Zoologia - Przedstrunowce i strunowce [PDF]

Zitiervorschau

ZOOLOGIA PRZEDSTRUNOWCE I STRUNOWCE Podręcznik dla studentów biologii

Praca zbiorowa pod redakcją ZYGMUNTA GRODZIŃSKIEGO

& W A R S Z A W A 1967 PAŃSTWOWE WYDAWNICTWO

NAUKOWE

Autorzy: Bronisław Ferens, Uniwersytet Jagielloński, Kraków Zygmunt Grodziński, Uniwersytet Jagielloński, Kraków Kazimierz Kowalski, Zakład Zoologii Systematycznej PAN, Kraków Kazimierz

Sembrat, Uniwersytet im. B. Bieruta, Wrocław

Stanisław Smreczyński, Uniwersytet Jagielloński, Kraków Wanda Stęślicka-Mydlarska,

Uniwersytet im. M. Kopernika, Toruń

Henryk Szarski, Uniwersytet im. M. Kopernika, Toruń

Okładkę projektował Henryk Białoskórski Redaktor Henryka Wojdowska Redaktor techniczny Tadeusz Wojdowski Korektor Helena Wałaszkowa

Copyright by Państwowe Wydawnictwo Naukowe Warszawa 1967 Printed in Poland

PRZEDMOWA Rosnące rzesze studentów biologii nieustannie poszukują odpowiedniego polskiego podręcznika zoologii. Już w 1946 roku prof. Henryk Raabe rozpoczął prace nad takim podręcznikiem, niestety przedwczesna śmierć unicestwiła Jego plany. Przerwaną pracę podjął nowy redaktor. Zdecydowano w porozumieniu z Państwowym Wydawnictwem Naukowym podzielić podręcznik zoologii na dwie części: „Przedstrunowce i Strunowce" oraz „Zwierzęta bezkręgowe". Nowy zespół autorów przystąpił do pracy nad pierwszą częścią podręcznika pod koniec 1963 roku i po upływie pół roku maszynopis został przekazany do PWN. Dłużej nieco trwały prace redakcyjne i przygotowanie rysunków. ł Podręcznik jest przeznaczony w zasadzie dla studentów drugiego roku studiów, w zakresie wykładów trwających jeden semestr. W ramach tak zakreślonego tekstu znalazły się podstawowe wiadomości o budowie i czynnościach ciała przedstrunowców i strunowców, ich podział systematyczny z uwzględnieniem filogenezy, a także różne charakterystyczne dla poszczególnych grup objawy życia osobniczego i zespołowego. Liczne rysunki nie tylko ilustrują tekst, lecz są jego rozwinięciem i uzupełnieniem. Jak w każdej pracy zbiorowej, nawet przy zaplanowanym z góry ujednoliceniu treści, każdy z autorów nieco odmiennie ujął opracowywany przez siebie dział, w czym wyraża się indywidualność autorów, a także specyfika omawianej grupy zwierząt. / Miłym obowiązkiem redaktora jest podziękowanie autorom za wysiłek w przygotowaniu poszczególnych działów podręcznika oraz za harmonijną pracę zespołową. Redaktor

I. TYP: PRZEDSTRUNOWGE (JELITODYSZNE) — ENTEROPNEUSTA

Typ Enteropneusta (Hemichordata, Stomochordata) obejmuje zwierzęta wyłącznie morskie, które we współczesnej faunie są reprezentowane przez dwie gromady o bardzo różnym wyglądzie: żołędziogłowce (Helminthomorpha), zwane również często Enteropneusta, przypominające zewnętrznie robaki, i pióroskrzelne (Pterobranchia), podobne na pierwszy rzut oka do mszywiołów. Pterobranchia są blisko spokrewnione z paleozoicznymi Graptolitoidea, które również zaliczamy do tego typu. Mimo wielkich różnic w wyglądzie zewnętrznym wszystkie Enteropneusta wykazują taki sam zasadniczy plan budowy: ciało dzieli się na trzy odcinki (protosoma, mezosoma, metasoma) o bardzo nierównych rozmiarach, ustawione jeden za drugim w długiej osi ciała, z których każdy zawiera woreczki celomatyczne, nieparzyste w protosomie, parzyste w obu pozostałych. Uchyłek wierzchu jamy gębowej skierowany ku przodowi i wchodzący do podstawy protosomy odpowiada -swą genezą i budową zawiązkowi struny grzbietowej. Przedni odcinek przewodu pokarmowego jest narządem oddechowym; w jego ścianach znajdują się otwory, przez które woda wypływa na zewnątrz, podobnie jak w skrzelach ryb. Części centralne bardzo prymitywnego systemu nerwowego leżą na stronie grzbietowej ciała, w mezosomie.

1. GROMADA: ŻOŁĘDZIOGŁOWCE — HELMINTHOMORPHA Helminthomorpha mają przeciętnie 3—15 cm długości; największy znany gatunek, Balanoglossus gigas, dochodzi do 2,5 m. Ciało wydłużone, robakowate, bez jakichkolwiek wyrostków i szczecin, zwykle białawe lub żółtawe, dzieli się na trzy wyżej wspomniane odcinki. Protosoma w kształcie ryjka lub żołędzi, bardzo kurczliwa, jest głównym narządem lokomocyjnym, umożliwiającym wwiercanie się w muł lub piasek. Mezosoma ma kształt krótkiego kołnierza, w którym na przodzie po stronie brzusznej znajduje się otwór gębowy, stale otwarty, pozbawiony jakiegokolwiek uzbrojenia. Odcinek trzeci, tułów (metasoma), znacznie dłuższy od obu poprzednich, dzieli się na dwie lub trzy części, skrzelowo-płciową, wątrobową i odwłokową. Okolicę skrze-

6 STANISŁAW SMRECZYŃSKI

lowo-płciową charakteryzuje obecność otworów skrzelowych i płciowych. U niektórych gatunków w tej części ciała tworzą się podłużne fałdy, czasem wyglądające jak boczne skrzydełka, w których leżą narządy rozrodcze. Okolica wątrobowa, o ile istnieje, zaznacza się obecnością dwóch podłużnych rzędów krótkich wyrostków grzbietowych, do których wnikają uchyłki wątrobowe jelita. Otwór odbytowy leży terminalnie na końcu ciała.

-sp

w-

Glossobalanus minutus. (Według Spengla).

Glossobalanus minutus, przekrój strzałkowy przez przód ciała. (Według Spengla).

k — kołnierz, o — odbyt, sp — okolica skrzelowo-płciowa, szp — szpary s kr żelowe, t — tułów, w — okolica wątrobowa, ż — żołądź.

c l t c 2 — celoma protosomy (cx) i metasomy (c8), f — fałd oddzielający grzbietową część gardzieli (kosz skrzelowy) od części dolnej (przełyku), g — otwór gębowy, k — kołnierz, kł — kłębek (glomerulus), kr — krezka, ks — kosz skrzelowy, mo — mięśnie okrężne żołędzi, mp — mięśnie podłużne żołędzi, np — neuroporus, nab — naczynie brzuszne, nag — naczynie grzbietowe, oc, — otwór celomy żołędzi, pn — pień nerwowy grzbietowy, pnb — pień nerwowy brzuszny, prz — przełyk, s — pęcherzyk sercowy, szk — szkielet, stg — struna grzbietowa, sen — światło cewki nerwowej.

Ciało pokryte jest bogatym w jednokomórkowe gruczoły, wysokim nabłonkiem orzęsionym, którego komórki wąskimi częściami podstawowymi opierają się na wyraźnej błonie podstawowej; pomiędzy częściami podstawowymi leży sieć komórek nerwowych i ich wypustek, rozpostarta na całej

ŻOŁĘDZIOGŁOWCE

9

powierzchni ciała. Zgrubienia lokalne błon podstawowych tworzą szkielet podpierający żołądź i ściany szpar skrzelowych. System nerwowy jest bardzo prymitywny, ale wykazuje pewne właściwości charakterystyczne dla strunowców. Rysami bardzo pierwotnymi są: położenie całego systemu w obrębie naskórka oraz brak wyraźnie wyróżniających się części centralnych, ponieważ części określane jako centralne są tylko bardziej skoncentrowaną i zmodyfikowaną siecią obwodową. W płaszczyźnie symetrii ciała biegną przez całą długość tułowia dwa pnie nerwowe, grzbietowy i brzuszny, które łączą się pierścieniem nerwowym na granicy tułowia i kołnierza. U zarodków pień grzbietowy biegnie aż do żołędzi; w czasie rozwoju osobniczego część pnia położona w kołnierzu zapada się w głąb i zamienia w cewkę w sposób przypominający zupełnie rozwój rdzenia u kręgowców.

Przekrój przez naskórek żołędziogłowca. (Według Dawydowa).

Trzy kolejne stadia tworzenia się cewki nerwowej w kołnierzu Tornaria. (Według Dawydowa).

bł — błona podstawowa, gn — gruczoły w naskórku, kn — komórki nerwowe, kna — komórki nabłonkowe, kz — komórki zmysłowe, wn — warstwa włókien nerwowych.

cn — cewka nerwowa, e — ektoderma, fe — fałdy ektodermy, które utworzą sklepienie cewki nerwowej, wn — warstwa włókien nerwowych.

Cewkę tę uważa się za centralną część systemu nerwowego. Do odbierania wrażeń służą tylko pojedyncze komórki zmysłowo-nerwowe, rozmieszczone dość równomiernie na całym ciele. Przewód pokarmowy w postaci prostej rury biegnie przez kołnierz i cały tułów i rozpada się na kilka odcinków o bardzo różnej budowie. Otwór gębowy, podpierany po stronie grzbietowej łukiem szkieletowym podstawy żołędzi, prowadzi do obszernej jamy gębowej; z jej wierzchu krótki uchyłek wpukla się do podstawy żołędzi. Ma on wąskie światło, które czasem częściowo zanika, a ściany sztywne z powodu silnej wakuolizacji komórek,

10

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

przypominających bardzo komórki struny grzbietowej. Uchyłek ten, podpierający kompleks centralnych narządów żołędzi, uważa się powszechnie za zawiązek struny grzbietowej (notochorda, stomochorda). Następny odcinek, gardziel, dzieli się na dwie części, brzuszną i grzbietową, przy czym u niektórych gatunków podłużne boczne fałdy oddzielają je wyraźnie. Część brzuszna służy do przesuwania pokarmu, grzbietowa zaś tworzy kosz skrzelowy, zbudowany zasadniczo podobnie jak u strunowców: po bokach jej leżą parzyste kieszenie skrzelowe, w ilości 10—250 par; kieszenie te, do których prowadzą z jelita wąskie szpary skrzelowe podpierane prętami skrzelowymi, otwierają się na zewnątrz otworami skrzelowymi położonymi na ścianie grzbietowej. Ze strony grzbietowej zwisają do kieszeni wyrostki, języczki skrzelowe, łączące się u wielu gatunków beleczkami tkankowymi z przeciwległymi ścianami kieszeni skrzelowych. Poza opisaną częścią leży przełyk, zwykle prosta rura prowadząca do części wątrobowej przewodu pokarmowego. W tej części, najważniejszej dla trawienia, ściana grzbietowa tworzy zazwyczaj liczne ślepe uchyłki, które u pewnych gatunków dochodzą do ściany grzbietowej ciała, a nawet powodują jej wypuklenia widoczne z zewnątrz. Jelito w odcinku tułowiowym jest prostą rurą ciągnącą się do otworu odbytowego. Niektóre gatunki mają dodatkowe jelito po stronie grzbietowej. Przewód pokarmowy jest podtrzymywany przez grzbietową i brzuszną krezkę. Wtórna jama ciała (celoma) dzieli się odpowiednio do podziału ciała na trzy odrębne części. W protosomie silny rozwój muskulatury w przedniej części ryjka redukuje nieparzysty woreczek celomatyczny do niewielkiej przestrzeni w części podstawowej; woreczek ten otwiera się na zewnątrz po stronie grzbietowej przez jeden, rzadziej dwa otwory u podstawy żołędzi. Parzyste woreczki celomatyczne kołnierza są odsunięte od celomy żołędzi, natomiast przylegają do woreczków tułowia, od których oddziela je kompletna przegroda poprzeczna, odpowiadająca dissepimentom pierścienic. Światło woreczków jest bardzo małe z powodu rozwoju mięśni i tkanki łącznej. Symetryczne przewody przechodzą przez przegrodę i otwierają się na zewnątrz na przedniej ścianie pierwszej kieszeni skrzelowej. Woreczki parzyste w tułowiu, zupełnie zamknięte, mają obszerniejsze światło. Krezka brzuszna zachowuje się zazwyczaj w całości, grzbietowa zaś jest często niekompletna. W worze skórno-mięsnym warstwa mięśni okrężnych, zwykle zewnętrzna, jest słabo rozwinięta, muskulatura podłużna dzieli się zazwyczaj na cztery pola. Wszystkie mięśnie są gładkie. Bogato rozwinięty system krwionośny jest otwarty. Tylko w niektórych częściach głównych pni znajduje się wyściółka śródbłonkowa, pozostałe części, jak i wszystkie naczynia mniejsze są po prostu szczelinami pomiędzy tkankami, odpowiadającymi pierwotnej jamie ciała. W systemie krwionośnym można wyróżnić dwa główne naczynia, grzbietowe i brzuszne, położone w krezkach i bardzo kurczliwe. Naczynie grzbie-

ŻOŁĘDZIO GŁÓWCE

11

towe ciągnie się od tyłu tułowia aż po podstawę żołędzi i tutaj uchodzi do zatoki centralnej, ograniczonej od strony brzusznej przez notochordę, a od grzbietowej przez przylegający do niej całkowicie zamknięty woreczek sercowoosierdziowy, którego strona brzuszna jest wklęsła i kurczliwa. W naczyniu tym krew płynie od tyłu ku przodowi, przesuwana skurczami jego ścian oraz pulsowaniem woreczka sercowo-osierdziowego, który wprawdzie nie stanowi bezpośredniej części systemu krążenia, ale przez skurcze swej ściany brzusznej przesuwa krew z zatoki centralnej. Przez szczeliny w ścianach zatoki centralnej krew przepływa do kłębka (glomerulus), przestrzeni o cienkich i silnie pofałdowanych ścianach, utworzonych z nabłonka celomy żołędzi. Z kłębka krew odpływa dwoma naczyniami bocznymi, które otaczają po-

Przekrój poprzeczny przez okolicę skrzelowo-płciową Saccoglossus. (Według Dawydowa).

Tornaria widziana z boku. (Według Stiasnego).

c 3 — celoma tułowia, ga — gardziel, gr — gruczoł rozrodczy, . js — języczek skrzelowy, ks — kieszeń skrzelowa, mp — mięśnie podłużne, nb — naczynie brzuszne, os — otwór skrzelowy, pnb — pień nerwowy brzuszny, png — pień nerwowy grzbietowy, szp — szpara skrzelowa.

Cj — celoma żołędzi, g — otwór gębowy, o — odbyt, ocx — otwór celomy żołędzi, pg — pole przed otworem gębowym, pr — pas rzęskowy.

czątek przewodu pokarmowego i w kołnierzu łączą się w nieparzysty pień brzuszny, biegnący do końca tułowia. W naczyniu tym krew płynie od przodu ku tyłowi. Oba naczynia główne łączą się bogatą siecią naczyń pośrednich. Krew zwykle bezbarwna, u nielicznych gatunków czerwono zabarwiona zawiera nieliczne amebocyty. Narządem wydalniczym jest wspomniany kłębek (glomerulus), położony ponad woreczkiem sercowo-osierdziowym. Filtruje on z krwi substancje wydalane, które dostają się do celomy żołędzi i stąd na zewnątrz. Poza tym funkcje wydalnicze pełnią nefrocyty (wykryte u niektórych gatunków zwłaszcza w żołędzi), które magazynują wydaliny w formie drobnych ziarenek. Helminthomorpha są rozdzielnopłciowe. U niektórych gatunków płeć można odróżnić po odmiennym zabarwieniu komórek rozrodczych prze-

12

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

świecających przez ścianę ciała. Gonady, u obu płci bardzo prosto zbudowane, tworzą woreczki proste lub rozgałęzione położone w znacznej liczbie par w jednym lub dwóch rzędach po bokach ciała albo ponadto i po stronie grzbietowej. U niektórych gatunków gonady leżą we wspomnianych skrzydełkowatych wyrostkach ciała. Każda gonada uchodzi oddzielnym otworem na stronie grzbietowej ciała. Gonady położone w przedniej części tułowia, zwykle od okolicy skrzelowej po wątrobową, znajdują się u niektórych gatunków również w okolicy skrzelowej i wykazują tutaj bardzo regularne ułożenie na przemian z kieszeniami skrzelowymi. W ten sposób zaznacza się u takich form jakby początek metameryzacji przedniej części tułowia. Jaja, na ogół małe i ubogie w żółtko, są składane do rur, w których mieszkają samice. Bruzdkowanie jest całkowite, prawie równomierne i prowadzi do powstania blastuli z jamą w środku. Gastrulacja odbywa się przez wpuklenie, pragęba zarasta od przodu ku tyłowi, a otwór odbytowy powstaje na jej miejscu. Mezoderma tworzy się przez enterocelię, tzn. w formie uchyłków z prajelita. Najpierw oddziela się jeden zawiązek nieparzysty (celoma protosomy), później dwa zawiązki parzyste (celomy mezo- i metasomy), przy czym u różnych gatunków proces ten różnie przebiega. Po stadium gastruli dalszy rozwój odbywa się u niektórych gatunków (zwłaszcza żyworodnych) bez przeobrażenia, u innych z przeobrażeniem, przy czym powstaje larwa pelagiczna zwana tornarią. Gastrula wydłuża się, przybiera kształt cylindryczny, na szczycie pojawia się płytka z pękiem długich rzęsek i parą prostych oczu; po stronie brzusznej zaznacza się wgłębienie obrzeżone pasem rzęskowym. Larwa w tym stadium przypomina zupełnie stadium dipleuruli, znane z rozwoju embrionalnego szkarłupni; pływa ona dzięki ruchom rzęsek, z biegunem szczytowym skierowanym ku górze. Potem objętość larwy zmniejsza się, pojawia się okrężna bruzda oddzielająca zawiązek żołędzi od reszty ciała, które później dzieli się na kołnierz i tułów. Helminthomorpha odżywiają się podobnie jak dżdżownice, przepuszczając przez swój przewód pokarmowy duże ilości piasku i mułu z dna morskiego. Poruszają się głównie za pomocą mięśni i rzęsek ryjka oraz kołnierza. Większość żyje w wodach płytkich, często w strefie przypływu i odpływu, nieliczne są głębinowe. Gatunki z wód płytkich drążą długie korytarze w kształcie litery „U", w których przebywają w czasie odpływu. W czasie przypływu opuszczają je, udając się na poszukiwanie pokarmu. Występują głównie w morzach ciepłych. Znanych jest ogółem około 70 gatunków, podzielonych na 4 rodziny. Protobalanus koehleri Caull. et Mesn. Kanał La Manche. Mały gatunek o pierwotnej budowie. Glossobalanus minutus Kow. Morze Śródziemne. Balanoglossus gigas Fr. Muli. Brazylia. Dochodzi do 2,5 m długości. Ptychodera flava Esch. Ocean Spokojny. Gonady leżą w skrzydełkowatych wyrostkach ciała.

13

PIÓROSKRZELNE

2. GROMADA: PIÓROSKRZELNE — PTEROBRANCHIA Gromada ta obejmuje 3 rodzaje: Cephalodiscus, Rhabdopleura i Atubaria. Są to zwierzęta drobne, 0,3—5 mm długości, przypominające wyglądem zewnętrznym mszywioły. Atubaria żyje wolno, Cephalodiscus tworzy kolonie pozorne, Rhabdopleura kolonie prawdziwe, dochodzące do kilku cm długości. Ciało Pterobranchia dzieli się również na trzy odcinki, zawierające oddzielne części celomy. Protosoma tworzy zwykle owalną lub wielokątną, ustawioną pionowo płytkę, która zakrywa otwór gębowy na kształt wieczka. Jest ona bogata w gruczoły i służy u Cephalodiscus jako tarcza do pełzania. Mezosoma, bardzo krótka, ma po stronie brzusznej otwór gębowy, po grzbietowej jedną (u Rhabdopleura) lub cztery do dziewięciu par długich, różnie wykształconych ramion.

Rhabdopleura widziana z boku. (Według Dawydowa). cz — czułki, g — otwór gębowy, o — odbyt, oc8 — otwór celomy mezosomy, pe — pedunculus, pr — protosoma, r — ramiona.

Część kolonii Rhabdopleura. Wewnątrz rurek widać pojedyncze osobniki wciągnięte lub wysunięte. (Według Dawydowa). g — gałąź boczna,

p — przegrody, rg — rurka sc — stolon czarny.

główna,

U Rhabdopleura ramiona są skierowane ku tyłowi, a na stronie górnej mają dwa równoległe rzędy orzęsionych czułków (tentacula). U Cephalodiscus ramiona są krótsze, czasem zgrubiałe główkowato na końcu, a na bokach mają dwa rzędy licznych, nitkowatych czułków stale poruszających się. Atubaria ma 8 ramion, z których dwa różnią się nieco od innych. Metasoma, największa, ma kształt woreczka lub cylindra; po stronie grzbietowej w przedniej części znajduje się otwór odbytowy (na poziomie otworu gębowego), a po stronie brzusznej długi wyrostek mięśniowy i kurcz-

14

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

liwy, pedunculus, który u Cephalodiscus kończy się często małym smoczkiem, umożliwiającym przyczepianie się do wewnętrznej powierzchni domku. Na wyrostku tym powstają przez pączkowanie nowe osobniki. U Rhabdopleura wyrostek ten, bardzo długi, przyrasta do tzw. czarnego stolonu, łączącego wszystkie osobniki kolonii. Wszystkie osobniki Rhabdopleura i Cephalodiscus tworzą otoczki chitynoidalne z wydzieliny gruczołów protosomy. U Rhabdopleura otoczki te, przejrzyste, składają się z półpierścieni, zachodzących ukośnie na siebie, które stykają się na końcach, tworząc zygzakowaty szew. Część początkowa kolonii płoży się na podłożu i bogato rozgałęzia. Na rozgałęzieniach tych, płożących

-pr -pb

-pe

Cephalodiscus dodecalophus widziany od strony brzusznej. (Według Mclntosha).

Cephalodiscus dodecalophus, przekrój strzałkowy. (Według Szepotiewa).

p — pączki, pb — pas barwnika, p e — pedunculus; otwór gębowy jest zakryty przez brzeg protosomy, pr — protosoma, r — ramiona.

c — celoma tułowia, cz — czułki, g — otwór gębowy, j — jajnik, o — odbyt, p — pączki, pe — pedunculus, s — pęcherzyk sercowy, sg — struna grzbietowa, snc — centralna część systemu nerwowego, szp — szpara skrzelowa, tg — tarcza głowowa, ż — żołądek.

się również, powstają dalsze ramiona mniej lub bardziej pionowe, z których każde zawiera jednego osobnika. Osobniki te powstają przez pączkowanie na czarnym stolonie, leżącym wewnątrz rurki, zwanym tak z powodu intensywnego brunatnego zabarwienia. Stolon czarny jest osobliwością Rhabdopleura; podobny twór spotykamy tylko u graptolitów. U Cephalodiscus otoczki

PIÓROSKRZELNE

15

chitynoidalne są nieprzejrzyste i bogate w ciała obce. Każdy osobnik tkwi oddzielnie w swej otoczce, tak że całość tworzy kolonię pozorną. Budowa wewnętrzna przypomina bardzo budowę Helminthomorpha. Ściana ciała jest utworzona z jednowarstwowego nabłonka orzęsionego; gruczoły są skupione głównie w środkowej, zgrubiałej części protosomy. System nerwowy jest prymitywniejszy; zwój mózgowy leżący w kołnierzu po stronie grzbietowej w obrębie naskórka przedstawia lite skupienie komórek nerwowych. Ze zwoju wybiega nerw grzbietowy do przodu do tarczy głowowej, krótki nerw do tyłu, nerwy do ramion i dwa nerwy boczne, które za otworem gębowym łączą się w nieparzysty nerw brzuszny. Sieć nerwową w podstawowej części naskórka znaleziono tylko w niektórych miejscach ciała. Żadnych narządów zmysłów nie wykryto. Przewód pokarmowy ma kształt litery U. Z wierzchu jamy gębowej kieruje się do przodu krótki uchyłek homologiczny do notochordy Helminthomorpha, ale słabiej rozwinięty. W ścianach gardzieli istnieją u Cephalodiscus dwie szpary skrzelowe otwierające się na zewnątrz, u Rhabdopleura nie ma otworów skrzelowych. Za gardzielą leży obszerny żołądek, wypełniający prawie całkowicie tułów; przechodzi on w wąskie i bardzo długie, wstępujące ku górze jelito, które prowadzi do otworu odbytowego. Celoma protosomy, nieparzysta, otwiera się na zewnątrz dwoma krótkimi i symetrycznymi przewodami. Celoma mezosomy jest parzysta; wysyła ona uchyłki do ramion, z których wychodzą kanaliki do czułków i otwiera się również dwoma przewodami na zewnątrz. Celoma w tułowiu jest parzysta, zamknięta zupełnie; wysyła ona dwa uchyłki symetryczne do wyrostka brzusznego, w którym dochodzą aż do jego końca. System naczyniowy u Cephalodiscus jest zbudowany podobnie jak u Helminthomorpha,, natomiast u Rhabdopleura jest szczątkowy i naczynia są słabo zróżnicowane. Woreczek sercowo-osierdziowy leży u Cephalodiscus po stronie brzusznej notochordy. Kłębek (glomerulus) istnieje u Cephalodiscus, jest jednakże słabiej wykształcony; liczne nefrocyty wspomagają wydalanie. Pterobranchia są z reguły rozdzielnopłciowe. Gonady, parzyste u Cephalodiscus, nieparzyste u Rhabdopleura, leżą w górnej części tułowia. Przewody otwierają się u Cephalodiscus na bokach tułowia przed otworem odbytowym, natomiast u Rhabdopleura jedyny otwór płciowy leży na wzgórku odbytowym. Rozwój zarodkowy znany jest tylko fragmentarycznie. Bruzdkowanie całkowite, równomierne lub nierównomierne, doprowadza do utworzenia blastuli z jamą wewnątrz lub litej. Gastrulacja odbywa się przez wpuklenie, epibolię lub delaminację. Otwór odbytowy tworzy się na miejscu zamknięcia się pragęby, celoma powstaje przez wypuklenie z prajelita. Zarodek przypomina planulę jamochłonów. Dalszy rozwój jest bardzo słabo znany. Prócz rozrodu płciowego istnieje rozród wegetatywny, bardzo intensywny. U Cephalo-

16

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

discus pączki powstają na końcu wyrostka tułowiowego, u Rhabdopleura na czarnym stolonie. Większość gatunków żyje na znacznych głębokościach. Gromadę tę dzieli się ostatnio na 2 rzędy: 1. Rząd: Rhabdopleurida Przedstawiciele tego rzędu tworzą kolonie, w których wszystkie osobniki są połączone wewnętrznym czarnym stolonem. Mają jedną parę ramion, szpar skrzelowych brak, gonada nieparzysta. Jedyny rodzaj: Rhabdopleura, z kilku gatunkami, np. Rh. normani Allm. Ocean Atlantycki.

2. Rząd: Cephalodiscidea Żyją w skupiskach imitujących kolonie. Mają parę szpar skrzelowych, 4—9 par ramion, gonady parzyste. Rodzaj Cephalodiscus z około 15 gatunkami. C. dodecalophus M l n t . Cieśnina Magellana. Ma 6 par ramion. Atubaria heterolopha Sato. Wybrzeża Japonii. Żyje wolno, nie tworzy domków. Pierwszy przedstawiciel kopalny, Eocephalodiscus polonicus, został opisany przez R. Kozłowskiego z tremadoku Polski.

Kolonia graptolita Rhipidodendrum samsonowiczi z dolnoordowickich chalcedonów Gór Świętokrzyskich, których wiek można ocenić na około 470 min lat. (Według Kozłowskiego, z Kuźnickiego i Urbanka).

GRAPTOLITY

17

3. GROMADA: GRAPTOLITY — GRAPTOLITOIDEA Obejmuje drobne, kolonijne zwierzęta morskie, znane wyłącznie z ery paleozoicznej. Poszczególne osobniki o długości 1—2 mm, zwane zoidami, przebywały w otoczkach chitynowych, tekach, i łączyły się w kolonie zwane rabdosomami. Rabdosomy miały bardzo różny wygląd: prostych pręcików, zwiniętych spiralnie lub drzewkowato rozgałęzionych. Budowa ich wykazuje dość duże różnice u przedstawicieli dwóch rzędów, starszych Dendroidea i młodszych Graptolitoidea. Wszystkie osobniki kolonii były połączone stolonem, na którym powstawały przez pączkowanie. Pozycja systematyczna graptolitów była długi czas sporna. Zaliczano je najczęściej do Hydroidea i Bryozoa. Wyjaśnienie definitywne ich stanowiska w świecie zwierzęcym jest zasługą R. Kozłowskiego, który wykazał, że mają one stolony i otoczki bardzo podobne do tych narządów u Rhabdopleura, co zmusza do przyjęcia bliskiego pokrewieństwa graptolitów z Pterobranchia. STANOWISKO SYSTEMATYCZNE PRZEDSTRUNOWCÓW Enteropneusta wykazują wielkie podobieństwo do różnych grup zwierzęcych. Notochorda, kosz skrzelowy, utworzony w początkowym odcinku przewodu pokaimowego oraz centralna część systemu nerwowego wykształcona w postaci cewki położonej po stronie grzbietowej zbliżają je niewątpliwie do strunowców. Z drugiej strony rozwój embrionalny (budowa prajelita, los pragęby, sposób tworzenia się celomy przez wypuklenia z prajelita i jej dalszy podział) jest bardzo zbliżony do rozwoju szkarłupni, a podobieństwo tornarii do larwy rozgwiazd (bipinnarii) jest tak duże, że J. Muller, który pierwszy odkrył tornarię (1850), uznał ją za larwę rozgwiazdy. Wskazuje to wyraźnie na bliskie związki rodowe Enteropneusta ze szkarłupniami, które przez wtórny rozwój symetrii promienistej zajmują tak wyjątkową pozycję wśród Coelomata. Pterobranchia wykazują również niewątpliwe podobieństwa do mszywiołów i Phoronidea. Jak z tego widać, Enteropneusta zajmują w drzewie rodowym zwierząt pozycję węzłową. Są bardzo prymitywnymi Deuterostomia, zapewne pozostałością bardzo starej grupy, z której prowadzą linie rozwojowe do szkarłupni i strunowców. O ich pokrewieństwie z wymienionymi wyżej grupami świadczy też bardzo ważny fakt, dotyczący podstawowych procesów przemiany materii, tzn. wykrycie u Balanoglossus dwóch fosfagenów: fosfoargininy, występującej u bezkręgowców, i fosfokreatyny, charakterystycznej dla kręgowców.

Zoologia

II. TYP: STRUNOWCE — CHORDATA

Do strunowców zalicza się 3 podtypy: osłonice — Tunicata, bezczaszkowce — Acrania i kręgowce, czyli czaszkowce — Vertebrata, czyli Craniota. Wygląd zewnętrzny strunowców jest tak różnorodny, że często zdaje się wykluczać jakiekolwiek bliższe pokrewieństwo (np. oslonice i kręgowce), ale w gruncie rzeczy wszystkie strunowce są zbudowane według tego samego planu. Na plan ten składają się: 1) szkielet osiowy w postaci elastycznego pręta — struny grzbietowej (chorda dorsalis); 2) układ narządów osiowych: centralne części systemu nerwowego w postaci cewki, położone po stronie grzbietowej ciała ponad struną grzbietową, przewód pokarmowy ułożony po stronie brzusznej pod struną grzbietową, centralne części systemu krążenia poniżej systemu pokarmowego po stronie brzusznej; 3) utworzenie narządu oddechowego z przedniej części przewodu pokarmowego (gardzieli — pharynx) przez wykształcenie w jego ścianach przynajmniej jednej pary szczelin, przez które woda wypływa bezpośrednio lub pośrednio na zewnątrz; 4) powstanie otworu odbytowego w miejscu pragęby, a wtórne utworzenie otworu gębowego blisko przodu ciała. Najbardziej charakterystyczną cechą, której cała grupa zawdzięcza swą nazwę, jest obecność struny grzbietowej. W zasadzie rozwija się ona u wszystkich strunowców z grzbietowej ściany prajelita w płaszczyźnie symetrii jako lity pręt. Komórki struny układają się początkowo jedna za drugą i zostają otoczone błoną mezodermalnego pochodzenia, zbudowaną zwykle z kilku warstw. W komórkach struny pojawiają się wodniczki wypełnione płynem, a ich turgor powoduje sztywność struny, która staje się osią elastyczną ciała. Struna pojawia się w rozwoju zarodkowym każdego strunowca, jednakże zachowuje się przez całe życie tylko u niewielu z nich (nieliczne Tunicata, Acrania, niektóre Vertebrata), ponieważ albo u form dojrzałych w zupełności zanika (większość osłonie), albo zostaje zastąpiona przez szkielet osiowy zbudowany z chrząstki lub kości (u większości kręgowców). U osłonie struna grzbietowa tworzy się tylko w ogonowej części ciała, u bezczaszkowców istnieje w całej długości ciała, u kręgowców nie dochodzi do jego przedniego końca. System nerwowy zawiązuje się w rozwoju embrionalnym w postaci płytkowatego zgrubienia ektodermy po stronie grzbietowej zarodka, które później zmienia się w rynienkę, a następnie zanurza się pod powierzchnię ciała i za2*

20

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

myka w cewkę, z kanałem centralnym wewnątrz. Cewka ta jest początkowo na przodzie otwarta przez tzw. neuroporus, z tyłu łączy się z jelitem przez przewód nerwowo-jelitowy (canalis neurentericus). Przednia część cewki może sięgać poza przedni koniec struny (Tunicata, Vertebrata) albo do niego nie dochodzić (Acrania); rozwija się ona inaczej aniżeli jej reszta, tworząc pęcherzyk mózgowy u Acrania, skomplikowany mózg u Vertebrata lub zmienia się w lity zwój nerwowy u Tunicata, a reszta uwstecznia się w zupełności. W ścianach gardzieli leżą szczeliny skrzelowe w mniejszej lub większej liczbie, które prowradzą bezpośrednio na zewnątrz ciała albo otwierają się do jamy otaczającej ten odcinek przewodu pokarmowego (jama okołoskrzelowa lub przedsionkowa u Acrania i większości Tunicata). W ścianach szczelin rozwija się bogata sieć naczyń krwionośnych, które umożliwiają wymianę gazową z wodą przepływającą przez skrzela. U osłonie i bezczaszkowców ten odcinek przewodu pokarmowego rozszerza się w obszerny kosz skrzelowy. Przekrój schematyczny przez Budowa narządu oddechowego wskazuje, że larwę Amphioxus. (Według strunowce były pierwotnie zwierzętami wodnymi Hatscheka). i znaczna ich część żyje stale w tym środowisku c — celoma, cn — cewka nerwowa, p — prajelito, sg — struna grzbietowa. (osłonice, bezczaszkowce, część kręgowców). Tylko część kręgowców dostosowała się do życia na lądzie i w związku z tym szczeliny skrzelowe utraciły funkcje oddechowe, które objął nowo utworzony narząd, rozwijający się z tego samego odcinka przewodu pokarmowego, tj. płuca. Zawsze jednak pojawiają się w czasie rozwoju embrionalnego zawiązki szczelin, które często nie otwierają się w ogóle i ulegają później zupełnej przebudowie. Organizacja każdego z podtypów strunowców jest w szczegółach tak odrębna, że wyprowadzanie ich od siebie nie jest możliwe, mimo że przedstawiają wyraźnie trzy etapy coraz to wyższego wykształcenia typu strunowca. O s ł o n i c e mają strunę grzbietową tylko w odcinku ogonowym, celomę bardzo słabo rozwiniętą lub nie mają jej wcale, brak w nich metamerii i mają wybitną zdolność do rozrodu wegetatywnego. B e z c z a s z k o w c e mają strunę grzbietową w całym tułowiu, dobrze rozwiniętą celomę i metamerię muskulatury oraz najważniejszych narządów. K r ę g o w c e mają szkielet chrzęstny lub kostny oraz odnóża. Rozród wegetatywny występuje tylko zupełnie wyjątkowo u bardzo nielicznych gatunków szczerbaczy w formie poliembrionii, tj. rozrodu wielozarodkowego.

OSŁONICE

21

1. PODTYP: OSŁONICE —TUNICATA Osłonice żyją wyłącznie w morzu. Są zwierzętami drobnymi, od 0,3 mm do kilku, maksymalnie 40 cm długości, osiadłymi lub wolnożyjącymi, samotnymi lub tworzącymi kolonie, które dochodzą do większych rozmiarów; kolonie niektórych osłonie pelagicznych (Pyrosoma) mogą dochodzić do 4 m długości. Ciało najczęściej woreczkowate albo beczułkowate nie przypomina w niczym pozostałych strunowców. Nic też dziwnego, że przez długi czas uważano osłonice za mięczaki lub robaki. Dopiero Lamarck (1801) uznał je za osobny typ, Tunicata, ale ich prawdziwą pozycję w systemie zoologicznym wyjaśnił dopiero znany embriolog A. Kowalewski po zbadaniu ich rozwoju zarodkowego (1866). Ciało osłonicy, niesegmentowane, dzieli się w okresie larwalnym na dwie części, przednią albo tułowiową, zawierającą trzewia i zwój nerwowy, i tylną albo ogonową, w której znajduje się struna grzbietowa, cewka nerwowa i mięśnie ułożone po bokach struny. U ogromnej większości osłonie część ogonowa zanika u dojrzałego zwierzęcia, a zachowuje się w stadium dorosłym tylko u ogonie. Struna grzbietowa rozwijająca się tylko w części ogonowej zanika wraz z nią. Odcinek tułowiowy dzieli się często u form osiadłych na część przednią nieco szerszą, zwaną tułowiem i tylną węższą, zwaną odwłokiem. Odwłok przyrasta do podłoża za pomocą korzeniowatych wyrostków zwanych stolonami. Osłonice nazwę swą zawdzięczają otaczającej je osłonie, zwanej płaszczem (tunica). Jest ona wydzielana przez jednowarstwowy naskórek ciała, ma różną grubość i różną konsystencję, żelatynowatą, skórzastą, czasem podobną do chrząstki. Tunika, która u dojrzałego zwierzęcia przylega ściśle do naskórka tylko w niektórych miejscach (syfony, końce stolonów), odpowiada w zupełności oskórkowi (kutikuli) innych zwierząt, ale różni się od niego tym, że wnikają do niej komórki mezenchymatyczne i wrastają naczynia krwionośne, zmieniając ją w żywą tkankę. Osobliwością tuniki jest poza tym jej skład chemiczny; zawiera ona u większości osłonie około 60% węglowodanu, bardzo zbliżonego do celulozy, której poza tym nie ma nigdzie w świecie zwierzęcym. Resztę stanowią związki zbliżone do chityny oraz substancje nieorganiczne. W tunice znajdują się dwa otwory: przedni, umieszczony zwykle na szczycie krótkiego syfonu jest otworem gębowym, drugi, położony w bliskim sąsiedztwie przedniego po stronie grzbietowej lub na przeciwległym końcu ciała, jest otworem odpływowym, przez który woda odpływa z jamy kloakalnej. Otwór gębowy prowadzi do krótkiej jamy gębowej wysłanej ektodermą; jama gębowa przechodzi w obszerną gardziel tworzącą duży kosz skrzelowy, który zajmuje znaczną część objętości całego ciała. Ściany tej części przewodu pokarmowego są przebite szparami, których liczba waha się od jednej pary

22

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

do kilkuset. Przez te szpary o bardzo różnym kształcie wypływa woda albo bezpośrednio na zewnątrz (u ogonie), albo do przestrzeni okołoskrzelowej i stąd przez otwór kloaki. W ścianach szpar skrzelowych znajdują się bardzo liczne naczynia krwionośne, umożliwiające wymianę gazów. Po brzusznej stronie kosza skrzelowego ciągnie się głęboka rynienka o zgrubiałych ścianach,

Clavelina lepadiformis. (Według Cuviera). e — endostyl, g — otwór gębowy, gr — gruczoł rozrodczy, k — kloaka, ks — kosz skrzelowy (gardziel), o — odbyt, oo — otwór odpływowy, p — przełyk, pg — przewód gruczołów rozrodczych, s — stolony, zm — zwój mózgowy, ż — żołądek.

Corella parallelogramma. Przekrój przez endostyl. (Według Sokolskiej).

w których leżą pasma wysokich komórek gruczołowych i orzęsionych. Jest to endostyl, z tyłu kończący się ślepo. Od przodu endostylu biegną ku górze na początku kosza skrzelowego łuki rzęskowe łączące się na stronie grzbietowej naprzeciw endostylu. Od miejsca ich połączenia ciągnie się na stronie grzbietowej kosza skrzelowego orzęsiona listewka dochodząca do przełyku. Jej wolny brzeg może być równy albo podzielony na języczkowate wyrostki. Poza tym na wewnętrznej powierzchni .kosza skrzelowego znajdują się pasy rzęskowe biegnące do grzbietowej listewki. Kosz skrzelowy spełnia poza oddychaniem drugą ważną funkcję; służy do filtrowania pokarmu z wody przepływającej przez niego. Wszystkie osłonice są mikrofagami, tzn. odżywiają się bardzo drobnymi organizmami i cząstkami

OSŁONICE

23

detritusu. Pokarm ten osadza się na nitkach śluzu, wydzielanych przez komórki endostylu i przesuwanych przez pasy rzęskowe wewnętrznej ściany kosza na stronę grzbietową, gdzie tworzy się gruba nić śluzu z cząstkami pokarmowymi, przesuwana przez orzęsioną listewkę do przełyku. Przewód pokarmowy tworzy zawsze pętlę zwróconą ku przodowi. Przełyk, orzęsiony i znacznie węższy od kosza skrzelowego, zaczyna się po jego grzbietowej stronie. Prowadzi on do żołądka, który jest owalnym lub kulistym rozszerzeniem; w jego ścianie występują zwykle fałdy ukośne. Dalszy odcinek, zwany jelitem, tworzy zwykle gałąź wstępującą. Na jego początkowym odcinku znajduje się zazwyczaj system kanalików bogato rozgałęzionych, tzw. gruczoł odźwiernikowy (pyloryczny), uchodzący do jelita poza żołądkiem. Otwór odbytowy otwiera się albo do jamy kloakalnej, albo — rzadziej — na stronie brzusznej wprost na zewnątrz. Z tylnej ściany kosza skrzelowego wychodzą we wczesnych stadiach rozwoju dwa wypuklenia endodermalne, które później łączą się w pojedynczy worek spłaszczony grzbietowo-brzusznie, położony w odwłoku. Jest to tzw. epikard, który odgrywa dużą rolę przy pączkowaniu i regeneracji. Centralny system nerwowy składa się u wszystkich larw i u dorosłych ogonie z pęcherzyka mózgowego położonego po stronie grzbietowej ponad przednią częścią kosza skrzelowego. Od pęcherzyka tego biegnie do końca ogona cewka nerwowa, której światło później zanika. U pozostałych osłonie po okresie larwalnym zanika wraz z ogonem cewka nerwowa, a pęcherzyk mózgowy przekształca się w lity zwój bez śladu światła. Ze zwoju tego wychodzą nerwy obsługujące całe ciało. W związku z pęcherzykiem mózgowym lub zwojem mózgowym pozostają bardzo prosto zbudowane ocelli i statocysta. Do zwoju mózgowego przylega różnie rozwinięty gruczoł neuralny (glandula subneuralis), który przez osobny przewód otwiera się do dołka orzęsionego położonego po stronie grzbietowej bezpośrednio przed łukami rzęskowymi kosza skrzelowego. Mięśnie, przeważnie gładkie, są wykształcone w części ogonowej jako szerokie płaskie pasma, położone symetrycznie po bokach struny grzbietowej; w tułowiowej są znacznie słabiej rozwinięte albo jako obręcze otaczające tułów (Thaliacea), albo w ścianach jako podłużne i poprzeczne włókna, skupiające się w większej liczbie wokół otworów ciała. Rysem bardzo zasadniczym dla osłonie, który przeciwstawia je wyraźnie pozostałym strunowcom, jest bardzo słaby rozwój wtórnej jamy ciała. Do niedawna sądzono powszechnie, że zupełnie jej nie ma, ostatnio uważa się, że woreczek sercowo-osierdziowy jest jedyną jej pozostałością. Woreczek ten uważano dawniej za endodermalny; ostatnie badania wskazują jednak, że pochodzi on z mezodermy i przedstawia jedyny woreczek celomatyczny istniejący u osłonie. Reszta mezodermy rozluźnia się w mezenchymę, wypełniającą całą jamę ciała.

24

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

Osłonice mają silnie rozwinięty system krwionośny otwarty; składa się on, poza sercem, z systemu zatok i szczelin w mezenchymie wypełniającej jamę ciała. Serce rozwija się z zamkniętego woreczka sercowo-osierdziowego. Woreczek ten, wydłużony, leży po stronie brzusznej ciała poza koszem skrzelowym. Jego ściana grzbietowa wpukla się w formie rynienki, która później zamyka się w rurkę. W ten sposób powstaje woreczek lub raczej cewka sercowa, otoczona całkowicie jamą osierdziową. Ściana woreczka osierdziowego pozostaje cienka, w ścianie serca tworzą się poprzecznie prążkowane włókienka mięśniowe. Na obu końcach światło serca przechodzi w zatoki krwionośne. Wielką osobliwością osłonie jest periodyczna zmiana kierunku obiegu krwi. Fale skurczów serca zaczynają się na jego jednym końcu i po pewnej serii skurczów następuje krótki zastój, po czym skurcze rozpoczynają się na drugim końcu serca i biegną w kierunku przeciwnym. Krew zawiera komórki bezbarwne o charakterze leukocytów oraz w niektórych grupach osłonie komórki różnie zabarwione. Funkcje wydalnicze spełniają komórki mezenchymy, pojedyncze lub tworzące zamknięte pęcherzyki, które magazynują ziarenka wydalin w swej plazmie i przechowują je aż do śmierci zwierzęcia. Osłonice są z reguły obojnakami. Oddzielne gonady męskie i żeńskie, pojedyncze, rzadziej parzyste, leżą w sąsiedztwie pętli jelitowych albo w bocznych ścianach ciała. Przewody ich otwierają się do przedsionka kloakalnego lub do przestrzeni okołoskrzelowej. Osłonice w większości znoszą jaja, znane są jednakże również gatunki żyworodne. Bruzdkowanie jest z reguły całkowite, równomierne lub nierównomierne. Gastrulacja odbywa się zwykle przez wpuklenie, a dalszy rozwój przebiega w sposób typowy dla strunowców, tzn. po stronie grzbietowej pojawia się płytka nerwowa zmieniająca się później w cewkę, a pod nią struna grzbietowa rozwijająca się tylko w odcinku ogonowym i przewód pokarmowy. Dalszy rozwój odbywa się u ogonie bez przeobrażenia, które występuje u żachw. Sprzągle wykazują przemianę pokoleń. Prócz rozrodu płciowego bardzo wiele osłonie rozmnaża się wegetatywnie przez pączkowanie, które doprowadza często do tworzenia kolonii. Osłonice występują we wszystkich morzach o dostatecznym zasoleniu. W Bałtyku pojawiają się tylko w najbardziej zachodniej części. Ciało osłonie pozbawione jakichkolwiek części twardych nie podlega fossylizacji. W środkowym kambrze Ameryki Północnej znaleziono jednak odciski zwierzęcia, które prawdopodobnie należało do ogonie. Osłonice dzielą się na 3 gromady, różniące się znacznie wyglądem: 1) ogonice — Appendiculariae (Copelata), drobne, samotnie żyjące i pelagiczne, u których odcinek ogonowy ciała zachowuje się przez całe życie; 2) żachwy — Ascidiacea (Tethyodea), osiadłe, samotnie żyjące lub kolonijne; 3) sprzągle — Thaliacea (Salpae), wolnopływające, z przemianą pokoleń.

OSŁONICE

25

1. GROMADA: OGONICE — APPENDICULARIAE (COPELATA) Ogonice są drobnymi zwierzętami pelagicznymi o długości tułowia 0,3— 25 mm, zwykle bezbarwnymi i zupełnie przejrzystymi. Ciało dzieli się zawsze na część przednią (tułów) i ogon. Wszystkie trzewia znajdują się w tułowiu, ogon jest tylko narządem lokomocyjnym. W młodych stadiach larwalnych stanowi on przedłużenie tułowia, później stale zagina się na stronę brzuszną i ku przodowi, a ponadto obraca się o 90° na lewo, tak że jego oś grzbietowobrzuszna ustawia się poziomo. Ogon zaczyna się na stronie brzusznej tułowia, a nie na jego końcu, ponieważ tułów wyrasta ku tyłowi poza jego nasadę i w tej jego części leżą gonady. Jednowarstwowy naskórek składa się z dwóch bardzo różnych części: większą część ciała pokrywa nabłonek płaski, wydzielający bardzo cienką warstewkę oskórka chitynowego, resztę wysokie komórki gruczołowe, zwane oikoplastami, zgrupowane zwykle w okolicy otworu gębowego i rozmieszczone różnie u różnych gatunków. Produkują one różne domki lub sieci, które odpowiadają tunice innych osłonie, ale są zupełnie pozbawione komórek.

Oikopleura albicans w domku. (Według Lehmanna). g — otwór gębowy, kg — komora grzbietowa, ko — komora ogonowa, kp — komora przednia, o — ogon, oks — otwory odpływowe kanałów sieci, s — sieć, t — tułów. Strzałki wskazują kierunek prądu wody.

Twory te, służące przede wszystkim do chwytania pokarmu, a poza tym do lokomocji i ochrony, są zbudowane z mas galaretowatych, z bardzo delikatnych włókienek oraz z różnych błon i przedstawiają najbardziej skomplikowane twory kutikularne w całym świecie zwierzęcym. Tułów jest owalny, rzadziej wydłużony. Po stronie brzusznej znajdują się dwa otwory skrzelowe, pomiędzy nimi otwór odbytowy. Wszystkie te otwory prowadzą bezpośrednio na zewnątrz, bo przestrzeni okołoskrzelowych i przedsionka nie ma zupełnie. Budowa wewnętrzna jest bardzo prosta. Otwór gębowy prowadzi do gardzieli trójkątnej w przekroju. Na bokach jej leżą rynienki; w krótkich przewodach prowadzących z nich do otworów skrzelowych znajdują się pierścienie rzęsek, które poruszają wodę. W linii środkowej leży endostyl, nie sięgający do końca gardzieli. Od końca endostylu biegnie do przełyku

26

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

pas komórek orzęsionych. Na stronie górnej gardzieli biegną dwa symetryczne łuki rzęskowe, łączące się ze sobą na stronie grzbietowej u wejścia do przełyku. Reszta gardzieli pokryta jest nabłonkiem płaskim. U Kowalewskaia nie ma endostylu. Przełyk ma kształt orzęsionego lejka prowadzącego do żołądka, który jest szeroką kieszenią ze ścianami częściowo orzęsionymi. Orzęsione jelito kieruje się ku pizodowi i otwiera otworem odbytowym na zewnątrz. Ściana przewodu pokarmowego nie ma tkanki łącznej ani mięśni. System krążenia składa się ze szczelin w galarecie wypełniającej pierwotną jamę ciała i z serca stanowiącego płytkę mięśniową, położoną na stronie grzbietowej woreczka osierdziowego. Płytka ta, wklęsła jak rynienka, leżąca bezpośrednio pod ścianą żołądka lub przełyku, które stanowią jej nakrycie, zawiera włókna mięsne poprzecznie prążkowane. Serce tętniące około 250 razy na minutę zmienia nieregularnie kierunek skurczów. Ruchy ogona przyczyniają się w dużym stopniu do przesuwania krwi zupełnie bezbarwnej i nie zawierającej żadnych komórek. U Kowalewskaia nie ma serca. System nerwowy centralny występuje jako pień nerwowy ciągnący się od zwoju mózgowego położonego po stronie grzbietowej ciała poza otworem gębowym aż do końca ogona. W tułowiu biegnie on po stronie grzbietowej ponad przewodem pokarmowym, w ogonie, z powodu jego skręcenia o 90°, po lewej stronie struny grzbietowej. Pień nerwowy u dojrzałych ogonie nie ma zupełnie światła, a jego wnętrze wypełniają włókna nerwowe. W mózgu leżą liczne komórki zwojowe dokoła centralnej włóknistej masy. Środkowa część mózgu rozszerza się w dużą statocystę, której światło jest jedyną jamą w mózgu; odpowiada ono prawdopodobnie centralnej jamie w mózgu innych strunowców. Po stronie prawej przylega do mózgu orzęsiony dołek, który otwiera się do jamy skrzelowej. Mózg unerwia tułów. W ogonie pień nerwowy tworzy na początku duży zwój, a oprócz tego około 10 zwojów znacznie mniejszych. Narządów wydalniczych nie ma. Ogon, bardzo cienki, zawiera strunę grzbietową, pień nerwowy oraz mięśnie. Na stronie górnej i dolnej (w wyniku obrotu po stronie prawej i lewej) znajdują się bardzo cienkie płetwy, powstałe przez sklejenie blaszek naskórka. Struna jest prętem sztywnym i elastycznym; składa się z cienkiej otoczki, komórek poodsuwanych od siebie i spłaszczonych oraz części centralnej, jednorodnej, o konsystencji chrząstki. Mięśnie zawierające włókna poprzecznie prążkowane leżą jako dwa szerokie i cienkie pasy po bokach struny. Regularne ułożenie jąder komórek mięsnych oraz zwojów pnia nerwowego uważają niektórzy zoologowie za wyraz pewnej metamerii ogona, nie przyjmowanej jednak przez większość znawców osłonie. Ogonice rozmnażające się wyłącznie płciowo są obojnakami, z wyjątkiem jednego gatunku Oikopleura dioica Fol. Gonady leżą w tylnej części tułowia poza pętlą przewodu pokarmowego. Nieparzysty lub parzysty jajnik otoczony

OSŁONICE

27

jest dwoma jądrami. Najczęściej plemniki dojrzewają przed jajami. W okresie dojrzałości płciowej tworzy się otwór, przez który plemniki wychodzą na zewnątrz. Jaja wydostają się przez pęknięcie ściany ciała, co powoduje śmierć zwierzęcia. Dawniej uważano ogonice za formy prymitywne ze względu na zachowywanie się ogona przez całe ich życie. Jednakże obok rysów prymitywnych ogonice wykazują szereg cech bardzo wyspecjalizowanych, przede wszystkim budowę domków najbardziej skomplikowanych w całym świecie zwierzęcym.

Oikopleura

widziana od strony prawej. (Według Grassego).

•do — dołek orzęsiony, e — endostyl, g — gardziel, j — jądro, ja — jajnik, je —jelito, m — mięśnie, nb — nerw boczny, o — odbyt, og — otwór gębowy, op — otwór płciowy męski (przemijający), os — otwór skrzelowy, p — przełyk, png — pień nerwowy grzbietowy, pr — pierścień rzęskowy, s — serce, sg — struna grzbietowa z widocznymi na niej siateczkowatymi jądrami komórek mięsnych, st — statocysta, w — warga dolna, zm — zwój mózgowy, zno — zwoje nerwowe w ogonie.

Przekrój przez prawą połowę osłonicy na poziomie kosza skrzelowego. (Według Riedlingera). b — beleczki tkankowe umocowujące kosz skrzelowy w przestrzeni okołoskrzelowej, e — endostyl, f — fałd grzbietowy kosza skrzelowego, gr — gruczoł rozrodczy, ks — kosz skrzelowy, pb — przegroda brzuszna, pg — przegroda grzbietowa, śc — ściana ciała, zm — zwój mózgowy.

Z tego powodu ostatnio przeważa pogląd, że ogonice są wysoko rozwiniętymi jakby larwami neotenicznymi, tzn. takimi, które uzyskały zdolność do rozrodu płciowego przed pełnym wykształceniem organizmu, tak że nie można ich uważać za formy najbliższe form wyjściowych osłonie. Ogonice żyją we wszystkich morzach na głębokości do 200 m. Nieliczne formy schodzą do 3000 m. Niektóre świecą.

28

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

Znanych jest około 60 gatunków, zaliczanych do jednego rzędu, który dzieli się na 2 rodziny. Rodzina: Oikopleuridae. Oikopleura albicans Leuck., szeroko rozmieszczona, podobnie jak O. dioica Fol, jedyny gatunek rozdzielnopłciowy. Rodzina: Fritillariidae. Fritillaria pellucida W. Busch. Z siecią chwytną, Atlantyk, Morze Śródziemne. Appendicularia sicula Fol. Morze Śródziemne, Atlantyk. Kowalewskaia tenuis Fol. Morze Śródziemne.

2. GROMADA: ŻACHWY — ASCIDIACEA (TETHYODEA) Jako formy dorosłe stale osiadłe, samotnie żyjące lub kolonijne. Ciało dorosłej żachwy odpowiada tylko tułowiowi ogonie i własnej larwy. Drugą ważną różnicę w porównaniu z ogonicami stanowi fakt, że szczeliny skrzelowe nie otwierają się bezpośrednio na zewnątrz, tylko do przestrzeni okołoskrzelowej, która powstaje z dwóch wpukleń ektodermalnych, otaczających następnie kosz skrzelowy. Przez częściowe połączenie się tych przestrzeni na stronie grzbietowej zwierzęcia powstaje przedsionek kloaki, z którego woda odpływa przez syfon odpływowy. Żachwy samotnie żyjące mają przeciętnie 1—5, maksymalnie do 30 cm długości, formy kolonijne są mniejsze, zwykle 3—5 mm, natomiast kolonie mogą dochodzić do kilkunastu cm. Ciało jest workowate, czasem kuliste, niekiedy wydłużone. Oba otwory ciała, wpustowy i odpływowy, leżą blisko siebie na szczycie ciała na różnie długich syfonach. Zwierzęta są przyczepione do podłoża tylnym końcem ciała lub tylną częścią ściany bocznej. Formy kolonijne wykazują dwa typy zasadnicze: kolonie, w których pojedyncze osobniki, w zasadzie odrębne, łączą się tylko u podstawy, tzw. „socjalne Ascidiae", i „Synascidiae", u których poszczególne osobniki są zatopione we wspólnej masie płaszcza. Typ drugi jest znacznie częstszy. Kolonie mogą tworzyć cienkie tarcze albo kuliste lub pałkowate masy. Różne położenie przewodu pokarmowego odbija się na wyglądzie zewnętrznym. U Aplousobranchiata żołądek i pętla jelitowa leżą poza koszem skrzelowym, powodując podział ciała na dwa lub trzy odcinki: thorax, abdomen, postabdomen, u innych przewód pokarmowy leży z boku obok gardzieli, zwykle po stronie lewej. Żachwy są często żywo zabarwione, czerwone, żółte, zielone, niebieskie. Najpiękniej zabarwione są formy kolonijne. Jednowarstwowy naskórek wytwarza płaszcz (tunica, testa); składa się on z substancji podstawowej, w której leżą liczne komórki mezenchymatyczne, zatoki krwionośne i często drobne ziarenka nieorganiczne. Grubość płaszcza wynosi od ułamków milimetra do 4 cm. Na powierzchni płaszcz nie jest równy, ma różne wyrostki, czasem rozgałęzione, do których często przycze-

ŹACHWY

29

piają się ciała obce, np. ziarna piasku. Naczynia krwionośne płaszcza powstają jako wypukłenia naskórka zawierające uchyłki pierwotnej jamy ciała. Jama gębowa, czyli światło syfonu wpustowego, jest odgraniczona wieńcem czułków od kosza skrzelowego. W koszu można wyróżnić dwa odcinki: przedni, krótki, o ścianach gładkich, i tylny, znacznie obszerniejszy, w którym ściany są przebite orzęsionymi szparami. Po stronie brzusznej biegnie głęboka rynienka, endostyl, sięgająca do końca kosza skrzelowego. Od przedniego brzegu endostylu podnoszą się po obu stronach łuki migawkowe, które spotykają się na stronie grzbietowej, tuż poza orzęsionym dołkiem. Od miejsca ich zetknięcia się biegnie ku tyłowi listewka stercząca do wnętrza kosza, pokryta nabłonkiem migawkowym z porozrzucanymi komórkami śluzowymi. W ścianach endostylu leżą zwykle trzy pasy komórek gruczołowych, rozdzielonych pasami rzęsek. Kosz skrzelowy leży w przestrzeni okołoskrzelowej wysłanej nabłonkiem płaskim, umocowany w niej przegrodą położoną poniżej endostylu i licznymi beleczkami tkankowymi. U wielu Synascidiae otwory przedsionkowe pojedynczych zwierząt uchodzą do wspólnej przestrzeni zwanej kloaką. Szpary skrzelowe (stigmy, spiracula), zazwyczaj krótsze niż 1 mm i bardzo liczne, są zwykle szczelinowate, proste, ustawione najczęściej równolegle do długiej osi zwierzęcia, rzadziej koliste, półksiężycowate lub spiralne. Nabłonek jest płaski na wewnętrznej i zewnętrznej stronie kosza, a na brzegu szpary przechodzi w wysoki nabłonek orzęsiony, którego ruch powoduje prąd wody przez ściany kosza. Na wewnętrznej powierzchni kosza występują u wielu żachw sterczące do wnętrza kosza brodawki lub regularne fałdy, które bardzo komplikują jego budowę. Fałdy te mogą być podłużne lub poprzeczne, a ponieważ zawierają wewnątrz naczynia, nazywa się je „wewnętrznymi naczyniami". Podział żachw na rzędy oparty jest na ich układzie. Przewód pokarmowy tworzy pętlę zwróconą do przodu. Poza koszem skrzelowym znajduje się przełyk, zwykle w kształcie lejka, zbudowany z nabłonka częściowo orzęsionego, częściowo śluzowego. Żołądek jest silnie rozszerzony, podłużnie owalny lub kulisty; ściana jego tworzy zwykle ukośne regularne fałdy. U wielu osłonie istnieje wzdłuż wklęsłej strony żołądka rynienka wydzielająca śluz. U niektórych (Molgulidae) znajdują się na ścianach żołądka uchyłki w postaci fałdów lub worków, które w całości tworzą narząd wyraźnie oddzielony od żołądka, tzw. wątrobę. Jelito u jednych gatunków jednolite, u innych podzielone na odcinki tworzy całą wstępującą część pętli jelitowej. Z reguły istnieje gruczoł odźwiernikowy — system bogato rozgałęzionych kanalików, które często tworzą sieć. Splot ten pokrywa dużą część jelita, a jego przewód otwiera się do tylnej części żołądka. Znaczenie fizjologiczne tego gruczołu nie jest wyjaśnione. Epikard występujący u niektórych żachw jest ślepym workiem przechodzącym przez odwłok.

30

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

Zwój mózgowy leży po stronie grzbietowej, pomiędzy obu otworami ciała, w łącznotkankowej przegrodzie, rozdzielającej przednią część przestrzeni okołoskrzelowej. Zwój drobny, owalny lub cylindryczny składa się ze środkowej masy włókien nerwowych i obwodowej masy komórek zwojowych.

zm Clavelina lepadiformis, przekrój strzałkowy przez zwój mózgowy. (Według Seeligera). do — dołek orzęsiony, fr — fałdy rzęskowe, gn — gruczoł nerwowy, kgn — kanał gruczołu nerwowego, np — nerw przedni, nt — nerw tylny, sg — sznur grzbietowy, zm — zwój mózgowy.

Na powierzchni otacza go cienka warstewka tkanki łącznej. Komórki zwojowe są zwykle jednobiegunowe. Liczba i ułożenie nerwów wychodzących z mózgu są różne u różnych gatunków i poza tym nieco zmienne indywidualnie. Większe nerwy zawierają włókna czuciowe i ruchowe. Nerw wisceralny zaopatrujący trzewia spełnia prawdopodobnie funkcje do pewnego stopnia autonomiczne. Dołek orzęsiony otwiera się do kosza skrzelowego tuż przed łukiem rzęsek. Z dna dołka wychodzi kanał przylegający ściśle do mózgu i przedłużający się często poza zwój mózgowy. Nabłonek ścian kanału nie ma rzęsek, a światło jego zanika przed końcem mózgu, wskutek czego kanał zmienia się w sznur grzbietowy. Jak wynika z rozwoju i różnych objawów podczas regeneracji, sznur ten jest pozostałością tylnej części larwalnej cewki nerwowej, która zachowuje się po przeobrażeniu larwy. Do środkowej części kanału dołka uchodzi gruczoł neuralny. Leży on po stronie brzusznej, grzbietowej albo bocznej mózgu. W najprostszym przypadku gruczoł ten jest tylną częścią kanału dołka o budowie gruczołowej. U innych żachw tworzą się boczne wypuklenia, które stopniowo coraz bardziej się komplikują, co doprowadza w końcu do wytworzenia systemu bogato rozgałęzionych kanałów. Ściana ich jest zbudowana z jednowarstwowego kostkowego nabłonka. Gruczołowi temu przypisywano dawniej różne znaczenie. Belgijski embriolog Julin (1881) uznał go za homologiczny z przy-

ŹACHWY

31

sadką mózgową. Powstaje on z pierwotnej cewki nerwowej larwy i odpowiada zatem tylko nerwowej części przysadki. Niedawno wykryto w nim typowe hormony tylnego płata przysadki. Funkcja dołka rzęskowego jest niewyjaśniona. U dojrzałych żachw nie ma narządów zmysłów. Pojedyncze komórki zmysłowe leżą licznie na obu ścianach syfonów i w kloace. Czerwone plamki istniejące u wielu żachw na brzegach syfonów, zwane ocellami, nie są według badań doświadczalnych w ogóle wrażliwe na światło. Mięśnie, słabo rozwinięte, leżą pod naskórkiem jako luźne włókna podłużne i okrężne. W większej ilości skupione są w syfonach i umożliwiają ich zamykanie. Narządy wewnętrzne leżą w pierwotnej jamie ciała wypełnionej luźną mezenchymą i galaretowatą płynną substancją. Komórki mezenchymy są bardzo różnorodne. Zawiązek serca i osierdzia w postaci zamkniętego pęcherzyka leży stale po stronie brzusznej kosza skrzelowego. Ściana górna woreczka wpukla się w formie rynienki, której brzegi zrastają się, dzieląc woreczek na dwie rurki umieszczone jedna w drugiej. Wewnętrzna jest sercem, zewnętrzna osierdziem, a między nimi znajduje się zupełnie zamknięta jama osierdziowa. Osierdzie jest zbudowane z nabłonka płaskiego; w ścianie serca tworzą się włókienka mięsne poprzecznie prążkowane, położone od strony

Ascidiella aspersa. Jajo z otoczkami. (Według Huusa). ch — chorion, j — jajo, kp — komórki piankowate, kt — komórki testy.

światła. Serce rurkowate, czasem silnie zgięte, otwiera się na obu końcach do zatok, które znajdują się w mezenchymie pierwotnej jamy ciała i mają ściany zbudowane tylko częściowo ze śródbłonka. Najważniejszymi naczyniami są: naczynie podskrzelowe, biegnące wzdłuż endostylu, z którego wychodzą liczne naczynia kosza skrzelowego, i naczynie biegnące do trzewi.

32

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

Kierunek skurczów serca zmienia się periodycznie. Ilość skurczów wynosi zwykle około 30 na minutę. Bezbarwna krew zawiera różne ciałka krwi, niezupełnie jeszcze zbadane, różne u poszczególnych gatunków. Na ogół spotyka się: 1) bezbarwne (limfocyty), podobne do młodych komórek mezodermy, komórki przejrzyste fagocytujące, ziarniste i pęcherzykowate, 2) ciałka zabarwione, najczęściej pomarańczowe i zielone. W komórkach zielonych występują związki wanadu, pierwiastka nie spotykanego nigdzie poza tym w świecie zwierzęcym, o niewyjaśnionym znaczeniu fizjologicznym. Wydaliny są magazynowane do końca życia zwierzęcia w komórkach pochodzenia mezenchymatycznego, które są albo pojedynczo porozrzucane, albo tworzą kuliste pęcherzyki. Pęcherzyki takie u okazów starych stają się coraz liczniejsze, u niektórych gatunków są większe i mniej liczne, a u Molgulidae powstaje jeden wielki pęcherzyk nerkowy obok serca. Ogromna większość żachw jest obojnakami. Jądra i jajniki leżą tak blisko siebie, że wyglądają zewnętrznie jak jeden gruczoł, są jednak oddzielne i mają oddzielne przewody. U jednych żachw gonady, nieparzyste, leżą tuż obok pętli jelitowej, a przewody uchodzą do kloaki, u innych (Stolidobranchiata) gonady, zwykle parzyste, czasem liczne, leżą w bocznych ścianach ciała, a krótkie przewody otwierają się do przestrzeni okołoskrzelowej. Jajnik produkuje często bardzo nieliczne jaja. Większość żachw samotnych znosi jaja, większość form kolonijnych jest żyworodna. Larwy rozwijają się zwykle w przestrzeni okołoskrzelowej. Oocyt rozwija się w jednowarstwowym pęcherzyku utworzonym z nabłonka jajnika. Ściana tego pęcherzyka dzieli się później na dwie warstwy, pomiędzy którymi pojawia się bezpostaciowa błona zwana chorionem. Komórki wewnętrznej warstwy, położone pod chorionem na obwodzie oocytu, nazwano komórkami testy, ponieważ dawniej sądzono, że wytwarzają one płaszcz. Tak nie jest; komórki te, które później poruszają się amebowato na powierzchni jaja i zarodka, odgrywają rolę niezupełnie jeszcze wyjaśnioną. Najprawdopodobniej produkują one fermenty rozpuszczające błonę pęcherzyka, co uwalnia larwę, a później szybko degenerują. Warstwa zewnętrzna komórek, położona na zewnątrz od chorionu, jest płaska u form żyworodnych, natomiast u form jajorodnych komórki jej wakuolizują się silnie i zmieniają w komórki „piankowate", czasem bardzo duże, które utrzymują jajo w wodzie. Jaja są małe u form jajorodnych, dużo większe u żyworodnych. Bruzdkowanie jest całkowite, dość równomierne i ściśle zdeterminowane, tzn. że losy poszczególnych blastomerów są już bardzo wcześnie definitywnie ustalone. Rozwój jaj żachw jest jednym z najklasyczniejszych przykładów rozwoju mozaikowego, zwłaszcza u Styela partita (Stimpson), u której w jaju niezapłodnionym zaznaczają się już różnie zabarwione substancje, oznaczające określone terytoria organotwórcze. Gastrulacja odbywa się przez wpuklenie; na stronie grzbietowej tworzy się rynienka ektodermalna, dająca później

ŻACHW Y

33

cewkę — zawiązek centralnego systemu nerwowego. Przednia część worka endodermalnego tworzy kosz skrzelowy i jelito, tylna z komórek grzbietowych zawiązek struny grzbietowej, z bocznych mezodermę, z komórek brzusznych sznur komórek pod struną, które pozostają jako szczątkowe jelito ogonowe. Później tylna część z zawiązkiem struny tworzy ogon, który zawija się na stronę brzuszną i otacza ciało, a u wielu gatunków obraca się ponadto

Ciona intestinalis. (Według Grassego). A — morula, B — gastrula, C — różnicowanie pierwotnych komórek nerwowych, D — tworzenie cewki nerwowej, E — początek tworzenia się larwy, przód ciała rozszerza się, F — kijanka, G — początek różnicowania narządów; b — blastoporus (pragęba), bc — brodawki czepne, ck — pierwotne ciałka krwi, cn — cewka nerwowa, ek — ektoderma, en — endoderma, ep — epikard, g — gardziel, kn — komórki nerwowe, m — mezoderma, np — neuroporus, o — oko, og — otwór gębowy, p — prajelito, pm — pęcherzyk mózgowy, po — przestrzeń okołoskrzelowa, s — serce, sg — struna grzbietowa, st — statocysta, szp — szpara skrzelowa.

Zoologia

3

34

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

o 90°, tak że przyjmuje położenie poziome. W dalszym rozwoju ektoderma tworzy na przodzie ciała zawiązki trzech brodawek czepnych i zaczyna się wytwarzać płaszcz. Zawiązek systemu nerwowego dzieli się na trzy odcinki: z przedniego powstaje pęcherzyk zmysłowy, w którym tworzy się oko i statocysta, środkowy zmienia się w larwalny zwój tułowiowy, odcinek tylny daje część ogonową rdzenia. Otwór gębowy i kloaka powstają z wpukleń ektodermalnych.

Ciona intestinalis. Trzy stadia osadzania się i przeobrażania larwy (kijanki) (A—C). (Według Grassćgo). bc — brodawki czepne, e — endostyl, j —jelito, ks — kosz skrzelowy, og — otwór gębowy, oo — otwór odpływowy, pj — pętla jelitowa, pn — pień nerwowy grzbietowy, po — przestrzeń okołoskrzelowa, s — serce, sg — struna grzbietowa degenerująca, zm — zwój mózgowy, ż — żołądek.

W tym stadium larwa wylęga się; po krótkim pływaniu (zwykle po kilku godzinach) osadza się brodawkami czepnymi, po czym cała okolica ogonowa i pęcherzyk zmysłowy uwsteczniają się zupełnie. Po osadzeniu się organy larwy obracają się o 180°, tak że otwór gębowy, położony początkowo po stronie przyczepienia się, dostaje się na przeciwległy koniec. Wiele żachw wykazuje bardzo duże zdolności do regeneracji, z czym związany jest rozród wegetatywny przez pączkowanie. Osobniki powstające przez pączkowanie nazywa się blastozoidami, w odróżnieniu od oozoidów, tj. osobników powstających z zapłodnionego jaja. Młode pączki są bardzo prosto zbudowane; są to pęcherzyki złożone z dwóch warstw nabłonka, z których zewnętrzną nazywa się ektoblastem, wewnętrzną endoblastem. Pomiędzy obu warstwami występują często nieliczne komórki mezenchymatyczne. Ektoblast pączka pochodzi zawsze z ektodermy okazu macierzystego i wytwarza stale tylko naskórek blastozoidu. Wszystkie prawie narządy wewnętrzne

ŻACHWY

35

blastozoidu powstają z endoblastu, który to termin określa tylko położenie tej warstwy wewnątrz pączka, a nie mówi nic o jej pochodzeniu. Zależnie od pochodzenia endoblastu, który może się tworzyć z różnych listków zarodkowych, wyróżnia się trzy typy pączkowania. 1. Pączkowanie epikardialne. Pączki powstają zwykle przez podział postabdomen na odcinki (strobilizację); w każdym pączku istnieje odcinek epikardu tworzący endoblast pączka, który zatem powstaje z endodermy. 2. Pączkowanie mezoblastyczne. Pączki powstają na stolonach; komórki mezenchymatyczne wnikają do tych pączków i tworzą ich endoblast, który zatem powstaje z mezodermy. 3. Pączkowanie perybranchialne (pallealne) znane u Botryllidae. Zawiązki pączków powstają jako proste wypuklenia ściany jamy okołoskrzelowej. Endoblast pączka tworzy się z ektodermy. Okazuje się z tego, że przy pączkowaniu tkanki żachw wykazują ogromne zdolności twórcze, czego nie można się było spodziewać po bruzdkowaniu mozaikowym i ściśle zdeterminowanym. Najbardziej zadziwiający jest przy tym fakt, "że tkanki zróżnicowane, które funkcjonowały już w zupełnie wykształconym organizmie żachwy, mogą się niejako cofnąć do stanu embrionalnego Amaroucium proliferum, pączkowanie (Według Kowalewskiego), i wytworzyć nowe organy pączka, nie tylko epikardialne. e — epikard, mb — młode blastozoidy, s — właściwe listkowi zarodkowemu, z którego serce, zs — zawiązek skrzeli. pochodzą, ale również wszystkie inne. U Botryllus młody osobnik powstający z jaja (oozoid) wytwarza przez pączkowanie blastozoid i uwstecznia się w zupełności zanim blastozoid w pełni się rozwinie. Pierwszy blastozoid tworzy przez pączkowanie dwa blastozoidy II generacji i ginie podobnie jak oozoid. Blastozoidy tworzą razem cztery pączki III generacji przy degeneracji własnej. Cztery pączki grupują się wokół wspólnej kloaki, tworząc pierwszy „system". W analogiczny sposób powstają dalsze systemy pączków, doprowadzające do obumierania poprzedniej generacji. Proces ten trwa nadal, tak że równolegle ze wzrostem kolonii następuje ustawiczne zastępowanie osobników starszych przez młode. Osobniki dojrzałe płciowo pojawiają się dopiero w późniejszych generacjach. Znanych jest ogółem ponad 1000 gatunków żachw rozmieszczonych we wszystkich morzach. Dzieli się je na 3 rzędy. 3*

36

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

1. Rząd: Aplousobranchiata Kosz skrzelowy prosty, bez wewnętrznych naczyń. Ciało zwykle podzielone na thorax, abdomen i postabdomen. Tworzą zwykle kolonie. Clavelina lepadiformis Mliii. Pojedyncze osobniki połączone stolonami lub oddzielne. Morza europejskie. Archiascidia neapolitana Jul. nie tworzy kolonii. Morze Śródziemne. Amaroucium proliferum Miln.-Edw. Morza europejskie.

I. Rząd: Phlebobranchiata Kosz skrzelowy z naczyniami wewnętrznymi podłużnymi, bez prawdziwych fałdów. Zwykle samotnie żyjące. Corella parallelogramma Miill. Szczeliny skrzelowe spiralne. Morza europejskie. Phallusia mammillata Cuv., Ascidia mentula Miill., pospolite w Oceanie Atlantyckim i Morzu Śródziemnym. Ciona intestinalis L. Ciało wysokie, nieco cylindryczne. Kosmopolit.

3. Rząd: Stolidobranchiata Kosz skrzelowy z regularnymi podłużnymi fałdami. Częściowo samotne, częściowo kolonijne. Najliczniejszy rząd. Molgula ampulloides Bened. Płaszcz gęsto pokryty ziarenkami piasku. Ocean Atlantycki. Styela partita (Stimpson). Ocean Atlantycki. Botryllus schlosseri Pall. Tworzy kolonie zwykle w formie płaskich tarcz, w których pojedyncze osobniki są ułożone w systemy. Ocean Atlantycki, Morze Śródziemne.

Botryllus (Synascidiae).

(Według Grassego).

A—„systemy" umieszczone we wspólnej tunice, B — przekrój poprzeczny przez „system"; gn — gruczoł nerwowy, j — jelito, k — kloaka pojedynczego osobnika, ks — kosz skrzelowy, kw — kloaka wspólna „systemu", og — otwór gębowy, oo — otwór odpływowy, p — płaszcz (tunica), s — serce, sy — system, zm — zwój mózgowy, ż — żołądek

D o żachw zbliżony jest rodzaj Octacnemus, uważany czasem za przedstawiciela osobnej podgromady Octacnemida. Ciało przypomina polipa, z 8 czułkami na stronie górnej, na której leży otwór gębowy. Stroną przeciwległą przyczepione do podłoża, ale prawdopodobnie mogą również pływać. Tunika bardzo cienka, w koszu skrzelowym dwie lub więcej szczelin. Głębinowe, bardzo słabo zbadane. Octacnemus bythius Moseley. Wybrzeża Nowej Gwinei i Peru.

SPRZĄGLE

37

3. GROMADA: SPRZĄGLE — THALIACEA (SALPAE) Do tej gromady należą 3 rzędy: Pyrosomida, Cyclomyańa i Desmomyaria, każdy z nich z jedną tylko rodziną: Pyrosomatidae, Doliolidae (Cyclomyańa), Salpidae (Desmomyaria). Wszystkie sprzągle żyją pelagicznie w cieplejszych morzach, zwykle w warstwach powierzchniowych; większość nie schodzi poniżej 500 m. Rozmnażają się płciowo i wegetatywnie, przy czym u Salpidae i Doliolidae dochodzi do typowej przemiany pokoleń (metageneza). Pokolenie bezpłciowe występuje w postaci osobników żyjących oddzielnie (oozoid, cyathozoid), płciowe (blastozoidy) tworzy u pyrosom kolonie, u salp i Doliolum tylko

Pyrosoma. (Według Grassego). A — przekrój strzałkowy schematyczny przez kolonię, na brzegu ascidiozoidy, B — przekrój strzałkowy przez ascidiozoid; do — dołek orzęsiony, e — endostyl, f — fałdy orzęsione listewki po stronie grzbietowej kosza skrzelowego, g — gardziel, g n — gruczoł nerwowy, j — j ą d r o , ja — jajnik, k — kloaka, ks — kosz skrzelowy, ns — narządy świetlne, o — oko, og — otwór gębowy, p — przełyk, s — serce, st — stolon, zm — zwój mózgowy, ż — żołądek.

za młodu czasowe skupienia. Kolonia pyrosom tworzy pusty cylinder na jednym końcu zamknięty; poszczególne osobniki, niezależne od siebie, są zatopione we wspólnej tunice, tworzącej ścianę cylindra. Tunika zupełnie przejrzysta ma na powierzchni liczne drobne wyrostki, które upodabniają

38

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

kolonię do szyszki. Osobniki kolonii są jednakowo ułożone, otworami gębowymi na zewnątrz, otworami odpływowymi do wnętrza kolonii, przedstawiającego wspólną przestrzeń kloakalną. Otwór cylindra jest zwężony przez fałd okrężny, do którego dochodzi system włókien płaszczowych kolonii. Skurcz tych włókien wyrzuca wodę z jamy kloakalnej, posuwając kolonię zm

n

k

p

w]

Doliolum rarum, oozoid. (Według Neumanna). do — dołek orzęsiony, e — endostyl, g — gardziel, go — gruczoł odźwiernikowy, k — kloaka, n — nerwy, nz — narządy zmysłów, p — pączki, pj — pętla jelitowa, pr — pierścień rzęskowy, s — serce, sk — syfon kloakalny, szp — szpary skrzelowe, wg — wyrostek grzbietowy, zm — zwój mózgowy, zs — zawiązek stolonu.

przez odrzut. Pojedyncze osobniki są drobne, zwykle 4—5 mm długości; kolonie dochodzą do 3—10 cm, wyjątkowo do 4 metrów. Doliolidae, również zupełnie przejrzyste, mają kształt beczułek, o rozmiarach 1,5—15 mm. Oozoidy są nieco większe, wyjątkowo osiągają 3 cm długości, do czego dochodzi wyrostek grzbietowy, na którym są osadzone pączki, osiągający do 20 cm. Ciało ma 8 obręczy mięśniowych ustawionych w równych odstępach, przy czym pierwsza i ostatnia są zarazem zwieraczami obu otworów ciała, wpustowego i odpływowego. Salpy są cylindryczne lub pryzmatyczne. Pierścienie mięśniowe są niekompletne, różnie ułożone, a do zamykania otworów ciała służą osobne mięśnie. Ciało na ogół również przejrzyste wykazuje jednak zabarwienie pewnych części, często kłębka z trzewiami. Wielkość zwykle 1 do kilku cm, wyjątkowo do 15 cm. Rysem bardzo charakterystycznym i wspólnym dla wszystkich sprzągli jest ustawienie obu otworów ciała, wpustowego i odpływowego, na jego przeciwległych końcach oraz bardzo silny rozwój worka skrzelowego, który wraz z przedsionkiem kloaki wypełnia prawie całe wnętrze ciała. Pozostałe

SPRZĄGLE

39

trzewia zajmują w porównaniu z koszem skrzelowym bardzo niewiele miejsca i tworzą u wielu osobników tzw. nucleus, kłębek, często jaskrawo zabarwiony, odbijający od przejrzystego ciała, położony po stronie brzusznej poza koszem skrzelowym. Kosz skrzelowy jest zbudowany w każdym rzędzie inaczej. Pyrosomy mają w ścianach bocznych kosza bardzo liczne szczeliny, prowadzące do przestrzeni okołoskrzelowej; ściana kosza ma wygląd kraty, podobnie jak u żachw. U Doliolidae tylna ściana kosza jest w środku wydęta jak żagiel ku tyłowi albo ustawiona ukośnie i przebita licznymi, poziomo ustawionymi szparami, z których woda odpływa wprost do przedsionka kloaki, bo przestrzeni okołoskrzelowej nie ma. U salp, nie mających również przestrzeni okołoskrzelowej, tylna ściana kosza jest przebita jedną parą ogromnych szpar skrzelowych, które są tak duże, że redukują tylną ścianę kosza do wąskiej środkowej przegrody, biegnącej od zwoju mózgowego ukośnie do przełyku; przegroda ta posiada po stronie brzusznej i po bokach drobne, orzęsione żeberka poprzeczne. Pozostałe narządy wewnętrzne (dalsze części przewodu pokarmowego, woreczek sercowo-osierdziowy) są zbudowane tak samo jak u żachw. Płaszcz jest dość gruby u pyrosom, cieńszy u Salpidae, bardzo cienki u Doliolidae, u których nie zawiera ani komórek, ani celulozy. System nerwowy i narządy

Salpa democratica widziana z boku. (Według Clausa). e — endostyl, g — gardziel, js — języczek na początku kosza skrzelowego, k — kloaka, ks — kosz skrzelowy, kw —kłębek wnętrzności („nucleus"), m — pasy mięśniowe, og — otwór gębowy, oo — otwór odpływowy, p — płaszcz, pr — pas rzęskowy, s — serce, zm — zwój mózgowy.

zmysłów są lepiej rozwinięte aniżeli u żachw, co pozostaje w związku z wolnym trybem życia. Zwój mózgowy jest większy, wysyła liczne nerwy. Na powierzchni ciała, a zwłaszcza na płatach otaczających otwór gębowy i kloakalny znajdują się drobne narządy dotykowe złożone z kilku komórek z wypustkami wrażliwymi. U pyrosom i salp znajduje się oko, rzadziej kilka oczu położonych

40

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

bezpośrednio na tylnej powierzchni zwoju mózgowego lub ponad nim. Oczy takie mają warstwę komórek podobnych do komórek wzrokowych innych zwierząt i stale warstwę barwnika, zwykle czerwonego. Funkcja tych „oczu" nie jest znana. Osobniki bezpłciowe Doliolum mają po lewej stronie ciała statocystę. Pyrosomy świecą najpiękniej ze wszystkich zwierząt. Światło niebieskawozielone, rozbłyskujące po podrażnieniu zwierzęcia ruchami wody, wychodzi z dwóch skupień komórek mezenchymatycznych, położonych w okołogardzielowej zatoce krwionośnej. Świecenie powodują symbionty. Komórki zakażone dostają się do krwi, zakażają pączki lub komórki testy i w ten sposób zakażenie przenosi się na dalsze pokolenia. Również dużo salp świeci. Narządy świetlne są często umieszczone w kłębku trzewi, a natura światła jest taka sama jak u pyrosom. Gonady u pyrosom leżą po stronie brzusznej poza przewodem pokarmowym. Pyrosoma, cyathozoid widziany z boku, Flaszkowaty jajnik produkuje zwykle jedno z czterema ascidiożoidami. (Według Kowalewskiego). jajo. Jądro składa się z kilkunastu palcoe — endostyl, el — eleoblast, g — gardziel, watych płatów osadzonych na nasieniowok — kloaka, n — zawiązek systemu nerwodzie. Obie gonady uchodzą oddzielnie do wego, os — otwór skrzelowy, po — przestrzeń okołoskrzelowa, s — syfony gębowe, ż — kloaki. U Doliolidae jaja dojrzewają wcześżółtko. niej niż plemniki (protogynia), jajnik jest gruszkowaty, jądro gruszkowate lub wydłużone. U salp istnieje również protogynia. Jajnik jest zawsze pojedynczy, jądro — zwykle jedno — składa się z licznych uchyłków. Rozwój embrionalny i pączkowanie mają inny przebieg w każdym rzędzie i wykazują różne osobliwości, niespotykane u innych zwierząt i niezupełnie jeszcze wyjaśnione. U pyrosom jaja, bogate w żółtko, bruzdkują częściowo i tarczowo. Blastomery położone w środku tarczy zarodkowej tworzą zawiązek właściwego zarodka, boczne, tzw. merocyty, tworzą liczne nibynóżki i resorbują tylko żółtko. Komórki testy, o takim samym pochodzeniu jak u żachw, wchodzą pomiędzy blastomery, a później tworzą narządy świetlne formy dorosłej. Tarcza zarodkowa zmienia się w młody oozoid albo cyathozoid, który obrasta stopniowo kulę żółtka, ale równocześnie zaczyna tworzyć cztery pierwotne ascidiozoidy. Brzuszna część podnosi się ponad powierzchnię kuli żółtka, tworząc wydłużony wyrostek, odpowiednik stolonu brzusznego u Doliolum. Na stolonie tym pojawiają się trzy przewężenia, zaznaczające

SPRZĄGLE

41

cztery pierwotne ascidiozoidy. Po obrośnięciu kuli żółtka przez tarczę zarodkową zaczyna się stopniowe uwstecznianie cyathozoidu aż do zupełnej resorpcji, ale pozostaje jego kloaka, później wspólna kloaka czterech pierwotnych ascidiozoidów i zarazem wspólna jama wewnętrzna całej kolonii. Łańcuch czterech ascidiozoidów, początkowo prosty, skręca się potem na lewo, a następnie owija się pierścieniowato w płaszczyźnie równikowej dokoła

Salpa pinnata. Przekrój przez zarodek w stadium wydobywania się z komory lęgowej. (Według Brooksa). c — ektoderma, el — eleoblast, fkl — fałdy komory lęgowej, g — gardziel, gr — zawiązek gruczołów rozrodczych, k — kloaka, ł — łożysko (placenta), pm — pęcherzyk mózgowy, s — serce, sg — syfon gębowy, sk — syfon kloakalny, zs — zawiązek stolonu.

kuli żółtka. Wskutek tego otwory wpustowe ascidiozoidów kierują się na zewnątrz, odpływowe do wewnątrz. Płaszczyzny symetrii czterech osobników tworzą krzyż i w ten sposób powstaje młoda kolonia. W dalszym rozwoju na pierwotnych ascidiozoidach powstają stolony, na których pączkują dalsze pokolenia. U pyrosom zatem tylko cyathozoid jest pokoleniem bezpłciowym, a drugie pokolenie, ascidiozoid, rozmnaża się płciowo i wegetatywnie.

42

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

Salpy są żyworodne. Zapłodnione jajo leży początkowo w swym pęcherzyku, który tworzy tzw. worek maciczny. Przy dalszym rozroście worek wystaje do jamy kloakalnej, w której przykrywa go jej nabłonek. Nabłonek ten staje się wysoki. Z części worka i nabłonka kloaki tworzy się łożysko

Salpa. Schemat tworzenia kolejnych pokoleń pączków (I, II, III) na stolonie. (Według Brooksa). e — endostyl, el — eleoblast, g — gardziel, ja — jajnik, k — kloaka, pj — pętla jelitowa, s — se rce, zm — zwój mózgowy.

(placenta) w sposób bardzo skomplikowany. Bruzdkowanie jest całkowite i nierównomierne. Bardzo ważną rolę podczas rozwoju odgrywają komórki testy, zwane tu kalymmocytami. Pochodzą one ze ściany pęcherzyka jaja. Rozmnażają się intensywnie, wchodzą pomiędzy blastomery i rozsuwają je całkowicie, tworząc wraz z blastomerami „masyw embrionalny". Kalymmocytom przypisywano dawniej bardzo różne funkcje. Według ostatnich badań tworzą one tylko jakby rusztowanie dla rozwoju embrionalnego, który realizują wyłącznie blastomery. W tylnej okolicy zarodka pod pęcherzykiem sercowo-osierdziowym pojawia się u wszystkich salp zagadkowy narząd, który później tworzy jakby krótki płat ogonowy. Narząd ten, eleoblast, jest częściowo narządem krwiotwórczym, częściowo magazynem substancji rezerwowych dla zarodka. Niektórzy zoologowie uważali eleoblast za odpowiednik struny grzbietowej. U młodych zarodków salp pojawia się stolon, jako wypuklenie ektodermy w okolicy końca endostylu. Jest on zbudowany tak samo jak u pyrosom. Na stolonie powstają blastozoidy. Grupy ich powstają etapami, poczynając od końca stolonów. Grup takich (różnowiekowych) może być trzy do czterech, a osobników w grupach (równowiekowych) 40—250. Blastozoidy nie tworzą stolonów. Początkowo są one ustawione w jednym rzędzie, później bruzdy dzielące poszczególne pączki ustawiają się na przemian ukośnie, powodując ustawienie blastozoidów w dwóch rzędach. Ustawienie blastozoidów jest różne u poszczególnych gatunków, stojące, ukośne, leżące, a u przedstawicieli rodzaju Cyclosalpa koliste. Blastozoidy oddzielają się grupami i w ten sposób powstają „łańcuchy salp". Początkowo stolon łączy wszystkie osobniki łań-

SPRZĄGLE

43

cucha, później zanika, ale blastozoidy trzymają się jeszcze jakiś czas razem, za pomocą specjalnych wyrostków płaszcza. U salp istnieje zatem typowa metageneza; oozoid rozmnaża się tylko wegetatywnie, blastozoidy rozmnażają się wyłącznie płciowo. Rozwój embrionalny Doliolum jest tylko częściowo poznany. Bruzdkowanie jest całkowite, prawie równomierne, później ciało zarodka dzieli się na dwie części — zawiązek tułowia i ogona. Larwa wydłuża się, przybiera wygląd jakby bardzo wydłużonej kijanki, składającej się z trzech części: wydłużonego ryjka na przodzie, tułowia i ogona ze struną. Ryjek jest cienkim cewkowatym wydłużeniem ektodermy, może homologicznym do brodawek czepnych larw żachw. Później tułów skraca się i rozszerza, ryjek zanika, a ogon rozpada się. Stolon pojawiający się na stronie brzusznej ciała jest homologiczny ze stolonem salp i pyrosom. Stolon ma kształt pałki tkwiącej w głębokim fałdzie naskórka ciała, którego wewnętrzna warstwa stanowi pokrycie ektodermalne podstawy stolonu. Okrężne bruzdy oddzielają na stolonie kiełbaskowate odcinki, „pączki wędrujące" lub „prapączki", które zostają przeniesione na stolon grzbietowy przez tzw. forocyty. Forocyty są komórkami ektodermalnej pochewki stolona, które wysuwają się z nabłonka i stają się amebowate. Forocyty te rozstawiają się regularnie, tak że na każdy pączek przypada

Doliolum, prapączki niesione przez forocyty. (Według Neumanna;. f — forocyty, p — pączki.

ich 4—5 (dwa zajmują bieguny, pozostałe ustawiają się na bokach). Pączki oddzielają się od stolonu pojedynczo lub w małych grupkach i niesione przez forocyty wędrują tą samą drogą, tylko po prawej stronie oozoidu, tak że tworzą jakby nieprzerwaną procesję kończącą się u podstawy stolonu (albo właściwie wyrostka) grzbietowego, który sam nie produkuje żadnych pączków. Czasem u podstawy wyrostka grzbietowego powstają większe nagromadzenia

44

STANISŁAW SMRECZYŃSKI

pączków z powodu trudności w ich umieszczaniu się na wyrostku. Wyrostek ten, sztywny, nieruchomy, cieńszy na końcu, jest uchyłkiem systemu krwionośnego pokrytym ektodermą i płaszczem. Wewnątrz znajdują się dwie duże zatoki krwionośne. Pierwsze pączki są ustawiane przez forocyty w dwa boczne podwójne rzędy osobników odżywczych (pączków bocznych, gasterozoidów, trofozoidów), odmiennych od innych generacji, wygiętych łyżkowato, bez kloaki, z dużym trawiącym odcinkiem przewodu pokarmowego, jałowych. Po wykształceniu tych osobników przejmujących odżywianie całej kolonii zanika kosz skrzelowy i przewód pokarmowy oozoidu, zmieniającego się obecnie w tzw. piastunkę, natomiast rozrasta się jego muskulatura, tak że obręcze mięśniowe stykają się ze sobą. Forocyty ustawiają zawiązki trofozoidów otworami wpustowymi do góry. Z pączków wędrujących powstają następnie pączki om4 środkowe ustawione w dwóch rzędach — forozoidy; pączki te rozwijają się w osobniki zupełnie podobne do płciowych, ale pozostają jałowe. Na nóżkach łączących te osobniki z wyrostkiem grzbietowym zostają osadzone dalsze pączki wędrujące (pączki pragenitalne, progonozoidy). Wytwarzają one już na miejscu dalsze pączki, rozwijające się w osobniki płciowe (gonozoidy). Pokolenie płciowe jest zatem jakby wychowywane przez forozoidy. U Doliolum istnieje więc metageneza; pokolenie bezpłciowe występuje p Sna przemian z generacją blastozoidową, w której następuje podział pracy, prowadzący do polimorfizmu i utwoPb. rzenia kolonii.

Doliolum, piastunka. (Według Gegenbaura). om — obręcze mięśniowe, pb — pączki boczne, pś — pączki środkowe.

1. Rząd: Pyrosomida Tworzą stale kolonie w postaci pustego cylindra zamkniętego na jednym końcu. Budowa wewnętrzna przypomina tak dalece budowę żachw, że wielu zoologów zalicza Pyrosomida do żachw, co najlepiej wskazuje na ich pozycję pośrednią między żachwami a właściwymi sprząglami. Wspaniale świecą. Znanych jest 9 gatunków. Pyrosoma atlanticum Per. Kolonie długości 20—60 cm. Pospolita we wszystkich morzach, zwłaszcza w Morzu Śródziemnym. P. spinosum Herdm. Kolonie dochodzą do 4 m. Ocean Atlantycki i Indyjski.

SPRZĄGLE

45

2. Rząd: Cyclomyaria Ciało beczułkowate z obręczami z mięśni. Znanych jest 12 gatunków, na ogół kosmopolitycznych, częstszych w planktonie mórz ciepłych. Doliolum denticulatum Quoy et Gaim. D. miilleri Krohn.

3. Rząd: Desmomyaria Ciało workowate lub pryzmatyczne, obręcze mięśniowe niekompletne. W morzach otwartych i ciepłych. Znanych jest około 20 gatunków, podzielonych na 11 rodzajów. Thalia democratica Forsk. Salpa maxima Forsk. Cyclosalpa pinnata Forsk. „Łańcuch" w postaci pierścienia. Wszystkie kosmopolityczne.

STANOWISKO SYSTEMATYCZNE OSŁONIĆ Pojawianie się u większości larw osłonie ruchomego ogona wskazuje, że pierwotnie osłonice były zwierzętami wolnopływającymi. Ogon zachował się trwale u ogonie, które jednak mają zbyt wysoko wyspecjalizowaną budowę płaszcza, by można je uważać za resztki form pierwotnych. Żachwy przedstawiają inną gałąź rozwojową osłonie; jak widać z ich rozwoju larwalnego, przeszły one wtórnie do życia osiadłego, co pociągnęło za sobą daleko idące uwstecznienie ich budowy, degradujące je zewnętrznie tak, że uważano je za podobne do mięczaków. Sprzągle prowadzą tryb życia wolny, ale budową różnią się bardzo od żachw. Pomost łączący w pewnym stopniu te dwie grupy tworzą pyrosomy, wykazujące w swej budowie cechy żachw i sprzągli. Jaki jest stosunek osłonie do pozostałych grup strunowców? Na to pytanie możemy się starać odpowiedzieć wyłącznie na podstawie badań embriologicznych i anatomiczno-porównawczych, ponieważ nie zachowały się prawie żadne szczątki kopalne osłonie. Rozwój embrionalny i układ topograficzny narządów osiowych larw osłonie wskazuje zupełnie niewątpliwie na ich przynależność do strunowców. Jednakże pomiędzy osłonicami a pozostałymi grupami strunowców zaznaczają się głębokie różnice. Do takich należy przede wszystkim zupełny brak metamerii u osłonie i brak lub bardzo szczątkowy rozwój celomy, którą reprezentuje tylko mały pęcherzyk sercowo-osierdziowy. U bezczaszkowców i kręgowców istnieje zawsze obszerna celoma i metameria. Brak tych obu cech u osłonie może mieć tę samą przyczynę; segmentacja u Coelomata (zwierzęta z wtórną jamą ciała), do których strunowce należą, zaczyna się zawsze od segmentacji mezodermy. U osłonie mezoderma bezpośrednio po

46

STANISŁAW SMRECZYŃSKI, ZYGMUNT GRODZIŃSKI

zawiązaniu się zmienia się w mezenchymę, wypełniającą jamę ciała, co może być przyczyną niepojawiania się metamerii. Trudno zatem rozstrzygnąć, czy brak metamerii u osłonie jest zjawiskiem pierwotnym, czy uproszczeniem wtórnym. Wielka zdolność do rozrodu wegetatywnego nie istniejąca u innych strunowców wskazuje na niski stan zróżnicowania tkanek osłonie i na ich prymitywność. Jednakże obok tych cech istnieją inne, dowodzące dużego wyspecjalizowania tej grupy; do takich należy przede wszystkim budowa płaszcza i jego skład chemiczny, jedyne w świecie zwierzęcym, oraz rytmiczna odwracalność skurczów serca. Cechy te uniemożliwiają uważanie osłonie za grupę wyjściową dla innych podtypów strunowców mimo ich wielu rysów prymitywnych. Prawdopodobnie osłonice przedstawiają gałąź boczną rozwoju ewolucyjnego strunowców, oddzieloną bardzo wcześnie od wspólnego pnia, który w dalszym rozwoju wytworzył bezczaszkowce i kręgowce.

2. PODTYP I GROMADA: BEZCZASZKOWCE — ACRANIA (CEPHALOCHORDATA) Mieszkańcy mórz, o ciele wydłużonym, wyraźnie członowatym, którego dwuboczna symetria jest poważnie zatarta. Struna grzbietowa ciągnie sięv od samego przodu do końca ciała; na niej spoczywa od góry ośrodkowy układ nerwowy, poniżej znajdują się główne naczynia i przewód pokarmowy. Zwierzęta bez czaszki i mózgu, z bardzo prostymi narządami zmysłowymi. Liczne odcinki naczyń krwionośnych tętnią rytmicznie. Woda oddechowa opłukująca skrzela przedostaje się do przestrzeni okołoskrzelowej. Drobne organizmy przynoszone przez nią są wyławiane w odcinku skrzelowym jako pokarm. Narządami wydalniczymi są nefrydia z solenocytami. Do bezczaszkowców należy kilkanaście gatunków, z których lancetnik, Branchiostoma lanceolcitum Pall., jest tak dobrze poznany jak mało które zwierzę, przynajmniej jeśli chodzi o budowę i rozwój ciała. O jego fizjologii znacznie mniej wiadomo. Lancetnik ma ciało wysmukłe, do 6 cm długie, bocznie spłaszczone, o obu końcach zaostrzonych. Otwór ustny, opatrzony wieńcem wąsików, znajduje się na spodzie ciała. Środkiem grzbietu biegnie sztywny fałd skórny, od przodu ciała aż do końca ogona. Tu przechodzi na jego spodnią stronę i ciągnie się do otworu odpływowego przestrzeni okołoskrzelowej. Stąd, rozszczepiony na dwa fałdy, biegnie po prawej i lewej stronie ciała aż do okolicy gębowej. Fałdy skóry, nieparzysty jak i parzyste, nie posiadają mięśni, nie są zatem płetwami. Na powierzchni skóry lancetnika znajduje się jednowarstwowy naskórek, zakończony rąbkiem prążkowanym. Kręgowce dorosłe posiadają zawsze naskórek wielowarstwowy. Pod nabłonkiem znajduje się skóra właściwa

BEZCZASZKOWCE

47

DSK

Pokrój ciała lancetnika. (Z Grassego).

Schemat układu krążenia. (Z Grassego).

A — z boku, B — od spodu; cz — czułki (wąsiki, cirri), dz — dziób, przód ciała, f b — fałd boczny (metapleura), gp — gruczoły płciowe, jg — jama gębowa, jt — jelito tylne, Ib — listwy brzuszne, mi — miomery, od — odbyt, osk — odcinek skrzelowy przewodu pokarmowego, oto — otwór odpływowy (atrioporus) z przestrzeni okołoskrzelowej, str — struna grzbietowa, ww — worek wątroby, za — zasłona (velum).

A — żyły, B — tętnice; a — aorta, ngp — naczynia gruczołów płciowych, nj — naczynia jelitowe, nw — naczynia wątroby, pC — przewód Cuviera, ten — tętnica endostylu, tog — tętnica ogonowa, tse — tętnice segmentalne, tsk — tętnice skrzelowe, tsz — tętnice szyjne (aa. carotides), zż — zatoka żylna, żgp — żyła podstawowa przednia, żgt — żyła podstawowa tylna, żog —żyła ogonowa, żpj — żyła podjelitowa.

48

ZYGMUNT GRODZlttSKI

z niewielką ilością komórek. Jedną z jej warstw, o sztywnej konsystencji, przetykają liczne kanały. Struna grzbietowa, jako elastyczny pręcik, jest szkieletem osiowym. Składa się z cienkich płytek, ściśle przylegających do siebie i ustawionych prostopadle do długiej osi ciała. Każda płytka jest jedną komórką silnie zwakuolizowaną, o dużej jędrności. Całość otacza gruba pochwa łącznotkankowa.

Struna grzbietowa. (Z Grassego). A — przekrój poprzeczny, B — przekrój wzdłużny; kst — komórki struny grzbietowej zbudowane jako płytki dwu typów, jedne jednorodne i jędrne, drugie sprężyste, przetkane włókienkami, pł — pochwa łącznotkankowa struny, rdz — rdzeń, rna — rynienka nadskrzelowa, szk — szkieletowe elementy z tkanki łącznej, wł — włókna w komórkach sprężystych struny grzbietowej.

Odchodzą z niej ku górze dwa fałdy, które zamykają się w kanał dokoła rdzenia nerwowego. Z kanału wyrasta błona pionowa, sięgająca do grzbietowego fałdu skórnego. Inne błony łącznotkankowe odchodzą na boki jako przegrody mięśniowe ustawione w poprzek ciała — miosepty. Struna grzbietowa razem z tymi fałdami i błonami tworzy szkielet lancetnika. Bocznie w stosunku do struny grzbietowej leżące miosepty dzielą mięsień boczny na miomery, których liczba waha się od 58 do 62. Granice miomerów widać poprzez skórę w postaci linii załamanych pod kątem ostrym. Wierzchołek kąta zwrócony jest ku przodowi. Do mioseptów przyczepione są płytki mięśniowe złożone z włókienek o przebiegu równoległym do długiej osi ciała. Przyczepy mioseptów do szkieletu osiowego lewej strony ciała są przesunięte w stosunku do mioseptów prawej strony. Asymetria przyczepów umożliwia łatwiejsze wyginanie ciała na boki, podczas skurczów mięśni na przemian lewych i prawych. Struna grzbietowa, działając antagonistycznie z mięśniami zapobiega skróceniu ciała, a zarazem umożliwia jego wyginanie.

BEZCZASZKOWCE

49

Ośrodkowy układ nerwowy, czyli rdzeń nerwowy, jest grubościenną rurą, z wąskim kanałem środkowym, czyli ependymalnym, nazwanym tak od wyściełających go komórek. Rdzeń spoczywa na strunie grzbietowej, ku tyłowi ciała zwęża się stopniowo, przedni odcinek przekształcony jest w pęcherzyk. Na całej długości rdzenia odchodzą na boki metameryczne nerwy rdzeniowe. Nerw brzuszny, wielokorzeniowy, dochodzi do mięśni jako czysto do

or

Centralny układ nerwowy lancetnika. (A z Grassego, B według Franza z Grassego). A — przekrój podłużny przez pęcherzyk przedni rdzenia; do — dołek orzęsiony (Kóllikera) jest resztką otworu rdzeniowego (neuroporus), który utrzymał się w skórze; być może odbiera wrażenia węchowe, chociaż nie znaleziono nerwów dochodzących do niego; kz — komórka zwojowa nerwowa, nl — narząd lejkowy z komórkami zmysłowymi o długich witkach zwróconych ku tyłowi; może odpowiada workowi naczyniowemu ryb (saccus vasculosus); nr — pierwszy nerw rdzeniowy, or — blizna po zasklepionym otworze rdzeniowym (neuroporus) w rdzeniu, pp — plamka pigmentowana, rejestrująca prawdopodobnie światłocienie, gdy zwierzę porusza się w wodzie; B — przekrój poprzeczny przez rdzeń w tułowiu; bg — bruzda grzbietowa sięgająca do kanału centralnćgo (kc), ksp — komórki spoidłowe, przechodzące swoim neurytem na drugą stronę rdzenia, ksw — komórki światłoczułe, kzo — komórki zwojowe olbrzymie o układzie mniej więcej segmentalnym, ich neuryty, także olbrzymie biegną w długiej osi rdzenia i stoją w związku z falującymi ruchami płynącego zwierzęcia, nr — korzonki nerwów ruchowych.

ruchowy. Nerw grzbietowy wychodzący ponad tamtym jest nerwem mieszanym, czuciowo-ruchowym, dochodzi do skóry i przewodu pokarmowego. W rdzeniu komórki nerwowe grupują się dokoła kanału środkowego, włókna nerwowe otaczają je dokoła. Wśród komórek nerwowych wyróżniają się komórki olbrzymie, znajdujące się powyżej kanału środkowego. Jedna z ich wypustek przechodzi w włókno nerwowe olbrzymie, biegnące wzdłuż całego rdzenia. Komórki te związane są z wyginaniem ciała na boki. Zoologia

4

50

ZYGMUNT GRODZlttSKI

Pęcherzyk znajdujący się na przodzie rury nerwowej jest rozszerzeniem kanału środkowego kosztem bardzo cienkich ścian. Nie można go nazwać pęcherzykiem mózgowym, ponieważ jego ściana jest zbudowana bardzo prosto i nie odchodzą od niego specjalne nerwy do narządów zmysłów. Odchodzą od niego natomiast trzy pierwsze, typowe nerwy rdzeniowe. Wobec tego nadaje mu się współcześnie nazwę pęcherzyka przedniego. W brzusznej ścianie pęcherzyka, na pograniczu z wąskim kanałem środkowym, znajdują się komórki wysokie, każda z dwoma witkami zwróconymi ku tyłowi. Komórki te, skupione w ciało zwane lejkiem, odpowiadają być może saccus vasculosus ryb. Na samym przodzie pęcherzyka znajduje się ciemna plamka złożona z komórek zawierających barwnik. Prawdopodobnie odróżniają one światła i cienie. Nad górną ścianą przedniej części pęcherzyka znajduje się narząd uważany dawniej za węchowy, zbudowany w postaci dołka wyścielonego komórkami orzęsionymi. Jest to pozostałość po zarodkowym kanale łączącym cewkę rdzeniową ze skórą (neuroporus). Narząd ten nie posiada żadnego specjalnego nerwu, wobec czego można go określać tylko jako dołek orzęsiony (Kóllikera). W brzusznej ścianie rdzenia występują komórki wzrokowe o kształcie gruszkowatym. Ich rozszerzoną powierzchnię pokrywa kapturek barwnikowy, wydzielony przez samą komórkę zmysłową. Komórki te występują w prawie całym rdzeniu i odbierają wrażenia świetlne dochodzące przez przezroczyste ciało. Przewód pokarmowy lancetnika rozpoczyna się otworem gębowym na przodzie ciała, a kończy odbytem położonym niedaleko od jego końca, na lewo od nieparzystego fałdu skórnego ogona. Rura przewodu pokarmowego dzieli się wyraźnie na jamę gębową, odcinek skrzelowy, krótki a wąski przełyk, szerokie jelito środkowe połączone z workiem wątrobowym i cieniejące stopniowo jelito tylne. W przewodzie pokarmowym, we wszystkich odcinkach, występują komórki orżęsione. Wejście do jamy gębowej otacza wieniec wąsików, które są poruszane przez mięśnie okrężne znajdujące się w ich podstawie. Tylna ściana jamy gębowej nazywa się zasłoną (velum). Przebija ją otwór prowadzący do odcinka skrzelowego. W jamie gębowej zwisa silnie orzęsiony fałd błoniasty, który działa jak wirnik napędzający wodę do następnego odcinka. W podniebieniu ciągnie się na lewo od struny grzbietowej rurkowaty narząd wydalniczy (nerka Hatscheka), który przebija ścianę zasłony i otwiera się poza nią do jamy okołoskrzelowej. Odcinek skrzelowy zajmuje mniej więcej połowę długości przewodu pokarmowego. Około 180 par szpar skrzelowych, ustawionych skośnie od góry ku tyłowi i dołowi, przebija go po obu bokach. Szpary skrzelowe strony prawej są podobnie jak mięśnie przesunięte w stosunku do szpar strony lewej. W łukach skrzelowych znajdują się pręciki szkieletowe, połączone popod struną grzbietową za pomocą wzdłużnej taśmy, które je usztywniają. Pręciki

51

JBEZCZASZKOWC E

poprzeczne (synaptikule) spinają je ze sobą. Pręciki zbudowane są z tkanki podobnej do chrząstki. Całość odcinka skrzelowego jelita wyścieła nabłonek rzęskowy, który wprawia wodę w ruch. Środkiem brzusznej ściany tego A

og

osk

i B ww

Przewód pokarmowy. (A według Franza z Grassego, B według Barringtona z Grassego). A — odcinek przedni, złożony z okolicy gębowej (og) i skrzelowej (osk), błf — błona falująca, która napędza pokarm do przełyku, cz — czułki (cirri), których szkielet chrzęstny tkwi w szkielecie brzegu ust, a których podstawy spina błona, dz — dziób, przód ciała, ko — kosz skrzelowy złożony z wielu elementów szkieletowych, zaznaczonych na rysunku jako czarne taśmy, jg — jama gębowa, mi — miomery, og — odcinek gębowy, osk — odcinek skrzelowy, prp — promienie płetwy grzbietowej, str — struna grzbietowa, szp — szpary skrzelowe, za — zasłona (velum) oddzielająca jamę gębową od przełyku, woda z pokarmem przepływa przez otwór znajdujący się w niej. Strzałki ciągłe oznaczają kierunek prądu wody unoszącego cząsteczki pokarmu, strzałki przerywane oznaczają ruch rzęsek na ścianach szpar skrzelowych; B — odcinek tylny, js — jelito środkowe, jt — jelito tylne, od — odbyt, osk — odcinek skrzelowy, prz — przełyk, sz — sznur zlepionych cząsteczek pokarmowych, ww — worek wątroby. Strzałki oznaczają kierunek prądu płynów jelitowych, części jelita gęsto zakreskowane — miejsca szczególnie gęstego skupienia komórek migawkowych. 4*

52

ZYGMUNT GRODZlttSKI

odcinka biegnie rynienka podskrzelowa (endostyl), uzbrojona w pas komórek o długich witkach i obejmujące je z obu stron dwa pasy komórek gruczołowych. Znacznie prościej zbudowana rynienka biegnie naprzeciwko endostylu, w grzbietowej ścianie odcinka skrzelowego (epistyl).

Przekrój poprzeczny ciała przez okolicę skrzelową. (Z Grassego). Widoczna asymetria prawej (P) i lewej (L) strony ciała, fb — fałd boczny z zamkniętą w nim częścią jamy ciała, gp — gruczoł płciowy, mfb — mięsień fałdu bocznego, mio — mięsień osiowy ciała, nb — nerw brzuszny ruchowy, ng — nerw grzbietowy czuciowy, nk — naczynie krwionośne, osk — odcinek skrzelowy przewodu pokarmowego, ps — pęk solenocytów, rdz — rdzeń, rna — rynienka nadskrzelowa, rpo — rynienka podskrzelowa (endostyl), sk — skóra, str — struna grzbietowa, szk — szkielet łącznotkankowy ciała zaznaczony jako czarne taśmy, szp — szpara skrzelową, ww — worek wątroby.

BEZCZASZKOWCE

53

Odcinek skrzelowy przechodzi w wąski i krótki przełyk, ten zaś z kolei w szerokie jelito środkowe. Z przedniej ściany jelita wypukła się ku przodowi i na prawo długi worek wątrobowy. Odcinek tylny jelita zaczyna się pierścieniem bardzo silnie orzęsionym i opatrzonym warstwą mięśni, który działa jak zwieracz. Woda wpadająca do jamy gębowej razem z zawieszonymi w niej pierwotniakami, okrzemkami i rozpadającym się planktonem roślinnym jest badana • przez ciałka zmysłowe. Ciałka osadzone na wąsikach określają ten pokarm dotykowo, a ciałka zasłony chemicznie. Zbyt wielkie lub chemicznie drażniące cząstki są wydalane z powrotem. Reszta razem z wodą zostaje wpędzona ruchem rzęsek, przede wszystkim zaś wirnikiem do odcinka skrzelowego. Tutaj cząstki pokarmowe są pokrywane wydzieliną komórek endostylu. Prąd wody wywołany ruchem rzęsek porywa je ku górze i zanosi do rynienki nadskrzelowej, gdzie zlepiają się w sznur. Sznur pokarmowy przechodzi przez jelito środkowe, gdzie dołączają się do niego luźne cząstki pokarmowe, które dostały się do worka wątrobowego. W tylnym odcinku jelita, zaopatrzonym w zwieracz, sznur pokarmowy zostaje rozbity, przez wiry tu panujące, na drobne elementy, które osadzają się na części chłonnej jelita. Węglowodany są trawione w świetle jelita wydzielinami worka wątrobowego, białka i lipidy — fagocytowane przez komórki jelita. Worek wątrobowy działa w tym przypadku jak trzustka. 4 Woda oddechowa przechodząc przez szpary skrzelowe dostaje się do jamy okołoskrzelowej. Ogranicza ją od przodu zasłona (velum), a z boków ściana tułowia. Otwór odpływowy (atrioporus) znajduje się na środku brzusznej strony ciała w miejscu, gdzie skórny fałd podogonowy rozszczepia się na dwa fałdy boczne. W jamie tej mieści się nie tylko odcinek skrzelowy? lecz także znaczna część jelita środkowego z workiem wątrobowym. Ponadto w ścianach jamy osadzone są narządy wydalnicze i rozrodcze. W związku z powstaniem obszernej jamy okołoskrzelowej wtórna jama ciała (celoma) ulega rozdrobnieniu i wtłoczeniu w postaci kanałów w ściany różnych narządów ciała. Narządy wydalnicze (nefrydia) występują pod postacią około 90 par drobnych ciał, rozmieszczonych w grzbietowej ścianie odcinka skrzelowego. Każde nefrydium składa się z kanalika zgiętego w długie ramię pionowe i równoległe do osi ciała krótkie ramię poziome. Na zewnętrznym brzegu kanalika występują liczne wzgórkowate wypuklenia, na szczycie których osadzone są kępki komórek wydalniczych — solenocytów. Komórki takie posiadają małe ciało kuliste oraz osadzony na nim długi, cienki kołnierzyk. Wewnątrz kołnierzyka tkwi witka, której ruchy pędzą wydalinę solenocytu do kanału. Treść kanału dostaje się do wody w przestrzeń okołoskrzelową poprzez jedyny otwór (nefroporus), znajdujący się na końcu poziomego ramienia kanału. Zatoka krwionośna obejmuje częściowo każde nefridium i w$lno płynąca krew oddaje mu zbędne substancje, np. podany na próbę karmin amoniakalny.

54

ZYGMUNT GRODZlttSKI

sen Narządy wydalnicze — nefrydia. (Z Grassego). A — topografia nefrydium, B — umiejscowienie solenocytów w ścianie nefrydium według koncepcji Goodricha (każdy solenocyt otwiera się oddzielnie), C — według koncepcji Franza (pęk solenocytów otwiera się wspólnym ujściem); kog — strzałka wskazuje kierunek doogonowy, nd — naczynia krwionośne doprowadzające, no — naczynia krwionośne odprowadzające, o,— otwór wydalniczy (nefroporus), ps — pęk solenocytów, rb — ramię brzuszne nefrydium, rp — ramię poziome, sen — ściana nefrydium, so — solenocyty, komórki wydalnicze, sz — szkielet skrzeli (taśmy białe obrzeżone czarno), strzałki przy naczyniach — kierunek prądu krwi.

BEZCZASZKOWCE

55

Układ naczyń krwionośnych przypomina w dużym stopniu stosunki panujące u ryb. W brzusznej ścianie odcinka skrzelowego znajduje się tętnica (arteria endostylaris), któia prowadzi krew ku przodowi ciała. Po drodze oddaje metameryczne gałązki do skrzeli. Z nich krew utleniona wlewa się w parzyste pnie aorty położone pod struną grzbietową. Obie aorty łączą się ku tyłowi w nieparzysty pień, który przechodzi w ogonie w tętnicę ogonową. Aorta oddaje naczynia segmentalne na boki do ścian tułowia i ku dołowi na powierzchnię jelita. Krew żylną zbierają w tułowiu dwie żyły podstawowe przednie i dwie tylne, które łączą się po każdej stronie ciała w przewód Cuviera. Przewody te wpadają do zatoki żylnej, która skierowuje krew do tętnicy endostylarnej. Żyła ogonowa przechodzi na jelito i tu rozpada się w gęstą sieć naczyniową. Z jelita odchodzi żyła zwana wrotną na worek wątrobowy, tworząc na nim sieć naczyniową. Żyła wątrobowa zbiera z sieci krew i doprowadza ją do zatoki żylnej. W układzie krążenia lancetnika brak serca. Kurczą się natomiast: zatoka żylna, tętnica endostylarna, nasady tętnic skrzelowych doprowadzających i żyła wątrobowa. Różne odcinki układu krążenia tętnią odmiennym rytmem; brak zatem ośrodków koordynujących skurcze. Każde z naczyń zaczyna się kurczyć, kiedy zostanie wypełnione wpływającą krwią. Cykl jednego skurczu jest długi (w zatoce żylnej trwa około 100 sek.) i zmienia się w zależności od temperatury wody. Cykl skurczu da się podzielić na okres czynny (skurcz, rozkurcz) i wypoczynkowy. Ten ostatni trwa dwa razy dłużej niż okres czynny. Krew jest bezbarwna i zawiera małą liczbę krwinek. Lancetniki są zwierzętami rozdzielnopłciowymi, bez jakichkolwiek drugorzędnych cech płciowych. Gruczoły płciowe znajdują się w woreczkach przyrośniętych do ściany tułowia w dolnej części jamy okołoskrzelowej. Układ ich jest metameryczny, lecz, podobnie jak mięśnie, gonady lewej strony są przesunięte w stosunku do gonad strony prawej. W sumie jest ich około 26 par. Jaja i plemniki wydostają się do wody w przestrzeni okołoskrzelowej poprzez szczeliny w pękających woreczkach. W rozwoju zapłodnionego jaja lancetnika wyróżnia się trzy główne okresy: 1) bruzdkowaniev2) gastrulację (tworzenie się listków zarodkowych), 3) organoi histogenezę (rozwój narządów). ^Bruzdkowanie polega na rozdrabnianiu jaja na mniejsze komórki zwane blastomerami i kończy się powstaniem blastuli, czyli pęcherzyka o ścianie zbudowanej z jednej warstwy komórek. Podczas bruzdkowania pierwsze dwie płaszczyzny podziału przechodzą południkowo i powstają cztery blastomery. Trzecia płaszczyzna równoleżnikowa dzieli je na osiem pochodnych, przy czym cztery (mikromery) są nieco mniejsze od czterech makromerów. Następne płaszczyzny podziału, południkowe i równoleżnikowe, rozdrabniają blastomery dalej. Równocześnie komórki przylegające do siebie zwarcie do tego momentu odsuwają się od siebie, tworząc pęcherzyk z jamą w środku,

56

ZYGMUNT GRODZlttSKI

zwan^blastocelem, czyli jamą blastuli lub pierwotną jamą ciała^ Na jednym biegunie blashni, zwanym odżywczym, gromadzą sięlnakromery, a na biegunie zwanym twórczym — cajkromer^ Gastrulacja lancetnika przebiega w dwu etapach. W pierwszym makromery wpuklają się do światła pęcherzyka aż do zetknięcia się z mikfomeramTT

Bruzdkowanie jaja lancetnika. (Według Huettnera). A—F — kolejne stadia podziału, ck — ciałko kierunkowe, ma — makromery, mi — mikromery, F — 32 blastomery.

Po zaniknięciu blastocelu powstaje twór naparstkowaty, który szybko się wydłuża i zmienia w worek. Worek zbudowany jest z dwu listków zarodkowych: zewnętrznego — ektodennyJi__w^ Listek endodermalny"^^ prajelito, nowąjamę, zwaną jamą gastruli lub gastrocelem. Ściana worka jest po jednej stronie spłaszczona, z przeciwnej lekko zaokrąglona. Wejście^d^^ się do małego otworu — jpragęby (prostoma), ograniczonego dwiema~Wargami. Warga górna znajduje się po stronie spłaszczonej worka, warga dolna naprzeciw niej. Komórki ektodermy opatrzone są rzęskami, których ruchy poruszają gastrulę wewnątrz błony jajowej. W drugim etapie gastrulacji powstaje trzeti_listek zarodkowy — mezoderma i główne narządy osiowe zwierzęcia. Gastrulacja zatem, w przeciwieństwie do bruzdkowania, zbiera rozdrobniony materiał w listki zarodkowe i rozmieszcza go w określonych okolicach, z przeznaczeniem na budowę odpowiednich narządów. Mezoderma poj^staje_z_endodermy. a więc z pr aj elita, z jego grzbietowej części należącej do spłaszczonej ściany gastruli. Na obu bokach tej części prajelita, prawym i lewym, tworzą się rynienkowate wypuklenia, które stopniowo zamykają się w cewkę. Zanim jednak cewka oddzieli się całkowicie od endodermy, rozpada się na ułożone metamerycznie_gęcherzyki zwane

BEZCZASZKOWCE

57

somitami. Reszta endodermy, która była zawarta pomiędzy obu wypukleniami "przekształca się wjstgunę grzbietową. Dolna częśćjgr^^ jelita właściwego^ -—Powstawanie mezodermy zbiega się w czasie z rozwojem centralnego układu nerwowego. Mianowicie spłaszczony część ektodermy zmienia się w^nieiycę^która z kolei zamyka się w cewkę nerwową. Cewka zapada się pod ektodermę i osadza się na strunie grzbietowej W tym momencie zaczyna się trzeci okres rozwoju — różnicowanie narządów. Powstaje zatem przewód pokarmowy z wszystkimi odcinkami, układ nerwowy z nerwami, układ krwionośny, skórny, mięśniowy, wydalniczy, rozrodczy itp. Powstaje wtedy wolnopływająca larwa o ciele stale się wydłużającym, lecz asymetrycznym. Przede wszystkim otwór gębowy, stosunkowo olbrzymi, otwiera się po lewej stronie ciała. Natomiast pierwszych kilkanaście

Pierwszy etap gastrulacji u lancetnika. (Według Huettnera). A — blastula, pęcherzyk o ścianie zbudowanej z jednej warstwy komórek, B — odcinek ściany zbudowany z makromerów spłaszcza się, C — pęcherzyk blastuli spłaszczony i wydłużony, D — makromery wpuklają się do wnętrza blastuli ipowstaje z nich endoderma, z mikromerów zaś ektoderma, E — worek gastruli, z dwuwarstwową ścianą. Pragęba prowadzi do jamy gastruli (prajelita), grzbietowa ściana gastruli spłaszczona, brzuszna wypuklona. bo — biegun odżywczy, bt — biegun twórczy, ek — ektoderma, en — endoderma, jb — jama blastuli, jg — jama gastruli, ma — makromery, mi — mikromery, pg — pragęba, wb — warga brzuszna, wg — warga grzbietowa.

58

Z Y G M U N T GRODZlttSKI

szpar skrzelowych tworzy się po stronie prawej. U starszych larw otwór gębowy przesuwa się na spód ciała, część szpar skrzelowych przechodzi na stronę lewą, co zapewnia bardziej symetryczny pokrój zwierzęcia. Równocześnie powstaje na spodzie ciała rynienka skórna, która zapada się w głąb

Drugi etap gastrulacji i powstawanie narządów osiowych u lancetnika (A—F). (Według Huettnera). Mezoderma powstaje jako dwa boczne wypuklenia endodermy i zaraz dzieli się na somity. Struna grzbietowa pochodzi x odcinka endodermy zawartego pomiędzy zawiązkami mezodermy i występuje od razu jako lity sznur. Układ nerwowy zakłada się jako płytka, później rynienka, ostatecznie jako cewka nerwowa, cn — cewka nerwowa, ek — ektoderma, — endoderma, j — jelito, mez — mezoderma, pjc — pierwotna jama ciała (celoma), pn — płytka nerwowa, rn — rynienka nerwowa, som — somity, str — struna grzbietowa.

BEZCZASZKOWCE

59

jako rura. Rozrastając się obejmuje stopniowo coraz dokładniej odcinek skrzelowy jelita i tworzy jamę okołoskrzelową. W końcu nowy osobnik staje się całkowicie podobny do osobników rodzicielskich, a ustępuje im tylko rozmiarami. Bezczaszkowce występują we wszystkich morzach ciepłych i umiarkowanych, w strefie wód przybrzeżnych, na głębokości od kilkunastu do 50 m. Wybierają dno piaszczyste przemieszane z grubym żwirem, w którym zagrzebują się tak, że tylko część głowowa z niego wystaje. Zagęszczenie osobników może dochodzić w wyjątkowo pomyślnych warunkach do 300 na metrze kwadratowym. Lancetnik, Brancliiostoma lanceolatum Pall., z mórz europejskich, posiada, podobnie jak przedstawiciele sześciu innych gatunków tego rodzaju, gruczoły płciowe parzyste. Natomiast sześciu przedstawicieli rodzaju Asymmetron ma gonady tylko po stronie prawej. Amphioxides, łowiony w morzach otwartych, został uznany za larwę nieokreślonego bliżej gatunku z rodzaju Asymmetron.

Pokrewieństwo bezczaszkowców z kręgowcami, oparte tylko na danych anatomicznych i embriologicznych (nie ma bowiem decydujących dla tego zagadnienia materiałów paleontologicznych), nie zostało ostatecznie wyjaśnione. Wysuwano trzy rozmaite przypuszczenia: 1) bezczaszkowce znajdują się na początku drogi rozwojowej kręgowców pierwotnych; 2) zwierzęta te powstały z pierwotnych kręgowców przez uproszczenie i uwstecznienie; 3) bezczaszkowce są małą boczną gałęzią pierwotnego pnia strunowców i rozwijały się równolegle do kręgowców, lecz bez jakiegokolwiek związku z ich ewolucją. Dzisiaj zaczyna przeważać pogląd trzeci.

3. PODTYP: KRĘGOWCE — VERTEBR AT A CHARAKTERYSTYKA Ciało kręgowców jest dwubocznie symetryczne. W osi symetrii występuje po stronie grzbietowej układ nerwowy, a pod nim w stałej kolejności szkielet osiowy, główne wzdłużne naczynia krwionośne i przewód pokarmowy. Po bokach od tych narządów osiowych znajdują się symetrycznie rozmieszczone mięśnie szkieletowe. Dwubocznie symetryczne ciało kręgowców posiada budowę metameryczną, czyli członowaną. Wyraźnie członowane są mięśnie — miomery, szkielet — kręgi, układ nerwowy — nerwy rdzeniowe, naczynia krwionośne — tętnice i żyły segmentalne. Metameria bardzo wyraźna u zarodków zaciera się w różnym stopniu u dorosłych zwierząt. W najdoskonalszej formie metameria utrzymuje się w ogonie, prawie całkowicie zanika w głowie, natomiast w tułowiu pozostaje wyraźna, chociaż u zwierząt lądowych mocno zatarta. W ciele kręgowców wyróżnia się różne układy narządów, np. skórny, nerwowy, szkieletowy, krwionośny.

60

ZYGMUNT GRODZlttSKI

Skóra kręgowców spełnia wielorakie zadania. Przede wszystkim ochrania ciało zwierzęcia od szkodliwych wpływów otoczenia, a zarazem informuje go o różnych zmianach zachodzących w środowisku. Opina ciało ciasno jak futerał, który w zasadzie jest elastyczny i nie hamuje ruchów zwierzęcia.

Model ciała kręgowców. (Zestaw na podstawie rys. Pollak). A — wycinek tułowia pokazuje narządy osiowe (a, j, kr, n) i budowę metameryczną (kr, mi, nsb, nsg), B — przekrój poprzeczny przez tułów pokazuje symetrię dwuboczną, głównie w układzie mięśni; a — aorta, j — jelito, kr — kręgosłup złożony z kręgów, mi — miomery, mn — mięśnie nadosiowe, mp — mięśnie podosiowe, n — nerka z żyłą podstawową, nsb — naczynia segmentalne boczne, nsg — naczynia segmentalne grzbietowe, pp — przegroda pozioma międzymięśniowa.

Skóra rośnie harmonijnie z całym ciałem w przeciwieństwie do np. owadów, u których oskórek (kutikula) jest periodycznie zrzucany i skokowo odrasta. Skóra może brać udział w oddychaniu, regulowaniu temperatury ciała, w wydzielaniu i wydalaniu różnych substancji. Przy tak bogatym wachlarzu zadań, które skóra ma pełnić, budowa jej jest w zasadzie bardzo prosta — warstwowa. Zewnętrzną warstwę tworzy naskórek, głębszą (czyli skórę właściwą) tkanka łączna. Jednakże obie warstwy mają niezwykle różnorodne możliwości twórcze, nie spotykane w innych układach. Naskórek wytwarza gruczoły jednokomórkowe u ryb, wielokomórkowe u zwierząt lądowych. Gruczoły te wydzielają śluz, substancje wonne, pot, tłuszcz itp. Naskórek rogowaciejąc może tworzyć łuski, płytki, pióra, włosy, rogi, pazury, kopyta, paznokcie, pochwy rogowe dzioba. W naskórku występują wolne zakończenia nerwów, ciałka zmysłowe, z niego powstają narządy świetlne. W skórze właściwej mogą powstawać kości lub pokłady tłuszczu. Naskórek razem ze skórą właściwą wytwarzają łuski u ryb, poroże jeleni, opuszki palców itp. W układzie szkieletowym wyróżniamy: szkielet osiowy, czaszkę i szkielet odnóży. Jako szkielet osiowy występuje u wszystkich kręgowców, przynajmniej

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

61

u zarodków, struna grzbietowa (chorda dorsalis), która jako elastyczny pręt usztywnia ciało zwierzęcia. U większości dorosłych kręgowców strunę grzbietową zastępują kręgi. Kręgi, o ile są w pełni rozwinięte, składają się z trzonu, łuku rdzeniowego i naczyniowego, osadzonych na nich wyrostkach kolczystych i stawowych. Takie kręgi występują u ryb w ogonie, w tułowiu łuki naczyniowe są rozchylone i połączone z żebrami. W związku z tym kręgosłup ryb dzieli się na dwie okolice: tułowiową i ogonową. U zwierząt lądowych wykształcają się dalsze okolice, mianowicie szyjna i krzyżowa. Szyjna składa się z kręgów, które umożliwiają coraz to sprawniejsze ruchy głowy, w krzyżowej zaś kręgi zespalają się z miednicą jako podstawą odnóży tylnych. W związku z tym zmniejsza się zasięg żeber, które są ograniczone ostatecznie u ptaków i ssaków do klatki piersiowej. Czaszka składa się z puszki mózgowej (neurocranium) i czaszki trzewiowej (splanchnocranium). Pierwsza otacza mózg oraz narządy zmysłów: węchu, wzroku, słuchu i równowagi. Druga tworzy szkielet przedniego odcinka przewodu pokarmowego, związany z pobieraniem pokarmu i oddychaniem skrzelowym. Obie części czaszki łączą się ze sobą u większości ryb dość luźno, natomiast u zwierząt lądowych łuki skrzelowe w znacznym stopniu zanikają, zaś elementy szkieletowe łuku żuchwowego i gnykowego z wyjątkiem żuchwy zrastają się z puszką mózgową. Żuchwa łączy się z nią stawowo. Kształt i rozmiary różnych odcinków czaszki zależą od wielu czynników, głównie od sposobu pobierania pokarmu, umiejscowienia i rozmiarów oczu i od wielkości mózgu. Pojawienie się zębów zróżnicowanych na siekacze, kły i trzonowe skraca czaszkę trzewiową. Odnóża parzyste występują w dwu postaciach. Wiosłowate mają szkielet o układzie wachlarzowatym. Szkielet odnóży krocznych składa się z kilku dźwigni połączonych ze sobą. Odnóża te osadzone są w tułowiu na szkieletowych podstawach zwanych pasami: barkowym i miednicowym. Pas barkowy ryb łączy się przeważnie z czaszką, miednicowy zaś tkwi luźno w mięśniach. U zwierząt lądowych wolny jest pas barkowy, natomiast miednicowy łączy się silnie z kręgami krzyżowymi, co pozwala przenosić odpychanie odnóży tylnych przy poruszaniu się zwierzęcia wprost na szkielet osiowy. Szkielet odnóży krocznych specjalizuje się w różnych kierunkach; w tylnych do biegania, skakania (żaba, kangur, koń), przednich do lotu (ptak, nietoperz), do grzebania (kret), do pływania (foka). Mięśnie tworzą wraz ze szkieletem aparat ruchowy i dostosowane są zawsze do szkieletu. Miomery głowy dzielą się na dwie grupy, obsługujące gałkę oczną i żuchwę. W tułowiu i ogonie przegroda pozioma dzieli miomery na nadosiowe i podosiowe. W ogonie obie grupy mięśni są do siebie podobne jak lustrzane odbicia. W tułowiu mięśnie nadosiowe ulegają stosunkowo małym zmianom nawet u zwierząt lądowych, natomiast podosiowe już u ryb rozciągają się płasko, tworząc ścianę osłaniającą trzewia. Odnóża kroczne

62

ZYGMUNT GRODZlttSKI

zaburzają ich układ metameryczny. Część mięśni tułowia przesuwa się na pasy oraz kości ramieniowe i udowe. Na skutek zaniku żeber w ścianie brzucha u ptaków i ssaków włókna mięśniowe sąsiednich miomerów łączą się ze sobą i metameria częściowo się zaciera. Układ nerwowy kręgowców zawiązuje się u zarodków w postaci rynienki zmieniającej się potem w cewkę, która zapada się w głąb ciała. Tam obrasta jej przedni odcinek puszka mózgowa, a resztę łuki rdzeniowe kręgów. Przednia część cewki nerwowej przekształca się w pięć pęcherzyków mózgowych ustawionych szeregowo. Każdy z nich pozostaje w jakimś związku z narządami zmysłów. Pęcherzyk pierwszy — kresomózgowie (prosencephalon) —jest siedzibą zmysłu węchu. Z drugiego, z między mózgowia (diencephalon), pochodzi materiał na gałki oczne, a także na oko ciemieniowe. Śródmózgowie

Mózg

żarłacza, Sąualus acanthias (Według Herrięka).

L.

W obrys głowy wpisano mózg z nerwami, główne narządy zmysłów i skrzela. bb — błędnik błoniasty, km — kresomózgowie, m — móżdżek, n — narząd węchu, nk — nerw krańcowy, o — oko, r — rdzeń, rp — rdzeń przedłużony, sk — szpary skrzelowe, sm — śródmózgowie, t — tryskawka, I — nerw węchowy, II — nerw wzrokowy, V-o — nerw trójdzielny, gałązka oczodołowa, V-sz — n. tr., gałązka szczękowa, V-ż — n. tr., gałązka żuchwowa, VIII — nerw równoważno-słuchowy, IX — nerw gardzielowo-językowy, X — nerw błędny, X-b — gałąź boczna nerwu błędnego; skupienia grubych kropek— układ węchowy mózgu, skupienia krzyżyków — układ wzrokowy mózgu, skupienia kółeczek — jądra nerwów, pasy prostokątów przemiennie czarnych i białych — gałązki ruchowe, pasy zakreskowane — gałązki czuciowe nerwów głowowych.

(mesencephalon) mieści w swym sklepieniu ośrodki wzroku. Móżdżek (metencephalon, cerebellum) jest siedzibą zmysłu równowagi. W ostatnim pęcherzyku, w rdzeniu przedłużonym (myelencephalon), grupują się ośrodki zmysłów skórnych. Budowa mózgu, a szczególnie kresomózgowia, komplikuje się dzięki temu, że u wszystkich kręgowców istnieją w nim sprawne ośrodki

KRĘGOWCE — U W A G I

OGÓLNE

63

ruchowe, czuciowe i kojarzące, które osiągają u ssaków najwyższy stopień doskonałości. Mieszczą się w korze mózgowej, zwanej substancją szarą, od barwy komórek, które ją tworzą. Z mózgu wychodzą nerwy czaszkowe, dziesięć par u większości ryb i u płazów, dwanaście u pozostałych kręgowców. Z rdzenia wychodzą segmentalne nerwy rdzeniowe. Każdy nerw tkwi w rdzeniu dwoma korzonkami : grzbietowym — czuciowym i brzusznym — ruchowym. Komórki ruchowe znajdują się w szarej substancji rdzenia, która wypełnia jego środek. Komórki czuciowe leżą poza rdzeniem, w zwoju międzykręgowym, przez który przechodzą korzonki grzbietowe. Narządy zmysłów odbierają działanie różnych bodźców na ciało zwierzęcia. W najprostszej postaci występują jako wolne zakończenia dendrytów pomiędzy komórkami nabłonka. Jeżeli takie zakończenia wchodzą w ścisły związek z komórkami zmysłowymi, powstają ciałka zmysłowe powszechnie znane w skórze ryb i płazów nieprzeobrażonych. Bardziej skomplikowane ciałka czuciowe występują u zwierząt lądowych pod nazwą ciałek Merkla, Krausego, Grandry'ego itp. Nie zawsze sprawdzono doświadczalnie, jakiego rodzaju wrażenia te narządy odbierają. Narząd węchu występuje u ryb w postaci dwu dołków wyścielonych komórkami węchowymi i śluzowymi. Dołki węchowe zwierząt lądowych uzyskują połączenie z jamą ustną, wskutek czego wchodzą w skład dróg oddechowych już jako jamy węchowe. Zarazem komplikuje się ich budowa, pojawiają się muszle węchowe i gruczoły zwilżające je swą wydzieliną. Wyodrębnia się także mały odcinek zwany narządem Jacobsona, który kontroluje pod względem węchowym jamę ustną. Narząd węchu odgrywa bardzo ważną rolę w życiu ryb, gadów i wielu ssaków, u ptaków zaś ulega silnemu uwstecznieniu. Zmysły słuchu i równowagi mieszczą się w błędniku błoniastym, który zbudowany jest według tego samego planu u wszystkich kręgowców. Składa się z dwu płaskich pęcherzyków połączonych ze sobą kanałem. Z pęcherzykiem górnym, łagiewką (utriculus), zrośnięte są trzy łukowate kanały, przewody półkoliste (canales semicirculares). Każdy z nich posiada na jednym końcu kuliste rozszerzenie zwane bańką (ampulla). Kanały ustawione są do siebie pod kątem prostym. Pęcherzyk dolny, woreczek (sacculus), posiada drobny uchyłek zwany buteleczką (lagena) lub długi, zwinięty spiralnie zwany ślimakiem. Buteleczka i ślimak są siedzibą zmysłu słuchu, reszta błędnika pozostaje na usługach zmysłu równowagi. U zwierząt lądowych powstaje ucho środkowe jako narząd służący do wzmacniania i przekazywania błędnikowi powietrznych fal dźwiękowych. Uczestniczy w tym błona bębenkowa i jedna lub (jak u ssaków) trzy kostki słuchowe.

64

ZYGMUNT GRODZlttSKI

Narządem zmysłu wzroku jest gałka oczna, zbliżona w różnym stopniu kształtem do kuli. Ściany jej składają się z kilku warstw. Zewnętrzna tworzy szkielet ochronny gałki — twardówkę i rogówkę (selera, cornea), wewnętrzna — siatkówka (retina) jest błoną światłoczułą. Naczyniówka odżywia wnętrze oka. Przezroczysta rogówka, tęczówka (iris) ze źrenicą, soczewka

Schemat narządu słuchu i równowagi ssaka. (Według Webera, zmienione)* A — ucho zewnętrzne, B — ucho środkowe, C-—ucho wewnętrzne (błędnik błoniasty); bb — błona bębenkowa, k — kowadełko, ks — kanał słuchowy zewnętrzny, ł — łagiewka z osadzonymi na niej trzema przewodami półkolistymi, m — mięśnie napinające kosteczki słuchowe, mt — młoteczek, mu — małżowina uszna, pe — przewód endolimfatyczny, który łączy ze sobą: ł, śl, w; s — strzemiączko zamykające okienko owalne, które prowadzi do wewnętrznej części ucha* śl — ślimak, siedziba zmysłu słuchu, te — trąbka Eustachiusza, otwarta do jamy ustnej, w — woreczek, VIII — nerw równoważno-słućhowy, kości otaczające „B i C" zakropkowane. A, B, C — istnieje u ssaków; B, C — u pozostałych kręgowców lądowych; C — jedyny składnik u ryb.

(lens) i ciałko szkliste (corpus yitreum) tworzą układ optyczny oka. Różnice w budowie oczu sprowadzają się głównie do urządzeń akomodacyjnych. Akomodacja w oczach płazów i ryb polega na przybliżaniu soczewki do siatkówki, u pozostałych na zmianie kształtu soczewki. Oczy wszystkich kręgowców posiadają jeszcze różne dodatkowe narządy, jak mięśnie poruszające je w oczodole, powieki, gruczoły łzowe. Przewód pokarmowy, zgodnie z różnorodnością pokarmu, wygląda bardzo rozmaicie. W zasadzie jest rurą o ścianach zbudowanych z kilku warstw. Wnętrze rury wyścieła nabłonek, pod którym znajduje się warstwa tkaLnki łącznej tworząca razem z nim błonę śluzową. Od zewnątrz obejmują ją mięśnie

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

65

przeważnie gładkie, ułożone w dwu warstwach, okrężnej i podłużnej. Całość otacza błona surowicza złożona z tkanki łącznej i nabłonka jednowarstwowego płaskiego. Tylko u niewielu zwierząt, np. u minoga lub ryb karpiowatych, przewód pokarmowy zachowuje pierwotną postać rury jednorodnej. U większości

Akomodacja w oku kręgowców. (Według Wallsa). A — u ryby przez przemieszczenie soczewki, B — u ssaka przez zmianę kształtu soczewki; mrz — mięsień rzęskowy, ms — mięsień przesuwający soczewkę u ryby przy skurczu ku siatkówce, na — naczyniówka, r — rogówka, si — siatkówka, so — soczewka kulista u ryby, spłaszczona u ssaka, t — tęczówka, tw — twardówka, w — więzadełka dochodzące od mięśnia rzęskowego do pochewki soczewki i napinające ją, wi — więzadełko, na którym wisi soczewka oka ryby i które cofa soczewkę ku rogówce, wp — więzadełko pierścieniowe, ws — wyrostek sierpowaty, podstawa dla „ms", II — nerw wzrokowy. Górna część oka ssaka przedstawia stan odprężenia, dolna — stan natężonej akomodacji. Porównując skalę zaznaczoną w stopniach widać, jak przy skurczu mięśnia rzęskowego (mrz) przesuwa się ku przodowi tęczówka i przyczepy więzadełek, co rozluźnia napięcie pochewki soczewki i ta ostatnia wypukła się silnie ku przodowi.

zwierząt istnieją miejscowe rozszerzenia w postaci żołądka oraz uchyłki, jak jelito ślepe lub wyrostki odźwiernikowe. Błona śluzowa, która pełni zadania trawienno-chłonne, u żadnego kręgowca nie jest gładka. Powierzchnię jej powiększają fałdy różnego typu: taśmowate proste, spiralnie lub zygzakowato ustawione, długie lub podzielone na płaty, w najdoskonalszej formie pokryte kosmkami. Z przewodem pokarmowym zawsze łączą się dwa duże gruczoły — wątroba i trzustka, które rozwijają się z jego ściany. Dwa odcinki przewodu pokarmowego wykazują szczególnie wielką różnorodność w budowie, mianowicie odcinek głowowy i żołądek. Pierwszy dlatego, że pobiera, a także czasem mechanicznie przerabia pokarm wszelkich typów, w żołądku zaś zachodzi wstępne trawienie chemiczne pokarmu. Jeżeli pokarm jest dobrze mechanicznie rozdrobniony w pierwszym odcinku przewodu Zoologia

5

66

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

pokarmowego, budowa żołądka jest prosta. W przeciwnym razie żołądek składa się z kilku odcinków, biorących różny udział w tym procesie, np. u kury, krowy, delfina. Odcinek głowowy jest różnokształtny, zadania swoje wykonuje za pomocą żuchwy i szczęki, dzioba, języka, zębów, gruczołów, policzków itp. Z przewodu pokarmowego rozwijają się narządy oddechowe w postaci skrzeli lub płuc. Układ krwionośny i chłonny służą do rozprowadzania po ciele zwierzęcia różnych substancji. Układ krwionośny składa się z serca — mięsnego worka, który kurcząc się wprawia w ruch krew w naczyniach. Tętnice i żyły krew tylko przewodzą, natomiast w naczyniach włosowatych dochodzi do wymiany różnych substancji pomiędzy krwią a otaczającymi je tkankami. W skład serca wchodzą pierwotnie cztery pęcherzyki połączone ze sobą szeregowo, a mianowicie zatoka żylna (sinus venosus), przedsionek (atrium), komora (ventriculus) i stożek tętniczy (conus arteriosus), z którego krew dostaje się do skrzeli. Na pograniczu pęcherzyków znajdują się zastawki, a

b

c

d

o

Czerwone ciałka krwi u kręgowców. (Według Stephana).

f

9

Krwinki przedstawiono w takiej samej skali, a — minóg, Petromyzon marinus L., b — odmieniec, Proteus anguineus Laur., c — żaba, Rana, d — struś, Struthio camelus L., e — kur domowy, f — płaszczka, Raja, g — podeszwica, Solea solea L., h — płaz, Amphiuma means Gard., i — żółw, Testudo graeca L., j — jaszczurka, Lacerta. k — słoń, Elephas, 1 — lama, Lama huanacus (Mol.), m — człowiek, n — koza.

które zapewniają jednokierunkowy ruch krwi. Serce takie występuje u ryb i przewodzi krew wyłącznie żylną. U zwierząt lądowych krew utlenia się w płucach, po czym dostaje się do przedsionka. W związku z tym pojawia się najpierw w. przedsionku (płazy), a potem także w komorze (gady) przegroda, która utrudnia mieszanie się krwi żylnej z tętniczą. Ostatecznie serce ptaków i ssaków składa się z dwu przedsionków i dwu komór, przy czym serce prawe przewodzi krew żylną, a lewe tętniczą. Równocześnie zatoka żylna i stożek tętniczy uwsteczniają się do małych, lecz ważnych elementów składowych serca.

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

67

Jako naczynia główne występują tętnice i żyły wzdłużne oraz segmentalne. Wzdłużne składają się z aorty i tętnic szyjnych (arteria carotis) i towarzyszących im żył podstawowych (venae cardinales) przednich i tylnych. Z trzewi zbiera krew żyła wrotna (vena portae) i przez żyłę wątrobową (vena hepatica) odprowadza do serca. U zwierząt lądowych występuje w tułowiu dodatkowo żyła główna tylna (vena cava posterior), która przejmuje w różnym stopniu naczynia z terytorium obsługiwanego przez żyły podstawowe i włącza do swego krwiobiegu żyłę wątrobową. Naczynia segmentalne biegną w przegrodach między miomerami, inne dochodzą na trzewia. Krew składa się z osocza i krwinek. Krwinki czerwone zawierają barwnik hemoglobinę, są eliptyczne lub krążkowate, u ssaków bezjądrzaste. Krwinki białe występują w dwu postaciach, jako granulocyty o jądrach płatowatych, obfitej i zawierającej ziarenka plazmie, i jako limfocyty o jądrach dużych, krążkowatych i małej ilości plazmy. Oba ostatnie rodzaje krwinek wykazują zdolność pełzania i fagccytozy. Układ chłonny składa się z pni, zatok i naczyń włosowatych, w których płynie chłonka (limfa) od trzewi i powierzchni ciała w jednym tylko kierunku do żył, do których się wlewa. Ryby kostnoszkieletowe, płazy, gady i niektóre ptaki posiadają jeszcze dodatkowo serca chłonne, które jako kurczliwe pęcherzyki pompują chłonkę do żył. Z układem krążenia łączą się ściśle gruczoły dokrewne, których wydzieliny (hormony) dostają się wprost do krwi. Gruczoły te są pochodzenia czysto nabłonkowego lub z domieszką składnika nerwowego. Do pierwszych należy tarczyca, przytarczyce, wysepki Langerhansa w trzustce, elementy dokrewne w gruczołach płciowych, do drugich przysadka i nadnercza. Przynależność grasicy i szyszynki do gruczołów dokrewnych jest często zaprzeczana. Przysadka mózgowa składa się z trzech płatów ściśle ze sobą spojonych; dwa z nich, płat przedni i pośredni, są pochodzenia nabłonkowego, tylny zaś nerwowego. Płat przedni wytwarza hormony wzrostowe, gonadotropowe (działające na gruczoły płciowe), tyreotropowe (na tarczycę), kortykotropowe (na nadnercze). Wydzielina płatu pośredniego, intermedyna, działa rozpraszająco na barwnik w komórkach barwnikowych. Hormon płata tylnego, wazopresyna, powoduje skurcz naczyń cienkich, co podnosi ciśnienie krwi. Drugi hormon, oksytocyna, powoduje skurcze mięśni gładkich, np. jajowodu, pęcherza moczowego. Tarczyca, gruczoł zbudowany z pęcherzyków, gromadzi w swym hormonie jod. Hormon tarczycy, tyroksyna, podnosi prawie powszechnie przemianę materii, co wyraża się np. przeobrażeniem kijanek, podniesieniem dojności u krów, linieniem gadów. Wydzielina przytarczyc reguluje gospodarkę wapniową i fosforową organizmu. Wysepki Langerhansa rozproszone w trzustce wydzielają insulinę, która utrzymuje poziom cukrów w krwi na stale niskim poziomie. Gruczoły 5*

68

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

śródmiąższowe (komórki Leydiga) występujące w jądrach powodują rozwój drugorzędnych cech płciowych, np. grzebienia koguta. Folikulina wytwarzana w jajnikach (pęcherzyki Graafa) działa na ścianę macicy i gruczoły mleczne. Nadnercze wydziela kilka rodzajów związków biologicznie czynnych. Jeden z nich, kortykosteron, wytwarzany przez nabłonkową część nadnercza,

ciata

biatko

woc

węglowodanu/ elektrolity

X

X

*a

komórki ptciowe

/ drugorzędne cechy ptciowe

\ \ \

ciśnienie krwi

k. barwnikowe

\

Działanie gruczołów dokrewnych. (Według Rasąuina i Rosenblooma, z Browna). Przysadka mózgowa została rozdzielona na trzy składowe elementy: część środkową, część nerwową, część przednią i tylną. Nadnercze zaznaczono w obu składnikach oddzielnie, jako gruczoł nadnerkowy (czyli chromochłonny lub — u ssaków — rdzeń nadnercza) i jako gruczoł międzynerkowy (czyli kora nadnercza ssaków).

reguluje przemianę wody, potasu i sodu. Adrenalina wytwarzana przez część nerwową nadnercza powoduje skurcz ścian naczyń, co podnosi ciśnienie krwi. Adrenalina zwiększa także ucukrzenie krwi. Układ wydalniczy składa się z gruczołów wytwarzających mocz, czyli nerek, i dróg wyprowadzających go poza organizm, czyli moczowodów. Podstawową jednostką nerki jest nefron, kanalik zaczynający się w jamie ciała otworem orzęsionym, który napędza z niej różne substancje. W bliskim

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

69

sąsiedztwie otworu znajduje się ciałko Malpighiego, w postaci zaklęśniętego pęcherzyka, z tętniczym kłębkiem naczyniowym w środku. Tutaj przesącza się pierwotny mocz z krwi. W dalszych odcinkach kanalika płyn ten zostaje zagęszczony i wzbogacony o najróżnorodniejsze substancje końcowej przemiany materii. Materiał nerkotwórczy znajduje się u zarodków kręgowców pod kręgosłupem, na przestrzeni całego tułowia. Kanaliki nerkowe rozwijają się najpierw w przednich, a potem w bardziej do tyłu położonych częściach ciała. Pierwsze, zwane zwyczajowo przednerczem (pronephros), zanikają szybko, pozostaje po nich tylko przewód przednercza (kanał Wolffa). Z dalszego odcinka nerkotwórczego powstaje pranercze (mesonephros), również pierwotnie metameryczne. Podczas dalszego rozwoju zarodkowego powstają wśród nich nowe kanaliki i tworzy się zwarte ciało nerki. Przewód przednercza połączony z pranerką pozostaje moczowodem u dorosłych ryb i płazów. Z końcowego odcinka materiału nerkotwórczego tworzy się u gadów, ptaków i ssaków od razu niemetameryczna nerka (metanephros, ren) z własnym moczowodem wtórnym, funkcjonująca u osobników dorosłych. Narządy rozrodcze kręgowców składają się z gruczołów płciowych, jąder, jajników, i z kanałów odprowadzających komórki płciowe, nasieniowodów i jajowodów. Jądra są to ciała przeważnie walcowate, różnej długości, o ścianach gładkich. Składają się z kanalików o bardzo krętym przebiegu, których ściany wytwarzają materiał na plemniki. Jajniki w okresie pełnej działalności mają kształt nieregularny, bryłowaty, o ścianach gronowatych. Wypuklenia te są tym większe, im więcej żółtka zawiera przyszłe jajo. Krańcowo różny wygląd mają np. jajniki królika i kury. Plemniki przedostają się przewodami z jądra do najądrza (epididymis), które jest przekształconą częścią pranercza. Stąd przechodzą wprost do moczowodu pierwotnego, który staje się nasieniowodem. Jedynie jądra ryb kostnoszkieletowych nie posiadają żadnych związków z narządami wydalniczymi. Do nasieniowodu otwierają się, szczególnie u ssaków, różne gruczoły dodatkowe, których wydzielina wchodzi w skład nasienia. Kręgowce o zapłodnieniu wewnętrznym posiadają narządy kopulacyjne, u ryb powstałe z płetw, u zwierząt lądowych z przekształconej ściany kloaki. Jajowody kręgowców, z wyjątkiem ryb kostnoszkieletowych, powstają całkowicie lub tylko częściowo z materiału pochodzącego z moczowodu pierwotnego. Jajowody wyławiają jaja wypadające z jajników do jamy ciała i wywodzą je poza organizm matki. Po drodze otaczają je wydzieliną swoich gruczołów, np. białkiem, błonami pergaminowymi, skorupami wapiennymi lub rogowymi. W końcowych odcinkach jajowodów jaja mogą rozwijać się aż do urodzenia zarodków, bardzo zbliżonych wyglądem do osobników dorosłych. W związku z tym można w jajowodach wyróżnić kilka odcinków: gruczołowy, cieśń, macicę, pochwę.

70

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

HISTORIA ROZWOJU RODOWEGO KRĘGOWCÓW NAJSTARSZE KRĘGOWCE

Kręgowce należą do jedynego typu zwierząt, który powstał po epoce kambryjskiej, a więc w czasach, z których pokłady ziemi z wyraźnie zachowanymi szczątkami zwierząt przetrwały do dnia dzisiejszego. Najstarsze dobrze dające się określić szczątki kręgowców występują w pokładach syluru a nawet ordowiku, w postaci tarcz, płyt, kostnych pancerzy głowy i tułowia. Niektóre z nich, z Grenlandii i ze ścianek Dniestru, zachowały się w tak doskonałym stanie, że posłużyły do odtworzenia nie tylko zewnętrznego pokroju tych zwierząt, lecz także do poznania budowy wewnętrznej, z mózgiem, nerwami, naczyniami krwionośnymi i skrzelami włącznie. Z budowy, a także z rodzaju pokładów, w których znaleziono szczątki tych zwierząt, można wnioskować o ich trybie życia. Otóż pierwsze kręgowce żyły w wodach słodkich; jedne z nich spłaszczone grzbietowo-brzusznie spoczywały na dnie, a inne spłaszczone bocznie poruszały się swobodnie w sąsiedztwie dna. Ruchy tych zwierząt odznaczały się powolnością, bowiem ich głowę i tułów pokrywał ciężki pancerz kostny. Jedynie ogon, pokryty drobnymi stosunkowo płytkami, mógł służyć jako narząd napędowy. Do orientacji w otoczeniu służył im głównie doskonale rozwinięty nieparzysty narząd węchu. Narząd równowagi, o dwu tylko przewodach półkolistych, orientował je niedokładnie o położeniu w przestrzeni trójwymiarowej. Otwór ustny nie uzbrojony w żuchwę i szczękę, co najwyżej okolony drobnymi, może nawet ruchliwymi płytkami kostnymi skóry, prowadził do obszernej jamy ustnej. Pokarm złożony z glonów i innych drobnych organizmów wpływał do jamy ustnej z wodą oddechową, napędzany ruchami rzęsek i może fałdów błony śluzowej podniebienia. Do oddychania służyły liczne skrzela workowate. Wszystkie zwierzęta tego typu zaliczają paleontologowie do działu i gromady bezżuchwowców (Agnatha) i nazywają je ze względu na pancerz OstracodermL Zwierzęta te, bardzo ograniczone w swych możliwościach życiowych, rozwijały się w kierunku całkowitej utraty pancerza skórnego i zmiany uzbrojenia otworu ustnego. Luźno otwarty pysk zmienia się w przylgę, którą zwierzę może się przyssać do napadniętej ofiary. Równocześnie ząbki rogowe osadzone

Drzewo rodowe kręgowców. (Według Grodzińskiego). Przypuszczalny rozwój poszczególnych gromad kręgowców wrysowano na tle er i okresów geologicznych, zaznaczając liczbami arabskimi ważniejsze formy przejściowe. A — ryby kostnoszkieletowe, B — gady łuskonośne, C — dinozaury, D — łożyskowce; 1 — Cladoselache tylori, 2 — Eusthenopteron foordi, 3—Pholidophorus pusillus, 4—Chondrosteus acipenseroides, 5 — Leptolepis stomus, 6 — Ichthyostegą, 7 — Diplovertebron punctatum, 8 — Branchiosaurus amblystomus, 9 — Seymouria baylorensis, 10 — Cynognathus crateronotus, 11—Thecodontia (Pseudosuchia), 12 — Sphenodon punctatuSy 13 — Archaeopteryx lithographica, 14 — Odontognatha (Ichthyornis), 15 — Pantotheria.

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

71

72

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

na przyldze lub na końcu języka rozcinają jej skórę. Język, działając jak tłok pompy, ssie soki napadniętego zwierzęcia do bardzo prostego przewodu pokarmowego. W ten sposób powstały dziś żyjące zwierzęta: minóg i śluzica. JAK POWSTAŁY RYBY?

Paleontologia nie rozstrzyga, czy ryby powstały z pierwotnych pancernych bezżuchwowców, czy rozwijały się od nich niezależnie. W każdym razie ryby od początku górowały nad nimi lepiej rozwiniętymi narządami oddechowymi i lepszym uzbrojeniem pyska, czyli że rozporządzały większymi możliwościami energetycznymi. Skrzela typu łukowatego charakteryzują wszystkie ryby od najstarszych poczynając. Jednakże prawdopodobnie równocześnie z nimi pojawiają się u ryb płuca, bo Bothriolepis z dewonu już je posiadał.

Dwa typy skrzeli. (Oryg.). A — skrzela workowate minoga, Petromyzon planeri L., B — skrzela łukowate troci, Salmo trutta L.; ls — listki skrzelowe opłukiwane wodą oddechową, łs — łuk skrzelowy, os — odcinek skrzelowy rury pokarmowej, u — ujście worka skrzelowego na zewnątrz, wf — zmarniałe wyrostki filtracyjne, ws — worek skrzelowy rozcięty dla pokazania listw skrzelowych.

Skrzela typu łukowatego są opłukiwane wodą na innej zasadzie niż skrzela workowate. Ryby wciągają wodę do jamy gębowej przez szeroko rozwarty pysk, a potem zamykając go tłoczą ją pomiędzy listkami skrzelowymi na zewnątrz. Dzieje się to dzięki specjalnemu szkieletowi pyska. Paleontologia dostarcza długiego łańcucha form kopalnych, który obrazuje drogę rozwoju

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

73

szkieletu pyska. W krótkich zarysach wygląda to następująco. Pierwszy łuk skrzelowy, licząc od przodu, traci skrzela, przesuwa się na brzeg pyska i wchodzi pomiędzy kości skórne. Tworzy się więc typowy łuk żuchwowy, złożony z dwu części: górnej kwadratowo-podniebiennej i dolnej — chrząstki Meckla. Łuk żuchwowy, początkowo słaby, powiększa się stopniowo i przerasta wielkością wszystkie następne. Drugi łuk skrzelowy traci u ryb młodszych skrzela i zmieniony w łuk gnykowy służy w różny sposób do umocowania żuchwy przy puszce mózgowej. Część pyskowa głowy uzbrojona w te elementy szkieletowe i poruszana rytmicznie przez mięśnie działa jak pompa ssąco-tłocząca. Drugim zadaniem łuku żuchwowego jest łowienie i przytrzymywanie zdobyczy. W związku z tym występują na nim płytki kostne, łuski, a wreszcie zęby. Dzięki temu ryby przechodzą stopniowo z pokarmu złożonego z drobnych organizmów i małych zwierząt dennych do drapieżnego trybu życia. Zdobywają pokarm z łatwością i odżywiają się intensywnie. Ryby zdolne do życia ruchliwego, bo oddychające sprawnie i uzbrojone w silne zęby, tracą stopniowo pancerz pokrywający ich ciało. Pancerz potrzebny zwierzętom bezbronnym i powolnym staje się zbędny, a nawet uciążliwy dla pełnych energii drapieżców. Zanikanie pancerza zaczyna się od podziału wielkich tarcz szkieletu skórnego na coraz to mniejsze płyty i płytki. Wreszcie zamiast płytek pojawiają się łuski typu plakoidalnego lub ganoidalnego, które znacznie później, bo dopiero u Teleostei i ich bezpośrednich przodków ustępują miejsca łuskom elastycznym. Pancerz skórny nie znika u ryb bez reszty, części jego utrzymują się w postaci okładzinowych kości czaszki i pasa barkowego. Ciało ryb pokryte łuskami jakiegokolwiek typu jest lżejsze i bardziej giętkie niż pancerne. Inne zapatrywanie na temat pancerza skórnego głosi Berril (1955). Jego zdaniem we wczesnym paleozoikum nie było właściwie drapieżców, którzy mogliby zagrozić ówczesnym kręgowcom. Wobec tego rola pancerza musiała być inna, nie obronna. Berril widzi w pancerzu barierę ochronną ciała przed przenikaniem wody słodkiej. Odłożenie na powierzchni ciała warstwy szkliwa zmniejsza przepuszczalność skóry dla wody. Zanik pancerza kostnego lub jego redukcja świadczyłyby zatem o usprawnieniu narządów wydalniczych. Łuski więc obok nowego typu skrzeli i chwytnego pyska decydują ostatecznie o ruchliwości i zdobywczości ryb. Ryby opuszczają swe dotychczasowe środowisko ekologiczne, tzn. wody przydenne, przenoszą się do wód otwartych i przenikają do wszystkich wód słodkich i słonych. W morzach ryby spodouste utrzymują się od triasu do dni dziesiejszych, pomimo konkurencji gadów mezozoicznych. Ryby kostnoszkieletowe dochodzą już w kredzie do zróżnicowania na wiele rzędów. Dzisiaj panują we wszystkich wodach. Odznaczają się bogactwem kształtów, barw i wymiarów.

74

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Zanim jednak ryby opanowały całe środowisko wodne, ciało ich uległo jeszcze pewnym przekształceniom o drugorzędnym znaczeniu. Przede wszystkim ciało nabrało kształtów opływowych, ze spłaszczonego grzbietowobrzusznie lub bocznie stało się wrzecionowate. Utrzymanie wrzeciona w równowadze, szczególnie podczas ruchu w wodzie możliwe jest tylko przy obecności stateczników w postaci płetw parzystych i nieparzystych. Płetwy nieparzyste, ogonowa i grzbietowa, występowały już u Ostracodermi. Płetwy parzyste pojawiają się dopiero u ryb właściwych, najpierw w postaci kolca piersiowego, połączonego stawowo z pancerzem tułowia (Antiarchiiformes). Płetwy skórzaste rozpięte na promieniach szkieletowych występują początkowo (Acanthodiformes) w większej liczbie par i ciągną się od głowy aż do odbytu. U ryb młodszych pozostają tylko dwie pary płetw parzystych, piersiowe i brzuszne, i służą głównie do utrzymania ciała ryby w położeniu poziomym. Ryby szybko pływające muszą posiadać dobrze rozwinięte narządy zmysłów, przede wszystkim narząd zmysłu równowagi. Mieści się on w błędniku błoniastym, który ma już trzy przewody półkoliste. Ośrodki zmysłu równowagi znajdują się w dobrze rozwiniętym móżdżku. Ryby posiadają dobrze na ogół wykształcony narząd węchu. Oczy ich odznaczają się kulistą soczewką, co wskazuje na krótkowzroczność. Ważnym zmysłem ryb są narządy skórne, informujące je o kierunku prądu wody. WYJŚCIE KRĘGOWCÓW NA LĄD

Przed zwierzętami wodnymi, które mają zdobyć środowisko lądowe, stają dwa ważne zagadnienia przystosowawcze. Bez ich należytego rozwiązania nie ma mowy o trwałym opanowaniu lądu. Chodzi przede wszystkim o oddychanie powietrzem i o zręczne poruszanie się na twardym podłożu. Nowe środowisko stawia tym zwierzętom do rozwiązania szereg dalszych mniej zasadniczych zagadnień, np. jak zabezpieczyć się przed wyschnięciem albo jak dostosować narządy zmysłów do nowych warunków. Przebudowa ciała ryb przekształcających się w zwierzęta lądowe odbywała się powoli i etapami, które dobrze ilustrują wykopaliska. Sauripterus i Eusthenopteron, przedstawiciele ryb trzonopłetwych z dewonu, stanowią pierwsze ogniwa w łańcuchu form, które zdobyły ląd. Same, jeszcze typowe ryby wykazują pewne cechy przystosowawcze do chodzenia po lądzie. W szkielecie parzystych płetw piersiowych można wyróżnić kości typowe dla zwierząt lądowych o odnóżach palczastych, a mianowicie: kość ramieniową, promieniową, łokciową i szereg kości napięstka. Brzeg tych płetw wspierały jeszcze kostne promienie, podobnie jak u innych ryb. Ryby te były w stanie wychodzić z wody na podmokły ląd. Dźwigały przy tym przód ciała do góry na płetwach i pełzały wyginając tułów na boki. Ten sposób poruszania się nie pozwalał na rozwinięcie dużych szybkości i ograniczał zasięg wypraw

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

75

na ląd tylko do obszarów podmokłych, zalewanych przejściowo wodą i przejściowo wysychających. Prawdziwymi płazami, tj. zwierzętami o odnóżach palczastych były dewońskie Ichthyostega, które zamieszkiwały podobne środowiska jak Eusthenopteron. Z cech rybich najbardziej charakterystyczna jest pionowa płetwa ogonowa, przydatna do wiosłowania w wodzie, a zbudowana podobnie jak płetwy ogonowe ryb dwudysznych lub węgorzy. Płazy karbońskie nie posiadają już płetw nieparzystych. Wiele z nich przebywało jeszcze przeważnie w wodzie, inne natomiast wychodziły okresowo lub stale na ląd.

Płetwa piersiowa ryby dewońskiej Eusthenopteron. (Według Romera). Płetwa służyła do pełzania po łądzie, o czym świadczą kości jej przy tułowiowej części, ks — kość skublowa, łok — kość łokciowa, łop — łopatka, ob — obojczyk, pr — kość promieniowa, ra — kość ramieniowa, wp — wiosło płetwy z promieniami typowymi dla ryb, zod — zawiązki szkieletu okolicy dłoniowej.

Już u najstarszych płazów odnóża przednie specjalizują się do dźwigania głowy i klatki piersiowej w górę, a tylne do popychania ciała naprzód. W związku z tym podstawa tylnych odnóży, czyli miednica, łączy się bezpośrednio z kręgosłupem, początkowo z żebrem kręgu krzyżowego (Ichthyostega), później wprost z kręgiem krzyżowym. W ten sposób siła napędu przenosi się z odnóży wprost na szkielet osiowy i powoduje ruch zwierzęcia do przodu. Równocześnie przednie kręgi specjalizują się w poruszaniu głową, a kość skublowa razem z całym pasem barkowym oddziela się od czaszki i przesuwa w tył. Jednym słowem powstaje szyja. Szyja jako kilkuzawiasowa dźwignia głowy ułatwia obserwację otoczenia i chwytanie poruszających się w sąsiedztwie zwierząt. Ciało ryb przekształcających się w płazy pokrywały początkowo łuski rybie. Łuski te zaczęły zanikać u form młodszych najpierw na grzbiecie, a później na spodzie ciała. Zanikaniu łusek towarzyszyło powstanie gruczołów wielokomórkowych o typie pęcherzykowym. Stopniowo gruczoły te zastąpiły łuski rybie, jak również charakterystyczne dla ryb gruczoły jednokomórkowe. Duże gruczoły wielokomórkowe, produkujące znaczną ilość śluzu wymagają silnego unaczynienia. Stąd pochodzi inwazja naczyń do skóry płazów i ich bogate w sieci rozgałęzienia.

76

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Proces ten, który znamy częściowo z odcisków ciała płazów kopalnych, a częściowo z badań nad budową skóry płazów współczesnych, rozwiązał równocześnie dwa bytowe zagadnienia u tych zwierząt. Mianowicie gruczoły wielokomórkowe zaczęły pokrywać skórę wydzieliną, która chroniła je coraz lepiej przed wysychaniem. Rozwiązało to w sposób zadowalający sprawę przebywania w powietrzu nasyconym parą wodną. Równocześnie skóra miękka, o żywym nabłonku i przetkana obfitą siecią naczyniową stawała się narządem oddechowym. Płuca gąbczaste, odziedziczone po pierwotnych rybach, tracą u wielu płazów swe znaczenie oddechowe i przekształcają się w worki o mniej lub więcej gładkich ścianach. Płazy współczesne mogą oddychać skrzelami, skórą, powierzchnią jamy gębowej lub płucami. Rozwój

Najstarszy z pierwotnych płazów — Ichthyostega. (Według Jarvika). A — szkielet ogona, B — pokrój ciała w rekonstrukcji; 1 — promienie skórne płetw (lepidotrichia), n — nozdrza przesunięte na brzeg szczęki, pg — płetwa grzbietowa, pog — płetwa ogonowa, pp — promienie podstawy płetw, ż — żebra.

tych powierzchni oddechowych i ich znaczenie czynnościowe jest rozmaite u różnych grup systematycznych. Wiele salamander współczesnych (cała rodzina Plethodontidae i niektórzy przedstawiciele innych rodzin) w ogóle płuc nie posiada. Droga rozwoju, na którą weszły płazy i która doprowadziła do oddychania skórnego pozwoliła im utrzymać się w nowym środowisku. Jednakże z góry zamknęła przed nimi możliwości szerokiej ekspansji. Zlewanie ciała nawet obfitą wydzieliną gruczołów nie może go zabezpieczyć przed wyschnięciem na słońcu. Tereny zatem suche, bezdrzewne i silnie nasłonecznione są niedostępne dla płazów. Oddychanie skórne, pod względem mechanicznym bardzo proste, nie odznacza się wielką intensywnością. W porze godowej, kiedy zapotrzebowanie na tlen rośnie, oddychanie płucne uzupełnia jego braki. U samca jednej z żab (Astylosternus) pojawiają się w porze godowej na bokach tułowia i ud nitkowate wyrostki skórne, które pokrywają wzmożone

78

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

zapotrzebowanie na tlen. Przy oddychaniu skórnym krew utleniona w skórze miesza się w przedsionku z krwią żylną, powracającą z mięśni i trzewi. Z kolei krew mieszana, a więc niezupełnie utleniona, zdąża do wszystkich narządów. Dostawa tlenu decyduje o tempie przemiany materii i ilościach produkowanej energii. Tylko zwierzęta o dużej energii mogły opanować ląd całkowicie. Płazy tej energii nie miały. Oddychanie skórne wyklucza z góry stałą temperaturę ciała, bowiem niezrogowaciały nabłonek nie może wytworzyć ani piór, ani włosów, które razem z powietrzem unieruchomionym przez nie byłyby dobrym izolatorem cieplnym. Płazy uniezależniły się od środowiska wodnego tylko częściowo. Z wyjątkiem nielicznych gatunków żyworodnych lub przystosowanych do znoszenia jaj na lądzie, wszystkie płazy wracają do wody w okresie godowym i w niej

Astylosternus robustus Blgr. (Według Nobla). U samca tej zachodnioafrykańskiej żaby rozwijają się w okresie godowym nitkowate wyrostki skórne (ni) jako dodatkowe narządy oddechowe.

znoszą skrzek. W wodzie przebiega cały rozwój płazów, przy czym przeważnie jako forma młodociana występuje kijanka, zdolna do samodzielnego odżywiania się. Kijanka przechodzi przeobrażenie i opuszcza wodę jako miniatura dorosłego osobnika. WŁAŚCIWE KRĘGOWCE LĄDOWE

Nazwa płazów — Amphibia — oddaje doskonale ich powiązanie z dwoma środowiskami życia, wodnym i lądowym (amphis — podwójny, bios — życie). Płazy rozradżają się zasadniczo w wodzie, mieszkają jednak na lądzie. Gady, ptaki i ssaki wyzwalają się całkowicie spod zależności od środowiska wodnego. Niektóre z nich, jak wieloryby i krokodyle, wracają wprawdzie do życia w wodzie, lecz rozród odbywają na wzór innych ssaków czy gadów. Rozród poza wodą stwarza zupełnie nowe warunki rozwojowe i stawia nowe wymagania komórkom płciowym. W wodzie zapłodnienie jaj odbywa się przez polanie ich nasieniem; taki proces określa się jako zapłodnienie zewnętrzne. Tak jest u płazów bezogoniastych. Płazy ogoniaste znoszą na-

KRĘGOWCE —UWAGI

79

OGÓLNE

sienie do wody w pakietach (spermatofory), a samice wprowadzają je same do jajowodu. Zapłodnienie u gadów, ptaków i ssaków odbywa się tylko wewnętrznie. Płazy rozwijają się z jaj małych i średnich wymiarów. Kijanka zdobywa samodzielnie pokarm potrzebny do pełnego wykształcenia dorosłego osobnika. Właściwe kręgowce lądowe muszą cały zapas materiału budowlanego i energetycznego, z którego ma powstać ciało przyszłego osobnika, zamknąć w jaju. Stąd jaja gadów, ptaków i stekowców posiadają dużo żółtka, a co za tym idzie i duże wymiary. Jaja torbaczy mają mało żółtka, u łożyskowców zaś tylko ślady. Zarodki tych zwierząt, rozwijające się w macicy, czerpią pokarm

B Błony jajowe a błony płodowe. (A według Pigonia, B według Schultzego z Webera). A — kijanka żaby w błonie jajowej wytworzonej przez jajnik matki, B — płód owcy w błonach płodowych wytworzonych przez samego zarodka; bj — błona jajowa, li —liścienie na błonie surowiczej, części składowe łożyska, ow — owodnia z płodem.

z ciała matki bezpośrednio (większość torbaczy) lub za pośrednictwem łożyska. W pierwszym przypadku młode rodzą się bardzo wcześnie i dalszy rozwój przechodzą w torbie lęgowej matki. Łożyskowce mogą rodzić się w stanie zupełnie doskonałym, zdolne do chodzenia i samodzielnego odżywiania się. Osobnym, bardzo ważnym zagadnieniem jest sprawa wody potrzebnej jako rozpuszczalnika materiałów zapasowych w żółtku i jako składnika przyszłych komórek. Gady rozwiązują to zagadnienie w ten sposób, że znoszą jaja do wilgotnej ziemi. Woda przenika przez błony jajowe do wnętrza jaja podczas całego rozwoju. W jajach jaszczurek i węży woda przenika w takich

80

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

ilościach, że prostuje fałdy i zmarszczki skorupy błoniastej i mocno ją napina. Ptaki zaopatrują swe jaja w pełną ilość wody związanej w białku. Jaja ich nie czerpią wody z otoczenia podczas wylęgu, przeciwnie — tracą pewną część przez wyparowanie. Jaja ssaków żyworodnych zaopatruje w wodę organizm macierzysty. Ryby i płazy rozwijają się początkowo wewnątrz błony jajowej. Błona ta chroni zarodek przed zakażeniem oraz przed niektórymi przynajmniej drapieżnikami. Zarazem tworzy ścianę dla zbiornika wodnego, w którym zarodek może się swobodnie poruszać lub przynajmniej wiosłować płetwami. Jest to coś w rodzaju indywidualnego basenu kąpielowego dla rozwijającego się zwierzęcia. Podobny basen posiadają także rozwijające się kręgowce lądowe, a więc gady, ptaki i ssaki. Ciało ich zarodków otacza pęcherzyk zwany owodnią (amnion), który wody płodowe wypełniają w takiej ilości, że zarodek może się w nich swobodnie poruszać. Nie grozi mu więc zrośnięcie z błonami jajowymi ani z macicą lub zgniecenie przez żółtko albo ciało matki. Błony jajowe u ryb i płazów i owodnie kręgowców lądowych mają w zasadzie podobne znaczenie dla zarodków. Są to jednakże narządy niehomologiczne. Błony jajowe tworzą się w jajniku lub jajowodzie,* owodnia powstaje z tkanek zarodkowych. Brak lub obecność owodni służy do wyróżnienia i przeciwstawienia sobie wyższych jednostek systematycznych: Bezowodniowce — Anamnia

Owodniowce — Amniota

Gromada: Ryby — Pisces Płazy — Amphibia

Gromada: Gady — Reptilia „ Ptaki — Aves Ssaki — Mammalia

Kręgowce lądowe zerwały zatem z rozwojem zarodkowym w wodzie kosztem szeregu przystosowań. Druga grupa przystosowań ma zabezpieczyć ich ciało przed wysychaniem na powietrzu. Naskórek owodniowców uległ w różnym stopniu zrogowaceniu. Martwe komórki, wypełnione keratyną, tworzą u nich warstwę izolacyjną skóry, przez którą nie może parować woda z organizmu. Ten rodzaj zabezpieczenia przed wyschnięciem jest pewniejszy, skuteczniejszy i w przemianie materii zwierzęcia mniej kosztowny niż produkcja śluzu u płazów. Zwierzęta ze zrogowaciałym naskórkiem mogły opuścić zmienne i wilgotne biotopy i wyjść na pełne słońce bez szkody dla zdrowia i życia. Zrogowaciały naskórek utrudnia jednak powietrzu dostęp do tkanek głębiej leżących, do naczyń krwionośnych skórnych, a oddychanie skórne przestaje być możliwe. I znowu płuca stają się głównym narządem oddechowym. Budowa ich .udoskonala się już u gadów w różny sposób. Pierwotne gady mają płuca workowate z płytkimi dołkami w ścianach (Hatteńa),

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

81

u innych powierzchnia oddechowa powiększa się przez powstanie przegród (żółw) i oskrzeli (jaszczurka). Jeszcze wyższy stopień doskonałości osiągają płuca ssaków, a przede wszystkim ptaków. Lepsze płuca — to sprawniejsze oddychanie, to szybsza przemiana materii, to w dalszym ciągu większa ruchliwość i przedsiębiorczość zwierząt. Te ostatnie czynniki leżą u podstaw sukcesów życiowych. WIELOKIERUNKOWY ROZWÓJ KRĘGOWCÓW

Gady. Zasadnicze zmiany przystosowawcze opisane poprzednio umożliwiły owodniowcom rozwój wielokierunkowy, który doprowadził do opanowania wszystkich biotopów. Gady, jako najstarsze owodniowce, różniły się początkowo wyglądem nieznacznie od płazów. Ale już na początku „ery gadziej", w triasie, wystąpiły w postaciach o różnorodnych przystosowaniach, które w stosunkowo szybkim czasie dały początek nieraz niezwykle zbudowanym grupom zwierząt. Do życia wodnego przystosowały się dziś żyjące jeszcze żółwie, z wymarłych ichtiozaury przypominające pokrojem dzisiejsze delfiny i wiosłonogi 0 odnóżach wiosłowato wydłużonych. Obie ostatnie grupy panowały jako potężne drapieżniki w morzach przez całe mezozoikum. W tym okresie występowały także gady latające na sposób nietoperzy. Posiadały błony lotne rozpięte na boku tułowia, ramienia, przedramienia i bardzo długim czwartym palcu (Pteranodon, Rhamphorhynchus). Rozpiętość tych błon dochodziła u niektórych gatunków do 8 m. Gady lądowe odznaczały się nie mniejszą różnorodnością. Znane są kopalne gatunki od wielkości myszy do olbrzymów ważących 32 tony. Jedne z nich biegały szybko po otwartych nizinach na czterech lub dwu nogach. Inne poruszały się powoli na podmokłych terenach, inne wreszcie wspinały się zręcznie po skałach lub drzewach. Jedne z nich odżywiały się pokarmem roślinnym, inne zwierzęcym. Zamieszkiwały wszystkie nisze ekologiczne 1 tworzyły panującą grupę zwierząt. Pod koniec epoki kredowej większość gadów wymarła z przyczyn, które dziś trudno ustalić. Pozostałe do dziś niedobitki należą do 4 rzędów: żółwi, hatterii, łuskonośnych (jaszczurki, węże) i krokodyli. Wymarłe gady dały także początek dwu pozostałym gromadom owodniowców, ptakom i ssakom. Ptaki. Jeśli stwierdzamy, że ptaki powstały z gadów podobnych budową ciała do jaszczurek, to dochodzimy do wniosku, że przodkowie ich musieli zdobyć dwie nowe właściwości. Są nimi: zdolność do lotu i do utrzymania stałej temperatury ciała. Te dwie zdobycze nie są od siebie niezależne. Przeciwnie, niektóre przystosowania związane z lotem doskonale nadają się do utrzymania stałej temperatury ciała i na • odwrót. Przemawia to za przypuszczeniem, że obie właściwości doskonaliły się u ptaków równocześnie. Zoologia

6

82

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Stała temperatura eiała, odmienna od otoczenia, utrzymuje się w ciele ptaków dzięki współdziałaniu szeregu czynników. Wielkie ilości ciepła wytwarzają się we wszystkich narządach, głównie jednak w mięśniach, w wątrobie i nerkach, jako rezultat spalania różnych substancji odżywczych przy dostępie tlenu atmosferycznego. Płuca ptaków, podobnie jak i serce, przewyższają sprawnością podobne narządy innych kręgowców. Stąd krążenie krwi odznacza się wielką szybkością, a krew obfituje w tlen i przyswojony pokarm. W bardzo licznych naczyniach włosowatych, szczególnie w mięśniach, odbywa się intensywna wymiana substancji pomiędzy krwią i tkankami. Istnieją więc wszelkie warunki, aby produkcja ciepła mogła być wysoka.

Pióra jako warstwa izolacyjna cieplna. (Według Sokołowskiego). A — gawron z piórami przyciśniętymi do ciała, B — gawron w zimne dni z piórami nastroszonymi, które zatrzymują grubą warstwę powietrza.

Pióra wraz z puchem, pokrywające ciało ptaka, tworzą doskonałą warstwę izolacyjną, która zapobiega nadmiernemu promieniowaniu ciepła. Chodzi tu właściwie nie o same pióra, a raczej o warstwę powietrza unieruchomioną w nich. Dlatego ptaki stroszą pióra podczas mrozu, co powiększa warstwę izolacyjną powietrza. U wielu ptaków, szczególnie u wodnych zamieszkujących okolice chłodniejsze lub polarne, gromadzi się pod skórą pokaźna warstwa tłuszczu, która tworzy dodatkową izolacyjną warstwę cieplną. Temperatura ciała pozostaje stale pod kontrolą ośrodka termoregulacyjnego, który występuje w postaci skupienia komórek nerwowych w mózgu, w podwzgórzu. Krew odżywiająca ten ośrodek jednocześnie go ogrzewa. Jeżeli temperatura krwi jest zbyt niska, ośrodek przyspiesza czynność serca i płuc. Wskutek tego do tkanek dostaje się więcej materiałów do spalania i wzrasta w nich produkcja ciepła. Na odwrót, w przypadku zbytniego nagrzewania krwi ośrodek hamuje działalność płuc i serca. Czasem jednak nie wystarcza to do pożądanego obniżenia temperatury. Wtedy ośrodek termoregulacyjny powoduje ziajanie, tzn. wydalanie z płuc przez szeroko otwarty dziób powietrza przesyconego parą wodną. Woda parując z płuc obniża

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

83

ich temperaturę bardzo silnie (ciepło parowania), przez co ochładza stopniowo całe ciało. Temperatura ciała ptaków waha się od 40 do 44° C, jest więc wyższa niż u ssaków. Spadek temperatury ciała ptaków zaznacza się podczas snu w nocy. Przeskok taki bywa u kolibrów bardzo znaczny i wynosi około 20° C (Selasforus sasin Les. z 40° do około 20° C). Stała i wysoka temperatura ciała ptaków pociąga za sobą szereg nieoczekiwanych, a daleko sięgających konsekwencji. Ptaki są jajorodne; jaja potrzebują do rozwoju wysokiej temperatury. Stąd konieczność wysiadywania jaj, właściwa prawie wszystkim ptakom. W dalszym ciągu wysiadywanie doprowadziło do budowy gniazd, nieraz bardzo wymyślnych, i do karmienia oraz wychowywania młodych. Jaja zniesione w suchym gnieździe i wygrzewane przez rodziców nie mogą czerpać wody z otoczenia, jak to dzieje się jeszcze u gadów. Cały zapas wody potrzebny do rozwoju zarodka znajduje się wewnątrz jaja w białku. Stąd jaja ptaków odznaczają się dużymi w stosunku do ich ciała wymiarami. Przeciętnie jajo ptasie osiąga 9—12% wagi ciała samicy (szpak, zięba, czajka), w krańcowych przypadkach zaś wynosi 25% (kiwi) lub tylko 3% (kukułka). Duże wymiary jaja odbijają się na budowie szkieletu miednicy. Miednica gadów i ssaków tworzy pierścień zamknięty od strony grzbietu kręgami krzyżowymi. Przez ten pierścień przesuwają się bez trudności jaja lub płody z macicy w czasie porodu lub znoszenia jaj. Miednica ptaków przyrasta mocno do kręgosłupa. Obie jej połowy, zamiast łączyć się ze sobą brzusznie w pierścień, rozchylają się szeroko na boki. Wskutek tego jajo uformowane ostatecznie w macicy i pokryte twardą skorupą może pomimo dużych rozmiarów zostać zniesione. Sztuka latania, opanowana przez ptaki w sposób doskonały, opiera się na wielokierunkowych przystosowaniach i przekształceniach narządów. Przede wszystkim służą do lotu skrzydła i mięśnie obsługujące je. Nie ma jednakże takiego narządu w ciele ptaka, w którym nie byłoby widać przystosowań do lotu. Jedne z nich mają za zadanie obniżyć ciężar ciała, inne zapewniają bezpieczeństwo lotu, inne wreszcie prowadzą do powstania narządów o nie spotykanym dotąd znaczeniu. Bezpośrednio do lotu służą skrzydła, którymi ptak zagarnia powietrze, podobnie jak wioślarz zagarnia wiosłem wodę. Lotki przyczepione do silnej kości łokciowej oraz do uproszczonego szkieletu trzech palców i kości dłoniowych tworzą doskonałe wiosło. Podczas spoczynku skrzydło daje się złożyć i przytulić do ciała w ten sposób, że nie krępuje ptaka przy siedzeniu na gałęzi lub chodzeniu po ziemi. Kształt skrzydła i stosunek jego wielkości do ciężaru ptaka decydują o jakości lotu. Poruszanie rozpiętym skrzydłem wymaga wielkiego wysiłku. Stąd mięśnie piersiowe osiągają u ptaków stosunkowo duże wymiary. Odbija się to z kolei 6*

84

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

na szkielecie, do którego mięśnie te się przyczepiają: grzebień na mostku powiększa powierzchnię przyczepu mięśni piersiowych. Skrzydło poruszane w locie musi posiadać mocną podstawę. Wyspecjalizowany pas barkowy przymocowuje je bardzo pewnie do klatki piersiowej. Łopatka wyciągnięta szablasto spoczywa na żebrach i krzyżując się z nimi poprzecznie sięga aż do okolicy lędźwiowej. Kość krucza podpiera łopatkę w okolicy panewki stawowej dla kości ramieniowej, zarazem drugim końcem tkwi w mostku. Obojczyki zrośnięte widełkowato podpierają stawy barkowe od przodu. W sumie urządzenia te podtrzymują kość ramieniową tak mocno, że przy największym nawet wysiłku ptaka lecącego nie może dojść do przemieszczenia stawu barkowego ani do wyskoczenia główki kości ramieniowej z panewki stawowej. Ptaki jako zwierzęta o przednich odnóżach przystosowanych do lotu skazane są na chodzenie wyłącznie na dwu tylnych nogach. Zmiany przystosowawcze odbijają się nie tylko na szkielecie samego odnóża, lecz także na miednicy i kręgosłupie. Chodzi bowiem o rozwiązanie dwu zagadnień: 1) jak usprawnić chodzenie, skakanie i odbijanie się od ziemi czy gałęzi podczas startu do lotu, 2) jak dźwigać w równowadze ciało, które podpierają nogi osadzone w jego tylnej połowie. Przecież klatka piersiowa, szyja — często długa — i głowa przechylają je mocno w dół, a brak odpowiednio długiego ogona nie tworzy żadnej przeciwwagi. W związku z tym ptaki przystosowały się do chodzenia na palcach. Ten sposób łączy się zawsze ze zmniejszeniem liczby palców i z wydłużeniem poszczególnych odcinków odnóża (np. koń, kangur). Ptaki posiadają przeważnie cztery palce, u dobrych biegaczy (struś) występuje ich mniej. Kości stopy i przedudzia wydłużają się silnie i stapiają z przylegającymi do nich kośćmi stępu. Powstały dzięki temu bardzo ruchliwy staw, właściwie pomiędzy dwoma szeregami kości stępu, ułatwia pewne i bezpieczne siedzenie na gałęzi. Tylne nogi utrzymują z łatwością całe ciało w położeniu zrównoważonym, wskutek tego że ich podstawa (tzn. miednica) znacznie się wydłuża i zrasta ze znaczną liczbą kręgów krzyżowych, lędźwiowych i ogonowych. Tworzą więc razem rusztowanie, które usztywnia wzdłużną oś tułowia i pozwala utrzymać ją w pożądanym położeniu. Obie pary odnóży ptaków są krańcowo wyspecjalizowane, jedna do lotu, druga do chodzenia lub pływania. Do zdobywania pokarmu, do obrony, do pracy (np. przy budowie gniazd) służy dziób, który należy uznać za narząd zastępujący odnóża. Dziób jest więc narządem bardzo sprawnym i plastycznym. Różnorodność kształtów i wielkości dziobów jest tak wielka, że ptaki zdobywają nim pokarm roślinny lub zwierzęcy wszędzie tam, gdzie tylko się on znajduje. Wystarczy przypomnieć dzioby kaczek, kolibrów, łuszczaków, sikorek, lelków, dzięciołów, jastrzębi.

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

85

Stosunkowo niski ciężar ciała ułatwia ptakom unoszenie się w powietrzu. Kilka czynników decyduje o tym korzystnym ciężarze, przede wszystkim zaś szkielet. Wszystkie części składowe szkieletu zbudowane są z tkanki kostnej. Wskutek tego kości mogą być cienkie, smukłe, a zarazem mocne. W wielu kościach długich występują przestrzenie wypełnione powietrzem. W czaszce już bardzo wcześnie zanikają chrzęstne połączenia kości i jej odcinek mózgowy tworzy jednolitą cienkościenną puszkę, bez śladu zrostów. Wymienione właściwości obniżają znacznie ciężar szkieletu. Mocz gromadzący się w pęcherzu moczowym obciąża okresowo ciało większości kręgowców. Ptakom brak pęcherza moczowego. Kropelki moczu wydalane z nerek wylewają się wprost do kloaki i tutaj tracą wszystką wodę.

Różnice w budowie miednicy związane z rozrodem. (Oryg.). A — zamknięty pierścień miednicy pozwala przesunąć się płodowi ssaka (owca) podczas porodu, B — duże jajo ptaka (gołąb) może być zniesione tylko dzięki temu, że kości łonowe miednicy rozchyliły się całkowicie na boki; j — jajo (zakropkowane) kb — kość biodrowa, ko — kość ogonowa (pygostyl), kk — kość kulszowa, kkr — kość krzyżowa, kł — kość łonowa, pł — płód (zakropkowany), ps — panewka stawowa.

86

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Ściany jelita chłoną ją i wprowadzają z powrotem do obiegu w ciele. Reszta moczu, tzn. składniki białkowe i sole kwasu moczowego zagęszczają się w postaci drobnych ziarenek i są wydalane z kałem. Gdyby ptaki, zwierzęta stałocieplne, były żyworodne, rozwój w macicy zapewniłby zarodkom w sposób najprostszy potrzebną wysoką temperaturę. Tymczasem wszystkie ptaki bez wyjątku znoszą jaja, zarodki rozwijają się więc poza organizmem matki. Również i ten fakt związany jest z przystosowaniem do lotu. Samo jajo rozrasta się poza jajnikiem, w jajowodzie, bardzo szybko, bo tylko około 24 godzin. Nigdy więc rozwijające się płody nie obciążają ciała samicy przez czas dłuższy i nie sprawiają dodatkowych trudności podczas lotu. Lot wymaga wyostrzenia i wydoskonalenia zmysłów, przede wszystkim wzroku. Lotnik nie może bowiem być ślepy; przeciwnie, w każdym ułamku sekundy musi dokładnie widzieć, gdzie się znajduje. Stąd systematycy nie znają ani jednego ślepego gatunku ptaków. Tymczasem istnieją i doskonale dają sobie radę ślepe gatunki ryb, płazów, gadów i ssaków. Oczy ptaków przewyższają doskonałością oczy innych kręgowców. Ostrowzroczność ich stała się przysłowiowa, a zdolności akomodacyjne osiągają szczyty sprawności. Zmysł równowagi odgrywa ważną rolę podczas lotu oraz podczas kroczenia i stania na dwu nogach; stąd zarówno sam narząd równowagi, jak i ośrodki zmysłów w móżdżku są doskonale rozwinięte. Dobrze wykształcony słuch uzupełnia orientację wzrokową (szczególnie u ptaków nocnych). Narząd węchu ^uwstecznia się u ptaków właśnie w związku ze zdolnością lotu. Zwierzę * lecące nie pozostawia za sobą w powietrzu trwałego śladu wonnego, ponieważ prądy powietrzne rozpraszają go bardzo szybko. Ptaki nie mają zatem sposobności do posługiwania się węchem w poszukiwaniu łupu lub swych pobratymców. Zmysł węchu staje się zbędny i uwstecznia się wybitnie. Odbija się to na budowie półkul mózgowych, w których ośrodki węchu muszą być niedorozwinięte. Ubożeje więc u nich kora mózgowa. Ssaki. Drugą ważną gromadę kręgowców, która rozwinęła się z gadów, tworzą ssaki. Przekształcenie się jednych zwierząt w drugie odbywało się w mezozoikum w sposób powolny i stopniowy, tak że badając materiał kopalny trudno czasem powiedzieć, czy dane szczątki należały do gada, czy już do ssaka. Ciało ssaków kształtowało się równocześnie wielokierunkowo. Przemiany doprowadziły do podniesienia ruchliwości tych zwierząt, do lepszego zdobywania pokarmu i jego przeróbki, do wydoskonalenia zmysłów i w związku z tym do powstania potężnej kory mózgowej. Wspólną cechą ptaków i ssaków jest stałocieplność, która opiera się w zasadzie na tych samych podstawach. Sam organizm produkuje ciepło, urządzenia izolacyjne utrudniają wypromieniowywanie tego ciepła, a ośrodek termoregulacyjny utrzymuje mniej więcej stałą temperaturę. Rolę izolatora cieplnego u ssaków odgrywają włosy, u zwierząt słabo owłosionych gruba

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

87

skóra lub gruba warstwa tłuszczu. Przy obniżaniu temperatury dużą rolę odgrywają gruczoły potne, których wydzielina parująca na skórze pochłania z niej duże ilości ciepła. Na ogół temperatura ciała ssaków zdrowych nie przekracza 39° C, temperatury więc właściwe ptakom (40—44° C) określa się

Osadzenie nóg przednich w tułowiu. (A według Case z Abla, B według Wilkensa). A — Diadectes phaseolinus Cope, gad z permu, posiada łokcie sterczące daleko na boki od tułowia, B — koó, łokcie podciągnięte pod tułów, dzięki czemu nogi podpierają go jak kolumny; cz — człony palców, kd — kość dłoniowa, kr — kość ramieniowa, ł — łopatka, p — przedramię, sł — staw łokciowy.

u ssaków jako stan gorączkowy. Kilka gatunków ssaków (dziobak, kolczatka, leniwiec) wykazują wybitne wahania temperatury ciała w zależności od temperatury otoczenia. Stałocieplność tych zwierząt nie została jeszcze całkowicie ugruntowana. Wiele innych ssaków spośród owadożernych, nietoperzy, gryzoni i drapieżców naszej strefy klimatycznej zapada periodycznie w sen

88

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

zimowy, przy czym temperatura ich ciała obniża się znacznie, zawsze jednak przewyższa temperaturę otoczenia. W związku z wysoką i stałą temperaturą ciała ssaki są żyworodne (wyjątek stanowią stekowce). Rozwój młodych przebiega w macicy. Jeżeli pomiędzy płodem i matką wytworzy się ścisła łączność za pomocą łożyska, zarodki odżywiane intensywnie mogą rodzić się w stanie bardzo doskonałym, np. morskie świnki, źrebaki itp. Zawsze jednakże świeżo urodzone czy wylęgnięte młode odżywiają się wydzieliną gruczołów mlecznych matki. Ssaki przewyższają gady niezwykłą ruchliwością, mało zależną od temperatury otoczenia. Złożyło się na to kilka przyczyn. Przede wszystkim skóra odznacza się wielką elastycznością i rozciągliwością. Dzięki temu opina mocno mięśnie i modeluje plastycznie zarysy ciała. Z drugiej strony nie hamuje wcale skurczów mięśni ani ruchów ciała, w przeciwieństwie do wielu gadów, u których silnie zrogowaciała skóra tworzy mało ruchliwy pancerz (krokodyle). Szkielet jest drugim czynnikiem, który podnosi sprawność ruchu u ssaków. Poważną rolę odgrywa przy tym całkowite prawie wyparcie tkanki chrzęstnej przez kostną. Wskutek tego poszczególne elementy szkieletowe, zachowując pełną zdolność do pracy, mogą być smuklejsze i lżejsze. Ważniejszą rolę odgrywa jednak sposób osadzenia odnóży w tułowiu. Gady rozstawiają nogi szeroko na boki podczas chodu. Przy tym kości ramieniowa i udowa utrzymują się w położeniu poziomym, natomiast przedramię i przedudzie opierają się mniej więcej pionowo o podłoże. Wskutek tego tułów spoczywa na odnóżach jak lektyka na ramionach ludzi. Nogi ssaków podciągnięte pod tułów podpierają go od spodu jak kolumny. Zarazem tylne specjalizują się w popychaniu ciała ku przodowi. W związku z tym powstaje w tylnym odnóżu staw zawiasowy pomiędzy stopą a przedudziem, kolano zaś zwraca się ku przodowi. Natomiast w przednim odnóżu łokieć zwrócony jest ku tyłowi. Takie ustawienie szkieletu umożliwia dźwiganie i poruszanie ciała z mniejszym wysiłkiem niż u gadów. Tę samą pracę wykonuje mniejsza liczba mięśni, które mogą teraz przyczepiać się do smuklejszych i gładszych kości. W rezultacie ciężar całego aparatu ruchowego, tzn. mięśni i kości obniża się znacznie. Te właściwości wraz z odmienną specjalizacją odnóży tylnych i przednich sprzyjają większej ruchliwości ssaków. Ssaki mają zęby zróżnicowane na siekacze, kły i trzonowce, co umożliwia im sprawne pobieranie pokarmu. Kły służą do chwytania i przytrzymywania zdobyczy, siekacze tną pokarm na części, a trzonowce rozcierają go na miazgę. Powstawanie zróżnicowanych zębów można prześledzić etap za etapem u gadów Therapsida, z których wyprowadza się ssaki. Zęby tych gadów, początkowo bardzo liczne i jednorodne, o kształcie stożkowatym, specjalizują się u form młodszych i przystosowują do różnych zadań. Sprawniejsze uzębienie może składać się z mniejszej liczby zębów. Pociąga to za sobą

KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

89

skrócenie żuchwy i szczęki. Żuchwa skraca się u tych gadów w ten sposób, że z kilku kości składowych najbardziej przednia, zwana zębową (dentale), rozwija się silniej. Tylne natomiast stopniowo maleją i zanikają lub utrzymują się w postaci całkowicie zmienionej. Mięśnie poruszają coraz to sprawniej i energiczniej żuchwę, skracającą się i uzbrojoną w zróżnicowane zęby. Równocześnie same doskonalą się. Z prostego układu dwu par mięśni żujących powstały trzy mięśnie parzyste: skroniowy, skrzydlasty i żwacz. Energiczne poruszanie żuchwą wywiera silny nacisk na jej stawowe połączenie z czaszką. Stary staw zawarty pomiędzy dwoma stosunkowo drobnymi kostkami nie odpowiada stawianym mu wymaganiom i ustępuje miejsca nowemu. Odbywa się to w ten sposób, że obie kostki wysuwają się ze stawu żuchwowego i przechodzą do ucha środkowego. Przy tym kostka kwadratowa zmienia się w kowadełko, stawowa zaś w młoteczek. Spotykają się tam z obecną już u płazów kostką — kolumienką. Razem z nią, jako strzemiączkiem, przewodzą drgania powietrza od błony bębenkowej do błędnika, służą.więc narządowi słuchu. Równocześnie powstaje znacznie mocniejszy i sprawniejszy staw pomiędzy puszką mózgową (kość skroniowa) a żuchwą, utworzoną z jednej tylko kości, mianowicie zębowej. Pierwotne mezozoiczne ssaki żyły niejako w cieniu gadów. Znacznie na ogół od nich mniejsze i mniej liczne, ustawicznie zagrożone przez nie, były skazane na nocny tryb życia lub na ostrożne przemykanie się wśród roślin porastających ziemię. W takim stanie rzeczy narząd węchu najlepiej mógł je orientować o obecności wroga, o innych osobnikach tego samego gatunku lub o obecności pokarmu. Drugim ważnym narządem zmysłowym był słuch. Wzrok zyskał na znaczeniu dopiero wtedy, kiedy odnóża ssaków wydłużyły się i dźwignęły głowę ponad poziom roślinności zielnej. Oczy mogły dopiero wtedy przeszukiwać bliższą i dalszą okolicę. W przypadku krańcowego przystosowania do życia wodnego (foki) lub nadrzewnego (małpiatki) wzrok staje się narządem ważniejszym niż słuch, a nawet węch. To, że pierwotne ssaki były węchowcami zdecydowało o ich nadrzędnym stanowisku w świecie zwierzęcym. Narząd węchu daje bowiem początek korze mózgowej. Już u płazów występują zaczątki kory, złożone z nielicznych komórek nerwowych, jako nadrzędny ośrodek węchowy. Kora mózgowa rozrasta się u ssaków dzięki przerzuceniu większości ośrodków zmysłowych na półkule mózgowe. W półkulach mózgu znalazły się także ośrodki ruchowe i oczywiście pośredniczące pomiędzy nimi — ośrodki kojarzące. Dzięki tej koncentracji komórek nerwowych (substancja szara) i ich włókien (substancja biała) półkule mózgowe rozrastają się tak silnie, że nakrywają w różnym stopniu pozostałe odcinki mózgu. Stworzenie centrali ośrodków nerwowych w korze mózgowej i bogate połączenie ich ze sobą i całym ciałem za pomocą włókien nerwowych decyduje o wysokiej inteligencji ssaków. Ssaki reagują szybko i odpowiednio na wszystkie bodźce zewnętrzne. Wybierają najko-

90

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

rzystniejsze dla siebie wyjście, o ile znajdą się w nowej i nieoczekiwanej sytuacji. Uczą się łatwo i zdobyte doświadczenia zapamiętują lepiej aniżeli inne zwierzęta, z ptakami włącznie. Ssaki mają mózg najsprawniejszy i głównie jemu zawdzięczają swe naczelne stanowisko w przyrodzie. Jeszcze o jednej właściwości ssaków należy wspomnieć, mianowicie o plastyczności ich organizmów. Niektóre owadożerne lub drapieżce mogą uchosm dzić za wzór pierwotnego przeciętnego ssaka. Z takich zwierząt stopochodnych i naziemnych rozwinęły się ssaki dzisiejsze, które zamieszkują wszystkie nisze ekologiczne. Nietoperze zdobyły powietrze, walenie, syreny i foki — morza, kopytne — stepy, krety — wnętrze ziemi, wiewiórki — lasy. W związku z tym ciała ich przystosowały się w sposób doskonały do nowego środowiska,! no-

Skupienie ośrodków zmysłowych w korze półkul mózgowych. (Według Monakowa, zmienione).

Ssaki

Układ węchowy kończy się u ryb w ciele prążkowanym, u gadów i ssaków dochodzi do ośrodków w korze mózgowej. Układ wzrokowy ryb kończy się w śródmózgowiu, u gadów częściowo w nim, a częściowo w korze mózgowej, u ssaków wyłącznie w korze mózgowej, cp — ciało prążkowane, km — kresomózgowie, u gadów i ssaków posiada korę mózgową, m — móżdżek, o — oko, sm — śródmózgowie; I — nerw węchowy, II — nerw wzrokowy.

wego sposobu życia. Różnorodność postaci ssaków jest olbrzymia;' często do jednego rzędu należą bardzo odmienne zwierzęta. Ptaki występujące w większej liczbie gatunków niż ssaki są grupą mniej różnorodną od nich. Wróbel i struś należą do krańcowych rzędów w systematyce ptaków, a różnią się od siebie mniej niż ryjówka i kret, zaliczone do tego samego rzędu owadożernych. Jedynie gady średniowiecza Ziemi mogłyby równać się z dzisiejszymi .ssakami pod względem różnorodności form. Świadczy to o podobnie wielkiej -plastyczności ówczesnych gadów.

) KRĘGOWCE —UWAGI

OGÓLNE

91

ROZSIEDLENIE KRĘGOWCÓW

Czynniki kształtujące rozwój kręgowców zdecydowały także w dużym stopniu o ich geograficznym rozmieszczeniu. Czynniki historyczne, do których należą przekształcenia lądów i mórz w ciągu wielu okresów geologicznych, doprowadziły do powstania wielkich jednostek geograficznych, jak państwa lub krainy. Czynniki ekologiczne wycisnęły swe piętno na powstawaniu gatunków i zespołów zwierząt oraz na przywiązaniu ich do określonego środowiska. Zoogeografowie stosują różne podziały. Jeden z nich przedstawiono niżej: P a ń s t w o : Arktogea Kraina: etiopska orientalna holarktyczna podkraina: palearktyczna nearktyczna sonorska.

P a ń s t w o : Neogea Kraina: środkowoamerykańska brazylijska chilijska antylska.

P a ń s t w o : Notogea Kraina: nowozelandzka australijska papuaska polinezyjska hawajska.

1. DZIAŁ I GROMADA: B E Z Ż U C H W O W C E — A G N A T H A Do gromady bezżuchwowców, czyli kręgoustych — Agnatha (Cyclostomata, Ostracodermi) należy większa liczba form kopalnych i nieliczne współczesne. Charakteryzuje ją: 1) brak żuchwy, 2) nieparzysty otwór węchowy, 3) skrzela typu workowatego, 4) brak parzystych płetw brzusznych i zazwyczaj piersiowych, 5) błędnik zaopatrzony w dwa przewody półkoliste. Bezżuchwowce sylursko-dewońskie posiadały skórny pancerz kostny, który tworzył na głowie jednolitą puszkę lub duże płyty, na tułowiu i ogonie składał się z licznych blaszek — tarczek lub łusek. Skóra współczesnych gatunków, bez pancerza kostnego, posiada dużą ilość gruczołów śluzowych. Cała skóra lub niektóre tylko odcinki są wrażliwe na bodźce świetlne. Struna grzbietowa tworzy szkielet osiowy. Czaszka z nią połączona ma przynajmniej podstawę chrzęstną, resztę łącznotkankową. Na strunie grzbietowej mogą występować zaczątki kręgów w postaci drobnych płytek chrzestnych.

92

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Mięśnie szkieletowe zwierząt współczesnych składają się z miomerów oddzielonych od siebie przegrodami o przebiegu zbliżonym do pionowego. Brak przegrody łącznotkankowej poziomej, która dzieliłaby mięśnie szkieletowe na podosiowe i nadosiowe. Przewód pokarmowy zaczyna się okrągłym otworem ustnym, który jest pozbawiony żuchwy i może działać jak przylga. Za pomocą przylgi zwierzę przyczepia się do innych zwierząt lub do twardego podłoża. Język, silnie rozwinięty i uzbrojony w ząbki rogowe, służy do nacinania ciała napadniętej ofiary, a zarazem może działać jak tłok pompy ssącej i wciągać do przełyku soki rozcieranego ciała. Długi przełyk przechodzi w prostą rurę jelitową, na której zewnętrznie nie wyróżnia się ani żołądek, ani inne odcinki. Zwierzęta kopalne posiadały podobny otwór ustny. Narządy oddechowe występują w postaci worków, z których ścian zwisają do środka blaszki skrzelowe. Do worka wpływa woda wąskim kanałem z przełyku, opłukuje blaszki skrzelowe i odpływa na zewnątrz kanałem umieszczonym po przeciwnej stronie worka. Liczba worków skrzelowych waha się w dość dużych granicach, bo od 7 do 14. Ku tyłowi od wydłużonego odcinka skrzelowego mieści się serce; jest ono więc znacznie oddalone od puszki mózgowej. Składa się z czterech pęcherzyków, przy czym zatoka żylna i przedsionek leżą bocznie w stosunku do komory i opuszki tętniczej, a nie na grzbiecie komory jak u pozostałych kręgowców. W układzie naczyń krwionośnych uderza brak nerkowego krążenia wrotnego. Krwinki czerwone przypominają kształtem krążkowate krwinki ssaków, posiadają jednak zawsze jądra. Układ chłonny kręgoustych, bogato rozbudowany, ma skłonność do tworzenia zatok; z układem żylnym łączy się — szczególnie u minoga — w wielu miejscach. Jako narząd wydalniczy funkcjonuje pranercze; u śluzicy nefrony zachowują pierwotny układ metameryczny i występują w liczbie trzydziestu kilku par osadzonych wprost na moczowodzie, u minoga skupiają się w dwa klinowato wydłużone ciała. Moczowody otwierają się nieparzystym kanałem poza otworem odbytowym. Układ rozrodczy cechuje to, że produkty gruczołów płciowych wypadają do jamy ciała i przez otwory brzuszne (pori abdominales) wydostają się bezpośrednio lub przez kloakę na zewnątrz. Mózg składa się z pięciu odcinków ustawionych szeregowo. Móżdżek, w postaci wątłego fałdu poprzecznego, wskazuje na niski rozwój zmysłu równowagi. Natomiast przodomózgowie posiada potężne płaty węchowe, które obsługują nieparzysty narząd węchowy, najważniejszy narząd zmysłowy bezżuchwowców. W skład ścian bocznych i ściany spodniej mózgu wchodzi gruba warstwa tkanki nerwowej, natomiast wierzch mózgu jest przeważnie nabłonkowy. Dotyczy to nawet śródmózgowia, gdzie u pozostałych kręgowców mieści się ośrodek zmysłu wzroku. Rdzeń, w odróżnieniu od pozostałych kręgowców, jest taśmowato spłaszczony. .

B E Z Ż U C H WO WCE

93

Jak długo zaliczano do bezżuchwowców tylko zwierzęta dziś żyjące, niełatwo przedstawiała się ocena budowy ich ciała. Trudno było rozstrzygnąć, co u tych zwierząt nosi charakter pierwotności, a co jest specjalizacją lub uwstecznieniem. Dopiero połączenie z nimi w jedną gromadę sylurskich i dewoóskich zwierząt pancernych Ostracodermi wyjaśniło to zagadnienie. Starsze bezżuchwowce z syluru i dewonu posiadały skórny pancerz kostny. Skóra minoga i śluzicy stała się po zaniku kości tworem miękkim, silnie przetkanym gruczołami, co należy uważać za objaw pomyślnej dla poruszania się zwierzęcia specjalizacji. Brak płetw parzystych może uchodzić za cechę pierwotną, nie było ich bowiem u pancernych bezżuchwowców. Podobnie można określić brak żuchw i workowate skrzela. Bardzo uproszczony przewód pokarmowy, silny rozwój nieparzystego narządu węchu, lecz z dwoma nerwami węchowymi, błędnik o dwu przewodach półkolistych wykazują cechy przystosowawcze do półpasożytniczego trybu życia. 1. Rząd: Minogokształtne — Cephalaspidiformes Ciało spłaszczone grzbietowo-brzusznie lub walcowate. Każdy worek skrzelowy posiada własny otwór wypustowy na powierzchni ciała. Otwór nosowy położony na wierzchu głowy prowadzi do ślepo zamkniętego worka węchowego. no

Minóg, Petromyzon marinus L. (Oryg.). Osobnik przeobrażony z okiem dobrze widocznym, no — nieparzysty otwór węchowy, pr — przylga tarczowata z rogowymi ząbkami, sk — zewnętrzne szpary skrzelowe, osobna dla każdego skrzela.

Kiaeraspis auchenoides Stensio, z górnego syluru ze Spitsbergenu. Jednolity pancerz kostny pokrywa całą głowę od góry. W środku pancerza znajduje się otwór nosowy, za nim otwór oka ciemieniowego, z boku dwa oczodoły. Ponadto widoczne są odciski trzech pól elektrycznych, dwu bocznych i jednego środkowego. D o tych pól dobiegają silne gałęzie nerwu twarzowego (nr VII). Na spodzie głowy otwierają się przy brzegu pancerza wyloty dziewięciu worków skrzelowych, po każdej stronie ciała. Zwierzęta te prowadziły przydenny tryb życia. Minóg morski, Petromyzon marinus L., zwierzę walcowate, dochodzi do 1 m długości i 3 kg ciężaru. Zamieszkuje morza Europy. Na wiosnę, a u nas w kwietniu, wchodzi na tarło do rzek. Jaja małe, o średniej ilości żółtka,

94

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

zagrzebuje w żwirze rzecznym. Bruzdkowanie całkowite. Larwy, ślepice, uważane dawniej za osobny gatunek — Ammocoetes branchialis L.} po kilku latach życia przeobrażają się; proces ten trw& szereg tygodni. W tym czasie oczy przesuwają się pod skórę. Zwierzę widzi dobrze i nastawia obraz na siatkówce na ostrość za pomocą mięśni szkieletowych. Jest to jedyny przykład na akomodację oka mięśniami znajdującymi się poza gałką oczną. Workowaty uchyłek przełyku ślepicy (endostyl) zmienia się podczas przeobrażenia w tarczycę o budowie pęcherzykowatej. W naszych rzekach żyje znacznie mniejszy minóg strumieniowy, Lampetra planeri Bloch.

Pteraspis rostrata (Agassiz) z dolnego dewonu. (Według White). A — strona grzbietowa, B — boczna, C — brzuszna. Przód ciała pokryty płytkami, tył łuskami, b — płyta brzuszna, dz — dziób, g — płyta grzbietowa, k — kolec grzbietowy, o — płytka oczna, s — skrzelowy otwór zewnętrzny w płytce skrzelowej, wg — wejście do otworu gębowego.

2. Rząd: Śluzicokształtne — Pteraspidiformes Zwierzęta tej grupy posiadały już w dewonie ciało lekko bocznie spłaszczone. Szeroko rozstawione oczy znajdują się na bokach głowy. Brak płetw parzystych. Wodę ze skrzeli wyprowadza wzdłużny kanał otwierający się jednym wylotem w skórze. Otwór węchowy osadzony na spodzie głowy. Pteraspis rostrata Ag. z dolnego dewonu Anglii, najlepiej poznany przedstawiciel tej grupy zwierząt kopalnych. Pancerz przedniej części ciała składał się z dużych płyt, silnie zespolonych ze sobą. W pancerzu znajdują się oczodoły, otwór na oko ciemieniowe, otwór do wyprowadzania wody oddechowej i szpara ustna. W tej ostatniej było wejście do narządu węchu. Resztę tułowia

B E Z Ż U C H WO W C E

95

i ogon pokrywały drobne łuski romboidalne. Śluzica, Myxine glutinosa L., żyje w północnym Atlantyku u brzegów Europy i przy zachodnim wybrzeżu Ameryki Północnej, na znacznych głębokościach. Nazwa polska pochodzi od wielkiej ilości śluzu, który wypływa ze skóry podrażnionego zwierzęcia. Niedorozwinięte oczy tkwią głęboko pod skórą i nie odbierają wrażeń świetlnych. Według dawniejszych zapatrywań śluzice były protandrycznymi obojnakami, tzn. że najpierw rozwijały się męskie narządy rozrodcze. Po wyczerpaniu materiału plemnikotwórczego stają się samicami. Kiedy skończy się wytwarzanie jaj, ten sam osobnik żyje jako zwierzę jałowe. Nie jest jednakże wykluczone,

mc

Śluzica, Myxine glutinosa L. (Oryg.). Mieszkaniec głębszych warstw Atlantyku, ślepy półpasożyt. gr — otwory gruczołów skórnych dużych, mc — cztery macki przy otworze gębowym, od — odbyt, sk — szpara skrzelową zewnętrzna, wspólna dla wszystkich skrzeli tej strony ciała.

że każdy osobnik jest warunkowym obojnakiem, tzn. albo samcem, albo samicą, zaopatrzonym w nieczynne gruczoły płci odmiennej. Śluzice napadają na ryby, przyczepiają się do nich pyskiem i powoli wżerają się w ich ciało. Znalazłszy się pod skórą wyjadają wszystkie części miękkie, w końcu pozostawiają tylko szkielet i skórę.

2. DZIAŁ: Ż U C H W O W C E — G N A T H O S T O M A T A Głównymi cechami tych zwierząt są: obecność żuchwy i parzystego narządu węchu. Ponadto występują u nich: błędnik o trzech przewodach półkolistych i przeważnie dwie pary parzystych odnóży. Należą tu wszystkie pozostałe kręgowce, które dzielą się na następujące gromady (classes): ryby — Pisces, płazy — Amphibia, gady — Reptilia, ptaki — Aves, ssaki — Mammalia. 1. GROMADA: RYBY — PISCES Zwierzęta wodne oddychające skrzelami osadzonymi u dorosłych osobników na łukach. Mają płetwy nieparzyste i parzyste. Płetwy parzyste w zasadzie typu wiosłowatego. Ucho tylko wewnętrzne (błędnik). W skórze prawie wyłącznie gruczoły jednokomórkowe.

96

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

BUDOWA CIAŁA Ciało ryb, jako zwierząt krańcowo przystosowanych do pobytu w wodzie, ma w zasadzie kształt wrzecionowaty, dzięki czemu przebija się z łatwością przez płynne środowisko. Ryby taśmo wato wydłużone lub grzbietowobrzusznie spłaszczone poruszają się znacznie wolniej. Tarcie pomiędzy rybą a wodą zmniejszone jest przez śluz wydzielany przez jednokomórkowe gruczoły skórne.

Łuski plakoidalne ryb spodoustych. (A według Klaatscha, B według Hertwiga). A—rozmieszczenie łusek w skórze, B — przekrój wzdłużny przez łuskę; jz — jama zębowa wypełniona tkankami odżywiającymi zęba, kz — kanał w zębinie sięgający do szczytu zęba, pp — płytka plakoidalna z przyczepionym do niej ząbkiem, sz — szkliwo, wp — włókienka pionowe tkanki łącznej, ws — włókienka skośne tkanki łącznej przecięte poprzecznie, ww — włókienka wzdłużne tkanki łącznej, wz — warstwy graniczne zębiny, z — ząbki.

Skóra tworzy zewnętrzną powłokę ciała i chroni je przed urazami mechanicznymi. U pierwotnych ryb dzieje się to dzięki pancerzom skórnym złożonym z dużych tarcz lub płytek kostnych. Podobne zadania spełniają łuski u ryb młodszych. Spodouste charakteryzują łuski plakoidalne, które składają się ze zwapniałej tarczki podstawowej i ząbka wyrastającego z niej.

RYBY

97

Ramieniopłetwe i nieliczne inne ryby mają łuski sztywne, pokryte na powierzchni warstwą szklistej ganoiny. U kostnoszkieletowych (Teleostei) występują łuski cienkie — elastyczne, których jeden koniec tkwi głęboko w skórze, a drugi sterczy na zewnątrz i zachodzi dachówkowato na łuskę sąsiednią. W zasadzie łuski pokrywają całe ciało ryby, przy czym ułożone są w regularne szeregi (karaś). Łuski uwsteczniają się u różnych gatunków i ras ryb. Mogą występować w małych ilościach, ale o rozmiarach znacznie powiększonych (jesiotr, karp lustrzeń) albo wszystkie maleją do rozmiarów mikroskopijnych i zapadają się w głąb skóry (węgorz). W skórze ryb znajdują się komórki barwnikowe: melanofory — z barwnikiem brązowym, lipofory — z czerwonym lub żółtym i guanofory — z kryształkami guaniny. Dwa pierwsze rodzaje komórek decydują o ubarwieniu ryby; guanofory biorą w tym tylko udział pośredni, załamując promienie

Łuski ryb kostnoszkieletowych. (A według Huttona, B według Mohra z Rauthera). A — łuska okrągła wa (cykloidalna) łososia, Salmo salar L., B — zgrzebło wata podeszwicy, Solea vulgaris Quensel; a—e — pierścienie rocznych przyrostów, dwa pierwsze oznaczają przyrost w rzece, trzy dalsze w morzu. W łusce podeszwicy na jednym końcu drobne ząbki, na części tkwiącej głęboko w skórze widać pięć pierścieni rocznych przyrostów.

świetlne (ubarwienie strukturowe). Ubarwienie ryb stosuje się przeważnie do barwy podłoża środowiska. W naszych rzekach ryby mają grzbiety ciemne jak dno, a spody jasne. Flądra zmienia barwę tak szybko i gruntownie, że przewyższa tymi zdolnościami kameleona. Bodziec do zmiany barwy dociera do ośrodków nerwowych za pośrednictwem wzroku; oślepiony pstrąg nie Zoologia

7

98

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

dostosowuje swej barwy do podłoża. Bodźce wzrokowe działają na drodze nerwowej na gruczoły dokrewne, mianowicie na przysadkę mózgową i nadnercze i pobudzają je do wydzielania swoistych hormonów. W pierwszym przypadku, pod działaniem infundyny, hormonu przysadki, barwnik rozprasza się w komórkach i ryby ciemnieją. W drugim, pod działaniem adrenaliny — produktu nadnercza, barwnik skupia się w jednym miejscu w komórce i ryba jaśnieje. Skóra nadaje powierzchni ciała pewien określony dla każdego gatunku wygląd, o pokroju ryby decyduje jednak głównie szkielet i mięśnie na nim rozpięte, a w dalszym dopiero rzędzie trzewia. W skład szkieletu wchodzi czaszka i struna grzbietowa lub kręgosłup, które leżą w długiej osi ciała. Do szkieletu należą ponadto żebra i rusztowanie płetw nieparzystych i parzystych. Struna grzbietowa utrzymuje się jako elastyczny pręt tylko u przerazy, kostołuskich i dwudysznych. U pozostałych ryb wypierają ją w różnym stopniu trzony kręgów i wtedy szkieletem osiowym jest kręgosłup. Liczba kręgów waha się w szerokich granicach. Spodouste mają 120—400 kręgów, kostnoszkieletowe znacznie mniej, bo od 14 (kostera) do 200 (węgorz). Czaszka składa się z puszki mózgowej i szkieletu trzewiowego, połączonych z sobą w sposób przeważnie dość luźny. Materiałem budowlanym czaszki dorosłej ryby jest tkanka łączna, chrzęstna lub kość; rodzaj materiału wiąże się przede wszystkim z przynależnością do grupy systematycznej. Puszka mózgowa spodoustych, czysto chrzęstna, mieści w swym wnętrzu mózg, o

pm , Czaszka żarłacza, Mustelus mustelus Risso. (Według Hertwiga). dw — dołek węchowy, k — kręgosłup, o — oczodół, pm — puszka mózgowa; I — łuk żuchwowy, II — łuk gnykowy, 1—5 — właściwe łuki skrzelowe.

a w osobnych pęcherzykach narząd węchu i słuchu. Gałki oczne razem z mięśniami tkwią w zagłębieniach bocznych zwanych oczodołami. Puszkę mózgową przebija szereg otworów zajętych przez nerwy i naczynia; otwór potyliczny umożliwia przejście mózgu w rdzeń kręgowy. Ryby dewońskie posiadały często czaszki opancerzone płytami kostnymi. U ryb współczesnych występują różnorakie skostnienia czaszki. Chrzęstną puszkę mózgową jesiotra otacza pochwa kostna złożona z wielkiej liczby składników szkieletowych. Puszka mózgowa pozostałych ryb kostnieje w różnym stopniu.

RYBY

99

Czaszka karpia, Cyprinus carpio L. (Według Urbanowicz). A — cała czaszka oglądana z boku, B — czaszka mózgowa z boku; ci — kość ciemieniowa (parietale), cz — kość czołowa (frontale), dp — dół podskroniowy, jm — wejście do jamy mózgowej, ks — kość klinowo-skroniowa (sphenoticum), kt — kość kątowa (angulare), kw — kość kwadratowa (ąuadratum), le — lemiesz (vomer), msz — kość międzyszczękowa, ns — kość nadskroniowa (epioticum), ocz — oczodół, ok — kość oczodołowo-klinowa (orbitosphenoideum), pb — kość potyliczna boczna (occipitale laterale), pg — kość potyliczna górna (supraoccipitale), pk — kość przyklinowa (parasphenoideum), po — łańcuch kostek podoczodołowych (infraorbitalia), ps — kość przedskroniowa (prooticum), sb — kość sitowa boczna (ethmoidale laterale), sk — kość skrzydlasta wewnętrzna i zewnętrzna (ento- i ectopterygoideum), skl — kość skrzydlasto-klinowa (alisphenoideum), sp — kość sitowa pośrednia (mesethmoideum), ss — kość skrzydlastoskroniowa (pteroticum), st — kość stawowa (articulare), sz — kość szczękowa (maxillare), w — kości wieczkowe (opercularia), zb — kość zębowa (dentale); T, V, VI, X otwory dla odpowiednich nerwów głowowych. 7*

100

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

W skład czaszki trzewiowej wchodzi wiele łuków chrzęstnych lub kostnych, z których każdy rozpada się na kilka odcinków. Łuki te mieszczą się pod puszką mózgową i tworzą szkielet przedniej części przewodu pokarmowego, tzn. jamy ustnej i odcinka skrzelowego. Rusztowanie jamy ustnej tworzy pierwszy łuk zwany żuchwowym, którego górna część wspiera się o podniebienie, a dolna, ruchoma, chwyta pokarm. Następne łuki tworzą podstawę dla przyczepu skrzeli. Łuki te jedynie u gnykoskrzelców (Aphetohyoidea) są równowartościowe, tzn. mają pełne skrzela i oddzielone są od sąsiednich łuków dużymi szparami skrzelowymi. U większości ryb pierwszy z tych łuków, zwany gnykowym, traci w różnym stopniu znaczenie oddechowe, a przechodzi w obrębie jamy ustnej na usługi łuku żuchwowego. Przede wszystkim zanika na nim częściowo lub całkowicie skrzele, a jego części szkieletowe przekształcają się w różnym stopniu w uchwyt dla żuchwy. Szkielet płetw jest w zasadzie bardzo prosty, bo składa się z szeregu sztywnych prętów, które podtrzymują razem z mięśniami fałd skórny. Zależnie od ich układu, stopnia rozwoju i sposobu połączenia z ciałem wyróżnia się wiele typów płetw. Jedne z nich leżą w przedłu-

Typy płetw ogonowych. (A według Deana, B według Goodricha, C według Kóllikera). A — prapłetwowiec, Protopterus annectens (Owen), płetwa symetryczna (dyficerkiczna), struna grzbietowa przebiega prosto przez cały ogon, B — jesiotr, Acipenser> płetwa niesymetryczna (heterocerkiczna), struna grzbietowa zagięta ku górze, dolny płat płetwy mniejszy od górnego, C — łosoś, Salmo, płetwa zewnętrznie symetryczna (homocerkiczna), struna grzbietowa silnie podgięta ku górze i bardzo uwsteczniona; k — kręgosłup, s — struna grzbietowa.

żeniu pionowej osi ciała, osadzone w linii biegnącej środkiem grzbietu i ogona; to są płetwy nieparzyste, czyli pionowe: grzbietowe, ogonowe i odbytowe. Płetwy parzyste sterczą na boki ciała i występują jako płetwy piersiowe osadzone poza głową i jako brzuszne osadzone w ścianie brzucha, lecz często przesunięte ku przodowi w sąsiedztwo głowy (dorsz). Płetwy nieparzyste zapobiegają przechyleniom ciała na boki (stateczniki), parzyste służą do sterowania i powolnego poruszania ryby naprzód. Płetwa ogonowa wraz z ogonem i tułowiem gra rolę narządu napędowego. Ze względu na kształt wyróżnia się kilka typów płetw ogonowych. Płetwa dyficerkiczna

RYBY

101

składa się z dwu części umieszczonych symetrycznie w stosunku do końcowego odcinka szkieletu osiowego. Znana jest u wielu pierwotnych ryb wymarłych, a ze współczesnych u dwudysznych. Jeżeli koniec szkieletu osiowego zagnie się ku górze, a dolna część płetwy ustępuje znacznie rozmiarami górnej, jak u spodoustych i jesiotrów, mówi się o typie heterocerkicznym. Większość ryb posiada płetwę ogonową homocerkiczną, tzn. zewnętrznie symetryczną. Górny płat takiej płetwy znajduje się w zaniku, natomiast dolny tworzy prawie całą płetwę. Szkielet płetw parzystych składa się z pasów, barkowego i miednicowego, i z osadzonego na nich szkieletu wiosła płetwy. Oba pasy tkwią nieruchomo w mięśniach spodniej strony tułowia lub głowy. W zasadzie u spodoustych są to nieparzyste płytki chrzęstne, przecinające poprzecznie spód ciała. Pas barkowy ryb wyższych składa się przeważnie z czterech części: łopatki, obojczyka, kości kruczej i skublowej, przy czym ta ostatnia przytwierdza się na stałe do puszki mózgowej. Stąd płetwa piersiowa ryb ma położenie ustalone tuż poza głową. Pas miednicowy, nawet kostny, jest nieparzystą, częściej jednak parzystą płytką. Nie połączony ze szkieletem osiowym przesuwa się u wielu gatunków ryb razem z płetwą ku przodowi ciała. W krańcowych przypadkach może znaleźć się w przodzie w stosunku do pasa barkowego. Szkielet wiosła płetwy składa się w najprostszych przypadkach (Cladoselache) z większej liczby promieni chrzęstnych ustawionych równolegle do siebie i dochodzących do pasa barkowego i miednicowego. U współczesnych żarłaczy odcinki podstawowe promieni chrzęstnych stapiają się w trzy większe płytki. Brzeźna część płetwy wydłuża się i w tym odcinku tworzą się nowe promienie rogowe. W płetwach ryb kostnoszkieletowych skraca się część podstawowa. Natomiast część wiosłowata ma zamiast promieni rogowych szkielet z promieni kostnych. Płetwy dwudysznych należą do typu pierzastego, tzn. że na szkieletowej osi płetwy przyczepiają się promienie w układzie dwustronnie lub jednostronnie pierzastym (archipterygium). Płetwy niektórych ryb ulegają silnym przekształceniom. Płetwa grzbietowa może się wydłużyć (mękławka, Amia), podzielić na trzy (dorsz, Gaduś) lub większą liczbę drobnych płetw (miastuga, Polypterm). Przedni odcinek tej płetwy u podnawki, Echeneis naucrates L., przesuwa się na wierzch głowy i tworzy tu przylgę. Płetwy brzuszne zrastają się u taszy, Cyclopterus lumpus L., babki, Gobius, w przylgowaty lejek, który umożliwia przywarcie do kamieni i roślin podwodnych. Piersiowe płetwy ptaszora, Exocoetus \olitans L., rozrastają się silnie i umożliwiają rybie ślizgowy lot w powietrzu. Ze szkieletem łączą się ściśle mięśnie. Przylegają z prawa i lewa do szkieletu osiowego, obwodowo dochodzą do skóry, z którą się mocno zrastają. Włókna mięśniowe prążkowane biegną przeważnie równolegle do osi ciała. Liczne poprzeczne przegrody łącznotkankowe dzielą je na odcinki odpowiadające metamerom. Barwa świeżych mięśni jest biała lub różowa, u tuńczyków

102

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

i makreli ciemnoczerwona. Mięśnie łososia na początku wędrówki na tarło odznaczają się piękną barwą pomarańczową, co zawdzięczają obecności karotenoidów. Ryby nie wytwarzają same tych barwników, czerpią je z ciała spożywanych skorupiaków. Skorupiaki znajdują je w zjadanym planktonie roślinnym, który jest właściwym producentem karotenoidów. Pod koniec tarła mięso łososi blednie prawie zupełnie, ponieważ tłuszcz związany z tym barwnikiem został zużyty na pokonywanie trudów w długiej wędrówce w rzekach i na budowę żółtka jaj. Przewód pokarmowy ryb odpowiada swą budową rodzajowi pobieranego pokarmu. Widać to w uzbrojeniu pyska, w długości jelita i ukształtowaniu jego ścian. Ryby drapieżne, jak żarłacze, szczupaki, łososie i okonie, mają liczne, ostre, szydłowato lub sęczkowato rozwinięte zęby. Pysk ryb roślinożernych lub żywiących się drobnymi zwierzętami (świnka, karp, jesiotr) nie posiada zębów zupełnie. Zęby ryb miażdżących mięczaki i inne zwierzęta pancerne są tępe, guzowate (płaszczki). Pobrany pokarm, drobny czy duży, przechodzi przez pysk nie pogryziony i nie przerobiony ze śliną, ponieważ gruczoły jamy ustnej jej nie wytwarzają. Język wykształcony w postaci bezmięsnego fałdu błony śluzowej nie nadaje się do przesuwania pokarmu w jamie ustnej. Za jamą ustną znajduje się oddechowy odcinek skrzelowy, a za nim krótki, czasem bardzo krótki przełyk. Większość ryb posiada żołądek jako rozszerzenie przewodu pokarmowego o kształcie kulistym, workowatym lub pętlowato zgiętym. Jelito ryb karpiowatych jest rurą długą, o jednakowej średnicy, ułożoną w kilku pętlach. Żołądka nie można wyróżnić u tych ryb ani po kształtach zewnętrznych, ani po budowie wewnętrznej. Pokarm nadtrawiony w żołądku przechodzi jako papka do prostego jelita ryb mięsożernych (żarłacze, pstrąg) lub do zwiniętego w szereg pętli u roślinożernych. Przesuwają go przy tym skurcze mięśni zawartych w ścianie jelita. Powierzchnię trawienno-chłonną jelita zwiększają fałdy śluzówki, ukształtowane w rozmaity sposób. W jelicie spodoustych przebiega silny fałd spiralny o kilku do kilkudziesięciu zwojach. Także jesiotry i ryby dwudyszne mają podobny dobrze rozwinięty fałd; w postaci szczątkowej istnieje on jeszcze u łososiowatych. Fałdy śluzówki innych ryb są niskie, taśmowate, o przebiegu prostym lub zygzakowatym, albo krótkie, płatowate. Płaty te zrastają się ze sobą krawędziami u ryb karpiowatych i tworzą krypty, w których przetrzymywany pokarm jest skutecznie trawiony. Kosmków podobnych do kosmków jelita ssaków nie ma. Z gruczołów trawiennych, które łączą się z jelitem za pomocą przewodów, wątroba jest zawsze dużym narządem barwy czerwonobrunatnej. Trzustka jest czasem gruczołem zwartym, częściej podzielonym na liczne odcinki, u wielu gatunków wrośniętym w miąższ wątroby (karpiowate).

RYBY

103

Z przewodem pokarmowym pozostaje w związku rozwojowym pęcherz pławny, który działa jako narząd hydrostatyczny lub oddechowy. Grupy ryb w geologicznym pojęciu stare, jak dwudyszne, niszczuka, mękławka, miastuga, posiadają pęcherz pławny tak zbudowany i unaczyniony, że służy jako płuca do oddychania powietrzem. Podobieństwo pęcherza pławnego dwudysznych

Przewód pokarmowy ryb. (Według Pernkopfa, zmienione). A — Mustelus canis (Mitchill), B — łosoś, Salmo salar L.; fs — fałd spiralny jelita, js —jelito środkowe, nw — narząd węchu, o — odcinek odźwiernikowy żołądka, p — przełyk, rw — ramię wstępujące żołądka, rz — ramię zstępujące żołądka, sk — odcinek skrzelowy, sl — ślepe jelito, wo — wyrostki odźwiernikowe, wż — woreczek żółciowy, zo — zastawki odźwiernikowe.

do płuc jest tym większe, że otwiera się przewodem po brzusznej stronie do przełyku. Również dewońska ryba Bothriolepis posiadała parzysty pęcherz pławny do oddychania. Pierwotnie spełniał on więc rolę oddechową. Pęcherz pławny ryb młodszych, a więc kostnoszkieletowych, przekształcił się w narząd hydrostatyczny, który pozwala rybie unosić się bez wysiłku w każdym poziomie wody. Dzięki powiększaniu lub zmniejszaniu objętości pęcherza ciężar ciała wyrównuje się z ciężarem wody wypartej przez rybę.

104

Z Y G M U N T GRODZIlśTSKI

Żarłacze, które pęcherza pławnego nie posiadają, muszą ustawicznie wiosłować ogonem, aby nie opadać na dno. W skład zawartości pęcherza wchodzą gazy występujące w powietrzu, a więc azot, tlen i ślady dwutlenku węgla. Stosunki ilościowe tych gazów różnią się znacznie u różnych gatunków ryb. U niektórych morskich ryb głębinowych ilość tlenu dochodzi do 87%. Pochodzenie gazów pęcherza pławnego może być dwojakie, zależnie od tego czy pęcherz jest workiem szczelnie zamkniętym, czy też łączy się rurą z przełykiem. W tym ostatnim przypadku możliwe jest czerpanie powietrza wprost sponad powierzchni wody. W przypadku pęcherzy zamkniętych naczynia tworzą skomplikowane sieci cudowne, skupione w określonych przestrzeniach jako tzw. ciała czerwone, które właśnie wydzielają tlen. Przeciwdziała ciału czerwonemu inny narząd zwany owalem, który chłonie nadmiar gazów.

Ewolucja pęcherza pławnego. (Według Normanna, zmienione). Rozwój szedł od pęcherza parzystego, o ścianach gąbczastych, otwierającego się od spodu do przełyku i służącego do oddychania powietrzem (płuco). Kierunek rozwoju: pęcherz pławny nieparzysty, o ścianach gładkich, otwierający się na grzbiecie przełyku lub ślepo zamknięty, funkcjonujący jako narząd statyczny, p — przełyk, pp — pęcherz pławny. A — Bothriolepis z dewonu, Protopterus i Lepidosiren z dwudysznych, B — pęcherze asymetryczne Neoceratodus, C — PolypteruSy D — Lepisosteus, Amia, E — ryby kostnoszkieletowe, pęcherz otwarty do przełyku, F — ryby kostnoszkieletowe, pęcherz zamknięty.

Pęcherz pławny wielu ryb łączy się w rozmaite sposoby z błędnikiem błoniastym, siedzibą zmysłu słuchu i równowagi. U śledzi palczaste wypustki pęcherza pławnego dochodzą do czaszki i poprzez otwór w niej sięgają aż do ściany błędnika. Połączenie obu tych narządów u karpi i sumów składa się z szeregu drobnych kostek, noszących, nazwę narządu Webera. Skrzelowy odcinek przewodu pokarmowego służy do oddychania. Każde skrzele składa się z części zrębowych i oddechowych. Zrąb tworzą łuki skrzelowe chrzęstne lub kostne i wachlarzowato na nich osadzone promienie skrzelowe. Na tym szkielecie rozpięte są mięśnie, nerwy, naczynia krwionośne i nabłonek. W cienkich fałdach nabłonka, silnie unaczynionych, zwa-

RYBY

105

nych blaszkami skrzelowymi odbywa się wymiana gazów pomiędzy wodą i krwią. Ryby wsysają wodę przez otwarty pysk do jamy ustnej. Po zamknięciu pyska tłoczą ją przez szpary skrzelowe na zewnątrz, opłukując po drodze blaszki skrzelowe. Liczba ruchów oddechowych na minutę maleje ze wzrostem wielkości ryby, a rośnie wraz z podniesieniem temperatury wody. W takich samych warunkach jest jednak różna dla różnych gatunków. Zużycie tlenu (0 2 ) na godzinę i kilogram ciała ryby wynosi przy 15°C dla rekinka, Scylliorhinus, 54 cm3, karpia 90 cm3, węgorza 75 cm3, okonia 78 cm3, pstrąga 219 cm3. Ryby oddychają nie tylko skrzelami, ale także skórą. Znaczenie oddychania skórnego u ryb pancernych lub silnie pokrytych łuskami jest niewielkie, natomiast u nagiego węgorza pokrywa przy 8° C prawie 3/5 zapotrzebowania na tlen. Dodatkowe narządy oddechowe występują u ryb słodkowodnych z okolic tropikalnych Afryki i Azji w postaci uchyłków komory skrzelowej, wyścielonych nabłonkiem, który pokrywa ich pofałdowaną powierzchnię (łaziec, Anabas\ makropod, Macropodus; bojowiec, Betta). Nasz piskorz oddycha końcowym odcinkiem jelita, przez które przepuszcza powietrze zaczerpnięte pyskiem. Układ krwionośny rozprowadza pokarm i tlen. Układ ten składa się jak i u innych kręgowców z serca, dużych naczyń zwanych tętnicami i żyłami oraz z naczyń włosowatych. Serce ryb, zwane także skrzelowym, leży poniżej i z tyłu skrzeli, od dołu jest zasłonięte pasem barkowym. Wielkość serca zależy od pracy, którą musi wykonywać. Doskonale uzmysławia to „wskaźnik serca", podający stosunek ciężaru serca do ciężaru ciała. Ryby ociężałe, zagrzebujące się po głowę w piasku, jak wężogon, Ophichthys imberbis, mają wskaźnik serca 0,15°/005 gładzica zbierająca pokarm na dnie morza 0,5°/005 powoli pływający dorsz 0,7°/00. Wskaźnik rośnie u dobrych pływaków i u makreli dochodzi do l,17°/00. W skład serca ryb wchodzą cztery pęcherzyki różnych rozmiarów i o różnej grubości ścian. Sąsiadujące pęcherzyki są połączone ze sobą otworami mającymi zastawki; wskutek takiego urządzenia krew może płynąć tylko w jednym kierunku — od zatoki żylnej ku przodowi, poprzez przedsionek, komorę i stożek tętniczy do naczyń skrzelowych. Krew przepływająca przez serce jest krwią żylną, stąd i serce nosi nazwę żylnego. Jedynie u ryb dwudysznych dochodzi do serca krew utleniona w pęcherzu pławnym (płuca). W związku z tym występuje w ich sercu, tym rybom tylko właściwa, przegroda przedsionka i komory. Serce kurczy się rytmicznie, przy czym tętnó zmienia się w zależności od temperatury wody. Mechanizm skurczów jest bardzo złożony. Kurczliwość jest właściwością samego mięśnia. W sercu znajdują się 2—3 ośrodki automatycznych skurczów, które wytwarzają i przesyłają bodźce skurczowe do

106

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

wszystkich odcinków serca. Gałęzie nerwu błędnego dochodzące do serca działają na skurcze hamująco. Nerw współczulny, który przyspiesza tętno u zwierząt lądowych, nie dochodzi do niego. Krew utleniona w skrzelach, a więc czysto tętnicza, rozchodzi się po całym ciele, a w końcu powraca do zatoki żylnej serca. Naczynia rozprowadzające krew, zarówno tętnice jak i żyły, dzielą się na wzdłużne i segmentalne. Pierwsze

Główne naczynia okolicy skrzelowej pstrąga. (Według Grodzińskiego). ab — aorta boczna, ag — aorta grzbietowa, k — komora, nb — nibyskrzele, op — opuszka tętnicza, p — przedsionek, pt — pień tętniczy, sz — szpary skrzelowe z zaznaczonymi w nich listkami skrzelowymi, tnd — tętnica nibyskrzela doprowadzająca, tnw — tętnica nibyskrzela odprowadzająca, tsd — tętnica skrzelowa doprowadzająca, tsw — tętnica skrzelowa odprowadzająca, zż — zatoka żylna.

biegną pod kręgosłupem; z tętnic należą tu tętnice szyjne prowadzące krew do głowy i aorta obsługująca tułów i ogon. Żyły towarzyszą tętnicom wzdłużnym, a więc jedna para żył podstawowych przednich (w. cardinales anteriores) tętnicom szyjnym i żyły podstawowe tylne (w. cardinales posteriores) aorcie. Żyły podstawowe przednie łączą się z tylnymi w przewody Cuviera (ductus Cuvieri) i otwierają się po prawej i lewej stronie ciała do zatoki żylnej serca. Symetryczny układ żył, szczególnie tylnych, zaciera się często w czasie rozwoju zarodkowego przez częściowy zanik jednej z nich. Krew z przewodu pokarmowego zbierana jest przez żyłę wrotną wątroby (vena portae hepatis), a żyła wątrobowa (vena hepatica) odprowadza ją do serca.

107

RYBY

Naczynia segmentalne zarodków ryb wychodzą z aorty lub wlewają się do żył podstawowych bardzo regularnie, w każdym członie ciała. Jedne zwracają się w dół do przewodu pokarmowego, drugie poziomo między mięśnie nadosiowe i podosiowe, trzecie pionowo w górę między kręgi i mięśnie. Z naczyń segmentalnych jelitowych pozostają u dorosłych spodoustych 3—4 tętnice, u kostnoszkieletowych przeważnie jednak tylko jedna. Tworzą one w trzewiach różnorodne naczynia wzdłużne i ścienne. Naczynia segmentalne boczne i grzbietowe utrzymują się przez całe życie w pierwotnej liczbie. P

Przekrój wzdłużny przez serce żarłacza. (Według Grodzińskiego). Cztery pęcherzyki serca są połączone ze sobą szeregowo, otworami uzbrojonymi w zastawki. Ruch krwi tylko jednokierunkowy (strzałki), k — komora, p — przedsionek, pc — przewód Cuviera, pt — pień tętniczy, st — stożek tętniczy, zż — zatoka żylna, żw — żyła wątrobowa.

Pomiędzy końcowymi gałęziami tętniczymi a początkowymi żylnymi rozpinają się naczynia włosowate. Układ ich, charakterystyczny dla każdego narządu, dostosowuje się do jego wewnętrznej budowy. Ilość naczyń włosowatych w jednostce objętości tkanek ryb jest niższa niż u zwierząt lądowych. W 1 mm3 mięśnia szkieletowego u pstrąga naczynia te tworzą rurę długości 123 mm, u żaby 400 mm, u psa 2600 mm. Świadczy to o niskiej przemianie materii u ryb. Krew składa się z płynu zwanego osoczem i krwinek różnego rodzaju (czerwonych i białych). W osoczu rozchodzą się po całym ciele składniki pobranego pokarmu, w czerwonych krwinkach tlen związany z ich barwnikiem — hemoglobiną. Krew odprowadza produkty tkankowej przemiany materii, przy czym główną rolę nawet w stosunku do C0 2 gra osocze. Zbędne produkty wydalają nerki, skóra i skrzela. Krew przyczynia się zatem do utrzymania fizyko-chemicznej stałości środowiska, w którym żyją wszystkie komórki ciała. Zadanie to jest u ryb szczególnie ważne, ponieważ na ciśnienie osmotyczne krwi oddziałuje woda rzeczna lub morska, w której ryba się znajduje. W zestawieniu z wodą słodką osocze karpia jest hipertoniczne, osocze dorsza silnie hipotoniczne w stosunku do wody morskiej, a osocze spodoustych w zestawieniu z wodą morską prawie wyrównane. Różne są mechanizmy, dzięki którym ciśnienie osmotyczne wymienionych ryb utrzymuje się na stałym poziomie.

108

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

W krwi i tkankach spodoustych (rekinek) występuje w ilości około 1,8% mocznik, który obok elektrolitów przyczynia się do utrzymania tak wysokiego, a charakterystycznego dla nich ciśnienia osmotycznego. Ponieważ woda morska jest lekko hipotoniczna w stosunku do osocza i ponieważ skrzela są dla mocznika nieprzepuszczalne, drobne ilości wody wnikają poprzez skrzela do krwi. Nerki przesączają w ciałkach Malpighiego mocz i usuwają taką ilość wody, że ciśnienie osmotyczne krwi utrzymuje się na stałym poziomie. Błona śluzowa jamy ustnej i skrzeli ryb kostnoszkieletowych z wód słodkich (karp) jest przepuszczalna dla H 2 0, Cl~ i Na + w kierunku z wody do krwi, a dla NH 3 W kierunku przeciwnym. Straty elektrolitów krwi poprzez mocz uzupełniane są z pokarmu. Inny jest mechanizm regulacji ciśnienia osmotycznego u ryb morskich, jak u dorsza lub węgorza. Ryby te piją stale wodę woda osmotyczna woda morska

zawiera NaCl i MgS0 4 stężony roztwór soli (NaCl) wydzielany aktywnie przez skrzela

— mocz i kat z dużą ilością soli (IMgSO^

sole zawarte w pokarmie sole absorbowane przez skrzela mocz i kat

zawierający mato soli Regulacja ciśnienia osmotycznego u ryb kostnoszkieletowych. (Według Pigonia). A — ryby morskie, B — ryby słodkowodne. Strzałki oznaczają kierunek przechodzenia substancji z wody do ryby i odwrotnie, strzałki czarne określają sole absorbowane lub wydalane, strzałki konturowane — wodę.

morską, Na + , K+, Cl" przechodzą z wody do krwi, natomiast dwuwartościowe jony Ca + + , Mg + + , SO = pozostają zagęszczone w jelicie do wydalenia. Woda pobrana przy tej sposobności przez krew przesącza się z moczem w nerkach. Cl~, a według wszelkiego prawdopodobieństwa także Na + przechodzą z po-

RYBY

109

wrotem przez skrzela do wody. Kiedy węgorza przełożyć z wody słonej do słodkiej pije wodę dalej i zyskuje na ciężarze do 2 % w sześć godzin. Wkrótce jednak rośnie ilość wydalanego moczu, ustaje picie wody i ryba odzyskuje swój poprzedni ciężar. Oprócz układu naczyń krwionośnych ryby mają dobrze rozwinięty układ naczyń chłonnych (limfatycznych), złożony z naczyń włosowatych, pni chłonnych, a u wielu ryb kostnoszkieletowych także z serc chłonnych. Te ostatnie mieszczą się w ogonie i pompują chłonkę do żył ogonowych. Treść naczyń chłonnych trzewi, ścian tułowia i głowy wlewa się do ^p żył w okolicy serca skrzelowego. Układ nerwowy ryb składa się z mózgu, rdzenia i nerwów obwodowych. Wielkość mózgu w stosunku do całego ciała jest nieznaczna: u szczupaka wynosi 1/1300, u miętusa 1/720 ciężaru ciała. Mózg kota ma około 1/100 ciężaru ciała. Stopień rozwoju różnych odcinków mózgu łączy się ze stanem narządów zmyIV ptd pm II krm słowych, które mają w nich swe ośrodki, a także z liczbą ośrodków kojarzących i ruchowych obsługujących mięśnie. Największe skupienie ośrodków nadrzędnych znaj-

Mózg pstrąga tęczowego, Salmo irideus Gibb. (Według Grodzińskiego). A — od spodu, B — z boku, C — od góry, D — od góry po usunięciu szyszynki, śródmózgowia i móżdżku; czm — czop móżdżku, kmc — komora czwarta, kmt — komora trzecia, krm — kresomózgowie, mó — móżdżek, nr — nerwy rdzeniowe, o w — opuszka węchowa, p ł d — płat dolny, pm — przysadka mózgowa, rp — rdzeń przedłużony, sz — szyszynka otoczona workiem, śrm — śródmózgowie, wn — worek naczyniowy.

110

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

duje się w podstawie kresomózgowia, w silnie rozwiniętym ciałku prążkowanym (corpus striatum). Natomiast sklepienie tej części mózgu bywa (ryby kostnoszkieletowe) cienkie, błoniaste. Jedynie ryby dwudyszne mają zaczątek kory mózgowej. Móżdżek jest zawsze dobrze rozwinięty, jako ośrodek ważnego dla pływaków zmysłu równowagi. Zmysły skórne mają ośrodki w zawsze silnym rdzeniu przedłużonym. Z narządów zmysłów doskonale na ogół rozwinęły się: narząd węchu, wzroku, u dobrych pływaków narząd równowagi, znacznie słabiej narząd słuchu, dotyku i smaku. Rybom tylko właściwy jest narząd zmysłowy linii nabocznej, przeważnie bardzo wrażliwy na wszelkie piądy wody. Narząd węchu występuje u wszystkich ryb najczęściej w postaci dołka zanurzonego pod skórę w taki sposób, że prąd wody może go przepłukiwać. Tylko u dwudysznych i trzonopłetwych narząd węchu mieści się w kanale otwierającym się do jamy ustnej. W dołku takim komórki węchowe wyściełają liczne fałdy błony śluzowej. Powierzchnia tych fałdów wynosi 4800 cm2 u rekinka, długiego na jeden metr. Dzięki tak silnie rozwiniętym płaszczyznom węchowym ryby rozpoznają pokarm węchem z daleka. Ponieważ woda, zawierająca zawsze zawiesiny organiczne i nieorganiczne, pochłania promienie świetlne, ryby mogą widzieć na stosunkowo małe odległości. Z ich krótkowzrocznością łączy się pokrój soczewki, która ma kształt kulisty, w przeciwieństwie do spłaszczonych soczewek dalekowzrocznych zwierząt lądowych. Soczewka wystaje poprzez wielką źrenicę ku przodowi i dotyka do rogówki, co pozwala na przechodzenie szerokiej wiązki promieni na siatkówkę. Akomodacja polega na przesuwaniu soczewki przez osobny mięsień i ścięgna ku siatkówce. Ryby, przynajmniej niektóre, widzą nie tylko kształty i ruchy, lecz także barwy. Strzebla jest wrażliwa na fale elektromagnetyczne o długości 340— 800 m(x, co przekracza nieznacznie po obu stronach widma skalę wrażliwości człowieka (390—760 mfx). Maksima czułości zaznaczają się w obrębie barwy fioletowej (430 mniebiesko-zielonej (485 m(x) i żółtej (592 m[x). Większość ryb widzi monokularnie, tzn. że obrazy odbite na dwu siatkówkach nie nakrywają się. Niektóre ryby głębinowe (Inops murrayi) lub mieszkające w podziemnych rzekach krasowych Ameryki Północnej (Amblyopsis spaeleus Dek.) są zupełnie ślepe. Dobrze rozwinięte narządy dotyku i węchu kompensują u nich brak oczu. Zmysł równowagi i słuchu mieści się w błędniku błoniastym podobnie zbudowanym jak u niższych zwierząt lądowych. Pierwszy z tych zmysłów odgrywa ważną rolę u ryb. Długi czas spierano się czy ryby słyszą, czy tylko odczuwają drgania przekazywane falami wody. Dzisiaj przyjmuje się, że wszystkie ryby, które posiadają narząd Webera — a więc połączenie szkieletowe pomiędzy pęcherzem pławnym a błędnikiem — słyszą (karpiowate, Cyprinidae; sumowate, Siluridae\ strętwowate, Gymnotidae; kąsacze, Chara-

RYBY

111

cinidae). Ryby te odczuwają drgania o częstotliwości 16—13000 drgnień na sekundę, co odpowiada skali słyszenia człowieka 35—40-letniego. Dźwięki notuje plamka słuchowa w uchyłku woreczka błędnika zwanym buteleczką, niskie tony odpowiadające drgnieniom poniżej 130 na sekundę także skóra. Liczne ciałka zmysłowe rozmieszczone w jamie ustnej, na mackach, głowie i płetwach odbierają prawdopodobnie wrażenia smakowe i dotykowe. Narządy zmysłowe linii nabocznej występują jako skupienia ciałek zmysłowych, które leżą na dnie dołeczków w skórze lub w kanałach biegnących w niej, a także przebijających łuski tułowia i kości czaszki. Kanały łączą się za pośrednictwem otworków z powierzchnią ciała. Wnętrza kanałów wypełnia śluz. Główny kanał biegnie środkiem boku ciała, kilka krótszych znajduje się na głowie. Ciałka zmysłowe w nich zawarte pouczają rybę o kierunku i sile prądów wody, w której się znajduje.

Błędnik błoniasty pstrąga, z prawej strony głowy. (Według Retziusa). ba — banieczka, bu — buteleczka, kw — kanał wspólny przewodów półkolistych, ł — łagiewka, n — nerw, poz — przewód półkolisty poziomy, pp — przewód półkolisty przedni, pt — przewód półkolisty tylny, st — statolit, wo — woreczek.

W przemianie materii bierze udział narząd wydalniczy — pranercze. Służy on do wydalania z moczem różnych zbędnych lub zgoła szkodliwych produktów. Pranercza ciągną się popod kręgosłupem jako parzysty twór taśmowaty, silnie przekrwiony. Otrzewna oddziela je od jamy ciała. Wielkość i kształt pranercza są bardzo rozmaite. W miąższu nerki można wyróżnić podstawowe jednostki — nefrony, złożone z ciałek Malpighiego, w których przesącza się mocz, i z kanalików, gdzie ustala się ostatecznie skład ilościowy moczu. Spodouste i jesiotry posiadają ponadto w kanalikach nerkowych otwory, które zwrócone do jamy ciała, zbierają z niej dodatkowe składniki moczu. Niektórym morskim rybom kostnoszkieletowym (pławikonik, iglicznia, żabnica) brak w pranerczu ciałek Malpighiego, mimo to wydalanie moczu odbywa się normalnie. Gotowy mocz przechodzi z nerek do moczowodów, które otwierają się do kloaki (spodouste) lub za odbytem (wiele kostnoszkieletowych). Próbowano mierzyć ilość moczu wydalanego przez ryby; pstrąg wydala 60—106 ml/kg/dzień, karp 60—150 ml/kg/dzień. Przednią część nerki kostnoszkieletowych i jesiotr o waty ch przerasta tkanka limfoidalna. Ponadto odcinek ten nie posiada ciałek Malpighiego. Traci więc znaczenie

112

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

wydalnicze i przekształca się w narząd wytwarzający krwinki. Odpowiada zatem szpikowi kostnemu zwierząt lądowych, którego ryby nie posiadają. Narządy płciowe ryb składają się z gruczołów płciowych — jąder i jajników, oraz dróg wywodzących — nasieniowodów i jajowodów. Drogi wywodzące u ryb kostnoszkieletowych pozostają całkowicie niezależne od moczowodów. Jajniki i jądra są przeważnie workami, które przedłużają się w odpowiednie rury (jajowody, nasieniowody), otwierające się w okolicy odbytu na zewnątrz. Jeżeli gruczoły płciowe są taśmowate, jak u pstrąga, komórki płciowe wypadają do jamy ciała i przez otworki płciowe umieszczone za odbytem wydostają się na zewnątrz. Plemniki ryb spodoustych przechodzą przez przedni odcinek pranercza (najądrze) do moczowodów, które stają się nasieniowodami. Jaja spodoustych wypadają z jajników do jamy ciała, a jajowody powstałe po części z moczowodów pierwotnych wyławiają je szeroko rozchylonym otworem i wyprowadzają na zewnątrz. Liczba plemników jest dla różnych gatunków różna, zawsze jest ich jednak znacznie więcej niż jaj. W 1 mm3 nasienia szczupaka znajduje się około 20 000 000, a u pstrąga 10 000 000 plemników. Ruchliwość plemników trwa w wodzie przeważnie 1—2 minut. W tym czasie plemniki mogą przepłynąć 2—3 mm, czyli że przy zapłodnieniu zewnętrznym mleczko musi paść bezpośrednio na ikrę. Spodouste i Cyprinodontidae mają zapłodnienie wewnętrzne; samce wprowadzają plemniki do jajowodów za pomocą przekształconych odpowiednio płetw brzusznych lub odbytowych. Jaja ryb dzieli się na pelagiczne i denne. Pierwsze występują prawie wyłącznie u ryb morskich. Po zniesieniu unoszą się wolno w odpowiednich warstwach wody. Zawsze są przezroczyste, otoczone cienką błoną jajową . i zawierają w plazmie prawie zawsze dużą kroplę tłuszczu. Jaja denne otacza zawsze silna błona pergaminowa, często lepka, dzięki czemu przylepiają się do' roślin i kamieni podwodnych lub pokrywają warstwą piasku. Jaja żarłaczy otacza gruba, o wyglądzie koperty, rogowa skorupa jajowa. Wielkość jaj u ryb kostnoszkieletowych bywa różna, przy czym pelagiczne nie osiągają takich rozmiarów jak denne (żabnica 3—4, troć 4—5 mm). Jaja płaszczek, o bardzo dużej ilości żółtka, osiągają wymiary 180 x 140 mm. Ilość jaj wytworzonych w jednym okresie rozrodczym waha się w bardzo szerokich granicach. W jajnikach dorsza ważącego 10 kg znaleziono 6650000 sztuk. U łososia liczy się na 1 kg ciała 1600 jaj dojrzałych. Karp znosi w jednym roku 880 000 jaj, śledź 150 000, szczupak 100 000, kiełb 3000. Znacznie mniej jaj znoszą spodouste, przeważnie dwa na raz, z gatunków żyworodnych Mustelus 7—8, piła (Pristis) 23. W związku z dużą ilością żółtka jaja ryb dzielą się, w przeciwieństwie do jaj lancetnika, podczas bruzdkowania tylko częściowo, tzn. dzieli się tarczka plazmy z zapłodnionym jądrem. Blastula ma kształt tarczki i spoczywa na powierzchni żółtka. Brzegi blastuli (tarczki zarodkowej) rozrastają

RYBY

113

się na boki i obejmują żółtko dokoła, tworząc woreczek żółtkowy. W samej tarczce powstaje ciało zarodka. Tylko nieliczne ryby, np. jesiotrowate, posiadają jaja o średniej ilości żółtka, które przechodzą bruzdkowanie całkowite. W rezultacie powstaje pęcherzyk blastuli o grubej, wielowarstwowej ścianie.

Jaja ryb. (A według Normanna, B oryg., C według Bredera, D według Ginsburg i Detłaf). A — jaja ryb spodoustych (płaszczka, Raja maculata) w kopertach rogowych, B — jajo Salmo trutta L., świeżo zniesione, pod błoną jajową rozproszone kropelki tłuszczu, okienko (mikropyle) jeszcze nie zasklepione, C — jajo ryby latającej Fodiator> z długimi wypustkami, którymi przylepia się do roślin podwodnych, D — jajo jesiotra rosyjskiego, Acipenser giildenstadti Brandt, po zapłodnieniu i po zróżnicowaniu się błon jajowych; bg — błona galaretowata, bż — błona żółtkowa, dwuwarstwowa, ok — okienko (mikropyle), pw — przestrzeń okołożółtkowa.

Mikromery i znacznie od nich większe makromery są skupione na dwu przeciwległych biegunach. Blastula jesiotra przypomina bardziej blastulę żaby niż lancetnika. Tempo rozwoju jaj zależy w dużym stopniu od temperatury wody; szczupaki przy 23°C lęgną się w trzecim dniu, przy 5°C po 26 dniach. Jaja Zoologia

8

114

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

pelagiczne rozwijają się szybko (szprota 2—4 dni); denne dłużej (pstrąga 42—205 dni), u różnych gatunków żarłaczy 4—15 miesięcy. Lęgnące się rybki wydostają się z błon jajowych dzięki temu, że niektóre z gruczołów skórnych głowy wydzielają fermenty (trypsynę), które trawią błony pergaminowe lub rogowe. Ryby spodouste żyworodne rozwijają się głównie kosztem żółtka jajowego. Czasem dożywiają się dodatkowo płynem mlecznym wydzielanym przez śluzkówkę macicy. W tych przypadkach śluzówka tworzy długie kosmki (ogończa, Trygon; orleń, Myliobatis), które wnikają przez usta lub tryskawki do ciała zarodka i wlewają swe wydzieliny wprost do jego przełyku. Pomiędzy woreczkiem żółtkowym zarodka Mustelus a macicą występuje ściślejsze zespolenie, które przypomina nieco łożysko ssaków. W związku z rozrodem ujawnia się u niektórych ryb instynkt walki 0 samice i opieki nad potomstwem. Większość ryb nie opiekuje się zniesioną ikrą, inne wykazują różne stopnie zainteresowania nią. Ikra śledzi pokrywa dno morza warstwą często na kilka centymetrów grubą. Pstrągi zagrzebują ikrę w dołkach w żwirze, lecz jej nie pilnują. Jaja karpi i sandaczy same przylepiają się do roślin podwodnych bez czynnego udziału rodziców. Szlamnik, Pholis gunnellus L., oplata swym taśmowatym ciałem grudkę ikry 1 strzeże ją aż do wylęgu. Samiec ciernika buduje kuliste gniazdo i pilnuje jaj w nim zniesionych. Macropodus buduje gniazdo ze spienionego śluzu, pływające na powierzchni wody. Jaja pelagiczne tej ryby, zgrupowane pod gniazdem, rozwijają się pod opieką samca. Niektóre ryby, głównie samce, noszą ikrę rozwijającą się w torbie lęgowej na brzuchu (pławikonik, Hippocampus), w fałdach skórnych brzucha (wężynka, Nerophis) lub w pysku (Arius commersoni Lacep.).

ROZMIESZCZENIE GEOGRAFICZNE P o w s t a n i e k r a i n geograficznych. Najstarsza fauna ryb, poznana na większych obszarach północnej półkuli, datuje się z dewonu i pochodzi ze złóż morskich i słonawych. Odznacza się wyraźną monotonią form, które należą do takich grup jak tarczowce, spodouste, trzonopłetwe, dwudyszne i pierwotne kostnopromieniste. Stosunki zmieniają się nieco w karbonie i permie. Jest to okres górotwórczy herceński, w którym powstają m. in. Góry Świętokrzyskie. Dalej utrzymuje się mała różnorodność form, jednak niektóre grupy ryb wymierają, a spodouste stają się grupą panującą. Następne dwa okresy geologiczne, trias i jura, charakteryzują procesy górotwórcze i transgresja morza liasowego. Procesy ewolucyjne ulegają przyspieszeniu. Pojawiają się obficie grupy przejściowe i współczesne grupy spodoustych. Zasięg dwudysznych zostaje ograniczony do półkuli południowej. Z trzono-

RYBY

115

płetwych przeżywają tylko mieszkańcy mórz (Coelacanthiformes). W okresie kredowym, z jej transgresją cenomańską, ustala się byt wielkich jednostek systematycznych ryb. Z przedstawicieli starszych ryb kostnopromienistych pozostają niedobitki, np. jesiotr, mękławka. Pojawiają się natomiast jako grupy panujące pierwotne kostnoszkieletowe, np. śledziowate. W tym okresie dalej brak zróżnicowania na krainy zoogeograficzne. Dopiero w dolnym trzeciorzędzie ustala się dzisiejsze rozmieszczenie ryb. Pojawiają się bardziej wyspecjalizowani przedstawiciele ryb kostnoszkieletowych i opanowują wszystkie wody kuli ziemskiej. Równocześnie wielkie przesunięcia lądów, kiedy to w alpejskim okresie górotwórczym powstają Alpy, Apeniny, Karpaty, Atlas, Himalaje, Kordyliery i Andy, kiedy zamyka się Morze Czerwone oraz kiedy powstaje połączenie obu Ameryk, przerwały swobodę przemieszczania się ryb, szczególnie w kierunku równoleżnikowym. Powstaje bariera pomiędzy fauną ryb Morza Śródziemnego a Oceanem Indyjskim oraz pomiędzy Oceanem Atlantyckim a Oceanem Spokojnym. Koło połowy trzeciorzędu nastąpiło ochłodzenie w pasie dzisiejszej strefy umiarkowanej. Wytworzyła się bardzo typowa fauna subtropikalna. W rezultacie izolacja geograficzna sprzyjająca tworzeniu się nowych grup systematycznych i gatunków ryb doprowadziła do wyróżnicowania się obecnych krain geograficznego rozmieszczenia ryb. Ustalono je osobno dla ryb słodkowodnych i morskich. Podstawa podziału pierwszych opiera się na właściwościach klimatycznych i geomorfologicznych wielkich kontynentów, w drugich łączy się z określonymi rocznymi izotermami wód morskich. Rozmieszczenie g e o g r a f i c z n e ryb morskich. Zgodnie z powyższymi założeniami dzieli się morza na następujące krainy i podkrainy: Kraina: arktyczna podkraina: wokółbiegunowa północna borealna subtropikalna północna. Kraina: tropikalna. Kraina: antarktyczna podkraina: subtropikalna południowa antyborealna wokółbiegunowa południowa. Podkrainę wokółbiegunową charakteryzuje niska temperatura wody (blisko 0°C) i obecność kry lodowej przez większą część roku. Podkraina borealna i antyborealna sięgają po roczną izotermę +12°C, subtropikalna zaś do izotermy +20°C. Pomiędzy tymi ostatnimi znajduje się kraina tropikalna. We wszystkich podkrainach można wyróżnić zespoły ekologiczne ryb pelagicznych, głębinowych i przybrzeżnych. 7*

116 Rozmieszczenie niektórych przedstawicieli rodziny śledziowatych obrazuje złożoność tego zagadnienia. Śledziowate liczą około 160 współcześnie żyjących gatunków. Z tego około 130 gatunków zamieszkuje wody tropikalne przeważnie Oceanu Indyjskiego i zachodniej części Oceanu Spokojnego.

Rozmieszczenie trzech gatunków sardynek. Występują w morzach strefy umiarkowanej pomiędzy izotermami 12—20°. a — Sardina pilchardus Walb., b — S. sagax Jennyns, c — S. melanostica Schleg.

Rozmieszczenie czterech najliczniejszych rodzin ryb słodkowodnych. (Według Regana z Normana). A — Cichlidae, B — Percidae, C — Characinidae, D — Cyprinidae.

RYBY

117

Tutaj też prawdopodobnie był ośrodek powstawania ryb śledziowatych. Te, które przeszły do Oceanu Atlantyckiego zostały po zamknięciu Morza Czerwonego odcięte od nich i kształtowały się niezależnie. Część śledziowatych, około 30 gatunków, przeszło do życia w wodach słodkich tropikalnych, głównie w Afryce. Inne żyją wyłącznie w morzu, inne wreszcie wchodzą z morza na tarło do rzek. Rodzina śledziowatych obfituje zatem w liczne gatunki i występuje we wszystkich prawie wodach. Przedstawiciele jednego rodzaju mogą przebywać w wodach bardzo od siebie oddalonych, jednakże posiadających

Wędrówki śledzi w Morzu Północnym. (A według Mecka, B według Lea). A — wędrówki śledzi młodocianych. Z tarlisk (zakropkowane) Prąd Zatokowy unosi larwy na północ, w jesieni przeobrażone rybki wracają na południe. Linia falista oznacza drogę wędrówki, a liczby I—V oznaczają wiek ryb w latach. Strzałki oznaczają rozmieszczenie śledzi dorosłych w Morzu Północnym. B — doroczne wędrówki śledzi dorosłych. Linie przerywane oznaczają wędrówki z tarlisk do miejsc żerowania, linie ciągłe oznaczają powrót na tarło.

podobne warunki ekologiczne. Sardynki żyją w wodach przybrzeżnych, których izotermy roczne mieszczą się między +12° a +20° C. Sardynka atlantycka, Sardrna pilchardus Walb., występuje u wybrzeży Europy i północnej Afryki. Sardynka pacyficzna, S. sagax Jennyns, występuje w kilku oddzielnych podgatunkach. Wreszcie sardynka australijska, S. melanostica Schleg., jest związana z wodami przybrzeżnymi Australii. Powstanie tych form w morzach tak bardzo od siebie oddalonych znajduje wytłumaczenie w przeobrażeniach klimatu. W plejstocenie wody powierzchniowe tropikalne ochłodziły się do tego stopnia, że ryby mogły przekraczać równik z północy na południe i od-

118

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

wrotnie. W okresie ocieplenia po epoce lodowej powstała bariera termiczna tropikalna, która odizolowała gatunki północne od południowych. Stało to się nie wcześniej niż przed milionem lat. Śledzie, Clupea, należą do gatunków borealnych, przy czym śledź atlantycki, C. harengus L., różni się od śledzia z Oceanu Spokojnego (C. harengus pallasi Val.) tylko liczbą kręgów. Oba dzisiejsze podgatunki mogły powstać w epoce lodowej, kiedy nasuwająca się w kierunku bieguna czasza lodowca rozdzieliła jednorodny dotychczas gatunek na dwa izolowane od siebie zespoły. Znalazłszy się w nowych warunkach przekształciły się na dwie odmienne formy systematyczne. Po stajaniu lodowca nie zdołały jednak powrócić w okolice podbiegunowe i spotkać się ze sobą. Rozmieszczenie geograficzne ryb słodkowodnych. Wszystkie lądy razem z ich rzekami i jeziorami dzielą zoogeografowie na 3 państwa: Arktogea, Neogea i Notogea, a każde z państw na kilka krain. Największy obszar lądów należy do państwa Arktogei. Jego kraina holarktyczna obejmuje środkową i północną Ażję, Europę i Amerykę Północną. Charakteryzują ją wyłącznie tu żyjące ryby jesiotrowate, łososiowate i szczupakowate. Karpiowate mają wielki udział w składzie fauny ryb, natomiast sumowate występują tylko w kilku gatunkach. Obszar ten dzieli się na podkrainę palearktyczną (Eurazja) i nearktyczną (Ameryka Północna). Podział ten opiera się m. in. na obecności wyłącznie w Nearktyce przedstawicieli grup przejściowców (Lepisosteus i Amia). Najbogatszą faunę ryb posiada kraina etiopska państwa Arktogei, która obejmuje większą część Afryki razem z Madagaskarem. W wodach jej żyją przedstawiciele 46 rodzin. Najwięcej gatunków, rodzajów i rodzin skupia się w basenie Konga. Im dalej stąd na wschód, tym fauna ryb staje się uboższa. Równocześnie rośnie pokrewieństwo z fauną ryb krainy orientalnej. Pokrewieństwo wyraża się obecnością gatunków należących do tego samego rodzaju, np. Clarias, Notopterus. Wielkie jeziora afrykańskie Nyassa i Tanganika odznaczają się fauną ryb bogatą w gatunki endemiczne. Do nich należy 95% gatunków rodziny okoni tropikalnych (Cichlidae). W Afryce występują one w przeszło 200 gatunkach, w porównaniu ze 180 Ameryki Południowej i kilkoma z krainy orientalnej. Wyłącznie w tej krainie żyją Polypteridae i Mormyridae. Karpiowate Afryki nawiązują do ryb krainy holarktycznej. Madagaskar posiada stosunkowo ubogą faunę ryb. Żyją tu przedstawiciele tylko połowy rodzin znanych z kontynentu afrykańskiego i to takich, których zasięg nie ogranicza się tylko do wód słodkich. Ryby Madagaskaru są pochodzenia morskiego, ze stanowisk przybrzeżnych i lagunarnych kontynentu Afryki. Prawdopodobnie w oligocenie dokonały one inwazji na Madagaskar, kiedy znacznie obniżył się poziom wód w Kanale Mozambickim. W nowych,

RYBY

119

bezrybnych jeszcze rzekach przybysze rozrodzili się szybko i wytworzyli wiele gatunków endemicznych, stanowiących 32% wszystkich tamtejszych ryb. Kraina orientalna Arktogei, głównie południowa Azja, uchodzi za ośrodek, w którym powstało wiele najstarszych ryb słodkowodnych. Stąd rozprzestrzeniły się we wszystkich kierunkach, zdobywając wody najpierw Eurazji, potem przedostały się do Ameryki poprzez północny Ocean Spokojny, a do Afryki poprzez Indie. Najwyraźniej przemawia za taką koncepcją historia i rozsiedlenie rodziny karpiowatych. Państwo Neogei, czyli Amerykę Południową, charakteryzują liczni przedstawiciele Characinidae (600 gatunków) i Siluridae (300 gatunków). Przedstawiciele tych grup w znacznie uboższym składzie żyją w Afryce. Tylko w Ameryce występują Gymnotidae, brak natomiast całkowicie ryb karpiowatych i błędnikowców (Labyrinthici). Notogea obejmuje Australię, Nową Gwineę i część Archipelagu Malajskiego, po linię biegnącą pomiędzy wyspami Borneo i Celebes oraz Bali i Lombo. Linia ta odpowiada linii oddzielenia się Australii od kontynentu azjatyckiego w czasie poprzedzającym początek trzeciorzędu. Na wschodzie należy do niej Nowa Zelandia i wyspy Oceanu Spokojnego. Prawdziwie słodkowodne ryby australijskiej krainy tego państwa to archaiczny Neoceratodus z dwudysznych i przedstawiciele również bardzo starej rodziny kostnoszkieletowych — Osteoglossidae. Inne ryby słodkowodne należą do rodzin, których przedstawiciele żyją także w morzu lub przynajmniej w wodach przybrzeżnych, jak Gobiidae, Clupeidae, Serranidae. WĘDRÓWKI O niewielu rybach morskich można by powiedzieć, że są osiadłe, tzn. związane z jakimś małym obszarem. Do nich należałyby różne ryby raf koralowych. Ryby wód słodkich, a więc rzek, stawów i jezior mają z natury rzeczy mniejszą swobodę ruchów, ale i one przeważnie wędrują. Wędrówki ryb wiążą się z odżywianiem, rozrodem i ucieczką przed okresowymi zmianami temperatury wody. Śledź, Clupea harengus L., zamieszkuje otwarte wody mórz, skupiając się zawsze w mniejsze lub większe ławice. Jako ryba pelagiczna pływa doskonale. Odżywia się planktonem, przygodnie zjada ikrę, młode rybki, robaki i mięczaki. Śledź norweski podpływa wczesną wiosną na tarło ku zachodnim wybrzeżom Norwegii, pomiędzy 58° a 63° szerokości geograficznej. Trze się przy temperaturze wody od 4° do 7°C, tuż przy brzegach. Ikra opada na dno. Po kilkunastu dniach lęgną się larwy 5—7 mm długie, obciążone małym woreczkiem żółtkowym. Po osiągnięciu 10 mm długości rybki strawiwszy żółtko całkowicie przechodzą na pokarm planktonowy. Wtedy Prąd Zatokowy porywa je ze sobą. Część rybek trafia z prądem do fiordów i w nich pozostaje.

120

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Większość jednak dostaje się w przeciągu 3—4 miesięcy daleko na północ. W lipcu lub sierpniu, przebywszy w biernej wędrówce 1600—2100 km, rozpoczynają wędrówkę powrotną. Płyną pod prąd linią zygzakowatą, to oddalając się na pełne morze, to zbliżając się do lądu. Po czterech latach, a więc w piątym roku życia, osiągają miejsce swego urodzenia już jako ryby dojrzałe płciowo. Trą się tutaj po raz pierwszy. Wychudzone zdążają po tarle z Prądem Zatokowym na północ do miejsc żerowania, które ciągną się aż do wód Spitsbergenu i Wyspy Niedźwiedziej. Odżywione wracają znowu na miejsce swego wylęgu i pierwszego tarła. Wędrówki te powtarzają się wielokrotnie, śledzie norweskie żyją bowiem do 25 lat. Nawet ryby tak mało ruchliwe jak bokopływy odbywają regularne wędrówki. Gładzica, Platessa platessa L., o ciele asymetrycznym i silnie spłaszczonym, spędza większą część dnia leżąc na dnie na nieubarwionym boku ciała. Pływanie jej nie odznacza się ani szybkością, ani zręcznością. Stąd też może żywić się tylko powolniejszymi od siebie zwierzętami dna morskiego : mięczakami, robakami i pierścienicami. Gładzice trą się na głębiach 30—35 m, w pobliżu brzegów, w wodzie możliwie wysoko zasolonej i ciepłej/Ikra lżejsza od wody podnosi się ku powierzchni. Po 20 dniach, przy temperaturze 5°C lęgną się rybki dwubocznie symetryczne. Kiedy strawią żółtko, zdążają ku płyciznom przybrzeżnym, gdzie wody są silniej nagrzane i mniej słone. Przemierzają w tym czasie odległości do 120 km. Po czterech mniej więcej miesiącach przyjmują postać asymetryczną i przechodzą do życia dennego. Od następnego roku rozpoczynają cofać się od brzegów i opuszczać w coraz to głębsze wody. Dwulatki spotyka się na głębokości 10—20 m, trzylatki do 40 m. Wędrówki te wiążą się z pokarmem i temperaturą wody. W czwartym roku wędrówki na tarło rozpoczynają samce, a w piątym samice. Przebywają w tym okresie życia do 450 kilometrów. Troć, Salmo t rut ta L., dorasta w Bałtyku do 110 cm. Na tarło wpływa do rzek, m. in. także do Wisły. Z niej skierowuje się głównie do Raby i Dunajca. W Dunajcu pod Zaporą Rożnowską obserwuje się ciągi troci od wiosny do późnej jesieni; główne nasilenie przypada na jesień. W czasie wędrówki pod prąd trocie nie odżywiają się prawie zupełnie, a ich gruczoły płciowe rozwijają się do wielkich rozmiarów. W październiku i listopadzie odbywa się tarło. Samice wygrzebują ogonem i pyskiem duże, 30—40 cm głębokie i do 200 cm długie jamy w żwirze. W nich składają ikrę, którą po zapłodnieniu zasypują żwirem. Trocie wytarte spływają z prądem w dół rzeki i po pobycie w morzu mogą trzeć się po raz drugi. Z ikry lęgną się młode rybki obciążone dużym woreczkiem żółtkowym. W marcu i kwietniu opuszczają swe gniazda i zaczynają się odżywiać drobnymi zwierzętami. Dorósłszy po 2—3 latach do 24 cm długości rozpoczynają wędrówkę do morza. Pobyt w morzu nie jest niezbędny dla osiągnięcia dojrzałości płciowej. Trocie hodowane od ikry

RYBY

121

w stawach trą się w nich normalnie. Dlatego wędrówka z morza w górę rzek wiąże się z rozrodem, natomiast wędrówka młodych do morza Wiąże się ze zdobywaniem pokarmu. Najbardziej skomplikowane wędrówki odbywa węgorz, Anguilla anguilla L. Zamieszkujące nasze wody słodkie przez 7—8 lat samice, które osiągnęły długość około 75 cm, spływają w kierunku morza. Tutaj w okresie od lipca do listopada spotykają się z samcami, najwyżej 50 cm długimi i razem wędrują przez Bałtyk do cieśnin duńskich. Stąd prawdopodobnie dostają się do ob-

Wędrówki larw węgorza, Anguilla anguilla L. i A. chrysopa Raf. (Według Schmidta). Brzegi lądów grubo zaczernione oznaczają, że do ich rzek wpływają młode węgorze. Na Atlantyku wpisane zamknięte linie ciągłe i kropkowane oznaczają zasięgi larw jednakowej długości, liczby im przypisane określają długość larw w milimetrach. gr — granica obszarów, w których węgorze amerykańskie jeszcze się nie przeobraziły.

szaru Atlantyku położonego pomiędzy Bermudami i Wyspami Bahama. Węgorza europejskiego nie spotkano jednak dotychczas na pełnym Atlantyku, podczas wędrówki do Bermudów. Jest wątpliwe, czy byłby w stanie przepłynąć tak znaczną odległość. Natomiast węgorz amerykański, Anguilla rostrata Le Suer, który od europejskiego różni się nieznacznie — głównie liczbą kręgów, ma o wiele bliżej do Bermudów i on mógłby tam dopłynąć. W każdym razie tarło węgorzy odbywa się na głębokości około 1000 ni. Ryby wytarte giną, jaja zaś rozwijają się i podpływają powoli ku powierzchni.

122

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Młode rybki, 5—6 mm długie, dostają się częściowo w nurty Prądu Zatokowego i unoszone nim zdążają ku Europie. Inne porywa prąd przeciwny ku Ameryce. Podróż do Europy trwa długo, około trzech lat. W ciągu tego czasu larwy odżywiają się i rosną do długości 75 mm. Kształtem ciała przy-

Przeobrażenie węgorza, Anguilla anguilla L. (Według Schmidta). A — larwa 6 mm długa, z resztą żółtka i z ząbkami, B — larwa płaska, kształtu liścia wierzbowego, całkowicie przeźroczysta, C—D — przeobrażanie się w rybkę walcowatą, E — niewybarwiony węgorzyk (szklica), z płetwami piersiowymi wpływający do rzek.

pominają liść wierzby. W trzecim roku wędrówki przeobrażają się z rybek płaskich w walcowate. Dalej pozostają jednak bezbarwne i przezroczyste. Kiedy dotrą do brzegów Europy wytwarzają barwnik skóry i krwi. Część rybek wpływa do rzek, część pozostaje u ich ujścia w morzu. Ryby słodkowodne odbywają wędrówki mniej rozległe, ale często bardzo regularne. Podrastające brzany i świnki spływają z tarlisk w dół rzeki. Certy wędrują latem w dół Wisły za żerem, a w jesieni i na wiosnę pod prąd na tarliska. Ryby karpiowate, które żerują w rozproszeniu, gromadzą się jesienią w głębszych dołach i pozostają w bezruchu przez zimę. Z obserwacji na przepławce dunajcowej w Jeziorze Rożnowskim wynika, że wędrówki ryb ustają całkowicie w miesiącach od grudnia do marca włącznie. Ryby pozostają w tym czasie zapewne na zimowiskach. W pozostałych miesiącach wiele ryb wędruje w górę rzeki, bądź to na tarło (brzana, kleń, troć), bądź za pokarmem (świnka, ukleja, młody węgorz, boleń, płoć, okoń, jazgarz). Szczytowe nasilenie wędrówek różnych gatunków ryb przypada na różne miesiące.

RYBY

123

Kierunek i cel wędrówek ryb można ustalić względnie łatwo. Trudniej jest wytłumaczyć ich przyczyny. Najczęściej przyczyn wędrówek dopatruje się w warunkach klimatycznych, szczególnie w temperaturze wody. Działanie tych czynników jest oczywiste w wielu przypadkach, np. kiedy ryby karpiowate gromadzą się na zimowiska lub kiedy płastugi wycofują się ze zbytnio nagrzanej wody brzeżnej w głębiny. Temperatura wody może zaburzyć roczny cykl wędrówek odżywczo-rozrodczych, jak to było z sardynką japońską, zwaną także „iwasi", Sardina sagax Jennyns. Sardynka ta zamieszkuje Morze Japońskie i trze się na wiosnę wtedy, kiedy woda warstw górnych

osiąga 15°C. Tarliska znajdują się głównie w południowej części morza koło wysp Kiu-Sziu. Po tarle sardynki skupione w ławice wędrują na północ szlakami szerokimi na 50—60 km. Pierwszy szlak ciągnie się wzdłuż kontynentu azjatyckiego, drugi wzdłuż zachodnich brzegów łańcucha wysp

124

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

japońskich. Szlaki te zbiegają się razem pomiędzy Sachalinema kontynentem. Przez cały czas wędrówki ryby odżywiają się intensywnie. We wrześniu i październiku iwasi powraca szybko w kierunku tarlisk. Sardynkę japońską łowili rybacy radzieccy do roku 1940 w dużych ilościach, około 140 000 ton rocznie. W roku 1941 udało się złowić zaledwie 8000 ton, a w latach następnych (1942—1944) trafiały się w sieciach już tylko pojedyncze osobniki. Nagłe zniknięcie sardynek tłumaczy się zaburzeniami cieplnymi wód Morza Japońskiego. Iwasi jest rybą ciepłolubną; unika wody 0 temperaturze poniżej 8°C, ginie przy 5°C. Z drugiej strony ryba ta wycofuje się z wód ogrzanych do 20° C. Otóż pomiary prowadzone w latach 1941—1944 wykazały niezwykłe oziębienie wód Morza Japońskiego. Szeroka strefa zimnej wody, o temperaturze 3—5°C poniżej przeciętnej utrzymywała się przez kilka lat w poprzek Morza Japońskiego od Władywostoku do wyspy Hokkaido. Powstała w ten sposób bariera biologiczna, odcinająca sardynki od północnych części Morza Japońskiego obfitujących w plankton. To doprowadziło do zniknięcia jej z Morza Japońskiego. Oprócz czynników środowiskowych także stan fizjologiczny ryby powoduje wędrówkę. Przypuszcza się, że istnieje konflikt pomiędzy stanem organizmu a środowiskiem, który zmusza rybę do wędrówki w nieznane. Wędrówki na rozród zaczynają się w momencie, kiedy gruczoły płciowe nie wykazują jeszcze oznak ożywionej działalności. Natomiast gruczoł tarczykowy, a w mniejszym stopniu przysadka mózgowa wchodzą w stan nadczynności. Oczy węgorzy stają się wyłupiaste jak u ssaków w chorobie Basedowa. Szkielet łososiowych, szczególnie z Oceanu Spokojnego, wykazuje zaburzenia w gospodarce wapniem. Stosunki zatem hormonalne ustalane pomiędzy tarczycą 1 przysadką powodują w jakiś sposób wędrówki ryby. Same zaś gruczoły są zapewne pobudzane warunkami środowiska, np. światłem, temperaturą.

RYBOŁÓWSTWO I RYBACTWO Rybołówstwo morskie odgrywa dużą rolę w gospodarce światowej a w wielu krajach, jak w Islandii, Norwegii i Japonii, stanowi podstawę gospodarki krajowej. Obliczenia oparte na danych z produkcji przedwojennej i wykazów stale ogłaszanych przez odpowiednie komisje ONZ ujmują w grubym przybliżeniu stan dzisiejszy. Według nich poławia się w morzach około 35 milionów ton ryb rocznie. Z tego 90% dostarczają wody północnej półkuli zawarte pomiędzy Zwrotnikiem Raka a 75° szerokości geograficznej. Północny Atlantyk i północny Pacyfik uczestniczą w połowach ryb w równych mniej więcej częściach. Głównymi producentami, którzy odławiają ponad 5 milionów ton każdy, są: Japonia, Peru, Chiny. Od 1 do 4 milionów ton

RYBY

125

'Światowe odłowy ryb morskich. (Według Atlasu Humluma z 1962 r., uzupełnione). A — krążki oznaczają wielkość odłowów w każdym kraju, B — odłowy krajów zachodniej i środkowej Europy, C — procentowy udział różnych gatunków ryb w odłowach. Podane niżej liczby oznaczają ilość odłowionych ryb w tys. ton. I — Japonia — 6068, 2 — Peru — 5835, 3 — Chiny — 5025, 4 — ZSRR — 3628, 5 — Stany Zjednoczone A.P. — 2912, 6 — Kanada — 1125, 7 — India — 974, 8 — Indonezja — 943, 9 — Islandia — 785, 10 — południowa Afryka — 668, II — Norwegia — 1334, 12 — Hiszpania — 1015, 13 •— Anglia — 945, 14 — Dania — 782, 15 — Francja — 745, 16 — Niemcy Zachodnie — 632, 17 — Portugalia — 523, 18 — Italia — 225, 19 — Polska — 210; ax — śledzie, aa — sardynki, a8 — menhadeny, b — dorszowate, c — płastugi, d — łososiowate, e — tuńczyki, f — spodouste, zakropkowane — inne.

ZYGMUNT GRODZIŃSKI

odłowów mają: ZSRR, Stany Zjednoczone A. P., Norwegia, Kanada i Hiszpania. Liczba ludzi zatrudnionych w rybactwie i wydajność ich pracy waha się w szerokich granicach, co zależy od organizacji i zmechanizowania odłowów, a przede wszystkim od obfitości ryb. Stąd w Japonii na jednego rybaka wypadają 3 tony rocznie, w Islandii 100 ton, a w Kalifornii przy połowach sardynek 250 ton. W każdym razie koszty związane ze zdobyciem pokarmu białkowego z morza są znacznie niższe od podobnych kosztów na lądzie. Spożycie ryb morskich osiąga rozmaity poziom w różnych krajach, zależnie od czynników takich jak wysokość własnych połowów, sprawność w rozprowadzaniu produktów rybnych i upodobania smakowe ludności. Kraje Europy środkowej spożywają 1—2 kg ryb morskich na osobę rocznie. Niewiele więcej zjada Turcja i Kuba. Z drugiej strony powyżej 20 kg rocznie na głowę spożywają: Szwecja, Norwegia, Islandia, Japonia i Birma. Filipińczycy i mieszkańcy wysp Riu-Kiu zjadają do 45 kg ryb rocznie na głowę. Pomiędzy tymi skrajnymi konsumentami (1—45 kg) mieszczą się na różnych szczeblach konsumenci innych krajów. Mieszkańcy Indii i Chin osiadli nad morzem odżywiają się obficiej rybami niż zamieszkali wewnątrz kraju, do których ryby morskie w ogóle nie docierają. Kanadyjczycy, poważni producenci ryb, zjadają ich tylko około 5 kg rocznie na osobę, wolą bowiem mięso zwierząt domowych (66 kg). Najpoważniejszą pozycję w odłowach ryb morskich zajmują śledziowate. Samych śledzi łowi się przeszło 2 500 000 ton, tzn. 15% całej produkcji światowej. Norwegia uczestniczy w tym z milionem ton. Do ryb śledziowa tych należy także sardynka, której łowi się około 720 000 ton, i menhadeny, Brevoortia tyrannus, 485 000 ton. Na drugim miejscu stoją dorsze i pokrewne (2 500 000—3 000 000 ton), dalsze miejsca zajmują bokopławy (500 000 ton), łososiowate (310 000 ton) i spodouste (150 000 ton). W Polsce rybołówstwo morskie rozwija się wraz z flotą rybacką bardzo szybko. Morskie połowy wynoszą 210 000 ton, w tym śledzia jest 111 000, dorsza 53 000 i szprota 17 000 ton. Do konsumenta trafiają ryby morskie w różnych postaciach. Najprościej jest dostarczyć mu świeżą rybę, bezpośrednio po złowieniu. W głąb kraju wysyła się je przekładane lodem. Dorsze mrożone (filety islandzkie) znoszą doskonale dalszy transport i długie magazynowanie. Śledzie solone w beczkach utrzymują się przez kilka miesięcy i są poszukiwane głównie w Europie środkowej. Wędzenie ryb, zarówno śledzi, jak dorszy i fląder, dodaje im smaku i pozwala przetrzymywać przez szereg dni bez obawy o zepsucie. Suszone dorsze (sztokfisze) eksportuje Norwegia do zachodniej Afryki w ilościach od 20 do 30 000 ton. Dwa razy tyle solonych i suszonych dorszy rozprowadza się w krajach Morza Śródziemnego i Ameryki Południowej. Znaczną ilość ryb wszystkich gatunków konserwuje się w puszkach w różnych przyprawach.

RYBY

127

Z 35 milionów ton ryb złowionych zużywa się do celów przemysłowych i rolniczych prawie jedną trzecią. Pozostaje około 20 milionów ton do bezpośredniej konsumpcji przez człowieka. Ponieważ głowy, kości i trzewia są przeważnie niejadalne i ponieważ przy sprawianiu ryb nie gotowanych dość dużo mięsa pozostaje na kościach, należy odjąć około 50% na odpadki. Rocznie zjadają więc ludzie 10 milionów ton czystego mięsa rybiego. Resztę, tzn. odpadki i całe ryby przerabia się na oleje i mączkę rybną. Większość olejów służy do celów przemysłowych, np. do wyrobu mydła i linoleum. Część jako tran rybny, zasobny w witaminy A i D, służy do celów leczniczych. Mączkę rybną dodaje się do karmy zwierzętom hodowlanym, dużą część mączki używa się do nawożenia pól uprawnych. Roczną produkcję mączki i oleju ocenia się na 1 200 000 ton. Rybołówstwo słodkowodne dostarcza około 250 000 ton ryb do spożycia. Kraje o rybnych rzekach, jak ZSRR, lub obfitujące w jeziora, jak Finlandia i Kanada, uczestniczą w tej produkcji w dużym stopniu. Hodowla stawowa dostarcza także dużych ilości wysokowartościowych ryb. Pomiędzy producentami ryb morskich a słodkowodnych istnieją zasadnicze różnice. Pierwsi są tylko łowcami ryb, podczas gdy drudzy zajmują się także ich hodowlą. W wodach naturalnych, tzn. w rzekach i jeziorach wpływ rybaka-hodowcy ogranicza się w dużym stopniu do zabiegów ochronnych. Dba on o zabezpieczenie czystości wód przed ściekami fabrycznymi i wielkomiejskimi. Ochrania naturalne tarliska. Wprowadza czas ochronny dla ryb odbywających tarło. Ustala sposoby odłowu i minimalne wymiary łowionych ryb, co zabezpiecza pogłowie ryb przed wyniszczeniem młodych roczników. Wreszcie rozprowadza narybek wyprodukowany w wylęgarniach do odpowiednich wód, np. łososie, trocie, pstrągi, lipienie, szczupaki i sandacze. Hodowla ryb w stawach sztucznych zbliża się swym charakterem do hodowli zwierząt gospodarskich. Rybak-hodowca dobiera najbardziej odpowiadające jego wymaganiom pary rodzicielskie na tarlaki. Młode wylęgłe z ikry hoduje w takich warunkach, aby pokarm naturalny i paszę sztuczną podawaną do stawu wykorzystały na podniesienie tempa wzrostu ciała. Wyróżnia się dwa najważniejsze rodzaje hodowli stawowej: gospodarstwa karpiowe i gospodarstwa pstrągowe. Karpie rosną najlepiej w płytkich i ciepłych stawach, o bogatej faunie dennej, którą się żywią. Około 50% naturalnego pokarmu zwierzęcego można zastąpić pokarmem roślinnym (łubin, kukurydza, żyto, ziemniaki, nasiona chwastów). Ze względu na znaczenie naturalnego pokarmu zwierzęcego dla wzrostu nie można stawów obsadzać zbyt gęsto karpiami. Wszystkie zabiegi sprowadzają się do tego, aby najpóźniej w trzecim roku otrzymać ryby konsumpcyjne o ciężarze 800—1500 gramów. Karpie starsze wchodzą w okres dojrzewania płciowego, w którym tempo wzrostu bardzo spada i hodowla staje się nieopłacalna.

128

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Dla gospodarstw pstrągowych potrzebne są stawy dość głębokie, o silnie utlenionej wodzie przepływającej, której temperatura nie przekracza w lecie 24° C. Ponieważ w hodowli pstrągów pokarm naturalny odgrywa nieznaczną rolę, można ryby w stawach silnie zagęszczać. Tempo wzrostu ryb zależy od ilości dostarczonego pokarmu. Pstrągi karmi się mięsem końskim, odpadkami z rzeźni, ewentualnie świeżymi dorszami. W intensywnie prowadzonych gospodarstwach otrzymuje się pstrągi do sprzedaży po 2—2,5 latach. Rybactwo śródlądowe Polski dostarcza ogółem 14 350 ton ryb. Główny udział w produkcji mają jeziora. Jeziora zajmują powierzchnię 320 000 ha i dają przy wydajności 25 kg z hektara około 8000 ton ryb. Z odłowów rzecznych uzyskuje się około 1100 ton. Hodowla ryb w stawach, głównie karpi, daje 5200 ton rocznie. W przeliczeniu na powierzchnię stawów wynoszącą 50 000 ha oznacza to wydajność 105 kg ryb z hektara. Polska należy w gospodarce stawowej do krajów przodujących. Na terenie Polski, w Komorze Cieszyńskiej, Dubisz (1813—1888) opracował zasady nowoczesnej, przyspieszonej hodowli karpia. W naszych gospodarstwach stawowych prowadzonych od wieków (Zator) wyprodukowano szlachetną rasę karpia, którą pod nazwą „polskiego karpia" hoduje się prawie w całej Europie. SYSTEMATYKA Najstarsze ryby znane są już^z górnego syluru. Wiele dobrze zachowanych szkieletów opisano z dolnego dewonu z pokładów słodkowodnych. Dzisiaj żyje około 23 000 gatunków, przy idących w tysiące poznanych gatunkach wymarłych. Jakość szkieletu wewnętrznego, rodzaj łusek skórnych i materiał, z którego zbudowane są promienie płetw, zostały uznane za cechy umożliwiające podział ryb na 6 naturalnych podgromad, grupujących pokrewne formy. Podgromada: Fałdopłetwe — Acanthodii Tarczowce — Placodermi Spodouste — Elasmobranchii Kostnopromieniste — Actinopterygii Dwudyszne — Dipneusti Trzonopłetwe — Crossopterygii. 1. PODGROMADA: FAŁDOPŁETWE — ACANTHODII

Ciało wrzecionowate, pysk tępo ścięty, płetwa ogonowa silnie heterocerkiczna. Łuk gnykowy rozwinięty tak samo jak właściwe łuki skrzelowe, tzn. na nim znajdowały się skrzela, a między tym łukiem i łukiem żuchwowym istniała normalna szpara skrzelowa. Na łuku żuchwowym było osadzone

RYB Y

129

błoniaste wieczko skrzelowe wsparte na promieniach kostnych, które nakrywało w różnym stopniu właściwe szpary skrzelowe. Wieczko innych ryb wspiera się na łuku gnykowym. Szkielet osiowy chrzęstny, struna grzbietowa

Drzewo rodowe ryb. (Według Grodzińskiego). Przypuszczalny rozwój rodowy ryb wpisano na tle okresów geologicznych, z zaznaczeniem ważniejszych form przejściowych. Szerokość taśm zakropkowanych oznacza okres rozkwitu lub upadku poszczególnych grup ryb. 1 — Stegoselackii, 2 — Cladoselache, 3 — Bradyodontia, 4 — Cheirolepis, 5 — Chondrosteus, 6 — Pholidophorus, 7 — Leptolepls, 8 — Eusthenopteron.

Zoologia

9

130

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

w pełni zachowana. Czaszka nie całkowicie skostniała, puszka mózgowa 0 wąskiej podstawie (tropibazalna). Płetwy nieparzyste i parzyste podpiera kolec osadzony w ich przednim brzegu. W fałdzie skórnym płetw stwierdzono u niektórych gatunków obecność promieni rogowych. Skóra pokryta łuskami kształtu romboidalnego, z warstwą ganoiny na powierzchni. Z dużych oczu i słabo rozwiniętego odcinka węchowego głowy można wnosić, że ryby te były wzrokowcami. Fałdopłetwe są grupą bardzo pierwotną, o cechach nawiązujących zarówno do ryb spodoustych (uzębienie, szkielet płetw), jak i do pierwotnych kostnopromienistych (łuski ganoidalne, skostnienia w puszce mózgowej, wielkość 1 położenie oczodołu). Stąd uchodzą za grupę wyjściową pozostałych ryb. Żyły od górnego syluru do permu, tzn. przez około 150 milionów lat.

Pierwotne ryby dewońskie. (Według Stensió, Heintz, Traąuair, z Romera). A — Bothriolepis canadensis z górnego dewonu, przednie odnóże w postaci dwuczłonowego rurowatego kolca (op), B—Coccosteus decipiens ze środkowego dewonu, struna grzbietowa w pełni rozwinięta, odnóża przednie w postaci rurowatego kolca (op), C — Climatius z dolnego dewonu, liczne płetwy parzyste ustawione w ciągły szereg (pp).

RYBY

131

1. Rząd: Acanthodiformes Z przedstawicieli dobrze poznany Climatius uncinnatus z górnego syluru i dolnego dewonu posiadał osiem par płetw parzystych, ustawionych w dwu szeregach po bokach tułowia. Acanthodes łopatini Rohon, z dolnego karbonu Syberii, bezzębny.

2. PODGROMADA: TARCZOWCE — PLACODERMI

Szkielet osiowy chrzęstny, struna grzbietowa w pełni zachowana. Potężny szkielet skórny złożony z płyt kostnych osłania głowę i tułów. Głowa połączona stawowo z tułowiem. Puszka mózgowa o szerokiej podstawie (platybazalna). Łuki skrzelowe słabo rozwinięte, ukryte pod pancerzem. Znane prawie wyłącznie z dewonu. 1. Rząd: Prażuchwowce — Antiarchiifbrmes Na wierzchu głowy znajdował się dołek wspólny dla narządu węchu i wzroku. Oba brzegi dołka spinała poprzeczna wąska płytka kostna, z otworem na oko ciemieniowe. Chrzęstny łuk żuchwowy okryty kośćmi skórnymi nie dorównuje wymiarami łukowi gnykowemu. Odnóża parzyste tylko piersiowe, okute rurą z płytek kostnych, połączone stawowo z tułowiem. Płetwa ogonowa heterocerkiczna. Bothriolepis canadensis z osadów przybrzeżnych górnego dewonu Kanady. Oddychał skrzelami i parzystym pęcherzem pławnym.

2. Rząd: Zawiasowce — Artfarodinformes Szkielet osiowy chrzęstny ze skostnieniami w łukach kręgów. Płetwa piersiowa posiada wewnętrzny szkielet w postaci pręta połączonego z pancerzem tułowia. Oczy osadzone w oczodołach na boku głowy, otoczone pierścieniem płytek kostnych. W pancerzu głowy kanały narządów zmysłowych o układzie podobnym jak u spodoustych. Żuchwa skostniała. Pancerz tułowia u form starszych dobrze rozwinięty, u młodszych silnie zredukowany do rozmiarów i roli pasa barkowego. Coccosteus decipiens z dewonu Szkocji był rybą silnie opancerzoną. Pancerz Stensidella keintzi Broili ograniczał się tylko do czaszki. W miękkiej skórze znajdowały się łuski z kolcami. Gatunek ten razem z kilkunastu innymi łączono do niedawna w rząd Stegoselachii.

3. PODGROMADA: SPODOUSTE — ELASMOBRANCHH

Szkielet osiowy chrzęstny, ze złogami wapnia odłożonymi w trzonach kręgów, które nigdy nie mają cech kości. Brak kości skórnych na głowie i w pasie barkowym. Puszka mózgowa chrzęstna, nie podzielona szwami 9*

132

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

na odcinki. Usta i narząd węchu umieszczone pod spodem głowy. Łuk żuchwowy uzbrojony w zęby. Wszystkie szpary skrzelowe otwierają się oddzielnie od siebie na powierzchni skóry, nie nakryte wieczkiem. Pierwsza szpara skrzelowa może być zmniejszona do tryskawki lub całkiem zarośnięta. Brak pęcherza płatnego. W jelicie środkowym fałd spiralny powiększa powierzchnię trawienną. W skórze łuski plakoidalne. Płetwa ogonowa asymetryczna — heterocerkiczna. Podstawowe promienie płetw chrzęstne, brzeżne rogowe.

Przedstawiciele ryb spodoustych. (Według Siedleckiego). A — rekinek, Scylliorhlnus caniculus (L.), o ciele wrzecionowatym, B — płaszczka nabijana, Raja clavata L., o ciele grzbietowo-brzusznie rozpłaszczonym, C — przeraza, Chimaera monstrosa L., ciało walcowate, ku tyłowi silnie cieniejące.

Płetwy parzyste łączą się z pasami barkowym i miednicowym przeważnie za pomocą trzech płytek. U samców wykształca się z części płetwy brzusznej narząd kopulacyjny. Mózg z doskonale rozwiniętym odcinkiem węchowym, siedzibą ośrodka najważniejszego dla tych ryb narządu węchowego. W skórze

RYBY

133

głowy bogaty układ narządów zmysłowych skórnych w postaci kanałów, pęcherzyków i ampułek. Błędnik błoniasty, siedziba zmysłu słuchu i równowagi, łączy się za pomocą długiego kanalika z powierzchnią skóry. Przeważnie jąjorodne; jaja zamknięte w grubych skorupach rogowych. Gatunki żyworodne mają w macicy urządzenia do odżywiania zarodków, zwane nie całkiem słusznie łożyskiem. Spodouste pojawiły się w górnym dewonie jako ryby słodkowodne, w karbonie przeszły do morza. Tu występują od strefy przybrzeżnej do otwartych mórz i głębin 3000 m. Podgromada utrzymała tylko przez krótki okres stanowisko panujące wśród ryb. Dziś żyje około 280 gatunków. 1. Rząd: Prażarłacze — Cladoselachiiformes (Protoselachii) Grupa ryb o cechach pierwotnych: 1) w szkielecie osiowym brak trzonów kręgowych, łuki zwapniałe, 2) struna grzbietowa w pełni zachowana, 3) płetwy piersiowe osadzone po bokach tułowia za pomocą większej liczby promieni chrzęstnych ustawionych równolegle do siebie. Cladose lachę ty lor i z górnego dewonu o ciele wrzecionowatym, pysku umieszczonym na końcu głowy, oczach otoczonych wieńcem kostek oczodołowych.

2. Rząd: Żarłacze — Selachiiformes (Euselachii) Szkielet osiowy złożony z kręgów o trzonach wyraźnie rozwiniętych, które zaciskają pierścieniowato strunę grzbietową i dzielą ją na szereg odcinków. Łuk żuchwowy luźno połączony z puszką mózgową. Bruzdkowanie jaj częściowe, tarczowe. 1. Podrząd: Rekiny — Selachioidea

Ciało wrzecionowato wydłużone, o silnym ogonie niesymetrycznym. Szpary skrzelowe otwarte na boku ciała. Zamieszkują przeważnie otwarte wody. Rodzina: Chlamydoselachiidae. Jedyny przedstawiciel dziś żyjący, Chlamydoselachus anguineus Garman., z sześciu parami szpar skrzelowych, nakrytych każda z osobna fałdem skórnym. Dochodzi do 1,5—1,9 m. We wszystkich oceanach na głębokości około 500 m. Żyworodny; Rodzina: Hexanchidae. Otwór ustny przesunięty bardziej na spód głowy niż u przedstawicieli poprzedniej rodziny. Hexanchus griseus (Bonnaterre) zamieszkuje wody ciepłe, osiąga długość 3 m. Prąd Zatokowy unosi go nawet do Morza Północnego. Samica rodzi 70 młodych, około 70 cm długich. Rodzina: Heterodontidae. Pięć szpar skrzelowych, zęby płytowate służą do miażdżenia mięczaków i jeżowców. Heterodontus philippii Blain., z Oceanu Spokojnego i Indyjskiego. Dochodzi do 1,5 m długości. Składa jednorazowo dwa olbrzymie jaja (12—18 cm).

134

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Rodzina: Isuridae. Zęby jednosęczkowe, płaskie lub trójkątne. Tryskawka u dorosłych osobników często zarasta. Ryby dużych rozmiarów, pelagiczne. doskonale pływają, żyworodne. Żarłacz śledziowy, Lamna nasus (Bonnaterre), do 4 m długości. Wędruje za stadami sardynek, śledzi, makreli. Mięso cenione przez smakoszów. Lis morski, Alopias vulpinus (Bonnaterre), do 5 m długi, poluje grupowo na ryby żyjące ławicami. Żarłacz błękitny, Car charodon carcharias (L.), dorasta do 10 m długości, bardzo żarłoczny i drapieżny. Atakuje ludzi. Blisko spokrewniony z wymienionymi tu rybami. Rekin olbrzymi, Cetorhinus maximus (Gunnenus), 10 m długi, o ciężarze do 4000 kg, odznacza się małymi ząbkami i bardzo długimi (10—14 cm) wyrostkami filtracyjnymi na łukach skrzeowych. Ryby te polując zagarniają skorupiaki razem z wodą morską. Odcedzają ją przez wyrostki filtracyjne, a zatrzymują zwierzęta. W ciągu godziny duży osobnik przefiltrowuje do 2000 m 3 wody. W żołądku tego rekina znajdowano do 500 kg pokarmu. Duże ilości tłuszczu odkładają się w wątrobie, która może osiągnąć piątą część ciężaru ciała. Rodzina: Scylliorhinidae. Formy drobne, najwyżej 1,5 m długie, trzymają się blisko dna, żywią się skorupiakami i mięczakami. Przeważnie jajorodne. Rekinek, Scylliorhinus caniculus (L.), zamieszkuje strefę umiarkowaną Oceanu Atlantyckiego. Rodzina: Galeidae. Żyworodne. Trzecia powieka, migotka, dobrze rozwinięta. Mustelus canis (Mitchill), zarodki łączy z macicą łożysko, o czym wiedział już Arystoteles. Żarłacz ludojad, Prionace glauca (L.), do 5 m długi, żyje pelagicznie, w poszukiwaniu pokarmu wpływa do portów. Żarłoczny, zjada wszystko, niestrawione przedmioty wymiotuje. Skóra wysuszona nadaje się do polerowania metali. Carcharhinus gangeticus (J. Muller et Henie), żyje stale w rzekach Indii. Kusza-młot, Sphyrna zygaena L., A—5 m długi, posiada czaszkę spłaszczoną, rozciągniętą na boki, gdzie też znajdują się oczy. Rodzina: Sąualidae. Brak płetwy odbytowej, silne kolce na przednim brzegu płetw grzbietowych. Koleń, Sąualus acanthias L., we wszystkich morzach prócz okolic polarnych, w strefie przybrzeżnej. Rodzina: Sąuatinidae. Ciało grzbietowo-brzusznie spłaszczone, oczy na wierzchu głowy, płetwy grzbietowe przesunięte na ogon. Podstawy płetw piersiowych rozciągnięte na boczny brzeg głowy. Cechy te nawiazują już do płaszczek. Anioł morski, Sąuatina sąuatina L., ryba przydenna z Oceanu Atlantyckiego. Żyworodna, rodzi 10—20 sztuk młodych.

2. Podrząd: Płaszczki — Batoidei

Ryby o ciele silnie grzbietowo-brzusznie spłaszczonym, wydłużony ogon ze szczątkową płetwą ogonową. Płetwy piersiowe silnie rozwinięte i wyciągnięte ku przodowi głowy. Płetwy grzbietowe przesunięte na ogon. Brak płetwy odbytowej. Oczy na wierzchu głowy, tuż za nimi znajduje się tryskawka, pozostałe szpary skrzelowe otwierają się na spodniej stronie ciała. Woda dostaje się przez tryskawkę do pyska i opłukując skrzela wypływa przez szpary skrzelowe na dno morza. Zęby płaskie, gładkie lub z kolcami, u wielu gatunków pozrastane w płytki. Łuk żuchwowy łączy z puszką mózgową łuk gnykowy. Rodzina: Pristidae. Przód głowy wyciągnięty w taśmę z ząbkami osadzonymi na jej obu brzegach (piła). Żyworodne. Piła, Pristis pristis L., z wód ciepłych, dochodzi do 9 m długości, z czego na samą piłę przypada 2 m. Poluje na drobne ryby żyjące stadnie (sardynki). Inne gatunki z tego rodzaju wpływają czasowo do wód słodkich.

RYBY

135

Rodzina: Rajidae. Ogon bardzo cienki, kolce osadzone w środkowej linii grzbietu tułowia i ogona. Słaby narząd elektryczny w ogonie. Jajorodne; rozwój w jaju trwa 100—200 dni. Zamieszkują dna mórz stref umiarkowanych i chłodnych. Mało ruchliwe, żywią się mięczakami, szkarłupniami, skorupiakami i rybami. Płaszczka nabijana, Raja clavata L., z Atlantyku, pokrój ciała rombowaty. Rodzina: Dasyotidae. Ogon biczowaty z kolcami jadowymi. Dużych rozmiarów, mieszkańcy wód ciepłych. Ogończa, Dasyatis (Trygon) pastinaca (L.), do 2 m długości. Europa. Żyworodna. Rodzina: Myliobatidae. Płetwy piersiowe nie sięgają tak daleko do przodu jak u poprzednich. Zęby wielkie, złożone z płytek jak mozaika, służą do miażdżenia skorup mięczaków. Żyworodne. Skrzydlak pospolity, Myliobatis aąuila (L.), z Morza Śródziemnego. Rodzina: Torpedinidae. Pokrój ciała okrągławy, dwa silne narządy elektryczne w tułowiu. Dochodzą do 2 m długości. Żyworodne. Jaskrawo ubarwione. W morzach ciepłych i umiarkowanych. Drętwa, Torpedo marmorata Risso, z Morza Śródziemnego.

3. Rząd: Zroslogłowe — Holocephaliformes Obie części łuku żuchwowego krótkie, masywne, uzbrojone zębami stopionymi w płytki. Górna część tego łuku na stałe zrośnięta z puszką mózgową. Struna grzbietowa bez przewężeń, zamknięta w rurze chrzęstnej. Tylko cztery szpary skrzelowe, stłoczone na szczupłej przestrzeni nakrywa fałd skórny oparty o szkielet łuku gnykowego. Jest to wieczko fałszywe — nibywieczko. Żołądek słabo zróżnicowany, jelito bez fałdu spiralnego. Jajorodne, bruzdkowanie całkowite. Zrosłogłowe są równie starą grupą jak właściwe żarłacze, tylko że wyspecjalizowały się w innym kierunku. Dziś żyje 7 rodzajów. Rodzina: Chimaeridae. Ciało wrzecionowate, z ogonem przechodzącym w cienki bicz. Oczy bardzo duże. Samiec posiada na wierzchu głowy ruchomy wyrostek. Przeraza, Chimaera monstrosa L., ryba głębinowa ze strefy 100—1500 m, wolnopływająca. Odżywia się mięczakami, skorupiakami (zęby). Jaja znosi prawie przez cały rok, po dwa w jednym miocie, rozwój 9—12 miesięcy. Oddychanie ułatwiają liczne (100—200 sztuk) otwory w grubej rogowej skorupie jaja.

4. PODGROMADA: KOSTNOPROMIENISTE — ACTINOPTERYGII

Szkielet w różnym stopniu skostniały, przy czym kości pochodzenia skórnego wchodzą w skład czaszki i pasa barkowego. Promienie kostne (lepidotrichia) pochodzenia skórnego tworzą szkielet wachlarza płetw. Skrzela skupione pod wieczkiem skrzelowym, które osadzone jest na łuku gnykowym. Usta w zasadzie na przodzie głowy; narząd węchu, zagłębiony pod skórą, zawsze na wierzchu głowy. 1. Nadrząd: Prawieczkowce — Palaeoniscoidei Przedstawiciele tej grupy występują od środkowego dewonu. Od razu odznaczały się różnorodnością postaci i rozwijały w wielu niezależnych od siebie liniach. Wymierają w triasie i jurze. Odznaczały się wrzecionowatym

136

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

pokrojem ciała, ogonem heterocerkicznym, silnym uzębieniem. Żuchwa sięgała daleko w tył głowy, wskutek czego pysk był głęboko wcięty. W skórze łuski ganoidalne o rombowym pokroju, ustawione w zwartych szeregach.

Cheirolepis t rai lii, z dewonu środkowego. (Z Romera). Płetwa brzuszna (pb) o szerokiej podstawie, płetwa ogonowa heterocerkiczna.

Tylko jedna płetwa grzbietowa. Budowa ciała tych ryb nawiązuje wielu szczegółami do przedstawicieli Acanthodii, np. podobną płetwą grzbietowa, łuskami, puszką mózgową. • Jednym z najstarszych i najlepiej poznanych gatunków jest Cheirolepis trailli Agass., ze środkowego dewonu Szkocji i Kanady.

2. Nadrząd: Kostoluskie — Chondrostei Do cech pierwotnych należy szkielet przeważnie chrzęstny, kręgi bez trzonów, wskutek czego struna grzbietowa utrzymała się bez przewężeń. Puszka mózgowa utworzona z jednolitej chrząstki z kilku drobnymi skostnieniami. Ogon heterocerkiczny. W sercu dobrze rozwinięty stożek tętniczy z licznymi zastawkami. W jelicie fałd spiralny. Cechy przystosowawcze wiążą

Jesiotrowate. (Z Grassego). A — jesiotr zachodni, Acipenser sturio L., żyje także w Bałtyku, B — Polyodon spathula (Walb.), mieszkaniec dużych rzek północnej Ameryki.

RYBY

137

się ze sposobem pobierania pokarmu dennego, np. głowa wydłużona w dziób, usta małe na spodzie głowy, wąsiki położone przed pyskiem i narządy zmysłowe linii nabocznej obsunięte ku dołowi. Kostołuskie wyprowadza się z Palaeoniscoidei, a ogniwem łączącym byłyby ryby zbliżone do Chondrosteus acipenseroides z jury i kredy. Rodzina: Jesiotrowate — Acipenseridae. Łuski duże bez ganoiny, ustawione w pięciu szeregach, głowa mniej lub więcej zaostrzona. Współcześnie żyjące, w liczbie 18 gatunków, należą do 4 rodzajów. Bieługa, Huso huso (L.), jedna z największych ryb, osiąga do 1500 kg. Żyje w Morzu Kaspijskim i Czarnym. Na tarło zdążają do rzek samice w wieku 18 lat, a samce w wieku 14 lat. Liczba ziarn znoszonej ikry waha się od 360 000 do 7 700 000 sztuk. Dorosłe osobniki karmią się małymi rybami, jak śledzie, kilki. Bieługa jest ceniona dla dobrego mięsa, ikry-kawioru i pęcherzy pławnych nadających się do wyrobu kleju rybnego, który ma zastosowanie przy klarowaniu wina. Jesiotr zachodni, Acipenser sturio L., osiąga do 200 kg. Niegdyś był pospolity w Wiśle, dziś w zlewisku Bałtyku jest na wymarciu. Dość licznie występuje w kilku rzekach Francji. Rodzina: Wiosłonose — Polyodontidae. Skóra bez wyraźnych łusek, przód głowy (ryj) łopatowato wydłużony, na łukach skrzelowych silnie rozwinięte wyrostki filtracyjne. Polyodon spathula (Walb.) zamieszkuje w Ameryce wody słodkie zlewiska północnego Atlantyku. Żywi się planktonem.

3. Nadrząd: Ramieniopłetwe — Brachiopterygii Grupa ta, złożona z jednej rodziny obejmującej 2 rodzaje dziś żyjące, była umieszczana na różnych szczeblach układu systematycznego ryb. Wieloma cechami przypominają typowe Palaeoniscoidei. Musiały jednak już bardzo dawno oddzielić się od nich. Ostoją dla nich były rzeki Afryki; znajdowano je tam w pokładach środkowej kredy. Z wolna przekształcały się jednokierunkowo. Ciało ich pokrywają łuski ganoidalne o pokroju rombowym, ustawione w zwartych szeregach. Na głowie tworzą się płytki kostne skórne,

Miastuga, Polypterus senegalus Cuv., pokryta łuskami ganoidalnymi, z płetwą grzbietową podzieloną na liczne odcinki. (Z Nikolskiego).

które osadzone są na chrzęstnej puszce mózgowej. Szkielet osiowy składa się z kręgów dwuwklęsłych, które w różnym stopniu zaciskają strunę grzbietową. Pierwszy kręg łączy się stawowo z kością potyliczną czaszki, jest więc czymś w rodzaju dźwigacza u kręgowców lądowych. Płetwa grzbietowa bardzo długa, podzielona na większą liczbę samodzielnych odcinków. Płetwy piersiowe, zewnętrznie podobne do płetw ryb trzonopłetwych, posiadają szkielet

138

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

charakterystyczny dla innych ryb kostnopromienistych. Jako narządy oddechowe czynne są skrzela osadzone na czterech łukach skrzelowych i pęcherz pławTny. Składa się on z dwu worków otwierających się wspólnym ujściem od spodu przełyku. W przewodzie pokarmowym wyróżnia się workowaty żołądek i fałd spiralny w jelicie. Miastuga, Polypterus bichir Geoffr., 1—2 m długości, zamieszkuje w dorzeczach górnego Nilu i Senegalu wody stojące, średnio głębokie, z obfitą roślinnością. Znosi małe jaja, przechodzące bruzdkowanie całkowite. Calamoichthys calabricus J. A. Sm., o ciele wężowato wydłużonym, do 40 cm długi, z zachodniej Afryki. Żywi się owadami i skorupiakami.

4. Nadrząd: Przejściowce — Holostei Znajdują się w przedłużeniu głównego kierunku rozwojowego Palaeoniscoidei, prowadzącego do powstania Teleostei. Pojawiają się w górnym permie, do rozkwitu dochodzą w triasie i jurze, kredę przeżywają tylko niedobitki.

Niszczuka, Lepisosteus osseus L. Żyje w rzekach Ameryki Północnej.

Jako grupę przejściową charakteryzują dwie tendencje rozwojowe: zanikanie cech pierwotnych i tworzenie się nowych przystosowań. Zmiany te kombinują się ze sobą u różnych grup tych ryb rozmaicie. Prowadzi to do powstania kilku typów rozwojowych. Pod koniec triasu jedna grupa przekształca się dalej powoli w kierunku ryb kostnoszkieletowych, druga dzięki wąskiej

RYBY

139

i szybkiej specjalizacji dostaje się w ślepy zaułek, bez dalszych możliwości przekształceń. Obie grupy bardzo blisko z sobą spokrewnione rozwijają się w jurze i kredzie równolegle i niezależnie od siebie. Systematycy ustosunkowali się do tego faktu dwojako. Jedni nazywają wszystkich przedstawicieli tych ryb Holostei. Inni wyodrębniają grupę ryb będących bezspornymi przodkami kostnoszkieletowych i jako Halecostomi traktują je równorzędnie z Holostei.

Mękławka, Amia cafoa L., przedstawiciel przejściowców, z rzek Ameryki Północnej. (Z Grassego).

Ogon tych ryb, początkowo heterocerkiczny, przechodzi stopniowo u form młodszych w homocerkiczny. Podobnie łuski ganoidalne z rombowych stają się powoli coraz cieńsze, tracą przynajmniej częściowo pokrycie ganoiną i przybierają kształt okrągławy. Szkielet osiowy składa się początkowo ze struny grzbietowej i kręgów zaczątkowych. Tworzący się i kostniejący trzon kręgowy wypiera ją coraz bardziej. Tryskawka zanika, fałd spiralny w jelicie utrzymuje się w stanie szczątkowym. Zmiany świadczące o postępie zachodzą w kościach okalających jamę gębową, w stopniu skostnienia szkieletu i rozwoju kości puszki mózgowej oraz wieczka. 1. Rząd: Amiiformes Dziś żyją przedstawiciele tylko 2 rodzajów, w wodach słodkich Ameryki Północnej. Niszczuka, Lepisosteus osseus L., posiada ciało o pokroju naszego szczupaka, pokryte pancerzem z romboidalnych łusek ustawionych w zwarte szeregi. Głowa z częścią węchową- silnie wyciągnięta do przodu. Zawias żuchwy znajduje się przed oczodołem, co utrudnia szerokie otwarcie pyska. Brak struny grzbietowej. Pęcherz pławny grubościenny, z licznymi komorami do oddychania powietrzem. W stożku tętniczym serca bardzo dużo drobnych zastawek. Fałd spiralny jelita szczątkowy. Niszczuka jest rybą powolną, zdolną jednak do krótkich, gwałtownych zrywów. Tarło na wiosnę, jaja o średnicy 5 mm, bruzdkowanie częściowe. Mękławka, Amia calva L., głowa krótka, staw żuchwowy znajduje się za oczodołem, stożek tętniczy z małą ilością zastawek. Pęcherz pławny działa jak płuca. Fałd spiralny słabo rozwinięty. Istnieje już miodom, czyli zagłębienia w oczodole,

140

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

w których przyczepiają się mięśnie gałki ocznej. Płetwa ogonowa prawie homocerkiczna. Łuski zaokrąglone, cienkie, bez ganoiny. Samica znosi jaja, 2—3 mm średnicy, do gniazda przygotowanego przez samca. Bruzdkowanie całkowite.

2. Rząd: Halecostomiformes Obejmuje przedstawicieli o cechach zbliżających je coraz bardziej do ryb kostnoszkieletowych. W czaszce kość czołowa rozrasta się silnie kosztem sąsiednich, szczególnie tych, które otaczały oczodół. Szkielet pyska składa się z kości ruchomo zestawionych ze sobą i z resztą czaszki, co widać szcze-

Leptolepis dubius z jury. (Według Smith-Woodwarda).

gólnie wyraźnie na kościach między szczękowych, szczękowych i kwadratowych. Żuchwa składa się z nielicznych kostek, podobnie jak u śledziowatych. Wszystkie części składowe kręgu zrośnięte w jedną całość i skostniałe, lecz jeszcze o trzonach szeroko przebitych struną grzbietową. Pholidophorus similis z jury, o łuskach jeszcze romboidalnych z ganoiną, pysk już śledziowaty. Tylko płetwy nieparzyste z pierwszym promieniem kolcowym. Leptolepis sprattiformis, tak bardzo zbliżony do śledziowatych, że niektórzy systematycy zaliczają go już do najstarszych ryb kostnoszkieletowych.

5. Nadrząd: Kostnoszkieletowe — Teleostei Do kostnoszkieletowych należy ponad 20 000 współcześnie żyjących gatunków, a więc olbrzymia większość ryb. Od przejściowców różnią się wielu szczegółami budowy szkieletu, narządów wewnętrznych, skóry itp. Różnice te nie są absolutne, tzn. że prawie zawsze są nieliczne wyjątki. Ważniejszymi różnicami są: szkielet całkowicie skostniały, obsunięcie się kości czaszki pod skórę, nasunięcie przyczepów mięśni tułowia na część potyliczną czaszki, zmniejszenie liczby kości żuchwy do trzech, płetwa ogonowa homocerkiczna, stożek tętniczy ograniczony do wąskiego pierścienia mięśni prążkowanych, z dwoma zastawkami, przyciśnięty do komory przez cebulowate nabrzmienie

RYBY

141

pnia tętniczego. Zanik fałdu spiralnego w jelicie. Powstanie jajowodów i nasieniowodów z materiału nie pochodzącego z układu moczowego. Opracowanie tak wielkiej liczby gatunków i rozmieszczenie ich w naturalnych grupach systematycznych nasuwało trudności. Świadczy o tym liczba rzędów, na które różni zoologowie dzielili ryby kostnoszkieletowe. Goodrich (1909) tworzy 9 rzędów, Regan (1909) — 28, Boulanger (1910) — 13, Jordan (1923) — 39, Berg (1940) —41, Bertin i Arambourg (1958) — 13. O rozbieżności zapatrywań świadczy fakt, że trzej z wymienionych autorów, którzy ogłosili swe zapatrywania mniej więcej równocześnie (1909—1910), proponowali 9, 13 i 28 rzędów. Wszyscy starali się w swoich systemach uwzględnić dwa ważne momenty: pewne cechy anatomiczne i czas geologiczny pojawiania się ryb o tych właśnie cechach. Na początku systemu umieszcza się ryby starsze pochodzeniem, a więc występujące już z końcem jury i w kredzie. Posiadają one łuski okrągławe, promienie płetw miękkie, płetwy piersiowe osadzone nisko na boku ciała, brzuszne w tylnej okolicy brzucha, górny brzeg pyska utworzony przez kość szczękową i między szczękową, pęcherz pławny otwarty do przełyku. Rzędem typowym dla tej grupy ryb są Clupeiformes. W górnej kredzie i eocenie pojawiają się i dochodzą do rozkwitu ryby o cechach przeciwstawnych. Mają one łuski zgrzebłowate, promienie płetw w części lub całkowicie twarde, płetwy piersiowe osadzone wysoko na bokach ciała, płetwy brzuszne przesunięte na różną odległość do przodu, pas miednicowy połączony w różnym stopniu z pasem barkowym. Kość szczękowa nie wchodzi w skład górnego brzegu pyska, pęcherz pławny zamknięty. Warunkom tym odpowiada w pełni rząd Perciformes. Pomiędzy Clupeiformes i Perciformes wstawiono rzędy zgodnie z tym, w jakim stopniu ich przedstawiciele przyswoili sobie cechy wyliczone wyżej jako nowe. Począwszy od eocenu istnieją już wszystkie ważniejsze rodziny współczesnych ryb kostnoszkieletowych. Gatunki eoceńskie różniły się znacznie od współczesnych i należały do form tropikalnych. Ze zmianą klimatu i stosunków geomorfologicznych pojawiają się w oligocenie liczne nowe gatunki, których wiele przetrwało do dni dzisiejszych. 1. Rząd: Śledziokształtne — Clupeiformes Należą tu gatunki o cechach scharakteryzowanych wyżej. Z wyróżnionych 18 podrzędów będzie tu omówionych tylko siedem. 1. Podrząd: Flopoidei

Stożek tętniczy z większą liczbą zastawek niż u pozostałych kostnoszkieletowych. Obie kości ciemieniowe stykają się ze sobą na środku sklepienia

142

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

puszki mózgowej. Ciało wydłużone, ogon silnie wcięty. Doskonałe pływaki. Żyją pelagicznie. Młode przechodzą przeobrażenie przez stadium larwy zbliżonej wyglądem do przezroczystych larw węgorza. Elops sacerus L., żyje w ławicach w morzach ciepłych, żywi się planktonem, dochodzi do 1 m długości. Tarpon, Megalops atlanticus (Val.), dorasta do 2 m długości i 150 kg, poluje drobnymi stadkami na małe ryby, niekiedy wpływa do rzek. Łowiony chętnie przez wędkarzy. 2. Podrząd: Ostcoglossoidei

Ciało pokryte dużymi łuskami, płetwa grzbietowa przesunięta na ogon, pęcherz pławny o ścianie gąbczastej służy do oddychania powietrzem. Rozmieszczenie geograficzne podobne jak ryb dwudysznych. Arapaima gigas Cuv., z dorzecza Amazonki, osiąga 5 m długości i ciężar 200 kg. Żywi^się rybami, które rozciera jak na tarce o drobne ząbki rosnące na kościach podniebiennej i językowej Samica opiekuje się gniazdem i wylęgłymi młodymi.

Arapaima gigas Cuv. (Z Grassego). Jedna z największych ryb słodkowodnych, żyje w Ameryce Południowej.

Gymnarchus niloticus Cuv. (Z Grassego). Mieszkaniec Nilu i rzek zachodniej Afryki. Brak płetwy ogonowej, odbytowej i brzusznej.

3. Podrząd: Mcrmyroidei

Naskórek szczególnie na głowie tak gruby, że nie widać zarysów kości czaszki i wieczka. Część mięśni ogonowych przekształciła się w narządy elektryczne. Móżdżek rozwinięty do tak olbrzymich rozmiarów, że nakrywa z boków resztę mózgu. Oczy uwstecznione słabo reagują na światło.

4 RYBY

143

Mormyrus deliciosus (Leach) i 100 pokrewnych gatunków z wód Afryki. Żywią się drobnymi rybami albo drobną fauną przydenną i detritusem. Gymnarchus niloticus Cuv., o ciele silnie wydłużonym (do 2 m), bez płetw ogonowej, odbytowej i brzusznej, głównym narządem ruchu jest płetwa grzbietowa. Buduje z roślin gniazda pływające, w których jaja, o średnicy 10 mm, zostają pod opieką samca.

4. Podrząd: Śledziowce — Clupeoidei

Przeważna część cech pierwotnej budowy zachowana, tylko kość potyliczna górna sięga do kości czołowej i rozsuwa na boki kości ciemieniowe.

Rozmieszczenie dwu podgatunków śledzia. (Według Meeka). W Atlantyku żyje Clupea harengus harengus L., w Pacyfiku C. h. pallasi Val. Strefy zamieszkane przez nie są poziomo zakreskowane.

144

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Pęcherz pławny wydłuża się ku przodowi w dwie rurki, dochodzące do błędnika skórzastego. Kanał narządów linii nabocznej obecny tylko w kilku przygłowowych łuskach. Rodzina: Śledziowate — Clupeidae. Ciało wydłużone, bocznie spłaszczone, brzuch przechodzi ku dołowi w ostrą stępkę, której łuski są tak ułożone jak zęby piły. Wyrostki filtracyjne na łukach skrzelowych dobrze rozwinięte, jak u wszystkich ryb planktonożernych. Gatunki morskie występują przeważnie ławicami i są przedmiotem rybołówstwa światowego. Śledź, Clupea harengus L., 20—30 cm długi, zamieszkuje szeroki przybrzeżny pas umiarkowanej i chłodnej strefy Oceanu Atlantyckiego i Spokojnego. Odbywa dalekie wędrówki za pokarmem i na tarło. Ikra opada na dno morza i przylepia się do podrożą. Larwy żyją pelagicznie. Występuje w dwu podgatunkach: C. h. harengus L. z Oceanu Atlantyckiego i C. h. pallasi Val. z Oceanu Spokojnego. Każdy z podgatunków dzieli się na rasy lub stada lokalne. W polskiej części Bałtyku śledzie jesienne trą się od końca sierpnia do listopada, a wiosenne od końca marca do maja. Szprot, Sprattus sprattus L., o długości ciała 10—15 cm, ikra pelagiczna. W Bałtyku obecnie liczny. Sardynka, Sardina pilchardus (Walb.), żyje w Oceanie Atlantyckim od południowej Anglii po Hiszpanię i Morze Śródziemne. Czarnogrzbietka, Alosa kessleń (Grimm), śledź z Morza Kaspijskiego i w osobnym podgatunku z Morza Czarnego, dorasta 40—50 cm długości. Trze się w rzekach uchodzących do tych mórz. Rodzina: Sardelowate — Engraulidae. Sardela, Engraulis encrassicholus (L.), 12—15 cm długa, pospolita w morzu u zachodnich brzegów Europy, do Bałtyku wpływa w małej ilości. Spożywa się ją po kilkuletniej fermentacji w stanie zasolonym.

5. Podrząd: Łososiowce — Salmonoidei

Od śledziowatych różnią się zaokrąglonym poprzecznym przekrojem przez brzuch, obecnością płetwy tłuszczowej na ogonie, bardzo dobrze widocznym szeregiem otworków w łuskach, prowadzących do kanału narządów zmysłowych linii nabocznej. Pęcherz pławny workowaty. W jelicie ślady fałdu spiralnego. Tarło w wodach słodkich lub słonawych. Ikra denna. Rodzina: Łososiowate — Salmonidae. Łuski mocno osadzone w skórze, żołądek jest rozszerzoną rurą, syfonowato zagiętą. Łosoś, Salmo salar L., dorasta 75—150 cm długości, 5—25 kg ciężaru. Żyje w przybrzeżnych wodach Oceanu Atlantyckiego od Archangielska po Portugalię i od Labradoru po Nowy Jork. Na tarło wchodzi do rzek, ikrę znosi u nas od listopada do stycznia na kamienistym dnie i przysypuje ją żwirem. Narybek spływa do morza po 2—3 latach pobytu w rzekach. W rzekach przechodzi stadium ,,parr", cechujące się7—13 ciemnymi plamami na bokach ciała. Do morza spływa jako ,,smolt" o srebrzystym zabarwieniu. Po trzech latach pobytu w morzu jako ,,grilse", z czerwonymi plamami na głowie i bokach ciała, zdąża na tarło. Część łososi po tarle wraca do morza i wyciera się jeszcze drugi i trzeci raz w życiu. Troć, Salmo trutta L., bardzo podobna do łososia, występuje w Polsce w 3 rasach (formach): 1) troć wędrowna, S. t. morpha trutta L., o takim samym cyklu życiowym jak łosoś, nie ustępuje mu pod względem jakości mięsa; 2) pstrąg potokowy, S. t. morpha fario L., forma osiadła w rzekach, rzadko przekracza 1 kg ciężaru ciała, 3) troć jeziorna, S. t. morpha lacustris L., żyje w jeziorach pomorskich, na tarło wstępuje do rzek uchodzących do tych jezior. Kilkakrotne tarło w życiu jednego osobnika jest regułą dla dwu ostatnich form. Oncorhynchus, łosoś Pacyfiku, występuje w 6 gatunkach. Tarło odbywa się w rzekach Azji i Ameryki, po tarle wszystkie ryby dorosłe giną. Oncorhynchus keta (Walb.), osiąga 80—100 cm długości i 3—5 kg ciężaru. Sieja, Coregonus lavaretus (L.), jako bezzębna ryba planktonożerna posiada na łukach skrzelowych silne wyrostki filtracyjne. Zamieszkuje duże jeziora pomorskie i ma-

RYBY

145

zurskie o wodzie zimnej, dobrze natlenionej. Występuje w kilku formach. Stynka, Osmerus eperlanus (L.), do 20 cm długości. Posiada żołądek workowaty, małą ilość wyrostków odźwiernikowych, łuski słabo osadzone w skórze. Zamieszkuje wody przybrzeżne Europy od Zatoki Biskajskiej po Peczorę. Wstępuje do rzek na tarło, które trwa od lutego do maja. Druga jej forma zamieszkuje u nas wody jezior nadbałtyckich.

Dymorfizm płciowy u troci, Salmo t rut ta L. (Według Siedleckiego). Samiec z podgiętym hakowato ku górze końcem żuchwy; cecha ta występuje w porze godowej.

6. Podrząd: Stomiatoidei

i

Ryby głębinowe pelagiczne, wszystkie posiadają narządy świetlne. Ze śledziowatymi mają wiele cech wspólnych (szczęki, promienie płetw, łuski, typ jajowodu). Kształt ciała różnorodny, często niezwykły. Płetwy parzyste dobrze rozwinięte, w zaniku lub przekształcone w twory biczowate. Niektóre mają

Ryby głębinowe, z narządami świetlnymi. (Według Grassego). A

Stonńas boa Risso, łuski wieloboczne, płetwy brzuszne daleko przesunięte ku tyłowi, nitkowaty „wabik" na żuchwie; B - Argyropelecus hemigymnus Cocco, ciało krępe, prawie bezłuskie, oczy teleskopowe; ns — narządy świetlne.

Zoologia

10

146

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

płetwę tłuszczową na grzbiecie ogona lub przed odbytem. Pysk przeważnie głęboko wcięty, uzbrojony w silne zęby. Oczy kuliste, rzadziej teleskopowe. Także narządy świetlne — fotofory — wykazują wielką różnorodność w budowie, wielkości i rozmieszczeniu na ciele. Wszystkie przechodzą metamorfozę. Larwy wielokrotnie opisywano jako osobne gatunki. Z 9 rodzin tu należących wymienimy kilku przedstawicieli. Argyropelecus hemigymnus Cocco, z Oceanu Atlantyckiego i Indyjskiego, do 6 cm długości, oczy teleskopowe, ciało wysokie, bocznie spłaszczone. Malocosteus indicus Gthr., drapieżna ryba o głęboko wciętym pysku. Idiacanthm panamensis Regan, ciało krańcowo wydłużone, z głębin 800—1800m północnego Oceanu Atlantyckiego. Samica dochodzi do 27 cm długości, samiec nie przekracza 4 cm, bezbarwny, bezzębny, z przewodem pokarmowym uwstecznionym, dobrze rozwiniętymi jądrami. Jest to właściwie niecałkowicie przeobrażona larwa (neotenia).

7. Podrząd: Szczupakowce — Esocoidei

Budową ciała nawiązują do łososiowatych, szczególnie do stynki. Różnią się od nich brakiem płetwy tłuszczowej, brakiem zębów na kości szczękowej, nieco uproszczonym pasem barkowym. Drobne łuski pokrywają cały tułów i zachodzą na policzki, płetwa grzbietowa przesunięta na ogon, na wysokość również cofniętej płetwy odbytowej. Mieszkańcy chłodnych wód półkuli północnej. Rodzina: Umbridae. Głowa tępo zakończona, pysk płytko wcięty. Umbra krameri Walbaum, żyje w stojących i zamulonych wodach dorzecza środkowego Dunaju. Oddycha w dużym stopniu powietrzem czerpanym do silnie unaczynionego pęcherza pławnego. Tarło na wiosnę, samica większa od samca strzeże ikry. Rodzina: Szczupakowate — Esocidae. Głowa silnie wydłużona i spłaszczona na kształt kaczego dzioba, pysk głęboko wcięty. Dziś żyje 5 gatunków. Szczupak, Esox lucius L., zamieszkuje prawie całą Europę, północną Azję i Amerykę. Występuje w wodach bieżących nawet w krainie pstrąga, w wodach stojących i jeziorach. Trze się wczesną wiosną przy temperaturze 3—6°C. Dorasta do 1,5 m długości i 24 kg ciężaru ciała.

2. Rząd: Najeżkokształtne — Tetraodontiformes Kojarzą cechy pierwotne z wysoką specjalizacją. Do cech pierwotnych należą: słabe skostnienie szkieletu, kości ciemieniowe stykające się ze sobą, promienie płetw wyłącznie miękkie. Specjalizacja: pysk wąski, z zębami zrośniętymi w płytki tworzące coś w rodzaju ptasiego dzioba, brak płetwy brzusznej i pasa miednicowego. Zamieszkują morza ciepłe i strefy umiarkowanej, tylko nieliczne gatunki przeszły do życia w rzekach. Rodzina: Najeżkowate — Tetraodontidae. Dziób wystaje z zamkniętego pyska, skóra miękka, mięśnie ściany brzucha zredukowane. Lagocephalus lagocephalus (L.). Na zębach szczęki i żuchwy znać szew, jako ślad połączenia prawej i lewej strony. Z żołądkiem połączony silny worek. Kiedy ryba jest zagrożona, wypełnia go powietrzem lub wodą i przez to nabiera kształtu kulistego, co

RYBY

147

utrudnia napastnikowi chwycenie jej. Niektóre gatunki tego rodzaju żyją: w Nilu, Kongo, Amazonce i Gangesie. Najeżka, Diodon hystrix L., ciało pokryte kolcami. Nie znać szwu pomiędzy zębami. Zagrożona magazynuje wodę lub powietrze w samym żołądku. Przyjmuje wtedy kształt kulisty, z kolcami ustawionymi pionowo jak u jeża.

Najeżka, Lagocephalus lagocephalus L. (Z Grassego). A — ryba pływająca normalnie, B — ryba zagrożona wypełnia worek przyżołądkowy powietrzem i wtedy nadęta jak kula pływa brzuchem do góry.

Kostera, Acanthostracion tricornis (L.). (Według Grassego). Ciało pancerne, tylko płetwy połączone z nim ruchomo.

Rodzina: Kostery — Ostracionidae. Ciało zamknięte w sztywnym pudle kostnym, miękkie nasady płetw i pyska umożliwiają poruszanie tymi narządami. Mieszkańcy raf koralowych. Kostera, Acanthostracion tricornis (L.), z Oceanu Atlantyckiego. 10*

148

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Rodzina: Samogłowy — Molidae. Ciało o kształcie kolistym, z powodu zredukowania nasady ogona. Płetwę ogonową silnie skróconą uzupełnia płetwa grzbietowa i odbytowa zsunięte na koniec ciała, pysk maleńki. Samogłów, Mola mola (L.), żyje pelagicznie, pływa bardzo słabo, raczej daje unosić się prądom wody. Dorasta do 2 m średnicy i ciężaru ponad 1000 kg. Znosi do 300 milionów ziarn ikry o średnicy 2 mm, co jest najwyższą liczbą osiąganą przez ryby. Młode przechodzą przeobrażenie.

3. Rząd: Karpiokształtne — Cypriniformes Ta grupa ryb posiada wiele cech pierwotnych, a więc miękkie promienie płetw, płetwy brzuszne osadzone w ścianie brzucha, nieco oddalone od odbytu, pęcherz pławny połączony z przewodem pokarmowym. Wyróżniają się obecnością narządu Webera, który w postaci parzystego łańcucha kilku kostek łączy pęcherz pławny z błędnikiem. Kostki te powstały przez odszczepienie się różnych wyrostków czterech pierwszych kręgów. Wyprowadza się je z ciepłolubnych ryb śledziowatych. Dziś żyją prawie wyłącznie w wodach słodkich i liczą około 5000 gatunków. Rodzina: Kąsacze —• Characinidae. Pysk niewysuwalny bez wąsików, uzębienie silne, prawie zawsze płetwa tłuszczowa obecna, ołuszczenie ciała pełne. Zalicza się tu 500 gatunków o różnych pokrojach ciała. Zamieszkują środkową Afrykę i tropikalną Amerykę. Występują wśród nich gatunki drapieżne,_ roślinożerne, planktonożerne i żywiące się detritusem, stąd wielka rozmaitość uzębienia. Wiele z nich ma duże znaczenie gospodarcze. Pirania, Serrasalmo piraya Cuv., z dorzecza Amazonki, ryba mała, żyje w ławicach. Jeden z najgroźniejszych drapieżców, atakujący nawet duże ssaki, które wchodzą do wody. Hydrocyon goliath (Boul.), osiąga do 50 kg ciężaru, groźny drapieżca rzek afrykańskich. Rodzina: Drętwikowate — Gymnotidae. Ryby o ciele wydłużonym, z zanikającą płetwą grzbietową i ogonową. Głównym narządem ruchu jest potężna, sięgająca aż po spód głowy płetwa odbytowa, której ruchy posuwają rybę w przód lub w tył. Duże zdolności regeneracyjne; oderwana połowa ogona odtwarza się ze wszystkimi szczegółami. Mięśnie ogona podosiowe przekształcone w narząd elektryczny. Drętwik, Electrophorus (Gymnotus) electricus (L.), do 2 m długi, z wód Ameryki Południowej. Rodzina: Karpiowate — Cyprinidae. Pysk silnie wysuwalny do przodu, bezzębny, wszystkie płetwy dobrze rozwinięte, skóra tułowia ołuszczona, łuski okrągławe, głowa naga. D o żucia pokarmu służą zęby osadzone na dolnych kościach gardzielowych, które rozcierają pokarm o podniebienie. 0 poduszeczkę rogową zwaną żarnami. Znanych jest około 1500 gatunków słodkowodnych. Nie występują tylko w Australii i Ameryce Południowej. Karp, Cyprinus carpio L., najważniejsza nasza ryba hodowlana, w stanie dzikim żyje w południowo-wschodniej Europie. Lin, Tinca tinca (L.), żyje w wodach płytkich o dnie mulistym, w gospodarstwach stawowych hoduje się go razem z karpiem. Samiec różni się od samicy wyglądem płetw brzusznych. Brzana, Barbus barbus (L.), ciało wydłużone, łuska drobna, dwie pary długich wąsików. Zamieszkuje u nas środkowy bieg rzek, tzw. ,,krainę brzany". Wszystkożerna. Różanka, Rhodeus sericeus (Pall.), dorasta do 8 cm długości. Żyje w wodach wolno płynących całej Polski. Samica' składa okresowo rozwijającym się pokładełkiem do jamy skrzelowej małży jaja, które tam się rozwijają. Ukleja, Alburmis alburnus (L.), pospolita w nąszych rzekach i jeziorach, Żywi się planktonem, sama z kolei stanowi pokarm szczupaków 1 sandaczy. Dorasta do 10—15 cm. Płotka, Rutiliis rutilus L., dorasta do 30 cm długości. Dojrzałość płciową osiąga w 3—4 roku życia. W porze godowej pojawia się na głowie i przodzie ciała

RYBY

149

samców, podobnie jak u wielu innych karpiowatych, wysypka w postaci białych ziarenek, tzw. „wysypka perłowa4'. Blisko spokrewniony z przedstawicielami tej rodziny jest piskorz, Misgurnus fossilis (L.), z wód płytkich i zamulonych Europy. Żywi się fauną denną. Z powietrza połykanego pyskiem znad powierzchni wody pobiera tlen za pomocą tylnej części jelita.

Przedstawiciele ryb karpiowatych. (Z Gąsowskiej). A — karp, Cyprinus carpio L., mieszkaniec wód wolno płynących lub stojących, B — brzana, Barhus barbus (L.), zamieszkuje średni bieg rzek,* C — ukleja, Albumus alburnus (L.), ryba pelagiczna.

Rodzina: Sumowate — Sihtridae. Bardzo liczna grupa (1200 gatunków), kosmopolityczna, nie występuje tylko w północnej Eurazji oraz w południowej Australii. Pysk niewysuwalny, kilka par bardzo długich wąsików. Ciało silnie wydłużone. Malopterurus electricus (Gmel.), z Nilu, posiada

150

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

narządy elektryczne w tułowiu pod skórą. Brak płetwy grzbietowej, natomiast występuje płetwa tłuszczowa. Sum, Silurus glanis L., największa ryba naszych wód (do 3 m długości i 200 kg ciężaru), znany z jezior oraz środkowego i dolnego biegu rzek. Cechuje się dużą i spłaszczoną głową, skórą bez łusek. Clarias lazera Cuv. et Val., z dodatkowymi narządami do oddychania powietrzem, zamkniętymi w komorze skrzelowej. Rzeki muliste Afryki. Arius commersoni (Lacep.), żyjący w Brazylii, nosi w pysku (samce) nieliczne, lecz duże (15 mm) ziarna ikry, rozwój trwa kilka tygodni. Sumik pancerny, Loricaria strigilata Hensel, neotropikalny, z wód o rwącym nurcie, utrzymuje się przylgą pyskową na kamieniach. W skórze silnie rozwinięte płytki kostne.

4. Rząd: Węgorzokształtne — Anguilliformes Ciało silnie wydłużone, do 260 kręgów, płetwy grzbietowa i odbytowa połączone z ogonową. Brak płetw brzusznych. Pas barkowy nie połączony z czaszką. Wyróżnia się dwadzieścia kilka rodzin. Większość żyje w morzach tropikalnych południowo-wschodniej Azji. Dorosłe osobniki trzymają się wód przybrzeżnych. Węgorz, Anguilla anguilla (L.), łuski drobne, zanurzone w skórze. Żyje w wodach strefy umiarkowanej. Tarło odbywa się w wielkich głębinach koło Bermudów. Przeobrażenie przez stadium larwy — leptocephalus. W wodach słodkich Europy samice żerują przez 7—8 lat. Samce zostają w wodach przybrzeżnych. Muraena helena L., bez płetw piersiowych i bez łusek, żyje w morzach w strefie dna skalistego, gatunek kosmopolityczny.

5. Rząd: Saccopharyngiformes Ryby głębinówe (2000—5000 m), ciało silnie wydłużone i cieniejące ku tyłowi. Paszcza olbrzymia dzięki temu, że prętowaty szkielet szczęki i żuchwy jest bardzo wydłużony. Staw łączący je przesunięty daleko do tyłu poza puszkę mózgową. Rozwój poprzez larwy podobne do larw węgorza. Nerki bez ciałek Malpighiego. Eurypharynx pelecanoides Vail., do 60 cm długi.

6. Rząd: Belonokształtne — Beloniformes Cechy pierwotne: płetwy brzuszne umieszczone daleko w tyle ściany brzucha, łuski okrągławe rozmieszczone na całym ciele z głową włącznie. Górny brzeg pyska ograniczony kośćmi międzyszczękowymi i szczękowymi. Jednakże płetwy piersiowe osadzone są wysoko na boku ciała, kanał narządów linii nabocznej obsunięty nisko, pęcherz pławny zamknięty. Liczne cechy skrajnej specjalizacji. Rodzina: Belonowate — Belonidae. Ciało smukłe, żuchwa i szczęki wyciągnięte w rodzaj długiego dzioba, na którego brzegach znajdują się silne zęby. Łuski delikatne. Belona, Belone belone (L.), z przybrzeżnej strefy Oceanu Atlantyckiego, do 80 cm długości i do 1 kg ciężaru. Żywi się sko-

RYBY

151

rupiakami, drobnymi rybami, trze się w wodach zarośniętych, także w naszym Bałtyku. Jaja średniej wielkości przyczepiają się do roślin za pomocą 60—80 długich nitek. Kości w gotowaniu stają się . zielone. Larwy przechodzą stadium rozwojowe zwane „Hemirhamphus", z żuchwą znacznie dłuższą od szczęki.

Belonokształtne. (Z Grassego). A

belona, Belone belone (L.) z żuchwą i szczęką wyciągniętymi w długi uzębiony dziób, z Atlantyku, B — Hemirhamphus far (Forsk.) z mórz tropikalnych, szczęka niedorozwinięta.

Rodzina: Hemirhamphidae. Silnie wydłużona żuchwa, szczęka króciutka, łuski duże. Mieszkańcy tropikalnych wód Oceanu Spokojnego i Indyjskiego. Hemirhamphus far (Forsk.).

Rodzina: Ptaszorowate — Exocoetidae. Silnie rozwinięte płetwy piersiowe, a u niektórych gatunków i brzuszne służą do szybowania nad wodą lotem ślizgowym. Zamieszkują wody ciepłe wszystkich oceanów. Exocoetus volitans L., z Oceanu Atlantyckiego, ograniczony izotermą 4-23°C.

152

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

7. Rząd: Ciernikokształtne — Gasterosteiformes W skórze zamiast łusek płytki kostne. Na grzbiecie kolce jako pozostałości po promieniach przedniego odcinka płetwy grzbietowej. Zamieszkują słone wody przybrzeżne, wody słonawe i słodkie północnej półkuli. Ciernik, Gasterosteus aculeatus L., występuje w morzach i wodach słodkich. Zależnie od zasolenia i temperatury wody posiada tak zmienny układ płytek skórnych, że wyróżniano dawniej kilka gatunków, które dziś uznaje się jako formy jednego gatunku. Dorasta do 6 cm. Samiec buduje gniazdo w postaci kuli z roślin zlepianych wydzieliną nerek i sam opiekuje się ikrą oraz młodymi. Cierniczek, Pungitius pungitius (L.), w Polsce ma mniejszy zasięg niż ciernik, południowa granica jego zasiedlenia przebiega przez Łowicz. Pocierniec, Spinachia spinachia L., zasięg jego jest ograniczony w morzach izotermami + 4 ° i -f 14°C. W naszym Bałtyku pospolity.

8. Rząd: Igliczniokształtne — Syngnathiformes Skórny pancerz złożony z płytek kostnych, pysk bezzębny, pipetkowaty, skrzela pęczkowate, a nie wachlarzowato ustawione, brak płetw brzusznych, nerki bez ciałek Malpighiego. Zamieszkują strefę przybrzeżną mórz tropikalnych i umiarkowanych, porośniętą roślinnością. Pławikonik, Hippocampus hippoccimpus (L.), z Morza Śródziemnego. Samiec ma na brzuchu torbę skórną, w której rozwija się ikra, a potem mieszkają młode rybki. Iglicznia, Syngnathus typhle L., o ciele pręcikowato wydłużonym. W naszym Bałtyku pospolita. Opieka nad potomstwem podobna jak u pławikonika.

9. Rząd: Cyprinodontiformes Drobne ryby słodkowodne, rzadziej z wód mniej lub więcej zasolonych; znanych około 200 gatunków, głównie z wód tropikalnych (Ameryka). Pęcherz pławny zamknięty, płetwy bez promieni ciernistych.

Pławikonik, Hippocampus hippocampus (L.). (Z Grassego). W strefie przybrzeżnej mórz cieplejszych niż Bałtyk. Bez płetwy ogonowej i brzusznej, o szczątkowej piersiowej.

RYBY

153

Fundulus heteroclitus (L.), występuje w Atlantyku przy brzegach Ameryki Północnej, doskonały materiał do badań doświadczalnych. Gambusia affinis (Baird et Girard), żyworodna, żywi się larwami komarów, co wykorzystano do walki z malarią. Xiphophorus helleri Heck., hodowany w akwariach, łatwo krzyżuje się i daje płodne potomstwo z gatunkiem pokrewnym Xiphophorus maculatus (Gunther). Anableps tetrophthalmus BI., żyworodny, z Ameryki Południowej. Oczy sterczą wysoko ponad górny brzeg głowy: każde z nich ma dwie źrenice, co umożliwia rybie pływającej tuż pod powierzchnią wody widzenie równocześnie w wodzie i w powietrzu.

Anableps tetrophthalmus BI. (Z Claus-Grobbena). Mieszkaniec płytkich wód słodkich w Ameryce Południowej, o oczach umożliwiających widzenie równoczesne w wodzie i nad nią.

10. Rząd: Dorszoksztaltne — Gadiformes Do pierwotnych cech należą miękkie promienie w płetwach, łuski przeważnie okrągła we; do cech wskazujących na specjalizację — płetwy brzuszne przesunięte daleko do przodu ciała, pęcherz pławny zamknięty, brzeg szczęki utworzony przez kości między szczęko we. Na podbródku często obecny nieparzysty wąsik. Ryby głównie morskie, związane z wodami chłodniejszymi.

Przedstawiciele dorszokształtnych. (Z Gąsowskiej). A — dorsz, Gadus callarias L., ryba morska, B — miętus. Lata lata (L.), ryba słodkowodna.

154

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Dorsz, Gadus callarias (G. morrhua) L., trzy płetwy grzbietowe, dwie odbytowe. Okazy z otwartego Atlantyku dochodzą do 140 cm długości i 25 kg ciężaru, rasa bałtycka jest znacznie mniejsza (60 cm i 3,5 kg). Zamieszkuje znaczne przestrzenie północnego Atlantyku pomiędzy Ameryką i Europą. Nie przekracza na południe linii Nowy Jork—Bordeaux. Na tarło skupia się koło Lofotów i Nowej Funlandii, w Bałtyku trze się w zatokach: Gdańskiej, Gotlandzkiej i Bornholmskiej. Z ryby tej otrzymuje się chude mięso i tran zawierający witaminy, uzyskiwany z wątroby. Ikra pelagiczna, jedna samica pełnomorska składa 2 500 000 do 10 000 000 ziarn. Miętus, Lata lota (L.). druga płetwa grzbietowa i jedyna odbytowa bardzo długie. Zamieszkuje nasze rzeki o dnie kamienistym, wodzie chłodnej i czystej. Występuje też w Zalewach Gdańskim i Szczecińskim.

11. Rząd: Lampridiformes Ryby głębinowe, pelagiczne, prawdopodobnie kosmopolityczne. Łowione bardzo rzadko, o mało poznanym trybie życia. Szczęka delikatna, żuchwa masywna, pysk daleko wysuwalny. Larnpris luna L., o ciele wysokim, bocznie ściśniętym, z kością potyliczną górną rozwiniętą w wysoki grzebień; do 2 m długości. Regalecus glesne Asc., ciało smukłe, taśmowato wydłużone, do 10 m długości.

12. Rząd: Okoniokształtne — Perciformes Najliczniejszy w gatunki rząd ryb kostnoszkieletowych, które zgrupowano w około 120 rodzinach i 27 podrzędach. Cechuje je położenie płetw brzusznych w sąsiedztwie piersiowych, przy czym pas miednicowy łączy się więzadłem z pasem barkowym. Promienie płetw przeważnie kolczaste. Łuski z małymi wyjątkami zgrzebłowate. Pęcherz pławny zamknięty. Występują w wodach słodkich i słonych. Najliczniejsze w strefie gorącej, mniej liczne w umiarkowanej, niewiele gatunków przekracza koło podbiegunowe. 1. Podrząd: Okoniowce — Percoidei

Podrząd ten, najpierwotniejszy, różni się od następnych zespołem wielu cech, z których żadna oddzielnie nie jest specyficzna dla niego. Zamieszkują różne strefy wód morskich i różne biotopy słodkich. Odżywiają się pokarmem zwierzęcym, mniej liczne roślinnym. Rodzina: Strzępielowate — Serranidae. Ryby przeważnie morskie i przybrzeżne, nieliczne tylko słodkowodne. Najliczniej występują na pograniczu Oceanu Indyjskiego i Spokojnego. Strzępiel, Serranus scriba (L.), z Morza Śródziemnego, obojnaczy. Apogon imberbis (L.), drobna ryba morska, wylęga pakiety ikry w jamie gębowej i to zarówno samce, jak i samice. Rodzina: Okoniowate — Percidae. Ryby słodkowodne z umiarkowanej strefy półkuli północnej. Sandacz, Lucioperca lucioperca (L.), ryba pelagiczna, zamieszkuje dolne biegi rzek, jeziora i słonawe zatoki morskie. Wrażliwy na zanieczyszczenie wód. Występuje w Europie od Łaby po Ural i Morze Kaspijskie. Dorasta do 80 cm długości i 10 kg ciężaru. Okoń, Perca fluviatilis L., zamieszkuje pół-

155 nocną i środkową Eurazję, występuje w rzekach od krainy pstrąga do ujścia do morza, w jeziorach i wodach słonawych. Dorasta do 1,5 kg ciężaru i 40 cm długości. Składa ikrę zlepioną we wstęgi na dnie kamienistym i na zatopionych krzakach. Uważany za szkodnika w wodach zagospodarowanych. Jazgarz, Acerina cernua (L.), dorasta do 25 cm. Ryba przydenna, żywi się larwami owadów, mięczakami, skorupiakami.

Okoń, Perca flimatilis L. (Z Gąsowskiej). Jedna z najpospolitszych ryb Polski.

Rodzina: Sciaenidae z około 150 gatunkami morskimi, głównie pelagicznymi. Wielu przedstawicieli może wydawać glosy za pomocą odpowiednio umięśnionego pęcherza pławnego. Niektóre gatunki mają w Chinach duże znaczenie gospodarcze. Sciaena aąuila (Lacep.), z Atlantyku, dochodzi do 200 kg ciężaru i 2 m długości.

Pryskacz, Toxotes jaculator (Pall.). (Z Grassego). W pozycji czatującej na owady latające w powietrzu.

Rodzina: Barweny — Mullidae. Dwa wąsiki na podbródku, dwie płetwy, grzbietowa i odbytowa, podobnej długości. Barweny zamieszkują pobrzeża mórz, odżywiają się zwierzętami dennymi, które wyszukują za pomocą wąsików. Jaja i larwy pelagiczne. Barwena, Mullus barbatus L., z Oceanu Atlantyckiego, od Norwegii do Wysp Kanaryjskich. Barwa skóry czerwonawa. Występuje w wielu formach lokalnych. Mięso było cenione już przez starożytnych Greków i Rzymian.

156

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Rodzina: Pryskaczowate — Toxotidae. Ryby krępe, bocznie spłaszczone. Jedyna płetwa grzbietowa dorównuje rozmiarami odbytowej. Pryskacz, Toxotes jaculator (Pall.), mieszkaniec wód słodkich i słonawych krainy indo-pacyficznej. Poluje na owady, wytryskując na nie z pyska wodę kroplami, które strącają je z roślin nadwodnych. Rodzina: Cichlidae. Mają tylko po jednym otworze węchowym prowadzącym do dołka węchowego. Kości gardzielowe dolne są ze sobą w równym stopniu połączone, od szwów do zrostów. Wielogatunkowa rodzina słodkowodna występuje licznie w Afryce, Ameryce Południowej, nielicznie w południowej Azji. Przedstawiciele odznaczają się wielkim zróżnicowaniem pokroju ciała, uzębienia, długości przewodu pokarmowego, układem narządów zmysłowych skórnych, rozrodem. Łuski okrągławe lub zgrzebłowate. Zamieszkują wszystkie typy wód z wyjątkiem rwących potoków. W jeziorach afrykańskich występują w strefie przybrzeżnej, pelagicznej, dennej i głębinowej. Odżywiają się roślinami, drobnymi lub dużymi zwierzętami, planktonem, mięczakami o twardych skorupach, zwierzętami dennymi itp. Tam też istnieją rodzaje wielogatunkowe (Haplochromis — około 100 gatunków), z których do 95% może być gatunkami endemicznymi. Tilapia esculenta (Graham), z Jeziora Wiktorii, żywi się detritusem i planktonem roślinnym; ważna ryba gospodarcza. W akwariach hodowane są często Pteraphyllum scalare Cuv. et Val. z Ameryki Południowej, odznaczające się wysokim i silnie bocznie ścieśnionym ciałem oraz długimi wyrostkami płetw.

2. Podrząd: Wargaczowce — Labroidei

Kości gardzielowe dolne silnie ze sobą zrośnięte. Znanych około 500 gatunków. Cymatogaster aggregatus Gibb., z wód przybrzeżnych północnego Oceanu Spokojnego. Jaja o małej ilości żółtka rozwijają się w jajowodzie. Zaplemnienie wewnętrzne następuje w lecie, zapłodnienie dopiero w zimie, poród 20—30 młodych, osiągających czwartą część długości ciała matki, dopiero w następnym lecie. Rozwijające się rybki odżywiają się wydzieliną ściany jajowodu. Wargacz, Crenilabrus pavo L., jaskrawo ubarwiony, mieszkaniec łąk podwodnych Morza Śródziemnego, z wyraźnymi wargami na brzegu wysuwalnego pyska.

3. Podrząd: Ostroszowce — Trachinoidei

Ciało wydłużone, lekko bocznie spłaszczone, druga płetwa grzbietowa i odbytowa silnie wydłużone. Brak pęcherza pławnego. Ostrosz, Trachinus draco L., mieszkaniec wód przybrzeżnych Europy. Zagrzebany w piasku po oczy czatuje na zdobycz. Na wieczku ma kolec zwrócony ku tyłowi, osadzony na gruczole jadowym. 4. Podrząd: Ślizgowce — Blennioide;

Łuska w różnym stopniu uwsteczniona, dobrze rozwinięte gruczoły pokrywają obficie skórę śluzowatą wydzieliną. Płetwy brzuszne, o ile występują, są silnie zredukowane i umieszczone do przodu od piersiowych. Mieszkańcy wód przybrzeżnych słonych i słonawych, od równika do Arktyki i Antarktyki. Blennius galerita L., z Morza Śródziemnego, może wypełzać z wody na podmokły brzeg w poszukiwaniu pokarmu. Zębacz pasiasty, Anarrichas lupus L., ryba denna z zimnych mórz północnych.

RYBY

157

Dorasta do 1 m długości. Zęby zróżnicowane na ostre, chwytne jak kły i rozpłaszczone, trące jak trzonowce ssaków. Na tarło podchodzi na płycizny z początkiem zimy. Jaja duże, 6 mm średnicy, przylepiają się do roślin i kamieni. Mięso cenione. Węgorzyca, Zoarces viviparus (L.), płetwy grzbietowa i odbytowa łączą się z ogonową. Żyje w strefie przybrzeżnej północnego Atlantyku, występuje także w słonawych wodach Bałtyku. Żyworodna. Zaplemnienie w kwietniu, owulacja i zapłodnienie w sierpniu, ciąża trwa około czterech miesięcy.

Węgorzyca, Zoarces viviparus (L.). (Z Gąsowskiej). Mieszkaniec strefy litoralnej północnego Atlantyku. Żyworodna.

5. Podrząd: Makrelowce — Scombroidei

Ryby najdoskonalej przystosowane do życia pelagicznego i bardzo szybkiego pływania. Ciało wrzecionowate, o ostro cieniejącym ku tyłowi ogonie i głowie wyciągniętej w dziób różnej długości. Tarcie skóry o wodę małe, ponieważ liczba łusek oraz ich rozmiary są silnie zredukowane. Jako stateczniki działają płetwa odbytowa i grzbietowa tylna. Ogon zakończony potężną płetwą jest sprawnym narządem napędowym.

Najszybsze ryby morskie. (Z Gąsowskiej). A — makrela, Scombcr scombrus L., ryba pelagiczna, B — włócznik, Xiphias glaclius L., jego górna szczęka osiąga 30°,', długości ciała.

158

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Makrela, Scomber scombrus L., z północnego Atlantyku, żyje w strefie przybrzeżnej Europy i Ameryki. Osiąga 60 cm długości i ciężar 0,5 kg. W Bałtyku pojawia się okresowo w lipcu i sierpniu. Ryba o dużym znaczeniu gospodarczym. Tuńczyk, Thunnus thynnus (L.), z ciepłych wód Atlantyku, dorasta do 3 m długości i 500 kg ciężaru. Naczynia podskórne i mięśniowe bogato rozwinięte; z tym wiąże się temperatura ciała tych ryb, która może przewyższać o 10°C temperaturę otoczenia. Wędruje tysiące kilometrów w poszukiwaniu pokarmu i na tarło. Włócznik, Xiphias gladius L., kosmopolityczny, dorasta do 6 m długości. Najszybsza ryba, robi przeciętnie 40 km/godz., osiąga przejściowo do 100 km/godz. Górna szczęka wyciągnięta w potężną włócznię. Bezzębny i bez łusek.

6. Podrząd: Łaźcowce — Anabatoidei

W silnie poszerzonej komorze skrzelowej mieszczą się dodatkowe narządy oddechowe. Mieszkańcy wód słodkich i słonawych, okresowo niedocenionych, z południowej Azji. Łaziec, Anabas scandens Cuv., może przebywać krótko poza wodą. Makropod, Macropctdus opercularis L., z południowych Chin, hodowany w akwariach. Buduje gniazda z piany, pod którą gromadzi jaja i opiekuje się nimi.

7. Podrząd: Babkowce — Gobioidei

Należy tutaj około 600 gatunków ryb, przeważnie małych rozmiarów, ze wszystkich biotopów z wyjątkiem pelagicznego i głębinowego. Płetwy brzuszne zsunięte razem lub zrośnięte tworzą przylgę umieszczoną na środku

b Babka czarna, Gobius niger L. (Z Gąsowskiej). W wodach przybrzeżnych Europy, płetwy brzuszne przesunięte daleko do przodu ciała, zrośnięte w lejek, działają jak przy Iga (b).

ciała, przed płetwami piersiowymi. Na głowie skórne narządy zmysłowe zamknięte w kanałach niekompletnych i jako luźne brodawki zmysłowe. Głowa mniej lub więcej spłaszczona. Babka czarna, Gobius niger L., do 15 cm długa, z przybrzeżnych wód Europy, od północnej Norwegii do Morza Śródziemnego. Tarło w Bałtyku od maja do czerwca. Ikra przylepia się do roślin

RYBY

159

i kamieni, larwy żyją pelagicznie. Pandaka pygmaea Herre, z Filipin, najmniejsza ryba świata, dorosła do 8—11 mm długości. Typhlogobius califomiensis Steind., ryba ślepa, mieszka w norach krabów i krewetek. Poskoczek, Periophthalmus schlosseri (Pall.), ze strefy przybrzeżnej Jawy, porośniętej lasami namorzynowymi. Dzięki wydłużonym płetwom piersiowym może poruszać się szybko po mule odsłoniętym przez odpływ morza. Oczy osadzone wysoko na wierzchu głowy widzą w powietrzu na dość znaczne odległości.

8. Podrząd: Podnawkowce — Echeneidei

Na wierzchu głowy mają owalną przylgę, która powstała z przedniej płetwy grzbietowej. Podnawka, Echeneis naucrates L., z mórz ciepłych, dorasta do 60 cm długości. Za pomocą przylgi przyczepia się do dużych zwierząt morskich, jak walenie, żółwie, żarłacze, włóczniki. Zapewnia jej to bezpieczeństwo, transport i pokarm.

9. Podrząd: Kostoiicowce — Cottoidei

Dolne kości oczodołowe przyrastają do kości przedwieczkowej. Formy przydenne mają głowę opancerzoną, u niektórych gatunków z kolcami. Przeważnie mieszkańcy mórz, gatunki słodkowodne powstały wtórnie.

Karmazyn pospolity, Sebastes marinus (L.). (Według Nikolskiego). Ryba poszukiwana przez rybaków; rośnie wolno, w wieku lat 20 osiąga długość około 50 cm.

Karmazyn, Sebastes marinus L., z północnej części Oceanu Atlantyckiego, dorasta do 90 cm długości. Dojrzewa płciowo dopiero w 11 roku życia. Źyworodny, larwy rodzą się w stanie słabo rozwiniętym i żyją pelagicznie. Kurek czerwony, Trigla lucerna L., z europejskiej strefy przybrzeżnej Oceanu Atlantyckiego. Duże płetwy piersiowe z trzema tylnymi promieniami wolnymi, które pod-

160 czas dźwigania przodu ciała płetwą w górę wyglądają jak palce. Wydaje głos przez naciskanie mięśniami tułowia na pęcherz pławny. Kur diabeł, Myoxocephcilus scorpius (L.), pospolity w naszym morzu, dorasta do 30 cm długości. Gołomianka, Comephorus dybowskii Korotn., endemiczny gatunek z Jeziora Bajkalskiego, pelagiczny, żyworodny. Larwy rodzą się jeszcze z żółtkiem, samice giną po porodzie. Głowacz białopłetwy, Cottus gobio L., do 20 cm długi, mieszkaniec naszych wód górskich. Tasza, czyli zając morski, Cyclopterus lumpus L., z północnego Oceanu Atlantyckiego, krępy o wygrzbieconym ciele, bez łusek, lecz z guzkami kolczastymi, płetwy brzuszne przekształcone w tarczowatą przylgę. Samiec pilnuje ikry przylepionej do skał podwodnych.

13. Rząd: Płastugokształtne (Bokopływy) — Pleuronectiformes Ryby morskie, deiine, o ciele płaskim i niesymetrycznym. Jedna strona ciała, na której ryba spoczywa na dnie, bezbarwna i ślepa, strona przeciwna z dwojgiem oczu i ubarwiona. Płetwy brzuszne przesunięte do przodu, płetwa grzbietowa i odbytowa bardzo długie, bez twardych promieni. Brak pęcherza pławnego u osobników dorosłych. Woda oddechowa wylewa się z jamy

Gładzica, Platessa platessa (L.). (Z Gąsowskiej). Tarło w Bałtyku odbywa na najbardziej zasolonych głębinach.

gębowej tylko przez jedną szparę podwieczkową, zwróconą ku górze. Łuski na stronie przyziemnej i gładkiej okrągławe, od strony górnej łuski przeważnie zgrzebłowate. Larwy pelagiczne o ciele symetrycznym. Najwięcej przedstawicieli tego rzędu żyje w wodach tropikalnych Oceanu Spokojnego. Skarp (turbot), Scophthalntus maximus (L.), z wód przybrzeżnych Europy, dorasta do 1 m długości, w Zatoce Gdańskiej do 55 cm. Stornia, Platichthys flesus (L.), i gładzica, Platessa platessa (L.), oba gatunki są łowione w Bałtyku.

RYBY

161

14. Rząd: Żabnicokształtne — Lophiiformes Głowa z pyskiem silnie wciętym, uzębienie drapieżne, kość pozaczołowa przyrośnięta do czaszki na stałe. W płetwach piersiowych promienie podstawowe silnie wydłużone, co wywołuje wrażenie, że wiosło płetwy jest osadzone na trzonie. Płetwy brzuszne, o ile istnieją, przesunięte przed piersiowe, pęcherz pławny zamknięty. Rodzina: Żabnicowate — Lophioidei. Głowa spłaszczona i rozszerzona na boki. Pysk głęboko wcięty. Płetwa grzbietowa dwuczęściowa. W przednim odcinku kilka luźnych promieni, przesuniętych na wierzch głowy ku pyskowi, pierwszy z nich z płatem skórnym na końcu. Tułów i ogon wąski w porównaniu z głową. Żabnica, Lophius piscatorius L., pokrojem przypomina kijankę żaby, stąd

„Żabnica i podnawka. (A według Nikolskiego, B według Normana). A — żabnica, Lophius piscatorius L., ryba przydenna z północnego Atlantyku, B — podnawka, Echeneis naucrates L. z płetwą grzbietową przesuniętą na głowę i przekształconą w przylgę.

pochodzi jej polska nazwa. Dorasta do 1 m długości i 15 kg ciężaru, z czego 2/3 przypada na głowę 1 płetwy piersiowe. Ryba strefy przybrzeżnej północnego Atlantyku, przebywa w głębiach od 50 do 200 m, o dnie piaszczysto-żwirowym. Mało ruchliwa, czatuje na ryby wabiąc je ruchami pierwszego promienia płetwy grzbietowej, stąd nazwa tego narządu ,,wabik" (illicium). Wodę oddechową wyrzuca przez szparę podwieczkową, która znajduje się poza nasadą płetwy piersiowej. Ikrę znosi zlepioną w taśmę do 10 m długą i 0,5 m szeroką. Doliczono się w niej do 3 milionów jaj o średnicy 2 mm. Larwy żyją pelagicznie i przechodzą przeobrażenie zanim osiądą na dnie. zoologia

11

162

ZYGMUNT GRODZIlśTSKI

Rodzina: Pyszczakowate — Ceratioidae. Ryby małe, z głębin 1000—2000 m, najobfitsze w Morzu Karaibskim. Płetwa grzbietowa zredukowana do jednego „wabika", osadzonego nad górnym brzegiem pyska. Na końcu wabika znajduje się powszechnie narząd świetlny. Brak płetw brzusznych. Ciało krępe, o bardzo rozmaitym pokroju, z dużą głową. Samica zawsze większa od samca, o silnie rozciągliwym żołądku. U samców pysk bezzębny, brak wabika, narząd węchu dobrze rozwinięty, przewód pokarmowy zanikający. Samce po przeobrażeniu żyją krótko. U niektórych gatunków przyrastają do skóry samicy w postaci palczastych wisiorków. Ceratias holboelli Kroyger, złowiono samicę 1030 mm długą, z przyrośniętymi dwoma samcami, 103 i 88 mm długimi.

Eclriolychnus schmidti Regan, ryba głębinowa. (Według Regana). Przedstawiciel rodziny pyszczakowatych,

Ceratioidae; ta samica posiada trzy samce przyrośnięte do swego ciała.

5. PODGROMADA: DWUDYSZNE — DIPNEUSTI

Chrzęstna puszka mózgowa w pełni rozwinięta, liczba kości pokrywowych u form dzisiejszych niewielka w porównaniu z dewońskimi. Szczęka zrośnięta z puszką mózgową. Zęby osadzone na płytkach podniebiennych. Struna grzbietowa pozostaje głównym szkieletem osiowym, na niej osadzone są kręgi beztrzonowe w postaci łuków. Szkielet płetwy parzystej złożony z promieni osadzonych pierzasto po obu stronach trzonu. Skrzela częściowo uwstecznione, pęcherz pławny pełni rolę płuc. Przewód pokarmowy bez żołądka, a jelito z fałdem spiralnym. Ryby wyłącznie słodkowodne, na wymarciu. Rodzina: Ceratodidae. Płetwy parzyste szerokie, płatowate, pęcherz pławny nieparzysty, zbudowany jak płuca. Ciało pokryte dużymi łuskami. Rogoząb, Neoceratodus forsteri Krefft, z rzek Australii (Queensland), do 10 kg ciężaru. W okresie suszy oddycha głównie pęcherzem pławnym. Tarło od września do października, ikra 7 mm średnicy. Rodzina: Płazakowate — Lepidosirenidae. Płetwy parzyste pręcikowate, pęcherz pławny działa jak płuco i pokrywa ponad 95 % zapotrzebowania tlenowego. Skrzela silnie zredukowane. Prapłetwo-

RYBY

163

wiec, Protopterus annectens (Owen) i trzej inni przedstawiciele tego rodzaju żyją w rzekach Afryki. Okres suszy przesypiają otoczone pochwą ze śluzu i stwardniałego mułu. Płazak, Lepidosiren paradoxa Fitz., z dorzecza Amazonki. Ikra złożona na dnie rzeki zostaje pod opieką samca, który ją zaopatruje w tlen wydalany poprzez nitkowate wyrostki skórne osadzone na płetwie brzusznej.

Ryby dwudyszne, Dipneusti. (Według Normana). A — prapłetwowiec, Protopterus aethiopicus Heckel, z płetwami parzystymi taśmowato wydłużonymi, B — płazak, Lepidosiren paradoxa Fitz., samiec z płetwą brzuszną zmienioną w narząd oddechowy, C — rogoząb, Neoceratodus forsteri Krefft, odnóża parzyste wiosłowate, nadają się do chodzenia po dnie rzeki, D — mapa rozmieszczenia dzisiejszych dwudysznych.

6. PODGROMADA: TRZONOPŁETWE — CROSSOPTERYGH

Ryby paleozoiczne, jeden gatunek współczesny. Ciało wydłużone, pokryte silnymi łuskami. Płetwy parzyste osadzone na długim, silnie umięśnionym trzonie. Nozdrza tylne (choany) obecne u niektórych z nich. Zęby przeważnie szydłowate. 11*

164

ZYGMUNT GRODZIŃSKI, KAZIMIERZ SEMBRAT

1. Rząd: Osteolepiformes (Rhipidistii) Płetwy piersiowe krótkie, zaokrąglone. Eusthenopteron for di i Sauripterus farosus z dewonu. Płetwy piersiowe szczególnie u drugiego gatunku miały przyłopatkową część szkieletu zbudowaną podobnie jak płazy pierwotne; część wiosłowata płetwy zbudowana jak u innych ryb.

2. Rząd: Coelacanthiformes (Actinistii) Ciało krępe, trzon płetw parzystych długi, łuski wielkie, zaokrąglone. Znane od karbonu i od dawna uważane za wymarłe.

Przedstawiciele trzonopłetwych. (A z Grassćgo, B według Gregory'ego). A — Latimeria chalumnae Smith., jedyny dziś żyjący przedstawiciel tej podgromady, odkryty dopiero w 1938 r. u wybrzeży południowo-wschodniej Afryki, B — Eusthenopteron z dewonu, domniemany przodek płazów.

W 1938 roku złowiono pierwszy okaz ryby Latimeria chalumnae Smith u wschodnich wybrzeży południowo-wschodniej Afryki. W 14 lat później zaczęto łowić następne koło Wysp Komorskich, w połowie drogi pomiędzy Madagaskarem i kontynentem Afryki. Latimeria żyje na głębokości od 150 do 400 m, wśród skał dna. Dorosły osobnik mierzy około 1,5 m i waży do 80 kg. Ciało ma krępe, płetwę ogonową symetryczną. Pozostałe płetwy z wyjątkiem pierwszej grzbietowej są osadzone na silnych i bardzo ruchliwych trzonkach. Ryba porusza płetwami parzystymi na wzór wiatraka, a nie wiosła. W czaszce dużo części chrzęstnych. Struna grzbietowa jest rurą wypełnioną płynem. Kręgi chrzęstne zaczątkowe. Mózg maleńki, wypełnia 1/100 wnętrza puszki mózgowej i waży 3 g u osobnika o 40 kg ciężaru. Pęcherz pławny (płuco) długi, lecz zdegenerowany i nieczynny. Ryba oddycha wyłącznie skrzelami. Budowa jej ciała wykazuje wiele cech pierwotnych, a także wiele świadczących o wysokiej specjalizacji.

165

PŁAZY

2. GROMADA: PŁAZY — AMPHIBIA CHARAKTERYSTYKA Zmiennocieplne kręgowce mające pierwotnie dwie pary.palczastych kończyn krocznych, okrytych nagą skórą (formy współczesne), zwilżaną wydzieliną licznych gruczołów. Wiele form kopalnych miało dobrze rozwinięte łuski. Czaszka współczesnych płazów łączy się stawowo z kręgosłupem za pomocą dwóch kłykci (u niektórych kopalnych—jednego). Liczba nerwów mózgowych wynosi 10 par; para nerwów błędnych (X) opuszcza czaszkę jako ostatnia (niektóre kopalne, pewne Labyrinthodontia miały 12 par nerwów mózgowych).

Eryops, wielki płaz z grupy Rhachitomi z dolnego permu Ameryki Północnej, długość ciała ok. 1,5 m. (Z Romera).

^ŁJm^mm

Salamandra plamista, Salamandra salamandra (L.). (Oryg.).

Żaba moczarowa, Rana arvalis Nils. (Oryg.).

Około 20 cm dł.

Około 6,5 cm dł.

Serce składa się z komory i przedsionka (przedzielonego na dwa u form płucodysznych), z zatoki żylnej oraz ze stożka tętniczego. Oddychają za młodu głównie skrzelami, jako dorosłe z reguły płucami. Skóra oraz błona śluzowa jamy gębowo-gardzielowej to dalsze ważne powierzchnie oddechowe. Płazy najczęściej są jajorodne; rozwój zarodkowy odbywa się zwykle w wodzie;

166

KAZIMIERZ SEMBRAT

z reguły występują formy larwalne — kijanki. Zarodki pozbawione są błon płodowych (bezowodniowce, Anamnia). Większość płazów to zwierzęta ziemno-wodne i stąd ich nazwa Amphibia. Są to kręgowce, które w historii swego rozwoju rodowego przekształciły płetwy rybie w cztery pięciopromieniste kończyny kroczne, opanowując

Siphonops annulatus Mikan, płaz beznogi z Ameryki Południowej. (Oryg.). Około 40 cm dł.

środowisko lądowe. Działo się to w dewonie, być może pod koniec syluru. Było to niewątpliwie jedno z największych osiągnięć w ewolucji kręgowców, które szło równolegle z odpowiednim przekształcaniem się wszystkich narządów, przede wszystkim układu oddechowego i układu krążenia. BUDOWA CIAŁA Ciało płazów ogoniastych (Urodela) i beznogich (Apoda) jest wydłużone, u bezogonowych (Anura) bardzo krótkie. Urodela mają dobrze rozwinięty ogon, którego brak u współczesnych i olbrzymiej większości kopalnych, przeobrażonych Salientia; część ogonowa u Apoda jest niezmiernie krótka, a otwór steku leży z reguły tuż przed tylnym końcem tułowia po stronie brzusznej. Kończyny u ogoniastych są krótkie i dość słabe, u niektórych rodzajów ulegają redukcji (Siren, Amphiuma, niektóre Spelerpęs), ale przednie nigdy całkowicie nie zanikają. Tylne odnóża bezogonowych są znacznie wydłużone i bardzo mocne, przystosowane do skakania i pływania. Cienka skóra płazów, zbudowana z wielowarstwowego naskórka.i ze skóry właściwej, jest powleczona śluzową wydzieliną, która chroni ją od wyschnięcia. Skórę znamionuje bardzo cienka warstwa rogowa naskórka, która nie chroni dostatecznie zwierząt przed utratą wody, co z kolei ma ścisły związek z ich trybem życia. Większe nagromadzenia zrogowaciałych komórek naskórka znajdują się na szorstkich modzelach godowych przednich kończyn samców

167

PŁAZY

u bezogonowych. Te nabrzmienia skórne zwiększają się znacznie w porze godowej wskutek wzmożonego wydzielania hormonów. Zrogowaciały naskórek może też tworzyć twarde wyniosłości (np. na modzelach piętowych płazów bezogonowych, nad stawami palców), a także twory podobne do pazurów na końcach palców u Xenopus, Onychodactylus i in. Warstwa zrogowaciałego naskórka jest okresowo zrzucana w czasie linienia, w dużych płatach lub w całości. Naskórek larw nie jest zrogowaciały, a u starszych zarodków i młodych larw miejscami orzęsiony. Szczególnie długo zachowują się rzęski na ogonie kijanek płazów bezogonowych; po pewnym czasie rzęski zanikają i wytwarza się rąbek oskórkowy. Skóra płazów jest bardzo bogata w gruczoły. W naskórku larw, początkowo jednowarstwowym i orzęsionym, znajdują się jednokomórkowe gruczoły (np. komórki Leydiga u Urodela), które u starszych larw bywają uzupełniane

,*••

swg

l^-gw nw

swz

Przekrój skóry płazów. (Oryg.). A — starszej larwy salamandry plamistej, B — dorosłej traszki; gl — jednokomórkowy gruczoł Leydiga, gw — gruczoł wielokomórkowy, m — melanofory, n — naskórek, nw — naczynie włosowate, swg — skóra właściwa, warstwa gąbczasta, swz — skóra właściwa, warstwa zbita.

168

KAZIMIERZ SEMBRAT

(u aksolotla), a z chwilą przeobrażenia zostają z reguły zastąpione wielką liczbą wielokomórkowych gruczołów pęcherzykowych; gruczoły wielokomórkowe leżą w skórze właściwej i wąskim przewodem wyprowadzającym przebijają naskórek. Pęcherzyki gruczołowe są otoczone warstwą mięśni, która kurcząc się ułatwia proces wydalania. U płazów przeobrażonych wyróżnia się zasadniczo dwa typy gruczołów: śluzowe oraz ziarniste, czyli jadowe. Pierwsze są gruczołami merokrynowymi i wydzielają zasadowo reagującą substancję, jednorodną lub drobnoziarnistą, zawierającą śluz, a u pewnych płazów także i ciała trujące; holokrynowe gruczoły ziarniste, jadowe, wydzielają zwykle mleczną, ziarnistą substancję, która ma odczyn kwaśny. U pewnych gatunków wydziela ona swoistą woń. Rana temporaria L. ma w skórze około 300 000 gruczołów, średnio 60 na 1 mm2. Gruczoły jadowe (prawdopodobnie brak ich u odmieńca — Proteus) występują w mniejszej liczbie. U żaby trawnej stwierdzono np. obecność 5—8 gruczołów jadowych na 20—38 gruczołów śluzowych. ,U Apoda olbrzymie gruczoły jadowe leżą w przedniej części każdego pierścienia ciała, a za nimi drobne gruczoły śluzowe. Rozkład gruczołów jadowych u ogoniastych jest bardzo różny. Salamandra ma dwa duże zespoły gruczołów, tzw. gruczoły przyuszne, po bokach głowy, od strony grzbietowej. Poza tym dwa pasma skupień gruczołów ciągną się wzdłuż grzbietu w- linii środkowej i na bokach ciała. Spośród bezogonowych niektóre gatunki ropuch odznaczają się szczególnie dużymi gruczołami przyusznymi. U żab z rodzaju Rana i wielu innych bezogonowych większość gruczołów jadowych leży w charakterystycznych, często silnie zabarwionych listwach skóry na bokach grzbietu. Z gruczołów jadowych różnych płazów wyizolowano jady, których skład chemiczny jest różny. Uzyskane z ropuchy (Bufo) bufotalina i bufogina działają pobudzając, podobnie jak digitalina, lub porażając — zależnie od dawki — akcję serca. Dalsze objawy zatrucia to nudności oraz zaburzenia czynności oddechowych i w ogóle układu mięśniowego. Około 0,5 mg/kg ciężaru ciała stanowi dawkę śmiertelną dla ssaków. Jad ropuchy jest dla niej samej trujący. Rozmaite płazy różnią się znacznie pod względem ilości produkowanego jadu, dlatego pewne gatunki są często unikane nawet przez zwierzęta żywiące się płazami. Na przykład zaskrońce chętnie jedzą żaby brunatne (jRana temporaria L. i R. arvalis Nils.), a raczej unikają żab zielonych (i?, esculenta L.). W zwykłych warunkach ludziom nie grozi zatrucie jadami płazów, które ich nie wystrzykują, a unikanie „zatarcia" oka ręką, którą trzymano płaza, zapobiega ewentualnym przykrym stanom zapalnym spojówki. W skórze właściwej znajdują się liczne komórki barwnikowe, chromatofory: lipofory (ksantofory) zawierające lipochromowe pigmenty, żółte lub czerwone substancje, zbliżone do karotenów; guanofory (leukofory, irydocyty, ochrofory), w których znajdują się płytki guaniny, dające barwy interferencyjne, strukturowe; wreszcie melanofory, zawierające melaninę. Skóra bywa

PŁAZY

169

u niektórych gatunków bardzo jaskrawo zabarwiona (np. żółto-czarna barwa salamandry), co może mieć znaczenie ostrzegawcze; barwy zielone i brunatne to barwy ochronne. Zmiany barwy, zachodzące wskutek skupiania się lub rozpraszania ziarn pigmentu w komórce dzięki prądom cytoplazmy (a w nieznacznym stopniu przez aktywne ameboidalne zmiany chromatoforów), wyzwalane są przez bodźce dotykowe, wzrokowe i cieplne, za pośrednictwem substancji hormonalnych, głównie adrenaliny i intermedyny. Pod skórą właściwą płazów bezogonowych rozprzestrzeniają się duże worki chłonne. Niebieskawa barwa samców żaby moczarowej (R. arvalis Nils.), którą obserwuje się w porze godowej, wywołana jest szczególnie obfitym nagromadzeniem tu chłonki. Łuski, tak silnie rozwinięte u pierwotnych płazów kopalnych (Labyrinthodontia), nie występują u współczesnych, z wyjątkiem większości Apoda, u których leżą w skórze właściwej pod postacią drobnych płytek łączno-

Łuski płazów. (A według Phisalixa, z Kukenthala i Krumbacha, B według Sarasina, C według Crednera, z Nobla). A — przekrój poprzeczny skóry płaza beznogiego, Ichthyophsis glutinosus L., B — pojedyncza łuska Ichthyophsls, C — kiłka łusek meandrowca (Labyrinthodontia); gś — gruczoł śluzowy, gzj — gruczoł ziarnisty, jadowy, ł — łuska, n — naskórek, swg — skóra właściwa, warstwa gąbczasta, swz — skóra właściwa, warstwa zbita.

tkankowych, inkrustowanych ciałkami wapiennymi (sąuamulae). U niektórych Anura tworzą się skórne skostnienia, np. na głowie pewnych gatunków Bufo, Hylidae, Ceratophrys i in., a u Ceratophrys i Lepidobatrachus tworzy się rodzaj tarczy grzbietowej, która u Brachycephalus zrasta się z kręgami. Kręgosłup płazów składa się z jednego kręgu szyjnego, pozbawionego

170

KAZIMIERZ SEMBRAT

wyrostków poprzecznych, z kręgów tułowiowych występujących w różnej liczbie, mających wyrostki poprzeczne, a często i zrośnięte z nimi żebra, z jednego, rzadziej z dwóch kręgów krzyżowych (duże wyrostki poprzeczne lub żebra) oraz ze zmiennej liczby kręgów ogonowych. Kręgi krzyżowe dzielą kręgosłup płazów ogoniastych i bezogonowych na odcinek tułowiowy i ogonowy. Brak tu tak charakterystycznego dla Amniota zmodyfikowania dwóch pierwszych kręgów na kręg szczytowy i kręg obrotowy. Kręg szczytowy, szyjny, łączący czaszkę z kręgosłupem, tworzy — u wielu kopalnych i współczesnych płazów — powierzchnie stawowe dla dwu kłykci kości potylicznych km

Szkielet żaby. (Oryg.). kb — kość biodrowa, kcc — kość czołowo-ciemieniowa, kk — kość kulszowa, kls — kość licowo-szczękowa, km — kość międzyszczękowa, kn — kość nosowa, ko — kość ogonowa, kos — kość oczodołowo-sitowa, kp — kość przedramienia, kpp — kość przypiszczelowa, kps — kość przystrzałkowa, kpu — kość przedudzia, kr — kość ramieniowa, krk — kręg krzyżowy, k s — k o ś ć skrzydlasta, ksz — kość szczękowa, ku — kość udowa, m — mostek, nł — nadłopatka, nm — nadmostek.

(exoccipitalia). Liczba kręgów waha się u płazów w dużych granicach. U Urodela jest zwykle 15—20 kręgów tułowiowych i 25—35 ogonowych, u form wydłużonych więcej. Proteus ma 32 kręgi tułowiowe, 36 ogonowych, Amphiuma ogółem około 100 kręgów. U bezogonowych, w związku ze skaczącym sposobem poruszania się, pas biodrowy łączy się z kręgosłupem daleko na przodzie, a kręgosłup tułowiowy jest bardzo skrócony; składa się z 8 kręgów, kręg krzyżowy jest dziewiąty. Dalszy ciąg kręgosłupa tworzy tzw. kość ogonowa (os coccygis), czyli urostyl. Liczba kręgów u Apoda dochodzi do 300. Struna grzbietowa zachowuje się częściowo między kręgami lub wewnątrz trzonów

PŁAZY

171

kręgów. W dobrze wykształconych kręgach łuk grzbietowy (neuralny) zakończony jest wyrostkiem kolczystym. U podstawy łuku leżą z przodu i z tyłu pary wyrostków stawowych. Łuk brzuszny (hemalny) występuje na kręgach ogonowych. Wyrostki poprzeczne kręgów łączą się z uwstecznionymi żebrami, które u płazów kopalnych są dobrze wykształcone. Według pewnych poglądów budowa i morfogeneza kręgów, zwłaszcza trzonu, ma ważne znaczenie dla systematyki płazów. U zwierząt tych wyróżniono dwa główne typy. Jeden, mniej ważny, to typ lepospondylny, występujący u drobnych form paleozoicznych i zachowany w zasadzie u współczesnych Urodela i Apoda. W typie tym trzony powstają przez bezpośrednie skostnienie łącznotkankowej osłony struny grzbietowej, bez etapu chrzestnego. Drugi typ kręgu, ważniejszy filogenetycznie typ apsydospondylny, występuje w większych i ważniejszych grupach kopalnych płazów oraz u dziś żyjących A nur a i wyższych gromad kręgowców. Jest to typ odziedziczony po Crossopterygii. Na trzon definitywnego kręgu składają się tu dwa zespoły zawiązków, które zakładają się jako twory chrzęstne, a potem w mniejszym lub większym stopniu zastąpione zostają przez tkankę kostną; przednie chrzęstne zawiązki trzonu — to intercentra, tylne — pleurocentra. Struktury te występują w dużym zespole kopalnych płazów, określanych jako Labyrinthodontia, przy czym wyróżnia się tu rozmaite podtypy tych kręgów (rachitomiczny, embolomeryczny i in.). Zależnie od stopnia rozwoju tarczek między kręgowych i ich zachowania się przy maceracji kręgosłupa wyróżnia się kręgi obuwklęsłe, amficeliczne (Apoda i niektóre Urodela), tyłowklęsłe, opistoceliczne (liczne Urodela, pewne Anura), przodowklęsłe, proceliczne (większość Anurd). Kręgi beznogich pozbawione są wyrostków kolczystych, a wyrostki poprzeczne, które u bezogonowych są bardzo silnie rozwinięte, są tu nieznaczne. Bardzo krótkie żebra przyczepiają się u Apoda i Urodela do niemal wszystkich kręgów tułowiowych, z wyjątkiem najbardziej dogłowowych, u Urodela zaś także do przednich kręgów ogonowych. U bezogonowych przeważnie brak żeber; ich drobne pozostałości zlewają się z wyrostkami poprzecznymi. Wolne żebra występują u Discoglossidae na końcach wyrostków poprzecznych 2, 3 i 4 kręgu. U beznogich żebra zrastają się nierozłącznie z wyrostkami poprzecznymi. Mostek łączy się ku tyłowi z kośćmi kruczymi. U Urodela jest to cienka płytka chrzęstna, u Salientia przednia jego część często kostnieje, a oprócz właściwego mostka występuje od przodu pasa barkowego tzw. omosternum (episternum), które może również częściowo kostnieć. W pasie barkowym brak u Urodela kości pokrywowych, u Salientia występuje obojczyk (clavicula) i często kość skublowa (cleithrum). U płazów ogoniastych pas barkowy składa się z każdej strony z dużej płytki chrzęstnej. w której po stronie grzbietowej można wyróżnić łopatkę (scapula), a po

172

KAZIMIERZ SEMBRAT

stronie brzusznej — kości krucze (coracoideum i procoracoideum), które częściowo kostnieją. Te trzy elementy tworzą panewkę stawową dla kości ramieniowej. U bezogonowych chrząstki krucze kostnieją, chrząstki przedkrucze (procoracoidea) zostają pokryte przez obojczyki.. Medialne końce kości kruczych i przedkruczych łączą się chrzęstnym epicoracoideum. Wygięta łopatka składa się z kostnej scapulare i łączącej się z nią, a zachodzącej na grzbiet suprascapulare, która może kostnieć dając cleithrum. U pewnych Salientia (liczne Microhylidae) obojczyki i chrząstki przedkrucze są uwstecznione lub zupełnie zanikły. Pas miednicowy u ogoniastych składa się z nieparzystej brzusznej płytki chrzęstnej, kostniejącej w tylnej części, która tworzy dwie kości kulszowe (ossa ischii), oraz z wydłużonych kości biodrowych (ossa ilei), zwykle łączących się z żebrami kręgów krzyżowych. Kości łonowych (ossa pubica) brak. Często od pasa miednicowego odchodzi ku przodowi środkowy wyrostek, epipubis. W pasie miednicowym bezogonowych można wyróżnić bardzo długie kości biodrowe, łączące się z kręgami krzyżowymi.

Schemat kończyny palczastej. (Z Adamsa i Eddy'ego). kpn kcp

k0

U O U

kp

kos

kpr.. kg

kł kst

ł—V — palce, cp — człony palców, kg — kość goleniowa, kł — kość łokciowa, kn — kości nadgarstka, nastopka, ko — kości ośrodkowe, kop — kość odpiszczelowa, kos — kość odstrzałkowa, kp — kość pośrednia, kpł — kość przyłokciowa, kpn — kość przypromieniowa nadgarstka, kpr — kość promieniowa, kst — kość strzałkowa, kś — kości śródręcza, śródstopia (1—5).

Brzuszna część miednicy jest bocznie ścieśniona; część łonowa tworzy chrząstkę i wapnieje, wyjątkowo (u Pelobates i Xenopus) występują tu drobne skostnienia, kostki łonowe. Występuje też chrząstka przedłonowa (epipubis), a u Ascaphus — chrząstka pozałonowa (postpubis). Apoda, jak nazwa wskazuje, pozbawione są kończyn oraz pasów. Kończyny płazów to typowe odnóża pięciopromieniste, właściwe dla kręgowców lądowych, jakkolwiek w kończynie przedniej form współczesnych i wielu kopalnych występują tylko 4 palce (1—4). Wolne kończyny wszystkich czworonogów składają się z trzech zasadniczych odcinków: z przyczepionego proksymalnie do ciała stylopodium, środkowego zeugopodium i końcowego autopodium.

PŁAZY

Kończyna stylopodium zeugopodium

autopodium basipodium metapodium

acropodium

ramię:

przednia

Kończyna

kość ramieniowa (humerus)

tylna

kość udowa (femur) p r z e d r a m i ę : kość promieniowa (radius) p o d u d z i e : kość goleniowa, kość łokciowa (ulna) piszczelowa (tibia) kość strzałkowa (fibula) ręka (manus): nadgarstek, napięstek (carpus) s t o p a (pes): nastopek, stęp (tarsus) 9—12 kości nadgarstka (carpalia) 9 kości nastopka (tarsalia) śródstopie (meśródręcze (metacarpus) 5 kości ta tarsus) śród ręczą (metacarpalia) 5 kości śródstopia (metatarsalia) człony palców człony palców (phalanges) (phalanges) N a d g a r s t e k (carpus)

szereg proksymalny: kość przypromieniowa nadgarstka (radiale) kość pośrednia nadgarstka (intermedium) kość przyłokciowa nadgarstka (ulnare) trzeszczka (sesamoideum) szereg środkowy: kość ośrodkowa (centrale 0—4) szereg dystalny: kość nadgarstka 1 (carpale 1) kość nadgarstka 2 (carpale 2) kość nadgarstka 3 (carpale 3) < kość nadgarstka 4 (carpale 4) ~ kość nadgarstka 5 (carpale 5)

udo:

N a s t o p e k (tarsus) kość odstrzałkowa, piętowa (fibulare) kość pośrednia nastopka (intermedium) kość odpiszczelowa, skokowa, (tibiale)

kość ośrodkowa (centrale) kość stępu (nastopka) 1 (tarsale l) kość stępu 2 (tarsale 2) kość stępu 3 (tarsale 3) kość stępu 4 (tarsale 4) kość stępu 5 (tarsale 5)

Szkielet wolnej kończyny płazów ogoniastych odznacza się dość dużą liczbą elementów; występują 2—4 centralia, intermedium i ulnare są zwykle zrośnięte, w różnym stopniu kostnieją carpalia i tarsalia. Liczba członów palców: w ręce — 0, 2, 2, 3, 2, w stopie — 2, 2, 3, 3, 2. Niektórym Urodela brak piątego palca stopy. Stale przebywające w wodzie Proteus, Siren i Amphiuma mają, przy bardzo wydłużonym tułowiu, odnóża silnie uwstecznione; Amphiuma ma przy tym 3, 2 lub tylko 1 palec. U niektórych ogoniastych

174

KAZIMIERZ SEMBRAT

stwierdzono w ręce szczątki piątego palca, zwykle też występują resztki przedkciuka (praepollex, w stopie praehallux) i palca szóstego (postminimus). U płazów bezogonowych kości promieniowa i łokciowa zrastają się w kość przedramienia (os antebrachii). Zwykle kości nadgarstka 3, 4 i 5 zrastają się z jedną kością ośrodkową. Liczba członów palców ręki: 0, 2, 2, 3, 3. Przedkciuk składa się z małej kości śródręcza i, ewentualnie, z jeszcze jednej kostki. U opatrzonych przylgami Rhacophoridae oraz u niektórych Hylidae jedna chrząstka stawowa staje się jakby dodatkowym członem palca, tak że pozorny wzór członów palców przedstawia się: 0, 3, 3, 4, 4. Tylne odnóża płazów bezogonowych są z reguły silnie wydłużone. Kości piszczelowa i strzałkowa zlewają się w jedną kość podudzia (os cruris). Charakterystycznie wydłużone są kości odpiszczelowa i odstrzałkowa, zrośnięte z sobą nasadami lub na całej długości (Pelodytes) i tworzące dodatkowy odcinek kończyny przez połączenie ruchomym stawem także z pozostałymi kośćmi stępu, które są silnie uwstecznione. Palce, w liczbie 5, są długie, o liczbie członów: 2, 2, 3, 4, 3. U gatunków wspinających się może wystąpić człon dodatkowy. Praehallux jest zwykle dobrze rozwinięty. Chrzęstna czaszka pierwotna powstaje, jak u ryb, z połączenia palaeocranium i neocranium. Kostnieje w pewnych punktach, a kości pokrywowe Embolomeri

Czaszki i kręgi Labyrinthodontia.

Ichthyostegdlia

Rhachitomi

Stereospondyli

(Według Colberta, z Parkera i Haswella, nieco zmienione).

A — kręgi widziane z boku, B — czaszki widziane od podniebienia, widać tendencję do zmniejszania się zwartości czaszki i do zmienności kości przyklinowej (parasphenoideum), zakreskowanej, C — stosunki wysokości do szerokości każdej z czaszek. Strzałki wskazują ewolucyjne tendencje u Labyrinthodontia według Colberta. Długość czaszki sprowadzono do tej samej miary, ic — intercentrum, pc — pleurocentrum, czarne, ps — processus spinosus.

PŁAZY

175

uzupełniają ją prawie na całej powierzchni. Czaszka najwcześniejszych znanych płazów, Ichthyostegalia, zachowała liczne cechy czaszki ryb pierwotnych. Po grzbietowej stronie czaszki znajdowały się u Ichthyostega tylko otwory dla oczu i szyszynki wraz z okiem ciemieniowym, a nozdrza zewnętrzne otwierały się po stronie brzusznej. U późniejszych płazów, jak Eryops nozdrza, zewnętrzne zostały przesunięte na stronę grzbietową czaszki. Czaszka współczesnych płazów jest, w porównaniu z czaszką ryb, bardziej zwarta i charakteryzuje ją znaczna redukcja liczby elementów szkieletowych. Stoi to częściowo w związku z zachowaniem niezupełnie skostniałej czaszki pierwotnej (chondrocranium). W porównaniu z czaszką ryb kostnoszkieletowych notuje się w czaszce płazów następujące charakterystyczne cechy: palatoąuadratum, pierwotna szczęka górna, zrasta się z puszką mózgową (autostylia); szkielet wieczka skrzelowego oczywiście zanikł; hyomandibulare, wskutek powyższych zmian uwolnione od roli zawieszania szczęki i podpory dla pokrywy skrzelowej, ulega daleko idącemu zmniejszeniu i przekształca się w stapes, kostkę słuchową; łuki skrzelowe częściowo zanikają, częściowo przeobrażają się w szkielet gnykowy; kości podniebienne i skrzydłowe wchodzą w skład puszki mózgowej, a funkcję szczęki górnej pełnią kości międzyszczękowe i szczękowe. Kość kwadratowa (os ąuadratum) nie łączy się z czaszką poprzez symplecticum i hyomandibulare, które stają się kostkami słuchowymi (columella, stapes), lecz przez kość skroniową (sąuamosum). Brak przegrody międzyoczodołowej (septum interorbitale). Kości potyliczne boczne (exoccipitalia) tworzą dwa kłykcie potyliczne (condyli occipitales) i ograniczają otwór potyliczny wielki (foramen occipitale magnum). Mózgowie chroni zachowana czaszka pierwotna (chondrocranium). Puszki nosowa i słuchowa przesuwają się znacznie w kierunku bocznym. Puszka nosowa okryta jest przez kości nosowe (nasalia). Kość oczodołowoklinowa (oribitosphenoideum) nie jest skostniała, z kości usznych występuje prooticum i opisthoticum. Strzemiączko (stapes) dobrze wykształcone; kolumienka (columella) u Anura dotyka błony bębenkowej, wspartej na chrzęstnym pierścieniu bębenkowym (annulus tympanicus). Żuchwa łączy się z czaszką za pośrednictwem kości kwadratowej. U larw łuki skrzeilowe, położone poza łukiem gnykowym (II), występują w liczbie 4 par. U Apoda szkielet gnykowo-skrzelowy składa się z łuku gnykowego i trzech łuków skrzelowych; u niektórych zachowały się szczątki łuku 4. Szczątki dalszych łuków skrzelowych, 5 i 6, tworzą u płazów szkielet krtani. U dorosłych Urodela występuje łuk gnykowy i dwa łuki skrzelowe. Po przeobrażeniu z łuków (poza pierwszym i drugim) pozostaje u Salientia nieparzysty element, kość gnykowa (os hyoideum), mająca wyrostki i rogi, które reprezentują szczątki zanikłych łuków. Układ mięśniowy płazów ogoniastych wykazuje wiele cech pierwotnych, w szczególności często zachowuje się wyraźna segmentacja muskulatury

176

KAZIMIERZ SEMBRAT

tułowia. Muskulatura brzucha u larw składa się z dwu warstw, do których bezpośrednio przed metamorfozą dołączają się dalsze mięśnie. Powstają w ten sposób 3—4 warstwy, które tworzą mięśnie proste i skośne brzucha. Jamę gębową otwiera mięsień obniżający żuchwę (musculus depressor mandibulae). Dobrze rozwinięta muskulatura szkieletu gnykowo-skrzelowego ulega, podczas metamorfozy, daleko idącym przekształceniom i uwstecznieniu. U przeobrażonych Anura brak oczywiście muskulatury ogona, dobrze rozwiniętej u larw. Ilość segmentów muskulatury tułowia ulega znacznej redukcji w związku

Aparat gnykowo-skrzelowy traszki, Triturus, przed (A) i po (B) metamorfozie. (Według Cope'a, z Ktikenthala i Krumbacha). cgd — część gnykowa dolna (podskrzelowa), csd I — część skrzelowa dolna, csd II — część skrzelowa dolna, csg — część skrzelowa górna, rpg — róg przedni chrząstki gnykowej, rtg — rogi tylne chrząstki gnykowej, ss — sprzęgło skrzelowe, tg — trzon chrząstki gnykowej, 1—4 — kolejne łuki skrzelowe.

Mięśnie osiowe aksolotla, Ambystoma mexicanum Cope. (Według Wiedersheima, z Kiikenthala i Krumbacha). dż — dżwigacz łuków skrzelowych, k — mięsień kapturowy, mn — część nadosiowa miomeru (grzbietowa część mięśni tułowia), mp — część podosiowa miomeru (brzuszna część mięśni ogona), ng — mięsień najszerszy grzbietu, nł — nadłopatka, oż — mięsień odwodzący żuchwę, pm — przegrody mięśniowe mięśni grzbietu, pp — mięsień prosty powierzchniowy brzucha, s — mięsień skroniowy, sp — mięsień skośny powierzchniowy brzucha (warstwa powierzchniowa) spg — mięsień skośny powierzchniowy brzucha (warstwa głęboka), ż — żwacz (mięsień przywodzący żuchwę).

PŁAZY

177

ze skróceniem ciała. Musculus dorsalis trunci, o wyraźnie odcinkowej budowie, ciągnący się od głowy do urostylu, kości biodrowej i kręgu krzyżowego, ustala głowę w stosunku do kości ogonowej i pasa miednicowego, co ma znaczenie zwłaszcza przy skakaniu. Bezogonowe mają silnie rozwiniętą muskulaturę dłoni i stopy. Larwalne umięśnienie szkieletu skrzelowego nie ulega zupełnej redukcji w wyniku przeobrażenia. Zachowane tu mięśnie, mm. petrohyoidei, przebiegają od puszki słuchowej do kości gnykowej i krtani, pełniąc ważną rolę przy połykaniu i oddychaniu. U beznogich wraz z zanikiem kończyn zanika i odpowiednia muskulatura, z wyjątkiem nieznacznych szczątków. Cechą pierwotną jest u tych zwierząt występowanie silnego mięśnia w dole skroniowym, dźwigającego kość skrzydlastą (pterygoideum). Mózg płazów odznacza się silniejszym rozwojem kresomózgowia (telencephalon) aniżeli u ryb; jest ono tu znacznie wydłużone, przy czym półkule mózgu są rozdzielone albo zrośnięte tylko w przedniej części (u Anura), w obrębie płatów węchowych. Ściana kresomózgowia jest stosunkowo cienka, ale w całości składa się z tkanki nerwowej, z zaczątkiem kory mózgowej. Półkule mózgowe nie zakrywają, lub tylko nieznacznie, międzymózgowia (diencephalon), w którym dobrze są rozwinięte boczne wzgórza (thalami). Po stronie grzbietowej zaznacza się tu silnie rozwinięty splot naczyniowy, który wysuwa się w kształcie przyszyszynki (paraphysis). Brak tu u większości współczesnych płazów podobnego do oka narządu ciemieniowego (występującego u form kopalnych), dobrze wykształcona natomiast jest u Anura szyszynka (epiphysis), której końcowa część oddzielona od mózgu (narząd pinealny, czyli szyszkowy) tkwi w skórze właściwej. Narząd ten u Apoda i Urodela rozwija się słabiej. Śródmózgowie (mesencephalon) rozwinięte jest w sposób w zasadzie typowy dla wszystkich kręgowców i zawiera u Urodela i Apoda wąskie światło, wodociąg Sylwiusza (aąuaeductus Sylvii); u Anura grzbietowa część śródmózgowia osiąga duże rozmiary, tworząc wzgórki dwojacze (corpora bigemina) jako ośrodki wzroku. Światło jest w tej części stosunkowo obszerne. Móżdżek, czyli tyłomózgowie (cerebellum), jest rozwinięty słabo, jako poprzecznie ustawiona płytka, zamykająca od przodu komorę rombową, przykrytą cienkim splotem naczyniowym. Nieznaczna przeważnie ruchliwość płazów i ich mało skomplikowane sposoby poruszania się mają zapewne związek z nieznacznym rozwojem móżdżku. Rdzeń przedłużony (medulla oblongata) jest u Anura i Apoda silnie skrócony. Rdzeń kręgowy płazów beznogich i ogoniastych ciągnie się do końca ciała; u płazów bezogonowych jest znacznie skrócony, przechodząc w nitkę końcową (filum terminale) już w tułowiu (u Rana w 7 kręgu, u Pipa już w 3 kręgu) i wnikając daleko do kanału rdzeniowego kości ogonowej. Między powierzchnią mózgowia i rdzenia a puszką mózgową czaszki i kanałem kręgowym znajdują się przestrzenie chłonne otoczone oponami mózgowymi i rdzeniowymi oraz worek endolimfatyczny szczególnie silnie wykształcony u Anura. Zoologia

12

178

KAZIMIERZ SEMBRAT

Z mózgowia, podobnie jak u ryb kostnoszkieletowych, wychodzą — u współczesnych płazów — nerwy mózgowe w liczbie tylko 10 par. Nerwy rdzeniowe biorą udział w wytworzeniu splotów barkowego i lędźwiowokrzyżowego, z których wychodzą nerwy obsługujące kończyny przednie lub tylne. Układ nerwowy współczulny składa się z dwóch biegnących po obu stronach kręgosłupa pni, w przebiegu których leżą zwoje współczulne, łączące się ponadto z nerwami rdzeniowymi. Wśród narządów zmysłów należy podkreślić występowanie narządu linii nabocznej, zarówno na głowie, jak i tułowiu larw oraz trwałoskrzelnych płazów ogoniastych, a także u przeobrażonych płazów w okresie życia w wodzie

Układ nerwowy ośrodkowy i współczulny żaby wodnej, Rana esculenta L. (Według Eckera-Gauppa). A — mózg i rdzeń przedłużony od strony grzbietowej, B — mózg, rdzeń, nerwy rdzeniowe i sznur współczulny od strony brzusznej; gw — gałąź współczulna dochodząca do nerwów rdzeniowych, km — kresomózgowie, m — móżdżek, nk — nerw kulszowy, nrd — nerwy rdzeniowe, nw — nerwy węchowe, o — oko, pkr — półkule kresomózgowia, pw — płaty węchowe, pwz — płat wzrokowy, r — rdzeń, rp — rdzeń przedłużony, sw — sznur współczulny, sz — szyszynka, śm — śródmózgowie, zg — zwój Gassera, zw — zwoje współczulne, I—XI — kolejne nerwy mózgowe, 2, 3 — kolejne nerwy rdzeniowe.

179

PŁAZY

(np. Triturus spośród Urodela, Xenopus, Pipidae z Anura). Obok głównej linii naboeznej mogą występować jeszcze 1—2 na bokach tułowia. Narządy linii naboeznej nie leżą, jak u ryb, w jednym kanale, ale grupami na powierzchni albo w zagłębieniach skóry. Po przeobrażeniu się zwierząt narządy linii naboeznej ulegają pewnemu uwstecznieniu, ale odbudowują się okresowo, t gdy płazy ogoniaste powracają do wody w okresie godowym.

nw

A

B

Przekrój przez oko płazów. (A z Hoyera i Grodzióskiego, B według Kohla, z Piątego). A — żaby wodnej, Rana esculenta L., B — oko szczątkowe odmieńca jaskiniowego, Proteus anguinus Laur.; n — naczyniówka, nw — nerw wzrokowy, r — rogówka, s — siatkówka, so — soczewka, t — tęczówka, tw — twardówka -

Na języku oraz błonie śluzowej jamy gębowej znajdują się pączki zmysłowe, narządy smaku, może i dotyku. Parzyste jamy węchowe łączą się nozdrzami wewnętrznymi (choanae) z jamą gębową. Nozdrza zewnętrzne mogą się zamykać za pomocą specjalnych fałdów. Przewody łzowe i narząd Jacobsona pojawiają się u kręgowców po raz pierwszy u Amphibia. U płazów trwałoskrzelnych (Proteidae i Sirenidae) narząd Jacobsona jest szczątkowy lub brak go w zupełności. Oczy występują stale, choć mogą być szczątkowe i ukryte pod skórą, jak u Proteus, Typhlomolge, Apoda. Akomodacja na bliskie widzenie dochodzi do skutku dzięki skurczom mięśnia wysuwającego soczewkę (musculus protractor lentis) ku przodowi. Kształt soczewki jest spłaszczony, jak u innych zwierząt lądowych, podczas gdy u ryb soczewka jest kulista. Lądowe płazy ogoniaste mają nieruchliwe górne i dolne powieki, których brak u larw i trwałoskrzelnych. Górna powieka płazów bezogonowych jest nieruchliwa. Dolna powieka, w swej podstawowej części też nieruchliwa, funkcjonuje jako błona migawkowa (membrana nicticans) dzięki swej ruchliwej, wysuwalnej części grzbietowej; może ona od dołu okryć całą powierzchnię gałki ocznej. U Apoda brak powiek, a szczątkowe oczy leżą 12*

180

KAZIMIERZ SEMBRAT

pod skórą, czasem zaś, częściowo, pod kośćmi szczęki górnej. Do wnętrza fałdu utworzonego przez dolną powiekę uchodzą gruczoły łzo we; u Anura występuje tu większy gruczoł, tzw. gruczoł Hardera. Trwałoskrzelne pozbawione są przewodu nosowo-łzowego. Apoda, pomimo szczątkowych oczu, mają duży gruczoł Hardera, o wydzielinie wlewającej się do kieszeni, w którą wciągane są czułki, narządy dotyku. ps

ppt

ppp

Przekrój prawej połowy czaszki żaby na poziomie błędnika. (Według Nierstrasza i Hirscha). b — buteleczka, bb — błona bębenkowa, ch — chrząstka, jb — jama bębenkowa, kb — kość bębenkowa, kkw — kość kwadratowo-licowa, ko — kolumienka, ks — kość skrzydlasta, m — mózg, ms — mięsień skroniowy, mż — mięsień żwacz, pb — pierścień bębenkowy, pe — przewód endolimfatyczny, pn — pars neglecta, pp — przestrzeń perylimfatyczna, ppp — przewód półkolisty przedni, ppt — przewód półkolisty tylny, ppz — przewód półkolisty zewnętrzny, te — trąbka Eustachiusza, w — woreczek, we — woreczek endolimfatyczny.

Ucho płazów przystosowane jest do funkcjonowania w środowisku lądowym. Największa zmiana pod tym względem, w porównaniu z rybami, to wytworzenie ucha środkowego z pierwszej szczeliny skrzelowej (spiraculum), przy zachowaniu połączenia z gardzielą poprzez trąbkę słuchową Eustachiusza (tuba auditiva s. Eustachii). Błona bębenkowa powstała ze skóry w wyniku niezupełnego przebicia się pierwszej szczeliny skrzelowej. Strzemiączko, powstałe z hyomandibulare ryb, przeszło do jamy ucha środkowego i powiązało błonę bębenkową z uchem wewnętrznym. Strzemiączko płazów składa się z płytki, która zrasta się z pręcikowatym tworem, zwanym columella s. plectrum. Stapes łącznie z plectrum tworzą kolumienkę (columella auris) i służą do przenoszenia drgań głosowych z błony bębenkowej do ucha wewnętrznego. Błona bębenkowa rozpięta jest na chrzęstnym pierścieniu (annulus tympanicus) powstałym z palatoąuadratum. Ucho wewnętrzne płazów oto-

PŁAZY

181

czone jest chrząstką lub kością torebki słuchowej, zresztą jest podobne do ucha wewnętrznego ryb. Płazy jednakże mają silniej zaznaczony zawiązek buteleczki (lagena) niż ryby. Apoda, Urodela i niektóre Anura (Pelobates, Bombina) nie mają ani błony bębenkowej, ani ucha środkowego. U Ambystoma strzemiączko pogrąża się w muskulaturze szczęki, u Necturus i larw płazów ogoniastych łączy się stawowo z kością skroniową (sąuamosum). Kijanki płazów bezogonowych pozbawione są błony bębenkowej i kolumienki. Dobrze rozwinięte są przewód i worek endolimfatyczny (ductus et saccus endolymphaticus). U Anura worek ten rozciąga się w jamie czaszki aż do przysadki mózgowej i przyszyszynki, a ku tyłowi, w kanale kręgowym, aż do kręgu krzyżowego; jego wybrzuszenia mogą wychodzić z kanału przez otwory międzykręgowe (u Rana) i otaczać zwoje międzykręgowe. Dorosłe płazy chwytają pokarm (robaki, stawonogi, mięczaki, drobne kręgowce) i połykają go bez gryzienia. Drobne zęby na szczękach górnych i sklepieniu obszernej jamy gębowej, w pewnych przypadkach na żuchwie, służą do przytrzymywania łupu. Anura zwykle nie mają zębów na żuchwie, niektóre są bezzębne (Pipa, Bufonidae, Dendrobates). Zęby stożkowate, spiczaste, często nieco zagięte ku tyłowi nie tkwią w zębodołach, lecz są przyrośnięte do kości; podlegają one wymianie przez całe życie. Zęby znajdują się na kościach międzyszczękowych (praemaxillaria), szczękowych (maxillaria), lemieszu (vomer), kości podniebiennej (palatinum), kościach zębowych (dentalia) oraz płytkowatych (splenialia). U Plethodontidae spośród Urodela i u nielicznych Anura zęby występują także na kości przyklinowej (parasphenoideum). Otwór gębowy kijanek znacznej większości gatunków płazów bezogonowych otoczony jest ząbkami rogowymi, które umożliwiają pobieranie pokarmu roślinnego lub zwierzęcego przez ścieranie. Do jamy gębowo-gardzielowej otwierają się nozdrza wewnętrzne, trąbki Eustachiusza i szczelina krtani, u niektórych ponadto worki głosowe. Wydzielina gruczołów ślinowych, nie występujących u ryb, zwilża powierzchnię jamy gębowej. Sklepienie jamy gębowej utworzone jest przez podstawę czaszki pierwotnej, brak jest podniebienia wtórnego; gałki oczne, pokryte błoną śluzową podniebienia, uzupełniają sklepienie jamy gębowej i przy połykaniu, dzięki skurczowi specjalnego mięśnia (m. retractor bulbi), zostają wciągnięte i — wpuklając się do jamy gębowej — ułatwiają połykanie. Mięsisty język albo jest przyrośnięty do dna jamy gębowej prawie na całej swej długości, wykazując pewną ruchliwość na brzegach (Apoda, Urodela), albo przyczepiony swym przednim końcem może być przy łapaniu zdobyczy swym tylnym, zwykle rozdwojonym końcem wyrzucany ku przodowi (Anura). Do lepkiej wydzieliny gruczołów ślinowych, pokrywającej język i jamę gębową, przyklejają się drobne owady i inne zwierzęta będące łupem płazów. Płazy stale przebywające w wodzie oraz larwy mają język zaczątkowy.

182

KAZIMIERZ SEMBRAT

Z gardzieli obszerny przełyk prowadzi do żołądka, bardzo słabo lub wcale nie różniącego się zewnętrznie od przełyku. Gruczoły żołądka natomiast w obrazie mikroskopowym bardzo wyraźnie różnią się od gruczołów przełyku. Żołądek jest nieco przesunięty w lewo, ułożony równolegle do głównej osi ciała zwierzęcia. Część odźwiernikowa, zagięta w prawo, zaznacza się wyraźnie przez silnie rozwinięty zwieracz (m. sphincter). Żołądek przechodzi w dwunastnicę, która tworzy na prawo od żołądka pętlę skierowaną ku przodowi, przechodzącą bez ostrej granicy w dalszą część jelita cienkiego, silnie skręconego u bezogonowych i niektórych ogoniastych, przebiegającego prosto u Proteus i Apoda. Jelito proste (rectum), końcowe, dość długie u Uro-

Trzewia żaby. (Oryg.). dw — dwunastnica, g — gardziel, j — język, jg — jelito grube, p — przełyk, pł — płuco, pm — pęcherz moczowy, śl — śledziona, t — trzustka odpreparowana z pętli żołądkowo-dwunastniczej, w — wątroba, wż — woreczek żółciowy, ż — żołądek.

dela, jest zwykle wewnętrznie oddzielone od jelita środkowego specjalnym fałdem. W części początkowej tego odcinka znajduje się u wielu płazów wypuklina, która tworzy jakby słabo zaznaczające się jelito ślepe (coecum). * Odbytnica otwiera się do steku (cloaca). W pętli utworzonej przez żołądek i dwunastnicę leży trzustka. Wątroba jest dwu- lub trójpłatowa u bezogonowych, wydłużona i niewyraźnie podzielona na płaty u ogoniastych, u beznogich bardzo wydłużona, czasem podzielona na płaty ułożone szeregiem. Woreczek żółciowy występuje. Płuca płazów to parzyste cienkościenne worki, zwiększające w wielu przypadkach swą powierzchnię oddechową przez sfałdowania; ograniczają one boczne komory lub pęcherzyki. U Apoda jedno płuco jest szczątkowe, u Plethodontidae i Onychodactylus (Urodela) brak płuc; u niektórych ogoniastych (np. u Salamandrina) płuca są silnie uwstecznione. Spośród Anura np. rodzaj Ascaphus, żyjący w chłodnych miejscach i w wodzie, ma płuca niedorozwinięte. Płuca otwierają się poprzez krtań do jamy gębowej. U niektórych płazów krótki przewód prowadzący do płuc ma budowę zbliżoną do tchawicy Amniota. Dłuższa tchawica występuje u Apoda i niektórych Urodela. Krtań

183

PŁAZY

wsparta chrzęstnym szkieletem jest u Anura narządem, który umożliwia wydawanie głosu, nasilającego się znacznie u samców dzięki obecności jednego lub dwu worków głosowych, wypuklin błony śluzowej gardzieli odgrywających rolę rezonatorów. Odpowiednie ruchy krtani i języka tłoczą powietrze do płuc. Przy zamkniętym otworze gębowym i otwartych nozdrzach zwierzę obniża dno jamy gębowej wciągając powietrze; dźwignięcie dna wyciska powietrze na zewnątrz. Po pewnej liczbie takich ruchów nozdrza zostają zamknięte, krtań się otwiera i część powietrza z płuc przechodzi do jamy gębowej, miesza się z powietrzem bogatszym w tlen, które się tam znajduje, a wreszcie znowu dostaje się do płuc dzięki uniesieniu dna jamy gębowej. Następnie krtań zostaje zamknięta, a po otwarciu nozdrzy reszta zmieszanego powietrza z jamy gębowej wychodzi na zewnątrz. U płazów ogoniastych znaczenie płuc, jako narządów oddechowych, jest stosunkowo niewielkie. U niektórych gatunków stale żyjących w wodzie, np. u Proteus, Necturus, Cryptobranchus, są one narządami hydrostatycznymi. Urodela pozbawione płuc oddychają powierzchnią skóry i błony śluzowej jamy gębowej. W ogóle oddychanie skórne płazów, nawet tych,

Płaz ogoniasty, Siren lacertina L. (Według Cope'a, z Kukenthala i Krumbacha). Głowa ze skrzelami.

Gastrotheca (Nototrema) oviferum Weinland (Hylidae). (Według Brandesa i Schóninchena, z Kukenthala i Krumbacha). Zarodek ze skrzelami w kształcie baloników.

które mają ogonowego uzupełniają Kijanki pierzastych

płuca, jest silnie rozwinięte. Na przykład u samców płaza bezAstylosternus skórne wyrostki tylnych kończyn i boków tułowia w okresie godowym słabą wymianę gazów w małych płucach. płazów mają 3 pary skrzeli zewnętrznych, rozgałęzionych lub wyrostków leżących na łukach skrzelowych, bardzo podobnych

184

KAZIMIERZ SEMBRAT

do larwalnych skrzeli u Dipnoi i Polypterus spośród ryb. Zwykle 4 szczeliny skrzelowe otwierają się na przestrzeni między łukiem gnykowym i łukami skrzelowymi. Piąta para szczelin jest szczątkowa i nie przebija się. U Anura przez pewien czas otwarta jest tryskawka (spiraculum); długo zachowuje się ten otwór w czasie rozwoju u beznogiego Hypogeophis. U starszych kijanek płazów bezogonowych skrzela zewnętrzne obrasta fałd skórny, tzw. wieczko (operculum). Ukryte pod nim skrzela wewnętrzne ustawione są w szeregi na łukach skrzelowych. Jama ograniczona z zewnątrz przez wieczko łączy się ze światem zewnętrznym parzystym lub pojedynczym otworem (spiraculum), którego jednak nie należy mylić z tryskawką (też spiraculum), pierwszą szczeliną skrzelową spodoustych i niektórych innych ryb, która począwszy od płazów przekształciła się w ucho środkowe. W przypadku pojedynczego otworu łączącego jamę okołoskrzelową kijanek u Salientia ze światem zewnętrznym, otwór ten albo leży środkowo po brzusznej stronie ciała, albo (u większości płazów bezogonowych) jest przesunięty na lewą stronę i leży asymetrycznie. Uważa się, że skrzela wewnętrzne kijanek Salientia nie są homologiczne ani skrzelom zewnętrznym larw płazów, ani skrzelom ryb. Skrzela zewnętrzne mianowicie ulegają resorpcji, a na wszystkich czterech łukach skrzelowych występują liczne nowe, drzewko wato rozgałęzione wyrostki — skrzela wewnętrzne. Płazy trwałoskrzelne spośród Urodela zachowują skrzela zewnętrzne przez całe życie. U Amphiuma i Cryptobranchus pozostaje jedna para szczelin skrzelowych. Układ krążenia larw oraz płazów trwałoskrzelnych przypomina stosunki panujące u ryb. Występują tu 4 pary łuków aorty; z zakładających się w okresie zarodkowym 6 łuków zachowują się u płazów tylko 4 ostatnie, 3—6. U larw płazów ogoniastych tylko 3 przednie łuki tętnicze doprowadzają krew do skrzeli; czwarty łuk jest słabiej rozwinięty, odchodzi od niego tętnica płucna. Pierwszy z czterech zachowanych łuków rozgałęzia się na dwie tętnice szyjne: carotis interna i c. externa; drugi łuk, wykształcony najsilniej, tworzy z każdej strony łuk aorty; oba łuki aorty łączą się w aortę zstępującą; trzeci łuk uchodzi też do aorty, ale jest słabiej wykształcony, przy czym brak go u Anura i pewnych Urodela; czwarty łuk przechodzi w tętnicę płucną, a słaby przewód Botalla tworzy połączenie z łukiem aorty. W związku z oddychaniem płucnym oddziela się u płazów krwiobieg płucny, czyli mały, od dużego krwiobiegu, obejmującego większość ciała, jednakże podział krwi utlenionej i zużytej nigdy nie jest w sercu płazów zupełny. W zasadzie występują 2 przedsionki i 1 komora, w której liczne sterczące do światła blaszki i beleczki mięśniowe utrudniają mieszanie się utlenionej krwi z płuc z krwią żylną. Dwie tętnice opuszczają serce wspólnym stożkiem tętniczym (conus arteriosus) i pniem tętniczym (truncus arteriosus), ale przez wykształcenie odpowiednich zastawek i tu mieszanie się krwi jest utrudnione, tak że żylna krew z ciała doprowadzana jest w swej większości

PŁAZY

185

Rozwój łuków aorty u płazów, widok z lewego boku. (Według" Goodricha). Naczynia z krwią przeważnie tętniczą przedstawiono biało, z krwią przeważnie żylną — czarno, z krwią mieszaną — kropkowane. A — Urodela, larwa; B — Urodela, dorosłe; C — Anura, dorosłe; a 1 — 6 pierwotne łuki tętnicze, I—V — kolejne szpary skrzelowe, ab — aorty boczne, ag — aorta grzbietowa, k — komora, ns — naczynia skrzeli zewnętrznych, p — płuca, pb — przewód Botalla, pc — lewy przewód Cuviera, pl — przedsionek lewy, pt — pień tętniczy, st — stożek tętniczy, tg — tętnica oczna, tod — tętnica oczodołowa, tp — tętnica płucna, tps — tętnica płucno-skórna, tr — tryskawka, tsw — tętnica szyjna wspólna, tsz — tętnica szyjna zewnętrzna, twe — tętnica szyjna wewnętrzna, uab — uwsteczniona część aorty bocznej, zts — zatoka tętnicy szyjnej, zż — zatoka żylna, żgt — żyła główna tylna, żp — żyła płucna.

186

KAZIMIERZ SEMBRAT

do płuc, a tętnicza krew płucna płynie do ciała. Zanim jednak krew żylna wleje się do serca, miesza się z nią spora ilość krwi utlenionej w skórze. Krew utleniona powraca poprzez żyłę skórną wielką (vena cutanea magna) i żyłę podobojczykową (v. subclavia) do zatoki żylnej, a stąd do prawego przedsionka, gdzie miesza się z krwią utlenioną w śluzówce jamy gębowo-gardzielowej wlewaną przez żyłę jarzmową (v. jugulariś). Krew wlewająca się do prawego przedsionka i prawej części kortiory jest więc mieszana, nie wyłącznie żylna. Im silniejsze jest oddychanie skórne, tym bardziej dominuje ono nad oddychaniem płucnym, co wyraźnie występuje u Urodela. U niektórych z nich

Serce żaby. (Według Goodricha, z Hoyera i Grodzińskiego). Dolna część serca odcięta dla pokazania wnętrza, k — komora, pl — przedsionek lewy, pm — przegroda międzyprzedsionkowa, pp — przedsionek prawy, pt — pień tętniczy, st — stożek tętniczy ze spiralnie wygiętym fałdem pełniącym rolę zastawki, tps — tętnica płucno-skórna, z — zastawka przedsionkowo-komorowa, płat grzbietowy, zż — ujście zatoki żylnej.

płuca wreszcie zanikają (np. u Plethodontidae), w związku z tym nie rozwija się przegroda między przedsionkami (podobnie jak i podłużne zastawki w pniu tętniczym), a serce upodabnia się do serca ryb, mającego jeden przedsionek i jedną komorę. U Apoda serce przesunięte jest daleko ku tyłowi, a łuki aorty znacznie się wydłużają. Układ żylny podobny jest do stosunków panujących pod tym względem u ryb dwudysznych. Występuje tu dobrze rozwinięty układ wrotny nerkowy. Tylne żyły podstawowe zachowują się u Urodela i niektórych Anura (Bombina) jako parzyste lub nieparzyste venae azygeae. Krew żylna z tylnej części ciała i kończyn tylnych zbiera się w dwie żyły wrotne nerek i nieparzystą żyłę brzuszną (v. abdominalis). Naczynia opuszczające nerkę zbierają się w żyłę czczą tylną (v. cava posterior), która przyjąwszy żyłę brzuszną i żyły wątrobowe uchodzi do zatoki żylnej (sinus venosus) a stąd do prawego przedsionka. Krew żylna z głowy i kończyn przednich zbiera się z każdej strony w żyły jarzmowe i podobojczykowe, które zbierają się w żyły czcze przednie (w. cavae anteriores), uchodzące do zatoki żylnej. Do żył podobojczykowych

PŁAZY

187

wpadają żyły skórne wielkie, charakterystyczne dla płazów. Parzyste żyły płucne łączą się w żyłę płucną wspólną (v. pulmonalis communis), która uchodzi bezpośrednio do lewego przedsionka. Krwinki czerwone płazów są bardzo duże; wymiary w mikronach wynoszą: u żaby 22 x 15,7; u salamandry 37,8 x 23,8; u odmieńca 58 x35; u Amphiuma 78x45. Jest ich natomiast niewiele w 1 ml krwi, bo u żaby 400 000, u salamandry 90 000, u odmieńca 36 000. Kształt erytrocytów jest elipsoidalny i z reguły są one jądrzaste. U niektórych płazów występują, tak jak z reguły u ssaków, erytrocyty bezjądrzaste. Pośród krwinek białych wyróżniamy u płazów, podobnie jak u innych kręgowców, limfocyty i granulocyty. Rolę płytek krwi pełnią tzw. komórki wrzecionowate (trombocyty). Układ chłonny, czyli limfatyczny jest u płazów bardzo dobrze rozwinięty i obejmuje obok naczyń chłonnych i serc chłonnych, leżących przy ujściach naczyń chłonnych do żył, duże, leżące pod skórą przestrzenie wypełnione chłonką, tzw. worki limfatyczne (u bezogonowych). Główny pień chłonny

Główne tętnice i żyły grzebiuszki ziemnej, Pelobates fuscus Laur. (Według Szarskiego). ag — aorta grzbietowa, gbżu — gałąź boczna żyły udowej, j — jslito, n — nerka, p — płuca, sl — serca limfatyczne, tjk — tętnica jelitowo-krezkowa, tk — tętnica kulszowa, tog — tętnica ogonowa, tpł — tętnica płucna, tpo — tętnica podobojczykowa, tr — tętnica ramieniowa, trg — tętnica ramieniowa głęboka, tsd — tętnica skórna duża, tsk — tętnica skroniowa, tsw — tętnica szyjna wewnętrzna, tsz — tętnica szyjna zewnętrzna, w — wątroba, żb — żyła brzuszna, żbw — żyła biodrowa wspólna, żbz — żyła biodrowa zewnętrzna, żgp — żyła główna przednia, żgt — żyła główna tylna, żj — żyła Jacobsona, żk — żyła kulszowa, żog — żyła ogonowa, żp — żyła płucna, żpł — żyła podłopatkowa, żpo — żyła podobojczykowa, żr — żyła ramieniowa, żrg — żyła ramieniowa głęboka, żsd — żyła skórna duża, żsw — żyła szyjna wewnętrzna, ższ — żyła szyjna zewnętrzna, żug — żyła udowa grzbietowa, żw — żyła wrotna wątroby.

188

KAZIMIERZ SEMBRAT

podłużny biegnie pod kręgosłupem. U Urodela i Apoda leży pod skórą obustronnie w linii nabocznej szereg małych serc chłonnych. Podobny układ serc chłonnych obserwuje się w ogonie kijanek płazów bezogonowych. U żaby występują dwie pary serc chłonnych, przednia para pomiędzy wyrostkami poprzecznymi 3 i 4 kręgu, tylna z obu stron tylnego końca urostylu. Krwinki powstają w grasicy i brzeżnych partiach wątroby, a także w limfoidalnej tkance otaczającej jamę gębową i gardziel. Proces krwiotwórczy w okresie zarodkowym przebiega także w nerce. U Anura procesy krwiotwórcze przebiegają częściowo także w jamach szpikowych kości, szczególnie u samców w porze godowej. Śledziona leży w sąsiedztwie żołądka lub przesunięta w stronę rectum, u Urodela często jest wydłużona, u Anura i niektórych ogoniastych ma kształt bardziej zwarty. Nerki u Apoda są bardzo długie i wąskie, tak jak i całe ciało, u Urodela, a zwłaszcza u Anura są to narządy duże, stosunkowo szerokie. Na brzegu nerki biegnie moczowód uchodzący do steku. Pęcherz moczowy jest wypukleniem brzusznej ściany steku. Na powierzchni nerki uchodzą liczne orzęsione lejki (nephrostomata), które łączą jamę ciała z układem kanalików nerkowych. U dorosłych płazów bezogonowych lejki te, prawie wszystkie, otwierają się do naczyń systemu żyły czczej. Na brzusznej powierzchni każdej nerki leży nadnercze. Nerka płazów, jak i większości kręgowców, wykazuje charakterystyczne związki z gonadą męską, mianowicie plemniki wydalane są przez kanaliki nerkowe i moczowód, który staje się przewodem moczowopłciowym (przewód Wolffa). Przewód ten w swej końcowej części może tworzyć rozszerzenie — pęcherzyk nasienny do magazynowania spermy. Gonady przyczepiają się do nerek od strony przyśrodkowej. Jądra łączą się z nerką kanalikami (vasa efferentia testis), przez które nasienie przechodzi do kanalików nerkowych. U Urodela służy do tego tylko przednia, wyraźnie węższa część nerki. U niektórych Anura (Discoglossus) sieć kanalików jądrowych uchodzi bezpośrednio do moczowodu, a u Alytes przechodzi nawet do specjalnego przewodu. Szczątkowa sieć kanalików jądrowych wyprowadzających występuje także u samic płazów. Jaja przedostają się do brzusznego ujścia jajowodu (przewodu Mullera), leżącego w przedniej części jamy brzusznej. Oba jajowody uchodzą do steku oddzielnie. U niektórych żyworodnych Urodela i Apoda oraz u Anura końcowa część jajowodu rozszerza się w tzw. macicę. U wielu samców płazów stosunkowo dobrze rozwinięty jest przewód Mullera. Przy gonadach leży parzyste ciało tłuszczowe, którego wielkość zależy od stanu odżywienia zwierzęcia. Płazy są z reguły rozdzielnopłciowe, niemniej jednak u samców płazów, jak u wszystkich kręgowców, występują zawiązki przewodów płciowych żeńskich, a u samców ropuch szczątkowy jajnik, tzw. narząd Biddera. Przy wycięciu jąder narząd ten przekształca się w czynny jajnik, a dotychczasowy samiec staje się samicą, może składać jaja, które po zapłodnieniu

PŁAZY

189

dają normalne kijanki. U wielu młodych żab gonada zaczyna się najpierw rozwijać w kierunku samiczym, a potem przekształca się w jądro, mając przez pewien czas cechy gruczołu obojnaczego.

Narządy moczowo-płciowe salamandry, Salamandra salamandra (L.). (Według Francisa, z Hoyera i Grodzińskiego). A — samiec, B — samica; bm — brodawka moczowodu, ct — ciało tłuszczowe, gst — gruczoł steku, ja — jajnik, ją — jądro, jw — jajowód (przewód Mullera), kj — krezka jądrowa, kr — krezka jajnikowa, m — mięśnie ściany brzucha, mw — moczowód wtórny, nj — najądrze, nw — nasieniowód (moczowód pierwotny — przewód Wolffa), pm — pęcherz moczowy, pr — pranercze, pw — przewody wyprowadzające z jąder, st — stek, u — ujście brzuszne jajowodu, zn — zbiornik nasienny.

190

KAZIMIERZ SEMBRAT

Dymorfizm płciowy jest niewielki i zaznacza się wyraźniej w okresie godowym. U samców płazów bezogonowych, u których w czasie parzenia się samce obejmują przednimi kończynami tułów samicy (poza przednimi kończynami lub też przed odnóżami tylnymi), występuje silniejszy rozwój muskulatury przedramion; u nasady pierwszego palca tworzą się specjalne zgrubienia (modzele), na kończynach przednich i tylnych, oraz na piersi mogą się tworzyć kolczaste brodawki (grzebienie skórne), rodzaj ostróg kostnych na ręce i rogowych kolców na piersi. Wszystkie te urządzenia ułatwiają trzymanie samicy podczas trwającego wiele dni parzenia się. W porze godowej występuje u płazów ogoniasŻaba trawna, Rana temporaria L. (Oryg.). tych często charakterystyczne ubarDłoń samicy ($) i samca ($). wienie, nieraz bardzo różne u obu płci, i pojawiają się, szczególnie u samców, płetwy grzbietowe (grzebienie) i ogonowe. Zmiany ubarskórne listwy wienia występują w porze godowej także u niektórych płazów bezogonowych (np. niebieszczenie samców Rana arvalis Nils.), a skóra może się stawać bardziej szorstka, brodawkowata (u samic Anura). Brodawkowate skupienia kolców skórnych występują też u pewnych Urodela (Pleurodeles waltli Michah, Diemyctelus viridescens (Raf.)). Plemniki i jaja płazów są duże. U Urodela i niektórych Anura witki plemników opatrzone są błonką falującą, u Anura zwykle nie przekraczają 0,1 mm długości, choć u Discoglossus dochodzą do 3 mm; u Spelerpes spośród Urodela są długie na 0,7 mm. Jaja bezogonowych zwykle mają średnicę 1—2 mm; większe są, zwłaszcza u dużych gatunków, u ogoniastych, np. u Megalobatrachus 1 mm. U płazów, które nie mają wolnożyjącego stadium larwalnego jaja są szczególnie duże i bogate w żółtko. Na przykład u beznogiego płaza Hypogeophis rostratus Cuv. jaja mają średnicę 7—8 mm. Liczb składanych jaj jest zwykle bardzo duża, u Bufo w jednym złożu do 12 000 jaj, u Rana do 10 000. Gatunki o jajach większych i bogatszych w żółtko składają ich o wiele mniej, np. płaz ogoniasty Plethodon cinereus Green 3—12, beznogi płaz Hypogeophis rostratus Cuv. 6—40 jaj. Jaja, otoczone w jajowodach galaretowatą osłoną, składane są albo pojedynczo (większość Urodela, z Anura np. Xenopus, Bombina), albo złączone są w złoża (skrzek), które mogą mieć postać różańcową (np. Megalobatrachus, Amphiuma, Alytes, Apoda), bezkształtnej bryły (Rana) lub pojedynczego sznura o równej grubości (np. Bufo). Zwykle biegun animalny jaja jest ciemniej zabarwiony. Unasienienie jest albo wewnętrzne, przy czym u beznogich wypuklający

PŁAZY

191

się stek samca służy za organ kopulacyjny, a u ogoniastych samce składają spermatofory, aktywnie pobierane przez samice za pomocą warg kloaki (zapewne unasienienie wewnętrzne występuje też u żyworodnych żab, Nectophrynoides (Pseudophryne) vivipara Torn. i Nectophryne tomieri Roux), albo zaplemnienie jaj następuje w momencie składania ich do wody, czyli zewnętrznie. Zapłodnione jaja bruzdkują całkowicie, nierównomiernie, gastrulacja odbywa się dzięki złożonemu procesowi wpuklania się i obrastania. Bardzo bogate w żółtko jaja (Salamandra, Alytes, Apoda) bruzdkują częściowo, tarczkowo. W rozwoju płazów nie tworzą się błony płodowe. W miarę rozwoju tworzą się skrzela zewnętrzne i przebijają się szczeliny skrzelowe. U wielu ogoniastych na bokach głowy młodych larw znajduje się czułek czepny, czyli narząd Rusconiego, który, umożliwiając larwom przyczepianie się do roślin wodnych itp. przedmiotów, zapobiega opadaniu na dno i pogrążeniu się larwy w muł. Larwy przyczepione do roślin są na ich

Późne stadia rozwoju zarodkowego płaza ogoniastego Ple urodę les. (Według Pflugfeldera). A — zamknięcie rynienki grzbietowej, widok od strony grzbietowej, B — z boku, C — starsze stadium z pączkiem ogonowym, D — młoda larwa; cz — czułek czepny, n — nos, o — odbyt, psł — pęcherzyk słuchowy, s — skrzela, zkp — zawiązek kończyny przedniej.

192

KAZIMIERZ SEMBRAT

tle mało widoczne. Tę samą funkcję czepną pełnią przyssawki młodych Jdjanek płazów bezogonowych, umieszczone na brzusznej powierzchni odcinka głowowego, za otworem gębowym, początkowo nieparzyste, potem w liczbie dwóch. Larwy płazów ogoniastych są, biorąc ogólnie, podobne do zwierząt dorosłych. Zachowują aż do metamorfozy skrzela zewnętrzne; odżywiają się organizmami planktonowymi, a później i większymi zwierzętami żyjącymi na dnie zbiorników wodnych (robaki, skorupiaki itp.). U Urodela pojawiają się najpierw kończyny przednie, u Anura odnóża tylne. U Apoda zarodki rozwijające się w jajach zniesionych w ziemi mają skrzela zewnętrzne, które umożliwiają oddychanie powietrzem rozpuszczonym w płynach jajowych. Wolnożyjące larwy płazów beznogich mają kształt robakowaty, są pozbawione ogona, jak dorosłe, i nie mają skrzeli; na dnie wgłębienia skórnego po bokach głowy przebijają się szczeliny skrzelowe.

P Młoda kijanka żaby. (Według Michniewskiej-Predygier, z Szarskiego). p — przyssawki.

Najwcześniejsze larwy płazów bezogonowych, młode kijanki, szybko uwalniają się z osłon galaretowatych i zrazu się nimi odżywiają, przyczepione wyżej wspomnianą, początkowo nieparzystą przyssawką; na dnie tego narządu czepnego uchodzą gruczoły wydzielające lepką substancję. Kijanki mają w tym okresie tylko nieznaczny zawiązek ogona, nie mają jeszcze wykształconych oczu i kończyn. Te młode postacie larwalne poruszają się za pomocą rzęsek okrywających naskórek. Wy różnico wuj ący się z czasem otwór gębowy zostaje opatrzony płytkami rogowymi i rogowymi ząbkami powstającymi ze zrogowaciałego naskórka. Ząbki te ulegają ciągłej zmianie. Z kolei powstaje silnie wykształcony ogon. Kijanki w tym okresie połykają muł wykorzystując składniki organiczne; przyczepiając się do roślin i szczątków zwierzęcego pochodzenia pobierają z kolei ten pokarm dzięki uzbrojeniu otworu gębowego. Pojawiają się wkrótce szczeliny skrzelowe i skrzela zewnętrzne, które wnet zostają obrośnięte przez tzw. wieczko (por. str. 184). Powstają jamy skrzelowe, otwierające się po brzusznej stronie poprzez spiracula. Parzyste spiracula występują u kijanek rodzin Pipidae i Rhinophrynidae, których otwór gębowy pozbawiony jest ząbków, a otoczony dwoma wyrostkami (wąsami). Kijanki gatunków rodziny Microhylidae, także pozbawione ząbków wokół otworu gębowego, mają spiraculum pojedyncze, umiesz-

193

PŁAZY

czone w linii środkowej ciała; u Leiopelmidae i Discoglossidae przy jednym nieparzystym spiraculum, położonym medialnie, występują okołogębowe ząbki rogowe. Kijanki pozostałych Anura mają otwór gębowy uzbrojony w ząbki, a pojedyncze spiracula leżą niesymetrycznie, po lewej stronie ciała. Po zaniku skrzeli pierwotnych, zewnętrznych i pojawieniu się skrzeli wewnętrznych na łukach skrzelowych, od strony gardzieli wyrastają fałdy, które odgrywają rolę sita uniemożliwiającego przedostawanie się do jamy skrzelowej stałych cząstek. Jelito kijanek płazów bezogonowych bardzo znacznie

A

mm D

Typy kijanek płazów bezogonowych. (Według Ortona, z Szarskiego). A — Pipidae i Rhinophrynidae, B — Microhylidae, C — Leiopelmidae i Discoglossidae, D — pozostałe rodziny. U dołu

otwory gębowe (pow.).

się wydłuża, tworząc spiralę wybrzuszającą ciało. Przednie kończyny zakładają się pod wieczkiem i przebijają się dopiero w czasie metamorfozy. W okresie przeobrażenia obserwuje się u wszystkich płazów, obok innych przemian, metamorfozę skóry, pojawienie się gruczołów wielokomórkowych i zmianę ubarwienia. Okres życia larwalnego w środowisku wodnym kończy się szybkim przeobrażeniem w organizm przystosowany do życia na lądzie. Pociąga to za sobą m. in. przebudowę aparatu oddechowego (zanik skrzeli) i układu krążenia, szkieletu łuków skrzelowych i związanej z nimi muskulatury. U płazów bezogonowych zanika potężny larwalny ogon oraz ulega daleko idącej przebudowie przewód pokarmowy. Kijanki niektórych płazów bezogonowych są bardzo duże w porównaniu z formami przeobrażonymi. Na przykład larwa Pseudis paradoxa L. dochodzi do 23 cm długości, podczas gdy dorosła Zoologia

13

194

KAZIMIERZ SEMBRAT

żaba jest 6 cm długa. Kijanki żyjącego u nas Pelobates fuscus (Laur.) osiągają długość 10—12 cm, wyjątkowo nawet 17,5 cm. Szczególnie wielkie larwy powstają wtedy, gdy odwleka się czas metamorfozy; może to wystąpić u różnych płazów w warunkach naturalnych wskutek działania czynników środowiskowych lub zaburzeń w układzie

Jawajska żaba latająca, Rhacophorus reinwardti Boie. (Według Siedleckiego).

dokrewnym. Zjawiska te można również wywołać eksperymentalnie przez działanie substancjami wolotwórczymi albo przez wycięcie tarczycy lub przysadki mózgowej. Zdarza się, że larwy w ogóle się nie przeobrażają i powstają postacie neoteniczne. Neotenia zupełna powstaje wówczas, gdy nie przeobrażone, wyrośnięte, larwy osiągają dojrzałość płciową i mogą się rozmnażać; zjawisko to występuje przede wszystkim u Urodela (np. Ambystoma tigrinum Green — neoteniczna postać larwalna zwana aksolotlem). Zapewne trwałoskrzelne płazy ogonowe, Proteidae i Sirenidae, należy uważać za formy neoteniczne. Jak wiadomo, metamorfoza płazów zostaje wywołana przez współdziałające z sobą gruczoły dokrewne — przysadkę mózgową i tarczycę, toteż zrozumiałe jest, że u odmieńca (Proteus) i aksolotla tarczyca jest bardzo mała, a u Typhlomolge może jej w ogóle nie być. U Amphiuma, Megalobatrachus i Cryptobranchus tarczyca jest wprawdzie duża, ale ma nieco inną budowę histologiczną niż normalnie. Przez podawanie tarczycy można u płazów przyspieszyć metamorfozę, podczas gdy wycięcie tego narządu lub podawanie odpowiednich stężeń substancji wolotwórczych, przeciwtarczycowych (pochodne tiomocznika, pewne sulfonamidy) zapobiega prze-

PŁAZY

195

obrażeniu. Niemniej jednak nie udało się „przeobrazić" płazów trwałoskrzelnych, takich jak Necturus, co wskazuje na to, że dla wyzwolenia metamorfozy potrzebny jest nie tylko odpowiedni zespół czynników hormonalnych, ale też swoista reaktywność tkanek na te czynniki. U płazów składających jaja na lądzie lub noszących jaja z sobą rozwój zostaje wyraźnie skrócony, a okres wolnego życia larwalnego jest bardzo krótki albo go całkowicie brak. W tym ostatnim przypadku opuszczają osłonki jajowe prawie zupełnie doskonałe, jakkolwiek małe formy (np. spośród Anura — Eleutherodactylus (Hylodes) martinicensis (Tsch.), Rana opisthodon Blgr., składające jaja na lądzie, i Pipa, Hyla goeldi Blgr., noszące jaja z sobą). Okres larwalny jest skrócony lub zupełnie go brak u form żyworodnych albo jajo-żyworodnych. I tak np. żyjąca u nas Salamandra salamandra (L.) rodzi 2—80 larw, długich na 25—30 mm, które aż do metamorfozy żyją w wodzie. Żyjąca w Alpach 5. atra Laur. rodzi 2, rzadziej 3—4 przeobrażone młode, długie na około 50 mm, które w okresie życia w jajowodzie odżywiają się żółtkiem nie rozwijających się jaj. Żyworodne są też Spelerpes fuscus Bonaparte i niektóre Apoda (.Hypogeophis, Siphonops brasiliensis i in.) wydające na świat przeobrażone młode oraz Dermophis i 2 gatunki żab — Nectophryne tornieri Roux i Nectophrynoides (Pseudophryne) vivipara (Torn). rodzące larwy. Odmieniec (Proteus) bywa żyworodny i jajoPrzekrój przez złoże Rharodny. cophorus reinwardti Boie, Większość płazów nie troszczy się o swoje pocztery dni po złożeniu jaj. (Według Siedleckiego). tomstwo po zniesieniu jaj do wody; obserwuje się dj — degenerujące jajo, 1 — larwy jednak i w tej grupie kręgowców pewne przejawy w płynie z rozpuszczonych osłon opieki nad potomstwem, a czasem nawet bardzo jajowych, ś — zewnętrzny piankowaty śluz. skomplikowane urządzenia z tym związane. U Megalobatrachus i Cryptobranchus samiec, u Necturus samica strzegą jaj. U niektórych Apoda ([Ichthyophis, Hypogeophis i in.) samica składa jaja w przygotowanej jamce i zwija się wokoło nich; to samo obserwuje się u wielu Urodela (Amphiuma, Desmognathus i niektóre gatunki Plethodon). U Aneides (Autodax) obie płci bronią jaj. Liczne żyjące na drzewach Anura składają skrzek pomiędzy sklejonymi liśćmi zwieszającymi się nad zbiornikiem wodnym, tak że larwy wypadają z gniazda do wody (np. Phyllomedusa). U niektórych gatunków kijanki noszone są na grzbiecie przez samca (np. Den13*

196

KAZIMIERZ SEMBRAT

drobates, Phyllobates); u pętówki babienicy (Alytes) samiec nosi z sobą sznur jaj oplecionych na tylnych nogach i wchodzi z nimi do wody w okresie wylęgania się larw. Samice Hyla goeldi Blgr. i niektórych innych gatunków noszą jaja przyklejone na grzbiecie aż do wylęgu młodych. U Pipa jaja zostają zniesione na grzbiet dzięki wynicowującemu się stekowi; samiec jaja rozmieszcza, po czym obrastają je fałdy skórne, chroniące poszczególne rozwijające się jaja osobnymi komorami. Wylęgające się młode są w pełni przeobrażone. U żaby Gastrotheca (Nototrema) jaja rozwijają się w kieszeni lęgowej na grzbiecie samicy. Samiec Rhinoderma darwini D. B. przetrzymuje rozwijające się jaja w gardzieli, aż do chwili, kiedy wylęgną się młode żabki. Samice Hyla faber Wied. budują w kałużach gniazda z mułu o kształcie kraterów, o średnicy ok. 30 cm, których brzegi wystają z wody. Do gniazd tych składają jaja. Rodzice przebywają w pobliżu.

BIOLOGIA I ROZSIEDLENIE Większość dorosłych płazów to rzeczywiście zwierzęta ziemno-wodne — Amphibia; ziemno-wodny tryb życia jest dla nich typowy i pierwotny. Ich skóra, okryta bardzo nieznaczną warstwą zrogowaciałego naskórka, nie chroni dostatecznie przed wysychaniem, toteż płazy unikają miejsc suchych. Wiele spośród nich prowadzi nocny tryb życia. Nieliczne płazy bezogonowe, żyjące w suchych obszarach, chronią się na okres suszy przez zagrzebywanie się. Środkowoaustralijska Cyclorana (Chiroleptes) platycephala (Gtht.) pobiera przy tym znaczne ilości wody, przyjmując niemal kulisty kształt ciała. Na zimno płazy też nie są bardzo odporne, toteż brak ich na dalekiej północy; przed zimnem chronią się też przez zagrzebywanie się. Płazy w chłodniejszym klimacie zapadają na okres zimy w odrętwienie, nie pobierają pokarmu, a poziom ich przemiany materii znacznie się obniża. Mimo to że większość płazów związana jest z wodą, w której odbywa się rozród, liczne gatunki potrafiły się przystosować do zupełnie lądowego trybu życia, skracając znacznie okres rozwoju i tracąc postacie wolnożyjących larw lub wykształcając, jak wspomniano poprzednio, różne sposoby opieki nad potomstwem, m. in. żyworództwo. Jednak liczne gatunki są związane przez całe życie ze środowiskiem wodnym, z reguły zamieszkując wody słodkie, jakkolwiek niektóre z nich znoszą niewielkie zasolenie wody, jak np. argentyńska Bufo arenarum Hensel, jak południowoazjatycka B. melanostictus Schn., a w szczególności wyraźnie euryhaliczna Rana cancrivora Gravenhorst. Stosunkowo odporne na zawartość soli w wodzie są europejskie gatunki Bufo viridis Laur., B. calamita Laur., Rana esculenta L. i R. ridibunda Pall.; nasz kumak, Bombina bombina (L.), może występować w słonawej wodzie pobrzeży Bałtyku, a jego kijanki w niej się rozwijają.

PŁAZY

197

Wiele płazów bezogonowych żyje na drzewach, na których poruszają się za pomocą przylg na palcach, jak to obserwuje się u naszej rzekotki. Niektóre z nich, tzw. żaby latające, np. Rhacophorus reinwardti Boie, używają dużych powierzchni błon pławnych (lotnych) kończyn jako urządzeń spadochronowych przy skokach. Liczne Anura zagrzebują się szybko dzięki odpowiednim ruchom kończyn tylnych, jak np. nasza grzebiuszka, Pelobates fuscus Laur. Płazy beznogie grzebią tunele w ziemi. Jak z tego wynika, rozsiedlenie płazów ograniczone jest przez znaczną suchość środowiska, silne mrozy i wielkie upały oraz ilość soli w otoczeniu. Niemniej jednak np. nasza żaba moczarowa, Rana arvalis Nils., przekracza koło podbiegunowe w Skandynawii i występuje daleko w północnej Syberii. W Himalajach i Andach płazy dochodzą do wysokości 4500 m. Większość płazów przebywa w bliższym lub dalszym sąsiedztwie wody słodkiej, potrzebnej dla rozwoju młodych. Rozmieszczenie współczesnych płazów jest następujące: beznogie zamieszkują okolice podzwrotnikowe Afryki, Azji i Ameryki oraz Cejlon, Sumatrę, Jawę, Borneo i Trynidad, poza tym wyspy Palawan i Mindanao (Filipiny) oraz Seszele. Nie występują na Madagaskarze, w Indiach Zachodnich i nie przekraczają linii Wallace'a, oddzielającej krainę orientalną od australijskiej. Znaczna większość płazów ogoniastych to zwierzęta holarktyczne; poza tym występują w tropikalnych okolicach wschodniej Azji, w Meksyku (Salamandridae), a niektóre Plethodontidae żyją w Ameryce Południowej dochodząc na południe od Boliwii. Płazy bezogonowe są bardzo szeroko rozsiedlone. Największa liczba gatunków (około 80%) żyje na terenach tropikalnych i subtropikalnych, a pozostałe w klimacie umiarkowanym. Zamieszkują wszystkie kontynenty i wiele wysp, m. in. Madagaskar, Seszele, Archipelag Indo-Australijski z Filipinami i Wyspami Salomona, Nową Gwineę, Tasmanię, Nową Zelandię i Indie Zachodnie. Niektóre rodzaje są rozsiedlone bardzo szeroko, np. rodzaj Rana zamieszkuje Afrykę, Europę, Azję, Amerykę Północną, północne krańce Australii i północną część Ameryki Południowej. Rodzaj Bufo zamieszkuje wszystkie kontynenty z wyjątkiem Australii; rodzaj Hyla]tst niemal kosmopolityczny, z wyjątkiem dużej części Afryki i terenów tropikalnych krainy orientalnej. Dorosłe płazy odżywiają się żywym pokarmem zwierzęcym, robakami, owadami, mięczakami, a nawet mogą obezwładniać i pożerać ryby i inne płazy, małe ptaki i ssaki. Większość płazów bezogonowych chwyta owady lepkim wysuwalnym językiem i może pobierać pokarm tylko na lądzie. Takie jak Xenopus laevis Daud., związane stale ze środowiskiem wodnym, pobierają pokarm w wodzie, pomagając sobie przednimi odnóżami. Liczni wrogowie płazów, przede wszystkim ze świata innych kręgowców, zwłaszcza gadów, ptaków i ssaków, częściowo są odstraszani przez jad wydzielany z licznych gruczołów skórnych. Płazy to przeważnie drobne zwierzęta, od kilku do 20 cm długości, ale

198

KAZIMIERZ SEMBRAT

zdarzają się wśród nich gatunki duże, jak Rana goliath Blgr., dochodząca do 28 cm. Niektóre plaży ogoniaste są znacznie większe, np. Megalobatrachus przekracza 1,5 m. Pewne kopalne płazy osiągały rozmiary krokodyli, przekraczając 3 m (niektóre Embolomeri). Płazy żyją wiele lat, np. Megalobatrachus ponad 50. Znaczenie gospodarcze płazów nie jest duże. W pewnych krajach spożywa się ich mięso, np. we Francji udka żabie (żaby wodnej, jadalnej, Rana escitlenta L.), w związku z czym także z Polski eksportuje się żabę wodną. W Polsce wszystkie płazy, z wyjątkiem żabowatych (Ranidae), są pod ochroną. W południowej Japonii i w Chinach poszukiwanym pokarmem jest mięso salamandry olbrzymiej (Megalobatrachus). Indianie w Ameryce Południowej używają jadu wydzielanego przez gruczoły skórne żab z rodzajów Phyllobates i Dendrobates do sporządzania trucizny, w której zanurzają końce ostrzy strzał. Zranione małpy i ptaki zostają sparaliżowane. Żaby i ropuchy były obiektem kultu Inków. W niektórych okolicach Malajów czci się jaskrawo zabarwioną Rhacophorus dennysii Blanf. W uroczyste święta obnosi się tę żabę w procesji na specjalnym krześle. U wielu ludzi żaby i ropuchy budzą nieuzasadnioną odrazę i lęk. Duże znaczenie mają płazy jako obiekty studiów, nauczania i badań naukowych w dziedzinie nauk zoologicznych, opisowych i eksperymentalnych, czystych i stosowanych, m. in. jako materiał dla wielu testów biologicznych, medycznych i farmakologicznych. Na przykład przy studium eksperymentalnym rozwoju zarodkowego płazów ustalono i wprowadzono do embriologii pojęcie organizatorów, których badania przyniosły ich odkrywcy, H. Spemannowi, nagrodę Nobla. POCHODZENIE I SYSTEMATYKA W górnym dewonie pojawiają się pierwsze Tetrapoda, czworonogie kręgowce lądowe — płazy (AmphibiaJ, określone mianem Labyrinthodontia. Byli to przedstawiciele pierwszych w historii życia form, które wywodząc się z ryb trzonopłetwych (Crossopterygii), w szczególności z grupy Rhipidistia, obdarzonych nozdrzami wewnętrznymi (choanae), zdobyły środowisko lądowe, zamieniły pływanie na poruszanie się czworonożne, oddychanie skrzelami na oddychanie płucami, co w rezultacie wywołało przekształcenie się funkcjonalne i morfologiczne wszystkich narządów ciała. Pośród płazów pierwotnych można wyróżnić 2 duże grupy. Jedna obejmowała drobne formy określane nazwą Lepospondyli, o charakterystycznych szpulkowatych trzonach kręgów, do których zapewne nawiązują obecne .płazy ogoniaste (Urodela) i beznogie (Apoda). Druga grupa, stanowiąca niewątpliwie główny trzon gromady płazów, to Labyrinthodontia, zwierzęta różnych rozmiarów, na ogół większe od współczesnych im Lepospondyli,

PŁAZY

199

niektóre dochodzące do rozmiarów krokodyli. Z budowy ich kręgów wyprowadzają pewni badacze budowę kręgów owodniowców. Labyrinthodontia, z wyjątkiem płetw nieparzystych i obecności krótkich kończyn krocznych powstałych z płetw parzystych, wykazywały wyraźne nawiązania do Crossopterygii, od których pochodziły. Ichthyostegalia spośród Labyrinthodontia

pojawiły się w górnym dewonie i były pierwszymi kręgowcami, które opanowały ląd. Z Labyrinthodontia wywodzą się zapewne Salientia (Anura). Przed końcem ery paleozoicznej Labyrinthodontia dały początek gadom, a w miarę ich rozwoju płazy zaczęły się cofać i ginąć; pozostałe do dziś grupy odegrały skromną rolę w historii rodowej kręgowców. Meandrowce (Labyrinthodontia) wygasły z końcem triasu.

200

KAZIMIERZ SEMBRAT

Wyróżniane swego czasu kopalne Stegocephalia okazały się ugrupowaniem sztucznym. Niektórzy paleozoolodzy zaliczają grupę (rząd) Seymouriamorpha do płazów (obecność narządów linii nabocznej); w niniejszej książce omawia się je w gromadzie gadów. Na podstawie poglądów uznających budowę i morfogenezę kręgów za właściwości, które świadczą o pokrewieństwie płazów, można podzielić tę gromadę na 2 podgromady: Apsidospondyli i Lepospondyli oraz na 12 rzędów, z których współcześnie żyją tylko przedstawiciele 3 rzędów: płazów beznogich (Apoda s. Gymnophiona), ogoniastych (Urodela s. Caudata) oraz bezogonowych (Anura s. Ecaudata). Współcześnie żyje około 3000 gatunków płazów. A oto schemat przyjętego podziału, z zastrzeżeniem, że klasyfikacja płazów ma jeszcze wciąż wiele punktów niejasnych. Przegląd systematyczny Gromada: Płazy — Amphibia Podgromada: Apsidospondyli Nadrząd: Meandrowce — Labyrinthodontia Rząd: Ichthyostegalia (górny dewon — górny karbon) „ Rhachitomi (dolny karbon — perm) „ Stereospondyli (trias) „ Embolomeri (górny karbon — perm) Nadrząd: Salientia Rząd: Eoanura (górny karbon) „ Proanura (dolny trias) „ Bezogonowe — Anura (Ecaudata) (górna jura — współczesne) Podgromada: Lepospondyli Rząd: Aistopoda (karbon) Nectridia (górny karbon — perm) Microsauria (Adelospondyli) (dolny karbon — perm) Ogoniaste — Urodela (Caudata) (kreda — współczesne) Beznogie — Apoda (Gymnophiona) (współczesne) 1. PODGROMADA: APSIDOSPONDYLI

Trzony kręgów zakładają się w postaci chrzęstnych zawiązków, które są punktem wyjścia procesów kostnienia elementów przednich (intercentra) i tylnych (pleurocentra). Kręgi te, o różnych wariantach, nawiązują prawdopodobnie bezpośrednio do typu kręgów właściwych dla Crossopterygii.

PŁAZY

201

1. Nadrząd: Meandrowce — Labyrinthodontia Płazy wymarłe stanowiące filogenetyczny trzon gromady, dominujące w paleozoikum i triasie. Pokrój ciała taki jak u współczesnej salamandry lub krokodyla. Pokryte łuskami, które stopniowo, w miarę ewolucji zanikają, utrzymując się najdłużej na brzuchu i grzbiecie. Czaszka zwarta, z otworami tylko dla narządu węchu, dla oczu i narządu (oka) ciemieniowego, kłykieć potyliczny najpierw jeden, z czasem dzieli się na 3, z których zachowują się 2 boczne. Struna grzbietowa jest główną częścią szkieletu osiowego. Liczne drobne elementy szkieletowe, okrywające strunę grzbietową, zrastają się u późniejszych form tworząc kręgi. Blaszki szkliwa zębów pogłębione w zębinie wyginają się faliście, meandrowato; stąd nazwa grupy. Żyły od górnego dewonu do końca triasu. Wykazują dwa wyraźne kierunki rozwojowe. Z pierwotnych form wodnych rozwinęły się bardzo liczne Rhachitomi, które w permie stały się zwierzętami wyraźnie lądowymi. Z kolei z nich wywodzi się grupa Stereospondyli, które z powrotem zasiedliły wodę. W innym kierunku rozwijały się w zasadzie wodne Embolomeri.

Ichthyostega (z górnego dewonu Grenlandii). (Według Colberta). A — czaszka od strony grzbietowej, B — czaszka od strony podniebienia, C — ogon z promieniami płetwy. Kości: o — ciemieniowa, cz — czołowa, kl — kwadratowo-licowa, 1 — licowa, łu — łuskowa, mn — międzynosowa, msz — międzyszczękowa, ns— nadskroniowa, p — płytkowa, sz — szczękowa, zc — zaciemieniowa, zez — zaczołowa, zn — zanosowa, zoc — zaoczodołowa. Płetwy: pg — grzbietowa, pog — ogonowa.

1. Rząd: Ichthyostegalia Najbardziej pierwotne Labyrinthodontia, z dewonu i karbonu półkuli północnej. Na wysokiej czaszce występowały kości charakterystyczne dla ryb, których brak u innych płazów, jak praeopercularia i rostrale. Pojedynczy kłykieć potyliczny. Choany umieszczone na dolnej stronie pyska, tuż przy

202

KAZIMIERZ SEMBRAT

brzegu szczęki, oddzielone wyrostkami kości szczękowych (maxillaria) od nozdrzy zewnętrznych, co przypomina stosunki panujące u Dipnoi i u niektórych wczesnych Crossopterygii. Kręgi prerachitomiczne. Ciało opatrzone płetwą grzbietową i ogonową wspartą kostnymi promieniami, analogicznie jak u ryb. Ichthyostega z górnego dewonu Grenlandii. Długość 80 cm.

2. Rząd: Rhachitomi Liczne gatunki od dolnego karbonu do triasu. Czaszka spłaszczona. Kłykieć potyliczny pojedynczy lub podwójny. Kręgi rachitomiczne. Eugyrinus, karbon Europy; Archegosaurus, perm Europy, długość 1,5 m; Eryops, perm Ameryki Północnej.

Czaszka Archegosaurus decheni Goldfuss (Rhachitomi) z dolnego permu Saary. (A według Hofhera, z Piveteau, B według Whittarda, z Piveteau). A — rekonstrukcja sklepienia czaszki, B — rekonstrukcja czaszki od podniebienia; c — kość ciemieniowa, cz — czołowa, dz — dołek zębowy, k — kwadratowa, kl — kwadratowo-licowa, 1 — lemiesz, łu — łuskowa, łz — łzowa, msz — międzyszczękowa, n — nosowa, ns —nadskroniowa, nz — nozdrze zewnętrzne, p — podniebienna, pcz — przedczołowa, pk — przyklinowa, pł — płytkowa, ps — pierścień skleralny, sk — skrzydlasta, skz — skrzydlasto-zewnętrzna, s — strzemiączko, sz — szczękowa, zc — zaciemieniowa, zez — zaczołowa, zo — zaoczodołowa.

PŁAZY

W karbonie i permie Europy znajdowano liczne szkielety drobnych płazów o nieznacznie skostniałym szkielecie, ze śladami skrzeli; stąd nazwano je „Branchiosaurus". Utworzono dla nich specjalny rząd „Phyllospondyli". Studium jednakże różnych stadiów wzrostu, obserwacje zaniku skrzeli, wzmaganie się stopnia ossyfikacji szkieletu itp. zdają się wskazywać, że chodzi tu o larwalne Labyrinthodontia, przekształcające się stopniowo w formy typu Eryops. 3. Rząd: Stereospondyli Triasowe Labyrinthodontia z powrotem zasiedlające wody słodkie, a niektóre — morze (Trematosaurus, trias Europy i południowej Afryki). Czaszka

Buettneria ( Stereospotuiyli)

z triasu, szkielet od strony grzbietowej. (Z Romera). Około 2 m dł.

silnie spłaszczona, mało skostniała (podobnie jak reszta szkieletu), z dwoma dużymi oknami podniebiennymi. Dwa kłykcie potyliczne. Kręgi stereospondylne. Capitosaurus, trias Europy; Buettneria, dolny trias Ameryki Północnej; Mastodonsaurus, środkowy i górny trias Europy, czaszka około 1 m długości.

4. Rząd: Embolomeri Podobne do krokodyli, niektóre ponad 3 m długie, występujące w karbonie, permie i triasie, wykazujące pewne cechy zbliżone do rybich, a równocześnie mające nawiązania morfologiczne do przodków gadów. Czaszka wysoka i wąska o pojedynczym kłykciu potylicznym. Pomiędzy mózgoczaszką a podniebieniem ruchome połączenie, jak u ryb kostnoszkieletowych. Kręgi embolomeryczne.

204

KAZIMIERZ SEMBRAT

U niektórych (np. Palaeogyrinus, karbon Europy) pas barkowy był przyczepiony do tyłu czaszk za pośrednictwem tabulare (post-temporale), jak u ryb. Pas miednicowy nie przyczepiał się bez pośrednio do kręgosłupa, lecz za pomocą więzadeł. Pholidogaster, karbon Europy i Ameryki Płn

Czaszka Palaeogyrinus (Embolomeri).

(Według Watsona, z Romera).

A — z boku, B — od tyłu, C — od strony grzbietowej; Kości: c — ciemieniowa.cz — czołowa, k — kwadratowa, k l — kwadratowo-licowa, 1 — licowa, łu — łuskowa, łz — łzowa, ms — międzyskroniowa, msz — międzyszczękowa, n — nosowa, ns — nadskroniowa, pł — płytkowa, pz — potyliczna zewnętrzna, sk — skrzydlasta, sz — szczękowa. zc — zaciemieniowa, zez — zaczołowa, zo — zaoczodołowa, zs — zaskroniowa. Około 20 cm dł.

2. Nadrząd: Salientia Kręgi utworzone głównie kosztem łuków nerwowych; pierwotne zawiązki trzonów uwstecznione lub w zaniku. Formy współczesne mają silnie skrócony tułów i bardzo wyspecjalizowane, wydłużone kończyny tylne.

Miobatrachus (EoanuraJ, płaz górnokarboński, zapewne przodek Salientia. (Z Romera). Ok. 8 cm dł.

PŁAZY

205

1. Rząd: Eoanura Drobne płazy karbońskie. Łuki nerwowe kręgów znacznie wydłużone w kierunku wentralnym, niżej zredukowane intercentra i raczej wątpliwe pleurocentra. Czaszka wykazuje wiele podobieństw do czaszki współczesnych żab, choć jest jeszcze całkowicie sklepiona; brak w niej większości elementów nie występujących też u Anura. Tułów i ogon wydłużony. Miobatrachus, Amphibamus, karbon Ameryki Północnej.

2. Rząd: Proanura Protobatrachus, dolny trias Madagaskaru. Drobny płaz (według niektórych larwa) o czaszce podobnej do czaszki współczesnych Anura. Tułów jest średnio długi, kręgi obuwklęsłe; szkielet ogona składa się z poszczególnych kręgów, nie z urostylu. Żebra obecne. Kości biodrowe wydłużone. Odnóża średnio długie, nie wykazujące przystosowania do skakania. W przedramieniu i podudziu występują po dwie kości, jak u większości czworonogów.

krProtobatrachus massinoti Piveteau (Proanura); dolny trias. (Według Piveteau).

c^-—kn O-^-kn &—kn

Kończyna przednia, kn — kości nadgarstka, kp — kość promieniowa, kpt — kość łokciowa, kr — kość ramieniowa.

3. Rząd: Bezogonowe — Anura (Ecaudata) Jeden z trzech rzędów współcześnie żyjących płazów, pochodzących — jako formy wyspecjalizowane — od Labyrinthodontia. Formy dorosłe, przeobrażone, nie mają ogona. Tułów silnie skrócony, odnóża tylne przystosowane do pływania i skakania. W skład skróconego kręgosłupa wchodzi 1 kręg szyjny, 7 (rzadziej 8 lub 6, wyjątkowo 5) kręgów grzbietowych, kręg krzyżowy i kość ogonowa powstała ze zlania się kręgów ogonowych. Budowa kręgów, uznawana często za szczególnie ważną cechę systematyczną, która pozwala wyróżniać poszczególne grupy, nie ma według nowszych badań takiego znaczenia. Rozsiedlone nie tylko w całej strefie tropikalnej i subtropikalnej, ale sięgają w północnej Europie do koła podbiegunowego, w Ameryce Południowej do Patagonii. Niedostępne są dla nich szczyty górskie pokryte wiecznym śniegiem, zupełnie bezwodne okolice pustynne i niektóre wyspy Oceanu Spokojnego. Wyróżnia się obecnie około 2600 gatunków w 245 rodzajach.

206

KAZIMIERZ SEMBRAT

Rodzina: Ascaphidae. Najpierwotniejsze spośród współczesnych bezogonowych. Różnią się od pozostałych rodzin m. in. obecnością kręgów przedkrzyżowych. Leiopelma hochstetteri Fitz., góry Nowej Zelandii. Łącznie z dwoma innymi gatunkami tego rodzaju —jedyny płaz Nowej Zelandii. Jaja po złożeniu mają średnicę 4,75 mm, przed wylęgiem zwiększają się do 9,5 mm. Wylęgające się żabki mają długi, bogato unaczyniony ogon, który razem z powierzchnią skóry całego ciała ułatwia oddychanie w jaju i przez pierwsze tygodnie po wylęgnięciu się. Ascaphus truei Stejn. Zimne, bystie potoki północno-zachodniej Ameryki. Samce z wyrostkiem w kształcie ogona, który jest przedłużoną wynicowaną częścią steku, służącą jako narząd kopulacyjny. Jeden z niewielu przedstawicieli bezogonowych, u których notuje się zaplemnienie i zapłodnienie wewnętrzne. Rodzina: Pipidae. Płazy afrykańskie i południowoamerykańskie, bez języka i powiek, z wyjątkiem Pseudohymenochirus (Kongo), który ma dolne powieki. Pojedynczy, środkowy otwór trąbek Eustachiusza. Kręg krzyżowy zlany z urostylem; 7—5 kręgów przedkrzyżowych. U Ascaphidae oraz u Discoglossidae występują wolne żebra w stadium kijanki i u dorosłych; u Pipidae podczas przeobrażenia zlewają się z wyrostkami poprzecznymi kręgów. Pipa pipa (Laur.), Brazylia, Surinam. Długa do 20 cm, jaja rozwijają się w komorach skórnych na grzbiecie matki. Xenopus laevis Daud., południowa Afryka. Podobnie jak poprzedni gatunek niemal stale przebywa w wodzie. Samica osiąga długość 12,5 cm. Kijanki mają poniżej oka długi, cienki czułek, który u dorosłych jest silnie skrócony. Samice służą w medycynie do próby ciążowej, do czego zresztą można użyć samic wielu innych płazów bezogonowych. Hymenochirus, Kongo. Pośrednia forma między Pipa a Xenopus. Rodzina: Discoglossidae. Nie mniej niż 8 kręgów przedkrzyżowych. Mają język i powieki. Spiraculum larw położone medialnie. Discoglossus pictus Otth., południowo-zachodnia Europa, północno-zachodnia Afryka. JCumak nizinny, Bombina (Bombinator) bombina (L.). Jaskrawa, żółtoczerwona ostrzegawcza barwa brzucha. Północno-wschodni niż Europy. Pętówka babienica, Alytes obstetricans Laur., Europa zachodnia. Samiec nosi sznury skrzeku na tylnych nogach do chwili wylęgu zaawansowanych w rozwoju kijanek, co następuje w wodzie mniej więcej po miesiącu noszenia. Kijanki na ukończenie metamorfozy potrzebują jeszcze pełnego roku. Rodzina: Pelobatidae. Osiem kręgów przedkrzyżowych z reguły przodowklęsłych, rzadko tyłowklęsłych. Brak żeber. Kręg krzyżowy zlany z os coccygis lub wolny, łączący się jednym kłykciem z os coccygis. Rozszerzone wyrostki poprzeczne kręgu krzyżowego. Źrenica ustawiona pionowo. Huczek ziemny (grzebiuszka), Pelobates fuscus (Laur.), Europa środkowa i wschodnia. Po wewnętrznej stronie stopy rogowa blaszka (modzel) ułatwiająca zagrzebywanie się (do 1 m w głąb). Pelodytes punctatus (Daud.), Francja, Półwysep Pirenejski. Rodzina: Rhinophrynidae. Rhinophrynus dorsalis D. B., Meksyk. Język przyrośnięty tylko z tyłu do dna jamy gębowej, wysuwalny jak u ssaków. Rodzina: Rhinodermatidae. Rhinoderma darwini D. B., Chile. Samiec nosi w potężnym worku głosowym jaja aż do wylęgnięcia się potomstwa. Rodzina: Dendrobatidae. Dendrobates tinctorius Schn., Ameryka tropikalna. Bez zębów, palce z przylgami. Phyllobates bicolor Bibron, Ameryka Południowa. Bez zębów. Obydwa wymienione gatunki dostarczają jadu używanego przez Indian do zatruwania strzał. U obu tych nadrzewnych gatunków samce noszą na grzbiecie jaja, a potem kijanki, dopóki nie dostaną się one do wody. Rodzina: Leptodactylidae. Leptodactyluspentadactylus L., południowa Afryka. Długość 21,5 cm. W porze godowej boki kończyn przyjmują pomarańczową lub czerwoną barwę. Eleutherodactylus latrans (Cope), Teksas, północny Meksyk. Samica znosi jaja do szczelin w ziemi, a samiec przebywa w pobliżu złoża zwilżając jaja moczem. E. (Hylodes) martinicensis (Tsch.), Antyle. Opuszcza jajo przeobrażona. Lepidobatracłuis asper, Ceratophrys dorsata Wied., Surinam, Brazylia. Z tarczą grzbietową. Cyclorana (Chiroleptes) piatycephala (Gthr.), środkowa Australia. Magazynuje wodę w ciele.

207

PŁAZY

Rodzina: Hylidae. Ilość członów palców powiększona o człon dodatkowy przez chrząstkę (kostkę) interkalarną. Palce z przylgami. Rzekotka, Hyla arborea (L.), Europa, północno-zachodnia Afryka, Azja. Nadrzewna. Samiec ma duży pęcherz głosowy. H. (Flectonotus) goeldi Blgr., Ameryka Południowa. Samice noszą złoża jaj (do 9) na grzbiecie, w miseczkowatym zagłębieniu. Wylęgnięte larwy, mające już rozwinięte tylne odnóża, samica składa do wody deszczowej zebranej w uchyłkach liści Bromeliaceae. Po kilku dniach kijanki przeobrażają się i jako jednocentymetrowe żabki

Rzekotka, Hyla arborea meridionalis Boettg. (forma z południowej Francji). (Oryg.).

pędzą samodzielnie życie. Phyllomedusa hypochondrialis Daud., Ameryka Południowa. Z przeciwstawnym pierwszym palcem. Gastrotheca (Not ot rema) marsupiata (D. B.), Ameryka Południowa. Kieszeń lęgowa na grzbiecie. Gdy młode mają opuścić kieszeń, samica za pomocą palca tylnej kończyny trzyma otwór kieszeni otwarty. Pseudis paradoxa L., Trynidad i dorzecze Amazonki. Dorosła osiąga długość 7,5 cm, larwa — 25 cm. Rodzina: Palaeobatrachidae. Palaeobatrachus, miocen Europy. Rodzina^: Bufonidae. Osiem kręgów przedkrzyżowych. Mają charakterystyczny narząd Biddera. Ropucha szara, Bufo bufo (L.), Europa, północno-zachodnia Afryka, Azja. Ropucha zielona, B. viridis Laur., Europa, północna Afryka, Azja. Ropucha paskówka, B. calamita Laur., Europa zachodnia i środkowa. B. arenarum Hensel, Argentyna. Jaja rozwijają się w nadmorskich kałużach. B. melanostictus Schn., południowo-wschodnia Azja. Kostna listwa na głowie otacza górne powieki. Nectophrynoides (Pseudophryne) vivipara (Torn.), Afryka wschodnia. Żyworodny płaz bezogonowy. Długi, silnie unaczyniony ogon kijanki jest zapewne dodatkowym narządem oddechowym w okresie jej życia w drogach rodnych samicy. Nectophryne tornieri Roux, Afryka wschodnia. Żyworodna. Rodzina: Atelopodidae. Brachycephalus W skórze grzbietu płytka kostna.

ephippium

Spix.,

Brazylia.

Długość

ciała

2 cm.

Rodzina: Ranidae. Żaba wodna, Rana esculenta L., Europa środkowa i północna. Samiec z 2 pęcherzami głosowymi. Żaba śmieszka, R. ridibunda Pall. Europa środkowa i południowo-wschodnia, Afryka północna, Azja zachodnia. Dochodzi do 15 cm długości. Żaba trawna, R. temporaria L., Europa, północna Azja. Samiec z wewnętrznymi pęcherzami głosowymi. Składa skrzek już w marcu.

208

KAZIMIERZ SEMBRAT

Żaba moczarowa, R. arvalis Nilss. (R. terrestris Andrz.), Europa środkowa po północną Azję. Samiec na wiosnę z niebieskim odcieniem. Żaba zwinka, R. dalmatina Bonaparte (R. agilis Thomas), Europa środkowa i południowa, Azja Mniejsza. Wielkość samicy 8 cm, samiec mniejszy (6 cm); wykonują skoki do 2 m długości i 75 cm wysokości. R. catesbeiana Shaw, Ameryka Północna. Dopiero po 5 latach jest wyrośnięta. R. goliath Blgr., Afryka zachodnia. Długość do 28 cm. Oba ostatnie olbrzymie gatunki pożerają m. in. młode ptaki wodne, np. kaczęta. R. opisthodon Guppy, Wyspy Salomona. Cały rozwój, z metamorfozą, w jaju. Astylostemus robustus Blgr., Kamerun. U samca w porze godowej wyrastają na bokach tułowia i na udach długie, bogato unaczynione wyrostki skórne, które uzupełniają niedobór tlenu. Rodzina: Rhacophoridae. Żaba latająca, Rhacophorus reinwardti Boie, Archipelag Sundajski. Nadrzewna. Błony łączące palce tworzą razem z brzuszną stroną ciała powierzchnię ułatwiającą lot ślizgowy przy dalekich skokach (12—15 m). Buduje na liściach gniazda z piany ubijanej nogami z płynu wydalanego przy składaniu skrzeku. Piana z czasem twardnieje. Wewnątrz gniazda rozwijają się kijanki. Rh. dennysii Blanf., Malaje. Obiekt kultu religijnego. Rodzina: Microhylidae. Breviceps parvus, Peters. Transwal. Samica składa kilka wielkich jaj pod kamieniem, w ziemi; pod osłoną jajową odbywa się rozwój łącznie z metamorfozą. B. mossambicus Peters., Afryka wschodnia. Jak poprzedni rozdyma ciało jak piłkę. Zagrzebują się w ziemi, po deszczu masowo pojawiają się na powierzchni. Microhyla berdmorei, od Birmy po Sumatrę. Kaloula (Callula) pulchra Gray, od południowych Chin po Archipelag Indo-Malajski.

2. PODGROMADA: LEPOSPONDYLI

Boczna linia płazów charakteryzująca się kręgami lepospondylnymi, o trzonach nie preformowanych przez chrzęstne centra, a powstałych przez bezpośrednie skostnienie tkanki łącznej dookoła struny grzbietowej. W pewnych przypadkach trzony kręgowe zachowały otwór mieszczący resztkę struny. Przeważnie drobne, paleozoiczne płazy, często o czaszkach płaskich, nadmiernie rozszerzonych ku tyłowi w długie rogi. Niektóre były beznogie, podobne do węży. T>o Lepospondyli zalicza się ze współczesnych płazów Urodela i Apoda.

Ophiderpeton (Lepospondyli górnokarbońskie). (Według Fritscha z Romera). Długość ciała ok. 1 m.

1. Rząd: Aistopoda Drobne płazy o długim, wężowatym ciele, liczącym często ponad 100 kręgów, często z krótkimi rozwidlonymi żebrami; z karbonu. Ophiderpeton, Europa, Ameryka Północna

PŁAZY

209

2. Rząd: Nectridia Kręgi ogonowe z przeciwległymi symetrycznie ułożonymi łukami rdzeniowymi i naczyniowymi. Wykształciły wyraźnie 2 grupy. Jedne, o ciele podobnym do węży, beznogie lub z kończynami bardzo silnie uwstecznionymi (np. Sauropleura, karbon Europy, Ameryka Północna), drugie o krótkich kończynach i spłaszczonej czaszce o długich boczno-tylnych wyrostkach. Przedstawicielem tej drugiej linii rozwojowej jest np. Diplocaulus z permu Ameryki Północnej, długi do ok. 70 cm, o wielkiej trójkątnej głowie i oczach skierowanych ku górze. Tabulare z każdej strony tworzy znaczną część olbrzymich tylno-bocznych rozszerzeń czaszki w kształcie rogów. Puszka mózgowa przeważnie nie skostniała.

3. Rząd: Microsauria (Adelospondyli) Łuki neuralne luźno związane z trzonami. Oczodoły otwarte od strony wentralnej z powodu zaniku kości okołooczodołowych. Skostniałe łuki skrzelowe świadczące o oddychaniu form dorosłych skrżelami. Microsauria mają pewne nawiązania morfologiczne do Urodela i Apoda, choć najwcześniejsze znane Urodela pochodzą dopiero z kredy. * Lysorophus, perm Ameryki Północnej.

4. Rząd: Ogoniaste — Urodela (Caudata) Płazy o ciele wydłużonym, zwykle o 4 kończynach i dobrze rozwiniętym ogonie; niektóre gatunki mają w stanie dorosłym skrzela zewnętrzne. Ucho środkowe uwstecznione, okryte mięśniami i skórą, brak błony bębenkowej. Szeroko rozsiedlone, z wyjątkiem znacznej części Ameryki Południowej i Afryki; brak ich jednak zupełnie w Australii i Archipelagu Indo-Australijskim. Znanych jest 225 gatunków w 59 rodzajach. Współczesne Urodela nawiązują do kredowych form, takich jak Hemitrypus z dolnej kredy Ameryki Północnej. Wykazują pewne podobieństwa do wczesnych Lepospondyli. Gatunki rodzin Hynobiidae i Cryptobranchidae większość życia spędzają w wodzie. Zaplemnienie u nich i u Sirenidae zewnętrzne, a kość kątowa (angulare) nie zrośnięta z kością przedstawową (praearticulare). Rodzina: Hynobiidae. Zapewne najpierwotniejsze współczesne Urodela. Bez skrzeli w stanie dorosłym. Hynobius keyserlingii Dyb., gatunek syberyjski, jedyny z tej grupy, który jeszcze zasiedla pograniczne terytoria Europy (okolice okręgu Gorkij). Na północy przekracza 66° szer. płn. Onychodactylus japonicus Houtt., Japonia. Brak płuc. Pazury na palcach. Rodzina: Cryptobranchidae. Bez skrzeli w stanie dorosłym, ale niektóre z jedną szczeliną skrzelową. Megalobatrachus japonicus Hoev., potoki górskie Japonii. Brak szczeliny skrzelowej. Przekracza długość 1,5 m. M. davidianus Blanch., Chiny. Długość 1,10 m. Mięso obu tych olbrzymich salamander jest chętnie spożywane przez ludność. Cryptobranchus alleghaniensis Daud., Ameryka Północna. Z obu stron (lub tylko z lewej) jedna szczelina skrzelową. Zoologia

14

210

KAZIMIERZ SEMBRAT

Rodzina: Ambystomidae. Kręgi obuwklęsłe. Zaplemnienie wewnętrzne. Brak skrzeli w stanie dorosłym. Z powiekami. Ambystoma tigrinum Green (A. mexicanum Cope), Ameryka Północna, Meksyk. Na pewnych terytoriach, w szczególności na południu (Meksyk), dochodzi w stanie larwalnym do dojrzałości płciowej i rozmnaża się jako larwa przez wiele generacji, jako tzw. aksolotl (opisany jako Siredon pisciformis Shaw). Niektórzy uważają aksolotla za osobny gatunek.

Trzy kolejne rodziny mają kręgi tyłowklęsłe oraz dwa długie, ku tyłowi rozchodzące się szeregi zębów podniebiennych; brak skrzeli w stanie dorosłym. Rodzina: Salamandridae. Salamandra plamista, Salamandra salamandra (Laur.) (S. maculosa Laur.), w lasach okolic górzystych. Europa, północno-zachodnia Afryka, zachodnia Azja. W 10 miesięcy po zaplemnieniu wewnętrznym na lądzie lub w wodzie rodzi w wodzie 2—80 larw 2,5 cm długości. Salamandra alpejska, S. atra Laur., Alpy i tereny górzyste do Albanii. Dwa przeobrażone młode rodzą się na lądzie w 2—3 lata po zaplemnieniu. Traszka grzebieniasta, Triturus cristatus (Laur.), Europa, zachodnia Azja. Samce w porze godowej mają listwę skórną grzbietową w kształcie charakterystycznego grzebienia. Traszka górska, T. alpestris (Laur.), tereny górskie i podgórskie Europy. Traszka pospolita, T. vulgaris (L.) (T. taeniatus Schn.), Europa, zachodnia Azja. Traszka karpacka, T. montandoni Blgr., Karpaty. Pleurodeles waltli (Michah), Półwysep Pirenejski, Maroko. Końce długich żeber znaczą dwa szeregi wzgórków na bokach ciała i mogą u żywego zwierzęcia przebić skórę. Salamandrina terdigitata (S. perspicillata Savi), Włochy. Płuca szczątkowe. Diemictylus v//7descens Raf., wschodnie Stany Zjednoczone A. P. Rodzina: Amphiumidae. O pokroju węgorza; 4 bardzo krótkie odnóża o 2 lub 3 palcach. Z każdej strony jedna szczelina skrzelowa. Amphiuma means Gard., Missisipi, Luizjana. Rodzina: Plethodontidae. Brak skrzeli w stanie dorosłym. Z powiekami. Brak płuc. Plethodon cinereus Green, Ameryka Północna. Spelerpes fuscus Bp., Włochy. Język wysuwalny. Typhlomolge rathbuni Stejn., Teksas. Skrzela zewnętrzne. Wody podziemne. Desmognathus fuscus Raf., wschodnia część Ameryki Północnej. Samica strzeże złoży jaj na lądzie. Aneides (Autodax) lugubris (Hall) zachodnia część Ameryki Północnej. Wspina się po drzewach do 18 m. Kryje się w dziuplach i na ziemi. Wydaje piski jak mysz.

Rodzina: Proteidae. Z trwałymi skrzelami, bez szczęki górnej. Intermaxillare i żuchwa uzębiona. Po dwie szczeliny skrzelowe z każdej strony. Lewe płuco krótsze. Odmieniec jaskiniowy, Proteus anguinus Laur., w grotach Jugosławii. Bez ciemnego barwnika, melaniny, która na świetle jednakże

PŁAZY

211

powstaje i zwierzę brunatnieje. Oczy małe, ukryte pod skórą. Przednie kończyny o 3 palcach, tylne z 2 palcami. Zwykle żyworodny, 2 młode. Necturus maculatus Raf. (Menobranchus lateralis Harl.), w jeziorach od południowej Kanady po stany Tenneesse i Missouri. Rodzina: Sirenidae. Trwałoskrzelne, bez szczęki górnej. Otwór gębowy wzmocniony rogowymi osłonami. Intermaxillare i żuchwa bezzębne. Kształt ciała podobny do węgorza. Przednie kończyny krótkie, z 3 lub 4 palcami, tylnych brak. Siren lacertina L., Ameryka Północna. Po 3 szczeliny skrzelowe z każdej strony.

5. Rząd: Beznogie — Apoda (Gymnophiona) Płazy robakowatego kształtu, zwykle mające w skórze drobne łuski. Brak kończyn. Kręgi dwuwklęsłe. Ogon bardzo krótki lub w ogóle go brak. Mieszkańcy wyłącznie okolic tropikalnych i subtropikalnych południowej Azji, Archipelagu Indo-Australijskiego, Filipin, Seszeli, części Afryki, Ameryki od Yeracruz i Guerrero w Meksyku do Guayaąuil w Ekwadorze na zachodzie

i do Buenos Aires na wschodzie. Dochodzą do 1800 m n.p.m. Żyją w wygrzebywanych przez siebie podziemnych chodnikach. Około 75 gatunków w 16 rodzajach. Rodzina: Caeciliidae. Caecilia gracilis Shaw. (C. lumbricoidaea Daud.), Ameryka Północna. C. thompsoni, Kolumbia. Długość ciała do 1,35 m. Dermophis mexicanus D. B., Ameryka Środkowa. Siphonops annulatus Mikan., Ameryka Południowa. Brak łusek. Ichthyophis glutinosus L., Indie Wschodnie, Archipelag Sundajski. Długość 40 cm. Średnica ciała samicy 1,7 cm, średnica jaja 14*

212

HENRYK SZARSKI

(składa ich 12) 0,8—1,2 cm. Przy jajach złożonych w wygrzebanej jamce czuwa samica. Jaja opuszczone nie rozwijają się, widocznie samica chroni je przed wyschnięciem. Rozwój larwalny w wodzie. Nie mają już wtedy skrzeli zewnętrznych, tylko po jednej szczelinie skrzelowej z każdej strony. Ogon młodych ma grzbietową i brzuszną listwę ogonową. Typhlonectes natans J. G. Fisch, Kolumbia. Brak łusek. Żyje w wodzie. Hypogeophis rostratus Cuv.., Seszele. Opuszczają jajo jako formy przeobrażone.

3. GROMADA: GADY — REPTILIA CHARAKTERYSTYKA Niektóre cechy gadów są wspólne również dla ptaków i ssaków, np. w rozwoju wszystkich trzech gromad występują błony płodowe. Mechanizm wymiany powietrza w płucach polega na rozszerzaniu klatki piersiowej i wsysaniu powietrza. Te trzy gromady określa się wspólną nazwą: owodniowce (Amniota), od terminu owodnia (amnion), będącego nazwą jednej z błon płodowych. Współczesne gady są wyraźnie bliższe ptakom niż ssakom, stąd też gady i ptaki obejmuje się wspólną nazwą g a d o k s z t a ł t n e (Sauropsida). Skóra gadów pokryta jest warstwą zrogowaciałego nabłonka, dobrze izolującego ciało od otoczenia. Czaszka zawiera stosunkowo niewiele tkanki chrzęstnej, jest zwykle węższa i wyższa niż u płazów, łączy się z kręgosłupem jednym kłykciem potylicznym, często posiadającym trzy powierzchnie stawowe. Szkielet żuchwy składa się z kilku kości, żuchwa zestawia się z mózgoczaszką za pośrednictwem kości kwadratowej. Żebra sięgają do mostka, miednica łączy się zwykle z kilkoma kręgami krzyżowymi (mostka, miednicy i kości krzyżowej nie mają gady pozbawione odnóży). Przegroda dzieli serce na 2 przedsionki i 2 komory. Podział komory jest jednak u większości gadów niezupełny. Gady składają jaja na lądzie. Jajo zawiera bardzo dużo substancji zapasowych, otoczone jest osłonką galaretowatą (tzw. białko jaja), na niej leży silna skórzasta osłonka, niekiedy wysycona solami wapnia. W czasie rozwoju zarodek wytwarza błony płodowe, a młody osobnik opuszczający osłonki jajowe jest podobny do okazów rodzicielskich i prowadzi podobny tryb życia. Temperatura ciała gadów jest zależna od temperatury otoczenia.

BUDOWA CIAŁA Nabłonek pokrywający skórę gadów rogowacieje w postaci mniej lub więcej sztywnych płytek. Płytki te nakrywają się dachówkowato jako łuski lub sąsiadują z sobą tworząc układ tarcz. Ukryte części łusek pozostają miękkie, wskutek czego zwierzę okryte pancerzem złożonym z łusek może zachowywać dużą swobodę ruchów. Zewnętrzna warstwa rogowa składająca

GADY

213

się z wyschniętych komórek jest bardzo mało przepuszczalna dla pary wodnej i gazów. Wskutek tego gady nie mogą wykorzystywać skóry jako powierzchni oddechowej, są zaś odporne na wysychanie i na ciśnienie osmotyczne otaczającej wody. Wczesny zawiązek łuski stanowi wzgórek złożony z tkanki łącznej i leżącego na niej nabłonka. Część swobodna wykształconej łuski nie zawiera elementów łącznotkankowych, składa się natomiast wyłącznie z rogu. Zrogowaciała warstwa nabłonka może zużywać się i odrastać stopniowo (tak dzieje się u krokodyli) lub złuszczać się równocześnie na całej powierzchni ciała w postaci dużych płatów lub nowej jednolitej wylinki (u jaszczurek i węży). Częstość wylinek zależy od wielu czynników, m. in. od temperatury otoczenia, działalności gruczołów wydzielania wewnętrznego, odżywienia itd. U niektórych żółwi wylinki pozostawiają na tarczach trwałe ślady pozwalające na ocenę wieku zwierzęcia. U grzechotników resztki starych wylinek pozostają na końcu ogona, tworząc charakterystyczną grzechotkę.

Łuski na ogonie jaszczurki zwinki, Lacerta agilis L. (Według Baygera, z Młynarskiego).

Tarcze na głowie jaszczurki zwinki, Lacerta agilis L. (Według Baygera, z Młynarskiego).

Skóra gadów jest prawie zupełnie pozbawiona gruczołów. Istniejące gruczoły przeważnie wytwarzają substancje wonne, ułatwiające odszukiwanie się płci w okresach godowych. Niektóre węże, m. in. nasz zaskroniec, używają silnie cuchnącej wydzieliny gruczołów kloacznych jako środka obrony. U wielu gadów w skórze właściwej leżą tarcze kostne tworzące okolice silnie opancerzone (np. głowa jaszczurek, pancerz żółwi, grzbiet krokodyli). Granice między tarczami kostnymi zwykle nie odpowiadają granicom między pokrywającymi je od zewnątrz tarczami rogowymi.

214

HENRYK SZARSKI

Wśród gadów istnieje wiele gatunków jaskrawo ubarwionych. Barwy mogą być u obu płci podobne i prawie niezmienne, np. u wielu węży. Często jednak samce są ubarwione jaskrawiej, szczególnie w okresie pory godowej (np. nasze jaszczurki), wreszcie nierzadka jest zdolność do zmiany barwy pod wpływem różnych bodźców, posunięta najwyżej u kameleonów.

Zarys pancerza żółwia błotnego, Emys orbicularis (L.). (Według Boulengera, z Młynarskiego). A — od strony grzbietowej, B — od strony brzusznej. Tarczki rogowe oddzielone kropkami, szwy łączące płyty kostne zrobione linią zygzakowatą, pen — płyta endoplastron, pep — płyta epiplastron, pho — płyta hyoplastron, phy — płyta hypoplastron, pko — płyta kostalna, pks — płyta ksifiplastron, pne — płyta neuralna, pnu — płyta nuchalna, pm — płyta marginalna, ps — płyta suprapygalna, tab — tarcza abdominalna, tan — tarcza analna, tf — tarcza femoralna, tg — tarcza gularna, th — tarcza humeralna, tk — tarcza kostalna, tm — tarcza marginalna, tn — tarcza nuchalna, tp — tarcza pektoralna, ts — tarcza suprakaudalna, tw — tarcza wertebralna.

Pierwszy kręg szyjny gadów, kręg szczytowy, nie posiada trzonu, lecz składa się tylko z pierścienia kostnego. Trzon kręgu drugiego, obrotowego, z którym zrósł się trzon kręgu pierwszego, tworzy skierowany dogłowowo wyrostek, wnikający do pierścienia kręgu szczytowego. Wzajemne ruchy tych dwu kręgów pozwalają na znaczną ruchliwość głowy. U gadów pierwotnych trzony kręgów są dwuwklęsłe (amphicoel), u większości grup młodszych przodowklęsłe (procoel). Wzajemna ruchliwość kręgów

GADY

215

jest bardzo duża, gdyż pomiędzy trzonami występują zwykle stawy opatrzone kaletką maziową. Tylko u pewnych gadów wodnych trzony kręgów są połączone chrząstkozrostami. Kręgosłup można podzielić na następujące odcinki: j) Odcinek szyjny; kręgi pozbawione powierzchni stawowych dla żeber lub zestawiające się z bardzo krótkimi żebrami nie sięgającymi mostka. 2) Odcinek piersiowy; kręgi opatrzone powierzchniami stawowymi dla długich żeber, sięgających po brzusznej stronie ciała do mostka. 3) Odcinek lędźwiowy; kręgi pozbawione powierzchni stawowych dla żeber zrośniętych z wyrostkami poprzecznymi. 4) Kość krzyżowa; kręgi zrastają się za pośrednictwem wyrostków poprzecznych z miednicą; cechą charakterystyczną gadów jest obecność w kości krzyżowej co najmniej dwu kręgów. 5) Odcinek ogonowy; kręgi mają po brzusznych stronach trzonów parzyste wyrostki naczyniowe, między którymi leżą tętnica i żyła ogona. U niektórych gadów (jaszczurki beznogie, węże) można rozróżnić tylko kręgi tułowiowe i ogonowe. U wielu gadów niektóre trzony kręgów ogonowych są podzielone cienką warstewką tkanki łącznej na część przednią i tylną. Są to miejsca, w których ogon może się łatwo oderwać. Zjawisko to, zwane autotomią ogona, ma duże znaczenie dla obrony przed wrogami. Czaszka gadów jest w porównaniu z czaszką płazów wyższa i węższa, zawiera więcej tkanki kostnej, a mniej chrząstki. U gadów pierwotnych kości otaczały jednolitym pancerzem grzbietową i boczne powierzchnie głowy, pozostawiając otwory tylko dla narządów zmysłów. U wielu grup młodszych pancerz ten uległ redukcji, powstały doły oddzielone łukami kostnymi. Wskutek tego czaszka zmniejszyła swój ciężar, nie tracąc odporności mechanicznej, zaś mięśnie głowy uzyskały możliwość tworzenia bardziej złożonych i potężniejszych zespołów. Plan rozmieszczenia dołów w czaszce ma ważne znaczenie dla systematyki, mimo braku pewności czy obecność podobnego układu jest w każdym przypadku wystarczającym dowodem pokrewieństwa. Na jego podstawie wyróżnia się następujące typy czaszki. 1. Typ anapsydalny; brak dołów skroniowych. Występuje u najstarszych gadów i u żółwi. 2. Typ synapsydalny; jeden dół skroniowy (dolny). Charakteryzuje gady spokrewnione ze ssakami. 3. Typ parapsydalny; również jeden dół skroniowy, lecz leżący bliżej grzbietu czaszki niż w typie poprzednim. Występuje przede wszystkim u wymarłych gadów morskich. 4. Typ diapsydalny; dwa doły skroniowe. Charakteryzuje znaczną większość gadów współczesnych i wymarłych. Czaszki współczesnych jaszczurek i węży wyprowadza się z czaszki diapsydalnej, choć wiele elementów czaszki tych zwierząt uległo redukcji.

216

HENRYK SZARSKI

Puszka mózgowa gadów jest stosunkowo niewielka, a masa mózgu nie wpływa na jej rozmiary. U niektórych gadów szczęka górna jest zrośnięta w sposób sztywny z puszką mózgową (np. u krokodyli, żółwi), a jedynym stawem czaszki jest połączenie żuchwy ze szczęką górną (czaszka akinetyczna). U wielu form

i

ł

ł

Schematy dołów skroniowych w czaszkach gadów. (Według Jollie, zmodyfikowane). a r— czaszka anapsydalna, d — czaszka diapsydalna, 1 — czaszka jaszczurki, m — czaszka ssaka, p — czaszka parapsydalna, s — czaszka synapsydalna, ż — czaszka żółwia. Strzałki wskazują kierunki ewolucyjne.

występuje jednak ruchliwość szczęki górnej w stosunku do puszki mózgowej (czaszka kinetyczna). Biorąc pod uwagę, że czaszkę kinetyczną mają przodkowie kręgowców lądowych — ryby, można wysuwać przypuszczenie, że ruchliwość szczęki górnej została odziedziczona po wodnych przodkach czworonogów, mimo to że współczesne płazy posiadają czaszkę akinetyczną oraz że wśród gadów współczesnych największa ruchliwość szczęk występuje u węży, gdzie jest ona niedawnym przystosowaniem do połykania ogromnej, w porównaniu z rozmiarami głowy, zdobyczy. U wszystkich gadów w skład szkieletu żuchwy wchodzi kilka par kości (do 6), główny staw żuchwy znajduje się między kośćmi stawową (articulare) i kwadratową (ąuadratum). W tym szczepie gadów, który dał początek ssakom kość zębowa (dentale) rozrastała się bardzo silnie, sięgając w końcu aż do łuski kości skroniowej (sąuamosum). W ten sposób powstał nowy staw żuchwowy.

GADY

217

Przyjęto obecność nowego stawu żuchwowego uznać za cechę wyróżniającą ssaki od gadów w materiale kopalnym. Czaszka gadów zestawia się z kręgiem szczytowym za pośrednictwem nieparzystego kłykcia potylicznego. Często kłykieć ten ma trzy powierzchnie stawowe — środkową i dwie boczne. Kości kończyn i pasów są zwykle u gadów smukłejsze niż u płazów tej samej wielkości. Wiąże się to ze sprawniejszym konstrukcyjnie ustawieniem kończyn. W wielu grupach kończyny uległy różnym modyfikacjom, np. u gadów wodnych, u dwunożnych Ornitischia, u ciężkich Sauropoda. Tendencja do poruszania się za pomocą wygięć przesuwających się wzdłuż ciała i ogona powodowała redukcję kończyn, które w kilku grupach straciły swe funkcje, a w innych zaniknęły zupełnie (jaszczurki beznogie, węże). Liczne mięśnie międzyżebrowe, jak również mięśnie biegnące od żeber i kości pasa barkowego do głowy oraz mięśnie brzuszne, kurcząc się zmieniają objętość klatki piersiowej. Gdy objętość jej się powiększa, następuje wdech powietrza do płuc, a przez zmniejszenie objętości klatki piersiowej — wydech. Zdolność do wciągania powietrza do płuc jest ważną cechą gadów, różniącą te zwierzęta od płazów. Sprawny mechanizm oddechowy umożliwił gadom ograniczenie oddychania skórnego bez obniżenia poziomu przemiany materii. U wielu gadów (np. krokodyle, hatterie) w mięśniach brzucha leżą kostne pałeczki; nadano im nazwę żeber brzusznych (gastralia). Są to twory różne od żeber. Typy przytwierdzenia zębów do kości. A — ząb akrodontyczny, B — ząb pleurodontyczny, C — ząb tekodontyczny.

Zęby gadów są wymieniane przez całe życie (polifyodontyzm) i u większości form mają kształt lekko wygiętych stożków. U niektórych grup zęby mieszczą się tylko na krawędziach szczęk i żuchw, u innych występują również w głębi jamy gębowej na lemieszach, na kościach skrzydlastych i podniebiennych. Sposób przytwierdzenia zębów do kości ma duże znaczenie dla systematyki gadów. U wielu grup wymarłych, a wśród współczesnych u krokodyli zęby są osadzone w zębodołach (zęby tekodontyczne). U innych są przyrośnięte do zewnętrznej krawędzi kości (zęby akrodontyczne), wreszcie mogą też przyrastać do kości z boku, poniżej jej krawędzi, po wewnętrznej stronie szczęki (zęby pleurodontyczne). Szczególnie bogato zróżnicowane są zęby gadów ssakokształtnych i zęby jadowe węży. Z wyjątkiem bardzo nielicznych form kopalnych (np. Placodontia) gady nie są zdolne do żucia zdobyczy.

218

HENRYK SZARSKI

Funkcją zębów jest jedynie chwytanie i ewentualnie rozszarpywanie pokarmu. Żółwie nie mają zębów (zawiązki dostrzeżono u zarodków), a krawędzie szczęk tych zwierząt są pokryte twardym rogowym pancerzem tworzącym dziób. Mózg gadów jest stosunkowo niewielki, nie przekracza nigdy 1 % masy zwierzęcia, a zwykle jest znacznie mniejszy. U naszych jaszczurek wynosi ok. 0,5% masy ciała; u wielkich wymarłych gadów, których ciężar ocenia się na przeszło 20 ton, ciężar mózgu przypuszczalnie nie przekraczał 200 gramów.

Mózg warana, Varanus griseus Fitz., widziany z boku. (Według Edingera). km — kresomózgowie, m — móżdżek, ow — opuszka węchowa, pm — przysadka mózgowa, rp — rdzeń przedłużony, sz — szyszynka, sw — szlak węchowy, śm — śródmózgowie, II — nerw wzrokowy, V — nerw trójdzielny.

Odcinek pierwszy w mózgu gada, kresomózgowie, jest wykształcony nieco silniej niż w mózgu płaza. Szczególnie duże rozmiary ma ciało prążkowane (corpus striatum), będące nagromadzeniem komórek nerwowych na dnie komory bocznej mózgu. W dachu komory bocznej znajduje się niewielkie nagromadzenie komórek nerwowych, które uważa się za homologiczne z korą mózgową ssaków. Liczba włókien nerwowych łączących pierwszy odcinek mózgu z pozostałymi częściami systemu nerwowego jest u gadów znacznie większa niż u płazów. Głównym ośrodkiem koordynacji systemu nerwowego gadów jest część grzbietowa (tectum opticum) trzeciego odcinka mózgu (śródmózgowia), gdzie kończy się większość włókien nerwu wzrokowego. Gady mają pewną zdolność uczenia się i zapamiętywania bodźców, zdolność ta jest jednak znacznie gorzej rozwinięta niż u ssaków i ptaków. Najlepiej rozwiniętym zmysłem większości gadów jest wzrok; zmysły pozostałe, szczególnie powonienie i smak, są jednak dla większości gadów również ważnym źródłem informacji. U wielu gadów przednia część twardówki oka zawiera pierścień czternastu płaskich kostek otaczających dookoła rogówkę. Akomodacja oka następuje wskutek ucisku wywieranego przez skurcz mięśni rzęskowych na soczewkę, co przyciska ją do tęczówki i wywołuje zwiększenie się jej krzywizny przedniej. U jaszczurek i węży bardzo dobrze rozwinięte są tzw. narządy Jacobsona,

GADY

219

będące wyspecjalizowanymi uchyłkami jamy nosowej. U łuskonośnych narządy te posiadają specjalne połączenie z jamą gębową. Prawdopodobnie żółwie są zupełnie głuche, choć u niektórych gatunków udało się stwierdzić obecność prądów czynnościowych w nerwie słuchowym pod działaniem bodźców dźwiękowych. Wiele gadów ma bardzo — -_- dobrze wykształcone oko ciemieniowe (brak u żółwi), leżące

Przekrój przez oko ciemieniowe jaszczurki, Lacerta agilis L. (Według Nowikowa). CS — ciałko szkliste, n — naczyniówka, nc — nerw oka ciemieniowego, r — rogówka, s — siatkówka, so — soczewka.

pod obszernym okienkiem w czaszce. Stwierdzono, że oko ciemieniowe reaguje na temperaturę otoczenia i na promienie cieplne. Przewód pokarmowy nie wykazuje większych odchyleń od układu typowego dla kręgowców. Zdaje się, że wszystkie gady mają pęcherzyk żółciowy, wiele gadów posiada też jelito ślepe. Istnieje przypuszczenie, że u wielkich gadów roślinożernych z grupy Saurischia przewód pokarmowy wykazywał kompli-

Kloaka samca krokodyla w przekroju podłużnym. (Według Vialletona, zmienione). j — jelito, k — koprodeum, m — moczowód, nk — narząd kopulacyjny, ns — nasieniowód, p — proktodeum, u — urodeum.

kacje o typie podobnym do występujących u roślinożernych ssaków. Gady mają język o swobodnym końcu przednim, u wielu bardzo ruchliwy, u niektórych (np. u węży) wysuwany na zewnątrz. Stanowi on ważny narząd zmysłowy. przenoszący bodźce dotykowe, smakowe i węchowe. Do jamy gębowej otwierają się liczne gruczoły. U niektórych jaszczurek i węży wydzielina tych gruczołów zawiera silnie działające jady. Gady nie posiadają warg ani policzków. Do ostatniego odcinka przewodu pokarmowego otwie-

220

HENRYK SZARSK1

rają się przewody wyprowadzające narządów moczowych i płciowych. Odcinek ten nosi nazwę kloaki. Budowa kloaki jest u wielu gadów dość złożona. Okrężne fałdy śluzówki dzielą ją na trzy komory. Noszą one nazwy: koprodeum, gdzie gromadzi się kał; urodeum, do którego otwierają się przewody wyprowadzające gonad i nerek; wreszcie proktodeum, poprzedzające bezpośrednio odbyt. Ściany kloaki mają zdolność wchłaniania wody z moczu. U niektórych żółwi ściana kloaki tworzy bogato unaczynione uchyłki i gra rolę powierzchni oddechowej. Wobec małej przepuszczalności skóry dla gazów utlenianie krwi następuje w płucach, mających budowę bardziej złożoną niż u płazów. Płuca gadów są to obszerne cienkościenne worki podzielone przegrodami na połączone z sobą komory. Większa lub mniejsza część płuca, zwykle położona

Schematyczne przekroje przez płuca gadów. (Z Nierstrasza, według Milaniego i Mosera). A — hatteria, Sphenodon punctatus Gray, tchawica otwiera się wprost do worków płucnych, których ściany mają budowę pęcherzykowatą, B — żółw błotny, Emys orbicularis L., tchawica prowadzi do płuc przez oskrzela, kończące się w komorach bocznych, C — waran, Yaranus sp., oskrzela dzielą się w płucach na oskrzela boczne, prowadzące do komór o ścianach pęcherzykowatych; kb — komory boczne, ob — oskrzela boczne, oś — oskrzele śródpłucne, oz — oskrzela zewnętrzne, p — pęcherzyki w ścianie płuca, t — tchawica.

dogłowowo jest wypełniona tak licznymi i złożonymi przegrodami i beleczkami, że tworzy się substancja gąbczasta, przez którą przenika powietrze w drodze do bardziej doogonowo położonych jam. Szczegóły budowy są dość różne w poszczególnych grupach. U węży i hatterii płuca mają strukturę najprostszą. U niektórych węży jedno płuco ulega redukcji, drugie przedłuża się w obszerny zbiornik powietrzny. U kameleonów od obu płuc odgałęziają się liczne palcowate worki powietrzne. Budowa płuc krokodyli i niektórych żółwi przypomina budowę płuc ssaków. Wewnętrzna powierzchnia płuc gadów jest bardzo duża. Wykorzystywanie jej do oddychania jest możliwe dzięki temu, że gady posiadają znacznie sprawniejszy od płazów mechanizm wymiany powietrza w.. płucach. Krtań

221

GADY

niektórych gadów jest umięśniona, co pozwala na wydawanie donośnych dźwięków (np. u gekonów, krokodyli i niektórych żółwi). Serce u wszystkich gadów jest podzielone na 2 przedsionki i 2 komory. Jednak z wyjątkiem krokodyli podział komory jest niezupełny i krew może tutaj ulegać częściowemu wymieszaniu. Do lewego przedsionka uchodzą dwie żyły płucne, do prawego dwie żyły czcze przednie i jedna żyła czcza tylna. Z komory wybiega pień tętniczy podzielony wzdłużnie na trzy naczynia. Jedno z nich to krótka tętnica płucna, dzieląca się na gałęzie prawą i lewą; rozwijają się one z szóstej pary łuków tętniczych zarodka. Dwa pozostałe

A

B

Serce i główne tętnice gadów. (Według Goodricha). A — żółwie, łuskonośne i hatterie, B — krokodyle; I—VI — naczynia łuków tętniczych, os — przekrój przez opuszkę tętniczą, pt — przekrój przez pień tętniczy. Strzałki oznaczają kierunek prądu krwi. Tętnica płucna i lewy łuk aorty zakreskowane.

naczynia wybiegające z komory to prawa i lewa aorta. Powstają one z czwartej pary łuków tętniczych. Aorta prawa jest nieco szersza od lewej, zawiera zawsze krew utlenioną; z niej odbiegają tętnice szyjne, a u większości gadów również obie (lub tylko prawa) tętnice podobojczykowe. Łuki aorty, prawy i lewy, otaczają przewód pokarmowy i łączą się z sobą po stronie grzbietowej w jednolitą aortę grzbietową, z której wybiegają tętnice do głównych narządów leżących w jamie ciała, do ściany tułowia, do kończyn tylnych i ogona. U krokodyli komora serca jest podzielona całkowicie. Lewy łuk aorty wybiegający razem z tętnicą płucną z prawej komory serca zawiera tak samo jak ona krew nieutlenioną. Krew tętnicza i żylna mogą jednak także u krokodyli ulegać wymieszaniu dzięki obecności otworu (foramen Panizzae),

222

HENRYK SZARSKI

łączącego u podstawy prawy i lewy łuk aorty. Jest rzeczą prawdopodobną, że odmienna budowa serca krokodyli wiąże się z ich wielką zdolnością do nurkowania. Kłębuszki nerkowe w narządach wydalniczych gadów dorosłych są bardzo liczne, kanaliki nie mają połączenia z jamą ciała. Mocz dostaje się do moczowodu (ureter) powstającego w rozwoju zarodkowym jako wypuklina kloaki. U jaszczurek i żółwi powstaje z kloaki uchyłek — pęcherz moczowy, w którym gromadzi się mocz. Węże i krokodyle nie mają pęcherza moczowego. U większości gadów odpadki przemiany azotowej są wydalane w postaci trudno rozpuszczalnego kwasu moczowego. Ściany dróg moczowych i kloaki mają zdolność pochłaniania wody z moczu. Wskutek tego kwas moczowy wytrąca się z roztworu, a mocz przybiera konsystencję półpłynną. Zjawisko to pozwala na oszczędną gospodarkę wodną i zwiększa wytrzymałość zwierząt na brak wody. Samce gadów posiadają narządy kopulacyjne, u Sąuamata są one parzyste. Obecność ich jest niezbędna, gdyż zapłodnienie odbywa się w jajowodzie, przed okryciem jaja osłonką wytwarzaną przez jego ścianę. Znaczna większość gadów składa stosunkowo duże jaja otoczone silnymi osłonami. Warstwa zewnętrzna jest u wielu form wysycona solami wapnia. U innych zewnętrzna osłonka jaja jest skórzasta. U niektórych gatunków cały rozwój jaja przebiega w jajowodach (w naszej faunie u jaszczurki żyworodnej i u żmii). Stanowi to najczęściej adaptację do chłodnego klimatu. Duże jaja gadów wymagają długiego okresu i dość wysokiej temperatury do rozwoju. Ciężarne samice żyworodnych gadów wykorzystują słoneczną pogodę na wygrzewanie się na słońcu, zapewniając zarodkom lepsze warunki termiczne niż te, u których rozwijają się one w jajach ukrytych w glebie lub w szczątkach roślin. U wszystkich gadów występują w rozwoju błony płodowe. Powstają one w sposób następujący. Na tarczy zarodkowej podnosi się dookoła zarodka fałd złożony z dwu warstw — ektodermy i mezodermy ściennej. Fałd ten zamyka się nad zarodkiem i zarasta. Dzięki temu zarodek zostaje otoczony błoną zwaną owodnią (amnion). Listek błony stanowiący najbardziej zewnętrzną osłonę zarodka nosi nazwę kosmówki (chorion). Między kosmówkę i owodnię wnika wypuklina kloaki zarodka i tworzy trzecią błonę płodową — omocznię (allantois), stanowiącą magazyn wydalin zarodka. Obecność błon płodowych umożliwia zarodkom gadów rozwój na lądzie. Jama owodni stanowi zbiornik płynu otaczającego delikatne ciało zarodka. Ściana omoczni ma zdolność pobierania wody z wydalin. Dzięki temu woda może być użyta w okresie rozwoju wielokrotnie. Kwas moczowy zawarty w płynie wytrąca się z roztworu i gromadzi się w omoczni w postaci kryształków. Po zakończeniu rozwoju młode zwierzę opuszcza osłonki jajowe, do których od wewnątrz przywarły wyschnięte błony płodowe.

223

GADY

BIOLOGIA Najstarsze gady żyły w wodzie słodkiej lub w jej bliskim sąsiedztwie. Pokarm ich stanowiły ryby. Składanie jaj na lądzie zapewniało stosunkowo bezpieczne środowisko wczesnym stadiom rozwojowym. W miarę udoskonalania budowy płuc i rogowej osłony skóry rosła niezależność tych zwierząt l

ow

om

Błony płodowe gadów. (Oryg.). A—D — kolejne stadia rozwojowe; k —7 kosmówka, om — omocznia, ow — owodnia, pż—pęcherzyk z — zarodek.

żółtkowy,

od słodkiej wody. Mimo to w całej znanej nam historii gromady nigdy nie brakowało gadów słodkowodnych, chociaż większość gadów żyje dziś w środowiskach suchych. Obecnie gady są najliczniejsze w krainach podzwrotnikowych, a liczba zarówno gatunków, jak i osobników zmniejsza się w miarę oddalania się w kierunku biegunów. W krainach polarnych i w wysokich górach gady nie występują (poza bardzo nielicznymi wyjątkami). Dwie rodziny żółwi, nieliczne gatunki spośród węży, jaszczurek i krokodyli żyją w morzach. W wodach słodkich występują krokodyle, wiele żółwi, niektóre węże i jaszczurki.

224

HENRYK SZARSKI

Znaczna większość współczesnych gadów to typowe zwierzęta lądowe, zamieszkujące lasy, stepy, pólpustynie i pustynie. Przemiana materii nie wystarcza gadom na uniezależnienie temperatury ciała od temperatury otoczenia. Wiele gadów utrzymuje jednak temperaturę ciała na dość stałym poziomie, szczególnie w okresafch aktywności, dzięki szczególnemu zachowaniu. Wygrzewają się one na słońcu, gdy temperatura otoczenia jest niska, a kryją się w cieniu lub zakopują w czasie upału. Tego typu regulacja temperatury jest sprawna przede wszystkim na terenach ciepłych i dobrze nasłonecznionych. Tym tłumaczymy obfitość gadów w tropikach i na terenach o niskiej ilości opadów. Dzięki oszczędnej gospodarce wodnej gady są znacznie odporniejsze na wodę morską od płazów, dlatego też łatwiej przekraczają cieśniny morskie i opanowują odległe od lądów wyspy. Tym tłumaczy się rozległe zasięgi wielu rodzin współczesnych (np. Testudinidae, Geckonidae, Scincidae, Colubridae, Elapidae). Ograniczone rozmieszczenie innych gadów ma czasem charakter reliktowy. Tak np. hatterie, które kiedyś żyły na wszystkich kontynentach, występują dziś tylko na kilku wysepkach położonych przy brzegach Nowej Zelandii. Podobnie kosmopolityczne były żółwie z grupy Pleurodira, ograniczone dziś tylko do niektórych lądów półkuli południowej. Wreszcie wiele grup współczesnych rozwinęło się na jednym z lądów i nie zdołało przekroczyć barier geograficznych. Tak np. tylko na kontynencie amerykańskim występują Chelydridae i Teiidae, tylko w Starym Świecie żyją Lacertidae i Chameleontidae, tylko w południowej Azji występują Uropeltidae. Dla gadów morskich barierą rozmieszczenia mogą być lądy. Przykładem są Hydrophiidae, występujące we wszystkich morzach tropikalnych łączących się z oceanami Spokojnym i Indyjskim, a nieobecne w Atlantyckim. Samice gadów składają na ogół znacznie mniej jaj niż samice ryb i płazów. Wiąże się to z większym bezpieczeństwem jaj i z ich dużymi rozmiarami. Niedawno stwierdzono, że u jednego gatunku jaszczurki, Lacerta saxicola Evers., żyjącej w górach Kaukazu, istnieją rasy dzieworodne, pozbawione samców. Samice niektórych gatunków opiekują się rozwijającymi się jajami, nigdy jednak nie ma opieki nad młodymi zwierzętami, przeciwnie, częsty jest kanibalizm, np. u krokodyli. Wśród jaszczurek silnie rozwinięty jest instynkt obrony terytorium przed innymi osobnikami gatunku. Walki występujące szczególnie między samcami są często pozorne, ograniczają się do przybierania postaw obronnych, stroszenia narośli skórnych i do zmian ubarwienia. Znaczna większość gadów to zwierzęta mięsożerne, odżywiające się bezkręgowcami lub kręgowcami. Drapieżne są bez wyjątku wszystkie krokodyle i węże. Roślinożerne i wszystkożerne gatunki są dość liczne wśród żółwi i występują jako wyjątki wśród jaszczurek. Niektóre gady żyją wśród gałęzi drzew i krzewów, na powierzchni ziemi

GADY

225

i pod ziemią. W przeszłości występowały gady latające; wśród form współczesnych tylko jeden rodzaj jaszczurki (Draco) posługuje się lotem ślizgowym przy wykonywaniu skoków. Jest to możliwe dlatego, że zwierzę to posiada fałdy skórne z boku tułowia, napinane na żebrach. Rola gadów w przyrodzie nie jest zbyt wielka. W krainach podzwrotnikowych dość ważną rolę w łańcuchach pokarmowych grają żółwie, krokodyle i węże. W krainach o klimacie umiarkowanym gady są reprezentowane przez gatunki niewielkie i nigdzie nie występują masowo. Ważnym czynnikiem ograniczającym rolę gadów w biocenozach są ich znaczne wymagania w stosunku do temperatury. Wskutek tego w naszym klimacie gady przez większą część roku w ogóle nie pobierają pokarmu.

POCHODZENIE I SYSTEMATYKA Gady powstały z płazów przypuszczalnie w karbonie. Cechy, które różnią współczesnych przedstawicieli tych dwu gromad gromadziły się powoli w czasie rozwoju ewolucyjnego. Skamieliny informują prawie wyłącznie o budowie szkieletu form wymarłych, stąd historia pojawienia się wielu cech opiera się na domysłach. Za najstarsze cechy gadów uchodzą: 1. Obecność błon płodowych w rozwoju zarodkowym i zdolność do składania jaj na lądzie. 2. Mechanizm oddechowy polegający na wciąganiu powietrza do płuc przez rozszerzanie klatki piersiowej. 3. Silne rogowacenie nabłonka skóry. Wszystkie te cechy zwiększyły niezależność gadów od zbiorników wody słodkiej i pozwoliły tym zwierzętom na opanowanie środowisk niedostępnych dla płazów. Pozostałe cechy tej grupy są przypuszczalnie młodsze. Najstarsze gady, tworzące grupę Cotylosauria, miały pod skórą grzbietowej strony głowy jednolity pancerz kostny. Bezpośrednio z tej grupy wyprowadza się żółwie, również pozbawione dołów skroniowych w czaszce. Wśród gadów pozostałych, wyprowadzanych również z Cotylosauria, wyróżnia się przede wszystkim 2 wielkie szczepy: Synapsida i Diapsida. Do pierwszej grupy zalicza się formy spokrewnione ze ssakami, do drugiej należą wszystkie gady współczesne z wyjątkiem żółwi, znaczna większość form wymarłych, a wśród nich przodkowie ptaków. Tendencje ewolucyjne Synapsida polegały na podniesieniu tułowia ponad podłoże, przez wsunięcie kończyn pod ciało. Wskutek tego wijące ruchy tułowia i ogona przestały grać rolę przy poruszaniu się zwierzęcia. Równocześnie u Synapsida pojawiły się wargi i policzki umożliwiające żucie pokarmu. W związku z tym pozostaje proces różnicowania się zębów na siekacze, kły, Zoologia

15

226

HENRYK SZARSKI

przedtrzonowce i trzonowce oraz pojawienie się nowego oparcia dla żuchwy na puszce mózgowej. Wymienione tutaj kierunki ewolucyjne były zupełnie odmienne od tych, które wystąpiły wśród Diapsida. W wielu grupach należących do tego szczepu ruchy wijące tułowia i ogona zostały w rozmaity sposób udoskonalone, co doprowadziło nawet do utraty kończyn parzystych u jaszczurek beznogich 1 węży. Wśród innych grup szczepu Diapsida pojawiła się tendencja do unoszenia przodu ciała w górę w czasie szybkiego biegu i poruszania się wyłącznie za pomocą kończyn tylnych. Konsekwencją tego procesu było powstanie form dwunożnych (np. Ornitischia). Wreszcie niektóre Diapsida uzyskały zdolność lotu, np. Pterosauria i przodkowie ptaków. Pokrewieństwa dwu grup wymarłych gadów morskich, Ichthyosauria i Sauropterygia, są niejasne. Łączy się je zwykle w grupę Parapsida. Podany niżej układ systematyczny gadów pomija kilka mniejszych grup kopalnych o niejasnych pokrewieństwach. Przegląd systematyczny Gromada: Gady — Reptilia Podgromada: Anapsida Rząd: Kotylozaury — Cotylosauria „ Żółwie — Chelonia Podgromada: Synapsida Rząd: Pelycosauria „ Therapsida „ Ictidosauria Podgromada: Diapsida Nadrząd: Archosauria Rząd: Thecodontia Krokodyle — Crocodilia Dinozaury — Saurischia „ Ornitischia „ Pterozaury (Gady latające) — Pterosauria Nadrząd: Lepidosauria Rząd: Eosuchia „ Hatterie — Rhynchocephalia Łuskonośne — Sąuamata Podrząd: Jaszczurki — Lacertilia (Sauria) „ Węże — Ophidia (Serpentes) Podgromada: Parapsida Rząd: Protorosauria „ Sauropterygia Ichtiozaury — Ichthyopterygia

o G

Drzewo rodowe gadów. (Według różnych autorów). ^

1 — Cotylosauria, 2 — Pelycosauria, 3 — Therapsidat 4 — Mammalia, 5 — Chelonia, 6 — Thecodontia, 7 — Sauropoda, 8 — Theropoday 9 — Crocodiliat 10 — Pterosauria, 11 — 12 — Ornithopoda, 13 — Stegosauria, 14 — Ceratopsla, 15 — Eosuchia, 16 — Rhynchocephalia, 17 — Lacertilia, 18 — Ophidia, 19 — Ichthyopterygia, 20 — Sauropterygia.

to

228

HENRYK SZARSKI

1. PODGROMADA: ANAPSIDA

Należą tu gady, u których w dachu czaszki brak jest dołów usprawniających układ i ruchy mięśni poruszających żuchwę.

Szkielet Seymouria. (Według Willistona, z Younga).

1. Rząd: Kotylozaury — Cotylosauria Do tego rzędu należą najstarsze i najpierwotniejsze pod względem budowy gady. Cechą charakterystyczną jest brak dołów w dachu czaszki, w którym nie stwierdza się również wycięć występujących u żółwi. Grupa ta pojawiła się w karbonie, jej główny rozkwit nastąpił w permie, w początkach triasu wymarła.

Czaszka pierwotnego gada (uważanego przez niektórych paleozoologów za płaza), Seymouria baylorensis Broili, z permu. (Według Broilliego).

kpg kz kp

kc — kość ciemieniowa z otworem na oko ciemieniowe, kcz — kość czołowa, kkl — kość kwadratowo-Iicowa, kl — kość licowa, kł — kość łuskowa, kłz — kość łzowa, km — kość międzyszczękowa, kn — kość nosowa, kp — kość płytowa, kpc — kość przedczołowa, kpg — kość potyliczna górna, ks — kość skroniowa, ksz — kość szczękowa, kz — kość zaciemieniowa, kzc — kość zaczołowa.

Seymouria z dolnego permu Ameryki i Kotlassia z górnego permu dorzecza północnej Dźwiny (ZSRR) wykazują charakterystyczne cechy gadów: jeden kłykieć potyliczny, dwa kręgi krzyżowe, na obojczykach obecność śladów mięśni szyjnych grających rolę przy oddychaniu. Równocześnie

GADY

229

zaś posiadają niektóre cechy płazów: ślady kanału linii naboeznej na czaszce, zęby typu labiryntowego itd. Pareiasaurus, zwierzę dochodzące do 3 m długości, o tępych zębach, zapewne wszystkożerne lub roślinożerne, znane z permu Azji i Afryki. Niewielki Procolophon z Afryki jest przykładem jedynej grupy kotylozaurów, która przeżyła do początków triasu. Limnoscelis, do 1,5 m długości, Captorhinus ok. 30 cm, oba znane z permu Ameryki. Miały długie szczęki z dużą liczbą drobnych zębów.

2. Rząd: Żółwie — Chelonia Pochodzenie żółwi nie jest jasne. Najstarsze znane żółwie z triasu wykazują już charakterystyczne cechy rzędu, którego główną adaptacją jest bierna obrona przed wrogami, polegająca na ukryciu ciała w silnym pancerzu. Prawdopodobnie pancerz pojawił się najpierw u form lądowych. Żółwie słodkowodne i morskie powstały później. U wielu form wodnych pancerz uległ mniejszej lub większej redukcji. W pancerzu żółwia wyróżnia się część grzbietową — puklerz (carapax) i brzuszną — tarcza brzuszna (plastron). Część grzbietowa utworzona jest przez tarcze kostne pochodzenia skórnego, zrośnięte z wyrostkami ościstymi kręgów i z żebrami. W skład tarczy brzusznej wchodzą niektóre kości pasa barkowego, gastralia i płyty pochodzenia skórnego. Granice tarcz rogowych pokrywających u żółwi od zewnątrz pancerz kostny nie odpowiadają granicom kości. Zarówno tarcze rogowe, jak i kostne mają swe nazwy, a ich szczegółowy układ został wykorzystany przy tworzeniu systematyki rzędu i stanowi jedną z podstaw oznaczania rodzajów i gatunków. Żółwie lądowe mają zwykle pancerz silniej wysklepiony, wytrzymalszy na ucisk, gatunki wodne mają pancerz niższy, mniej odporny, lecz wykazujący lepsze właściwości hydrodynamiczne. Dzięki obecności pancerza pas barkowy żółwi leży pod żebrami, wewnątrz klatki piersiowej, a nie na niej, jak u wszystkich pozostałych kręgowców. U niektórych żółwi pancerz jest zupełnie sztywny, u innych istnieje możliwość ruchów między częścią grzbietową i brzuszną, jeszcze u innych w części brzusznej lub rzadziej grzbietowej występują stawy zawiasowe pozwalające na szczelne zamykanie pancerza po ukryciu w nim głowy i kończyn. Istnieją wreszcie gatunki o pancerzu miękkim. Tułów żółwi jest sztywny, a ilość kręgów tego odcinka ciała niewielka. Mięśnie zginające grzbiet występują tylko u zarodków, później zaś zanikają bez śladu. Kręgi szyjne są bardzo ruchliwe. Sposób wykształcenia powierzchni stawowych na kręgach szyjnych, pozostający w związku ze sposobem chowania głowy, jest ważną cechą systematyczną. W dachu czaszki wielu żółwi pojawiły się głębokie wcięcia od strony brzusznej lub tylnej. Funkcjonalnie spełniają one podobną rolę jak doły skroniowe innych gadów, powstały jednak niezależnie, nie uważa się ich też za twory homologiczne. U niektórych żółwi kopalnych występowały zęby na kościach podniebien-

230

HENRYK SZARSKI

nych; wszystkie formy współczesne są bezzębne, mają natomiast na krawędziach szczęk i żuchw rogowy dziób. Wskutek sztywności pancerza żółwie nie mogą zmieniać objętości tułowia, toteż ruchy oddechowe polegają na skurczach specjalnych mięśni, pochodzących z mięśni brzusznych położonych w sąsiedztwie tylnego otworu pancerza. Jedna partia tych mięśni wywołuje ucisk płuc przez trzewia, inna odsuwając trzewia zwiększa objętość płuc. Płuca żółwi, szczególnie wodnych, są bardzo obszerne. Pełnią one rolę narządów hydrostatycznych równoważących ciężar pancerza. Niektóre żółwie słodkowodne wykorzystują jako powierzchnię oddechową błonę śluzową gardzieli, inne ścianę kloaki, która tworzy w tych przypadkach głębokie uchyłki (bursae anales) grające rolę płuc wodnych. Przekonano się, że żółwie widzą promienie podczerwone, są zdolne do zapamiętywania i rozpoznawania form geometrycznych.

Czaszka żółwia, Chelonia mydas L. (Według Biitschlego). A — od góry (z prawej części puszki mózgowej usunięto sklepienie, B — od spodu, C — od tyłu, D — z boku; kc — kość ciemieniowa, kcz — kość czołowa, kkl — kość kwadratowo-licowa, kk — kość kwadratowa, kl — kość licowa, kł — kość łuskowa, km — kość międzyszczękowa, kn — kość nosowa, kp — kość podniebienna, kpb — kość potyliczna boczna, kpg — kość potyliczna górna, kpp — kość potyliczna podstawowa, ks — kość skrzydlasta, ksz — kość szczękowa, kzc — kość zaczołowa, 1 — lemiesz.

GADY

231

Zewnętrzne różnice płciowe u żółwi są przeważnie niewielkie. Często u samców nasada ogona jest grubsza; tam w spoczynku ukryty jest nieparzysty narząd kopulacyjny. U niektórych gatunków plastron samicy jest płaski, u samca wklęsły. Samice składają jaja w wilgotnej ziemi, w piasku

Przykład wyginania szyi u Pleurodira na przykładzie Platemys platycephala (Schn.), żyjącego w Brazylii. (Według Goinów ).

lub wśród szczątków roślin, po wykopaniu jamy. Liczba jaj w jednym zniesieniu waha się od jednego do dwustu. Młode żółwie rosną szybko i mogą już po paru latach osiągnąć dojrzałość płciową; są to zwierzęta długowieczne. Liczba sprawdzonych danych o wieku żółwi nie jest wielka, wiadomo jednak, że wiele gatunków żyje ponad sto lat, niektóre znacznie dłużej. Żółwie utraciły stary sposób poruszania się za pomocą wijących ruchów ciała. Jedynym motorem ruchu są kończyny. Formy lądowe, szczególnie duże gatunki roślinożerne, poruszają się bardzo niezdarnie na grubych słupowatych nogach. Żółwie wodne pływają jednak zwinnie dzięki ruchom kończyn, spłaszczonych u niektórych gatunków jak wiosła. Żółwie słyną z wytrzymałości i odporności na okaleczenia. Tułów wykazuje objawy życia długi czas po obcięciu głowy, izolowane serca były obiektem wielu badań. Opisano przypadki przetrzymania przez żółwie sześciu lat bez pobierania pokarmu. 1. Podrząd: Amphichelydia

Pancerz obecny, zęby na kości klinowej i sąsiednich. Triassochelys i Proganochelys z triasu Europy. Niektóre gatunki przeżyły w Australii do plejstocenu.

232

HENRYK SZARSKI

2. Podrząd: Pleurodira

Kryjąc głowę w pancerzu wyginają szyję w płaszczyźnie poziomej. Formy kopalne znane ze wszystkich kontynentów. Obecnie żyją tylko na półkuli południowej, w Ameryce, Afryce, Australii i na wyspach oceanicznych.. Rodzina: Pelomedusidae. Pelomedusa, Afryka na południe od Sahary, Madagaskar. Forma słodkowodna, do 30 cm długości, zapada w sen letni w okresach suszy. Podocnemis, kilka gatunków w Ameryce Południowej, jeden na Madagaskarze. Pancerz jednego z gatunków dochodzi do 70 cm długości. W Ameryce Południowej jaja zbierane masowo przez krajowców (do 48 milionów sztuk rocznie), co spowodowało obecnie groźny spadek liczebności żółwi.

Rodzina: Chelidae. Chelus, Ameryka Południowa, wody słodkie. Nozdrza na wierzchołku wy dłużonego ruchliwego ryjka, miękkie szczęki, dziwaczny kształt ciała, szyja dłuższa od pancerza Zwierzę obrośnięte wodorostami czatuje na przepływającą zdobycz, którą chwyta otwierając gwałtownie pysk i gardziel i korzystając z powstającego prądu wody. D o 40 cm długości. Rodzaje Chelodina, Emydura i Pseudemydura żyją w Australii i na Nowej Gwinei.

3. Podrząd: Cryptodira

Kryjąc głowę wyginają szyję w płaszczyźnie pionowej. Należy tu wiele form kopalnych i znaczna większość współczesnych. Rodzina: Chelydridae. Ameryka Północna, Środkowa i część Południowej. Słodkowodne, głowa i nogi duże w stosunku do pancerza, nie mogą się w nim ukryć. Mają bardzo ostre szczęki, są agresywne. Macrolemmys, pancerz osiąga 75 cm długości, ciężar zwierzęcia do 100 kg. Jeden z największych żółwi słodkowodnych, może ranić kąpiących się ludzi. Rodzina: Kinosternidae. Ameryka. Słodkowodne, niewielkie. Dwa rodzaje: Kinosternon i Sternotherus. Mają duże gruczoły wonne. Rodzina: Dermatemydidae. Ameryka. Słodkowodne, roślinożerne. Dermatemys, długości. Rodzina: Platysternidae. Platysternon, mięsożerny. Pancerz do 20 cm długości.

do 30 cm

Azja południowo-wschodnia, Filipiny. Słodkowodny,

GADY

233

Rodzina: Emydidae. Najobszerniejsza rodzina, liczy około 25 rodzajów i 130 gatunków. Centrum rozmieszczenia stanowi południowa i południowo-wschodnia Azja. Wiele gatunków w Ameryce Południowej i północnej Afryce, brak w południowej Afryce i Australii. Większość gatunków żyje w wodach słodkich, mniej na lądzie, wiele prowadzi amfibiotyczny tryb życia. Tu należy nasz żółw błotny, Emys orbicularis (L.). Żywi się bezkręgowcami i drobnymi kręgowcami, żyje w małych zbiornikach wody słodkiej. Samica składa jaja w dołkach wydrążonych na brzegu zbiornika za pomocą ogona. Jako wielka rzadkość znajduje się w Polsce pod zupełną ochroną. Osiąga 120 lat życia. Rozmieszczenie geograficzne sięga od środkowej Europy do środkowej Azji. Występuje też w Afryce północnej. Zbliżony do poprzedniego jest rodzaj Clemmys; wiele gatunków w południowej Europie, na Bliskim Wschodzie, w północnej Afryce, Azji i Ameryce Północnej. Najobszerniejszy rodzaj tej rodziny, Geoemyda, liczy 15 gatunków występujących w południowej i południowo-wschodniej Azji i całej Ameryce. Niektóre spośród nich przystosowały się wtórnie do lądowego trybu życia. Jedyny gatunek rodzaju Batagur, żyjący w Indochinach i na Archipelagu Sundajskim, osiąga duże rozmiary ciała (pancerz do 60 cm długości). Jaja stanowią ważny składnik pożywienia ludności niektórych krain. Terrapene, wschodnie Stany Zjednoczone Ameryki Północnej i Meksyk. Pospolite gatunki lądowe, do 15 cm długości. Rodzina: Testudinidae. Druga co do liczebności wśród żółwi, 7 rodzajów, 40 gatunków. Zwierzęta lądowe o wysoko sklepionym pancerzu, przysłowiowo powolne. Podrażnione chowają głowę, kończyny i ogon do pancerza, który się wprawdzie nie zamyka, lecz przedni i tylny otwór zostają wypełnione przez skurczone kończyny, posiadające na powierzchni zwróconej na zewnątrz bardzo twardy róg. Występują w Europie południowej, Azji, całej Ameryce, na wielu wyspach oceanicznych. Brak w Australii i na Nowej Gwinei. U nas często hodowane są w mieszkaniach gatunki południowo-europejskie z rodzaju Testudo, roślinożerne. D o tego samego rodzaju należą słynne żółwie olbrzymie, spotykane na wielu wyspach. Pancerze olbrzymiego T. gigantea Schweigger, żyjącego na Seszelach, przekraczają 125 cm długości. Jeden z osobników tego gatunku żył w niewoli przeszło 150 lat i zginął wskutek wypadku. Rodzina: Dermochelydidae. Jedyny gatunek, Dermochelys coriacea (L.), ogromny żółw morski 0 silnie zredukowanym pancerzu. Osiąga 230 cm długości i 600 kg. Łowiono go w ciepłych oceanach 1 morzach. Jedno z najrzadszych zwierząt, od odkrycia w 1558 r. do dziś widziano zaledwie ok. 40 osobników. Rodzina: Cheloniidae. Grupa w pełni przystosowana do życia w morzu. Na ląd wychodzą jedynie samice w celu złożenia jaj, choć podobno widziano niektóre gatunki wygrzewające się na morskich plażach. Za wyjątkowy przysmak uchodzi mięso Chelonia mydas (L.) (zupa żółwiowa) oraz jaja tego gatunku zbierane masowo na niektórych wybrzeżach mórz. W roku 1934 na jednej tylko wyspie Archipelagu Sundajskiego zebrano przeszło 1,5 miliona jaj. Osiąga 250 kg. Eretmochelys imbricata (L.), żółw szylkretowy; z pięknego pancerza rogowego wyrabiano kiedyś grzebienie, pudełka, klamry itd. Masy plastyczne wyparły dziś ten surowiec. Rodzina: Trionychidae. Słodkowodne. Ameryka Północna, południowo-wschodnia Azja Afryka, Nowa Gwinea, Rodzaje: Trionyx, Lissemys, Chitra. Pancerz kostny pokryty skórą nie tworzącą tarcz rogowych. Szczęki pozbawione dzioba. Formy niewielkie. Rodzina: Carettochelydidae. Jedyny gatunek, Carettochelys insculpta Rams., zamieszkuje wody bieżące Nowej Gwinei. Jest to gatunek mało znany, przypuszczalnie spokrewniony z poprzednią rodziną.

234

HENRYK SZARSKI

2. PODGROMADA: SYNAPSIDA

Zwierzęta zaliczane do tej podgromady wymarły, lecz ich dziś żyjący potomkowie tworzą gromadę ssaków. Zarysowanie wyraźnej granicy między Synapsida a ssakami w materiale kopalnym jest niemożliwe. Szczególnie w rzędzie Ictidosauria występują gatunki łączące cechy szkieletu obu gromad. Przyjęto więc za cechę dzielącą ssaki od gadów obecność (ssaki) lub brak (gady) stawu między kośćmi zębową i skroniową. Tendencją ewolucyjną Synapsida było wykształcenie zdolności do poruszania się na odnóżach unoszących tułów wysoko nad podłoże. Wskutek tego ruchy wijące straciły znaczenie. Inna ważna tendencja tej grupy to usprawnianie żucia. Osadzone w dołkach zęby ulegają zróżnicowaniu i pełnią różne funkcje: jako aparat chwytny (na końcu szczęk), jako narząd myśliwski (w środku) i urządzenie miażdżące (najbliższe stawu żuchwy). Żuchwa skraca się, wskutek czego mięśnie działające na nią uciskają z większą siłą, w końcu pozostaje w niej tylko jedna kość — zębowa (dentale), wsparta o kość skroniową puszki mózgowej. Dawny staw żuchwy, wraz z otaczającymi kośćmi kwadratową i stawową, traci pierwotną funkcję, gra rolę tylko przy napinaniu błony bębenkowej, wreszcie wnika do ucha środkowego. Zmiany w aparacie żującym, które biegły mniej więcej równolegle w kilku liniach rozwojowych

Synapsida były przypuszczalnie konsekwencją wcześniejszego wykształcenia się warg i policzków oraz przystosowania bogato umięśnionego języka do podsuwania pokarmu pod zęby. Synapsida występowały od górnego karbonu •do najwyższego triasu.

GADY

235

1. Rząd: Pelycosauria Yaranosaurus, dolny perm Ameryki. Zwierzę o pokroju dużej jaszczurki, dochodziło do 1,5 m długości. Posiadało dużo ostrych zębów, z których jedna para była wykształcona podobnie do kłów ssaków. Rodzaje Dimetrodon z permu i Edaphosaurus z karbonu i permu miały dość zróżnicowane uzębienie i ogromne wyrostki kolczyste na kręgach. Przypuszczalnie fałd skórny wsparty na tych wyrostkach miał znaczenie dla termoregulacji, zwiększał powierzchnię nasłonecznioną lub chłodzącą ciało, a w razie potrzeby zaciśnięcie naczyń krwionośnych wyłączało zbyteczny narząd.

2. Rząd: Therapsida Grupa ta jest znana najlepiej ze złóż Karoo w południowej Afryce, choć zwierzęta te żyły i na innych kontynentach w permie i triasie. U późniejszych przedstawicieli występuje podniebienie kostne oddzielające drogi oddechowe od jamy gębowej. Kości kwadratowa i stawowa są stosunkowo niewielkie, natomiast kość zębowa jest bardzo duża. U wielu późniejszych przedstawicieli zęby można łatwo podzielić na siekacze, kły i trzonowce, a czaszka posiada dwa kłykcie potyliczne. Znaczna większość Therapsida to drapieżniki, ale były wśród nich i zwierzęta roślinożerne.

Cynognathus. (Według Colberta). Cynognathus z Afryki miał bardzo dużą kość zębową, podniebienie wtórne, dwa kłykcie potyliczne. Osiągnął 1,5 m długości. Najobfitsza grupa wśród Therapsida to Dicynodontia; w permie była to grupa najpospolitsza ze wszystkich gadów. Miały tylko dwa wielkie kly w szczęce górnej, innych zębów nie było, prawdopodobnie pozostałe części szczęki były okryte pancerzem rogowym. Od kilkudziesięciu cm do kilku m długości. Dicynodon — perm i trias, Lystrosaurus — trias. Dinocephalia to wielkie zwierzęta dochodzące do rozmiarów nosorożca. Czaszka bardzo masywna, ale krótka. Nie miały podniebienia wtórnego, kość zębowa była stosunkowo niewielka. Moschops z permu przypuszczalnie przekraczał 500 kg.

3. Rząd: Ictidosauria Do tej grupy zalicza się zwierzęta, które żyły w triasie i jurze, a pod wieloma względami stały najbliżej ssaków. Grupa składa się prawdopodobnie z kilku odrębnych linii ewolucyjnych, jednak drobne rozmiary zwierząt i źle zachowane szkielety utrudniają orientację w jej pokrewieństwach.

236

HENRYK SZARSKI

Bienotherium, Chiny. Układ zębów bardzo zbliżony do gryzoni. Starcie guzków zębów policzkowych wskazuje, że zwierzęta żując pokarm poruszały żuchwę w przód i w tył. U Diarthrognathus z górnego triasu Afryki w skład stawu żuchwy wchodziły zarówno kości tworzące staw u gadów (articulare i quadratum), jak i zestawiające się u ssaków (dentale i sąuamosum).

3. PODGROMADA: DIAPSIDA

Do podgromady Diapsida należy większość gadów, zarówno współczesnych, jak i wymarłych. Zaliczane tu zwierzęta można podzielić na 2 wyraźnie zarysowane nadrzędy: Archosauria i Lepidosauria. 1. Nadrząd: Archosauria W budowie wszystkich przedstawicieli można odszukać mniej lub bardziej wyraźne ślady pochodzenia od zwierzęcia, które uciekając biegło na tylnych nogach, odrywając od ziemi tułów wraz z kończynami przednimi oraz ogon będący przeciwwagą tułowia. Inną cechą jest osadzenie zębów zwykle w dołkach i ograniczenie ich występowania do krawędzi szczęk. Sposób poruszania wpłynął na strukturę szkieletu. Kończyny tylne są wyraźnie silniejsze od przednich, główka kości udowej jest skierowana medialnie, staw kolanowy mało zgięty, kości podudzia, śródstopia i palców są wydłużone. Pas miednicowy jest bardzo silny, a kość krzyżowa składa się z wielu kręgów.

Ornithosuchus. (Według Romera).

1. Rząd: Thecodontia Grupa najpierwotniejsza nadrzędu, w której upatruje się przodków rzędów pozostałych. Żyły tylko w triasie. Ornitosuchus, Europa. Zwierzę o rozmiarach dużej jaszczurki. Jedna z gałęzi tej linii przystosowała się wcześnie do życia w wodach słodkich. Tu należą podobne z pokroju do krokodyli kilku-

GADY

237

metrowe rodzaje Phytosaurus i Rutiodan. Różniły się od krokodyli budową nozdrzy osadzonych tuż koło oczodołów, a nie na przednim końcu czaszki, oraz brakiem podniebienia wtórnego.

2. Rząd: Krokodyle — Crocodilia Krokodyle, jedyne spośród Archosauria zdołały dożyć czasów współczesnych. Nabłonek na skórze tworzy grube rogowe tarcze; pod nimi leżą płytki kostne w skórze właściwej. Na brzusznej stronie ciała i na bokach tarcz kostnych brak, występują tylko u kajmanów. Na podgardlu i w kloace znajdują się ujścia gruczołów wonnych. Głowa wydłużona w sposób charakterys-

Czaszka aligatora. (Według Jollie). A — z góry, B — z dołu; kc — kość ciemieniowa, kcz — kość czołowa, kj — kość licowa, kk — kość kwadratowa, kkj — kość kwadratowo-licowa, kł — kość łzowa, kłu — kość łuskowa, kms — k o ś ć międzyszczękowa, kn — kość nosowa, kp — kość podniebienna, kpb — kość potyliczna boczna, kpc — kość przedczołowa, kpg — kość potyliczna górna, kpo — kość powiekowa, kpp — kość potyliczna podstawowa, ks — kość szczękowa, ksk — kość skrzydlasta, ksz — kość skrzydlasta zewnętrzna, kzo — kość zaoczodołowa.

tyczny dla gadów rybożernych, dwa doły skroniowe w czaszce, nozdrza wewnętrzne przesunięte aż do gardzieli dzięki obecności podniebienia wtórnego, złożonego z płaskich wyrostków kości szczękowych, podniebiennych i skrzydlastych. Zęby mają kształt dużych stożków, mogą służyć tylko do chwytania lub rozszarpywania zdobyczy, nie nadają się ani do żucia, ani nawet do cięcia pokarmu. Zęby żuchwy i szczęki mijające się nawzajem przy zamkniętym pysku są osadzone w zębodołach. Brak zębów na podniebieniu. Kręgów stosunkowo niewiele (do 69), kręgosłup dość sztywny. Nogi przednie, wyraźnie krótsze od tylnych, mają 5 palców swobodnych, dłuższe — tylne po 4 palce spięte błoną. W mięśniach brzucha leżą pręty kostne — gastralia. Jama ciała podzielona jest przeponą na klatkę piersiową i jamę brzuszną. Serce ma 2 komory i 2 przedsionki, płuca gąbczaste, żołądek podzielony na części — mięśniową i gruczołową. Brak pęcherza moczowego, kloaka otwiera się podłużną szparą, narząd kopulacyjny samca pojedynczy. Nozdrza zewnętrzne krokodyli leżą na szczycie wzgórka kostnego, otwory ich są otoczone silnymi zwieraczami mięśniowymi, które zaciskają się gdy zwierzę nurkuje. Nozdrza wewnętrzne, leżące bezpośrednio nad krtanią, otoczone są umięśnionym fałdem błony śluzowej, który zestawia się z po-

238

HENRYK SZARSKI

dobnym tworem otaczającym krtań. Wskutek tego jama nosowa jest szczelnie połączona z krtanią, co uniemożliwia dostanie się wody do dróg oddechowych przy zanurzeniu zwierzęcia, mimo to że krokodyl nie mając po-

liczków i warg nie może zacisnąć szczelnie szpary ustnej. Przy połykaniu dróga oddechowa otwiera się, dlatego krokodyle połykają pokarm na lądzie lub na powierzchni wody. Bębenek leży na dnie krótkiego przewodu słuchowego zewnętrznego. W czasie nurkowania otwór zewnętrzny przewodu zostaje zamknięty przez fałd skórny. Wszystkie krokodyle są jajorodne; samice składają jaja na lądzie, w gniazdach zbudowanych z mułu i gnijących roślin. Temperatura gniazda zwykle przekracza temperaturę otoczenia, wynosi ok. 27—35° C dzięki procesom gnilnym. Współczesne krokodyle żyją w wodach słodkich — jeziorach, bagniskach, rzekach i przy ich ujściach; często wychodzą na brzeg, by wygrzewać się w promieniach słońca. Czasem trafiają się w morzu. Pływają bardzo sprawnie poruszając na boki spłaszczonym ogonem. Na lądzie zwykle poruszają się powoli i niezdarnie, przestraszone potrafią jednak unieść ciało wysoko nad powierzchnię ziemi i przebiec pewną odległość bardzo szybko na wyprostowanych nogach. Zasadniczym pokarmem wszystkich krokodyli są ryby.

GADY

239

Młode okazy pożerają również owady, skorupiaki, mięczaki itp., osobniki wyrośnięte niektórych gatunków atakują ptaki wodne, ssaki przychodzące do wodopoju, mogą być też bardzo niebezpieczne dla kąpiących się ludzi. Krokodyl uchwyciwszy zwierzę lądowe wciąga je szybko na głębię, gdzie poczyna wirować wokół swej długiej osi topiąc zdobycz. Zwykle inne krokodyle dopływają do szamoczącej się ofiary i rozrywają ją na kawałki. Krokodyle rosną przez całe życie, choć ich wzrost w późniejszym wieku jest powolny. W ogrodach zoologicznych niejednokrotnie poszczególne okazy przebywały po kilkadziesiąt lat; prawdopodobnie mogą osiągać wiek do ok. 80 lat. Samce mają większe rozmiary od samic. Krokodyle znane są od triasu, dwie najstarsze rodziny wymarłe tworzą podrząd Protosuchia. W drugim podrzędzie, Mezosuchia, znajduje się 10 rodzin, które żyły w jurze i kredzie. Wśród nich były formy średniej wielkości i karłowate, np. Aligatorellus o długości 22 cm. Przedstawiciele jednej z rodzin, Metriorhynchidae, przystosowali się do życia w morzach i upodobnili częściowo do ichtiozaurów. Krokodyle współczesne zalicza się do trzeciego podrzędu, Eusuchia, z którego 2 rodziny również wymarły. Wśród form wymarłych były zwierzęta o dużych rozmiarach, np. Phobosuchus i Rhamphosuchus, dochodzące do 13 m długości. Obecnie krokodyle występują na wszystkich kontynentach o klimacie tropikalnym i subtropikalnym. Liczba tych zwierząt obecnie szybko się zmniejsza; niektóre gatunki zagrożone są wytępieniem. Głównym powodem prześladowań jest wysoka wartość handlowa skóry. Na wyroby galanteryjne używa się tylko skóry pozbawionej płyt kostnych. Nabłonek wraz z tarczami rogowymi zostaje usunięty przed garbowaniem. Rodzina: Crocodylidae. 7 rodzajów, ok. 20 gatunków. Alligałor mississippiensis (Daud.), Ameryka Północna. A. sinensis Fauv., południowe Chiny. Osiąga 4,6 m długości. Caiman crocodilus (L.), Ameryka Środkowa i Południowa. Osiąga 2,6 m. Crocodylus, 12 gatunków. C. cataphractus Cuv. i C. niloticus Laur., Afryka. Dochodzą do 10 m długości. C. palustris Less., występuje w południowowschodniej Azji, na Malajach i w Australii. Gavialis gangeticus Gm., jedyny przedstawiciel rodzaju, o bardzo długiej i wąskiej czaszce, występuje w Indiach, żywi się wyłącznie rybami.

3. Rząd: Saurischia Do rzędów Saurischia i Ornitischia należała większość gadów, które opanowały lądy w mezozoikum. Zwyczajowo nazywa się je dinozaurami. Rzędów tych nie łączy jednak bliższe pokrewieństwo wzajemne niż to, które wiąże wszystkie Archosauria. Rzędy te dzieli m. in. odmienna budowa miednicy. U Saurischia kość łonowa była skierowana ku przodowi i w dół, u Ornitischia składała się z dwu części, z których jedna przylegała do kości kulszowej, druga zaś biegła ku przodowi w kierunku grzbietu.

240

HENRYK SZARSKI

1. Podrząd: Theropoda

Podobnie jak niektórzy przedstawiciele Thecodontia zwierzęta tu zaliczane były przystosowane do stałego poruszania się na dwu tylnych kończynach. Większość to drapieżniki; niektóre odżywiały się prawdopodobnie głównie jajami innych gadów i drobnymi zwierzętami.

Pas miednicowy dinozaurów. (Według Colberta). A — Saurischia, B — Ornitischia; kb — kość biodrowa, kk — kość kulszowa, kł — kość łonowa.

Ornitholestes dochodził do 1,8 m długości, żył w jurze. Orithomimus miał sylwetkę zbliżoną do strusia, żył w kredzie. Niektóre zwierzęta tej grupy miały gigantyczne rozmiary i były największymi drapieżnikami, jakie kiedykolwiek żyły na lądach. Czaszka tych wielkich zwierząt była stosunkowo bardzo lekko zbudowana, jej poszczególne kości mogły się wobec siebie poruszać. Przednie kończyny były zmarniałe, nie tylko niezdolne do udźwignięcia ciała, ale nie sięgały nawet do pyska. Największy był Tyrannosaurus; wymiary tego zwierzęcia wynosiły: długość ciała 10 m, czaszki 140 cm, szablaste zęby przekraczały 20 cm.

2. Podrząd: Sauropoda

Do tego podrzędu zalicza się największe zwierzęta lądowe wszystkich czasów, słynne gigantyczne gady roślinożerne. Nie mogły one już biegać na tylnych nogach i powróciły do czworonożności, jednak u większości z nich nogi tylne pozostały potężniejsze od przednich. Najstarsi przedstawiciele grupy znani są z triasu, nie osiągali jeszcze wielkich rozmiarów form potomnych. Anchisaurus liczył 2 m długości, Plateosaurus z Europy dochodził do 8 m. W jurze i kredzie żyły: Brontosaurus, 18 m długości, ciężar oceniany na 32 tony; jeszcze dłuższy był Diplodocus — do 25 m, lecz smuklejszy i zapewne lżejszy. Brachiosaurus odbiegał od pozostałych, gdyż miał przednie nogi dłuższe od tylnych. Staw barkowy tego zwierzęcia wznosił się ok. 4 m nad podłożem, ciężar ocenia się na 30 ton. Te ogromne gady miały stosunkowo niewielką czaszkę, małą puszkę mózgową,

GADY

241

Szkielet Tyrannosaurus. (Według Younga).

Brontosaurus. (Według Colberta).

Corythosaurus, szkielet i sylwetka. (Według Lulla). Zoologia

16

242

HENRYK SZARSKI

słabe uzębienie. Ich ruchy na lądzie musiały być bardzo powolne i niezgrabne. Prawdopodobnie większość życia spędzały w zbiornikach słodkowodnych, odżywiając się miękką roślinnością zanurzoną. Musiały jednak wychodzić na ląd w celu składania jaj.

4. Rząd: Ornitischia Różnice dzielące ten rząd od poprzedniego omówiono na str. 239. Wszyscy przedstawiciele Ornitischia odżywiali się pokarmem roślinnym. W żuchwie przed kością zębową istniała jeszcze kość przedzębowa (predentale), przednich zębów nie było, a pysk był najprawdopodobniej okryty rogowym dziobem. W głębi jamy gębowej, blisko stawu żuchwy mieściły się liczne drobne zęby podobne do małych nożyków, płaskie i ostre, tworzące zespoły niezdolne wprawdzie do miażdżenia pokarmu, ale tnące go sprawnie na drobne cząstki. Kość kwadratowa była długa, a staw żuchwowy leżał poniżej szeregów zębów. Na żuchwie znajdował się duży wyrostek mięśniowy. Zamykające się szczęki i żuchwy stykały się z sobą silnie od razu na całej długości, odmiennie od ułożenia u drapieżników, gdzie szczęka i żuchwa pracują jak nożyce. Kończyny przednie tych zwierząt były zwykle słabsze od tylnych, jednak zdaje się nigdy nie utraciły zdolności podpierania ciała w ruchu powolnym. Ornitischia pojawiły się dopiero w jurze, ich rozkwit nastąpił w kredzie, której nie przeżyły. Wyróżnia się 4 podrzędy. 1. Podrząd: Ornitopoda Ogromny Iguanodon, osiągający 7,5 m długości należy do najdawniej poznanych dinozaurów; pierwsze szczątki odkryto w 1822 r. w pokładach dolnej kredy w Belgii. Później zdołano odszukać prawie 30 kompletnych szkieletów. Zwierzę to miało kciuk przekształcony w silny kolec będący zapewne narzędziem obrony. Tu należy rodzina Hadrosauridae — tzw. dinozaury kaczodziobe z kredy Ameryki. Dziwaczne te zwierzęta brodziły prawdopodobnie w wodach słodkich. Zęby ich, pokryte szkliwem tylko na jednej powierzchni, a wskutek tego zawsze ostre, tworzyły sprawny aparat szatkujący. Na jednej szczęce znajdowało się około 50 poprzecznych i 6 podłużnych szeregów zębów. Ogólna liczba zębów u wielkich okazów przekraczała dwa tysiące. Na czaszce młodszych gatunków mieściła się wielka narośl kostna, wewnątrz której znajdowały się odgałęzienia jamy nosowej. Przypuszcza się, że dowodzi to ogromnego rozwoju zmysłu powonienia, który dla tych bezbronnych zwierząt musiał być ważnym źródłem informacji o zbliżających się drapieżnikach. Dinozaury kaczodziobe dochodziły do 5 m długości. Rodzaje: Anatosaurus, Corythosaurus, Parasaurolophus.

2. Podrząd: Stegosauria

Zwierzęta masywne, niezdolne do szybkiego ruchu. Grzbiet uzbrojony we wzniesione ku górze tarcze kostne, na ogonie kolce lub topory, będące narzędziami obrony. Stegosaurus, z górnej jury Ameryki Najstarszy znany przedstawiciel Ornitischia, osiągał 8 m długości.

GADY

243

Stegosaurus. (Według Gillmore). 3. Podrząd: Ankylosauria

Sylwetka zbliżona do form należących do rzędu poprzedniego, lecz bardziej spłaszczona. Całe ciało pokryte potężnymi tarczami kostnymi, ogon tworzył maczugę. Scolosaurus, z dolnej kredy Kanady, osiągał 4 m długości i 170 cm szerokości. 16*

244

HENRYK SZARSKI

4. Podrząd: Ceratopsia

Gady te znane są pod nazwą dinozaurów rogatych, choć nie wszyscy przedstawiciele tej grupy mieli wyrostki na czaszce. Pojawiają się w kredzie, ulegają bardzo szybkiej ewolucji, rozradzają się obficie i giną. Miały sylwetkę zbliżoną do nosorożca, osiągały do 7 m długości. Rozmiary nieproporcjo-

Triceratops.

nalnie długiej czaszki dochodziły do 170 cm. U niektórych form z tyłu czaszki znajdował się potężny kołnierz kostny okrywający kark. Zwierzęta te zawdzięczały zapewne swą liczebność tym aparatom obronnym. Rodzaj Protoceratops, z kredy Mongolii, stosunkowo niewielki — do 2,5 m długości, bez wyrostków na czaszce. Znane są szkielety osobników dorosłych i młodych, gniazda z jajami, a nawet rozwijające się zarodki. Triceratops z Ameryki miał wyrostki czaszki skierowane ku przodowi.

Uwagi o wymarciu d i n o z a u r ó w . Ogromna liczba gatunków i szczepów zwierzęcych wymarła w długich dziejach Ziemi. Powody tych klęsk, często niejasne, na pewno były rozmaite. Wyginięcie wielkich gadów pod koniec mezozoikum było zjawiskiem tak doniosłym, że należy wymienić kilka okoliczności, które zapewne odgrywały w tym znaczną rolę. Wśród mezozoicznych gadów zaznaczał się w różnych grupach stopniowy wzrost rozmiarów ciała. Był on najwyraźniej popierany przez dobór naturalny. Zwierzęta większe są zwykle mniej narażone na ataki drapieżników, wśród płazów i gadów duże samice składają więcej jaj. Przypuszcza się, że dinozaury regulowały temperaturę ciała sposobem zachowania się, a regulacja tego typu może być w pewnych warunkach łatwiejsza u zwierząt dużych itd. Równolegle jednak znaczne rozmiary ciała pociągają za sobą zjawiska ujemne. Zapewne zwiększały się rozmiary jaj, a przez to wydłużał się okres zarodkowy, w czasie którego zwierzęta są szczególnie narażone na niebezpieczeństwa. Okres dojrzałości płciowej opóźniał się, zwiększało się zapotrzebowanie na pokarm, a przez to zmniejszała się szybko liczba osobników żyjąca na jednostce powierzchni, obniżał się metabolizm, co powodowało spadek szybkości

GADY

245

reakcji nerwowych. Wyraźna zmiana klimatu na wielkich obszarach Ziemi pod koniec mezozoikum wywołała przewrót w warunkach bytowania zwierząt. Do zmian tych nie zdołały się przystosować zwierzęta zbyt duże i poczęły ginąć. Wymarcie jednego gatunku grającego dużą rolę w gospodarce przyrody danej okolicy zmienia warunki życia gatunków pozostałych i może powodować z kolei wyginięcie dalszych form. Jest np. jasne, że wymarcie wielkich gadów roślinożernych zagroziło istnieniu dinozaurów drapieżnych. Bardzo małe rozmiary mózgu dinozaurów wskazują na znikomą zdolność uczenia się oraz na prymitywizm i sztywność zachowania. Przypuszczalnie roślinożerne dinozaury trawiły pokarm roślinny mało sprawnie, wykorzystując tylko drobną część potencjalnych kalorii. Podobnie mało wydajne jest trawienie współczesnych roślinożernych jaszczurek i żółwi. Zmiany we florze lądowej polegające na ogół na wymieraniu roślin miękkich, a rozradzaniu się form mających twarde tkanki, pojawienie się zwierząt o sprawniejszych narządach żujących i większym mózgu — gadów należących dó Ictidosauria i roślinożernych ssaków, wreszcie związany z powyższymi zjawiskami wzrost liczebności drobnych ssaków drapieżnych niszczących jaja gadów — wszystkie te czynniki odegrały na pewno rolę w losie dinozaurów, choć wiele okoliczności może pozostać dla nas na zawsze nieznanych. 5. Rząd: Pterozaury (Gady latające) — Pterosauria Gady latające pojawiają się w jurze, giną z końcem kredy. Liczba zachowanych szkieletów jest stosunkowo niewielka, co nie musi świadczyć o rzadkości występowania tych zwierząt, gdyż ich delikatne szkielety nie

Rhamphorhynchus. (Według Willistona).

miały dobrych warunków zachowania się. Znaczna większość jest znana z osadów morskich, prawdopodobnie więc gady te prowadziły życie zbliżone do współczesnych mew i albatrosów. Błona lotna była fałdem skórnym opartym o nieproporcjonalnie rozrośnięty 4 palec ręki. Palca 5 nie było.

246

HENRYK SZARSKI

palce 1—3 były maleńkie. Tułów w stosunku do skrzydeł niewielki, istniał grzebień na mostku, lecz był słabo rozwinięty. Lot musiał więc polegać przede wszystkim na żeglowaniu, możność poruszania skrzydłami była niewielka. Udało się odtworzyć niektóre szczegóły budowy mózgu tych zwierząt —

Pteranodon. (Według Piveteau).

miały one duże ośrodki wzroku, a drobne centra powonienia, podobnie jak ptaki. Nie wiadomo jak pterozaury poruszały się na ziemi, słabe kończyny tylne wykluczały bowiem dwunożność występującą u ptaków. Zrywając się do lotu zwierzęta te musiały prawdopodobnie opadać w dół ze skał lub gałęzi drzew. Nie ulega wątpliwości, że ptaki są lepiej przystosowane do lotu, toteż wyginięcie pterozaurów było zapewne związane z rozwinięciem się ptaków. Rhamphorhynchus dochodził do 40 cm długości, miał długi ogon i zęby, głowa jego była dłuższa od tułowia, zęby pochylone do przodu. Bezzębny Pteranodon to największe zwierzę latające wszystkich czasów. Rozpiętość skrzydeł wynosiła 7 m. Miał bardzo korzystny stosunek ciężaru ciała do powierzchni skrzydeł, oceniany na 2,5 kg/m2. U sępów stosunek ten wynosi ok. 4,4 leg/m2, u bociana 5,3 kg/m2.

247

GADY

2. Nadrząd: Lepidosauria Należą tu 3 rzędy gadów o czaszce diapsydalnej, których przodkowie nie mieli zdolności odrywania w biegu przednich nóg od ziemi. Szkielet pasów i kończyn tych zwierząt nie wykazuje cech charakteryzujących przedstawicieli poprzedniego nadrzędu. 1. Rząd: Eosuchia Perm i trias. Zwierzęta o pokroju i rozmiarach jaszczurek. Budowa czaszki zbliżona do Thecodontia, brak cech charakterystycznych dla hatterii i łuskonośnych. Zęby akrodontyczne. Youngina, perm. Prolacerta, trias. Obie formy pochodzą z południowej Afryki.

2. Rząd: Hatterie — Rhynchocephalia Rhynchocephalia są grupą bardzo starą, mniej więcej równego wieku z żółwiami. Gatunki bardzo mało różniące się od jedynego przedstawiciela współczesnego były pospolite na różnych kontynentach w górnym triasie. Są one blisko spokrewnione z Eosuchia i Sąuamata, mają jednak szereg swoistych cech anatomicznych. W okolicy skroniowej istnieją dwa doły k z o kc

Czaszka hatterii, Sphenodon punctatus Gray. (Według Jollie). kc — kość ciemieniowa, kcz — kość czołowa, kj — kość licowa, kk — kość kątowa, kkw — kość kwadratowa, kł — kość łuskowa, kms — kość międzyszczękowa, kn — kość nosowa, kp — kość poprzeczna, kpc — kość przedczołowa, ks — kość stawowa, ksz — kość szczękowa, kz — kość zębowa, kzc — kość zaczołowa, kzo — kość zaoczodolowa, ws — wyrostek skroniowy.

skroniowe, oddzielone smukłymi łukami kostnymi. Dwa pierwsze zęby szczęki górnej są znacznie większe od następnych. U osobników wyrośniętych wszystkie zęby zrastają się w piłkowaty twór i nie ulegają wymianie. Wskutek tego u okazów starych zużycie zębów odsłania krajce szczęk. W mięśniach brzucha występują gastralia. Przed prawym przedsionkiem serca leży zatoka żylna. U samców brak narządu kopulacyjnego, odbyt otwiera się poprzeczną szparą.

248

HENRYK SZARSKI

Jedyny współczesny przedstawiciel tej grupy, hatteria, Sphaetiodon punctatus Gray, żył niegdyś na Nowej Zelandii. Dziś utrzymuje się tylko na kilkunastu przybrzeżnych wysepkach w jej sąsiedztwie. Hatteria dochodzi do 60 cm długości, ma wygląd jaszczurki. Brak bębenka i jamy bębenkowej. Posiada bardzo dobrze rozwinięte oko ciemieniowe. Żywi się dużymi owadami i pająkami,

Hatteria. Sphenodon punctatus Gray. (Według Younga).

pożera też pisklęta ptaków morskich. Od pozostałych gadów różni się niskimi wymaganiami termicznymi; optimum cieplne przypada na zakres 9°C—11°C. Samica składa około 12 jaj, których rozwój w ziemi trwa ok. 15 miesięcy. Wzrost bardzo powolny, dojrzałość płciowa występuje w 20 roku życia lub później. Niektóre osobniki przekraczają 100 lat.

3. Rząd: Łuskonośne — Sąuaniata Do tego obszernego rzędu należy znaczna większość gadów współczesnych. Obecnie żyje około 300 rodzajów i 3000 gatunków jaszczurek oraz ok. 300 rodzajów i 2600 gatunków węży. Czaszka łuskonośnych pochodzi z czaszki diapsydalnej, która utraciła część łuków skroniowych. Wskutek tego kość kwadratowa porusza się w stosunku do pozostałych kości dachu czaszki. Szczególnie duża ruchliwość wewnętrzna czaszki charakteryzuje węże, u których proces redukcji łuków skroniowych posunął się dalej niż u jaszczurek. Kloaka otwiera się na zewnątrz poprzeczną szparą, samce mają parzyste narządy kopulacyjne, w spoczynku ukryte w kloace. W porównaniu z pozostałymi gadami współczesnymi łuskonośne są na ogół szybkie i zwinne. Występują u nich rozmaite udoskonalenia poruszania się za pomocą wygięć ciała, co pozwoliło na utratę kończyn przodkom węży i wielu przedstawicielom 10 rodzin jaszczurek. Łuskonośne pochodzą zapewne z Eosuchia. Kopalni przedstawiciele znani są od jury. Prawdopodobnie drobne gady zbliżone do dzisiejszych Rhynchocephalia i Sąuamata były pospolite przez całe mezozoikum. Przewaga różnych grup Dinosciuria wśród znanych z tej ery skamieniałości jest tylko konsekwencją wielkich rozmiarów ciała tych gadów. Węże rozwinęły się zapewne z prymitywnych prajaszczurek. Granica między tymi grupami nie zawsze jest ostra. Jako cechy różniące te dwa pod-

GADY

249

rzędy przyjmuje się zazwyczaj następujące: Jaszczurki mają na grzbiecie i brzuchu wiele drobnych łusek, u węży na brzusznej stronie ciała leży pojedynczy szereg szerokich łusek. Ruchliwość czaszki węży jest większa. U węży prawa i lewa żuchwa mogą się rozchylać, u jaszczurek są sztywno zrośnięte. Jaszczurki beznogie zwykle mają szczątki szkieletu pasów barkowego i miednicowego, u większości węży nie zachowały się żadne szczątki kończyn i pasów, tylko u najprymitywniejszych istnieją szczątki pasa miednicowego i kończyn tylnych. Węże nie posiadają jamy bębenkowej ani bębenka, oczy wszystkich węży i niektórych jaszczurek okryte są trwale zrośniętymi przezroczystymi powiekami, tzw. okularami. Węże i nieliczne jaszczurki mają dodatkową parę wyrostków stawowych łączących łuki kręgów. 1. Podrząd: Jaszczurki — Lacertilia (Sauria)

Czaszka wszystkich jaszczurek różni się od czaszki hatterii brakiem dolnego łuku skroniowego, u wielu form brak także łuku górnego. Puszka mózgowa jest delikatna, duże oczodoły dzieli przegroda między oczodołowa. Zęby mają kształt stożków. Wyjątkowo u niektórych legwanów zęby mają krawędzie piłkowane, u waranów zaś tępe. Wiele jaszczurek utraciło kończyny. Pygopodidae mają szczątkowe kończyny tylne, przy braku przednich, rodzaj Bipes z Amphisbaenidae posiada tylko kończyny przednie. W rodzaju Lygosoma należącym do Scincidae istnieją gatunki z kompletnymi pięciopalczastymi kończynami, gatunki beznogie i różne przykłady budowy pośredniej. Kręgi jaszczurek są liczne, a kręgosłup wykazuje znaczną ruchliwość. O zdolności

Czaszka jaszczurki zwinki, Lacerta agilis L. (Według Gauppa). kc — kość ciemieniowa, kcz — kość czołowa, kk — kość kątowa, kkw — kość kwadratowa, kl — kość licowa, kł — kość łuskowa, kłz — kość łzowa, km — kość międzyszczękowa, kn — kość nosowa, knk — kość nadkątowa, kno — kość nadoczodołowa, kp — kość poprzeczna, ks —kość skrzydlasta, kst — kość stawowa, ksz — kość szczękowa, kz — kość zębowa, ws — wyrostek skroniowy.

do autotomii ogona wspominano już poprzednio; brak jej u waranów. Niektóre agamy i legwany w ucieczce odrywają od podłoża przednie kończyny, unoszą w górę ogon i biegną na kończynach tylnych. U wielu jaszczurek występują różnego rodzaju narośle i wyrostki skórne: grzebienie na grzbiecie ( Amblyrhynchus, Iguana), kolce (Moloch, Phrynosoma), kołnierze (Chlamydosaurus). Tch rola biologiczna jest często zagadkowa.

250

HENRYK SZARSKI

Wiadomo, że kołnierz samca może odstraszać inne samce, fałdy skórne mogą grać rolę w regulacji temperatury ciała itd. Systematyka jaszczurek opiera się m. in. na budowie okolicy skroniowej czaszki, na osadzeniu i budowie zębów, na występowaniu skostnień skóry właściwej, na ułożeniu i kształcie rogowych tarcz i łusek. Oprócz tego dla niektórych grup charakterystyczne jest ustawienie palców, obecność przylg na ich końcach, budowa ogona itd. W poniższym przeglądzie pominięto większość jaszczurek kopalnych. Rodzina: Gekkonidae. Około 70 rodzajów, 300 gatunków. Jaszczurki małe lub średniej wielkości, ruchliwe, skóra delikatna, czasem przeświecająca. Oczy u znacznej większości zakryte okularami. Żyją przeważnie na drzewach, skałach, ścianach budowli, w czym pomagają im przylgi na końcach palców. Przylgi składają się z fałdów skórnych opatrzonych niezliczoną ilością mikroskopijnych szczecinek. U wielu gatunków zgrubiały ogon pełni rolę magazynu tłuszczu. Najhałaśliwsze wśród gadów, wydają głosy podobne do ćwierkania ptaków. Przeważnie nocne, żyją we wszystkich częściach świata w strefie tropikalnej i subtropikalnej. Samice składają zwykle tylko 2 jaja, rozwijające się bardzo powoli (kilka miesięcy). Lepidodactylusy różne archipelagi Oceanu Spokojnego, Azja, Australia. Gekko, południowowschodnia Azja. częsty w budynkach wielkich miast. Największe gatunki osiągają 35 cm długości, ich głos przypomina szczekanie, małego psa. Tarcntola mauritanica (L.), kraje śródziemnomorskie. Pospolity, aktywny w dzień. W Ameryce liczba gekonów jest znacznie mniejsza niż w Starym Świecie. Rodzina: Pygopodidae, Australia, Tasmania i Nowa Gwinea. Około 20 gatunków, brak kończyn przednich, tylne szczątkowe. Oczy ukryte pod okularami, źrenica pionowa. Kilka gatunków prowadzi życie pod ziemią. Rodzaj Lialis dochodzi do 80 cm długości, inne są mniejsze. Rodzina: Legwany — Iguanidae, 53 rodzaje, przeszło 300 gatunków. Jako skamieniałości znane od kredy. Zęby stoją na wewnętrznej powierzchni szczęk, ulegają stałej wymianie. Niektóre gatunki

Phrynosoma. (Według Younga).

bardzo duże, wiele gatunków ma na skórze fałdy i grzebienie. Ogon, zwykle długi i mocny, bywa używany jako narzędzie obrony. Kończyny zawsze silne. Samce wykazują instynkt obrony swego terytorium. Legwany żyją w całej Ameryce i na sąsiednich archipelagach, osiem gatunków na Madagaskarze, jeden na wyspach Fidżi, brak ich w Eurazji, na kontynencie Afryki i w Australii. Sceleroporus, 53 gatunki, naziemny. Sauromalus, żyje w okolicach kamienistych, chowa się w szczeliny skał. Żyjąca na piaskach dziwaczna jaszczurka kolczasta Phrynosoma na widok wroga zakopuje się,

GADY

251

Legwan zielony. (Według Knaura).

niepokojona wyrzuca z oczu na odległość kilkudziesięciu cm strumyczki krwi. Najsprawniej poruszają się w piasku („pływają w nim4') przedstawiciele rodzaju Urna, u których palce opatrzone są płaskimi wyrostkami zwiększającymi ich powierzchnię. Anolis, obejmuje przeszło 160 gatunków. Są to zwierzęta niewielkie, rzadko przekraczają 25 cm długości, żyją wśród gałęzi drzew i krzewów („amerykańskie kameleony'). Legwan zielony, Iguana iguana (L.), do 150 cm długości, wszystkożerny, żyje nad wodami Ameryki Południowej, dobrze pływa. Mięso i jaja uchodzą za przysmak. Na plażach Wysp Galapagos żyjq Amblyrhynchus cristatus Bell, osiągający 175 cm długości. Znakomicie pływa i nurkuje, odżywia się morskimi wodorostami. Na tym samym archipelagu występuje także Conolophus żywiący się kaktusami. Rodzina: Agamy — Agamidae, w Eurazji, Afryce, Australii i na sąsiadujących wyspach. 35 rodzajów, ok. 300 gatunków. Zwierzęta bardzo podobne do legwanów, lecz zęby akrodontyczne, u starych osobników nie ulegające wymianie. Zasięg geograficzny tej rodziny zupełnie nie pokrywa się z zasięgiem legwanów. Agama, południowa Europa, południowo-zachodnia Azja. 60 gatunków, większość nie przekracza 30 cm długości, przeważnie naziemne, stepowe i pustynne. Draco, południowa i południowo-wschodnia Azja, Archipelag Sundajski, 35 gatunków. Niewielkie, nadrzewne, zdolność do lotu ślizgowego za pomocą fałdów skóry tułowia. Chlamydosaurus kingi Gray, Australia, Nowa Gwinea. Przeszło 1 m długości, ogromny fałd skórny tworzy kołnierz wokół szyi; zwierzę uciekając biegnie na dwu kończynach tylnych. Moloch horńdus Gray, Australia. Kolczasty, podobny do Phrynosoma, odżywia się wyłącznie mrówkami. Rodzina: Kameleony — Chamaeleontidae. Trzy rodzaje, z nich Chamaeleo liczy 73 gatunki, pozostałe 12 gatunków. Zwierzęta powolne, skrajnie przystosowane do życia na gałązkach drzew i krzewów. Palce przeciwstawne (2+3), ciało spłaszczone z boków, oczy bardzo ruchliwe mogą poruszać się niezależnie od siebie, a skierowane na^ ten sam przedmiot bardzo dokładnie oceniają

252

HENRYK SZARSKI

odległość. Język bardzo długi, na końcu lepki, wyrzucany na odległość służy do łowienia zdobyczy — przeważnie owadów. Ogon nie ma zdolności regeneracji, u Chamaeleo jest chwytny. Wiele gatunków ma na czaszce narośle w kształcie hełmów i rogów. Słyną ze zmienności ubarwienia, które zależy od barwy otoczenia, temperatury, pory dnia, stanu zwierzęcia (głód, strach itd.). Najmniejszy gatunek, Evoluticauda minima (Bttgr.), osiąga tylko 33 mm długości, natomiast Ch. oustaleti Mocq.

Kameleon. (Według Knaura). przekracza 55 cm; często pożera małe kręgowce. Prawie połowa gatunków tej rodziny żyje na Madagaskarze, mniej więcej tyle samo w Afryce na południe od Sahary, tylko 4 gatunki występują na innych terenach: w Afryce północnej, na Bliskim Wschodzie, w Indiach i na Cejlonie. Brak zupełny w Ameryce i Australii. Rodzina: Scynki — Scincidae. Około 50 rodzajów, ponad 700 gatunków. Większość form prowadzi skryty tryb życia na ziemi wśród ściółki leśnej, pod kamieniami lub w glebie. Bardzo częsta żyworodność, często uwstecznienie kończyn częściowe lub całkowite. Głowa zwykle stożkowata, ciało walcowate, ogon długi, łamliwy, łatwo regeneruje. Łuski gładkie i błyszczące. Zwykle średniej wielkości. Ablepharus, 32 gatunki, powieki zrośnięte, przejrzyste. Lygosoma, 250 gatunków, powieki ruchliwe, ale z przejrzystym okienkiem. Mabuya, 90 gatunków. Występują na wszystkich kontynentach i na większości archipelagów. Bardzo liczne w lasach tropikalnych Afryki, Indii, wysp Archipelagu Sundajskifego. Rodziny: Anelytropsidae, Dibamidae i Feylinidae — bardzo niewielkie, zbliżone do scynków, podziemne, beznogie. Anelytropsis, Meksyk, znane tylko 3 osobniki (!). Dibamus, Nowa Gwinea. Celebes, 2 gatunki. Feylinia i Typhosaurus, Afryka, razem 7 gatunków.

GADY

253

Rodzina: Xantusidae. 3 rodzaje. Xantusia, skaliste suche tereny Ameryki. Jeden gatunek na Kubie, jeden w Ameryce Środkowej. Rodzina: Jaszczurki właściwe — Lacertidae. 21 rodzajów, około 150 gatunków. Występują w Afryce, Azji i Europie, nieliczne gatunki na archipelagach Japońskim i Sundajskim, brak w Australii i w Ameryce. Małe i średnie formy, nie wykazujące szczególniejszych adaptacji do wąskich środowisk. Brak grzebieni, kołnierzy skórnych itp. Ogon długi, łamliwy, łatwo regeneruje. Żyją przeważnie na ziemi, na terenach suchych, piaszczystych lub kamienistych. Z jedynym wyjątkiem Lacerta \ivipara Jacq. wszystkie jajorodne. Lacerta, 40 gatunków, spośród nich 2 pospolite w Polsce: zwinka, L. agilis L., i żyworódka, L. vivipara Jacq., Żyworódka jest jedyną jaszczurką przekraczającą koło podbiegunowe północne. Na południowej granicy swego zasięgu (południowa Francja) gatunek ten jest jajorodny. Eremias, 45 gatunków, południowo-wschodnia Europa, zachodnia i centralna Azja, Afryka. Rodzina: Teiidae. 46 rodzajów, 160 gatunków. Zasięg ograniczony do Ameryki, najczęstsze w tropikach. Pod wieloma względami podobne do jaszczurek właściwych, od których różnią się budową zębów i brakiem zrośnięcia kostnych tarcz skórnych głowy z czaszką. Większość form niewielka. Ameiva, 27 gatunków, tryb życia i wygląd zbliżony do Lacerta. Dracaena, żyje nad wodami, osiąga 125 cm długości. Rodzina: Cordylidae. Niewielka grupa występująca w połudhiowej Afryce i na Madagaskarze. Ciało spłaszczone z boków, łuski opatrzone kolcami. Kryją się w szczelinach skał. Rodzina: Gerrhosauridae. Rozmieszczenie podobne do poprzedniej rodziny. Ciało pokryte tarczkami rogowymi, pod którymi leżą kostki. Wzdłuż boków tułowia fałdy bardziej miękkiej skóry umożliwiają ruchy oddechowe. Gerrhosaitrus, 5 gatunków, do 45 cm długości. Rodzina: Padalcowate — Anguidae. Około 15 rodzajów, 60 gatunków. Cała Ameryka, Europa, skrawek północnej Afryki, Azja środkowa. Łuski rogowe wsparte na skostnieniach skóry; istnieje tendencja do utraty kończyn. Gerrhonotus, Ameryka, 19 gatunków do 50 cm długości. Kończyny dobrze wykształcone. Żółtopuzik, Ophisaurus, tylko szczątki tylnych nóg. O. apodus (Pall.), południe ZSRR. D o 125 cm długości, ogon dłuższy od ciała, może odrywać się w całości i rozpadać na odcinki, stąd pochodzą opowieści o rozpadaniu się węży. Padalec, Anguis fragilis L., w Polsce pospolity. Powolny, ryje sprawnie w ściółce leśnej, po ziemi pełza. Rodzina: Aniellidae. Kalifornia i Teksas, 1 rodzaj, 2 gatunki. Podobne do padalca, podziemny tryb życia. Rodzina: Xenosauridae. Między drobnymi ziarnistymi łuskami nieliczne łuski większe. 2 rodzaje. •Xenosaurus^ 2 gatunki w Ameryce Środkowej. - Shinisaurus, południowe Chiny. Żywi się rybami i kijankami płazów. Rodzina: Mosasauridae. Górna kreda. Wielkie jaszczurki przystosowane do życia w morzu były bardzo pospolite, osiągały 15 m długości. Około 25 rodzajów. Tylosaurus, ogon spłaszczony bocznie, płetwowaty. Globidens, zęby spłaszczone, prawdopodobnie żywił się małżami. Rodzina: Warany — Varanidae. Jedyny rodzaj Yaranus, z 24 gatunkami. Znane od kredy, kopalny rodzaj Megalania z plejstocenu Australii osiągał 10 m długości. Również współczesne gatunki bardzo duże. Ciało i kończyny wysmukłe, szyja długa, głowa spłaszczona. Niektóre cechy budowy czaszki, jak również obecność dodatkowych powierzchni stawowych na łukach kręgów oraz fakt, że ogon nie odpada i nie ma zdolności regeneracji, wskazują na podobieństwo do węży. Brak narośli skórnych. V. komodoensis Ouw., Wyspy Komodo. D o 365 cm długości, największy z gatunków tego rodzaju. V. griseus (Daud.), południe ZSRR, Indie, zachodnia Afryka. Stepowy, do 60 cm długości.

254

HENRYK SZARSKI

Rodzina: Lanthanotidae. Budowa ciała zbliżona do waranów. Lanthanotus, prowincja Sawarak na Borneo. Ciało wysmukłe, do 40 cm długości. Grzbiet i ogon okryte drobnymi łuskami, między nimi sześć równoległych szeregów dużych łusek. Silne skostnienie puszki mózgowej, ogon niełamliwy. Jeden z najmniej znanych gadów. Odkryty w 1878 r., od tego czasu do dziś zanptowano 6 osobników. Rodzina: Jaszczurki jadowite — Helodermatidae. Jeden rodzaj Heloderma, 2 gatunki. Nieruchliwe, powolne, gruby ogon stanowi magazyn tłuszczu. Gruczoły ślinowe żuchwy wytwarzają silny jad, liczne zęby jadowe opatrzone rynienkami są osadzone blisko stawu żuchwowego. Ukąszenie bardzo bolesne, może być niebezpieczne dla człowieka. H. suspectum Cope, południowozachodnie Stany Zjednoczone A. P. Rodzina: Amphisbaenidae. Grupa tak różna od pozostałych jaszczurek, że nawet jej przynależność do Lepidosauria bywa podawana w wątpliwość. Występują w Afryce, Ameryce, w krajach śródziemnomorskich. Około 15 rodzajów, 100 gatunków. Skrajne przystosowania do podziemnego trybu życia. Ciało walcowate, łuski ułożone w pierścienie, głowa z przodu zaokrąglona, kości czaszki bardzo grube i silnie połączone. Ogon krótki, gruby, zaokrąglony. Oczu i błon bębenkowych brak, większość gatunków beznoga, u 3 gatunków resztki kończyn przednich. Tylko lewe płuco obecne (u innych grup jaszczurek ulega czasem redukcji lewe płuco, a prawe pozostaje). Niektóre gatunki żyją stale w gniazdach termitów i mrowiskach. Lepostemon, Ameryka Południowa, 16 gatunków. Amphisbaena, Ameryka Południowa i Afryka, 44 gatunki.

2. Podrząd: Węże — Ophidia (Serpentes)

Wśród współczesnych gadów węże są grupą znajdującą się w najbujniejszym rozkwicie. Zapewne pochodzą od jaszczurek; za szczególnie bliskie wężom uważa się Lanthanotidae. Najstarsze kopalne węże znane są z kredy. Granica między wężami i jaszczurkami nieraz budzi wątpliwości; istnieją formy, których przynależność jest sporna. Wśród różnych grup jaszczurek istnieją gatunki beznogie. Brak kończyn u węży jest zapewne cechą bardzo starą, toteż zdolność do poruszania się bez ich pomocy osiąga w tej grupie znaczny stopień doskonałości. Na szczególne podkreślenie zasługuje fakt, że węże o bardzo podobnej budowie poruszają się sprawnie wśród trawy, kamieni, w jamach podziemnych, na gałęziach drzew, a nawet w wodzie, podczas gdy adaptacje pozostałych kręgowców lądowych do poszczególnych środowisk zwykle wzajemnie się wykluczają. Wąż porusza się najszybciej ruchem wijącym. Rozmaite odmiany tego ruchu obserwuje się u węży poruszających się wśród gałęzi drzew, na piasku i w czasie pływania. Wiele węży może również poruszać się w linii zupełnie prostej takim sposobem jak dżdżownice. Wzdłuż ciała przesuwają się od przodu ku tyłowi fale skurczów mięśni, dzięki którym poszczególne odcinki ciała są na zmianę wydłużane i skracane. Równocześnie łuski leżące na brzusznej stronie ciała stroszą się i zaczepiają o podłoże pod odcinkami wysuniętymi do przodu, a kładą się pod odcinkami posuwającymi się. Wąż

255

GADY

posuwa się w ten sposób bardzo powoli, ale jego ruch pozostaje prawie niedostrzegalny, szczególnie jeśli ciało jest częściowo ukryte wśród roślin. Czaszka węży pozbawiona jest obu łuków skroniowych, wskutek czego kość kwadratowa jest bardzo ruchliwa. Puszka okrywająca mózg jest bardzo silnie skostniała. Kości żuchw i szczęk oraz opatrzone również zębami kości skrzydlaste i podniebienne są połączone bardzo luźno długimi więzadłami>

A

B

Kręg anakondy, Eunectes murinus L. (Według Goinów). A — od przodu, B — od tyłu; wk — wyrostek kolczysty, wp — wyrostek poprzeczny, ws — wyrostek stawowy przedni., wt -— wyrostek stawowy tylny, za — zygantrum, zg — zygosphene.

a ich ruchem kieruje niezwykle złożony układ mięśni. Dzięki temu wąż może bardzo szeroko rozsuwać szczęki i połykać zdobycz wielokrotnie większy od własnej głowy. Liczba kręgów u węży jest bardzo duża, waha się od 141 do 435. Wobec braku pasów, mostka i kończyn tylko obecność odbytu i serc chłonnych (limfatycznych) pozwala na podział kręgosłupa na odcinki, z których wyróżnia się zwykle tylko tułowiowy i ogonowy. Kręgi węży połączone są z sobą silniej niż u pozostałych kręgowców, gdyż oprócz stawów między trzonami i między wyrostkami stawowymi istnieją jeszcze połączenia między drugą parą wyrostków stawowych, zwanych zygosphene, skierowanych dogłowowo, i powierzchniami stawowymi na łukach kręgów, zwanych zygantrum. Tylko dwa pierwsze kręgi za czaszką są pozbawione żeber. Z kręgami ogonowymi żebra są zrośnięte w sposób sztywny. Z nóg przednich i pasa barkowego nie pozostały nawet ślady, natomiast u niektórych gatunków istnieją resztki kończyn tylnych. Ogon nigdy nie odpada i nie ma zdolności regeneracji. Oczy ukryte pod zarośniętymi i przezroczystymi powiekami różnią się w kilku szczegółach budowy od oczu jaszczurek: soczewka jest żółta, brak pierścienia kostek-w twardówce, brak niektórych mięśni poruszających gałkę oczną, akomodacja polega na wysuwaniu soczewki w kierunku rogówki przez skurcz mięśnia, istnieją szczególne komórki zmysłowe w siatkówce,

256

HENRYK SZARSKI

tzw. czopki podwójne. Przypuszcza się, że przodkowie węży żyli pod ziemią i wówczas oczy ich uległy pewnemu uwstecznieniu. Po powrocie do naziemnego trybu życia powtórne udoskonalenie budowy polegało na pojawieniu się odmiennych struktur, nieznanych u pozostałych gadów. Węże nie mają błony bębenkowej i jamy bębenkowej. Mogą jednak reagować na dźwięki, przenoszone do błędnika błoniastego przez drgania podłoża. Powonienie i smak są u węży bardzo dobrze wykształcone. Pierwotniejsze węże mają dwa płuca, u większości jednak pozostaje tylko płuco prawe, a lewe ulega redukcji. Wymiana oddechowa odbywa się tylko w przedniej części płuca, część tylna tworzy worek powietrzny, grający rolę magazynu powietrza na okres zaciśnięcia tchawicy podczas połykania. U niektórych węży (np. u żmii) ściana tchawicy jest bogato rozbudowana jako dodatkowa powierzchnia oddechowa (tzw. płuco trachealne). Znaczna większość węży odżywia się kręgowcami; rozwój węży w trzeciorzędzie wiąże się z pojawieniem się obfitej fauny ssaków, będących ich głównym pokarmem. Istnieją też węże pożerające owady (np. Calamaria) lub mięczaki (np. Dipsas), a nawet kraby. Za pierwotny sposób pobierania pokarmu uważa się połykanie zdobyczy uduszonej w skrętach ciała, sposoby pochodne to połykanie żywej zdobyczy, tak jak to czyni zaskroniec, i zabijanie zdobyczy wprowadzeniem jadu. Obecność związków trujących w wydzielinie gruczołów ślinowych stwierdzono u wielu węży pozbawionych specjalnych zębów jadowych, a przez to niezdolnych do wstrzyknięcia jadu do ciała ofiary. Znaczenie funkcjonalne tych substancji jest nieznane. Węże nie mające zębów jadowych nazwano Aglypha\ nazwa ta nie łączy jednak z sobą form blisko spokrewnionych. Wyróżniono trzy typy budowy i ułożenia zębów jadowych. W typie pierwszym (Opistoglypha) zęby jadowe są niewiele większe od pozostałych, mają na przedniej powierzchni otwartą rynienkę, którą spływa jad i leżą blisko stawu żuchwowego. Przy takiej budowie wąż musi dość głęboko uchwycić zębami ofiarę i silnie ją ucisnąć, by wstrzyknąć pod skórę jad. W typie drugim (Proteroglypha) zęby są również opatrzone rynienkami, lecz znacznie głębszymi, i leżą na przodzie szczęk, toteż do wstrzyknięcia jadu wystarcza płytkie uderzenie końcem pyska. Niektóre z węży o takim aparacie jadowym (np. niektóre gatunki Naja) mogą wyrzucać jad na odległość kilkudziesięciu centymetrów. Jeśli uda im się trafić w oczy napastnika, jad wywołuje gwałtowny ból i chwilową ślepotę. Typ trzeci (Solenoglypha) posiada zęby opatrzone kanalikami w miejsce rynienek. Zęby jadowe w tym typie są tak osadzone, że przy otwieraniu pyska zostają nastawione, a po zamknięciu pochylają się ku tyłowi i leżą w fałdach błony śluzowej podniebienia. Wskutek tego mogą osiągać stosunkowo duże rozmiary, np. u Bitis dochodzą do 25 mm długości. U węży jadowitych występuje tendencja do redukcji zębów pozostałych. Zęby jadowe ulegają regularnej wymianie, podobnie jak i inne, toteż

GADY

257

usunięcie ich tylko na pewien czas uniemożliwia zwierzęciu wstrzyknięcie jadu. Można co prawda zniszczyć również zawiązki przyszłych generacji zębów, a wówczas wąż pozostaje trwale okaleczony. Jady węży są mieszaninami różnych ciał o rozmaitym działaniu. Najszybciej działa jad zawierający wiele substancji uszkadzających system nerwowy; wywołuje on śmierć wskutek paraliżu oddechowego. Poza tym w jadzie mogą znajdować się trucizny wywołujące hemolizę, zjawisko szoku, rozpad nabłonka naczyń krwionośnych itd. Małe zwierzęta ukąszone przez węża giną czasem w parę sekund. Opisywano wypadki śmierci ludzi w kilkanaście minut po ukąszeniu. Niebezpieczeństwo ukąszenia zależy od bardzo wielu czynników: od gatunku węża, od ilości jadu nagromadzonego w chwili ataku, od miejsca zadania rany na ciele ofiary, od głębokości ukłucia, od indywidualnej odporności zaatakowanego itd. Najwięcej wypadków ukąszeń ludzi przez węże jadowite notuje się w Indiach, gdzie sumę roczną oceniono na 200 000, z tego około 20 000 śmiertelnych. Na drugim miejscu znajduje się Ameryka Południowa (szczególnie Brazylia), dalej Australia, Afryka itd. Dokładne liczby nie są dostępne, gdyż większość wypadków występuje wśród ludów pierwotnych. Leczenie ludzi ukąszonych przez węże polega w pierwszym rzędzie na podaniu odpowiedniej specyficznej surowicy. Oprócz tego stosuje się leki działające na krążenie, system nerwowy itd., zależnie od typu jadu. Kształt ciała i sposób poruszania się węży powodują, że wiele zwierząt nie płoszy się na widok zbliżającej się głowy węża, a nawet obserwuje ją z zainteresowaniem. Ruchliwy język może nawet wabić jako rzekoma zdobycz. Stąd pochodzą opisy rzekomej hipnozy, jakiej mają ulegać ofiary węży. Rodzina: Typhlopidae. Występują w wilgotnych glebach ciepłych krajów Starego i Nowego Świata. 3 rodzaje, około 170 gatunków. Podziemne, ślepe, ogon bardzo krótki. Uzębiona szczęka górna stoi w poprzek do długiej osi ciała. Żuchwa bezzębna. Kości czaszki mało ruchliwe, wszystkie łuski o podobnej budowie, stąd zwierzęta te są zaliczane przez niektórych znawców do jaszczurek. Odżywiają się dżdżownicami i innymi bezkręgowcami glebowymi. Rodzaj Typhlops obejmuje 165 gatunków, największy osiąga 77 cm długości, pozostałe mniejsze, zwykle 10—40 cm. Rodzina: Leptotyphlopidae. Bardzo podobne trybem życia i wyglądem do poprzedniej rodziny, lecz szczęka górna normalnie ustawiona i bezzębna, natomiast żuchwa uzębiona. Ogon dłuższy, inny układ tarcz na głowie. Zaliczane powszechnie do węży. 2 rodzaje. Leptotyphlops, 40 gatunków żyjących głównie w Afryce, nieliczne w Ameryce i południowo-zachodniej Azji. L. albifrons (Wagi.), dochodzi do 375 mm długości, inne gatunki mniejsze. Rodzina: Uropeltidae, południowe Indie i Cejlon. 7 rodzajów, przeszło 40 gatunków, drobne zwierzęta podziemne. Cechą charakterystyczną jest obecność szczególnie silnie rozrośniętej kolczastej łuski na końcu ogona, którą zwierzę opiera się o ściany jamy przy drążeniu głową chodnika. Największe rozmiary osiąga ten utwór u przedstawicieli rodzaju Rhinophis, gdzie pokrywa prawie połowę długości ogona. Oczy obecne, łuski na brzuchu nieco szersze od grzbietowych. Większość gatunków osiąga mniej niż 30 cm długości. Najobszerniejszy rodzaj Silybura, 22 gatunki. Rodzina: Aniliidae. 3 rodzaje, 8 gatunków, również zwierzęta podziemne. Szczątki kończyn tylnych widoczne po bokach odbytu, łuski brzuszne wyraźnie szersze od grzbietowych. Oczy nieZoologia

17

258

HENRYK SZARSKI

wielkie, ogon krótki. Cylindrophis, Indie, Cejlon. 6 gatunków. Tułów czarny, ogon na stronie brzusznej czerwony. Tu należy kopalny rodzaj Dinilysia z górnej kredy, najstarszy znany wąż; osiągnął 150 cm długości.

Boa constrictor L. (Według Knaura).

Rodzina: Dusiciele — Boidae. 20 rodzajów, około 80 gatunków. Występują na wszystkich kontynentach o klimacie ciepłym i gorącym. Posiadają resztki pasa miednicowego i kończyn tylnych koło odbytu, wyraźniejsze u samców niż u samic. Różnią się od rodzin poprzednio opisanych bardzo ruchliwymi szczękami umożliwiającymi połykanie nieproporcjonalnie wielkiej zdobyczy, dobrze wykształconymi oczami i obecnością szerokich łusek na brzusznej stronie ciała. Mają dwa płuca, lewe nieco większe od prawego. Tylko rodzaj Ungalia posiada wyłącznie lewe płuco. Zdobycz chwytają szczękami i duszą w skrętach ciała, po czym połykają. Python, 10 gatunków. Jajorodny, samica otacza kłąb jaj skrętami ciała. Temperatura jaj w okresie wylęgania wyższa o 7°C niż temperatura

GADY

259

otoczenia. P. reticulatus Schn., południowo-wschodnia Azja i sąsiednie archipelagi. Najdłuższy gatunek; opisano okaz długości 880 cm, ważący 115 kg. Żywi się ssakami, dużymi gadami; znany jest fakt pożarcia kilkunastoletniego chłopca. Calabańa reinhardtii Schl., Kongo, Liberia. Osiąga mniej niż 1 m długości, żyje w ściółce leśnej. Anakonda, Eunectes murinus (L.), północna część Ameryki Południowej. Największy wąż Ameryki, żyje nad wodami, dobrze pływa. Boa, 5 gatunków, jeden na Madagaskarze, inne w Ameryce Południowej. B. constrictor L., ok. 3 m długości. Wymarły rodzaj Gigantophis z eocenu Egiptu prawdopodobnie przekraczał 15 m długości. Rodzina: Xenopeltidae, Indie, Malaje, południowe Chiny, okoliczne wyspy. Jeden gatunek, osiąga do 1 m długości, żyje w glebie. Zbliżony do dusicieli, różni się odmiennym ustawieniem zębów. Rodzina: Colubridae, najliczniejsza grupa węży. Występują na wszystkich lądach. Obecnie żyją 272 rodzaje, ok. 1500 gatunków, oprócz tego liczne formy kopalne. Niektóre formy jadowite. Ogromna różnorodność przystosowań. Wyróżnia się kilka podrodzin; niektóre z nich są uznawane czasem za niezależne rodziny. Zaskroniec, Natrix natrix (L.), pospolity w całej Polsce. Charakterystyczne żółte plamy na skroniach. Żyje w bliskości wód, główny pokarm stanowią płazy. D o rodzaju Natrix należy przeszło 100 gatunków, zamieszkujących wszystkie lądy z wyjątkiem Ameryki Południowej i południowej Australii. Rodzaj Elaphe, 54 gatunki. W4ż Eskulapa, E. longissima (Laur.), występuje w południowej Europie i jako niezwykła rzadkość trafia się w południowo-wschodniej

Czaszka węża jadowitego typu solenoglypha. (Według Biitschlego). Kreskami przerywanymi oznaczono położenie kości i ustawienie zęba przy rozwarciu pyska, kc — kość ciemieniowa, kcz — kość czołowa, kk — kość kwadratowa, km — kość między szczękowa, kn — kość nosowa, kp — kość poprzeczna, kpc — kość przedczołowa, ks — kość skrzydlasta, ksk — kość skroniowa, ksz — kość szczękowa, kz — kość zębowa, t — trzon żuchwy powstały z trzech elementów (goniale, coronoideum, supraangulare).

części Polski, przekracza 150 cm długości. Sprawnie pełza po gałęziach drzew. Gniewosz, Coronella austriaca Laur, jeden z 19 gatunków tego rodzaju, wąż niejadowity występujący także w Polsce. Żyje w całym kraju, lecz nie tak licznie jak zaskroniec, osiąga do 65 cm długości, jego głównym pokarmem są jaszczurki. Wąż Eskulapa i gniewosz duszą zdobycz w skrętach ciała, zaskroniec połyka żywe ofiary. Obszerny rodzaj Calamaria obejmuje 70 gatunków, bardzo małych, przeważnie owadożernych. Mussurana, Pseudoboa clelia Daud., Ameryka Południowa. Osiąga do 2 m długości, odżywia się wyłącznie innymi wężami, nie wyłączając jadowitych. Dipsas, Ameryka podzwrotnikowa. Szczególnie duża głowa. Odżywia się wyłącznie ślimakami. Wbija zęby żuchwy w ciało ślimaka i wyciąga go ze skorupy. Dasypeltis scaber L., Afryka. Odżywia się wyłącznie jajami ptaków. Zęby uwstecznione, na trzonach 27 kręgów okolicy szyjnej znajdują się wyrostki skierowane w dół, wnikające do przełyku, tworzące piłę kruszącą skorupki jaj. Achulinus, Japonia, Indochiny. Żywi się dżdżownicami. Rodzina: Acrochordidae, 2 rodzaje. Wybrzeża Indii, Archipelagu Sundajskiego. Łuski nie nakrywają się wzajemnie. Żyją w wodach słonawych w ujściach rzek, wypływają na pełne morze. 17*

260

HENRYK SZARSKI

Żyworodne, nigdy nie wychodzą na ląd, odżywiają się głównie rybami. Największe rozmiary (do 250 cm) osiągają samice Acrochordus javanicus Hornst., samce są mniejsze. Skóra używana na wyroby galanteryjne. Rodzina: Elapidae, 34 rodzaje, 192 gatunki. Występują na wszystkich kontynentach w sferach tropików i subtropików, najobficiej w Australii. Wszyscy przedstawiciele tej rodziny i rodzin następnych to węże jadowite. Zęby typu proteroglypha. Okularnik czyli kobra, Naja, 12 gatunków. Mamba, Dendraspis, 5 gatunków afrykańskich. Należą tu skrajnie niebezpieczne węże mogące spowodować śmierć człowieka w ciągu niewielu minut. Równie niebezpieczni są australijscy przedstawiciele tej rodziny: Acanthopis i Oxyuranus. W Ameryce występuje rodzaj Micrurus, tzw. koralówka, 44 gatunki. Węże ubarwione jaskrawo w pierścienie czarne, czerwone i żółte. Bardzo jadowite. Rodzina: Węże morskie — Hydrophiidae, 11 rodzajów, 39 gatunków. Zbliżone do poprzedniej rodziny, zęby również typu proteroglypha. Żyją w morzach, zwykle niezbyt daleko od brzegu, choć obserwowano je w odległości 250 km od lądu. W większości żyworodne. Skóra cienka, silnie unaczyniona, bierze znaczny udział w wymianie gazów. Ciało, a szczególnie ogon, spłaszczone z boków. Odżywiają się rybami, szczególnie często węgorzami. Centrum występowania stanowią morza leżące na pograniczu oceanów Indyjskiego i Spokojnego. Jeden gatunek żyje w jeziorze słodkowodnym na wyspie Luzon (Filipiny). Laticauda, do 190 cm długości, pospolity przy wybrzeżach Filipin, stanowi obiekt masowych połowów. Mięso zużywa się na pokarm, skórę na wyroby galanteryjne. Rodzina: Żmije — Viperidae, 10 rodzajów, 65 gatunków. Wszystkie gatunki lądowe, występowanie ograniczone do Starego Świata, centrum występowania stanowi Afryka. Uzębienie typu solenoglypha. Zawsze tylko jedno płuco. Ciało przeważnie krótkie i pękate. Są powolne w ruchach, choć atakują z błyskawiczną szybkością. Żmija zygzakowata, Vipera berus (L.), u nas dość pospolita w wilgotnych lasach, jest jedynym wężem jadowitym naszej fauny. Żywi się głównie małymi ssakami, żyworodna. Najdalej ze wszystkich węży sięga na północ — przekracza koło podbiegunowe na Półwyspie Skandynawskim. Osiąga 85 cm długości, ukąszenie bardzo bolesne, może być niebezpieczne dla człowieka. V. russeli Shaw, do 160 cm długości, jeden z niebezpieczniejszych węży Indii. Rodzina: Grzechotniki — Crotalidae, 5 rodzajów, 91 gatunków. Centrum rozmieszczenia rodziny stanowi Ameryka, niektóre formy występują też w Azji, brak w Australii i Afryce. Zbliżone do żmij, zęby typu solenoglypha. Od żmij różnią się posiadaniem między nozdrzem a oczodołem szczegól-

Grzechotka Crotalus. (Według Schmeila). A — z zewnątrz, B — przekrój podłużny.

nego narządu zmysłowego wrażliwego na promienie cieplne. Nawet oślepiony grzechotnik precyzyjnie atakuje zwierzęta stałocieplne, orientując się w ich położeniu za pomocą wymienionego narządu. Niektóre rodzaje mają na końcu ogona grzechotkę złożoną z resztek zeschniętych wylinek. Agkistrodon piscivorus (Lac.), żyje nad brzegami wód w Ameryce Północnej, osiąga 160 cm długości. Żararaka, Bothrops jararaca (Wied.), zasięg od Meksyku po południowe Peru. D o 250 cm długości, agresywna, bardzo niebezpieczna. Grzechotnik, Crotalus, 26 gatunków. Tylko Ameryka. Najdłuższy C. adamanteus Beauv. do 250 cm, C. otrox B. et G. do 220 cm.

GADY

4. PODGROMADA: PARAPSIDA

Jest rzeczą wątpliwą, czy grupy zaliczane do tej podgromady są istotnie spokrewnione z sobą. Wielu autorów rozbija ją na mniejsze jednostki. Jedyną cechą wspólną należących tu zwierząt jest posiadanie pojedynczego dołu skroniowego, ograniczonego na stronie brzusznej przez szeroki łuk skroniowy. 1. Rząd: Protorosauria Jedyne Parapsida żyjące na lądzie, znane z permu i triasu, zwierzęta średnich rozmiarów, nieliczne.

Placodus gigas. (Według Huene). Araeoscelis z permu i Trilophosaurus z triasu miały pokrój jaszczurek. Dziwaczny Tanystrophaeus z triasu miał bardzo długą szyję, zbudowaną z niewielkiej liczby wydłużonych kręgów.

2. Rząd: Sauropterygia Gady morskie o pękatym tułowiu i smukłej szyi. Pływały wiosłując łopatowatymi kończynami, podobnie jak współczesne żółwie wodne. Znane od triasu do końca kredy, prawdopodobnie składały jaja na lądzie. 1. Podrząd: Placodontia

Zwierzęta tu należące występowały tylko w triasie. Szyja ich była stosunkowo krótka, budowa czaszki i zębów wskazuje, że pokarmem tych istot były oskorupione zwierzęta morskie. Zęby umieszczone z przodu szczęk tworzyły szczypce, w głębi jamy gębowej znajdowały się szerokie płaskie zęby służące do sprawnego miażdżenia. 2. Podrząd: Nothosauria

Występowały tylko w triasie. Zęby liczne, ostre, przystosowane do chwytania ryb. Rozmiary ciała średniej wielkości, pasy barkowy i miednicowy o prymitywniejszej budowie niż w podrzędzie następnym.

262

HENRYK SZARSKI, BRONISŁAW FERENS

3. Podrząd: Plezjozaury — Plesiosauria

Najliczniejsza i najdłużej żyjąca grupa Parapsida. Występowały od triasu do schyłku kredy. Niektóre gatunki z kredy przekroczyły 12 m długości. Liczba członów palców była znacznie powiększona.

Szkielet Kronosaurus.

Typowe plezjozaury nie pływały zapewne zbyt szybko, a łowiły ryby wykorzystując ogromną zwrotność ciała i zwinność głowy osadzonej na bardzo ruchliwej szyi. U rodzaju Elasmosaurus z kredy szyja była dwukrotnie dłuższa od tułowia i zawierała przeszło 70 kręgów. Czaszka kredowego plezjozaura z Australii, Kronosaurus, przekraczała 3,5 m długości.

3. Rząd: Ichtiozaury — Ichthyopterygia Należące tu gady morskie o pokroju delfinów były skrajnie przystosowane do życia w wodzie. Nie były zdolne do wychodzenia na ląd, rodziły żywe młode. Ruch tych zwierząt, podobnie jak ryb i waleni, powodowany był przez wyginanie ciała. Płetwa ogonowa była heterocerkiczna odwrócona, oś ciała biegła do jej dolnego płata. Posiadały płetwę grzbietową. Krótkie i szerokie kończyny parzyste w kształcie płetw miały zwiększoną liczbę palców i członów w palcach. Przedstawiciele rodzaju Ichthyosaurus z jury są znajdowani w osadach morskich na różnych kontynentach. Wyginęły w początkach kredy.

PTAKI

263

GROMADA: PTAKI — AVES CHARAKTERYSTYKA Ptaki to kręgowce jajorodne, odznaczające się stałą temperaturą ciała i oddychające płucami. Skóra ptaków jest cienka i pokryta piórami. Przednia para kończyn — rozwinięta w postaci skrzydeł — służy w większości przypadków do poruszania się w powietrzu, rzadziej w wodzie, natomiast tylna do poruszania się po ziemi, po pniach i gałęziach drzew, stromych ścianach skalnych i w wodzie. Część kości szkieletu ptaka jest silnie spneumatyzowana. Brzegi dzioba ptaków współczesnych są pozbawione zębów. Zrąb kostny dzioba pokrywają pochwy rogowe. Kości śródstopia TI, III, IV i V zrośnięte z sobą i częścią kości stępu. we wczesnym okresie rozwoju tworzą kość skokową (tarsometatarsus). U ptaków latających przebiega wzdłuż środkowej części mostka, na jego zewnętrznej powierzchni, listwa kostna zwana grzebieniem. Do grzebienia przyczepiają się silne mięśnie piersiowe poruszające skrzydła. Ptaki nielotne grzebienia nie mają. Serce ptaków podzielone jest przegrodą zupełną na 2 części: prawą zawierającą krew żylną i lewą, w której gromadzi się krew tętnicza. Łuk aorty zagina się w prawo. Krwinki czerwone są u ptaków kształtu eliptycznej, obustronnie wypukłej soczewki z jądrem pośrodku. Stosunkowo małe płuca połączone są z cienkościennymi workami powietrznymi, wnikającymi pomiędzy mięśnie, narządy wewnętrzne oraz do wielkich kości. Narząd głosowy — krtań dolna (syrinx) — leży w dolnej części tchawicy, w miejscu, w którym rozwidla się ona w oskrzela. Najważniejszymi narządami zmysłów są u ptaków oczy oraz uszy. Ptaki nie mają pęcherza moczowego. U samic czynny jest tylko lewy jajnik i lewy jajowód. Prawy jajnik i prawy jajowód są uwstecznione i nieczynne. Zapłodnienie następuje w jajowodzie. Jaja ptaków są bogate w żółtko i otoczone twardą skorupką wapienną, która u wielu gatunków jest barwna, z charakterystycznym rysunkiem. Rozwój zarodka następuje podczas wysiadywania jaja. Pisklęta wykluwające się z jaj są bądź to pokryte puchem i w znacznym stopniu zdolne do samodzielnego życia (zagniazdowniki), bądź też nagie, niedołężne, ślepe i dlatego wymagają dalszego pobytu w gnieździe i troskliwej opieki rodzicielskiej (gniazdowniki). Pod względem filogenetycznym ptaki wywodzą się z gadów. Są z nimi morfologicznie, fizjologicznie i embriologicznie tak ściśle związane, że pełne uzasadnienie w taksonomii ma określenie obu gromad — gadów i ptaków — wspólną nazwą gadokształtnych (Sauropsida).

264 BUDOWA CIAŁA Zarysy ciała ptaka są ukryte w upierzeniu, które jest jedną z najbardziej charakterystycznych cech wszystkich przedstawicieli tej gromady. Mała, okrągława i ruchliwa głowa przechodzi ku przodowi w wydłużony dziób. U nasady dzioba większości ptaków znajdują się otwory nozdrzy zewnętrznych. Duże oczy umieszczone są po bokach głowy w oczodołach. Za nimi znajdują się ukryte w pióiach otwoiy uszne. Głowa jest osadzona na cienkiej szyi, która przechodzi w owalny, krępy tułów. Na tułowiu osadzone są dwie pary kończyn. Długie kończyny przednie tworzą narząd lotu. czyli skrzydła, z osadzonymi w nich sztywnymi piórami, tzw. lotkami. Kończyny tylne przystosowane są do chodzenia. Można w nich wyróżnić: udo, podudzie, skok i zazwyczaj 4 palce, z których przeważnie 3 zwrócone są w przód, a 1 w tył. •

Okolice ciała ptaka. b — brzuch, ba — barkówki, cz — czoło, d — dziób, g — gardziel, k — kuper, ka — kark, kc — kciuk, 11 — lotki I rzędu, 1II — lotki II rzędu, n — nogawica, p — potylica, pi — pierś, pl — plecy, pn — pokrywy nadogonowe, po — podbródek, pp — palce przednie, ps — pokrywy skrzydeł, s — skrzydło, sk — skok, st — sterówki, w — wole, wg — wierzch głowy.

W ogonie długie pióra, zwane sterówkami, osadzone są wachlarzowato. W skórze właściwej będącej warstwą łącznotkankową z wplecionymi włóknami elastycznymi znajdują się: dość skąpo naczynia krwionośne, nerwy i ich zakończenia, komórki zmysłu dotyku i mięśnie gładkie, które jako mięśnie piór (musculi pennarum) poruszają w razie potrzeby piórami okrywowymi ptaka. W skórze ptaków występują nielicznie dwojakiego rodzaju gruczoły o charakterze łojowym, a mianowicie: gruczoł łojowy w przewodzie słuchowym kuraków oraz gruczoł kuprowy (glandula uropygii), występujący niemal u wszystkich ptaków. Gruczoł kuprowy leży u większości ptaków ponad ostatnimi kręgami ogonowymi, w miejscu, z którego wyrastają sterówki. Jest on w zależności od gatunku zmiennej wielkości, kształtu nerkowatego, kulistego lub jajowatego, podzielony wewnętrzną przegrodą na dwie części. Ujście skierowane jest w tył ku ogonowi. Wydzielinę tego gruczołu tworzy tłusta ciecz mazistej konsystencji, służąca do natłuszczania piór. Ptaki rozprowadzają ją dziobem po całym upierzeniu. Substancja ta zabezpiecza

PTAKI

265

upierzenie ptaka przed wilgocią. Gruczoł kuprowy jest szczególnie silnie rozwinięty u ptaków wodnych. Jego wydzielina zawiera prowitaminę — ergosterol, która pod wpływem promieniowania słonecznego zmienia się w kalciferol będący witaminą D. Rozprowadzając dziobem po upierzeniu wydzielinę gruczołu kuprowego ptaki połykają pewną część tej substancji i w ten sposób uzupełniają jej zapotrzebowanie. U niektórych gatunków, jak np. u dudka lub kaczki piżmowej, gruczoł kuprowy spełnia zadanie narządu wonnego. W warstwie podskórnej znajdują się mięśnie skórne, zbudowane z włókien poprzecznie prążkowanych, które poruszają całe grupy piór (m. m. pterylarum). Oprócz tych mięśni w warstwie podskórnej rozpościera się słabiej

Gruczoły kuprowe. (A z Hoyera i Grodzińskiego,B według Schumachera-Groebelsa, z Demientiewa) A — odsłonięty gruczoł kuprowy sowy płomykówki, Tyto alba Scop., B — gruczoł kuprowy dudka, Upupa epops L.; b — brodawka z ujściem gruczołu kuprowego, g — gruczoł, pp — piórka pędzelkowate, s — sterówki obcięte.

lub silniej rozwinięta wyściółka tłuszczowa (panniculus adiposus). Jest ona szczególnie silnie rozwinięta u ptaków wędrownych podczas ciągu; służy im nie tylko jako zapas tłuszczu, lecz także jako ochrona przed utratą ciepła, zwłaszcza u ptaków wodnych, oraz jako „poduszka" amortyzująca skutki silnego uderzenia ptaka o powierzchnię wody podczas lądowania z powietrza. Tylko u niektórych ptaków, np. u kuraków, sępów Starego i Nowego Świata oraz u strusi i kazuarów, w określonych okolicach ciała skóra jest zupełnie naga. Szczególnie barwne, czerwone są grzebienie i pętlice kuraków oraz korale indyków. Są to twory skórne występujące na głowie i szyi jako fałdy zawierające również tkankę podskórną, w tych przypadkach silnie unaczynioną i dzięki temu zdolną do przekrwienia i nabrzmiewania. W okresie wysiadywania jaj pojawiają się u ptaków tzw. plamy lęgowe na skórze brzusznej strony ciała. Są to pola zupełnie pozbawione piór, a ich zadanie polega na dostarczaniu ciepła wysiadywanym jajom. Plamy lęgowe występują nie tylko u samic, lecz także u samców, jeśli czynność wysiadywania jaj spełniają wspólnie samica i samiec. Plamy lęgowe występują u większości ptaków z wyjątkiem wodnych.

266

BRONISŁAW i-ERENS

Skóra może wytwarzać twory rogowe. W niektórych okolicach ciała komórki naskórka rogowacieją i tworzą zbitą warstwę rogową zbudowaną z elaidyny — substancji podobnej do keratyny. Do takich tworów należą pochwy rogowe (rhamphotheca) pokrywające zrąb kostny dzioba. Zastępują one w pewnej mierze zęby, których ptaki współczesne nie mają. Pochwa

H

Typy dziobów ptaków. (Według Orr). A — albatros, B — bekas, C — pardwa, D — koliber, E — kaczka, F — szablodziób, G — pokrzewka, H — łuszczak, I — czapla. J — orzeł, K — dzięcioł, L — muchołówka.

PTAKI

267

rogowa dzioba może być dwojakiego rodzaju: prosta (jak u większości ptaków) lub złożona z szeregu płytek rogowych (u oceanicznych ptaków burzykowatych, zwanych również rurkonosymi). Dzioby rogowe mają różne kształty w zależności od sposobu pobierania pożywienia oraz od jego jakości. Krótkim, mocnym, stożkowatego kształtu dziobem odznaczają się wszystkie ziarnojady i łuszczaki. Z reguły koniec dzioba jest najsilniej zrogowaciały. „Miękkimi" dziobami, opatrzonymi na brzegach listewkami rogowymi służącymi do odcedzenia pokarmu wydobywanego z wody, odznaczają się dzioby ptaków blaszkodziobych, jak: kaczek, gęsi, łabędzi i traczy. „Miękkie" dzioby mają również czerwonaki oraz siewkowate. Mocne, hakowato w dół zakrzywione dzioby rogowe o ostrych krajcach mają ptaki drapieżne, sowy i papugi. Nieproporcjonalnie duże w stosunku do wielkości ciała są dzioby tukanów i pieprzojadów. Dzioby tych ptaków owocożernych są jednakże lekkie, albowiem ich wnętrze wypełnione jest substancją gąbczastą. Najdłuższy dziób — równy długości całego ciała — ma koliber długodzioby, Ensifera ensifera (Boissonneau), natomiast najkrótszy mają jerzyki. Znamiennymi cechami przystosowanymi do wydobywania pożywienia z wody odznaczają się dzioby warzęch, brzytwodziobów i szablodziobów. Szczególną asymetrię osiową wykazuje dziób nowozelandzkiej siewki Anarhynchus. U niektórych ptaków, jak np. u chruścieli lub bananojadów, zachodzą aż na czoło — jako przedłużenie pochwy rogowej dzioba — nagie, często jaskrawo zabarwione płytki rogowe. U nasady dzioba gołębiowatych, papugowatych, kuraków i drapieżnych znajduje się miękki, silnie unerwiony i niejednokrotnie jaskrawo ubarwiony twór otaczający nozdrza zewnętrzne, tzw. woskówka (ceroma). We wczesnych okresach rozwojowych, zwłaszcza przed wykluciem się z jaj, pisklęta wielu gatunków mają na górnej szczęce dzioba stożkowaty wyrostek rogowy, tzw. „guz jajowy", który ułatwia przebicie twardych skorup jajowych. „Guz jajowy" zanika wkrótce po wykluciu się pisklęcia. Analogiczne „guzy jajowe" występują u gadów w wieku młodocianym. Dalszymi tworami rogowymi skórnego pochodzenia są u ptaków: pazury, szpony, ostrogi, łuski i pióra. Pazury tworzą pochwy rogowe, mniej lub więcej zakrzywione w dół i ostre. Są one osadzone na ostatnich członach palców (phalanges) kończyn tylnych i w nielicznych przypadkach także na palcach kończyn przednich. U ptaków drapieżnych i u sów pazury są silnie łukowato w dół zagięte i spiczaste. Służą one tym ptakom do chwytania i przebijania zdobyczy. U większości ptaków współczesnych pazury na palcach kończyn przednich zanikły. Zachowały się natomiast na kciuku u ptaków drapieżnych, blaszkodziobych i u południowoamerykańskich strusi pampasowych, czyli nandu.

268 Znacznie rzadziej występują pazury na palcu drugim, np. u kazuarów, kiwi, nandu, czerwonaków i kośników" U strusi także palec trzeci opatrzony jest rogowym pazurem. Praptaki (Archaeopteryx) miały pazury na wszystkich trzech palcach kończyny przedniej.

Trzy typy pokrycia skoku ptaków płytkami rogowymi. (Według Orr). A — typ siateczkowaty (siewka), B — typ tarczkowaty (mucholówka), C — skok z przodu pokryty jednolitą listwą rogową (drozd).

Ostrogi są pochwami rogowymi osadzonymi na stożkowatych wyrostkach kostnych umiejscowionych głównie na kości skokowej, np. u kuraków, na kościach śródręcza w skrzydłach południowoamerykańskich skrzydłoszponów lub na jednej z kości nadgarstka u afrykańskiej gęsi szponiastej, Plectropterus gambensis L. Ostrogi są bronią zaczepną wyżej wymienionych ptaków. Łuski rogowe (podotheca) pokrywają u niektórych ptaków kość skokową i palce kończyn tylnych. Kształt, ilość i ułożenie łusek są różne u przedstawicieli różnych grup systematycznych i mają znaczenie taksonomiczne. Brak łusek całkowicie u form mających skoki i palce upierzone aż po ostatnie człony oraz u zimorodków. W miarę wzrostu twory rogowe ulegają zużyciu. Tylko u kuraków z rodziny głuszców występuje okresowe zrzucanie pochew rogowych dzioba i pazurów. Najbardziej charakterystycznymi tworami rogowymi pokrywającymi całe ciało ptaka są pióra. Chronią one ciało przed utratą ciepła i umożliwiają lot. Pióra są tworami naskórka rozwijającymi się przy współudziale skóry właściwej. Są one odpowiednikiem łusek gadów, o czym świadczy analogiczny rozwój obu tych tworów. Pióra wykazują znaczne zróżnicowanie zarówno pod względem budowy, jak i funkcji. Wierzchnią warstwę tworzą duże, sztywne pióra konturowe lub profilowe, pod którymi rozmieszczone są małe, miękkie i delikatne pióra puchowe.

PTAKI

269

Pióro definitywne składa się z osi pióra (scapus) i z chorągiewki (vexillum). Odcinek początkowy osi, osadzony w skórze tworzy dutkę (calamus), reszta osi nosi nazwę stosiny (rhachis), do której przytwierdzona jest u niektórych gatunków mniejsza stosina dodatkowa (hyporhachis). Z reguły stosiny dodatkowej brak na lotkach i sterówkach. Tylko u emu i u kazuarów stosiny dodatkowe osiągają wielkość taką samą jak stosiny. Chorągiewkę tworzą dwa rzędy gałęzi (rami), od których na boki odchodzą również dwa rzędy promyków (radii). Promyki zaopatrzone są w haczyki (hamuli) lub listewki pozwalające wyróżnić haczykowate i łukowate promyki. Promyki haczykowate zaczepiają o promyki łukowate sąsiedniej gałęzi i w ten sposób tworzą — pomimo delikatnej struktury — zwartą, lecz elastyczną więźbę chorągiewki pióra. Pióra tkwią w skórze ukośnie, pod kątem ostrym, a ich końce skierowane są ku tyłowi ptaka. Rozmieszczenie piór na ciele jest nierównomierne. Są one zgrupowane w określonych miejscach i pasach, tzw. pteryliach; poza nimi — w apteriach — piór zupełnie brak lub występują w znikomej ilości. Wyróżniamy następujące pasy upierzenia, które mogą być parzyste lub pojedyncze:

Budowa pióra. (A według Thomsona, B według Pycrafta, z Younga). A — lotka gołębia, B — wycinek chorągiewki pióra; c — chorągiewka złożona z gałązek, d — dutka z duszą, ds — dodatkowa stosina lub dodatkowe pióro, g — przecięte gałązki, p — promienie (jedne mają haczyki, inne listewki, o które zaczepiają się haczyki), s — stosina.

pas głowowy, pasy łopatkowe lub ramieniowe, pas grzbietowy (czasami parzysty), pasy udowe i pod udowe, pasy brzuszne, czyli tułowiowe, pasy skrzydłowe, pas ogonowy i odbytowy. W zależności od funkcji, jaką spełniają pióra, dzieli się je na: pióra długie, o sztywnych stosinach i chorągiewkach — konturowe oraz pióra krótkie, o miękkich stosinach i wiotkich chorągiewkach. Do pierwszych należą:

270

BRONISŁAW i-ERENS

lotki skrzydeł (remiges), pióra pokrywowe (teetriees) osłaniające znaczną część ciała i sterówki (rectrices) w ogonie. Do drugiej grupy należą pióra puchowe (plumae). Oś pióra puchowego jest cienka, czasami bardzo krótka, a z powodu braku promyków nie rozwija się chorągiewka. Niejednokrotnie pióra puchowe są zredukowane do pęczków promieni osadzonych na szczycie

Pterylia i apteria kukułki.

osi pióra. Obfitym podkładem puchu odznacza się upierzenie ptaków wodnych oraz lądowych zamieszkujących zimne strefy klimatyczne. Główne zadanie puchu polega na ochronie ciała przed utratą ciepła. U wielu gatunków pióra puchowe wytwarzają tzw. puder. Chroni on upierzenie przed zawilgoceniem, nadaje mu połysk, a czasem i zabarwienie. Osobną grupę tworzą pióra nitkowate (filoplumae) o dutce i stosinie podobnej do włosa. Są one zupełnie-pozbawione chorągiewki lub mają ją nieznaczną. Do nitkowatych piór należą również pióra szczeciniaste (vibrissae), skupione głównie u nasady dzioba niektórych ptaków nocnych, jak: nieloty, sowy i kozodoje. Szczeciniaste pióra osłaniają również otwory nozdrzy zewnętrznych ptaków krukowatych oraz jako rzęsy tworzą ochronę oka u emu i dzioborożców. Lotki są przytwierdzone silną tkanką łączną do tylnych krawędzi kości kończyn przednich. Na członach palców 11 i 111 oraz śródręcza (metacarpus) znajduje się 10—12 lotek I rzędu (remiges primariae). Na kości łokciowej przedramienia osadzonych jest — w zależności od gatunku ptaka — 6—37 lotek II rzędu (remiges secundariae). Na kości ramieniowej osadzone są pióra pokrywowe przekształcone w lotki III rzędu (remiges tertiariae). Wreszcie na I palcu kończyny przedniej, u ptaków szczątkowym, czyli na kciuku (hallux) osadzona jest grupa złożona z 3—4 krótkich, lecz sztywnych piór tworzących tzw. skrzydełko (alula s. ala spuria).

PTAKI

271

Pióra pokrywowe osłaniają podstawowe części lotek z góry i od spodu skrzydła. Są one osadzone na kościach łokciowej i ramieniowej. Pióra te mają ułożenie warstwowe i zachodzą na siebie dachówkowato. Dolną warstwę tworzą pióra pokrywowe wielkie (tectrices maiores), środkową — pióra pokrywowe średnie (tectrices mediae), a górną — pióra pokrywowe małe (tec-

Typy piór. (Według Orr). A — pióra nitkowate, B — pióra puchowe pisklęcia, C — lotka I rzędu gołębia, D — pióro puchowe trwałe, E — pióro pokrywowe z wolnymi promieniami, F — pióro emu (Dromiceius) z długą stosiną dodatkową, G — pióro pokrywowe bażanta z krótką stosiną dodatkową.

272

BRONISŁAW i-ERENS

trices minores), pokrywające przedramię od spodu i z góry. Pióra pokrywowe osłaniają również inne okolice ciała ptaka, a w jego części ogonowej tworzą pokrywy nad- i podogonowe (tectrices caudales superiores et inferiores). Sterówki osadzone są na kości ogonowej (pygostyl) wachlarzowa to Liczba ich — różna w zależności od gatunku — waha się w granicach 8—24

B

D Kontury ogona. (Według Freye).

A — ogon stopniowany, B — ogon klinowaty, C — ogon zaokrąglony, D — ogon równo ścięty, E — ogon wcięty F — ogon widełkowaty.

Przeważnie jest ich 10—12, a liczba ta odpowiada liczbie kręgów ogonowych, z których powstał pygostyl. W zależności od ułożenia sterówek ogon ptaków ma charakterystyczne kontury. Wyróżnić można następujące typy ogona: stopniowany, klinowaty, widełkowaty, zaokrąglony, równo ścięty, wcięty. Upierzenie ptaków, zwłaszcza egzotycznych, jest szczególnie barwne. Wyróżniamy dwojakiego rodzaju barwy: pigmentowe i strukturalne. Barwy pigmentowe pochodzą od występujących w skórze ptaków oraz w jej tworach, głównie w piórach, barwników czyli pigmentów, wśród których wyróżnia się dwie grupy: melaniny i lipochromy. Melaniny o zabarwieniu żółtawym i jasnobrunatnym noszą nazwę feomelanin, natomiast szare, ciemnobrunatne i czarne — eumelanin. Barwniki te tworzą w promykach piór definitywnych skupienia kulistych ziarenek i pręcików. Ziarna melanin tworzą się w cytoplazmie komórek ameboidalnych, biorących udział w powstaniu zawiązków piór. Lipochromy są barwnikami tłuszczowymi. Wykazują one najczęściej zabarwienie żółte, żółtoczerwone i czerwone, rzadziej fioletowe, niebieskie i zielone. W piórach ptaków należących do amerykańskiej rodziny bławatników (Cotingidae) występuje barwnik zwany kotinginą, a w piórach afrykańskich turaków (Turacus) barwniki nie spowinowacone z lipochromami, a mianowicie: turacyna i turakowerdyna, będące związkami miedzi. Ptaki te kąpiąc się zabarwiają wodę na czerwono. U ptaków zdarzają się odstępstwa od normalnego zabarwienia upierzenia.

PTAKI

273

które mogą mieć charakter dziedziczny. Rozróżnia się odstępstwa na tle niedoboru lub nadmiaru pigmentu. W pierwszyih przypadku mówimy o hypochromatyzmie, w drugim o hiperchromatyzmie. Melaniny i lipochromy występują nie tylko w piórach, lecz także w skórze, w pochwach rogowych dzioba, w szponach, pazurach i łuskach rogowych, którym niejednokrotnie nadają jaskrawe zabarwienie. Barwy strukturalne powstają wskutek załamania lub interferencji promieni świetlnych, zachodzących na skutek odpowiedniej struktury mikroskopowej piór. Gdy mowa o barwach upierzenia, należy wspomnieć także o dymorfizmach występujących u ptaków w dwóch postaciach, jako dymorfizm płciowy i sezonowy. Dymorfizm płciowy wyraża się w różnicach zachodzących w upierzeniu samca i samicy, dymorfizm sezonowy zaś przejawia się w innym upierzeniu danego gatunku ptaka w porze wiosennej i letniej, a innym w jesieni i zimie. Przykładem dymorfizmu sezonowego może być upierzenie pardwy. Upierzenie wiosenne i letnie tego ptaka jest ciemnobrunatne, a w zimie śnieżnobiałe, z wyjątkiem skrajnych sterówek w ogonie, które są czarne. Upierzenie podlega regularnej, okresowej wymianie. Stare pióra wypadają, a w ich miejscu z brodawek piór wyrastają nowe. Te okresowe zmiany określa się mianem pierzenia (ekdysis). Pierzenie może być całkowite lub częściowe. Schematyczny przekrój przez promień niebieskiego pióra tanagry (Thraupis: Passeriformes, Tanagridae). (Według Renscha ze Stresemanna). Cztery komórki pudełeczkowate grzbietowe oddziela od dwóch brzusznych warstwa pigmentu. Wewnątrz komórek pudełeczkowatych puste przestrzenie wypełnione powietrzem. Całość otoczona osłonką korową, kpg — komórki pudełeczkowate brzuszne, kpb — komórki pudełeczkowate grzbietowe, ok — osłonka korowa, p — pigment, pp — przestrzenie powietrzne.

W pierwszym przypadku zmianie ulegają wszystkie pióra, w drugim lotki pozostają te same. W naszych szerokościach geograficznych pierzenie całkowite przechodzą ptaki z reguły późnym latem lub w jesieni, a więc po ukończonym okresie rozrodu lub w jego końcowej fazie. Przed następnym okresem rozrodu ptak przechodzi tylko częściowe pierzenie. Jeśli w ciągu roku ptak pierzy się dwukrotnie, wtedy rozróżniamy pierzenie wiosenne, czyli przedgodowe, podczas którego przybiera on strój godowy, oraz pierzenie letnie lub zimowe, czyli pogodowe, przypadające po ukończeniu lęgu. Pierzenie jest procesem fizjologicznym, na który silnie wpływa działalność hormonalna tarczycy. Przebieg tego procesu jest różny w zależności od gatunku ptaka. Kuraki zamieszkujące lasy, zagajniki i zarośla śródpolne pierzą Zoologia

18

274

BRONISŁAW i-ERENS

się szybciej i podczas zmiany upierzenia latają z trudem, dlatego też przebywają w tym czasie w ukryciu. Głuszce i cietrzewie tracą na krótko zdolność do lotu. Żurawiowate, blaszkodziobe, nury i alki zrzucają w okresie pierzenia wszystkie lotki równocześnie i przez kilka tygodni są niezdolne do lotu. W swoisty sposób pierzą się pingwiny. Zrzucają one na raz całe swe łuskowate upierzenie. W ciągu dwóch tygodni przebywają na lądzie i nie pobierają pożywienia, lecz zużywają nagromadzony tłuszcz podskórny. U ptaków doskonale latających, jak u drapieżnych, gołębiowatych i wróblowatych, zmiana lotek i sterówek podczas pierzenia dokonuje się w określonej kolejności, nie pociągającej za sobą okresowej niezdolności do lotu. W obu skrzydłach wymienionych ptaków występują w okresie pierzenia co najmniej trzy ośrodki, z których sukcesywnie lotki wypadają. Wymiana sterówek dokonuje się bądź od środka ogona na prawo i lewo, ku jego brzegom, jak np. u gołębiowatych, tukanów, zimorodków i niemal wszystkich wróblowatych, bądź dośrodkowo, jak u bażantów. Ptaki, których sztywne sterówki środkowe służą jako podpory dla ciała podczas wspinania się po pniach drzew (np. dzięcioły, a z wróblowatych pełzacze) zmieniają sterówki nie od środkowej pary począwszy, lecz od sterówek sąsiadujących z nią z prawej i lewej strony. Dopiero gdy wszystkie sterówki odrosną, wypada para środkowa. Zmiana upierzenia puchowego wykazuje u wielu ptaków swoistą kolejność. Pisklęta (pullus) zagniazdowników pokryte są już w chwili wyklucia się z jaj pierwszym puchem pisklęcym (neoptile). Pod nim rosną pióra definitywne (teleoptile). U sów po pierwszym puchu pisklęcym wzrasta upierzenie puchowe pośrednie (mesoptile), a dopiero po nim upierzenie definitywne. Pisklęta ptaków krukowatych, dzierzb, pokrzewek, dzięciołowatych, zimorodków i innych gniazdówników wykluwają się z jaj nagie i nie mają w ogóle upierzenia puchowego. Barwa puchowego upierzenia wielu zagniazdowników wykazuje najwięcej cech ochronnych. Pierwsze upierzenie konturowe ma jeszcze wiele cech młodocianych (juvenis), różniących się wyraźnie od upierzenia osobników dojrzałych, jak np. mew i jastrzębia. Dopiero po jednym lub po kilku kolejnych pierzeniach i po osiągnięciu przez ptaka dojrzałości płciowej upierzenie nabiera cech osobnika dorosłego (adultus). W celu zachowania wszelkich właściwości fizycznych i funkcjonalnych pióra muszą być należycie pielęgnowane i konserwowane. Ptaki czeszą je nieustannie zarówno dziobem, jak i pazurami palców kończyn tylnych. Za pomocą dzioba układają one pióra, rozprowadzają po upierzeniu wydzielinę gruczołu kuprowego i natłuszczają je. Ptaki chętnie korzystają też z kąpieli wodnej i słonecznej, a niektóre, zwłaszcza stepowe (jak skowronki, wróble, dropie i kuraki), mają zwyczaj „kąpania się" w sypkiej, suchej ziemi, w piasku i pyle. Znaczenie tego rodzaju „kąpieli" nie zostało jednakże dostatecznie wyjaśnione.

PTAKI

275

Szkielet ptaków wykazuje zarówno w budowie poszczególnych części składowych, jak i w ogólnej konstrukcji szereg cech związanych ściśle ze zdolnością lotu. Jest on wytrzymały, a przy tym lekki, albowiem z wyjątkiem dłoni, przedramienia i miednicy wszystkie kości szkieletu ptaków latających są wypełnione powietrzem. Spneumatyzowanie kości ptaków nielotnych jest

Szkielet kury domowej. dź — dźwigacz, pierwszy kręg szczytowy, czp II — człony palca drugiego, czp III — człony palca trzeciego, czp IV — człon palca czwartego, gm — grzebień mostka, k — kręgosłup, kb — kość biodrowa, kł — kość łokciowa, kło — kość łonowa, kk — kość kulszowa, kkr — kość krucza, kw — kość kwadratowa, kn — kość nosowa, kna — kości nadgarstka, ko — kręg obrotowy, kog — kręgi ogonowe, kp — kość piszczelowa, kpo — kość potyliczna, kpr — kość promieniowa, kr — kość ramieniowa, ksk — kość skokowa, kst — kość strzałkowa, ksz — kość szczękowa, ku — kość udowa, ł — łopatka, m — mostek, o — oczodół, ob — obojczyk, p — pygostyl, rz — rzepka, śr — śródręcze, whż — wyrostki haczykowate żeber, ż — żebra, żu — żuchwa, 1—4 — palce. 18*

276

BRONISŁAW i-ERENS

znacznie mniejsze. W szkielecie dorosłego ptaka jest znikoma ilość części chrzęstnych. Występują one głównie w obrębie stawów. Znamienną cechą szkieletu ptaka jest zrastanie się poszczególnych elementów. Zaznacza się to szczególnie w obrębie czaszki i kręgosłupa. Czaszka (cranium) ptaków wykazuje wiele podobieństw do czaszki gadów. Do charakterystycznych cech czaszki ptaka należy: silne wypuklenie mózgoczaszki; przesunięcie na spodnią stronę czaszki otworu wielkiego (foramen magnum); obecność jednego kłykcia potylicznego (condylus occipitalis); silny rozwój kości międzyszczękowej (praemaxillare) w dziób kosztem kości szczękowej (maxillare); żuchwa (mandibula) złożona z kilku kości łączy się z czaszką za pomocą ruchomej, wolnej kości kwadratowej (os ąuadratum). Mózgoczaszkę tworzą trzy kości parzyste, a mianowicie: czołowe (ossa frontalia), ciemieniowe (ossa parietalia) i skroniowe (ossa temporalia), oraz trzy kości nieparzyste: potyliczna (os occipitale), klinowa (os sphenoidale) i sitowa (os ethmoidale).

Typy podniebień u ptaków. (Według Grassego). A — typ dromeognatyczny u kusaka, Rhynchotus, B — typ schizognatyczny u nogala, Megacephalon, C — typ desmognatyczny u łabędzia, Cygnus, D — typ egitognatyczny u kruka, Conus; kcz — kość czworoboczna, kp — kość podniebienna, ks — kości skrzydlaste, 1 — lemiesz, tk — trzon kości klinowej, wp — wyrostek podniebienny kości szczękowej, wsk — wyrostek skrzydlasty kości klinowej.

Kości trzewioczaszki tworzą zrąb kostny dzioba (rostrum). Silnie rozwinięte są tu kości: międzyszczękowa (praemaxillare s. incisivum), tworząca górną część dzioba, oraz żuchwa (mandibula), tworząca jego dolną część. Kości szczękowe (maxillae) tworzą wraz z kośćmi nosowymi tylną podstawę górnej części dzioba. Podniebienie twarde (maxillo-palatinum) jest utworzone w czaszce ptaków z wyrostków podniebiennych szczęki (processus palatinus

277 maxillae). Kości skrzydlaste ograniczają nozdrza tylne (choanes) i wraz z innymi kośćmi tworzą podniebienie twarde. Położenie wyrostków podniebiennych kości szczękowych w stosunku do lemiesza (vomer) i innych elementów szkieletowych tej części czaszki ma znaczenie taksonomiczne w systematyce ornitologicznej. W zależności od ich położenia wyróżnia się następujące 4 typy czaszek ptasich. 1. Typ schizognatyczny mają ptaki gołębiowate, burzykowate czyli rurkonose oraz liczne brodźce z rzędu siewkowatych.

Kości podjęzykowe

ptaków.

(Według

Gegenbaura).

A — kur domowy, Gallus gallus L., B — bielik, Haliaetus albicilla L., C — papuga, Psittacus; rt — rogi tylne (resztka pierwszego łuku skrzelowego), t — trzon kości podjęzykowej (basihyale) z wyrostkiem zwróconym ku tyłowi (urohyale), wj — wyrostek językowy.

2. Typ dromeognatyczny występuje u kusaków. 3. Typ desmognatyczny reprezentowany jest u przedstawicieli blaszkodziobych i skrzydłoszponów. 4. Typ egitognatyczny mają wróblowate i jerzyki. Żuchwa (mandibula) tworzy zrąb kostny dolnej części dzioba. U ptaków dorosłych jest ona tworem jednolitym, w którym można wyróżnić następujące

Umięśnienie języka u dzięcioła zielonego. (Według Hess). A — przy wciągniętym języku, B — przy wysuniętym języku, C — widok z góry.

części składowe. Kość zębowa (os dentale) jest nieparzysta i najdalej do przodu wysunięta. Gałęzie żuchwy skierowane w tył są zespołem pięciu kostek : stawowej (os articulare) — homologicznej chrząstce Meckela, kątowej (os

278

BRONISŁAW i-ERENS

angulare), wieńcowej (os coronare s. coronoideum), płytkowej (os operculare s. spleniale) i dodatkowej (os complementare s. goniale), której u pewnych ptaków brak. W kości gnykowej (os hyoideum) zrąb kostny języka (os entoglossum) tworzy wysunięty do przodu wyrostek zakończony chrząstką. Z trzonem kości gnykowej łączą się dwa długie rogi tylne homologiczne pierwszej parze łuków skrzelowych. Służą one do połączenia kości gnykowej z czaszką za pośrednictwem osobnych mięśni. U niektórych ptaków jak np. u dzięciołów i kolibrów odznaczających się długimi, daleko wysuwalnymi językami, mięśnie te mają kształt taśmowaty i sięgają aż na górne sklepienie czaszki w okolicę nasady dzioba. Kręgosłup składa się z kręgów, których ogólna liczba waha się u różnych gatunków w granicach od 39 (np. u niektórych śpiewających) do 63 (u łabędzia). Kręgi są przeważnie siodełkowate (heteroceliczne), zwłaszcza w odcinku szyjnym kręgosłupa, umożliwiające znaczną ruchliwość szyi. W odcinkach piersiowym i ogonowym występują również kręgi tyłowklęsłe (opistoceliczne). W kręgosłupie ptaka wyróżnia się 4 odcinki: szyjny, piersiowy, lędźwiowo-krzyżowy i ogonowy. Znamienne są zrosty pomiędzy kręgami piersiowymi, lędźwiowymi, krzyżowymi i ogonowymi. Ponadto kręgi lędźwiowe i krzyżowe zespolone są z kośćmi miednicy. * Odcinek szyjny kręgosłupa ma u ptaków zawsze kształt litery S. Zupełne wyprostowanie szyi uniemożliwiają tchawica i przełyk, które są krótsze od szyjnego odcinka kręgosłupa. Jest on zmiennej długości. Liczba kręgów szyjnych waha się w granicach od 9 u niektórych śpiewających do 23—25 u łabędzia. Połączenia stawowe umożliwiają zginanie szyi w różnych kierunkach. Ta ruchliwość szyi pozwala ptakom sięgnąć dziobem do najodleglejszych części ciała. Odcinek piersiowy kręgosłupa jest krótszy i znacznie mniej ruchliwy od szyjnego. Liczba kręgów piersiowych waha się u różnych gatunków w granicach od 3 do 10 i odpowiada liczbie żeber łączących się z mostkiem. W odcinku piersiowym większość kręgów zrasta się z sobą w kość grzbietową (os dorsale), tzw. notarium, usztywniając i unieruchamiając kręgosłup. Odcinek lędźwiowo-krzyżowy kręgosłupa ptaka powstał ze zrośnięcia się z sobą kręgów lędźwiowych i krzyżowych. Odcinek ten jest dużą kością silnie zespoloną z miednicą. Liczba kręgów biorących udział w powstaniu jej waha się — w zależności od gatunku — w granicach od 10 do 22. Odcinek ogonowy kręgosłupa składa się z 9—12 kręgów, z których pierwszych pięć zrasta się z kością lędźwiowo-krzyżową, kilka następnych jest ruchomych, a ostatnie cztery zrastają się z sobą w jednolitą, trójkątną płytkę kostną (pygostyl), w której osadzone są sterówki. Żebra (costae) ptaków są dwojakiego rodzaju. Jedne — żebra właściwe, czyli mostkowe (costae sternales) łączą się z mostkiem (sternum), drugie

PTAKI

279

natomiast — żebra rzekome (eostae asternales), nieliczne, występujące w przedniej części, nie łączą się z mostkiem. Liczba żeber mostkowych wynosi u ptaków 3—9, a żeber rzekomych 1—3. Żebro mostkowe składa się z dwu części połączonych z sobą ruchomo pod kątem prostym, otwartym do przodu, a mianowicie z części kręgowej (pars vertebro-costalis) i mostkowej (pars sterno-costalis). Dzięki temu mostek może pod działaniem odpowiednich mięśni zbliżać się lub oddalać od kręgosłupa, a klatka piersiowa zmieniać swą pojemność. Tego rodzaju urządzenie ma zasadnicze znaczenie dla mechanizmu oddychania. Żebra z środkowej części klatki piersiowej opatrzone są w połowie długości odcinka kręgowego wyrostkiem haczykowatym (processus uncinatus) skierowanym w tył i do góry. Wyrostek ten zachodzi na zewnętrzną powierzchnię następnego żebra. W ten sposób wzmacnia się zwartość klatki piersiowej. Mostek (sternum) zamyka klatkę piersiową od spodu. U większości ptaków jest to duża, szeroka, na zewnątrz wypuklona płytka kostna, często wykraczająca do tyłu poza obręb odcinka piersiowego. Na przedniej krawędzi mostka, u nasady wyrostków bocznych przednich, znajdują się powierzchnie stawowe dla połączenia z kośćmi kruczymi. W środkowej części mostka, na jego zewnętrznej powierzchni, przebiega wysoka listwa kostna, czyli grzebień mostka (crista s. carina sterni). Grzebień zwiększa powierzchnię mostka, do której przyczepione są potężne mięśnie piersiowe poruszające skrzydła. Wszystkie ptaki używające skrzydeł do lotu lub podczas pływania, jak np. pingwiny, mają silnie rozwinięty grzebień i dlatego objęto je w dawniejszej systematyce wspólną nazwą grzebieniowców (Carinatae) w odróżnieniu od ptaków nielatających, bezgrzebieniowców (Ratitae), których mostek jest płaski i pozbawiony grzebienia, jak np. u strusiowatych, kazuarów, nielotów, nandu i emu. Pas barkowy ptaków tworzą z prawej i z lewej strony tułowia trzy kości: krucza (os coracoideum), łopatka (scapula) i obojczyk (clavicula). Wymienione kości łączą się przednimi końcami tworząc panewkę stawu barkowego umiejscowionego tuż przy kręgosłupie. Pas barkowy jest podstawą kończyny przedniej. W czasie lotu ciało ptaka zawieszone jest na skrzydłach. Aby równowaga była ustalona, stawy barkowe uległy przesunięciu ponad środek ciężkości ptaka. Kości krucze rozwinęły się silnie i wspierają staw barkowy od dołu. Łopatki zaś przybrały kształt wąskich, szablowatych listew kostnych, położonych swobodnie wśród mięśni grzbietu na żebrach, ponad klatką piersiową, i przebiegających równolegle wzdłuż kręgosłupa. Wąskie obojczyki — prawy i lewy — skierowane w dół i dośrodkowo łączą się w widełki (furcula), dobrze rozwinięte u ptaków latających, natomiast silnie uwstecznione lub całkowicie zredukowane u ptaków nielotnych i niektórych papug. Szkielet kończyny przedniej ptaków tworzą wszystkie kości typowe dla kończyn przednich kręgowców, a mianowicie: kość ramieniowa (humerus),

280

BRONISŁAW i-ERENS

kości przedramienia — promieniowa (radius) i łokciowa (ulna), nadgarstka (carpus), śródręcza (metacarpus) i kości palców (digiti manus). Podczas spoczynku ptaka i przy złożonych skrzydłach ramię i przedramię zajmują położenie niemal równoległe, z łokciem skierowanym w tył. Wszystkie składowe części kończyn przednich mogą się poruszać w stosunku do siebie tylko w jednej płaszczyźnie. Wskutek tego skrzydła ptaka uzyskują podczas lotu niezbędną sztywność. Kość łokciowa, na której osadzone są lotki, jest silniej rozwinięta aniżeli promieniowa. W nadgarstku dorosłych ptaków występują tylko dwie kostki, mianowicie: przypromieniowa (os carpi radiale) i przyłokciowa (os carpi ulnare). Kości śródręcza składają się z dwu rurek kostnych (metacarpale II i III) zrośniętych z sobą na końcach, a rozdzielonych w środkowej części szeroką szparą. Na jednym końcu metacarpale II znajduje się guzek odpowiadający metacarpale I. Z guzkiem tym łączy się silnie uwsteczniony palec wielki, czyli kciuk (hallux), służący za podstawę dla skrzydełka (alula). W kończynie przedniej ptaków7 zachowały się tylko 3 palce, odpowiadające trzem kostkom śródręcza. Palec pierwszy, czyli kciuk, ma przeważnie jeden człon i jest słabo rozwinięty. Najlepiej rozwinął się palec drugi, jest on najdłuższy i przeważnie dwuczłonowy. Palec trzeci jest mały i jednoczłonowy. Pas biodrowy, czyli miednica (ossa pelvis), jest ściśle zespolony z kręgosłupem. Składa się z trzech par kości: biodrowej (os ilium), kulszowej (os ischium) i łonowej (os pubis). Łączą się one w panewce stawu biodrowego. Kość biodrowa zrasta się z kością lędźwiowo-krzyżową, natomiast kości kulszowe i łonowe nie zrastają się z kręgosłupem. Kość kulszowa wraz z kością biodrową ograniczają otwór kulszowy (foramen ischiadicum). Kość łonowa ma kształt wąskiej i długiej listwy otaczającej wspólnie z kością kulszową wydłużony otwór zasłonowy (foramen obturatum). Tylny koniec kości łonowej wybiega znacznie poza kość kulszową. Kości łonowe nie stykają się z sobą. Rozstaw obu kości łonowych jest większy u samic aniżeli u samców. Pozostaje to w związku z przystosowaniem do przesuwania niejednokrotnie dużych jaj, opatrzonych twardą skorupą wapienną. Sztywne, unieruchomione połączenie pasa biodrowego z kręgosłupem jest nieodzowne z uwagi na sposób poruszania się ptaków na kończynach tylnych, na których spoczywa cały ciężar ciała. Szkielet kończyny tylnej tworzy: krótka, lecz masywna kość udowa (femur), kości podudzia — dobrze rozwinięta kość piszczelowa, czyli goleniowa (tibia) i uwsteczniona kość strzałkowa (fibula) oraz kości stopy. Na przedniej powierzchni dolnego końca kości udowej widać gładkie zagłębienie, w którym znajduje się największa z trzeszczek w szkielecie ptaka, tj. rzepka (patella genu). Kość udowa jest niewidoczna, cała bowiem tkwi w mięśniach, które silnie wiążą ją z tułowiem. Widoczny i bardziej ruchomy odcinek kończyny tylnej zaczyna się dopiero od stawu kolanowego.

PTAKI

281

Kość piszczelowa zrasta się w jedną całość z górnym szeregiem kości stępu, tworząc tibiotarsus. Następny odcinek kończyny tylnej jest rozwinięty u ptaków w sposób dla nich typowy. Samoistnych kości stępu ptaki nie mają, a w skład stopy wchodzą tylko dolny szereg kości stępu i kości śródstopia (ossa metatarsalia). Zrastają się one z sobą zupełnie już we wczesnym okresie rozwoju, tworząc typową dla ptaków kość skokową (tarso-metatarsus). Ptaki mają z reguły cztery palce, nigdy więcej. Jednakże niektóre gatunki mają ich trzy (np. dzięcioł trójpalczasty), a nawet dwa (np. struś). Palec pierwszy, czyli kciuk ma dwa człony, jest zazwyczaj zwrócony w tył i przeciwstawny w stosunku do trzech pozostałych palców zwróconych w przód. Kciuk zwrócony do przodu mają pingwiny, wiosłonogie i jerzyki. U niektórych ptaków kciuk zanika. Palec drugi ma trzy człony, palec trzeci cztery, czwarty pięć. Palec czwarty jest u niektórych ptaków zwrócony w tył, np. u dzięciołów i papug. U kukułkowatych, czepig, sów i u rybołowa jest on zwrotny i ptaki te mogą go dowolnie kierować w tył lub w przód. Różne typy kończyn tylnych są wyrazem przystosowań do życia w różnych środowiskach. Układ mięśniowy ptaków różni się zasadniczo od układu mięśniowego gadów, albowiem sposoby poruszania się są u przedstawicieli obu gromad różne. Najsilniej rozwinięte są u ptaków te zespoły mięśni, które służą do poruszania kończyn przednich, czyli skrzydeł, oraz kończyn tylnych. Znacznie słabiej rozwinięte są mięśnie położone w obrębie połączenia piersiowego odcinka kręgosłupa z lędźwiowym i u nasady ogona. W związku ze znaczną ruchliwością szyi jej muskulatura jest również dość dobrze wykształcona. Słabo rozwinięte są natomiast w części tułowiowej mięśnie położone ponad kręgosłupem, czyli nadosiowe, w obrębie notarium i synsacrum. Mięśnie skórne występują na głowie i podgardlu, w obszarze potylicy i szyi oraz piersi i brzucha. Poruszają one skórę, stroszą i składają pióra. Do skórnych należą również mięśnie napinające tzw. błony lotne, czyli patagia, mianowicie: przednią (propatagium) i tylną (metapatagium). Patagia rozpięte są między skrzydłem a tułowiem. Mięśnie skórne poruszają pióra również podczas rozwijania skrzydeł, rozwijają i składają sterówki w ogonie oraz poruszają nimi jako sterem podczas lotu. Ponieważ ptaki nie posiadają warg, policzków, mięśni nozdrzy i ucha zewnętrznego, przeto tzw. mięśnie twarzowe, czyli mimiczne są u nich słabo rozwinięte. Wśród mięśni poruszających dziobem ważne zadanie spełniają mięśnie wysuwające do przodu kość kwadratową. One bowiem podnoszą górną część dzioba i opuszczają dolną. Ich antagonistami są mięśnie cofające kość kwadratową, przy równoczesnym unoszeniu w górę dolnej części dzioba. W zespole mięśni obsługujących kość gnykową szczególnie silnie rozwinięty jest u kolibrów musculus hyomandibularis lateralis. Otacza on wraz z wyrostkami kości gnykowej czaszkę, sięgając ponad jej sklepieniem aż do

/

282

BRONISŁAW i-ERENS

nasady dzioba. U dzięciołów podobnie wykształcone są: mięsień wciągający język (m. tracheo-hyoideus) oraz para mięśni wysuwających język daleko w przód, a mianowicie m. genio-hyoideus i m. genio-thyreoideus. Mięśnie właściwe języka są u ptaków silnie uwstecznione. Mięśnie krtani dolnej (syrinx) są szczególnie silnie rozwinięte u ptaków śpiewających. Powieki są u ptaków dobrze umięśnione. Oprócz mięśnia okrężnego oka (m. orbicularis oculi) i mięśnia podnoszącego powiekę górną (m. levator palpebrae superioris) występują jeszcze u ptaków dwa inne mięśnie (m. quadratus i m. pyramidalis palpebrae tertiae), których działanie polega na przysłanianiu gałki ocznej trzecią powieką (membrana nicticans). Do najważniejszych mięśni klatki piersiowej należą: mięśnie żebrowomostkowe (mm. costisternales) i mięśnie międzyżebrowe (mm. intercostales), spełniające ważną funkcję podczas oddychania. Przepona (diaphragma) jako taka u ptaków nie istnieje, ma ona jedynie charakter fałdu otrzewnowego obejmującego płuca i nie dzieli jamy ciała na część piersiową i brzuszną. W ogonowej części tułowia przebiegają mięśnie podkręgowe, których funkcja polega na podnoszeniu, obniżaniu lub poruszaniu sterówkami ogona na boki oraz ich rozwijaniu. Szczególnie ważne u ptaków są dwa mięśnie wprawiające w ruch skrzydła, a mianowicie: mięsień piersiowy (m. pectoralis) i mięsień kruczo-ramienny (m. supracoracoideus). Oba te mięśnie przyczepiają się do mostka i grzebienia, tworząc grubą warstwę osiągającą 1/11 ciężaru całego ciała ptaka. Działanie mięśnia piersiowego polega na opuszczaniu skrzydła w dół, a działanie mięśnia kruczo-ramiennego jest antagonistyczne. Z mięśni kończyn tylnych charakterystyczne dla ptaków są zginacze palców (mm. flexores). Są to długie i krótkie mięśnie zginacze palców, powierzchowne, pośrednie i głębokie (mm. ftexores digitorum sublimis et profundus) oraz zginacze przebite (mm. flexores perforati), zginacze przebijające i przebite (mm. flexores perforantes et perforati), których końcowe ścięgna w stopie mają skomplikowany przebieg. Ścięgna zginacza palców głębokiego zaopatrzone są w urządzenia przytrzymujące i zaciskające ścięgno w chwili, gdy ptak siedząc spokojnie na gałęzi obejmuje ją palcami stopy. Ścięgno jest w tej pozycji zupełnie unieruchomione, albowiem pochewki chrząstkowe ścięgien zginaczy mają zagłębienia, w które wchodzą wypukłości znajdujące się na ścięgnach. Tego rodzaju mechanizm działa automatycznie pod wpływem ciężaru ciała ptaka. Przy zmianie pozycji mięśnie muszą pokonać opór, aby rozluźnić mechanizm zatrzaskowy i zwolnić zaciśnięte ścięgno. * W związku ze zdolnością lotu, wysoką specjalizacją niektórych narządów zmysłów oraz intensywną przemianą materii układ nerwowy ptaków osiągnął wyższy szczebel rozwoju filogenetycznego aniżeli gadów. W układzie nerwowym ptaków wyróżniamy: mózg, z którego wywodzą się nerwy mózgowe,

PTAKI

283

rdzeń kręgowy z nerwami rdzeniowymi oraz układ nerwowy współczulny i przywspółczulny z odpowiednimi nerwami. Mózg otoczony oponą twardą (dura mater), zbudowany z substancji szarej i białej, dzieli się na 5 części typowych dla wyższych kręgowców. Przodomózgowie (prosencephalon) obejmuje dwie duże, pozbawione bruzd i zwojów, pokryte cienkim płaszczem (pallium) półkule mózgowe. Ciało prążkowane (corpus striatum), jako ośrodek asocjacyjny, jest silnie rozwinięte u ptaków odznaczających się dużymi zdolnościami psychicznymi, np. u papug i u krukowatych. W związku z uwstecznieniem u ptaków zmysłu powonienia piaty węchowe (lobi olfactorii) są małe, nieznacznie wystające w przód w części czołowej półkul mózgowych. Wyjątek pod tym względem stanowi nielot kiwi, u którego płaty węchowe są dość pokaźne.

Mózg gęsi, Anser anser L. (W7edług Biitschlego). A — z góry, B — z boku; km — kresomózgowie, m — móżdżek, 0 w — opuszka węchowa, pm — przysadka mózgowa, rp — rdzeń przedłużony, sz — szyszynka, śm — śródmózgowie, II—XII — nerwy mózgowe.

Międzymózgowie (diencephalon) jest nakryte przez półkule. W szczelinie między półkulami mózgowymi a móżdżkiem widać — patrząc na mózg z góry — szyszynkę (epiphysis cerebri). Położona w głębi międzymózgowia komora trzecia łączy się z komorami bocznymi, a w tylnej części przechodzi w wodociąg Sylwiusza (aąuaeductus Sylvii), łączący ją z komorą czwartą. Międzymózgowie jest m. in. ośrodkiem regulacji termicznej i gospodarki wodą. Śródmózgowie (mesencephalon) zajmuje środkową część mózgu. Uderzają swą wielkością w tej części mózgu płaty wzrokowe (lobi optici), co pozostaje w związku z silnym rozwojem narządu zmysłu wzroku u ptaków. Tyłomózgowie (metencephalon), czyli móżdżek (cerebellum) jest ośrodkiem równowagi koordynującym ruchy, u ptaków silnie rozwiniętym, jednakże nie podzielonym na półkule, jak u ssaków. Ptaki doskonale latające, jak np. drapieżne, mają móżdżek trzykrotnie większy aniżeli tej samej wielkości słabo latające kuraki. Powierzchnia móżdżku pokryta jest bruzdami, z których dwie zaznaczają się wyraźnie i dzielą go na trzy płaty: przedni, środkowy 1 tylny. Móżdżek tworzy sklepienie ponad czwartą komorą mózgową. Z przodu łączy się on ze śródmózgowiem, w tyle zaś z rdzeniem przedłużonym. Rdzeń przedłużony (myelencephalon s. medulla oblongata) tuż za móż-

284

BRONISŁAW i-ERENS

dżkiem jest klinowato rozszerzony, dalej zaś zwęża się, przechodząc w rdzeń kręgowy. Z rdzenia przedłużonego wychodzi większość nerwów mózgowych. Nerwy mózgowe, czyli czaszkowe w liczbie XII par dzielą się w zależności od funkcji na: ruchowe, czuciowe i mieszane — ruchowo-czuciowe. Rdzeń kręgowy (medulla spinalis) pokryty oponą twardą mieści się we wnętrzu kanału kręgowego. Na końcu rdzeń kręgowy zwęża się w tzw. nić końcową (filum terminale). W części szyjnej i lędźwiowej kręgosłupa rdzeń kręgowy wykazuje zgrubienia (intumescentia cervicalis et lumbalis). U ptaków doskonale latających silnie rozwinięte jest zgrubienie rdzeniowe szyjne, natomiast u nielotnych, jak np. u strusi, zgrubienie lędźwiowe jest duże. W części lędźwiowej rdzenia ptaków znajduje się ponadto twór jajowatego kształtu, w którego komórkach glejowych nagromadzona jest znaczna ilość glikogenu. Jest to ciało glikogenowe rdzeniowe (corpus glycogenicum spinale). Nerwy rdzeniowe, w liczbie uzależnionej od liczby kręgów, wychodzą z rdzenia jako korzonki grzbietowe czuciowe oraz korzonki brzuszne ruchowe. Unerwienie skóry ptaków jest niejednolite, lecz występuje w postaci pasów, czyli dermatomów na szyi, tułowiu i kończynach. Układ nerwowy współczulny, zwany również sympatycznym, składa się ze zwojów współczulnych, które w dwóch szeregach ułożone są po bokach kręgosłupa i połączone z sobą w dwa podłużne pnie. Po stronie brzusznej odchodzą od nich — poprzez zwoje współczulne obwodowe — nerwy do narządów wewnętrznych. Pień współczulnego układu nerwowego dzieli się na trzy odcinki: szyjny, piersiowo-lędźwiowy i krzyżowy. Układ przywspółczulny, czyli parasympatyczny, podzielić można na dwie części: czaszkową i krzyżową. W śródmózgowiu i w rdzeniu przedłużonym znajdują się ośrodki nerwowe mięśnia zwieracza źrenicy i mięśnia rzęskowego oraz włókna nerwowe gruczołów łzowych i ślinowych tudzież włókna regulujące średnicę naczyń krwionośnych w obrębie głowy. Z części krzyżowej układu przywspółczulnego wywodzą się prawdopodobnie włókna nerwowe rozszerzające naczynia krwionośne tułowia i kończyn. Spośród pięciu zasadniczych zmysłów: wzroku, słuchu i równowagi, węchu, smaku i dotyku dominujące znaczenie mają w życiu ptaków dwa, mianowicie: zmysł wzroku i zmysł słuchu połączony ze zmysłem równowagi. W związku z tym wysoki stopień rozwoju osiągnęły u ptaków oko i ucho. Oczy są u wszystkich ptaków wielkie i osadzone po bokach czaszki w głębokich, dużych oczodołach. Wyjątkowo u sów oczy są osadzone w czaszce frontalnie. Gałka oczna (bulbus oculi) jest znacznie większa u ptaków aniżeli u innych kręgowców i nie ma kształtu kuli, albowiem oś pozioma oka jest dłuższa od pionowej. Na przejściu w rogówkę w tkance łącznej twardówki znajduje się szereg łuskowatych skostnień, zachodzących na siebie dachówkowato. Chronią one gałkę oczną przed zgnieceniem.

PTAKI

285

Tęczówka (iris) może mieć w zależności od gatunku różne zabarwienie. Jej barwa może się zmieniać u tego samego gatunku ptaka w zależności od jego płci, wieku, pory roku, stanu fizjologicznego gruczołów płciowych, rodzaju pożywienia i innych czynników. Siatkówka (retina) zawiera dwojakiego rodzaju elementy komórkowe wrażliwe na światło: czopki i pręciki. W warstwie nabłonkowej siatkówki przeważają u ptaków dziennych czopki, natomiast u nocnych pręciki. W związku z tym przyjmuje się, że czopki wrażliwe są na barwy, natomiast pręciki na różne odcienie szarości. W czopkach u ptaków i gadów znajdują się barwne kropelki tłuszczu, którym przypisuje się różne znaczenie. Zdolność widzenia barw jest u ptaków dobrze rozwinięta.

Przekrój przez oko sowy pójdźki, Athene noctua Scop. (Według Biitschlego). g — grzebień, mt — mięsień tęczówki, n — nerw wzrokowy, na — naczyniówka, r — rogówka, s — siatkówka, so — soczewka, t — twardówka z płytkami kostnymi przeciętymi poprzecznie.

Miejsce, w którym do gałki ocznej wnika nerw wzrokowy nosi nazwę plamki ślepej, niewrażliwej na promienie świetlne. Miejsce najwrażliwsze na działanie promieni świetlnych określa się mianem plamki żółtej (macula iutea). Ptaki mają 1—3 plamek żółtych. Jedną mają: ptaki śpiewające, gołębie, kuraki i dzięciołowate; dwie ptaki drapieżne, jerzyki, zimorodki i papugi. Jaskółki i rybitwy mają ich trzy. Wzrok ptaków znacznie przewyższa swą precyzyjnością wzrok innych kręgowców, a nawet człowieka. U człowieka w plamce żółtej znajduje się w kwadraciku o boku długości 10 16—20 czopków, natomiast u myszołowa jest ich na tej samej powierzchni 100. Z tego wynika, że wzrok myszołowa sześciokrotnie przewyższa sprawność wzroku ludzkiego. Również i pod względem zdolności akomodacji oko niektórych ptaków przewyższa oko człowieka. Zdolność ta wynosi dla oka ludzkiego 1A—15 dioptrii, dla kormorana 40—50, dla gołębia domowego 8—12, a dla sów tylko 2—4 dioptrii. Akomodacja dokonuje się w oku ptaka w dwojaki sposób: przez zmianę kształtu soczewki pod wpływem działania mięśnia rzęskowego oraz przez zmianę kształtu całej gałki ocznej, której oś pozioma może się wydłużać lub skracać. Znamiennym tworem w oku ptaków jest grzebień (pecten). Wyrasta on z dna oka, z brodawki nerwu wzrokowego (papilla nervi optici) położonej tuż obok miejsca, w którym wnika do gałki ocznej nerw wzrokowy. Grzebień ma kształt pofałdowanej, czworobocznej, silnie unaczynionej płytki sięgającej

286

BRONISŁAW i-ERENS

daleko w głąb ciała szklistego, u niektórych gatunków dotyka nawet torebki soczewkowej. Znaczenie fizjologiczne grzebienia nie zostało wyjaśnione. Może on spełniać rolę regulatora ciśnienia we wnętrzu gałki ocznej oraz dostarczać ciałku szklistemu substancji i płynów odżywczych, a także pełnić funkcję ogrzewacza wnętrza gałki ocznej. Może on służyć lepszemu rozpoznawaniu i widzeniu przedmiotów ruchomych. Za tą ostatnią hipotezą przemawia fakt, że w oczach ptaków drapieżnych oraz u licznych ptaków polujących na zdobycz ruchomą grzebień osiąga znaczne rozmiary, natomiast u ziarnojadów i ptaków o nocnym trybie życia jest on nikły. Ponieważ oczy większości ptaków osadzone są po bokach czaszki, przeto spostrzegają one dany przedmiot tylko jednym okiem. Dlatego też ptak chcąc wyraźnie widzieć musi zwrócić głowę w odpowiednim kierunku. Widzenie binokularne jest możliwe tylko u tych ptaków, które mają oczy osadzone frontalnie w czaszce, jak sowy i niektóre drapieżne. Możliwości poruszania gałkami ocznymi są raczej znikome, pomimo dobrze u ptaków rozwiniętych mięśni gałki ocznej. Jednakże niektóre ptaki — zwłaszcza żuraw, kulon, czajka, kuropatwa — mogą skierować gałki oczne w tył i w ten sposób obejmować pole widzenia o kącie 360°. Przystosowanie oka do rozmaitej siły światła, czyli adaptacja, przebiega u ptaków nadzwyczaj szybko dzięki sprawnemu działaniu mięśni zwieraczy i rozwieraczy źrenic. Zwieranie i rozwieranie źrenicy może się odbywać w każdym oku oddzielnie. Oko ptaka otaczają fałdy skórne działające jak powieki. Powieka dolna jest u większości ptaków lepiej rozwinięta i ruchliwsza aniżeli górna. Zamknięcie powiek dokonuje się przez podciągnięcie w górę powieki dolnej. U strusia, sów, papug, tukanów, strzyżyka i pluszcza powieka górna jest ruchliwsza i ona przysłania oko. Oprócz powiek górnej i dolnej ptaki mają jeszcze powiekę trzecią, czyli błonę migawkową (membrana nicticans), będącą zdwojonym fałdem spojówki (coniunctiva), umieszczonym w wewnętrznym kącie oka. Może się ona szybko przesuwać po zewnętrznej powierzchni rogówki i utrzymywać ją w stałej czystości. U ptaków, które powiekę trzecią mają nieprzezroczystą, jak sowy i pluszcz, działa ona ponadto jak przysłona. W oczodole ptaków występują dwa gruczoły, mianowicie: gruczoł Hardera, czyli trzeciej powieki, oraz niewielki gruczoł łzowy. Ucho ptaków składa się z trzech części: przewodu lub kanału słuchowego zewnętrznego, ucha środkowego i błędnika błoniastego. Małżowiny usznej ptaki nie mają. Tylko u sów i u drapieżnych zewnętrzny otwór słuchowy otacza fałd skórny, który ptaki te mogą nastawiać w kierunku źródła fal głosowych. Otwór słuchowy zewnętrzny jest owalny i ukryty wśród piór. Wiedzie on do krótkiego, szerokiego i błoniastego przewodu słuchowego zewnętrznego, który zamyka błona bębenkowa (membrana tympani) rozpięta na kościach czaszki.

PTAKI

287

W uchu środkowym ptaków jest tylko jedna kostka słuchowa, tj. słupek (columella auris). Za jego pośrednictwem przenoszą się drgania błony bębenkowej na perylimfę ucha wewnętrznego. Ucho wewnętrzne zamknięte jest w kości skroniowej i mieści w sobie błędnik. Błędnik błoniasty wypełniony endolimfą mieści się we wnętrzu błędnika kostnego. Przestrzeń między nimi wypełniona jest perylimfą. Błędnik dzieli się na: łagiewkę (utriculus) i kanały półkoliste (canales semicirculares) w liczbie trzech oraz woreczek ze ślimakiem (cochlea).

Schematyczny przekrój przez przewód słuchowy zewnętrzny, jamę bębenkową i błędnik ptaka. (Według Piątego, nieco zmienione). bb — błona bębenkowa (tympanum), jb — jama bębenkowa, kk — kość klinowa, kł — kość łuskowa, lp — ligamentum Platneri, ł — łagiewka (lagena), m — mieszek (utriculus), mnb — mięsień napinający błonę bębenkową, o — okienko okrągłe (ślimaka), op — okienko przedsionkowe (owalne), pkl — puszka kostna błędnika, s — słupek (columella), st — strzemiączkowa część słupka, ś —ślimak (cochlea), te — trąbka Eustachiusza, us — uchyłek strzemiączkowy jamy bębenkowej, w — woreczek (sacculus), zps — zewnętrzny przewód słuchowy.

Wśród kręgowców ptaki i ryby mają stosunkowo największe kanały półkoliste. U ptaków drapieżnych są one nawet większe i silniej rozwinięte aniżeli u konia lub u człowieka. Podczas zmiennych ruchów ptaka otolity wywierają ucisk na rzęski coraz to innych komórek i drażniąc zakończenia nerwów powiadamiają centralny system nerwowy o położeniu mięśni i stawów. Z centralnego ośrodka orientacji przestrzennej i regulacji ruchów, tj. móżdżku,

288

BRONISŁAW i-ERENS

idą dyspozycje do różnych części ciała i narządów. Tylko ryby dorównują ptakom pod względem stopnia rozwoju zmysłu równowagi i jego ośrodka w móżdżku, albowiem tylko ryby zdolne są do swobodniejszego poruszania się w przestrzeni trójwymiarowej aniżeli ptaki. Ślimak — siedziba zmysłu słuchu—jest kształtu wydłużonej, na końcu nieco zagiętej rurki, skręconej wzdłuż swej osi. Drgania fal dźwiękowych docierają do ucha wewnętrznego i rozchodząc się w płynie perylimfatycznym uderzają w ścianę błędnika błoniastego. Drgania te zostają przekazane endolimfie, która z kolei wprawia w ruch błonę okrywającą narząd słuchu. Błona przenosi je na rzęski nastawionych na określone drgania komórek słuchowych i za ich pośrednictwem drażni zakończenia nerwów. W dalszym ciągu szlakiem nerwu słuchowego drgania te dochodzą do mózgu jako wrażenia dźwiękowe. Wobec dominującego znaczenia oka i ucha w życiu ptaków narządy pozostałych zmysłów schodzą na dalszy plan. Zmysł powonienia u większości ptaków odgrywa rolę podrzędną. Węch odgrywa pewną rolę jedynie w życiu nielotów, burzykowatych, sępów Nowego Świata, blaszkodziobych i siewkowatych. Ptaki te, żerujące na ziemi lub pobierające pokarm z wody mają zmysł powonienia lepiej rozwinięty aniżeli zdobywające pożywienie w locie. Najlepiej wykształcony zmysł powonienia ma nielot kiwi. Nozdrza zewnętrzne u ptaków są z reguły umieszczone u nasady dzioba, tylko u nielota znajdują się na jego końcu. Głuptaki nozdrzy zewnętrznych nie mają. Ptaki burzykowate mają nozdrza zewnętrzne umieszczone w rurkowatych, rogowych okładzinach dzioba, stąd ich inna nazwa — rurkonose. Narząd zmysłu powonienia składa się u ptaków z dwu części: przedniej (vestibulum) i właściwej jamy węchowej. W przedniej części znajduje się małżowina nosowa przednia (praeconcha), pozbawiona nabłonka zmysłowego, a przeto nie odbierająca wrażeń węchowych. Właściwa jama węchowa, łącząca się z jamą dzioba przez nozdrza tylne (choanes), dzieli się na dwie przestrzenie, obejmujące małżowinę nosową środkową (concha) i małżowinę nosową górną (postconcha). Tylko niektóre obszary jamy węchowej wysłane są nabłonkiem zmysłowym węchowym. Z jego komórek wychodzą delikatne nitki nerwowe (fila olfactoria), łączące się w nerw węchowy (nervus olfactorius). Biegnie on do słabo rozwiniętych płatów węchowych (lobi olfactorii) znajdujących się w przodomózgowiu. Ptaki nie mają muszli kości sitowej, a narząd Jacobsona istnieje tylko w okresie rozwoju zarodkowego. Zmysł smaku jest dość ściśle związany ze zmysłem powonienia. Skupienia komórek smakowych są rozmieszczone u ptaków na nasadzie i środkowej części języka, na podniebieniu miękkim, na dnie jamy dzioba oraz w okolicy krtani górnej. Komórki smakowe mają kształt wrzecionowaty i gruszkowaty, a ich zakończenia umieszczone są w dołkach smakowych położonych w nabłonkowej warstwie błony śluzowej.

PTAKI

289

Narządy zmysłu dotyku występują u ptaków w postaci ciałek: Merkla, Grandry'ego i Herbsta. Najlepiej rozwinęły się one u tych ptaków, które poszukując zdobyczy nie śledzą jej wzrokiem, mianowicie u blaszkodziobych, papug, kolibrów, dzięciołów, tukanów i niektórych siewkowatych, zwłaszcza u bekasów oraz szlamników. Ciałka Merkla — jedno- lub wielokomórkowe — rozrzucone są w tkance łącznej skóry. Stwierdzono ich obecność w dziobie u różnych ptaków. Ciałka Grandry'ego, bardziej skomplikowane w budowie aniżeli ciałka Merkla, występują w podniebieniu i języku ptaków blaszkodziobych i sów. Ciałka Herbsta leżą w głębszych warstwach skóry, w łącznotkankowych osłonach mięśni, kości i oka, a nawet w krezce (mesenterium) jelit. Występują one głównie w skórze ptaków w sąsiedztwie piór profilowych i dotykowych, oprócz tego w języku, zwłaszcza u dzięciołów, na podniebieniu i w dziobie u gęsi, kaczek i innych blaszkodziobych oraz u niektórych siewkowatych. U piskląt gniazdowników stwierdzono ciałka Herbsta w kątach dzioba na tzw. zajadach.

Schemat rozmieszczenia gruczołów o wewnętrznym wydzielaniu u ptaków. (Według Merkla). g — grasica, j — jajnik, ją — jądra, n — nadnercze, p — przysadka, pt — gruczoły przytarczyczne, t — tarczyca, trz — trzustka.

Inne zmysły skórne, jak zmysł temperatury lub zmysł bólu, nie zostały u ptaków dostatecznie zbadane. Do gruczołów o wewnętrznym wydzielaniu należą u ptaków: przysadka mózgowa, tarczyca, gruczoły przytarczyczne, trzustka wysepkowa, nadnercza i gonady dokrewne. Do gruczołów dokrewnych zalicza się również szyszynkę i grasicę, jednakże ich działalność hormonalna nie została u ptaków dostatecznie wyjaśniona. Przysadka mózgowa (hypophysis cerebri s. glandula pituitaria) leży u ptaków na spodniej stronie międzymózgowia, poniżej lejka (infundibulum), za skrzyżowaniem nerwów wzrokowych. Przysadka mózgowa dorosłego koguta waży przeciętnie 13 mg. Wytwarza ona ponad 20 hormonów. Zoologia

19

290

BRONISŁAW i-ERENS

Tarczyca (glandula thyreoidea) jest gruczołem parzystym, kształtu owalnego, barwy ciemnoróżowej, położonym z obu stron tchawicy. Miąższ tarczycy zbudowany jest z licznych pęcherzyków (folliculi thyreoideae). Poszczególne pęcherzyki, otoczone gęstą siecią naczyń krwionośnych, utworzone są z jednej warstwy komórek nabłonkowych wydzielniczych. Wnętrze pęcherzyków wypełnia przejrzysta, gęsta ciecz koloidalna. W stanie spoczynku ilość koloidu w pęcherzykach jest obfita, a komórki nabłonkowe wydzielnicze tworzące pęcherzyki są płaskie i niskie, natomiast w stanie czynnym koloidu jest znikoma ilość, a komórki tworzące pęcherzyki są wąskie i wysokie. Rozmiary tarczycy zmieniają się znacznie w zależności od pory roku, pory godowej, temperatury otoczenia, charakteru pobieranego pożywienia, wieku osobnika i jego ogólnej kondycji. Do ciał czynnościowych tarczycy należą: tyroksyna, tyreoglobulina i dwujodotyrozyna. Tyroksyna jest hormonem wpływającym na regulację termiczną, białkową przemianę materii, prawidłowy przebieg pierzenia i wzrostu piór oraz na wyzwolenie popędu do wędrówek sezonowych u ptaków wędrownych. Gruczoły przytarczyczne (glandulae parathyreoideae) w liczbie dwu par są topograficznie ściśle związane z tarczycą. Są to twory małe, owalnego kształtu, barwy różowej, otoczone torebką łączno tkankową, której pasma wrastają w głąb miąższu. Pomiędzy komórkami miąższowymi znajduje się tu i ówdzie koloid. Gruczoły przytarczyczne wytwarzają- ciało czynne — parathormon, który wpływa regulująco na zawartość wapnia i fosforu we krwi. W okresie składania jaj ilość wapnia wzrasta we krwi kury czterokrotnie. Wysepki Langerhansa (insulae Langerhansi) trzustki (pancreas) są gruczołem dokrewnym określanym jako trzustka wysepkowa (pancreas insularis). Wysepki Langerhansa są rozsiane w miąższu wszystkich trzech płatów trzustki, jednakże najliczniej w płacie trzecim. Trzustka wysepkowa wytwarza trzy ciała czynne: insulinę, kallikreinę i wagotoninę. Insulina bierze udział w przemianach węglowodanowych organizmu i przeciwdziała nadmiarowi glukozy we krwi, działa więc antagonistycznie w stosunku do adrenaliny. Kallikreina wpływa na działalność serca zwiększając jego rytm. Wagotonina działa uczulająco na nerw błędny. Nadnercza (glandulae suprarenales) jako twory parzyste, niewielkich rozmiarów, barwy czerwonawej lub żółtobrunatnej, leżą przyśrodkowo w stosunku do przedniego końca nerek i w bliskim sąsiedztwie gonad. Część korowa (substantia corticalis) nie otacza rdzennej (substantia medullaris), jak u ssaków, lecz przenika w głąb jej miąższu pasmami o promienistym przebiegu. Podobną budowę mają nadnercza żółwi i krokodyli. Hormonem części korowej jest kortyna, wpływająca na napięcie mięśni, na przemianę węglowodanów i lipidów, na gospodarkę wodą i niektórymi solami mineralnymi. Część rdzenna nadnercza wydziela adrenalinę, hormon powodujący zmiany w krążeniu, pobudzający działalność serca, wzmagający ciśnienie krwi przez

PTAKI

291

wywoływanie skurczów mięśni gładkich w ścianach naczyń tętniczych. Adrenalina bierze również udział w przemianie glikogenu wątroby w glukozę, . która dostaje się do krwi. Gruczoły płciowe—jądra i jajniki — wytwarzają nie tylko elementy płciowe, plemniki i jaja, lecz są również gruczołami dokrewnymi produku-

Schem&t rozmieszczenia narządów wewnętrznych kury domowej. gk — gruczoł kuprowy, j — jelita, ją — jądra, jk — jelito końcowe, k — kręgi, m — mostek, n — nerki, p — przełyk, pł — płuca, rk — rdzeń kręgowy, s — serce, st — stek, t — trzustka, tch — tchawica, w — wątroba, wo — wole, ż — żebra, żg — żołądek gruczołowy, żm — żołądek mięśniowy.

jącymi hormony płciowe. Najważniejszymi z nich są testosteron i estradiol, które wpływają na drugorzędne cechy płciowe (upierzenie, narośle skórne, jak: grzebień, pętlice kuraków) oraz na budowę i wygląd dróg płciowych, jajowodów i nasieniowodów. Układy: trawienny, oddechowy, krwionośny i chłonny oraz wydalniczy, związane z przemianą materii, tworzą fizjologiczną całość. Jakość pokarmu oraz różne sposoby zdobywania pożywienia w środowiskach tak przeciwstawnych, jak powietrze, woda i ląd, przyczyniły się do wielkiego bogactwa zróżnicowań układu trawiennego ptaków i doprowadziły do licznych przy19*

292

BRONISŁAW i-ERENS

stosowań i specjalizacji. Różnice w budowie anatomicznej poszczególnych części układu trawiennego pozwalają na wyróżnienie w gromadzie ptaków odrębnych grup, jak: owadożeine, łuszczaki, ziarnojady, owocożerne, banano- . jady, ptaki odżywiające się niemal wyłącznie nektarem kwiatowym (kolibry, nektarniki, cukrzyki, miodojady), rybożerne i wiele innych. W układzie trawiennym dokonują się mechaniczne i chemiczne procesy polegające na przerabianiu, rozpuszczaniu oraz rozkładaniu pobranego pokarmu i przystosowywaniu go do wchłonięcia przez ściankę jelit. W końcowej fazie procesów trawiennych substancje odżywcze zawarte w pokarmie prze. nikają — jako związki chemiczne o prostszym składzie — do krwi, która rozprowadza je po całym organizmie. Układ krwionośny współdziała więc z układem trawiennym. Przewód pokarmowy dzieli się na następujące odcinki: jamę gębową, przełyk, żołądek, jelito i kloakę. Jamę gębową (cavum oris) ograniczają wewnętrzne ściany dzioba. Do jamy dzioba uchodzą przewody gruczołów ślinowych żuchwowych, których liczba zmienia się w zależności od gatunku. Ptaki odżywiające się pokarmem suchym, np. ziarnojady, mają dużą ilość dobrze rozwiniętych gruczołów ślinowych, natomiast ptaki pobierające pokarm z wody mają te gruczoły mniej liczne i słabiej rozwinięte. Ptaki wiosłonogie giuczołów ślinowych nie mają. Dzięcioły mają gruczoły ślinowe żuchwowe bardzo silnie rozwinięte. U dzięcioła zielonego osiągają one długość 7 cm i zachodzą aż na tył czaszki. Wydzielina gruczołów ślinowych niektórych przedstawicieli rodziny jerzyków krzepnie na powietrzu i służy jako materiał, z którego ptaki te budują gniazda (np. salangany). Podobne właściwości ma wydzielina gruczołów ślinowych jaskółek. Język ptaków, z reguły zrogowaciały, zmienia się w zależności od gatunku zarówno pod względem długości, jak i kształtu. Gatunki długodziobe, jak dudki, dzioboróżce, żołny, oraz ptaki rybożerne, jak burzykowate, wiosłonogie i zimorodki, mają język silnie uwsteczniony. Największy język mają ptaki blaszkodziobe, czerwonaki, papugi. U przedstawicieli pierwszych dwu rodzin język obfituje w tkankę tłuszczową, a na jego brzegach i krawędziach dzioba znajdują się poprzeczne listwy spełniające zadanie sita cedzącego pokarm stały z wody. U papug natomiast język jest wyjątkowo silnie umięśniony i miękki. Język pingwinów opatrzony jest długimi, brodawkowatymi, zrogowaciałymi zgrubieniami, które sprzyjają utrzymaniu w dziobie śliskiej zdobyczy, zwłaszcza ryb. Długi, rurkowaty, na końcu rozdwojony język mają ptaki spijające nektar kwiatowy, jak kolibry, nektarniki i miodojady. Daleko i szybko wysuwalnym, robakowatym językiem obfitującym w ciałka dotykowe i stale pokrytym kleistą wydzieliną silnie rozwiniętych gruczołów ślinowych odznaczają się dzięcioły. Język łuszczaków współdziała z krawędziami dzioba podczas łuskania nasion. Język oraz jama dzioba piskląt gniazdowników wykazują często jaskrawe.

293

PTAKI

żółte, pomarańczowe, różowe, szkarłatne lub zielone zabarwienie. Pochodzi ono od nagromadzonych w komórkach nabłonka ziarenek barwników — melanin i lipochromów. Zabarwienie jamy dzioba piskląt ma znaczenie biologiczne, służy bowiem ich rodzicom do orientacji podczas karmienia.

1

2

3

4

5

6

Typy języków ptaków (schemat). (Według Freye). 1 — paw, Pavo cristatus L., 2 — pluszcz, Cinclus cinclus (L.), 3 — dzięcioł, Picus, 4 — czapla, Ardea, 5 — tracz, Mergus, 6 — puszczyk, Strix.

Przełyk (oesophagus) zmienia się pod względem długości, szerokości i pojemności u różnych gatunków ptaków w zależności od rodzaju pożywienia i wielkości połykanych kęsów. Ptaki nie rozdrabniające pożywienia, lecz połykające je w całości, głównie wszystkożerne, rybożerne i owocożerne (jak wiosłonogie, mewy, wydrzyki, czaple, bociany i gołębie z rodzajów owocożernych: Vinago lub Treron) mają przełyk szczególnie rozciągliwy wszerz. Najmniejsze rozmiary ma on u ptaków odżywiających się drobnymi owadami, jak u muchołówek, jerzyków, dzięciołów, lub też u ptaków rozdrabniających pokarm w dziobie, jak np. u łuszczaków. U niektórych ptaków przełyk w górnej części rozszerza się w wole (ingluvies), które może być bądź to nieparzyste (u drapieżnych, papug, kolibrów, łuszczaków, blaszkodziobych, kuraków, kormoranów i u marabuta), bądź też parzyste (np. u gołębi). Wole ptaków drapieżnych, ścierwożernych i rybożernych służy jako przejściowy magazyn pożywienia dopiero wtedy, gdy pokarm wypełnił już żołądek. Ściany wola karmiących gołębi silnie pęcznieją i ulegają przetłuszczeniu przy równoczesnym złuszczaniu się nabłonka. Wytworzona w ten sposób płynna, serowata masa, tzw. „mleczko" służy do odżywiania piskląt. W ścianach wola niektórych ptaków znajdują się gruczoły produkujące wydzielinę śluzową o ciągliwej konsystencji, która zmieszana z diastazą zawartą w wydzielinie gruczołów ślinowych oraz pewną ilością soku żołądkowego wpływa na rozmiękczenie pożywienia w wolu i rozpoczyna wstępne procesy trawienne pokarmu zalegającego w wolu.

294

BRONISŁAW i-ERENS

Żołądek (ventriculus s. gaster) wykazuje wyraźne zróżnicowanie na dwie części: górną lub przednią, czyli żołądek gruczołowy (proventriculus) oraz dolną lub tylną, czyli żołądek mięśniowy (yentriculus). W żołądku gruczołowym powstają soki trawienne, natomiast mięśniowy rozciera pokarm mechanicznie. W żołądku przednim jedne gruczoły wytwarzają płynną wydzielinę mającą ochronne znaczenie dla błony śluzowej żołądka, drugie wydzielają sok żołądkowy o silnych właściwościach trawiennych, zawierający proferment pepsyny. Działanie soku żołądkowego ptaków drapieżnych i kormoranów jest tak silne, że rozpuszczeniu ulegają duże i twarde kości oraz szkielety ryb. Jedynie połkniętych wraz ze zdobyczą zębów, tworów rogowych, chitynowych i błonnikowych sok nie rozpuszcza. Zostają one wydalane na zewnątrz przez otwór gębowy w postaci tzw. wypluwek, jak to czynią sowy, drapieżne, mewy, kozodoje, jerzyki, a z wróblowatych dzierzby. Wytwarzanie i wydalanie wypluwek. nie jest wyłączną właściwością ptaków, lecz jest to jedna z cech wspólnych gadom i ptakom. Zdolność tę posiadają również krokodyle. zm

jbfo

Przewód pokarmowy gołębia domowego, Columba lima L. (Według Minkiewicza, z Demientiewa). bt — brzuszna część trzustki, gt — grzbietowa część gruczołów trzustkowych, j — jądra, jbfo — jelita bez fałdu otrzewnej, jfo — jelito na fałdzie otrzewnej,, n — nerki, p — przełyk, pbt — przewód brzusznej części trzustki, pgt — przewód grzbietowej części trzustki, pw — przewody żółciowe, s — stek, śk — ślepa kiszka, ś — śledziona, w — wątroba, wo — wole, żg — żołądek gruczołowy, żm — żołądek mięśniowy.

Żołądek mięśniowy, kształtu obustronnie wypukłej soczewki, leży u większości ptaków po lewej stronie jamy brzusznej na splotach jelita. W przedniej części jest on przysłonięty płatami wątroby. U niektórych ptaków, jak np. u nurów, wiosłonogich, drapieżnych, sów, kukułek, żołądek mięśniowy jest przedłużeniem żołądka gruczołowego i jak gdyby zbiornikiem dla większej

PTAKI

295

ilości pożywienia. W tych przypadkach jest on słabo umięśniony i zachodzą w nim chemiczne procesy trawienne. Żołądek mięśniowy w typowej postaci mają ptaki odżywiające się pokarmem twardym, np. ziarnojady (kuraki), gołębie i łuszczaki. Działanie żołądka mięśniowego jest mechaniczne, miażdżące i rozcierające twardy pokarm niedostatecznie przerobiony w przednich częściach przewodu pokarmowego. Ściany żołądka mięśniowego pokrywa masa twarda, zbliżona do rogowej, która jest wytworem gruczołów cewkowatych wydzielających krzepnącą substancję białkową (np. u wszystkożernych i ziarnojadów). Tę samą rolę spełniają połknięte i ścierające się z czasem luźne kamyki i ziarna piasku. Rytmiczna, trąca praca żołądka mięśniowego trwa dopóty, dopóki cała treść pokarmowa nie ulegnie zupełnemu mechanicznemu przerobieniu. Gdy to nastąpi, tak-przygotowany pokarm przechodzi do następnego odcinka, tj. do jelita (intestinum). Jelito ptaków dzieli się na trzy odcinki: 1) pętlę dwunastnicy wraz z jelitem cienkim i czczym, 2) jelito biodrowe i 3) jelito końcowe. Ptaki nie mają ani okrężnicy, ani jelita prostego, natomiast funkcję tych odcinków spełnia stek, czyli kloaka. Dwunastnica (duodenum) tworzy u wszystkich ptaków pętlę w kształcie litery U, położoną zawsze po prawej stronie jamy brzusznej. W ramieniu wstępującym dwunastnicy znajdują się ujścia przewodów wyprowadzających trzustki i wątroby. Ramię zstępujące łączy się za pomocą otrzewnej z jelitem biodrowym oraz z lewym jelitem ślepym. Ramię wstępujące połączone jest z wątrobą więzadłem dwunastniczo-wątrobowym i w tym miejscu dwunastnica przechodzi w jelito czcze (intestinum jejunum). Sploty jelita czczego, umocowane do krezki (mesenterium), mają u różnych gatunków zmienny układ i przebieg. Jelito biodrowe (intestinum ileum) składa się z dwu odcinków: przedniego, czyli brzusznego, skierowanego do przodu, oraz tylnego, czyli grzbietowego, biegnącego pod kręgosłupem i skierowanego w tył. Po bokach jelita biodrowego mieszczą się dwa jelita ślepe (coecum), które u różnych gatunków mogą być słabiej lub silniej rozwinięte. U gołębi brak ich zupełnie lub są one nikłe. Jelita ślepe nieznacznych rozmiarów, nie biorące udziału w procesach trawiennych, mają: pingwiny, burzykowate, drapieżne, bananojady, papugi, zimorodki, dudki, jerzyki, czepigi i dzięciołowate. Silnie rozwinięte, długie jelita ślepe, biorące czynny udział w procesach trawiennych, mają: kusaki, kuraki, kośniki, chruściele, żurawie, blaszkodziobe z wyjątkiem traczy, większość siewkowatych, stepówek i pustynników oraz sów. U kuraków (np. u głuszca, pardwy i jarząbka) długość obydwu jelit ślepych równa się niemal długości całego jelita. Między długością jelit ślepych a rodzajem pożywienia zachodzi u ptaków ścisły związek. Wnętrze całego jelita jest silnie sfałdowane i wysłane kosmkami jelitowymi

296

BRONISŁAW i-ERENS

(villi intestinales), począwszy od odźwiernika aż po stek. Kosmki te występują również w jelitach ślepych zarówno u ptaków mięsożernych i owadożernych, jak i u roślinożernych. W jelicie ptaków brak gruczołów Brunnera, natomiast

Jelita ślepe ptaków. (Według Grassego). A — struś, Struthio, B — kusak, Calodromas, C — kur, Gallus, D — gołąb, Columba.

Przekrój podłużny przez stek gołębia domowego, Columba lima L. (Według Clary, ze Stresemanna). bf — torebka Fabrycjusza, bzu — brodawki z ujściami moczowodów i nasieniowodów lub jajowodów, gś — gruczoły śluzowe, jk —jelito końcowe, kos — końcowy odcinek steku (proctodaeum), mz — mięsień zwieracz, n — naskórek (epidermis), pos — przedni odcinek steku (coprodaeum), sb — strona brzuszna, sg — strona grzbietowa, śos — środkowy odcinek steku (urodaeum).

PTAKI

297

liczne są gruczoły Lieberktihna. Ważne zadanie w procesach absorpcji i asymilacji pokarmu spełniają liczne w całym jelicie skupienia tkanki limfoidalnej. Jelito końcowe jest u większości ptaków krótkie i rozszerza się workowato w stek, czyli kloakę, złożoną z trzech części: coprodaeum, urodaeum i proctodaeum. W coprodaeum gromadzą się ekskrementy. Jest to najszersza część steku. Urodaeum jest znacznie mniejsze. W jego grzbietowej części położone są ujścia dwu moczowodów, u samców ponadto ujścia nasieniowodów, a u samic z lewej strony od ujść moczowodów leży dość szeroka szpara, będąca ujściem jajowodu. Końcowy odcinek steku — proctodaeum— oddzielony jest od poprzedniego wielkim fałdem. W ścianie grzbietowej proctodaeum znajduje się uchyłek — bursa Fabricii. Wytwarza on limfocyty oraz leukocyty. Kloaka jest narządem, w którym wchłaniana jest woda, a niestrawione resztki pokarmu ulegają zagęszczeniu wskutek odwodnienia treści pokarmowej. Zewnętrzne ujście steku, odbyt (anus), tworzy poprzeczną szczelinę, otoczoną silnymi mięśniami otwierającymi i zwierającymi. Wątroba (hepar) jest potężnym gruczołem, koloru ciemnobrunatnego, złożonym * z - dwu -płatów, z których zazwyczaj prawy jest większy od lewego. Zajmuje ona znaczną część przedniej ~i"śTodkowej części jamy brzusznej, a jej oba płaty otaczają wierzchołek serca. Każdy płat wątroby posiada własną żyłę wrotną (vena portae) i tętnicę wątrobową (arteria hepatica).

Wątroba i trzustka gołębia domowego, Columba livia L. (Według Ellenbergera i Bauma, z Grassego). Ipw — lewy przewód wątroby, Ipłw — lewy płat wątroby, ppw — prawy przewód wątroby, ppłw — prawy płat wątroby, pt — przewody trzustkowe, śoj — środkowy odcinek jelita, tb — trzustka brzuszna, tg — trzustka grzbietowa, w — żołądek mięśniowy.

Większość ptaków posiada pęcherzyk żółciowy, kształtu wydłużonego woreczka. Z lewego płata wątroby odchodzi wprost do dwunastnicy przewód żółciowy. Natomiast do pęcherzyka żółciowego uchodzi przewód żółciowy

298

BRONISŁAW i-ERENS

prawego płata wątroby (ductus hepatocysticus). W tym przypadku żółć spływa z pęcherzyka żółciowego do dwunastnicy przez przewód pęcherzykowy (ductus cysticus). Niektóre ptaki, jak gołębie, papugi, perlice, kolibry, strusie i nandu nie mają pęcherzyka żółciowego. W tych przypadkach prawy i lewy płat wątroby mają osobne przewody wątrobowe (ductus hepatoentericus), z których jeden uchodzi do ramienia zstępującego, a drugi do wstępującego pętli dwunastniczej. Trzustka (pancreas) leży w pętli dwunastniczej. Jest to duży gruczoł, podłużnego kształtu, barwy różowej, największy u ziarnojadów, a najmniejszy u ptaków mięsożernych. Składa się z trzech płatów opatrzonych dwoma lub trzema przewodami uchodzącymi do dwunastnicy. Układ oddechowy i jego narządy (organa respiratoria) są u ptaków, w związku z ich lotem, w szczególny sposób zbudowane. Drogi oddechowe tworzą: nozdrza, jama nosowa, krtań górna, tchawica, oskrzela. Do oddychania służą płuca z workami powietrznymi. Nozdrza zewnętrzne położone na górnej części dzioba mają kształt szparek ustawionych strzałkowo. Ptaki krukowate, szpaki i dzięcioły mają nozdrza

Przekrój strzałkowy przez głowę pustułki, Falco tinnunculus L., po usunięciu przegrody nosowej. (Według Gópperta, ze Stresemanna). bg — brodawki gardzielowe, j — język, fp — fałdy podniebienne, k — krtań, mpn — muszla części przedsionkowej jamy nosowej, mśn — muszla środkowej części jamy nosowej, nt — nozdrza tylne, ww — wzgórki węchowe.

zewnętrzne pokryte szczeciniastymi piórami, które uniemożliwiają wniknięcie obcych ciał do ich wnętrza. Jamę nosową (cavum nasi) dzieli częściowo chrzęstna, częściowo kostna przegroda nosowa na prawą i lewą komorę. U ptaków

PTAKI

299

wodnych i błotnych przegroda jest niezupełna i obie komory łączą się z sobą w górnej części jamy nosowej nieco poniżej nozdrzy zewnętrznych (nares perviae). Z przednich dróg oddechowych powietrze podczas wdechu przechodzi przez szczelinowaty otwór w krtani górnej (larynx) zaopatrzonej w chrząstkę pierścieniowatą (cartilago cricoidea) i dwie chrząstki nalewkowe (cartilagines

Pętla tchawicy w grzebieniu mostka żurawia, Grus. (Według Portmanna, z Grassego). gm

— grzebień mostka ze skrętami tchawicy, kk — kość krucza, I — łopatka, m — mostek, w — widełki (furcula) obojczyka.

arythaenoideae). Nagłośnię zastępuje u niektórych ptaków, jak czapli i chruścieli, krótki fałd. Krtań górna ptaków jest chrzęstnym obramowaniem wejścia do tchawicy i nie spełnia zadania narządu głosu. Tchawica (trachea) jest rurą złożoną z zamkniętych pierścieni chrzęstnych, połączonych z sobą łącznotkankową błoną międzypierścieniową. Tchawica biegnie pod przełykiem wzdłuż kręgosłupa. U wielu ptaków jest ona krótsza niż szkielet szyi i dlatego szyja ma kształt litery S. U innych ptaków tchawica jest tak długa, że jej pętle leżą bądź między skórą i mięśniami piersiowymi (jak np. u głuszca lub u dzierzb), bądź mieszczą się w wydrążeniu grzebienia mostka (np. u łabędzia i żurawia) lub w przedniej części klatki piersiowej (jak u warzęch, gęsi, bocianów i u ptaków siewkowatych). U bażantów, żurawia, dzięciołów, kukułek i u krukowatych tchawica rozszerza się w górnej części, a u kaczek i traczy wykazuje w dolnej części asymetryczne rozszerzenie. U pingwinów i burzykowatych wnętrze tchawicy podzielone jest przegrodą na dwie części.

300

BRONISŁAW i-ERENS

W dolnej części tchawicy, w miejscu, w którym rozwidla się ona w oskrzela, leży u większości ptaków (z wyjątkiem strusi, bocianów i sępów Nowego Świata) narząd głosowy, czyli krtań dolna (syrinx). Narząd głosowy i tchawica opatrzone są mięśniami należącymi do zespołu mięśnia mostkowo-gnykowego (musculus sterno-hyoideus). Są one szczególnie silnie rozwinięte (7—9 par) u ptaków śpiewających. Płuca (pulmones), pozbawione opłucnej, są parzyste, elastyczne, czerwonoróżowe, lecz bardzo małe i umieszczone tuż pod kręgosłupem. Zajmują one zaledwie 1/4 część klatki piersiowej. We wnętrzu płuc oskrzela nie dzielą się

Krtań dolna (syrinx). (Według

Stresemanna).

A — tyrana, Colopteryx galeatus Bodd., B — kurtaczka, Melampitta gigantea Roth., C — przekrój podłużny przez krtań dolną kosa, Turdus merula L.; b — beleczka (pessulus), bp — błona półksiężycowata, mg — mięśnie głosowe, o — oskrzela, t — tchawica, wg — wargi głosowe, I, II, III — trzy ostatnie pierścienie tchawicy, silnie rozwinięte, służą jako przyczepy dla mięśni głosowych.

dychotomicznie, lecz biegną przez całe płuca na wylot, a w końcowej części uchodzą do worków powietrznych. Od oskrzela głównego odchodzą mniejsze oskrzela, tworzące dwa zespoły — oskrzeli grzbietowych (dorsobronchii) — wdechowych, i oskrzeli brzusznych (ventrobronchii) — wydechowych. Oskrzela brzuszne łączą się z grzbietowymi cieniutkimi oskrzelikami, których równoległe ułożenie i przebieg — z dołu do góry — przypominają równoległe ułożenie piszczałek w organach. Oskrzela grzbietowe rozgałęziają się drzewkowato na parabronchia, kończące się w rozgałęzieniach oskrzeli brzusznych. Sieć kanalików powietrznych oplata bogata sieć włosowatych naczyń krwionośnych, sprzyjająca intensywnej wymianie gazów. W układzie oddechowym ptaków worki powietrzne są związane ściśle

PTAKI

301

z płucami. Są to duże, z cieniutkiej, przezroczystej błony zbudowane pęcherze, będące swego rodzaju przedłużeniem oskrzeli, sięgającym daleko poza obręb płuc. System worków powietrznych znajduje się w jamie ciała, a ich wypustki i uchyłki wciskają się między narządy i mięśnie oraz wnikają do wnętrza kości czyniąc je pneumatycznymi. Worki powietrzne otulające narządy wewnętrzne, jak serce, wątrobę i trzewia, znaczną warstwą powietrza, spełniają zadanie ochronne, zabezpieczając organizm ptaka przed utratą ciepła. Wyróżnia się następujące główne worki powietrzne, posia, dające liczne uchyłki: worek obojczy-

Schemat

płuc i worków powietrznych (Według Hallera, zmienione).

ptaka.

Płuca zakropkowane, worki powietrzne zaczernione. kr — kość ramieniowa z workiem powietrznym, p — płuca, t — tchawica, wo — worek obojczykowy, wpb — worek powietrzny brzuszny, wpp — worek powietrzny przedni, wpt — worek piersiowy tylny, ws — worek szyjny.

kowy (saccus clavicularis), worki szyjne (sacci cervicales), piersiowe przednie (s. praethoracales), piersiowe tylne (s. postthoracales) i brzuszne (s. abdominales). Osobny typ zbiorników powietrza przedstawiają duże podskórne przestrzenie powietrzne, które występują zwłaszcza u wielkich ptaków, np. u pe-

Schemat ruchu żeber i mostka ptaka podczas oddychania. (Według Bobrinskiego i Matwiejewa).

czmz

czkż

Położenie wydechowe oznaczono liniam ciągłymi, położenie wdechowe liniami przerywanymi, czkż — część kręgowa żebra, czmż — część mostkowa żebra, k — kręgosłup, m — mostek, m x — mostek w pozycji wdechowej.

likanów, żurawi, bocianów i tukanów. Przestrzenie te wraz z workami powietrznymi zmniejszają wydatnie ciężar właściwy ciała ptaka. Są one również zbiornikami powietrza oraz narządami regulacji cieplnej, spełniają więc w dużej mierze analogiczną funkcję fizjologiczną jak gruczoły potowe, których ptaki nie posiadają. Oprócz tego worki i przestrzenie powietrzne mają wielkie

302

BRONISŁAW i-ERENS

znaczenie w życiu ptaków, zwłaszcza dla wielu procesów organicznych nie związanych z oddychaniem;' U ptaków oddychanie odbywa się odmiennie podczas spoczynku i w locie. W pierwszym przypadku czynne są mięśnie międzyżebrowe (mm. intercostales) zewnętrzne, które podczas wdechu oddalają mostek od kręgosłupa i wyprostowują żebra, zwiększając objętość klatki piersiowej. Natomiast podczas wydechu i zmniejszenia się objętości klatki piersiowej działają mięśnie: międzyżebrowe wewnętrzne, skośny brzucha zewnętrzny oraz prosty i poprzeczny brzucha. W czasie oddychania podczas lotu i pływania mostek jest nieruchomy, a więc przy wyprostowanych żebrach musi się w górę unosić kręgosłup, co wymaga silniejszej muskulatury wdechowej (u ptaków pływających i nurkujących). Podczas lotu ruch skrzydeł w górę powoduje wdech, a ruch skrzydeł w dół — wydech. Podczas lotu biernego — szybowcowego i żaglowego — oddychanie dokonuje się tak jak podczas pływania, tzn. przez uniesienie w górę kręgosłupa. Nurkowanie zaś odbywa się prawdopodobnie w pozycji wydechowej. Częstotliwość ruchów oddechowych na minutę u niektórych ptaków ilustruje następujące zestawienie: kazuar 2—3 pelikan 4 sęp 6

gołąb domowy 25—40 kanarek 95—120 koliber 250

Układ krwionośny ptaków różni się od tegoż układu gadów utratą lewego łuku, aorty, całkowitym podziałem serca za pomocą przegrody na część prawą żylną i lewą tętniczą oraz grubszymi ścianami naczyń, zwłaszcza tętniczych. Wymienione właściwości układu krwionośnego ptaków są jednym z warunków ich stałocieplności. Temperatura ciała ptaka waha się w granicach 40—43° C. We krwi ptaków wyróżnia się krwinki czerwone i białe. Krwinki czerwone (erytrocyty) mają kształt eliptycznej, obustronnie wypukłej soczewki z jądrem pośrodku, o wymiarach osi długiej 9,5—20 fi, a krótkiej 5,5—10 |jl. Im większy ptak v tym większe są jego erytrocyty, zatem największe mają strusie i kazuary, a najmniejsze kolibry. Z drugiej zaś strony im większy ptak, tym mniej ma krwinek czerwonych w 1 mm3 krwi. W ogóle w 1 mm3 jest 1,5—5,5 milionów krwinek czerwonych. Krwinki białe (leukocyty) mają zdolność poruszania się sposobem ameboidalnym. Występują one u ptaków bądź jako limfocyty bez ziarnistości, czyli granulacji w protoplazmie, bądź też jako leukocyty, których zaródź zawiera ziarnistości. Elementy morfotyczne krwi ptaków powstają: w wątrobie, śledzionie, rdzeniu kostnym oraz w ciałku zaskrzelowym (corpus ultimobranchiale), a ich rozpad dokonuje się w śledzionie. Krew obiega bardzo szybko cały organizm ptaka, u kurczęcia w czasie 2,8 sek. Cała zawartość krwi osiąga ciężar 7io—Vis ciężaru ciała ptaka.

303

PTAKI

Serce (cor) ptaków mieści się pośrodku klatki piersiowej i jest jak gdyby zawieszone na wielkich naczyniach krwionośnych. Ciężar serca ptaka jest dwukrotnie większy od ciężaru serca ssaka tej samej wielkości. W związku z intensywną przemianą materii ptaki odznaczają się wysokim ciśnieniem krwi i szybkim tętnem oraz znacznym ciężarem serca, który osiąga 5—30% ciężaru całego ciała. Małe gatunki odznaczają się szybszym tętnem aniżeli duże, jak to ilustruje następujące zestawienie: Gatunek ptaka wróbel domowy, myszołów, Buteo kaczka domowa, indyk, Meleagris

Passer domesticus L. buteo L. Anas domestica L. gallopcwo L.

Ciężar ciała w g

Tętno na min.

30,5 658 2304 8750

460 301 212 93

Ptaki mają trzy rodzaje naczyń krwionośnych: tętnice, żyły oraz naczynia włosowate. Z serca wychodzą tylko dwa pnie tętnicze, mianowicie: prawy łuk aorty i pień tętnicy płucnej (aorta pulmonalis). Aorta wychodzi z lewej komory serca, tętnica płucna z prawej. U zarodków powstają dwa łuki aorty, z których lewy zanika. Układ-naczyń żylnych ptaków jest zbliżony do tegoż układu gadów. U ptaków, podobnie jak u gadów, występuje układ wrotny nerkowy. Żyła wrotna nerki doprowadza krew za pomocą odgałęzień aż do miąższu nerki, a głównym nacźyniem łączy się z żyłą odprowadzającą nerki. W miejscu, w którym oba naczynia łączą się z sobą znajduje się zastawka w kształcie krążka z otworem. Pozwala ona jedynie na częściowy przepływ krwi z żyły nerkowej doprowadzającej do żyły nerkowej odprowadzającej. Wskutek tego urządzenia znaczna część krwi przechodzi przez nerki i w kłębkach Malpighiego ulega przefiltrowaniu, a następnie wnika do rozgałęzionej sieci żyły nerkowej odprowadzającej. W skład układu chłonnego ptaków wchodzą: serca chłonne, węzły i naczynia chłonne oraz gruczoły o charakterze limfoidalnym — śledziona i grasica. Serca chłonne, które występują u zwierząt zmiennocieplnych, istnieją u ptaków głównie w okresie rozwoju embrionalnego, natomiast u osobników dojrzałych tylko u przedstawicieli strusi, kazuarów, blaszkodziobych, mew, bocianów i u niektórych wróblowatych. Są to kurczliwe pęcherzyki położone u nasady ogona. Węzły chłonne występują również tylko u niektórych ptaków, zwłaszcza wodnych: blaszkodziobych, łysek i mew w postaci węzłów szyjnych i lędźwiowych. Naczynia chłonne przebiegają wzdłuż żył i głównych tętnic. Śledziona (hen s. splen) jest gruczołem limfocytotwórczym, ściśle związanym z układem krwionośnym. Ma ona kształt kulisty lub jajowaty, leży

304

BRONISŁAW i-ERENS

po prawej stronie żołądka i jest otoczona workami powietrznymi. Limfocyty wytwarzane w śledzionie nie przedostają się do chłonki, lecz wprost do krwi. W rozwoju embrionalnym powstają w śledzionie erytrocyty. Grasica (thymus) jest parzystym gruczołem limfoidalnym, położonym w szyjnej części ciała, barwy bladoróżowej, silniej rozwiniętym u osobników młodocianych aniżeli u dorosłych, u których ulega uwstecznieniu. Znaczenie grasicy nie zostało dotychczas należycie wyjaśnione. Spełnia ona nie tylko funkcje gruczołu limfocytotwórczego, lecz przypisuje się jej także zadanie gruczołu dokrewnego. Narządy należące do układu moczowego ptaków obejmują nerki oraz drogi odprowadzające mocz, tj. przewodziki nerkowe, kanaliki zbiorcze i moczowody uchodzące do steku, czyli kloaki. Nerki, kształtu wydłużonego, trójpłatowe — jak u gadów — stosunkowo duże, leżą w grzbietowej części tułowia, pod kręgosłupem i od spodu otulone są workami powietrznymi. Nerki są zbudowane z dwu warstw: korowej — o zabarwieniu czerwonym, i rdzennej — żółtawej. Część korowa spełnia z&dania wydalnicze,, natomiast rdzenna odprowadza produkty pochodzące z części korowej. W części korowej nerki ptaka brak kanalików krętych II rzędu. Kanaliki zbiorcze znajdujące się w części rdzennej łączą się w przewody uchodzące wprost do moczowodów. Obecność układu wrotnego nerek podkreśla pokrewieństwo filogenetyczne ptaków z gadami. Moczowody występują jako dwa grubościenne przewody. W początkowej części tworzą zlewiska kanalików moczowych zbiorczych, które w dalszym przebiegu łączą się w jednolite moczowody uchodzące do steku. Mocz ptaków jest cieczą białawą, opalizującą, żółtawą lub brunatnawą i ma najwięcej cech wspólnych z moczem gadów. Ponieważ w coprodaeum dokonuje się zagęszczenie moczu i resorpcja wody, przeto wraz z kałem wydalany jest na zewnątrz ostateczny produkt tego procesu. Dobowa produkcja moczu wynosi u kury około 1000 cm3 czyli 1 1, a u gęsi 2 litry. Gospodarka wodą jest w organizmie ptaka bardzo oszczędna. Dzienne zużycie wody jest u ptaków stosunkowo małe, ponieważ woda odciągnięta z moczu wraca do obiegu krwi. Ptaki oceaniczne korzystają ze słonej wody morskiej w dowolnych ilościach, a nadmiar soli szybko wydalają nie przez nerki, lecz przez parzysty gruczoł położony za jamą nosową i uchodzący do niej. Nerki pracują nieustannie, natomiast ów gruczoł tylko w przypadkach nadmiaru soli we krwi. Jego wydzielina wycieka z nozdrzy w postaci cieczy o wysokiej zawartości soli (około 5%). Rurkowate okładziny nozdrzy zewnętrznych ptaków burzykowatych pozostają w związku z działalnością tego gruczołu. Ptaki należą do zwierząt rozdzielnopłciowych. Do narządów płciowych męskich należą u ptaków: jądra, najądrza, nasieniowody oraz tylko u niektórych ptaków występujący męski narząd kopulacyjny, czyli prącie.

PTAKI

305

Jądra (testes) są tworami parzystymi, barwy różowawej, położonymi w jamie brzusznej, w sąsiedztwie nadnerczy, w pobliżu przedniego końca nerek i po obu stronach aorty oraz żyły czczej tylnej. Kształt jąder jest u łu-

Narządy moczowo-płciowe koguta. (Według Freunda). j — jelito, ją — jądro, k — kloaka, mw — moczowód wtórny, n — nerka ostateczna (zanercze), nj — najądrze, nw — nasieniowód (przewód Wolfa), tf — torebka Fabrycjusza.

Narządy płciowe kury. (Według Tichomirowa). j — jelito, ja — jajnik, jw — jajowód (przewód Mullera), k — kloaka, ki — kielich (pęknięty pęcherzyk Graafa), m — macica z jajem, olj — otwór płciowy lewego jajowodu, om — otwór moczowodu, opj — otwór prawego szczątkowego jajowodu, tf—torebka Fabrycjusza, u — ujście brzuszne jajowodu.

szczaków kulisty, u kuraków kształtu fasoli, a u jerzyków wydłużony, elipsoidalny. Rozmiary jąder są różne w zależności nie tylko od gatunku i wieku osobnika, lecz także i od pory roku. W okresie rozrodu jądra ptaków są największe i swym ciężarem przewyższają nieraz 200—300 razy jądra będące w stanie spoczynku płciowego; często lewe jądro jest większe od prawego. W miąższu jąder znajduje się sieć długich, krętych kanalików nasiennych, Zoologia

20

306

BRONISŁAW i-ERENS

czyli przewodów nasieniotwórczych (tubuli seminiferi s. contorti), w których powstają plemniki lub spermatozoidy. Są one zebrane w pęczki złożone z około 100 sztuk i tkwią główkami w ściance przewodu nasieniotwórczego, a ich witki swobodnie wchodzą do światła przewodu. Najądrze (epididymis) służy do odprowadzania nasienia i w okresie rozrodu — podobnie jak jądro — powiększa się znacznie. Sieć jądrowa przechodzi w przewody wyprowadzające (ductuli efferentes), które uchodzą do przewodu najądrza (ductus epididymis), a ten z kolei — w nasieniowód (vas s. ductus deferens). Nasieniowody przebiegają obok moczowodów i uchodzą do środkowej części steku, do urodaeum, na stożkowatych brodawkach. U niektórych ptaków, np. u śpiewających, blaszkodziobych, gołębi i kuraków tuż przed ujściem do steku nasieniowód rozszerza się tworząc pęcherzyk nasienny (receptaculum seminis) jako zbiornik nasienia. W okresie rozrodu pęcherzyk ten może się powiększyć 100-krotnie w porównaniu ze stanem spoczynku płciowego. Większość ptaków nie ma narządu kopulacyjnego, czyli prącia (penis). Wstrzyknięcie nasienia do kloaki samicy następuje podczas aktu płciowego, który polega na ścisłym zetknięciu się ujść kloakalnych obu płci. U kazuarów, emu, strusi, nielotów, kusaków, kaczek i gęsi oraz u niektórych kuraków występuje narząd zbliżony funkcjonalnie do prącia, wykazujący lekkie skrzywienie i śrubowate skręcenie w lewo. Narządy płciowe żeńskie składają się z lewego jajnika, wytwarzającego jaja, oraz z lewego jajowodu, służącego do wyprowadzenia jaj poza ciało samicy. U błotniaków, sokołów, krogulca i jastrzębia oraz u myszołowa, kukułki, kraski i innych występuje wprawdzie zarówno prawy jajnik, jak i prawy jajowód, jednakże czynne są tylko wymienione narządy lewej strony. Jajnik (ovarium), położony w pobliżu przedniego krańca nerek i przylegający do żołądka mięśniowego, jest kształtu nieregularnego, podłużnego, o rozmiarach zależnych od stanu fizjologicznego osobnika i od pory roku. Miąższ jajnika składa się z dwu części: obwodowej, czyli korowej (substantia corticalis), i środkowej, czyli rdzennej (substantia medullaris). Część korowa, czyli jajotwórcza wykazuje skupienia komórek kształtu pęcherzykowatego. Są to pęcherzyki Graafa, które w miarę rozwoju i dojrzewania powiększają się i zmieniają barwę z białawej na żółtą wskutek nagromadzania się w nich żółtka. Pęcherzyk przyczepiony jest do jajnika za pomocą stylika. Z chwilą gdy jajo dojrzeje, błona pęcherzyka pęka, a jajo otoczone w tym stadium tylko błoną żółtkową wydostaje się na zewnątrz i wpada do jajowodu. Jajowód (oviductus) jest rurą wewnątrz podłużnie sfałdowaną, służącą do wyprowadzania jaj poza organizm samicy. W jajowodzie dokonuje się również zapłodnienie jaja. Część jajowodu znajdująca się w najbliższym sąsiedztwie jajnika jest rozszerzona. Szerokie ujście brzuszne (ostium abdominale)

PTAKI

307

prowadzi do cienkościennego lejka (infundibulum) służącego do przyjęcia dojrzałego jaja. W dalszym przebiegu jajowód stopniowo zwęża się w tzw. trąbkę (tuba), której wnętrze jest pofałdowane, a błona śluzowa wysłana nabłonkiem rzęskowym, sprzyjającym swobodnemu przesuwaniu się jaja do następnego odcinka jajowodu, do części białkotwórczej (pars albuminifera). Poza nim jajowód znowu się przewęża, tworząc dość długi i wąski odcinek, tzw. cieśń (isthmus), która rozszerza się znacznie w macicę (uterus), aby z kolei przejść w ostatni, końcowy odcinek, tj. pochwę (vagina). Pochwa otwiera się do środkowej części steku — urodaeum. Kula żółtkowa przechodząc przez wyżej wymienione części jajowodu — od jajnika aż do steku — uzyskuje kolejno wszystkie właściwe jaju ptaka osłonki, a więc: białko w części białkotwórczej, osłonkę wewnętrzną w cieśni, a zewnętrzną, twardą skorupę wapienną, często charakterystycznie zabarwioną i znaczoną — w macicy. W fazie czynnej gonad żeńskich, czyli w okresie rozrodu, cały jajowód powiększa się znacznie zarówno na długość i grubość, jak i na szerokość, zyskując również na ciężarze. Procesowi temu towarzyszą zmiany fizjologiczne, czyniące obraz mikroskopowej budowy jajowodu w pełni jego czynności zupełnie odmiennym od obrazu odpowiadającego fazie spoczynku płciowego jajowodu. Stosownie do tych zmian jajowód kury domowej rasy leghorn w okresie nośności powiększa się na długość z 30 do 60 cm; grubość jego ścian zwiększa się w tym samym czasie 8-krotnie, a obwód 50-krotnie.

SPOSOBY LOKOMOCJI Ptaki odznaczają się wielką ruchliwością. Poruszają się różnymi sposobami zarówno w powietrzu, jak i na ziemi oraz w wodzie. Wyróżnia się trzy zasadnicze sposoby lokomocji ptaków: lot, chód i pływanie wraz z nurkowaniem. Lot umożliwiają ptakom kończyny przednie przekształcone w skrzydła i wprawiane w ruch przez zespół silnych mięśni piersiowych. Chód, pływanie i nurkowanie odbywają się u większości ptaków dzięki ruchom kończyn tylnych. W wyjątkowych przypadkach, jak u pingwinów, podczas pływania i nurkowania czynne są zarówno kończyny tylne, jak i skrzydła. Wymienione sposoby lokomocji rozwinęły u licznych przedstawicieli gromady ptaków bogatą skalę różnic. Wśród ptaków współczesnych istnieją nie tylko formy doskonale latające, pływające i poruszające się po ziemi, lecz także i takie, które zatraciły niektóre z wyżej wymienionych zdolności. Z reguły jednak upośledzeniu lub zanikowi któregokolwiek ze sposobów lokomocji towarzyszy wzmożone uzdolnienie jednego z pozostałych lub nawet obu. Np. ptaki krukowate nie potrafią ani pływać, ani nurkować, natomiast latają i chodzą bardzo dobrze. Struś afrykański jest ptakiem nie latającym i pozbawionym zdolności pływania, natomiast znakomitym biegusem. Pingwiny są również 20*

308

BRONISŁAW i-ERENS

ptakami nielotnymi, ich chód jest niedołężny, jednakże upośledzenia te równoważą wybitne zdolności w pływaniu i nurkowaniu. Nury, perkozy i alki na lądzie są niemal zupełnie bezradne i tylko z trudem stoją na nogach, ich lot jest ociężały, natomiast w wodzie są wybornymi pływakami i nurkami. Kolibry i jerzyki mają kończyny tylne zupełnie nie nadające się do chodzenia, lecz tylko do spokojnego wypoczywania na gałązkach lub przebywania w szczelinach skał i murów.

6

5

4

3

2

A 1

Kolejne fazy (1—7) ruchu skrzydeł w czasie lotu ptaka. (Według Sokołowskiego).

Spośród wszystkich sposobów lokomocji lot ptaków jest ich najcharakterystyczniejszą właściwością. Skrzydła — wyposażone w elastyczne, długie, łukowato wzdłuż podłużnej i poprzecznej osi wygięte lotki — są narządami sprężystymi, doskonale przystosowanymi do dźwigania ciała ptaka w powietrzu i do wprowadzania go w ruch podczas czynnego lotu. Spełniają one dwojakie zadanie: aparatu napędowego i płaszczyzn nośnych. Podczas lotu czynnego skrzydła wykonują rytmiczne ruchy z góry na dół i z dołu do góry, jednakże nie prostopadle, lecz z pozycji górno-tylnej w kierunku dolnym, przy równoczesnym zamachu w przód. Wskutek naporu powietrza lotki w skrzydłach silnie skręcają się i wyginają w charakterystyczny sposób w górę, a skrzydła przybierają takie położenie w stosunku do prądu powietrza, które wpływa na rozpęd i powoduje ruch ptaka do przodu. Ruchy w dół skrzydłami podczas lotu są znacznie energiczniejsze aniżeli z dołu do góry, albowiem podczas ruchów w dół skrzydła muszą pokonać znacznie większy opór powietrza. Okoliczność ta oraz kształt skrzydeł — z góry wypukły, od spodu wklęsły — sprawiają, że podczas ruchów skrzydłami ptak wznosi się w górę. Podczas ruchów skrzydeł w dół, odpowiadających pierwszej fazie lotu czynnego, powietrze zatrzymuje się pod skrzydłami jak pod spadochronem. W fazie drugiej, której odpowiada unoszenie skrzydeł w górę, układ lotek umożliwia przepuszczenie powietrza, jak gdyby przez szpary. Wpływa to wybitnie na znaczne zmniejszenie oporu powietrza. Podczas ruchu skrzydeł w górę ich krawędź zakreśla w czasie lotu czynnego charakterystyczną linię, wzdłuż której skrzydła napotykają na minimalny opór. Lot czynny poprzedza zryw, czyli start do lotu. Start wymaga największego wysiłku, a więc pochłania najwięcej energii. Uderzenia skrzydłami są podczas startu najintensywniejsze.

PTAKI

309

Duze i ciężkie ptaki, jak np. łabędzie lub bociany, nie mogą wzbić się wprost z wody lub z ziemi do lotu, dlatego też start połączony jest u nich z rozbiegiem.

Schemat lotu szybowcowego dynamicznego ptaków burzy ko watych, Proce Uariiformes. (Według Kukenthala).

Osobną fazą kończącą lot ptaka i będącą antytezą startu jest lądowanie połączone z gwałtownym zahamowaniem rozpędu. Wymaga ono również — podobnie jak start — szerokiego rozpostarcia skrzydeł oraz sterówek w ogonie, tudzież ich prostopadłego położenia do kierunku lotu. Energiczne zamachy skrzydłami w ostatniej fazie lądowania ptaka, tj. w chwili osiadania, przeciwdziałają uderzeniu o ziemię.

310

BRONISŁAW i-ERENS

Rozróżnia się cztery zasadnicze typy lotu ptaków, a mianowicie: 1. Lot czynny zwykły polega na miarowym, niezbyt szybkim poruszaniu skrzydłami. Większość ptaków lata tym sposobem. 2. Lot czynny furkoczący, podczas którego skrzydła poruszają się tak błyskawicznie (do 50 uderzeń na sek.), że trudno zauważyć poszczególne ich ruchy. Ten szczególny typ lotu umożliwia ptakom — przy bezwietrznej pogodzie — zawisanie w powietrzu, zatrzymanie się w miejscu oraz lot w przód i w tył po linii pionowej. Lotem furkoczącym poruszają się najmniejsze ptaki, przede wszystkim kolibry, zawisające często pod kielichami kwiatów, z których spijają nektar, a z ptaków krajowych mysikróliki. Odmianą lotu furkoczącego jest lot trzepoczący. Umożliwia on ptakowi również chwilowe zawisanie w powietrzu, jednakże tylko podczas prądów powietrznych, zwłaszcza przeciwnych w stosunku do kierunku lotu. Podczas lotu trzepoczącego ruchy skrzydłami są znacznie powolniejsze aniżeli podczas lotu furkoczącego. Zdolność do lotu trzepoczącego posiadają niektóre ptaki drapieżne, jak np. pustułka, myszołów, rybołów, a spośród innych zimorodek lub rybitwy. Odmianą lotu trzepoczącego jest niemal pionowy wzlot śpiewającego skowronka. 3. Lot szybowcowy, bierny odbywa się bez poruszania skrzydłami. Podczas lotu szybowcowego ptaki wykorzystują prądy powietrzne. Wyróżnia się dwie odmiany lotu szybowcowego, a mianowicie: statyczną i dynamiczną. W pierwszym przypadku ptaki wykorzystują wstępujące prądy powietrza i krążąc w ich obrębie ponad lądem unoszą się w górę po linii spiralnej. W ten sposób latają przeważnie duże ptaki, odznaczające się wielkimi płaszczyznami nośnymi skrzydeł, jak np. sęp, orzeł, bocian, żuraw, kruk. W drugim przypadku ptaki wykorzystują zmienne prądy powietrza ponad morzami i oceanami. Lotem szybowcowym dynamicznym latają przede wszystkim wielkie ptaki oceaniczne — burzykowate, jak np. albatrosy. 4. Lot ślizgowy, bierny odbywa się również bez poruszania skrzydłami. Podczas lotu ślizgowego, który niejednokrotnie jest końcową fazą lotu czyn* nego, ptaki wykorzystują rozpęd uzyskany poprzednio. Lotem ślizgowym zapadają na wodę np. dzikie kaczki. Z reguły im mniejszy ptak, tym więcej zużywa energii podczas lotu. Małe ptaki wykonują podczas lotu w ciągu jednej sekundy znacznie więcej ruchów skrzydłami niż ptaki duże, np. pelikan 1, mewa srebrzysta 2—3, gołąb domowy 5—8, wróbel 13, a koliber 50—60 ruchów. Szybkość lotu ptaków jest uzależniona od ich budowy, od wydajności ich mięśni poruszających skrzydłami oraz od czynników atmosferycznych, a nie od wielkości ptaków. Przeciętna szybkość lotu na godzinę wynosi: dla wróbla 30 km, gołębia, mewy, wrony 50 km, kaczek 70—120 km, jerzyka 150 km. Wydajność dzienna lotu ptaków wędrownych nie przekracza podczas ciągu 60 km dla ptaków śpiewających, 200 km dla bocianów i 500 km dla

PTAKI

311

siewkowatych. Rekordową wydajność lotu osiąga jerzyk; w okresie karmienia piskląt pokonuje on dziennie około 1000 km. Ptaki wędrowne lecą podczas ciągu na wysokości 200—500 m. Kondory obserwowano na wysokości 7000 m, a dzikie gęsi 10 000 m nad ziemią. Wszystkie ptaki zachowują w locie charakterystyczne sylwety.

Schemat ruchu ciała wodnika, Rallus aąuaticus L., podczas chodu. (Według Freye).

Poza nielicznymi wyjątkami ptaki poruszają się po ziemi, wśród gałęzi drzew, po pniach i stromych ścianach skalnych za pomocą nóg. Podczas chodu kończyny tylne poruszają się na przemian. Najpierw jedna z kończyn tylnych, np. lewa, podpiera całe ciało, prawa zaś wykonuje ruch zamachowy w przód, a następnie prawa służy jako podpora, a lewa wykonuje ruch w przód. W ten sposób ptak kroczy, przesuwając miarowo punkt ciężkości ciała do przodu. Ruchom tym towarzyszą ponadto charakterystyczne, rytmiczne skłony głową. Wśród gałęzi drzew ptaki poruszają się skokami. Podczas skoku czynne są równocześnie obie kończyny tylne. Niektóre gatunki poruszają się w sposób skaczący również po ziemi, inne zaś (np. wiodące życie nadrzewne) poruszają się po ziemi oboma sposobami — chodząc i skacząc. Większość ptaków stepowych i pustynnych należy do biegusów poruszających się w razie potrzeby ze znaczną szybkością. Tak np. emu osiąga w pełnym biegu szybkość 50 km na godzinę. Istnieją trzy sposoby poruszania się ptaków w wodzie i pod jej powierzchnią: brodzenie, pływanie i nurkowanie. Brodzenie nie różni się od chodzenia po ziemi. Liczne ptaki brodzące, jak np. bocianowate, czerwonaki, brodźce, szlamniki, kuliki, szczudłaki i szablodzioby, żerując na płyciznach wykazują szczególne przystosowania do brodzenia, wyrażające się m. in. silnym rozrostem na długość kości skokowej. Następujące cechy znamionują ptaki dobrze pływające i nurkujące: tułów kształtu wrzecionowatego jest z boków spłaszczony, wydłużona klatka piersiowa chroni narządy wewnętrzne przed ciśnieniem wody podczas głębokiego nurkowania. Wiosłowate, w tyle ciała osadzone kończyny tylne i ich mięśnie są silnie rozwinięte. Osadzenie kończyn tylnych na samym końcu tułowia

312

BRONISŁAW i-ERENS

sprzyja szybkiemu poruszaniu się w wodzie i zwrotnośei. Ptaki pływające i nurkujące mają krótkie kości udowe, natomiast długie podudzia. Kości skokowe są silnie spłaszczone. Palce nóg są bądź spięte całkowicie błonami pływnymi, jak np. u nurów, wiosłonogich lub blaszkodziobych, bądź mają płatowate rozszerzenia wokół palców, jak u perkozów i niektórych chruścieli. Narządami napędowymi podczas pływania są u większości ptaków kończyny tylne. W szczególny sposób pływają pingwiny, które podczas tej czynności posługują się skrzydłami. Pływanie pingwinów jest jak gdyby lotem w środowisku płynnym. Mechanika ruchów wykonywanych nogami podczas pływania ma wiele cech wspólnych z ruchami kończyn tylnych podczas chodzenia po ziemi. W obu przypadkach ruchy te przebiegają na przemian. Najpierw jedna z kończyn tylnych, np. prawa, wysuwa się w przód, a lewa wykonuje w tym czasie zamach w tył. Z kolei lewa noga porusza się w przód, a prawa zagarnia wodę w tył. Podczas ruchu w tył palce odnóża są rozstawione, a błony pływne szeroko rozpięte, natomiast przy ruchu w przód odwrotnie. W tak przebiegającym wiosłowaniu główne zadanie spełniają ruchy obrotowe nóg wykonywane w stawach skokowych. Podczas pływania — podobnie jak podczas chodzenia po ziemi — ruchom nóg towarzyszą rytmiczne skłony głową. Jeśli ptak pływając zamierza uzyskać znaczny rozpęd, jak np. na krótko przed startem do lotu, wtedy wykonuje on zgodne ruchy obydwiema kończynami — w przód lub w tył. Niektóre ptaki pływające po wodzie spokojnie, jak np. łąbędzie, gęsi i kaczki, wiosłują tylko jedną nogą, drugą zaś często ukrywają w sutym upierzeniu. Sylwety ptaków pływających po wodzie są charakterystyczne. Jedne, jak np. nury, perkozy i pingwiny, wykazują głębokie zanurzenie tułowia, inne znów, jak mewy i liczne blaszkodziobe — płytkie. Nurkowanie umożliwia ptakom z jednej strony ich ciężar właściwy — większy od wody, z drugiej zaś zdolność do zmiany tego ciężaru, polegająca na wypchnięciu powietrza uwięzionego między sutym upierzeniem. Podczas tej czynności główne zadanie spełniają mięśnie podskórne, które powodują, że upierzenie może przylegać do ciała ściśle lub luźno i wpływać na wypchnięcie powietrza z upierzenia lub na jego wniknięcie pomiędzy pióra. Nurkowanie odbywa się w trojaki sposób: za pomocą nóg, skrzydeł lub oboma sposobami równocześnie. Za pomocą kończyn tylnych nurkują te spośród ptaków pływających, które do nurkowania przechodzą z pływania po powierzchni wody, jak to czynią kaczki pływające i nurkujące, kormorany, łyski i perkozy. Drugim sposobem nurkują ptaki, które z lotu — zazwyczaj pikującego — przechodzą do nurkowania. Tak zachowują się głuptaki, niektóre pelikany, rybitwy, zimorodek, rybołów i niektóre burzykowate należące do rodziny nurców. Wreszcie sposobem trzecim — pośrednim — nurkują te gatunki, które przechodząc do nurkowania z pływania po powierzchni wody wspomagają ruchy kończyn tylnych pod wodą nieznacznymi ruchami skrzydeł.

Schemat ruchów ciała perkoza zausznika, Podiceps nigricollis Brehm, podczas nurkowania. (Według Kukenthala). A — faza odbicia, B — faza podciągania nóg do przodu. Z lewej strony widok z boku, z prawej — z przodu i z góry. Kółeczka oznaczają położenie stawów: biodrowego, kolanowego i śródstopowego.

314

BRONISŁAW i-ERENS

Szybkość podczas nurkowania jest większa aniżeli pływania po wodzie. Perkoz zausznik np. pływając rozwija szybkość 0,30 m/sek., a nurkując osiąga 0,80 m/sek. Zmienny jest również czas przebywania pod wodą ptaków nurkujących. W warunkach naturalnych ptaki doskonale nurkujące nie przebywają pod wodą dłużej niż 1,5 minuty i rzadko osiągają głębokość większą niż 12 m. Wyjątkowymi w gromadzie ptaków sposobami pływania i nurkowania odznaczają się pingwiny oraz pluszcz z wróblowatych. Pingwiny są znakomicie przystosowane do życia w wodzie, toteż pływają i nurkują w sposób najdoskonalszy, a w obu czynnościach posługują się nie tylko nogami, lecz w równej mierze skrzydłami, osiągając bez wysiłku znaczną szybkość. Średniej wielkości pingwiny z gatunków Pygoscelis papua (Forst.) i P. adeliae (Hombr. et Jacq.) pływają z szybkością 10 m/sek. Pluszcz jest ptakiem związanym ze środowiskiem wartko płynących, górskich potoków. Posługując się skrzydłami i nogami może on nurkować pod prąd, aż na dno potoku i osiągać w niektórych przypadkach głębokość 2 m. Ptak ten biega również szybko pod wodą, po dnie potoku i żerując wydobywa pożywienie spod kamieni. ROZRÓD I ROZWÓJ Przedstawicieli gromady ptaków cechuje wielkie bogactwo obyczajów, zwłaszcza w porze godowej, w której dokonuje się rozród. Dotyczy to zarówno czynności poprzedzających zniesienie i wysiadywanie jaj, a więc: toków i zalotów, doboru partnerów i trwałości ich związku oraz sposobu budowy gniazd, liczebności jaj zniesionych w jednym lęgu, czasu ich wysiadywania, podczas którego dokonuje się rozwój embrionalny, tudzież licznych sposobów opieki nad potomstwem. Z reguły ptaki należące do małych gatunków osiągają dojrzałość płciową wcześniej. Większość wróblowatych, kuraków, gołębiowatych i mniejszych drapieżnych osiąga dojrzałość płciową po roku od wyklucia się z jaja. W drugim roku dojrzewają do rozrodu większe spośród krukowatych, rybitwy, mniejsze i średniej wielkości gatunki mew oraz gęsi. Natomiast wielkie ptaki drapieżne, jak orły, bieliki, sępy oraz największe sowy (puchacz) i mewy (mewa siodłata), osiągają dojrzałość płciową-po upływie trzeciego roku życia. Różna u przedstawicieli różnych grup systematycznych i gatunków ptaków jest okresowość ich rozrodu. Wielkie ptaki, jak np. orły, lęgną się tylko raz w roku, natomiast małe, jak np. wróbel, 3—4 razy. W okresie rozrodu wyróżnić można kilka kolejnych faz, a mianowicie: wzajemne poszukiwanie się obu płci, jeśli nie pozostają one w trwałym związku, czyli stadle, toki i zaloty, łączenie się w pary, budowa gniazda, zniesienie i wysiadywanie jaj, wykluwanie się piskląt oraz opieka nad potomstwem, która inaczej przebiega u gniazdowników aniżeli u zagniazdowników.

ptaki

315

W jednożeństwie, czyli monogamii, żyją np. orły, sowy, bociany, łabędzie i gęsi. Wielomęstwo cechuje te gatunki, u których opiekę nad lęgiem i pisklętami spełniają samce, np. u płatkonogów. Wielożeństwem odznaczają się szczególnie kuraki. Bezżeństwo znane jest u ptaków rajskich, kolibrów, u niektórych kuraków, jak np. u głuszca i cietrzewia, u licznych siewkowatych, zwłaszcza u brodźców z rodzaju Tringa i Totanus, wreszcie u większości ptaków — pasożytów gniazdowych. Łączenie się w pary poprzedzają u wielu ptaków osobliwe toki, zaloty i tańce godowe, podczas których zazwyczaj samce roztaczają przed samicami swe upierzenie godowe, przybierają przeróżne pozy, wykonują w powietrzu loty tokowe, staczają pozorne walki i wydają szczególne głosy. Toki odbywają się samotnie, z dala od samic (np. u niektórych ptaków rajskich), lub zbiorowo (np. u głuszców i bojowników). Wymienione obyczaje godowe zmierzają do pozyskania jak najodpowiedniejszego partnera do rozrodu, mają więc znaczenie selekcyjne. Umiejscowienie gniazda, jego kształt, konstrukcja, rozmiary oraz charakter materiału budulcowego są różne u różnych gatunków. Gniazda kormoranów, bocianów, czapli, drapieżnych i gołębi są prymitywne, o dość luźnej konstrukcji. Natomiast gniazda licznych wróblowatych wykazują największe zróżnicowanie zarówno pod względem kształtów i konstrukcji, jak i rozmaitości materiału budulcowego. Szczególnymi kształtami odznaczają się gniazda remiza, wielu egzotycznych wikłaczy i tkaczy, kacyków, nektarników i krawczyków. Dzięcioły zakładają gniazda w dziuplach, które wykuwają w pniach drzew. Jaskółki brzegówki oraz zimorodki gnieżdżą się w norach ziemnych, które same wygrzebują w urwistych brzegach. Gniazda zbudowane z błota zmieszanego z wydzieliną gruczołów ślinowych budują jaskółki. Szczególny typ przedstawiają wielkich rozmiarów gniazda — strzechy, budowane wspólnie przez gnieżdżące się towarzysko na drzewach afrykańskie wróble towarzyskie, Philetairus socius (Lath.). Strusie i dropie składają jaja w płytkie zagłębienie w ziemi, które same wygrzebują. Inne ptaki, jak np. lelek lub puchacz, gniazd nie budują, lecz jaja składają wprost na ziemię. Akt płciowy odbywa się bądź w sąsiedztwie gniazda, bądź na gnieździe (np. u perkozów), zarówno na lądzie, na drzewach, jak i na wodzie, a u jerzyków, spędzających większą część życia w locie, nawet w powietrzu podczas lotu godowego. Do zapłodnienia wystarcza jeden akt płciowy. Dotyczy to nie tylko ptaków składających małą ilość jaj, jak np. gołębi, lecz także i składających kilkanaście jaj, np. kuraków, których plemniki odznaczają się dużą żywotnością i długo przebywają w jajowodzie. Są one zdolne do zapłodnienia jaj znoszonych regularnie przez 8—10 i więcej dni. U drobnych wróblowatych akt płciowy może się powtórzyć od kilku do kilkunastu razy w ciągu 1—1,5 minuty. Cechą plemników ptaków są liczne spiralne skręty i błonki, otaczające

316

bronisław i-erens

nie tylko główkę i szyjkę, lecz sięgające niejednokrotnie aż do końcowej części witki. Pokaźną długością odznaczają się plemniki łuszczaków; sama witka plemnika zięby zwyczajnej osiąga długość niemal 260 fi i dłuższa jest pięciokrotnie od całego plemnika człowieka (52—62 [i). Jaja ptaków należą do największych w świecie zwierzęcym komórek żeńskich i są poli- i telolecytalne. Na powierzchni kuli żółtkowej znajduje się tarcza zarodkowa. Żółtko kury składa się z substancji jasnożółtej i ciemniejszej. Oprócz wody (ponad 50%) zawiera ono proteiny, tłuszcze, lipidy, tz

żb

b

P

Przekrój podłużny przez jajo kury. (Według Thomsona). b — białko, bp — dwuwarstwowa błona pergaminowa, w której rozchyleniu na tępym końcu jaja znajduje się komora powietrzna, bż — błona żółtkowa, kp — komora powietrzna, s — skrętki, sw — skorupa wapienna, tz — tarczka zarodkowa, żb — żółtko białe, żż — żółtko żółte.

lecytynę, cholesterol, luteinę i ślady soli. Z zewnątrz kulę żółtkową otacza osłonka żółtkowa (membrana vitellina) oraz warstwa białka znacznej miąższości. Kula żółtkowa zawieszona jest w białku na sznurach, czyli skrętkach białkowych lub chalazach, które są przymocowane wzdłuż długiej osi jaja z jednej strony do kuli żółtkowej, a z drugiej aż do krańców zasięgu białka. Obecność chalaz umożliwia obroty kuli żółtkowej tylko wzdłuż długiej osi jaja i powoduje, że kula żółtkowa zwraca się zawsze tarczą zarodkową do góry, mianowicie w kierunku intensywnego nagrzewania przez wysiadującego ptaka. Białko jaja kury zawiera 85—88% wody; reszta przypada na proteiny, glukozy, ślady tłuszczów i cholesterolu. Białko otacza osłonka pergaminowa złożona z dwu blaszek — wewnętrznej i zewnętrznej. Ta ostatnia przylega ściśle do skorupy wapiennej. Pomiędzy obiema blaszkami, na tępym biegunie jaja, znajduje się komora powietrzna (camera aerea). Ostatnią osłonkę jaja tworzy twarda, porowata skorupa złożona z soli wapnia. Kształt, barwa i rysunek skorupy jajowej zmieniają się w zależności od gatunku, a nawet w obrębie gatunku. Z reguły samice małych gatunków składają stosunkowo duże jaja. Zagniazdowniki składają większe jaja aniżeli gniazdowniki, a ptaki będące pasożytami gniazdowymi (jak np. kukułka) — stosunkowo mniejsze jaja. Jaja sów są kształtu kulistego, kozodojów wydłużonego, elipsoidalnego, a ptaków alkowatych gruszkowatego. Jaja ptaków gnieżdżących się w dziuplach i norach ziemnych są białe i cienkoskorupowe.

ptaki

317

Szczególnie grubą skorupą odznaczają się jaja kukułki. Liczba jaj w zniesieniu jest różna u różnych gatunków. Składanie jaj odbywa się przeważnie co 24 godziny (kuraki, wróblowate), w pewnych przypadkach jednakże w odstępach 3 dni (emu, kazuar i pingwiny z rodzaju Pygoscelis), 5 dni u nielota kiwi, a 6—7 dni u głuptaka. Dla pomyślnego rozwoju zarodka niezbędne jest wysiadywanie, połączone z nagrzewaniem jaj ciepłem własnym osobników wysiadujących. Temperatura wysiadywania wynosi przeciętnie 39° C. W obrębie tego samego rodzaju małe gatunki wysiadują jaja krócej aniżeli większe. Stosownie do tej ogólnej zasady krogulec wysiaduje jaja 31—33 dni, natomiast większy od niego jastrząb gołębiarz 35—38 dni. Jaja zagniazdowników wymagają dłuższego wysiadywania aniżeli gniazdowników, a gatunki silnie narażone na straty ze strony swych wrogów wysiadują jaja krócej aniżeli nie mające wrogów. Wysiadywaniem mogą się zajmować obie płci na zmianę, jak np. wilgi, szpak, trzciniaki lub pokrzewki. U niektórych ptaków wysiadują tylko samice (kaczki, błotniaki, bąk, dudek, jaskółka dymówka), u innych zaś tylko samce (emu, kazuar, mornel). Nogale w ogóle nie wysiadują jaj, a ich nagrzewanie dokonuje się w nagromadzonych kopcach butwiejących liści pod wpływem ciepła wyzwalającego się podczas procesów gnilnych. W tych przypadkach stare ptaki regulują temperaturę panującą we wnętrzu kopców, rozgrzebując je od czasu do czasu. Rozwój zarodka rozpoczyna się od chwili zespolenia się plemnika z jajem w jajowodzie, czyli zapłodnienia. W jajowodzie dokonują się też w tarczy zarodkowej pierwsze podziały komórkowe zwane bruzdkowaniem (segmentatio). Jest ono u ptaków—jak u gadów — typu cząstkowego tarczowego (segmentatio meroblastica discoidalis). Podziały nie obejmują bowiem całego jaja, lecz tylko jego tarczę zarodkową. W miarę dokonujących się podziałów komórki coraz to bardziej obrastają kulę żółtkową. W stadium gastrulacji przez wpuklenie komórek (inwaginacja) umiejscowionych na tylnym krańcu tarczki zarodkowej wytwarza się na tarczy zarodkowej tzw. smuga pierwotna. W toku dalszego wysiadywania dochodzi do coraz to wyraźniejszego uwydatnienia zarysów zarodka, który rozwija się na koszt materiału odżywczego, jakim jest żółtko. W końcowej fazie tworzenia się listków zarodkowych powstają pod osłonkami jajowymi błony płodowe: owodnia (amnion), kosmówka (chorion) i omocznia (allantois). Pęcherzyk żółtkowy oraz zapas białka ulegają stopniowej resorpcji, jednakże rozwój zarodka postępuje szybciej aniżeli zużycie żółtka. Dopiero na krótko przed wykluciem się z jaja pęcherzyk żółtkowy zostaje całkowicie wciągnięty przez otwór pępkowy do jamy ciała. Przemiany zachodzące w jaju od chwili zapłodnienia aż do wyklucia się pisklęcia przebiegają u gołębia domowego w ciągu 408 godzin, czyli 17 dni.

f

318

bronisław i-erens

Wyklucie się pisklęcia poprzedzone jest rozdarciem się błon płodowych, które ułatwia obecność na górnej szczęce dzioba tzw. guza jajowego. Czynność ta umożliwia pisklęciu sięgnięcie do komory powietrznej, która w tym stadium zajmuje 1/4: wewnętrznej przestrzeni jaja. Z tą chwilą rozpoczynają się automatycznie pierwsze ruchy oddechowe, zanika omoczniowe, a rozpoczyna się płucne krążenie krwi. Wreszcie pisklę wielokrotnie nakłuwając skorupę jajową rozsadza ją i wydostaje się na zewnątrz. W zależności od zachowania się piskląt po wykluciu się z jaj wyróżnia się wśród ptaków gniazdowniki i zagniazdowniki. Pisklęta gniazdowników, będąc niedołężnymi, wymagają dłuższego pobytu w gnieździe, dalszego nagrzewania i troskliwej opieki rodzicielskiej, natomiast pisklęta zagniazdowników wkrótce po opuszczeniu jaja rozpoczynają mniej lub więcej samodzielne życie. Do typowych gniazdowników należą: wróblowate, kukułkowate, dzięciołowate, kraskowate, papugi, gołębiowate, wiosłonogie, jerzykowate, drapieżne, sowy i brodzące. Typowymi zagniazdownikami są: blaszkodziobe, kuraki, żurawiowate, siewkowate, perkozy i nury. Skrajny typ zagniazdowników o niezwykłej samodzielności w okresie postembrionalnego rozwoju przedstawiają pisklęta nogali, które zupełnie pozbawione są opieki rodziców.

ROZMIESZCZENIE GEOGRAFICZNE Ptaki oddzieliły się od głównego pnia rodowego gadów prawdopodobnie na przełomie permu i triasu. Przed 175 milionami lat — w okresie jurajskim — żyły już na Ziemi prymitywne, upierzone, uzębione, o wielu jeszcze cechach gadzich, wiodące nadrzewny tryb życia praptaki z rodzaju Archaeopteryx. Znamy je z trzech szczątków, odkrytych kolejno w latach 1861, 1877 i 1956, doskonale zachowanych w pokładach bawarskiego wapienia litograficznego. Wymienione znaleziska szczątków kopalnych bezspornie potwierdziły ścisłe powiązania filogenetyczne ptaków z gadami i dlatego dokumenty te przedstawiają dla ewolucji gromady ptaków ogromną wartość. Jednakże trzy odkryte okazy z rodzaju Archaeopteryx znikomo informują nas o paleogeograficznym rozmieszczeniu praptaków. Typowymi ptakami — aczkolwiek jeszcze uzębionymi — były już formy znane ze szczątków kopalnych wieku kredowego, skupione w dwu rzędach: Ichthyornithes i Hesperornithes oraz w pięciu rodzinach: Ichthyornithidae, Apatornithidae, Hesperornithidae, Enaliornithidae i Baptornithidae. Przed 140 milionami lat ptaki te, z których najlepiej poznano tylko dwa gatunki — Ichthyornis victor i Hesperornis regalis — zamieszkiwały rozległe obszary kontynentów Ameryki Północnej, skrajnie południowej części Ameryki Południowej oraz Europę. Ich znaczenie dla ewolucji gromady ptaków —

ptaki

319

aczkolwiek doniosłe—jest jednakże znacznie mniejsze aniżeli dla poznania ich paleogeograficznego rozmieszczenia. Oba rodzaje — Ichthyornis i Hesperornis — potwierdzają fakt, że już w okresie kredowym ptaki opanowały doskonale zarówno środowisko powietrzne, jak lądowe i wodne. Ichthyornis był ptakiem rybożernym, pokroju mewy i dobrym lotnikiem, natomiast nielotny Hesperornis z postaci podobny był do wielkich nurów, pożywienie zdobywał w wodzie, pływał i nurkował znakomicie. Dopiero przed 70 milionami lat, na przejściu z okresu kredowego do trzeciorzędu ptaki pozbyły się zupełnie cech gadzich, przybrały postać ptaków współczesnych i w żywiołowy sposób oraz w wielkim bogactwie form rozprzestrzeniły się po całej kuli ziemskiej, zasiedlając najrozmaitsze jej biotopy. Ptaki te mają we współczesnej awifaunie swych przedstawicieli, z wyjątkiem tylko eoceńskiego rodzaju Diatryma, olbrzymiego, nielotnego, drapieżnego ptaka spokrewnionego z żurawiowatymi, oraz gigantycznych strusi madagaskarskich Aepyornithes, które prawdopodobnie jeszcze w plejstocenie i postplejstocenie żyły na Madagaskarze. Z chwilą wejścia człowieka na widownię dziejową w życie ptaków wkroczył nowy czynnik. W miarę rozwoju cywilizacji, opanowywania i zagospodarowywania przez człowieka coraz to nowych obszarów los wielu gatunków ptaków został przesądzony. Znikły one z powierzchni Ziemi w taki sposób, w jaki wytępione zostały na Nowej Zelandii olbrzymie, nielotne moa, Dinornithes, wielkie gołębie dronty, Rhaphus, na Maskarenach, alka olbrzymia, Alca impennis L., na wyspach i wybrzeżach położonych w północnej części Oceanu Atlantyckiego, północnoamerykański gołąb wędrowny, Ectopistes migratorius L., i szereg innych. Jeśli chodzi o teraźniejsze rozmieszczenie geograficzne ptaków na Ziemi, to na podkreślenie zasługuje fakt, że we współczesnej awifaunie nie brak wprawdzie kosmopolitów, jednakże nie ma w niej gatunku, który by opanował całą kulę ziemską. Pomimo wielkiej ruchliwości ptaków i ich łatwego przenoszenia się z miejsca na miejsce, to jednak z wyjątkiem niektórych gatunków oceanicznych wszystkie grupy systematyczne zasiedlają określone regiony zoogeograficzne. Największym bogactwem gatunkowym odznaczają się krainy tropikalne i subtropikalne. Od równika ku biegunom liczba gatunków i rodzajów zmniejsza się. Przedstawiciele niektórych rzędów przywiązani są do pewnych tylko kontynentów lub krain zoogeograficznych. Tak np. kolibry występują tylko na obszarze zachodniej półkuli, strusie i czepigi żyją tylko w krainie etiopskiej, kazuary i emu zamieszkują tylko region australijski, a strusie pampasowe, czyli nandu, i kusaki tylko krainę neotropikalną. Stepówki i pustynniki występują tylko na kontynencie Starego Świata, a nury tylko w Holarktydzie. Natomiast we wszystkich regionach z wyjątkiem Australii i Nowej Zelandii rozmieszczone są czerwonaki, papug brak tylko w Holarktydzie, a dzięciołów tylko na Nowej Zelandii. Kosmopolitami są

320

bronisław i-erens

m. in. sokoły, orły, czaple, bociany, kaczki i gęsi, żurawie* gołębie, sowy i wróblowate. Najbogatszy w gatunki jest obszar neotropikalny, a najuboższy nowozelandzki. Liczbę gatunków ptaków współcześnie żyjących na Ziemi oceniają systematycy na około 8600. Na Palearktykę przypada około 1110 gatunków, na Amerykę Północną 750, na Amerykę Południową (bez wysp sąsiednich) 2500, kontynent Afryki na południe od Sahary zasiedla około 1750 gatunków, Australię wraz z Tasmanią 560, na pozostałe wyspy przypada 1930 gatunków.

WĘDRÓWKI Migracje o mniejszym lub większym zasięgu należą w świecie zwierząt do zjawisk powszechnych. Jednakże w żadnej innej grupie systematycznej nie ujawniają się one w tak uderzającej, masowej i ostentacyjnej postaci, jak w gromadzie ptaków. Migracje ptaków, przebieg ciągu, jego dynamika, zależność od czynników egzo- i endogenicznych zostały lepiej zbadane niż u innych zwierząt. W badaniach nad wędrówkami ptaków zastosowano wiele metod i różnych środków technicznych, od najprostszych, tj. od obrączkowania ptaków wprowadzonego po raz pierwszy w 1899 r. przez duńskiego nauczyciela H. Chr. C. Mortensena (1856—1921), aż do najnowocześniejszych — supersonicznych samolotów odrzutowych i skomplikowanych urządzeń radarowych. W toku wnikliwych badań nagromadzono ogromny materiał dowodowy, wysunięto szereg hipotez i opublikowano wiele teorii, studiów specjalistycznych i rozpraw naukowych, a nawet osobnych dzieł z zakresu wędrówek ptaków. Gdy mowa o przyczynach wędrówek ptaków, podkreślić należy, iż są one niejednorodnej natury. W grę wchodzą bowiem zarówno czynniki historyczne, dotyczące przemian, jakie zachodziły na Ziemi w ubiegłych epokach geologicznych (hipoteza paleoklimatyczna), jak i aktualne, wyrażające się we współczesnych sezonowych zmianach i oscylacjach klimatycznych. Zmiany te wpływają w naszych szerokościach geograficznych decydująco na świat organizmów stanowiących bazę pokarmową dla wielu ptaków wędrownych, głównie owadożernych, które wobec braku dostatecznej ilości pożywienia szukać muszą z nadejściem niekorzystnej pory roku, tj. zimy, innych, niejednokrotnie odległych od lęgowisk obszarów cieplejszych, zasobniej szych w pożywienie. Z drugiej strony wędrówkę należy uznać za jedyny sposób uniknięcia skutków nadmiernego zagęszczenia ptaków na określonym obszarze. Tego rodzaju ekspansja lub dyspersja z ognisk silnie zagęszczonych może mieć mniejszy lub większy zasięg, zatem migracje mające pierwotnie charakter

ptaki

321

lokalny, mogą się z czasem przekształcić w dalsze, a nawet długodystansowe wędrówki. Z uwagi na tryb życia dzieli się ptaki na: wędrowne, przelotne i osiadłe. Typowe ptaki wędrowne migrują z lęgowisk na odległe od nich zimowiska. Tak zachowuje się większość drobnych wróblowatych ptaków śpiewających, zwłaszcza owadożernych, jak np. słowiki, kopciuszek, jaskółki, pokrzewki, trzciniaki, wilgi i wiele in. Ptaki osiadłe przebywają na swych stanowiskach i terytoriach stale, nawet poza porą lęgową, czyli przez cały rok, jak np. kowaliki, strzyżyk, i in. Wśród ptaków zaliczanych do przelotnych istnieją gatunki przedstawiające pod względem trybu życia typy mieszane. Część osobników tego samego gatunku może wieść osiadły, a część przelotny tryb życia. Tak zachowują się np. kos, wrona siwa, czarnowron, zięba zwyczajna i sikorka bogatka. Niektóre ptaki zaliczane do przelotnych wiodą koczowniczy tryb życia. Można je obserwować przez cały rok, jednakże od czasu do czasu — w zależności od różnych czynników — przenoszą się one z miejsca na miejsce, tułają się lub koczują. W ten sposób zachowują się krzyżodzioby świerkowe, mysikróliki i niektóre sikory oraz pluszcz, który w górach wiedzie mniej lub więcej osiadły tryb życia, natomiast na niżu wskutek zamarzania potoków w porze zimowej koczuje. Popęd do wędrówek wyzwala się u ptaków pod wpływem czynników egzogenicznych, jak np. sezonowych zmian klimatycznych, którym towarzyszą zmiany długości dnia, oraz endogenicznych — natury hormonalnej. W większości przypadków ciąg ptaków odbywa się w locie. Jednakże znane są przypadki wędrówek pieszych, jak np. u amerykańskiej łyski. Przepiórki wędrują częściowo lecąc, częściowo pieszo. Pingwiny i alki odbywają wędrówki — nawet dość dalekie — płynąc. Na kontynencie Europy wiosenne ciągi ptaków przebiegają głównie w kierunku północno-wschodnim, natomiast jesienne w południowo-zachodnim. Część europejskich ptaków wędrownych obiera podczas ciągu jesiennego kierunek zachodni, a na wiosnę wschodni. W południowej Europie przeważa zdecydowanie południowy kierunek ciągu, jednakże część ptaków zamieszkujących ten obszar wędruje jesienią w kierunku południowo-wschodnim, a na wiosnę północno-zachodnim. Szlak wędrówki wiosennej nie zawsze pokrywa się ze szlakiem ciągu jesiennego. Ponadto ciąg jesienny przebiega wolniej aniżeli wiosenny. Stosownie do tego bocian biały podczas ciągu jesiennego zużywa 100 dni, aby z lęgowisk osiągnąć zimowiska, natomiast z zimowisk na lęgowiska leci tylko 60 dni. Wyróżnia się dwa typy ciągu: szerokim frontem i wąskimi szlakami, czyli pasami przelotów, które wiodą w licznych przypadkach wzdłuż wybrzeży morskich, większych rzek, cieśnin, przełęczy itp. Zoologia

21

322

bronisław i-erens

Wydolność dzienna ptaków wędrownych podczas ciągu jest różna i zależna nie tylko od gatunku, lecz także od czynników klimatycznych. Ptaki śpiewające pokonują dziennie przeciętnie około 60 km, bocian biały około 200 km, a siewki do 500 km. Ogólna liczba kilometrów przebytych podczas wędiówki jest jednakże imponująca i wynosi u bociana białego 10 000 km, u syberyjskiego mornela 12 000 km, u północnoamerykańskiej siewki złotej 15 000 km, a u rybitwy popielatej, która z arktycznych lęgowisk leci na antarktyczne zimowiska, wynosi 18 000 km. Niektóre ptaki wędrują samotnie, np. dzierzby, dudek, krętogłów, kukułka, inne w mniejszych skupieniach, jak bociany, żurawie i jaskółki, lub w stadach złożonych z setęk, a nawet tysięcy osobników, jak np. szpaki, kaczki, krukowate. Skupienia ptaków wędrujących mogą być jednogatunkowe (żurawie, bociany, jaskółki) lub wielogatunkowe (łuszczaki, drozdy, gołębie). Pewne gatunki zachowują określony szyk podczas ciągu; tak np. żurawie lecą w charakterystycznych, szerokokątowych kluczach, kaczki w szyku klinowym, ostrygojady w linii, a szpaki w silnie zagęszczonych chmarach. Żurawie, gęsi, brodźce, kuliki, drozdy i inne nawołują się nieustannie w czasie ciągu, a ptaki drapieżne, kukułki, szpaki lecą milcząc. Na podkreślenie zasługuje wreszcie fakt, że pewne gatunki ciągną wyłącznie podczas dnia (bociany, żurawie, zięby zwyczajne), inne wyłącznie w nocy (kaczki, bekasy, przede wszystkim zaś liczne ptaki śpiewające). Z zagadką wędrówek ptaków wiąże się ściśle problem ich orientacji przestrzennej. W celu wyjaśnienia mechanizmu orientacji w przestrzeni podczas dziennych i nocnych wędrówek przyjęto wiele hipotez roboczych, jak np. hipotezę wrażliwości ptaków na wpływy magnetyzmu ziemskiego i na promieniowanie elektromagnetyczne, hipotezę orientacji radarowej, widzialności podczerwieni oraz hipotezę przyjmującą siłę Coriolisa — spowodowaną ruchem obrotowym Ziemi — jako główny czynnik orientujący ptaka w przestrzeni. Pomimo licznych doświadczeń, studiów i spostrzeżeń dokonanych w naturze, pomimo obfitego piśmiennictwa nauka nie wykroczyła w tej dziedzinie poza obręb hipotez. Jak wynika z masowych doświadczeń przeprowadzanych na ptakach wywożonych na znaczne odległości od ich lęgowisk, takich jak gołębie, wrony, mewy srebrzyste, bociany białe, rybitwy, jaskółki, odznaczają się one silnym przywiązaniem do swych terytoriów lęgowiskowych i wybitnym zmysłem orientacji przestrzennej. Doświadczenia wykazały, że w orientacji przestrzennej ptaków ciągnących w dzień położenie słońca na niebie spełnia rolę jak gdyby kompasu, wyznaczającego ptakom zamierzony kierunek lotu pod określonym kątem. Podobne zadanie spełniałoby położenie gwiazd na niebie dla ptaków wędrujących w porze nocnej. Warunkiem sprawnego

ptaki

323

działania tego rodzaju orientacji musi być doskonała pamięć oraz znakomite poczucie czasu. W rzeczywistości ptaki odznaczają się zarówno wybitnymi zdolnościami pamięciowymi, jak i wzrokowymi. Mają one również własny „wewnętrzny zegar", który w ich aktywności dobowej i rocznej odgrywa pierwszorzędną rolę. Ponieważ wszystkie hipotezy zmierzające do wyjaśnienia zagadki orientacji przestrzennej ptaków nie zadowalają, przeto często używa się określeń: „zmysł orientacyjny" lub „zmysł kierunkowy". Określenia te — jako pojęcia zbiorowe — łączą zespół wszystkich zdolności orientacyjnych, dzięki którym ptaki mogą skutecznie kierować swój lot do zamierzonego celu zarówno w dzień, jak i w nocy.

ZNACZENIE GOSPODARCZE W życiu człowieka i w jego gospodarce ptaki odgrywają niepoślednią rolę. W ciągu wieków człowiek zdołał wiele gatunków ptaków oswoić i udomowić, jak np. gołębie, spośród kuraków — dzikie kury, perlice, indyki, bażanty i pawie, a z blaszkodziobych gęsi, łabędzie i kaczki. We wszystkich wyżej wymienionych przypadkach człowiek rozwinął hodowlę ptaków dla celów użytkowych i dzięki starannemu doborowi osobników przeznaczonych do hodowli uzyskał szereg cennych ras. Lecz nie tylko hodowlą większych ptaków zajął się człowiek w celu uzyskania jaj, mięsa i puchu. Także pobudki natury estetycznej kierowały nim, gdy oswoił dzikiego kanarka i w hodowli uzyskał wiele ras tego ptaka odznaczających się szczególnie pięknym śpiewem, barwami upierzenia i kształtami postaci. Ważną rolę spełniają również w życiu człowieka dziko żyjące ptaki łowne, na które poluje on w celu zdobycia mięsa, a w niektórych przypadkach także jaj i piór, zwłaszcza puchu. Nie można również pominąć poważnego dodatniego znaczenia ptaków owadożernych, drapieżnych i sów w gospodarstwie przyrody i człowieka, zarówno w naturalnych biocenozach, jak i na obszarach zagospodarowanych. Będąc tępicielami owadów i drobnych gryzoni polnych — określanych mianem szkodników — wyżej wymienione ptaki są ważnym, naturalnym regulatorem układu sił w przyrodzie i jednym z czynników przyczyniających się do utrzymania równowagi w biocenozach. Rola ptaków w tzw. biologicznej walce ze szkodnikami jest również niepoślednia i z punktu widzenia ich gospodarczego znaczenia dla człowieka bardzo ważna. Wielkie skupienia ptaków oceanicznych, jak kormoranów, głuptaków i pelikanów gnieżdżących się na zachodnich wybrzeżach Ameryki Południowej, dostarczają najcenniejszego naturalnego nawozu, który pod nazwą „guana peruwiańskiego" znany jest na całym świecie. Przemysł przerabiający surowe 21*

324

bronisław i-erens

„guano" w nawóz jest jedną z podstawowych gałęzi gospodarki państwowej Peru. Ptaki są żywym składnikiem faunistycznym naturalnego krajobrazu, w wysokim stopniu ożywiającym różne biotopy swą ruchliwością, barwnym upierzeniem, melodyjnym śpiewem i różnego rodzaju głosami oraz obyczajami. Zarówno motywy naukowe, jak gospodarcze oraz estetyczne, przyczyniły się w równej mierze do upowszechnienia praktycznej ochrony ptaków i do stosowania jej czy to w środowiskach naturalnych, czy to w sztucznych, np. w miejskich parkach i ogrodach. W ocenie roli ptaków w życiu i gospodarce człowieka nie można pominąć ich ujemnego znaczenia w pewnych określonych przypadkach. Niektóre gatunki, jak np. wrony siwe lub sroki spośród krukowatych, mogą się stać uciążliwe i niepożądane, zwłaszcza gdy w pewnych obszarach kraju rozmnożą się nadmiernie. Ujemne znaczenie ptaków jako przenosicieli chorobotwórczych mikroorganizmów oraz pasożytów zewnętrznych i wewnętrznych zasługuje w tym miejscu, również na podkreślenie.

SYSTEMATYKA Dotychczas nie powiodły się próby utworzenia naturalnego systemu, który by łączył węzłami pokrewieństwa rodowego, czyli filogenetycznego, wszystkie ptaki, zarówno kopalne, jak i wymarłe z dziś żyjącymi na Ziemi. Ptaki w przeciwieństwie do gadów i ssaków tworzą gromadę zwierząt, której przedstawiciele wszystkich rzędów mimo wysokiej specjalizacji odznaczają się wszakże jednolitym typem budowy. Zarówno skąpe dokumenty paleoornitologiczne, jak i ontogenetyczne dostarczają taksonomii i nowoczesnej systematyce wciąż jeszcze zbyt mało elementów nieodzownie potrzebnych do konstrukcji naturalnego systemu gromady ptaków. Udowodnienie pokrewieństwa filogenetycznego zwłaszcza wyższych jednostek systematycznych napotyka w gromadzie ptaków na duże trudności. Nowoczesne podziały systematyczne gromady ptaków opierają się przede wszystkim na współczesnym stanie znajomości ich morfologii, anatomii, fizjologii, embriologii, ekologii i etologii. Ponieważ systematycy konstruujący systemy reprezentują różne poglądy, zwłaszcza w spornych i trudnych do rozstrzygnięcia sprawach związków filogenetycznych łączących z sobą poszczególne jednostki systematyczne gromady ptaków, przeto systemów ornitologicznych jest dużo. Wszystkie one są mniej lub więcej uzasadnione; mają wprawdzie swoje zalety i braki, jednakże dzieląc gromadę ptaków na mniejsze jednostki systematyczne (podgromady, nadrzędy, rzędy, rodziny, rodzaje) aż do gatunków i podgatunków, pozwalają na zorientowanie się w ich bogactwie. Od czasów Karola Linneusza (1707—1778), który położył fundamenty systematyki roślin i zwierząt w dziele pt. „Systema Naturae" (1735), aż do

ptaki

325

przełomu XIX i XX wieku zbudowano 33 systemy. Wśród twórców tych systemów widnieją nazwiska tak sławnych biologów, jak A. D. Brisson (1760)*, G. Cuvier (1817), C. J. Temminck (1820), J. Cabanis (1847), Ch. L. Bonaparte (1853), E. Hackel (1866), T. H. Huxley (1867), P. L. Sclater (1880), A. Reichenow (1882), M. Furbringer (1888), R. B. Sharpe (1891) i H. Gadów (1893). Systemy te były w miarę odkrywania i coraz to dokładniejszego poznawania faktów z dziedziny paleontologii i pokrewieństwa filogenetycznego różnych grup systematycznych ptaków zmieniane i udoskonalane. Wskazanie na ścisłe powiązania rodowe ptaków i gadami i złączenie obu grup w jedną zbiorową gromadę zwierząt gadokształtnych (Sawopsida) jest zasługą T. H. Huxleya (1861). Wielkiego przełomu w systematyce ptaków dokonał na schyłku XIX wieku uczony niemiecki M. Furbringer (1888), który opierając się na studiach porównawczych morfologicznych, anatomicznych, osteologicznych i paleontologicznych dał nie tylko podstawy dla nowoczesnej systematyki ptaków, lecz był także twórcą podziału systematycznego tej gromady, opartego o pokrewieństwo rodowe poszczególnych grup, a więc zbliżonego do naturalnego. Linneusz opisał w wyżej wymienionym dziele 554 gatunki ptaków. Sharpe (1891) podniósł tę liczbę do 18 937 gatunków, a E. Stresemann (1935) zredukował ją tylko do około 9000, określając resztę jako podgatunki. Ogólną liczbę gatunków ptaków żyjących w dobie współczesnej na Ziemi określa się liczbą 8590 (Rothschild 1961). Liczba ta powiększa się rokrocznie o 1—3 gatunków. W większości przypadków nie chodzi o gatunki dotychczas zupełnie nieznane lub odkryte w warunkach naturalnych, lecz o okazy muzealne, znajdujące się już w kolekcjach. Dzięki stale udoskonalanym metodom taksonomicznym dochodzi do coraz to ściślejszego i dokładniejszego wyróżniania gatunków oraz, w ich obrębie, podgatunków. Ptaki są dzisiaj jedną z najlepiej poznanych grup systematycznych zwierząt. Odkrycia nowych gatunków w przyrodzie należą już do wręcz sensacyjnych wydarzeń naukowych. Do takich zaliczyć należy odkrycie afrykańskiego pawia kongijskiego, Afropavo congensis Chapin, w dziewiczych lasach Konga, którego dokonał J. P. Chapin w 1936 roku. A. Wetmore (1960) dzieli dziś żyjące ptaki na 27 rzędów, z których rząd wróblowatych (Passeriformes) liczy najwięcej (5100) gatunków. Do zasobnych w gatunki należą również takie rzędy, jak jerzykowate (Apodiformes) 398, dzięciołowate (Piciformes) 373, papugowate (Psittaciformes) 315, siewkowate (Charadriiformes) 314 i gołębio wate (Columbiformes) 305 gatunków. Z drugiej strony do ubogich w gatunki należą: rząd nielotowatych (Apterygiformes) liczący 3 gatunki, strusi pampasowych, czyli nandu (Rheiformes) 2, a strusiowatych (Struthioniformes) tylko jeden gatunek. * W nawiasie podany rok ogłoszenia systemu.

326

bronisław i-erens

Przegląd systematyczny Gromada: Ptaki — Aves Podgromada: Praptaki — Archaeornithes Rząd: Archaeopterygiformes Podgromada: Ptaki właściwe — Neornithes Nadrząd: Odontognathae Rząd: Hesperornithiformes „ Ichthyornithes Nadrząd: Impannes Rząd: Pingwinowate (Bezlotkowate) — Sphenisciformes Nadrząd: Neognathae Rząd: Strusiowate — Struthioniformes Strusie pampasowe (Nandu) — Rheiformes Kazuarowate — Casuariiformes Aepyornithiformes Dinornithiformes Nielotowate (Kiwi) — Apterygiformes Kusakowate — Tinamiformes Nurowate — Gaviiformes Perkozowate — Podicipediformes Burzykowate (Rurkonose) — Procellariiformes (Tubinares) Wiosłonogie —Pelecaniformes (Steganopodes) Brodzące — Ciconiiformes (Gressores) Blaszkodziobe — Anseriformes (Lamellirostres) Drapieżne — Falconiformes Kuraki — Galliformes Żurawiowate — Gruiformes Diatrymiformes Siewkowate — Charadriiformes Gołębiowate — Columbiformes Papugowate — Psittaciformes Kukułkowate — Cuculiformes Sowowate — Strigiformes Kozodojowate — Caprimulgiformes Jerzykowate — Apodiformes Czepigowate — Coliiformes Trogonowate — Trogoniformes Kraskowate — Coraciiformes Dzięciołowate — Piciformes Wróblowate — Passeriformes

ptaki

327

1. PODGROMADA: PRAPTAKI — ARCHAEORNITHES

1. Rząd: Archaeopterygiformes Rodzina: Archaeopterygidae. D o rodziny tej należą 3 odkryte w latach 1861, 1877 i 1956 skamieniałości obejmujące tylko jeden gatunek — Archaeopteryx lithographica Meyer. Są to najstarsze ze znanych ptaków, jednakże o wielu jeszcze cechach gadzich, uzębione. W kończynie przedniej miały trzy wolne i czepne palce. Ogon długi, złożony z kilkunastu (13 i więcej) kręgów. Odkryto je w Bawarii, w pokładach wapienia litograficznego wieku jurajskiego.

Archaeopteryx lithographica. (Według Reichenowa).

328

bronisław i-erens

2. PODGROMADA: PTAKI WŁAŚCIWE — NEORNITHES

1. Nadrząd: Odontognathae Szczęki i żuchwy uzębione, palce w kończynie przedniej zrosłe, kręgi ogonowe zespolone w kość ogonową, mostek płaski lub opatrzony grzebieniem. Ptaki te znane są ze szczątków kopalnych odkrytych na kontynencie Ameryki Północnej. 1. Rząd: Hesperornithiformes Rodzina: Hesperornithidae. Duże ptaki wodne o pokroju nurów (do 2 m długości), nielotne, świetnie pływające i nurkujące. Mostek płaski. Jeden rodzaj Hesperornis z 9 gatunkami, odkrytymi w górnej kredzie Ameryki Północnej w stanach Kansas i Montana.

Hesperornis, szkielet i rekonstrukcja. (Według J. C. Welty).

2. Rząd: Ichthyornithes Rodzina: Ichthyornithidae. Ptaki dobrze latające, wielkości i pokroju wrony lub gołębia, rybożerne. Na mostku grzebień. Szczątki kopalne 9 gatunków z rodzaju Ichthyornis pochodzą z górnej kredy Ameryki Północnej; odkryto je w stanach Kansas i Teksas.

ptaki

329

Ichthyornis. (Według Reichenowa).

2. Nadrząd: Impennes 1. Rząd: Pingwinowate (Bezlotkowate) — Sphenisciformes Ptaki nielotne, doskonale pływające i nurkujące. Odznaczają się łuskowatym upierzeniem, jednolicie pokrywającym całe ciało, oraz wiosłowatymi skrzydłami i bardzo krótkim skokiem. Wszystkie 4 palce kończyn tylnych zwrócone są w przód, a 3 z nich spięte błoną pływną. Ptaki o wysoko zorganizowanym życiu socjalnym. Pożywienie tworzą głównie ryby i skorupiaki planktoniczne. Składają 1—2, rzadko 3 jaja. Gniazdowniki. Rodzina: Pingwiny (Bezlotki) — Spheniscidae, z 17 gatunkami rozmieszczonymi głównie wokół Antarktydy, wysp położonych w południowych częściach oceanów Atlantyckiego, Indyjskiego i Spokojnego oraz południowych wybrzeży Australii, Ameryki Południowej i Afryki. Największy, ponad 1 m długości jest bezlotek olbrzymi, czyli cesarski, Aptenodytes forsteri Gray. Gatunki średniej wielkości: bezlotek toniec, Spheniscus demersus (L.), bezlotek Adeli, Pygoscelis adeliae (Hombron et Jacąuinot), i gnieżdżący się u wybrzeży archipelagu Wysp Galapagos — Spheniscus mendiculus Sundevall.

330

bronisław i-erens

Pingwin królewski, Aptenodytes Forst *.

patagonica

Jeden z największych gatunków w tej rodzinie, o czarnej głowie, z dwiema jaskrawo żółtymi, wydłużonymi plamami po bokach szyi. Lęg odbywa w zimie podczas nocy polarnej.

Struś afrykański, Struthio camelus L. Największy z dzisiejszych ptaków. Żyje na rozległych stepach Afryki. Nie lata, natomiast szybko biega.

3. Nadrząd: Neognathae 1. Rząd: Strusiowate — Struthioniformes Nielotne, biegające, 2,5 m wysokości, największe z dziś żyjących ptaków. Ciężar ciała 136 kg. Głowa i szyja nagie. W kończynie tylnej 2 palce. Żyją w pustynnych obszarach Afryki, Arabii i Syrii. Pożywienie roślinne, częściowo zwierzęce. Składają 12—15 i więcej jaj. Wysiadują oboje rodzice 6—7 tygodni. Pisklęta wodzi samiec, który ma zdolność wydawania głosu. Samica jest niema. Zagniazdowniki. Rodzina: Strusie — Struthionidae, jeden gatunek, struś afrykański,

Struthio

camelus L.

2. Rząd: Strusie pampasowe (Nandu) — Rheiformes Nielotne, biegające, 1,32 m wysokości i około 20 kg ciężaru. Głowa i szyja upierzone. W kończynie tylnej 3 palce zwrócone w przód. Żyją na pampach * Wszystkie rysunki ptaków na str. 330—360 z Tyne Van J., Berger A. J.

ptaki

331

południowej Brazylii i Argentyny. Pożywienie roślinne, owady, mięczaki. Poligamiczne. Jednemu samcowi towarzyszy 5—7 samic, składających 20—30 jaj we wspólnym zniesieniu wysiadywanym przez samca. Zagniazdowniki. Rodzina: Nandu — Rheidae, z 2 gatunkami: rea pospolita, Rhea americana L., i rea Darwina, Rhea darvini Gould.

3. Rząd: Kazuarowate — Casuariiformes Nielotne, biegające, ze szczątkowymi skrzydłami i ogpnem. W kończynie tylnej 3 palce zwrócone w przód. Dwie rodziny. Rodzina: Kazuary — Casuariidae, z jednym rodzajem — kazuar, Casuarius, i 3 gatunkami żyjącymi w lasach Nowej Gwinei i wysp sąsiednich oraz w Australii. Długość 1,35—1,65 m. Na głowie kostny grzebień. Pożywienie roślinne, owady, pajęczaki. Jaja w liczbie 3—8 wysiaduje samiec. Zagniazdowniki. C. casuarius (L.), C. bicarunculatus Scl., C. bennetti Gould.

Kazuar,

Casuarius

unappendiculatus

Blyth.

Nielotny. Skrzydła silnie uwstecznione. Z lotek w skrzydłach pozostało tylko 5 stosin, podobnych do długich prętów. Żyje w wilgotnej dżungli Nowej Gwinei.

Rodzina: Emu — Dromiceidae, z jednym rodzajem Dromiceius i dwoma gatunkami. D. novaehollandiae (Lath.) zamieszkuje otwarte obszary stepowe Australii i Tasmanii. Wysokość 1,40—1,98 m. Pożywienie roślinne. Składają 7—12 jaj, wysiaduje samiec. Zagniazdowniki. D. diemenianus Jennings z Wyspy Kangura, wytępiony doszczętnie.

4. Rząd: Aepyornithiformes Rodzina: Strusie madagaskarskie — Aepyornithidae. Ociężałe, nielotne ptaki, wielkości od indyka do strusia (największe 3 m), o szczątkowych skrzydłach i płaskim mostku. Żyły w lasach na Madagaskarze jeszcze w plejstocenie. Składały największe ze znanych jaj ptasich 33 X 24 cm, 9000—12 000 g, 9 1 pojemności. Szczątki szkieletów zaliczono do 12 gatunków z rodzaju Aepyornis.

5. Rząd: Dinornithiformes Rodzina: Moa — Dinornithidae. Olbrzymie, nielotne ptaki o szczątkowych skrzydłach i płaskim mostku. Największe (Dinornis giganteus Owen) osiągały 3,30 m wysokości. Znane ze szczątków szkieletów, skóry, piór i skorup jaj. Jeszcze w połowie XIV wieku żyły na północnej wyspie Nowej Zelandii. Szczątki fosylne i subfosylne zaliczono do 8 gatunków z rodzaju Dinornis. Rodzina: Anomalopterygidae. Pokrewne poprzednim. Żyły na Nowej Zelandii. Szczątki zaliczono^do 20 gatunków. Rodzaje: AnomaIopteryx, Emeus i in.

332

bronisław i-erens

6. Rząd: Nielotowate (Kiwi) — Apterygiformes Nielotne, biegające, ze szczątkowymi skrzydłami i ogonem. Długość ciała 48—84 cm. Dziób długi, cienki, lekko w dół zagięty, z nozdrzami na końcu. Żyją w lasach Nowej Zelandii. Wojownicze, o zmierzchowym i nocnym trybie życia. Pożywienie: robaki, mięczaki, owady, jagody, młode pędy roślin. Gnieżdżą się na ziemi, składają 1—2 dużych (450 g) jaj. Wysiaduje samiec przez 80 dni. Rodzina: Nieloty (Kifti) — Apterygidae, z jednym rodzajem Apteryx i 3 gatunkami. Nielot czyli kiwi południowy, A. australis Shaw, jest największy i najpospolitszy. Pozostałe gatunki, A. haastii Potts i A. oweni Gould, są mniejsze i rzadsze.

Kusak, Rhynchotus rufescens Temm. Z pokroju podobny do kuropatwy. Szybko biega. Lata niechętnie. Lęgiem opiekuje się samiec. Żyje na stepach Argentyny oraz południowej i wschodniej Brazylii.

Kiwi

południowy,

Apteryx

australis

Shaw.

Nielatający. Skrzydła silnie zredukowane. Wiedzie nocny tryb życia. Składa jedno duże jajo, które wysiaduje samiec przez 80 dni. Występuje na Nowej Zelandii.

7. Rząd: Kusakowate — Tinamiformes Z pokroju podobne do kuraków, zwłaszcza do kuropatw. Krótkie skrzydła, ogona brak lub bardzo krótki. Lot ociężały. Długość 20—53 cm. Neotropikalne — od Meksyku do Patagonii. Żyją w poliandrii na stepach i w lasach, samotnie lub w stadkach. Pożywienie: nasiona, owoce, owady. Składają na ziemię 1—10 i więcej jaj. Wysiaduje samiec. Pisklęta wodzi samiec. Zagniazdowniki. Rodzina: Kusaki — Tinamidae, z 45 gatunkami skupionymi w 9 rodzajach: Rhynchotus, 77"" namus, Crypturellus, Calopezus, Nothocercus i in.

ptaki

333

8. Rząd: Nurowate — Gaviiformes Ptaki wodne, doskonale pływające i nurkujące. Na ląd wychodzą tylko w porze lęgowej. Upierzenie sute. Trzy palce kończyn tylnych zwrócone w przód spięte są pełną błoną pływną. Długość ciała 66—95 cm. Zamieszkują arktyczne wybrzeża Eurazji i Ameryki Północnej. Wędrowne. Pożywienie: ryby, skorupiaki, mięczaki, owady. W zniesieniu przeważnie 2 jaja. Wysiadują samiec i samica na zmianę. Zagniazdowniki. Rodzina: Nury — Gayiidae, z jednym rodzajem Gavia i 4 gatunkami. Nur czarnoszyi, G. arctica L.; nur rdzawoszyi, G. stellata Pontopp.

9. Rząd: Perkozowate — Podicipediformes Ptaki wodne, znakomicie pływające i nurkujące. Palce kończyn tylnych nie są spięte błoną pływną, jak u nurów, lecz otoczone skórzastymi płatami. Brak sterówek w ogonie. Długość ciała 22—60 cm. Zamieszkują wody słodkie niemal całej kuli ziemskiej z wyjątkiem dalekiej północy i wysp oceanicznych. Gatunki północne, wędrowne. Pożywienie: ryby, płazy i ich larwy, skorupiaki, mięczaki, owady, okolicznościowo roślinne. Gniazda pływające, zbudowane z materiału roślinnego. Składają 3—9 białych jaj. Wysiadują oboje rodzice. Zagniazdowniki. Rodzina: Perkozy — Podicipedidae, z 20 gatunkami skupionymi w 4 rodzajach: Podiceps, Podilymbus, Aechmcphorus i Centropelma. Rodzaj Centropelma z Jeziora Titikaka w Andach Ameryki Południowej jest nielotny. W Polsce występuje 5 gatunków rodzaju Podiceps, z których najpospolitszymi na stawach i jeziorach są: perkoz dwuczuby, P. cristatus (L.), i zausznik, P. nigricollis (Br.).

10. Rząd: Burzykowate (Rurkonose) — Procellariiformes (Tubinares) Ptaki oceaniczne, doskonale latające; przebywają na lądzie tylko w celu odbycia lęgu. Nozdrza zewnętrzne otoczone rurkowatymi pochwami rogowymi. Dziób silny, hakowato zakończony. Trzy palce spięte błoną pływną. Wydzielają silny zapach zbliżony do piżma. Występują na wszystkich morzach i oceanach od Arktyki po Antarktydę. Gnieżdżą się towarzysko na skalistych wybrzeżach, w norach i niszach skalnych. Składają jedno jajo, które wysiadują oboje rodzice niezwykle długo w zależności od gatunku, u albatrosa 60 dni. Również długo (4 miesiące) opiekują się wylęgłym pisklęciem. Pożywienie wielkich gatunków tworzą: ryby, mięczaki, głowonogi, meduzy oraz odpadki i resztki pożywienia wyrzucane do morza z okrętów, a gatunków małych zwierzęta planktoniczne. Wędrowne. Gniazdowniki. Rodzina: Albatrosy — Diomedeidae, z 14 gatunkami skupionymi w 2 rodzajach: Diomedea i Phoebetria. Są to największe z ptaków oceanicznych, długości 71 cm — 1,35 m, o rozpiętości skrzydeł 3,5 m i ciężarze 8 kg. Albatros wędrowny, Diomedea exulans L.

334

bronisław i-erens

Rodzina: Burzyki — Procellariidae, obejmuje 56 gatunków, średniej wielkości, 28—90 cm długości. Fulmar, Fulmarus glacialis (L.), z północnego Atlantyku; petrel olbrzymi, Macronectes giganteus (Gm.), z obszaru mórz antarktycznych.

Fulmar, Fulmarus glacialis (L.). Ptak oceaniczny. Świetny lotnik. Gnieździ się na półkach stromych ścian skalnych, opadających do morza. Składa jedno jajo. Zamieszkuje morza arktyczne północnego Atlantyku i Oceanu Spokojnego.

Nur czarnoszyi, Gavia arctica L. Pływa i nurkuje doskonale. Na lądzie porusza się niezręcznie. Żyje na północy Europy, Azji i Ameryki,

Kormoran czarny, Phalacrocorax carbo (L.)

Fregata, Fregata magnificens Mathews.

Rozmieszczenie geograficzne rozległe. Gnieździ się w wielkich skupieniach, tzw. koloniach lęgowych, w Polsce na Mazurach i na Pomorzu Zachodnim.

Ptak oceaniczny. Znakomity lotnik. Ciężar ciała 1,5 kg, rozpiętość skrzydeł 2,10 m. Odznacza się charakterystyczną sylwetą w locie.

Rodzina: Nawałniki — Hydrobatidae, liczy 18 gatunków przeważnie małych, długości 14—25 cm Wiodą życie pelagiczne. Nawałnik pelagiczny, Hydrobates pelagicus (L.), Oceanites oceanicus (Kuhl.). Rodzina: Nurce — Pelecanoididae, obejmuje 5 gatunków skupionych w rodzaju Pelecanoides Długość 16—25 cm, słabo latające, o nocnym trybie życia, zamieszkujące wybrzeża południowo

ptaki

335

amerykańskie, australijskie i nowozelandzkie oraz niektóre wyspy Oceanu Spokojnego. Spośród wszystkich ptaków rurkonosych tylko przedstawiciele tej rodziny nurkują, stąd ich nazwa — nurce. Nurzec peruwiański, Pelecanoides garnoti (Lesson), jest jednym z największych gatunków tej rodziny.

11. Rząd: Wiosłonogie — Pelecaniformes (Steganopodes) Ptaki bioekologicznie związane ze środowiskiem wodnym. Doskonale pływające i latające, niektóre również nurkują. Kończyny tylne kształtu wiosłowatego. Wszystkie 4 palce spięte pełną błoną pływną. Ilości silnie spneumatyzowane. Język bardzo krótki, szczególnie u pelikanów i głuptaków. Brak wola. Żołądek mięśniowy znacznie mniejszy od gruczołowego i cienkościenny. Gruczoł kuprowy silnie rozwinięty. Wszystkie wiosłonogie są szczególnie wyspecjalizowane w zdobywaniu ryb. Rodzina: Faetony (Ościgonki) — Phaethontidae. Wielkości gołębia, z pokroju podobne do rybitw. Środkowe sterówki w ogonie bardzo długie, taśmowate (75 cm). Bardzo krótki skok. Chód niedołężny, lot znakomity. Pożywienie złożone z ryb i mięczaków zdobywają pikując z powietrza do wody. Zamieszkują wybrzeża niemal wszystkich mórz tropikalnych. Gnieżdżą się towarzysko. Składają jedno jajo. Wysiadują długo (ok. 30 dni) oboje rodzice. Gniazdowniki. Rodzina obejmuje 3 gatunki należące do rodzaju Phaethon. Faeton czerwonoogonowy, P. rubricauda Bodd., Ocean, Indyjski i Spokojny. P. aethereus L. i P. lepturus Daud. występują w subtropikalnych i tropikalnych obszarach oceanów Atlantyckiego, Indyjskiego i Spokojnego. Rodzina: Pelikany — Pelecanidae. Ptaki duże, długości 1,3—1,8 m. Pod żuchwą mają rozpiętą pojemną, skórzastą torbę. Skrzydła długie, ogon krótki. Żyją w umiarkowanej i tropikalnej strefie Starego i Nowego Świata, zarówno nad wodami śródlądowymi, jak i na wybrzeżach mórz. Doskonale latają i pływają. Pożywienie tworzą ryby, na które polują zbiorowo. Gnieżdżą się towarzysko, na drzewach lub na ziemi w obszarach bagnistych. Składają 1—4 jaj. Wysiadują samiec i samica na zmianę. Gniazdowniki. Rodzina obejmuje 6 gatunków należących do rodzaju Pelecanus. Pelikan baba, P. onocrotalus L.; pelikan kędzierzawy, Pelecanus crispus Bruch. Rodzina: Głuptaki —> Sulidae. Ptaki oceaniczne, średniej wielkości, o krótkiej szyi i długich, kończystych skrzydłach. Długość ciała 66 cm — 1 m. Dziób silny, prosty, długi, kształtu klinowatego. Język szczątkowy. Na lądzie poruszają się niedołężnie, natomiast doskonale latają. Zamieszkują wybrzeża mórz strefy umiarkowanej i tropikalnej. Pożywienie: ryby i skorupiaki. Gnieżdżą się towarzysko w skupieniach liczących tysiące osobników, tzw. „koloniach lęgowych", przeważnie na przybrzeżnych klifach i skalistych wyspach, rzadziej na drzewach. Składają 1—3 jaj wysiadywanych na zmianę przez samca i samicę. Gniazdowniki. Wędrowne. D o tej rodziny należy 9 gatunków należących do 2 rodzajów: Morus i Sula. Głuptak pospolity, czyli północny, Morus bassanus (L.), gnieździ się na wybrzeżach i wyspach północnej części Oceanu Atlantyckiego. Głuptak peruwiański, Sula yariegata (Tschudi), gnieżdżący się w milionowych skupieniach na wybrzeżach i wyspach Peru i Chile, jest głównym dostarczycielem najcenniejszego nawozu ptasiego, tzw. guana peruwiańskiego. Rodzina: Kormorany — Phalacrocoracidae. Ptaki krępej budowy, długości od 50 cm do około 1 m. Dziób silny ścieśniony. Górna szczęka hakowato zakończona. Skrzydła krótkie, ogon klinowaty, skok krótki, palce długie. Kosmopolityczne. Zamieszkują wybrzeża morskie i wody śródlądowe wszystkich kontynentów. Znakomicie pływają i nurkują. Pożywienie: ryby, skorupiaki, płazy. Gnieżdżą się towarzysko w „koloniach" na skałach, klifach i na drzewach. Składają 2—6 jaj,

336

bronisław i-erens

wysiadywanych przez samca i samicę. Gniazdowniki. Rodzina liczy 30 gatunków należących do 3 rodzajów: Phalacrocorax, Haliaetor i Nannopterum. W Polsce gnieździ się kormoran czarny, P. carbo (L.). Kormoran mały, H. pygmaeus (Pall.),-występuje w środkowej i południowej Europie, północnej Afryce, środkowej i południowo-zachodniej Azji. Największy jest nielotny kormoran z Wysp Galapagos — Nannopterum harrisi (Rothsch.). Rodzina: Wężówki — Anhingidae. Blisko spokrewnione z kormoranami. Długość ciała 86— 92 cm. Głowa bardzo mała i wąska, dziób prosty, spiczasty, przystosowany do harpunowania zdobyczy. Szyja długa i cienka. Żyją w sąsiedztwie wód śródlądowych w Afryce tropikalnej, na Madagaskarze, w Ameryce Południowej i Środkowej, w południowo-wschodniej części Ameryki Północnej, w południowej Azji, na Filipinach, w Australii i na Nowej Zelandii. Pożywienie: ryby, skorupiaki, płazy i owady. Gnieżdżą się towarzysko na drzewach. Składają 3—6 jaj, wysiadywanych przez samca i samicę. Gniazdowniki. D o tej rodziny należy jeden rodzaj Anhinga z 2 gatunkami: A. anhinga (L.) na kontynencie obu Ameryk i A. rufa (Lac. et Daud.) w Afryce i w reszcie Starego Świata. Rodzina: Fregaty — Fregatidae. Ptaki oceaniczne, o długości ciała 80 cm — 1 m. Dziób długi, hakowato zakończony. Skrzydła długie i wąskie, ogon długi, silnie widełkowaty. Palce spięte tylko częściowo błoną pływną. Zamieszkują wybrzeża i wyspy mórz całej strefy tropikalnej. Na lądzie niedołeżne, pływają źle, natomiast doskonale i wytrwale latają. Na wodę niemal nigdy nie zapadają. Pożywienie: ryby latające, skorupiaki, mięczaki, głowonogi, pisklęta ptaków. Gniazda zakładają towarzysko na drzewach. Składają 1, rzadko 2 jaja. Wysiadują samiec i samica. Gniazdowniki. Do tej rodziny należy jeden rodzaj Fregata z 5 gatunkami: F. aąuila (L.), F. magnificens Mathews, F. ariel (Gray), F. minor (Gmel.) i F. andrewsi Mathews.

12. Rząd: Brodzące — Ciconiiformes (Gressores) Ptaki długodziobe i o długim skoku. Kończyny tylne typu brodzącego. Krtani dolnej brak lub silnie uwsteczniona, wskutek czego mają ograniczone możliwości wydawania głosów. Wszystkie gniazdowniki, oprócz czerwonaków. Pożywienie wyłącznie zwierzęce. Należy tu 7 rodzin. Rodzina: Czaple — Ardeidae. Ptaki małe, średniej wielkości i duże, długości 28 cm — 1,42 m. Rozmieszczone niemal na całej kuli ziemskiej. Z wyjątkiem gatunków tropikalnych — wędrowne. Pożywienie: ryby, płazy, gady, skorupiaki, owady, mięczaki, młode ptaki, drobne gryzonie. Gnieżdżą się towarzysko na drzewach, krzakach i na ziemi. Jaj 3—7, wysiadują samiec i samica. 58 gatunków. Czapla siwa, Ardea cinerea L.; czapla purpurowa, A. purpurea L.; bąk, Botaurus stellaris (L.); bączek, Ixobrychus minutus (L.); czapla biała, Egretta alba (L.); czapelka modronosa, Ardeola ralloides (Scop.); ślepowron, Nycticorax nycticorax (L.); występują w Polsce. Rodzina: Rakojady — Cochleariidae. Długość ciała 51—54 cm. Dziób płaski, szeroki. Ameryka Środkowa i Południowa od Meksyku po Peru i południową Brazylię. Zmierzchowe i nocne. Pożywienie: ryby, płazy, kraby, myszy. Gnieżdżą się towarzysko. Jaj 2—4, wysiadują samiec i samica. Piskląt dotychczas nie zbadano. Jeden rodzaj i gatunek — rakojad, Cochlearius cochlearius L. Rodzina: Trzewikodzioby — Balaenicipitidae. Ptaki duże, 1,17 m, o upierzeniu szarobrunatnym i potężnym dziobie kształtu trzewika. Zamieszkują bagniste obszary Afryki, dolinę Nilu i Konga. Pożywienie: ryby, żaby, węże, mięczaki. Gniazdo zakładają na ziemi. 2 jaja. Jeden rodzaj i gatunek — trzewikodziób, Balaeniceps rex Gould. Rodzina: Warugi — Scopidae. Długość ciała 50 cm. Upierzenie brunatne. Zamieszkują lasy - nadwodne południowo-zachodniej Arabii, Afryki i Madagaskaru. Pożywienie: płazy, ryby, sko-

ptaki

337

Czerwonak, Phoenicopterus ruber Bonn. Trzewikodziób, Balaeniceps rex Gould. Wielki afrykański ptak brodzący, o potężnym dziobie. Żyje na rozlewiskach Nilu w gęstwinach papirusów.

Przebywa i gnieździ się w wielkich skupieniach na lagunach, w deltach rzek i nad słonawymi jeziorami, c/ęsto w pobliżu wybrzeży morskich. Gniazda kształtu wysokich kopców buduje z mułu i szlamu.

Waruga kasztanowata, Scopus umbretta Gm.

Rakojad, Cochlearius cochlearius L.

Buduje na krzewach i drzewach charakterystyczne, wielkie, kuliste gniazdo z gałązek i chrustu, złożone z trzech części: przedniej, środkowej i tylnej. W ostatniej części jest gniazdo właściwe. Ojczyzna: Afryka, Arabia, Madagaskar.

Charakterystyczny łódkowaty kształt dzioba. Wiedzie skryty, zmierzchowy i nocny tryb życia. Ojczyzna: Ameryka Środkowa i Południowa.

Zoologia

22

338

bronisław i-erens

rupiaki. Gniazda na drzewach duże (1,5—2 m średnicy), z chrustu, pokryte dachem, z wejściem z boku. Jaja białe, 3^-6, wysiadują samiec i samica. Jeden rodzaj i gatunek — waruga kasztanowata, Scopus umbretta Gmel. Rodzina: Bociany — Ciconiidae. Ptaki duże, 76 cm — 1,53 m długości. Występują we wszystkich częściach świata. Gniazda duże, z chrustu i gałęzi. Jaj 3—6, białe, wysiadują samiec i samica. 17 gatunków. Bocian biały, Ciconia ciconia (L.), i bocian czarny, C. nigra (L.), występują w Polsce. Bociany olbrzymie z rodzaju Mycteria żyją w Ameryce; kleszczaki, Ahastomus, w Indiach, Afryce; marabuty, Leptoptilos, dławigady, Tantalus ibis L., w Afryce i Azji. Rodzina: Ibisy — Threskiornithidae. Ptaki średniej wielkości i duże, 48 c m — 1,67 m. Dziób sierpowaty lub warzęchowaty. Czoło, kantar, gardziel i szyja u niektórych gatunków nagie. Europa południowa, Afryka, Australia, środkowa i południowa Azja, subtropikalna i tropikalna Ameryka. Pożywienie: ryby, skorupiaki, gady, owady, w znikomej części roślinne. Gniazda na drzewach, klifach, skalistych wyspach i na ziemi. Jaj 2—5, wysiadują samiec i samica. 28 gatunków. Ibisy, Threskiornis; Comatibis {Geronticus) eremita żył w Europie jeszcze w XVI wieku, obecnie tylko w Afryce i Azji Mniejszej. Warzęcha, Platalea leucorodia L., i ibis kasztanowaty, Plegadis falcinellus (L.), gnieżdżą się w Europie południowej. W Polsce pojawiają się sporadycznie. Rodzina: Czerwonaki — Phoenicopteridae. Ptaki duże, długoszyje i długonogie. Dziób na krajcach opatrzony poprzecznymi blaszkami, charakterystycznie w dół zgięty, przystosowany do odcedzania pożywienia z wody. Palce krótkie, spięte błoną pływną. Pożywienie: mięczaki, skorupiaki, owady, ryby, glony i okrzemki. Gnieżdżą się na płyciznach w wielkich skupieniach, „koloniach". Gniazda kształtu wysokich, stożkowatych kopców budują z błota. Jaja 1—2, białe. Zagniazdowniki. Obszary subtropikalne i tropikalne. Jeden rodzaj Phoenicopterus z 6 gatunkami. W Europie żyje czerwonak, Ph. ruber Bonn.

13. Rząd: Blaszkodziobe — Anseriformes (Lamellirostres) Dziób opatrzony na brzegach poprzecznymi blaszkami służącymi do odcedzania pożywienia z wody. Noga pływna, 3 palce zwrócone w przód, spięte pełną błoną, z wyjątkiem skrzydłoszponów i gęsi szczeponogiej. Doskonale latają, pływają, niektóre nurkują. Zagniazdowniki. Dwie rodziny. Rodzina: Skrzydloszpony — Anhimidae. Wielkości indyka, długości 70—92 cm. Na skrzydle (w okolicy stawu łokciowego) dwie ostrogi rogowe. Ameryka Południowa. Pożywienie roślinne. Gnieżdżą się na ziemi w bagniskach. Jaj 2—6, wysiadują samiec i samica. Dwa rodzaje: Anhima i Chauna, z 3 gatunkami. Anhima cornutah.

^

Rodzina: Anatidae. Należą tu łabędzie, gęsi, kaczki i tracze. Ptaki duże, średniej wielkości i małe, 29 cm — 1,53 m długości. 145 gatunków rozmieszczonych na całej kuli ziemskiej. Większość wędrownych. Jeden rodzaj i gatunek — gęś szczeponoga, Anseranas semipalmata (Lath.), z Australii, Tasmanii i Nowej Gwinei. Palce u nóg spięte niepełną błoną pływną. Chętnie przebywa na gałęziach drzew. Rodzaj Dendrocygna obejmuje 11 gatunków występujących w Australii, Tasmanii, Indonezji, na Filipinach, Nowej Gwinei, Wyspach Fidżi, Nowej Brytanii, w Ameryce Południowej, Afryce, na Madagaskarze i Komorach. Tu należą również dzikie łabędzie i gęsi. Spośród gatunków palearktycznych występujących na ziemiach Polski na wzmiankę zasługują: łabędź niemy, Cygnus olor (Gmel.); łąbędź krzykliwy, C. cygnus (L.); gęś gęgawa, Anser anser (L.); gęś zbożowa, A. fabalis (Lath.); gęś białoczelna, A. albifrons (Scop.); gęś mała, A. erythropus (L.); bernikla, Branta bernicla (L.). W Ameryce Południowej występują: łabędź czarnoszyi, Cygnus melanocoryphus (Mo-

ptaki

339

lina) oraz Coscoroba coscoroba (MoJina), a w Australii i na Tasmanii łabędź czarny, Cygnus atratus (Lath.). Niektóre gatunki dzikich łabędzi i gęsi udomowiono. D o tej rodziny należy szereg gatunków tzw. półkaczek, z których w Polsce występują: ohar, Tadorna tadorna (L.), na wybrzeżu Morza Bałtyckiego i sporadycznie pojawiająca się w głębi kraju kazarka, Casarca ferruginea (Pallas). Przedstawiciele półkaczek łączą w sobie cechy zarówno gęsi, jak i kaczek. Liczne gatunki dzikich kaczek z rodzaju Anas odznaczają się szerokim rozmieszczeniem geograficznym. Spośród kaczek pływających, które są ptakami łownymi, w Polsce występują: protoplasta kaczki domowej — kaczka krzyżówka, Anas platyrhynchos L.; kaczka rożeniec, A. acuta L., odznaczająca się barwnym upierzeniem, zwłaszcza w porze godowej, i długim ogonem; kaczka krakwa, A. strepera L.; kaczka świstun, A. penelope L.; kaczka płaskonos, A. clypeata (L.), o szerokim, płaskim i długim dziobie, oraz najmniejsze z krajowych dzikich kaczek: cyranka A. ąuerąuedula L., i cyraneczka, A. crecca L. Pokrojem ciała różnią się od kaczek pływających kaczki nurkujące, które na ziemiach Polski mają swych przedstawicieli w gatunkach: kaczka podgorzałka, Aythya nyroća (Giild.); czernica, A. fuligula (L.); kaczka rdzawogłowa, A.ferina (L.); ogorzałka, A. marila (L.) oraz rzadka w Polsce kaczka hełmiasta, Netta rufina (Pallas), odznaczająca się wyraźnym, bujnym upierzeniem głowy barwy rdzawej, któremu zawdzięcza swą polską nazwę gatunkową. D o kaczek bioekologicznie związanych z morzem należą tzw. markaczki: markaczka czarna, Melanitta nigra (L.), i brunatna, M.fusca (L.); kaczki edredonowe, jak edredon, Somateria ntollissima (L.), dostarczający najcenniejszego puchu, tzw. puchu edredonowego; kaczka okazała, czyli turkan, Somateria spectabilis (L.), odznaczająca się niezwykle barwnym upierzeniem; kaczka srokata, Polysticta stelleri (Pallas). Na dalekiej północy gnieździ się lodówka, Clangula hyemalis (L.), która sporadycznie w porze zimowej pojawia się na polskim wybrzeżu Bałtyku oraz w głębi kraju. Charakterystycznym kształtem ogona odznaczają się kaczki sterniczki z rodzajów Oxyura i Biziura, z których sterniczka białogłowa, Oxyura leucocephala (Scopoli), wyjątkowo tylko pojawia się na ziemiach Polski. Znamiennym pokrojem głowy oraz szczególną budową odznaczają się w tej rodzinie rodzaje: gągoł, Bucephala, i tracz, Mergus. Z gatunków należących do wymienionych rodzajów w Polsce występują: gągoł krzykliwy, Bucephala clangula (L.); tracz nurogęś, Mergus merganser L.; tracz długodziób, M. serrator L.; tracz bielaczek, M. albellus L.

14. Rząd: Drapieżne — Falconiformes Należą tu małe, średniej wielkości i duże ptaki. Dziób ostry, silnie w dół zakrzywiony. Palce zakończone spiczastymi szponami. Doskonały, bystry wzrok. Znakomicie latają. Gniazdowniki. Należy tu 5 rodzin. Rodzina: Sępy Nowego Świata — Cathartidae, długości 64 c m — 1 , 1 2 m. 6 gatunków. Pożywienie: przeważnie padlina. Kondor, Sarcorhamphus gryphus L., w wysokich górach Ameryki Południowej; kondor królewski, S. papa L., Ameryka Południowa i południowe stany Ameryki Północnej. Rodzina: Sekretarze — Sagittariidae. Duże ptaki drapieżne, długości 1,50 m, o długich skokach, przystosowane do zdobywania pożywienia na ziemi, złożonego głównie z gadów, np. węży i jaszczurek. Jeden rodzaj i gatunek — sekretarz, Sagittarius serpentarius Mili., występuje na stepach Afryk}. 21*

340

bronisław i-erens

Rodzina: Accipitridae, obejmuje 205 gatunków. Należą tu rodzaje: orły, Aquila\ myszołowy, Buteo\ jastrzębie i krogulce, Accipiter; kanie, Milvus\ bieliki, Haliaetus; pszczołojady, Pernis; błotniaki, Circus, mające swych przedstawicieli w Polsce; sępy Starego Świata, Vultur\ ścierwniki, Neophron; orłosępy Gypaetus,. Przedstawiciele rodziny Accipitridae rozmieszczeni są na całej Ziemi. Brak ich tylko na Antarktydzie, w północnej części Arktyki i na niektórych wyspach oceanicznych. [Rodzina: Rybołowy — Pandionidae, jeden rodzaj i gatunek — rybołów, Pandion haliaetus (L.), 60 cm długości. Pożywienie: ryby. Występuje na całej kuli ziemskiej.

Sekretarz, Sagittarius serpentarius Mili. Mieszkaniec stepowych równin Afryki. Ptak drapieżny o długich skokach, żywi się głównie gadami, atakuje szczególnie węże.

Rodzina: Sokoły — Falconidae, 15—64 cm długości. 58 gatunków rozmieszczonych na całej kuli ziemskiej z wyjątkiem Antarktydy i wysp oceanicznych. Sokół wędrowny, Falco peregrinus Tunst.; pustułka, F. tinnunculus (L.); drzemlik, F. columbarius L.; kobuz, F. subbuteo L.; kobczyk, F. vespertinus (L.) — występują w Polsce.

15. Rząd: Kuraki — Galliformes Grzebiące, wiodą naziemny tryb życia. Posiadają wole. Latają ociężale. Dymorfizm płciowy wyraźny. Gnieżdżą się na ziemi, niektóre na drzewach. Składają większą liczbę jaj. Zagniazdowniki. Wiele gatunków udomowiono. Chętnie kąpią się w piasku i pyle, nigdy w wodzie. Z wyjątkiem przepiórki wszystkie osiadłe. Rząd ten jest bogaty w rodzaje i gatunki, skupione w 7 rodżinach

341

ptaki

Rodzina: Nogale — Megapcdiidae, 25—65 cm długości. Nie wysiadują jaj, lecz zagrzebują je w piasku, butwiejących liściach i ściółce. Pisklęta po 3 dniach od wyklucia się z jaj dobrze latają. Pożywienie: owady, robaki, jagody i, nasiona. 10 gatunków żyje w Australii, Nowej Gwinei i na sąsiednich wyspach. Rodzaje: Megapodius, Lipoa, Megacephalon, Alectura i in. Rodzina: Czubatki — Cracidae, Ameryka Środkowa i Południowa. 38 gatunków wielkości 52 cm — 1 m. Żyją w lasach. Nadrzewne. Pożywienie roślinne, przeważnie owoce. Rodzaje: Crax, Penelope, Penelopina; Nothocrax urumutum (Spix) z Gujany wiedzie nocny tryb życia. Rodzina: Głuszce — Tetraonidae: głuszce, cietrzewie, jarząbki, pardwy. Zamieszkują półkulę północną. 18 gatunków. Rodzaje: Tetrao, Lyrurus, Tetrastes, Lagopus, Tympanchus, Centrocercus, Lophortyx, Colinus i in. Rodzina: Bażanty — Phasianidae, obejmuje kuropatwy, Perdix\ przepiórki, Coturnix\ bażanty, Phasianus; pawie, Pavo; argusy, Argusianus. 165 gatunków o rozległym rozmieszczeniu geograficznym, niektóre wspaniale upierzone. Tu należy protoplasta kur domowych — kur bankiwa, Gallus gallus (L.), żyjący w Indiach. Rodzina: Perlice — Numididae, 7 gatunków w Afryce i na Madagaskarze. Perlica, czyli pantarka, Numida meleagris L., udomowiona. Rodzina: Indyki — Meleagrididae, 2 gatunki w Ameryce Północnej, Meksyku i w Ameryce Środkowej. Meleagrisgallopavo L., udomowiony; M. ocellata (Cuv.).

Kośnik czubaty, Opisthocomus hoazin (St. Miill).

Kagu, Rhinochetus jubatus Murs.

Żyje w gęstwinie dżungli Ameryki Południowej. Pisklęta wkrótce po wykluciu się opuszczają gniazdo i zręcznie wspinają się po gałęziach drzew i równie sprawnie pływają.

Endemiczny, ginący gatunek z Nowej Kaledonii. Odbywa osobliwe toki i tańce w porze godowej.

Verr. et Des

Rodzina: Kośniki — Opisthccomidae, jeden rodzaj i gatunek — kośnik czubaty, Opisthocomus hoazin (St. Miill.), z północnej części Ameryki Południowej. 60 cm długości. Pisklęta mają w skrzydle kciuk i j)alec środkowy czepne, zakończone pazurami. Latają słabo, pisklęta pływają i nurkują dobrze. Nadrzewne. Pożywienie: owoce.

342

bronisław i-erens

16. Rząd: Żurawiowate — Gruiformes Niejednolita grupa ptaków błotnych i stepowych. 12 rodzin.

Zagniazdowniki.

Rodzina: Mesitornithidae, tylko 2 rodzaje — Mesites i Monias i 3 gatunki. 26 cm długości, z Madagaskaru. Mesites variegata Geoffr. Pożywienie: owoce, nasiona i owady. Żyje w poliandrii. Rodzina: Przepiórniki — Turnicidae, małe ptaki 12—19 cm długości. 15 gatunków z Afryki, Eurazji, obszaru indo-malajskiego, Nowej Gwinei i Australii^ Żyją w poliandrii. Wojownicze. Pożywienie: nasiona i owady. Rodzaje: Tumix i Ortyxelos. Rodzina: Pedionomidae, jeden rodzaj i gatunek — Pedionomus torąuatus J. Gd., z Australii, 15—17 cm długości. Wiedzie samotny, skryty tryb życia. Żywi się nasionami i owadami. Rodzina: Żurawie — Gruidae, ptaki duże, 79 c m — 1 , 5 3 m długości, długoszyjne i długonogie. Z wyjątkiem Ameryki Południowej szeroko rozsiedlone. Wszystkożerne. Gnieżdżą się na ziemi. Jaj 2—3. 14 gatunków. Rodzaje: Grus, Anthropoides, Balearica, Tetrapteryx i in. W Polsce występuje żuraw, Grus grus L. Rodzina: Bekaśnice — Aramidae. Jeden rodzaj i gatunek — Aramus guarauna (Bp.), z Ameryki Południowej i Środkowej, Florydy i Wielkich Antyli. Rodzina: Gruchacze — Psophiidae. Jeden rodzaj — Psophici, z 3 gatunkami. Tropikalne lasy Ameryki Południowej. Krzykliwe. Wielkości kury domowej. Niedostatecznie zbadane. Pożywienie: owoce, nasiona, owady i robaki. Gruchacz, Psophia crepitans L., z Gujany. Rodzina: Chruściele — Rallidae, ptaki małe, do wielkości kury, rozprzestrzenione po całej Ziemi. Pożywienie urozmaicone: roślinne i zwierzęce. 132 gatunki. W Polsce żyją: wodnik, Rallus aąuaticus L.; łyska, Fulica atra L.; derkacz, Crex crex (L.); kokoszka wodna, Gallinula chloropus (L.) i inne z rodzaju Porzana. Rodzina: Perkołyski — Heliornithidae. 3 rodzaje i gatunki. Heliomis z Ameryki Południowej, Heliopais z Indii, Birmy, Syjamu, Półwyspu Malajskiego i Sumatry oraz Podica z Afryki. Rodzina: Kagu — Rhinochetidae. Jeden rodzaj i gatunek — kagu czubaty, Rhinochetus jubatus Verr. et Des Murs. z Nowej Kaledonii. 56 cm długości. Słabo latający, zmierzchowy i nocny. Żyje w górskich lasach. Odżywia się robakami i ślimakami. Składa jedno jajo. Wysiadują samiec i samica. Półgniazdowniki. Jako ptak ginący jest pod ścisłą ochroną. Rodzina: Płaskorzytki — Eurypygidae. Jeden rodzaj i gatunek — Eurypyga helias (Pall.), 46 cm długości, neotropikalny. Pożywienie: owady i skorupiaki. Rodzina: Dwuczuby (Kariamy) — Cariamidae, długonogie, leśno-stepowe biegusy 76—92 cm długości. Ameryka Południowa. Pożywienie roślinne i zwierzęce. Dwa rodzaje i gatunki: Cariama cristata (L.) i Chunga burmeisteri (Hartl.). Bliskimi krewniakami dwuczubów były wielkie kopalne, nielotne ptaki z rodziny Phororhacidae. Z miocenu Patagonii znany jest rodzaj Phororhacos z 8 gatunkami odznaczającymi się wielką, 65 cm długości, czaszką.

^

Rodzina: Dropie — Otididae, 37 cm — 1,32 m długości. Europa południowa, Afryka, Azja południowa i Australia. Ptaki stepowe. Latają wytrwale. Gnieżdżą się na ziemi. Wszystkożerne. 23 gatunki. W Europie zachodniej, środkowej Azji i w Polsce występuje drop, Otis tarda (L.), ciężar 15 kg, najcięższy latający ptak.

ptaki

343

17. Rząd: Diatrymiformes Rodzina: Diatrymidae, kopalne, wielkie, nielotne ptaki, 2 m wysokości. Skrzydła szczątkowe. Wielka czaszka. Rodzaj Diatryma z 7 gatunkami z dolnego eocenu Ameryki Północnej i Francji.

Diatryma — szkielet i rekonstrukcja. Olbrzymi, wymarły ptak blisko spokrewniony z żurawiowatymi. Szczątki kopalne wieku eoceńskiego znalezione w Ameryce Północnej i Francji. (Według J. C. Welty).

18. Rząd: Siewko wate — Charadriiformes Grupa zbiorowa, łącząca ptaki różniące się znacznie zarówno postacią, jak i obyczajami, wykazujące jednakże szereg wspólnych cech i bliższych związków z żurawiowatymi. Pożywienie urozmaicone, roślinne i zwierzęce. Gniazdowniki i półgniazdowniki. 16 rodzin. Rodzina: Długoszpony — Jacanidae, przystosowane do biegania po wielkich liściach roślin wodnych pływających na powierzchni wody. 7 gatunków pantropikalnych. Długość 16—53 cm. Nogi długie, zwłaszcza skoki, i bardzo długie palce. 3—6 jaj. Zagniazdowniki. Rodzaje: Jacana, Actophilus, Metopidius, Irediparra, Hydrophasianus. Rodzina: Rostratulidae, z pokroju podobne do bekasów. 2 gatunki. Ameryka Południowa, południowa Afryka, południowa Azja i Australia. Rost rat ula benghalensis (L.). Rodzina: Ostrygojady — Haematopodidae, rozprzestrzenione po całej Ziemi głównie na wybrzeżach morskich. 6 gatunków. Ostrygojad srokaty, Haematopus ostralegus L., pojawia się w Polśce.

344

bronisław i-erens

Rodzina: Siewki — Charadriidae. 63 gatunki rozmieszczone po całej Ziemi. W Polsce występują m. in. rodzaje: siewka, Charadrius; czajka, Vanellus; kamusznik, Arenańa i wiele in. Rodzina: Bekasy, brodźce, kuliki—Scolopacidae. 82 gatunki. W Polsce rodzaje: bekas, Scolopax\ kszyk, Capella; bekasik, Lymnocryptes; bojownik, Philomachus; brodziec, Tringa, Totanus, Cali* dris; kulik, Numenius; szlamnik, Limosa i in.

Mornel, Charadrius morinellus .L.

Kulon, Burhinus oedicnemus L.

Ptak z rodziny siewek, Charadriidae. Żyje na tundrze. Samiec wysiaduje jaja i opiekuje się potomstwem.

Duży ptak z rodziny siewkowatych. Mieszkaniec obszarów równinnych, piaszczystych i stepów kulturowych. Upierzenie o barwach ochronnych. Wielkie oczy. Wiedzie samotny i skryty tryb życia.

Rodzina: Szczudłaki — Recurvirostridae. 7 gatunków. Rodzaje: szablodziób, szczudłak, Himantopus, pojawiają się w Polsce.

Recurvirostra\

Rodzina: Płatkonogi — Phalaropodidae. 3 gatunki. Półkula północna. W Polsce płatkonóg rdzawoszyjny, Phalaropus lobatus (L.), i płatkonóg płaskodzioby, P. fulicarius (L.). Rodzina: Kulony — Burhinidae. 9 gatunków. W Polsce Burhinus oedicnemus (L.). Rozmieszczone po całej Ziemi z wyjątkiem Ameryki Północnej. Rodzina: Żwirowce — Glareolidae. 17 gatunków. Stary Świat. W Polsce żwirowiec obrożny, Glareola pratincola (L.). Rodzina: Pochwodzioby — Chionididae. Antarktyczne. 2 rodzaje: Chionis i Chionarchus i 2 gatunki. Pożywienie: padlina, rabują jaja innym ptakom, zwłaszcza pingwinom. Pochwodziób, Chionis alba (Gm.). Rodzina: Wydrzyki — Stercorariidae. 4 gatunki rozmieszczone na wybrzeżach mórz całej Ziemi, w szczególności w obszarach polarnych. W Polsce 3 gatunki: wydrzyk pasożytny, Stercorarius parasiticus (L.); wydrzyk żółtoszyi, S. pomarinus (Tem.); wydrzyk długoogonowy, S. longicaudus (Vieill). Największy jest wydrzyk olbrzymi, S. skua (Briinn.). Rodzina: Mewy i rybitwy — Laridae. Ptaki wodne, oceaniczne, żyją także na wodach śródlądowych. Wielkości od gołębia do myszołowa. 82 gatunki rozmieszczone na całej Ziemi. W Polsce:

345

ptaki

mewa śmieszka, Larus ridibundus L.; mewa mała, L. minutus Pall.; mewa pospolita, L. canus L.; mewa srebrzysta, L. argentatus Briinn. i in. oraz rybitwy: zwyczajna, Sterna hirundo L., czarna, Chlidonias nigra (L.) i in. Rodzina: Brzytwodzioby — Rynchopidae. Ameryka Północna i Południowa, Afryka, południowa Azja. 3 gatunki z rodzaju Rynchops. Rodzina: Alki — Alcidae. Ptaki oceaniczne, pływające, nurkujące i dobrze latające. Morza części północnej strefy umiarkowanej i arktycznej. Pożywienie: plankton, ryby. 22 gatunki. Rodzaje: Alca, Plotus, Uria, Cepphus, Fratercula, Lunda. Alka olbrzymia, Alca impennis (L.), nielotna, wymarła w połowie XIX wieku.

19, Rząd: Gołębiowate — Columbiformes Ptaki małe i średniej wielkości, dobrze latające. Wiodą naziemny i nadrzewny tryb życia. Do rzędu tego należą 2 rodziny.

Gołąb grzywacz, Columba palumbus L. Największy

z krajowych dzikich gołębi. Pospolity w lasach i zagajnikach.

Kakadu inka, Kakatoe

leadbeateri

(Vig.).

Jedna z najpiękniej upierzonych papug. Odznacza się barwnym czubem na głowie, który ptak może składać i rozwijać.

Rodzina': Stepówki — Pteroclidae. Naziemne. Krótki i upierzony skok oraz palce. Obszary stepowe i półpustynne strefy śródziemnomorskiej, Afryki i środkowej Azji. 2 rodzaje: stepówka, Pterocles, i pustynnik, Syrrhaptes, z 16 gatunkami. Pustynniki, Syrrhaptes paradoxus (Pall.), podejmują sporadycznie dalekie wędrówki o charakterze inwazji. Ostatnie zanotowano u nas w latach: 1863,1888 i 1908.

346

bronisław i-erens

Rodzina: Gołębie — Columbidae, obfituje w gatunki (289). Długość ciała 15—84 cm. Rozprzestrzenione po całej Ziemi z wyjątkiem obszarów północnych Ameryki Północnej, Azji i południowych Ameryki Południowej oraz niektórych wysp oceanicznych. Pożywienie roślinne. Gniazda prymitywne na drzewach i klifach oraz w dziuplach. Przeważnie 2 jaja. Gniazdowniki. W Polsce: gołąb grzywacz, Columba palumbus L.; gołąb siniak, C. oenas L.; turkawka, Streptopelia turtur (L.); synogarlica turecka, S. decaocto Friv. W Ameryce Północnej gołąb wędrowny, Ectopistes migratorius (L.), doszczętnie wytępiony. Największe z dziś żyjących są gołębie koronce, Goura, z Nowej Gwinei. Protoplastą gołębi domowych jest gołąb skalny, Columba Ima L., z obszaru śródziemnomorskiego, środkowej Azji, Turkiestanu i Chin.

20. Rząd: Papugowate — Psittaciformes Nadrzewne, barwnie, jaskrawo upierzone. Dziób silny, w dół zakrzywiony. Język ruchliwy, mięsisty. Nogi czepne, dwa palce zwrócone w przód, dwa (1 i 4) w tył. Towarzyskie, krzykliwe. Lasy tropikalne i subtropikalne Starego i Nowego Świata, niektóre żyją na stepach. Pożywienie roślinne, głównie owoce. Jedna rodzina obfitująca w gatunki. Niektóre wytępiono zupełnie. Często hodowane. Rodzina: Psittacidae, obejmuje papugi, lory, ary, łącznie 315 gatunków, długości 9,5 cm — l m . Gnieżdżą się w dziuplach, norach ziemnych, niektóre budują kolonialne gniazda z chrustu na drzewach (Myiopsitta). Jaja 1—12, białe, wysiaduje samiec i samica lub tylko samica. Gniazdowniki. Rodzaje: Nestor, Trichoglossus, Micropsitta, Kakatoe, Psittacusy Amazona, Ara, Loriculus, Melopsittacus i wiele in. Rodzaj Strigops z Nowej Zelandii wiedzie naziemny, zmierzchowy i nocny tryb życia.

21. Rząd: Kukułkowate — Cuculiformes Dwa palce zwrócone w przód, dwa w tył. Przeważnie nadrzewne. Niektóre są pasożytami lęgowymi. Dwie rodziny rozmieszczone po całej Ziemi, szczególnie w strefie tropikalnej. Pożywienie roślinne i zwierzęce. Rodzina :Bananojady — Musophagidae. 20 gatunków na kontynencie Afryki. Długość 35—70 cm. Barwnie upierzone. Gnieżdżą się na drzewach. 2—3 białe jaja. Gniazdowniki. Rodzaje: Musophaga, Corythaeola, Ruwenzorornis i in. Rodzina: Kukułki — Cuculidae. 127 gatunków. Długość ciała 16—70 cm. Pasożytami lęgowymi są rodzaje: Cacomantis, Chrysococcyx, Clamator, Cuculus, Surnićulus, Tapera i in. Niektóre, jak Saurothera, Geococcyx, Centropus, wiodą naziemny tryb życia, doskonale biegają i odżywiają się drobnymi kręgowcami, głównie jaszczurkami. W Polsce: kukułka, Cuculus canorus L.

22. Rząd: Sowowate — Strigiformes Drapieżne, wiodące przeważnie nocny tryb życia. Oczy duże, osadzone frontalnie. Upierzenie miękkie. Pióra „twarzowe" charakterystycznie ułożone -tworzą tzw. szlarę. Brak wola. Pożywienie zwierzęce. Gniazdowniki.

ptaki

347

Rodzina: Płomykówki — Tytonidae. 11 gatunków rozmieszczonych po całej Ziemi. Długość ciała 30—53 cm. Gnieżdżą się w dziuplach, w budynkach. 3—11 jaj, wysiaduje samica. W Polsce: płomykówka, Tyto alba Scop. Rodzina: Sowy — Strigidae. 123 gatunki rozmieszczone po całej Ziemi. Długość ciała 13— 70 cm. Gnieżdżą się w dziuplach, w gniazdach ptaków drapieżnych lub na ziemi. 1—7 jaj. W Polsce: puchacz, Bubo bubo (L.); sowa błotna, Asio flammeus Pontopp.; sowa uszata, A. otus (L.); puszczyk, Strix aluco (L.); pójdźka, Athene noctua (Scop.); sóweczka, Glaucidium passerinum (L.) i in. Na dalekiej północy sowa biała, Nyctea scandiaca (L.).

Płomykówka, Tyto alba Scop. Odznacza się wyraźną szlarą kształtu sercowatego. Gnieździ £ię w bliskim sąsiedztwie człowieka, na strychach, poddaszach i w starych murach. Bardzo pożyteczna.

23. Rząd: Kozodojowate — Caprimulgiformes Upierzenie miękkie jak u sów. Dziób krótki, paszcza szeroka. Zmierzchowe i nocne. Rozmieszczone po całej Ziemi z wyjątkiem obszarów wokółbiegunowych i niektórych wysp oceanicznych. Pożywienie: głównie owady zdobywane w locie. Gniazdowniki. 5 rodzin.

Tłuszczak Humboldta, Steatornis caripensis Humb. Bliski krewniak kozodoja. Ptak nocny. Zamieszkuje pieczary i jaskinie Peru, Ekwadoru, Kolumbii, Wenezueli i Gujany. Orientuje się za pomocą echolokacji. Odżywia się owocami palm. Ciało jego jest przepojone tłuszczem. Wykorzystywany przez krajowców w celu pozyskania tłuszczu.

Rodzina: Tłuszczaki — Steatornithidae. Jeden rodzaj i gatunek — tłuszczak Humboldta, Steatornis caripensis Humb. Długość ciała 43—48 cm. Żyje w jaskiniach Ameryki Południowej. Pożywienie roślinne, owoce. Gnieździ się towarzysko.

348

bronisław i-erens

Rodzina: Zmroczniki — Podargidae. 12 gatunków. Indie, Cejlon, Australia, Tasmania, Nowa Zelandia. Długość ciała 22—53 cm. 1—2 białe jaja. Zmrocznik sowik, Podargus strigoides (Lath.). Rodzina: Nyctibiidae. 5 gatunków, w Ameryce Środkowej i tropikalnej strefie Ameryki Południowej. Długość ciała 41—50 cm. 1 jajo białe, umiejscowione w zagłębieniu na gałęzi, wysiadują samiec i samica w pozycji pionowej, upodobnione zupełnie do otoczenia. Nyctibius griseus (Gm.). Rodzina: Aegothelidae. 8 gatunków, w Australii, Tasmanii, Nowej Gwinei, Nowej Kaledonii, na Molukach i wyspach Aru. Długość ciała 19—33 cm. Gnieżdżą się w dziuplach. 3—5 jaj białych. O wysiadywaniu brak wiadomości. Aegotheles novaehollandiae (Lath.) z Australii. Rodzina: Kozodoje — Caprimulgidae. 67 gatunków rozmieszczonych po całej Ziemi. Długość ciała 19—30 cm. Jaj 1—2, składają je na ziemię. W Polsce lelek kozodój, Caprimulgus europaeus L., wędrowny, zimuje w Afryce.

Fruczek łopatkosterny, Ocreatus underwoodi (Less.).

Czepiga, Colius striatus Gm.

Koliber odznaczający się błyszczącym, zielonym upierzeniem. U samca dwie środkowe sterówki mają silnie wydłużone stosiny, na końcach opatrzone łopatkowato rozszerzonymi chorągiewkami.

Występuje tylko w Afryce. Żyje w gęstych krzewach, w stadkach, wiedzie ruchliwy tryb życia, podobny do sikor.

24. Rząd: Jerzykowate — Apodiformes Małe, doskonale latające ptaki. Ramię krótkie i grube, „dłoń" długa. Nogi słabe, czepne, nieprzystosowane do chodzenia. Gniazdowniki. 3 rodziny.

349

ptaki

. Rodzina: Jerzyki — Apodidae. 76 gatunków. Z sylwety w locie podobne do jaskółek. Dziób króciutki, paszcza szeroka. Zdobywają pożywienie (owady) w locie. Z wyjątkiem Nowej Zelandii na wszystkich kontynentach. Długość 9—23 cm. Gnieżdżą się towarzysko. Gniazda niektórych gatunków jadalne (salangana, Collocalia). 1—6 białych jaj. W Polsce żyje tylko jerzyk murowy, Apus apus (L.), wędrowny. W południowej Europie, w Alpach, w północnej Afryce, Azji Mniejszej, Himalajach i Indiach jerzyk alpejski, A. melba (L.). Inne rodzaje: Cypsiurus, Chaetura, Macropteryx. Rodzina: Hemiprocnidae. 3 gatunki, z obszaru indomalajskiego, Filipin. Długość 17—33 cm. Maleńkie gniazda przylepiają do gałęzi. Jedno jajo. Hemiprocne coronata (Tem.). Rodzina: Kolibry — Trochilidae. Najmniejsze ptaki, od 6,3 cm długości Calypte helenae (Lembeye) do 22 cm. Patagona gigas (Vieill), zachodnia półkula, od Patagonii aż po Alaskę. 319 gatunków, większość w krainie neotropikalnej. Upierzenie mieniące się, niezwykle barwne i ozdobne. Dziób i język długie. Spijają nektar i zjadają owady oraz pająki. Lot błyskawiczny. Wojownicze. Gnieżdżą się na drzewach, liściach i gałązkach. 2 jaja. Rodzaje: Phaethornis, Eutoxeres, Ocreatus, Lesbia, Archiloehus, Heliangelus, Metallura, Spargariura, Topaza, Oreotrochilus, Loddigesia i wiele in.

25. Rząd: Czepigowate — Coliiformes Mała grupa afrykańskich ptaków ograniczona do jednej rodziny, jednego rodzaju i 6 gatunków. Długość ciała 29—36 cm. Długoogonowe. Żyją w zaroślach. Pożywienie roślinne. Gniazda otwarte, na gałęziach drzew. Jaj 2—7, białych. Gniazdowniki. Rodzina: Czepigi — Coliidae. Colius macrourus (L.), C. striatus Gm., C. indicus Latli. i

26. Rząd: Trogonowate — Trogoniformes Mała grupa barwnie upierzonych ptaków pantropikalnych. Długość ciała 23—34 cm. Długoogonowe. Palce 1 i 2 skierowane w tył. Krótki skok częściowo upierzony. Dziób silny, na brzegach ząbkowany. Żyją w dziewiczych lasach. Pożywienie: owady, owoce, małe jaszczurki, płazy. Gniazda w dziuplach. 2—4 jaja. Gniazdowniki. Rodzina: Trogony — Trogonidae. 34 gatunki. Rodzaje: Pharomachrus, Trogon, Prionotelus — amerykańskie; Harpactes — azjatycki; Apaloderma, Heterotrogon — afrykańskie.

27. Rząd: Kraskowate — Coraciiformes Rząd niejednolity, obejmujący 10 rodzin. Rodzina: Zimorodki — Alcedinidae, 87 gatunków rozmieszczonych po całej Ziemi, najliczniejsze w obszarach tropikalnych i subtropikalnych. Upierzenie barwne. Długość ciała 10—46 cm. Dziób silny, głowa duża, ogon krótki. Palce częściowo zrośnięte. Pożywienie: ryby, skorupiaki, owady, płazy, gady, okolicznościowo drobne ptaki i ssaki. Gniazda w norach ziemnych i dziuplach. Jaj 2—7. Gniazdowniki. Rodzaje: Dacelo, Ramphalcyon, Clytoceyx, Halcyon, Tanysiptera, Ceryle i in. W Polsce zimorodek, Alcedo atthis L.

350

bronisław i-erens

Rodzina: Plaskodzióbki — Todidae. Ptaki małe, 9—11 cm długości, długodziobe. Skok długi. Upierzenie barwne. Jeden rodzaj, Todus, i 5 gatunków na Antylach. Pożywienie: głównie owady. Gniazda znajdują się w norach ziemnych. 2—5 białych jaj. Gniazdowniki. T. multicolor J. Gd., Kuba.

Dudek, Upupa epops L. Barwnie upierzony, na głowie czub, który ptak może rozwijać i składać. Gnieździ się w dziuplach.

Rodzina: Piłodzioby — Momotidae. Neotropikalne. 17—50 cm długości. 8 gatunków. Ameryka Środkowa i Południowa. Nadrzewne. Pożywienie zwierzęce i roślinne. Rodzaje: Momotus, Baryphthengus, Urospatha i Hylomanes. Rodzina: Żołny — Meropidae. 24 gatunki z subtropikalnej i tropikalnej strefy Starego Świata. Ciało 15—36 cm długości. Barwnie upierzone, smukłe ptaki o cienkim, lekko w dół zagiętym dziobie. Owadożerne. Towarzyskie. Gniazda w norach ziemnych. 2—9 białych jaj. Gniazdowniki. Żołna pszczołojad, Merops apiaster L., w południowej Europie aż po środkową Azję. W Polsce gnieździ się. Rodzina: Kraski — Coraciidae. 17 gatunków. Stary Świat. Barwnie upierzone. 2A—46 cm długości. Nadrzewne lub naziemne. Pożywienie zwieizęce. Gniazda w dziuplach. Jaj 3—6, białych. Gniazdowniki. W Polsce kraska, Coracias garrulus L. Rodzina: Dudki — Upupidae. Nadrzewne i naziemne. Barwnie upierzone. Na głowie czub. Dziób długi, lekko w dół zakrzywiony. Pożywienie: owady i ich larwy, robaki. Gnieżdżą się w dziuplach. Jeden gatunek w Eurazji, Afryce i na Madagaskarze. Dudek, Upupa epops L., występuje w Polsce. Rodzina: Dzioborożce — Bucerotidae. 45 gatunków ze strefy tropikalnej Starego Świata. Długość ciała 38 cm — 1,60 m. Dziób potężny, z charakterystycznymi rogowymi naroślami i listwami. Stepowe i leśne. Wszystkożerne. Gnieżdżą się w dziuplach. Jaj 1—6, białych. Gniazdowniki. Wysiaduje samica nie opuszczając dziupli, aż do chwili osiągnięcia przez pisklęta zdolności lotu. W okresie wysiadywania samiec karmi zamurowaną w dziupli samicę przez wąski otwór. Dzioborożec i dwurożny, Buceros bicornis L., Indie i Sumatra.

ptaki

351

28. Rząd: Dzięciołowate — Piciformes Rząd obfitujący w gatunki łażące (łaźce). Dwa palce zwrócone w przód, dwa w tył. Brak wola i jelit ślepych. Gnieżdżą się w dziuplach. Jaja białe. Gniazdowniki. 6 rodzin. Rodzina: Jakamary — Galbulidae. 15 gatunków. Ameryka Środkowa i Południowa. Długość 13—30 cm. Pożywienie: owady, szczególnie motyle i ważki. 3—4 jaj. Galbula melanogenia Scl. Rodzina: Brodacze — Bucconidae. 30 gatunków. Ameryka Środkowa i Południowa. Leniwe, ociężałe ptaki nadrzewne, 14—32 cm długości. Owadożerne. 2—3 jaj. Rodzaje: Bucco, Nonnula, Chelidoptera, Notharcus. Rodzina: Drżymy — Capitonidae. 72 gatunki pantropikalne. Długość ciała 9—32 cm. Pożywienie: owoce, owady. 2—4 jaja. Rodzaje: Capito, Megalaima, Tricholaema.

Tukan, Rhamphastos cuvieri Wagi.

Dzioborożec dwurożny, Buceros bicornis L.

Upierzenie miękkie i jaskrawo ubarwione. Dziób potężny, lecz lekki. Owocożerny. Żyje w dziewiczych lasach Ameryki Południowej.

Dziób potężny, lecz lekki. W porze lęgowej samiec zamurowywuje w dziupli samicę wysiadującą jaja i karmi ją przez mały otwór.

Rodzina: Miodowody — Indicatoridae. 11 gatunków. Afryka, Indie, Indonezja, Sumatra, Borneo. Owadożerne, szczególnie chętnie pożerają larwy pszczołowatych. Pasożyty lęgowe. Biologia rozrodu nie zbadana. Rodzaje: Indicator, Prodotiscus, Melichneutes, Melignomon. Miodowód białodzioby, Indicator indicator (Gm.), Afryka. Rodzina: Tukany — Ramphastidae. 37 gatunków w strefie tropikalnej Nowego Świata. Ciało 31—61 cm długości. Jaskrawo ubarwione ptaki leśne o potężnych, jednakże lekkich dziobach.

352

bronisław i-erens

Krajce dzioba ząbkowane. Pożywienie: owoce, owady, pisklęta ptaków, jaszczurki. Jaj 2—4. Rodzaje: Ramphastos, Pteroglossus, Selertidera. Rodzina: Dzięcioły — Picidae. Najbogatsza w gatunki rodzina rzędu Piciformes. 210 gatunków rozmieszczonych w Eurazji, Afryce, Ameryce Północnej i Południowej. Na Archipelagu Malajskim nie rozprzestrzeniają się w kierunku wschodnim poza wyspy Celebes i Alor. Brak dzięciołów na Madagaskarze i w Australii. Długość ciała 9—60 cm. Upierzenie większości gatunków pstre i barwne. Dziób silny, kanciasty. Język bardzo długi. Świetnie wspinają się po pniach i gałęziach drzew. Niektóre gatunki z rodzaju Colaptes przeszły do życia naziemnego. Pożywienie: owady, owoce, orzechy, sok drzewny. Typowe dziuplaki. Składają 2—8 białych jaj. Wysiadują samiec i samica stosunkowo krótko — u wielkiego dzięcioła czarnego, Dryocopus martius (L.), 13 dni. Szczątki kopalne dzięciołów znane z górnego oligocenu Francji. Rodzaje: Colaptes, Chrysocolaptes, Picus, Dendrocopos, Picoidesy Picumnus, Melanerpes, Jynx; największe — Dryocopus i Campephilus. W Polsce występuje 8 gatunków dzięciołów i krętogłów, Jynx torąuilla L.

Krętogłów, Jynx torąuilla L. Upierzenie wybitnie ochronne, podobne do barwy i rysunku kory drzew. W razie niebezpieczeństwa stroszy pióra i kręci głową wydając syczące głosy.

29. Rząd: Wróblowate — Passeriformes Najbogatszy w rodziny, rodzaje i gatunki rząd gromady ptaków. 70 rodzin i około 5100 gatunków, czyli 3/5 wszystkich znanych gatunków ptaków. Większość stanowią małe lub średniej wielkości ptaki nadrzewne. Są jednakże rodzaje, jak opoczniki, Oenanthe, lub większość skowronków (Alauda, Galer ida, Melanocorypha), których przedstawiciele nigdy na drzewach nie przebywają. Rodzaje: lirogon, Menura, i Atrichornis niemal zupełnie nie latają. Gatunki doskonale latające (np. jaskółki) zdobywają pożywienie tylko w locie. Pluszcz, Cinclus, zdobywa pożywienie nurkując i łażąc pod wodą po dnie potoków górskich. Najmniejsze gatunki, jak np. Psaltria exilis Temm. z Jawy, osiągają zaledwie 4 g ciężaru, a największe, jak np. kruk grenlandzki, Corvus corax .principalis Ridgway, 1700 g. Wróblowate gnieżdżą się w różnorodny sposób.

ptaki

353

Niektóre wiją kunsztowne gniazda. Najkrócej trwające wysiadywanie jaj wynosi 11 dni, najdłużej u lirogona 35—40 i kruka 21 dni. Gniazdowniki. W zależności od różnic zachodzących w budowie narządu głosu podzielono rząd wróblowatych na ptaki krzykliwe i śpiewające. Do krzykliwych, Clamatores, należy 16 rodzin, z których najważniejsze są następujące: Rodzina: Eurylaimidae. 14 gatunków zamieszkujących lasy dziewicze. Długość ciała 13—28 cm. Pożywienie: owady, owoce. Gniazda wiszące, woreczkowate, z otworem wejściowym z boku. Jaj 2—8, wysiadują samiec i samica. W obszarze indo-malajskim występują: Eurylaimus ochromelas Raffl. oraz rodzaje: Calyptomena, Psarisomus, Corydon, Sarcophanops. W Afryce: Pseudocalyptomena, Smithornis. Rodzina: Tęgostery — Dendrocolaptidae. Wykazują wielką skalę przystosowań do życia w gęstwinie krzewów, wspinania się po pniach i gałęziach drzew i do życia na ziemi. Długość ciała 15—37 cm. 48 gatunków w Meksyku, Ameryce Środkowej i Południowej. Pożywienie: owady, pajęczaki. Gniazda w dziuplach. Jaja 2—3, wysiadują samiec i samica. Xiphorhynchus procurvus (Tem.) z południowej Brazylii. Rodzaj Dendrocolaptes z Meksyku, Brazylii i Boliwii. Rodzina: Garncarze — Furnariidae. Z pokroju podobne do skowronków. Długość ciała 12—28 cm. Pożywienie: owady, pajęczaki, nasiona. Budują kunsztowne gniazda z gliny, podobne do pieca piekarskiego, osadzone na poziomych konarach drzew. Jaj 2—5, wysiadują samiec i samica. 215 gatunków w Meksyku, Ameryce Środkowej i Południowej. Garncarz, Furnarius rufus (Gm.), Paragwaj, Urugwaj, Argentyna. Rodzina: Mrówkołowy — Formicariidae, mieszkańcy tropikalnej Ameryki — od Meksyku po Argentynę. Wiodą skryty tryb życia. Długość ciała 10—37 cm. Pożywienie: owady. Gniazda otwarte na ziemi i w krzewach. 2 jaja, wysiadują samiec i samica. 222 gatunki. Formicarius cayennensis Bodd., z południowej Brazylii. Rodzina: Conopophagidae. Ameryka Południowa. Długość ciała 10—14 cm. Pożywienie: owady. Gniazda na ziemi lub w krzewach. Dwa jaja. Biologia rozrodu niedostatecznie poznana. 11 gatunków. Rodzaje: Conopophaga i Corythopis. Rodzina: Rhinocryptidae. Z życia i obyczajów podobne do mrówkołowów. Długość ciała 11—25 cm. Pożywienie: owady, nasiona. Gniazda w norach, szczelinach skalnych, pniakach lub w niskich krzewach. Jaj 2—4. Biologia rozrodu niedostatecznie poznana. 26 gatunków w Ameryce Środkowej i Południowej. Rhinocrypta lanceolata (Geoffr. et d^rb.), zachodnia Argentyna, północna Patagonia. Rodzina: Bławatniki — Cotingidae. Nadrzewne. Długość ciała 9—46 cm. Strojne upierzenie. W piórach niektórych gatunków znajduje się fioletowy barwnik kotingina. Pożywienie: owoce, owady. Głos metaliczny i donośny. Budują gniazda lub gnieżdżą się w dziuplach. Jaj 1—6, wysiaduje samica. 90 gatunków z dziewiczych lasów Ameryki Środkowej i Południowej. Ozdobnym czarnym upierzeniem odznacza się Cephalopterus ornatus Geoffr. z Gujany, Brazylii, Ekwadoru i Boliwii. Skalikurek, Rupicola rupicola (L.), z Gujany i Brazylii odznacza się charakterystycznymi obyczajami w porze godowej, zwłaszcza tokami. Rodzaje: Cotinga, Procnias, Attila, Tityra. Rodzina: Gorzyki — Pipridae. Nadrzewne. Długość ciała 8—16 cm. Upierzenie kontrastowe. Dymorfizm płciowy. Pożywienie: owoce, owady. Gniazda otwarte buduje samica. Jaja 2, przeważnie plamiste, wysiaduje samica. 59 gatunków z Ameryki Środkowej i Południowej. Pipra lanceolata Wagi., z Panamy. Rodzaje: Chiroxiphia, Machaeropterus, Neopelma. Zoologia 23

354

bronisław i-erens

Rodzina: Tyrany — Tyrannidae. Nadrzewne i naziemne. Długość ciała 8—41 cm. Obie płci podobnie upierzone. Pożywienie: owady, zdobywane zwyczajem muchołówek w locie, owoce, drobne ssaki, gady, płazy i ryby. Gniazda otwarte na drzewach lub na ziemi. Jaj 2—6, wysiaduje samica. 365 gatunków w Ameryce Północnej i Południowej. Tyrannus tyrannus L., z Ameryki Północnej, zimuje w Ekwadorze, Brazylii. Rodzina: Ziołosieki — Phytotomidae. Krajce dzioba piłkowane. Długość 17 cm. Pożywienie roślinne. Gniazda otwarte na drzewach. Jaja 2—4, wysiaduje samica. 3 gatunki z Peru, Chile, Boliwii i Argentyny. Phytotoma rutila Yieill., Argentyna, Patagonia. Rodzina: Kurtaczki — Pittidae. Naziemne. Upierzenie barwne. Wiodą samotny tryb życia. Pożywienie: owady i inne bezkręgowce. Gniazda otwarte na ziemi. Jaj 2—7, wysiadują samiec i samica. 23 gatunki w obszarze indo-australijskim, jeden gatunek w Afryce. Pitta caerulea (Raffl.), Indie, Sumatra, Borneo. Pitta angolensis Vieill., Afryka. Rodzina: Acanthisittidae. Ptaki małe, długości 7,5—10 cm, o długim skoku, krótkim ogonie. Z obyczajów zbliżone do strzyżyków. Pożywienie: owady, ich larwy i pajęczaki. Gnieżdżą się w półdziuplach. Jaj 2—5, białych, wysiadują samiec i samica. 4 gatunki z Nowej Zelandii. Acanthisitta chloris (Sparrm.), Xenicus longipes (Gm.).

Łirogon, Menura superba Davies. Ogon złożony z 16 sterówek; zewnętrzna para wygięta liro wato. Ojczyzną jego są gęste lasy wschodniej Australii. W okresie godowym samce tańczą, roztaczając w pełni piękny, jedwabisty ogon.

Rodzina: Lirogony — Menuridae. Podobne z pokroju do bażantów. Ogon ozdobny, lirowaty. Długość ciała 76 cm — 1,15 m. Pożywienie: mięczaki, robaki, pajęczaki, owady. Gniazdo duże z chrustu, z wierzchu pokryte, we wnętrzu wysłane suchą trawą, mchami i piórami, umiejscowione w krzewach, nisko nad ziemią. 1 jajo, wysiaduje samica. 2 gatunki w południowej Australii. Menura superba Davies.

355

ptaki

Rodzina: Atrichornithidae. Małe, niepokaźne, niemal nielatające ptaki żyjące w gęstwinie leśnej. Długość ciała 17—23 cm. Pożywienie: jaja węży, węże, robaki, owady, nasiona. Z obyczajów podobne do lirogonów. Gniazda na ziemi. 2 jaja wysiaduje samica. 2 gatunki w Australii. Atrichornis clamosus (E. Gd.) prawdopodobnie wyginął. A. rufesćens (Rams.).

Wilga, Oriolus oriolus L. Samiec pięknie, kontrastowo złocistożółto i czarno ubarwiony. Żyje w koronach drzew. Śpiew melodyjny. Gniazdo koszyczkowate zakłada w rozwidleniu gałązek.

Dzierlatka, Galerida cristata (L.). Bliski krewniak skowronka. Kciuk opatrzony wydłużonym pazurem. Od skowronka różni się czubkiem na głowie.

Ptak rajski czerwony, Paradisaea rubra Daud. W niezwykle strojnym, jedwabistym upierzeniu dominują barwy czerwone i złocistożółte. Żyje na wyspach Papuazji. 21*

356

bronisław i-erens

Do ptaków śpiewających, Oscines, należą 54 rodziny. W niniejszym przeglądzie systematycznym wymienimy tylko najważniejsze.

Pluszcz, Cinclus cincliis (L.).

Pełzacz leśny, Certhia fartliliaris L. Ptak przystosowany do wspinania się po korze drzew. Ogon złożony z elastycznych sterówek służy jako podpora.

Przebywa nad czystymi, górskimi, wartko płynącymi potokami, w których brodzi, nurkuje i pływa w poszukiwaniu pożywienia.

Drozd śpiewak, Turdus ericetorum Turt.

Pokrzewka czarnołbista, Syfoia atriccipilla L.

Odznacza się melodyjnym, donośnym śpiewem. Gnieździ ąię w lasach i parkach. Wnętrze gniazda wylepia delikatną warstwą złożoną z ziemi zmieszanej ze śliną. Owadożerny, bardzo pożyteczny.

Najlepiej śpiewająca ze wszystkich pokrzewek. Głos czysty, silny, fletowy. Występuje w lasach, parkach i ogrodach.

357

ptaki

Rodzina: Skowronki — Alaudidae. 75 gatunków rozmieszczonych po całej Ziemi; większość w Afryce. Naziemne. Pożywienie: nasiona, owady, mięczaki. Jaja 2—6, wysiaduje samica. W Polsce rodzaje: skowronek, Alauda; dzierlatka, Galerida; skowronek borowy, Lullula. Rodzina: Jaskółki — Hirundinidae. Małe ptaki o długich skrzydłach. Dziób krótki, szeroki u nasady. Paszcza szeroka. Pożywienie: owady zdobywane w locie. 75 gatunków we wszystkich częściach świata. Jaj 3—7, wysiadują samiec i samica. W Polsce rodzaje: dymówka, Hirundo; oknówka, Delichon; brzegówka, Riparia. Rodzina: Dicruridae. Strefa tropikalna Starego Świata. 20 gatunków. Rodzaj Dicrurus w Afryce, Indiach, na Archipelagu Malajskim i w Papuazji. Rodzina: Wilgi — Oriolidae. Barwnie upierzone. Pożywienie: owady i owoce. Gniazda wiszące na drzewach. 26 gatunków w Starym Świecie. W Polsce wilga, Oriolus oriolus L. Rodzina: Kruki — Corvidae. 100 gatunków we wszystkich częściach świata. W Polsce kruk, Corvus corax L.; wrona siwa, C. corone cornix L.; gawron, C. frugilegus L.; kawka, Coloeus monedula L.; sroka, Pica pica (L.); sójka, Garrulus glandarius (L.); orzechówka, Nucifraga caryocatactes (L.). Rodzina: Altanniki — Ptilonorhynchidae. 18 gatunków z Nowej Gwinei, wysp sąsiednich, północnej i wschodniej Australii. W porze godowej budują altany z gałązek i chrustu oraz ozdabiają ich przedpola kwiatami, barwnymi jagodami, muszelkami itp. Ptilonorhynchus yiolaceus (Vieill.), z Australii. Rodzina: Rajskie ptaki — Paradisaeidae. 43 gatunki z Nowej Gwinei, Moluków, północnowschodniej Australii. Upierzenie niezwykle ozdobne i barwne. Poligamiczne. Paradisaea apoda L., Nowa Gwinea. Rodzaje: Astrapia, Cicinnurus, Parotia, Pteridophora, Lophorina. Rodzina: Sikory — Paridae. Małe, ruchliwe ptaki nadrzewne. Owadożerne. 65 gatunków we wszystkich częściach świata. W Polsce: sikora bogatka, Parus major L.; sikora modra, P. caeruleus L.; sikora sosnówka, P. ater L.; sikora uboga, P. palustris L.; sikora czubatka, P. cristatus L.; remiz, Remiz pendulinus (L.). Remiz buduje kunsztowne, wiszące gniazda. Rodzina: Kowaliki — Sittidae. Małe ptaki nadrzewne, owadożerne. Zręcznie łażą po pniach i gałęziach drzew, niekiedy głową w dół. Gnieżdżą się w dziuplach. 17 gatunków w Palearktyce, obszarze indo-australijskim i Ameryce Północnej. W Polsce kowalik, Sitta europaea (L.). Rodzina: Pelzacze — Certhiidae. Małe ptaki. Dziób wydłużony, lekko w dół zakrzywiony. Pożywienie: owady wydobywane z kory drzew lub ze szczelin skalnych. 17 gatunków. Brak ich tylko w Ameryce Południowej. W Polsce pełzacz leśny, Certhia familiaris L.; pełzacz ogrodowy, C. brachydactyla Br.; pomurnik, Tichodroma muraria (L.). Rodzina: Ogonatki — Paradoxornithidae. 19 gatunków w Eurazji. W Polsce wąsatka, Panurus biarmicus (L.), i raniuszek, Aegithalos caudatus L. Rodzina: Kurtodrozdy — Timaliidae. Ruchliwe, towarzyskie, naziemne. Żyją w gęstwinie krzewów. Pożywienie: robaki, owady, mięczaki. 282 gatunki w strefie tropikalnej wszystkich części świata. Garrulax leucolophus (Hardw.), Himalaje. Rodzina: Gąsieniczniki — Campephagidae. 71 gatunków w Starym nigra Vieill., ze wschodniej i południowej Afryki.

Świecie.

Campephaga

Rodzina: Pycnonotidae. 109 gatunków w strefie tropikalnej Starego Świata. Pycnonotus sinensis (Gm.), południowe Chiny, Taiwan.

358

bronisław i-erens

Rodzina: Pluszcze — Cinclidae. Żyją nad bystrymi potokami. Pożywienie: owady, ich larwy, skorupiaki. 5 gatunków w Eurazji i Ameryce. W Polsce pluszcz, Cinclus cinclus (L.). Rodzina: Strzyżyki — Troglodytidae. Owadożerne. Budują kuliste gniazda z mchu. 63 gatunki w Palearktyce i Ameryce. W Polsce strzyżyk, Troglądytes troglodytes (L.).

Pliszka siwa, Motacilla alba L. Gnieździ się zazwyczaj w sąsiedztwie człowieka i w pobliżu wody. Ubarwienie popielate, białe i czarne. Niezwykle ruchliwa, lot falisty, szybki. Biega wytrwale, często porusza w górę i w dół długim ogonem.

Jemiołuszka, Bombycilla garrulus (L.). Ptak północny, tajgowy. W Polsce pojawia się jako ptak inwazyjny tylko w zimie w wielkich stadach.

Rodzina: Przedrzeźniacze — Mimidae. 30 gatunków w Nowym Świecie. Z pokroju podobne do drozdów. Przedrzeźniacz, Mimus polyglottos (L.), znany jest ze wschodniej części Ameryki Północnej.

359

ptaki

Rodzina: Drozdy — Turdidae. Owadożerne. 305 gatunków we wszystkich częściach świata. W Polsce drozd śpiewak, Turdus ericetorum Turt.; droździk, T. musicus L.; paszkot, T. viscivorus L.; kwiczoł, T. pilaris L.; kos, T. merula L.; drozd obrożny, T. torąuatus L.

Pasterz różowy, Pastor

roseus

(L.).

Bliski krewniak szpaka. W upierzeniu dominują barwy: różowa i czarna z metalicznym połyskiem. Żywi się owadami, głównie szarańczą. Odbywa sporadycznie długodystansowe wędrówki.

Sierpodziób, Drepanis coccinea (Forst.). Dziób długi, cienki, sierpowaty. Upierzenie kontrastowe, jaskrawo czerwone, skrzydła i ogon czarne. Endemiczny na Wyspach Hawajskich.

Rodzina: Pokrzewki — Sylviidae. Owadożerne. 398 gatunków w Starym Świecie, Ameryce Północnej, Brazylii i Peru. W Polsce pokrzewka czarnołbista, Syhia atricapilla (L.); pokrzewka ogrodowa, S. borin (Bodd.); pokrzewka cierniówka, S. communis Lath.; pokrzewka piegża, S. curruca (L.); pokrzewka jarzębata, S. nisoria (Bechst.). Rodzina: Mysikróliki — Regulidae. 20 gatunków na półkuli północnej. W Polsce mysikrólik, Regulus regulus (L.), i zniczek, R. ignicapillus (Tem.), najmniejsze z krajowych ptaków.

360

bronisław ferens, kazimierz

kowalski

Rodzina: Muchołówki — Muscicapidae. 328 gatunków w Starym Świecie. W Polsce muchołówka szara, Muscicapa striata (Pall.)i muchołówka żałobna, M. hypoleuca Pall.; muchołówka białoszyja, M. albicollis Tem.; muchołówka mała, M. parva Bechst. Pożywienie złożone z owadów zdobywanych w locie. Rodzina: Płochacze — Prunellidae, 11 gatunków w Eurazji. W Polsce płochacz pokrzywnica, Prunella modularis (L.), i płochacz halny, P. collaris (Scop.). Rodzina: Pliszki — Motacillidae. 48 gatunków we wszystkich rodzaje: pliszka, Motacilla, i świergotek, Anthus.

częściach świata. W Polsce

Rodzina: Jemiołuszki — Bombycillidae. 3 gatunki w Eurazji i Ameryce. Upierzenie jedwabiste i strojne. W Polsce jemiołuszka, Bombycilla garrulus (L.), jako gość zimowy.

Kacyk, Zarhynchus wagleri (Gr.). ^

W upierzeniu dominują barwy: kasztanowata i czarna. Towarzyski, niezwykle ruchliwy. Żyje w lasach, w koronach drzew, w Ameryce Środkowej, Wenezueli i Peru. Buduje kunsztowne, workowate gniazda z włókien i źdźbeł roślin, zawieszone na końcach gałązek.

Rodzina: Vangidae. 12 gatunków tylko na Madagaskarze. Vanga curvirostris (Gm.). Rodzina: Dzierzby — Laniidae. 72 gatunki. Brak ich w Ameryce Południowej. W Polsce 4 gatunki z rodzaju Lanius. Gąsiorek, L. collurio L., najpospolitszy. Nabijają pożywienie złożone z owadów i drobnych kręgowców na ciernie i kolce. Rodzina: Szpaki — Sturnidae. 104 gatunki w Starym Świecie. W Polsce szpak, Stumus vulgaris L.; pasterz różowy, Pastor roseus (L.), zalatuje sporadycznie, bardzo rzadko. Rodzina: Miodojady — Meliphagidae. 160 gatunków australo-malajskich i południowoafrykańskich. Meliphaga phrygia (Lath.), z południowej Australii. Rodzina: Nektarniki — Nectariniidae. 104 gatunki z Afryki, Azji i Australii. Nectarinia pulchella (L.), Afryka. Rodzaje: Arachnothera z Indii, Cimnyris z Afryki, Madagaskaru i Maskarenów, Anthreptes z Afryki, Indii, Filipin. Większość odznacza się barwnym, połyskującym upierzeniem. Rodzina: Dicaeidae. 54 gatunki indo-australijskie. Dicaeum cruentatum (L.), z Indii i Sumatry. Rodzaj Pardalotus z Australii. Rodzina: Szlarniki — Zosteropidae. 80 gatunków w Starym Świecie — Afryka, Azja, Australia. Zosterops japonfca Tem., z Japonii. Rodzina: Yireonidae. 37 gatunków w Nowym Świecie. Vireo gundlachi Lembeye, z Kuby.

PTAKI, SSAKI

361

Rodzina: Coerebidae. 36 gatunków w strefie tropikalnej Ameryki. Coereba cyanea (L.), z Ameryki Środkowej, Boliwii i Brazylii. Rodzina: Sierpodzioby — Drepaniidae. 22 gatunki tylko na Wyspach Hawajskich. Drepanis (Vestiaria) coccinea (Forst.). Rodzina: Lasówki — Parulidae. 119 gatunków w Nowym Świecie. Mniotilta varia (L.), wschodnie stany Ameryki Północnej. Dendroica ćaerulescens (Gm.), Ameryka Północna aż po Labrador. Rodzina: Wikłacze — Ploceidae. Około 313 gatunków w Afryce, południowej Azji, Australii. Niektóre budują niezwykle kunsztowne gniazda. Tu należą wróbel domowy, Passer domesticus (L.); wróbel mazurek, P. montanus (L.); oraz rodzaje: Ploceus, Bubalomis, Vidua, Pyromelana, Granatina, Estrilda, Munia, Poephila, Montifringilla. Wróbel towarzyski, Philetairus socius (Lath.), z południowej Afryki, buduje na mimozach wielkie wspólne gniazda-strzechy. Rodzina: Kacyki — Icteridae. 94 gatunki w Nowym Świecie. Zarhynchus wagleri (Gr.), Ameryka, Środkowa, Wenezuela, Peru. Rodzaje: Icterusy Agelaius, Molothrus. Rodzina: Tanagry — Thraupidae. 222 gatunki w Nowym Świecie. Barwnie, jaskrawo upierzone. Piranga aestiva (L.), południowe stany Ameryki Północnej. Rodzina: Łuszczaki — Fringiilidae. Ziarnojady. Około 375 gatunków rozmieszczonych po całej Ziemi z wyjątkiem Australii i Papuazji. W Polsce rodzaje: krzyżodziób, Loxia; gil, Pyrrhula\ dziwonia, Carpodacus; grubodziób, Coccothraustes; dzwoniec, Chloris; kulczyk, Serinus; zięba, Fringilla; trznadel, Emberiza. Tu należą łuszczaki Darwina, rodzaj Geospiza, z Wysp Galapagos.

5. GROMADA: SSAKI — MAMMALIA CHARAKTERYSTYKA Ssaki są najwyżej stojącą w systemie gromadą kręgowców. Ich wysoki stopień organizacji wyraża się przede wszystkim w rozwoju centralnego układu nerwowego i uzyskaniu znacznego stopnia niezależności od środowiska zewnętrznego. Centralny układ nerwowy, a w szczególności kora półkul mózgowych wykazuje w obrębie wielu linii rozwojowych ssaków tendencję do wzrostu i różnicowania się, co doprowadziło do osiągnięcia największego wśród zwierząt rozwoju wyższych czynności nerwowych. Najwyższy ich poziom wykazują naczelne, a zwłaszcza człowiek. Dobrze rozwinięte są również u ssaków narządy zmysłów, w szczególności powonienia i słuchu. W skład narządu słuchu wchodzi szereg trzech kostek słuchowych, często występuje też małżowina uszna. Niezależność od środowiska zewnętrznego wyraża się u ssaków przede wszystkim uzyskaniem stałej temperatury ciała. Do jej utrzymania przyczynia się pokrycie ciała włosami chroniącymi przed utratą ciepła, a zarazem obecność gruczołów potowych, które umożliwiają obniżenie temperatury ciała przez wzmożenie parowania z jego powierzchni. Dla intensywnej przemiany

362

kazimierz

kowalski

materii ważna jest pęcherzykowata budowa płuc, obecność przepony biorącej udział w ruchach oddechowych oraz niezmieszany obieg krwi dzięki czterodziałowemu sercu i zachowaniu się tylko jednego (lewego) łuku aorty. Obecność osadzonych w zębodołach i zróżnicowanych zębów zapewnia ssakom możność pobierania różnorodnego pokarmu dla zaspokojenia potrzeb energetycznych organizmu. Również rozwój młodych jest mniej niż u jakichkolwiek innych zwierząt uzależniony od środowiska: młode (z wyjątkiem stekowców) rodzą się żywe i w pierwszym okresie życia odżywiają się mlekiem matki. Mimo wielkiego zróżnicowania ssaków wykazują one — obok już wymienionych — także wiele innych cech świadczących o jednolitości tej grupy. Tak więc żuchwa ssaków składa się z jednej tylko kości, czaszka łączy się z kręgosłupem dwoma kłykciami, liczba kręgów szyjnych wynosi niemal zawsze siedem. Liczba gatunków ssaków jest niewielka, bo jest ich około 4500, co stanowi zaledwie ułamek procentu wszystkich gatunków zwierząt. Jest to związane z szerokim zasięgiem poszczególnych gatunków ssaków, a także ich małą na ogół specjalizacją ekologiczną. Równocześnie ssaki wykazują największe ze wszystkich kręgowców zróżnicowanie morfologiczne, dzięki czemu opanowały różnorodne środowiska lądowe i morskie, a także wytworzyły formy latające. Rozmieszczenie geograficzne ssaków obejmuje wszystkie lądy oprócz pozbawionego życia wnętrza Antarktydy i niektórych odległych od lądu wysp oraz wszystkie morza. Przystosowały się one do różnorodnego pokarmu, zarówno roślinnego, jak i zwierzęcego. Średnia wielkość ssaka zbliża się do wielkości szczura i tych mniej więcej rozmiarów są prymitywni przedstawiciele wielu ich rzędów. Specjalizacja doprowadziła zarówno do powstania wielkich ssaków, wśród których wieloryby są największymi zwierzętami, jakie żyją lub kiedykolwiek żyły na Ziemi, jak i do wytworzenia gatunków bardzo drobnych, jak niektóre owadożerne, gryzonie i nietoperze. Ssaki powstały w okresie triasowym poprzez ewolucję jednej z grup gadów, a mianowicie ssakokształtnych (Therapsida). Przez całą długą erę mezozoiczną rozwój ssaków był powolny i pozostawały one w cieniu wspaniale rozwijających się gadów. U schyłku okresu kredowego i na początku trzeciorzędu nastąpiła szybka ewolucja ssaków, które wytworzyły już wówczas wszystkie główne linie rozwojowe. W ciągu trzeciorzędu i czwartorzędu następuje zróżnicowanie się i ewolucja tych linii, a także wymieranie wielu niżej rozwiniętych grup. Ssaki odgrywają dużą rolę w naturalnych biocenozach. Szczególnie na terenach otwartych, stepowych, wielkie stada kopytnych lub drobne, ale niezmiernie liczne gryzonie w znacznym stopniu wpływają na charakter zespołów roślinnych. Także w życiu człowieka ssaki odgrywają wielką rolę, przede wszystkim dlatego, że dostarczyły mu większości zwierząt domowych.

ptaki

363

Ssaki mają również szczególne znaczenie w zoologii. Jako gromada zwierząt, do której należy człowiek budzą one nasze specjalne zainteresowanie. Szczególnie dobry stan poznania ssaków i ich szczątków kopalnych uczynił z nich podstawowy obiekt badań zoogeografów i paleozoologów. BUDOWA I CZYNNOŚCI ŻYCIOWE Szerokość tułowia ssaków jest zwykle mniejsza od wysokości. Podpierające go kończyny przesunięte są na spód ciała i ustawione pionowo, a nie skierowane na boki, jak u gadów i płazów. Kończyny są pierwotnie pięciopalczaste, często jednak palce boczne ulegają redukcji. Szyja jest wyraźnie wyodrębniona, ogon cienki. Kształt ciała ulega ogromnym zmianom w zależności od typu lokomocji. Zmiany te są omówione w rozdziale o ekologii (str. 386). Skóra ssaków charakteryzuje się znaczną grubością, okryciem włosami i obfitością gruczołów skórnych. Skóra (cutis) składa się z dwu warstw: zewnętrznego naskórka (epidermis) i leżącej pod nim skóry właściwej (corium). Skóra jako całość tworzy takie narządy jak torba lęgowa u torbaczy, błony lotne u nietoperzy i ssaków posługujących się lotem ślizgowym, a także błony pływne u ssaków wodnych. Naskórek ma zmienną grubość, szczególnie wielką u nosorożców, gdzie tworzy rodzaj

Przekrój przez skórę z czoła konia, Eąuus caballus L. (Według Toldta). A — włos rozwijający się, B — włos"gotowy, C — włos wypadający; gł — gruczoł łojowy, gp — gruczoły potowe, m — mięsień prostujący włos, n — naskórek, tworzący dookoła włosa pochewkę, sw — skóra właściwa, tp — tkanka podskórna.

pancerza, i u niektórych ssaków wodnych, np. u wymarłej krowy morskiej, u której miał około 3 cm grubości. Produktem naskórka są różnorodne twory rogowe. Zgrubienia naskórka występują na dłoniach i stopach, a także pod palcami, gdzie pokrywają tzw. opuszki kończynowe (pulvini). Opuszka pal-

364

kazimierz

kowalski

cowa konia wchodzi w skład kopyta jako tzw. strzałka. Najgłębsza warstwa naskórka zawiera pigment nadający barwę ciała ssaków pozbawionych uwłosienia. Łuski zachowały się u wielu ssaków jako ślad podobnych tworów u gadów. Występują one np. na ogonie gryzoni, a także okrywają całe ciało u łuskowców. Włosy (pili) są naskórkowymi tworami rogowymi szczególnie charakterystycznymi dla ssaków. Zanikają one prawie całkowicie tylko u niektórych ssaków tropikalnych i wodnych. Włos składa się z korzenia (radix pili) ukrytego w pochwie włosowej i wystającej ponad naskórek łodygi (scapus pili). Korzeń wykazuje u nasady miseczkowate zgrubienie, opuszkę (bulbus pili), która obejmuje brodawkę włosa (papilla pili), twór łącznotkankowy, którego naczynia odżywiają opuszkę. Do pochwy włosowej uchodzi gruczoł łojowy. Włosy ustawione są w skórze ukośnie, a układ tych nachyleń na ciele jest taki, że zapewnia najkorzystniejsze spływanie wody. U ssaków podziemnych włosy osadzone są prostopadle do skóry, co umożliwia im swobodne poruszanie się w przód i w tył w norach. Wśród włosów u większości ssaków wyróżnić można grubsze, długie włosy ościste i krótsze, miękkie włosy wełniste, tworzące główną warstwę izolacyjną sierści. Twarde włosy ościste, np. u dzika, nazywają się szczeciną. Przekształconymi włosami są także kolce spotykane u stekowców (kolczatka), owadożernych (jeż) i gryzoni (jeżozwierz). Włosy czuciowe, czyli zatokowe (vibrissae) występują zwykle na głowie („wąsy" kota), ale mogą znajdować się też na kończynach, piersiach, ogonie. W ich pochwie włosowej znajdują się liczne zakończenia nerwowe. Proces wypadania starych włosów i zastępowania ich nowymi może przebiegać stopniowo lub szybko, w krótkim czasie i w określonej porze roku. W tym drugim przypadku jest to linienie, które u ssaków strefy umiarkowanej i chłodnej odbywa się najczęściej dwa razy do roku — wiosną i jesienią. Sierść zimowa jest gęstsza, a także ubarwienie zimowe może różnić się od letniego. Zwierzęta obszarów chłodnych (np. łaska, gronostaj, bielak) są zimą białe, a latem barwne. Ubarwienie większości ssaków składa się z barw brunatnych i różnych odcieni szarości. U wszystkich gatunków spotyka się genetycznie uwarunkowane anomalie barwne: albinizm, polegający na braku pigmentu (stąd barwa biała), i melanizm, polegający na nadmiarze pigmentu powodującym powstanie barwy czarnej. Te anomalie w przyrodzie usuwane są zwykle przez dobór naturalny, trwale utrzymują się głównie u zwierząt domowych i laboratoryjnych (np. białe myszy, szczury, króliki). Gruczoły skórne są dwu zasadniczych typów: cewkowate gruczoły potowe (glandulae sudoriferae) i pęcherzykowate gruczoły łojowe (glandulae sebaceae). Gruczoły potowe przez wydzielanie potu parującego na powierzchni skóry biorą udział w regulacji temperatury. Gruczoły łojowe związane są z reguły z włosami i wydzielają łój natłuszczający naskórek i włosy.

ptaki

365

Oba typy gruczołów lub jeden z nich tworzą często u ssaków skupienia położone w różnych miejscach ciała, np. gruczoły podoczodołowe i międzypalcowe u kopytnych, a także gruczoły w okolicy odbytu i otworu płciowego u większości ssaków. Wydzielina tych gruczołów, o wyraźnym zapachu, odgrywa rolę w życiu płciowym, służy do oznaczania zajmowanego terytorium i ułatwia odszukanie się osobników stada, jak wiadomo bowiem ssaki kierują się głównie węchem. Przekształconymi gruczołami potowymi są także gruczoły mleczne, które u stekowców rozproszone są na polach gruczołowych, a u wszystkich innych ssaków tworzą skupienia zwane sutkami (mammae). Ilość sutek jest zmienna, związana z ilością potomstwa. Bywają one położone na piersiach lub na brzuchu, wyjątkowo (np. u nutrii) przesuwają się ku grzbietowi. Produktem ich jest mleko służące u wszystkich ssaków do odżywiania potomstwa w pierwszym okresie rozwoju postembrionalnego. Mleko zawiera obok wody ciała białkowe, węglowodany, tłuszcze, witaminy i sole mineralne, wskutek czego stanowi pełnowartościowy pokarm dla młodego zwierzęcia. U waleni mleko zawiera szczególnie dużo tłuszczu. Tworami rogowymi są pazury, paznokcie i kopyta chroniące końcowe odcinki palców. Pazur ma kształt haczyka składającego się z dwu blaszek rogowych: twardszej, wypukłej blaszki grzbietowej i bardziej miękkiej blaszki

Budowa paznokcia (A), pazura (B) i kopyta (C). (Według Webera). bg — blaszka grzbietowa, bp — blaszka podeszwowa, op — opuszka palcowa, w kopycie tworząca strzałkę

podeszwowej. W paznokciu blaszka grzbietowa jest szeroka i płaska, a blaszka podeszwowa szczątkowa. Paznokcie spotykamy tylko u naczelnych. Najbardziej skomplikowaną budowę posiada kopyto, które składa się z blaszki grzbietowej, blaszki podeszwowej oraz strzałki, odpowiadającej opuszce palcowej. Rogowym tworem są wreszcie rogi (cornua), występujące u wołowatych. Na wyrostku kostnym czaszki zwanym możdżeniem znajduje się pochwa rogowa, będąca tworem trwałym, zachowującym się przez całe życie. Również rogi nosorożców są rogowym tworem naskórkowym, lecz pozbawionym

366

kazimierz

kowalski

możdżenia. Natomiast poroże jeleniowatych, zmieniane co roku, jest tworem kostnym, a nie rogowym. Skóra właściwa (corium) składa się głównie z włóknistej tkanki łącznej. Jej głęboka warstwa zwana tkanką podskórną (tela subcutanea) zawiera zwykle znaczne skupienia tłuszczu, które szczególnie silnie rozwijają się u ssaków zapadających w sen zimowy, jako zapas pokarmu. U wielbłądów

Szkielet psa, Canis familiaris L. (Według Webera). kb — kość biodrowa, kk — kość kulszową, kłk — kość łokciowa, kłn — kość'łonowa, kp — kość piszczelowa, kpr — kość promieniowa, kr — kość ramieniowa, kst — kość strzałkowa, kśr — kości śródręcza, kśs — kości śródstopia, ku — kość udowa, lk — odcinek lędźwiowy kręgosłupa, ł — łopatka, m — mostek, pk — odcinek piersiowy kręgosłupa, rz — rzepka.

garby zawierają również skupienia tłuszczu, który poza tym, że jest zapasem pokarmu, dostarcza przy spalaniu w organizmie dużej ilości wody. U ssaków wodnych (waleni i płetwonogich) podskórna warstwa tłuszczu jest bardzo gruba, uzupełniając lub zastępując izolacyjną rolę sierści. Skostnienia skóry są silniej rozwinięte u szczerbaków, zwłaszcza u- pancerników, u których tworzą płyty pancerza okrywającego ciało. Szkielet ssaków odznacza się dużym stopniem skostnienia: chrząstki u dorosłego zwierzęcia odgrywają w szkielecie małą rolę. W kręgosłupie (columna yertebralis) poszczególne odcinki: szyjny (pars cervicalis), piersiowy (pars thoracalis), lędźwiowy (pars lumbalis), krzyżowy (pars sacralis) i ogonowy (pars caudalis) dobrze się wyróżniają. Kręgów szyjnych jest prawie zawsze 7, tylko u niektórych syren i leniwców spotykamy inną liczbę, 6 lub 8—10. Długość szyi u ssaków nie zależy więc od liczby kręgów, lecz od ich kształtu.

ptaki

367

Żebra (costae) łączą się z kręgami piersiowymi dwoma powierzchniami stawowymi. Przednie żebra, zwane prawdziwymi (costae verae) przymocowują się do mostka (sternum), który złożony jest z kilku odcinków. Mostek łuskowców służy jako miejsce przyczepu niezwykle silnie rozwiniętych mięśni języka i w związku z tym ulega niezwykłemu wydłużeniu. Ostatnie żebra, zwane żebrami rzekomymi (costae spuriae) nie dochodzą do mostka i kończą się wolno. Czaszka (cranium) ssaków zawiera te same podstawowe elementy co czaszka gadów, występuje jednak redukcja ich liczby. Wszystkie kości czaszki łączą się z sobą szwami, tworząc jednolitą puszkę. Wolne pozostają tylko kostki

Czaszka psa, Canis familiaris L. (Według Hoyera). A — z góry, B — z dołu, C — z boku; kc — kość ciemieniowa, kcz — kość czołowa, kj — kość jarzmowa, kk — kość klinowa, kł — kość łzowa, kmc — kość międzyciemieniowa, kms — kość międzyszczękowa, kn — kość nosowa, kp — kość potyliczna, kpd — kość podniebienna, ks — kość skroniowa, ksz — kość szczękowa, ż — żuchwa.

368

kazimierz

kowalski

słuchowe, żuchwa i kość gnykowa. U ssaków rozwija się podniebienie kostne (palatum osseum) oddzielające jamę nosową od jamy ustnej, co wśród Sauropsida spotyka się tylko w nielicznych grupach. Jama nosowa (cavum nasi) jest bardzo duża w związku z rozwojem zmysłu powonienia i zawiera liczne blaszki kostne (turbinalia). Nozdrza zewnętrzne przesunięte są ku przodowi i tworzą w czaszce jeden otwór gruszkowaty (apertura pyriformis), a nozdrza tylne (choanae) leżą daleko w tyle, poza podniebieniem kostnym. Łuk jarzmowy (arcus zygomaticus) utworzony jest przez kość jarzmową (os zygomaticum) i wyrostek kości skroniowej (os temporale). Oczodół (orbita) może być całkowicie otoczony pierścieniem kostnym lub połączony z dołem skroniowym (fossa temporalis). Kość bębenkowa (os tympanicum) rozwija się z jednego z elementów żuchwy gadów, kości kątowej (angulare). U ssaków niższych ma ona kształt pierścienia wokół otworu słuchowego zewnętrznego, u innych przybiera postać miseczki i wchodzi w skład puszki bębenkowej (bulla tympanica). Czaszka łączy się z kręgosłupem dwoma kłykciami potylicznymi (condyli occipitales). Część mózgowa czaszki ssaków (neurocranium) jest w związku z rozwojem mózgu duża w stosunku do trzewioczaszki (splanchnocranium). Żuchwa (mandibula) składa się z jednej tylko kości odpowiadającej kości zębowej (dentale) u gadów. Jej dwie połówki są zrośnięte lub połączone tylko tkanką łączną; miejsce połączenia zwie się spojeniem żuchwowym (symphysis mandibularis). Żuchwa zestawia się stawem skroniowo-żuchwowym (articulatio temporomandibularis) z panewką na kości skroniowej. Kość gnykowa (os hyoideum) składa się z trzonu i parzystych rogów, większego i mniejszego. Kość ta to punkt oparcia dla krtani i mięśni języka. Zęby występują u prawie wszystkich ssaków, choć wyjątkowo mogą wtórnie zanikać (u kolczatki, mrówkojadów, łuskowców, fiszbinowców). Zęby ssaków tkwią w zębodołach (alyeoli) i składają się zwykle z wyraźnie wyodrębnionego jednego korzenia (radix) lub kilku korzeni,

Budowa zębów u ssaków. (Według Weicherta). A — siekacz, B — ząb trzonowy; kk — kanał korzeniowy, k — kostniwo, kz — komora zębowa, sz — szkliwo, z — zębina.

tkwiących w szczęce lub żuchwie, i z korony (corona). U wielu grup ssaków, u których zęby narażone są na silne ścieranie, uzyskały one zdolność trwałego wzrostu i nie mają wyodrębnionych korzeni.

ptaki

369

Zęby ssaków występują zwykle w dwu pokoleniach, jako zęby mleczne (dentes decidui) i zęby stałe (dentes permanentes); uzębienie ssaków jest więc difiodontyczne. Niekiedy, wtórnie, zęby mleczne mogą zanikać jeszcze przed urodzeniem lub w ogóle się nie pojawiają i wówczas uzębienie jest monofiodontyczne. k

Zęby mleczne i stałe u psa, Canis familiaris L. (Według Lydekkera). A — zęby szczęki, B — zęby żuchwy; k — kieł, km — kieł mleczny, p1—p4 — zęby przedtrzonowe, pm1—pm3 — zęby przedtrzonowe mleczne, s1—s3 — siekacze, smj.—sm3 — siekacze mleczne, tx—13 — zęby trzonowe.

Charakterystyczną cechą ssaków jest zróżnicowanie zębów (heterodontyzm): wyróżnia się wśród nich siekacze (incisivi), kły (canini), zęby przedtrzonowe (premolares) i zęby trzonowe (molares). Niekiedy tylko uproszczenie zębów, np. u zębowców lub słupozębnych, prowadzi do homodontyzmu, kiedy to wszystkie zęby są do siebie podobne. Siekacze są zwykle kształtu dłutowatego i służą do odcinania kęsów pokarmu. Górne siekacze umieszczone są w kości międzyszczękowej (os intermaxillare), wszystkie pozostałe zęby górne tkwią w szczęce (maxilla), a dolne w żuchwie. Kły mają zwykle korony ostre, stożkowate, natomiast przedtrzonowce i trzonowce służą głównie do Zoologia

24

370

kazimierz

kowalski

rozdrabniania pokarmu i w zależności od jego rodzaju kształt ich wykazuje dużą zmienność. Przedtrzonowce poprzedzane są w rozwoju przez zęby mleczne, trzonowce rozwijają się tylko w uzębieniu trwałym. Obie te grupy zębów, zwykle o bardzo podobnej budowie, określa się razem jako zęby policzkowe. Jeśli korony zębów są niskie, mówi się o brachiodontyzmie, jeśli ulegają wydłużeniu — co następuje u zwierząt przerabiających dużą ilość twardego pokarmu, np. traw — mówi się o hipsodontyzmie. Powierzchnia zębów policzkowych może być utworzona przez tępe wzgórki (bunodontyzm) lub wzgórki te są ostre, wysokie i tworzą ostrza służące do przecinania mięsa lub łamania kości (sekodontyzm). Guzki mogą ulec przekształceniu w półksiężyce (selenodontyzm), jak to ma miejsce np. u przeżuwaczy, albo też w skomplikowane, pionowe blaszki (lofodontyzm), jak np. u koniowatych

Niektóre typy budowy koron zębów policzkowych u ssaków kopytnych (zęby szczęki). (Według Gaffreya). A — typ selenodontyczny u muflona, Ovis musimon Pall., B — typ lofodontyczny u konia, Eąuus caballus L., C — typ bunodontyczny u świni, Sus scrofa L.

i słoni. U drapieżnych ostatni górny ząb przedtrzonowy i pierwszy dolny trzonowy są szczególnie silnie rozwinięte i tworzą nożyce (dentes lacerantes). Liczba zębów u ssaków jest na ogół stała u poszczególnych gatunków, a nawet większych grup systematycznych. Wyraża się ją wzorem zębowym, w którym dla każdej kategorii zębów podaje się nad kreską ich liczbę po jednej stronie w szczęce, a pod kreską w żuchwie. Zwykle po wzorze podaje 3 1 4 3 się jeszcze ogólną ilość zębów np.: I - C - P^ M3 = 44*. Czasem wzór ten pisze się w formie jeszcze bardziej uproszczonej: - 3 ) 4 3 Pierwotne łożyskowce miały podaną w powyższym wzorze liczbę zębów. Tylko wyjątkowo ulega ona zwiększeniu, często natomiast następuje redukcja

* I — siekacze (incisivi), nowe (molares).

C — kły (canini), P — przedtrzonowe (premolares),

M — trzo-

ptaki

371

zębów, a nawet całkowity zanik niektórych grup, np. u gryzoni, u których zawsze brak jest kłów, a pomiędzy siekaczami i zębami policzkowymi znajduje się duża przerwa zębowa (diastema). Pas barkowy składa się u ssaków z mniejszej ilości elementów niż u gadów. Kość krucza (coracoideum) rozwinięta jest jako odrębny element tylko u stekowców, u wszystkich innych ssaków wchodzi w skład łopatki (scapula). Obojczyk (clavicula) jest dobrze rozwinięty u tych ssaków, u których kończyna przednia wykonuje skomplikowane ruchy. U ssaków, u których kończyna przednia służy tylko do biegu i porusza się w jednej płaszczyźnie, obojczyk zanika. Kość miednicowa (os coxae) powstaje w wyniku zrośnięcia się 3 jednostek kostnych: kości biodrowej (os ilium), łonowej (os pubis) i kulszowej (os ischii). U waleni i syren, u których kończyny tylne zanikły, miednica zachowuje się w stanie szczątkowym. Szkielet kończyn ssaków zbudowany jest zasadniczo z tych samych elementów, co szkielet innych kręgowców lądowych. Pierwotne ssaki były stopochodne lub półstopochodne. Przystosowanie do szybkiego biegu wyraża się stopniowym uniesieniem się stopy ponad ziemię, tak że tylko palce dotykają ziemi (palcochodność). Najwyższym stopniem tego procesu jest kopytochodność, jak np. u konia, u którego cały ciężar ciała opiera się jedynie na kopytach. Przystosowaniu do biegu towarzyszy wydłużenie elementów kostnych stopy i redukcja palców bocznych. U ssaków paraksonicznych, do których należą przede wszystkim parzystokopytne, oś kończyny przebiega między palcami III i IV, które są mniej więcej równej długości. U ssaków mezaksonicznych, do których należą nieparzystokopytne, oś ta biegnie przez palec III, który staje się dłuższy od pozostałych. U waleni i syren kończyny tylne całkowicie zanikają, a przednie przekształcają się w płetwy. W ich dłoni może następować powielenie ilości członów palcowych (phalangae), zwane hiperdaktylią. U wszystkich innych ssaków ilość członów palcowych w każdym palcu nie przekracza 3. U płetwonogich obie pary kończyn są rozwinięte i przystosowane do pływania. U nietoperzy, jako ssaków latających, palce kończyn przednich wydłużają się, służąc jako podpora dla błony lotnej. Układ mięśniowy ssaków osiąga wysoki stopień zróżnicowania i rozwoju. Wyłącznie u ssaków występuje przepona (diaphragma), jako przegroda mięśniowa oddzielająca jamę piersiową od jamy brzusznej. Ruchy jej odgrywają rolę przy oddychaniu. W związku z dużą rolą zębów przy rozdrabnianiu pokarmu mięśnie poruszające żuchwą osiągają wysoki stopień rozwoju. Charakterystyczny dla ssaków jest także silny rozwój mięśni podskórnych. U jeża tworzą one silny, jednolity płaszcz na grzbiecie, służąc do zwijania ciała i stroszenia kolców w razie niebezpieczeństwa. Centralny układ nerwowy ssaków odznacza się wysokim stopniem rozwoju. 24*

372

kazimierz

kowalski

W mózgowiu kresomózgowie (telencephalon) swymi półkulami (hemispheria) może niekiedy przykryć wszystkie pozostałe części. Powierzchnię półkul tworzy płaszcz (pallium). U ssaków ta część płaszcza, która jako neopallium pojawia się u gadów i zawiera ośrodki kojarzeniowe i zmysłowe, obejmuje całą powierzchnię półkul. Starsza ewolucyjnie część płaszcza, archipallium gadów, zostaje przesunięta ku środkowi półkul i ku stronie brzusznej, tworząc hipokamp (hippocampus). Półkule mózgowe u Eutheria połączone są ze sobą

m

Mózg królika, Oryctolagus cuniculus (L.). (Według Wiedersheima). A — z góry, B — z dołu, C — z boku; m — móżdżek, ow — opuszka węchowa, pk — półkule kresomózgowia, prz — przysadka, rp — rdzeń przedłużony, sz — szyszynka, I—XII — początki nerwów mózgowych.

ciałem modzelowatym (corpus callosum), u stekowców i torbaczy nie ma go wcale. Powierzchniową warstwę półkul mózgowych tworzy kora mózgu (cortex cerebri). Jej powierzchnia tylko u prymitywnych ssaków jest gładka, u form wyżej rozwiniętych ulega mniej lub bardziej silnemu pofałdowaniu. W związku z dużym stopniem zróżnicowania mózgu pozostaje wysoki rozwój wyższych czynności nerwowych, które u ssaków, a zwłaszcza u naczelnych, osiągają najwyższy poziom znany w świecie zwierząt. W zachowaniu się ssaków mniejszy niż u innych zwierząt udział biorą czynności instynktowne, dominują natomiast nabyte w ciągu życia zwierzęcia odruchy warunkowe.

ptaki

373

Stąd pochodzi duża plastyczność zachowania się ssaków i łatwość uczenia się przedstawicieli tej gromady. Narząd słuchu ssaków obok ucha wewnętrznego i ucha środkowego ma także zewnętrzny przewód słuchowy w postaci rurki otoczonej kością bębenkową. Przy jego otworze zewnętrznym znajduje się małżowina uszna (auricula), zanikająca tylko u ssaków wodnych i podziemnych. Przewód słuchowy zamyka od wewnątrz błona bębenkowa (membrana tympani), której drgania przenoszą się do ucha wewnętrznego przez łańcuch 3 kostek słuchowych, podczas gdy u wszystkich innych kręgowców lądowych występuje tylko jedna lub rzadko dwie kostki. Do błony bębenkowej przytyka młoteczek (malleus), który jest homologiczny z kością stawową (articulare), jednym z elementów żuchwy gadów. Środkowa kostka, kowadełko (incus), powstała w procesie ewolucji z kości kwadratowej (ąuadratum), która u gadów buduje panewkę stawu żuchwowego. Wewnętrzna kostka słuchowa, strzemiączko (stapes), odpowiada jedynej kostce słuchowej gadów. W uchu wewnętrznym błędnik błoniasty (labyrinthus membranaceus) jest u ssaków silnie rozwinięty, tworząc jako jedną z części składowych spiralnie zwinięty przewód ślimakowy (ductus cochlearis). Narząd wzroku spełnia u ssaków — wskutek rozwoju powonienia — mniejszą rolę niż u ptaków. U ssaków podziemnych może dojść do redukcji oka, które u ślepca jest całkowicie ukryte pod skórą Dużą rolę odgrywa

Schemat budowy oka u człowieka. (Według Weicherta). bż — brzeg źrenicy, crz — ciało rzęskowe, csz — ciało szkliste, kp — komora przednia gałki ocznej, mz — mięsień zewnętrzny gałki oka, n — naczyniówka, nw — nerw wzrokowy, pś — plamka ślepa, pż — plamka żółta, r — rogówka, s — siatkówka, so — soczewka, sp — spojówka, t — tęczówka, tw — twardówka.

u naczelnych wzrok. W oku ssaków brak grzebienia obecnego w oku gadów i ptaków, a barwne kulki tłuszczu w siatkówce, charakterystyczne dla przedstawicieli Sauropsida, spotyka się tylko u niektórych torbaczy. Akomodacja odbywa się przez zmianę kształtu soczewki. Oczy mają zwykle 3 powieki (palpebrae): górna i dolna są nieprzezroczyste, owłosione, powieka trzecia (membrana nicticans) jest przezroczysta i bezwłosa. Narząd węchu odgrywa w życiu ssaków najważniejszą rolę. Małżowiny

374

kazimierz

kowalski

nosowe osiągają w związku z tym duży stopień złożoności. Organ Jacobsona odgrywa większą rolę tylko u niektórych rzędów ssaków. Pokarm ssaków jest bardzo różnorodny. Prawie wszystkie ssaki są monofagami odżywiającymi się tylko jednym gatunkiem zwierząt lub roślin. Znaczna ich część spożywa zarówno pokarm roślinny, jak i zwierzęcy: zwykle wszystkożerne są naczelne, z gryzoni np. szczur i mysz domowa, z drapieżnych niedźwiedź, z kopytnych dzik. Także gatunki zasadniczo roślinożerne, jak np. większość gryzoni, przygodnie spożywają zwierzęta, a ssaki odżywiające się pokarmem zwierzęcym, jak np. owadożerne lub drapieżne, zjadają także owoce. Niemniej poszczególne rzędy ssaków wykazują zwykle nastawienie na odżywianie się jednym rodzajem pokarmu, a ich budowa, zwłaszcza budowa ich zębów, wykazuje odpowiednie przystosowania. Tak więc kopytne i gryzonie są zasadniczo roślinożerne, drapieżne żywią się kręgowcami, owadożerne, słupozębne, łuskowce — owadami. Jako przykłady większej specjalizacji pokarmowej można wymienić nietoperze z rodziny Desmodidae odżywiające się krwią ptaków i ssaków, torbacza koala jedzącego wyłącznie liście eukaliptusów, fiszbinowce odżywiające się planktonem, wreszcie bobra spożywającego głównie gałązki i łyko drzew liściastych. Poza stekowcami i waleniami ssaki mają mięsiste wargi, używane przy chwytaniu pokarmu. Pomiędzy nimi i zębami znajduje się przedsionek ust (vestibulum oris). U wielu gryzoni (np. chomika) i małp do tego przedsionka uchodzi para toreb policzkowych służących do przechowywania i transportu pokarmu. Prżeróbka pokarmu zaczyna się u ssaków już w jamie ustnej dzięki pracy zębów i wskutek tego, że ślina produkowana przez 4 pary gruczołów ślinowych zawiera fermenty trawienne. Ślina niektórych owadożernych (np. rzęsorka) ma własności jadowe, co pomaga przy obezwładnianiu zdobyczy. Język jest silnie umięśnionym tworem opatrzonym na powierzchni brodawkami, m. in. brodawkami smakowymi. Język ssaków odżywiających się mrówkami i termitami (kolczatka, mrówkożery, mrówkojady, łuskowce), jest bardzo długi, robakowaty i silnie ruchliwy. Pokryty obficie wydzielaną, lepką śliną służy on do chwytania owadów, które przylepiają się do niego i są następnie wciągane do pyska. Przełyk (oesophagus) jest zawsze prostą rurą prowadzącą do żołądka. Żołądek może być prosty i tylko histologicznie zróżnicowany na część wpustową (pars cardiaca) i część odźwiernikową (pars pylorica), albo też skomplikowany, złożony z wielu komór. Najbardziej skomplikowana jest budowa żołądka u przeżuwaczy (str. 474) i waleni. Wielokomorowy żołądek występuje też u leniwców. Żołądek łuskowców i mrówkojadów ma silne umięśnienie i służy do rozcierania połykanych w całości owadów. Jelito ssaków jest wyraźnie podzielone na odcinki: jelito cienkie (intestinum tenue) i grube (intestinum crassum). Końcową część jelita grubego

ssaki

375

zwiemy odbytnicą (rectum). U nasady jelita grubego wypukła się u większości ssaków jelito ślepe (coecum). Do wstępnej części jelita cienkiego, dwunastnicy (duodenum) uchodzą przewody trzustki (pancreas) i wątroby (hepar). Wątroba u większości ssaków ma pęcherzyk żółciowy (vesica fellea); brak go u waleni, nieparzystokopytnych, góralków i niektórych gryzoni. Długość przewodu pokarmowego, a przede wszystkim jelita, jest zależna od rodzaju pokarmu. Jest ona z reguły większa u form roślinożernych niż u mięsożernych. Długość przewodu pokarmowego w stosunku do długości ciała przedstawia się u różnych ssaków następująco: ryjówka nocek duży kuna wilk niedźwiedź

1,3 1,9 4,0 4,7 8

szczur sarna renifer foka płetwal karłowaty

9 11 20 28 56

U stekowców odbyt oraz przewody moczowe i płciowe uchodzą do wspólnej kloaki (cloaca). U torbaczy istnieje wspólny zwieracz dla obu otworów, moczowo-płciowego i odbytowego, a niekiedy także jeszcze kloaka. U łożyskowców otwór odbytowy i moczowo-płciowy są całkowicie oddzielone przez krocze (perineum). Krtań (larynx), uchodząca do gardzieli, zbudowana jest z chrząstek, wśród których charakterystyczna dla ssaków jest obecność nagłośni (epiglottis). W krtani rozpięte są fałdy głosowe. U waleni koniec krtani objęty jest przez podniebienie miękkie i tworzy nieprzerwaną drogę oddechową od nozdrzy do płuc. Podobny .układ krtani występuje także u nietoperzy oraz u młodych torbaczy, które uczepione na długo u sutek matki oddychają tylko przez nozdrza. Tchawica (trachea) niektórych ssaków, np. małp, opatrzona jest workami powietrznymi działającymi jako rezonatory głosu. W płucach ssaków poszczególne kanaliki zakończone są pęcherzykami z nabłonka oddechowego. W procesie oddychania, obok ruchów żeber, biorą udział także ruchy przepony mięśniowej, tworu występującego tylko u ssaków. Prawie wszystkie ssaki wydają różnorodne głosy, mające przede wszystkim związek z życiem stadnym i rodzinnym. Szczególnie zróżnicowane są one u naczelnych. Nietoperze wydają ultradźwięki, służące im do orientacji przestrzennej za pomocą echolokacji (str. 416). Serce ssaków, podobnie jak ptaków, dzieli się na 2 komory i 2 przedsionki. U waleni serce ma na powierzchni bruzdę oddzielającą oba przedsionki; u syren jest ona tak głęboka, że serce jest wyraźnie dwupłatowe. Nasady aorty i tętnicy płucnej Opatrzone są u ssaków zawsze trzema zastawkami półksiężycowatymi (valvulae semilunares), które zapewniają jednostronny ruch krwi od serca do tętnic. Zastawki między przedsionkami i komorami u stekowców przypominają

376

kazimierz

kowalski

budową zastawki u ptaków: w przedsionku prawym istnieje tylko jedna zastawka, w lewym trzy. U innych ssaków w przedsionku prawym są trzy zastawki, w lewym dwie (valva bicuspidalis). U ssaków zachowuje się tylko jeden, a mianowicie lewy łuk aorty. Tętnice i żyły obwodowe wykazują dużą zmienność u różnych grup. Od łuku aorty ku przodowi odchodzą 4 tętnice: podobojczykowa (arteria subclavia), lewa i prawa, i szyjna wspólna (arteria carotis), chrząstka tarczowata lewa i prawa. Początkowe ich odcinki mogą w różnym stopniu zlewać się z sobą.

Schemat układu krwionośnego królika, Oryctolagus cuniculus L., od strony brzusznej. (Według Naumowa).

śledziona dwunastnica

jelito proste

Tętnice — białe, . żyły — czarne. 1 — prawa komora serca, 2 — lewa komora, 3 — prawy przedsionek, 4 — lewy przedsionek, 5 — łuk aorty, 5' — aorta grzbietowa, 6 — tętnica podobojczykowa lewa, 7 — pień ramieniowogłowowy trójdzielny, 8 — tętnica podobojczykowa prawa, 9 i 9'—tętnice szyjne, 10 — przepona, 11—tętnica trzewna, 12 — tętnica nerkowa, 13 — tętnica krezkowa tylna, 14 — tętnica nasienna (u samców) lub jajnikowa (u samic), 15 — tętnica biodrowa wspólna, 16 — tętnica biodrowa wewnętrzna, 17 — tętnica biodrowa zewnętrzna, 18 — tętnica płucna, 19 i 19' — żyły czcze przednie, 20 — żyła jarzmowa zewnętrzna, 21 — żyła podobojczykowa, 22 — żyła jarzmowa wewnętrzna, 23 — żyła szczękowa zewnętrzna, 24 — żyła szczękowa wewnętrzna, 25 — żyła biodrowa wewnętrzna, 26 — żyła biodrowa zewnętrzna, 27 — żyła lędźwiowa, 28 — żyła nasienna (u samców) lub jajnikowa (u samic), 29 — żyła nerkowa, 30 — ujście żyły wątrobowej do żyły głównej tylnej, 31 — żyła wrotna wątroby, 32 — żyła śledzionowo-żołądkowa, 33—33'"— żyła krezkowa przednia i jej odgałęzienia, 34 — żyła krezkowa tylna, 35 — żyła główna tylna.

U ssaków brak jest układu wrotnego nerki. U waleni, syren i szczerbaków szczególnie silnie rozwinięte są sieci cudowne (reta mirabilia). U ssaków wodnych rozwój ich ma prawdopodobnie związek z nurkowaniem: sieci cudowne umożliwiają krążenie krwi z ominięciem części organów wewnętrznych (które w tym czasie pracują w warunkach niedotlenienia) po to, aby

ptaki

377

w pełni zachować dopływ krwi do serca i mózgu. Znaczenie sieci cudownych u szczerbaków nie jest wyjaśnione. W krwi ssaków erytrocyty pozbawione są jąder w stanie dojizałym. Są one okrągłe, tylko u wielbłądowatych owalne. Temperatura ciała ssaków jest z reguły prawie stała i wynosi 34—40°. U stekowców i torbaczy, a także u szczerbaków, temperatura ciała podlega znaczniejszym wahaniom pod wpływem zmian ciepłoty zewnętrznej. U nietoperzy w czasie spoczynku dziennego temperatura ciała spada prawie do poziomu temperatury otoczenia. Również u wszystkich ssaków odbywających sen zimowy temperatura ciała w czasie jego trwania jest bardzo niska, równa lub tylko nieznacznie wyższa od temperatury otoczenia. Nerki ssaków są zwykle zwartym tworem o owalnym kształcie. Na ich stronie przyśrodkowej znajduje się zagłębienie zwane wnęką nerkową (hilus renalis), przez które przewody i naczynia przedostają się do wnętrza nerki. Na przekroju nerki widoczna jest kora (cortex renis), będąca częścią wydalniczą nerki, i rdzeń (medulla renis) złożony z kanalików prowadzących do miedniczki nerkowej. U torbaczy, owadożernych, nietoperzy i zającokształtnych nerka składa się z jednego płata. U płetwonogich, waleni i niedźwiedzi nerka ma budowę groniastą, złożona jest z szeregu wyodrębnionych płatów. U innych ssaków nerka, zewnętrznie jednolita, zdradza w budowie wewnętrznej swój wielopłatowy charakter. Od każdej nerki moczowód (ureter) prowadzi do pęcherza moczowego (vesica urinaria), z którego mocz wyprowadza cewka moczowa (urethra), łącząca się w końcowym odcinku u samców z nasieniowodami. Tylko u stekowców nasieniowód i cewka moczowa uchodzą do kloaki oddzielnie. Mocz ssaków zawiera dużą ilość mocznika, w przeciwieństwie do Sauropsida, u których przeważa kwas moczowy. Dymorfizm płciowy ssaków jest zwykle słabo wyrażony. Często samce są większe od samic, co szczególnie silnie zaznacza się u waleni, płetwonogich i niektórych drapieżnych. Niekiedy samce są bardziej jaskrawo ubarwione, np. u małp. U wielu gatunków parzystokopytnych poroża i rogi spotykamy tylko u samców. Zdarzają się również różnice w obyczajach obu płci; tak np. często samice tworzą stada, a samce przebywają pojedynczo. N a r z ą d y płciowe samcze. Jądra (testes) pierwotnie znajdują się w jamie brzusznej. U niektórych grup ssaków, a mianowicie u stekowców, słoni, góralków, syren, niektórych owadożernych i szczerbaków, zachowują one to położenie przez całe życie. U innych ssaków następuje przesunięcie się jąder z ich pierwotnego położenia, tzw. zstępowanie jąder (descensus testiculorum) do worka skórnego, czyli moszny (scrotum). Zstępowanie jąder może następować tylko okresowo, w czasie rozrodu, np. u słupozębnych, wielu gryzoni, owadożernych i nietoperzy, albo też znajdują się one stale poza jamą brzuszną (u większości ssaków). Jądra mogą wreszcie leżeć stale

378

kazimierz

kowalski

w jamie brzusznej, ale ich rozwój i budowa świadczą, że jest to zjawisko wtórne. Tak jest u waleni i pancerników spośród szczerbaków. Jądra w czasie rozrodu ulegają często silnemu powiększeniu, np. u wiewiórki objętość ich wzrasta 22 razy. Przewód wyprowadzający zaczyna się najądrzem (epididymis), przechodząc następnie w nasieniowód (ductus deferens), otwierający się do cewki moczowej, uchodzącej na zewnątrz na końcu prącia (penis). Prącie przymocowane

A

B

Układ moczowo-płciowy królika, Oryctolagus cuniculus (L.). (Według Parkera). Nerki, jądra, jajniki i macica nie zostały pokazane. A — u samca, B — u samicy; cg — ciało gąbczaste, cj — ciało jamiste, gc — gruczoł Cowpera, go — gruczoł odbytnicy, gp — gruczoł pachwinowy, m — moczowód, o — odbytnica, od — odbyt, p — pochwa, pm — pęcherz moczowy, st — stercz, zł — zakończenie łechtaczki, zmp — zatoka moczowopłciowa, zp — zakończenie prącia.

jest zwykle na znacznej przestrzeni do ściany brzucha, rzadziej jest całkowicie wyodrębnione jako prącie zwisłe (penis pendulans) u naczelnych i nietoperzy. Wewnątrz prącia znajduje się u stekowców ciało gąbczaste (corpus spongiosum), a u wyższych ssaków także ciała jamiste (corpora cavernosa), które wypełniając się krwią nadają prąciu sztywność w czasie wzwodu. U wielu ssaków obecna jest kość prącia (os penis). Na granicy między trzonem prącia a stanowiącym jego końcową część żołędziem (glans penis) znajduje się fałd skórny zwany napletkiem (preputium). Jest on zaopatrzony w gruczoły, szczególnie silnie rozwinięte u bobra i jelenia piżmowca. Do cewki moczowej uchodzą dodatkowe gruczoły: gruczoły Cowpera i stercz (prostata), których wydzielina wraz z nasieniem tworzy spermę.

. ssaki

379

N a r z ą d y płciowe samicze. Jajniki są zawsze parzyste. Drogi rodne samic są pierwotnie parzystymi cewkami zróżnicowanymi na 3 odcinki: jajowód (tuba uterina), macicę (uterus) i pochwę (vagina). U stekowców drogi rodne każdej strony ciała zachowują swą odrębność, u torbaczy w środkowym odcinku tworzą wspólną macicę. U łożyskowców odcinki dróg rodnych w mniejszym lub większym stopniu łączą się, przy czym pochwa jest już zawsze nieparzysta. Jeśli macice uchodzą do pochwy odrębnymi przewodami,

Schemat budowy macicy u ssaków. (Według Weicherta). A — macica podwójna, B — dwudzielna, C — dwurożna, D — pojedyncza.

mówimy o macicy podwójnej (uterus duplex). Występuje ona u słoni, góralków, słupozębnych, niektórych gryzoni i nietoperzy. Niekiedy obie macice zachowują odrębność, ale uchodzą do pochwy wspólnym otworem —jest to macica dwudzielna (uterus bipartitus), występująca u wielu drapieżnych, świń, bydła, niektórych gryzoni i nietoperzy. W dalszym procesie zrastania się macice zlewają się w dużej części przebiegu, tworząc macicę dwurożną (uterus bicornis) występującą u waleni, .syren, owadożernych, wielu drapieżnych i kopytnych. Wreszcie macica może być całkowicie jednolita, jak u naczelnych i wówczas nosi nazwę macicy pojedynczej (uterus simplex). Pochwa i cewka moczowa żeńska, uchodzą do zatoki moczowo-płciowej (sinus urogenitalis) ograniczonej wargami mniejszymi (labia minora). U Ho-

380

kazimierz

kowalski

minidae powstaje dodatkowa para fałdów skórnych, zwanych wargami większymi (labia majora). Homologicznym do prącia tworem jest u samicy łechtaczka (clitoris), zaopatrzona również w ciała jamiste, a niekiedy mająca także kość łechtaczkową (os clitoridis). U niektórych ssaków przez łechtaczkę wiedzie przewód moczowy (np. u nietoperzy, gryzoni, owadożernych, lemurów, hieny). R o z w ó j z a r o d k a . Stekowce są jajorodne, a ich jaja są stosunkowo duże, bogate w substancje odżywcze. Charakterystyczne jest, że i u nich osłonki jaja rosną w czasie przebywania w macicy na koszt materiałów pobieranych z jej błony śluzowej. U innych ssaków, które są żyworodne, jajo jest bardzo drobne (110—140 (jl), ubogie w substancje odżywcze.

Zarodek królika pod koniec dwunastego dnia rozwoju. (Według Naumowa). jora — jama omoczni, jow — jama owodni, jwż — jama woreczka żółtkowego, k — kosmówka, ł — zgrubiała część kosmówki, biorąca udział w budowie łożyska, om — omocznia, ow — owodnia.

Komórki jajowe rozwijające się w jajnikach są otoczone przez komórki pęcherzyka Graafa. Pęcherzyk taki powiększa się i przemieszcza w kierunku powierzchni jajnika, a znalazłszy się przy niej pęka i uwalnia jajo. Opróżniony pęcherzyk Graafa przekształca się w gruczoł dokrewny, zwany ciałkiem żółtym (corpus luteum). O ile jajo nie uległo zapłodnieniu, ciałko żółte, zwane wówczas rzekomym (corpus luteum spurium) szybko zanika. Jeśli nastąpiło zapłodnienie jaja, ciałko żółte, zwane wówczas ciążowym (corpus luteum graviditatis) utrzymuje się przez cały czas rozwoju zarodka w organizmie matki. Jajo poprzez lejek przedostaje się do jajowodu, gdzie może ulec zapłod-

. ssaki

381

nieniu. Już podczas drogi przez jajowód odbywa się bruzdkowanie jaja, które jest całkowite. Tylko u jajorodnych stekowców bruzdkowanie jest cząstkowe, tarczowe. W macicy jajo rozpoczyna dalszy rozwój. Zarodek wraz z błonami płodowymi zwiemy jajem płodowym. Może ono mieć rozmaite położenie w macicy. Jeśli jajo znajduje się w świetle macicy, np. u psa, jest to umiejscowienie środkowe. Jeżeli leży pomiędzy fałdami macicy, jest to umiejscowienie mimośrodkowe (np. u myszy), jeśli wreszcie w miąższu macicy, jest to umiejscowienie śródmiąższowe (np. u świnki morskiej). Woreczek żółtkowy ssaków szybko zanika. Owodnia i omocznia rozwijają się za to bardzo wcześnie, a zewnętrzna ścianka omoczni zrasta się z kosmówką (chorion), na powierzchni której rozwijają się kosmki. Zależnie od tego, czy związek jaja płodowego z macicą ogranicza się do luźnego zetknięcia z błoną śluzową macicy, czy też dochodzi do zrostu kosmówki z tą błoną wyróżnia się bezłożyskowce (do których należy większość torbaczy) i łożyskowce, do których należą wszystkie Eutheria. Łożysko (placenta) jest organem, który zapewnia odżywianie i oddychanie zarodka w życiu płodowym. Jest ono zbudowane z części ściany macicy (część maciczna) i zarazem z kosmków (część płodowa). Naczynia krwionośne matki i płodu tak silnie się zbliżają, że poprzez ich cienkie ścianki odbywa się wymiana roztworów, jednakże krew matki i płodu nie miesza się ze sobą. Jeśli kosmki złączone są słabo z błoną macicy i łatwo wysuwają się przy porodzie z jej zagłębień, to jest to łożysko bezdoczesnowe (placenta adeciduata). Jeżeli złączenie kosmków z łożyskiem matczynym jest tak silne, że przy porodzie część błony macicy odrywa się, czemu towarzyszy krwawienie, jest to łożysko doczesnowe (placenta deciduata). Ze względu na kształt łożyska rozróżnia się w obrębie łożysk bezdoczesnowych dwa typy: 1. Łożysko rozproszone (placenta diffusa) występuje u waleni, syren, nieparzystokopytnych, świń i wielbłądowatych. Kosmki są tu rozsiane na całej powierzchni kosmówki. 2. Łożysko liścieniowate (placenta polycotyledona) spotykamy u przeżuwaczy. Kosmki grupują się tu w szereg kępek. W obrębie łożysk doczesnowych istnieją dwa główne typy: 1. Łożysko popręgbwe (placenta zonaria) występuje u drapieżnych i płetwonogich. Kosmki tworzą tu pas obejmujący zarodek w środku, podczas gdy część głowowa i ogonowa jaja płodowego pozbawione są kosmków. 2. Łożysko krążkowe (placenta discoidalis) występuje u pozostałych rzędów ssaków łożyskowych. Kosmki skupione tu są w postaci ograniczonego pola, a zespolenie 'zarodkowej i matczynej części łożyska jest szczególnie ścisłe.

382

kazimierz

kowalski

Zaplemnienie u ssaków jest zawsze wewnętrzne. Zapłodnienie następuje zwykle zaraz po zaplemnieniu; niekiedy kopulacja pobudza owulację. U żyjących w strefie umiarkowanej nietoperzy po kopulacji, mającej miejsce jesienią, tworzy się czop spermy w drogach rodnych samicy, który utrzymuje się w czasie snu zimowego aż do wiosny. Dopiero wówczas ma miejsce zapłodnienie jaja. Ciąża trwa krócej u drobnych ssaków, dłużej u dużych. Tak np. u drobnych gryzoni trwa ona około 3 tygodni, u królika 28—30 dni, u lisa 52—55 dni> u bydła domowego 272—287 dni, u słonia indyjskiego około 22 miesięcy. U niektórych ssaków występuje tzw. ciąża przedłużona, kiedy zarodek we wczesnym stadium rozwoju utrzymuje się w macicy prawie bez dalszego wzrostu przez długi okres czasu. Występuje ona u sarny, wydry, wielu płetwonogich i in. Liczba młodych w miocie u ssaków jest bardzo zmienna. U nietoperzy, płetwonogich, waleni, syren, słoni, nieparzystokopytnych jest z reguły jedno młode. U drobnych gryzoni, łasićowatych i u dzika ilość młodych dochodzi do kilkunastu. Ciężar młodych i stan ich zaawansowania w rozwoju jest bardzo różny. Młode gatunków ssaków żyjących w jamach i innych schowkach są niewielkie, rodzą się ślepe i nagie (np. u wielu owadożernych, gryzoni, drapieżnych, królika). U tych gatunków, które rodzą na otwartej przestrzeni, młode są znacznie bardziej zaawansowane w rozwoju, często wkrótce po urodzeniu zdolne do samodzielnego życia (choć zawsze odżywiane mlekiem matki). Bardzo zaawansowane w rozwoju rodzą się młode walenie, kopytne, zające. Okres laktacji trwa u myszy 14 dni, u słonia pół roku, u małp człekokształtnych 9 miesięcy. Także czas upływający do osiągnięcia dojrzałości płciowej jest bardzo różny, na ogół tym dłuższy im większe rozmiary ssaka. Długość życia ssaków inna jest w warunkach naturalnych, w których zwłaszcza drobne ssaki giną z reguły wcześnie, a inna w warunkach hodowli. U drobnych owadożernych i gryzoni długość życia w naturze nie przewyższa półtora roku, w hodowli parę lat. Nietoperze żyją bardzo długo, bo kilkanaście lat. U małp człekokształtnych stwierdzono długość życia do 40—50 lat, u słonia indyjskiego 60 lat. ROZMIESZCZENIE GEOGRAFICZNE Ssaki, dzięki temu, iż uzyskały znaczną niezależność swego środowiska wewnętrznego od otoczenia i dzięki temu, że wytworzyły przystosowania do życia w różnorodnych środowiskach, opanowały niemal wszystkie tereny Ziemi. Ssaki lądowe zamieszkują wszystkie kontynenty oprócz Antarktydy. Na północy, zarówno w Eurazji, jak i Ameryce, dochodzą one do krańców kontynentów, a dzięki możności przebywania morza po pokrywie lodowej

180*

Podział zoogeograficzny fauny lądowej świata. (Według Sclatera, z Davisa i Golleya). Krainy: orientalna, etiopska, palearktyczna i nearktyczna tworzą łącznie państwo Arktogei. Południowa część krainy nearktycznej bywa wyróżniana jako kraina sonorska.

384

kazimierz

kowalski

opanowały także większość arktycznych wysp. Najdalej sięgającymi gatunkami są tu: niedźwiedź biały, lis polarny, renifer, wół piżmowy, zając polarny, leming obrożny i gronostaj. Także na południu ssaki dochodzą do krańców wszystkich kontynentów. W górach ssaki sięgają do granicy wegetacji. Tak np. w Tatrach do najwyższych szczytów dochodzą 3 gatunki: kozica, polnik śnieżny i gronostaj. Na wyspach fauna ssaków jest z reguły uboższa niż na sąsiednich kontynentach. Wyspy kontynentalne, które tworzyły niegdyś część lądu, mają zwykle większość gatunków pobliskiego kontynentu; czasem też zachowały się na nich gatunki stare, reliktowe, które na lądach uległy już zagładzie. Fauna ssaków wysp oceanicznych jest tym uboższa, im dalej leżą one od lądu. -Występują na nich często nietoperze, które dzięki zdolności lotu łatwiej mogą pokonać drogę przez morze, oraz gryzonie, które prawdopodobnie dostały się tam drogą transportu biernego. Tak np. na Wyspach Galapagos żyją gryzonie i nietoperze, na Nowej Zelandii, Wyspach Hawajskich, Maskarenach, Seszelach i wielu innych — tylko nietoperze. Ssaki synantropijne, przede wszystkim myszy i szczury, zostały zawleczone przez człowieka do wszystkich miejsc zamieszkiwanych przez niego, pojawiły się one nawet w stacjach badawczych na Antarktydzie. Niektóre rodziny ssaków występują na wszystkich kontynentach oprócz Australii. Należą do nich np. zającowate, wiewiórkowate, psowate, kotowate i łasicowate. Mroczkowate spośród nietoperzy są w pełni kosmopolityczne, występują bowiem na wszystkich kontynentach łącznie z Australią. Nawet poszczególne gatunki ssaków, zwłaszcza drapieżnych i nietoperzy, mogą mieć ogromny zasięg geograficzny, co świadczy o ich dużych zdolnościach przystosowawczych. Wilk np. występuje w Eurazji i Ameryce Północnej, od polarnych krańców tych lądów po tropiki. Fauna ssaków jest bogatsza na terenach tropikalnych niż umiarkowanych i chłodnych. Szereg rzędów (latawce, szczerbaki, słonie, słupozębne, góralki i naczelne) ograniczony jest w swym zasięgu tylko do tropików. Fauna ssaków Notogei charakteryzuje się występowaniem stekowców, które znane są tylko z tej krainy, oraz bogactwem torbaczy, które w braku ssaków łożyskowych wytworzyły szereg przystosowań morfologicznych do różnych środowisk, a więc formy roślinożerne i drapieżne, nadrzewne, naziemne, podziemne i ziemnowodne. Ze ssaków łożyskowych żyją tu tylko gryzonie myszowate i nietoperze. Pies dingo jest zdziczałym psem domowym wprowadzonym tu przez człowieka pierwotnego. Nowa Zelandia nie ma rodzimych ssaków lądowych oprócz nietoperzy, z których rodzina Mystacinidae z jednym gatunkiem występuje tylko tutaj. Neogea na początku trzeciorzędu oddzieliła się od reszty lądów i wytworzyła bardzo swoistą faunę ssaków. Połączenie z Ameryką Północną, które nastąpiło w pliocenie, spowodowało wtargnięcie do Ameryki Połud-

. ssaki

385

niowej wielu ssaków Arktogei i na skutek ich konkurencji z prymitywniejszymi ssakami rodzimymi — zanik wielu dawnych grup. Wyłącznie w tym królestwie występuje rząd szczerbaków. Charakterystyczna jest obecność torbaczy, małp szerokonosych, a także wielu osobliwych rodzin gryzoni i nietoperzy. W Arktogei kraina orientalna ma ogromnie bogatą faunę ssaków. Endemiczny dla tej krainy jest rząd latawców. Tylko tu występują z naczelnych tarsjusze oraz z małp człekokształtnych gibbon i orangutan. Żyją tu tapiry wspólne z fauną Neogei. Tylko w krainie etiopskiej występują słupozębne i góralki, żyrafy i hipopotamy. Szczególnie bogato reprezentowane są tutaj parzystokopytne, zwłaszcza antylopy żyjące na sawannach. Afryka ma wiele ssaków wspólnych z krainą orientalną, np. słonie, łuskowce, lemury i małpy wąskonose, Megachiroptera i in. Madagaskar nigdy nie był połączony z lądem stałym. Jego fauna obejmuje ssaki, które niegdyś przedostały się przez morze, a następnie bogato się tu rozwinęły. Należą do nich przede wszystkim lemury, z owadożernych endemiczna rodzina Tenrecidae, z gryzoni podrodzina Nesomyinae, z nietoperzy endemiczna rodzina Myzopodidae, z drapieżnych osobliwe rodzaje wiwer. Brak tu natomiast małp i kopytnych oprócz świń. W krainie sonorskiej obok wielu ssaków przybyłych z północy mamy niektóre elementy południowoamerykańskie, np. oposuma, pancernika. Na wielkiej przestrzeni krainy palearktycznej fauna ssaków, choć w zasadzie jednolita, wykazuje wyraźny układ strefowy zależny od stref roślinności: tundry, tajgi, lasów liściastych, roślinności typu śródziemnomorskiego, stepów i pustyń. Brak tu wielu rzędów ssaków tropikalnych, charakterystyczne są natomiast takie rodziny, jak kretowate, bobrowate, nornikowate, skoczkowate, szczekuszkowate. Odmiennie przedstawia się rozmieszczenie geograficzne ssaków morskich. Syreny i płetwonogie związane są na ogół z wodami przybrzeżnymi, toteż barierami w rozprzestrzenianiu są dla nich zarówno lądy, jak i pełny ocean. Syreny ograniczone są dziś do wód tropikalnych. Płetwonogie i walenie są liczniej reprezentowane w bogatszych w pokarm wodach chłodniejszych. Uszatki występują przede wszystkim w morzach półkuli południowej, morsy w wodach arktycznych, natomiast foki na obu półkulach. Foka obrączkowana zasiedla także niektóre wody śródlądowe: Morze Kaspijskie, Aralskie, Bajkał, i Ładogę, gdzie przedostała się częściowo wzdłuż rzek, częściowo w okresie większego rozprzestrzenienia morza. Dzisiejsze rozmieszczenie ssaków nosi w wielu przypadkach ślady wpływu człowieka. Wytępił on wiele gatunków ssaków bądź całkowicie (np. tura, krowę morską), bądź na znacznej połaci ich dawnego zasięgu (niedźwiedź, ryś, łoś, żubr i in.). Człowiek przyczynił się również do rozpowszechnienia gatunków synantropijnych, a także celowo, głównie dla celów łowieckich, Zoologia

25

386

kazimierz

kowalski

aklimatyzował wiele ssaków w nowych dla nich terenach. Szczególnie na terenie Australii, ubogiej w ssaki łożyskowe, i Nowej Zelandii, która poza nietoperzami w ogóle nie miała ssaków, wprowadzone gatunki masowo się rozmnożyły, nieraz przynosząc duże szkody. Najlepiej znanym przykładem jest królik, który rozmnożył się w Australii i na Nowej Zelandii tak silnie, że zagroził hodowli owiec. W faunie Polski gatunkami wprowadzonymi przez człowieka są: piżmak, jenot, muflon, daniel, jeleń sika. EKOLOGIA Niektóre rzędy ssaków w całości przystosowały się do życia w jednym środowisku; tak np. wszystkie nietoperze przystosowane są do lotu, a walenie — do życia w wodzie. Niekiedy jednak u ssaków różnego pochodzenia powstały równolegle rozwinięte przystosowania do pewnych środowisk, np. u kretów spośród owadożernych i ślepców wśród gryzoni przystosowanie do życia podziemnego. Pierwotne ssaki były prawdopodobnie zwierzętami

Różne typy lokomocyjne ssaków. (Częściowo według Naumowa). A — wieloryb, ssak wodny, B — skoczek pustynny, naziemny ssak skaczący, C — koń, naziemny ssak biegający, D — nietoperz, ssak latający, E — leniwiec, ssak nadrzewny, F — gryzoń o kształcie ciała typowym dla ssaków niewyspecjalizowanych, przystosowanych do różnorodnych środowisk.

. ssaki

387

naziemnymi i nadrzewnymi, przypominającymi postacią zewnętrzną oposuma lub szczura. Ten typ budowy ulegał różnym modyfikacjom w związku z trybem życia. Przystosowania do życia ziemnowodnego lub wodnego widzimy u wielu grup ssaków: stekowców (dziobak), owadożernych (rzęsorek), gryzoni (bóbr, piżmak, nutria), drapieżnych (wydra), parzystokopytnych (hipopotam). Do najwyraźniej szych zmian doprowadziło to przystosowanie u płetwonogich, syren i waleni. Kształt ciała form wodnych staje się opływowy, wrzecionowaty. Małżowiny uszne zanikają. Rozwijają się błony między palcami, choć np. u rzęsorka rolę ich spełniają sztywne włosy. Narządem napędowym są zwykle kończyny tylne, u wydry także ogon, który u waleni staje się głównym narządem ruchu. Futro staje się gęste lub przeciwnie — zanika, a wówczas rolę izolacyjną przyjmuje podskórna warstwa tłuszczu. Równie istotne jak przystosowania morfologiczne są dla życia wodnego przystosowania fizjologiczne, szczególnie te, które umożliwiają długotrwałe nurkowanie. Choć wiele ssaków ryje nory, to jednak stosunkowo nieliczne spędzają pod ziemią większą część swego życia. Należy do nich z torbaczy kret workowaty, krety i złotokrety z owadożernych, z gryzoni Myospalacinae i ślepce. Ssaki podziemne są zawsze niewielkie, ciało ich jest walcowate, bez wyodrębnionej szyi. Sierść jest miękka, a włosy są osadzone w skórze prostopadle (nie ukośnie jak u innych ssaków), co umożliwia swobodne cofanie się w wąskim chodniku. Małżowiny uszne, ogon i oczy ulegają redukcji. Jeśli rycie odbywa się za pomocą odnóży, to stają się one silne, łopatowate (np. u kreta); czasem głównymi narządami rycia są zęby i głowa (ślepiec). Przystosowania do życia nadrzewnego bywają bardzo różnorodne i występują u wielu grup ssaków. Spotykamy je u niemal wszystkich naczelnych, u których podkreślić trzeba przede wszystkim przeciwstawność pierwszego palca, co umożliwia obejmowanie gałęzi. Dużą rolę spełnia u ssaków nadrzewnych ogon, który zapewnia lepszą równowagę przy wspinaniu, działa jako spadochron przy skokach (bywa wówczas silnie owłosiony, np. u wiewiórki) bądź też wykształca się jako narząd chwytny (łuskowce, niektóre naczelne, gryzonie, oposumy z torbaczy, szczerbaki). Szczególnie dalekie skoki zapewnia obecność błony lotnej w formie fałdu skórnego po bokach ciała. Występuje ona u samspadów wśród torbaczy, u polatuch wśród gryzoni, a najlepiej rozwinięta jest u latawców. Odrębny, swoisty typ przystosowań do życia nadrzewnego reprezentują leniwce, zwisające na gałęziach grzbietem ku dołowi, a na ziemi poruszające się tylko z wielką trudnością. Specyficzne przystosowania wykazują ssaki żyjące na otwartych terenach stepów i pustyń. Są one często przystosowane do szybkiego biegu, niekiedy przybierającego postać skoków. U ssaków tych następuje wydłużenie kończyn. W związku z tym stopa coraz bardziej unosi się nad podłoże i stopochodność 25*

388

kazimierz

kowalski

przechodzi w palcochodność, a czasem nawet w kopytochodność, jak np. u konia, u którego jedynie kopyto dotyka ziemi. Przystosowanie do szybkiego biegu właściwe jest wielu nieparzysto- i parzystokopytnym, ale widzimy je także u gryzoni (np. u aguti) i u drapieżnych, np. u geparda, przedstawiciela kotów, o wydłużonych kończynach, rozwijającego szybkość do 110 km na godzinę. U wielu form biegających obserwuje się redukcję palców bocznych, często brak u nich także obojczyka.

Przystosowania kończyn ssaków do życia ziemnowodnego. (Według Stroganowa i Gaffreya). A — tylna stopa rzęsorka, Neomys fodiens (Pennant), powierzchnia stopy zwiększona przez owłosienie, B — tylna stopa wydry, Lutra lutra (L.), powierzchnia zwiększona przez rozwój błony pływnej.

Odmienny typ przystosowań przedstawiają ssaki skaczące, których przykładem mogą być kangury z torbaczy, długoszki z owadożernych lub skoczki z gryzoni. Kończyny tylne są u nich znacznie dłuższe od przednich, ogon zwykle długi. Ssaki latające należą do jednego tylko rzędu, do nietoperzy, toteż przystosowania do lotu omówione będą przy jego charakterystyce. DOBOWY I ROCZNY RYTM W ŻYCIU SSAKÓW Ssaki są na ogół typowymi zwierzętami makrosmatycznymi, tzn. posługującymi się przede wszystkim węchem. Dlatego też z reguły prowadzą one nocny tryb życia, ponieważ w ciemności dobry węch daje im przewagę nad innymi zwierzętami, które kierują się przede wszystkim wzrokiem. Nocne są również nietoperze, które orientują się za pomocą echolokacji. Dzienny tryb życia prowadzą przede wszystkim ssaki nadrzewne, a zwłaszcza większość naczelnych, u których w związku z tym najważniejszym zmysłem stał się wzrok. U nas dzienna jest wiewiórka, natomiast również nadrzewne pilchowate aktywne są w nocy. Drobne ssaki o intensywnej przemianie materii, np. ryjówkowate, a także

. ssaki

389

odżywiające się mało pożywnym pokarmem, jak np. norniki, mają aktywność wielofazową, z okresami spoczynku i aktywności następującymi po sobie co kilka godzin. Także i tu jednak największe nasilenie aktywności przypada na noc. 24-godzinny rytm życia ssaków jest wrodzony i zachowuje się nawet w stałych warunkach eksperymentalnych. Natomiast suma aktywności, okresy największej ruchliwości itp. zależne są od warunków zewnętrznych, takich jak światło, temperatura, pokarm itp. U ssaków tropikalnych, żyjących w warunkach korzystnych w ciągu całego roku, rytm roczny nie zaznacza się. Ich rozmnażanie może mieć miejsce w dowolnej porze roku. Również u zwierząt synantropijnych, takich jak myszy i szczury, które w osiedlach ludzkich znajdują przez cały rok korzystne warunki pokarmowe i termiczne, rozród ma miejsce w ciągu całego roku. U ssaków strefy umiarkowanej i chłodnej roczna cykliczność życia zaznacza się wyraźnie; w strefie ciepłej widać ją tam, gdzie występuje zróżnicowanie na porę suchą i deszczową. Roczny cykl wykazuje przede wszystkim rozród: jeśli występuje jeden tylko miot w roku, to młode rodzą się zwykle wiosną, w okresie o warunkach najkorzystniejszych. U drobnych ssaków (gryzonie, owadożerne) występuje kilka okresów rozrodu, od wiosny do jesieni. Wyraźny cykl roczny wykazuje również linienie, które odbywa się zwykle dwa razy: wiosną i jesienią. W strefie umiarkowanej szczególnie trudnym okresem dla ssaków jest zima. Wiele gatunków zachowuje aktywność przez cały jej okres; tak np. kret ryje dalej swe chodniki, które zwykle położone są teraz głębiej, w warstwie niezamarzniętej. Norniki kopią tunele pod śniegiem na powierzchni gleby i odżywiają się resztkami roślin, które tam znajdują. Również większe ssaki, np. jeleniowate, dzik, zając, pozostają aktywne, niekiedy zmieniając skład pokarmu, a więc np. odżywiają się gałązkami i korą drzew. Najbardziej charakterystyczną formą przystosowania do przetrwania niekorzystnej pory roku jest sen zimowy. U niektórych gatunków ssaków, np. niedźwiedzia, borsuka, jenota, wiewiórki, następuje w okresie zimy znaczne osłabienie aktywności. W okresach mrozów i śniegów ssaki te przez szereg dni nie opuszczają swych schronów i nie odżywiają się. Nie mamy tu jednak właściwego snu zimowego, temperatura ciała obniża się tylko nieznacznie i gdy tylko warunki zewnętrzne stają się korzystniejsze, zwierzę podejmuje aktywność. Właściwy sen zimowy wytworzył się równolegle u przedstawicieli różnych rzędów ssaków. Występuje u stekowców (dziobak), torbaczy, szczerbaków (pancerniki) i naczelnych (niektóre małe lemury madagaskarskie), lepiej poznany jest jednak przede wszystkim u jeży wśród owadożernych, nietoperzy, susłów, świstaków, pilchowatych i skoczkowatych (np. smużki) spośród gryzoni. Niektóre gryzonie, zwłaszcza susły, mogą zapadać w sen nawet przy dość wysokich temperaturach, o ile susza pozbawia je pokarmu. Ten

390

kazimierz

kowalski

„sen letni" nie różni się od snu zimowego i często bezpośrednio w niego przechodzi. Dla snu zimowego nietoperze wyszukują odpowiednie schrony, np. w jaskiniach lub dziuplach, gdzie często zbierają się w duże kolonie. Inne ssaki same kopią sobie nory i przygotowują w nich gniazda. Sen rozpoczyna się jesienią, jeszcze przed nastaniem mrozów 1j i trwa kilka miesięcy. Zapadnięcie w sen zimowy uwarunkowane jest szeregiem czynników zewnętrznych i wewnętrznych; najważniejsza jest temperatura otoczenia. Powyżej pewnej określonej dla danego gatunku temperatury sen nie może się zacząć. Równocześnie organizm zwierzęcia jesienią przechodzi zmiany fizjologiczne przygotowujące go do snu. Następuje przede wszystkim zgromadzenie zapasu tłuszczu, często w postaci dużych mas tłuszczu podskórnego, którego spalanie służy do podtrzymania funkcji życiowych w czasie snu, kiedy to zwierzę przez długi okres nie pobiera pokarmu. W czasie snu zimowego termoregulacja zostaje zawieszona, a temperatura ciała utrzymuje się nieznacznie powyżej temperatury otoczenia, np. na poziomie 2—10° C u susła. Temperatura ciała nietoperzy może obniżać się nawet poniżej 0°, tak jednak, że krew pozostaje płynna. Ilość oddechów maleje do 2—5 na minutę, a nawet mniej. Serce pulsuje słabo i powoli. Przemiana materii spada, a cała fizjologia zwierzęcia ulega istotnym zmianom. Zwierzę znajduje się w stanie głębokiego odrętwienia. Pod wpływem podrażnienia, a także przy obniżeniu temperatury ciała poniżej pewnego minimum, zwierzę Nietoperz nocek duży, Myotis myotis (Bork.) w śnie zimowym.

b u d z i si

? J e d n a k 1 Przez dr§ania mi?Śni P°dn0si temperaturę ciała do wysokości charakterystycznej dla okresu aktywności.

GĘSTOŚĆ I STRUKTURA POPULACJI SSAKÓW Gęstość populacji każdego gatunku ssaków określona jest przez warunki zewnętrzne: ilość pokarmu, schronów, drapieżników, choroby, a także przez własności biologiczne danego gatunku: liczbę potomstwa, długość życia itp. Zależnie od zmian tych czynników gęstość populacji ulega stałym wahaniom. U rozmnażających się powoli i długo żyjących gatunków dużych ssaków wahania te są słabsze.

. ssaki

391

Drobne ssaki, a przede wszystkim gryzonie, których rozrodczość jest wielka, a długość życia w warunkach naturalnych bardzo mała (np. dla myszy i norników wynosząca około półtora roku), wykazują silne wahania liczbowe populacji. Tak zwane „lata mysie", a więc masowe pojawy drobnych gryzoni (w naszym kraju przede wszystkim polnika zwyczajnego), mogą powodować duże szkody gospodarcze. Takie masowe pojawy obserwujemy także u gryzoni żyjących na terenach nie zmienionych przez człowieka, np. u lemingów. Występują one zwykle periodycznie, co kilka lat, jako wynik korzystnych warunków zewnętrznych i związanej z nimi zwiększonej rozrodczości. Liczny pojaw gryzoni powoduje z kolei rozmnażanie się drapieżników, np. lisów, łasicowatych, którym gryzonie służą za pokarm. Zagęszczenie populacji wywołuje zmniejszenie rozrodczości, a niekiedy także masowe wędrówki i pojawienie się epidemii, które dziesiątkują populację. Niektóre ssaki stale koczują na mniejszym lub większym terenie. Tak np. mrówkojady lub łuskowce, które niszczą gniazda mrówek i termitów i spożywają wielkie masy tych owadów, z konieczności stale wędrują w poszukiwaniu nowego pokarmu. Ssaki roślinożerne, zwłaszcza drobne, jak gryzonie, prowadzą tryb życia osiadły. Przykładem może być świstak tatrzański: para dorosłych osobników oraz ich młode tworzą kolonię zajmującą określony teren. Na tym terenie znajduje się głęboka nora służąca do zimowania dla całej grupy oraz kilka mniejszych nor służących za schronienie w razie zaskoczenia przez niebezpieczeństwo (np. pojawienie się orła) z dala od głównej nory. Dorastające osobniki opuszczają kolonię i po krótszych lub dłuższych wędrówkach zakładają własną rodzinę. Ssaki kopytne tworzą często stada, co zapewnia im większe bezpieczeństwo przed drapieżnikami, a także ułatwia wychowanie potomstwa. W stadach takich istnieje określona hierarchia, przewodnikiem jest zwykle stary samiec, niekiedy samica. Także walenie, płetwonogie i naczelne występują często w stadach. Drapieżniki łączą się niekiedy w stada okresowo, np. wilki tworzą je zimą dla wspólnych polowań. Dość częste są również stada lub kolonie złożone z kilku gatunków. Na sawannach afrykańskich spotkać można stada złożone ż kilku gatunków antylop, zebr i żyraf. Kolonie nietoperzy obejmują również niekiedy przedstawicieli kilku gatunków. U wszystkich ssaków obserwuje się opiekę nad potomstwem, gdyż zawsze młode karmione są przez pewien czas mlekiem matki. Często młode pozostają przy matce do czasu urodzenia się następnego miotu, a nawet dłużej, jak u niedźwiedzia, gdzie młode z zeszłego roku, tzw. piastun, towarzyszy matce wychowującej następnego potomka. Szczególnie długotrwała i staranna jest opieka nad potomstwem u wyższych naczelnych. Z opieką nad potomstwem pozostaje często w związku budowa jam i gniazd. Jamy w ziemi budują liczne drobne ssaki, nawet tak duże jak afry-

392

kazimierz

kowalski

kański mrównik. Jamy służą do schronienia się przed drapieżnikami, jako miejsce snu dziennego i zimowego, gromadzenia zapasów i wreszcie rodzenia i wychowywania młodych. U ssaków podziemnych (kret, ślepiec) nory są również miejscem zdobywania pokarmu. Nory tworzą często ogromne, skomplikowane systemy z kilkoma wylotami, otworami wentylacyjnymi i wieloma komorami. Gniazda zakładane bywają w norach i wyścielane trawą, liśćmi itp. Dziobak buduje w norze gniazdo wyścielone mokrymi liśćmi, co zapewnia wilgotność niezbędną dla rozwijających się jaj. Także gatunki nie kopiące nor wyścielają zagłębienia na powierzchni ziemi. Małpy budują z gałęzi gniazda służące im za schronienie na jedną noc. Gniazda z gałązek wśród koron drzew sporządza u nas wiewiórka. Pięknie splecione, kuliste gniazda wśród łodyg traw buduje badylarka. Najwyższe zdolności budowlane wśród ssaków wykazują bobry. Nie tylko kopią nory i wśród wody budują domki w kształcie kopców z gałęzi, zawierające komorę mieszkalną, ale siłami całej kolonii wznoszą również tamy przegradzające rzeczki, skonstruowane z pni i gałęzi, a umocnione ziemią. WĘDRÓWKI Nawet ssaki osiadłe muszą przemieszczać się dla zdobycia pokarmu. Ssaki roślinożerne, zarówno drobne (np. gryzonie), jak i duże (np. słonie), mają w obrębie zasiedlonego przez siebie terytorium stałe szlaki, niekiedy wyraźne ścieżki, którymi przechodzą do miejsc żerowania i do wodopoju. Niektóre ssaki, np. drapieżne i naczelne, stale koczują po zajętym przez siebie terytorium w poszukiwaniu pokarmu, nie mając jednego określonego schronu. Nietoperze wieczorami opuszczają swe schronienia i odbywają w poszukiwaniu pokarmu loty sięgające w niektórych wypadkach kilkunastu, a nawet kilkudziesięciu kilometrów. Mianem wędrówek określa się jednak przede wszystkim przemieszczenia sezonowe. Bizony amerykańskie, w okresie gdy zasiedlały jeszcze w milionowych stadach prerie północnoamerykańskie, odbywały wędrówki jesienne z północy na południe i wiosenne — na północ, sięgające setek kilometrów i wiodące stałymi szlakami. Także renifery wędrują stadami ku północy na okres lata. Ssaki górskie, np. kozice w Alpach, schodzą na zimę w niższe położenia alpejskie, do lasów. Nietoperze, jako ssaki latające, mają szczególną zdolność odbywania długich wędrówek. Dla gatunków odbywających sen zimowy ważne jest przede wszystkim znalezienie odpowiednich zimowisk, toteż zlatują się one do obszarów bogatych w jaskinie z odległości sięgających kilkuset kilometrów. Nocki duże, oznaczone obrączkami w południowej Polsce, znajdowano zimą zarówno w jaskiniach na terenie Polski, jak w Słowacji i na Węgrzech.

. ssaki

393

Dalekie wędrówki odbywają także ssaki morskie. Uszatki i słonie morskie pojawiają się na okres rodzenia młodych na wybrzeżach kontynentów, a zwłaszcza wysp, gromadząc się tam niekiedy w tysiącach okazów. W tym okresie następuje rodzenie, a bezpośrednio po tym zapłodnienie samic. Z chwilą gdy młode zdolne są do samodzielnego życia, zwierzęta opuszczają brzegi i przez resztę roku prowadzą koczowniczy tryb życia. Wieloryby odbywają regularne migracje sezonowe przenosząc się na zimę z wód arktycznych i antarktycznych do podzwrotnikowych. Przy masowym rozmnożeniu ssaków może dochodzić do masowych wędrówek, znanych szczególnie u lemingów. Gryzonie te w okresie licznego pojawu w górach Skandynawii wędrują w dół dolinami górskimi, czasem ogromnymi gromadami, niszcząc po drodze roślinność. Tego rodzaju migracje prowadzą do śmierci wędrujących osobników, które topią się w rzekach i morzu lub zostają zjedzone przez drapieżniki. Umożliwia to przetrwanie pozostałej części populacji. ZNACZENIE GOSPODARCZE Ssaki odgrywają bardzo znaczną rolę w gospodarce człowieka. Łowiectwo, któręgo obiektem były przede wszystkim ssaki, stanowiło podstawę bytu pierwotnych szczepów ludzkich. Do dziś jest ono jedyną formą gospodarki na ogromnych przestrzeniach np. Syberii i Kanady, jako poważne źródło mięsa, a zwłaszcza skór. Jak ostatnio stwierdzono, na sawannach Afryki różnorodny zespół dzikich ssaków kopytnych, wykorzystywany łowiecko, może wyprodukować więcej mięsa niż bydło wprowadzone na ten teren po wytępieniu dzikich zwierząt. Dużą rolę gospodarczą odgrywa polowanie na ssaki morskie: połów płetwonogich dla uzyskania skór, a przede wszystkim wielorybnictwo, uprawiane dziś głównie na wodach antarktycznych. Łowiectwo jako źródło skór uzupełniane jest coraz bardziej przez hodowlę zwierząt futerkowych, przede wszystkim gryzoni (nutrie, szynszyle) i drapieżnych (lisy polarne, łasicowate). W Polsce największe znaczenie jako ssaki łowne mają: zając szarak, lis, dzik, jeleń i sarna. Wśród dzikich ssaków niektóre gatunki przynoszą znaczne szkody gospodarce ludzkiej. Szkodliwe są zwłaszcza, przede wszystkim w latach masowych pojawów, drobne gatunki gryzoni, niszczące uprawy rolne i szkółki leśne. W Polsce najgroźniejszym szkodnikiem jest polnik zwyczajny, a także inne gatunki polników oraz mysz polna i badylarka. Chomik rzadko występuje masowo, wyrządza jednak znaczne szkody wskutek swych dużych rozmiarów i gromadzenia zapasów ziarna. Spośród naszych ssaków lokalne szkody w ogrodnictwie może wyrządzać kret, niszcząc grządki. Dzik, pożyteczny w lesie dzięki niszczeniu larw owadów i ułatwianiu naturalnego odnawiania się drzewostanu, może robić szkody na przyleśnych polach. Jeleniowate

394

kazimierz

kowalski

powodują szkody leśne tylko przy nadmiernym zagęszczeniu populacji. Ssaki drapieżne wyrządzają stosunkowo niewielkie szkody przez zjadanie zwierząt łownych i domowych. Tam, gdzie człowiek stara się uzyskać możliwie największą produkcję zwierząt łownych, np. zajęcy, i sam jest czynnikiem regulującym ich liczbę, konieczny jest odstrzał nadmiernej liczby drapieżników, np. lisów. Ich całkowite wytępienie może jednak prowadzić do zaburzeń także w populacji ich ofiar, bo są one czynnikiem eliminującym przede wszystkim osobniki słabe, chore. Największe szkody wyrządzają niewątpliwie gatunki ssaków synantropijnych, które przystosowały się doskonale do życia w bliskości człowieka (mysz domowa, szczury). Niszczą one zapasy pokarmu człowieka, niszczą wiele innych materiałów przy przegryzaniu przejść lub przy konstrukcji gniazd, są wreszcie groźnym czynnikiem roznoszącym choroby. Walka z nimi pochłania stale ogromne sumy i rzadko przynosi trwałe rezultaty. Z drugiej strony wiele ssaków przynosi korzyść człowiekowi przez tępienie szkodników. Nietoperze i owadożerne tępią wiele owadów, wśród nich także szkodników, a ssaki drapieżne, zwłaszcza łasicowate, ograniczają liczebność występowania szkodliwych gryzoni. Największe niewątpliwie znaczenie mają dla człowieka ssaki jako zwierzęta domowe. Najdawniej udomowiony został pies, bo już w okresie mezolitu, u schyłku epoki lodowej. Psa mieli już Indianie, którzy zasiedlili Amerykę w epoce kamiennej. Zdziczałym psem domowym jest australijski dingo. Pies pochodzi prawdopodobnie od jednego z południowych podgatunków wilka, a w ciągu przeszło 10 000 lat udomowienia wytworzył ogromną ilość ras. Wciąż jeszcze jest on wielostronnie wykorzystywany przez człowieka, przede wszystkim do polowania i pilnowania stad zwierząt domowych (owczarki). Kozy, owce i renifery udomowione zostały przez plemiona ludzkie jeszcze przed okresem rozwoju rolnictwa. Kozy odżywiające się przede wszystkim gałązkami drzew odegrały wielką rolę w niszczeniu lasów, niezbędnym w wielu obszarach dla wprowadzenia rolnictwa i pasterstwa owiec. Renifery mimo udomowienia, które stało się podstawą bytu niektórych ludów dalekiej północy, np. Lapończyków, nie wykazują większych zmian w hodowli i wciąż swobodnie mieszają się z dzikimi przedstawicielami swego gatunku. Bydło domowe i świnia udomowione zostały już w początkach rolnictwa. Konia udomowiono w dość późnym okresie w środkowej Azji, a osła w północnej Afryce. W okolicach górskich dużą rolę odgrywa muł, będący mieszańcem klaczy i osła. Kot udomowiony został prawdopodobnie dla celów religijnych, później wykorzystany został również jako tępiciel szkodliwych gryzoni. Królik, którego ojczyzną jest Półwysep Pirenejski, był aklimatyzowany i wprowadzony jako zwierzę łowne. Jego pełne udomowienie datuje się dopiero od średniowiecza.

. ssaki

395

Jak udomowiony ma wielkie znaczenie gospodarcze dla ludności Tybetu. W obszarach tropikalnych ważnymi ssakami udomowionymi są także: bawół, zebu, gajal i banteng. W obszarach pustynnych do niedawna jedynym środkiem lokomocji były wielbłądy: dwugarbny hodowany od Chin po Morze Czarne i jednogarbny — dromader, nieznany dziś w stanie dzikim, hodowany w północnej Afryce, zachodniej Azji i Indiach. Słoń indyjski nie jest w pełni zwierzęciem domowym, ponieważ znaczna część okazów uzyskiwana jest wciąż przez odłów osobników dzikich. Ludy Ameryki Południowej przed podbojem przez Europejczyków znały ze ssaków domowych, poza psem, tylko lamę i alpakę, obie pochodzące od guanako. Lama hodowana jest głównie jako zwierzę juczne, alpaka dla cennej wełny. Zwierzęciem domowym, dostarczającym mięsa w Ameryce Południowej była także świnka morska. Ssaki dostarczyły człowiekowi także wielu zwierząt laboratoryjnych. Pragnąc prowadzić na zwierzętach badania laboratoryjne, potrzebne przede wszystkim dla celów medycznych, musiał człowiek znaleźć gatunki należące do ssaków, a więc do tej samej gromady, do której on sam należy, a tym samym mające cechy fizjologiczne bliskie ludzkim. Najważniejszymi z nich są albinotyczne rasy myszy domowej i szczura wędrownego. W wielu przypadkach używane są również króliki, świnki morskie, psy, a także małpy. Tępienie ssaków, zwłaszcza łownych, a także zmiana warunków życiowych, spowodowały wytępienie niektórych gatunków (tur, krowa morska), a wiele innych jest poważnie zagrożonych wytępieniem (koń Przewalskiego, żubr, dziki wielbłąd). Dla zapobieżenia całkowitej zagładzie tych i innych gatunków wprowadza się ostatnio coraz więcej zarządzeń ochronnych. Wiele gatunków zyskało ostoję w parkach narodowych i rezerwatach, inne zostały objęte ochroną gatunkową. Wprowadzono również w poszczególnych krajach zarządzenia regulujące porę i ilość odstrzału ssaków łownych. Międzynarodowa konwencja określa także liczbę wielorybów, które corocznie mogą być odławiane przez poszczególne statki wielorybnicze. Wiele gatunków ssaków podlega również ochronie ze względu na korzyści, jakie przynoszą człowiekowi w zwalczaniu szkodników. W Polsce całkowitej ochronie podlegają np. wszystkie nietoperze i ryjówkowate. POCHODZENIE I EWOLUCJA Ssaki pochodzą od gadów. Odróżnienie współczesnych ssaków i gadów nie natrafia na trudności: ssaki rodzą się żywe, odżywiają się mlekiem matki, mają ciało pokryte włosami i stałą temperaturę ciała — wszystkie te cechy u gadów nie występują. Dla poznania pochodzenia i wczesnego rozwoju ssaków można jednak korzystać wyłącznie z materiałów paleontologicznych i to przeważnie bardzo skąpych, obejmujących zęby, żuchwy, fragmenty

396

kazimierz

kowalski

czaszki. Równocześnie gady kopalne z grupy Therapsida, które były przodkami ssaków, odznaczały się już zróżnicowaniem zębów na siekacze, kły i trzonowce i ich osadzeniem w zębodołach, a ich kłykieć potyliczny był dwulub trójdzielny. Zaliczenie niektórych form mezozoicznych do gadów czy do ssaków budzi więc wątpliwości. Najważniejszą cechą wyróżniającą te dwie grupy w materiale kopalnym jest budowa żuchwy i stawu żuchwowego. Żuchwa gadów złożona jest z kilku kości, a staw żuchwowy tworzy kość stawowa (articulare), zestawiająca się z kością kwadratową (ąuadratum) czaszki. U ssaków żuchwa zbudowana jest z jednego tylko elementu, kości zębowej (dentale) i zestawia się z panewką na kości łuskowej czaszki (squamosum). Kości, które u gadów tworzyły staw między żuchwą a czaszką przekształciły się u ssaków w kostki słuchowe. Już u niektórych ssakokształtnych gadów można obserwować w żuchwie silny rozwój kości zębowej przy równoczesnej redukcji pozostałych kości, przemieszczających się coraz bardziej ku tyłowi. Na to, aby kostki tworzące dawniej staw żuchwowy mogły przekształcić się w kostki słuchowe, a tym samym aby połączenie żuchwy z czaszką typu gadziego przekształciło się w połączenie typu ssaczego, musiało istnieć stadium pośrednie, w którym występowały dwa stawy równocześnie. Grupą najbardziej zbliżoną do ssaków wśród gadów ssakozębnych (Therapsida) były iktidozaury (Ictidosauria). U niektórych ich przedstawicieli, np. u rodzaju Oligokyphus z triasu europejskiego, żuchwa złożona jest niemal wyłącznie z kości zębowej, a pozostałe kostki są drobne i tworzą niewielki zespół w tyle żuchwy; staw jest tu jednak wyłącznie typu gadziego, między kością stawową i kwadratową. U innego rodzaju tego rzędu gadów, u Diarthrognathus z triasu południowej Afryki, w skład żuchwy wchodzi jeszcze wprawdzie 6 kości, ale staw ma budowę przejściową między typem spotykanym u gadów i u ssaków. Kość stawowa i zębowa tworzą tu wspólnie główkę, która zestawia się z panewką utworzoną na kości łuskowej i kwadratowej. Tak więc oba typy połączenia istnieją w jednym stawie. W najwyższym triasie Wielkiej Brytanii odkryto szczątki rodzaju Morganucodon. U tego zwierzęcia żuchwa zbudowana jest głównie przez kość zębową, tworzącą już wyraźny wyrostek kątowy i kłykciowy, przy czym ten ostatni ma główkę zestawiającą się z kością łuskową (sąuamosum). Istnieje tu więc typowe dla ssaków połączenie żuchwy z czaszką. W bruździe na tylnej części kości zębowej żuchwy zachowały się jednak u morganukodona pozostałe elementy żuchwy gadów. Kość stawowa nie wchodzi więc jeszcze w skład ucha i staw typu gadziego musiał tu funkcjonować jeszcze równocześnie ze stawem typowym dla ssaków. Morganukodona zaliczamy do ssaków, choć, jak widać, granica między gadami i ssakami, oparta dotychczas z konieczności tylko na budowie żuchwy, jest trudna do ustalenia. Różne grupy gadów mezozoicznych prawdopodobnie niezależnie od siebie przekraczały tę granicę.

. ssaki

397

Pierwsze ssaki pojawiają się u schyłku triasu. Przez cały dalszy ciąg mezozoikum, a więc w jurze i kredzie, ssaki są bardzo nieliczne i odgrywają drugorzędną rolę w cieniu wspaniale rozwiniętych gadów. Prawdopodobnie ssaki nie osiągnęły jeszcze w tym czasie tego stopnia rozwoju co dziś, przede wszystkim w zakresie funkcjonowania systemu nerwowego, termoregulacji i rozrodu. Ssaki mezozoićzne zalicza się do 4 rzędów. Rząd wieloguzkowców (Multituberculata) bywa wyodrębniany w osobną gromadę ssaków określaną jako Allotheria. Rozwijają się one od jury po paleocen w Eurazji i Ameryce Północnej, po czym bezpotomnie wymierają. Były to ssaki roślinożerne, dochodzące do dość znacznych rozmiarów. Ich uzębienie wykazuje analogie do uzębienia gryzoni: z przodu w szczęce i żuchwie znajduje się para silnych siekaczy, w szczęce występuje niekiedy druga para. Zęby policzkowe opatrzone są licznymi guzkami. \ Rząd Triconodonta jest dominującą grupą ssaków jurajskich. Drzewo rodowe ssaków. (Według Romera, zmieByły to drapieżniki, o czym świadnione). czą duże kły i ostre guzki na Drzewo rodowe Eutheria podano na rysunku następnym. zębach policzkowych, ustawione w jednej linii. Triconodonta reprezentują także odrębną linię rozwojową ssaków, o niewyjaśnionych w pełni powiązaniach. Rząd Symmetrodonta znany jest z najwyższego triasu i jury. Jest to również jedna z bocznych, wcześnie wymarłych linii ssaków. Ich zęby są typu drapieżnego, lecz guzki ustawione są nie w jednej linii, a w układzie trójkątnym. Rząd Pantotheria obejmuje najbardziej zróżnicowane ssaki jurajskie, znane z Europy i Ameryki Północnej. Poza siekaczami, kłami i 4 przedtrzonowcami znajduje się u nich aż 7 zębów trzonowych. Choć resztki tego rzędu nieznane są z kredy, to jednak przypuszcza się, że był on najbliższy przodków wszystkich współczesnych ssaków oprócz stekowców.

398

kazimierz

kowalski

Obok wymienionych 4 rzędów ssaków mezozoicznych musiały w tym czasie niewątpliwie istnieć już stekowce (Monotremata), które ujmujemy w osobną podgromadę ssaków zwaną Prototheria i które są pierwotniejsze nawet od omówionych grup ssaków mezozoicznych. Do dziś nie znamy ich szczątków kopalnych poza czwartorzędowymi. Widocznie grupa ta rozwijała się zawsze na ograniczonej przestrzeni i nigdy nie osiągnęła rozkwitu. Stekowce nie są formami przejściowymi, przez które miałaby przechodzić ewolucja od gadów do ssaków wyższych, lecz odrębną, boczną linią rozwojową, bardzo wcześnie oddzielającą się od całej reszty ssaków. ' U samego schyłku kredy pojawiają się, obok bliskich wyginięcia wieloguzkowców (Multituberculata), pierwsi przedstawiciele torbaczy i łożyskowców. Najstarsze torbacze podobne są bardzo do dzisiejszych oposumów. W kredzie i najstarszym trzeciorzędzie występują na wszystkich kontynentach, wkrótce zostają jednak wyparte przez rozwijające się łożyskowce i zachowały się tylko na dwu terenach, które od eocenu odcięte były morzem od reszty lądów: w Australii i Ameryce Południowej. Poza nielicznymi rzędami stekowców i torbaczy wszystkie współcześnie żyjące ssaki należą do podgromady łożyskowców (Eutheria). Badania anatomiczno-porównawcze wskazują, że najstarsze łożyskowce były zwierzętami niewielkich rozmiarów, o dość krótkich kończynach, stopochodnymi i być może z pierwszym palcem przeciwstawnym reszcie. Zęby ich były liczne, trzonowce miały 3 guzki ustawione w trójkąt. Mózg był mały. Były to ssaki owadożerne lub może wszystkożerne, częściowo nadrzewne, nocne. Pojawiły się w górnej kredzie. Na początku trzeciorzędu wielkie gady — dinozaury — zniknęły już z widowni, wieloguzkowce giną, a torbacze stają się rzadkie na półkuli północnej. Rozpoczyna się era panowania łożyskowców, trwająca do dziś. Najwcześniejszych ich przedstawicieli zaliczamy do rzędu owadożernych, choć w ich obrębie tworzą one wyodrębnioną grupę odznaczającą się cechami prymitywnymi. W ciągu paleocenu ssaki łożyskowe różnicują się niezwykle szybko, zwłaszcza w zestawieniu z powolnym rozwojem ssaków w mezozoikum. Już w eocenie widzimy wszystkie prawie linie ssaków łożyskowych, żyjące do dziś, a także przedstawicieli wielu rzędów, które później wymarły. Dalsza ewolucja ssaków w trzeciorzędzie polegała na rozwoju i różnicowaniu się wykształconych już w paleocenie rzędów. Bezpośrednio od prymitywnych owadożernych wywodzą się — poza współczesnymi owadożernymi — także latawce (Dermaptera) i nietoperze (Chiroptera). Pochodzą od nich również Taeniodonta, wymarły rząd ssaków znany z paleocenu i eocenu Ameryki Północnej. Jak wskazuje ich uzębienie, przedstawiają one najwcześniejszą wśród łożyskowców próbę owadożernych przejścia na pokarm roślinny. Nie wytrzymały one jednak konkurencji kopytnych i już w eocenie całkowicie wymarły.

. ssaki

399

Tillodontia osiągają również swój kres w eocenie. Ten rząd ssaków odznaczał się rozwojem drugiej pary siekaczy, która była potężna i obdarzona stałym wzrostem. Budowa ich świadczy o pokarmie roślinnym lub mieszanym.

Drzewo rodowe ssaków łożyskowych, Eutheria. (Według Romera). Na tym rysunku Creodonta, Pinnipedia i Carnivora potraktowano jako jednolitą grupę ssaków: Carnivora. Zaznaczone na rysunku wymarłe rzędy kopytnych: Litopterna, Notoungulata, Astrapotheria, Pyrotheria, Embrithopoda, Dinocerata i Amblypodci, nie omówione w tekście, miały ograniczony zasięg geograficzny i nie zachowały się w dzisiejszej faunie.

Od prymitywnych owadożernych wywodzą się również bezpośrednio naczelne (Primates), które już w paleocenie były w pełni wyodrębnione. Ewolucja poszła tu w kierunku życia nadrzewnego, w którym rola wzroku przewyższa znaczenie węchu, i w kierunku silnego rozwoju mózgowia. Szczerbaki (Xenarthra)9 wywodzące się także z owadożernych, były zróżnicowane już w paleocenie Ameryki. W starszym trzeciorzędzie wymarły one w Ameryce Północnej, zachowały się natomiast w izolowanej od reszty lądów Ameryce Południowej, gdzie wytworzyły wielkie bogactwo form. Na 120 znanych kopalnych rodzajów tego rzędu znamy tylko 13 współczesnych. Ostateczny cios tej grupie przyniosło połączenie obu Ameryk w pliocenie: inwazja nowych grup ssaków z północy zniszczyła wówczas wciąż jeszcze bogatą i zróżnicowaną faunę szczerbaków. Łuskowce (Pholidota) znane są dopiero z oligocenu Europy. Pochodzenie tego rzędu łożyskowców jest niewyjaśnione.

400

kazimierz

kowalski

Gryzonie (Rodentia) bardzo wcześnie musiały wyodrębnić się jako niezależna gałąź łożyskowców. Nieliczne w paleocenie, różnicują się później bardzo silnie i stają się najliczniejszą grupą ssaków. Zającokształtne (Lagomorphachoć pod niektórymi względami zbliżone do gryzoni i choć łączone z nimi dawniej w jeden rząd, są w rzeczywistości osobną, bardzo wcześnie wyodrębnioną gałęzią łożyskowców. Już w kredzie oddzieliła się od pnia pierwotnych łożyskowców ważna linia, która jeszcze przed paleocenem zróżnicowała się z kolei dalej, w kierunku kopytnych z jednej strony, a drapieżnych z drugiej. Prymitywne drapieżne ujmujemy w osobny rząd pradrapieżnych (Creodonta), bogato rozwinięty w eocenie i wymierający w ciągu oligocenu. Czaszka ich jest zwykle wydłużona, z niewielką puszką mózgową. Uzębienie jest kompletne, a nożyce albo M1

M2

M2

M3

nie są wyraźnie wyodrębnione, albo też ich rolę spełniają zęby — lub —

Jedna z linii rozwojowych Creodonta doprowadziła na początku oligocenu do powstania drapieżnych (Carnivora) i równolegle do nich — przystosowanych do życia wodnego płetwonogich (Pinnipedia). Powstanie waleni (Cetacea)9 które pojawiają się w eocenie, nie jest wyjaśnione, i one jednak niewątpliwie wywodzą się z jakiejś grupy prymitywnych Creodonta. Wszystkie rzędy kopytnych, a także na pozór bardzo od nich odrębne syreny i słupozębne wywodzą się z jednego pnia ssaków, który oddzielił się jeszcze przed paleocenem od pierwotnych drapieżnych i bardzo wcześnie, bo już w paleocenie, zróżnicował się na kilka linii rozwojowych prowadzących do odrębnych rzędów. Dominującą grupą paleoceńskich kopytnych są prakopytne (Condylarthra), rząd wymierający już w eocenie. Były one pięciopalczaste, stopochodne lub półpalcochodne, o bunodontycznym uzębieniu. Ich mózg był niewielki, prymitywny. Typowym przedstawicielem prakopytnych jest Phenacodus, który żył z końcem paleocenu. Nie miał on obojczyka, w tylnej kończynie 2 skrajne palce boczne nie dotykały ziemi. Palce opatrzone były kopytkami. Nieparzystokopytne (Perissodactyla) rozwinęły się jako odrębna gałąź kopytnych już w paleocenie, a maksymalny rozwój osiągnęły w starszym trzeciorzędzie. W młodszym trzeciorzędzie wypierają je częściowo parzystokopytne (Artiodactyla)9 które jeszcze w eocenie są nieliczne. Słonie (Proboscidea), góralki (Hyracoidea) i syreny (Sirenia), choć zewnętrznie bardzo od siebie różne, tworzą jednak grupę rzędów kopytnych, posiadającą szereg wspólnych cech anatomicznych. Już w eocenie, z którego znane są najstarsze ich szczątki, tworzą jednak odrębne rzędy. Jak widać z powyższego przeglądu, ssaki już w ciągu starszego trzeciorzędu zróżnicowały się na wiele rzędów, z których część uległa później przewadze innych, lepiej przystosowanych i wyginęła. Dzisiejsza fauna ssaków jest uboższa od tej, która zasiedlała Ziemię w młodszym trzeciorzędzie.

. ssaki

401

Dzisiejsze ssaki podzielić można na 3 wyraźnie wyodrębniające się podgromady. Prassaki (Prototheria) obejmują jeden tylko rząd — stekowce (Monotremata). Ssaki niższe (Metatheria) również reprezentowane są przez jeden tylko rząd — torbacze (Marsupialia). Dominującą rolę odgrywa we współczesnej faunie ssaków podgromada łożyskowców (Eutheria). Są one pozbawione torby i kości torbowych, młode rodzą się stosunkowo zaawansowane w rozwoju, a zarodek zawsze połączony jest z matką za pomocą łożyska. Mózg ma dobrze rozwinięte półkule, złączone ciałem modzelowatym. Współczesne łożyskowce dzielą się na -17 rzędów. Przystosowały się one do różnorodnych środowisk i wykazały wyższość nad pozostałymi podgromadami ssaków, które uległy ich konkurencji wszędzie tam, gdzie łożyskowce miały swobodny dostęp, a więc na wszystkich kontynentach oprócz Australii i Ameryki Południowej.

SYSTEMATYKA SSAKÓW WSPÓŁCZESNYCH Przegląd systematyczny Gromada: Ssaki — Mammalia Podgromada: Prassaki — Prototheria Rząd: Stekowce — Monotremata Podgromada: Ssaki niższe — Metatheria Rząd: Torbacze — Marsupialia Podgromada: Łożyskowce — Eutheria (Placentalia) Rząd: Owadożerne — Insectivora „ Latawce — Dermoptera Nietoperze — Chiroptera Naczelne — Primates Szczerbaki — Edentata Łuskowce — Pholidota Zającokształtne — Lagomorpha „ Gryzonie — Rodentia Drapieżne — Carnivora Płetwonogie — Pinnipedia Walenie — Cetacea Góralki — Hyracoidea Słonie — Proboscidea Syreny — Sirenia Słupozębne — Tubulidentata Nieparzystokopytne — Perissodactyla „ Parzystokopytne — Artiodactyla Zoologia

26

402

kazimierz

kowalski

1. PODGROMADA: PRASSAKI — PROTOTHERIA

X. Rząd: Stekowce — Monotremata Najprymitywniejsze ssaki, jajorodne, ograniczone w występowaniu do regionu australijskiego. Stekowce są to zwierzęta wielkości królika. Dwaj przedstawiciele tego rzędu, dziobak i kolczatka, mają odmienne typy budowy. Dziobak przystosowany jest do życia ziemnowodnego, ma ciało grzbietowo-brzusznie spłaszczone, bez wyodrębnionej szyi, odnóża skierowane na boki, szeroki i płaski ogon, palce spięte błoną pływną i szeroki dziób przypominający dziób kaczki. Kolczatka przystosowana jest do życia naziemnego i do odżywiania się owadami. Odnóża nie są skierowane na boki, a ciało uniesione jest wyżej niż u dziobaka, grzbiet jest okryty kolcami, a wąski dziób kryje wydłużony język. Futro dziobaka złożone jest z włosów wełnistych i ościstych, u kolczatki wśród włosów występują kolce. Obecne są gruczoły łojowe i potowe. Brzeg pyska okryty jest dziobem. Jego powierzchnia jest porowata i zawiera ciałka zmysłowe i ujścia gruczołów. U dziobaka u nasady płaskiego dzioba znajdują się na jego górnej powierzchni blisko siebie dwa otwory nosowe. Brzegi dzioba mają tu blaszki służące do filtrowania wody dla zdobywania pokarmu. U kolczatki dziób jest rurkowaty, z niewielkim otworem. Zewnętrzne otwory nosowe są przesunięte ku przodowi. Żuchwa wykazuje redukcję związaną z zanikiem zębów, ma jednak budowę identyczną jak u innych ssaków. U dziobaka w szczęce i żuchwie zaznacza się w rozwoju blaszka zębowa z odcinkiem siekaczowo-kłowym i oddzielonym diastemą odcinkiem bocznym. Wykluwa się tylko jedna para górnych przedtrzonowych oraz 2 górne i 3 dolne trzonowe. Zęby wykazują ślady degeneracji i wnet zanikają. U kolczatki brak zębów całkowicie. Pas barkowy ma wyjątkową dla ssaków budowę dzięki obecności — oprócz obojczyka i łopatki — także kości kruczej (coracoideum) i epicoracoideum. Mostek przedłuża się ku przodowi w episternum, z którym łączy się kość krucza. Episternum przedłużają ponadto ku przodowi oba epicoracoidy. Stekowce są stopochodne, stopy przednie i tylne są 5-palczaste. W pasie miednicowym występują kości torbowe. Kość udowa (podobnie jak ramieniowa) ma u dziobaka położenie prawie poziome. W stopie tylnej znajduje się odrębna kość (os calcaris) podtrzymująca ostrogę. Mózg dość duży, zwłaszcza u kolczatki, u której półkule wykazują liczne bruzdy. Ośrodki węchowe silnie rozwinięte. Oczy niewielkie. U dziobaka przy nurkowaniu oko i otwór uszny są całkowicie zamknięte, tak że orientacja jest czysto dotykowa. U kolczatki występuje małżowina uszna.

ssaki

403

Żołądek jest prosty, a jego ściany pozbawione są gruczołów. Przewody moczowe i płciowe otwierają się w kloace, a więc mają wspólne ujście z jelitem. Przewody moczowy i płciowy uchodzą u samca na wspólnej brodawce w pęcherzu moczowym. Prącie znajduje się na brzusznej ścianie kloaki. Jądra przez całe życie pozostają w jamie brzusznej. U samicy zatoka moczowo-płciowa jest rozszerzona i spełnia rolę pochwy, do której oddzielnie uchodzą dwa przewody płciowe. Jajo zostaje zapłodnione w jajowodzie, a w dalszych odcinkach dróg rodnych tworzy się warstwa odżywcza i skorupa. Zewnętrzna warstwa osłony jaja u dziobaka zawiera dużo węglanu wapnia; brak go w jaju kolczatki. Gotowe jaja mają około 17 mm średnicy. Samica dziobaka składa 1—3 jaj w gnieździe znajdującym się w norze, gdzie je następnie wysiaduje nieprzerwanie przez 7—10 dni. U kolczatki jajo, z reguły jedno, składane jest bezpośrednio do wylęgarki (incubatorium). Wylęgarka zaznacza się tylko w okresie rozrodu jako torba skórna na brzuchu samicy i nie jest tworem homologicznym do torby u Marsupialia.

Młode dziobaki, Ornithorhynchus anatinus Shaw., zlizujące mleko z brzucha matki. (Według Grassego).

Gruczoły mleczne składają się z licznych gruczołów cewkowatych, przypominających budową gruczoły potowe. Nie ma sutek, lecz każdy gruczoł uchodzi osobno u nasady włosa na jednym z dwu pól gruczołowych na brzuchu samicy. Młode zlizują mleko ściekające po włosach. W okresie poza laktacją gruczoły te zbudowane są jednakowo u obu płci. U kolczatki gruczoły mleczne znajdują się po bokach wylęgarki, w której leżą ich ujścia. Embriony stekowców mają specjalny organ przeznaczony do przebijania skorupki jajowej przy wylęgu. Znajduje się on na górnej szczęce jako brodawka skórna pokryta zębiną i szkliwem. Młode dziobaki po wykluciu się są nagie i niedołężne. Przez prawie tydzień po wylęgu nie odżywiają się, gdyż gruczoły mleczne matki jeszcze nie funkcjonują. Następnie zaczynają ssać matkę, która w czasie karmienia leży na grzbiecie. 26*

404

kazimierz

kowalski

Temperatura ciała u stekowców jest niska (31—32° C) i ulega dużym zmianom w cyklu dobowym i w zależności od temperatury zewnętrznej. Szczątki stekowców znane są tylko z plejstocenu Australii; są one bliskie gatunkom dzisiejszym. W obrębie stekowców wyróżnia się 2 rodziny, bardzo odrębne.

Dziobak, Ornithorhynchus anatimts Shaw.

Rodzina: Dziobakowate — Ornithorhynchidae. Obejmuje jeden gatunek — dziobak, Ornithorhynchus anatinus Shaw. Występuje on w Australii i na Tasmanii. Żyje pojedynczo lub parami na brzegach rzek. Dobrze pływa i nurkuje. Żywi się drobnymi bezkręgowcami zdobywanymi w wodzie.

Kolczatka, Tachyglossus aculeatus (Shaw.). Rodzina: Kolezatkowate — Tachyglossidae. Obejmuje 2 rodzaje z kilkoma gatunkami. Żywią się owadami, głównie mrówkami i termitami. Żyją w lasach i zaroślach, prowadzą nocny tryb życia. Kolczatka, Tachyglossus aculeatus (Shaw), żyje w Australii, na Tasmanii i Nowej Gwinei.

2. PODGROMADA: SSAKI NIŻSZE — METATHERIA

1. Rząd: Torbacze — Marsupialia Ssaki lądowe o różnorodnym trybie życia. Młode rodzą się w bardzo wczesnym stadium Irozwoju i przyczepiają się na długo do sutek matki umieszczonych zwykle w torbie skórnej na brzuchu.

405

. ssaki

Włosy zatokowe znajdują się na bokach nozdrzy, a także często na nadgarstku i stępie. Palce kończą się pazurami, których z reguły brak na pierwszym palcu. Obecne są gruczoły łojowe i potowe, tworzące niekiedy skupienia, zwłaszcza w okolicy odbytowej. Torba (marsupium) jest trwałym tworem skórnym. Występuje tylko u samic. Jest zaopatrzona w zwieracz, w jej wnętrzu otwierają się sutki. U nielicznych gatunków brak torby. Puszka mózgowa niewielka. Uzębienie odznacza się prawie zupełną redukcją zębów mlecznych: tylko ostatni ząb przedtrzonowy ulega zmianie, przy czym w uzębieniu mlecznym ma on wygląd trzonowca, a w definitywnym przedtrzonowca. Charakterystyczna jest również duża ilość zębów; np. u opo5

1

3

4

suma uzębienie ma wzór: I — C — P — M —. x 4

1

3

4

Pierwotny typ uzębienia to zęby typu owadożernego, np. u oposumów. Uzębienie to u różnych rodzin torbaczy ulega modyfikacjom, zwłaszcza w wyniku przejścia do roślinożernego lub drapieżnego trybu życia. W pasie barkowym kość krucza tworzy tylko wyrostek łopatki. Obojczyk obecny lub brak go, zależnie od typu lokomocji. W pasie miednicowym występują kości torbowe łączące się stawowo z kością łonową. Kości te występują także u gatunków nie mających torby. Kończyny są z reguły 5-palczaste, ręka i stopa ulegają jednak dużym modyfikacjom zależnie od trybu życia. Modyfikacje te są z reguły silniejsze w kończynie tylnej. Istnieją torbacze stopochodne i palcochodne. Pierwszy palec stopy może być w dużym stopniu przeciwstawny. Mózg wykazuje wiele cech pierwotnych. Ośrodki węchowe silnie rozwinięte, kora mózgowa prymitywna. Półkule nie zakrywają móżdżku, bruzdy na ich powierzchni słabo zaznaczone. Siatkówka oka u kangurów ma w niektórych czopkach barwne kulki tłuszczowe, takie jak u Sauropsida. Temperatura ciała jest dość niska i podlega znacznym wahaniom. Żołądek form mięsożernych prosty, roślinożernych niekiedy bardzo skomplikowany. Moczowody zawiązują się u zarodków pomiędzy drogami rodnymi samiczymi. Dlatego też te ostatnie nie zrastają się w końcowym odcinku ze sobą, co wyróżnia torbacze od łożyskowców. Jądra samca leżą w mosznie znajdującej się przed prąciem. Choć drogi rodne samicze są pierwotnie rozdzielone, zawsze tworzy się większy lub mniejszy odcinek wspólny. Powstaje on przez zetknięcie się, a następnie zanik ścian dróg rodnych obu stron, tak że tworzy się tam wspólne rozszerzenie pełniące rolę macicy. Dalsze, końcowe odcinki dróg rodnych pozostają jednak rozdzielone i uchodzą dwoma pochwami do zatoki moczowo-płciowej. Zarodek po rozwinięciu się w macicy przedostaje się do zatoki moczowo-płciowej nie przez pochwę, lecz wtórnie powstającym prze-

406

kazimierz

kowalski

wodem (pseudovagina). W obrębie tego zasadniczego typu układu u różnych rodzin torbaczy istnieje szereg modyfikacji. Zapłodnieniu ulega duża ilość jaj, znaczna część zarodków ginie jednak w czasie embriogenezy. U oposuma rodzi się 4—11 młodych. Właściwego łożyska z reguły brak, tylko u jamrajów rozwinęło się ono niezależnie, choć w podobny sposób jak u łożyskowców. Młode rodzą się w bardzo wczesnym stadium rozwoju. Tak np. u oposuma noworodek waży 0,13 g, przy ciężarze dorosłego zwierzęcia około 1400 g. Ma on stosunkowo dobrze rozwinięte kończyny przednie z przejściowo rozwijającymi się na nich pazurami, które potem znów zanikają. Oczy i uszy są zamknięte. Noworodek aktywnie przepełza do torby lęgowej, gdzie przytwierdza się na stałe do brodawki sutka (u oposuma na około 70 dni). Później młode przebywają jeszcze jakiś czas swobodnie w torbie lęgowej matki ssąc mleko, a nawet opuszczając torbę i chowając się do niej ponownie. Gruczoły mleczne występują w zmiennej liczbie, która ulega wahaniom nawet w obrębie jednego gatunku. Sutki są długie i cienkie. Narządy płciowe samicy opoOdrębna budowa dróg rodnych i odrębny suma, Didelphys L. (Według sposób rozwoju młodych wskazują, że torbacze są Hilla i Frasera, z Grassego). grupą, która bardzo wcześnie oddzieliła się od bp — pochwy boczne, m — macica, pm — pęcherz moczowy, śp —środpozostałych ssaków. Kopalne torbacze znane są kowa, nieparzysta pochwa, zmp — już z górnej kredy Ameryki Północnej i bardzo zatoka moczowo-płciowa. zbliżone do współczesnych oposumów. W dolnym trzeciorzędzie występowały także w Europie. Torbacze dzieli się na 2 podrzędy: Polyprotodontia, z co najmniej 4 górnymi siekaczami z każdej strony, i Diprotodontia, mające co najwyżej 3 siekacze. Podział ten, jako oparty na jednej tylko cesze, nie ma jednak charakteru podziału naturalnego. 1. Podrząd: Polyprotodontia Rodzina: Dydelfowate — Didelphidae. Pysk wydłużony, ogon chwytny, nagi. Zęby liczne, 5 siekaczy w górnej szczęce. Niewielkie, nadrzewne, nocne, wszystkożerne torbacze. Występują głównie w Ameryce Południowej. W Ameryce Północnej żyje oposum, Didelphis marsupialis L., który ma wygląd zbliżony do szczura. Jest ważnym zwierzęciem futerkowym. Rodzina: Niełazy — Dasyuridae. Australijscy przedstawiciele Polyprotodontia. Od dydelfowatych różnią się obecnością tylko 4 siekaczy w szczęce i ogonem owłosionym, niechwytnym. Nocne,

. ssaki

407

nadrzewne, drobne formy są owadożerne, większe drapieżne. Wilk tasmański, Thylacinus cynacephalus (Harris), obecnie żyje tylko w Tasmanii, gdzie też jest bliski wymarcia. Pokrojem zbliża się do psów. Diabeł tasmański, Sarcophilus satanicus Boit., ma silne uzębienie przystosowane do łamania kości. Rodzina: Mrówkożery— Myrmecobiidae. Niewielkie owadożerne torbacze. Brak torby, młode przysysają się do sutków ukrytych w futrze. Chwytają mrówki i termity za pomocą wydłużonego, lepkiego języka. Mrówkożer, Myrmecobius fasciatus Wat., jest jedynym przedstawicielem rodziny, żyje w południowo-zachodniej Australii.

Oposum, Didelphis marsupialis L. Żyje w Ameryce Północnej, gdzie dochodzi aż do Kanady.

Rodzina: Krety workowate — Notoryctidae. Jedyny gatunek, kret workowaty, Notoryctes typhlops Stir., żyje w środkowej Australii. Wykazuje wiele podobieństw do kreta: brak małżowin usznych, oczy zredukowane, ogon krótki. Żyje pod ziemią kopiąc rozległe chodniki. Rodzina: Jamraje — Peramelidae. Wyglądem zbliżone do królików i szczurów. Boczne palce tylnej stopy zredukowane. Występuje łożysko. Zwierzęta nocne, głównie owadożerne, zamieszkujące cały rejon australijski. Macrotis lagotis Reid ma długie uszy i przypomina nieco królika, lecz z długim ogonem. Rodzina: Caenolestidae. Niewielkie torbacze o wyglądzie myszy lub szczurów. 4 siekacze w górnej szczęce. Żyją nadrzewnie, są drapieżne. 3 rodzaje tej rodziny spotykamy w Andach. Caenolestes obscurus Thom. żyje w Kolumbii, ma wielkość szczura.

2. Podrząd: Diprotodontia Rodzina: Samspady — Phalangeridae. Występują w Australii, Tasmanii i na Celebes. Zwierzęta nocne, nadrzewne, o chwytnym ogonie, niekiedy mające po bokach ciała płaty skóry umożliwiające lot spadochronowy. Roślinożerne lub wszystkożerne. Uzębienie bunodontyczne lub selenodontyczne. Najmniejsze gatunki mają zaledwie 7 cm długości. Kuskus plamisty, Phalanger maculatus (Geoff.), ma około 50 cm długości, ciało plamiste. Workolot, Petaurus sciureus Shaw, dzięki

408

kazimierz

kowalski

błonie lotnej może wykonywać skoki dochodzące do 50 m. Koala, Phascolarctus cinereus (Goldf.), przypomina pluszowego niedźwiadka, dochodzi do 80 cm długości. Zamieszkuje wschodnią Australię, a żywi się wyłącznie liśćmi eukaliptusów. Rodzi jedno młode, które po opuszczeniu torby długo przebywa na grzbiecie matki. Rodzina: Wombaty — Vombatidae. Ciało masywne, ogon zredukowany. Zęby o trwałym wzroście, jak u gryzoni. Żyją w górach, kopią głębokie nory. Roślinożerne. Wombat tasmański, Vombatus ursinus (Shaw), żyje na wyspach Cieśniny Bassa u wybrzeży Australii i na Tasmanii.

Kangur olbrzymi, Macropus giganteus Zim. Największy żyjący przedstawiciel torbaczy, występuje w Australii.

Rodzina: Kangurowate — Macropodidae. Kończyny przednie 4-palczaste, kończyny tylne zawsze silniej od przednich rozwinięte. Roślinożerne. Typowe kangury mają uzębienie lofodontyczne. Skaczą na tylnych kończynach podpierając się silnym ogonem. Kangur drzewny, Dendrolagus ursinus Schl. et Muli., ma bardzo długi, chwytny ogon. Chętnie przebywa wśród gałęzi drzew. Kangur skalny, Petrogale penicillata (Gray), żyje w skalistych i półpustynnych obszarach Australii. Rodzaj Macropus obejmuje 3 gatunki kangurów właściwych. Są to duże zwierzęta, żyjące na otwartych równinach, poruszające się długimi skokami. Kangur zaroślowy, M. bennetti Wat., odgrywa dużą rolę jako zwierzę futerkowe. Kangur olbrzymi, M. giganteus Zim., dochodzi wraz z ogonem do 3 m długości, a wyprostowany na tylnych kończynach ma wzrost niemal człowieka.

3. PODGROMADA: ŁOŻYSKOWCE — EUTHERIA (PLACENTALIA)

1. Rząd: Owadożerne — Insectiyora Niewielkie, prymitywne łożyskowce, zwykle naziemne, odżywiające się głównie owadami. Największe owadożerne nie przekraczają (bez ogona) 50 cm długości. Do tego rzędu należą najmniejsze współcześnie żyjące ssaki, przedstawiciele

. ssaki

409

rodzaju Suncus, mające zaledwie 4 cm długości i ważące 2 g. Większość gatunków żyje naziemnie, inne przystosowały się do życia podziemnego, ziemnowodnego lub nadrzewnego. Są stopochodne lub półstopochodne, prawie zawsze 5-palczaste. Palce opatrzone są pazurami. U wielu gatunków głowa wydłuża się w ryjek. Ogon zwykle długi. U niektórych grup (tenreki, jeże) wśród włosów występują kolce. Owadożerne mają gruczoły łojowe i potowe, zawsze występują też skupienia gruczołowe w formie gruczołów odbytowych i in. Czaszka długa, grzebienie kostne zwykle słabo rozwinięte lub w ogóle ich brak. Oczodół zwykle niezupełnie zamknięty, połączony z dołem skroniowym. Łuk jarzmowy często (np. u ryjówek) niepełny, zredukowany. Uzębienie heterodontyczne, difiodontyczne, zęby z korzeniami. Maksymalna ilość zębów 44 (np. u kreta), minimalna 28 (np. u niektórych ryjówkowatych). Zęby trzonowe u pierwotniejszych rodzin (Tenrecidae, Solenodontidae, Chrysochloridae) mają powierzchnię korony w kształcie litery V, u pozostałych rodzin — litery W. Uzębienie mleczne jest zwykle dobrze rozwinięte i dość długotrwałe, zbliżone do uzębienia definitywnego. U ryjówkowatych zawiązki zębów mlecznych ulegają redukcji, tak że nie wykluwają się one w ogóle.

Przednia stopa kreta, Talpa europaea L., przystosowana

Kości pasa barkowego i przedniej kończyny kreta, Talpa europaea L. (Według Vialleton, z Grassćgo).

do

kg — kość grochowata, kk — kość krucza, kł — kość łokciowa, kp — kość

rycia

ziemi.

Ogniewa).

(Według

promieniowa, kr — kość ramieniowa, ks — kość sierpowata, ł — łopatka, m — przednia część mostka.

U kreta część kręgów szyjnych zrasta się, co zwiększa sztywność przedniej części ciała przydatną przy kopaniu chodników. Kończyna przednia przesunięta jest ku przodowi ciała, jej część proksymalna jest skrócona, poza tułów wystaje tylko silnie rozwinięta dłoń. W nadgarstku rozwija się silna trzeszczka sierpowata (os falciforme). Wszystkie te cechy związane są z funkcją kończyny przedniej, która jest głównym narządem służącym do rycia w ziemi.

410

kazimierz

kowalski

U wiewiórecznikowatych (Tupaiidae) występuje podjęzyk (sublingua), podobnie jak u lemurów. U niektórych ryjówkowatych część gruczołów ślinowych wydziela jad, który spływa po zębach i dostaje się do ciała zdobyczy, paraliżując ją lub zabijając. Tego rodzaju jadowitość stwierdzono u amerykańskiego rodzaju Blarina i u występującego także u nas rzęsorka (Neomys). Żołądek jest zawsze prosty. W mózgu ośrodki węchowe są silnie rozwinięte, natomiast półkule mózgowe niewielkie i gładkie. U Tupaiidae mózg jest większy niż u innych owadożernych. Płaty węchowe w tej rodzinie są słabsze, a ośrodki wzrokowe silniejsze niż u innych owadożernych. Narządy węchu zawsze silnie rozwinięte. U form podziemnych małżowina uszna zanika. Oko zwykle małe, szczególnie u ryjówkowatych. U złotokretów i kretów oczy ulegają silnej redukcji. Układ moczowo-płciowy bardzo różnorodny w różnych grupach. Jądra znajdują się w jamie brzusznej, tylko u Tupaiidae zstępują do moszny. U Tenrecidae i Soricidae istnieje pozorna kloaka: kolisty fałd skórny otacza odbyt i ujście dróg moczowo-płciowych. Macica jest dwurożna; niekiedy część wspólna jest tak krótka, że staje się ona niemal podwójna. Łożysko zwykle krążkowe. Liczba młodych jest zwykle duża, u tenreków największa ze wszystkich ssaków, bo wynosi średnio 21, a dochodzi do 32. Najstarsi przedstawiciele owadożernych pochodzą z górnej kredy. Z form współczesnych najpierwotniejsze są Solenodontidae i Tenrecidae, inne rodziny reprezentują różne kierunki specjalizacji. Owadożerne, jak na to wskazuje ich budowa, a także wiek ich szczątków kopalnych, zajmują centralną pozycję wśród ssaków łożyskowych i dały początek innym grupom. Rodzina wiewiórecznikowatych (Tupaiidae) wykazuje wiele cech pośrednich między owadożernymi i naczelnymi. W trzeciorzędzie owadożerne były znacznie silniej zróżnicowane i bogatsze w gatunki niż dzisiaj. Rodzina: Złotokrety — Chrysochloridae. Podziemnie żyjące owadożerne z Afryki tropikalnej. Zewnętrznie przypominają krety. Żyją pod ziemią żywiąc się owadami i pierścienicami. Złotokret kaplandzki, Chrysochloris asiatica L., żyje w południowej Afryce. Rodzina: Myszoryjki — Solenodontidae. Niewielka rodzina prymitywnych owadożeinych występująca na Wielkich Antylach: na Kubie i Haiti. Wyglądem przypominają ryjówkowate, lecz nos wydłużony jest w szczególnie długi ryjek, a tylne odnóża dłuższe od przednich. Rodzina obejmuje 1 rodzaj z 3 gatunkami. Solenodon cubanus Pet., bliski wyginięcia, żyje na Kubie. Rodzina: Tenreki — Tenrecidae. Żyją na Madagaskarze i w Afryce. U wszystkich występuje pozorna kloaka. Żyją na ziemi, nad wodami lub na drzewach. Tenrek, Tenrec ecaudatus (Schr.), ma ciało pokryte kolcami, jest wielkości królika. Występuje na Madagaskarze i Komorach. Kretojeż, Oryzorictes talpoides Grand, et Pet., z Madagaskaru przypomina wyglądem kreta. Wydroryjka, Potamogale velox Du Chail., z Konga ma zewnętrzny wygląd zbliżony do wydry: ciało wydłużone, silny ogon bocznie spłaszczony jest głównym organem napędowym w wodzie. Żyje nad wodami, odżywia się skorupiakami.

. ssaki

411

Rodzina: Jeżowate — Erinaceidae. Grzbiet pokryty zwykle kolcami. Łuki jarzmowe zawsze obecne. Dziś rozmieszczone szeroko w Starym Świecie, w trzeciorzędzie występowały także w Ameryce Północnej. Żyją w lasach, stepach, a nawet pustyniach. Wszystkożerne, ale główną rolę w pokarmie odgrywają owady. Jeż europejski, Erinaceus europaeus L., zamieszkuje prawie całą Europę i umiarkowaną część Azji, pospolity również w Polsce. Zapada w sen zimowy. U gołyszka, Echinosorex gymnurus (Raf.), ciało pokryte jest sztywnymi włosami, bez kolców. Jest to największy z żyjących owadożernych, sięga 57 cm długości. Żyje w południowo-wschodniej Azji.

Jeż europejski, Erinaceus europaeus L.

Rodzina: Ryjówkowate— Soricidae. Najbogatsza w gatunki rodzina owadożernych. Niewielkie, maksymalnie wielkości szczura. Najmniejsze z nich są najmniejszymi współczesnymi ssakami w ogóle. Ogon zawsze dość długi, czaszka wydłużona, bez łuków jarzmowych. Wyrostek stawowy żuchwy łączy się z czaszką dwoma powierzchniami stawowymi. Jedyna para dolnych siekaczy ma wielkie rozmiary. Zęby te, skierowane prawie poziomo ku przodowi, tworzą wraz z pierwszą parą górnych siekaczy, które także są duże, rodzaj szczypców. Ryjówkowate są naziemne, często ziemnowodne. Niektóre z nich kopią nory. Przemiana materii jest u nich bardzo szybka; pobierają wielką ilość pokarmu i pozbawione go giną w krótkim

Ryjówka aksamitna, Sorex araneus L. (Według Mehli)

czasie. Odżywiają się głównie owadami. Nie zapadają w sen zimowy. Żyją pojedynczo. Długość życia niewielka, w warunkach naturalnych około półtora roku. Mają liczne młode (3—10 w miocie), często bywa kilka miotów w roku. Młode rodzą się nagie i ślepe. Występują na wszystkich kontynentach prócz Australii i części Ameryki Południowej. Rodzaj Sorex obejmuje liczne gatunki holarktyczne. Końce zębów są u nich ciemno pigmentowane, dolny siekacz ma 3 guzki. W Polsce 4 gatunki. Ryjówka aksamitna, S. araneus L., i mniejsza od niej ryjówka malutka, S. minutus L., żyją w całym kraju. Ryjówka górska, S. alpinus Schinz, występuje w lasach górskich Karpat i Sudetów, a ryjówka średnia, S. caecutiens Lax., znana jest

412

kazimierz

kowalski

tylko z Puszczy Białowieskiej. Rzęsorki, Neomys, przystosowane są do życia ziemnowodnego. Rzędy sztywnych włosów na tylnych stopach i ogonie ułatwiają im pływanie. Należą tu 2 gatunki: rzęsorek rzeczek, N.fodiens (Pen.), występuje w całej Polsce; rzęsorek mniejszy, N. anomalus Cab., liczniejszy jest w górach. Rodzaj Suncus ma licznych przedstawicieli w cieplejszych regionach Starego Świata. S. etruscus (Savi) żyje w południowej Europie, a także w Afryce i Azji. Zębiełki, Crocidura, mają zęby bez pigmentu, a wśród owłosienia ogona występują u nich włosy zatokowe. W Polsce żyją 2 gatunki: zębiełek białawy, C. leucodon (Her.), i zębiełek karliczek, C. suaveolens (Pal.). Rodzina: Kretowate — Talpidae. Anatomicznie zbliżone do ryjówkowatych, wykazują jednak, z wyjątkiem desman, przystosowania do życia podziemnego. Nieduże owadożerne o czaszce spłaszczonej, z bardzo cienkimi łuskami jarzmowymi. Nie zapadają w sen zimowy, gromadzą zapasy pokarmu. Kilkanaście rodzajów tej rodziny żyje w Eurazji i Ameryce Północnej. Kret, Talpa europaea L., żyje w Europie oraz zachodniej i środkowej Azji. Niemal całe życie spędza w skomplikowanym systemie chodników, które kopie pod ziemią. Żywi się bezkręgowcami, głównie dżdżownicami, jest bardzo żarłoczny. Pospolity na łąkach w całej Polsce. Desmany są podrodziną kretowatych przystosowaną do życia ziemnowodnego. W pliocenie i starszym plejstocenie rozpowszechnione w całej Europie, dziś mają zasięg będący typowym przykładem dysjunkcji spowodowanej przez zlodowacenie: z 2 żyjących gatunków jeden, Galemys pyrenaicus (Geoff.), żyje w Pirenejach, drugi, Desmana moschata (L.), nad Wołgą. Rodzina: Długoszki — Macroscelididae. Afrykańskie owadożerne o pysku wyciągniętym w długi ryjek, długim ogonie i wydłużonych kończynach tylnych. Aktywne są zarówno w dzień, jak i w nocy, żyją na stepach i w zaroślach. Mają 1—3 młodych. Wykazują wiele wspólnych cech anatomicznych z wiewiórecznikowatymi. Rodzina: Wiewiórecznikowatę — Tupaiidae. Rodzina ta wykazuje cechy pośrednie między owadożernymi i naczelnymi, do których nawet niekiedy bywa zaliczana. Wyglądem przypominają popielicę, lecz pysk jest bardziej wydłużony. Ogon długi, owłosiony. Czaszka wąska i długa, z dużymi oczodołami. Zęby trzonowe o budowie typowej dla owadożernych. W mózgu półkule dobrze rozwinięte. Wzrok odgrywa główną rolę w orientacji. Mają dzienny, nadrzewny tryb życia. Są głównie owadożerne, lecz spożywają też pokarm roślinny. Występują w południowo-wschodniej Azji, gdzie wyróżniono 6 rodzajów. Wiewiórecznik, Tupaia glis Diard, jest z nich najbardziej znany.

2. Rząd: Latawce — Dermoptera Ssaki nadrzewne, u których po obu stronach ciała między przednimi i tylnymi kończynami, a także między kończynami tylnymi i ogonem oraz między szyją i kończynami przednimi rozciąga się fałd skórny służący do lotu ślizgowego. Błona lotna obejmuje także palce obu kończyn, wolne pozostają jedynie pazury. Błona ta składa się z dwu warstw normalnie rozwiniętej, owłosionej skóry. Ręka i stopa są 5-palczaste, z zakrzywionymi pazurami. Pod palcami i stopą znajdują się opuszki. Uzębienie heterodontyczne i difiodontyczne. Zęby mleczne występują w tej samej liczbie i w podobnej postaci jak zęby stałe. Wzór zębowy:

. ssaki

413

Dolne siekacze skierowane są ku przodowi, spłaszczone, z przednim brzegiem opatrzonym głębokimi wcięciami nadającymi im kształt grzebienia. Na górnych siekaczach wcinanie krawędzi słabiej zaznaczone. Kły dwukorzeniowe, wyglądem zbliżone do przedtrzonowców. Zęby policzkowe mają ostre guzki, podobnie jak zęby owadożernych. Przedramię jest znacznie dłuższe od ramienia. Miednica ma spojenie łonowe tego typu jak u zwierząt czworonożnych, a odmiennego niż u nietoperzy. Półkule mózgowe są niewielkie i słabo pofałdowane. Ze zmysłów najważniejszy jest węch. Jądra znajdują się w mosznie. Macica jest dwurożna, łożysko krążkowe. Po dwumiesięcznej ciąży samica rodzi jedno młode.

Latawiec, Cynocephalus volans (L.). Mieszkaniec lasów tropikalnych południowo-wschodniej Azji.

Występują w tropikach południowo-wschodniej Azji, zarówno na kontynencie, jak i na wyspach. Żyją w lasach, nadrzewnie. Są zwierzętami nocnymi, śpią zawieszone na gałęziach, niechętnie schodząc na ziemię. Odżywiają się głównie pokarmem roślinnym, owocami i liśćmi. Latawce najlepiej ze wszystkich ssaków rozwinęły zdolność lotu ślizgowego; ich skoki dochodzą do 70 m. Latawce pochodzą niewątpliwie od prymitywnych ssaków owadożernych, choć tworzą linię rozwojową oddzieloną od innych grup już w górnym paleocenie. Rząd obejmuje jedną rodzinę Cynocephalidae, z jednym tylko gatunkiem — latawcem, Cynocephalus volans (L.).

414

kazimierz

kowalski

3. Rząd: Nietoperze — Chiroptera Jedyne ssaki przystosowane do aktywnego lotu, co pociąga za sobą szereg osobliwości ich budowy.

Budowa włosów nietoperzy (silnie powiększone). (Według Marchiego, z Grassego). A — Pteropus edwardsi, B — Cynopterus sphinx, C — Glossophaga soricina, D — Rhinopoma microphyllum, E — Tadarida yucatanensis, F — Molossus ursinus, G — Miniopterus schreibersl.

Borowiec, Nyctalus noctula (Schr.) z rozłożoną błoną lotną. (Według Gaislera, Hanaka i Klimy). bo — błona ogonowa (uropatagium), bs — błona skrzydłowa (plagiopatagium), o — ostroga, p — płatek, pr — propatagium; palce dłoni oznaczono liczbami I—V.

. ssaki

415

Rozmiary niewielkie; największy nietoperz — kalong osiąga jednak 1,4 m rozpiętości skrzydeł. Zwykle są wielkości myszy, najmniejsze ważą zaledwie kilka gramów. Futerko miękkie, włosy mają specyficzną budowę, czasem z krótkimi bocznymi odgałęzieniami. Gruczoły łojowe tworzą często skupienia, np. w okolicy głowy, na błonach lotnych. Sutek z reguły jedna para, położona piersiowo. Dookoła nozdrzy u wielu nietoperzy rozwijają się skomplikowane fałdy skórne. Mają one związek ze zjawiskiem echolokacji, o którym będzie mowa niżej. Ucho zewnętrzne Microchiroptera, również w związku z echolokacją, jest zwykle bardzo duże, a naprzeciw małżowiny usznej rozwija się koziołek (tragus). Błona lotna (patagium) u wszystkich gatunków dobrze rozwinięta. Podtrzymywana jest przede wszystkim przez wydłużone palce kończyny przedniej. Błona składa się z dwu warstw skóry i przynajmniej częściowo jest owłosiona. Między warstwami skóry znajdują się w błonie lotnej włókna mięśniowe i łącznotkankowe. Służą one do zwijania błony w czasie spoczynku. Ogon może wystawać z błony lub nie, czasem bywa zredukowany. Pierwszy palec ręki opatrzony pazurem, ruchliwy we wszystkich kierunkach, nie wydłużony. U Megachiroptera także II palec -zachowuje pewną swobodę i zaopatrzony jest w pazur, u Microchiroptera brak mu 3 członu i pazura. Palce III—V nie mają pazurów i służą wyłącznie do podtrzymywania patagium.

Szkielet kończyny przedniej kalonga, Pteropus giganteus (Brunn.). (Według Vialleton, z Grassego). kł — kość łokciowa, kp — kość promieniowa, kr — kość ramieniowa, ł — łopatka, o — obojczyk; palce oznaczono liczbami I—V. Na palcu II widoczny jest pazur, co jest cechą wyróżniającą Megachiroptera.

Stopa zawsze pięciopalczasta, niewielka, palce opatrzone zakrzywionymi pazurami. Stopa służy głównie do zawieszania się na gałęziach, na stropie jaskiń itp. Czaszka u Megachiroptera ma zwykle część twarzową wydłużoną, u Micro-

416

kazimierz

kowalski

chiroptera następuje jej skrócenie w związku z tendencją do coraz szerszego otwierania pyska, korzystnego dla chwytania owadów w locie. Zęby typu owadożernego: siekacze dłutowate, kły ostre, zęby policzkowe z ostrymi guzkami ustawionymi w kształt litery W. U gatunków owocożernych guzki stają się tępe, a powierzchnia zębów trzonowych płaska. U wampirów odżywiających się krwią, zęby, których ilość ulega redukcji, stają się ostre, tworząc jednolite ostrze służące do przecinania skóry. Krtań nietoperzy jest silnie rozwinięta w związku z wydawaniem ultradźwięków echolokacyjnych. Krtań wsuwa się do jamy nosowej, pozostawiając po bokach przejście dla pokarmu. Połykanie może się więc odbywać bez przerywania oddychania. Półkule mózgowe są dość duże, u małych gatunków gładkie, u dużych z nielicznymi bruzdami. Ośrodki węchowe zredukowane. Organ węchu rozwinięty jest słabo, nieco lepiej u Megachiroptera. Oczy rozwinięte normalnie, choć nie są niezbędne dla orientacji. Głównym zmysłem nietoperzy jest słuch. Ich orientacja w przestrzeni odbywa się za pomocą echolokacji, co pozwala im na swobodne poruszanie się w ciemnościach nocy lub we wnętrzu jaskiń. Nietoperz lecąc wydaje krótkie piski, leżące zwykle poza zasięgiem słyszalności dla człowieka (ultradźwięki). Ich echo jest odbierane przez ucho nietoperza i orientuje go o przeszkodach w locie i w ogóle o ukształtowaniu otoczenia. Mechanika wydawania i percepcji ultradźwięków jest odmienna u różnych rodzin nietoperzy, np. mroczkowate wydają dźwięki przez pysk, podkowce przez nos, a Megachiroptera (z wyjątkiem rodzaju Rousettus) w ogóle nie posługują się echolokacją. Jądra zstępują do moszny tylko w okresie rozrodu. Prącie jest zwisające, podobnie jak u naczelnych. Macica, podwójna u Megachiroptera, u Microchiroptera wykazuje przejścia od podwójnej przez dwurożną do pojedynczej. Zawsze występuje jeden okres rozrodu rocznie. W obszarach klimatu umiarkowanego kopulacja i zaplemnienie mają miejsce jesienią, sperma przechowuje się przez całą zimę w drogach rodnych samicy, a dopiero wiosną następuje owulacja i zapłodnienie. Długość ciąży w znacznym stopniu zależy od temperatury zewnętrznej. W naszym klimacie młode rodzą się w maju i czerwcu. Po urodzeniu są one nagie i mają zamknięte oczy. Początkowo pozostają stale przyczepione do sutek matki (u niektórych gatunków nawet gdy matka wylatuje na polowanie), później pozostają w schronieniu, gdy matka leci na łowy. U naszych nietoperzy rodzi się zwykle jedno młode, rzadko 2, u niektórych obcych gatunków 2 młode są regułą, a niekiedy bywa ich 2—4. Lot nietoperzy dorównuje niemal lotowi ptaków. Gatunki o skrzydłach krótkich i szerokich (np. podkowce) latają wolniej niż te, które mają skrzydła wąskie i długie (np. podkasaniec).

. ssaki

417

Nietoperze często odbywają migracje między kryjówkami letnimi i zimowymi. Szczególnie dalekie są migracje u kilku gatunków amerykańskich, np. u Lasionycteris noctivagans (Le Con.). Prawie wszystkie nietoperze żyją w koloniach, czasem niezmiernie licznych. Wiele gatunków Megachiroptera śpi zwisając wprost z gałęzi drzew. Inne nietoperze szukają sobie bardziej osłoniętych kryjówek, jak dziuple drzew, jaskinie, a w osiedlach strychy i piwnice. Niektóre rodziny nietoperzy mają zdolność wyłączenia swej termoregulacji nie tylko w okresie snu zimowego, ale nawet w czasie spoczynku dziennego w lecie. Temperatura ich ciała spada wówczas prawie do poziomu temperatury otoczenia. Większość Megachiroptera i niektóre Microchiroptera odżywiają się owocami. Glossophaginae i Phyllonycterinae z Microchiroptera oraz Macroglossinae z Megachiroptera odżywiają się głównie pyłkiem i nektarem kwiatów. Mają one wydłużony i ruchliwy język pokryty długimi brodawkami, który pozwala

Kalong, Pteropus vampyrus (L.), czepiający się gałęzi. (Według Eisentrauta). Wielu przedstawicieli Macrochiroptera

spędza dzień wisząc na drzewach.

na pobieranie tego pokarmu z kwiatów specjalnie przystosowanych do zapylania przez nietoperze. Większość nietoperzy, w tym wszystkie gatunki występujące w naszym kraju, jest owadożerna. Pokarm chwytają w locie, a także z powierzchni ziemi i roślin. Nieliczne gatunki chwytają drobne kręgowce lądowe. Noctilio leporinus (L.) żywi się rybami, które chwyta z powierzchni wody. Wampirowate (Desmodidae) odżywiają się krwią ssaków i ptaków. Siadają one na ofierze i przecinają skórę zębami, zwykle nie budząc zoologia

27

418

KAZIMIERZ KOWALSKI, WANDA STĘŚLICKA-MYDLARSKA

przy tym śpiącego zwierzęcia lub człowieka. Ich ślina ma własności przeciwdziałające krzepnięciu krwi. Język służy im do pompowania krwi z rany. Nietoperze kopalne znane są od eocenu. Niektóre z nich należą do współczesnych rodzin. Już u najdawniejszych form kopalnych aparat lotny był w pełni wykształcony, toteż jego rozwój tłumaczyć można tylko na drodze hipotez. Niewątpliwie jednak nietoperze pochodzą od prymitywnych owadożernych. Nietoperze dzielą się na 2 podrzędy: Megachiroptera i Microchiroptera. 1. Podrząd: Megachiroptera

Drugi palec ręki z zachowanymi 3 członami i pazurem. Ucho zawsze proste, bez koziołka. Są z reguły owocożerne. Należy tu jedna rodzina. Rodzina: Pteropidae. Występują w tropikach Starego Świata. Aparat lotny mają prymitywniejszy niż inne nietoperze, ale ich uzębienie bardziej odbiegło od typu prymitywnego, jakim było uzębienie owadożernych. Kalong, Pteropus vampyrus (L.), żyje w południowo-wschodniej Azji. Jest szkodnikiem, gdyż niszczy plantacje owoców. Rousettus aegyptiacus (Geoff.) żyje w zachodniej Azji po Turcję i w północnej Afryce. Macroglossus minimus (Geoff.) z południowo-wschodniej Azji odżywia się pyłkiem i nektarem kwiatowym.

2. Podrząd: Microchiroptera

Drugi palec ręki bez pazura, z 1—2 członami. Większość gatunków owadożerna. Obejmuje 16 rodzin, z których większość żyje w obszarach tropikalnych. Rodzina: Megadermatidae. Nietoperze z ogromnymi uszami, bez ogona. Występują w tropikach od Afryki po Australię. Megaderma lyra (Geoff.) poluje na żaby, gekkony, ptaki i nietoperze.

Narośla skórne dookoła nozdrzy podkowca dużego, Rhinolophus ferrumeąuinum Schr. (Według Dobsona z Grassego). A — z przodu,

B — z boku; g — grzebień, p — podkowa.

1 — lancet,

Rodzina: Podkowcowate — Rhinolophidae. Wykazują wysoki stopień specjalizacji, charakterystyczne są zwłaszcza ich bardzo osobliwe twory skórne w okolicy nosa, przypominające podkowę. Uszy bez koziołka, ogon długi. Występują w ciepłych i umiarkowanych obszarach Starego Świata. W Polsce na południu kraju żyje podkowiec mały, Rhinolophus hipposideros (Bech.), chroniący się zwykle w jaskiniach.

. ssaki

419

Rodzina: Noctilionidae. Mają krótki ogon, wystający z błony lotnej po jej stronie grzbietowej. Stopy bardzo duże. Noctilio leporinus (L.) żyje w Ameryce Południowej i Środkowej. Żywi się rybami. Rodzina: Phyllostomatidae. Liczna i bardzo zróżnicowana rodzina nietoperzy Ameryki Południowej. Zwykle mają wyrostki na nosie. Większość z kilkudziesięciu rodzajów jest owadożerna. Przedstawiciele podrodziny Glossophaginae odżywiają się pyłkiem i nektarem kwiatowym. Inna podrodzina, Stenoderminae, jest owocożerna. Rodzina: Wampirowate — Desmodidae. Odżywiają się krwią. Desmodus rotundus (Geoff.), mający około 8 cm długości, żyje od Chile po Meksyk. Rodzina: Mroczkowate — Vespertilionidae. Uszy duże z dobrze rozwiniętym koziołkiem. Ogon długi, zwykle w całości objęty błoną lotną. Brak wyrostków na nosie. Uzębienie dość prymitywne, nie zredukowane. Kosmopolityczne. Należą tu poza podkowcem wszystkie nasze nietoperze krajowe. Nocek duży, Myotis myotis (Bork.), jest jednym z naszych największych nietoperzy. Występuje w południowej Polsce tworząc duże kolonie. Zimuje w jaskiniach. Nocek wąsatek, M. mystacinus (Kuhl), jest bardzo małym nietoperzem o długich włosach zatokowych. Nocek łydkowłosy, M. dasycneme (Boie), i nocek rudy, M. daubentoni (Kuhl), polują głównie nad wodami. Mroczek pozłocisty, Eptesicus nilssonii (Keys. et Blas.), żyje u nas głównie w górach i na północy kraju. Jest to gatunek nietoperza sięgający w Europie najdalej na północ, poza koło polarne. Mroczek późny, E. serotinus (Schr.), spotykany bywa często w osiedlach ludzkich. D o naszych najmniejszych nietoperzy należą karliki: malutki, Pipistrellus pipistrellus (Schr.), i większy, P. nathusii (Keys. et Blas.). Typowo leśnymi nietoperzami są dobrze latający przedstawiciele rodzaju Nyctalus: borowiec, N. noctula (Schr.), i borowiaczek, N. leisleri (Kuhl). Gacek wielkouch, Plecołus auritus (L.), odznacza się ogromnymi uszami. Pospolity w całym kraju. Nieco rzadszy jest w Polsce mopek, Barbastella barbastellus (Schr.), o uszach dość krótkich, lecz szerokich, zrośniętych na środku głowy. Rodzina: Mystacinidae reprezentowana jest przez jedyny gatunek — Mystacina tuberculata Gray, żyjący na Nowej Zelandii. Lata niewiele, doskonale wspina się po gałązkach i skałach polując na owady.

4. Rząd: Naczelne — Primates Do rzędu naczelnych zalicza się nadrzewne, a przynajmniej pierwotnie nadrzewne ssaki łożyskowe o chwytnych kończynach i stosunkowo dużych półkulach mózgowych. Naczelne wykazują pewne wspólne cechy: tendencję do dwuocznego widzenia, której towarzyszy powiększenie oczu oraz ośrodków wzrokowych mózgu, u wyżej uorganizowanych form także ośrodków kojarzeniowych; tendencję do wytwarzania paznokci u palców rąk i stóp oraz wrażliwych na dotyk opuszek palcowych; tendencję do wytwarzania łożyska tarczowatego. Do naczelnych zalicza się małpiatki i małpy wraz z człowiekiem. Toczy się dyskusja w sprawie tupajów, małych południowoazjatyckich ssaków łożyskowych podobnych zarówno do owadożernych, jak i do naczelnych. Jedni autorzy zaliczają je po prostu do małpiatek, inni proponują utworzenie dla nich osobnego rzędu stojącego niejako na pograniczu owadożernych i naczelnych. Jeśli przyjąć, że przedstawiciele rzędu naczelnych muszą wy27*

420

w a n d a st ę ś l i c k a - m y d l a r s k a

kazywać pełną chwytność co najmniej jednej pary kończyn, wówczas tupaje trzeba by z niego wyłączyć. Chwytna kończyna ma przeciwstawny kciuk lub paluch, co jest przede wszystkim uwarunkowane dużą ruchomością pierwszej kości śródręcza albo śródstopia. Palce są długie w stosunku do śródręcza czy śródstopia. Ponadto kończyna chwytna swobodnie wykonuje ruchy pronacji (kości przedramienia skrzyżowane, ręka zwrócona do góry powierzchnią grzbietową) i supinacji (kości przedramienia równoległe, ręka odwrócona do góry powierzchnią

Clarka, uproszczone). A — małpiatka lorysokształtna, B — wyrak, C — makak, D — gibbon.

dłoniową). Ruchy te są w pełni możliwe tylko w kończynach przednich, w tylnych mogą być jedynie mniej lub więcej zaznaczone. Wszystkie naczelne są stopochodne, mają obojczyk i pięciopalczaste kończyny, jakkolwiek zdarzają się redukcje lub deformacje palców. Oczodoły są zawsze kostnie otoczone, jednak u małpiatek otwierają się do dołu skroniowego, nie tworząc charakterystycznego dla pozostałych naczelnych kostnego leja oczodołowego. Zaznacza się progresywne skracanie części twarzowej. Występują trzy rodzaje zębów, przynajmniej w jednym okresie życia: siekacze, kły i zęby trzonowe. U osobników dojrzałych dochodzi podział na zęby

421

.ssaki

przedtrzonowe i trzonowe. Rzeźba koron zębowych odpowiada cechom uzębienia ssaków wszystkożernych. Jakkolwiek naczelne są zasadniczo wszystkożerne, to przeważa pokarm roślinny; robaki, stawonogi, mięczaki i małe kręgowce stanowią raczej domieszkę, a nie podstawę pożywienia. Jelito ślepe jest zawsze dobrze rozwinięte. Paznokcie mają mniej lub bardziej płaski kształt i pokrywają końce palców tylko z wierzchu, niekiedy występują pazurki obejmujące końce palców też z boków; paluch stopy posiada zawsze płaski paznokieć.

A

D

E

Szkielet stępu i częściowo śródstopia różnych naczelnych. A — lemur, B — wyrak, C — makak, D — goryl, E — człowiek; kł — kość łódkowata (naviculare), kp — kość piętowa (calcaneus), ks — kość skokowa (talus).

Macica jest u małp właściwych zawsze niepodzielona, a łożysko tarczowate, u malpiatek natomiast macica jest dwurożna, a łożysko mniej lub bardziej rozproszone. Przeważnie jest tylko jedno młode w miocie, bywają jednak też porody bliźniacze; u najmniejszych szerokonosych małpek wielorództwo jest regułą. Najczęściej występuje u naczelnych tylko jedna para sutek i to piersiowych, rzadkie jest ich położenie brzuszne. Członek jest zwisający, jądra w worku mosznowym. W związku z redukcją węchu, a zarazem z rozwojem i doskonaleniem dwuocznego widzenia następuje stopniowa rozbudowa i komplikacja mózgu, szczególnie wtórnego sklepienia mózgowego (neopallium). Naczelne są uwłosione, przy czym futerko bywa niekiedy bardzo

422

w a n d a s tęślicka-m y d l a r s k a

żywo zabarwione. Do szczególnie prymitywnych cech należą występujące często u małpiatek włosy zatokowe na policzkach, górnej wardze, podbródku, nadgarstku.

Schemat obrazujący rozwój zewnętrznego nosa i górnej wargi. (Według Boyda). A — u tupajów i małpiatek z wyjątkiem wyraka, B — u wyraka i małp właściwych, wg — warga górna.

Budowa kostnego przewodu słuchowego wykazuje rozmaite stadia rozwoju od najprymitywniej pod tym względem zorganizowanych małpiatek madagaskarskich poprzez pozostałe małpiatki i małpy szerokonose do najbardziej wyspecjalizowanych małp wąskonosych. Ukształtowanie zewnętrznej małżowiny usznej bywa bardzo różnorodne w rozmaitych grupach naczelnych. Nos zachowuje u większości małpiatek cechy prymitywne, u wyraka i małp właściwych jest progre-

Schemat obrazujący różne postacie pierścienia bębenkowego i puszki bębenkowej w kości skroniowej. (Według Le Gros Clarka). A — prymitywne stadium u ssaków, pierścień leży na zewnątrz, a dno jamy bębenkowej nie jest skostniałe, B — postać powszechna u małpiatek madagaskarskich (uważana za stadium pierwotne w filogenezie naczelnych), pierścień bębenkowy znajduje się we wnętrzu rozdętej kostnej puszki bębenkowej, C — postać występująca u małpiatek lorysokształtnych i u małp szerokonosych, zaczyna się tworzyć zewnętrzny kostny przewód słuchowy, D — postać spotykana u dorosłych małp wąskonosych (i u ludzi), wytwarza się kostny kanał zewnętrznego przewodu słuchowego (w dziecięctwie jak pod C).

sywnie rozwinięty i wytwarza się rzeczywista warga górna. Naczelne prowadzą tryb życia stadny; w niektórych grupach struktura stada jest bardzo zwarta, w innych dość luźna. Niekiedy obserwowano samice z kilkorgiem młodych różnego wieku; opieka nad potomstwem trwa długo, aż do osiągnięcia pełnej dojrzałości, dotyczy to jednak tylko małp właściwych.

423

SSAKT

Rząd: Naczelne — Primcites dzieli się na: Podrząd: Małpiatki — Prosimiae Dział: Lemurokształtne — Lemuriformes „ Lorysokształtne — Lorisiformes „ Wyrakokształtne — Tarsiiformes Podrząd: Małpy właściwe — Simiae (Anthropoidea) Dział: Małpy szerokonose Nowego Świata — Platyrhina „ Małpy wąskonose Starego Świata — Catarrhina Obecnie naczelne — z wyjątkiem człowieka — występują przeważnie na półkuli południowej, a zasięgi ich są na ogół ograniczone do stref tropikalnych. Nieliczne tylko wyjątki zasiedlają obszary o klimacie chłodniejszym (np. góry). Jak wynika z danych paleontologicznych, praformy naczelnych w paleocenie i eocenie zasiedlały wyłącznie półkulę północną, a przesunięcie się na południe było procesem wtórnym. j

Po lewej — zęby szczęki górnej, po prawej — zęby żuchwy małpiatki z rodzaju Galago. C — kieł, J — siekacz, P — ząb przedtrzonowy.

1. Podrząd: Małpiatki (Małpozwierze) — Prosimiae

Wśród małpiatek występują co najmniej trzy odrębne linie rozwojowe: Lemuriformes, Lorisiformes i Tarsiiformes. Wszystkie są nadrzewne, żyją w lasach tropikalnych.

424

w a n d a st ę ś l i c k a - m y d l a r s k a

Większość małpiatek prowadzi nocny tryb życia, z czym łączy się brak komórek czopkowych w siatkówce oka i brak plamki żółtej (macula lutea) oraz dołka środkowego (fovea centralis). Wzór zębowy najczęściej

2 13 3

2133>

nie dotyczy to jednak wszystkich rodzajów. Niektóre małpiatki wykazują daleko idącą redukcję zębów. Część twarzowa jest zazwyczaj wydłużona, przy czym jama nosowa wysuwa się równolegle do szczęk. Niektóre rodzaje mają skróconą część twarzową wraz z jamą nosową. Siekacze i kły żuchwy o wyglądzie szpileczkowatym wychylają się ku przodowi; z tą cechą łączy się pofrędzlowany podjęzyk. U małpiatek skaczących kość piętowa i łódkowata mają tendencję do wydłużania się, przy czym kości podudzia mogą być częściowo zrośnięte. Małpiatki są małe, od wielkości szczura do wielkości lisa. 1. Dział: L e m u r o k s z t a ł t n e — L e m u r i f o r m e s

Wszystkie lemurokształtne odznaczają się szczególną budową okolicy słuchowej czaszki. Pierścień bębenkowy (anulus tympanicus) jest zawieszony w banieczkowato rozdętej części bębenkowej kości skroniowej (bulla tympanica). Są to małpiatki wyłącznie madagaskarskie, bardzo liczne i zróżnicowane. Znaleziska kopalne dowodzą, że w plejstocenie ich różnorodność była jeszcze daleko większa. W przeciwieństwie do innych, długo izolowanych wysp Madagaskar był prawdziwym centrum rozwojowym lemurów. Wśród dzisiejszych małpiatek madagaskarskich wyróżnia się 5 rodzajów i 16 gatunków, np. Lemur variegatus Kerr o czarno-białym futerku z bokobrodami, stosunkowo duży, albo Microcebus murinus (Mil.), najmniejszy z małpiatek. Sporne stanowisko zajmuje rodzaj palczak, Daubentonia (Chiromys). Ma on uzębienie gryzoniowate, z wygiętymi olbrzymimi siekaczami o nieprzer1013 wanym wzroście i wzorze zębowym qq3* Dawniej tworzono dla palczaka nawet odrębny podrząd. Na podstawie znalezisk kopalnych ustalono jednak, że w dolnym trzeciorzędzie gryzoniowate uzębienie pojawiało się kilkakrotnie zupełnie niezależnie w niektórych liniach rozwojowych naczelnych. Nie zachodzi więc potrzeba oddzielania palczaka od reszty małpiatek madagaskarskich. Jeden tylko gatunek — Daubentonia madagascariensis (Gmel.).

2. Dział: L o r y s o k s z t a ł t n e — L o r i s i f o r m e s

Lorysokształtne obejmują małpiatki południowoazjatyckie i afrykańskie. W wielu cechach są podobne do Lemuriformes (np. wychylenie dolnych siekaczy, podjęzyk itp.), w innych wykazują wyższe formy rozwojowe (np. w okolicy słuchowej czaszki). Mają krótki zewnętrzny przewód słuchowy. Ponadto niektóre rodzaje (z rodziny Galagidae) wytwarzają łożysko podobne do łożyska tarczowatego małp właściwych.

.s s a k i

425

Wyróżnia się 5 rodzajów i 12 gatunków, np. Loris tardigradus (L.) z Cejlonu zwany „leniwcem" ze względu na powolne ruchy; Galago senegalensis Geoff. o stosunkowo drapieżnym trybie życia.

3. Dział: W y r a k o k s z t a ł t n e — T a r s i i f o r m e s

Ta trzecia gałąź małpiatek ma obok wielu cech prymitywnych także pewne cechy małp właściwych. Większość autorów uważa hipotetyczną formę prawyrakowatą za przodka wyższych naczelnych. Do cech prymitywnych wyraka zaliczyć trzeba trójguzkowe górne zęby trzonowe, małe rozmiary ciała, gładkie, niepofałdowane półkule mózgowe. Progresywne są cechy nawiązujące do małp właściwych: oczodół w postaci kostnego leja, dobrze rozwinięty zewnętrzny przewód słuchowy, położenie wielkiego otworu potylicznego pod spodem czaszki, wytwarzanie łożyska tarczowatego z doczesną. Szczególne specjalizacje dzisiejszego wyraka dotyczą głównie narządów ruchu. Jest on dwunożnym skoczkiem z najsilniej wśród małpiatek wydłużonymi kośćmi: piętową i łódkowatą. Oczy są bardzo powiększone, w stopniu nie spotykanym u innych małpiatek; wraz z nimi rozwinęły się wzrokowe części mózgu. Niebywała jest zwrotność głowy, którą wyrak może odwracać zupełnie w tył. Rozszerzone opuszki na końcach palców u rąk i stóp działają jak przylgi. Ewentualne nawiązania niewyspecjalizowanych prawyraków do małp właściwych można przyjąć w paleocenie lub dolnym eocenie. Wyrak zamieszkuje obszar wyspowy od Filipin i Celebesu do Borneo i Sumatry. Należy tu tylko jeden rodzaj Tarsius i 3 gatunki.

2. Podrząd: Małpy właściwe — Simiae (Anthropoidea)

Podrząd małp właściwych jest znacznie bardziej zwarty niż podrząd małpiatek i wykazuje ostrzej zarysowane granice. Pod wielu' względami stoją Simiae wyżej niż Prosimiae. Różnią się przede wszystkim ilościowo i jakościowo lepiej rozwiniętym mózgiem. Oczodoły zupełnie przesunięte na przednią ścianę czaszki tworzą kostny lej. W siatkówce występuje plamka żółta i dołek środkowy. Siekacze o kształcie dłutowatym, po dwa z każdej strony, kły z tendencją do powiększania się. Macica zawsze pojedyncza, łożysko tarczowate. Procesy redukcyjne dotyczą jamy nosowej i płata węchowego. Brak zwykle zupełnie włosów zatokowych (vibrissae). Simiae występują dziś w dwóch grupach geograficznie i morfologicznie rozgraniczonych: amerykańskie szerokonose (Platyrhina) i pozaamerykańskie wąskonose (Catarrhina). Wobec daleko idącej zbieżności w wielu bardzo istotnych cechach (placentacja, budowa mózgu, proporcje czaszki, rzeźba zębów trzonowych, cechy części miękkich itd.) większość autorów przychyla się do ujmowania wszystkich małp łącznie, monofiletycznie. Wspólny pień

426

w a n d a st ę ś l i c k a - m y d l a r s k a

wyjściowy musiał mieć wiele cech prymitywnych, które współcześnie znamy jedynie u Tarsiiformes. Ogólnie więc przyjmuje się, że małpy, zarówno szerokojak wąskonose, pochodzą od hipotetycznej paleoceńskiej pragrupy Tarsiiformes, która stanowiła stadium prymitywne. Potem rozwijały się równolegle na wschodniej i zachodniej półkuli, zachowując nadal liczne cechy bliskiego pokrewieństwa mimo niektórych później powstałych różnic. 1. Dział: M a ł p y s z e r o k o n o s e N o w e g o Ś w i a t a — P l a t y r h i n a

Anatomicznie małpy szerokonose są prymitywniejsze od wąskonosych, przede wszystkim w budowie pierścieniowatego, a nie rozbudowanego w kostną rynienkę zewnętrznego przewodu słuchowego, w większej liczbie zębów przedtrzonowych (po 3 z każdej strony w obu szczękach); w wytwarzaniu

U góry — zęby szczęki górnej, u dołu — zęby żuchwy. (Oryg.). A — małpy szerokonosej, B — małpy wąskonosej; klamry obejmują zęby przedtrzonowe.

łożyska (wprawdzie tarczowatego, ale często podwójnego). Uważa się ogólnie, że małpy wąskonose przechodziły w swym rozwoju rodowym podobne stadia, ale później rozwinęły się dalej, podczas gdy szerokonose zatrzymały się pod niektórymi względami na niższym szczeblu ewolucji. Nazwa małp szerokonosych pochodzi od chrzęstnej przegrody nosowej, zwykle tak szerokiej, że obydwa otwory nosowe kierują się na boki. Ogon zawiera co najmniej

. ssaki

427

14 kręgów, zwykle więcej, niekiedy bywa chwytny. W ogonie chwytnym końcowa część dolnej powierzchni jest pozbawiona włosów i wrażliwa na dotyk. Zamieszkują tropikalne obszary Ameryki. 2133 Rodzina: Cebidae. Wzór zębowy

kciuk mało chwytny, czasem zupełnie zreduko-

wany, natomiast paluch stopy bardzo chwytny i duży. Płaskie zasadniczo paznokcie bywają niekiedy bocznie ścieśnione i wypukłe. Tylko jedno młode w miocie. Opisano 11 rodzajów i 37 gatunków, np. Aotes trmrgatus (Humb.). Jest to jedyna małpa nocna, budową oczu przypominająca małpiatki. Wyjec, Alouatta seniculus (L.), o worku krtaniowym, rozdętej kości gnykowej i chwytnym ogonie. Kapucynka, Cebus capucinus (L.), najinteligentniejsza wśród małp szerokonosnych. Czepiak, Ateles paniscus (L.), ma zredukowany kciuk i chwytny ogon. Rodzina: Callithrichidae. Są to najmniejsze małpy właściwe. Poruszają się na sposób wiewiórek. 2 132 Tylko paluch opatrzony płaskim paznokciem, reszta palców ma pazurki. Wzór zębowy czyli zupełna redukcja trzeciego zęba trzonowego. U wszystkich obfite uwłosienie, często grzywy i kępki długich włosów na uszach, sierść rozmaicie ubarwiona, ogony puszyste, nigdy nie chwytne, czasem biało-czarno upierścienione. Z cech prymitywnych należy wymienić niepofałdowane półkule mózgowe, mały móżdżek, silnie rozwinięte gruczoły okolicy kroczowej, włosy zatokowe na twarzy i nadgarstku, wielorództwo. Jedni autorzy uważają Callithrichidae za prymitywną gałąź boczną Platyrhina z licznymi swoistymi specjalizacjami, inni za wtórnie uproszczone w budowie Cebidae. Rodzina dzieli się na 2 rodzaje i 26 gatunków, np. Callithrix iacchus (L.), o białych, wachlarzowato ułożonych kępkach włosów na uszach.

2. Dział: M a ł p y w ą s k o n o s e S t a r e g o Ś w i a t a — Catarrhina

Tworzą one mimo rozbieżnych linii rozwojowych filogenetyczną całość w porównaniu z bardziej zróżnicowanymi małpami szerokonosymi. Cecha użyta tradycyjnie do nazewnictwa dotyczy wąskości chrzęstnej przegrody 2 123

nosowej. Wzór zębowy 2 1 2 3'

zewn

?t r zny przewód słuchowy w postaci wy-

dłużonej kostnej rynienki. Małpy wąskonose dzieli się na 2 wielkie nadrodziny małp zwierzokształtnych (Cercopithecoidea) i człekopodobnych wraz z człowiekiem (Hominoidea). Najistotniejszymi cechami rozróżniającymi te jednostki systematyczne są proporcje kończyn u osobników dorosłych i związany z tym typ lokomocji. 1. Nadrodzina: Cercopithecoidea Należy tu jedna rodzina: Cercopithecidae. Poruszają się czworonożnie na kończynach równej długości, opierając płaskie dłonie i stopy o podłoże. Zalicza się tu formy tak różnorodne jak koczkodany, smukluchy, makaki i pawiany. Zasiedlają całą Afrykę bez Madagaskaru, południową Azję do Celebesu, Chiny i Japonię. W plejstocenie były szeroko rozprzestrzenione także w Europie. Dziś nieliczne magoty występują tylko na Gibraltarze. Cercopithecidae żyją. stadnie w gromadkach silniej zorganizowanych i zdyscyplinowanych niż małpy szerokonose. Ogony są różnej długości, mają 3—32 kręgów. Klatka piersiowa jest łódko wata, tzn. oś przednio-tylna jest znacznie dłuższa od poprzecznej, mostek zaś długi i wąski. W torebkach policzkowych odbywa się częściowe trawienie po-

428

w a n d a st ę ś l i c k a - m y d l a r s k a

karmu. Występują nagnioty pośladkowe (modzele). Uwłosienie, miejscami bujniejsze, tworzy grzywy, bokobrody, wąsy. Sierść bywa bardzo żywo i pstro ubarwiona, twarz pozostaje mniej lub bardziej naga, tak samo okolica łonowa i pośladkowa. Żołądek ma zasadniczo kształt retorty, tylko u niektórych rodzajów, bardziej liściożernych, nie mających toreb policzkowych, może wykazywać tendencję do podziału na trzy odcinki i wytwarzać uchyłki. Część twarzowa czasem silnie wysunięta ku przodowi, u innych znów bardzo krótką. Oczy są skierowane wprost do przodu, z niekiedy skrajnie wąską przestrzenią międzyoczodołową; wiąże się to z redukcją węchu. U gatunków krótkotwarzowych zęby drobne i łuska kości czołowej dość stroma; u gatunków długotwarzowych zęby duże, ponadto silne wały nadoczodołowe, poza którymi łuska czołowa przebiega płasko. Opisano 12 rodzajów i 65 gatunków; np. bezogonowy magot, Macaca sykana (L.). Mandryl, Papio sphinx (L.), najżywiej ubarwiony spośród wszystkich małp. Koczkodan, Cercopithecus aethiops (L.), o zielonkawym futerku. Huzar, Erythrocebus patas (Schreb.), z Sudanu, o bardzo długich kończynach. Abisyńska gereza, Colobus polykomus (Zim.), pięknie biało-czarno ubarwiona. Nasalis laryatus (Wurmb.), z Borneo, o zwisającym aż poza otwór gębowy nosie, szczególnie u samców.

2. Nadrodzina: Hominoidea

Dwie rodziny małp człekokształtnych: małe — gibbony (Hylobatidae) i duże — ludomałpy (Pongidae) obejmują małpy na wpół wyprostowane, 0 kończynach przednich znacznie dłuższych od tylnych. Przy chodzeniu naziemnym albo wznoszą ręce w górę (Hylobatidae), albo podpierają się na podwiniętych palcach rąk (Pongidae). Na drzewie przybierają postawę „dwupiętrową" na dwóch poziomach gałęzi. Przy poruszaniu nadrzewnym często stosują zwisy na rękach i wahadłowe ruchy ciała. Dla tego typu poruszania wprowadzono określenie brachiacja (od brachium — ramię). Rodzina człowiekowatych (Hominidae) o kończynach tylnych dłuższych niż przednie i niechwytnych stopach. Istoty człowiekowate są całkowicie wyprostowane i nie używają kończyn przednich do lokomocji. Wzór zębowy, przewód słuchowy, przegroda nosowa, placentacja takie same jak u Cercopithecoidea. Natomiast zawsze brak ogona i toreb policzkowych, przeważnie też nagniotów pośladkowych, mogą jednak występować worki krtaniowe. Proporcje kończyn odróżniające Hominoidea od Cercopithecoidea odnoszą się wyłącznie do dorosłych form współczesnych. U osobników młodocianych i form kopalnych (oligoceński i mioceński Limnopithecus 1 Proconsul oraz mioceński i plioceński Dryopithecus) obie pary kończyn są w przybliżeniu równej długości. Zróżnicowanie proporcji kończyn okazuje się specjalizacją stosunkowo świeżo nabytą. Rodzina: Gibbony — Hylobatidae. Najmniejsze spośród małp człekokształtnych, wyłącznie nadrzewne. Gęsta krótka sierść, małe modzele, kończyny przednie wybitnie przewyższają długością tylne, typ ruchowy zwisowo-wahadłowy, na ziemi poruszają się wyłącznie dwunożnie, ale na ugiętych kolanach, balansując długimi ramionami. Czasem występują worki krtaniowe. Mostek bardzo krótki, scalony, długi kciuk i paluch. Dawniej ze względu na nagnioty pośladkowe wyłączano gibbony z małp człekokształtnych. Dziś wiadomo, że małe nagnioty można znaleźć także czasem u szympansa i orangutana. Zapewne u wyższych naczelnych nagnioty pierwotnie istniały, po czym zanikły w rozwoju rodowym. Wyróżniono 2 rodzaje i 7 gatunków, np. gibbon, Hylobates lar (L.), o białych dło-

pramatpiatki wspólny pień owadożernych Schemat drzewa genealogicznego naczelnych.

430

WANDA STĘŚLICKA-MYDLARSKA, KAZIMIERZ KOWALSKI

niach; siamang, Symphalangus syndactylus RafT., większy od gibbona, z Sumatry i Malakki. Gibbony występują na ogół w Indiach i Indonezji. Rodzina: Ludomalpy (duże małpy człekokształtne) — Pongidae. Kończyny przednie są dłuższe od tylnych, ale nie tak bardzo jak u gibbonów. Łuk zębowy w kształcie litery U, wydłużony, o równoległych szeregach zębów trzonowych, z dużym kłem i ukośnie naprzód wysuniętymi siekaczami. Wyróżnia się 3 rodzaje i 5 gatunków. Orangutan, Pongo pygmaeus (L.), z Borneo i Sumatry. Szympans afrykański, Pan troglodytes (Blum.); szympans karzełek, P. paniscus Schw., z Konga. Afrykański goryl nizinny, Gorilla gorilla (Sav. i Wym.); afrykański goryl górski, G. beringei Mat., niemal zupełnie naziemny. Rodzina: Człowiekowate — Hominidae. Zupełna dwunożność, kończyny tylne dłuższe od przednich, wybitny rozwój mózgu, kciuk silny, stopa niechwytna. Kształt łuku zębowego paraboliczny, kły małe, szeregi zębów zwarte. Tendencje do skracania łuku zębowego i wysuwania naprzód występu bródkowego, włosy na głowie długie, u samców zarost na twarzy, dość wyraźny dymorfizm płciowy. Życie społeczne, progresywny rozwój psychiki. Rodzina Hominidae zawiera 2 podrodziny kopalne: Oreopithecinae i Australopithecinae oraz jedną współczesną — Homininae. Od miocenu znani są najstarsi przedstawiciele dwunożnych (lub częściowo dwunożnych) naczelnych, których zalicza się do człowiekowatych (Hominidae). Cechami diagnostycznymi dla ogółu człowiekowatych są: spionizowana postawa, dwunożny chód i stosunkowo duża pojemność czaszki. Kryteria wyróżniające podrodzinę Homininae, czyli ludzi, są natury społecznej i odnoszą się przede wszystkim do zjawisk pracy i mowy.

5. Rząd: Szczerbaki — Edentata Ssaki Ameryki Południowej o mniej lub więcej zredukowanym uzębieniu. Szczerbaki rozwinęły się w trzech bardzo odmiennych typach morfologicznych: leniwców, mrówkojadów i pancerników. Leniwce żyją na drzewach, mają kulistą głowę i okryte są długim włosem. Mrówkojady, o obfitej, twardej sierści, żyją naziemnie lub na drzewach, mają pysk bardzo wydłużony i przystosowały się do odżywiania mrówkami i termitami. Pancerniki żyjące naziemnie lub ryjące pod ziemią są wszystkożerne i mają ciało okryte pancerzem. Skóra szczerbaków jest gruba, a tkanka podskórna zawiera liczne nieelastyczne włókna, wiążące silnie ze skórą organy wewnętrzne. Włosy leniwców mają nierówną powierzchnię, a w ich zagłębieniach rozwijają się glony, nadające zwierzęciu barwę zielonkawą. Całe ciało pancerników pokrytejest łuskami, które na stronie grzbietowej kostnieją, a ponadto mogą zrastać się, tworząc większe lub mniejsze płyty, a nawet jednolity pancerz podobny do żółwiego (np. u wymarłego rodzaju Glyptodon). Na stronie brzusznej płytki nigdy nie kostnieją. Owłosienie bywa zredukowane. Bardzo silne umięśnienie podskórne grzbietu umożliwia zwijanie ciała w kulę. Czaszka leniwców jest kulista, u pancerników, a szczególnie mrówkojadów, ulega wydłużeniu. Część mózgowa czaszki zawsze niewielka.

. ssaki

431

Charakterystyczna dla szczerbaków jest redukcja zębów, najsilniejsza u mrówkojadów, którym brak zębów, a nawet ich zawiązków. U pancerników istnieje uzębienie mleczne, na miejscu którego rozwija się stałe, złożone z licznych, niezróżnicowanych zębów bez wyodrębnionych korzeni. Mają one nieograniczony wzrost i wygląd słupków pokrytych cienką warstwą szkliwa.

Leniwce mają w szczęce 5, w żuchwie 4—5 zębów z każdej strony. Zęby stałe pojawiają się u nich już przed urodzeniem i mają również kształt słupków. Leniwce posiadają niekiedy 9—10 kręgów szyjnych. Kręgi lędźwiowe i ostatnie kręgi piersiowe mają nie tylko zwykłe połączenia stawowe na wyrostkach stawowych, ale ponadto dodatkowe wyrostki stawowe odchodzące od łuku. Połączenie to nosi nazwę ksenartralnego, w przeciwieństwie do połączenia normartralnego kręgów u wszystkich innych ssaków. Obojczyk obecny. Ręka leniwców jest wąska i długa, palce zrośnięte razem, wolne są tylko 2 lub 3; długie, zagięte pazury służą do zawieszania się na gałęziach. Ręka pancerników jest 5-palczasta, palce są również zrośnięte, a wolno sterczą tylko potężne pazury służące do grzebania. Kończyny tylne leniwców są krótsze od przednich, a stopy 3-palczaste. Mrówkojady i pancerniki są stopochodne, kończyny tylne są 5-palczaste u pancerników, a 3- lub 5-palczaste u mrówkojadów. Leniwce na ziemi poruszają się niechętnie i niezdarnie. Żołądek leniwców, które żywią się liśćmi osiąga bardzo duże rozmiary i składa się z wielu komór, natomiast pozostała część przewodu pokarmowego jest krótka. Część odźwiernikowa żołądka mrówkojadów ma silną

432

kazimierz

kowalski

muskulaturę i służy do zgniatania owadów połykanych w całości. Żołądek pancerników jest prosty. Powierzchnia oddechowa płuc leniwców jest mniejsza niż u innych ssaków, a rytm oddechów wolniejszy. Charakterystyczne są dla nich bardzo powolne ruchy. Kora mózgowa słabo pofałdowana, półkule małe, nie zakrywają móżdżku. Oczy niewielkie, narządy węchu silnie rozwinięte. Jądra pozostają zawsze w jamie brzusznej. Otwór płciowy samiczy i odbyt otwierają się we wspólnym zagłębieniu zwanym kloaką pozorną. Do kopulacji służy tylko zatoka moczowopłciowa. Macica jest pojedyncza, łożysko krążkowe. Leniwce i mrówkojady mają z reguły jedno młode. Jajo pancerników z rodzaju Dasypus implantuje się dopiero po około 4 miesiącach po zapłodnieniu. Ciąża trwa również około 4 miesięcy. Początkowe stadia rozwoju jaja przebiegają normalnie, lecz po powstaniu listków zarodkowych tworzy się 8—12 wzgórków, z których następnie każdy rozwija się w osobny zarodek (poliembrionia). Młode szczerbaki rodzą się zaawansowane w rozwoju. Z paleocenu i eocenu Ameryki Północnej znane są ssaki wykazujące cechy pośrednie między szczerbakami i prymitywnymi owadożernymi, dla

Leniwiec trójpalczasty, Bradypus tridactylus L. Mieszkaniec lasów tropikalnych Ameryki Południowej.

których utworzono odrębny podrząd Palaeanodonta, przeciwstawiając mu wszystkie współczesne szczerbaki jako podrząd Xenarthra. Pochodzenie właściwych Xenarthra nie jest bliżej znane. Rozwijały się one od eocenu w Ameryce Południowej. W pliocenie i plejstocenie powstało wiele gatunków szczerbaków o osobliwych cechach. U rodzaju Glyptodon ciało pokryte było jednolitym pancerzem jak u żółwia. Żył on w warunkach pustynnych, był roślinożerny.

. ssaki

433

Rodzina: Leniwce — Bradypodidae. Owłosione, o kulistej głowie. Palce zrośnięte. Nadrzewne. Żyją w tropikalnych lasach Ameryki Południowej i Środkowej, chodzą zawieszone pod gałęziami, odżywiają się liśćmi. Leniwiec dwupalczasty, Choloepus didactylus L., ma 6—7 kręgów szyjnych; leniwiec trójpalczasty, Bradypus tridactylus L., ma 9—10 kręgów szyjnych. Rodzina: Mrówkojady — Myrmecophagidae. Owłosione, o głowie wąskiej i bardzo długiej. Brak zębów. Owadożerne. Żyją w Ameryce Południowej i Środkowej. Mrówkojad trójpalczasty, Myrmecophaga tridactylus L., osiąga wraz z potężnym ogonem do 2,2 m długości. Tamandua. Tamandua tetradactyla L., wielkości dużego kota, jest naziemny, ale chętnie łazi po drzewach,

Pancernik, Dasypus novemcinctus L. Szeroko rozmieszczony w Ameryce od Argentyny po Teksas.

Rodzina: Pancerniki — Dasypodidae. Ciało pokryte pancerzem ze skostniałych łusek skórnych. Żyją na sawannach i w rzadkich lasach Ameryki Południowej oraz w sąsiadujących z nią częściach. Ameryki Północnej. Tatusja, Dasypus novemcinctus L., występuje od Argentyny po Teksas. Jest wszystkożerny, lecz zjada głównie owady. Ciało wraz z ogonem ok. 1 m długie; waży ok. 7 kg.

6. Rząd: Łuskowce — Pholidota Niewielka grupa ssaków tropikalnych o ciele pokrytym rogowymi łuskami, odżywiających się termitami i mrówkami. Głowa niewielka, tylko z góry okryta łuskami. Ucho zewnętrzne małe lub prawie zredukowane. Ciało okryte łuskami ustawionymi w szeregach, pokrywającymi też odnóża (aż do stóp) i ogon, który jest bardzo długi, u gatunków nadrzewnych chwytny. Łuskowce zaatakowane zwijają się, nie tworzą jednak tak regularnej kuli jak pancerniki. Długość ciała 1—1,5 m. Łuski, zbudowane podobnie jak łuski gadów, są rogowym tworem naskórka. Owłosienie słabe, silniejsze tylko w miejscach pozbawionych łusek. Brak gruczołów skórnych oprócz pęcherzykowatych gruczołów u nasady nielicznych włosów zatokowych i oprócz grupy gruczołów przyodbytowych. Jedna para sutek położona piersiowo. Czaszka wydłużona, gładka. Oczodół bardzo mały, nie oddzielony od dołu skroniowego. Brak łuków jarzmowych. Żuchwa zredukowana do dwu słabych kostek. Zębów nie ma ani u osobników dorosłych, ani u zarodków. Zoológia

28

434

kazimierz

kowalski

Mostek, do którego przymocowane są mięśnie języka, ma wyrostek mieczykowaty niezwykle wydłużony, chrzęstny. Obojczyka brak. Kończyny 5-palczaste. Mózg niewielki, lecz o półkulach silnie pofałdowanych. Język robakowaty, bardzo długi, dochodzący do 40 cm długości, na końcu spłaszczony. Ogromnych rozmiarów ślinianki pokrywają go grubą warstwą

Czaszka łuskowca, Manis tridactylus L. (Według Grassego). Widok z boku.

śluzowatej śliny. Łuskowce odżywiają się wyłącznie mrówkami i termitamL Silnymi łapami rozgrzebują gniazda tych owadów, po czym wsuwają do wnętrza język i wciągają oblepiony owadami. Mięśnie języka utraciły łączność z kością gnykową i przyczepiają się do mostka. Żuchwa przy pobieraniu pokarmu nie odgrywa żadnej roli. Żołądek wyścielony jest zrogowaciałym,

Łuskowiec, Manis glgantea 111. Mieszkaniec stepów i sawann Afryki.

wielowarstwowym nabłonkiem, który w okolicy odźwiernikowej tworzy rogowe ząbki. Gruczoły żołądka są skupione i wyprowadzają swe wydzieliny otworami do światła żołądka, który opatrzony jest silnymi mięśniami. Tu bowiem następuje rozcieranie połykanych w całości owadów. Macica jest dwurożna. Łożysko rozproszone. Jądra położone pod skórą, moszny brak. Rodzą zwykle jedno młode.

. SSAKI

435

Łuskowce prowadzą nocny tryb życia. Niektóre gatunki kopią sobie nory, inne prowadzą życie nadrzewne. Żyją pojedynczo. Łuskowce są rzędem ssaków o niejasnych pokrewieństwach. Prawdopodobnie już od początku trzeciorzędu odbywały one niezależną od innych ssaków ewolucję, choć ich szczątki znane są dopiero ze środkowego trzeciorzędu Europy. Współczesne łuskowce należą do jednego rodzaju Manis z 7 gatunkami występującymi w południowo-wschodniej Azji i tropikalnej Afryce. Część żyje w lasach, inne na sawannach. M. pentadactyla L. żyje w Indiach; M. gigantea 111. występuje na otwartych przestrzeniach Afryki i osiąga 1,5 m długości.

7. Rząd: Zającoksztaltne — Lagomorpha Zającokształtne są niewielkimi ssakami roślinożernymi prowadzącymi naziemny tryb życia. Warga górna ma w środku głębokie rozcięcie („zajęcza warga"). Futro obfite, u gatunków mieszkających na obszarach o chłodnym

Czaszka zająca szaraka, Lepus europaeus (Pallas). (Według Gaffreya). A — z boku, B — z góry, C — z dołu.

klimacie (np. zając bielak) futerko barwne w lecie ulega zmianie na białe w zimie. Zmiana barwy dokonuje się w czasie linki. Zające żyjące w Arktyce są białe przez cały rok. Brak gruczołów potowych, występują tylko łojowe. Odnóża przednie 5-palczaste, tylne 5- (u zającowatych) lub 4-palczaste (u szczekuszkowatych). Powierzchnia stóp pokryta włosami. W szczękach znajdują się 2 pary siekaczy: przednie silne, zgięte, drugie ukryte za nimi, znacznie mniejsze. W żuchwie tylko jedna para siekaczy. 28*

436

KAZIMIERZ KOWALSKI

Za siekaczami znajduje się długa diastema, a następnie szereg zębów policzkowych, na które składają się w szczęce 3, w żuchwie 2 przedtrzonowce 3

2

oraz trzonowce. Tych ostatnich jest u zającowatych j, u szczekuszkowatych y Wszystkie zęby mają zdolność stałego wzrostu. Zęby boczne mają kształt słupków, przy czym dolne podzielone są fałdem szkliwa na 2 części, a w górnych fałd szkliwa tworzy w środku zęba głęboką zatokę. Trzeci górny ząb

Zając szarak, Lepus europaeus (Pallas).

trzonowy jest mały, bez fałdów szkliwa. Uzębienie mleczne jest rozwinięte, ale funkcjonuje krótko. Żołądek niepodzielony. Jelito ślepe bardzo duże, u zająca 10 razy większe niż żołądek. Dla trawienia zającowatych charakterystyczne jest zjawisko dwukrotnego przechodzenia pokarmu przez przewód pokarmowy. Tak np. odchody królika domowego, które znajdujemy w klatkach, są wydalane w ciągu dnia. Odchody wydalane w nocy są innego typu, okrągłe, miękkie, otoczone śluzem. Królik połyka je bezpośrednio po ich wyjściu z odbytu, bez żucia. Prawdopodobnie wskutek tego (zjawisko to nazywamy cekotrofią) wykorzystane są produkty metabolizmu bakterii znajdujących się w jelicie ślepym, które nie mogą być wchłonięte przez końcowy odcinek przewodu pokarmowego. Jądra w okresie rozrodu zstępują pod skórę u nasady prącia. Macica jest podwójna, łożysko krążkowe. Sutek jest 6—10. Półkule mózgowe niewielkie, nie zakrywają móżdżku. U królika są one gładkie, u zająca słabo pofałdowane. Narządy słuchu, węchu i wzroku są dobrze rozwinięte.

. SSAKI

437

Samica zająca może zostać zapłodniona ponownie podczas ciąży. Ciąża trwa u zająca szaraka około 43 dni, u królika około 31 dni. Liczba młodych u królika 4—15, u zająca 2—5. Rodzina: Zającowate — Leporidae. Uszy długie, w szczęce górnej 3 zęby trzonowe. Kończyny tylne znacznie dłuższe od przednich. Kilkanaście rodzajów w Eurazji, Afryce północnej i południowej. Zając szarak, Lepus europaeus Pal., żyje głównie na terenach otwartych, łąkach i polach. Nie kopie nor, biega szybko, osiągając 50—70 km/godz. Młode rodzą się zaawansowane w rozwoju. Występuje w Europie i w częściach Azji o klimacie umiarkowanym; pospolity w całej Polsce. Zając bielak, Lepus timidus L., jest nieco mniejszy od szaraka, w zimie bieleje. Zamieszkuje zwykle lasy. Występuje w północnej Europie i Azji, w Polsce spotyka się go w Augustowskiem. Królik, Oryctolagus cuniculus (L.), kopie nory, do których chroni się w razie niebezpieczeństwa. Młode rodzą się ślepe, nagie i niedołężne. Ojczyzną dzikiego królika jest zachodni rejon Morza Śródziemnego, lecz dla celów łowieckich został on zaaklimatyzowany zarówno w Europie, jak w Ameryce Północnej, Australii i na Nowej Zelandii. Rodzina: Szczekuszkowate — Ochotonidae. Uszy krótkie. W szczęce górnej 2 zęby trzonowe. Rozmiary niewielkie, ciało do 20 cm długości. Kończyny krótkie. Jedyny rodzaj Ochotona występuje w stepowych, pustynnych i skalistych regionach środkowej i wschodniej Azji oraz Ameryki Północnej.

8. Rząd: Gryzonie — Rodentia Niewielkie ssaki roślinożerne, mające w szczęce i żuchwie po jednej parze siekaczy o stałym wzroście. Kapibara osiąga ciężar do 50 kg, bóbr waży do 30 kg. Większość gryzoni to jednak zwierzęta drobne; badylarka np. waży 5—10 g. Wiele gatunków przypomina wyglądem mysz lub szczura, istnieją jednak formy wyspecjalizowane w kierunku życia podziemnego, nadrzewnego, ziemnowodnego lub też życia na terenach otwartych, ze zdolnością do szybkiego biegu lub skoków. U niektórych gatunków włosy na grzbiecie przekształcają się w kolce (jeżozwierz, urson). Często obok włosów występują łuski, np. na ogonie myszowatych. Brak gruczołów potowych, występują tylko łojowe, które bardzo często tworzą skupienia gruczołowe. U bobrów gruczoły w pobliżu otworu płciowego wydzielają tzw. strój bobrowy — substancję o zapachu piżma, cenioną w dawnej medycynie. Gryzonie są stopochodne, obie pary kończyn są z reguły 5-palczaste, z pazurami. U form ziemnowodnych (np. bobra) rozwija się między palcami błona. Ogon zwykle długi, niekiedy dłuższy od reszty ciała, u gryzoni podziemnych ulega skróceniu. Jest on pokryty łuskami ustawionymi w pierścienie, a równocześnie mniej lub więcej owłosiony. Szczególnie silne uwłosienie ogona spotykamy u form nadrzewnych (wiewiórka, pilchowate), u których spełnia on ważną rolę przy skokach. Puszka mózgowa niewielka. Oczodół szeroko połączony z dołem skro-

438

KAZIMIERZ KOWALSKI

niowym. Otwór podoczodołowy bardzo duży, przechodzi przez niego jedna wiązka mięśnia żwacza, który zawsze jest bardzo silny. Żuchwa wykonuje u gryzoni skomplikowane ruchy przednio-tylne i boczne, związane z żuciem twardego pokarmu. Ułatwia je elastyczne połączenie obu połówek żuchwy.

Czaszka polnika północnego, Microtas oeconomus (Pallas). (Według Hintona). A — z góry, B — z dołu, C — z boku. Polnik ten żyje w północnych częściach Polski na wilgotnych łąkach i na polach.

Uzębienie odznacza się przede wszystkim redukcją siekaczy, których jest tylko po 2 u góry i u dołu. Kłów brak. Między siekaczami i zębami bocznymi znajduje się przestrzeń bezzębna. Ilość przedtrzonowców jest zredukowana do 2 lub 1, a niekiedy w ogóle ich brak. Kształt zębów policzkowych jest

. SSAKI

439

bardzo różny, częsta jest tendencja do hipsodontyzmu, a nawet występuje trwały wzrost zębów. U gryzoni widzimy tendencję do zaniku uzębienia mlecznego. Zęby mleczne albo w ogóle się nie rozwijają, albo wcześnie wypadają, choć u młodych pilchowatych przedtrzonowce mleczne dość długo funkcjonują.

A

Typy zębów policzkowych (trzonowych i przedtrzonowych) gryzoni. (A—C według Millera, D według Niezabitowskiego). A — żołędnicy, Eliomys ąuercinus (L.), B ^— orzesznicy, Muscardinus avellanarius (L.), C — myszy polnej, Apodemus agrarius (Pallas), D — karczownika, Arvłcola terrestris (L.). Po lewej stronie każdego rysunku zęby szczęki, po prawej żuchwy.

Wiele gatunków gryzoni ma torby policzkowe, które np. u chomika sięgają do połowy klatki piersiowej. Są to wpuklenia skóry służące do transportu pokarmu. Żołądek prosty, u myszowatych podzielony przewężeniem na część wpustową i odźwiernikową. Jelito jest długie, jelito ślepe (oprócz pilchowatych) dobrze rozwinięte. U wielu gatunków występuje jako normalne zjawisko zjadanie własnego kału (cekotrofia). W mózgu ośrodki węchowe silnie rozwinięte. Półkule mózgowe niewielkie, gładkie, nie zakrywają móżdżku. Bruzdy zaznaczają się na powierzchni półkul tylko u dużych gatunków. Jądra ulegają ogromnemu powiększeniu w okresie rozrodczym i zstępują z jamy brzusznej do moszny. W obrębie rzędu gryzoni obserwujemy przejścia

440

•

KAZIMIERZ KOWALSKI

od macicy podwójnej do dwurożnej. Ilość sutek jest duża. U nutrii i niektórych myszowatych są one przesunięte w położenie boczno-grzbietowe. Rozmnażanie się w klimacie ciepłym odbywa się w ciągu całego roku, w klimacie umiarkowanym i chłodnym ograniczone jest do pewnych jego okresów, choć i tu bywa całoroczne u form synantropijnych (np. mysz domowa) lub nawet dzikich (darniówka). Liczba młodych w miocie waha się u różnych gatunków od jednego do kilkunastu. Liczba osobników wielu drobnych gryzoni ulega dużym wahaniom w czasie, zależnym od warunków zewnętrznych. Często zmiany te występują cyklicznie co kilka lub 10—11 lat. Szczególnie wyraźne są one u polników, lemingów, myszy polnych i wiewiórek. Gryzonie odżywiają się pokarmem roślinnym, często bez większej wybiórczości. Norniki jedzą przede wszystkim zielone części roślin, myszy — nasiona. Wiele gryzoni je również owady, które mogą nawet stanowić ich główny pokarm (np. smużki). Liczne gatunki gromadzą zapasy pokarmu (np. chomik, bobrowate, myszowate). Niektóre gryzonie zapadają w sen zimowy, który umożliwia im przetrwanie niekorzystnej pory roku (u nas susły. świstak, smużka). Wiele naszych gryzoni przejawia jednak zimą aktywność, ryjąc pod śniegiem nory w glebie lub na jej powierzchni. Większość kopie także w lecie nory służące im za kryjówkę, miejsce rozmnażania i gromadzenia pokarmu. Gryzonie występują na wszystkich kontynentach, także w Australii i na Tasmanii. Niektóre gatunki mają znaczenie gospodarcze jako zwierzęta futerkowe. Ten rząd dostarczył również podstawowych zwierząt laboratoryjnych. Równocześnie mamy wśród gryzoni wiele szkodników, przynoszących człowiekowi straty przez niszczenie upraw, zapasów i rozprzestrzenianie chorób. Najprymitywniejszą grupą współczesnych gryzoni są wiewiórkowate, które zachowały jeszcze 2 zęby przedtrzonowe szczęki i których zęby policzkowe są typu trójguzkowego. Najstarsze znane gryzonie kopalne pochodzą z eocenu. W ewolucji zębów gryzoni istnieje wiele przykładów zarówno komplikacji powierzchni zębów, jak i jej wtórnego uproszczenia. Już u najstarszych form spotykamy siekacze zawsze rozwinięte w sposób charakterystyczny dla tego rzędu. W rzędzie gryzoni wyróżniamy około 40 rodzin. Rodzina: Wiewiórkowate — Sciuridae. Zęby policzkowe zawsze mają korzenie. Ogon jest silnie owłosiony. Zwierzęta nadrzewne lub naziemne. Wiewiórka, Sciurus vulgaris L., jest u nas pospolita w lasach. Aktywna w dzień, buduje gniazda w koronach drzew. W Polsce żyją 2 gatunki susłów, typowych gryzoni terenów stepowych: perełkowany, Citellus suslicus (Giield.), występuje na Lubelszczyźnie, a moręgowany, C. citellus (L.), na Śląsku. Świstak, Marmota marmota (L.),' żyje w Alpach i Tatrach na halach ponad górną granicą lasu. Zimą podobnie jak susły zapada w długotrwały sen.

SSAKI

441

W podrodzinie polatuch (Petauristinae) obszerny fałd skórny rozpięty jest między bokami ciała i kończynami. W nadgarstku rozwija się chrząstkowa ostroga podtrzymująca błonę lotną. Zwierzęta te mogą wykonywać długie skoki z drzewa na drzewo lub na ziemię. Żyją głównie w południowowschodniej Azji. Polatucha, Petaurista volans L., występuje od Japonii po Skandynawię. Rodzina: Pilchowate — Gliridae. Gryzonie nadrzewne lub naskalne, z jednym zębem przedtrzonowym. Korony zębów bocznych są niskie, pokryte wałeczkami szkliwa. Występują w Europie, Afryce i zachodniej Azji, jeden rodzaj w Japonii. W Polsce występują 4 gatunki: popielica, Glis glis (L.); orzesznica, Muscardinus cwellanarius (L.); żołędnica, Eliomys ąuercinus (L.); koszatka, Dryomys nitedula (Pal.). Wszystkie zapadają w sen zimowy. Rodzina: Skoczkowate — Dipodidae. Należą tu zarówno gryzonie o postaci podobnej do myszy, jak i przystosowane do poruszania się skokami. D o pierwszych należy smużka, Sicista betulina (Pal.), występująca również w Polsce. Odznacza się czarną smugą wzdłuż grzbietu i bardzo długim ogonem. Żyje w lasach, zimą zapada w sen. Właściwe skoczki żyją głównie na pustyniach Afryki i Azji. Kończyny tylne są u nich wydłużone, kości śródstopia trzech palców środkowych w mniejszym lub większym stopniu zrośnięte. Dipus sagitta (Pal.) występuje od Kaukazu po Chiny, a Jaculus jaculus (L.) w północnej Afryce i zachodniej Azji. Rodzina: Chomikowate — Cricetidae. Nie mają przedtrzonowców, uzębienie bywa brachiodontyczne lub hipsodontyczne. Zwykle mają torby policzkowe. Chomik, Cricetus cricetus (L.), był zwierzęciem stepowym, ale dostosował się do życia na polach uprawnych, gdzie wyrządza nieraz znaczne szkody. Zimą zasypia. Występuje w Polsce południowej i środkowej. Gromadzi zapasy ziarna dochodzące do 10 kg. Chomik syryjski, Mesocricetus auratus Waterh., używany jest ostatnio często jako zwierzę laboratoryjne. W Ameryce Północnej przedstawiciele podrodziny Hesperomyinae spełniają podobną rolę ekologiczną jak myszowate w Starym Świecie. W Stanach Zjednoczonych Ameryki Północnej liczny jest np. Peromyscus leucopus (Raf.). Podrodzina Nesomyinae zasiedla Madagaskar. W nieobecności innych gryzoni wytworzyła ona gatunki przystosowane do różnych środowisk i zewnętrznie zbliżone do różnych grup gryzoni. Rodzina: Nornikowate — Microtidae. Gryzonie przystosowane mniej lub więcej do życia podziemnego i do rycia nor. Brak przedtrzonowców, 3 trzonowce mają wysokie korony, zwykle o stałym wzroście, złożone z szeregu trójkątnych pryzm. Ogon krótki. Występują w całej Holarktyce. Lemingi są mieszkańcami terenów arktycznych. U leminga obrożnego, Dicrostonyx torąuatus (Pal.), pazury kończyn przednich zimą tworzą rodzaj kopytek, które następnie wiosną odpadają. Lemmus lemmus (L.) co kilka lat masowo się rozmnaża i odbywa wówczas wędrówki, w których ginie znaczna część populacji. Piżmak, Ondatra zibethicus (L.), zamieszkuje Amerykę Północną i prowadzi ziemnowodny tryb życia. Sprowadzony do Europy szybko zasiedlił prawie cały kontynent. Karczownik, Arvicola terrestris (L.), żyje u nas nad wodami w całej Polsce, zaś darniówka, Pitymys subterraneus (de Sól. Long.), na mokrych łąkach. Darniówka ma niewiele młodych w miocie, ale może się rozmnażać przez cały rok. Nornica ruda, Clethrionomys glareolus (Schr.), jest u nas najpospolitszym gryzoniem leśnym. Polnik śnieżny, Microtus nivalis (Mart.), żyje w wysokich górach zachodniej Azji i Europy, u nas w Tatrach, gdzie dochodzi do najwyższych szczytów. Polnik zwyczajny, M. arvalis (Pal.), jest u nas najliczniejszym gryzoniem terenów uprawnych. W latach masowego rozmnożenia („lata mysie") wyrządza ogromne szkody w rolnictwie. Rodzina: Myszowate — Muridae. Najobfitsza w gatunki rodzina gryzoni. Są na ogół mniej lub więcej przystosowane do życia nadrzewnego. Ogon jest długi, słabo owłosiony. Brak przedtrzonowców, trzonowce zwykle mają ma powierzchni koron szeregi guzków. Występują w Starym Świecie łącznie z Australią; gatunki synantropijne rozpowszechniły się dziś wraz z człowiekiem po całej Ziemi. Mysz domowa, Mus musculus L., występuje u nas w budynkach, ale latem zasiedla też pola. Pochodzi od niej biała mysz laboratoryjna. Szczur śniady, Rcittus rattus (L.), pochodzi

442

KAZIMIERZ KOWALSKI

z południowo-wschodniej Azji, lecz rozprzestrzenił się z człowiekiem po całym świecie. Ostatnio stał się mniej liczny, ale spotykany bywa u nas jeszcze w niektórych miastach, gdzie zasiedla przeważnie strychy. Szczur wędrowny, R. norvegicus (Berk.), pochodzi z północno-wschodniej Azji. Jako zwierzę synantropijne jest wszędzie pospolity w osiedlach, gdzie zamieszkuje głównie piwnice.

Szczur wędrowny, Rattus norvegicus (Berk.).

Badylarka, Micromys minutus (Pal.), żyje u nas na polach i łąkach, budując misterne gniazda z liści i łodyg traw. Mysz polna, Apodemus agrarius (Pal.), z czarną smugą na grzbiecie, jest u nas związana z terenami upraw. Mysz zaroślowa, A. syhaticus (L.), żyje w zaroślach, a mysz leśna, A. flavicollis (Melch.), w lasach. Rodzina: Jeżozwierzowate — Hystricidae. Duże gryzonie cieplejszych okolic Starego Świata, o ciele pokrytym długimi kolcami. Jeżozwierz, Hystrix cristata L. żyje w Europie południowej, Azji Mniejszej i północnej Afryce.

Bóbr europejski, Castor fiber L.

Rodzina: Bobrowate — Castoridae. Duże, ziemnowodne gryzonie o pokrytym łuskami, grzbietowo-brzusznie spłaszczonym ogonie. Zęby policzkowe bardzo wysokie, lecz o ograniczonym wzroście. Rodzina obejmuje jeden rodzaj z kilkoma bardzo bliskimi sobie gatunkami zamieszkującymi Europę (gdzie jednak przeważnie są już wytępione), północną Azję i Amerykę Północną. U nas bóbr, Castor fiber L., żyje jeszcze w kilku rezerwatach.

SSAKI

443

Rodzina: Ślepcowate — Spalacidae. Gryzonie najsilniej przystosowane do życia podziemnego. Ogona brak, oczy ukryte pod skórą, nie funkcjonujące, brak ucha zewnętrznego. Ryją głównie siekaczami i głową. Rodzina obejmuje jeden rodzaj z 3 gatunkami występującymi we wschodnim basenie Morza Śródziemnego, w terenach stepowych. Spalax microphthalmus Gueld. występuje także na Podolu w pobliżu granic Polski. Rodzina: Erethizontidae. Gryzonie amerykańskie przystosowane do życia nadrzewnego, pokryte • krótkimi kolcami. Urson, Erethizon dorsatum CL.), waży do 10 kg, odżywia się korą i roślinami zielonymi. Rodzi jedno młode, bardzo duże, zaawansowane w rozwoju i zupełnie samodzielne. Rodzina: Caviidae. Południowoamerykańskie gryzonie ze zredukowanym ogonem. Zęby policzkowe o stałym wzroście. Świnka morska, Cavia porcellus L., żyje w Brazylii i Paragwaju. Udomowiona przez Indian już przed przybyciem Europejczyków, została następnie sprowadzona do Europy jako zwierzę laboratoryjne. Rodzina: Hydrochoeridae. Południowoamerykańskie gryzonie, których trzeci górny ząb trzonowy jest niezwykle wydłużony, złożony z licznych poprzecznych blaszek. Kapibara, Hydrochoerus hydrochaeris L., jedyny przedstawiciel rodziny, jest największym z gryzoni, osiąga 1,25 długości i 50 kg ciężaru. Żyje na bagnach i nad rzekami. Rodzina: Chinchillidae. Skaczące i biegające gryzonie południowoamerykańskie. Zęby trzonowe obdarzone stałym wzrostem. Szynszyla, Chinchilla laniger (Mol.), żyje w Andach, gdzie kryje się w szczelinach skał. Ma niezwykle miękką sierść i dlatego jest hodowana jako zwierzę futerkowe. Wiskacza, Lagostomus maximus (Desm.), jest dużym gryzoniem zamieszkującym pampasy Argentyny. Rodzina: Nutriowate — Myocastoridae. Duże, ziemnowodne gryzonie południowoamerykańskie. Zęby policzkowe mają wysokie korony, lecz wzrost ograniczony. Nutria, Myocastor coypus (Mol.), jest często u nas hodowana jako zwierzę futerkowe. Niekiedy dziczeje, ginie jednak u nas na swobodzie w czasie ostrych zim. Rodzina: Dasyproctidae. Przystosowane do biegania gryzonie południowoamerykańskie. Aguti, Dasyprocta aguti L., ma kończyny trójpalczaste, ogon zredukowany. Żyje w Brazylii i Gujanie.

9. Rząd: Drapieżne — Carnivora Naziemne ssaki odżywiające się przeważnie kręgowcami. Owłosienie zwykle dobrze rozwinięte, złożone z włosów wełnistych i ościstych. Gruczoły potowe zawsze obecne, choć np. u psa występują tylko między palcami. Pocenie się psa zastąpione jest przez parowanie w płucach, na błonie śluzowej języka i jamy gębowej. Gruczoły łojowe są dobrze rozwinięte; często obok odbytu znajduje się para gruczołów analnych, które u skunksów są szczególnie duże i opatrzone tak silnymi mięśniami, że mogą wyrzucać silnie cuchnącą ciecz na odległość do 4 m, co służy zwierzęciu do obrony. W pobliżu organów rozrodczych niektórych wiwer znajduje się kieszeń skórna z obfitymi gruczołami. Palce opatrzone są pazurami, które zwykle są silne, ostre i służą do przytrzymywania zdobyczy. Końcowa część ostatniego członu palców kotów

444

KAZIMIERZ KOWALSKI

objęta jest pochwą rogową tworzącą ostry pazur. Ruch tego członu może cofać pazur lub też wysuwać go. Część twarzowa czaszki jest zwykle silnie rozwinięta. Czaszka wydłużona, grzebień strzałkowy w związku z dobrym rozwojem mięśni poruszających żuchwę jest zwykle wykształcony. Oczodół i dół skroniowy są z sobą szeroko połączone. Osadzenie żuchwy pozwala niemal wyłącznie na ruchy pionowe, co związane jest z funkcją zębów służących głównie do przecinania pokarmu. Obojczyk u kotów jest dość dobrze rozwinięty, u innych szczątkowy lub brak go w ogóle. Niedźwiedziowate, szopowate i łasicowate są stopochodne lub półstopochodne, a psy i koty palcochodne. Kciuk psów w dłoni jest zredukowany lub całkiem zanika^ w stopie zawsze go brak. Stopochodne niedźwiedzie w obu kończynach mają po 5 palców. Palce drapieżników ziemnowodnych, np. wydry, połączone są błoną. Budowa zębów szczęki u różnych przedstawicieli drapieżnych. (Według Boasa).

Uzębienie pierwotne drapież3

1 4

3

nych miało wzór: I j C j P ^ M 3 = = 44. W różnych grupach występuje redukcja pierwotnej liczby zębów, najwyraźniejsza u kotów, które są najściślej mięsożerne. Siekacze zwykle spłaszczone, dłutowate. Kły ostre, wyższe od innych zębów, jednokorzeniowe. Ostatni górny przedtrzonowiec i pierwotny dolny trzonowiec rozwinięte są najsilniej jako tzw. nożyce, są to główne zęby miażdżące pokarm. U niedźwiedzi przedtrzonowce są w zaniku, a trzonowce mają tępe guzki. Trzonowce hien i kotów mają tendencję do redukcji, zostaje ich tylko po jednym w każdym szeregu zębów. Uzębienie mleczne istnieje krótko. Półkule mózgowe zakrywają część móżdżku i są silnie pofałdowane. Ze zmysłów najsilniej rozwinięty jest węch. Żołądek prosty, jelito dość krótkie. Jądra zstępują do moszny. Macica zwykle dwurożna. Łożysko doczesnowe, różnego kształtu: krążkowe u niedźwiedzi, popręgowe u psa. A — pies, Canis familiaris L., B — niedźwiedź, Ursus ar etos L., C — kuna, Martes martes (L.), D — borsuk, Meles meles (L.)f E — ichneumon, Herpestes ichneumon (L.), F — hiena pręgowana, Hyaena hyaena (L.), G — lew, Panthera leo (L.). Linia pionowa łączy ostatni ząb przedtrzonowy u różnych gatunków; tworzy on górną część nożyc.

SSAKI

445

Drapieżne wywodzą się od pradrapieżnych (Creodonta). Pojawiły się one w eocenie i wcześnie już zróżnicowały na dwie linie, z których jedna prowadzi do nadrodziny Feloidea, obejmującej rodziny wiwerowatych, kotowatych i hienowatych, druga zaś do nadrodziny Canoidea, obejmującej psowate i pozostałe rodziny drapieżnych. W oligocenie drapieżne silnie się różnicują, a już w miocenie istnieją wszystkie współczesne rodziny. Rodzina: Psowate — Canidae. Drapieżne o wydłużonej czaszce, półpalcochodne, z długimi kończynami. Mają 5 palców w kończynie przedniej, 4 w tylnej. Nożyce ich są silne, ale trzonowce nie mają bardzo ostrych guzków. Odżywiają się pokarmem mieszanym. Występują na wszystkich kontynentach.

Lis, Vulpes \ulpes (L.).

Wilk, Canis lupus L., żyje w Eurazji i Ameryce Północnej od okolic polarnych po tropiki: Indie i Meksyk. W Europie niegdyś liczny, został wytępiony poza większymi obszarami górskimi i leśnymi. W ostatnich latach wykazuje ekspansję ku zachodowi i pojawia się niemal w całej Polsce. Szakal, Canis aureus L., mniejszy od wilka, występuje w Afryce, Azji i na Półwyspie Bałkańskim. Kojot, C. latrans Say, podobny do szakala, zasiedla Amerykę Północną. Piesiec, Alopex lagopus L., żyje w Arktyce, żywi się głównie lemingami. Zimą bieleje. Dostarcza cennego futra, toteż bywa hodowany jako zwierzę futerkowe. W plejstocenie zasiedlił Europę środkową; szczątki jego znamy też z Polski. Lis, Vulpes vulpes (L.), pospolity w całej Polsce, kopie nory, w których żyje parami. Fenek, Fennecus zerda Zimm., żyje na pustyniach Afryki i Arabii, odznacza się ogromnymi uszami. Jenot, Nyctereutes procyonoides (Gray), występuje we wschodniej Azji. Sprowadzony do europejskiej części ZSRR jako zwierzę futerkowe silnie się rozmnożył i coraz liczniej pojawia się także w Polsce. Pies domowy, Canis familiaris L., jest najstarszym zwierzęciem domowym, towarzyszącym człowiekowi od środkowej epoki kamiennej. Rodzina: Niedźwiedziowate — Ursidae. Duże drapieżniki o szczątkowym ogonie. Przedtrzonowce zredukowane, trzonowce spłaszczone, z tępymi guzkami. Odżywiają się w znacznym stopniu pokarmem roślinnym. Zamieszkują Eurazję i Amerykę. Ciąża trwa 7—8 miesięcy, mają 1—3 młodych, zwykle 2. Stopochodne. Wyróżniamy 8 gatunków. Niedźwiedź brunatny, Ursus aretos L., występuje w Eurazji, a także w Ameryce Północnej (zwany tu grizzli), osiąga 2,5 m długości i 300 (wyjątkowo nawet 480) kg. Zamieszkuje lasy. Zimę spędza w legowisku zwanym gawrą, sen jego %

446

KAZIMIERZ KOWALSKI

nie jest jednak nieprzerwany. W czasie snu zimowego odbywa się poród. Niedźwiedź tybetański, Selenarctos thibetanus Cuv., ma na piersi białą plamę w kształcie litery V. Występuje w środkowej i wschodniej Azji. Niedźwiedź biały, Thalarctos maritimus Fib., żyje w całej Arktyce. Doskonale pływa, żywi się głównie ssakami morskimi i rybami. Niedźwiedź jaskiniowy, Ursus spelaeus Blum.,

Niedźwiedź brunatny, Ursus ar etos L.

żył i wyginął w okresie plejstocenu. Był większy od niedźwiedzia brunatnego, przystosowany do pokarmu roślinnego, guzki zębów miał tępe. Szczątki jego występują w ogromnych ilościach w osadach naszych jaskiń. Rodzina: Szopowate — Procyonidae. Rodzina dość zróżnicowana. Stopochodne lub półstopochodne, o niewielkich nożycach. Szop pracz, Procyon lotor (L.), żyje w Ameryce Północnej. Jako cenne zwierzę futerkowe częsty w hodowli także w Europie, gdzie niekiedy dziczeje. Wszystkożerny, ma zwyczaj przed jedzeniem opłukiwać pokarm w wodzie. Poza gatunkami amerykańskimi do szopowatych zaliczamy 2 gatunki żyjące w Azji. Mała panda, Ailurus fulgens Cuv., zbliżona jest nieco do szopa pracza. Wszystkożerna, występuje od Himalajów po Syczuan i Birmę. Wielka panda, Ailuropoda melanoleuca Mil. Edw., jest zwierzęciem wielkości niedźwiedzia, z krótkim ogonem, stopochodna, o charakterystycznym biało-czarnym ubarwieniu. Zęby są płaskie, z tępymi guzkami. Żyje wyłącznie w Syczuanie w Chinach, w wysokogórskich lasach bambusowych, żywi się pędami młodych bambusów. Rodzina: Łasicowate — Mustelidae. Niewielkie drapieżniki palcochodne lub półstopochodne. Występują na wszystkich kontynentach prócz Australii. Ciało ich jest zwykle wydłużone, odnóża krótkie. Liczny rodzaj Mustela obejmuje kilka gatunków spotykanych także u nas. Tchórz, M. putorius L., spotykany bywa w całej Polsce. Niekiedy wyrządza szkody jedząc ptactwo domowe, głównie jednak żywi się szkodliwymi gryzoniami. Udomowiona forma tchórza, fretka, już w starożytności używana bywała do polowania na króliki. Gronostaj, M. erminea L., występuje również w całej Polsce. Zimą bieleje z wyjątkiem końca ogona, który pozostaje czarny. Łasica łaska, M. nivalis L., ma tylko 11— 24 cm długości i waży 40—130 g. Poluje na gryzonie poruszając się swobodnie w ich norach. Na zimę całkowicie bieleje. Norka europejska, M. lutreola (L.), przywiązana do brzegów wód, jest u nas obecnie zdaje się całkowicie wytępiona, w hodowli natomiast spotyka się nieraz jako bardzo cenne zwierzę futerkowe norki amerykańskie, M. vison Schr.

SSAKf

447

Rodzaj Martes obejmuje kilka gatunków łasicowatych średniej wielkości. Kuna leśna, M. marłeś (L.), spotykana bywa w lasach całej Polski. Żywi się myszami, wiewiórkami, ptakami, zjada też bezkręgowce i owoce. Kuna domowa, czyli kamionka, M. foina (Erx.), jest rzadka i dlatego u nas chroniona. Często przebywa w pobliżu osiedli. Soból, M. zibellina L., żyje w północnej Azji, w tajdze. Jest bardzo cennym zwierzęciem futerkowym. Rosomak, Gulo gulo (L.), jest dużym zwierzęciem, atakującym nawet renifery. Występuje w tajdze Europy północnej i Azji. W plejstocenie występował także w Polsce. Borsuk, Meles meles (L.), zwierzę o ciężkim i krępym ciele i krótkich kończynach, stopochodne, żyje grupami, kopie głębokie nory. Jest wszystkożerny, zjada przede wszystkim bezkręgowce. W Polsce występuje w całym kraju. Skunks, Mephitis mephitis (Schreb.), żyje w Ameryce Północnej. Wydra, Lutra lutra (L.), przystosowana jest do życia wodnego, kończyny ma krótkie, a palce spięte błoną. Silnie rozwinięty ogon odgrywa główną rolę przy pływaniu. Występuje w Europie, Azji i Ameryce Północnej, w Polsce żyje w całym kraju, lecz wszędzie jest już rzadka. Odżywia się głównie rybami. Wydra morska, Enhydra lutris (L.) ma do 1,2 m długości i niezwykle cenne futro. Występuje na północnym Pacyfiku. Rzadko wychodzi na ląd, nawet śpi w wodzie. Żyje w grupach, żywi się mięczakami, jeżowcami i krabami. Rodzina: Wiwerowate — Viverridae. Są to drapieżniki rejonów ciepłych Starego Świata. Czaszka ich jest niska i wydłużona, nożyce niezbyt silnie się wyróżniają. U niektórych gatunków pazury mogą być wciągane. Cybeta, Viverra zibetha L., żyje w Indiach, Indochinach i Chinach. Ichneumon, Herpestes ichneumon (L.), żyje w Afryce i południowej Europie. W Egipcie uważany był za zwierzę święte i często mumifikowany po śmierci. Był częściowo udomowiony. Często atakuje węże pokonując nawet silnie jadowite gatunki, choć nie jest uodporniony na ich jad. Rodzina: Hienowate — Hyaenidae. Są to duże drapieżniki Afryki i Azji, palcochodne, o dużej głowie i długich nogach. Odżywiają się głównie padliną, a bardzo silne zęby służą im do miażdżenia kości. Hiena plamista, Crocuta crocuta (L.), żyje w Afryce i zachodniej Azji. Pokrewna jej hiena jaskiniowa, C. spelaea (Gold.), żyła w Europie w plejstocenie. Jej szczątki są liczne także w Polsce. Hiena pręgowana, Hyaena hyaena (L.), żyje od Afryki po Indie.

Żbik, Felis sihestris Schr.

Rodzina: Kotowate — Felidae. Żywią się wyłącznie żywymi kręgowcami. Głowa ich jest okrągła, z krótką częścią twarzową. Brak ruchów bocznych żuchwy. Korony zębów ostre, przystosowane do cięcia. Pazury wciągane. Szeroko rozmieszczone, brak ich tylko w Australii i na Madagaskarze. Wyróżniamy 3 rodzaje. Rodzaj Felis obejmuje koty niewielkich rozmiarów, aktywne nocą, zwykle nadrzewne, żyjące pojedynczo. Polują z zasadzki. Żbik, F. sihestris Schr., występuje w Europie i Azji Mniejszej. W Polsce

448

KAZIMIERZ KOWALSKI

spotykany w południowej części kraju, gdzie jest już bardzo rzadki. Krzyżuje się z kotem domowym, F. domestica L., który pochodzi od pokrewnego żbikowi, afrykańskiego gatunku kota F. lybicus For. Kot udomowiony został w Egipcie i dość późno pojawił się jako zwierzę domowe w Europie. Ryś, F. lynx L., charakteryzujący się obecnością pędzelków na uszach, występuje szeroko w Europie, Azji i Ameryce Północnej. Puma^F. concolor L., zamieszkująca obie Ameryki, jest największym przedstawicielem rodzaju. Rodzaj Panthera obejmuje duże koty. Należy tu lew, P. leo (L.), występujący w Afryce, a także zachodniej Azji i Indiach, gdzie jednak bliski jest wytępienia. Tygrys, P. tigris (L.), żyje w południowej, środkowej i wschodniej Azji, dochodząc ku północy po Mandżurię i wschodnią Syberię. Pantera, P. pardus (L.), występuje w Afryce i południowej Azji. Jaguar, P. onca (L.), żyje w tropikalnych częściach Ameryki. Lew jaskiniowy, P. spelaea (Gold.), był rozpowszechniony w Europie, także w Polsce, w plejstocenie. Rodzaj Acinonyx obejmuje tylko jeden gatunek — gepard, A. jubatus (Schr.). Żyje w Afryce, zachodniej Azji i w Indiach. Ma kończyny wydłużone, pazury niewciągalne. Biega niezwykle szybko, osiągając na krótkich odcinkach szybkość 110 km/godz. Zdobycz chwyta w biegu. Używany był od starożytności, a w Indiach do dziś, do polowań na antylopy.

10. Rząd: Płetwonogie — Pinnipedia Ziemnowodne, przeważnie morskie ssaki drapieżne. Główne cechy odróżniające płetwonogie od Carnivora, z którymi niewątpliwie są spokrewnione, polegają na przystosowaniu do przebywania w wodzie, nurkowania i pły-wania. Ciało ich ma więc kształt torpedowaty, zwęża się ku tyłowi, głowa

Szkielet uszatki południowej, Otaria jubata (For.). (Według Blainvillea, z Grassego).

jest spłaszczona, a szyja krótka. Klatka piersiowa wydłużona. Obie pary kończyn przekształcone są w płetwy. Tylne kończyny uszatek i morsów przy poruszaniu się na lądzie mogą zaginać się jeszcze pod tułów i podtrzymywać go, u fok są one już tylko biernie wleczone. Odcinki nasadowe kończyn są

SSAKI

449

skrócone, poza tułów wystają tylko dłonie i stopy, które są bardzo długie. Błona pływna sięga do końca palców lub wystaje poza nie. Ogon jest krótki, szczątkowy. Nozdrza są zamknięte i trzeba dopiero pracy mięśni, by je otworzyć. Włosy czuciowe są obfite, często bardzo grube i długie. Oczy skierowane ku przodowi i ku górze. Ucho zewnętrzne, zachowane w formie szczątkowej u uszatek, zanikło zupełnie u morsów i fok. Jądra położone są w mosznie słabo wystającej u uszatek, schowanej pod skórą u fok. Owłosienie jest na ogół gęste, przylegające. Futro nie gra u okazów dorosłych zasadniczej roli w ochronie ciała przed zimnem, rolę izolacji cieplnej spełnia bowiem podskórna warstwa tłuszczu. Barwa włosów zwykle ciemna, jednolita. Młode foki są zwykle białe. Gruczoły łojowe i potowe dobrze rozwinięte. Występuje 1—2 par sutek położonych na brzuchu. Poza okresem laktacji sutki ukryte są w zagłębieniach skóry. W czaszce część twarzowa skrócona, część mózgowa szeroka i płaska. Oczodoły wielkie. U uszatek grzebień strzałkowy dość silny, u fok słaby lub brak go w związku z postępującą redukcją mięśni służących do żucia. Kręgi szyjne masywne. Budowa kręgosłupa pozwala na zginanie go we wszystkich kierunkach, także ku grzbietowi, co ułatwia ruchy przy pływaniu. Obojczyka brak. Kości ramienia i przedramienia są skrócone. Pazury silnie zredukowane. Uzębienie wykazuje tendencję do homodontyzmu. Siekacze pierwotnie 3

w liczbie j bywają zredukowane do 2 w szczęce i 1 w żuchwie. Kły duże; u morsa górne kły mają zdolność stałego wzrostu i są potężnie rozwinięte. Trzonowce i przedtrzonowce są podobne. Niemożliwość żucia pod wodą i konieczność chwytania śliskiej zdobyczy powoduje uproszczenie koron zębów policzkowych, których rola ogranicza się do przytrzymywania zdobyczy. Są one zwykle trójguzkowe, przy czym guzki ustawione są jeden za drugim. Zęby mleczne zwykle nie przebijają dziąseł i są resorbowane przed urodzeniem lub tuż po urodzeniu. Foki pływają w ten sposób, że składają razem tylne stopy i poruszają nimi bocznymi ruchami kręgosłupa, tak że końcowa część ciała staje się organem napędowym jak ogon ryby. U uszatek główną rolę grają w pływaniu kończyny przednie, a kręgosłup wykonuje ruchy w górę i w dół. Mózg duży, z półkulami pofałdowanymi, z niewielkimi ośrodkami węchowymi. Mimo że płetwonogie mają zdolność długotrwałego nurkowania (5—20 min.), płuca nie wykazują większych zmian. W płetwach silnie rozwinięte są sieci cudowne. Przy nurkowaniu tętno jest zwolnione, a naczynia obwodowe zostają zacieśnione, tak że tylko serce i mózg otrzymują pełną ilość krwi. Zdolność wiązania tlenu przez krew jest większa niż u ssaków lądowych. Przewód pokarmowy jest bardzo długi (u foki 20 razy dłuższy od ciała), żołądek prosty. Zoologia

29

450

KAZIMIERZ KOWALSKI

Macica dwurożna, łożysko popręgowe. Ciąża jest długa, trwa około roku, gdyż zapłodnione jajo przebywa długo w macicy bez implantacji. Z reguły rodzi się jedno młode, które w momencie urodzenia jest już bardzo zaawansowane w rozwoju. Większość płetwonogich żyje stadami, przynajmniej w okresie rozrodu. Przeważnie są poligamiczne. Rodzą się na lądzie lub na krach lodowych. Kilka tygodni po urodzeniu młode zmieniają futro i dopiero wówczas są zdolne do pływania. Zmiana futra niektórych fok następuje już przed urodzeniem i młode po kilku zaledwie godzinach życia wchodzą do wody.

Mors, Odobenus rosmarus L. Mieszkaniec arktycznych wybrzeży Atlantyku i Pacyfiku.

Większość fok odżywia się rybami chwytanymi w toni wodnej, niektóre łowią je na dnie. Morsy odżywiają się głównie mięczakami, krabojad zjada denne skorupiaki. Lampart morski poluje często na młode foki i pingwiny. Foki obszarów polarnych spędzają zimę pod lodem, utrzymując w nim stale otwory służące do oddychania. Większość gatunków odbywa wędrówki od miejsc rozrodu do miejsc żerowania. Futra fok, a zwłaszcza uszatek, mają wielką wartość użytkową, toteż wiele gatunków zostało silnie przetrzebionych. Płetwonogie występują we wszystkich morzach oprócz Oceanu Indyjskiego. Więcej gatunków i osobników spotyka się w morzach chłodnych, ale niektóre występują tylko w ciepłych rejonach globu. Płetwonogie kopalne znane są dopiero z miocenu, kiedy to reprezentowane były już współczesne rodziny. Niewątpliwie musiały one powstać z prymitywnych drapieżników lądowych. Rodzina: Uszatki — Otariidae. Uszy zewnętrzne zachowane, kończyny tylne mogą zaginać się pod tułów. Występują głównie na półkuli południowej, lecz na Oceanie Spokojnym dochodzą aż po Cieśninę Beringa. Uszatka południowa, Otaria jubata(For.), rozmnaża się na wyspach u wybrzeży Patagonii. Jest to duże zwierzę. Samce opatrzone są grzywą na szyi i karku, toteż uszatka bywa

SSAKI

451

nazywana lwem morskim. Uszatka niedźwiedziowata, Callorhinus ursinus (L.), ma futro najcenniejsze ze wszystkich gatunków płetwonogich. Występuje na północnym Pacyfiku, rozmnaża się głównie na Wyspach Prybyłowa, gdzie corocznie zabijano setki tysięcy okazów. Bliski wytępienia gatunek ten dzięki podjętej ochronie znów stał się liczniejszy i obecnie rocznie uzyskuje się około 80 000 skór. Rodzina: Morsy — Odobenidae. Rodzina obejmuje tylko jeden gatunek, morsa, Odobemis rosmarus L. Brak uszu zewnętrznych. Zęby są zredukowane, jednokorzeniowe i u starych osobników często całkowicie wypadają, z wyjątkiem jednej pary górnych kłów, które są ogromne, mają stały wzrost i służą do odrywania i wydobywania z dna morskiego mięczaków będących głównym składnikiem pokarmu morsów. Ciało jest słabo owłosione lub nawet nagie, tylko silnie rozwinięte włosy zatokowe tworzą potężne wąsy. Samce są większe od samic i ważą do 2 ton przy 5 m długości. Żyją w wodach przybrzeżnych północnego Atlantyku i Pacyfiku.

Foka szara, Halichoerus grypus (Fabr.). Pojawia się dość często u polskich wybrzeży Bałtyku.

Rodzina: Foki — Phocidae. Tylne kończyny skierowane ku tyłowi nie mogą być zginane pod tułów. Uszu zewnętrznych brak. Są rodziną najlepiej z płetwonogich przystosowaną do życia wodnego. Foka pospolita, Phoca vitulina L., częsta w morzach północnej strefy umiarkowanej. Zamieszkuje również wody Bałtyku, głównie jego zachodnie regiony po wyspę Wolin. Odżywia się rybami na pełnym morzu. Foka obrączkowana, P. hispida Schr., występuje w chłodnych morzach półkuli północnej. D o tego gatunku należą także foki z Morza Kaspijskiego, Aralskiego, jeziora Ładogi i Bajkału. W Zatoce Botnickiej na Bałtyku występuje osobna rasa tej foki, zachodząca także na wybrzeża Polski. Samce foki szarej, Halichoerus grypus (Fabr.), dochodzą do 3 m długości. Jest to osiadły, przybrzeżny gatunek północnej części Oceanu Atlantyckiego. Jest najpospolitsza z 3 gatunków fok u naszych wybrzeży bałtyckich, choć i ona ostatnio pojawia się tylko sporadycznie. Słoń morski, Mirounga leonina (L.), żyje w morzach antarktycznych. Samce dochodzą do 6,5 m długości i ważą do 3000 kg. Nozdrza samca tworzą rozdymaną trąbę do 20 cm długości. Żywi się głowonogami. Poza okresem rozrodu i linki, które spędza na lądzie, słoń morski przebywa na pełnym morzu.

11. Rząd: Walenie — Cetacea Ssaki przystosowane do życia wodnego, niezdolne do poruszania się na lądzie. Kształt ciała torpedo waty, pysk często wydłużony w kształt dzioba. U niektórych gatunków głowa osiąga 1/3 długości ciała. Brak ucha zewnętrz29*

452

KAZIMIERZ KOWALSKI

nego, oczy małe. Nie ma wyodrębnionej szyi. Odnóża przednie przekształcone w płetwy. Kończyny tylne zewnętrznie całkowicie zanikły, choć u niektórych gatunków zachowują się resztki ich szkieletu. Płetwa ogonowa, będąca głównym organem ruchu, jest zawsze ustawiona poziomo. Wiele waleni ma płetwę grzbietową, która jest fałdem skórnym pozbawionym mięśni i szkieletu.

Szkielet wala grenlandzkiego, Balaena mysticetus L. (Według Webera).

Długość ciała najmniejszych waleni wynosi 1,5—2 m, u wielorybów osiąga 35 m. Ciężar ciała waha się od 60 kg u morświna do 120 000 kg u niektórych wielorybów. Największy z wielorybów, płetwal błękitny, jest największym zwierzęciem, jakie kiedykolwiek żyło na Ziemi. Pod grubym naskórkiem skóra waleni zawiera warstwę tłuszczu, której zadaniem jest głównie izolacja termiczna i która osiąga grubość kilkunastu centymetrów. Tworzy ona również elastyczny pancerz chroniący ciało waleni przed zgnieceniem, np. przez kry lodowe. Włosy zachowały się tylko u niektórych gatunków i to wyłącznie na głowie, gdzie występują na końcu pyska i wzdłuż żuchwy jako włosy czuciowe. Poza gruczołami mlecznymi brak u waleni całkowicie gruczołów skórnych.

Uzębienie delfina pospolitego, Delphimis delphis L. (Według Grassego).

Wszystkie kości szkieletu mają budowę gąbczastą i zawierają bardzo wiele tłuszczu. Część mózgowa czaszki jest szeroka, skrócona i zaokrąglona. Zewnętrzne otwory nosowe przesunięte są silnie ku tyłowi. Uzębienie w podrzędzie zębowców jest uproszczone i homodontyczne, zęby mają bowiem zawsze pojedyncze korzenie i jednowierzchołkowe korony. Częsta jest tendencja do zwiększania liczby zębów, ale również, zwłaszcza

SSAKI

453

u dużych gatunków, do ich zaniku. Zęby służą jedynie do chwytania i przytrzymywania zdobyczy, a nie do jej rozdrabniania. Występuje tylko jedno pokolenie zębów (monofiodontyzm). U fiszbinowców zawiązki zębów pojawiają się w życiu płodowym, ale zanikają całkowicie przed urodzeniem. Występuje u nich natomiast charakterystyczny twór rogowy zwany fiszbinem. Płaty fiszbinu zwieszające się z podniebienia są na końcu postrzępione i tworzą aparat filtracyjny, pozwalający wielorybom na chwytanie drobnej zdobyczy, głównie skorupiaków planktonowych, które są ich podstawowym pokarmem. Fiszbiny są tworami naskórka odpowiadającymi fałdom podniebienia innych ssaków. U ich nasady znajdują się brodawki skórne. Liczba płyt fiszbinu dochodzi do kilkunastu tysięcy u jednego osobnika. Kręgi szyjne, choć zachowane w liczbie 7, są spłaszczone, a niekiedy zrośnięte. W pasie barkowym brak obojczyka. Kości ramienia i przedramienia są silnie skrócone i uproszczone, zaś kości nadgarstka i palców, spojone chrząstką, tworzą jednolitą, elastyczną podporę dla płetwy piersiowej. Ilość członów palcowych może ulegać zwiększeniu do kilkunastu (hiperfalangia). Z pasa miednicowego i kości kończyn tylnych pozostają u niektórych gatunków tylko drobne kostki izolowane w masie mięśni. Przełyk u fiszbinowców jest wąski, u zębowców zaś szeroki, pozwalający (np. u orki) na połykanie w całości młodych fok. Żołądek jest zawsze skomplikowany, niekiedy składa się nawet z kilkunastu komór. Komplikacja żołądka i znaczna długość jelita związane są z brakiem lub uproszczeniem budowy zębów, co powoduje, że zdobycz połykana jest w całości. Układ oddechowy wykazuje wyraźne przystosowania do oddychania w warunkach życia wodnego. Otwory nosowe otwierają się w długiej osi ciała na wierzchu głowy bądź blisko siebie (fiszbinowce), bądź nawet połączone w jeden (zębowce). Położenie ich jest tego rodzaju, że przy zbliżaniu się zwierzęcia do powierzchni wody one właśnie najpierw wysuwają się na powierzchnię, podczas gdy oczy znajdują się pod wodą. W czasie nurkowania otwory nosowe są zamknięte. Wydech przez nozdrza powoduje w chłodnym powietrzu fontannę skroplonej pary wodnej, sięgającą u dużych wielorybów 5 m wysokości. Wierzchołek krtani wsunięty jest do nozdrzy wewnętrznych, co zabezpiecza przed dostaniem się wody z pyska do płuc. Wszystkie przewody powietrzne: tchawica, oskrzela i nawet kanaliki powietrzne w płucach wzmocnione są chrzęstnymi pierścieniami. Płuca ciągną się dalej w kierunku ogona niż u innych ssaków, a przepona ma silnie skośne położenie, co przyczynia się do stabilizacji położenia ciała podczas pływania. Mózg jest duży i to zarówno bezwzględnie, jak i w stosunku do masy ciała, powierzchnia półkul mózgowych bardzo silnie pofałdowana. Płaty węchowe są zredukowane, natomiast ośrodki słuchowe bardzo silne; zmysł węchu zanika bowiem całkowicie, a słuch jest doskonale rozwinięty. Aparat

454

KAZIMIERZ KOWALSKI

słuchowy odbiera tylko wibracje przenoszone przez wodę. Brak ucha zewnętrznego, a przewód słuchowy u niektórych fiszbinowców jest w środkowej części całkowicie zamknięty. Walenie, mimo braku strun głosowych, mogą wydawać różnorodne dźwięki, które służą do porozumiewania się zwierząt w stadzie i do echolokacji. Oczy są niewielkie, z bardzo grubą twardówką i kulistą soczewką. Brak zdolności akomodacji. Nerka, która wskutek wielkich rozmiarów ciała i braku gruczołów potowych oraz konieczności wytwarzania silnie hipertonicznego moczu ma szczególnie duże zadania do wykonania, podzielona jest na wiele drobnych elementów, groniasto ułożonych. Jądra pozostają w jamie ciała. Prącie w spoczynku schowane jest w zagłębieniu utworzonym przez skórę brzusznej strony ciała. Macica jest dwurożna, o rogach bardzo nierówno rozwiniętych. Ujścia dwu gruczołów mlecznych znajdują się w dwu wgłębieniach, czasem (np. u morświna) połączonych w jedno. Kanał zbierający mleko z każdego gruczołu przechodzi w zbiornik opatrzony mięśniami, które kurcząc się wstrzykują mleko do pyska młodego zwierzęcia. Umożliwia to pobranie dużej ilości pokarmu w krótkim czasie, a zarazem rekompensuje brak miękkich warg niezbędnych do ssania. Ciąża trwa 9—12 miesięcy. Z reguły rodzi się tylko jedno młode. Łożysko jest rozproszone. Noworodek, stosunkowo bardzo duży (V4—1U długości ciała matki) i samodzielny, natychmiast po urodzeniu podpływa do powierzchni dla pierwszego oddechu. Wszystkie funkcje organizmu waleni wykazują zależność od życia wodnego. Brak włosów zmniejsza opór wody, płetwa ogonowa poruszana potężnymi mięśniami jest organem napędowym (wieloryby mogą osiągać szybkość 36 km/godz.), płetwy piersiowe służą do sterowania. Zdumiewające są zdolności nurkowania waleni. Czas zanurzenia może przekraczać godzinę, a głębokość na pewno osiąga kilkaset metrów. W czasie wdechów płuca są wentylowane lepiej niż u ssaków lądowych, wymieniają bowiem 80—90% powietrza (u człowieka ok. 20%). Liczba erytrocytów i zawartość hemoglobiny są wysokie. Dużym magazynem tlenu w czasie nurkowania jest hemoglobina mięśni; o jej dużej ilości świadczy ciemnoczerwona barwa mięsa wielorybów, zwłaszcza gatunków dobrze nurkujących. Fiszbinowce odżywiają się głównie skorupiakami planktonowymi, w mniejszym stopniu pelagicznymi mięczakami i rybami. Zębowce jedzą ryby i głowonogi lub atakują inne ssaki morskie. Rozmieszczenie geograficzne waleni jest bardzo szerokie, niektóre gatunki występują we wszystkich morzach świata. Wiele z nich odbywa regularne wędrówki sezonowe między morzami polarnymi i ciepłymi. Większość żyje stadami. Wykazują duże zdolności psychiczne i dają się łatwo tresować.

SSAKI

455

Znaczenie gospodarcze waleni jest bardzo duże. Dostarczają one wielkich ilości tłuszczu i mięsa oraz wielu produktów farmaceutycznych (np. z tarczycy, nadnercza itp.). Duży okaz finwala dostarcza około 8 ton tłuszczu, 24 tony mięsa i 500 kg fiszbinu. W 1955 roku ubito 17 421 wielorybów uzyskując 89 000 ton oleju. Większość połowów odbywa się obecnie na morzach Antarktyki. Mimo ograniczania ilości zabijanych wielorybów wiele gatunków bliskich jest wyginięcia. Walenie pochodzą niewątpliwie od łożyskowców lądowych. Obok wielu cech świadczących o wysokiej specjalizacji mają też cechy prymitywne, np. typ łożyska. Niektóre cechy anatomiczne zbliżają je do kopytnych i drapieżnych, toteż przypuszcza się, że walenie oddzieliły się od innych linii ssaków równocześnie z prakopytnymi i pradrapieżnymi. 1. Podrząd: Zębowce — Odontoceti

Liczne zęby z reguły obecne są u osobników dorosłych. Jeden zewnętrzny otwór nosowy. Zwykle brak jelita ślepego. Rodzina: Platanistidae. Należą tu 4 gatunki prymitywnych waleni żyjące w wielkich rzekach tropikalnych: w Gangesie, Amazonce i Orinoko, La Plata, Jang-cy. Osiągają długość 1,5—3 m, odżywiają się rybami i skorupiakami. Itiia geoffroyensis Blain. żyje w Ameryce Południowej.

Delfin pospolity, Delphinus delphis L. Żyje we wszystkich morzach świata.

Rodzina: Delphinidae. Obejmuje kilkadziesiąt gatunków. Mają 1,5—5, rzadko do 10 m długości. Delfin pospolity, Delphinus delphis L., żyje w stadach we wszystkich morzach świata, żywi się rybami. Sporadycznie pojawia się w Bałtyku. Orka, Orcinus orca (L.), osiąga 20 m długości. Występuje w morzach całego świata, była parokrotnie notowana w Bałtyku. Jest niezwykle drapieżna, żywi się głównie fokami i waleniami, atakując stadami nawet duże wieloryby. Rodzina: Phocaenidae. Są to niewielkie, rybożerne walenie żyjące w morzach przybrzeżnych. Mają liczne, bocznie spłaszczone zęby o karbowanych brzegach. Morświn, Phocaena phocaena (L.), jest jedynym waleniem stale żyjącym w Bałtyku. Ma 1,5—1,85 m długości i waży do 65 kg. Grzbiet

456

KAZIMIERZ KOWALSKI

jest czarny, brzuch jasny. U polskich wybrzeży w latach międzywojennych był liczny, corocznie zabijano kilkaset sztuk uważając go za szkodnika niszczącego ryby. W latach powojennych z nieznanych przyczyn stał się rzadki, tak że tylko sporadycznie pojedyncze okazy bywają łowione lub znajdowane na brzegu. Rodzina: Delphinapteridae. Obejmuje 2 bardzo różniące się między sobą gatunki. Żyją w morzach arktycznych odżywiając się głowonogami. Dorosłe okazy wala białego, Delphinapterus leucas (Pal.), są całkowicie białe; gatunek.ten pojawiał się i na Bałtyku. Narwal, Monodon monoceros L., odznacza się redukcją zębów u dorosłych osobników. Tylko u samców zachowuje się jeden ząb, lewy górny siekacz, o stałym wzroście. Być może, że zwierzę to dało początek legendom o jednorożcu. Rodzina: Physeteridae. Obejmuje 2 gatunki, z któiych kaszalot, Physeter catodon L., osiąga 20 m długości; 1/3 długości przypada na głowę. Szczęka bezzębna, w żuchwie jest 40—50 zębów. Żyje we wszystkich morzach świata, liczniej w tropikalnych. Nurkuje bardzo głęboko i może ponad godzinę przebywać pod wodą. Żywi się głównie głowonogami. Niegdyś był ważnym obiektem połowów wielorybniczych, dziś jest rzadki.

2. Podrząd: Fiszbinowce — Mysticeti

Zęby występują tylko u zarodków, później zanikają. Szczęka opatrzona płytami fiszbinu. Otwór nosowy zewnętrzny parzysty. Jelito ślepe obecne. Rozmiary wielkie, długość ciała 10—35 m. Rodzina: Balaenopteridae. Wieloryby o szerokiej i spłaszczonej głowie. Kręgi szyjne swobodne. Płetwa grzbietowa zawsze obecna. Spód głowy i tułowia pokryty wzdłużnymi bruzdami. Płaty fiszbinu krótkie. Płetwal błękitny, Balaenoptera musculus L., jest największym z waleni. Występuje we wszystkich morzach i odbywa regularne wędrówki spędzając lato w krajach polarnych, a zimę

Finwal, Balaenoptera physalus (L.). Występuje we wszystkich morzach świata, jest głównym obiektem połowów wielorybniczych.

w tropikach. Odżywia się organizmami planktonowymi. Finwal, B. physalus (L.), osiąga 27 m długości i odznacza się niesymetrycznym ubarwieniem głowy. Jest dziś głównym obiektem połowów wielorybniczych. Dość często pojawia się w Bałtyku; w roku 1930 dwa okazy obserwowano w Zatoce Gdańskiej. Sejwal, B. borealis (Les.), 10—13 m długi, był również sporadycznie obserwowany na Bałtyku. Rodzina: Balaenidae. Wszystkie kręgi szyjne zrośnięte, brak bruzd na ciele. Wal grenlandzki, Balaena mysticetus L., żyje w morzach arktycznych. Niegdyś bardzo liczny, dziś niemal wytępiony. Wal biskajski, Eubalaena glacialis (Bor.), dziś również jest rzadki, w średniowieczu pojawiał się także w Bałtyku.

SSAKI

457

12. Rząd: Góralki — Hyracoidea Małe ssaki kopytne Afryki i zachodniej Azji o wielu cechach prymitywnych. Wielkością i postacią ciała zbliżone są do świstaka. Ogon bardzo krótki. Są stopochodne, na stopach mają elastyczne poduszeczki. Palce uzbrojone są prymitywnymi bezpodeszwowymi kopytkami, jedynie wewnętrzny palec tylnej stopy ma ostry pazur osadzony na rozdwojonym członie.

Góralek, Procavia ruficeps Ehr. Występuje w środkowej Afryce po Nil na wschodzie.

Żuchwa o bardzo masywnej gałęzi. W uzębieniu stałym brak kłów. W górnej szczęce jedna para siekaczy, które są bardzo duże, o stałym wzroście. W żuchwie są dwa niewielkie siekacze o ograniczonym wzroście. Między siekaczami a zębami policzkowymi znajduje się duża diastema. Korony zębów policzkowych u gatunków leśnych są niskie, natomiast u stepowych i skalnych wysokie. Kończyny mezaksoniczne. Mózg jest prymitywny, półkule słabo pofałdowane. Ośrodki węchowe dobrze rozwinięte. Jądra pozostają w jamie brzusznej. Macica jest dwurożna, łożysko doczesnowe, początkowo rozproszone, przechodzi następnie w typ popręgowy. Młode rodzą się bardzo samodzielne. Spośród 3 rodzajów góralków jeden żyje nadrzewnie, drugi na stepach i w zaroślach, trzeci zaś na skałach. Są wyłącznie roślinożerne. Występują w Afryce i na zachodnim skraju Azji. Góralki są odrębnym rzędem ssaków, który wcześnie oddzielił się od prakopytnych. Wykazują nawiązania do syren i słoni, choć mają też wiele pokrewieństw z nieparzystokopytnymi. Kopalne góralki znamy z oligocenu Afryki, a następnie miocenu Afryki i Europy południowej. D o rzędu góralków zaliczamy jedną współczesną rodzinę, Procaviidae, obejmującą 8 gatunków. Procavia capensis Pal. występuje w skalistych terenach południowej Afryki. Żyje stadami, prowadzi dzienny tryb życia.

458

KAZIMIERZ KOWALSKI

13. Rząd: Słonie — Proboscidea Duże, roślinożerne kopytne opatrzone trąbą spełniającą różnorodne funkcje. Samce słonia afrykańskiego osiągają ciężar 7 ton, są więc największymi obecnie żyjącymi zwierzętami lądowymi. Kończyny słoni są słupowate, uniemożliwiające wykonywanie nawet małych skoków. Ciało jest wysokie, długa trąba umożliwia sięgnięcie do ziemi po pokarm lub wodę. Trąba powstała przez wydłużenie górnej wargi i nosa i poza pobieraniem pokarmu i wody, które przenoszone są do ust, służy za narząd dotyku. Uszy są duże, oczy małe, ogon krótki. Skóra słoni jest pofałdowana, gruba na około 2 cm, z czego 1/2—2 mm przypada na naskórek pokryty brodawkami. Gruczoły skórne zachowane tylko szczątkowo. Włosy rzadkie, silniejsze owłosienie występuje tylko dookoła ucha i na końcu ogona. U kopalnego mamuta również nie było gruczołów skórnych, lecz owłosienie było^gęste.

Czaszka słonia afrykańskiego, Loxodonta africana (Blum.), w przekroju. (Według Webera).

Powierzchnia zęba trzonowego słonia afrykańskiego, Loxodonta africana (Blum.) (A), i indyjskiego, Elephas indicus L. (B). (Według Haswella i Parkera).

Widoczna jest silna pneumatyzacja kości czaszki.

Czaszka także w stosunku do rozmiarów ciała jest duża, jej kości są silnie zrośnięte, bez śladu szwów i wykazują wysoki stopień pneumatyzacji: posiadają wewnątrz liczne zatoki wypełnione powietrzem, połączone z jamą nosową. Część twarzowa czaszki skrócona, wielki zewnętrzny otwór nosowy przesunięty jest ku górze i ku tyłowi. Żuchwa wysoka i krótka.

SSAKI

459

Uzębienie obejmuje tylko siekacze górne oraz zęby policzkowe. Te siekacze (ciosy) mają wzrost stały, są większe u samców niż u samic, u samicy słonia indyjskiego często ich brak. Składają się z zębiny („kość słoniowa"), tylko na wierzchołku początkowo znajduje się szkliwo. Mogą osiągać długość 3,5 m i ważyć do 117 kg. 6 kolejno pojawiających się zębów policzkowych

Słoń indyjski, Elephas indicus L.

to 3 zęby mleczne i 3 stałe, z tym, że przesuwają się one od gałęzi na ramię żuchwy, tak że na raz funkcjonuje w każdym szeregu tylko jeden cały ząb. Ostatnia para trzonowców pojawia się około 30 roku życia, po ich starciu dalsze zęby już się nie rozwijają, co ogranicza wiek zwierzęcia. Zęby policzkowe składają się z szeregu blaszek zębiny pokrytych szkliwem i połączonych z sobą cementem. Odcinek szyjny kręgosłupa jest krótki, kręgi szyjne mają spłaszczone trzony. Obojczyka brak. Odnóża są bardzo długie, prawie pionowe. Kończyny przednie, dźwigające ciężar głowy, masywniejsze niż tylne. Odnóża są mezaksoniczne, palec III rozwinięty najsilniej, w palcach I i II tylko po 2 człony. Kości znajdują się w pozycji palcochodnej, ale są objęte wspólną poduszeczką podścielającą stopę, tak że na zewnątrz zaznaczają się tylko zredukowane kopytka w kształcie prostych blaszek, rozwiniętych na przedniej powierzchni paliczków. Jama ustna niewielka, język bardzo gruby. Żołądek pojedynczy. Pokarmem słoni są liście i gałęzie drzew, zioła i korzenie. Przepona ustawiona jest ukośnie.

460

KAZIMIERZ KOWALSKI

Nie ma jamy opłucnej, jest ona wypełniona tkanką łączną. Oddychanie następuje wyłącznie wskutek pracy przepony. Mózg przewyższa absolutnym ciężarem (ok. 5 kg) mózg innych ssaków lądowych, jest także dość duży w stosunku do masy ciała. Półkule mózgowe silnie pofałdowane, lecz nie zakrywają móżdżku. Węch doskonale rozwinięty, wzrok słaby. Jądra pozostają w jamie brzusznej. Macica jest dwurożna. Łożysko skomplikowane: na biegunach jaja płodowego bezdoczesnowe, rozproszone, w środku doczesnowe, popręgowe. Jedna para sutek położona piersiowo. Ciąża trwa 20—22 miesięcy. Noworodek waży około 100 kg i jest silnie owłosiony. Już wkrótce po urodzeniu może on samodzielnie chodzić. Słonie są rzędem ssaków rozwijających się odrębnie już od eocenu. Spośród żyjących ssaków wykazują one najbliższe nawiązania do góralków i syren. W trzeciorzędzie szczególnie liczny był podrząd mastodontów. Były to kopytne o krótkich kończynach i dość niskiej czaszce. Siekacze, zawsze pojedyncze w szczęce i żuchwie, bywały rozwinięte silniej bądź u góry, bądź u dołu. Właściwe słonie, rodzina Elephantidae, pojawiają się dopiero w pliocenie. Dziś żyją tylko 2 gatunki słoni. Słoń afrykański, Loxodonta africana (Blum.), zamieszkuje Afrykę na południe od Sahary. Trudno się oswaja. Siekacze ma duże, uszy wielkie. Występuje zarówno na sawannach, jak i w dżunglach. Słoń indyjski, Elephas indicus L., jest mniejszy od afrykańskiego, ma mniejsze ciosy i uszy. Oswaja się łatwo i bywa używany jako zwierzę domowe do wielu prac. Mamut, Mammuthus primigenius (Blum.), żył w młodszym plejstocenie na wielkich przestrzeniach półkuli północnej, m. in. pospolity był w Polsce. Był pokryty długim włosem, przystosowany do chłodnego klimatu. Na Syberii wyginął dopiero ok. 12 000 lat temu.

14. Rząd: Syreny — Sirenia Roślinożerne ssaki przystosowane do życia wodnego i niezdolne do poruszania się na lądzie. Ciało syren jest wrzecionowate, bez zewnętrznie zaznaczonej szyi, choć głowa zachowuje w niewielkim stopniu ruchliwość. Ciało zakończone jest poziomo ustawioną płetwą ogonową. Kończyn tylnych brak. Kończyny przednie, położone blisko głowy, przekształcone są w płetwy. Brak małżowiny usznej. Długość ciała u żyjących dziś syren wynosi 1,2—3, wyjątkowo 5 m. Część nosowa pyska jest wystająca, jakby rozdęta, a warga górna, bardzo silnie rozwinięta i ruchliwa, służy do wyrywania roślin morskich, którymi syreny się żywią. U wymarłej krowy morskiej naskórek osiągał niezwykłą grubość, u pozostałych gatunków naskórek jest cienki, a skóra właściwa gruba. Zarodki mają uwłosienie, które następnie zanika, zachowując się jedynie na wargach, wierzchu pyska i w okolicy płetwy piersiowej. Gruczoły skórne (poza gruczołami mlecznymi) zanikają, zachowane są tylko na powiekach. U niektórych syren na brzegu płetw występują szczątkowe kopytka. Gruczoły mleczne

SSAKI

461

położone są piersiowo, co może było jednym z powodów uważania syren za istoty pół-ludzkie. Kości bardzo masywne. W czaszce kości międzyszczękowe są bardzo silnie rozwinięte, tworząc podstawę dla powierzchni żujących. Obecność tych powierzchni jest charakterystyczną cechą syren; są one głównym narządem służącym do żucia wodorostów. Są to płyty rogowe o grubości do 1 cm,

pokryte brodawkami. Dolna powierzchnia żująca leży na spojeniowej części żuchwy, również silnie rozbudowanej. Uzębienie syren, w związku z rozwojem płyt rogowych, wykazuje tendencję do redukcji. Żołądek złożony jest z dwu odcinków. Przewód pokarmowy bardzo długi.

Diugoń, Dugong dugong (Erx.). Żyje na wybrzeżach mórz tropikalnych od Afryki po Australię.

Jądra zachowują pierwotne położenie w jamie brzusznej. Prącie ukryte jest w pochwie skórnej. Macica jest dwurożna, ale zarodki rozwijają się zawsze w jednym rogu. Ciąża trwa około roku. Mają tylko jedno młode. Syreny oddychają co 2—8 minut; stwierdzono nurkowanie trwające do 16 minut. W czasie nurkowania bicie serca jest zwolnione. Mięśnie mają kolor jasny, zdaje się więc, że nie zawierają znacznej ilości mioglobiny. Sy-

462

KAZIMIERZ KOWALSKI

reny spędzają całe życie w wodzie, nigdy dobrowolnie jej nie opuszczając. Na lądzie są zupełnie bezradne i szybko giną. Żyją stadnie w lagunach, rzekach i zatokach mórz tropikalnych. Syreny zbliżają się budową do góralków i słoni. Już w eocenie, z którego warstw znamy najstarsze szczątki syren, były one grupą dobrze wyodrębnioną i przystosowaną do życia wodnego. Rodzina: Manaty — Trichechidae. Ogon jest zaokrąglony. Dwa gatunki: manat afrykański, Trichechus senegalensis Link, żyje u zachodnich wybrzeży Afryki w lagunach przybrzeżnych i rzekach; T. manatus L. spotykany bywa w Oceanie Atlantyckim na tropikalnych wybrzeżach Ameryki i w uchodzących tam rzekach. Rodzina: Diugonie — Dugongidae. Ogon wcięty. Jedyny gatunek — diugoń, Dugong dugong (Erx.), żyje w Morzu Czerwonym, u wschodnich wybrzeży Afryki, dookoła Cejlonu, na wybrzeżach południowo-wschodniej Azji i Australii. Rodzina: Krowy morskie — Rhytinidae. Rodzina obejmuje jeden gatunek — krowę morską, Rhytina gigas Zimm. Było to wielkie zwierzę o długości do 7,5 m, ważące do 4 ton. Pozbawiona była zębów. Naskórek jej był niezmiernie gruby, do 3,5 cm i chronił zwierzę przed rozbiciem o skały i kry lodowe. Odkryta w 1741 roku przez lekarza wyprawy W. Beringa, G. W. Stellera, krowa morska występowała wówczas na Wyspach Komandorskich u wybrzeży Kamczatki. Przystosowana była do życia w morzach chłodnych. W następnych latach tępiona była przez łowców fok, ostatni okaz ubito w 1768 roku.

15. Rząd: Słupozębne — Tubulidentata Owadożerne afrykańskie ssaki o zębach w kształcie słupków. Głowa długa, pysk zakończony ryjem utworzonym przez nos i wargę, silnie umięśnionym. Ciało masywne, kończyny silne, ogon gruby, uszy długie. Pokrojem przypominają świnię. Osiągają 2 m długości. Owłosienie jest słabe. Czaszka wydłużona, dół skroniowy szeroko połączony z oczodołem. Muszle jamy nosowej są silniej rozwinięte niż u jakiegokolwiek innego ssaka, co świadczy o dobrym rozwoju węchu. Zęby mleczne wcześnie ulegają resorpcji. W skład uzębienia stałego wchodzą trzonowce. Są one słupowate^ o trwałym wzroście, pozbawione szkliwa. Składają się z licznych, sześciobocznych pryzm zębiny, przy czym w środku każdej takiej pryzmy znajduje się jamka wypełniona miazgą zębową. Kończyna przednia jest 4-, tylna 5-palczasta. Są palcochodne. Palce opatrzone są silnymi, szerokimi pazurami. Język długi, spłaszczony i ruchliwy, służy do chwytania owadów, które się do niego przylepiają. Żołądek jest duży, pojedynczy. W mózgu ośrodki węchowe są niezwykle silnie rozwinięte. Półkule mózgowe są słabo pofałdowane, nie zasłaniają móżdżku. Oko jest niewielkie. Jądra znajdują się pod skórą brzucha. Macica podwójna, łożysko popręgowe.

SSAKI

463

Słupozębne są zwierzętami nocnymi, żywiącymi się wyłącznie termitami. Dzień spędzają w rozległych norach, które wygrzebują z niezwykłą szybkością za pomocą przednich łap.

Mrównik, Orycteropus afer Pal. Zamieszkuje Afrykę na południe od Sahary.

Pochodzenie tego rzędu nie jest znane. Niektóre cechy budowy wskazują na ich pokrewieństwo z prakopytnymi. Rząd reprezentowany jest dziś przez jedyny gatunek — mrównika, Orycteropus afer Pal. Żyje on w Afryce na południe od Sahary.

16. Rząd: Nieparzystokopytne — Perissodactyla Ssaki kopytne mezaksoniczne, roślinożerne, dużych rozmiarów. Nieparzystokopytne obejmują dziś ssaki trzech odmiennych typów pokroju: tapiry, nosorożce i konie. Konie są smukłe, pozostałe formy masywne, o słupowatych kończynach. Skóra konia jest cienka, okryta gęstym futrem. Skóra tapirów jest gruba, z rzadka owłosiona. Skóra nosorożców jest bardzo gruba, twarda, o silnie zrogowaciałym naskórku. Poszczególne jej płaty tworzą sztywne płyty; tylko na ich styku skóra jest miększa, zapewniająca zwierzęciu ruchliwość. Włosy u dorosłych nosorożców występują tylko na brzegach uszu, na końcu ogona i niekiedy na miękkich pasach skóry oddzielających poszczególne płyty. Wymarły nosorożec włochaty z epoki lodowej pokryty był jednak gęstym futrem. Osobliwymi tworami naskórkowymi są rogi nosorożców, występujące na kościach nosowych. Jeżeli występuje drugi róg, to położony jest on na wyrostkach kości czołowych. Rogi nie są zmieniane, jeśli jednak ulegną uszkodzeniu — odrastają. Palce nieparzystokopytnych opatrzone są kopytami. Szczególnie dobrze rozwinięte są one u koniowatych, które stąpają wyłącznie na kopytach.

464

KAZIMIERZ KOWALSKI

Tapiry mają kopytka niewielkie, uproszczone. Stąpają one na poduszeczkach utworzonych pod palcami, a więc są zwierzętami palcochodnymi. U nosorożców każdy palec ma kopytko, ale spodem łączy palce wspólna poduszeczka, na której opiera się ciężar ciała, tak że palcochodność przechodzi tu w stopochodność. Uzębienie jest zwykle kompletne, heterodontyczne, z trzema grupami zębów: siekaczami, kłami i zębami policzkowymi. Siekaczy jest co najwyżej 3. Kły zredukowane, u samic niekiedy ich brak. Zęby policzkowe są zwykle hipsodontyczne, typu lofodontycznego. Obojczyka brak. Najsilniej rozwinięty jest palec III, palce II i IV są zwykle szczątkowe. U tapirów i nosorożców w kończynach przednich zachowały się 4, w tylnych 3 palce. Palec I zawsze zaBudowa kopyta konia, Eąuus caballus L. nika, kolejno redukcji podlega palec V. (Według Simpsona). U koni jedynym śladem po uwstecznioWidoczne kości palca (w przekroju), niżej poduszka zbudowana z tkanki łącznej. Zewnętrzną ścianę nych palcach II i IV są tzw. kości rysitworzy puszka rogowa, której spodnia część zwana kowate. tu jest strzałką. Mózg jest niewielki, półkule nie zakrywają móżdżku, lecz są pofałdowane. Ośrodki węchowe dobrze rozwinięte. Zarówno węch, jak wzrok i słuch dobre. Źrenica wydłużona w kierunku poziomym, co rozszerza zasięg widzenia w terenie otwartym. Nieparzystokopytne są z reguły trawożerne. Żołądek jest prosty, jelita długie. Wargi zawsze są chwytne, u tapirów górna warga tworzy krótką trąbę. Jądra u nosorożców i tapirów leżą pod skórą brzucha, u konia w mosznie. Macica jest dwurożna, łożysko rozproszone. Zwykle rodzi się jedno młode, które w momencie urodzenia jest zaawansowane w rozwoju. Pierwsi przedstawiciele nieparzystokopytnych pojawili się w dolnym eocenie i wkrótce grupa ta osiągnęła wielkie bogactwo form. Wywodzą się od prakopytnych. Szczególnie dobrze poznana jest ewolucja koniowatych, przebiegająca od rodzaju Hyracotheńum wielkości foksteriera z eocenu, poprzez szereg rodzajów o cechach pośrednich, aż po rodzaj Equus. Ewolucja ta prowadzi od form leśnych do stepowych i polega na zwiększaniu rozmiarów, stopniowej redukcji palców bocznych w miarę coraz lepszego przystosowania do biegu, wreszcie na podwyższeniu się zębów w miarę przejścia od miękkiego pokarmu, jakim były liście, do twardego w postaci traw. Równocześnie i mózg ulega

SSAKI

465

wyraźnemu rozwojowi. Ewolucja koniowatych odbywała się przede wszystkim w Ameryce Północnej, skąd w różnych okresach trzeciorzędu przedstawiciele tej grupy przedostawali się także na kontynent Eurazji. W plejstocenie, już

Ewolucja kończyn u przedstawicieli rodziny koniowatych. Prowadzi ona od czteropalczastego, powoli poruszającego się rodzaju Eohippus do jednopalczastego, szybko biegającego konia Eąuus. (Według Simpsona).

po przedostaniu się Indian na teren Ameryki, ale przed jej odkryciem przez Europejczyków, koń wyginął tam całkowicie. „Mustangi" prerii północnoamerykańskich były to zdziczałe konie przywiezione z Europy. Współczesne nieparzystokopytne dzielimy na 2 podrzędy: Hippomorpha, obejmujący jedną tylko rodzinę koniowatych, i Ceratomorpha, obejmujący rodziny tapirowatych i nosorożcowatych. Zoologia

30

466

KAZIMIERZ KOWALSKI

1. Podrząd: Hippomorpha

plejstocen

Rodzina: Koniowate — Eąuidae. Smukłe nieparzystokopytne o jednopalczastych kończynach. Po każdej stronie szczęki i żuchwy występują 3 dłutowate siekacze o długotrwałym wzroście. Za siekaczami znajduje się długa diastema przedzielona niewielkim kłem, którego przeważnie brak

pliocen

Eąuus

miocen

Hyc ohippus •

^ ^ ^ ^

N ^ ^ ^ ^ o n Nannippus Pl^hippus

Merychippus Merychippus (Merychippus) -— (Protohippus)

fft/ (1,

oligocen

Anchlthe? ri u m ^ P c ^ ^ j ^ s

W

eocen

Mesofiippus

Epihippus t Eohlppus zęby o niskich koronach, bez kostniwa

zęby o wysokich koronach z kostniwem

Ewolucja zębów u koniowatych. (Według Simpsona).

u samic. Zębów policzkowych zwykle 6 w żuchwie i 7 w szczęce, gdzie na trwałe pozostaje jeden przedtrzonowiec mleczny. Zęby wysokie, długo wzrastają, stopniowo w ciągu życia rozwijają się ich korzenie. Poszczególne gatunki koniowatych, zaliczane zwykle do jednego rodzaju Eąuus, dają zwykle mieszańce. Mieszańce płci męskiej są bezpłodne, samice bywają płodne z gatunkami rodzicielskimi. Muł będący potomkiem osła i klaczy ma znaczenie gospodarcze, zwłaszcza w terenach górskich.

SSAKI

467

Koniowate są zwierzętami terenów otwartych, stepów i pustyń. Żyją w stadach. Młode zaraz po urodzeniu są samodzielne i mogą chodzić za matką. Koń Przewalskiego, Eąuus przewalskii Polj., jest zbliżony wyglądem do konia domowego, niewielki, ze stojącą grzywą. Nieliczne osobniki tego gatunku żyją na stokach Ałtaju w centralnej Azji. Tarpan, E. gmelini Ant., żył na terenie Europy, wytępiony został już w czasach nowożytnych na stepach Ukrainy i we wschodniej Polsce. Od tarpana pochodzi koń domowy, E. caballus L.,

Zebra górska, Eąuus zebra L. Mieszkaniec południowo-zachodniej części Afryki.

który został udomowiony w zachodniej Azji około 5000 lat temu. Kułan, E. hemionus Pal., występował od Syrii po Turkiestan Wschodni (Kotlinę Każgarską), dziś w wielu okolicach jest już wytępiony. Wykazuje on wiele cech pośrednich między osłami i końmi. Osioł, E. asinus L., żyje dziko w Afryce na półpustynnych stepach na południe od Sahary. Pochodzi od niego osioł domowy, udomowiony w starożytnym Egipcie. Zebry, odznaczające się ubarwieniem złożonym z pasów ciemnych i jasnych, zamieszkiwały niegdyś obszary sawann i stepów od Sahary aż po południowe krańce Afryki. Dziś są silnie przetrzebione, a niektóre rasy geograficzne zupełnie wyginęły. Wyróżniamy 3 gatunki: zebra górska, E. zebra L.; kwagga, E. ąuagga Gm.; zebra Grevy'ego, E. greyyi Oust.

2. Podrząd: Ceratomorpha Rodzina: Tapirowate — Tapiridae. Krępe zwierzęta o silnych, grubych kończynach. Nos i górna warga tworzą niewielką, ruchliwą trąbę. Ogon krótki. Rozmiary duże, długość dochodzi do 3 m, ciężar do 1000 kg. Korony zębów trzonowych tworzą poprzeczne grzbiety. Żyją w lasach tropikalnych pojedynczo lub parami, w pobliżu wody, w której chętnie przebywają. Zaliczamy je do jednego 30*

468

KAZIMIERZ KOWALSKI

rodzaju Tapirus, z 5 gatunkami, z których jeden — tapir indyjski, T. indicus Desm., żyje na Sumatrze, Borneo i w Indochinach. Pozostałe zamieszkują Amerykę Południową i Środkową. Najbardziej znany jest tapir amerykański, T. terrestris L., z nizinnych lasów tropikalnych.

Tapir indyjski, Tapirus indicus Desm. Żyje w wilgotnych lasach południowo-wschodniej Azji.

Rodzina: Nosorożcowate — Rhinocerotidae. Zwierzęta o masywnym ciele, na krótkich nogach. Na nosie osadzony jest jeden lub dwa rogi. Długość ciała sięga 4,5 m, ciężar 2000 kg. Siekacze są niewielkie, w szczęce u starszych okazów często zanikają. Kłów brak, zębów policzkowych 7 w rzędzie.

Nosorożec indyjski, Rhinoceros unicornis L. Żyje dziś już tylko w północnej części Indii.

Nosorożce żyją pojedynczo lub parami na stepach, sawannach i w lasach. Jest to dziś grupa ginąca, reprezentowana przez 5 gatunków w południowo-wschodniej Azji i w Afryce tropikalnej. Nosorożec indyjski, Rhinoceros unicornis L., ma jeden róg. Skóra jego złożona jest z twardych płyt. Dziś występują tylko w Nepalu i Assamie. Nosorożce afrykańskie należą do 2 gatunków. No-

SSAKI

469

sorożec biały, Ceratotherium simum (Biirch.), ma dwa rogi, przedni dochodzący do 1,6 m długości. Niegdyś szeroko rozprzestrzeniony w Afryce tropikalnej, dziś rzadki. Nosorożec czarny, Diceros bicornis (L.), ma również dwa rogi. W plejstocenie żył w Europie, m. in. w Polsce, nosorożec włochaty, Coelodonta antiąuitatis (Blum.). Był pokryty długim włosem, żył bowiem w klimacie chłodnym.

17. Rząd: Parzystokopytne — Artiodactyla Ssaki kopytne, paraksoniczne, roślinożerne lub wszystkożerne, zwykle znacznych rozmiarów. Dzielą się na 2 wyraźnie wyodrębnione podrzędy: nieprzeżuwające (Suiformes), do których zaliczamy świniowate oraz hipopotamowate, i przeżuwające (Ruminantia), które obejmują wielbłądowate, jeleniowate, wolowate i pokrewne rodziny.

A — u jelenia szlachetnego, Cervus elaphus L., B — u łosia, Alces alces (L.).

Włosy przeżuwaczy są zwykle gęste, zwłaszcza włosy wełniste. Owłosienie świni tworzy elastyczna szczecina; u hipopotamów w związku z wodnym trybem życia owłosienie jest zredukowane. Gruczoły skórne są zawsze obecne. U przeżuwaczy gruczoły skórne tworzą skupienia zlokalizowane zwłaszcza na głowie, ale także na grzbiecie, w okolicy narządów płciowych i między palcami, często wydzielające produkty o charakterystycznym zapachu.

470

KAZIMIERZ KOWALSKI

U przeżuwaczy istnieje tendencja do tworzenia na czaszce, na kości czołowej, symetrycznych wyrostków. Mogą to być trwałe wyrostki kości czołowych pokryte stale skórą (u żyrafy) lub pochwami rogowymi. Pochwa antylopy widłorogiej jest corocznie zmieniana, u innych pozostaje na stałe. Jeśli kość

Czaszka dzika, Sus scrofa L. (Według Sokołowa). A — z boku, B — z góry, C — z dołu.

tworząca narostek nie ma pochwy rogowej, lecz początkowo pokryta jest skórą (tzw. scypułem), która następnie zamiera i odpada, mówimy o porożu (np. u jelenia). Poroże jest zwykle zmieniane co roku, a występuje u obu płci lub tylko u samców. U parzystokopytnych nie mających narostków górne kły są często rozwinięte, zwłaszcza u samców (np. u dzika). Uzębienie jest zawsze heterodontyczne i difiodontyczne, przy czym w obrębie rzędu wykazuje znaczną różnorodność. U świniowatych zęby są niskie,

471

SSAKI

opatrzone guzkami, w związku ze spożywaniem różnorodnego, mieszanego pożywienia. Niektóre zęby (siekacze hipopotama, kły świniowatych i wielu przeżuwających) uzyskują zdolność trwałego wzrostu. Górne siekacze przeżuwających zanikają, a dolne wraz z upodabniającym się do nich kłem tworzą

B

C

Czaszka żubra, Bison bonasus L. (Według Sokołowa). A — z boku, B — z góry, C — z dołu.

zwarty szereg, służący do ucinania roślin, które są przyciskane do górnej wargi. Pomiędzy tymi zębami a szeregiem zębów policzkowych znajduje się u przeżuwaczy duży odcinek bezzębny, diastema. Poprzeczne wydłużenie wyrostka stawowego umożliwia boczne ruchy żuchwy przy rozcieraniu pokarmu. Obojczyka brak. Ciężar ciała spoczywa równomiernie na palcach III i IV, które są najsilniej rozwinięte. Palce II i V są krótsze, palec I nie zachował się u żadnego ze współczesnych przedstawicieli tego rzędu. Parzystokopytne są palcochodne, z tym, że u większości tylko kopyta dotykają ziemi. Jedynie u wielbłądów ciężar ciała opiera się na poduszeczkach pod palcami. Kopytka bocznych palców hipopotama dotykają ziemi, u innych uniesione są nad

472

KAZIMIERZ KOWALSKI

ziemię i stykają się z nią tylko przy szybkim biegu, schodzeniu ze stoku lub stąpaniu po miękkim podłożu. Parzystokopytne są roślinożerne, jedynie świniowate są wszystkożerne. Żołądek nieprzeżuwających jest zwykle niepodzielony, u przeżuwaczy składa się z 4 odcinków mających odmienne funkcje. Jelito jest zwykle bardzo długie (u żyrafy ok. 77 m). ^ Mózg jest dobrze rozwinięty, móżdżek przynajmniej częściowo przykryty przez półkule, które są pocięte bruzdami. Węch odgrywa w orientacji podstawową rolę, również wzrok jest zwykle dobry. Jądra leżą zawsze poza jamą brzuszną, położone są w mosznie, tylko u hipopotama znajdują się pod skórą brzucha. Macica dwurożna. Łożysko jest bezdoczesnowe, u nieprzeżuwających rozproszone, u przeżuwaczy liścieniowate. Sutki leżą zwykle pachwinowo, bywa ich 1—2 par, tylko u świniowatych więcej. Gruczoły mleczne mogą tworzyć duże wymiona. Hipopotam ma jedno młode, przeżuwacze 1—2, świniowate wiele. Młode rodzą się zwykle zaawansowane w rozwoju. Pierwsze kopytne o budowie kości skokowej typowej dla parzystokopytnych pojawiają się w dolnym eocenie Ameryki i Europy. Wyróżniamy wśród nich szereg rodzin, których większość wymarła już w eocenie lub w oligocenie. W oligocenie pojawiają się przodkowie świń, a w końcu miocenu hipopotamów. Już w eocenie spotykamy parzystokopytne o uzębieniu selenodontycznym, które możemy uważać za pierwotne przeżuwacze. Przy końcu eocenu różnicują się wielbłądy, których rozwój przebiega dalej głównie w Ameryce Północnej. Dopiero w pliocenie przeszły one do Starego Świata, a także do Ameryki Południowej, w plejstocenie zaś wyginęły w swej dawnej ojczyźnie — Ameryce Północnej. 1. Podrząd: Nieprzeżuwające — Suiformes

Parzystokopytne, u których żołądek zewnętrznie jest niepodzielony lub zaznacza się podział na kilka odcinków (pekari), ale które nigdy nie przeżuwają pokarmu. Górne siekacze w ilości 1—3 par zawsze występują. Siekacze dolne są skierowane silnie do przodu, niemal poziomo. Kły obdarzone są stałym wzrostem. Zęby boczne mają korony niskie, pokryte guzkami. Brak narostków na czaszce. Skóra jest gruba, wykazuje tendencję do gromadzenia tłuszczu. Sierść złożona jest z włosów jednej kategorii (szczeć) lub też zanika. Rodzina: Hipopotamowate — Hippopotamidae. Żyją nad wodami, znaczną część życia spędzają w wodzie. Ciało beczkowate, z krótkimi, 4-palczastymi kończynami. Oczy przesunięte na wierzch głowy; gdy zwierzę jest zanurzone, wystawia na powierzchnię tylko oczy, uszy i nozdrza. Palce połączone błoną pływną. Gruba skóra jest naga, włosy znajdują się tylko koło nozdrzy, na wargach, uszach i ogonie. Jądra położone są pod skórą brzucha. Występuje jedna para sutek. Siekacze i kły tworzą jeden poprzeczny szereg zębów. Kły dolne, zagięte na zewnątrz, są bardzo

SSAKI

473

długie i podobnie jak siekacze mają zdolność stałego wzrostu. Duży żołądek podzielony jest na 4 komory. Rodzina obejmuje obecnie 2 gatunki, występujące w Afryce. Hipopotam, Hippopotamus amphibius L., ma do 3,5 m długości i waży do 4 ton. Występuje w całej Afryce środkowej i południowej.

Hipopotam, Hippopotamus amphibius L., wynurzający się z wody. (Według Grassego). Uszy, nozdrza i oczy umieszczone są na wierzchu głowy, zapewniając orientację zwierzęciu prawie zupełnie zanurzonemu pod powierzchnią.

Hipopotam w dzień przebywa w wodzie, nocą żeruje, odżywiając się roślinnością wodną i nadbrzeżną. Żyje stadami. Hipopotam karłowaty, Chaeropsis liberensis (Mort.), ma do 2 m długości i 275 kg ciężaru. Żyje w Liberii i Sierra Leone. Jest mniej związany z wodą niż gatunek poprzedni, występuje w wilgotnej dżungli i na bagnach.

Dzik, Sus scrofa L.

Rodzina: Świniowate — Suidae. Charakterystyczną cechą świniowatych jest obecność ryja — wydłużonego pyska zakończonego okrągłą, nagą płytką. Jej powierzchnia ma budowę zbliżoną do błony śluzowej i jest stale wilgotna. Ryj ma szkielet chrząstkowy i mięśnie zapewniające mu dużą ruchliwość. Świniowate są zwierzętami o krótkiej szyi, masywnym tułowiu i krótkich kończynach. Kły przekształcone są w „szable", silne zwłaszcza u samców, obdarzone stałym wzrostem. U jednych

474

KAZIMIERZ KOWALSKI

gatunków (np. dzik) silniejsze są kły górne, u innych dolne. Siekacze górne i dolne w ilości 1—3 par skierowane są ku przodowi. Żołądek pojedynczy, ze zróżnicowaniem funkcjonalnym ścian, lub podzielony na odcinki. Świniowate to ssaki nocne, żyjące grupami, poligamiczne. Występują na wszystkich kontynentach prócz Australii. Dzik, Sus scrofa L., żyje w Europie, Azji i północnej Afryce. Od różnych gatunków dzika, zwłaszcza z terenu zachodniej i południowo-wschodniej Azji, pochodzi świnia domowa, Sus domesticus L. Babirussa, Babirussa babirussa (L.), z Filipin ma górne kły bardzo długie, zaginające się ku górze i sterczące nad głową. Pekari obrożna, Dicotyles tajacu (L.), to niewielka świnia zamieszkująca Amerykę Południową, Środkową i południową część Ameryki Północnej.

2. Podrząd: Przeżuwające — Ruminantia

Parzystokopytne przeżuwające pokarm (tzn. połknięty pokarm jest zwracany i ponownie żuty w jamie ustnej), mające w związku z tym żołądek złożony z szeregu komór. Uzębienie typu selenodontycznego. U większości rodzajów, zwłaszcza u samców, istnieją różnego typu wyrostki na kościach czołowych. Przeżuwające są roślinożerne, najczęściej trawożerne. Górnych siekaczy (z wyjątkiem wielbłądowatych, u których zachowała się jedna para) brak. Szereg zębów policzkowych składa się zwykle z 6 zębów. Istnieje tendencja do hipsodontyzmu. Przedtrzonowce zwykle trójkątne, trzonowce czworoboczne. Zęby policzkowe typu selenodontycznego wykształciły się z zębów

Żołądek przeżuwaczy, otwarty dla pokazania budowy wewnętrznej. (Według Flowera i Lydekkera). cz — czepiec, dw — dwunastnica, ks — księgi, prz — przełyk, tr — trawieniec, żw — żwacz.

typu bunodontycznego, ich 4 półksiężyce odpowiadają 4 guzkom. Kończyny są wydłużone. Tylko palce III i IV dotykają podłoża, pozostałe są całkowicie lub częściowo zredukowane. Żołądek złożony jest z 4 odcinków zwanych żwaczem (rumen), czepcem (reticulum), księgami (omasus) i trawieńcem (abomasus). Połknięty, nieprzeżuty pokarm dostaje się do żwacza i tam podlega fermentacji pod wpływem

SSAKI

475

licznych tu bakterii beztlenowych. Znajduje się tu również bardzo liczna fauna wymoczków, biorących udział w rozkładzie celulozy. Przefermentowany pokarm zwracany jest do jamy gębowej, gdzie ulega przeżuciu, po czym dostaje się do ksiąg i trawieńca, gdzie podlega ostatecznemu chemicznemu trawieniu. Przeżuwanie możliwe jest dzięki istnieniu rynny przełykowej, która pozwala na regulowanie ruchu pokarmu i przeprowadzanie go, po zżuciu, wprost do ksiąg. Zamieszkują wszystkie kontynenty oprócz Australii, są jednak znacznie bardziej zróżnicowane w Starym Świecie. W Eurazji dominują jeleniowate, w Afryce szczególnie silnie rozwinęły się wołowate.

Dromader, Camelus dromedarius L. Zwierzę domowe Indii, zachodniej Azji i Afryki.

Rodzina: Wielbłądowate — Camelidae. W każdej kończynie obecne są tylko 2 palce, dotykające podłoża za pośrednictwem zrogowaciałej podeszwy, pod którą znajduje się elastyczna poduszeczka podścielająca człony palcowe. W szczęce zachowana jest jedna para siekaczy i para kłów, w żuchwie kieł nie jest podobny do siekaczy i stoi osobno. Zęby policzkowe mają wysokie korony. Sierść długa. Krwinki bardzo liczne, owalne. Łożysko rozproszone. Rodzą 1 młode, lamy niekiedy 2. Górna warga rozdwojona i używana jako szczypce do zrywania roślin. Wielbłądy mają na grzbiecie 1 lub 2 garby, w których gromadzi się zapas tłuszczu. Ich obecność wraz z obecnością\ieszeni z zapasem wody w żołądku i wielu swoistymi cechami fizjologicznymi pozwala im dłużej niż innym ssakom znosić głód i pragnienie. Rodzina obejmuje 2 rodzaje. Dromader, Camelus dromedarius L., jednogarbny, znany jest dziś tylko jako zwierzę domowe, hodowane w Indiach, zachodniej Azji i północnej Afryce. Wielbłąd dwugarbny, C. bactrianus L., żyje jeszcze dziko na północnym brzegu Gobi, a jako zwierzę domowe hodowany jest od Chin po Morze Czarne. Oba gatunki krzyżują się.

476

KAZIMIERZ KOWALSKI

Guanako, Lama huanacus (Mol.), występuje w Andach od Ekwadoru po Ziemię Ognistą. Wikunia, L. yicugna (Mol.), żyje w Ekwadorze, Peru i Boliwii, jest mniejsza od guanako. Lama, L. glama L., jest zwierzęciem domowym Ameryki Południowej i służy głównie jako zwierzę juczne. Alpaka, L. pacos L., jest hodowana dla cennej wełny. Oba gatunki domowe pochodzą od guanako. Rodzina: Jeleniowate — Cervidae. U większości gatunków występuje poroże, które rozwija się zwykle tylko u samców, u renifera u obu płci. Poroże wyrasta z krótkich, pieńkowatych możdżeni kości czołowej. Bywa ono złożone z jednego wyrostka lub jest mniej lub więcej rozgałęzione. Roz-

Jeleń szlachetny, Cerrus elaphus L.

wijające się poroże, będące tworem kostnym, pokryte jest skórą silnie unaczynioną i porośniętą krótkim włosem, zwaną scypułem. Po całkowitym rozwinięciu się poroża skóra ta obumiera, wysycha i odpada. Poroże rozwija się przed okresem rui, a po niej odpada. Po pewnym czasie zaczyna się ono tworzyć ponownie, przy czym u niektórych gatunków kolejne poroża mają aż do pewnego wieku co roku o jeden wyrostek więcej. Poroże może być niekiedy rozszerzone łopatowato (np. u łosia, daniela). Zęby policzkowe mają niezbyt wysokie korony. Kły górne są obecne przynajmniej u młodych, czasem (zwłaszcza u gatunków bez poroża) są silnie rozwinięte. Jelenie są zwierzętamneśnymi, żywią się przede wszystkim liśćmi drzew, krzewów i ziół, rzadziej trawą. Samice zwykle tworzą stada, do których w okresie rui (rykowiska) przyłączają się samce. Rodzą 1—2 młodych. Wśród dzisiejszych jeleni wyróżniamy około 20 rodzajów. Występują one w Eurazji, obu Amerykach i północnej Afryce. Piżmowiec, Moschus moschiferus L., ma około 50 cm wysokości w kłębie, pozbawiony jest rogów. Żyje w Azji od Himalajów i północnej części Indochin po wschodnią Syberię. Sarna, Capreolus capreolus (L.), ma wysokość w kłębie do 75 cm i niewielkie poroże. Występuje w całej Europie i na Kaukazie, w Polsce jest pospolitym zwierzęciem łownym. Łoś, Alces alces (L.), jest naj-

SSAKI

477

większym współczesnym przedstawicielem jeleniowatych, osiąga 2,5 m wysokości w kłębie i waży do 600 kg. Ma łopatkowato rozszerzone poroże. Żyje głównie w bagnistych terenach tajgi Eurazji i Ameryki Północnej. Renifer, Rangifer tarandus (L.), żyje w tundrze i tajdze. Boczne palce silnie rozwinięte ułatwiają mu poruszanie się po śniegu. Obie płci mają poroża. Odżywia się w znacznym stopniu porostami. Występuje zarówno w Europie i Azji, jak i Ameryce (tu zwany karibu), w wielu okolicach jest udomowiony, służąc jako zwierzę pociągowe i źródło mleka, mięsa i skóry. Daniel, Dama dama L., ma cętkowane futro i łopato wato rozszerzone poroże. Pochodzi z Azji Mniejszej, ale został wprowadzony do lasów prawie całej Europy, gdzie dobrze się zaaklimatyzował. Jeleń sika, Sica nippon (Temm.), ma 4—5 odnóg poroża, ciało plamiste. Żyje w Japonii i Mandżurii, sprowadzony został do lasów Europy, m. in. Polski, gdzie dobrze się zaaklimatyzował. Jeleń szlachetny, Cervus elaphus L., o wysokości w kłębie 120—150 cm występuje w Europie i zachodniej Azji. Żyje również w Polsce w większych kompleksach leśnych. Bliski mu jeleń wapiti, C. canadensis Erx., żyje w Ameryce Północnej i wschodniej Azji. Mundżak, Muntjacus muntjac (Zim.), ma niewielkie poroże osadzone na długich wyrostkach kostnych, nie zrzucanych. W górnej szczęce obecne są silne kły. Ma około 50 cm wysokości, żyje na Jawie. Rodzina: Antilocapridae. Obejmuje jedyny gatunek — antylopę widłorogą, Antilocapra americana Ord. Wykazuje ona wiele cech pośrednich między jeleniowatymi i wolowatymi. Samiec ma na czaszce wyrostki kostne, na których znajduje się rozwidlona pochwa rogowa, corocznie zmieniana. Palce boczne są całkowicie zredukowane. Antylopa widłorogą żyje stadami na równinach i stokach gór Ameryki Północnej.

Żubr, Bison bonasus L.

Rodzina: Wolowate — Bovidae. Zwykle u obu płci występują na czaszce wyrostki kostne okryte nie zmienianą pochwą rogową. Kłów górnych brak, zęby o koronach różnej wysokości. Jest to duża rodzina parzystokopytnych, która dostarczyła najważniejszych zwierząt domowych (krowa, owca i in.), najliczniejsza w Afryce. Rodzaj Bison obejmuje 2 bliskie gatunki dające płodne mieszańce. Bizon amerykański, B. bison (L.), występuje na preriach Ameryki Północnej. Niegdyś był bardzo liczny. Prawie wytępiony przez Europejczyków, ocalony od zagłady w parkach narodowych. Żubr, B. bonasus (L.), był zwierzęciem leśnym, rozprzestrzenionym w całej Europie. Do początków XX wieku zachował się tylko

478

KAZIMIERZ KOWALSKI

w Białowieży i na Kaukazie. Całkowicie na obu tych terenach wytępiony, w okresie międzywojennym został rozmnożony z okazów ocalałych w ogrodach zoologicznych i dziś żyje znów w rezerwatach, a ostatnio także na wolności, najliczniej w Białowieskim Parku Narodowym. Jak, Poephagus grunniensis (L.), pokryty bardzo długim włosem, żyje w Tybecie, zarówno dziko, jak też jako zwierzę domowe. Daje mieszańce z bydłem domowym, z których samice są płodne. Służy jako zwierzę juczne i wierzchowe, dostarcza też mleka.

Szkielet

żyrafy, Giraffa camelopardalis (Według Blainvillea, z Grassego).

(L.).

Rodzaj Bibos obejmuje 3 gatunki dzikie. Gaur, B. gaunis H. Smit., żyje w południowo-wschodniej Azji. Jako zwierzę udomowione znany jest pod nazwą gajala. Banteng, B. banteng (Wag.), żyje w Indochinach, na Jawie i Borneo. I on również został w tych okolicach udomowiony. Tur, Bos primigenius Boj., był rozpowszechniony w Europie i Azji, został jednak całkowicie

SSAKI

479

wytępiony, przy czym ostatni okaz padł w Puszczy Jaktorowskiej w Polsce w 1627 roku. Od tura pochodzi bydło domowe, Bos taurus L. Zebu, Bos indicus L., bydło domowe krajów tropikalnych od Chin po Egipt, odznaczające się obecnością garbu pochodzi prawdopodobnie od innego dzikiego gatunku, dziś również wymarłego. Rodzaj Bubalus odznacza się trójkątnym przekrojem rogów. Arni, B. bubcilis (L.), żyje dziko w Indiach, na Cejlonie, w Indochinach i na Archipelagu Malajskim. Jego forma udomowiona, bawół domowy, rozpowszechniona jest szeroko w Azji i Afryce. W Europie spotykana jest na Półwyspie Bałkańskim i na Węgrzech. Bawół afrykański, B. caffer (Spar.), występuje dziko w całej tropikalnej Afryce. Wół piżmowy, Ovibos moschatus Zim., ma rogi o rozszerzonych podstawach, niemal łączących się z sobą i bardzo długie futro. Jest przystosowany do życia w warunkach polarnych, żyje w Ameryce Północnej i na Grenlandii. Rodzaj Ovis obejmuje zwierzęta górskie, o spiralnie zagiętych rogach. Należy tu 5 blisko spokrewnionych z sobą gatunków dzikich z gór Eurazji i Ameryki oraz owca domowa. U muflona, O. musimon Pall., żyjącego na Sardynii i Korsyce, obie płci mają rogi. Został on zaaklimatyzowany na niektórych terenach Europy. Urial, O. vignei Bil., i argal, O. ammon (L.), żyją w górach Azji. Owca domowa, O. aries L., pochodzi głównie od uriala. Rodzaj Capra obejmuje gatunki górskie z gór Europy, Azji i Afryki. Koziorożec, C. ibex L., występuje od Alp po Himalaje. Koziorożec bezoarowy, C. aegagrus Erx., żyje w górach zachodniej Azji i na Krecie. Pochodzi od niego koza domowa, C. hircus L. Kozica, Rupicapra rupiccipra (L.), żyje w górach Europy i zachodniej Azji, od Pirenejów po Kaukaz. Występuje również w Tatrach, gdzie podlega ochronie.

Okapi, Okapia johnstoni (ScI.). Mieszkaniec lasów tropikalnych zachodniej Afryki.

Szereg rodzajów wolowatych tworzy grupę antylop. Są to zwierzęta o smukłej na ogół budowie ciała, żyjące głównie na stepach, sawannach i pustyniach Afryki, Azji i południowo-wschodniej Europy. Szczególnie liczne rodzaje występują w Afryce. Niektóre gatunki przystosowały się do życia w lasach, w górach i nad wodami. Rogi występują u obu płci lub tylko u samców. Wysokość w kłębie

480

KAZIMIERZ KOWALSKI

u najmniejszych przedstawicieli tej grupy, np. u Neotragus pygmaeus (L.) z zachodniej Afryki, wynosi tylko 25 cm; największa z antylop — eland, Taurotragus oryx (Pall.), ma 1,8 m wysokości w kłębie. Nilgaj, Boselaphus tragecamelus (Pal.), jest przedstawicielem antylop indyjskich. Gazela, Gazella gazella (Pal.), żyje od Afryki po Indie, głównie na pustyniach. Biega bardzo szybko. Saiga, Saiga tatarica (L.), żyje od dolnej Wołgi po Kazachstan i Mongolię. Gnu, Connochaetes gnu (Zim.), z Afryki, pokrojem przypominająca nieco konia, jest już bliska wytępienia. Bejsa, Oryx beisa (Riip.), jest piękną antylopą północno-wschodniej Afryki. Rodzina: Żyrafowate — Giraffidae. Duże kopytne o odnóżach dwupalczastych, palce boczne są zupełnie zredukowane. U okapi występuje tylko u samców jedna para wyrostków czaszki, u żyraf u obu płci 3—5 małych wyrostków pokrytych stale owłosioną skórą. Brak górnych siekaczy i kłów, dolny kieł stoi obok siekaczy. Szyja i kończyny są bardzo długie. Rodzina obejmuje 2 obecnie żyjące rodzaje, każdy z jednym gatunkiem, oba afrykańskie. Okapi, Okapia johnstoni (Scl.), żyje w lasach Konga. Ubarwiona jest brunatno, z białymi pręgami na kończynach. Żyrafa, Giraffa camelopardalis (L.), żyje na sawannach. Szczyt głowy znajduje się u niej 5,5 m nad ziemią. Ciało pokryte jest poligonalnymi, brunatnymi plamami na jasnym tle. Żyje w stadach.

PIŚMIENNICTWO

DZIEŁA

PODSTAWOWE

I

OGÓLNE

Berril N. J. The origin of vertebrates. Oxford 1955. Bolk L., Góppert E., Kallius E., Lubosch W. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, 1—6. Berlin, Wien 1931—1939. Bronn H. G. Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Echte Fische. Leipzig 1927—1938, Vógel 1891. Claus C., Grobben K., Kiihn A. Lehrbuch der Zoologie. Berlin 1932. Colbert E. H. Evolution of the vertebrates. New York 1958. Darlington P. J. jun. Zoogeography. New York 1957. Feliksiak S., Michajłow W., Raabe Z., Strawiński K. Zoologia. Warszawa 1957. Franz V. Geschichte der Organismen. Jena 1924. Godlewski E. jun. Embriologia zwierząt kręgowych ze szczególnym uwzględnieniem człowieka. Część ogólna. Warszawa 1950. Część szczegółowa. Kraków 1948. Goodrich E. S. Studies on the structure and deyelopment of vertebrates. New York 1958. Grasse P. P. Traite de Zoologie, XI—XVII. Paris 1950—1958. Grasse P. P., Poisson R. A., Tuzet O. Zoologie I — Invertebres. Paris 1961. Gregory W. K. Evolution emerging. New York 1931. Grodziński Z. Filogenetyczna systematyka kręgowców. Skrypt. Kraków 1961. Gromadska M., Mikulski J. Zoogeografia. Skrypt. Toruń 1960. Haber A., Nunberg M. Zoologia dla leśników. Warszawa 1956. Hadżi J. The evolution of Metazoa. Oxford 1963. Hoyer H., Grodziński Z. Anatomia porównawcza kręgowców. Warszawa 1964. Huxley J. The new systematics. Oxford 1952. Klucz do oznaczania zwierząt kręgowych ziem polskich. Opr. zbiór, pod red. H. Hoyera, Wyd. 1. Kraków 1909. Klucze do oznaczania kręgowców Polski. Ópr. zbiór, pod red. K. Kowalskiego. Warszawa—Kraków 1960—67. Książkiewicz M. Geologia dynamiczna. Warszawa 1959. Kuźnicki L., Urbanek A. Zasady nauki o ewolucji. Warszawa 1967. Kukenthal W. Handbuch der Zoologie, 3—7. Berlin und Leipzig 1937—1941. Lehman J. P. L'evolution des yertebres inferieures. Quelques probtemes. Paris 1959. Matwiejew B. Zoologia, 2. Strunowce. Warszawa 1952. Nusbaum-Hilarowicz J. Zasady anatomii porównawczej, 2. Warszawa 1903. Naumow S. Zoologia kręgowców. Warszawa 1954. Parker T. J., Haswell W. A. A textbook of zoology. London 1940. Patten B. M. Podstawy embriologii. Warszawa 1963. Piveteau J. Traite de Paleontologie, 4—5. Paris 1955—1961. Zoologia

31

482

PIŚMIENNICTWO

Problemy ewolucjonizmu, 2. Myśl ewolucyjna w paleontologii. Warszawa 1957. Romer A. S. Vertebrate paleontology. Chicago 1950 wyd. 2 — 1966. Romer A. S. Vertebrate body. Chicago 1.962. Ryziewicz Z., Czyżewska T., Wolańska H. Paleozoologia, 2. Kręgowce. Skrypt. Poznań—Wrocław 1953.

RYBY Berg L. S. Sistema ryb. Moskwa 1940. Brown M. The physiology of fishes. New York 1957. Gościński W., Rudnicki A. Hodowla ryb stawowych. Warszawa 1956. Grodziński Z. Anatomia i embriologia ryb. Warszawa 1961. Janec-Susłowska W. Osteologia szczupaka. Warszawa 1957. Mańkowski W. Ichtiologia dla rybaków morskich. Gdańsk 1951. Meisner W. Ichtiologia stosowana. Gdynia 1937. Nikolski G. Ichtiologia szczegółowa. Warszawa 1956. Norman J. R. A history of fishes. London 1931. Pliszka Fr. Biologia ryb. Warszawa 1964. Puczków N. W. Fizjologia ryb. Warszawa 1962. Siedlecki M. Ryby morskie. Gdynia 1947. Staff F. Ryby słodkowodne Polski i krajów ościennych. Warszawa 1950. Starmach K. Życie ryb słodkowodnych. Warszawa 1951. Stensió E. The downtonian and devonian fishes of Spitzbergen. Oslo 1927. Suworow E. K. Podstawy ichtiologii. Warszawa 1954. Szmidt P. Wędrówki ryb. Warszawa 1950. Terlecki W., Kempińska H. Sieja i sielawa. Warszawa 1956. Urbanowicz K. Osteologia karpia. Warszawa 1956.

PŁAZY Adolph W. Żaba. Warszawa 1927. Cochran D. M. Amphibien. W: Knaurs Tierreich in Farben. Miinchen—Ziirich 1961. Goin C. J., Goin O. B. Introduction to herpetology. San Francisco, London 1962. Juszczyk W. Życie i właściwości ropuchy. Warszawa 1954. Juszczyk W., Szarski H. Płazy i gady krajowe. Klucz do oznaczania. Warszawa 1950. Mertens R. Kriechtiere und Lurche. Kosmos, Naturfuhrer (Seria: Welches Tier ist das?). Stuttgart 1952. Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Listę, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). Frankfurt a/M. 1960. Ramner W. Fische, Lurche, Kriechtiere. Brehms Tierleben, Bd 2. Leipzig 1956. Sekutowicz S. Gady i płazy. Lwów—Warszawa 1938. Sternfeld-Steiner R. Reptilien und Amphibien Mitteleuropas. Heidelberg 1952. Szarski H. Pochodzenie płazów. Warszawa 1961. Terentiev P. V. Laguszka. Moskwa 1950. Terentiev P. V. Gierpietołogija. Moskwa 1961. Terentiey P. V., Czernov S. A. Opriedielitiel priesmykajuszczichsja i ziemnowodnych. Moskwa 1949. Werner F. Lurche und Kriechtiere. Brehms Tierleben, Bd. 1. Leipzig 1931. Wunder W. Nestbau und Brutpfiege bei Amphibien. Ergebnisse der Biologie. Berlin 1932.

PIŚMIENNICTWO

483

GADY Bellairs A. d'A. Reptiles. London 1957. Colbert E. H. The dinosaur book. New York 1951. Romer A. S. Osteology of the reptiles. Chicago 1956. Schmidt K. P., Inger R. F. Living reptiles of the world. Garden City 1957. Swinton W. E. The dinosaurs. London 1934. Wermuth H., Mertens R. Schildkróten, Krokodile, Brtickenechsen. Jena 1961. Por. także piśmiennictwo do ,,Płazów".

PTAKI Beddard F. F. The structure and classification of birds. London 1898. Berger A. J. Bird study. New York—London 1961. Berndt R., Meise W. Naturgeschichte der Vógel, Bd 1—2. Stuttgart 1959—1962. Ferens B., Wojtusiak R. J. Ornitologia ogólna. Ptak, jego budowa i życie. Warszawa 1960. Furbringer M. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vógel, Bd 1—2. Amsterdam 1888. Greenwalt C. H. Humingbirds. New York 1960. Groebbels F. Der Vogel, Bau, Funktion, Lebenserscheinung, Einpassung, Bd 1—2. Berlin 1934—1937. Hartert E. Die Vógel der palaearktischen Fauna, Bd 1—4. Berlin 1910—1922. Heinroth O. u. M. Die Vógel Mitteleuropas in allen Lebens- und Entwicklungsstufen photographisch aufgenommen und in ihrem Seelenleben bei der Aufzucht vom Ei ab beobachtet, Bd 1—4. Berlin 1926. Hess G. Der Vogel, sein Kórperbau und Leben. Zurich 1946. Iredale T. Birds of Paradise and Bower-Birds. Melbourne 1950. Lambrecht K. Handbuch der Palaeoornithologie. Berlin 1933. Marshall A. J. Bower-Birds their displays and breeding cycles. Oxford 1954. Mayr E., Amadon D. A classification of recent birds. American Museum Noyitates Nr 1496. New York 1951. Reichenow A. Die Vógel. Handbuch der systematischen Ornithologie, Bd 1—2. Stuttgart 1913. Sokołowski J. B. Z biologii ptaków. Warszawa 1950. Sokołowski J. B. Ptaki ziem polskich, 1—2. Warszawa 1958. Taczanowski Wł. Ptaki krajowe, 1—2. Kraków 1882. Thomson A. The biology of birds. London 1923. Tyne Van J., Berger A. J. Fundamentals of Ornithology. New York 1959. Wallace G. J. An introduction to ornithology. New York 1955. Welty J. C. The life of birds. Philadelphia—London 1962. Wetmore A. A classification for the birds of the World. Smithsonian Miscellaneous Collections, 139, 11. (End of Volume). City of Washington 1960. Wing L. W. Natural history of birds. New York 1956.

SSAKI Barabasz-Nikiforow J. J., Formozow A. N. Teriologija. Moskwa 1963. Bourltóre F. Vie et moeurs des mammiferes. Paris 1951. Brehm H. Życie zwierząt. Ssaki. Warszawa 1964. 31*

484

PIŚMIENNICTWO

Clark W. E. Le Gros. The antecedents of Man. Edinburgh, Univ. Press. 1959. Davis D. E., Golley F. B. Principles in Mammalogy. New York—London 1963. Krumbiegel I. Biologie der Saugetiere. Krefeld 1954—1955. Ogniew S. I. Oczerki ekologii mlekopitajuszczich. Moskwa 1951. Poplewski R. Anatomia ssaków, 1—4. Warszawa 1935—1939. Primatologia. Opr. zbiór, pod red. H. Hofera, A. H. Schultza, D. Starcka. Basel—New York 1956. Fiedler W. Obersicht tiber das System der Primates. Heberer G. Die Fossilgeschichte der Hominoidea. Remane A. Palaontologie und Evolution der Primates, bes. der Nicht-Hominoiden. Simpson G. G. The principles of classification and a classification of Mammals. Buli. of the Amer. Mus. of Nat. Hist., 85. New York 1945. Walker E. P. i in. Mammals of the World. Baltimore 1964. Weber M. Die Saugetiere, 1—2. Jena 1927—1928. Young J. Z. The life of Mammals. Oxford 1957. Zittel K. v. Grundziige der Palaontologie (Palaozoologie). Abt. II, Vertebrata. Mtinchen—Berlin 1918.

SKOROWIDZ * Abdomen żachw 28, 36 Ablepharus 252 Acanthisitta chlor is 354 Acanthisittidae 354 Acanthodes łopatini 131 Acanthodiformes 131 Acanthodii 128, 129* Acanthopis 260 Acanthostracion tricornis 147* Accipiter 340 Accipitridae 340 Acedinidae 349 Acerina cernua 155 Achalinus 259 Acinonyx jubatus 448 Acipenser sturio 136*, 137 Acipenseridae 137 Acrania 19, 46—59 Acrochordidae 259 Acrochordus javanicus 260 Actinistii p. Coelacanthiformes Actinopterygii 128, 129*, 135—162 Actophilus 343 Adelospondyli p. Microsauria adrenalina, działanie 68, 98, 290, 291 Aechmophorus 333 Aegithalos caudatus 357 Aegotheles novaehollandiae 348 Aegothelidae 348 Aepyornithes 319 Aepyornithiformes 326, 331 Afropavo congensis 325 Agama 251 Agamidae 251 agamy 251 Agelaius 361 Agkistrodon piscivorus 260 Aglypha 256 Agnatha 70, 91—95 aguti 388, 443 * Cyfry

z gwiazdką

oznaczają

Ailuropoda melanoleuca 446 Ailurus fulgens 446 Aistopoda 200, 208 akomodacja oka 64 gadów 218, 255 kręgowców 65* minoga 94 ptaków 86, 285 ryb 110 aksolotl (larwa płazów ogoniastych) 194, 210 Alauda 352, 357 Alaudidae 357 albatros wędrowny 333 albatrosy 333 albinizm 364 Alburnus alburnus 148, 149* Alca impennis 319, 345 Alcedo atthis 349 Alces alces 476, 477 Alcidae 345 Alectura 341 Aligatorellus 239 alka olbrzymia 319, 345 alki 345 Alligator mississippiensis 238*, 239 — sinensis 239 Allotheria 397 Alopias vulpinus 134 Alosa kessleri 144 Alouatta seniculus 427 alpaka 395, 476 altanniki 357 Alytes obstetricans 206 Amaroucium proliferum 36 Amazona 346 Amblypoda 399* Amblyrhynchus cristatuś 251 Ambystoma mexicanum 176*, 210 — tigrinum 194, 210 Ambystomidae 210 strony z rysunkami.

486 amebocyty (krwinki żołędziogłowców) 11 Ameiva 253 Amia caha 139*, 140 Amiiformes 139, 140 Ammocoetes branchialis 94 Amniota 212 Amphibamus 205 Amphibia 78, 95, 129*, 165—212 Amphichelidia 231 Amphioxides 59 Amphioxus 20* Amphisbaena 254 Amphisbaenidae 249 Amphiuma 166 — means 210 Amphiumidae 210 Anabas scandens 158 Anabatoidei 158 Anableps tetrophthalmus 153* anakonda 255*, 259 Anapsida 226, 228—233 Anarrichas lupus 156, 157 Anas acuta 339 — clypeata 339 — crecca 339 — penelope 339 — platyrhynchos 339 — ąuerąuedula 339 — strepera 339 Anastomus 338 Anatidae 338, 339 Anatosaurus 242 Anchisaurus 240 Anelytropsis 252 Anelytropsidae 252 Aneides lugubris 210 Anguidae 253 Anguilla anguilla 121*, 122*, 150 — chrysopa 121* — rostrata 121 Anguilliformes 150 Anguis fragilis 253 Anhima cornuta 338 Auhimidae 338 Anhinga anhinga 336 — rufa 336 Anhingidae 336 Aniellidae 253 Aniliidae 257, 258 anioł morski 134

SKOROWIDZ

Ankylosauria 243 A nomalopterygidae 3 31 Anomalopteryx 331 Anolis 251 Anseranas semipalmata 338 Anser albifrons 338 — anser 338 — erythopus 338 — fabalis 338 Anseriformes 326, 338, 339 Anthreptes 360 Anthropoidae p. Simiae Anthropoides 342 Anthus 360 Antiarchiiformes 131 Antilocapra americana 477 Antilocapridae Ali antylopa widłoroga 477 antylopy 385, 479 Anura 166, 199*, 200, 205—208 Aotes trivirgatus 427 Apaloderma 349 Apatornithidae 318 Aphetohyoidea 100, 129* Aplousobranchiata 28, 36 Apoda 166, 198, 199*, 200, 211, 212 Apodemus agrarius 442 — flavicollis 442 — syhaticus 442 Apodidae 349 Apodiformes 325, 326, -348, 349 Apogon imberbis 154 Appendicularia sicula 28 Appendiculariae 24, 25—36 . Apsidospondyli 200 Aptenodytes patagonica 330* — forsteri 329 apteria ptaków 269, 270* Apterygidae 332 Apterygiformes 325, 326, 332 Apteryx australis 332* — haastii 332 — oweni 332 Apus apus 349 — melba 349 Aąuila 340 Ara 346 Araeoscelis 261 Arachnothera 360 Aramidae 342

SKOROWIDZ

Aramus guarauna 342 Arapaima gigas 142* Archaeopterygidae 327 Archaeopterygiformes 326, 327 Archaeopteryx lithographica 70, 71*, 318, 327* Archaeomithes 326, 327 Archegosaurus 202 — decheni 202 Archiascidia neapolitana 36 Archilochus 349 Archosauria 226, 236—246 Ardea cinerea 336 — purpurę a 336 Ardeidae 336 Ardeola ralloides 336 Arenaria 344 ^ argal 479 Argusianus 341 argusy 341 Argyropelecus hemigymnus 145*, 146 commersoni 150 arni 479 Arthrodiriformes 131 Artiodactyla 399—401, 4 6 9 ^ 8 0 Arvicola terrestris 441 Ascaphidae 206 Ascaphus truei 206 Ascidia mentula 36 Ascidiaceae 24, 25—28 „Ascidiae socjalne" 28 Ascidiella aspersa 31* ascidiozoid pyrosom 37*, 40*, 41 Asio flammeus 347 — otus 347 Astrapia 357 Astrapotheria 399* Astylosternus robustus 208 asymetria budowy ciała lancetnika 48, 52* Asymmetron 59 Ateles paniscus 427 Atelopodidae 207 Athene noctua 347 Atrichornis 352 — clamosus 355 — rufescens 355 A trichornithidae 355 Attila 353 Atubaria 13 — heterolopha 16 Australopithecinae 430

Autodax p. Aneides autostylia 175 autotomia ogona gadów 215, 249 Aves 95, 227*, 263—361 Aythya fen na 339 — fuligula 339 — marina 339 — nyroca 339 Babirussa 474 Babirussa babirussa 474 babka czarna 158* babkowce 158, 159 badylarka 442 Balaena mysticetus 456 Balaeniceps rex 336, 337* Balaenicipitidae 336 Balaenidae 456 Balaenoptera borealis 456 — musculus 456 — physalis 456 Balaenopteridae 456 Balanoglossus 17 — gigas 7, 12 Balearica 342 bananojady 346 banteng 395, 478 Baptornithidae 318 Barbastella barbastellus 419 Barbus barbus 148, 149* barwena 155 barweny 155 Baryphthengus 350 Batagur 233 Batoidei 134, 135 bawół afrykański 479 — domowy 479 bażanty 341 bączek 336 bąk 336 bejsa 480 bekasik 344 bekasy 344 bekaśnice 342 bel ona 150, 151* Belone belone 150, 151* Belonidae 150, 151 Beloniformes 150, 151 belonokształtne 150, 151* belonowate 150, 151

487

488 bernikla 338 bezlotek Adeli 329 — cesarski 329 — olbrzymi 329 — toniec 329 bezczaszkowce 19, 20, 46—59 bezlotki p. pingwiny bezlotkowate p. pingwin o wate beznogie p. płazy bezogonowe p. płazy bezowodniowce 80 bezżuchwowce 70, 91—95 białe ciałka krwi p. krwinki białe Bibos banteng 478 — gaurus 478 bielik 340 bieługa 137 Bienotherium 236 Bipes 249 Bison bison 477 — bonasus 477, 478* Bitis 256 Biziura 339 bizony amerykańskie 392, 477 blastocel p. jama ciała pierwotna blastomery lancetnika 55, 56* — osłonie 32, 40, 42 blastoporus p. pragęba blastozoidy osłonie 34, 35*, 37*, 42, 43 blastula lancetnika 55—57* — pióroskrzelnych 15 — ryb 112, 113 — żołędziogłowców 12 blaszkodziobe 326, 338, 339 Blennioidei 156, 157 Blennius galerita 156 bławatniki 353 błony jajowe płazów 79*, 80 ryb 80 — lotne gadów 81, 245 nietoperzy 371, 412, 413*, 415 płazów 197 ssaków 387 — płodowe gadów 212, 222, 223*, 225 ssaków 79* — pływne ssaków 449 błotniak 340 Boa constrictor 258*, 259 bobrowate 385, 442, 443 bobry 392

SKOROWIDZ

bocian biały 338 — czarny 338 bociany 320, 338 Boidae 258, 259 bojownik 344 bokopływy p. płastugokształtne Bombina bombina 196, 206 Bombinator p. Bombina Bombycilla garrulus 358*, 360 Bombyeillidae 360 borowiaczek 419 borowiec 414*, 419 borsuk 389, 447 Boselaphus tragecamelus 480 Bos indicus 479 — primigenius 479 — taurus 479 Botaurus stellaris 336 Bothriolepis 72 — canadensis 130*, 131 Bothrops jararaca 260 Botryllidae 35 Botryllus 35, 36* — schlosseri 36 Bovidae 477—480 bóbr europejski 387, 442* Brachiopterygii 129*, 137, 138 Brachiosaurus 240 Brachycephalus ephippium 207 Bradyodontia 129* Bradypodidae 433 Bradypus tridactylus 432*, 433 „Branchiosaurus" 203 — ambylostomus 70, 71* Branchiostoma lanceolatum 46 Branta bernicla 338 Breviceps mossambicus 208 — parvus 208 brodacze 351 brodawki czepne żachw 33*, 34* brodzące 336—338 brodźce 344 Brontosaurus 240, 241* brzana 148, 149* bruzdkowanie jaja lancetnika 55, 56* minoga 94 osłonie 24, 32, 35, 40, 42, 43 pióroskrzelnych 15 płazów 191 — — ptaków 317

SKOROWIDZ

bruzdkowanie jaja ryb 112, 113 ssaków 381 żołędziogłowców 12 brzytwodzioby 345 Bubalornis 361 Bubalus bubalis 479 — caffer 479 Bubo bubo 347 Bucco 351 Bucconidae 351 Bucephala clangula 339 Buceros bicornis 350 Bucerotidae 350 Buettneria 203* Bufo 197 — arenarum 196, 207 — bufo 207 — calamita 196, 207 — melanostictus 196, 207 — viridis 196, 207 bufogina 168 Bufonidae 207 bufotalina 168 Burhinidae 344 Burhinus oedicnemus 344 burzyki 334 burzykowate 326, 333—335 Buteo 303, 340 bydło domowe 394, 479 Cacomantis 346 Caecilia gracilis 211 — lumbricoidaea 211 — thompsoni 211 Caecillidae 211, 212 Caenolestes obscurus 407 Caenolestidae 407 Caiman crocodilus 239 Calabaria reinhardtii 259 Calamaria 259 Calamoichthys calabricus 138 Calidńs 344 Callithrichidae 427 Callithrix iacchus 427 Callorhinus ursinus 451 Callula p. Kaloula Calopezus 332 Calypte helenae 349 Calyptomena 353 Camelidae 475, 476

489

Camelus bactrianus 475 — dromedarius 475* Campephaga nigra 357 Campephagidae 357 Campephilus 352 Canidae 445 Ctfws aureus 445 — familiaris 445 — latrans 445 — 445 Canoidea 445 Capito 351 Capitonidae 351 Capitosaurus 203 Capra aegagrus 479 — /wra/s 479 — 479 Capreolus capreolus Al6 Caprimulgidae 348 Caprimulgiformes 347, 348 Caprimulgus europaeus 348 Captorhinus 229 carapax p. pancerz żółwia Carcharinus gangeticus 134 Carcharodon carcharias 134 Cariama cristata 342 Cariamidae 342 Carettochelydidae 233 Carettochelys insculpta 233 Carnivorau399*—401, 443, 448 Car podać us 361 Casarca ferruginea 339 Castoridae 442, 443 Castor fiber 442 Catarrhina 423, 425, 427—430 Cathartidae 339 Casuariidae 331 Casuariiformes 326, 331 Casuarius bennetti 331 — bicarunculatus 331 — casuarius 331 — unappendiculatus 331* Caudata p. Urodela Cavia porcellus 443 Caviidae 443 Cebidae 427 Cebus capucinus 427 cekotrofia 436, 439 centralny, ośrodkowy układ nerwowy p. układ nerwowy

490 Centrocercus 341 Centropelma 333 Centropus 346 Cephalaspidiformes 93, 94 Cephalodiscidea 16 Cephalodiscus 13, 16 — dodecalophus 14*, 16 Cephalopterus ornatu s 353 Cepphus 345 Ceratias holboelli 162 Ceratioidae 162 Ceratodidae 162 Csratomorpha 465, 467—469 Ceratophrys dorsata 206 Ceratopsia 227*, 244 Ceratotherium simum 469 Cercopithecidae 427, 428 Cercopithecoidea 427, 428 Cercopithecus aethiops 428 Certhia brachydactyla 356*, 357 — familiaris 357 Certhiidae 357 Cervidae 476, 477 Cervus canadensis Ali — elaphus A16*, 477 Ceryfe 349 Cetecea 399*, 401, 451—456 Cetorhinus maximus 134 cewka nerwowa lancetnika 57, 58* osłonie 21, 23, 24, 31, 33* strunowców 19, 20 — — żołędziogłowców 8*, 9* Chaetura 349 Chamaeleontidae 224, 251, 252 Chamaeleo 251, 252 — oustaleti 252 Chaeropsis libertis A12> Characinidae 116*, 119, 148 « Charadriidae 344 Charadriiformes 325, 326, 343—345 Charadrius morinellus 344* Chauna 338 Cheirolepis 129* — trailii 136* Chelidoptera 351 Chelodina 232 Chelonia 226, 227*, 229—233 — mydas 230, 233 Cheloniidae 233 Chelus fimbriatus 232*

SKOROWIDZ

Chelydridae 224, 232 Chimaera monstrosa 132*, 135 Chimaeridae 135 Chinchilla laniger 443 Chinchillidae 443 Chionarchus 344 Chionididae 344 Chionis alba 344 Chiroleptes p. Cyclorana Chiromys p. Daubentonia Chiroptera 398, 399*, 401, 414—419 Chiroxiphia 353 Chitra 233 Chlamydosaurus kingi 251 Chlamydoselachiidae 133 Chlamydoselachus anguineus 133 Chlidonias nigra 345 a k w 361 chłonka p. limfa Choloepus didactylus 433 chomik syryjski 441 chomikowate 441 Chondrostei 129*, 136, 137 Chondrosteus 129* — acipenseroides 70, 71* chorda dorsalis p. struna grzbietowa Chordata 19—480 chromatofory p. komórki barwnikowe chruściele 342 Chrysochloridae 410 Chrysochloris asiatica 410 Chrysococcyx 346 Chrysocolaptes 352 Chunga burmeisteri 342 ciała czerwone w pęcherzu pławnym ryb 104 ciałka zmysłowe Grandry'ego kręgowców 63 ptaków 289 Herbsta ptaków 289 Krausego kręgowców 63 lancetnika 53 Merkla kręgowców 63 — ptaków 289 ryb 77*, 111 ciałko żółte 380 ciągi ptaków 321, 322 ciąża ssaków 382, 432, 450, 454, 460, 461 Cichlidae 116*, 118, 156 Cicinnurus 357 Ciconia ciconia 338 — nigra 338

SKOROWIDZ

Ciconiidae 338 Ciconiiformes 326, 336—338 cierniczek 152 ciernik 151*, 152 ciernikokształtne 152 cietrzew 341 Cimnyris 360 Cinclidae 358 Cinclus 352 — cinclus 356*, 358 Ciona intestinalis 33*, 34*, 36 Circus 340 ciśnienie osmotyczne, regulacja, u ryb 107, 108*, 109 rola elektrolitów 108 mocznika 108 Citellus citellus 440 — suslicus 440 Cladoselache 129* — tylori 70, 71*, 133 Cladoselachiiformes 133 Clamator 346 Clangula hyemalis 339 Clarias lazera 150 Clavelina lepadiformis 22*, 36 Clematores 353—355 Clemmys 233 Clethrionomys glareolus 441 Climatius 130* — uncinnatus 131 Clupea harengus 118, 119, 144 harengus 143*, 144 pallasi 118, 143*, 144 Clupeidae 119, 144 Clupeiformes 141—146 Clupeoidei 143, 144 Clyłoceyx 349 Coccosteus decipiens 130*, 131 Coccothraustes 361 Cochleariidae 336 % Cochlearius cochlearius 336, 337* Coelacanthiformes 164 Coelodonta antiąuitatis 469 Coereba cyanea 361 Coerebidae 361 Colaptes 352 Coliidae 349 Coliiformes 349" Colinus 341 Colius indicus 349

Colius macrourus 349 — striatus 348*, 349 Collocalia 349 Colobus polykomus 428 Coloeus monedula 357 Colubridae 259 Columba Ima 346 — oenas 346 — palumbus 345*, 346 Columbidae 346 Columbiformes 325, 326, 345, 346 Cornatibis eremita 338 Comephorus dybowskii 160 Condylarthra 399*, 400 Connochaetes gnu 480 Conolophus 251 Conopophaga 353 Conopophagidae 353 Copelata p. Appendiculariae Coracias garrulus 350 Coraciidae 350 Coraciiformes 349, 350 Cordylidae 253 Coregonus lavaretus 144, 145 Corella parallelogramma 22*, 36 Corvidae 357 Corvus corax 357 principalis 352 — corone cornix 357 — frugilegus 357 Corydon 353 Corythaeola 346 Coturnix 341 Crotalidae 260 Crotalus 260* — adamenteus 260 — atrox 260 Corythopis 353 Corythosaurus 241*, 242 Cotinga 353 Cotingidae 353 Cottoidei 159, 160 Cottus gobio 160 Cotylosauria 225—227*—229 Coscoroba coscoroba 339 Cracidae 341 Craniota p. Vertebrata Crax 341 Crenilabrus pavo 156 Creodonta 400, 445

491

492 Crex crex 342 Cricetidae 441 Cricetus cricetus 441 Crocidura leucodon 412 — suaveolens 412 Crocodilia 226, 227*, 237—239 Crocodylidae 239 Crocodylus cataphractus 239 — niloticus 239 — palustris 239 Crocuta crocuta 447 — spelaea 447 Crossopterygii 128, 129*, 163, 164 Cryptobranchidae 209 Cryptobranchus alleghaniensis 209 Cryptodira 232 Crypturelles 332 Cuculidae 346 Cuculiformes 326, 346 Cuculus canorus 346 cyathozoid 37, 40*, 41 cybeta 447 Cyclonyaria 37, 45 Cyclopterus lumpus 160 Cyclorana platycephala 196, 206 Cyclosalpa pinnata 45 Cyclostomata p. Agnatha Cygnus atratus 339 — cygnus 338 — melanocoryphus 338 — fl/or 338 Cylindrophis 258 Cymatogaster aggregatus 156 Cynocephalidae 413 Cynocephalus volans 413* Cynognathus 235* — creteronotus 70, 71* Cyprinidae 116*, 148, 149 Cypriniformes 148—150 Cyprinodontiformes 152, 153 Cyprinus carpio 148, 149* Cypsiurus 349 czajka 344 czapelka modronosa 336 czapla biała 336 — purpurowa 336 — siwa 336 czaple 320, 336 czarnogrzbietka 144 czaszka bezżuchwowców 91

SKOROWIDZ

czaszka gadów 212, 215—217, 228*, 230*, 247*—249*, 255 — płazów 174*, 175, 201—205 — ptaków 276 — ryb 98*, 100 — ssaków 362, 367*, 409, 415, 430, 431*, 434*, 438*, 444, 449, 458*, 462, 470*, 471* — t y p y 215 czaszkowce p. kręgowce czepiak 427 czepiga 348* czepigi 319, 349 czepigowate 349 czerwonaki 319, 337*, 338 czerwone ciałka krwi p. krwinki czerwone człekopodobne 427 człowiekowate 428, 430 czubatki 341 czułki czepne larw płazów 191 — lancetnika 47*, 50, 51* — pióroskrzelnych 13*, 14* — żachw 29 Dacelo 349 Dama dama Ali daniel 386, 445 darniówka 441 Dasyatis pastinaca 135 Dasyotidae 135 Dasypeltis scaber 259 Dasypodidae 433 Dasyprocta aguti 443 Dasyproctidae 443 Dasypus novemcinctus 433* Dasyuridae 406, 407 Daubentonia madagascariensis 424 delaminacja p. gastrulacja delfin pospolity 455* Delichon 357 Delphinapteridae 45/) Delphinapterus leucas 456 Delphinidae 455 Delphinus delphis 455* Dendraspis 260 Dendrobates tinctorius 206 Dendrobatidae 206 Dendrocolaptes 353 Dendrocolaptidae 353 Dendrocopus 352 Dendrocygna 338

SKOROWIDZ

Dendroica caerulescens 361 Dentroidea 17 Dendrolagus ursinus 408 derkacz 342 Dermatemydidae 232 Dermatemys 232 Dermochelididae 233 Dermochelys coriacea 233 Dermophis mexicanus 211 Dermoptera 398, 401, 412, 413 Desbia 349 Desmana moschata 412 desmany 412 Desmodidae 419 Desmodus rotundus 419 Desmognathus fuscus 210 Desmomyaria 37, 45 diabeł tasmański 407 Diapsida 225, 226, 236—260 diastema 402, 436, 457, 466, 471 Diarthrognathus 236, 396 Diatryma 343* Diatrymidae 343 Diatrymiformes 326, 343 Dibamidae 252 Dibamus 252 Dicaeidae 360 Dicaeum cruentatum 360 Diceros bicornis 469 Dicotyles tajacu 474 Dicrostonyx torąuatus 441 Dicruridae 357 Dicrurus 357 Dicynodon 235 Dicynodontia 235 Didelphidae 406 Didelphis marsupialis 406, 407* Dimetrodon 234*, 235 Dinilysia 258 Dinocephalia 235 Dinocerata 399* Dinornis giganteus 331 Dinornithes 319 Dinornithidae 331 Dinornithiformes 326, 331 dinozaury 70, 71*, 226, 239—242 — kaczodziobe 242 —, wymarcie 244, 245 Diodon hystrix 147 Diomedea exulans 333

493

Diomedeidae 333 Diplocaulus 199*, 209 Diplodocus 240 Diplovertebron punctatum 70, 71* Dipneusti 128, 162, 163* /)/>«