Sistematica Plantelor - Partea 1 PDF [PDF]

Zitiervorschau

SISTEMATICA PLANTELOR

CUPRINS Capitolul Noţiuni introductive (definiţii, sisteme de clasificare) Categorii taxonomice (taxoni) Nomenclatura botanică Prezentarea sistematică a lumii vegetale Regnul Monera Regnul Protista Regnul Fungi Regnul Plantae Încreng. Bryophyta Încreng. Polypodiophyta Încreng. Pinophyta Încreng. Magnoliophyta

Partea

1

Pag. 2 3 11 13 14 26 42 78 82 87 104

2

1

EVALUARE Tipul de evaluare

Forme de evaluare

Procent din nota finală (%)

Examen

examen scris

60

Evaluare pe parcurs

teste periodice şi finale

20

Prezenta la lucr. practice si curs

sondaj saptamanal

20

BIBLIOGRAFIE Ciocârlan V., 2000 – Flora ilustrată a României, Ed. Ceres, Bucureşti. Săvulescu T. (ed.), 1952-1976 – Flora R.P.Române (R.S. România) (I-XIII), Edit. Acad. R.P.Române (R.S. România), Bucureşti. Sîrbu C., Paraschiv Nicoleta-Luminiţa, 2005 – Botanică sistematică, Edit. “Ion Ionescu de la Brad” Iaşi. Sîrbu C., Oprea A., 2011 – Plante adventive în flora României. Edit. “Ion Ionescu de la Brad” Iaşi. Turenschi E., Pascal P., Sîrbu C., Paraschiv Luminiţa-Nicoleta, 1998 - Lucrări practice - Botanică. Univ. Agron. Iaşi. Zanoschi V., Toma M., 1990 - Curs de Botanică. Partea I -a, Anatomie şi Morfologie. Inst. Agron. Iaşi. Zanoschi V., Toma C., 1985 – Morfologia şi anatomia plantelor cultivate, Ed. Ceres, Bucureşti.

BOTANICA SISTEMATICA  SISTEMATICA

BIOLOGICĂ se ocupă cu descrierea şi gruparea (clasificarea) organismelor vii în unităţi de clasificare denumite taxoni, care sunt integrate într-un sistem general, ordonat ierarhic.  Partea din biologie ce se ocupă cu elaborarea metodelor de studiu şi a regulilor de descriere şi nomenclatură ştiinţifică a taxonilor poartă denumirea de taxonomie.  SISTEME DE CLASIFICARE: ► Sisteme empirice ▪ după utilizarea lor: plante alimentare, medicinale, otrăvitoare etc.; ▪ după înfăţişarea plantelor: arbori, arbuşti, subarbuşti, ierburi, plante cu bulbi; ▪ după alte însuşiri: cu miros agreabil sau dezagreabil etc. ▪ Au fost utilizate din antichitate până în Evul Mediu (Theophrastos, sec. IV î.e.n.; Pliniu, sec. I e.n.; Clusius, 1576 etc.), dar se mai utilizează şi astăzi, spre exemplu: cereale, oleaginoase, plante furajere, plante textile, buruieni etc.

2

► Sisteme artificiale

▪ folosesc drept criterii de clasificare unele caractere ale organelor vegetative sau ale părţilor florii. ▪ cel mai important sistem artificial de clasificare a plantelor a fost conceput de către naturalistul suedez C. Linné, la 1735. ▪ unităţile de clasificare satisfac doar anumite necesităţi practice, dar nu reflectă ordinea naturală a plantelor, originea lor, raporturile lor de înrudire (spre exemplu, în clasa cu 2 stamine, Diandria, erau grupate plante foarte diferite, cum sunt liliacul şi unele poacee). ► Sisteme naturale au drept scop gruparea plantelor în funcţie de ansamblul caracterelor lor, în unităţi subordonate care să reflecte filogenia acestora, adică originea lor, legăturile de înrudire şi cursul transformărilor reale pe care le-au suferit de-a lungul evoluţiei lor istorice.

CATEGORII TAXONOMICE (TAXONI) Botanica sistematică operează cu unităţi sistematice (de clasificare) numite taxoni, ce se subordonează ierarhic într-un sistem unitar şi care reflectă nivelurile de integrare şi raporturile filogenetice ale tuturor organismelor, de la apariţia vieţii şi până în prezent. Principalele unităţi sistematice sunt: specia, genul, familia, ordinul, clasa, încrengătura, regnul. Pe lângă acestea, se mai întrebuinţează şi unele unităţi intermediare ca: subspecia, tribul, subfamilia, subordinul, subclasa, subîncrengătura etc.

3

a. Specia.

populaţie de păştiţă

►În natură, organismele vii se prezintă ca entităţi concrete, numite indivizi, care sunt mai mult sau mai puţin asemănători Foto: C. Sîrbu între ei şi au o viaţă determinată în timp: se ► Continuitatea în timp nasc, cresc, îmbătrânesc a sistemelor individuale, deci a vieţii, este şi mor. asigurată doar prin procesul de înmulţire a acestora, în cadrul populaţiilor.

► Totalitatea populaţiilor interfertile, constituite din indivizi asemănători, în linii esenţiale (sub aspect morfo-anatomic, genetic, fiziologic, biochimic, ecologic) şi care au o origine comună, un fond de gene comun şi un areal propriu, formează o specie. ► Specia constituie unitatea sistematică fundamentală cu care se operează în biologie. ► Ea reprezintă un nivel supraindividual de organizare al materiei vii, cu o structură proprie, rezultată în procesul de evoluţie, dar labilă şi nedeterminată în timp şi este unicul câmp de acţiune al selecţiei naturale (prin populaţiile sale).

4

b. Taxoni intraspecifici. ►Sistemele de populaţii neomogene ale speciei pot fi grupate în unităţi de clasificare intraspecifice, care sunt: subspecia, varietatea şi forma.

●subspecia Subspecia este ansamblul populaţiilor unei specii, cu însuşiri morfologice şi ecologice proprii, care, deşi interfertile cu alte populaţii ale speciei, nu se pot încrucişa liber cu acestea, datorită unor bariere variate: ► geografice: lanţuri muntoase, întinderi de ape etc., ► ecologice: trăiesc în biotopuri diferite; ► fenologice: nu ajung la maturitate sexuală în acelaşi timp.

morcovul sălbatic: are rădăcina subţire, albicioasă; creşte în locuri ruderale şi pajişti

Foto: C. Sîrbu

morcovul cultivat: are rădăcina îngroşată, portocalie; creşte doar în cultură

Foto: http://www.edenbio.com/product.php?id_product=91

Două subspecii de morcov, cu caractere morfologice şi ecologice distincte

5

●

varietatea cuprinde una sau mai multe populaţii interfertile, ce se deosebesc prin unele trăsături morfologice constante, ce nu variază evident prin schimbarea condiţiilor de biotop. var. botrytis

conopida

var. italica

Foto: http://luirig.altervista.org/cpm/albums/bothawaii43/

var. italica Foto: Maria Kataeva, http://www.agroatlas.ru/

forma este o categorie taxonomică cu un conţinut mai puţin precizat. Mai frecvent, sunt considerate forme unele populaţii locale ce prezintă anumite trăsături morfologice, ce variază evident odată cu schimbarea condiţiilor de biotop. ●

Plantele de cultură se caracterizează printr-o variabilitatea superioară celor spontane, provocată şi fixată de om prin: extinderea artificială a arealului, cultivare şi selecţie artificială. De aceea, pe lângă subspecie şi varietate, în cazul acestor plante se mai utilizează şi alte unităţi de clasificare (artificiale) şi anume: ● convarietatea - grupare de varietăţi asemănătoare morfologic şi tehnologic (ex. Brassica oleracea, convar. botrytis: var botrytis si var. italica) ● cultivarul (soiul) cuprinde populaţii foarte strâns înrudite, caracterizate prin însuşiri morfologice, tehnologice şi de producţie proprii, bine adaptate condiţiilor ecologice şi fitotehnice din zona de cultură şi cu un genofond omogen, obţinut prin selecţie artificială şi conservat prin lucrări speciale de producere de sămânţă sau prin înmulţire vegetativă. ex.: două cultivaruri (soiuri) de viţă de vie Foto: http://www.fleurdevignes.com/

Foto:http://blog.kavavin.com/

Aligote

Cabernet Sauvignon

6

c. Taxonii supraspecifici ● Genul - cuprinde mai multe

specii înrudite şi genuri monotipice,

asemănătoare între ele (sunt şi formate dintr-o singură specie). Ex.: Cerasus (cires, visin); Brassica (varza, rapita, napi, mustar negru etc.).

● Familia cuprinde unul sau mai multe genuri înrudite. Caracterele ce definesc o familie sunt trăsături comune mai generale ale genurilor, ce trădează originea lor comună (spre exemplu: dispoziţia frunzelor, structura florii, tipul fructului etc): Rosaceae, Brassicaceae etc.

Ordinul

cuprinde familiile cu origine comună sau înrudite printr-o ramură comună a trunchiului filogenetic. Trăsăturile ordinului sunt mai generale decât ale familiei şi în acelaşi timp mai vechi: Rosales, Brassicales etc. ●

Foto: http://wisplants.uwsp.edu/

Brassica rapa (rapiţa)

Foto: http://www.afleurdepau.com/

Brassica napus (napi)

Exemple de specii înrudite (cu aceeaşi structură a florii, acelaşi tip de fruct, cu caractere biochimice asemănătoare ...), cuprinse în acelaşi gen (Brassica)

7

Foto: http://upload.wikimedia.org/

Foto: http://upload.wikimedia.org/

Sinapis alba (muştar alb)

Raphanus raphanistrum (ridichioară)

Specii aparţinând unor genuri diferite, dar înrudite cu cele din genul Brassica (v. mai sus), cuprinse în cadrul aceleiaşi familii (Brassicaceae)

Prin numeroase caractere (structura florii şi a fructului, particularităţi biochimice etc.), această plantă din genul Capparis se aseamănă cu cele din fam. Brassicaceae. Totuşi, se deosebeşte de acestea prin androceul polimer, non-tetradinam şi alte caractere, aparţinând, astfel, unei familii înrudite, Capparidaceae. Cele două familii înrudite aparţin aceluiaşi ordin: Brassicales.

Foto: http://upload.wikimedia.org/

Capparis sp.

8

Clasa cuprinde mai multe ordine cu caractere comune foarte generale, ce reflectă o origine comună foarte îndepărtată a ordinelor componente. ●

● Încrengătura grupează mai multe clase care au comun un număr de caractere foarte generale, marcând momente cruciale şi foarte vechi în evoluţia adaptativă a organismelor vegetale, cum sunt, de exemplu: apariţia cormului şi a arhegonului (la ferigi), a florii şi seminţei golaşe (la gimnosperme), a ovarului, fructului, dublei fecundaţii şi a albumenului (la angiosperme). ● Regnul grupează toate încrengăturile care s-au desprins, în timpuri precambriene sau paleofitice dintr-un strămoş comun, nespecializat şi care sunt caracterizate prin: - aceeaşi direcţie generală de structurare a corpului şi a organelor de înmulţire; - acelaşi tip de nutriţie; - strategii asemănătoare de adaptare la mediu.

Un reprezentant al încrengăturii Bryophyta: aparat vegetativ nediferenţiat în organe vascularizate, pe care se formează sporogonul lipsit de clorofilă

sporogon

briotal

Foto: http://luirig.altervista.org/

9

Un reprezentant al încrengăturii Polypodiophyta: aparat vegetativ diferenţiat în organe vascularizate, pe care se formează sporangii cu spori Foto: C. Sîrbu

Foto: http://caliban.mpizkoeln.mpg.de/lindman/499.jpg

Foto: http://www.conifers.org/

Foto: C. Sîrbu

Un reprezentant al încrengăturii Pinophyta: aparat vegetativ diferenţiat în organe vascularizate, pe care se formează sporangii cu spori; planta prezintă flori primitive (conuri) şi seminţe descoperite

Un reprezentant al încrengăturii Magnoliophyta: aparat vegetativ diferenţiat în organe vascularizate, pe care se formează sporangii cu spori; planta prezintă flori cu o structură evoluată şi seminţe închise în fruct

Foto: M. Doroftei

10

NOMENCLATURA BOTANICĂ ►fiecărei

plante descoperite în natură îi corespunde o denumire ştiinţifică, standardizată prin prevederile Codului Internaţional de Nomenclatură Botanică; ► Adeseori plantele prezintă şi una sau mai multe denumiri “populare”, foarte diferite de la o ţară la alta şi chiar în cadrul aceleiaşi ţări, de la o regiune la alta. ► Un mare merit în introducerea şi generalizarea nomenclaturii ştiinţifice a plantelor îi revine naturalistului suedez C. Linné, care la mijlocul sec. al XVIII-lea a stabilit şi utilizat consecvent în operele sale principiul nomenclaturii binare a speciilor. ►Conform Codului Internaţional de Nomenclatură , numele ştiinţifice ale grupelor taxonomice (taxonilor) sunt tratate ca nume latine, indiferent de etimologia lor. ► Orice individ vegetal este considerat ca aparţinând unui anumit număr de taxoni de ranguri ierarhic subordonate, care în ordine ascendentă sunt: specia (taxonul de bază), genul, familia, ordinul, clasa, încrengătura (la care se pot adăuga taxonii de rang intermediar, desemnaţi cu prefixul ”sub- “).

►

Numele genului este un substantiv la singular sau un

cuvânt considerat ca atare (latin sau latinizat), scris întotdeauna cu literă mare. El poate avea orice origine şi poate fi format chiar în mod arbitrar (cu unele excepţii, prevăzute de Cod). Exemple de genuri: Trifolium, Medicago, Cirsium etc.

Numele unei specii este o combinaţie binară (formată din doi termeni): numele genului urmat de un epitet specific, scris cu literă mică, de exemplu: Trifolium pratense, Trifolium repens etc. ● Epitetul specific este un adjectiv latin sau latinizat, care se acordă în gen şi număr cu numele generic şi nu are valoare decât dacă este precedat de acesta (în exemplele alese, “pratense” şi “repens“ nu pot desemna vreo plantă decât dacă sunt precedate de numele generic - Trifolium). ● Un epitet specific poate fi utilizat în relaţie cu mai multe nume generice, desemnând specii diferite, ale unor genuri diferite (de exemplu: Trifolium repens; Elymus repens, Ranunculus repens etc.). ● La speciile hibride se intercalează semnul “x“ între numele generic şi epitetul specific, iar între paranteze se trec genitorii, de exemplu: Populus x canadensis (P. deltoides x P. nigra). ►

11

Numele taxonilor de rang superior genului

► se obţin pornind de la numele unui gen tipic, la care se adaugă următoarele terminaţii:

Taxoni

Cormofite şi briofite

Alge

Ciuperci

încrengătură subîncrengătură clasă subclasă

-phyta -phytina -opsida (-atae) -idae

-phyta -phytina -phyceae -phycidae

-mycota -mycotina -mycetes -mycetidae

-ales -aceae -oideae -eae

-ales -aceae -oideae - eae

-ales -aceae -oideae -eae

ordin familie subfamilie trib

Numele unui taxon intraspecific

este o combinaţie a numelui taxonului imediat superior cu un epitet intraspecific precedat de un termen care indică rangul său (subsp. - subspecia, var. - varietatea), de exemplu: Daucus carota subsp. carota; Petroselinum crispum var. radicosum etc. ► Orice denumire de taxon trebuie să fie însoţită de numele întreg sau prescurtat al autorului: Trifolium L.; Trifolium pratense L., Fabaceae Lindl. etc. ► În cazul unor modificări de nomenclatură, numele autorului care a denumit primul taxonul respectiv se trece între paranteze, iar după acesta urmează numele autorului care a făcut corectura (emendarea); denumirea care a fost supusă corectării poartă numele de sinonim (synonymum) şi se scrie între paranteze, după numele valid: Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl (syn.: Sisymbrium sophia L.). ►

12

PREZENTAREA SISTEMATICĂ A LUMII VEGETALE ►In prezent, lumea vie este clasificata in cinci regnuri, legate printr-un trunchi filogenetic ancestral comun. ► La alcătuirea acestui sistem de clasificare (Whittaker, 1969), s-a ţinut seama de: -nivelurile de integrare a corpului (procariot, eucariot unicelular, eucariot pluricelular); -principalele modalităţi de nutriţie, în conexiune cu rolul funcţional îndeplinit în ecosisteme (nutriţie autotrofă – producători; nutriţie heterotrofă ingestivă – consumatori; nutriţie heterotrofă absorbtivă – descompunători); -modalităţile şi structurile de înmulţire ale organismelor vii.

Regnul MONERA -Încrengătura Archaebacteriophyta (arhebacterii) -Încrengătura Eubacteriophyta (bacterii)

Regnul PROTISTA -Încrengătura Chrysophyta (alge aurii) -Încrengătura Xanthophyta (alge galbene) -Încrengătura Bacillariophyta (diatomee) -Încrengătura Cryptophyta (criptofite) -Încrengătura Dinophyta (dinofite sau pirofite) -Încrengătura Euglenophyta (euglene) -Încrengătura Chlorophyta (alge verzi) -Încrengătura Phaeophyta (alge brune) -Încrengătura Rhodophyta (alge roşii) -……………………………………………………………

[Regnul FUNGI] -[Încrengătura Myxomycota (mixomicote)] -[Încrengătura Eumycota (ciuperci)] -[Încrengătura Lichenomycota (licheni)]

Regnul PLANTAE -Încrengătura Bryophyta (muşchi) -Încrengătura Polypodiophyta (pteridofite) -Încrengătura Pinophyta (gimnosperme) -Încrengătura Magnoliophyta (angiosperme)

[Regnul ANIMALIA]

13

REGNUL MONERA Cuprinde toate organismele procariote: unicelulare, cenobiale, coloniale

Perete celular=teaca+vagina Protoplasma=citoplasma+ nucleoid + ribozomi (30+50 S) + tilacoide izolate (la formele fotosintetice)

[după Hrjanovskii, 1976]

Structura celulei la Bacillus subtilis: a-perete celular; b-material nuclear; ccitoplasmă şi ribozomi; d-mezozom (invaginaţie a plasmalemei)

14

Înmulţirea -Sciziparitate; -În condiţii nefavorabile de hrană, apare şi fenomenul de sporulaţie. -Nu se înmulţesc pe cale sexuată.

Mişcarea -cu ajutorul cililor (prelungiri citoplasmatice), care ajung la exterior prin porii peretelui celular; -mişcări de rotaţie, pendulare sau spiralizare, care determină deplasarea celulelor în mediul umed. Nutriţia •heterotrofă absorbtivă (organisme saprofite sau parazite); •autotrofă (prin chemosinteză sau fotosinteză). Ca urmare a modurilor variate de nutriţie, monerele îndeplinesc în ecosisteme, roluri diferite: descompunători (prin grupele heterotrofe) şi producători primari (prin grupele autotrofe).

15

sistematica regnului MONERA: • Increng. Archaebacteriophyta • Increng. Eubacteriophyta –Clasa Eubacteriae –Clasa Cyanobacteriae –Clasa Prochlorobacteriae

Increng. Archaebacteriophyta -traiesc in medii extreme de viata:

ape termale, foarte acide si fierbinti, ape extrem de sarate, medii bogate in S, CO2, mlastini, sedimente subacvatice etc.

-particularitati ale celulei: •Lipsa acidului muramic din peretele celular; •Lipide membranare – lanturi alifatice ramificate cu legaturi eterice; •AA purtat de ARN t initiator este metionina (ca la eucariote)

-nutritie: -autotrofa (chemosintetizante, rar fotosintetizante); -heterotrofa Methanobacterium sp. - arhebacterii metanogene Sulfolobus sp. - arhebacterii termoacidofile Thermoplasma sp. - arhebacterii termoacidofile Halobacterium Halobacterium sp. - arhebacterii extrem- halofile

16

Marea Moartă

[www.travelwiz.ro]

Methanobacterium bryantii [www.the-icsp.org]

Halobacterium salinarum [www.prezi.com]

Increng. Eubacteriophyta -traiesc

in medii de viata foarte variate. -particularitati ale celulei: •acidului muramic este principalul component al peretelui celular; •lipide membranare – lanturi alifatice neramificate, cu legaturi esterice; •AA purtat de ARN t initiator este formilmetionina.

nutritie:

-

-heterotrofa – saprofita, - parazita. -autotrofa - chemosintetizanta, - fotosintetizanta

-sistematica:

Clasa Eubacteriae, Clasa Cyanobacteriae, Clasa Prochlorobacteriae

17

Clasa Eubacteriae •Bacterii propriu-zise (eubacterii), reprezentate de celule sferice (coci), alungite (bacili), spiralate (spirili), curbate (vibrioni) etc.; •Celulele pot fi izolate sau grupate câte două (diplococi sau diplobacili), patru (tetracoci) sau mai multe, în acest caz formându-se colonii de diferite forme: cub (sarcina); şirag (streptococi sau streptobacili); ciorchine (stafilococi); •Cele mai multe au nutriţie heterotrofă (saprofită sau parazită) sau chemosintetică şi foarte puţine sunt fotosintetice; •Unele specii trăiesc în simbioză cu alte organisme (spre exemplu cu rădăcinile plantelor superioare).

Forma celulelor bacteriene este foarte variată

Forme de bacterii (A-coci; B-bacili; C-spirili) şi dispoziţia cililor (D: 1-monotrihă: 2-amfitrihă; 3-4-lofotrihă; 5-peritrihă).

18

Bacteriile saprofite

îşi procură hrana şi energia din descompunerea

diferitelor materii organice. •Dintre cele mai importante bacterii saprofite fac parte cele care produc diferite tipuri de fermentaţii: •lactică (Lactobacillus bulgaricus), •butirică (Bacillus amylobacter), •celulozică (Bacillus celulosae), •acetică (Acetobacter aceti; A. pasteurianus),

Foto:http://bacterianameher e.pbworks.com/

•proteică (Proteus vulgaris) etc.

Lactobacillus bulgaricus

•De asemenea, o importanţă deosebită au şi unele bacteriile capabile de a fixa azotul atmosferic (Azotobacter chroococcum, Clostridium pasteurianum). Acetobacter aceti

Foto:http://sabrinacampagna.tumblr.com/

Foto:http://quizkerala.com/

Proteus vulgaris

Foto:http://cms.daegu.ac.kr/sgpark/ microbiology/

Azotobacter chroococcum

Bacteriile

parazite

(patogene) parazitează organele unor plante şi animale de unde îşi iau hrana, producându-le, adeseori, boli foarte grave, spre exemplu: •Agrobacterium radiobacter (cancerul pomilor); •Pseudomonas syringae (arsura bacteriană comună a mărului şi a părului); •Xanthomonas campestris (arsura bacteriană a nucului); •Mycobacterium tuberculosis (tuberculoza la om), •Bacillus anthracis (antraxul la animale şi om) etc.

19

Agrobacterium radiobacter (mod de atac) Foto: http://www.agriculturaromaneasca.ro/

Pseudomonas syringae (mod de atac)

Bacteriile simbiotice trăiesc în simbioză cu diferite organisme vii •Rhizobium (formează nodozităţi radiculare la Fabaceae); •Frankia (formează nodozităţi radiculare la Betulaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae şi alte familii botanice).

Rhizobium leguminosarum: a-rădăcina unei Fabaceae cu nodozităţi; b-nodozitate mărită; c-secţiune prin nodozitate; d-celulă gazdă plină cu bacterii; e-bacterii izolate [a -după Ghişa, 1964; b-e după Woronin, Fischer şi Wettstein, 1935]

20

Bacteriile chemosintetizante îşi iau energia necesară sintezei substanţelor organice, prin oxidarea diferitelor substanţe minerale, cum sunt: -NH3 (nitrobacterii), -H2S (tiobacterii), -FeCO3 (fero-bacterii) etc. Nitrobacteriile oxidează NH3 din sol, formând acid azotos (Nitrosomonas; Nitrosococcus), care apoi este oxidat mai departe (de către Nitrosobacter) în acid azotic. Acesta, combinându-se cu bazele din sol, formează nitraţii, asimilabili de către plante.

Bacteriile fotosintetizante •conţin bacteriochlorină (asemănătoare cu clorofila A) şi bacteriopurpurină, pigmenţi cu ajutorul cărora captează energia luminoasă, necesară în procesul de reducere a CO2, cu formare de carbohidraţi; •Întrucât donorul de electroni este H2S, H2 sau S şi nu apa, în urma acestui tip primitiv de fotosinteză nu se elimină O2. Chlorobium •Exemple (genuri): Thiocystis, Chromatium, Chlorobium. [microbialclassification.blogspot.com]

21

CLASA CYANOBACTERIAE •Organisme unicelulare, solitare sau grupate în colonii, adeseori înglobate într-o masă gelatinoasă; •Perete celular impregnat cu CaCO3 la multe dintre specii a permis formarea unor roci calcaroase, constituite din organismele moarte (stromatolite), cu o vechime de 2-3,5 miliarde de ani; •Protoplasma celulei este diferenţiată în două zone distincte: •-cromoplasma, spre periferie (la nivelul căreia se află tilacoidele lamelare pe care sunt dispuşi pigmenţii fotosintetici – ficocianina (albastră-dominantă), ficoeritrina (roşie), clorofila A (verde), carotenoizi ş.a); •-centroplasma, spre zona centrală (în care este dispersată substanţa ereditară).

Structura celulei la cianobacterii (Oscillatoria): 1-manşon gelatinos; 2-perete celular; 3-plasmalema; 4-tilacoide; 5-material genetic; 6-citoplasma cu ribozomi; 7-produse de rezervă; 8-vacuolă gazoasă; 9formaţiuni asemănătoare mitocondriilor (mezozomi) [după Hrjanovskii, 1976]

22

Nutritia •Cianobacteriile sunt organisme autotrofe fotosintetizante; •Produsul de rezervă rezultat ca urmare a fotosintezei este amidonul de cianoficee, asemănător glicogenului; •Hidrogenul necesar reducerii CO2 în fotosinteză este luat din apă (cu eliminare de O2), dar se întâlnesc şi cazuri când fotosinteza are loc precum la eubacterii, prin folosirea H2S ca sursă de hidrogen (cu eliminare de sulf); •Unele cianobacterii se hrănesc pe cale chemosintetică şi chiar heterotrofă, iar multe trăiesc în simbioză cu ciupercile (formând lichenii) sau cu diferite briofite sau cormofite. Inmultirea -prin sciziparitate; -prin hormogoane (fragmente pluricelulare ce se separă din colonia iniţială şi în condiţii favorabile, refac o nouă colonie); -prin spori, ce se formează din celula-individ sau din anumite celule ale coloniei, numite heterociste.

A-Înmulţirea prin hormogoane (h); B-înmulţirea prin heterociste (stânga) şi spori de rezistenţă (dreapta): ic-izociste, hcheterociste [după Hodişan & Pop, 1976]

Majoritatea speciilor sunt acvatice, dar multe trăiesc şi pe soluri, ziduri umede, în peşteri etc.; Sunt capabile să suporte condiţii extreme de viaţă (ape termale, ape foarte sărate, stânci golaşe etc.).

23

Oscillatoria princeps – colonii filamentoase, din celule dispuse ca monezile într-un fişic şi învelite de o membrană comună. Are capacitatea de a efectua trei tipuri de mişcări (îndoire, pendulare, rotire).

Nostoc commune Vauch. – colonii formate din două tipuri de celule sferice (izociste, mai mici şi heterociste, mai mari), înlănţuite în şiraguri şi înglobate într-o masă gelatinoasă.

Rivularia – filamente ramificate, cu ramuri îngustate spre vârf, înglobate în medii gelatinoase, de regulă fixate. Celulele au pereţi impregnaţi cu CaCO3, ceea ce a permis fosilizarea lor, fiind identificate încă din Precambrian Chroococcus turgidus – cenobii de 2-16 celule ± sferice, învelite de un manşon gelatinos Exemple de cianobacterii: a-Oscillatoria; b-Anabaena; c-Nostoc; d-Rivularia; eChroococcus [după Hrjanovskii, 1976, modificat]

Oscillatoria princeps

protist.i.hosei.ac.jp

Croococcus turgidus

[protist.i.hosei.ac.jp]

Nostoc commune

[www.aphotoflora.com]

[www.nhm.ac.uk]

24

CLASA PROCHLOROBACTERIAE •Organisme procariote unicelulare, fotosintetice, de culoare verdedeschisă; •Trăiesc în cavităţile deschise ale unor animale marine (ascidii) sau la suprafaţa acestora; •Spre deosebire de celelalte procariote fotosintetice, aceste organisme prezintă atât clorofila A, cât şi clorofila B; •Sunt lipsite de pigmenţii ficobilinici (ficocianina şi ficoeritrina), caracteristici cianobacteriilor; • Pe lângă clorofile, mai conţin pigmenţi carotenoidici; •Pigmenţii fotosintetici sunt repartizaţi la nivelul unor tilacoide cu membrană dublă, dispuse concentric, la nivelul cromoplasmei; •Ca şi la cianobacterii şi algele eucariote, apa este folosită ca donor de hidrogen în fotosinteză (cu eliminare de oxigen); •Din această clasă este cunoscută specia Prochloron didemni.

Ascidii cu Prochloron didemni

[http://microbewiki.kenyon.edu/]

[http://www.bio.miami.edu/]

25

REGNUL PROTISTA •Organisme eucariote •Aparatul vegetativ: -unicelular; - celule izolate (1); - cenobiu (grup de celule nediferenţiate, rezultat din diviziunea unei celule-mamă şi care rămân incluse într-o membrană comună) (2); - colonie (grup de celule neincluse într-o membrană comună, putând proveni din celule-mamă diferite ale aceleiaşi specii, uneori legate prin plasmodesme şi ± diferenţiate) (3); - pluricelular, nediferenţiat în organe vascularizate (numit tal) (4); colonie

Foto: http://1.bp.blogspot.com/

[după Wettstein, 1935 şi Hrjanovskii, 1976, modificat]

•Structura celulei este de tip eucariot: ▪Perete celular rigid de natură celulozică, întotdeauna lipsit de acid muramic, uneori impregnat cu săruri minerale (CaCO3, SiO2). ▪Continutul celular – diferentiat in numeroase organite, cele mai multe delimitate de membrane lipoproteice proprii: citoplasma, nucleu, RE, condriozomi, dictiozomi, plastide, ribozomi, adeseori (la formele mobile) stigma, cili, flageli, vacuole etc. ▪Materialul nuclear = filamente de cromatină care, în timpul diviziunii celulare, constituie cromozomii; intre două diviziuni cromatina este închisa într-un nucleu delimitat de o membrană dublă, prevăzută cu pori.

ch-plastide, f-flagel, n-nucleu, pi-pirenoid, st-stigma, vp-vacuolă pulsatilă [după Hrjanovskii, 1976]

26

•Tilacoidele cu pigmenţi fotosintetici nu mai sunt izolate, ci fac parte din structura plastidelor. •Adeseori, plastidele sunt însoţite de nişte formaţiuni de natură proteică, numite pirenoizi. •Stigma se prezintă ca o pată roşie-portocalie alcătuită dintr-un număr variabil de globule cu pigmenţi carotenoidici; se consideră că rolul său este în orientarea celulei spre zonele mai bine iluminate ale biotopului. Se întâlneşte la formele mobile; •Ribozomii citoplasmatici sunt mai mari decât la regnul Monera (40 S+ 60 S), dar pe lângă aceştia, se află şi ribozomi mitocondriali şi plastidiali, asemănători celor de la Monera.

Mişcarea •Cele mai multe protiste unicelulare se deplaseaza în apă cu ajutorul flagelilor (rar cu pseudopode); •La cele pluricelulare doar sporii şi gameţii sunt mobili. Nutriţia •La formele autotrofe - prin fotosinteză; •Mixotrofă (organisme autotrofe sau heterotrofe, în funcţie de condiţiile de mediu); •Strict heterotrofă (apartin lumii animale); •Clorofila A - prezentă la toate protistele autotrofe; •Fotosinteza - cu eliminare de O2 (fotoliza apei); Rol ecologic •Protistele autotrofe sunt principalii producători primari în ecosistemele acvatice.

27

Înmulţirea •vegetativă prin diviziunea directă a celulei (la protofite) sau prin fragmentarea talului (la talofite).

zoospor

înmulţirea vegetativă

•asexuată - cu ajutorul sporilor, cel mai adesea mobili (zoospori), mai rar imobili; formaţiunile sporogene sunt unicelulare (sporocişti). •sexuată - izogamie, anizogamie, oogamie, conjugare; gametangiile sunt unicelulare (gametocisti) Ciclul biologic: haplobiont, diplobiont, haplo-diplobiont

[după Wettstein, 1935, modificat]

înmulţirea asexuată

oogamia

tal mascul

tal femel zigot

conjugarea [după Pizon, 1930]

28

ciclul haplobiont ciclul diplobiont ciclul haplodiplobiont

Cicluri biologice la diferiţi reprezentanţi ai regnului Protista

Sistematica regnului Protista Reprezentanţii autotrofi ai regnului Protista sunt cuprinşi în următoarele 9 încrengături:

• • • •

Chrysophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Cryptophyta,

• • • • •

Dinophyta, Euglenophyta, Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta

29

ÎNCRENGĂTURA CHRYSOPHYTA (alge aurii) •aparat veg.: unicelular, colonial, rar tal filamentos; •culoare: galbenă-aurie; •pigmenţi: clorofila A şi C, carotenul, fucoxantina; •substante de rezerva: crizolaminarina (leucozina), paramilon şi lipide. •perete celular: scvame organice (de origine citoplasmatică); lorica (formaţiune celulozică în forma de clopot); rar perete propriu-zis, celulozic, microfibrilar; •celulele sunt prevăzute cu (0)1-2 flageli; •inmulţirea: vegetativa (diviziunea celulei-individ, fragmentarea talului), asexuata (zoospori) şi sexuata (izogamie). •ciclul de viaţă; haplobiont.

Foto: Russell G. Rhodes, http://biology.missouristate.edu/

1

1- Chromulina ovalis: organism unicelular

[după Kursanov et al., 1956, modificat]

2- Synura uvella: colonie globuloasă, din celule biflagelate 3-Dinobryon sertularia : cenobiu ramificat

30

ÎNCRENGĂTURA XANTHOPHYTA (alge galbene) •aparat veg.: unicelular (gimnoplast, dermatoplast, plasmodiu, sifonoplast=cenoblast=celulă plurinucleată, uneori tubulară), colonie sau tal filamentos; •culoare: gălbuie; •pigmenti: clorofila A şi E, xantofila, carotină, fucoxantină; •aparatul plastidial - adesea redus la elementele parietale; •produse de rezerva: lipide, mai rar leucozina; •perete celular din substanţe pectice şi celuloză, uneori mineralizat (în principal cu SiO2); •flagelii - în număr de doi şi inegali (heteroconte); •inmulţirea: vegetativa (prin diviziunea celulei-individ sau fragmentarea talului), asexuata (prin zoospori heteroconţi, uneori aplanospori) şi sexuata (prin izogamie şi oogamie); •ciclul de viaţă: haplobiont.

Alge galbene: A-D-Vaucheria sessilis (A-sifonoplast cu rizoizi şi gametangii; B-formarea sinzoosporilor; C-sinzoospor; D-porţiune mărită de tal, cu anteridie (a) şi oogon (o), nuclei (n) şi cloroplaste (cl)); E-Tribonema (fragment de tal şi detaliu privind îmbinarea pereţilor celulari) [după Wettstein, 1935]

31

ÎNCRENGĂTURA BACCILLARIOPHYTA (diatomee) •aparat veget.: unicelular, colonial; •perete celular – carapace din două valve din oxid de siliciu hidratat, ce se îmbină: epiteca, mai mare şi hipoteca, mai mică; •culoare: galbena-brunie; •pigmenti fotosintetici: clorofilă A şi C, caroten, diferite xantofile, în principal fucoxantină; •produse de rezerva: leucozina şi picăturile de ulei; •inmulţirea: •vegetativa: fiecare celulă-fiică moşteneşte câte o valvă a carapacei, ce devine epitecă. Întrucât celulele ce moştenesc hipoteca, degenereaza, regenerarea indivizilor se face prin auxospori (protoplasma celulei părăseşte carapacea, creşte până la dimensiunile specifice, apoi îşi reface o nouă carapace); •sexuată: izogamie, anizogamie sau oogamie; •ciclul de viata: diplobiont.

Particularităţi ale celulei la diatomee: A-celule văzute din faţă şi din lateral (nt-noduli terminali, r-rafă, nc-noduli centrali); B-carapacea minerală a celulei, formată din epitecă (e) şi hipotecă (h); C-micşorarea celulelor care moştenesc hipoteca, în urma unor diviziuni succesive

32

ÎNCRENGĂTURA CRYPTOPHYTA (criptofite) •aparat veg.: unicelular; •depresiune subapicală (criptă), în care se prind unul sau doi flageli (egali sau inegali); •înveliş specific numit periplast, constituit din numeroase plăci de natură proteică, ce se află în contact cu plasmalema; •pigmenţi: clorofilele A şi C, caroten, xantofile, unele tipuri de ficoeritrină şi ficocianină etc.; • produsul de asimilaţie – amidonul; •unele specii sunt heterotrofe; •inmulţirea: vegetativă (diviziune longitudinală), asexuată (zoospori); sexuata, (izogamie); •ciclul de viata: haplobiont

Cryptomonas: crcriptă, v-vaculă, pipirenoid, ch-plastida, fflageli, n-nucleu [după Hrjanovskii, 1976]

ÎNCRENGĂTURA DINOPHYTA (dinofite) •aparat veg.: unicelular (rar colonii filamentoase); •culoare: brună, brună-gălbuie sau roşie; •perete celular: lipsa sau carapace din plăci poligonale; •adeseori, carapacea prezintă două şanţuri perpendiculare (longitudinal şi ecuatorial), în care este prins câte un flagel. Când cele două şanţuri lipsesc, ambii flageli sunt plasaţi apical; •nucleu primitiv (cu cromozomi permanenţi, atasati de membrana nucleară etc); •pigmenţi: clorofilele A şi C, caroten, xantofile specifice (peridinina, dinoxantina etc.); •nutriţie foarte diversificată: fotoautotrofa-heterotrofa (saprofită, parazită, ingestivă); multe sunt simbiotice; •substanţa de rezervă amidon extraplastidial; •înmulţire: vegetativă (diviziunea celulei), asexuata (zoospori) şi sexuata (izogamie, anizogamie); •ciclul de viata: haplobiont (rar diplobiont).

33

Exemple de dinofite:

A- Gymnodinium aeruginosum; B- Peridinium tabulatum; (ca-carapace, fl-flagel longitudinal; ft-flagel transversal) [după Schilling, din Strasburger et al., 1962]

ÎNCRENGĂTURA EUGLENOPHYTA •aparat veg.: unicelular; •criptă apicală, cu unul sau mai mulţi flageli, de regulă inegali; •perete celular: lipsa sau periplast cu benzi proteice longitudinale; •blefaroblast (corpuscul de pe care pornesc flagelii, cu rol în mişcarea acestora), la baza criptei; •stigma este dispusă în citoplasmă; •pigmenti: clorofilă (A şi B), caroten, xantofile; •nutriţie: fotoautotrofă, mixotrofă, heterotrofă; •produse de asimilaţie: paramilon, ulei; •inmulţirea: vegetativă (diviziunea celulei); sunt citate şi unele cazuri de înmulţire sexuată; •ciclul de viata: haplobiont.

34

A-Euglena viridis; B-Phacus pleuronectes: ca-carapace; ch-cromatofori; f-flagel; n-nucleu; pi-pirenoid; st-stigmă; v-vacuolă; vpvacuolă pulsatilă [A-după Hrjanovskii, 1976; B-după Senn, din Wettstein, 1935]

ÎNCRENGĂTURA CHLOROPHYTA (alge verzi) •aparatul vegetativ: foarte variat (unicelular, cenobial, colonial, tal pluricelular simplu sau ramificat, filamentos, lamelar, tridimensional etc.); •perete celular celulozo-pectic, uneori impregnat cu săruri minerale (de calciu); rareori lipseşte; •pigmenti: clorofilă (A şi B), caroten, xantofile; •nutriţia: fotoautotrofă (cu puţine excepţii); •produsul de rezerva: amidonul (intraplastidial), grăsimi, glicerol; •inmulţirea: vegetativă (diviziunea celulelor, fragmentarea talului, bulbile rizoidale), asexuată (zoospori, mai rar aplanospori) şi sexuată (prin izogamie, anizogamie, oogamie). •ciclul de viata: haplobiont (la majoritatea), haplo-diplobiont, chiar diplobiont. •sistematica:Chlorophyceae, Zygnematophyceae, Charophyceae

35

CLASA CHLOROPHYCEAE alge verzi propriu-zise, protofite sau talofite; tal nearticulat; înmulţire sexuată: izogamie, anizogamie sau oogamie; gametangii unicelulare; cel puţin gameţii masculi sunt mobili; cicluri biologice diferite: haplobionte, haplo-diplobionte, mai rar diplobionte.

Chlamydomonas sp. Structura celulei: f-flagel, vvacuole, b-blefaroblast, nnucleu, st-stigma, crplastidă, am - gr. de amidon

Inmultirea asexuata (1-4) si sexuata (5-9) la Chlamydomonas (algă haplobiontă): 1-celula-individ, 2-4-sporocist, 5-gametocist, 6izogameţi, 7-izogamie, 8-zigot, 9-zoospori

[după Parker, T. Jeffrey, 1900]

[după Abbayes şi Hodişan & Pop, 1976]

Foto: http://silicasecchidisk.conncoll.edu/

Chlorococcum humicolum: algă unicelulară, haplobiontă; se observă cloloplastul lamelarcampanulat în interiorul celulei Foto: C. Sîrbu

Volvox globator: colonie sferică, haplobiontă, din câteva sute sau mii de celule, diferenţiate şi specializate pentru îndeplinirea unor funcţii variate

Hydrodyction reticulatum – algă haplobiontă; cenobiu în formă de reţea [schema după Wettstein, 1935]

36

Ulothrix zonata: algă haplobiontă, cu tal filamentos (a-tal; b-celulă vegetativă cu cromatofori (ch) şi nucleu (n); c-formarea zoosporilor; d-eliberarea zoosporilor; e-zoospor; fformarea gameţilor; g-eliberarea gameţilor; h-izogamet; i,j-izogamia; k-zigot) [după Dodel-Port, din Wettstein, 1935]

Enteromorpha intestinalis

A- Ulva lactuca; B- Enteromorpha intestinalis (alge haplo-diplobionte, cu tal lamelar, respectiv cilindric) [A-după Strasburger et al., 1962; B, Cdupă Wettstein, 1935]

Foto: C. Sîrbu

Ulva lactuca

Foto: C. Sîrbu

37

Caulerpa prolifera: sifonoplast (celulă plurinucleată, foarte puternic diferenţiată morfologic), imitând o tulpină cu rădăcini şi frunze; algă diplobiontă [după Wettstein, 1935]

Cladophora glomerata: algă haplo-diplobiontă, cu tal filamentos, ramificat, cu celule plurinucleate (n-nuclei; ch-cloroplaste) [după Wettstein, 1935]

Foto: C. Sîrbu

CLASA ZYGNEMATOPHYCEAE •protofite neflagelate sau talofite, cu tal nearticulat; •înmulţire sexuată prin conjugare, •sunt haplobionte, întrucât zigotul se divide întotdeauna meiotic.

Cosmarium botrytis: algă unicelulară, eliptică, cu doi lobi egali şi întregi frecventă în ape stătătoare.

Aparatul vegetativ (talul) şi reproducerea la Spirogyra: 1-tal; 2-4 conjugarea; 5-zigot; 6-diviziunea meiotică a zigotului; 7-meiospor viabil; 8-germinarea şi regenerarea talului; cr-cromatofori; nc-nucleu; pi-pirenoizi

[după Wettstein, 1935]

[după Hrjanovskii, 1976]

38

CLASA CHAROPHYCEAE •alge verzi talofite, cu tal articulat şi înmulţire sexuată prin oogamie superioară, gametangiile fiind pluricelulare; •gameţii masculi sunt mobili, spiralaţi; •sunt haplobionte, întrucât zigotul se divide întotdeauna meiotic.

Chara fragilis (brăduţul de apă): algă verde cu tal articulat, format dintr-un ax vertical, cu noduri şi internoduri; la noduri se află ramificaţii verticilate; pereţii celulari sunt impregnaţi cu CaCO3 (a-tal; b-fragment mărit din tal; c-anteridiu; d-octant; e-anterozoid; f-oogon; g-coronulă) [a-după Kursanov et al., 1951; b-g- după Wettstein, 1935]

ÎNCRENGĂTURA PHAEOPHYTA (alge brune) •aparat vegetativ pluricelular: tal simplu, filamentos → tal lamelar sau cilindric diferentiat in rizoid, cauloid şi filoid; •culoare: brună; •diferenţiere anatomica remarcabilă (ţesuturi: meristematice, mecanice, protectoare, asimilatoare, chiar liberiene); •perete celular: celulozic, bogat in hemiceluloze, alginaţi şi fucoidina, ce conferă talului un aspect mucilaginos; •pigmenti: clorofilele A şi C, caroten şi diferite xantofile, in principal fucoxantina; •produse de rezerva: laminarină, manitol, picături de ulei. •inmulţirea: vegetativa (fragmentarea talului), asexuata (zoospori piriformi, cu câte doi flageli inegali, uneori aplanospori) şi sexuata (izogamie, anizogamie, oogamie); •ciclul de viata: haplo-diplobiont sau diplobiont;

39

Ectocarpus siliculosus: Algă haplo-diplobiontă, cu taluri izomorfe (a-tal; b-gametangiu plurilocular; c-izogameţi; d-izogamie) [a-c după Thuret, d-după Berthold, din Strasburger et al., 1962]

Alge brune din ordinul Laminariales (alge haplo-diplobionte, cu predominarea sporofitului): A-ciclul biologic (a-tal la Laminaria sp.; b-zoosporangi; c,dzoospori; e, f- gametofiţi; g-zigot; h-germinarea zigotului); B-Laminaria cloustoni; C- Laminaria saccharina; D- Macrocystis pyrifera [A-după Hodişan & Pop, 1976; B-D-după Wettstein, 1935]

Fucus vesiculosus: algă diplobiontă, cu tal ramificat dicotomic, prevăzut cu vezicule pline cu aer (plutitori): 1-sporofitul: 2a,3a-conceptacule cu anteridii şi oogoane; 2b,2c,3b - formarea anterozoizilor şi oosferelor; 2d,3c - anterozoizi şi oosfere; 4-zigot; 5,6 germinarea şi dezvoltarea zigotului; R - meioza [după Morariu & Todor, 1966]

40

ÎNCRENGĂTURA RHODOPHYTA (alge roşii) •aparat vegetativ: pluricelular (rar uni-celular sau cenobial); •culoare roşietică; •perete celulozic, bogat in galactani (agar-agar), manani, xilani etc., uneori mineralizat; •pigmenti: clorofilele A şi D, caroten, ficocianină, ficoeritrină •stigma şi flagelii lipsesc; •diferenţiere morfologică si anatomica accentuata a talului; •sunt mai multe tipuri de tal şi anume: gametofitic (n), carposporofitic (n sau 2n) şi tetrasporofitic (2n). •talurile gametofitic şi tetrasporofitic sunt izomorfe (reprezentând aparatul vegetativ propriu-zis al acestor alge), în timp ce talurile carposporofitice sunt reduse, parazite pe talul gametofitic si dispuse în cistocarpi;

•Produsul de rezerva: amidonul de floridee, floridozide, lipide. •Înmulţirea: vegetativă (fragmentarea talului); asexuată (aplanospori);sexuată carpogamie). •gametociştii masculi = spermatociste produc câte un singur gamet mascul, neflagelat, nud, numit spermatie; •gametociştii femeli = carpogoane, au forma de butelie umflată cu un gât alungit, numit trichogin şi produc câte un singur gamet femel (oosfera). •Ciclul de viata: haplobiont sau haplo-diplobiont .

Batrachospermum moniliforme: a-tal (gametofit); b-spermatociste; c-carpogon; d-fcarpogamia; g –meioza (R) şi formarea filamentelor carposporofitice; h-formarea şi eliberarea carposporilor din carposporangi; i, k – germinarea carposporilor [după Fritsch, Kylin, Oltmanns, Sirodot, din Cappelletti, 1959]

41

Foto: C. Sîrbu

schemă [după Wettstein, 1935]

Ceramium rubrum : algă marină haplo-diplobiontă, cu taluri (gametofitic şi tetrasporofitic) de forma unor tufe roşietice fixate pe stânci, terminaţiile ramificaţiilor fiind răsucite, în formă de cleşte. Tal carposporofitic diploid închis în cistocarpi. Foarte frecventă în apele mărilor.

REGNUL FUNGI •Organisme eucariote •Aparatul vegetativ: • unicelular: gimnoplast = celulă nudă uninucleată, plasmodiu = celulă nudă plurinucleată; dermatoplast = celulă cu perete, uninucleată, sifonoplast = celulă cu perete, plurinucleată, diferenţiată morfologic; • pluricelular, nediferenţiat în organe vascularizate (miceliu format din hife); Structura celulei •de tip eucariot; •particularităţi: •peretele celular (când există) - alcătuit din micoceluloză sau micozină; •adesea, membrana este impregnată cu chitină, caloză etc.; •plastidele lipsesc complet; •substanţe de rezervă- glicogen şi picături de grăsime; •în celule se află: citoplasmă, vacuole, unul sau mai mulţi nuclei, în funcţie de grupa sistematică, cu structură tipică, eucariotă, apoi ribozomi, reticul endoplasmatic, condriozomi etc.

Aparatul vegetativ la fungi: a-gimnoplast; b-plasmodiu; c-dermatoplast; dsifonoplast; e, f- miceliu pluricelular [Olga Săvulescu, din Buia et al., 1965]

Structura celulei [http://www.peteducation.com/]

42

Mişcarea celulelor -prin intermediul flagelilor (1 sau 2) - la (mixomonade si zoospori cu funcţie asexuată sau sexuată);

-cu ajutorul pseudopodelor (prelungiri citoplasmatice în forma unor braţe) la gimnoplaste şi plasmodii

Nutriţia •exclusiv heterotrofă - prin absorbţia soluţiilor organice din mediul de viaţă: •saprofite; •parazite. •absorbţia hranei se face: •pe toată suprafaţa corpului, •prin formaţiuni specializate (haustori, rizoizi etc.) . •forme simbiotice: licheni; micorize; [http://www.botanicalgarden.ubc.ca/]

haustori Micoriză:

43

Înmulţirea •vegetativă: diviziunea celulei, înmugurire, fragmentarea miceliului etc.; •asexuată: prin diferite tipuri de spori (zoospori, aplanospori; mitospori, meiospori,, endospori, exospori); sexuată: •izogamia (adeseori rolul izogameţilor e jucat de zoospori), •gametangiogamia (contopirea conţinutului gametangiilor) •somatogamia (unirea dintre două celule somatice). •Formaţiunile gametogene (atunci cînd se diferenţiază) sunt unicelulare (gametocişti).

inmugurire

zoospor

endospori

exospori-bazidiospori

exospori-conidii

izogamia

oogamia gametangiogamia

somatogamia ascogamia

Înmulţirea sexuată la regnul Fungi

44

Sistematica regnului FUNGI În cadrul regnului sunt cuprinse următoarele încrengături si subîncrengături: •Încreng. Myxomycota •Încreng. Eumycota subîncreng. Mastigomycotina; subîncreng.Zygomycotina; subîncreng.Ascomycotina; subîncreng. Basidiomycotina; subîncreng. Deuteromycotina. •Încreng. Lichenomycota

ÎNCRENGĂTURA MYXOMYCOTA (mixomicote) •organisme unicelulare lipsite de perete celular (nude); •aparatul vegetativ: plasmodiu (tipic sau de agregare); •miscarea: cu ajutorul pseudopodelor; •nutritia: saprofita (rar fagotrofa); •mediul de viata: in stadiul vegetativ - locuri umede şi umbrite; în vederea înmulţirii, se deplasează spre locuri uscate şi luminate; •inmultire: •plasmodiile se transformă în corpuri sporifere (sporangi), de regulă pedicelate şi prevăzute adeseori cu un înveliş numit peridie; •nucleii (2n) din sporangi prin meioza, formeaza mixosporii (n); •pe langa mixospori, se mai formează şi nişte filamente numite elatere, care efectuând mişcări higroscopice, contribuie la eliberarea mixosporilor;

45

•mixosporii, prin germinare formeaza zoospori monoflagelaţi (mixomonade), de sexe diferite, care, prin dispariţia flagelului, devin mixoamibe, ce se pot înmulţi vegetativ (diviziune); •din conjugarea a două mixoamibe de sex diferit rezultă mixoamibozigotul (2n); •prin diviziuni mitotice repetate ale acestuia (fara aparitia peretilor despartitori), ia naştere un nou plasmodiu. Ciclul de viata: haplodiplobiont, cu predominarea fazei diploide.

R

F

Ciclul biologic la Myxomycota: 1-mixospor, 2mixomonadă, 3,4-conjugarea mixoamibelor, 5-mixoamibozigotul, 6-plasmodiul, 7,8formarea mixosporangilor cu mixospori R-meioză, F-fecundaţie

Dictyostelium discoideum

Formarea mixosporangilor cu mixospori

plasmodiu

46

Stemonites fusca

ÎNCRENGĂTURA EUMYCOTA (ciuperci) •peste 100.000 de specii heterotrofe, foarte variate ca formă, mărime, structură, cunoscute sub numele general de ciuperci. •aparatul vegetativ: gimnoplast, plasmodiu, sifonoplast, dermatoplast, miceliu septat ; •miceliul se prezintă sub forma unor filamente (hife) mai mult sau mai puţin ramificate; •prin impletirea hifelor, la unele ciuperci se formeaza nişte ţesături numite plectenchimuri ce intră în componenţa corpurilor sporifere, sclerotilor, stromelelor, rizomorfelor etc);

strome plectenchim

sclerot

rizomorfe

47

•miscarea: cu ajutorul pseudopodelor sau a flagelilor (zoospori); •nutritia: saprofita sau parazita; •mediul de viata: terestru (chiar si acvatic), foarte variat; •inmultire: •vegetativă: diviziunea celulei, înmugurire, fragmentarea miceliului; •asexuată: prin diferite tipuri de spori (zoospori, aplanospori; mitospori, meiospori, endospori, exospori); •sexuată: izogamie, gametangiogamie, somatogamie •ciclul de viata: haplobiont, sau haplo-dicario-biont

Sistematica încreng. Eumycota subîncreng.: •Mastigomycotina, •Zygomycotina, •Ascomycotina, •Basidiomycotina •Deuteromycotina.

SUBÎNCRENGĂTURA MASTIGOMYCOTINA •sunt cele mai primitive ciuperci; •aparatul vegetativ: gimnoplast, plasmodiu sau sifonoplast; •majoritatea sunt parazite intra- sau intercelular; puţine sunt saprofite. •înmulţirea asexuată: prin zoospori uniflagelaţi, rar biflagelaţi; •înmulţirea sexuată: -izogamie (cu formarea unui zigozoospor); -heterogametangiogamie (oogamie) (cu formarea unui oospor) •ciclul de viata: haplobiont (exceptional haplo-diplobiont) Sistematica: clasa Plasmodiophoromycetes, clasa Chytridiomycetes, clasa Oomycetes

48

clasa Plasmodiophoromycetes •aparatul vegetativ: plasmodiu endoparazit (2n); •asexuat se înmulţesc prin spori imobili, de rezistenţă, din care se formează zoospori biflagelaţi; •sexuat se înmulţesc prin izogamie; •sunt haplo-diplobionte, cu dominarea generaţiei diploide:

Spongospora subterranea

Plasmodiophora brassicae

49

clasa CHYTRIDIOMYCETES •aparatul veg. : gimnoplast, plasmodiu sau sifonoplast rizoidal. •zoosporii sunt uniflagelaţi; •sexuat se înmulţesc prin izogamie, rar prin oogamie; •sunt haplobionte, rar haplo-diplobionte. Ciclul biologic : 1-zoospor; 2-amoebă; 3-spor de vară; 4-sori de zoosporangi; 4’-eliberarea zoosporilor cu rol de gameţi (5); 6-zigozoospor binucleat; 7-cariogamia şi infecţia produsă de zigozoospor; 8-amoebă diploidă; 9-akinetospor; 10-germinare (meioză) Synchytrium endobioticum (râia neagră a cartofului)

zoospori zoosporangi

Olpidium brassicae (produce înegrirea şi putrezirea plantulelor de varză şi a altor plante cultivate

50

CLASA OOMYCETES

•aparat veg.: sifonoplast; •înmulţire asexuată: prin zoospori biflagelaţi formaţi în zoosporangi; •înmulţire sexuată: heterogametangiogamie evoluată numită oogamie (gametangele mascul, alungit, este anteridia, iar cel femel, globulos, este oogonul); produsul de fecundaţie, are şi rol de rezistenţă, fiind numit oospor;

Ciclul biologic la Plasmopara viticola: 1-zoospor infectând frunza; 2-miceliu intercelular; 3-zoosporangiofori (“conidiofori”) cu zoosporangi caduci (“conidii”); 4,5-formarea zoosporilor; 6-formarea oogonului şi anteridiei; 7-anteridie; 8-oogon; 9-fecundarea; 10oogon fecundat; 11-oospor; 12-oospor germinând

•ciclul biologic: haplobiont.

a-hife cu oogon şi anteridii, b,c-zoosporangi, d-zoospori

Pythium debaryanum (produce putrezirea la baza tulpinii si căderea plăntuţelor)

51

B

C A A-Frunză infectată, în secţiune transversală; formarea sifonoplastului, C-zoosporange caduc cu zoospori

Phytophtora infestans

Plasmopara viticola: mod de atac. În dreapta-jos: zoosporangiofori (A) cu zoosporangi (B) şi zoospori (C)

52

sporange cu spori

SUBÎNCRENGĂTURA ZYGOMYCOTINA •ciuperci în majoritate saprofite; •aparatul veg.: sifonoplast; •asexuat se înmulţesc prin spori imobili (aplanospori), care se formează în sporangi purtaţi de sporangiofori, rar prin conidii formate direct pe miceliu. •reproducerea sexuată prin izogametangiogamie, produsul fecundaţiei fiind zigosporul; •ciclul biologic: haplobiont

sifonoplast

sifonoplast

Mucor mucedo

zigospor

izogametangiogamia

fruct atacat

53

SUBÎNCRENGĂTURA ASCOMYCOTINA •aparatul vegetativ pluricelular (miceliu), rar unicelular (dermatoplast); •se înmulţesc vegetativ prin fragmente de hife, scleroţi (forme de rezistenţă) sau, la drojdii, prin înmugurire; •asexuat, se înmulţesc prin: conidii (se formează pe conidiofori, la suprafaţa organului atacat), picnospori (iau naştere în nişte cavităţi numite picnidii), ascospori (iau naştere, în urma procesului sexual, în asce); miceliu pluricelular

•reproducerea

sexuată

este

dermatoplast

o

heterogametangiogamie

caracteristică,

numită

ascogamie; prin diviziunea meiotica a ascei (celula-zigot) rezulta ascosporii (n) . •ciclul biologic: haoplobiont (cu o scurta faza dicariotiotica); •de regulă, ascele formează un strat fertil (himeniu), iar printre asce se află nişte filamente sterile numite parafize, cu rol tampon; •la majoritatea asco-micotinelor himeniul este purtat de nişte corpuri sporifere (ascofructe): -cleistotecii, -peritecii, -apotecii

A-Ciclul biologic la Ascomycotina: 1-ascospor; 2-miceliu (n); 3-gametangii; 4-ascogon fecundat; 5-formarea filamentelor ascogene (n+n); 6,7-creşterea filamentelor ascogene; 8-ască tânără (2n); 9-ască matură, cu ascospori (n). B-Detaliu privind creşterea filamentelor ascogene şi formarea ascelor cu ascospori (tr-tricogin; Pplasmogamie; K-cariogamie; R-meioză

54

cleistoteciu

apoteciu

peritecii

corpori sporifere la trufe

A. CLASA HEMIASCOMYCETES ascomicotine fara ascofructe; ascele se formează direct pe miceliu. Saccharomyces cerevisiae

A-dermatoplast, B, C-înmugurirea, D-ască

55

Taphrina pruni – mod de atac. În stânga, jos: asce cu ascospori

ciclul biologic la Taphrina pruni: 1-asce cu ascospori; 2-eliberarea ascosporilor; 3-4-copularea conidiilor; 5-micelii dicariotice; 6fructe de prun atacate; 7formarea ascelor

56

Taphrina deformans – mod de atac la frunzele de piersic

B. CLASA PLECTOMYCETES ascomicotine cu cleistotecii (rar peritecii), în care dispunerea ascelor este neregulată, iar ascosporii sunt eliberaţi în mod pasiv

miceliu

57

Aspergillus niger: conidiofor cu conidii

Penicillium notatum : conidiofor cu conidii

C. CLASA PYRENOMYCETES ascomicotine cu cleistotecii sau peritecii în care ascele se dispun în mănunchiuri sau straturi, iar ascosporii sunt puşi în libertate în mod activ. Erysiphe graminis

cleistoteciu

58

Uncinula necator: frunze şi fructe de viţă de vie atacate (făinarea viţei de vie)

stroma

sclerot

Polystigma rubrum

Claviceps purpurea

59

stroma

scleroti

Claviceps purpurea peritecii cu asce

D. CLASA LOCULOASCOMYCETES ascomicotine cu peritecii lipsite de perete propriu, sub formă de cavităţi în stromă (loculi). conidiofori cu conidii

locul cu asce

Venturia inaequalis : fructe şi frunze atacate;

60

F. CLASA DISCOMYCETES ascomicotine cu apotecii -în formă de disc, taler, cupă, căciulă, burduf Botryotinia fuckeliana : fructe atacate

Monilinia fructigena : fruct atacat şi sclerot germinant (stânga sus)

Sclerotinia sclerotiorum : plantă atacată (stânga); sclerot germinat, cu apoteciu (dreapta)

61

Sarcoscypha coccinea : corpuri sporifere (apotecii) pe lemn putred

Morchella esculenta (zbârciog): corpuri sporifere

Gyromitra infula : corpuri sporifere

62

SUBÎNCRENGĂTURA BASIDIOMYCOTINA •aparatul vegetativ: miceliu pluricelular, filamentos sau masiv: •miceliul primar (n), de scurtă durată, rezultat din germinarea bazidiosporilor; •miceliul secundar (n+n) - reprezintă aparatul vegetativ de lungă durată, rezultat în urma procesului de plasmogamie; •miceliul terţiar (n+n) - se deosebeşte de miceliul secundar prin aceea că filamentele sale se întreţes în plectenchimuri. •asexuat se inmultesc prin mai multe tipuri de spori, dintre care cei mai caracteristici sunt bazidiosporii. •fecundatia este o somatogamie (contopirea a două celule vegetative ale unor micelii primare, de sex diferit). Rezultatul fecundatiei este o bazidie, care formeaza apoi 4 bazidiospori. •in ciclul biologic al acestor ciuperci predomină stadiul dicariotic, în timp ce stadiul haploid şi cel diploid sunt de scurtă durată.

63

CLASA TELIOMYCETES •bazidiomicotine fara corpuri sporifere, majoritatea parazite; •bazidiile iau naştere din spori speciali de rezistenţă, dicariotici, numiţi teliospori (clamidospori sau teleutospori ); •cuprinde două ordine: Ustilaginales şi Uredinales.

•Ordinul USTILAGINALES •ciuperci parazite obligate, producând tăciuni sau măluri. •sporii caracteristici sunt clamidosporii, ce rezultă prin fragmentarea miceliului în celule dicariotice, cu perete gros; •bazidiile se formeaza prin germinarea clamidosporilor.

•Ordinul UREDINALES •ciuperci endoparazite obligate pe plante superioare; •produc rugini plantelor; •produc mai multe feluri de spori: bazidiospori (n), picnospori (n), ecidiospori (n+n), uredospori (n+n) si teleutospori (n+n). •bazidiile se formeaza prin germinarea teleutosporilor

Ustilago tritici - ciclul biologic 1- spic atacat; 2clamidospori; 3-infecţia florală; 4clamidospor germinat; 5conjugarea celulelor promiceliului; 6cariopse infectate; 7 localizarea miceliilor în embrion; 8infectarea plantei tinere cu miceliu de rezistenţă

64

Ustilago tritici – mod de atac

Ustilago zeae – mod de atac (stânga) şi clamidospori

65

Tilletia tritici – ciclul biologic; 1-spic atacat; 2 - cariopsă mălurată; 3eliberarea clamidosporilor; 4- cariopsă infectată; 5-clamidospor; 6-germinarea clamidosporului; 7somatogamia şi formarea sporidiolelor; 8-germinarea sporidiolelor şi formarea miceliului de infecţie; 9- plantă tânără atacată

Puccinia graminis

Puccinia graminis (produce rugina grâului): 1-bazidiospori; 2- bazidiospor infectând frunza de Berberis; 3- frunza de Berberis cu picnidii şi ecidii; 3'- picnidie cu picnospori; 4,6- formarea miceliului secundar; 5- ecidie cu ecidiospori; 7-8ecidiospor infectând grâul; 9- uredospori; 10- teleutospor; 11- teleutospor germinat

66

CLASA HYMENOMYCETES •bazidiomicotine in majoritate saprofite, cu corpuri sporifere de diferite forme şi mărimi, pe care apare o regiune fertilă numită himeniu, unde iau naştere bazidiile cu bazidiospori; •himenoforul (partea din corpul sporifer ce poarta himeniul) poate fi sub variate forme : tuburi, lame, tepi etc. Himeniu cu bazidii şi bazidiospori corp sporifer

himenofor

Merulius lacrymans: corp sporifer (stânga) determină degradarea lemnului (dreapta)

67

Ramaria flava (creasta cocoşului)

Cantharellus cibarius (gălbiori)

Fomes fomentarius (iasca)

68

Boletus edulis (hribi)

Agaricus campestris (ciuperca albă de câmp)

69

Pleurotus ostreatus (bureţi negri)

Rusula virescens

Russula virescens (pâinişoară)

70

Lactarius deliciosus (roşcovi)

Lactarius piperatus (iuţari; bureţi iuţi)

71

Armillaria mellea (ghebe)

Amanita phalloides (buretele viperei); piciorul iese dintr-o cupă numită volvă; extrem de toxică !!!

72

Amanita muscaria (buretele viperei)

CLASA GASTEROMYCETES ciuperci saprofite la care bazidiofructele au aspect de burduf, prezentând un înveliş numit peridie, ce închide zona fertilă, internă, numită gleba (la unele specii, aceasta se alungeşte şi străbate peridia, la maturitate). Calvatia gigantea (burduf, pufai)

Phallus impudicus (burete puturos)

73

SUBÎNCRENGĂTURA DEUTEROMYCOTINA cuprinde un grup heterogen de ciuperci superioare, cu miceliul articulat, dar la care, până în prezent, nu se cunoaşte modul de reproducere sexuată, ci doar înmulţirea asexuată prin conidii sau picnospori, iar la unele se cunosc numai miceliile sterile. Septoria lycopersici –mod de atac

Phoma lingam –mod de atac

ÎNCRENGĂTURA LICHENOMYCOTA (licheni) •sunt entităţi organismice supraindividuale, de nivel biocenotic, formate din două componente simbiotice: una heterotrofă (ciupercă) şi una autotrofă (algă verde sau cianobacterie); •Aparatul vegetativ. Corpul lichenilor nu seamănă cu nici unul dintre organismele componente, având caractere morfologice, fiziologice şi ecologice cu totul diferite:

crustoşi lichen crustos

lichen foliaceu

lichen arborescent

lichen gelatinos

74

•în secţiune transversală, un lichen foliaceu prezinta la exterior, o scoarţă externă (cortex) formată din hife strâns unite între ele; •urmează apoi zona cu gonidii (algele verzi sau cianobacteriile) reprezentată prin formaţiuni sferice sau filamentoase, dispuse printre hifele ciupercii; •zona cu gonidii se continuă cu zona medulară, formată din hife laxe, fără gonidii, apoi scoarţa internă, cu structura asemănătoare celei externe. •pe cortexul de pe faţa inferioară se află hife rizoidale

A-Structura unui lichen foliaceu (fm-filamente miceliene; g-gonidii; ri-rizine; sc-scoarţă); B-apoteciu în secţiune transversală

•Nutriţia •Prin componenta lor heterotrofă lichenii se aprovizionează cu apă şi substanţe minerale, iar prin componenta lor autotrofă lichenii realizează fotosinteza, comportânduse, pe ansamblu, ca nişte organisme autotrofe; •În urma fotosintezei se acumulează lichenina (polizaharid), acizi aminici şi diferiţi alţi compuşi proprii lichenilor (“acizi lichenici “). •Înmulţirea •vegetativa (fragmentarea soredii şi izidii.

corpului,

•ciuperca din constituţia lichenului se înmulţeşte şi prin meiospori caracteristici clasei din care face parte (ascospori, rar bazidiospori).

75

•Ecologie •vegetează în condiţii foarte variate de climă şi substrat, atât în mediu sărac în substanţe nutritive, cât şi în condiţii favorabile altor plante; •vegetează frecvent în deşerturi, tundre polare sau alpine, pe stânci, trunchiurile arborilor etc. •majoritatea lor trăiesc în mediu terestru sau aerian; •sunt foarte rezistenţi la frig şi uscăciune, condiţii pe care nu le-ar putea suporta, vreme mai îndelungată, nici unul dintre simbionţi. •După substratul pe care cresc, se pot distinge următoarele tipuri de licheni: •saxicoli (trăiesc pe stânci), •tericoli (pe diferite tipuri de sol), •corticoli (pe scoarţa arborilor), •endolitici (în crăpăturile stâncilor) etc

Xanthoria parietina (se observă apoteciile galbeneportocalii)

76

Cladonia rangiferina (lichenul renilor)

Usnea barbata (mătreaţa brazilor; în dreapta - apotecii ).

77

REGNUL PLANTAE cuprinde organismele eucariote, fotosintetizante, terestre, haplodiplobionte, cu corp pluricelular, puternic diferenţiat din punct de vedere morfo-anatomic şi funcţional, cu sporangi şi gametangii pluricelulare. Aparatul vegetativ organismele cuprinse în acest regn, fiind haplo-diplobionte, prezintă două corpuri distincte, heteromorfe, corespunzătoare celor două faze care alternează în ciclul lor biologic: briotal (n) şi sporogon (2n) - la briofite; protal (n) şi corm (2n) - la cormofite in timp ce corpurile gametofitice (briotalul, respectiv protalul) păstrează, în linii generale, un plan de organizare simplu ce aminteşte de talul algelor, corpurile sporofitice (sporogonul, respectiv cormul) prezintă o organizare net diferită, complexă, fiind puternic diferenţiate din punct de vedere morfo-anatomic şi funcţional.

cele doua corpuri distincte la Plantae corm (2n)

sporogon (2n)

Corpul sporofitic (2n) Corpul gametofitic (n)

protal (n) cu gametangii Încr. Polypodiophyta

briotal (n)

Încr. Bryophyta

78

Structura celulei este de tip eucariot, cu unele particularităţi: lipsa stigmei, a vacuolelor pulsatile şi a pirenoidului; peretele celular celulozic, fara forme de tip “carapace”; flagelii prezenti doar la gameţii masculi ai briofitelor si cormofitelor primitive; lipsesc întotdeauna la celulele vegetative şi la spori; plastidele fotosintetice au întotdeauna structură granară; celule legate prin plasmodesme, si grupate în ţesuturi veritabile, foarte diferenţiate structural şi funcţional. Schema structurii celulei la regnul Plantae

Nutriţia este autotrofă (prin fotosinteză) şi numai secundar saprofită sau parazită, în unele cazuri; pigmenţii fotosintetici caracteristici sunt clorofilele A şi B, iar fotosinteza se realizează întotdeauna cu eliminare de oxigen, rezultat din fotoliza apei; principalul produs care se acumulează în urma fotosintezei este amidonul (intraplastidial), ca şi la clorofite. Rolul în biosferă  principalii producători primari în ecosistemele terestre. Înmulţirea vegetativă asexuată sexuată.

79

Poa bulbosa var. vivipara

drajoni la Cirsium arvense [după Anghel et al. 1972]

spiculeţ spiculeţ normal metamorfozat

muguri florali metamorfozati [modificat, după http://www.plantillustrations.org/]

Exemple de propagule pentru înmulţirea vegetativă

inmultirea asexuata prin meiospori cu răspândire pasivă (aplanospori); sporangii sunt pluricelulari, prevăzuţi cu pereţi protectori.

sporangi si spori la Polypodium [https://www.google.com]

80

la plantele mai evoluate sporii sunt reţinuţi în interiorul sporangilor, fiind doar o etapă a procesului de producere a seminţei (nu mai au un rol direct, ci unul indirect, in inmultire).

protal femel arhegon rudimentar oosfera

ovar

sporange femel cu macrospori sămânţa

http://old.texarkanacollege.edu/~mstorey/1407/ plants.html

inmultirea sexuata constă in fecundaţia oosferei, de catre un gamet mascul, rezultând zigotul (2n) care, prin diviziuni mitotice, formeaza corpul diploid (sporofitul) (ciclu haplodiplobiont). Gametangiile sunt pluricelulare: anteridia (gametangiul mascul) şi arhegonul (gametangiul femel).

Fecundaţia simplă

Fecundatia dublă

81

Sistematica regnului Plantae: Încreng. Bryophyta

Încreng. Pinophyta

Încreng. Polypodiophyta

Încreng. Magnoliophyta

ÎNCRENG. BRYOPHYTA Sunt plante ierbacee terestre (secundar acvatice), în general higrofile de dimensiuni reduse (de ordinul centimetrilor, rar 30-50 cm), Sunt plante haplo-diplobionte, la care predomina faza gametofitica (n), ce cuprinde planta propriuzisa, în timp ce faza sporofitica (2n) este mai redusa, subordonata gametofitului, de care depinde trofic.

Sporogon (=corpul sporofitic)

Se inmultesc prin spori Corpul propriu-zis al briofitelor (corpul gametofitic), Briotal este numit briotal. Briotalul poate fi taloidic (cu aspectul unui tal propriu(planta propriu-zisă zis), de forma unei lame foliacee, mai mult sau mai = corpul gametofitic) puţin lobate sau poate fi cormoidic (cu aspect de corm), în acest caz fiind diferenţiat într-un ax central, simplu sau ramificat (“tulpiniţă”), pe care apar expansiuni laterale de forma unor frunze (“frunzuliţe”).

82

Fixarea pe substrat a protonemei şi briotalului se face prin intermediul unor filamente fine numite rizoizi, care pot fi unicelulare sau pluricelulare, simple sau ramificate. Din punct de vedere anatomic, briotalul prezintă o slabă diferenţiere a ţesuturilor. Lipsesc ţesuturile conducătoare propriu-zise, circulaţia sevelor fiind asigurată de unele celule alungite din centrul “tulpiniţei” şi “frunzuliţelor”. La maturitate, prin diferenţierea unor celule epidermice, pe briotal se formează gametangiile (anteridiile şi arhegoanele). Anteridia (gametangele mascul) are aspectul unui burduf pedicelat, prezentând un perete format dintr-un singur strat de celule, ce adăposteşte gametocitele mascule; acestea, prin diviziune, formează un mare număr de anterozoizi (gameţi masculi) biflagelaţi, ce sunt eliberaţi la maturitate printr-un por apical. Arhegonul (gametangele femel) are forma unei butelii, cu o parte bazală mai umflată (susţinută de un peduncul foarte scurt, pluricelular) şi un gât alungit. Peretele arhegonului este format dintr-un singur strat de celule. În interior, la baza arhegonului este dispusă oosfera (gametul femel), peste care se află celula ventrală. Gâtul arhegonului este ocupat de un şir de celule canal. Celula ventrală şi celulele-canal se gelifică, formând un mucilagiu ce se scurge înafară şi în constituţia căruia se află unele substanţe ce atrag, chimiotactic, anterozoizii. Anteridiile şi arhegoanele se pot forma pe acelaşi individ (la muşchii monoici) sau pe indivizi diferiţi (la muşchii dioici).

Anterozoizii, înotând prin apa de rouă sau ploaie, ajung la oosferă, pe care o fecundează. Astfel se formează zigotul, din care apoi se dezvoltă sporogonul. Sporogonul (corpul sporogen), lipsit de clorofilă, se hrăneşte pe seama corpului gametofitic şi este format din: haustor (picior), setă şi capsulă. În dezvoltarea sa, la unii muşchi, sporogonul rupe pereţii arhegonului, pe care îi poartă în vârf ca pe o căciuliţă protectoare, numită scufie sau caliptră. Haustorul este partea bazală, ce se înfinge în corpul gametofitic pentru a extrage hrana. Seta este o formaţiune cilindrică, de lungimi diferite, în centrul căreia se află celule prozenchimatice, prin care se face circulaţia hranei spre capsulă. Trecerea de la setă la capsulă se face adeseori prin intermediul unei zone mai îngroşate, numită apofiză. Capsula reprezintă sporangele propriu-zis, format dintr-un perete protector (cu unul sau mai multe straturi de celule), ce închide în interior un parenchim diploid, pe seama căruia se diferenţiază ţesutul sporogen (numit şi arhespor). În zona centrală a capsulei se diferenţiază adeseori o coloană cilindrică, formată din celule nesporogene, numită columelă, care poate fi de lungimea capsulei (caz în care ţesutul sporogen, fertil, ia formă cilindrică) sau mai scurtă (caz în care ţesutul sporogen ia formă de clopot). Prin dilatarea locală a columelei deasupra ţesutului sporogen, se formează la unii muşchi o membrană subţire, perpendiculară, numită epifragm.

83

Diviziunea meiotică a celulelor ţesutului sporogen determină formarea sporilor haploizi, prevăzuţi cu membrane groase, rezistente (la muşchii hepatici, pe lângă spori, din celulele ţesutului sporogen se mai formează şi unele filamente spiralate, sterile, cu proprietăţi higroscopice, numite elatere). Odată ajunşi la maturitate, sporii sunt eliberaţi în diferite moduri: prin crăparea neregulată a capsulei, prin apariţia a 2 sau 4 crăpături longitudinale sau la muşchii mai evoluaţi, prin detaşarea, la vârf, a unui căpăcel numit opercul, care dezveleşte urna (partea bazală a capsulei, în care s-au format sporii). După căderea operculului, la unii muşchi evoluaţi se pot observa, pe marginea urnei, nişte dinţişori ce formează peristomiul; aceştia, având proprietăţi higroscopice, acţionează asupra epifragmului, permiţând sau nu eliberarea sporilor, în funcţie de condiţiile atmosferice. Ajunşi în condiţii favorabile, sporii germinează, dând naştere unei formaţiuni numită protonema, pe care apoi se diferenţiază noi briotaluri.

Ciclul biologic la Bryophyta [după Răvăruţ & Turenschi 1973]

A

A) Gametofitul: 1-spori; 2-protonema; B

3,4-gametangii (a-arhegon, banteridie); B) fecundatia (5); C) Sporofitul 6-zigotul;

D

C

7-germinarea zigotului si formarea sporogonului; 8,9-sporogonul (2n) fixat pe briotal (n); 10-capsula sporogonului D) meioza- formarea sporilor

84

Clasificare. Cele peste 20.000 specii de briofite sunt grupate în două mari clase şi anume: Hepaticopsida şi Bryopsida. Caractere

HEPATICOPSIDA

BRYOPSIDA

briotal

taloidic, cu simetrie dorsiventrala, plagiotrop, ram. dicotomic

cormoidic, cu simetrie radiara, de regula ortotrop, neramificat sau cu ram. monopodiala

rizoizi

unicelulari

pluricelulari

fronde

rotunjite la varf sau ram. dicotomic

ascutite la varf, neramificate

protonema

lamelara, slab dezvoltata

filamentoasa, dezvoltata

fara caliptra si (frecvent) fara columela

de regula cu caliptra si columela

prezente

lipsesc

neregulat sau prin 2-4 valve

prin caderea operculului

capsula sporogonului elatere deschiderea capsulei

Clasa HEPATICOPSIDA Marchantia polymorpha (fierea pământului) – se prezintă sub forma unor lame verzi, ramificate dicotomic, alipite de substrat, de pe care se ridică gametangioforii (anteridiofori, respectiv arhegoniofori, ce se prezintă ca nişte filamente ce poartă în vârf câte un disc cu 7-9 lobi). La nivelul lobilor gametangioforilor se formează gametangiile. Capsula sporogonului, sferică, se deschide prin crăpături neregulate. Creşte prin locuri umede şi răcoroase, lângă izvoare, pe pereţii fântânilor, în turbării etc.

Marchantia polymorpha: bt-briotal; c-columela; gf-gametangiofori

[după Wettstein, 1935]

85

Clasa BRYOPSIDA Sphagnum palustre (muşchiul de turbă) -Trăieşte în locuri mlăştinoase, acide şi reci, alături de alte specii din cadrul genului. Crescând continuu, prin diviziunea unei celule apicale şi datorită mediului rece, sărac în oxigen, cu aciditate ridicată, părţile bazale ale acestor plante nu se descompun decât extrem de lent şi acumulându-se, în mii de ani, formează turba, ce se foloseşte drept combustibil sau ca îngrăşământ organic, la prepararea substratului nutritiv pentru plantele de cultură. A-gametofit cu sporogoane; B- sporogon susţinut de pseudopodiu, în vârful gametofitului; C- protonemă lamelară cu muşchi pe cale de formare; D- structura unei frunze; c- clorociste (celule cu cloroplaste); h-hialociste (celule moarte, fără cloroplaste, care acumulează apa); p- pori [după Schimper, din Wettstein, 1935]

sporogon

Foto: C. Sîrbu

Vegetaţie cu Sphagnum sp., la tinovul Mohoş

86

Polytrichum commune (muşchiul de pământ)

scufia

Briotalul este cormoidic, cu frunzuliţe liniar-lanceolate, ascuţite la vârf. Capsula sporogonului este acoperită de scufie. Este frecvent în locuri umede şi umbroase din regiunea de munte.

capsula seta

briotal

[foto: C. Sîrbu]

ÎNCRENG. POLYPODIOPHYTA plante terestre, mezofile sau higrofile (mai rar hidrofile), haplo-diplobionte; faza gametofitică (n) este reprezentată în principal de un protal redus, de scurtă durată şi independent faţă de sporofit, în timp ce faza sporofitică (2n) predomină, cuprinzând planta propriu-zisă (cu corpul numit corm, diferenţiat în organe vascularizate); se înmulţesc prin spori.

protal (n)

corm (2n)

87

A. Faza (generaţia) gametofitică (n) începe cu producerea sporilor în urma procesului de meioză (meiospori). Sporii sunt imobili (aplanospori), prevăzuţi cu membrane groase şi rezistente şi după forma şi potenţialul lor ereditar pot fi: izospori (identici ca formă şi cu potenţial ambivalent), homoiospori (identici ca formă, dar de sexe diferite) şi heterospori (diferiţi ca mărime şi sex: microspori (♂) şi macrospori (♀)). Sporii eliberaţi sunt purtaţi de vânt la mari distanţe. Un spor ajuns în condiţii favorabile germinează dând naştere unei formaţiuni pluricelulare, numită protal, care este, de fapt, corpul gametofitic de scurtă durată al acestor plante (omolog cu briotalul de la muşchi). Protalul este de regulă taloidic - sub forma unei lamele cordiforme sau lobate, uneori tuberculiform, mai rar sub forma unor filamente ramificate; în mod excepţional protalul este cormoidic - cu aspect de corm, slab vascularizat (Psilotales). Dimensiunile protalului sunt mici (în mod obişnuit 1-2 cm). Fixarea de substrat se realizează prin rizoizi de origine epidermică sau, la unele, prin intermediul hifelor unor ciuperci, cu care trăiesc în simbioză. La cele mai multe polipodiofite protalul este epigeu, verde, hrănindu-se prin fotosinteză, iar la unele este hipogeu (subteran), lipsit de clorofilă, nutrinduse saprofit.

La unele polipodiofite evoluate, sporii germinează direct în interiorul sporangilor, formându-se astfel protale incluse, fenomen numit endoprotalie. Apariţia acestui fenomen a deschis calea spre diferenţierea plantelor cu seminţe. Din punct de vedere anatomic, protalul este omogen, nediferenţiat în ţesuturi, rareori întâlnindu-se o oarecare diferenţiere internă şi chiar elemente vasculare (Psilotales). Gametangiile. La maturitate, prin diferenţierea unor celule epidermice, pe protal se formează gametangiile (anteridiile şi arhegoanele), asemănătoare cu cele de la briofite, dar nepedicelate, cu baza adeseori uşor scufundată în protal. Anterozoizii sunt prevăzuţi cu 2 flageli (Lycopodiales, Selaginellales) sau sunt pluriflagelaţi (la majoritatea), în timp ce oosfera este imobilă, închisă în arhegon. Dacă protalele sunt unisexuat dioice, plantele se numesc heteroprotaliene, iar dacă sunt monoice, plantele sunt homoprotaliene.

88

gametangiile [modificat, după http://www.teara.govt.nz/]

protal la Lycopodium sp.

protal la Dryopteris sp.

protal femel la Equisetum sp.

[http://www.cavehill.uwi.edu/]

[http://biodidac.bio.uottawa.ca/]

[Răvăruţ & Turenschi 1973]

diferite tipuri de protale (corpuri gametofitice) şi gametangiile

B. Fecundaţia se petrece, ca şi la briofite, în mediul umed: anterozoizii înotând prin apa de ploaie sau rouă, ajung la arhegon şi pătrund prin gâtul acestuia până la oosferă, pe care o fecundează, rezultând zigotul diploid. C. Faza (generaţia) sporofitică (2n) începe odată cu formarea zigotului, care, pe locul unde s-a format, intră în diviziune (mitotică), dând naştere embrionului format din: haustor (picior, suspensor), radiculă, tigelă şi cotiledon (frunză embrionară). Haustorul are rolul de a hrăni embrionul tânăr, pe seama substanţelor nutritive conţinute de protal. În acest scop el împinge restul embrionului tot mai mult în mediul nutritiv al protalului sau se înfinge el însuşi în protal, pentru a extrage hrana (în acest sens, fiind comparabil cu haustorul de la briofite). Radicula generează rădăcina embrionară, de scurtă durată, a plantei. Tigela, prin apexul său meristematic (gemula), determină formarea tulpinii şi a frunzelor. Cotiledonul reprezintă prima frunză a viitoarei plante. Astfel, prin dezvoltarea sa, embrionul formează corpul vegetativ propriu-zis al acestor plante, numit corm, care este diferenţiat în organe vascularizate: rădăcina, tulpina şi frunza.

Embrion (fe-frunză embrionară; ggemulă; h-haustor; r-radiculă; ttigelă) şi protal (pr) cu rizoizi (rz) la Pteridium aquilinum [Wettstein 1935]

89

Rădăcina de origine embrionară este de scurtă durată, fiind înlocuită de rădăcini adventive, ce se formează de pe tulpină şi care se ramifică, în general, dicotomic. Tulpina poate fi: ierbacee sau lemnoasă (stip butucănos, stip columnar, tulpină articulată, liană), aeriană sau subterană (rizom), cu ramificare dicotomică sau monopodială. Frunzele, după mărimea, originea şi structura lor, sunt de două feluri: microfile (frunze mici, care se prezintă ca nişte emergenţe laterale ale tulpinii, cu un sistem vascular simplu) şi macrofile (frunze mari, ce au rezultat prin turtirea (cladodificarea) ramurilor tulpinii, având un sistem vascular complex, care provoacă o breşă la detaşarea din cilindrul central al tulpinii). După funcţiile îndeplinite, frunzele sunt: trofofile (cu rol trofic), sporofile (cu rol de producere a sporangilor) şi trofosporofile (cu rol mixt). Aceste organe au o structură complexă, cu ţesuturi foarte bine diferenţiate, dintre care cele mai caracteristice sunt cele conducătoare. Ţesutul lemnos conţine traheide scalariforme şi numai foarte rar trahei. Ţesutul liberian este lipsit de celule anexe.

Cyathea australis – ferigă arborescentă

Matteuccia struthiopteris –ferigă erbacee

Asplenium scolopendrium

Salvinia natans http://www.jardindupicvert.com/

Foto: C. Sîrbu/

tipuri de corpuri sporofitice la Polypodiophyta

90

sporange sporofila [Turenschi et al. 1982]

sporange

trofosporofila [Foto: C. Sîrbu]

[Foto: C. Sîrbu]

sor de sporangi

[https://www.google.com/]

sporofile cu sporangi

Sporangii. La maturitate, prin diferenţierea unor celule epidermice sau subepidermice situate în unele zone specializate ale cormului, se formează sporangii. La primele polipodiofite sporangii se formau în vârful ramificaţiilor caulinare fertile. La majoritatea polipodiofitelor, sporangii se formează la baza sau pe suprafaţa (trofo)sporofilelor, în dreptul nervurilor acestora, unde sunt bine hrăniţi şi protejaţi. Sporofilele pot fi izolate sau grupate în spice de sporofile. Sporangii prezintă un perete pluricelular, pluristratificat (eusporangi) sau unistratificat (leptosporangi), ce delimitează ţesutul sporogen (arhespor). D. Diviziunea meiotică a celulelor ţesutului sporogen determină formarea sporilor haploizi, care sunt eliberaţi prin crăparea sporangelui, în diferite moduri.

*** Polipodiofitele au apărut cu cca. 400 milioane de ani în urmă şi s-au dezvoltat considerabil mai ales în Carbonifer, până la sfârşitul Paleofiticului (vezi tabelul următor), după care au intrat în declin, fiind în mare măsură, înlocuite de către pinofite (gimnosperme). Perioada cuprinsă între începutul Devonianului (cca. 400 milioane de ani în urmă) şi sfârşitul Permianului (cca. 250 milioane de ani în urmă) este cunoscută sub numele de “epoca ferigilor”. Sistematica: Încrengătura Polypodiophyta cuprinde următoarele clase: Psilopsida, Lycopodiopsida, Equisetopsida şi Polypodiopsida

91

Supraera cronologia paleozoologică

cronologia paleobotanică

Neozoic

Neofitic

Mezozoic

Paleozoic

Precambrian

Era

Intervalul de timp (milioane ani)

Observaţii

Cuaternar

1-actual

epoca angiospermelor

Neogen

25-1

Paleogen

65-25

Cretacic

140-65

Mezofitic

Jurasic

200-140

Triasic

250-200

Paleofitic

Permian

280-250

Carbonifer

360-280

Devonian

400-360

Silurian

440-400

Ordovician

500-440

epoca gimnospermelor epoca ferigilor

epoca algelor

Cambrian

590-500

Proterozoic

2500-590

epoca cianobacteriilor; apariţia celulei eucariote

Arhaic

4500-2500

apariţia primelor forme de viaţă; celula procariota

CLASA PSILOPSIDA Polipodiofitele cele mai vechi şi mai primitive (sfârşitul Silurianului-începutul Devonianului), ierbacee sau arbustive, de talie mică; plante fara rădăcini; tulpina ramificată dicotomic şi diferenţiată într-o parte bazală subterană, numita rizomoid, cu rizoizi (cu rol de fixare şi absorbţie) şi una aeriană, fără frunze (sau acestea sunt reprezentate de microfile); cilindrul central al tulpinii de tip protostel (actinostel şi sifonostel); sporangii, situaţi apical (în vârful ramurilor tulpinii sau pe nişte pediceli foarte scurţi la baza microfilelor), sunt uniloculari (simpli) sau 2-3-loculari (câte 2-3 în . sinangii), cu pereţi pluristratificaţi; in sporangi se formează izospori; protalul (la speciile actuale) este cormoidic, cilindric, slab vascularizat, ramificat dicotomic, cu rizoizi, fără clorofilă, micorizant, monoic (la speciile fosile nu se cunoaşte); anterozoizi pluriflagelaţi Rhynia major –tulpini de cca. 20 cm înălţime, lipsite de frunze, fixate în solul mlăştinos prin rizomoizi cilindrici, cu rizoizi. Asteroxylon mackiei – prezintă un rizomoid târâtor şi ramuri aeriene dicotomice, acoperite cu frunze mici. Psilophyton princeps – se deosebeşte de Asteroxylon prin ramuri dicotomice recurbate sau chiar circinate (răsucite în formă de cârjă) la vârf şi prevăzute cu formaţiuni foliare spiniforme, dispuse neregulat; sporangii sunt şi ei recurbaţi.

92

A- Rhynia major (1-corm primitiv cu sporangi; 2-stomate; 3-sporange; 4-secţiune prin tulpină; 5-izospori); B- Psilophyton princeps; C-sporange şi câţiva izospori la Asteroxylon mackiei [Takhtajan 1956]

CLASA LYCOPODIOPSIDA Polipodiofite ierbacee sau lemnoase, ramificate dicotomic; frunze - microfile uninerve, dispuse spiralat sau opus; cilindrul central al tulpinii poate fi: protostel, actinostel, plectostel, sifonostel; la plantele fosile arborescente structura primară era înlocuită de structura secundară; sporangi - uniloculari (simpli), cu pereţi pluristratificaţi şi sunt situaţi pe faţa superioară a sporofilelor, care sunt izolate sau grupate în spice de sporofile (rareori sporangii se află direct pe ramurile tulpinii); in sporangi se formează izospori (la cele mai primitive) sau heterospori (la cele mai evoluate). protalul - tuberiform şi micorizant, supra- sau subteran, fotosintetic sau micotrof; anterozoizii sunt biflagelati (Lycopodiales, Selaginellales) sau pluriflagelaţi (Isoetales); clasa cuprinde mai multe ordine (Protolepidodendrales, Lycopodiales, Selaginellales, Lepidodendrales, Isoetales).

93

corm

spic de sporofile cu sporangi

sporofilă cu sporange embrion zigot

protal cu gametangii Ciclul biologic la Lycopodium sp.

izospor

[www.78steps.com ]

Ordinul LYCOPODIALES Licopside ierbacee, terestre sau epifite şi liane, cu tulpini târâtoare, ramificate ± dicotomic, prinse de substrat prin rădăcini adventive şi cu microfile alterne. Sporangii se formează solitar, pe sporofile grupate în spice la vârful ramificaţiilor erecte. Sunt izospore şi homoprotaliene (cu protale monoice), cu anterozoizi biflagelaţi. Lycopodium clavatum (pedicuţă, brădişor) – plantă ierbacee cu tulpini târâtoare, lungi de cca. 100 cm. Frunzele asimilatoare (trofofile) sunt mici, ascuţite, lung aristate. La extremitatea unor ramuri erecte se formează 1-3 spice de sporofile pedunculate (pedunculii au frunze reduse la solzi). Sporofilele poartă pe faţa superioară, la bază, câte un sporange reniform în care se află numeroşi spori tetraedrici. Protalul are forma unui mic tubercul micorizant. Creşte în regiunea montană, prin păduri de conifere, păşuni umede, locuri pietroase.

Foto: Sîrbu C.

94

Foto: Sîrbu C.

Lycopodium clavatum: tr-trofofilă; hf-hipsofilă; sf-sporofilă; sp-sporange; s-izospor [Turenschi et al. 1982]

Ordinul LEPIDODENDRALES Plante lemnoase, fosile (Devonian-Jurasic), viguroase (-30 m înălţime), ramificate dicotomic, cu structură secundară; frunze ligulate, lanceolate, după cădere lăsau pe trunchiuri cicatrici de formă diferită (hexagon, romb etc.); erau plante heterospore, cu macrosporofilele şi microsporofilele grupate în spice sporifere conice, situate terminal.

Lepidodendron aculeatum: uf-urme foliare; strfragment dintr-un spic de macrosporofile (msp) cu macrosporangi (ms) [Hirmer, din Takhtajan 1956]

95

ORDINUL SELAGINELLALES Prantl Cuprinde plante ierbacee sau liane asemănătoare cu cele din ordinul precedent, de care se deosebesc în principal prin: frunze ligulate (prevăzute la bază cu o anexă solzoasă numită ligulă), dispuse opus sau altern; heterosporie, adică formarea a două tipuri de spori: masculi mai mici (microspori), în microsporangi şi femeli mai mari (macrospori), în macrosporangi; endoprotalie, adică formarea protalului, de mici dimensiuni, în interiorul sporului. Prin crăparea sporului, protalul vine în contact cu aerul, se înverzeşte şi formează gametangiile cu gameţi (anterozoizii sunt biflagelaţi). Apariţia heterosporiei şi a endoprotaliei sunt caractere de superioritate ce marchează calea spre spermatofite. Selaginella helvetica – plantă ierbacee, perenă, cu ramificare dicotomică şi frunze opuse. Trofofilele sunt mai lungi decît sporofilele. Spicele de sporofile sunt situate în vârful ramurilor ascendente. La baza spicelor se află macrosporofilele cu macrosporangi şi macrospori, iar la vârf - microsporofilele cu microsporangi şi microspori. Creşte pe stâncile umede din etajul montan.

Selaginella helvetica

Foto: Sîrbu C. Ciclul biologic la Selaginella: A-sporofit; B-spic cu sporofile; 1- microsporange; 2microspor; 3-gametofitul mascul; 4-nterozoid; 5-macrosporange; 6-macrospor; 7gametofitul femel; 8-arhegon cu oosferă; 9-fecundaţia; 10-endoprotal femel şi embrion; r-rizoizi; a-macrosporofilă; b-microsporofilă [Hrjanovskii 1976]

96

CLASA EQUISETOPSIDA plante ierbacee sau lemnoase, fosile (Silurianul superior, cu apogeul în Carbonifer, devenind sporadice în Jurasic) şi puţine actuale; tulpini articulate, cu ramificare monopodială; anatomia tulpinii variază: protostel, sifonostel, artrostel; la numeroşi reprezentanţi (în principal arbori) se formeaza structura secundară; frunzele, în general mici, sunt dispuse în verticile; sporangii situaţi în vârful sporofilelor (ramificate dicotomic) sau pe faţa inferioară a acestora (caz în care acestea au formă de scut), formîndu-se spice de sporofile apicale; in sporangi se formează homoiospori (mai rar izospori sau heterospori); protalele sunt diferenţiate morfologic (plante heteroprotaliene), foliacee, lobate; anterozoizii sunt pluriflagelaţi.

Equisetum arvense (coada calului) – plantă perenă, cu un rizom de pe care se formează două feluri de tulpini aeriene, erecte: fertile şi sterile. Tulpinile fertile sunt neramificate, brune, lipsite de clorofilă, purtând la noduri verticile de frunze reduse, concrescute la bază într-o teacă şi se dezvoltă primăvara, formând în vârf spice de sporofile (de 1-4 cm). O sporofilă este compusă dintr-un pedicel ce se prinde de axa spicului şi dintr-un disc hexagonal. Pe faţa inferioară a fiecărui disc sporofilar se formează câte 5-8 sporangi. Tulpinile sterile apar după răspândirea sporilor. Ele sunt verzi, striate şi la noduri au frunze reduse, uninerve, verticilate, de culoare brună, unite într-o teacă, precum şi numeroase ramuri articulate, dispuse verticilat. Sporii sunt mici, sferici, diferiţi ca sex, prevăzuţi la exterior cu câte trei benzi alungite şi spiralate, numite elatere, care prin mişcări higroscopice favorizează aglomerarea sporilor de sexe diferite şi răspândirea grupată a acestora, cu ajutorul vântului. Protalele sunt heteromorfe: cele mascule sunt mai mici, mai puţin lobate, iar cele femele sunt mai mari şi mai lobate. Creşte în locuri umede, uneori ca buruiană prin culturi. Este toxică, caracter comun pentru toate speciile genului. Tulpinile sterile au proprietăţi medicinale (sunt diuretice, hemostatice, antireumatice şi antibronşitice).

97

Ciclul biologic la Equisetum arvense: 1,1a-spori masculi cu elatere; 2,2a-spori femeli cu elatere; 3-protal mascul cu anteridii; 3a-anterozoizi; 4-protal femel cu arhegoane; 5arhegon cu zigot; 6-plantă cu tulpini sterile şi fertile, în vârf cu spic sporifer; 7-sporofilă cu sporangi (G-gametofit; Sp-sporofit; R-meioză) [Răvăruţ & Turenschi 1973]

tulpină sterilă

Equisetum arvense spic de sporofile sporofilă cu sporangi

tulpină fertilă frunze reduse

homoiospor, cu elatere

rizom cu tuberculi

[de.academic.ru]

Foto: Sîrbu C.

98

CLASA POLYPODIOPSIDA plante ierbacee sau lemnoase, fosile şi actuale, cunoscute sub numele de “ferigi”; tulpina: stip columnar (la numeroase forme fosile şi la unele actuale, tropicale) sau rizom subteran (la formele actuale); cilindrul central: protostel la eustel; structura secundară lipseşte; cele mai arhaice polipodiopside (Devonian) purtau pe tulpini rămurele subţiri, verzi, mici, filiforme, uşor turtite, cu rol asimilator, numite filofore; plante holofilofore (fără frunze propriu-zise), plante heterofilofore (aveau şi frunze –macrofile-rezultate prin cladodificare); din grupul heterofiloforelor s-au desprins polipodiopsidele macrofile (cu frunze mari) multinervate, de regulă profund divizate sau compuse, rareori întregi; frunze (macrofile) de regula cu rol mixt (trofosporofile); sporangii, uniloculari situati la extremitatea ramurilor (la holofilofore şi la unele specii macrofile) sau susţinuţi de trofosporofile (la majoritatea speciilor); adeseori sporangii sunt grupaţi mai mulţi la un loc, formând sori; la polipodiopsidele primitive sporangii erau de origine subepidermică şi prezentau pereţi groşi, pluristratificaţi (eusporangi), în timp ce la cele evoluate sporangii sunt de origine epidermică şi au pereţi unistratificaţi (leptosporangi); după tipul sporilor, polipodiopsidele sunt de două tipuri: izospore (cu izospori) sau heterospore (cu heterospori); protalul este cel mai adesea izolat, foliaceu, cordiform, autotrof, prins de substrat prin rizoizi; la ferigile acvatice protalul este învelit de membrana sporului (endoprotal); anterozoizii sunt pluriflagelaţi.

Sistematica. Clasa Polypodiopsida se împarte în 8 subclase dintre care amintim: Protopteridiidae, Archaeopteridiidae, Ophioglossidae, Polypodiidae şi Hydropterididae.

SUBCLASA ARCHAEOPTERIDIIDAE ferigi lemnoase, fosile (Devonian-Carbonifer), eusporangiate şi heterospore, desprinse dintre riniale, la care apar pe lângă filofore şi macrofile penatsectate. D.p.d.v. anatomic, alături de traheidele scalariforme, se află şi traheide areolate.

[www.devoniantimes.org]

Archaeopteris hibernica –fragment (m-microspor; Mmacrospor) [Schimper, din Takhtajan 1956]

99

SUBCLASA OPHIOGLOSSIDAE ferigi fosile şi actuale, ierbacee, eusporangiate şi izospore, cu macrofile întregi sau divizate; sporangii formează sori neinduziaţi pe segmentele terminale fertile ale frunzelor, sub forma unor “spice”; protalul este mic, subteran, micorizant.

sporofilă

Botrychium lunaria (L.) Sw. (limba cucului) – plantă perenă, cu rizom, de talie mică (cca. 30 cm), cu un segment steril (trofofil) întreg, ovat-lanceolat şi unul fertil (sporofil), ambele penat-divizate. Prin pajişti umede colinare şi montane.

trofofilă

Foto: Sîrbu C.

[Wettstein 1935]

SUBCLASA POLYPODIIDAE Ferigi fosile şi actuale, ierbacee sau lemnoase (doar la tropice), leptosporangiate şi izo-spore, cu macrofile divizate, rareori întregi, circinate în tinereţe; sporangii pedicelaţi, cu perete unistratificat (cu un inel mecanic incomplet), sunt grupaţi în sori, la marginea sau pe faţa inferioară a trofosporofilelor (mai rar frunzele sunt diferenţiate în trofofile şi sporofile); protalul este mic, foliaceu, cordiform (rar filamentos), autotrof.

Ciclul biologic: 1-aparatul vegetativ; 2-lob cu sori; 3-secţiune prin sor; 4-sporange cu spori; 5-induzie; 6-izospor; 7, 8-protal; 9, 13, 14-arhegon cu oosferă; 10, 12anteridie şi anterozoizi; 11-rizoizi; 15embrion (încă legat de protal) [www.newberrycollege.net]

100

Asplenium scolopendrium (Phyllitis scolopendrium) (năvalnic) – plantă de 2030 cm înălţime, cu trofosporofile întregi, peţiolate, cu limb lanceolat; sori liniari, dispuşi pe faţa inferioară a trofosporofilei, de o parte şi de alta a nervurii mediane, paraleli între ei şi oblici faţă de nervură. Prin păduri colinare şi montane. Polypodium vulgare (feriguţă) – plantă de 10-30 cm înălţime, cu trofosporofile simplu penat-sectate, peţiolate; sori circulari, neinduziaţi, dispuşi pe faţa inferioară a lobilor foliari, în două şiruri paralele, de o parte şi de alta a nervurii. Frecventă în păduri şi pe stâncării montane. Dryopteris filix-mas (feriga de pădure) – plantă de 50-150 cm înălţime, cu trofosporofile bipenat-sectate, peţiolate; sori reniformi, induziaţi, dispuşi pe faţa inferioară a lobilor foliari, în două şiruri paralele, de o parte şi de alta a nervurii. Frecventă în păduri. Este toxică şi medicinală (conţine filicină, cu proprietăţi antihelmintice). Pteridium aquilinum (ferigă de câmp) – plantă de 50-200 cm înălţime, cu trofosporofile de 2-4 ori pentat-sectate, lung peţiolate; sorii liniari formează o linie continuă la marginea lobilor foliari, care se răsfrânge, acoperindu-i. Frecventă în etajele colinar şi montan, prin pajişti, tăieturi de păduri etc. Plantă toxică.

protal

sori de sporangi, liniari

sori de sporangi sporange Asplenium scolopendrium

Polypodium vulgare

[commons.wikimedia.org ]

[commons.wikimedia.org ]

101

Polypodium vulgare

Foto: Sîrbu C.

Dryopteris filix-mas

Pteridium aquilinum

lob foliar cu sori de sporangi sub forma unei linii continue marginale

lob foliar

sporange cu spori

sor de sporangi, acoperit de induzie [commons.wikimedia.org ]

[hardyfernlibrary.com]

102

SUBCLASA HYDROPTERIDIDAE ferigi ierbacee acvatice, leptosporangiate şi heterospore, cu macro- sau microfile divizate, rareori întregi; sporangii (microsporangi şi macrosporangi) cu perete unistratificat, fără inel mecanic, grupaţi în sori unisexuaţi sau micşti, induziaţi si închişi în sporocarpi (formaţiuni sferice de natură foliară); sunt ferigi endoprotaliene (protalele mici, se formează în interiorul sporilor)

Salvinia natans (peştişoară) – cu tulpină de cca. 20 cm lungime şi frunze dimorfe: rizofile filiformpenate, cu rol de absorbţie şi trofofile întregi, ovateliptice, opuse; frecventă în apele stagnante sau lin curgătoare de la câmpie

Foto: Sîrbu C.

Foto: Sîrbu C.

Salvinia natans -ciclul biologic: 1-sporofit cu sporocarpi (spk); 2-sporocarpi în secţiune, unii cu microsporangi, alţii cu macrosporangi; 3-microsporange cu microspori; 4- microspor cu microprotal şi 2 anteridii; 5-anterozoid; 6-macrosporange cu macrospor; 7- macrospor cu macroprotal şi arhegoane (A); 8-arhegon; 9-macrospor cu macroprotal şi embrion; 10-macrospor cu macroprotal şi o plantulă tânără [Hodişan & Pop 1976, modificat]

103

ÎNCRENGĂTURA PINOPHYTA (GYMNOSPERMOPHYTA) Cormofite terestre, lemnoase, cu caracter ± xerofil, haplo-diplobionte, la care faza gametofitică (n) este redusă, de scurtă durată, heterosporă şi endoprotaliană, în timp ce faza sporofitică (2n) predomină, cuprinzând planta propriu-zisă, cu flori primitive (fără periant; microsporofile cu 1-n saci polenici liberi sau uniţi în antere biloculare; macrosporofile cu ovule descoperite, 1-integumentate) şi seminţe descoperite.

Foto: Sîrbu C.

Foto: Sîrbu C.

A. Faza gametofitică (n) începe cu producerea sporilor în urma procesului de meioză (meiospori). Sporii (n) sunt imobili, diferenţiaţi morfologic şi sexual (heterospori: microspori - ♂ şi macrospori -♀) şi rămân închişi în interiorul sporangilor (2n). Prin diviziunea lor, heterosporii formează protale interne (endoprotale) de mici dimensiuni; Endoprotalele (n) sunt corpuri taloidice rudimentare, nediferenţiate anatomic, închise în membrana microsporilor (microprotal) sau în macrosporangi (macroprotal). Endoprotalul mascul (microprotalul) rezultă din diviziunea microsporului şi este format dintr-un număr mic de celule, dintre care, de cele mai multe ori, doar una este mai mare (celula vegetativă), celelalte fiind rudimentare; Pe microprotal se formează o anteridie rudimentară, unicelulară, numită celulă generativă. Microprotalul, împreună cu celula generativă (“anteridială”), închise în interiorul membranei comune, rezistente, a microsporului, formează un grăuncior de polen

104

Grăuncioare de polen la Pinus : Microprotalul (p-celule protaliene; v-celula vegetativa) si anteridia rudimentara (g-celula generativa); sa-saci aeriferi [Strasburger et al. 1962, modificat]

105

După maturarea lor, grăuncioarele de polen sunt eliberate şi purtate de curenţii de aer ajung la ovul, în zona micropilului. Aici are loc diviziunea celulei generative, în urma căreia se formează gameţii masculi poliflagelaţi (anterozoizi) sau neflagelaţi (spermatii).

anterozoid

Endoprotalul femel (macroprotalul) rezultă din germinarea unui macrospor şi este pluricelular, dar de mici dimensiuni, fiind numit endosperm primar şi închis în macrosporangele integumentat (ovul). La maturitate, macroprotalul formează câteva arhegoane (care sunt scufundate complet în masa macroprotalului), fiecare conţinând câte o oosferă

Formarea macrosporilor, a macroprotalului şi a arhegoanelor cu oosferă: nc-nucela, int-integument, ms-macrospori, ar-arhegon, ep-endoprotal femel (macroprotal) [modificat, după commons.wikimedia.org]

106

Foto: Sîrbu C.

B. Fecundaţia  la pinofitele mai puţin evoluate se petrece în mediu umed, asigurat de un lichid ce se acumulează într-o adâncitură din partea apicală a nucelei, sub micropil, numită cameră polenică. Un anterozoid, înotând prin lichidul respectiv, ajunge la oosfera dintr-un arhegon, pe care o fecundează, rezultând zigotul diploid. la pinofitele mai evoluate, fecundaţia este de tip sifonogam. Gameţii masculi sunt neflagelaţi, ei fiind conduşi la nivelul arhegonului de către celula (celulele) microprotalului, care formează un tub alungit (tub polenic), ce iese din învelişul microsporului, îndrep-tându-se spre arhegon. În urma unirii dintre o spermatie şi oosfera dintr-un arhegon rezultă zigotul diploid. Procesul de fecundaţie decurge foarte lent la pinofite, putând dura mai multe luni de zile din momentul polenizării, până la formarea zigotului

107

C. Faza sporofitică

(2n) începe odată cu formarea zigotului, care intră în diviziune (mitotică), dând naştere embrionului; Cu naşterea embrionului în interiorul endoprotalului femel se definitivează formarea unui nou organ, care apare pe scena evoluţiei pentru prima dată la pinofite şi anume sămânţa formată din: tegument (provine din integumentul ovulului), endosperm primar (endoprotalul femel după fecundaţie), embrion (provine din zigot).

Sămânţa la Pinus: c-cotiledoane; g-gemulă; r-radiculă; t-tigelă; ependosperm primar; tgtegument) [Schmeil, dinGrinţescu, 19281934]

108

Prin germinarea semintei se naste corpul sporofitic (2n)-planta propriu-zisa, format din: radacina, tulpina si frunze (corm). Rădăcina este bine dezvoltată, cu ramificare dicotomică (la multe pinofite fosile), monopodială, chiar simpodială. La pinofitele primitive sunt prezente şi rădăcini adventive. Tulpina este întotdeauna lemnoasă (stip butucănos sau columnar, trunchi arborescent sau arbustiv, liană) cu ramificare dicotomică (la multe pinofite fosile), monopodială (la Pinales) sau simpodială (ca la Ginkgo). structura primară a rădăcinii şi tulpinii este înlocuită, la scurtă vreme, de structura secundară. lemnul secundar este format din traheide cu punctuaţiuni areolate (lemn homoxil); liberul este lipsit de celule anexe (cu excepţia unor Frunzele asimilatoare (trofofilele) sunt persistente (trăiesc 2 - 12 ani), putând fi foarte mari şi penat-sectate (ca la la ferigi) sau mai mici, de forme diferite (la pinofitele mai evoluate),

Lemn secundar cu traheide areolate la Pinus (pa-punctuaţiune areolată) [Takhtajan 1956]

109

Când planta ajunge la maturitate, pe unele ramificaţii terminale sau laterale ale tulpinii se diferenţiază microsporofilele cu microsporangi (sporangi masculi) şi macrosporofilele cu macrosporangi (sporangi femeli), dispuse de regulă spirociclic în jurul unui ax central şi constituind o formaţiune numită floare, cu aspect conic sau spiciform, de regula unisexuata, fara periant.

Foto: Sîrbu C.

110

Microsporofilele susţin doi sau mai mulţi microsporangi (saci polenici), care sunt de regulă uniţi în sinangii biloculare, numite antere. În microsporangii anterelor se află ţesutul sporogen diploid. Macrosporofilele susţin unul sau mai mulţi macrosporangi, de regulă uni-integumentaţi, cu numele de ovule.

D. Diviziunea meiotică La nivelul anterelor, din celulele ţesutului sporogen (2n), prin diviziune meiotică se formează câte 4 microspori, care germinează pe loc şi formează tot atâtea grăuncioare de polen, ce închid câte un microprotal şi o anteridie unicelulară. În nucela ovulului, prin diviziunea meiotică a unei singure celule 2n rezultă patru macrospori, dintre care trei degenerează, iar unul se divide pe loc de mai multe ori şi formează endoprotalul femel, pe care apar arhegoanele cu oosfere, caracteristice ovulului matur.

Ciclul biologic la Pinus:

1, 2-conuri femele; 3,4-macrosporofilă cu ovule; 5,6-conuri mascule; 7- microsporofilă şi sac polenic; 8-gr. de polen; 9-secţiune prin ovul (i-integument; n-nucelă; epr-endosperm primar; a-arhegon); 10-secţiune prin macrosporofilă (mp) şi sămânţă (fp-aripioara seminţei); 11-solz cu două seminţe aripate; 12-plantulă; R-meioza [Hodişan & Pop 1976]

111

Sistematica. Încreng. Pinophyta cuprinde următoarele clase: Cycadopsida

Ginkgopsida

Pinopsida

Gnetopsida

tulpini

butucănoase sau columnare; ram. dicotomica

ramif. ± simpodiala

ram monopodiala

ram monopodialasimpodiala

frunze

mari, penate, (rar întregi), spiralate sau sub forma unor buchete în vârful tulpinii.

mici, simetric bilobate, alterne

simple, aciculare sau lanceolate, alterne

simple, opuse

sporofile

foliacee-penat divizate, filamentoase sau solziforme

filamentoase

solziforme

filamentoase

gameti masculi

flagelati

flagelati

neflagelati

neflagelati

1-integ.; camera polenica prezenta

1-integ.; camera polenica prezenta

1-integ.; camera polenica absenta

2-integ.; cu sau fara camera polenica

in mediu umed

in mediul umed

prin tub polenic

prin tub polenic

ovule

fecundatia

CLASA CYCADOPSIDA Lyginopteris oldhamia – liană fosilă, cu aspect de ferigă, frecventă în mlaştinile carbonifere, cu frunze penat-compuse şi macrosporofile pe care se diferenţiau cupe glanduloase, cu câte un ovul. Cycas revoluta – arbore de câţiva metri înălţime, cu tulpină columnară groasă, acoperită de resturile tecilor frunzelor; frunze mari, rigide, penatsectate, reunite într-un buchet terminal; conuri mascule mari, alungite, brune; macrosporofilele mari, penat sectate, susţin ovulele şi sunt dispuse în alternanţă cu trofofilele. Seminţele sunt mari, cu tegument cărnos, portocaliu. Răspândit în Japonia şi China. Cycadeoidea dacotensis – plantă fosilă, asemănătoare prin habitus cu un Cycas, dar cu flori hermafrodite, mari, scurt pedunculate, cu periant format din bractei filamentoase, păroase; microsporofilele mari, penat sectate, la început circinate, cu vârful spre centrul florii; macrosporofilele formau, alături de parafize, un corp conic central.

112

Lyginopteris oldhamia: A-impresiune fosilă a sporofitului; B-secţiune longitudinală prin cupă şi ovul-schemă; C-sămânţă învelită în cupă (c-cupă; cp-cameră polenică; ep-endosperm primar; iintegument; m-micropil; nc-nucelă; sm-sămânţă) [A-după Potonié, B-după Oliver, C-după Scott - din Strasburger et al. 1962]

113

Cycadeoidea sp. – schema florii hermafrodite: o-ovule însoţite de parafize protectoare; pe-periant primitiv; s-stamine (microsporofile), gp-grăuncior de polen [Scott, din Takhtajan 1956]

CLASA GINKGOPSIDA Ginkgo biloba L. (arborele pagodelor) – Arbore cu frunze simetric bilobate, cu nervaţiune dicotomică, grupate în vârful unor rămurele scurte (microblaste). Florile, unisexuate, sunt repartizate dioic. În cazul florilor mascule, microsporofilele au aspectul unor filamente ce poartă în vârf câte doi saci polenici şi sunt reunite pe un ax amentiform. Grăuncioarele de polen sunt lipsite de saci aeriferi. Gameţii masculi sunt poliflagelaţi (anterozoizi). În cazul florii femele, macrosporofilele au aspectul unor pedunculi cu doi lobi foarte scurţi, ce susţin în vârf două ovule ortotrope, mari, cu cameră polenică. Terminaţiile macrosporofilei sunt uşor lăţite sub ovule, simulând o cupă. Embrionul este slab diferenţiat. Partea externă a tegumentului seminţei devine cărnoasă (sarcotesta), iar cea internă se sclerifică (sclerotesta), ceea ce face ca sămânţa să semene cu o drupă . Este o plantă medicinală.

Ginkgo biloba: a-ramură cu flori femele; b-floare femelă; cramură cu flori mascule; dsămânţă; e-frunză [Wettstein 1935]

114

CLASA PINOPSIDA Ordinul CORDAITALES cuprinde arbori fosili (CarboniferPermian) cu frunze mari, lanceolate; florile, repartizate monoic sau dioic, au aspect de con, fiind reunite în inflorescenţe amentiforme; sporofilele sunt alungite, uneori reduse la un peduncul scurt; printre sporofile se află formaţiuni sterile bracteiforme, cu rol protector; camera polenică a ovulului mai este prezentă, sugerând că fecundaţia se petrece ca la Cycadopsida. Embrionul nu este bine diferenţiat. ex.: Cordaites, Cordaianthus A- Cordaites laevis - aspect general şi ramură cu frunze şi inflorescenţe mascule; B-Cordaianthus - secţiune longitudinală prin conurile mascul şi femel [A-după Grand’Eury; B-după Renault - ambele din Takhtajan 1956]

ORDINUL PINALES. FAM. CUPRESSACEAE

arbori şi arbuşti răşinoşi cu frunze persistente, solziforme şi opuse sau aciculare şi verticilate; conuri mascule mici, cu câteva microsporofile în formă de scut peltat, ce susţin câte 2-6 saci polenici; conuri femele formate din câteva macrosporofile solziforme (plane, recurbate sau sub formă de scut), cu câte 1-20 ovule; seminţe de regulă aripate.

Cupressus sempervirens (chiparos) – arbore monoic, cu port columnar, lujeri tetramuchiaţi şi frunze solziforme; conuri femele mici (2,5-4 cm), sferice, cu 8-14 macrosporofile solziforme, lignificate, penta(hexa)gonale, libere; seminţe îngust aripate. Originar din regiunea mediteraneană, se cultivă prin parcuri; înfl.: IV-V. Chamaecyparis lawsoniana (chiparos de California) – se deosebeşte de specia precedentă în principal prin vârful tulpinii pendul, lujerii turtiţi, conuri femele mai mici (0,8 cm), cu 6-8 solzi, seminţe lat aripate. Originar din Am. de N, este frecvent cultivat prin parcuri; înfl.: IV-V.

115

Thuja occidentalis (tuie, arborele vieţii) – arbore columnar, cu frunze solziforme prevăzute cu câte o glandă reziniferă proeminentă; conuri femele ovoidale, cu 3-6 perechi de macrosporofile solziforme alungite, libere la maturitate. Originar din Am. de N, este frecvent cultivat, ca plantă ornamentală; înfl.: IV-V. Th. orientalis – se deosebeşte de specia precedentă prin: portul ovoidal, glandele rezinifere ale frunzelor sub forma unor mici adâncituri; conuri femele cu solzi verzi-albăstrui, îngroşaţi şi recurbaţi la vârf. Originar din China, este frecvent cultivat ca plantă ornamentală; înfl.: IV-V. Juniperus communis (ienupăr) – arbust dioic, de 1-3 m înălţime, cu frunze aciculare, rigide, înţepătoare, dispuse în verticile, câte 3; conurile femele sferice, mici, negre-albăstrui-brumate, formate din solzi cărnoşi, concrescuţi, simulând un fruct. Frecvent la marginea pădurilor şi în pajişti neîngrijite, în etajul montan. Este o plantă medicinală; înfl.: IV-VII. Din genul Juniperus se cultivă frecvent prin parcuri mai multe specii: J. horizontalis Moench. (arbust târâtor, cu frunze ascuţite şi conuri nebrumate, cu peduncul recurbat); J. virginiana L. (arbore cu frunze solziforme, uneori şi cu frunze aciculare) etc.

Foto: Sîrbu C.

Cupressus sempervirens

116

Familia PINACEAE arbori răşinoşi, monoici, cu ramificare monopodială, cu microblaste (ramuri scurte) şi macroblaste (ramuri lungi); frunze persistente, aciculare, dispuse spiralat sau în fascicule; conurile mascule grupate spre vârful ramurilor, sunt mici, formate din numeroase microsporofile solziforme, dispuse spiralat pe un ax comun şi purtând pe faţa inferioară câte 2 saci polenici; de regula, grăuncioarele de polen sunt prevăzute cu câte doi saci aeriferi; conurile femele sunt mai mari, solitare, formate din numeroase macrosporofile constituite din câte doi solzi concrescuţi spre bază: unul inferior, steril (bracteiform) şi unul superior fertil, pe faţa căruia se află câte două ovule anatrope; seminţele sunt însoţite, de regulă, de o aripioară ce rezultă din stratul superficial al macrosporofilei. Subfamilii: ABIETOIDEAE si PINOIDEAE

Subfamilia ABIETOIDEAE frunze solitare, dispuse spiralat sau pectinat pe macroblaste; microblastele lipsesc. Abies alba Mill. (brad) – arbore de până la 50 m înălţime, cu trunchiul brun-cenuşiu; frunze pectinate, sub 3 cm lungime, emarginate la vârf şi prevăzute cu două dungi albicioase din ceară pe faţa inferioară; conuri femele erecte, cilindrice, cu solzi caduci la maturitate, cei fertili laţi, rotunjiţi la vârf, ce sterili lanceolaţi, reflecţi, puţin mai lungi. Frecvent în păduri pure sau în amestec cu fagul sau molidul, în etajul montan; lemn foarte valoros; înfl.: V-VI. Din acelaşi gen, se cultivă frecvent prin parcuri: A. nordmanniana (brad de Caucaz) – care se deosebeşte de specia precedentă prin: frunze îndreptate spre faţa superioară a lăstarului, îngrămădite sub formă de perie; solzul steril al macrosporofilei mult mai lung decît cel fertil; seminţe mai mari; A. concolor (brad argintiu) – cu frunze albicioase pe ambele feţe, uşor curbate în sus, mai lungi de 3,5 cm. Pseudotsuga menziesii (duglas) – arbore viguros (-80 m), cu frunze lungi, emarginate, pectinate, cu două dungi albicioase pe faţa inferioară şi cu miros discret de lămâie; conuri femele de cca. 5-10 cm, cu solzi persistenţi, cei sterili trilobaţi. Originar din Am. de N, se cultivă prin parcuri; înfl.: V-VI. Tsuga canadensis (ţuga) – arbore (-30 m) cu frunze mici (1-1,5 cm lungime), pectinate, cu două dungi albicioase pe faţa inferioară; conuri femele mici (sub 2,5 cm), ovoidale, cu solzi persistenţi. Originar din Am. de N, se cultivă ca ornamental, prin parcuri; înfl.: V-VI.

117

Abies alba: a-ramură cu frunze şi conuri femele; b-frunză; c, d-solzi carpelari şi seminţe aripate (ss-solz steril; sf-solz fertil; sm-sămânţă) [Strasburger et al. 1962]

118

119

Picea abies (P. excelsa) (molid) – arbore de până la 50 m înălţime, cu trunchi şi ramuri brun-roşcate; frunze ascuţite, înţepătoare, în întregime verzi, dispuse spiralat; conuri femele pendule, cu solzi persistenţi, cei sterili foarte scurţi. Frecvent în păduri pure sau în amestec cu bradul sau fagul (la altitudini mai mici), în etajul montan (800-1700 m). Lemn foarte valoros, ca şi cel de brad; înfl.: V-VI. Picea pungens (molid argintiu) – se caracterizează prin frunze verzi-argintii, rigide; cultivat prin parcuri în scop ornamental.

Picea abies: a-ramură cu con femel; bramură cu conuri mascule; c-frunză; dfragment de ramură cu urme foliare; estamină cu saci polenici (sp); fgrăuncior de polen; g-solzii macrosporofilei; h-solz fertil cu 2 seminţe (s) [Turenschi et al. 1982]

120

Picea abies

Foto: Sîrbu C.

121

Subfamilia PINOIDEAE frunzele grupate câte 2-40 pe microblaste; macroblastele sunt prevăzute cu frunze solitare, spiralate

Ramură cu frunze şi conuri mascule

Foto: Sîrbu C.

Foto: Sîrbu C.

Pinus sylvestris (pin) – arbore cu trunchiul brun-roşcat; frunze verzi-deschis, uşor spiralate, de 4-6 cm lungime, grupate câte două în vârful unui microblast; conuri femele de cca. 3 cm lungime, ovoidale, cu solzi persistenţi, cei fertili cu vârful lăţit, romboidal, cu o mică ridicătură în mijloc. Sporadic în etajul montan. Se cultivă frecvent ca arbore ornamental; înfl.: V-VI. Din acelaşi gen, se mai întâlnesc spontan: P. mugo (jneapăn) – arbust (-3 m) cu numeroase tulpini târâtoare, cu vârful ascendent; frunze câte două, de 3-8 cm lungime; formează tufărişuri (jnepenişuri) în etajul molidului şi în subalpin; P. cembra (zâmbru) – arbore (-25 m), cu frunze grupate câte 5 şi seminţe nearipate, comestibile; sporadic în etajul molidului şi în subalpin. În parcuri se mai cultivă frecvent: P. nigra (arbore cu frunze rigide, verzi-închis, lungi de 10-12 cm, grupate câte două şi conuri femele mari, ovoidale); P. strobus (arbore cu frunze moi, grupate câte 5, lungi de cca. 10 cm şi conuri femele mari, cilindrice, pendente) etc. Larix decidua (larice, zadă) – arbore (-50 m) cu frunze moi, câte 30-40 pe microblaste, căzătoare în toamnă; conuri femele ovoide, mici, cu solzi ovali, rotunjiţi, persistenţi. În ţara noastră creşte subsp. carpatica (Domin) Šiman (larice de Carpaţi), caracterizată prin conuri femele cu solzi glandulos-pubescenţi şi prin seminţe mici. Este întâlnită sporadic în etajul subalpin din Carpaţi, iar uneori este cultivată prin parcuri; înfl.: IV-VI. Cedrus deodara (cedrul de Himalaia) – arbore (-20 m) cu frunze rigide, câte 25 pe microblaste şi solitare pe macroblaste; conurile femele ovoidale, mari, la maturitate se dezarticulează. Originar din Asia, se cultivă (rar) ca plantă ornamentală.

122

A- Pinus sylvestris; B- Larix decidua; C- Cedrus deodara [A-după Turenschi et al. 1982; B,C-după Takhtajan 1956]

123

124

Familia TAXODIACEAE arbori (adeseori gigantici) cu ramificare monopodială sau simpodială, frunze aciculare sau solziforme, spiralate spre deosebire de Pinaceae, solzii fertili ai conurilor femele, concrescuţi complet cu cei sterili, susţin 2-12 ovule; solzii conurilor mascule susţin 2-8 saci polenici; grăuncioarele de polen nu au saci aeriferi. Sequoiadendron giganteum (Sequoia gigantea) (arborele mamut) – este un arbore gigantic, cu trunchiul de aproape 100 m înălţime şi până la 11 m în diametru, care creşte în munţii Sierra Nevada din America de N (California), până la 2700 m altitudine. Atinge o vârstă impresionantă (3200 de ani). Numele de “arbore mamut” vine de la configuraţia ramurilor, înconvoiate ca nişte fildeşi de mamut. În ţara noastră se află câteva exemplare tinere cultivate (la Cluj, Gurahonţ, Băile Herculane, Ploieşti etc.). Din aceeaşi familie se mai cultivă sporadic: Taxodium distichum (chiparosul de baltă), originar din Am. de N; Cryptomeria japonica (L. f.) D. Don. (criptomeria), originară din Japonia etc.

125

ORDINUL TAXALES, FAM. TAXACEAE arbuşti (arbori) dioici, cu ramificare simpodială, fără canale rezinifere; frunze aciculare, alterne; flori mascule conice, cu microsporofile în formă de scut peltat, cu câte 2-8 saci polenici; floarea femelă redusă doar la un ovul ortotrop situat în vârful unui peduncul foarte scurt (macrosporofila); sămânţa este învelită de o cupă cărnoasă, roşie, vâscoasă, numită aril, ce se formează prin proliferarea ţesutului de la baza ovulului. Ordinul cuprinde o singură familie (Taxaceae Gray) cu mai multe genuri fosile sau actuale, dintre care, în ţara noastră creşte Taxus baccata L. (tisa) – plantă toxică, întâlnită sporadic prin pădurile montane, dar frecvent cultivată ca plantă ornamentală; înfl.: IV-V.

Foto: Sîrbu C.

126

CLASA GNETOPSIDA Ephedra distachya (cârcelul) – arbust de cca. 50 cm înălţime, cu ramuri răsucite la vârf şi seminţe învelite în bractei roşii, cărnoase. Creşte sporadic, mai ales pe litoral şi în alte câteva localităţi din ţară. Este o plantă medicinală (conţine efedrină); înfl.: IV-V.

Foto: Sîrbu C.

127