139 39 32MB
Czech Pages 134 [133] Year 2022
CESKOSLOVENSKÄ AKADEMIE VßD
Vznik experimentälni biologie v Cechäch ( 1 8 8 2 - 1918)
STUDIE CSAV
CESKOSLOVENSKÁ AKADEMIE VÈD
Vêdecky
redaktor
dr. Lubos Novy, DrSc. Recenzoval doc. dr. Frantisek Cizek, DrSc.
JAN JANKO
Vznik experimentální biologie y Cechách ( 1 8 8 2 - 1 9 1 8 )
ACADEMIA nakladatelství Ceskoslovenské akademie vëd Praha 1 9 8 2
© Jan Janko 1982
Obsah
Predmluva I
Biologie n a p f e l o m u 19. a 20. stoleti P o d m i n k y experimentâlniho
II
7 9
piistupu
v ceské biologii
12
Experimentàlni b o t a n i k a
21
III Vejdovského âkola - kolébka m o d e r n i c h smërû v ceské biologii IV
V
48
Experimentâlni biologie v râmci l é k a f s k ^ c h instituci
61
Vyùstëni, vyznam, p e r s p e k t i v y
92
S e z n a m p o u z i t ^ c h zkratek
99
Literatura CTaHOBjreHwe aKcnepiiMeHTajibHoit ÔNOXOMU B H e x M M
100 (PeaiOMe)
117
The Origins of Experimental B i o l o g y in B o h e m i a (Summary)
121
Jmenn^ rejstîik
125
5
Predmluva
Studie
vznikla
pïi p f i p r a v n ^ c h
pracich
v Ceskoslovensku a pfi studiu otizek dë".1 Jejim cilem
pïirodnich
tëch v i v o j o v ^ c h tendenci
je p r o v é s t a n a l y z u
biologii, které d o k â z a l y
na Dëjinâch
vëd
"nejnovëjSi revoluce v p ï i r o d o v ë -
v pomërnë nedlouhém
ô a s o v é m liseku
v na§£
podstatnë
pozmënit tvàf d o s u d pfevà^në p o p i s n é vëdni d i s c i p l i n y a o z f e j m i t p r i t o m souvislosti jak s i m a n e n t n i m r o z v o j e m b i o l o g i c k ^ c h vëd, jejich koncepci i m e t o d o l o g i i ve s v ë t o v é m mëritku, tak s p o d m i n k a m i b i o l o g i c k é h o vtfzkum u v Cechâch. H l u b o k é zmëny
v naâi biologii, které se neomezily jen n a
vrchol p y r a m i d y vëdeckého v^zkumu, aie zasâhly i jeho p r i t o m v obdobi, k d y se
v biologii
rozhodnosti zaëal p r o s a z o v a t
v celosvëtovém
"experimentilni ideil" 2
ôeskâ vëdeckà produkce v p ï i r o d n i c h vëdcich v o u d r o v n i . 3 Proto jako pofiàtek
zâkladnu,probëhly mëîitku s nejvëtài a kdy se samotnd
celkovë v y r o v n a l a se svëto-
p r e d k l â d a n é anal^zy
b y l a zvolena
80.
léta, c h a r a k t e r i z o v a n â n à s t u p e m experimentilnfho p r o u d u ve s v ë t o v é m m ë fitku. V n a â i c h
p o d m i n k â c h pfedstavuje
r. 1882/3 - rozdëleni
prazské
univerzity - vyznamn^ periodizafini meznik ve v ^ v o j i c e s k é p ï i r o d o v ë d y . 4 Prâce sleduje
vtfvoj naSi
experimentilni
biologie
az do r. 1918, k d y
s r o z p a d e m R a k o u s k o - U h e r s k a a v z n i k e m C S R se m ë n i i spoleôenské
podminky
v^stavby v ë d n i c h instituci u nâs a vëdecky v ^ z k u m v biologii je
postaven
p r e d nové vikoly. H l a v n i p o z o r n o s t je v ë n o v â n a rozvoji b i o l o g i c k ^ c h v ë d v râmci ôesk^ch n â r o d n i c h v ë d n i c h instituci
v souladu s c h â p â n i m rozvoje vëd jako sou-
cisti vyvoje spolecnosti n a n a è e m tizemi;tehdejSi n ë m e c k â vëdeckà p o s p o litost v C e c n â c h b y l a jak ve svych subjektivnich motivacich,tak
pfevâ5-
në i objektivnë soucàsti n ë m e c k é vëdy, coz m é l o pak své dûsledky v d a l -
1
2
V. I. L e n i n , Spisy, sv. 14, str. 265. W.
C o l e m a n ,
1971: 160 n. Vyraz je treba châpat jako metaforu.
3
"Intenzitou prâce a sirkou tematiky se vëdecké usili v ceskych zemich v poslednich desetiletich 19. stoleti zaradilo do celkového svëtového proudu vëdecké prâce". L. N o v y a k o 1., 1961: 352.
4
Srv. zejména J. M a n d l e r o v â 1971: 102 n. Ziskâni univerzitni zdkladny vzhledem k vyznamu tonoto institucionâlniho typu znamenalo podstatny predpoklad k pine emancipaci ceské vëdy.byt jestë pod kontrolou a ve sprâvë rakouského statu. R. 1890 pak prinesl Ceskou akademii vëd a umëni coby strechovou vëdni a kulturni reprezentaci ceského nâroda.
7
§im v^voji. Pfesto je zde vénovàna urfiità pozornost i biologickému vtfzkumu na némecktfch védnich institucich v Cechich, nebot zde v tehdejSi dobé pfedstavoval neopomenutelnou soudist védeckého v^zkumu a mèi zprvu pro uvedeni nékter^ch experimentàlnich metod do naSi biologie uròit^, byfc omezeny v^znam. V prici bylo pro celkové mnoSstvi materiàlu nutné odhlédnout od sledovànf experimentàlnich smérù v moravské biologi!3 a v neposledni radè i vypustit kapitolu vénovanou ideov^m a filozofick^m problémùm exponovanym v dùsledku uvedeni experimentàlnich pffstupù do naSi biologie, kterà bude publikovàna zvliSt. Pozornost je soustfedéna predevSim na experimentàlni pfistup k reSeni otàzek a problémù, které stàly v popredi zàkladniho biologického v^zkumu té doby. Aplikovan^ vyzkum byl ponechàn stranou, vyjma ty pripady, kdy se jeho v^sledky dot^kaly zikladnich biologick^ch problémù. To piati i pro biologick^ vyzkum lékarsk^ch véd,v£etné bakteriologie a hygieny. V nasi odborné literatuie ohybi dosud souhrnné zpracovàni déjin biologie (nejen jejiho experimentàlniho proudu), tak2e jsem se mohl opfit jen o studie vénované nékterim dilòim problémùm (anebo osobnostem, kde v§ak je tfeba postupovat s jistou opatrnosti, nebot takové price majf vesmés apologetici charakter). Hlavni dùraz byl proto polo2en na rozbor pùvodni védecké produkce. Je pochopitelné, ze zde nebylo moèné pojmout tuto primàrni literaturu v celém jejim rozsahu. Snaziljsem se vybrat védecky v^znamni nebo pro dan^ smér òi osobnost typicki dila s dùrazem na price prùkopnické. Kde bylo moÈné se oprit o spolehlivy rozbor, byl vyklad maximilné zestrufinén. Pro zjednoduseni poznimkového aparitu uvidim primirni i sekundirni literaturu v souhrnném seznamu literatury, usporidaném abecedné podle autorù; v poznimkich cituji zkricené, tj. uvidim pouze autora,rok vydini a stranu (pokud jde o knizni price). Nékteré price, t^kajici se jen podrobnosti (zejména biografick^ch ùdajù apod.), jsou uvedeny jen v poznimkich u jednotliv^ch kapitol. Je mou milou povinnosti, abych podékoval vèem, ktefi prispéli k realizaci této price - vèdeckému redaktorovi dr. LuboSi Novému, DrSc. a recenzentovi doc. dr. Frantiéku Ciikovi, DrSc. za kritické pfipominky, jez pomohly zlepéit text, a dr. Ludmile Cuiinové za cennou pomoc pri shromazSovini materiilu. 5
8
Experimentàlni biologicky vyzkum na Morave ve sledovaném obdobi se poji predevsim se jmény A. Tomascheka a K. Mikosche a pfes urcité specifické a zajimavé rysy (zejména u A . Tomascheka) by jeho zahrnuti nijak podstatné nezménilo vysledky predlozené studie. Slozitym problémem je zarazeni a zhodnoceni dila G. Mendela, spadajiciho do drivéjsi epochy; zde mfizeme jen odkàzat na studie V. Orla a jeho spolupracovniku, vénované tomuto unikàtnimu zjevu moravské vèdy (napr. V. 0 r e 1 , The Scientific Milieu in Brno During the Era of Mendel's Research, The Journal of Heredity 64, 1973: 314-8 t y z, The Prediction of the Laws of Hybridization in Brno already in 1820, Folia Mendeliana 9, 1974: 245-54; t y z, Selection Practice and Theory of Heredity in Moravia before Mendel, ib. 12, 1977: 179-200).
I Biologie na prelomu 19. a 20. století
V 2. pol. 19. století se vtfzkum ve védách o íivoté polarizoval do dvou v mnohém protikladn^ch vívojov^ch proudú. Jeden pól byl pfedstavován fyziologi£,která v düsledku mechanistické koncepce, pfevládající zejména v Némecku, se snaSila pomocí metod prevzat^ch z fyziky a chemie vysvétlit Sivotní jevy v termínech píitahování a odpuzování molekul (nebo atomü)a programové se vydélovala z celkové soustavy ved o zivotè; druh^ pól tvoíily evolucionisticky orientované védy - systematika, srovnávací morfologie a anatomie, embryologie, je£ se soustredily po Darwinové vystoupení r. 1859 pfedeváím na rekonstrukci fylogenetick^ch souvislostí. Mezi obéma póly byly koncepfiní i metodologické protiklady, vyhrocené Sasto jednostrann^mi prístupy vúdóních predstavitelü obou proudü,coz zostfovalo krizové príznaky, objevující se v poslední òtvrtiné 19. století. Vypl^valy z nesplnéní optimistick^ch programov^ch cílú i z vycerpání pouzívan^ch metod. Dozrávala situace ke vzájemnému sblízení a obohacení protikladn^ch oblastí vyzkumu jak v ohledu konceptuálním, tak filozometodologickém, a to tím spise, ze se zatím vyrazné pozménily fické a metodologické základy prírodních ved vúbec.Mechanistická koncepce pfírodovédy se nezadrSitelné hroutila. Rovnéz vúdáí predstavitelé mechanicismu ve fyziologii posléze ustoupili od vulgárné materialistick^ch stanovisek a hledali koncepcní vychodisko v gnoseologickém kriticismu,povy§ujícím slabiny mechanistického svétonázoru na slabiny lidského poznání vúbec (typickym projevem takového prístupu byla známá vystoupení E. du Bois-Reymonda a C. v. Nageliho v 70.letech).Ozilo staré müllerovské pojetí fyziologie jako srovnávací védy a Sírily se antiredukcionistické názory C. Bernarda.1 Do popredí se dostal Sirok^ vyzkum rüzn^ch projevù zivota v jeho obecnosti a opétovné se konstituovala "vSeobecná fyziologie" jako strechová disciplina, obnovující znacné naruSené spojitosti s ostatními védami o zivoté,z nichz se mechanistická fyziologie, "aplikovaná fyzika a chemie", snazila vyvázat. Byly hledány i cesty k upl&tnéní evolucionismu ve fyziologii. Novou cestu otevíral slibné vyzkum nervové òinnosti, at se jiz tykal integrující tílohy nervové soustavy v zivotním déní organismi,
1
0 ideovém aspektu rozkladu hegemonie mechanicismu ve fyziologii (1976), o jeho vyvoji t y z (1975).
viz
J.
J a n k o
9
anebo samotné podstaty reflixnich procesû; v této dráze se v^znamnë uplatnili pfedeváím ruâti fyziologové I. M. Seíenov a jeho íácí a pokrafiovatelé (K. E. R o t h s c h u h 1973: 329) , a dále vëdci kolem Ch. S. Sherringtona (ib. 316). Nové obzory se pfed fyziologii otevïely s v^zkumem 21áz s vnitïni sekrecí a hormonální regulace, postupnë vedoucí k osamostatnëni nového oboru - endokrinologie. Na pfelomu 19. a 20. stoleti se prosadil jak v neurofyziologii, tak endokrinologii komplexni pfistup se âirokou Skálou metod (experimentálních 1 dalâich), vyraznë prekraâujici meze "klasické" orgánové mechanlstické vëdy Ludwigova typu. ZávaSnou inovaci prinesla intenzifikace vyzkumu dráídivosti íivé hmoty, zejména na bunëëné drovni, jak to odpovídalo intencira Verwornov^m. Rozvíjející se fyziologie dráídivosti, která mêla zprvu za predmët zejména niSSi 2ivoôichy, u nichS dloha nervové soustavy ustupovala do pozadi, mêla nesmirntf vtfznam v tom, ïe akcentovala spoleôné vlastnosti ïivoÈichû a rostlin, a tak integrovala biologick^ v^zkum dvou dosud dostl izolovan^ch oblastí. Nadto její apllkace na botanick^ materiál obohatlla obzory i organon rostlinné fyziologie.Tak se i botanická problematika, dosud pomërnë vzdálená od hlavního rozvoje experimentálních smërû v biologii, dostala do popïedf pozornosti a byla integrována do vznikajfci obecné biologie. Fyziologie drázdivosti byla dosud v historick^ch analyzách neprávem podcefiována a bagatelizována. A pfece její aplikace v botanice predevSím W. Pfefferem pfedstavovala vtfrazn^ predël ve fyziologii rostlin v posledních desetiletích minulého a na zaóátku 20. stoleti. Mnozstvi poznatkû, které byly v anatomii, morfologii a embryologii nashromâïdëny primârnë k proargumentování fylogeneze, vedlo posléze k obráceni pozornosti na vlastni problematiku tëchto jednotliv^ch oborû. Jmenovitë embryologové zv^sili zájem o ontogenetick^ v^voj, ktery jiz nemusel b^t nazírán près bryle fylogeneze. Ontogenetická problematika sama o sobë pfedstavovala natolik nosné otázky, ze si zaslouzila samostatny prístup, jakkoliv zústával stále otevfen most k fylogenetick^m dùsledkûm v podobë Haecklova tzv. základního biogenetického zákona. Je tfeba zdûraznit, ze tato Haeckelova koncepce vhodnë podnëcovala zájem o otázky vyvoje jedincû(R. M o c e k 1974: 34).Podstatny a kvalitativnë vyhranëny obrat znamenalo preneseni biologického experimentu do studia ontogenetickych otázek W. Rouxem. Jeho v^vojová mechanika, pojatá jako kauzální poznání organického utvàïeni (W. R o u x 1895: 29), zahrnovala v sobë kritiku jak spekulativniho, jednostrannë fylogeneticky orientovaného evolucionismu, tak i mechanistického redukcionismu. Roux se sám k mechanicismu hlásil,ale tím, ze uznal,ze existuji vedle jednoduch^ch, primârnë metodám fyziky a chemie prístupnych soucástí ziv^ch bytostí i
10
komplexni soufiàsti, které je nutno studovat sice ve smyslu mechaniky (kantovsky pojaté)kauz^lnè,ale na zàkladé biologick^m objektùm adekvótni terminologie (srv. D. B a r f u r t h 1910: X n.), piekonal negati vili dùsledky jedostranné mechanistické orientace. Je zfejmé, Se od 80. let se v soustavé véd o iivoté odehràvala celà Skila zmén,je2 ve svém souhrnu pronikavè zménily podobu biologie; nelze vSak tuto komplexni preménu redukovat na pùsobeni jediného revolucionizujiciho faktoru. Pfesto je mo2né uròit vùdòiho Sinitele téchto zmén, a to jak vzhledem k dalàimu formovànl obecné a pozdéji i teoretické biologie, tak i k postaveni biologického experimentu jako klifiového pro adekvitni metodologii. Je jim ten smér biologického v^zkumu, kterj? zapofiala Rouxova vtfvojovà mechanika, z jejihoi lina vzeSly i Drieschovy pokusy s regulaSnimi vajifiky, jejichi interpretace umo2nila rozmach neovitalistické reakce vfifii mechanicismu a vedla k intenzlvni teoretické i experimentàlnl pràci (T. H. Morgan, H. Spemann, C. Herbst, G. Child, J. Loeb a dalSl - srv. A. G. A 1 1 e n 1975: 25 n.). Spojenl experimentu a teorie nenl tu nahodilostl, ale nezbytnou konsekvencl historického v^voje véd o iivoté v tomto obdobl. Experimentu bylo tfeba ani ne tak pro obohacenl empirické zàsoby biologie, jako splSe pro ovéreni urfiit^ch mo2nosti v^kladu; na druhé strané pak teorie byla pfimo nezbytni pro zpracovànl mnoìstvi empirického materiilu3 a posléze i k interpretaci klifiov^ch experiment*!. Sebeuvèdoménl biologie Slo ruku v ruce s jejim metodologick^m a heuristick^m prohloubenim. Pfitom se za£alo,zprvu ovèem Sivelné, prosazovat dialektickomaterialistické pojeti téch problémov^ch okruhù, které se tésnè dot^kaly svétonàzorov^ch otizek; je pochopitelné, ie vzhledem k dlouhotrvajici nadvlàdé zkostnatélého mechanicismu,ktery pfekryl prirodovédeck^ materialismus, byl hlavni dder veden ve sméru "dialektizace", co2 nezridka prechàzelo v otevrené idealistické konsekvence. Tim mùSeme koneòné biologickou revoluci vedouci k prosazeni experimentilniho ide£lu zaradit i do tésné souvislosti s komplexnim pfevratem v prirodovédé konce 19. a zadàtku 20. stoleti, jej2 Lenin, analyzovav jej prevàiné na materiàlu fyzikélni a zfi^sti i chemické provenience, oznaCil za "nejnovèjSÌ revoluci v prirodovédé" (V. I. L e n i n , Spisy 14: 45).
V této souvislosti je charakteristicky Rouxùv vyrok z r. 1883, ze anatomie clovSka ma jiz tolik matefiàlu, ze mùze zacit znovu od zakladu (D. B a r f u r t h 1910:
Vili).
11
Podminky experimentälniho pristupu v ceské biologii Zajimi nâs v prvé ïadë otâzka, do jaké miry se tento prudk^ vtfvoj, pïinâèejici tak vtfrazné promëny v biologii, odrazil i ve vëdâch o ïivotë na naëem dzemi (konkrétnë v Cechich). Zde se historick^ rozbor musi predeväim vyrovnat se sloäitou situaci, vypl^vajici z dosaïeného stupnë spoleëenského v^voje v rakousko-uherském soustâti, vyznaöujiciho se neobyëejnë zostfen^m tïidnim a nârodnostnim bojem.3 Vznik modernich bur2oaznich nârodû a zejména ëeské nârodni obrozeni, jehoä zdar byl v polovinë 19. stol. jii nepochybn^,vedly k tëSk^m néirodnostniin konfliktûm, jez se. zvlàât v^raznë projevovaly ve sféfe kulturni a vëdni politiky. Ceské nirodnë osvobozenecké hnuti si pies relativni slabost vlastni nârodni burSoazie pîedevâim diky aktivnimu podilu mas tësnëji spojen^ch s obecnë demokraticktfmi proudy postupnë vybojovivalo zrizeni vrcholn^ch vëdeckych instituci, jak^mi byla prazskâ univerzita, pïedtim ponëmfienâ, od r. 1882 rozdëlenâ (vlastnë zdvojenci) na jazykovém zâkladë, a od r. 1890 Ceskä akademie vëd a umëni. Proto pïi hodnoceni rozvoje tehdejâi ôeské vëdy, ktery byl dilem uvëdomël^ch prisluênikû Seského nâroda, musime mit na pamëti i to, ze jejich vëdeckâ prâce mêla vedle vlastniho "vnitrovëdeckého" v^znamu i v^znam kulturni : manifestovala schopnosti ceského näroda, a proto byla také souëàsti jeho zâpasu o uhäjeni nârodni svébytnosti proti tlaku v Pfedlitavsku vlàdnouci nëmecké bur2oazie a slechty. Naproti tomu mei v tëchto Sirëich souvislostech vëdeckâ prâce v râmci nëmeck^ch vëdeckych instituci v Cechich podstatnë jin^ Charakter. Tvorila vlastnë primou souëâst nëmecké vëdy vûbec,ëemu2 nasvëdëuje jak postoj jejich prednich predstavitelû,tak i objektivni procès volného kolobëhu univerzitnich profesorû a docentû v râmci Nëmecké riâe i Predlitavska, stejnë jako rada dalâich kritérii. Vybojovâni Seské techniky a zejména univerzity v Praze pfedstavovalo zâsadni kvalitativni skok kupfedu ve vëdeckém v^voji v Cechäch - vzdyt tak se dostalo ôeskému nârodu tehdy stâle jeâtë vrcholné organizaëni formy vèdeckého v^zkumu a moznosti plnë se zapojit do vëdecké prâce v nejnâroënëjsich oborech,stejnë jako pro në pfipravovat vhodné adepty. Je pochopitelné, ze pro rozvoj experimentâlni biologie musela mit prazskâ ceskä(a samozfejmë i nëmecké)univerzita rozhodujici ülohu vzhledem ke svym finanenim moznostem, technickému vybaveni a soustfedëni vëdeckych sii. Muzeum Krâlovstvi ceského se vënovalo floristice a faunistice a svym jiz vyhranënym charakterem nemohlo plnit funkei zäkladny podporujici rozvoj novjîch vëdeckych smëru a tradieni vëdecké spolecnosti,
3
12
Politicko-ekonomickâ Charakteristika skych dëjin 11/1 a II/2, Praha 1960.
obdobi je zalozena na Prehledu
ceskosloven-
jako napf. Krälovskä öeskä spolefinost nauk anebo nämeck^ spolek Lotos vzhledem k omezenym prostfedküm mohly podpofit jedinS publikaöni aktivitu. VSt§i nadSje byly vklädäny do instituce, jeä vznikla na poöätku 90. let - Ceskg akademie cisafe Frantiäka Josefa pro vSdy, slovesnost a um€ni, (däle jen CA) kterä byla natolik nadäna finaninimi prostfedky, ie se mohla pokouSet o jakousi vSdni politiku pfidSlovänim prostfedkü, podpor a stipendii a v neposledni fad§ i podporou publikaöni Cinnosti.1* Bude tedy vhodni väimnout si bliie, jakym zpüsobem mohlo udSlovcini podpor ze strany CA5 ovlivnit experimentälni proud v biologick^ch (a l^kafsk^ch) vSdäch, u2 vzhledem k pochopiteln£ vyääi näroönosti, jakou tento sm&r kladl na pfistrojovö a vübec materiälni vybaveni. Z tidajü v tab. l" mü2eme rozeznat trend v udSloväni tfidnich podpor CA a stipendii podle jednotlivtfch desetileti do r. 1918. Pro srovnäni s postavenim II., tj. matematicko-pfirodovädeckä tfidy CA v systÄnu rozdSloväni prostfedkü je vzata I. tfida, zahrnujici filozofii, präva a historii, nebot III. tfida, filologickä, nebyla po stränce kvantitativni obSma predeälym rovna (J. B e r a n 1971: 174). Pfedn£ je patrnä, jak se vübec zhoräilo postaveni II.tfidy v druh^m desetileti tohoto stoleti: zatimco podil pfidSlentfch tiidnich podpor v prvtfch dvou dekädäch äinnosti CA byl zhruba stejntf (t^mSf 40%), klesl v obdobi 1910-1918 o 10% (na 27,4%). Zatimco u I. tiidy v^äe pfidSlen^ch tfidnich podpor neustäle stoupala, do§lo u II.tfidy v poslednim desetileti jeji äinnosti za Rakousko-Uherska k absolutnimu poklesu. To v pfipadS,je-li opodstatnSn£ konstatoväni Beranovo (ib.196) o stagnaci pfijmö akademie v prvtfch dvou dekädäch jeji äinnosti, signalizuje prudk^ obrat v politice udileni podpor po r. 1910. Tomu koneönö nasvSdöuje i pomär stipendii mezi oböma tfidami. VStäina z nich byla udSlena na cesty do zahraniöi.7 Nedostatek podpor ve II. tfidS zöästi mohl kompenzovat Sichüv fond, kter^ slouäil l£kafsk£ sekci t£to tfidy. Podpory z tohoto fondu (viz tab.2) svou prümernou vy §i vyraznä pfekraäovaly prümSrnou vy §i tfidnich podpor (vädy bezmäla dvojnäsobnS). Lökarüm se tedy dafilo l£pe koncentrovat prostfedky, co2 odpovidalo jednak tradici, jednak i objektivni vy§§i näroänosti praci v t£to sf£fe.Pokud jde väak o podporu experimen4
SoucasnS vzniklä Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissenschaft, Kunst und Literatur in Böhmen svym vyznamem vedle Ceske akademie neobstoji. 0 tom zejm. präce J. M a n d l e r o v e (v tisku). Postaveni a politiku II. tridy CA hodnoti celkove J. B e r a n (1971X jenz udävä i rüznä cisla pro ilustraci. K nasim tabulkäm srv. üdaje u J . B e r a n a (1972).
6
Ödaje pro tab.1 a 2 shromazdila z Almanachu CA L. Cufinovä. V tabulkäch je k biologickym vedam razena i paleontologie a lekarske vedy.
7
ZahraniSni cesty ceskych pfirodovSdcu a jejich politicke a dalSi aspekty J. M a n d l e r o v ä (1969), kam odkazujeme na podrobnosti.
studovala
13
T a b u 1 k a
1
Trídní podpocy a stipendia udélená Ceskou akademií v letech 1891 - 1918 Tfidní podpory I. trida Období
Pocet
1891-99 1900-09 1910-18
II. tilda
Celková vy5e v K
Podíl v %
Prúmérná vyse 1 podpory
Poíet
Celková vy5e v K
Podíl v Z
101
29 662
60,2
295
121
54 450
61,7
450
179
85 425
72,6
513
49
77
19 525
39,8
255
107
35 440
38,3
331
23 154
27,4
473
Podíl biologie na podporách
Prúmérná vySe 1 podpory
Z toho experimentální biologie
II. trida Období
Pocet
Celková vySe v K
Podíl v Z
Prúmérná vyse 1 podpory
Pocet
Celková vyse v K
Podíl v %
Prúmérná vyse 1 podpory
1891-99
41
9 300
49,0
227
13
2 360
25,4
182
1900-09
50
14 800
41,8
296
12
4 309
29,1
358
1910-18
16
6 947
30,0
406
5
1 977
30,4
399
Stipendia I. trida Období
Pocet
II. trida
Celková vyse v K
Podíl v %
Prúmérná vyse 1 podpory
Pocet
Celková vyse v K
Podíl v %
Prúmérná vyse 1 podpory
1891-99
27
4 800
52,2
178
26
4 400
47,8
169
1900-09
40
13 200
52,8
330
30
11 800
47,2
393
1910-18
42
18 400
59,0
438
21
12 800
41,0
610
14
T a b u l k a
2
Podpory ze Sichova fondu Z toho experimentälni biologie
Souhrn podpor z fondu Po£et
Obdobi
Celkova
vy2e
v K 34
1891-99
Pocet
Prümernä
vySe
1 podpory
15 506
456
15
Prümernä vyse 1 podpory
Celkova vyse v K
Podil v %
4 805
31,0
320
1900-09
71
35 716
503
29
10 886
30,1
355
1910-18
48
38 429
801
17
11 976
31,2
704
tälniho smèru, äinila jeji proporce stabilné 30% ve väech desetiletich, coä dokazuje menäi pochopeni pro v^znam tohoto sméru. Pokud jde o ostatni
fondy a nadace, je jejich vyznam pro rozvoj ex-
perimentälni präce v biologii zanedbateln^. Z nadäni J., M. a Z.Hlävkov^ch byl sice v letech 1910-17
udölovän znacny obnos na ziizeni biolo-
gické mofské stanice na Jadranu, ale projekt züstal nereali'zovän.Nekteré prostredky pak äly v prospéch
biologické präce nepfimo
(na podporu
publikaäni öinnosti), co2 müzeme zde pominout, stejné jako nevelky prispévek z fondu Lva Uherka. Jednoräzovö podpoiil r. 1915 poraérné vyznarané experimentälni präci v biologii Wiehlüv fond(5 podpor ve v^si 6 ITO K; na biologické obory tu pfipadlo celkem 7 podpor o 7 500 K). V^znamnou podporu védeckému bädäni platforma CA, zejména
predstavovala
publikacni
Rozpravy a pro mezinärodni verejnost
vübec
urceny Bu-
lletin international,coz ovsem ve stejné mife piati i pro Vestnik KCSN, resp.
(zvläätä ve starsim obdobi)
pro Abhandlungen
této spolecnosti.
V tab. 3 lze sledovat podil biologick^ch praci (v poötu titulü) na celkovém poötu pojednäni
v Rozpraväch, stejné jako podil praci experimen-
tàlné biologického sméru. Obdobné jako
u tfidnich podpor zvolna
klecä
podil biologick^ch a lékafsk^ch praci(v prvé dekädö präce CA cinil nadpolovicni vétèinu - 56,5%).Od zaöätku byl tu vysoky podil experimentälnich praci (43,7%), co2 souvisi mentälni
metodologie
jiz dävno
s tradici
lékafsk^ch véd, kde experi-
zdomäcnela. Tento podil
prübehu kolisal. Vliv lékarsk^ch véd
doklädä posledni dvousloupec tabulky, udävajici podil praci na lékarskych institucich
pak v dalsim
tu byl zpocätku rozhodujici,
z celkového poctu
jak
vykonanych
experimentälnich praci ve
sfére biologicko-lékarskych véd. V devadesät^ch letech minulého stoleti cinil 93,4%, coz je jasnym priznakem monopolu
védecké mediciny v expe-
rimentälni biologii té doby. Ale v druhé dekäde nastal jiz prudk^ pokles tohoto podilu (68,7%), ktery pak pokracoval v dalsim obdobi,kdy poklesl znacnè pod 50%. Tato situace odräzi expanzi experimentälnich metod, jez
15
T a b u 1 k a
3
Biologie v Rozpravach Ceské akademie Obdobi
Poéet stati
Z toho biologickych
Podil v %
1891-99
308
174
56,5
1900-09
407
199
1910-18
452
133
T a b u 1 k a
Z toho experim. charakteru
Podil v Z
Z toho Podil z lékafv % skych insti tuci
76
43,7
71
93,4
48,9
99
49,7
68
68,7
29,4
47
35,3
18
38,3
4
Biologie ve Véstniku KCSN Obdobi
Po£et stati
Z toho biologickych
Podil v Z
Z toho experim. charakteru
Podil v %
Z toho z lékarskych instituCl
Podil v %
1880-89
454
201
44,1
9
4,5
3
33,3
1890-99
433
186
43,1
16
8,6
3
18,8
1900-09
357
167
46,8
25
15,0
1
4,0
1910-18
149
73
49,0
20
27,4
1
5,0
se ujaly i mimo lékarskà pracoviSté. V^znam Rozprav prò publikaci experiment^lnich praci z biologie a védecké mediciny jasné vyvstivé v porovnàni se situaci tohoto sméru ve Véstniku KCSN (tab. 4), kde podil experimentàlné ladénych praci oproti pomérùm v Rozpravàch je podstatné men§i; teprve po r. 1900 nastàvci i tu vzestup diky experimentàlnim pracim iàkù Vejdovského, zejména B. Némce. Zajimavé je porovnat, do jaké miry podil experimentilnich praci na univerzité, je2 miiìeme pomérné presné méfit podilem disertafinich pracf experimentàlniho charakteru, odpovfdà tendencim v pridélovàni podpor CA a v publikafini politice £A a KCSN. V. osmdesitych letech byl podil piirodovédeck^ch disertaci (viz tab. 5 a 6) na filozofick^ch fakultàch obou praSsk^ch univerzit stejn^ (25%). V devadesàt^ch letech minulého stoleti i v prvni dekidé 20. stoleti tento podil stàle rostl, ai dosihl u Seské univerzity 43,5%, u némecké 37,4%. V druhém desetileti 20.stol.
16
vèak u obou univerzit do§lo k prudkému poklesu: na 24,8%, resp. 27,7%, tedy zhruba na droven 80. let. Tomu odpovidi i pokles podilu podpor pro pfirodovédeckou tfidu v rimci CA,kde v obdobf 1910-18 tento podil klesl téz zhruba na fitvrtinu (vùfii I. tiidé} jinak tu byla tendence k poklesu stili). Neèlo tu jen o pokles podilu; zatimco i v absolutnich fiislech se pofiet spolefienskovédnich disertaci u obou univerzit stile zvétSoval, u prirodovédeck^ch znamenalo obdobi 1910-18 tibytek proti desetileti predchizejicimu. Tato skutefinost ukazuje, 2e v 2. desetileti 20.stoleti muselo dojit ke zlomu dosavadniho v^vojového trendu v neprospéch postaveni prirodnich véd. Jiz kolem r. 1910 v rofinich ukazatelich podil prirodovédeckych disertaci nipadné klesi, aby dosihl svého minima viceméné kontinuitné ve Skol. roce 1917/8. Prifiiny je tézko pfesné udat: vedle vlivu vilefin^ch let je tfeba je hledat ve vzrùstajicim zijmu o spolefienské védy, zpusobeném mnoSicimi se projevy nirodnostnich a sociilnich antagonismi^ imperiaiistického svéta a rozklidajici se habsburské monarchie zvliSté. S vétèi rezervou musime brit vidaje o podilu biologickych disertaciraa prirodovédeck^ch disertacich a praci alespon zfiisti experimentilniho rizu na biologickych disertacich,kde vzhledem k menàimu pofitu a obtizim pri klasifikaci mohou b^t vysledky zkresleny. Mezi biologické prace jsou zarazeny opét price paleontologické. V osmdesit^ch letech mély na obou univerzitich biologické disertace v tomto pojeti mezi ostatnimi pfirodovédnymi obory predni misto? na fieské byly dokonce v nadpolovifini vétSiné (57,9%). V devadesittfch letech do§lo k prudkému poklesu. Dal§i desetileti pfineslo vzestup. Na fieské univerzité si biologické disertace tehdy opét vybojovaly 1. misto mezi prirodovédn^mi disertacemi (pouze v 90.letech musely ustoupit pred geologicko-geografick^mi a fyzikilnimi), kdeìto na némecké univerzité ustoupily pred chemick^mi disertacemi.8 Pokud jde o podil praci experimentilniho rizu na celku biologickych disertaci, ustilil se od devadesit^ch let na fieské univerzité trvale na fitvrtiné, kde2to u némecké univerzity cinil v obdobi po r. 1910 58,8%, coz signalizuje v tomto obdobi nefiekan^ a prudk^ vzestup. Nebudeme zde blize lifiit poméry uvnitr univerzity fii techniky pokud jde o podminky pro biologickou experimentilni prici, nebot ty do velké miry zivisely na osobni orientaci jednotliv^ch profesorù a pfednostù 8
Vzàjemné postaveni a zastoupeni oboru v disertacich vytvàri charakteristické rozdily mezi zamérenim piirodovédeckych casti filozofickych fakult na ceské a némecké prazské univerzité. Zatimco pro ceskou univerzitu je typickà prevaha biologickych (celkem 94 diseraci) a geologicko-geografickych véd (71), prevlàdaji na némecké univerzité chemické (52) a biologické (48) védy (v sledovaném obdobi 1882-1918). Analyza disertaci je provedena na zakladé soupisu M . T u l a c h o v é a M. V yb o r n é (Disertace prazské university I-II, Praha 1965).
17
T a b u l k a
5
Disertace filozofické fakulty ëeské univerzity v Praze
Obdobi
Celkovy po£et
Spolecenské vëdy
74
1882-89
Prirodni vëdy
55
Podil v Z
19
Z toho biologie
25,7
Podil v %
Z toho Podil experim. v Z charakter u
57,9
11
1
18,2
1890-99
134
88
46
34,3
8
17,4
2
25,0
1900-09
372
210
162
43,5
40
24,7
11
27,5
1910-18
346
252
94
27,2
26
27,7
7
26,9
T a b u l k a
6
Disertace filozofické fakulty nëmecké univerzity v Praze
Obdobi
Celkovy pocet
Spoleëenské vëdy
Podil v Z
Pïirodni vëdy
Z toho biologie
Podil v Z
Z toho experim. charakteru
Podil v Z
1882-89
52
39
13
25,0
4
30,7
1
1890-99
75
52
23
30,7
4
17,4
1
25,0
37,4
23
37,5
6
26,1
24,8
17
27,0
10
58,8
1900-09
171
107
64
1910-18
254
191
63
dstavû; budou tedy
analyzovdny
aie krâtce nëkter^ch
25,0
v pïislu§n^ch
partifch. Povêimnëme si
daläich instituci, které
ovlivnily vznik experi-
mentcllniho smëru v biologii. Jen okrajov^ vtfznam mohly mit obë zemëdëlské akademie
v Cechâch, äeskä
prvâ je z naëeho
hlediska
v Tâbore
nepochybnë
a nëmeckâ v Libverdë, z nichz v^znamnëjë£. Zde byl pri zemské
vySSi âkole hospodârské r. 1874 zalozen F. Farsktfm hospodâfsko-chemicktf vyzkumn^ üstav (E. vynikl predevêlm
R e i c h
Farsktf
v agrochemii a fyziologii
chemii mêla vyznam
vizkumnâ stanice
v Praze, zaloÈenâ r. 1896 (L. dev§£m jeji fyziologické zalozenâ
in
rostlin.
cukrovarnickâ
N o v ^
a
kol.
(1899) hospodârsko-fyziologickâ in
E.
R e i c h
a
D.
aplikovaného v^zkumu zäsluhou J. Stoklasy kladniho vyzkumu.
18
Zejména pro biopri fieské technice 1961: 320), pïe-
oddëleni, zprvu vedené J. Stoklasou a pozdëji vyzkumnâ stanice
rady pro Kràlovstvi ëeské, volnë spojenâ rovnëz M u s i l
F., 1932: XVl),jenz
s ceskou
V l â c i l ,
Zemëdëlské technikou(J.
1937.: 136). Kromë
reSily i nëkteré
otâzky zâ-
Lékarské vëdy byly pochopitelnë koncentrovàny institucionâlnë do komplexu ûstavû lékaïsk^ch fakult obou univerzit. Jako viceménë stavovské organizace pûsobily, aie sv^mi pnblikaänfmi moänostmi pfiznivë ovlivnovaly rozvoj biologického v^zkumu lékarské spolky, zvlââtë fiesk^, jeëtë z doby purkynovské pochâzejici Spolek öesk^ch lékarû (zal. 1861) se svym Casopisem lékarû öesk^ch (1862), aie i nëmeck^, z iniciativy E. Klebse zalozeni Zentralverein deutscher Ärzte in Böhmen. Jeho öasopisu Prager medizinische Wochenschrift (1876) prvni podobu vtiskl rovnëâi Klebs. Na obou publikaönich platformäch se mohly uplatnit menâl prâce experimentâlnë biologického charakteru, pfedbëSni sdëleni a v^tahy, aie objevovaly se tu i vëtâi podnëtné studie a üvahy. V^znam Casopisu lékaïû öesk^ch pro rozvoj experimentâlni biologie stoupl pronikavë po r. 1901, kdy v dûsledku sporu s B. Ra^manem zûstal tento öasopis jako jediné âeské odborné periodikum pristupn^ F. Mareâovi a jeho Sàkûm. Pro vëtSi prâce byl uröen sv^mi vydavateli J. Hlavou a J. Thomayerem Sbornik lékarsky, jehoz vyäly v letech 1885-1890 4 svazky (pozdëji pokraöoval v rûzné podobë). Jako publikaöni platforma se zàâsti uplatnovala i r. 1904 L. HaSkovcem zaloSenâ Revue v neurologii, psychologii, fysikâlni a dietetické therapii,kterà pozdëji svûj nâzev mënila (L.C u ï i n o v â, 1977: 221). Zatimco vëtâina jintfch prirodovëdeck^ch oborû mêla své vlastni oborové organizace a vlastni odborné öasopisy, biologie se této u nâs ji2 samozrejmosti tëiit nemohla. Teprve r.1891 byla v Pïirodovëdeckém klubu v Praze, jenï slouäil dosud spiäe jako podpûrnâ organizace pro studentskou badatelskou präci, zaloäena biologickâ sekce z iniciativy F.K. Studnifiky (F. K. S t u d n i ö k a , 1940: 130 n.); r.1899 pak obdobnou sekci ve Spolku ëeskych medikû zaloäili E. Babâk a K. Lhotcik (ib. 133). Integraci obou sekci zamezily osobni spory mezi Vejdovsk^m a Mareäem. V nëmeckém lékaïsko-pïirodovëdném spolku Lotos byla biologickä sekce zalozena r. 1898 (E. S t a r k e n s t e i n 1919/20: 9). Vlastniho vëdeckého öasopisu se u nâs biologie doëkala ai r. 1912, kdy E. Babäk a F. K. Studnicka nalezli porozumëni u predsedy Spolku äesk^ch lékarû J. Hlavy a mohli zaöit s vydàvânim Biologick^ch listû,zprvu ovâem ôàsteônë v râmci Lékarsk^ch rozhledû (F. K. S t u d n i ö k a , 1940: 133). Biologie se tedy své misto vydobyla u näs s plnou platnosti az na samém sklonku 3. etapy rozvoje vëdeck^ch instituci u nâs (L. N o v y, 1973: 27 n.), vyznaöujici se kvantitativnim rozmachem a diferenciaci (srv. hl. J. M a n d l e r o v à , 1971: 116 n.).
19
Základní literatura O vyvoji biologie ve svétovém mèritku je celá rada mérení.
Pro 19. stol.
s botahym prehledem
je nepostradatelná
základnich problemi!
alespoñ podrobné dejiny a
k o 1., 1972, L.
C o l e m a n a
biologie
logii do 80. let liei
E.
praci nejrüznéjsiho rozsahu a zaE.
M e n d e l s o h n a
(1964),
a literatury o nich. Z dalsích prací uvádim
sovétskych historikü (S. R.
B l j a c h e r
(1971) a G. E.
práce
a
kol.,
A l i e n a
G a s k i n g o v á
1975)
M i k u l i n s k i j
a prehledné
psané práce W.
(1975). Vyvoj pokusného pristupu v bio(1970). N a nejdülezitéjsi
literaturu
k jednotlivym oborüm biologie je poukázáno u pfisluánych kapitol. Vyvoj ved
o- zivòté
v CSSR vsak nebyl dosud soustavné zpracován. Do urcité míry müze tento nedostatek nahradit sbornik
usporádany
L.
V i n i k l á r e m
(s. d.). 0 jednotlivych
oborech
je pak referováno u pííslusnych kapitol.Celkovy vyvoj védeckych instutici u nás a jejich spolecenskych podminek n a prelomu 19. a 20.stol. shrnula J. (1971), starsi
faktograficky
Zoologie, 1901: 17 n.).
20
pohled
podal
napr.
K.
M a n d l e r o v á
F r i t s c h ( v
Botanik und
II Experimentälni botanika
Drive nez
se mohla
zformovat
a zaujmout
experimentälni
fyziologie
definitivni misto
uplatnovala se experimentälni präce
rostlin u näs
v systému védnich
s rostlinntfm materiälem
uspé§né
instituci, vesmés na
zäklade potreb zemédélstvi v doéasném organizaönim rämci. Takovjr poskytovala zprvu c.k.
Vlastenecko-hospodärskä
1904: 83-4), nemluvé o pokusech
spoleönost
( M a i w a 1 d,
nékterych jednotlivcü
uä od konce 18.
stol. Skutecnost, ze v tehdejsi dobé mohly reälnou badatelskou bäzi pro experimentälni botaniku poskytnout vlastné jen instituce, zabezpeöujici aplikace botaniky pro zemédélskou praxi,näzorne osvetluje osud prazského püsobeni zakladatele
stredoevropské univerzitni
fyziologie rostlin
J. Sachse, jez züstalo jen epizodou, byt velmi slibnou. Na Sachsovy pov zivnych roztocich vsak naväzal1
kusy s pestovänim rostlin
sätych a osmdesätych letech vyznamn^ zemédélské vetäinou
akademii
v Täbore. 3
analytické a ùcelové
maji Charakter zäkladniho
v sedmde-
agrochemik F. Farsky, pùsobici na
Z mnozstvi
praci
povahy, präve pokusy
Farského, jez jsou s zivnymi roztoky
biologického v^zkumu. Farskému Slo predeväim
0 objasnéni dlohy chloru ve vyzivé rostlin, proto péstoval nejprve oves a jeömen kusy byly
(F a r s k j
1879) a potom
pohanku
( F a r s k y
1918; po-
provedeny v 80. letech) v sade zivnych roztokü, obsahujicich
chlor
v podobè rüzn^ch
prvek
prostrednictvim
sloucenin. Zjistil, ze chloridu draselného,
rostlina pfijimä tento
öimz je reguloväna reakce
rostlinnych stäv, produkce drevnat^ch soucästi rostliny a obsah dusiku. Organizacni rämec aplikované zemédélské botaniky, jenz se ukäzal vhodn^ pro rozvoj experimentälniho
vyzkumu ve védich
18. a 19. stoleti, umoznil v nasich zemich
o zivoté jiz na pfelomu
rozsählejsi zäkladni v^zkum
1 v biologii,jak ukazuji pak na pfelomu 19. a 20. stoleti nékteré präce J. Stoklasy. Ty jsou ovsem - jak tomu ostatné bylo i u Farského - zamé-
1
Mistné a casové omezenéjsi züstalo tehdy Mendelovo experimentälni setreni dèdicnosti na zakladé krizeni hrachü a jesträbnikü. Jak ukazuji präce V. Orla, je tfeba Mendelüv zakladatelsky ein hodnotit v souvislosti se specifickou situaci ve vyvoji slechtitelstvi na Morave. Sachsova aktivita nalezla pozdéji zivnou pùdu jinde.Mendelova präce nebyla vsak provérena co do moznosti generalizace ziskanych vysledku a do zivé tkané védy byla integroväna az po vice nez tfech desetiletich.
2
Zhodnoceni präce F. Farského a bibliografii jeho dèi podali ve vyboru hlavnich Farského vèdeckych praci ( F a r s k y 1932) J. Hromädko, V. Vilikovsky, J. Stoklasa a E. Reich. Srv. téz Teichovo hodnoceni u L . N o v é h o (1961: 328 n.).
21
feny vétáinou agrochemicky a základní vyzkum zde hraje podfizenou roli vüSi v^zkumu orientovanému na potreby praxe. Jestliáe zdùraznujeme vyznam praktické orientace pro rozvoj experimentálních v^zkumù v botanice, 3 neméli bychom v§ak ztrácet ze zretele skuteánost,2e samotná metoda vodních kultur vznikla vlastné jako "vedlejgi produkt" Sachsova v^zkumu rústu kofenü,jako nástroj k lepáímu zvládnutí víceméné klasického vedeckého problému v botanice (E. G. P r i n g s h e i m 1933). Podstatn^ prínos ke zméné postavení aplikovan^ch védnfch institucí predstavovala védecká práce a organizátorská fiinnost Julia Stoklasy. ** V 90. letech se Stoklasa zaméfil (odhlédneme-li od Sisté agrochemick^ch a pedologick^ch prací) na v^zkum metabolismu organicky vázaného fosforu u rostlin a podal prv^ dúkaz asimilace kyseliny fosforeSné v organické formé (jako lecithin) u vySSÍch rostlin (1895).Pokusy s fotosyntetickou aktivitou rostlin (zejména fepy a révy) zjistil souvislost tvorby a hromadéní lecithinu s asimilací CO2 a vyslovil domnénku, 2e lecithin vzniká jako asimilaSní produkt pfímo v chlorofylov^ch zrnech; vedi rovné2 paralelu mezi pylem,kde zjistil nejvySSÍ obsah lecithinu z rostlinného téla vúbec, a spermatem 2ivofiichü, kde je v^znacnè zastoupena jiná látka, bohatá na fosfor, nuklein (1896). V^sledky téchto pokusü vedly Stoklasu k tezi, 2e chlorofyl obsahuje fosfor (ib.), co2 pozdéji se svanii spolupracovnfky dokazoval i na základé chromatografické metody, kterou k nám uvedl, v 2ivé polemice s jejím tvúrcem Cvétem a R. Willstaterem ( S t o k l a s a J. - B r d l í k V. - J u s t J. 1908; S t o k l a s a J. - B r d l í k V. - E r n e s t A. 1909}S t o k 1 aJ. - S e n f t E. 1913). s a J.- S e b o r Béhem 90. let se Stoklasa se sverni spolupracovnfky vénoval té2 púdní mikrobiologii. Studoval mo2nosti zlepáení v^nosnosti púd jednak pomocí bakteriologického ofikování (tzv. alinitem), jednak dusíkov^m metabolismem bakterií. Na tyto práce pozdéji navázal po metodické stránce vtfzkumem kolobéhu fosforefinanového iontu v pùde,jeho2 vtfsledky publikoval ve víznamné monografii (1911 a). Zde a ve speciální Sasopisecké práci (1911-b) pou2il Stoklasa termínu "biologická adsorpce" pro zachycování a vyu2ívání fosforeSnanü mikroorganismy v pùde a jejich pfevod do jin^ch forem. Stoklasovy vtfzkumy v púdní mikrobiologii mu získaly takovou povést, 2e byl povéfen zpracováním jejich metodiky pro Abderhaldenovu pííruóku biochemick^ch pracovních metod (1911). 3
Z táborské akademie pocházejí také práce F. S i t e n s k é h o o poskození rostlin krupobitím : (1885) a o závislosti poméru pohlaví u konopí na vnéjsích podmínkách (1889) .
* 0 J. Stoklasovi pojednávají cetné príspévky ve sbornících E . G . D o e r e l l a a k o 1. (1928) a E . R e i c h a - B . V l á c i l a (1937). Zde najdeme i bibliografii védeckych prací J. Stoklasy.
22
Ve vlastni fyziologii rostlin navézal Stoklasa na Farského vegetaSni pokusy a provedl radu vizkumù k vySetfeni fyziologické dlohy fady prvkù resp. sloufienin. Zminme se alespon o pracfch vénovan^ch objasnéni fyziologické funkce kyseliny fosforeòné v cukrovce (1897M o praclch o v^znamu arzénu (1898) a hliniku (1918) prò rostliny. Nejvice pozornosti vénoval Stoklasa ùloze drasliku, jehoS v^znam pfecenoval. Sna2il se dokàzat jeho podstatn^ vliv na metabolismus cukrù i bilkovin - své nàzory v tomto sméru shrnul a rozpracoval zejména v rozsihlé monografii o v^zivé cukrovky, na ni2 spolupracoval s fietn^mi badateli (S t ok l a s a J. - M a t o u S e k A. - S e n f t E. - § e b o r J.Z d o b n i c k y W. 1916) . Za vùbec nejv^znamnéjSi Stoklasovy pràce v oboru fyziologie rostlin mù2eme poklidat radu vyzkumù, vénovanou charakteru anaerobni fàze dtfchaciho procesu (od r. 1903). Tehdy ji2 rada badateli pfedpoklàdala, Se anaerobni glykolyza pfi d^chàni je totoznà s alkoholick^m kvaSenimf chybél vèak prim^ experimentiIni dukaz. J. Stoklasa se sv^m asistentem F. Cern^m izolovali enzymy zymàzového charakteru z rostlinntfch a 2ivoòiSn^ch bunék ( S t o k l a s a J. - £ e r n ^ F. 1903). Jejich v^sledky vzbudily velkou pozornost i nàmitky odpùrcù uvedené hypòtézy, napadajicich zejména vidajné nedostateònà antiseptickà opatreni v Stoklasové metodice. Nicméné nilezy Stoklasy a Cerného byly zàhy nezàvisle potvrzeny z vice mist, pokud jde o rostlinny material pfedevèim rusk^mi badateli V. P a l l a d i n e r a a S. K o s t y S e v e m (1906). Stoklasa zjistil zàhy i daléi zpùsob anaerobni glykol^zy s koneSn^m produktem z rostlinn^ch bunék (1904). Pfi prici s rostlinn^m materiàlem pouzival Stoklasa se sverni spolupracovniky origincilnf slo2ité aparutury; jako pfedmét v^zkumu slouzila cukrovka, brarabory a citróny. Ke sterilizaci pouèival sublimàtu ( S t o k l a s a J. - J e l i n e k J.E. 1903). Pozdéji byl v^zkum rozèifen i na zmrzlé orginy V i t e k rostlin ( S t o k l a s a J. - E r n e s t A. - C h o c e n s k ^ K 1906 a 1907). Pfi neobyòejné mnohostrannosti jeho z^jmù byla Stoklasovi cizi obecné teoretickà problematika biologie. Jako pfedevèim chemik se vénoval rozpracovini fady konkrétnich v^zkumnich Ukolù, které priniSei rozvoj védy (a òasto i védecké "módy");5 o obecnéjgi a filozofické aspekty téchto problémù se nestaral. Jeho velikou pfednosti byla jedineònà organizaCnf schopnost,s n£2 budoval potfebné institucionàlni zàzerai: ùSast5
K takovym "módnim" tématùm v Stoklasovè dile lze zaradit zminèné studie o alinitu, zejména vsak radu vyzkumfi (po r.1911) o vlivu radioaktivity a ultrafialového svétla na rostliny, od nichz si Stoklasa sliboval zàvazny prinos prò zemédèlskou produkci. Na druhé strane smysl prò nove mu pomahal rozpracovat i skutecné nosné védecké problémy, jako napr. vsestranny vyzkum poskozovani vegetace exhalacerai, z néhoz vytézil 550strankovou monografii jiz r. 1923.
23
nil se pri vzniku a präci v^zkumné stanice cukrovarnické pri ceské technice r.1896 a mei rozhodujici podil pri zalozeni hospodärsko-fyziologické pokusné stanice Zemédélské rady pro krälovstvi éeské r. 1899/1900 (k tomu viz J. M u s i l in E. R e i c h - B. V l à c i l 1937); proces pak pokracoval zrizenim zemédélského oddéleni ceské techniky v Praze r. 1906 a vydävänim odborného éasopisu Zemédélsky archiv (r. 1910; predtim,r.1898, zalozil Stoklasa s videnskym Meiselem Zeitschrift für landwirtschaftliche Versuchwesen in Österreich). Tim byly vytvoreny podminky pro zvyseni ürovne zemédélské botaniky. V priznivych institucionälnich podminkäch se pak Stoklasa mohl opfrat o radu spolupracovnikü6 a rozvijet t^movy védecky vyzkum, ktery casto shrnul i nékolik védeck^ch pristupü a nékolik pfedmétu studia. Takovy komplexni pristup byl u näs jevem dosud nevldan^m. Velkorysy rozvrh präce, jeji délba, jeji instituciopälni zabezpeöeni - to väe opravnuje k zàvéru, ze Stoklasa byl u näs prvnim biologem a chemikem,ne-li védcem vùbec, jenz se pokusil o "velkoprovoz védy". Na druhé strane prilis snadno tvofil hypotézy,jejichz provèrov^ni neprovädel natolik seriózné, aby mohl rozptylit vàzné pochybnosti o vérohodnosti nékter^ch tak docilen^ch vysledkù. Od 90. let vznikla u näs rada praci mikrobiologického zaméreni pro potfeby rozvijejiciho se kvasného prùmyslu.V rämci "Chemickobiologickych studii" K. Kruise a B. Ra^mana (1891-1903), vyèetfujicich zejména kvasnou öinnost pivnich kvasinek po strànce chemické, bylo pouzito mikrofotografii bakteriälni bunky ve snaze podat objektivni dükaz jadernych struktur ( R a y m a n B. - K r u i s K. 1903). Pozdéji podäval K. K r u i s (1913) dùkazy jadernych struktur u bakterii a jejich déleni na zäklade mikrofotografii v ultrafialovém svétle. ftadu praci vénovan^ch otäzkäm prùmyslové mikrobiologie od konce 90. let publikoval pozdéjsi akademik 0. Laxa. V témze kontextu vyrostl na samém konci zde sledovaného obdobi objev velmi znaéného teoretického v^znamu. K. K r u i s a J. S a t a v a (1918) pfi pokusech vypéstovat äistou kulturu drozdarské kvasinky ze spóry ziskali kulturu nov^ch vlastnosti. Ukäzalo se, ze z nespäjiv^ch spór vyrostly trpasliöi bunky na rozdil od kultury ziskané ze spór späjen^ch. Ze spór trpaslifiich bunék späjenim pak vznikly opét kultury s normälnimi bunkami. Klicivost spór, jejich tvorba a späjivost pak byly experimentälne proveroväny. J. S a t a v a (1918) pak dokäzal, ze trpaslici bunky lze ziskat i z vyhladovélych normälnich bunék.Hlavnim vy-
6
Do okruhu Stoklasovych spolupracovnikö patrili predevsim J. Cerny, A. Ernest, V. Brdlik, K. Chocensky, A. Matousek, J. Sebor, E. Senft, V. Zdobnicky, E. Vitek, J. Jelinek. V letech 1904-1918 mèi Stoklasa 19 doktorandù jejich seznam a ternata praci uvadéji E. R e i c h - B. V l ä c i l (1937: 444 n.).
24
sledkem t é c h t o p r a c í b y l a z j i S t é n í ci
u kvasinek a nalezení
kopulací.
Oba b a d a t e l é
nieméné b y l o z r e j m é , u kvasinek
jejich
sice
jeSté
s vytvárením
nepodali
ze o b j e v i l i
(trpaslicí
dvou m o r f o l o g i c k y r o z d í l n ^ c h
strídání
patrien^
a experimentálné
buñky r e p r e z e n t u j í
genera-
spór a bunécnou
cytologicky provérili
dükaz,
rodozménu
gametofyt).7
E x p e r i m e n t á l n í metody s e p o s t u p n é s t a l y n e z b y t n y m i i p r o r e s e n í zek taxonomie
a systematické
príbuznosti,
P r ú k o p n i c k é p r á c e na t o m t o p o l i
u nás
Nástrojem k resení (1902).
rostlin.
provádél v hospodárské
akademii
cástmi
j e h o vyzkumné
Institucionálni univerzité8 botaniky,
r.
1871,
Moznosti,
Samotná
se t u p o t e n c i á l n é
vyzkum;
organely a tkáne,
Pres o f i c i á l n í
rostlin.Byla
vedoucích
Weiss v y v o d i l ,
byly
zamérena
byla
vénována
(1884,
1885)-
v l i v rüzn^ch
rea-
t e d y o p r á c e v duchu
teh-
název dstavu z ú s t á v a l a v l a s t n í
fyzio-
nékteré
r o s t l i n n y c h o r g á n ü , j e z mély v é s t k l o k a l i z a c i
podrázdéní
( W e i s s
ze p o d r á z d é n í
P r e s zamérení svého
1876).
Z pokusú
j e p r e n á S e n o vodou v c é v n í c h
v e d o u c í h o znamenal p r e c e
usnadnéní r o z v o j e e x p e r i m e n t á l n í i predpoklady
p r o vychovu
tomto
Experimentální
úseku.
dstav
byla
t e m a t i k a z c e l a na o k r a j i W e i s s o v a zájmu - v y j i m k u t v o r í
pokusy s d r á z d i v o s t í
i
naskytaly,
barviv
zaznamenávající
katedry
pri ni
z mensí 0 á s t i
zejména r o s t l i n n y c h
jen o analytické práce,
"fytochemie".
soucasné z r í d i l
Weissova védecká práce
v é t á i n é na a n a t o m i c k y
g e n c i í na r o s t l i n n é o r g á n y ,
tiv,
jenz
které
p r o b l e m a t i c e chemismu r o s t l i n , zde v s a k s l o
sou-
b o t a n i k y na
kdy d o s l o k r o z d é l e n í
t a k z e v z n i k l a nová k a t e d r a a n a t o m i e a f y z i o l o g i e rostlin.9
pokusy
práce.
b y l y v y t v o r e n y az
v prevázné
logická
infekcní
preäpoklady pro p é s t o v á n i e x p e r i m e n t á l n í
vsak v y u z i t y j e n z c á s t i .
dejsí
cyklus a taxonomii rzí.
se s t a l y poté neodmyslitelnymi
s v é r e n a Ungerovu záku G . A . W e i s s o v i , fyziologie
zivotní
t é t o p r o b l e m a t i k y mu b y l y p r e d e v s í m
Ty s p o l u s umélou k u l t i v a c í
otá-
u nizsích
v T á b o r e F r a n t i s e k Bubák s c í l e m o b j e v i t
zvlásté
odborné
práce
svazcích.
jen fyziologick^
p r á c e ve f y z i o l o g i i
kádrú,
ple-
na mimózách
rostlin
a
ústav
vytvoril
p r i p r a v e n c ^ h pro ö i n n o s t
s e pak p r o j e v i l a
na
spíSe v pracích
7
Urcitou souvislost s tímto problémovym okruhem mély pokusy 0 . Baila z hygienického ústavu némecké univerzity, smérující k prozkoumání ú c a s t i kvasinek na rozkladu rostlinného materiálu v prírodé, i práce Ruzickova záka A. Ambroze ze zemédélské mikrobiologie.
8
0 úloze prazské univerzity v rozvoji ceské botaniky v 2. poloviné 19. s t o l . pise V. E i s n e r o v á (1966). 0 fyziologickém ústavu na némecké univerzité viz Die deutsche . . . U n i v e r s i t ä t , 1899: 432 n.
9
B i b l i o g r a f i i prací G.A.Weisse lze n a j i t u H . M o l i s c h e v B 12 ( 1 8 9 4 ) : ( 2 8 ) , b i b l i o g r a f i i A. N e s t l e r a v ö . Bot. Z. 44 (1894 : 321). 0 védecké cinnosti Weissova ústavu v Praze a pracích jeho zákü podrobnéji pojednává V. E i s n e r o v á (1968), j e z ovsem klade, j a k to odpovídá o r i e n t a c i Weissova ústavu, duraz na anatomii.
25
Weissovych záku ne2 u nëho samotného; nelze vêak Weissovi uprit snahu o ovlivnëni sv^ch zàkû nejen pro anatomicky,ale i pro fyziologicky smër v^zkumu, tedy smër neoddëlitelnë spojen^ s experimentováním. Ze tíí Weissovych asistentû jen dva zasáhli do experimentálního vfzkumu. F. Reinitzer, jená se stai 1888 mimofádn^m profesorem zboSíznalství a technické mikroskopie na nëmecké technice v Praze (do r. 1895, kdy preáel do St^rského Hradce), se zab^val predevSím fytochemick^m vtfzkumem. Z jeho prací fyziologického charakteru zaslouzí zmínky práce objasñujfcí rozdil mezi tepelnou vodivostí dreva v podélném a pïiôném smëru na zàkladë tvaru, velikosti bunëk a tlouátce jejich stën (1878) a práce popírající vétáí fyziologicky vyznam transpirace rostlin (1881). A. Nestler se zab^val Sirokou ákálou drobn^ch problémû - od anatomie pïes fyziologii ai k fytochemii. Pozdëji jako mimofádn^ profesor obecné botaniky stài v Molischovë stfnu. Byl prvním z nëmecké univerzity, kdo sáhl po problémû o oboru experimentální cytologie:r. 1898 studoval pohybové jevy u jádra a protoplazmy, vyvolané podrâzdënim z poranëni. Na tuto práci se fiasto odvolával B. Nëmec i dalSÍ cytologové. Nestler zjistil,ïe jádro se po poranëni pletiva príblízí té stënë bunëôné (nebo se na ni dokonce pïitiskne), která je pfivrácena poranënému mistu.Nestler odmitl mechanické vysvëtleni pozorovaného pochodu a usoudil, ze jde asi o pohyb vyvolany dráídivostí. Predtím Nestler experimentoval s vylucováním vody listy celé rady rostlin (1896, 1897). Priklonil se pfitom k vykladu, ze tento jev (gutace) je v podstatë prav^ filtracni pochod, ktery neni ovlivnën aktivitou pletiva. Po roce 1907 se Nestler vënoval hlavnë vtfzkumu pokozku drázdících sekretû nëkter^ch rostlin. Nestlerovy práce nevynikaly originalitou nebo smëlejëim postavenim vëdeck^ch problémû (snad kromë práce z r. 1898, inspirované ovsem E. Tanglem), byly v podstatë vëdecky konzervativni, v cemz nesly urfiitou pece£ Weissovy skoly,10 z niz vzesly. Pozdëji, po pfichodu Molischovë, resp. Czapekovë, hrál Nestler vzdy jen druhé nebo dokonce treti housle (po 0. Richterovi). Z ostatnich Weissovych z^kû se experimentálnímu vyzkumu vënoval pouze F. L u k a s (1882, 1883), pokusy, analyzujícími pevnost jednotlivych rostlinnych pletiv. Pozdëji se Lukas zabyval pracn^m experimentálním v^zkumem kliôeni a rûstu rostlin ve zredëném vzducnu (1886). 0 v^klad v^znamu ziskanych vysledkû se vsak ani nepokusil. Ceská univerzitní botanika dlouho nemohla postavit alespoñ fiâsteôn^ protëjSek Weissovë lístavu pro fyziologii rostlin. Teprve v 80. letech se zaôal fyziologii soustavnë zab^vat alkolog Antonin HansgirgJ1
10
Zde tento pojem, jak je v podstatë bëzné v celé rade soudobych prací u nás, jadïuje jen skutecnost, ze Weiss vedi vëdeckou prípravu svych záku.
11
0 A. Hansigirgovi pise B.
26
N ë m e c
v Almanachu CA 28 (1918): 85.
vy-
autor
Prodromu öesk^ch ras (1886-1892). I kdy2 hlavní dùraz v jeho al-
gologick^ch
studiich
byl polozen na
floristici v^zkum
a dokazováni
polymorfismu u fas, prece si Hansgirg naäel äas pro traktování fyziologické problematiky
a uplatnéní
Dlouhodob^m vízkumn^m tématem cátku studoval
jednoduchych
experimentálních
metod.
se mu staly pohyby drkalek, u nichá zpo-
v návaznosti na klasické
Famincynovy pokusy
ovlivnéní
vnéj§ími faktory, zejména svétlem a teplem. Mechaniku pohybu drkalek se Hansgirg snaíil
blíze osvétlit o rok pozdéji
mezinárodnímu publiku. K vysvétlení pohybú síly; aktivní
kontraktilitu
(1883 a) ve stati urcené
staäi osmotické a imbibiöni
protoplazmy
Hansgirg pripustil
nanejvtf§
u tenk^ch vláken. Ve vétáí - kniání práci se Hansgirg k otázce mechanismu pohybu drkalek vrátil (1887), tentokrát v§ak v podstàié z jiného pohledu. Hansgirg nyní polozil düraz
na kontraktilitu
protoplazmy a osmotick^m procesúm
pfipsal jen sekundární dlohu. Nepíekvapuje, odvolává-li se ve své práci (1887: 18) na
Pfefferovo pojetí
pohybú rostlin jako autonomních jevú,
které jsou vnéjáími vlivy jen modifikovány a na staré Purkyñovo zdúrazñování kontraktility protoplazmy jako aktivního projevu áivota (ib.31). Nové vysvétlení se Hansgirg snazil podeprít experimentálné.Obdobné studoval mechaniku pohybu
a jeho ekologické
podmínky u Bacillus Pfefferi
(1890 a). Jestlize uvedené Hansgirgovy algologicky orientované práce valy problematikou usmérnénych pohybú rostlin - tropismü - na materiálu, prenesl nost
se
zab^-
algologickém
Hansgirg koncem 80. a v prúbéhu 90. let svou pozor-
v tomto ohledu
na vyááí rostliny.
Hansgirg
jako prvy
u nás se
primkl k plodnému vyzkumnému sméru, fyziologii drázdivosti, jejíz pfedním
predstavitelem ve sfére
fyziologie rostlin
byl tehdy
W. Pfeffer
v Lipsku. Novou etapu v Hansgirgové díle zahajuje pojednání "Phytodynamische Untersuchungen" z r. 1889, kde se Hansgirg
v^slovné hlásí k vé-
deckym cílüm,metodám a koncepcím,jez otevíely Pfefferovy vyzkumy (1889: 253). DalSím patronem
jeho nové
orientace byl
pracf z r. 1880 (ib. 235). Hansgirg
Darwin svou
a podmínek nékter^ch pohybú kvétú a plodú, zejména na v^zkum pohybú gamo- a karpotropick^ch,
klasickou
se soustredil na v^zkum charakteru
jejichí
vymezení v podstaté
kategorií Hansgirg
provedl jako prv^. Velkou pozornost vénoval
efemérné kvetoucím kvétüm,
které
Pfeffer
sledoval modifikace pohybú
kvétú
púsobením svétla, teploty a turgoru. Vedle pohybu
blí2e nestudoval.
Hansgirg
kvétù a plodú
zkoumal téè pohyby työinek, önelek a blizen. Zjistil, ze efemérnf a periodické nutace kvétú
jsou ovlivñovány
nejen v^kyvy osvitu a teploty,
ale i turgoru. Rozli§il pak druhy rostlin, podle toho zda uréité pohyby jsou podmínény vyluöne teplotou anebo turgorem
(termo- a turgonastická
kriveni).
27
V tomto v^znamném Hansgirgové díle se objevují charakteristické rysy autorova prístupu k fyziologické problematice,které vyrazné poznamenaly väechny jeho následující práce z oboru fyziologie rostlin: jednoduché pokusy, provádéné na velkém mnozství srovnávacího materiálu, peclivá pozorování, uplatnéní srovnávacího hlediska,vztazení vtfsledkü i k otázkám evoluce (adaptace, biologick^ vtfznam, dcel). DalSí Hansgirgovy práce, vénované otázkám tropismú rostlin, neprinásejí v podstaté metodicky nie nového, jen rozsirují materiálovou bázi, o níz se opíraly v^sledky "Phytodynamische Untersuchungen"; to koneckoncü uznává sám autor ( H a n s g i r g 1896 b: 1). Vedle stálého v^zkumu gamo- a karpotropismu v 90. letech studoval ombrofobii kvétú; vysledky pozorování a pokusü jsou shrnuty v obsáhlé stati z r. 1896. Hansgirg experimentálné prokázal, ze ombrofobní krivení kvétních stopek je püsobeno zménami vlhkosti a ne jako u gamotropickych pohybü vlivem svétla a teploty. Ombrofobní pohvby jsou provádeny rostlinami tak, aby byl docílen maximální efekt s minimálním vynalozením prostredkü a sil; poloha ombrofobné se krivících orgánü se meni tak, ze se vzdy prozradí fyziologická dorsiventralita - i tam, kde ji nelze urcit po stránce morfologické (ib.59). Poslední zjisténí predstavovalo cenny príspévek do tehdejsích diskusí o vztahu struktury a funkee. Autorúv návrat k této problematice prinesl jen rozhojnéní materiálu a nová pozorování, nikoliv pokusy (Hansg i r g 1904: 116 n.). Studoval téz mechanickou drázdivost rady rostlin (1890 b). Dalsí experimentální v^zkum provedl Hansgirg pri pokusech s ochranou pylu pfed skodlivymi vlivy vlhkosti. Püsobil vodou na pyl cetn^ch druhü rostlin po urcitou dobu a pak studoval kliöivost takto ovlivnéného pylu Poprvé se mu podarilo cistou vodou uméle vzklícit pyl nékter^ch trav. Pritom zjistil,ze neplatí o rok drive Lindforssem stanovená jednoznacná paralelita mezi odolností pylu vüci vodé a jeho nechránénou polohou v kvétech (1897: 2). Tyto pokusy pak Hansgirg rozsíril na dalsí rady rostlin, aby mohl vyvrátit nékteré metodologické námitky Lindforssovy ( H a n s g i r g 1904: 156). Hansgirgovy vyzkumy biologie pylu jsou vlastné posledními jeho experimentálné zamérenymi pracemi. Jeho pozornost se pak soustíedila na "fyllobiologické" otázky,jez zpracoval na základé pozorování, porovnání a úvah. Dílo Weissovy skoly a A. Hansgirga má pro dalsí vyvoj rostlinné fyziologie u nás jen prípravny vyznam. Presto zejména Hansgirg se dotkl nékolika plodnych problémü,které byly reseny az v daláím vyvoji rostlinné fyziologie u nás. Hansgirgova orientace na Studium pohybü rostlin, k nimz pfistupoval z koncepcního vychodiska pfefferovské fyziologie drázdivosti, znamenala primknutí k jednomu z hlavních nosnych proudü experimentálního vyr;kumu v botanice. Zatímco objektivní moznosti pro
28
rozvoj experimentální práce ve Weissové lístavu nebyly vyuíity ze subjektivních düvodü, v Hansgirgové pfípadé scházející moánost vhodného institucionálního zakotvení zahubila slibn^ talent. Aökoli se Hansgirg stal r. 1892 mimorádním profesorem fyziologie rostlin a systematiky tajnosnubn^ch na Seské univerzité v Praze, züstalo píi titulu. Hansgirg nemél moznost vybudovat vlastní vístav a pñsobit na v^chovu védeck^ch kádrú. Zivil se stfedoákolskou v^ukou a nemaje nadéje prosadit se v rámci fiesk^ch botanick^ch institucí, pferuäil s nimi kontakty. Roku 1903 se pfestéhoval do Vídné,ani2 by tam vykonal pro rozvoj botaniky cokoliv podstatného. Od 90. let psal ji2 pouze némecky.13 Situace na pra^ské némecké univerzité se radikálné zménila, kdy2 se r.1894 stal Weissovtfm nástupcem talentovan^ a prübojn^ Hans Molisch13, jená nadto prosadil vystavbu nové budovy pro svúj ústav, kter^ také moderné vybavil (r. 1898). Molisch, brnénsk^ rodák, vystudoval fyziologii rostlin ve Vídni u jednoho z nejvíznamnéjSich rostlinn^ch fyziologü své doby J. Wiesnera. Molisch dovedl kombinovat ve svém díle intenzívni védeck^ v^zkum se Sirok^m rozhledem po oboru, s citlivostí pro biologické problémy a v neposlední radé, jako syn velkého zahradníka,mél pochopení i pro aplikovanou botaniku a vfel^ pomér k praktick^m a technick^m otázkám. Zab^val se i védeckou prací v anatomii rostlin, v bakteriologii a mikrochemii. Jeho átrnáctileté púsobení v Praze (do r.1908, kdy se stal nástupcem svého ucitele ve Vídni) poloáilo základy hlavnim smérúm experimentální fyziologie rostlin,péstovanych na némecktfch védeck^ch institucích v prübéhu daláího v^voje a vychovalo fadu odborníkü, kterí Molischüv védeck^ odkaz dále rozvíjeli. Molisch pred svym príchodem do Prahy pracoval predevSím ve vtfzkumu tropismü a v^áivy nizSích rostlin.Právé na poslední problematice pracoval pak i v Praze a polozil základy k dal§í práci ve fyziologii fas, v níz pokracovali jeho záci O. Richter , A. Pascher a dalSí. Molisch vénoval pozornost v^znamu áeleza a vápníku pro v^íivu hub a fas a prokázal, ze vápník není esenciální zivinou, jakou je belezo (1894, 1895, 1896 b). Dülezité pro kultivaci ras bylo zjiáténí, ze vhodn^ 2ivn^ roztok má mit slabé alkalickou reakci (1896 b). Zajímav^m pfíspévkem k poznání fyziologie buneönych pochodú v extrémních podmínkách byly Molischovy v^zkumy vlivu mrazu na zivotní pochody rostlin, jejichá v^sledky
12
Srv. B.
13
Zivot a dílo Molischovo podává napí. K. H ö f l e r v B 56 (1938.': (161 n.), kde je i soupis díla jeho zákú. Zámérné necháváme stranou Molischüv extrémní nacionalisticky postoj, ktery pak za jeho vídeñského púsobení vedi v otevíenou propagandu anslusu. To se odrází i v Molischovych pamétech (1934), v nichz se ani slovem nezminil o svych ceskych kolezích v Praze. "Zapomnél" mj.,ze sám predkládal Stoklasovy práce vídeñské akademii ved.
N é m e c , c. d.: 88.
29
po pfedbéÈné stati (1896 a) publikoval 1897 kniiné. Tato kniha je prvni ze ötyf védeck^ch kni2nich pojednéni Molischovtfch, vydan^ch za jeho prazského pùsobeni. Pfi zamrzäni äiv^ch objektü zjistil Molisch zàsadné dva typy zmrznuti: jednak se led vytväfel uvnitf protoplastu, jednak voda,resp. buné&nà étàva vystoupila z bunék a zmrzla na jejich povrchu. To väak bylo vädy spojeno se silnou zträtou vody v prospéch tvoficiho se ledu (ib. 26). Hlavni pfiäinou smrti zmrznutim je velkä ztràta vody tvorbou ledu, kdy odvodnéni vàinè naruSÌ architekturu protoplazmy (ib. 73). Ve druhé praSské knize Studien über den Milchsaft und Schleimsaft der Pflanzen (1901) ustupuji experimenty do pozadl,nebo£ kniha je zaméfena jednak anatomicky (a cytologicky), jednak biochemicky (mikrochemicky). Molisch zde mimo jiné prokazoval pritomnost aktivnich fermentü z rostlinnych stäv testovänim jejich pùsobnosti na kravské mléko (1901: 60). DalSi dvé knihy Molischovy jsou plodem jeho zäjmu o svètelné jevy u rostlin. Prvni kniha, Leuchtende Pflanzen (1904) se vedle vlastnich autorov^ch v^zkumü opirä o fietné ddaje z literat-.ury, jez Molisch shromàidil a posoudil. Autor studoval zejména sviceni dreva a masn^ch vjrobkù vyvolané ni2èimi rostlinn^mi organismy a jeho ovlivnéni rùzntfmi podmfnkami (teplota, rùzné soli atp.). Z experimentälnich v^zkumü autor podpofil ji2 béiné näzory o oxidativnim charakteru svétélkovini. Domnival se, ie svétélkovcini vyvolivà zvläStni lätka - fotogen, kter^ vznikà v dùsledku vitälnich pochodü uvnitf rostlinnych bunék (1904 a: 116). Vyzkum provàdén^ pfedevèim na svétélkujicich organismech z fad bakterii a ni2§ich hub pfivedl Molische i k soustavné präci v oboru fyziologie bakterii. Nejprve zevrubné studoval purpurové bakterie; jeho monografie o nich vySla r. 1907. Molisch podrobil experimentdlnfmu vtfzkumu vliv svétla na jejich pohyb i zäkladni 2ivotni funkci a zjistil, Se pritomnost svétla je pro jejich existenci nezbytnà, by£ na druhé strané vy2aduji organickou potravu (1907: 73). To ho vedlo ke studiu asimilaönich barviv,kde se mu podarilo odliSit dvé barviva - dosud za jediné barvivo poklädany bakteriopurpurin a nové jim zjiStén^ bakteriochlorin. Obé barviva byla analyzoväna i spektroskopicky. Molisch soudil, ze u téchto bakterii pravdépodobné funguje dosud neznämy druh fotosyntézy, pri kterém svétlo umoänuje asimilaci organického substràtu (1907: 92). Uröitä ödst Molischovy védecké präce v prazském obdobi byla vénovàna studiu tropismù rostlin, jeho2 té2i§té ovéem spadä do Molischova prvého videnského obdobi,kdy poprvé prostudoval aerotropismus rostlin a chemotropismus pylov^ch liòek. Nyni prozkoumal pfisobnost svétla bakterii na heliotropickou vnimavost rostlin a zjistil, ze svétlo bakterii vyvolävä obdobné tropistické pohyby jako svétlo sluneéni (1902). Baktericilni svétlo vùbec Molisch zevrubnéji sledoval a konstruoval pro jeho vyuziti tzv. bakteriovou lampu (1903). Molisch pohotové reagoval i na vyuziti
30
ridia pfi fyziologick^ch pokusech a jako jeden z prv^ch - u näs patfi k témto prükopniküm jeété J. Stoklasa - experimentoval s vlivem radioaktivity na Sivotni funkce rostlin. Opét to byly tropismy, jez tu byly testovdny: za pomoci zinkového stinidla, je£ bylo rädiem excitoväno k svétélkov^ni, vyvolal uméle heliotropismus. Molisch zdäraznil, 2e rädium tu v i&àiiém pfipadé nefunguje jako bezprostfedné pùsobici faktor (1905). Podobné Molisch vyuzil bakteriälniho svétla k vyvoläni fotosyntetického procesu (1904: 104). Znafinä 6äst Molischova praSského dila patri do oblasti mikrochemie a biochemie, kde se vénoval pfedeväim studiu rostlinn^ch barviv, jejich chemickych vlastnosti,stanoveni prükazn^ch mikrochemick^ch reakci téchto barviv a pokusüm o jejich krystalizaci. I mikrochemické präce pra2ského Molischova obdobi pfispèly svou hfivnou k pozdèjSimu hlavnimu Molischovu dilu Mikrochemie der Pflanzen (1913). Do konce Molischova praSského obdobi patfi nalezeni vhodné metody, jak urychlit vegetaöni vtfvoj rostlin, co2 se odrazilo i v zahradnické praxi. Molisch pferuSil autonomni periodu vegetaöniho klidu dfevin ponofenim na 9-12 hodin do vody teplé 30 - 40°C (1908). Molischova péSe o prosazeni védeck^ch metod a objasnèni védeckj^ch zäkladü zahradnické praxe byla takovd, Se ho nèktefi poklddaji za zakladatele zahradnické védy. Molisch dokcizal mistrné najit ty nejjednoduäSi prostfedky k dosaèeni cenn^ch v^sledkü v experimentälni metodice - klasickou se stala pozdéjèi Molischova präce "Botanische Versuche ohne Apparate" z r.1931, shrnujici dlouholeté autorovy zkuSenosti. Tim je dän i velk^ Molischùv prinos pro rozvoj speciälni botanické didaktiky. Je pochopitelné, ze spojeni tak pfizniv^ch pfedpokladù, vytvoreni moderne zafizeného \Istavu a pAsobeni strhujici uòitelské osobnosti prillalo radu zäkü. Molisch mèi za prazského pùsobeni 9 doktorandù. Jejich präce vérné odräieji Sirokou Skälu vlastnich Molischov^ch studi! - präce fyziologické a biochemické maji pfevahu, ale vedle nich si cestné misto udrzuji i präce anatomické. To je pfiznaön^ rys rakousk^ch fyziologü rostlin, zäkfi Ungerà a Wiesnera, jenz züstal zachovin i u Molische, jakkoliv se akcent prenesl na experimentdlni pristup. Z Molischov^ch prazsk^ch zäkü se jako asistent v laboratori svého uöitele nejvyznamnéji uplatnil 0. Richter, kter^ se také u ného r. 1906 habilitoval a r. 1910 oderei za nim do Vidné. Richter, ovlivnèn publikaci ruského badatele D. Neljubova z r. 1901, zaöal intenzivné studovat fyziologické podminky kultivace rostlin v laboratornim prostredi v sé-
1I>
Jejich seznam i s publikovanymi pracemi podavä K. H ö f l e r v c.d. Vedle 0. Richtera, o némz je pojednäno däle podrobnèji, je treba upozornit na H. Iltise, pozdéjsiho zivotopisce Mendelova a zaslouzilého brnénského badatele a K.Boresche, pozdéjsiho profesora zemédèlského oddéleni némecké techniky v Libverdé.
31
rii praci, z nichä prvä vyäla r. 1903. Studoval geotropismus, heliotropismus a jiné pohybové jevy u rostlin v laboratornim vzduchu v^pary rùznych
reagencii a zejména
poznamenaném stopami
nasyceném
svitiplynu a
zjistil,2e v mnoha pfipadech se reakce a chovànf rostlin v takovém zneiiSténém prostfedi
v^razné liSi
od reakci
nutné k opatrnosti pfi hodnoceni vysledkù
v fiistém ovzduèi, co2 vede pokusné präce
a k üzkostli-
véjSi péfii o vhodné experimentcllni podminky. Svitiplyn zpomalil podéln^ rùst a posilil rùst do tlouätky, zmenäil tèi polomér cirkumnutaönich pohybù. Tém vénoval Richter i samostatnou präci (1910). Z pokusü na kliéicich rostlin
motylokvét^ch
vyvodil, ze zneéiètén^
laboratorni vzduch
podporuje heliotropismus a ru§i geotropismus (1906 b). Nejdùlezitéj§i Richterovy price
byly venoväny kultivaci fas a zkou-
minifyziologické dlohy jednotliv^ch souöästi jejich vy2ivy, v öemz
na-
väzal na präci svého uöitele. Po präci vénované fyziologické tfloze hoföiku v rostlinich (1902) se plné vénoval pokusùm vypéstovat éisté, bakterii
prosté
kultury rozsivek
^1903 b). Richter
podminkou pro feSeni otäzek z fyziologie v^2ivy
spràvné usoudil, Se
téchto ras je dosazeni
absolutné Sisté kultury. To mu umoznilo shromcl2dit velk^ poöet poznatkù o fyziologii v^Sivy i nékter^ch pohybovych sahia palea a Navioula
vlastnostech rozsivek Nitz-
minusaula (1906 a). V této präci byla vùbec po-
prvé dokäzäna nezbytnost kfemiku pro rostlinn^ Organismus. Däle se Richter zabyval fyziologii mofské rozsivky Nitzsahia putrida (1909 a) a potrebnosti sodiku pro mofské rozsivky (1909 b). Provedl dalekosähl^ komplexni fyziologické vyzkum, v némz se mj. pokusil o matematickou formulaci procesu rozmnozoväni pùsobeni zpracoval poznatky ziskané
Nitzsohia putrida.
literirni studii
o v^znamu
JeSté za svého prazského òist^ch kultur (1907)}
v prazském tìstavu se pak plné uplatnily v monografii
o vyzivé ras (1911). 0. Richter tedy, v nävaznosti na
H. Molische, po-
lozil zäklad k soustavnému péstovini öist^ch kultur fas, jimiz pak prazskä botanika mezi dvéma välkami proslula
(E. G. Pringsheim na némecké,
S. Prät na ceské univerzité). 15 V^znamné obohaceni experimentàlniho botanického v^zkumu u nis signalizovalo r. 1895 prevzeti katedry zboziznalstvi a technické mikroskopie na némecké technice v Praze
Friedrichem Czapkem. Czapek1®
byl obdobné
jako jeho predchùdce F.Reinitzer zaméren na vyzkum chemismu rostlinného
15
Jestè pred Prätem, v letech 1912-13, zacal u B. Némce v jeho üstavu experimentovat s cistymi kulturami ras a sinic predcasné zemrely Vaclav Uhlir (S. P r ä t 1961). Podarilo se mu novou metodou kultivovat gonidie lisejnikù (1914). Richterovu metodiku uspèsné ovèril na rozsivkäch V. M r ä z e k (1914).Tézisté Pratova dila spada az do povalecného obdobi, i kdyz publikoval nékolik drobnéjsich praci jiz pred r. 1918; proto se zde o jeho dile blize nezminujeme.
16
Bibliografii Czapekovu podävä K.
32
B o r e s c h
v B 39 (1921):(97).
organismu, ale doplnovala-li u Reinitzera tuto orientaci pozornost vénovanä anatomii a pffrodnim lätkäm,byl Czapek po v^tce zaméren na experimentcilni fyziologick^ a jiä biochemick^ v^zkum. Czapek vystudoval nejdiive v Praze medic£nu,ale nejvétSi vliv na ného mèi vynikajici biochemik Franz Hofmeister, u ného2 zvléidl biochemickou metodologii. Pro jeho priklon k fyziologii rostlin byl rozhodujici pobyt u W. Pfeffera v Lipsku a u J. Wiesnera ve Vidni. Zevrubné Studium otäzek geotropismu17 bylo hlavnim v^sledkem Czapekovy védecké prace v jeho prvnim pra2ském obdobi (tj. na technice, kde se stai r. 1902 rädn^m profesorem; r. 1906 odeiel do Cernovic jakònästupce Weissova zäka E. Tangla). V tom naväzal na svä lipskä a vfdenskä studia. R. 1898 publikoval Czapek obsählou präci, v ni2 snesl veliké mnozstvi v^sledkù vèestranného experimentälniho v^zkumu geotropismu rostlin, pfedeväim korenü. Zde dùsledné prebiral pojmy a metody z fyziologie zivoöichü, coè ho vedlo a2 k aplikoväni reflexni teorie nervové öinnosti na rostliny (1899). Jädrem präce je formuloväni vlastni teorie geotropismu: ve zpüsobu vnimäni tlaku musi b^t rozdil mezi ortotropnimi a plagiotropnimi orgäny - rozd§lime-li je na podélné poloviny, pak prvé musi b^t naladény na stejné rozdéleni tlaku, druhé na specif i c ^ rozdil tlaku v obou polovinäch. Z kontroverzi o lokalizace citlivého orgänu Czapek odvodil, ze nejspiiäe takov^ orgän vytväri souhrn pletiv korenové Spiäky, kde se vyskytuji dlouhé rady bunék. Tyto iädy bunék jsou schopné vnimat a rozliäovat. vzcSjemn^ postranni tlak. Tieti düleäitou slozkou této präce je rozpracoväni a prozkoumäni vlastniho objevu chemickych zmén pri podrizdéni citlivych orgànù rostliny ( 1897 b) . Czapek tehdy pozoroval, ze pri geotropickém podr^2dén£ se v kofenové äpiöce hromadi redukujici lätky. Nyni usoudil, 2e äireni geotropického podräädeni je obstaräväno chemicktfmi pochody. Na toto v^znamné zjiäteni naväzala celä rada experimentcilnich praci, v nichz se Czapek snazil jednak o precizni uröeni chemické lätky pfenäSejici podràzdéni, jednak o roz§ifen£ platnosti nalezeného procesu i na jiné druhy podr^zdéni. V pracich, sledujicich pfevääinS prv^ aspekt (1903 b, 1906 b - na této spolupracoval jeho asistent, Molischüv iäk R. Bertel),. Czapek uräil posléze redukujici lätku jako kyselinu homogentisovou,püsobici ve funkci antifermentu antagonistického oxidäzäm kofenového vrcholku. Poklädal ji za meziölänek pfi katalytickém odbouräväni bilkovin, jez je pri podràzdéni zabrzdéno, takäe nastane nahromadéni meziproduktu - podräzden^ kofen je ve stejném stavu, v jakém se nachäzi alkaptonurik. Experimentälni vyzkumy vénované druhému aspektu (1902d,
17
0 této problematice zde jen strucné; podrobnéjsi
rozbor viz J.
J a n k o
1978.
33
1903 a) vedly k závéru, ze stejné chemické pochody
jako pfi podrá2déní
zemskou tí2í se vyskytují i pfi heliotropickém a hydrotropickém podrá2déní. Czapekovy závéry byly jintfmi autory zpochybnény, pfedstavují v§ak prv^ pokus o experimentální
v^zkum chemick^ch látek
píenos podráídéní. Z jin^ch
Czapekov^ch prací
upozornit
vénovanou
jeáté na studii,
zprostiedkujících
o geotropismu
zji§téní polohy,
je tfeba
v ní2 dochází
k maximálnímu geotropickému podráídéní (1906 a). Dülezitou práci vénoval Czapek problematice vedení organick^ch plastick^ch látek v rostlinách. V sítkovících
nalezl nejen dusíkaté látky,
ale i ühlovodíky; experimentální
púsobení vnéjáími fiinidly prokázalo,
íe transport látek
püsobením
lze pferuáit
chloroformu, nikoliv
vSak
plazmol^zou (1897 a). Po pracích o geotropismu
váak jsou
kvantity v tomto období studie
nejv^znamnéjSí
co do kvality i
biochemické,vénované píedeváím
metabo-
lismu dusíku. Velk^ metodick^ v^znam pro fyziologii rostlin i biochemii mély Czapekovy práce o asimilaci dusíku a tvorbé bílkovin u plísní z let 1901-2,nebo£ zde byly v^sledky chemie bílkovin kontrolovány biologickou syntézou - tento prístup pozdéji zdomácnél i na pra2ské némecké univerzité, kde byl pak metabolismus
na plísních modelové studován v pomérné
znafiném rozsahu.
Czapek
mo£né zdroje pro
proteosyntézu u Aspergillus niger a dospél
zna£nému
prozkoumal celou
závéru, ée nejsnáze
tuto
íadu dusíkat^ch látek
funkci
mohou plnit
jako
k jedno-
aminokyseliny
(1902 a). Ze skuteönosti, 2e plisen prospívala rychleji,byla-li uSetrena nutnosti syntetizovat na základé dodávky hotov^ch aminokyselin,vyvodil Czapek
potvrzení teorie
o aminokyselinách
v tvorbé bílkovin. Zkoumal pak íadu na aminokyseliny
rozloäit
jako nuthém predstupni
sloíitéj§ích látek, které se mohly
(1902 b, c), a
zjiStoval
jejich
v^zivnou
hodnotu pro plisen. Czapekovi se podafilo prokázat i pííznivtf vliv uhlíkové v^zivy na bázi hexóz jasnéní
fyziologického
pfíéiny
mizení Skrobu
(1901). Czapek
pro
proteosyntézu (1902 c).Pííspévkem k ob-
metabolismu z listü
uhlovodíkú bylo i jeho vysvétlení
stálezelen^ch
získal v biochemii rostlin
mohl r. 1905 vydat obsáhlou
dvousvazkovou
stromú
v zimním období
zakrátko takoví rozhled, 2e piíruéku (její 2. vydání ve
3 svazcích vyálo v letech 1913-21),je2 se stala standardním dilem v tomto oboru. Po odchodu Czapekové
do Cernovic se stai jeho nástupcem na technice
Fridolin Krasser, jeden z bohaté plejády fyziologii
zcela opomíjel.
18
Czapekovi
Wiesnerov^ch se v§ak
2ákü, jen2 váak
záhy otevíela
cesta
k návratu do Prahy, a to tentokráte na univerzitu, odkud odeáel r. 1908 H. Molisch do Vídné. Czapek prevzal katedru a ústav r. 1909. 18
0 ném a j e h o d i l e p i s e
k palpnntologii.
34
K.
B o r e s c h
v B 40 ( 1 9 2 2 ) : ( 1 1 2 ) . K r a s s e r t í h l
spíse
Tentokrát zcela
dominovala v Czapekové
pracovním zaméíení
chemie,
ováem zde se té2i§té preneslo k fyzikálné-chemick^m metodám v biochenói, zejména k mérení povrchového napétí
protoplazmatick^ch membrán, studiu
adsorpönich jevü, koloidní chemii atp. Zvlááté novou metodu
k pfímému stanovení
nezdafil^ pokus zalozit
povrchového napétí
protoplazmatické
membrány na základé izokapilarity povrchové aktivních látek, jez v hraniönich koncentracích letálné
püsobí na rostlinnou buñku (1910, 1911),
vyvolal vétáí pozornost. Czapek mél na univerzité 7 doktorandú, jejichz práce vykazují
Siroké zamérení.
soustredit kolem sebe
zfejmé i s povahov^mi rysy öasto se totiá
Czapeka
ukvapil a dával
vysledkü, jez zfejmé mély kladn^ vliv
Nebylo mu váak
jako
tolik v^znamn^ch 2ákú. Souvisí to
Czapekúv
i charakterem jeho
se strhnout
byt dále
tyto vyhrady je
rostlin a fytochemie u nás
nepochybn^. Roku 1921 byl Czapek povolán do Lipska uöitele a koryfeje fyziologie rostlin
do jisté míry védecké práce;
k urychlenéinu publikování
provéfovány. Pfes
na rozvoj fyziologie
Molischovi dáno
jako nástupce svého
W. Pfeffera. Véhlas, jená zpúso-
bil toto povolání, získal svym püsobením v Praze. Némecké
védecké instituce
soustavného a trvalého
v Cechách získaly, pokud jde o
experimentálního
zavedení
védeckého v^zkumu, v botanice
predstih. Zprvu nepííznivé institucionální podmínky éeské védy, spojené nadto s fadou faktorú subjektivní povahy, jak bylo
ukázáno v^Se, vedly
posléze k tomu, ze základy soustavného experimentálního v^zkumu v botanice, pokud jde o Ceské ale zoolog
"národní"
instituce, poloáil nikoliv botanik,
B. Némec. Byl vyzván r. 1897 profesory
aby se habilitoval
pro fyziologii
Vejdovsk^m a Vrbou,
rostlin na éeské univerzité, i kdyá
se obecné mélo za to, ze se habilituje L. äelakovsk^ mladäi m e c
(B.
N é -
1954: 55).S botanickou problematikou se Némec pfedeváím seznámil
za svého púsobení jako asistent (od r. 1895) u ji2 téíce nemocného otee svého konkurenta. L. F. Celakovsk^
mladéí 1 9
získal
odbornou prüpravu
u W. Pfeffera v Lipsku, a v Praze, kdyz padly nadéje na univerzitní hab i l i t a d , se stal nástupcem svého otee
v honorované docenture botaniky
na 0eské technice.Celakovsky, zpracovatel i na téchto opomíjen^ch objektech svá
hlenek Seské flóry,
zahájil
fyziologická studia, a to pokusy
s trávením pevnych pfedmétü jejich plasmodii (1892). Tuto práci zahájil píízniv^ ohlas
v literature.
Daläi fyziologicky v^zkum
jeáté u
W. Pfeffera
v Lipsku; vzbudila
otevírá Studie o aerotropismu
houby Diotyu-
ahus monosporus,zpracovaná
jeáté v otcové botanickém ústavu. Celakovsk^
zjistil, ze k tvorbé zoospór je nutné znaéné kvantum kyslíku, a konstatoval pozitivní aerotropismus
19
klícících vláken houby smérem ke zdrojüm
Dosud chybí hlubsí studie o jeho zivoté a díle.
35
kyslíku (1897). Jeho daláí práce byla vénována pohybem aerobních
vztahüm mezi d^cháním a
organismi! (1898): autor püsobil na
Gonium
pectovale
proudem vodíku a kysliäniku uhliáitého a zjistil, 2e pokusné objekty se nepíestaly pohybovat, jak to predpokládala Pringsheimova hypotétia o neschopnosti asimilace COj po odnétí kyslíku. Práce z daláího roku(1988 a) píinesla vtfsledky rozáííen^ch pokusú. Téhoz roku se Celakovsky zaéal zab^vat problematikou
fyziologick^ch
podmínek rozmno2ování hub,je2 souvisela tésné i s otázkami experimentální morfologie. Vycházel pri toro z Klebsovy hypotézy z roku 1896,prohlaSující drázdéní z respirace
za podnét
k tvorbé
reprodukéních orgánü.
Celakovsky ji ovéroval na 29 druzích hub. Respiraci, jak se püvodné domníval, úfiinné potlaöil
kapaln^m médiem,
nepropouátéjícím
vodní páry
(olej). Z v^sledkü usoudil,ze respirace není nutnou podmínkou pro tvorbu téchto
orgánü, stejné jako na ni nemají
podstatny vliv
vlastnosti
vzduchu. Vylufiovacími pokusy dospél k závéru,2e je to píítomnost kapalné vody v prostfedí,která zabrañuje tvorbé reprodukfiních orgánü Nejrozsáhlejéí zur
Celakovského
(1899b).
fyziologickou prací je publikace Beiträge
Fortpflanzungsphysiologie
der Pilze (1906). Autor
podrobné zab^val fyzikálními a chemick^mi
se zde nejprve
vlastnostmi pokusn^ch medif,
predevSím parafinového oleje, nebot vzniklo podezfeni, 2e tento olej je schopen od rostlin prijmout néco vody (ib. 8). Pfi pokusech se Sporodinia granáis se sporangia
objevila souéasné na hyfách ve vlhkém vzduchu
i v suchém oleji, coz vedlo autora k závéru, ze tento fám néco
vody, takáe byl
(ib. 74). ü Muaor raaemosus la sterilní a jelikoá
k dispozici
surogát
olej odebral hy-
pro slabou transpiraci
mycelia vniklá do parafinového oleje züsta-
pokusné byl
vyloufien vliv
nedostatku
kyslíku,
resp. nahromadéní CC^, autor usoudil, 2e píícinou sterility je nedostatecíná transpirace (ib. 84). Vidíme tedy,2e zde ji2 Celakovsky s Klebsovím vysvétlením v podstaté
souhlasí, uvádí jen, ze tvorba
stopek roz-
mno2ovaaích orgánü závisí kromé respirace i na jin^ch faktorech (ib.85). Celakovsky
navfc zdüraznil
v^znam imbibifiní vody (ib. 7). PokraSování
této práce publikoval Celakovsky r. 1912. Vzhledem k tomu,2e v submersních kulturách pfi nahraáení zivného roztoku vodou rangií, odvodil Celakovsky
relativní nezávislost
vznikly stopky spoformativních procesü
na vlhkosti prostíedí. B. Némec 3 0 se pro
svou
nastávající
habilitaci
peSlivé
pripravil
studijní cestou po nékterych stfediscích experimentální práce v botanice. Nejdéle setrval
20
36
v Jené
(B.
N é m e c
1958, kromé toho
stojí za
Zivot a dílo Némcovo podává v prvé radè R. D o s t á l v Biologia plantarum 5 (1963 : 1-4, s bibliografi! K. Hrubého a M. Sosny ib. 5-14).
zmfnku jeho krátky pobyt v Bonnu u E.Strasburgera,
vüdfiího rostlinného
cytologa), kde pracoval pod vedením Sachsova 2áka E. Stahla a W. Detmera.Plodem jenského pobytu je práce analyzující vztah rüstu a geotropického krivení korenü, která zahajuje sérii vízkumü, vrcholící formulováním statolitové teorie geotropismu. Tento smér
Némcova bádání, chrono-
logicky nejstarSí/-je nutné pripomenout na prvním misté. V jenské práci (1898) Némec experimentálné
sledoval vliv teploty na
geotropickou reakci kofenü a na normální rüst. DoSel k závéru, ze optimum celkového geotropického zakrivení lezi o 1,5 - 2 C níze ne2 optimum rüstu. Z toho vyplynul Némcovi závér, posunutí intenzity zakrivením
rüstu. Rüst
geotropická
uròitych
pri realizováni reakce
na podráSdéní zemskou tizi, jeví se
tu Némcovi jako poslední filánek v celé rade pochodù pick^m
reakce neni pouhé
Sásti kofene, projevujíci se
podrázdéním: nutné mu predcházejí
vyvolan^ch geotro-
pochody, specificky od rùstu
samotného odliSné. Timto závérem se Némec zafadil plné do proudu soudobé fyziologie
drázdivosti,
pfekonávající
zjednoduáené
pfedstavy a stanovisko této
védecké Skoly
se mu stalo
mechanistické i heuristick^m
v^chodiskem pro daláí bádání. Popis specificktfch
plazmatick^ch fibril
v buñkách Metazo-C, jejichí
funkci urfiili M. Schulze, Bethe a Apáthy jako píenos podráSdéní, inspiroval Némce k hledání takov^ch struktur i u rostlin.Némec se soustfedil v obáírné studii (1901 a), která vy§la po òeském vydání r. 1900 v definitivní verzi o rok pozdéji v Jené, na experimentální prüzkum fibrilózních svazkü, které pozoroval v meristematick^ch pletivech kofenü cibuis hyacintu a celé fady
jinych rostlin a v plumule prosa (1901 a: 71 n.).
Funkci téchto plazmatickych fibril stanovil jako píenos podráídéní (ib. 125), coz by znamenalo, ze se tak
podarí pfeklenout jednu z nejdüleái-
téjáích propastí mezi zivoSichy a rostlinami: nepfítomnost specifickych vodiv^ch struktur u rostlin
(ib. 149). Práce vzbudila velkou pozornost
ve védeckém svété, ale rozpoutal
se spor o funkci fibril. Némcüv v^klad
funkce fibril nebyl potvrzen. Píes ukavapené
závéry zpüsobené
(zde existuje paralela s píístupem pozic pri dokazování
neovéfen^m teoretick^m vychodiskem F. Czapeka, jenz vy§el
reflexü u rostlin), pfineslo
hledání
ze stejn^ch dükazu pro
uréity vtfklad funkce plazmatickych fibril novtf vyznamny v^sledek. V jedné shrnující lívaze o funkci plazmatickych fibril (1900 b), dospél Némec k závéru, ze oblast
vnímající podráádéní
cepicky, a to do bunék obsahujícfch re jnil Némec (1900 c) predbéznou
je lokalizována
do korenové
permanentní Skrob. TéhoS roku zve-
zprávu o prozkoumání
korenü
asi 150
druhü rostlin,kde byly v sloupku korenové cepiòky zjistény vSude bunky, obsahující statolitové skrob. Vse nasvédcovalo tomu, ze tyto buñky jsou recepcními orgány
pro vnímámí zemské
tíze, fungující v principu
jako
37
ototocysty
vodních zivoéichü,
resp. Nollem
teoreticky
pfedpokládan^
percepfiní orgán u rostlin. Vedle anatomické evidence podpíral Némec svou hypotézu dekapitaònimi
pokusy, které ukazovaly, 2e koieny s odríznutou
éepiékou ztrácejí schopnost geotropické reakce. Opíraje se o velmi podnétnou a plodnou hypotézu, jez obecné vzbudila váeobecnou pozornost tím spí§e, ze nezávisle na dospél k obdobn^m názorüm u negativné zahájil B. Némec
Némcovi
rozsáhl^ vtfzkum k experimentálnímu
sledkü a k bliííSímu
objasnénf
ovéfení sv^ch vtf-
pochodú, probíhajících
reakce. Obsáhlé v^sledky svého
G. Haberlandt
geotropick^ch nadzemních orgánú, pri geotropické
anatomického a experimentálního vyzkumu
geotropismu koíenú publikoval v plné sííi jií r.1901 (c).Sta€ z dujfcího roku je jiz v podstaté
vénována polemice
násle-
s odpùrci a detail-
néjSímu shromáSdéní argumentü ve prospéch své hypotézy (1902 a). Hlavní námitkou odpürcü byla neprükaznost Némcov^ch dekapitaCních pokusü vzhledem k moznosti ovlivnéní neprítomnosti geotropické reakce èokem z poranéní, tedy argument, jejz uzil ji2 1882 Wiesner proti sielskému. Ostatné sám Némec jiz dfive pri modifikace geotropické reakce a tykvovitych
Darwinovi a Cie-
experimentálním provérování
poranénlm (1901 b) u kofenü bobu, hrachu
dospél k názoru, ze poranéním je reakóní
schopnost zru-
áena nebo podstatné snízena. Némec vyzkouáel celou radu metod k lepSímu experimentálnímu
propracování své hypotézy
(odákrobení korenü rüzn^mi
prostfedky,pokusy na klinostatu a centrifuze, vyzkum geotropismu u plumuly klíóících trav atp.). Cenn^m v^sledkem, ke kterému se vrátil jesté v 60. letech, byl experimentální
dúkaz
nahromadéní plazmy na místech,
odkud se po zméné polohy odsunula Skrobová zrna v statocytech(srv. 1964 ). V dalSích pracích se Némec snazil zpresnit svou experimentální úplnou dekapitaci nerafiní
metodiku,
nahrazoval podélnymi zárezy, podrobné sledoval rege-
pochody, které poskytly
novou
argomentaci
(1904 a, 1905 a);
kromé experimentálních pfíspévkú ke své hypotéze publikoval i anatomické. Boj o statolitovou hypotézu v prvém desetiletí naSeho století skonáil prevááné pfíznivé a Némcúv zájem se obracel jin^m smérem, k problémúm, jeí cítil jako védecky aktuálnéjsí a naléhavéjáí; príleSitostné se vèak píi ovéfování cizích vysledkú ke své hypotéze, jiz získal svétovou proslulost, vracel (1910 a). Hormonální teorie Cholodného a Wenta z 20. let váak zasadila statolitové teorii tézk^ úder a zpüsobila preorientování vyzkumu tropismü
jinym smérem; konec 50. let vSak zaznamenal opét
zvrat príznivy Némcové teorii
( L i b e r m a n
Vyuzití pokusú s regenerací kofenú tézy je odrazem
Némcova
vzrüstajícího
1973).
k propracování statolitové hypozájmu o problematiku
utváfení
rostlinné formy, kterou prinesla experimentální morfologie (v Goebelové termínu
organografie). Tento velmi plodny smér v experimentálním bota-
nickému vyzkumu konce 19. a zacátku 20. století pfedstavoval jednak ana-
38
logii k obdobn^m trendúm v zoologi!, jednak reakcì na popisnou morfologii a odtaáité fylogenetické livahy. Takové tendence, proti nim2 experimentální morfologie vytáhla do boje, byly u nás ztélesnény v díle L. Celakovského a J. Velenovského. První Némcovy práce v tomto v^zkumném sméru byly vénovány utváfení listù. Z pokusü na 6 druzích rostlin zjistil, ze poruáení soumérnosti slozeného listu rostlina vyrovnává nikoliv regeneraci,ale zménou polohy listkù (1902 b). Druhá práce testuje Schwendenerovu hypotézu,ze o misté základu listü rozhoduje mechanick^ tlak (1903 a); píedstavuje první pokus o její experimentální provéfení. Dále studoval Némec vliv svétla na postavení listú u borüvky (1904 b). Zjistil zde heliogenní torsi;uva2uje o mechanismu püsobení,Némec odmítá hrubé mechanickou Rádlovu hypotézu o püsobení svétla tlakem nebo tahem a kloní se spiSe k Darwinové hypotéze o recepci rozdílü osvétleni. Na tuto práci plynule navazují vjfzkumy o indukování urfiit^ch morfologickych polarit u niááích rostlin. Experimentovánf se 4 druhy mechú (1904 c) vedlo k závéru, íe jedin^m faktorem indukujícím dorsiventralitu je svétlo (ne tíáe, jak se néktefí autori domnívali) a k potvrzení Némcova píedpokladu, 2e püsobení svétla na rostlinu nelze vyáerpat popisem mechanického nebo chemického déní. Tytéz v^sledky pak byly získány na dalSím materiálu (1906a) a potvrzeny i na liSejnících (1906 b). Vsestranné prozkoumal Némec závislost symetrie na vnéjSích faktorech a vzájemny vztah geo- a heliotropismu na listnant^ch meSích v rozsáhlé práci z r. 1906 (c). Vysledky rozsáhlého studia regeneraSních jevü u rostlin soustfedil Némec v téméí 400 stránkové publikaci Studien über Regeneration(1905 b), ji2 mu vydali bratri Borntraegerové v Berlíné. Zde je sneseno obrovské mnoáství experimentálního materiálu, zvlááté opét osvétlujícího otázky funkce kofenové SepiSky. Bylo zjiáténo,ze drive nez regeneruje kofenov^ vrchol, dochází v pletivu k diferenciaci statocytü (ib. 328). DalSÍ doklady v prospéch Némcovy hypotézy prinesly pokusy s poranén^mi kofeny (hlubokymi postranními zárezy): z poranéné Sepiéky se Skrob stéhoval do zakládajícího se regenerátu a do§lo ke ztráté geotropismu na uròitou dobu (ib.341). Po regenerad CepiCky zpúsobilo odríznutí staré jen slaby traumaticky Sok (ib. 343). RegeneraSní pochody byly podrobeny vlivúm rüznych vnitrních i vnéjSích faktorü, osvétlovány byly i vztahy regenerace k rozmnozování a polarità rostliny, vyznam specifiSnosti bunék a pletiv pro regeneraci apod. - ani vycet hlavních okruhü Némcovy aktivity tu pro nedostatek mista nelze podat. Je v§ak nutné zdüraznit sirsí teoretické souvislosti,které vytvárejí rámec téchto Némcov^ch pokusü. Regenerace byla predmétem intenzívního vyzkumu jiz od pocátkü Rouxovy vyvojové mechaniky. Zvlástní vyznam nabyly regeneracní jevy ve svétle Drieschova chápání regulativních pro-
39
cesò v organismu» jak je v ucelené formé
podal ve své
monografii z r.
1901. Driesch se zabyval i problémem regenerace u rostlin, takfce na jeho vtfklady mohl Némec navázat a potvrdit je (ib. 5), pokud älo o v^znam kofenového vrcholku v systému korelací
mezi jednotlivymi cíástmi meris-
tematick^ch pletiv korene. Némec sdílel plné
Drieschovy náhledy o fun-
damentálním vyznamu regulací a regenerací pro vysvétlení zivotních déjü (B.
N é m e c
1905 b: 1), i kdyz zaujal skeptické stanovisko vüci vi-
talistické interpretad Drieschové.Némec se v této souvislosti dükladné zab^val teleologickym
prístupem k otázce zivotních projevú vübec a vy-
slovil názor, ze nelze hovorit o vícelnosti prvotní, ale jen sekundární, projevující se v urcittfch
podmínkách (ib. 324).Vznik
ného nejlépe vysvètluje klasická
Darwinova koncepce
(ib. 325). Z toho je zfejmé, jak
Némec
úéelnosti
podle
prírodního vtfbéru
v situaci tvrdych
koncepcních
bojü ve védách o zivoté chápe slozitost a biologickou autonomii takovych jevú,jako je regenerace a regulace, ale odmítá zde vyklízet pole módním idealistick^m a otevfené antidarwinskjím interpretacím a hledá adekvátní, dialektické íeSení. To bylo podepreno i vlastními badatelsk^mi vysledky Némcov^mi,nebot se jasné ukázalo, ze regeneracní pochody nejsou vzbuzeny reakcí na poranéní (jak by odpovídalo
postulátúm fyziologie drázdi-
vosti) anebo podmínény zvyäenou vy2ivou (jak by odpovídalo mechanistickému pojetí), n^brz preruSením korelaänich vztahú mezi vegetaönim bodem a kofenov^m meristémem (ib. 233, 360). DalSím Studium v oblasti
experimentální morfologie zaméfil Némec na
metodicky velmi zajímavé a plodné vyuíití
uméle izolovantfch orgánú ros-
tlin, aby bylo mozné snáze najít rozhodující formativní popudy ke vzniku novych orgánú a regenerátú. Bylo zahájeno pokusy s regenerací u izolovan^ch a zasazen^ch listü
Streptoearpus
Wendlandii
(1907 a). Némec
do§el k závéru, ze regenerace adventních orgánú tu bude asi pferuäeni
reakcí
normálního rüstu a v^voje rostliny, tedy konckoncú
korelafiních vztahü. Vyslovil se také proti
Sachsové
hypotéze
na
na zménu o speci-
fick^ch orgánotvorn^ch látkách a pfidráel se Klebsova stanoviska,pfipisujícího
rozhodující
vyznam
kvantité
a kvalité
zivnych a zásobních
plastick^ch látek. V druhé práci ze sèrie 4 stati (1909 a) pracoval Némec s vegetaóními
vrcholy mechú. Pokusy ukázaly, 2e vSechny adventivní
pupeny nejsou stejnocenné a 2e polarita souvisí se stárím cího orgánu. Izolované vegetaéní
reprodukují-
vrcholy ve svém rústu stagnovaly, ale
adventivní postranní vrcholky rostly progresivné, coz ukazuje, 2e nelze v§e vysvétlovat vyzivou (jako Klebs). Rozhodující úlohu mají fyziologické korelace. Némec se pak vrátil k regeneraönim jevúm u tentokráte druhu
senesoens
(1911 a). Ukázal na
Streptoearpus,
pokusech s regenerací
adventivních pr^tü z rozfezan^ch cepelí izolovan^ch listú,ze nahromadé-
40
ni zivin nepatíí pri regeneraci
rozhodující dloha, neboí. hluboky zárez
pod bazálním meristémem vede k reprodukci
na mesokotylu, kde se asimi-
láty nehromadí. Naproti tomu v následující práci (1911 b),vénované problému formativnich vlivù na vznik kvétenství u Streptocarpus (na adventivních
regenerovan^ch
Wendlandii
pr^tech), dospél k závéru, ze kvalita
regenerátü závisí na stáfí, poloze a velikosti asimilacní plochy cepel^ z néhoz regenerovaly, tedy, ze to, zda budou regenerovat vegetativní ci rozmnozovací
pr^ty, závisí
jen na velikosti
asimilaSní plochy a tedy
koneckoncü na v^Sivé. Tretí a z hlediska historického vyvoje experimentálního vyzkumu v naSí botanice a biologii vflbec byla experimentální v^znamn^mi
nejvyznamnéjSí pracovní oblastí
cytologie. Vznik této
disciplíny, dany
experimenty s púsobením rúzn^ch
Némcovou Némcovymi
vnéjáích vlivú
na jádro a
protoplazmu koncem minulého století, predstavuje skuteòné novou kvalitu v déjinách nasi
biologie. Vzdyt
Vejdovského
Skola, která u nás v 90.
letech zahájila cytologick^ vyzkum (nepocítáme-li éru Purkyñovu),zústala v díle svého tvúrce
a vétsiny jeho zákü
omezena
na deskriptivní a
srovnávací prístup, coz piati i pro u nás púsobící némecké cytology. První Némcovou experimentální prací v cytologii byla jeho
habilitacní
práce, v níz mu predevsím slo o nalezení uspokojivého vykladu rozestoupení jadern^ch elementú pri bunéfiném délení. Pokousel se ovlivnit tento proces rúzn^mi vnéjáími zásahy (1899 a). Pokusy byly provádény na kofenech cibule a bobu. Pri pouzití chloroformu bylo zjisténo zastavení jaderného délení na základé rozpadu
achromatickych vláken
délící figury
do jednotlivych granuli. Jádro rychle nabyvá na objemu,az se jeho obsah vyleje. Obdobné púsobí, jak Némec
zjistil, i plazmolyza. Jadérka jejím
vlivem byla vypuzena z jádra; v cytoplazné vsak jiz nezanikla. Achromatická vlákénka se plazmolyzou
rozlozila do granuli stejné jako püsobe-
ním chloroformu. Némec se domníval,ze nalezl tésn^ geneticky vztah mezi témito vlákny a jadérky. NejdúlezitéjSím v^sledkem této práce vsak bylo nalezení zmény konzistence cytoplazmy v prúbéhu délení: zatímco v profázi je cytoplazma pevná a elastická, v daláích fázích postupné zkapalñuje. Prechod
do kapalného stavu
buñkám zabrañoval
dokonòit
se podafilo
Némcovi
délení, nebo púsobením
urychlit tím, ze poranéní
pletiva. Elasticností cytoplazmy v profázi bylo mozné vysvétlit jadernych elementú faktory se podle
v prübéhu délení Némcovy
v termínech
interpretace
vysvétlit poloha i probíhající zmény této práce vysoce cenil a pokládal
na buñky rozestup
tahu a tlaku. Témito
vlastních pokusü dá dostatefiné
délící figury. Némec je za svüj
si v^sledkú
nejvétSí védecky objev,
zejména prokázání zmén konzistence cytoplazmy v prlbéhu délení; pripustil ovsem, ze dúraz
na faktory,
jako
tlak a tah, byl
mechanistickym
extrémem (1954: 55).
41
Z posledniho roku 19. stoleti pochäzi i Némcova Studie vlivu nizk^ch teplot na meristematickä pletiva (1899 b).Tento faktor, ktery omezil rüst
kofenü cibule a bobu, zbrzdil
jädra, nebot achromatickä cova prdce z téhoz roku
znatelné
nebo zcela zastavil
déleni
vlàkénka se rozpadala do granuli. Treti Ném(1899 c)
je venoväna nälezu
vypuzeni jadérka
z jädra zträtou vody pfi vadnuti na koreni bobu a u fasy Spirogyra. Némec tento pochod zdarile simuloval i plazmolyzou. Shoda dejü vyvolan^ch uméle s pozorovanymi spontdnnimi déji
znamenala
potvrzeni
sprävnosti
zvoleného experimentälniho pristupu k reseni cytologickych otäzek. Snad nejproslulejsi
Némcovy cytologické prdce jsou v§ak ty, v nichz
se mu podarilo experimentälne
vyvolat polyploidizaci
meristematickych
pletiv v korenech bobu a hrachu. K tomuto v^sledku dospél B. Némec spolu se svym asistentem J. Blazkem,jemuz zadal prozkoumat vliv par benzenu a jinych cinidel na prübeh déleni
rostlinnych bunék. Vlivem fiinidel
se podarilo zabränit tvorbé bunéfiné prehrädky, takze se vytvorily vicejaderné
bunky, v nichz
väak po case
zacala jadra
spl^vat
do ütvarü
s dvojnäsobnym mnozstvim chromatickych elementü. Némec si uvédomil eminentni dùlezitost pokusné docileného jevu, zahäjil proto säm neprodlené vlastni
vyzkum
a jeho
prvni vysledky
(1902 c) jako Blazek. Näsledujiciho
publikoval
je§té v tém2e roce
roku (1903 b) zjistil jiz i déleni
velk^ch jader,splynuvsich pùsobenim chloralhydrätu. Toto cinidlo pouzil r.1902 Wasielewski k vyvoläni udajné amitózy; Némec si naopak byl védonv ze nejde o amitotické tedy o proces
déleni jader, ale o nedokoncené
zcela opacny. Navic se mu
u splynulych jader i u jejich näsobnä sädka
chromozómù
(1904 d) se Némcovi
splynuti jader,
podarilo spocitat
chromozómy
potomkù. Zjistil, ze se tu udrzuje dvoj-
oproti jàdrùm
normdlnim. Näsledujiciho roku
podarilo prokäzat schopnost splyväni jader i vzdä-
lenéji pribuznych, kdyz pomoci tlaku jehly zpùsobil nejdrive vicejadernost bunék na hranicich dvou odlisnych pletiv klicnich rostlin kukurice (mesokotyl a meristematickä
zona pod inzerci koleoptile).Tyto
Némcovy
pokusy vrhly nové svétlo na radu zävaznych problèmi. Predevsim séim fakt splyväni nepohlavnich
vegetativnich jader relativizoval dosud zdànlivé
jedinecné postaveni generativnich bunék a jejich jader (1902 c, 1903 c). Splyväni jader ve vicejadernych
bunkäch vylozil Némec jako autoregula-
tivni akt (1903 c). Zde se také Némec postavil proti mechanickému odvozoväni rodozmény
u rostlin v zävislosti
na jadernych
pomérech (poctu
chronozómù, jak vyklädal Strasburger). Nelze totiz jednoznacné rici, ze tytéz poméry, které vyvolaly karyogamii, resp.redukci poctu chromozómù, vyvolävaji soucasné i rodozménu. Tyto zävery
Némec däle rozpracoval
ve své rozsihlé
stati vénované
vlivu chloralhydrätu na jaderné a bunécné déleni (1904 e).Velmi zàvazné bylo zjisténi, ze poöet bunék s jädry o dvojnäsobnem
42
poctu chromozómù,
vznikl^ch
splynutim
bunky nelze
jader, postupné
zjistit. Némec uvedl
do h l o u b i m e r i s t e m a t i c k é h o
k l e s ä , az po 42
tri m o z n é
pletiva,zträtu
h o d i n ä c h uz
v y k l a d y : tfstup t a k o v y c h bunék funkce
iniciäl
takovych
jako n ä s l e d e k p o s k o z e n i c h l o r a l i z a c i a n e b o a u t o r e g u l a t i v n i dukoväni poctu chromozonü. Treti moznost nebo€
redukce diploidni
tü. E x i s t e n c e
z n a c i l , a je p o c h o p i t e l n é ,
somatickou
redukci
rial, kterjr p u b l i k o v a l v obsàhlé,
vice naz
ungsvorgänge
r.
se N é m e c
terminy jsou game-
zrelativizovala
jak N é m e c
zytologische
Fragen
stati
(1910
Das Problem (1910 c),
mate-
b),jednak
der
Befrucht-
zcästi
polemicky
(1907) p o c h y b n o s t e m o s o m a t i c k é
redukci.
s o m a t i c k o u r e d u k c i a u v d d i ji na
näkresy a fotografiemi
tehdy nebyla obecné prijata upozornily
somatické redukce
opétné
az n o v é p r ä c e
a na
z konce
let. Z velkého mnozstvi problémù,
anebo nadhozeny,lze je v z t d h n u t i
vybrat
znamu poctu chromozomü korenovych lym
cytologického zahäjil
Némec vlastné
trichomü u horcice a pylov^ch
vyvolävänim
jader
v krizeni
o zv^Seném poctu
bunék vüöi vegetativnim
relativizujici
a simulujici
zevnimi
vuci hypotézdm,
faktory,vedly
jednoznafiné
svou
zasluhugenetiky.
stati o
vy-
chloralizace
o d m i t l vliv
poctu s umé-
chromozomü a s jejich
dalsim
jak o v é r i t p l a t n o s t vlastnosti.
postaveni a vyznam
proces oplozeni
vegetativnich pletivech a potvrzujici moänost v ä n i jädra
jiz
na z a k l a d é
zrn m o d f i n u
jako n o s i t e l i c h d e d i ö n ^ c h
vysledky,
k otäzkäm
reseny
rostliny. V experimentech
vidél Némec efektivni cestu,
potézy o chromozómech ze N é m c o v y
vlastnosti
monografii
si p o z o r n o s t
vyzkumu
(1906 d). V t é t o p r ä c i
c h r o m o z o m ü na m o r f o l o g i c k é vyuzitim
k t e r é byly v N é m c o v é
jen n é k t e r é . P r e d e v ä i m
experimentälne
D i s k u s i k této p r o b l e m a t i c e
21
pfi-
u h r a c h u a l i l i e ( 1 9 1 0 c:
25, 38 n . ) . P r e s t o N é m c o v a a r g u m e n t a c e
mé,
na-
snazil o n a -
problematiku 40.
po-
jiz d r i v e
intenzivné
1910 j e d n a k ve z v l ä s t n i
rozlièuje neprimou a primou
kladech,dokumentovanych
nejzajimavéj§i, (tyto
N é m e c p o s t u p e m d o b y bohaty
500 str^nkové monografii
und a n d e r e
- re-
redukci.
shromdzdil
namirené proti Strasburgerovym Némec
jesté v i c e
vegetativnim,
ze v d a l s i m
lezeni dükazu pro somatickou
bunék
pochod
za m o z n o u j e d i n é pfi t v o r b é
s o m a t i c k é r e d u k c e by tedy
staveni generativnich bunék vùci
Pro
je t e o r e t i c k y
sädky c h r o m o z o m ü na h a p l o i d n i
ovsem pozdéjgiho data) byla poklädäna
tyto
21
Je
hy-
zrej-
pohlavnich
i na p o c h o d e c h
UspéSného ovlivnéni
ve
cho-
t o h o t o b a d a t e l e ke s k e p t i c k é m u
postoji
a k c e n t u j i c i m tflohu jädra v b u n c e a
zejména
"Myslim, ze by vyznam chromozomü v tomto ohledu mohl byti opravdu osvétlen, kdyby srovnäny byly vysledky krizového zürodneni pylem normälnim a pylem dvojmocnä (tj. diploidni - pozn. J. J.) jadra obsahujicim,jakéhoz bylo by mozno • chloroformovänim dosici. Nebot by se (jsou-li chromosomy nositeli dèdicnosti) ciselny pomèr mezi potomstvem urcitych vlastnosti musei zméniti, kdyby splyvajici jädra dala pflvod nikoli jädru dvoumocnému, nybrz trojmocnému". (B. N é m e c 1906 d: 9).
43
v pfenosu
dédifinosti. V této skepsi se
(1909 b), tentokráte zaméfen^mi
Némec utvrdil
k prüzkumu
chromozómá. Púsobení horkou vodou
dalSími
pokusy
mikrochemickych vlastností
ukázalo, 2e zatímco
chromozómy jsou
snadno rozpouátény, klidová jádra a jejich struktury byly témér netknuty. Némec z toho usoudil, ze chromozómy
jsou substanciálné
odliSné od
jaderného reticula i od chromatinov^ch télísek v ném obsazen^ch.Chromatin tedy netvofí stabilní fyzikální fii chemické struktury, stále se méní, a proto jej nelze pokládat za pfedpokládanou
idioplazmu, nositelku
dédicnych vlastností. To opétovné na základé SirSí Skály pokusü dolozil Némec v 16. kapitole
své knihy
o oplození
(1910 ci 299 n).
Na druhé
strané pfi diskusi o vztahu objeveného faktu k hypotéze o individualité chromozómú pfipouátí, ze tuto hypotézi 391> 450). Po
je mozné i nadále
pfezkoumání a prodiskutování
terárních lídajú dospél
nepfeberného
Némec k pfesvédcení, ze je nutné
podrzet (ib. mnozství liúlohu jádra a
chromozómú v pfenosu dédicnych vlastností oproti bézn^m predstavám zrelativizovat a priznat pfinejmesním urcitou roli cytoplazmé (ib. 9). Dalsí obohacení
Némcovy metodologie v experimentální cytologii pri-
neslo uzití centrifugy k diferenciaci bunéñn^ch struktur. Uí ve své monografii o oplození centrifugoval Némec meristematická pletiva. Docílil vychylení jader, jez se vsak pozdéji
rychle vracela
do púvodní polohy
(ib. 505). K této metodé se vrátil o pét let pozdéji, kdy se mu podarilo (stejné jako jiz drive
Mottierovi) posunout
centrifugováním
mitotickou délicí figuru (1915). Tím se potvrdily
celou
Némcovy starsí pred-
poklady vyslovené v jeho habilitaCní práci(l899 a)o elasticnosti achromatické délící
figury a jejím chování
jako pevném celku. Zároveñ toto
zjisténí bylo cennym príspévkem oproti rozgírenému názoru, pokládajícímu délící figuru za artefakt. Vyznam Némcovych experimentálních prací je nesmírn^ a není omezen jen na nase zemé, kde polozil základy
soustavného vyzkumu v experimentální
morfologii a zejména v experimentální Némcova vyzkumu vice rozvinuta
cytologii. Právé poslední oblast
nebyla ani ve svétovém mérítku na botanickém materiálu a experimentální
nahodile. Píes mechanistická
vyzkumy se tu provádély
jen víceméné
zjednoduSení u nékter^ch prací je zrejmé-,
ze orientace Némcovy badatelské práce byla skutecné biologická, jak vysvítá uz z ranych prací
o drázdivosti plazmy, a ze
Némec se nevyhybal
obecnym problémüm, naopak, düsledné vztahoval svou experimentální práci k resení závaánych problémú biologick^ch teorií. B. Némec od r. 1903, kdy se stal mimorádnym
profesorem a prednostou
ústavu, do konce 30.let, kdy odesel do dñchodu (ale i pozdéji mél jesté dostatek pííleritostí püsobit na novou védeckou generaci), vychoval celou plejádu odborníkú, mezi nimiz byli i tak proslulí védci jako R. Dostál, S. Prát, V. Úlehla aj. Némcovi záci pak púsobili na nasich védec-
44
k^ch zarízeních jako profilující
védefití pracovníci a tvürci vlastních
védeck^ch Skol,jez v mnohém navazovaly na Némcovu öinorodou badatelskou aktivitu. Némcüv
üstav, jen2
skromny a dlouho
se nemohl vyrovnat
zaäal
fungovat r. 1901,
byl neobyéejné
Molischovu - pochopitelné,
nebot
návrhy na vybavení byly posuzovány odborné vídeñsk^m profesorem Wiesnerem, jenz
nepfipustil
nie, co sám
nemél
(B.
N é m e c
1954: 55).
Presto se rozvinula v ústavu intenzívní práce, jak dosvédeují nejen vtfsledky védecké práce
Némcovy, ale i jeho zákü. Do r. 1918 mél Némec 12
doktorandü. Jeho záci méli vesmés mentovaly vysokou víroveñ stat
védecké v^sledky, které doku-
Némcova lístavu. Mnozí
vénovat daläi védecké práci cové ústavu viz téz
dobré
z nich se väak nemohli
anebo pfeäli na jinou problematiku (o NémS.
P r á t a
1958). V klasické
fyziologii
rostlin prevládal vyzkum tropismú (K. Brzobohat^, 0. Spisar, V. Vodrááka). V experimentální
morfologii vynikly (kromé prací A. Berkovcové,
Spisara a F. Strañáka) práce R. Dostála," jenz se
0.
experimentální mor-
fologii pak systematicky vénoval cely 2ivot a zaloáil v ni vlastní Skolu. Dostál zacal v^zkumem korelací.Práce,v níz experimentoval s kliönimi rostlinkami
mottflokvét^ch (1908), píinesla zajímavé v^sledky, nebot
se ukázalo, 2e maximálniho vyvoje
déloh lze docílit
zruäenim korelací
mezi epikotylem a pupeny v vízlabí déloh. K vysvétlení mechanismu téchto korelací pouzil Dostál Errerovy hypotézy o látkách zabrañujících v^voji orgánü. V daläi práci,vénované korelacím mezi listem a lízlabím
pupenem
(1909), dosel k závéru, áe regulace vyvoje klífiní rostlinky se déje popudy z déloh a jin^ch rezervních orgánü, jeá jsou v§ak kvalitativné odlisné od zivn^ch látek, jejichz
kvantitou a kvalitou
vysvétloval pauáálné Klebs. Odmítnutí zjednoduáené
formativní zmény
mechanistické pred-
stavy potvrdil Dostál prací o korelacním vztahu mezi lodyzním a korenovym systémem (1912). Z toho, 2e listové dvojice pokusn^ch rostlin s extirpovan^mi
pupeny regenerovaly jen slabé
koreny, aö v Sepelích
hodné plastick^ch látek, usoudil, ze tyto látky nemohou
bylo
hrát roli pri-
márního podnétu.Dostál se pfi vykladu úlohy vy2ivy odvolával na Némcovu tezi z r. 1905 o vyzivé jako pouze formální podmínce regenerace. Kombinací operativních mínky
zásahü a rüzn^ch
zezelenání rezerevních
zpüsobü osvitu
orgánü (1910).
ovéíil Doslál pod-
Nejzávaznéjgí
Dostálovu
prací z období pfed r. 1918 je väak obsáhlá Studie, vénovaná experimentální morfogenezi éarovníku a dalSích rostlin (1911). Na základé rozfezávání stonkü na éásti a jejich jemné korelativní püsobení
22
rozpúlení tak, aby bylo vylouéeno vzá-
úzlabních pupenü, amputace
0 zivoté a védeckém díle R. Dostála pise J. A, spisy fak. agronomické 3 (1965 : 357).
listü a inakti-
S e b á n e k, sb. VäZ v Brné, rada
45
vace fotosyntézy Dostàl vizino na ni2§i kvétonosn^ch
zjistil, ze tvoreni
koncetraci
horizontàlnich vybèSkù je
asimilitù, ne2 je tomu
prjrtù. Zde Dostil
pouzil
treba
k interpretaci
pri
tvorbé
sv^ch v^sledkù
Klebsovy nypotézy. V pokusech
na iarovnfku
pozdéji ve snaze
a souàasné na krtiCniku
vysvétlit formativni
vliv
pokrafioval Dostil
rezervnich orgànù (1917)-
Ukizalo se, ze bazàlni viseky hliz umozriuji rùst postannim hlfzàm, kàlni listnattfm
pr^tùm. Vy§§i teplota, pùsobicf
api-
predòasny rùst stonkù
z hliz, pùsobi také na novou produkci stolonù a hliz z téchto lodyh. ZvlàStni postaveni mezi Némcovymi zàky zaujimal fytopatolog Jaroslav Peklo. 33
Zaò^tky
jeho
védecké dràhy
byly ve znameni
znim^ch studii
o mykorrhize, predevSim ovéem anatomického a ekologického ràzu
(1904).
Ji2 tehdy vSak Peklo také experimentoval,napr. u mykorrhiz babrù a bukù kultivoval
izolované mykorrhizové
houby, zkoumal vliv teploty na né a
pokouSel se o vyvol^ni zpétné infekce bukù
izolovanymi kulturami (1910
a). Na zàkladé pokusù se stravovànim celulózy mykorrhizami dospél Peklo k nizoru (1910 b),2e dusikaté làtky obsaSené ve spadan^ch listech druidi mykorrhizy, které ve snaze je asimilovat, uvolnuji
celulàzy a vylu-
fiuji organické kyseliny, a tak podstatné prispivaji k rozkladu celulózy. Mykorrhizové vrstva v lesich
nahrazuje vrstvu hrubého humusu.
Velmi pozoruhodné vysledky, dot^kajici se mnoha blémù i otizek
genetiky, pfinesla
fyziologickych pro-
sèrie Peklovtfch
praci o inaktivaci
fotosyntézy a tvorby chlorofylu, zahijenà v Lipsku u W. Pfeffera. Peklo nejprve
experimentoval s pùsobenim
syntetické
prosesy
jedù a radiokativni làtky na foto-
a zjistil, ze kyanid
fotosyntézu, zatimco radioaktivni làtka
draselny redukSné inaktivujé (bromid ridia)
pùsobi rozklad
chloroplastu a fotosyntézu nemùie stimulovat. Zjistil té2,ze vylucovàni kysliku vodnimi rostlinami nezàvisi na pfitomnosti tohoto plynu ve vodnim prostiedi
(1913 b ) .
s rùzn^mi kulturami rasy chlorofyl a je vysoce
Nejzaj£mavéj§i
vysledky
ziskal Peklo
pokusy
Chlorella, o niz bylo znàmo, ze snadno ztr^ci
variabilni (1914). Rùznou
vyzivou dosàhl
Peklo
zmény barev sv^ch kultur. Zvlàèté cenné bylo zjiSténi, ze glukóza vyvolcivi rychlou ztritu chlorofylu. Po vzoru Boysen-Jensenové se Peklo sna2il zasàhnout pfidàvànim specifického enzymu (v tomto pfipadé trypsinu) do procesu
enzymatické
syntézy v organismu
pfimét Chlorellu absorbovat tento enzym
Chlorelly. Podarilo se mu
endosmoticky. Modifikacf enzy-
matické syntézy vznikla zlati varianta fasy. Po preneseni trypsinem infikovan^ch ras na normàlni substràt zùstala novi barva zachovàna a tento defekt trval
33
46
po celou - pùlrofini-dobu
0 Peklovi viz S.
studia.
P r à t, Preslia 28 (1956 : 221).
Peklo z toho
usoudil,
2e tu Slo bud o dozvuk pùsobeni enzymu,nebo o vlastnost "nove ziskanou". Vyslovil se proti apriornimu vyluòovàni dédiCnosti ziskantfch vlastnost£ i kdyz soufiasné upozornil na plausibilni
Jollosovo vysvétleni Kammere-
rov^ch vidajn^ch dùkazù dédiònosti zfskan^ch vlastnosti u mikroorganismÌL Peklo vùbec kladl dùraz na studium genetickych problànS u mikroorganismù (vòetné bakterii), na nichz lze velice vhodné Upozornil
studovat zejména mutace.
i na to, ée mutace mikroorganismù nejsou efemérni,n^brz pine
odpovidaji mutacfm
vySSich rostlin. V metodologickém
v otàzce modelovcini genetickych jevù RùSiòkou, jehoz stanovisko
ohledu se
Peklo
na mikroorganismech shodoval s V.
v genetickych otizkdch v§ak
bylo podstatné
odlisné. Zàvér sèrie Peklov^ch studii na toto téma tvofily prdce, vénované etiologii panaèovini u mraòniku (1915 a) a jeho dédiònosti (1915b), kde se snazil vysvétlit tento jev houbov^m parazitismem, jimz vysvétloval i slozeni aleuronové vrstvy obilek (1913 a).
Základní literatura 0 déjinách informace
experimentálního získat dosud
g e r s t e i n a
vyzkumu v nasí botanice pred r. 1900 lze nejpodrobnSjsí
predevsím u
V.
M a i w a l d a
(1904); dale u A.
B u r -
(v Botanik u. Zoologie, 1901: 299 n.). Pro vyvoj v ceském kontextu
lze najít informace u E .
B a y e r a
(Památník
1898:17 n.), pro
némecké
prostredí
v Ubersicht...(1893-1900). Déjiny fyziologie rostlin vedle obsáhlejsí práce I. P. Belokoné (1969) podává strufiné B. zkumu v rámci
hlavních smérú
N é m e c
(1954). 0 postaveni
botaniky v 19. stol. se zmiñuje
experimentálního vyV.
E i s n e r o v á
(1966 a 1969). Píipomeñme jesté souhrnné pohledy na vyvoj naäi botaniky od B.
N é m-
c e (Vinikláíüv sborník: 95 n . ) a F. A .
N o v á k a
vyvoji
biologie na univerzité a speciálnéjsímu
vyzkumnému okruhu, uvádíme v seznamu litera-
(1931). Práce
vénované
tur y.
47
Ili Vejdovského skola - kolébka modernich smérù v ceské biologii
Rozdil mezi zamèfenim
zoologického v^zkumu
prosazovaného
A. FriSem a
orientaci,kterou - do jisté miry i v polemickém akcentu proti Friòovi propagoval F. Vejdovsky, byl souòasnikùm tak ncipadn^, ze protiklad konzervativnosti a modernosti mezi obèma reprezentanty pres nutny ohled
na§i zoologie byl,
zdvorilosti, konstatovàn i v nekrolozich
Teoretické a experimentcilni
pfistupy zùstaly
Frifiovi
k g^kùm J. E. Purkyné. 2 Studnifikovo konstatovàni Frifiovou a "zàstupci
FriSov^ch.1
cizi, aS patiil
o rozporu mezi Skolou
nov^ch oborù zoologie, které se péstovaly se zie-
telem ku vSeobecn^m biologick^m problémùm" 3 bylo pine opràvnéné a piati i dnes. Rozhodujicim
datem pro vznik
modernich
zoologickych
smérù u nis,
vfietné experimentàlnich disciplin, je rok 1892, kdy nové jmenovany profesor zoologie, srovnàvaci anatomie a embryologie
FrantiSek Vejdovsky"
uvedl v fiinnost svùj tfstav pro zoologii
a srovnivaci anatomii. Uz samo
pojmenovàni ustavu
zméné oproti zaméreni Fricovu.
svédfii o programové
SouSasné bylo projevem snahy vyrovnat se s drovni zoologické védy v zahranifii, zejména v Némecku, i s naSi purkynovskou tradici. Pràvé Purkynové pamàtce pripsal Vejdovsky svùj pamàtn^ spis Zràrii, oplozeni a hovàni vajiòka (1887), jenz mùze b^t opràvnéné
r^-
poklidin za prvni vlai-
tovku nové orientace v naSem zoologickém vyzkumu, Hlavnim védeck^m sledkem
Vejdovského studie
bylo popsàni a zobrazeni "periplastu", tj.
centrosomu (ib. 127), jejz nezàvisle
na sobé v témze roce
téz popsali
Boveri a Van Beneden. Vejdovsky také zjistil,ze periplast vajefiné bunky
1
2
3
Nape. u F . K.
S t u d n i c k y , B L 2
To vyslovné zdùraznil v uvodu 401 .
Fricova
(1913): 404. nekrologu
F. K.
S t u d n i c k a ,
ibid.
Ibid. 404. Sàm Fricfiv zàk a spolupracovnik F. B a y e r konstatoval (1898: 7), také zamlceti, ze mèli u nàs kromé nèjaaniz uvàdél jména: "Nelze vsak tu naopak kych deseti poslednich let, zejména v nékterych oblastech zoologie stale temer jen ten dvoji cil pred ocima: popularizovàni véd prirodnich a soustavné zpracovàni fauny domaci. Obé jest arci chvalitebnym - jenze se za stalého pokroku v ciziné nemélo zapominati u nàs také na smér ryze vèdecky".
* Zivot a di lo F. Vejdovského podàvà F. K. S t u d n i c k a , BL 25 (1940): 1 - 24. Srv. téz dflkladné a kritické zhodnoceni, bohuzel nepub1ikované, z pera B. N è m c e (OA CSAV, fond B. Némec, Denni zàznamy XXVI, str. 1867-82).
48
zaniká a pfi oplození a dalSím v^voji funguje v^hradnë periplast prevzatj ze spermie (ib. 136). Vejdovského spis byl poctën cenou KCSN a L.Celakovsk^ právem v posudku o nëm hovorí jako o "spisu svého druhu v âeské vëdecké literature posud jediném, nevídaném" (ib. 155).Spis byl dujícího roku
násle-
preloíen do nëmfiiny (1888)/ ale jeho púvodní óeská verze
mj. prokázala, 2e fieâtina je schopna sdëlovat vëdecké vysledky na ápiákové svëtové úrovni jasnë a srozumitelnë. Cytologie
a embryologie
zûstaly i nadále
hlavním pracovním
Vejdovského, v nëmz vychoval i celou plejádu
polem
zdatn^ch odbornfkû. Expe-
rimentálními metodami nadáen nebyl,je známa jeho averze vûôi experimentání cytologii jednoduchou
B. Nëmce, 5 nicménë ve svém
ústavu poskytl
i
pûdu pro
experimentální práci. V situaci, kdy na pfirodovëdecké di-
sciplíny neexistovala na lékarskych fakultách áádná organická návaznost (F. K.
S t u d n i c k a
1940
:
129), mëly
Vejdovského
pfednááky
ze zoologie a pfedevSím pak pracovní moánosti v jeho ústavu 6 velkou pfitaSlivost pro mediky, usilující o purkyñovské kcím organismû. Pràvë z nich
se rekrutovali
porozumëni zivotním funprvní
Vejdovského
proálí praxí v jeho novém ústavu. Mnozí z nich vynikli
Záci,
jako vûdôi zje-
vy teoretické i klinické medicíny (Herfort,Babor,Písafovic, Studnifika). Nëfiim u nás neb^val^m
byly také diskuse
o samostatn^ch pracích 2ákú a
o nové odborné literature, které Vejdovsk^ zavedl (B.
N ë m e c
1959:
240). Jakkoliv obecné otázky
Vejdovsk^ ve svém ústavu
umoánil áirokou v^mënu názorü na
biologick^ch vëd a svûj v^zkum
zamëïoval zpravidla tak,
aby k jejich ïeëeni prispíval, byl v teoretické práci zdráenliv^, nerad opouâtël püdu dobfe empiricky podlozenych hypotéz. Jeho stanovisko sdílela znaóná fiást jeho 2ákú; nëktefi z nich
pokrofiili o kus dál a pïi-
blízili se teoretické aktivitë MareSovy âkoly,vûâi níí byli zprvu v opozici (zejména F. K. Studnifika). Vejdovského ëkoly
byla její univerzálnost.
Vejdovsk^ se klonil k novym, v ôeské zoologii
Charakteristick^m rysem
dosud opomfjenym smërûm,
ale stejnë jako près svou urcitou v takovém duchu, povzbuzoval faunistiky, coz se odrazilo
skepsi k experimentování trpël práce
a sám pracoval i v oblasti
systematiky a
i v orientaci jeho zákú po Friôovë odchodu
do dûchodu. Tentó realistick^ postoj Vejdovského nebyl nâlezitë docenën. Pro strategii zoologického v^zkumu mêla pfevazující orientace Vejdovské-
5
B. N ë m e c , ibid., 1882: "Vejdovsky také popíral vyznam experimentální cytologie, kdezto já jsem od ni cekal kausální vysvëtleni pozorovanych pochodu".
6
Teprve po 10 letech vzniklo Stoklasovo stredisko agrobiologického a agrochemického vyzkumu na fyziologicko-zemëdëlské stanici a po 15 letech Babákova laborato? srovnávací fyziologie zivocichu.
49
ho (a s nim i jeho Skoly) na studium bezobratl^ch. V tom Vejdovsk^ pochopil uziteònost dèlby pràce s lékafsk^mi institucemi, kde se pochopitelnè prednostné rozvijel vyzkum obratlovcù (predevSim savcù) vzhledem k anatomické a fyziologické pribuznosti s Slovékem.Na anatomickém tfstavu prof. J. JanoSika se rozvijelo studium srovnivaci anatomie obratlovcù,7 v ustavu experimentàlni patologie prof. A. Spiny se konaly fyziologické v^zkumy rovnéz na obratlovcich (psi, kocky, mySi, krysy, kr^lici, i&by), a tak se Vejdovsk^ vyhybal paralelnimu v^zkumu a postaral se o zapracovini mlad^ch odbornikù na jinych objektech. U Vejdovského se vsak zapracovali i pozdèjèi òelni vertebratologové. Za nejzàvaznéjSi prvek v orientaci védecké price F. Vejdovského a jeho Skoly je tfeba poklódat zaméfeni na problematiku ontogeneze.To neznameni, ze by z Vejdovského védecké orientace zmizela fylogenetickd problematika, byla jen posunuta do druhého plinu. Domniv^m se, ze Vejdovského rozhodnuti orientovat se na perspektivnéjé£ ontogenetickou problematiku bylo sprivnéjéi nei pokouSet se o bezprostredni vtfstavbu evoluirli biologie. Uspéchy Vejdovského strategie a plastiònost vtfzkumného programu jeho §koly dokazuje i zakladatelskà ùloha, kterou jeho zàci sehrili i v takov^ch oborech, jako experimentdlni botanika a genetika v naèich zemich. I svym rozsahem byla Vejdovského Skola ojedinél^m jevem v institucionilni zcikladné naèich biologick^ch véd na konci 19. a zàòitku 20. stoleti. Vejdovsk^ mèi do r.1918 35 doktorandù, z nichz ovsem prvni 5àst (do r. 1903) byla zàroven ve vétèi 2i menèi mife ziky A.Frifie a posledni - v druhém desetileti tohoto stoleti - zàky A. Mràzka. K experimentàlnimu pristupu do§la rada Vejdovského pfim^ch zàkù v nékolika smérech v^zkumu nezivisle na sobé. Jen Sàsteiné jeho zaSitky souvisi bezprostredné s doktorsk^mi pracemi v jeho iSstavè, pokud jde o tematiku a uplatnéni experimentàlnich metod, ovéem koncepòni pojeti a zéjem, vedoucl k experiment^Ini pràci, kofeni bezpochyby vesmés zde. Je pfirozené, èe u jednotliv^ch zikù byl priklon k experimentàlni metodologii biologického v^zkumu upevnov^n a vyhranovin studijnim pobytem u v^znamn^ch experimentàtorù v zahranifii, specializacl v urCitych oblastech biologického bàdàni,vlivem jinych biologù, zejména 2. lékarsk^ch instituci (nékdy i kontrovezemi s nimi) apod. Z Vejdovského §koly vyrostly 3 v^razné badatelské sméry experimentàlniho charakteru: experimentilni morfologie, experimentilni etologie (v §irSlm slova smyslu) a genetika.
7
V jeho ustavu se obcas provàdèly experimentàlni pràce. J. J a n o s i k (1883) na materiàlu z terstské biologické stanice provàdèl urne la oplozeni ryb, aby mohl sledovat ryhovàni vajicek ryb, pokousel se i o mezirodové krizeni. Prubèh nervu cochlearis u syslù se snazil ila zàkladé operativnich zàsahu urcit K. W e i g n e r (1903). Preparàtor Janosikova ustavu J. Rejsek ziskal pri pèstovàni syslu radu poznatkù z etologie, které ovéroval i experimentalné (1901).
50
Experimentální morfologie zivoäichü se u nás zrodila z doktorské práce
V. Jandy, publikované
u Serva Rhynchelmis
r. 1902. V. Janda
studoval regeneracni jevy
limosella, oblíbeném objektu Vejdovského i Mrázkova
bádání, zejména telostichii, autonomii a novotvofení segmentú. Porovnával vysledky na tomto
materiálu
s poméry u jin^ch rodú. Jandova práce
byla prvou zevrubnou studií o regeneraönich pochodech u Rhynchalmis bec a doplnila vhodné pokusy a pozorování jin^ch autori! na
vú-
Lumbrieulus
a jin^ch zízalicích. V daléím vyzkumu Nejprve studoval ruäky Asellus
se Janda zaméfil
na regeneraöni jevy
u filenovcú.
regeneraci tykadel, konöetin a zaberních plátkü u be-
aquatious,
kde se väimal podrobné i histologick^ch pomérú
(1908). Tato práce navázala zejména na pokusy H. Przibrama. Druhá práce si vSímala Studium
obdobnych jevù u larev vázek (1909),kde
regenerací základü
z vídeñského biologického
krídel v návaznosti
navíc
pristoupilo
na Kammererovy pokusy
experimentálního ústavu Przibramova. V tomto
vístavu pak V. Janda provedl i pokusy s regenerací pohlavních orgánü máloStétinatce Criodrilus jev znamená i potvrzení
laouum.
Pri zobecnéní Janda zdüraznil,2e tento
schopnosti somatick^ch bunék zménit se v buñky
pohlavní,coá podporilo snahy o relativizaci rozdílu somatick^ch a generativních bunék v organismech vübec (srovnejme Némcovy práce o spl^vání somatickych jader
a somatické redukci
v rostlinnych pletivech!) a po-
skytlo argumenty kritikúm Weismannovych teorií o principiální odliSnosti somato- a idioplazmy. Pri dalsích pokusech
rozáíril Janda svüj pokusntf
materiál o ötyfi dalSí rody cervi - Rhynchelmis, a Enchytraeus
(1914). U rodu
Criodrilus
Lumbricus,
zvyáují labilnost poméru pohlaví, neboE 38% regenerátú froditní gonády
(1917, 1918). Janda ale pokraéoval
ölenovcich, kde u Svába Stylopyga
orientalis
volat obdobné heteromorfózy, jak^ch docílil néní
oóí
Allobophora
zjistil, ze operativní zásahy narostly herma-
také v pokusech na
a potemníka se pokusil vyHerbst u kor^Si po odstra-
a optick^ch ganglií (1913). Janda usmérñoval a ovlivñoval i ex-
perimentální práce mladého J. Krízeneckého (o nich v kap. IV). K experimentální morfologii se prihlásil A.Mrázek nékterymi studiemi o regeneraönich jevech u öervü. R.1913 publikoval sta£ o biologii zízalice Lumbrieulus.
Aby u ni prokázal existenci nepohlavního rozmnozován£
konal pokusy s regeneracemi a sledoval chování regenerátú vysazenych do volné prírody. Vyslovil se v prospéch existence nepohlavního rozmnozo vání.Heteromorfózy pfi íezech na jícnu u plosténky Planaria
anophthalma
vyvolal v rade pokusú s touto plo§ténkou sbíranou v Cernè Hofe (1914). Regeneracemi u rüzn^ch skupin cervü se dále zabyval nejstarsi Vejdovského zák
E. Sekera. Regenerace jícnu
Bothrioplana
a zadní Sásti
téla u plosténky
bohémica pozoroval r. 1911; souéasnè studoval i vliv urci-
té potravy na rozpad jejich téla. Primé pokusy s vyvoláním
regeneracních
51
jevû provcidël S e k e r a n a s l a d k o v o d n i c h N e m e r t i n e c h (1912), u nich2
zjis-
til rovnëi snazgi p o ë k o d i t e l n o s t tëla pfi hladovëni. Ukâzalo se, 2e r e generâti rychleji dorûstaji ne2 exemplaire
v y l i h l é z vajiâek. N e j z £ v a 2 -
nëj§i S e k e r o v o u praci v o b o r u e x p e r i m e n t à l n i m o r f o l o g i e je studie o morfologenezi p o h l a v n i c h û s t r o j i u p l o ë t ë n k y Miavostomum pozorovâni, 2e po vysàti k r v e 2i2alic
(1917).Na
z^kladë
p l o ë t ë n k â m nâhle v y r o s t l y v a j e â -
niky, Sekera c e l o u sérii pokusû, jimiS vyloufiil pfipadri^ m o r f o g e n e t i c k ^ vliv svëtla a tepla, je2 d f i v ë j ë i l i t e r a t u r o u dujici faktory, p r o k à z a l , 2e
pîikrmovânim
byly p o k l â d â n y za r o z h o -
krvi
zizalic lze vznik p o -
hlavniho ilstroji vyvolat v jakékoliv dobë. O t à z k â m regenerace za2ivaciho ù s t r o j i ô e r v a
Rhynchemis
limosella
se
vënoval G. Winkler (1902), jen2 se e x p e r i m e n t â l n ë snazil o v ë ï i t V e j d o v ského n â h l e d y n a o r g a n o g e n e z i u tohoto objektu, co2 se m u , a l e s p o n p o k u d jde o pozdëjâi Vejdovského n â z o r y o v z n i k u jicnu z e n t o d e r m u , p o d a f i l o . Vidime tedy, 2e e x p e r i m e n t â l n i m o r f o l o g i e Sivoôichû v z n i k l a u néis n a z a â â t k u 20. stoletl zàsluhou V e j d o v s k é h o 2âkû Jandy, W i n k l e r a , Sekery a Mràzka, z nichi V . J a n d a 8 se tomuto o b o r u vënoval v tomto o b d o b i e x k l u zivnë a m û i e m e ho p o k l â d a t
za vlastniho zakladatele. Ziskal
zkuSenosti
i ve Vidni a b y l v l a s t n ë té2 zâkem H. P r z i b r a m a a P. Kammerera. Kvalitativnim skokem v zoologickém v^zkumu od vystoupeni Vejdovského a jeho 2àkû bylo i uplatnovânf
e k o l o g i c k ^ c h zfetelû pfi studiu zvifeny
naëi vlasti. N e z û s t a l o jen u p o z o r o v i n i a zâpisu S i v o t n i c h p o d m i n e k , a l e pîeilo se p o s l é z e i k faktorû n a 2ivot
experimentâlnimu
a chovâni
studiu v l i v u
2ivoàichû. S e k e r o v a
podminek a zpûsobu 2ivota sladkovodnich pokusy s rûznou v y z i v o u (tak b y l a s v l i v e m rûzn^ch
Nemertinû
tëchto fiervû) a
n a chovâni 2ivoëichû - p r o k â z i n byl
fototropismus
i n e g a t i v n i h y d r o t a x e . Jeëtë
dîive uplatnoval e x p e r i m e n t ve své prâci A.Mrcizek p f i v ^ z k u m u c y k l u tasemnic
domâcich
h o s t i t e l e tëchto
vodnich
cizopasnikû
2ivotnich
(1912) byla d o p l n ë n a
zjiëtëna vëezravost
vnëjëich faktorû
stereotropismus, negativni
rûzn^ch vnëjâich
pozorovâni
ptâkû, kdy se snaSil
tim, 2e krmil ruzné
Sivotniho
zjistit koryâi
koryâe
proglotidami
dospëlého Êerva. Pokusy se vàak n e z d a r i l y , n e b o t nemël k d i s p o z i c i v h o d né p r o g l o t i d y
s uzrâl^mi
thigmotropickou
vajiôky
reakci u 2i2alic
(1891). M r â z e k t a k é Lumbrioulus.
o r i e n t a c e p l o v a c i c h p o h y b û 2abrono2ky
Branahipus
Studia
pokusnë
zjistil
fototropismu a
(1913 b, 1917 b), kde
jednoduché pokusy d o p l n o v a l y pozorovâni, ukâzala, 2e oôi m a j i mal^ v l i v n a piovaci pohyby a ridi jen b e z p r o s t ï e d n i fototaxi.Vtfzkum m y r m e k o f i l n i fauny vyvolal nutnost e x p e r i m e n t â l n i h o c h o v u m r a v e n c û v u m ë l y c h (J.
R o u b a 1
8
Zivot a di lo V. Jandy (1955): 193-6.
9
Myrmekofily u nâs studoval r. 1891 studia vytëzil zâvaznou monografii.
52
hnizdech
1905). 9 podâvaji F.
S l â d e c e k - K . i znâmy
W e n i
etolog E. Wasmann
g,Vëstnik CSSZ 19 a z vysledku svého
Pokusy s vlivem v 90. letech reakce uzivâny
vnejäich podminek
v nâvaznosti
na choväni ïivoëichû se vyvijely
na fyziologii
zivoëichû, jako jsou
dräädivosti, kterâ studovala
fototaxe, chemotaxe, geotaxe atp.
v synonymnim v^znamu
i pojmy fototropismus
(nëkdy
atd.). Fyziologie
dräzdivosti v téze dobë ovlivnila i botaniky, predeväim F. Czapeka a B. Nëmce. Zijem o zivotni podminky zivoäichü souvisel zäroven i s rozvijenim ekologického
vyzkumu a prolnuti
obou tëchto v^zkumn^ch oblasti se
zvläSt intenzivnim zamërenim na experimentâlni
vyëetïeni chovâni zivo-
ëichû vedlo k vytvoreni samostatného vëdniho oboru etologie. Dneëni zâjem o etologickou problematiku, i u näs poplatn^ urcité módnosti,zakr^vâ zajimavou skuteënost, ze z Vejdovského
âkoly vySly prâce, které lze
pocitat k prûkopnick^m v tomto oboru. To se t^kä ran^ch v^zkumû E. Râdla, 1 ° jenz se zabyval predevëim reakcemi ëlenovcû (kor^âû - 1901 a, a hmyzu (1902) na svëtio. Souhrnnë zpracoval Untersuchungen
über
den Phototropismus
své vyzkumy
b)
v monografii
der Tiere (1903)/
byla po
starâi preici Graberovë z r. 1884 prvni monografii v tomto smëru. Etologici
metodika
mu väak byla
spiSe prostïedkem
k osvëtleni nëkter^ch
problémû fyziologie smyslû. Kniha, jak je pro Rädlüv z dûkladného rozboru
pristup k problematice
dosavadni literatury
koncepci, uplatnovan^ch
pri vtfzkumu
priznaëné, vychâzi
a konfrontace
orientace
jednotliv^ch
zivoëichû vûëi svëtlu.
V prvém dile popsal pak Rädl vtfsledky svych pozorovâni a pokusû. Provâdël ïadu pokusû s umistënim hmyzu na toënu, zejména se slunéëkem a mouchou Eristalis. Dospël k zâvëru, ze udrâovâni stcilého smëru
2ivoëichem
na toënë je v^sledkem orientace vûëi svëtelnjfm paprskûm (ib.32). Reakci nevyvolâval pohyb svëtelného zdroje pfed oëima pokusného objektu, n^brS nenormâlni poloha tëla vûëi zdroji, pûsobenâ otciëenim (ib. 3^) • Chovânf ëlenovcû s jednoduch^ma oëima bylo stejné jako hmyzu se slozen^ma oëima, ale ne tolik v^razné; u vodnich zivoäichü byly orientaëni pohyby ponëkud modifikovâny vlivem proudici vody (ib.36). Fototropickâ reakce potemnika byla prekryta stereotropismem (ib.32). Pïi otâëeni v rovinë jiné nez vodorovné dochäzelo u objektû ke kompenzacnim pohybûm, nebot do zorného pole objektu vstupovaly hybûm ëlenovcû
rûznosmërné paprsky (ib. 38). Kompenzaönim po-
je vënovcina samostatnâ
kapitola, navazujici
na starëi
Rädlovu prâci (1901), v ni2 popsal kompenzaëni pohyb oka perlooëky.Nyni doëel k zâvëru, ze kompenzaëni
10
pohyby u obratlovcû asi nelze vztahovat
Pozdëjsi Râdlova filozofickâ aktivita natolik pfekryla jeho vyznamné biologické dito, ze nebyvâ vûbec pripominâno. Jeho hodnoceni prive chybi; mezi biology je znâm pouze jako historik oboru. Zde analyzovanâ Râdlova prâce v experimentâlni etologii pfedstavuje pouze cast jeho badatelské aktivity v biologii, druhâ câst je vënovâna srovnâvacim anatomickym a morfologickym studiim. Râdl se snazil zejména o vysvëtleni nervové cinnosti ze struktury nervové soustavy.
53
pouze k labyrintickému üstroji, ale spolupüsobi tu tèi zrakovi orgän. Pokusy s létànim hmyzu do svètelného objektu v noci vedly Rädla k pfesvéd0eni,ze nejde o jednoduchy tropistick^ jev,jak to vysvétloval Loeb, nebot pravidlem je tu kruhovit^ let kolem zdroje se steile se zmenäujicim polomérem (ib.79). Rovnéz hmyz neléti ani smérem ke Slunci ani k Mésici (ib. 80). Na zikladé pokusü s perlooäkami, larvami väzek atp. odliSil Rädl orientaci zivoäichü od usmérnéného pohybu (ib. 91). Postavil se rovnéi proti odliéovàni fototropismu a fototaxe, nebot rùst rostliny ke svétlu a pohyb iivoäicha jsou sice rozdilné pochody, ale spoäivaji na stejném jevu: orientaci vüäi svétlu (ib. 112). Ve druhém dile jsou shrnuty Rädlovy obeené tfvahy o sledovan^ch jevech a jeho teorie fototropickych jevù. Rädl poloìil dùraz na samostatn^ Charakter téchto
jevù a kritizoval pokusy
o redukoväni vySSi smyslové
äinnosti na ni2§i, napr. Haeckelovo odvozoväni zraku z hmatu (ib. 133) nebo Nèmcovo redukoväni smyslu pro tizi na tlak a hmat (ib. 135). Zàkladni Rädlovou tezi je rozliSeni orientace a usmérnéného pohybu jako dvou ne bezprostfedné na sobé zävisl^ch jevù. Fototropickou orientaci autor definoval jako schopnost organismu zaujmout ve svételném poli pevné postaveni os celého téla (ib.l40). Fototropicky orientovany Organismus se nachàzi vüäi svétlu v morfologické i fyziologické rovnoväze (ib. 143 n). Pritom orientovàni mùìe nastat jediné pùsobenim dvojice sii, je2 mohou b^t vnejäi i vnitfni (ib. 147). Specifiénost tropismi vüäi obeenym jevùm orientace spoäivci v tom,2e pfi nich vystupuje do popfedi alespon jedna vnitrni sila, poznamenävajici aktivitu organismu (ib. 149). Ràdi se pak snazil charakterizovat zpùsob,jakim svétlo pùsobi na Organismus. Chäpal jej jako pfimé pùsobeni svètelného paprsku (ib. 151), jehoz tlak primo pùsobi na citlivé prvky oka (ib. 153). Tim se vlastné Ràdi dostävä do pozice téch, které drive kritizoval pro zjednoduäoväni a prehlizeni speeifiänosti fototropismu. Do takového pojeti se mu nehodi chemotropismus, a proto o ném vùbec pochybuje,je-li orientaci (ib. 155). Rädlovy näzory o pùsobeni svétla tlakem kritizoval jakoirechanistické Némec (1904 b). Pokud jde o etologici v^znam fototropismu, Ràdi je skeptick^ k Drieschovu vysvétlovàni nékter^ch fototropickych jevù jako regulaci (ib. 163) a zcela odmitä Pfefferùv v^klad pomoci üöelnosti. Vtfzkum fototropismu näm väak dävä do rukou vhodnou experimentcilni bäzi k objasnéni orientace vubec a k naäemu vnimäni prostoru. Orientace neexistuje sana o sobé,ale jen vüäi vnéjsim podminkeim jako jsou svétlo a tize (ib.173). Pokusy E. Rädla pfivedly k Zcivéru, ze prostor je systém usmérnujicich sii, vyvolävajicich v organismech rovnovclhu, jejimz v^razem je prive orientace (ib. 173 n.). Vedle téchto vnéjSich sii pak väak püsobi i vnitfni, jez je mozno analogizovat s vüli u clovéka a jez predstavuji prvek aktivity v chovàni zivoäichü (ib. 175). 54
Ràdlovo dilo je prvou znamu toho pojmu)
pùvodni etologickou
verejnosti. 11 Ràdi se pozdéji 1908). V dalSim v^zkumu zaààtky, které
monografii (v SirSim vtf-
v Cechàch. Mèlo priznivou
zab^val otàzkami
v tomto sméru
experimentàlni
poznamenàny prerusenim
odezvu u svétové
etologie
v^zkumné
odborné
sluchu u hmyzu
vSak
nepokraéoval
u nàs
(1904, a slibné
zaznamenala, byly zàhy
price. U jin^ch
autori! Slo pak spiSe
jen o pozorovàni bez plànovit^ch experimentù! V ràmci
Vejdovského Skoly
ktery byl zalozen
se u nàs prosadil také genetick^ v^zkum,
vlastné samotnym
a jeho pracemi o dloze
Vejdovsk^m
chromozómu,vyznamu jàdra v bunce, prokazovcinim jadern^ch struktur u bakterii apod. V tom na Vejdovského navazoval E. Menci a zéàsti i A. Mràzek. Protoze tyto pràce
nejsou
experimentcilniho
z ràmce v^kladu a bude mo2né na né poukàzat mentàlni pràce
v genetice
Vejdovského
u nàs stàle nedocenéntf Antonin Stole, 1 2
charakteru, vybofiuji
jen pr£le2itostné. Experi-
Skoly
zaòal svébytn^ a vcelku
znàmy stàle jen jako objevitel
Aotinomyxidi-C. Stole navàzal na své pokusy s pouèenim a regeneraci cerva Aelosoma
hemprichii
(1901 a ) 1 3
a pokusil se
pfispét
dédiònosti ziskan^ch vlastnosti (1901 b). Z fetézeù dincù se oddèlenim nebo regeneraci
vytvofili
jedinci, ktefi mèli jin^
pofiet dvojit^ch pàrù svazkù Stétin nei jedinci pùvodni ci ostré jehly oddéloval Stole
k reSeni otàzky
izoblastick^ch je(normàlni).Pomo-
takové jedince z fetézeù a sledoval pak
jejich potomstvo, vyrostlé pufienim. Mechanick^m zàsahem tak ziskàni 5-, 4-, 3- i 2fietni jedinci
dali vznik
potomstvu o normàlnim poòtu
Sesti
dvojit^ch pàrù svazkù Stétin. Jiné price
Stolcovy, podobné jako v té2e dobé
experimentàlnim ovlivnovànim
Némcovy, se zab^valy
pochodù v bunce za ùéelem lepSiho poznàni
lilohy jejich jednotlivych organel, coi mèlo znafin^ v^znam i pro problematiku soudobé
cytogenetiky a jeji diskuse
o ùloze jàdra.
Vi r. 1900
prokàzal Stole na zàkladé pozorovàni a fiàsteòné té2 pokusù vnitrobunéfinou aglutinaci
tzv. leskltfch téles
v kofenonoSci
Pelomyxa
palustris
(ten a dalSi koienonoiec Amoeba proteus byli hlavnimi objekty jeho studia), a to jak mezi sebou,tak také s jàdrem. VSeobecnou pozornost vzbudilo Stolcovo urceni leskl^ch téles jako glykogenu.Na tuto pràci pozdéji navàzal novymi pokusy (1908), pfi nich2 vyvolàval hladovénim agluti-
11
Velmi priznivé se o Ràdlovych vyzkumech zminuje napf. J. nové prirucce srovnàvaci fyziologie (Bd. IV, 468).
12
Zivot a dilo
13
Zde Stole sledoval cely zivotni cyklus cervu z tohoto rodu (8 druhù) a nékteré jeho fàze a aspekty prosetroval experimentàlnè. V zàvéru se autor pokusil formulovat ze svych poznatkù 4 obeené zàkony regenerace, resp. puceni - zàkon nejmensiho odporu, masy, zadrzeni a polohy.
A. Stolce podàvà F. K.
L o e b
S t u d n i c k a , B L 6
ve
Winterstei-
(1917): 65-72.
55
naöni pochody a opëtovné uvolnëni shlouöen^ch tëlisek pîisunem potravy. Stole zjistil pïitomnost
symbiotickych bakterii v tële
vrhl hypotézu, ze tyto organismy se tvorbou
Pelomyx
a na-
aglutinu a lysinu podileji
na aglutinaënich procesech v bunce (kromë jadern^ch lâtek tohoto druhu). V rozvijeni své snahy vysvëtlit jâdra pri tvorbë
nëkteré deje
protoplazmy , v terminech
sérii vyzkumû, navazujicich
v bunce, pïedevSim ülohu
sérologie, pokraëoval Stole
na jeho chemické vyzkumy
choväni uröit^ch
barviv, jako neutrâlni fierven (1902) nebo indigovâ raodr, v protoplazmë korenonozeû. Ve stati z r. 1913 se pokusil o syntézu obou p£istupû,chemického i sérologického. Stole
predpoklâdal, ze
"äivä protoplazma" se
vyznaöuje urcittfm chemickym slozenim, pro nëz je typickä pfitomnost anhydridû, jez po smrti prechâzeji pici na aminokyseliny
do nezivé bilkoviny, opëtovnë se stë-
hydrolytickymi
clânek
pochody.Kazd^
struktury
zivé hmoty mi kyselou a alkalickou skupinu, spojené atomem kysliku. Pri vstupu neuträlni ëervenë se jeji kation spoji s kyselou skupinou, takze se uvolni
bazickâ skupina, na n£2 se napoji
koagulaci. Toto chovâni
barviva
Stole
anion barviva
srovnâval s liëinkem
a dojde ke jadern^ch
aglutininu a lysinû, jez maj£ pr^ rovnëz takové kyselé a zâsadité reaktivni skupiny. Stole
se dâle (1914) pokouâel
vpravit do tëla Pelomyxy
a jin^ch mënavek krystaly kyseliny moëové, zjistil vsak, ze se na metabolismu nepodilely (nevytvorily se kolem nich vakuoly).U Amoeba a Spirostomum
ambiguum
barveni neutrâlni
proteus
pfitomnost kyseliny snizila intenzitu vitâlniho
äerveni - tak se chovaly i jiné
purinové lâtky jako
xanthin a guanin. Jinâ skupina Stolcovych praci je vënovcina vztahu jâdra a protoplazmy. U Amoeba proteus
zjistil 3 druhy dëleni: protoplazmy bez souôasného dë-
leni jader,protoplazmy i v§ech jader, protoplazmy a jen nëkterych jader soufiasnë (1905). Autor se tyto zpusoby pokouâel experimentcilnë ovlivnit, aie uspël jedinë pïi vyzkumu hladovëni, jez prodlouzilo
prûbëh dëleni;
jinak odnimäni èâsti protoplazmy anebo aplikovâni vitâlniho barveni nijak pochody dëleni neovlivnilo. DalSi Studium dëleni privedlo Stolce ke stanoveni zivotniho cyklu u tohoto koïenonozee spoäivajiciho ve stîidcini vicejadern^ch a jednojadern^ch forem;tento druh dëleni nazval "plazrrodiogonie"
(1906). Experimentâlnë vypëstoval
kladë nedostatku
nebo i prebytku
vicejaderné formy na zâ-
potravy (krmeni nâlevniky), stàrnuti
kultur a nepriznivého
obdobi roäniho. Do diskuse
Stole (1909) v^sledky
svtfch pokusû
teus. Zjistil, ze bezjaderni jedinci maji vosti,
pohybu, exkrece, prijimâni
tvorby dalâi
zivé hmoty
neschopnou v§ak
jedincich stâle na-
lecitinu), jez by jinak byly spotfe-
boväny pro tvorbu protoplazmy pri dëleni.
56
pro-
protoplazmu schopnou dräzdi-
potravy a trâveni,
a dëleni. V bezjadern^ch
rûstaly rezervni lâtky (krystalky
o üloze jâdra zasâhl
s bezjadern^mi jedinci Amoeba
Stolcovy pràce jsou zajimavé
prò ziv^ vztah k obecnym problémùm
vota. Stole se nebdl i pomérné odvàzn^ch zàvérù, uvà2ùte-li kusost nych v^sledkù, jak svédei
jeho hypotézy
o stavbé "zivé
protoplazmy".
Stole mei predpoklady, aby se vice podilel na ideovém kvasu, cim vznik moderni biologie
zi-
ziska-
v nasich zemich. Bohuzel, jeho
prov^zejiosobni roz-
trzka s Vejdovskym a izolované postaveni, 1 1 1 ztràta kontaktfi
s védocky-
mi institucemi - az 1907 se stai honorovan^m docentem zoologie na ceské technice, coz piedstavovalo vedlejsi kolej - oslabily moznost jeho véto zivoté u nàs. Vse zhatila jeho predéasnó
Siho vlivu na utvifeni védy
smrt. Je piiznacné, ze se stai r. 1891 prv^m predsedou biologické Prirodovédného klubu v Praze (F. K. vlastné byla prvi instituce Stolcovtfch budini
S t u d n i ò k a
nesouci tento nàzev
dosvédcuje i jejich
Némcovym v botanice, které se stalo
sekee
1940: 131), coz
u nàs.
Perspektivnost
paralelita s obdobn^m
zamèrenim
epochàlnim: Stole byl nadlouho je-
din^m predstavitelem experimentàlni zoologické cytologie u nds. K otizee dédicnosti ziskanych vlastnosti se pozdèji vritil A. M r àz e k
(1917
a).
Zjistil,ze mezi 68 jedinci lasturnatky Eurycypris
pu-
bera bylo 6, kteri nekladli vajicka s urychlen^m vyvojem. Pfi péstovàni v fiistych liniich se tato vlastnost zachovàvala. Co vypadalo jako zdànliv^ dùkaz prò dédiénost ziskanych vlastnosti, bylo ale pochopitelné na zàkladé srovnàni s poméry
v prirodé: takov^ jev
nastàvi tam v letnich
mésicich u jarni formy naprosto béznè. Mrózek sledoval také variabilitu nervatury kridel mravencù, zejména u druhu Prokizal, ze tato proménlivost
Solenopsis
prameni nikoli
fugax
(1917
z teratologick^ch
b) . zmén,
ale z dédicnosti a urcil recesivni znaky. Metodiku svého zkoumdni doporucil prò studium dédiénosti a polymorfismu sociéilnich hymenopter vùbec. A. Mràzek poskytl nasbiran^ korysi material A.Brozkovi, svému a Vejdovského zikovi, aby studoval m i . 1 5 Tim se
dostivàme
jeho variabilitu
ke korenum
védecké
vùdciho genetika. Jeho prvé price se zab^valy kterych znakù desmarestii
a jejich korelaci
(1904),
u kor^Sù,
potè u Palaemonetes
statistick^mi
prìce
a to nejprve
varians
(1907,
v^ch zemépisn^ch ras a k uròeni v^vojov^ch tendenci
u
1909,
se stalo pozdèji nezbytn^m
0 tom B. 15
N é m e c
prùvodeem experimentàlni
1959: 241 a F. K.
Atyaephyra 1912).
Ty-
jednotli-
druhu a pfibuzenstvi
zde o nich proto, ze pouziti
Priklon ke genetice A. Brosiek zaznamenal
naseho
variaòni statistikou né-
to price pfispivaly k lepSimu poznàni variability druhu podle lokilnich forem. Zminujeme se
metoda-
pozdéjsiho
biometriky
pr^ce v genetice.
paralelné se svym ucitelem A.
S t u d n i c k a , BL 6 (1917):71.
Srv. A. B r o z e k 1904: 1. Zivot a di lo A. Brozka podàvà B. N é ra e c , Artur Brozek, Praha 1935. Zrodu nasi genetiky je u nàs vénovàna znacnà pozornost; o Brozkové cinnosti srv. i J . N e c à s e k 1973 a L . C u r i n o v à 1977.
57
Mrázkem, 16 nyní ovSem
uz pod
smérodatntfm vlivem
B. Némce,
r. 1911 zahájil své proslulé pokusy s kejklífkou {Mimulus).17
u néhoz v Prvé
vtf-
sledky publikoval az r.1914 (a, b) ve Véstníku V. sjezdu cesk^ch prírodozpytcú a lékaífi. Protoáe tyto práce otevírají v^znamnou sérii experimenta publikovanou
pak ve 20. letech, nálezí
tedy do dal§£ho období a
neni nutné je zde rozebírat. V základních otázkách k "ortodoxnímu" sméru, stanoviska s názory institucionálního ne o obecnou
genetiky
Vejdovského
mendelismu-morganismu,
V. Rü2i£ky
ákola
Vejdovsky, ac uznával
zretelné
zvlááfc srovnáme-li její
a jeho zákü (tedy sméru, alespoñ co do
zakotvení, "lékarského"). Jde ováem
zásadu, platnou
tíhla
jen o tendenci,
vzdy a v kazdém
konkrétním prípadé. Sám
rozhodující úlohu jádra
pri píenosu dediönosti,
popíral zprvu materiální kontinuitu dédiáné hmoty a vyslovil (1907: 75) hypotézu, ze tu jde
spíSe o neustálou
proménu jadernych hmot, kdy pri
tvorbé nového jádra z chromozómü predchozí generace se z jejich chromatinu stává
enchylem (tj. jaderná stáva) nového jádra,
linin a posléze
a naopak, pfi vzniku
chromozómú z jádra se tyto tvorí pres linin z ja-
derné S£ávy. Zhodnocení Baraneckého objevu spirálního vlákna na povrchu chromozómu u pylovych zrn tradeskancie z r. 1880 váak vedlo Vejdovského posléze (1911: 6, 171) k modifikaci
jeho náhledü
a k uznání
hypotézy
o individuante chromozómü, by£ s urcit^mi vyhradami, právé v dobé, kdy B. Némec na základé sv^ch
pokusu se spl^váním
jader a püsobením horké
vody na chromozómy pojal skepsi k jejich pretrvávání a líloze pfi prenosu dédicnosti. To vedlo
Vejdovského
k polemice s Némcem
(ib. 3 n.). Ale
Némec se pozdéji snazil dát své nálezy do souladu s prevládajícimi doktrínami ortodoxní genetiky a od své skepse vúci úloze chromozómu ustoupil. Jinak Vejdovsky spolu s Menclem, Ra^manem, Kruisem zdürazñoval jaderny Charakter barviteln^ch struktur v bakteriích,coz vedlo ke stretnutí s Rüzickou a jeho skolou, o némz bude rec níze. Stranou hlavního zájmu Vejdovského ákoly stála experimentálni zoologická fyziologie, kam jeho záci zasahovali jen okrajové. Uvedme alespoñ práce K.
S u 1 c e
první vétsí
o dychání a tvorbé
K o m á r k o v u
pény u larev pénodéjek (1911),
práci (191^) o morfologii
a fyziologii
poäinek u larev muchniöek, kde je vsak experimen4; zatlacen do pozadí, a práci J.
Z a v r e l a
(1917) o fyziologii
dychání
larev
pakomárü.
16
K. H r u b y 1961: 77 uvádí, ze prvé prednásky z genetiky na KU v Praze mel J. Peklo; obdobné i J. N e c á s e k 1973: 233 a L. C u í í n o v á 1977: 214, 222. Ale jiz pro zimní semestr 1901/2 oznámil A.Mrázek píednásku "0 dédicnosti" (jednou tydné ve Vejdovského ústavu v Lazarské 1l),zatímco Peklovy prednásky se tykají az roku 1913. Srv. tez CLC 40 (1901): 371.
17
K. H r u b y
58
ve Vedé píírodní 15 (1934): 313.
Daleko vice vSak na tomto poli pracoval se svou védeckou skolou E.Babäk (viz kap. IV). 1 8 Z daného pfehledu
vyplyvä jasné
mnohostranné
zaméreni Vejdovského
skoly jako celku i jeji klicové postaveni pfi vytväreni ceské biologické védy. Jeji orientace, protikladnd predeèlému zaméfeni A.Frice, prinesla tak pronikavé zmény vosti" Vejdovského a
do zoologické präce "vlastenectvim"
jako problém (srv. J. nehistorick^ch
K o m ä r e k
u näs, 2e rozpor mezi "svèto-
Frice ßyl dlouho
zivé pociEovän
1929). Je v§ak treba se vyvarovat
analogii a zbyteön^ch reminiscenci. Snazil jsem se ukä-
zat, 2e Vejdovsk^ v daném historickém okamziku zvolil optimdlni strategii pro nää védecky vyzkum v zoologii a ze jeho cesta vedla nejen k integraci
ceské zoologie
do svètového vyvoje véd
o zivoté, ale zdroven
neuzavrela cestu primo navazujici na fricovské tradice,jez zcästi pestoval Vejdovského zäk A. Mräzek. V^znam Vejdovského skoly vynikne také v konfrontaci se situaci zoologie na prazské némecké univerzité, kde stridäni profesorü jenä zména
prevlàdajicich
koncepci
v podstaté vznik souvislého mentàlniho zoologického
zoologického
(a s nim spo-
vyzkumu) nedovolilo
experimentälniho sméru. Pro rozvoj experi-
vyzkumu v Cech^ch
mei vétsi vyznam teprve Ha-
tscheküv nästupce Robert Lendlmayer v. Lendenfeld, ktery se vénoval predevsim komplexnimu vyzkumu
mofsk^ch hub (i po strànce
fyziologické) a
fyziologii letu. Jeho védeckà prdce po prichodu do Prahy nebyla v experimentélnim zoologického
ohledu vyznamnä, ale zaslouzil se
o modernizaci
rimentälnimu vyzkumu; bohuzel vsak jejich pfevlädajici zaméreni morskych hub) nedévalo zäruku po r. 1915, kdy do Prahy
(vyzkum
trvalejäi tradice. Situace se zménila az
priäel jako
Franz Wagner v. Kremsthal, jenz (otäzky
zarizeni
ìistavu a vedi radu sv^ch zäkü (mèi 12 doktorandu) k expe-
nästupce
experimentoval
regenerace, puceni, mnozeni
zemrelého
atp.). Jeho dilo
pedant k dilu Mräzkovu, patri vsak jiz do dalsiho
Lendenfelda
zejména na plosténkich tvorilo
jakysi
obdobi. L. Freund
a
E. Trojan byli preväzne anatomicky zaméreni. Nemeckä zoologie v Cechàch tälni präci predeväim zrizenim
18
prispéla poöätkem 20. stoleti experimenbiologické stanice pro vyzkum planktonu
Pro doplnèni je na tomto miste nutné se zminit o Stoklasovych pracich, v nichz dokazoval - po vyzkumu na rostlinném materialu (viz kap. II) - rovnéz na zivocisnych orgänech identitu anaerobniho dychäni s alkoholickym kvasenim (1903,1904 a). Stoklasa izoloval z analyzovanych organù kvasny enzym a urcoval mnozstvi alkoholi^ pricemz byl nucen celit ostré kritice, obvinujici ho z nedodrzeni antiseptickych podminek. Na zakladé téchto praci Stoklasa formuloval obecnéjsi näzory na dychaci enzymy (1906) a pokusil se o vytvofeni ucelené teorie anaerobniho dychäni na zäkladè procesü alkoholického a mlécného kvaseni. Tyto Stoklasovy präce se staly predmétem vàsnivych polemik ve védeckém svété. Sehräly vsak nezanedbatelnou ülohu v procesu utvareni modernich poznatkfl o mechnismu dychacich procesù ve tkänich.
59
v Doksech (1907) zäsluhou prof. Lendenfelda a V. H. Langhanse,jenz tuto stanici ridil i za predmnichovské republiky. Planktonni stanice v Doksech uinoinovala pochopitelné jiz specializovanéj§i a modernejä£ vyzkum v hydrobiologii nez starà Fricova stanice z 80. let19 a také slouzila i pro präce skuteöne experimentälniho charakteru, nejen pro faunistiku a jednoduchä ekologickä pozoroväni. Druhym cenn^m prispévkem bylo zr£zeni prvni ornitologické stanice v Cechäch, zabyvajici se systematick^m krouzkovänim ptäkü, r.1914 v Libéchové zäsluhou tamniho hajného K.Loose F r e u n d (1914). Tato stanice byla formälne soucisti Lotosu (L. 1914). Vzhledem k mensimu poötu studenti! na némecké univerzité panoval vzäjemn^ styk prirodovedcü a lékaru. Tak V. Langhans pomähal E. Steinachovi} pozdejäi vyznamny kardiolog B. Kisch ziskal védeckou erudici v Molischové a Czapekové tfstavu (B. K i s c h 1966: 89 n.);2° prof. Lendenfeld inspiroval fyziologicky vyzkum R. H. K a h n a (1916). Uröitou obdobou tohoto jevu byla präce öeskych medikü ve Vejdovského üstavu. Rovnéz prirodovédecké, pozdéji biologické prednääky pro mediky takov^ plodny styk alespon zöästi podporovaly.
Základní literatura zoologickém vyzkumu v Cechách neexistuje. Lze cer-
S o u b o m á Studie o experimentálním pat jen ze statí
vénovanych historii
slouzi byt uvedeny práce J. d a
(1919-20), dále J.
vhodné pouzít F. (1893-1900).
Zoologie u nás, z nichz na prvnim misté si za-
W e n i g a
H a h n a
B a y e r a
0 genetice viz J.
(Viniklárüv sborník: 69 n.) a L. F r e u n-
(1931). Pro stav píed zacátkem tohoto století
lze
(Památník,1898:ln.) a prislusnych úsekü z Übersicht... N e c á s e k
(1973).
19
0 Fricové píenosné,pozdéji stálé biologické vyzkumné stanici je k dispozici bohatá literatura, z níz uvádim jen J. N o z i c k u v Zivé 8 (1960): 190.
20
B. K i s c h ve svych pamétech (1966) podává vystiznéjsi, bohatsi a plastictéjsí obrazy pomerü na prazské némecké univerzité nez H. M o l i s c h (1934).
60
IV Experimentàlni biologie v ràmci lékarskych instituci
Odhlédneme-li od skutefinosti, ze kazdà terapie je vlastné experimentem, mùzeme polozit zafiàtky soustavné experimentàlni prace v lékarskych vedeteli v Rakousku do poloviny 19. stoleti a spojit je s velk^mi jmény J. E. Purkyné, E. v. Briicke a C. Ludwiga ve fyziologii a S.Strickera v experimentàlni patologii. V téze dobé se také urychlil proces emancipace lékafského v^zkumu od terapie. Reformy univerzitniho studia mediciny r. 1872 v^sledky tohoto procesu kodifikovaly, posilivse prirodovédecké zàklady studia. ZaSàtkem 80. let ve stredni Evropé ovlàdala pole vùdci disciplina naznafieného procesu, orgànovà fyziologie, opirajici se o mechanisticky vtfklad prirody. Mezi ni a ostatnimi vedami o zivoté vzrostla propast, prohloubenà jeSté institucionàlnim oddélenim (v Rakousku po reformdch r. 1849). Proti takovému na jedné strane prohlubujicimu, na druhé vsak zuzujicimu pojeti vyrostla posléze opozice zesilivsi zvldstè od 80.let. V souladu s cilem predlozené pràce je v této kapitole podàn rozbor téch prvkù a tendenci v experimentàlni vedecké medicine, které vedly k prekonàvàni mechanistického a empiristického ràmce a poukazovaly na obecnéjsi biologické souvislosti;mimo zorné pole zùstàvà standardni detailni vyzkum orgànové fyziologie a ty tfseky, které stoji na periférii véd 0 zivoté (napr. fyziologickà optika). Stranou je téz ponechdn klinicky vyzkum. Proti obecné platném nàrysu stavu stfedoevropské fyziologie v 2.poi. 19. stol. predstavuje vsak vyvoj na prazské univerzité urcitou vyjimku. Po dlouhodobém Purkynové pflsobeni byl jeho védeckjr odkaz rozkouskovàn. Purkynovo pojeti fyziologie1 navic nebylo konformni s mechariistickou fyziologii, neslo s duchem doby. Nepfiznivà konstelace objektivnich a subjektivnich podminek vedla v prazském prostredi k preruseni bezprostfedni nàvaznosti na Purkynovo Siroké, biologické chàpàni fyziologie. Shodou okolnosti na jednu strànku Purkynova odkazu ve fyziologii navàzali v 70.1etech v Praze dva némefiti badatelé, kteri primo k Purkynovym zàkum nepatrili - fyzik E. Mach se svym zàkem V.Dvoràkem a fyziolog 1
0 Purkynové koncepci fyziologie z tohoto hlediska pojednàvà J. 148 n., V. K r u t a 1969: 31 n., J. J a n k o 1975: 40 n.
B e n e s 1957 :
61
E. Hering. Jejich pracovnim polem byla fyziologie smyslü. Hering 2
pii-
sel do Prahy jako Purkyñúv
nástupce v jeho dstavu r. 1870. V rozvíjení
fyziologické optiky Hering
navázal v mnohém na Purkyné. Sféra fyziolo-
gické optiky a akustiky, v niz pracovali jak Mach, tak Hering, predstavovala ovsem velice
specifické a od ostatní
fyziologie dosti oddélené
odvétví,tradicné tésné spojené s fyzikou. Uz tato okolnost musela oslabovat pocit
prinálezitosti
s vyvojem biologickych
véd a biologického
myslení. Vychodiska Machovy i Heringovy védecké práce byla také poplatná vládnoucí mechanistické doktriné. Heringovym
nástupcem
v Praze
se stal mechanicista
Johannes Gad, 3
povolany z Berlina, jenz se zabyval prevázné fyziologií dychání, ale ve svém prazském období uz ani védecky
nepracoval. Epizodou zústalo dvou-
leté púsobení R. B. Hoffmanna (1911-13). Obnovení linie "exaktního subjektivismu" Tschermakovi,
bylo vyhrazeno
Heringovu
jenz sem priäel
v rámci své koncepce
a Bernsteinovu
r. 1913
z Vídné.
fyziologie, kterou
záku
Arminu v.
Tscherraak
se snazil
orientoval
düsledné k obecné
problematice, spojit linii exaktního subjektivismu s biologií a v tomto srayslu se snazil i interpretovat k^m príkladem
Heringovo
fyziologické dílo." Typic-
nové orientace, která se projevila
ziologie smyslü, je Tschermakova
tedy i v oblasti fy-
inaugurální prednáska
na prazské né-
mecké univerzité z r. 1913, kde koncipuje jednotnou fyziologickou védu, otevrenou nejdñlezitéjsím problémüm íivotních zákonitostí. Heringúv zák a asistent, od r. 1866 mimorádny dermann®
se pod vedením svého ucitele
ziologickému
vyzkumu
profesor Wilhelm Bie-
vénoval systematicky elektrofy-
svalstva a nerstva. Jeho a
Heringem
zpracovaná
rada prací Beiträge zur allgemeinen Nerven- und Muskelphysiologie (187988) spadá svym charakterem
do orgánového sméru (pokusy byly provádény
prevázné jen na zabím materiálu). 6 2
Zivot a dílo E. Heringa podává na podrobnéjsí literaturu.
3
Srv. L o m m a t z s c h 1968: 123-8 s odkazy na podrobnéjsí literaturu. Vyvoj védeckého vyzkumu v oblasti poznávání zivota vsak nutné vedi i J. Gada k mlcenlivému uznání biologie alespoñ jako tematicky samostatné védy. S tímto uznáním souvisí Gadova cinnost spoluzakladatele a spoluvydavatele referativního casopisu Zentralblatt für Physiologie (od r. 1887) a jako spoluzakladatele biologické sekce Lotosu v Praze r. 1898; k tomu viz E. S t a r k e n s t e i n 1919/20: 9. 0 tom srv. monografii A. v.
L o m m a t z s c h
T s c h e r m a k a
1968: 101-9, kde jsou odkazy
(1921).
5
Viz
6
Prvky srovnávací fyziologie v jednotlivostech a ne v hlavním plánu najdeme tez u píedstavitelü experimentální patologie na némecké univerzité Ph. Knolla a H. E. Heringa.
62
L o m m a t z s c h
1968: 110, kde jsou odkazy na podrobnéjsí•Iiteraturu.
Pine se k v a l i t a t i v n i o b r a t ke né s v l i v e m k o n c e p c e
srovnävacf
fyziologii,
"fyziologie dräzdivosti",projevil
ci
kde rok zastäval
(1886), nacez pfesel do P r a h y k
mal asistentské misto mimorädnym,
r.1907
fädn^m
profesorem
prevyäila badatelskou präci kter^ v Praze
viceméné
Jeho
i asistentskou u néhoz
vedouciho
10 l e t
zacal
zauji-
1895 se stai
na lékarské
védecki prace
fyziologického
zä-
funk-
fakultè
zde
daleko
d s t a v u J.
Gada,
ze své n é k d e j s i
berlinské,
resp.
svou védeckou präci
v P r a z e ve
shodè
jiz jen zìi
wlirzburské s l ä v y . S t e i n a c h
fyziologie
intenzivni
pokra-
Steinach byl
( 1 8 8 6 - 9 5 ) a k d e se i h a b i l i t o v a l . R o k u
univerzity.7
prazské némecké
E. H e r i n g o v i ,
souöas-
az v dile
covatele v Biedermannové präci u näs Eugena Steinacha. kem M.v. Vintschgau v Innsbrucku,
spojeny
s Heringovou a Vintschgauovou orientaci
ve fyziologii
smyslù
rozsählym
s r o v n ä v a c i m v y z k u m e m p u p i l ä r n i reakce u r ù z n ^ c h z i v o c i c h ù a
fyziologické
stränky pohybu
(1890,1892),
k d e si v s i m a l
duhovky i otazek
duhovku a jeho pozdéji
u obratlovcù, obojzivelnikü primého
inervace.
stai typicky pro
pùsobeni
svétla
V t o m se p r o j e v u j e
i ryb
na svalstvo
obdobny
ovlddajici
pristup,
chäpat urcité zivotni jevy
Babaka:
jaky
v jejich vztahu k nervové soustavé, a tim i k sirSim souvislostem siho i vnitrniho prostredi.
Zatimco
v 90.
l e t e c h se
Steinach
zab^val komplikovanymi pokusy ve sméru tradicni organové sirsich biologick^ch ruhodnym
pokusüm
u obojzivelniku. o barvozméné
s barvozménou,
( 1 9 0 0 , 1 9 0 1 a, b ) .
barvozmény od prisavek:
ztratily chobotnice
mènit barvu. Jediné
rameno
u d r z i . S t e i n a c h to v y s v é t l i l senych center zbarveni div^ch
které zacal
nebo
jedinä
tfstni
vzruäeni
hlavonozcü
svétel o ruzné vlnové délce. Tyto
Steinach
ostré kritice prokazoval,
( F u c h s
ustnich
spontänne schopnost
tonicky
vzru-
centripetälne
vo-
systematick^mi
i pfi vylouceni oci a po-
jeho pfispévky
1913: 1 2 3 7 ) .
ze k b a r v o z m é n é
tuto
präce
reflekto-
ramen a
piisavka
bez
pozo-
barvozméné
schopnost
n e r v ü p r i s a v e k . S t e i n a c h také jako prv^ zacal se
drobeny
vétsinou
experimentalni
a Eledone
v mozku v düsledku
o
Steinach prokdzal
jako reflektorické ovlivnèni
pokusy o vlivu svétla na zbarveni uzival
1891 p r a c i
po odriznuti
r o d u Octopus
vnéj-
fyziologie
se z a c ä t k e m 2 0 . s t o l e t i k
V^znamnéjSi nez tato Studie byly
u hlavono2cù
rické ovlivnèni prisavek
vrätil
souvislosti,
se
komplexné,
u hlavonozcü
vsak byly
Rozhodujici dochäzi v
t u je,
poze
zàkonitém
reflexu. Koncepcemi
fyziologie dräzdivosti byl ovlivnén rozsähly
j e d n o t l i v y c h o sobé
7
nedöinnych
podràzdéni
na nejrùznéjSim
vyzkum sumaci materiàlu
0 jeho zivotè a dile viz L o m m a t z s c h 1968: 122. S t e i n a c h zridil n a fyziologickém üstavu prazské némecké univerzity laboratof obecné a srovnävaci fyziologie (1903), j a k o u s i o b d o b u B a b ä k o v a ü s t a v u . S t e i n a c h v s a k c a s t s v y c h p r a c i p r o v ä dél a l e s p o n v u r c i t é m i r e ve v i d e n s k é m b i o l o g i c k é m p o k u s n é m ü s t a v u , k a m r.1912 zcela p f e s e l .
63
rostlinného i zivoòiSného
pùvodu, od prvokü
a2 po obratlovce
(1908).
Steinach konstatoval snízeny práh vüäi sumovanému podrá2déní i u razn^ch typù nervové tkáné a soudil,ze tu hlavní roli hrají nervová schopnost söitat sama o sobé nevíSinná buñky, ale celá rada rùznorod^ch
podrázdéní nemaji
zakoncení;
jen gangliové
elementü - jde o váeobecné
zivotní jev u zivoSichú i rostlin. Tato strucná
rozäireny
Charakteristika
posta-
cu je, aby. vynikla podobnost konceptuálniho rámce Steinachova prístupu a vykladu s koncepcemi rostlinnych fyziologü B. Némce a F. Czapeka. Fyziologii - ovSem v ludwigovském pojetí-se zpocátku vénoval Sigmund Mayer,®
jenz püsobil
v Praze plnych 40 let
v jeho védecké práci jednoznacné prevládla
(1870-1910). Od 80.let vsak histologická problematika -
stai se r.1880 pfednostou nové zalozeného histologického lístavu a r.1887 prvním ordinärem tohoto oboru. Z hlediska príspévkü k vystavbé biologické védy má vét§í vyznam fakt, ze Mayer byl jedním vitálního barvení
metylénovou modrf a neutrální cervení
jednotné
z prúkopníkú (1889, 1896) -
tato barviva se v rukou öeskych badatelü Stolce a Rüzicky stala vyznamn^mi nástroji anal^zy zivotních pochodü, na jejímz základé pak budovali své koncepce
o podstaté zivotního
déní. V némeckém
kontextu ovlivnil
Mayer A. Fischela a A. Kohna. Také u ceského profesora fyziologie
Vladimíra
Tomsy 9
prevládla nad
pracovní problematikou fyziologickou ryze histologická orientace. Tomsa byl prv^m
profesorem
zíejmé, ze slibné fyziologie jsou
fyziologie na oddélené
moznosti
nedokázal
vesmés n e g a t i v n í . 1 0
Seské univerzité, ale je
realizovat. Zprávy o jeho vyuce
V Praze Tomsa
vlastné jiz ani vé-
decky nepracoval. Vyznamnéjsí v tomto ohledu byla bezpochyby cinnost profesora mentální
patologie
znaön^ prostor
A m o l d a Spiny.11
Ve svém ústavu
poskytoval
experiSpina
experimentální práci. Ke katedre se dostal na primé do-
porucení svého ucitele
S. Strickera, patologa a histologa
vyhranénych
koncepcí,jez Spinov^m prostrednictvím znovu ozily v Rúzickov^ch teoriích. Celá rada Spinovych prací je vyhranéné fyziologického charakteru.Z téchto prací je zajímavá rada pokusü s barvivy. Pod vlivem Ehrlichovych pokusü s anilinovymi barvivy
pristoupil
bením barviv, resp. obarven^ch 1887) se snahou
o vyuzití
Ibid., str.
9
Zivot a dilo V. Tomsy podává F.
18-26, s odkazy na p o d r o b n é j s í
S r v . V.
11
Zivot a di lo A. 29-30 ( 1 9 1 8 / 1 9 ) :
64
zivnych püd na plísné a baktérie
pri diagnostice, ale také i pro
8
10
L a u f b e r g e r Spiny podává 100.
Spina k experimentování s puso-
M a r e s
literaturu. CLC 34 ( 1 8 9 5 ) :
377.
1952: 503 a F. K. S t u d n i c k a G.
(1885,
zjiátování
K a b r h e l
1950: 20 n.
CLC 57 ( 1 9 1 8 ) : 649 a Almanach CA
2ivotnich funkci (Spina se stavél skepticky ke Kochové tezi o konstantnosti druhov^ch vlastnosti u baktérii). Pfi téchto pokusech Spina nabyl fadu zkuéenosti s barvivy,zejména s jejich oxidovanou a reduköni formon co2 ho vedlo k velmi plodné mySlence viva pfi detekci v tkänich
obsaäen^mi, jejichä
piedpoklädal
nahradit Ehrlichem pou2ivanä bar-
oxidaänich pochodü v tkänich pfirozen^mi barvivy
(1889 a ) .
Spina
existenci na zikladé pozoroval zménu
svtfch
jiì
zkuSenostf
zbarveni jater, ledvin,
plic (v zivtfch i mrtvtfch orgänech) vlivem zmény teploty, pfistupu vzduchu atp. a dospél k zàvéru, 2e v nich jsou barviva dacni do redukované formy, a naopak. Spina däle v rüznych podminkcich indigovou
pfechäzejici z oxi-
püsobil na tyto orgäny
modii a indigokarminem a hodnotil barev-
né zmény. Usoudil z v^sledkü,2e v tkänfch pritomnä barviva jsou
jednak
därci, jednak prfjemci kyslfku a funguji pfi
transportu kysliku z krve
do tkäni. Funkce téchto barviv je analogickä
hemoglobinu, s nfm2 ovSem
nejsou totoinä. Spina nazval
tato barviva
"chromogeny"
a svou metodu
oznaäil jako idiochromatickou. Vénoval se väak této problematice pozdéji jen krätce ( 1 8 8 9 b, 1 8 9 0 ) , §im pokusüm
i kdy2 inspiroval nékteré své iàky k dal-
(V. Rüäsiöka, B. Fiala).
Je to Skoda, nebot
Spina vlastné
objevil cytochromy (jak je v 30. letech pojmenoval D.Keilin), nezävisle na McMunnovi, jehoä spektroskopickd evidence "histohaematinu" jako respirafiniho
pigmentu
V této souvislosti
byla odmitnuta zapadla i präce
Hoppe-Seylerem Spinova. 1 3
a potè zapomenuta.
Velmi dülezitä
v jeho
öinnosti byla skuteönost,2e Spina ve svém listavu umoinil prov^dénf iady experimentälnich praci nejen sv^rn asistentùm nebo 2c!küm, ale i pfedstavitelùm klinické mediciny nebo jin^ch lékafsk^ch oborù teoretického zaméfeni. V mnozstvi praci experimentälnfho
charakteru jeho üstav daleko
prevyéoval fyziologick^ tfstav Tomsüv i MareSùv a2 do éry Babäkovy.Spina podnitil v^zkum revidujici mechanistickou Ludwigovu koncepci vyméSovàni a vedouci k pfijeti nového biologického pojeti Heidenhainova (K a b r h e 1
1887,
M a r e s
1887 a ) .
Ke Spinovtfm
2àkùm, a£ u2 v
-
u2§im Si
èiréim slova smyslu, tedy mù2eme zafadit celou skupinu v^znamnich pfedstavitelù naéeho védeckého k formovcini
lékafstvi, z nich2 néktefi v^raznè pfispéli
experimentcilni biologie v naèich zemich a té2
k integraci
biologick^ch véd. V tomto ohledu sim Spina vlastné koncepòné pfiliä nepfispél; jeho experimentilni präce v Praze nevybocSuje vétSinou z béiného standardu
(kromé präce o chromogenech). 13
Perspektivy
vytycila a2
präce jeho 2£kù.
12
Nezmifiuje se o ni ani D. K e i 1 i n pozadi praci Me Munnovych.
13
Napr. ve srovnäni s jeho praci o tvorbé mozkomisniho moku (1899). Presto byl Spina u näs nepràvem opomijen - na politické a osobni pozadi takového "zapomenuti" naräzi G. K a b r h e l (1933: 128).
(1966), ac vènuje hodné pozornosti dobovému
65
Urôité moinosti daläiho vyvoje naznaöily prâce Aloise Velicha, jen2 se 1898 habilitoval pro obor experimentälni patologie. Z tohoto oboru jsou i jeho prvé vëdecké prâce ve Spinovë üstavu, kde se sna2il vyvolat experimentâlnimi metodami glykosurii u 2ab (1895, 1896). Originâlnë zaöal vySetÈovat pûsobeni extraktû z nadledvinek studenokrevn^ch 2ivoöichû, s nimi2 dosud vûbec nebylo experimentoväno (1897 a). Dâle Velich jednostrannë extirpoval nadledvinky u morèat (1897 b ) a zkoumal regenerativni pochody. Ze sv^ch vtfzkumû Velich usoudil, 2e nositelem funkce nadledvinek je jak dien, tak kûra. V jiné prâci (1898 b) pak byly porovnâvâny üöinky v^taïku z nadledvinek s pûsobenim piperidinu, podâvaného intravenoznë. Velich bohu2el pak opustil experimentovàni s hormonâlnimi v^ta2ky a vënoval se studiu fyziologie cévni soustavy. Tak zûstala jeho pràce,v ni2 se dotkl jakoby mimochodem dvou düleiit^ch a perspektivnich smërû soudobé biologie, endokrinologie a experimentâlni morfologie, jen epizodou. Z existenönich dûvodû zakotvil Velich posléze ve v^zkumné stanici cukrovarnické a dostal se tak do sféry pûsobnosti J. Stoklasy. Spolu s chemiky K. Andrlikem a V. Stänkern pïistoupil k zevrubnému vtfzkumu chemick^ch a fyziologick^ch vlastnosti betainu,alkaloidu izolovaného z cukrovky. Spoluprâce nëkolika odbornikû rûzného zamëreni na pûdë nëkolika instituci (fyziologické pokusy byly provâdëny ve Spinovë1>' üstavu) byl v naèi vëdë té doby dosti ojedinëltf likaz. Problematikou souvisejici s vnitïni sekreci se u nâs od 90. let zabtfvala fada autorû. L. Haâkovec spolu s E. Formânkem studovali (1895) vliv Stitné èlàzy na tvorbu krve a z pokusû s thyreoidoktomii na psech usoudili, 2e âtitnà ilâza se podili na krvetvorbë. Formânkûv pokus o izolaci predpoklädanych lâtek, otravujic.ich thyreoktomizovanâ zvirata (psy), v§ak nevedl k vaincra visledkûm ( 1 8 9 6 ) . Zatimco tyto pokusy byly provâdëny v laboratori J. Horbaczewského,provedl pozdëji Haâkovec dalâi experimenty v üstavu Spinovë. Z pokusû, ovëïujicich vliv thyreoidinu na üstfedni nervstvo u psû, vyplynulo, 2e jeho intravenózni injekce pûsobi sn£2eni krevniho tlaku a zvtfSeni tepu, které se dostavi i po protëti nervû bloudiv^ch ( 1 8 9 6 ) . DalSimi pokusy pak Haâkovec dokazoval (1900), 2e tento ükaz je zprostredkovàn pûsobenim nervstva na samotné srdce. Pozdëji Haêkovec jeStë siedoval modifikaci üöinku thyreoidinu pûsobenim alkoholu (1901). Zâjem o tyto otâzky vzbudila klinickâ praxe. Karel Svehla se vënoval vtfzkumu funkce brzliku, rovnë2 ve Spinovë üstavu. Pïi pokusech na psech zjistil, 2e v^ta2ek z brzliku pûsobi sni2eni tlaku a zrychleni tepu, a2 se dostavi smrt ochrnutim vasokonstrik11
* Preruseni kontinuity vyznamného badatelského smëru znamenala skuteCnost, ,ze Velich se nemohl stât nâstupcem Spiny po jeho smrti a ze Spinûv ustav byl prebudovân jinym smèrem R. Kimlou. Srv. C l C 9 1 ( 1 9 5 2 ) : 6 9 6 .
66
torü ( 1 8 9 6 ) . Velmi cennö byly jeho pokusy se zjiätovänim doby,kdy zaiinä püsobnost iläz s vnitfni sekreci (brzliku, £titn£ iläzy a nadlödvinek) u zärodkü hovSziho dobytka a döti. Vodni v^taäky z tSchto 214z vstfikoval psüm. ü skotu zaäinaly nejdfive püsobit nadledvinky, pak Stitnä iläza a posläze brzlik, u ölovSka shledal poradi obräcen£ (1900). Studiem tföinkü brzliku se zab^val tak£ Nömec K. B ä s c h (1908),jen2 zjistil, ie nepritomnost brzliku u psö zastavi rüst dlouhtfch kosti a poruäi osifikaci. Funkci ätitni iläzy spolu s funkci pfiätitn^ch tSlisek na z£klad§ pokusü na koäkäch, opicich a krysäeh osvötlil J. Z n oj e m s k ^ (1908). Zjistil, 2e t&liska chräni Organismus pied tetanii, ätitnä iläza pied kachexii. Nemaltf impulus poskytly endokrinologii u näs histologickö koncepoe A. Rohna. Alfred Kohn, 18 iäk a nästupce S. Mayera na katedie histologie (ordinäiem od r.1911), zaöal svou vSdeckou drähu studiemi o ätitnä 21äze a brzliku, v nichäü vysvätlil histologickou strukturu a fyziologickou funkci priätitn^ch tSlisek. Pozdäji, od r. 1898 se za£al zevrubnS zabfvat studiem dfen£ nadledvinek a ütvarfi s ni pfibuzn^ch nebo souvisejicich, co2 ho vedlo ke koncepci chromafinnich bun£k a tkäni. To podnitilo k rozvinuti fyziologick^ho vtfzkumu k oväfeni t6to koncepce, jejä u näs provädSl zejm^na Gadüv zet Richard H. Kahn. Ten se vStäinou zab^val studiem fyziologie srdeäni öinnosti jako H. E. Hering, ale napsal tak£ n&kolik zajimavtfch praci k podepreni Kohnovy koncepce (zejmäna 1909 a 1912). Nejproslulejäi v^sledky endokrinologicköho v^zkumu na na£i püdS vzeäly z laboratofe Steinachovy. Ji2 r.1894 publikoval präci o fyziologii samöich pohlavnich orgänü a jejich Zläz, je2 v§ak nadlouho züstala v jeho dile izolovanou. Steinach kastroval mlad£ iabäky a krysi samce a zjistil,2e pres tuto ühonu se dostavily uröiti projevy pohlavniho pudu. Z toho autor usoudil,2e druhotnö pohlavni znaky(väetn§ uröit^ho sexudlniho choväni) preexistuji v jist£ mife nezävisle na gonädäch, ale 2e jejich plnd vytvofeni a manifestace zävlsi na pfitomnosti gonäd. Po 15 letech se k problematice znovu vrätil v epochdlni präci (1910). Zde si autor za eil vtfzkumu vymezil rozhodnout, zda centrälni nervovä soustava je ve svdm zamSfeni na sexuälni choväni podminSna vlivy nervov£ho podriidSni anebo sekretoricky (dnes bychom fekli hormonälnö).V prv6 öästi präce se Steinach zevrubnS zab^val peiiieim reflexem u 2ab. Zde dospSl Steinach k zävSru, 2e k vyvoldni sexuälniho chovini u samefl Sab
15
A. Kohn, £len Leopoldiny a nositel Radu präce.byl celym svym zivotem a dilem spjat s ceskymi zememi a patril k male skupin£ antifasisticky orientovanych ueeneü z fad sudetskych Nemcu (byl rodäkem z Libina). Srv. L. H a a s C l C 91 (1952): 224. 0 problematice endokrinologickeho vyzkumu a pfinosu badatelu z Cech srv. S. V i nc e n t (1910).
67
je rozhodujici vliv trini
chemického sekretu, vyloufieného
nervovou soustavu: oslabuje
Steinachov^ch spoöivala
z varlat, na cen-
zäbrann^ tonus. Druhä öist
v autotransplantaci
pokusü
varlat samcü krys na jiné
misto v téle (do bricha). Püsobenim transplantovan^ch varlat (je§té infantilnich, 3-6 nedèl prostata,
semenn^
star^ch) se vyvinuly
dokonale
väöek, penis, ba dostavilo se
pohlavni orgäny,
i libido
a potentia
coeundi et ejaculandi. Mikroskopické ohledäni transplantätü pak ukäzalo, 2e spermatogenni s normàlnimi
tkän se
v nich
nevyvinula, ale nòpadné
funkce schopn^mi varlaty se mno2ila
ve srovnòni
intersticiälni tkòn,
"Zwischensubstanz", jejiä sekrety ovlivnuji centrälni nevrovou soustavu a tak vyvolävaji sexuälni choväni. Tkän, vymé§ujici tyto sekrety,nazval Steinach "pubertälni äläzou". Demonstrace téchto v^sledkü na VIII.mezinärodnim
fyziologickém
obecnou pozornost. Svou pak Steinach daléim
kongresu
ve Vidni ( 2 7 .
interpretaci
pokusem ( 1 9 1 2 ) ,
9-
1 9 1 0 ) vzbudila väe-
zjiStén^ch skuteönosti v ném2 mlad^m
podepiel
kastrovan^m
samcüm
transplantoval vajeSniky. Püsobenim "pubertälni iläzy" nabyli tito sanici samiöiho
vzhledu i choväni
Tohoto roku
vSak Steinach
(a to i po stränce
ji2 odeäel
pohlavniho Sivota).
do Vidné, kam byl
povolän, aby
jako rädny profesor iidil nové zaklàdané fyziologické oddéleni Biologického pokusriého ùstavu. Ze ääkü Spinov^ch nejproslulej§im a i z hlediska emancipace biologického v^zkumu u nòs nejv^znainnSjSim se stai Vladislav Rüäiika. V.Rüäick a 1 6 se po studiich
lékafstvi
podilel
na pròci
Spinovy
laboratofe.
Züstal u svého uöitele do r. 1899, kdy se stai asistentem v hygienickém ristavu prof. G. Kabrhela, takté2 Spinova zdka. R.1907 odjel na studijni zàjezd do zahraniöi, kde ho ovlivnil zejména pobyt u R. Hertwiga v Mnichové. Na druhé strané
je väak patrné, ze do zahrani&i
odji2dél
jako
vyhranén^ védec pevného pfesvédòeni s promyälenou koncepci v^zkumu. Experimentilni pròce chovòni mozkov^ch pracovni tematiku uöitele
Rüziäkova
zaöala
ve Spinové üstavu
chromogenü po smrti, v £em2 svého uöitele ( 1 8 9 1 - 2 ) .
Strickera
naväzala dalSi
vtfzkumem
Rù2i£ka plné naväzal na
Na pracovni tematiku
Rüziäkova prdce ( 1 8 9 4 ) ,
Spinova
v niz autor
potvrdil Strickerovo pozoroväni amoeboidnich dtvarü v 2abi krvi a jejich interpretaci jako nah^ch
jader krvinek. Rüziöka
prokazoval jejich ja-
dernou povahu pouäitim celé §käly metod barveni. Navic potvrdil i Strickerovu tezi,2e z téchto
nah^ch jader
stejné jako tvrzeni o objevoväni
se mohou
vyvinout i celé bunky,
a zanikäni jader
u äabich leukocytü.
Tuto Rüziökovu pròci nemüzeme sice poklädat za experimentälni ve vlast-
16
68
Zivot a d i l o V. Rüzicky podävä V. B e r g a u e r ve sborniku V. B e r g a ue r - J . K r i z e n e c k y 1930: 9 - 2 8 a A . V e l i c h , Vladislav Rüzicka, Praha 1934. Dosud n e j d ü l e z i t e j s i s t u d i i o védeckém d i l e Rùzickové napsal M. R y d 1 1958. Srv. téz B. S e k 1 a v BL 35 ( 1 9 7 0 ) : 2 2 6 - 8 .
nim slova smyslu,ale je eminentné düleSitä vzhledem k daläimu Rü2iäkovu védeckému v^voji, nebot se zde s pfijetim Strickerovy interpretace uräit^ch pozoroväni projevaje poprvé jedna z vüdöich idei pozdéjèi Rü2iökovy teorie morfologického metabolismu, totiz tvrzeni, ze jädro je jen "lucebné zménèni hmota protoplazmy" (ib. 8). ü G. Kabrhela pfistoupil k Rùzickovè védecké orientaci nov^ tematick^ okruh - pràce s mikroorganismy, které se posléze Rüziökovi staly modelem pro ovéiovàni teorii o zäkladnich problémech zivota, zejména pak jeho koncepce dédifinosti. Novou etapu Rüziökovy präce zahäjila stejné jako prvni problematika barviv, tentokrät ovèem otäzka barveni bakteriälnich struktur. Rü2i£ka popsal metodu snadného barveni granulärnich struktur pomoci metylénové modfi a touto metodou provedl äiroky vyzkum tèchto litvarü u asi 150 druhü mikroorganismü (z nichz ovSem asi polovina nebyla urcena). Rüäiöka poukäzal na proménlivost bakteriälni struktury a vyslovil se proti näzorüm o zäsadnich rozdilech jednotliv^ch strukturnich typü a zdüraznil jejich biologickou jednotu (1902: 15). Autorova pozoroväni na kokovité forme vedla k zäveru, ze se zrnka obsa2enä v téle bakterii tföastni pfi bunéSném déleni na tvorbé pfehrädky,tak2e lze zamitnout näzory o jaderném charakteru téchto zrnek.Tim se Rüziöka dostal do konfliktu s ndzory Vejdovského, Ra^mana, Kruise a dalSich, ktefi se prdvé tehdy snaSili prokazovat jadernou povahu zrnitych struktur v bakteriich. Rfi2iöka se zde jednoznaäne pfiklonil k hypotéze Bütschliho a Miguly, ze bakterie jsou nahä jädra. Stälä pozornost problematice barveni a bohaté zkuäenosti s n£m vedly Rüziöku k pfecenéni v^znamu této metody,jak se n^zorné projevilo v dal§i studii o jaderném charakteru bakterii (1904). Rü2iäka poloäil morfologickou i fyziologickou definici jädra a2 na druhé misto za chemickou, kterou ovSem mohl podat v podstaté jen v terminech barvitelnosti jako "zrùznéni protoplasmatu, pfi déleni bunéiSném aktivné zriòastnéné a chemick^mi a tinktoriälnimi vlastnostmi nukleinu opatrené" (ib.6). RüSiöka pak uröoval mnozstvi nukleinu v bakteriich snéti slezinné a ziskal hodnoty 57% a 70%, coz ho ov§em vedlo k posileni jeho presvédcieni o jaderném charakteru cel^ch bakterii. Smés barviv metylénové modre a neutrini Servené slouzila pak Rùzifikovi jako zäklad pro vypraoovcini "vitilne-letälniho" barveni k rozliSeni zivé a mrtvé protoplazmy (1905). Rüziäka se pokusil podat v^klad rozdilného pùsobeni obou barviv v tom smyslu, ze semipermeabilni membrana 2ivé protoplazmy propusti dovnitf jen molekuly neutrdlni fiervené (ni2Si molekulovä väha oproti metylénové modfi). K tomuto fyzikälnimu vysvétleni pfistupuje je§té dalSi v^klad chemick^, odvolävajici se na redukované formy obou barviv - leukosloufieniny - pfitomné v bunkich.Projevuje se tu také rùznà afinita k rfizn^m skupinàm bilkovinné molekuly. Z Rüäiiökovich tìvah vypl^vä, 2e si 2ivou
69
hmotu pfedstavoval jako chemickou slouäeninu o urfiité pevné konstituci, bohu£el dosud neznémé. DosaSené v^sledky povazoval Rüzifika za dostateönou oporu pro konstrukci své zàvainé teorie morfologického metabolismu (1906).T£mto term£nem oznaöil proménu jednotliv^ch buneöntfch organel, zivislou die jeho pojeti na zménich ve v^méné litkové. Ve stati,v n£2 svou teorii ucelené vylo2il, doklidi ji experimentovinim s bakteriemi snéti slezinné. Pfi püsobeni rfizn^mi öinidly zjistil zinik barvitelné hmoty, odpovidajici chromatinu, zatim co spóry se neménily. Rüäiäka se snazil spojit Drieschovy koncepce autoregulativnich pochodù a ekvipotencionality ve vtfvoji äiv^ch soustav s mechanistickou koncepci, zakotvujici tyto pochody v chemickém metabolismu. Tim se celi koncepce stivala velmi sloäitou a vykonstruovanou. Bylo v§ak zfejmé, ze Rüziäka si uvédomoval nemoznost hlisini jednoduché a bezproblémové mechanistické redukce, a proto se uch^lil k pou2it£ drieschovsk^ch schémat. Akcentovini ideje neustiltfch zmén ve struktufe 2ivé hmoty (protoplazmy) jako düsledkü zmén ve v^méné litkové vedlo ov§em k naprosté skepsi vùfii relativni stilosti morfologick^ch struktur, vüäi jejich kontinuité, a k hledini stilè struktury jen na submikroskopické virovni v terminech chemie. Svou teorii morfologického metabolismu mei Rüäiöka piilezitost aplikovat na fadu piikladü z literatury, a tak se pokusit o jeji podlo2en£ v obsihlé stati Struktur und Plasma (1907 a). Zde je velki pozornost vénovina otizce morfologického metabolismu jadernych struktur, coz signalizuje stile rostouci Rüäiöküv zijem o problém dédicSnosti. Rü2iöka se zde mohl odvolat také na své nové price (1907b) o pùsobeni hladového èoku na bacily uhliku prostfednictvim kultivace na glycerinovém agaru, jeä vyvolalo znaöny vistup chromatinové hmoty v prospéch lininové. RQ2iäka poukizal na morfologie^ efekt hladového äoku - vytviieni télisek, podobn^ch spórim a chemicky u mladäich stadil s nimi analogick^ch,pozdéji véak se radikilné lièicich. Tato téliska nazval sporoidnimi (ib. 16) a jejich v^zkum se stai dùleSitou kapitolou ve védeckém v^voji Rüziöky i nékter^ch jeho zikü. RüSiöka se väak stile vice a vice zab^val chemick^mi vlastnostmi ménicich se struktur v bunce, resp. jidru.Zevrubné analyzoval nerozpustnou äist cytoplazmy, tzv. plastin (1908 a), jak jej definoval Schwarz r. 1887.17 V tehdejsi dobé vlidly beziitéàné spory o vymezeni soufiisti jidra, chromatinu, lininu, cytoplazmy, plastinu a o jejich vzijemn^ pomér; Rüäiöka tu situaci nadile jeäte zkomplikoval.
17
70
M. R y d 1 v jinak bystré analyze Rùzickova dila mylné uvädi (1958: 43), ze Rùzicka zavedl pojem plastin a "objevil" tuto.dle Rydla neexistujici lätku. Pfi prirazovàni chemickych ekvivalentù jednotlivym morfologickym elementöm vlädl tehdy velky zmatek. Rùzicka se pokusil chaos odstranit na zakladè experimenealni präce a teoretické analyzy, ale jeho snaha vedla ve skutecnosti k jestè vétsi konfuzi.
Podpofil Zachariasüv názor, ¡Se plastin se nachází i v jádfe, ale odmítl jej ztotoänit
s nukleinem. Pisobil nan
rúzn^mi fiinidly a vyvodil, 2e
plastin je po chemické stránoe albuminoid. Rüäiöka (1910 a) misto rozliáování tfí druhü
základních hmot vytvá-
rejících jádro i protoplazmu prosazoval déléní na chromatin a plastin ten se vyskytuje
podle jeho
vlastné linin sensu
v^kladu
ve 2 formách: strukturní, coá je
Schwarz, základní hmota
kladní. K jejich odliáení pouäival
jaderntfch struktur, a zá-
Rüáifika na prvním misté barveni, na
druhém srovnávání úfiinku rfizn^ch reagencií, hlavné v ¡Saludefiní Stávé. Rüáifika formuloval
své stanovisko
k vyznamu jednotliv^ch plazmati-
ck^ch substancí pro dédifinost explicitné (1910 b) v souvislosti s exparimentálnim vyvoláním autogamie u bakterii{Bacterium nitri) kultivací na "hladovém"
agaru. 1 8 Die
autogamii
jsou tu oväem
(amfimiktická jádra
bakterií reprezentována
anthracis,Bacillus
Rüzifikova
vtfkladu se pri
ve shodé s jeho
pojetím
cel^mi jedinci) mísi chromatin i plastin? pro-
dukt autogamie, spóry, jsou vSak
bez chromatinu, jen plastinové, takíe
dédifinost je zprostredkována jen plastinem. Z faktu autogamie, tedy pohlavního déje u bakterií dnotliv^ch substancí
Rüíifika vyvodil oprávnénost pouáít pomérñ je-
v bakteriích
i k vykladu
problematiky u vy§Sích
organismú (ib. 13). Své názory vSak Rü2ifika pozdéji zrevidoval, kdyí nalezl (1913 a) mstodu ke zjiáténí
chromatinu i ve spórách, zaloíenou na barveni fuchsi-
nem. Die nové koncepce
chromatinu ve spórách
postupné ub^vá. Základní
teze Rú2ifiky o plastinové dédifinosti tím ováem naruéena nebyla. DalSími pokusy pak Rü2iöka
prokazoval Charakter chromatinu jako zásobní látky:
spóry v destilované vodé
nebo na sterilním
dobu chromatinu prosty - chromatin téchto pokusü posléze
substrátu
jsou za urfiitou
byl stráven (1914 a).
vedla a2 k názoru, upírajícímu
Interpretace
chromatinu vübec
funkci a Charakter 2ivé hmoty (1917 a); chromatin byl pokládán
za pouh^
prokukt asimilafiní fiinnosti plazmy. Pokusy s jednotliv^mi chopitelné znovu
komponenty jaderné hmoty, resp. plazmatu, po-
vyústily v otázku
po vyznamu jádra
opétovné (1918) poukázal na to, ze spóry
v bunce. Rüáifika
bakterií, hladovéním
zbavené
chromatinu, klífií, coz pokládal nyní zrejmé za nejsilnéjSí argument vúfii tém teoriím dédifinosti, jez pokládaly nosti. Urfiitou paralelu
chromatin
za nositele
dédifi-
k mizení chromatinu ve spórách bakterií hledal
Rüzifika i mezi vyááími organismy, zvlááté po námitkách Godlewského,jení projevil skepsi vúfii mo2nostem generalizace pomérü u hakterií na ostatní organismy. Leukocyty z lymfatick^ch
18
vakñ zimních 2ab po urfiité dobé
Koncepcné razil Rfizicka cestu svému zobecñujícímu názoru jiz v pozoruhodné úvaze "Bakterie a dédicnost" (1908 b), kde se vyslovil pro vyzkum bakterií jako vhodného modelu, umozñujícího v jednoduchych pomérech resení problémfl dédicnos-ti.
71
izolace in vitro a hladovéni zträcely jcidro. To o p é t
Rüziöka
interpre-
toval jako dükaz, ze chromatin je rezervni hmota. Velmi zävaänou o t ä z k u feSil vzäjemn^ vztah
Rüiiäka pomoci
restituce a dödiänosti
pokusü s obojzivelniky:
(1916).
R ü z i ä k a odmital
teorie,
které hledaly p f i ä i n u regenerativnich a r e s t i t u ä n i c h pochodü v d é d i é n ^ c h vlohäch, d e t e r m i n a n t e c h apod. Argumentoval
p r e d e v ä i m tvrzenim, ze tyto
explikanty oznaöuji zivé e n t i t y a È i v o t e m nelze v y s v é t l o v a t Sivot. Kdyz zjistil
(1917 b) ,ze hladovéni urychluje
periodické svlék^ni,hiedal
tohoto restituäniho jevu ve specifické strukture p r o t o p l a z m y
pfiöinu
pokozkovych
bunék. Charakter této struktury m u vysvitl pfi p o k u s e c h s pulci, se nesvlékali, i kdyz
hladovèli.
Z toho
ktefi
usoudil, ze larva za t a k o v ^ c h
pomèri! nemüääe tvoiit keratin, co2 o p é t zävisi na uréité k o n s t i t u c i b i o chemického charakteru. N a b i l e d n i pak bylo vysvétleni, ìe
morfogenetické
pochody jsou uräoväny a realizovàny v ^ m é n o u ldtkovou. Stejné tak dédifin o s t spoäivä v c h e m i s m u 2ivé hmoty. zde o v S e m m e t a b o l i s m u s m u s i b ^ t
jiz
specificky na rozdil o d restituänich pochodü. S p e c i f i ä n o s t i je t u d o s a 2eno f i z e n i m struktury
tvofené z prvkü, je2 se m o h o u
ale které zdroven na zàkladé sv^ch p r i m ä r n i c h v z t a h ü
rùzné o b m é n o v a t , (tj.fyzikàlné-che-
mického charakteru) t u h n o u a j s o u schopné p o t i e b n o u strukturu vytväfet. "Dédiénosti jest p o u z e stäle individuälnou shrnul Rüäiäka
s c h o p n o s t e l e m e n t ù pfemény
lótkové
obnovovati
s p e c i f i c k o u m o r f o c h e m i c k o u strukuru 2ivého
téla"
(1916:271).
Pokusy s h l a d o v é n i m
öolkü vedly R ü ä i ä k u
posléze k z à v é r u velmi dü-
l e z i t é m u p r o jeho d a l S i v^zkum,jenz se obrätil k p r o b l e m a t i c e
starnuti.
Urychleni svlékini äolkü (äim je pokusné zviie m l a d S i , t i m proces b é h n e rychleji) R ü z i ä k a ( 1 9 1 7 b ) srovnäval
pro-
na zàkladé toho, ze je p o d -
mlnéno r o h o v a t é n i m svrchnich bunék pokoäky, s t v o r b o u s p o r o i d n i c h téles u baktérii. Tuto analogii
opfel
o cytologick^ p r ü z k u m
uvedl tyto spoleéné jevy pro o b a procesy jici
asimilativni
v^ménu
(ib.
bunék.
Rüziäka
protoplasty,
681):
làtkovou, si jako rezrevni
udrzu-
lcitku vytvcifeji
chromatin; n ä s l e d k e m m e t a b o l i s m u se vytvofi rùzné lätky,které se v b u n k i c h uklidaji jako inkluse
(sporoidni substance,
se vyäerpä zäsoba chromatinu, rezistentni
keratohydrin);postupné
koneéné
substance
prevlädnou
a buné0né ütvary odumfou. Jevy, k t e r é lätkovcl v ^ m é n a
postupné
v bunce, sméfovaly k p r e v l i d n u t i neSiv^ch, asimilace
n e s c h o p n ^ c h lätek
v jejim obsahu. Rüziäka je nazval
"hysterézi"
(hysteresis)
Tento p o j e m se stai v ^ c h o z i m pro jeho daläi v y z k u m v oblasti Z uvedeného p r e h l e d u
vyvolala
(ib.
687).
starnuti.
zäkladnich Rüäiäkovtfch e x p e r i m e n t i l n i c h praci,
vznikltfch p i e d r.1918 a v z t a h u j i c i c h se ke k l i ä o v ^ m b i o l o g i c k y m p r o b l é m ü m - m e t a m o r f o z ä m b u n é 0 n ^ c h a subbunéén^ch
struktur a podstaté
nosti, vypl^vä, jak Rüziäka dokäzal na zàkladé
pomérné sporého
m e n t ä l n i h o m a t e r i ä l u o b s ä h l o u generalizaci e x p o n o v a t obecné
72
dödiäexperi-
teoretickou
tiroven. Rûziâka se snazil o napojeni
experimentâlni
v^vojové
genetické i jiné
mechaniky, na své
k vyhranën^m
vlastni
morfologie, resp. teorie a dospël
nizorûm na biologické vëdy a vzâjemn^ vztah
a hierarchii
jejich jednotliv^ch oborû (1913 b). Zde je treba zdûraznit,ze Rûziëkovy price se setkâvaly ve své dobë s pomërnë znaân^m zâjmem mezi biology ve svëtovém mëfitku a pïispivaly tak k ëirokému uplatnëni naâi vëdecké produkce. Rûziâka se koneënë stai i prvnim naâim profesorem, v jehoz funkcnim oznaôeni
se objevil termin
"biologie" - 1909
se stai mimorâdnym
profesorem vëeobecné biologie na lékafské fakultë ôeské univerzity, nebot tehdy byla vSeobecnâ biologie zavedena jako obligâtni pïedmët studia a zkouâek na lékaïsk^ch fakultâch
v Rakousku-Uhersku. R. 1911 pak bylo
Rûziôkovi umoznëno vybudovat listav obecné biologie, o nëmi se soudi, ze byl prvtf tohoto vahové vlastnosti
druhu na svëtë. 19 Zde RûziSka pies a nekritickou
jednostrannost
své nepïijemné po-
umoinil pracovat radë
pozdëjsich v^znamn^ch biologû, kteri se pak plnë uplatnili pri v^stavbë a orientaci moderni fieskoslovenské biologie (pïed r. 1918 vynikli z Rûziôkov^ch zikû zvlàStë bakteriolog A.Ambroz, kter^ se uplatnil ve Velichovë dstavu na technice, J. Sumbal, F. Luska a j . ). Nejv^znamnèjëim z Rûziôkov^ch zâkû
tohoto obdobi, zaujimajicim také
zcela zvliëtni postaveni v Rûziôkovë skole, byl Jaroslav Vystudoval zemëdëlsk^ obor ceské F. Bilek a J. Stoklasa. PïiSel dualita. Krizeneckého
zâjem
(v tomto smëru mël na nëho mal rûzn^ch
Krizenecky. 20
techniky, kde ho ovlivnili k Rûziôkovi
byl nejdfive
predevâim
ji2 jako vyhranënâ indiviupnut k otàzkâm
regeneracf
vliv a zaufiil ho V. Janda). Nejprve si vëi-
monstrozit a regenerafinich jevû u hmyzu, jez registroval a k experimentâlnimu
ovëîovâni. Pokusntfm
objektem byl u nëho zprvu potemnfk, na jeho2 kukle
vysvëtloval; pozdëji prikroôil
studoval vedle zne-
tvorenin orgànû
zpûsoben^ch tlakem ( 1 9 1 2 a ) regeneraânf
kladû kridel ( 1 9 1 2 b ) .
schopnost zâ-
Potè provedl radu pokusû s regeneraci posledniho
segmentu larvy potemnika ( 1 9 1 3 a ) tvorily misto oci, nalezl
Zvlâstni hetermorfózy, které se vy-
Krizenecktf v dûsledku zniceni optick^ch gan-
gli! u larev stejného druhu ( 1 9 1 3
b).
K regeneracnim jevûm u kukelnich zikladû
kridel u potemnika se Kïi-
19
Tak V. B e r g a u e r , 1930: 14 a uvâdi datum 1912.
20
Mnohostranné a z urcitych hledisek velmi kontroverzni vëdecké dilo J. Krizeneckého by si zaslouzilo podrobnëjsi studii a zhodnoceni, nebot mûze byt modelovym prikladem "biologie na rozcesti": experimentâlni a teoretickâ bâze v podstatë k reseni zâkladnich problemi zamëreného vyzkumného programu byla Krizeneckym vztahovâna hned k aplikacim (v soustavë zemëdëlskych vëd), hned k ideologickym konsekvencim (zejména na poli eugeniky, jejimz horlivym siritelem v urcitém obdobi svého vyvoje byl). Zâkladni udaje podâvâ V. 0 r e 1 , Casopis Moravského muzea 50 (1965): 30334.
M. Rydl 1958: 35; B.
S e k 1 a , BL 35, 226
73
Seneck^ vrátil v obsáhlé stati (1914 a ) v Rouxovë archívu. Cástefiné nahrazeni
odfíznuté fiásti základu kïidel
oznafiil za restituci.
Stupeñ
restituce byl ovlivnën v^èi rezu a stárím kukly.Pokud jde o mechanismus restituce, zjistil
KïiSenecky, 2e tu jde jen o nové
uspoíádání tkànë.
Otázku zpûsobu restituce kfídel u dospëlého hmyzu sledoval pokusnë upotápníkü. Die jeho názoru se v tomto pripadë procès - mechanomorfóza.
Opíraje se
realizuje fiistë mechanick^
o empiricky
materiál, získany na
larvách a kuklách potemníka,navrhl Krízenecky pro matematické vyjádfení regenerafini mohutnosti regenerafini kvocient k = Nt/Rt, kde Nt udává velikost normálního
orgánu a Rt velikost
regenerátu
v fiase t
(1917 b).
V této práci se jiz zrcadlí i nová orientace RûSickovy Skoly, nebot její autor diskutoval i otázky stárnuti regenerátú v termínech metabolismu. Kííáeneck^ k této nové orientad
vyznamnë prispël, nebot jeho práce
o urychlení svlékání obojzivelnikû (konkrétnë fiolkü) hladovënim vlastnë exponovala radu
Rûzifikov^ch
koncepce hysteréze plazmy
vyzkumû, vedoucích
k formulování
jako regulujícího a determinujícího
v ontogenezi (viz vtfëe). Tim se dostaly
do popredí
(1914 b)
pozornosti
faktoru otázky
fyzikàlnë-chemického charakteru a Kf£2eneck^ zafial studovat v^znam osmotick^ch pomërû pro vodní 2ivofiichy (od r. 1916). Kfíáeneckého pofiátefiní vëdeckà orientace jeáte nezávislá na Rûïifikovi, jehoá vliv se projevil aá pozdëji,mëla jasny charakter urfien^ obzorem Rouxovy v^vojové
mechaniky, respektive
Przibramovy
a Kammererovy
experimentálnf biologie. Ale i Rûzifika sám pfejímal od Rouxe a Driesche koncepce a v mnohém i badatelsky program. Tim byla v^znamná fiást biologick^ch v^zkumu, provâdën^ch na fiesk^ch národních vëdeck^ch institucich. vtazena pine
do souvislostí
s vyznamn^m proudem
v zahranifii, jenz v^raznë pfispël k renesanci samostatné vëdy,piestoze sám Roux - a u
biologického v^zkumu
biologie jako autonomní,
nás Rûzifika - se hlásili konec-
koncû k mechanicismu. V rámci nëmeckych vëdeck^ch institucí v Cechách byl píedstavitelem u nëhoè se
v^vojové mechaniky
nejvyznamnëjSim
Alfred Fischel. Byl zákem C. Rabia, pozdëji se stai
mimorádn^m
profesorem anatomie a embryologie. Záhy váak zafial pracovat
habilitoval r. 1898, a o 5 let
exparimen-
tàlnë: na zàkladë pozorování, 2e larvy mlokû chované v laboratori v teplejái stojaté vodë byly
podstatnë svëtlejsi nez ty, které byly drzeny
ve vodë tekoucí, studoval jejich barvozmënu
(byla to
vliv vnëjSich
podmínek
po Hermannovë práci
z r. 1886 první stat, tykající se tohoto
(tepla a svëtla) na o barvozmënë
predmëtu
u pulcû
u nedospëlych oboj-
zivelníkú). Ovlivnën pokusy P. Ehrlicha a S. Mayera s vitálním barvením, provedl Fischel na vajífikách jezovek (materiál pocházel z Neapole),radu srovná-
74
vacfch pokusü s 26 rfizn^mi barvivy. Z nich se mu nejvice osvédfiila neuträlni öerven (1899)- Pritom u vajiöek Eahinus mierotubereulatus béhem v^voje pietrväväni barviteln^ch
zjistil
zrnit^ch struktur. Fischel feäil
otäzku,zda jde o souöcist protoplazmy anebo dodané v^Sivné lätky v dalSi präci (1901). Materiälem toho vyzkouSel
92 druhy
v protikladném püsobeni
mu byly
obojzivelnikü, na nich2 kromé
barviv. Poznal
elektivitu
metylénové modii
pozdéji Rüziöka zaloäil svou mrtvé
larvy
(na tom
vitàlnè-letàlni metodu rozli§ovänf zivé a
protoplazmy). Pokud jde o zrnité
näzor o jejich artefaktovém
vitälniho barveni
a neuträlni Servené
struktury, odmitl Fischel nyni
charakteru a pfiklonil se k jejich v^kladu
jako zivych souöästi protoplazmy. Jin^ okruh
präce je vénov^n
v^voji vajiöka
zebernatek
(hl. Beroe
ovata). Fischel na z^kladé experimentälniho v^zkumu doSel k presvedöeni, ze zpüsob vtfvoje téchto vajicek probihä specifikaci blastomerü ve smyslu mozaikové präce (1898 a, b), aväak oproti Weismannové pojeti zdüraznoval i podil plazmy.Fischelovi se podafilo na zäkladS izoloväni jednotlivych blastomer v nepoSkozeném vajeèném obalu (originälni metoda) vypéstovat z izolovan^ch blastomer stadia larvy
prvého, druhého a tretiho
vzdy se fityrmi, dvèma a jednim zebrem
rtfhovaciho
(normälni poöet je
osm). Tvorbu zeber ruäilo jen odebräni urfiitého dilu vajeèného materiälu - zména polohy materiälu polohu zeber. Ani pri v^voji
mèla vliv
pouze na uspoiädcini a vzäjemnou
entodermu se neukäzala
vzäjemnä zastupi-
telnost jednotliv^ch bunék. K preciznéjSimu poznäni zpùsobu a charakteru diferenciace orginü u této skupiny Fischel péstoval larvy Beroe ovata vzniklé fezänim
vajiöka v rüzn^ch rovinäch (1903 b). Zjistil, 2e rùzné
oblasti vajiöka maji ve vztahu k tvorbé orgänü rüzn^ v^znam, napf.v^voj zeber nen£ podminén
epigeneticky, ale uröujici
faktor je
lokalizovän
materiàlné, orgänotvornou lätkou. Spodni öäst vajiöka vèak mä regulaöni schopnosti, které nemä svrchni öäst. Zatimco
diferenciace orgänü ekto-
dermu je preformistickä,entodermu epigenetickä. Na zäkladS toho oznaöil Fischel vajiöka äebernatek za pfechodntf typ mezi regulaönimi a mozaikov^mi. Jeho v^klad slozitého charakteru procesu diferenciace tkäni a orgänü vyznamné pfispél k piekonäväni dosud öasto metafyzicky piikfe chäpaného protikladu mezi preformisiick^m a epigenetick^m v^kladem ontogeneze. Fischel v^slovné zdüraznil souhru obou momentü a stfidäni se obou typü v hegemonii v zävislosti na öase (ib. 712). Dal§i zàvazné präce A. Fischia laly polemiku
s teleologizujicim
pojednaly o regeneraci öoöky a vyvoG.
W o l f f e m
(1900,
1903 a).
Fischel experimentoval s larvami mloka Salamandra maculata. Zjistil, ze schopnost promény v öockovä vläkna maji u dorostl^ch larev bunky okraje zorniöky, zadniho epitelu duhovky i brvité öästi sitnice. Tim se mu podafilo vysvétlit piSvod
vläknit^ch tftvarü, tzv. lentoid, preménou bunék
75
sitnice. Aby si ovëril svûj
pfedpoklad, 2e priöinou
je jeji odstranëni, premistil fiofiku do prostoru
regenerace fiofiky
sklivce. Zjistil, ze
regenerafini procès po takovém pïemistëni skutefinë nastal.V teoretick^ch fiâstech obou praci se Fischel zab^val ülohou regenerace pro Sivotni pochody. Chäpal tzv. regenerafini silu jako primârni plyvajici bezprostîednë z jejich
vlastnost bunëk, vy-
organizace. Zâvisi na embryonälnf po-
tenci prisluSn^ch druhû bunëk. Fischelovy vyvody nepresahuji râmec,ktery svymi koncepcemi vymezili
Roux a Driesch; jmenovitë koncepce "orga-
nickych regulaci" je tu fiasto pouiivina.RegeneracifiofikyFischel fiil za tvârlivou 139). Pïitom
autoregulaci
Fischel
(gestaltliche
projevoval silnou skepsi vûfii
podobnë jako B. Nëmec
ozna-
Selbstregulation - 1900: teleologizovânf a
ukazoval, ze regenerace nejsou vïdy ûfielnë (1903
a: 117). Studie regeneracefiofikyotevfelo ve Fischelovë vëdeckém d£le zâvaènou otâzku diferenciafini schopnosti bunëk v rûzn^ch stupnich vyvoje a v rûzn^ch tkànich.Diferenciafini schopnost mozkovych bunëk reâil Fischel opët na larväch mloka: odfezävalficistimozku 35 mm dlouh^ch larev z dorzâlni strany (1914). Regenerace
se daïily v sousednich tkänich, ne aie pfimo
v mozkové - nanejv^èe doSlo k mnoäeni bunëk a vzniklâ
tkân jevila ten-
denci stâëet se do trubice. To souhlasilo s v^sledky pokusû, které provâdël pod Fischelov^m Sarlachového oleje
vedenim L.
W a e l s c h
pod zârodecn^ terfi
(1914, 1917): injekci
kuïecich embryi
vyvolal bujeni
epitelové tkànë, je2 se stäfiela do trubice - zfejmë tu v obou pfipadech zûstala zachovâna imanentni
orgänotvornci potence bunëk medulârniho zâ-
kladu. Velmi pozoruhodny prispëvek k poznâni
zâkonitosti vyvoje tkâni zna-
menala Fischelova sta£ z r.1917, v ni2 se vritil opët k experimentovâni sfiofikou.Larvâm mloka hlavy a tëla s cilem prostredi budou si zachovaly svûj
transplantoval
jejichfiofikydo koïniho epitelu
'prozkoumat, do jaké miry pod vlivem
schopny se tvar
tkâni nového
dediferencovat. Ukâzalo se, ze bunky fiofiek
i Charakter, i kdyz se däle
mnozily. Podlehly
jen mirné modifikaci, nikoliv promënë a prizpûsobenf
charakteru okolni
tkànë. Fischel z toho usoudil, ze zpëtn^ vyvoj sensu stricto nen£ mozn^. VëtSi zmëny vsak kupodivu zaznamenal kozni epitel. Pod vlivem implantovanéfiofikyztratil Leydigovy bunky a sv^m charakterem pîipominal rohovku. Jestlize se vâak mezifiofikua epitel vlozilo pojivo, zmëny nenastaly. Fischel, aby zjistil, zda podrâzdëni, pûsobici na epitel, je specifické pro fiofiku anebo patfi i jinym
soufiâstem oka, transplantoval pak
do pokozky i fiâsti ofiniho aparätu bezfiofiky.V epitelu se projevily obdobné zmëny jako pfi rozhodn^ podnët
transplantacich fiofiek. Fischel doâek k zâvëru,ze
k jJromënë epitelu
nejspièe chemického charakteru.
76
vychizi z ofiniho pohâru
vûbec a je
Je zajimavé, ze Fischelovy präce, v mnohém upominajici tematicky i konceptuilné na Rüziökovy, vyplynuly z podstatné jiného biofilozofického pristupu. Zatimco RüSiöka byl programov^m mechanicistou, Fischel byl naopak programov^m odpürcem mechanicismu, jehoä materialistick^m zäkladüm vSak nebyl zcela vzdälen,zfejmé pod vlivem Rouxova analytického pojeti. Fischel zäsadne vystupoval proti teleologismu v biologi! a byl ochoten akceptovat neovitalistickou koncepci, pokud se s teleologii rozzehnä (1903 a: 122). Projevuji se u ného také zärodky systémového, strukturälniho a holistického pristupu (srv. 1912). K pracim, které mély svùj v^znam pro formovcini experimentälni biologie v Cechäch, patri i rada védeckych v^zkumü nékolika Spinov^ch zäkü. Tak S. Rüzifika zacal svou védeckou präci v nivaznosti na v^zkumy svého uöitele v oblasti resorpce tekutin tkänemi, a to stati, je2 si kladla za eil osvetlit Charakter resorpce tekutin pokoäkou. Objevil, ze iäba prijimä pokozkou mnohem vice vody nez odpovidä endosmotickému ekvivalentu NaCl: jde tu o osmózu i vitälni aktivitu tk^né (1895)• DalSi präce byla venoveina otäzce, nakolik prisluäi zaludeéni schopnost trävit tkän (1896). K dalSim Spinovym zäküm patii Josef Vejnar. Svou védeckou äinnost zahäjil pokusy s infikovänim metylénové modfi 2abdm; zävaznejSi problém reSil r.1894, kdy se pokusil o experimentälni feSeni sporu mezi skolou Buchnerovou a äkolou Meänikovovou. Ve Spinové tfstavu prov^dél pozoruhodné pokusy na moröatech a krälicich (1900) a na psech (1901) J. H n ä t e k. Dokäzal, 2e ke zvétgeni zaludeäni sliznice vede podnét reflexniho charakteru (podr^2déni).Zvétgeni näsledovalo zpravidla 2 minuty po podràidéni zaludku. Hnätkovy pokusy ukazuji, ze i u näs byly u2 tenkrät vhodné podminky naväzat na pavlovskou fyziologii.21 Pro rozSireni experimentälni präce ve védàch o 2ivoté a zvlàèté v lékafské diagnostice a v^zkumu mei velk^ v^znam rozvoj bakteriologie.23 dspééné bäd^ni v tomto oboru bylo podminéno zvlädnutim komplexni metodologie, v ni2 nechybély ani metody klasické biologie (srovnävaci metoda), ani metody modernéjèi. Je pochopitelné, 2e v^zkumnä präce v bakteriologii byla pfedevéim, jak to odpovidalo lékafské etice, praktickému dosahu i spolefienské objednàvce, zaméfena k prokäzdni etiologie naka2liv^ch onemoenéni. Pfitom oväem takové zaméreni nevyluöovalo, aby se
21
O t ä z k u vztahù ceské fyziologie k dilu I. P. Pavlova v priloze ClC Lékarska veda v zahranici 3 ( 1 9 6 0 ) : 155.
22
N a rozhodujici vyznam b a k t e r i o l o g i e pro vytvoreni v è d e c k é h o , d i a g n o s t i c k y a zejména terapeuticky efektivniho lékarstvi, poukäzal R. H . S h r y o c k 1940: 224 n. 0 formoväni ceské m i k r o b i o l o g i e viz p r ä c e V. H a v 1 a.
Jesi M .
J a n a t k o v a
77
v^zkum V druhém sledu nedotkl i nëkter^ch problèmi! obecnëjâiho charakteru. Hlavnim strediskem naâeho bakteriologického v^zkumu od 80. let minulého stoleti byl ovèem dstav patologické anatomie, vederi^ prof. Jaroslavem Hlavou, v nëm£ se vytvoïilo samostatné bakteriologické oddëleni, vedené Rudolfem Kimlou a Ivanem Honlem. Pràvë d£ky praxi Hlavova tfstavu se u nás brzo ustálila forma lékaïské vëdecké práce, obsahujíci historick^ a teoretick^ dvod, experimentální óást, diskusi klinickych pïipadû a zàvëreâné, fiasto v^raznë biologicky fundované zhodnocení. V neposledni radë tïeba vyzdvihnout, 2e J. Hlava jako predseda Spolku äesk^ch lékarû (od r. 1897) umoänil roku 1912 E. Babákovi a F. Studniëkovi vydávat prvnf orgán biologické vëdy u nás - Biologické listy. 33 Na rozdil od stavu na fiesk^ch instutucich (kde pfednosta hygienického tfstavu G. Kabrhel byl spiâe hygienikem pettenkoferovského zamëîeni) mêla nëmeckà bakteriologie v Praze centrum v hygienickém tfstavu,vedeném prof. Ferdinandem Hueppen,jen2 se vënoval zprvu bakteriologické metodice (jeho oblíbená prfruöka dosáhla mezi lety 1885-1891 pëti vydání). Hueppe patril k v^znamnim teoretikôm bakteriologie a patologie. Ve sporn o aplikovatelnost pfírodopisného pojetí druhu na baktérie, zaujal zprostredkující stanovisko mezi Nägelim a Billrothem na stranë jedné a Cohnem a Kochern na stranë druhé (1896: 152). Hueppûv asistent a pozdëji nástupce Oskar Bail se vedle v^zkumu prírodních tieni (srv. kap. II.) vënoval problémûm imunologickym, zejména ve snaze vysvëtlit mechanismus pûsobeni Buchnerov^ch tzv. alexinû. 0 biologické zamëîeni fyziologie se snaSil Tomsûv nástupce Frantiàek MareS.3" Mareè ziskal velmi dobrou pïipravu - v Praze u Heringa a Tomsy, jeho2 byl na ëas asistentem, dále u Brücka ve Vídni, Ludwiga v Lipsku, E. du Bois-Reymonda v Berlinë apod.Tak se Mareá seznámil s Sirokou ákálou pracovní problematiky ve fyziologii, coä se odrazilo pak v jeho pracovní náplni, která zasahovala do nejrûznëjSich oblasti. To väak zpûsobilo i roztïiëtënost a nesoustredënost jeho pracovniho zamëîeni. Z hlavnich tematick^ch okruhû Mareäovy experimentální práce ve fyziologii chronologicky nejstaráí jsou studie ke vzniku kyseliny moôové, které ováem maji pïevâznë biochemicky Charakter. Vychodiskem tu bylo zjiètëni její individuální konstance ve vyluôované mofii (oproti kolisajícímu mnoáství moöoviny). Mareâ usoudil,ze obë látky musí b^t odliâné23
Tuto jeho úlohu z d û r a z n i l F. K.
al>
0 z i v o t ë a d i l e F. Marese v i z Lékarské rozhledy 6(1917), c . 7 ( c e l é ) , d á l e L a u f b e r g e r v B L 2 2 (1937): 149 a M. M a t o u s e k (1960).
78
S t u d n i c k a
1940: 133. V.
ho püvodu (1887 b, 1889 a), a to mofiovina z rozloáené potravy, kyselina mofiová z látkov^ch zmén bunéfiné protoplazmy. Mareè originálním zpüsobem nahradil zdlouhavou metodu dusíkové rovnováhy metodou uvedení pokusného organismu do lafiného stavu, kdy rozklad konstantní viSi. Látkové zmény
dusíkat^ch látek se udráuje na
protoplazmy, vedoucí ke tvorbé kyseliny
mofiové,lokalizoval Mareé do bunék iüláz zaíívacího pstrojl. Zhruba v téze dobé
u nás J.
H o r b a c z e w s k i
(1891 a)
rozpracoval
svou
teorii tvorby kyseliny mofiové. Jelikoä na základé paralelnosti mnoästvi leukocytù (jako píedpokládaného kyseliny mezi r e s
zdroje nukleinu) a mnoästvi
mofiové soudil, ¡ée kyselina
obéma
vèdci k polemice
vzniká rozpadem
leukocytú, doélo
( H o r b a c z e w s k i
1891), v níié se uKázalo, 2e Mareé
citlivéji
vyloufiené
1891 b,
M a -
pristupoval k pro-
blému z hlediska fyziologického. Poukázal na to, íe vzhledem k slabosti paralely mezi pofitem leukocytü v krvi a mnoástvím kyseliny mofiové tvorí hlavní oporu Horbaczewského teorie dùkaz vzniku kyseliny hnilobou orgánü in
vitro,coz jeété nemusí zarufiovat, ze takov^ proces skutefiné v té-
le probíhá. Mareé usuzoval,2e vznik kyseliny mofiové je spojen s "vitálními procesy" a ne s prost^m rozkladem. V této polemice se stretla programová empirifinost
Horbaczewského s MareSov^m
dürazem na teoretickou
invenci. 38 Mareé se pozdéji (1910 a 1913) opétovné k této Mareáovu teorii experimentálné (1914) a zejména F.
problematice vrátil.
prokazovali jeho 2áci 0.
S m e t á n k a
F a u s t k a
(1911, 1913), jen2 se
sna2il vy-
vrátit námitky, 2e strava bez purinu, jená zvyáuje sekreci kyseliny mofiové po pozití masa,nevede ke zv^éení tvorby této kyseliny. Nedostatkem Mareée a jeho zákú ve sporech o vznik
kyseliny mofiové nebyla
"hypote-
tifinost" jejich argumentace, ale nedostatefin^ zretel k té fiásti produkce kyseliny
mofiové, jeí je podmiñována
pfijatou stravou
(tedy vzniká
exogenné). 2 8 Ji2 drive (1885) Mareé experimentálné sledoval vylufiování indigového barviva za zimního spánku, v práci, jeí slufiovala problematiku fyziologie vylufiování s orientaci na daláí okruhy Mareéovy práce,totiS tepelné regulace a nervové fiinnosti. Tato práce ukázala, ¡ée zimní spánek pferuSuje vylufiování tohoto barviva. Experimenálním Mareéovy
práce
z fyziologie
vylufiování
k nám
objekteip tu byly mj. uvedly
záby.
víznamnoy
Kjeldahlovu metodu stanovení dusíku,která se poté stala standardní
me-
todou biochemické a organické anal^zy. ükázaly také, 2e u2 tehdy se Ma-
25
0 poméru védeckych hypotéz Marese a Horbaczewského v této otázce S t r b á ñ o v é 1976: 213 a H. W i e 11 e r a (1902).
26
Metabolismus kyseliny mocové studoval na prazské némecké univerzité H.Wiener v radè prací vyslovené biochemického charakteru.
srv. vyklad S.
79
reä nechtél spokojit pouh^m popisem a konstatovänim zji§téntfch faktü, ale usiloval o biologické vysvètleni (1887 c). ftadu experimentälnich praci vénoval Mareä elektrofyziologii. Proniki do slo2ité metodiky této oblastl a velmi iispé§né vyuäival v^sledkü svtfch pokusü ke zproblematizoväni dosavadnich öasto velmi zjednoduäujicich vtfkladü. V sérii praci (1893-4), které byly vyznamenäny cenoufieskéakademie, stanovil Mareé novou metodu k aplikoväni elektrického proudu pfi v^zkumu nervstva a svalstva. Opirala se o technické vyu-äiti Atwoodova padostroje, coä umoänilo ménit binitele elektrického proudu nezävisle na sobé. Tyto präce, zvlàSté druhä (1893), v niz MareS na zàkladé experimentàlné ovéfen^ch vtfsledkü usoudil, ze "nen£ Sàdného stàlého poméru mezi velikosti podnétu a velikosti vybavené äinnosti" (ib.39), vzbudily nevüli medianicistù. Ze kriticky piistup k radè tezi ludwigovské mechanistické Skoly mohl mit kladny v^znam pro heuristiku,. ukazovala vedle MareSovych a Kabrhelov^ch (1887) ran^ch praci o vymSSovänf, vykonan^ch jeSté pod vedenim Spinov^m,zejména velkä a podnétn^ Mareäova stat o aktivni tfloze cévniho systému v obéhu krve (1916), v n£2 vystoupil na podporu Grütznerovy téze o spolupràci srdce a cévniho systému pfi zabezpeöni krevniho obéhu v kontrastu proti mechanistické vlädnouci doktriné ( vasomotorické teorii),pripisujici aktivni roli pouze srdci. Z paralelity Traube-Heringovtfch vln krevniho tlaku a d^chacich pohybü MareS odvodil odväänou tezi o podfizenosti obéhu krevniho "d^chacim pohybüm cévniho systému", je2 odpovidaji potrebäm dychäni v tkänich. Doklädal to zejména skuteönosti, ze nedostatek kysliku se projevi nejdrive v cévnim systému: prudk^m vzestupem tepenného tlaku krve, züzenim periferniho systému, zpomalenim tepu a oslabenim d^chacich pohybù. Vedouci role cévniho systému vystoupi také nàpadné do popredi pfi zotavoväni z asfyxie. Tento mechanismus je spojen ve sv^ch elementech integrujici roli nervové soustavy, jez tu nepùsobi pouze jako regulätor, ale i jako zdroj väech v^konü. Mares v^slovné upozornil, 2e cilem této stati je spi§e polozit otäzky nez pfedklädat tvrzeni (ib. 4l8). Experimentälni podklad dodal Mareäüv asistent H. H ü h n e (1316). Zminéna stat se opirala zöästi o staräi MareSovy v^sledky, ziskané z anal^zy forem asfyxie (na krälicich a ìàbàch). Mareä kritizoval (1902) skuteönost, 2e asfyxie byla pfeväzne dosud zkoumäna jako jeden jev, bez ohledu na to, zda vzniklä püsobenim nedostatku kysliku äi vlivem CO^ Mareä zöästi vyuzil pro podepfeni své koncepce vysledkü sv^ch zäkfi V. Plavce, K. Lhotäka a A. Stycha. Termoregulace byla dalSi oblasti Mareèova zäjmu. Zaöal se ji zabyvat v r. 1889, kdy studoval zimni spänek sysla. Podle Mareäe vdéci sysel za tuto schopnost svému nervovému systému, jenz proti chladu projevuje ta-
80
kovou odolnost, 2e se nepodráádí a nevyvolává v Cinnost mechanismus regulace tvorby tepla. Tentó jev Mares pozdéji (191*0 oznaáil za termoregulaání reflex. MareS upozornil i na fylogenetické pozadí zimního spánku - soudil, 2e v tomto stavu se fyziologická funkce 2ivo2icha teplokrevného dostane na fylogeneticky primitivnéjSí úroveñ, typickou jinak pro studenokrevné zivofiichy, ze tu tedy jde o jist^ druh atavismu. MareSova práce o zimním spánku sysla vzbudila pomérné znafinou pozornost v zahrani£í; je zajímavá i tím, jak prakticky MareS píistupoval k úkolu, kter^ vytkl v obecné roviné fyziologii (189^ a): nezanedbávat ani fylogenetické pozadí v^voje funkcí, coz mechanisticky zaméfená orgánová fyziologie Ludwigovy Skoly opomíjela. Proslulá série péti prací z MareSova ústavu, vénovaná zfiásti rovnéá termoregulaci, ale na obecnéjSím podkladu respirometrie a kalorimetrie, byla uvedena a uzavfena MareSovymi teoretick^mi a metodologick^mi statémi. Hlavním spolupracovníkem MareSov^m byl jeho 2ák Edward Babák, ktery s pomocí A.Stycha provádél experimentální ovéfování. MareS zaúto5il (1899) na základní tezi Rubnerovy izodynamické teorie,dle níz v zivociSném téle vznikající teplo je stejné velké jako teplo vzniklé spálením stejného mno2ství zivin, jaké bylo dodáno télu, v kalorimetru. MareS upozorñoval, ze Rubnerova teorie je v podstaté jen modifikovaná stará píedstava Lavoisierova, uvazující 2ivot jako spalování. Píedstavy vycházející z Lavoisiera byly Ludwigovou Skolou vítány,nebo£ vyhovovaly dle MareSova soudu její snaze o získání fyzikální a chemické exaktnosti. MareSovi vsak zde Slo o exaktnost fyziologickou (a tedy i biologickou). Rozhodl se zvolit prímou kalorimetrii, aby bylo mozné pfesné charakterizovat vztah mezi spotrebou kyslíku na strané jedné a produkcí tepla na strané druhé. Proto jím navráeny prístroj predstavoval kombinaci Regnaultova respirometru s kompenzaCním kalorimetrem d'Arsonvalov^m. První experimentální práci v této sérii provádél E. B a b á k (1899 a). Snazil se zjistit jednak vztah mezi zv^Senou v^ménou plynü po neprodySném natfení pokozky, a tím vyvolan^m pfebytkem tepla, jednak pr¿Sinu hynutí pokusn^ch zvírat po takovém zásahu. Pokusy vedly k závéru, ze mezi spotfebou kyslíku a produkcí COj na strané jedné a v^robou tepla není stálého poméru. DalSí Babákova práce (1899 b) sleduje vztah mezi produkcí tepla a v^ménou plynü u kojencü, kterí trpéli horeckou nebo zase podnormální teplotou. Ani tady nebyl nalezen vztah primé závislosti. NejzávaznéjSí vysledky prinesla tretí experimentální práce Babákova (1901 a), vénovaná teplené regulaci u novorozencü (u détí a králíkü).27 I zde bylo potvrzeno, ze vztah mezi produkcí tepla a v^ménou plynú není
27
Za prípravnou práci k tomuto vyzkumu tíeba vSak povazovat pokusy F.Scherera na novorozencích a kojencích, jez provádél s Maresovym píístrojem.
(1896)
81
zcela proporcionální, 2e postulovaná závislost piati jen v hrub^ch rysech. Ale to z hlediska dalsího v^voje fyziologického v^zkumu Babákova bylo vedlejáí, hlavní prínos této práce spoéíval v prokázání dvou mechanismü tepelné regulace, fyzikálního a chemického, a v upozornéní na zménu jejich vzájemného poméru vzhledem k stupni v^vinu novorozencú (1901 b, 1904 a). V prvych dnech po narození je fyzikální regulace nedostateéná, a proto se musí nahrazovat chemickou regulací, která ováem nestaSÍ nahradit veSkeré ztráty tepla a novorozenec by bez cizího zásahu zahynul. Aváak v prübéhu v^vinu se fyzikální regulace (víprava pokoáky) zdokonaluje a po tydnu je ji2 natolik dokonalá, ze nemusí byt nahrazována chemickou (vyména plynù). Tímto zjiáténím bylo vneseno do problematiky fyziologického v^zkumu nové hledisko, hledisko ontogeneze funkc£ coz váak bylo v bourlivé diskusi k MareSovu závéru prehlédnuto(prehlédl to ostatné i sám Mareá v závéreSné stati). Mareá se v závéru soustfedil pine na vyvozování konsekvencí ze zji§tén^ch disproporcí mezi produkcí tepla a vyménou plynù a na polemiku s Raymanovou kritikou. Mareá odmítl Raymanovu snahu podsouvat mu límysl, 2e by snad chtél témito pokusy vyvracet zákon zachování energie, jen2 die jeho názoru piati v biologii bez dükazu jako logick^ princip. V této formulad se jiz odráSí MareSüv idealismus. Zajímavá je vSak Mareáova myslenka vyslovená v souvislosti s kritikou izodynamického principu. Mareá poukázal na skutefinost,ze vypoòty energie z vymény látek spoSívají na pfedpokladu rovnováhy ve v^méné látek i energie, odvodil z toho, ze pro takovy píístup tvorí télo béhem pokusu látkové i energeticky uzavíen^ systém, coz váak pro volné zijící organismus nemusí platit. Pritom neopomenul zdùraznit, ze princip zachování energie piati jen pro uzavren^ systém. Ra^manova kritika (1901) Mareáov^ch a Babákov^ch prací nebyla po vécné stránce stastná a ve svém dhrnu prokazovala,ze Raiman nepochopil fyziologickou podstatu problematiky Mareáov^ch pokusú. Raiman v zásadé ulpél na pfekonaném lavoisierovském modelu procesu d^chání, co2 mu zabránilo plodné prispét do diskuse. Na druhé strané Mareé príliá zúzené chápal vyznam Rubnerovy isodynamie a pfecenil dosah svého experimentu. Slabinou Maresovou bylo, ze nedovedl pfesvédáivé skloubit experimentální metodologii, kterou si ostatné nedovedl píedstavit jinak nez jako mechanistickou, se sverni teoretickymi koncepcemi, v nichz vybojovával uznání biologii (resp. fyziologii) jako autonomní, svéprávné védé,stejné fundamentální, jako jsou fyzika a chemie. To tésné souvisí s jehp pojetím fyziologie jako "pováechné védy" (1901 c: III), címz ji posunul povázlivé smérem k filozofii a psychologii (idealisticky chápané). Mareá mèi stesti, ze to, co sám nedokázal, dovedl realizovat jeho zák, Edvard Babák, kter^ nalezl optimální cestü, spojující úctu k empi-
82
rií s bystrou teoretickou prípravou v smysluplném biologickém
experimen-
tu. Pfes nebezpeòné trauma na zaSátku védecké práce, kdyí se jako MareSùv zák stai
obétí represálií, namíren^ch vlastné
proti jeho
uòiteli
(zamítnutí habilitace ze vSeobecné biologie - 1901 c), pracoval Babák 2 8 dál a navázal
na dílo
svého uSitele tam, kde
správn^ vztah mezi teoretickou
MareS
nebyl s to najít
prípravou a experimentálním v^zkumem.
Práce o tepelné regulaci u novorozencù odkryla nesmírné plodnou pùdu pro daláí vyzkum, nebot ukázala na rüzn^ rozsah urSité funkce v rüzn^ch obdobích
individuálního v^voje. Právé vyzkum ontogeneze funkcí se stai
jedním z hlavních smérü Babákovy
badatelské práce. JeSté r. 1902 zaSal
studovat problematiku koordinaSní funkce v míáe zab vzhledem k
pohybovím
víkonúm. Protínal míchu v rüznych fiástech a sledoval chování zab (hlavné plavání) v rüznych stadiích v^voje (1902 b). V této linii vyzkumu pokrafioval Babák pozdéji tím, ze podrobil fitudiu vztah centrální nervové soustavy k pochodúm
metamorfózy u zab. Kdyz pulcúm
ropuchy a skokana od-
stranil mozek az po prodlouzenou míchu (1905), zjistil u takto operovanfch jedincü zpomaleny proces promény ve srovnání s normálními jedinci. Zde se Babákovi podafilo brilantné prokázat vztah mezi nervovou soustavou a
morfogenetickymi pochody, kter^ byl mnoh^mi popírán.Zajímavé ale
je, ze pri navríení
plausibilního
v^kladu mechanismu
této závislosti
se Babák nespokojil poukazem na "morfogenetické vzruchy" jako vysvétlováním príliá vágním, ale ukázal moínost pfisobení prostrednictvím v^mény plynú v krevním obéhu. Tento velmi vécn^ prístup pfedstavuje totiS znénu stanoviska z Babákovy programové teoretické stati
"0 podnétech fiinn^ch
v ontogeneze" (1903 a), velmi v^znamné pro formulování Babákova vtfzkumného porgramu v oblasti
ontogeneze funkcí, kde se pokouáel
problematiku právé v rámci C. Herbsta. Posun
v Babákové
neváhal upresnit a korigovat lezl-li
moznost
podat tuto
"Reizphysiologie", jak to odpovídalo pojetí stanovisku je príkladem teoretická vychodiska
adekvátnéjSího,
byt jinak
toho, jak Babák
vlastní práce, na-
fundovaného reSení. Právé
v této pruznosti a nepredpojatosti je treba hledat jeden z dfivodú, proS právé on a ne doktrinár Mareé se stai hlavním tvúrcem naSí moderni biologické
fyziologie.
Vysledky Babákov^ch prací o ontogenezi funkcí nervové soustavy jednoznafiné dospívaly k závéru,ze v ran^ch stádiích vyvoje organismu existuje pomérné znacná
28
autonomie
distálních fiástí nervové soustavy, která
Védecké dílo E. Babáka bylo predmétem rady speciálních clánkfl a hodnotících úvah. Pro celkové zhodnocení odkazme zde jen na zásadní stat V. L a u f b e r g e r a (1926 a) a dále na clánky F. K. S t u d n i c k y v BL 12 (1926): 163-74, O.V. H y k e s e v Cs. fyziologii 1 (1954): 4 a na sborník Památce Edwarda Babáka,Brno 1927. Oplnou bibliografii Babákovych prací podává O.V. H y k e s v BL 12 (1926): 307-15 a v CLC 65 (1926): 978-81.
83
pak v prubëhu
dalsiho v^voje je potlacovâna tim, jak sili vliv a hege-
monie proximâlnich partii. Zde se primo nabizely
moznosti pro srovnàni
ontogeneze s fylogenezi,zvlàâtë poukâzini na postup centralizace nervové soustavy bëhem evoluce. Ontogenetické
hledisko sledoval Babâk i v rade praci o dychâni rûz-
n^ch ïivoôisnych skupin, jejich dychacich pohybech a centrech této fiinnosti v nervové soustavë, které ho nejvice
proslavily. Klasickou praci
tohoto druhu, kterâ také ukazuje na metodologickou
vynalézavost v hle-
dâni adekvâtniho pristupu k pokusném objektu,jenz by zaruâoval vëdecké informaci pri nejvyââi
maximum
ëetrnosti v Zcljmu ziskâni skutecnë spo-
lehliv^ch vysledkû, je v^zkum v^voje d^chaciho centra zab (1909), kter^ provedl za pomoci dechu u zab
R. Vinare. Babàk
a pulcû v prostfedi
registroval
frekvenci a amplitudu
rûzné kvality, aby zjistil
zivislost
dychacich pohybû na nedostatku kysliku, popr.pritomnosti C0 2 v dychacim prostredi. Zpozoroval, 2e regulace dechu u dospëlych je v zâsadë velmi
odliènâ. Zatimco
dospëlé zâby
jedincû a u pulcû
maji d^chaci
pohyby
snadno ovlivnitelné reflektoricky podrâzdënim perifernich partii nervové Soustavy, pulci maji
automaticky cinné, podrâzdënim z krve ovlivni-
telné d^chaci centrum, jako maji ryby a teplokrevni ïivoâichové,pïiôem2 v plynové regulace
hraje
rozhodujici vilohu
nedostatek kysliku; viloha
kysliòniku uhliàitého je tu zanedbatelnâ. Zmëna center
nastâvâ pri me-
tamorfóze - Babik
v^vojov^ch sta-
na zdkladë pokusû s pulci v rûzn^ch
diich zjistil,ze ztrâta automatického centra sliku v krvi nastâvâ
souôasnë se zakrnënim
reagujiciho na obsah
ky-
zaber. Podarilo se mu- tedy
dàt do zretelné souvislosti funkôni a tvarové zmëny. Dalâi prohloubeni
poznatkû o funkci a rizeni
nesla série pokusû na asolotlech provâdël spolu s
dychacich pohybû pfi-
v rûzn^ch stadiich
v^voje, jez Babâk
M. Kiihnovu ( B a b â k - K u h n o v â
sérii pristoupily i srovnâvaci pokusy na dospëlych
1909);
k této
mlocich. U nejmlad-
Sich arvâlnich stadii se d^chaci pohyby neobjevovaly - povrch tëla stafiil kr^t potreby v^mëny plynû. Autoïi shledali na daném materiâlu jasn^ pfipad postupného utvireni dychaciho centra v centr^lni nervové soustavë bëhem ontogeneze, jez posléze prevzalo i sloSitou koordinaci jednotliv^ch druhû dychacich pohybû, jêjich hierarchizaci a postupnë se stalo znacnë citliv^m vûci nedostatku kysliku v krvi. Vice na pozorovini nez na pokusech bylo zalozeno
zkoumâni provizor-
nich dychacich mechanismû rybich zârodkû (1911 a). Babcik usoudil, ze tu v mnoha pripadech dochâzi k fungovini prechodn^ch typu regulace dychâni prostrednictvim nervové mechanismus
soustavy, jez se udrzuji, nez se vyvine
regulace zabernich
stâl^
dychacich pohybû, které se jeâtë u tak
mladych zârodkû neobjevuji. Vyzkum ontogeneze funkci je zrejmë nutno poklâdat za nejoriginâlnëjsi
84
a hlavní
Babáküv
tentó smér
pfíspévek
fyziologie. 39 Ze sám pokládal
pro rozvoj
vyzkumu za hlavní osu svého
badatelského programu, dokládá
nejen zmínén^ programoví filánek (1903 a), ale i v^klad ního vyzkumu (1910 a), kter^
Babák
v^sledkü vlast-
publikoval v slavnostním spise
na
pofiest Rouxovu. Babák plodné otevfel v^zkum jednu z oblastí, které byly po dlouhou dobu
zanedbávány, co2 souviselo s nezájmem
mechanistick^ch
fyziologü o problematiku ontogeneze i fylogeneze a na druhé strané s obdobn^m nezájmem evolucionista o namáhav^ v^zkum v^voje funkcí. Studium dychacích hlavné se zretelem samo o sobé
pohybú
rüzn^ch zivoáichü, které
k problematice
ontogeneze
Babák
provádél
funkcí, tvofilo posléze
jednu z hlavnícn sfér Babákovy badatelské práce. 3 0 Spolefi-
né s O. Faustkou
studoval
d^chací
pohyby u fady
u larev vázek. Zjistili, ze i zde hraje
Slenovcü, pfedevSím
pri regulaci
hlavní roli
ne-
dostatek kyslíku, zatímco vliv vySSí koncentrace CO2 se objevil jen pri inspirafiní fázi. Tím mohl Babák na základé riálu dokumentovat obecnéjáí
bohatého srovnávacího mate-
rozáírení automaticky stavem plynü v krvi
drázditelného d^chacího centra, které stanovil (1907 a, B a b d e k
ák-De-
1907) u ryb zhruba v té2e dobé. V^zkum na rybách provádén^ Babá-
kem a Dédkem
je metodicky velmi
zaj ímavy, a to ze dvou dtlvodu. Predné
autoíi vyloufiili vliv reflektorického ovlivnéní dychacích pohybú a vzbuzení neklidu
pokusn^ch
objektú tím, ze rezignovali
tím i pfesnou registrad dechového rytmu pomocí na pozorování chování ryb v uréitych
na upoutání ryb a
aparatury a omezili se
experimentálné
pfipraven^ch pod-
mínkách, jez zaznamenávali kvalitativné. Tentó Setrny,zdánlivé na maximální
efektivitu
rezignující
pfístup, osvédfiil
pozdéji svou vysokou
heuristickou hodnotu pri pokusech se zábami. Druhou zajímavost pouSívané metodiky tvofí v^chodisko, uplatnéné na základé
podrobn^ch znalostí
ekologie a fyziologie ryb, nebot
feáit otázku dycha-
Babák se rozhodl
cích center u ryb prostrednictvím vyzkumu akcesorickjích dychacích orgánü, jejichz zásobování kyslíkem tela müze vylouáit prípadn^ stav neklidu,ovlivñující nepríznivé moznost rozeznat skutefinou dyspnoi. Na základé vhodného aranzování pokusíi pak mohly pohyby éelistí,které jinak mají podradn^ v^znam z hlediska efektivního zásobování ryb kyslíkem, slouzit jako vhodny indikátor
stavu dychacího
centra. Na základé této
bystré
úvahy zvolili Babák a Dédek ke svym pokusúm jako vhodn^ materiál predevsím piskore
Mísgurnus
fossilis, vybaveného
akcesorickym strevním d^-
cháním, a makropody, rybky, opatrené tzv. labyrintick^mi
d^chacími or-
29
Zhodnocení Babákova vyznamu pro vyzkum ontogenetické stránky funkcí podává speciální stat L a u f b e r g e r o v a (1926 b), na níz lze v podrobnostech odkázat. K tomu srv. E.Babák (1910 a) a J.Krecek, Cs.fyziologie 4 (1955):253.
30
Práce o dychání hodnotí zevrubné P.
H a h n , Cs. fyziologie 2 (1954): 113.
85
gány. Pokusy ukázaly, ze za normálních okolností staáí pfídatné d^chací orgány zásobovat ryby kyslíkem v dostateSné mífe. Autoíi doáli k závéru, 2e rozhodující úlohu pri centráliVím vyvolávání dychacích pohybfi má nedostatek kyslíku v krvi. U dospélych zab Babák pfedpokládal púvodné existenci jednoho d^chacího centra; daláí v^zkum vsak vedi k revizi této koncepce. ZvláSt vtfznamné v tomto sméru se ukázaly v^sledky pokusù na ocasat^ch obojzivelnících ( B a b á k - K ü h n o v á 1909). V pokusech s dospél^m mlokem se autorüm podarilo prùkazné odliáit dvé funkcné odliáná d^chací centxa: centrum hrdelního dychání, regulující ústní pohyby a centrum plicního dychání,regulující plicní ventilad. Hrdelní centrum oznaéil Babák jako primárné automatické a ovlivnitelné reflektoricky, centrum plicního dychání jako sekundárné automatické,ovlivnované nedostatkem kyslíku v krvi. Toto rozliSení dvou dychacích center bylo pak provedeno i u 2ab (1911 b),kde právé preference jednoduch^ch pozorovacích metod pred slozitymi registracními aparaturami umoznila prokázat stav pravé dyspnoe v düsledku nedostatku kyslíku v krvi. Babák zde volil k zaduáení pokusnych zvííat vodíkovou atmosféru. Dechy zaznamenával na základé pozorování. Ukázalo se, ze d^chací rytmus záby je velmi pravideln^, pokud není zvíre ruSeno - v tom tkvéla pfífiina neúspéchu predchozíiih badateli, kterí slozit^mi aparaturami a upoutáváním záby dráídili, coz vedlo k nepravidelnostem a zrychlování dechového rytmu. Babák se svymi spolupracovníky prinesl i v dalSích letech mnoho novych poznatkú o dychacích pohybech a jejich inervaci u obojzivelníkú tento smér v^zkumu zfistal nadlouho hlavní orientaci Babákovy Skoly. U zabernatych mlokü Babák za spolupráce V. D^Ska a J. Hepnera rozliSil tri druhy dychacích pohybú - známé jiz dechy plicní, hrdelní a Svihavé pohyby zevních záber; u obou posledních typü byla regulace prñkazné obstarávána reflektoricky, "primární automatikou" dychacího centra (1913 a). Velké mnozství nového experimentálního materiálu prinesla obsáhlá stai z téhoz roku v Pflügerové archívu (1913 b), která shrnula v^sledky Babákova studia plicních a hrdelních dychacích pohybü a jejich regulace u obojzivelníkú. Pokud jde o lokalizaci dychacích center a jejich vztah, Babák zjistil, ze prodlouzená micha primo reguluje plicní dechy,zatímco dechy hrdelní jsou vázány na strední mozek, ktertf ovsem je hierarchicky nadfazen i prodlouzené mí§e. Z obratlovcú byly zkoumány ryby, jeStérky a krokod^li. Na embryích pstruha Babák sledoval vztah rytmu dychání a srdecního tepu (1912).Rané zárodky mají rytmus synchronní. Pokusné zvysení teploty prostredí vedlo k rozloucení obou rytmü - je patrné, ze centrální nervstvo jiz tu nemá regulaóní vliv na srdecní cinnost, zatímco dechovy rytmus je reflektoricky citlivé ovlivñován. Velmi cenné a prekvapivé v^sledky prinesly
86
Babäkovy v^zkumné regulace dechü u jeätSrü. Zatimco u leguänü (1914 a) bylo zjièténo, 2e vedle nedostatku kysliku iidi d^chaci pohyby i vliv nadmérné koncentrace CO 2 na dechové centrum a 2e tedy plazi jsou z fylogenetického hlediska prvni skupinou, kde se objevuje fizeni d^chäni na zäklade reakce vüci nahromadéni C O j a k o je tomu u savcü,Babäk väak prekvapivé u krokod^lü (1914 b) shledal absenci tohoto fylogeneticky novejäiho mechanismu. U krokod^lù se regulace d^chacich pohybü uskuteönovala na zäklade nedostatku kysliku a v tom se tedy krokod^lové liäi od ostatnich plazü, priblizujice se tak z hlediska fyziologie d^chäni primitivnéjäim obo jäiivelniküm. Pracemi z oboru d^chacich pohybù a jejich regulace centrälnim nervovym systémem si Babäk ziskal vSeobecné vysoké uznäni ve svétovém méritku, jehoz v^razem bylo, ze Babäkovi bylo zad^no zpracoväni stati Die Mechanik und Innervation der Atmung pro Wintersteinovu priruöku srovndvaci fyziologie (1912-21). Je priznaéné, ze Babäkovi se dostalo tohoto vysokého ocenéni jeho badatelského dila sotva desetileti po tom, co ho samozvany ochränce "svétovosti" Seské védecké präce B. Rayman okrikoval: "Takto se pracovati nesmi!" Dalsi vyzmamnau badatelskou oblasti Babäkovou byl v^zkum vlivu podnétü z centrälni nervové soustavy, zalozenych na zrakov^ch vjemech, na barvozménu obojzivelnikü; tento v^zkum posléze naväzal v uröit^ch bodech na problematiku dychacich pohybü. Klasickä präce W.Biedermanna o barvozméné u zäby (1892),akcentujici rozhodny vliv teploty a vlhkosti oproti vlivu svétla naöas vedla ke zträte zäjmu o tuto problematiku. Rok pfedtim E. S t e i n a c h (1891) objevil pfimy vliv svétla na pigmentové bunky. Tim byla üloha optick^ch podmetü, zprostredkovan^ch centrälni nervovou soustavou, odsunuta zcela do pozadi. Teprve Babäkova präce (1910 b) znamenala zde podstatntf prelom ( F u c h s 1913:1473). Babäk experimentoval pfeväzne s larvami axolotlü,na nichz siedoval vliv svétla, zatemnéni, barvy podkladu a exstirpace zraku. Zjistil,ze slepé larvy prodélivaji jinou barvozménu nez vidouci: v temnoté slepci zesvétli, ve svétle ztmavnou. Z toho Babäk usoudil,ze oäi ovlädaji jednak amplitudu pohybü chromatoforü, jednak urychluj i pohyby téchto chromatoforü ve srovnäni s rychlosti püsobenou prim^rn vlivem svétla na pokoäku. Podnèty z oäni sitnice tedy mély tak silny regulujici vliv, ze jejich püsobenim doèlo k primo opacnému prùbéhu barvozmény nez u osleplych zvirat, kde barvozména byla ovlivnoväna jediné prim^m vlivem svétla na chromatofory v pokozce. Babäk däle zjistil, ze zniöeni sitnic mèlo jiné düsledky nez pouhé zatemnéni,z öehoz usoudil, ze sitnice jsou cinné i pri dplném zateméni: toto zjisténi mèlo znaèn^ metodologick^ dosah, protoze pri pokusech s älenovci bylo obvykle poklädäno za dostateèné zacernit jim oci (napr. R à d i 1903). Babäk se domnival, ze chovàni
87
chromatoforù je podmfnéno dvojí inervací - pro osvétlenou i zatemnénou sítnici. Dále se Babák zabyval i ekologick^mi problémy barvozmény na základé pokusù s chováním pokusn^ch zvífat na rùznobarevn^ch podkladech. Barva podkladu vyrazné modifikovala vliv osvétlení. Zvláát závazné bylo zjiáténí, ze u nejmladáích larev barvozména probíhá nezávisle na pfedpokládanych zrakovych podnétech, a to ve smyslu odpovídajícímu pfímému podrázdéní chromatoforù. Zfejmé se tedy dfíve vyvinula pfímá drázdivost chromatoforù svétlem ne2 pigmentomotorická funkce sítnice. Tento cenny poznatek z ontogeneze funkcí dokládá fylogenetickou nezávislost barvozmény na ochranném zbarvení ( P u c h s 1913: 1^73)• Babák v daláím svém v^zkumu upresñoval a probluboval získané závéry a v nééem své púvodní názory i korigoval. U2 záhy (1910 c) upozornil i na vliv svétla nejen na roztahování a stahování chromatoforù, ale i na zmnození pigmentového obsahu, pfípadné vznik nov^ch chromatoforù, coz pozdéji podrobnéji propracoval (1913 c). Babák usuzoval, ze zrakové podnéty ovlivñují i metabolismus svalstva. Zvláát cenné bylo sledování reakcí záby na optické podnéty. Po D y S k o v é (1912) zjiSténí velké pravidelnosti plicních dechù u 2ab bez velkého mozku mohl bit dechov^ rytmus vyuzit jako indikátor reakcí na barvu a svétlo. Babákovi se skutecné podarilo ukázat (1913 d), 2e kaádé, v pokusech pouzité barvé a svételné intenzité odpovídal uröit^ dechov^ rytmus. Koneéné je nutné se zmínit o Babákové vyzkumu morfologick^ch adaptac£ orgánú jako düsledku adaptací funkönich, jení patri k prükopnickym fiinùm védeckého bádání na tomto tfseku. Babákova cenná zjiáténí vze§la z ovéfování vlivu rùzného typu potravy na metamorfózu pulcù. B a b á k (1903 b) potvrdil Bornovo zjiáténí, 2e pulci jsou schopni premény i pfi rostlinné stravé.Babák vsak prenesl pozornost na Studium morfologick^ch zmén, vyvolanych rúzností stravy. Ukázalo se, 2e délka streva pulcù pfi rostlinné stravé öinila v prùméru 7 télních délek oproti jen 4,4 délky pfi v^zivé masité. Teleologické vysvétlení bylo nasnadé, ale uz o rok pozdéji (1904 b) B a b á k usiloval o podání kauzálního vysvétlení. Krmil pulce masem, masem s celulózou a masem se skeln^m práákem, aby vysetfil pfípadn^ vliv mechanick^ch faktorù, ale rozdíly byly neprùkazné, takze takov^ vliv mohl b^t vylouéen. Pri porovnávání délky streva po krmení pulcù masem cist^m a masem s rùzn^mi pfísadami (uhlohydráty, keratin, rostlinné proteiny,soli) byl zjistén nejvétSi rozdíl pfi krmení smésí masa a rostlinn^ch proteinù, z cehoz Babák usoudil,ze pfífiinou morfologick^ch zmén asi bylo chemické podrázdéní rostlinnou bílkovinou. Tyto a dalsí pokusy pak shrnul Babák v zhruba stostránkové stati v Rouxové archivu (1906). Babák provádél zejména podrobné pokusy s krmením rüznymi rostlinn^mi a zivoéiánymi proteiny, aby dospél k lepäimu pochopeni mechanismu pfekvapivého úéinku. Vysledky byly potvrzeny pak je§té
88
daláím vyzkumem (1911 o), pfi némá byl navíc sledován vliv v^áivy na délkovtf a váhov^ pfírüstek téla pulcü Rana fusca. Zvláát názorné rüzná kvalita proteinové v^áivy vynikla pfi váhovích prírüstcích, kdy po zkrmení 100 g ákeblího masa òinil pfírüstek váhy téla 23,2 g oproti pouhím 15,6 g po zkrmení 100 g masa rafiího. V takov^ch v^sledcích mèi Babák plnou oporu pro hypotézu chemick^chtffiinkürüzn^ch druhü vyíivy na morfologické zmény. Pfitom Babák usiloval o bezpeSnou metodiku svych pokusü. Kladl düraz na rozsáhl^ statisticky materiál (1906) a pefilivé prozkoumal i mozntf vliv velikosti téla a stáff pulcü na délku zaSívacího ústrojí. DalSí doklady v tomto sméru snesl pfi v^zkumu funkéních adaptací zevních Saber u larev obojzivelníkü v závislosti na obsahu kyslíku ve vodé (1907 d). Pokud jde o biologick^ v^znam zjiàtén^ch jevü, dospél Babák k pfesvédáení,2e se tu jedná o morfologici v^raz funkéních adaptací (terminologie Rouxova). Aplikoval Rouxem a Drieschem propracovanou koncepci organickych regulací na tento jev a usoudil, ze tu jde o adaptivní regulace. Tím Babák pokraéoval v úsilí Rouxe a Driesche o vybudování adekvátního autonomního biologického pojmosloví a ukázal v^razné, jako ostatné mnoho daláích badatelü v této dobé, ze biologie mñíe své teorie a koncepce opfené o experimentální v^zkum budovat bez násilnych redukcí a v^pùjèek z arzenálu anorganick^ch véd.31 Babák ve své laboratofi srovnávací fyziologie áivofiichú, zfízené r. 1907, kdy se stai mimofádním profesorem, vedi své Setné 2áky,32ktefí pokraéovali v jeho zaméfení na srovnávací fyziologii, zejména díchacích pohybú, problematiku ontogeneze funkcí, vliv centrální nervové soustavy na fyziologické dkony. Jeho 2áci vystupovali jako spoluautori jeho prací (M. Kühnová, B. Dédek, O. Foustka, J. Roéek), fadu daláích uvádél jako své spolupracovníky pfi pokusech, jak bylo jiá ukázáno vy§e. Néktefí pod jeho vedením publikovali i samostatné práce, mnohdy velmi v^znamné (K. Amerling, B. Dédek, V. Dysek, J. Drbohlav, J. Hepner, 0. V. HykeS). Objev nevsedního v^znamu ufiinil V. Laufberger, dneání nestor Seskoslovenské fyziologie. Krmením Stítnou Slázou se mu podafilo ovlivnit rüst axolotlü a predcasné vzbudit jejich proménu (1913). Tento specifici vliv Stítné zlázy vysvétloval autor uvolnováním katalyzátoru, aktivujícího fermentativní deje v protoplazmé.33 Laufberger pak pokraéoval ve
31
Babák zkoumal v této souvislosti i velikost cervenych krvinek (1908) a pokusil se své vysledky zobecnit v bystré úvaze (1910 d).
32
Bibliografii prací Babákovych zákü podává O.V.
33
Laufbergerova práce inspirovala Babáka k pozoruhodné úvaze, ústící v narysování perspektiv ve fyziologickém testování systematického postavení jednotlivych zivocisnych druhü, ba az k úvaze o moznosti experimentálního ovérování fylogeneze (1913 e: 536 n.).
H y k e s
v BL 12 (1926): 315-20.
89
studiu vlivu vytaäku ze átítné Slázy na hmyz a ryby. Zaëâtek vëdecké práce Laufbergerovy je spojen rovnëï s vyzkumem dechového rytmu obojáivelníkú. Spoleènë s F. Van^skem ( V a n t f s e k - L a u f b e r g e r 1913) zkoumali vliv narkotik a duáení na dychací i srdeöni rytmus pulcû i dospël^ch zab. Zjistili, ze duáení a narkóza jsou odliáné pochody, ëimâ se vyslovili proti tehdy obecnë uznávané teorii Verwornovë. Duáení otuáovalo proti pûsobeni narkotik, aie naopak vûëi kyslikovému hladu orgán oslabovaio.Pendant k Laufbergerovtfm pokusûm s krmenim thyreoideou predstavuje P e t r i k o v a (1914) experimentální práce s krmením larev mlokû brzlikem: Petïikovi se timto zpûsobem podarilo i pokroôilé larvální stadium na zaëàtku promëny zvrátit v ontogeneticky mladáí stadium. K uveden^m badatelûm by bylo mozné jeâtë pripojit jména nëkolika dalëich a rovnëz rozhojnit prehled jejich prací, ale hlavní váha jejich öinnosti spadá ai do období samostatného Ceskoslovenska, kdy se tito Babákovi záci vynikajícím zpûsobem uplatnili jako vëdci i vysoko§kol§tí ufiitelé a organizâtoïi vëdecké práce. Pràvë tvárí v tvár skuteönosti, jak äiroce se dovedli Babákovi záci v dalâi vëdecké práci uplatnit, yysvítá eminentní v^znam Babáka jako tvûrce v^znamné vëdecké Skoly ve fyziologii. Právem je pro L a u f b e r g e r a (1952: 503) v ceskémnárodním kontextu osobností "prvni a na na§e pomëry velikou". Predëasné úmrtí Babákovo bylo nenahraditelnou ztrátou, i kdy2 pïihlédneme k tomu, ¡ée za svého brnënského pûsobeni v novë vzniklych vëdeck^ch institucích byl tak pfetízen organizafiními úkoly, ze mu nezbyl Sas ani na vlastní badatelskou práci.Z jím budovan^ch vëdeck^ch ústavú v§ak potom vycházely cenné vëdecké práce jeho 2ákú. V^znam Babákovy vëdecké práce tkví pïedevSim v tom,2e zalozil v öeské fyziologii v^zkum oprentf o srovnávací metodu. Babákovi se podarilo, podle mého soudu nejpresvëdëivëji z badatelû tohoto vedního oboru u nás, navázat na velké ideje Purkyñovy,a to ne slovnë nebo pëstovânim jednoho jediného prvku purkyñovské tradice, ale pràvë v duchu Purkyñova odkazu obnovit komplexní badatelskou práci ve fyziologii,kterou chápal biologicky, ne pouze jako aplikovanou fyziku ci chemii. Teoretické myálení na vysoké úrovni i peëlivà experimentální práce a pozorováni se u Babáka sluëovaly ve vzácné harmonii. V jeho práci se odrazila syntéza experimentálních metod, probojovávanych kdysi zejména mechanistick^m smërem, s klasickym, specificky biologick^m pfístupem. Tuto syntézu provádel vedóme a programovë, ne zivelnë, jak k ni byli nuceni mnozi jeho souöasnici logikou vëdeckého v^zkumu a jeho vyvoje, na zàkladë hlubokého presvëdâeni o biologii jako samostatné fundamentální vede, pine rovnoprávné s fyzikou a chemii. V tom mohl zëàsti navázat na svého uöitele F. Mareëe, kter^ se pln^m právem snazil o obnovu vSeobecné fyziologie,
90
jiz vsak na nestésti chybné pojal jako "povSechnou védu", co2 ho nezadrzitelné stählo na pole spekulaci, jez mohly mit v naSich podminkäch sice uröit^ v^znam pri pfekonävcini empirismu a mechanicismu,ale nemohly jiz postaöit k vytvofeni vhodného zäkladu a orientace pro plodnouvédeckou präci. Diky Babàkové védecké gkole se dostala srovnävaci fyziologie v öesk^ch zeitlich v uröit^ch odvétvich na predni misto v rozvoji této discipliny ve svétovém méritku. Prävem konstatoval L a u f b e r g e r (1926 a: 975): "Babäk je zakladatelem srovnävaci fyziologie v Seské védé. Ale i ve védé mezinärodni patri mezi prùkopniky srovnàvaci fyziologie". Je pochopitelné, 2e i Babäk mèi své predchüdce, kteri se do uröité miry snazili o uplatnéni srovnivaci metody nebo ji doporuöovali. Ze tato metoda odpovidala Purkynové koncepci fyziologické präce, bylo ji2 zdürazneno. Podobné ji vyzvedäval M a r e § (1894 b: 4), ani2 by ji väak realizoval v praxi. Srovnävaci v^zkumy ve fyziologii u näs provädéli néktefi badatelé v némeckych védeck^ch institucich, zejména E. Steinach. Fyziologické bädäni se zbavovalo omezeni danach dosavadni jednostrannou orientaci v duchu mechanismu a zaöinalo nab^vat äiräiho biologického charakteru. V tomto sméru pak védeck^ prinos Babäküv pfinesl zäsadni obrat: diky jeho üsili - v ponèkud jin^ch intencich ne2 u Mareäe - se u n£s zformovala fyziologie jako biologici disciplina, jejiz v^sledky dosihly svétové Urovné a proslulosti. Piitom Babäk nezùstal jen pri rozSifeni fyziologického v^zkumu o srovnävaci metodu k ni pripojil dosud opomijené hledisko ekologické jako vedouci princip pri srovnäväni (1914 c). I zde se projevil jako prükopnik,namnoze je§té pfedbihajici svétov^ vyvoj. Mezi orgänovou a aparätovou fyziologii Biedermanna a Knolla a opravdu biologickou fyziologii Babäkovou leiel kvalitativni predél.
Základní literatura Bohaty rozvoj
prírodovédeckych
základü nasi védecké
medicíny
na prelomu 19. a 20.
století dosud nebyl monograficky zpracován.Pro základní trendy a personálie je smérodatny M.
M a t o u s e k
b e r g e r a c á s e k
(1961).
Do déjin
fyziologie
fyziologie
píed 1890 srv. E. B a b á k - K . patologii
12). Odaje o zivoté a díle némeckych profesorú podává (ne pro celé období!) Gad
staté V.
L a u f-
(1936, zde jen k fyziologii na UK, a 1952), do déjin genetiky J.
(1973). Pro stav
v Památníku 1898 (i c: 5), pro experimentální
J.
uvádéjí
a Ph.
K n o l l
V e 1 i c h
N e-
L h o t á k
(tamtéz, II c:
fyziologie a experimentální patologie
L o m m a t z s c h
(1968),'o vyvoj i téchto oború u nás
v Die Deutsche Universität (1899: 193, resp. 229). K in-
stitucionální základné srv. J.
Ñ e c a s
a
k o l . (1914).
91
V Vyustëni, vyznam, perspektivy
Ve 2. polovinë
19. stol.
zesilil
pïistup, kter^ se koncem stoleti tick^ch v^chodisek
a stai
ve vëdàch
se jednim
svëtovym procesem se formovala téï
mechanis-
integraânich
souvislosti s tfmto celo-
experimentâlni
òeské experiment^lni
tefinosti, ze na jedné stranë
experimentilni
z nejv^znamnëjëich
faktorû biologické vëdy jako takové. V tësné Procès vytvâïeni
o zivotë
oprostil od zjednoduSen^ch
biologie v Cechâch.
biologie byl pïitom zti2en sku-
bylo nutnë
demonstrovat
a plnë prokâzat
opr^vnënost vëdecké prâce ôesk^ch prirodovëdcû a instituci proti germanizaônim snahâm vlâdnoucich kruhû tehdejâiho Rakousko-Uherska, na druhé stranë prekonat nëkdy jeêtë pfezivajici "tradice" vlastivëdné orientace pfirodovëdného
v^zkumu. Tyto
prekâzky, jak vypl^vâ z rozboru
jednotliv^ch oblasti experimentâlni
pïinosu
biologie, byly lispëënë pïekonàny a
na zaôàtku 20. stol. se mohla jiz Seskâ experimentâlni biologie pochlubit ïadou dûleSitych vëdeck^ch v^sledkû a zabezpeôenim souvislého systematického v^zkumu v uvedeném smëru. Vedle ôeské experimentilni biologie prinesla téï nëmeckà vklad do pokladnice
experimentilni biologie
svëtové vëdy? mohla bezproblémovë navàzat na prâci
ôetn^ch vëdeck^ch instituci v celé rozsihlé vëak schopna
v Cechâch nezanedbateln^
z fady dûvodû
sféïe nëmecké vëdy, nebyla
objektivni i subjektivni
povahy
vytvorit
stâlejëi, trvalejëi v^zkumnou tradici. Diky âirâimu vëdeckému i kulturnimu zâzemi i politicky motivované podpoïe pak vyznam Ceskych vëdeck^ch instituci v Cechâch vûôi nëmeck^m stâle rostl. Piatilo to i pro experimentilni
biologii. Ceâti odbornici
se prosadili
ve svëtë jako pfedni
znalci, povëreni zpracovânim obsâhl^ch stati do mezinârodnfch kompendii (V. Rûziôka, E. Babcik) nebo publikujici knizni prâce v renomovan^ch zahraniônich nakladatelstvich (B. Nëmec, J. Stoklasa). Prâce fiesk^ch biologi! byly bëznë
publikovâny v prednich
sech.1 Rozhodujici
instituci, pokud
zahranicnich vëdeck^ch ôasopi-
jde o formovâni
experimentàlniho
smëru v biologii, byla univerzita (ceskâ i nëmeckâ); ostatni
instituce
hrâly jen pomocnou roli,i kdyz nelze prehlédnout, 2e v nëkter^ch institucich aplikovaného 1
vyzkumu vznikala
experimentâlni
prâce v biologii
Pro rozsireni znalosti o ceské vëdecké prâci bylo cizojazycné pretiskovâni biologickych stati z Rozprav CA Bulletinem vcelku zanedbatelné, jak ukazuji citace ceskych autori v soudobém odborném tisku.Pro sféru experimentâlni biologie proto zrejmë neplati kladné hodnoceni vyznamu Bulletinu J. B e r a n e m (1971: 202).
92
nezâvisle na hlavnich centrech. Obë hlavni vëdecké spolecnosti u nâs mëly vyznam predevsim v tom, ze skytaly publikacni zâkladnu, coz se ttfkâ i Spolku ceskych lékaru; finanëni podpory, poskytované CA, byly pomërnë malé a jak bylo ukâzâno vyse, hrâly pro vytvoreni vhodnych podminek pro pokusnou prâci pomërnë malou ulohu. Tyto skutecnosti také byly predmëtem dobové kritiky (K. L h o t â k 1907: 18). V procesu vytvâreni expetimentâlni biologie v Cechàah sehrâly zprva pochopitelnë vedouci ûlohu lékafské instituée,kde experimentâlni pristup byl jiz zakorenën a kde se také jiz tradiSnë prosazoval zijem o feëeni zàvaznych biologick^ch problémû.2 Ceské prirodovëdecké insituce zacaly experimentâlni biologické v^zkum soustavnë provàdët teprve od zaôitku 20. stoleti (nëmecké jiz od poloviny 90. let). Zvlâëtni kapitolu tvoril aplikovany zemëdëlsk^ v^zkum, jen zprostredkovanë opïen^ o âkolské instituce, v nichz se porûznu objevoval zijem o zâkladni biologické otâzky - nejvyznamnëjsi vysledky tu byly dosaieny zâsluhou organizaâni a vtfzkuinné aktivity J. Stoklasy. Rozvoj experimentàlni biologie se u nâs od osmdesât^ch let 19. stoleti projevoval v izolovan^ch vtfzkumntfch òinech, pozdëji se slil v mohutn^ proud, zejména od konce devadescitych let. Kvalitativni rozmach byl patrnji zvlâëtë na takov^ch vëdeck^ch shromâSdënich, jako byly sjezdy Ceskych prirodozpytcû a lékarû. Na ôtvrtém (1908) a pàtém (1914) sjezdu experimentâlni smër jiz plnë dominoval. Dosaieni takové "souvislé fronty vëdy" (S. Vavilov) v biologii vûbec bylo bez nàstupu experimentiilnfho smëru nemyslitelné. Jestlize biologické v^zkum u nàs stâl v prvnich trech ôtvrtinich 19.stol. na nëkolika vynikajicich jednotlivcich,vznikly - a to prive v prvé ïadë diky experimentàlnimu pïistupu - od konce minulého stoleti ve vëdâch o èivotë v Cechâch vëdecké ëkoly vyhranëného zamëreni, vzàjemnë se doplnujici i kritizujici a vëtëinou plnë integrované do mezinârodni vëdecké aktivity. Kdyz r. 1912 vznikl prv^ vëdecké biologické òasopis (Biologické listy) a na ëeské univerzitë byl zïizen RûSickûv ûstav obecné biologie,dosâhl rozvoj experimentâlni biologie u nâs v predvâleôném obdobi svého relativnfho vrcholu. Prvni vlnu promyëleného, koncepfinë i metodologicky ujasnëného experiraentilniho pïistupu v biologii u nâs tvofily prâce vzniklé v râmci tzv. fyziologie drâzdivosti, koncepce, kterâ zdûraznovala spolefiné jevy v ïivotnich procès rostlin i zivoôichû a odmitala zjednoduâujici v^klady me2
Zvlâstni skupinu tu tvori prâce zâvazného biologického dosahu, které vsak vznikaly z motivaci primârnë jinych, nez bylo osvëtlovâni biologickych zâkonitosti, zejména jako vysledky diagnostickych a klinickych studii. Sem patri napr.obecnë z n â m y ô b j e v ctyr krevnich skupin J. Janskym (1907) na zâkladë studia haematologickych zâkladû dusevnich chorob (srv. k tomu stat P. P e n k y aE. N e c a s e ve Vesmiru 52, 1973: 344-5),
93
chanicistfi. V 2. poi. 80. let pracoval na botanickém
materiàlu v tomto
duchu A. Hansgirg, od zaòàtku 90.let na zoologickém E. Steinach. Z uvedeného konceptuàlniho rimce vychàzelo pak v^znamné dflo F. Czapeka a B. Némce. Druhou vlnu vytvofilo u nàs uvedeni
experimentàlni
morfologie, vy-
chàzejici predevsim z koncepci W. Rouxe a H. Driesche. V experimentàlni morfologii pracovali stoleti
anebo se ji inspirovali
od samého zafiàtku tohoto
A. Fischel, V. Janda, J. Kfizeneck^, V. Rùziòka, B. Némec a R.
Dostài. Soucasné s témito koncepòné a metodologicky 80. let rozvijel v ruzné
intenzité a rùzné
vyhranén^mi smèry se od
podobé v ràmci
lékafsk^ch
v^zkumn^ch instituci smér, kter^ stài na spoleòné platformé kritiky mechanistické orgànové fyziologie a kter^ u nàs zafial pracemi kritizujicimi Ludwiguv fyzikàlni model vyluòovàni moòi. Institucionàlné se "biologizace" fyziologie projevila vytvofenim pracoviSi srovnàvaci fyziologie (1903 pod E. Steinachem
a 1907 pod E. Babàkem). S tim souvisi i insti-
tucionalizace obecné biologie
po Babàkové
nezdaru r. 1903 definitivné
v prospéch V. Ruzicky r. 1909, resp. 1911. K rozéireni
koncepfini i metodologické
prispél i endokrinologick^
zàkladny fyziologie v^znamné
vtfzkum, rozvijeny
u nàs piedevSira zàsluhou
A. Velicha a E. Steinacha jiz od 90. let. VétSi misto pro uplatnéni experimentàlnf biologie v ràmci lékarskych instituci bezpochyby pomohl vybojovat rozmach bakteriologie,v niz se vedle pievaiujiciho aplikovaného ràzu vtfzkumu uplatnil i zàkladnf v^zkum (pràce V. Rùzifiky a jeho 2àkù). Pri zdomàcnéni sehràl klicovou
experimentàlni biologie na lékarsk^ch institucich u nàs dlohu dstav
experimentàlni
patologie A. Spiny, jehoz
prednosta svym objevem cytochromù ("chromogenfi" - 1889) se zaradil mezi vùdéi zjevy naSeho biologického v^zkumu. Fyziologie zivoCichfl se u nàs rozvijela stitucich, v prvé rade zàsluhou dvou desetiletich tohoto
predevèim na lékafsk^ch in-
E. Babàka, jenz se svymi zàky v prvych
stoleti vykonal intenzivni pràci. Babàk reha-
bilitoval srovnàvaci metodu v na§i fyziologii a na zàkladé studia ontogeneze funkci a funkfinich
adaptaci zahrnul
do fyziologického
vyzkumu
i problematiku evoluce. Rozsàhl^ v^zkum d^chacich pohybil a jejich inervace u bezobratl^ch a nizéich obratlovcù si ziskal a po Purkynové
"exaktnim subjektivismu"
mezinàrodni ocenéni
tvori dalsi vrcholn^ vysledek
ceské fyziologické védy. Ceskà experimentàlni biologie na pfirodovédn^ch institucich je v prvé rade dilem zàku F. Vejdovského. Ve sfére zoologie se uplatnila zprvu ve trech hlavnich smérech: experimentàlni mentàlni
cytologii
(A. Stole)
morfologii
a experimentàlni
(V. Janda), experietologii
(E. Radi).
Z Vejdovského Skoly v§ak vysel i vlastni tvùrce experimentàlni botaniky
94
B. Némec, kter^ podnftil rozsähl^ v^zkum tropismü a byl prùkopnikem experimentälni morfologie (zejména Studium regeneraci), predevSim ale vynikl v experimentälni cytologii (svétoznàmé dosaäeni umélé diploidizace rostlinnych
tkäni r. 1902). Primo nebo
§koly vysel i jeden
z proudü
zprostiedkované
aj.). Druh^ zdroj tu predstavovalo
dilo V. Rùzièky a jeho zäkü s opti-
mälni v^zkumnou strategii (zaméreni na vyzkum jako modelovy Objekt),
z Vejdovského
genetiky (A. Mräzek, J. Peklo, A. Brozek chemismu,
mikroorganismy
kterou se väak kvüli koncepcnim nedostatküm ne-
podafilo lispéSné realizovat. Rozsiril se a neobyäejne vzrostl vyzkum chemick^ch zäkladü zivotnich procesü. Zde na problematiku minerälni v^2ivy rostlin,nastolenou
u näs
F. Farsk^m, pfimo naväzal rozsählym v^zkumem J. Stoklasa, ktery vyznamné prispél i k objasneni chemismu anaerobni respirace (1902). Problematiku vyzivy nizèich rostlin intenzivné studoval v 90. letech H. Molisch a pozdéji jeho zäk O.Richter. K objasnéni dusikového metabolismu plisni prispél na zaöätku 20.stol. F.Czapek, autor rozsàhlé priruöky biochemie rostlin (1905)»jenz posléze aplikoval ve své präci i fyzikälne chemické metody. K poznäni
metabolismu
kyseliny moèové
koncem 80. let v^razne
prispél lékarsky fyziolog F. Mareé. Tim se na institucich se preväzne
biologick^mi
problémy zformoval
zabyvajicich
viznamn^ v^zkumn^ proud,
kter^ spolu s lékaiskou chemif(J. Horbaczewski, H. Huppert,
A. Hamsik,
W. Wiechowski) a nékterymi prùmyslov^mi aplikacemi patril k hlavnim smérüm ceskoslovenské biologie. Na pocätku naSeho stoleti vznikä rada dilöich teorii, vysvétlujicich uròité biologické jevy.Mnohé z nich sehräly v^znamnou tflohu v déjinàch biologie, jako napr.
Némcova
statolitovà
rostlinami (1900), Babäkovy teorie (po 1907), Fischelovo pojeti
teorie vnimini
d^chacich pohybù
vajiöek zebernatek
zemské tize
a jejich inervaci
jako prechodného typu
mezi regulacnimi a mozaikov^mi (1903) aj. Vedle toho vznikaji tèi i obecné j si teorie k vysvétleni
podstatn^ch
èivotnich projevù. Za
zvlàétni
zminku stoji Heringova v bernardovském duchu pojatä teorie dvojznaänosti zivotnich pochodù (1888), Rüziäkova teorie (1906) a na ni navazujici, dlouho
morfologického
zrajici kauzàlni
metabolismu
teorie dédiènosti,
konkurujici nevispéèné mendelismu-morganismu. Tak bylo formoväni
experimentälni
biologie
u näs tésné spojeno (a
v tom spoöivä kvalitativni odlisnost oproti vice méné nahodil^m pokusùm predchoziho obdobi) s védomou teoretickou aktivitou, a€ se jiz projevovala tvorbou speciälnich Si sirSich biologickych teorii, ci promySlenym navazovänim na obecné
koncepce a jejich
präci. Oziveni zäjmu o Purkynovo retické a metodologické
aplikaci na vlastni vyzkumnou
vèdecké dilo a jeho nosné obecné teo-
koncepce n^zorné charakterizuje uvedeny kvali-
95
tativni posun.3 Pritom tyto biologické teorie svëdôi o tom,do jaké miry byla i nase biologie vta2ena do procesu revolucnich zmën v prirodovëdë tehdejsi doby. I zde se odrazilo bolestné pîekonâvâni strnulého râmce mechanicismu, procès velmi rozporny a komplikovan^. Vysledky naii experimentâlni biologie ukazovaly stäle zretelnëji komplexni a slozitë strukturovan^ Charakter ìsivotnich procesû a specifiönost predmëtu biologického vyzkumu, neredukovatelnou na pouhou mechaniku. Prâvë sverni vysledky experimentälni biologie akcentovala dialektizaci svého predmëtu, by£ jeëtë v zivelné a nevëdomë forme, navic spojené s vlivem nastupujiciho biologického idealismu. Bylo vâak jen iluzi pïedstavitelû tohoto smëru, domnivali-li se, ze se jim podaïilo zniöit materialismus v biologii. Samy vysledky jejich vlastniho vëdeckého vyzkumu nutnë akcentovaly materialistické jâdro vëdy o zivotë a ani nemohy jinak.Jasnë se tu projevila omezeni a neïeâitelné rozpory v rämci mechanistické prirodovëdy, v n£z obhajoba zastaral^ch koncepci nebo programovâ ateoricnost neobstâla proti nâstupu bojovného idealismu, jak ncizornë ukâzal znâmf spor o "principie pfirodovëdeckého poznâni" mezi Ratfmanem a Maresem. Jestliäe rûzné formy biologického idealismu pomohly rozbit prekââky, které dalëimu pokroku biologie stavëla starà mechanistické dogmata, zdaleka nemohly potlacit materialistické jâdro vëdy. Dalëi vyvoj prokâzal, ze biologick^ idealismus ve svych koneën^ch dûsledcich zavâdël biologii do slep^ch uliäek, jeëtë bezvychodnëjâich, nez byly bariéry mechanicismu (Mareâova 2ivotni tvûrôi sila, Babâkûv panpsychismus, Râdlûv protivëdeck^ fideismus). V konkrétni situaci na prelomu 19.a 20. stol. vSak intenzivni teoretickâ a metodologickâ aktivita tohoto smëru mêla urcit^ kladn^ vyznam; jeji racionâlni jädro bylo spojeno s novymi objevy a speciâlnimi teoriemi v biologii, které ve svém souhrnu musely mit vëtâi vliv na dalëi v^voj nez jejich idealistické interpretace, jez se na nich pfizivovaly. Naëi predstavitelé biologického idealismu nedokâzali vesmës prekrofiit tfidni a spolecenské koreny svého svëtonâzorového postoje a zâkonitë se pak v dalsim v^voji octli na nejpravëjéim kïidle naâi filozofie a politiky. Podobnë hluboce rozporn^ Charakter melo pûsobeni predstavitelû âeské experimentälni biologie v iir§£m kulturnim kontextu nârodniho zivota. Ceské vëdecké präce sehrâly vyznamnou tìlohu pîi v^chovë novë vëdecké generace a zarucovaly tak kontinuitu vëdecké präce ôeského vëdeckého spoleëenstvi (srv. vymluvny dûraz na tento aspekt u K . L h o t â k a
3
Je priznacné, ze zatimco predstavitel starsi generace a primy Purkynuv zâk V. Tomsa odkazoval sirsi bioteoreticky râmec Purkynova dila prekonané minulosti (1887), u mladsi generace - tvûrcu experimentâlni biologie - zâjem o nëj pronikavê vzrostl. Na Purkyni programovë navazoval jiz Vejdovsky.
96
1907: 21). Byly vydány cenné syntetické védecké práce,pfiruöky a uSebnice,shrunující stav danach oborü a rysující dalSí cesty vízkumu(Mareáova Vseobecná fyziologie z r.1894 a pozdéjáí obsáhlá ucebnice celé fyziologie; Némcova Anatomie a fyziologie rostlin z r.1907 a populárnéji ladéná ekologie rostlin z téhoz roku, Rüzickovy nástiny genetiky z let 1914 a 1917, Babákova populární Télovéda z r.1908 aj.).Vycházely i populárnéjsí práce a problémové rozpravy; na stránkách odborného i denního tisku se objevovaly diskuse a polemiky. Tento ziv^ ruch, opírající se 0 sirsí kulturni kontext, scházel naprosto némeck^m védcúm v Cechách. Na druhé strane je treba si uvédomit, ze vystoupení predních ceskych biologi! v dobov^ch filozofickych a politick^ch sporech bylo podmínéno jejich trídním i funkcním sepétím s Seskou burzoazií, jejíz zájmy zde konec koncü vyjadrovali. V období pred získáním národní samostatnosti, kdy ceská burzoazie jeäte oböas hlásala obecné demokratické pozadavky, nevystupoval reaköni Charakter téchto vystoupení tak nápadné do popredí jako v období predmnichovské republiky, kdy objektivné slouzila boji proti socialistické ideologii (E. Rádl) anebo hlásala extrémní nacionalismus(F. Mareá). Bylo by zajímavé blíze analyzovat souvislosti nástupu experimentální a teoretické biologie s kulturními a politickymi proudy, jez vykrystalizovaly v zivoté Seské spoleònosti devadesáttfch let, ale tato problematika se jiz vymyká rámci této Studie. Na základé dialektiky svétového a národního, interních a externích faktorú, chápeme experimentální biologii a její podíl na vytvorení samostatné biologické védy u nás nejen jako odraz a v^raz imanentního rozvoje ved o zivoté a soucást jeho svétového kontextu, ale zároveñ 1 jako projev éeského národního kulturního zivota, souáást diferenciaöních procesü probíhajících v duchovním déní v Cechách, podmínénou vjrazné institucionálními predpoklady védecké práce i celkovym duchovním rozvojem ceské spoleönosti. Vznik experimentální biologie u nás pak mùzeme pokládat za nezbytn^ prínos k emancipaci biologické práce v podmínkách ceského národního zivota, vedoucí jednak k vyrovnání s v^vojem védy ve svétovych souvislostech (a to v plné áíri, nejen v izolovan^ch spiékách), jednak k zapojení védy vùbec do soustavy öesk^ch národních institucí. Tím se vytvorily pfedpoklady pro dal§í v^voj védecké práce a její smysluplné vclenéní jako nezbytné slozky v rozvoji v^robních sil a kulturní sféry budoucího ceskoslovenského státu v nové etapé, kdy pro orientad badatelského vyzkumu prestává b^t rozhodující osobní zájem jednotliv^ch vüdcích osobností, ale víceméné objektivované zájmy spolecnosti nebo jednotlivych spoleöensk^ch skupin. Právé v naáí experimentální biologii se na prelomu 19. a 20.století hlásí i nov^ kolektivní styl védecké práce, nerozlucné spojeny s dalsím v^vojem védy (v díle J. Stoklasy, A. Velicha a E. Babáka a jejich spolupracovníkü). Právé
97
u kofenú biologického v^zkumu v nov^ch podmínkách socialistického Ceskoslovenska stáli mnozí ze zákü tvürcü a iniciàtorù fieské experimentální biologie B. Némce, E. Babáka, F. Vejdovského, A. Stolce a dalSích. Nástup experimentální biologie u nás na prelomu 19. a 20.stol. neznamenal jen dobu slávy naáí biologie, ale polozil základy k tradici, která v nékter^ch obecnych rysech je stále zivá a nemùSe byt zapomenuta. Rozvoj fyziologie rostlin u nás je nemysliteln^ bez zakladatelského díla B.Némce, na néz bezprostfedné navazovala Skola experimentální morfologie R. Dostála. Nezávislejsí jiz byl prevázné fyzikálné chemicky orientovany smér, reprezentovany S. Prátem a V. Úlehlou, ale jeho formování bez v^znamné Némcovy úcasti je nemyslitelné. Závaznost díla B. Némce pro experimentální cytologicky vyzkum ani snad není treba zdúrazñovat. V oblasti experimentální zoologie odkaz Jandúv a Babákiüv nezanikl a daláí rozvoj fyziologie zivoCichù mohl bohaté cerpat z téchto základú, i kdyz na§e vertebratologie v mnohém musela zacínat znovuJfová kvalita fyziologického v^zkumu u nás, dosazená predeváím díky práci V. Laufbergera, kofení v základech, polozen^ch v prvé fadé právé E. Babákem.V Babákové díle se jiz hlásila tendence spojující fyziologii s ekologií, evolucionismem a nervismem. Rovnéz genetika u nás vyrostla ze základú, poloáen^ch predeváím záky F. Vejdovského. Prudky rozvoj genetiky prinesl samozrejmé nové problémy, nové metody i celkovou orientaci, která v^razné pozménila mnohé z toho, co pfinesla zakladatelská generace. Bylo by váak nespravedlivé v této souvislosti zapomenout na správnou strategii védeckého v^zkumu V. Rúzicky, zamérenou na chemické základy dédiònosti. I kdyz uvázíme neobyáejné rozSírení védeckov^zkumné základny v experimentálních oborech biologie a nové prvky jejich orientace, které pfinesl následující vyvoj, zejména v socialistickém státé,múzeme presto konstatovat, ze na zacátku tohoto století se v experimentální biologii vytvofil soustavn^ Spiókoví i standardní vyzkum, schopny dalSího rozáírení, prohloubení a citlivého reagování na nové sméry biologického vyzkumu. Proto lze toto období pokládat za "legitimního pfedka" dne§ní naáí experimentální biologie. A není náhodou, ze právé na prelomu 19. a 20.stol. doálo koneSné k aktivnímu tvüráímu navázání na Purkyñúv védecky odkaz, na jeho biologické i komplexní chápání vyzkumu zivota. Dalsí rozvoj védy v socialistické spoleSnosti umozñuje, aby byl plné ocenén nesmírn^ prínos, ktery znamenala nová kvalita ve vyvoji nasi biologie v tehdejSím období, a aby pres pomíjivé vlivy idealistick^ch interpretaci tím v^raznéji vyniklo její materialistické jádro.
98
Seznam pouzitych zkratek
AUC-HUCP - Acta Universitatis
Carolinae-Historia
Universitatis Carolinae Pragensis;
B - Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft; BC - Biologisches BL - Biologicke
listy; CA - Ceska akademie
vesnost a umenij CLC - Casopis
cisare Frantiäka Josefa
lekarü Seskych;
Centralblatt; pro vedy,
slo-
CsCH - Ceskoslovensky casopis histo-
ricky; D - Denkschrift der Kaiserlichen
Akademie der Wissenschaften, Wien; DVT - De-
jiny ved a techniky; J - Jahrbücher für
wissenschaftliche
ceskä spolecnost nauk; PA - (Pflügers) Archiv
für gesamte
Botanik; KCSN - Krälovskä Physiologie; R - Rozpravy
CA (trida matematicko-prirodovednä); RA - (Wilhelm Roux') Archiv für chanik der Organismen; S - Sitzungsberichte
Entwicklungsme-
der mathematisch-naturwissenschaftlichen
Klasse der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, Wien; SL - Sbornik lekarsky; V Vestnik KCSN
(tfida matematicko-prirodovednä);
ZfP - Zentralblatt
für Physiologie;
Z - Ziva. ftimskä cislovka v zavorce za cislem rocniku oznacuje svazek (napr. u VSstniku nebo oddeleni
(napr. u Sitzungsberichte ...,)Tri tecky znamenaji, ze stat
KCSN)
vychazela
däle na pokracoväni.
99
Literatura
Ze sekundärni odborne literatury
uvädim jen präce nutne pro vyklad anebo podrobnejsi
informaci. A l l e n
G.E. (1975): Life
- Sydney B a b ä k
-
science in the twentieth
Century New
York - London
-
Toronto.
E. (1899 a): Respirometrie
a
kalorimetrie
zivocisnä II. 0 vlivu natfeni
kuze. R 8, c.11 . - (1899 b): Respirometrie a kalorimetrie
zivocisnä III. Respirometrie a kalorime-
trie u deti pri chorobäch se supranormälnou a subnormälnou teplotou. R 8, 4.19. - (1901 a): Respirometrie a kalorimetrie
zivocisnä IV. 0 teplene regulaci u novo-
rozenych. R 10, c.1. - (1901 b): 0 vyznamu
respirometrickych a kalorimetrickych
pokusu provedenych ve
fysiologickem üstavu ceske university pro nauku o vjhnene lätek a sil.CLC 40: 606. - (1901 c): Pojem biologie. CLC 40: 1185 ... - (1902): über die Wärmeregulation bei Neugeborenen. PA 89: 154. -
(1902 b): 0 vyvoji lokomocni koordinace v mise zabi. CLC 41:
1011.
- (1903 a): 0 podnetech cinnych v ontogenese. ClC 42: 164 ... - (1903 b): Uber
den Einfluss
der Nahrung
auf die Länge
des Darmkanals. Biolo-
gisches Zentralblatt 23: 477 ... - (1904 a): über die Wärmeregulation im Fieber. PA 102: 320. - (1904 b): Experimentelle
Untersuchungen
über den Einfluss
der Nahrung auf die
Länge des Darmkanals. ZfP 18: 662. - (1905): Über
die Beziehung
des centralen
Nervensystems zu den Gestaltungsvor-
gänge der Metamorphose des Frosches. PA 109: 78. - (1906): Experimentelle Untersuchungen über die Variabilität der Verdauungsröhre. RA 21: 611. - (1907 a): Zur Frage über das Zustandeskommen 21:
der Atembewegungen bei Fischen.ZfP
1.
- (1907 b): Untersuchungen über die Wärmelähmung und die Wirkung
des Sauerstoff-
mangels bei Rana fusca a Rana esculenta. ZfP 21: 6. - (1907 c): Ober die functionelle
Anpassung der äusseren
Kiemen beim Sauerstoff-
mangel. ZfP 21: 97. -
( 1 9 0 8 ) : K vyznamu velikosti cervenych krvinek. CLC 47: 413.
- (1909): über die Ontologie Tätigkeit. PA 127: 481.
100
des Atemcentrums
der Anuren
und seine automatische
- (1910 a): Zur
ontogenetischen
Betrachtungsweise
in der Physiologie. Auf Grund
von eigenen Arbeiten. RA 30, I: 247. - (1910 b): Zur chromatischen
Hautfunktion
der Amphibien. Ein Beitrag zur allge-
meinen Physiologie der Nerventhätigkeit. PA 131: 87. - (1910 c): über das Lebensgeschehen in den belichteten und verdunkelten Netzhäuten. Auf
Grund von Versuchen über die chromatische Hautfunktion
der
Amphibien.
Zeitschrift f. Sinnesphysiologie 44: 293. - (1910 d): über
die Oberflächenentwicklung
bei Organismen
und ihre Anpassungs-
fähigkeit. BC 30: 325 ... - (1911 a): über die provisorieschen Atemmechanismen der Fischembryonen.ZfP 25:37Q - (1911 b): über den Nachweis
einer wahren (Sauerstoffmangel-) Dyspnoe beim Fros-
che. Folia neurobiologica 5: 537. - (1911 c): über
das Wachstum
des Körpers bei
mit arteigenen und
der Fütterung
artfremden Proteinen. ZfP 25: 437. - (1912): K otäzce souvztaznosti rhythmu dychaciho a srdecniho. BL 1: 65. - (1913 a): Neue Untersuchungen über die Atembewegungen der Urodelen,mit besonderer Berücksichtigung der lungenlosen Salamandrien. PA 153: 441. - (1913 b): über die Kehl- und Lungentambewegungen der Amphibien und ihre
Regula-
tion. PA 154: 66. - (1913 c): über
den Einfluss
des Lichtes auf
die Vermehrung
der Hautchromato-
phoren. PA 149: 462. - (1913 d): über den Farbensinn des Frosches.vermittels Atemreaktionen untersucht. Z. f. Sinnesphysiologie 47: 331. - (1913 e): Einige Gedanden über
die Beziehung der Metamorhpose bei den Amphibien
zur inneren Sekretion. ZfP 27: 536. - (1914 a): über die Atembewegungen und ihre Regulation bei den Eidechsen (Leguanen) PA 156: 531. -
(1914 b): über die Atembewegungen und ihre Regulation bei den Panzerechsen (Crocodiliern) PA 145: 572.
- (1914 c): Oekologicke momenty
ve fysiologii. Vestnik V. sjezdu ceskych prirodo-
zpytcfl a lekafü: 394. - (1912/21): Die Mechanik
und Innervation
der Atuiung. In: Winterstein
H. (ed.):
2: 265 B a b ä k
E.,
D e d e k
B. (1907): Untersuchungen über
den Auslösungsreiz
der
Atembewegungen bei Süsswasserfischen. PA 119: 483. B a b ä k
E.,
F o u s t k a
0. (1907): Untersuchungen über
Atembewegungen bei Libellulidenlarven B a b ä k
E . , K ü h n o v ä
den Auslösungsreiz der
(.und Arthropoden überhaupt). PA 119: 530.
M. (1909): über den Atemrhytmus und Ontogenie der Atem-
bewegungen bei den Urodelen. PA 130: 444. B a r f u r t h B ä s c h
D. (1910): Wilhelm Roux zum 60. Geburtstage. RA 30 (I): VII.
K. (1908): Zur Physiologie der Thymusdrüse. Lotos 56: 154.
B e l o k o n
I.P.
(1969): Istorija
i sovremennoe
sostojanie
fiziologii rastenij
v Cechoslovakii. In: Problemy fiziologii rastenij, Moskva 355 - 87.
101
B e n e ä
J. (1957): Purkynfiv odkaz ve ved§ a filosofii. Praha.
B e r a n
J. (1971): II. trida CAVU
V letech
1891-1914. DVT 4: 193.
- (1972): I.a III. trida Ceske akademie ved a umeni v letech 1891-1914.CsCH 20:457. B 1 a z e k
J. (1902): 0 vlivu benzolu n a deleni bunek rostlinnych. R 11, c. 17.
B l j a c h e r
L. J.
(ed. 1975):Istorija biologii s nacala X X veka do nasich dnej.
Moskva. Botanik und Zoologie in Österreich in den Jahren 1850 bis 1900. Wein 1901. B r o z e k
A. (1914 a): Osamoceni
cistokrevnych
linii
z populaci pri
dominaci a
intermedierite znakü (Predbezne pokusy bastardacni n a rostline Mimulus). Vestnik V. sjezdu ceskych pfirodozpytcü a lekarö: 366. - (1914 b): Vystoupeni kaliäkovite srüstajicich deloh v kulturäch Minulus quinquaevulnerus pri stäle udrzovane
autogamii clenfi. Vestnik V. sjezdu ceskych priro-
dozpytcu a lekaru: 367. B u b ä k
F. (1902): Infectionsversuche mit einigen Uredineen. Cbl. f. Bakteriologie
9 (II): 126 ... C o l e m a n
W. (1971): Biology in the Nineteenth Century:Problems of Form,Function
and Transformation. New York - London - Sydney - Toronto. C u f i n o v a
L. (1977): Materiäly k poiätkum ceske genetiky na Karlovä univerzite.
DVT 10: 213. C z a p e k
F. (1897 a): Ober die Leitungswege
der organischen
Baustoffe im Pflan-
zenkörper. S 106 (I): 117. - (1897 b): Ober einen Befund an geotropisch gereizten Wurzeln. B 15: 516. - (1898): Weitere Beiträge
zur Kenntnis
der geotropischen
Reizbewegungen. J 32:
175. - (1899): Reizbewegungen bei Tieren und Pflanzen. ZfP 13: 209. - (1901): Zur Kenntnis des winterlichen Stoffwechsels der Pflanzen. Lotos 49: 135. - (1902 a): Untersuchungen
über
die Stickstoffgewinnung
und
Eiweissbildung der
Pflanzen. Hofmeisters Beiträge z. ehem. Physiologie u. Pathologie 1: 518. - (1902 b, c):
Untersuchungen
über
Stickstoffgewinnung
und
Eiweissbildung der
Schimmelpilze. Ib. 2: 557; Ib. 3: 47. - (1902 d): Stoffwechselprozesse
in der geotropisch gereizten Wurzelspitze und in
phototropisch sensiblen Organen. B 20: 189. - (1903 a): Stoffwechselprozesse bei hydrotropischer und bei phototropischer Reizung. B 21: 243. - (1903 b): Antifermente im Pflanzenorganismus. B 21: 229. - (1905): Biochemie der Pflanzen I. - II. Jena. - (1906 a): Die Wirkung
verschiedener
Neigungslagen
auf den
Geotropismus para-
llelotroper Organe. J 43: 145. - (1906 b): Oxydative
Stoffwechselvorgänge bei pflanzlichen Reizreaktionen. J 43:
361. - (1910): Ober die Oberflächenspannung zellen. B 28: 480.
102
und den Lipoidgehalt in lebenden Pflanzen-
- (1911): Ober eine
Methode zur direkten
Bestimmung der
Oberflächenspannung der
Plasmahaut von Pflanzenzellen. Jena. C e l a k o v s k y
L. (1892): Uber
die Aufnahme
lebender und todter
verdaulicher
Körper in die Plasmodien der Myxomyceten, Flora. Ergänzungsband, 195. - (1897): 0 aerotropismu houby Dictyuchus monosporus. V, c. 38. - (1898): Nektere vztahy mezi dychänim a pohyby organismu aerobnich. V,
27.
- (1899 a): 0 püsobeni nedostatku kysliku na pohyby nekterych organismu aerobnich. R 8, c. 1. -
(1899 b): 0 nekterych fysiologickych podminkäch rozplozoväni u hub. R 8, c. 32.
- (1906): Beiträge zur Fortpflanzungsphysiologie der Pilze. Prag. - (1912): Weitere Beiträge zur Fortpflanzungphysiologie der Pilze. V, c. 8. Die Deutsche Karl-Ferdinands-Universität
in Prag unter der Regierung Seiner Majestät
des Kaisers Franz Josef I. Prag 1899. D o e r e l l
E. G., K r i z e n e c k y
1928): Festschrift
J., R e i c h
anlässlich des siebzigsten
E., V 1 ä £ i 1
Geburtstages von
B.
(eds.,
Julius Stokla-
sa. Berlin. D o s t ä 1
R. (1908): Korelacni vztahy u kliEnich rostlin Papilionacei. R 17, c.22.
- (1909): Die Korrelationsbeziehung
zwischen dem Blatt und seiner
Axillarknospe..
B 27: 547. - (1910): Einige
Beobachtungen über die innere
Ergänzungsbedingungen. B 28: 193.
- (1911): Zur experimentellen Morphogenesis bei Circaea und einigen anderen Pflanzen. Flora 103: 1. - (1912): 0 korrelacnim vztahu mezi systemem lodyznim a korenovym. R 21, c. 3. - (1914): 0 vnitrnich cinitelich, regulujicich vzrust rostliny. BL 3: 77. - (1917): 0 formativni cinnosti reservnich organü rostlinnych. R 36, c. 46. D y s e k
V. (1912): 0 vztahu oddxlü mozkovych k dychäni obojzivelnikö. BL 1: 145.
E i s n e r o v ä
V. (1966): Vyznam prazske university
pro vyvoj botaniky v Cechäch
v druhe polovine 19. stoleti. AUC - HUCP 7/2: 33. - (1968): Rostlinnä anatomie v Cechäch ve 2. polovine 29. stoleti. DVT 1: 150. - Botanika v ceskych zemich. 2. poloviny
19. stoleti.Praha.(Präce z dejin prirod-
nich ved, sv. 1) 1969. F a r s k y
F. (1879): Resultate
zweijähringer
Vegetationsversuche
Nährstofflösungen und im natürlichen Boden. Abhandlungen
in künstlichen
d. königlichen
böhmi-
schen Gesellschaft d. Wissenschaften, Bd. 6, Nr. 10. - (1918): Das Chlorbedürfnis einiger Kulturpflanzen. Zeitschrift
f.landwirtschaft-
liches Versuchswesen in Österreich. Cit. die F. Farsky (1932). - (1932): Odborne
präce
z agrochemie
a zemedelskeho
prümyslu
(eds.: Hromädko
J.-Vilikovsky V.). Praha. F a u s t k a
0. (1914): Ein experimenteller Beitrag zur Lehre von der individuellen
Konstanz der Harnsäure beim Menschen. PA 155: 523. F i s c h e l
A. (1896): Ober Beeinflussung der Pigmentierung durch Wärme und Licht.
Lotos 44: 259.
103
- (1898 a, b): Experimentelle Untersuchungen am Ctenophorenei a-RA 6: 109; b-RA 7: 557. - (1899): über vitale
Färbung
von Echinodermeneiern
während ihrer
Entwicklung.
Anatomische Hefte 11: 461 (Heft 37). - (1900): über die Regeneration der Linse. Ib. 14: 1 (Heft 44). - (1901): Untersuchungen über die vitale Färbung. Ib. 16: 415 (Heft 52-3). - (1903 a): Weitere Mitteilungen über die Regeneration der Linse. RA 15: 1. - (1903 b): Entwicklung und Organ-Differenzierung. RA 15: 679. - (1910): über die Differenzierungsweise der Keimblätter. RA 30 (Ii): 34. - (1912): Die Bedeutung der entwicklugsmechanischen Forschung für Embryologie
und
Pathologie des Menschen. Leipzig. - (1914): über das Differenzierungsvermögen der Gehirnzellen. RA 40: 653. - (1917): über rückläufige Entwicklung. RA 42: 1. F o r m ä n e k F r e u n d
E. (1896): Prispevek k u poznäni kachexie strumiprivni. R 5, c. 27.
L. (1914): Vorgelberingungen in Böhmen. Lotos 62: 161.
- (1919-20): Die Zoologie in Böhmen. Lotos 67-8: 121. F u c h s
R. (1913): Der Farbenwechsel und die chromatische
Hautfunktion der Tiere.
In: Winterstein H. (ed.), 111/1: 1191. H a h n
J. (1931): Literatura zoologickä. In: Ceskoslovenskä vlastiveda, X: 484.Pra-
ha. H a n s g i r g
A. (1883 a): Bemerkungen über
die Bewegungen der Oscillarien. Bota-
nische Zeitung 41: 831. - (1883 b): Beiträge zur Kenntnis der böhmischen Algen. V, c. 1. - (1887): Physiologische und algologische Studien. Prag. - (1889): Phytodynamische Untersuchungen. V (I), c. 21: 234. - (1890 a): über neue Süsswasser- und zur Systematik
dieser Phycophyten
Meeres-Algen und Bacterien, mit Bemerkungen und über
den Einfluss
des Lichtes
auf die
Ortsbewegungen des Bacillus Pfefferi nob. V (i), c. 1: 3. - (1890 b): Physiologische und algologische Mittheilungen V (Ii) c.2: 83. - (1893): Physiologische und phycophytologische Untersuchungen. Prag. - (1896 a): Beiträge zur Kenntnis der Blüthenombrophobie. V, r.33. - (1896 b): Neue
Untersuchungen über den Gamo- und
Karpotropismus sowie über die
Reiz- und Schlafbewegungen der Blüthen und Laubblätter. V, c.34. - (1897): Beiträge zur Biologie und Morphologie des Pollens. V, c. 23. - (1904): Pflanzenbiologische Untersuchungen nebst allgemeinen Schlussbemerkungen. Wien. H a ä k o v e c
L. (1896): 0 ücinku thyreoidinu na üstredni civstvo. R 5, c. 13.
- (1900): Dalsi prispevky k nauce o ücinku stävy thyreoidalni na üstredni civstvo. R 9, c. 34. - (1901): Vliv alkoholu na pusobivost extraktu thyreoidalnich. R 10, c. 37. H a s k o v e c
L . , F o r m ä n e k
stitne. R. 4, c. 12.
104
E. (1895): Prispevek
ke studiu
cinnosti zläzy
H e r i n g
E. (1888): Zur Theorie der Vorgänge in der lebendigen Substanz. Lotos 9:
35. H n ä t e k
J. (1900, 1901): Reflex
gastrolineälni. Studie
experimentälni. R 9, c.
40; R 10, c. 35. H o r b a c z e w s k i
J. (1891 a): Prispevky
k u poznäni püvodu
kyseliny mocove a
zäsad xanthinovych, jakoz i k u vzniku leukocytos u ssavcü. CLä 30: 773 ... - (1891 b): K theorii püvodu kyseliny mocove. Ib. 1024. H u e p p e
F. (1896): Naturwissenschaftliche Einführung in die Bakteriologie. Wies-
baden. H u h n e
H. (1916): Zur Frage
einer Förderung
des Blutstromes durch pulsatorische
Tätigkeit der Blutgefässe. PA 165: 180. J a n d a
V. (1902): Ober Regeneration
des centralen
Nervensystems und Mesoblastes
bei Rhynchelmis. V, c. 11. - (1908): 0 regeneracnich dejich u clenovcü. I. Asellus aquaticus. V, c. 6. - (1909): 0 regeneracnich dejich u clenovcü. II. Odonata. V, c. 21. - (1912): 0 regeneraci
pohlavnich orgänfl
u Criodrila (Criodrilus lacuum Hoffm.).
V, c. 9. - (1913): Fühlerähnliche Heteromorphosen an Stelle von Augen bei Stylopyga orientalis und Tenebrio molitor. Experimentelle Studie. RA 36: 1. - (1914): Daläi zprävy o regeneraci pohlavnich orgänü Oligochaetü. BL 3: 140. - (1918): Nove zprävy o regeneraci pohlavnich orgänü Oligochaetü. V, c.1. J a n k o
J. (1975): Vznik
a rozklad
mechanisticke
koncepce
ve fyziologii. Praha
(Präce z dejin prirodnich ved, sv.5). - (1976): K ideovemu aspektu narüstäni krize mechanicismu ve fyziologii. DVT 9: 1. - (1978): Prazsky prinos k objasnäni geotropismu u rostlin: Friedrich Czapek a Bohumil Nemec. DVT 11: 29. J a n o s i k
J. (1883): 0 partiälnim ryhoväni vajicek u ryb kostnatych. V, c.3: 17.
K a b r h e l
G. (1887): Sekrece ledviny
normälni a pathologicke
Sbornik
lekafsky
1: 199. - (1933): Po padesäti letech. Praha. K a h n
R. H. (1909): Zur Frage
der inneren Sekretion
des chromaffinen Gewebes. PA
128: 519. - (1912): Studien an Paraganglien. PA 147: 445. - (1916): Zur Physiologie der Insektenmuskeln. PA 165: 285. K e i 1 i n K i s c h
D. (1966): The history of cell respiration and cytochrome. Cambridge. B. (1966): Wanderungen und Wandlungen. Die Geschichte
eines Arztes im 20.
Jahrhundert. Köln. K o m ä r e k
J. (1914): Die Morphologie
und Physiologie der Hafts.cheiben der Blep-
haridoceridenlarven. - (1929): Zoologickä veda v CSR za poslednich 10 let. Veda pfirodni 10: 2 ... K r u i s
K. (1913):0 mikrofotografickem zobrazoväni struktur zivych mikrobu.zvläste
jader bakterii, svetlem ultrafialovym. R 22, c.23.
105
K r u i s
K., R a y m a n
B. (1894): Chemicko-biologické Studie II. R 3, c.4.
K r u i s
K., 5 a t a v a
J. (1918): 0 vyvoji a kliceni spor.jakoz i sexualité kva-
sinek. Praha. K r u t a
V. (1969): J. E. Purkynë (1787-1869) Physiologist. Praha.
K r i z e n e c k y
J. (1912): Zur Kenntnis
flügelanlage von Tenebrio
der Regenerationsfähigkeit
molitor und einige
der Puppen-
Bemerkungen über die theoretische
Bedeutung der Befunde. Zool. Anzeiger 40: 360. - (1913 a): Versuche über die Regeneration des Abdominalendes von Tenebrio molitor während seiner postembryonalen Entwicklung. RA 36: 294. - (1913 b): über Restitutionserscheinungen an Stelle von Augen bei Tenebrio-Larven nach Zerstörung der optischen Ganglien. RA 37: 629. - (1914 a): Experimentelle
und theoretische
Untersuchungen
über die Restitution
der Insektenflügel. RA 39: 131 ... - (1914 b): Ober die beschleunigende Einwirkung des Hungerns auf die Metamorphose. Biol. Cbl. 34: 46. - (1914 c): Analytische
Bemerkungen über
die Restitution
der Insektenflügel. PA
157: 326. L a u f b e r g e r
V. (1913): 0 vzbuzeni metamorfosy
axolotlû krmenim zlazou stit-
nou. BL 2: 228. - (1926 a): Vëdeckâ cinnost prof. Dr. Edwarda Babäka. ClC 86: 966. - (1926 b): Ontogeneticky vyvoj funkce v pracich Babâkovych. BL 12: 183. - (1936): Z osudü fysiologie na Karlovë uceni v Praze. BL 21: 197. - (1952): Prehled dëjin ceské fysiologie. CLC 91: 501. L h o t â k
K. (1907): Prâce prirodovëdeckâ a jeji organizace u nâs. Praha.
L i b e r m a n
F. L. (1973): Razvitie
gormonal\ioj
teorii
tropizmov
Cholodnogo —
Venta. Fiziologija rastenij 20: 402. L o m m a t z s c h
H.(1968): Die
Personalbibliographien
der Professoren
und Do-
zenten der Anatomie, Histologie und Pathologie, Pharmakologie und Physiologie an der Medizinischen
Fakultät der deutschen
Erlangen - Nürnberg (Diss. d. L o o s L u k a s
Karl-Ferdinands-Universität
in Prag.
Friedrich—Alexander-Universität).
K. (1914): Die Vogelmarkierung: Lotos - Prag - Austria. Lotos 62: 24 F. (1882-3): Beiträge zur Kenntnis der absoluten
Festigkeit von Pflanzen-
geweben. S 85 (I): 292; 87 (i): 303. M a i w a l d M a n d l e r
V. (1904): Geschichte der Botanik in Böhmen. Wien - Leipzig. ovâ
J. (1969): Prispëvek Ceské akademie k zahranicnim cestarn ceskych
vëdcû na sklonku rakousko-uherské monarchie. Zprâvy CSDVT 12: 13. - (1971): Some Social
Interconnections
in the Development of Scientific Institu-
tions in Bohemian Lands in the Period 1860 - 1918. Acta historiae
rerum natura-
lium necnon technicarum, Spec. Iss. 5: 89. M a r e s
F. (1885): Beobachtungen
Natrons. S 91 (III): 257.
106
über
die Ausscheidung
des indigoschwefelsauren
- (1887 a): Indychsiran
sodnaty a zivocisnä
cinnost vymesovaci. Sbornik lekarsky
1: 36. - (1887 b): 0 vymesoväni lätek dusikatych. CLC 26: 74 - (1887 c): 0 fyziologickem vyznamu vody. SL 1: 26. - (1889 a): Püvod kyseliny mocove u cloveka. SL 2: 1. - (1889 b): 0 zimnim spänku savcü. SL 2: 458. - (1891): K theorii püvodu kyseliny mocove. CLC 30: 999 ... - (1893-4): 0 pomeru elektrickeho podnetu
k üstrojne cinnosti. I. - III. R 2; c.3.
a 30; R 3, c. 20. - (1894 a): 0 jednote zivota. Almanach CA 4: 40. - (1894 b): VSeobecnä fysiologie. Praha. - (1899): Respirometrie
a kalorimetrie
zivocisnä. I. flkol a
methoda. Kalorimetr
o stäle teplote. R 8, £. 10. - (1901 a): Respirometrie a kalorimetrie
zivociänä. V. Princip
zachoväni energie
ve fysiologii. R 10, c. 39. - (1901 b): Osvetleni üvahy p. prof. Bohuslava Raymana. Vestnik CA 10: 536. - (1901 c): Idealism a realism v prirodni ved6. Praha. - (1902): über Dyspnoe und Asphyxie. PA 91: 529. - (1910): Der physiologische Protoplasmastoffwechsel und die Purinbildung. PA 134: 59. - (1913): Sind die endogenen
Purinkörper Produkte
der Tätigkeit
der Vardauungs-
drüssen? Eine Antwort auf die Frage Sivens. PA 149: 275. - (1914): Zur Frage über die Natur des Hinterschlafes. PA 155: 411. - (1916): Der allgemeine
Blutstrom
und die Förderung
der
Blutdurchströmung der
Organe durch die Tätigkeit ihres Gefässsystems. PA 165: 159 ... M a t o u s e k
M. (1960): Fyziolog
Frantisek Mareä
a jeho idealistickä filosofie.
Acta un. Pal. Ol, suppl. VII. - (1961): Rozvoj ceskoslovenskeho lekafstvi ve 20. stoleti. Polytematicky sb.praci lek. fak. Pal. un. v Ol. 6: 163. M a y e r
S. (1889): Die Methode
der Methylenblaufärbung. Zeitschr. f. wiss. Mikro-
skopie 6: 422. - (1896): Ober die Wirkungen des Farbstoffes Violett B und Neutralrot.Lotos 44:67. M e n d e l s s o h n
E. (1964): The Biological
Sciences in the Nineteenth Century:
Some Problems and Sources. History of Science 3: 39. M i k u l i n s k i j
S. R. (ed. 1972): Istorija
biologii s drevnejäich
vremen
do
nacala XX veka. Moskva. M o c e k
R. (1974): Wilhelm
Roux. Hans
Driesch.
Zur Geschichte
der Entwicklungs-
physiologie der Tiere ("Entwicklungsmechanik"). Jena. M o l i s c h
H. (1894): Die mineralische
Nahrung der niederen
Pilze I. S 103 (I):
- (1895): Die Ernährung der Algen. S 104 (I): 783. - (1896 a): Das Erfrieren
von Pflanzen bei
Temperaturen über dem Eispunkt. S 105
(I): 82.
107
- (1896 b): Die Ernährung der Algen (Süsswasseralgen II.) S 105 (I): 633. - (1897): Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. Jena. - (1901): Studien über Milchsaft und Schleimsaft der Pflanzen. Jena. - (1902): über den Heliotropismus im Bakterienlichte. S 111 (i): 141. - (1903): Bakterienlicht und photographische Platte. S 112 (I): 297. - (1904): Leuchtende Pflanzen. Jena. - (1905): über Heliotropismus, indirekt hervorgerufen durch Radium. B 23: 2. - (1907): Die Purpurbakterien nach neuen Untersuchungen. Jena. - (1908): über ein
einfaches
Verfahren, Pflanzen zu treiben
(Warmbadmethode). S
117 (I): 87. - (1934): Erinnerungen und Welteindrücke eines Naturforschers. Wien - Leipzig. M r ä z e k
A. (1891): Prispevky k vyvojezpytu nekterych tasemnic ptacich. V, c. 4.
- (1913 a): Beiträge zur Naturgeschichte von Lumbriculus. V, c.14. - (1913 b): Die Schwimmbewegungen
von Branchipus und ihre
Orientierung. BC
33: 700. - (1914): Regenerationsversuche
an der triphyryngealen
Planaria
anophthalma. RA
38: 252. - (1917): K problemu dedicnosti ziskanych vlastnosti. Sbornik zoologicky 1: 2. - (1917 b): The Swimming of Branchipus Oncemore. Ib. 20 - (1917): Variabilita nervatury kridel u mravencü. Ib. 1117. M r ä z e k
V. (1914): Prispevky
k fysiologii
Diatomacei. Vest. V. sjezdu
ceskych
pfirodozpytcü a lekaru: 401. N e c a s
J., P r o c h ä z k a
L. P., S 1 a v i k
ha pfirodovedeckä a lekarskä. Pruvodce
F., V e s e 1 y
k V. sjezdu
A. (1914):Pra-
ceskych pfirodozpytcü a le-
karü v Praze 1914. Praha. N e c ä s e k
J. (1973): Development of Genetics in Czechoslovakia. Folia Mendeliana
8: 221.
N e m e c
B.
(1898): 0 vztazich
mezi vzrustem
a geotropickym zakrivenim korenu.V,
c. 32. - (1899 a): Prispevky k fysiologii a morfologii rostlinne bunky. V, c. 9. - (1899 b): über den Einfluss niedriger Temperaturen auf meristematisches Gewebe.V, c. 12. - (1899 c): über Ausgabe ungelöster Körper
in
hautumkleideten Zellen. V, c. 42.
- (1900 a): Studie o dräzdivosti rostlinne plasmy. Praha. - (1900 b): Die reizleitenden Strukturen bei den Pflanzen. BC - (1900 c): über die Art der Wahrenhmung
des Schwerkraftreizes
20: 369. bei den Pflanzen.
B 18: 241 . - (1900 d): über experimentell erzielte Neubildung von Vacuolen in hautumkleideten Zellen. V, c. 5. - (1901 a): Die Reizleitung und die reizleitenden Strukturen bei den Pflanzen.Jena. - (1901 b): Der Wundreiz und die geotropische Krümmungsfähigkeit der Wurzeln.Fünfstücks Beiträge z. wiss. Botanik, 4: 186.
108
(1901 c): Über die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen. J 36: 80. (1902 a): Die Perzeption des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen. B 20: 339. (1902 b): Experimentälni Studie o symetrii slozenych listü. R 11, c. 32. (1902 c): Uber ungeschlechtliche Kernverschmelzungen. V, c. 59. (1903 a): 0 vlivu mechanickych faktorü na vyvoj listu. R 12, c. 19. (1903 b, c): über ungeschlechtliche
Kernverschmelzungen II. V, c. 27, III.V, c.
42. (1904 a): Einiges über
den Geotropismus
der Wurzeln. Beihefte z. Bot. Cbl. 17:
45. (1904 b): 0 vlivu svëtla na postaveni listü. R 13, c. 24. (1904 c): Indukce dorsiventrality u mechu. R 13, c. 15. (1904 d): über ungeschlechtliche Kernverschmelzungen IV. V, c. 13. (1904 e): Einwirkung
des Chloralhydrates
auf die Kern- und Zellteilung. J 39 :
645. (1905 a): über Regenerationserscheinungen an angeschnittenen Wurzelspitzen. Vorläufige Mitteilung. B 23: 113. (1905 b): Studien über die Regeneration. Berlin. (1906 a): Indukce dorsiventrality u mechü II. R 15, c. 18. (1906 b): 0 heliotropické orientaci lisejnikû. R 15, c. 28. (1906 c): Die Symmetrieverhältnisse
und Wachstumsrichtungen
einiger Laubmoose.
J. 43: 501. (1906 d): Experimentälni Studie o vyznamu poctu chromosomu. RA 5, c. 17. (1907 a): Dalsi Studie o regeneraci. I. R 16, c. 6. (1907 b): Vztahy rostlin k vnëjsimu svëtu. Praha. (1907 c): Anatomie a fysiologie rostlin. Praha. (1909 a): Dalsi Studie o regeneraci II. R 18, c. 31. (1909 b): Zur Mikrochemie der Chromosomen. B 27: 43. (1910 a): Der Geotropismus entstarkter Wurzeln. B 28: 107. (1910 b): Uber das Schicksal der syndiploiden Kerne und Zellen. B 28: 113. (1910 c): Das Problem
der Befruchtungsvorgänge
und andere zytologische Fragen.
Berlin. (1911 a, b): Dalsi Studie o regeneraci. III. R 20, c. 12; IV. R 20, c. 39. (1915): 0 vlivu odstredivé sily na rostlinné bunky. R 24, c. 16. (1953): K materialismu v ceské biologii. Cs. biologie 2, 115. (1954): Vyvoj ceské fysiologie rostlinné. Ib. 3: 49. (1958): In Jena vor 60 Jahren. Wiss. Zeitschr. d. Fr.-Schiller-Univ. Jena,7:495. (1959): Biologie na Karlovë université pred 65 léty. Vesmir 38: 201. (1964): Uber Georezeptoren in Wurzeln. Biol. Plantarum 6: 161. s t i e r
A. (1896): Untersuchungen
über die Ausscheidung
von Wassertropfen an
den Blättern. S 105 (I): 521. (1897): Die Ausscheidung von Wassertropfen an den Blättern der Malvaceen und anderen Pflanzen. S 106 (i): 387.
109
- (1898): Ober die durch Wundreiz bewirkten
Bewegungserscheinungen des Zellkernes
und des Protoplasmas. S 107 (1): 708. N o v â k
F. A. (1931): Literatura botanickâ. In: Ceskoslovenskâ
vlastivëda X: 473.
Praha. N o v y
L.
a
kol.
(1961): Dëjiny exaktnich vëd v ceskych zemich do konce 19.sto-
leti. Praha. - (1973): Hlavni etapy vyvoje novodobych
vëdeckych institue! u nâs. Prâce z dëjin
prirodnich vëd 4: 13. Pamâtnik na oslavu padesâtiletého panovnického jubilea jeho velicenstva cisare a krâle Frantiska Josefa I. Vëdecky a umëlecky rozvoj v nârodë ceském 1848-1898.Praha 1898. P a s c h e r
A. (1910): Chrysomonaden
aus
dem Hirschberger
Grossteiche.
Leipzig
1910. P e k 1 o
J. (1909): Beiträge zur Lösung des Mykorrhizaproblems. B 27: 239
- (1910 a): Epifytické mykorrhizy II. Carpinus betulus a Fagus silvatica. R 19, c. 35. - (1910 b): Epifytické mykorrhizy V.Mykorrhizy a humus. Vyznam mykorrhizy pro lesni hospodâïstvi. R 19, c. 36. - (1913 a): über die Zusammensetzung der sogenannten Aleuronschicht. B 31: 370. - (1913 b): Studie o inaktivaci
fotosynthetické
assimilace a tvorby
chlorofylu.
R 22, c. 20. - (1914): 0 mutabilité Chlorell. R 23, c. 46. - (1915 a): Etiologie panasovâni. R 24, c. 10. - (1915 b): Dëdicnost panaäoväni a vztahy jeji k nâlezûm cytologickym. R 24, c.24. P e t r i k P r â t
J. (1914): Pokusy o zadrzeni a zvrâceni metamorfosy. BL 3: 331.
S. (1958): Bohumil Nëmec and the Institute
for Plant Physiology
of Charles
University, Praha (Prague). Studies in Plant Physiology, 5. - (1961): 0 vyznamu rasovych kultur. Z P r i n g s h e i m R â d 1
9: 1.
E. G. (1933): Vëdecky vyznam Julia Sachse. Vëstnik ÊAZ 9: 164.
E. (1901 a): über den Phototropismus einiger Arthropoden. BC 21:75.
- (1901 b): Untersuchungen über die Lichtreactionen der Arthropoden. PA 87: 418. - (1902): Nova pozorovâni o fototropismu zvirat. V, c. 55. - (1903): Untersuchungen über den Phototropismus der Tiere. Leipzig. - (1904): 0 sluchu hmyzim. Cas. ceské spol. entomol. 1: 68. - (1908): 0 sluchu nizsich zvirat. Vëstnik IV. sjezdu
ceskych prirodozpytcu a lé-
karü: 307. - (1909): Dëjiny vyvojovych theorii v biologii XIX. stoleti. Praha. - (1914): Üvahy vëdecké a filosofické. Praha. R a y m a n
B. (1901): Respirometrie a kalorimetrie zivocisnâ. Vëstnik CA 10: 447.
R a y m a n
B . , K r u i s
R a y m a n
B., K r u i s
R e i c h
110
E., V 1 â c i 1
K. (1891-2): Chemicko-biologické Studie I. R 1, c.4. K. (1903): Chemicko-biologické Studie II. R 12, c. 31. B. (eds., 1937): Pamâtce profesora Julia Stoklasy. Praha.
R e i n i t z e r
F. (1878): Untersuchungen
über den Zusammenhang
zwischen
Wärme-
leitung und Struktur der Hölzer. Lotos 28: 34. - (1881): Über die physiologische (I):
Bedeutung der Transpiration
der Pflanzen. S 83
11.
R e j s e k
J. (1901):Pozorovani ze zivota sysla a normälni zachazeni embryi na bre-
zich uterech. R 10, c. 38. R i c h t e r
0. (1902): Untersuchungen über das Magnesium in seinen Beziehungen zur
Pflanze. S 111 (I) : 171. - (1903 a): Pflanzenwachsthum und Laboratoriumsluft. B 21: 180. - (1903 b): Reinkulturen von Diatomeen. B 21: 493. - (1906 a): Zur Physiologie der Diatomeen I. S 115 (i): 27. - (1906 b): über den Einfluss
verunreinigter Luft auf
Heliotropismus und Geotro-
pismus. S 115 (I): 265. - (1907): Die Bedeutung der Reinkultur. Eine Literaturstudie. Berlin. - (1909 a): Zur Physiologie
der Diatomeen II. Die Biologie
der Nitzschia putrida
Benecke. D 84: 666. - (1909 b): über die Notwendigkeit
des Natriums für braune Meeresdiatomeen. S 118
(I): 1337. - (1910): Die horizontale Nutation. S 119 (I): 1051. - (1911): Die Erhährung der Algen. Leipzig 1911. R o t h s c h u h R o u b a 1
K. E. (1973): History of Physiology. Huntington - New York.
J. (1905): Prodromus myrmecophilfl ceskych (Studie zoogeografickä s etho-
logickymi poznämkami). V, c. 15. R o u x
W. (1895): Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der Organismen.
I. - II. Leipzig. - (1912): Terminologie der Entwicklugsmechanik der Tiere und Pflanzen. Leipzig. R f l z i c k a
S. (1895): Experimentälni prispevek k nauce o resorpci. R 4, c. 11.
- (1896): Pokusy o umelem zaziväni kryciho epithelu rüznych sliznic. R 5, c. 32. R ü z i c k a
V. (1891-2): Pokusy
o postmortälni
choväni se chromogenu
mozkovych.
R 1, c. 11. - (1894): Studie o bezbarvych elementech krevnich. R 3, c. 21. - (1902): 0 biologickem vyznamu barvitelnych zrnek v obsahu bakterii. R 11, c. 36. - (1904): Dalsi Studie o stavbe
bakterii a jejich vseobecne
biologicke povaze. R
13, c. 31. - (1905): Prispevek k u poznäni noveho rozdilu
mezi zivym a mrtvym protoplasmatem.
R 14, c. 4. - (1906): Morfologicky metabolismus ziveho protoplasmatu. R 15, c. 14. - (1907 a): Struktur und Plasma.Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte 16: 452. - (1907 b): 0 depressnich stavech bakteria sneti slezinne a intranuklearnich regulacnich pochodech. R 16, c. 18. - (1908 a): 0 povaze a vyznamu plastinu. R 17, c. 23.
111
-
(1908 b): Bakterie a dëdicnost. Vëstnik CA 17: 467.
-
(1910 a): Vztahy chromatinu a plastinu k intensité pochodu premëny látkové.R 19, c. 15.
-
( 1 9 1 0 b ) : Experimentálni autogamie u bakterii. R 19, c. 28.
- (1913 a):Metoda k u znàzornëni struktury hotovych spor bakterii a poznámky o zráni jich. R 22, c. 8. -
( 1 9 1 3 b): Vseobecnâ biologie v radë vëd lékarskych. CLC 51:
429.
- (1914 a):Kausal-analytische Versuche über den Ursprung des Chromatins der Sporen und vegetativen Individuen der Bakterien. Cbl. f. Bakteriologie 41 (Ii): 642. - (1914 b): Nárys uceni o dëdicnosti. Praha. -
(1915): 0 konstituci, dëdicnosti u clovëka. ClC 54: 482 ...
- (1916): Restituce a dëdicnost. Revue 13: 126 ... - (1917 a): Versuche über die Herkunft des Bakterienchromatins. RA 42: 517. - (1917 b): Beschleunigung der Häutung
durch Hunger. Ein Beitrag
zum Studium des
morphologischen Metabolismus und der Verjüngungsfrage. RA 42: 671. -
(1918): Nové
R ü z i c k a
pokusy o vyznamu jádra v buñce. Revue 15: 121.
V . , F r a n k e n b e r g e r
Z . , K r i z e n e c k y
J.
(1917):
Kausalanalytische Untersuchungen über die Herkunft des Chromatins. RA 42: 517. R y d 1
M. (1958):Prof. MUDr. Vladislav Ruzicka, mechanicky materialista v biologii.
Sbornik pro déjiny prírodnich vëd a techniky, 4: 33. S c h e r e r S e k e r a -
F. (1896): Dycháni u novorozencü a kojencfl. R 5, c
7.
E. (1906): Zur Teratologie der Planarien. V , c. 34.
(1911): Weitere Beiträge zu den Doppelbilgungen bei den Turbellarien. V, c. 3.
- (1912): Beiträge zur Lebensweise der Süsswassernemertinen. V, c. 18. - (1917): 0 umëlém vypëstëni pohlavních tvarû v rodé Microstomum 0. Schm. V, c. 3. S h r y o c k
R. H. (1940): Die Entwicklung der modernen
Medizin in ihrem Zusammen-
hang mit dem sozialen Aufbau und den Naturwissenschaften. S i t e n s k y
Stuttgart.
F. (1885): 0 nëkterych novych pozorovánich, jak se jevi skody krupo-
b i t i m na obili zpusobené. V: 341. - (1889): 0 pomërech pohlaví pri konopi Cannabis sativa.L. V, c. 3 (I) : 23. S m e t á n k a -
S p i n a -
F. (1911): Zur Herkunft der Harnsäure b e i m Menschen. P A 138: 217.
( 1 9 1 3 ) : Antwort auf die Kritik Sivéns. PA 149;
287.
A. ( 1 8 8 5 ) : Plisnë a barviva anilinová. CLC 24:
49.
(1887): Bakteriologické pokusy s vyzivnymi pudami barevnymi. CLC 26: 745.
- (1889 a): Experimentelle Beiträge zu der Lehre von der inneren Athmung der
Orga-
ne. Prag. -
(1889 b): Sablonové kresby n a povrchu jater a ledvin. CLC 28: 731.
-
( 1 8 9 0 ) : Dalsi pokusy o chováni se chromogenu v mrtvych ûstrojich. CLC 2 9 : 905
S t a r k e n s t e i n S t e i n a c h
112
E. ( 1 9 1 9 - 2 0 ) :
Zum 70jährigen Bestand des Lotos. Lotos
..
67-8:1
E. ( 1 8 9 0 ) : Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der Iris I.
Ober Irisbewegungen bei
den Wirbelthieren und über
die Beziehung der Pupillar-
reaction zur Sehnervenkreuzung im Chiasma. PA 47: 289. - (1891): über Farbenwechsel bei niederen Wirbelthieren bedingt durch directe Wirkung des Lichtes auf die Pigmentzellen. ZfP 5: 326. - (1892): Untersuchungen
zur vergleichenden
Physiologie
directe motorische Wirkung des Lichtes auf
der Iris. II.
Ober die
den Sphincter pupillae bei Amphibien
und Fischen und über die denselben aufbauenden pigmentirten glatten Muskelfasern: PA 52: 495. - (1894): Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der männlichen Geschlechtsorgane insbesondere der accessorischen Geschlechtsdrüsen. PA 56: 304. - (1900): über die Chromatophoren-Muskeln der Cephalopoden. Lotos 48: 85. - (1901 a): Studien über die Hautfärbung und über den Farbenwechsel der Cephalopoden nebst Versuchen über die autogene Rhytmicität der Chromatophoren-Muskeln. PA 87: 1. - (1901 b): über die locomotorische
Function des Lichtes bei Cephalopoden. PA 87:
38. - (1908):. Die Summation einzeln unwirksamer Reize als allgemeine Lebenserscheinung. Vergleichend-physiologische Untersuchungen. PA 125: 239. - (1910): Geschlechtstrieb
und echt sekundäre
Geschlechtsmerkmale
als Folge der
innersekretorischen Funktion der Keimdrüse. ZfP 24: 551. - (1912): Willkürliche
Umwandlung von Säugetier-Männchen
in Tiere mit ausgeprägt
weiblichen Geschlechtscharakteren und weiblicher Psyche. Eine Untersuchung
über
die Funktion und Bedeutung der Pubertätsdrüsen. PA 144: 71. S t o k l a s a
J. (1895): Die Assimilation
des Lecithins
durch die Pflanze. S 104
(I): 712. - (1896): über die Verbreitung
und physiologische
Bedeutung des Lecithins in der
Pflanze. S 105 (I): 604. - (1897): 0 fyziologickem
vyznamu kyseliny
fosforecne v organismu
repy cukrove.
Listy cukrovarnicke 15: 205 ... - (1898): Uber die physiologische Bedeutung des Arsens im Pflanzenorganismus. Z.f. d. landw. Versuchswesen 1: 155. - (1903): Ober die anaerobe Athmung
der Thierorgane und über die Isolierung eines
gährungserregenden Enzyms aus dem Tierorganismus. ZfP 16: 652. - (1904 a): Alkoholische Gährung im Tierorganismus
und die Isolierung gährungser-
regender Enzyme aus Tiergeweben. PA 101: 311. - (1904 b): über das Enzym Lactolase, welches die Milchsäurebildung
in der Pflan-
zenzelle verursacht. B 22: 460. - (1904)c : über die Atmungsenzyme. B 22: 358. - (1904 d): Uber die Isolierung der gährungserregenden
Enzyme aus dem Pflanzenor-
ganismus. Cbl. f. Bakteriologie 13 (II): 86. - (1906): Ober die anaerobe Atmung
der Samenpflanzen
und über die Isolierung der
Atmungsenzyme. B 24: 542.
113
- (1911 a): Ober die biologische Absorption der Böden. Chemiker-Zeitung 35: 1425. - (1911 b): Biochemischer Kreislauf des Phosphat-Ions im Boden. Jena. - (1918): Ober den Einfluss des Aluminium-Ions
auf die Keimung des Samens und die
Entwicklung der Pflanzen. Bioch. Zeitschrift 91: 137. S t o k l a s a
J.,Brdlik
V., E r n e s t
A. (1909): Zur Frage des Phosphor-
gehaltes des Chlorophylls. B 27: 10. S t o k l a s a
J.,Brdlik
V.,Just
J.(1908): Ist der Phosphor an dem Auf-
bau des Chlorophylls beteiligt? B 26: 69. S t o k l a s a
J.,Cerny
F. (1903):
Isolierung
des die
anaerobe
Atmung der
Zelle der höher organisierten Pflanzen und Tiere bewirkenden Enzyms. Berichte d. dt. ehem. Ges. 36: 622. S t o k l a s a
J.,Ernest
A. (1908): Beiträge
zur Lösung
der Frage der che-
mischen Natur des Wurzelsekrets. J 46: 55. S t o k l a s a
J.,Ernest
A . , C h o c e n s k y
K.(1906): über die
anaerobe
Atmung der Samenpflanzen und über die Isolierung der Atmungsenzyme. B 24: 542. S t o k l a s a
J.,Jelinek
J.,Vitek
sel der höheren Pflanzen und seine
E. (1903): Der anaerobe Stoffwech-
Beziehung zur alkoholischen Gärung. Beiträge
z. ehem. Physiologie u. Pathologie 3: 460. S t o k l a s a k y
VI.
J.,Matousek
A.,Senft
E.,Sebor
(1916): Beiträge zur Kenntnis der Ernährung
J.,Zdobnic-
der Zuckerrübe. Physiolo-
gische Bedeutung des Kalium-Ions im Organismus der Zuckerrübe. Jena. S t o k l a s a
J.,5ebor
J.,Senft
E. (1913):
Beitrag
zur
Kenntnis der
Zusammensetzung des Chlorophylls. Beihefte z. Bot. Cbl. 30: 167. S t u d n i c k a
F. K. (1940): Vzpominka na zalozeni Biologicke sekee Pfirodovedec-
keho klubu v Praze pfed padesäti roky.na zalozeni Biologickych listü a Biologicke
spolecnosti. BL 25: 129.
- (1950): Ze vzpominky na poeätky meho studia na lekafske fakulte ceske university v Praze pfed sedesati roky. Praha (Thomayerova sbirka, sv. 281). S a t a v a S t o 1 c
J. (1918): 0 redukovanych formäch kvasinek. Praha.
A. (1900): 0 zaziväni a tvofeni
se uhlohydrätü
u amoeboviteho ustrojence
Pelomyxa palustris Greef. R 9, c. 24. - (1901 a): 0 zivotnim cyklu nejnizäich
sladkovodnich cervu krouzkovitych a o ne-
kterych otazkäch biologickych. Na zäklade pozoroväni ceskych druhu rodu Aelosoma. R 10, £. 17. - (1901 b): Pokusy v feSeni otäzky
o dedienosti vlastnosti
ziskanych mechanickym
zasähnutim neb vlivem üstfedi pfi mnozeni nepohlavnim. R 10, c. 32. - (1902): über das Verhalten des Neutralrots
im lebendigen Protoplasma. Zeitschr.
f. allg. Physiologie 1: 209. - (1905): 0 deleni se protoplasmatu ve stavu vicejadernem(Na zäklade vyzkumu vicejadernych tvarü Amoeby proteus). R 14, c. 23. - (1906): Plasmodiogonie, eine Vermehrungsart
der niedersten
Protozoen. Nach den
Untersuchungen an mehrkernigen Formen der Amoeba proteus. RA 21: 111.
114
-
(1908): Ober die intracellulare
Agglutination
und verwandte
Erscheinungen bei
Pelomyxa. V, c. 5. -
(1909): 0 b e z j a d e r n y c h jedincich a b e z j a d e r n y c h câstech Amoeby proteus.Prispëvek k bâdâni o cinnosti j â d r a a protoplasmy. V, c. 20.
-
(1912): O b e r das V e r h a l t e n des Indigoblaus im lebendigen Protoplasma. V , c.14. (1913): über die intracellulare
Agglutination
und verwandte
Erscheinungen bei
P e l o m y x a und anderen amoebenartigen Organismen. V , c. 12. -
(1914): über das V e r h a l t e n der Harnsäure zum lebenden P r o t o p l a s m a v o n Protozoen. V, c. 22.
S u 1 c
K. (1911): über Respiration, T r a c h e e n s y s t e m und Schaumproduktion der Schaum-
cikadenlarven S v e h 1 a
(Aphrophorinae-Homoptera). Zeitschr. f. wiss. Zoologie 99: 147.
K. (1896): 0 û c i n k u stâvy
brzlikové
n a o b ë h krevni
a o tak zvané m o r s
thymica u dëti. R 5, c. 35. -
(1900): Experimentâlni prispëvek k seznâni vnitrni sekrece brzliku, zlâzy stitné a nadledvinek u enibryonû a déti. R 9, c. 13.
T o m s a
V. ( 1 8 8 7 ) : 0 v l i v u vëdeckych praci
CLC 26:
P u r k y n o v y c h na rozvoj vëdy biologické.
825.
T s c h e r m a k - S e y s e n e g g
A . v . (1913):Die führenden Ideen in der P h y s i o -
logie der Gegenwart. Münchener med. Wochenschr. Nr. 42. -
(1912): E x a k t e r Subjektivismus. Leipzig.
Übersicht über die Leistungen der D e u t s c h e n Böhmens auf dem Gebiete der Wissenschaft, Kunst und Literatur im Jahre 1891 U h 1 i r
... 1895-1897. Prag
1893-1900.
V . (1914): N o v a m e t o d a isolace gonidii Collemacei. Vëst. V. sjezdu c. p r i -
rodozpytcu a lëkarû, 391. V a n y s e k
F., L a u f b e r g e r
V. (1913):
Vliv teploty
na narkosu a duseni
obojzivelnikü. B L 2: 140. V e j d o v s k y
F. (1887): Zrâni, oplozeni a ryhovâni vajicka. Praha.
-
(1907): Neue Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung. Prag.
-
(1911-12): Z u m P r o b l e m der Vererbungsträger.
Prag.
V e j n a r
R. (1894): Chemotaxis leukocytosni. R 3, c. 16.
V e 1 i c h
A . (1895): Prispëvek k n a u c e o experimentâlni
glykosurii u zab zimnich.
R 4, c. 17. -
(1896): Experimentâlni glykosurie u zab (Sdëleni druhé). R 5, c. 2. (1897 a): 0 zmënâch cirkulace krevni
po püsobeni vytazku
z nadledvinek
zabich.
R 6, c. 14. -
(1897 b): 0 nâsledcich jednostranné exstirpace nadledvinek. R 6, c. 30.
-
(1898 a): 0 püsobeni extraktu z nadledvinek n a obëh krevni. R 7, c. 3.
-
(1898 b): 0 zmënâch
obëhu
krevniho
po intravenosnich
injekcich
piperidinu a
o vztazich jejich k u zmënâm cirkulace krevni po püsobeni v y t a z k u z nadledvinek.R 7, c. 10. -
(1898 c): Vseobecnâ pathologie. In: Pamâtnik II c: 12.
115
- (1900): Pokusy o püsobeni stävy nadledvinkove a piperidinu na cevstvo pfi zän&tu a jinych pathologickych pochodech. R 9, c. 23. - (1904): Poznämky k otäzce o püsobeni betainu. R 13, c. 16. - (1905): Ke zrizeni druhe ceske university. Nova ceskä revue 2: 333. V e l i c h
A . , S t a n S k
V. (1904): 0 betainu po stränce
fysiologicko-chemicke.
R 13, c. 22. V i n c e n t
S. (1910): Innere Sekretion und Drüsen ohne Ausführungsgang.Ergebnisse
der Physiologie 9: 451. V i n i k l ä f W a e i s c h
L. (ed., s.d.): Vyvoj £esk£ pfirodovedy. Praha. L. (1914): Ober
experimentelle
Erzeugung von
Epithelwucherungen und
Vervielfachungen des Medullarrohres ("polymyelie") bei Hühnerembryonen.RA 38:509. - (1917): Ober experimentelle Erzeugung von Epithelwucherungen. RA 42: 107. W e i g n e r
K. (1903): Prispevek k centrälnimu prflbShu nervi
cochlearis
u Spermo-
philus citellus. R 12 c. 12. W e i s s
A. (1876): Versuche an reizbaren Pflanzen. Lotos 26: 50.
- (1884): Ober spontane Bewegungen und
Formänderungen von pflanzlichen Farbstoff-
körpern. S 90 (I): 91. - (1885): Ober die Fluorescenz der Pilzfarbstoffe. S 91 (I): 446. W i e n e r W i n k l e r
H. (1902): Die Harnsäure. Ergebnisse d. Physiologie 1 (I): 555. G. (1902): Die Regeneration
des Verdauungsapparates
bei
Rhynchelmis
limosella Hoffm. V, i. 12. W i n t e r s t e i n
H. (ed., 1911-25): Handbuch
der
vergleichenden
Physiologie.
I. - IV. Jena. Z a v f e l
J. (1917): 0 dychäni a dychacich üstrojich larev Chironomid. R 26, 2. 3.
Z n o j e m s k y
J. (1908): Experimentilni Studie
liälnich tSlisek parathyreoidalnich. R 17,
116
o funkci 21azy 14.
Stitne a epithe-
C T a H O B j i e H H e
a K c n e p H M e i r r a j i b H O H
B
G n o j i o r i i H
H e x H H
PE3K)ME CUCTERATMECKHE HA^ajIW B WEXHM
SKCNEPKMENTA.IBBBIE
B MMPOBOK
HMHMM
OTpa»:eHMe
b
MCC JIGÍO BQHMH 80-X
KÖHLIS.
6 VIO JT O F MII • C (f)M3WOJIOrM
nepByio
B
o^epeflb
KKBOTHBlX.OÖa
FLOBAHM SCKBOTHHX v.
eÜ
M
pacTenMÍí
MEREÜ. SHAMEHATE.IIBHOMFLATOÜB PA3BMTMM teoria,
PASFLEIEIIHS
nocjie
M
tiernoKyx)
HeMequy»
ripante K o r o
B
önojiorwM
yHiiBepcMTeTa
ôojiee
0606-
1882/3 r . ,
6UA
HSHKOEOM
Ha
MCCJie-
TeopeTimecKiix
npnHmine
Ha
ÔJiaronpviHTHiiG
ee CSMOCHTHOCTM.
coxpaHenym
B 1890 r .
iicKyccTB
O^JEPEFLB,PAC;:JHPEHNE BO3MO»CHOCTH ne'IATATBCH
"SBOJIBUL'.OHHOÎî
CÖJIHSeHMS
^exim
H9C
SKcnepa-
CBO» NPHNAFLJIEKHOCTB K ^ERN—
npoiuiaMKpoBaBiiiwx
M CBOK) no,iwep.ECKy CTPEM.NEHMIO K
CCSFLAHWE ^EIL'CKOIÎ AKAFLEMHM HAY K M
M C
$OpMe flJIH
5uj.k COSFLATIH SHS1!KTGJIBHO
qacTb,
YCJIOBMS RJOI paöoTK YQEHHX, CKOÎI HAQKM
B
OCHOBy
7.HTGKCMBHHX
rjîh
SWOJIORWH
HameflCieÍÍ y
nccjieflOB£nnHX,
COSfla.lM
6asy
OßJIACTW
p 8 SflpajKMMOCTM ,
IiepEOKätiaJIbHO
ST11 T e ^ e H M H
B
B C BFL 3 M C A3JMR T e ^ e -
rCfiOB,
SoTaHsmecKMX
MOp^O-IOT'HeM , BBIC-T'/naBUreK
MeHTQJIbHOM MexaHMKW"
C
CKJiaflWBaTbCH
OASAWO,
B MEUBMEW
w,
B nepByio
CTeneHM,
Tarane
$HHAHCOBYK) NOFLFLEPSTKY ÄJ:H MCCJIEFLOBAHKM. B
OÖ^taCTW
TajibHbis jiorHM
pa3.ípaMCKM0CTK
cymecTBOEaji, rxaBJiHeMHM JiHiTjb
fltfTbCH
JIMfflb
A.
C
MJiafluiero
HaMÖOJiee
OH
STOM
Ba.llCHHK
HE
oÖJiacTM
iiinpoKiie
BH,HBHHyjrcH
E
KMX
öwoxoMKtiecKMe
(1902)
U B.
6ilJIO
aflecb nposo-
T.
MOJUIIU
HayiiHUX
MCCJieflOEaiiae
M
BOflopoc/ieR yweHMtc
rpw-
YoJIunía
oqepe.nb
6.;iaroj;aps
reoTponMSMa
M
rwiio-
reoTponuuecKoro PE3FLPAKENWH (1897). wccjieAOBaiiHH
M YFLEJIAJI BHKMAHME
paSflpaWHKOCTM
(1864-1916)
npMKEJI
floßn-ncs*
nepBy»
OH NENNCAJI M&BECTUKÍI Y^Eß^BK ÖMOXMMIIM
})I13VIOJOrM
paßoTa Ha^ajia
HanpaBJieKMM
o6psaoi>T
BOS-
HA^AJI C $M3NO.ÏORWM PASAPAACSIMOCTM v. MC-
pacnpocTpaneHMH
npoBOflMJi
OHa
HKCTMTyTOM HOBHX
MSMC-
HUB e p e ÜTSTÖ
pacTeHMÎi,
3KcnepMMeHTajibHan
HecKO-ibKO
rfle
$MawojiorwM
CMCTOMSTM^ÎBCKit
pyKOEC^CTBO
OKCnepHMeK-
KOHqenquH
ripauccKOM y
PEFLMAJIBHOROFLABJIEHMFL^.ÎH OCBSCHEIIHH
ÖOX.IISMA NJIECNEBUX rpn6oB IÍ3
WHCTWTyT
KOTfla
E
ffiMpOKJie
npMHHTWfl
roflax.B
E ^íexviM
pesy-nfcTaTOB
Tp0nM3M0E,
Teee XHMHIECKORN
aoneKTaM,
r.
xapaKTep.
^ÍANEK (1868-1921)
rwnoTese
on
1870
OTEOC MTejîbHO
MHTepecHax
IIosiiHee
T.,
c
80-X
( 1 8 3 7 - 1 8 9 4 ) , HO
BeKccoii
1894
B
nocJie
NUTANKH HMSIDHX pacTeHnS,RAABKHII
O. PMXTGp. CBoeii
y.nce
CpSBHMTeJIbKO
.numb
PaHcruprr.M
BHespiiBuiHM
MCCJieAOEaHMM. MMHepa^bnoro
CJieflOEaHMH
A.
snK30flnqecKMK
(1856-1937),
paCTeHHH
pasBepHyjiMCb
ripassa,
T.
Hooiijia
6OB;
$M3K0JI0rMH
.necjieflOBaHMH
Heitieija
MCXOFLM.!IM
pacTeHMÎi
H paÖOTH
(1873-1966).
asoTHoro
MeTa-
(J)M3MKO—XMMIMGCKMM JI.
(1905-7). lejiaKOBCKOrO
B. HeMeq HB.NSETCS o c -
117
HOBHHM c o s f l a T e J i e K TeTCKMÌi
MHCTMTyT
C1900).
Hawöojiee
3KCnepMM6HTajIbH0H EO
BceuMpHOM
CTOHHMH BeHHOM
1901
Oh
pacTenMM
Ha^ajl
3HaMeKaTe.«bHHK
qMTOJrOrMK ,
MaciiiTaöe
pa3flejflBii;eM
B
C
$MrypH
UHTOJIOrH^eCKMX
oh
tiacTHocTK,
a
TKaHeä
HCCJleflOBaEMÍÍ
yHWBepcM-
Tp0nM3M0B,
oflHaKO,
OH n C f l B e j I
B
B.
oöaacTb nHOHepOB
arpersTHoro
ßjraroflapa
(1902-4).
npw-
reoTpo-
b
K HViCJiy
iiaMeHeniiü
o n p c q e c c e onjoflOTBopeHMH y p a c T e K M Ë C 1 9 1 0 ) .
Mtotm
co-
MCKyccT-
«KcnepMMeH-
Öo.lbinoii
MOHOrpa$MM
Heweii; 6sjl
Tavxe
aami-
wccJiesoBaiiMw b lexMM no aKcnepMMeHTa.ïbHt'rë Mop$oJiorMM p a c Te h mm ,
HarejieM
B qacTHOCTM no p e r e H e p a i j M M flOMM
(ßo-ibuiaa M0H0rpa$KH 1 9 0 5
m cfle-ca.® flejiOM C B o e í í sen8hm ero yvenit« BKcnepMijieKTajibiioe
y^eKHKaMM
HanpaBJieHiie
BeMflCBCKoro
Te^ieHHH
B
300JI0rKM,
CJieflOBaHMAX KOHOMepHO, (yqeHHKH
BeiíflOBCKoro
w Hewena BojiiJH
na^ajio
A.
BpoweK
IDTOJibq),
h yieHWK
Mcpi|;njiorMM
m 3T0JI0TMM
HMM C B e T a y OCTSBM.aa
(3.
xoth
OTpaïCeHMe
B.
Heiter;
HeMeqa
(3.
Paflji,
m b
bheoäftch
1/1.
m
A.
neK-ao).
Hcc.'ieflOBaHMH
CKpOMHHe
KOTopue 6hjio
caM
ero
£ap,a,
3.
3HaMeHaTejibH0Íí
r.).
ero
Hey^Hoii yqenMK
oöpanoM
¿i y q e H W K
b
Aham
MOHorpa^MM
3Ta p8.3hoctpohhhh no
mc-
Bno-ffne
sa-
ihkojih
MpaseKa
y^eHMKM BeMflOECKoro
aBTop
HCOieflOBaFHfl
sanií-
eoEpeMeHHue
coScTBeHHix
IIlTOJibiî,
r^aBHHM
f.eKepa
cosflano
m ne
ÜOSTOMy
ks
npo-
(1385-1973).
soojiornn
HaCJieflCTBeHHOCTM .
hhsdihx hcmbothhx 1 9 0 5
B TeSH
tienicKOK KOTopuñ,
reHeTHKM
Mpaseic,
3KcnepMMeHTaj;bHus
HeiiKMîi)
CBOe
OCHOB
wemcicoM A.
r.),
íocTa.'í
P.
opMenTnpoBa.'i cbomx y i e n w K O B Ha
HaXOflMBÜIMX
IlHTOJIOrMVeCKMX ito
b
(1849-1939),
Majicfl öKcnepuMenTiipoBaHMeM,
(A.
bhgc ,
OH n p M H a f l ^ i e . K M T
m,
pacTMTe-ibHHX
Boar^aBJiHJi
C T a T O jimtoboíí TeopwM
o6i>hchgheb
(1899)
(oh
MCC./jeflOBaHMH
BK.na.zi;
KOTOpOM
ôjiaroflapa
noJiwnjioiiAHsaiiMM
TajIbHHX
$nsK0Ji0rMM
T.).
k cosflaHMB b c g m m p h o - m s b g c t h o í í
Beflmero ero nM3Ma
leniCKOM C
npo-
iiktojotkm fi.
Kpvmxe-
06
oinyaie-
fleaTe.ibHOCTb
3 K C I19pMKGHTa.'íbH». M BOOJWrKM
B HeMeiiKMX Hay^HHx ytipewfleBMsix 3 tJexwM. H.aMßoJibroee
flOBanMH m na
pacnpocTpaHeHMe
noJiyiMJiM
rjiyôoKMe
$M3M0Ji0rMM,
b
TpaAMUiiM.
KOTopaa
C
80-x
ö^iaroflapH
m $M3Myect:Me Mcc-ieflOBSHMH b
nepwofl
rocnöflCTBa
b
MHCTKTyTe
rojos
h b
npoiiHx
b s t o m HanpaBJieriMM npeflCTaBJiHJiM
SKcnepMMeHTa.ibHoiá
naTOJiorMw
A.
(T.e.
3Ha^jeHue MMe.tM npoBOflMBniMeca t s m e 9 0 - x
rc^ax
see
nfipwofl
SMOJIOTMK
MccJiefloeoHMH b
npMoßpeji BTOpa^HlIX
118
(A.
BejiMx,
JI.
HeMeriKOM y H M B e p o i i T e T e
paSflpajKKMOCTM
HMTejibHOíí 'îiMSïioJior «m OflHaKO nOJlOBHX
npouecc
wrHcpMpoBaHMH ot
c j i a E M B i u e r c c f l c b o k m OTKpuTMeK x p o M o r o n o n rwqecKKe
ohm m o t j m
HanpaB.ienHocTM
pesy.nbTar:e yflajiajiacfc
S i A o j o r n ^ e c Kne
r^e
Ha^HHaeTcs
nporpaMMHOM
MexaHMUKSMa
roTOBKTe./ibHyfo p a ó o T y HHH
oko ricpzMenTajibHHe
mg^hi^khckmx y j p e s c f l e i i M H X ,
ramKOBeq, 3.
niTeünax
M C p a B H H T e JI bKBIM M S T O A
(f)OHOBana
Sjiaroflapa npM3K8K0B
b
cf3oeMy (1894,
1903 r . ) .
CnKHH
HayK
M
6MCJiorn3aqKH Ha
xMMMqecKMe
3B0JiBu;w0Hii3Ma o m3hm.
co6ch
Ilofl-
wccjieflOBa-
(1850-1918),
npo-
qiiToxpoMOB,
1889);oco6oe
MHTeHCHBHae
ñHflOKpwHOJio-
H. Ilteerjia k A p . ) . (1861-1944) B CBOeíí
B
tot
npMeioHJi
.HaÖOl^aTOpMM
C.3.).
$m-
CpaB-
EceMMpnyH} m s b s c t h o c t b
3Hfl0KpMH0Ji0rH'iecK0M,y 1910
nocjie-
onMpg.TtcE
ok
Mcc^eflOBaHiiœ
HoEyB 6 n o . i o r i n j 6 C K y i o opuGHTaiiKK) $n3MOjrorMH B ^eracKoii HayKe npoKJiaMKpoBaji
Mapeiu ( 1 8 5 7 - 1 9 4 S ) ,
aBTop
OTKPHTO
"06meiî $ H 3 w o J i o r H n "
(1894),
CTaBUMM MHKqMaTOpOM pH.Ha HfleiÍHO-TeOpeTHqeCKHX CT0JIKH0B6HHM o npMHi^wnax ecTecTBfiHHOHaytiHoro co3flaTejieM H.
E.
no3HaHwa.
^eincKoìi
riypKMH6 .
Ero
yîGHMK
3.
piiMeHTajibHoro
WCC.IEFLOBAHMH
CpaBMTeJIbHCM $M3M0JI0rHH MHCTMTyTe
^LEMCKORO
niKOJiH,
M. r e n n e p ,
0.
(1873-19S6)
pa3BMBaK>meñ
CTaji
TpafluqHM
OH oÔoraTHJi MiipoByio $H3M0Ji0rMD 3HaMGHaT6JibHHMM TpyflaMM
B o ß j i a c T M o H T o r e H e a i i c a (Jymmi'.ft,$H3M0Ji0rMM
HayiHOM
BaßaK
ö i i o i i o r M ^ e c K O Î Î $M3no.jtorwM,
B.
$YHKUMOHAJIBHBIX
JKMBOTHHX
yHMBGpcxiTGTa
B KOTopoä Tincem v.
flHxaTGJibHHX
(OCH. CTAJRO
BHpoc
flBnieHMiiii3Kcne-
aflaiJTaqy.ii.
B 1907
UGHTPOM
T.)
Ero
OTAGJIGHMG
B (|)M3M0.7IOriHÎ6CKOM
KOJI.JI6KTKBÍÍO
p s f l KpynHHX y^ei-iMKOB ( B .
paöoTaiomeü
JIay$6eprep,
flp.).
Bojibmoe 3HA«EHNE MMGJIO npHMoe pa3BMTne Mflerä SBOJIKIQIIOHHOß M 8 x a H M KM B TBopiecTBe A.
$Mmejia K B . PyscimKH,
HanpaBJieHMS B ^ e x u i i . ÖJiaroflaps
A.
$iraieji
KpynHGiraiHX n p e Ä C T a B U T e j i e ä
(1868-1938)
BHflBMHyjicH
itccjiGflOBaHMHM p e r e H e p a i t M K x p y c T a j i M K a
ormoflOTBopeHHHX HMUGKJIGTOK rpeÖHeBHKOB eiay y f l a j i o c b npeoflOJieTB noHHTMMHyro 3aMMHHMH HMIJG KJIGT KaMH • C (1870-1934)
jiexMT
flpyrOÍÍ
(c
3Toro
B nepByro
1900 r . )
( Aenophora ) ,
o^epeflb
M pa3BMTHH
(c 1898 r . ) ,
rfle
n p o n a c T b Mescay peryjiHi(MOHHEiMM M MO-
CTOpOKH,
IJGHTp TSJKeCTH paÖOT B.PySCmiKM
B n e p B y B o ^ e p e f l b B o ß j i a c T n UMTOJIOTHM.
Ero
cKencuc
B OTKONIGHMM nOCTOHHCTBa MOp$OaOTMqGC KMX MMKpOCTpyKTyp OTpaSMJICH B TGO — pwM M o p J o j i o r n ^ G C K o r o
MGTa6ojiH3Ma
(1906)
M B MHorotiwojiGHEiHX T p y f l a x ,
CBflmGHHHX TGHGTMKG ÔaKTGpKÎÎ, B KOTOpHX OH a
"njiacTKH"
HBJIHGTCH
6 p a j i onTHMa-ibHyE B K6myK) MMKpoopraHMSMH
TGHGT'/^GC K O T O HCC.SGflOBaHMH 0
flpKOÜ
XMMIUÎGCKOM
Ha 0CH0B6 3T0M opweKTaqMH OH CKOT onpGflGJMTb n p o q c c c
CTa-
npoTO ruia3MH ( 1 9 1 7 ) . y i a V K C J i a e r o c o T p y f l -
pGHMH B TGpMMHax " r u e T G p G 3 M c a "
HMKOB 3HaiMTGJIbHy» pOJIb B fla JlbHGHIIjeM pa3BHTMM TGHGTUKM CHrpa.K B IIGpByK) O^GpGÄb V I . KpniHMGHGIIKHM B
(1896-1964).
nGpMOfl i t o nepBOK MKpOBOH B O M H H ^JGIIICKaH ÖMOJIOrUH
CKTGJIBHOM BGpiHMHH CBOGTO pa3BMTKfl B 1 9 1 2 riiqGCKoro KypHajia ßHOJiorKM npn HanpaBjTGHMG
"BwojiorMKKG
qemcKOM curpajio
,WCTH" -
yHMBGpcnTGTG ) ,
pcuiaromyio
T.
pojib.
m
cosflaHue
B qGM KMGHHO
BHJI
flOCTMraGT
(oCHOBaiIHG
cosflan
OTHC-
ÜGDBOrO ÖMOJIOMHCTMTyTa
OÔIIÎGM
sKcnepwMenTajibHoe
cnjioniHOii
ôpoHT
HayiHHX
HCCJIGflOBaHMM , OXBaTHBaKITMH HapHfly C HGCKOJIbKWMH BHflaiOmHMHCS paÔOTHMKaMM
M
IlIKpOKMG K a f l p H CTaHflapTHHX HCCJieflOBaHHH
ÄOCTaBajTO
3KCnepMMGHTajIbH0ÍÍ
onrapaBuiGìicH C
yXOflOM
njiaHG B
npGMMymGCTBeHHO
KOTOpHX
Ha
oTflGJibmo:
TaKMX K S f l p O B
MmGHHO
BBiflaiomiixcH
paÖOTH B flaHHOM HanpaBJIGHMM
3KCnepHMeHTa.ÄbKHW
.
BG-
ÖWOJIOrHM B H G M G U K M X HaylHHX yqpGaCflGHMHX,
nOflXOfl
CnOCOÖCTBOBajl
ÖMOJIOrM» H KOMnjIGMeHTapM3aqHH MGTOflOB,
OBHMHO
wccjtGflOBaTejieii,
KOHiajIHCb.B
npOHMKHOBGHHtO
^TO B CBH3M C OÖIIiHM
06lRGM
flMajIGKTKKM KpWSMCOM
119
B 8CT6CTB6HHMX flenijuii, oflHaKC
BHacHHJiocb,
ajmcTWjecKiro
yecKwä
HSyKaX
CBflsaHHHX
Hflpa
xapaKTep.
KM KJiaccoBHM
BejIO
c ITO
3toto
sKcnepMMeETajibHHX
OCKOBH,
Ha
BnjioTb
flo
Harnero
Hay^Horo
ÖMo.aoroB
fl.
E.
OCHOBH,
Ha
MfleajIMCTHtieC KMX
B
flajieKoii
npowaoiMo
MaTepwa^MaM
ycTaHOBKaM
yace
19
M 20
nporpaMMaTimecKM
Bonpe00pa30M
noJioxHjia
paSBKBaBTCH
3SKJiaflHBaeMHe
B
fly-
üypKHHe.
riepeBOA
120
HayKH
BeKOB
HenpepHBHÒ
KaTepHflMaJieicTM-
co3AaTejieii.TBKUM
nepe-coMe
TeH-
nepcneKTKBe
yKpenjieHMe
npno6pejr
ÖMOJiorMtiecKoii ee
MC C«7ie£OB8HHH
ÖM0.7I0rHqeCKMe
BpeMeHM,
HacjieAHH
npaqeM
TpeGoBajiH p e 3 y ^ b T a T U
M Mfleo-norimecKMM
KOTOpHX
B *JeXWM K yCHJieHHB
b Aei5cTBMTeJibhOCTM
6noJiorMM,
paÖOTa
xe
M
npeoflojieKHeM MexammnsMa.
H.
CaBHUKoro
The Origins of Experimental Biology in Bohemia
Summary A systematic experimental biological research in Bohemia started in the late l880's following closely the two mainstreams in woi*ld biology: the physiology of irritability (Reizphysiologie) that became Bohemia mainly in botanical research, and experimental made its mark first in the form of
reflected
"developmental mechanics"
klungsmechanik) of animals. Both these directions
in
morphology that (Entwic-
brought the study of
plants and animals closer. Apart from that,they also provided the basis for further theoretical
generalizations. An important milestone in the
development of biology in Bohemia was the year
1882-83
when following
the language division of the Prague University considerably better conditions were created for the work of those scientists who felt themselves to be Czech and joined the efforts tional existence
for the preservation of the na-
and identity. The foundation
(1890) later represented
the establishment
of the Bohemian Academy
of a broader
publication, and to a lesser extent, it also brought
platform for
greater financial
support of scientific research. In the field of plant
physiology a more extensive
experimental re-
search started once A. Hansgirg had accepted the concept of the physiology of
irritability
in the l880's.
Although
an
Institute of Plant
Physiology directed by G.A.Weiss (1837-1894) had existed 1870, experimental work carried cut there was rather
already since
scant and was put
on a more systematic footing only after 189*1 when H. Molisch(l856-1937) took over and established several the Institute. Of these
directions in research activities of
directions, relatively
most important was the
research in the problematics of mineral nutrition of lower plants,mainly algae and fungi, in which 0. Richter, a disciple of Molisch,achieved some quite remarkable results. The successor to Molisch, F.Czapek(18681921) based his work on the physiology of irritability and on the study of tropisms where he made
his mark
especially
with his hypothesis of
the radial pressure as an explanation of geotropism,- and with the hypothesis of the chemical
propagation of the geotropic irritation (1897).
Later he carried out a widely conceived biochemical research of the nitrogen metabolism
of moulds
physical and chemical
(1902) and paid a great
attention to the
aspects. He was also the author of a
handbook of plant biochemistry
well-known
(1905-07).
121
The work of L. Celakovsky, Jr., (1864-1916) and B. Nemec
(1873-1966)
was also based od the physiology of irritability. B. Nemec (the University Institute
director
from 1901) is the father
physiology studies. He started which he progressed to his (1900). His largest mental cytology
first with
world-known
of the Czech
the study of
plant
tropisms from
statolith theory of geotropism
contribution, however, was in the field of experi-
where he belonged to a few leading
explanation of the changes in the
consistence
(1899) and especially due to his artificial
figures due to his
of cell division figure
polyploidization
tissues (1902-04). He summed the results of his extensive cytological studies in a large
of plant
experimental
volume on the fertilization
process in
plants (1910). Nemec was also the first in Bohemia to start research in experimental plant morphology, especially in the problematics neration (an extensive work
published in 1905) in which
of rege-
continued his
disciple R. Dostal (1885-1973). The experimental direction in Czech zoology was opened with the work of the disciples of P. Vejdovsky (1849-1939). Although Vejdovsky himself was never
involved
in any direct
experimental
oriented his followers on the modern
work he
directions in zoology that became
reflected also in his own research in the problems basis of heredity. The origins of the Czech on his school of thought
nevertheless
of the
cytological
genetic thinking are based
(Vejdovsky's disciples
A.Mrazek, B.Nemec,and
A. Stole; A.Brozek, a disciple of both Mrazek and Nemec, and the latters disciple J. Peklo). Vejdovsky's followers did in cytology
(A. Stole), morphology
experimental work mainly
(V. Janda,
E. Sekera
and Janda's
follower J. Krlzenecky) as well as ethology (E. Radl, the author of
an
important monograph on the problems of light perception of lower animals, 1905). Such a widely conceived scientific activity left the modest scope of the experimental zoological work done in the German scientific institutions in Bohemia somewhat in the background. However, most extensive was the experimental
biological research in
schools of medicine because there it could also lean on much deeper traditions. Prom the l880's on started the process of the biologization of physiology that had in the past become somewhat
removed from the other
sciences dealing with the problematics of life because in the period of the predominant mechanistic at chemical and physical
philosophy it had remained solely oriented
research only and had utterly
tionism. The ground for this process was prepared in the
Institute
of Experimental
( 1 8 5 0 - 1 9 1 8 ) whose major
Pathology,
contribution
especially
was the discovery
(i.e. cytochroms),in 1 8 8 9 . During the 1890's, intensive cal research was going on in the Institute
122
ignored evolu-
by the research done by A. Spina of chromogens endocrinologi-
(A. Velich, L. Haskovec, K.
Svehla, and others). At the same time
E. Steinach
working at the German University of Prague
(1861-1944) who was
applied the comparative me-
thods to the physiology of irritability in his Laboratory of Comparative Physiology
(founded 1903)
although he became
world-known
for his
endocrinological research of the secondary sexual characteristics
(1894,
and from 1910 on). In the Czech sceince, an openly new biological siology was Physiology
orientation for phy-
proclaimed by P. Mares (1857-1942), the author (1894) who provided the intelectual
philosophical tion in natural
and theoretical sciences. His
father of Czech biological
of General
stimuli for a number of
discussions on the principles of cognidisciple
E. Babák
(1873-1926)
is the
physiology who followed in the steps of the
traditions of J. E. Purkyné. He considerably
contributed wo world phy-
siology with his major works on the ontogenesis of functions,physiology of the respiratory
novements and with his research in functional adap-
tations. His department of
Comparative
blished 1907) at the Institute became a center
Physiology
of Physiology
of a scientific,
that gave birth later to a number
of Animals
of the Czech
teamwork-oriented of major
(esta-
University
school of thought
scientists (V. Laufberger,
J. Hepner, O.V. Hykes, and others). Of a great importance was the continuation
of the developmental me-
chanics in the work of A. Pischel and V. Rüzicka, the major representatives of this school in Bohemia. A. Fischel (1868-1938) excelled mainly in his research work on the regeneration of the lens (from 1900 on) and the development
of the
fertilized
eggs of Ctenophora
(from 1898 on)
where he succeeded in bridging the conceptual gap between the regulation and the mosaic
eggs. On the other hand, the work of
193'') was centered
of works
(187O-
mainly on the field of cytology. His sceptical view
of the stability of the morphological tion in his theory
V. Rüzicka
of morphological
on the genetics
of bacteria
microstructures
found a reflec-
metabolism (1906) and in a number in which he attempted
to prove
that not chromatin but plastin is the carrier of heredity. In his general approach he chose an optimum research strategy utilizing microorganisms as models of genetic research with a solely chemical orientation. On the basis of such
orientation he was able to define
the process of
ageing in the terms of the "hysteresis!1 of the protoplasma his followers it was mainly
J. Krfzenecky
(1917)-Among
(1896-1964) who contributed
heavily to the advancement of genetic studies in Bohemia. If the Czech biology
reached its relative
pre-WWI peak in 1912, it
was mainly due to the contributions of the experimental directions. The year 1912 saw the publication of the first specialized biological journal - Biologické listy, and the foundation of the
Institute of General
123
Biology at the Czech University. A wide gradually formed led
by a number of top level
also by a numerous staff very
scientific research
cadres that the
experimental
biology
but backed
researchers
involved in standard
front was
research. It were these at the German
scientific
institutions was lacking. The work done there was centered around a few important researchers
but once they had left
there usually was nobody
who could follow up in their specialized fields. Generally speaking,the experimental approach contributed to the dialecticalization
considerably
of biology and to the complementarization of
the scientific methods which jointly with the general crisis of natural sciences led in Bohemia also to the assertion of the idealist
tendencies
that were employed as a means of overcoming the mechanistic past. However, in the long-range
perspective it has been shown that it was actu-
ally the materialistic
conceptual core in biology
asserted, this
materialism having
character. This was sciences
already had
forced by the results
in spite of the class and
that was ultimately
acquired a dialectical
achieved in the
ideological
biological
positions of the very
originators. Thus the work of the experimental biologists from the turn of the 19th and 20th centuries had paved the way for the later systematical development
of biology and biological
research in Bohemia up to
the present time, a continuation of the scientific legacy of J.E.Purkyne. Translated
124
by 3.
Pellar
Rejstrik
Abderhalden E. 22
Borntraegerove bfi. 39
Allen G.E. 11, 20
Boveri Th. 48
Ambroz A. 25, 73
Boysen-Jensen P. 46
Amerling K. 89
Brdlik V. 22, 24
Andrlik K. 66
Brozek A. 57, 95
Apäthy I. 37
Brücke E.v. 61, 78
Arsonval J.A.d' 81
Brzobohaty K. 45
Atwood G. 80
Bubäk F. 25 Buchner E. 77, 78
Babäk E. 19, 49, 59, 63, 65, 78, 81-92, 94-8
Burgerstein A. 47 Bütschli 0. 69
Babor J.F. 49 Bail 0. 25, 78
Ciesielski Th. 38
Baraneckij J.V. 58
Cohn F. 78
Barfurth D. 11
Coleman W. 7, 20
Bäsch K. 67
Cufinovä L. 8, 13, 19, 57-8
Bayer E. 47
Cv6t M.S. 22
Bayer F. 48, 60
Czapek F. 26, 32-5, 37, 53, 60, 64,94-5
Belokon I.P. 49 Benes J. 61
Celakovsky L. ml. 35-6
Beran J. 13, 92
Celakovsky L. st. 35, 39, 49
Bergauer V. 68, 73
Cerny F. 23-4
Berkovcovä M.A. 45
Cizek F. 8
Bernard C. 9, 95 Bernstein J. 62
Darwin Ch. 9, 27, 38, 40
Bertel R. 33
Dedek B. 85, 89
Bethe A. 37
Detmer W. 37
Biedermann W. 62-3, 87, 91
Doerell E.G. 22
Bilek F. 73
Dostal R. 36, 44-6, 94, 98
Billroth Th. 78
Drbohlav J. 89
Blazek J. 42
Driesch H. 11, 39-40, 74, 76, 89, 94
Bljacher L. 20
Dvorak V. 61
Bois-Reymond E. du 9, 78
Dyäek V. 86, 88-9
Boresch K. 31-32, 34 Born 88
Ehrlich P. 64-5, 74
125
Eisnerovä (Spudilovä) V. 25, 47
Hoffmann R.B. 62
Ernest A. 22, 24
Höfler K. 29, 31
Errera L. 45
Hofmeister F. 33 Honl I. 78
Famincyn A.S. 27
Hoppe-Seyler F. 65
Farsky F. 18, 21, 23, 95
Horbaczewski J. 66, 79, 95
Faustka 0. 79, 85, 89
Hromâdko J. 21
Fiala B. 65
Hruby K. 36, 58
Fischel A. 64, 74-6, 94-5
Hueppe F. 78
Formänek E. 66
Hühne H. 80
Freund L. 59-60
Huppert H. 95
Fric A. 48-50, 59-60
Hykes O.V. 83, 89
Fritsch K. 20 Fuchs R. 63, 87-8
Child G. 11 Chocensky K. 23-4
Gad J. 62-3, 91
Cholodnyj N.G. 38
Gaskingovä E. 20 Godlewski E. 71
Iltis H. 31
Goebel K. 38 Graber V. 53
Janatkovâ M. 77
Grützner P. 80
Janda V. 51-2, 73, 94, 98 Janko J. 9, 33, 61
Haas L. 67
Janosik J. 50
Haberlandt G. 38
Jansky J. 93
Haeckel E. 10, 54
Jelinek J. 23-4
Hahn J. 60
Jollos V. 47
Hahn P. 85
Just J. 22
Harnsik A. 95 Hansgirg A. 26-29, 94
Kabrhel G. 64-5, 68-9, 78, 80
Haskovec L. 19, 66
Kahn R.H. 60, 67
Hatschek B. 59
Kammerer P. 47, 51-2, 74
Havel V. 77
Keilin D. 65
Heidenhain R. 65
Kimla R. 66, 78
Hepner J. 86, 89
Kisch B. 60
Herbst K. 11, 51 , 83
Kjeldahl J.G. 79
Herfort K. 49
Klebs E. 19
Hering E. 62-3, 67, 78, 95
Klebs G. 36, 40, 45-6
Hering H.E. 62, 67
Knoll Ph. 62, 91
Hermann L.
Kohn A. 64, 67
74
Hertwig R. 68
Koch R. 78
Hlava J. 19, 78
Komârek, J.M. 58-9
Hlävkovi J., M. a Z. 15
Kostycev S. 23
126
Krasser F. 34
Mottier 44
Kruis K. 24, 58, 69
Mrázek A. 50-2, 55, 57-9, 95
Kruta V. 61
Mrázek V. 32
Krecek J. 85
Müller J. 9
Krizenecky J. 51, 68, 73-4, 77, 94
Musil J. 18, 24
Kühnovä M. 84, 86, 89 Nägeli C. v. 9, 78 Langhans V.H. 60
Ñecas E. 93
Laufberger V. 64, 78, 83, 85, 89-91
Ñecas J. 91
Lavoisier A. de 81
Necásek J. 57-8, 60, 91
Laxa 0. 24
Neljubov D. 31
Lendenfeld R. 59-60
Némec B. 16, 26, 29, 32, 35-49, 51, 53-5,
Lenin V.l. 7, 11
57-8, 64, 76, 92, 94-5, 97-8
Lhotäk K. 19, 80, 91, 93, 96
Nestler A. 25-6
Liberman L.F. 38
Noll F. 38
Lindforss B. 28
Novák F.A. 47
Loeb J. 11, 54-5
Novy L. 7-8, 18-9
Lommatzsch H. 62-3, 91
Nozicka J. 60
Loos K. 60 Ludwig C. 10, 61, 64-5, 78, 80-1
Orel V. 8, 21, 73
Lukas F. 26 Luska F. 73
Palladin V. 23 Pascher A. 29
Mach E. 61-2
Pavlov I.P. 77
Maiwald V. 21, 47
Peklo J. 46-7, 58, 95
Mandlerovä J. 7, 13, 19-20
Peñka P. 93
Mares F. 19, 49, 64-5, 78-83, 90-1, 95-7
Petfík J. 90
Matousek A. 23-4
Pettenkofer M.v. 78
Matousek M. 78, 91
Pfeffer W. 10, 27-8, 33, 35-6, 46
Mayer S. 64, 67, 74
Písaíovic K, 49
McMunn Ch.A. 65
Plavec V. 80
Mecnikov I. 77
Prát S. 32, 44-6, 98
Meisel 24
Pringsheim E.G. 22, 32
Mencl E. 55, 58
Pringsheim N. 36
Mendel G. 8, 21
Przibram H. 51-2, 74
Mendelsohn E. 20
Purkyné J.E. 27, 41, 48-9, 61-2, 90,94-6,
Migula 69
98
Mikosch K. 8 Mikulinskij S.R. 20
Rabí C. 74
Mocek R. 10
Rádl E. 39, 53-4, 87, 94, 96-7
Molisch H. 25-6, 29-35, 45, 60, 95
Rayman B. 19, 24, 58, 69, 82 87, 96
Morgan T.H. 11
Regnault V. 81
127
Reich E. 18, 21-2, 24
Sumbal J. 73
Reinitzer F. 26, 32-3 Rejsek J. 50
Satava J. 24
Richter 0. 26, 29, 31-2, 95
Sebänek J. 45
Ro£ek J. 89
Sebor J. 22-4
Rothschuh K.E. 10
Sicha J. 13, 15
Roubal J. 52
Stole A. 55-7, 64, 94, 98
Roux W. 10-11, 39, 74, 76-7, 85, 89, 94
Strbänovä S. 79
Rubner M. 81
Stych A. 80-1
Ruzicka S. 77
Sulc K. 58
Rfizicka V. 25, 47, 58, 64-5, 68-74, 77,
Svehla K. 66-7
92, 94-5, 97-8 Rydl M. 68, 70, 73
Tangl E. 26, 33 Thomayer J. 19
Sachs J. 21-2, 37, 40
Tomaschek A. 8
Secenov I.N. 10
Tomsa V. 64-5, 78, 96
Sekera E. 51-2
Trojan E. 59
Sekla B. 68, 73
Tschermak A. v. 62
Senft E. 22-4
Tulachovä M. 17
Sherrington Ch.S. 10 Shryock R.H. 77
Uherek L. 15
Scherer F. 81
Uhlir V. 32
Schulze M.
Ölehla V. 44, 98
Schwarz 70-1
Unger F. 25, 31
Schwendener S. 39 Sitensky F. 22
Van Beneden E. 48
Sladeiek F. 52
Vanysek F. 90
Smetänka F. 79
Vavilov S. 93
Sosna M. 36
Vejdovsky F. 16, 35, 41, 48-53, 55,57-60,
Spemann H. 11
69, 94, 98
Spina A. 50, 64-6, 68, 77, 80, 94
Vejnar J. 77
Spisar 0. 45
Velenovsky J. 39
Stahl E. 37
Velich A. 66, 68, 91, 97
StanSk V. 66
Verworn M. 90
Starkenstein E. 19, 62
Vilikovsky V. 21
Steinach E. 60, 63-4, 67-8, 87, 91, 94
Vinai R. 84
Stoklasa J. 18, 21-4, 29, 31, 49, 59,66, 73, 92-3, 95, 97 Stranäk F. 45
Vincent S. 67 Viniklär L. 20, 47, 60 Vintschgau M. v. 63
Strasburger E. 37, 42
Vitek E. 23-4
Stricker S. 61, 64, 68-9
Vläcil B. 18, 22, 24
Studniika F.K. 19,48-9,55,57,64,78,83
Vodrazka V. 45
128
Vrba K. 35
Wiechowski W. 95
Vybornä M. 17
Wiener H. 79 Wiesner J. 29, 31, 33-4, 38, 45
Waeisch L. 76
Willstätter R. 22
Wagner v. Kremsthal F. 59
Winkler G. 52
Wasielewski v. 42
Winterstein H. 55, 87
Wasmann E. 52
Wolff G.
75
Weigner K. 50 Weismann A. 51, 75
Zavfel J. 58
Weiss G.A. 25-6, 28-9, 33
Zdobnicky V. 23-4
Wenig J. 60
Znojemsky J. 67
Wenig K. 52 Went F. 38 Wiehl A. 15
129
STUDIE CSAV cislo
8
prom. biolog Jan Janko, CSc.
Vznik experimentälni biologie v Cechäch ( 1 8 8 2 - 1918) Vydala Academia n a k l a d a t e l s t v i C e s k o s l o v e n s k e a k a d e m i e ved Praha
1982
O b ä l k u navrhl J o s e f T y f a Redaktor publikace Lubor Väclavü Technicky redaktor Frantisek Lävicka V y d ä n i 1. - 13'2 stran 9,fi5 AA - 9 , 8 4
VA
N ä k l a d 7 0 0 vyliskü - 0 2 / 6 3 - 6 5 3 9 V y t i s k l a Polygrafia, n. p., zävod 6 , P r a h a 8 - L i b e n 21 - 0 4 0 - 82 C e n a broz. vytisku 2 0 , - K c s 5 0 9 - 21 - 8 2 7
Jaroslav Folta
Ceskâ geometrickâ skola Historickâ analyza Academia,
Studie
CSAV
è. 9, 1982,
92 stran, 3 obr.
V druhé polovinë 19. stoleti se mezi matematiky v iesk^ch zemich projevilo specifické vzepëti zâjmu o geometrickou problematiku, kterému se dostalo näzvu "Seskâ geometrickâ skola". Mezi jeji zakladatele a prvni pracovniky patrili pfedevâim Rudolf Skuhersk^, Wilhelm Fiedler a Frantiëek Tiläer. Ceskci geometrickâ Skola sv^m pûsobenim zasahovala aä do 1. poloviny 20. stoleti. J. Folta ve své studii ukazuje, jak souvisi vznik této vëdecké ëkoly s potrebami a podmëty prûmyslové revoluce, které nalezly svûj v^raz i v systému vyuky technického skolstvi. Tematickâ vyhranënost ceské geometrické skoly mêla i nëkteré negativni dûsledky, protoze brinila rozvoji nëkterych dalsich oblasti geometrie. J. Folta se vedle vnitfni i vnëjsi podminënosti vzniku ôeské geometrické âkoly a jejiho postaveni ve vtfvoji matematiky zab^vi té2 vymezenim pojmu "vëdecké ëkoly" a historickou metodiku problematiky "matematick^ch âkol". Studie o Seské geometrické ékole je uräena pfedevâim zâjemcûm o dëjiny exaktnich vëd, aï jiz jde o historiky, matematiky öi teoretiky vëdy.
Tem. skup. 0 2 / 6 3 2 1 - 0 4 0 - 82 Cena broz. vyt. Kcs 2 0 , 5 0 9 - 2 1 - 827