Żyć i przeżyć. Zależności ekologiczne 0372270603 [PDF]

Zitiervorschau

ŻYĆ I PRZEŻYĆ ZALEŻNOŚCI EKOLOGICZNE

LEKSYKON PRZYRODNICZY Josef Reichholf

ŻYĆ I PRZEŻYĆ •

*

ZALEŻNOŚCI EKOLOGICZNE Przekład i adaptacja Henryk Garbarczyk

Świat Książki

Koncepcja serii: Gunter Steinbach Tytuł oryginału: Steinbachs Biotopfuhrer: Leben und Uberleben in der Natur. Okologische Zusammenhange Ilustracje: Fritz Wendler © Mosaik Verlag GmbH, Monachium 1988 © polskiego wydania Bertelsmann Publishing Sp. z o.o., Warszawa 1999

Spis treści 6 8 8 10 12 12 16 16 21 25

Wszelkie prawa zastrzeżone. Reprodukowanie, kodowanie w urządzeniach przetwarzania danych, odtwarzanie elektroniczne, fotomechaniczne lub w jakiejkolwiek innej formie w telewi­ zji, radio oraz wykorzystywanie w wystąpieniach publicznych - również częściowe - tylko za wyłącznym zezwoleniem właściciela praw autorskich.

Przekład z języka niemieckiego i adaptacja tomu Żyć i przeżyć. Zależności ekologiczne: Pracownicy naukowi Muzeum i Instytutu Zoologii Polskiej Akademii Naukdr Henryk Garbarczyk, dr Eligiusz Nowakowski oraz mgr Włodzimierz Sterzyński

Redaktor serii: Elżbieta Gomulińska Redaktor tomu Żyć i przeżyć. Zależności ekologiczne: Magdalena Hildebrand Opracowanie graficzne książki: według oryginału niemieckiego

Skład i łamanie: PHOTOTEXT Warszawa Printed in Germany Świat Książki, Warszawa 1999 ISBN 03-7227-060-0 Nr 2017

Wstęp 1. Zamieszanie w środowisku O „upadku" bociana białego... ... i o „wzlocie" łabędzia niemego 2. Gospodarka przyrody Istoty żywe i środowisko tworzą jedność 3. Czynniki środowiska Światło - nośnik energii Ciepło - pobudza „ducha życia" Woda - wprawia w ruch wszystko

co żywe Substancje pokarmowe - wszystko z czegoś żyje 32 Granice środowiskowe - przestrzeń

90 91 101 101 106 108 111 111 112 116 130

29

i niezależność życiowa 34 4. Wspólnoty życia - biocenozy 34 Czy przyrodzie potrzebna jest różnorodność gatunków? 37 Uporządkowane współżycie czy „walka o byt" 39 Jedno miejsce na przeżycie - nisza ekologiczna 40 Konkurencja - twórcza siła 55 Wrogowie - dobrzy na dłuższą metę! 59 Pasożyty i choroby - konieczne zło? 61 5. Kto kogo ogranicza? 61 Populacja i jej dynamika

140 168 178 182 189 189 194 197 202 206 206 208 213

Użytkowanie = regulowanie Łańcuchy i sieci pokarmowe 6. Wielkie zależności Co to jest ekosystem? Obieg materii i energii Nic nie stoi - wszystko płynie (sukcesja) 7. Części i całość Biotopy - miejsca życia Skaty i lody - na granicy życia Lasy - jak najdalej od ziemi, ku światłu Zbiorowiska trawiaste - partnerstwo z dużymi zwierzętami Od jeziora do torfowiska Wody płynące - arterie życia krajobrazu Morze - największe środowisko Strefy życia 8.... a ponad wszystkim człowiek Człowiek przekształca Człowiek wykorzystuje Łowiectwo i rybactwo Wypoczynek i turystyka 9. Jednak wszystko ma swoje granice Drobne przyczyny - poważne skutki Człowiek i gospodarowanie zasobami przyrodniczymi 10. Słownik terminów ekologicznych

Bocian czarny

Pojęcie ekologii liczy sobie już ponad wszystkim nawet dające się zaobserwo­ sto lat, ale dopiero od niedawna stało wać zależności splatają się w trudno się ono powszechnie znane. Jeszcze przewidywalne, nadzwyczaj skompli­ przed trzydziestoma laty takie określenie kowane układy. Ekologia opisuje dyna­ jak minister środowiska mogło pojawiać miczny, niezwykle subtelny świat się tylko w pozornie oderwanych od wzajemnie powiązanych ze sobą ele­ życia wizjach ludzi zaangażowanych mentów. Wszystko zależy od wszystkie­ w ochronę przyrody. Obecnie proble­ go. W dzisiejszych czasach nie jesteśmy mami związanymi ze środowiskiem, w stanie, nawet przy podejmowaniu co­ a tym samym i ekologią, zainteresowane dziennych decyzji, obejść się bez pod­ są, i to na coraz większą skalę, rządy stawowej wiedzy ekologicznej. Świado­ wszystkich uprzemysłowionych krajów. mie czy nieświadomie współuczestni­ Nie z miłości do przyrody, lecz by zapo­ czymy w oddziaływaniach świata żywe­ biec grożącemu niebezpieczeństwu, go; jesteśmy zarówno sprawcami jak gdyż przetrwanie życia uwarunkowane i obiektami podlegającymi wpływom jest zachowaniem stosunków przyrod­ rozmaitych czynników środowiska. Każ­ niczych w biosferze. dy nasz oddech włącza nas w cykle W naszym stuleciu człowiek wywiera na krążenia pierwiastków w biosferze; biocenozy Ziemi nie spotykaną nigdy dowodzi zarazem naszej ścisłej i ko­ przedtem presję i w związku z tym zmu­ niecznej zależności od produkujących szony jest do stawiania sobie wciąż no­ tlen roślin. wych ograniczeń. Obecnie bez szczegó­ Cokolwiek czynimy, wpływamy na wza­ łowych badań dotyczących odporności jemne oddziaływania wielu orga­ środowiska w ogóle nie można już po­ nizmów, na funkcjonowanie całych ważnie planować przedsięwzięć o re­ ekologicznych systemów. Nastały czasy gionalnym lub globalnym charakterze. naszego uwalniania się, i to na wszyst­ Na takie nieprzemyślane działania kich płaszczyznach, od iluzji o skutecz­ pozwalają sobie jedynie ludzie myślący ności jednostkowych, izolowanych kategoriami ubiegłych wieków. działań. Potęga i zasięg takich działań Badanie oddziaływania organizmów człowieka prowadzą często do wręcz między sobą oraz ich środowiskiem (e- katastrofalnych następstw. Każda dalej kologia) jest interdyscyplinarną i nie idąca zmiana w panujących stosunkach mającą granic dziedziną wiedzy. Przede na Ziemi wpływa istotnie na zacho-

6

dzące między organizmami interakcje, poczynając od morskiego planktonu, a kończąc na florze bakteryjnej naszego przewodu pokarmowego. Kto myśli wę­ ziej, myśli niewystarczająco. Czy może każdy zainteresowany, ró­ wnież ten, kto nie dysponuje teoretycz­ ną wiedzą przyrodniczą, wniknąć w problematykę ekologiczną bez popa­ dania w dyletantyzm? Josef Reichholf, jeden z niewielu wykładowców ekologii w niemiecko­ języcznych szkołach wyższych, podej­ muje się takiej próby w niniejszym to­ mie, moim zdaniem z powodzeniem. W oparciu o proste i poglądowe, dla każdego zrozumiałe przykłady umożli­ wia on czytelnikowi dostrzeżenie zdumiewających zależności panujących w przyrodzie. Z łatwością pojmujemy, jak martwe i żywe składniki łączą się w jedność jaką stanowi biosfera. Autor na przykładzie różnych zależności doty­ czących łabędzi i łysek - pospolitych ptaków naszych krajobrazów kulturo­ wych, w przystępny sposób wyjaśnia podstawowe pojęcie ekologiczne; także czytelnikowi, który jeszcze nigdy nie miał do czynienia z problematyką biolo­ giczną. Niniejszy tom stanowi samodzielną ca­ łość i może służyć jako baza informacji wszystkim, którzy zainteresowani są za­

gadnieniami biologiczno-przyrodniczymi. Czytelnikowi, który chciałby więcej wiedzieć o wymienionych gatunkach zwierząt i roślin proponujemy książki z serii „Leksykony przyrodnicze", które obejmują opracowania o charakterze kluczy czy kompendiów z zakresu okre­ ślonych grup organizmów europejskiej flory i fauny. Drogi Czytelniku, także i w tym tomie możesz znaleźć podstawowe pojęcia ekologiczne wyjaśnione w ujęciu leksy­ kalnym (str. 213-223). Ochrona środowiska, wraz z mieszczącą się w jej obrębie ochroną gatunkową, musi być obecnie rozumiana przede wszystkim jako ochrona biotopów. Zadaniem współczesności i przyszłości jest zachowanie, a w pewnych przypad­ kach także i poprawianie lub wręcz za­ kładanie nowych środowisk życia. Powodem tego jest fakt, że człowiek, a także jego podstawowe życiowe inte­ resy istotnie uzależnione są od przyrody i wchodzących w jej skład organizmów. Przedstawione w tym tomie środowiska z ich ekologią stanowią fachowy, a za­ razem i ogólnie zrozumiały przyczynek do zagadnień ochrony przyrody. Składam podziękowania także mojemu przyjacielowi Fritzowi Wendlerowi za jego wspaniale rysunkowe ilustracje do książki. G.S.

1. Zamieszanie w środowisku

późnym latem, to znaczy w okresie przelotów, kilka bocianów zatrzyma się gdzieś na krótki odpoczynek, można być niemal pewnym doniesienia o tym fakcie w miejscowej gazecie. Bociany dzielą swój los z licznymi innymi, mniej znanymi gatunkami ptaków. Kiedy w ostatnich latach do-

0„upadku" bociana białego... Nasze środowisko naturalne znajduje się w stanie kryzysu. Lasy na dużych obszarach są wyrąbywane lub umie­ rają, zbiorniki wodne są zanieczysz­ czone, a z łąk znika kwiatowy prze­ pych. Liczne gatunki dziko żyjących roślin i zwierząt są zagrożone. Przy­ kładem jest bocian biały. Przez stule­ cia towarzyszył on człowiekowi. Bociany zakładały swoje gniazda głów­ nie na dachach i kominach. Tam, gdzie nie znajdowały odpowiedniego pod nie oparcia, człowiek przychodził im z pomocą. Bez lęku chodziły w po­ szukiwaniu pokarmu po łąkach, chwy­ tały myszy na polach i szybowały z powrotem ponad zagrodami do swoich młodych, stanowiąc swojski element wiejskiego krajobrazu. Bo­ cian cieszył się szacunkiem; czyniono też wysiłki na rzecz jego ochrony. Jednak to, co trwało przez stulecia, skończyło się nagle w ciągu zaledwie trzech minionych dziesięcioleci. Stan liczebny bociana w Niemczech gwał­ townie i bardzo silnie się obniżył. Niepowstrzymany spadek liczby tych ptaków wciąż się pogłębiał. W samej tylko Badenii-Wirtembergii liczba par lęgowych obniżyła się w ciągu trzy­ dziestu lat, licząc od 1948 roku, z 252 do zaledwie siedemnastu. Podobnie dramatyczny spadek liczebności bociana zanotowano w Bawarii i Dol­ nej Saksonii. Zjawisko to dotknęło ró­ wnież bogaty w bociany SzlezwikHolsztyn. A w tym to właśnie czasie w Europie poświęcono bocianowi bia­ łemu tak dużo uwagi jak nigdy dotąd. Aby móc prześledzić życie bocianów, 8

zaobrączkowano tysiące młodych w ich gniazdach. Bocian biały był pierwszym gatunkiem ptaka, którego liczono w całej Europie. Ornitolodzy gruntownie przestudio­ wali zachowania lęgowe oraz przeba­ dali skład pokarmu bocianów. Opinia publiczna na wiosnę każdego roku z napiętą uwagą śledziła ich przyloty. Jednakże na „rodowe" miejsca lęgo­ we przybywało coraz mniej tych pta­ ków. Niepokojące zjawisko dotknęło nawet „bocianie miasta", jak na przy­ kład tereny nad Jeziorem Nezyderskim, gdzie dawniej bociany przylaty­ wały na lęgi całymi koloniami. Obec­ nie widok bocianów poszukujących pożywienia na świeżo zaoranych po­ lach jest nadzwyczajną rzadkością. I jeśli tylko zdarzy się, że wiosną lub

wszystkie, tak różnorodne działania i starania ochronne? Zakłada się przecież specjalnie dla bocianów bo­ gate w pokarm stawy, aby mogły one w okresie niedostatku pożywienia od­ powiednio dobrze zaopatrywać w po­ karm swoje młode. Osobniki, które nie odleciały na czas, są dokarmiane

Osuszanie wilgotnych tąk pozbawiło wiele gatunków ich środowiska życia konano bilansu, wyszedł na jaw prze­ rażający fakt. Mianowicie prawie po­ łowa gatunków ptaków jest w Niem­ czech w większym lub mniejszym stopniu zagrożona. Większości z nich nikt nie prześladuje, ponieważ od da­ wna znajdują się one pod ochroną. Zabrania się ich chwytania i zabijania oraz niepokojenia na miejscach lęgo­ wych. Mimo to ich liczebność wciąż się obniża. Bociany stały się symbolem ginącej fauny. Pomimo, że są one powszech­ nie cenione i szanowane, a do tego prawnie chronione, ich stan liczebny ciągle spada. W niedalekiej przyszło­ ści w Europie Zachodniej bociany nie będą się już więcej wylęgać. O co tutaj chodzi? Dlaczego zawodzą

i pielęgnowane przez okres zimowy. Bocianie gniazda są zabezpieczane przed ich ewentualnym strąceniem. Z gniazd usuwa się plastykowe ele­ menty, które podczas silnych desz­ czów mogłyby spowodować groma­ dzenie się w nich wody. Niektórzy ludzie zajmujący się ochroną ptaków biorą nawet osłabione młode bociany z ich gniazd i pielęgnują je tak długo, aż te się odpowiednio wzmocnią. Na­ stępnie wkładają swoich wycho­ wanków z powrotem pomiędzy inne młode. Próbowano nawet hodować bociany w dużych wolierach i następ­ nie wypuszczać ich potomstwo na wolność, aby zasiliło ono silnie uszczuplony stan liczebny bocianów wolno żyjących.

9

Jednak wszystkie te starania nie usuwają podstawowych przyczyn, które uniemożliwiają przeżycie tym ptakom w warunkach współczesnego krajobrazu. Przyczyną licznych ofiar wśród bocianów jest gęsta sieć prze­ wodów elektrycznych, o które ranią się one często podczas lotu. Długa trasa przelotu do afrykańskich kwater zimowych niesie wiele nie­ bezpieczeństw. Aby skutecznie chro­ nić bociana, musimy wiedzieć, ja­ kie czynniki środowiska w najwięk­ szym stopniu przyczyniły się do jego „upadku". Barwne fotografie na str. 65 i 66.

kach i jeziorach, a także na płytkich wodach morskich wybrzeży. Do tak szerokiego rozprzestrzenienia się tych ptaków w Europie Zachodniej doszło dopiero w ciągu ostatnich 50 lat. Zdziczałe łabędzie parkowe osie­ dliły się na jeziorach i zbiornikach zaporowych podgórza alpejskiego, gdzie szybko się rozmnożyły. W ciągu niewielu lat stały się one normalnymi dzikimi ptakami, zachowującymi się pod każdym względem tak jak ich zawsze dzicy krewniacy, ale z jednym wyjątkiem - nie boją się już ludzi. Miejscami pozwalają się dokarmiać, zwłaszcza wtedy, gdy zimą występują niedostatki pożywienia. Poza tym jed­ nak prowadzą w pełni niezależny tryb życia i w ciągu niespełna 20 lat zasie­ ... i o *ST?*--II_ dliły praktycznie wszystkie nadające „wzlocie" * ^ J K L się do tego zbiorniki wodne w całej łabędzia «||fe^ Europie Zachodniej. Ich sukces był tak ogromny, że wzbu­ niemego p^®*^ dził podejrzenia i wątpliwości. Czy to Na przełomie wieków, kiedy w Euro­ dobrze, że łabędzie nieme, bądące pie Zachodniej jeszcze wszędzie potomkami byłych parkowych łabędzi i licznie występował bocian biały, naj­ w tak szerokim zakresie opanowały większy ptak wodny, łabędź niemy, tryb życia na wolności? Czy nie stały należał do rarytasów. Oswojone „kró­ się one przez to konkurentami dla lewskie łabędzie" od dawna uchodzi­ innych ptaków wodnych? Czy nawet ły za szczególną ozdobę zamkowych nie wypierają rzadkich gatunków? Ta stawów, ale ich dzicy krewniacy tylko możliwość wydawała się bardzo real­ nadzwyczaj rzadko przybywali na bo­ na, ponieważ łabędź niemy zdecydo­ gate w różnego typu wody podgórze wanie góruje nad wszystkimi ptakami alpejskie niesieni przez zimowe wich­ wodnymi, zarówno pod względem ry z ich północnych obszarów lę­ wielkości jak i siły. Co najwyżej może gowych, ewentualnie z terenów Poje­ mu zagrozić bielik i to tylko wówczas, zierza Mazurskiego. Obecnie te dzi­ gdy nie może znaleźć innej zdobyczy. kie łabędzie ani „myślą" o powrocie Poza tym, oprócz człowieka, nie ma w „rodzinne strony". on wrogów, których mógłby się oba­ W Anglii łabędzie ceniono tak bardzo, wiać. że stały się własnością dynastii kró­ Fakt nadzwyczaj szybkiego rozprzest­ lewskiej i pozostają nią aż po dzień rzeniania się łabędzia tym bardziej dzisiejszy. Na Wyspach Brytyjskich potęgował i tak już poważny niepokój, zasiedlają one parkowe zbiorniki że w tym samym czasie napływały wodne, spotyka się je również na rze­ alarmujące doniesienia o gwałtow-

10

Łabędzie nieme walczące wśród łysek i kaczek (barwne fotografie na str. 67)

nym spadku liczebności wielu innych gatunków ptaków. Wreszcie, po długim czasie nietykal­ ności łabędzia niemego, w latach sie­ demdziesiątych postanowiono wy­ znaczyć na niego okres polowań. Podstawą dla takiej decyzji było zało­ żenie, że aby stan liczebny łabędzia już dalej nie wzrastał, musi on być regulowany przez człowieka. Tym­ czasem było już wiadomo, że ła­ będzie takiej regulacji w ogóle nie potrzebują, bowiem same są w stanie tworzyć i utrzymywać stabilne pod względem liczebności populacje. Ingerencja ze strony człowieka, tak jak i w opisanym przypadku, okazuje się z reguły nie tylko niepotrzebna, lecz jest dla procesów regulacyjnych wręcz szkodliwa.

Przed rozpoczęciem działań, nale­ żało wziąć pod uwagę, jaki jest rze­ czywisty stan liczebny populacji łabę­ dzi, jak zmienia się on w czasie i przestrzeni, jak wpływa na kształ­ towanie się równowagi pomiędzy roz­ rodczością i śmiertelnością, a właści­ wie należało poznać całą strukturę populacji oraz sposób, w jaki ona eksploatuje i zmienia swoje środowi­ sko życia. Krótko mówiąc, aby móc właściwie ocenić rozwój sytuacji, na­ leży znać związki populacji ze środo­ wiskiem. Dzięki nim będzie można dostrzec, jaką faktycznie rolę odgrywa człowiek w przebiegu tego rodzaju procesów.

2. Gospodarka przyrody Istoty żywe i środowisko tworzą jedność Znakomity niemiecki biolog i badacz przyrody Ernst Haeckel w 1866 roku po raz pierwszy „całą naukę o związ­ kach organizmu z otaczającym go światem zewnętrznym" nazwał ,,ekologią", Cztery lata później mówił on o „oeconomie", to znaczy o „gospo­ darce" przyrody i tym samym dał po­ czątek nauce, która po wielowieko­ wych studiach nad poszczególnymi elementami, znowu skierowała uwagę badaczy na całość. Ernst Haeckel do­ strzegł, że organizmy żywe tworzą wraz ze swoim środowiskiem jedność; całość, która jest czymś więcej niż jej poszczególne części składowe. Budowę i funkcje organizmów można zrozumieć tylko wtedy, kiedy pozna się ich tryb życia. Dopiero jego znajo­ mość pozwala na dostrzeżenie, w jaki sposób organizmy są przystosowane do swojego środowiska życia oraz ja­ kie zachodzą między nimi zależności. Środowisko jest bardzo surowym kon­ trolerem, który pozwala przeżyć temu, co jest odpowiednie i nadające się, a odrzuca to, co nie jest stosowne i zdatne. W ten sposób działająca se­ lekcja określa kierunek rozwoju orga­ nizmów, ich ewolucję. Tę zależność odkrył już w połowie XIX wieku Karol Darwin, co znalazło swój wyraz w epokowym, wszech­ stronnie i znakomicie udokumentowa­ nym dziele „O powstawaniu gatun­ ków drogą doboru naturalnego". Jego praca była i jest fundamentem nowoczesnej biologii. Narodziny eko­ logii niejako tkwiły także i w tym dziele Darwina, ponieważ został tu pokazany

12

mechanizm selekcji, który stanowi na­ pęd i ster rozwoju. Ten wybór „najod­ powiedniejszego", często też okreś­ lany mianem „przeżywania najstoso­ wniejszego", warunkuje i określa śro­ dowisko. Ale za czasów Darwina nie było jednak jeszcze dość jasne jak to się dzieje i dlaczego. W tamtych czasach badania przyrod­ nicze miały jeszcze charakter głów­ nie analityczny, to znaczy były nasta­ wione na poznawanie poszczegól­ nych elementów, w tym także i obiek­ tów biologicznych, i prowadziły do coraz dalej idącego zagłębiania się w ich szczegóły. Właściwie nie zwra­ cano uwagi na całościowy aspekt układów biologicznych. Dopiero po la­ tach, badacze przyrody zaczęli się po­ ważnie zastanawiać nad problemem, dlaczego selekcja (dobór naturalny) jest tak potężna i ważna. Dlaczego sukces organizmów lub jego brak tak bardzo zależy od środowiska? Kiedy Ernst Haeckel zwrócił uwagę na całościowy charakter przyrody i po raz pierwszy mówił o „gospodar­ ce przyrody", z początku pozostawa­ ło to praktycznie bez echa. Słowo „gospodarstwo" nie wzbudziło emo­ cji, bowiem brzmiało ono tak normal­ nie i zwyczajnie. Inaczej było w wy­ padku Darwina, który odkrył (tak przynajmniej został on, być może błędnie, zrozumiany), że „walka o byt" jest siłą napędową życia. Oba pojęcia: „walka" i „gospodarst­ wo" nie pasowały do siebie, po­ nieważ musiałoby tu chodzić o jakąś dość chaotyczną gospodarkę. Oglądana rzeczywistość wskazywała na coś przeciwnego. W przyrodzie nie panuje przecież chaos lecz, mimo

Organizmy w swoim środowisku

ogromnej różnorodności, porządek. Pory roku przychodzą i odchodzą, drzewa rosną, organizmy żyją i umie­ rają; wszystko ma swoje miejsce i swój czas. Im badacze wnikali głę­ biej w tajemnice życia, tym bardziej zadziwiające przystosowania orga­

nizmów do środowiska odkrywali. Wciąż poszerzająca się wiedza o gos­ podarce przyrody ukazywała jej za­ chwycający obraz. Istoty żywe i środo­ wisko w pełnej harmonii - to był obraz z ostatniego przełomu stuleci, a i dzi­ siaj wielu jeszcze takim go widzi.

13

Jednak wnikliwe badania tych wza­ jemnych zależności coraz wyraźniej pokazywały, że obraz ten był zbyt idealistyczny. Współdziałanie orga­ nizmów z ich środowiskiem prze­ biega zupełnie inaczej. Istoty żywe wykorzystują otaczającą przyrodę! Pobierają ze środowiska niezbędne substancje, przetwarzają je i wy­ twarzają z nich składniki własnego ciała. Oddają to, czego nie potrzebują i nie potrafią wykorzystać. Środowis­ ko jest niejako sceną, na której roz­ grywa się przedstawienie życia. Akto­ rzy stale się wymieniają i odnawiają. Ta gra jest dostosowana do zmian na scenie, ale zmienia też i samą scenę życia. Aktorami są organizmy, które próbują nie tylko uniezależnić się od środowiska, ale nawet i ukształtować otaczający je świat. Ingerują one w gospodarkę przyrody i określają przebieg zachodzących w niej procesów. Tego rodzaju inter­ wencje nie są więc nowymi wynalaz­ kami człowieka, lecz stanowią pra­ dawną zasadę życia. Pierwsze orga­ nizmy żyły w świecie pozbawionym wolnego tlenu. Atmosfera Ziemi zawierała jedynie azot, dwutlenek węgla, metan i inne gazy, ale nie tlen. Ten absolutnie dla nas konieczny do życia gaz powstał jako produkt prze­ miany materii pierwszych roślin (tak jak i wszystkie inne żywe istoty za­ mieszkiwały one wtedy zbiorniki wod­ ne), kiedy te „wynalazły" fotosyntezę. Dzięki niej udało się im, ze wszech­ obecnego dwutlenku węgla i wody, za pomocą światła słonecznego wy­ produkować cukier. W ten sposób rośliny rozwiązały swój „energetyczny problem", ale jedno­ cześnie doprowadziły do pojawienia się, mającego fundamentalne znacze­ nie, „problemu środowiska". Nad­

14

zwyczaj reaktywny tlen przekształcił przed ponad dwoma miliardami lat niemal wszystko, co znajdowało się wówczas na Ziemi. Powierzchnie mi­ nerałów i skał utleniły się (Ziemia zaczęła „rdzewieć", ponieważ jej skorupa zawiera bardzo dużo żela­ za), wszystkie istoty żywe, które nie posiadały powłoki chroniącej przed tlenem, zostały „spalone", a morze uległo „zatruciu", gdyż jego wody na­ syciły się tlenem. Rozpuszczone w wodzie morskiej związki wapnia wytrąciły się i utworzyły wapienne skały. Zanim w morzu nagromadziło się tak dużo tlenu, że wody zostały nim nasy­ cone, minęło wiele milionów lat. Na­ stępnie tlen zaczął przedostawać się do atmosfery i stopniowo, przez bar­ dzo długi czas, ją zmieniać. Tymcza­ sem niektórym morskim organizmom udało się rozwiązać problem tlenu. Ten tak bardzo wtedy niebezpieczny pierwiastek wykorzystały one po pro­ stu do tego, aby „odwrócić" proces fotosyntezy. Wytworzone przez rośli­ ny cukry podlegały „spalaniu", a uwalniająca się przy tym energia była „wychwytywana" i gromadzona w wiązaniach syntetyzowanych związków chemicznych. To fundamentalne osiągnięcie za­ początkowało rozwój zwierząt, a tak­ że pchnęło na nowe tory procesy ewolucji całości świata organicznego. W ten sposób zakończył się pradawny okres życia w praoceanie. Równocześnie został rozwiązany dodatkowy problem. Otóż bez działal­ ności zwierząt wyprodukowana przez rośliny materia organiczna gromadzi­ łaby się w ogromnych ilościach. Sub­ stancji pokarmowych (soli mineral­ nych), koniecznych do budowy ciała roślin, byłoby coraz mniej. To z kolei

doprowadziłoby rośliny do wyginiecia. Tak się jednak nie stało, ponieważ ,,na scenę" wkroczyły wykorzystujące je bezpośrednio lub pośrednio jako pokarm zwierzęta. Tymczasem nadmiar tlenu doprowadził do powstania ozonu, który stanowi szczególnego rodzaju tarczę ochronną. Ta forma tlenu zatrzymuje zabójcze dla życia promieniowanie ultrafioletowe docierające do Ziemi z kosmosu. Tylko niewielkie i prawie nieszkodliwe jego ilości przechodzą przez warstwę ozonową. Dopiero dzięki niej stało się możliwe zasiedlanie powierzchni Ziemi, w tym i lądów, przez organizmy. Rozwój życia nabierał coraz to większego tempa i „rozmachu". Rozległe i bogate złoża węgla kamiennego oraz ropy naftowej, obecnie eksploatowane i wykorzystywane przez nas jako źródła energii, po­ wstały w starożytnej erze dziejów Ziemi jako następstwo ówczesnego zachwiania równowagi pomiędzy

organizmami i ich środowiskiem. Potrzeba było wielu milionów lat, zanim gospodarka przyrody znowu powróciła do stanu równowagi, który znany jest nam ze współczesności. Gospodarka przyrody podlega niezmiernie powolnemu, ale nieustającemu procesowi tworzenia się i formowania, czyli nie jest stanem absolutnie trwałym i niezmiennym. Organizmy żywe w ciągu niewyobrażalnie długiego czasu doprowadziły do ukształtowania się tego zrównoważonego stanu, który z kolei umożliwił dalsze istnienie i rozwój życia. Jak gospodarka przyrody utrzymuje się w stanie równowagi i jak my - ludzie staliśmy się jej, tak bardzo wpływającym na nią elementem? Odpowiedzi na te pytania są obecnie jednymi z najpoważniejszych problemów, jakie stoją przed nauką,

Liść jako miejsce fotosyntezy energia słoneczna

3. Czynniki środowiska Światło - nośnik energii Na dnie oceanicznych głębin, gdzie panują absolutne ciemności, znajdują się szczeliny, z których strumieniami wypływa gorąca, bogata w substancje mineralne woda. Wykształciły się tam formy życia, które funkcjonują zupeł­ nie inaczej niż te „normalne". Uzys­ kują one niezbędną im do życia ener­ gię z określonych reakcji chemicz­ nych, w ogóle nie potrzebując przy tym światła. W tym osobliwym świe­ cie nie ma roślin. Jeśli pominąć środowiska o takich wyjątkowych warunkach, które zresz­

16

tą mogą do pewnego stopnia dać wy­ obrażenie o tym, jak wyglądały po­ czątki życia na Ziemi, gdy jeszcze nie było roślin i ochronnej tarczy ozono­ wej, życie na naszej planecie uzależ­ nione jest od roślin przeprowadzają­ cych proces fotosyntezy. Stanowią one bazę pokarmową dla całego świata zwierząt, w tym oczywiście i dla ludzi, dostarczając im bezpo­ średnio lub pośrednio praktycznie ca­ łej koniecznej do życia materii orga­ nicznej. Swoją wyjątkową pozycję i podstawowe znaczenie w świecie

Ultrastruktura „soczewkowatego" chloroplastu (43300:1); H = podwójna błona otoczki chloroplastu ST = tylakoidy stromy

GT = tylakoidy gran M = matriks (macierz) cl PG = globule plastydowe

17

żywym zawdzięczają rewolucyjnemu wynalazkowi, którym okazała się pe­ wna barwna substancja - chlorofil. Cząsteczka chlorofilu budową przy­ pomina swego rodzaju skrajnie czułą antenę. Tak też w pewnym sensie funkcjonuje. Jeśli na tę „antenę" na­ trafi promień świetlny o określonej długości fali, powstaje wtedy impuls elektryczny. Z kolei ten impuls, dzięki swojej energii, którą przejął od świat­ ła, uruchamia łańcuch reakcji che­ micznych. Końcowy produkt tego bar­ dzo złożonego i wieloetapowego pro­ cesu słodko smakuje - jest nim cukier gronowy czyli glukoza. Dzięki energii światła fotonów, wy­ chwyconej przez chlorofil, rośliny zie­ lone z dwutlenku węgla i wody syn­ tetyzują cukier, a jako zbędny produkt uboczny wydzielany jest przy tym tlen. Ten właśnie proces określa się mianem fotosyntezy. Jego sumarycz­ ne równanie chemiczne, zwane niekiedy podstawowym równaniem życia wygląda następująco: 6H20 + 6C02 -» C6H1206 + 602 Reakcja ta przebiega tylko w obecno­ ści światła. W warunkach naturalnych praktycznie jego jedynym źródłem jest Słońce. A więc bez Słońca nie mogłyby się rozwinąć na Ziemi żadne wyższe formy życia. Zjawisko fotosyntezy jest tak wspa­ niałe, tak fantastyczne, że warto do­ kładniej nad nim się zastanowić. Emi­ towane przez Słońce promienie świe­ tlne (fotony) docierają do odleg­ łej Ziemi z niewyobrażalną prędkoś­ cią 300 000 km na sekundę, przenika­ ją w ciągu ułamka sekundy ziemską atmosferę, by wreszcie wpaść w pu­ łapki delikatnych cząsteczek zielo­ nego barwnika. Energia, którą zabra­ ły ze sobą promienie słoneczne, zo­ staje w ciągu krótkiego czasu zamie­

18

niona na energię wiązań chemicznych skrobi - wielocukru złożonego z powią­ zanych ze sobą cząsteczek glukozy. Zawsze gdy organizmy korzystają, bezpośrednio lub pośrednio, z tego wielocukru, niejako wydobywają uwięzioną w nim energię, którą następnie pokrywają swoje energe­ tyczne zapotrzebowanie. Tak więc (poza dzisiaj już tylko skrajnie rzad­ kimi przypadkami przetwarzania czy­ sto chemicznej energii, które spotyka się jeszcze u niektórych bardzo pros­ tych i prymitywnych mikroorganiz­ mów) energia słoneczna napędza wszystkie procesy życiowe. Dzięki temu wspaniałemu „fortelowi" rośliny zielone potrafią pędzące z prędkością światła „słoneczne pakiety" energii przetworzyć na for­ mę, którą można gromadzić i przechowywać jako materiał zapa­ sowy. Później gdy zaistnieje potrzeba mogą one same ponownie urucha­ miać zmagazynowaną w ten sposób energię. Pośrednio jest ona wyko­ rzystywana także i przez inne organi­ zmy, które same nie są zdolne do „chwytania światła". Należą do nich wszystkie istoty żywe z wyjątkiem roślin, glonów i niektórych bakterii. Ta właściwość chlorofilu nie jest czymś niezwykłym i nowym. Okazuje się bowiem, że właściwie wszystkie struktury budujące żywe organizmy są w mniejszym lub większym stop­ niu wrażliwe na światło. Światło jest energią, jest siłą, która wszystkim „porusza". Im stabilniejsze są substancje i im bardziej zestalone struktury, tym słabiej oddziałuje na nie światło. Natomiast substancje „wrażliwe" wyraźnie „reagują" na dopływ niesionej przez nie energii. • Rośliny - podstawa życia

Znamy liczne tego przykłady. I tak nia. Aby się przed nim zabezpieczyć, pod wpływem światła żółknie papier, organizmy wytwarzają jeszcze jedną bledną kolory, a skóra ulega oparze­ grupę barwników, które pochłaniają niu, jeśli poddamy ją na zbyt długi energię tego promieniowania, czy­ czas działaniu promieniowania sło­ niąc ją nieszkodliwą. necznego. Melanina, produkowana w naszej Widzialne przez nas światło stanowi skórze, wygląda na czarniawą, ponie­ tylko część promieniowania słonecz­ waż światło widzialne nie odbija się nego. Inne rodzaje promieniowania, od niej lub nie jest przez nią przepu­ jak na przykład promieniowanie ciepl­ szczane. Chlorofil jest zielony, gdyż ne możemy odczuć, ale nie jesteśmy przepuszcza ze spektrum światła wi­ w stanie go zobaczyć. Promieniowa­ dzialnego fale, których długość odpo­ nia rentgenowskiego, o znacznie krót­ wiada tej właśnie barwie. Tak samo szej długości fali i niosącego więcej jest w wypadku barwnika krwi, hemo­ energii niż światło widzialne, wcale globiny, która jest czerwona oraz róż­ nie widzimy i nie czujemy. nokolorowych barwników kwiatów To że widzimy, polega na tej samej - antocjanów. zasadzie, jaka ma miejsce w przypad­ Światło słoneczne steruje przebie­ ku chlorofilu u roślin. Promieniowa­ giem procesów życiowych na wiele nie świetlne także i tu wyzwala w pew­ sposobów. Jednym z najważniejszych nym barwniku chemiczną reakcję łań­ jest jego wpływ wynikający ze zmian cuchową. Tym barwnikiem jest purpu­ natężenia światła w ciągu doby, to ra wzrokowa w naszym oku. Dzięki jest od jasności do ciemności. Wraz niemu światło nie staje się, jak w wy­ z szerokością geograficzną i porą ro­ padku fotosyntezy, źródłem energii ku zmienia się czas trwania jasnej, do dalszych procesów, lecz wykorzy­ względnie ciemnej fazy, od „normal­ stywane jest jako sygnał - nośnik in­ nego" - to jest dwunastogodzinnego formacji o świecie zewnętrznym. dnia i dwunastogodzinnej nocy w tro­ Fotosynteza i widzenie są więc dwie­ pikach, do „długich dni" lub „krótkich ma formami „zastosowania" światła. dni" w pobliżu biegunów. Krótkie dni W obu wypadkach wykorzystywany oznaczają zimę i skąpe ilości światła jest jednak zaledwie mały wycinek docierającego na powierzchnię Zie­ całości spektrum promieniowania, ja­ mi; długie dni odpowiadają latu i du­ kie dociera ze Słońca na naszą pla­ żej ilości światła. netę. To spektrum zawiera wystarcza­ Organizmy, a zwłaszcza rośliny zielo­ jącą ilość energii, aby uruchamiać ne, dostosowały się do różnej podaży ważne dla życia procesy, ale jest na ilości światła związanej z zacho­ tyle słabe, aby nie zniszczyć tych de­ dzącymi w ciągu roku zmianami. Dłu­ likatnych struktur. gość dnia, niezależnie od warunków Promieniowanie, które mogłoby wy­ pogodowych, określa z absolutną sta­ rządzić wielkie szkody, musi być wy­ łością następstwo pór roku. Dzięki te­ eliminowane. W największym stopniu mu stanowi też podstawę „kalen­ chroni przed nim warstwa ozonowa darza życia", staje się niejako mier­ atmosfery. Ale mimo to dociera na nikiem czasu ustalającym przebieg powierzchnię Ziemi zbyt dużo wy­ zjawisk życiowych. Istoty żywe dosto­ sokoenergetycznego promieniowa­ sowują się do niego w nieporów20

nywalnie większym stopniu niż do temperatury lub opadów. Jego wpływ jest tak silny i przemożny, że wiele gatunków rytm dnia, a w konsekwen­ cji i pór roku, poniekąd „zawarło w sobie". Rytmy dobowe, względnie związane z porami roku, przejawiają­ ce się w przebiegu procesów życio­ wych, stanowią swego rodzaju zegar. Stąd też mówi się o tak zwanym „ze­ garze wewnętrznym" organizmów. I tak na przykład podpowiada on śpią­ cym w nocy zwierzętom, jeszcze przed nadejściem świtu, że pora już się obudzić. Daje też wędrownym pta­ kom precyzyjny sygnał o nadejściu terminu odlotu z kwater zimowych do miejsc lęgowych lub w kierunku od­ wrotnym, i to zupełnie niezależnie od tego, że aktualny stan pogody nie wy­ daje się wskazywać nadejścia właści­ wej pory. U roślin uruchamia procesy prowadzące do ich zakwitania i w konsekwencji owocowania, na­ tomiast u wielu zwierząt pobudza ak­ tywność gruczołów rozrodczych. Dla licznych gatunków zwierząt jest rów­ nież sygnałem do zapadania w sen zimowy czy też do zintensyfikowania procesów wzrostu i rozwoju. Czas mierzy się więc światłem - do­ tyczy to w równej mierze ludzi jak i całej przyrody.

Ciepło - pobudza „ducha życia" Widzialne spektrum (widmo) światła rozpoczyna się od swojego krótkofa­ lowego końca bezpośrednio za pa­ smem ultrafioletu, to jest tego niebez­ piecznego „czarnego światła", które może wywołać niekontrolowane namnażanie się komórek, a przez to doprowadzić do powstania nowo­ tworu. Na drugim zaś końcu, długofa­ lowym, widzialne jeszcze światło

czerwone przechodzi w podczerwień, którą odczuwamy jako ciepło. Promieniowanie cieplne rozpuszcza śnieg i lód, ogrzewa wodę, powietrze i glebę - oczywiście także i wszystkie istoty żywe. Potrzebują one ciepła z dwóch podstawowych powodów. Po pierwsze woda zamarza w tempe­ raturze Oc w skali Celsjusza. Ponie­ waż wszystkie procesy życiowe w ja­ kiś sposób związane są z ciekłą wo­ dą, mogą one tylko wtedy przebiegać, gdy konieczna do życia woda nie jest zamarznięta. Nie oznacza to, że wraz z osiągnięciem punktu zera stopni ży­ cie musi ustać. Komórki roślin i zwie­ rząt zawierają różne sole i inne roz­ puszczalne substancje, obniżające punkt zamarzania wodnego roztworu. W ten sposób powstaje pewien dodat­ kowy margines swobody, który jest tym większy, im bardziej stężony jest płyn komórkowy. W żadnym jednak wypadku nie może dojść do utworze­ nia się kryształów lodu, ponieważ mogłyby one zniszczyć delikatną i wrażliwą ultrastrukturę komórek, a przez to spowodować ich śmierć. Stąd też organizmy odporne na mróz muszą niekiedy, na pewien okres, usuwać znaczne ilości wody komór­ kowej. Przez to z kolei zapadają one w stan snu albo „utajonego życia", podczas którego nie mogą już szybko i bezpośrednio reagować na bodźce. Dopiero gdy ich ciało zostanie odpo­ wiednio nagrzane, wraz z pobraniem wystarczająco dużych ilości wody po­ wracają znowu normalne funkcje życiowe. Składają się na nie głównie reakcje chemiczne. Tak jak wszystkie procesy chemiczne są one uzależnio­ ne od temperatury. Podwyższenie jej o 10 C powoduje na ogół mniej więcej dwukrotne przyśpieszenie reak­ cji biochemicznych. Czysto chemiczne

21

reakcje przebiegają wtedy nawet z trzy razy większą prędkością. Dla organizmu oznacza to, że w tempera­ turze 30 C może on być około cztery razy bardziej aktywny niż przy 10°C. Odpowiednio przy 40"C szybkość re­ akcji wzrosłaby ośmiokrotnie. Tutaj pojawia się jednak niebezpieczeń­ stwo, ponieważ przy temperaturze, która nawet niewiele przekracza war­ tość 40 C, ciepło niszczy większość białek, a szczególnie te o dużej wraż­ liwości. Tak więc aktywne życie może istnieć w wąskim zakresie temperatur, w za­ sadzie pomiędzy 10 i 40°C. W niż­ szych temperaturach u większości or­ ganizmów procesy życiowe prze­ biegają zbyt wolno, natomiast w wyż­ szych grozi im śmierć z przegrzania. Aby móc dać sobie radę w tym wąs­ kim zakresie temperatur, organizmy wykształciły różnorodne przystoso­ wania, które chronią je przed zbyt dużym dopływem ciepła lub utrzymu­ ją ciepło ich ciała. Największym po­ stępem okazało się wykształcenie mechanizmów umożliwiających utrzymanie stałej ciepłoty, w pewnym sensie wewnętrznego „centralnego ogrzewania", które nieustannie utrzy­ muje najkorzystniejszą temperaturę (najczęściej pomiędzy 36 i 42°C). Po­ siadające tę zdolność organizmy na­ leżą obecnie, bez wyjątku, do dwóch najwyżej rozwiniętych gromad krę­ gowców, do ssaków i ptaków. Prawdo­ podobnie także niektóre dinozaury były w stanie regulować temperaturę swojego ciała niezależnie od tempe­ ratury otoczenia. Natomiast wśród wszystkich pozosta­ łych grup organizmów panuje daleko idąca zależność od zewnętrznej tem­ peratury. Należą do nich między in­ nymi wszystkie rośliny oraz tak zwa­ 22

ne zwierzęta zmiennocieplne, których aktywność uzależniona jest od ciepła dostarczanego im przez środowisko. W tropikach przez cały rok panują przeważnie korzystne warunki ter­ miczne. Dlatego też liczba żyjących tam zmiennocieplnych gatunków zwierząt jest wyższa niż w strefach umiarkowanych i zimnych. „Postępowe" organizmy stałocieplne, u których jednak mogą występować znaczne wahania temperatury ciała, muszą płacić wysoką cenę za uzyski­ wane z tego tytułu korzyści. Czasem nawet ponad 80% energii uzyskiwanej ze spalania pobranego pokarmu zuży­ wane jest na ogrzewanie ciała. Orga­ nizmy zmiennocieplne prawie całą energię, którą mają do dyspozycji, wy­ korzystują na wzrost, rozród lub two­ rzenie rezerw i ruch. Za to ich życie jest jednak w o wiele większym stop­ niu uzależnione od stosunków termicznych świata zewnę­ trznego. Jeśli na przykład Słońce nie ogrzeje wystarczająco silnie jaszczurek i tem­ peratura ich ciał nie osiągnie 30°C, są one ociężałe i muszą przebywać w ukryciu. Również węże o schłodzo­ nym ciele są całkiem bezbronne. „Śpiewy" świerszczy, szarańczy i cy­ kad cichną, gdy temperatura za bar­ dzo się obniży. W takich warunkach przestają rechotać także i żaby. Temperatura steruje aktywnością zwierząt zmiennocieplnych; zwierzęta stałocieplne sterują nią same. Jeśli temperatura się obniża, ptaki stroszą pióra i w ten sposób zamykają między nimi więcej powietrza, pełniącego rolę izolatora cieplnego. Podobny efekt osiągają ssaki wykorzystując swoje owłosienie. Poza tym zwierzę­ ta te, w czasie panowania niskich ze­ wnętrznych temperatur, więcej spala-

ją, to znaczy zwiększają tempo pro­ dukcji energii cieplnej w procesach przemiany materii. W sumie, mimo zimna, potrafią one utrzymywać pełną aktywność życiową, czym przede wszystkim górują nad organizmami zmiennocieplnymi. Stałe i równomier­ ne ogrzewanie odgrywa także ważną rolę podczas rozwoju zarodkowego. U ssaków pierwsze, decydujące etapy życia przebiegają wewnątrz ciała matki. Ptaki wysiadują jaja, dzięki czemu ich temperatura i rozwijających się w nich zarodków, waha się jedynie w grani­ cach niewielu stopni. Niektóre wielkie węże, np. pytony, próbują nawet ak­ tywnie ogrzewać swoje jaja dzięki cią­ głym drganiom mięśni. Ogromna wię­ kszość organizmów zmiennocieplnych musi jednak swoje rozwijające się po­ tomstwo powierzyć zmiennemu środo­ wisku. W krytycznych warunkach, na granicznych obszarach występowania w umiarkowanie zimnych strefach, niektóre gady na czas rozwoju zarod­ kowego zatrzymują swoje jaja w ob­ rębie ciała. „Ciężarne" samice wyszu­ kują przy tym odpowiednie, dobrze nasłonecznione miejsca. W czasie „narodzin" osłonki jajowe pękają i na świat przychodzą żywe, w pełni ukształtowane młode (jest to tzw. jajożyworodność). Już ten przykład wska­ zuje na duże zalety rozwoju we­ wnętrznego. Najkorzystniejsze dla organizmów temperatury nie zawsze mają tę sa­ mą wartość. Dla poszczególnych ga­ tunków zwierząt stałocieplnych ta sa­ ma temperatura może oznaczać co innego. To, co dla człowieka stanowi już dość znaczną gorączkę, jest nor­ malne dla kota domowego, podczas gdy ryjówka albo mały ptak śpiewają­ cy przy 38-39 C ciepłoty ciała zaczy­ nają już marznąć. Temperatura ich 24

ciała wynosi bowiem normalnie od nieco ponad 40 do 42 C. Dla większych ssaków i człowieka najodpowiedniejszy zakres zewnętrz­ nej temperatury mieści się zwykle między 20 a 25C W tych temperatu­ rach tracą one dokładnie tyle ciepła ile w nadmiarze produkuje ich ciało. W tej termicznie neutralnej strefie stałocieplny organizm musi jednak ponieść pewne minimalne nakłady energetyczne na utrzymanie tempe­ ratury ciała na stałym, a zarazem i najwłaściwszym, poziomie. Jeżeli temperatura zewnętrzna obniża się, zapotrzebowanie na energię odpo­ wiednio wzrasta. Jeśli się podwyż­ sza, organizm musi się chłodzić, aby nie doszło do jego przegrzania. Gatunki o niskim poziomie podstawo­ wej przemiany materii, a więc produ­ kujące stosunkowo mało energii ciep­ lnej, spotyka się przede wszystkim w ciepłych regionach. Natomiast gatunki, u których jest ona na wyso­ kim poziomie, występują głównie w strefach chłodnych i zimnych, gdyż ubytki ciepła mogą być u nich szybko i bez problemu wyrównywane. Znacz­ nie większy wpływ ma temperatura na rozmieszczenie organizmów zmiennocieplnych. Te zwierzęta charakteryzują się często dość wąski­ mi zakresami preferowanych zewnęt­ rznych temperatur. Gatunki ciepłolub­ ne unikają miejsc zbyt chłodnych, zaś zimnolubne nie zajmują środowisk zbyt ciepłych. Niektóre gatunki są tak bardzo wyspecjalizowane, że mogą żyć tylko w bardzo wąskim zakresie tempe­ ratur. Nazywa się je stenotermicznymi. W zależności od tego, czy są one przystosowane do niskich albo wyso­ kich temperatur, określa się je odpo­ wiednio jako oligostenotermiczne

ptak śpiewający 41 U

Ciepłota ciała meKtorycn zwierząt i człowieka

człowiek 36,6:C albo polistenotermiczne. Natomiast gatunki, które nie mają żadnych specjal­ nych wymagań co do warunków termicz­ nych i są w stanie znieść ich zmiany w bardzo szerokim zakresie, nazywa się eurytermicznymi. Przykładem zwierzęcia oligostenotermicznego jest należący do wirków wypławek alpejski (Dugesia alpina), zamie­ szkujący jedynie zimne strumienie i po­ toki na obszarze Średniogórza oraz na północ od niego. Jednak ten sam gatu­ nek żyjący w Alpach okazuje się w sto­ sunku do temperatury wody bardziej to­ lerancyjny. Jego bliski krewniak, wypławek czarny (Dugesia lugubris), nie wyka­ zuje szczególnych wymagań w stosunku do temperatury wody, a więc można go uznać za gatunek eurytermiczny. Jednakże stosunki termiczne decydują o występowaniu nie tylko poszczegól­ nych gatunków, ale i całych grup organi-

zmów. I tak, w wypadku dziennych mo­ tyli żyjących w Anglii, liczba gatunków oraz częstość ich występowania w dużej mierze odpowiada średnim tempera­ turom lata. W północnej Bawarii po­ jawianie się świerszcza polnego uzależ­ nione jest od ciepłego lata. Następują one niezbyt regularnie co kilka lat. Dla­ tego też świerszcze na licznych obsza­ rach wymierają i mija wiele czasu, za­ nim znowu je zasiedlą.

Woda - wprawia w ruch wszystko co żywe Tak bardzo znaczący wpływ tempera­ tury na istoty żywe ma związek z wo­ dą. Bez wody nie ma życia - ta krótka formuła dobrze określa jej wyyjątkową rolę jako elementu życia. Podsta25

wowe znaczenie ma fakt, że życie powstało właśnie w wodzie. Wszyst­ kie istotne reakcje chemiczne, jakie przebiegają w żywych komórkach, wymagają wody jako rozpuszczalnika lub środka transportu. To szczególne znaczenie wiąże się z osobliwą właściwością wody - naj­ większą gęstość osiąga ona w tempe­ raturze 4 C. Inaczej niż pozostałe substancje, które przy dalszym ich oziębianiu dalej też zwiększają swoją gęstość (zmniejszając przy tym obję­ tość), woda po przekroczeniu progu 4 : , wraz z obniżającą się temperaturą znowu rozpręża się, przez co jej gęs­ tość maleje. Podczas zamarzania proces ten gwałtownie się nasila. Dzięki temu lód staje się lżejszy niż płynna woda (przy tej samej objęto­ ści) i pływa po jej powierzchni. Ta właściwość powoduje, że w okresie mrozów wody śródlądowe i morskie nie zamarzają do samego dna, a tym samym nie zamarzają wszystkie żyją­ ce w nich organizmy. Ponadto pokry­ wa lodowa chroni je przed skutkami dalszego ochładzania się wody. To samo dotyczy również śniegu, który składa się z małych kryształów lodu. Dzięki temu, że pomiędzy nimi znaj­ duje się powietrze śnieg izoluje znaj­ dującą się pod nim glebę nawet jesz­ cze lepiej niż lód. Zamarzaniu wody towarzyszy uwal­ nianie się nadzwyczaj wielkich ilości ciepła, które skutecznie hamuje dal­ sze jej ochładzanie. W sytuacji odwrotnej, dostarczona musi być od­ powiednio duża ilość energii cieplnej, aby lód mógł się stopić. Tak więc woda może gromadzić dużo ciepła. W ten sposób zbiorniki wodne są strefami istonie wpływającymi na wy­ równywanie się różnic temperatury. W skali ogólnoświatowej klimat ocea­ 26

niczny jest łagodny, podczas gdy dla klimatu kontynentalnego charaktery­ styczne są bardzo duże sezonowe zmiany temperatury (latem jest gorą­ co, natomiast zimą jest bardzo zim­ no). W mniejszym zakresie odnosi się to również do jezior. Łagodzą one pogodowe skrajności i zmniejszają potencjalne różnice temperatur na otaczającym je obszarze. Podobnie ma się rzecz także i w wy­ padku istot żywych. Woda zawarta w płynach ciała i w płynie komórko­ wym tłumi wahania temperatury oraz umożliwia bardziej równomierny przebieg reakcji chemicznych. Chłodzi też ona ciało, kiedy z niego wyparowuje, i zwiększa jego pojem­ ność cieplną. Niezwykle ważne jest zwłaszcza chłodzenie, ponieważ z powodu promieniowania słoneczne­ go łatwo może dojść do przegrzania organizmu. Dotyczy to zarówno czło­ wieka, zwierzęcia jak i rośliny. Chłodzenie jest szczególnie ważne dla roślin, gdyż w związku z fotosyn­ tezą, wystawiają one swoje liście na światło słoneczne. To, że w krótkim czasie nie stają się zbyt gorące, za­ wdzięczają nieustannemu strumie­ niowi wody, która jest wysysana przez roślinę z gleby i następnie wyparowywana poprzez otwory apa­ ratów szparkowych liści. Siła ssą­ ca, jaka powstaje podczas paro­ wania, jest w stanie podciągnąć słup wody w naczyniach tkanki prze­ wodzącej drzew nawet na wysokość ponad stu metrów. Przeciętnej wiel­ kości buk wyparowuje ponad 400 lit­ rów wody w ciągu jednego tylko let­ niego dnia. Wraz ze strumieniem wody transpor­ towane są ku górze rozpuszczone w niej substancje pokarmowe (sole mineralne).

Podobną funkcję spełnia woda we krwi. Transportuje ona (przy tym sama prawie nie jest zużywana) komórki krwi

mający podstawowe dla życia zna­ czenie proces, pomimo rozmaitych odmian, zachował się w tej postaci tak­ że u tych organizmów, które opuściły i J* HI % wodę i opanowały ląd. Wiele gatunków jest ściśle związanych z podażą wody w swoim środowisku życia. Ich rozwój przystosowany jest do zmiennych w czasie i przestrzeni stosunków wodnych. Dla mogących swobodnie przemieszczać się zwierząt, które wyszukują zbiorniki wodne aby się napić, konkretne, ściśle określone miej­ sce występowania wody nie odgrywa tak ważnej roli jak w przypadku trwale 5« »->•• ~ »•'zakorzenionych roślin. Konkurencja Żaba trawna: niewystarczająca ochrona o życiodajną wilgoć jest u nich szcze­ przed wyparowywaniem wody wiąże ją gólnie duża, a kształt roślin już na pierw­ z wilgotnym środowiskiem szy rzut oka pokazuje, jaki charakter ma (krwinki) i substancje pokarmowe (są to u nich gospodarka wodą. Rośliny przy­ głównie związki organiczne) do wszyst­ stosowane do życia w suchych środowis­ kich, także tych najbardziej oddalonych, kach, które muszą wyjątkowo oszczędnie żywych części ciała. Wydaliny, z których gospodarować wodą nazywa się ksezwierzę nie może już skorzystać, są, romorfami. Należą do nich kaktusy, gruo ile rozpuszczają się w wodzie, usuwa­ boszowate, drzewa butelkowe i inne, któ­ ne wraz z moczem. re zasiedlają suche obszary. Zależności organizmy-woda sięgają je­ Także igły drzew iglastych są wyrazem szcze dalej. Ponieważ życie powstało przystosowania się tych roślin do niedo­ w wodzie, w niej zachodzą także proce­ borów wody, ponieważ zimą, gdy gleba sy rozrodu, a w szczególności jest ona jest zamarznięta, możliwości wykorzy­ środkiem transportu komórek płcio­ stania wody są drastycznie ograniczone. wych. Dotyczy to zwłaszcza małych Naloty woskowe dodatkowo jeszcze i ruchliwych plemników, które płyną ku obniżają ilość wyparowywanej wody. komórce jajowej, aby ją zapłodnić. Ten Liście drzew liściastych, silnie spłasz-

1'

* 'i fk

••

•

i

Powloki narządów lub całego ciała jako ochrona przed wyparowywaniem wody Przekroje poprzeczne: igta jodły

osa (pierścień odwłoka)

•i warstwa wosku pancerz chitynowy pokryty woskiem •

27

czone i o szerokich blaszkach, tracą Powstający przy tym, w tej samej ilo­ jej jednak tak wiele, że w warunkach ści co i woda, zgodnie z „odwróco­ zimowych rośliny te nie mogłyby nym" równaniem procesu asymilacji utrzymać się przy życiu. Dlatego (dotyczy to cukrów), dwutlenek węgla drzewa liściaste zrzucają jesienią jest wydychany. swoje liście. Wiecznie zielone liście Lądowe gatunki roślin i zwierząt, ja­ niektórych roślin mają stale zapew­ ko struktury chroniące przed zbyt nione dobre zaopatrzenie w wodę, dużą utratą wody, wytworzyły przede także i zimą, lub też ich budowa za­ wszystkim trwałe i nieprzepuszczalne pobiega nadmiernemu parowaniu. dla niej pokrycia ciała (na przykład W związku z bardzo różnymi wyma­ pancerze żółwi i owadów) lub hamu­ ganiami roślin pod względem zasob­ jące parowanie kutnerowate włoski ności podłoża w wodę, spotyka się je (na przykład pewne rośliny żyjące na wszędzie - występują one w sposób suchych stanowiskach). Temu sa­ ciągły od stanowisk suchych, poprzez memu celowi służy zdolność nie­ umiarkowanie wilgotne i obfitujące których zwierząt do produkcji silnie w wodę, aż po środowiska wodne zagęszczonego moczu i kału. Szcze­ włącznie. Ekologiczna charakterys­ gólnie duże znaczenie dla oszczędza­ tyka poszczególnych gatunków roślin nia wody ma wydalanie stałego kwa­ jest więc niejako określona przez te su moczowego. Ptaki wydalają go za­ właśnie ich wymagania. Nie oznacza miast mocznika. Zdecydowna więk­ to jednak, że określone gatunki mogą szość ssaków, w przeciwieństwie do występować jedynie tam, gdzie panu­ ptaków i niektórych innych zwierząt (na ją dokładnie takie stosunki wilgotnoś­ przykład gadów, owadów) pozbywa się ciowe, jakie im najbardziej odpowia­ jednak nadmiaru azotu w postaci roz­ dają. Często decydujące znaczenie cieńczonego mocznika. ma występowanie określonego ze­ Problemy z wodą pojawiają się też społu innych gatunków. w wypadku zbyt wysokiego stężenia Na uwagę zasługuje szczególna zdol­ soli, które prowadzi do związania ność niektórych zwierząt do uzys­ dużych ilości wody oraz utrudnia kiwania wody i oszczędnego nią gos­ przebieg procesów metabolicznych. podarowania. Pewne zwierzęta ko­ Z tych powodów większość zwierząt rzystają jedynie z wody, która zawar­ ta jest w pokarmie oraz powstaje podczas przemiany materii. Takie Dzioby z rurkowatymi zwierzęta w ogóle nie muszą pić, po­ nozdrzami nieważ wystarczająco dużo wody u przedstawicieli uzyskują ze swojego pokarmu. Po­ rurkonosych: karm jest podwójnym źródłem wody, petrela którą takie zwierzęta mogą dyspono­ wać. Chodzi tu po pierwsze o tak i burzyka zwaną wolną wodę, którą zawiera ka­ źóltodziobego żdy organizm, a po drugie o wodę, M która powstaje, gdy tłuszcze i cukry są „spalane" w procesach przemiany materii związanych z oddychaniem. 28

i roślin lądowych nie jest w stanie dać sobie rady z wodą morską, gdzie kon­ centracja soli jest zbyt wysoka. Związa­ ne z otwartym morzem ptaki z rzędu rurkonosych, dzięki wytworzeniu spe­ cjalnych gruczołów solnych, potrafią po­ zbyć się nadmiaru soli.

Substancje pokarmowe - wszystko z czegoś żyje Zdecydowana większość produko­ wanej przez organizmy masy orga­ nicznej nie służy im bezpośrednio do utrzymywania się przy życiu. Stanowi ona głównie materiał zapasowy, który jest źródłem zaopatrzenia budulco­ wego i energetycznego, między inny­ mi dla syntezy materiału dziedziczne­ go i wysokoenergetycznych związków kwasu fosforowego. Rośliny zielone potrafią w warunkach optymalnej po­ daży ciepła, wody, dwutlenku węgla i światła produkować węglowodan zwany cukrem gronowym lub glukozą w niemalże dowolnej ilości, tak wiel­ kiej, że zostaje jeszcze duża nadwyż­ ka. Ale cała ta produkcja na nic się nie zdaje, jeśli brakuje azotu nie­ zbędnego do syntezy białek czy też fosforu do tworzenia nośników ener­ gii. Potas i magnez również należą do pierwiastków, bez których organiz­ my nie mogą się obejść. Ponadto ist­ nieje jeszcze szereg pierwiastków chemicznych, które jako tak zwane „mikropokarmy" i „pierwiastki ślado­ we" uczestnicząc w wielu procesach decydują o końcowych efektach całej przemiany materii. Już przed ponad stu laty niemiecki chemik Justus Liebig odkrył, że właś­ ciwie zbilansowany stosunek różnych substancji odżywczych (mineralnych) ma podstawowe znaczenie dla produ­ kcji roślinnej. Na podstawie wyników

swoich badań sformułował on tak zwane „prawo minimum". Zgodnie z nim, ten składnik pokarmowy, który w stosunku do innych jest w mi­ nimum, określa wysokość plonów ro­ ślin. Na tym stwierdzeniu opiera się nowoczesna metoda nawożenia, dzięki której produkcja żywności mo­ gła wzrosnąć w skali dawniej niemoż­ liwej do wyobrażenia. Obecnie wiadomo, że zasady obowiązujące w odniesieniu do mineralnych sub­ stancji odżywczych mają charakter uniwersalny. Na całym świecie ciepło, woda i sub­ stancje pokarmowe decydują łącznie o efektach produkcyjnych przyrody. Nawet najlepsze zaopatrzenie w skła­ dniki odżywcze nie wystarczy, jeśli brakuje wody lub występują niedostat-

Dzialanie prawa minimum według Justusa Liebiga

29

ki ciepła, czego przykładem są pus­ tynie i stepy w obrębie chłodnych stref klimatycznych. Także ciepłe tro­ pikalne oceany nie mogą wiele wyprodukować, ponieważ w wodzie będącej do dyspozycji w nieogra­ niczonej ilości o korzystnej tempera­ turze brak proporcjonalnych ilości niezbędnych składników pokarmo­ wych. Niedobory substancji pokarmo­ wych stwierdza się także na dużych obszarach bujnych tropikalnych la­ sów deszczowych. Pomimo, że lasy te wydają się przekonywać o swej obfitości, to jednak ich efektywna produkcja jest raczej niska. Faktycz­ nie najwyższa produkcja jest osią­ gana w umiarkowanych strefach geograficznych, jednak pod warun­ kiem dobrego zaopatrzenia gleb w składniki pokarmowe, obfitych opadów i wystarczającego nasłonecz­ nienia. Widać z tego, jak ważne znaczenie dla gospodarki przyrody mają sub­ stancje mineralne. W umiarkowanych szerokościach geograficznych skład­ nikiem gleb jest naturalny, a do tego znakomity magazyn substancji pokar­ mowych - próchnica. Dzięki działal­ ności znajdujących się w niej drobno­ ustrojów gromadzi ona składniki odżywcze dla roślin zapewniające im wzrost i rozwój w następnym roku. Nawożenie wzbogaca glebę o dalsze substancje pokarmowe. Często je­ dynym niepewnym czynnikiem isto­ tnie warunkującym intensywność pro­ dukcji roślin pozostaje stan pogody. Jednak nie zawsze i wszędzie tak było. Z natury rzeczy większość bio­ topów była ongiś raczej uboga w składniki pokarmowe. W niektórych zaś wypadkach doprowadziły do tego stanu trwałe i stopniowe ich ubytki. Przyroda niejako dostosowała się do 30

sytuacji i w warunkach zaistniałej ko­ nieczności doprowadziła do wykształ­ cenia się nowych systemów ekolo­ gicznych. Liczne gatunki organizmów wyspecjalizowały się i przystosowały do życia w warunkach ubóstwa sub­ stancji odżywczych. W ten sposób udało im się rozwijać i przeżywać także i na ubogich w składniki mine­ ralne siedliskach. Te środowiska czy też biotopy nazywa się oligotroficznymi. Ich przeciwieństwem są bogate w substancje pokarmowe biotopy eu­ troficzne. Środowiska życia o pośred­ nim charakterze określa się jako mezotroficzne. Właściwie tylko ujścia rzek i zabagnione tereny przyrzeczne były niemal od początku eutroficzne. Tam właśnie rzeki, pokrywając teren jakby siecią żył, nagromadziły podczas wy­ lewów część spośród składników po­ karmowych zebranych w górnej czę­ ści dorzeczy. Im bardziej strome były góry, im starsze występujące na ich powierzchni skały oraz im bardziej piaszczyste i przepuszczające wodę gleby, tym skuteczniej opady mogły wymywać substancje odżywcze i uno­ sić do rzek, które transportowały je do morza. Dlatego też najbogatsze w substancje pokarmowe obszary znajdują się w pobliżu morskich brze­ gów. Korzystają one bowiem z substancji odżywczych naniesio­ nych przez rzeki z głębi lądu. W przeciwieństwie do organizmów za­ siedlających biotopy eutroficzne, ga­ tunki ze środowisk ubogich w składniki odżywcze musiały oszczędnie nimi go­ spodarować. Aby je pozyskać rozwinę­ ły specjalne narządy i mechanizmy, al­ bo wchodziły w bliskie współżycie z in­ nymi gatunkami, podobnie jak w wy­ padku ścisłej symbiozy korzeni drzew z grzybami.

•fUlt*

góry

/ / /

odżywczych

/

wysoka podaż substancji

/

pokarmowych (eutrofia)

(rzeka jeszcze oligotroficzna)

/ /

obszar zbierania substancji

/ wyżyna

umiarkowana podaż substancji pokarmowych (mezotrofa)

Ha Ziemi góry są źródłem substancji pokarmo wy eh, . zaś obszary przy ujściach / rzek są w nie najbogatsza?

/ 31

Bywa, że substancje pokarmowe nawia­ ne przez wiatr i rozpuszczone w wodzie opadowej są następnie tak dokładnie wykorzystywane przez niektóre rośliny, że pozostała woda, która dociera do wody gruntowej jest niekiedy czystsza niż deszczówka. W tropikalnych lasach deszczowych Amazonii dorównuje ona wodzie destylowanej, bowiem rośliny praktycznie całkowicie zabierają z niej sole mineralne. Rośliny wbudowują pierwiastki z pobra­ nych z gleby i wody soli mineralnych w związki organiczne, które wytworzyły w procesie fotosyntezy, a mianowicie w węglowodany, tłuszcze i białka. Tym samym produkują one substancje będą­ ce bazą pokarmową dla zwierząt i ludzi. Zwierzęta stają się z kolei pokarmem dla innych zwierząt, które są w stanie je upolować. Aż wreszcie wszystkie zwie­ rzęta, to znaczy roślinożercy, drapieżcy i ich ofiary, wraz ze śmiercią muszą zwrócić wszystko do obiegu materii.

Grdnice środowiskowe - przestrzeń i niezależność życiowa Ograniczenia, które wynikają z takich czynników środowiskowych jak światło, ciepło, woda i składniki pokarmowe, tworzą skomplikowaną mozaikę moż­ liwości i granic występowania różnych organizmów. Temperatura określa granice występowania poszczególnych gatunków w układzie pionowym w górach, jak i poziomym między biegu­ nami Ziemi, zaś niedobory wody wyzna­ czają je na obszarach suchych. Zaopa­ trzenie w składniki odżywcze łączy się na wiele sposobów korzystnie lub nieko­ rzystnie z abiotycznymi czynnikami kli­ matu oraz położeniem geograficznym. Poszczególne gatunki mogą występo­ wać tylko tam, gdzie w wystarczającym stopniu zaspokajane są ich życiowe wy­

32

magania. Biorąc pod uwagę kompleks czynników środowiska można określić różne, mniej lub bardziej korzystne dla nich strefy. W optimum wszystkie wymagane przez gatunek czynniki środowiska tworzą najkorzystniejszą dla niego kombinację. Tutaj może on w peł­ ni wykorzystywać swoje możliwości ży­ ciowe. Im bardziej jednak osobniki da­ nego gatunku oddalają się od tej opty­ malnej strefy, tym bardziej na ich nieko­ rzyść zmieniają się poszczególne czyn­ niki środowiska lub ich zespoły. Zaczy­ na się strefa zwana pejus. Gatunek znaj­ duje w niej niekiedy całkiem dobre wa­ runki do życia i rozmnażania, ale cza­ sem tylko dzięki czynnikom, które zacho­ wały taką wartość jak w strefie optimum. Wreszcie pessimum stanowi strefę o cha­ rakterze granicznym dla egzystencji danego gatunku. Poza nią niemożliwe już jest przeżycie przez dłuższy czas. Gatu­ nek osiągnął swoje wyznaczone przez środowisko granice występowania. Jeśli bierze się pod uwagę nie tylko obecny stan występowania gatunków, ale także i zachodzące na przestrzeni czasu procesy, które do niego doprowa­ dziły, staje się oczywiste, że organizmy mają tendencję do zajmowania coraz to nowych obszarów i uniezależniania się od zewnętrznych warunków środowiska. Najwyraźniej widać ten trend u ptaków i ssaków. Dzięki zdolności do utrzymywa­ nia prawie stałej temperatury ciała udało

Warzęchy się tym dwóm grupom zwierząt prze­ kroczyć dawne granice określone przez strefy termiczne Ziemi. Mogły więc one dotrzeć aż do podbieguno­ wych pustyń lodowych, daleko w głąb mórz, na pustynie oraz wysoko w góry. Dzięki wspaniałym zdolnościom do wytrwałego lotu, ptaki przemierzają wielkie przestrzenie, aby wyszukać najkorzystniejsze warunki do życia. Największe ze wszystkich organiz­ mów, wielkie wieloryby, przepływają

przez ogromne połacie oceanów. Je­ den z gatunków przekroczył natural­ ne granice, bezprzykładnie poszerza­ jąc obszar bytowania. Tym gatunkiem jest człowiek. Ludzi nie obowiązuje już zasada przystosowywania się do czynników środowiska. Człowiek tę zasadę odwrócił, dopasowując środo­ wisko do swoich potrzeb i celów. Jest to największa swoboda, a jednocześ­ nie największe niebezpieczeństwo i największe zobowiązanie! porównanie z rozmiarami człowieka

Pletwal błękitny

33

4. Wspólnoty życia - biocenozy Czy przyrodzie potrzebna jest różnorodność gatunków? W samej tylko Europie Środkowej ży­ je ponad 50 000 różnych gatunków roś­ lin i zwierząt; nikt więc nie zna ich wszystkich. Tak duża na pierwszy rzut oka różnorodność gatunków oka­ zuje się jednak skromna, jeśli weź­ mie się pod uwagę inne obszary Ziemi. W porównaniu bowiem z odpo­ wiednimi szerokościami geograficz­ nymi w Ameryce Północnej lub wschodniej części Azji, Europa Środ­ kowa jest raczej pod tym względem uboga. A jeśli będziemy poruszać się w kierunku równika, okaże się, że liczba gatunków gwałtownie wzrasta. Obecnie trudno jest oszacować, ile łącznie gatunków zamieszkuje całą Ziemię. Jeszcze przed niewieloma la­ ty jako górną granicę przyjmowano wartość 2-3 milionów. Najnowsze ba­ dania, obejmujące nawet trudno dostępne korony drzew w wilgotnych lasach równikowych, wykazały jednak taką obfitość nowych gatunków, szczególnie wśród owadów, że musi­ my zrewidować te dotychczasowe szacunki przyjmując, że gatunków jest co najmniej dziesięciokrotnie więcej. Jest nawet możliwe, że same tylko lasy tropikalne zamieszkuje ich od 20 do 30 milionów. Wszystko to zaś stanowi jedynie małą część bogac­ twa gatunków, jakie wydało życie od swojego początku. Znakomita więk­ szość niegdyś żyjących gatunków (niektórzy uczeni sugerują, że nawet 99%) już wymarła. Jak to się dzieje, że przyroda wytwa­ rza taką wprost nie do pojęcia różno­ rodność form? Jakie znaczenie ma to 34

ogromne bogactwo? To, jak do niego doszło, wyjaśnił już w ubiegłym stule­ ciu Karol Darwin. „Strumienie życia" rozgałęziają się coraz bardziej prze­ nikając do wszytkich miejsc na Ziemi, opanowują wszystkie możliwe śro­ dowiska życia w wodzie i na lądzie, kształtując i zmieniając przy tym na­ szą planetę. Dlaczego jednak roz­ dzielają się one na aż tak wiele odzielnych linii, że dla przeciętnego obserwatora związek pomiędzy nimi prawie całkiem zanika, a jego odkry­ cie wymaga wiele staranności i trudu? Tego jednak Darwinowska teoria ewolucji już nie wyjaśnia. W czasach Darwina nie znano jesz­ cze struktury materiału genetyczne­ go. Stąd też nie mógł on wiedzieć, w jakim stopniu zmienność i wielopostaciowość organizmów zależy od czynników dziedzicznych, a w jakiej mierze są one tylko modyfikacjami, czyli efektami wpływu otaczającego je środowiska, a więc niedostatku po­ karmu, silnego promieniowania sło­ necznego lub działania innego czyn­ nika. Badania hodowlane, które mog­ łyby to dokładniej wyjaśnić, są kosz­ towne i długotrwałe. W wypadku dłu­ go żyjących gatunków tego rodzaju badania często nie są możliwe do przeprowadzenia przez jedno pokole­ nie badaczy. Dotyczy to sytuacji, gdy przeciętny czas życia gatunku znacz­ nie przekracza nasz własny. I tak na przykład u dębów okres 1000 lat obej­ muje tylko 10 ich pokoleń. Na jedno pokolenie ludzi przypada więc tylko niewielki procent ich okresu życia.

Natomiast prawnuki albo praprawnuki pary myszy, które wydały potomstwo na wiosnę, pojawiają się już pod ko­ niec lata. U wielu drobnych organizmów rozwój następuje jeszcze szybciej. Na wyda­ nie na świat nowego pokolenia wysta­ rcza im zaledwie kilka tygodni, a czę­ sto nawet parę dni. Jeśli przyjrzeć się różnorodności gatunków zasiedlają­ cych określony biotop, zwraca uwagę fakt, że w przypadku stosunkowo du­ żej ich części mamy do czynienia ze współistnieniem w czasie organiz­ mów żyjących krótko i długo. Na przy­ kład dąb przeżywa bardzo dużo poko­ leń zwójki zieloneczki żerującej na jego młodych pędach. Z drugiej zaś strony, dla gąsienic zwójki zielonecz­ ki jest on czymś bardzo trwałym. Lar­ wy tego motyla przepoczwarczają się, a następnie dorosłe owady skła­ dają swoje jaja z reguły na tym sa­ mym drzewie, które w ten sposób bę­ dzie służyło jako źródło pożywienia następnym pokoleniom zwójki zie­ loneczki. Różnorodność oznacza tu więc współwystępowanie różnych ga­ tunków w czasie i przestrzeni. Współistnienie w przestrzeni jest zwykle najważniejszym aspektem różnorodności. Dzięki niemu możliwe jest wszechstronne i pełne eksploato­ wanie niezbędnych do życia zasobów środowiska. Ich jednostronne wyko­ rzystywanie doprowadziłoby do szyb­ kiego ich wyczerpania. Eksploatacja musi więc być w takim samym stop­ niu różnorodna, jak różnorodne jest samo nieożywione środowisko przyrodnicze. Tutaj właśnie tkwi isto­ ta zjawiska - różnorodność gatunków odzwierciedla różnorodność warun­ ków życiowych. Żaden pojedynczy gatunek nie mógłby opanować wszyst­ kich środowisk i przystosować się

do wszystkich możliwych warunków. Jeśli jakiś gatunek uzyska szeroką to­ lerancję w stosunku do temperatury, nie może jednocześnie osiągnąć naj­ większej wydajności wykorzystywania składników odżywczych albo być nie­ wrażliwym na ochronne substancje trujące produkowane przez inne orga­ nizmy i na wpływ wrogów. Czynniki środowiska, jak światło, wo­ da, ciepło i substancje pokarmowe, nie są równomiernie rozproszone na całej Ziemi, ale tworzą mniej lub bar­ dziej skondensowane skupiska czy strefy - swego rodzaju skomplikowa­ ną mozaikę. Ponadto wiele innych czynników może mieć istotne znacze­ nie dla przetrwania organizmów, np.: siła wiatru lub uderzenia fal, grad i mgła, opór gleby dla grzebiących w niej gatunków, twardość poży­ wienia lub zawartość w nim substan­ cji odżywczych. Kombinacje tylko dziesięciu różnych czynników śro­ dowiska dają już wręcz astronomicz­ ną liczbę możliwości. Żaden gatunek nie mógłby się do tej ogromnej różnorodności tak przy­ stosować, żeby wszystkie możliwości były przez niego optymalnie wykorzy­ stane. Inaczej mówiąc, różnorodność gatunków jest strategią, która pozwa­ la organizmom „dojść do ładu" z nie­ ożywioną przyrodą. Jest ona wyni­ kiem trwającego wiele milionów lat procesu przystosowywania się or­ ganizmów do warunków życia. To przystosowanie przejawia się w łączeniu się różnych gatunków za­ mieszkujących określone środowiska czyli biotopy we wspólnoty zwane biocenozami. Im większa liczba gatunków zasiedla dany biotop, tym subtelniejsze i doskonalsze musi być ich wzajemne dostosowanie. Ozna­ cza to, że w bogatych w gatunki bio35

cenozach organizmy są bardziej wy­ specjalizowane niż w biocenozach o matej ich liczbie. Biorąc wiec pod uwagę sposób eks­ ploatowania zasobów środowiska można następująco określić przy­ stosowania „specjalistów" - korzy­ stają ze swojego środowiska w węż­ szym zakresie, ale za to z większą efektywnością. Efektywność oznacza tu skuteczność, jakość i wydajność wykorzystywania tego, co oferuje śro­ dowisko. W przeciwieństwie do spe­ cjalistów „generaliści" wykorzystują zasoby swojego otoczenia z mniejszą sprawnością, dlatego potrzebują wię­ cej tego, co konieczne do życia. Może zdarzyć się sytuacja, że nie są już w stanie utrzymać się w danym śro­ dowisku, gdy pojawią się skuteczniej­ si od nich specjaliści, ponieważ pozo­ staje im za mało niezbędnych ele­ mentów środowiska. Obie strategie przystosowań mają swoje zalety i wa­ dy. Specjalista uzyskuje wprawdzie dzięki swojemu lepszemu przysto­ sowaniu się przewagę, ale jest też bardziej zagrożony w wypadku, gdy zmieniają się warunki życia. Nato­ miast generalista łatwiej dostosowuje się do zaistniałych zmian dzięki swo­ jej dużej „plastyczności" w odniesie­ niu do życiowych możliwości. Tak więc strategia przystosowania stanowi niejako drugi aspekt różno­ rodności gatunków, który wyraża się w różnym „podejściu" specjalistów i generalistów do sposobu wykorzys­ tywania zasobów środowiska. Bio­ topy, które mało się zmieniają i które co roku oferują prawie takie same warunki, charakteryzują się o wiele większym udziałem specjalistów wśród zasiedlających je organizmów niż te, które zmieniają się szybko. Wspólną grupę organizmów stanowią 36

wszystkie te gatunki, które w bio­ topach trwale ze sobą współżyją i są od siebie wzajemnie uzależnione. Tworzą one właściwą wspólnotę, któ­ ra określana jest jako „wspólnota ży­ cia" lub biocenoza. W takiej wspólno­ cie jej członkowie są wzajemnie do siebie przystosowani i od siebie zale­ żni. Wspólnie znaleźli swoje miejsce i potrafią razem egzystować bez przeszkadzania sobie nawzajem, bez wzajemnego wypierania się lub szko­ dzenia sobie. Przypatrzmy się takiej wspólnocie ga­ tunków nieco dokładniej. Za przykład posłużą nam gatunki, które żyją na dębach {ilustracje na stronach 68-71). Sam dąb jest już gatunkiem, ale takim, z którym związane jest ży­ cie wielu innych istot żywych. Grzyby rosną w strefie jego korzeni, glony i porosty - na jego korze, pod nią zaś ukrywają się larwy chrząszczy, pająki lub stonogi, które wyszukiwane są ja­ ko pokarm przez dzięcioły i kowaliki. Na górze, w strefie korony dębu, żyją liczne gatunki owadów. Spotykamy tu między innymi gąsienice zwójki zieloneczki i innych motyli, rośliniarki oraz larwy chrząszczy; tu też galasówki mają swoje osobliwe mieszkania -wyrosła, czyli galasy. Bogatki uwija­ ją się zręcznie wśród większych gałę­ zi i konarów, natomiast modraszki za­ jmują miejsca bardziej na zewnątrz, na drobnych gałązkach. Z kolei raniuszki wiszą na samych wierzchołkach gałązek albo wydziobują z dębowych kwiatów najmniejsze owady. Pojedynczy dąb może dać schronienie setkom gatunków roślin, glonów, grzy­ bów i zwierząt, nie mówiąc już o mik­ roorganizmach, które żyją w jego próchnie i które w szczelinach i jamkach gałęzi lub w dziuplach dzię­ ciołów rozkładają drewno, a przez to

udostępniają substancje odżywcze do ponownego wykorzystania. Każdy z tych gatunków ma swoje stałe miej­ sce w tej niezwykłej wspólnocie i, korzystając bezpośrednio lub pośred­ nio z dębu, nie szkodzi zwykle innym gatunkom. Tylko wtedy, gdy jakiś ga­ tunek „wyłamuje się" ze wspólnoty, może dojść do poważniejszych i dłu­ gotrwałych zaburzeń wśród jej człon­ ków. Tak zdarza się na przykład wte­ dy, gdy warunki pogodowe stają się na tyle korzystne dla zwójki zieloneczki, że może ona gwałtownie się rozmnażać, co w konsekwencji prowadzi do jej masowego pojawu w maju i ogołocenia dębu z liści. Wtedy też wielu innym gatunkom bra­ kuje pożywienia lub schronienia oraz dochodzi do zakłóceń w życiu całej wspólnoty organizmów. Nawet jeśli zdarza się to rzadko, dzieje się to jednak na tyle często, by uniemożli­ wić nazbyt ścisłe wzajemne dopaso­ wanie się tworzących ją gatunków. Dlatego biocenozę stanowi raczej dość luźna wspólnota, która pozosta­ je poniekąd otwarta na nowo przyby­ łe gatunki. Wspólnoty organizmów nie są z tego powodu ściśle wyodrębnione, a także nie mogą być porównywane ze swe­ go rodzaju „superorganizmem". U rzeczywistych organizmów po­ szczególne ich części są do siebie precyzyjnie dopasowane i skoordyno­ wane w swym działaniu. Podlegają one, jak można by to wyrazić w języ­ ku techniki, „centralnemu systemowi sterowania". Takiego sterowania nie ma w biocenozach. Nie mogą się one też rozmnażać jako całość i nie jest w ich przypadku możliwe określenie granic pomiędzy tym, co wewnętrzne i tym, co zewnętrzne. Te zasadnicze różnice wyjaśniają, dlaczego bioce­

nozy nie mogą funkcjonować tak jak organizmy, lecz muszą podlegać od­ rębnym, swoistym dla nich prawidło­ wościom. Różnorodność gatunków jest oczywi­ ście przyrodzie „potrzebna". Tylko dzięki niej jest możliwe, aby w okreś­ lonych miejscowych warunkach dopa­ sowane do siebie gatunki tworzyły sprawnie funkcjonującą całość. Łago­ dzi ona skrajności i stabilizuje moż­ liwości życiowe. Różnorodność ga­ tunków jest również odpowiedzią ży­ cia na wahania warunków zewnętrz­ nych. Powoduje, że proces życia w najbliższej przyszłości staje się do pewnego stopnia przewidywalny.

Uporządkowane współżycie czy „walka o byt" Wszystkie gatunki, których występo­ wanie w przyrodzie dzisiaj stwierdza­ my, rozwijały się przez wiele mi­ lionów lat. Dlatego też są one ze sobą w mniejszym lub większym stopniu spokrewnione. Wspólnoty gatunkowe składają się z organizmów, które ze względu na różny poziom rozwoju ewolucyjnego, czyli swojego miejsca w historii procesów ewolucyjnych (fi­ logenezie), stoją bliżej lub dalej względem siebie. Byłoby bardzo dziw­ ne, gdyby tylko z tego powodu docho­ dziło w biocenozie do „walk wszyst­ kich przeciwko wszystkim", jak to często w przeinaczony sposób przed­ stawiane jest podstawowe Darwinow­ skie założenie ewolucji, według które­ go „przeżywają lepiej przystosowani". W rzeczywistości unikanie walki o byt jest ogólnie obowiązującą regułą, a przypadki faktycznych „rozpraw" są wyjątkami. Odnosi się to nawet częściowo i do „wrogów pokarmo­ wych". Powstanie wielkiej różnorod37

ności gatunków byto genialnym roz­ wiązaniem problemu. Gdyby bowiem tylko nieliczne gatunki musiały dzielić pomiędzy siebie niezbędne im do ży­ cia zasoby środowiska, a tych byłoby zbyt mało, musiałoby dojść do poważ­ nych zakłóceń w biocenozie. Przysto­ sowanie się i opanowanie nowych zdolności życiowych było strategią prowadzącą do harmonijnego współ­ życia gatunków, a nie do chaotyczne­ go działania „wszyscy przeciw wszyst­ kim". Ten porządek w przyrodzie w żadnym wypadku nie okazuje się jednak być czymś niezmiennym i szty­ wnym. Jest on wystarczająco dynami­ czny, aby w sytuacjach wahań warun­ ków zachować zdolność do utrzy­ mania się przy życiu bez popadania w chaos. Znaczenie poszczególnych gatunków jest bardzo zróżnicowane. Są gatunki, które odgrywają niezwykle ważną ro­ lę. Określa się je jako gatunki kluczo­ we. Pozostałe nie są wprawdzie bez znaczenia, ale gdy ich zabraknie, nie dochodzi do istotnych zaburzeń. Two­ rzą one swego rodzaju rezerwy, które

mogą zastąpić jakiś ważny gatunek, o ile ten zostanie wyeliminowany. Je­ śli przyjrzymy się bliżej spektrum ga­ tunkowemu, chociażby rodzimym ptakom śpiewającym żyjącym na okre­ ślonym obszarze, to będziemy mogli wyróżnić grupę gatunków występu­ jących często i regularnie oraz drugą grupę gatunków rzadszych i po­ jawiających się nieregularnie. Krótkoterminowe badania nie po­ zwalają jednakże wyjaśnić, do której z tych grup należy zaliczyć poszczegó­ lne gatunki. Dopiero długoterminowe studia, trwające wiele lat, ukazują, ja­ ka jest rzeczywista struktura spektrum gatunkowego. Sama tylko rzadkość występowania o niczym jeszcze nie przesądza; rozstrzygające znaczenie ma jego regularność. Dlatego też sta­ łość gatunków we wspólnocie ży­ ciowej (biocenozie) jest właściwą mia­ rą jej struktury. Pokazuje ona, gdzie dokonuje się przejście od gatunków podstawowych do gatunków o marginalnym znacze­ niu i jakie gatunki są faktycznie typo­ we dla wspólnoty. Byłoby jednakże

Ptaki gnieżdżące się na terenie Dachauer Moos (75 km2) w latach 1967-1971 (według Josefa Kollera, Świat ptaków w Dachauer Moos, 1978) Grupa I: gatunki podstawowe Łabędź niemy, krzyżówka, myszołów, krogulec, pustułka, kuropatwa, bażant, kokoszka wodna, łyska, czajka, grzywacz, sierpówka, kukułka, puszczyk, uszatka, dzięcioł zielony, dzięcioł zielonosiwy, dzięcioł duży, skowronek, dymówka, oknówka, pliszka żółta, pliszka siwa, świergotek drzew­ ny, strzyżyk, pokrzywnica, świerszczak, łozówka, trzcinniczek, zaganiacz, gajówka, kapturka, piegża, cierniówka, pierwiosnek, piecuszek, świstunka, mysikrólik, zniczek, muchołówka szara, kop­ ciuszek, rudzik, paszkot, kwiczoł, śpiewak, kos, czubatka, modraszka, bogatka, sosnówka, kowalik, pelzacz ogrodowy, trznadel, potrzos, zięba, kulczyk, dzwoniec, szczygieł, makolągwa, gil, wróbel, mazurek, szpak, sójka, sroka, wrona. Grupa II: gatunki nieregularne i rzadkie Perkozek, bączek, trzmielojad, kobuz, przepiórka, wodnik, kropiatka, sieweczka rzeczna, kulik wielki, ptomykówka, zimorodek, dudek, dzięciołek, krętoglów, brzegówka, pliszka górska, świer­ gotek takowy, gąsiorek, srokosz, pleszka, pluszcz, muchołówka żałobna, pokląskwa, pleszka, raniuszek, sikora uboga, czarnoglówka, pełzacz leśny, potrzeszcz, grubodziób, wilga.

38

błędem powoływać się na jednorazo­ wo stwierdzone spektrum gatunkowe jako na miarę, którą można by było zawsze stosować w przyszłości lub przyjmować je jako właściwość charakteryzującą każdą biocenozę.

Jedno miejsce na przeżycie - nisza ekologiczna Uporządkowanie stosunków między gatunkami w biocenozie świadczy, że gatunki zasiedlające określony teren nie stanowią jakiegoś przypadkowego zbiorowiska. Wręcz przeciwnie, w trak­ cie swojego powstawania i rozwoju ewolucyjnego dostosowały się one do innych gatunków i przystosowały do istniejących warunków życia. Do tych warunków zaliczyć należy nie tylko nie­ ożywione czynniki środowiska, ale tak­ że inne gatunki wspólnoty organizmów. Być może silnie ograniczają one sobie wzajemnie możliwości życiowe, przede wszystkim w wypadku specjalistów. Nie jest więc tak łatwo określić miejs­ ce, jakie faktycznie zajmuje dany gatu­ nek w biocenozie. W najbardziej zrozumiały sposób charakteryzuje je pojęcie niszy ekolo­ gicznej. Jest tak dlatego, ponieważ można sobie łatwo wyobrazić, jak ja­ kaś żywa istota określonego gatunku znajduje sobie miejsce, swoją niszę, i wygodnie się w niej usadawia. Jed­ nakże nisza ekologiczna jest nie tylko miejscem, gdzie dany gatunek można znaleźć. Także inne gatunki mogą tam przebywać, a nawet podobnie wyglądać, ale za to na przykład zupeł­ nie inaczej się odżywiać. Oprócz miejsca poszukiwania pokarmu waż­ ną rolę odgrywa jego rodzaj - oczy­ wiście również i to, kiedy pożywienie jest pobierane, a więc i czas. Niszę ekologiczną charakteryzują różnorod­

ne jej „wymiary", nie tylko te, które są związane z odżywianiem. Znacze­ nie ma także tolerancja w stosunku do takich nieożywionych czynników, jak klimat, woda i gleba - rzecz jasna i samo środowisko ożywione. Niszę ekologiczną określonego ga­ tunku należy więc rozumieć jako miejsce o złożonej, kompleksowej strukturze (w fachowym języku ekolo­ gicznym mówi się o niszy wielo­ wymiarowej). Czynniki nieożywione (abiotyczne) zmieniają się przy tym w szerokim zakresie. Określają one tak zwaną niszę podstawową (niszę fundamentalną), która z kolei zostaje zawężona przez konkurentów, o ile tacy są, do niszy rzeczywistej (niszy realnej). Jest oczywiste, że ta ostat­ nia okazuje się mniejsza (węższa) niż nisza podstawowa. Oznacza to, że przy braku konkuren­ tów wiele gatunków dąży ku temu, żeby rozszerzyć swoją niszę. Zjawis­ ko takie zaobserwowano na licznych przykładach gatunków, które dostały się na ukształtowane przez ludzi, zu­ bożałe w gatunki tereny i tu szeroko się rozprzestrzeniły. Jakże skuteczny okazuje się na przykład kos w ogro­ dach i parkach wsi i miast - i z jakimi niezwykłymi okolicznościami i proble­ mami daje on sobie radę! W porów­ naniu z tym jakże wąska okazuje się Kos byi kiedyś ptakiem leśnym

39

jego pierwotna nisza obejmująca nie­ tunków. W tym ostatnim przypadku mamy do czynienia z tym, co określa gdyś jedynie środowisko leśne. Nisza ekologiczna oznacza jednak je­ się jako środowisko. Przez to pojęcie szcze coś więcej, ponieważ z natury należy więc rozumieć tylko sam „ad­ nie jest ona przecież tak po prostu res", pod którym gatunek można zna­ czymś oderwanym i niezależnym. leźć, podczas gdy nisza ekologiczna Wręcz przeciwnie, jest kształtowana wskazuje głównie na wykonywany przez zajmujące ją organizmy. W każ­ przez niego „zawód". Na przykład dym razie jej podstawę stanowi okre­ zawodem czubatki byłoby polowanie ślona przestrzeń życiowa rozumiana na małe owady wśród zewnętrznych jako nieożywione środowisko. Tę to gałęzi drzew iglastych, natomiast las właśnie przestrzeń, którą zamiesz­ świerkowy lub sosnowy stanowiłby jej kuje biocenoza, czyli wspólnota środowisko, czyli byłby jej adresem. życia, określa się jako siedzibę życia Takie drobne rozróżnienia z początku albo biotop. Tak więc biotop zawsze mogą się wydawać niezbyt potrzeb­ niejako zawiera w sobie mniej lub ne, ale są, jak się okaże, bardzo istot­ bardziej liczną wspólnotę gatunków. ne dla zrozumienia omawianych zależ­ Chodzi tu o szczególnie charakterys­ ności. Przynajmniej już teraz nasuwa tyczne i znaczące gatunki. Dzięki te­ się pytanie, jak te ekologiczne nisze mu na podstawie znajomości rodzaju się tworzą i co one rzeczywiście zna­ biotopu łatwo przewidzieć, jakie czą dla współżycia gatunków. gatunki można w nim spotkać, a jakie nie. I tak na przykład w biotopie mor­ Konkurencja - twórcza silą skiej plaży spodziewamy się brodzą­ cych ptaków wodnych, krabów i wo­ Zwróciliśmy już uwagę na zależności dorostów, podczas gdy w wypadku związane z różnorodnością gatun­ stepów - charakterystycznych dla ków. Również znaczenie formowania nich ciepłolubnych owadów i wielo­ się nisz ekologicznych jest właściwie jasne - chodzi tu o uregulowanie barwnych kwiatów. Gdy jednak chcemy znaleźć konkret­ wzajemnych stosunków między ga­ ny gatunek, same tylko dane o chara­ tunkami, które korzystają z takich sa­ kterze biotopu nie zawsze okazują mych lub podobnych, niezbędnych do się wystarczające. Odpowiada to sy­ życia zasobów środowiska, a w kon­ tuacji, gdy chcemy znaleźć okreś­ sekwencji także i o lepsze wykorzys­ lonego człowieka, a dysponujemy je­ tanie „oferty" środowiska. Być może dynie ogólnymi informacjami, że różnorodność sprzyja też stabilizacji przebywa on w jakimś regionie czy gospodarki przyrody, ale o tym nie też mieście. Dokładnych danych wiemy jeszcze zbyt dużo. To co się dostarcza dopiero nisza ekologiczna. dzieje, kiedy kształtuje się nisza Ona obejmuje i określa wszystko to, jakiegoś gatunku, ściśle wiąże się ze co jest istotne dla interesującego nas zjawiskiem konkurencji. gatunku; a więc przede wszystkim Jest ona twórczą siłą, która decy­ mówi o tym, gdzie można go znaleźć dująco wpływa na przebieg proce­ i jak on żyje. Stąd też „sfera" życia sów życiowych, w przyrodzie panuje jakiegoś gatunku jest czymś innym z reguły pod każdym względem nie­ niż miejsce życia całej wspólnoty ga­ dostatek, a nie nadmiar. 40

Fragment zespołu roślinnego wydmy białej Normalnym stanem są niedobory - niedostatek pokarmu, niedostatek surowców, niedostatek czasu. Dla gatunków oznacza to granice, które wyznacza im środowisko oraz zasoby, które nie mogą być przez nie wykorzystywane w dowolnych iloś­ ciach. Oznacza to również, że każdy kto z tych zasobów korzysta staje się konkurentem dla tego, komu te zaso­ by uszczupla. Gdyby były one nie­

ograniczone, mogłyby z nich wyżyć praktycznie dowolne liczby gatunków i osobników; tak wiele, jak dużo ewo­ lucja byłaby w stanie wydać ich na świat. Wraz z niedoborami pojawiają się jednak ograniczenia. Dotyczą one przede wszystkim same­ go gatunku, który się przecież rozmnaża. Im więcej należących do niego osobników będzie zajmować określoną przestrzeń wraz z istnieją-

41

cymi na niej zasobami, tym mniej bę­ dzie jej przypadało na każdego z nich. Stąd też dla populacji każdego gatunku istnieje granica dalszego wzrostu liczebności. Tę graniczną wartość nazywa się pojemnością śro­ dowiska. Określa ona, jak wielu przedstawicieli danego gatunku może trwale egzystować na konkretnym ob­ szarze. Jeśli wzrastająca liczba osobników zbliży się do tej granicy, wzrośnie też „przeciwsita niedoborów" (opór środowiska) i mniejsze staną się szanse przeżycia potomstwa, o ile nie będzie mogło ono wywędrować na inne odpowiadające mu tereny. Dlate­ go też dynamika wzrostu liczebności coraz bardziej słabnie, aż wreszcie zostanie on całkowicie zahamowany. Teraz liczebność znajduje się w sta­ nie równowagi. Przyrosty spowodo­ wane narodzinami mogą być rów­ noważone jedynie przez odpowiednie ubytki osobników na skutek śmierci. A więc ogólny stan liczbowy już się nie zmienia. Rozrodczość wyrówny­ wana jest przez śmiertelność. Wzrost liczebności stał się „sigmoidalny" (logistyczny), ponieważ przybrał on (na wykresie) kształt esowaty przy granicy pojemności środowiska. Wzrost stanu liczbowego łabędzia niemego na różnych obszarach Euro­ py Zachodniej w latach 50. i 60. zu­ pełnie wyraźnie okazuje się być właś­ nie tego rodzaju rozwojem. Po począt­ kowo gwałtownym przyroście liczeb­ ności, w ciągu około jednego dziesię­ ciolecia nastąpiło jego spowolnienie i wreszcie zahamowanie. Od tej pory liczebność tego gatunku pozostaje, z nieznacznymi wahaniami, na stałym poziomie. Granica pojemności środo­ wiska została więc osiągnięta. Łabędź niemy sam skutecznie regulu­ 42

je swój rozwój liczebny mimo wyso­ kiej wartości wskaźnika rozrodczości. Ingerencja z zewnątrz jest tu całkowi­ cie niepotrzebna. Ponieważ ten gatu­ nek tak dobrze reaguje w sytuacji, gdy zbliża się do granic pojemności środowiska, określany jest jako tak zwany K-strateg. Nie wszystkie jednak gatunki okazują się w swoich reakcjach tak wrażliwe jak łabędź niemy. Od czasu do czasu zdecydowanie przekraczają one po­ jemność środowiska, a w efekcie ich liczebności mniej lub bardziej się wa­ hają. Może to nawet doprowadzić do lokalnego załamania się ich stanu li­ czebnego. Gatunki te są określane jako r-stratedzy, ponieważ ważniej­ szy jest dla nich szybki wzrost liczeb­ ności niż dokładne dopasowanie się do granic pojemności środowiska. Te­ go rodzaju strategia jest w ogóle możliwa dzięki zupełnie innemu me­ chanizmowi, który wcale nie jest związany z utrzymywaniem równowa­ gi pomiędzy rozrodczością i śmiertel­ nością, lecz odpowiedzialny jest za zjawiska emigracji (wywędrowywania) i imigracji (wwędrowywania). W związku ze wzrostem liczebności część osobników (zwłaszcza młodego pokolenia) wywędrowywuje na inne tereny i od nowa je zasiedla. Gdy potem, na tym nowym obszarze, gra­ nica pojemności środowiska też zostanie przekroczona, a liczebność populacji ulegnie załamaniu, to szyb­ ko odbuduje się ona gdzie indziej, w jednym lub kilku różnych miej­ scach, wzrastając w ten sam sposób jak poprzednio, by znowu ulec gwał­ townemu obniżeniu. Prowadzi to do trwających w czasie „skoków" liczeb­ ności. W takich wypadkach o dynami­ ce liczebności decydują głównie zja­ wiska emigracji i imigracji, choć

oczywiście wspólnie z rozrodczością i śmiertelnością. Sumarycznie rzecz ujmując przyrost li­ czebności (r) zależy bezpośrednio od rozrodczości (b), śmiertelności (m), imigracji (I) i emigracji (E), co wyraża się równaniem r = b - m + I - E. Jeśli r spadnie do zera, ogólna li­ czebność pozostanie bez zmian, tak­ że wtedy, gdy lokalnie będzie docho­ dzić do silnych jej wahań. Tego ro­ dzaju zjawisko spotyka się u mewy śmieszki tworzącej kolonie w głębi lądu. Liczebność tych ptaków w poszczególnych koloniach na jezio­ rach i stawach znacznie waha się z roku na rok. Zdarza się, że mewy te tworzą czasami (utrzymujące się na­ wet przez kilka lat) wielkie kolonie, które mogą liczyć ponad 5000 par lę­ gowych. Potem jednak następuje gwałtowny spadek ich liczebności, bowiem większa część ptaków przenosi się gdzie indziej i zakłada nowe kolonie. Na większym obszarze obserwuje się jednak sytuacje podobne jak w wypa­ dku łabędzia niemego. Okazuje się, że samoregulacja ma miejsce rów­ nież i wtedy, kiedy - z lokalnego pun­ ktu widzenia - wcale tego się nie zauważa. Trzeba znać ogólny stan liczebny i granice występowania określonych organizmów, aby móc właściwie ocenić ich dynamikę li­ czebności i kierunki jej zmian. Lokal­ na liczebność może zachowywać się zupełnie odmiennie niż ogólna - i w związku z tym ewentualna in­ gerencja może okazać się w danym przypadku całkiem zbędna. Jak więc dochodzi do tej samoregulacji? Zwykle największe znaczenie od­ grywa tu, przynajmniej u gatunków z tak zwaną K-selekcją czyli K-strategów, konkurencja wewnątrzgatunko-

wa. Im bardziej ubywa pokarmu i przestrzeni życiowej, tym mniejsze stają się szanse na przeżycie potom­ stwa. Śmiertelność wzrasta, zaś roz­ rodczość spada aż do momentu, gdy ustali się równowaga, która dopu­ szcza tylko tyle nowych osobników, ile z tego samego gatunku zginie albo wyemigruje. W takiej sytuacji liczeb­ ność już dalej nie wzrasta. Gwaran­ tuje to konkurencja wewnątrzgatunkowa. Jest ona zaostrzoną formą kon­ kurencji, ponieważ chodzi tu o ubie­ ganie się o dokładnie te same zasoby środowiska. Natomiast konkurencja, która za­ chodzi pomiędzy organizmami na­ leżącymi do różnych gatunków, to znaczy konkurencja międzygatunkowa toczy się z reguły jedynie o pewne elementy zasobów środowiska, na przykład o ściśle określony rodzaj po­ karmu. Jak bardzo może być ona zna-

Racicznica zmienna cząca, ukazuje to przytoczony poniżej przykład łabędzia niemego. Te duże ptaki wodne żywią się prze­ de wszystkim roślinami wodnymi. Tyl­ ko gdzieniegdzie istotną rolę od­ grywają małże i rośliny nabrzeżne. Na jesieni, po zakończeniu okresu lę­ gowego, łabędzie nieme wyszukują płytkie zatoki z obfitą roślinnością wodną. Żywią się one tam, aż do 43

momentu, gdy zimą wody pokryją się lodem. Wtedy zmuszone są do szukania wolnych od lodu wód, ale z nieznacz­ nymi już zasobami wodnej roślinności albo miejsc, gdzie byłyby dokarmiane przez ludzi.

Jesienią nad bogatymi w rośliny wodne zatokami pojawiają się nie tylko ła­ będzie, ale również o wiele mniejsze czarne łyski oraz niektóre gatunki kaczek, przede wszystkim krakwa. Tak­ że i one żywią się roślinami wodnymi. Łabędzie, mające ponad 10-krotnie wię­ kszą masę ciała w porównaniu z łyska­ mi i kaczkami nie mogą na dużym ob­ szarze przeszkodzić swym małym kon­ kurentom w wydobywaniu i zjadaniu roślin wodnych. Łabędzie musiałyby włożyć tak dużo wysiłku w wypłoszenie setek albo tysięcy łysek, że korzyść, jaką mogłyby przez to osiągnąć, nie zrówno­ ważyłaby poniesionych strat energii. Tak więc łabędziom nie opłaca się prze­ pędzać konkurentów. W konsekwencji ci konkurenci przejmują istotną część do­ stępnej roślinności, zanim łabędzie sa­ me będą w stanie wykorzystać ten po­ karm. Małe łyski nurkują najpierw w płytkiej wodzie za roślinami, które także nieprzy­ stosowane do nurkowania łabędzie mo­ gą dzięki swym długim szyjom wyławiać. Dopiero, kiedy ta strefa wody, sięgająca 44

do około 1,5 m głębokości, zostanie po­ zbawiona pokarmu, łyski nurkują do głę­ bszych warstw, które są jeszcze dla nich osiągalne. Jednak dla „silnych" łabędzi zasoby pożywienia zostały już wyczerpa­ ne. W ten sposób nieporównywalnie sła­ bsze łyski decydują, jaka część produkcji roślin wodnych pozostanie dla łabędzi. Tym samym wpływają one na szanse przeżycia słabszych i młodych łabędzi. Krótko mówiąc, ograniczają łabędziom pojemność środowiska. Dokładne badania przeprowadzone na jeziorach zaporowych w ich dolnych par­ tiach wykazały, że jesienią łyski wy­ korzystywały jako pokarm 55% zasobów roślin wodnych, a tylko 20% zostawało dla łabędzi; 10% nagromadziło się jako szczątki organiczne (detrytus), a po­ zostałe 15% zebrały kaczki krakwy i hełmiatki, które również żywiły się roślinami wodnymi. Zatem pojemność środowiska dla łabędzi została w sumie ograniczona do zaledwie jednej piątej i to przez o wiele słabszych fizycznie konkurentów. Tak więc nie zawsze muszą wygrywać mocniejsi; często bywa odwrotnie. Ten przykład konkurencji pomiędzy łabę­ dziem niemym i łyską pokazuje, jak silny wpływ mogą wywierać na siebie różne gatunki. Nawet o wiele silniejsze ła­ będzie nie mogą tak po prostu „zignoro­ wać" swego konkurenta. Wręcz przeciw­ nie, ich rozmiary ciała okazują się nawet wadą, gdyż nie są już one wystarczająco zwinne, aby odpędzić łyski, a poza tym ich bardzo duża wyporność w wodzie uniemożliwia nurkowanie. Kosztowałoby to je zbyt wiele wysiłku. Dopóki liczebność łabędzia niemego wzrastała, wiele młodych przeżywało jesienną konkurencję o pokarm. Gdy liczebność łabędzi zbliżała się do gra­ nicy pojemności środowiska, szybko wzrosła śmiertelność młodych. Od czasu osiągnięcia stanu równowagi

może jeszcze przetrwać dokładnie tylko tyle młodych łabędzi, ile sta­ rych zginęło bądź wywędrowało. Dlatego też przy zimowych karmni­ kach stwierdza się jedynie nieznacz­ ny udział, zwykle mniejszy niż 10%,

ków „wąskim gardłem" wzrostu ich liczebności. Tylko najsilniejsze młode przeżywają i to właśnie dokładnie tyl­ ko tyle, ile zwalnia się miejsc w popu­ lacji łabędzi. W ten sposób liczebność tych ptaków

Miody łabędź młodych łabędzi, które dzięki swemu szaremu młodzieńczemu upierzeniu są łatwe do rozpoznania. Te zaledwie 10% odpowiada średniej śmiertelnoś­ ci starych łabędzi. Ponieważ jednak łabędzie składają stosunkowo dużą liczbę jaj i mogą wychować odpowie­ dnio dużo młodych, oznacza to, że większość ich potomstwa zostaje wy­ eliminowana już podczas jesiennej konkurencji o pokarm. Konkurentami okazują się przy tym nie tylko łyski, lecz także przedstawi­ ciele własnego gatunku. Młode ła­ będzie, które posiadają wyraźnie krótsze szyje, mogą sięgać w głąb wody tylko do około 120 cm, dorosłe łabędzie sięgają prawie 30 cm głębiej. To daje im lepszą pozy­ cję wyjściową w konkurencji o poży­ wienie. Poza tym kondycja wielu spo­ śród dorosłych łabędzi, które w okre­ sie letnim nie wysiadywały jaj jest lepsza niż młodych. Wraz z dzia­ łaniem konkurencji ze strony łysek ograniczają one szanse młodym łabędziom tak bardzo, że jesienna podaż pokarmu staje się dla tych pta­

regulowana jest w obrębie wąskich granic. Granice te określa przede wszystkim środowisko poprzez okreś­ loną produkcję roślin wodnych. Kon­ kurenci pokarmowi znacznie pomniej­ szają ich podaż, a tym samym obni­ żają i owe granice liczebności. Im bardziej stan liczebny łabędzi przybli­ ża się do tej nowej granicy, tym bar­ dziej wzrasta konkurencja wewnątrzgatunkowa. Układ łabędź niemy - łyska jest pros­ tym systemem konkurencyjnym. Oba współuczestniczące w tej konkurencji gatunki kaczek, zarówno krakwa jak i hełmiatka, są na ogół tak rzadkie, że nie mają znaczącego wpływu na omawiane tu stosunki konkurencyjne. Krakwy „pasożytują" nawet na ły­ skach, gdy te wydobywają rośliny wo­ dne z większej głębokości. Kaczki te czekają, aż spod wody pojawi się łys­ ka i wtedy próbują, często z po­ wodzeniem, odebrać część z przynie­ sionych przez nią roślin. Znacznie szersze jest natomiast spektrum gatunków odżywiających się drobnymi organizmami zwierzęcymi, 45

żyjącymi w strefie mułów dennych zbiorników wodnych. Szczególnie zbiorniki zaporowe (retencyjne), ze względu na ich różne stadia zarasta­ nia, oferują wielką różnorodność wa­ runków życiowych dla różnych gatun­ ków ptaków. Podział przestrzeni życiowej dokonuje się tu zasadniczo w zależności od głębokości wody. Przy brzegu szukają pokarmu wodni­ ki, które nie potrafią dobrze latać i potrzebują osłony. Trzymają się one wśród kęp trzcin i przybrzeżnych gęs­ tych zarośli. Ich ciało ma klinowaty kształt, więc mogą się swobodnie przeciskać między roślinami. Bezpośrednio przy skraju zwartej ro­ ślinności pływają małe kaczki, cyranki i cyraneczki, które szukają pokar­ mu głównie w bardzo płytkich wo­ dach. Kaczki te sięgają do głębokości około 20 cm. Spłaszczone ciało dob­ rze utrzymuje je na wodzie. Gęste upierzenie chroni przed przemo­ czeniem i wychłodzeniem, dlatego mogą one odpoczywać i spać zarów­ no na płytkiej wodzie jak i na lądzie. Dalej od brzegu spotyka się dłukrzyżówka do 50 cm

Kokoszka wodna goszyje kaczki, krakwy, krzyżówki i rożeńce, które sięgają zdecydo­ wanie głębiej niż gatunki krótkoszyje. Półmetrowa głębokość wody jest jed­ nak i dla nich już zbyt duża, ponieważ nie umieją one nurkować. Duże ilości pokarmu, które znajdują się tutaj, a także i jeszcze głębiej, pozostają dla kaczek pływających niedostępne. Jest on niejako zarezerwowany dla kaczek nurkujących (grążyc). Czernice i głowienki, a w zimie także gągoły, dzielą między siebie zasoby pokarmu znajdujące się na większych głębokościach. Na lądzie i w płytkiej wodzie są one nieporadne, gdyż ich nogi znajdują się daleko w tylnej czę-

gają one masę powyżej 1 kg na metr kwadratowy. Ponieważ takie miejsca są dla kaczek nurkujących wyjątkowo korzystne, przybywają one tu więk­ szymi gromadami. Kaczki stanowią grupę bardzo dobrze przystosowaną do odżywiania się ta­ kim rodzajem znajdującego się na dnie pokarmu. Pod tym względem nie są one jednak jedynym skutecznym ..roz­ wiązaniem" wśród ptaków wodnych. W odmienny sposób przystosowała się do tego środowiska życia zupeł­ nie inna grupa ptaków - siewkowate. W ich wypadku widać jeszcze wyraź­ niej, jak zupełnie różne sposoby zdo­ bywania pożywienia mogą prowadzić do celu. Wyrażają się one przede wszystkim w budowie ciała, zwła­ szcza w długości i kształcie dzioba oraz długości nóg. Z tego punktu wi­ dzenia można wyróżnić trzy grupy tych ptaków: ze stosunkowo krótkimi dziobami i nogami, następnie gatunki z długimi dziobami i nogami oraz gru­ pę z krótkimi dziobami, ale z dosyć długimi nogami.

jeziorach i zbiornikach retencyjnych rozwijają się miejscami, w najwyż­ szych warstwach mułu dennego, należące do pierścienic rureczniki i larwy ochotek (przedstawiciele mu­ chówek) w tak wielkiej ilości, ze osią­

Szukając pożywienia w mule. gatunki z długimi nogami mogą dalej wycho­ dzić na płytką wodę niz krótkonogie. Te ostatnie pozostają na mieliźnie lub świeżo odsłoniętej przez wodę po­ wierzchni mułu. Długość dzioba zwią-

cyranka do 20 cm

Wykorzystanie przez kaczki środowiska wodnego na różnych głębokościach 46

ści ciała. Dzięki temu jednak bardzo dobrze nurkują. Wyciskają one moż­ liwie jak najwięcej powietrza spomię­ dzy piór aby zmniejszyć swoją wypor­ ność i wiosłują mocnymi pchnięciami nóg kierując się w głąb wody. Nurkowanie jest oczywiście dość mę­ czącą formą zdobywania pokarmu. Kaczki muszą zużyć już dużo energii, aby w ogóle dostać się do mulistego dna. Opłaca się to tylko wtedy, gdy na dole jest rzeczywiście dużo pożywie­ nia. Kaczkom gruntującym, które po­ trzebują tylko wsadzić głowę do wo­ dy, wystarcza ilość od 10 do 50 gra­ mów małych zwierząt, które służą im za pokarm, na metr kwadratowy dna. Dla kaczek nurkujących byłoby to zbyt mało. Stanowczo zbyt dużo mułu musiałyby one przecedzić bez powo­ dzenia, aby zdobyć tę niewielką ilość pożywienia. Nurkowanie jest dla nich opłacalne dopiero wtedy, gdy ilość dostępnego pokarmu jest równa lub większa od 100 gramów na metr kwa­ dratowy. W bogatych w substancje odżywcze

47

Czajka: średniej długości nogi, krótki dziób Rycyk: nogi i dziób długie

Kulon: nogi długie, dziób krótki

zana jest z głębokością jego zanurza­ nia w mule. Krótkodziobe gatunki po­ trafią wydziobywać pożywienie tylko z jego powierzchni, podczas gdy długodziobe gatunki mogą penetrować miękki muł do różnej głębokości. Tak więc, ze względu na długość dzioba, siewkowate dzielą obszar zdobywa­ nia pokarmu na dwie różne strefy - wodę (warstwę bezpośrednio przy­ legającą do dna) i muł. U długodziobych siewkowatych (w przeciwieństwie do kaczego dzioba, który przecedza muł) dzioby działają jak pesety. Niektóre gatunki wciskają w muł nawet szczelnie zamknięty dziób, dłubiąc tak długo aż jego wraż­ liwy czubek znajdzie pierścienicę czy larwę owada. Wtedy dopiero otwiera­ ją one troszkę dziób na wierzchołku, ale dostatecznie szeroko, aby chwy­ cić zdobycz bez konieczności ot­ wierania na oścież całego dzioba. Jak więc zdobywają pożywienie gatunki krótkodziobe? Zmierzają one do celu stosując zupełnie inną strate­ gię. Nie próbują tak po prostu dzioba­ nia gdziekolwiek i nie dłubią wszędzie dookoła, lecz obserwują bardzo uważnie, czy coś gdzieś się porusza. Jeśli odkrywają odpowied­ niej wielkości zwierzęcą zdobycz, do­ biegają do niej i chwytają ją. Tym samym oszczędzają sobie wielu bez-

tej samej niszy ekologicznej". Za­ sada ta, nazwana na cześć rosyjskie­ go biologa Gausego jego nazwiskiem (nazywana też zasadą konkurencyj­ nego wykluczania się), wychodzi jed­ nakże z założenia, że mamy do czy­ nienia z sytuacją rzeczywistego niedostatku jakichś koniecznych do życia (dla obu gatunków) zasobów środowiska. Tylko w przypadku speł­ nienia tego warunku dochodzi do bezwzględnej konkurencji i wypie­ rania. Zajmowanie przez dwa lub więcej gatunków tej samej niszy eko­ logicznej (ewentualnie daleko idące pokrywanie się ich nisz) może mieć miejsce, ale oczywiście nie może to być stan trwały. Poniższy przykład zupełnie jasno to pokazuje. Latem, gdy w koronach drzew żyje tak duża ilość drobnych owadów, że większość z nich nie może być zje­ dzona przez owadożerne ptaki śpiewające, różne ich gatunki, jak np. modraszka, bogatka i raniuszek, korzystają przy poszukiwaniu poka­ rmu praktycznie z tych samych miejsc. Chociaż potrzebują one szczególnie dużo pożywienia, gdyż w tym czasie karmią swoje młode, to nie dochodzi jednak do zbyt ostrej konkurencji i „rozdziału nisz", ponie­ waż ilość owadów jest wystarczająco duża. Decydujące znaczenie w tym

48

skutecznych prób, które są niemożli­ we do uniknięcia dla dłubiących na ślepo długodziobych gatunków. Która z tych różnych technik zdobywania pokarmu jest najlepsza, zależy od pa­ nujących w danej chwili warunków i okoliczności. Ponieważ zmieniają się one mniej lub bardziej w ciągu roku i w zależności od terenu, to na dłuższą metę żadna z tych strategii odżywiania się nie osiąga absolutnej przewagi. W ten sposób wszystkie gatunki mogą razem współistnieć, zajmując różne nisze ekologiczne, tak że jeden gatu­ nek nie jest wypierany przez drugi. Decydujące znaczenie ma to, że ist­ nieje pomiędzy nimi wystarczająco duża różnica, gwarantująca roz­ dzielenie ich nisz pokarmowych. Naj­ istotniejsze różnice dotyczą albo miejsca poszukiwania pokarmu, albo techniki stosowanej przy jego poszu­ kiwaniu. Nigdy nie ma choćby dwóch takich gatunków, które odżywiałyby się jednocześnie w tym samym miej­ scu i w taki sam sposób. Gdyby jed­ nak tak czyniły, to konkurencja mię­ dzy nimi musiałaby prędzej czy póź­ niej stać się tak duża, że jeden gatu­ nek doprowadziłby do wyparcia drugiego. Podstawowa zasada ekolo­ gii głosi, że „żadne dwa gatunki nie mogą przez dłuższy czas zajmować

okresie ma więc nie ilość dostępnego pokarmu, lecz będący do dyspozycji czas na jego poszukiwanie. Sytuacja zupełnie się zmienia zimą. Wówczas jest rzeczywiście mało po­ karmu, a rozdział nisz ekologicznych w wypadku tych trzech gatunków uwi­ dacznia się zupełnie jasno. Raniuszki, które są najmniejsze w tej grupie, niezmiennie poszukują pokarmu na wierzchołkach zewnętrznych gałązek, używając przy tym swojego długiego ogona do utrzymywania równowagi. Krótkoogonowe modraszki powracają do wewnętrznych stref koron drzew, gdzie uwijając się wśród gałęzi i ko­ narów, wisząc przy tym często głową w dół, wydobywają ze szczelin i szpar zimujące tam larwy owadów i małe pająki. Zjadają również oleiste nasiona i - w przeciwieństwie do raniuszków - chętnie przylatują do karmników. Natomiast bogatki, stano­ wiące największy gatunek z tej grupy, intensywnie przeszukują grube pnie oraz warstwę ściółki i powierzchnię gleby. Otwierają one nawet twarde nasiona buków. Często korzystają z pożywienia w karmnikach. Jak to widać z powyższej ilustracji, nisze ekologiczne tych trzech ga­ tunków zimą wyraźnie się różnią, podczas gdy latem prawie dokładnie się pokrywają. Ustępowanie sobie miejsca i zajmowanie odrębnych nisz jest więc konieczne tylko wtedy, kiedy panuje niedobór pokarmu. Dopóki występuje jego nadmiar, można z te­ go zrezygnować. Przedstawione tu zjawisko dobitnie ukazuje znaczenie konkurencji międzygatunkowej. Gdy­ by za tym sposobem zachowania się nie stała jakaś siła napędowa, każ­ dy z gatunków prowadziłby po pro­ stu własne niezależne życie, takie jakie mu najbardziej odpowiada, 49

i Południowa połączyły się ze sobą poprzez Przesmyk Panamski. Wtedy właśnie fala obcych gatunków wdarła się do przez długi czas odizo­ lowanych od siebie kontynentów. Spowodowało to najpierw zupełne za­ kłócenie równowagi międzygatunkowej oraz całkiem zmieniło spektrum gatunkowe na tych kontynentach. Do­ piero później ustabilizował się nowy zestaw gatunków. Jeszcze dziś w Ameryce Południowej łatwo można rozpoznać „stare" gatunki zwierząt, takie jak leniwce, pancerniki, mrówkojady lub świnki morskie, których „współtowarzysze niedoli" zostali prawie zupełnie wyparci przez no­ we gatunki przybyłe z Ameryki Pół­ nocnej. Wiele jednak gatunków, szcze­ gólnie tych większych, całkowicie wy­ marło.

zimą

i nie ,.zwracałby uwagi" na inne gatunki. Tak jednakże się nie dzie­ je. Wspólnoty życia (biocenozy) nie są bowiem przypadkową zbiera­ niną, lecz stanowią pewną upo­ rządkowaną całość o określonej strukturze. W przeciwnym wypadku mógłby zro­ dzić się chaos. Taka sytuacja zdarza się jednak wtedy, kiedy do istniejącej 50

wspólnoty gatunków próbuje przenik­ nąć jakiś nowy gatunek. Szczególnie wprowadzanie obcych gatunków na wyspy o ubogim składzie gatunko­ wym lokalnej fauny doprowadziło do powstania takich zakłóceń wśród miejscowych gatunków, że część z nich wymarła. Podobne zjawisko zaistniało na wielką skalę około 3 min lat temu, kiedy Ameryka Północna

To samo zdarzyło się również na ta­ kich wyspach jak Hawaje czy Georgia Południowa. Podobne zmiany po­ woduje też ingerencja człowieka na kontynentach. Chodzi tu o wielko­ obszarowe przekształcenia krajob­ razów oraz wprowadzanie obcych ga­ tunków (również takich jak zwierzęta domowe czy rośliny uprawne). Skala tych zmian jest trudna do oszacowa­ nia, ponieważ na ogół nie jest nam znany pierwotny stan określonych ob­ szarów. Wiadomo jednak, że wdarcie się na jakiś teren nowego gatunku może spowodować tam wymarcie je­ dnego lub więcej gatunków tubyl­ czych. Ale nie zawsze musi tak być. Znane są przypadki, które dowodzą, że obce gatunki są w stanie po pewnym cza­ sie całkowicie i bez wprowadzania zakłóceń zintegrować się z miej­ scowymi biocenozami. Przekonują­ cym tego przykładem jest przypadek piżmaka amerykańskiego.

Gryzoń ten pochodzi z Ameryki Pół­ nocnej. Ze względu na cenne futro piżmaki były łowione na podobną skalę jak bobry. W 1905 roku na te­ renie swoich dóbr, położonych 40 km na południowy zachód od Pragi, książę Colloredo-Mannsfeld wy­ puścił kilka sztuk piżmaków, które schwytał podczas myśliwskiej wy­ prawy do Ameryki Północnej. Zwierzęta te doskonale się zado­ mowiły i rozmnożyły. Już wkrótce zaczęły one stamtąd wywędrowywać i rozprzestrzeniać się we wszystkich kierunkach. W roku 1915 osiągnęły Bawarię, a w 1927 zasięg ich występowania objął także Wirtembergię. Niedługo potem fala piżmaków zalała prawie całą Europę. Ten obcy gatunek z Ameryki Północ­ nej zasiedlił jeziora i stawy, rzeki i potoki, kanały i rozmaite inne zbior­ niki wodne. Zaczęto go tępić z nie­ zwykłą zaciekłością. Ustanawiano, ewentualnie wynajmowano specjalne służby do zwalczania lub chwytania piżmaków, które miały za zadanie po­ wstrzymać ich dalsze rozprzestrze­ nianie się. Wyglądało to tak, jakby piżmaki były równie groźnym szkod­ nikiem jak stonka ziemniaczana. Barwna fotografia na stronie 72. Rzeczywiście podkopywały one przy zakładaniu swoich nor tamy odgra­ dzające stawy rybne, groble, wały przeciwpowodziowe i temu podobne obiekty. Ale podobne szkody czynił wówczas również i rodzimy karczownik ziemnowodny, którego jed­ nak nie chciano z tego powodu całkowicie wytępić. Zarzucano też piżmakom, że polują na ryby, co, jak udowodniono, okazuje się fał­ szem i że zjadają kłącza trzciny, co jest prawdą, ale czyni to także kilka innych rodzimych gatunków

51

(łyska, karczownik ziemnowodny, łabędź niemy, gęgawa). To, że piżmaki wyławiają z wody du­ że małże i zjadają je jako zimowy dodatek do pokarmu roślinnego, zostało odkryte dopiero znacznie póź­ niej. Posługują się one przy tym bar­ dzo interesującą techniką. Cienkie skorupy szczeżuj wielkich rozwierają za pomocą silnych siekaczy, a nastę­ pnie wyjadają ich mięsistą zawartość. Na ogół nie udaje im się w ten spo­ sób otworzyć o wiele grubszych sko­ rup skójek malarskich. Stąd też gry­ zonie te preferują szczeżuje, ale przy ich niedostatku wyławiają również skójki, które kładą na brzegu i czeka­ ją, aż małże te otworzą się same. Ten bogaty w białko dodatek do zasadni­ czego pokarmu pozwala piżmakom przetrwać w dobrej kondycji zimę, podczas której rośliny wodne wy­ stępują w małych ilościach lub ich brakuje. Piżmaki nie zagrażają jednak stanowi liczebnemu małżów, gdyż potrafią za­ nurkować pod lodem tylko na odleg­ łość do 20 lub 30 m. Jeśli małże stają się rzadkie, muszą one poświęcić od­ powiednio więcej czasu na ich poszu­ kiwanie. To dodatkowo ogranicza ich zasięg pod wodą. W związku z ogromną rozrodczością małżów na­ wet duża liczba piżmaków nie może wyrządzić tym mięczakom żadnych długotrwałych szkód. Fotografia barwna na dole strony 72. Tym bardziej zadziwiająca była reak­ cja ludzi na tych obcych przybyszów. Szkody gospodarcze, jakie mogą zo­ stać spowodowane również i przez inne zwierzęta, po prostu postawiono na równi, ewentualnie pomylono ze szkodami ekologicznymi. W rzeczywi­ stości piżmaki nie tylko, że nie wypar­ ły żadnego z rodzimych gatunków, 52

lecz służą nawet zagrożonym wy­ ginięciem wydrom jako pokarm. Zapotrzebowanie piżmaków na rośli­ ny wodne przypuszczalnie tylko nad­ zwyczaj rzadko przekracza 10 do 15% ich produkcji. Takiego rzędu ubytki rośliny te mogą łatwo i szybko wyrównać. Jest prawdopodobne, że tak intensywne prześladowania piż­ maków były spowodowane jedynie tym, iż gatunek ten bardzo szybko się rozprzestrzeniał. Zwraca też uwagę fakt, że większość piżmaków była ło­ wiona na początku zimy, gdy ich futro jest najbardziej wartościowe. Ta ingerencja zmniejszyła, co mogliś­ my już zobaczyć na przykładzie łabę­ dzia niemego, konkurencję wewnątrzgatunkową w okresie zimowym, kiedy to zdobycie pokarmu jest znacznie utrudnione. W ten sposób pozostałe przy życiu piżmaki przechodziły zimę w znacznie lepszej kondycji. W kon­ sekwencji mogły one na wiosnę wcześniej zaczynać rozród, a samice były w stanie wydać na świat więcej młodych. Odciążenie piżmaków od presji wewnątrzgatunkowej konku­ rencji nie szkodziło im, gdyż one - i to jest sedno sprawy - nie wcho­ dziły w żadną silną konkurencję międzygatunkową. Było tak dlatego, że kiedy piżmaki trafiły do Europy, zajęta tu przez nie nisza była właściwie pusta. Żaden ro­ dzimy gatunek nie zajmował jej cał­ kowicie czy też w znaczącej części; tak więc nie mogło dojść do zjawiska wypierania jakiegoś gatunku. Najbliż­ sze piżmakowi gatunki, które są do niego pod względem ekologicznym podobne, to o wiele większy od niego bóbr, który był wówczas w środkowej Europie praktycznie całkowicie wy­ tępiony, i o wiele mniejszy karczow­ nik ziemnowodny. Oba te gatunki

w niczym nie przeszkadzały piżmako­ dobnym procesom selekcji pod wpły­ wem warunków środowiska jak w swo­ wi - i odwrotnie. Dzięki temu mógł on skutecznie opa­ jej północnoamerykańskiej ojczyźnie. nowywać i zasiedlać nowe środowis­ Przypadek piżmaka stanowi wyraźną ka oraz korzystać z nich nie podlega­ wskazówkę do wyjaśnienia, skąd się to jąc konkurencji aż do czasu, gdy jego wyżej opisane zjawisko, tak pomyślne­ własna liczebność doprowadziła do go opanowywania nowych obszarów przez niektóre obce gatunki, bierze. konkurencji wewnątrzgatunkowej. Pomimo że europejskie piżmaki Wspólnie żyjące gatunki, by móc koegwywodzą się tylko od małej garstki zystować, muszą się jedynie wystar­ osobników rodzicielskich (przodków), czająco od siebie różnić. Jak duża mu­ wykształciły one podczas rozprzest­ si to być różnica, aby konkurencja była rzeniania się z południowej do pół­ na tyle słaba, by nie doszło do wypar­ nocnej części Europy niemalże dokła­ cia jednego gatunku przez drugi? Moż­ dnie takie same pod względem budo­ na też zapytać inaczej. Czy jest granica wy ciała przystosowania, jakie można podobieństwa różnych gatunków, które u nich zaobserwować również zasiedlają tę samą przestrzeń życio­ i w Ameryce Północnej pomiędzy ciep­ wą (biotop) i w jej obrębie odżywiają łymi południowymi i zimnymi północny­ się bardzo podobnym pokarmem? mi częściami kontynentu. To dowodzi, Dokładniejsze przyjrzenie się spek­ że w Europie podiegają one bardzo po­ trom gatunkowym pokazuje wyraźnie, 53

Porównanie rozmiarów ciała przedstawicieli małych środkowoeuropejskich drapieżnychpolujących na myszowate o co tu chodzi. Przy korzystaniu z tych samych zasobów decydujące zna­ czenie ma często rozmiar ciała. W Eu­ ropie istniała pod tym względem duża rozpiętość między karczownikiem i bobrem. Brakowało gryzonia o po­ średniej wielkości - i właśnie w tę lukę doskonale wpasował się piżmak! Inaczej wygląda sytuacja, gdy we­ źmiemy pod uwagę przedstawicieli małych środkowoeuropejskich ssa­ ków z rzędu drapieżnych. Serię rozpoczyna najmniejsza spo­ śród nich łasica. Jako następny, naj­ bliższy jej pod względem wielkości, występuje gronostaj, a później tchórz, kuna leśna i kuna domowa (kamion­ ka), dalej zaś lis i żbik. Wszystkie te zwierzęta polują głównie lub prawie wyłącznie na myszy i inne małe ssa­ ki. Wielkości ich ciał są tak „ustopniowane", że istnieją pomiędzy nimi is­ totne różnice. Jedynie kuna leśna i domowa, które są prawie takie sa­ me, zdecydowanie się z tego szeregu wyłamują. Również między lisem i żbikiem różnica pod względem roz­ miarów ciała jest nie wielka, jednak polują stosując całkowicie odmienne strategie - żbik jest specjalistą, nato­ miast lis generalistą. Kuna leśna i do­ mowa zamieszkują zupełnie różne środowiska, a przez to nie konkurują 54

ze sobą. Kuna domowa zasiedla tere­ ny otwarte krajobrazu kulturowego oraz obszary ludzkich osiedli, a nawet dużych miast, podczas gdy kuna leśna pozostaje w lesie, gdzie chwyta przede wszystkim wiewiórki. Z tych i wielu innych przykładów wy­ nika, że wszędzie tam w spektrach gatunkowych, gdzie zasadniczo wy­ korzystywane jest tego samego ro­ dzaju pożywienie, występuje ustopniowanie wielkości ciał zwierząt. Głębsza analiza takich szeregów ga­ tunków pozwala na określenie gra­ nicznej wielkości ciała, która różni dwa najbardziej zbliżone rozmiarami gatunki. Stanowi ją mniej więcej po­ dwojona masa ciała lub przynajmniej jego 1,3-krotna długość. W takim więc zakresie wahają się kry­ tyczne rozmiary ciała stanowiące gra­ nicę podobieństwa. Jeżeli ich wielko­ ści znajdują się poniżej tej granicy podobieństwa, wówczas gatunki mu­ szą „rozejść się" pod względem za­ jmowanego środowiska lub rodzaju wykorzystywanego pokarmu. Jeśli zaś osiągają wyższą wartość, to istnieje zasadniczo możliwość koegzystencji. W obu wypadkach dochodzi do zajęcia odrębnych nisz ekologicznych, jednak w odmienny sposób. W pierwszej sytua­ cji gatunki rozmijają się w przestrzeni

mała, jak na przykład z arktycznej tundry czy ze sztucznie uproszczo­ nych przez człowieka środowisk o niewielkim zasobie gatunków. Natomiast przekraczanie pojemności środowiska w bogatych w gatunki bio­ cenozach prawie nigdy się nie zdarza. Wrogowie Jest to godny uwagi fakt, ponieważ - dobrzy na dłuższą metę! z prawidłowości rządzących konkuren­ Konkurencja jest tylko jednym z prob­ cją nie wynika, że przy większej liczbie lemów, z którymi „boryka się" gatu­ gatunków skupionych na określonym nek. Jeśli dysponuje on odpowiedni­ obszarze miałyby być one mniej podat­ mi zdolnościami przystosowawczymi ne na wahania liczebności niż gatunki to, o ile dotyczy to konkurencji mię- tworzące ubogą w gatunki biocenozę. dzygatunkowej, w dużej mierze jest Konkurencja międzygatunkowa po­ w stanie jej uniknąć. Wewnątrzgatun- winna przecież zapewniać popula­ kowej nie może jednak zapobiec, po­ cjom stabilność. Czy bogate w gatun­ ki biocenozy są więc bardziej stabilne nieważ się rozmnaża. Niezależnie od tempa rozmnażania, niż te ubogie? Jeszcze do niedawna granica pojemności środowiska zo­ wydawało się, że różnorodność ga­ staje kiedyś osiągnięta i konkurencja tunkowa biocenozy decyduje o jej sta­ wewnątrzgatunkowa staje się tak du­ bilności. Taka prosta zależność, jak ża, że „pożera własne potomstwo". już dziś o tym wiemy, zachodzi jed­ Jednak faktycznie w przyrodzie nak w wyjątkowych wypadkach. Z re­ guły dzieje się raczej odwrotnie; bo­ zdarza się to nadzwyczaj rzadko. Liczebność większości gatunków gate w gatunki biocenozy są bardziej pozostaje daleko poniżej ich granicy dynamiczne i podatne na zmiany. pojemności. Istnieje bardzo niewiele W każdym razie pozostaje faktem, że przykładów regularnego przekracza­ gatunki rzadko całkowicie wypełniają nia pojemności środowiska. Znane są pojemność środowiska. Często za­ one głównie z obszarów o ekstremal­ pobiegają temu naturalne wahania nych warunkach, gdzie liczba zamie­ samej pojemności środowiska. Jeżeli szkujących je gatunków jest bardzo na przykład powódź porwie ze sobą bądź pod względem wyboru pożywienia, natomiast w drugim przypadku występu­ ją razem. W ten sposób konkurencja kształtuje biocenozy i staje się siłą na­ pędową ewolucji gatunków.

55

Mała presja wrogów oraz duża podaż pokarmu umożliwiają kosowi osiągnięcie dużego zagęszczenia na terenach osiedli ludzkich

dużą część roślin wodnych z przy­ brzeżnych zatok jezior zaporowych, to zostanie w ten nieprzewidziany sposób zmniejszona pojemność środowiska dla łabędzi niemych i ły­ sek. Dlatego też nawet dobrze uregu­ lowane pod względem liczebności populacje podlegają nieregularnemu rytmowi wahań, ponieważ nigdy nie może być zapewniona rzeczywista stałość warunków środowiska. Pomimo to, liczebność łabędzi każdo­ razowo znajduje się przy swojej gór­ nej granicy pojemności środowiska, która określona jest corocznymi zmianami w produkcji roślin wod­ nych. U większości gatunków tak jed­ nak nie jest. Ich stany liczebne pozo­ stają na dużo niższym poziomie niż pojemność środowiska. Co jest tego powodem i jakie ma to konsekwencje dla gatunków? Przyjrzyjmy się łabędziom, a przyczy­ 56

na tego zjawiska stanie się zrozumiała. Ptaki te po prostu nie mają naturalnych wrogów, którzy mogliby im zagrażać i obniżać ich liczebność. Również łyski zagrożone są w tak niewielkim stopniu, że ich ubytki spowodowane przez dra­ pieżniki praktycznie nic nie znaczą. Straty poniesione na skutek przelotów do kwater zimowych są również niewielkie. Jeszcze wyraźniejsza staje się sytua­ cja, kiedy porówna się liczebność ko­ sów żyjących w miejskich ogrodach i parkach z kosami zasiedlającymi la­ sy znajdujące się poza miastami. W miastach osiągają one zagęszcze­ nie, to jest liczebność w przeliczeniu na jednostkę powierzchni, do dziesię­ ciu razy większą. Ta ogromna różnica nie jest tylko wynikiem sprzyjających warunków zdobywania pokarmu w mieście, lecz także nieporównywal­ nie mniejszych strat ponoszonych od

naturalnych wrogów. Poza miastem, w lasach, wielkość strat sięga od 70 do 80%. Ubytki rzędu 50-55%, które są ponoszone przez kosy w miastach, w ogólnym bilansie dają ponad 20% nadwyżki w porównaniu z kosami ży­ jącymi w lasach. Ta coroczna nad­ wyżka powoduje, że w miastach i wsiach żyje wielokrotnie więcej ko­ sów w przeliczeniu na jednostkę po­ wierzchni niż w ich pierwotnym śro­ dowisku. Dalszy wzrost liczebności powstrzymywany jest przede wszyst­ kim przez choroby. W zbliżonych do naturalnych, mało zmienionych środowiskach ubytki w liczebności spowodowane przez naturalnych wrogów stanowią bardzo wysoki udział procentowy. Małe zagęszczenie licznych gatunków ptaków żyjących w lasach tropikal­ nych, jak należy przypuszczać, jest następstwem nadzwyczaj silnej presji drapieżników. Jednakże, co brzmi jak paradoks, nie wychodzi to tym gatun­ kom na złe. Jeśli naturalni wrogowie w wystarczająco wysokim stopniu i regularnie uszczuplają stan liczebny określonego gatunku, to tym samym utrzymują jego właściwą produktyw­ ność i sprzyjają jego kondycji. Ale spowodowane przez nich ubytki w liczebności utrzymują gatunki poni­ żej granicy pojemności ich środowis­ ka i zmniejszają zagrożenie, że ta granica zostanie przez nie prze­ kroczona. Największą produktywność populacja jakiegoś gatunku osiąga wówczas, gdy jej liczebność jest utrzymywana na poziomie równym mniej więcej połowie wartości pojem­ ności środowiska (K/2). Wtedy wzras­ ta ona z pełną intensywnością (wy­ kładniczą). Ingerencje wrogów nie szkodzą więc określonemu gatunkowi dopóty, do­

póki jego liczebność nie zostanie przez nie obniżona do wartości wyra­ źnie poniżej połowy pojemności śro­ dowiska. Dopiero wtedy sytuacja tego gatunku staje się krytyczna. Jest tak dlatego, że przy dalszym obniżaniu się jego liczebności bardzo szybko maleją możliwości jego odpowiednio szybkiego powrotu do właściwego stanu. Na tym właśnie polega owo niebezpieczeństwo - i problem w przypadku ludzkiej ingerencji! Jeżeli mianowicie człowiek chce naśladować działanie naturalnego wroga (jakiegoś drapieżnika), staje przed problemem ustalenia tego kry­ tycznego progu. Dla naturalnego dra­ pieżnika takie trudności nie istnieją. On po prostu musi „brać to, co jest" i wykorzystać w sposób dla niego możliwy. Im bardziej obniży on li­ czebność swojej ofiary, tym trudniej­ sza będzie ona dla niego do wytro57

ofiar) liczba gatunków zmniejszy się. O ile w danej chwili mogą się oni wyda­ wać źli, to jednak na dłuższą metę oka­ zują się dobrzy, a nawet niezbędni. Mu­ simy więc uwolnić się od wyobrażenia, że naturalni wrogowie mogą być porów­ nywani do ludzi, którzy stają się wroga­ mi dla innych ludzi. Fotografie barwne na stronie 73.

Pasożyty i choroby - konieczne zlo?

Tokujący samiec cietrzewia pienia. Lis, który wyspecjalizowałby się w polowaniu na kuropatwy, musiałby zginąć z głodu, gdyby stały się one tak rzadkie, że nie mógłby on już ich codziennie chwytać. Jeśliby jednak przestawił się na polne gryzo­ nie, nie szkodziłoby mu to, że kuro­ patwy stały się zbyt rzadkie. Ta tak zwana reakcja progowa chroni rzadkie gatunki i niejako automatycz­ nie przesuwa presję drapieżców na aktualnie najbardziej liczebne ofiary. Naturalnie nie wyklucza to tego, że przedstawiciele rzadkich gatunków też mogą być upolowani. Jednakże w miarę normalnych warunkach takie straty nie mają dla tych rzadkich ga­ tunków większego znaczenia. Wrogowie czy też drapieżcy nie szko­ dzą swoim ofiarom, lecz utrzymują 58

ich liczebność i produkcję na okreś­ lonym, korzystnym poziomie. A więc nie tępią ich, a także nie przeszka­ dzają im w rozwoju. Właściwie tylko człowiek jest w stanie im rzeczywiś­ cie szkodzić, a nawet doprowadzić do całkowitego ich wyginięcia. To, czego dokonują drapieżcy, jest nadzwyczaj ważnym wkładem do całości - sprzy­ ja różnorodności gatunków! Utrzymu­ jąc liczebność ofiar poniżej granicy pojemności środowiska zapobiegają lub ograniczają zarówno silną wewnątrzgatunkową konkurencję. Jeśli wyeliminuje się drapieżców, nie tylko, że nie wzrośnie spektrum gatunkowe biocenozy, ale w wielu przypadkach (mianowicie wtedy, kiedy wrogowie rzeczywiście regulująco wpływają na stan liczebny

Epidemie takich chorób jak dżuma czy cholera, pochłonęły więcej ist­ nień ludzkich niż wszystkie wojny i długotrwały proces zaludniania Zie­ mi. Odnosi się to również do zwierząt i roślin. I tak na przykład w Europie Środkowej w gorące lata, w ciągu ostatnich dwudziestu lat, ponad 100000 kaczek zginęło wskutek epidemii choroby zwanej botulizmem. Wywołujący ją zarazek jest bardzo blisko spokrewniony z czynnikiem chorobotwórczym odpowiedzialnym za produkcję jadu kiełbasianego. Chodzi tu o anaerobową bakterię (la­ seczkę jadu kiełbasianego - Clostridium botulinum typu C), która rozwi­ ja się tylko w środowisku beztleno­ wym (nazwa anaerobowy znaczy tyle co bez-tlenowy). Wydziela ona truciz­ nę, zwaną botuliną, która jest tysiąc­ krotnie silniejsza niż cyjanki metali al­ kalicznych. Poraża ona przewodzenie nerwowe, przez co prowadzi do szyb­ kiego utonięcia lub uduszenia ptaków wodnych, jeśli zostanie przez nie przyjęta wraz z pokarmem. Wystarczy bardzo mała ilość tej trucizny, aby zabić ptaka wodnego. Dla zwierząt bezkręgowych i ryb botuliną nie jest niebezpieczna, po prostu na nie nie działa. Mogą więc one przyjąć ją z po­ żywieniem bez negatywnych konse­ kwencji. Jeżeli jednak zwierzęta te zo­

staną z kolei zjedzone przez ptaki wo­ dne, wtedy zawarta w zdobyczy truciz­ na zacznie na nie oddziaływać. Epidemia botulizmu jest szczególnie niebezpieczna dlatego, że rozprze­ strzenia się zwłaszcza w okresie, kie­ dy kaczki się pierzą i nie są zdolne do lotu. Nie mogą one wtedy opuścić zbiorników wodnych wybranych na miejsca pierzenia. Epidemie wśród tych ptaków spowodowane są przez utrzymującą się przez dłuższy czas, w okresie pełni lata, bezwietrzną i sło­ neczną pogodę. Wówczas, w płytkich i bogatych w materię organiczną zbiornikach wodnych, wierzchnie war­ stwy mułów dennych ogrzewają się tak bardzo, że zostaje przekroczony krytyczny próg temperatury wyno­ szący 20C. Jeśli zużyte zostną zasoby tlenu w wodzie, co szybko następuje przy tak wysokich temperaturach, na skutek burzliwie zachodzących pro­ cesów rozkładu, wtedy mogą rozmna­ żać się i wydzielać truciznę bakterie z rodzaju Clostridium. Kaczki zakażają się tymi bakteriami podczas nurkowania za pokarmem, ewentualnie przyjmują truciznę bezpośrednio. W konsekwencji szyb­ ko giną i tym samym tworzą dalsze ogniska zarazków będą- cych źró­ dłem nowych zakażeń. Epidemia roz­ przestrzenia się więc lawinowo i obejmuje większość znajdujących się w najbliższej okolicy ptaków wod­ nych. Przypadki śmiertelnego zatru­ cia zdarzają się nawet i wśród pta­ ków drapieżnych (na przykład u błotniaków stawowych) odżywiających się martwymi kaczkami, pomimo że ich silne kwasy żołądkowe normalnie niszczą truciznę. Epidemia kończy się dopiero wtedy, gdy pozostałe przy ży­ ciu ptaki wodne odlecą, a temperatu­ ry się obniżą. Rysunki na stronie 74. 59

W podobny sposób przebiegają liczne inne epidemie, jednak większość z nich nie objawia się aż tak drastycz­ nie i nie rzuca się tak w oczy. Do­ tknięte chorobami zwierzęta giną naj­ częściej gdzieś w ukryciu, zaś chore rośliny żółkną i ulegają rozkładowi. W sumie znacznie więcej osobników ginie od chorób, niż pada ofiarą natu­ ralnych wrogów. Niejeden osobnik, którego upolował ptak drapieżny, lis albo inny drapieżnik, wcześniej czy później padłby ofiarą choroby, a więc tym samym także uszczupliłby stan liczebny populacji. Choroby należy jednak traktować cał­ kiem inaczej, kiedy bierze się pod uwagę ich długofalowe następstwa i kiedy porównuje się je z pasożyta­ mi. Wtedy okazują się one nie tyle szkodliwe i niekorzystne, lecz są ra­ czej niejako pośrednikami decydu­ jącymi o równowadze pomiędzy zara­ zkami a dotkniętymi nimi organizma­ mi. Wyraźniej widać to w wypadku pasożytów. One poniekąd posunęły się jeszcze o duży krok naprzód. Ich strategia polega na tym, aby żyć kosz­ tem żywiciela nie szkodząc mu jednak aż tak bardzo, żeby od tego zginął. Każde większe wolno żyjące zwierzę nosi na sobie lub w sobie mniejszą lub większą liczbę pasożytów róż­ nych gatunków. Mogą to być między innymi robaki zaliczane do różnych grup systematycznych, także paso­ żyty żyjące we krwi albo takie, które przebywają na zewnątrz ciała (te ostatnie określa się mianem ektopasożytów w przeciwieństwie do pa­ sożytów wewnętrznych zwanych endopasożytami). Pasożyty tylko w początkowym okresie pasożyto­ wania prowadzą do poważnych zabu­ rzeń u swoich żywicieli. Dzieje się tak dlatego, że dla pasożytów śmierć ży­ 60

wiciela jest czymś najgorszym, ponie­ waż jako wyspecjalizowane gatunki muszą teraz znaleźć nowego żywicie­ la, co z kolei wiąże się z ich najwięk­ szymi stratami, gdyż zwykle jet to trudne, a często niemożliwe. O wiele lepszą strategią jest utrzymywanie żywiciela przy życiu. Jak subtelne może być wykształcone w procesie ewolucji wzajmne dostoso­ wanie się żywicieli i ich pasożytów, świadczy nadzwyczaj interesujący przykład dwu form myszy domowej, których nie przekraczana przez nie granica przebiega w poprzek Bawarii. Stanowi ona tylko wąską linię, której szerokość dochodzi miejscami zaled­ wie do kilku kilometrów. Mysz domowa ze wschodu nie miesza się jednakże z zachodnią, nawet jeśli na ich granicy dochodzi do wzajemnego krzyżowania się. Jest tak dlatego, że powstałe mie­ szańce (hybrydy) obarczone są po­ dwójną liczbą pasożytów, tymi od my­ szy ze wschodu i tymi od myszy z za­ chodu. Podczas gdy każda z form ze „swoimi" wewnętrznymi pasożytami dobrze żyje, u mieszańców pasożyty tak bardzo obniżają ich żywotność, że w konsekwencji granica między obiema formami pozostaje stabilna i nie dochodzi do ich mieszania się na większą skalę. A chodzi tu przecież tylko o podgatunki tego samego gatun­ ku. Gdyby nie pasożyty, to nic nie sta­ łoby na przeszkodzie w ich pomyślnym krzyżowaniu się. Pasożyt i żywiciel tworzą wzajemnie dostrojony system. Funkcjonuje on tym lepiej, im dłużej oba komponenty razem współżyją. I tak na przykład za­ zwyczaj nie zwracamy uwagi na żyjące w naszym jelicie bakterie. Są one do tego stopnia zintegrowane z naszym organizmem, że nawet bardzo po­ magają przy trawieniu. Dopiero naru-

szenie tej delikatnej równowagi, spo­ wodowane na przykład przez zimny napój lub niewłaściwie skomponowa­ ne jedzenie, prowadzi do rozstroju tego układu i w pewnych okolicznoś­ ciach wywołuje u nas nawet dłu­ gotrwałą chorobę. Rzeczywiście chorobotwórcze zarazki są w pewnym sensie pasożytami, któ­ re jeszcze nie osiągnęły stanu równo­ wagi z organizmami żywicielskimi. Ich rola polega na regulacji liczebności populacji. Jeśli wzrasta ona zbyt gwał­ townie, a naturalne czynniki, takie jak niedostatek pożywienia i wrogowie, nie ograniczają jej w wystarczającym stopniu, „przystępują one do akcji". Zarazki te działają przy tym w zależ­ ności od zagęszczenia, to znaczy tym silniej im zagęszczenie populacji żywicielskiej jest większe. Nieożywione

czynniki środowiska, takie jak wiatr czy temperatura, działają normalnie niezależnie od zagęszczenia. Dlatego też nie mogą one przez to dobrze spełniać funkcji regulacyjnej. Dopiero działający zależnie od zagęszczenia wrogowie oraz choroby są w stanie precyzyjnie „wymuszać" określone zmiany w liczebności, a przez to chronić stan liczebny populacji przed największymi szkodami. Choroby stanowią ostatnią instancję kontrolującą wzrost liczebności. Jeśli już nie hamują go one w wystarczają­ cym stopniu, należy liczyć się z póź­ niejszym gwałtownym załamaniem się liczebności populacji. Dlatego też powinniśmy postrzegać je jako bar­ dzo ważny czynnik regulujący, jako „konieczne zło", które jakby rozu­ mnie steruje liczebnością.

5. Kto kogo ogranicza? Populacja i jej dynamika Jak widzieliśmy, konkurencja wpływa na wzrost liczebności populacji. W ta­ ki sposób małe łyski ograniczają po­ jemność środowiska dla dużych łabę­ dzi w czasie jesiennego żerowania na roślinności wodnej. Czy jest to przy­ padek czy też ogólnie obowiązująca reguła? I dlaczego liczebność rośnie najsilniej wówczas, gdy wrogowie na­ turalni obniżą liczebność populacji swych ofiar do połowy pojemności środowiska? Wzrost i ograniczanie li­ czebności najwidoczniej pozostają ze sobą w ścisłej zależności. Jak wyglą-

dają prawidłowości kierujące tymi obydwoma tak ważnymi w warunkach naturalnych procesami? Aby móc udzielić odpowiedzi na to pytanie, należy dokładnie poznać strukturę populacji. W pierwszym rzędzie istotne jest ustalenie, czy żyjące w warunkach naturalnych osobniki tworzą ściśle ze sobą związane zgrupowanie, we­ wnątrz którego się rozradzają. Jest to zdecydowanie coś innego niż w świe­ cie roślin. Pojedyncze drzewo może się w danych warunkach rozmnożyć

61

i w ten sposób dać początek nowej nie odmienne rasy z formą wyjściową populacji, o ile jest rośliną samopyl- - wilkiem, to aż trudno uwierzyć, że ną. Samopylność jest bowiem dość odpowiadające im czynniki dziedzicz­ powszechna wśród roślin, natomiast ności obecne były już u niego, a do­ samozaptodnienie wśród zwierząt piero człowiek ujawnił je w czasie zdarza się bardzo rzadko. Dlatego hodowli trwającej tysiące lat. struktura populacji zwierzęcej wy­ Również zwierzęta żyjące w wa­ gląda inaczej niż populacji roślinnej. runkach naturalnych wykazują mniej­ Większość gatunków zwierząt zasied­ szą lub większą zmienność. Wiewiór­ la pewien obszar (areał gatunkowy ki mają na przykład futerka umawzględnie zasięg gatunku) tworząc szczone od jasno lisiorudego do czarzgrupowania nazywane populacjami. nobrunatnego. W niektórych okoli­ Na te populacje składają się osobniki cach przeważa ubarwienie ciem­ rozmnażające się między sobą i two­ niejsze, zwłaszcza w ciemnych bo­ rzące w ten sposób wspólną pulę ma­ rach szpilkowych i chłodnych rejo­ teriału genetycznego. Z genetycz­ nach, natomiast w widnych, ciep­ nego punktu widzenia tworzą więc lejszych lasach liściastych i parkach one „wspólnotę rozrodczą". Wszyst­ miejskich najczęstsze są formy rude. kie cechy o podłożu genetycznym, Podkreślmy: zmienność jest podsta­ a więc dziedziczne, wyróżniające wą struktury populacji. Wchodzące konkretny gatunek, znajdują się w je­ w jej skład osobniki nie są w pełni go populacjach i w krótszym lub dłuż­ identyczne, jakby miało to miejsce, szym czasie ulegają wymianie. gdyby wszystkie pochodziły od jed­ Wymiana ta powoduje, że poddawane nej, niezapłodnionej, zdolnej do dzie­ są próbom coraz to nowsze kombina­ worództwa samicy. Taki przypadek cje genów. Kombinacje niekorzystne zachodzi np. u mszyc i niektórych są odrzucane przez przyrodę - pod­ innych owadów, jednak w świecie legają selekcji, natomiast korzystne zwierząt dzieworodność odgrywa ma­ zostają zachowane dzięki skutecz­ łą rolę. Zwykle każdy osobnik jest nemu rozmnożeniu się i pozostawie­ potomkiem dwojga rodziców i w związ­ niu potomstwa. Ale przy ogromnej ku z tym poszczególne osobniki róż­ liczbie cech dziedzicznych zdarza nią się genetycznie. się, że liczne rzadkie w populacji ce­ Zmienność ma swoje granice i zawie­ chy są przenoszone łącznie, gdyż rają się one dokładnie w granicach właśnie ze względu na swą rzadkość gatunku. Tylko osobniki należące do nie podlegają doborowi w pełnym wy­ tego samego gatunku mogą się ze miarze. sobą skutecznie krzyżować. Skutecz­ Jak obficie pozostają te w pełni ukry­ nie nie oznacza tutaj samego faktu, te „odchylenia" w dzikich populac­ że potomstwo w ogóle zostanie spło­ jach, pokazuje hodowla zwierząt. Już dzone. Potomstwo powstaje bowiem po niewielu pokoleniach możliwe jest wyhodowanie z wydawałoby się jed­ nolitej populacji wyjściowej całej ga­ my różnorodnych linii potomnych. Przykładu dostarcza chociażby ho­ (cd. na str. 81) dowla psów - jeśli porówna się skraj­ 62

Podpisy do barwnych zdjęć zamieszczonych na stronach 65-80. Strona 65 u góry: Bociany białe wędrują i odpo­ czywają zwykle grupowo (Grecja). Strona 65 u dołu: Bocian, który zginą/ po zderze­ niu z linią energetyczną. Strona 66 u góry: Podmokle łąki były przez dzie­ sięciolecia osuszane na wielką skalę. Strona 66 u dotu: Również dzisiaj podmokle łąki są meliorowane maszynowo lub ręcznie, ale potrzeb­ ne jest na to urzędowe zezwolenie. Strona 67 u góry: W wielu parkach mniejszych i większych miast w zimie na zbiornikach wod­ nych zbierają się stada ptaków. Strona 67 u dotu: Tokujące łabędzie nieme. Strona 70: Motyle, których cykl życiowy jest cał­ kowicie lub częściowo związany z dębem. Strony 70/71 u góry po lewej: Wstęgówka karmazynka; u góry po prawej: Narożnica zbrojówka; pośrodku z lewej: Ukośnica leszczynówka; pośro­ dku z prawej: Ochybnica runiówka; u dołu po lewej: Barczatka osiczanka; u dotu po prawej: Gąsienica wojnicy swarożycy. Strona 71 u góry po lewej: Pazik dębowiec (sa­ miec); u góry po prawej: Samica pazika dębowca składa jaja zawsze pod pąkami kwiatowymi dę­ bów; pośrodku z lewej: Gąsienica pazika dębow­ ca; pośrodku po prawej: Ogończyk ostrokrzewowiec; u dotu po lewej: Marlawa; u dołu po prawej: Płochlica księzycówka. Strona 72: Przybysz z Nowego Świata, piżmak (u góry), żywi się głównie pokarmem roślinnym. Zi­ mą chętnie jednak zjada również malze. Na brze­ gach można więc znaleźć ich muszle (u dołu). Strona 73 u góry: Szeroko niegdyś rozprzestrze­ niona i liczna w Europie wydra stała się wskutek prześladowań i pogorszenia jakości środowiska bardzo rzadka. Strona 73 u dotu: Miody jastrząb z upolowaną wiewiórką. Strona 74 u góry: Na nielicznych wolnych od lodu wodach gromadzą się w zimie stada łysek i ka­ czek. Strona 74 u dotu: Kaczka padła na botulizm.

64

Strona 75: Obieg materii i energii; U góry: Poziom producentów (rośliny zielone); pośrodku: Poziom konsumentów (zwierzęta i inne organizmy pozba­ wione zdolności fotosyntezy); u dołu: Poziom reducentów, na którym zachodzi rozkład i minerali­ zacja szczątków. Strona 76: Porosty są organizmami stanowiącymi ścisłe połączenie grzybów i glonów. Są one organi­ zmami pionierskimi zasiedlającymi jako pierwsze ekstremalne środowiska, np. nagie ściany skalne (u góry) lub tez pnie żywych drzew (u dołu). Strona 77: Dla przepływu wody w górach charak­ terystyczne jest szybkie odprowadzanie wód opa­ dowych i gwałtownie postępująca erozja podłoża. Strona 78: Drzewa. U góry po lewej: Wiele gatun­ ków wydaje bardzo liczne nasiona, często o zdol­ nościach do biernego lotu; u góry po prawej: Drzewa rosnące samotnie mają pokrój mniej lub bardziej symetryczny, co zwiększa ich odporność na wiatr; u dołu po lewej: Na przekroju przez pień trześni wyraźnie widoczne są pierścienie przyros­ tów rocznych drewna, cienka warstwa miazgi i grubsza kory; u dołu po prawej: IV miarę wzrostu pnia na grubość kora ulega spękaniu. Strona 79 u góry: Na korzeniach drzew z rodziny motylkowatych i niektórych innych, np. olszy, tworzą się kuliste brodawki, w których żyją bak­ terie brodawkowe i promieniowce, wiążące azot cząsteczkowy (atmosferyczny). Z prawej strony zdjęcia: Mikroskopowy obraz przekroju brodawki. Strona 79 u dołu: Siewka jaworu z rozwinię­ tymi liścieniami. Podczas kiełkowania nasion roślin dwuliściennych wyrastają najpierw calobrzegie liścienie, a później liście właściwe o kształcie typowym dla gatunku. Strona 80 u góry po lewej: Rozłogi podziemne perzu; u góry po prawej: Łodygi (źdźbła) traw wyrastają z tzw. węzłów krzewienia znajdujących się tuz pod powierzchnią ziemi. Strona 80 u dołu: Ludzie uprawiają trawy od ty­ siącleci (młody owies).

I lii

t>*---\

-'•

*;••**;* - . v i **^;

**v

t:

: 1

V i f »

67

Gatunki, które są mniej lub bardziej ściśle związane z dębem:

7 Barczatka dębówka 8 Puszczyk 9 Galasówka dębianka 10 Krzyżak 11 Kozioróg dębosz 12 Pełzacz 13 Jelonek rogacz 14 Lakownica 15 Larwa kozioroga dębosza

72

73

75

także ze skrzyżowania konia z osłem, jest ono jednak bezpłodne. Tylko wówczas, gdy następne pokolenia za­ chowują nieograniczoną zdolność do rozrodu, krzyżowanie w obrębie gatunku pozostaje skuteczne (niemal całkowicie bezpłodny muł powstaje jedynie przy pokryciu końskiej klaczy ogierem osła, krycie ogierem konia klaczy osła nie daje potomstwa - przyp. tłum.) Osobniki dwóch różnych gatunków w zasadzie więc nie krzyżują się, chociaż mogą być do siebie bardzo podobne. Biologiczny „sens", który za tym stoi, polega na ochronie mate­ riału genetycznego - nie pozwala na jego „rozpłynięcie się" i w związku z tym utratę korzystnych kombinacji i zanik przystosowań. Ograniczenie rozrodu do osobników jednego gatun­ ku gwarantuje trwałość przystoso­ wań. Ta zasada była ściśle przestrze­ gana w toku ewolucji wszystkich zwierząt, nie wyłączając człowieka. U roślin mogą natomiast występować „krzyżówki (mieszańce) międzygatunkowe" i przyczyniać się do dal­ szego rozwoju różnych ich grup. Jest to związane z odmienną w sto­ sunku do zwierząt formą życia. Rośliny są bowiem „osobnikami" w znacznie mniejszym stopniu niż zwierzęta. Jednak powróćmy do struktury popu­ lacji. Jej członkowie różnią się wpra­ wdzie od siebie, lecz ponieważ nale­ żą do tego samego gatunku, to są jednak do siebie na tyle podobni, że mogą się z powodzeniem krzyżować. Do tego celu muszą osiągnąć odpo­ wiedni wiek. Zbyt młode osobniki nie posiadają jeszcze funkcjonujących narządów rozrodczych, u zbyt starych zdolność do rozrodu ulega znacz­ nemu zmniejszeniu lub zanika. Popu­

lacja ma więc „strukturę wiekową : młode osobniki, dorastające, w pełni zdolne do rozrodu i starzejące się. Należy dodać do tego podział na płci: samce i samice; u niektórych spo­ łecznie żyjących owadów także funk­ cjonalnie bezpłciowe „robotnice". Na koniec można dokonać podziału osob­ ników w związku z ich kondycją i zdolnościami do przeżycia. Są takie, które mogą rodzić dużą liczbę młodych bądź składać znaczne ilości jaj i takie, które dają mniej liczne potomstwo. Dlatego dla oceny rozwo­ ju populacji (dynamiki populacji) trze­ ba znać „wartości średnie" tych wszystkich parametrów i wielkość ich odchylenia. Tak więc średnia liczba jaj w lęgu łabędzia niemego wynosi 6,2, ale poszczególne pary mogą mieć w gnieździe od 3 aż do 10 jaj. Jak silnie może teraz łącznie wzros­ nąć liczebność populacji, zależy od wartości średniej. Ale jaki wkład wnosi poszczególna para, zależy od rzeczywistej liczby jaj w ich lęgu (względnie liczby młodych w miocie). Populacja ma więc różne wartości charakterystyczne (wskaźniki), na podstawie których można przewidy­ wać jej dalsze losy, rozrost bądź zanik. Co dzieje się dalej? Prosty przykład uwidacznia, że wzrost populacji zwie­ rzęcej przebiega inaczej, niż się po­ wszechnie sądzi - liczebność wzrasta wykładniczo. Co to znaczy? Rozpatrz­ my następujący przykład: para polników znalazła swój kąt w ogrodzie, zapewniający wszelkie warunki sprzyjające ich życiu. Samica urodzi­ ła 6 młodych - 3 samczyki i 3 samicz­ ki. Nie minęło kilka tygodni, a mło­ de dorosły i dojrzały płciowo. Wraz z parą rodzicielską są teraz 4 pary, i młode znowu przychodzą na świat,

81

także w liczbie 6 na każdy miot. Licz­ ba osobników polnika wzrosła więc w drugim pokoleniu do 8 + 24 = 32. I znowu kilka tygodni później sytu­ acja powtarza się. Czyni to 32 + (16 x 6) = 128 polników. Czwar­ ta generacja liczy już 512 osobników, i tak dalej. Gdy przedstawi się ten wzrost w postaci krzywej, to przyjmie ona postać dużej litery J. Lub mówiąc inaczej, z każdym aktem rozrodu przy tym typie wzrostu liczebności czas potrzebny do jej podwojenia staje się coraz krótszy. Ten proces nie jest nam nieznany, nawet wówczas, jeśli powszechna świadomość ludzka nie jest nań przygotowana. Liczebność nas samych, ludzi, wzrasta obecnie tak właśnie, wykładniczo i ponad wszelką miarę. Dzisiaj egzystuje na Ziemi znacznie więcej ludzi niż żyło ich łącznie w czasie blisko miliona lat istnienia człowieka rozumnego (Homo sapiens) jako gatunku biolo­ gicznego. W naszym przykładzie z polnikami początek dały 2 osobniki. Wskaźnik ich rozrodu wynosił 6 młodych na jed­ ną samicę i jeden miot. Jeśli żaden polnik nie padnie, to zaledwie po 6 generacjach będzie już ponad 8000 polników! W każdym kolejnym po­ koleniu coraz szybciej rośnie li­ czebność populacji. Pięć pokoleń mo­ że zdarzyć się w ciągu jednego tylko ciepłego lata. Następstwem musi być masowy pojaw polników, drastycznie zagrażający utrzymaniu równowagi z innymi gatunkami, z którymi dzielą zamieszkiwane wspólnie środowisko. Rzeczywiście co jakiś czas zdarzają się prawdziwe „mysie lata", w któ­ rych polniki rozmnażają się masowo. Ale niepohamowany wzrost nigdy nie trwa długo. Już po kilku pokole­ niach widoczne stają się oddziaływa­ 82

nia hamujące. Wskaźnik śmiertel­ ności rośnie, wzrasta nacisk wrogów naturalnych, zmniejsza się także od­ porność na choroby. I w ten sposób rozwój populacji mniej lub bardziej raptownie załamuje się. Z niepo­ hamowanego staje się kontrolowa­ nym i zbliża się powoli do poziomu pojemności środowiska. Liczebność populacji ulega teraz wahaniom sto­ sownie do zmian warunków środowi­ ska, ale dalej nie wzrasta. Populacja osiągnęła stan równowagi. Proces ten jest charakterystyczny dla no­ wych przybyszów zasiedlających środowisko. Gdy gatunki podczas swych często dalekich wędrówek znajdą jakieś odpowiadające im, a jeszcze niezasiedlone przez nie obszary, rozpoczyna się taki gwałto­ wny rozwój populacji. Po począt­ kowej zwłoce związanej ze zbyt jesz­ cze małą liczbą osobników zdolnych do rozrodu (faza początkowa) nastę­ puje krótka faza eksplozywnego roz­ woju (faza logarytmiczna), nim liczeb­ ność populacji nie załamie się blisko poziomu pojemności środowiska i nie ustabilizuje się (faza stabiliza­ cji). Jeśli osiągnie ten poziom, popu­ lacja jest „osiedlona", tzn. osied­ lenie zakończyło się sukcesem. Ale każdy taki nowy osiedleniec, co jest niemal powszechną regułą, „przyno­ si ze sobą" jedynie część materiału genetycznego (puli genowej) popula­ cji wyjściowej, gdyż kolonistami jest zwykle jeden lub tylko kilka osobni­ ków. Nie mogą one posiadać pełne­ go materiału genetycznego gatunku, lecz tylko mniejszą lub większą jego część. „Założyciele" posiadają do­ stateczną pulę cech o podłożu genetycznym, korzystnych w nowym środowisku, aby odbudować w nim nową populację. Powstaje wówczas

tzw. „efekt (zasada) założyciela , zgodnie z którym nowo założona po­ pulacja będzie inna od populacji wyj­ ściowej, właśnie dlatego, że koloni­ ści przenoszą ze sobą tylko część materiału genetycznego. Ponadto dobór dokonuje przeważnie ścisłej selekcji takiej populacji znajdującej się na skraju zasięgu. W ten sposób może dojść do powstania niezależ­ nej rozrodczo populacji, która pod­ czas odpowiednio długo trwającej izolacji od populacji wyjściowej sta­ nie się zalążkiem nowego gatunku. Dynamika populacji i specjacja, czyli powstawanie nowych gatunków, są więc ze sobą ściśle związane. Powstawanie nowej populacji jest najwyraźniej wyjątkowo kosztownym procesem, który wymaga ofiary życia wielu osobników, kiedy już na dobre nabierze rozpędu. Śmiertelność roś­ nie w miarę zbliżania się do poziomu równowagi liczebności i można odnieść wrażenie, że staje się równa rozrodczości z chwilą osiągnięcia te­ go poziomu. Gdyby było to prawdą, to można by­ łoby zadać pytanie, czy w takiej sy­ tuacji przystępowanie do rozrodu miałoby w ogóle sens? Na cóż bowiem duży wysiłek, by wychować potomstwo, jeśli będzie ono usunię­ te, gdyż populacja nie ma już żad­ nych dalszych możliwości wzrostu? Przekonamy się jednak, że przyroda jest wprawdzie jeśli chodzi o roz­ mnażanie „rozrzutna", ale nie bez podstaw. Jeśli przyjrzymy się temu zjawisku dokładniej, to okaże się, że nie jest ono tak proste. Istnieją bowiem dwa mechanizmy działające po dojściu do poziomu równowagi liczebności, które jednak w końcowym efekcie nie powodują tak dużego marnotraw­

84

stwa, jak się na pozór wydaje. Pierw­ szym z nich jest migracja. Część „nadwyżki", która nie może żyć na obszarze zasiedlonym przez popula­ cję, w której powstała, wywędrowuje. Migracja pełni istotną funkcję regulatora liczebności populacji. Prowadzi także do nieustannego po­ szukiwania nowych możliwości ży­ ciowych i jest w związku z tym „zna­ komitą inwestycją", nawet jeśli wielu wędrowców nie znajdzie żadnych ko­ rzystnych środowisk i „pozostanie na szlaku". Bez pędu do wędrówki populacja ograniczyłaby się do raz wybranego środowiska życia. Jeśli warunki uległyby zmianie na nie­ korzyść, musiałaby wygasnąć. Dlate­ go migracja stanowi, w ewolucyjnych kategoriach czasu, środek prowa­ dzący do przetrwania gatunku i gwa­ rantujący jego bezpieczeństwo. Węd­ rówki obejmują niekiedy bardzo roz­ ległe rejony i mogą mieć szczególnie duży zakres. Wie o tym dobrze ten, kto regularnie obserwuje ptaki na ja­ kimś określonym obszarze, gdyż po­ jawiają się, zwłaszcza w czasie przelotów, pojedyncze osobniki lub małe grupki pewnych gatunków pta­ ków w miejscach, gdzie nie są one obecnie ani od dawna nie były ptaka­ mi osiadłymi. Nazywa się je ptakami zalatującymi, a rzeczywiście zbłądzi­ ły w te strony zepchnięte ze szlaku wędrówki przez silne burze. Więk­ szość tych przypadkowych gości wę­ druje po okolicy szukając nowych możliwości osiedlenia się. Często całymi latami nic się nie dzieje, aż nagle dochodzi do dość niespodzie­ wanego zasiedlenia. W ten sposób w latach 80. pochodzą­ ca z rejonu śródziemnomorskiego mewa czarnogłowa próbowała wie­ lokrotnie wyprowadzić lęgi w kolo-

niach mewy śmieszki położonych na północ od Alp. Mała czeczotka w la­ tach 70. osiedliła się w miastach i wsiach przedgórza Alp, dokąd do­ tychczas zalatywała tylko jako gość zimowy. Rozprzestrzenianie może odbywać się bardzo szybko, gdy no­ wi „osadnicy" przybywają stadami, a nie pojedynczo lub niewielkimi grupkami. Doskonałego przykładu dostarcza tu sierpówka. W pierwszej połowie XX wieku opanowała ona Bałkany z Azji Mniejszej i rozprzes­ trzeniła się w drugiej połowie wieku w całej Europie Zachodniej. Inwazja była tak skuteczna dzięki temu, że na froncie rozprzestrzeniania się parły naprzód stada liczące często ponad 100 sierpówek, tak że już po kilku latach nowo zasiedlony obszar został w pełni zamieszkany. Niewiel­ ka sierpówka dorównuje niemal zdol­ nościami rozrodczymi polnikom, dzięki temu, że chociaż w jednym lęgu składa tylko 2 jaja, to liczba lęgów rocznie może wynosić 8-12, gdyż w miastach może się gnieździć również w zimie. W niemal po­ zbawionych drapieżników środowis­ kach, takich jak miasta i osady, jed­ nocześnie zasobnych w pokarm, a zwłaszcza w położone w pobliżu uprawy kukurydzy, liczebność po­ pulacji sierpówki rosła niezwykle szybko, aż do osiągnięcia granic po­ jemności środowiska. Następowała wówczas wzmożona migracja „zbęd­ nych" osobników, dzięki której sierpówka zasiedlała wciąż nowe obszary. Tak długo, jak istnieją możliwości rozprzestrzeniania się, dominuje taka dynamika populacji. U gatunków, któ­ re ponoszą stale duże straty i w zwią­ zku z tym ich lokalne populacje częs­ to ulegają załamaniu lub wygasają, ta

forma regulacji liczebności występuje bardzo często. Dla gatunków o krót­ kim okresie życia ten typ regulacji przynosi znacznie większe korzyści od innego, który jest charakterystycz­ ny dla gatunków długowiecznych. Uwypukliliśmy już uprzednio tę różni­ cę i zwierzęta należące do pierwszej z tych grup określiliśmy jako r-strategów (charakteryzują się one strategią życiową typu r), a do drugiej jako K-strategów (cechują się strategią ty­ pu K). Gatunki realizujące strategię typu r mają zwykle niewielkie rozmia­ ry ciała i zamieszkują przeważnie zmienne, nietrwałe środowiska. Charakterystyczny jest dla nich szyb­ ki rozwój osobniczy i wczesny rozród, dzięki czemu potrafią bardzo szybko zwiększać liczebność, często wydając jednorazowo na świat olbrzymią licz­ bę potomstwa. Taki rodzaj strategii jest typowy dla wielu bezkręgowców. K-stratedzy natomiast „inwestują" daleko bardziej w stabilność swych lokalnych populacji i regulują ich roz­ wój w całkowicie odmienny sposób - przez behawioralną kontrolę rozrodu. Jej funkcjonowanie prześledzimy na przykładzie łabędzia niemego. W tym 85

celu dokładnie przyjrzymy się życiu łabędzi w ciągu całego roku. W środkowych miesiącach zimy - od połowy grudnia po środek lutego - ptaki przebywają w tych miejscach, w których są dokarmiane przez ludzi. Dzikie łabędzie nieme ciągną ze swych północnych miejsc lęgowych do bogatych w roślinność, wolnych od lodu zatok morskich w południowo-zachodnich rejonach Bałtyku lub, gdy warunki staną się tam niekorzyst­ ne, nad Morze Czarne i Morze Kaspij­ skie. Zdziczałe zaoszczędzają sobie tego wyczerpującego odległego prze­ lotu; znajdują miasta i przepychają się z łyskami, mewami i kaczkami na miejscach gdzie są dokarmiane. Jed­ nak wraz ze zbliżaniem się wiosny, łączą się w pary, najczęściej na całe życie i obejmują we władanie rewiry na brzegach jezior naturalnych i za­ porowych, wolno płynących rzek i większych starorzeczy. Tutaj bronią teraz swych terytoriów przed współplemieńcami z bezprzykładną za­ ciętością. Samiec jest gotów przepę­ dzić tuzin lub więcej obcych łabędzi ze swego rewiru. Mocnymi uderze­ niami skrzydeł i tupiąc nogami unosi się nad wodę i kieruje się z opusz­ czoną głową w stronę intruzów, któ­ rzy rzadko stają do walki, częściej co rychlej uciekają, nawet wtedy, gdy mają znaczną przewagę liczebną. Grożąc samiec unosi skrzydła, sygna­ lizując tym z daleka gotowość do wa­ lki i swe roszczenia terytorialne. Tak­ że samica unosi skrzydła w postawie grożącej. Samiec broni z równą zaciętością rewiru również podczas wysiady­ wania jaj i po wylęgu piskląt. Podob­ nie jak pisklęta wszystkich innych przedstawicieli rzędu blaszkodziobych młode są niemal zaraz po wylę86

Łabędzie nieme (pływanie w postawie imponującej) gu całkowicie samodzielne. Dobrze pływają i same wyszukują pokarm. Rodzice wodzą je wprawdzie za so­ bą, ale młode same muszą troszczyć się o jedzenie. W rejonach o niewiel­ kim zagęszczeniu łabędzi średnia liczba młodych wyprowadzanych w jednym lęgu sięga blisko 5 na parę rodzicielską w roku. W dobrze zbada­ nym pod tym względem dolnym biegu rzeki Inn w pierwszych latach rozwo­ ju populacji łabędzi było średnio 4,8 piskląt na parę. Przystępujące do roz­ rodu łabędzie rozdzieliły między sie­ bie okoliczne wody i dokoła ich rewi­ rów pływały tylko niewielkimi grupka­ mi młode łabędzie niedojrzałe płcio­ wo. Odróżniały się od dorosłych pta­ ków bladą czerwienią dzioba i brakiem guzowatej narośli u jego nasady, zaś białym upierzeniem od brązowawo upierzonych jednorocz­ nych łabędzi. Nie minęło jednak 10 lat, gdy liczba ptaków nie przystępujących do lęgów silnie wzrosła. Teraz wśród pływają­ cych bezczynnie było także wiele do­ rosłych ptaków. Natomiast liczba za­ jętych rewirów lęgowych zmieniła się

tylko nieznacznie. Gdy liczebność po­ pulacji łabędzi w dolnym biegu rzeki Inn zwiększyła się do 500 osobników, wyprowadzało tam lęgi najwyżej 48 par; pozostałe 400 ptaków nie przystępowało do rozrodu. Łabędź niemy uzyskuje dojrzałość płciową po 4 latach. Znakomita większość pta­ ków nie odbywających lęgów dawno już osiągnęła wiek dojrzałości płciowej, a mimo to nie przystępowa­ ły do rozrodu. U ptaków lęgowych stał się widoczny lekki spadek liczby młodych. Wartość średnia nie wynosi­ ła już 4,8 piskląt/parę/rok, lecz 3,9, a więc w przybliżeniu o jedno pisklę mniej. Co było przyczyną, że tak dużo łabędzi nie rozmnażało się? Tak jak to ukazują walki wiosenne, dorosłe łabędzie bronią objętych w posiadanie rewirów z ogromną za­ ciętością i nie tolerują w nich żad­ nych obcych ptaków własnego gatun­ ku. Tego typu zachowanie ma na ce­ lu, jak się wydaje, zapewnienie obszaru niezbędnego do jak najle­ pszego wyżywienia młodych, a więc jest rodzajem „rewiru pokarmowe­ go". Jednak dokładne zbadanie zaso­ bów pokarmowych i konsumpcji w czasie lęgów wskazuje na zupełnie coś innego. Łabędzie wykorzystują w swym rewirze nie więcej niż 20% znajdujących się tam roślin wodnych, a przeciętnie nawet zdecydowanie mniej. Oznacza to, że w granicach takiego rewiru mogłyby gnieździć się i z sukcesem wyprowadzić lęgi 4 dal­ sze pary łabędzi, gdyż pokarmu star­ czyłoby również dla ich piskląt. Tery­ torium łabędzia niemego nie jest więc „rewirem pokarmowym", a przynajmniej nie takim, który miał­ by zabezpieczać te potrzeby. W bar­ dzo wielu wypadkach chodzi o „superterytorium", o wiele za duże

w stosunku do rzeczywistych potrzeb. Gdyby wziąć pod uwagę jako miarę sukcesu populacji jedynie jej zdol­ ność do rozrodu, to w tym wypadku ponosi ona wielką porażkę, ponieważ liczba faktycznie wyprowadzonych pi­ skląt jest prawie czterokrotnie niższa od ich potencjalnej liczby, jaka na omawianym terenie mogłaby zostać odchowana. Czy łabędzie zachowują się tak „fałszywie" lub nietypowo dla gatunku dlatego, że pochodzą od zdziczałych łabędzi hodowanych na stawach parkowych, a więc nie są w rzeczywistości dzikimi? Takie przy­ puszczenie narzuca się samo, lecz jest błędne. Dalsza droga życiowa młodych łabędzi podsuwa prawdziwe rozwiązanie. Już wiemy, że po okresie lęgowym dorosłe łabędzie ze swymi młodymi dołączają do ptaków nie rozmnażają­ cych się i wspólnie latem żywią się roślinnością rosnącą w płytkich zato­ kach. Wiemy także, że podlegają tu silnej konkurencji ze strony łysek i krakw, które pozostawiają im tylko ok. 20% całych zasobów pokarmo­ wych. Okazuje się ponadto, że u zi­ mujących grupowo łabędzi ginie naprawdę niewielka część tegorocz­ nych młodych, chociaż ptaki te mają wysoki wskaźnik rozrodu, co wydaje się zupełnie niezwykłe u tak dużego ptaka. Młode łabędzie mogą w następ­ nych latach zająć miejsce tylko tych dorosłych ptaków, które ubyły wskutek śmierci lub migracji i żad­ nych innych, ponieważ faktyczne - określone przez dostępność pokar­ mu w okresie zimy - granice pojem­ ności środowiska zostały już dawno osiągnięte. Ze wskaźnikiem naturalnej (związa­ nej z wiekiem) śmiertelności wyno­ szącym 10% i przy całkowitej liczeb-

I

i

1

ności populacji 500 osobników ozna­ dzo, wydawawałoby się, egoistycznie: cza to coroczne zastępowanie 50 sta­ tylko nieliczne „uprzywilejowana" rych łabędzi przez łabędzie młode. rozmnażają się, podczas gdy większa Wynika z tego, że przy 50 parach część osobników wchodzących lęgowych gnieżdżących się w dolnym w skład populacji nie odbywa lęgów. biegu rzeki Inn tylko 1 pisklę na parę Takie zachowanie, określane jako be­ rocznie ma szansę stać się pełnopra­ hawioralna (socjalna) regulacja li­ wnym członkiem miejscowej popu­ czebności populacji, wydaje się po­ lacji. Reszta musi zginąć lub wyemig­ zornie oznaczać, że panujące w niej rować na inne tereny. Krytycznym stosunki są wręcz postawione na gło­ momentem jest tu pierwsze zimowa­ wie. Czy to, co się tu ujawnia, nie jest nie, gdyż młode łabędzie są jeszcze przykładem właśnie zachowania zbyt słabe, aby odbyć daleki przelot „niesocjalnego"?. Także w tym wypad­ do wód nadających się do zasiedle­ ku istnieje zagrożenie wystawienia nia i szansą dla nich jest zimowanie zbyt pochopnej oceny i ominięcia w dogodnym miejscu wraz z dorosły­ sedna zagadnienia. Rzeczywistość mi ptakami. wygląda inaczej - łabędzie zachowu­ Jedno młode zasilające miejscową ją się najzupełniej prawidłowo i nie populację i przeciętnie 4 wyprowa- aspołecznie. Ich zachowania lęgowe dzone młode na jedną parę lęgową wpływają nie tylko na rozwój popula­ nie wydaje się zbyt dużym sukcesem cji, ale również na ich własne szanse w stosunku do włożonego wysiłku, przystąpienia do rozrodu. ale w każdym razie: każdą parę moż­ Jest to najlepiej widoczne wówczas, na w ten sposób „wliczyć" do śred­ gdy w niektórych latach, na zbiorniku niej, co w efekcie daje przynajmniej zaporowym na rzece Inn łabędzie taką wartość. Sytuacja zmieniłaby się tworzą 2 kolonie lęgowe. Takie kolo­ nagle, gdyby wszystkie zdolne do roz­ nie lęgowe znane są także z miejsc dzikich łabędzi. rodu pary mogły się rozradzać. Gdy­ gniazdowania by teraz uwzględnić czterokrotnie U australijskiego łabędzia czarnego większą liczbę potomstwa i założyć, częstsze jest gniazdowanie kolonijne. że w populacji pozostawałaby ta sa­ U łabędzia niemego zakładanie kolo­ ma co poprzednio podana liczba mło­ nii lęgowych wydaje się raczej stano­ dych, to z rachunku wynika, że śred­ wić wyjątek niż regułę, i ma to swoje nia wynosić będzie tylko 1/4 młodego uzasadnienie, ponieważ sukces takiej na parę. Tak niewielki „zysk" tylko kolonii lęgowej jest bardzo mizerny. w nieznacznym stopniu rekompen­ Łabędzie gnieżdżące się kolonijnie sowałby poniesiony nakład. Po cóż wyprowadzają tylko 0,8 młodego na składać od 5 do 7 jaj, całe tygodnie parę (pary posiadające rewir wypro­ i miesiące poświęcić na ich wysiady­ wadzają średnio z lęgu 3,9 młodego). wanie, a następnie strzeżenie piskląt, Szanse efektywnego wyprowadzenia jeśli dopiero po przeciętnie 4 latach jednego młodego u kolonijnie gnież­ udałoby się być może wyprowadzić dżących się łabędzi są więc tylko jak 1 młode? Byłoby to rzeczywiście zu­ 1 : 5 w porównaniu z posiadaczami rewiru; zbyt mało, by trud się opłacił. pełnie nieopłacalne marnotrawstwo. Jednakże ten wysiłek nawet w przy­ Łabędzie nie zachowują się w ten sposób. Zazwyczaj regulują lęgi bar- bliżeniu nie jest tak duży jak u teryto­ 88

rialnie żyjących łabędzi, ponieważ gniazdujące kolonijnie łabędzie nie wywalczają sobie rewiru. Składają ja­ ja w gniazdach oddalonych od siebie tylko o 6 do 8 m na wyspach i cał­ kowicie powstrzymują się od agresji wobec współplemieńców. Wraz z tą zmianą zachowań zaoszczędzają zna­ czną część sił. W szczególnych warunkach korzyst­ niejsze może więc okazać się zrezyg­ nowanie z terytorializmu i związanych z tym zjawiskiem zachowań agresyw­ nych, prowadzących do utraty energii. Strategia jest zatem jasna - wszystko zmierza to tego, by włożony wysiłek i efekt pozostawały ze sobą w najko­ rzystniejszej relacji. Łabędzie zacho­ wują się więc zawsze „ekonomicznie". To co się liczy w długiej perspektywie, to sukces rozrodczy. I wypada on naj­ lepiej, gdy zostaje wywalczone „superterytorium". Wtedy bowiem młode ma­ ją największe szanse przeżycia. Doty­ czy to również osobników, które nie odbywają lęgu, gdyż nie są one w cią­ gu całego życia niegniazdującymi. Czekają tylko na możliwość znale­ zienia wolnego rewiru. Są na tyle dłu­ gowieczne, że mogą sobie pozwolić na spokojne oczekiwanie. Przecież, gdy przetrwają pierwszy krytyczny rok życia, to ich szanse na przeżycie 15 do 20 lat są bardzo duże. Praktycznie nie zagrażają im żadni wrogowie naturalni. Prawdopodo­ bieństwo, że zapoluje na nie bielik, jest znikomo małe i nigdy nie miało znaczenia. Ich rzeczywistym nieprzy­ jacielem jest brak kondycji, który czy­ ni je podatnymi na konkurencję i cho­ roby. Gdy trwają w oczekiwaniu na swą szansę i nie odbywają lęgów, rośnie ich kondycja i wzmacniają się, by być wystarczająco gotowymi na przeciwstawienie się konkurencji ze

strony osobników odbywających lęgi. Nawet jeśli oczekiwanie trwa latami, to się im opłaca. Osobnik, który zaraz po uzyskaniu dojrzałości płciowej przystępuje do lęgu i dużym nak­ ładem energii wyprowadzi młode, musi utracić znaczną część sił. Tak więc znacznie lepszy efekt osiągnie ten, który przeczeka. Podczas swego długiego oczekiwania na życiową szansy zwycięży on nawet wówczas, gdy przyjdzie mu czekać 8 lat! I także w tym wieku może ruszyć bez zwłoki w drogę w celu znalezienia nowych możliwości lęgowych. W ten sposób te tak niesocjalne za­ chowania nie wydają się już tak cał­ kowicie niekorzystne dla nie gnież­ dżących się ptaków. Przeciwnie, są one nieodłącznym elementem takiej strategii, która przypuszczalnie jest bardziej powszechna w świecie zwie­ rząt niż o tym dotychczas wiemy, po­ nieważ tylko niewiele gatunków moż­ na obserwać latami tak dokładnie jak ufne łabędzie. Można je zaobrączko­ wać i dzięki temu jednoznacznie oznakować, co ułatwia ich odnalezie­ nie. Regulacja liczebności u łabędzi rysuje się tak wyraźnie, gdyż ich oczekiwanie na życiową szansę jest tak długotrwałe. Gatunki krótko żyjące nie mogą roz­ wijać takiej strategii. Dlatego terytorializm u ptaków śpiewających nie odpowiada w pełnym zakresie teryto­ rialnym zachowaniom łabędzi. Dzisiaj już wiemy, że między oznakowanymi śpiewem i bronionymi rewirami sam­ ców ptaków śpiewających przeby­ wają dodatkowo nieosiadli współplemieńcy, stanowiący poniekąd „ciągłą rezerwę", którzy są gotowi zastąpić utraconego partnera lub na­ tychmiast objąć zwolnione terytorium. Ta populacyjna rezerwa stanowi stan

89

pośredni w stosunku do zachowań niejsze warunki rozwoju, a niemal za­ łabędzi, gdyż życiowa szansa małe­ wsze powoduje ukształtowanie się pra­ go ptaka śpiewającego po przetrwa­ widłowego rozkładu liczebności (za­ niu pierwszej zimy nie wynosi więcej gęszczenia) w przestrzeni. Jednak tam, niż rok. Ale podstawą jest ta sama gdzie wystąpią tendencje do skupiania zasada - część populacji nie się osobników, to nacisk drapieżników przystępuje do lęgu, gdy jej liczeb­ i konkurentów pokarmowych natych­ ność jest zbyt duża i szanse przeży­ miast rośnie i odciąża te obszary, na cia potomstwa stają się odpowiednio których zagęszczenie populacji staje niskie. Długo żyjące ptaki i ssaki nie się zbyt wysokie. Możemy rozszerzyć ponoszą dzięki temu takich nakła­ tę zasadę również na wykorzystywanie dów energii. Jest to zasadniczy sens populacji roślinnych, zachodzą w nich behawioralnej regulacji liczebności bowiem te same zjawiska. Jeśli popula­ i istotna zaleta tego typu strategii. cja osiągnęła maksymalną wielkość, Odniesienia do zachowań ludzkich nie może już w niej zachodzić dalszy są tu oczywiste. Im mniejsza jest przyrost liczebności. Bez zjadania liczba dzieci w rodzinie, tym większe przez konsumentów młode rośliny mia­ mają one szanse przeżycia, a rodzi­ łyby tylko minimalne szanse wzrostu. ce możliwości zapewnienia im jak Łabędzie wraz z łyskami i kaczkami najlepszej przyszłości. Wzrost intensywnie zjadając roślinność wod­ oczekiwań życiowych prowadzi do ną jesienią dają jej takie szanse, usu­ drastycznego spadku wskaźnika uro­ wając do 90% jej zasobów. Pozostała dzeń - i to wraz z obniżeniem wyso­ reszta wystarczy, by następnej wiosny kiej śmiertelności dzieci. mógł być zapoczątkowany kolejny cykl wzrostu, przynoszący w przybliżeniu podobne ilości masy roślinnej, o ile powódź nie zakłóci tego procesu. Wy­ Użytkowanie dalone przez ptaki pąki zimowe i nasio­ = regulowanie na dadzą początek nowemu pokoleniu. Bez tego żerowania rozwój roślinności już po kilku latach uległby „zduszeniu" Dlaczego użytkowanie przyczynia się do regulacji rozwoju populacji, jest wi­ masą własnej, wytworzonej ale nie roz­ doczne jak na dłoni. Zmniejsza ono co­ łożonej, substancji organicznej. Dlatego raz bardziej wielkość populacji, przy­ też spasanie roślinności przez ptaki wod­ czyniając się w ten sposób do zwięk­ ne jest włączone w naturalny rytm i faza szenia szans potomstwa na prze­ ta następuje po etapie intensywnego trwanie. Nacisk wrogów naturalnych wzrostu. Wówczas produkcja jest maksy­ wydaje się z tego punktu widzenia być malna i to właśnie zapewniają ptaki. Zja­ nie tylko bezpośrednim mechanizmem dają one roślinność jesienią, gdy jej regulującym, ale również istotnie wpły­ wzrost jest zahamowany, a latem pozo­ wać na wewnętrzną strukturę popu­ stawiają jej wystarczająco dużo czasu na lacji. Usuwane są prawie wyłącznie ponowny rozwój. osobniki stare i chore, co zmniejsza ich udział na korzyść młodszych i bę­ dących w lepszej kondycji. Nierzadko stwarza on w ten sposób także korzyst-

90

. . . • - •

Użytkowanie

• * ' • ; •

•

roślinności wodnej

Łańcuchy i sieci pokarmowe Jeśli jakiś gatunek wykorzystuje inny jako źródło pożywienia, powstaje pe­ wien system, w którym eksploatowa­ ny gatunek stanowi bazę pokarmową dla gatunku eksploatującego. Rośliny wodne są bazą pokarmową dla łabę­ dzi niemych, podczas gdy składniki pokarmowe (sole mineralne) w mule dennym zbiornika wodnego stanowią podstawę egzystencji dla roślin wod­ nych. Łabędź wykorzystuje więc rów­ nież te substancje pokarmowe, które wcześniej zostały pobrane przez roś­ liny. Mamy tu zatem coś w rodzaju „łańcucha przenoszenia", który za­ czyna się od elementów nieoży­ wionych, to znaczy nieorganicznych, i który przekazuje przetworzone sub­ stancje odżywcze organizmom ży­ wym. Łańcuch ten, nazywany powszechnie łańcuchem pokarmowym lub troficz­ nym, jest w wypadku łabędzia nie­ mego bardzo krótki. Obejmuje tylko dwa poziomy - rośliny wodne jako producentów i łabędzie jako konsu­

mentów pierwszego rzędu. Na tym łańcuch ten w zasadzie się kończy, ponieważ duże łabędzie nie są już bazą pokarmową dla żadnego in­ nego gatunku. Tylko bardzo rzadko zdarza się, aby łabędź niemy został upolowany przez bielika. W wielu in­ nych wypadkach łańcuchy pokar­ mowe składają się z większej liczby ogniw. Przykładem może być łańcuch, który nie rozpoczyna się od wyższych roś­ lin wodnych, jak rdestnice i wywłóczniki, lecz od mikroskopijnej wielkości glonów. Także i one są producenta­ mi pierwotnymi, ponieważ podobnie jak rośliny z nieożywionych składni­ ków wyjściowych - dwutlenku węgla, wody i soli mineralnych - wytwarza­ ją substancje organiczne. Z powodu bardzo małych rozmiarów mogą być one jednak odcedzane z wody jedy­ nie przez podobnie drobne, niewiele od nich większe, organizmy. Mik­ roskopijnej wielkości jednokomórko­ we pierwotniaki stanowią w tym wy­ padku pierwsze ogniwo, czyli pierw­ szy poziom, konsumentów. Z kolei padają one ofiarą większych od nich, 91

ale też bardzo małych, zwierząt, na przykład przedstawicieli takich skoru­ piaków jak rozwielitki lub widłonogi. Te są już wystarczająco duże, aby mogły być zjadane przez małe ryby. Na nie zaś czatują przedstawiciele innych gatunków, większe ryby lub duże drapieżne larwy owadów. Składniki pokarmowe pobrane pier­ wotnie przez mikroskopijne glony osiągnęły zatem już piąty poziom tro­ ficzny. Duże ryby tworzą następny po­ ziom, a na nie wreszcie polują koń­ cowi, czyli szczytowi konsumenci w tym łańcuchu troficznym, do których należą kormorany, czaple i rybołowy, a także człowiek. Łańcuch pokarmowy może zatem osiągać siedem ogniw (poziomów); ósmy zdarza się skrajnie rzadko. Nie ma też praktycznie możliwości po­ wstania dalszych poziomów. Znaczna większość spotykanych w naturze łańcuchów pokarmowych zawiera od 2 do 5 ogniw. Dlaczego tak jest? Rzecz w tym, że z każdym kolejnym poziomem troficznym zdecydowana większość zawartej w organizmach energii jest tracona - przeciętnie po 90%. Wydajność przekazywania energii z niższego poziomu na wyż­ szy nie może być już jednak dużo wyższa. Organizmy żywe nie mogą przecież oszukać praw fizyki. Po uwzględnieniu strat energii związa­ nych między innymi z pobieraniem pokarmu, jego trawieniem i wchłania­ niem oraz usuwaniem tego, co nie zostało strawione, pozostaje właśnie około 10% czystego zysku. Z tego też względu łańcuchy pokarmowe przyjmują charakterystyczną postać, o ile przedstawia się je w jed­ nostkach energii. Przy założeniu, że pierwszy poziom troficzny (pierwsze ogniwo tych łańcuchów) stanowi 92

100% (na przykład energia zawarta w całości istniejącej masy roślin), po przejściu na drugi poziom troficzny pozostaje jeszcze w ogólnym bilansie około 10% energii netto. Po następ­ nym „kroku" pozostaje 10% z tych 10%, a więc w sumie tylko 1%, a po trzecim już zaledwie jedna tysięczna, i tak dalej. Im dłuższy będzie łańcuch pokarmowy, tym mniejsza stanie się ilość energii, która może być przeka­ zywana do jego kolejnych ogniw. Łańcuchy troficzne złożone z pięciu i więcej ogniw wymagają zatem dużej „bazy wyjściowej". Może się ona utrzymywać na mniej więcej stałym poziomie, jak na przykład masa roślin wodnych będących na jesieni pokar­ mem łabędzi i innych wodnych ptaków. Okazuje się, że z dostępnych 350000 kg roślin wodnych może się wyżywić zaledwie 500 łabędzi o śred­ niej masie ciała około 12 kg, a więc mniej więcej 6000 kg łabędzi, oraz od 12000 do 15000 łysek o masie około 1 kg. Razem z kaczkami krakwami w liczbie 2000, które ważą od 0,7 do 0,8 kg, ptaki wodne stanowią na roz-

Ry botów ^ ^ © l k patrywanym akwenie około 20000 kg żywej masy (biomasy). Tak więc pod­ czas jesiennego wykorzystywania roślin wodnych przez te ptaki ich wzajemny stosunek wagowy wynosi odpowiednio 17,5:1. Z tego wynika, że masa ptaków wodnych osiąga tyl-

ko 5-6% masy roślin. Ale ponieważ zjadają one jesienią około 90% roślin wodnych, stosunek ten nie może już zmienić się na ich korzyść. Gdyby jednak do tego doszło, to pokarm był­ by w ten sposób zbyt szybko zużywa­ ny. Duże ptaki drapieżne, jak błotniaki i bieliki, są tak rzadkie, że nawet jedna tysięczna kaczek i łysek nie może być przez nie upolowana. Na tym praktycznie kończy się łańcuch pokarmowy. Tylko człowiek może się jeszcze włączyć do tego łańcucha, polując na ptaki wodne, wydłużając go w ten sposób o jeden człon. We wszystkich przebadanych przypad­ kach stwierdzono, że stosunek pomię­ dzy bezpośrednio ze sobą sąsiadują­ cymi poziomami troficznymi zawiera się w granicach od 1:10 do 1:1000. Straty energetyczne, jakie się tymi sto­ sunkami wyrażają, są tak wysokie, że na przykład dla wyżywienia jednej małej ryby konieczna jest energia za­ warta w glonach o masie wiele tysięcy razy większej niż masa jej ciała. Jeśli „ułoży się" poszczególne ogni­ wa jakiegoś łańcucha pokarmowego jeden na drugim, tak aby łańcuch ten przebiegał od dołu ku górze, powsta­ je tak zwana piramida pokarmowa, która w kierunku swojego wierzchoł­ ka gwałtownie się zwęża. W ten spo­ sób pod każdą wyżej położoną jedno­ stką znajduje się mniejsza lub więk­ sza piramida, która tę jednostkę „dźwiga". Tak w gospodarce przyro­ dy niższe poziomy troficzne utrzymu­ ją te wyższe. W wypadku mikroskopijnych glonów żyjących w jeziorach opisana prawid­ łowość wydaje się nie być zgodna z rzeczywistością. Biomasa tych glo­ nów nie jest przecież aż tak duża, aby żyjące z nich w końcowym efekcie ryby mogły w aż tak znacznym stop-

93

niu przybierać na wadze. A jednak wszystko jest w porządku - przedsta­ wione zależności i w tym wypadku są prawidłowe. Pozorne odwrócenie pi­ ramidy związane jest z tym, że te bardzo drobne glony rozwijają się i rozmnażają tak szybko, iż w czasie, jaki mija od przejścia z pierwszego do ostatniego poziomu troficznego (który stanowią duże ryby lub żerują­ ce na rybach ptaki wodne), zwielok­ rotniają swoją biomasę. Poszczególne ogniwa łańcucha po­ karmowego określane są jako pozio­ my troficzne (pokarmowe) lub stopnie troficzne ponieważ z każdym „kro­ kiem" zmienia się niejako ich po­ ziom. Pierwszy poziom, który stanowi podstawę, tworzą albo rośliny i glony jako pierwotni producenci, albo mart­ wa materia organiczna (detrytus) roz­ kładana przez bakterie i grzyby. Biał­ ka i tłuszcze, które są przez nie syn­ tetyzowane, służą za pokarm wyż­ szym organizmom. Łańcuchy troficz­ ne mogą powstawać również bez­ pośrednio na bazie martwej ma­ terii organicznej, jednak na większą skalę tylko w wodzie. Na lądzie zde­ cydowana większość składników odżywczych wchodzi w skład gleby, gdzie staje się w postaci soli mineral­ nych materiałem wyjściowym słu­ żącym jako pokarm dla roślin. Tam, gdzie dżdżownice lub inne małe zwierzęta odżywiające się rozłożoną materią organiczną tworzą zaczątek łańcuchów pokarmowych, może się utworzyć podobna struktura troficzna jak w wodzie. W zbiornikach wodnych łańcuchy po­ karmowe powstałe na bazie detrytusu przebiegają albo przez ryby, albo przez ptaki wodne. Pierwsze ogniwo konsumentów sta­ nowią głównie rureczniki i larwy 94

ochotek, które pobierają jako pokarm organiczny detrytus wraz z bakteria­ mi i strzępkami grzybów. Przy małym zagęszczeniu fauny mu­ łów dennych zdecydowanie większa część łańcucha pokarmowego prze­ biega przez ryby. Dopóki w wodzie znajduje się wystarczająco dużo tlenu, ryby lepiej wykorzystują faunę mułową niż ptaki wodne, ponieważ przystosowane są do znacznie mniej­ szego zagęszczenia pokarmu. Wy­ starczająca jest już dla nich ilość po­ żywienia wynosząca 10 czy nawet mniej gramów biomasy zwierząt den­ nych na metr kwadratowy, aby mogły dobrze się rozwijać i rozmnażać. Ry­ by nie mają tak wysokich wymagań energetycznych, a tym samym i tak dużego zapotrzebowania na pokarm, jak stałocieplne przecież ptaki wo­ dne, które muszą utrzymywać tempe­ raturę swoich ciał na poziomie przy­ najmniej 40°C. Ryby nie muszą też przeciwstawiać się siłom wyporu wo­ dy, która wypycha gruntujące lub nur­ kujące za pożywieniem ptaki wodne ku powierzchni. Dzięki pęcherzowi pławnemu ryby zmieniają wyporność swojego ciała tak, że swobodnie uno­ szą się w toni wodnej, nie zużytkowując energii na przezwyciężanie siły wyporu wody. Nurkowanie po znajdu­ jącą się pod wodą zdobycz musi się ptakom „opłacać". Tylko wtedy, gdy uzyskiwany pokarm dostarcza im więcej energii, niż one zużytkowują na jego pobieranie, łączny bilans energetyczny jest dodatni. Z tego powodu łańcuch pokarmowy prowadzący przez ptaki wodne wy­ maga co najmniej dziesięciokrotnie bogatszej bazy pokarmowej, niż łań­ cuch pokarmowy przechodzący przez ryby. Dlatego też ptaki wodne są dob­ rym wskaźnikiem (bioindykatorem)

Rurecznik (Tubifex sp.)

Larwa ochotki (Chironomus sp.)

ekologicznego stanu wód. Im więcej substancji odżywczych zawiera woda, a w szczególności górna warstwa mułu, tym większa jest ogólna liczba ptaków wodnych i tym więcej jest wśród nich gatunków o dużych wy­ maganiach energetycznych - i na od­ wrót! Długie łańcuchy troficzne, które przechodzą przez ryby, świadczą - z punktu widzenia możliwości korzystania z wody przez człowieka - o dobrej jej jakości, podczas gdy krótkie łańcuchy, gdy następuje szyb­ kie i intensywne przetwarzanie skład­ ników pokarmowych, wskazują na du­

że, wręcz nadmierne, bogactwo sub­ stancji odżywczych, czyli na eutrofi­ zację zbiornika wodnego. Ptaki wod­ ne bardzo wyraźnie reagują na stan zbiorników wodnych i są przy tym tak wrażliwe jak najlepsze przyrządy po­ miarowe. Mają one jednak tę przewa­ gę, że „dokonują pomiaru cało­ ściowego", dostarczając jednocześ­ nie wielu innych aktualnych informa­ cji o środowisku, ponieważ reagują na ogólny ekologiczny stan środowis­ ka, a nie tylko na zmiany poszczegól­ nych jego elementów. Kiedy dookoła jeziora Pilsensee

JS \ -

o o

Ogorzałka nurku/e zazwyczaj na głębokość od 2 do 4 metrów 95

w Górnej Bawarii zainstalowano kanalizację, drastycznie zmniejszyła się liczba ptaków wodnych, sygnali­ zując tym samym poprawę jakości wody. Na czystych, ubogich w substancje odżywcze zbiornikach wodnych występuje tylko niewielka liczba ptaków wodnych. Ponadto więk­ szość z nich jest rybożerna. Nato­ miast na zanieczyszczonych, boga­ tych w substancje pokarmowe je­ ziorach dominują ptaki roślinożerne, wszystkożerne lub te gatunki, które odżywiają się fauną żyjącą w mule. Łańcuchy troficzne są odzwiercied­ leniem panujących stosunków pokar­ mowych. Godnym uwagi jest fakt, że im mniej jest substancji odżywczych, tym dłuższe są łańcuchy pokarmowe. Jeśli pokarmu jest dużo, są one krót­ kie, a gdy jest go mało - długie. Dlaczego łańcuchy pokarmowe przy lepszym zaopatrzeniu w składniki po­ karmowe nie stają się jednak dłuższe i tym samym nie dają w większym zakresie wystarczających szans na przeżycie gatunkom zajmującym miejsca na szczytach piramid pokar­ mowych, to znaczy ptakom drapież­ nym, bocianom i czaplom, wydrom, rysiom lub fokom? Zamiast tego, w rzeczywistości, gdy ilość substancji odżywczych zwiększa się, łańcuchy pokarmowe się skracają. Długi łańcuch, który w jeziorze oligotroficznym prowadzi od mikroskopijnej wiel­ kości glonów poprzez pięć lub sześć poziomów (ogniw) aż do szczu­ paka, nurogęsi lub rybołowa (i do człowieka), w związku z przeobraże­ niem się zbiornika wodnego w bogate w składniki pokarmowe jezioro eutro­ ficzne, staje się krótki i prowadzi od wyższych roślin wodnych do łabędzi i łysek z jednej strony lub od fauny żyjącej w mule do kaczek pływa96

jących i nurkujących z drugiej strony. O co więc tu chodzi? To, że tworzą się długie łańcuchy po­ karmowe, ma swoje poważne przyczyny. Takie łańcuchy troficzne długo utrzymują składniki pokarmowe w systemie organizmów żywych. Sub­ stancje te przechodzą mianowicie po­ nownie do wody lub mułów dennych tylko w małych porcjach i w kontrolo­ wany sposób. Prowadzi to wprawdzie do znacznych strat energii, ale za to ubytki składników pokarmowych są niewielkie. W ekstremalnych przypad­ kach substancje odżywcze pozostają całkowicie w obrębie organizmów i praktycznie nie odkładają się poza nimi. Sytuację taką spotyka się w tro­ pikalnych lasach deszczowych; bar­ dzo podobnie jest też i w bardzo ubo­ gich w składniki pokarmowe jezio­ rach. Jak tylko nastąpi uwolnienie substancji odżywczych, to natych­ miast wychwytują je jakieś organizmy i wprowadzają z powrotem do łańcu­ cha pokarmowego. W ten sposób zmniejsza się tempo krążenia materii. Tym samym skład­ niki pokarmowe pozostają znacznie dłużej w takim układzie organizmów żywych, który tworzy bardzo długie łańcuchy troficzne, niż w systemie obejmującym krótkie łańcuchy. W tym ostatnim przypadku następuje szyb­ kie krążenie materii przy dużych jej stratach. Dlatego też w warunkach bogactwa środowiska w składniki po­ karmowe łatwo dochodzi do nagro­ madzenia się nadmiaru wyproduko­ wanej materii organicznej, która nie może być rozłożona, dopóki nie zacznie się nowy cykl jej krążenia. Na przykład, jeśli ptaki wodne, żyjące w obfitujących w substancje pokar­ mowe zatokach jezior zaporowych, wykorzystują jako pokarm zamiast

90% biomasy roślin wodnych tylko 70%, to dochodzi do nagromadzenia się pozostałej masy organicznej, któ­ ra tworzy przegniły muł. To z kolei hamuje dalszą produkcję, ponieważ przy powstawaniu tego mułu uwalnia się trujący gaz - siarkowodór. War­ tościowe składniki pokarmowe mogą, w związku z tym procesem, stać się bezużyteczne z punktu widzenia pro­ dukcji biologicznej, podczas gdy nor­ malnie mogłyby być od nowa włączo­ ne w cykl przemian pokarmowych. Krótkie łańcuchy pokarmowe „pracu­ ją" szybko, ale istnieje niebezpie­ czeństwo dużych strat materii i ener­ gii. Długie są znacznie „powolniej­ sze", ale za to pewniejsze. Dlatego też w warunkach ubóstwa substancji odżywczych - a takie panowały na większości obszarów i przez zde­ cydowaną większość okresów rozwo­ jowych środowisk życia - tworzyły się długie łańcuchy pokarmowe. Ich wa­ dą jest to, że nie uwalniają one już żadnych nadwyżek produkcji, po­ nieważ wszystko jest wykorzystywane podczas długiej drogi przekazywania materii i energii przez kolejne ogniwa łańcucha. Na końcu tych łańcuchów troficznych mogą żyć tylko niektóre szczególnie wyspecjalizowane orga­ nizmy i to w bardzo małych zagęsz­ czeniach. Takie łańcuchy pokarmowe stabili­ zują wprawdzie gospodarkę przyro­ dy, ale z punktu widzenia potrzeb człowieka raczej nie nadają się do wykorzystania jako źródło materii or­ ganicznej (na przykład pożywienia). Ludzie potrzebują bardzo dużych nadwyżek produkcji, a takie tworzą się tylko w krótkich łańcuchach. Wszystkie ludzkie działania są nakie­ rowane na tworzenie systemów przy­ noszących duże korzyści, a więc ta­

kich, gdzie łańcuchy pokarmowe są jak najkrótsze i złożone z jak naj­ mniejszej liczby gatunków. Im mniej gatunków i im prostszy łańcuch po­ karmowy, tym większe są uzyskiwane nadwyżki produkcji. W ten to sposób człowiek wymusza przez swoją ingerencję zubażanie się spektrum gatunkowego, uwarunko­ wanego przecież długością łańcu­ chów pokarmowych. O tym, jakie są tego skutki, będzie mowa później. Ściśle rzecz biorąc, proste łańcuchy pokarmowe są raczej rzadkością; spotyka się je przede wszystkim w „krótkich" systemach troficznych. Im dłuższe są te łańcuchy, tym bar­ dziej są one ze sobą powiązane. Tworzą one tak zwaną sieć pokarmo­ wą - właśnie taką, jak nitki łączące się poprzez supełki w siatkę. Te sieci w złożonych systemach są regułą. Powstają one wszędzie tam, gdzie występuje większa liczba gatunków. Jest tak dlatego, że po­ szczególne gatunki tylko stosunkowo rzadko zajmują ściśle określoną pozycję w strukturze troficznej bioce­ nozy. Byłoby to zresztą dość niebez­ pieczne, ponieważ oznaczałoby 100procentową specjalizację w stosunku do tylko jednego określonego rodzaju pokarmu. Skrajny specjalista byłby wtedy całkowicie zdany na „łaskę i niełaskę" wahań ilości tego jedyne­ go odpowiadającego mu pożywienia. Natomiast w sytuacji możliwości korzystania z kilku różnych rodzajów pokarmu, organizmy mogą w wy­ sokim stopniu uniezależnić się od ta­ kich zmian ilości pożywienia poprzez odpowiednie urozmaicenie diety. Dlatego też sieci pokarmowe są sta­ bilniejsze niż łańcuchy pokarmowe. Stanowią one odpowiedź natury na mniej lub bardziej szybko zmieniają-

ce się warunki troficzne środowiska, Przedstawienie stosunków pokarmo­ które uzależnione są od produkcji ro­ wych w postaci łańcuchów i sieci tro­ ślinnej i wpływu konsumentów. Czło­ ficznych czyni nieporównywalnie bar­ wiek sam chętnie trzyma się tej zasa­ dziej przejrzystymi istniejące zależ­ dy i stara się mieć do dyspozycji wię­ ności ekologiczne. W oparciu o nie kszą liczbę źródeł pożywienia, aby staje się zrozumiałe, dlaczego na zabezpieczyć się przed nieprzewi­ przykład bobry są aż tak dużo większe dzianymi ilościowymi wahaniami jego i cięższe od rzęsorka rzeczka (przed­ poszczególnych rodzajów. stawiciel ssaków z rzędu owadożeUwzględniając rzeczywistą strukturę rnych) lub perkoza dwuczubego. Dzie­ troficzną wspólnoty organizmów (bio­ je się tak dlatego, że są one usytuo­ cenozy), sensowniej i praktyczniej wane znacznie „bliżej" producentów jest gatunki, które zaliczają się do niż ci konsumenci drugiego lub trze­ określonej „warstwy żywieniowej", ciego rzędu, pomiędzy którymi a glo­ potraktować jako jedną grupę. Okreś­ nami lub roślinami stanowiącymi pod­ la się ją jako tak zwany poziom trofi­ stawę piramidy pokarmowej, są jesz­ czny, ponieważ wszystkie objęte nim cze dwa lub więcej ogniw łańcuchów organizmy są jednakowo „oddalone" troficznych. A przecież już po dwóch od pierwotnych producentów, sta­ „krokach" będąca do dyspozycji ener­ nowiących pierwszy poziom troficzny. gia zmniejsza się do jednej setnej, W jego obrębie mogą się znaleźć naj- a nawet do jednej tysięcznej! Z tego róźnorodniejsze gatunki, a wśród też powodu roślinożercy są na ogół nich są oczywiście i konkurenci! Jest albo znacznie więksi, albo (i) o wiele tak dlatego, ponieważ wszyscy liczniejsi od mięsożerców. Jeśli zaś konkurenci pokarmowi należą do drapieżniki są duże, to muszą z natury tego samego poziomu troficznego. rzeczy być bardzo mało liczne. I tak na przykład obok łabędzi, jako Ze struktury łańcuchów pokarmowych roślinożerców żywiących się rośli­ wynika także i coś jeszcze, co w dzi­ nami wodnymi, żyją łyski, krakwy siejszych czasach stało się szczegól­ i hełmiatki, ale również piżmaki ame­ nie ważne. Chodzi o zjawisko, którego rykańskie oraz motyle, których gąsie­ dawniej nikt nie brał pod uwagę, gdyż nice żerują na liściach roślin wod­ przedstawione tu zależności ekolo­ nych. Wszystkie te gatunki jako kon­ giczne nie były wtedy jeszcze znane, sumenci pierwszego rzędu należą do a mianowicie o wprowadzanie do łań­ tej samej „warstwy ekologicznej", to cuchów troficznych szkodliwych sub­ jest do drugiego poziomu troficzne­ stancji. Jak do tego dochodzi? go (są konsumentami pierwszego Kiedy po wojnie na całym świecie rzędu, znajdującymi się tuż po produ­ zaczęto powszechnie stosować DDT centach). Wydra, która poluje na piż­ jako środka do zwalczania szkodli­ maki, znajduje się w tej samej „od­ wych owadów, w ogóle nie przewidy­ ległości" od podstawy piramidy (pier­ wano dalekosiężnych negatywnych wotnych producentów) co błotniak skutków jego działania. Myślano stawowy, który chwyta łyskę lub per- wówczas, że ta nadzwyczaj skutecz­ koz zausznik, który zjada gąsienice nie działająca substancja po jakimś motyli żywiących się liśćmi roślin czasie w warunkach naturalnych ule­ wodnych. gnie rozłożeniu. Tak się jednak nie

błotniak stawowy

-rośliny

•as=

tyska

łabędź

Poziomy troficzne

stało. DDT dostał się do wszelkich walnie lepiej w substancjach tłusz­ możliwych miejsc i wniknął do wszyst­ czowych. kich organizmów, także i tych, które Teraz te drobne, w ten sposób otoczo­ nie miały z tym środkiem żadnej ne śladowymi ilościami DDT glony są styczności. Znaleziono go nawet wychwytywane i zjadane przez bardzo w ludzkim mleku, które w pewnym małe zwierzęta. Na przykład jeden okresie było nim tak bardzo obciążo­ drobny skorupiak wyławia z wody ne, że radzono matkom, by nie kar­ w ciągu krótkiego czasu setki tych miły dzieci swoim własnym mlekiem, glonów. W konsekwencji w jego ciele lecz mlekiem z puszek lub w proszku. wzrasta też odpowiednio koncentracja DDT w łańcuchach pokarmowych zo­ DDT, około stukrotnie w stosunku do staje silnie skoncentrowany. Struk­ jego stężenia w glonach. Małe ryby tura tych łańcuchów troficznych jest odżywiające się tymi drobnymi skoru­ taka, że niejako automatycznie zabie­ piakami potrzebują ich tysiące. Wszyst­ ra i niesie tę substancję ze sobą. ko to odbywa się dość szybko, w ciągu Kiedy pozostałości DDT dostają się zaledwie niewielu dni. Już tylko po tych do wody mórz lub jezior, następuje dwóch „krokach" stężenie DDT wzras­ ich niezwykle silne rozcieńczenie, ta dziesiątki, a nawet setki tysięcy razy. Z kolei bardzo małe ilości tego owa­ A wiemy przecież, że te drobne ryby dobójczego środka gromadzą się na nie stanowią jeszcze końca łańcucha mikroskopijnej wielkości glonach, po­ pokarmowego. Służą one bowiem za nieważ ich zewnętrzna powłoka (bło­ pokarm większym od nich rybom, te na komórkowa) zawiera w sobie dużo zaś z kolei jeszcze większym rybom tłuszczopodobnych składników (lipi­ drapieżnym. Dopiero teraz łańcuch po­ dów), a słabo rozpuszczalny w wo­ karmowy kończy się na rybożernych dzie DDT rozpuszcza się nieporówny­ ptakach wodnych i człowieku.

6. Wielkie zależności Co to jest ekosystem?

Sokół wędrowny Tymczasem koncentracja DDT może znajdywano alarmujące ilości DDT. Po­ osiągnąć nawet stumilionowy wzrost trzeba było aż ponad dziesięciu lat, w stosunku do stężenia wyjściowego, zanim zawartość tego środka zaczęła a tym samym osiągnąć poziom, który się u tych ptaków obniżać, licząc od już rzeczywiście staje się szkodliwy. czasu, gdy jego stosowanie zostało Stwierdzono na przykład liczne w wielu krajach zabronione. przypadki bardzo zaburzonej przez Ten niezamierzony, lecz nadzwyczaj DDT i produkty jego rozkładu przemia­ niebezpieczny, wielki eksperyment ny wapnia związanej z formowaniem pokazał, jak funkcjonują łańcuchy trofi­ się ptasich jaj, w efekcie czego two­ czne i co dzieje się z przechodzącymi rzyły się zbyt cienkie wapienne sko­ przez nie substancjami. Zdolność orga­ rupki jaj, które pękały podczas wysia­ nizmów do pobierania substancji, któ­ dywania. Wskutek tego sokoły wędrow­ rych potrzebują, a przy okazji i do ku­ ne i pelikany, czaple i bociany wyda­ mulowania substancji przypadkowych, wały mniejszą niż normalnie liczbę po­ zbędnych lub nawet szkodliwych, które tomstwa, a to z kolei spowodowało w naturalnym obiegu materii nie wystę­ zmniejszenie się ich liczebności w ska­ pują, została dobitnie ukazana na przy­ li ogólnoświatowej. Sokołowi wędrow­ kładzie historii DDT. Czy ostrzeżenie, nemu groziło z tego powodu nawet aby nie obchodzić się tak lekkomyślnie wyginięcie. Migrujące ptaki przenosiły z gospodarką przyrody, znalazło w pra­ w swoich ciałach DDT również na inne ktyce właściwą odpowiedź, budzi kontynenty. Nawet w pingwinach żyją­ nawet w dzisiejszych czasach poważne cych w rejonie bieguna południowego wątpliwości.

100

Łańcuchy pokarmowe i ich właściwo­ Co jednak dzieje się ze zużytkowaną ści ofiarowują klucz do zrozumienia przez zwierzę częścią pożywienia? ogólnego charakteru gospodarki Może ona pójść dwiema drogami. Je­ natury - jej funkcjonowanie prze­ dna z nich prowadzi do ogrzania cia­ biega następująco: związki organicz­ ła, a nawet utrzymania stałej jego ne niejako same przemieszczają się ciepłoty. Węglowodany i tłuszcze po­ i przekształcają, ale dokąd docierają chodzące ze spożytych roślin wod­ i w jaki sposób wracają do punktu nych zostają „spalone". Ogrzewają wyjścia? Jaka jest siła napędowa te­ one ciało łabędzia i opuszczają je w postaci dwutlenku węgla, który jest go ciągu zdarzeń? Tylko nieliczne organizmy, przede wydychany, oraz wody. Reszta pozo­ wszystkim pasożyty, zużytkowują staje w ciele, o ile termoregulacja nie pobrane pożywienie całkowicie, nie wymaga zbyt dużego zużycia energii, pozostawiając żadnych, przydatnych i jest wbudowywana w specyficzne jeszcze dla innych, resztek. Do takich struktury ciała konsumenta. Młodym „cudaków" należą m.in. przywry, łabędziom służy do wzrostu, doro­ u których otwór odbytowy nie powstał słym jako rezerwa na czasy niedosta­ dlatego, że nie był im do niczego tku pokarmu lub materiał potrzebny potrzebny. Ogromna większość istot do wytwarzania jaj. Część pobranego żywych odżywia się jednak inaczej. pokarmu zostaje więc spalona, inna Przyjmują one pokarm, wykorzystują zmagazynowana, a reszta wydalona w procesach trawienia jego część jako odchody. W zasadzie dzieje się i wydalają nie strawione resztki w po­ tak w każdym zwierzęcym, a także staci odchodów. Tak samo dzieje się ludzkim, organizmie, z tym, że zwie­ w wypadku łabędzia niemego. Ze rzęta zmiennocieplne nie ponoszą spożytych przez niego roślin mniej energetycznych kosztów termoreguwięcej jedna trzecia wraca do środo­ lacji. Pozostałe sposoby wykorzys­ wiska w postaci odchodów. Mogą one tania pożywienia pozostają jednak być pozostawiane podczas odpoczyn­ u nich takie same, jak u zwierząt ku na lądzie lub też w wodzie. Roztar­ stałocieplnych. Z takim sposobem te na miazgę, nie strawione do końca użytkowania pokarmu wiąże się rów­ szczątki roślin tworzą w przewodzie nież kwestia przenoszenia substancji pokarmowym papkę, zielonej barwy, odżywczych, zwłaszcza jeśli konsu­ ponieważ proces trawienia przebiega menci są zwierzętami wędrownymi. bardzo szybko i chlorofil nie zostaje Szczególnie dużo składników pokar­ podczas niego całkowicie rozłożony. mowych eksportują ptaki, gdy ze Inne zwierzęta są pod tym względem swych dotychczasowych miejsc że­ „solidniejsze". W każdym jednak wy­ rowania przenoszą się późną jesienią padku powstają odchody złożone na zimowiska. Gdyby jednak pozosta­ z niestrawionego pokarmu i nie­ wały w zasiedlanych przez siebie śro­ dowiskach i kolejno ginęły, oddawałyktórych innych wydalin.

by stopniowo zawarte w ich ciele sub­ stancje, zamykając w ten sposób obieg materii i energii. W wielu eko­ systemach tak właśnie się dzieje. Mieszkańcy spędzają całe życie w ich granicach, pobierają, magazynują w swych ciałach, a w końcu kiedyś oddają zawarte w nich składniki po­ karmowe. Powstaje w ten sposób nie­ ustannie kręcące się koło życia. Pozostańmy jednak przy łabędziach: wydalane przez nie odchody zawiera­ ją oprócz kwasu moczowego cały szereg związków organicznych, które mogą zostać rozłożone przez bak­ terie. Proces taki zachodzi zarówno w wodzie, jak i na lądzie. Zawarte w odchodach związki organiczne przekształcane są podczas tego pro­ cesu w związki nieorganiczne, a więc rozmaite sole mineralne i dwutlenek węgla, swego rodzaju „cegiełki", z których budowane są z kolei ciała innych organizmów. Podczas minera­ lizacji związków organicznych zu­ żywany jest tlen i to dokładnie w ta­ kiej samej ilości, w jakiej był uwal­ niany uprzednio w procesie syntezy tych związków. Rozkład przeprowa­ dzany jest głównie przez bakterie i grzyby. Organizmy te nazywane są w związku z tym destruentami (destrukcja - rozkład, rozpad) lub reducentami (redukcja - zmniejszenie, ograniczenie), gdyż zmieniają skomplikowane, wielkocząsteczkowe związki chemiczne na prostsze, nie tak złożone związki nieorganiczne. Zamykają tym samym obieg materii, gdyż te proste związki stają się zno­ wu przyswajalne dla roślin, które mo­ gą wykorzystać je do wytwarzania no­ wej materii organicznej. W obiegu (cyklu) takim biorą zatem udział trzy podstawowe grupy organizmów: producenci, wytwarzający związki or-

102

ganiczne, konsumenci, którzy je wykorzystują i przetwarzają, oraz reducenci, którzy przekształcają je na powrót w związki nieorganiczne. Koło życia zamyka się. Przedstawiony powyżej obieg ma­ terii stanowi podstawową strukturę każdego ekosystemu, a jego po­ szczególne elementy współpracują ze sobą tak harmonijnie, że wydaje się, jak gdyby tworzyły jedną, niero­ zerwalną całość. I z czysto funkcjo­ nalnego punktu widzenia tak właśnie jest. Gdy system taki działa prawid­ łowo, a więc gdy obieg materii i ene­ rgii jest w zasadzie zamknięty, sub­ stancje odżywcze mogą być nie­ ustannie wykorzystywane. Nie mogą się one „zużyć", ani wyczerpać, po­ nieważ są wciąż na nowo łączone, przekształcane i rozkładane. Jeśli obieg ten zostanie o coś zubożony, musi oczywiście być uzupełniony, w przeciwnym bowiem razie będzie się on nieustannie zmniejszać, aż w końcu wszystkie substancje odży­ wcze opuszczą go, zaś uczestniczą­ ce w nim organizmy nie będą już miały skąd czerpać materii i energii, więc nieuchronnie zginą. Zasoby, z których w razie potrzeby można czerpać, znajdują się w większości środowisk w glebie, a w ekosys­ temach wodnych w osadach den­ nych. Zwłaszcza próchnica zawiera dużo odłożonych związków odżyw­ czych, które z czasem są wypłukiwa­ ne przez deszcze lub też pobierane przez różnego rodzaju użytkowni­ ków. Przy intensywnym wykorzys­ tywaniu składników pokarmowych, jak ma to miejsce np. w wypadku upraw rolnych, naturalne zasoby tych związków nie starczają na dłu­ go. Muszą więc być one uzupełnia­ ne, przez nawożenie.

Ekosystem można również podzielić nie na trzy, tak jak powyżej, ale na dwie części, a mianowicie organizmy żywe i nieożywione (czyli abiotyczne) czynniki środowiska. Dlatego właśnie utrzymał się do dziś wprowadzony dawno temu w ekologii podział środo­ wiska na podstawowe części składo­ we, a mianowicie organizmy żywe (biocenozę) i czynniki nieożywione

(biotop). Obydwa tworzą wspólnie ekosystem, a różne ekosystemy otaczają cienką warstwą całą Ziemię, jako biosfera. Jak już wspomniano, biosfera ta składa się z ekosystemów. Nie ma jednak między nimi ostrych granic, podobnie jak pomiędzy po­ szczególnymi biocenozami i bioto­ pami. Granice takie wyznaczają w gruncie rzeczy sami ekolodzy,

103

określając warunki, jakim powinien przebiegu tego procesu w obieg. Pro­ odpowiadać dany ekosystem, bada­ dukcja i rozkład zostały teraz zdecy­ jąc, co się dzieje w jego obrębie i na dowanie rozdzielone w czasie i dzięki ile istotne są wpływy zewnętrzne. Po­ temu ekosystem jako całość zaczął jęcie ekosystemu oznacza więc w tym skutecznie funkcjonować. Patrząc wypadku raczej sposób podejścia z punktu widzenia rolnika wygląda to i pogląd lub też metodę badawczą, następująco: jego krowy zjadają na a nie rzeczywisty twór przyrody. pastwisku trawę, którą przetwarzają Biocenoza nie zawsze składa się w swych organizmach na mięso z wymienionych powyżej 3 podstawo­ i mleko. Powstający przy tym mocz wych elementów, czyli producentów, i kał trafia z powrotem na łąkę, pod­ konsumentów i reducentów. Pier­ trzymując proces obiegu substancji wotnie bowiem ziemskie biocenozy pokarmowych w przyrodzie. Bez wy­ były znacznie prościej zbudowane. pasania wysokość produkcji traw Składały się początkowo wyłącznie szybko uległaby obniżeniu, ponie­ z reducentów, czerpiących energię waż mikroorganizmy dokonujące z rozkładu wysokoenergetycznych rozkładu nie nadążyłyby za letnią związków, powstających na drodze nadprodukcją masy roślinnej. Wię­ reakcji chemicznych i fizycznych. ksza część obumarłych jesienią traw W następnym etapie, po trwającej mi­ zmieniłaby się w zbitą, trudno liony lat ewolucji tych funkcjonują­ rozkładalną masę i efektywność cych zupełnie jeszcze bez udziału obiegu materii i energii uległaby po­ tlenu reducentów, powstali producen­ ważnemu obniżeniu. ci, którzy dzięki wykształceniu proce­ Powstanie podstawowych poziomów su fotosyntezy, uniezależnili się od troficznych w toku trwającej setki mi­ korzystania z przypadkowo powstają­ lionów lat historii życia na Ziemi cych wysokoenergetycznych związ­ umożliwiło więc pełne wykształcenie ków chemicznych. Organizmy te i zamknięcie obiegu w przyrodzie naj­ same zaczęły wytwarzać niezbędne ważniejszych dla jego istnienia pier­ do życia substancje za pomocą świat­ wiastków - węgla (pod postacią dwu­ ła słonecznego i niezwykłego barwni­ tlenku), tlenu i azotu. Z funkcjonowa­ ka - chlorofilu. Następstwem tego nia tego procesu korzysta również wiekopomnego „wynalazku" był człowiek, który także sam wpływa na nieustanny wzrost wydajności pro­ jego przebieg. Spowodowany jego dukcji, której zagroziło jednak samo- działalnością wzrost udziału dwutlen­ uduszenie, ponieważ reducenci nie ku węgla w atmosferze, choć stosun­ nadążali już z rozkładem martwej kowo niewielki, może pociągnąć za materii organicznej, choć opanowali sobą niezwykle poważne skutki i do­ już rozkład przy zastosowaniu tlenu. prowadzić do tzw. efektu cieplar­ Ogólnoświatowy ekosystem stał się nianego (szklarniowego), a w jego re­ więc niezrównoważony i pojawiły się zultacie do znacznego wzrostu tem­ w nim ogromne nadwyżki materii or­ peratury atmosfery i powierzchni Zie­ ganicznej. mi. System ogólnoświatowej równo­ wagi jest tak doskonały, że do począt­ Dopiero powstanie trzeciego pozio­ mu, a mianowicie konsumentów, spo­ ków naszego stulecia udział dwu­ wodowało zmianę prostoliniowego tlenku węgla w atmosferze przez

Gospodarkę rolną cechuje szybki, wysoce produktywny obieg materii i energii niewiarygodnie długi czas nie zmieniał się bardziej niż o 0,03% w porównaniu ze średnim poziomem w tym okresie. Dowodzi tego skład pęcherzyków powietrza zamkniętych w lodzie lodowców pochodzących sprzed setek i tysięcy lat. Od pierw­ szej połowy naszego wieku udział dwutlenku węgla w atmosferze zaczął

jednak szybko rosnąć, ponieważ spa­ liliśmy ogromne ilości paliw kopal­ nych (węgla, ropy i gazu ziemnego), a ponadto miały miejsce liczne wiel­ kie pożary lasów, stepów i sawann. Roślinność kuli ziemskiej nie była już w stanie zużyć takiej ilości dwutlenku węgla, i to, co przez miliony lat znaj­ dowało się w stanie równowagi, mo-

105

że teraz wyśliznąć się spod kontroli systemu samoregulacji biosfery.

i magazynują w wytwarzanych w pro­ cesie fotosyntezy związkach organi­ cznych. Bez tego magazynowania energii życie, przynajmniej w jego Obieg materii obecnej skali, nie mogłoby istnieć, ponieważ energia promienista do­ i energii ciera ze Słońca do Ziemi z prędkoś­ Krążenie materii i energii jest jednym cią światła i opuszcza ją z równie z najważniejszych procesów zacho­ niewiarygodną szybkością. Życie ma dzących w każdym ekosystemie. Ża­ wręcz niewymiernie mały ułamek se­ den ekosystem nie mógłby funkcjono­ kundy, aby wychwycić tę energię wać, gdyby nie działała w nim ta siła i spożytkować ją na własne potrzeby. napędowa. Tworzące go organizmy Tylko więc pod warunkiem, że uda aby żyć, muszą bowiem nieustannie mu się spowolnić ten szaleńczy pęd uzupełniać swoje zapasy energii, tra­ energii, zyska szansę na wytworzenie conej na wykonywanie różnorodnych odpowiednio złożonych substancji, na funkcji życiowych. Nie zawsze jednak których opiera się jego istnienie, jest to takie łatwe, co wykażemy na w pierwszym rzędzie białek i wysoko­ poniższym prostym przykładzie. energetycznych związków fosforu. Drewno i produkowany z niego papier Strategia życia opiera się więc na składają się głównie lub całkowicie przekształceniu energii elektromag­ z błonnika (celulozy) i drzewnika (lig­ netycznej na chemiczną, która odpo­ niny). Oba te związki wytwarzane są wiednio długo pozostaje do dyspozy­ przez rośliny samożywne z cukrów cji i jest łatwo dostępna, gdy zajdzie prostych, których cząsteczki łączą się potrzeba jej wykorzystania. zjawiska stanowią w długie łańcuchy (polimeryzacja). Analogiczne Ich wartość energetyczna jest wy­ podstawę funkcjonowania ekosyste­ soka, o czym łatwo się przekonać mów. Są one, podobnie jak poszcze­ spalając drewno lub papier, jednak gólne wchodzące w ich skład organi­ tylko nieliczne, ściśle wyspecjalizo­ zmy, „przetwornikami" schwytanej wane organizmy, dysponujące od­ i uwięzionej przez siebie energii, któ­ powiednimi enzymami rozkładający­ rą wykorzystują do utrzymywania mi błonnik i drzewnik na cukry proste, w ruchu obiegu materii. Należy oczy­ potrafią coś uszczknąć z zawartej wiście zawsze pamiętać o tym, że ekosystem jest niczym innym jak w tych związkach energii. I tu właśnie dochodzimy do bardzo wzbogaconą wzajemnymi oddziały­ istotnego stwierdzenia: dla podtrzy­ waniami sumą wchodzących w jego mywania życia nie tyle ważne są sa­ skład organizmów, które - i to one me substancje jako takie, ile dostęp­ właśnie - potrafią dokonywać tych cu­ ność zawartej w nich energii. Jest dów z przetwarzaniem energii, bez ona bowiem tą „tajemniczą siłą" nich bowiem nie mógłby przecież ist­ tkwiącą w pokarmie i stanowiącą nieć żaden ekosystem. Bez organi­ o jego wartości odżywczej. Pierw­ zmów żywych zachodziłoby wpraw­ krążenie wody między szym jej źródłem, jak już wiemy, jest dzie Słońce. Rośliny zielone wychwytują lądem a morzem, ale nie było­ ją swymi chlorofilowymi „antenami" by produkcji wolnego tlenu; nie pow-

106

Zarówno las, jak i woda magazynują część docierającej do nich energii słoneczne stałaby zatem ochronna warstwa ozo­ nu i nie zachodziłoby gromadzenie energii w złożonych związkach chemi­ cznych, które obecnie nigdzie i nigdy spontanicznie nie powstają. Jest to energia, która stanowi motor ewolucji i umożliwia funkcjonowanie ekosystemów. Jest to również ta sama energia, którą wykorzystywał i nadal wykorzystuje człowiek, niezależnie od jego innych osiągnięć w tej dziedzinie (np. oswojenie energii atomowej). Ener­

gia ta płynie przez ekosystemy, jest w nich spowalniana w swym prze­ biegu i gromadzona, ale nigdy nie od­ nawiana. Zawsze płynie jednostajnie, od Słońca w wszechświat, i nigdy nie daje się tak po prostu „schwytać". Or­ ganizmy pozbawione dopływu energii prędzej czy później muszą zginąć. Ich struktury nie są bowiem utrwalone raz na zawsze, lecz przystosowane do nie­ ustannego odnawiania. Zdjęcie barwne na str. 75.

107

Nic nie stoi (sukcesja)

wszystko płynie

Obieg materii i energii to podstawo­ we elementy składowe wszystkich ekosystemów. Są one wraz z całą biosferą w stanie nie statycznej, lecz dynamicznej równowagi, a więc są również podatne na zmiany. Przyroda ulega zatem nieustannym przemia­ nom. Żaden dzień czy rok nie jest taki sam jak poprzedni czy następny w sensie zachodzących podczas nie­ go, a ważnych dla natury, wydarzeń. Nawet w zdawałoby się bezkresnym oceanie prądy zmieniają w wielu miejscach temperaturę i skład che­ miczny jego wód. W stanie dynamicz­ nej równowagi znajdują się również wszystkie organizmy. Z każdym oddechem pobierają jedne substan­ cje, a wydalają inne. Wraz z pokar­

mem wprowadzają do swych ciał no­ we elementy, a z wydalinami pozby­ wają się starych, zużytych i już niepo­ trzebnych. Wpisują się w ten sposób w nieustanny rytm przemian za­ chodzących w zamieszkiwanym przez nie środowisku i stają się jego integ­ ralną, nieodłączną częścią. Całość działa jednak właśnie dzięki tym cią­ głym, naturalnym zmianom. Chodzi bowiem o to, że choć każdy organizm dąży do równowagi, to osiągnięcie stanu równowagi statycznej byłoby całkowitym zaprzeczeniem i wstrzy­ maniem rozwoju. My, ludzie, musimy także zaufać naturalnemu rytmowi przyrody i akceptować go, także wów­ czas, kiedy wciąż jeszcze mamy skłonność do utrzymywania we wszyst­ kim co nas otacza idealnej i ściśle wyważonej symetrii i kojącej stabili­ zacji, która chroni nas i nasze działa-

nia przed nieprzewidzianymi i niezbyt miłymi zmianami i niespodziankami. Staramy się tak dalece, jak tylko jest to możliwe, kontrolować stworzone przez nas sztuczne „ekosystemy", czyniąc je bardziej stabilnymi niż na­ turalne. Tym ostatnim brak jednak tych elementów, które możemy wpro­ wadzić do tych pierwszych, a miano­ wicie odgórnego określenia funkcji, możliwości jej szybkiej, radykalnej zmiany oraz ostrego odgraniczenia od sąsiednich środowisk. Kształtu­ jemy przebieg zachodzących w nich wydarzeń zgodnie z własnymi potrze­ bami i siejemy lub sadzimy rok po roku ciągle te same rośliny uprawne. Rośliny pojawiające się w tych upra­ wach w sposób naturalny, a nie­

zamierzony, usuwamy jako niepo­ żądane chwasty. Trudności, jakie musimy wówczas po­ konywać wskazują na to, że naturalne tendencje panujące w przyrodzie są akurat odwrotne: wiodą one od wysokoproduktywnych monokultur do znaj­ dujących się w stanie równowagi, sta­ bilnych dzięki swemu zróżnicowaniu środowisk o zdolnościach do samoregulacji i zwykle stałych warunkach środowiskowych. Proces, który przy tym zachodzi i który można obserwo­ wać na każdym polu pozostawionym odłogiem, nosi nazwę sukcesji. Ozna­ cza ona następowanie w określonym porządku kolejnych biocenoz, z których każda poprzednia stanowi niejako niezbędny etap poprzedza-

ponad 150 lat

109

Niejedno wskazuje na to, że lasy ros­ nące na Ziemi podlegają długotermi­ nowym cyklom przemian. W szpil­ kowych lasach Północy gromadzą się na przykład duże ilości nierozłożonej ściółki. Piorun może ją zapalić i las stanie w płomieniach. Dla nas jest to katastrofa, ale dla lasu w dłuższej perspektywie konieczność, niezbędna odnowa. A to dlatego, że zbyt wiele

już było zablokowanych, niedostęp­ nych dla roślin substancji odżyw­ czych, które dopiero ogień uwolnił i za stary był drzewostan, który teraz, po pożarze, ustąpi w końcu miejsca młodym drzewom. Cykl zaczyna się od początku. My także musimy nau­ czyć się żyć zgodnie z rytmem przy­ rody i nigdy się mu nie przeciwsta­ wiać.

7. Części i całość Biotopy - miejsca życia

Ubogie w próchnicę zwały gliny są często zasiedlane najpierw przez podbiał jący powstanie następnej. Pierwsze organizmy zasiedlające takie pole na­ leżą do tzw. gatunków pionierskich. Z roślin są to często rośliny jedno­ roczne, które szybko rosną, zakwitają i wydają nasiona, rozsiewane zwykle przez wiatr. Część z tych nasion po­ zostaje w glebie niekiedy dłuższy czas, tworząc swego rodzaju „bank nasion" i kiełkuje dopiero wtedy, gdy nastaną odpowiednie po temu warun­ ki. Wiele zwierząt zasiedlających takie otwarte, „nagie" jeszcze tereny, należy do r-strategów, szybko roz­ mnażających się w chwilowo od­ powiednim miejscu i następnie mi­ grujących w poszukiwaniu nowych możliwości życiowych. Już w następnym roku ugór zaczyna­ ją jednak zasiedlać rośliny wielolet­ nie. Rozwijają się wprawdzie wolniej, ale są bardziej długowieczne i trwal­ sze. Przygotowują także glebę dla swych następców - krzewów i drzew, początkowo małych, które jednak bę­

110

dą stale rosły, aż po dłuższym czasie osiągnięte zostanie stadium końcowe sukcesji - tzw. biocenoza klimaksowa, czyli klimaks. Z naszego punk­ tu widzenia zmienia się ona tylko w małym stopniu i bardzo powoli, po­ nieważ długość życia dominujących w niej i przesądzających o jej struk­ turze organizmów, czyli drzew, wielo­ krotnie przekracza długość ludzkiego życia. W dłuższym przedziale czasu zachodzą jednak wyraźniejsze zmiany, co można dokładnie prześle­ dzić badając zachowane w torfowi­ skach pyłki roślin. Po tysiącleciach dominacji jednego gatunku drzewa następują okresy, w których na pierw­ szy plan wysuwają się inne gatunki, tak że stadium klimaksu przedstawia sobą złudny obraz trwałości, która w rzeczywistości nie istnieje. To tylko fakt, że zmiany zachodzą tak powoli, w tak długich okresach czasu sprawia, że są one dla nas praktycz­ nie niezauważalne.

Biotopy są „miejscami zamieszka­ nia" biocenoz. Różnorodne warunki, panujące w poszczególnych bioto­ pach, powodują, że skład gatunkowy istniejących w nich biocenoz jest od­ mienny. Żaden biotop nie odpowiada w pełni drugiemu. Ale przecież mimo to istnieją pewne wspólne cechy, po­ zwalające na wyróżnienie poszcze­ gólnych typów biotopów. W każdym z nich warunki są na tyle podobne, że można z góry i z dość dużą dokład­ nością przewidzieć jakie gatunki w nich występują. Mimo tej odmienności nie ma na ogół jednak ostrych, naturalnych granic między rozmaitymi biotopami. Zwykle jest raczej na odwrót - w miejscach, gdzie graniczą ze sobą dwa całkiem różne biotopy powstaje charaktery­ styczny obszar przejściowy, często bardzo zróżnicowany gatunkowo, gdyż zamieszkuje go znaczna część gatunków żyjących w obu sąsiadują­ cych ze sobą biotopach. Takie po­ średnie obszary noszą nazwę ekotonów lub środowisk przejściowych. Były one niegdyś bardzo rozpow­ szechnione w krajobrazie rolniczym

zanim nowoczesna, wielkopowierzchniowa gospodarka rolna nie dopro­ wadziła do likwidacji większości z nich. Jako przykłady takich środo­ wisk przejściowych mogą służyć żywopłoty i miedze, skraje lasów i pobocza dróg, brzegi rowów i przychacia. Pomimo swej skromnej po­ wierzchni przyczyniały się w całkiem istotnym stopniu do zróżnicowania gatunkowego terenów uprawnych. Występujące jeszcze gdzieniegdzie naturalne i zbliżone charakterem do naturalnych biotopy mają szatę roślin­ ną charakterystyczną wyłącznie dla nich. Takie naturalne zbiorowiska roś­ linne są widomym odzwierciedleniem panujących w danym biotopie warun­ ków. Rośliny są bowiem trwale zwią­ zane z siedliskiem i nie mogą szybko zmienić miejsca, w którym występują, tak jak potrafi to większość zwierząt. Wiele z nich przenosi się bowiem okresowo do innych środowisk w po­ szukiwaniu dogodniejszych warun­ ków, więc występowanie określonych roślin nie oznacza automatycznie, że w tym miejscu na pewno spotkamy takie, a nie inne zwierzęta. 111

Ekstremalne biotopy wysokogórskie graniczą z lodowcami i nagimi skalami W niektórych przypadkach zbiorowi­ ska roślinne (fitocenozy) i zwierzęce (zoocenozy) danych biotopów od­ powiadają sobie (pokrywają się), w innych nie, dlatego właśnie tak często spotyka się te same gatunki zwierząt w różnych biotopach. Stanowi to przyczynę, dla której zoocenologia, jako nauka opisująca określone zgrupowania zwierzęce i przyporządkowująca je poszczegól­ nym typom biotopów osiągnęła zna­ cznie niższy poziom rozwoju niż fitocenologia (fitosocjologia), zajmująca się zbiorowiskami roślinnymi. Po­ dział biotopów na poszczególne typy, których krótkie charakterystyki podano poniżej, należy więc trak­ tować raczej jako przeprowadzony dla celów praktycznych, gdyż z punk­ tu widzenia różnych gatunków zwie­ rząt może się on przedstawiać zu­ pełnie inaczej. Spełni on jednak swe zadanie. W razie potrzeby można zresztą przeprowadzić, znów na

112

podstawie specyficznych cech fitocenoz, jeszcze znacznie dokładniejszy podział biotopów.

Skały i lody - na granicy życia Nagie skały, wieczne śniegi i lody zajmują wciąż jeszcze dość duże ob­ szary kuli ziemskiej. Panujące w nich warunki są tak surowe, że życie led­ wie się wśród nich tli. Tylko nieliczne gatunki zdolne są przetrwać w tak ekstremalnych warunkach, jakie pa­ nują w wysokich górach. Jakie są więc przyczyny, uniemożliwiające wielu roślinom, a w ślad za nimi i zwierzętom, zasiedlanie wysokich gór? W pierwszym rzędzie klimat. Za­ chodzą w nim tak duże wahania pod­ stawowych czynników, że większość organizmów nie jest w stanie się do nich przystosować. W ciągu godzin lub nawet minut prażący upał, będący

skutkiem silnego nasłonecznienia po­ trafi zmienić się w lodowate zimno. Po ciszy przychodzi silny wicher, po mżawce grad i wszystko, co zostało właśnie nasiąknięte wodą, wkrótce zamarza. W wysokich górach pod­ czas jednej doby mogą pojawić się wszystkie pory roku. Różnice pomię­ dzy dniem a nocą lub między okre­ sem zachmurzenia a słonecznej pogody mogą być równie duże, a na­ wet jeszcze większe niż pomiędzy porami roku na nizinach. Nieożywione czynniki środowiska - kli­ mat i skaliste podłoże - najsilniej wpły­ wają na organizmy zamieszkujące te biotopy. Tylko nieliczne są w stanie wytrzymać zarówno silne nasłonecz­ nienie, jak i przenikliwe zimno. Ogrom­ nym wahaniom podlega także ilość do­ stępnej wysokogórskim gatunkom wody, od niemal pustynnej suszy, gdy przez kilka dni panuje piękna pogoda i promienie słoneczne wysuszą podło­ że, po ulewne deszcze i śnieżyce.

Na dużych wysokościach mniejsze ci­ śnienie powietrza powoduje ograni­ czenie ochronnego działania warstwy ozonu, więc promieniowanie nad­ fioletowe jest tu znacznie silniejsze niż na nizinach. Wiele organizmów musi się więc przed nim bronić, wy­ twarzając ciemne barwniki, osłabiają­ ce jego szkodliwe działanie. Wraz ze wzrostem wysokości spada również średnia roczna temperatura. W środkowoeuropejskich górach wzniesienie się o 1000 m odpowia­ da przeniesieniu się na północ o 1000-1500 km. Warunki życiowe w wysokich górach podobne są więc w pewnej mierze do warunków panu­ jących w Arktyce. Istnieje jednak wa­ żna różnica: w arktycznej tundrze la­ tem dni są bardzo długie, a Słońce stoi nisko nad widnokręgiem. Łagod­ ne światło zapewnia roślinom lepsze warunki rozwoju, gdyż nie praży i nie wysusza ziemi, nie ma również zbyt wielkich skoków temperatury, a skład-

113

niki pokarmowe nie są wymywane z gleby. Całkiem inaczej wygląda to w wyso­ kich górach. Tu w rejonie naturalnych łąk wysokogórskich promienie sło­ neczne padają na strome stoki niemal pod kątem prostym. Tempera­ tura powierzchni ziemi może wzro­ snąć do ponad 40/C - i znów szybko spaść, niekiedy nawet w środku lata poniżej zera. Duże nachylenie terenu sprzyja wymywaniu próchnicy i mine­ ralnych składników pokarmowych. Dni są znacznie krótsze niż w tund­ rze, a nocne spadki temperatury zwy­ kle dużo większe. Szybko postępuje erozja skał. Powstające przy tym ru­ mowiska skalne i piargi nie zape­ wniają dobrych warunków do wzrostu roślin. Dopiero gdy pierwsze karło­ wate krzewy utrwalą swymi silnymi systemami korzeniowymi luźne pod­ łoże, zaczyna gromadzić się próch­ nica i powstają przesłanki do rozwoju bujniejszej roślinności. W zimie biotopy te przez długie mie­ siące pokryte są ogromnymi masami śniegu. Na północnych stokach może on zalegać do późnej wiosny, a nawet wczesnego lata. Przetrwanie tak dłu­ giego niekorzystnego okresu jest dla zwierząt i roślin problemem na miarę życia i śmierci. Rośliny groma­ dzą substancje zapasowe w częś­ ciach podziemnych. Liczne tworzą zwarte różyczki lub poduchy, skutecz­ nie opierające się kaprysom pogody. Często zdarzające się przesuszanie podłoża powoduje, że mają one bu­ dowę typową dla roślin półpustynnych (kseromorficznych), choć w wie­ lu miejscach suma opadów wynosi 1000-2000 mm rocznie. Woda szybko jednak spływa i wysycha, tak że roś­ liny muszą nią gospodarować bardzo oszczędnie. Rysunek na str. 77.

114

Wiele wysokogórskich zwierząt może uniknąć najgorszej zimowej pogody schodząc w doliny. Korzystają z tej możliwości zwłaszcza ptaki i niektóre duże ssaki. Typowi mieszkańcy skali­ stych szczytów zostają jednak zwykle wśród nich, ponieważ na nasłonecz­ nionych, południowych stokach nie­ które zbocza nawet w środku zimy mogą pozostać bezśnieżne, podobnie jak liczne granie i pasma skał wymie­ cione do czysta ze śniegu przez wiatr. Odsłonięta w ten sposób skąpa roślinność wystarcza koziorożcom ja­ ko zimowy pokarm, podczas gdy kozi­ ce chronią się w tym czasie wśród lasów regla górnego. Większość jednak gatunków charak­ terystycznych dla biotopów leżących pomiędzy górną granicą lasu a wiecz­ nymi śniegami i lodowcami zimuje na miejscu, dobrze ukryta przed mrozem. Wychodzą z kryjówek dopiero pod ko­ niec zimy. Strategię tę najlepiej opano­ wały świstaki. Kopią one nory, które dla ocieplenia wyścielają sianem. Śpią w nich w grupach rodzinnych, grzejąc się nawzajem. Korzystają w tym czasie z zapasów podskórnego tłuszczu zgro­ madzonego latem. Młode świstaki wy­ korzystują przy tym zwykle starsze ja­ ko żywe „grzejniki", dzięki czemu nie tracą zbyt dużo ciepła. Jest to dla nich konieczne, nie potrafią bowiem jeszcze zgromadzić odpowiednio dużej ilości tłuszczu, natomiast tracą wiele ciepła ze względu na niekorzystny stosunek powierzchni ciała do objętości. Stawonogi, jak owady i pajęczaki rów­ nież zimują w kryjówkach w glebie. Płyny ustrojowe niektórych bezkręgow­ ców mogą osiągać takie stężenie, że nie zamarzają one nawet przy 30°C mrozu. Ogólnie jednak biotopy wysokogór­ skie stanowią strefę zaciętej walki

Lasy -jak najdalej od ziemi, ku światłu

Świstak o życie. Surowe warunki życia powo­ dują dużą śmiertelność zamieszku­ jących te środowiska organizmów. Niewiele jest za to wrogów i chorób. Na mniej stromych zboczach rośliny mają też pod dostatkiem składników pokarmowych, więc są uważane za szczególnie pożywne. Nie przypad­ kiem więc latem górale pasą swe by­ dło na wysokogórskich łąkach.

Nim człowiek rozpoczął karczunek na wielką skalę, Europę Środkową pokrywały lasy. Większą część nizin i wyżyn aż po średnie położenia w górach porastały lasy liściaste i mieszane. W wyższych położeniach górskich, wskutek surowości klimatu, te typy lasu osiągały naturalną grani­ cę występowania, podobnie na torfo­ wiskach i w regularnie zalewanych wysoką falą powodziową żwirowych dolinach górskich rzek. Ku wschodo­ wi zwarte drzewostany ulegały rozrzedzeniu, gdyż nie sprzyjały im długie miesiące letnich upałów i zi­ mowe mrozy oraz ustawiczny niedo­ syt wody. W tej strefie tworzyły się naturalne stepy. Ale poza nimi wszechwładnie panował las. W wyż­ szych położeniach górskich były to bory świerkowe regla górnego, na średnich wysokościach lasy mie-

Mleczna krowa na wysokogórskim letnim pastwisku (Montafon)

szane modrzewiowo-jaworowe, zaś na wyżynach i nizinach lasy liściaste. Na ubogich, piaszczystych glebach rosły widne bory sosnowe, a w zalewanych i użyźnianych w ten sposób dolinach wzdłuż rzek bujne lasy łęgowe. Bardzo duży udział w lasach Europy Środkowej miały lasy gradowe, czyli lasy z dominującymi w drzewostanie dębem i grabem. Wolno rosnące dę­ by i buki żyły w wielu miejscach dłu­ żej niż drzewa innych gatunków i wy­ pierały je ze wczesnych stadiów suk­ cesji, ponieważ najbardziej oszczęd­ nie gospodarują związkami pokarmo­ wymi. Dla pozysku przez człowieka drewna z lasów ta trwałość dębu nie jest korzystna. Nasz rodzimy świerk rośnie znacznie szybciej i już po upływie średniej długości życia czło­ wieka osiąga wiek rębny, jak okreś­ lają to leśnicy. W leśnictwie propagu­ je się również inne szybko przyrasta­ jące gatunki świerka. „Zaświerczenie" lasów nizinnych staje się na za­ chodzie Europy faktem. Na przełomie wieków zamiana ta dokonała się z tak dużym rozmachem, że z trudem moż­ na obecnie znaleźć resztki drze­ wostanów, w których zachował się naturalny leśny zespół roślinny. Naturalne zbiorowiska leśne prze­ kształcono w lasy użytkowane gospo­ darczo i zastąpiono drzewostany o zróżnicowanej wiekowo i gatun­ kowo strukturze warstwy drzew jednowiekowymi monokulturami. Ta za­ miana pociąga za sobą różnorodne skutki zarówno dla samego lasu, jak i dla całej przyrody. Aby to zro­ zumieć, należy bliżej zaznajomić się z samymi drzewami oraz poznać las jako zbiorowisko. Czym różnią się rośliny drzewiaste od roślin zielnych, które jeszcze wy­ soko na skałach ponad granicą lasu

116

nie dają się pokonać przeciwnościom przyrody, zaś w lesie stanowią jedy­ nie „dodatek"? Jakimi właściwoś­ ciami drzewa różnią się od innych roślin? Po pierwsze są wielkie i dłu­ gowieczne. Żaden gatunek drzewa nie rośnie przez jeden rok tak inten­ sywnie, jak wiele roślin zielnych. Tak­ że kilka lat życia byłoby zbyt mało i nie pozwoliłoby na wykształcenie określonych cech drzew. Trwanie przez wiele lat, a więc długo­ wieczność, to cecha wyróżniająca roś­ liny drzewiaste. Przeciętnie żyją one znacznie dłużej niż pozostałe rośliny oraz zwierzęta. Spotyka się wśród nich takie gatunki, których przedstawiciele żyją kilka tysięcy lat. Również wśród naszych dębów trafiają się tysiącletnie okazy. Dopiero w wieku sześćdziesię­ ciu do siedemdziesiętu lat osiągają one „wiek męski". W pierwszych latach życia rosną wolno, zwłaszcza w warunkach naturalnych. Świeżo kiełkujący dębik wypuszcza pierwsze liście. Jedynie wówczas, gdy ocieniające go od góry listowie przepu­ ści dostateczną ilość światła, uda mu się przetrwać pierwszy krytyczny rok życia. Musi pokonać nie tylko niedobór światła, ale także przebić się swym delikatnym systemem korzeniowym przez zbitą masę innych, starszych ko­ rzeni, by mimo tej potężnej konkurencji pobierać niezbędne związki mineralne. Jedynie wtedy, gdy będzie miał przy­ słowiowy łut szczęścia, że skiełkuje w miejscu prześwietlonym, będzie mu się lepiej wiodło, o ile jakieś zwierzę nie zje jego liści. Tak dzieje się z każ­ dą kiełkującą rośliną drzewiastą. Szan­ se przetrwania są początkowo bardzo nikłe. Ale wraz z wiekiem drzewa jego szanse rosną. Przebicie się do warstwy koron czyni je „zwycięzcą". Teraz ze swej natury pewne jest jego trwanie

przez wiele, być może setki lat. Pod­ czas gdy do tej krytycznej chwili cała jego „energia" musiała być wydatko­ wana na wzrost, to teraz w znacznie większym stopniu punkt ciężkości może przesunąć na rozmnażanie. Fotografia na str. 78. Dojrzałe drzewo wytwarza w ciągu życia ogromne ilości nasion i owoców, by przynajmniej chociaż z jednego jedynego nasiona wykiełkowała roślina, z której wyrośnie ob­ ficie owocujące drzewo. Ta strategia obliczona na długowieczność jest właśnie dlatego uwieńczona sukce­ sem, że drzewa tym łatwiej są w sta­ nie przetrwać niesprzyjające okresy i przeciwstawić się niekorzystnym warunkom, im są większe i potężniej­ sze. Bardzo silny mróz może zabić wszystkie siewki, czyli w języku leś­ ników cały nalot, ale dojrzała roślina drzewiasta, chociaż może doznać na­ wet poważnych szkód, wypuści nowe pędy i z czasem zaleczy rany. Duże stare drzewa mogą zmagazynować nieporównanie więcej związków pokarmowych niż małe i młode roś­ liny. W warunkach, gdy zasoby mine­ ralnych związków odżywczych są zni­ kome, ta zdolność gromadzenia „ka­ pitału substancji pokarmowych" oznacza istotną przewagę. Najważniejszą cechą jest zdolność wzrostu na wysokość. Roślinom ziel­ nym są tu postawione z uwagi na sta­ bilność łodyg i pędów rzeczywiście wąskie granice. Bez zdrewnienia mo­ gą urosnąć tylko do niewiele ponad 2 m wysokości. Ale proces drewnienia jest bardzo energochłonny, ponieważ wymaga przetworzenia powstającego podczas fotosyntezy cukru w błonnik i drzewnik. Ta przemiana jest dlatego tak kosztowna, że rośliny nie mogą ponownie w prosty sposób zamienić

118

Wysyp nasion topoli

• Jawor

drzewnika w cukier, gdy będzie on potrzebny jako paliwo energetyczne lub gdy okaże się, że niezbędne jest jego przemieszczenie w inne miej­ sce. Inwestycja w drewnienie zmusza do długiego życia i do dalszego pono­ szenia nakładów na ten proces. Ale jest opłacalna! Ponieważ łącznie błonnik i drzewnik daje tak stabilny oraz jednocześnie elastyczny mate­ riał budulcowy, że rośliny, które „wy­ korzystują" drewnienie do wzmocnie­ nia stabilności, mogą być przynaj­ mniej o 2 klasy wielkości wyższe. Za­ miast tak jak rośliny zielne sięgać tylko do jednego lub dwóch metrów wysokości, najwyższe drzewa mierzą ponad 150 m wysokości. Zasada jest prosta - im wyżej, tym więcej światła i przestrzeni. Wypełniona przez roślinę przestrzeń dla wzrostu jest szczególnie ważna, gdyż zależy od niej wielkość obszaru dostępnego dla systemu korzeniowego pobierającego mineralne związki po­ karmowe, i objętość powietrza jaką może ogarnąć korona w celu wiązania występującego przecież w niewielkich ilościach, dwutlenku węgla. Utysiąckrotnienie nadziemnej powierzchni drzewa zapewnia dostateczne ilości te­ go podstawowego surowca, od którego zależy przecież wydajność fotosyntezy. Na jedną cząsteczkę dwutlenku węg­ la przypada w powietrzu 700 cząste-

czek tlenu, względnie, inaczej mó­ przerwaniu. Jeśli byłyby one zbyt wą­ wiąc, tylko jedna z 3 molekuł na 10 skie, siła ssąca powodowana przez 000 cząsteczek powietrza otaczające­ parowanie mogłaby nie dostarczyć go aparaty szparkowe, jest tą tak po­ odpowiedniej ilości wody, gdyż błonszukiwaną cząsteczką dwutlenku ka wodna w kapilarach byłaby zbyt węgla. Im większa jest nadziemna lepka. Ale liczący jednak 100 lub na­ powierzchnia rośliny, tym lepiej ten wet 150 m wysokości słup wody wy­ tak bardzo rozproszony związek che­ wiera potężne ciśnienie. Musi się on miczny może być wychwycony z po­ wietrza. Dostępność względnie brak światła, dwutlenku węgla i soli mine­ ralnych odziałują łącznie w ramach doboru. „Ciągną" one roślinę drze­ wiastą na wysokość. Ale wraz ze zwiększaniem się rozmiarów poja­ wiają się nowe problemy, wysokie drzewo jest bowiem wystawione na wichury i uderzenia piorunów. Duże, samotnie rosnące drzewa są kształtowane warunkami pogodowy­ mi. Mimo to wysokość nie jest tu głównym problemem, gdyż drzewo rosnące w skupisku z innymi nie mu­ siałoby się przeciwstawiać aż tak bar­ dzo oddziaływaniu wiatrów i pogody, jak rosnące w odosobnieniu. Nie ma wtedy znaczenia, czy korony wznoszą się nad podłoże na wysokość 30, 50 czy 150 m, gdy tworzą jednolity dach. Górną granicę wyznaczają możliwoś­ ci zaopatrzenia w wodę. Jest ona bo­ wiem niezbędna w procesie fotosyn­ tezy, a ponadto wraz z nią transpor­ towane są z gleby do liści rozpusz­ czone w niej sole mineralne. Zdol­ ność do jej pompowania wiąże się z ciśnieniem ssącym powstającym Jednostronnie ugalęziona górska jodła wskutek wyparowywania wody przez przeciwstawić sile ciążenia i zostać liście oraz fizycznym oddziaływaniem przetransportowany do góry. A więc sił napięcia powierzchniowego wody trzeci składnik całej akcji - transport w wąskich rurkach naczyniowych wody z solami mineralnymi wyznacza (zjawisko kapilarne). Średnica prze­ górną granicę wzrostu rośliny w jej wodzących wodę naczyń w drewnie dążeniu do światła. Dlatego najwyż­ nie może przekroczyć pewnej wielko­ sze drzewa rosną nie, jak można by ści, gdyż strumień wody, a ściślej przypuszczać, w wilgotnych lasach mnóstwo wodnych strużek, uległoby równikowych, lecz w Australii (olbrzy-

120

Uschnięte, fantazyjnie ukształtowane przez czynniki klimatyczne drzewo w górac mie eukaliptusy) i w Ameryce Północ­ nej (sekwoja wiecznie zielona, nazy­ wana drzewem mamutowym). Dlaczego tak jest? W nasyconym wilgocią powietrzu lasów tropikalnych woda nie paruje tak intensywnie jak w suchych górach zachodnich wybrzeży Ameryki Pół­ nocnej czy na skraju najsuchszego ze

wszystkich kontynentów - Australii. Również w rejonach, gdzie występują okresy mrozów, rośliny drzewiaste nie mogą być zbyt wysokie, gdyż gro­ zi im niebezpieczeństwo przerwania słupa wody wskutek suszy zimowej. Problem wodny nie tylko nie po­ wstrzymuje wzrostu, póki nie osiąg­ nie on krytycznych wartości, ale

121

wręcz wspiera pęd do góry, bowiem stercząca ku niebu korona zapewnia większe parowanie niż korona znaj­ dująca się blisko podłoża lub ściśle zwarta z innymi. Szybkość parowania przez liście zależy nie tylko od panu­ jącej zazwyczaj wilgotności powiet­ rza, ale także od jego ruchu. Wiatr osusza! Przenikający koronę wiatr porywa cząsteczki wody z aparatów szparkowych liści i zwiększa parowa­ nie. Chociaż może to być niekorzyst­ ne dla ogólnego bilansu wodnego ro­ śliny, to jednak parowanie zabezpie­ cza transport soli mineralnych. Dlate­ go sięgające wysoko w górę korony pozwalają na lepsze zaopatrzenie li­ ści w dwutlenek węgla i związki poka­ rmowe niż niskie. Poza dostatecznym pokryciem zapotrzebowania na wodę dopiero dostarczenie odpowiednich ilości obu tych surowców w pełni umożliwia fotosyntezę. Transport związków chemicznych od­ bywa się jednak nie tylko w kierunku dół-góra, ale także w stronę odwrot­ ną, ponieważ liście tylko krótko ma­ gazynują to, co w nich powstaje. Wła­ ściwe zapasy przez rośliny drzewias­ te są magazynowane w pniach. Przyj­ rzyjmy się teraz nieco dokładniej ich funkcjom. Pnie po pierwsze służą oczywiście stabilizacji roślin. Muszą być one zbudowane na tyle mocno, by udźwignąć masę korony i przeciw­ stawić się oddziaływującym na nią wiatrom. Rodzaj pnia i sposób rozga­ łęzienia mówi wiele o warunkach, w jakich drzewo rośnie. Płytko ukorzenione drzewa tropikalne po­ trzebują często szczudłowatych lub dywanowych korzeni powietrznych ja­ ko dodatkowych podpór. Także u drzew rosnących w górach spotyka się tego typu korzenie podporowe. Obejmują one ściśle skały pozwa­

lając się na nich utrzymać. W górze wśród koron można zauważyć chara­ kterystyczną harmonię w sposobie ułożenia gałęzi. Mimo że korona jako całość dąży ku światłu, rozgałęzia się tak, aby nie powstawały żadne jedno­ stronne obciążenia. Drewno ze swymi niezrównanymi własnościami me­ chanicznymi jest w przeciwieństwie do tworzących szkielet kręgowca ko­ ści tworem całkowicie martwym. Ży­ wa część drzewa rozpostarta jest ró­ wnomiernie niczym cienka „skóra" na obumarłym drewnie. Porównanie ze skórą jest o tyle trafne, że tkanka twórcza - miazga łykodrzewna (kambium) wytwarza na zewnątrz warstwę obumierających komórek - korek, która chroni martwymi komórkami ży­ we podobnie jak naskórek w naszej skórze. U drzew tą warstwą jest ko­ rek. Między powstającą z korka koro­ winą, popularnie zwaną korą a drew­ nem znajduje się więc ta właściwa żywa tkanka otulająca całe drzewo niczym cylindryczny płaszcz, sam izolowany od zewnątrz. Miazga łyko­ drzewna umożliwia wtórny przyrost pnia na grubość. Do wewnątrz po­ wstają komórki drewna, z których tworzy się drewno pnia (ksylem), zaś na zewnątrz komórki łyka (floem). Po­ wstająca przy tym korowiną ulega ro­ zerwaniu, gdyż przez dodawanie ko­ mórek drewna do wewnątrz pień przyrasta na grubość. Z czasem koro­ winą staje się zwykle coraz bardziej spękana i niekiedy łuszczy się. Zależ­ nie od gatunku drzewa może być cienka (buk zwyczajny) lub gruba i popękana tak jak u dębów i sosen. Drzewa chronione grubą korowiną znoszą znacznie lepiej ostre mrozy • U góry: buk; u dołu: świerk (korzenie podporowe)

:,-'•; r ^ , ' ' ^ ^ ' .

i upały od tych o cienkiej korowinie. Rosnący pojedynczo buk zwyczajny przeważnie nie żyje zbyt długo, bo­ wiem słońce „przepala" cienką korowinę i niszczy żywe komórki, nie jest natomiast w stanie zaszkodzić dębowi lub sośnie. Niektóre gatunki roślin drzewiastych mają korowinę tak grubą i odporną, że są w stanie przetrwać pożar nie ulegając spaleniu. Zjawiska zachodzące nad glebą są łatwe do zaobserwowania i zbadania, natomiast znacznie trudniej śledzić procesy zachodzące w strefie korze­ niowej. Przez długi czas wierzono na przykład, że rosnące pod drzewami grzyby - nazwijmy je dla ułatwienia „grzybami korzeniowymi" - są ozna­ ką tego, że las jest chory, a drzewa od dołu ulegają rozkładowi, tak jak się dzieje to w wypadku hub rosną­ cych na pniach i gałęziach. Porażają­ cy drewno grzyb powoduje coraz bar­ dziej postępujący jego rozkład i wre­ szcie konar odłamuje się lub całe drzewo ginie i próchnieje. Chociaż są również grzyby korzenio­ we, które uszkadzają roślinę, to w wypadku drzew mamy zazwyczaj do czynienia z czymś odwrotnym - drzewa potrzebują grzybów ko­ rzeniowych. Gdy się obejrzy dokła­ dnie końcowe partie delikatnych korzonków, to okaże się, że pokrywa je jeszcze o wiele delikatniejsza po­ włoka zbitych strzępek grzybni, prze­ rastającymi wypustkami grubości włosa cząstki gleby. Pobierają one znacznie wydajniej mineralne związki pokarmowe niż same korzenie drzewa. W odwrotnym kierunku otrzy­ mują pozbawione chlorofilu grzyby to, czego same, chociaż podobne do roślin, nie potrafią wytworzyć - pro­ dukowane w procesie fotosyntezy związki organiczne.

Ścisły związek grzybów korzenio­ wych z roślinami drzewiastymi przy­ nosi obu partnerom korzyści. Jedno­ czy ona różne organizmy w symbio­ zie. Współżycie z grzybami korzenio­ wymi, czy też mikoryza, jest jednym z najważniejszych związków partner­ skich w biocenozie leśnej. Bez nich większość drzew rosłaby źle i rozwi­ jałaby się słabo, ponieważ w ekosys­ temie nie ma aż tylu dostępnych mi­ neralnych związków pokarmowych. Opady wypłukują je, gdy tylko zosta­ ną uwolnione z rozkładu martwej ma­ terii organicznej, i przemieszczają do wód gruntowych. Po krótszym lub dłuższym okresie gleby leśne uległy­ by tak znacznemu zubożeniu, że las ze swoim wysokim poziomem obiegu materii nie mógłby dalej istnieć. Ma­ my więc wszelkie powody, by inten­ sywnie zająć się współżyciem grzy­ bów i drzew oraz poznać wszystko to, co w nim najważniejsze, za nim bę­ dzie za późno i zanik lasów nie znisz­ czy zupełnie tych podwalin życia. Szkody wyrządzane grzybom ko­ rzeniowym niosą w długiej perspekty­ wie znacznie poważniejsze skutki od szkód, jakie ponoszą same drzewa. Te ostatnie mogą bowiem się regene­ rować, gdy symbioza funkcjonuje pra­ widłowo, jeśli jednak ulegnie ona zni­ szczeniu, to będzie bardzo trudno od­ tworzyć i zachować zdrowy las. Być może będzie to wręcz niemożliwe. Nie wszystkie drzewa są w równym stopniu zdane na grzyby korzeniowe. Zależy to od warunków siedlisko­ wych. W bogatych w związki pokar­ mowe olsach i łęgach roślinność aż „kipi". Drzewa przeważnie nie po• U góry: wrośniak różnobarwny; u dołu: kozlarze czerwone w symbiozie z dębem

trzebują żadnej pomocy, co najwyżej tylko w stosunku do tych związków chemicznych, które są najbardziej rozpuszczalne i łatwo wymywane. Ol­ chy, które rosną w strefie znacznych wahań poziomu wód gruntowych, a więc często mają wody bądź za dużo, bądź całymi tygodniami za ma­ ło, gdy lustro wody opada, korzystają z podobnej symbiozy. Barwne zdjęcie u góry na str. 79. Współżyją z nimi nie grzyby wyższe, lecz promieniowce (Actinomycetales). Są one w stanie wiązać występu­ jący wszędzie azot i tym samym udo­ stępniać go roślinom. Tego nie potra­ fią grzyby wyższe. Olchy tworzą dla promieniowców swoiste „reaktory chemiczne" w postaci guzowatych, umiejscowionych blisko powierzchni ziemi komór na korzeniach; w nich właśnie żyją promieniowce. Dobrze zaopatrzone w pozostałe związki po­ karmowe drzewa łęgów nie muszą koniecznie wchodzić w symbiozę z grzybami. Długość ich życia jest zdecydowanie krótsza niż ma to miej­ sce w wypadku innych roślin drzewia­ stych. Wierzby i topole starzeją się już w wieku 40-50 lat. Niektóre wierz­ by białe padają już po niespełna 30 latach ustępując miejsca podrostowi. Długie życie nie jest im potrzebne, gdyż same rzeki ze swej natury two­ rzą w warunkach naturalnych nowe siedliska łęgowe, a niszczą stare. Często zalewane, położone na dol­ nych tarasach rzecznych zbiorowiska krzewów i drzew o miękkim drewnie - lasy i zarośla wierzbowe oraz łęgi topolowo-wierzbowe - najszybciej podlegają zalesieniu. Drzewa rosną tu bardzo szybko na wysokość. Jeśli tylko dobrze znoszą okresowe podta­ pianie, niczego im nie brakuje - świa­ tło, woda, sole mineralne i ciepło i *LO

tworzą bardzo sprzyjającą kombina­ cję. Dlatego łęgi nadrzeczne - nie tylko w Europie Środkowej - są najbujniejszymi i najbardziej produk­ tywnymi środowiskami lądowymi. Powyżej ciągnącej się wzdłuż najniż­ szych części dolin rzecznych strefy drzew o miękkim drewnie występuje zalewana tylko najwyższymi wodami powodziowymi strefa drzew o twar­ dym drewnie. Jesiony i wiązy, a także klony i dęby, zajmują miejsce wierzb i topól. Wol­ niejszy wzrost tych drzew powoduje, że drewno ich jest twardsze. Tego typu lasy łęgowe, nazywane łęgami wiązowo-jesionowymi nie są w stanie przetrwać dłuższych okresów zalania wodą, gdyż drzewa tu rosnące nie wytwarzają ani korzeni powietrznych jak wierzby, ani nie zaopatrują się dodatkowo w związki azotu dzięki działalności promieniowców tak jak

• *(£

olchy. Drzewostany te jednak nie są w dostatecznym stopniu, mogą zanik­ aż tak zwarte, więc może się w nich nąć takie pojedyncze sygnały bar­ rozwijać bogaty podrost. Warstwa wne. Zapylacze mają teraz inne za­ krzewów jest wyjątkowo bujna, tak że dania, działają zwłaszcza na łąkach również w środkowoeuropejskich wa­ i murawach kserotermicznych, na­ runkach może w takim lesie wykształ­ tomiast w lesie minął już czas peł­ cić się wyraźna piętrowa struktura ro­ nego oświetlenia. Korony prze­ ślinności. W runie przeważają geofity chwytują od 90 do 99% światła i przy bulwiaste i cebulowe, tworzące wios­ gruncie panuje półmrok ogranicza­ ną kwietny dywan, nim zamknie się jący zdecydowanie dalszy rozwój roś­ ponad dnem lasu listowie drzew. linności runa. Śnieżyca wiosenna i śnieżyczka prze- Za to rozwój odbywa się w górze, biśnieg są pierwszymi z nich. Kwitną w koronach drzew. Można wówczas nieraz już w lutym, niekiedy wyrasta­ obserwować znaczne różnice w zdol­ ją spod śniegu. Niebieskie kwiaty bar­ nościach rozwojowych poszczegól­ winka pospolitego i przylaszczki nych gatunków roślin drzewiastych. pospolitej pojawiają się jako następ­ Dwa podstawowe ich typy - drzewa ne. Wraz z postępującym rozwojem liściaste i drzewa szpilkowe różnią liści pojawiają się jaskrawożółte bar­ się znacznie pod wieloma względami. wy złoci, ziarnopłonu wiosennego To, że mogą rosnąć obok siebie - nie i zawilca żółtego. W końcu rozchylają tylko w posadzonym lesie gospodar­ się silnie pachnące, za to niepozorne czym, ale także w naturalnych zbioro­ zielonkawe kwiaty obrazków plami­ wiskach leśnych - jest rezultatem stych. Wabią one specyficznymi zwią­ prastarego rozdziału na dwie, u pod­ zkami zapachowymi owady, które są staw zupełnie odmienne strategie ży­ niezbędne do ich zapylenia. Opisana ciowe, skuteczne jednak w niemal wyżej kolejność kwitnienia pokazuje, tym samym stopniu w umiarkowa­ jak sztywno poszczególne gatunki ro­ nych szerokościach geograficznych, ślin kwiatowych muszą się trzymać a więc właśnie takich, jakie mamy pewnych terminów. w Europie Środkowej. Podczas gdy większość lasotwór­ Na czym polegają owe dwie podsta­ czych gatunków drzew rosnących wowe strategie? Wskazuje już na to w lasach jest zapylana przez wiatr kształt blaszek liściowych. Szpilkowe przenikający korony i niosący ze so­ (Coniferae) mają wąskie liście bą drobne ziarna pyłku, to rośliny o kształcie szpilki lub igły, pokryte z dna lasu, gdzie wiatr niemal nie cieńszą lub grubszą warstwą wosków dociera, potrzebują do zapylenia ak­ znakomicie chroniącą przed stratami tywnej pomocy owadów i innych wody, za to stanowiące tylko małe, zwierząt. Precyzyjnie „zaprogramo­ niemal liniowe powierzchnie dostęp­ wany" zestaw barw kwiatów utrzymu­ ne dla światła słonecznego. Nato­ je tę niewielką liczbę owadów, które miast u drzew liściastych bardzo zró­ latają przed rozwinięciem listowia żnicowane pod względem kształtu liś­ drzew, na właściwym, tzn. wymagają­ cie mają dużą powierzchnię, dzięki cym najmniejszego wydatkowania czemu mogą znacznie wydajniej energii kursie. Dopiero później, gdy pochłaniać światło słoneczne i wypa­ temperatura powietrza podniesie się rowywać wodę. W warunkach dobre­

128

go zaopatrzenia w wodę i w re­ jonach cieplejszych szerokie liście zapewniają przewagę i w wilgot­ nych lasach tropikalnych spotyka się praktycznie tylko takie rośliny szerokolistne. Problemy zaczynają się na obszarach ubogich w wodę i o długich okresach mrozów. Tu takie liście nie są w stanie pokonać niedoborów wody i w niekorzyst­ nych okresach muszą być zrzucone. Strategia drzew liściastych polega na tym, aby w sprzyjających miesią­ cach, czyli w tzw. szczycie sezonu wegetacyjnego, tak intensywnie, jak jest to tylko możliwe fotosyntetyzować, a zupełnie zaniechać asymi­ lacji w niekorzystnej porze roku. U szpilkowych, poza modrzewiami, jest odwrotnie. Zachowują one swe szpilkowe liście przez zimę za­ stępując etapami stare szpilki młodymi i w ten sposób bardzo wy­ datnie wydłużają okres aktywnej asymilacji. W czasie łagodnej zimy mogą „pracować", gdy obok stoją bezlistne drzewa liściaste. Prze­ wagę w tym czasie okupują stratami w okresie letnim wskutek niekorzys­ tnej budowy blaszki liściowej. W ten sposób w umiarkowanych szero­ kościach geograficznych dochodzi do swoistego wyrównania szans ro­ ślin szpilkowych - mniejszą produk­ cję latem rekompensuje dodatkowa jesienią, wiosną i częściowo zimą, więc u drzew szpilkowych i liścias­ tych jest ona w ogólnym bilansie niemal równa. Sytuacja ulega jednak zmianie, gdy zaczynamy przesuwać się w stronę równika. Wraz z wydłużaniem się ko­ rzystnego okresu letniego i zanikiem krytycznego okresu zimowego jed­ noznacznie przewagę uzyskują drzewa liściaste, wypierając szpil­

kowe. Odwrotnie szpilkowe okazują się lepiej przystosowane tam, gdzie lato jest krótkie, a zima długa. Bora­ mi szpilkowymi są lasy północne oraz lasy wysokogórskie (regla górnego). Bilans wynikający z obu strategii roz­ strzyga, która z nich jest skuteczniej­ sza i będzie dominować na dłuższą metę. Dlatego naturalny podział la­ sów w Europie Środkowej obejmuje bory szpilkowe w rejonach o chło­ dnym, ostrym klimacie w górach i na północnych nizinach, lasy liściaste na nizinach i w średnich położeniach górskich oraz lasy i bory mieszane w strefach przejściowych. Staje się teraz zrozumiałe, dlaczego świerk jest tak atrakcyjny dla gospo­ darstw leśnych na nizinach. Rośnie on tutaj bez konkurencji ze strony drzew liściastych znacznie szybciej niż w lasach górskich. Odwrotna sytu­ acja dla drzewa liściastego nie może się zdarzyć, gdyż znajduje się ono już w naturalny sposób na nizinie i jego szybkość wzrostu określają panujące tu warunki zaopatrzenia w wodę i mi­ neralne sole pokarmowe. Bór szpilkowy i las liściasty są więc naturalnymi formacjami leśnymi. Jaki będzie konkretny skład drzewostanu, o tym decydują miejscowe warunki siedliskowe. Odpowiednio do zróżni­ cowania gleb i warunków klimaty­ cznych można wyróżnić bardzo od­ mienne typy lasów. Mają one jednak jedną cechę wspólną - zwierzęta sta­ nowią w nich tylko niewielki pod względem udziału biomasy, procent organizmów żywych. Także w bo­ gatych w zwierzynę lasach udział bio­ masy zwierzęcej, łącznie z owadami, stanowi zaledwie tylko kilka procent w biomasie ogólnej. W lesie zwierzę­ ta odgrywają więc raczej mało znaczącą rolę w obiegu materii, choć

niekiedy mogą mieć duże znaczenie jako reducenci (zdjęcia barwne na str. 146 i 147). Zupełnie odmienne zależ­ ności panują w otwartych zbiorowis­ kach trawiastych.

W otwartych zbiorowiskach trawias­ tych cała produkcja koncentruje się blisko powierzchni gruntu. Tylko wy­ jątkowo (w tropikach) wysokość traw przekracza jeden metr. Zazwyczaj trawy osiągają wysokość tylko kilku decymetrów. Nadają one charakter całemu zbiorowisku, nawet wówczas, gdy rosną między nimi liczne inne rośliny zielne. Jaka zwykle jest między nimi różni­ ca? Trawa, jako roślina jednoliścien-

na wykształca w czasie kiełkowania z nasienia tylko jeden liścień, podczas gdy rośliny dwuliścienne, a do nich właśnie należy znakomita większość pozostałych roślin ziel­ nych, dwa; wydaje się, że jest to nie­ istotna różnica, interesująca co najwyżej botanika. To rozróżnienie jest wprawdzie ważne dla taksonomii i wyjaśnienia stosunków pokrewień­ stwa wśród roślin, ale ma jeszcze większe znaczenie z punktu widzenia ekologii. Gdy u dwuliściennych stożki wzrostu znajdują się na zewnętrz­ nych końcach pędów, to u jednoliściennych znajdują się one głęboko u dołu przy podstawie, tam, gdzie liście wybijają z gleby. Dlatego liście traw wyrastają od dołu, podczas gdy liście roślin zielnych i drzew u góry z pąków. Trawy nie wykształcają pą­ ków! Zdjęcia barwne str. 79 i 80. Ta różnica pociąga za sobą określo­ ne skutki dla gospodarki przyrody.

Pająk krzyżak na swojej sieci na skraju lasu

• U góry: alpejski górski bór szpilkowy; u dołu: gałąź buka zwyczajnego

Zbiorowiska trawiaste - partnerstwo z dużymi zwierzętami

130

Liście, a zwłaszcza pąki dwuliś­ ciennych źle znoszą lub zupełnie nie wytrzymują regularnego objadania, natomiast trawom to nie szkodzi. Nie­ wielka presja wywołana zjadaniem może nawet pobudzać ich wzrost! Gdy w naszych lasach żyje tylko 10 saren na kilometrze kwadratowym, oznacza to przeważnie, że las ten nie może sam się odnowić, gdyż wszyst­ kie młode drzewa zostaną uszkodzo­ ne żerem saren, czyli jak mówią leś­ nicy zostaną przez nie spałowane. W dobrze rosnących lasach zbliżonych do naturalnych zagęszczenie sarny nie może przekraczać 2-3 osobni­ ków/km2, co jest wyjątkowo małą war­ tością, gdy porówna się je z liczeb­ nością roślinożerców w ekosystemach trawiastych. W stepie, zarówno na­ turalnym, jak i w tzw. krajobrazie ste­ powym, powstającym w wyniku rolni­ czej działalności człowieka, może żyć 20, 30 i więcej saren na 1 km2, a więc dziesięciokrotnie więcej niż w lesie naturalnym, nie prowadząc do zni­ szczenia roślinności. Na polach ozi­ min spotyka się czasami zimowe sta­ da saren liczące od 50 do 70 osob­ ników. Mimo to wyrządzane szkody są niewielkie, gdyż oziminy wytrzymują to objadanie. Odgryzione pędy zostają wkrótce zastąpione nowymi. Zdolność traw do regeneracji zape­ wniała istnienie milionowych stad bi­ zonów na północnoamerykańskich preriach, ogromnych mas suhaków na południoworosyjskich stepach, a także zwiększała możliwości życiowe żubra, tura (ryc. na słr. 145) i tarpana w Eu­ ropie i północnej Azji. Trawy i żywiący się nimi roślinożercy stanowią wpływający wzajemnie na siebie układ, który rozwinął się w wyniku trwającego miliony lat obustronnego procesu dostosowania.

132

Roślinożercy zapewniają również trwałość trawom, gdyż powstrzymują konkurencję ze strony innych roślin - zjadają siewki drzew i w ten sposób utrzymują ekosystemy trawiaste jako zbiorowiska otwarte. Aby móc zro­ zumieć owo obustronne dostosowa­ nie, należy poświęcić trawom trochę więcej uwagi. Co różni je tak bardzo poza położeniem stref wzrostu od in­ nych roślin? Do jednoliściennych nale­ żą również liliowate, lecz nie od­ grywają one żadnej roli w obiegu ma­ terii w ekosystemach trawiastych, na­ wet wówczas, gdy strzelają jaskrawej barwy kwiatami z dywanu traw. Za­ sadnicza różnica polega na tym, że u traw system korzeniowy ma niepo­ równywalnie większe znaczenie niż u innych roślin zielnych oraz drzew, gdyż główna część ich biomasy znaj­ duje się ponad ziemią w pędach, łody­ gach i koronach. System korzeniowy stanowi co najwyżej jedną trzecią lub mniej biomasy całkowitej rośliny. U traw jest dokładnie odwrotnie. Sie­ demdziesiąt procent biomasy lub wię­ cej znajduje się w glebie w systemie korzeniowym. Wąskie, lancetowate liś­ cie traw, będące czymś pośrednim między szpilkami i płaskimi liśćmi dwuliściennych, są skierowane bla­ szką nie poprzecznie w kierunku świa­ tła, lecz przeważnie ukośnie lub rów­ nolegle. Wiele liści wykazuje także zdolność zwijania się przy zbyt sil­ nym oświetleniu lub braku wody. Wy­ glądają wówczas jak źdźbła. W ten sposób trawy dokładnie regulują ilość światła docierającego do liści. Asymi­ lacja, a więc wiązanie dwutlenku węg­ la i wody w węglowodany, przebiega u nich chemicznie nieco inaczej niż u dwuliściennych - i jest znacznie wy­ dajniejsza. Trawy rosną wyraźnie szyb­ ciej od innych roślin zielnych. Pewne

Zagęszczenia populacji saren liżony do naturalnego: 10 saren na 1 km2

Zbiorowisko trawiaste: 20-30 i więcej saren na 1 knj2

gatunki bambusów, należących także do traw, rosną tak szybko, że ich przy­ rost w ciągu dnia może przekraczać 40 cm. Niemal widzi się, jak rosną. Ta właściwość ma związek z warunka­ mi, w jakich trawy rosną. W zasiedla­ nych zwykle przez nie biotopach zaopatrzenie w wodę jest na ogół nie-

regularne, a woda gruntowa znajduje się głęboko. Klimat stepowy części naszego kontynentu jest klimatem na ogół zbiorowisk trawiastych: cechują go chłodne zimy z długotrwałymi mrozami i pokrywą śnieżną, upalne, suche lata i intensywne ulewy wios­ ną. W tych warunkach trawom

133

•

;•'.'

• jLfiHi^

JH

HESS

^r^

.-"""""N.

ikS^s^H

BcL.'^5

Hi'

-

s

^

H sfc^ Z wiekiem spada w trawach zawartość białka, a więc także ich wartość odżywcza

Trawy są wiatropylne

powodzi się najlepiej, a jednocześ­ nie nie podlegają konkurencji ze strony roślin drzewiastych. Niemal ciągle wiejący wiatr przyśpiesza wysychanie podczas godzin nasło­ necznienia i zmusza trawy do dosto­ sowania się do skąpego zaopatrze­ nia w wodę. Trawy transportują pro­ dukty asymilacji najszybszą drogą do bezpiecznego systemu korze­ niowego, gdzie są magazynowane do czasu, gdy będą potrzebne. Przez górne warstwy gleby ponad powierzchnię przebijają się kolejne źdźbła i tworzą nowe kępy, zaś jed­ nocześnie w dół rozgałęzia się silny system korzeniowy i powstają umo­ żliwiające rozprzestrzenienie się kłącza i rozłogi. W ten sposób po­ szczególne rośliny trawiaste przeni­ kają się wzajemnie i właściwie nie­ możliwe jest oddzielenie pojedyn­ czej rośliny. Rozrost traw prowadzi do powstawania zbitych ,,mat". Wysoka produktywność materii or­ ganicznej, w znacznym stopniu

nym jej odpowiednim przewietrza­ niem nie mogłoby być tak dobre, gdyby nie uczestniczyły w tym orga­ nizmy zwierzęce. Prym wiodą tutaj dżdżownice - spulchniają glebę, mieszają ją wielokrotnie i przecina­ ją miriadami kanalików, w które wnika powietrze. Ale również krety, chomiki, susły i myszy ryjące pod­ ziemne chodniki mają swój udział w przewietrzaniu gleb. Gleby zbiorowisk trawiastych są znacznie bogatsze w organizmy żywe od gleb leśnych. Mimo to zdarzają się okresy zbyt małej wilgotności gleby dla reducentów rozkładających martwą materię organiczną. Na wysuszenie narażone są zwłaszcza górne war­ stwy gleby, gdyż w związku z nasło­ necznieniem ich temperatura może być znacznie wyższa od temperatu­ ry powietrza, a wiejący wiatr jesz­ cze je dodatkowo wysusza. Zimą, gdy górne warstwy gleby przema­ rzają, organizmy glebowe przery­

134

magazynowanej w glebie, prowadzi do tego, że pod trawami tworzy się szczególnie dużo próchnicy. Mineral­ ne związki pokarmowe związane przez próchnicę są więc zmagazyno­ wane dla kolejnego cyklu wzrostu. Inaczej niż u drzew, u których związki mineralne gromadzone są w pniach i w ten sposób pozostają niedostępne dla całego systemu (póki pnie nie spróchnieją i związki pokarmowe nie zostaną z nich uwolnione), ich obieg u traw przebiega szybko. Związki te są magazynowane w warstwie próch­ nicy. Teraz potrzebne są organizmy rozkładające martwą materię orga­ niczną, czyli reducenci, dostateczna wilgotność, by materia ta mogła ulec rozkładowi na proste związki nie­ organiczne, a także tlen, więc gleba musi być odpowiednio przewietrzana. Jednoczesne utrzymanie obu tych właściwości gleby na optymalnym po­ ziomie stanowi dla ogrodnika nie la­ da problem. W warunkach natural­ nych uwilgocenie gleby z jednoczes-

-

wają swoją działalność. W związku z tym w zbiorowiskach trawiastych musi powstawać cieńsza lub gru­ bsza warstwa suchych, obumarłych źdźbeł. Jeśli pokład nierozłożonych szczątków organicznych jest zbyt gruby, to wywiera niekorzystny wpływ na rozwój traw i ich produk­ tywność. W tym momencie roślinożercy od­ działują na ekosystem w szczególny sposób. Zjadają tworzoną materię ro­ ślinną w okresie, gdy tempo rozkładu w glebie jest wysokie. Niestrawione resztki wydalane są ponownie do układu trawy-gleba w postaci ekskre­ mentów, ale są one już tak dalece przerobione, że zwierzęta glebowe przetwarzają je bez trudu w próchni­ cę. Gleba zachowuje swoją urodzaj­ ność! Większa część bogatego w wę­ glowodany pokarmu zostaje zużyta na potrzeby energetyczne roślinożerców, a więc rozłożona do produktów wyjściowych fotosyntezy, mniejsza - odłożona jako związki zapasowe

w ich ciałach. Ta forma spasania traw w białka i związki fosforu. Jako pod­ utrzymuje je na wysce produktywnym stawa pokarmu wydają się więc bar­ poziomie i jednocześnie zapobiega, dzo jednostronne, a nawet problema­ by nic nie było wytworzone w zbyt tycznej jakości. Nadwyżki energetycz­ dużych ilościach. Usuwanie nadwyżki ne, powstające w okresie wzrostu, produkcji przyczynia się w poważny mogą zostać wykorzystane do odkła­ sposób do funkcjonowania ekosys­ dania krzemionki w ścianach komór­ temów trawiastych. kowych. Czyni to trawy sztywniejszyRolnictwo naśladuje naturę wypasa­ mi, ale nie ułatwia zjadającym je jąc na łąkach bydło lub owce, nawo­ zwierzętom ich strawienia; ponadto żąc trawy obornikiem i dodatkowo są gorsze w smaku. Zwierzęcy kon­ kilkakrotnie w roku je kosząc. Jeśli sumenci rozwiązują te trudności dzię­ użytkowanie gospodarcze i produk­ ki dwóm rozwiniętym w toku ewolucji tywność pozostają w odpowiednim przystosowaniom, które bardzo wy­ do siebie stosunku, to współdzia­ datnie podnoszą wartość odżywczą łanie traw i korzystających z nich trawiastego pokarmu - zęby żujące konsumentów układa się jak naj­ służą do zgniatania twardych źdźbeł, lepiej. Jest przede wszystkim efek­ a komory fermentacyjne w przewo­ tem trwającego wiele milionów lat dzie pokarmowym zawierające mik­ dostosowywania się traw do zja­ roorganizmy do przerobu ubogiego dających je roślinożerców i odwrot­ w białka surowca w bogaty w nie nie. pokarm. Trawy wcale nie „ułatwiają życia" Rozwój uzębienia prowadził przede swym zwierzęcym konsumentom. wszystkim do tego, by źdźbła traw Wprawdzie dzięki wysokiej produk­ rozetrzeć możliwie jak najdokładniej. cji węglowodanów są one bogate Uzębienie typowych roślinożerców, w cukry i błonnik, ale za to ubogie takich jak bydło, antylopy, konie i świ-

136

staki to doskonale rozwinięte zęby po­ liczkowe o szerokiej powierzchni i z ost­ rymi listwami żującymi. Umożliwiają one roztarcie ścian komórkowych, dzię­ ki czemu uzyskana w ten sposób miaz­ ga pokarmowa może podlegać proce­ som trawiennym. Dla zaznaczonego wy­ żej drugiego „kroku" do właściwego

trawienia istotnym okazał się problem niskiej zawartości białek, który zmuszał­ by rośiinożerców do zjadania ogrom­ nych ilości pokarmu, by w odpowiednim stopniu zaopatrzyć się w te ważne do życia związki organiczne. Zwłaszcza przy odżywianiu się suchymi trawami stosunek pobranych ilości pokarmu do

jego odżywczej treści jest szczegól­ nie niekorzystny. Rozwiązaniem jest symbioza, co brzmi wręcz fantastycznie - w przewo­ dzie pokarmowym roślinożerców żyją bowiem mikroorganizmy dokonujące rozkładu błonnika i wykorzystujące go do tworzenia białek. W wydzielonych częściach żołądka lub jelita tylnego pracują prawdziwe biochemiczne mikrolaboratoria, w których z ubogiego w związki odżywcze pokarmu powsta­ je wysokiej wartości masa pokar­ mowa. Za prostszy proces fermentacji w jelicie tylnym odpowiedzialne są rozwijające się w znacznie powiększo­ nych jelitach ślepych bakterie, które doprowadzają do wzrostu wartości od­ żywczej pokarmu. Do zwierząt z takim typem fermentacji należą konie oraz wiele gryzoni - świstaki, bobaki i susły, a także zajęczaki - zając i królik. Te ostatnie wydalają dwa różne rodza­ je ekskrementów - normalne i odcho­ dy z jelita ślepego. Te drugie są na­ stępnie ponownie zjadane, a za­ chowanie takie nosi nazwę cekotrofii. Młode osobniki muszą się najpierw zainfekować bakteriami z jelita ślepe­ go, by uzyskać zdolność wzbogacania pokarmu w tym jelicie. Szczególnie dobrze rozwinięty jest ten typ trawie­ nia u gryzoni, a zwłaszcza u zajęcy. U koniowatych proces ten przebiega znacznie prościej. Bakterie, podczas fermentacji w jelicie tylnym, uwalniają ważne kwasy tłuszczowe. Ale wy­ korzystanie pokarmu tym sposobem jest daleko mniej efektywne niż u byd­ ła i jego krewniaków, czyli przeżuwa­ czy. Przekonuje o tym rzut oka na „końskie łajno" i „krowi placek". Pod­ czas gdy w tym pierwszym wi­ doczne są jeszcze liczne włókna roś­ linne i wróble domowe wydziobują z niego niestrawione ziarna owsa i in-

138

nych roślin, to w krowim placku nie można już rozpoznać struktury spoży­ tego pokarmu. Został on całkowicie przemieniony w jednolitą breję. Zdję­ cie barwne na str. 146, górne. Proces zaczyna się w momencie spa­ sania. Konie skubią trawy uważnie je wybierając, podczas gdy krowy obej­ mują trawy długim językiem i urywają. Do tego nie są im więc potrzebne siekacze w szczęce górnej. Przypusz­ czalnie zawadzałyby im one tylko w odbywającym się następnie proce­ sie. Szybko połknięty i nasycony śliną

pokarm dociera mianowicie jedynie do dużego przedsionka w żołądku - żwacza. Tam jest on uwodniony i „zaszczepiony" orzęskami. Gdy żwacz wypełni się, zwierzę (przerzuwacz) odpoczywa i powtórnie przeżu­ wa teraz grubą mieszaninę pokarmo­ wą. Proces ten przebiega bardzo in­ tensywnie. Bocznymi ruchami żujący­ mi szczęki i żuchwy trawa zostaje przerobiona na jednolitą masę. Dob­ rze przesycona śliną mieszanina po­ karmowa trafia teraz do następnej części żołądka i przedostaje się, kie­

rowana systemem rynien i zastawek, dalej do kolejnych części skompliko­ wanego żołądka przeżuwaczy. W trak­ cie tego procesu treść pokarmowa ulega wzbogaceniu w białko, tworzo­ ne przez symbionty żwacza. W ten sposób przeżuwacze wykorzystują pokarm roślinny o wiele wydajniej od koniowatych. Te ostatnie stanowią obecnie wygasającą linię rozwojową, reprezentowaną tylko przez kilka ga­ tunków, podczas gdy przeżuwacze odniosły ogromny sukces ewolucyjny i zasiedlają wszystkie środowiska tra-

139

wiaste na Ziemi poza izolowanym kontynentem wyspowym - Australią. Tam jednak duże trawożerne kangury wykształciły porównywalny pod wieloma względami system trawienia traw i innych roślin. Podstawę ludzkiego pokarmu sta­ nowią trawy, a ściślej zboża, oraz zwierzęta trawożerne (bydło, kozy, owce) - a więc elementy bardzo wy­ dajnego systemu, charakteryzującego zbiorowiska trawiaste. Będący wy­ tworem człowieka krajobraz rolniczy jest dlatego w jak najszerszym sensie zbiorowiskiem trawiastym - można mówić o „stepie rolniczym" - gdyż zachodzą w nim te same podstawowe procesy produkcji i jej wykorzystania co w stepie naturalnym.

Od jeziora do torfowiska Zbiorniki wód stojących stanowią szczególne środowisko życia, które ró­ żni się pod względem wielu elementów od zbiorników wód płynących. W pełni ujawniają się w nich wszystkie osobli­ we właściwości wody. I tak na przykład słabe przewodnictwo cieplne wody po­ woduje jej termiczne uwarstwienie w niemal wszystkich zbiornikach wód stojących. Takie pionowe zróżnico­ wanie temperatury wody nazywa się stratyfikacją termiczną. W rzeczywisto­ ści jednak, w małych i drobnych zbior­ nikach wodnych takie różniące się cie­ płotą warstwy wody mogą praktycznie w ogóle nie występować albo tylko nie­ wyraźnie się zaznaczać, ponieważ już pod wpływem najmniejszych nawet czynników zewnętrznych ulegają one silnym zaburzeniom. Jednakże w więk­ szych zbiornikach są one bardzo wyra­ źne i łatwe do stwierdzenia. Latem, w naszej strefie klimatycznej, nagrzana

140

wierzchnia warstwa wody oddzielona jest od zimniejszej, która znajduje się pod nią, to znaczy bezpośrednio ponad dnem zbiornika. W zimie sytuacja jest odwrotna - w strefie przydennej woda jest cieplejsza niż przy powierzchni. Jeśli się zmierzy temperaturę tych warstw wody w dużym jeziorze, wtedy okazuje się, że uwarstwienie przyjmuje ściśle określoną postać. Przy powierzchni, w ciągu letniego półrocza znajduje się ciepła warstwa, zwana epilimnionem, w której temperatura wody wraz ze wzro­ stem głębokości tylko nieznacznie się zmienia. Wiatr i fale łatwo powodują mie­ szanie się wody w obrębie tej warstwy. W przypowierzchniowej części epilimnionu, sięgającej do 2-3 metrów głęboko­ ści, temperatura wody wszędzie jest nie­ malże taka sama. Jednak poniżej epilimnionu, wraz ze wzrostem głębokości, w obrębie dość wąskiej strefy temperatura wody gwałtownie się obniża i wkrótce staje się taka jak temperatura wód głębino­ wych, która w szerokościach geogra-

ficznych odpowiadających Europie Środkowej wynosi 4 stopnie w skali Celsjusza. Jest tak dlatego, że przy tej temperaturze woda osiąga najwię­ kszą gęstość. Tę strefę, gdzie nastę­ puje nagły szybki spadek temperatu­ ry, określa się mianem warstwy sko­ ku termicznego (metalimnionu). Odgrywa ona bardzo ważną rolę, po­ nieważ oddziela zimną wodę głębi­ nową (stanowiącą warstwę zwaną hypolimnion) od ciepłej wody przypo­ wierzchniowej. Nie miałoby to większe­ go znaczenia, gdyby konsekwencją te­ go podziału termicznego nie było prak­ tycznie całkowite rozdzielenie masy wody na dwie części, zupełnie różnią­ ce się także pod względem zaopatrze­ nia w substancje pokarmowe oraz gdy­ by od tej trwale utrzymującej się war­ stwy skoku termicznego nie zależała również i możliwość transportu tlenu. Dokładnie mówiąc, wygląda to nas­ tępująco. Wierzchnia warstwa wody jest ciepła i dobrze naświetlona (stąd też tę prześwietloną warstwę określa się mianem strefy eufotycznej). W tej

strefie szybko rozwijające się i roz­ mnażające glony, które stanowią tak zwany fitoplankton, pobierają z wody niezbędne im substancje odżywcze (obok dwutlenku węgla i wody również sole mineralne) z jednej strony, a z drugiej uwalniają do niej powstały podczas fotosyntezy tlen. O ile nie zo­ staną one zjedzone przez plankton zwierzęcy (zooplankton) lub nie zosta­ ną włączone do łańcucha pokarmowe­ go przez odżywiające się nimi drobne ryby, te planktonowe glony opadają po­ woli ku dnu zbiornika. Skoro tylko przejdą one przez metalimnion, zostają „schwytane" przez dolną warstwę wody (hypolimnion). W górnej warstwie (epilimnionie), dzięki lokal­ nym ruchom cyrkulacyjnym wody, ist­ nieje jeszcze możliwość, że glony zo­ staną z powrotem wyniesione do dob­ rze naświetlonej strefy. Teraz jednak takiej „szansy" już nie mają, ponieważ wiry i prądy wody nie są w stanie pokonać bariery, jaką stanowi warstwa skoku termicznego. Dlatego też sub­ stancje pokarmowe uwięzione w ciele

Rośliny trawiaste są podstawą wyżywienia ludzkości

141

Stratyfikacja termiczna głębokiego jeziora oraz jego strefa przybrzeżna glonów muszą stale, niczym drobniusieńki deszcz, opadać na samo dno zbiornika wodnego. Dla ryb te poten­ cjalne kęsy są już zbyt drobne i dlate­ go nie „opłaca się" im korzystać z ta­ kiego rodzaju pożywienia. Poniżej metalimnionu, w wodach hypolimnionu, następuje wprawdzie - ze względu na panujące tu niskie tempe­ ratury - znaczne spowolnienie pro­ cesów rozkładu materii organicznej, ale jednak trwają one nadal i zużywają znajdujący się tam tlen. Należy zwrócić uwagę, że tlenu jest w wodzie wielo­ krotnie mniej niż w powietrzu atmosfe­ rycznym, gdzie jego zawartość wynosi 20,9% objętościowych. W wodzie jego ilość tylko bardzo rzadko przekracza wartość 7 cm3 w jednym litrze, a zwyk­ le jest go jeszcze znacznie mniej. Zale­ ży to głównie od temperatury; im jest ona wyższa, tym bardziej zmniejsza się rozpuszczalność tlenu w wodzie. Dlatego też tlen odgrywa strategiczną

142

• Zooplankton złożony z rozwielitek (na górze) i z larw wodzieni (na dole) rolę w stojących zbiornikach wodnych. Od możliwości dysponowania nim w dużym stopniu uzależnione są liczne procesy życiowe, w tym ekologiczne. Jeżeli przypowierzchniowa, produk­ cyjna warstwa wody dostarcza więcej (Ciąg dalszy na stronie 161)

Podpisy do ilustracji barwnych na stronach 145-160 Strona 145: Tur, wymarły przodek naszego bydła domowego, jeszcze w XVI wieku zyl w europej­ skich lasach. Rekonstrukcja Helmuta Dillera. Strona 146 u góry: Przeżuwacze osiągnęły bardzo wysoki stopień wykorzystania pokarmu. W ich przewodach pokarmowych struktura zjedzonych roślin ulega całkowitemu zniszczeniu (po lewej „krowi placek"). W odchodach końskich nato­ miast (z prawej) wyraźnie widoczne są jeszcze włókna roślinne.

Strona 153: Uprawianie sportów wodnych jest zabronione, wędkarstwa dozwolone. Ten pogod­ ny obrazek zwodzi, gdyż także wędkarze, którzy przecież na ogół zachowują się spokojnie, samą swoją obecnością na brzegu skutecznie utrudniają lęgi wielu wodnych ptaków. Strona 156 u góry: Zimowe dokarmianie zwierzyny płowej w Alpach.

lądowienia (u dołu) Jeziora Nezyderskiego. Strona 150 u góry: Torfowisko wysokie na pogó­ rzu alpejskim w Bawarii. Od suchszych krawędzi wnikają na nie drzewa i krzewy, jak olchy, brzozy i kruszyna.. Strona 150 u dołu: Typowy dla torfowiska wyso­ kiego mech torfowiec. Strona 151: Na profilu glebowym widać wyraźnie, ze w glebach torfowych nawet na dużej głęboko­ ści nie dochodzi, wskutek odcięcia dopływu po­ wietrza, do całkowitego rozkładu szczątków roś­ linnych, które tworzą torf. Strona 152: Erozja i ubóstwo składników pokar­ mowych wskutek intensywnego wymywania, cechuje górską część dorzecza dużej rzeki (u góry), natomiast dla jej dolnego biegu charak­ terystyczne są żyzne muliste nanosy na brzegach (u dołu).

Strona 158 u dotu: Z roku na rok zwiększa się obciążenie zbiorników wodnych ze strony wod­ niaków i zwykłych wczasowiczów. Strona 159 u góry: Miłośnicy gór na jednym z al­ pejskich szczytów. Wieszczki korzystają z obfitego dokarmiania przez turystów, natomiast pardwy górskie i cietrzewie tracą z ich powodu coraz większą część swego naturalnego, jedynie dla nich odpowiedniego, środowiska życia. Strona 159 u dotu: W góry ściągają również liczni amatorzy lotni.

Strona 156 u dołu: Rumianek, kąkol, ostróżeczka polna i milek letni. Takie bogactwo dzikich Strona 146 u dołu: Próchniejącym drewnem żywi polnych roślin można spotkać chyba jeszcze tyl­ się wiele drobnych zwierząt, które wraz z bakteria­ ko w południowej Europie i to także jedynie mi i grzybami przyczyniają się do jego rozkładu, tam, gdzie nie zwalcza się ich (jeszcze) herbicy­ a w ostatecznym rezultacie do mineralizacji. dami. Strona 147: Również uschnięte, ale stojące jeszcze Strona 157 u góry: Miłośnicy przyrody obserwują drzewo (świerk) ulega z czasem rozkładowi i mo­ drobne zwierzęta żyjące w młace. że stać się podłożem do rozwoju młodego drzew­ Strona 157 u dotu: Weekend nad jeziorem Teufels ka (brzozy). (Berlin). Niezależnie od tego, gdzie i jak ludzie Strona 148: Potok górski spadający ze skal (u góry korzystają z przyrody, zawsze stanowią dla niej po lewej), płynący przez górski las (u góry po mniejsze lub większe obciążenie. Musimy więc prawej) i w wąwozie (u dołu). Wygładzone, oprócz terenów rekreacyjnych tworzyć także okrągłe dziury widoczne w skalistym łożysku po­ zasługujące na swą nazwę obszary chronione. toku wywierciły kamienie obracane przez prąd Strona 158 u góry: Wierzchołek góry na pogórzu alpejskim został dosłownie oblężony przez miłoś­ wody. Strona 149: Otwarte lustro wody (u góry) i strefa ników paralotniarstwa.

144

Strona 160 u góry: Ustanowienie rozległych tere­ nów chronionych zmusza przynajmniej plażo­ wiczów do trzymania się z dala od wrażliwych na wydeptywanie nadbrzeżnych wydm na wyspach Morza Północnego. Strona 160 u dołu: Starorzecze rzeki Inn i przy­ brzeżne gleby zabarwione związkami żelaza.

LłftjMKJB Jfl>gt

(•••IMMBBBH4 /

'**.

•

;

•

H H H B

mj6mm 3*

rNfr •;

&N

f.:€*

:±- tófc»> 151

153

r *

- *

"

A*-'

156

157

materii organicznej, niż może być jej rozłożonej przy udziale dostępnego w hypolimnionie tlenu, to wcześniej czy później musi oczywiście nastąpić jego deficyt. To, że w rzeczywistości nie w każdym wypadku równie szyb­ ko do takiego deficytu dochodzi, ewentualnie w ogóle on nie następu­ je, zależy od różnych właściwości po­ szczególnych jezior i ich zachowania się w różnych porach roku. Jak długo powierzchniowa warstwa wody jest wyraźnie cieplejsza niż wo­ dy położone głębiej, uwarstwienie jest stabilne. Kiedy jednak na jesieni temperatura powietrza znacznie się obniży i jej średnia wartość zbliży się do 4 stopni, stratyfikacja jezior staje się labilna. Jest tak dlatego, że róż­ nica w gęstości wody pomiędzy jej górną warstwą i warstwą znajdującą się poniżej strefy skoku termicznego jest już zbyt mała. Metalimnion zaczyna się „chwiać" i przemiesz­ czać, by w końcu całkowicie się roz­

myć. Teraz już wystarczą same tylko jesienne wiatry, aby woda w jeziorze została w całej swojej objętości prze­ mieszana. Tym samym jezioro wcho­ dzi w okres tak zwanej cyrkulacji je­ siennej, podczas której substancje pokarmowe (sole mineralne) zostają przetransportowane ze strefy przydennej do powierzchniowej, a tlen z warstwy górnej aż do samego dna zbiornika. W ten sposób jezioro „przestawia" swoją gospodarkę substancjami odżywczymi i tlenem. Niedługo potem sytuacja znowu się stabilizuje, ponieważ wraz z postępu­ jącym obniżaniem się temperatury, zimniejsza, a przez to i lżejsza woda przypowierzchniowa znowu zostaje oddzielona od mającej 4 C wody głę­ binowej. Wierzchnia warstwa wody zamarza i ustala się zimowa stratyfi­ kacja termiczna zbiornika. Ten stan utrzymuje się aż do wiosny, kiedy to, po roztopieniu się lodu, zachodzą analogiczne procesy jak na jesieni.

Typowe organizmy fitoplanktonowe

161

Teraz jezioro wchodzi w fazę cyrkulacji wiosennej. Następnie ustala się straty­ fikacja letnia nazywana też letnią stag­ nacją. Tak więc w naszej szerokości geograficznej, w pełnym rocznym cyklu typowego jeziora występują dwie fazy cyrkulacji (mieszania się wody w całej jej objętości) i dwie stratyfikacji (stag­ nacji; kiedy to wody górnej i dolnej warstwy nie mieszają się ze sobą). Jeśli jezioro jest bardzo głębokie, nie dochodzi do pełnej cyrkulacji. Zachodzi tylko tak zwana cyrkulacja częściowa. Z drugiej strony, w płytkich jeziorach, poza normalnymi okresami cyrkulacji, może mieć miejsce całkowite przemie­ szanie się wód także w czasie burz i przy długotrwałych, silnie wiejących wiatrach. Dla gospodarki substancjami

162

pokarmowymi cyrkulacje wód mają podstawowe znaczenie, ponieważ je­ ziora należą do tych ekosystemów, do których dużo więcej materii przybywa, niż może z nich ubyć wraz z odpływa­ jącą wodą lub być wyniesionej przez emigrujące ryby i ptaki wodne. Konsekwencją tego jest to, że jeziora (jeśli nie liczyć jezior wyjątkowo głę­ bokich, takich jak Bajkał czy Tangani­ ka) nie są tworami stabilnymi, lecz stanowią w skali dziejów Ziemi coś krótkotrwałego, zaledwie przelotne­ go. Same w sobie rzadko są trwałe; zwykle podlegają one ciągłemu procesowi rozwojowemu, na końcu którego przestają istnieć. Zmiany w jeziorze, które prowadzą do jego zaniku, rozpoczynają się od tego, że

na jego dnie gromadzi się coraz wię­ cej osadów. Powstają one z materia­ łów przynoszonych z napływającą wo­ dą albo, w przypadku jezior bezdopływowych, nanoszonych z brzegów. Dzieje się tak dlatego, ponieważ jezio­ ra zawsze znajdują się w zagłę­ bieniach terenu. Istotną rolę w groma­ dzeniu się tego materiału odgrywają również organizmy żyjące w samym jeziorze, a zwłaszcza rośliny, które wiążą dwutlenek węgla z powietrza i przetwarzają go po dołączeniu cząs­ teczek wody w substancje organiczne. Do starzenia się jeziora i jego wypty­ cania, a w końcu lądowienia, w naj­ większym stopniu przyczyniają się procesy zachodzące u jego brzegów. Rosną tam, tworząc mniej lub bar­

dziej szeroki pas, rośliny wodne i błotne, z których poszczególne ga­ tunki ściśle związane są z określoną głębokością wody. Najbardziej ku środkowi jeziora wysunięta jest strefa roślin zanurzonych, zaś bliżej brzegu znajduje się strefa roślin o liściach pływających (grzybieni, grążeli i pew­ nych gatunków rdestnic). Do nich od strony brzegu przylega strefa roślin częściowo wynurzonych. Przy natu­ ralnym brzegu jezior tworzą ją głównie trzcina, dwa gatunki pałek i sitowie. Chociaż najbardziej wysunięte ku środ­ kowi jeziora rośliny wynurzone w pew­ nych warunkach rosną nawet w wodzie, której głębokość przekracza 1 metr, to jednak od strony brzegu sięgają one stałego lądu. W miarę po-

suwania się w głąb lądu roślinność staje się coraz gęściejsza i bogatsza w gatunki, przy czym rośliny wodne i błotne są wypierane i zastępowane przez lądowe. Turzyce oraz trawy, takie jak na przy­ kład mozga trzcinowata i manna mie­ lec, tworzą zwarte kobierce, przez któ­ re powierzchnia wody w ogóle nie jest już widoczna. W tej strefie pojawiają się też pierwsze drzewa. Tu więc roz­ poczyna się właściwy proces pro­ wadzący do powstania lasu. Przekrój przez strefę przybrzeżną jeziora ukazuje jednocześnie wszystkie ko­ lejne fazy jego zarastania, wypłycania się i lądowienia, które faktycznie nastę­ pują po sobie stopniowo, w przeciągu dość długiego czasu. Jezioro staje się lądem, ponieważ rośliny coraz to dalej wkraczają ku jego środkowi. Każde je­ zioro musi poddać się typowemu dla danych warunków procesowi sukcesji. Od jego głębokości zależy tylko, jak długo ten proces będzie trwał. Tak więc jezioro stanowi początkowe stadium sukcesji, która prowadzi do powstania stałego lądu. W warunkach środkowoeuropejskich końcowym sta­ dium jest las gradowy. Większość jezior w Europie Środkowej powstała w związku z okresem ostat­ niego zlodowacenia, dlatego też są one stosunkowo młode; na ogół ich wiek wynosi zaledwie około 10 000 lat. Z powodu tego młodego wieku wiele spośród nich znajduje się jeszcze w stadium ubóstwa substancji odżyw­ czych, to jest w początkowym okresie wypłycania się. Ich woda zawiera tak mało rozpuszczonych soli mineralnych, zwłaszcza tak ważnych dla wzrostu i rozwoju roślin związków azotu i fos­ foru, że aktywność biologiczna tych je­ zior jest niewielka. W warunkach ubós­ twa składników pokarmowych, czyli oli-

164

gotrofii, produkcja nie przeważa nad procesami rozkładu. Tlenu jest pod do­ statkiem, przez co wyprodukowana w lecie materia organiczna łatwo może ulec rozkładowi i mineralizacji. W za­ sadzie nie dochodzi więc do gro­ madzenia się materiału organicznego na dnie jezior oligotroficznych. Stąd też muł denny jest w nich zmineralizowany i wolny od gnijącej materii organicznej. W takich warunkach proces postępują­ cego od brzegów wypłycania się zachodzi bardzo powoli. Sytacja zmienia się wraz ze wzrostem dopływu substancji pokarmowych. Jezioro staje się mezotroficzne. Jego produktywność wzrasta, a woda sto­ pniowo traci swoje walory jako woda pitna. Produkcja i jej wykorzystywanie są wprawdzie jeszcze w równowadze, ta jednak zaczyna być nietrwała. Jeśli nie zostanie przerwany dalszy dopływ składników pokarmowych, nastąpi przyspieszenie procesów prowadzą­ cych do wypłycenia się zbiornika. Wkrótce dochodzi do osiągnięcia punk­ tu, po przekroczeniu którego powstają nadwyżki produkcji, które nie mogą już być rozłożone. Teraz substancje odży­ wcze są do dyspozycji aż w nadmiarze. Jezioro stało się eutroficzne. W ogólnym bilansie produkcja wyraź­ nie przeważa obecnie nad rozkładem, a w przydennej warstwie wody docho­ dzi do praktycznie całkowitego zuży­ cia tlenu (pojawia się jego deficyt). Na dnie gromadzi się coraz więcej gnijących szczątków, co prowadzi do coraz bardziej niekorzystnej sytuacji w jeziorze. Jego woda może być wy­ korzystana jako woda pitna już tylko po jej odpowiednim oczyszczeniu. Produktywność biologiczna staje się tak wysoka, że organizmy o dużym zapotrzebowaniu energetycznym, jak nurkujące ptaki wodne, pojawiają się

Pływający rurociąg kanalizacyjny na jeziorze Chiemsee (wschodnia Bawaria) w coraz większych liczebnościach, a to jest już wyraźnym sygnałem szyb­ ko postępującego pogarszania się stanu wody. Teraz już tylko radykalne zahamowanie dopływu substancji od­ żywczych w połączeniu z ich usuwa­ niem z jeziora może jeszcze zahamo­ wać ten niekorzystny z punktu widze­ nia człowieka proces, który w końco­ wym efekcie doprowadziłby do zaroś­ nięcia zbiornika wodnego. W takiej sytuacji w latach 60. i 70. znalazły się liczne jeziora na obszarze przedgórza alpejskiego. Dzięki specjal­ nym systemom kanalizacyjnym oraz dużym i skutecznym oczyszczalniom ścieków było możliwe zahamowanie procesów sukcesyjnych w tych jezio­ rach, a w niektórych wypadkach udało się nawet doprowadzić do poprawy ja­

kości wody. Jeziora są nieocenionymi magazynami wody pitnej i terenami wypoczynku, więc takich kosztownych przedsięwzięć nie da się uniknąć. Tempo lądowienia jeziora zależy od typu zbiornika. Można wyróżnić ich kil­ ka. Najważniejsze z nich (chodzi tu o zbiorniki powstałe w okresie lodow­ cowym) to jeziora głębokie i jeziora płytkie. W tych ostatnich nie tworzy się właściwy hypolimnion. Ich woda jest często mętna, ponieważ fale łatwo mo­ gą spowodować wynoszenie z dna ku powierzchni cząstek tworzą cych za­ wiesinę. Przyczynia się ona w dużym stopniu do zmniejszenia przezroczysto­ ści wody i może przez to hamować rozwój wyższych roślin wodnych. Typo­ wym przykładem takiego płytkiego jeziora jest jezioro Nezyderskie w auI \J\J

Staw założony na nieprzepuszczalnej dla wody glinie (bez folii) striackim Burgenlandzie, w którym pomimo małej głębokości nie może się rozwinąć zwarta roślinność wod­ na. Barwna fotografia na stronie 149. Zbiorniki wód stojących określa się często na podstawie ich wielkości. Na ogół dopiero od powierzchni około 1 km2 mówi się o jeziorze. Mniejsze zbiorniki są określane mianem stawu, sadzawki, młaki, bajora lub kałuży itp. Stawami czy stawkami nazywa się tak­ że sztucznie założone zbiorniki wodne. Drobne zbiorniki wodne często zamie­ szkiwane są przez szczególnie bogate zespoły roślin i zwierząt. Czas ich ist­ nienia obejmuje zaledwie kilka do kil­ kudziesięciu lat. Dlatego też gatunki, które zasiedlają te małe zbiorniki, mu­ szą posiadać bardzo duże zdolności do rozprzestrzeniania się. Ponadto występują jeszcze rozmaitego rodzaju zbiorniki, które mniej lub bar­ dziej regularnie zanikają. W przeci­ wieństwie do zbiorników stałych okreś­ la się je jako zbiorniki okresowe. Nale­

żą tu między innymi kałuże wypełnione wodą z roztopów i kałuże w koleinach dróg gruntowych, ale też i duże czaso­ wo wysychające rozlewiska. Niemal wszystkie te zbiorniki w mniejszym lub większym stopniu powiązane są z wo­ dą gruntową lub z wodami płynącymi. Przejście od zbiornika wodnego do lą­ du odbywa się na drodze stopniowej sukcesji. Jednak w pewnych okreś­ lonych warunkach, jeśli występuje bar­ dzo duży nadmiar opadów, sukcesja przebiega inaczej. Formuje się wtedy torfowisko wysokie. Do jego powstania nie jest koniecznie potrzebne jakieś je­ zioro jako stadium wyjściowe. Koniecz­ ne jest natomiast nieckowate zagłębie­ nie terenu, z którego mniej wody odpływa lub wyparowuje, niż przybywa dzięki opa­ dom atmosferycznym. Nie może tu też przenikać w dużych ilościach woda grun­ towa, która mogłaby wnosić substancje pokarmowe (sole mineralne). W takich to szczególnych warunkach możliwy jest wzrost i rozwój dość spe-

cyficznych roślin, a mianowicie mchów torfowców, które odgrywają decydu­ jącą rolę w formowaniu się odrębnego ekosystemu - torfowiska. Te prosto zbudowane mchy są zdolne do nie ograniczonego wzrostu ku górze, pod­ czas gdy ich dolne części stopniowo obumierają. W sytuacji nadmiernej wil­ gotności i ostrych niedoborów tlenu tworzący się z torfowców materiał or­ ganiczny nie rozkłada się normalnie, lecz ulega tak zwanemu torfieniu. Celu­ loza pozostaje nierozłożona, a w wa­ runkach braku dostępu powietrza białka zostają rozłożone do tak zwanego gazu błotnego (metanu i siarkowodoru). Na skutek ciągłego wzrostu torfowców następuje uwypuklenie formującego się torfowiska, szczególnie silne w jego środkowej części. Powstaje twór o kształcie szkiełka do zegarka, stąd nazwa torfowisko „wysokie". Torfowis­ ka wysokie są rozprzestrzenione głów­ nie na terenie obfitujących w opady obrzeży i peryferii gór, gdzie na przełę­

czach i w wyżej położonych partiach dolin utworzone są bezodpływowe za­ głębienia, w których torfowce znajdują dogodne warunki do rozwoju. Potrzeb­ ne im do życia składniki odżywcze cze­ rpią praktycznie wyłącznie z powietrza. Woda, którą przesiąknięty jest torf, wy­ kazuje silnie kwaśny odczyn spowodo­ wany kwasami humusowami i wolnymi kwasowymi jonami, co uniemożliwia normalny rozwój bakterii mających zdolność rozkładania materii organicz­ nej. Dlatego też liczne struktury mchów pozostają nierozłożone. Mchy torfowce posiadają nadzwyczaj­ ną zdolność magazynowania wody. Czyni to torfowiska ważnymi regu­ latorami gospodarki wodnej. Po dłuż­ szym okresie suchym wchłaniają one wodę opadową jak gąbka. Zgromadzo­ na w ten sposób woda jest długo przez nie magazynowana, a oddawana - tyl­ ko stopniowo i przez stosunkowo długi czas, i to głównie na drodze parowa­ nia.

Do tego specyficznego środowiska Wody płynące życia, jakim jest torfowisko, przysto­ - arterie życia krajobrazu sował się szczególny zespół roślin i zwierząt. Znamy go tylko fragmenta­ Zbiorniki wód płynących są bardzo rycznie, ponieważ torfowiska należą starymi środowiskami życia. Najda­ często do szczególnie zniekształconych wniejsze utworzyły się zapewne jesz­ ekosystemów. Znaczna większość cze przed powstaniem pierwszych or­ spośród nich została osuszona lub ganizmów. Kiedy młoda Ziemia uwal­ zmieniona na skutek wydobywania tor­ niała poprzez wulkany parę wodną, fu. Tylko w nielicznych większych kom­ która ochładzała się w atmosferze, pleksach torfowiskowych można znaleźć następowały silne opady. Zbierały się jeszcze stosunkowo dobrze zachowa­ one w zagłębieniach lądu. Spływają­ ną pierwotną biocenozę. Fotografie ce do morza wody żłobiły sobie kory­ ta rzeczne. Wyparowująca z oceanów barwne na stronach 150-151. woda ulegała z kolei kondensacji, tworząc chmury i w takiej postaci przemieszczała się znowu nad ląd. Tak przedstawia się krążenie wody, Krążenie wody pomiędzy lądem które jest najstarszym cyklem w bio­ i morzem obejmuje m.in. naziemne sferze. Jego obecne funkcjonowanie i podziemne systemy odwadniające stałego lądu oraz powrót wody na ląd jest poważnie uzależnione od organi­ zmów, a szczególnie od lasów. w postaci opadów.

Z obiegiem wody wiąże się nieustan­ ny ubytek substancji mineralnych z lądów. Woda jest przy tym zarówno rozpuszczalnikiem jak i środkiem transportu. W zbiornikach wód płyną­ cych gromadzi się największa część zniesionego z gór materiału skal­ nego. Rzeki unoszą ze sobą ka­ mienie, żwir, piasek i zawiesiny, ale również i rozpuszczone w wodzie substancje mineralne, które są nieustannie transportowane do Ocea­ nu Światowego. Materiał przemieszczany po dnie, składa się głównie ze stosunkowo du­ żych, choć bardzo różnej wielkości okruchów skalnych (głównie oto­ czaków oraz ziaren żwiru i piasku). Przy jego istotnym udziale woda wy­ konuje ciągle pracę, dzięki której rze­ ka coraz bardziej wrzyna się w głąb podłoża. Tempo tego procesu zależy

od tak zwanej siły erozji rzecznej, która z kolei uzależniona jest nie tyl­ ko od masy i stopnia rozdrobnienia transportowanego materiału skalne­ go, ale też i od ilości wody w rzece i szybkości jej przepływu oraz budo­ wy geologicznej podłoża. Drobniej­ szy materiał, który powstaje podczas rozcierania skał, może dzięki zawi­ rowaniom wody oraz sile lokalnych prądów rzecznych utrzymywać się w toni wodnej wraz z zawiesiną. Wo­ dy rzek bogate w zawiesiny są męt­ ne. Drobne cząstki gliny i skał w zbiornikach wody stojącej mogły­ by szybko opaść na dno, ale w zbior­ nikach wody płynącej pozostają w ciągłym ruchu. Cząstki tworzą­ ce zawiesinę mogą stanowić znacz­ ną większość całości transporto­ wanego przez rzekę materiału. Rze­ ki, jak na przykład bardzo bogaty

Ławice otoczaków i żwiru w górnym biegu przepływającej przez Alpy rzeki Inn w zawiesinę Inn, mogą w ciągu zaled­ wie jednego miesiąca przetransporto­ wać nawet ponad 4 min ton zawiesi­ ny. Fotografie barwne na stronie 152. Charakterystyczne dla tego drobnego materiału jest tworzenie ławic mułu przy ujściach rzek. Dzięki zmniejsze­ niu się prędkości prądu rzecznego zawiesiny opadają (sedymentują). W wyniku tego procesu odkładają się grube warstwy mułu, które stopnio­ wo rosną, aż wreszcie osiągają powierzchnię wody i przekształcają się w wyspy. W ten sposób rzeki „przesuwają" ląd w głąb morza, two­ rząc tak zwane delty. Naniesiony muł jest bardzo bogaty w mineralne sub­ stancje odżywcze. Skutkiem tego del­ ty rzeczne są jednymi z najbardziej żyznych ekosystemów na Ziemi. Jednakże niesiony przez rzeki mate­ riał nie odkłada się jedynie przy ich ujściach; akumuluje się on także wzdłuż ich całego biegu. Jest tak oczywiście pod warunkiem, że rzeka

170

zachowuje swój naturalny charakter, to znaczy nie jest uregulowana lub skanalizowana. W warunkach natural­ nych wystarczają już niewielkie nieregularności linii brzegowej, aby następowały zakłócenia w przepływie wody. Ich konsekwencją są zmiany kierunku nurtu rzeki. Przy zewnętrz­ nej stronie jej łuku prędkość wody wzrasta, podczas gdy po stronie we­ wnętrznej zmniejsza się. Tam, gdzie następuje spowolnienie prądu rze­ cznego, woda traci część niesionych ze sobą cząstek zawiesiny, które się osadzają. W miejscach, gdzie nurt rzeki jest szybszy siła erozji wody wzrasta; następuje tu wcinanie się i „wgryzanie" rzeki w brzeg, gdy tym­ czasem po przeciwległej stronie nie­ siony przez nią materiał nagromadza się. Wynikiem takiego przesuwania się brzegów jest mniej lub bardziej nieregularne przemieszczanie się nurtu rzecznego pomiędzy nimi. Wo­ da na przemian to uderza o brzeg, to

przy nim ledwie się prześlizguje - mówimy, że rzeka meandruje! Jeśli dolina jest wąska, zakola rzecz­ ne są małe. Gdy się rozszerza, zako­ la te stają się odpowiednio większe. Dalej, na nizinie, rzeki tworzą (a ra­ czej tworzyły, ponieważ obecnie w Europie prawie nie ma już mean­ drujących rzek) bardzo silnie wygięte zakola zwane pętlami; czasem rzeka zawraca łukiem tworzącym niemal zamknięte koło. W okresie silnego przyboru wody może dojść do przeła­ mania się rzeki w obrębie szyi zako­ la, to znaczy w miejscu, gdzie odleg­ łość między obiema częściami pętli jest najmniejsza. Rzeka żłobi sobie teraz nowe koryto, natomiast stare zakole pozostaje odcięte. W ten spo­ sób staje się ono jeziorem zwanym starorzeczem. Przy większym spadku rzeki zakola tworzą się rzadziej, a dochodzi raczej do rozdzielania się głównego nurtu na kilka ramion, między którymi po­

wstają wyspy. Ramiona są różnej wielkości i mogą, pod względem ilo­ ści przepływającej przez nie wody, bardzo się zmieniać. I tak, jedno z nich może być przez lata ramieniem głównym, dopóki jakiś przybór nie zmieni tej sytuacji i inne ramię nie przejmie większości wody. Takie zmiany związane są z wa­ haniem się ilości przepływającej wo­ dy (wodostanów). W żadnej bowiem rzece jej przepływ nie utrzymuje się w ciągu całego roku na tym samym poziomie. W zależności od wielkości oraz rozkładu opadów w czasie i przestrzeni występują wysokie albo niskie stany wody. Woda podziemna, która zasila rzeki poprzez źródła, zmniejsza wprawdzie nieco wahania ilości przepływającej wody, ale nie ma praktycznie żadnego wpływu na przybory i powodzie. Dlatego też wielkość przepływu jest podstawową i decydującą właściwoś­ cią rzeki. Jego charakter i zmiany

akumulacja nanosów po wewnętrznej stronie zakola rzecznego (pętli)

-% %. %. %

tfm,% '