkcijama govoriti kasnije. U biološkom smislu grkljan je važan jer razdvaja dišni i hranidbeni put, ali i kao ventil koji može čvrsto pregraditi gornji i donji dio respiracijskog sustava što je važno, na primjer, u kašlju ili kada je potreb­ no fiksirati grudni koš kao što je to pri rađanju, defekaciji, uriniranju, povraćanju ili p odizanju težih tereta (Zemlin, 1 988; Kent, 1 997; Ryalls i Behrens, 2000; Ashby i Maidment, 2005 ; Reetz i Jongman, 2009).

Dušn ik (tra heja) Dušnik (Slika 27) cijev je dužine 1 1 do 12 cm koja se proteže od donjeg ruba larin­ gealne prstenaste hrskavice (krikoide ), tj . od šestog cervikanog kralješka do bronhija, tj. vrha petog torakalnog kralješka. Njezin je promjer u odrasle osobe 2 do 2.5 cm, a kod djece onoliko milimetara koliko dijete ima godina. Dušnik je građen od 1 6 do 20 hrskavičnih prstenova koji su sa stražnje strane otvoreni i naslanjaju se na prednju stijenku jednjaka. Otvorene krajeve hraskavičnih prstenova povezuju fibrozno tkivo i mišići te tako zatvaraju prstenove. Kontrakcijama tih mišića mijenja se promjer tra­ heje, ovisno o dubini disanja. Prstenovi traheje leže horizontalno jedan na drugom i međusobno su povezani fibroznom membranom. Trahealni su prstenovi presvučeni s vanjskom i unutarnjom membranom koje se na prostorima između prstenova spaja­ ju u jednu membranu i čine vezu među njima, tj. intertrahealnu membranu. Između prstenaste hrskavice i prvog trahealnog prstena, koji je nešto veći od ostalih, veza je krikotrahealni ligament. Dušnik prema dolje završava bifurkacijom koja čini osnovicu bronha koji sa svoja dva kraka ulaze u lijevo i desno plućno krilo. Svojom građom tra­ heja ima svojstva i čvrstinu koja je potrebna kao zaštitni mehanizam, ali i elastičnosti i pokretljivosti koje su potrebne i u procesu disanja i zbog pokreta vrata. Sluznica kojom je presvučena traheja čini cjelinu sa sluznicom larinksa i bronha. Ona je važna jer izlučivanjem sluzi i svojom pulsacijom od deset puta u sekundi podiže taj sekret zajedno s česticama dima, prašine i bakterija prema larinksu brzinom od 5 mm u minuti i pomaže iskašljavanju i „čišćenju grla". Uz ostale štetne čimbenike koji djeluju na zdravlje dušnika kao što je onečišćen zrak, osobito valja istaknuti štetnost pušenja jer ono s jedne strane povećava lučenje sluzi, a s druge smanjuje pokretljivost sluznice dušnika, a time i mogućnosti njegovog prirodnog čišćenja. Nadalje, sluznica dušnika ima i fagocitne stanice koje štite dušnik i pluća od bakterija, a nikotin štetno djeluje i na te stanice.

1 39

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

Štitasta h rskavica

L_·

--�

Bro n h i za desno

Bron h i za l ijevo

plućno krilo

p l ućno krilo

S l i ka 27. Dio donjeg respi racijskog prolaza : l a r i n ks, d u š n i k i bro n h i (prema Kent, 1 997).

Ako se gornji dišni putovi zatvore zbog upale, alergija, karcinoma larinksa ili zače­ pljenja larinksa stranim predmetom potrebno je napraviti traheotomiju (presijecanje traheje), tj. otvoriti traheostomu (napraviti otvor na traheji) kako bi se osigurao do­ vod zraka u pluća. To je slučaj i kod pacijenata s laringektomijom (operativnim odstra­ njivanjem larinksa najčešće zbog karcinoma) kod kojih je nakon uklanjanja larinksa pregrađen prirodan put u donji respiracijski trakt kako bi se odvojili hranidbeni i dišni putovi i spriječio ulaz hrane i tekućine u dušnik što je inače funkcija larinksa (Štaj ­ ner-Katušić, 1 998; Globlek i sur., 2004) (Slika 28).

1 40

Anatomija respiracije

traheostomalni ventil ------

jednjak

dušnik

Slika 2 8 . Bočni presjek a rtikulacijskog p rolaza u pacijenata s laringektom ijom (prema štaj­ ner-Katušić, 1 998).

Dušn ice (bron h i ) Traheja s e grana n a lijevi i desni glavni bronhij (Slika 29) koji ulaze u lijevo i desno plućno krilo. Promjer im je polovica veličine promjera traheje. Ipak, desni je bronhij nešto širi, kraći i direktniji nastavak traheje od lijevog zbog toga što se grana u desno plućno krilo koje je veće od lijevog. Dva se glavna bronhija granaju na tri sekundarna desna i na dva lijeva za pojedine režnjeve u svakom plućnom krilu, a onda na tercijar­ ne bronhije koji se dalje granaju tako da svaki snabdijeva zrakom po jedan plućni se­ gment ( 1 0 desni i 8 lijevi). Bronhiji su kao i traheja građeni od hrskavičnih prstenova presvučenih sluznicom koja ima sličnu građu i funkcije kao sluznica traheje.

Bro n h iole Tercijarni bronhiji dalje se granaju na sve manje cjevčice i tako čine bronhijalno stablo pluća koje u odrasle osobe može imati najmanj e 20, ali vjerojatno i do 30 stupnjeva

141

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

granjanja. Ta se bifurkacijska struktura može matematički prikazati geometrijski m principom fraktala (Mandelbrot, 1 982, prema Kent, 1 997) . Prema tom principu neka se struktura ponavlja na više razina, ali su j oj dimenzije na svakoj sljedećoj razini manj e od dimenzija na prethodnoj razini. U prirodi su fraktalne strukture vrlo česte kao što je grananje drveta ili njegov korijen, koralji, snježne pahuljice ili neki od čovjekovih organa kao što je krvožilni sustav, pluća ili neuralna struktura (Kent, 1 997) . Na p o­ sljednjem stupnju grananja kada promjer bronhijalnih cjevčica iznosi 1 milimetar i manje nastaju bronhiole koje se nadalje smanjuju dok ne prijeđu u alveolarne kanale, a oni u plućne alveolarne mjehuriće. Kako se grananjem bronhiji smanjuju, tako se sma­ njuje njihova hrskavična građa, a povećava mišićna. Ukupna površina presjeka svake sljedeće razine brohhijalnog stabla veća je od površine presjeka prethodne razine te se na taj način smanjuje trenje zraka koji prolazi do alveolarnih mjehurića.

S l i ka 29. Tra heja, pluća, bron h i i uveća ne bronhiole i pul monarne alveole (prema Kent, 1 997).

Alveole Na završetku terminalnih bronhiola i zračnih vrećica nalaze se mala udubljenja, njih oko 7.000.000, koja se nazivaju pulmonarne alveole (Slika 29). Stijenke alveola fino su prokrvljene mrežom sitnih kapilara čija ukupna dužina iznosi 1 000 milja ( 1 600 kilometara). Cjelokupna površina alveola iznosi od 70 do 90 četvornih metara što

1 42

Anatomij a respiracij e

j e prib liž no površina teniskog igrališta. Ta ogromna površina i gusta mreža kapilara omogućuju brzu i efikasnu izmjenu kisika i ugljičnog dioksida. Već je rečeno da razgranati put zraka prilikom udaha završava, a prilikom izdaha započinje u alveolama. Upravo su alveole važne za stvaranje nemišićnih sila koje su­ dj eluju u reguliranju disanja. Naime, na vlažnoj površini alveolarih mjehu rića djeluju dvij e vrste sila: jedne, sile elastičnosti, koje nastoje smanjiti volumen mjehu rića i dru­ ge, sile kohezivnog djelovanja ovlaživača alveolarnih mjehurića, koje rastežu njihovu površinu. Za disanje je važan uravnotežen odnos između tih dviju sila. Kod prerano rođene djece kod koje ne funkcionira mehanizam ovlaživanja alveola jer se on razvija u kasnijim stadijima trudnoće može doći do respiracijskih poteškoća (sindrom respi­ racijskog distresa) koje mogu imati i fatalne posljedice. Hormonalnom terapijom koju prima majka za vrijeme trudnoće moguće je spriječiti nastanak bolesti. Terapija koju bi primalo novorođenče nakon rođenja nije učinkovita.

Pl uća ( p u l mones) Pluća (Slika 29) su smještena u prsnom košu (toraksu) i zauzimaju najveći dio nje­ govog obujma. U središnjem dijelu toraksa između plućnih krila smješteno je srce, jednjak, krvne i limfne žile i živci. Taj se središnji dio naziva mediastinum. Pluća su građena od spužvastog, vrlo elastičnog tkiva koje ima neznatno malo glatkih mišićnih vlakana tako da plućno tkivo u disanju sudjeluje samo silama svoga elasticiteta i to tako da čini do 30% nemišićnih sila dok se ostalih 70% ostvaruje na drugim razinama cijelog respiracijskog sustava. Dva se plućna krila mogu zamisliti kao dva stošca u čije gornje dijelove ulaze bron­ hiji, a osnovice im leže na konveksnoj dijafragmi i organima trbušne šupljine. Vrhovi plućnih krila su 2,5 do S cm iznad gornje granice toraksa i ulaze u donji dio vrata. Plućna krila nisu simetrična: Lijevo : Desno : - uže jer dio lijeve strane toraksa zauzima srce - kraće jer leži iznad jetre - ukupno manje i lakše - ukupno veće i teže - dvije fisure ga dij ele na tri režnja - jedna fisura dijeli ga na dva režnja (gornji i donj i) (gornji, srednji i donji) Specifična težina pluća novorođenčeta prije nego je prodisalo veća je od specifične te­ žine vode pa bi pluća u vodi potonula. Međutim, kroz četiri tjedna zbog količine zraka koji se nalazi u plućima i u neutralnom položaju njihova se specifična težina smanji i može iznositi i do 0.3. Budući da plućno tkivo nije savršeno elastično u obduciranim plućima još uvijek ostaje oko pola litre zraka. Ženska su pluća prosječno manja od muških i njihov vitalni kapacitet prosječno iznosi 4 litre dok je ·vitalni kapacitet muškaraca prosječno S litara.

1 43

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

Pluća su obavijena s dvije nepropusne ovojnice (pleure) između kojih je tanki sloj tekućine (Slika 30) . Vanjska ovojnica, rebrena (kostalna pleura) je priljubljena uz rebra, dijafragmu i mediastinum dok je unutarnja ovojnica, plućna (viscelarna pleura) prilju­ bljena uz plućno tkivo. Lijevo i desno plućno krilo imaju svako svoje potpuno odvojene ovojnice pa ako bi došlo do incidenta i ako bi se probušila ovojnica (pneumotoraks) jednog krila ono bi kolabiralo, ali bi drugo krilo ostalo neoštećeno i osoba bi mogla nastaviti disati jednom stranom pluća. To se može smatrati zaštitnom ulogom pleura. Viscera l na p l e u ra

-��·

S l i ka 30. Presjek pl uća s rebrenom (kosta l n a ) i plućnom (viscelarna) ovoj n icom (prema Bor­ den i Ha rris, 1 980).

Pleure moraju osigurati dvije funkcije. S jedne strane, mora se omogućiti glatko među­ sobno klizanje plućnog tkiva i unutarnje stijenke prsnog koša i s druge strane fina ne­ prekidna međusobna priljubljenost kostalne i visceralne pleure tako da se pokreti sti­ jenki prsnog koša prenesu na plućno tkivo te na taj način kretanje pluća i prsnog koša čini jedinstven sustav. Pleuralna povezanost mora djelovati u svakom ciklusu udah/ izdah tijekom cijeloga života. Glatko međusobno klizanje dviju pleura omogućuje tanki sloj tekućine u interpleuralnom prostoru. Ako dođe do upale plućnih ovojnica i ako je onemogućena glatkoća njihovog klizanja, svaki je udah i izdah bolan. Druga se navedena zadaća pleura ostvaruje tako što interpleuralna tekućina omogućuje da se u interpleuralnom prostoru stvori tlak koji je za 10 do 1 2 mmHg niži u odnosu na vanjski tlak koji onda drži pleure čvrsto povezane. Pleuralni se mehanizam može usporediti s dva stakalca između koj ih je tanki sloj tekućine. Ta se stakalca mogu lako međusobno pomicati i kliziti, ali ih je teško odvojiti jedno od drugog. lnterpleuralni negativni tlak je sila koja osigurava da pluća ne kolabiraju jer je to sila koja je jača od sila elastičnosti plućnog tkiva koje djeluju u suprotnom smjeru od kolabiranja pluća.

1 44

Anatomij a respiracije

Intrapleuralni tlak ostaje negativan i na kraju maksimalnog izdaha i zato postoji tzv. rezidualni kapacitet, tj. količina neistješnjivog zraka.

Ko šta n i okvi r respi racijskog sustava Kao što su i neka druga meka tkiva u organizmu, npr. mozak, zaštićena koštanim okvi­ rom i mekano plućno tkivo smješteno je u zaštitni koštani okvir prsnog koša (Slika 3 1 ) . Dakako da taj okvir u respiraciji ima i druge, a ne samo zaštitnu funkciju. H rs kavični d i o reb ra

Lažno rebro

Kra lježa k Slika 3 1 . Košta n i okvi r respi racijskog sustava (prema Kent, 1 997).

Koštani okvir respiracijskog sustava čine kosti trupa, a to su kralježnica, prsni koš, rameni obruč i zdjelični obruč. Kralježnica (columna verebralis)

Kralježnica je koštani uspravni stup sastavljen od 33 ili 34 kralješka. Kralježnica se može podijeliti u četiri dijela sa sljedećim brojem kralježaka u svakom od njih : vratni (cervikalni) 7, grudni (torakalni) 1 2, slabinski (lumbalni) S i 1 krstični (sa­ kralni), a na kraju je trtična kost (coccyx) . Skraćeno se kralješci označavaju velikim slovom C, T, L ili S prema dijelu kralježnice kojemu pripadaju i odgovarajućim red­ nim brojem, počevši odozgo (npr. T3 označava treći torakalni kralježak) . Sredinom kralježnice prolazi središnji kanal, a u njemu kralježnična moždina. Prema gore se -

-

-

1 45

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

kanal nastavlja u veliki zatiljni otvor na lubanji te se kralježnična moždina povezuj e s mozgom. Prema dolje centralni kanal završava u krstačnoj kosti u području sakralno g hijatusa. Centralni kanal je u vratnom i slabinskom dijelu trokutast i širok dok je u grudnom dijelu uži i okrugao. Kralježnična moždina se proteže od vrha do drugo g slabinskog kralješka, (L2) a u preostalom dijelu centralnog kanala se nastavljaju mož­ dani živci. Od ukupnog broja kralježaka 24 su slobodna i između njih su položen e intervertebralne ploče koje ih čvrsto međusobno povezuju, ali ipak omogućuju p o­ kretljivost vratnog, grudnog i slabinskog dijela kralježnice. Preostalih je 9 ili 1 O donjih kralježaka sraslo i oni oblikuju krstačnu i trtičnu kost. Kralježnica nije ravna niti u anteriorno-posteriornom smjeru ni u lateralnom smjeru. U medijalnom smjeru ima oblik dvostrukog slova S tako da su vratni i slabinski dijelovi izbočeni prema naprijed (lodroza) , a grudni i krstačni prema natrag (kifoza) . U lateralnom smjeru kralježnica je malo zakrenuta prema desnoj strani i to osobito u svom grudnom dijelu (dekstro­ skolioza) . Kralježnica je prosječno dugačka 72 do 75 cm u muškaraca i 60 do 65 cm u žena, od čega tri četvrtine čine kralješci, a jednu četvrtinu intervertebralne ploče. Prsni koš (toraks)

Skeletalni dio prsnog koša čine rebra i njihove hrskavice, prsna kost i grudni dio kra­ lježnice. Dvanaest pari polukružno savijenih poput luka dugih i uskih kostiju su rebra (costa) prsnog koša. Ona se sa stražnje strane zglobno spajaju s odgovarajućim kralješ­ kom grudnog dijela kralježnice, a s prednje svojim hrskavičnim dijelom s prsnom kosti i tako zatvaraju kostur prsnog koša. Gornjih sedam pari rebara svojim se hrskavičnim dijelom izravno spaja s prsnom kosti i to su prava rebra. Za sljedeća tri para se njihovi hrskavični dijelovi povezuju i čine hrskavični luk koji se onda preko hrskavica sedmog para povezuje s prsnom kosti. To su tzv. lažna rebra. Posljednja dva para rebara svo­ jim prednjim krajevima slobodno strše u muskulaturi toraksa i zovu se lebdeća rebra. Kostur prsnog koša tako čini valjkasti prostor sličan buretu kojem je gornja osnovica manja od donje, ali je najširi u središnjem dijelu oko osmog para rebara. Taj je valjak blago spljošten u smjeru naprijed - nazad. Zglobna veza rebara i kralježnice te njihov elastični hrskavični dio omogućuje pokretljivost grudnog koša i promjenu njegovog volumena. Prsna kost (sternum) je široka i plosnata kost koja je smještena medijalno i okomi­ to na prednjem dijelu grudnog koša te je povezana s hrskavičnim dijelom rebara zatvara prsni koš sprijeda. Dugačka je 1 5 do 20, a široka 3 do 4 cm. Ona je slična maču i ima tri dijela : držak, trup i rudimentarni hrskavični vršak. U mlađih osoba tri su dijela poveza­ na hrskavicom, ali u kasnijoj dobi oni srastu. Međutim, sinhodroza (spoj drška i trupa) ne okošta do duboke starosti što je važno za očuvanje respiracijske funkcije. Na lijevom i desnom rubu prsne kosti nalaze se udubljenja na koja se vežu hrskavice sedam pari reba­ ra, a na vrhu drška su još dva udubljenja za zglobnu vezu ključnih kosti ramenog obruča.

1 46

Anatomija respiracij e

Četvrta skeletalna struktura prsnog koša je rameni obruč (cingulum membri up s eriori) kojeg čine po dvije parne kosti; ključna kost i lopatica. Ključna kost (kla­ vikula) je uska kost dugačka između 17 i 20 centimetara u obliku izduže nog slova S,

položena gotovo horizontalno tako da se svojim medijalnim krajem zglobno veže na držak prsne kosti, a svojim lateralnim krajem za lopaticu. Lopatica (skapula) troku­ tasta je plosnata kost, smještena lateralno i okomito uz r.ebra leđne stijenke toraksa, rako da svojim pokretima klizi gore - dolje uz toraks. Tri ugla lopatice su gornji, donji i lateralni. Lateralni, rameni ugao lopatice zglobno je vezan za ključnu kost. Lopatica je tanka u srednjem dijelu dok su rubovi zadebljani. Unutarnja površina joj je glatka, a vanjska je hrapava. Na lopaticu se hvataju snažni torakalni mišići. Zdjelični obruč ( cingulum membri inferioris) Zdjelica (pelvis) je masivna koštana struktura koja ima dvije glavne funkcije. S jedne strane ona je osnovica na kojoj leži utroba i s druge strane na nju se vežu donji ekstre­ miteti. Tako se preko zdjelice sile i opterećenja gornjih dijelova tijela prenose preko nogu na podlogu. U tom smislu je zdjelica uključena i u funkciju govora i pjevanja jer može prihvatiti i biti oslonac (appogio) respiracijskim silama koje sudjeluju u tim aktivnostima. Zdjelicu formiraju dvije zdjelične kosti te krstačna i trtična kost kraljež­ nice. Zdjelična se, pak, kost može podijeliti u tri kosti : crijevnu, sjednu i stidnu.

Mišići respi racijskog sustava Mišići djeluju tako što se kontrahiraju, tj. skraćuju nakon što su inervirani živčanim impulsima iz središnjeg živčanog sustava. Nakon prestanka inervacije mišić se opušta i relaksira. Svojom kontrakcijom mišići proizvode sile koje se preko tetiva prenose na kosti za koje se mišić hvata i mogu ih pokrenuti. Tako su mišići važni dijelovi lokomo­ tornog sustava (Ivančić-Košuta i Keros, 1 993). Kosti koje mišići pomiču zglobno su vezane pa mišići mogu na njih djelovati tako da ih pomiču u različitim smjerovima, ovisno o hvatištu mišića i s obzirom na zglob kosti. S tog stajališta mišići mogu biti opruživači, pregibači, primicači i odmicači. Oni koji su smješteni ispred osovine zglo­ ba i koji svojom kontrakcijom primiču dva kraja zgloba su pregibači ili fleksori, a oni koji su iza osovine zgloba i svojim dje�ovanjem odmiču krajeve zgloba su opruživači ili ekstenzori. Mišići koji su smješteni bočno u odnosu na zglob mogu djelovati kao od­ micači ili abduktori te kao primicači ili adduktori. Ako su mišići postavljeni ukoso u odnosu na osovinu zgloba, oni omogućuju kružne pokrete pa se zovu okretači ili rota­ tori. Po nekim drugim kriterijima, mišići još mogu biti podizači ili levatori, spuštači ili depresori, napinjači ili tenzori i podizači ili erektori. Osim mišića koji pokreću kosti, postoje mišići koji nisu vezani za koštane dijelove tijela nego neposredno djeluju na rad organa. Takvi su mišići kružni mišići stezači ili sfinkteri i radijalni mišići rasteza­ či ili dilatatori. Funkcioniranje cjelokupnog mišićnog sustava vrlo je složeno. Naime,

147

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

pojedini mišići nisu strogo jednofunkcionalni. Zatim, na pojedine zglobove može dje­ lovati nekoliko mišića istovremeno što zahtijeva visoku koordinaciju svih parametara mišićnih sila, tj. intenziteta, pravca, smjera i vremenske organizacije čitavog mišićnog sklopa. Ta koordinacija, prije svega, zahtijeva usklađenost rada mišića sinergista, tj. onih koji izvode pokret u jednom smjeru i antagonista koji se suprostavljaju radu si­ nergista, ali na taj način pridonose preciznosti, glatkoći i stabilnosti pokreta. Govorni pokreti, kao vrlo brzi i precizni, koji uključuju koordinaciju nekoliko mišićnih skupi­ na, predstavljaju složene kinetičke strukture od kojih je jedna respiracijski sustav. Mišići respiracijskog sustava svojim kontrakcijama omogućuju promjene volume­ na prsne šupljine u sva tri smjera : sagitalnom, poprečnom i okomitom. Preko pleura pokreti rebara i dij afragme prenose se na plućno tkivo pa se u njegovim alveolama mijenja tlak zraka. Ako je prolaz u pluća otvoren i ako su pluća povezana s atmosfe­ rom, tlakovi u plućima i u atmosferi će se izjednačiti tako što će zrak iz prostora više g tlaka prostrujati u područje nižeg tlaka. Budući da respiracijski ciklus ima dvije faze : udah i izdah, respiracijski se mišići mogu podijeliti na one koji stvaraju udisajne sile, tj. povećavaju volumen grudnog koša, smanjuju plućni tlak i zrak ulazi u pluća, i one koji proizvode izdisajne sile, tj. smanjuju volumen grudnog koša, povećavaju plućni tlak i zrak izlazi iz pluća. Kao što se mišići po svojoj funkciji mogu podijeliti na udisajne i izdisajne, grubo gledano, oni i anatomski pripadaju različitim strukturama pa se može reći da su udisajni mišići pretežita u području toraksa, a izdisajni u području abdome­ na. U mirnom biološkom disanju učestalost respiracijskog ciklusa je 1 2 do 20 ciklusa u minuti, s time da se jednim ciklusom udahne, a zatim izdahne 500 do 750 ml zraka. ()šit (dijafrag1na} Ošit (dijafragma} je velika mišićno-vezivna opna koja dijeli trup na dva dijela i raz­

dvaja torakalnu i abdominalnu šupljinu (Slika 32). U neutralnom položaju dijafragma ima oblik kupole ili preokrenute šalice s time što je kupola s desne strane malo više po­ dignuta jer se tu u abdominalnoj šupljini nalazi jetra. Zbog takvog kupolastog oblika dij afragme, neki organi u abdominalnoj šupljini su iznad razine donjih rebara pa tako imaju dodatnu zaštitu, kao npr. jetra, gušterača i bubrezi. Središnji dio dijafragme čini vezivno tkivo, tetive koje predstavljaju vrlo tanku, ali čvrstu opnu, građenu od neko­ liko slojeva vlakana koja se presijecaju pod različitim kutovima. Rubovi dijafragme su mišićni i s unutarnje strane se vežu za središnji vezivni dio, a s vanjske strane na tri koštane strukture : prsnu kost, rebra i kralj ežnicu. Sternalni dio dijafragme se veže na unutarnju stranu šiljka prsne kosti i mišićna vlakna idu prema gore i zatim prema sre­ dišnjem prednjem dijelu aponeuroze (široka plosnata tetiva) . Ona su najkraća mišićna vlakna dijafragme. Rebrani (kostalni) dio polazi od donjeg unutarnjeg ruba hrskavič­ nog dijela 7 -og do 1 2-tog rebra, ide prema gore, a zatim prema aponeurozi. Vertebral­ ni kralježnični mišići dijafragme granaju se u dva dijela, stvarajući snopove mišićnih vlakana koja se lepez_asto šire, idu prema gore i ulaze u središnje vezivno tkivo. Desni

148

Anatomija respiracije

snop je duži i deblji i ide od prvih triju ili četiriju slabinskih kralježaka i diskusa dok lij evi započinje na gornja dva slabinska kralješka.

Ošit Slika 32. Položaj i oblik ošita i prsni koš (prema Kent, 1 997).

Iako je dijafragma neparni mišić, njezina su lijeva i desna strana ipak samostalne jer imaju svaka svoju inervaciju i opskrbu krvlju. U dijafragmi postoje tri velika i nekoliko manjih otvora kr:oz koje prolaze putovi u i iz abdominalne šuplj ine. Velikim otvorima prolazi jednjak, velika aorta i šuplja donja vena. Budući da dijafragma u relaksiranom položaju ima oblik kupole kada se kontrahi­ ra, njezini se mišići skrate i kupola postane plića jer se dijafragma spusti prema dolje i tako poveća volumen torakalne šupljine. Dakle, dijafragma je najveći udisajni mišić. Međurebreni mišići (interkostalni mišići)

Kao što im ime kaže, to su kratki mišići koji su smješteni između rebara i tako pove­ zuju dva susjedna rebra. Dvije su skupine interkostalnih mišića : izvanjski i unutarnji. Ima ih 1 1 pari jer povezuju rebra s lijeve i s desne strane grudnog koša. Izvanjskih interkostalnih mišića ima 1 1 pari. Oni povezuju donji rub jednog rebra s gornj im rubom susjednog nižeg rebra. Njihova se vlakna protežu koso od kra­ lježnice prema naprijed i prema dolje do 4 cm od spoja hrskavičnog i koštanog dijela rebara gdje mišićne niti postaju vezivno tkivo.

1 49

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

Unutarnjih interkostalnih mišića ima također 1 1 pari. Oni su smj ešteni dublj e u odnosu na izvanjske i vežu se na donji rub jednog rebra i gornji rub sljedećeg višeg �e­ bra. Njihova vlakna idu od sternuma koso prema dolje, a nešto prije kralježnice prelaz e u vezivno tkivo. Izvanjski interkostalni mišići su snažniji od unutarnjih. Za sve se mišiće može reći da im je funkcija udisajna ako podižu rebra, a izdisajna ako ih svojom kontrakcijom spuštaju. Izvanjski interkostalni mišići su po tome udisaj­ ni. Kod unutarnjih interkostalnih mišića njihov međukoštani dio ima izdisajnu funk­ ciju, a međuhrskavični udisajnu. Trbušni mišići ( abdominalni mišići)

Abdominalni mišići čine zidove trbušne šuplj ine, dakle onog dijela tijela koje se nalazi između dijafragme i zdjelice. Jedna od njihovih funkcija je da čine stijenke trbušne šupljine i da budu oslonac za njezine organe. Razgranatim sustavom vezivnog tkiva i tetiva oni se vežu za skeletalne kosti i druge mišiće pa to s ventralne strane predstavlja abdominalnu aponeurozu, a s dorsalne lumbodorsalnu fasciju. Svojim kontrakcijama i opuštanjem oni mij enjaju volumen trbušne šupljine. Međutim, promjene njezinog volumena relativno su male jer se njezin sadržaj može zamisliti kao da je tekućina pa se više mijenja njezin oblik nego volumen. Kako je trbušna šupljina, preko dijafragme i veza abdominalnih mišića s rebrima, povezana s grudnim košem, kontrakcije abdomi­ nalnih mišića se preko utrobe koja pritišće dijafragmu i rebara prenose na grudni koš i tako posredno djeluju na promjene njegovog volumena. Budući da se grudni koš može zamisliti kao šupljina ispunjena zrakom, njegov se volumen može mijenjati u znatnoj mjeri. Takvo je djelovanje abdominalnih mišića ekspiratorno. U tom djelovanju vje­ rojatno su važniji kosi mišići dok su poprečni važni za kompresiju sadržaja trbušne šupljine. Ta je funkcija osobito važna u velikim fizičkim naporima kada je potrebno čvrsto fiksirati i grudni koš i trbušnu šupljinu da se sile prenesu na donje ekstremitete i podlogu. S donje strane abdominalni mišići vežu se na zdjeličnu kost. Građeni su u nekoliko slojeva i vlakna im se protežu u različitim smjerovima te stoga predstavljaju vrlo složen mišićni mehanizam. Abdominalni mišići svojim kontrakcijama povećavaju pritisak u trbušnoj i prsnoj šupljini pa im je biološki važna funkcija pri uriniranju, defekaciji, povraćanju i porodu, kao i u slučajevima kada se zrak mora naglo izbaciti iz pluća kao što je to kod iskašlja­ vanja, ispuhivanja nosa i sl.. Druga im je važna funkcija da svojim kontrakcijama savi­ jaju i rotiraju kralježnicu. Mišići abdomena mogu se podijeliti na prednje i stražnje, od kojih su za ovaj opis važni izvanjski kosi, unutarnji kosi, poprečni i uzdužni (prednji) te kvadratni lumbal­ ni (stražnji). Izvanjski kosi mišići najveći su i najjači abdominalni mišići koji čine vanjski sloj abdominalnih mišića i bočni i prednji dio trbušnog zida. Gornje im je hvatište na vanjskoj strani rebara, počevši od petog do dvanaestog para rebara i vlakna im idu koso

1 50

Anatomija respiracije

prema dolje i prema sredini te se dolje hvataju na zdjeličnu kost i prednji vanjski dio abdominalne aponeuroze. Sudjeluju u pokretima potrebnim za pražnjenje sadržaja tr­ bušne šupljine, naglom izdahu i budući da su postularni u savijanju kralježnice prema nap rijed i bočno. Unutarnji kosi mišići ispod su izvanjskih mišića i čine srednji sloj trbušnih mišića te kao i vanjski čine bočni i prednj i dio trbušnog zida. Vlakna im idu okomito na vla­ kna izvanjskih kosih mišića tako da od donjeg hvatišta na zdjelici idu koso i medijalno p rema gore i hvataju se za hrskavične dijelove rebara od petog para na niže i srednji dio aponeuroze. Iako su manji i tanji od izvanjskih mišića, i unutrašnji imaju istu funkciju. Poprečni abdominalni mišići čine treći, naj dublji sloj abdominalnih mišića. Vla­ kna im idu horizontalno tako da se hvataju na unutarnji dio rebara od šestog do dva­ naestog para i tu se isprepliću s vlaknima dijafragme i poprečnog torakalnog mišića. Zatim niže dolje vlakna idu i od lumbodorsalne fascije i zdjelice. U sredini se vežu na najdublji sloj aponeuroze. Poprečni abdominalni mišići svojim kontrakcijama tlače trbušnu šupljinu i tako djeluju kao i izvanjski i unutarnji kosi mišići, ali oni nemaju p ostularnu funkciju. Uspravni abdominalni mišići čine vanjski sloj abdominalnih mišića i gotovo su p otpuno obavijeni aponeurozom, što im omogućuje slobodu pokretanja. Vlakna im idu okomito uz središnju crtu aponeuroze (linea alba), od stidne kosti do hrskavičnog dijela petog, šestog i sedmog para rebara i vrha sternuma. Horizontalno položene te­ tive dijele te mišiće na četiri ili pet segmenata koji imaju stanovit stupanj samostalnog djelovanja. Ovi mišići imaju i funkciju tlačenja sadržaja trbušne šupljine i postularnu funkciju. Četvrtasti lumbalni mišići najvažniji su stražnji mišići koji čine lateralno-dorsal­ nu stijenku abdomena. Oni se s gornje strane vežu na peti lumbalni kralježak i na zdje­ licu i vlakna im idu gotovo vertikalno prema gore i vežu se na sljedeća četiri lumbalna kralješka i na najniži par rebara. Njihova je postularna funkcija da lateralno savijaju lumbalni dio kralježnice, a u disanju, s obzirom da su vezani za donji par rebara, mogu se smatrati pomoćnim mišićima dijafragme pri udisaju. ·

Mišići trupa (torakalni mišići)

Može se pretpostaviti da svi mišići trupa neposredno ili posredno na neki način su­ djeluju u disanju iako je njihova funkcija pomoćna. Ali o njihovom se doprinosu vrlo malo zna, čak i u slučaju paralize dijafragme. Vanjski mišići leda i ruku povezuju ruke s kralježnicom. To su trapezius, latisimus i romboideus. Trapezius je površinski mišićni sloj u obliku trokuta koji se od baze lu­ banj e hvata za kralježnicu do dvanaestog torakalnog kralješka te za lopaticu i pokriva vrat, ramena i gornji dio leda. Rotira lopatice, podiže ramena, okreće glavu, poma­ že kod savijanja prema natrag i kod slijeganja ramenima. Latisimus je široki, također vanjski sloj mišića koji se hvata za sakralne, lumbalne i donje torakalne kralješke te

151

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

vanjski dio 1 O., 1 1 . i 1 2. para rebara i vlakna mu idu koso prema gore te se tetivom vežu za podlakticu. Važan je za medijalni pomak ruku. Zabilježena je njegova aktivnost u dubokom disanju. Romboideus koji ima dva dijela (veliki i mali) hvata se od sedmog cervikalnog do petog torakalnog kralješka za kralježnicu i niti mu idu koso i lateralno prema dolje te se hvataju za kralježnični rub lopatice. Svojim kontrakcijama povlači lo­ patice prema kralježnici i skuplja ruke. Levator lopatice se gotovo okomito spušta od 1 . do 4. cervikalnog kralješka do kralježničnog dijela lopatice. Svojim kontrakcijama podiže i učvršćuje lopatice. Unutarnji mišići leda nalaze se ispod vanjskog sloja leđnih mišića i svi imaju po­ stularnu funkciju. Mogu se podijeliti u dva dubinska sloja: plići sloj kojeg čine erekto­ ri (sakrispinalis) i dublji sloj koji čine transversospinalni mišići. Mišići grudnog koša i ramena povezuju prednji i lateralni dio grudnog koša s ramenima, a četiri su glavna. Često im se pripisuje uloga u udisaju, ali za to nema čvrstih dokaza i može se zaključiti da svojim djelovanjem na postularni položaj grud­ nog koša djeluju na opći kapacitet respiratornog sustava. Veliki pektoralis nalazi se u prednjem gornjem dijelu toraksa te ima hvatište na ključnoj kosti i na sternumu i na hrskavičnom dij elu od 1 . do 6. ili 7. rebra, a niti mu od tog hvatišta idu koso prema gore i hvataju se za nadlakticu. U tom hvatištu taj mišić čini prednju stranu pazuha Mali pektoralis kreće od prednjeg kraja 2. do 4. ili S. rebra i hvata se za lopaticu. Taj mišić proteže ramena ako posegnemo za nečim što nije na dohvat ruke. Subklavikalni mišić hvata se na spoj koštanog i hrskavičnog dijela prvog rebra i ide lateralno prema gore do unutarnje površine ključne kosti. Njegovom se kontrakcijom ramena savijaju prema naprijed i blago prema dolje. Prednji seratus se preko rebrenih mišića hvata za lateralni dio interkostalne muskulature od 1 . do 8. ili 9. rebra i preko vanjske površine rebara ide do kralježničnog unutrašnjeg ruba lopatice. Svojom kontrakcijom on fiksira i vuče u stranu lopaticu. Za mišiće grudnog koša i ramenog pojasa može se reći da je njihova respiratorna funkcija dopunska i kompenzacijska ili da se uključuju u maksimalnim točkama inspi­ racije ili ekspiracije. Mišići vrata

Dva su mišića vrata koji fiksiraju i pokreću glavu i vrat i koji imaju funkciju i pri di­ sanju. To su sternokleidomastoidni mišić i skalenus. Sternokleidomastoidni mišić ima donje hvatište na prednjoj površini manubriuma i niti mu idu prema gore malo lateralno i malo prema natrag, a drugi njegov dio hvata se za sternalni dio ključne kosti i niti mu idu gotovo vertikalno prema gore. Ova se dva kraka tog mišića spajaju i on se kao jedinstveni mišić hvata za mastoidnu kost, a jedan dio i za okcipitalnu kost. Ako se kontrahira s obje strane vrata, glava i vrat se savijaju naprijed prema prsnoj kosti, a ako se kontrahira samo jedna strana, glava se primiče ramenu i rotira. Skalenus čine tri mišića (prednji, srednji i stražnji) koji gore imaju hvatište na prednjim nastavcima

1 52

Neurološko upravljanje respiracij om

cervikalnih kralježaka i to od drugog do sedmog, a dolje se hvataju na gornju površinu prvo g i drugog para rebara. Svojim kontrakcijama savijaju vratni dio kralježni ce ili p rema naprijed ili, ako se kontrahira samo jedna strana, savijaju vrat lateralno. U disa­ nju imaju udisajnu funkciju j er podižu prva dva para rebara na koja se vežu. U disanju sudjeluju još neke skupine mišića čija uloga nije izrazito respiratorna i može varirati ovisno o vrsti disanja ili o pojedinoj osobi.

NEUROLOŠKO UPRAVLJANJE RESPIRAC/JOM Svrha je disanja, ovisno o opterećenju organizma, osigurati primjerenu opskrbu kisi­ kom i primjereno izbacivanje ugljičnog dioksida. Prilikom povećanog napora orga­ nizam može vrlo brzo doći u stanje deficita kisika i suficita ugljičnog dioksida i zato moraju postojati fini regulacijski mehanizmi koji će podešavati intenzitet disanja tako da do takvog stanja u organizmu ne dođe. Disanjem se upravlja na dva načina: mi možemo svjesno podešavati intenzitetske i vremenske parametre našeg disanja, ali ono može biti upravljano i refleksnim, vegetativnim, nesvjesnim mehanizmima. Respiracijski se centar nalazi u retikularnoj formaciji produljene moždine i mo­ stu. Iako su neuroni i jezgre pomiješani, neki od njih inerviraju ekspiracijsku, a neki inspiracijsku aktivnost pa se može govoriti o inspiracijskom i ekspiracijskom centru koji oba čine respiracijski centar. Tri vrste podražaja su važne za reakcije respiracijskog centra : 1 . odnos količine ugljičnog dioksida i kisika u krvi registrira se u samom res­ piracijskom centru, koji je osjetljiv na manjak kisika, ali osobito na višak ugljičnog dioksida u arterijskoj krvi i koji onda inervira udisajne mišiće, 2. kemoreceptori čija je aktivnost ovisna o kemijskom sastavu krvi smješteni su u karotidnim tijelima karotide i u aortnim tijelima aorte te se impulsi prvih putem glosofaringealnog živca prenose do svog dijela nukleusa solitariusa, a impulsi drugih putem vagusa do svog dijela nukleusa solitariusa; ti su kemoreceptori relativno slabo osjetljivi ako je odnos kisika i ugljičnog dioksida u krvi u normalnim granicama, ali postaju vrlo senzitivni kad se snizi razina kisika i poveća razina ugljičnog dioksida; iz nukleusa solitariusa impulsi se prenose u respiracijski centar u proširenoj leđnoj moždini, a odatle u respiracijski motorički centar koji tada putem freniksa inervira di­ jafragmu i inspiracijske interkostalne mišiće te dolazi do udisaja i nadoknade manjka kisika; tada se inhibiraju udisajni mišići i nemišićne izdisajne sile započinju izdah; to je mehanizam mirnog disanja koji se odvija frekvencijom od 1 2 do 20 ciklusa u minuti tijekom cijelog života i mijenja se u uvjetima povećanog fizičkog napora i psihičkih ekscitativnih stanja; 3. receptori rastezanja tkiva u plućima; u plućnom tkivu, viscelarnoj opni i u di­ jelovima bronhijalnog stabla nalaze se receptori koji šalju učestale impulse ako je tkivo rastegnuta i usporene impulse ako je tkivo opušteno ; impulsi visoke frekvencije pu­ tuju vagusom do solitarnog nukleusa, zatim retikulospinalnim putom do motoričkih

153

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

neurona u kralježničnoj moždini i do inspiracijskog centra koji preko freniksa pokre_­ će udisajni mehanizam ; ako je tkivo rastegnuto, visokofrekventni impulsi putuju do solitarnog nukleusa i ekspiracijskog centra u kojem se inhibiraju udisajni mišići i u mirnom disanju nemišićne sile mogu pokrenuti izdah. 4. receptori kompresije; kompresijski receptori uglavnom su smješteni u alveola­ ma i njihova je funkćija inhibirati ekspiraciju i održavati prirodnu dubinu i frekvenciju disanja; u tom mehanizmu sudjeluje pneumotoksički centar koji prima aferentne im­ pulse iz inspiracijskog centra i šalje eferentne naredbe u ekspiracijski centar. S. propriocepcijski receptori; propriocepcijski impulsi iz dišnih mišića i pluća uz one mehanizme koji reguliraju mirno disanje, važni su za regulaciju govornog disanja karakteristike kojeg ovise o govornom zadatku.

MEHANIKA RESPIRACIJE U mirnom disanju prilikom udaha kontrakcijom dijafragme, međurebrenih mišića i eventualno skalenusa, povećava se volumen grudnog koša u sva tri smjera, a budući da pluća slijede promjene grudnog koša i njihov se volumen povećava i zrak ulazi u pluća tako dugo dok se tlak u plućima ne izjednači s vanjskim tlakom. Time je grudni koš pomaknut iz neutralnog uravnoteženog položaja, a spuštanjem dijafragme povećan je tlak na utrobu. Kad prestane djelovanje udisajnih sila, grudni se koš vraća u neutralni položaj pod djelovanjem tzv. pasivnih sila koje djeluju na udahnuti zrak i istiskuju ga iz pluća. Povećani pritisak u abdominalnoj šupljini djeluje na dijafragmu i podiže je. Sile elastičnosti vraćaju rebra i hrskavice u neutralni položaj. Sile elastičnosti djeluju i na druga tkiva respiracijskog sustava kao što su plućno tkivo, alveolarni mjehurići, pleure ili mišići te i one vraćaju grudni koš u neutralni položaj i djeluju kao izdisajne. Nada­ lje, budući da se rebra podižu prilikom udaha, nakon što je udah završio, sila gravita­ cije ih vraća u neutralni položaj te i to djeluje na smanjenje volumena grudnog koša. Takav mehanizam mirnog disanja može se opisati kao aktivni udah i pasivni izdah. Ovaj proces mirnog disanja može biti prekidan zbog različitih razloga kada se mi­ jenjaju biološke potrebe organizma ili ako se radi o govoru ili pjevanju. U mirnom disanju čovjek ostvari prosječno 12 do 20 ciklusa udaha i izdaha u mi­ nuti. Jednim se ciklusom udahne, a zatim izdahne između Yz do % litre zraka ili u jed­ noj minuti između 6 i 9 litara. Ta količina zraka koja prođe kroz pluća u jednoj minuti zove se minutni volumen. Minutni volumen će se mijenjati s obzirom na pojedinca ili opterećenje cijelog organizma pa onda i pluća. Za razumijevanje mehanizama rada pluća važni su i neki drugi volumeni, ali i kapaciteti koji ukazuju na promjene i mo­ gućnosti njihovog rada. Volumeni i kapaciteti pluća mjereni su spirometrom pomoću kojeg su se dobivali spirogrami koji su prikazivali krivulje promjene volumena tijekom disanja. Nekada su to bili mehanički uređaji koji su danas zamijenjeni složenim i preciznim kompjutori­ ziranim spirometrima.

1 54

Mehanika respiracije

Vo l u meni pl uća Dišni ili respiracijski volumen čini količina udahnutog i izdahnutog zraka tijekom jednog respiracijskog ciklusa. Za mladog odraslog muškarca respiracijski volumen iznosi 750 cm3, u laganom fizičkom poslu on je 1 670 cm3· a u teškom fizičkom po­ slu 2070 cm3• Postoji velik stupanj varijabiliteta u veličini respiracijskog volumena za pojedine osobe. Tako se on za 95% muške populacije kreće između 675 i 895 cm3• a za žensku populaciju je između 285 i 393 cm3 ili prosječno za žene 339 cm3• Ako se uzmu u obzir ove varijacije respiracijskog volumena, dobiva se prosjek za ukupnu odraslu populaciju od 500 cm3· što je najčešća brojka koja se spominje kada se govori o respiracijskom volumenu. Rezervni inspiracijski volumen maksimalna je količina zraka koju možemo udahnuti nakon normalnog udaha. Rezervni inspiracijski volumen varira između 1 500 i 2500 cm3• Rezervni ekspiracijski volumen maksimalna je količina zraka koju možemo iz­ dahnuti nakon normalnog izdaha. On se još naziva volumen pluća u mirovanju. On iznosi između 1 500 i 2000 cm3• Rezidualni (ostatni) volumen količina je zraka koja ostaje u plućima nakon mak­ simalnog izdaha. Budući da su pluća čvrsto povezana sa stijenkama grudnog koša, ona su neprestano pod djelovanjem sila koje ih rastežu. Kako ni maksimalnim forsiranim izdahom ne možemo nadvladati te sile, stanovita količina zraka ostaje u plućima i u dišnim prolazima (bronhiolama, bronhijima, dušniku, farinksu, usnoj i nosnoj šuplji­ ni) . Rezidualni volumen iznosi između 1 000 i 1 500 cm3• Ta je količina neistj ešnjiva i ostaje u plućima i nakon smrti. Ako se učini autopsija i pluća izvade i nakon toga će u njima ostati oko 500 cm3 zraka te će ona plivati u vodi dok će pluća mrtvorođenog djeteta potonuti jer u njima još nema zraka. U normalnom disanju 1 50 cm3 zraka je tzv. mrtvi zrak u kojem ne dolazi do izmjene ugljičnog dioksida i kisika. Naime, kod izdaha u gornjim dišnim putovima ostaje navedena količina zraka iako je zasićena ug­ ljičnim dioksidom. Kod sljedećeg udaha tu količinu „nečistog" zraka prvu udahnemo i vratimo u pluća. S druge strane, kada smo udahnuli, posljednjih 1 50 cm3 zraka ostaje u gornjim prolazima i ne dolazi do predaje kisika plućima jer ćemo kod sljedećeg iz­ daha taj „čisti" zrak najprije izdahnuti. Ako je disanje plitko i ventilacija slaba, može doći do prezasićenosti pluća ugljičnim dioksidom i tada ćemo refleksno zijevnuti da izbacimo suvišak ugljičnog dioksida. Postojanje rezidualnog zraka u plućima je važno kako bi se osigurala kontinuirana izmjena kisika i ugljičnog dioksida i onda kada se sam zrak ne mij enja. Kada to ne bi bilo tako, svakim bi se udahom i izdahom skoko­ vito mijenjala koncentracija kisika i ugljičnog dioksida u krvi. Novorođenčad gotovo da nema rezidualnog zraka u plućima, ali zato ima jako ubrzano disanje od 24 pa čak do 1 1 6 ciklusa u minuti.

1 55

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

� Ci.

-� :�

�i

·� � .(3 "5

..c

.c

� E � c � 5000 +--T -+-��-+-...,.� .... +-....,.....,.. +-��--,�....� :::J

""

4000 3000 2000 1 000

T2:;;;;Jf\7'";:f:r;,��!jJ'�gro;;f,7\';!'\'�::w"";;r;�1

udah izdah

S l i ka 32A. Ka paciteti i volumeni pluća (prema Zemlin, 1 988).

Ka paciteti pl uća Kombinacije različitih volumena pluća čine njihove potencijalne kapacitete. Inspiracijski kapacitet maksimalna je količina zraka koja se može udahnuti, po­ čevši od neutralne razine, tj . količine zraka koja je u plućima kada su inspiracijske i ek­ spiracijske sile u ravnoteži i ne djeluju. Inspiracijski kapacitet čini zbroj respiracijskog volumena i rezervnog inspiracijskog volumena. Vitalni kapacitet čini količina zraka koja se maksimalno može izdahnuti nakon maksimalnog udaha. On je zbroj respiracijskog volumena te volumena rezervnog uda­ ha i rezervnog izdaha. Za odraslog muškarca on se kreće između 3500 i 5000 cm3• Normativne vrijednosti određuju se na temelju težine i visine. Funkcionalni rezidualni kapacitet čini količina zraka u plućima i zračnim pro­ lazima u neutralnom položaju. Taj je kapacitet zbroj izdisajne rezerve i rezidualnog volumena. Kod odraslog mladog muškarca on iznosi 2300 cm3• Ukupni kapacitet pluća je ukupna količina zraka koja se nalazi u plućima nakon maksimalnog udaha. Ukupni kapacitet zbroj je svih plućnih volumena.

Ka ra kteristike plućnih vol u mena i ka paciteta Na plućne volumene i kapacitete mogu djelovati različiti faktori od visine i težine oso­ be, njezine dobi, spola do položaja tijela i, dakako, njezinog zdravstvenog stanja. Svi ti faktori mogu imati utjecaj i na govornu respiracijsku funkciju. Vitalni kapacitet mlade odrasle muške osobe prosječno iznosi 4,6 1 dok je za mladu žensku osobu 3, 1 1. Kod treniranih sportaša vitalni kapacitet može doseći i 6 do 7 1, što je 30% do 40% više od prosječnih vrijednosti. S dobi i ukupni i vitalni kapaciteti pluća naglo se povećavaju do 25 godine, a zatim postepeno opadaju, tako da se do 75-te

1 56

Mehanika respiracije

go dine smanje za oko 25%. Vitalni kapacitet profesionalnih pjevača je prosje čno za 20% veći nego nepjevača (Sundberg, 1 987) . Na veličinu vitalnog kapaciteta djelovat će, između ostalog, i jačina respiracijske muskulature, ali i podatnost ili elastičnog cjelokupnog respiracijskog mehanizma. U uspravnom položaju kapaciteti pluća su veći nego u ležećem ili ako stojimo na glavi. U ležećem položaju ili u stajanju na glavi utroba pod djelovanjem sile teže pri­ tišće dijafragmu, a osim toga u plućima je veća količina krvi nego u uspravnom polo­ žaju, što smanjuje volumene i kapacitete pluća pa se funkcionalni rezidualni kapacitet s oko 40% u uspravnom položaju smanji na oko 20% vitalnog kapaciteta u ležećem položaju ili stajanju na glavi. Dakle, smanjenje iznosi oko I litre. Valja istaknuti važnost rezidualnog kapaciteta u cjelokupnom procesu disanja jer zrak rezidualnog kapaciteta omogućuje kontinuiranu izmjenu kisika i ugljičnog diok­ sida i onda kada se zrak ne izmjenjuje te nema naglih skokova u koncentraciji kisika i ugljičnog dioksida u krvi, što bi bio slučaj kada bi se kisik preuzimao samo u trenutku udaha i dolaska svježeg zraka u pluća. Disanje novorođenčeta razlikuje se od disanja odrasle osobe jer od pasivnih sila u izdahu djeluje samo sila elastičnosti alveola budući da je grudni koš toliko podatan da gotovo ne razvija povratne sile. Osim toga, budući da je grudni koš novorođenčeta relativno velik, on neznatno mijenja svoj volumen u procesu disanja. Sve to vodi k tome da je frekvencija disanja novorođenčeta ubrzana i kreće se kao, što je navedeno, između 24 ciklusa u minuti do čak 1 1 6 kada dijete spava. Rezidualni kapacitet mijenja se tijekom života i s dobi postaje sve veći tako da se od dvadesete do osamdesete godine udvostruči, što pokazuje koliko se s godinama smanjuje podatnost cijelog respiracijskog mehanizma i koliko jačaju opstrukcijske res­ piracijske sile (Slika 33). "'

E

g :> c (LI

E

:>

o >

·;:: iii

:> "O

·;;; (LI a:

3.0 2.5 2.0 1 .5 1 .0

o.s 20-29

30-39

40-49

50-59

60-69

70-79

Dob u g o d i n a m a

S l i ka 33. Prosječne vrijednosti rezidu al nog vol u mena tijekom života u m uškaraca (prema Zem l i n, 1 988).

Osim veličine osobe, na vrijednosti vitalnog kapaciteta mogu utjecati tri faktora. Kao što smo već rekli, to može biti položaj tijela za vrijeme mjerenja vitalnog kapaciteta, zatim snaga respiracijske muskulature te podatnost tkiva koje gradi cijeli respiracijski sustav. Različite bolesti mogu smanjiti elastičnost tkiva što će dovesti i do smanjenja vitalnog kapaciteta. Fibrozno tkivo alveola dovest će do toga da će se zbog njegove

1 57

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

neeleastičnosti alveole slabije širiti i smanjivati. S druge strane, emfizem dovo�i do veće podatnosti plućnog tkiva i povećanja razlike između alveolarnog i pleuralnog tla­ ka pa će se volumen pluća povećati. Nadalje, loše držanje i deformacije grudnog koša, kao što su teške skolioze, također mogu uzrokovati smanjenje vitalnog kapaciteta. Sve to može djelovati i na karakteristike govora osoba s takvim problemima, tj. mogu uzrokovati pojavu govora kratkog daha. Pluća su glavni izvor zračne struje u govornoj proizvodnji. Ali u govornom prolazu mogu se stvoriti zatvoreni volumeni koji, budući da imaju pokretne stijenke, mogu mijenjati svoj volumen, a time i tlak u odnosu na atmosferski ili plućni tlak. Ako se takav prostor otvori i njegov se tlak razlikuje od atmosferskog ili plućnog tlaka, po­ krenut će se zračna struja, a njezin će smjer ovisiti o odnosima tlakova. Ako je tlak u tako formiranom prostoru manji od okolnoga, struja će biti usisna/ingresivna; ako je već, i struja će biti istisna/ egresivna (Laver, 1 980; Ladefoged i Maddieson, 1 996; Kent i Read, 2002). Na taj način inicijacija može biti glotalna ako se zatvoreni pro­ stor formira zatvaranjem glotisa i podizanjem jezika na meko nepce ili velarna ako se okluzija stvori jezikom na mekom nepcu i negdje u prednjem dijelu usta ( Catford, 2002; Hewlett i Beck, 2006) . Kod laringektomiranih osoba zatvoreni prostor stvara se u jednjaku pa se takav govor zove ezofagealan govor (Štajner-Katušić, 1 998). Valja napomenuti da su veličine tih prostora, pa onda i njihovi govorni kapaciteti, u odnosu na pluća vrlo mali te je i njihova uloga u govoru specifična. Istražujući govor i glas osoba poslije laringektomije, Horga i suradnici ( 1 99 1 ) te Štajner-Katušić i suradnici (2006) izmjerili su neke govorne varijable u četiri skupine ispitanika: ezofagealnih (EZ), traheoezofagealnih (TE) , onih koji govore s elektro­ akustičkom protezom (AP) i zdravih govornika (ZG). Drukčiji način ostvarivanja zračne struje ima jak utjecaj na vremenske parametre govora alarigealnih govornika. Tako je prosječno trajanje fonetskog bloka skraćeno u odnosu na zdrave govornike : EF - 1 ,07 s, TE - 2,94 s, AP - 2,07 s i ZG 3,5 s; tempo izgovora : EF -3,95 sl/s, TE - 3,8 1 sl/s, AP - 4,20 sl/s i ZG - 6,30 sl/s; tempo govora : EF -2,48 sl/s, TE - 2,76 sl/s, AP - 2,77 sl!s i ZG - 5,50 sl/s. Iz tih je podataka vidljivo koliko gubitak prirod­ nog respiracijskog izvora energije djeluje na vremenske parametre govora. -

Učesta lost respiracijskih ciklusa U jednoj minuti prosječno se ostvari 1 2 respiracijskih ciklusa, tj . udaha i izdaha. U mirnom biološkom disanju nema razlike između muškaraca i žena, ali kod teškog fi­ zičkog rada muškarci mogu ubrzati disanje i ostvariti oko 2 1 , a žene i do 30 ciklusa u minuti. Ako znamo da se jednim respiracijskim ciklusom u mirnom disanju izmijeni Yi litre zraka, onda se u jednoj minuti izmijeni oko 6 litara. Tako izmijenjena količina zraka naziva se minutnim volumenom.

1 58

Mehanika respiracije

Od osobe se može tražiti zbog nekih plućnih pretraga da maksimalno brzo udiše i iz diše pa se tako može izračunati maksimalni minutni volumen ili maksimalni res­ piracijski kapacitet. Budući da kod takvog disanja vdo brzo dolazi do hiperventila­ cij e, tj. gubitka ugljičnog dioksida iz krvi, maksimalni minutni volumen izračunava se na osnovi uzorka od desetak sekundi. Za zdravog odraslog muškarca on može doseći vrijednost između 1 50 i 1 70 litara. Zrak sadrži 79% dušika, 20% kisika i 0,04% ugljičnog dioksida. Izdahnuti zrak ima 75% dušika, 1 6% kisika i 4% ugljičnog dioksida. U mirnom disanju u jednoj minuti prosječno se udahne 1 litra kisika, od čega u krv uđe oko 200 ml, a preostalih 800 ml vrati se u atmosferu. U fizičkom naporu kao što su sportske vježbe u jednoj minuti organizam apsorbira do jedne litre pa i više kisika, što se postiže ubrzanim disanjem.

Respiracijski sklop Respiracijski sustav moguće j e zamisliti kao sklop funkcionalno povezanih triju sila koje djeluju u različitim smjerovima (Zemlin, 1 988). Te tri vrste sila su alveolarni pritisak, pleuralni pritisak i abdominalni pritisak. To su nemišićne sile. Alveolarni pritisak pozitivna je sila u odnosu na atmosferski tlak. Naime, kada bi se plućno tki­ vo oslobodilo svojih veza s pleurom i dijafragmom, pluća bi zbog elastičnosti alveola kolabirala i njihov ukupni volumen bi se smanjio. U suprotnom smjeru djeluju sile grudnog koša. Kada bi se grudni koš oslobodio od pluća, on bi se proširio, dakle nje­ gove sile elastičnosti djeluju tako da stvaraju negativan pritisak u plućima u odnosu na atmosferski pritisak. To je poznato kao negativni interpleuralni pritisak. Abdomi­ nalna je šupljina preko dijafragme povezana s grudnim košem i plućima i budući da utroba zapravo pliva u peritonalnoj tekućini tako da se gravitacijske sile koje djeluju na utrobu prenose i na dijafragmu i vuku je prema dolje i tako povećavaju volumen grud­ nog koša i pluća, one također djeluju kao negativne sile u odnosu na atmosferski tlak. Ti se odnosi sila mogu prikazati kao sustav opruga (Slika 34) . Alveolarne sile djeluju kao razvučene opruge koje se nastoje vratiti u položaj ravnoteže te privlače stijenke grudnog koša. Pleuralne sile djeluju kao stisnute opruge koje u nastojanju da se vrate u položaj ravnoteže guraju stijenke grudnog koša prema van. Abdominalne sile su opru­ ga koja povlači dijafragmu prema dolje i tako povećava volumen grudnog koša. Na kraju izdaha u mirnom disanju, kada u plućima ostaje oko 40% vitalnog kapaciteta, uspostavljena je ravnoteža između sila abdominalnog zida, dijafragme, grudnog koša i gravitacijskih sila utrobe koje se prenose na dijafragmu i sve su te sile u ravnoteži, što se naziva izdisajna razina u mirovanju. To je stanje ravnoteže samo tranzijentna točka, budući tijekom disanja stalno postoji nadmoć ili udisajnih ili izdisajnih sila. Kada aktivne mišićne udisajne sile povećaju volumen grudnog koša i pluća, onda će opruga alveolarnih sila biti razvučena i time pomaknuta iz svog položaja ravnoteže pa kada mišićne udisajne sile prestanu djelovati, razvučena će se opruga skratiti i vratiti u svoj položaj ravnoteže te će tako doći do pasivnog izdaha. Ako izdisaj ne mišićne sile

1 59

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

djeluju i nakon izdisajne razine u mirovanju, onda će torakalna opruga biti stisnuta u odnosu na položaj ravnoteže pa će kada prestanu djelovati izdisajne mišićne sile, vraćajući se u ravnotežni položaj, povećati volumen grudnog koša i proizvesti pasivni udah. Pleura l n e sile (gu raju stijenke g u rdnog koša prema va n) Alveo larne sile (privlače stijenke g rudnog koša)

Abdom inalne sile (povlače d ijafragmu prema dolje) S l i ka 34. Odnosi respiracijskih sila u sta nj u m i rova nja (prema Zem l i n, 1 988).

Odnosi priti saka u prsnom košu Vrijednosti tlaka izražavaju se visinom stupca vode ili žive koji neki tlak može držati. Vrijednosti izražene visinom stupca vode i visinom stupca žive mogu se uspoređivati budući da je specifična težina žive 1 3,6 puta veća od specifične težine vode, takav će biti i odnos vrijednosti tlaka izražen jednim ili drugim jedinicama. Tlak koji može držati stupac od l em žive može držati stupac od 1 3,6 cm vode. Vrijednosti tlaka izra­ žene visinom stupca vode obično se izražavaju u centimetrima, a oni izraženi visinom stupca žive u milimetrima. Atmosferski tlak iznosi 1 028 1 ,6 cm vode ili 756 mm žive. Kada je dišni prolaz otvoren i kada je alveolarni tlak izjednačen s atmosferskim, nema kretanja zračne struje, ali kada se uključe udisajni mišići i kada alveolarni priti­ sak opadne, zrak iz atmosfere ulazi u pluća i to toliko brže koliko je veća razlika izme­ đu alveolarnog i atmosferskog tlaka. Na kraju udaha u mirnom disanju ona iznosi - 1 do - 2 cm H 2 0. U stanju mirovanja interpleuralni tlak j e negativan i iznosi - 3 do - 5 cm H 2 0. Tijekom udaha, kako se grudni koš širi, tlak raste i na kraju udaha iznosi -8 do - 1 O H 2 O. Kada započne izdah, sile elastičnosti grudnog koša i alveola stvaraju poziti­ van tlak u odnosu na atmosferski tako da zrak izlazi iz pluća. Taj je tlak za 1 do 2 cm H 2 0 veći od atmosferskog i kontinuirano traje sve dok se alveolarni tlak ne izjednači s atmosferskim, a interpleuralni vrati na vrijednost od -3 do -5 cm H 2 0. Ako je dišni prolaz slobodan, kao što je to u mirnom disanju, promjena tlaka, volumena i brzine

1 60

Mehanika respiracije

zraka može se prikazati krivuljom koja je gotovo sinusoidalna, osim što joj je faza uda­ ha n ešto kraća od faze izdaha. Međutim, u govoru i pjevanju kada zračni prolaz nije sl obo dan, već pruža različit stupanj otpora zračnoj struji, ti se odnosi bitno mijenjaju.

Reg u l acija a l veolarnog pritiska U mirnom su disanju pasivne sile dovoljne da proizvedu pritisak koji će omogućiti izdah. Ali postoje prilike kada je potrebno osigurati pojačani izdah, kao što je to slu­ čaj u glasnom govoru, vikanju, pjevanju, kašlju ili pojačanoj ventilaciji zbog fizičkog napora. Tada će se u izdah uključiti izdisajne mišićne sile. Međutim, i same alveolarne sile mogu biti pojačane ako se nakon dubokog udaha izdisajnoj zračnoj struji u respi­ racijskom prolazu suprotstavi veći otpor. Znademo da se udahom i izdahom respiracijski aparat izbacuje iz položaja ravno­ teže te da tada djeluju pasivne sile koje ga pokušavaju vratiti u neutralni položaj. Te se sile nazivaju relaksacijskim silama i one proizvode relaksacijski pritisak. Veličina tog pritiska ovisi o stupnju pomaka iz položaja ravnoteže, a njegov smjer o tome jesmo li se pomaknuli u smjeru udaha i povećali volumen pluća ili u smjeru izdaha pa smo smanjili volumen pluća u odnosu na volumen u mirovanju. Ako udahnemo i količina zraka u plućima bude veća od 38% vitalnog kapaciteta, relaksacijske sile će djelovati u smjeru smanjivanja volumena pluća i proizvodit će ekspiracijsku zračnu struju. Ako smo izdahnuli toliko da se spustimo ispod razine od 38% vitalnog kapaciteta u plući­ ma, relaksacijske sile će djelovati u smjeru povećavanja volumena pluća i proizvodit će inspiracijsku zračnu struju. Ako spirometrom mjerimo količinu udahnutog i izdahnutog zraka, a manome­ trom veličinu pritiska i ako precizno i u malim koracima mijenjamo te veličine, može se dobiti relaksacijska krivulja koja pokazuje kako se mijenja relaksacijski pritisak, ovisno o količini zraka u plućima. Valja istaknuti da relaksacijska krivulja predstavlja odnose djelovanja i aktivnih i pasivnih respiracijskih sila. Vidljivo je da se relaksacijska krivulja mijenja gotovo linearno za srednje vrijed­ nosti odmaka od ekspiratorne razine u mirovanju, ali se naglo mijenja za ekstremne vrijednosti udaha ili izdaha. Takav njezin tok u ekstremnim područjima ukazuje da je u tim područjima i cjelokupni respiracijski sustav došao do svojih krajnjih granica. Relaksacijska se krivulja može razložiti na relaksacijsku krivulju koja prikazuje re­ laksacijski pritisak pluća i relaksacijsku krivulju koja prikazuje relaksacijski pritisak grudnog koša. Budući da su to dvije sile koje različito djeluju u različitim fazama uda­ ha i izdaha, one se mogu zamisliti kao vektori koji imaju svoj smjer i veličinu. Neke karakteristične točke su prikazane na shematskom prikazu (Slika 35). Točka 1 je točka maksimalnog izdaha, kada su relaksacijske udisajne sile maksi­ malne ipak djeluju i relaksacijske izdisajne sile koje, kao što je bilo rečeno, omogućuju da u plućima ostane rezidualna količina zraka i da se alveolarni mjehurići ne isprazne potpuno i ne slijepe. Na točki 2 kada su pluća na 38% vitalnog kapaciteta, udisajne

161

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

i izdisajne relaksacijske sile su u ravnoteži, mišićne sile ne djeluju i to je pozicija vo­ lumena u mirovanju. U točki 3 na 55% vitalnog kapaciteta, mišićne izdisajne sile su izjednačene s udisajnim relaksacijskim silama grudnog koša i tada djeluju na izdah samo relaksacijske sile pluća. U točki 4 kod maksimalnog udaha, izdisajne relaksacij­ ske sile su zbroj maksimalnih izdisajnih relaksacijskih sila i plućnog tkiva i grudnog koša. Iz relaksacijske krivulje vidljivo je da je prij elomna točka na 38% vitalnog kapaci­ teta kada su pluća u neutralnom položaju ravnoteže. Kod vitalnog kapaciteta iznad te točke aktiviran je udisajni proces i mišićne udisajne sile dok je kod vitalnog kapaciteta ispod te točke aktiviran izdisajni proces i izdisajne mišićne sile. Veličine između nultog pritiska u plućima relaksacijske krivulje za određene količi­ ne vitalnog kapaciteta predstavljaju one relaksacijske sile koje mišići moraju savladati u gornjem dijelu krivulje da bi došlo do udaha, a u donjem dijelu krivulje da bi došlo do izdaha. Subglota l n i pritisak

/

1 00

:§ n::i

·o

90 '

80

� n::i

70

01

60

n::i

50

� n::i

40

Pretjeran rel a ksacijski pritisa k

�

o c:

..... · :;;:

M a ksi m a l n i udah

..... o 30 ti o a. 20

........_ Točka u kojoj rel a ksacijski pri­ tisak postaje nedovoljan pa je za nastava k fonacije potrebna a bdom i n a l n a m išićna sila.

Neutra l n o sta nje (točka ravnoteže)

10 0 -1-.--....;;;. ... ;.__, ... _,.__....,. ., ..,.. ... .........,_,.....,.. .,. ........ . .... .. .. . ... -60 -50 -40 -30 -20 - 1 0

o +10 +20 +30 +40 +50 +60

cm H20 S l i ka 35. Rela ksacijska krivulja i krivulja a lveola rnog pritiska (prema Zeml i n, 1 988).

Ako se osim relaksacijskih pasivnih sila mjere i aktivne udisajne i izdisajne sile, uz relaksacijsku se krivulju mogu dobiti krivulja inspiracijskog pritiska i krivulja ekspi­ racijskog pritiska. Već smo govorili o tome da je relaksacijska krivulja dobivena tako da su isključene aktivne mišićne sile. Krivulja inspiracijskog pritiska pokazuje odnos volumena pluća i inspiracijskog pritiska kada su inspiracijski mišići maksimalno uklju­ čeni. Ona se dobije tako da ispitanik udahne zrak do određene vrijednosti vitalnog kapaciteta i zatim preko manometra pokuša maksimalno udahnuti. Ako je vitalni ka­ pacitet na maksimumu, udisajne sile bit će nulte i obrnuto ; ako je vitalni kapacitet na

1 62

Mehanika respiracije

minim umu, udisaj ne će sile biti maksimalne. Krivulja ekspiracijskog pritiska pokazuje odn os volumena pluća i ekspiracijskog pritiska. Ona se dobije tako da ispitan ik iz­ dahne do određenog volumena vitalnog kapaciteta i zatim preko manom etra pokuša maksimalno izdahnuti. Ako je ispitanik maksimalno izdahnuo i u plućima je preos tao sam o rezidualni zrak, izdisajni će pritisak biti minimalan. S druge strane, ako ispita­ nik maksimalno udahne i onda pokuša maksimalno izdahnuti, izdisajne će sile biti maksimalne. Alveolarni pritisak koji nam je potreban u svakodnevnim životnim situacijama na­ dilazi vrijednosti koje se stvaraju samo pasivnim silama. Tako nam je za fonaciju, tj. vibriranje glasnica minimalno potreban pritisak od 3 cm H 2 O. U govoru razgovornog intenziteta on se održava na razini oko 7 cm H 2 O, ali za glasan govor i pjevanje te za artikulaciju nekih suglasnika potrebne vrijednosti mogu biti i do 1 S ili 20 cm H 2 O. Sundberg ( 1 987) navodi da se u pjevanju ostvaruju vrijednosti od 30 do 40 cm H 2 O i spominje rekordne vrijednosti od 70 cm H 2 0. Alveolarni pritisak može doseći maksi­ malne vrijednosti od 200 cm H 2 O prilikom kašlja ili intenzivnog ispuhivanja. U tom slučaju, na primjer kod kašlja, zračna struja izlazi iz usta brzinom od 1 20 do 1 60 km/ sat. Prilikom štucanja, do kojeg dolazi zbog refleksnih kontrakcija dijafragme i zatvaranja glasnica, negativan inspiracijski pritisak može doseći vrijednost od - 1 50 cm H 2 O. Osim velikih raspona vrijednosti alveolarnog pritiska koji respiracijski mehanizam može ostvariti, bezbrojne su kombinacij e odnosa relaksacijskih sila te inspiracijskih i ekspiracijskih aktivnih mišićnih sila koje se mogu udružiti u ostvarivanje alveolarnog pritiska u određenom respiracijskom trenutku. lnspiracijska krivulja u dijelu ispod vo­ lumena u mirovanju rezultat je djelovanja inspiracijskih mišićnih sila i inspiracijskih relaksacijskih sila koje djeluju u istom smjeru. U dijelu iznad volumena u mirovanju inspiracijska krivulja je zbroj aktivnih mišićnih inspiracijskih sila i relaksacijskih sila koje u tom području imaju ekspiracijski smjer i djeluju u suprotnom smjeru od mišić­ nih sila. Za ekspiracijsku krivulju odnosi su obrnuti. U području ispod volumena u mirovanju respiracijske sile imaju inspiracijski smjer i suprotstavljaju se aktivnim mi­ šićnim izdisajnim silama, ali u području iznad volumena u mirovanju relaksacijske sile djeluju u smjeru izdaha, kao i aktivne mišićne izdisaj ne sile. Složenost odnosa dodatno komplicira mogućnost da inspiracijski i ekspiracijski mišići budu istovremeno uklju­ čeni s različitim odnosima sila te se određena točka na inspiracijskoj ili ekspiracijskoj krivulji može ostvariti na bezbroj načina. Ti se odnosi dodatno usložnjavaju ako se promatraju fenomeni kao što je govor u kojem valja ostvarivati precizne vrijednosti alveolarnog pritiska uz različite uvjete koje nameće dinamičnost odnosa koji se ostvaruju na fonacijskoj i izgovornoj razini, gdje se otpor zračnoj struj i kontinuirano mijenja. Činjenica da se to u prirodnom govoru ostvaruje bez većih poteškoća i napora dokazuje koliko su govorni procesi fino koor­ dinirani i automatizirani, ali isto tako da je njihovo razumijevanje moguće samo ako se promatraju u cjelini.

1 63

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

Otpor zračnoj struj i Uz svu složenost procesa govorne proizvodnje, govor se može pojednostavljeno pro­ matrati kao proces moduliranja zračne struje čiji je konačni rezultat govorni zvuk. Ta­ kav model govorne proizvodnje pretpostavlja postojanje triju jedinica (Škarić, 1 99 1 ). Prva je jedinica energetska koja osigurava energiju za pokretanje zračne struje, a to su pluća i grudni koš. Drugi element je larinks i supralaringalni prolaz kroz koji zračna struja prolazi i koji joj stvara otpor. Veličina otpora može varirati od minimalnog do maksimalnog kada je prolaz na nekom mjestu pregrađen. U donjem dijelu respira­ cijskog prolaza otpor će stvarati bronhiji i dušnik za koje se može reći da proizvode minimalan otpor i da je njegova vrijednost konstantna. Larinks može biti široko otvo­ ren, kao što je to kod dubokog disanja i u tom slučaju je njegov otpor minimalan, ali može se potpuno zatvoriti i proizvesti maksimalan otpor koji će zaustaviti zračnu struju. Između tih krajnjih vrijednosti na larinksu se mogu stvoriti i veličine prolaza koje će proizvesti neke međuvrijednosti otpora. Nosna šuplj ina također pruža relativ­ no mali otpor i on je zbog njezinih stalnih dimenzija konstantan. lzgovorni prolaz zbog svoje velike pokretljivosti može varirati stupanj otpora koji može biti praktički nulti ako izgovaramo otvoreni vokala /a/, srednji ako izgovaramo, na primjer, frikativ /si ili maksimalan pri izgovoru, na primjer, okluziva /p/. Konačan otpor zračnoj stru­ ji je zbroj svih otpora koji joj se nađu na putu iz pluća do usana i nosnica kada izlazi iz artikulacijskog prolaza. Dakako, i udisajnoj zračnoj struji respiracijski prolaz pruža otpor, čega postajemo svjesni tek u slučaju njegovog sužavanja, kao što je u slučaju, na primjer, prehlade. Kao treći element modela, mora se zamisliti i neka upravljačka jedinica koja inicira stvaranje zračne struje i regulira odnose njezine jačine i otpora u skladu s funkcijama koje zračna struja ima, bilo da se radi o njezinim biološkim ili govornim funkcijama (Shadle, 20 1 3) .

Reg u l acija pritiska i kretanja zračne struje u govoru Za vibriranje glasnica potrebna je minimalna vrijednost subglotičkog pritiska od 3 cm H2 O. Za razgovorni intenzitet govora subglotički se pritisak mora održavati na razini od 6 cm H20. Čovjekov je govorni aparat tako dobro podešen da te zahtjeve može zadovoljavati kod različitih plućnih volumena. Na primjer, moguće je maksimalno udahnuti, tj . ostvariti 1 00% vitalnog kapaciteta i proizvesti vrlo tihi govor za koji je potreban subglotički pritisak od svega 3 cm H2 O. Vještinu tih mehanizama moguće je ocijeniti kada se uzme u obzira da u regulaciji veličine subglotičkog pritiska sudjeluju četiri vrste sila : relaksacijske sile, inspiracijske i ekspiracijske mišićne sile te rezistencij ­ ske sile govornog prolaza. Preciznost tih mehanizama vidljiva je ako s e usporede kri­ vulje vitalnog kapaciteta, veličine subglotičkog pritiska i brzine protoka zračne struje kada se fonira neutralni vokal la/. Tijekom 15 sekundi držanog foniranja vitalni se

1 64

Mehanika respiracije

kap acitet promijenio od 1 00% do gotovo 0%, a da je ostvaren stalni subglotički pri­ tisak od 6 cm H 2 O i konstantna brzina toka zračne struje od 1 SO cm/sekundi (Slika 3 6). Fonaciju omogućuj u pasivne izdisajne sile

.E

ro .... Q) ·:; -� ..>t. u ro ....

.L'l

M i šićne sile n užne su za održanje fonacije

1 00

Ol o

[ ro

o .... ..>t. VI

o c...

80 60 40

Vol u men pl uća u _n_e_u! r� �n_o� � � i�i:o_� ) _s ! a_nl u

_

_

_ _ _ _ _ _

20 o 2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

VI

;;;-E

200

·2 ....

1 00

u :i ro

1 50

VI

50

ro c >U

(

I ' ' I

,

'

o

(':!

N

VI

'§ o 0,, N :i:

E E ro

o

Q) >

t. ro

·-

I

u :i

8 6 4 2

I ' '

I '

,

' '

o 2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12 13

\

14

15

Fonacijsko vrijeme u seku ndama S l i ka 36. Odnosi pritiska, toka zračne struje i vol u mena pl uća u fonaciji d rža nog tona (pre­ ma Zeml i n, 1 988).

Ako se na istoj slici prikaže relaksacijska krivulja i krivulja subglotičkog pritiska drža­ nog na razini od 6 cm H 2 O, potrebnog za prirodan intenzitet govora, mogu se razmo­ triti odnosi relaksacijskih sila i subglotičkog pritiska kod određenih vitalnih volumena i pretpostaviti djelovanje mišićnih sila koje se moraju uključiti da bi se ostvarila zadana vrijednost subglotičkog pritiska. Kod maksimalnog udaha i 1 00% vitalnog kapaciteta relaksacijske sile koje u toj točki iznose 40 cm H 2 0, za oko 35 cm H 2 0 nadmašuju potrebnu veličinu od 6 cm H2 O potrebnog glotičkog pritiska. Dakle, relaksacijskim izdisajnim silama moraju se suprotstaviti mišićne inspiracijske sile koje će dovesti

1 65

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

subglotički pritisak na željenu razinu. Smanjivanjem vitalnog volumena smanjuje se i djelovanje relaksacijskih sila i potrebno djelovanje inspiracijskih mišićnih sila koje se suprostavljaju i kontroliraju djelovanje relaksacijskih sila. Na razini od 55% vitalno g kapaciteta relaksacijske sile su upravo dovoljne za potrebni subglotički pritisak, ali is­ pod razine od 55% vitalnog kapaciteta relaksacijske sile više nisu dovoljne da bi ostva­ rile potrebni subglotički pritisak pa je potrebno uključivanje ekspiracijskih mišićn ih sila koje onda do 40% vitalnog kapaciteta djeluju zajedno s još uvijek pozitivnim re­ laksacijskim silama. Na razinama nižim od 40% vitalnog kapaciteta relaksacijske sile dobivaju negativan predznak pa se pozitivne ekspiracijske sile povećavaju do 40 cm H 2 O kod maksimalnog izdaha i u tom trenutku mišićne sile moraju doseći vrijednost od oko 45 cm H 2 0. Uključivanje inspiracijskih i ekspiracijskih mišićnih sila radi regulacije traženog glotalnog pritiska naziva se kontrolnim djelovanjem i na slici 37. prikazano je kao zatamnjena površina za subglotički pritisak od 6 cm H 2 0, dakle za prirodan govorni intenzitet. Vidljivo je da je za glasan govor u odnosu na prirodni govorni intenzitet djelovanje ekspiracijskih mišića pojačano, a inspiracijskih smanjena te da se ekspiracij­ ski mišići uključuju, a inspiracijski isključuju kod viših vrijednosti vitalnog volumena.

90 "'

80

·u "'

70

21

o. "' ..>:: Cl o c:

60

l'i

..>:: "'

40

·:;;

�

o "-

«---

Stu panj udisajne mišićne aktivnosti potreban da se prevlada relaksirajući pritisak s desne stra ne. «---

50

�

Pretjera n i rel a ks i raj ući «- pritis

1 00

6 cm H,o

lzd isaj n a mišićna a ktivnost počinje otpri l i ke ovdje

30

Y

20 10

O -+-��-.-���� -60 - 5 0 -40 - 3 0 -2 0 - 1 0

O

S u bg l ota l n i pritisa k

Produžena fonacij a zahtijeva pojača n u a ktivnost izd isaj n i h m išića

+ 1 0 + 2 0 + 3 0 +40 + S O +60

Relaksiraj ući pritisa k

cm H,O

Slika 37. I l u stracija odnosa mišićne a ktivnosti i subg lota l nog pritiska potrebnog u govoru (prema Zem l i n, 1 988).

Kada se govori o volumenima zraka koji se koriste u govoru, valja imati u vidu dvije vrijednosti. Jedna je količina zraka koja se izmjenjuje jednim respiracijskim ciklusom, a druga na kojoj razini plućnih kapaciteta se to ostvaruje. U govoru prirodne glasnoće jednim se respiracijskim ciklusom izmijeni 25% vitalnog kapaciteta ili 1 ,25 1 zraka. Ta se izmjena dogodi između 60% vitalnog kapaciteta koliko imamo zraka u plućima

1 66

Mehanika respiracije

na p očetku izgovaranja fonetskog bloka i 3 5% koliko ostaje u plućima na završetku izgovorenog fonetskog bloka, prije novog udaha. Ako se radi o glasnom govoru, onda je koli čina zraka koja se izmijeni jednim respiracijskim ciklusom 40% vitalnog kapaci­ teta, tj. 2 1, što se ostvari na razinama između 40% i 80% vitalnog kapaciteta. Za mirno b iolo ško disanje referencijske su vrijednosti 1 0% vitalnog kapaciteta ili 0,5 l, između 40% i 50% vitalnog kapaciteta.

Res piracijski obra sci Ovisno o tome koji je dio respiracijskog sustava aktivniji prilikom disanja, razlikuju se tri vrste disanja. Kod abdominalnog ili dijafragmalnog disanja izrazito se izbacuje trbušni zid, dakle aktivni su donji dijelovi grudnog koša i dijafragma. Kod prsnog ili torakalnog disanja više se širi grudni koš, a manje se izbacuje trbuh. Kod klavikular­ nog disanja osobito se podiže najviši dio grudnog koša pa izgleda da osobe s takvom vrstom disanja to postižu podizanjem ramena. Dakako, nijedna od ovih vrsta disanja ne isključuje sudjelovanje drugih dijelova respiracijskog sustava u procesu disanja, već samo ukazuje na dominantnost pojedinih dijelova respiracijskog sustava. Pogotovo je teško zamislivo čisto klavikularno disanje. Obično se abdominalno disanje opisuje kao muško, s pretpostavkom da prevladava kod muškaraca, a torakalno kao žensko jer je češće kod žena. Neka su istraživanja pokazala da ipak i kod žena, i to u 65% slučajeva, prevladava abdominalno disanja nad prsnim. Odstupanja od normalnog disanja mogu se pojaviti kod plućnog emfizema kada je podatnost plućnog tkiva povećana, a njegove elastične sile su smanjene ili kod plućne fibroze kada je podatnost tkiva smanjena, a elastičnost povećana. U prvom slučaju je lako udahnuti j er nema otpora plućnog tkiva, ali je teži izdah jer tkivo nema elastič­ nosti vratiti se u položaj ravnoteže dok je u drugom slučaju udah otežan jer je krutost tkiva povećana, a izdah olakšan jer se lako vraća u položaj ravnoteže. I u jednom i u drugom slučaju, rezultat je tzv. „kratki dah". Kod nekih se osoba, na primjer kod ce­ rebralnih poremećaja, pojavljuje tzv. opozicijski način disanja kada se gubi vremenska usklađenost izdisajnih i udisajnih mišića pa se oni uključuju istovremeno. Dakako, i u normalnom govoru postoji opozicijsko disanje, ali istovremeno uključivanje su­ protnih skupina respiracijskih mišića je u funkciji fine regulacije toka zračne struje i alveolarnog pritiska. U stanju mirovanja kada su sve respiracijske sile u ravnoteži, dijafragma, koja razdvaja prsnu od trbušne šupljine, ima oblik kupole. Kada započinje udah, mišići dijafragme se kontrahiraju, skraćuju i povlače njezin srednji dio, a istovremeno se po­ većava pritisak prema dolje te tako povećavaju volumen grudnog koša i u njemu sma­ njuju pritisak, a istovremeno se povećava pritisak na sadržaj abdominalne šupljine. Uz dijafragmu, kao glavni udisajni mišići u udahu će sudjelovati i interkostalni mišići koji će, s jedne strane učvršćivati razmak među rebrima, ali i širiti grudni koš prema

1 67

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

naprijed, natrag i prema gore, u čemu im pri kraju udaha mogu pomoći i sternokleido­ mastoidni mišići i skalenus koji podižu gornja rebra. U mirnom disanju volumen grudnog koša proširit će se toliko da se u plućima, koja su preko pleura povezana s rebrima i dijafragmom, pritisak smanji i bude za 2 cm H 2 O niži od atmosferskog te zrak iz atmosfere ulazi u pluća dok se atmosferski i plućni tlak ne izjednače. Postepeno s izjednačavanjem tlakova prestaje i aktivnost udi­ sajnih mišića. Tada počinju djelovati pasivne izdisajne sile. Utroba pritišće dijafragmu prema gore, distordirana rebra vraćaju se u neutralni položaj i ako su bila podignuta, gravitacija ih vuče prema dolje. Pasivne izdisajne sile djeluju dok se ne vrate u položaj ravnoteže i dok se ne izjednače atmosferski i plućni pritisak. Tada može započeti novi respiracijski ciklus aktiviranjem udisajnih mišića. U mirnom disanju respiracijski prolaz je slobodan i gotovo nema otpora zračnoj struji i pasivne sile su dostatne za normalan izdah u mirnom disanju. Međutim, ako se izdisajnoj zračnoj struji suprotstavi otpor na razini grkljana ili drugih izgovornih artikulatora, bit će potrebno uključivanje ekspiracijskih mišića da savladaju taj otpor. Ako jako duboko udahnemo, onda će relaksacijske pasivne sile znatno narasti i mogu doseći 40 cm H 2 O, a ako se njima pridruže i aktivne mišićne izdisaj ne sile ukupan alveolarni pritisak može doseći vrijednost od 200 cm H 2 O. Za govor je potreban alve­ olarni pritisak u rasponu od 5 do 20 cm H 2 0. Ako se volumen pluća spusti ispod tazine volumena u mirovanju (38 % vitalnog kapaciteta) , izdah će se ostvarivati samo pozitivnim izdisajnim mišićnim silama koje, osim toga, moraju svladati i relaksacijske udisajne sile cijelog respiracijskog sustava. Kada bi se kod povećanih ekspiracijskih sila dopustilo da samo one djeluju, izdah bi bio vrlo snažan i trenutačan. U većini čovjeko­ vih respiracijskih aktivnosti, među ostalim ako se radi o govoru ili pjevanju, izdisajne sile valja kontrolirati i održavati dulje vrijeme na potrebnoj razini i zato se istovremeno s izdisajnim silama uključuju i udisajne sile koje djeluju u suprotnom smjeru te se u finoj regulacij i odnosa između tih dviju sila kontrolira intenzitet zračne struje. Finoću i raspon te regulacije najbolje ilustrira pomisao na glasnoću govora, od jedva čujnog do krika ili u pjevanju od najfinijeg pijanisima do maksimalnog fortisima.

METODE ISTRAŽIVANJA RESPIRACIJE Spirometrija je mjerna tehnika kojom se mjere plućni volumeni i kapaciteti. Plućni volumeni su diskretni volumeni na koje se može podijeliti ukupna količina zraka koji se nalazi u plućima. Plućni kapaciteti su sume dvaju ili više volumena i pokazuju po­ tencijalne funkcionalne mogućnosti respiracijskog sustava. Spirometar je sprava kojom se mjere volumeni i kapaciteti pluća i sasto­ ji se od posude s vodom u koju je svojim otvorenim dijelom djelomično uro­ njena druga posuda. Ta je posuda povezana s utegom ili oprugom kao protute­ žom te je njezina težina u spirometru jednaka nuli. Ispitanik diše u masku koja je preko cjevčice spojena sa zrakom u okrenutoj posudi te se ona podiže ili spušta

168

Metode istraživanja respiracije

ovisno o tome udiše li ili izdiše ispitanik. Kretanje te posude prati pisač te se ono zapisuje na pokretnoj papirnatoj traci. Spirogram je grafički prikaz spirometrij ­ skog mjerenja. Dakako da danas postoje kompjutorizirane verzije spirometara. Kada se upotrebljava u medicinske svrhe, spirometrija ima zadaću otkriti karakteristi­ ke protoka zraka u dišnim putovima i otkriti postoje li ograničenja i opstrukcije proto­ ka te omogućiti postavljanje dijagnoze. Najčešće mjere koje se dobivaju spirometrijom su FVC (forsirani vitalni kapacitet, tj. ukupni volumen zraka koji se može izdahnuti nakon maksimalnog udaha), FEV - (forsirani ekspirijski volumen u prvoj sekundi iz­ daha, tj. količina zraka koja se forsirano izdahne u prvoj sekundi nakon maksimalnog udaha) i FEV/FVC ( indeks koji pokazuje u kakvom su odnosu prethodne dvije vri­ jednosti, tj. ukupni maksimalni ekspirij i maksimalni ekspirij u prvoj sekundi izdaha) . Mjerenje volumena zraka u respiraciji nije jednostavno. Vjerni podaci mogu se do­ biti pomoću pletizmografa za cijelo tijelo („porast", grč. plethysmos), razvijenog 50tih godina prošlog stoljeća. Instrument se sastoji od hermetički zatvorene kutije u koju se može smjestiti ispitanik. Na stijenki kutije je maska za lice sa senzorima za mjerenje tlaka i zračne struje u koju ispitanik govori te se mogu mjeriti promjene vrijednosti promatranih parametara u zraku oko tijela ispitanika i u njegovim plućima tijekom disanja ili govora, iz čega se izračunavaju volumeni i kapaciteti pluća te vremenski i in­ tenzitetski parametri zračne struje. Usporedno se može elektromiografski mjeriti rad pojedinih raspiracijskih mišića i promatrati njihov doprinos karakteristikama zračne struje ( Gick i sur., 20 1 3 ) . U istraživanju govorne zračne struje zanimljive s u dvije vrste pritiska: supraglo­ talni koji može biti oralni ili nazalni i subglotalni. Mjerenje supraglotalnog pritiska j e relativno jednostavno jer s e cjevčica instrumenta može uvući u usnu šupljinu kroz usta ili kroz nos, tako da ne ometa govor pa se zatim senzorima karakteristike zračne struj e pretvaraju u električne impulse i grafičke ili brojčane prikaze. Mjerenje subglotičkog pritiska mnogo je invazivnije jer se punktiranjem iglom mora ući u krikoaritenoidni prostor ili pomoću katetera kroz larinks i glotis doći do traheje. Stetson ( 1 9 5 1 ) je subglotički pritisak mjerio kod laringektomiranih pacijenata jer je kod njih moguće ući u trahaju kroz traheostomu koja im je otvorena zbog operativnog zahvata. Indirek­ tno se subglotički pritisak može mjeriti uvođenjem zračnog balona u jednjak, a budući da je prednja stijenka jednjaka ujedno i stražnja stijenka traheje, promjene subglotič­ kog pritiska u traheji će se preko te stijenke prenijeti na zračni balom u jednjaku što je moguće registrirati (Baken, 1 987; Gick i sur„ 20 1 3) . Strukturalna j edinica mišićne aktivnosti sastoji s e o d motoričkog neurona, aksona koji prenosi impulse i onoliko mišićnih vlakana koliko ih neki motorički neuron eks­ citira. Kao i za druge govorne mišiće, elektromiografija se može primijeniti i u istraži­ vanju rada respiracijskog sustava (Ball i Code, 1 997) . Stetson ( 1 9 5 1 ) ju je primijenio pokušavajući dokazati da su slogovni impulsi inicirani na razini interkostalnih mišića, a impulsi za fonetske taktove i fonetske blokove na razini ošita i abdominalnih mišića.

1 69

IZVEDBENA RAZINA INICIJACIJE: RESPIRACIJA

Jedan od parametara kojima se pokušava opisati rad respiracijskog sustava je poda­ tak o pokretima njegovih stijenki. Taj sustav uključuje grudni koš, dijafragmu, pred­ nju stijenku abdomena i utrobu. Različitim se metodama registriraju pokreti grudnog koša s jedne strane i abdomena s druge. Pneumografski mijeh je elastična zatvorena cijev koja je na jednom svom dij elu naborana poput harmonike. Ona se omota oko grudnog koša ili abdomena ispitanika pa ako se njihov volumen mijenja, mijenja se razvučenost harmonike i veličina pritiska zraka u cijevi, što je moguće zabilježiti i što je mjera veličine pokreta stijenki respiracijskog sustava. Drugi je način mjerenja pomoću magnetometra. Na jednoj se strani stijenke postavi elektroda koja proizvodi magnetsko polje, a na suprotnoj stijenki je elektroda prijemnik u kojoj ona prva in­ ducira magnetsko polje. Snaga induciranog magnetskog polja može se mjeritii a ako se udaljenost između dviju elektroda mijenja, što će se dogoditi zbog pokreta stijenki grudnog koša, promijenit će se i intenzitet indukcije pa će to biti mjera veličine pokre­ ta. Na sličnom principu radi impedancijski pletizmograf jer se između dviju elektro ­ da propušta električna struja čija jačina ovisi o otporu tijela kroz koje prolazi. Ako se grudni koš pokreće, mijenjat će se otpor u tom zatvorenom strujnom krugu, a time i jačina struje, što se može pretvoriti u mjeru pomaka respiracijskog sustava. Indukcijski pletizmograf čine elastične žice omotane oko grudnog koša i abdomena u kojima se inducira električna struja čija svojstva ovise o duljini žice, a to znači da slijede poma­ ke grudnog koša i abdomena. Strujni se krug može stvoriti i pomoću elastične cijevi ispunjene merkurijem koja obavijena oko grudnog koša ili abdomena mijenja svoju duljinu i promjer pa se tako mijenja i duljina i promjer niti merkurija u cijevi, a to opet mijenja svojstva strujnog kruga te postaje mjera pomaka organa u respiracijskom sustavu. Sve ove metode uglavnom su usmjerene na promatranje odnosa između dviju razina respiracijskog sustava, razine grudnog koša i razine abdomena.

Referencije Ashby, M., Maidment, J. (2005). lntroducing Phonetic Science. Cambridge : Cambrid­ ge University Press. Baken, R.J. ( 1 987). Clinical Measurement oJSpeech and Voice. London: Taylor & Fran­ cis Ltd. Ball, M. J., Code, C. ( 1 997) . Instrumental Clinical Phonetics. London : Whurr Publi­ shers Ltd. Borden, G. J., Harris, K. S. ( 1 980). Speech Science Premier. Baltimore, London : Wi­ lliams and Wilkins. Catford, J. C. (2002) . A Practical lntroduction to Phonetics. USA : Oxford University Press. Gick, B., Wilson, I., Derrick, D. (20 1 3 ) . Articulatory phonetics. Malden, MA-Oxford : Wiley-Blackwell.

1 70

Referencije

Globlek, D., Štajner Katušić, S., Mušura, M., Horga, D., Liker, M. (2004) . Akustička analiza alaringealnih glasova. Symposia otorhinolaryngologica. 34, 1 -3; 1 3- 17. Horga, D., Sučić, M., Štajner-Katušić, S. ( 1 99 1 ) . Kvaliteta glasa i govora nakon total­ ne laringektomije. Symposia Otorhinolaryngologica, 26, 99- 1 06. Hewlett N., Beck, J. (2006) . An lntroduction to the Science o/Phonetics. New Jersey, London : Lawrence Erlbaum Associates, Publishers. Kent, R. D. ( 1 997) . Speech Sciencies. San Diego, London : Singular Publishing Group, Ine. Kent, R. D., Read C. (2002) . Acoustic Analysis ofSpeech. Singular, Thomson Learning Ladefoged, P. i Maddieson, I. ( 1 996). The sounds o/ the World's Languages. Oxford : Blackwell. Laver, J. ( 1 980). The phonetic description ofvoice quality. Cambridge : Cambridge Uni­ versity Press. Reetz, H., Jongman, A. (2009). Phonetics. Transcription, Production, Acoustics, and Perception. West Sussex, UK: Wiley-Blackwell. Ryalls, J., Behrens, S. (2000) . lntroduction to Speech Science. Boston, London, Toronto, Sydney, Tokyo, Singapore : Allyn and Bacon Shadle, C. H. (20 1 3) . The Aerodynamics of Speech. U Hardcasde, W. J., Laver, J., Gibbon, F.E. (ur.) The Handbook ofPhonetic Sciencies. Oxword UK: Wiley-Blac­ kwell, 39-80. Stetson, R. ( 1 9 5 1 ) . Motor Phonetics. Amsterdam : North-Holland. Sundberg, J. ( 1 987). The Science ofthe Singing Voice. Dekalb, Illinois : Northen Illinois University Press. Škarić, I. ( 1 99 1 ) . Fonetika hrvatskoga književnog jezika. U R. Katičić (ur.) Povijesni pregled, glasovi i oblici hrvatskoga književnogjezika, 6 1 -372. Zagreb : Nakladni za­ vod Globus. Štajner-Katušić, S. ( 1 998). Glas i govor nakon totalne laringektomije. Zagreb : Vlastita naklada. Štajner Katušić, S., Horga, D., Mušura, M., Globlek, D. (2006). Voice and speech after laryngectomy. Glinica! Linguistics and Phonetics. 20, 2/3, 1 9 5-203. Zemlin, W. R. ( 1 988). Speech and Hearing Science. Anatomy and Physiology. Englewo­ od Cliffs, New Jersey : Prentice Hall.

171

I I

I

\

IZVEDBENA RAZINA REGU LACIJE: FONACIJA U prethodnom smo poglavlju vidjeli da je temeljna funkcija inicijacijske razine pro­ izvodnje govora proizvesti energiju potrebnu za stvaranje govornog zvuka. To se po­ stiže iniciranjem zračne struje koja na svom putu iz pluća u atmosferu, ali moguće i strujanjem u obrnutom smjeru, nosi potencijalnu energiju koja se može transfomirati u govorni zvuk, potičući na vibriranje dijelove izgovornog prolaza ili vlastitom turbu­ lencijom. Grkljan ili larinks dio je govornog prolaza na kojem se zračna struja vibra­ tornim mehanizmom glasnica pretvara u ton. Taj se proces naziva fonacija, glasanje, oglašavanje ili stvaranje glasa. Dakako, nije funkcija grkljana samo proizvodnja govor­ nog tona, ali to mu je temeljna govorna funkcija iako se na larinksu može proizvesti i šum ili prekid zračne struje, a time i prekid zvuka. Također valja naglasiti da zvuk koji nastaje radom grkljana nije konačno oblikovan govorni zvuk. Taj će zvuk na svom putu kroz govorni prolaz proći kroz nadgrkljanske šupljine u kojima će se dodatno oblikovati do izlaza iz artikulatora (Fant, 1 970; Kent i Read, 2002) . Kao i ostali govorni organi, i larinks osim govorne ima svoju negovornu, biološku funkciju (Zemlim, 1988; Kent, 1 997) . On se može smatrati dijelom respiracijskog su­ stava jer se nalazi između gornjeg i donjeg dijela respiracijskog puta, tj . između donjeg dijela ždrijela i gornjeg prstena dušnika na kojem larinks leži. U funkcionalnom smislu on je zaštitni ventil koji svojim zatvaranjem štiti donj i dio respiracijskog prolaza od ulaska hrane i tekućine ili, općenito, stranih tijela u sam grkljan, traheju i pluća. Svojim zatvaranjem larinks također sprečava izlaženje zraka iz pluća kada je potrebno fiksirati i učvrstiti prsni koš i abdominalnu šupljinu. Prilikom uobičajenog uzimanja hrane i tekućine, grkljanski se poklopac (epiglotis) spusti, zatvori ulaz u larinks i usmjeri za­ logaj u jednjak. Također se pretpostavlja da jezik svojim pomakom prema natrag radi potiskivanj a zalogaja prema stražnjem dijelu usne šupljine i jednjaku potiskuje epi­ golotis prema dolje i na taj način pomaže zatvaranju larinksa. Ako se ipak dogodi da strano tijelo uđe u larinks, on se refleksno zatvara i ujedno se izaziva refleksna reakcija

1 73

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

izdisajne muskulature respiracijskog sustava kojom se stvara veliki subglotički pritisak te se strano tijelo izbacuje iz grkljana. Isti mehanizam djeluje i prilikom iskašljavanja sekreta iz dušnika. Ovakva zaštitna funkcija grkljana čovjeku kao uspravnom stvorenju potrebna je zbog niskog položaja grkljana u vratu i križanja hranidbenih i dišnih putova u područ­ ju ždrijela. Naime; svi sisavci imaju epiglotis, ali je larinks kod nižih vrsta postavljen tako visoko da epiglotis može dodirnuti meko nepce i tako odvojiti usnu šupljinu od dišnog puta kroz nos. Te vrste sisavaca imaju dobro razvijen osjet mirisa i takvim odva­ janjem usne i nosne šupljine kod njih se ne miješaju mirisi iz okoline i iz vlastite usne šupljine, čak i onda kada žvaču. U ontogenetskom smislu kod čovjeka položaj se grklja­ na također mijenja (Zemlin, 1 988; Lieberman, 1 993; Kolb i Whishaw, 1 996). Kod no­ vorođenčeta on je visoko tako da je epiglotis smješten između drugog i trećeg vratnog kralješka, a zatim se tijekom života spušta. U novorođenčeta epiglotis dodiruje meko nepce pa dijete može istodobno i disati i hraniti se i nema opasnosti da se uguši zbog ulaska hrane u larinks. Zbog rasta kralježnice i promjene odnosa između kralježnice i baze lubanje, larinks se spušta i u petoj godini donji je rub krikoide na razini šestog vratnog kralješka da bi se između 1 S-te i 20-te godine spustio do vrha sedmog kralješka te se tijekom života nastavlja polagano spuštati. Na slici 38 prikazan je položaj larinksa i epiglotisa u nižih sisavaca, novorođenčeta i odraslog čovjeka.

S l i ka 38. Položaj lari n ksa kod nižih sisavaca, novorođenčeta i odraslog čovjeka (prema Kol b i Whishaw, 1 997).

Valja napomenuti da se larinks počinj e spuštati između 4-og i 6-og mjeseca života i na­ glo raste tijekom prvih 1 8 mjeseci. Za to vrijeme dijete uspijeva razviti mehanizme od­ vojene kontrole disanja i gutanja pa spušteni larinks više ne može dovesti do gušenja. Zatvaranje larinksa kojim, se fiksira prsni koš i abdomen, potrebno je u onim si­ tuacijama kada se preko prsnog koša i abdomena prenose veliki pritisci ili na rameni pojas kao što je to prilikom podizanj a teških tereta ili na utrobu kao što je to prilikom defekacije, povraćanja ili kod žena prilikom rađanja. Tada se u larinksu ostvaruje sna­ žan medijalni pritisak i glasnice se čvrsto međusobno priljube i zatvore međuglasnič­ ki prolaz. Podizanje teških tereta obično je popraćeno stenjanjem koje je posljedica

1 74

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

naglog otvaranja glotisa i otpuštanja snažnog subglotičkog pritiska nakon što j e la­ rinks bio čvrsto zatvoren. Na tečajevima za rodilje uvježbava se tehnika tiskanja kada se zatvori larinks, fiksira toraks i pritisak usmjeri na istiskivanje djeteta i puhanja kada se zrak ispušta iz pluća, a da se ne pritišće plod i tako se čuva energija za fazu tiskanja ( Kent, 1 997) . Budući da se larinks refleksno zatvara kod većeg fizičkog napora, u slučajevima ti­ hog i slabog glasa, kao što je to u osoba koje pate od Parkinsonove bolesti, ako istovre­ meno učine fizički napor i govore, govor automatski postaje glasniji zbog veće medi­ jalne kompresije i napetijeg približavanja glasnica. Uz vježbanje te osobe mogu postići stvaranje snažnijeg glasa i u uobičajenim govornim uvjetima. U osoba kod kojih je učinjena laringektomija (operativno odstranjivanje cijelog larinksa najčešće zbog karcinoma) budući da nema larinksa ne može se ostvariti ni njegova zaštitna i biološka funkcija. Tako se moraju odvojiti respiracijski i hranidbeni putovi, što se postiže pregrađivanjem ulaska u larinks, pa kroz usta ostaje samo hra­ nidbeni put, a otvaranjem stome na dušniku otvara se novi respiracijski put (vidi po­ glavlje o respiraciji). Valja spomenuti da se laringektomirane osobe zbog odstranjenog larinksa susreću s nizom ne samo govornih poteškoća. Zbog toga što ne mogu čvrsto zatvoriti stomu, ne mogu niti fiksirati prsni koš pa ne mogu niti ostvariti veći napor, a žene moraju rađati carskim rezom. Kako je gornji dio respiracijskog puta nefunkcio­ nalan, narušen je osjet mirisa. Laringektomirane osobe mogu se kupati, ali uz posebnu pažnju da im voda kroz stomu na dušniku ne uđe u dušnik i pluća. Međutim, kako je plivanje korisno za njihovu opću tjelesnu kondiciju i kvalitetu života nakon larin­ gektomije u rehabilitacijskom procesu za njih se organiziraju tečajevi plivanja (Štaj ­ ner-Katušić, 1 998). Iako se može reći da pravo istraživanje anatomije i fiziologije larinksa započinje u prvoj polovici 19. stoljeća, otkrivanjem laringoskopije mnoge su spoznaje i pretpostav­ ke o njegovim mehanizmima bile postavljane mnogo ranije. Galen ( 1 30 - 200 n.e.) bio je među prvima koji su govorili o larinksu kao mjestu proizvodnje vokalnog zvuka. Leonardo Da Vinci dao je sistematičan opis anatomije, fiziologije i patologije larinksa, čak izvodeći eksperimente na guščjemem larinksu, tako što je stiskanjem pluća guske i istiskujući iz njih zrak kroz larinks proizvodio zvuk (Kent, 1 997). Zemlin ( 1 988) spominje dva djela koja su značajno pridonijela rasvjetljavanju laringalne funkcije, a to su De Humani Corporis Fabrica Andreasa Vesaliusa iz 1 543. koji je prikazao larinks i njegovu vezu s jezičnom kosti te konstriktore farinksa i rad Juliusa Casseriusa iz 1 60 1 . The Larynx, Organ of Voice. Spominje i Dodartovo tumačenje odnosa glotalne zračne struje i vokalnog intenziteta s početka 1 8. stoljeća, kao i utjecaj glotalne zračne struje na statičan stupac zraka u supralaringalnim šupljinama. O pojavi laringoskopije i dru­ gim metodama promatranja larinksa, govorit ćemo u zasebnom odjeljku. Razumijevanj e složene funkcije larinksa, osobito kao generatora tona, zahtijeva dobro poznavanje njegove građe i fiziologije, kao i nekih aerodinamičkih zakonitosti.

1 75

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

ANATOMIJA FONACIJE Građa l a ri n ksa (grkljana) U najgrubljim crtama, grkljan je moguće predočiti kao uspravnu cijev visine oko 4 cm čija je osnovica također promjera oko 4 cm, blago elipsoidna, tako da je izduženje u smjeru naprijed - natrag. Smješten je u prednjem dijelu vrata u visini 6-og i 7-o g vratnog kralješka, tako da svojim donjim rubom leži na gornjem prstenu dušnika dok se s gornje strane veže na jezičnu kost (Slika 39). Jezična kost (hioida)

Štita s ta h rskavica (tiroida) Prstenasta h rskavica (krikoida)

Dušnički prsten ovi

S l i ka 39. G l avne h rskavice g rkljana i veze s d u š n i kom i jezičnom kosti (prema Kent, 1 997).

Veza s dušnikom

Krikoida ili prstenasta hrskavica koja čini donji dio larinksa leži na gornjem prstenu dušnika i s njim je povezana ligamentima tako da je to relativno imobilna veza. Veza s jezičnom kosti (hioidom)

Kao što joj hrvatsko ime kaže, to je kost na koju se hvataju mišići jezika, ali za nju se hvataju i neki ekstrinzični (vanjski) mišići larinksa pa se ponekad ona smatra inte­ gralnim dijelom larinksa. Ona je jedinstvena po tomu što nije neposredno poveza­ na s nekom drugom kosti, nego se s njima povezuje složenom strukturom mišića i

1 76

Anatomija fonacije

ligamenata. Zbog to ga je vrlo pokretljiva. Hioida ima oblik slova U (grč. hyoeides, u obliku slova U) i smještena je vodoravno unutar donje čeljusti, na razini trećeg vratnog kralješka, tako da su joj otvoreni krakovi prema natrag blago usmjereni prema gore. Na prednjem dijelu je zaobljeno tijelo koje se prema natrag nastavlj a velikim rogovima (cornua) koji se prema krajevima stanjuju i završavaju kao kvržice na koje se indirek­ tn o ligamentima vežu gornji rogovi štitne hrskavice. Na spoju tijela i velikih rogova jezične kosti nalaze se mali rogovi (cornu). S gornje prednje strane na jezičnu kost vežu se mišići jezika, a odozgo i odostraga mišići ju povezuju s temporalnom kosti. S donje strane na nju se vežu ekstrinzični mišići larinksa (Tablica 6). Ta blica 6. Mišići jezične kosti

Mišić

Izvor

Hvatište

1. stilohioidni 2. digastrikus (posteriorni) 3. digastrikus (anteriorni) 4. geniohioidni 5. tirohioidni 6. sternohioidni 7. sternotiroidni 8. omiohioidni

stiloidni nastavak mastoidni nastavak jezična kost donja čeljust štitna hrskavica sternum sternum gornj i rub lopatica

jezična kost jezična kost donja čeljust jezična kost jezična kost jezična kost štitna hrskavica jezična kost

Hrskavice larinksa

Hrskavični okvir larinksa čini 9 hrskavica od kojih su 3 parne. Hrskavice su povezane, zglobno, mišićima, ligamentima i sluznicom. Neparne hrskavice larinksa su : štitna ili tiroida, prstenasta ili krikoida i grkljanski poklopac ili epiglotis, a parne su: piramidal­ ne ili aritenoide, kornikulate i kuneiform. Štitna, prstenasta i piramidalne su građene od hialina, a ostale su elastične. U djetinjstvu i adolescenciji hrskavice su vrlo elastične, a nakon završenog rasta larinksa počinje njihovo postepeno okoštavanje. Štitna hrskavica (tiroida)

Štitna hrskavica ili tiroida (gr. thyreos štit, eidos oblik) najveća je hrskavica larinksa i, kao što joj ime kaže, ona štiti unutarnje dijelove larinksa. Čine ju dvije četvrtaste plo­ če (lamine) koje su sprijeda spojene, a prema natrag su otvorene kao otvorena knjiga. Kut pod kojim su lamine spojene je 90 stupnjeva kod odraslih muskaraca i 1 20 stup­ njeva kod odraslih žena. Zemlin ( 1 988) navodi da je ta razlika znatno manja, tj. da je odnos 80 prema 90 stupnjeva. Zbo g oštrine to g kuta, rub spoja tiroidnih lamina je kod muškaraca izrazitiji i naziva se Adamova jabučica. Na gornjem prednjem rubu tiroide nalazi se procjep u obliku slova V jer lamine nisu spojene do vrha. Na stražnjoj strani tiroidne ploče završavaju s dva para nastavaka, tj. svaka lamina s gornjim i donjim -

-

1 77

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

rogom. Gornji rogovi su nešto tanji i duži nego donji i blago su savinuti prema n atrag i medijalna, a donj i su rogovi također blago medijalna savinuti. Gornji se rogovi ve žu ligamentima za krajeve velikih rogova jezične kosti, a donji medijalna i zglobno na vanjske stranice krikoide. Složeni pokreti glavnih laringalnih hrskavica, tiroide, krikoide i aritenoida mogući su zbog njihove zglobne povezanosti preko dvaju simetričnih parova zglobova: kriko­ tiroidnog i krikoaritenoidnog. Krikotiroidni zglob u kojem zglobne glavice donjih ro­ gova tiroide leže u zglobnim čašicama krikoide omogućuje rotaciju tih dviju hrskavica oko horizontalne poprečne osi. Autori se ne slažu u tomu koja je hrskavica fiksirana, a koja rotira. Prema jednima, rotira krikoida tako da se njezin prednji dio podiže i pri­ bližava prednjoj komisuri tiroide. Prema drugima, krikoida je fiksirana, a rotira tiroida tako da se njezin prednji brid okreće prema dolje i tako približava prednjem dijelu luka krikoide. Treće, najvjerojatnije ispravno, stajalište je da obje hrskavice rotiraju i da im se prednji dijelovi približavaju. U svakom slučaju, takav pokret ovih dviju hrskavica produljuje razmak između aritenoida i prednjeg dijela tiroide, tj. produljuje glasnice. Prstenasta hrskavica (krikoida)

Prstenasta hrskavica ili krikoida (grč. krikos prsten, eidos oblik) leži neposredno na gornjem prstenu dušnika i, kao što joj ime, kaže ima oblik prstena koji je u stražnjem dij elu zadebljan pa nalikuje na prsten pečatnjak. Anatomski se može podijeliti na prednji luk i na stražnju ploču ili laminu. S bočne strane luka medijalna smještene su dvije zglobne čašice u koje ulaze zglobne glavice donjih rogova tiroide pa taj zglob do­ pušta rotaciju tiroide i krikoide u vertikalnom smjeru oko osi tog zgloba. Na stražnjem gornjem dijelu lamine, na njezinoj silaznoj kosini, bočno, nalaze se dvije zglobne po­ vršine u koje naliježu osnovice aritenoida i zglobno se vežu s krikoidom. Krikoarite­ noidni zglob dopušta rotaciju aritenoida u različitim smjerovima, a također i njihovo klizanje u medijalnom i bočnom smjeru. Donji rub krikoide povezan je sa zadnjim prstenom traheje krikotrahealnim liga­ mentom i membranom. -

-

Piramidalne hrskavice ( aritenoide)

Dvije piramidalne hrskavice ili aritenoide (grč. arytaina vrč, eidos oblik) imaju oblik trostranih piramida koje svojom osnovicom leže na zglobnim čaškama na stražnjem dijelu krikoidne lamine. Vrh piramide čini vrh ili apeks, a na trostranoj osnovici nalaze se dva nastavka prema natrag i bočno mišićni nastavak, a prema naprijed medijalna vokalni nastavak. Na te nastavke i na tijelo aritenoida hvataju se mišići koji ih pokreću u različitim smjerovima. Već je rečeno da su aritenoide zglobno povezane s krikoidom krikoaritenoidnim zglobovima. Krikoidna površina zgloba elipsoidnog je oblika i konveksna, smješte­ na lateralno prema dolje na stražnjoj gornjoj površini krikoide. Aritenoidna površi­ na zgloba više je kružna i izrazito je konkavna. Takav oblik zgloba omogućuje da se -

1 78

-

Anatomija fonacije

ariten oide okreću oko vertikalne osi pa se njihov vokalni nastavak okreće prema sre­ din i m eđuglasničkog prolaza i zatvara ga ili prema van i otvara međuglasnički prola z. Aritenoide se mogu naginjati prema naprijed ili prema natrag i tako mijenjati duljinu glasn ica. Konačno, aritenoide mogu kliziti po krikoidi i tako se međusobno približa­ vati i time opet regulirati stupanj otvorenosti međugla:sničkog prolaza. Kornikulate hrskavice

Apeks svake aritenoide završava malim elastičnim rogom tj. kornikulata hrskavicom. Ko d drugih sisavaca one su relativno veće i vjerojatno imaju važniju zaštitnu funkciju, kao što su je vjerojatno imale i u razvoju ljudske vrste, ali danas one predstavljaju ru­ dimentarne tvorevine. Grkljanski poklopac (epiglotis)

Epiglotis je elastična hrskavica u obliku lista koja je na vrhu široka, zaobljena i tanka i nalazi se tik ispod jezične kosti i korij ena jezika, a onda se prema dolje sužava u pe­ teljku kojom se drži pomoću tiroepiglotsko g ligamenta za prednji unutarnji rub spoja tiroidnih lamina, odmah ispod tiroidnog procjepa. Na svom najširem dijelu pomoću hioepiglotalnog ligamenta veže se za jezičnu kost. Jedan središnji i dva lateralna li­ gamenta povezuju epiglotis s korijenom jezika. Gledan sa strane, epiglotis ima oblik blago svinutog slova S. O zaštitnoj funkciji epiglotisa je već rečeno pa se može ponoviti da u razvojnom smislu, on kod čovjeka predstavlja rudimentarni organ. Kuneformne hrskavice

Vrhovi aritenoida i epiglotis povezani su tetivama i mišićnim tkivom presvučenim sluznicom, što čini ariepiglotalni nabor koji predstavlja ulaz u grkljan. U tom na­ boru, neposredno uz njegovo hvatište za kornikulata hrskavice, koje su na vrhu ari­ tenoida, nalaze se kuneformne hrskavice usmjerene prema naprijed i blago bočno. One daju čvrstoću ariepiglotalnim naborima i osiguravaju njihov otvoreni položaj . I kuneformne hrskavice, kao i kornikulate, s u veće kod nižih vrsta, a kod čovjeka pred­ stavljaju rudimentarne tvorevine. Mišići larinksa

Mišići larinksa mogu se podijeliti u tri skupine : 1 . unutrašnje ili intrinzičke mišiće koj i imaju oba hvatišta na hrskavicama larinksa i svojim djelovanjem bitno utječu na karakteristike međuglasničkog prolaza, a time i na proizvodnju glasa, 2. vanjske ili ekstrinzičke koji imaju jedno hvatište na larinksu, a drugo na nekom drugom dijelu tijela pa uglavnom učvršćuju larinks u nekom položaju u odnosu na druge organe i 3. skupina dopunskih laringalnih mišića koji imaju hvatište iznad ili ispod jezične kosti

1 79

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

pa svojim kontrak.cijama ili podižu larinks (levatori) ili ga spuštaju (depresori) , ali ga mogu i učvršćivati ako se uključuju istovremeno. Unutarnji mišići larinksa

Proizvodnja govornog glasa toliko je prirodan proces da njegove složenosti pos tajem o svjesni tek onda kada se taj proces ne odvija svojim prirodnim tijekom. Uostalom, ta konstatacija vrijedi za govorne mehanizme općenito, s obzirom na njihovu kom­ pleksnost, brzinu i koordiniranost. Mnogostruke fino regulirane pozicije i pokrete larinksa realiziraju unutrašnji laringalni mišići (Slika 40) koji se s obzirom na svoju funkciju mogu podijeliti na sljedeće skupine : 1 . zatvarači ili adduktori koji zatvaraju glotis, 2. otvarači ili abduktori koj i ga otvaraju, 3. napinjači ili tenzori koji produžuju i tako napinju glasnice, 4. olabljivači ili relaksatori koji skraćuju glasnice i opuštaju ih te 5. vibratori koji omogućuju brzo treperenje glasnica. Budući da je larinks simetrične građe, mišići s lijeve i desne strane djeluju u parovina i istodobno. Ako rad nije sime­ tričan, na primjer zbog slabije inervacije mišića ili njezine odsutnosti s jedne strane larinksa, to će djelovati na kvalitetu stvaranja glasa. Stražnji krikoaritenoidni mišić Bočni kri koaritenoid n i mišić

Krikotiro i d n i mišić

Va njski tiroaritenoid n i mišić U n utarnj i kri koa ritenoid n i mišić

S l i ka 40. U n uta rnji laringalni mišići u horizonta l nom presjeku (prednji dio larinksa na slici je okrenut prema dolje) (prema Kent, 1 997).

Sav složeni mehanizam koordinacije laringalnih mišića može se svesti na djelovanje dviju sila. Jedno su sile medij alne kompresije koje zatvaraju međuglasnički prolaz, a drugo su sile uzdužne (longitudinalne) napetosti. Tim silama valja pridodati silu subglotičkog pritiska kojim se regulira intenzitet zračne struje iz pluća tako da su ra­ zličiti odnosi tih sila čimbenici kojima se ostvaruje laringalni glas. Tiroaritenoidni mišić

Tiroaritenoidni mišić čini glavnu masu glasnica. Kao što mu ime kaže, on povezuje tiroidu i aritenoide. Prednjim se dijelom hvata za unutarnji rub spoja lamina tiroi­ de, a stražnjim dijelom preko vokalnog ligamenta za prednji dio vokalnog nastavka

1 80

Anatomija fonacije

aritenoida. On je, ustvari, sastavljen od dvaju snopova mišićnih vlakana pa se može reći da su to zapravo dva mišića koji se razlikuju i po svojoj funkciji. Medijalni dio čine vlakna tirovokalnog mišića, a vanjski dio vlakna tiromuskularisa. U proizvodnji glasa, funkcija tirovokalnog dijela je vibratorna, a funkcija dromuskularnog dijela je osigu­ rati adekvatnu napetost glasnica. Iako se dugo vode rasprave jesu li to dva zasebn a mi­ š ića, zbog razlike u funkciji priklonit ćemo se onima koj i te mišiće smatraju zasebnim miš ićima pa ćemo kao tiroaritenoidni smatrati samo vanjski dio mišića, a unutarnji snop ćemo smatrati vokalnim mišićem i o njemu ćemo zasebno govoriti. Tiroaritenoidni mišić djeluje kao relaksator kada mu se ne suprotstavljaju drugi mišići koji djeluju antagonistički. U tom slučaju, glasnice se skraćuju jer tiroariteno­ idni mišić privlači aritenoide prema naprijed, a time i mišićni nastavak te se na taj način smanjuje međuglasnički prolaz, a time tiroaritenoidni mišić djeluje ujedno i kao zatvarač. Ako su uključeni i njegovi antagonisti, on svojom kontrakcijom djeluje kao napinjač glasnica. Dakle, uz glavnu funkciju kao tenzor, on može djelovati i kao relak­ sator i zatvarač. Jedan snop mišićnih vlakana povezuje vrh tiroide i mišićni nastavak aritenoida pa on svojom kontrakcijom skraćuje glasnice i djeluje kao olabljivač, ali i kao zatvarač jer povlačenjem mišićnog nastavka aritenoida povećava se medijalna kompresija glasnice. Neki ga čak i izdvajaju kao posebni mišić i zovu gornjim tiroari­ tenoidnim mišićem (Zemlin, 1 988). Kao što se vidi, struktura tiroariteniodnog mišića je vrlo složena pa se može reći da on, uz svoju temeljnu funkciju reguliranja napetosti glasnica, dakle, kada djeluje kao tenzor ili relaksator, ima stanovitu ulogu i u regulaciji medijalne kompresije, dakle djeluje i kao adduktor ili zatvarač. Vokalni mišić

Vokalni mišić čini snop vlakana pralelan s tiroaritenoidnim mišićem pa prema tome i on povezuje tiroidu i aritenoide, ali mu vlakna idu s gornje strane tiroaritenoidnog mišića i vežu se na vokalne nastavke aritenoida dok se tiroaritenoidni mišić veže i na mišićne nastavke. Njegova je funkcija vibratorna. Stražnji krikoaritenoidni mišić

On se hvata na stražnju površinu krikoidne lamine i svojim bočnim glavnim dijelom okomito na gornju površinu, a središnjim dijelom preko ligamenta na stražnju povr­ šinu mišićnog nastavka aritenoide. To je jedini otvarač larinksa. Pretpostavlja se da je lateralni dio zadužen za otvaranje larinksa jer on svojom kontrakcijom rotira ari­ tenoide tako da se mišićni nastavak povlači prema natrag, a njihov vokalni nastavak okreće prema van i prema gore. Za središnji dio stražnjeg krikoaritenoidnog mišića pretpostavlja se da stabilizira i učvršćuj e aritenoide. Glavni su mu antagonisti zatvarači larinksa, a to su bočni krikoaritenoidni te kosi i ravni aritenoidni mišići.

181

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

Bočni krikoaritenoidni mišić

Bočni krikoaritenoidni mišić hvata se za prednji lateralni luk krikoide i onda mu se vlakna lepezasto skupljaju prema natrag i prema gore te se hvata za prednju površi­ nu aritenoide i njezin mišićni nastavak. Neka završna vlakna uz aritenoidu isprepliću se s vlaknima tiroaritenoidnog mišića. Svojom kontrakcijom krikoaritenoidni mišić povlači mišićni nastavak prema naprijed, a vokalni se nastavak rotira prema sredini međuglasničkog prolaza tako da je glavna funkcija bočnog krikoaritenoidnog mišića regulacija bočne kompresije, tj . zatvaranje glotisa. Križni aritenoidni mišić

Križni aritenoidni mišić povezuje dvije aritenoide tako da se hvata na stražnju povr­ šinu mišićnog nastavka jedne aritenoide i ide koso prema gore do blizu apeksa druge aritenoide. Tako ukrižena dva križna aritenoidna mišića, gledana odostraga, izgledaju kao slovo X. Svojim kontrakcijama ovaj mišić približava aritenoide pa je regulator me­ dijalne kompresije, dakle zatvarač. Jedan njegov dio zaobilazi apeks aritenoide i povezuje se s epiglotisom te čini arie­ piglotski mišić koji je unutar ariepiglotskog nabora i pretpostavlja se da je važan za spuštanje epiglotisa u početnim fazama gutanja. Poprečni aritenoidni mišić

Poprečni aritenoidni mišić povezuje dvije aritenoide tako da se hvata za lateralni rub stražnje površine jedne aritenoide i horizontalno prelazi na drugu aritenoidu te se na isti način hvata za nju. Njegovom se kontrakcijom aritenoide međusobno približavaju, klizeći po zglobnoj površini krikoide. Prema tome, njegova je glavna funkcija zatvara­ nje međuglasničkog prolaza. Dublja se vlakna nastavljaju, zaobilazeći rub aritenoide, i miješaju s vlaknima tiroari­ tenoidnog mišića. Krikotiroidni mišić

Krikotiroidni mišić hvata se na prednji bočni luk krikoide i zatim se u dva snopa veže na tiroidu. Prednji snop se okomito veže na donji unutrašnji rub tiroide, a stražnji se snop koso prema natrag veže na prednji rub donjih rogova tiroide. Kontrakcijom pred­ njeg snopa vlakana razmak između prednjeg luka krikoide i tiroide smanjuje se, bilo da se tiroida približava krikoidi ili se krikoida približava tiroidi. U oba se slučaja razmak između vokalnog nastavka i vrha aritenoida produžuje i time povećava napetost glasni­ ca. Njegov stražnji kosi dio svojim kontrakcijama omogućuje blago klizanje hrskavica u krikotiroidnom zglobu, ali je ono znatno ograničeno ligamentima tog zgloba. Dakle, krikotiroidni mišić je tenzor i glavni antagonist tiroaritenoidnom mišiću.

1 82

Anatomija fonacije

Sažetak prikaza unutrašnjih laringalnih mišića

Sažeti prikaz strukture i djelovanja unutrašnjih laringalnih mišića nalazi se u sljedećoj tablici (Tablica 7). Tablica 7. Izvor, hvatište i fu n kcija u n utrašnj i h laringa l n i h m išiia (prema Kent, 1 997).

Mišić

Izvor

Hvatište

Funkcija

povlači tiroidu prema krikoti roi d n i

prednji bočni dio

donj i u n utarnji rub

l u ka krikoide

tiroide

naprijed i pod iže luk krikoide, prod užuje glasnice i reg u l i ra na petost g lasn ica i time visin u g lasa

tiroaritenoid n i

voka l n i

voka l n i nastavak

l a m i n a tiroide

a ritenoida

u n u rašnji spoj

voka l n i nastavak

reg u l i ra stezanje i vibrira nje

l a m i n a tiroide

a ritenoida

g lasn icai i njihovu napetost

krikoaritenoid n i

stražnja površina

mišićni nastavak

stražnji

krikoide

aritenoida

krikoaritenoidni

gornji bočni rub

mišićni nastava k

bočni

krikoide

aritenoida

a ritenoid n i poprečni

povlači aritenoidu prema

u n u rašnj i spoj

stražnja bočna površina aritenoide stražnja površina

aritenoid n i križni i bočni rub

naprijed roti ra ju; reg u l i ra napetost glasn ica i visi n u tona

otvara i napinje glasnice zatvara i napinje glasnice

stražnja bočna površina

pribl ižava aritenoide i zatvara

kontra latera l n e

međuglasnički prolaz

a ritenoide apeks kontra latera I ne

pribl ižava vrhove aritenoida i zatvara među glasnički prolaz

a ritenoide

aritenoide

tiroaritenoid ni

u n u rašnj i spoj

voka l n i nastava k

skraćuje glasnice i rel a ksira

gornji

l a m i n a tiroide

a ritenoida

njihovu napetost

ariepig l otski

apeks aritenoide

ariepiglotski nabor

pomaže u spuštanj u epig lotisa

1 83

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

Izvanjski mišići larinksa

Izvanjski mišići larinksa (Slika 4 1 ) imaju izvor na hrskavicama larinksa, a hvatište na nekom drugom dijelu tijela (Tablica 8). Tri su izvanjska mišića larinksa: sternotiroid­ ni, tirohioidni i donji faringalni konstriktor.

Ti rohioidni mišić

Omohioid n i mišić

Sternoh ioid n i mišić Sternohioidni m i šić Prsna kost (stern u m )

S l i ka 41 . Izvanjski m i š i ć i lari n ksa (prema Kent 1 997).

Sternotiroidni mišić

Sternotiroidni mišić dugački j e uski mišić u prednjem dijelu vrata koji ima izvor na stražnjoj površini sternalnog manubriuma i na prvim rebrima, a hvatište mu j e na vanj ­ skoj površini tiroidnih lamina. Svojom kontrakcijom on povlači tiroidu prema dolje i prema naprijed pa se pretpostavlja da na taj način može povećati volumen donjeg dijela farinksa. Tirohioidni mišić

Tirohioidni mišić ima izvor na prednjem dijelu vanjske površine tiroidne lamine i vlakna mu idu prema gore te se hvataju na donju površinu velikog roga j ezične kosti.

1 84

Anatomija fonacije

Svojom kontrakcijom on može povući tiroidu prema gore ako je jezična kost fiksirana, ali ako se tiroida fiksira, onda će vući jezičnu kost prema dolje. Donjifaringalni konstriktor

Farinks je šupljina koja se proteže od osnovice lubanje do visine donjeg ruba krikoide gdje prelazi u jednjak. U donjem se dijelu nalazi kružni mišić koji ima svoj izvor na vanj­ skim bočnim površinama tiroide i krikoide te odatle njegova vlakna s lijeve i desne strane idu kružno prema natrag i spajaju se na stražnjoj stijenki farinksa. Vlakna koja kreću od krikoide idu horizontalno, a vlakna koja kreću s tiroide idu blago usmjerena prema gore. Donji faringalni konstriktor je sfinkter koji je aktivan prilikom gutanja, a u proizvodnji glasa je važan jer formira veličinu, oblik i napetost faringalne rezonantne šupljine. Tablica 8. Izvor, hvatište i fu n kcija izva njskih laringa l n i h m išića (prema Kent, 1 997).

Hvatište

Izvor

Mišić

stražnja površina sternotroidni

sterna l nog ma-

vanjska površina

n u briuma i prema

tiroi d n i h lamina

rebrima tirohioidni

donji fari n g a l n i konstriktor

prednji dio vanj-

donja površina

ske površine ti ro-

vel i kog roga jezične

idne lamine

kosti

va njska bočna po-

kontralatera l n i kon-

Funkcija

povlači tiroidu prema dolje i prema naprijed i povećava vol u men fa ri ngalne šuplj i n e povlači tiroidu prema gore a jezičnu kost prema dolje a ktivan pri l i kom g uta nja; re-

vršinama tiroide i

stri ktor na stražnjoj

g u l i ra veličinu, o b l i k i nape-

krikoide

stjenki farinksa

tost fa ringal nog rezonatora

Posredni mišići larinksa

Posredni laringalni mišići nisu neposredno povezani s larinksom, nego na položaj la­ rinksa djeluju preko njegove veze s jezičnom kosti (Tablica 9). Tako se mo gu podijeliti u dvije skupine : suprahioidne mišiće koji jezičnu kost i larinks vuku prema gore pa su to levatori, podizači i infrahioidni mišići koji jezičnu kost i larinks vuku prema dolje pa su to depresori, spuštači. Suprahioidni mišići su digastrični, stilohioidni, milohio­ idni, geniohioidni, hioglosus i genioglosus, a infrahioidni mišići su sternohioidni i omohioidni. Suprahioidni mišići

Suprahioidni mišići su digastrični, stilohioidni, milohioidni, geniohioidni, hioglosus i genioglosus.

Digastrićni Digastrični (digastrikus) mišić čine dva kraka mišićnih vlakana. Prednji krak ima izvor na donj em dijelu unutrašnje površine donje čeljusti blizu njezino g spoja i ide

185

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

prema natrag i prema dolje do hvatišta na malom rogu jezične kosti. Stražnji krak im a izvor na mastoidnom nastavku temporalne kosti i ide prema naprijed i prema dolje do jezične kosti gdje se preko ligamenta koji je vezan za veliki rog jezične kosti spaj a s prednjim krakom digastrikusa. Kontrakcijama digastričnog mišića jezična kost se po­ diže, a ako je ona fiksirana, tada njegova kontrakcija pomaže u spuštanju donje čeljusti. Kontrakcija prednjeg kraka digastikusa vuče jezičnu kost prema gore i prema naprije d, a kontrakcija stražnjeg kraka ju vuče prema gore i prema natrag. Rad digastrikusa va­ žan je u početnim fazama gutanja.

Stilohioidni mišić Stilohioidni mišić ima izvor na stražnjoj i bočnoj strani stiloidnog nastavka temp o­ ralne kosti i ide gotovo paralelno sa stražnjim krakom digastrikusa te se hvata za tijelo jezične kosti gdje se ono spaja s velikim rogom. Neposredno prije tog hvatišta stilo­ hioidni mišić se dij eli na dva dijela koji obgrle ligament digastikusa te se onda uhvate za svoje hvatište na jezičnoj kosti. Kontrakcija ovog mišića vuče jezičnu kost prema natrag i prema gore.

Milohioidni mišić Milohioidni mišić tanka je mišićna ploča koja čini dno usne šupljine. Njegov je izvor na unutrašnjoj površini donje čeljusti od njezine sredine do zadnjih kutnjaka. Njegova se vlakna protežu koso prema sredini tako da se susreću s kontralateralnim vlaknima u sredini na tetivi te tako kao tanka ploča idu do tijela jezične kosti. Najniža i naj­ stražnjija vlakna neposredno se vežu na jezičnu kost. Ako je donja čeljust fiksirana kontrakcijom milohioidnog mišića, podiže se jezična kost, dno usne šupljine i jezik. Rad milohioidnog mišića važan je prilikom početnih faza gutanja. Ako se jezična kost fiksira, kontrakcija milohioidnog mišića može pomoći u spuštanju donje čeljusti.

Geniohioidni mišić Geniohioidni mišić cilindrični je mišić koji započinje kratkim ligamentom na sredi­ ni unutarnje površine donje čeljusti i zatim mu vlakna idu lepezasta prema naprag i prema dolje do prednje površine tijela jezične kosti gdje mu je hvatište. Geniohioidni mišić smješten je iznad milohioidnog mišića. Lijevi i desni geniohioidni mišići mogu biti tako povezani da tvore jedan mišić. Svojom kontrakcijom geniohioidni mišić uz fiksiranu donju čeljust povlači jezičnu kost prema naprijed i prema gore.

Hioglosus Hioglosus ima izvor u gornjim rubovima tijela i velikim rogovima jezične kosti pa mu vlakna idu prema gore i hvataju se za stražnje i bočne dijelove jezika. Iako je on izvanj ­ ski mišić jezika, indirektno može djelovati i na položaj larinksa.

1 86

Anatomij a fonacije

Genioglosus Gen ioglosus je mišić koji ima svoj izvor u sredini unutarnje površine donje čeljusti pa mu vlakna idu u lepezi u dva smjera: jedan snop prema tijelu jezične kosti gdje mu je hvatište, a gornji snop prema cijeloj donjoj površini jezika. Iako je genioglosus izvanjski mišić jezika, svojom kontrakcijom može podizati i vući prema naprijed jezičnu kost. Jnfrahioidni mišići

Sternohioidni i omohioidni mišići smješteni su ispod jezične kosti i svojom je kon­ trakcijom povlače prema dolje pa imaju funkciju spuštača.

Sternohioidni mišić Sternohioidni mišić smješten je u prednjem dijelu vrata. On ima svoj izvor na stra­ žnjoj površini manubriuma prsne kosti i medijalnom kraju ključne kosti te ligamenata u tom području. Vlakna mu idu prema gore i hvataju se na donji rub tijela jezične kosti. Pred hvatištem lijevi i desni sternohioidni mišići toliko se približe da zajednički ulaze u hvatište na jezičnoj kosti. Kontrakcijom sternohioidnog mišića jezična se kost povlači prema dolje i on je fiksira ako je donja čeljust spuštena.

Omohioidni mišić Omohioidni je mišić dugačak, uzak mišić koji ima dva kraka. Donji ili stražnji krak ima izvor na gornjem rubu lopatice i zatim mu vlakna idu gotovo horizontalno prema naprijed do tetive koja se nalazi neposredno iznad prsne kosti. Odatle započinje gornji ili prednji krak omohioidnog mišića koji ide vertikalno prema gore do donjeg ruba ve­ likog roga jezične kosti i tu se hvata za nju, neposredno iza hvatišta, za sternohioidni mišić. Omohioidni mišić važan je za učvršćivanje vratnog dijela kralježnice pa onda i la­ rinksa, a svojom kontrakcijom, budući da je depresor, povlači jezičnu kost prema dolje. Ta bl ica 9. Izvor, hvatište i fun kcija posred n i h laringa l n i h mi šića (prema Kent, 1 997).

Mišić

Izvor

Hvatište

Funkcija

Suprahioidni

donj i dio u n utrašnje d igastrični

površine donje čelju-

-pred nji kra k

sti bl izu sym physis-a,

-stražnji kra k

mastoidni nastavak tempora l n e kosti stražnja i bočna stra-

stilohioidni

na sti loidnog nastavka tem pora l n e kosti u n utrašnja površina

m i lohioidni

donje čeljusti od njezi ne sred ine do

vuče jezičnu kost prema m a l i rog jezične kosti

gore i prema naprijed,

veliki rog jezične kosti vuče jezičnu kost prema natrag i prema gore tijelo jezične kosti na

vuče jezičnu kost prema

spoj u s vel i k i m rogom natrag i prema gore podiže se jezična kost, tijelo jezične kosti

d n o usne šu pljine i jezi k, pod iže se jezična kost

zad nj i h kutnjaka

1 87

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

Izvor

Mišić

s red i n a u n utrašnje geniohioid n i

površ i n e d o nje čelj usti

hioglosus

go rnj i ru bovi tijela i vel i k i h rog ova jezičn e kosti sred i n a u n uta rnje

genioglosus

površ i n e d o nje čeIj u sti

Funkcija

Hvatište p rednja površ i n a

povl ači jezi č n u kost pre ma

tijela jezične kosti

g o re i prema n a p rijed

stražnj i i bočni d ijelo-

povlači tijelo jezika prema

vi jezika

dolje

tijelo jezične kosti ( donj a vlakna)

vuče jezi č n u kost prema

donja površ i n a jezika

n a p rijed i prema g o re

(gornja vlakna)

l nfrahioidni stražnja površina stern o h i o i d n i

m a n u bri u m a prsne

d o nj i r u b tijela jezične povl ači jezi č n u kost prema

kosti i medija l n i kraj

kosti

dolje i fi ks i ra j u

klj u č n e kosti omohioid ni

g o rnj i ru b l opatice

donj i rub ve l i kog roga povl ači jezi č n u kost prema jezične kosti

dolje i uvčršćuje vrat

Građa glasnica

Unutrašnjost larinksa od ulaza u larinks koji čine epiglotis s prednje strane, ariepiglot­ ski nabori bočno i vrhovi aritenoida sa stražnje strane do njegove donje granice, a to je donji rub krikoide, predstavlja nekoliko manjih šupljina i nabora koji ih dijele. Naj ­ izraženija i funkcionalno najvažnija struktura su glasnice (Slika 42) , mišićni nabori koji se protežu od vrha tiroide naprijed do aritenoida odostraga. Prostor između gla­ snica, tj. međuglasnički prostor (rima glotidis ili glotis) po okomitoj osi dijeli larinks na supraglotalni i subglotalni dio. Budući da glasnice mogu zauzimati različite polo­ žaje i oblike, granica između subglotalnog i supraglotalnog dijela larinksa može biti vrlo oštra ako su glasnice napete i tada je njihov medijalni dio napet i tanak ili može biti relativno nejasna ako je glotalni dio glasnica zadebljan i mlohav ako su glasnice opuštene (Reetz i Jongman, 2009). Iznad pravih glasnica u supraglotalnom dijelu smješten je još jedan par s njima pa­ ralelnih ventrikularnih nabora, tzv. lažne glasnice koje su od pravih odvojene uskom, izduljenom Morganijevom šupljinom ili ventrikulom. Lažne glasnice su građene od mekog tkiva koje nema mišićnu strukturu pa se one ne mogu napinjati, nego mogu samo pasivno sudjelovati i treperiti ako ih potakne zračna struja, što se u prirodnoj fonaciji ne događa. Kod ventrikularne disfonije lažne se glasnice znatno približe i vi­ briraju pa se stvara hrapav glas. Najdeblje su u prednjem dijelu gdje se neposredno ispod hvatišta epiglotisa hvataju za unutrašnji spoj tiroidnih lamina. Sa stražnje strane

1 88

Anatomija fonacije

hvataju se za prednju lateralnu stranu udubine aritenoidnih hrskavica tako da se po­ kre ću zajedno s aritenoidama, ali ostaju šire otvorene od pravih glasnica. Gornja masa

Donja masa Slika 42. Rad glasn ica prema modelu dvij u masa. Gornje i donje mase su poveza ne opru­ gom (prema Kent, 1 997).

Subglotalni dio larinksa postepeno se širi od glotisa prema donjem rubu krikoide gdje prelazi u dušnik. Presvučen je epitelom koj i se nastavlja u dušnik i bronhe, kao što se i epitel supraglotalnog dijela larinksa nastavlja u farinksu. Glasnice su građene od nekoliko slojeva (Sundberg, 1 987; Hirose, 20 1 3 ) (Tablica 10). Ta je njihova slojevita struktura važna u razumijevanju i objašnjavanju njihove uloge u stvaranju glasa. Od vanjske površine prema unutrašnjosti glasnice poredano je pet slojeva koji se mogu funkcionalno promatrati tako da čine dvije ili tri cjeline (Tablica 1 0) . Tabl ica 1 O . Slojevitost strukture glasnica (prema Kent, 1 997). 1 . epitel

(O, 1 m m)

2. go rnj i sloj (2,5-4,5 m m ), želati n ozna masa lamina

3 . s redišnj i s l oj (0,5 m m ), elastično g u m a sto

propria

tkivo

pokrov s l uznica prijelaz

4. d u b i n ski s l oj ( 1 -2 m m), čvrsta n i t 5 . voka l n i m i š i ć ( 1 -2 m m )

Epitel je tanka i čvrsta ovojnica koja osigurava formu glasnica. Gornji sloj lamine proprie čini vlaknasta želatinozna masa koja je osobito aktivna za vibriranja glasnica. Središnji sloj lamine proprie čini elastično tkivo slično snopu gumenih niti. Duboki sloj lamine proprie čine kolagena vlakna slična čvrstoj končanoj niti. Središnji i du­ boki sloj lamine proprie čini vokalni ligament. Vokalni mišić nalikuje snopu čvrstih gumenih niti. Ovih se pet slojeva mogu promatrati kao troslojna struktura, sastavljena od pokrova (epitel i gornji sloj lamine propie), prijelaza (središnji i dubinski sloj la­ mine proprie, tj. vokalni ligament) i tijela (vokalni mišić) (Zemlin, 1 988). Druga j e podjela n a sluznicu koju čine prva četiri sloja (epitel i tri sloja lamine proprie) i tijelo (vokalni mišić) .

1 89

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

FIZIOLOGIJA FONACIJE G lotis Središnji dio larinksa čini glotis ili meduglasnički prolaz. On se može podijeliti u dva dijela. Membranozni dio čine glasnice sa svojim ligamentom od prednje komisure, tj. od tiroide do vohlnog nastavka aritenoida. Drugi dio je kartilaginozni, hrskavični dio koji zatvaraju vokalni nastavak i medijalni dio aritenoida. Kod odrasle osobe u mirovanju membranozni dio čini tri, a hrskavični dvije petine ukupne dužine glotisa pa je kod muškaraca taj odnos 1 S : 8 mm, a kod žena 1 2 : nešto manje od 8 mm. Širina glotisa mjerena na razini vokalnih nastavaka u mirovanju iznosi 8 mm, a prilikom dubokog disanja može biti dvostruko veća. S obzirom na biološku i fonacijsku funkciju larinksa, glotis može oblikovati ne­ koliko karakterističnih položaja (Slika 43) . U ovom prikazu istaknuli smo i glavne mišiće koji sudjeluju u oblikovanju glotisa, ali valja imati na umu da je rad poj edino g mišića obično praćen radom njegovog antagonista i drugih mišića koji podržavaju nji­ hov rad tako da se fina regulacija larinksa ostvaruje tek koordiniranim djelovanjem cjelokupne laringalne strukture. A

B

c

o

S l i ka 43. Neki tipični oblici g l otisa (prema Škarić, 2007).

Oblik trokuta

Blago su otvoreni i membranozni i hrskavični dio glotisa tako da formiraju trokut. Uz blagu napetost svih unutrašnjih mišića larinksa, aktivan je krikoaritenoidni stražnji mišić koji okreće aritenoidu oko vertikalne osi tako da povlači mišićni nastavak prema natrag, a vokalni nastavak lateralno te se glasnice blago otvaraju. Oblik trokuta glotis ima za vrijeme mirnog disanja kada zračna struja slobodno, bez stvaranja šuma, prolazi kroz glotis. U govoru je takav oblik karakterističan za bezvučne konsonante kod ko­ jih se tjesnac ili pregrada stvara na nekom nadgrkljanskom dijelu izgovornog prolaza. Ako se pojača intenzitet zračne struje tako da se na glotisu ipak stvori šum, tada će se

1 90

Fiziologij a fonacije

proizvesti šapat. Uz nešto jaču zračnu struju i malo uži trokut može se artikulirati i glotalni bezvučni frikativ ili aspirirani glasnici. Oblik petorokuta

Pril ikom dubokog disanja prolaz zračnoj struji se mora maksimalno otvoriti pa se stražnji krikoaritenoidni mišić, otvarač glotisa, maksimalno uključuje i snažno p ovla­ či mišićni nastavak prema natrag, rotirajući aritenoidu oko vertikalne osi i povla čeći vokalni nastavak lateralno i tako šireći glotis. U mirnom disanju širina glotisa na naj ­ širem dijelu kod odraslog muškarca iznosi 1 3 mm, a kod dubokog disanja ona s e može udvostručiti. Iako je prolaz slobodan, zbog intenzivne zračne struje kod dubokog di­ sanja stvara se šum. Zatvoren glotis

U ovom se položaju zatvara i međuglasnički i hrskavični dio glotisa i potpuno preki­ da tok zračne struje. Uključuju se svi zatvarači koji stvaraju sile medijalne kompresi­ je. Krikoaritenoidni bočni svojom kontrakcijom rotira aritenoidu oko vertikalne osi tako da vuče mišićni nastavak prema naprijed čime se vokalni nastavak okreće prema sredini i tako se zatvara membranozni dio glotisa. Uključuju se i ravni i kosi ariteno­ idni mišići koji spajaju aritenoide te se tako zatvara hrskavični dio glotisa. Napinjači tiroaritenoidni i krikotiroidni također se kontrahiraju i osiguravaju longitudinalnu napetost larinksa, ovisno o tome kolika je sila subglotičkog pritiska. Takav se položaj glotisa ostvaruje kod fiksiranja prsnog koša zbog različitih bioloških potreba, o čemu je bilo riječi ranije. Glotis može biti mjesto tvorbe glotalnog okluziva pa se takvom pozicijom glotisa tvori glotalna okluzija koja u sljedećoj fazi artikulacije tog glasni­ ka prelazi u eksploziju. Glotalizacija, a to znači naglo otvaranje ili zatvaranje glotisa, može biti razlikovna obilježje glasnika kao njegova fonemska karakteristika. Glotis se potpuno zatvara i u artikulaciji glasnika iniciranih tzv. glotalnom inicijacijom. U tom se slučaju zatvara glotis, ali se i u supraglotalnom dijelu artikulacijskog prolaza stvara pregrada tako da se formira zatvoreni prostor između glotisa i te pregrade. Pomica­ njem cijelog larinksa prema gore smanjuje se volumen tog prostora i povećava tlak zraka u njemu, a spuštanjem larinksa povećava se volumen i smanjuje tlak. Time se mijenja i odnos tlaka prema atmosferskom tlaku pa kidanjem supralaringalne pregra­ de stvara se ili istisna ili usisna zračna struja i na taj način artikulira glasnik (detaljnije o ovim artikulacijama u poglavljima o respiraciji i artikulaciji). Nadalje, takva glotalna okluzija može biti samo prozodijski glasnik u artikulaciji afektivne stanke, ili glotal­ nom ataku vokala nakon stanke, ili isto takvom završetku vokala prije stanke.

191

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

Zatvoren glotis koji vibrira

Ako je hrskavični dio glotisa zatvoren, a u membranoznom dijelu su glasnice među­ sobno priljubljene, ali tako da vibriraju, tada će titranje glasnica proizvesti složeni ton. Ta će se pozicija ostvariti ako zatvarači (krikoaritenoidni lateralni i oba aritenoidna) zatvore larinks, ako mu tiroaritenoidni i krikotiroidni dadu potrebnu napetost te ako se aktivira vokalni mišić za postizanje vibriranja glasnica. Dakako, važnu će ulogu ima­ ti aerodinamičke sile. Mehanizam vibriranja glasnica bit će opisan nešto kasnije. Gla­ snice vibriraju u govoru u proizvodnji zvučnih glasnika (ovdje mislimo i na sonante i vokale, ne samo na zvučne suglasnike). Vibriranje glasnica osobito je važno u pjevanju koje je gotovo u cijelom trajanju zvučno zbog produženih vokala. Mali trokut između aritenoida

Ako se kontrahira krikoaritenoidni bočni mišić, ali aritenoidni mišići ostanu relaksi­ rani, vrhovi vokalnih nastavaka aritenoida će se približiti. Zatvorit će se membranozn i dio glotisa, a ostat će otvoren hrskavični dio između aritenoida. Prolaskom intenzivne zračne struje kroz taj mali trokut može se ostvariti intenzivan šapat.

Vi brira nje g lasn ica U objašnjenju mehanizma vibriranja glasnica postavlja se nekoliko pitanja. Prvo je pitanje na koji način glasnice započinju vibriranje, odnosno kako se ostvaruje početni ciklus. Zatim se postavlja pitanje kako glasnice nastavljaju vibriranje. U oba slučaja važno je razmotriti koji se mišići uključuju i kakav je utjecaj slojevite građe glasnica na njihovo vibriranje. Nadalje, postavlja se pitanje kako aerodinamičke sile sudjelu­ ju u iniciranju i daljnjem vibriranju glasnica. Budući da glasnice u govoru i pjevanju proizvode frekvencijski i intenzitetski promjenjiv ton, valja obj asniti mehanizme tih promjena. Važno je pitanje djelovanja rada larinksa na kvalitetu glasa, kao i pitanje razlika među pojedinim govornicima. Konačno, može se postaviti pitanje kakav je od­ nos rada larinksa i vibriranja glasnica s djelovanjem artikulatora u supralaringalnom dijelu govornog prolaza. Na kraju, sve te pojedinačne spoznaje objedinjuju se u razli­ čitim teorijama i modelima kojima se pokušava dati cjelovita slika vibriranja glasnica. Sva ta pitanja, kao i veliki varijabilitet vibriranja glasnica i akustičkog rezultata nji­ hovog rada, mogu se promatrati kao variranje odnosa triju sila: medijalne kompresije, longitudinalne napetosti i subglotičkog dotoka zračne struje. Uključivanje glasnica

Za vrijeme mirnog disanja glotis je otvoren tako da kod odraslog muškarca na naj ­ širem dijelu njegova širina iznosi 1 3 mm. Obično se iz tog položaja kreće u fonaciju za koju je potrebno približiti glasnice i onda započeti vibriranje. Prva faza je zapravo

1 92

Fiziologija fonacije

predfonacijska faza dovođenja glasnica u priljubljeni položaj. To se događa u trenut­

ku kada ekspiracijska zračna struja već počinje izlaziti iz pluća pa će sužavanje glotisa djelovati na nju tako da se ona ubrza, a onda će ta promjena i aerodinamičke sile koje se njome stvaraju povratno djelovati na kretanje glasnica. Dakle, svojstva subglotičkog pritiska i kretanje zračne struje kroz glotis već u fazi uključivanja glasnica igraju važnu ulogu. Taj pokret zahtijeva stvaranje medijalne kompresije koja će pokrenuti glasnice u medijalnom smjeru. Stoga se uključuju zatvarači, krikoaritenoidni lateralni mišić i aritenoidni mišići, i zatvaraju ili gotovo zatvaraju glotis po cijeloj dužini. Osim što zatvara glotis, krikoaritenoidni bočni mišić djelije na aritenoide tako da ih vuče bla­ go prema naprijed pa se zato uključuje i krikoaritenoidni stražnji koji je antagonist i sprečava pomak aritenoida prema naprijed i ujedno pomaže zadržavanju potrebne napetosti glasnica. Što je sila medijalne kompresije snažnija, to će sila subglotičkog pritiska, koja nakon njihovog priljubljivanja mora razdvojiti glasnice i pokrenuti ih na vibriranje, biti veća. Drugi dio uključivanja glasnica je faza atake (naleta) na priljubljene glasnice u ko­ joj subglotički pritisak mora razdvojiti glasnice. Ta je faza također vrlo varijabilna jer ovisi o tome kolike su sile medijalne kompresije i o tome koliki je intenzitet subglotič­ kog pritiska. Faza atake može započeti iako glasnice nisu potpuno priljubljene, nego su se približile na barem 3 mm te ako je suglotički tlak barem 0,2 do 0,4 cm stupca vode. Za razumijevanje vibriranja glasnica nužno je razumijevanje aerodinamičkih sila prema Bernoullijevom zakonu (Slika 44) . Bernoullijev zakon polazi od konstantnosti zbroja kinetičke i potencijalne energije koja vrijedi za sve mehaničke sustave. Na pri­ mjer, ako se neko njihalo kreće, onda je u njegovo gibanje ugrađena kinetička energija izražena brzinom kretanja u određenom trenutku gibanja i potencijalna energija kao mogućnost gibanja u tom trenutku. Ako je njihalo u maksimalnoj točki amplitude kada mijenja smjer gibanja i zapravo miruje, kinetička energija je nulta, ali je potencijalna energija maksimalna. U točki prolaska kroz položaj ravnoteže kada je brzina kretanja maksimalna i kinetička energija je maksimalna, a potencijalna energija je nulta. Zbroj ovih dviju vrsta energije u svakom je trenutku i u svakoj točki kretanja njihala jednak jer su te dvije vrste energije u komplementarnom odnosu. Ovu opću fizikanu zakonitost Bernoulli je primijenio na slučaj kretanja plinova i tekućina. Ako plin ili tekućina teku kroz neku cijev, onda je brzina njihovog protjecanja kinetička energija, a bočni pritisak na stijenke cijevi je potencijalna energija. Ako se poveća brzina protjecanja, znači da se povećala kinetička energija, a budući da zbroj kinetičke i potencijalne energije mora biti konstantan, mora se smanjiti potencijalna energija, tj. bočni pritisak na stijenke cijevi. Funkcioniranje Bernoullijevog zakona lako se može ilustirati ako se običan list papira stavi ispred usana i puše s njegove gornje strane. Savinuti papir će se ispraviti gotovo do vodoravnog položaja jer je zračna struja s gornje strane papira, čija je brzina veća od brzine zraka koji miruje s donje strane papira, smanjila atmosferski pritisak na

1 93

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

gornju stranu i tako umanjila djelovanje sila gravitacije koje papir savijaju prema dolje. Na principima Bernoullijevog zakona lete zrakoplovi te funkcioniraju raspršivači boje. M a nja brzi na Veća b rz i n a

,_-

____, �---;

�

1

Zračna struja

Ve6 t l o k

Slika 44. I l u stracija Berno u l l ijevog zakona.

Ove zakonitosti Bernoulli je izrazio formulama koje preciznije definiraju odnose energija i uzimaju u obzir i svojstva tekućine ili plina. Činjenica da je ukupna energija jednaka zbroju kinetičke i potencijalne energije i da je ona konstatna, izražena je formulom: E = KE + PE = C Primijenjeno na protok tekućina i plinova formula glasi: d X Yz ( v2p) = C gdje j e : d -gustoća plina ili tekućine, p - pritisak, v - brzina kretanja plina ili te­ kućine i C - konstanta. Ili: KE = Yi.MV2 gdje je: KE - kinetička energija, M - masa ili gustoća plina ili tekućine, V - brzina protjecanja tekućine ili plina, Ili: E = Yi.MV2 + PE = C gdje je: M - masa ili gustoća plina ili tekućine, V - brzina protjecanja tekućine ili plina, PE - potencijalna energija, C - konstanta. Do povećanja brzine protjecanja doći će ako je cijev na nekom svom dijelu sužena. Naime, budući da uz konstantan pritisak brzina zračne struje prije i nakon suženja mora biti jednaka, a to znači da jednak broj molekula protječe u jedinici vremena, da bi se taj zahtjev zadovoljio kroz suženi prolaz mora u istom vremenu proteći veći broj molekula, tj. mora se povećati brzina protjecanja zračne struje. To povećavanje brzine protjecanja ima sljedeći učinak: tlak na stijenke suženog prolaza smanjuje se u odnosu na tlak prije i poslije suženja. Ako se tlak na stijenke cijevi promatra kao uda­ ranje molekula o stijenke, molekule u suženom prolazu kao da nemaju vremena zbog

1 94

Fiziologija fonacije

povećane brzine udarati o stijenke, nego žure što brže proći kroz suženja što dovodi do smanjenja tlaka na stijenke. Ako se govorni prolaz promatra kao cijev kroz koju pro­ tj eče zračna struja, onda se glotis može smatrati mjesto i:n sužavanja te cijevi na kojem će se brzina protjecanj a zračne struje povećati, a to znači i pritisak na stijenke glotisa sm anjiti. Međutim, kako je vibriranj e glasnica igra otvaranja i zatvaranja, tj. proširi­ vanja i sužavanja glotisa i pritisak zračne struje na njegove stijenke poveć avat će se ili smanjivati. U predfonacijskoj fazi uključivanja glasnica kada unutarnji mišići larinksa krenu u sužavanje glotisa, dolazi do ubrzavanja zračne struje i smanjivanja pritiska na stijenke glotisa pa se može reći da aerodinamičke sile zbog Bernoullijevog zakona pomažu zatvaranju glotisa i priljubljivanju glasnica. Kada se glasnice priljube i sile nji­ hove elastičnosti ih započinju otvarati, glotis se širi pa se zbog toga brzina zračne struje smanjuje, a pritisak na stijenke glotisa povećava tako da aerodinamičke sile pomažu otvaranju glotisa. I to je početak ciklusa vibriranja glasnica. Otvaranjem glasnica kroz glotis prolazi jedan udar zračne struje pa se subglotički i bočni tlak smanje, a brzina zračne struje poveća i glasnice mogu započeti zatvaranje do ponovnog priljubljivanja. Aerodinamičke sile u radu glasnica treba promatrati kao sile koje su koordinirane s radom mišića i mišićnim silama jer kada sile elastičnosti otvaraju glotis, aerodinamič­ ke sile pritiska na stij enke glotisa se povećavaju i djeluju u istom smjeru kao mišićne sile i obrnuto, kada mišićne sile zatvaraju glotis aerodinamičke sile na stijenke glotisa slabe i pomažu njegovom zatvaranju. Već je rečeno da se glasnice mogu priljubiti većom ili manjom snagom, ovisno o silama medijalne kompresije. Te sile mogu biti vrlo snažne pa će se glasnice čvrsto priljubiti i tada je vokalni udar, tj. početak otvaranje glasnica nagao i eksplozivan jer je i subglotički tlak povećan. Takav se način zove glotalni atak ili glotalni udar. Druga je krajnost da se glasnice samo približe i da ne dođe do potpunog priljubljivanja, a subglotička zračna struja je već inicirana. Tada se ne razvija dovoljno visok subglotički pritisak pa je glas šuman i promukao. Takav vokani atak naziva se šumni ili promukao glotalni početak. Konačno, ako je trenutak priljubljivanja glasnica i iniciranje subglo­ tičkog pritiska fino koordiniran tako da u trenutku priljubljivanja glasnica započinje i pojačani subglotički pritisak tada je to karakteristika normalnog glasa. Takav vokalni početak se naziva simultanom glotalnom atakom. Načini i svojstva kretanja glasnica, brzine, snage i trajanja pojedinih faza otvaranja, zatvaranja i zatvorenosti u velikoj će mjeri odrediti svojstva glasa, a karakteristike vokalnog početka u tomu su samo jedan od parametara. Glasnice titraju prebrzo da bismo golim okom pratili njihovo kretanje. Jedna od tehnika promatranja rada glasnica je njihovo snimanje brzom kamerom koja snima na primjer brzinom od 4000 slika u sekundi. Ako se takva snimka reproducira uobičaje­ nom frekvencijom od 24 slike u sekundi, na usporenoj snimci može se vidjeti vibrira­ nje glasnica, a na svakoj se izoliranoj slici mogu mjeriti različiti parametri glotisa koji opisuju način rada glasnica.

1 95

IZVEDBENA RAZINA REGULACIJE: FONACIJA

Različitim se metodama mogu dobiti grafički prikazi kretanja glasnica i širine glo­ tisa. Sam vibratorni ciklus glasnica može se podijeliti u tri dijela : fazu otvaranja, fazu zatvaranja i fazu zatvorenosti. U neutralnom govoru faza otvaranja traje 50 %, faza zatvaranja 37%, a faza zatvorenosti 1 3% od ukupnog trajanja jednog ciklusa (Slika 45). Budući da način vibriranja glasnica u velikoj mjeri varira u različitim fonacijskim uvjetima i u različitih govornika odnosi među pojedinim fazama mogu se izraziti ra­ zličitim koeficijentima koji dopuštaju uspoređivanja (Kent, 1 997) .

I._/

Tren utak m a ksimal nog otvora

OTVOREN

I

rtl "'

·;:::; ..Q �