Zoologia bezkręgowców [PDF]

Zitiervorschau

Ulolentin

Dogiel

Wydonie Iłl Podręcznik zastępczy dla studentów akademii rolniczych Pod redakcjg Prof. dr E. Żarnowskiego Przełożyli: doc. dr J. Drożeli, dr A. Fagasiński dr St. Kozubski, dr A. Wasylik

Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne Warszawo

1973

SPIS TREŚCI

Przedmowa do wydania polskiego Przedmowa redaktorów wydania radzieckiego Wstęp System świata zwierzęcego

^ 12 14

2$

ZWIERZĘTA JEDNOKOMÓRKOWE ^

Typ Protozoa — pierwiotniaki ^ Gromada I. Sarcodina — sarkodowe (zarodziowe) Podgromada I. Rhizopoda — korzenionóżki Podgromada II. Radiolaria — promienice Podgromada III. Heliozoa — słonecznice Gromada II. Mastigophora (Flag^lat^^^jwiciowce^ Gromada III. Sporozoa — sporowce Gromada IV. Cnidosporidia Gromada Y.JZiliata — orzęski Protozoa o nie ustalone j~pozyc] i systematycznej Filogeneza pierwotniaków

27 31 32: 42

i?,^ 4(T 61 173 76

91 92

ZWIERZĘTA WIELOKOMÓRKOWE Parazoa JTyp Spongia (Porijera) — gąbki Gromada I. Calcarea — gąbki wapienne Gromada II. Incalcarea — gąbki niewapienne Filogeneza gąbek Eumetazoa Radiata — promieniste TyęuCoelenterata — jamochłony Podtyp Cnidaria\ — parzydełkowce Gromada I. Jlydrozoa — stułbiopławy Podgromada I.^Hydroidea — dzwonkopławy Podgromada II. Siphonophora — rurkopławy

• • -

.

102 102 112 112 113 114 114 114 116 116 116 126

5

Gromada II. JScyphozoa — krążkopławy 130 Gromada III. Anthozoa — koralowce 135 Podgromada I. Octocorallia — koralowce ośmiopromlenne . 143 Podgromada II. Hexacorallia — koralowce sześciopromienne 143 Podgromada III. Tetracorallia (Rugosa) — koralowce czteropromienne 143 Podtyp Acnidaria — bezparzydełkowce 144 Gromada Ctenophora — żebropławy 144 Filogeneza jamochłonów 148 Bilateria — dwuboczne 150 Protostomia — pierwouste 150 150 TjjO^latyhelminthes (Platodes) — plazińce . . O Gromada I. Turbellaria —_wirl£i . . \ / . . . Q 150 Gromada II. Trematoda (Digenea) ^ - p ^ z y w r y wnętrzniaki (digenetyczne) 161 Gromada III. Temnocephala 170 Gromada IV. Udonelloidea 171 Gromada V. Monogenoidea — przywry zewnętrzniaki (monoge- ^ netyczne) 171 Gromada VI. Gyrocotyloidea 175 Gromada VII. Cestoidea — tasiemce . 177 Podgromada I. CestodarwT— tasiemce nieczłonowane . . . 189 Podgromada II. Cestoda — tasiemce członowane 191 Typ Nemertini — wstężniaki (wstężnice) 197 Gromada I.' Nemertini — wstężniaki 197 Typ Nemathelminthes — obleńce VJ • 202 ~ Gromada"!?"Nematoda —^nicienie . V 203 Gromada II. Gastrotricha — brzuchorzęski 220 Gromada III. Kinorhyncha 222 Gromada IV. Gordiacea — nitnikowce 223 Gromada V. Acanthocephala — kolcogłowy 227 Gromada VI. Rotatoria —* wrotki . 231 Dodatek do typu Nemethelmińthes 239 Gromada I. Priapulida 239 Filogeneza obleńców 241 \f Typ Annelida — pierścienice 242 ? TPÓd^jrAclitellata 243 Gromada I. Polychaeta — wieloszczety 243 Podgromada I. Errantia — wieloszczety wędrujące . . . . 262 Podgromada II. Sedentaria — wieloszczety osiadłe . . . . 263 Gromada II. Echiurida — szczetnice* 263 Podtyp Clitellata — siodełkowce 267 Gromada I. Oligochaeta — skąposzczety 267 Gromada II. Hirudinea — pijawki 272 Dodatek do typu Annelida . ."^TT . 281 Gromada I. Sipunculida —.sikwiaki 281 » , Filogeneza pierścienic 284 (Typ~ Arthropoda —- stawonogi 287 ' Podtyp Trilobitomorpha — trylobitowce 289 Gromada I. Trilobita — trylobity 289 ^ Podtyp Chelicerata — szczękoczułkowce 291 ^ Gromada I. Xiphosura — ostrogony^ . . 292 Gromada II. Gigantostraca 294

6

\/Gromada III. Arachnoidea — pajęczaki Dodatek do podtypu Chelicerata Gromada I. Linguatulida — wrzęchy Gromada II. Pantopoda — kikutnice Gromada III. Tardigrada — niesporczaki Podtyp^Bząnchiata^— skrzelqd^szne_ . • .Gfromada -I ^Ćrustacea ( Podgromada I. Efitomostraca — członowce • • \ V Podgromada II. Malacostraca — p a n c e r z o w c e y Podtyp-Traćheaża — tchawkddyszne•-^rBT^^-^,'. Gromada I. Protracheata (Onychophora) — pratchawce Gromada II. Myriapoda — wije * Gromada III. Insecta — owady Podgromada I. Apterygota — owady bezskrzydłe Podgromada II. Pterygota — owady uskrzydlone Filogeneza stawonogów

295 317 317 318 321 323

. . .

\ / (T^p) MdUumsl^ mięczaki Podtyp Amphineura — obunerwce Gromada I. Loricata — chitony (obunerwce) Gromada II. STolerwgasTfis*' Podtyp Conchifera — muszlowce Gromada I. Monoplacophora ..." Gromada II. Gastropoda — ślimaki (brzuchonogi) V Podgromada i. Prosooranchia — przodoskrzelne Podgromada II. Pulmonata — płucodyszne Podgromada III. Opisthobranchia — tyłoskrzelne Gromada III. Scaphopoda — walconogi Gromada IV. Law^Ubranchia (Bivalvia) — małże \f Gromada V. Cephalopoda — g ł o w o n o g i ~ . . . M Podgromada^L" Tetrabranchia--— czteroskrzelne Podgromada II. Dibranchia — dwuskrzelne Filogeneza mięczaków Typ Tentaculata Gromada I. Bryozoa — mszywioły Gromada II. Brachiopoda — ramienionogi Gromada III. Phoronoidea Dodatek do typu Tentaculata Gromada Entoprocta (Kamptozoa) Filogeneza Tentaculata Deuterostomia — wtórnouste ^ Typ Echinodermata — szkarłupnie Podtyp Eleutherozoa Gromada I. Asteroidea — rozgwiazdy Gromada II. Ophiuroidea — wężowidła Gromada III. Echinoidea — jeżowce Podgromada I. Regularia Podgromada II. Irregularia Gromada IV. Holothurioidea — strzykwy Gromada V. Ophiocistia Podtyp Pelmatozoa Gromada I. Crinoidea — liliowce Gromada TL? Carpoidea Gromada III. Cystoidea . .

323. 344 352 358 358 364 373 424 425 429

437

. .

438 438 445 445 445 447 467 468 468 469 ' 469 482 497 497 498 500 501 510 517 518 518 519 521 521 522 522 532 535 543 544 544 549 550 550 555 556

7

Gromada IV. Blastoidea Gromada V. Edrioasteroidea Rozwój zarodkowy szkarłupni Filogeneza szkarłupni Typ Pogonophora Gromada I. Pogonophora Typ Hemichordata — półstrunowce Gromada I. Enteropneusta — jelitodyszne Gromada II. Pterobranchia — pióroskrzelne Dodatek do poddziału Deuterostomia Gromada Chaetognatha — szczecioszczękie Dodatek do Metazoa Mesozoa ; ./ Gromada I. Orthonectida < Gromada II. Dicyemida Podstawowe etapy rozwoju filogenetycznego świata zwierzęcego Spis literatury Skorowidz rzeczowy

'

556 556 557 561 565 565 570 571 576 578 578 581 581 582 582 584 590 591

PRZEDMOWA

DO WYDANIA

POLSKIEGO

W polskiej literaturze naukowej od dawna brak było podręcznika zoologii bezkręgowców, dlatego Wydawnictwo postanowiło udostępnić studiującej młodzieży książkę wybitnego radzieckiego zoologa pro/. Dogiela. Prof. W. Dogiel, syn wybitnego histologa, z pochodzenia Polaka, czołowy zoolog i parazytolog radziecki urodził się w 1882 r. W 1904 r. ukończył wydział przyrodniczy ówczesnego Uniwersytetu Petersburskiego i rozpoczął studia specjalistyczne przy Katedrze Zoologii Bezkręgowców, jako asystent, a następnie jako wykładowca. W 1913 r. został mianowany profesorem i kierownikiem tej katedry; funkcję tę pełnił aż do śmierci. W 1939 r. został powołany w poczet członków Akademii Nauk ZSRR jako członek korespondent. Od 1930 r. pełnił nieprzerwanie obowiązki kierownika Pracowni Chorób Ryb Wszechzwiązkowego Instytutu Naukowo-Badawczego Gospodarki Rybackiej, a od 1946 r. kierował Pracownią Protozoologiczną Instytutu Zoologicznego Akademii Nauk ZSRR. Zmarł w 1955 rpo prawie 55 latach twórczej działalności naukowej, pedagogicznej i naukowo-organizacyjnej, pozostawiając w swym dorobku ponad 230 publikacji naukowych oraz liczną rzeszę uczniów. W pierwszym okresie swej działalności naukowej prof. Dogiel poświęcił się badaniom pierwotniaków, zwłaszcza pasożytniczych, z grup Dinoflagellata i Gregarinida, studiując interesujące go zagadnienia w morskich stacjach biologicznych na Murmaniu, we Włoszech, Anglii i Norwegii. W 1914 r. odbył z prof. I. Sokołowem wyprawę do Afryki Wschodniej, a uzyskany tam materiał był podstawą serii prac nad wiciowcami pasożytniczymi (u termitów) i orzęskami z przewodu pokarmowego ssaków kopytnych. W tych licznych badaniach uwzględnia, obok morfologii i systematyki badanych Protozoa, również zagadnienia ich fizjologii, 9

procesów rozrodczych, a zwłaszcza rozrodu płciowego, i ekologii. Interesował się także zagadnieniami ewolucji pierwotniaków. Sformułował zasadą polimeryzacji organellów wskazując, że polimeryzacja jest jedną z podstawowych linii ewolucji progresywnej wśród pierwotniaków. W obrębie zaś badań nad przemianami ewolucyjnymi wśród pierwotniaków pasożytniczych wykazał paralelizm historii rozwoju pasożytów z filogenezą ich żywicieli. Prof. Dogiel stał się twórcą szkoły radzieckich protozoologów. Wydane w 1951 r. dzieło „Protistologia ogólna" jest uwieńczeniem działalności w zakresie protozoologii nie tylko Autora, ale całej dogielowskiej szkoły radzieckich protozoologów. Od 1930 r. datuje się Jego zainteresowanie pasożytami w szerszym zakresie. Początkowo zajmuje się badaniem pasożytów ryb, w związku z czym organizuje liczne ekspedycje obejmujące swym zasięgiem najważniejsze zlewiska słodkowodne i akweny morskie. Następnie poszerza zakres badań parazytologicznych o nowe grupy żywicieli: bezkręgowce, płazy, ptaki i ssaki. Staje się również jednym z twórców nowego kierunku w parazytologii, a mianowicie tzw. parazytologii ekologicznej. Żywiciel, jako bezpośrednie środowisko bytowania pasożyta, wpływ trybu życia żywicieli na rozprzestrzenianie pasożytów, zależność parazytofauny od zmienności środowiska zewnętrznego żywiciela i od zmienności stanu fizjologicznego samego żywiciela — oto główne podstawy teoretyczne kierunku reprezentowanego przez prof. Dogiela i jego uczniów w nauce 0 pasożytnictwie. Badania prowadzone w tym zakresie umożliwiły poznanie wielu zjawisk i prawidłowości ogólnobiologicznych, a jednocześnie wywarły wielki wpływ na stronę praktyczną parazytologii, stały się bowiem fundamentem nowoczesnego, ekologicznego pojmowania zagadnienia zwalczania chorobotwórczych inwazji pasożytniczych. Prof. Dogiel stał się twórcą jednej z parazytologicznych szkół radzieckich, a Jego dzięło „Parazytologia ogólnawyróżniające się oryginalnością i dokładnością w naświetlaniu omawianego materiału, spośród podobnego typu opracowań światowych, uznane zostało za szczytowe osiągnięcie Jego szkoły parazytologicznej. Oprócz dwóch podstawowych kierunków badań: protozoologicznego 1 parazytologicznego działalność prof. Dogiela obejmuje również zagadnienia ogólnobiologiczne, a zwłaszcza z dziedziny anatomii porównawczej bezkręgowców. Znana jest powszechnie sformułowana przez niego zasada „oligomeryzacji" narządów w procesie ewolucji zwierząt wielokomórkowych. W latach 1938—40 ukazało się dwutomowe dzieło prof. Dogiela „Anatomia porównawcza bezkręgowcówJest On również autorem klasycznego już dziś podręcznika „Zoologia bezkręgowców Podręcznik ten napisany jest w sposób tradycyjny, wyróżnia się jednak spośród podobnych opracowań dzięki umiejętności Autora przedsta10

wlenia w sposób skondensowany tak obszernego materiału, co umożliwia prześledzenie i zrozumienie dróg ewolucji świata zwierzęcego. Zawarta w podręczniku bogata treść, uwzględniająca nowe zdobycze nauki, przedstawiona jest w sposób jasny i łatwo przyswajalny, a niekiedy nawet celowo uproszczony, wskutek czego książka znakomicie pełni rolę podstawowego źródła wiedzy zoologicznej, zwłaszcza w pierwszych latach wyższych studiów biologicznych. Przyjęty w podręczniku układ systematyczny bezkręgowców może budzić w stosunku do niektórych grup zwierzęcych pewne zastrzeżenia (np. łączenie mszywiołów i ramienionogów w jeden typ Tentaculata). Uważny czytelnik spostrzeże, że w momentach dyskusyjnych sam Autor po przedstawieniu poglądów różnych badaczy nie zajmuje ostatecznego stanowiska i traktuje klasyfikację niektórych jednostek systematycznych jako prowizoryczną do czasu pełnego wyjaśnienia nieustalonych zagadnień. Tłumacze i redaktor naukowy niniejszego podręcznika poczuwają się do miłego obowiązku podziękowania prof. dr T. Jaczewskiemu i mgr T. Neumanowi za życzliwą pomoc w rozwiązywaniu wielu trudności powstałych przy przekładzie tej książki. PROF. DR EUGENIUSZ ŻARNOWSKI

PRZEDMOWA

REDAKTORÓW

WYDANIA

RADZIECKIEGO

Obecne piąte (pierwsze pośmiertne) wydanie „Zoologii bezkręgowców" W. Dogiela uległo gruntownej przeróbce w porównaniu z poprzednimi wydaniami. Redaktorzy uważali się za uprawnionych do dokonania tych, stosunkowo poważnych, zmian w podręczniku z następujących względów — Walentin Dogiel pod koniec życia rozpoczął pracę nad nowym opracowaniem podręcznika, tak aby odpowiadał on osiągnięciom współczesnej zoologii. Przedyskutował On ze swymi uczniami, redaktorami obecnego wydania, ogólne zasady i plan przeróbki podręcznika. To, czego później dokonali redaktorzy, jest w rzeczywistości tylko realizacją planu nakreślonego przez samego autora książki. Przeprowadzono następujące, najbardziej zasadnicze, zmiany obecnego wydania w porównaniu z"wydaniem poprzednim. Zmniejszono objętość książki przez likwidację rozdziału o osłonicach, które ze względu na przynależność systematyczną umieszczono w podręczniku zoologii kręgowców, obejmującym cały typ strunowców; zmniejszono liczbę omawianych przedstawicieli owadów i pewnych innych grup zwierzęcych; skrócono liczne drugorzędne morfologiczne i ekologiczne opisy. Zmieniono przyjęty poprzednio w podręczniku układ systematyczny świata zwierzęcego. Typ robaki (Vermes) podzielono, zgodnie z przyjętym obecnie podziałem, na kilka typów, zmieniono układ podtypów i gromad stawonogów, gąbki zostały wydzielone w odrębny dział Parazoa itd. Na nowo, zgodnie z nowymi danymi, zostały opracowane wszystkie rozdziały poświęcone zagadnieniom filogenezy. Redaktorzy starali się przedstawić wszystkie najnowsze odkrycia zoologiczne i najbardziej wartościowe prace zoologiczne ostatnich lat. 12

W podręczniku podano opis nowej gromady mięczaków — Monoplacophora, opis typu Pogonophora itd. Ponownie przeglądnięto cały tekst książki i wprowadzono konieczne zmiany o charakterze stylistycznym i merytorycznym. Przejrzano także rysunki; liczne z nich zostały wykonane ponownie lub zmienione na nowe. Praca została podzielona między redaktorów w sposób następujący: J. Polański opracował rozdziały omawiające: pierwotniaki, gąbki i jamochłony; A. Striełkow — robaki płaskie i obłe, a A. Iwanow napisał „Wstęp99 oraz opracował całą pozostałą część książki, poczynając od pierścienic.' Redaktorzy mają nadzieję, że wykonana przez nich praca doprowadziła do dalszego udoskonalenia książki, przeznaczonej przede wszystkim dla wydziałów biologii uniwersytetów. A. IWANOW J. POLAŃSKI A. STRIEŁKOW Leningrad,

Grudzień

1957 r.

WSTĘP

Świat zwierzęcy zasiedla biosferę naszej planety, tj. powierzchniową część skorupy ziemskiej i przylegającą do powierzchni ziemi warstwę powietrza, w których odbywa się działalność życiowa organizmów zwierzęcych i roślinnych. Całość świata zwierzęcego określa z jednej strony liczba wchodzących w jego skład poszczególnych gatunków, a z drugiej strony liczba osobników, składających się na każdy gatunek. Zagadnienie liczby gatunków zwierząt zasiedlających ziemię może być rozpatrywane jedynie w wielkim przybliżeniu, na podstawie gatunków znanych nauce. W grupach zwierząt, których przedstawiciele odznaczają się znacznymi wymiarami (ssaki, ptaki i inne) prawdopodobnie znane są wszystkie gatunki, natomiast liczba gatunków zwierząt drobnych znana- jest jedynie w przybliżeniu i wraz z rozszerzaniem się naszych wiadomości zoologicznych powinna niewątpliwie powiększać się. Na ogół autorzy różnią się do pewnego stopnia w swoich wyliczeniach. Jeśli jednak wziąć pod uwagę największe z liczb, przyjmowanych przez różnych uczonych, okaże się, że do chwili obecnej poznano około 1 120 000 gatunków zwierząt. Określenie liczby osobników zaliczanych do jednego gatunku napotyka naturalnie na jeszcze większe trudności. Można tu Wskazać następujące przykłady. Istnieją zwierzęta (np. słonie, nosorożce), których liczba w świecie nie przekracza kilku tysięcy, istnieją nawet takie wymierające gatunki (np. żubry), których zachowało się zaledwie kilkaset okazów. Jednocześnie istnieją, liczące miliony i miliardy osobników, stada szarańczy, a liczba orzęsków i wiciowców, występujących w każdym zbiorniku wodnym, jest w ogóle niewymierna. 14

Zgodnie z właściwościami biologicznymi różnych zwierząt, ich wymiarami i ogólną liczbą osobników, również gęstość zasiedlenia dla każdego z gatunków w miejscach ich bytowania może być bardzo różna. Jeden słoń lub nosorożec przypada na kilkadziesiąt kilometrów kwadratowych, a ślimaki z rodzaju Hydrobia występują na dnie Morza Azowskiego w liczbie 15 000 osobników na 1 m2. Natomiast, jeśli wziąć pod uwagę pewne gatunki orzęsków z rodzaju Entodinium, występujące w żwaczu przeżuwaczy, to okaże się, że w 1 lm treści pokarmowej znajduje się ich kilkaset tysięcy. Tak kształtuje się problem dotyczący liczebności organizmów należących do jakiegoś jednego gatunku; natomiast jeśli zechcemy wyliczyć ogólną liczbę organizmów przypadających na jednostkę powierzchni lub objętości w różnych środowiskach, otrzymamy liczby znacznie większe. I tak na powierzchni 400 cm2 na łące pod Leningradem, w końcu lata, można znaleźć do 3000 osobników różnych zwierząt (drobnych roztoczy, owadów i innych), a w każdym mililitrze wody w północnej części Oceanu Atlantyckiego — 77 różnych organizmów, tj. w 1 m 3 77 milionów. Jest zupełnie naturalne, że przy takiej obfitości organizmów w przyrodzie zasoby pokarmowe i inne tylko z wielkim trudem mogą zaspokoić potrzeby ich użytkowników. Stąd wypływa zawzięta konkurencja między organizmami i „dążenie" do jak najpełniejszego wykorzystania wszystkich możliwości każdego zamieszkałego siedliska, czyli biotopu. Dlatego każdy współczłonek zespołu (biocenozy) zwierząt, zasiedlających określone środowisko, opanowuje w nim określone miejsce, tzw. niszę, w której znajduje się wystarczająca dla niego ilość pokarmu, miejsc schronienia itp. Te okoliczności prowadzą z jednej strony do tego, że w walce o byt organizmy rozprzestrzeniają się na wszystkich szerokościach geograficznych, zasiedlają różne głębokości i wysokości powierzchni zie mi. Jednocześnie w każdym punkcie kuli ziemskiej organizmy nie są rozmieszczone na jednym poziomie, a jakby w kilku piętrach, jedne nad drugim. Nawet w takim biotopie, jak pokryta trawą łąka, można wyróżnić kilka poziomów życiowych, składających się ze zwierząt żyjących w glebie (dżdżownice, larwy licznych chrząszczy i inne), występujących głównie na powierzchni ziemi (mrówki), bytujących w warstwie mchu,, okrywającego podstawy źdźbeł trawy (owady bezskrzydłe, mechowce — Oribatidae i inne), mieszkańców liści i źdźbeł (koniki, polne,' mszyce), mieszkańców kwiatów (niektóre pająki i inne). Można też wyznaczyć jeszcze jedno piętro — te owady, które większą część swego aktywnego życia spędzają w powietrzu (ważki i inne). Jeszcze wyraźniej zaznacza się tego rodzaju piętrowość w zbiornikach wodnych, a szczególnie w morzu. Tu zawsze wyróżniają się dwie wielkie grupy organizmów — mieszkańców masy wodnej, wśród których wyróżnia się plankton, obejmujący zwierzęta bardziej lub mniej pasywnie unoszące się w wodzie, i nekton, obejmujący zwierzęta z doskonale wyrażo15

nym aktywnym ruchem, np. ryby, walenie, niektóre głowo, logie mięczaki i inne, oraz mieszkańców dna, czyli bentos. Z kolei te wielkie grupy dzieli się na mniejsze poddziały. Tak r więc morski bentos rozpada się na cztery strefy, różniące się głębokością: strefa litoralna w jonie przypływów i odpływów, sublitoralna — do dolnej granicy dennych roślin wodnych, batialna do krawędzi szelfu kontynentalnego,-łfcj'. do 1000— —1700 m głębokości, oraz abysalna, obejmująca największe głębiny aż do ponad 10 000 m (największa znana głębina oceanu). Wykorzystywanie przez zwierzęta każdego skrawka wolnej przestrzeni powoduje, że stosunkowo wiele bezkręgowców, szczególnie owadów, pierwotniaków i robaków, osiedla się na powierzchni innych większych zwierząt lub w ich wnętrzu, odżywia się ich kosztem i staje się ich pasożytami. W chwili obecnej znanych jest ponad 60 000 gatunków zwierząt pasożytniczych, co stanowi około 6% ogólnej liczby znanych organizmów zwierzęcych. W poszukiwaniu dogodnych dla siebie warunków bytu rozmaite gatunki zwierząt, powstałe w jakimś określonym miejscu, rozprzestrzeniają się z niego (tzw. centrum geograficznego rozprzestrzeniania) we wszystkich kierunkach, opanowując nowe obszary. Można byłoby więc przypuszczać, że w takim wypadku zasiedlenie przez zwierzęta powinno być wszędzie jednolite. Rzeczywistość jednak obala tego rodzaju przypuszczenie; fauny różnych krajów, a szczególnie krajów znajdujących się pod różnymi szerokościami geograficznymi, zazwyczaj bardzo różnią się od siebie. To zjawisko jest wywoływane przez wiele przyczyn — współczesnych i historycznych. Powszechnemu rozprzestrzenianiu się każdego gatunku zwierząt stają na przeszkodzie różnego rodzaju bariery: będą nimi dla licznych zwierząt lądowych przegrody wodne w postaci rozdzielających lądy mórz i oceanów, wysokie łańcuchy górskie, bezwodne pustynie itd. Oprócz tego każdy gatunek zwierząt odznacza się swoistymi fizjologicznymi właściwościami i potrzebami umożliwiającymi istnienie tylko w określonych warunkach klimatycznych i tylko miejsca odpowiadające tym wymaganiom mogą się stać obszarem rozprzestrzenienia danego zwierzęcia. Wpływ różnego rodzaju barier prowadzi do tego, że powierzchnia ziemi ze względu na charakter zasiedlającego ją świata zwierzęcego może być podzielona na kilka wielkich krain. Nauka o rozmieszczeniu geograficznym zwierząt, zoogeografia, rozróżnia sześć takich krain: 1) holarktyczną, obejmującą całą Europę (wraz z północnym wybrzeżem Afryki), Azję Północną i Amerykę Północną, 2) etiopską, obejmującą Afrykę na południe od Sahary, 3) orientalną lub indo-malajską, zajmującą tropikalną część Azji, 4) neotropikalną, tj. Amerykę Południową, 5) australijską, obejmującą Australię wraz z przyległymi wyspami, 6) antarktyczną, ograniczoną do wysp i wybrzeża Oceanu Lodowatego Południowego. 16

sowania takie ograniczają możliwości dalszej progresywnej ewolucji i są V nazywane przystosowaniami szczegółowymi — idioadaptacjami (Siewierl cow). Niekiedy u zwierząt prowadzących osiadły tryb życia, a szcze; golnie u pasożytów, ta droga przystosowań szczegółowych wyraża się ewo• łucją regresywną, która odznacza się zanikiem (redukcją) wielu narzą? dów i często prowadzi do krańcowego uproszczenia budowy całego orga1 nizmu. Jednak nawet w tych wypadkach uwstecznieniu jednych narzą? dów towarzyszy ewolucja progresywna innych narządów, np. narządów • czepnych, układu rozrodczego i innych. 2. E w o l u c j a j e s t z a w s z e m o n o f i l e t y c z n a , t z n . p r o •ces r o z w o j o w y b i e r z e p o c z ą t e k z j e d n e g o wspólneg o p n i a . Jak przekonująco wykazał Karol Darwin (1859), naturalne grupy organizmów (gatunki, rodzaje) powstają przez rozchodzenie się cech, czyli dywergencję, z jednego wspólnego pnia, jako wynik wymierania mniej przystosowanych form pośrednich. Mówiąc jednak o rozwoju monofiletycznym, nie należy go rozumieć jako rozwoju od jednej pary prarodzicielskich osobników, lecz od grupy form blisko spokrewnionych. Wynikiem rozwoju dywergencyjnego jest zawsze rozchodzenie się gałęzi ulegających ewolucji. Początkowa faza procesu ewolucyjnego wewnątrz gatunku wyraża się w podziale gatunku na miejscowe, geograficzne lub ekologiczne formy albo odmiany, które w miarę dalszej ewolucji rozchodzą się coraz bardziej i w końcu stają się gatunkami. Wśród gatunków następuje także zróżnicowanie i dalsza dywergencja, w wyniku czego przekształcają się one w rodzaje; rodzaje stają się rodzinami itd. Dywergencja, mimo swego źródłosłowu, niekoniecznie musi prowadzić do wyodrębnienia się tylko dwu nowych form; znacznie częściej następuje jednoczesne wyodrębnienie się kilku lub nawet wielu filogenetycznych odgałęzień. W takich wypadkach termin dywergencja jako nie dość-precyzyjny zostaje często zamieniony na termin radiacja adap-* tatywna. Bardzo często można jednak obserwować wtórne podobieństwa w budowie form nie spokrewnionych, które już daleko rozeszły się wskutek dywergencji. Te podobieństwa, zwane zbieżnością cech lub konwergeri-' cją, rozwijają się jako przystosowania do takich samych warunków środowiska. Tak np. osiadły tryb życia u zwierząt wodnych, niezależnie od ich wzajemnego pokrewieństwa i pozycji systematycznej, prowadzi do powstania zbliżonych cech budowy — ciało osiąga więcej lub mniej pełną promienistą symetrię; na biegunie zwróconym w przeciwną stronę 7 od podłoża, wokół otworu gębowego, powstaje wieniec czułków; odżywianie staje się bierne i często odbywa się napędzanie rzęskami zawieszonych w wodzie cząstek pokarmowych; otwór odbytowy przemieszcza się niekiedy na górną stronę zwierzęcia, wskutek czego jelito uzyskuje kształt pętli; często rozwija się zdolność do rozmnażania bez19

płciowego. Wszystkie te cechy są charakterystyczne dla wielu nie spokrewnionych ze sobą, osiadłych zwierząt i nic dziwnego, że ich wygląd zewnętrzny bywa niekiedy bardzo zbliżony. Takimi są mszywioły (Bryozoa), osiadłe wieloszczety (Polychaeta — Sedentaria), pióroskrzelne (Pterobranchia), pogonofory (Pogonophora), niższe, a w tej liczbie paleozoiczne, szkarłupnie (Echinodermata) i inne. Inny przypadek konwergencyjnego podobieństwa można obserwować na przykładzie zwierząt prowadzących pasożytniczy tryb życia. U Gregarina (gromada Sporozoa) na przednim końcu często wykształca się specjalny odcinek ich jednokomórkowego ciała — epimeryt, zaopatrzony w haczyki, służący jako narząd do przyczepiania się do ścianek jelita żywiciela — bezkręgowca. W innym wypadku, u jelitowych pasożytów kręgowców — tasiemców (Cestoidea) do tego samego celu służy skoleks, często także uzbrojony w haczyki. Podobnych przykładów można wymienić bardzo dużo. Niekiedy zbliżone cechy powstają niezależnie,* ale dzieje się to w więcej lub mniej spokrewnionych grupach jako rezultat ewolucji w podobnym środowisku. To zjawisko nazywane jest rozwojem równoległym. W typie stawonogów poszczególne podtypy: Trilobitomorpha, CheZicerata, Branchiata i Tracheata prawdopodobnie wcześnie wyodrębniły się jako samodzielne gałęzie, lecz pod wieloma względami ich rozwój ewolucyjny przebiegał równolegle i bardzo liczne właściwości ich budowy powstały zupełnie niezależnie. To samo można powiedzieć o różnych rzędach pajęczaków, które też oddzieliły się wcześnie jako samodzielne gałęzie rozwojowe. Są one związane wspólnym pochodzeniem, czego dowodem jest wiele wspólnych cech ich budowy; jednak podobne rureczki, służące do przewodzenia powietrza — tchawki (tracheae) zostały wykształcone przez każdą grupę niezależnie, jako niezbędne przystosowanie do oddychania powietrzem. Także u różnych rodzin ślimaków płucodysżnych (Gastropoda — Pulmonata) zupełnie niezależnie przebiegała redakcja muszli, co doprowadziło do równoległego wytworzenia się u tych rodzin form nagich. 3. O r g a n i z m z w i e r z ę c y s t a n o w i n i e r o z ł ą c z n ą c a ł o ś ć , w k t ó r e j w s z y s t k i e c z ę ś c i i n a r z ą d y są w z a j e m n i e p o w i ą z a n e . Gdy w procesie ewolucji ulega zmianie budowa i funkcja jednego narządu, to w sposób nieunikniony pociąga za sobą wiele współzależnych, korelatywnych zmian w innych narządach, związanych z poprzednim narządem fizjologicznie i ^morfologicznie, poprzez dziedziczenie itd. Zasada korelacji lub współzależnego rozwoju narządów została odkryta przez J.\Cuviera (1812). Posługując się tą zasadą często udaje się dokonać rekonstrukcji całego organizmu kopalnego na podstawie jego fragmentów, np. fragmentów szkieletu. A oto przykład korelatywnej współzależności. Podczas kształtowania się w procesie ewolucji budowy stawonogów jedną z najbardziej istotnych, postępowych zmian było wytworzenie się grubego zewnętrznego szkieletu chitynowe20

go, będącego silnie rozwiniętą kutikulą. Zmiana ta pociągnęła za sobą wiele dalszych, koniecznych zmian w innych narządach — jednolity wór skórno-mięśniowy nie mógł już funkcjonować, ze względu na obecność sztywnego zewnętrznego pancerza, i rozpadł się na oddzielne wiązki mięśniowe; wtórna jama ciała utraciła znaczenie oporowe i uległa redukcji; wzrost ciała odznaczał się okresowością i pojawiły się towarzyszące mu linienia. U owadów wyraźnie występuje korelacja między narządami służącymi do oddychania a narządami krwionośnymi. Wobec silnego rozwoju tchawek, dostarczających tlen bezpośrednio do miejsc, gdzie jest on zużywany, naczynia krwionośne stają się niepotrzebne, wskutek czego zanikają. Niemniej wyraźną korelację można obserwować u skorupiaków, u których położenie serca i naczyń krwionośnych jest związane z umiejscowieniem skrzel. 4. E w o l u c j a j e s t p r o c e s e m n i e o d w r a c a l n y m , t a k j a k w z a s a d z i e k a ż d y r o z w ó j . Zasada nieodwracalności ewolucji została sformułowana przez belgijskiego paleontologa L. Dollo (1893). Jeżeli narząd uległ redukcji i zanikł, nie może już pojawić się ponownie. Natomiast, jeśli wymagają tego warunki, zamiast utraconego narządu może powstać narząd zastępczy, pełniący analogiczną funkcję; jednak będzie to już zupełnie inny narząd, którego pochodzenie nie będzie związane z narządem istniejącym poprzednio. 5. E w o l u c j i o r g a n i z m ó w z a w s z e t o w a r z y s z y różn i c o w a n i e n a o d c i n k i i n a r z ą d y (Milne-Edwards, 1851). Różnicowanie to polega na tym, że pierwotnie jednorodne części organizmu stopniowo coraz bardziej różnią się od siebie zarówno swym kształtem, jak i swymi czynnościami lub też dzielą się na różne części w zależności od pełnionej funkcji. Przystosowując się do pełnienia określonej funkcji, jednocześnie tracą one możliwość pełnienia innych funkcji i tym samym uzależniają się od pozostałych części organizmu. Jak z tego wynika różnicowanie (dyferencjacja) zawsze prowadzi nie tylko do większego skomplikowania organizmu, lecz także do podporządkowania części organizmu — organizmowi jako całości. Jednocześnie z morfologiczno-fizjologicznym rozczłonowaniem organizmu przebiega odwrotny proces, tworzenia się harmonijnej całości, czyli integracja. Z dyferencjacją i integracją rozwijającego się organizmu związane jest szeroko rozpowszechnione zjawisko oligomeryzacji homologicznych (mających wspólne pochodzenie) i homodynamicznych (pełniących jednakową funkcję) narządów. Zasada oligomeryzacji została sformułowana przez W. Dogiela (1936, 1954). Przy przekształcaniu się jednej wielkiej grupy zwierząt w inną następuje przeważnie znaczna przebudowa organizacji, prowadząca do powstania nowych narządów. Szczególnie sprzyja powstawaniu nowych narządów zmiana trybu życia, na przykład przejście od trybu życia osiadłego do ruchliwego lub od wodnego do lądowego. Nowe narządy powstają zazwyczaj w wielkiej liczbie, są słabo wykształcone, wielce jednorodne i często roz-

i

mieszczone bez określonego porządku (zasada zawiązywania się wielu nowo powstających narządów, odkryta przez W. Dogiela). W miarę dalszego różnicowania uzyskują one określoną lokalizację, liczba ich coraz bardziej się zmniejsza i staje się stała dla danej grupy zwierząt. Zjawisko oligomeryzacji ma wielkie znaczenie przy rozwiązywaniu zagadnień związanych z ewolucją i filogenezą. Biorąc pod uwagę zarówno występowanie dużej liczby tych lub innych narządów, jak też stopień ich oligomeryzacji, można częstokroć wyprowadzić wniosek o czasie ich powstawania, a na podstawie współwystępowania narządów w różnym stopniu rozwoju niekiedy udaje się wyciągnąć wnioski dotyczące filogenezy danej grupy zwierząt. Zjawisko oligomeryzacji często pozwala także wnioskować o kierunku rozwoju filogenetycznego. Z przykładami takich wnioskowań spotykamy się niejednokrotnie w szczegółowej części tej książki. 6. Niezwykle wielkie znaczenie dla wyjaśnienia stosunków pokrewieństwa między poszczególnymi grupami zwierząt ma p r a w o b i o g e n e t y c z n e (F. Muller, 1864; E. Haeckel, 1866; A. Siewiercow, 1939), mówiące o zależnościach między ontogenezą (rozwojem osobniczym) a filogenezą. Zazwyczaj stadia rozwoju embrionalnego ulegają w procesie ewolucji mniejszym zmianom niż zwierzęta dorosłe. Dlatego też często przy porównywaniu zarodków i larw, nawet u stosunkowo dalekich od siebie pod względem systematycznym zwierząt, można stwierdzić wiele podobieństw, mówiących o pokrewieństwie między nimi. Szczególne znaczenie dla zoologii ewolucyjnej ma r e k a p i t u l a c j a , tj. powtórzenie w ciągu osobniczego rozwoju organizmu charakterystycznych cech budowy więcej lub mniej oddalonych przodków. Oto jeden klasyczny przykład. Pozycja systematyczna i pochodzenie żachw (Ascidiae), prowadzących osiadły tryb życia, była przez czas dłuższy nie wyjaśniona i dopiero wnikliwe badania A. Kowalewskiego (1866) nad rozwojem tych zwierząt ostatecznie rozstrzygnęły to zagadnienie. Z jaja żachwy wylęga się swobodnie pływająca ogoniasta larwa, zbliżona swym planem budowy do strunowców (Chordata). Dopiero w czasie przekształcania się larwy osiadłej na dnie, ogon wraz ze struną grzbietową i mięśniami oraz narządy zmysłów zanikają, cewka nerwowa ulega redukcji do niewielkiego zwoju nerwowego, następuje wzmożony rozrost brzusznej powierzchni ciała, tworzą się syfony itd., tj. powstają cechy budowy, związane z osiadłym trybem życia. Ukształtowana młoda żachwa nie wykazuje już prawie żadnego podobieństwa dó innych strunowców. W tym przykładzie, w organizacji larwy następuje rekapitulacja — powtarzanie wszystkich głównych cech budowy swobodnie pływającego przodka. W ten sposób zostało znalezione naturalne miejsce żachw w systemie świata zwierzęcego. W dalszej części podręcznika wielokrotnie jeszcze zostaną przedstawione analogiczne fakty.

SYSTEM ŚWIATA

ZWIERZĘCEGO

Pierwszy system świata zwierzęcego był utworzony przez znanego greckiego myśliciela i uczonego Arystotelesa (384—322 p.n.e.). Arystoteles podzielił wszystkie znane mu zwierzęta (było ich około 500) na dwie grupy: 1) zwierzęta, mające krew i 2) zwierzęta bez krwi. Do pierwszej grupy zostały zaliczone wszystkie wyżej uorganizowane zwierzęta (ssaki, ptaki, gady i ryby), a do drugiej — owady, raki, mięczaki i pozostałe zwierzęta. System Arystotelesa utrzymywał się bardzo długo. Twórcą naukowej systematyki był znakomity szwedzki przyrodnik Karol Linneusz (Carl von Linne) (1707—1778); wprowadził on racjonalną nomenklaturę, która odegrała niezwykle doniosłą rolę w rozwoju zoologii i botaniki systematycznej. Jego klasyczne dzieło „Systema naturae" po raz pierwszy ukazało się w roku 1735, a w 10 wydaniu (1758) zostały już opracowane zasady binominalnej nomenklatury. Za przykładem Linneusza każdy gatunek zaczęto nazywać dwoma wyrazami łacińskimi, z których pierwszy jest nazwą rodzajową, a drugi nazwą gatunkową. Na przykład naukowa nazwa bielinka kapustnika brzmi Pieris brassicae, wówczas gdy blisko spokrewnione gatunki należące do tego samego rodzaju Pieris noszą następujące nazwy: bielinek rzepnik — Pieris rapae, bielinek bytomkowiec — Pieris napi itd. Tego rodzaju podwójne nazwy są niezwykle dogodne, gdyż od razu wskazują na przynależność rodzajową danego gatunku. Linneusz wyróżnił ponad 300 rodzajów zwierząt, które w zależności od stopnia podobieństwa zgrupował w rzędy. Podobne rzędy połączył w gromady, które rozpatrywał jako najwyższe jednostki systematyczne. Utworzył sześć gromad: 1. Mammalia (ssaki; 2. Aves (ptaki); 3. Am23

-phibia (gady i płazy); 4. Pisces (ryby); 5. Insecta (owady) i 6. Vermes (robaki, mięczaki i pozostałe niżej uorganizowane zwierzęta). Znaczny wkład do opracowania systemu świata zwierzęcego wniósł wybitny francuski uczony Lamarck (1744—1829), który pierwszy wprowadził do zoologii pojęcia zwierząt kręgowych i bezkręgowych oraz zastąpił nimi poprzedni podział Arystotelesa. Bezkręgowce podzielił Lamarck na 10 gromad. W 1825 roku Blainville wprowadził do systematyki pojęcie typu jako najwyższej jednostki taksonomicznej. Początkowo utworzono tylko niewielką liczbę typów. Dopiero później, w miarę pogłębiania się naszej wiedzy o budowie i rozwoju zwierząt, liczba typów znacznie się zwiększyła, a ich zakres odpowiednio malał. W chwili obecnej, królestwo zwierząt dzieli się na szereg wzajemnie podporządkowanych jednostek systematycznych (taksonów). Typy dzieli się na podtypy, podtypy na gromady, te zaś na rzędy itd. Dla przykładu przedstawiono wszystkie jednostki systematyczne, do których zalicza się określony gatunek, np. bielinek kapustnik. Typ Arthropoda — stawonogi Podtyp Tracheata — tchawkodyszne Gromada Insecta — owady Podgromada Pterygota — uskrzydlone Rząd Lepidoptera — motyle Podrząd Heteroneura Rodzina Pieridae — bielinkowate Rodzaj Pieris — bielinek Gatunek Pieris brassicae — bielinek kapustnik

N

System świata zwierzęcego, przyjęty w tym podręczniku, opiera się na podziale na 14 typów: I. II. III. IV. V. VI. VII.

Protozoa — pierwotniaki Spongia — gąbki Coelenterata — jamochłony Plathelminthes — płazińce Nemertini — wstężniaki Nemathelminthes — obleńce Annelida — pierścienice

VIII. IX. X. XI. XII. XIII. XIV.

Arthropoda — stawonogi Mollusca — mięczaki Tentaculata Echinodermata — szkarłupnie Pogonophora Hemichordata — półstrunowce Chordata — strunowce

Ostatni typ, do którego jako jeden z podtypów zaliczane są kręgowce (Vertebrata)} w tej książce nie będzie rozpatrywany. *

ZWIERZĘTA

Do jednokomórkowców zostały zaliczone zwierzęta, których ciało morfologicznie odpowiada pojedynczej komórce, będącej jednocześnie samodzielnym organizmem ze wszystkimi funkcjami cechującymi organizm. Do zwierząt jednokomórkowych zaliczany jest tylko jeden typ — pierwotniaki (Protozoa).

TYP PROTOZOA — P I E R W O T N I A K I Nazwa Protozoa obejmuje drobne organizmy zwierzęce, z których każdy, w" wypadku typowym, jest p o j e d y ^ ^ ^ o m ó r k ą ^ z i e d n y m jądrem (rzadziej z kilkoma jądrami). Ogólna liczba znanych gatunków Protozoa przekracza 15 000. Pierwotniaki zostały poznane przez człowieka stosunkowo niedawno, a mianowicie dopiero od czasu wynalezienia przyrządów optycznych. W roku 1675 uczony holenderski Antoni van' Leeuwenhoek, oglądając za pomocą wykonanej przez siebie lupy kroplę wody z naczynia, które stało otwarte przez kilka dni, dojrzał w tej wodzie wiele drobnych istot. To były pierwsze odkryte przez niego pierwotniaki. Po zapoznaniu się z opisem Leeuwenhoeka uczeni całej Europy zaczęli prowadzić w tej dziedzinie badania mikroskopowe i w ciągu XVIII wieku powstała obszerna literatura o pierwotniakach. Jednak początkowo nie określano ich jeszcze terminem Protozoa, a jedynie nazywano „drobnymi zwierzętami" (animalcula). Początkowo poglądy uczonych na Protozoa były niejasne i mylne. Jedni zupełnie nie chcieli uznać ich za samodzielne organizmy, uważając pier27

wotniaki jedynie za wczesne stadia rozwojowe, zarodki innych większych organizmów wodnych. Inni badacze XVIII wieku widzieli w budowie Protozoa daleko więcej niż można było dostrzec za pomocą przyrządów optycznych owych czasów, a nawet podawali szczegóły nie istniejące. Tak np. Joblot rysuje u niektórych pierwotniaków oczy podobne do ludzkich, zębatą paszczę itp. Samo pojęcie Protozoa, jako jednokomórkowych organizmów, zostało po raz pierwszy szczegółowo sformułowane w połowie XIX wieku przez Koellikera i Siebolda. Tak więc Protozoa to przede wszystkim zwierzęta jednokomórkowe. Co prawda w ciele Metazoa — zwierząt wielokomórkowych istnieją również swobodne komórki (np. leukocyty) bardzo.podobne do komórek pierwotniaków. Jednak one (poza komórkami płciowymi, które reprezentują potencjalnie cały organizm) w sposób zasadniczy różnią się od Pxntozoą brakiem jakiegokolwiek cyklu życiowego, tak charakterystycznego dla wszystkich pierwotniakówr^Ta^óbecność pewnego cyklu życiowego wskazuje, że komórka pierwotniaka nie jest bynajmniej zwykłą komórką, jakimi są na przykład komórki Metazoa, lecz jest jednocześnie całym miniaturowym organizmem, mającym wszystkie właściwości samodzielnej istoty żywej. W ciele zwierząt wielokomórkowych każda komórka jest małą, a jednocześnie_wąsko wyspecjalizowaną-częścią całego ^organizmu. Natomiast komórka pierwotniaka, jak to szczególnie dobitnie wyraził Dobell (1911) jest w takim samym stopniu zupełnym i doskonałym osobnikiem, jak cały organizm zwierząt wielokomórkowych. Ta myśl jest zupełnie słusz- \ na. Jednak Dobell posuwa się jeszcze dalej i-całkowicie odmawia uznania u pierwotniaków natury komórkowej. Uważając, że jest zasadniczo błę- { dem stawianie znaku równości między całym organizmem (komórka Protozoa) a częścią organizmu (komórka w ciele Metazoa). Dobell w ogóle j nie uważa pierwotniaków za komórki i proponuje nazwać je „organiz- \ mami niekomórkowymi". W tym wypadku jednak uczony angielski wpa- [ da w krańcowość. Ciało pierwotniaków ma, jak to zostanie później wy- ' kazane, wszystkie ważniejsze elementy komórki Metazoa (jądro, centrosom, mitochondria), rozmnaża się podobnie jak ona przez podziały itd. , Szczególnie wielkie podobieństwo występuje między amebami a białymi ciałkami krwi, między wiciowcami a plemnikami, a także w wielu innych wypadkach. 4 Ostatecznie najbardziej słuszne będzie sformułowanie pojęcia o pierwotniakach w sposób następujący: pierwotniaki pod względem morfologicznym odpowiadają komórce, natomiast pod względem fizjologicznym są całkowicie samodzielnymi organizmami. •Rrjytozoa mają wiele niezwykle różnorocteyęh_przystosowań, które umożliwiają spełnianie "różnorodnych funkcji .organizmu. K Przystosowania te są nazywane orgariellami. Są, one analogiczne do narządów zwierząt 28

wyższych, ale o ile narządy tych ostatnich mają skład wielokomórkowy, to organelle pierwotniaków są zróżnicowanymi w sposób swoisty fragmentami pojedynczej komórki. U wielu pierwotniaków i^żna-obserwować-zdolnośd--do-wytwarzania jednostek wyższego rzędu^ = ,.kolonii.Jrak nazywają się wielokomórEo\££ zbiorówiska_pierwotniaków, które powstają przez^podziaE^początkow^ego, pojedynczego osoBfrifefT odznaczają się więcej lub mniej ścisłymi organicznymi zwfązkamr^między poszczególnymi komórkami kolonii.*1" Ciało Proto^ó(Zjkłada^ię^z_pewnej ij.oścj^grotoplazmy i leżącegojvniej_ jądra!^W^pewnym okresie budziło wielkie zainteresowanie zagadnienie "szczegółowej, pod względem fizycznym, budowy protoplazmy. Jedni z autorów uważali, że protoplazma składa się z niezwykle drobnych ziaren, inni uważali, że ma ona siateczkową, włóknistą lub piankowatą bu.dowę: .Według nowszych danych podstawowa substancja protoplazmy „mikroskopowo" ma wygląd mniej więcej jednorodnej, homogenicznej masy. ( ^ ^ t o p l a j i ^ _ s k ł ą d a się .przede, wszystkim jz koloidów," a koloidy złożone 'ąą_ z cząsteczek, o wielkościach znajdujących się poza granicami zdolności-rozdzielczej mikroskopu — stąd pozorna homogeniczność^budowy protoplazmy. Protoplazma znaj(fojj^się^jw stanie_płynnyin^eitoak ^ jest ^ oną^płyiiemj^sunko -w- otaczaj ą c e j wodzie. r Jako koloid protoplazma odznacza się niezwykle ważną , właściwością^a mianowicie ^może zmieniać stopień swej lepkości, to ulegając rozrzedzeniu i przechodząc w stan solu, to ulegając zagęszczeniu dojstanu mniej _ lub w i ę c ^ j " ^ tłumaczy liczne zjawiska zachodzące w komórce pierwotniaka; można powiedzieć, że stan protoplazmy wciąż się zmienia. Zazwyczaj w protoplazmie pierwotnia-

laŚm^ o konsystencji bardziej płynne], czego dowodem.są często obserwowane prądy. Endoplazma zawiera' liczne J^óżnorod^^mkluzjeT Często najbardziej powierzchniowa warstw^jektop^ większemu zgęszczeniu^i^twgrzy^cienką błonę —(^pellikullł Stanowi ona część ży\vej-substancji-ciała pierwotniaka. W pewnych wypadEacK^ektoplażftla^ydziela^^ otoczkg. nie mającą - właściwości żywej,pellikuli; taka otoczka nosi nazw^kutiicuh) Podstawow ą j ^ ę ś ć j ń ^ ^ ^ . Przypuszczenie Haeckla, że wśród pierwotniaków istnieją tzw. monery 0 jądrze nie wyodrębnionym z protoplazmy, nie zostało potwierdzone. O tym, że jądro jest konieczne dla życia pierwotniaków świadczą doświadczenia nad rozcinaniem tych organizmów fta dwa fragmenty: zawierający i nie zawierający jądra, z których tylko pierwszy pozostaje przy życiu i może rozmnażać się, tak jak nienaruszony organizm, wówczas gdy drugi po pewnym czasie ginie. *

\1

.

29

Jądra Protozoa są w zasadzie zbliżone do jąder zwierząt wielokomórkowych, wykazują jednak większą różnorodność. CYKL ŻYCIOWY. Życie pierwotniaków składa się z kilku następu-JI; jących po sobie stadiów, które w czasie istnienia każdego gatunku po-f wtarzają się mniej więcej z określoną prawidłowością. To zjawisko na-^ zywane jes1|^yMicmości^a sam okres życia gatunku między dwoma jednakowymi stadiami stanowi jego cykl życiowy. Zazwyczaj za początek" cyklu życiowego u r a ż a n e jest stadium, odpowiadające^ząpłodnionemu jaju zwierząt wielokomórkowych, czyli tzw. zygota. Po tym stadium następuje jednokrotne lub wielokrpjjgg rozmnażanie bezpłciowe przez podziały zygoty i jej^jądrą.JPotem następuje wytwarzanie komórek płcio^ które łącząc się_parami ponownie^twor^ zygotg^ ~ 1 Niezwykle ważną, biologkmą_właści^ością^dększości pierwotniaków; jest zdolność do (Incystacji) W czasie incystacji zwierzę zaokrągla się, wyrzuca z^swego^iała^wszystkie resztki pokarmowe, wciągaTub~~odrzuca organelle, wydziela na swej powierzcHnntwardą- otoczkę i ^zapada w stan długotrwałego^^poczynku. W stanie incystacji zwierzęta mogą znosić nie ginąc bardzo silne zmiany otaczającego środowiska: przemrażanię,_wysuszenie itd. Po znalezieniu się^w^sprzyjaj^ących^warunkach (np. po dostaniu się do wody), cysta^o^ierg s j g ^ p i e r w o t n i a k i opuszczają ją, jako normalnie^ruchliwe_osobniki. Poza tym mcystacja ma wielkie znaczenie! przy rozsiedlaniu się słodkowodnych Protozoa. Wiatr podrywa z dna wy-j schłych zbiorników cysty, mające bardzo małe wymiary, i przenosi je na olbrzymie odległości. To wyjaśnia kosmopolityczne rozprzestrzenienie większości słodkowodnych pierwotniaków. SYSTEMATYKA Protozoa. Typ dzieli się na kilka gromad, przy cżyni za_podstawę podziału przyjęto przede wszystkim budowę organelli ruchu oraz_częściowo_sposób--rozmnażania się. Zazwyczaj~~przyjmuje się podział Protozoa na 5 gromad: I. Sarcodina — sarkodowe; II. Mastigophora wiciowce; III. Sporozoa — sporowce; IV. Cnidosporidia; V. Ciliata —' orzęski 1

Podział Protozoa na wielkie jednostki systematyczne nie został jeszcze osta-j tecznie ustalony, można więc napotkać w literaturze naukowej systemy jróżniące^ się od przedstawionego. Najczęściej opierają się one na wydzieleniu w samodziel- j ne typy niektórych gromad oraz odmiennym zaszeregowaniu, pewnych grup. Jako • przykłady innych układów systematycznych Protozoa,. można przedstawić układy przyjęte przez Zdz. Raabego" w jego książce „Zarys protozoologii" PWN Warszawa,] 1970 i przez Komisję Taksonomii, i Problemów Taksonomicznych Towarzystwa! Protozoologów przedstawiony w Journal of Protozoology 11, 7-29 (1964). System przyjęty przez Zdz. Baabega (1964). Podkrólestwo Protozoa — pierwotniaki 1 Typ Mastigota — wiciowe v . Podtyp Flagellata= Mastigophora — wiciowce Grupa Phytomastigina -Jp wiciowce roślinne

30

t

GROMADA(L^ARCftDJNA — SARKODOWE ( Z A R O D Z I O W E ) i

Sarkodowe (odnosi się to przede wszystkim do postaci dorosłych) poruszają się zawsze za pomę&ą specjalnych, zmieniających swój_kształtpwy-^ pustelTHała, zwanych^eudopodiag^[)Ciało i^£tanowi^grudka>protoplaz^j my, która często wydziela jednak różnego kształtu szkielet o znaczeniu ' oporowym i ochronnym. Sarcodina są przede wszystkim mieszkańcami mórz; jednak.w t e j gru- , pie znajdują się także liczne gatunki słodkowodne oraz niewielka liczba \ t gatunków pasożytniczych. !

I

Gromady: Chrysomonadina, Coccolithophorina, Cryptomonadina, Chlo- . romonadina, Euglenoidina, Phytomonadina, Dinoflagellata=Peridinea. , • ' Grupa Zoomastigina — wiciowce zwierzęce Gromady: Protomonadina, Metamonadina (z podgromadami: Polymastigina i Hypermastigina), O;palmata. Podtyp Sporozoa=Telosporidia ^ j Gromady: Coccidiomorpha, Gregarinomorpha Grupy o niejasnej randze systematycznej: Sarcosporidia i Toxoplos~ f mida f1 Grupa o nie ustalonej przynależności systematycznej: Piroplasmida Typ Sarcodina — zarodziowe fo Podtyp Rhizopoda — korzenionóżki I

Gromady: Ajv^bozoay Foramimjera, Mycetozoa, j; Podtyp Actinopoda — promienionóżki 1 Gromady: Acantharia, Radiolaria, Heliozoa * i Podtyp Amoebosporidia=Neosporidia ;— — > Gromady: Cnidosporidia, Acnidosporidia ! Typ Ciliata= Ciliophora — orzęski !; Gromady: Holotricha, Spirotricha, Peritricha, Suctoria System przyjęty przez Komisję Taksonomii i Problemów Taksonomicznych * Powarzystwa (1964). I Podtyp Protozoologów Sarcomastigophora }i Typ Protozoa Nadgromada Mastigophorą_^ j

f

Gromady: Phytamastigophorea,

Zoomastigophorea

Nadgrómada_0^gn^a^ Nadgromada Sarcodina_ Gromady: Rhizopodea (z podgromadami: Lobosia, Filosia, Granuloreticulosia, Mycetozoia, Labyrinthulia); Piroplasmea, Actinopodco: Acantharia, Heliozoia, Proteomyxidiqj f (z podgromadami: Radiolaria, Podtyp Sporozoa ^ Gromady: Telosporea (z podgromadami: Gregarina i Coccidia), >Toxo~). , plasmea, Haplosporea j Podtyp Cnidospora - f Gromady: Myxosporidea, Microsporidea Ą Podtyp Ciliophora < -j. Gromada Ciliateą- (z podgromadami: Holotricha, Peritricha, Suctoria i Spirotricha} (przyp. tłum.). — - ^ ^ m.

ęODGROMADAf llRH/ZOPODA — KORZENIONÓŻKI

\Kządxi.^Amoebina — ameby nagie (pełzakjl- Niższe formy Rhizopoda mają zupełnie^nagie, pozbawione szkieletu ciała dlatego też otrzymały nazwę rzędu nagich (Nuda) lub ameb (Amoebina); są one nazwane rów-*, nież pełzakamiĄTu zostały zaliczone ameby, jedne z najbardziej prosto" pod względem morfologicznym zbudowanych istot. Większość ameb tcU zw^rzęta_słodkowodne.|^?^ r '1 'BUDOWA I FIZJOLOGIA. Oglądając pod mikroskopem kroplę wody /wziętą z dna stawu, można zauważyć wśród -splątanych nici glonów, ziarn piasku itp., niewielkie ciałka, które początkowo-^łatwo ^uznac za drobne grudki zanieczyszczeń. W takiej grudce można __wyróżnić cen-, tralną masę^endoplazmy^ wypełnioną^^iarenkami^itp. oraz cienkąjDtoczkę przezroczystej^.pęryferycznej plazmy^wanej_ektoplazmą. Poruszanie" się^amebjjrys. 1) otrzymało nazwę ^ u c h u ^ m ^ (pełzakowatego) i jest jak gdyby wolnym „pr^ciekan^r^'^zwierzęcia z miejs

r

bem^rozmnażania rodzajów osobników w cyklu życiowym, nosi nazwę przemiany3okólen^ Foraminifera spotyka się prawie wyłącznie w morzach. Większość otwornic żyje na dnie, niekiedy na głębokościach tysięcy metrów i odżywia się różnymi drobnymi organizmami. Jedynie bardzo nieliczne gatunki (Globigerina) unoszą się blisko powierzchni morza. Skorupkijtego-rodzaju form planktonowych (rys. 9) zaopatrzone^są w długie^promieiriśte kolce, silnie zwiększające powierzchnię zwierzęcia i pozwalające mu unosić się 40

w wodzie. Z form współczesnych największe rozmiary osiągają pałeczkowate Rhabdammina (ponad 1 cm długości) i Orbitolites (rys. 10). PALEONTOLOGIA I ZNACZENIE PRAKTYCZNE FORAMINIFERA. Korzenionóżki wchodzą w skład wielu osadów morskich poczynając już od warstw najstarszych, pochodzących z okresów kambryjskiego i sylurskiego. Wobec ogromnej liczby Rhizopoda, zasiedlających morza, skorupki wymarłych zwierzląt, słabo rozpuszczające się w wodzie moirskiej, gromadzą się na dnie morza w ogromnych ilościach. W jednym gramie przesianego piasku morskiego, pochodzącego z miejsc bogatych w otwornice, można znaleźć do 50 000 Rys. 10. Otwornica Orbitolites z wysuniętymi pseudopodiami osiąga do 1 cm średnicy skorupek tych zwierząt. Jest więc (wg Yerworna) zupełnie oczywiste, że korzenionóżki mogły miejscami wytworzyć warstwy osadów o wielkiej grubości, a.tam gdzie poziom morza się obniżył, warstwy te ukazały się na powierzchni, zajmując ogromne obs!zary lądu. Grube iwarefcwy wapieni i zielonego piaskowca,są zbudowane^w przeważaj ącej _cześci,ze_skorupek Foraminifera. Szczególnie interesujące są pod tym względem nummulity, wielkie, dochodzące do 6 cm średnicy, zbliżone kształtem do monet, korzenionóżki (rys. 11) z setkami drobnych 'komór. Osady nummulitowe, pochodzące z Okresu trzeciorzędowego, spotyka się w wielu miejscach nad brzegami Morza Śródziemnego; między innymi wapienie tworzące płaskowyż Sahary, która stanowiła kiedyś dno morza, są całkowicie zbudowane ze szczątków wielkich Nummulites. Wapienie mają wielkie znaczenie jako materiał budowlany, duże znaczenie ma również bardziej delikatna odmiana wapieni — kreda. Dzięki swym małym wymiarom i szerokiemu rozprzestrzenieniu, korzenionóżki są pod wieloma wzglęA B Rys. 11. Wielokomorowe otwornice kopalne dami znacznie bardzfrej dogodne dla Nummulites z warstw trzeciorzędowych (wg określania wieku warstw geologiczZittela). A — Nummulites distans; B — N. lunych przy poszukiwaniach ropy nafcasanus na szlifach poprzecznych 41

towej i innych użytecznych kopalin niż szczątki dużych zwierząt. Każda warstwa odznacza się swoją więcej lub mniej specyficzną fauną kopalnych Rhizopoda. Dlatego też w każdym okręgu naftowym wystarczy tylko raz ustalić obecność ropy w określonej warstwie, aby i w innych miejscach sądzić o prawdopodobnym zbliżaniu się do* warstw roponośnych na podstawie badania skorupek korzenionóżek w próbkach skalnych, pochodzących z wierceń poszukiwawczych. Takie zbliżanie się do warstw roponośnych określa się na podstawie pojawienia się w próbach skorupek Rhizopoda, należących do określonych rodzajów i gatunków. W wielu krajach istnieją specjalne laboratoria dla badania rozmieszczenia korzenionóżek w warstwach roponośnych.

PODGROMADA II. RADIOLARIA — PROMIENICE

BUDOWA I FIZJOLOGIA. Zaliczane do tej jednostki systematycznej pierwotniaki odznaczają_j^_geome1xy^n^^ i niezwykłą różnorodnościąTSształtów. Promienice są wyłącznie jaadejęzętami morskimi, s§Jo_or^anizmy planktonowi] niektóre z nich występują (np. grupa Phaedaria) na głęEoEosciach do 7000 m. Szczególnie liczne Radiolaria występują w morzach ciepłych; na przykład w planktonie Morza Śródziemnego znajdują się wielkie ilości promienie.

Rys. 12. Promienica Thalassicolla nucleata. W centrum znajduje się silnie pigmentowana torebka centralna, na zewnątrz od niej drobno, a następnie grubo zwakuolizowana protoplazma z licznymi, promieniście rozchodzącymi się pseudopodiami (wg Hutha)

42

&

-

Rys. 13. Radiolaria. A — Hexastylus marginatus; B — Lithocubus geometricus; C — Cyrcorhegma dodecahedra; D — Trigonocyclia triangularis; £ — Pipetta tuba; F — Medusetto craspedota; G — Euphysetta staurocodon (wg Haeckla)

Szkielet różnych promienie ma zazwyczaj formy geometryczne (kula, ośmiobok itd.), częste w innych grupach świata organicznego, a oprócz tego tworzy niekiedy formy dwunasto- i dwudziestoboków, nie spotykane nigdzie poza Radiolaria. Ciało^promienic^ma_przeważnię kształtJkuli^ odJktórej--na_.wszystkie strony^ na podobi,eństwj3^promieni, odchodzą dłu^ a gie nitkowate pseudop&dja.^ (rys. 12). U wszystkich promienie centralna częsc ciała, zawierająca całą endoplazmę^i^głębsze warstwy ektoplazmy, jest otoczona specjalną7Tienką""oToc^:ą błoniąstą^j^^ Jest ona zbudowana z substancji zbliżonej-do*chityny, przypominając w ten sposób skorupkę pochodzenia organicznego. Wewnątrz torebki znajduje się jedno.lub więcej jąder; często występują tutaj także ..ziarna„pigmentowe, białko^y.eJub inne, a u większości Radiolaria swoiste ciałka — zoochlorelle. Te żółte, rzadziej zielonkawe, bardzo-drobne, okrągłe ko- ^ •! I ^. vmórki

w wielkiej liczbie wypełniają plazmę promienie. Badania wykazały, że mamy tu do czynienia z samodzielnymi organizmami. Są to niższe glony, któr^żyją_w_symbiozie«z«promienicami. Współżycie to pSlćgiT "na'tym, że każdy z symbiontów przynosi swemu partnerowi pewne korzyści. Promienice. dostarcząją^glonom dwutlenku węgla i związków azo-

Rys. 14. Promienica Acanthometra e/astica (wg Butschliego): 1—3 — igły, rozmieszczone pierścieniami, 4 — pseudopodia, 5 — zewnętrzna, znajdująca się poza torebką, część protoplazmy, 6 — protoplazma, znajdująca się wewnątrz torebki, z rozrzuconymi w niej jądrami, 7 — włókienka kurczliwe

towych, stanowiących produkty przemiany materii; natomiast zoochlorelle zawierające chlorofil wydzielają, tak jak większość roślin-tłen7~któPlazma pozatorebkowa tworzy_wokół torebki szeroką peryferyjną warstWęr*Od^^wierzchniowej, galaretowatej, ~zazwyczaj silnie zwakuoli^ ó w a n e j części tej warstwy odchodzą cienkie, nitkowate pseudopodia, często anastomozujące i tworzące liczne sploty między sobą. Podstawa pseudopodiów, przechodząc poprzez warstwę powierzchniową i przez otworki torebki centralnej, łączy pseudopodia z plazmą znajdującą się wewnątrz torebki. Pseudopodia służą do chwytania drobnych_glonów, pierwotniaków i innych niewielkich organizmów, stano^^cych^ęokarm promienic. Wodniczki tętniące u Radiolaria nie_ występują. Tylko u nielicznych promienie torebka centralna jest jedynym elementem oporowym. U w i ę k s z o ś c i ą j ń Q h j ^ ^ e n t e ą l n e j torebki przytwierdzony jest rzeczywisty szkielet (rys. 13) zbudowany z krzemionki lub (^Aca^hw . W wypadkach najbardziej prostycłi na powierzchni ciała rozsiane są liczne drobne igły krzemionkowe, rozmieszczone stycznie. Igły te niekiedy zrastają się ze sobą, twbrząc^wokół"J ciała siatkowatą, krzemionkową kulę. Na poprzecznych beleczkach tej kuli mogą tworzyć się promieniście skierowane wyrostki, zwiększające powierzchnię ciała. Te promieniste wyrostki mogą także rozrastać się, 44 V

rozgałęziać itd. Szczególnie swoisty jest szkielet promienie z grupy Acantharia (rys. 14) zbudowany z siarczanu strontu (SrS0 4 i składający się z 20—32 długich igieł radialnych, 'które łączą się w diele zwierzęcia siwymi wewnętrznymi końcami. Igły te są roztmieszczone w pięciu regularnych pierścieniach, tworząc niezwykle prawidłową figurę geometryczną. ROZMNAŻANIE. Rozmnażanie odbywa się sposobem płciowym i bezpłciowym. Rozmnażanie bezpłciowe pol e g a na podzlale_ciała, pierwotniaka na dwie części,,przy .czyrn^najpier^PHzie^I li się jądro,_potem torebka- centralna^' a dopiero później _plazma pozatorebkowa. W czasie rozmnażania płciowego u Acantharia obserwuje się wytwarzanie^

, Rys. 15. Kolonijna promienica Collozoum (wg Haeckla): 1 —substancja poza ^torebkami centralnymi, 2 — krople tłuszczu występujące w torebkach centralnych, 3 i 4 — zoochlorelle (glony symbiotyczne), 5 — wodniczki wystę-

^ S ^ i " S ^ f * *

poza

pad_całego ciała^ promienicy na tysiące^drobnych gamet, które kopulują między sobą, podobnie., jak gamely^o^ -— ' " ' 1 """ KOLONIE. Olbrzymia większość Radiolaria to orga^nizmy_pojedyn-_ cze. Jednak pewne gatunki tworzą kuliste lub wałeczkowate kolonie, "zawierające we wspólnej masie substancji pozatorebkowej nie jedną, lecz liczne torebki centralne, z których każda odpowiada jednemu osobnikowi (rys. 15). Takie kolonie tworzą się z pojedynczego, pierwotnego osobnika przez podział jego torebki centralnej, podczas gdy plazma pozatorebkowa tylko rośnie, lecz nie bierze udziału w podziałach. Na tej podstawie można wyprowadzić ogólny wniosek, że ;tw£rz.enię_przez_zwierzę^ ta kolonii jest rezultatem nie^doprowadzonego do końca procesu rozmnażania bezpłciowego^-— SYSTEMATYKA PROMIENIC. Systematyka opiera się przede wszystkim na budowie szkieletu i toi^bkL-centralnej,^^ Ogólna liczba gatunków współczesnych promienie przekracza 2000. PALEONTOLOGIA I PRAKTYCZNE ZNACZENIE KOPALNYCH RADIOLARIA. Szkielet krzemionkowych Radiolaria odznacza się wielką trwałością i doskonale zachowuje się w stanie kopalnym. Dlatego też promienice, podobnie jak i liczne inne bezkręgowce, służą w paleontologii jako formy przewodnie, pomagające przy określaniu wieku warstw geologicznych. Niekiedy całe masywy skalne składają się ze zlepionych ze sobą szczątków Radiolaria, np. wyspa Barbados, mająca masyw o wysokości 360 m, zbudowana jest ze szczątków ponad dwustu różnych ga45

Rys. 1 — .4 — 6 —

16. Słonecznica Actinosphaerium eichhorni (wg Dofleina): centralna część protoplazmy, 2 — pokarm, 3 — jądra, aksopodia, 5 — powierzchniowa warstwa protoplazmy, wodni czka tętniąca

tunków kopalnych Radiolaria. Osady—promienicowe (radiolaryty) występują w wielu miejscach w Europie i należą do różnych formacji geologicznych. Tam gdzie osady składają się prawie wyłącznie ze szkieletów promienie (także z okrzemek) otrzymały nazwę „mąki górskiej", „ziemi okrzemkowej" lub łupku szlifierskiego, który służy w przemyśle do polerowania wyrobów metalowych i szklanych oraz do produkcji szczególnie delikatnego papieru ściernego. PODGROMADA III. HELIOZOA — SŁONECZNICE

Słonecznice są bardzo zbliżone do promienie, różnią sję^od nich przede wszystkim brakiem^orębki c e n t r a l n e j J . ^ ^ y s t ę p o ^ n i e m głównie w wodach słodkich (rys.J.f)).^ GROMADA

— WICIOWCE

Cechą ogólną, łączącą przedstawicieli tej gromady, jest obecność (wicj> będących organellami ruchu. Jak już wykazano poprzednio, wić występowała w pewnych stadiach (gamety) u Sarcodina; były.to jednak stadia krótkotrwałe i przejściowe, natomiast^u Mastigophora wici są stałym elementem^zwierzęcia^ i występują w> cyklu życiowym przez dłuższy okres czasu. Jednak (Tnielicznych gatunków wiciowców oprócz wici występować mogą czasowo lub stale także_gseudopodia (rys. 17). 46

BUDOWA I FIZJOLOGIA. Kształt ciała wiciowców jest dość różnorodny. Zazwyczaj są on^wrzecionpwatę^ e, mogą jednak także byc"lailiste lub, jak np. Peridinea, przyjmować dziwaczne^kształty. Protoplazma dzieli się na ekto- i endoplązmę, Tylko u nielicznych Mastigophora, wysuwających nibynóżki, vektoplazma jest zupełnie naga. U większości gatunków zewnętrzna warstwa ektoplazmy zagęszcza się i tworzy ^pellilaCTęTyo pozbawią ^zwierzę jzdolności do ciągłej zmiany kształtu_ ciałafjaką óT^erwujesię u ameb nagich, zezwalając mu jedyHie^na zmiany krótkotrwałe — tzw. ^r.uch^4nej:aboliczny, _ po^czym^pięr^wotniak powraca^dojswego normalnego kształtu. Pellikula może niekiedy zagęścić się tak bardzo, że zwierzę zupełnie traci, zdolność., do. jakiejkolwiek zmia. nyjcształtów. W końcu, u licznych wiciowców dochodzi do wytworzenia na powierzchni ciała specjalnej^toczki^pchronnelli Otoczka ta może być zbudowana z żółtawej rogowej lub chitynoidalnej substancji,^.z grubej' warstwy galaretowatej, wydzielonej przez pierwotniaka (Volvox i inne), a także, jak^rćałego^Tzędu Peridinea — regularnych_płytek celulozowych (rys. 18). Celulozowy charakter pancerzyka Peridinea jest i'-tym ^^ bardziej i ^ e r ^ u j ą c y ^ ^ ^ w ^ k ą z a i je,_na^równi zwinnyml Ał ^chami, na pokrewieństwo wiciowców z roślinami. Na przednim biegunie ciała znajdują się wici, które występują w liczbie^l v 2,^,_8 % lub więcej, jednak najczęściej jest ich jedna lub dwie. Jeśli występuje _ tylko jedna,_jest ona zazwyczaj^ skierowana ku przodowi; jeśli natoriiią|F^s~ą dwie wici, to będąc j ednakowej *"długości""są^skierowane ku przodowi, albo też jedna z nich, znacznie dłuższa od drugiej, jest skierowana 'ku tyłowi i przy ruchu wiciowca służy jako wić sterownicza do zmiany kieruniku. U wielu gatunków pasożytniczych wić skierowana do tyłu przyrasta do błony komórkowej, tworząc niewysokie żeberko i tylko jej niewielki odcinek na tylnym końcu ciała pozostaje SWO- Rys. 17. Wiciowiec Mastigamoeba aspera (wg c 1 — wić, 2 — jądro, 3 — endoplaznru bodny. Żeberko z kolei, może po- 4.Schultzego): 4 — — wodniczka tętniącą. tętniąca, 5 — ektoplazma, 6 większać się, przekształcając się pseudopodia 4r*

Rys. 18. Przedstawiciele Peridinea. A — Peridinium; 8 — Ornithocercus; C — Ceratium tripos; D — Ceratium hirudinella (A i D wg Ryłowa, 8, i C wg Haeckla)

Rys. 19. Wiciowiec Trichomonas z trzema wiciami swobodnymi oraz jedną przyrośniętą do ciała i tworzącą błonę falującą (wg Dofleina): 1 — aksostyl, 2 — jądro

w stosunkowo wysoką, jcienka błonę falującą, służącą do ^ o r i ^ ą n i a ^ s i ę pasożyta (rys. 19). Wici są to cienkie, nitkowate^^lazmatyczne wyrostki "ciała, które w cziasie poruszania się zwierzęcia wykonują ruchy śrubowe. Istnieją dane, że u pewnych wiciowców na oałej powierzchni' wici Z n a j d u j ą się krótkie, włosowate, boczne wyrostki; pochodzenie tych wyrostków nie zostało jeszcze dostatecznie wyjaśnione. Przeprowadzone w ostatnich latach, za pomocą mikroskopu elektronowego, badania ultrastruktury wici wykazały, że jest ona zbudowana z 11 niezwykle ciekich włókienek, rozmieszczonych z określoną prawidłowością w stosunku do podłużnej osi wici. ^Dziewięć fibrylli, ułożonych w brzeżnej części wici, tworzy wspólnie cylinder, pozostałe zaś dwie biegną centralnie^(rys. 20). Wszystkie te fibrylle są otoczone wspólną otoczką protoplazmatyczną. Podstawowa część wici zagłębia się mniej lub więcej głęboko w pro^toplazmę i przytwierdza się tam do specjalnego ciałka, zwanego(2ałk ^ i e i l L - P o d ^ a w o w y m ) V L u b ^ C i a ł k o to jest porównywane z cenkęOsomem komórek Metązoa; uważa się także, że odgrywa ono pewną rolę *zy ruchach wici. Niekiedy podstawa wici ciągnie się do wnętrza koj ^ r k i aż poza ciałko podstawowe, w postaci odrębnej nici pxtdstawowej. ^iergia, zużywana w czasie ruchu przez wić, wymaga uzupełnienia. ^ ostatnich latach ukazały się dane wykazujące, że z plazmy do wnęza wici kierują się jakieś ziarnistości, które rozmieszczają się w rzęw< •f5

Rys. 20. Schemat budowy wici i ciałka podstawowego A — przekrój podłużny , B—G — przekroje poprzeczne na różnych poziomach (wg Gibbons 1 Grimstone): 1 — fibrylle centralne wici (w liczbie dwu), 2 — podwójne fibrille peryferyjne (w liczbie dziewięciu), 3 — ramiona (wypustki jednego z włókienek peryferyjnych), 4 — włókienka dodatkowe, 5 — półksiężycowate, asymetryczne ciałko osiowe, 6 — fi lamenty odchodzące od górnej części kinetosomu, 7 — dystalna i 8 — proksymaina część kinetosomu, 9 — błona wici, 10 — błona komórkowa pierwotniaka, 11 — ciałka znajdujące się pod błoną komórkową w bruzdach, w których umieszczone są wici, 12 — płytka podstawowa, odgraniczająca górnączęść kinetosomu od wici, 13 — początek trzeciego włókienka fibrylli peryferyjnej, 14 — struktury cylindryczne w dystalnej części kinetosomu, 15 — struktury, przypominające szprychy koła od wozu, występujące w proksymalnej części kinetosomu

Pseudotrichonympha.

v

^ v


Wśród tych ostatnich^ można wyróżnić komórki, w których odbywa^się trawienie pokarmu, .przyjmowanego od choanocytów. Część amebocytów, nosząca nazwę jircheocytów, to' niezróżnicowane komórki rezerwowe. ^gtfcKeocyt^ jnogą przekształcać się we wszystkie poprzednio,__wymienione typy komórek oraz dawać jpoczatek komórkom płciowym.^ Niedawne badania wykazały w ogóle wielkie n ^ U w o ś c i ^ jednych^ el^ementów^^kop 104

Rys. 71. „Układ n e r w o w y " gąbki Grantia compressa (wg Pavans de Ceccatty): 1—komora wiciowa z choanocytami, 2 — „komórki n e r w o w e " z wyrostkami łączącymi komory wiciowe, 3 — komórka gwiaździsta

.mórkowych gąbek .w, drugie, czego nie obserwuje się i^innych grup zwierząt wielokomórkowych i co wskazuje, że u gąbek brak jeszcze_rzeczywis t e ^ ^ r ó ż n i c o w a r i i ^ t l S n e k r ^ l T a k choanocyty entodermy^ nio^ą tracić wici i przechodząc,do mezogl_eiprzekształcać się^w Natomiast amebocyty przekształcają się w choanbcyty. P o w i e S s i m ^ w e (ektodermalne) komórki także mogą zagłębiać się w mezoglei, tworząc przy tym komórki ameboidalne itd. Wskazuje to na wielką jprymitywność,.gąbek. Zazwyczaj uważano, że u gąbek brak całkowicie układu nerwowego. Ostatnio pogląd ten został poddany rewizji. Francuscy zoologowi^ opisali w mezoglei swoiste komórki gwiaździste łączące się między sobą wyrostkami oraz dające wyrostki kierujące się do ektodermy i do komór wiciowych. Te właśnie komórki były uważane za elementy nerwowe, przekazujące bodźce (rys. 71). Jednak ich funkcja nerwowa nie została dotąd udowodniona w sposób fizjologiczny i nie można wykluczyć możliwości, że te tzw. komórki nerwowe okażą się tylko jedną z form oporowych komórek łącznotkankowych. FIZJOLOGIA. Jeśli do wody, w której znajduje się żywa gąbka, dodać drobno roztartego tuszu, to można dostrzec, że jego ziarenka, porywane wraz z prądem wody, stale przepływającym przez .układ kanalików, wpływają przez pory znajdujące się na powierzchni ciała do wnętrza gąbki, przechodzą przez kanały, dostają się do jamy paragastralnej i przez górny otwór gąbki (osculum) zostają wyrzucone na zewnątrz. To doświadczenie pokazuje drogę wody i zawieszonych w niej cząsteczek pokarmowych przy przechodzeniu przez ciało gąbki. Prąd ten jest wywoływany przez działanie choanocytów w komorach wiciowych; wici tych komórek uderzają zawsze w jednym kierunku, jv^t£Qnę~jam;yj?araga^^ Choanocyty wychwytują z przepływającej wody zawieszone w niej. drobne 105

D Rys. 72. Różne formy igieł gąbek (wg Dogiela). A — igła jednoosiowa; B — igła trójosiowa; C — igła czteroosiowaj D — igła wieloosiowa; £ — złożona igła trójosiowa, tzw. florikom gąbek szklanych; F — igła nieprawidłowa

cząstki pokarmowe (bakterie, pierwotniaki itp.) i pochłaniają je. Nadmiar pochłoniętego pokarmu zostaje gj^i Jednocześnie rozpuszczony w wodzie tlen służy do oddychania gąbki. Gąbki są nieruchome i prawie zupełnie niezdolne do jakiejkolwiek zmiany kształtu ciała. Jedynie pory, znajdujące_si_ę_na powierzchni ciała gąbki, mogą zamykać się~p.Qwoli dzigMjskurezom-protoplazmy^porocytów. U niektórych gatunków gąbek może się także bardzo wolno kurczyć część ciała zawierająca osculum. Dzieje się to dzięki skurczowi specjalnych, wydłużonych komórek, zwanycITlniocytamf! ' Reakcja na podrażnienie u gąbek prawie zupełnie nie występuje; można działać na gąbkę różnego rodzaju bodźcami (mechanicznym, termicznym itd.) nie uzyskując żadnego zewnętrznego efektu. Tego rodzaju obserwacje wskazują raczej na brak u gąbek układu nerwowego. Tylko u nielicznych gatunków gąbek ciało jest zupełnie miękkie; na..,tomiast u ogromnej większości występuje twardy szkielet, służący jako oparcie dla całego ciała oraz dla ścianek układu kanalików. SZKIELET GĄBEK I JEGO ZNACZENIE SYSTEMATYCZNE. Szkielet gąbek J e s t jzbudowany albo ze z w i ą ^ o w ^ i n e i ^ I n y c h , a mianowicie ^Jz^yęgla^nu wapnia lub z krzemionki,-albo-z^substancji organicznej, sponginy^przypominającej .swymi właściwościami róg. Szkielet "znajduje^się c^Sztó^etThineralny składa się z mikroskopijnych igiełY(smkuli)y które tworzą się j ^ ^ n ą t r z ^ (rys. 68). Początkowo w plaśnie skleroblastu pojawia się niewiellaeziarenko, które następnie powiększa się, rozrasta i przekształca w igłę szkieletową 106

0 prawidłowym kształcie. W czasie wzrostu igła jest otoczona cienką warstwą plazmy skleroblastu. Wzrost igły odbywa się przez odkładanie na jej powierzchni wciąż nowych warstw substancji mineralnej. Gdy igła osiągnie wymiary maksymalne, wzrost jej ustaje, skleroblast ginie i igła pozostaje, leżąc swobodnie w mezoglei. Igły (rys.^72}~mają~zazwycźaj prawidłową, geometryczną budowę, przy czym ich kształty są bardzo różnorodne. Mogą one jednak być zgrupowane w cztery zasadnicze typy: igły jednoosiowe — o postaci prostych lub zagiętych pałeczek; trójosiowe — o postaci trzech, przecinających się pod kątem prostym, promieni; czteroosiowe, u których wszystkie cztery promienie zbiegają się w centrum tak, że między każdymi dwoma promieniami tworzy się kąt 120°; oraz igły wieloosiowe Q postaci kulistej lub niewielkich gwiazdek. Każdy typ igieł ma wiele odmian, a każdy gatunek gąbek zawiera jednocześnie_jzazwyczaj dwa, trzy_Jub^nawet—więcej-rodzajów—igieł. W najprostszym przypadku igły leżą w mezoglei zupełnie niezależnie jedna od drugiej, w wielu przypadkach zaczepiają się one o siebie końcami, tworząc razem delikatny, siateczkowaty szkielet; poza tym igły mogą także łączyć się za pomocą mineralnego lub organicznego spoiwa i tworzyć szkielet ciągły (rys. 73, 74). Jest bardzo interesujące, że rozmieszczenie osi u niektórych rodzajów igieł'dokładnie odpowiada rozmieszczeniu osi optycznych w kryształach. 1 ytak że-względu na rozmieszczenie osi, trójosiowe igły odpowiadają kryształom układu regularnego, lub sześciennego, igły cżteroosiowe —• kryształom układu heksagonalnego. Ta analogia była niekiedy traktowana* jako-wyraz podobieństwa-w tworzeniu igieł i kształtowania się kryształów w przyrodzie nieożywionej. Haeckel nazwał nawet tworzenie igieł procesem biokrystalizacji. Uznając to podobieństwo, należy jednak podkreślić także pewne różnice, które Wyjaśniają błędy, wynikające z czysto mechanicznego traktowania tego "^zjawiska. Poszczególne promienie igieł trój- lub czteroosiowych tworzą się w oddzielnych skieroblastach i dopiero później łączą się razem, tworząc złożoną igłę. Natomiast kryształy powstają w roztworze macierzystym przez zwykłe nakładanie się nowych warstw związku mineralnego na rosnący kryształek. W ten sposób biokrystalizacja wyraźnie różni się od typowej krystalizacji reguluj ą c y m wpływem, jaki wywierają na nią elementy organizmu — skleroblasty. ^SzMele^rOgowy, czyli sponginowy składa się z silnie rozgałęziającej się wewnątrz mezoglei sieci włókien żółtawej barwy. Skład chemiczny sppnginjrjest zbliżony do składu chemicznego jedwabiu, zawiera^jednak pewną, n i e k i e d y ^ o s u n K w F ^ ^ ź ą (do tworzy się trochę inaczej niż szkielet mineralny. Rosnące włókna szkieletu otoczone są ciągłą powłoką z niewielkich - komórek ~ szkieletotwórczych. T a F ^ i ę c ^ ^ t y n T n p r z y p a d k u tworzenie się włókien odbywa się nie wev » \ ' > 107

Rys. 73. Gąbki szklane z grupy Hexactinellida.

A —

Euplectella

i Herouarda); Dofleina)

(wg

Delage'a

Hyalonema (wg

8 —

c Rys. 74. Stopniowa redukcja szkieletu krzemionkowego i zastępowanie go przez szkielet sponginowy (wg Minchina). A — Ren/ero; 8 — Pachichalina; C — Cholina; D — gąbka o szkielecie wyłącznie sponginowym

wnątrzkomórkowo (jak w wypadku igieł), Jecz migdzyjkomórkowa Istnieją także gąbki całkowicie pozbawione szkieletu. Jest charakterystyczne, że gąbki bezszkieletowe mają znacznie mniejsze wymiary, co wskazuje na funkcję oporową szkieletu, bez którego nie może się odbywać silne rozrastanie się gąbki. Gąbki rogowe i bezszkieletowe mają charakter wtórny. Wskazuje na to historia ich rozwoju. ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ. Gąbki rozmnażają się zarówno sposox F

bem bezpłciowym,Jak^i.Ęłciogggn. Rozmnażanie bezpłciowe ma charakter pączkowania. Na _powierzchnj^gąbki_pojawia się wówczas wypukłość, j i o ^której wnikają wszystkie warstwyjciała J3raz^jąmą_paragastralna. Ta wypukłość stopniowo rośnie, na jej wierzchołku wytwarza się nowe * oscuV Zwn, po czym pączek oddziela się od organizmu macierzystego i rozpoczyna samodzielne życie. Całkowite oddzielenie się pączka zachodzi jednak stosunkowo rzadko; zazwyczaj osobniki potomne zachowują łączność z osobnikami macierzystymi tworząc w ten sposób kolonie (rys. 75). Dziewięć dziesiątych wszy-; stkich-gąbek_to^fprmy kolonijne. Wyraźne granice między poszczególnymi osobnikami kolonii mogą zanikać tak dalece, że cała kolonia może tworzyć wspólną masę. J 08

'

/

Szczególny sposób wewnętrznego pączkowania występuje u słodkowodnej gąbki Spongilla. Latem gąbka ta rozmnaża się normalnie przez pączkowanie oraz sposobem płciowym. Natomiast^ jesienią wewnątrz ciała gąbki w mezoglei obserwuje si^j;wp_rzenie ~~przez~~komórki ameboidalne ^ddzielonych

Rys. 90. Schemat budowy rurkopława Velella (wg Delage'a i Herouarda): 1 — przegródki pneumatoforu, 2 — mezoglea z licznymi kanałami wysłanymi ektodermą i odgałęzieniami jamy pneumatoforu, 3 — warstwa ektodermy z licznymi komórkami parzydełkowymi, 4 — grzebień pneumatoforu, 5 — o t w o r y pneumatoforu, „przetchlinki", 6 — centralny gastrozoid; 7 — pączek meduzoidalny, 8 — gonozoidy, 9 — daktylozoidy, osobniki łowiące zdobycz, 10 — „tchawki", wyrostki jamy pneumatoforu, 11 — kanał okrężny dzwonu

Poniżeigęcherza^na pniu kolonii, rozmieszczonych jest kilka dzwonów' p ł a w n y c h j ( n e k i o | o r ^ ) , mających postać - niewielkich Jmeduz ze - zreduko-1 "wanymi czułkami, * manubrium ^ n a r z ą d a m i zmysłów. Dzwony pławne słu-j żą do^poruszania^się^rurkopławów; ich regularne skurcze powodują ruch" zwierzęcia pęcherzem powietrznym ku przodowi. — jj Bardzo ważną__część kolonii Siphonophora stanowią tzw.I gastrozoidy —/osobniki^o^^W£5^j Są one podobne do polipów ;_u^Podstawy każdego z iicłTosadzony jest długi rozgałęziony czułek —j\^kanAKońce jego rozgałęzień są usiane wielką liczbą parzydełek, tworzących miejscami całe baterie; za pomocą tego czułka odbywa^się^chwytanie* i z a b ijąniejzdoby-; czy, która zostaje następnie przełknięta przez szeroki otwór gębowy gastrozoidu, wewnątrz którego odbywa się trawienie. Oprócz gastrozoidów w koloniach Siphonophora występują również inne, zbliżone do polipów osobniki —\ cystozoidyi Są to jak gdyby ^uproszczone "gastrozoidy ze szczeliną zamiast otwcru>'gębowego i zwnie-rozwi-* ińęt^mjgrostym czułkiem. Funkcja ich nie jest jasna, przypuszczalnie mają one znaczeme^^^alnicze. Nieodzownymi elementami kolonii są meduzoidy płciowe --^gonozoidy] Mają one budowę typu meduzy (są podobne do przytwierdzonych meduzoidów z kolonii niektórych Leptolida) i zawierają gonady. W każdej^kolonii-występują" dwa rodzaje takich meduzoidów — męskie i* żeńskie. \ Rozmieszczenie poszczególnych osobników w kolonii może być różne, 128:

I jednak najczęściej wykazuje ono następujące prawidłowości. Wierzchołek pnia zajmuje pojedynczy pęcherz powietrzny. Pod nim są "rozmieszczone dzwony pławne. Pozostałe osobniki^ są- umiej scowione : na\pniu- grupami, oddzielonymi pewnymi odstępami. Grupy te są nazywane ^ k o r m i ^ a S y . przy czym każda z nich składa się zazwyczaj * z jlwa-meduzoiHów płciowych, gastrozoidudrc^stozoidu. Oprócz tego"kormidia często bywają" przykryte^specjaTną tarczą, będącą także^ przekształconym osobnikiem. Przy rozpatrywaniu budowy Siphonophoza—były wysuwane dwa' poglądy. Jedni uczeni podkreślali kolonijnoś.ć_rurkopławów, podczas gdy 'przedstawiciele drugiego kierunku uważali je za pojedyncze złożone osob^. niki, a poszczególne elementy rozpatrywali jedynie jako-różne narządy jednego osobnika. Większość współczesnych zoologów uważa, że Siphonophora pochodzą od kolonijnych polipów, które przystosowały się do pływającego trybu ,życia. Przypuszczano przy tym, że początkowo takie kolonie, zamiast przyczepiać się swą szeroką podeszwą do podwodnych przedmiotów, podwieszały się od spodu do' błónki powierzchniowej, występującej na potjwierzchni wody i mającej określone napięcie, powierzchniowe. W czasie dalszego rozwoju taka podeszwa, mająca początkowo wygląd jak gdyby płaskiej tratwy, wpukliła się na swej górnej powierzchni i wytworzyła pę; cherz powietrzny. Spośród pozostałych elementów — gastrozoidy i cysto| zoidy odpowiadają przekształconym polipom, natomiast dzwony pławne ( i meduzoidy płciowe zupełnie łatwo dają się sprowadzić do typu budowy meduz, które występują w koloniach hydropolipów. Oprócz historii rozwoju, na korzyść takiego traktowania rurkopławów przemawia także fakt znalezienia kilku gatunków pływających kolonijnych polipów; jeden z tych g a t u n k ó w — Moerisia (rys. 91) został znale| ziony w Morzu Kaspijskim. i Kolonie Siphonophora'są szczególnie interesujące właśnie ze względu na wybitne różnice zachodzące między składającymi się na nie osobniI kami. Ten wyraźny polimorfizm powstał na tle podziału między poszczególne osobniki różnych funkcji fizjologicznych. ROZMNAŻANIE I ROZWÓJ. W czasie rozmnażania płciowego z jaj, I które formują się wewnątrz żeńskich meduzoidów, tworzą się podobnie jak u innych jamochłonów larwy —^planule;.te zaś szybko przekształj ca ją się w bardziej złożone larwy. — ^syionule. Na syfonulach przez^pącz! kowanie tworzą, się. poszczególiieioso,bnikL rurkopława. EKOLOGIA I BIOLOGIA. Siphonophora są szczególnie liczne w morzach ciepłych. Istnieją wśród nich zarówno formy drobne, jak i gatunki osiągające duże wymiary, u których długość pnia przekracza 1 m, a długość arkanów jest jeszcze większa (.Physalia). Ciało rurkopławów jest przejrzyste, a poszczególne jego części są zazwyczaj jaskrawo zabarwione. • Większość Siphonophora "pływa całkowicie pogrążona, w wodzie, jednak u niektórych z nich pęcherz powietrzny, znajdujący się na wierzj 9 — Zoologia bezkręgowców

129

Rys. 91. Kaspijski pływający hydropolip

Moerisia

(wg Tichego)

pal łasi

chołku skróconego, dyskowatego pnia, wystaje ponad wodę. Takie rurkopławy nie mogą pogrążać się pod powierzchnię wody, a ich pęcherz powietrzny służy im jako ' żagiel. W morzach ciepłych można spotkać całe - stada, takich jaskrawo 1 błękitnych rurkopławów z rodzaju Vellella (rys. 90), popychanych wiatrem na powierzchni wody. Szczególnie efektowna jest Physalia (tzw. żeglarz portugalski) z wielkim pęcherzem powietrznym (do 12 cm długości), z którego zwisają ku dołowi całe grona ciemnoliliowych osobników i bardzo długie arkany, zaopatrzone w silne baterie parzydełek. Oparzenia parzydełkami Physalia są bardzo dotkliwe nawet dla człowieka.

G R O M A D A II. SCYPHOZOA — KRĄŻKOPŁAWY

Do tej stosunkowo niewielkiej gromady (200 gatunków) zaliczane są meduzy spotykane wyłącznie w morzach. Są one znacznie większe niż hydromeduzy i różnią się od nich brakiem brzegowej błony^pławnej —^żagielka.. Pod innymi względami krążkopławy mają budowę typową dla meduz. BUDOWA I FIZJOLOGIA. Ciało krążkopławów ma wygląd okrągłego-parasola, lub/ gdy jest ono wyciągnięte wzdłuż głównej osi ciała — wysokiego* dzwonu. W centrum dolnej wklęsłej strony parasola na końcu manubrium znajduje się czworokątny - otwór^gębowy^ Na jego rogach zwisają cztery rvnienkowate"Vamiona ' ^ ^ ł a t y gębowej służące do chwytania pokarmu. U tzw. meduz^cewkoustych-'(Rhizostomida) wielkie płaty gębowe są-pofałdowane L zrasta ją się tak,, że z otworu gębowego pozostają zaledwie liczne niewielkie' otworki, "służące do pobierania pokarmu, który stanowią drobne organizmy planktonowe (rys. 96). Otwór gębowy prowadzi do wysłanej ektodermą gardzieli, ta zaś otwiera się do entodermalnego żołądka, zajmującego środek parasola. Do wnętrza-żołądka wpuklają-się'od obwodu cztery-wałeczki wyposażone w nici mezenterialne. Od żołądka ku krawędzi ciała rozchodzą się kanały promieniste, tworzące określony system (rys. 92). W najbardziej prostych wypadkach kanałów tych jest tylko 4, u innych gatunków 8, podczas gdy u większości krążkopławów układ ten jest znacznie bardziej złożony. Składa się .on wówczas z 4 bardzo rozgałęzionych kanałów pierwszego rzędu, 4 kanałów również .rozgałęzionych drugiego.,.rzędu"i^ 8 kanałów nierozgałęzionych trzeciego rzędu. Kanały te są rozmieszczone w określonej kolejności, a ich zewnętrzne końce wpadają do kanału okrężnego, biegnącego brzegiem parasola. 130:

Rys. 92. Scyfomeduzy. A — Cyanea arctica (oryginalny rys. Kondakowa); B —Aurelia aurita (wg Kukenthala): 1 — ramiona, 2 — kanały promieniste układu gastralnego, 3 — ropalia, 4 — czułki brzeżne

Na krawędzi parasola występuje różna liczba. czułków, niektóre z nich, znajdujące się przy końcach głównych kanałów pierwszego i drugiego rżędu, przekształcają się w_Jzw. „ciałka ^brzeżner^czy]^ pofałdowanej falbany.— jest to tzw. nić mezenterialna^ Nić ta zawiera w swoim nabłonkirJgDmerki^ra ^ a ż n ą j ^ ^ y ^ t m m e n i u . Dolny koniec każdej nici przedłuża się niekiedy w długą, wolno leżącą w jamie chłonąco-trawiącej nić, zwaną węglanu wapnia, a rzadziej (u części Octocordllia) z substancji rogowej. Koralowce.jośmiopromienne {Octocorallia, rys. 97) mają^szkielet.jwa r pieriny zalegający wewnątrz mezoglei; w prostszych wypadkach'składa się on z rozrzuconych, mikroskopijnych, wapiennych igieł (rys. 98). Igły te, podobnie jak u gąbek, tworzą się wewnątrz specjalnych "komórek szkieletotwórczych. U korala szklachętnego igieł szkieletowych w mezbglei^est tak wiele, że zlewają - się *one" w : zbit^rijasę, tworząc twardy, rozgałęziony pień, ciągnący się wzdłuż o s r całej-drzewiastej-kolonii. Koralowce sześciopromięnne (Hexacorallia, rys. 99) mają szkielet wapieriny zbudowany-według .innej zasady. U młodych.osobników komórki ęktodermy wydzielają początkowo głytkę podeszwową, a następnie wokół ciała, pofipifczaszę szkieletową, tzv£. tękęI7w czasie- dalszego-rozwoju>od teki do wnętrza ,ciała wrastają .przegrody szkieletowe. j(sklerosepty)^! wcir skające ścianki polipa głęboko w ^jego -jamę chłonącp-trawącąT"W. koloniach, składających się z wielkiej liczby osobników r -teki sąsiednich , osobników-łąęzą .się ze sobą. Tak więc .u Octocorallia występuje/szkielet we^wnętrzny (zalega on'wewnątrz mezoglei), a u' Hexocorallia, biorąc/pod W:

--^AAJL

A rf

/\

y-

fi Rys. 100. Poprzeczne przekroje przez ośmiopromiennego (A) i sześciopromiennego (8) polipa koralowego (A — w g Hicksona, 6 — wg Hyman): 1 — przegroda, 2 — ektoderma, 3 — mezoglea, 4 — entoderma, 5 — gardziel, 6 — syfonoglifa, 7 — chorągiewki mięśniowe przegród

uwagę jego pochodzenie — zewnętrzny, ponieważ leży_najzewnątrz ektód e r m y ! stanowi^produkt jej^wydzielania. Szkielet- rogowyjspotykany^ rych kolonijnych Octocorallia i ma postać rogowej-rozgałęziającej się osi, \ na której jest osadzone ciało kolonii. Zarówno sklerosepty, jak i właściwe miękkie przegrody jamy chłonąco-trawiącej występują zawsze w określonej liczbie i zajmują określone położenie, służą więc jako ważne cechy systematyczne; Octocorallia (rys. 100) mają osiem przegród, które dzielą jamę chłonąco-trawiącą na 8 ^pjer^ery^znych-komór; dwie z nich, znaj duj^cę^sj^ę naprzeciwko, wąskicł^tezg^ sąj^ nabywane - komorami kierunKowymi! ~ ~~ U Hexacorallia rozmieszczenie przegród jest bardziej złożone. Liczba przegród jest tu zawsze wielokrotnością* sześciu, minimalna ich liczba-wyno§i 12 i są one - z a w s ^ t ^ z m i e s z ć ^ n ^ p ^ m i . Przegrody te nie powstają jednocześnie. Początkowo powstaje 6 w y nadgardzielowy, 4 — podłużne pnie nerwowe, cych s k o m p k L j a j . | 5 — gardziel, 6 — jądro, 7 — """"Niezwykła różnorodność budowy przewodów żółtnik, 8 — jajo w parenchyrozrodczych u wirków świadczy o tym, że układ mie, 9 — nasieniowód, 10 — pęcherzyk nasienny, 11 — naten powstał ^pp" raz^pierwgzyl.jutgj" grupy- rząd kopulacyjny, 12 — kloaka W związku z tym ta nowo nabyta cecKsTwią- płciowa, 13 — zewnętrzny o t w ó r płciowy, 14 — torebka żąca się z przejściem do pełzającego trybu ży- kopulacyjna, 15 — wspólny przecia nie zdążyła się jeszcze ukształtować i utrwa- wód żeński, 16 — jajniki, 17 — zbiornik nasienia, 18 — jelito lić w postaci najbardziej korzystnej. Pod niektórymi względami najbardziej prymitywną budowę wykazuje rząd wirków prosto jelitowych '(Rhabdocoela), "któremu obecnie przypisuje się duże znaczenie filogenetyczne, jako grupie wyjściowej dla* wielu innych gromad niższych Protostomia. . .. .* Rhabdocoela są to bardzo małe (0,5—5 mm) zwierzęta, w większości o nieznacznie spłaszczonym ciele, kształtu prawie cylindrycznego. Liczni przedstawiciele t e j grupy dobrze pływają za pomocą rzęskowego płaszcza okrywającego ich ciało. Jelito mają zbudowane bardzo charakterystycznie w postaci prostej, ślepo zakończonej rurki; otwór gębowy'leży w przedniej części ciała lub pośrodku, gardziel ma- kształt beczułkowaty. Niewiel 1

' •ouiLe c
\cJ> !/\a.3ąeę^5>oprzez rozciągniętą skórę czułka ślimaka sporocysty energicznie się kurczą dzięki posiadaniu silnego umięśnienia. Wszystkie te cechy upodobniają je do larw owadów; zwabione tym ptaki zdziobują czułki z kawałkami sporocyst i zarażają się zawartymi w nich młodymi przywrami. U Aspidogaster- (rys. 130) zamiast przyssawki fez brzusznej wytworzył się wielki dysk przyssawko(&1J CD wy dzielący się na kilka rzędów przyssawkowych zagłębień. Aspidogaster bytuje w torebce okołosercowej u Anodonta — jest to rzadki przypadek występowania dojrzałej przywry u bezkręgowca. FILOGENEZA PRZYWR. Zarówno . oligomeryzącja.- jak i tworzenie się związków narządów IciceJ^;j występują" u ewolucyjnie- niższych Trematoda. Mianowicie u przywr pasożytujących w dużej liczc #• r bie u. wielu rodzin niższych ryb rekinowatych, r*/ a szczególnie u żywiących się ślimakami — znajdujemy kilkadziesiąt jąder i żółtników. Przeciwnie, u przywr, które pasożytują u wyższych ryb, u płazów, a szczególnie u gadów, liczba gonad zmniejsza się do normy, t j . do dwóch w męskim Rys.' 1 3 0 . Aspidogaster eonchicola (wg Striełkowa) i do jednej w żeńskim aparacie rozrodczym. Pochodzenie przywr, z uwagi na wielkie podobieństwo do' wirków, a szczególnie do niektórych Rhabdocoela, jest' niewątpliwie związane z tymi ostatnimi. • \

/

..7

G R O M A D A III. TEMNOCEPHALA Są to pasożyty zewnętrzne tropikalnych słodkowodnych skorupiaków, mięczaków, żółwi wodnych. Te drobne, długości kilku milimetrów, o spłaszczonym ciele pasożyty na przodzie ciała mają pęczek czułków (rys. 131), a z - t y ł u — przyssawkę czepną^z gruczołami lepnymi, pozbawioną " haków. Ciało pokrywa nabłonek miejscami orzęsiony, mający - rabdity i k o m ó r k i g r u c z o ł o w e . Otwór gębowy, umieszczony w pobliżu przedniego końca ciała, prowadzi do umięśnionej gardzieli, a następnie do woreczkowatego jelita.-Główne przewody protonefrydialne są parzyste, wpadają do pęcherzy moczowych, które otwierają się dwoma otworkami wydalniczymi po bokach przedniej części ciała. Z przewodami wydalniczymi związane są komórki wydalnicze — paranefrocyty. Parzyste- zwoje, g ł o w o w e leżą przed gardzielą; odchodzą od nich 3 pary pni nerwowych. Oczy. występują. Układ rozrodczy obojnaczy złożony jest z dwóch jąder, narządu kopulacyjnego, pojedynczego jajnika i parzystych, siateczkowatych żółtników. Otwór • płciowy obojnaczy leży w tylnej części ciała. Rozwój prosty. '

170

i

. Temnocephalą -poprzednio zaliczano,do przywr jako samodzielną grupę, jednak mają one wiele cech wspólnych z Rhabdocoela (budowa nabłonka okrywającego ciało, gardzieli): Z "uwagi na to, że'pasożytniczy tryb życia wywairł istotny * w p ł y w 'na'inne właściwości budowy, należy wyosobnić - Temnocephala jako gromadę samodzielną, bliską gromadzie Udonelloidea.

1

G R O M A D A IV. UDONELLOIDEA

j

Wtórne pasożyty zewnętrzne bytujące -na wiosłonogich skorupiakach pasożytujących ina różnych rybach morskich. Udonelloidea mają .cylindryczny kształt ciała, długość ~ ich m e przekracza kilku milimetrów, na przednim końcu .mają otwór gębowy, p o - b o k a c h - k t ó rego leżą gruczołowe zagłębienia czeipne, na tylnym koń-cu ciała występuje duża przyssawka bez haków, ale za ito obficie zaopatrzona w gruczoły lepne (rys. Rys. 131. Budowa Temnocephala 132). Wór skónnio-mięśniowy jest okryty kutikulą, ma semperi (wg Werbera): 1 — ranabłonek ipogrążomy a zawiera trzy warstwy .mięśni miona z przewodami wydalni(okrężne, podłużne, skośne). Umięśniona gardziel pro- ćzymi przebiegającymi w < ich wadzi do 'pierścianiowego jelita, otaczającego k o m - wnętrzu, 2 —"przewody wydalnicze, 3 — o t w ó r wydalniczy, pleks gonad leżących w środku ciała. Układ proto- 4 —s jądra, 5 — narząd kopulanefrydialny zakończony jest grubymi przewodami cyjny, 6 — o t w ó r płciowy, 7 — bocznymi wpadającymi do pęcherzy mocżowych w przyssawka, 8 — przewód żółtprzedniej części ciała. Otwory wydalnicze znajdują kowy, 9 — jajnik, 10 — żółtnik, 11 — jelito, 12 r- gardziel, 13 — się p o bokach oiała. Z proton efrydiami łączą się ko- o t w ó r g ę b o w y , 14 — zwój mózmórki .wydalnicze — paranefrócyty, leżące wzdłuż bo- g o w y i oczy ków ciała. Od parzystych nerwowych zwojów głowowych odchodzą d w a główne pnie nerwowe boczne połączone spoidłem w okolicy przyssawki tylnej. Układ rozrodczy obojnaćzy złożony jest z jednego- jądra i jednego-^jajnika, które leżą pośrodku - ciała. Przewody rozrodcze 'biegną do przodu i . otwierają się wspólnym obojnaczym otworem płciowym za gardzielą. Narząd .kopulacyjny i pochwa nie występują. Jajo sformowane w ootypie, mające wyrostek czepny, do czasu złożenia przebywa w macicy. Pęcherzyki żółtkowe rozrzucone są w parenchymie. Rozwój prosty; młode postacie po wykluciu się z jaja także nie mają w przyssawce tylnej haczyków czepnych. Pod względem systematycznym Udonelloidea są zbliżone do gromad Temnocephala i Monogenoidea różniące się jednak od nich wieloma istotnymi cechami.

G R O M A D A V. MONOGENOIDEA — PRZYWRY Z E W N Ę T R Z N I A K I (MONOGENETYCZNE)

V

Są to dosyć drobne pasożyty zewnętrzne bytujące na skrzelach* i' skórze ryb morskich oraz słodkowodnych;-bardzo rzadko występujące w pęcherzu moczowym płazów i gadów. Liczba gatunków dochodzi do 900. 171

Na- -tylnym końcu wydłużonego, często spłaszczonego ciała występuje tarcza: czepna -z^faakami^i przyssawkami. Otwór gębowy mieści- się na przednim końcu ciała, po bokach jego znajdują się,jamki-czepne lub w a łeczki; z otworem gębowym łączy się mieszkowate lub najczęściej złożone z dwu ramion jelito, tworzące ponadto boczne odgałęzienda. Główne boczne .pnie ,wydalnicze układu protonefrydialnego otwierają się na zewnątrz w przedniej części ciała dwoma . otworami wydalniczy mi. Od-głowowych parzystych zwojów nerwowych fcu tyłowi odchodzą trzy pary podłużnych pni- nerwowych. Obojnaczy układ rozrodczy złożony jest z jądra, mogącego wtórnie rozdzielać się na-pęcherzyki jądrowe.-Występuje ^narząd kopulacyjny zaopatrzony w kutikularne uzbrojenie. Jajnik jest jeden; uformowane jaja umiejscowione są "w macicy, otwierającej się do wspólnego obojnaczego otworu płciowego, razem z układem rozrodczym męskim w przedniej części ciała. Występują liczne żółtniki oraz pochwa,, mająca samodzielny^otwór. Rozwój przebiega z przeobrażeniem, ale bez zmiany żywicieli. Otzęsio13na, pływająca larwa ma na tylnym końcu Rys. 1 3 2 . B u d o w a Ućonella caligotarczę czepną zaopatrzoną w embrionalne rum (wg.Iwanowa): 1 — g r u c z o ł o w e haki. jamki czepne, 2 — gardziel, 3 — obojnaczy o t w ó r płciowy, 4 — o t w ó r wydalniczy, 5 — pęcherz moczowy, 6 — jajo w macicy, 7 — jelito, 8 — podłużny przewód wydalniczy, 9 — jajnik, 10 —- jądro, 11 — paranefrocyty, 12 — gruczoły lepne, 13 — przyssawka

Najważniejsze znaczenie mają przedstawiciele rodziny Dactylogyriidae (rys. 133) bytujący na skrzelach ryb słodkowodnych. Pasożyty te występują na narybku karpi tak licznie, że na jednej rybce można znaleźć do 500 małych (1—3 mm) pasożytów żywią się one nabłonkiem i krwią żywiciela. powodując niekiedy masowe śnięcie ryb. Do tej gromady należy Poły stoma intergerrimum (rys. 134) bytująca w pęcherzu moczowym żaby. Wiosną w okresie godowym, gdy żaby dążą do wody, następuje również rozmnażanie płciowe Poły stoma) pasożyty składają zapłodnione jaja. Z j a j wylęga się maleńka orzęsiona,larwa (rys. 134) jeszcze nie mająca na tylnym końcu charakterystycznych dla postaci dorosłej sześciu przyssawek, ale za to uzbrojona ^w-ie^maleńkich-haków. 172:

Larwa swobodnie pływa w wodzie, dopóki nie przyczepi się do skrzelitrkijanek. Larwa,- która nie dokona tego w ciągu 24^-48 godzin, ginie. Po przyczepieniu się do kijanki larwa traci płaszcz rzęskowy, a na tylnym*końcu* j e c i a ł a rozwijają, się. dwa duże c haki i zaczynają* tworzyć się przyssawki. W czasie przeobrażania się kijanki skrzela jej zanikają, a larwa Połystoma trafia do przedniego odcinka jelita, stąd wędruje do kloaki i z kloaki do pęcherza moczowego, gdzie po trzech latach osiąga dojrzałość płciową. W rozwoju Polystoma zastanawiające jest ścisłe uzależnienie przejawów ży-' ciowych pasożyta od okresów życia żywiciela, jak również to, że w czasie swego cyklu życiowego Polystomaz: pasożyta- zewnętrznego (na skrzelach)^przekształca«się^w-pasożyta^wewnętrznego. Ponadto na uwagę zasługuje jeszcze jeden przedstawiciel Monogenoidea— Diplozoon paradoxum (rys. 135) pasożytujący na skrzelach ryb karpiowatych. Pasożyt^ten^poezątkowo.żyje pojedynczo, a następnie*-pasożyty*, sczepiają się parami, tak że specjalna przyssaiwka,v brzuszna jednego osobnika obejmuje-brodawkę grzbieto- Rys. 133. Budowa Dactylogyrus wą drugiego i odwrotnie; w miejscach tych vastator, pasożyta skrze li ryb karpjowatych (wg Bychowskiezwierzęta zrastają się i w tej pozycji zostają go): 1 — gruczoły g ł o w o w e , do końca życia. Młody pojedynczy osobnik tylko 2 — oczy, 3 — o t w ó r gębowy, — jelito, 5 — narząd kopulaw takim wypadku rozwija się dalej, jeśli trafi 4cyjny, 6 — macica z jajem, 7 — jądro, na drugiego partnera. Zrost jest tak ścisły, że żółtnik, 8 — jajnik, 9 męski- przewód^o Z rodc Z r -jednego - O B o t o a ^ u - - ; ^ ^ ^ ' ^ ; chodzi' do ^żeńskiego^przewodu*rozrodczego dru- brzeżnymi, 11 — pochwa giego, co zapewnia zapłodnienie krzyżowe. Wśród Monogenoidea występują liczne przykłady oligomeryzacji, do^ tyczące szczególnie zmniejszenia liczby- haków- oraz ^narządów^epnych.... Pochodzenie Monogenoidea należy obecnie rozpatrywać oddzielnie od przywr (Trematoda). Między tymi grupami występują istotne różnice, przede wszystkim w trybie życia — pierwsze są pasożytami zewnętrznymi, drugie — wewnętrznymi. U pierwszych nie występuje zjawisko przemiany pokoleń i zmiany żywicieli, w drugich przemiana pokoleń łączy się ze zmianą żywicieli. Spośród różnic anatomicznych należy - wymienić szczególnie ważną: układ wydalniczy Monogenoidea -otwiera-*'się z przodu dwoma-otworami,, natomiast u Trematoda ^występuje j eden-otwór -wydal173:

Rys. 134. Polystoma intergerrimum. A — budowa osobnika dojrzałego (wg Striełkowa); 1 — o t w ó r gębowy, 2 — gardziel, 3 — o t w ó r płciowy, 4 — pochwy, 5 — nasieniowód, 6 — macica, 7 — przewód żółtkowy, 8 — kanał łączący układ rozrodczy z przewodem pokarmowym, 9 — żółtniki, 10 — jelito, 11 — przyssawki tarczy czepnej, 12 — haki tarczy czepnej, 13 — jajowód, 14 — jajnik; 6 — larwa (wg Bychowskiego): 1 — terminalna komórka rzęskowa, 2 — o t w ó r ' gębowy, 3 — jama gębowa, 4 — przedni pas komórek rzęskowych, 5 — gardziel, 6 . — jelito, 7 — środkowy pas komórek rzęskowych,.8 — tarcza czepna, 9 — tylny pas komórek rzęskowych, 10 — haki larwalne, 11 — oczy

niczy w tylnej części ciała. Najistotniejsze różnice o charakterze filogenetycznym występują w budowie larw, które u Monogenoidea są zawsze uzbrojone w tarczę* czepną, zaopatrzoną jw haki -larwalne,_czegó„nigdy nie ma u TremufodapBardziej-zblizone do Monogenoidea są niewątpliwie pasożytujące na żywicielu Temnocephala i Udonelloidea, zaliczane do grupy Monogenoidea i blisko spokrewnione z nimi. Z kolei pierwsze powiązane są z wirkami prosto jelitowymi —*Rhabdocoela, od których można również .174

Rys. 135. Diplozoon paradoxum. A — wygląd zewnętrzny (wg Striełkowa): 1 — o t w ó r gębowy, 2 — przyssawki gębowe, 3 — gardziel, 4 — jelito, 5 — żółtnik, 6 — gonady, 7 — klamry czepne; 8 — układ rozrodczy (wg Zellera): 1 —.przewód żółtkowy, 2 . — żółtniki, 3 — nasieniowód, 4 — jajnik, 5 — macica, 6 — zbiornik żółtkowy, 7 — pochwa, 8 — jądro, 9 — haki aparatu czepnego, 10 — klamry czepne, 11 — jajowód, 12 — przew ó d maciczny, 13 — miejsce połączenia nasieniowodu jednego osobnika z pochwą osobnika drugiego, 74 — o t w ó r maciczny

wyprowadzić Monogenoidea, albowiem wśród Rhabdocoela występują postacie bardzo zbliżone pod względem budowy do przywr monogenicznych. G R O M A D A V I . GYROCOTYLOIDEA Bardzo swoiste pasożyty przewodu pokarmowego ryb głębinowych ~— chimer z podgromady Holocephala. Gyrocotyloidea mają wydłużone spłaszczone ciało dochodzące do kilku centymetrów długości, o brzegach pofałdowanych (rys. 136). Na tyl-

.175

B Rys. 136. Gyrocotyle z jelita chimer. A — wygląd zewnętrzny; B — budowa (wg Fuhrmanna): 1 — przyssawka terminalna, 2 — „mózg", 3 — męski o t w ó r płciowy, 4 — o t w ó r pochwy, 5 — o t w ó r macicy, 6 — jądra, 7 — macica, 8 — żółtniki, 9 — pień nerwowy podłużny, 10 — zbiornik nasienia, 11 — gruczoły skorupkowe, 12 — jajnik, 13 — zwój nerwowy i pierścień n e r w o w y rozetki, 1 4 — rozetka

nym końcu ciała mieści się tarcza czepna, w postaci pofałdowanej rozetki, a na przednim — niewielka^przyssawka. Wór skórno-mięśniowy okrywa kutikula, wśród m i ę ś n i - s k ó r n y c h występują włókna skośne. Otaczająca narządy wewnętrzne*parenchyma nie ma* ciałek, w a piennych. Jelito^hie^występu-je. Sieć przewodów wydalniczych otwiera się na zewnątrz poprzez dwa otwory wydalnicze leżące w przedniej części ciała z boku od otworów płciowych. D w a boczne pnie nerwowe odchodzą od; zwojów głowowych i łączą się z tyłu mocnym pierścieniem n e r w o w y m unerwiającym tarczę czepną. Układ rozrodczy hermafrodytyczny złożony jest z jąder w postaci pęcherzyków rozrzuconych w przedniej części ciała. Otwór • płciowy męski leży asymetrycznie, narząd kopulacyjny słabo wykształcony. Jajnik dwupłatowy leży w tylnej części ciała, obok niego mieści się zbiornik nasienia, gruczoły skorupkowe i jajowód, który wpada do macicy, przestronnej, silnie skręconej części układu rozrodczego żeńskiego. Macica otwiera się osobnym otworem pośrodkowo, w pobliżu męskiego otworu płciowego. Występuje pochwa, otwierająca się w przedniej części ciała po stronie grzbietowej. Rozwój przebiega z metamorfozą: larwa wylęgająca się z jaja ma na tylnym końcu-tarczę, czepną-z^hakami, z której następnie rozwija się rozetka czepna postaci dorosłej. Swoistość gromady Gyrodactyloidea polega na tym, że w ogólnej budowie jej przedstawicieli łączą się cechy Monogenoidea i tasiemców, w związku z czym można ją uznać za ogniwo pośrednie między tymi gromadami.

176:

G R O M A D A V I I . CESTOIDEA — TASIEMCE ^

Tasiemce są grupą robaków płaskich, na których pasożytniczy tryb życia odcisnął znacznie silniejsze piętno niż na ! inne pasożytnicze Platyhelminthes. W stadium dojrzałymi* płciowo [Gestoidea^występują w przewodzie pokarmowym kręgowców; postacie "młodociane bytują w jamie ciała i we wnętrzu narządów zarówno bezkręgowców, jak i kręgowców. Liczba gatunków Cestoidea przekracza"1500. * r » BUDOWA I FIZJOLOGIA DOJRZAŁYCH TASIEMCÓW. Ciało* tasiemców (rys. 137) jest zazwyczaj silnie wydłużone,' tasienikówate i w większości wypadkówpodzielone na' *• określoną [liczbę' członów^ inaczej" z w ^ y ^ ^ p r o g l o t y d a n ^ Bardzo rzadko' ciało tasiemców riie^jesf^członowane. Na_^zednirn^końcu ciała^mie^^ię|niewielk^^ ża ktorym znajduje się nieczłonowana szyjkaj-ą_zia^nią 'łańcuch-członów. 12 — Zoologia bezkręgowców

1 77

Rys. 1 3 8 . S k o l e k s y r ó ż n y c h Cestoidea. A — Dipylidium caninum: 1 — ryjek, 2 — przyssawki; 8 — Triaenophorus nodulosus: 1 — haki, 2 — bruzdy c z e p n e ; C — Tetrarhynchobothrium

tenuicolla: 1 — ryjki, 2 — bruzdy czepne, 3 — pochwy ryjków, 4 — ich u m i ę ś n i e n i e ; D — Diphyllobothrium latum; £ — Cyathocepha/us truncatus; F — Abothrium gadi, s k o l e k s p o z b a -

w i o n y zupełnie narządów czepnych (wg Striełkowa)

Na«skoleksie (rys. 138) mieszczanie narządy,, czepne w postaci-haków i przy^^weC^Przyssawki występują częściej, natomiast haki są mniej stałym ich dopełnieniem. Przyssawki zbudowane są w f ogólnych zarysach podobnie jak u przywr i najczęściej występują^w liczbie czterech po bokach-skoleksu. Rzadziej zamiast- typowych przyssawek na skoleksie znajdują się dwie^ podłużne, szczelinowate^ bruzdy, przyssawkowe; najrzadziej występuje tylko jedna przyssawka. Haki są rozmieszczone-bądź na-powierzchni skoleksu*(np. 4 grube haki u Triaenophorus), bądź na - oddzielnym, wysuwalnym ryjku. Haki są miejscowymi zgrubieniami oskórka. W rzadkich wypadkach (Tetrarhynchus) występują 4 ryjki wydłużone, zaopatrzone w liczne haki, mogące wsuwać się głęboko do specjalnych pochewek. Człony są czworokątne, liczba" ich waha się od_trzech do kilku tysięcy. Człony leżące_na-przodzie ciała_.są„małe. Przez jcałe^życie tasiemiec rośnie _ i .powiększa liczbę członów. Rośnie jedynie szyjka tasiemcaT"która wydłużasię i jod tylnego j ej ^ońca_formuj ąjgigjqowLe_ęziony. W ten sposób młode człony mieszczą się w przedniej części ciała; im dalej ku tyłowijtym człony starsze.!Ćałe?cj5ł^tasiei^ często"łiTńcuchem członów^albo strobiłg^ Wielkość dorosłych Cestoidea waha się w granicach 1 mm — 10 m; barwa ciała jednolita — b i a ł ą J j ^ ż ó ł t ą w a . Pod względem budowy histologicznej (rys. 139) tasiemce są podobne do przywr. Pod oskórkiem mieści się warstwa podskórkowa w postaci po178:

f^W-uUAA rozrzucanych komórek; wór skórM- : mięśniowy składą_isię-z zewnętrznej?^. w a r s t w y ? m i ę ś n i o k r ę ż n y c h ^ L wewnętrznej — podłużnych; do wspomnianych warstw dołącza się jeszcze trzecia znacznie^ głębsza warstwa włókien' poprzecznych - (rys. 140). Oprócz tego występuje układ- włókien^ mięśniowych grzbieto-brzusznych przechodzących przez parenchymę, w której u większości Cestoidea Rys. 139. Przekrój histologiczny powłok ciała ; tasiemca nieuzbrojonego — Taeniarhynchus saginatus (wg Schneiporozrzucane są mikroskopijne, dera): 1 — oskórek, 2 — płytka graniczna, 3 — mięsokrągłe konkrecje-węgląnów. nie okrężne, 4 — mięśnie podłużne, 5 — komórki pogrążonego, 6 — parenchyma, 7 — ciałka Najbardziej charakterystycz- nabłonka wapienne ną cechą tasiemców jest brak układu pokarmowego — właściwość, jgbórą można wytłumaczyć jedynie pasożytniczym trybem życia tych zwierząt. Bytując w przewodzie pokarmowym drugiego żwierzęcia tasiemce przestają samodzielnie zdobywać pokarm i trawić go. ^Pokarm-rozpuszczony^przez soki .trawienne . j y wiciela^ j estjwchłaniany- całą powierzchnią ciała ^tasiemca . U k ł a di_n e r w o w y , jak to ogólnie bywa u pasożytów, rozwinięty jest .słabo; Cen^ralny^.układ j ^ r w o w y (rys. 141) złożony jest.z parzystego^zwoju mózgowego, leżącego w skoleksie,_ od którego odchodzi ku tyłowi kilka pąr pr^nerwowych; 2 ,pnię biegnące^ po bokach_ciała_są_znagznie silniejszejxi_pozostałych^(rys. 143). U k ł a d w y d a l n i c z y i estjprątonefryd i a 1 n y (rys. 142); po^boka£h ciałajbezpośrednio obok pni nerwowych, ale bardziej wewnętrznie, biegną/2 główne przewody wydalniczej Rozpoczynają się one drobnymi od-

i — ,

'

Rys. 140. Przekrój poprzeczny przez człon tasiemca nieuzbrojonego — Taeniarhynchus saginatus na wysokości jajnika (wg Striełkowa): 1 — oskórek, 2 — parenchyma, 3 — warstwa wewnętrznych mięśni poprzecznych, 4 — mięśnie grzbieto-brzuszne, 5 — boczny podłużny pień nerwowy, 6 — boczny podłużny przewód wydalniczy, 7 — jądra, 8 — jajnik, 9 — macica, 10 — zbiornik nasienia 12*

179

gałęzieniami, • w- tylnym, -końcu ,ciała, - następnie kierUjąjśię ku przodowi, w^pofFaci ci^nl^ich pni, : dochodzą' dośkoleksu, zawracaj ą ku - tyłowi, grubieją^! znowu dochodzą eto tylnego końca ciała, kończąc' jię^^wgpólnym ot^orenTwyHalniczym. W ^związku z tym często można spotkać'się:z poglądem, że CestoicLea• mają 4 podłużne pnie wydalnicze,'gdy w istocie mają 2, ale' pętlowato zagięte w S przed* 4 ' (

nim odcinku ciała. : W mi£jścu v połączenia przewodów podłużnych -w tylnym końcu ciała t w o r z y się' wspólny nie- wielki kurczliwy pęcherz moczowy. U członowanych tasiemców przewody boczne, zarówno w skoleksie, jak i przy tylnych krawędziach .członów, łączą się za pomocą przewodów 11 poprzecznych;

s> \

-A Rys. 14-1., Centralny układ nerwowy w skoleksie tasiemca . uzbrojonego — Taenia solium (wg Fuhrmanna): 1. — zwoje, dodatkowego pierścienia nerwowego,' 2 — przyssawki, 3 —• zwoje mózgowe, 4 — główny pierścień nerwowy, 5 — główny pień nerwowy boczny, : 6 — grzbietowe pnie nerwowe, 7 — brzuszne pnie nerwowe -

.

r.....

180:

v

. .,

v

••

, .

,

;;

Rys.. 142., Układ : wydalnićzy tasiemca uzbrojonego — . Taenia solium. A — siec przewodów wydalniczych. (wg Szymkiewicza),. 6 —.,-ter,'minalna komórka płomykowa (wg' Reisingera): 1 — haki ryjka, 2 — p r z y s s a w k i , . 3 ^ p o d ł u ż n e boczne ^przewod£..wydalhicze, 4 — przewody poprzeczne, 5 — odgałęzienia przewodów wydalniczych (w ostatnich dwóch członach widać najdrobniejsze.! odgałęzienia,;' zakończone .komórkami płomykowymi),. jądro komórki płomykowej, 7 płomyk' migawkowy, .8 — kanalik wydalniczy - • •. : .

układ w y d a l n i c z y ^ j n a „ w y g l ą d _ d r a ^ . binki (rys. 143). Gdy człon ostatrii",";,.. oderwie-się, wskutek okresowego od- ' • rywania się końcowych .części stró-. bili, nie-tworzy się-już J nowy pęcherz /; moczowy i każdy z 'przewodów nych otwiera się • teraz na zewnątrz 6 osobnym otworem; Liczne odgałęzie- 7 ' nia przewodów wydalniczych przeni^;^':^! kają . parenchymę i-, kończą się ^ morkami płomykowymi. • • Układ rozrodczy CestoU dea (rys. 1 4 4 — 1 4 6 , 1 5 0 — 1 5 2 ) , poza bardzo rzadkimi {w^rjątkami (Dioięocestus), jest hermafrodytyczny i.-w •

1 . . - - ", .*'•> 1 — boczny pień'^nerwowy,--grzbietowe których meczłonow.anych tasiemców p n i e n e r w o w e > 3 _ brzuszne pnie nerwowe, (np. Amphilina, rys. 1 5 1 ; Caryophyl- . 4 — pierścień nerwowy, 5 — odgałęzienia ner, „ • " • . ' V - w o w e - o d układu'rozrodczego, 6 — podłużny, leus, rys. 1 5 2 ) ąparat rozrodczy j e s t > boczny przewód wydalniczy, 7 - p r z e w ó d ' w y . pojedynczy. U innych nieczłonowa-'dalniczy poprzeczny • *• - .i?nych form, np. w Ligulidae, występu^ .. • .... " .... : .••••' je podłużny rząd aparatów rozrodczych; ]pó3ćzas g d y u " tasiemców członowanych w „każdym członie rozwija się_własny a p a r a ^ rózdrodcTy) Do^szczggółowego-rozpatrzenia budowy apąraturozrodczego służyć będzie) [tasiemiec nieuzbrojony (Taenia^ _

rnwrm&mmmkrn

m^Mtym?^ Ś' 9 70

rhynchus

saginatus,

rys.

144).

^fcfl' • • ;Młode , człony ; w ^ przedniej '/km ^ząści strobili niejmają rozwi. niętego. aparatu rozrodczego, który daje, się-zauważyć dopiero od 200 „członu. . W następnych członach z zuęełnie rozwiniętym układem rozrodczym, [aparat płciowy m~ęski_ złożony

i-r-^s ~r =— 1- . , . jąder łączą_się ze sobą 1 tworzą Rys. 144. Układ rozrodczy tasiemca' nieuzbrojonego —''' któryjest ; Taeniarhynchus saginatus (wg Sommera)i 1 — macica,'; silhie Śkręcdny, kieruje^ się^ do r

11

8

2 — jądra, 3 — boczny.przewód,wydalniczy, 4 —, na— - — i r , — • T:, . sieniowód,-5 - narząd kopulacyjny, 6 - przedsionek jednego^z b o k o ^ c z ł o n o w 1 t a m płciowy, 7 — pochwa, 8 —'jajnik, '9;—. poprzeczny - 'uchodżr u c h j ^ d z ^dó ńarzadu 'kÓDUlacyf-przewód ^wydalniczy, 10 —.gruczoły Męhlisa,- 11— " * ńfegó" ma jacego^jpostać ' umieśżółtnik

7

181

Rys. 14-5. Układ rozrodczy bruzdogłowca szerokiego — Diphyllobothrium latum (wg Fuhrmanna): 1 — ujście macicy, 2 — narząd kopulacyjny, 3 — o t w ó r przedsionka płciowego, 4 — nasieniowód, 5 — macica, 6 — żółtniki, 7 — jajnik, 8 — przewody ż ó ł t k o w e , 9 — gruczoł Mehlisa, 10 — zbiornik nasienia, 11 — pochwa, '12 — jądra Rys. 146. Układ rozrodczy tasiemca Dipylidium caninum, pasożytującego w jelicie cienkim psa (wg Fuhrmanna). A — człon płciowy; 8 — człon maciczny; C — torebki maciczne wypełnione jajami (fragment członu macicznego): 1 — jądra, 2 — nasieniowód, 3 — narząd kopulacyjny, 4 — zatoka płciowa, 5 — pochwa, 6 — jajnik, 7 — żółtnik

nionej^rurki, wpadającej do zagłębienia leżącego na boku członu —^kloaki płciowęj. [Aparat płciowy żeński/złożony jest_z_rozgałęzionega-3ajnika rozdzielonego^na>dwa_płaty. .Jajowód-łączy jajnik z ootypem, jak u przywr. Do ' goty^uwpada przewód^ocLnieparzystego żółtnika, który w postaci siateczkowategcTlworu^ krawędzi^członu. JDprócz tego od ootypu odchodzą dwa przewody: jeden^to^pochwa, która przebiega obok nas i e i ^ y ^ d u T o t w i e r ^ s i ę tuż obok niego w kloace płciowej; drugi jest szerszy, odchodzi od ootypu ku przodowi w linii pośrodkowej członu i kończy się ślepo — jest to ,macica7 ^ J ą j a j d o s t a j g się do ootypu,_gdzie wnikają plemniki poprzez pochwę. W ootypie jaja są zapładniane, otaczają się skorupką i przechodzą doi_macicy^gdzie odbywa się pierwsza faza ich rozwoju. U tasiemca nieuzbrojonego z u w a g j j i a brak otworu macicznego, jaja pozostają długo w macicy i.wydostają się na zewnątrz dopiero po pęlmięHu"ścianek członu. Do tego czasu _wypełniają one tak silnie macicę, że ta bardzo rozrasta się, tworząc liczne boczne odgałęzienia od pnia głównegoj^zajmuje znaczną cżęsć~członu. /W jtym czastiejw^^ staj^ swej^działalności i ulegają mniejszemu lub więksżemu f zanikowi;* 182:

F Rys. 147. Poszczególne stadia rozwojowe tasiemca uzbrojonego — Taenia solium. A, B — wągry w mięśniach świni; C — wynicowany wągier; D — skoleks dojrzałego tasiemca; £ — człon płciowy obojnaczy (widoczny trzeci płat jajnika); F — człony maciczne z rozgałęzioną macicą wypełnioną jajeczkami (wg Pfurtschellera)

Człon, w którym została jedynie silnie rozgałęziona i zapełniona jajami macica, nazywa się (człon e m . d o j r z ą ł y j n ^ człony Te" znajdują się w tylnym końcu strobili i j f e s o w o odrywają się całymi grupami. Największe tasiemce produkują w ciągu swego życia ogromną liczbę J a j . Na przykład bytuj ąęy w j elicie cienkim człow^ka^ąs^miec^nieuzbroj ony (Taeniarhynchus saginatus) może żyć 18—2QLląt; przez _rok_ produkuje do 600 min jaj, tak więc przez całe^ ljjgildjaj. U innych tasiemców może występować wiele różnorodnych odchyleń od opisywanej budowy T. saginatus. Tak np. macica, zakończona ślepo u tego tasiemca, u innych (Diphyllobothrium i inne.gatunki) otwiera się na zewnątrz na jednej ze spłaszczonych stron ciała (rys. 145); stopniowo jaja wypełniające macicę wydostają się z niej do przewodu pokarmowego żywiciela. Otwory płciowe męski i żeński mogą zmienić położenie z bocznego na pośrodkowe na jednej z płaskich powierzchni. Szczególną zmia^ ną jest częściowe lub całkowite podwojenie aparatów rozrodczych w Każdym członie u niektórych tasiemców (rys. 146). ~~1

N

1

1

•

,

R

I

I I I

I IXXUU-IJ-II1J«IUJU- '

' U ^ M O O I«

I I

•

I*

I«MI IU_|

—S

.183

ROZWOJ. [uj^asijniców występuje zapłodnieni^krzyżowe lub^ samoz a p o d n ł e S e n narząd kopulacyjny jednego członu wnika do >pochwy_drugiego albo wygina^sięi trafia do - pochwy^tego_sąmegorćzłon_u. Rozwój tasiemców jest',dwojakięgó\typu. Pierwszy typ rozwoju rozpatrzymy drżymy na7 przykładzie ^tasiemca'; uzbrój óriego (Taenia^oJj^rrt^ rys. 147) l • i • -i • rv,v u " rr?- , ^ — - — ? — T . , bytującego W dojrzałej • postaci w jelicie (cienkim człowieka.) Jaja wydostają się na zewnątrz wraź z odchodami przy^ozerwaniu się ścianek członów, bądź wraz^z członami, których grupy okresowo odrywają się od strobili. Do .dalszego rozwoju, podobnie jak u przywr, potrzebny jest żywicieLpośredni, którym dla T. solium j e s t / s ^ ^ ^ . Zarażenie świni następuje wtedy^gdy ma ona dostęp do odchodow^ludzkich, które chętnie zjada. Skorupka, jaj, które dostały się do^ przewodu pokarmowego świni,-ulega rozpuszczeniu i wydostajTsię^ląrwa —_onkosfera. Jest to maleńki, wielokomórkowy zarodek uzbrojony w emb^ońalnych haków, odrywających się w jdalszym rozwoju i. ni^ędpowiadających t y m - S k o m , które u wielu tasiemców^tworzą się na^skplęksie; : są- one jednąk odpowiednikami haków na t a r c ż ^ c z e p n e j Monogenoidea. }ZaVpomocą haków onkosfera^przebija ścianki żołądka lub jelita cienkiego i wpada do naczyń limfatycznychjub krwionośnych, aby w r a z j ^ p r a d ę ^ narządów w^wr^ętrmych, na j częściej _do wątroby, ^mięśni, rzadziej do serca, płuć, irózguJ..jLim^ T u t a j _ o n ^ s f e r a zatrzymuje się i przekształci w w^Si^?^ Przemiana ta rozpoczyna się od tego,"ze~onkosfera szybko rośnie, osiągając u T. solium rozmiary dużego ziarnka- grochu. Ciało larwy i •

LJ 1

mmmmmm^^^mmw—m^

-

f

s t a j e się p ę < A j ^ y k i e n i ^

'

b|)|

, ,, ,

,, -p •

1 i ^ j j , nf^-^-g*

^ -

j e g t to mągierj —

jCystic^r-

cus ceWulośaerściany pęcherzyIfa^tworźą w^pewnym miejscu wpuklenie, na dnie którego/ na v powierzchni wewnętrznej pojawiają się 4 jamki — zawiązki przyssawek, a niiędzy jiimi wieniec niewielkich. haków. Wpuklenie fo jest zaczątkiem skoleksu wnicowanego do-wnętrza pęcherza wągra. W organizmie świni dalszy rozwój wągra nie następuje. Dla osiągnięcia postaci dojrzałej płciowo wągier musi dostać się do przewodu pokarmowego żywiciela ostatecznego —: człówtóka^JWągier, dostawszy się^wraz z nie^osmażonym lub^meT^ogotowanym.mięsem;do przewodu pokarmowego człowieka; pod działaniem soków trawiennych (przede wszystkim żółci) uwypukla IsRoleiS^który wyhicowuje się na zewnątrz, przy czym' \ h a k i i przyssawki przybierają normalną pozycję. Pomarszczony pęcherz Vągra przez pewien czas zwisa na.końcu szyjki skoleksu w postaci pęche-^ rzyka ogonowego. Skolekś_i_szyjka szybko'rosną i; w_ wyniku powstania poprzecznych bruzd tworzą się w ^tylnym r końcu nowe człony, formując łańcuch członów.* Tak więc cykl rozwojowy T. solium związany jest ze zmianą^ywicieli i\złożonym.'.przeobrażeniem — onkosfery. w wągier,' a wągra w^dojrzałego tasiemca. . %-r r.:..h Drugi; typ rozwoju^.tasiemców-przębięgą: inaczej, co .można prześledzić n a przykładzie bruzdogłowca^szęrotóego j (Diphyllobothrium* 184:

lafum)._

Rys. 148. Stadia rozwojowe bruzdogłowća szerokiego — Diphyllobothrium latum. 7" iaJ°5 3 — koracidium w jaju; C — koracidium swobodnie pływające; D, £ —. F6z-~ " woj onkosfery w jamfe ciała widłonoga (Diaptomus);F — prócerkoid; G — procerkoid'i dwie onkosfery w jamie ciała oczlika; H — plerocerkoid z mięśni ryby (wg S k n W " bina i Szulca oraz wg Rozena) / / i « J

ł

IJ ^ ^ H

S>/ Cc U cuu K? *~C CSfr{-

c

j - - : ' 1 kihóv - JL50); odrywają się "one: pojedynczo, od- strobili • :•jeszc2 jeszcze w-stanie •niedojrzałym • (mają ;wtedy za-; ,> - . ledwie- długość: 0,-2 mm), , a*, następnie nie tylko „długo bytują ^ przewodzie-żywiciela; ale rosną /.r.r iv /osiąga ją>-wielkóść 2\ mm,-czyli. powiększają^ • swoje, wymiary; 10;-krotnie,a, itakże- produkują komórtó%fozrodćże ; r Takie.•••pojedyncze człony -.wytwarzają, na jednym"'końcu .haki '—.formuje się więc narząd: czepny, .za pęmoćą którego , : człpn^utrzymuje ."się ;Wf jelicie, żywiciela.. Człori Triloculańą sar:*.. - i. Ostatnio "'jednak przewagę zyskuje teoria:

Rys. 150. modzielnie bytujący w jelicie, rekinów, który oddzielił s i t od strobili i wytworzył narząd czep- ••

.

.

~

^ .

7

,

.

~

monozoiczna budowy* Cestoidea, zgodnie z którą c a ł a str obiła jest jednym osobnikiem, .ąęczłony_są ny z hakami (pryg.) .^ j ^ ^ y n j [ ^ ^ g g i e n t a m i ' tego- osobniki/ Istotnie w każdym członie tylko. aparat rozrodczy "jest.'samodzielny,- inne narządy: , i układy wskazują, na: indywidualność -całej strobili, a nie-poszczególnych; jej członów. Tak więc w układzie nerwowym występuje-tylko jeden zwój mózgowy (w skoleksie),\w układzie wydalniczym-jeden pęcherz moczowy (w ostatnim członie) itd. Wreszcie u wielu rodzajów w obrębie Cestoidea/ u których skóleks nie jest-wyodrębniony od reszty ciała,'występuje tylko^ pojedynczy aparat rozrodczy. Tasiemce takie "są bardzo podobne do^przywr Zwolennicy -teorii monozoicznej ! budowy^Cestoidea uważają formy ta, kie za najbardziej pierwotne. Przyczyny,'< które powodują* następnie zwiększenie liczby aparatów rozrodczych i roźćzłofiowanie ciała Cestoidea,) są różnorodne. - ; •" v * ' ' ' Po "pierwsze zwiększenie liczby aparatów rozrodczych sprzyja żwięk-" szeniu produkcji jaj (patrz reguła produkcji wielkiej liczby jaj przez pasożyty,.^.'166). Tendencja'taka, być może, .przejawia'się'także w podwojeniu aparatów rozrodczych w kierunku poprzecznym, jak np. u Dipyli?, 188:

dium caninum, o czym była mowa wcześniej. Bardzo prawdopodobne, że jeszcze przed rózczłonowaniem ciała tasiemców na proglotydy utworzył się w ich organizmie podłużny rząd aparatów rozrodczych', jak\to ma miejsce u niektórych współczesnych tasiemców (LiguZa). Już później, ..odpowiednio * dla każdego aparatu rozrodćzegp;'wyosobnił się z całości fragment ciałąlUw postaci członu; tak więcczłon, jak z tego^.wynika," jest odpowiednikiem nie całego osobnika; tylko jego części. Po drugie,~>l?^towahiew' przewodzie'pokarmowym jeśt-« zapewne^ czynnikiem sprzyjającym rozczłonowaniu "ciała niektórych " pasożytów. Tylny koniec Jciała z aparatem rozrodczym mógł łatwo ulec oderwaniu^.wskutek perystaltycznych ruchów jelit i nieustan-. nego przepływu • pokarmu przechodzącego przez przewód pokarmowy, natomiast przednia część ciała pozostawała przyczepiona do jelita i regenerowała utraconą część:i Biorąc 1 pod uwagę bezpłciowe rozmnażanie wirków * (s. 159) mamy podstawę do przypuszczenia, że również u tasiemców regeneracja odryRys. 151. Budowa tasiemca Amphiliwanego fragmentu ciała rozpoczynała się na foliacea, pasożytującego w jamie jeszcze przed momentem oderwania się tego ciała jesiotrów (wg Heina): 1 — zewnętrzny otwór macicy, 2 — ryjek, fragmentu, co prowadzi do powstawania łań- 3 — gruczoły frontalne, 4 — jądra, '5 — macica, 6 — żółtniki, 7 — jajnik, cucha członów. \y 8 — gruczoły Mehlisa, 9 — przewód SYSTEMTAYKA. Gromada Cestoidea wytryskowy, 10 — męski otwór płciowy, 11.— otwór pochwy, 12 — dzieli się na dwie pódgromady. , . nasieniowód >.

PODGROMADA I. CESTODARIA — TASIEMCE NIEGZŁONOWANE

Do podgromady tej należy niewielka liczba gatunków nieczłonowanych, mających pojedynczy aparat rozrodczy 1 . Najbardziej znanym przedstawicielem tej podgromady jest Amphiliria foliacea~ (rys. 151) 'mająca ciało owalne o kształcie liścia, długości 5* cm. Pasożyt ten 'występuje u ryb jęsiotrowatycłr Basenu Wołżańsko-Kaspijśkiego i rzek Syberii, a próżni- się ocl pozostałych Cestoidea tym, że dojrzała- p ł c i o w o p o s t a ć bytuje nie i pierwsze stadium larwalne'— likófóra (lycóphora) ma 10 hsików embrional1 nych (przyp. red.). ••' J ' '.*' ' '' '

189:

Rys. 152. Tasiemce. A — Caryophyllaeus laticeps z jelita ryb karpiowatych; B — jego larwa (wg Fuhrmanna); C — szczegóły budowy jego tylnego końca ciała; D — Archigetes appendiculatus z jamy ciała słodkowodnych skąposzczetów (wg Mrazeka): 1 — skoleks, 2 — jądra, 3 — żółtniki, 4 — nasieniowód, 5 — torebka prącia, 6 — jajowód, 7 — przewód żółtkowy, 8 — gruczoł Mehlisa, 9 — jajnik, 10 — zbiornik nasienia, 11 — pochwa, 12 — macica, 13 — otwór płciowy żeński, f 4 — otwór płciowy męski, 15 — prącie wysunięte na zewnątrz, 16 — przydatek ogonowy, 17 — haki larwalne

w przewodzie pokarmowym, ale w jamie-ciała żywiciela.- Żywicielami pośrednimi tego tasiemca są niektóre gatunki skorupiaków z rzędów Arrt' phipoda i Mysidacea. W ich jamie ciała bytuje procerkoid, który po zjedzeniu skorupiaka przez rybę przekształca się w postać dojrzałą płciowo. Z uwagi na niezwykłe miejsce bytowania Amphilina (jama ciała zamiast jelita), a także z uwagi na brak stadium plerocerkoidu, dorosłą postać tasiemca uważa się właśnie za plerocerkoid, który uzyskał zdolność roz190:

mnażania płciowego 1 . Prawdziwa dojrzała postać Amphilina, bytująca w jelicie, zaginęła prawdopodobnie w związku z wymarciem jej żywiciela ostatecznego (prawdopodobnie kopalnych, dawno wymarłych gadów). PODGROMADA II. CESTODA — TASIEMCEaCZŁONOWANE

Tasiemce należące do tej podgromady mają mniej lub bardziej wyraźne członowanie ciała oraz liczne aparaty rozrodcze 2 . Najprostszą budowę ma Caryophyllaeus (rys. 152) bytujący w jelicie ryb.karpiowatych, który jeszcze ma ciało nieczłonówane oraz pojedynczy aparat rozrodczy. Tasiemiec ten ma 3—4 cm długości, nieco rozszerzony, festonowaty przedni koniec ciała, spełniający rolę skoleksu. Postacie larwalne Caryophyllaeus, procerkoidy, mają kształt wydłużony i długi ogonek, bytują w jamie ciała pewnych słodkowodnych skąposzczetów 3. Archigetes (rys. 152), bliski krewny Caryophyllaeus, odznacza się zachowywaniem przez całe życie przydatku ogonowego na tylnym końcu ciała i osiąga dojrzałość płciową bytując w jamie ciała skąposzczetów. Jest to jedyny przedstawiciel Cestoidea, którego rozród płciowy przebiega wewnątrz organizmu bezkręgowca. Bairdzo możliwe, że póclobny do Amphilina, Archigetes jest larwalną'postacią tasiemca (która często pasożytuje w jamie ciała bezkręgowców) zdolną do .rozmnażania płciowego jeszcze w stadium larwalnym, natomiast jego postać dojrzała zaginęła 4 . U innej rodziny — Ligulidae — charakterystyczną cechą jest wydłużone, taśmo wat e ciało zawierające zwielokrotniony aparat rozrodczy, ale nie wykazujące podziału na człony; główka jest niewyraźnie wyodrębniona od reszty ciała i ma słabo rozwinięte bruzdy przyssawkowe. Do tej rodziny należy jeden z najniebezpieczniejszych pasożytów ryb Ligula intestinalis (rys. 153). W rybach ligula występuje w stadium dużych plerocerkoidów osiągających długość 50—80 cm, które w postaci kłębka białych taśm leżą w jamie brzusznej u leszcza, płoci i innych ryb karpiowatych (rys. 153). Obecność ligul utrudnia odżywianie się ryby i silnie hamuje jej wzrost, a przy zarażeniu masowym powoduje śmierć ryby. Dorosła postać Ligula jest tylko nieco większa od plerocerkoidu i bytuje w przewodzie pokarmowym ptaków wodnych (czajek, czapli i innych). Rodzinę Diphyllobothriidae cechuje skoleks z dwiema szczelinowymi bruzdami przyssawkowymi oraz członowane ciało. 1

nych

2

Jest to koncepcja K. Janickiego zgodna z jego teorią o filogenezie neoteniczPseudophyllidea. Pierwsze stadium larwalne — onkosfera ma 6 haków embrionalnych (przyp.

red.). 3

Dojrzała postać tasiemca Caryophyllaeus w jelicie karpia odpowiada larwalnemu stadium plerocerkoidu (przyp. red.). 4 Obecna dojrzała postać Archigetes odpowiadałaby postaci procerkoidu przystosowanego do rozmnażania płciowego. Zjawisko neotenii (przyp. red.).

J8L

c Rys. 153. Ligula intestinalis. A — plerocerkoid wydobyty z jamy ciała ryby; B — ryba zarażona ligulą — wzdęcie okolicy brzusznej; C — ligule wydostaje się poprzez rozcięcie s'ciany ciała ryby (wg Hofera)

(Diphyltobothrium latum, rys. 145), nader częsty pasożyt człowie]ga^rtworzy łańcuch liczący 3—4 tysiące członów, mogący osiągaćjdługość p o n a d 9 ' m ; pasożyt ten występuje także w przewodzie ( ^ k a r m o w y m J ^ ^ J ^ o t ^ ) Za skoleksem i cienką szyjką rozpoczyna się ł a r ^ c h ^ z ł o ń ó w bardziej szerokich niż długich; środkową i tylną część strobili' tworzą człony dojrzałe, w których pośrodku prześwieca ciemnoszara plamka — macica wypełniona wieloma rozwijającymi się jajami. Przez otwór maciczny — metraterm jaja wydostają się z macicy i wpadają do światła jelita żywiciela, a stamtąd na zewnątrz. Rozwój bruzdogłowca szerokiego (s. 184) jest złożony i przebiega u dwóch żywicieli pośrednich. Procerkoid do swego rozwoju wymaga około 3 tygodni; jeśli zarażorie^ocgliM zostaną zjedzone przez sz.o.zugal^ mię-' tiisa, okonia, jazgarza lub przez niektóre ryby łosósiowate7"tćTprocerkoidy przebijają ściankę żołądka ryby i dostają się do jamy ciała, wątroby, mięśni. Tam przekształcają się w plerocerkoidy (rys. 148) 1—1,5 cm długości, o grubym ciele, którego przedni koniec (w przyszłości skoleks) zaopatrzony jest w dwie bruzdy przyssawkowe i wnicowany do wnętrza ciała plerocerkoidu. Spożycie nie dogotowanej lub nie dosmażonej ryby powoduje zarażenie plerocerkoidami, które wynicowują skoleksy w jelicie cienkim, pjgjrćzepiają się dó jego ścianki i po 20—30 dniach .dojrzewają .płciowo. Pasożyt.,ten jest szeroko rozprzestrzeniony w Europie i w Azji, a w ostatnich latach występuje szczególnie tam, gdzie ludność spożywa 192:

dużo ryb słodkowodnych. Właśnie dlatego rozprzestrzeniony jest on w krajach nadbałtyckich, Karelii, nad rzeką Ob, na Syberii. Objawy zarażenia (w zasadzie jednakowe dla wszystkich tasiemców) to przede wszystkim różnorodne zaburzenia czynności przewodu pokarmowego. Pojawia się nieprzyjemny smak w ustach, bóle brzucha, a także na przemian brak apetytu i okresowo zwiększony apetyt. Wskutek długiego bytowania pasożyta w przewodzie pokarmowym występuje osłabienie, a także niedokrwistość, niekiedy typu złośliwego. Szkodliwe działanie tasiemców na organizm żywiciela polega nie tylko na mechanicznym działaniu jego na jelito, lecz i na wydalaniu i wydzielaniu substancji trujących dla żywiciela (toksyn). Dla rozpoznania omawianej tasiemczycy należy zbadać ekskrementy na obecność dojrzałych członów lub jaj (badanie, mikroskopowe). Do rodziny Taeniidae należy duża grupa niebezpiecznych pasożytów człowieka i zwierząt. Tasiemiec nieuzbrojony (Taeniarhynchus saginatus) — nazwany tak dlatego, że skoleks jego zaopatrzony jest w 4 przyssawki jako narządy czepne, ale nie ma haków. Strobila zawiera ponad 1000 członów i dochodzi do 4—10 m długości. Dojrzały człon ma 16—30 m m długości i 5—7 mm szerokości; pień maciczny tworzy z każdej strony po 17—35 odgałęzień. Tasiemiec ten bytuje w jelicie cienkim człowieka i z uwagi na swój mocny aparat czepny (przyssawki) jest trudniejszy do usunięcia od poprzednio omawianego. Jaja tasiemca trafiają wraz z odchodami ludzkimi na ziemię i jeżeli zostaną zjedzone przez bydło domowe, to w jego przewodzie pokarmowym wydostają się z nich larwy zaopatrzone w 6 haków, które przebijają błonę śluzową jelita, dostają się do naczyń limfatycznych i wraz z prądem limfy trafiają do różnych narządów wewnętrznych. Część larw zatrzymuje się w mięśniach, gdzie przekształca się w wągry (typu cysticercus) wielkości ziarnka grochu. Zarażenie człowieka tasiemcem nieuzbrojonym następuje przez spożycie nie dogotowanego lub nie dosmażonego mięsa wołowego. Tasiemiec uzbrojony (Taenia sólium, rys. 147) jest bardzo podobny do poprzedniego gatunku, różni się tylko obecnością podwójnego wieńca haków na skoleksie. Strobila T. sólium ma najczęściej 2—3 m długości, rzadko jest dłuższa. Dojrzałe człony na końcu strobili mają macice tworzące po 7—12 odgałęzień z każdej strony. Oprócz tego wydostają się one wraz ż odchodami po 5—6 razem, przy czym człony nie mają zdolności ruchu, •właściwej dla gatunku opisanego poprzednio. Tasiemiec uzbrojony żyje w jelicie cienkim człowieka; jego żywicielem pośrednim nie jest bydło domowe, ale-świnie, w mięśniach których spotyka się wągry tego gatunku. m-oóL^ Taenia sólium jest znacznie bardziej niebezpieczny od poprzednio poznanych gatunków. Może on występować u człowieka nie tylko w postaci 13 — Zoologia bezkręgowców

193

dojrzałej płciowo, ale także w stadium, czyli człowiek może być dla niego żywicielem pośrednim, czego nie spotyka się u Taeniarhynchus saginatus. Jeśli jaja tasiemca uzbrojonego w jakikolwiek sposób dostaną się do żołądka człowieka, wylęgają się z nich larwy — onkosfery, z których rozwijają się wągry osiedlające się w wątrobie, niekiedy w mózgu, gałce ocznej i mogą wywoływać ciężkie zaburzenia natury psychicznej, a nawet śmierć. Najczęściej zarażenie jest wynikiem nieprzestrzegania higieny osobistej itp. XOsoby, mające w przewodzie pokarmowym tasiemca uzbrojonego, mogą ulec samozarażeniu, gdy w czasie wymiotów występują skurcze Rys. 154. Cykl rozwojowy tasiemca karłowatego — Hymenolepsis nana, pasożyta przewodu pokarmowego antyperystaltyczne, w wyniku człowieka (oryg.): 1 — strobila, 2 — jaja, które których człony tasiemca trafiawydostały się ze strobili, w nich tworzą się onkosfery ją z jelita cienkiego do żołądka. zaopatrzone w trzy pary haków, 3 — onkosfery w kosmkach jelitowych, 4 — przeobrażenie onkosfery Tutaj z dojrzałych jaj znajduw cysticerkoida, 5 — cysticerkoid wynicowuje się i dostaje do światła jelita, 6 — skoleks przytwierdza jących się w członach wydostasię do ścianki jelita i wytwarza strobilę. Poniżej znacz- ją się onkosfery, które po przenie powiększone: onkosfera, cysticerkoid i skoleks biciu błony śluzowej przewodu pokarmowego przekształcają się następnie w wągry. Dlatego też osobie zarażonej tasiemcem uzbrojonym należy zalecić jak najszybsze odrobaczenie i to pod kierunkiem lekarza, gdyż środki przeciwrobacze wywołują niekiedy zatrucia i wymioty. Tasiemiec karłowaty. (Hymenolepis nana, rys. 154), bytujący w jelicie cienkim człowieka, występuje znacznie rzadziej od poprzednich pasożytów. Długość całej strobili, zawierającej od 100 do 200 członów, zaledwie osiąga 1—4,5 cm; na wierzchołku skoleksu (na ryjku) znajduje sie wieniec 20—24 haków, na brzegach skoleksu rozmieszczone sa 4 jprz^ssa^ki. Tasiemiec karłowaty występuje w licznych rejonach ZSRR. Jest on interesującym wyjątkiem podgromady Cestoidea, gdyż rozwój_jego grzebiega bez zmiany żywicieli. Jaja wraz z kałem wydostają się. na zewnątrz: zarażenie nastęffuJS~~poprzez zanieczyszczoną wodę lub pokarm. Larwy wydostające się z j a j w jelicie człowieka osiedlają się w kosmkach jelitowych, w których przekształcają się w maleńkie cysticerkoidy wypada194:

Rys. 155. Echinococccus granulosus. A — Dojrzały tasiemiec złożony z U członów; B — pęcherz bąblowcowy w wątrobie człowieka (wg Brauna): 1 — jądra, 2 — macica, 3 — narząd kopulacyjny, 4 — zatoka płciowa, 5 — pochwa, 6 — jajnik, 7 — gruczoł Mehlisa, 8 — żółtnik, 9 — macica wypełniona jajami, 10 — przecięta ściana pęcherza bąblowcowego, 11 — drobne pęcherze potomne

jące do światła przewodu pokarmowego, gdzie rozwijają się w dojrzałą członowaną postać Najniebezpieczniejszym dla człowieka spośród tasiemców rodziny Taeniidae jest tasi^miec^bablowcowy^ (Echinococcus granulosus, rys. 155). Podczas gdy dojrzały płciowo tasieffnec^ina~za^^ i dochodzi do 5 mm długości, larwa tego tasiemca — bąblowiec — tworzy pęcherz osiągający rozmiary jabłka, a niekiedy głowy dziecka. Dojrzały tasiemiec bytuje w jelicie cienkim psa, lisa i wilka. Stadium bąblowca rozwija się w różnych narządach (szczególnie w wątrobie i płucach) bydła, owiec, świń, rzadziej koni, królików, a nawet człowieka. Bydło zaraża się przez zjadanie wraz z trawą znajdujących się na niej odchodów psich zawierających jaja Echinococcus granulosus. Człowiek zaraża ..się przy nierozważnym obchodzeniu się z psami. Jaja tasiemca są bardzo małe (35 |x długości), łatwo mogą dostać się do ust przeniesione w czasie posiłku rękami, które nie zostały umyte po głaskaniu zarażonego psa. 1

Ten bezpośredni typ rozwoju jest raczej zjawiskiem wtórnym. Udaje się bowiem zarazić jajami tasiemca niektóre owady (pchły, chrząszcze), u których wytwarza się cysticerkoid (przyp. red.). 13*

195

To samo może się zdarzyć, gdy człowiek pozwala lizać psu rękę, twarz itp. Psy natomiast zarażają się bąblowcem zjadając narządy wewnętrzne bydła i świń. Z jaj Echinococcus granulosus, które dostały się do żołądka, wylęgają się onkosfery uzbrojone w 6 diaków, które poprzez ścianki jelita za pośrednictwem krwi dostają się do narządów wewnętrznych; rozwój onkosfer przebiega bardzo powoli: po miesiącu larwa ma średnicę 1 mm, a po 5 miesiącach 1 cm. Bąblowiec rośnie latami, rozwija się i tworzy na swojej ściance wewnętrznej pęcherze potomne z licznymi skoleksami wytworzonymi w komorach lęgowych (s. 187). Znany jest przypadek, gdy w wątrobie krowy wytworzyły się.pęcherze bąblowcowe "V, wagi 4 pudów (65 kg). * Rozprzestrzenienie Echinococcus granulosus związane jest z jednej strony z obecnością bydła i psów w danej okolicy, z drugiej zaś zależy od sposobu obcowania człowieka z psem. Na ogół pasożyt ten jest wszędzie rozprzestrzeniony. Echinococcus granulosus najczęściej jest spotykany u ludzi w wieku 20—40 lat; kobiety chorują częściej od mężczyzn. Chorobotwórcze działanie bąblowca zależy w każdym wypadku od jego wielkości i umiejscowienia. Pęcherz bąblowcowy niewielki zazwyczaj pozostaje niezauważony i stwierdzany jest przypadkowo, np. na sekcji. Efekty lecznicze daje jedynie zabieg chirurgiczny. Z pasożytów zwierząt domowych należy wymienić tasiemca — Multi-ceps rnulticeps wywołującego u owiec kołowaciznę. W postaci dojrzałej płciowo tasiemiec ten bytuje w jelicie cienkim psów pasterskich, lecz jego larwa (coenurus) rozwija się w mózgu owiec i niektórych innych domowych i wolno żyjących kopytnych. Przy porażeniu jednej z półkul mózgowych zwierzę zaczyna kręcić się w kółko, przy porażeniu móżdżka wszystkie ruchy zwierzęcia stają się niepewne i nieskoordynowane. Pęcherz tego, tasiemca osiąga rozmiary orzecha włoskiego, a nawet większe. Po 4—6 tygodniach od stwierdzenia pierwszych objawów następuje śmierć. W końcu XIX wieku we Francji ginęło z tego powodu co roku • około 1 min owiec, w Anglii śmiertelność ich też. była stosunkowo wysoka. Niewątpliwe działanie chorobotwórcze mają także tasiemce z rodziny Anoplocephalidae, pasożytujące w jelicie koni, owiec i bydła. FILOGENEZA TASIEMCÓW. Przy badaniu pokrewieństwa tasiemców z innymi płazińcami należy zwrócić uwagę na bardzo silny wpływ pasożytniczego trybu życia właśnie na budowę tasiemców, najsilniejszy spośród wszystkich pasożytniczych Platyhelminthes. Pasożytnictwo spowodowało całkowitą utratę przewodu pokarmowego, nawet w stadiach larwalnych. Ustalenie filogenezy Cestoidea ułatwione zostało ostatnimi czasy przez rozpoznanie gromady Gyrocotyloidea jako pośredniego ogniwa między tasiemcami i Monogenoidea. Za najważniejszą cechę tych trzech gromad należy uznać występowanie form larwalnych z tarczą czepną na tylnym 196:

końcu, w skład której zawsze wchodzą larwalne haki. U Cestoidea haki umieszczone są na oddzielnym przydatku wyodrębnionym z ciała — cerkomerze. Ten ostatni K. Janicki i później B. Bychowski homologizują z tarczą czepną l a r w Monogenoidea i Gyrocotyloidea, co pozwoliło połączyć wspomniane trzy gromady w grupę Cercomeromorpha i wykazać pochodzenie Cestoidea od Monogenoidea na podstawie teorii cerkomerowej. Według teorii cerkomerowej miękzy tasiemcami a Monogenoidea istnieją bliższe związki filogenetyczne, niż między ostatnimi a przywrami wnętrzniakami (Trematoda). Polifiletyzm dawnej gromady przywr w świetle teorii cerkomerowej staje się wyraźny, tak że obecnie nie ma podstaw do łączenia razem Monogenoidea i Trematoda. T Y P NEMERTINI

— WSTĘŻNIAKI

(WSTĘŻNICE)

Nemertini pod wieloma względami są podobne do Platyhelminthes: ciało ich okrywa nabłonek rzęskowy (migawkowy), układ nerwowy zbudowany według tego samego typu co i u płazińców, brak jamy ciała, a przestrzeń między narządami wewnętrznymi wypełnia parenchyma; występuje układ wydalniczy protonefrydialny. Jednakże dzięki rozwinięciu się układu krwionoś^go_.praz_występowaniu jelita tylnego z otworem odbytowym budowa wstężniaków stoi ha"znacznie wyższym poziomie i jest bardziej skomplikowana niż Platyhelminthes, w związku z czym celowe jest wyodrębnienie oddzielnego typu Nemertini. Do typu tego należy jedyna gromada o tej samej nazwie. G R O M A D A I. NEMERTINI — W S T Ę Ż N I A K I

Do gromady wstężniaków należą organizmy morskie, z wyjątkiem jednego rodzaju żyjącego w wodzie słodkiej. Oprócz nielicznych gatunków pływających swobodnie większość wstężniaków bytuje na dnie; znanych jest około 750 gatunków. BUDOWA I FIZJOLOGIA. Ciało zazwyczaj wydłużone ma zdolność do silnego kurczenia się (rys. 156); niekiedy jest spłaszczone grzbieto-brzusznie, najczęściej jest jednak cylindryczne. Rozmiary wstężniaków: od 1—2 cm do 2 m, a w wyjątkowym wypadku nawet do 30 m (Lineus longissimus). Większość wstężniaków jest ciemno zabarwiona, lecz występują „także gatunki zielone, jasnoczerwone, różowe lub różnobarwne. Otwór gębowy położony jest na przednim końcu ciała po stronie brzusznej i ma kształt podłużnej szpary; biegunowo ku przodowi znajduje się otwór, przez który od czasu do czasu wysuwa się na zewnątrz długi ryjek (rys. 157). Na tylnym końcu ciałka znajduje się niewielki otwór odbytowy. Podobnie jak u Turbellaria występuje nabłonek rzęskowy (mi197:

A Rys. 156. Wstężniaki (z Liwanowa). A — ^ Cerebratulus liguricus, B — Drepanophorus igneust C — Lineus geniculatus

Rys. 157. Przedni odcinek ciała Cerebratulus z wysuniętym ryjkiem (z Dogiela): 1 — ryjek, 2 — szczeliny boczne, 3 — otwór gębowy

gawkowy) stanowiący powłokę ciała. W nabłonku tym występują bardzo liczne gruczołowe- komórki śluzowe. Nabłonek oparty jest na bezstrukturalnej błonie podstawowej, pod którą znajduje się warstwa mięśniowa. Rozmieszczenie warstw włókien mięśniowych stanowi ważną cechę systematyczną. U jednych wstężniaków występuje jedynie zewnętrzna okrężna i wewnętrzna podłużna warstwa mięśniowa (rys. 158); u innych między warstwą okrężną a nabłonkiem leży jeszcze-jedna zewnętrzna warstwa włókien mięśni podłużnych. Oprócz tego występują wiązki charakterystycznych dla Platyhelminthes mięśni grzbieto-brzusznych. Przestrzenie między narządami wewnętrznymi a worem skórno-mięśniowym wypełnia .tkanka łączna.— parenchyma. P r z e w ó d p o k a r m o w y ma postać prostej rurki, ciągnącej się od otworu gębowego do odbytowego. Za otworem gębowym rozpoczyna się krótkie jelito przednie, czyli gardziel, pochodzenia ektodęrmalnego. Przechodzi ono w wydłużone entodermalne jelito środkowe, tworzące zazwyczaj prawidłowe parzyste uwypuklenia albo kieszonki. Znacznym skomplikowaniem budowy przewodu pokarmowego, w porównaniu do Platyhelminthes, jest występowanie ektodermalnego Jelita tylnego i otworu odbytowego (rys. 159). Wstężniaki są drapieżnikami żywiącymi się drobnymi zwierzętami (robakami, skorupiakami, mięczakami). Ryjek, o którym była mowa, słu198:

15

tt

17

13

Rys. 158. Przekrój poprzeczny wstężniaka Cephalotrix (wg Iwanowa): I — nabłonek skórny, 2 — błona podstawowa, 3 — mięśnie okrężne, 4 — mięśnie podłużne, 5 — jajnik, 6 —- boczne pnie nerwowe, 7 ^ boczne naczynie krwionośne, 8 — jelito, 9 — parenchyma, 10 — uchyłek boczny jelita, II — ściana pochewki ryjka, 12 — - jama pochewki ryjka, 13—16 — różne warstwy ryjka, 17 — grzbietowy pieńjnerwowy

ży do obrony i atakowania zdobyczy, jednakże nie ma on bezpośredniego związku z układem pokarmowym. Wsunięty ryjek stanowi wydłużoną rurkę, wciągniętą do wnętrza ciała na podobieństwo palca rękawiczki. Leży on po stronie grzbietowej nad przewodem pokarmowym w osobnej jamie — pochewce ryjka, mającej umięśnione ścianki. Rurka ryjka na swym przednim końcu przechodzi w ścianki pochewki (rys. 159). Przy skurczu mięśni pochewki rurka ryjka wynicowuje się na zewnątrz. Długość wysuniętego ryjka niekiedy przewyższa długość ciała, natomiast wciągnięty do pochewki tworzy pętle. Dla wsuwania ryjka służy znajdujący się w pochewce i przyczepiony do niej mięsień wciągacz. U niektórych wstężniaków ryjek zaopatrzony jest w krótką ostrą igłę — sztylecik, oręż do ataku i obrony; u innych ryjek uzbrojony jest w całą serię sztylecików. . U k ł a d n e r w o w y wstężniaków jest dobrze rozwinięty. Jego część centralną stanowią dwie pary głowowych, czyli mózgowych zwojów, przy czym jednak para leży nad pochewką ryjka na przednim końcu ciała, podczas gdy druga para leży pod pochewką. Zwoje są połączone pod i nad ryjkiem 'komisurami zbudowanymi, z włókien nerwowych. Od tego „głowowego mózgu" odchodzi ku tyłowi para silnych biegnących po bokach pni., nerwowych, .ułożonych zazwyczaj między warstwami wora skórno199:

-mięśniowego (ale u niższych wstężniaków leżących jeszcze w nabłonku skórnym. Występuje także nieparzysty „mó^g^gj^l^ejo^sr^. Spośród n a r z ą d ó w z m y s ł ó w najbarJ dziej stałymi są ^ęz0liny> bQczpe, tj. para głębokich zagłębień w oskórku, znajdujących się po bokach przedniej części ciała i wysłanych nabłonkiem rzęskowym." Dno każdego zagłębienia znajduje się w ścisłym kontakcie z dolnym zwojem mózgowym, niekiedy nawet wnika w głąb niego w postaci wąskiego kanału mózgowego. Przypuszcza się, że szczeliny boczne służą do określania właściwości otaczającej wody, czyli że są narządami czucia chemicznego. Zazwyczaj występują także oczy, leżące nad mózgiem w liczbie 2, 4 lub więcej; budowa ich jest taka jak u Turbellaria, tzn, są to oczy inwertowane. Dużym krokiem naprzód, w porównaniu do Platyhelminthes, jest pojawienie się u k ł a d u n acz y;ń nefrydialny przekształca się w matamefryr - dialny. Homologia między -. metanefrydiami 2 i protonefrydiami potwierdza się także ich - wspólnym pochodzeniem ektodermalnym.. .:... Jednakże sprawa-komplikuje się przez to, że'u licznych.Połyphaeta".nefrydia nawiązują łączność z przewodami rozrodczymi. Wyj, ściową postacią przewodów rozrodczych wieloszczetów .były przypuszczalnie lejki_rogrodcze, czyli - Cc^^noduk^II^Są to krótkie przewody pochodzenia mezodermalnego, o• twierające się jednym końcem na /zewnątrz, -drugim ^aś. (lejkiem) do jamy r ciała. U nienastąpiło przyrośnięcie Rys. 202. Nefromiksja wieloszcze- których Polychaeta t ó w (wg Goodricha). A —• .Yanadislejków • rożrodcz,ych^doL,głównego przewodu S n ^ e ^ S i ^ - występującego w każdym rozrodczy — celomodukt; 8 — irma, segmencie;-powstały w ten sposób mieszane fatifronś; C[~~Alci6pe cantrairiii — protonefrydium z przyrośniętym do nefrydia, .które nazywa .się j i e f r o m i ^ a i ^ niego lejkiem- rozrodczym: 1 — (rys. 202), przy czym- ich przewód i^solenolejek rozrodczy, 2 — przewód nefrycyty pochodzą ^od proton^frydiuin, JLej ek zaś dialny, 3 — otwór zewnętrzny* ,od przewodu rozrodczego,. : Niekiedy przewody rozrodcze i metanefrydialrie występują, osobno, u części- jednak "Polychaeta następuje połączenie lejka rozrodczego z wewnętrznym (z otworem) końcem metanefrydium. W wyniku tego powstają także nefromiksja, jednak innego nieco charakteru, tworzące się wskutek, zlania-lejków rozrodczych nie z protonefrydiami, a z metanefrydiami (rys. 202, rys. 203, II). .Nierzadko, szczególnie u osiadłych Polychaeta, liczba przpwnHńw wydalnięzyclu ulega zmruejszeiiiu^ tak że .pozostają one tylko w- i^któ;rych_s^ Zazwyczaj u osiadłych Polychaeta następuje fizjologiczne r^żniccoazanie metanefrydiów na ściśle wydalniczg na służące tylko do wyprowadzania komórp_k- płciowych^ ' • - Oprócz nefrydiów występują jeszcze, inng^jtwory^ odgrywające rolę wydalniczą. W "niektórych miejscach'— głównie na ściankach naczyń krwionośnych, nabłonek otrzewnowy składa się z dużych komórek zawierających wgwnątrz-liczne żółte ziarna,- ktpre^stąnowią nagromadzone w ko-? morkach nierozpuszczalne produkty przemiany materii (guanina lub sole kwasu moczowego). Wypełniwszy się ekskretami tzw/ komórki chlorago252:

I

a A

B

Rys. 203. Schemat wzajemnych stosunków między nefrydiami i celomoduktami u wieloszczetów (wg Goodricha). / A — hipotetyczny szczebel z niezależnymi lejkami rozrodczymi i p r o t o n e f r y d i u m ; / 8 — n e f r o m i k s j u m Phyllodocidae; / C — Neph-

tys; obok protonefrydium • leży• uproszczony lejek rozrodczy; II A — Capitellidae, oddzielnie* lejek rozrodczy i metanefrydium; II B — n e f r o m i k s j u m większośći l Polychaeta; II D —

Nereidae;

metanefrydium i uproszczony lejek rozrodczy

genowe^zamierają, a ich zawartość, dosta je się do jamy ciała i stąd-poprzez nefrydia' wydalana jest na zewnątrz. ... U k ł a d n e r w o w y . Układ ten charakteryzuje się stopniową-kom* plikacją budowy. Typowy centralny układjięrwowy (rys. 200) składa się z parzystych zwojów^adgardzielowych,_czyli mózgowych^, odchodzących od nich i otaczających gardziel dwóch konektyw^^^^ardzi^jo^^ch oraz parzystego, brzusznegojania nerwowego.tTprymitywnyćh~form (Polygordius, Dinophilus i inne) obydwiejpołowy pnia-brzusznego^są^jeszcze szeroko r^stawione. i są równomiernie^ pbłożone komórkami nerwowymi' Następnie u części Polychaeta -prawy ii lewy pień -brzuszny przybliżają się do linii środkowej;_w_kążdym "segmencie pojawia się na nich skupienie komórek zwojawych i obydwa zwoje łączą się komisurą poprzeczni^— tworzy * się brzuszny układ nerwowy, ] •bardzo trafnie nazywany dralDinką_ner^LQwg. U większości Polychaeta pnie zbliżają się jeszczejpardzifij, obydwa .ich ,zwoje^_w^.każdy-m--segnien-cie zlewają się,..same zaś pnie między zwojami.bądź^pozostają;jeszcze rozdzielone, bądź także* ulegają połączeniu-i^wojyęzas pierwotną parzystość pnia brzusznego można stwierdzić tylko na porzecznych skrawkach: Układ nerwowy takiej^ budowy nosi, nazwę brzusznego^łańcuszl^^ner.wowlego. • Następna stopniowa komplikacja; budowy układu nerwowego poliega na jego pj^emie&^ani^ Wykresie rozwoju zarodkowego układ nerwowy tworzy^ się w postaci żgrubienia 253

Rys. 204. Oko wieloszczeta Alciope .(z Liwanowa): 1 _ siatkówka, 2 — komórka wytwarzająca ciało szkliste, 3 — nerw wzrokowy, 4 — zwój wzrokowy, 5 — pręciki światłoczułe komórek wzrokowych, 6 — ciało szkliste, 7 — soczewka, 8 — rogówka

^ektodermy: U niektórych Polychaeta brzuszny układ nerwowy •także u osobników dorosłych .pozostaje w nabłonku skórnym, nie zmieniając swego położenia. U licznych Polychaeta pnie nerwowe przemieszczają się w j a m i e ciała. Wreszcie, w niektórych wypadkach, kiedy szereg segmentów zlewa się ze sobą (np. w okolicy gardzieli), może następować także odpowiednia koncentracja zwojów nerwowych. Od centralnego układu nerwowego odchodzą liczne nerwy. Mózg głowojwyLwysyła nerwy do czułków, głajzczielk i OggŁJ^^ZPy^SZWOJJJTZUSZne

go łańcuszka nerwowego uner-_ wia rożne narządy odpowiedniego segmentu. N a r z ą d y z m y s ł ó w . Są one najbardziej rozwinięte u wędrujących Polychaeta. Oprócz nabłonkowych komórek^ czuciowych, rozmieszczonych n a s k ó r z e , występują jeszcze specjalne nar^dylj^otyfcawe i zmysłu chemicznego. Są nimi czułkigłaszczki i czuciowe wąsy jparapodigMr Narządy_zmysłu równowag^wy^Bują_bardzo rzadko, jednakże u niektórych Polychaeta, szczególnie u osiadłych, w przednich segmentach ciała występuje od l_do 5_i więcej par statocyst. - Narządy wzroku występują prawie u wszystkich Polychaeta. Przy, położone są przeważnie na grzbietowej stronie płata głowowggg^prosto-^. liczbie 2 lub 4 i unerwione są nerwamFodchodzącymi od środkowej części mózgu głowowego. Te nadmózgowe oczy w najprostszym wypadku stanowią kielichowate wpuklenie ektodermy ze zwężonym otworem. Wyściełający taką jamkę oczną nabłonek spełnia rolę siatkówki, a na krawędziach wpuklenia przechodzi w normalny nabłonek skórny. Siatkówka składa się z dwóch rodzajów komórek. Jedne z nich są światłoczułe, i one to są właściwymi komórkami siatkówkowymi. Każda taka komórka na swoim końcu, zwróconym do jamy wpuklenia, tzn. do źródła światła, ma światłoczuły pręcik, a na drugim końcu przedłuża się we włókno nerwowe. Często, szczególnie u form planktonowych, np. Alciope (rys. 204), budowa oka znacznie się komplikuje: oddziela się ono od skóry, przekształcając się w zamknięty pęcherzyk oczny, wewnątrz którego róż254:

nicuje się, oprócz dwuwypukłej soczewki, jeszcze przezroczyste ciało szkliste. Wszystkie opisane oczy są nieinwertowane. Jednak oprócz oczu nadmózgowych, bądź (w wypadku ich redukcji) zamiast nich, często powstają u Polychaeta oczy na irmych częściach ciała, przy czym mają one inną budowę. I tak u licznych osiadłych Polychaeta, zamieszkujących rurki, rozwijają się liczne onzy n ^ głaszczkach^jjrzeks.ztałconych w^skrzela. U niektórych małych form (Amphicora i inne), pełzających tylnym końcem do przodu, rozwijają się oczy w pobliżu odbytu. Takie „wtórne" oczy mają bardzo różnorodną budowę. U k ł a d r o z r o d c z y . Układ rozrodczy wieloszczetów zbudowany jest krańcowo prosto. Wieloszczety są zwierzętami ^rodzielnopłcio wymi.o u których brak jest zazwyczaj zewnętrznej różnicy między samcem i samicą. Gonady wykształcają się we wszystkich segmentach (oprócz przednich i_najbardziej tylnych) lub tylko w niektórych segmentach pod warstwa^riabłonka otrzewnowego. Przeważnie u podstamz^jparapoidów bądź w pobliżu nefrydiów., komórki intensywnie ^się_dzielą i ,tworzą_na ściance jamy "ciała mie jscowe nabrzmienie, które~stanowią gonadę (rys. 200). Rozwijające się gonady przykryte są początkowo cienką warstwą nabłonka otrzewnowego, który następnie pęka i tworzące się komórki płciowe wpadają do jamy ciała, gdzie swobodnie pływają w wypełniającym ją płynie oraF^iągają^ełną^dojrzałość. U niektórych Polychaeta_ brak jesLiakichkolwiek przewodów rozrodczych, w związku z czym plemniki czy jaja wydostają się na jzewnątrzjo prostuprzez rozerwanie ścianki ciała. U_bardzo nielicznych Polychaeta (rodzina Capitellidae) wy^2uj^_samodńelne lejki rozrodczej krótkimi przewodami wyprowadzającymi, otwierającymi się na zewnątrz. Wreszcie -w ogromnej większości wypadków lejki-te, jak wspomniano wyżej, łączą_się-z nefrydiami.i wówczas_nefrydia_pgłnią dwojakie czynności — wydalania końcowych produktów przemiany materii oraz wyprowadzania na zewnątrz komórek płciowych. Zapłodnienie jest zazwyczaj^zęypiętrzne.., ~~ Niezwykła prostota układu rozrodczego Polychaeta, w porównaniu ze skomplikowaną jego budową u robaków niższych, jest bardzo interesującym zjawiskiem. Przypuszczalnie prostota układu rozrodczego wiąże się z występowaniem wtórnej jamy ciała. U różnych grup, pochodzących od Polychaeta, budowa układu rozrodczego zaczyna się komplikować. Częstokroć, u Polychaeta z rozmnażaniem płciowym ściśle wiąże się rozród bezpłciowy, przypadający na okres dojrzewania komórek płciowych. Za przejście do tego rozrodu można^maćjtzw.^formy egitokowe PoZychaetcT~Zazwycź^^osiągnięcie"dojrzałości płciowej nie odbija~się na budowie wieloszczeta. Niekiedy jednak segmenty z gonadami ulegają silnej modyfikacji, tworząc tzw. częś^pitoko\^,^wyigżnie odróżniającą^się od pozostałego^jj^kowego o^inka^ciała. Przeważnie epitokową jest tylna "połowa ciała. Zmiany zachodzące w odcinku epitokowym zaznaczają się silniejszym rozwojem parapodiów i szczecinek, silnym uwstecznieniem 255:

.przewodu pokarmowego, zmianami, ubarwienia itd. Epitokowe dojrzałe płciowo stadia niektórych Nereidae, Eunicidae i innych podnoszą się z dna i- za pomocą mocnych wiosłowa tych .parapodiów swobodnie pływają; w okresie tym zachodzą • u nich procesy płciowe. Przykładem tego może być słynny mieszkaniec Oceanu Spokojnego „palolo" (Eunice viridis rys. 205), 'który okresowo'podnosi się z dna w niezliczonych ilościach i roi się w powierzchniowych warstwach wody, będąc w tym ckresie smakowitym pokarmem dla tubylców. U innych gatunków tylna połowa ciała odrywa się od przedniej, regenerując w miejscu przerwania nową głowę, a dzięki posiadaniu silniej wykształconych parapodiów odpływa. Bezpłciowa połowa pozostaje na miejscu- i regeneruje tyl,Rys. 205. Eunice Yiridis — p a l o l o ne segmenty. z Oceanu Spokojnego. Przednia grubsza część ciała — atokowa, U Autolytus; • Myrianida i niektórych incieńsza tylna — epitokowa (z Fausnych epitokowa połowa ciała może jeszcze seka) przed swoim oddzieleniem się od części atokowej wytworzyć głowę, część zaś bezpłciowa jeszcze przed oddzieleniem się od części płciowej może rozpocząć regenerację tylnych segmentów. Zwierzę przybiera wówczas charakter-dwóch osobników różnej budowy, rozdzielonych strefą regeneracji. Niekiedy wreszcie jeszcze przed oddzieleniem się -pierwszego wykształconego osobnika płciowego tworzy się przed nim ze strefy regeneracji drugi, trzeci itd. aż do 30 osobników płciowych, ułożonych w jeden rząd (rys. 206). Powstaje w ten sposób czasowy łańcuch osobników (Myrianida i niektóre inne). > ' : * ROZWÓJ. Bruzdkowanie jaja T^p^P i .^zaczyna . się dwoma-następującymi po sobie podziała mPpoh i d n i ko wymiT w wyniku których jajo dzieli sięlna 4, w przybliżeniu jednakowe, blastomery, A, B, C i D, przy czym B odpbwiada przyszłej stronie brzusznej zarodka, D zaś przyszłej stronie grzbietowej. Następnie te 4 komórki dzielą się przebiegającą skośnie bruzdą na 4 małe komórki górne (animalne)' oraz 4 duże komórki dolne. Powstaje kwartet mikromerów i kwartet makromerów (rys.- 207). Mikromery, w zależności od ich pochodzenia od tego czy innego makromeru, oznacza się jako la, Ib, lc i ld (rys. 207), gdy- tymczasem makromery otrzymują nazwy 1A-1D. Od makromerów oddziela się • następnie w kierunku-bieguna animalnego, w ślad za pierwszym, kolejno-jeszcze drugi, trzeci-i-czwarty kwartet mikromerów. Przy oddzielaniu się każdegb nowego kwartetu, komórki kwartetów wcześniej -utworzonych-dzielą się także. Ważna swoistość oddzielania się mikromerów polega na tym, r\ >

256:

•

+

+


od strony brzusznej (wg byc bardzo znaczne (kilka tygodni). Gardziel Hertera):M — zwój nerwowego prowadzi do wąskiego i 'krótkiego przełyku, • łańcuszka brzusznego, 2 - - umięśr 2 —-— ——• 2 —• -> •" J nieme podłużne, 3 — gardziel, 4 — otwierającego się do jelita Środkowego. To zatoka, 5 — umięśnienie okrężne ostatnie tworzy nis^gtrdz.Ji T ^ s l ^ k ^ 0 ^ nycł^jjwypukleń^ czyli worków, których liczba jest zmienna (u pijawki lekarskiej jest ich 10—11 par). Tylna para wypuklin wyróżnia się największymi rozmiarami i dochodzi prawie do tylnego końca ciała. Między podstawą tylnej pary bocznych wypuklin położony jest krótki odcinek jelita, w którym odbywa się ^wchłanianie pokarmu; odcinek ten przechodzi następnie w ^ j ^ t o T ^ n e , mające wygląd prostej, cienkiejjęuriri. i otwierające się nąd^ylną^przyssawką otwo>i^m_od'bytowym. Niektóre wolno żyjące pijawki odżywiają się różnymi drobnymi ogranizmami zwierzęcymi (robaki, ślimaki), gatunki zaś pasożytnicze ssą krew żywiciela. U k ł a d n e r w o w y . Układ ten u pijawek zbudowany jest według schematu wspólnego dla wszystkich pierścienic. Parzysty zwój nadgard ^ i e l o w e s t za pomocą dwóch koneMywjotaczajacych gardziel zejzwojej^ początek brzuszi^oIłańcuszka„nerwpw^go (rys. 222). Ten ostatni składa się z dwu-i dziestu lub więcej zwojów, każdy z, nich odpowiada jednemu segmentowi ciała; tylko zwój_podgardz^ a tyljiy zjsiec^i^^^ co wskazuje, że we-wspomnianych miejscach nastąpiło zlanie się kilku segmentów ciała, tworzących przednią i tylną przyssawkę. \ N a r z ą d y z m y s ł ó w . Najbardziej rozpowszechnionymi narządami zmysłów u pijawek są liczne , ^ r z ^ ^ ^ ^ e c z k o w a ^ ) . Rozmieszczone są one w poprzecznych rzędach, metamerycznie, po jednym na każ18*

dym segmencie. Narządy kubeczkowate składają się z niewielkiej grupy O ^ b a ^ ^ ^ ^ s d k i c h ^ ^ n y s ł o w } ^ komore*k naibłonkojwych, od których odchodzi wiązka włókien nerwowych. do brzusznegoJtańxais^ ^Ta grupa komórek ,zmysłowychroto1 czona jest kilkoma dużymi komórkami, wewnątrz których znajduje się przezroczysta wodniczka. Funkcja narząid^^ nie jest jeszcze dokładnie wyjaśniona, przypuszczalnie są^ to_jnąrządy zmysłu chemicznego. U większości pijawek Rys. 224. Oczy pijawki lekarskiej (wg Hessego): pewna_część"~narządów kubecgkowa1 — komórka wzrokowa, 2 — pręciki światłotych,^znajduj ących się na przednich czułe komórek wzrokowych, otaczające wodniczkę, 3 — pigment, 4 — nerw wzrokowy, segmentach, może przekształcić się ; 5 — jądro komórki wzrokowej wuoczyi. liczba--ich^aha^się_o,d_jęd^ir nej^do-pięemjp£r. P u których worki celomatyczne tworzą się jako .boczne uwypuklenia entodermalnego jelita. Tak więc w odniesieniu do Deuterostomia teoria enteroceliczna nie budzi wątpliwości. Inaczej jest z Protostomia, a szczególnie z pierścienicami, u których 285:

celoma, w trakcie rozwoju embrionalnego, powstaje przez rozsuwanie się komórek smug mezodermalnych. Smugi zaś tworzą się z dwóch pierwotnych komórek mezodermalnych (potomków blastomeru 4d). Jednakże blastomer 4d należy do czwartego kwartetu, którego wszystkie pozostałe komórki używane są"Ho budowy entodermalnego jelita. Można więc przypuszczać, że blastomer 4d należał pierwotnie także do entodermy i że smugi mezodermalne były początkowo także wybujałościami entodermy. Tak więc wtórnie, jako uproszczenie samego sposobu rozwoju embrionalnego, smugi mezodermalne zaczęły się rozwijać tylko z dwóch komórek, które wcześnie oddzieliły się od entodermy. Z tego punktu widzenia brak jest zasadniczych różnic między teloblastycznym sposobem rozwoju celomy (u Protostomia) a enterocelicznym (u Deuterostomia, jak również u ramienionogów i szczecioszczękich). Jak już wspomniano, liczne rozważania wskazują, że przodkami pierścienic były niższe, nie segmentowane robaki, mające parenchymę. Przeciwnie, dla Deuterostomia bardziej prawdopodobne jest pochodzenie od prymitywnych jamochłonów. Wynika stąd, że celoma pierścienic powstała niezależnie od celomy Deuterostomia. Jednakże w obydwu grupach zwierząt charakter wtórnej jamy ciała jest ten sam, ścianki celomy swym pochodzeniem związane są ściśle z entodermą, a funkcje celomy są podobne. Jeżeli chodzi o aparat krwionośny, to jamy naczyń powstały w procesie ewolucji jako szczelinowate bądź o kształcie przewodów przestrzenie w podstawowej substancji parenchymy. Ścianki naczyń krwionośnych powstały przez zagęszczenie substancji podstawowej dookoła przewodów, krew zaś stanowi tkankę łączną z upłynnioną substancją podstawową. Tak więc pierścienice przedstawiają dużą gałąź filogenetyczną, odchodzącą od robaków niższych. Centralną grupę tej gałęzi stanowią Polychaeta. Od nich w jednym kierunku, przy przejściu do słodkowodnego i lądowego trybu życia, wywiodły się Oligochaeta, a poprzez nie i Hirudinea. Jak to się często obserwuje w związku z przejściem do słodkowod' nego trybu życia zanika w rozwoju metamorfoza i staje się on prosty. U krańcowych przedstawicieli tej linii, a mianowicie pijawek, w związku ze zbliżonym do pasożytniczego, a w niektórych wypadkach i pasożytniczym trybem życia, obserwuje się wtórne wypieranie celomy przez tkankę łączną parenchymę oraz konwergencję wielu cech z cechami robaków płaskich. Drugi kierunek rozwoju w obrębie Annelida. związany jest przypuszczalnie z ryjącym trybem życia. Prowadzi on do krańcowo przeciwstawnego obrazu rozwoju celomy, odznaczającego się utratą przegród między segmentami i zanikiem metamerii w mezodermie i jej pochodnych oraz utratą także segmentacji zewnętrznej. W ten sposób przebiegał rozwój Echiurida i przypuszczalnie Sipunculida. Prymitywne polimeryczne Polychaeta mają nieokreślenie większą liczbę segmentów, które są niezwykle 286:

podobne do siebie (segmentacja homologiczna). Także parapodia i narządy wewnętrzne są odpowiednio liczne i jednorodne. Swoistość ta związana jest ze sposobem powstawania segmentów postlarwalnych w trakcie metamorfozy larwy metatrochofory. Ze strefy wzrostu wykształcają się jeden za drugim liczne segmenty, co znaczy, że tworzą się liczne związki jednakowych odcinków ciała. Rozpatrując ewolucję poszczególnych gałęzi filogenetycznych Annelida obserwuje się charakterystyczny proces różnicowania się segmentów, parapodiów i wewnętrznych narządów metamerycznych, ogólne zmniejszenie liczby segmentów i narządów, a często stabilizację ich liczby na określonym poziomie. W szczególności dobrze widoczną oligomeryzację wykazują przegrody celomy, metanefrydia i celomodukty, w wyniku czego wzmaga się heteronomia segmentów przez utratę części nefrydiów lub celomoduktów u licznych Sedentaria. Częściowa redukcja gonad występuje u licznych Polychaeta. Jeszcze wyraźniej przejawia się ona u Oligochaeta, u których zazwyczaj występuje 1—2 pary męskich i podobna liczba żeńskich gonad. Równie dobrze wyrażona jest oligomeryzacja u Hirudinea (gonady, nefrydia, oczy i inne narządy), dla których charakterystyczna jest stabilizacja segmentów na poziomie 33. Echiurida, bez względu na nieliczny skład gatunkowy, również wykat żują oligomer yzację wielu narządów: retraktor ów, nefrydiów i przewodów rozrodczych.

T Y P ARTHROPODA — S T A W O N O G I Typ stawonogów jest najbogatszym ze wszystkich typów, pod względem liczby przedstawicieli (około 800 000 gatunków). Sto lat temu łączono (Cuvier) stawonogi z pierścienicami w jedną grupę nazywaną członowcami (Articulata). Opierano się na jednej istotnej cesze w ogólnej budowie obu grup zwierzęcych, a mianowicie na segmentacji ciała, zarówno pierścienic, jak i stawonogów. JJ_pierścienic prawie wszystkie segmenty są do siebie podobne (metameria homonomiczna), natomiast u stawonogów segmenty w poszczególnych odcinkach-ciała mają odmienną budowę. Grup^jednako^yo^zMgowanych_segmentów tworzą poszczególne odcinki ciała, czyli [tagmy; najczęściej są to głowa, tułów i o d w ł o k i Pierścienice poruszają się za pomocą kfótłach, umięśnionych wyfóst~ ków ciała — parapodiów. OęEc>zj£xArthropoda są tymi samymi parapodiami, tylko' bardziej rozwiniętymi. Po pierwsze, są one ruchomo połączone z ciał^m,za_poniocąjtawówj Po drugie, ^składają się ze^l^wowo^gojłąc^jxyeh--międ^y^obą_ęzłonow.. Wskutek tego tworzą nie jednoramienną, zwykłą dźwignię, lecz składającą się z wielu członów, wprawianych 287:

w_ruch za_pDxnocą mięśni znajdujących_si^wewnątrz^odnóży. Bardziej )C. skomplikowana budowa odnóży stawonogów umożliwia wykonywanie £ bardziej złożonych .ruchów w porównaniu z jednostajnym, wahadłowym ruchem parapodiów Annelida. Ciało stawonogów pokryte jest z a w s z e _ g ^ t y n ^ ^ i ^ ^ ^ ^ T w o rzy on zewnętrzny szkielet zwierzęcia i jest słabiej wykształcony na gra- ^ nicach między segmentami. Chityna jest organiczną^trbśt-ancj * bar5zoTrwałg^i nlejpoddającą się działaniu zasądzi kwasów.^W związku z tym, że ciało pokryte jest twardąfchitynową powłoką, wzrost stawonogów następuje przez okresowe linienia. Co pewien czas stara kutikula odstaje od ciała, przy czym między nią a zewnętrznym nabłonkiem tworzy się szczelina wypełniona cieczą. W tym czasie tworzy się nowa kutikula, początkowo bardzo cienka i miękka. Stara kutikula pęka i zwierzę wychodzi z niej, pozostawiając pustą, chitynową powłokę. W ciągu kilku godzin lub dni nowa kutikula twardnieje i staje się podobna do starej. W tym krótkim okresie, kiedy kutikula jest miękka, następuje bardzo intensywny wzrost zwierzęcia. Od momentu stwardnienia aż do następnego linienia organizm zachowuje osiągnięte przez niego wymiary ciała. Proces linienia najczęściej odbywa-się yy okresie rozwoju zwierzęcia, ponieważ jest to okres szczególnie szybkiego wzrostu. Dojrzałe stawonogi, jeśli w ogóle podlegają procesowi linienia, to znacznie rzadziej. W c i e l ę stawonogć^ Cecha ta może być związana częściowo z silną kutikularyzacją Arthropoda, u których nie tylko powłoka ciała, ale i częśc przewodu pokarmowego, części przewodów rozrodczych i innych narządów wysłanejgą chitynową kutic kulą, wykluczającą możliwość rozwoju rzęsek. Drugą cechą j e s t _ ^ p r z ę c ^ e _ p ^ ^ o w a n i e wszystkich mięśni! Tylko dzięki tej właściwości umięśnienia możliwe jest powstawanie" narządów o tak szybkich i częstych ruchach, jakimi są skrzydła owadów. Umięśnienie nie tworzy—wora^sj^órno--mięśniowego, ale różnicuje...się na ""od^iehie^iązE mięśniowe?) ^ Układ pokarmowy stawonogów składa się z trzecfi o d c i n k ó w j elita ^przednieg^ jrodkowego j tyingga Jelito środkowe często zaopatrzone^ jest w silnie rozwiniętej?ruczpjy"^trawienne. UkłacLjier.wowy stawono^ gów zbudowany^ jest podobnie jak u pierścienic. Składąsię on z paryjzwo^ Jów ^nadgardzielowych,' konektywr~7)kołoj^^ Jańcuszka nerwowego. Ńadzwyczaj^róznorodnie wykształcony jestUKład oddechowyT"Układ krążenia stawonogów osiąga wyższy stopień organizacji n^^^pierścienic. P?^wia si^centra^y^parat tętniący^ -^(serc|) Układy ^Jen,j est, j ednak ^ w a r t ^ Z . ~ " T' Układ wydamiczy występuje w postaci przekształconych celomoduktów się w_obrębie ^jtegojty^ pu zwierząt, a mianowicie cewek Malpighiego. W czasie embrionalnego f f

!v

^

rozwoju stawonogów zawiązuje się celoma metameryczna, jednak w dałszym etapie ścianki woreczko^^lomatycznych roz^dają^się. Prowadzi to do zlania się jam celomatycznych zarówno ze sobą, jak również z resztkami pierwotnej jamy ciała. W ten sposób przestrzeń między narządami wewnętrznyn^zajmuje, u 'stawonogów jama ciała o dwojakim pochoStawonogi rozmnażają się drogą płciową. Z reguły_są_ojaa^^3zieIno^^feiog^.^Często występuj ejwyraźn^dymorfizm płcio\yy^ •-— Typ stawonogów dzieli się na znaczną liczbę gromad, które można połączyć w cztery podtypy: Trilobitomorpha — trylobitowce Chelicerata — szczękoczułkowce Branchiata — s£i*zelodyszne Tracheata — tchawkodyszne.

PODTYP TRILOBITOMORPHA — TRYLOBITOWCE Są to wymarłe paleozoiczne stawonogi morskie. Charakteryzują się one nadzwyczaj prymitywnymi cechami. Do Trilobitomorpha zalicza się k i l A ka gromad, z których stosunkowo dobrze zbadana jest tylko gromada trylobitów.

GROMADA I. TRILOBITA — TRYLOBITY

Prymitywność budowy trylobitów wyraża się w homonomicznej segmentacji i w brak:u zróżnicowania odnóży, czym przypominają one przodków "stawonogów, tj. Polychaeta. Ciało najbardziej prymitywnych trylobitów składa się tylko z dwóch odcinków: jednolitej^głpwyi_z_czterema parami odnóży i wyraźnie^odzielonege^a^segmenty--(w--liGzbie do 42) korpusu. Jednak u większości trylobitów tylne- segmenty "korpusu (w różnej liczbie) zlewają się ze^ sobą; tworząc tzw.- tarcze ^ogonową. Dwie podłużne bruzdy dzielą* grzbietową powierzchnię ciała na'wypukłą część środkową L dwie boczne (rys. 235). Na górnej - stronie tarczy głowowej znajduje się para * dużycłr oczu złożonych, składających się z 14—1000, a nawet 15 000 ommatidiów. Oprócz tego na środkowej wypukłości tarczy głowowej występuje parzyste oczko (medialne), a czasami jeszcze jedna para oczek na przedniimsEraju tejże tarczy. Na dolnej stronie głowy, .przed otworem-gębowym, znajduje się para przydatków, o prostej budowie,-tj. nie rozgałęzionych, wieloczłonowych czułków (antennulae). W okolicy otworu, gębowego znajdują się cztery " pary odnóży głowowych. Są to odnóża segmentów, które weszły w skład głowy # (rys. 234). Często na : grzbietowej stronie głowy prymitywnych 19 — Zoologia bezkręgowców

289

/

-

Bt.

Rys. 234. Schemat budowy prym iRys. 235. Rozwój korpusu trylobitów. A — granice segmentywnego trylobita, od strony brzutów głodowych dobrze zaznaczone, tarczy ogonowej brak; sznej (wg Handlirscha) • na jednym z segmentów widoczny długi kolec, chroniący koniec t korpusu ze strefą wzrostu segmentów. (Olenellus); 6 — granice segmentów głowowych wyraźne, widoczne są także wielkie oczy złożone o kształcie.łuków, występuje tarcza ogonowa, mająca jeszcze ślady segmentów (Da/manites) (wg Walcotta)

trylobitów są jeszcze widoczne bruzdkowate poprzeczne granice tych czterech segmentów. Tak więc głowa trylobitów zbudowana jest z .płata przedgębowego, zwanego u stawonogów akronem, homologicznego z prostomium Annelida oraz"-z cżterech segmentów. Na akronie znajdują się oczy i czułki, nanczterech segmentach głowy — odnóża. Niezwykłą i wielce prymitywną cechą odnóży głowowych jest ich zupełne podobieństwo do odnóży korpusu. Odnóża korpusu zbudowane są według typu dwu^gałgzistego. Od jednoczłonowej wspólnej nasady odchodzą dwie członowane gałęzie, z których jedna ułożona jest bardziej przyśrodkowo (medialnie), a druga bardziej bocznie. Według dość rozpowszechnionego poglądu tego typu budowa odnóży trylobitów tłumaczy się ich pochodzeniem od parapodiów Polychaeta. Parapodium również składa się z nasady, która dzieli się na gałąź brzuszną i grzbietową. Odnóże trylobitów to właściwie parapodium, - tyle że silniej wykształcone i podzielone na człony. Według niektórych danych podobieństwo z Polychaeta zwiększa się jeszcze i dlatego, że od^nąsady odnóża odchodyj^oiiowany^przy290

datek' spełniający funkcję, oddechową, czyli skórne skrzele, któremu u Polychaeta odpowiada, przekształcający się w skrźela, grzbietowy wąs pa* rapodium. ~ ^ Rozwój trylobitów związany był z metamorfozą. Najwcześniejsze znane ..stadia-rozwojowe nie przekraczają 1 mm długości i noszą nazwę grotasrńs. Początkowo ciało protaspis nie jest jeszcze segmentowane. Następnie dzieli się odraiżu nar odcinek przedgębowy, na którym znajdują się oczy złożone i czułki, 3—4 segmenty głowowe i nierozczłonowany, mały płat analny. Tak więc ciało, protaspis składa-się tylko z głowy i^płatu analnego. W okresie przeobrażania powstają kolejno wszystkie pozostałe seg4. 1 J / 4. V 4. 7 menty korpusu od przodu do tyłu ze strefy wzrostu między tarczą głowową a płatem analnym.

.

Rys. 236. Rozwój postembrionalny trylobita Trinudeusf nowe segmenty tworzą się na przedniej krawędzi tarczy ogono-

Ze względu na dużą homonomię segmentów kor- wei- A> B> » c — trzY ^ , r. . , . . j t • j. i. j ' .kolejne stadia rozwojopusu i odnozy oraz istnienie dwugałęzistych odno- w e ( w g Barrande'a) ży na wszystkich segmentach ciała i występowanie tej grupy w odległych okresach. paleontologicznych, Trilobita należy zaliczyć do nadzwyczaj pierwotnych i prymitywnych form. Znanych jest ponad 2000 gatunków, które żyły przede < wszystkim w okresach: kambryjskim, sylurskim i dewońskim, a wymarły pod koniec ery paleozoicznej. Z uwagi na dużą liczebność gatunków, trylobity wykorzystywane są w geologii jako doskonałe skamieniałości „przewodnie"W przeważającej większości trylobity należały .do fauny zwierząt dennych, pełzających na spłaszczonej brzusznej- stronie ciała. W razie niebezpieczeństwa zwijały się one" na stronę brzuszną, wystawiając na zewnątrz swoją bardziej twardą powierzchnię grzbietową. Trylobity były szeroko rozpowszechnione w paleozoicznych morzach. Jedne z nich zamieszkiwały płycizny, inne, z oczami zredukowanymi lub przeciwnie osiągającymi olbrzymie rozmiary, były mieszkańcami wielkich głębin, wreszcie niektóre z nich prawdopodobnie zagrzebywały .się w gruncie dna. PODTYP CHELICERATA — SZCZĘKOCZUŁKOWCE ^tduUc^o^ aMćeKnui) -Najbardziej istotną cechą wszczęlg^ jtennulae^. Głowa zlewa się_z^ segmentami tułowia, tworząc głowotułów ^^pjrialotjfiora^ zaopatrzony w . Dwie ^zednie__parx odnóży spełniają^rolę^szczękTSą^ szczękoczułkr J^e&eraeYT^ii^oglaszpki^(pecizpalpż) zajmujące położenie _przedgęHowe. Pozostałe cztery 291:

pary odnóży głowotułowia pełnia funkcję lokomotoryczne. Za głowotułowiem służą ' do ^ddycha-nia lub ulegają zanikowi. Narządami oddechowymi są skrzela, płuca lub * tchawłuT~Do podtypiTszczękoczułkowców zaliczane są: ostrogony (Xtpłia^ sura)] Gigantostraca znane tylko w stanie kopalnym i pajęczaki (Arachnoidea). Z dużo mniejszą dozą pewności można zaliczyć do Chelicerata gromady kikutnic (Pantopoda) i niesporćzaków ('Tardigrada). G R O M A D A l.XlEt£OSURA

r

i

(/

— OSTROGONY

Omawiana gromada tworzy niewielką i obecnie bliską, wymarcia grupę morskich stawonogów. We współczesnej faunie ostrogony są reprezentowane tylko przez 6 gatunków, które występują w ciepłych morzach w pobliżu brzegów. BUDOWA. Ciało (rys. 237) składa się z masywnej tarczy głowotułowiowei i jednolitego o d w ł o k a , zakończonego ruchomym, długim, twardym i ostrym ]$oleeml-Qgonow^ym. Na dolnej powierzchni głowotułowia znajduje sie r 6 par_odnóży, górna strona pozbawiona jest całkowicie jakichkolwiek przysadek? Otwór gębo"wy, znajdujący się w centrum brzusznej powierzchni głowotułowia, otaczają odnoża w kształcie otwartego ku tyłowi łuku. Odnóża te, o budowie* jednogałęzistej, na-końcu zaopatrzone są w -fc niewielkie ^kleszcze. U rlasady odnóży znajduje się wyrostek- żuwkowy. Odnóża pełnią trojaką iUftkćję: Służą do pełzania, zdobywania pokarmu i rozdrabniania go. -Wszystkie odnóża gło„wotułowia, włącząjąjOOoJl ich przednią, pierwszą parę, \vione_przez^ brzuszny łańcuszek nerwowy, "a nie przez __ mózg głowowy. Powyższy fakt świadczy wyraźnie ojtym, żefantęnM=. uległygg"rnK&fffp Istnieją przypuszczenia, że~prze3ma para odnóży Xiphosura może odpowiadać jedynie antenom skorupiaków i stąd ich specjalna nazwa —fszczękoczułki (chelicerae)_,. Odwłok wyposażony jest wj5»-par*odISoz^Śą^to^odaóża blaszkowate, z których_każde składa się _z_dwóc'łTgałęzi: szerokiej zewnętrznej i r wąskiej, seczko wąte j_wewnętrzne j. Na tylnej powjerzchni ostatnich par odnóży odwłokowych znajdują się skrzela zbudowane z^ licznyęh_poprzecznych blaRys. 237. Ostrogon Limulus polyphemus, widziany szek. Odr^ża^odwłokowe pierwszej_]Dar od strony brzusznej (v7|"Snó"cfgrassa)T7 — tarcza głowotułowiowa, 2 — otwór gębowy, 3 — cjiLląną ry nie__inająjDlaszek^Srżelowych, lecz — szcząt ko w e od nóża^sjód mego_seg m en t u „gło_w tworzą pokrywę, skrżelową przykrywatułowiaT^— pokrywa skrzelowa — przekształcona pierwsza para odnóży odwłokowych, 5 odwłok, jącą _ pozostałe, odnóża. Na samym 6 — kolec ogonowy, 7 — odnóża skrzelowe, końcu odwłoka, u nasady kolca ogo6 — odnóża głowotułowia, 9 — chelicera (szczęko- nowego, znajduje się otwór odbytoczułek) ~ wowy. "

*i

292:

"'

Uiwi

I

nrim I

!•'•!•

Rys. 238. Metameria Xiphosura. A — Limulus od strony grzbietowej; B — schemat metamerii Limulus; C — kopalny Hemiaspis limuloides z syluru (wg Iwanowa i wg Woodwarda): 1 —oczy medialne, 2 — oko boczne, 3 — tarcza głowotułowia, 4 — odwłok, 5 — kolec ogonowy, 6 — akron, 7 — szew twarzowy, /—XIII — poszczególne segmenty ciała, granice między nimi są znaczone liniami kropkowanymi

U k ł a d p o k a r m o w y . Jama gębowa prowadzi do przełyku, a ten .do' dużego,_żujące^_żołądka. Od żołądka bierze początek" jelito środkowe, do kt V

*

*

c/

być zaliczana do odnóży, W tyle za nią^ 'znajduje się paraj żuwaczek (mandibuZae^. Są to, dość podobne do żuwaczek Myriapoda, d^ie_duże_jieczłonowane chitynowLe_^ytkij_ zębkowane_j^_jwe^ wnętrznęj_kr awędzi. Pełnią one n a j ważniejszą rolę przy rozdrabnianiu pokarmu! Pozostałe^ dwie-pary przydatków — szczęki (rnaxillae) są członowane, co świad^y_o_jc^ppchodzeniu, od odnóży kr ocznych. Pierwsza para_szczęk umie-1 szczona jest bocznie w stosunku doj otworu^gębowegg iKażda szczęka skła|da się z^ koń-j^ |CTT"której osadzone są 3 wyrostki: 2 Rys. 330. Aparat gębowy typu gryzącego karalucha "(z Awerincewa): 1 — warga /jiieczłonowane płaty (u chrząszczy płat górna, 2 — żuwaczki (mandibulae), 3 — zewnętrzny może być członowany),_we- głaszczek szczękowy, 4 — głaszczek wargi 5 i 6 — i u w k i (wewnętrzna i ze\^aętrzny i_zewnętrzny^ iv członowane- dolnej, wnętrzna) wargi dolnej, 7 i 8 — żuwki go głaszczka^ljjst tojiaj^niej_ro.zczło- wewnętrzne i zewnętrzne szczęki /, 9 — (mentum), 10 — pieniek (stipes) nowane odnóże owadów. . Ta budowa bródka 11 — kotwiczka (cardo), 12 — podbródek pierwszej pary szczęk jest podstawo- (submentum) wą, na której opierają się próby wykazania homologii odnóży Insecta z dwugałęzistym typem odnóży innej grupy Arthropoda, a mianowicie Branchiata. Szczęki drugiej pary zlewają się ze sobą (podobnie jak u Diplopoda). tw"orząc^iepj^zys Clabium). W związku z tym w^Jej skład wchodź:Jpłytka'^nasadowa, pódBFódelr i osadzone na nim 3 p a r y ^ r i y d a t k ó w . Przedstawiają one 2 pary nieczłonowanych płatów i^Jedną paręTrójczłonowych głaszczków wargowych. Do aparatu gębow e ^ r i ^ e ^ a ^ n a l e ż y j c ł ń t y n o w e uwypuklenie dna Jamy_ gęb^^ej~ :::r ~podgębie (hypopharynx). ~ • < • r" ^"W porównaniu z opisanym podstawowym typem najmnijsze zmiany wykazują narządy gębowe gryząco-liżące (rys. 331) licznych błonkówek (njx_j2szczół, trzmieli). Warga górna i żuwaczki zbudowane są prawie tak samo, jak w aparacie gryzącym. Zmiany pozostałych części polegają głównie na ich znacznym wydłużeniu się. Cały ten aparat może zginać się kolankowato i chować pod głową, a w czasie pobierania pokarmu wyprostowuje się. .. o" •. N ą ^ ą d ^ g j b o w e kłujące (rys. 332) spo;tyjęane_są^^ mszyc.^pluskwiaków i_innych. W jypio J ^ j ^ c y m jw^zy^tkie^ gębowe tworzą kłujący ryjek^Składa/się on z rynienki, w której*umieszc z ^ ę f ^ l c h i j ą T e T ^ ^ i n k i . Rynienką jwMęs^ą^tronęj ku g^rz.e^śkłąda się z dwóch połówek i utworzona jest przez silnie wydłużo375:

10

A

11

Rys. 331. Aparat gębowy trzmiela Bombus (wg Bogdanowa-Katkowa): 1 — warga górna, 2 — żuwaczka, 3 — języczek, 4 — głaszczek wargi dolnej, 5 — płat zewnętrzny wargi dolnej (paragglossa), 6 — głaszczek szczękowy, 7 — bródka, 8 — szczęka /, 9 — pieniek, 10 — kotwiczka, *11 — podbródek

B

Rys. 332. Aparat gębowy komara (z Webera). A — rozprostowany; B — w czasie ssania k r w i : 1 — czułki, 2 — tarczka czołowa, 3 — głaszczek szczękowy, 4 — warga górna, 5 — szczęka /, 6 — żuwaczka, 7 — podgębie (bypopharynx), 8 — warga dolna. W czasie ssania wszystkie narządy gębowe, z wyjątkiem zginającej się wargi dolnej, są w p r o w a dzane do ranki

ną wargę dolną, której gła^zki^legł^^Ałkowitej^atmfii- Od • góry ; ryn i e n k a ] est pr z y k r ^ t ą ^ owni eż wydłużoną, wąską płytką wargi górnej. Wewnątrz w ten sposób powstajej_rurki znajduje się 5^~cienkich kłu-'^ jących„szczecinek. Dwie z„nich_są przekształconymi żuwaczkami, d\yie odpowiada ją ^modyfikowanym szczękom pierwszej pary, a piąta jest podgębiem. Aparat gębowy liżący (rvs. 333) jest właściwy wielu muchom ( D i p t e ra). Podstawową częścią tego aparatu jest mięsista warga dolna (ryjek), zakończona dwoma dużymi płytkowatymi wyrostkami. Pozostałe narządy gębowe, tj. żuwaczki i pierwsza para szczęk, najczęściej ulegają całkowitej atrofii, chociaż zachowują się głaszczki szczękowe. Niepatrzyste części aparatu gębowego (nie odpowiadające odnóżom), tj. warga górna i podgębie, umieszczone powyżej nasady wargi dolnej, tworzą rureczkę^ do której wpływa pokarm zlizywany za pomocą płytkowatych wyrostków wargi dolnej. ^ Narządy gębowe jsące^ (rys. 334) są rozpowszechnione wśród motyli i zbudowane w postaci ryjka ssącego. Ten aparat gębowy odznacza 376

p.M^azM^

ki&Ą

-byry

cjTriyM,

-V.

IRys. 333. Ryjek muchy domowej — Musca dojmestica, widok z boku j(z Webera): 1 — głaszcz/ ki wargi dolnej, 2 — w a r - V ' ga górna, 3 — języczek,' . terminalne płaty) / w a r g i dolnej, 5 — prze\ w ó d gruczołów ślinowych'

i.

A

B

Rys. 334. Aparat gębowy motyla (wg W e b e r a ) : A — głowa z rozwiniętym ryjkiem; B — fragment ryjka w dużym powiększeniu; 1 — nasada czułka, 2 — warga górna, 3 — głaszczek wargi dolnej, 7 4 — ryjek, 5 — szyja, 6 — warga dolna, 7 — oko złożone, 8 — lewa szczęka /, 9 — prawa szczęka /, 10 — połączenie saneczkowe (brzuszne) obydwu szczęk, 11 — połączenie grzbietowe obydwu szczęk* 12 — przewód ryjka, 13 — mięśnie, 14 — tchawka

się nadzwyczaj rozwiniętą pienvgz§jgar§_jzczęk i redukcją wszystkich pozostałych części. Warga górna jest bardzo słabo_r oz winię ta ,„żuwaczek ^brakrWarga^dólna^przekształca się w niewielką, trójkątną, nieczłonowa^yp'łytkę7wyposażoną^w"trzyczłonowe~gł^żćzl^Wydłużona szczęka każ"^jJstronylSworzy długą rynienkę zwróconą \ ^ ^ ę s ł ą ^ r o n ą ^ ó " Ś £ Q ^ o w e j linii ciała., Rynienkr"obydwU"stron ściśle do siebie przylegają tworząc* w ten~sposób_rurkę. Ryjek w staniespoczynku zwinięty jest jgT spiralę na brzusznej stronie i schow^ny-pod^głową. Wyprostowany jryjekjnięktórycITzawisaków przewyższa^długością ciało owada. P ^ y ^ y s y s a n m _ n e k taru z kwiatów, motyl wsuwa ryjek do wnętrza kwiatu. Opisane skrajne stopnie rozwoju aparatu_gębowggo związąne_są szeregiem przejśclT~podsta:wowym typem^ gryzących narządów gębowych. " ^ jT u ł ó w\ (rys. 328) owadów składa się z s e g m e n t ó w , nazywanych przedtułowiem, śródtułowiem i zatułowiem. Każdy segment przykryty jest czterema chitynowymi płytkami połączonymi ze "sobą częściami miękkiej okrywy^ciała. Są to skleryty: grzbietowy — tergit, brzuszny — sternit i 2 boczne — pleuryty. Nierzadko ulegają one jeszcze dodatkowym, podziałom. Segmenty tułowia mają 3 pary odnóży lokomotorycznych, których miejsce przyczepu znajduje się z każdej_strony^ciała między sternitemJ pleurytem._ • Odnóża składają się zawsze z jednego szeregu^ członów. Wyróżnia się następujące_człony, rozpoczynając od nasady kończyny (rys. 328): JL)~sźe^ roki człon nasadowy —i biodro; 2) krętarz; 3) udo"— natjsilniej wykształcona trGch^i&r ~~ ~~ ' 377

irccżrSu-S eony człon odnóża; 4) goleń — zwykle najdłuższy z członów; 5) stopa^złożona z różnej liczby (maksymalnie 5) bardzo m a ł y c h ^ z ł ^ ó w , z których ostatnj^zakończony^ jest "dwoma (rzadziej jednym) pazurkami. W związku z różnym sposobem poruszania się, odnóża ulegają różnym, czasami bardzo silnym modyfikacjom. Najbliższe dpj3pisanggo_typu.są..odnóża kroczne,_które_u Insecta występu ją j i a j częściej. U owadów z ^odnóżami skocz-

p m iu^skraca j ąjgjj^ sta j ą. s ^ ę ^ n ą ^ g n e i są z wyklesza o pa t^ojqg_w^hityno- we zęby. Odnóża p ł y w n ^ ^ ^ z n ^ z a j ą się spłaszczeniem,""nadającym im ks^łtjwiosj^^ ' w f o s k ó ^ p ł ^ n y o h (chrząszcze Dytiscidea). Wiele przedstawicieli owadów może szybko biegać, a jzdolności do skakania można prześledzić na przykładzie pcheł, których skok_mgże 200 razy przewyższać długość ciała tego gtawonoga. Dzięki temu, że odnóża zbudowane są z szeregu różnorodnych, wzajemnie ze sobą ruchomo połączonych członów, mogą one wykonywać nadzwyczaj różnorodne ruchy. Jako przykład nich posłuży mucha, która czyści swoje ciało za pomocą nóg. d w ( r y s . 328) owadów składa się j i j j c z ę ś c i e j ^ z ^ - ^ O s e g m e n tów^chociaż typowa ich Uczbajwynosi 11. Jednak u prymitywnego rzędu Protura odwłok ma 12 segmentów (rys. 376). Każdy segment odwłokowy składa się z chitynowej płytki grzbietowej i brzusznej,, połączonych zę /

379:

sobą miękką powłoką ciała.JDdwłok J est zwykle poJednak w związku z pochodzeniem owadów od form mających odnóża na całej długości homonomicznie rozczłonowanego ciała, nierzadko zachowały się na odwłoku odnóża szczątkowe, bądź odnóża o funkcji odmiennej od pierwotnej. Przed^wijciele^ Apterygot^z_rz_ędA^Protwra mają maleńkie jjdnóża na trzech przednich segmentach odwłoka. U innych ApteRys. 335. Nimfa Calotermes dilatatus z wyrostrygota pozostałościami, odnóży odwłokowych są wim n a wszystkich slT men* ^eUki skoczne (rząd Collembola). Członowane parzytacfi tułowia (z immTa)" ste przysadki na tylnym końcu odwłoka karaluchów (styli, cer ci), pokładełko wielu Insecta, kopulacyjne przysadki samców — to wszystkie narządy są przekształconymi odnóża: mi odwłokowymi. Powłoki ^ciała owadów, składają się przede wszystkim z chitynowego oskórka, pod którym leżyjednowarstwowy nabłonek jiipodermalny. Oskórek jest wytwarzany przez Ten właśnie nabłonek. Zewnętrzny szkielet chitynowy larw jest cienki i delikatny, natomiast u owadów dorosłych może być silnie zgrubiały i twardy (np. u chrząszczy). Szczególnie silnie jest on rozwinięty w żuwaczkach i kończynach owadów ryjących. Na po-_ wierzchni chitynowego pancerza znajdują się włoski, łuski (spłaszczone włoski na skrzydłach mo tyli)~i podobngjwyrostki ruchomo połączone z po-wierzchniej ciała. Zwykle_każdy__włosek_je^t^produktem^wydzielania^Jed^ nej dużej komórki hipódermalnej^RómorodnośćJgształt^ i funkcji jwłos^ ków jest nadzwyczajna^Włoski mogą być czuciowe, okrywowe, jadowe. Interesujące są włoski jadowe gąsienic niektórych motyli. W takim włosku znajduje się jamka, w której gromadzi się wydzielina maleńkiego, dwukomórkowego gruczołu jadowego. Włoski gąsienicy Thaumatopóea processionea nawet po oderwaniu się od ciała gąsienicy, trafiając na błonę śluzową powiek, warg czy nosa, powodują uczucie silnego świądu i palenia. Wśród różnych wytworów powłok ciała szczególne znaczenie mają łuski pokrywające skrzydła motyli, od których uzależnione jest ich ubarwienie. Powłoki ciała owadów zaopatrzone są w liczne gruczoły o najbardziej różnorodnym znaczeniu. Mogą one być jednokomórkowe i wielokomórkowe._Takimi są gruczoły-wonne (na tułowiu -pluskwiaków) r czy "gruczoły ochronne (u wielu gąsienic) itd. Najczęstszymi są gruczoły linienia. U Apterygota składają się one z jednej tylko komórki gruczołowej, a u Pterygota — z dwu lub trzech komórek. W czasie linienia, pod odstający stary oskórek wydzielają one specjalną ciecz. Wydzielina ta przyczynia się do odstawania starej chityny od nowo tworzącego się oskórka, a także prawdopodobnie służy do rozmiękczania starego oskórka, Według niektórych nowszych^ badań, gruczoły te mają raczej charakter gruczo380:

/l Rys. 336. Anatomia pszczoły (wg Leuckarta): 1 — nasada czułka, 2 — oko, 3 — przełyk, 4 — wole, 5 — jelito środkowe, 6 — cewki Malpighiego, 7 — gruczoły rektalne, 8 — jelito tylne, 9 — przetchlinki, 10 — rozszerzony pień tchawkowy, 11 — zwój śródtułowia i zatułowia, 12 — zwój przedtułowia, 13 — mózg

B

Rys. 337. Układ pokarmowy owadów A — karalucha — Blatta americana, B — zawisaka — Sphinx ligustri (z Immsa): 1 — przełyk, 2 — wole, 3 — żołądek mięśniowy, 4 — przydatki pyloryczne, 5 — c e w k i Malpighiego, 6 — jellito środkowe, 7 — jelito tylne, 8 — jelit o proste, 9 — ślepy wyrostek jelita prostego, 10 — gruczoły ślinowe

łów o wydzielaniu wewnętrznym i działają stymulująco na proces linienia. Specjalne gruczoły_skórne-^==^woskowa wydzielają wosk (pszczoły, czerwce i niektóre inne owady). U k ł a d p o k a r m o w y . Przewód pokarmowy owadów (rys. 336, 337) zaczyna się umieszczonym na dolnej powierzchni głowy otworem gębowym. Prowadzi on do jamy gębowej, czyli gardzieli. U owadów ssących płynny pokarm ścianki jamy gębowej połączone są z powłokami głowy za pomocą silnego umięśnienia. Mięśnie te mogą rozszerzać jamę gardzieli, w następstwie czego płyn pokarmowy płynie ryjkiem, jak rurką, i dostaje się do jamy gębowej. Tu otwierają się przewody jednej lub kilku (do 3) par.. gruczołów ślinowych. Przewody gruczołów ślinowych zawsze łączą się razem i zwykle otwierają się na wewnętrznej stronie wargi dolnej. Pszczoła ma 3 pary gruczołów; prfcy czym pierwsza para składa się z dwóch rurek W21 raza przewyższających długość ciała owada. Ścianki tych rurek pokryte są pęcherzykami gruczołowymi. Druga i trze381:

cia para umieszczone są w tułowiu, a ich otwory wyprowadzające znajdują się na wardze dolnej, otwory zaś pierwszej pary znajdują się u wejścia do gardzieli. Wydzielina tych gruczołów służy pszczole do przygotowania pokarmu dla matki pszczelej. U komarów wydzielina gruczołów ślinowych ma właściwości żrące i wywołuje w miejscach ukłuć przez komary uczucie palenia. Wreszcie gruczoły ślinowe gąsienic motyli przekształcają się w gruczoły przędne, które zamiast śliny wydzielają jedwabistą nić, służącą między innymi do budowy kokonu. Nić produkowana do budowy kokonu przez gąsienicę jedwabnika morwowego w okresie poczwarkowym może osiągać olbrzymią długość — do 1000 m. Za jamą gębową zaczyna się następny odcinek jelita przedniego — przełyk. Ma on postać wąskiej, długiej rurki. Tylny jego koniec najczęściej rozszejza^się w wole. Szczególnie dobrze jest ono wykształcone u owadów odżywiających się pokarmem płynnym. U motyli (rys. 337, JB) od tylnego końcajprzełyku wyodrębnia się obszerny woreczek, czyli żołądek ssący, który służy_do_groma~dzenia płynnegojgokairnu. Z przełykiem łączy się on za pomocą cienkiego przewodu. Niektóre owady, np. pszczoły, mają zdolność zwracania zgromadzonego w wolu pokarmu w celu zapełnienia nim komórek plastra. W ten sam sposób postępują mrówki, które takim zwróconym pokarmem karmią swoje larwy. U niektórych drapieżnych chrząszczy i prostoskrzydłych za wolem mieści się jeszcze jedno niewielkie rozszerzenie jelitajgrzedniego — żołądek żujący. Całe jelito przednie jest wysłane osKorkiem. W^żołądku^żującym"tworzy on liczne twarde zgrubienia w postaci brodawek, ząbków itp. tworów. Służą one do dodatkowego rozcierania pokarmu. , .. Następnym odcinkiem przewodu pokarmowego jest_jęlito środkowe, w którym odbywa się trawienie, i^wchłanianie pokarmu. Jelito środkowe ma postać walcowatej rurki. Przednia część jego wykazuje często kilka uwypukleń ślepo zakończonych, czyli wyrostków pylorycznych. Ścianka ^ jelita środkowego często wytwarza fałdy, czyh_krypty, w których'znajdują się zgrupowania małych komórek; ićłf przeznaczeniem jest zastępowanie obumarłych komórek nabłonka jelita środkowego. Zwykle nabłonek tej części przewodu pokarmowego wytwarza cienką, ciągłą błonę, otaczającą zawartość jelita. Nosi ona nazwę błony perytroficznej i zabezpiecza całkowicie przed wpadaniem cząstek pokarmowych' do wspomnianych krypt. , ' Jelito środkowe przechodzi w ektodermalne_j^ito_tyl^ Odznacza się ono często znaczną długością i podziałem na kilka odcinków. - : 1' Pokarm owadów jest bardzo różnorodny i w jego skład wchodzą prawie wszystkie substancje pochodzenia roślinnego i zwierzęcego.'Wśród owadów wyróżnia się formy wszystkożerne, np. karaluchy, odżywiające się najbardziej różnorodnymi produktami roślinnymi i zwierzęcymi. Wiele owadów odżywia się wyłącznie pokarmem roślinnym, zjadając różne części roślin, od korzeni do owoców włącznie. Dzieli się je na dwiej O różnych 1 i 7/ b> *T sekundę: ' Smyczek, szarańczaków utworzony jest z szeregu drobnych ząbków r>r - f\ y na udzie nóg tylnych. Przy pocieraniu udem o górne skrzydła ząbki zahaczają o silnie wykształconą u samca radialną żyłkę skrzydła. Samce piewików mają na dolnej stronie zatułowia swoisty narząd dźwiękowy, którego działanie polega na nadzwyczaj szybkich ruchach błony ćhitynowej, wprawianej w ruch za pomocą skurczu mięśni. Znaczenie wszystkich opisanych dźwięków polega prawdopodobnie na przywabianiu samic przez wydające dźwięki samce. N a r z ą d y w ę c h u spotykane są u owadów bardzo często i umiejscowione są na czułkach w postaci grup komórek zmysłowych, związa•

.

*

390:

Rys. 347. Narząd tympanalny pasikonika, otwarty od przodu (wg Schwabego): 1 i 2 — zewnętrzna kutikula, 3, 4 i 5 — pnie tchawkowe, 6 — narząd podkolanowy, 7 — narząd pośredni, 8 — grzebień słuchowy, 9—10 — błona bębenkowa, 11 — komórki zmysłowe narządu, pod kolanowego, 12 — komórki końcowe grzebienia słuchowego, 13 — pręciki zmysłowe, 74 — kutikula muszli słuchowej, 15 — nerw podkolanowy, 16 — nerw tympanalny

nych z końcowymi aparatami chitynowymi, mającymi postać włosków węchowych, stożków lub 'kolbek wystających nad powierzchnią ciała. Liczba narządów węchu jest szczególnie duża u błonkówek i chrząszczy: na każdym czułku pszczoły może się ich mieścić do 15 000. W większości wypadków samce są bardziej bogato wyposażone w narządy węchu (odszukiwanie samic) niż samice: czułek samca chrabąszcza majowego ma 391

S

5

*

j

Rys. 348. Nerwowe zakończenie dotykowe owadów (wg Zawarzina): 1 — schitynizowana kutikula, 2 — włosek, 3 —* komórka zmysłowa z licznymi zakończeniami na cienkim oskórku błony stawu, 4 — wyrostek dośrodkowy tej komórki, 5 — komórka zmysłowa z zakończeniami u podstawy włoska, 6 — wyrostek dośrodkowy tej komórki

ich 50 000, a samicy jedynie 8000. Owady odznaczają się dobrze rozwiniętym węchem, którym posługują się przy wyszukiwaniu pokarmu i przy rozmnażaniu płciowym (odnajdywanie się osobników odmiennej płci). Ustalono np., że samce wielu motyli odnajdują samice za pomocą czułków tylko na podstawie zapachu. Zasłonięcie oczu nieprzezroczystą farbą nie przeszkadza-w odnajdywaniu samicy, ale odcięcie anten powoduje przerwanie przez samca poszukiwań. W czasie eksperymentów pszczoły szybko uczą się odróżniać różne olejki eteryczne, np. odróżniają wśród innych zapachów ekstrakt pomarańczowy. Odcięcie anten pozbawia motyle Charaxes zdolności odnajdywania pokarmu. Rys. 349. Narządy zmysłu chemicznego owadów. A — schemat budowy sensylli smakowej; B — kutikularne części składowe sensylli węchowych .(wg Snodgrassa): 1 — brodawka zmysłowa, 2 — komórki hipodermy, 3 — włókienka nerwowe, 4 — komórki zmysłowe, 5 — wyrostki peryferyczne komórek zmysłowych

392:

Liczne n a r z ą d y d o t y k u (rys. 348) rozmieszczone są na antenach, na narządach gębowych i innych częściach ciała. Mają one postać włosków zmysłowych, brodawek itp. Niektóre wśród owadów, np. ślepe termity, czy mrówki, orientują się w środowisku, prawdopodobnie przede wszystkim za pomocą narządów dotyku. Część ciałek zmysłowych, znajdujących się na odnóżach gębowych, przyjmuje się za n a r z ą d y s m a k u (rys. 349). Jeśli zwilżyć ryjek motylka roztworem cukru, to owad rozwija cały ryjek, tj. przygotowuje się do ssania. Jeśli chodzi o pszczoły, to udo- ; wodniono, że potrafią one odróżnić różne stężenia roztworów cukru. Jednak smak owadów znacznie się różni od smaku człowieka. Pszczoły odróżniają obecność soli kuchennej w roztworach cukru z taką samą dokładnością, jak człowiek. Nie zauważają one jednak przymieszki chininy w takiej ilości, która czyni roztwór dla człowieka nieznośnie gorzki. W ostatnich latach udowodniono obecność swoistych „narządów smaku" umiejscowionych na stopkach owadów. Rys. 350. Układ tchawkowy karaNa zwilżenie stopek w roztworze cukru mo- lucha — Blatta orienta/is, widziany tyl reaguje rozwinięciem ryjka w taki spo- od strony grzbietowej (z Mialla i Denny'ego): f i 2 — pierwsza sób jakby przygotowywał się do ssania. Stąd i druga para przechtlinek tułowiowniosek, że na stopach owadów rozmiesz- wych, 3 — 1 0 — przetchlinki odwłokowe (pary od pierwszej dó ósmej), czone są jakieś narządy zmysłu chemicznego. 11 — jelito-tylne, 12 — jelito środ73 — wyrostki pyloryczne U k Ła-d-o-d d e c h o w y. Owady oddycha- i kowe^ elita. środkowego, 14 — żołądek ją ^tchawkami stanowiącymi układ o skom- : ujący, 15 — wole, 16 — przełyk plikowanej budowie (rys. 336 i 350). Po bokach ciała znajduje się do 10 par (niekiedy mniej) przetchlinek, czyli stigm. Znajdują się one na śródtułowiu, zatułowiu i na przednich 8 segmentach odwłoka. Stigmy zaopatrzone,są w; specjalne aparaty zamykające i każda z nich prowadzi do krótkiego poprzecznego przewodu, a wszystkie przewody poprzeczne połączone są między sobą za pomocą pary (albo więcej) podłużnych pni tchawkowych. Od nich biorą początek cieńsze tchawki, które wielokrotnie rozgałęziają się i swymi rozgałęzieniami' oplatają wszystkie narządy. Każda tchawka zakończona jest komórką z promieniście rozchodzącymi się wyrostkami, w których ciągną się 'końcowe kanaliki tchawek (rys. 351). Końcowe rozgałęzienia tej komórki (tracheole) przenikają nawet do wnętrza poszczególnych komórek ciała. Tchawki wnikają wszę393:

/I

B

Rys. 351. Budowa tchawek owadów. A — fragment pnia tchawki z odgałęzieniami; B — wycinek tchawki przy większym powiększeniu; C — terminalna komórka tchawki (wg Webera i Holmgrena): 1 — nabłonek tchawki, 2 — chitynowa wyściółka tchawki, 3 — zgrubienia chitynowej wyściółki tchawki, 4 — tchawka, 5 — tracheole — najbardziej wąskie odgałęzienia układu oddechowego bez chitynowej wyściółki

dzie: do odnóży, do skrzydeł itd. Czasami tchawki tworzą miejscowe rozszerzenia, czyli worki powietrzne (rys. 336). Owadom lądowym służą one do lepszej wentylacji powietrza w układzie tchawkowym, a owady wodne ^wykorzystują je jako zbiorniki powiększające zapas powietrza w ciele owada. Rozszerzenia takie tworzą np. główne, podłużne pnie tchawkowe odwłoka u pszczół i podłużne pnie tchawkowe larw pływaków itd. U większości drobnych owadów brak jest specjalnych ruchów oddechowych. U pozostałych wtłaczanie i wyciskanie powietrza z układu tchawkowego oUbywa się za pomocą rozszerzania się (oddychanie pasywne) i kurczenia (aktywny wydech) odwłoka. Rytm oddechowy odwłoka składa się u ważek z 35—40, a u pasikoników 50—55 ruchów na minutę. Proces oddychania owadów jest bardziej intensywny niż niższych bezkręgowców. Świadczy o tym ilość wydzielanego przez zwierzę COs w czasie procesu oddychania. Tchawki tworzą się u zarodka w postaci wpukleń ektodermy, dlatego też są wysłane przedłużeniem zewnętrznego oskórka. Na wewnętrznej ściance tchawki oskórek tworzy oporowe zgrubienie w postaci spiralnej nici. Wiele żyjących w wodzie larw owadów (np. ważek, jętek i in.) ma zamknięty system tchawek, tzn. brak im przetchlinek. Tlen przenika z wody do tchawek w drodze dyfuzji poprzez skrzelotchawki (rys. 352). Te blaszkowate lub krzaczaste cienkościenne wyrostki ciała są zaopatrzone w bogatą sieć tchawek. Skrzelotchawki osadzone są najczęściej na bocznych częściach segmentów odwłoka (larwy jętek), rzadziej na jego końcu (3 liściowate skrzelotchawki larw ważek Lestes i in.) lub na segmentach tułowia (larwy niektórych widelnic). Tlen pochłaniany jest w drodze osmozy przez cienkie powłoki skrzelotchawęk, wnika do tcha394:

Rys. 352. Skrzelotchawki owadów. A — larwa jętki Heptagenia longicauda (wg Vayssierea); B — wewnętrzne skrzelotchawki, oplatające jelito tylne u larwy Aeschna; odgałęzienia tchawek, biegnące od głównych pni podłużnych do skrzelotchawek (wg v Tillyarda)

wek, a następnie rozprowadzany jest po całym ciele. W okresie przeobrażania się larw oddychających za pomocą skrzeli w dorosłe owady lądowe, zanikają skrzela i otwierają się przetchlinki. To znaczy, że zamknięty układ tchawkowy przekształca się w otwarty. U larw niektórych ważek (Aeschna i in.) zamiast zewnętrznych skrzelotchawek wykształcają się wewnętrzne, w postaci licznych fałdów ścianki jelita tylnego, z odgałęzieniami tchawkowymi. Woda zawierająca rozpuszczony tlen jest na przemian wciągana do jelita tylnego i usuwana. Układ oddechowy owadów odznacza się pewną ważną właściwością natury fizjologicznej. Zwykle zwierzę pobiera tlen w określonych miejscach ciała, skąd za pośrednictwem krwi jest on transportowany dalej. W ciele owadów tchawki napełnione powietrzem przenikają całe ciało i dostarczają tlen bezpośrednio do miejsc jego zużytkowania, tj. do tkanek i komórek, jak gdyby zastępując w ten sposób naczynia krwionośne. t J k ł a d k r w i o n o ś n y . Układ naczyń krwionośnych u owadów wykształcony jest stosunkowo słabo (rys. 353). Ma to związek z omówionymi^wyzej właściwościami układu oddechowego. Długie_rurkpw^te_serce umieszczone nad przewodem_pokarmowym znajduje się w odwłoku. Jest ono od tyłu zamknięte i odpowiednio do segmentów odwłoka podzielone za* pomocą specjalnych zastawek na kilka komór. Każda komora ma jed395:

ną parę ostiów. Serce umieszczone jest w zatoce okołosercowej, będącej częścią jamy ciała. Jest ona od niej oddzielona poziomą, nadzwyczaj cienką i w wielu miejscach zaopatrzoną w otwory, ścianką. Serce przymocowane jest do grzbietowej ścianki odwłoka za pomocą łącznotkankowych nici. Serce zaopatrzone jest we włókna mięśnio- ; we. Z boku od serca i pod sercem znajduje się system metamerycznie rozmieszczonych, poprzecznych, parzystych mięśni skrzydłowatych. Dośrodkowe zakończenia każdej pary mięśni łączą się ze sobą poniżej serca lub, rzadziej, przyczepiają się do jego ścianek. Na przednim końcu Rys. 353. Schemat krążenia serce przechodzi w umięśnioną aortę głowy. Lejkrwi u larwy ważki (wg Kolzego): 1 —serce, 2 — mięśkowatym otworem kończy się ona w okolicach nie, 3 — aorta. Strzałki wskamózgu głowowego, a krew wylewa się bezpośredbują kierunek prądu krwi nio do jamy ciała. Wylewająca się z aorty krew omywa wewnętrzne części głowy, a poprzez szyjkę kieruje się ku tyłowi ciała. U różnych owadów obserwuje się skracanie serca od 13 komór u karalucha (Blatta) do 5 i mniej u niektórych owadów bezskrzydłych (Macrotoma z Cóllembola), wszołów i in. Liczba uderzeń serca ulega skrajnym wahaniom nie tylko u różnych gatunków, ale nawet u tego samego owada w jego różnych stanach fizjologicznych. Serce zawisaka tawulca (iSphinx ligustri) w stanie spoczynku uderza 60—70, a w czasie lotu 140—# —150 razy na minutę. ^KrewJ_ zapewniająca jamę ciała ma_postać bezbarwnego albo^ółtąy/.egojpłynu. W rzadkich wypadkach, np. u larw komara Chironomus, krew ma barwę jaskrawoczerwoną wskutek rozpuszczonej w niejjiemoglobiny. U niektórych motyli barwa krwi nieznacznie różni się u obu płci. W krwi znajdują się .fagocyty, jak również inne wyspecjalizowane komórki. Niektóre owady odznaczają się zdolnością wydzielania krwi w celach obronnych. Można zaobserwować wtedy małe kropelki krwi na stawach odnóży. Krew takich owadów zwykle ma właściwości jadowe. Krew chrząszczy majkowatych, np. kantarydy, zawiera trującą substancję — kantarydynę, pochodną ketonokwasu. Dla śmiertelnego zatrucia człowieka wystarczy zaledwie 0,03 g kantarydyny. U k ł a d r o z r o d c z y . Owady są ^^iejzętami^rozdzielnopłciowymi i odznaczają się często wyraźnym dymorfizmempłciowynvol^ się albo tylko mniejszymi rozmiarami samca (u wielu_motyli),^albo-całkowicie odmiennym^,ubarwieniem "osobników różnej płci_(Lycaena, Limanthria i wiele innych motyli), bądź też i innymi bardziej zasadniczymi 1

396:

Hemolimfa (przyp. red.).

Rys. 354. Miernikowce — Erannis defoliaria: t — samiec, 2 — samica, 3 — gąsienica; Erannis aurantiaria: 4 — samiec, 5 — samica; Operaphtera brumata: 6 — gąsienica, 7 — samiec, 8 — samica (z Brehma)

cechami. U samców np. pojawiają się różne wyrostki na ciele, nie występujące u samic~~(Fog~i^ niektóre narządy rozrastają się nieporównywalnie silniej u samców niż u samic (olbrzymie żuwaczki jelonka rogacza, dłuższe anteny kózko waty ch). Czasami tylko samce są uskrzydlone, skrzydła zaś samic są częściowo zredukowane lub ulegają całkowitemu zanikowi (niektóre miernikowce, rys. 354; koszówki). Rzadsze są wypadki polimorfizmu płciowego. Przy tym najczęściej obok jednej postaci samców istnieje kilł^a form samic, które są niepodobne do samców, jak również różnią się między sobą (niektóre motyle). Gonady-jsą parzyste. Ujsamicy każdy jajnik^Mada_się^najczęściej z^pewnej liczby cewek jajowych^(rys. 355), osadzonych podobnie jak palce na dłoni na wspólnym przewodzie wyprowadzająęymjajnika — jaTOWPcySeT^ o zakończony~koniec^każdei cewki jajowej składa się ze skupienia drobnych, jednorodnych komórek twórczych. Dalej, w kierunkują jowodu cewka jajowa rozszerza się f dzieli na szereg komórek ja3^wychTlWrkazde]'komorze znajdujejsię" duża komórka jajowa otoczona warstwą specjalnego nabłonka folikularńego, którego^ komórki przid wydostaniem się jaja na zewnątrz wydzielają dookoła niego osłonkę. Międzyposzczególnymi komórkami jajowymi znajdują się grupy komórek odżywczych. Komórki jajowe zużywają.je w-trakcie swego wzrostu. W miarę wzrostu jajo przesuwa się w cewce jajowej w kierunku jajowodu. W tym czasie w ślepym zakończeniu cewki tworzą się z komórek twórczychnowe komorłd jajowe i odżywcze. f Obydwa jajowody zlewają się i jfcworzą nieparzystą p_oęhwę, a J e j ujście"^najduje_ się na brzusznej stronie,odwłoka, pod otworem .odbyto397:

wym. Do pochwy otwiera się specjalny woreczek — zbiornik nasienia, w ^którym przechowywana jest sperma po zapienieniu. Czasami oprócz^tego z pochwą łączy się jeszcze umięśniona torebka _kopulacyj naT^slużąca do wprowadzania jnarządu kopulacyjnego sam_ca. J§>perma_przesuwa^ się następnie z torebki do zbiornika nasienia. U niektórych_owadów kopulacja odbywa się tylko jeden ^raz, a wprowadzone plemniki, w Zbiorniku nasienia samicy,jm"gą "zachowywać swą żywotność w ciąJuTldlku^lat. Tak jest_u matki pszczelej, która żyje do 4—5 lat. Często na krawędzi jotworu płciowegojznajdująjsig rynienkowate przyRys. 355. Układ rozrodczy żeński jedwabnika morwowego — Bombyx mori (wg Gidatki pełniące rolę pokładełka, dłużąrarda): 1 — jajniki, z których każdy składa cego do składania jaj w ziemi (pasisię z czterech cewek jajowych, 2 — zbiornik nasienia, 3 — gruczoły dodatkowe, 4 — tokoniki), w drzgwie itd. W innych^wyrebka kopulacyjna, łącząca się za pomocą padkach rolę_ pokładełka pełnią tylspecjalnego przewodu ze zbiornikiem nasienia; zewnętrzne otwory torebki kopune segmenty odwłoka wydłużone w lacyjnej i pochwy znajdują się obok siebie rurkę'"(śamice niektórycłT kózek). Męski_aparat rozrodczy (rys. 356) składa_się z pary jąder prostych albo złożonych"z kilku zrazików. Odchodzące od nich 2 nasieniowody łą-4 czą się we wspólny przewód wytryskowy. Dość częśto uchodzą do niego parzyste gruczoły dodatkowe. Przewód wytryskowy przebiega przez narząd kopulacyjny utworzony z walcowatego % wyrostka ścianki ciała. Znajduje się $ on w niewielkim wgłębieniu, kloace, do której otwiera się również jelito tylne. U owadów nie mających narzą- 2—1 du kopulacyjnego plemniki są sklejane wydzieliną -męskich przewodów rozrodczych w pakiety-spermatofory, otoczone wspólną osłonką. W takich przypadkach spermatofory są wprowadzone do otworu płciowego samicy. 'Zapłodnienie jest wewn ę trzne. Plemnik wnika do jaja przez maleńki otworek 1—jądro, 2 — nasieniowód, 3 — rozdwo(mykropyle) w skorupce jaja. ^ 398:

A

B-

C

Rys. 357. Bruzdkowanie powierzchniowe jaj kałużnicy — Hydrophilus (wg Heidera). A, 8, C — kolejne stadia bruzdkowania

Rys. 358. Rozwój zarodka owadów. A i 8 — początkowe7stadiaJsegmentacji smugi zarodkowej u chrząszcza Melasoma (z Immsa); C — smuga zarodkowa chrząszcza Me/olontha (wg Grabera): 1 — antena, Z — o t w ó r gębowy, 3 — mózg, 4 — żuwaczka, 5 — szczęka 1,6 — szczęka //, 7, 8, i 9 — odnóża tułowiowe, 10 I 13 — odnóża odwłokowe, 11 — brzuszny łańcuszek nerwowy, 12 — przetchlinka, 14 — o t w ó r odbytowy

ROZWÓJ. Komórki jajowe owadów są najczęściej lekko wydłużone, owalne i bardzo bogate w żółtko, które wypełnia całą centralną część jaja. związku »z tym Jbruzdowanie jest częściowe i powierzchniowe (rys. 357). W wyniku tego tworzy się ciągła warstwa jednakowych komórek, blastoderma, Okrywająca" centralnie umieszczone żółtko. Ńa przyszłej stronie brzusznej zarodka blastoderma jest grubsza, ponieważ w jej skład wchodzą wyższe komórki. To podłużne zgrubienie nazywa się smugą Rys. 359. Tworzenie się błon zarodkowych u owadów, schemat (wg Heidera). A i 8 — dwa kolejne stadia zarodkową i kosztem tej części rozwojowe: 1 — smuga zarodkowa, 2 — amnion, 3 — r seroza. 4 — żółtko. 5 — mezoentoderma. 6 — lilastodeijny tworzy się następjamajamnionu, a — biegun przedni, p — biegun t / l n y , nie główna część ciała zarodka. l v A

I.AJ

L

O

U>

439

11 Rys. 3 8 6 .

Chiton

Tonicella

marmorea,

otwarty

od

strony

grzbietowej; aorta, serce, układ rozrodczy i płaty wątroby zostały usunięte (wg Iwanowa): 1 — gruczoł ślinowy, 2, 3 — gardziel, 4 — przepona, 5 — przełyk, 6 ,7,9 \ 17 — żołądek, 8 — ujście wątroby do żołądka, 10 — jelito, 11 — jelito proste, 12 — mięśnie nogi, 13 — wyrostki nerki, 14 — ujście wątroby •do żołądka na stronie grzbietowej, 15 — tętnica trzewiowa, 16 — tarka (radula), 18 — gruczoł „cukrowy", 19—23 — mięśnie gardzieli

_zawsze_sie^aq_howują,jniogą_je^ rozmiary (Cryptoplax) bądź ulec obrośnięciu przez grubą warstwę skóry, w wyniku czego muszlaTsta je się^wewnetrzngn(Cf^ptochitori)rję^inpł^KTlmu^lL:^^?^ wają tylkośrodkową. część powierzchni^grzbietowej, to_w nabłonku brzeżnej^sti^y. grzbietu^rozwijają^się liczne wapienneJtaslri i^igły. Kazda^igła Wytworzona jest przez jedną komórkę nabłonka. U k ł a d p o k a r m o w y (rys. 386). Otwór gębowy, położony na brzusznej stronie głowy, prowadzi początkowo_do_jarny gębowej, a następnie do umięśnionego rozrzerzenia^j elita przedniego —~gardzieli. gardzieli znajHujg^si^odchodzący od jlTj~dna, wydłużony, umięśniony ^JeiT^^jęźy otoczona jest stosunkowo grubym oskór£ierhrrogowym,_ ną JWóryriTosad^^ —ę '

-

—

'

"**'

dłużnych rzędach zęby rogowe. Dzięki temu "powstaje p o w g t a j e aparat aparat" przecierający pokarm tarka, czyli r a d u 1 a. Przedni •koniec języka wystaje swobodnie .do* ja- : my gardzieli, natomiast ty lny J e g o koniec ^ pogrążony jest w głębi wąskiej-i długiej torebki, powstałej z uwypuklenia jamy -gardzielowej. Blaszka rogowa, pokrywa-' jąca język, dochodzi do samego końca torebkijrągularnej. j/TarKa w miarę~uży=c stopniowo >sięściera na swym przednim końcu7j ednakze na tylnym kon-~ cu^toreSkr^ dokładnie na jej dnie, znaj-. duje się kilka rzędów Komórek nabłonkowych (odontoblastów), które wytwarza-, ją nowe" zęby rogowe.^Stopniowo wysuwają się one z^tTJrebki na powierzchnię języka, zamieniając zużyte części tarki. . Od strony grzbietowej otwiera się do gar- Rys. 387. Układ nerwowy Acanthochiton disćrępans' (wg Pelseneera): 1 — łuk dzieli para niewielkich gruczołów ślino- cerebralny (pasmo cerebralne), 2 — wych, a nieco dalej, W miejscu przejścia _ z w ó j stomatogastryczny, 3 — pień pleu. . . . " , ' rowisceralny, 4 — pień pedalny, 5 — gardzieli w przełyk, jeszcze para odręb- ' komisura pods u b r adularny, 6 nych gruczołów, których wydzielina prze- gardzielowa, 7 — konektywy stomatoi -t • ,, . 8 — zwój bukalny 7 mienia skrobię w cukier. , *gastryczne, Za gardzielą znajduje się.węższy przeł^^^óry^przechodzi^w^entoderma]ne_jelito_środkowe^ Początkow^rjodcinek tego ostatniego tworzyw workowate_rozszerzenie — żołądek. vDo żołądka^ wlewa„swa wydzielinę duża, dwupłatow^^^ szy^od-lewęgo i ląży w Ęrzodzie. Pozostała część jelita środkowego, czyli^jelitojcienkie^^yróżniasigdług^c^ dłuższe od ciała);' tworzy^no^lj^zne skręty, ^astępnie^ kieruj e^się^kujyłowi i otwiera się ^^pośrednictwem jelita^ jtyinęgo^na JylnymJkońcu ^tułowia ^o^am^^ła^c^owej., Pokarmem chitonów są glony, które^zeskrobuj ą one ^za pomocą tarki z kamieni i ^ skał. U k ł a d n e r w o w y (rys. 387). Układ ten u chitonów ma bardzo prymitywny charakter. Składa się z okołogardzielowego pierścienia nerw^^go^Jkt^ parzy^tymjzy^oj (cerębrąlnym) innych mięcząkóy/^oraz z^biegnących j3d_niego dwóch_p,ę-; dalnych i dwóch pleurowisceralnygh^pniry nerwowych. Pnie pedalne położone są niże f i wewnętrznie w stosunku "dópleurowisceralnych. Przebiegają one wewnątrz nogi i połączone są między sobą licznymi, rozmieszczonymi bez specjalnego porządku komisurami poprzecznymi. Pnie pleurowisceralne przebiegają pod bruzdą płaszczową i w tyle nad otworem odbytowym przechodzą wzajemnie w siebie, tworząc pętlę. Oprócz tego pień \ AvW> |

a a * * ^ A t f * . • .

f

^ „

J

A

M

fałdu płaszczowego (młode Aplysia); 3) zagięcilTpłaszcza„zrastaią sie ze sobą w .środkowej hnii _ponaLd_muszlg^ (dorosłe Aplysia, Limax), w_ wyniku^^go^jnuszla z zewnętrznej staje się wewnętrzną i przekształca się w cienką,płytkę; 29*

451

Rys. 399. Przekrój przez gardziel ślimaka winniczka Helix pomatia (wg Trappmanna): 1 — szczęka, 2 — jama gębowa, 3 — ścianka mięśniowa gardzieli, 4 — jamy krwionośne języka, 5 — chrząstka raduli, 6 — gardzielowy mięsień wewnętrzny, 7 — fałd nabłonka gardzielowego, 3 — nabłonek wytwarzający radulę, 9 — pochwa raduli, 10 — tkanka łączna pochwy raduli, 11 — mięsień"podtrzymujący pochwę raduli, 12 — przełyk, 13 — komisura bukalna, 14 — jama gardzieli, 15 — radula, 16 — język, 17 — kutikula

Rys. 400. Część raduli Patella pontica

(wg Iwanowa): 1 — zęby boczne, 2 — zęby marginalne

4) wewnętrzna płytkowata muszla zanika, a na jej miejscu pozostają tylko małe, rozrzucone w skórze płaszcza ciała wapienne: Arion (rys. 397), nagoskrzelne, czyli Nudibranchia (rys. 398); 5) wszystkie ślady muszli znikają (Pterotrachea, rys. 394; Phyllirrhoe). JjTtrajtę muszli obserwuje się najczęściej u f orni pływa jących i lądowych, u których korzyść z muszli, jako z ochro^ego^rzystosowanla^jest oczywiście mniejsza w porównaniu z niewygodnym jej ciężarem przy pływaniu czy pełzaniu. p o k a r m o w y . Otwói^ gębowy l e ż y j i a brzusznej^stronie f Układ Uprzedniego końca głowy, która u niektórych form (Heteropoda) wydłuża ię i tworzy tzw. ryjek." Ujiiektórych drapieżnych^Prosobranchia jeszcze ^ bardziej wydłużony koniec głowowy przekształca^ się w umięśniony ryjek, ^ który może się wpuklać i wysuwać na zewnątrz przy chwytaniu zdobyczy. ^ > O t w ó r gębowy prowadzi do jamy gębowej, ktorajprzechodzi w umigśnioną^ ^ gardziel (rys. 399). W gardzieli znajduje_się język^z tarką (rys. 400), zbudowaną* tak samo jak u Loricata. Oprócz tego, w jam^_gębowej leżą tzw. szczęki. Są to miejscowe zgrubienia oskórl^^zb,udowane_z_substancji TOgowej, a*"niekiedy zawierające złogi CaCQ3. Liczba i rozmieszczenie szczęk bywają różne. Do gardzieI^twj^ają^ię^rzewody_wyprowadza-jace jednej pary gruczołówjljbaowych. Gruczołyje u niektórych drapieżnych Prosobranchia (Dolium, Cassis i inne) wytwarzają wydzielinę o dużej zawartości wolnego kwasu siarkowego (o stężeniu do 4%). Kraśna 452.

16

"

78. 19

Rys. -401. Anatomia ślimaka winniczka — Helix pomatia (wg Hatscheka i Coriego): 1 — gardziel, 2 — wnicowany do wewnątrz czułek gębowy, 3 — wnicowany do wewnątrz czułek oczny, 4 — zwoje mózgowe, 5 — przełyk, 6 — retraktor prącia, 7 — gruczoły ślinowe, 8 — płaszcz, 9 — wole, 10 — retraktory głowy, gardzieli i czułków, 11 — przewód obojnaczy, 12 — gonada obojnacza, 13 — żołądek, 14 — wątroba, 15 — gruczoł białkowy, 16 — jelito cienkie, 17 — tylny koniec nogi, 18 — ujście nerki do perykardium, 19 — komora serca, 20 — perykardium (osierdzie), 21 — przedsionek serca, 22, 23 — nerka, 24 — żyła płucna, 25 — zbiornik nasienia, 26 — mięsień muszlowy, 27 — wyprowadzające naczynie płucne, 28 — jelito proste, 29 — przewód wydalniczy, 30 — doprowadzające naczynie płucne, 31 — zewnętrzny otwór wydalniczy, 32 — otwór odbytowy, 33 — krawędź otworu oddechowego, 34 — przewód obojnaczy, 35 — umięśnienie nogi, 36 — przewód zbiornika nasienia, 37 — woreczek strzałek miłosnych, 38 — gruczoły palczaste, 39 — wić, 40 — nasieniowód, 41 — pochwa, 42 — woreczek prąciowy, 43 — zatoka płciowa

gfr < wydzielina służy^dr^ieżr^orii do rozpuszczania muszli innych mięczakó^lubjpanc^

ą^

Gardziel przechodzi w stosunkowo długi przełyk, który w pewnym miejscuu niektórycR^IimHkow rozszerza się bądź tworzy wole (rys. 401). Wszystkie opisane dotychczas części należą | do ektodermalnego, jelita przedniego, j r , f)