Il cervello del ventunesimo secolo. Spiegare, curare e manipolare la mente 8875780269, 9788875780265 [PDF]

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Steven Rose

Il cervello del ventunesimo secolo Spiegare, curare e manipolare la mente Traduzione di Elisa Faravelli

EDIZIONI

Steven Rose

ncervello del ventunesimo secolo Spiegare, curare e manipolare la mente

Progetto grafico: Gaetano Cassini/Passages Coordinamento produttivo: Progedit & Consulting, Torino

© 2005 Steven Rose The 21" Century Brain Explaining, Mending and Manipulating the Mind First published in Great Britain in 2005 by Jonathan Cape-Random House London

© 2005 Codice edizioni, Torino ISBN 88-7578-026-9

Tutti i diritti sono riservati. Per le riproduzioni grafiche e fotografiche appartenenti alla proprietà di terzi inserite in quest'opera, l'Editore è a disposizione degli aventi diritto, nonché per eventuali non volute omissioni e/ o errori dì attribuzione nei riferimenti bibliografici

Indice

vii

Ringraziamenti Capitolo

1

La promessa - e la minaccia Capitolo

2

17

Il passato è la chiave del presente

73

Da uno a cento miliardi in nove mesi

Capitolo 3

Capitolo 4 107

Diventare umani

141

Diventare una persona

171

Avere un cervello, essere una mente

211

Cervelli che invecchiano: menti più sagge?

235

Cosa sappiamo, cosa potremmo sapere e cosa non possiamo sapere

277

Spiegare il cervello, curare la mente?

Capitolo 5

Capitolo 6

Capitolo 7

Capitolo 8

Capitolo 9

Capitolo

10

305

Modulare la mente: curare o manipolare?

333

Il prossimo grande passo?

375

L'etica in un mondo neurocentrico

3 87

Indice analitico

Capitolo

Capitolo

11

12

Ringraziamenti

Il mio primo e più duraturo ringraziamento va, come sempre, alla sociologa Hilary Rose, compagna, spesso coautrice e altrettanto spesso critica amichevole ormai da più di quarant'anni. Sento sempre il suo occhio scettico puntato su di me quando scrivo. La sua capacità di ridimensionare le boriose pretese della neuroscienza e della genetica ha, spero, ridotto i miei eccessi proprio come ha arricchito la mia comprensione. Non mi aspetto che sarà d'accordo con tutto quello che ho scritto qui, ma spero sappia anche che questo libro non avrebbe mai potuto essere scritto senza di lei. Più di trent'anni fa, all'inizio della mia carriera come neuroscienziato, provai a riassumere ciò che sapevo e ciò che sapeva la mia disciplina riguardo al cervello e alle sue relazioni con l'attività mentale in un libro intitolato pretenziosamente o con intento paradossale (a voi la scelta) The Conscious Brain (Il cervello e la coscienza). Da allora il numero di coloro che si definiscono neuroscienziati è aumentato, probabilmente di tre ordini di grandezza, e la mia capacità di assimilare e interpretare le loro attuali conoscenze non è sicuramente riuscita a stare al passo. Nondimeno, ora che la mia carriera volge al termine, ho cercato di affrontare un compito simile, illuminato (spero) da una più ricca conoscenza filosofica e biologica e certamente disciplinato da una maggiore umiltà nei confronti di ciò che la inia scienza non sa e non può sapere ma che potrebbe essere meglio avvicinato con altri metodi e altre vie di conoscenza. Frattanto le mie preoccupazioni per le affermazioni sempre più totalitarie di alcuni dei miei colleghi neuroscienziati e genetisti sono diventate più vive man mano che la neuroscienza è andata sfumando senza soluzione di continuità nella neurotecnologia e con l'aumentare di quelle che sono diventate note come preoccupazioni "neuroetiche". Il tentativo di contenere tutti questi temi in un

Ringraziamenti

viii

urùco volume, auspicabilmente accessibile a un vasto pubblico di lettori, è stato incoraggiato da Hilary e dal mio agente Kay McCauley, nonché da Will Sulkin alla Cape. Il libro attinge all'esperienza e alla conoscenza maturate per decenni nel corso di ricerche, conferenze e discussiorù svolte in collaborazione con molti colleghi, sia all'interno del Brain and Behaviour Research Group alla Open Urùversity che nella più vasta comunità di studiosi, ed è impossibile rendere giustizia a tutte queste fonti, di alcune delle quali potrei anche non essere consciamente consapevole. Per quanto possibile, esse troveranno i loro contributi riconosciuti nei rimandi bibliografici. Ma alcurù capitoli del libro sono stati letti e spero migliorati da Kostya Anokhin, Annette Karmiloff-Smith, Buca Mileusnic, John Parnavelas e Anya Tiunova. Ringrazio per le indicazioni e i suggerimenti Sarah Norgate, Jim McGaugh, Susan Sara, Chris Yeo, Charles Medawar, ]anice Hill e il suo gruppo dell'Overload Network a Edinburgo, la curatrice del libro alla Oxford University Press di New York, Fiona Stevens, e la scrupolosa e assolutamente benvenuta collaborazione redazionale con Jorg Hensgen alla Cape. Roger Walker ha realizzato i veri disegni partendo dai miei confusi scarabocchi. Naturalmente, eventuali errori o fraintendimenti vanno imputati urùcamente a me. I lettori dovrebbero notare che la discussione delle origini della vita nel Capitolo 2 è trattata in maniera più esaustiva nel mio libro Lifelines (Penguin, London 1997; 2a ed. Vintage, London, in corso di stampa; trad. it. Linee di vita, Garzanti, Milano 2001); le Figg. 3.2, 3.5, 3.6 e 3. 7 sono riprese da quel libro che parla dello sviluppo in un contesto un po' diverso. Per il permesso di riprodurre le illustraziorù vorrei anche ringraziare l'archivio Akg lmages (Fig. 8. l) e il professor David Smith (Fig. 7.2). La Fig. 2.9 rielabora un'illustrazione del libro di PS. Churchland e T.J. Sejnowski, The Computational Brain (MIT Press, Cambridge 1992; trad. it. cervello computazionale, il Mulino, Bologna 1995).

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Il cervello del ventunesimo secolo

Capitolo

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La promessa - e la minaccia

"Cervelli migliori" gridava la prima di copertina di un numero speciale di "Scientifìc American" nel 2003, e i titoli degli articoli al suo interno davano forma a una prospettiva di sogno per il futuro:" Automiglioramento estremo"; "Nuova speranza per la cura del cervello"; "Alla ricerca di una pillola intelligente"; "Macchine per leggere la mente"; "Stimolanti cerebrali"; "I geni della psiche"; "Domare lo stress". Queste sono, a quanto pare, le promesse offerte dalle nuove scienze del cervello, fermamente determinate a superare la genetica e a imporsi come la Prossima Grande Realtà Scientifica. Certe espressioni sono sulla bocca di tutti o ci strillano da oscure copertine di libri. Si profila un "futuro post-umano" in cui "le persone di domani" saranno quello che un altro autore descrive come "sé neurochimici". Ma che cosa ci viene venduto precisamente? Come potrebbero venire incassati tutti questi pagherò cambiari? Stiamo per assistere all'avvento di una "neurocentrica età dell'oro" di felicità umana "oltre la terapia"? Sono talmente numerose le promesse scientifiche del passato - dall' energia nucleare pulita all'ingegneria genetica - che si sono rivelate così pericolosamente vicine all"'olio di serpente" che si ha il diritto di manifestare un pizzico di scetticismo. E se questi slogan davvero si traducessero in effettive pratiche tecnologiche, che cosa accadrebbe? Che cosa sarebbe della nostra concezione di noi stessi come agenti umani liberi di dare forma alle nostre vite? Quali nuovi poteri potrebbero concentrarsi nelle mani dello stato, dell'esercito, dell'industria farmaceutica per intervenire nelle nostre vite e controllarle ulteriormente?' 1 Sembra ragionevole raggruppare tutte queste citazioni insien1e: Better Brains, "Scientific Arnerican", settembre 2003 [alcuni conttibuti sono stati pubblicati su riviste italiane. Se il cervello si cura da solo, in "Le scienze", 2004, 432; Amare lo stress, in "Mente & Cervello", 2004, 7; In cerca della pillola dell'intelligenza, in "Mente & Cervello", 2004, 8; ll cervello che cambia, in "Mente & Cervello", 2004, 10]; Greenfield, S., Tomorrow's People: How 2JSt Century Technology Is Changing

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Il cervello del ventunesimo secolo

Io sono un neuroscienziato.Vale a dire, studio come funziona il cervello. Faccio questo perché, come tutti gli altri neuroscienziati, credo che apprendere "come funziona il cervello" nei termini delle proprietà delle sue molecole, cellule e sistemi, ci aiuterà anche a comprendere qualcosa circa le modalità di funzionamento della mente. Questa è, a mio parere, una delle domande più interessanti e importanti che uno scienziato - o invero qualsiasi ricercatore della verità possa porsi. Ma quello che io e i miei colleghi neuroscienziati veniamo a scoprire fornisce più di una mera conoscenza passiva del mondo. Come suggeriscono i titoli di "Scientific American" tale conoscenza offre sempre più la prospettiva di sofisticate tecnologie in grado di prevedere, modificare e controllare le menti. Lo scopo che mi propongo in questo libro è di indagare fino a che punto la crescente capacità dei neuroscienziati di spiegare il cervello porti con sé il potere di aggiustare, modulare e manipolare la mente. Certamente, per molti neuroscienziati, domandare come funziona il cervello equivale a chiedere come funziona la mente, dato che essi danno quasi per scontato che la mente umana sia in qualche modo incorporata entro i 1 500 grammi di connessioni e cellule densamente impacchettate di cui è costituito il cervello. Le frasi di apertura di un libro non sono la sede per anticipare un giudizio su tale questione, che per millenni ha riguardato non solo la scienza ma anche la filosofia, la religione e la poesia, e ritornerò a occuparmene sicuramente a tempo debito. Per il momento, mi si consenta di andare avanti a svelare che cosa significhi essere un neuroscienziato. Il mio interesse si focalizza in particolar modo su uno degli aspetti più intriganti, importanti e misteriosi delle modalità di funzionamento della mente: come noi esseri umani impariamo e ricordiamo - o, più precisamente, quali sono i processi che avvengono nei nostri cervelli che rendono possibili l'apprendimento e la memoria. the Way We Think and Feel,Allan Lane, London 2003 [trad. it. Gente di domani. Come la tecnologia del ventunesimo secolo sta cambiando il nostro modo di pensare e di sentire, Newton Compton, Roma 200 5]; Fukuyama, D., Our Post-Human Future: Consequences of the Biotechnology Revolution, Profile Books, London 2002 (trad. it. L'uomo oltre l'uomo. Le conseguenze della rivoluzione biotecnologica, Mondadori, Milano 2002]; Rose, N., &coming Neurochemical Selves, in Stehr, N. (a cura di), Biotechnology Between Commerce and Civil Society, Transaction Press, New Brunswick 2004, pp. 89126; Rapporto al Council on Bioethics presso la Presidenza degli Stati Uniti, Beyond Tiierapy: Biotechnology and the Pursuit of Happiness, Dana Press, New York, 2004; Zimmer, C., Soul Made Flesh:The Discovery ofthe Brain- and How It Changed the World, Heinemann, London 2004.

LA promessa - e la minaccia

Per affrontare il problema, utilizzo diverse tecniche: dato che i cervelli animali non umani funzionano in modo assai simile ai nostri, posso lavorare con animali da esperimento per analizzare i processi molecolari e cellulari che avvengono quando essi imparano qualche nuova capacità o compito, ma posso anche ricorrere a una delle straordinarie nuove tecniche di brain imaging per aprire una finestra sul cervello umano - incluso il mio - nel momento in cui stiamo attivamente imparando qualcosa o rievocando un ricordo. È questo campo - dalle proprietà di molecole specifiche in un piccolo numero di cellule al comportamento elettrico e magnetico di centinaia di milioni di cellule; dall'osservazione al microscopio di singole cellule all'osservazione del comportamento di animali posti dinanzi a nuove sfide - che costituisce le neuroscienze. Ed è anche ciò che le qualifica come una disciplina di ricerca relativamente recente. I ricercatori hanno studiato il cervello e il comportamento fin dagli inizi della storia scientifica documentata, ma fino a poco tempo fa l'analisi delle molecole era un compito lasciato ai chimici, mentre l'osservazione delle proprietà degli aggregati di cellule spettava ai fisiologi e l'interpretazione del comportamento animale era competenza specifica degli psicologi. La possibilità - anche solo la speranza - di ricomporre l'intero mosaico iniziò a emergere soltanto verso la fine del secolo scorso. In risposta, il governo statunitense designò gli anni Novanta del Novecento come il Decennio del Cervello. Circa quattro anni dopo e con una certa riluttanza, gli europei proclamarono il loro decennio, che quindi sta volgendo al termine nel momento in cui scrivo queste parole. Denominazioni formali a parte, l'enorme espansione delle neuroscienze che ha avuto luogo negli ultimi anni ha indotto molti a suggerire che i primi dieci anni di questo nuovo secolo dovrebbero essere chiamati il Decennio della Mente. Capitalizzando sulle proporzioni e sul successo tecnologico del Progetto Genoma Umano, la comprensione - anche solo la decodifica - della complessa rete interconnessa tra i linguaggi del cervello e quelli della mente viene oggi considerata come l'ultima frontiera della scienza. Con i suoi cento miliardi di neuroni, con i loro cento trilioni di interconnessioni, il cervello umano è il fenomeno più complesso dell'universo conosciuto - sempre, certamente, fatta eccezione per l'interazione di circa sei miliardi di siffatti cervelli e dei loro

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Il cervello del ventunesimo secolo

possessori entro la cultura sociotecnologica del nostro ecosistema planetario! L'entità globale del lavoro di ricerca oggi concentrato nelle neuroscienze, principalmente negli Stati Uniti, immediatamente seguiti dall'Europa e dal Giappone, ha indirizzato i paesi interessati dalle classiche "piccole scienze" a una più grande industria che impegna vaste squadre di ricercatori, coinvolgendo miliardi di dollari dal governo - inclusa la sua ala militare - e dall'industria farmaceutica. La conseguenza è che quelli che erano un tempo campi separati - anatomia, fisiologia, biologia molecolare, genetica e scienze del comportamento - sono ora tutti raggruppati all'interno della "neurobiologia". Ma le sue ambizioni sono andate anche oltre, fino a raggiungere il terreno della contesa storica tra biologia, psicologia e filosofia; di qui l'espressione più inclusiva:"le neuroscienze". Il plurale è importante. Benché i circa trentamila ricercatori che ogni anno si riuniscono agli incontri della grande American Society for Neuroscience, che si tengono a rotazione nei maggiori centri di conferenze che gli Stati Uniti possano offrire, studino tutti il medesimo oggetto - il cervello, le sue funzioni e disfunzioni - continuano a farlo a svariati livelli e attraverso paradigmi, problematiche e tecniche differenti. Le scoperte della genetica - quali l'identificazione di geni associati sia alle funzioni mentali normali, come l'apprendimento e la memoria, sia alle disfunzioni connesse a condizioni come la depressione, la schizofrenia e il morbo di Alzheimer - fanno da stimolo alle neuroscienze. Dalla fisica e dall'ingegneria derivano le nuove finestre sul cervello offerte dai sistemi di brain imaging PET (tomografia a emissione di positroni), fMRI (imaging a risonanza magnetica funzionale), MEG (magnetoencefalografia) e altri - acronimi per potenti macchinari che consentono di monitorare il flusso elettrodinamico attraverso cui il cervello vivente svolge le proprie attività millisecondo per millisecondo. Dalle scienze dell'informazione provengono le ambizioni di poter modellizzare i processi computazionali del cervello - addirittura di imitarli nel mondo artificiale del computer. Non dovrebbe stupire molto che i neuroscienziati, pressoché ubriachi dello straordinario potere di queste nuove tecniche, abbiano così iniziato a estendere le proprie ambizioni a quell'ulti-

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ma terra incognita che è la natura della coscienza stessa. Letteralmente dozzine di libri - soprattutto speculativi - con titoli arrecanti varianti del termine "coscienza" sono apparsi negli ultimi dieci anni; esiste un "Journal of Consciousness Studi es", e la città di Tucson in Arizona ospita regolarmente delle "conferenze sulla coscienza". Io rimango scettico. Lo scopo di questo libro non è affatto quello di offrire qualche nuova radicale "teoria della coscienza". Quello che in realtà cercherò di spiegare è la ragione per cui sono convinto che come neuroscienziati non abbiamo nulla di molto utile da dire circa quella particolare Grande C e perché di conseguenza, come affermò Wittgenstein molti anni or sono, faremmo meglio a stare in silenzio. La stessa idea di una "conferenza sulla coscienza" implica che vi sia qualche accordo su come una siffatta spiegazione della coscienza dovrebbe essere strutturata - o a dire il vero anche solo sul significato stesso della parola - ma non è così. La rapida espansione delle neuroscienze ha prodotto una quasi inimmaginabile mole di dati, fatti, risultati sperimentali, a tutti i livelli da quello submolecolare a quello del cervello nel suo complesso. Il problema, che mi sta molto a cuore, è come riunire questa massa in una teoria coerente del cervello. Il cervello, infatti, è pieno di paradossi. Esso è allo stesso tempo una struttura fissa e un insieme di processi dinamici, parzialmente correlati e parzialmente indipendenti. Le proprietà - "le funzioni" - sono simultaneamente localizzate e delocalizzate, contenute in piccoli ammassi di cellule o aspetti del funzionamento del sistema nel suo complesso. Di alcuni di questi agglomerati cellulari, e delle loro specializzazioni molecolari, abbiamo una conoscenza parziale. Su come essi si relazionino con il più vasto scenario neurale, spesso ci troviamo ancora allo stadio di mere supposizioni. Il fatto di chiamarci neuroscienziati non ci aiuta di per sé a riunire assieme le nostre intuizioni parziali per generare una qualche Grande Teoria Unificata. Gli anatomisti, che rappresentano i singoli neuroni a ingrandimenti di mezzo milione di volte o più, e i biologi molecolari, impegnati a localizzare molecole specifiche all'interno di queste cellule, vedono il cervello come un complesso éliagramma di cablaggio in cui l'esperienza è codificata in termini di alterazioni di determinate vie e interconnessioni nervose. Gli elettrofisiologi e i ricercatori che lavorano nel campo del brain imaging

Il cervello del ventunesimo secolo

vedono ciò che, all'inizio del secolo scorso, nei primi anni della neurobiologia, Charles Sherrington descriveva come "un telaio incantato" di dinamiche oscillazioni elettriche sempre mutevoli. I neuroendocrinologi vedono le funzioni cerebrali come costantemente modificate da correnti di ormoni, dagli steroidi all'adrenalina - i neuromodulatori che dolcemente fluiscono nei pressi di ciascun singolo neurone eccitando i suoi recettori in parossismi di attività. Come possiamo saldare tutte queste differenti prospettive in un tutto coerente, ancor prima che sia fatto qualsiasi tentativo di correlare !"'obiettività" del laboratorio di neuroscienza alla quotidiana esperienza della nostra esperienza soggettiva? Superato il Decennio del Cervello e a metà del supposto Decennio della Mente, siamo ancora ricchi di dati e poveri di teorie. In ogni caso le nostre conoscenze, per quanto frammentarie, restano formidabili. Certamente la conoscenza è potere, come sottolineava Francis Bacon agli albori della scienza occidentale. Come è accaduto con la nuova genetica, allo stesso modo le neuroscienze aprono la via non solo all'acquisizione di conoscenze sui processi cerebrali e mentali ma anche alla possibilità di intervenire su di essi - la neuroscienza e la neurotecnologia sono legate in maniera inscindibile. Questa è la ragione per cui gli sviluppi che avvengono nell'ambito delle neuroscienze non possono essere considerati indipendentemente dal contesto socioeconomico in cui si realizzano, nel quale dominano le ricerche dirette all'individuazione di rimedi genetici o farmacologici a problemi individuali. È chiaro che il peso della sofferenza umana associata a danni o disfunzioni mentali e cerebrali è enorme. Nelle popolazioni in via di invecchiamento delle società occidentali industrializzate, il morbo di Alzheimer, un' apparentemente irreversibile perdita di cellule cerebrali e funzioni mentali, è un crescente fardello. Si stima che per il 2020 in Inghilterra circa un milione di persòne saranno colpite dal morbo di Alzheimer. Vi sono certe forme di geni particolari attualmente riconosciute come fattori di rischio per la malattia, insieme a una varietà di pericoli ambientali; la cura è al massimo un palliativo. La còrea di Huntington è una malattia più rara ed è causata da una singola anomalia genica; il morbo di Parkinson è più comune e attualmente ci si sta sforzando di alleviarlo mediante varie forme di terapia genica.

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Mentre tali malattie e disturbi sono associati a segnali neurologici e neurochimici relativamente chiari, esiste un'area di interesse assai più estesa e problematica. Si consideri l'epidemia di depressione, diffusa in tutto il mondo e identificata dall'Organizzazione Mondiale della Sanità (OMS) come il principale pericolo per la salute di questo secolo, per arginare il quale - ma in misura limitata per risolverlo - tonnellate e tonnellate di farmaci psicotropi vengono prodotte e consumate ogni anno. Il Prozac è il più conosciuto, ma è solo una delle tante sostanze attive di questo tipo progettate per interagire con il neurotrasmettitore serotonina. Le domande circa le ragioni di questo drammatico aumento delle diagnosi di depressione vengono poste raramente - forse per paura che la risposta riveli un malessere non nell'individuo ma nell'ordine sociale e psichico. Invece, l'enfasi cade in maniera schiacciante su ciò che avviene all'interno del cervello e del corpo di una persona. Laddove i trattamenti basati sulla somministrazione di farmaci sono stati finora empirici, i neurogenetisti si propongono oggi di identificare geni specifici che potrebbero essere fattori precipitanti per lo sviluppo della malattia e, in congiunzione con l'industria farmaceutica, di progettare farmaci fatti su misura ("razionali") per adattarsi a ciascun individuo specifico - la cosiddetta psicofarmacogenetica. Ma le ambizioni delle neurotecnologie si spingono molto più in là. L'atmosfera di fervore riduzionista all'interno della quale vengono create porta a individuare la causa di una grande varietà di mali sociali e personali in disfunzioni cerebrali, a loro volta ritenute una conseguenza di geni difettosi. L'autorevole Manuale diagnostico e statistico dei disturbi mentali (DSM IV), compilato negli Stati Uniti, attualmente include come categorie di malattie il disturbo opposizionale (oppositional defiance disorder), il disturbo da comportamento dirompente (disruptive behaviour disorder) e il disturbo della compliance (compliance disorder). Una delle malattie più note, il disturbo da deficit di attenzione/iperattività (attention deficit hyperactivity disorder o ADHD) si suppone colpisca fino al IO per cento dei bambini (principalmente maschi). Il "disturbo" è caratterizzato da basse prestazioni scolastiche e dall'incapacità di mantenere la concentrazione in classe o di sottostare ai controlli dei genitori ed è ritenuto una conseguenza di un disordine delle funzioni cerebrali associato a un altro neurotrasmettitore, la dopamina. Il trattamento prescritto è un farmaco

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amfetamino-simile chiamato Ritalin. Vi è una crescente epidemia mondiale di consumo di Ritalin. Si dice che i bambini non trattati probabilmente corrono maggiori rischi di diventare criminali ed esiste una letteratura sempre più diffusa sulla "genetica del comportamento criminale e antisociale". Si tratta di un adeguato approccio medico-psichiatrico a un problema individuale, o solo di un rimedio a basso costo per eludere la necessità di interrogare le scuole, i genitori e il più ampio contesto sociale di educazione? Così il complesso dell'industria neurogenetica diventa sempre più potente. Niente affatto scoraggiati dal modo in cui i biologi molecolari, considerati i risultati conseguiti dal Progetto Genoma Umano, stanno iniziando a indietreggiare rispetto alle ambizioni del determinismo genetico, gli psicometristi e i genetisti comportamentali, talvolta in congiunzione e talvolta in competizione con gli psicologi evoluzionisti, invocano radici genetiche per ambiti della credenza, delle intenzioni e delle azioni umane per lungo tempo considerati non suscettibili di una spiegazione biologica. Non solo i classici ambiti dell'intelligenza, della tossicodipendenza e dell'aggressività, ma addirittura le tendenze politiche, la religiosità e la probabilità di divorziare in mezza età vengono ora trasferiti dalla sfera della spiegazione psicologica sociale e/ o personale a quella della biologia.A tale trasferimento si accompagna l'offerta di cure, manipolazioni e controlli. Negli anni Trenta del Novecento, il futuristico libro di Aldous Huxley Brave New World (Il mondo nuovo) offriva una panacea universale, una droga chiamata Soma capace di rimuovere tutti i mali esistenziali. L'attuale Mondo Nuovo avrà una moltitudine di prodotti psicotropi appositamente progettati, accessibili per mezzo della scelta del consumatore (le cosiddette droghe "intelligenti" - smart drugs - ideate per potenziare le prestazioni cognitive), o mediante prescrizione statale (ad esempio il Ritalin per il controllo del comportamento). Queste sono le neurotecnologie emergenti, oggi ancora immature ma in via di costante perfezionamento. Come è avvenuto con la nuova genetica, il loro sviluppo e utilizzo nel contesto sociale della società industriale contemporanea mette in primo piano un insieme di dilemriii medici, etici, legali e sociali con cui dobbiamo fare i conti al più presto. Per fare solo qualche esempio pratico: se venissero sviluppati i farmaci "intelligenti" (gli "steroidi del cervello",

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come vengono chiamati), quali sarebbero le implicazioni del loro utilizzo da parte delle persone per superare i concorsi? Gli individui geneticamente a rischio di contrarre il morbo di Alzheimer dovrebbero assumere per tutta la vita farmaci "neuroprotettivi"? Se la diagnosi di disturbo da deficit di attenzione/iperattività davvero consentisse anche di prevedere un futuro comportamento criminale, i bambini interessati dovrebbero essere drogati con il Ritalin o qualche sostanza simile per tutta la loro infanzia? E se la loro predisposizione criminale potesse essere identificata dalle tecniche di brain imaging, dovrebbero essere fatti passi preventivi ancor prima che qualcuno abbia davvero commesso un crimine? Cosa ancora più importante, che effetti hanno le neuroscienze e le neurotecnologie in via di sviluppo sul nostro senso di responsabilità individuale, sulla concezione di noi stessi come persone? Fino a che punto esse influiranno sui sistemi legali ed etici e sull'amministrazione della giustizia? In che modo la rapida crescita delle ricerche sull'interfaccia cervello umano-macchina - una combinazione di neuroscienza e informatica (cyborgery) - cambierà il nostro modo di vivere e pensare? Queste non sono domande esoteriche o fantascientifiche; non stiamo parlando di qualche fantasioso esperimento futuro di clonazione umana, ma di prospettive e problemi che diventeranno sempre più vividamente attuali per noi e i nostri figli entro i prossimi dieci o vent'anni. Così ancora un'altra parola ibrida prende piede nelle attuali discussioni: "neuroetica". Queste, quindi, sono alcune delle questioni che ho indagato nel corso dei miei quarantacinque anni di carriera come ricercatore nel campo delle neuroscienze e con le quali, in definitiva, questo libro sta cercando di fare i conti. Quale sarà il futuro del cervello? Intendo dire, quale speranza abbiamo attualmente di "comprendere" il cervello? Siamo in grado di comporre il mosaico quadridi.mensionale a più livelli del cervello nello spazio e nel tempo, come è necessario fare prima di poter anche solo iniziare leffettivo lavoro di decodifica delle relazioni tra mente e cervello? O meglio, dal mio punto di vista, prima di iniziare a imparare le regole di traduzione tra questi due linguaggi così diversi? E che cosa sarà di tutti i nostri cervelli· e di tutte le nostre menti in un mondo in cui le tecniche di manipolazione neurotecnologica stanno diventando sempre più potenti?

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Il cervello del ventunesimo secolo

Per iniziare ad affrontare tali questioni occorre che io cominci tentando l'impresa quasi impossibile di valutare lo stato corrente delle scienze del cervello: che cosa noi neuroscienziati sappiamo - o pensiamo di sapere - circa quella massa corrugata di tessuto che si trova all'interno di ciascuna delle nostre teste. Provai a farlo già in passato, trent'anni fa, quando scrissi un libro intitolato The Consdous Brain. 2 Allora ero più giovane e più ingenuo e la cosa mi sembrava facile - ma era molto tempo prima dell'esplosione di conoscenza dell'ultimo decennio quando tutto sembrava più semplice. Un aggiornamento sarebbe impossibile, sebbene desiderabile. Quello che intendo fare qui è una cosa un po' diversa e vorrei spiegare perché. Il grande biologo evoluzionista Theodosius Dobzhansky una volta ha affermato che nulla in biologia ha senso se non alla luce dell'evoluzione. Quindi un punto di partenza in qualsivoglia tentativo di comprendere i cervelli umani di oggi dovrebbe essere la loro collocazione in un contesto evolutivo: come e perché potrebbero essersi evoluti i cervelli? Una questione sempre problematica, dato che né i cervelli né i sistemi nervosi, tanto meno il comportamento, possono essere indagati nella documentazione fossile. Ciononostante, possiamo trarre qualche utile conclusione dallo studio degli organismi attualmente esistenti, sia di quelli dotati di cervelli sviluppati sia di quelli con sistemi nervosi e forme di comportamento apparentemente meno complesse. Pertanto è da questo punto che, con il prossimo capitolo, effettivamente inizia il libro. L'aforisma di Dobzhansky, in ogni caso, è solo una parte di ciò che ci serve per comprendere gli organismi viventi. Alla conoscenza della loro storia evolutiva bisogna aggiungere la comprensione della loro storia di sviluppo, il percorso che va dall'uovo fecondato all'organismo adulto con un cervello sviluppato e un repertorio di comportamenti. Gli organismi costruiscono se stessi, i loro cervelli e il loro comportamento, a partire dal materiale grezzo fornito dai 2 Il libro è stato tradotto e pubblicato in Italia da Mondadori, Milano, nel 1973 con il titolo n cervello e la coscienza. Tuttavia nelle pagine che seguono, in particolare nel Capitolo 6, nonché nei ringraziamenti, l'autore fa esplicitamente riferimento alla forma originaria del titolo inglese, riflettendo sul suo significato e le sue implicazioni. Si è pertanto scelto di mantenere nel testo l'indicazione del titolo originario Tiie Consdous Brain, letteralmente "il cervello cosciente'', con cui il libro apparve inizialmente in Inghilterra (Weidenfeld and Nicolson, London 1973). [N.d.T.)

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loro geni e dal conteso ambientale con cm mteragiscono - una visione del mondo chiamata talvolta teoria dei sistemi di sviluppo, o autopoiesi - e così, nel Capitolo 3, il mio resoconto dello sviluppo del cervello segue quello dell'evoluzione. Poi, dato che i cicli di vita necessitano di una fine così come di un inizio, nel Capitolo 7 sposto l'a.ttenzione dai primi anni dello sviluppo ai successivi, al cervello in via di invecchiamento e ai suoi malcontenti. Quei tre capitoli forniscono la base che mi permette di rivolgermi ai problemi fondamentali. Che cosa significa "essere umani"? Se i nostri geni sono per il 99 per cento identici a quelli degli scimpanzé, se i nostri cervelli sono costituiti da molecole identiche, disposte in scherni cellulari piuttosto simili, come possiamo essere così diversi? Diventare un essere umano, diventare una persona, sono i terni del Capitolo 4 e 5- Quindi, infine la domanda fondamentale: che cosa dire della "mente"? Dove tra i cento miliardi di cellule nervose del cervello - ammesso che sia il luogo giusto in cui cercare - troveremo qualcosa che si avvicini a una mente? O forse si tratta di una domanda a rigor di termini insensata, che ci è stata imposta dalla struttura della nostra storia, considerato che i neuroscienziati lavorano all'interno della tradizione occidentale con la sua predilezione per le dicotomie, di mente e corpo, natura e cultura (nature and nurture), neurologico e psicologico? Nel Capitolo 6 espongo il mio punto di vista su tali questioni. Come i filosofi amano sottolineare, l'impiego assiduo dei nostri cervelli-menti per tentare di comprendere i nostri cervelli-menti contiene paradossi. Tale sforzo richiede che ci si interroghi su questioni piuttosto profonde, in ambito filosofico e di sociologia della scienza, su come veniamo a conoscere quello che conosciamo. E come conosciamo quello che conosciamo dipende dalla reciproca interazione di almeno tre fattori. Uno di questi è evidente: la natura materiale del mondo stesso. Come scienziato sono inevitabilmente un realista; il mondo esiste indipendentemente dai miei sforzi di interpretarlo, anche se posso conoscerlo solo attraverso i miei organi di senso e attraverso i modelli che questi aiutano a costruire nella mia testa. Ma tali modelli sono davvero costruiti; non sono semplicemente immagini su scala ridotta del mondo esterno - essi sono effettivamente plasmati dalla mia personale evoluzione e sviluppo e, in maniera inscindibile, dal contesto sociale e culturale nel

quale è avvenuto quel processo di sviluppo. I modi in cui conduciamo le nostre osservazioni e i nostri esperimenti sul mondo esterno, cioè in base a cui valutiamo un fatto come una prova, le intelaiature teoriche all'interno delle quali inseriamo tali osservazioni, esperimenti e prove, tutto questo è stato plasmato dalla storia della nostra disciplina, dal potere e dai limiti della tecnologia disponibile e dalle forze sociali che hanno dato forma e continuano a dare forma a quella storia. Le tradizioni filosofiche riduzioniste della scienza occidentale modellano il nostro approccio alla conoscenza, benché siano spesso messe a dura prova dalla complessità del mondo reale. Come ho già affermato, nel mondo reale non vi è cosa più complessa dei nostri cervelli e dobbiamo sempre cercare di essere consapevoli di quanto le nostre idee siano sia generate sia limitate dalla nostra storia personale. Quindi, spingendo le parole di Dobzhansky ancor più lontano, nulla nella nostra comprensione degli organismi e dei processi viventi ha senso se non alla luce dell'evoluzione, dello sviluppo e della nostra storia sociale, culturale, tecnologica e scientifica. Le mie considerazioni, nel Capitolo 6, sono illuminate, o oscurate, dalla luce e dall'ombra che provengono da queste molteplici fonti. La scienza non riguarda semplicemente la contemplazione passiva della natura, ma reca anche un corollario di intervento attivo. Nonostante i dubbi manifestati da alcuni tra i più antichi filosofi e medici in molte culture, dagli antichi egizi ai cinesi, circa la natura del cervello e la collocazione della sede della mente, per gli ultimi tre secoli di storia la ricerca di una spiegazione del cervello ha avuto anche a che fare con lo sforzo di guarire la mente ammalata. Sono stati questi tentativi a fare da precursori alle neurotecnologie presenti e future. Ma per contestualizzare il discorso sulle potenzialità di queste tecnologie comincio, nel Capitolo 8, con il considerare il futuro della neuroscienza stessa - che cosa sappiamo, che cosa potremmo sapere e quali sono, a mio giudizio, i limiti invalicabili di tale conoscenza - prima di passare, nel Capitolo 9, alla storia dei tentativi di utilizzare la conoscenza neuroscientifica per curare la mente. Come per le tecnologie, nel Capitolo IO prendo le mosse da due case studies esemplari, la caccia alle sostanze capaci di potenziare le prestazioni cognitive - le cosiddette droghe intelligenti - e l'uso di farmaci per controllare il comportamento dei bambini a scuola.

LA promessa - e la minacda

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Infine, nel Capitolo I I e 12, prendo in considerazione le minacce e le promesse più .recenti della neurotecnologia e le loro sfide sul piano etico: eliminare i comportamenti indesiderati e accrescere le caratteristiche desiderabili; leggere e modificare le nostre menti; controllare i dissidenti; prevedere e cambiare il futuro. I governi già parlano di "politica del cervello''. Gli industriali si stanno interessando alla "neuroeconomia" e perfino al "neuromarketing''. È inevitabile questo "progresso"? Come possiamo in qualità di cittadini aiutare a modellare e dirigere gli obiettivi, i metodi e gli impieghi della neuroscienza e della neurotecnologia nei prossimi decenni? Questa è la sfida democratica con cui termina il mio libro: una sfida all'istituzionalizzazione di quell'altra parola ibrida sempre più di moda che è la "neuroetica". È la conclusione del libro, ma non del dibattito.

Capitolo 2

Il passato è la chiave del presente

C'era una volta Per cominciare dal principio. In principio era ... cosa? Il libro della Genesi ci presenta un nulla, un caos, dal quale Dio crea lordine. Il Vangelo di Giovanni nel Nuovo Testamento offre una versione alternativa - in principio era il Verbo. Forse i cosmologi e i fisici di oggi, alla ricerca di quella che descrivono come una "teoria del tutto" sarebbero paghi di un Verbo siffatto, purché esso assuma la forma di una complessa equazione matematica. Noi biologi, al contrario, abbiamo poco tempo per le teorie del tutto dei fisici. Per noi la vita è una cosa abbastanza complessa da gestire. Ciononostante, molti biologi molecolari contemporanei, alla ricerca di un'origine, se non per l'universo, quantomeno per la vita, accettano la versione di Giovanni. Per loro il principio è costituito dalle quattro lettere, A, e, G e T che costituiscono l'alfabeto del DNA (acido desossiribonucleico). Nel vangelo del biologo molecolare, queste quattro lettere - che stanno per le molecole note con il nome di nucleotidi: adenosina, citosina, guanina e timina - contengono l'alfa e l'omega della vita. L'inizio e la fine di ciascuna vita individuale, e della vita in generale, risiedono nella perpetuazione di particolari combinazioni di queste famose lettere. Ma se dovessi scegliere, opterei piuttosto per la versione del Vecchio Testamento, nella quale i Verbi arrivano relativamente tardi nel palcoscenico della vita. Prima vengono le forme cellulari primitive, forse anche organismi con qualcosa che potremmo chiamare comportamento - sebbene non ancora sostenuto da sistemi nervosi e cervelli. Torniamo quindi alla versione della Genesi, al caos del pianeta Terra che lentamente si raffredda, quattro miliardi di anni or sono, e proponiamo un resoconto leggermente meno mistico. Niente vita allora, e certamente niente cervelli, come si potrebbe essere

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passati quindi da lì a qui, da allora ad adesso? Ecco un possibile scenario. L'ho raccolto da diverse fonti, alcune sicure, altre più speculative, ma in ogni caso abbastanza plausibili da condurci da un mondo fantastico a uno in cui l'evidenza può iniziare a giocare un ruolo. 1 Si noti che nel mondo da me congetturato, diversamente da quello di coloro che cominciano con una zuppa di lettere A, e, G, e T, le galline vengono prima delle uova - le cellule prima dei geni. E, cosa ancor più importante per i miei scopi in questo capitolo, il comportamento - ovvero, le azioni dirette a uno scopo esercitate dalle cellule sul mondo esterno - viene prima dei cervelli e perfino prima dei sistemi nervosi. Per cominciare, serve la chimica. La vita, comunque definita («un equilibrio dinamico in un sistema polifasico», come l'ha descritta il biochimico Frederick Gowland Hopkins tre quarti di secolo fa), coinvolge le complesse interazioni e interconversioni di prodotti chimici costruiti a partire da carbonio, idrogeno, ossigeno e azoto. Queste piccole e grandi molecole fluttuano in un mare d'acqua - noi esseri umani siamo costituiti d'acqua per 1'80 per cento - salata con ioni di sodio, potassio, calcio, cloro, zolfo e fosforo, insieme a una gamma di metalli pesanti. Il primo problema consiste nel passare dalla chimica inorganica della Terra in via di raflieddamento alla chimica organica dei composti di carbonio quali gli zuccheri, gli aminoacidi e i nucleotidi (i mattoni di costruzione degli acidi nucleici) e da lì alle molecole giganti: le proteine, i grassi, il DNA e l'RNA (acido ribonucleico), recanti fosforo, zolfo e così via.Vi sono molti modi in cui, nel passato abiotico, la più semplice di queste molecole potrebbe essere stata sintetizzata. Quale sia il più probabile dipende dalle assunzioni circa l'atmosfera terrestre primitiva - in particolare dall'ipotesi che, anziché essere ricca di ossigeno come è attualmente, essa fosse simile all'atmosfera degli altri pianeti del sistema solare, con poco o senza ossigeno, ma con molto azoto, ammoniaca e biossido di carbonio. 2 Da un punto di vista chimico si tratta di un ambiente riducente anzi-

Ho scritto sull'argomento in maggiore dettaglio nel mio libro Lifelines: Biology, Freedom, Determination, Penguin, London 1997 [trad. it. Linee di vita. Oltre il determinismo, Garzanti, Milano 2001]. 2 Bada,J.L. e A. Lazcano, Prebiotic Soup - Revisiting the Mi/ler Experirnent, in "Science", 2003, 300, pp. 745-746. 1

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ché ossidante, ovvero di un ambiente che favorisce la sintesi di molecole complesse ma relativamente instabili. Forse in tale ambiente le prime forme di vita potrebbero essere sorte negli oceani, eccitati da violente tempeste elettriche, i precursori del Frankenstein di Mary Shelley che strapparono la vita dal paradiso; o forse, in modo altrettanto violento, nei roventi calderoni delle eruzioni vulcaniche, o nelle sorgenti idrotermali situate nelle profondità degli oceani dove solo recentemente sono state scoperte strane forme di vita unicellulare, gli Archaea, che vivono, parafrasando il Riaardo II di Shakespeare, «come parassiti dove nessun altro parassita eccetto loro ha diritto di vivere»; o forse in modo meno violento, nelle rive argillose, in via di inaridimento, dell'oceano dove si mescolano terra e acqua - attualmente l'ipotesi più accreditata) Un'ipotesi ancor più improbabile, suggerita da alcuni, è che la vita non abbia nemmeno avuto inizio sulla Terra, ma sia stata "inseminata" dallo spazio esterno. Gli aminoacidi, ad esempio, possono essere sintetizzati a partire da acqua, metanolo, ammoniaca e cianuro di idrogeno, a temperature di solo pochi gradi superiori allo zero assoluto - condizioni che sono note appartenere allo spazio interstellare. Inoltre, benché le temperature più elevate accelerino le reazioni chimiche, una volta formate le molecole organiche complesse sono molto più stabili a temperature basse piuttosto che alte. Il DNA, ad esempio, rimane stabile per centinaia di migliaia di anni alle alte e fredde latitudini, mentre solo per migliaia di anni alle latitudini calde meno elevate. Tutte queste teorie hanno i loro avvocati, le loro dimostrazioni sperimentali di possibilità. L'idea della panspermia - dell'inseminazione dallo spazio esterno, non solo di semplici molecole ma di DNA o perfino di cellule pienamente specializzate, difesa da Francis Crick4 - ha catturato in modo particolare l'immaginazione di alcuni autori, benché sia a mio giudizio la meno convincente. In ogni caso, tali teorie sulla sintesi abiotica non sono mutuamente esclusive e sia che una o tutte abbiano avuto un ruolo, la somma dei risultati porta alla conseguenza che nel corso delle prime J Un'jpotesi vagliata anche da Darwìn. 4 Crick. F.H.C., Life Itself: Its Origin and Nature, MacDonald, London 1981 [trad. it. L'origine della vita, Garzanti, Milano 1983].

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poche centinaia di milioni di anni della storia della Terra gli oceani e i loro margini sono diventati un fluido minestrone di prodotti chimici organici - aminoacidi, zuccheri, acidi grassi e perfino nucleotidi. Tuttavia, il passaggio dalla zuppa alla vita richiede ancora un grande salto - abbastanza semplice, certamente, da poter essere compiuto in senso inverso in cucina, ma dobbiamo far girare il film in avanti, non indietro.

Proto cellule La chiave, io credo, risiede principalmente in una classe di questi composti organici - i lipidi, o oli.Versate dell'olio sulla superficie del1' acqua e questo o si diffonderà come una pellicola sottile oppure formerà una gocciolina. La gocciolina ha un interno e un esterno, una membrana lipidica che divide il mondo in due partis: una separazione di qualcosa che potrebbe a tempo debito diventare un organismo da ciò che diventerà l'ambiente di tale organismo, l'equivalente biologico della storia della Genesi in cui Dio divide le acque dalla terra, dando forma alle strutture. Infatti tali goccioline hanno un'interessante proprietà fisico-chimica: sono in grado di concentrare al loro interno molti dei prodotti chimici organici presenti nella zuppa circostante, insieme a ioni come quelli di calcio (Ca2 +) e di potassio (K+). La gocciolina diviene una protocellula, con una costituzione chimica interna assai differente da quella esterna. Tale differenza tra interno ed esterno, tra quelli che a tempo debito diventeranno il sé e il non-sé, è una delle caratteristiche primarie degli organismi viventi; e in effetti strutture fossilizzate simili a cellule possono essere rinvenute in rocce vecchie almeno 3,5 miliardi di anni. Una volta che questi composti organici iniziano a concentrarsi, specialmente qualora siano intrappolati all'interno delle protocellule anche frammenti di argilla e sali metallici in grado di offrire superfici su cui possono avvenire reazioni catalitiche, le cose possono cominciare a procedere più velocemente. Interconversioni s Chi ha familiarità con la letteratura sull'origine della vita riconoscerà che si tratta di una versione moderna di un'idea avanzata negli anni Trenta del Novecento dal biochimico sovietico Alexander Oparin e dal genetista inglese J.B.S. Haldane.

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chirrùche sempre più complesse possono realizzarsi in conseguenza delle nuove possibilità catalitiche disponibili. È possibile costruire modelli al computer che mostrano come tale insieme di sostanze chirrùche mutuamente interagenti alla fine si stabilizzerà, formando una rete metabolica dinarrùca. All'interno di questa rete, iniziano a formarsi molecole organiche sempre più grandi. Alcune, stringhe di arrùnoacidi (proteine) o di acidi nucleici (RNA), sono dotate esse stesse di proprietà catalitiche e funzionano pertanto come enzirrù, perfino capaci di catalizzare la loro stessa sintesi, il che conferisce loro la possibilità di accelerare o anche dirigere ulteriori processi di sintesi. 6 È a questo punto che la composizione ionica dell'ambiente interno alla protocellula diventa importante, non solo perché gli ioni sono coinvolti in molti processi catalitici, ma anche perché la concentrazione ionica interna diviene assai differente da quella ali' esterno della cellula, essendo caratterizzata da elevati livelli di potassio e calcio e da un basso livello di sodio. Una semplice membrana lipidica non raggiungerà completamente questa specificità, non essendo in grado di selezionare prontamente ciò a cui permettere di entrare e ciò che invece va escluso. Nelle cellule reali la membrana è selettiva, serrùpermeabile, e assai rrùnuziosa relativamente a quali ioni o molecole dare il permesso di entrare o uscire. Questo dipende in parte dalla sua costituzione non solo lipidica ma contenente anche una varietà di proteine che "fluttuano" nell'ambiente lipidico (i cosiddetti "ponti !ipoproteici") e che in qualche modo devono essere state incorporate nella membrana lipidica protocellulare a uno stadio relativamente prirrùtivo della storia della vita. La conseguenza di questo fatto è profonda. Spingete un elettrodo con una punta sottile attraverso la membrana di qualsiasi cellula vivente moderna, da un'ameba a una cellula umana ematica o nervosa (che d'ora in avanti chiameremo neurone), collocate un secondo elettrodo sulla superficie esterna della cellula o nel fluido circostante, connettete i due elettrodi mediante un voltmetro e rileverete una differenza di potenziale (una tensione) tra l'interno e l'esterno della cellula dell'ordine dei 70-100 millesirrù di volt (milliKauffman,S.,At Home in the Universe:The Searchfor I.aws efComplexity,Viking,London 1995 [trad. it. A casa nell'universo. Le leggi del caos e della complessità, Editori Riuniti, Roma 2001 ].

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volt), con l'interno della cellula negativo e l'esterno positivo. La differenza è causata dalla distribuzione diseguale degli ioni attraverso la membrana, con la parte interna ricca di proteine cariche negativamente, bilanciate da alti livelli di potassio carico positivamente (K+) ma con bassi livelli di sodio (Na+) rispetto al mezzo esterno. Potrebbe non sembrare molto, ma vale la pena ricordare che la membrana cellulare ha uno spessore di solo un milionesimo di centimetro, pertanto il potenziale di membrana ha un gradiente di centomila volt per centimetro - un valore considerevole! Tale potenziale di membrana è una caratteristica definitoria di ciò che rende la vita possibile significativa tanto quanto qualsiasi altro aspetto della struttura e della biochimica cellulare, come apparirà evidente nel corso della mia narrazione. Per sopravvivere, per mantenere la loro stabilità interna, crescere e dividersi, le mie protocellule necessitano di energia. Inizialmente, senza dubbio, ne è presente una ragionevole quantità nella zuppa circostante approssimativamente nella forma di molecole già sintetizzate. L'energia allora può essere ottenuta catturando queste molecole - gli zuccheri, ad esempio - assorbendole nelle protocellule dalla zuppa oceanica in cui fluttuano. Una volta all'interno possono essere decomposte - ossidate, ovvero bruciate - in modo da rilasciare l'energia chimica in esse intrappolata. Ma questo non può durare; in breve tempo i rifornimenti inizieranno a scarseggiare e occorre trovare fonti alternative di energia, magari nella forma delle calde sorgenti solforose favorite dagli attuali batteri termofili (amanti del calore) che affollano i punti caldi (hot spots) dell'Islanda o della Nuova Zelanda. Poi sopraggiunse la grande invenzione - catturare l'energia solare, per sfruttare il rifornimento atmosferico di biossido di carbonio e utilizzarlo per sintetizzare zuccheri e in quel processo chimico (la fotosintesi) che genera e rilascia ossigeno, così trasformando in modo graduale ma durevole l'atmosfera terrestre in quella ricca di ossigeno e povera di biossido di carbonio che conosciamo oggi (un processo che impiegò all'incirca un miliardo di anni e che la combustione di carburanti fossili sta facendo del suo meglio per invertire nel giro di pochi decenni). È a questo punto che emerge la grande suddivisione tra i produttori primari di energia - le piante - e gli organismi che traggono la loro energia consumando i primi - gli animali.

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Protocellula.

Entrano in scena gli acidi nucleici Da qualche parte in questo periodo deve essere arrivata quella che a mio giudizio costituisce la seconda grande invenzione (per molti biologi molecolari in realtà l'invenzione primaria): la riproduzione fedele. Con l'assorbimento di ulteriore materiale, le protocellule diventano più grandi, fino a che, divenute a un certo punto troppo grandi per rimanere stabili, si dividono in due. Pare sicuramente eccessivo chiamare tale divisione riproduzione, ed essa è ancora priva della caratteristica tipica di qualsiasi processo moderno di riproduzione - ovvero, la fedeltà. Simili protofiglie non sono necessariamente identiche alle loro cellule genitrici, dato che ciascuna cellula figlia può contenere solo un sottoinsieme casuale delle molecole presenti nella sua cellula madre. La fedeltà - la riproduzione o replicazione fedele - deve essere arrivata in un momento successivo. La generazione di cellule figlie grossomodo identiche implica che ciascuna presenti il medesimo assetto di proteine. Ciò a sua volta richiede che il meccanismo di sintesi accurata di queste molecole complesse sia identico in ciascuna cellula. Tale capacità dipende dagli

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acidi nucleici, che forniscono lo stampo a partire dal quale vengono sintetizzate le proteine. L'RNA e il DNA, quei veicoli delle lettere magiche che costituiscono il Verbo, hanno proprietà strutturali uniche. Le lettere formano una lunga stringa o sequenza di A, e, G e T (nell'RNA troviamo una u al posto della T del DNA). Quando è collocata lungo la sequenza, la struttura chimica della A implica che essa può anche legarsi a una T separata, mentre la G può legarsi alla c. Così un filamento ACGT può fungere da stampo per la costruzione di un antifilamento TGCA; e a tempo debito l'antifìlamento può fare da stampo per la copia di un'ulteriore filamento ACGT. A-C-G-T T-G-C-A L'RNA esiste come molecola a un solo filamento, mentre nel DNA i due filamenti, chiamati "senso" e "antisenso", sono legati assieme a formare la famosa doppia elica. Come James Watson e Francis Crick hanno riconosciuto cinquant'anni fa, ciò fornisce un meccanismo per la riproduzione fedele, perché se i filamenti del DNA vengono separati - srotolati - ciascuno può fungere da stampo per la costruzione di un altro filamento antisenso o senso. Se i filamenti di acido nucleico accuratamente copiati possono essere utilizzati dalla cellula per garantire la sintesi di altre molecole chiave come le proteine, abbiamo stabilito il meccanismo oggi conosciuto come il passaggio dell'informazione genetica da cellule madri a cellule figlie. Nelle cellule odierne questo processo di srotolamento e copiatura è soggetto a c~ntrolli molteplici e complessi e molti biologi molecolari sostengono che forse nelle protocellule primitive sia stata la più semplice molecola di RNA a un solo filamento a costituire la base per la replicazione. Esiste qualche evidenza a favore di tale ipotesi, dato che alcuni virus attuali utilizzano !'RNA anziché il DNA e che, come ho detto, alcuni RNA agiscono da enzimi. Ma tale dibattito non mi riguarda in questa sede. Vi sono alcuni paradossi latenti in questo resoconto delle origini della vita, sia nell'ipotesi che la replicazione sia basata sull'RNA sia che sia basata sul DNA. Per sintetizzare da zero una molecola di acido nucleico occorrono enzimi ed energia; e in realtà la produ-

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zione controllata di energia richiede enzimi e meccanismi cellulari la cui sintesi accurata nelle cellule odierne dipende dal DNA. La trasformazione delle protocellule in organismi cellulari pienamente sviluppati deve aver coinvolto una sorta di bootstrapping, una parte di quel processo di autocreazione che alcuni, incluso me, chiamano autopoiesi - un termine che espliciterò più estesamente nel prossimo capitolo. Un indizio su come tale processo potrebbe essersi verificato è fornito dal fatto che le molecole chiave coinvolte negli scambi energetici tra cellule sono da un punto di vista chimico strettamente imparentate ai mattoni di costruzione molecolari a partire dai quali vengono assemblati gli acidi nucleici. Ma qui ci troviamo ancora completamente nel regno della speculazione - seppure di una speculazione dotta, spero.

Evoluzione. Alcune avvertenze necessarie In ogni caso, una volta costituitesi le cellule, con il loro rifornimento di energia, enzimi e meccanismi di replicazione ragionevolmente fedeli, ci troviamo su un terreno più solido. Non appena evolutasi la replicazione grossomodo fedele, la selezione naturale inizia a operare. Affermare questo non significa invocare qualche principio magico, qualche deus ex machina; la selezione naturale in questo senso è una necessità logica, non una teoria in attesa di conferma. 7 È un fatto inevitabile che le cellule più efficienti nel catturare e utilizzare energia e in grado di replicarsi in maniera più fedele sopravviverebbero e che la loro progenie si diffonderebbe; quelle meno efficienti tenderebbero a morire e i loro contenuti sarebbero riassorbiti e impiegati dalle altre. Due grandi processi evolutivi si verificano contemporaneamente. Il primo, amato da molti scrittori di scienza popolare, riguarda la competizione, la lotta per I' esistenza tra rivali. Darwin inizia qui e i darwiniani ortodossi tendono a

7 Daniel Dennett definisce la selezione naturale «Un acido universale,> in quanto è una conseguenza logica dei postulati riguardanti la sovrapproduzione semi-fedele di prole; Dennett, D., Darwin 's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life, Allen Lane, London 1995 [trad. it. L'idea pericolosa di Darwin. L'evoluzione e i significati della vita, Bollati Boringhieri, Torino 1997].

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iniziare e a finire qui. Ma il secondo processo, di cui oggi si discute più raramente, forse perché meno in sintonia con lo spirito del tempo, riguarda la cooperazione, la formazione di squadre di cellule con particolari specializzazioni che si aggregano per lavorare insieme. Ad esempio, un tipo di cellula può sviluppare un insieme di enzimi che la rendono capace di metabolizzare molecole prodotte come materiale di scarto da un'altra cellula. Esistono molti esempi simili di simbiosi nel vasto mondo di oggi. Si pensi, tra gli esempi più ovvi, alle complesse interazioni che intratteniamo con una miriade di batteri - in gran parte Escherichia coli - che abitano nei nostri intestini e senza la cui cooperazione nei nostri processi digestivi non potremmo sopravvivere. In casi estremi, è perfino possibile che cellule con differenti specializzazioni caratteristiche si fondano per formare un singolo organismo costituito dalla loro combinazione, un processo noto come simbiogenesi. Oggi si ritiene che la simbiogenesi sia stata l'origine dei mitocondri, le strutture preposte alla conversione dell'energia presenti in tutte le cellule odierne, così come dei cloroplasti fotosintetizzanti presenti nelle piante verdi. Anche altre strutture, come i flagelli e le ciglia simili a fruste e remi che ricoprono le superfici di molti organismi unicellulari, rendendoli capaci di trascinarsi in giro in cerca di cibo, e perfino i microtubuli e i filamenti che muniscono la cellula di uno scheletro interno, consentendole di mantenere la propria forma contro le forze esterne, potrebbero essersi inizialmente originate da organismi dotati di un'esistenza indipendente. Questa compartimentalizzazione funzionale all'interno di una cellula individuale è un importante aspetto dei suoi meccanismi regolatori, di quel che fa sì che interconversioni chi1niche assai complesse possano aver luogo entro un ambiente limitato. Quindi un altro importante sviluppo primitivo consistette nell'isolamento del DNA della cellula all'interno di una struttura ovulare, il nucleo, il che aiutò a mantenerlo sotto stretto controllo. Ancora oggi alcuni organismi unicellulari - in particolare i batteri - non lo fanno, e il loro DNA è disseminato per tutta la cellula (procarioti). Ma la maggior parte delle cellule più grandi, perfino certi organismi unicellulari liberi come l'ameba e il paramecio, e tutti gli organismi pluricellulari tengono il loro DNA ordinatamente impacchettato (eucarioti).

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Evoluzione letteralmente significa cambiamento nel tempo. Ma per fare il resoconto dell'emergere degli esseri umani e dei cervelli umani nella prospettiva evoluzionistica di questo capitolo è importante chiarire alcuni fraintendimenti comuni. Innanzitutto, non esiste alcuna freccia prestabilita di cambiamento evolutivo, alcuna guida inesorabile verso la complessità. Non esiste alcun albero della vita con gli esseri umani collocati sul ramo più alto; nessuna scala naturae, nessun superiore o inferiore, nessun più o meno primitivo, nonostante la facilità con cui questi termini vengono regolarmente tirati in ballo. 8 Tutte le forme viventi attualmente sulla Terra si trovano li come conseguenza dei medesimi 3, 5 miliardi di anni di evoluzione e tutte sono grossomodo egualmente idonee all'ambiente e allo stile di vita che hanno scelto. Uso la parola "scelto" deliberatamente, dato che gli organismi non sono unicamente il prodotto passivo della selezione; in un senso vero e proprio essi creano i loro ambienti, ed è in quel senso che ciascun organismo è più o meno "adatto" (fìt) - per utilizzare il termine impiegato da Darwin - all'ambiente in cui si trova. Le sorgenti calde e le pozze vulcaniche diventano un ambiente vero e proprio solo se un organismo in grado di sopravvivere ad alte temperatme e di sfruttare il singolare ambiente chimico delle pozze evolve per utilizzarlo. E. coli adatta il suo stile di vita per vivere all'interno dell'intestino - e gli esseri umani si sono evoluti per convivere comodamente con il parassita scegliendo di sfruttare la sua capacità di facilitare la digestione. I barcaioli sfruttano una proprietà dell'acqua che la maggior parte degli altri organismi ignorano e che anche gli esseri umani normalmente non conoscono - la sua tensione superficiale, che consente loro di rasentare la superficie. Il difetto di cui soffre la celebre metafora della selezione naturale è la sua implicazione che gli organismi siano entità passive, sballottate di qua e di là dal cambiamento ambientale, anziché giocatori attivi nel forgiare il proprio destino. In secondo luogo, la selezione naturale, l'evoluzione, non è in grado di prevedere il cambiamento futuro; si tratta di un processo sensibile unicamente al qui e ora. Non esiste alcuno scopo, nessun

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Mea culpa - anche da me nei primi tempi.

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tendere verso qualche perfezione metafisica. La selezione può solo lavorare sui materiali di volta in volta disponibili. L'evoluzione opera in maniera additiva, attraverso continui aggiustamenti. Non è in grado di ridisegnare e costruire dal nulla. È come modificare la struttura di un aeroplano mentre è in volo, come ha fatto notare Richard Dawkins in uno dei suoi paragoni meno controversi. Inoltre, esistono rigidi vincoli su ciò che è possibile e su ciò che non lo è. Si tratta di vincoli strutturali, fisici e chimici. I vincoli strutturali fisici impongono limiti alle dimensioni fino a cui ciascuna singola cellula può crescere. Le cellule hanno costantemente bisogno di scambiare prodotti chimici con il proprio ambiente, di introdurre fonti ricche di energia e di espellere prodotti di scarto. Più grande è la cellula, più difficile diventa questo problema, perché il suo volume aumenta proporzionalmente al cubo del suo raggio, mentre l'area della sua superficie aumenta solo in proporzione al quadrato del suo raggio. Così, con l'espandersi della cellula ciascuna unità della superficie deve far fronte a un flusso maggiore attraverso la sua membrana. Questo è un limite strutturale e fisico, che costituisce la ragione per cui anche le protocellule finiscono per dividersi in due con l'aumentare del loro volume. I vincoli chimici sono quelli della chimica del carbonio, la varietà di molecole possibili che possono essere sintetizzate e la misura in cui può essere sfruttata la chimica degli ioni, dello zolfo, del fosforo e dei metalli pesanti. La relativa parsimonia biochimica, che significa che i processi chimici che avvengono nei batteri e nei lieviti sono molto simili a quelli che si realizzano negli esseri umani e nelle querce, implica che i limiti a ciò che le magie della chimica potrebbero fare siano stati raggiunti abbastanza presto nell'evoluzione prima che questi grandi rami di forme di vita differenti divergessero.9 Se rinunciamo a termini come superiore e inferiore, come possiamo descrivere il sentiero evolutivo che ha condotto dalle singole protocellule agli esseri umani o ai delfini o alle querce? Un'idea è che vi sia stato un aumento di complessità. Ma come misurare la complessità? La versatilità biochimica di molti batteri è maggiore di

Williams, R.J.P. e J.J.R. Frausto da Silva, The Natural Selection of tlie Chemical Elements, Oxford University Press, Oxford I 996.

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quella degli esseri umani. Il Progetto Genoma Umano ha rivelato che gli esseri umani possiedono circa 25 ooo geni soltanto, un numero solo del 50 per cento maggiore di quello dei moscerini della frutta, e che il nostro genoma non solo è identico a quello degli scimpanzé per il 99 per cento o più, il che è ben noto, ma è identico per circa il 35 per cento a quello dei narcisi selvatici. Quando le dimensioni e la complessità biochimica o genetica si sono rivelate criteri inadeguati, si è ripiegato su un altro genere di complessità - il numero di differenti tipi cellulari (ad esempio, neuroni, cellule muscolari, globuli rossi del sangue, ecc.) presenti all'interno dell'organismo. A questo proposito si dice che gli esseri umani, che ne possiedono 250 o più, siano messi piuttosto bene, un apparente avanzamento rispetto alle altre specie. Ritornerò sulla questione dell'unicità degli esseri umani più volte nei capitoli successivi, sempre ricordando che ciascuna specie è unica per definizione. Nel resto di questo capitolo intendo ripercorrere il sentiero evolutivo che ha condotto agli esseri umani, senza dimenticare del tutto i molti punti di biforcazione disseminati lungo la strada. Nel farlo parlerò di una traiettoria evolutiva, dagli organismi unicellulari a quelli pluricellulari, dai sistemi nervosi ai cervelli, dai vermi ai pesci, agli anfibi, ai mammiferi, e per farlo dovrò inevitabilmente parlare delle specie attualmente viventi, utilizzando queste, i loro sistemi nervosi e i loro comportamenti come surrogati di quelli delle loro forme ancestrali scomparse lungo il cammino. Né il sistema nervoso né il comportamento lasciano un granché a titolo di testimonianze fossili, benché sia possibile realizzare calchi dell'interno dei crani - calchi endocranici - e trarre alcune conclusioni circa le dimensioni del cervello, ad esempio, o dedurre come animali estinti avrebbero potuto muoversi e che cosa mangiavano e, conseguentemente, di che cosa i loro sistemi nervosi dovevano essere capaci. Ma in generale l'argomento ha una natura inferenziale. È sempre importante ricordare che descrivere come si siano evoluti i cervelli tra i pesci, gli anfibi, i rettili e i mammiferi vuol dire sottintendere proprio quella direzionalità evolutiva che mi sono sforzato di screditare nei paragrafi precedenti. Consentitemi quindi l'accorgimento di ripresentare la questione nel linguaggio dei vincoli. Una volta evolutosi un particolare stile di vita, vi saran-

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no inevitabilmente pressioni selettive per accrescerne l'efficienza. Ad esempio: i mammiferi carnivori si nutrono degli erbivori; per farlo puntano sulle capacità di percepire, sorpassare nella corsa e catturare la loro preda - il che significa sensi visivi e olfattivi altamente sviluppati, abilità motorie e la possibilità di attuare una pianificazione strategica e una caccia cooperativa. E per sopravvivere gli erbivori hanno bisogno delle capacità di avvertire la presenza dei loro predatori, delle abilità motorie per tentare di fuggire e delle capacità sociali di vivere in branchi. Simili drammi vengono recitati senza posa sui nostri schermi televisivi in innumerevoli documentari di storia naturale. Vi sono pressioni selettive che operano su ciascuna specie affinché essa sviluppi le capacità necessarie per farla in barba alle altre - John Krebs e Richard Dawkins hanno definito questo bootstrapping una «corsa agli armamenti evolutiva». 10 Tali pressioni servono ad acquisire non solo organi di senso più efficienti e abilità nel correre e nell'arrampicarsi, ma anche i cervelli necessari per interpretare le informazioni sensoriali e dare istruzioni ai processi motori. Nel mio ragionamento, questi vincoli conducono inevitabilmente verso animali con cervelli più grandi, più adattabili e alla fine, suggerirò, almeno nella storia della vita su questo pianeta, alle forme di vita intelligente che chiamiamo esseri umani. È in questo senso che potrei ancora trovarmi a imboccare quelle vecchie scorciatoie che parlano di forme di vita "primitive" o "ancestrali" o "superiori". Cercherò di evitarle e mi scuso in anticipo se mi sorprenderete a scivolare in termi_: nologie che sono facili ma fuorvianti. Con queste avvertenze, è tempo di ritornare a quelle forme primordiali di vita e di tracciare il sentiero attraverso cui il passato diviene la chiave del presente.

Vivere vuol dire comportarsi Con la comparsa di cellule capaci di metabolismo e replicazione fedele, di simbiogenesi e competizione, sono emerse tutte le caratteristiche definitorie della vita: la presenza di un confine semiper10 Dawlcins, R. e J.R. Krebs, Arms Races Between and Within Spedes, in "Proceedings of the Royal Society of London", B, 1979, 205, pp. 489-; r I.

li passato è la chiave del presente

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meabile che separa il sé dal non sé; la capacità del sé di metabolizzare - ovvero, di estrarre dall'ambiente l'energia per il proprio mantenimento - e di autoripararsi, almeno in una certa misura, quando danneggiato; e la capacità di riprodurre copie di questo sé in modo più o meno fedele. Tutte queste caratteristiche richiedono qualcosa che possiamo chiamare adattabilità o comportamento - la capacità di rispondere a e di agire su/l'ambiente in modo da accrescere le possibilità di sopravvivenza e di replicazione. Nella sua forma più semplice, questo comportamento non richiede né cervelli né sistemi nervosi, quantunque necessiti di un sofisticato insieme di caratteristiche chimiche e strutturali. Ciò che esso richiede è la proprietà che alcuni chiamerebbero "un programma": nei termini più generali un modo di descrivere sia le singole componenti chimiche della cellula sia la cinetica delle loro interazioni con il persistere nel tempo della cellula o sistema vivente. Uso la parola "programma" con una certa cautela, se ciò significa considerare le cellule come minicomputer digitali basati sulla chimica del carbonio anziché su quella del silicio, ma per i presenti obiettivi, e purché riconosciamo che il programma è incorporato all'interno della cellula nel suo complesso e non in qualche molecola maestra presente in essa, posso farla passare. 11 All'interno di questo programma deve essere anche creata la possibilità di modificarne l'espressione, in modo temporaneo o durevole, in risposta alle mutevoli contingenze dell'ambiente esterno. Gli ambienti sono intrinsecamente variabili sia nello spazio sia nel tempo - in termini tecnici si dice che sono "irregolari" (patchy). Pertanto è possibile che una cellula libera, magari al massimo di solo mezzo millimetro di diametro, incontri una drastica variazione delle concentrazioni di nutrienti chimici entro pochi millimetri o nel giro di pochi secondi e necessiti della capacità di rispondere adeguatamente a tali cambiamenti. Un modo di pensare a questa capacità di variare un programma è come a un piano d'azione, una "rappresentazione interna" dello scopo desiderato - nella sua forma minimale, quello di sopravvivere almeno fino a raggiungere il momento della replicazione. Avrò modo di dimostrare che, negli

11

Koshland, O.E.Jr., The Seven Pillars of Ufe, in "Science", 2002, 295, pp.

2215-2216.

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organismi pluricellulari, simili piani d'azione sono in ultima analisi ciò di cui si occupano i cervelli. Tra le più fondamentali forme di comportamento adattativo derivanti da tali piani d'azione vi è il movimento diretto a uno scopo - ad esempio quello di un organismo unicellulare che nuota verso il cibo. Se si immerge un sottile tubo capillare contenente una soluzione di glucosio in una goccia di liquido ricco di batteri, i batteri si riuniranno attorno alla bocca del capillare da cui si diffonde il glucosio - un fenomeno che è stato notato per la prima volta già nel XIX secolo. Tali semplici risposte richiedono una serie di passaggi necessari. In primo luogo, è necessario che la cellula sia in grado di avvertire la presenza del cibo. Nel più semplice dei casi il cibo è una fonte di prodotti chimici appetibili - magari zuccheri o aminoacidi - benché possa anche trattarsi dei prodotti metabolici di scarto secreti da un altro organismo. Infatti non è necessario che la molecola sia edibile di per sé, ma che essa sia in grado di indicare la presenza di altre molecole che possono essere metabolizzate - ovvero, purché agisca come un segnale. In un ambiente acquoso queste molecole segnalatrici gradualmente si diffondono allontanandosi dalla fonte. La diffusione fornisce così un gradiente - più vicina è la fonte di cibo, più alta è la concentrazione del segnale. Ma i segnali sono tali solo se vi è un'entità ricevente in grado di interpretare il messaggio da essi veicolato. Le membrane cellulari sono costellate di proteine dotate di una struttura adatta a renderle capaci di intrappolare e legare specifiche molecole segnalatrici fluttuanti nelle loro vicinanze e quindi di leggere il loro messaggio. Questo sistema di intercettazione chimica è il più fondamentale di tutti i meccanismi sensoriali. L'interpretazione del messaggio - utilizzandolo per sviluppare un piano d'azione - dovrebbe offrire alla cellula la possibilità di determinare la direzione del gradiente e di risalire infine alla fonte. Il movimento verso una specifica fonte chimica - nota come chemiotassi - richiede che la cellula possieda un qualche genere di indicatore di direzione o bussola. Un modo per costruire una simile bussola, impiegato dai batteri, è di nuotare lungo una traiettoria oscillante, in modo che la cellula possa interpretare il gradiente comparando la concentrazione dell'attrattore chimico in ogni momento con quella del momento precedente. Questa è una strategia temporale, o basata sul tempo. Viceversa, gli organismi

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unicellulari eucarioti, che hanno dimensioni maggiori, ricorrono a una strategia spaziale, comparando le concentrazioni dell'attrattore in differenti punti lungo la loro membrana di superficie. Essi possono poi orientarsi verso la concentrazione più elevata e iniziare a risalire il gradiente. 12 Le molecole intrappolate dai recettori sulla membrana di superficie fungono da segnali, ma si tratta di segnali assai deboli. Per generare una risposta cellulare tanto drastica quanto quella di voltarsi e muoversi nella giusta direzione è necessario che i segnali siano notevolmente amplificati. Il meccanismo attraverso cui viene realizzata tale amplificazione, perfino nell'organismo unicellulare apparentemente più semplice, risulta essere la base su cui viene successivamente costruito l'intero complesso apparato dei sistemi nervosi e dei cervelli. I recettori sono proteine di grandi dimensioni, orientate attraverso la membrana lipidica, con regioni sporgenti nell'ambiente esterno e "code" che si protendono all'interno della cellula (nel citoplasma). Quando la molecola segnalatrice si lega alla proteina recettrice, il suo effetto è quello di indurre un cambiamento - un'alterazione, se preferite - nella complessa forma del recettore. Tale alterazione è sufficiente per generare un'apertura temporanea nella membrana e consentire l'ingresso di ioni come quelli di sodio o calcio. Questi, a loro volta, possono innescare un'ulteriore cascata di reazioni chimiche all'interno della cellula, la quale, come esito finale di tale cascata di reazioni, si volterà e si orienterà verso la fonte di cibo. A determinare la risposta non è qualche apprezzabile cambiamento nella quantità totale di calcio presente nella cellula, ma un impulso che entra e rapidamente si diffonde nella cellula come un'onda nel giro di pochi millesimi di secondo. Tale meccanismo, evolutosi presumibilmente molto presto nella storia evolutiva, è conservato e messo in uso in sistemi nervosi evolutisi assai più di recente. Il risultato finale è che la cellula incomincia a risalire il gradiente. Alcuni organismi unicellulari, come l'ameba, emaneranno protuberanze, estendendo la loro membrana cellulare nella direzione desiderata e ritraendola indietro, come una lumaca in miniatura. Tale estroflessione coinvolge un insieme di filamenti proteici che

12

Bourne, H.R. e O. Weiner, A Chemical Compass, in "Nature",

2002,

419, p.

21.

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forniscono sia uno scheletro cellulare interno, sia dei "muscoli" interni. In effetti l'analogia è appropriata perché uno dei principali filamenti proteici è l'actina, che è anche una delle due proteine fondamentali che costituiscono i muscoli (l'altra è chiamata miosina). Un organismo unicellulare come il paramecio, che si nutre inghiottendo batteri, si muove remando attraverso il mezzo circostante con il suo assetto di ciglia - un processo che coinvolge anche lactina. Le ciglia devono battere in coordinazione, raggiunta mediante un sistema di sottili filamenti proteici che corrono longitudinalmente, connettendo le ciglia alle loro basi. Eccetto che nel momento in cui effettivamente si nutre, un paramecio continua a muoversi intorno, fino a che non trova un'area ricca di cibo. Se per caso esso poi abbandona questo ristorante self service, vi ritorna nuovamente invertendo il battito delle ciglia da un lato. Esso inverte il cammino, proprio come una motocicletta giocattolo a batteria, anche nel caso in cui vada a sbattere contro un ostacolo sulla sua strada. Similmente eviterà le fonti di calore o freddo eccessivo, o di prodotti chimici irritanti come l'acido solforico. Un modo per parlare di questo processo, privilegiato dal ne1:1rologo Antonio Damasio, persino in un animale così limitato come il paramecio, è dire che si tratta del1' «espressione di un'emozione». L'emozione è, per Damasio, un aspetto fondamentale dell'esistenza e una delle principali guide dell'evoluzione.13 Avrò modo di approfondire l'argomento più avanti. Per il momento, è importante riconoscere che questi principi di conversione dei dati sensoriali in un movimento pianificato hanno un carattere generale e non si applicano soltanto agli attrattori chimici. Ad esempio, organismi unicellulari come lEuglena, che ottengono energia mediante la fotosintesi e contengono grandi granuli rossi di sostanze chimiche sensibili alla luce, sono fototropici - il che significa che il loro piano d'azione garantisce che essi si muovano verso la luce, massimizzando la quantità di energia solare che possono intrappolare. Le tecnologie genetiche hanno reso possibile studiare alcuni di questi processi in maggiore dettaglio. Ad esempio è possibile elimi13

Damasio ha discusso questo argomento in diversi libri; il più recente è Damasio, A.R., 2003 [trad. it. Alla

Lookingfor Spinoza:]oy, Sorrow and the Feeling Brain, Heinemann, London ricerca di Spinoza. Emozioni, sentimenti e cervello, Adelphi, Milano 2003].

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nare completamente, o disattivare temporaneamente, geni specifici all'interno di una cellula, consentendo di progettare batteri privi dei recettori di superficie; tutte le altre parti del sistema sono intatte, ma siccome le cellule non sono in grado di rilevare il gradiente chimico, esse non hanno modo di dirigere il loro movimento, anche se continueranno ad assorbire e metabolizzare prontamente le molecole qualora vengano a trovarsi tra queste. In tal modo i singoli passi lungo il cammino chemiotattico possono essere eliminati.

Pluricellularità e sistemi multipli di segnalazione È probabile che per la maggior parte della storia della vita sulla Terra, il pianeta sia stato popolato solo da organismi unicellulari. Ma a un certo punto sarebbe sopraggiunta la cruciale scoperta dei benefici che si potevano ottenere dall'aggregazione delle cellule in squadre più grandi. In un primo momento, questo processo di aggregazione sarebbe stato nella forma di coalizioni temporanee. Le muffe mucillaginose sono un buon esempio. Per parte del loro ciclo di vita se la cavano bene vivendo come cellule ameboidi indipendenti, ma in altre fasi cruciali - ad esempio nei periodi in cui le riserve di cibo scarseggiano - le cellule individuali si riuniscono a formare una massa pluricellulare - un altro esempio dell'importanza dei processi cooperativi nell'evoluzione. Temporanea o permanente che sia, la pluricellularità causa un profondo cambiamento nello stile di vita. Per le cellule libere, !'"ambiente" consiste nel mondo esterno e ciascuna deve possedere la capacità di rispondere in maniera adattativa ai rapidi cambiamenti che si verificano in questo mondo irregolare. Il vantaggio del vivere in società è che ciascuna cellula individuale non deve più necessariamente conservare tutti questi meccanismi, ma questo significa anche che la sopravvivenza di ogni singola cellula dipende dalla sopravvivenza dell'intero organismo e che ciascuna deve sacrificare la propria indipendenza per aiutare a preservare quella comunità - per comunicare al fine di cooperare. I meccanismi evolutivi sono altamente conservativi e vi sono notevoli somiglianze tra l'insieme complessivo dei processi biochimici che avvengono all'interno degli organismi unicellulari e quelli che

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svolgono le quotidiane mansioni di economia domestica nelle cellule individuali entro una comunità pluricellulare o in un organismo pienamente sviluppato. In un ambiente pluricellulare le cellule possono specializzarsi in tipi cellulari differenti che assumono forme diverse e richiedono differenti sottoinsiemi di proteine da sintetizzare in aggiunta ai bisogni fondamentali dell'economia domestica di ciascuna cellula. Le cellule specializzate come cellule sensitive raccolgono i messaggi provenienti dal mondo esterno mentre altre cellule contrattili specializzate (i precursori dei muscoli) forniscono i meccanismi della motilità. Alcune cellule della comunità continuano ad affrontare il mondo esterno, mentre altre - la maggior parte - vivono tutta la loro vita nelle profondità del corpo, in un ambiente non più irregolare ma mantenuto entro limiti piuttosto precisi da meccanismi di regolazione operanti al livello dell'intero organismo. Si tratta di ciò che il fisiologo francese del XIX secolo Claude Bernard descrisse come «la costanza dell'ambiente interno» - uno degli slogan più famosi nella storia della scienza biologica. 1 4 Attualmente ciò viene indicato con il termine omeostasi, 1 5 ma, per le ragioni che ho delineato nel mio libro Linee di vita, preferisco utilizzare il termine omeodinamica, per enfatizzare il fatto che la stabilità è raggiunta in maniera non statica ma dinamica. È affascinante scoprire che molti di questi meccanismi di regolazione coinvolgono processi interni di segnalazione che, da un punto di vista biochimico, sono variazioni su un tema già inventato dagli organismi unicellulari, ma ora adattati alle condizioni della pluricellularità. Questa successione di strutture e processi, originariamente evolutisi come adattamenti per una data funzione per essere poi utilizzati in maniera totalmente differente, è un'altra caratteristica costante dell'evoluzione attraverso la storia della vita, un processo chiamato exaptation (exattamento) dal defunto grande evoluzionista Stephen Jay Gould. 16

14

Holmes, EL., Claude Bernard and Animai Chemistry, Harvard University Press, Cambridge

1974. 15 Altri, per indicare il medesimo fenomeno, hanno utilizzato il termine omeorresi. 16

Gould, SJ., The Stmcture of Evolutionary T1ieory, Harvard University Press, Cambridge [trad. it. La stmttura della teoria dell'evoluzione, Codice Edizioni, Torino 2003].

2002

Il passato è la chiave del presente

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Con l'avvento della pluricellularità, il "comportamento" diviene una proprietà dell'intero organismo, al quale risultano subordinati i "bisogni" delle singole cellule. La rappresentazione interna che rende possibile il piano d'azione per l'organismo può essere delegata a specifici insiemi di cellule. Ciò richiede che vengano sviluppati nuovi modi di comunicazione. Laddove in precedenza vi erano solo due classi di segnali - quelli che dall'ambiente esterno giungevano alla superficie della cellula e quelli interni alla cellula - ora ne esistono tre. I segnali provenienti dall'ambiente esterno sono ancora registrati dalle cellule sensitive sulla superficie e trasformati attraverso cascate molecolari al loro interno, ma ora la risposta a queste cascate richiede che ulteriori messaggi siano inviati dalle cellule sensitive ad altre regioni del corpo, comprese, ovviamente, le cellule contrattili. Talvolta le cellule sensitive entrano in contatto con intermediari, il cui compito è quello di sintetizzare e secernere le "molecole messaggere" necessarie. I messaggeri possono poi essere distribuiti attraverso il corpo sia per mezzo del sistema circolatorio, sia per diffusione attraverso lo spazio extracellulare tra le cellule del corpo, e sono intercettati, come in precedenza, da proteine recettrici specializzate situate sulle membrane di superficie dei loro bersagli. Quando le molecole che svolgevano tali funzioni di messaggeri furono identificate per la prima volta nei mammiferi, furono chiamate con il nome generico di ormoni. Fu solo più tardi, e con una certa sorpresa, che si scoprì che molte di quelle stesse molecole svolgono anche il ruolo di segnali intercellulari in organismi pluricellulari molto antichi, un altro efficace esempio di conservazione evolutiva. I segnali intracellulari sono rapidi; le onde di calcio possono attraversare una cellula nel giro di pochi millisecondi, ma la scala temporale su cui operano i messaggeri extracellulari è inevitabilmente più lenta, essendo governata dai ritmi di diffusione tra le cellule e attraverso sistemi circolatori come quello sanguigno o linfatico. Inoltre, benché il messaggio possa essere destinato solo a un particolare tipo cellulare che possiede i recettori capaci di rispondervi, non si tratta di un segnale intelligente, in grado di seguire una direzione precisa; ne deve essere prodotta una quantità sufficiente da raggiungere tutte le zone del corpo in modo da garantire che almeno una parte raggiunga lobiettivo.

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Tutte le forme di vita pluricellulare, sia gli animali sia le piante e i funghi, fanno uso di messaggeri di questo tipo. È alla divergenza tra questi grandi regni che dobbiamo guardare per trovare le origini dei sistemi nervosi in quanto tali. Le piante sono in gran parte immobili; esse ricavano la loro energia dalla fotosintesi e a tal fine non devono fare altro che diffondere le loro foglie e crescere nella direzione della luce e, se necessario, rispondere voltando il capo, come fanno i girasoli. Per questo sono sufficienti processi di segnalazione intercellulare relativamente lenti. 1 7 In ogni caso, gli organismi la cui sopravvivenza dipende dal reperimento di altre forme alimentari presintetizzate che forniscono energia - cioè, gli animali che si nutrono di piante, per non parlare degli animali che predano altri animali - devono essere in grado di muoversi e di coordinare i loro movimenti e le attività delle diverse parti del corpo in modo più rapido e preciso di quanto sia possibile fare semplicemente diffondendo un messaggio generale per tutto il corpo. È più efficiente, in realtà necessario, avere la capacità di instaurare una linea di comunicazione diretta tra le cellule sensitive e le cellule effettrici - che non linee private di comunicazione diretta. È questo ciò che un sistema nervoso è in grado di fornire (Fig. 2.2). È facile immaginare una sequenza attraverso cui i neuroni possono essersi evoluti a partire dalle cellule secretorie.Anziché liberare i propri contenuti genericamente nello spazio circostante e nel sistema circolatorio, le cellule secretorie potrebbero aver sviluppato dei sensori (chiamati processi) capaci di metterle in contatto diretto con i loro bersagli, in modo da inviare ad essi, e ad essi soltanto, il segnale in tempi rapidi. I messaggi potrebbero essere trasmessi tra i due sia elettricamente sia chimicamente - mediante un'onda depolarizzante o secernendo una molecola messaggera attraverso la membrana nel punto di contatto tra le due cellule. In effetti è noto che avvengono entrambi i fenomeni. 17 Certamente, le piante fanno anche uso di segnali interorganismici. Gi odori che attraggono gli insetti impollinatori sono un esempio evidente; meno evidenti sono le sostanze chimiche volatili che vengono rilasciate dalle piante in condizioni di stress, ad esempio quando vengono attaccate dagli insetti infestanti, e che possono servire per impedire futuri assalti sia alla pianta danneggiata che alle piante che si trovano nelle vicinanze. Simili segnali aviotrasportati - i feromoni - possono essere efficaci su lunghe distanze e per periodi di tempo anche più lunghi rispetto alla durata dell'azione ormonale.

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Reti neurali e cellule nervose Il primo passo verso simili sistemi nervosi può essere osservato tra il grande gruppo dei Celenterati, considerati veri e propri animali pluricellulari tra i più antichi. Il più noto è forse l'idra, una minuscola creatura che vive sul fondo dei corsi d'acqua attaccata alle rocce o alle piante acquatiche, facendo ondeggiare i suoi tentacoli sopra la sua bocca. Quando una potenziale fonte di cibo sfiora i suoi tentacoli, l'idra spara fuori dei filamenti velenosi, raccoglie la vittima paralizzata e se la infila in bocca. Come l'anemone di mare, l'idra si chiude in una bolla se viene toccata. Un'idra ben nutrita è in quiete; quando è affamata fa ondeggiare i suoi tentacoli vigorosamente o cambia posizione voltandosi di scatto ripetutamente, alla ricerca di ambienti ricchi di cibo o di ossigeno (ancora, Damasio considererebbe queste azioni come espressioni di emozioni). Queste forme di comportamento piuttosto complesse richiedono numerosi tipi cellulari specializzati differenti: recettori sensitivi che rispondano ai segnali chimici o di contatto, cellule secretorie, cellule muscolari e anche cellule nervose primitive, tutte incorporate in strati di tessuto costituiti dalle cellule (epiteliali) che formano la maggior parte della massa corporea. È necessario un alto grado di attività coordinata tra queste cellule per prevenire eventuali errori - ad esempio per distinguere tra una fonte di cibo e qualcosa di potenzialmente pericoloso cui rispondere adeguatamente sparando il veleno o con la chiusura. La bocca deve essere aperta al momento giusto e i muscoli viscerali controllati, o altrimenti l'idra inghiottirà i suoi stessi tentacoli - sebbene, fortunatamente per la sua sopravvivenza, essa non possa digerire le proprie cellule. L'idra coordina le sue cellule in parte mediante segnali elettrici - esplosioni di attività, parzialmente alimentate dai gradienti di calcio. In risposta, il corpo si contrae in un'onda che inizia alla base dei tentacoli e si diffonde a una velocità di circa quindici centimetri al secondo. In aggiunta vi è una pulsazione elettrica lenta e regolare che emerge da vari punti della superficie corporea e che può rapidamente modificare la sua frequenza in risposta al cambiamento ambientale, come quando un'idra che era precedentemente al buio viene esposta alla luce. Ma diffusa attraverso il corpo dell'idra

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Il cervello del ventunesimo secolo

Prima dei sistemi nervosi

cellula sensitiva

cellula effettrice

In presenza di un sistema nervoso

cellula sensitiva

neurone sensitivo

interneurone

cellula effettrice

2-2. Costruzione di un sistema nervoso.

npassato è la chiave del presente

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vi è anche una fine rete di neuroni - un sistema di conduzione che collega le cellule sensitive e le cellule effettrici formando la base iniziale di un vero e proprio sistema nervoso. I recettori sensitivi rispondono all'ambiente esterno, mentre le cellule effettrici operano su di esso; ma l'integrazione delle informazioni provenienti da una molteplicità di recettori sensitivi, e la somma delle loro uscite nella forma di istruzioni dirette magari a svariate cellule effettrici, richiede una rete di cellule intercomunicanti. Si tratta dei neuroni, che così forniscono la principale componente del piano d'azione dell'organismo. Via via che i sistemi nervosi .diventano più complessi, intervengono diversi stadi intermedi in quanto le reti di neuroni interconnessi collazionano le informazioni in forma di segnali provenienti da molteplici fonti prima di integrarle e quindi distribuirle ai vari organi effettori. Molti di questi neuroni interconnettenti (interneuroni) non hanno connessioni dirette né con le cellule sensitive né con le cellule effettrici, ma interagiscono abbondantemente tra loro attraverso molteplici anelli di anteazione e retroazione lfeedforward e feedback) (Fig. 2.3). È all'interno di questa rete di interneuroni che l'organismo costruisce i suoi modelli interni del mondo esterno e coordina i suoi piani di azione su di esso. Se una delle caratteristiche essenziali degli organismi viventi è il possesso di un programma interno, allora negli animali pluricellulari è la rete neurale - il sistema - più che la cellula individuale a incarnare tale programma. Un neurone tipico, l'elemento unitario all'interno di questa rete (Fig. 2.4), possiede, come tutte le cellule, un corpo cellulare contenente gli enzimi e le strutture necessarie per i meccanismi biochimici che svolgono le funzioni di economia domestica della cellula, come il nucleo contenente il DNA, i mitocondri per la produzione di energia, e così via. Ma dal corpo cellulare si propaga una struttura ad albero di processi ramificati, chiamati dendriti, e una lunga coda sottile, detta assone. I dendriti sono i punti di raccolta; è lì che le altre cellule, cellule sensitive o altri neuroni, entrano in contatto e trasmettono i messaggi chimicamente o elettricamente. L'assone è la via di conduzione lungo la quale il segnale integrato, ottenuto sommando l'attività nei dendriti, passa a un altro neurone o a una cellula effettrice.

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2-3. L'idra e 1a sua rete neurale.

Il cervello del ventunesimo secolo

Il passato è la chiave del presente

nucleo

membrana post-sinaptica

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dendrite

membrana pre-sinaptica

2-4. Archetipo neuronale_

I punti di giunzione in cui una cellula trasmette segnali a un'altra sono chiamati sinapsi e sono centrali per il funzionamento del sistema (Fig. 2.5). Le cellule vegetali possono trasmettere segnali attraverso le loro membrane mediante modificazioni nel potenziale elettrico e per molti anni dopo la scoperta e la denominazione delle sinapsi da parte del neurofisiologo Charles Sherrington all'inizio del secolo scorso (con una parola derivata dal termine latino indicante l'atto del "congiungere") si pensò che anche la trasmissione nel cervello fosse principalmente elettrica. Solo verso la fine degli anni Trenta del Novecento divenne chiaro che la maggior parte di tali segnalazioni, sebbene non tutte, avevano una natura chimica. Molte delle sostanze chimiche che servono per trasportare i segnali tra i neuroni - note come neurotrasmettitori - sono derivati di molecole già presenti altrove e con altre funzioni in organismi privi di sistema nervoso. Il neurotrasmettitore noradrenalina

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roonm

fessura sinaptica

spina dendritica

vescicola sinaptica

2.5. Immagine al microscopio elettronico di una sinapsi con ricostruzione diagrammatica. li cervello umano contiene circa roo trilioni di sinapsi. Si noti la barra di scala 1 nm = ro·9 m.

Ti passato è la chiave del presente

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(norepinefrina negli Stati Uniti) è parente dell'ormone adrenalina, prodotto dalle ghiandole surrenali. Un altro neurotrasmettitore, la serotonina, svolge altrove una funzione di regolazione della divisione cellulare. Una sinapsi è un punto di giunzione: la parte trasmittente che emerge dall'assone in un rigonfiamento della membrana, dietro a cui si trova un ammasso di piccole sfere - vescicole - contenenti il neurotrasmettitore. Quando un segnale scende lungo l'assone a partire dallo stesso corpo della cellula nervosa, le vescicole si muovono verso la membrana, rilasciando il neurotrasmettitore nello spazio tra la cellula trasmettente e quella ricevente. I punti di ricezione si trovano sui dendriti del neurone ricevente (o direttamente su un muscolo) e consistono in regioni specializzate della membrana contenenti i recettori proteici a cui il neurotrasmettitore può legarsi, causando una cascata di attività biochimica ed elettrica nella cellula post-sinaptica. I neuroni possono formare e ricevere molte sinapsi - fino a diverse decine di migliaia per cellula nel cervello umano, seppure in numero molto inferiore negli assai più semplici sistemi nervosi che caratterizzano lidra. Ciò che distingue un sistema nervoso pienamente sviluppato - il nostro, ad esempio - è un flusso di informazione a senso ·unico attraverso il sistema, dai dendriti all'assone, dalla cellula sensitiva all'effettore. Ovviamente ciò è mediato da tutti gli anelli di retroazione, ma nondimeno in questo flusso vi è una direzionalità che i nervi dell'idra non possiedono. Mentre i neuroni dell'idra sono disseminati per tutto il suo corpo, il successivo passo cruciale consistette nel concentrare i neuroni entro un sistema organizzato. Una palata di terra scavata in pressoché qualsiasi ambiente sulla Terra è piena di creature viventi - una miriade di batteri e di organismi unicellulari, sicuramente, ma anche minuscoli vermi chiamati nematodi. Esistono in tutto il mondo tra roo ooo e dieci milioni di specie differenti di nematode, che vanno da esemplari di circa mezzo millimetro di lunghezza ad altri di addirittura un metro. Una di queste specie, Caenorhabditis elegans, promette oggi di diventare l'animale più studiato del pianeta. Nel corso degli ultimi trent'anni, squadre di ricercatori hanno esaminato pazientemente i più fini dettagli del suo ciclo di vita, i pattern configurati dalle sue 959 cellule corporee, la sua vita sessuale

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e le sue abitudini alimentari (si tratta di un organismo ermafrodita che si ciba di batteri) e, non ultimo, il suo sistema nervoso, costituito esattamente da 302 cellule, ciascuna dotata di· un ruolo specifico. C. elegans ha due estremità, una testa e una coda, e, essendo per esso più importante sapere dove sta andando piuttosto che dove è stato, molte delle sue cellule sensitive sono radunate in corrispondenza della testa. A partire da queste, le connessioni nervose corrono verso gli agglomerati di interneuroni, radunati in gruppi (gangli) con brevi processi di interconnessione tra le cellule all'interno del gruppo e tratti nervosi più lunghi che fuoriescono correndo lungo l'intestino per raggiungere infine gli effettori: cellule contrattili, cellule preposte alla produzione di uova e spermatozoi. Questi neuroni impiegano molti dei neurotrasmettitori che si trovano nei cervelli dei mammiferi (principalmente l'aminoacido glutammato), il che suggerisce quanto indietro nel tempo evolutivo queste molecole si siano adattate alle funzioni di segnalazione. Il diagramma funzionale di cablaggio di queste cellule nervose, virtualmente identico per ciascun singolo verme, è stato studiato in dettaglio, così come il pattern di sviluppo durante la loro rapida maturazione dall'uovo alla forma adulta (essi si riproducono così in fretta che un singolo ermafrodita può produrre roo ooo discendenti nel giro di dieci giorni). Diviene anche possibile correlare i pattern configurati dalle cellule nervose a specifiche forme di comportamento. C. elegans si muove in modo sinuoso - caratteristico dei vermi - ma, dato che i suoi pattern di connessioni nervose sono così precisi, se vengono rimosse cellule specifiche (ad esempio mediante ablazione laser) o recise alcune connessioni, i suoi pattern di movimento cambiano. È possibile generare vermi mutanti che possono muoversi solo in avanti e non all'indietro, altri che nuotano a scatti scoordinati, altri ancora caratterizzati da un comportamento sessuale anomalo. Il verme è diventato un modellino giocattolo per genetisti, biologi dello sviluppo e neuroscienziati. 1 8 La complessità di comportamento raggiungibile in questo minuscolo organismo e nel suo limitato sistema nervoso è straordinaria. Il suo 1 8 Brown,A., In the Beginning Was the Warm: Finding the Secrets qf Life in a Tiny Hermaphrodite, Simon and Schuster, New York 2003.

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repertorio di comportamenti continua a sorprendere. Ad esempio alcuni C. elegans vivono solitari, mentre altri vanno in cerca di compagnia, nuotano in modo sincronizzato e si spartiscono i batteri predati. (Un altro esempio di comportamento cooperativo; continuo a enfatizzare questo fenomeno in parte per contrastare il mito che l'evoluzione e la darwiniana selezione naturale abbiano a che fare unicamente con la competizione. Non vi è nulla di antidarwiniano in questo; la selezione naturale può, e nelle giuste circostanze deve, favorire la cooperazione.) Si è scoperto che questo nutrirsi in società è un comportamento indotto da due neuroni sensitivi specializzati che rilevano le condizioni avverse o di stress, come la presenza di sostanze chimiche nocive nell'ambiente; l'eliminazione di tali neuroni trasforma gli animali che mostrano un comportamento sociale in animali che si nutrono in solitudine. 1 9 Se si può arrivare a tanto con un numero così piccolo di cellule e di interconnessioni, non dovrebbe sorprendere che, con l'aumentare del numero delle cellule negli organismi più grandi, aumenti anche la complessità e la varietà dei comportamenti possibili. I sistemi nervosi forniscono programmi e piani d'azione per le risposte all'ambiente, ma è importante che questi piani siano flessibili e che possano essere modificati dall'esperienza, e i sistemi nervosi hanno in sé questa capacità a uno stadio primitivo. Mettete un pezzo di carne cruda in un ruscello e nel giro di poche ore esso sarà ricoperto da piccoli vermi piatti di colore nero, intenti a cibarsene - le planarie, vermi di circa un centimetro di lunghezza. Le planarie hanno cellule sensibili alla luce conficcate entro cavità della loro testa, evitano la luce e reagiscono al contatto a ai gradienti chimici. Se toccate una planaria con una bacchetta essa si arriccerà formando una palla, la sua risposta al pericolo. Lentamente e cautamente poi si srotolerà di nuovo. Toccatela un'altra volta ed essa tornerà ad arrotolarsi. Ma se l'operazione viene ripetuta un numero di volte sufficiente, la risposta diminuirà e alla fine la planaria non risponderà più - si è abituata alla stimolazione della bacchetta e non la considera più come un pericolo. Tale processo è chiamato abituazione ed è una proprietà universale dei sistemi •9 De Bono, N., D.M. Tobin , M.W Davis, L. Avery e C. Bargmann, Socia/ Feeding in C. Elegans Is Induced by Neurons that Detect Eversive Stimuli, in "Nature", 2002,419,pp. 899-903.

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nervosi. Potrebbe essere considerato come una forma primitiva di apprendimento, e i suoi meccanismi biochimici sono stati studiati approfonditamente. Tutti noi sperimentiamo tale fenomeno diverse volte al giorno, a partire dal momento in cui ci vestiamo al mattino. All'inizio avvertiamo molto la sensazione degli abiti contro la pelle, ma in breve tempo cessiamo di notarla. Ma se la natura dello stimolo viene leggermente modificata, se ad esempio i nostri vestiti inaspettatamente sfregano contro qualcosa - o, nel caso della planaria, se il tocco della bacchetta è accoppiato a uno schizzo d'acqua - allora la risposta completa si ripresenta immediatamente. Noi avvertiamo di nuovo la presenza dei nostri vestiti; la planaria sente il pericolo e torna ad arrotolarsi in una palla. L'abituazione non avviene semplicemente perché l'animale è stanco o per il logoramento di qualche meccanismo chimico, ma è una modalità di adattamento basata sul!' esperienza. E nemmeno l'abituazione è un cambiamento permanente del comportamento; trascorso un tempo sufficiente la risposta originaria si ripresenta.

Cervelli ganglionici Il percorso evolutivo che ho delineato ha condotto dalle protocellule agli organismi eucarioti capaci di replicazione fedele e di rispondere in maniera adattativa ad ambienti mutevoli; dagli eucarioti unicellulari agli animali pluricellulari dotati di sistemi di segnalazione interna e da questi ai sistemi nervosi pienamente sviluppati in grado non solo di costruire piani d'azione, ma anche di modificarli, almeno temporaneamente, in risposta alle contingenze ambientali. Ma non siamo ancora arrivati ai cervelli. Questo deve essere stato il passo successivo lungo il sentiero evolutivo che ha condotto agli esseri umani. Concentrare i neuroni in gangli è un modo per aumentare le loro interazioni e, conseguentemente, il loro potere complessivo di analizzare e rispondere alle stimolazioni in entrata. La loro collocazione all'estremità anteriore dell'organismo costituisce il primo passo per costituire non solo un sistema nervoso ma un cervello, anche se i gangli della testa o i cervelli cominciano a esercitare solo lentamente il loro primato sugli altri gangli distribuiti in

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tutto il corpo. Questi restano capaci di agire in modo indipendente. Amputate l'addome di una vespa e dall'estremità della testa essa continuerà a nutrirsi anche se il cibo non può più essere digerito. Anche nel polpo, i singoli gangli mantengono un certo grado di indipendenza. Se il polpo perde uno dei suoi otto tentacoli, l'arto staccato continuerà ad agitarsi per diverse ore. Non esiste, consentitetemi di sottolineare ancora una volta, alcun percorso evolutivo lineare dalla protocellula agli esseri umani; vi sono piuttosto molteplici sentieri divergenti. La stragrande maggioranza delle specie attualmente viventi se la cava senza cervelli o addirittura senza sistemi nervosi - e se la cava molto bene; queste specie non sono né più né meno evolute di noi. La lussureggiante diversità della vita oggi esistente è una rete di organismi mutuamente interagenti che hanno evoluto stili di vita assai diversi. L'evoluzione della vita è piena di punti di biforcazione. Parlare delle vespe e del polpo - un mollusco - ci conduce ad ancora un altro insieme di punti di ramificazione nella storia del cervello. Infatti, anche se i neuroni degli insetti (artropodi) e dei molluschi sono molto simili a quelli umani, e benché i meccanismi biochimici che guidano il sistema - le loro membrane elettricamente eccitabili e i neurotrasmettitori - lavorino allo stesso modo, lorganizzazione del sistema è completamente differente. Nei molluschi e negli artropodi il ganglio centrale - ciò che tra queste numerosissime specie si avvicina maggiormente a un cervello - e le principali vie di connessione tra questo e gli altri gangli si trovano sistemate in un anello situato attorno ai loro intestini. Si tratta di un dispositivo che è possibile osservare anche nei vermi di terra e che impone una fondamentale limitazione strutturale sulla complessità del sistema nervoso.All'aumentare del numero dei neuroni l'anello nervoso attorno all'intestino deve ispessirsi, il che tende a ridurre il diametro dello stesso intestino. Tale riduzione è ad esempio evidente nei ragni, i cui intestini sono contratti dagli anelli nervosi al punto che essi possono digerire la loro preda solo nella forma di un filo di liquido sottile. Il problema di slegare gli intestini dai cervelli previene qualsiasi drastico incremento nelle dimensioni e nella complessità del sistema nervoso - un freno reso ancor più rigido negli artropodi, che non possiedono uno scheletro interno ma in compenso hanno duri involucri esterni le cui strutture offrono scarse possibi-

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lità di crescita. La soluzione migliore è quella di distribuire il "cervello" in un certo numero di lobi discreti spazialmente separati, ciascuno dotato di funzioni distinte, ma collegati da aree arrecanti centinaia di migliaia di singoli nervi in grado di assicurare una comunicazione efficiente. I limiti offrono opportunità. L'enorme quantità di forme di insetti e i loro complessi comportamenti mostrano che i grandi cervelli non sono un requisito necessario per il successo riproduttivo. Molti insetti possiedono sistemi sensoriali assai ben sviluppati. Questi includono occhi costruiti su un principio totalmente differente da quello su cui sono costruiti gli occhi dei vertebrati, talvolta dotati della capacità di distinguere le diverse lunghezze d'onda della luce - la capacità di visione del colore; e un olfatto acuto che li rende capaci di avvertire gli odori di piante e animali che indicano la presenza di una preda. Chiunque sia mai stato bersaglio di un assalto di zanzare potrà dare testimonianza di alcune di queste capacità. Ma il significato delle limitazioni sulle dimensioni del cervello è che gran parte di questo comportamento è fortemente vincolato - fissato all'interno dei pattern di connessioni - e incapace di andare incontro a grandi modificazioni in risposta all'esperienza. Una mosca che è rimasta intrappolata sul lato sbagliato di una finestra mezza aperta non è in grado di imparare a volare attorno ali' ostacolo, anziché sbattere ostinatamente la testa contro il vetro quando segue il suo intento di fare rotta verso la luce. Ma se la si stimola in maniera abbastanza ingegnosa si scopre che perfino le mosche possono apprendere qualche capacità. I moscerini della frutta - Drosophila - sono in grado di distinguere tra diversi odori e se sono sottoposti a uno shock elettrico quando volano verso una particolare fonte di profumo, successivamente tenderanno a evitarla. 20 E come nel caso di C. elegans, è possibile ottenere per incrocio, o "costruire" mediante manipolazione genetica, 21 mosche mutanti che sono prive di certe peculiari capacità. Ad esempio, l' eliminazione dei geni responsabili della codifica di particolari pro-

DeZazzo, J. e T. Tully, Dissection of Memory Formation: From Behavioural Pharmacology to Molecular Genetics, in "Trends in Neuroscience", 1995. 18, pp. 212-217. 21 Sulle implicazioni del termine "costruire", nel contesto della manipolazione genetica di 20

piante e animali, varrebbe la pena riflettere.

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teine può generare mosche incapaci di apprendere, o in grado di apprendere ma incapaci di ricordare. Tali tecniche hanno aiutato a chiarire alcuni dei processi biochimici necessari per l'apprendimento e la formazione della memoria. In ogni caso, il solo numero di neuroni e la complessità delle reti fanno sì che sia impossibile mappare gli esatti percorsi coinvolti nei vari assembramenti di neuroni situati nella testa di una mosca con la stessa facilità con cui ciò può essere fatto, ad esempio, in C. elegans. Gli insetti sociali, come le formiche e le api, portano queste capacità a livelli quasi leggendari, come è necessario nelle loro complesse società composte da individui geneticamente identici. Essi sono in grado di inviarsi segnali in modi complessi e significativi. L'intera colonia di api deve essere coinvolta nella scelta del miglior sito di nidificazione e per farlo deve valutare l'informazione proveniente da diverse fonti, riportata dalle api esploratrici, e quindi arrivare a una decisione collettiva. Alcuni sono perfino arrivati a considerare la colonia come un superorganismo che condivide un'intelligenza collettiva. Ma anche le capacità individuali possono essere formidabili. Le api possono allontanarsi dai loro nidi per distanze equivalenti a centinaia di chilometri, se rapportate alla scala umana, e utilizzano diverse tecniche tipo bussola per ritrovare la strada del ritorno. 22 Esse sono in grado di distinguere la propria via da quelle che conducono ad altre colonie avvertendo specifici feromoni, possono segnalare la presenza di cibo o nemici e perfino produrre feromoni di "propaganda" per disorientare una preda potenziale. Le api da miele possono fare molto di più, allontanandosi dai loro alveari, distinguendo potenziali fonti floreali di cibo in base al profumo e al colore, ritornando ai loro alveari utilizzando il sole come punto di riferimento per trovare la rotta ed esibendosi poi nelle loro famose danze (waggle dances) dirette a informare i compagni della natura e della distanza delle fonti di cibo. Prontamente esse imparano nuovi scherni comportamentali quando viene esaurita una fonte floreale e un'altra deve rimpiazzarla. In laboratorio è possibile insegnare loro a rispondere a nuovi profumi estendendo la loro proboscide per farla attingere da soluzioni zuccherine. Le cel-

22

Gallistel, R., The Organization

of Ltarning, Bradford Books, New York

1990.

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lule coinvolte nell'apprendimento di queste capacità, le vie che le collegano e alcuni dei meccanismi biochimici interessati sono stati studiati in grande dettaglio. 2 3 Come gli insetti, anche i molluschi possiedono cervelli distribuiti tra diversi gangli. Tra i cervelli dei molluschi il più grande e il più complesso è quello del polpo, i cui diversi lobi contengono un numero di neuroni pari a quello del cervello del topo. I polpi possono imparare a eseguire compiti piuttosto complessi, basati sul tatto, attraverso i loro tentacoli, e sulla vista. È possibile insegnare loro a distinguere tra ruvido e liscio, nero e bianco, tra un quadrato e un cerchio. (Un mollusco, la grande lumaca marina Aplysia californica, caratterizzata dal possesso di neuroni molto grandi discernibili da animale ad animale, simili a quelli di C. elegans, ha perfino procurato un premio Nobel all'uomo che si è valso dello studio delle sue capacità di apprendimento. 2 4) In ogni caso, per quante capacità possiedano questi animali moderni, il sentiero evolutivo dal quale sono emersi si è separato da quello che ha condotto ai grandi vertebrati e, da ultimo, agli esseri umani molto, molto tempo fa.

Alla fine i veri cervelli Lo sviluppo di grandi cervelli richiese due fondamentali cambiamenti nella costruzione dei sistemi nervosi: la separazione degli stessi nervi dall'intestino e la concentrazione cieli' energia nervosa. Richiese anche il primo passo verso lo sviluppo di uno scheletro osseo. Un esempio è I'Amphioxus, un piccolo pesce di fondale. Meno sofisticato del polpo o dell'ape da un punto di vista comportamentale, esso possiede una corda cartilaginea flessibile, chiamata notocorda, che corre lungo il suo dorso - il precursore della colonna vertebrale - con il vantaggio di fornire un dispositivo di sostegno contro cui possono premere i muscoli. Ma la cosa più notevole ai fini della presente trattazione è che anche i nervi principali e il ganglio centrale sono disposti in un tubo continuo che Heisenberg, M., Mushroom Body Memory: From Maps to Models, in "Nature Reviews Neuroscience", 2003, 4, pp. 266-275. 24 Eric Kandel fu tra i vincitori del premio Nobel del 2000 per la fisiologia e la medicina. 2J

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segue la lunghezza del corpo e che, slegandoli così dall'intestino, offre loro lo spazio per crescere. L'avanzamento successivo nel piano di costruzione dei sistemi nervosi fu l'invenzione delle ossa, al posto della cartilagine, per dotare il corpo di una struttura interna differente dagli esoscheletri degli artropodi. Il tubo neurale poté allora essere rinchiuso, quindi protetto, all'interno della colonna vertebrale, ma lasciando libera di espandersi lestremità della testa, con la sua concentrazione di recettori sensitivi; i primi vertebrati possiedono già tre grandi rigonfiamenti pieni di neuroni ali' estremità della testa del tubo neurale, che costituiscono l'encefalo posteriore, medio e anteriore, ciascuno associato a un senso particolare. L'encefalo anteriore registra gli odori, l'encefalo medio la visione e quello posteriore registra equilibrio e vibrazione (Fig. 2.6). Tale descrizione implica una suddivisione del lavoro tra le diverse regioni del cervello e serve a sottolineare che è forse un errore parlare del "cervello" al singolare. In realtà esso è un assembramento di moduli interagenti ma funzionalmente specializzati - i discendenti dei gangli. Si tratta di un organo plurale - ma che normalmente opera in maniera integrata. Come un simile organo possa essere raggiunto, come divenga possibile questo e pluribus unum, così diverso dal sistema di gangli semiindipendenti che costituisce il sistema nervoso degli insetti, è una domanda centrale che ritornerà assiduamente nei prossimi capitoli. Questo è il bauplan (piano architettonico) su cui sono costruiti tutti i successivi cervelli dei vertebrati. I cervelli evolutisi più tardi mostrano un aumento delle dimensioni e, conseguentemente, del numero di neuroni; l'encefalo anteriore diviene il cervello vero e proprio (cerebrum), a sua volta suddiviso in una regione anteriore (telencefalo) e una posteriore (talamencefalo); l'encefalo medio diventa il tetto ottico, e l'encefalo posteriore diventa il cervelletto. Nei pesci ossei, i recettori sensitivi - da considerarsi qui più propriamente come rilevatori di odori - formano i bulbi olfattivi del naso, a partire dai quali i nervi corrono fino al cervello. I pesci hanno anche una vista ben sviluppata e le macchie oculari sensibili alla luce o le cavità oculari della planaria e dell'Amphioxus sono diventate finestre trasparenti dotate di lenti, al di sotto delle quali si trovano le cellule rilevatrici di luce che formano la retina, essa stessa un prolungamento del tubo neurale. Un occhio simile fa più che rilevare semplicemente i pattern di luce e

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encefalo anteriore

encefalo medio

encefalo posteriore

2-6. Bauplan del cervello dei vertebrati.

ombra; la sua lente consente di presentare alla retina, e di lì al cervello, un'immagine del mondo esterno. Per gestire le informazioni più complesse fornite da un sistema così raffinato, il tetto ottico si espande, formando due lobi separati contenenti neuroni. Ma tale incremento di dimensioni presenta un altro problema strutturale. Più elevato è il numero di neuroni, più i pattern delle loro interconnessioni diventano complessi. Come fare a riunirli tutti evitando che i fili si incrocino? Un modo è di ricoprire ciascun assone con uno strato lipidico isolante, tipo i rivestimenti di plastica dei fili elettrici. Questo lipide è chiamato mielina; di colore bianco e di consistenza piuttosto viscosa, essa costituisce la famosa "sostanza bianca" del cervello, così denominata in opposizione alla "sostanza grigia" formata da corpi neuronali e dendriti densamente impaccati (in realtà ricca di sangue e pertanto di colore rosato piuttosto che grigio). La mielina viene sintetizzata da cellule specializzate che formano parte del sistema nervoso ma sono distinte dai neuroni. Di queste cellule, chiamate cellule gliali, esistono diversi tipi. Oltre a quelle che producono la mielina, ve ne sono altre che circondano i neuroni all'interno della sostanza grigia, portando loro le sostanze nutritizie provenienti dal sangue e aiutandoli a eliminare i materiali di scarto. Nei cervelli dei mammiferi le cellule gliali sono presenti in numero molto maggiore dei neuroni e, come diventerà chiaro nel prossimo capitolo, hanno un ruolo cruciale nello sviluppo del cervello. Tale sistema di isolamento fu inventato assai presto nell' evoluzione. Nel tubo neurale dell'Amphioxus, come nel midollo spinale urna-

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no, la massa neuronale grigia si trova al centro, avvolta dagli assoni di connessione racchiusi nelle loro guaine mieliniche. Come si è visto nel caso degli anelli nervosi degli artropodi situati attorno all'intestino, anche questo piano architettonico impone limiti di dimensioni. Un approccio migliore al problema dell'impaccamento, adottato per la prima volta nei lobi ottici dei pesci, consiste nel collocare la sostanza bianca all'interno circondandola con una sottile coltre, o corteccia, di sostanza grigia, dello spessore di pochi strati di neuroni. Questo aiuta a risolvere il problema - un lieve aumento nell'area di superficie della corteccia può causare una differenza molto grande nel numero di cellule senza che vi sia un aumento considerevole del volume complessivo del lobo. Non tutti i moduli cerebrali sono organizzati in questa maniera corticale, sia nei pesci sia in altri vertebrati, ma è una soluzione che è stata adottata dai mammiferi, dai primati e dagli esseri umani con laumentare delle dimensioni relative e della complessità del cervello.Alla fine anche questa soluzione si rivela insufficiente e, per aumentare ulteriormente l'area corticale, la superficie del cervello diviene corrugata, con profondi avvallamenti (solchi) e colline (circonvoluzioni). Gli esseri umani e gli altri primati, e i delfini, hanno cortecce cerebrali notevolmente corrugate. Le successive transizioni evolutive assumono la forma sia di un regolare aumento delle dimensioni cerebrali relative alla massa corporea, sia di sottili slittamenti di funzione. È con i primi animali di terra, gli anfibi e i rettili, che ha inizio il grande sviluppo della regione dell'encefalo anteriore. Forse questo può essere associato al fatto che avere un senso dell'odorato è una cosa più importante per un animale di terra che per un animale marino. Qualunque sia la ragione, negli anfibi, nei rettili e negli uccelli l'encefalo anteriore è allargato alle spese del tetto ottico. Mentre alcuni input visivi e uditivi sono ancora mediati da queste regioni dell'encefalo medio, il trattamento della maggior parte degli stimoli visivi e uditivi si è ora spostato irrevocabilmente in avanti. Dal tetto ottico alle regioni del!' encefalo anteriore corrono connessioni che consentono un livello addizionale di analisi visiva e decision making, e l'autonomia funzionale del tetto è proporzionalmente ridotta. Il talamo (parte del talamencefalo) inizia ad assumere un maggior ruolo di coordinazione. Benché all'occhio nudo lencefalo anteriore appaia come una massa di tessuto omogeneo, al microscopio si può osservare come esso sia

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suddiviso in munerose regioni distinte, ciascuna contenente neuroni. Le divisioni anatomiche tra queste regioni sono appena percepibili, ma le loro diverse funzioni sono sempre più note. Così nel cervello degli uccelli vi sono regioni discrete contenenti un'alta densità di neuroni associati al rilevamento del gusto, dell'odore e del suono, al movimento e alla memoria spaziale e, negli uccelli canori, all'apprendimento del canto, oltre a moduli che organizzano e controllano le espressioni di comportamenti come la nutrizione e la produzione del canto.

I cervelli dei mammiferi Lo sviluppo evolutivo dagli anfibi ai mammiferi, attraverso i rettili, ha avuto come esito il predominio dell'estremità anteriore del cervello, il telencefalo, che nei mammiferi si è sviluppato a partire dai lobi olfattivi in modo da ingrandirsi verso l'esterno, estendendosi e avvolgendo tutte le altre regioni del cervello per formare gli emisferi cerebrali. Nei mammiferi il cervello (cerebrum) succede al talamo nei compiti di coordinazione e controllo. Alcune delle regioni del talamo diventano mere aree di passaggio, stazioni ripetitrici lungo la strada per la corteccia cerebrale.Altre, tuttavia, come l'ipotalamo e il pituitario, rimangono di vitale importanza nel controllo dell'umore, delle emozioni e di complessi schemi comportamentali. L'ipotalamo contiene gruppi di neuroni interessati nella regolazione dell'appetito, dell'impulso sessuale, del sonno e del piacere; il pituitario regola la produzione di molti ormoni chiave e forma il principale collegamento tra i sistemi di controllo nervoso e ormonale. Coloro che desiderano porre l'accento sulle relazioni che intercorrono tra gli esseri umani e le altre specie animali non mancano mai di sottolineare quanto queste pulsioni e questi stati comportamentali siano cruciali per gli esseri umani, fino a che punto essi dominino la totalità dei comportamenti umani e quanto sia grande la proporzione dell'intera esistenza umana che ha a che fare con attività associate o guidate da essi. Gli esseri umani hanno al cuore del loro cervello, come sostenuto nella divulgazione di questi deterministi comportamentali, un "cervello di pesce" e un "cervello rettile" che sono per molti aspetti più importanti della tanto decantata corteccia cerebrale. È vero che durante l'intera storia dello sviluppo evolutivo del cervello poche strutture sono state del tutto abbandona-

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te. Piuttosto, quando si sono sviluppate nuove strutture, quelle vecchie si sono ridotte in importanza e dimensioni relative; ma molte connessioni e molte vie nervose permangono. È anche vero che l'ipotalamo è di considerevole importanza per la determinazione dell'umore e del comportamento nei mammileri e anche negli esseri umani. Ma estrapolare da questi fatti fino ad affermare che, poiché negli uomini e nelle rane esistono strutture cerebrali simili, allora il comportamento umano è inevitabilmente simile a quello delle rane, è un nonsenso. È come sostenere che noi pensiamo annusando perché gli emisferi cerebrali si sono sviluppati dai lobi olfattivi. Le regioni cerebrali restano, ma le loro funzioni sono trasformate o parzialmente sostituite da altre. I pesci, gli anfibi, i rettili e gli uccelli sopravvivono oggi perché sono pienamente "adatti" ai loro ambienti e ai loro stili di vita - adatti ed "evoluti" almeno tanto quanto lo sono gli esseri umani. Ciò è garantito dal processo evolutivo da cui sono emersi i loro antenati. La linea evolutiva che ha condotto ai mammiferi e di lì ai primati e agli esseri umani non descrive che una delle innumerevoli traiettorie evolutive che hanno generato tutte le attuali forme di vita e che continuano a guidare l'adattamento in risposta alle sempre mutevoli contingenze ambientali. Soprattutto, l'adattamento è un fatto che riguarda la sopravvivenza; i nostri cervelli si sono evoluti come una strategia di sopravvivenza, non per risolvere astratti rompicapi cognitivi, fare cruciverba o giocare a scacchi. Anche tra gli stessi mammiferi, i cambiamenti a cui vanno incontro gli emisferi cerebrali sono considerevoli. I monotremi e i marsupiali, come l'ornitorinco australiano o l'opossum nordamericano, hanno encefali anteriori ben sviluppati rispetto ai rettili, i cui emisferi cerebrali hanno una corteccia dello spessore non maggiore di un singolo strato di cellule. Per converso perfino i mammiferi più primitivi possiedono una corteccia formata da molti strati di cellule. Nei mammiferi primitivi probabilmente la corteccia ha quasi esclusivamente una funzione olfattiva, ma lo spostamento in avanti delle funzioni di controllo continua, con l'integrazione di informazioni provenienti da diverse modalità sensoriali sempre più dipendente dalla dominanza della corteccia cerebrale sul controllo del talamo. La più grande espansione si realizza con la formazione della neocorteccia (Fig. 2.7). Al crescere della sua area, le più vecchie regioni corticali sono sospinte più in profondità nella struttura cerebrale, si incurvano

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e danno forma alla regione che nei mammiferi è nota con il nome di ippocampo, che ha un ruolo centrale nella formazione della memoria, soprattutto di quella spaziale (l'ippocampo è stato notoriamente definito una «mappa cognitiva» 2 5). Un indice di questo sviluppo è il fatto che mentre in mammiferi come i ricci il rapporto tra il volume della neocorteccia e quello dell'ippocampo è di 3:2, nelle scimmie esso è cresciuto fino a circa 30: I.

Ratto

encefalo medio

r--i

p

encefalo medio

e~cefalo os~eriore encefalo anteriore

Scimmia

n

encefalo posteriore encefalo anteriore I

I

e nervi olfattivi

e nervi olfattivi

midollo spinale L-.J

L-.J

5mm

1omm

2-7. Strutture chiave nei cervelli di ratto e di scimmia (si noti la differenza di scala!).

s O'Keefe, J. e L. Nadel, The Hippocamp11s as a Cognitive Map, Oxford Universicy Press, Oxford 1978.

2

npassato è la chiave del presente

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La corteccia assume il controllo Tutte le regioni cerebrali, eccetto la neocorteccia, possiedono qualche sorta di equivalente rudimentale nei rettili; è la neocorteccia stratificata a essere esclusiva dei mammiferi, e il modo in cui essa è succeduta al talamo nell'espletamento delle sue funzioni può essere esibito mappando le connessioni tra la neocorteccia e il talamo, tutte terminanti in specifici strati di neuroni corticali; ciascuna regione del talamo risulta associata a un'opportuna area neocorticale. Nei primi mammiferi, come negli odierni marsupiali, l'area motoria e i bersagli corticali dei neuroni talamici occupano la maggior parte della neocorteccia. Da un punto di vista funzionale, quindi, la neocorteccia deve avere ampiamente a che fare con l'analisi più sofisticata dell'informazione che negli anfibi viene gestita esclusivamente dal talamo. Il principale sviluppo nei mammiferi che si sono evoluti successivamente consiste nell'espansione dell'area della neocorteccia situata tra le regioni sensoriali e motorie. Queste contengono assembramenti di neuroni (talvolta chiamati aree di associazione) che non hanno dirette connessioni fuori dalla corteccia, ma comunicano solo tra loro e con altri neuroni corticali, entrando in relazione con il mondo esterno solo dopo diversi stadi di mediazione neuronale. Negli esseri umani, queste aree includono il massiccio lobo prefrontale e le regioni dei lobi occipitale, temporale e parietale. Da un punto di vista funzionale, queste estese aree di associazione chiaramente operano su informazioni che hanno già ricevuto un'analisi abbastanza sofisticata, con aree integrative che processano gli input provenienti da molteplici sistemi sensoriali e li mettono in relazione con la precedente esperienza. Proprio come il cervello nel suo complesso non è un organo singolo ma un aggregato di strutture, evolutesi più o meno di recente, organizzate in moduli distinti, lo stesso vale per la corteccia. La corteccia cerebrale, dello spessore di circa 4 mm negli esseri umani, contiene circa la metà dei neuroni dell'intero cervello, sistemati su sei piani come in una torta multistrato; se si colorano adeguatamente le cellule, è possibile osservare lateralmente lo schema al microscopio ottico. Più difficile da osservare è il fatto che i neuroni della neocorteccia, visti dalla sua superficie superiore, sono anche organizzati in una serie di colonne funzionalmente distinte, che corrono perpendicolarmente alla superficie

60

li cervello del ventunesimo secolo

del cervello divise da netti confini. Un'analisi più approfondita dei neuroni rivela che ciascuno ha una forma differente ma specifica, classificabile come piramidale, stellata e a canestro (Fig. 2.8). Ogni strato corticale contiene una gamma di differenti tipi neuronali, tra i quali le cellule piramidali risultano le più comuni. I neuroni con forme diverse hanno differenti pattern di connessioni e, conseguentemente, funzioni distinte. Ciascun neurone è connesso ad altri, alcuni vicini e alcuni lontani, per mezzo dei suoi dendriti e assoni. In particolare sono le cellule piramidali (circa il 75 per cento del totale) a inviare i loro assoni su lunghe distanze, mentre le altre forme sono interneuroni che effettuano solo connessioni locali. Un buon esempio di tale complessità è fornito dal sistema visivo, una delle regioni cerebrali meglio mappate. Nei primati l'informazione visiva proveniente dalla retina viene elaborata da alcuni centri dell'encefalo medio (corpi genicolati laterali) dai quali le proiezioni corrono alla corteccia visiva, localizzata verso il retro del cervello. Non esiste, però, una singola area visiva, ma almeno trenta moduli distinti, ciascuno con compiti differenti. Come gli strati corticali che ricevono e trasmettono l'informazione proveniente da altre regioni cerebrali, ciascuna colonna è costituita da cellule capaci di rilevare caratteristiche specifiche dell'informazione visiva. Vi sono insiemi di neuroni che rìconoscono le linee orizzontali o verticali, altri che individuano i margini e altri ancora che rilevano il colore o il movimento. Esiste una struttura modulare simile anche per la corteccia motoria. È possibile mappare le interazioni di feedforward e feedback tra questi moduli, e ciò che ne risulta è una serie straordinariamente ricca di interconnessioni, in confronto alla quale le semplificazioni della mappa della metropolitana di Londra o del circuito elettrico su un chip di silicio diventano insignificanti (Fig. 2.rn). Un danno localizzato a questi moduli può generare anomalie apparentemente bizzarre, come nel caso di pazienti cerebrolesi che sono in grado di registrare il movimento senza essere capaci di descrivere loggetto in movimento o di quei soggetti che, avendo perso i loro rilevatori di colore, vedono il mondo in bianco e nero. 2 6

z6

Zeki, S., A Vision of the Brain, Blackwell, Oxford 1993.

npassato è la chiave del presente

6r

©

®

assone

® @

cellula piramidale della corteccia

@ cellula bipolare della retina

© cellula mitrale del bulbo olfattivo

@ neurone motorio del midollo spinale

@ cellula di Purkinje del cervelletto 2-8. Varietà di neuroni.

Il cervello del ventùnesimo secolo

62 parte sinistra del campo visivo

centro

parte destra del campo

nervo ottico

chiasma ottico tratto ottico

nuclei

l;~~~~lato laterale

del talamo

nucleo

pulvinar collicolo superiore radiazioni ottiche

corteccia visiva (lobo occipitale) 2-9. Sistema visivo dei primati - dalla retina alla corteccia.

La perdita dell'intera corteccia visiva si traduce in apparente cecità, ma sembra permanere qualche residuale capacità di percepire visivamente il mondo esterno senza esserne consapevoli - la cosiddetta visione cieca -, una capacità che poggia presumibilmente sul genicolato laterale ed è indice della modalità gerarchica con cui l'aggiunta nel corso dell'evoluzione di strutture "superiori" che si sovrappongono a quelle evolutesi in precedenza lascia alle regioni "inferiori" qualche capacità residuale indipendente, qualora non dovessero essere disponibili il controllo e l'analisi corticale. Non è il momento di discutere in dettaglio le implicazioni di questa organizzazione altamente distribuita delle funzioni cerebrali, ma solo di indicare come essa si sia evoluta quale esito dei processi di continuo rabberciamento caratteristici dell'evoluzione.

n passato è la chiave del presente

temporale inferiore (area 20, 21)

strati parvocellulari

2-10.

Vie visive nella corteccia.

l

Il cervello del ventunesimo secolo

Le dimensioni contano? Questo ci conduce inesorabilmente a un argomento che è stato al centro di molte tra le discussioni concernenti l'evoluzione del cervello. Esiste una relazione tra le dimensioni del cervello e le capacità cognitive e affettive? I cervelli grandi sono migliori? Esiste qualche sistema di misura in base a cui gli esseri umani si troverebbero in cima all'albero dell'evoluzione cerebrale? Quale scala sarebbe appropriata? Esiste una distinzione tra dimensioni reali ed effettive? Il tentativo di trovare scale appropriate per mettere in relazione organismi di differenti dimensioni è un tema generale in biologia, chiamato allometria. I cervelli umani sono straordinariamente grandi se confrontati con quelli dei nostri parenti evolutivi più vicini, i primati (Fig. 2. II). Eppure, non siamo certamente la specie dotata di cervelli più grandi, dato che il nostro cervello pesa circa 1300-1500 grammi (e vi sono prove che i primi Homo sapiens avevano cervelli più grandi di quelli che abbiamo noi, i loro eredi moderni). Gli elefanti e le balene hanno cervelli molto più grandi degli esseri umani. Ma elefanti e balene sono anche manifestamente più grandi di noi quanto a dimensioni complessive, e in genere corpi più grandi dovrebbero

scimpanzé

2-1 r.

umano

Cervelli di scimpanzé e di essere umano.

npassato è la chiave del presente richiedere cervelli più grandi perché si potrebbe ipotizzare la necessità di più neuroni per gestire una massa maggiore. Quindi forse sarebbe meglio impiegare un sistema di misura che tenga conto del peso del cervello relativamente a quello del corpo. Solitamente, il peso del cervello e quello del corpo crescono di pari passo, ma gli esseri umani si situano fuori da questa curva, con un cervello più grande del previsto, dal peso corrispondente a circa il due per cento del peso corporeo. Ma anche su questo risultato non deteniamo il primato. Gli animali con cui lavoro in laboratorio, i pulcini, hanno cervelli il cui peso risulta ammontare al quattro per cento del peso corporeo, come nei topi adulti - due volte il rapporto peso cerebrale - peso corporeo che caratterizza gli esseri umani. Che l'argomento per cui "più grande" significherebbe "migliore" sia ultrasemplicistico è stato chiaramente dimostrato dall'antropologo evoluzionista Terrence Deacon, in riferimento a ciò che egli chiama il paradosso del chihuahua. 2 7 I chihuahua sono piccoli rispetto, poniamo, ai cani alsaziani. Entrambi, certamente, appartengono alla stessa specie, i cani, e sono in linea di principio interfecondi (seppure l'operazione risulti probabilmente un po' rischiosa). Entrambi hanno cervelli approssimativamente delle stesse dimensioni, pertanto nei chihuahua il rapporto tra peso cerebrale e peso corporeo è assai maggiore. Ciononostante essi non sono considerati come particolarmente intelligenti se confrontati con altre varietà canine, il che suggerisce che devono essere in gioco altri fattori. L'errore che l'enfasi sul peso del cervello comporta è semplice e discende dal fatto che, come ho sottolineato più volte, il cervello non è un organo unitario. La maggior parte delle differenze tra i cervelli dei mammiferi dipendono dalla crescita sproporzionata delle strutture dell'encefalo anteriore di più recente maturazione. 2 8 Ma tra i mammiferi regioni differenti sono specializzate in relazione a specifiche funzioni, adeguatamente adattate allo stile di vita. Complesse analisi statistiche consentono di definire un "cerebroti-

27 Deacon, T., The Symbolic Spedes: The Co·evolution of Language and the Human Brain, Allan Lane, Penguin, Harmondsworth 1997 [trad. it. La spede simbolica. Coevoluzione di linguaggio e cervello, Fioriti, Roma 2001]. 28 Finlay, B.L. e R.B. Darlington, Linked Regularities in the Development and Evolution of tlie Human Brain, in "Science", 1995, 268, pp. 1575-1584.

Il cervello del ventunesimo secolo

66

po" per ogni specie. 2 9 I mammiferi carnivori, ad esempio, hanno capacità olfattive altamente sviluppate e ne hanno bisogno, dato che cacciano le loro prede principalmente seguendone l'odore. Viceversa, i primati hanno un ridotto senso dell'odorato ma necessitano di una vista altamente sviluppata per sopravvivere nei loro ambienti arboricoli, nei quali devono essere capaci di arrampicarsi, dondolare e saltare, e conseguentemente hanno un grande cervelletto, che ha a che fare con il mantenimento dell'equilibrio. Gli esseri umani, condividendo una discendenza comune con le attuali grandi scimmie, hanno un cervelletto e una corteccia visiva similmente ben sviluppate. Ma, rispetto agli altri primati, noi abbiamo anche lobi frontali assai dilatati. Lo strumento fondamentale per ognuno di questi tipi di specializzazione è la corteccia cerebrale; quale area particolare si sia sviluppata maggiormente dipende dalla nicchia evolutiva dell'organismo in questione. In ogni caso, sembra che per ciascuna famiglia di mammiferi vi sia stato un aumento regolare nelle dimensioni e nella complessità della corteccia cerebrale dai primi membri della famiglia fino ai più recenti. I carnivori primitivi possedevano cortecce meno sviluppate rispetto ai carnivori più avanzati e lo stesso vale per i primi primati in confronto a quelli di evoluzione più recente, come gli esseri umani. Più recentemente si è evoluto l'organismo, maggiore è il volume della corteccia cerebrale e, di conseguenza, per contenere questo volume, non solo gli emisferi cerebrali aumentano di dimensioni ma, come ho detto, la loro area viene accresciuta mediante ripetuti ripiegamenti della loro superficie. Ne risulta un aumento del numero di neuroni della corteccia. Ma nemmeno il numero di neuroni è un indice lineare. Più un sistema è complesso, maggiore è il numero di meccanismi superiori di controllo necessari. I piani organizzativi delle grandi imprese rivelano un inesorabile aumento nel numero dei piani gestionali all'aumentare delle loro dimensioni, dato che i manager di grado inferiore richiedono più superiori (le pulci più grandi sulle spalle di quelle più piccole, per invertire l'antico detto). È vero che di tanto in tanto le imprese impegnate in lavori di ristrutturazione affermano

29

Kaas,J.H. e C.E. Collins, Evoll'ing Ideas

ef Brain Evolution, in "Nature'', 2001, 411, pp.

141-142.

npassato è la chiave del presente che è in corso leliminazione di interi livelli gestionali, ma in qualche modo sembrano sempre ritornare sui loro passi (a tale riguardo la mia università offre un esempio efficace). Ciò suggerisce che tale molteplicità di piani gestionali sia una caratteristica inevitabile delle organizzazioni grandi e complesse, e non dovremmo sorprenderci di scoprire che i cervelli (la cui evoluzione non permette alcun genere di ristrutturazione su vasta scala) non fanno eccezione. Infatti discuterò in seguito di come l'organizzazione modulare e distribuita dei processi cerebrali minimizzi anziché massimizzare il problema gestionale, benché non possa evitarlo del tutto.

Quanto è intelligente l'intelligente? Come si correlano questi cambiamenti a ciò che potremmo chiamare intelligenza o capacità cognitiva? Darwin affermò che le differenze di intelligenza tra le specie erano differenze di grado, non di tipo. Ma specie differenti hanno capacità molto diverse. I piccioni possono imparare a riconoscere particolari come alberi e palazzi nelle fotografie e a distinguere i colori - tutte cose impossibili, ad esempio, per i ratti. I ratti impareranno a evitare di bere da un getto d'acqua se ogni volta che lo fanno ricevono una scarica elettrica nelle zampe, e hanno capacità di apprendimento olfattivo altamente sviluppate; i pulcini non potranno mai imparare questa abilità, anche se impareranno prontamente a evitare di ingerire cibo o di bere un liquido dal sapore amaro. Alcune specie di uccelli - ad esempio le cince e le ghiandaie - possono fare scorta di centinaia di alimenti differenti durante l'estate per poi farne uso opportunamente durante l'inverno quando le risorse scarseggiano, una capacità che dipende dal loro ippocampo. Altri uccelli, ad esempio i diamanti mandarini o i canarini, non possiedono questa abilità spaziale e non hanno ippocampi così prominenti, ma possono imparare un gran numero di canti sottilmente differenti, il che comporta l'allargamento di molte diverse regioni cerebrali. Sembrerebbe pertanto che tra i vertebrati le capacità cognitive siano strettamente connesse allo stile di vita o, in termini più tecnici, alla nicchia ecologica. Ma un'analisi più rigorosa di queste evidenti differenze porta a concludere che grossomodo

68

Il cervello del ventunesimo secolo

Darwin avesse ragione: non vi sono grandi differenze qualitative tra le specie animali nei processi cognitivi di apprendimento e memoria.3° Il tono generale di questo discorso è dato dall'assunzione che la cognizione sia tutto - un'assunzione facile e convenzionale: che i nostri cervelli si siano evoluti per fare di noi i più intelligenti degli animali, per renderci gli unici esseri viventi sulla Terra in grado di giocare a scacchi e perfino di progettare computer capaci di giocare a scacchi meglio di noi. Ma l'evoluzione non ha a che fare con questo. Essa riguarda principalmente la sopravvivenza e le strategie di sopravvivenza - e, certamente, la riproduzione differenziale affinché la nostra prole sopravviva meglio nella prossima generazione. I cervelli, e i cervelli intelligenti, hanno a che fare con migliori strategie di sopravvivenza. Come ho già affermato prima in questo capitolo, l'evoluzione dei mammiferi, dei predatori e delle prede, coinvolge due aspetti: primo, lo sviluppo delle capacità cooperative (così come di quelle competitive) all'interno di una specie, dato che la cooperazione può favorire sia chi insegue una preda sia chi cerca di evitare di diventarlo; e secondo, una "corsa agli armamenti" competitiva tra predatori e prede. Un modo per aumentare sia la cooperazione che la competizione è sviluppare cervelli più grandi e migliori. Certamente, questi cervelli sviluppano capacità cognitive, ma si tratta di cognizione per uno scopo. E nel perseguire quello scopo risultano coinvolte le emozioni - più frequentemente chiamate affetti dagli addetti ai lavori - ancor più della cognizione. Gli animali imparano e ricordano per uno scopol 1 - per evitare danni (dolore, predatori, affetti negativi) o per raggiungere obiettivi desiderabili (cibo, sesso, affetti positivi). Questo apprendimento possiede sempre una sfumatura emotiva e lemozione coinvolge più del solo cervello - sia la paura che il piacere coinvolgono tutte le risposte ormonali del corpo, compresi gli ormoni prodotti nelle ghiandole

Macphail, E.M. e J.J. Bolhuis, The Evolution of Intelligence: Adaptive Specialisations versus Generai Process, in "Biologica! Reviews", 2001, 76, pp. 341-364. 3 1 So bene che questa affermazione suona come quella grande eresia biologica che è la io

teleologia. Sarebbe possibile riformularla in modo da evitare l'accusa ma, francamente, non

riesco davvero a preoccuparmi di quel tedioso dibattito in questo contesto.

npassato è la chiave del presente surrenali (gli steroidi come il corticosterone negli animali non umani e lo strettamente imparentato cortisolo negli esseri umani) e l' adrenalina. Questi ormoni interagiscono direttamente con il cervello. La cognizione coinvolge l'ippocampo, i cui neuroni contengono recettori capaci di interagire con gli ormoni steroidei, e l'a.drenalina interagisce peculiarmente con il cervello per mezzo di un altro nucleo, lamigdala, innescando vie neuronali che a loro volta attivano l'ippocampo. Correggere lassunzione che il comportamento riguardi solo i cervelli e che la cognizione la faccia da padrona è quindi importante. Serve anche da antidoto a una potente tradizione in psicologia, e tra molti filosofi,3 2 che considera i cervelli come nient'altro che computer sofisticati, elaboratori di informazione, macchine cognitive. Come ho accennato nel corso di questo capitolo, l'informazione è vuota senza un sistema in grado di interpretarla, di darle un significato. E questa è la ragione per cui, diversamente dall"'informazione", che implica una misura assoluta indipendente sia dall'entità segnalatrice che da quella ricevente, la segnalazione chiaramente le coinvolge entrambe in mutua interazione. Come diventerà chiaro nei prossimi capitoli, queste distinzioni sono molto più che meramente semantiche, in quanto incidono su tutta la nostra comprensione dei processi cerebrali e quindi dei processi della mente umana (si noti la comparsa, per la prima volta in questo capitolo, della tanto temuta parola "mente"!). L'ossessione per la cognizione, per lelaborazione di informazione ha radici antiche nella filosofia occidentale, che risalgono almeno a Descartes, con il suo famoso cogito ergo sum - "penso, dunque sono". Questo, come esprime Damasio nel titolo del suo libro, è L'errore di Cartesio.33 Per comprendere l'evoluzione dei cervelli e del comportamento e l'emergenza dell'umanità, dobbiamo come minimo insistere su emotio ergo sum.34 '' Churchland, P.S. e T.J. Sejnowski, The Computational Brain, MIT Press, Cambridge, 1992 [trad. it. fl cervello computazionale, il Mulino, Bologna 1995]. 33 Damasio,A.R., Descartes' E"or: Emotion, Reason and the Human Brain, Putnam, NewYork 1994 [trad. it. L'errore di Cartesio, Adelphi, Milano 1995]. 34 Hilary Rose è andata oltre insistendo, per gli esseri umani, su" amo ergo mm". Rose, H., Changing Constrnctions of Consciousness, in "Journal of Consciousness Studies", 1999, l l-12, pp. 249-256.

Il cervello del ventunesimo secolo

L'unicità degli esseri umani? Dunque, alla fine di un capitolo che ha ripercorso il sentiero dalle origini della vita sulla Terra all'emergenza di Homo sapiens come specie distinta circa 200 ooo anni fa, che cosa c'è di unico nel cervello umano che può aiutarci a comprendere l'unicità della nostra specie? La nostra biochimica è praticamente identica a quella delle specie senza cervello. Perfino al più alto livello di ingrandimento i nostri neuroni appaiono uguali a quelli di qualsiasi altro vertebrato; essi comunicano tra loro per mezzo dei medesimi segnali elettrici e chimici. Le nostre capacità sensoriali e motorie sono migliori per certi aspetti, peggiori per altri. Rispetto alle api, noi vediamo solo entro una gamma limitata di lunghezze d'onda, rispetto ai cani udiamo solo entro una gamma limitata di frequenze e percepiamo gli odori molto peggio della maggior parte dei carnivori. Non abbiamo la capacità che molti hanno di correre velocemente o quella che altri possiedono di arrampicarsi con agilità e nemmeno sappiamo nuotare bene come i delfini. I nostri cervelli non sono i più grandi, pur essendo caratterizzati da alcuni tratti esclusivi come l'ingrandimento relativo del lobo frontale e prefrontale. In che cosa consiste quindi la nostra unicità? In parte essa risiede nella nostra flessibilità. La nostra specialità è il pentathlon: possiamo non essere capaci di fare nessuna di queste cose bene come altre specie, ma siamo i soli (per lo meno se abbiamo un grado di adattamento sufficiente) a poter correre per un chilometro, attraversare un fiume a nuoto e poi sçalare un albero. E certamente siamo i soli in grado di raccontare le nostre conquiste ai nostri simili, o di scrivere un poema su di esse. Soprattutto abbiamo una più vasta gamma di emozioni, che ci consentono di provare empatia, solidarietà, pietà, amore, per quanto ne sappiamo, ben oltre la gamma di emozioni di qualsiasi altra specie (solo gli esseri umani, mi sembra, sono in grado di provare l'empatia interspecifica che induce molte persone ad aderire ai movimenti per i diritti degli animali - un intrigante paradosso!). Abbiamo il linguaggio, la coscienza, la capacità di previsione. Abbiamo la società, la cultura, la tecnologia. Come e perché? Da dove nella nostra storia evolutiva hanno origine queste capacità apparentemente uniche e che cosa hanno a che fare con loro i nostri cervelli?

Il passato è la chiave del presente

71

Queste sono grandi domande - troppo grandi per questo capitolo già oltremodo lungo, ma sono anche domande alle quali non è possibile rispondere solo da un punto di vista evolutivo. Ho già esteso l'affermazione di Dobzhansky che nulla in biologia ha senso se non alla luce dell'evoluzione, per insistere sulla necessità di includere anche lo sviluppo e la storia. Così, nel prossimo capitolo ripropongo l'argomento per guardare all'emergere del cervello adulto, questa volta non dal punto di vista della sua filogenesi, o evoluzione, ma da quello in qualche modo correlato del suo sviluppo nell'embrione e durante i primi anni di vita del bambino, il punto di vista dell'ontogenesi.

Capitolo 3

Da uno a cento miliardi in nove mesi

Ontogenesi, filogenesi, storia Niente, ripeto, ha senso in biologia se non nel contesto della storia - e nella storia io includo l'evoluzione, lo sviluppo, la storia sociale, culturale e tecnologica. Nel precedente capitolo siamo risaliti a come il cervello umano, una massa di cellule e vie interconnesse, sia emerso nel corso dei tre miliardi di anni di storia evolutiva, quale prodotto di innumerevoli esperimenti genetici, quale risultato inevitabile dell'intergioco di caso e necessità, di vincoli strutturali e chimici, della partecipazione attiva degli organismi al proprio ambiente e della selezione degli organismi meglio adattati a quell'ambiente. Inevitabilmente si è trattato di un resoconto speculativo, ottenuto utilizzando il presente come indizio per ricostruire il passato, dato che non possiamo riavvolgere il nastro della storia. Invece, come ho detto, l'inferenza è basata sull'evidenza derivante dai fossili e dai cervelli e dal comportamento delle forme di vita attuali che appaiono ad essi più strettamente somiglianti. Con lo sviluppo - ontogenesi - ci troviamo su un terreno più solido. Questi sono processi di cui è possibile parlare con un certo grado di certezza. Possiamo osservare lo sviluppo umano e intervenire in quello dei nostri parenti non umani. Il percorso attraverso cui una fusione di uno spermatozoo e di una cellula uovo umani, in nove mesi di gestazione, dà come risultato un bambino di circa 3-4 chili, interamente equipaggiato di organi interni, arti e di un cervello con la maggior parte dei suoi cento miliardi di neuroni al loro posto, è relativamente facile da descrivere, anche quando risulta difficile da spiegare. Un'idea che è stata a lungo rifiutata, avanzata originariamente dallo zoologo darwiniano tedesco Ernst Haeckel verso la fine del XIX secolo, ma di cui si sente parlare talvolta anche oggi, è che l' on-

74

Il cervello del ventunesimo secolo

togenesi semplicemente ricapitoli la filogenesi - il sentiero evolutivo che ha condotto fino all'uomo. 1 Si suppone che, in diversi momenti del suo sviluppo nell'utero, il feto umano assomigli a un pesce, poi a un anfibio, quindi a un mammifero primitivo, ripercorrendo in modo bizzarro quel sentiero. Certamente, vi sono impressionanti somiglianze tra l'aspetto del feto umano e quello degli organismi di altre specie nel corso del loro sviluppo, somiglianze che tuttavia diventano meno sorprendenti quando si riconosce che l'evoluzione può operare solo con i materiali che ha a disposizione. L'ontogenesi deve essere trattata nel suo proprio dominio, non come una sorta di replica evolutiva. Il concetto che dobbiamo tenere a mente è che ciò che evolve non è un organismo adulto ma un intero ciclo di sviluppo, dal momento del concepimento alla maturità fino alla riproduzione (quello che accade dopo l'età riproduttiva avviene in modo relativamente.indipendente dalle pressioni evolutive). In ogni caso, la lampante somiglianza tra i mammiferi umani e non umani, in termini di biochimica del cervello, di struttura e funzioni dei neuroni, nonché nell'architettura di base del cervello, fa sì che lo studio dello sviluppo nei non umani - specialmente negli altri primati, ma anche nei ratti e nei topi - possa dirci molto sui fondamentali processi coinvolti nella nostra ontogenesi. Pertanto, anche se il tema di questo capitolo è ciò che accade nel cervello fetale umano durante quei nove mesi di gestazione, moltissimo sull'argomento verrà tratto da quello che possiamo scoprire attraverso l'osservazione e la manipolazione sperimentale di cervelli non umani.

Identità e differenza Parlare del cervello umano in questo tono generalizzante mette in luce un'importante verità mascherandone un'altra. Tutti gli esseri umani sono simili per moltissimi aspetti e tutti sono differenti in qualche modo. (Due individui, perfino due gemelli monozigoti alla nascita, non sono mai del tutto identici.) Ma da un punto di vista

' Gould, S.J., 011toge11y a11d Filogmy, Harvard University Press, Cambridge 1977.

Da uno a cento miliardi in nove mesi

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chimico, anatomico e fisiologico la quantità di evidente variazione rilevabile tra i cervelli, anche di persone appartenenti a popolazioni assai diverse, è incredibilmente piccola. Escludendo madornali difetti di sviluppo, in tutti i cervelli umani si ritrovano le medesime strutture e sostanze, dalla chimica dei neurotrasmettitori alle pieghe sulla superficie della corteccia cerebrale. Gli esseri umani presentano sostanziali differenze in forma e dimensioni e lo stesso vale per i nostri cervelli, ma se si effettua una correzione per dimensione corporea, allora i cervelli risultano molto vicini in massa e struttura, benché quelli maschili siano in media lievemente più pesanti di quelli femminili. Comunque essi sono talmente simili che, utilizzando tecniche di brain imaging come la PET (tomografia a emissione di positroni) e la MRI (imaging a risonanza magnetica) è stato possibile sviluppare algoritmi che hanno consentito di trasformare e proiettare limmagine derivata da ciascun cervello individuale in un cervello "standard". I cervelli sono così finemente armonizzati alle loro funzioni, così limitati dai vincoli, che qualsiasi variazione che non sia relativamente trascurabile risulta semplicemente letale. In queste variazioni minori devono tuttavia anche risiedere le differenze che aiutano a costituire l'unicità di ciascun singolo essere umano. Il che vuol dire che i nostri cervelli manifestano allo stesso tempo la nostra fondamentale omogeneità e la nostra altrettanto fondamentale individualità. La fonte sia delle somiglianze che delle differenze risiede nei processi dello sviluppo, dal momento del concepimento alla nascita, il quale prende il materiale grezzo fornito dai geni e dall'ambiente e lo impiega in uno svolgimento apparentemente continuo. È facile assumere che ciò implichi nulla più che la lettura dettagliata di un programma preformista incorporato nel DNA e relativamente immodificabile - almeno fino alla nascita - dagli influssi ambientali. In base a questa concezione, il programma genetico dà le istruzioni per lo sviluppo, mentre le contingenze ambientali intervengono poi per selezionare quale, tra un certo numero di possibili percorsi di sviluppo, sarà quello prescelto. Di qui quel vecchio e stanco strascico delle dicotomie di natura e cultura, di geni e ambiente, ereditate dal pensiero ottocentesco. 2 Oppure, secon2 Ridley, M., Nature Trough Nurture: Genes, Experience and J..ilhat Makes Un Human, HarperCollins, New York 2003.

Il cervello del ventunesimo secolo

do una spiegazione un tempo privilegiata da psicologi e antropologi (e da alcuni filosofi) più che dai biologi, la biologia è in funzione fino alla nascita, poi entrano in gioco la socializzazione e la cultura. Simili semplificazioni sono errate. L"'ambiente" è un mito tanto quanto il "gene". Gli ambienti esistono a molteplici livelli. Così per un singolo pezzo di DNA !"'ambiente" è tutto il resto del DNA contenuto nel genoma, più il sistema metabolico cellulare che lo circonda, proteine, enzimi, ioni, acqua ... Per una cellula di un organismo pluricellulare, come si è visto nel precedente capitolo, l'ambiente, costante o meno, è dato dalla regione interna in cui essa è collocata o dalle cellule adiacenti, dalle molecole segnalatrici, dal flusso sanguigno e dai liquidi extracellulari. Per gli organismi, l'ambiente è costituito dal mondo biologico e fisico in cui essi si muovono - e per gli esseri umani anche dal mondo sociale, culturale e tecnologico. L'"ambiente" entra in gioco fin dal momento del concepimento e ciò che avviene nell'utero materno, in relazione allo stato di salute della madre e al contesto, influisce profondamente sullo sviluppo - perfino nei gemelli identici, la posizione dei due feti nel-

(a) area motoria

solco centrale

occipitale (visiva) area del linguaggio

tronco encefalico

Da uno a cento miliardi in nove mesi

(b)

corteccia cerebrale

77

solco centrale

talamo

nùdollo

enùsfero cerebellare

(e)

nùdollo ponte

tronco encefalico e nùdollo spinale

3-i. Cervello umano intero (a) visione mediale (b) e visto da sotto (c).Viene indicata approssimativamente la collocazione di alcune regioni e strutture descritte nel testo.

Il cervello del ventunesimo secolo

l'utero causerà necessarie differenze nel processo di sviluppo -, ma questo non è tutto. Il fatto stesso di distinguere le nozioni di gene e ambiente porta a fraintendere la natura dei processi di sviluppo. Il feto in via di sviluppo, e l'individuo unico che esso si appresta a diventare, è sempre allo stesso tempo un prodotto al 100 per cento del suo DNA e un prodotto al 100 per cento dell'ambiente in cui quel DNA è collocato - il quale include non solo l'ambiente cellulare e materno ma anche l'ambiente sociale in cui è situata la madre in gravidanza. Proprio come non vi è stato alcun replicatore nudo all'origine della vita, non esiste alcun "programma" genetico nell'uovo fecondato che possa essere isolato dal contesto in cui viene espresso. (Sforzandosi di evitare il determinismo del termine programma, alcuni autori parlano di una "ricetta" genetica, ma trovo che anche questo termine sia fuorviante; l'ambiente, il contesto in cui vengono espressi i geni, non è un cuoco meccanico che si limita a seguire una serie di istruzioni, ma un partner attivo nel processo di sviluppo.) Le tre dimensioni della struttura cellulare e della forma dell'organismo e la quarta dimensione temporale entro cui si svolge lo sviluppo non possono essere semplicemente "dedotte" dall'unidimensionale filamento di DNA, come in un programma computeristico. Gli organismi sono analogici, non digitali.

Autopoiesi Il punto fondamentale da cogliere è che la vita non è una "cosa" statica ma un processo. Non solo nel corso dello sviluppo ma durante il loro intero arco di vita, tutti gli organismi viventi si trovano in uno stato di flusso dinamico che assicura sia la stabilità momento per momento (omeostasi) sia il cambiamento costante nel tempo, o omeodinamica.3 Ciò contiene un paradosso, che trova un buon esempio se riflettiamo sul problema della condizione di un neonato. Alla nascita i bambini possiedono un riflesso per la suzione - se avvicinati al petto, bevono - ma nel giro di pochi mesi il bambino sviluppa i denti e non poppa più ma mastica. Il masticare

3 Rose, S.. Lifelines: Biology, Freedom, Deterministn, Penguin, Harmondsworth 1997.

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non è semplicemente una forma più matura dell'atto del poppare ma chiama in causa nervi, muscoli e movimenti differenti. Quindi il problema che tutti i bambini devono risolvere è come essere, allo stesso tempo, competenti poppatori e in via di diventare competenti masticatori. Tutta la vita è una questione di essere e divenire; essere una cosa e simultaneamente trasformarsi in qualcosa di diverso. È davvero come ricostruire un aeroplano mentre è in volo (proprio come Dawkins e altri hanno commentato nel contesto dell'evoluzione). E tutti noi lo facciamo, per l'intero corso delle nostre vite - non solo i bambini ma anche gli adulti, non solo gli esseri umani ma anche i topi, i moscerini, le querce e i funghi. Ed è questa la ragione per cui affermo che le creature viventi costruiscono continuamente se stesse. Si tratta di un processo di autocreazione, noto con il termine di autopoiesi, 4 o (come talvolta è stata chiamata) teoria dei sistemi di sviluppo.5 La cellula, l'embrione, il feto in un senso sottile "sceglie" quali geni accendere a ogni stadio del suo sviluppo; dal momento della fecondazione, e in modo sempre crescente percorrendo la via che conduce alla nascita e oltre, l'organismo è un giocatore attivo nel proprio destino. È attraverso l' autopoiesi che il nascente essere umano costruisce se stesso.6 In nessun organo del corpo la sequenza di sviluppo è tanto rigorosa, e allo stesso tempo enigmatica, quanto lo è nel cervello. Come Maturana, H.R. e f.J. Varela, The Tree ef Knowledge: The Biologica( Roots of Human Understanding, Shambhala, Boston 1987 (trad. ìt. L'albero della conoscenza, Garzanti, M.ilano I 987]. li mio amico e collega Kostya Anokhin ha fatto notare che il concetto di auto-

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poiesì sostituisce il termine più antico sistemogenesi, introdotto negli anni Trenta del Novecento da un gruppo di neuropsicologi (tra i quali suo nonno Peter Kuzmich Anokhin) e biologi dello sviluppo sovietici che lavoravano nell'ambito di un'articolata intelaiatura teorica basata sulla "dialettica" marxista. Come ho detto in precedenza, · la moderna neuroscienza - e più specificamente il pragmatico riduzionismo anglosassone - ignora, a suo discapito, queste più antiche intuizioni. l Oyama, S., 17ie Ontogeny of Informarion: Developmental Systems and Evolution, 2' ed., Duke University Press, Durham 2000. 6 È doveroso segnalare che la traduzione qui tradisce loriginale per un aspetto degno di nota, che tuttavia non vi sarebbe modo di restituire fedeln1ente nella lingua italiana senza suscitare confusione o perplessità nel lettore. Infatti a partire da questo punto del libro, in tutte le occasioni in cui fa riferin1ento a un generico embrione, feto o bambino, l'autore parla "al femminile'', facendo uso dei pronomi she!her, dell'aggettivo possessivo her e, come nel caso specifico qui segnalato, del pronome riflessivo herse!f(«it is through autopoiesis that the to-be-born human constructs herselji>, corsivo nostro). (N.d.T.]

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spiegare la complessità e l'apparente precisione con cui i singoli neuroni nascono, migrano verso le loro appropriate collocazioni finali e creano le connessioni che assicurano che il neonato al momento della sua comparsa nel mondo esterno abbia un sistema nervoso così pienamente organizzato da consentirgli già di vedere, udire, provare sensazioni tattili, manifestare con la voce i propri bisogni e muovere gli arti? Il fatto che tutto questo sia possibile implica che il bambino alla nascita debba avere la maggior parte del suo complemento di neuroni già al posto giusto - magari non proprio tutti i cento miliardi, ma quasi. Se assumiamo una nascita continua di cellule per tutti i nove mesi - seppure certamente in realtà la crescita sia un processo assai più irregolare, con periodiche accelerazioni e rallentamenti - ciò significherebbe la nascita di qualcosa come 250 ooo cellule nervose ogni minuto di ogni giorno dell'intero periodo. E se questa immagine non dovesse sorprenderci abbastanza, tale è la densità delle connessioni tra questi neuroni che dobbiamo figurarci la creazione di fino a 30 ooo sinapsi al secondo per ogni centimetro quadrato di neonata superficie corticale nel corso dell'intero periodo. A questo serrato ritmo di produzione occorre poi aggiungere quello delle cellule gliali, che avvolgono la sostanza bianca al di sotto della corteccia e circondano i neuroni al suo interno - seppure in realtà esse non raggiungano il loro numero definitivo entro la nascita, ma continuino a essere generate per tutta la vita. Seguono due domande, a cui questo capitolo si propone di dare una risposta per quanto sia consentito dallo stato attuale delle conoscenze. Innanzitutto, in che modo la dinamica dello sviluppo è responsabile dell'apparente invarianza del cervello umano, progredendo dall'uovo all'embrione, al feto, quindi al bambino con tale straordinaria precisione? E in secondo luogo, come può spiegare le differenze tra i cervelli che si sono così sviluppati? Le due cose sono intrinseche al processo di autopoiesi. La prima, lo sviluppo invariante entro un ambiente fluttuante, è chiamata specifìdtà; la seconda, le variazioni che si sviluppano come adattamenti alle contingenze ambientali, è la plasticità. Molto di ciò che occorre comprendere riguardo al cervello è contenuto in questi due processi interconnessi, una doppia elica di sviluppo, se preferite. Senza specificità, il cervello non sarebbe in grado di sviluppare accuratamente i propri circuiti nervosi; i nervi, ad esempio, non sarebbero in grado di

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instaurare le giuste connessioni lungo la via che va dalla retina alla corteccia visiva per consentire la visione binoculare, o dalla corteccia motoria attraverso il midollo spinale per innervare i muscoli. Ma senza plasticità, il sistema nervoso in via di sviluppo non sarebbe in grado di ripararsi a seguito di lesioni, o di modulare le sue risposte ad aspetti mutevoli del mondo esterno in modo da poter creare nel cervello un modello, una rappresentazione di quel mondo e un piano su come agire su di esso, che è la funzione che i cervelli devono espletare. Sono specificità e plasticità piuttosto che natura e cultura a fornire la dialettica entro cui avviene lo sviluppo, ed entrambe sono interamente dipendenti sia dai geni sia dall'ambiente. Proseguendo l'opera di demolizione delle dicotomie che ho qui intrapreso, ne esiste ancora una che deve essere abbandonata prima di poter procedere oltre, ovvero la distinzione "cervello-corpo". Nel precedente capitolo si è visto come la connettività neuronale si sia evoluta dai più primitivi sistemi di segnalazione ormonale e come i gangli - assembramenti di cellule nervose - diffusi si siano concentrati all'estremità della testa per formare i cervelli. Ma la stretta interconnessione tra cervelli e corpi permane. Infatti esiste un intero sistema nervoso, spesso trascurato, nell'intestino - il sistema nervoso enterico - che ha un numero di neuroni quasi equivalente a quello dello stesso cervello (davvero talvolta abbiamo pensieri, o quantomeno sentimenti, viscerali, come sostenevano gli antichi ebrei). I cervelli, con la loro vorace richiesta di glucosio e ossigeno, sono interamente alla mercé del sistema circolatorio corporeo che li fornisce. I processi nervosi che hanno origine nelle regioni inferiori del cervello, ma che generalmente non richiedono la supervisione della corteccia, possono regolare il ritmo cardiaco e la respirazione. Questi processi regolatori intimamente interdipendenti avvengono a molti livelli differenti. L'ipotalamo regola il rilascio di ormoni da parte della ghiandola pituitaria, ormoni che hanno tra le loro principali funzioni quella di regolare il rilascio di altri ormoni da parte delle ghiandole surrenali, dei testicoli e delle ovaie. Ma reciprocamente, i neuroni che si trovano in molte regioni del cervello (inclusi l'ippocampo, l'ipotalamo e l'amigdala) portano recettori che rispondono agli ormoni steroidei come il cortisolo, agli ormoni peptidici come l'ossitocina e la vasopressina, nonché all'adrenalina.

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Mentre tali interazioni sono relativamente ben comprese, ne esistono molte altre su cui la neuroscienza sta iniziando solo adesso a concentrare l'attenzione - in particolare il complesso intergioco tra cervello e sistema immunitario che sta dando vita a un intero nuovo campo di ricerca, la psiconeuroimmunologia. Nessun resoconto dello sviluppo del cervello può essere esaustivo se non si comprende che ciò che occorre interpretare non è solo la crescita di un organo ma quella di un organismo dal quale lorgano in questione - per quanto sia importante il cervello - non può essere separato e studiato in isolamento. Niente cervelli in bottiglia dunque.

Costruire i cervelli Il problema non è solo quello di un'incredibilmente rapida produzione di cellule. Il cervello è una struttura estremamente ordinata; i neuroni devono conoscere la loro collocazione e riconoscere quelli con cui dovrebbero entrare in comunicazione, in modo che i dendriti e gli assoni instaurino le giuste connessioni. Per valutare l'entità del problema, si tenga a mente che il cervello è tutt'altro che omogeneo. Esso è suddiviso in diverse regioni funzionalmente specializzate - miniorgani - in ciascuna delle quali le cellule sono disposte secondo un pattern rigidamente controllato. Creare la corretta trama di interconnessioni sarebbe già un bel problema se ciascun neurone alla nascita si trovasse già nella giusta collocazione - la corteccia embrionale, il talamo, o qualsiasi altra - ma non è così. Le cellule nascono in una collocazione - una sorta di reparto neuronale di maternità - e man mano che maturano lasciano casa in cerca di destino, migrando con precisione attraverso lunghe distanze. La storia di sviluppo del cervello inizia nel momento del concepimento. L'uovo fecondato comincia a dividersi entro circa un'ora; da una cellula si passa a due, da due a quattro, da quattro a otto ... Nel giro di circa otto ore le cellule in corso di divisione hanno dato forma a una sfera concava dello spessore di una cellula contenen~e un totale di circa mille cellule (equivalente a dieci cicli di divisione cellulare). A quel punto la sfera di cellule inizia a cambiare forma, come se fosse stata premuta in un punto fino a

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toccare il muro cellulare opposto, dando come risultato due sfere cellulari concave - la gastrula (Fig. 3.2). Con il procedere delle divisioni la gastrula ruota e si incurva, sviluppa nuove invaginazioni, alcune regioni vengono interamente delimitate per formare strutture indipendenti e nel giro di un numero incredibilmente piccolo di divisioni cellulari ulteriori - dopotutto bastano venti divisioni perché una cellula si moltiplichi fino a più di un milione - la massa cellulare diviene riconoscibile come una versione miniaturizzata dell'organismo adulto. Il sistema nervoso centrale ha origine come uno strato piatto di cellule sulla superficie superiore (dorsale) dell'embrione in via di sviluppo, la cosiddetta placca neurale che, prima che lembrione abbia raggiunto una lunghezza di circa 1,5 mm, si invagina a formare la doccia neurale. È stata la comparsa della doccia neurale in questo momento dello sviluppo a indurre al compromesso adottato dal rapporto dell'UK's Human Embriology and Fertilisation Committee7 nel 1985, che permetteva di far crescere e manipolare gli embrioni in vitro per quattordici giorni - in base all'argomento che la prima comparsa di una struttura neurale riconoscibile rappresentasse l'emergenza di un'individualità è di una sensitività potenziali. L'evidenza a supporto di una simile asserzione è, a dire il vero, dis-

3-2. Divisione cellulare, dalla singola cellula uovo fecondata alla gastrula pluricellulare.

Warnock, M., A Questin Blackwell, Oxford 1985.

7

of Ufe:

Warnock Report on Human Fertilization and Embriology,

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cutibile, ma poté consentire un compromesso bioeticamente accettabile tra le esigenze dei ricercatori e le preoccupazioni dei membri del comitato più inclini ad argomentazioni teologiche. In ogni caso, nei giorni che seguono la comparsa della doccia neurale l'estremità anteriore si ispessisce e si allarga - successivamente si svilupperà nel cervello - mentre, sempre all'estremità della testa dell'embrione, altre regioni superficiali si ingrossano iniziando il percorso di differenziazione che condurrà alla formazione di occhi, orecchie e naso. Già a l,5 mm di lunghezza, l'embrione si prepara a prendere il via per la sua corsa verso la sensitività. Con il procedere dello sviluppo, la doccia neurale diviene più profonda: le sue pareti diventano più alte. Quindi le pareti si muovono l'una verso l'altra, entrano in contatto e si saldano: il canale diviene un tunnel. La doccia neurale è ora diventata il tubo neurale, dello spessore di diverse cellule. Entro venticinque giorni, quando l'embrione raggiunge i 5 mm di lunghezza, il processo è completato. Per tutta la sua lunghezza il tubo inizia a sprofondare al di sotto della superficie dell'embrione spingendosi all'interno. A tempo debito, la cavità interna diventerà il canale centrale del midollo spinale che, all'estremità della testa, si espanderà nel sistema ventricolare: aree piene di liquido dentro al cervello, con superfici interne bagnate da un flusso placido e continuo di liquido cerebrospinale (Fig. 3. 3). Con il procedere della proliferazione cellulare, il cervello fetale continua a crescere di dimensioni. Nel tubo neurale compaiono tre protuberanze, che si svilupperanno poi nell'encefalo anteriore, medio e posteriore (una delle caratteristiche che ha persuaso gli embriologi del passato della validità dell'ipotesi che l'ontogenesi ricapitoli la filogenesi). Prima che l'embrione abbia raggiunto i 13 mm di lunghezza, questo primitivo cervello a tre vescicole diviene un cervello a cinque vescicole; l'encefalo anteriore va incontro a una differenziazione che termina con la separazione della regione del talamo (diencefalo) dal telencefalo, la regione in cui alla fine si svilupperanno gli emisferi cerebrali, che ora appaiono come due rigonfiamenti su entrambi i lati del tubo (Fig. 3.4). Già a questo stadio tali strutture sono diventate troppo grandi per assestarsi come parti di un tubo diritto, il quale si ripiega su se stesso a formare due flessure, una verso la base e l'altra nella regione

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3-3. Tragitto dalla doccia neurale al cervello.

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dell'encefalo medio. Queste flessure, pur cambiando il loro orientamento con il procedere dello sviluppo, stanno già iniziando a collocare il cervello in una posizione caratteristica rispetto al midollo spinale, incurvata di novanta gradi sul suo asse. Al di sopra dell'encefalo posteriore, il tubo neurale si ispessisce per dare origine al cervelletto. Allo stesso tempo, al livello dell'encefalo anteriore, compaiono due piccole protuberanze, una su ciascun lato, che crescono verso la superficie a formare strutture globulari connesse mediante peduncoli al resto del cervello. Si tratta dei calici ottici, i precursori della retina. I peduncoli formano i nervi ottici ed emergono gli occhi, che da un punto di vista ontogenetico sono parti del cervello. A questo punto la comparsa delle caratteristiche riconoscibili come tipiche del cervello avviene rapidamente. Per la fine del terzo mese di sviluppo fetale, gli emisferi cerebrali e cerebellari sono chiaramente delineati ed è possibile distinguere il talamo, l'ipotalamo e altri centri vitali. Nei mesi successivi gli emisferi cerebrali si ingrossano e si espandono. Per il quinto mese la corteccia ha iniziato a mostrare il suo tipico aspetto corrugato. La maggior

divisioni primarie del cervello (embrione di 3 settimane)

·············•···

··············

divisioni secondarie del cervello (embrione di 6 settimane)

...-····

regioni del cervello alla nascita

telencefalo

encefalo anteriore

diencefalo encefalo medio

encefalo posteriore

··················

3-4. Cervello a cinque vescicole.

encefalo medio (mesencefalo)

cervelletto e ponte

midollo

Da ing Up With Lucy: How to Build an Android in Twenty Easy Steps, Weidenfeld and Nicolson, London 2004. 54 Warwick, K., Cyborg, I, Century, London 2002. l2

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li prossimo grande passo?

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Il prossimo passo è chiaramente il miglioramento. Il DARPA si è interessato all'ideazione di caschi che consentirebbero alle truppe in battaglia di ricevere e integrare segnali distanti, di "richiamare" l'informazione necessaria e perfino di trasmettere segnali con il solo pensiero - una sorta di telepatia coadiuvata da computer. A questi si aggiungerà la tecnologia per il controllo a distanza degli strumenti, o psicocinesi. Tali dispositivi diretti a potenziare i sensi o a manipolare l'ambiente, già esistenti in forma di prototipi, hanno buone probabilità di seguire un sentiero assai battuto trasferendosi nei prossimi decenni dall'uso militare a quello civile. Una delle conseguenze di tali sviluppi, già comparsa in forma embrionale, è la graduale fusione di reale e virtuale. I bambini di oggi trascorrono così tante ore giocando con i computer o guardando immagini video che il loro diretto coinvolgimento con il mondo "reale" non può che essere diminuito. Infatti diviene dubbio che cosa sia ancora parte della realtà, come quando il filosofo francese Jean Baudrillard, che parlò di «uccisione del reale»,55 notoriamente affermò che la guerra del Golfo del 1991 non era avvenuta, se non come una sorta di serie ininterrotta di immagini create al computer, tipo quelle dei giochi arcade. Una tale fusione, un tale cambiamento nell'equilibrio degli input sensoriali e delle attività motorie colpirà inevitabilmente, in maniera diretta e in misura apprezzabile, anche le strutture cerebrali. La plasticità del cervello, specialmente durante lo sviluppo, implica che le funzioni esercitate intensamente occupino un maggiore spazio cerebrale e che quello corrispondente alle funzioni relativamente trascurate sia proporzionalmente ridotto. Proprio come guidare un taxi a Londra accresce le dimensioni dell'ippocampo posteriore, allo stesso modo battere con le dita sulla tastiera di un computer aumenta la rappresentazione cerebrale delle dita interessate - e, sul più lungo periodo, tale cambiamento tecnologico guida a sua volta i processi evolutivi, alterando le pressioni selettive e modificando i profili dei genotipi favorevoli di contro a quelli sfavorevoli. Ciò a cui stiamo assistendo è l'integrazione di un certo numero di tecnologie disparate derivate dalla genetica, dalla neuroscienza e

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Baudrillard,J., Les mots de passe, Pauvert, Paris

2000.

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dalle scienze dell'informazione che, separatamente ma in maniera sempre più sinergica, hanno la potenzialità di alterare profondamente non solo la forma delle nostre vite quotidiane e delle società in cui siamo collocati, ma il destino futuro dell'umanità stessa. È stato questo a condurre alle speculazioni che parlano di una riprogettazione degli esseri umani,56 la versione aggiornata della macchina dei tempi di H.G. Wells, alle speculazioni circa la creazione di una nuova specie «geneticamente ricca»57 o sull'arrivo imminente di un «futuro post umano».5 8 È in risposta a tali prospettive che è stato coniato il termine "neuroetica" ed è proprio a quest'ultima che mi rivolgo per concludere.

S6

Stock, G., Redesigning Humans: Choosing Our Children's Genes, Profile Books, London

2002. 57 Silver, L., Remaking Eden: Cloning and Beyond in a Brave New World, Weidenfeld and Nicolson, London 1998. 58 Fukuyama, D., Our Post-Human Future, cit.

Capitolo

12

L'etica in un mondo neurocentrico

Le questioni che hanno occupato i precedenti undici capitoli mi hanno tormentato per la maggior parte dello scorso decennio, quando la neuroscienza, il cui entusiasmo ha plasmato la mia vita di ricerca, stava apparentemente sfumando senza soluzione di continuità nella neurotecnologia. Le affermazioni di alcuni miei colleghi sono diventate sempre più ambiziose e onnipervasive. L'agentività umana è ridotta a una zuppa alfabetica di lettere A, e, G e T in sequenze modellate dalla forza selettiva dell'evoluzione, mentre la coscienza diviene una specie di regolatore di luminosità che controlla le luci oscillanti dell'attività neuronale. Gli esseri umani non sono nient'altro che termostati un po' più complessi, fabbricati in base alla chimica del carbonio. Allo stesso tempo ho maturato la spiacevole consapevolezza che le questioni sollevate dal passaggio dalla neuroscienza alla neurotecnologia hanno precedenti vicini ed evidenti. Al tempo in cui i National Institutes of Health negli Stati Uniti designarono gli anni Novanta come il Decennio del Cervello, gli avanzamenti in campo genetico e le nuove tecnologie riproduttive stavano già iniziando a sollevare questioni di interesse etico. Ancora prima, negli anni Settanta, quando sorsero le prospettive di manipolazione genetica di microrganismi - anche se non ancora di mammiferi - i genetisti interessati convocarono una conferenza ad Asilomar, in California, per considerare le implicazioni della nuova tecnologia e decidere le linee guida su come utilizzarla. Essi invocarono una moratoria temporanea sulla ricerca per il periodo dedicato all'esame dei potenziali rischi. Ma la moratoria non durò a lungo - in breve tempo le prospettive di fama e dei profitti che potevano essere guadagnati con le nuove tecnologie divennero una tentazione troppo forte, sembrava che i rischi fossero stati ingigantiti ed ebbe inizio l'era moderna della commercializzazione della biologia.

Il cervello del ventunesimo secolo

Negli anni Novanta il boom biotecnologico era già in pieno corso, i geni venivano brevettati, la proprietà dell'informazione genetica era oggetto di dibattito e le speculazioni sulle prospettive di ingegnerizzare geneticamente gli esseri umani erano diffi.Jse. Quando gli scienziati sociali, i filosofi. e i teologi iniziarono a considerare le implicazioni di questi nuovi sviluppi, nacque una nuova professione, quella del bioeticista, il quale, come una qualunque figura clericale precedente, aveva l'onere di perdonare, é possibilmente di benedire, l'impresa in cui la nuova biologia si era imbarcata. In tutte le principali nazioni impegnate nella ricerca cominciarono a essere fondati comitati di bioetica, istituiti dal governo, come negli Stati Uniti o in Francia, o da fondazioni caritatevoli come in Inghilterra, con il compito di ammonire su ciò che potrebbe o non potrebbe essere accettabile. Così la terapia genica somatica fu giudicata accettabile, la terapia della linea germinale inaccettabile. La clonazione terapeutica va bene, la clonazione riproduttiva no. La ricerca sulle cellule staminali umane è ammissibile in Inghilterra, ma non lo è (con alcune eccezioni) sotto le normative federali degli Stati Uniti. Questa esperienza aiuta a spiegare perché nel 1990, quando fu avviato il Progetto Genoma Umano (PGU), le agenzie investitrici americane e internazionali - diversamente dai sovvenzionatori privati con cui erano in competizione - compirono il passo senza precedenti di riservare circa il 3 per cento dei fondi del PGU per la ricerca su quelle che definivano le implicazioni etiche, legali e sociali del progetto. L'acronimo che ne è nato, ELSI, è entrato nel dizionario dei bioetici (sebbene gli europei preferiscano sostituire la lettera I di "implicazioni" con la A, che sta per "aspetti"). Senza dubbio, alcuni di coloro che furono responsabili dello stanziamento di questi fondi avevano motivazioni disparate per farlo. Figura centrale per l'intero progetto fu James Watson, Co-scopritore della struttura del DNA e per mezzo secolo I' èminence grise della biologia molecolare, il quale, con la sua caratteristica franchezza, ne parlò come di un modo per confinare gli scienziati sociali e gli eticisti arginando così le potenziali critiche. Nondimeno, qualsiasi siano le complesse motivazioni che portarono a istituire e a finanziare questi programmi, l'ELSI/ELSA è qui per restare. Come neuroscienziato, ho osservato questi sviluppi con grande interesse; mi sembrava che la mia disciplina stesse iniziando a sollevare questioni etiche, legali e sociali serie almeno tanto quanto quel-

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le generate dalla nuova genetica. Ma tale era ed è il ritmo di avanzamento della ricerca genetica e la mancanza di controllo sul lavoro delle società biotecnologiche, che i vari consigli etici nazionali si trovarono spesso a chiudere la stalla dopo che i buoi - o in questo caso le pecore - erano fuggiti. La riuscita clonazione di Dolly, annunciata con grandi fanfare di pubblicità nel 1996, colse il mondo apparentemente di sorpresa, innescando una ventata di urgenti consultazioni etiche e immediati sforzi di regolamentazione legislativa. Nessuno apparentemente aveva ritenuto possibile la clonazione di un mammifero, anche se in realtà le conoscenze scientifiche fondamentali alla base di quel successo erano state conseguite anni prima. Successi tecnologici paragonabili in ambito neuroscientifico appartengono ancora al futuro. Mentre nel caso della genetica le considerazioni etiche spesso parvero emergere solo post hoc, nelle neuroscienze si potrebbe essere più proattivi - trovare strade per discutere pubblicamente possibili avanzamenti scientifici e tecnologici prima che si siano realizzati, e coinvolgere la società civile in questo dibattito. Nel corso degli ultimi cinque anni i miei personali interessi sono diventati più diffusamente condivisi. Un nuovo termine ha fatto la sua comparsa nella letteratura bioetica e filosofica: neuroetica. In Inghilterra il Nuffield Council on Bioethics ha tenuto consultazioni sulle implicazioni della genetica comportamentale. Il Bioethics Council presso la presidenza degli Stati Uniti ha discusso i temi più disparati, dai potenziatori cognitivi alla stimolazione cerebrale. La fondazione Dana, un'istituzione caritatevole che ha sede centrale negli Stati Uniti e una filiale in Europa, ha sponsorizzato dibattiti sulla neuroetica come una componente regolare dei principali convegni di neuroscienza.' L'Unione Europea ha organizzato i propri simposi. 2 Sono apparse critiche sia al potere sia alle pretese della neuroscienza.3 Proprio mentre stavo completando questo capitolo fu annunciato un comitato di cittadini europei sulla neuroetica, istituito per durare per i prossimi due anni. 1 2

Fondazione Dana, Neuroethics: Mapping tlze Field, Dana Press, Washington DC 2002. Busquin, P et a/ii, Modern Biology and Visions of Humanity, Mulci-Scienèe Publishing,

Brussels 2004.

Horgan, J., The Undiscovered Mind: How the Brain Defies Exp/anation, Weidenfeld and Nicolson, London 1999 [trad. it. LA mente inviolata. Una sfida per la psicologia e le neuroscienze, Cortina, Milano 2001]. J

Il cervello del ventunesimo secolo

Le questioni sollevate in tali discussioni spaziano dalle più generali alle più specifiche. Possiamo, ad esempio, inferire un qualche codice universale di norme etiche a partire da una comprensione dei processi evolutivi? Quali sono i confini tra terapia e potenziamento? Ed è così importante definirli? Fino a che punto la biotecnologia può aiutare la ricerca della felicità? È possibile - o doveroso - tentare di prevenire l'invecchiamento e perfino la morte? In che misura l'evidenza neuroscientifica dovrebbe essere pertinente nella valutazione della responsabilità legale per crimini di violenza? Dovrebbero esservi controlli sull'impiego di potenziatori cognitivi da parte degli studenti per sostenere gli esami? Su quali questioni i governi e gli enti sovranazionali dovrebbero impegnarsi a promulgare leggi?4 Come sempre, i romanzieri e i produttori cinematografici ci sono arrivati prima di noi. Il papà di tutti loro è sicuramente Aldous Huxley, ma i mondi cyborg dei libri di William Gibson Neuromante (pubblicato vent'anni fa) e Luce Virtuale offrono prospettive che molti considererebbero possibili quantunque indesiderabili. Alcuni film recenti hanno ripercorso sentieri simili. Così Eternai Sunshine ef a Spotless Mind di Charlie Kauffinan,5 uscito nelle sale cinematografiche nel 2004, gioca con la prospettiva di una compagnia neurotecnologica (Lacuna lnc) specializzata nella cancellazione dei ricordi indesiderati attraverso stimolazione cerebrale transcraniale. È lontano dalle mie intenzioni pronunciarmi dogmaticamente su tali questioni piuttosto profonde. Non si tratta semplicemente di un pretesto con cui finire questo libro; il fatto è che non credo di avere il diritto o l'autorità per farlo. Esse, dopotutto, appartengono al dominio della società civile e del dibattito politico. Il mio compito, in qualità di esperto con una specifica competenza in alcune di queste aree, è di delineare nel modo più chiaro possibile quelle che mi sembrano essere le possibilità teoriche e tecniche, che è ciò che i precedenti capitoli hanno cercato di fare, e quindi di partecipare, come cittadino, alla discussione su come dovremmo provare a

Blank R.H., Brain Po/icy: How tlie New Neuroscience Will Change Our Uves and Our Politics, Georgetown University Press,Washington oc 1999. s U film è uscito nelle sale cinematografiche italiane con il titolo Se mi lasci ti cancello. [N.d.T]

4

L'etica in un mondo neurocentrico

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rispondere. Quello che è certo è che la società necessita di sviluppare metodi e contesti entro cui possono essere tenuti tali dibattiti. Le strade che sono state battute finora includono l'istituzione di corpi statutari, come la Human Genetics Commission (HGC) in Inghilterra, e varie forme di consultazione pubblica, quali i comitati di valutazione tecnologica (Technology Assessment), le Giurie di Cittadini e così via. Nessuna di queste si è ancora rivelata pienamente soddisfacente. Coinvolgere "il pubblico" non è una cosa semplice, dato che esistono ovviamente molteplici pubblici, non una singola entità. Per di più, i governi sono apparentemente bendisposti a scavalcare le loro stesse agenzie, o a trascurare l'opinione pubblica, quando serve. La legislazione che consente l'utilizzo delle cellule staminali umane in Inghilterra scavalcò l'HGC. Quando la consultazione pubblica sulle colture GM produsse la risposta "sbagliata" - uno schiacciante rifiuto pubblico - il governo semplicemente la ignorò e autorizzò le coltivazioni. Nondimeno, lo stesso riconoscimento della necessità di un coinvolgimento pubblico, del fatto che le tecnologie non possono essere introdotte solo perché sono possibili e perché potrebbero essere una fonte di profitto per un'azienda biotecnologia, diviene importante. In Europa ci stiamo abituando a sviluppare strutture legislative entro cui sia la ricerca sia lo sviluppo possono essere regolati. La situazione è differente negli Stati Uniti dove, sebbene l'impiego di fondi federali sia soggetto a restrizioni, vi è molta più libertà per i sovvenzionatori privati di operare senza limitazioni legali - come testimoniato dalla raffica di dichiarazioni concernenti la clonazione umana da parte di vari ricercatori indipendenti e diverse sette religiose. Questa è forse la ragione per cui Francis Fukuyama, contrariamente ad altri scrittori americani interessati alle direzioni in cui genetica e neuroscienza potrebbero condurre, si pronuncia a favore del modello europeo. La cornice entro cui affronto questi temi è quella prefigurata nei capitoli precedenti. Essa è imperniata sulla questione della natura della libertà umana. Ho cercato di spiegare perché - sebbene io consideri i dibattiti sui cosiddetti "libero arbitrio" e "determinismo" come peculiari aberrazioni della tradizione filosofica occidentale - come esseri umani noi siamo radicalmente indeterminati; vivendo interfacciati con molteplici determinismi diventiamo

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Il cervello del ventunesimo secolo

cioè liberi di costruire il nostro futuro, anche se in circostanze che non abbiamo scelto noi. 6 Questa è la conclusione a cui tendevo nel Capitolo 6 con la mia descrizione del potere limitato del cerebroscopio immaginario. Siamo vincolati e al contempo resi liberi dalla nostra natura biosociale. Uno di questi vincoli che allo stesso tempo costituiscono delle possibilità è di carattere evolutivo. Gli psicologi evoluzionisti, in particolare, hanno sostenuto la possibilità di derivare principi etici da una comprensione dei processi evolutivi, benché molti filosofi abbiano fatto rigorosamente notare che non è possibile dedurre un dover essere da un essere.7 Non intendo soffermarmi qui sulla questione; per me il punto è che nessun aggiustamento neurobiologico o genetico attualmente concepibile potrà cambiare il fatto che l'arco di vita umano si aggira più o meno sui cent'anni e che i bambini umani nascono all'incirca nove mesi dopo il concepimento e vengono al mondo a uno stadio di sviluppo che richiede molti anni di maturazione post-natale per raggiungere lo stadio adulto. Questi fatti, insieme a molti altri, come la nostra dimensione relativa rispetto agli altri organismi viventi e al mondo naturale, l'ampiezza della nostra percezione sensoriale e delle nostre capacità motorie, la nostra vulnerabilità e robustezza biologica, modellano i mondi sociali che creiamo proprio come i mondi sociali a loro volta influenzano il modo in cui questi limiti e queste potenzialità vengono espresse. Questo è il contesto evolutivo e di sviluppo entro cui viviamo e che aiuta a definire i nostri valori etici. Vi sarà forse un remoto futuro cyborg in cui appariranno altri vincoli e altre libertà, ma potremo iniziare a preoccuparci di questo solo se - e si tratta di un "se" scomodamente grande - l'umanità riuscirà a sopravvivere agli altri pericoli autoinflitti che attualmente ci minacciano. Ma viviamo anche in contesti sociali, culturali e tecnologici che egualmente ci aiutano a definire sia la percezione che abbiamo di noi stessi sia i nostri valori etici. Questo è ciò che ha in mente il

Rose, S., Lifelines: Biology, Freedom, Dererminism, cit.; Rees, D. e S. Rose (a cura di), The New Brain Sciences, cit. (in particolare i capitoli scritti da Stephen Sedley, Peter Lipton e Mary Midgley). 7 Rosenberg, A., Darwinism in Phi/osophy, Socia/ Science and Policy, Cambridge University Press, Cambridge 2000.

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L'etica in un mondo neurocentrico

sociologo Nikolas Rose quando ci rappresenta, sulla scia dell'invasione psicofarmacologica delle nostre vite quotidiane, sulla strada di diventare "sé neurochimici", con i nostri stati mentali e le nostre emozioni definite in termini di categorie mediche e di proporzioni tra i trasmettitori di serotonina e dopamina nei nostri cervelli. Come ho argomentato nei due capitoli precedenti, le neuroscienze ci stanno portando verso un mondo in cui le prospettive sia di un controllo autoritario delle nostre vite sia della gamma di "scelte" disponibili per i due terzi relativamente ricchi della nostra società sono sempre maggiori. Da un lato si prospetta la possibilità di tracciare profili e compiere previsioni sulla base delle scansioni genetiche e del brain imaging, a cui seguirebbe la diretta manipolazione elettromagnetica dei processi neurali o la somministrazione mirata di farmaci intesi a "correggere" e "normalizzare" i profili indesiderabili. Dall'altro, vi è la prospettiva di una gamma crescente di Soma disponibili per alleviare la sofferenza e potenziare le prestazioni, o addirittura per generare felicità. Vi è sempre il pericolo di ingigantire le minacce delle nuove tecnologie, proprio come è possibile che i difensori di queste ultime le facciano apparire migliori di quello che sono. I poteri di sorveglianza e coercizione accessibili a uno stato autoritario sono enormi: videocamere CCTV ubiquitarie, dispositivi di ascolto ipersensibili e cimici, sorveglianza satellitare; il tutto dà forma a un ambiente di controllo potenziale che George Orwell nel 1948, quando ideò il Grande Fratello di 1984, che si trasmetteva a tutti da telecamere collocate in ogni stanza, non avrebbe potuto concepire. Le neurotecnologie si sommeranno a queste potenzialità, ma il vero problema probabilmente non è tanto come frenare le tecnologie, bensì come controllare lo stato. Come per il controllo del pensiero, in un mondo in cui i mass media, televisione, radio e giornali sono nelle mani di poche imprese globali gigantesche e spietate, forse la stimolazione cerebrale transcraniale non può aggiungere granché. Lo stesso vale per i discorsi sul potenziamento. In Inghilterra oggi, come nella maggior parte della società occidentale (forse a eccezione della Scandinavia), il potenziamento è facilmente accessibile per chi gode di condizioni privilegiate in quanto a ricchezza, classe, genere e razza. La pratica di comprare un'educazione più esclu-

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siva, personalizzata, attraverso le scuole private e di acquistare talenti per i propri figli - con lezioni di musica, di discipline sportive e così via - è diffusa abbastanza da essere data quasi per scontata eccetto che tra coloro che aspirano a una società più egualitaria. Nessuno dei maggiori partiti politici al potere sembra pronto a mettere in discussione tali privilegi di denaro e potere. A cospetto di questo, che differenza potrebbe fare una manciata di droghe intelligenti? Certamente farà qualche differenza - se non altro perché ci sembra di avere la sensazione che sarà così. Le crescite incrementali nel potere dello stato devono essere monitorate attentamente: si pensi alla diffusa indignazione per la nuova pratica americana di rilevare le impronte digitali, o di applicare tecniche di identificazione dell'iride, ai possessori di passaporti stranieri che fanno ingresso nel paese, o ali' ostilità dilagata in Inghilterra verso l'introduzione di carte di identità recanti dati biologici personali. La situazione è simile con i farmaci in grado di aumentare il potenziale cognitivo - come l'assunzione di steroidi da parte degli atleti, il loro impiego, almeno in un contesto competitivo, è considerato una forma di inganno, un modo per aggirare la necessità di un lavoro e di uno studio faticosi. Gli entusiasti sono troppo lesti nel liquidare queste preoccupazioni, deridendole come strascichi di un passato meno tecnologicamente sofisticato (come quando si usava bandire i regoli calcolatori dagli esami di matematica). Essi parlano di un "fattore puah", una risposta iniziale a queste nuove tecnologie che presto scompare quando divengono familiari, proprio come i computer e i telefoni cellulari sono oggi visti come scontate integrazioni alla nostra gamma di poteri personali. Ma dovremmo stare attenti agli entusiasti che portano cavalli-regalo tecnologici; dovremmo guardare piuttosto attentamente nelle loro bocche, e dovremmo farlo molto prima di saltare in groppa e partire, perché potrebbero portarci dove non vogliamo andare. Infatti, come continuo a sottolineare, la natura dialettica della nostra esistenza come esseri biosociali implica che le nostre tecnologie aiutano a dar forma a quello che siamo, ristrutturando i nostri stessi cervelli; quando cambia la tecnologia, cambia anche la concezione che abbiamo di noi stessi come persone, la nostra concezione di che cosa significhi essere umani. Il che mi conduce, infine, ai terni di libertà e responsabilità. È nel contesto della legge che questi concetti vengono più seriamente

L'etica in un mondo neurocentrico

messi alla prova. Per giudicare qualcuno colpevole di un crimine occorre dimostrare che egli o ella è responsabile delle proprie azioni, cioè che la persona in questione è sana di mente. Come spiega il giudice Stephen Sedley: Quando in un tribunale inglese un difensore sostiene che un assassinio non è stato un omicidio doloso ma preterintenzionale a causa di un'attenuata responsabilità, il giudice deve spiegare alla giuria che: "Una persona che ha ucciso o che è stata complice dell'uccisione di un'altra non dovrebbe essere giudicata colpevole di omicidio doloso se affetta da un'anomalia mentale (sia che discenda da una condizione di arresto o ritardo dello sviluppo della mente, sia che sia stata prodotta da una qualunque causa intrinseca oppure indotta da malattie o lesioni) tale da ridurre in modo sostanziale la sua responsabilità mentale per le sue azioni o omissioni nel compiere o nell'essere complice dell'assassinio". 8

Come Sedley procede a puntualizzare, i concetti di «anomalia mentale» e di «responsabilità mentale» sono fonte di innumerevoli confusioni. Essi sono custoditi nella legge inglese per mezzo delle regole di McNaghten, sotto cui è possibile appellarsi all'insanità, stilate dalla House ofLords nel 1843 e rifinite, come nella precedente citazione, nel 1957. Da un punto di vista neuroscientifico le definizioni non hanno molto senso - come Sedley sarebbe il primo ad ammettere. Se, ad esempio, la presenza di una particolare variante anomala del gene MAOA predisponesse a un temperamento violento e a un comportamento aggressivo, potrebbe una persona giudicata colpevole di omicidio invocare il possesso di questo gene come circostanza attenuante? Se Adrian Raine avesse ragione e il brain imaging consentisse di prevedere la psicopatia, potrebbe una persona che esibisce un simile pattern cerebrale dichiarare in propria difesa di non essere responsabile delle proprie azioni? Può una persona che ha commesso un omicidio mentre era sotto l'effetto di una droga legalmente prescritta come il Prozac dire che a essere responsabile del suo comportamento non era lui ma il farmaco? Come ho osservato, difese simili sono state tentate negli Stati Uniti, e quantomeno accolte come ammissibili in tribunale, sebbene non ancora in Inghilterra.

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Sedley, S., in Rees, D. e S. Rose (a cura di), The New Brain Sciences, cit., pp.

123-180.

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Tali argomenti genetici o biochimici sembrano andare al cuore della nostra stessa idea di responsabilità umana, ma sollevano problemi profondi. Se non siamo che esseri neurochimici, se tutte le nostre azioni e intenzioni sono inscritte nelle nostre connessioni neuronali e nei neuromodulatori che circolano tra quelle, come possiamo essere liberi? Dove risiede la nostra capacità di agire? Ancora una volta è istruttivo ribaltare l'argomento. Negli anni Cinquanta era diventato di moda affermare che molti atti criminali fossero la conseguenza di un'infanzia di povertà e abusi. Esiste qualche differenza logica tra dire "Non sono stato io, sono stati i miei geni" e "Non sono stato io, è stato il mio ambiente"? Direi di no. Se abbiamo la sensazione che tale differenza esista, è perché siamo tacitamente affezionati all'idea che le cause "biologiche" siano più importanti, in qualche modo più determinanti, in un certo senso, di quelle "sociali". Questa è la trappola del determinismo biologico. Eppure lo studio condotto da Caspi e dai suoi colleghi sui modi in cui geni e ambiente "interagiscono" durante lo sviluppo nel contesto di qualsiasi presunta relazione tra il MAOA e il "comportamento aggressivo" rivela l'errore insito nell'approccio che dà il primato a una visione centrata sui geni. Naturalmente, è probabile sia che molte persone che portano la variante del gene non siano definite criminali, sia che la maggior parte di coloro che vengono definiti come criminali non possiedano il gene. Al massimo tali fattori predittivi saranno debolmente probabilistici, anche mettendo da parte i problemi che ho sollevato nel precedente capitolo circa l'impossibilità di estrarre definizioni di "aggressività" o "criminalità" dal contesto sociale in cui vengono svolte determinate azioni. Ne segue che entro una sfera di "normalità" genericamente definita, gli appelli a un'attenuata responsabilità sulla base di fattori genetici o ambientali imprescindibili saranno difficili da sostenere. Inoltre l'argomento ha un risvolto finale. Le persone giudicate colpevoli di azioni criminali possono essere condannate alla detenzione in carcere. Cosa si dovrebbe fare allora con coloro che sono stati giudicati non colpevoli in virtù di attenuanti della responsabilità? La risposta potrebbe essere l'incarcerazione psichiatrica - la terapia, o la messa sotto osservazione nel caso in cui la cura sia giudicata impraticabile, anziché una punizione. Posto che la prigione sia intesa come uno strumento riabilitativo tanto quan-

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to punitivo, definire la differenza tra le conseguenze dell'essere giudicati responsabili piuttosto che irresponsabili può diventare una mera questione di semantica.9 Nonostante i crescenti poteri esplicativi della neuroscienza, ho il sospetto che sarebbe meglio lasciare molti di questi verdetti al buon senso empirico del sistema di giustizia criminale, per quanto imperfetto e pregiudiziale possa essere. Ma la cosa più importante è che la questione di come possiamo essere liberi se le nostre azioni e intenzioni sono inscritte nei nostri neuroni è un classico errore categoriale. Quando Francis Crick cercava di scioccare i lettori dicendo che non erano «nient'altro che un fascio di neuroni», 10 trascurava splendidamente questo punto. "Noi" siamo un fascio di neuroni e di altre cellule. Ma siamo anche, in parte grazie al possesso di quei neuroni, esseri umani con agentività. Ed è proprio perché siamo organismi biosociali, e perché abbiamo menti che si costituiscono attraverso l'interazione evolutiva, ontogenetica e storica dei nostri corpi e dei nostri cervelli (i fasci di neuroni) con gli ambienti sociali e naturali che ci circondano, che abbiamo la responsabilità delle nostre azioni, e che, come esseri umani, possediamo l'agentività per creare e ricreare i nostri mondi. Le nostre conoscenze etiche possono essere arricchite dal sapere neuroscientifico, ma non sostituite, ed è mediante la nostra agentività, socialmente espressa, che saremo in grado, se mai lo saremo, di fronteggiare gli aspetti etici, legali e sociali delle emergenti neurotecnologie.

9

Reznek, L., Evi/ or fl/? ]11stifying the lnsanity Defence, Routledge, London

•° Crick, F.H.C., The Astonishing Hypothesis, cit.

1997.

Indice analitico

e, G e T (alfabeto del DNA), 17, 375. Vedi anche adenosina; citosina; guanina; timina abilità linguistica, l 36, r62, 163, 165 abituazione, 47, 48 aborto, ro4, 105, 346 -acetam, 3 14 acetilcolina, 184, 232, 233, 363, 364 acetilcolinesterasi, l 46, 184 acidi nucleici, 18, 21, 23-25, 176, 199 acido ganuna-amino-butirrico (GABA), 99, 184, 292 actina, 34, 91 adattamento, 48, 57, 70, 117, lr8, 122, 124, 129, 143. 167 Adderall (desamfetamina), 327, 328 adenosina (A), 17 adrenalina (epinefrina), 81, 98, 205, 299, A,

3II,328 aggressività, 122, 285, 287, 323, 349, 350, 384 Agostino, sant', 203, 243, 244, 258, 260, 273,274 alcolismo, 278, 322, 344 alcool, ro5, 245, 287, 318, 357, 358, 366 Aleksander, Igor, 173 alleli, 104, 229, 258, 323 allometria, 64 allucinazioni, 279, 294, 299 allucinogeni, 357, 364 alluminio, 23 r aloperidolo, 292, 296 altruismo reciproco,

I2 I

Alzheimer,Alois, 228, 278 Alzheimer, morbo di, 6, 8, l l, 104, 184, 225, 227, 229-233, 260, 278, 295, 307, 351, 353, 359 ameba, 21, 26, 33 American Psychiatric Association (APA), 319

amfetamine, 3 l 2, 3 l 8 amigdala, 69, 81, 132, 169, 195, 200, 205, 243, 264, 371' 273, 341' 343 amiloide, 221, 228, 230-233 amilosio, 228 aminoacidi, 18-2r, 32, 113, 114, 134, 146, 232 amnesia, 263, 309, 313 ampachine, 3 14 Amphioxus, 52-54 Amytal,290 anatomia, 175, 207, 245, 267 Andreasen, Nancy, 359, 361 anelli di anteazione (fee