Livet på jorden [7] 8290388993, 8290388322 [PDF]

Zitiervorschau

VITENSKAPENS VERDEN

o LIVET PA JORDEN Redaksjonen: Linda Gamlin og Gail Vines Norsk oversettelse: Elin A. Rubach Språklig og faglig bearbeiding: Ellen Holm Stenersen, journalist, og dr.philos. Jørgen Stenersen

ILLUSTRERT VITENSKAPS BIBLIOTEK

Innhold Forord

3

Den moderne biologien 1 Evolusjonen 2 Genetikk 3 Klassifisering

5 17 27

Livets mangfold

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Bakterier, virus og encellete dyr Sopper Fra alger til nakenfrøete trær Blomsterplanter Lavere virvelløse dyr Leddyr Pigghuder Lavere ryggstrengdyr Fisk Amfibier Krypdyr Fugler Pattedyr

Ordliste Register

31 35 41 55 63 75 83 87 91 95 99 107 113

125 126

VITENSKAPENS VERDEN □ «Livet på jorden» □ Norsk utgave © Norsk Fogtdal A/S 1988 □ 2. opplag 1989 □ Norsk redaksjon: Ellen Holm Stener­ sen og Marte Askeland □ Engelsk originaltittel: «The Evolution of Life» □ © Equinox (Oxford) Ltd. 1986 □ Redaksjon: Linda Gamlin og Gail Vines □ Forfattere: Dr. Jonathan Adams, Dr. Michael Benton, David Burnie, Dr. Euann Dunn, Linda Gamlin, Jerry Lockett, Dr. Peter Forey, Dr. Peter Moore, Dr. Howard Platt, Dr. Andrew Pomiankowski, Dr. Andrew Scott, Dr. Brian Tomsett, Dr. Bryan Turner, Dr. Martin Wells og Dr. Stephen Young £3 Sats og trykk: Laursen Tønder B ISBN 82-90388-99-3 (24 bind komplett) □ ISBN 82-90388-32-2 (bind 7, «Livet på jorden»).

Forord Vi vil aldri forstå fenomenet liv fullt ut - det er så variert og mangfoldig at det neppe lar seg gjøre. Men vi har tross alt en forholdsvis god forståelse av de kje­ miske prosessene som er karakteristiske for organisk liv, og vi kan ofte gi forklaringer på hvorfor en skap­ ning er blitt som den er. Det første skritt mot forståelse er å gi en beskrivelse av hva slags organismer som finnes på jorden, hvor­ dan de ser ut, og hvor og hvordan de lever. I det 17. århundret begynte den systematiske registreringen av alle dyr og planter i verden, og frem til i dag har biolo­ gene navngitt ca. 1 million arter, men det finnes muli­ gens 10 millioner arter, og kanskje så mye som 40 millioner. I de tropiske regnskogene lever det trolig mange arter som vi ennå har svært få detaljkunnska­ per om. De aller fleste levende organismer er variasjo­ ner over noen relativt få grunntemaer. Det er ikke mer enn ca. hundre slike grunntemaer, og vi kjenner sann­ synligvis de fleste av dem - selv om de dype havområ­ dene og de tropiske skogene fremdeles kan by på over­ raskelser. Å forklare er imidlertid mye vanskeligere enn å be­ skrive. Hvorfor finnes det så mange forskjellige orga­ nismer? Hvorfor har hver enkelt organisme den for­ men den har, og hvorfor lever den slik den gjør? Og hvordan utfører hver enkelt organisme de nødvendige livsoppgavene - hvordan får den i seg næringsstoffer, hvordan vokser og utvikler den seg, og hva slags for­ plantning har den? Frem til 1700-tallet godtok folk flest at Gud hadde skapt alle levende vesener slik de var, og det var der­ for heller aldri noen diskusjon om det. Men på 1700tallet begynte noen naturforskere å skissere en teori om det vi i dag kaller evolusjonen, teorien om at le­ vende organismer ikke lever uforandret fra generasjon til generasjon, men forandrer seg med tiden. På denne måten har moderne planter og dyr utviklet seg fra mer primitive forfedre, som igjen har utviklet seg fra enda mer primitive arter som igjen stammer fra en uhyre enkel, mikroskopisk liten organisme som oppsto på et eller annet tidspunkt i fjern fortid. Men ingen som levde på 1700-tallet kunne gi noen overbevisende forklaring på hvorfor evolusjonen fin­ ner sted, eller hvordan den begynte. Dessuten var det en sterk religiøs motstand mot tanken. Den vant derfor ingen særlig oppslutning før midt på 1800-tallet, da Charles Darwin fremla teorien om naturlig seleksjon, og samlet store mengder bevis for å styrke teorien om at en utvikling hadde funnet sted.

Darwin klarte å overbevise de fleste biologer om at det virkelig hadde vært en evolusjon, og at naturlig seleksjon var den viktigste drivkraften. Men Darwins teori hadde også en alvorlig svakhet som han selv var fullstendig klar over. For at det skal ha vært en utvik­ ling, må avkommet likne på opphavet. Men det må også være forskjellig fra opphavet, for dersom de alltid er nøyaktig like, så vil det heller ikke skje noen foran­ dringer fra generasjon til generasjon. Men hvordan kan avkommet være lik opphavet - og samtidig for­ skjellig? Den grunnleggende forklaringen på arv ble ikke ut­ formet av Darwin, men av Gregor Mendel som levde omtrent på samme tid. Mendel var den første som hevdet at dyrenes og plantenes egenskaper føres vide­ re fra generasjon til generasjon i form av kodete fakto­ rer, som senere ble kalt gener. Vår tids biologer har bearbeidet Darwins utviklingsteorier i samsvar med Mendels arvelover, og kommet frem til teorien som vi kaller neo-darwinismen. Neo-darwinismen gir kan­ skje ikke en fullstendig beskrivelse av de krefter og mekanismer som har formet de levende organismene slik de er i dag, og det er ikke like stor enighet blant biologer om alle sider ved den. Men i det store og hele kan man si at denne teorien representerer kjernen av moderne biologi. Menneskene har alltid skaffet seg mat, klær, redska­ per og medisiner fra planter og dyr, og vil alltid være avhengige av naturens produkter. I dag er mange dy­ re- og plantearter truet, og menneskene vil sannsynlig­ vis aldri lære dem å kjenne. Men jo bedre vi forstår naturen, desto bedre kan vi behandle den - både til fordel for oss selv, våre etterkommere og alle de mil­ lioner av andre skapninger som har like stor rett som vi til å leve på jorden. Det har tatt hundrevis av millioner år å skape den biologiske verden slik den er i dag, i all sin mangfold og prakt. Livet på jorden er kanskje unikt. Vi har ingen beviser for at det er likeverdige fenomener i universet. I dag står det i menneskets - en av 10 millioner arters - makt å utrydde livet på jorden, noe som vil skje ved full kjernefysisk krig. En slik krig vil derfor være en forbrytelse mot universet. Også andre mindre dra­ matiske ødeleggelser forårsaket av oss mennesker kan snu utviklingen. Denne boken, som på en forholdsvis enkel måte beskriver utviklingen av livet på jorden, vil anspore til økt innsats mot forurensning og naturødeleggelser. Dr. philos. Jørgen Stenersen

Evolusjonen Grunnlaget for naturlig seleksjon... Tilpasning... Genetisk variasjon... Koevolusjon... Kjønnsbetinget seleksjon... Hvordan arter oppstår... Makro- og mikroevolusjon... Molekylær evolusjon... PERSPEKTIV... Evolusjonsteorier... Hva er en art?... Formering... Seleksjon - ikke den eneste kraften som virker i evolusjonsprosessen... Hva er en art?... Menneskets utvikling i

-

...... — ~

----------

I de senere årene har Darwins evolusjonsteori igjen vært utsatt for sterk kritikk, og i avisene har store overskrifter lyst død over darwinismen. Men disse bombastiske erklæringene bygger på en misforståelse. At det har funnet sted en utvikling, hersker det ingen tvil om blant biologer. Charles Darwin (1809-1882) fastslo at alle arter nedstammer fra en eller noen få enkle urformer, og hundre års forskning har skaffet rikelig bevismateriale for hans konklusjo­ ner. Å komme med bombastiske erklæringer som at «Darwinismen er død», er det ikke noe som helst grunnlag for. Det biologer har vært uenige om i de senere år, er Darwins påstand om at naturlig seleksjon er den eneste årsaken til forandring, og at de samme selektive krefter har virket ved alle faser av evolusjonsprosessen. Naturlig seleksjon Teorien om det naturlige utvalg er basert på en kombinasjon av tre enkle iakttagelser. For det første er organismer forskjellige to individer av samme art er sjelden nøyaktig like. For det andre kan disse forskjellene virke inn på individenes evne til å overleve og formere seg. De individene som gir flest etterkommere vil vanligvis være de som lever lengst. De er også flinkest til å samle mat, de overlever under vanskelige livsforhold og klarer å unngå eller skremme vekk rovdyr. De som bukker under, vil i det store og hele være de som er mindre egnet til å klare disse utfordringene. De organismene som er best tilpasset, har en tendens til å produsere flest avkom. Den tredje iakttagelsen går ut på at mange av disse egenskapene som er av betydning for tilpasningen, er arvelige. De som er best utrustet, etterlater flest avkom, og hvis det er slik at de trekkene som fremmet deres evne til å overleve, er arvelige, vil nettopp disse trekkene bli vanligere i fremtidige generasjoner. Det er ingen tvil om at naturlig seleksjon virkelig finner sted. Dette er simulert utallige ganger i laboratorier, og er observert i naturen. Det er imidlertid en viss tvil om det naturlige utvalg er den viktigste faktoren for alle utviklingsmessige forandringer. Mye av denne tvilen er en reaksjon på den «ortodokse» neodarwinismen - syntesen av Darwins teorier og Mendels arvelære, som har domi­ nert utviklingslæren gjennom det meste av dette århundret. Teorier om evolusjon er vanskelige å teste fordi de hendelsene som studeres allerede har skjedd, og ikke kan spoles tilbake. Utvik­ lingsprosessene er så langsomme at til tross for at det foregår en evolusjon, er den vanskelig å observere eller måle. Dette betyr at teoretiske argumenter er viktige når man studerer evolusjonen. Men fordi det er vanskelig å teste disse teoriene, er det stor fare for å bli fastlåst i ortodokse forestillinger og ikke sette et eneste spørsmålstegn ved dem. Strømmen av alternative forklaringer på evolusjonen, er et forsøk på å fornye og forbedre darwinismen. Mye av dette vil nok vise seg ikke å holde stikk, men det er likevel nyttig at man har prøvd seg.

Darwin og Wallace Utviklingstanken var ikke helt ny på Darwins tid. Men hver gang den ble fremsatt, ble talsmannen hånet, latterliggjort eller oversett. Darwin var full­ stendig klar over dette, og da han var blitt overbevist om at det hadde foregått en evolusjon, holdt han det for seg selv. Teorien hans ble formet mens han seilte som skips lege og naturforsker om bord på HMS Beagle. Men etter at han var kommet tilbake til England, gikk det mer enn 20 år før han offentliggjorde «Artenes opprinnelse». I løpet av denne tiden samlet han med stor energi enorme mengder bevismateriale for teorien sin. Han utførte grundige observasjoner og eksperimen­ ter, leste svært mye og stilte utallige spørsmål til an dæ vitenskapsmenn. Å samle bevismateriale ble et mål i seg selv, og Darwin utsatte stadig å offentliggjøre sine teorier. I 1858 fikk han til slutt det avgjørende puffet gjennom et brev fra Alfred Hussei Wallace. Wallace bodde i Malaysia, og han fikk ideen om naturlig seleksjon under et anfall av malariafeber. Det sa han i hvert fall senere. Den naturlige seleksjon var også hjørnesteinen i Darwins teori fordi den ga en mulig drivkraft for evolusjonen. Men Wallace kjente ikke til Darwins teorier. Da han sendte Darwin en sammenfatning av ideéne sine og ba om hans mening, hadde han ingen anelse om hvilket slag dette var for mannen som hadde brukt 20 år av sitt liv på å dokumentere den samme teorien. De to vitenskapsmennene opptrådte begge meget kultivert. De ble enige om å utgi korte redegjørelser for teoriene sine på samme tid. Deretter trakk Wallace seg tilbake, mens Darwin i all hast gikk i gang med å forberede et utdrag av sin påtenkte store bok. Dette utdraget var «Artenes opprinnelse», og det utgjorde mer enn 400 sider. Denne boken klarte å føre bevis for evolusjonsteorien. Darwin hadde samlet så mye bevismateriale, og forberedt sine svar på eventuell kritikk så grundig, at fra da av var begrepet evolusjon en realitet.

A Charles Darwin blir ofte kalt «den moderne biologiens far». Han ville blitt husket som en stor vitenskapsmann, selv om han ikke hadde skrevet «Artenes opprinnelse», på grunn av sine detaljerte studier av rankeføttinger, orkideer, plantegeografi og en rekke andre emner.

▲ Den engelske naturforske­ ren og oppdageren Alfred Russel Wallace tilbrakte me­ steparten av sitt liv i Malaysia. Han finansierte forskningen sin selv ved a sende eksotiske sommerfugler til samlere i England. Han studerte dyrenes utbredelse og grunnla læren dyregeografi.

Naturlig seleksjon Eurasia

Nord-Amerika (Hest)

Equus

Equus

Sør-Amerika Equus

Hipparion

Hippidion

Hipparion

*pii< ihippus

Equus J (Hest)

Me ychippus

Mefcohippus

Hyracothe num (Ur rest) Hyilacotherium

▲ Hestens utvikling var ikke en stadig marsj fremover. Det viser funn av forstenete knokler. Arter døde ut underveis, og selv om den eurasiske hesten, som er stamfar til alle nålevende hester, trivdes i det meste av Asia og Europa, kunne den ikke overleve på de amerikan­ ske kontinenter. Pliohippus

Den gradvise forvandlingen Mens Darwin var ombord på HMS Beagle, leste han en ny kontroversiell bok av Charles Lyell, «Principles of Geology». Lyell (1797-1875) var motstander av katastrofeteoriene. Han tolket den geologiske historien som en jevn og uavbrutt prosess. Dette regnes i dag for å være riktig i store trekk. Han viste hvordan de kreftene som virker i dag, kunne ha forårsaket de forandringene som jorden har gjennomgått, dersom de hadde fått virke lenge nok. Darwin ble i høy grad påvirket av dette aktualitetsprinsippet. Han hevdet at det naturlige utvalg, som er drivkraften i utviklingen innenfor en art, også med tiden kan skape nye arter, og til slutt danne nye ordener, klasser eller rekker av dyr og planter. Denne delen av Darwins lære blir nå kritisert av en del forskere. De hevder at mikroevolusjonen, eller små forandringer innen en art, er grunnleggende forskjellig fra makroevolusjonen, som fører til nye arter og større grupper.

▲ ◄ Utviklingen fra urhesten som ikke var større enn en foxterrier, til vår tids hest var en tilpasning til gressletter som i samme periode bredte seg over stadig større områder. Hestens tenner ble større og utviklet foldete tyggeflater som sammen med en kraftigere kjeve gjorde det lettere å findele de seige plantefibrene. Tærnes antall ble redusert fra fem til tre til en hov, og hesten fikk lengre ben. Forandringene gjorde at den var godt tilpasset steppene som dengang dekket store deler av jord­ overflaten.

Mesohippus

Hyracotherium (Urhest) Metacarpal

us/ulna (fotrotsben)

► Noen biologer mener at dyr som Nautilus - en skallbærende blekksprut - ikke har forandret seg på grunn av sta­ biliserende seleksjon. Andre mener at måten et dyr utvikler seg på, begrenser mulighete­ ne til forandring. Skallet til denne blekkspruten vokser slik at det hindrer dyret i å utvikle andre former. Ideen om utviklingsmessige begrensninger, er knyttet til den omstridte teorien om «punctuated equilibrium» som pa norsk kalles «rykk-ognapp-evolusjonen». Selv om slike begrensninger eksisterer, kan de ikke forklare en total mangel på forandringer, bare begrense noen variasjoner.

◄ Den variasjonen som finnes i en dyre- eller planteart vil ofte fordele seg etter en normalfordelingskurve. La oss for eksempel se pa kroppshøyden hos en folkegruppe: Noen mennesker er sma, andre er høye, og svært fa er ekstremt sma eller ekstremt høye. Men de fleste er av middels størrelse. Hvis man tegner disse dataene inn i et koordi­ natsystem, blir det en klokkeformet kurve, den sakalte normalfordelingskurven. Evolusjon kan ses pa som endringer i normalbildet. Stabiliserende seleksjon «straffer» dem som avviker fra gjennomsnittet. Dette forklarer kanskje hvorfor arter som Nautilus, som lever under stabile livsforhold med fa konkurrenter, tilsynelatende ikke har forandret seg pa millioner av ar. Ved retningsbestemt seleksjon (for eksempel hester som har fatt lengre tenner og ben) har fordelingen blitt forskjøvet. Splittende seleksjon gir en kurve med mer enn en topp, noe som resulterer i polymorfi, det vil si der hvor to eller flere atskilte former opptrer samtidig. Dette kan skje i et variert livsmiljø hvor de ulike formene er tilpasset ulike deler av omgivelsene. Det kan for eksempel være insekter som tilpasser seg to ulike planteslag.

Hvordan naturlig seleksjon finner sted Mulighetene for å observere naturlig seleksjon er størst når det oppstår en nokså brå og drastisk forandring i omgivelsene. En slik forandring inntraff på øya Daphne ved Galapagos i 1977, da en alvorlig tørke drastisk reduserte mengden av frø, spesielt små frø. Finken, Geospiza fortis, som har frø til hovedføde, ble utsatt for en sterk seleksjon. Mange fugler døde, men de som hadde størst nebb, hadde størst overlevingsevne, fordi de kunne spise frø som var større og hardere og hadde tålt tørken. Da det er de største fuglene som har størst nebb, førte dette også til endringer av kroppsstørrelsen. Derfor har arten Geospiza fortis utviklet seg til en fugl med større kropp og større nebb. Et an net ypperlig eksempel på naturlig seleksjon fant sted i England på 1800-tallet. Dette var et direkte resultat av fabrikkenes luftforurensning som gjorde trestammene svarte og tok knekken på lavet som normalt vokste på barken. De grålige bjørkemålerne hvilte seg i disse trærne om dagen og var godt kamuflert mot det lysegrå lavet. Da lavet forsvant, mistet de sin beskyttelse og ble mer synlige for fuglene mot de svarte trestamme­ ne. En mutasjon som gjorde bjørkemålerne helt svarte, spredte seg gjennom populasjonen i områder som var sterkt industrialisert. Slike mutasjoner er ganske vanlig hos mange arter, men de favoriseres vanligvis ikke ved naturlig seleksjon. I industriområder finnes det nå flere arter med svarte nattsvermere, så vel som svarte edderkop­ per og marihøner. Hvis luftforurensningen avtar, vil de svarte formene gå tilbake.

Å Den opprinnelige bjørkemåleren og den svarte varianten.

Avl - hurtig seleksjon For å dokumentere sin teori om naturlig seleksjon, trakk Darwin en parallell til den kunstige seleksjo­ nen som utføres av plante- og dyreforedlere. Det mest ekstreme resultat av kunstig seleksjon kan ses hos hunderaser, som alle stammer fra den samme genetiske rase, nemlig ulven. I løpet av noen få tusen år har kunstig seleksjon produsert så forskjellige raser som chihuahua og grand danois, eller mynde og sanktbernhardshund. Ved naturlig seleksjon oppnås sjelden så raske resultater, fordi den ikke er så konstant som seleksjon utført av mennesker. I naturen har favori­ serte individer bare litt større sjanse til å overleve, og uønskete former blir langsomt eliminert. Den naturlige seleksjonen kan variere fra år til år.

8 Evolusjon kan aldri skape en perfekt konstruksjon

Tilpasning Det mest eiendommelige resultatet av evolusjonen er organismenes utrolige tilpasning. De synes å passe nøyaktig inn i de ytre omgivel­ ser de lever i. Mange er så perfekt tilpasset omgivelsene at det er lett å tro at de er konstruert for en bestemt rolle. Men det er viktig å huske at naturlig seleksjon er en blind drivkraft. Den gene­ tiske variasjon fører til tilfeldige og planløse forandringer som så blir forkastet eller godtatt ved naturlig seleksjon. Denne heller til­ feldige prosessen bygger sakte men sikkert opp de tilpasningene som vi i dag kan observere. Disse tilpasningene er ikke perfekte, nettopp fordi de er blitt til gjennom denne blinde prosessen. Vanligvis er defektene ikke så tydelige, for tusener av år med seleksjon har redusert manglene til et minimum. Men enkelte arter har opplagte defekter, slik som kjempepandaen, en ren planteeter som har kjøttetende forfedre. Pandaen lever av bambusskudd, men den har et fordøyelsessystem som nedbryter disse svært lite effektivt, og derfor må den spise store mengder for å overleve. Andre trekk bekrefter at kjempepandaen begynte å spise bambus nokså sent i sin utvikling. Dens forfedrene hadde helt klart avrun­ dete poter med svært korte tær - noe som ikke akkurat egner seg for å plukke og holde bambusskudd med. Kjempepandaen har fått en sjette finger som er dannet fra et lite benstykke i håndroten. Det som likner på vår tommel, er faktisk noe som kom til senere i utviklingen for at pandaens pote skulle få en slags manuell fingerferdighet. Evolusjonen må klare seg med det tilgjengelige - den kan aldri gå tilbake til tegnebordet og lage en ideell konstruksjon. Tilpasninger er ikke bare avhengig av de fysiske omgivelsene, men også av andre organismer. Mellom for eksempel rovdyr og bytte foregår det et «våpenkappløp». Hver gang byttedyrets for­ svarsmekanisme blir forbedret, blir det etterfulgt av et mer utspeku­ lert angrep av rovdyret. Denne formen for tilpasning, hvor to eller flere arter er involvert, kalles koevolusjon.

▲ Et enestående eksempel på tilpasning. Blomsterkneleren, et rovinsekt, likner til forveksling en blomst. Når den sitter urørlig ved siden av en blomst, og det kommer et insekt for å suge nektar, blir det fanget av kneleren.

◄ Kjempepandaen hører til rovdyrenes orden, Carnivora, og er en slektning av hunder, katter og bjørner. Den har seks fingre pa forpotene, og den sjette, som er blitt til ved en forlengelse av håndrotsbenet, gjør det lettere for den å spise bambus.

Kan en tilpasning bevises? Noen tilpasninger er så opplagte at de er uomtvi­ stelige. Andre ganger er det nødvendig med en rekke kontrollerte forsøk og tålmodige observasjo­ ner for å gjennomskue de tilpasningene som en organisme har gjennomgått. Noen biologer har gjort seg skyldige i ville spekulasjoner - én ville for eksempel ha det til at den rosa fargen til fla­ mingoene var en kamuflasje mot solnedgangen. Den slags lettvintheter er i den senere tid blitt kritisert, og det er slått til lyd for mer vitenskapeli­ ge metoder. Ta for eksempel måkene som fjerner eggeskallene fra reiret etter at kyllingene er klekket ut. Studier har vist at dersom eggeskallene ble lagt tilbake i reiret, ville det trekke til seg flere rovdyr. Dette tyder på at fjerning av eggeskall er en forsvarsmekanisme måkene har utviklet. En annen metode for å fastlå om noe virkelig er en tilpasning, er å prøve å finne en statistisk sammenheng mellom egenskaper som har utviklet seg gjennom tilpasninger, og særskilte miljømessi­ ge forhold. Dette betyr at mange forskjellige arter innenfor samme gruppe må studeres, og det er derfor et svært omfattende arbeid.

EVOLUSJONEN

Konvergent utvikling

9

Kjønnsbetinget seleksjon I den prosessen som kalles kjønnsbetinget seleksjon, kan noe i lik­ het med et våpenkappløp også inntreffe hos medlemmer av samme art. Dette ble for første gang beskrevet av Darwin, som mente at kjønnsbetinget seleksjon og naturlig seleksjon, er de viktigste kref­ tene som virker ved evolusjon. Hovedårsaken til kjønnsbetinget seleksjon er at hunnens evne til å formere seg, er begrenset av det antall egg hun kan produsere, mens en hanns evne til å formere seg er begrenset av antall hunner han kan inseminere. Dette fører til seleksjon, enten gjennom kon­ kurranse hannene imellom, eller gjennom valget av hunner. I det førstnevnte tilfellet vil hannene konkurrere direkte, ofte ved kamp, eller de vil prøve å få enerett til de ressurser som hunnene trenger. Resultatet er at hannene kan utvikle egenskaper som gjør dem eg­ net til å slåss eller skremme andre hanndyr. Eksempler på dette er gevirene hos kronhjorten eller den enorme størrelsen som sjøelefanter kan oppnå. Sjøelefantene blir ofte hardt skadet, men det lønner seg - de fire prosentene av hannene som dominerer, står utrolig nok for 85 prosent av alle paringene. I den andre formen for kjønnsbetinget seleksjon velger hunnene en hann, og de bruker ofte nokså vilkårlige kjennetegn. Disse kjen­ netegnene kan opprinnelig ha vært utviklet som kjennetegn for arten, men nøyaktig hvordan hunnens preferanse først utviklet seg, vet man ikke. Det viser seg at når den først er opprettet, lønner det seg for hanndyr å fremheve den egenskapen som hunnene foretrekker. Men denne prosessen kan løpe løpsk. Hannene blir mer og mer ekstravagante i sine forsøk på å overgå de andre. De får vedheng som bare brukes under paringsleken, som den kunst­ ferdige fjærdrakten til påfuglen og hannen hos paradisfuglen. Dette viser at hovedsaken ved naturlig seleksjon er at genene føres vide­ re. En mutant påfugl uten de flotte halefjærene ville antakelig leve mye lenger enn en normal hannpåfugl, men fordi mutanten aldri kan pare seg, ville det mutante genet dø ut med den. ◄ Til ethvert miljøproblem finnes det et begrenset antall løsninger, og dette fører til en konvergent utvikling. Disse fire havdyrene, som alle stammer fra forskjellige landdyr, har noen tilpasninger som er felles; de er strømlinjeformet og de har forlemmer som likner padleårer. Men seler og pingviner kommer fremdeles opp pa land for å formere seg, noe som gjør det nødvendig med en spesiell kroppsform. Delfinen og det utdødde krypdyret hvaløglen bærer preg av at de lever hele sitt liv i vannet. I tilfeller hvor det har skjedd en konvergent utvikling, skjuler tilsynelatende likheter ofte grunnleggende ulikheter som vist i denne fremstillingen av forlemmenes anatomi. En sammenlikning av pingvinen og selen, viser at luffene deres har utviklet seg fra nokså ulike deler. Pingvinens luffe er utviklet fra en vinge hos en fugl og selens fra benet til et rovdyr. En fuglevinge har et redusert antall fingre; disse kunne derfor ikke spres ut for å danne en luffe. Isteden er pingvinens vingeben blitt flatere og bredere.

▼ Den ene kloen hos hannvinkekrabben som er enormt stor, er et resultat av kjønnsbetinget seleksjon. Hannkrabben bruker kloen til å signalisere herredømme over et område overfor andre hanner og for å tiltrekke hunner til paring.

10 Teorien om at ervervete egenskaper kan nedarves, har hatt mange tilhengere

▼ Planteforedleren Trofim Lysenko (til høyre) gjorde seg til talsmann for Lamarcks idéer og fikk pa grunn av dette en fremtredende stilling i Stalins Sovjet. Lamarcks idéer ble offisielt støttet av ideologiske grunner fordi de konkluderte med at stadig bedre prestasjoner hos en generasjon kunne overføres gjennom arv, biologisk så vel som sosialt, til neste generasjon. I mange år var de russiske prosjektene for plan­ teforedling basert på Lamarcks feilaktige idéer.

► Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) fremla i verket «Philosophie zoologique» teorien om en evolusjonsprosess som ble drevet av en trang til utvikling. I dag huskes han vanligvis for teorien om at ervervete egenskaper kan nedarves, men det var en mindre vesentlig del av hans filosofi. Dramatikeren George Bernhard Shaw utropte Lamarck til evolusjonens red­ ningsmann, fordi han reddet den fra det tåpelige påfunnet med naturlig seleksjon.

Lamarckismen At ervervete egenskaper kan nedarves, altså at barna arver egenskaper som foreldrene oppnår i sin levetid, er bare en del av den utviklingsteorien som kalles lamarckismen - en forløper for darwinis­ men, og den er den mest kjente alternative teorien. Jean Baptiste de Lamarck fremsatte teorien i 1809. En viktig del av lamarckismen er idéen om at alle organismer konstant streber mot å klare seg bedre, og dette fører til fysiske forandringer som direkte går i arv til neste generasjon. Det klassiske eksemplet er sjiraffen som fikk den lange halsen sin fordi den måtte strekke seg mot høyere grener for å få tak i mat. En viktig innvending mot Lamarcks teori var at dette ville føre til en verden uten enkle, primitive skapninger. Han forklarte eksistensen av lavere klasser med at livet kan oppstå spontant, altså med døde substansers evne til å skape levende organismer av seg selv. Teorien om at livet kan oppstå spontant ble til slutt tilbakevist av Louis Pasteur (1822-1895), som viste at dersom råstoffene ble sterilisert, kan det ikke oppstå noe liv. Bruk og ikke-bruk Teorien om at ervervete egenskaper kan nedarves, er i seg selv ikke uforenlig med naturlig seleksjon. Hvis det hadde vært slik i virkeligheten, hadde det bare ført til at evolusjonsprosessen hadde gått enda fortere. Darwin var selv av den oppfatning at ervervete egenskaper kunne overføres. Han kalte prosessen arv ved bruk og ikke-bruk. Han mente for eksempel at de hengendg ørene til mange husdyrarter skyldtes at øremusklene ikke var i bruk, fordi dyrene sjelden ble skremt.

Andre krefter enn seleksjon Ikke alle utviklingsmessige endringer kan tilskrives seleksjon - tilfeldigheter kan virke inn på flere måter. Når paring finner sted, går en rekke kjønns­ celler tapt. Bare noen få slumper til å forenes og bli til nye individer, og disse representerer et tilfeldig utvalg av foreldrenes gener. Dette tilfeldige utvalget forårsaker en genetisk drift - altså tilfeldige forandringer i et gens forekomst. Et mutert gen kan helt tilfeldig komme inn i mange avkom og således øke sin forekomst, og helt erstatte det opprinnelige genet. Det er langt større sjanser for at dette skjer i en liten enn i en stor populasjon. Små forskjeller kan også spille en viss rolle for utviklingen i større målestokk. Ta for eksempel det indiske neshornet som har ett horn, mens den nære slektningen, det afrikanske neshornet, har to. Antall horn har tilsynelatende ingen innvirkning på tilpasningsevnen. Det som betyr noe, er det faktum at de har horn, for å kunne beskytte seg mot fiender. Slik kan små forskjeller i evolusjonens uransakelige veier, mer enn egentlig selektive for­ skjeller, føre til forskjeller i utvikling som hos de to neshornene. En annen viktig ikke selektiv kraft er kopling. Et gen som befinner seg rett ved siden av et som er blitt positivt valgt, følger med på ferden og drar fordel av naboens suksess.

▲ Biologen Paul Kammerer (1880-1926) trodde at ervervete egenskaper kunne nedarves. Han hevdet at han hadde påvist dette hos flere arter, blant annet hos en padde. Men da paddene hans skulle vises frem, viste det seg at det avgjørende beviset, en pigmentert paringsvorte, var forfalsket. Hvorvidt det var Kammerer eller andre som sto bak denne forfalskningen, har man til dags dato ikke fått klarhet i.

Weismann og Crick I 1890 hevdet den tyske biologen August Weismann at ervervete egenskaper ikke kan nedarves, fordi egg- og sædceller blir dannet i kjønnsorganene, og ikke i cellene ellers i kroppen. Weismanns observasjon gjelder ikke overalt f.eks. ikke hos planter. Hovedpunktene i teorien hans har overlevd og regnes fremdeles for riktige. Genetiske forandringer skjer altså vilkårlig, og påvirkes ikke av forandringer i organismen. Denne teorien ble bekreftet av en oppdagelse mer enn 60 år senere, nemlig at arvestoffet, DNA, gir et mønster for hvordan proteinmolekylene skal bli, men ikke motsatt. Oppdagelsen av dette førte til Francis Cricks hoveddogme som sier at infor­ masjonen flyter ut av DNA, men aldri inn i det. Det finnes imidlertid et trinn mellom DNAmolekylet og proteinet, nemlig sendebudet RNA, og det ble senere påvist at RNA noen ganger kan tilbakeføres til DNA ved hjelp av den enzym reak­ sjonen som forårsakes av retrovirus. Dette fikk for ikke lenge siden en australsk biolog, Ted Steele, til å hevde at dette hoveddogmet ikke alltid holder stikk. Dersom et gen i en kroppscelle gjennomgikk en mutasjon som viste seg å være fordelaktig, kunne denne cellen formere seg, og noen av RNAmolekylene fra det mutante genet kan deretter overføres til kjønnscellene via et virus og så omsettes til DNA, som igjen vil nedarves.

EVOLUSJONEN

Det egoistiske genet Altruisme, dette at et dyr setter seg selv i fare, eller gir avkall på muligheten for å pare seg for at et an net dyr skal høste fordeler av det, er vanskelig å forklare ut fra evolusjonsteorien. Arbeidsbier kan for eksempel ikke formere seg, og de setter livet til for å beskytte bikuben. Samtidig som de stikker inntrengerne, dør de selv. Hvordan ble slike egenskaper som til og med forårsaker for tidlig død, utviklet? I 1962 uttalte Wynne-Edwards at altruisme utvikler seg for gruppens beste, eller for artens beste. Grupper av altruister klarer seg bedre enn grupper av egoister. Men dette argumentet har en vesentlig svakhet. I en gruppe med altruister vil det kunne oppstå en egoistisk mutasjon, som unngår kostnadene ved altruismen. Hele systemet kan da bryte sammen, fordi genet for egoisme sprer seg gjennom gruppen. Dersom man ser på evolusjonen fra genets synspunkt, vil altruismen kunne forklares langt bedre, i hvert fall når det gjelder beslektete individer. Et gen er bare «opptatt» av at det selv skal overleve. Hvis genet kan få individet til å

handle på en uegoistisk måte til fordel for flere andre individer som bærer det samme genet, er dette bare en fordel. Avkommet til dette individet vil sannsynligvis bære dette genet, og det gjelder også brødrene, søstrene, foreldrene og til og med søskenbarna. Beregninger viser at et individ gjen­ nomsnittlig vil ha like mange gener felles med en bror eller søster som med sitt barn. Dette forklarer atferden til nøtteskrikene i Florida og andre fugler som hjelper foreldrene sine med å få frem yngre søsken, istedenfor å formere seg. Altruisme er vanligvis rettet mot nære slektnin­ ger. Men man kjenner til mange tilfeller hvor dyr opptrer altruistisk overfor individer de ikke er i slekt med, til og med overfor medlemmer av andre arter. En bavian for eksempel kan hjelpe en annen i kamp for at den selv skal få hjelp senere. Delfiner og andre hvaler hjelper ofte dyr som er i nød, slik at de kommer seg opp til overflaten og får puste. Denne atferden er observert på tvers av artsgren­ ser, f. eks. har delfiner reddet mennesker fra å drukne. En slik atferd er nok utviklet fra et gjengjeldelsesprinsipp: Et dyr som får hjelp, vil selv kunne gi hjelp en annen gang.

11

▼ Suricater som holder utkikk etter rovdyr. Disse medlemmene av mangusterfamilien skifter på å passe ungene, mens resten av gruppen samler mat Noen av barnevaktene er i slekt med ungene, ofte eldre søsken, og da kan altruismen forklares med at slekten skal sikres. Men det er ikke alltid slik, fordi ubeslektete individer kan slutte seg til en sosial gruppe. I tilfeller hvor den som har omsorgen og ungen ikke er slektninger, kan den uegoistiske handlingen bare forklares med gjengjeldelse. Suricatenes atferd står i skjærende kontrast til måten løvene ordner sine familieforhold på. Når en ny hannløve slutter seg til en flokk, vil den drepe alle løveungene i flokken. Dette kan forklares med at hans slekt skal føres videre; den nye hannen har ingen gener felles med ungene, og når han dreper dem, vil løvinnen kunne formere seg raskere.

12

Adaptiv stråling ◄ Ikke lenge etter at Hawaiiøyene var blitt dannet ved vul­ kanutbrudd, ble øyene kolonisert av en draktfugi fra det amerikanske fastlandet. Det skjedde for ca. 5 millioner år siden. Da det ikke fantes andre fugler på øyene, tilpasset de første draktfuglene seg slik at de dekket alle de økologiske nisjene som helt forskjellige fugler har på fastlandet. Hver art utviklet et nebb som passet til dens spesielle kost.

Nektar og insekter

1 Apapane (Himatione sanquinea) Uspesialisert nebb 2 liwi (Vestiaria coccinea) Spiser sommerfugl­ larver

1 Akialoa (Hemignathus procerus - muligens utdødd) Leter etter insekter i tørr ved 2 Papegøyenebb (Pseudonestor xanthophrys muligens utdødd) River av bark og knuser kvister for å finne insekter, for det meste billelarver

3 Akiapolaau (Hemignathus wilsoni) Hakker i tørre trær med det rette undernebbet, pirker så ut insektene med overnebbet

Frukt

muligens utdødd) Lever stort sett av

kona

Knuste frø fra trær

Artsbegrepet Artsbegrepet er basert på den enkle iakttagelse at medlemmer av en art ser like ut. Enten har alle samme utseende, eller de består av noen få karak­ teristiske typer som hanner og hunner eller arbeidere og dronninger hos sosiale insekter. Dyr som er blitt husdyr, slik som hunden, er et unntak fordi kunstig seleksjon har gitt mange forskjellige raser. Arten, slik den er definert her, er en gruppe som er avgrenset ved at alle individene kan pare seg med hverandre. Ikke alle arter er så enkle å definere. Noen har uklare grenser, og kan til en viss grad krysses med nærstående arter. På den annen side er mange arter delt inn i underarter med et særegent utseende, eller i varieteter som sjelden krysses, selv om det er teoretisk mulig. Til tross for disse unntakene, er artsbegrepet biologisk gyldig. Organismer som er tilpasset en spesiell levemåte, vil ikke ha noen fordeler av å blande genene med andre hvis deres tilpasning går i andre retninger. Det har med andre ord utviklet isolerende mekanismer for å kunne hindre at ulike arter krysser seg med hverandre.

Artsdannelse Vi har til nå betraktet naturlig seleksjon som en prosess som skaper og opprettholder tilpasning. I «Artenes opprinnelse» hevdet Darwin at også nye arter ble dannet på denne måten. Han hevdet at den samme gradvise prosessen som virker ved naturlig seleksjon også kan føre til dannelsen av en ny art. En slik sammenheng mellom tilpasning og artsdannelse kan tydelig ses hos draktfuglene på Ha­ waii. En liknende forgrening har funnet sted på Galapagosøyene, hvor den første fuglen som slo seg ned var en finkeart. Finkeartene på Galapagos er svært like, men de har forskjellig nebbform og forskjellig føde. I den senere tid har man funnet ut at nebbformen fungerer som et kjennetegn for medlemmer av samme art i parings­ tiden. Det at fugler avviser beilere med gal type nebb, er faktisk en effektiv isolasjonsmekanisme. I mer enn hundre år har biologer drøftet hvilken betydning geo­ grafisk isolasjon har for dannelsen av en ny art. Darwin fastslo, etter å ha kommet med mange tvetydige svar, at det i hovedsak er uten betydning, og at en ny art ganske enkelt kan dannes ved at det oppstår et avvik og at det utvikler seg en egnet isoleringsmekanisme. Denne oppfatningen ble senere forkastet av mange til fordel for Ernst Mayrs allopatriske modell for artsdannelse. Mayr hevder at innen store populasjoner har alle individene de

EVOLUSJONEN

13

Isolasjonsmekanismer Isolasjonsmekanismer er ofte knyttet til signaler som kjennetegner arten. Et eksempel er fjærtopper, eller lange halefjær hos fugler. En forandring i fjærdrakten kan skille en gruppe fra en annen. Hunnene vil bare reagere på en hann som ser riktig ut. Sangene, kalleiydene og bevegel­ sene under paringsleken kan også endre seg, det samme gjelder noen lukter. Tidspunktet for for­ plantningen er en annen viktig isolasjonsmekanisme. En ny art som skifter paringstid, blir omgående genetisk avskåret fra foreldrearten. Hos arter med indre befruktning kan det også virke som en isolerende mekanisme at hannen og hunnen ikke passer sammen rent teknisk. Noen nært beslektete arter har ingen klare ulikheter, bortsett fra atferdsmønstret under paringsleken. I slike tilfeller kan det være endringene i paringspreferanser som er årsaken til artsdannelsen.

Ringarter Når to bestander er blitt atskilt, tar det lang tid før de er blitt to arter, altså før de ikke lenger kan krysses. Under artsdannelsen kan det oppstå nokså store likheter og krysninger mellom diverge­ rende grupper. Dette ser vi hos ringarter som den som omfatter gråmåker og sildemåker. Disse to artene har sitt opphav i en sibirsk art som spredte seg vest- og østover. Den utviklet seg sakte i andre retninger og dannet en kjede med underarter. Hver enkelt art kan pare seg med nære underarter, noe de også gjør. Men i tilfeller der to svært ulike populasjoner overlapper hverandre, som i Nord-Europa, vil det ikke forekomme krysninger av måkene. ◄ En blandet flokk med hester og hestesebraer (en krysning kjent som sebroider). Som esler og muldyr er hestesebraene vanligvis sterile på grunn av ulikheter i foreldrenes kromosomer. For nærstående arter som danner sterilt avkom, er det ufornuftig å pare seg. I og med at avkommet blir sterilt, vil genene ikke bli ført videre. Derfor er isolerende mekanisme en fordel.

samme tilpasningene eller et såkalt koadaptert genkompleks. Det er lite sannsynlig at nye gener vil passe inn i det eksisterende genkomplekset, og enhver tendens til at en liten del av populasjonen prøver å tilpasse seg nye forholdene i sitt område, vil utliknes av en strøm av gener fra foreldrepopulasjonen. Derfor kan en endring av arten bare finne sted når en liten del av populasjonen blir isolert og bare parer seg med hverandre. En ny isolert populasjon kan dannes av et lite antall individer som formerer seg raskt slik at deres gener blir langt vanligere enn de var i foreldrepopulasjonen. Genfrekvensen endres, og individene i den nye populasjonen vil bli homozygote mange flere steder. Dette endrer den genetiske bakgrunnen, slik at den konserverende påvirkningen fra det koadapterte genkomplekset opphører. Dermed kan nye gener lettere etablere seg, noe som igjen fører til hurtig forandring og dannelse av en ny art. Hvis den nye arten så blander seg med den opprinnelige, vil de enten eksistere side om side, eller de vil konkurrere helt til den ene forsvinner. Mayrs teori har hatt stor innflytelse, men har imid­ lertid vært sterkt kritisert i den senere tid. Det er lite som tyder pa at store populasjoner virkelig er så motstandsdyktige overfor for­ andringer som Mayr hevder. Det finnes heller ikke bevis for at store genetiske omveltninger er forbundet med artsdannelsen. Problemet er ennå ikke løst, men Darwins syn får nå stadig flere tilhengere.

▲ I Nord-Europa er gråmåken og sildemåken helt forskjellige arter, men de er knyttet sammen av en rekke krysningsformer til en klassisk ringart, - en serie arter som kan krysses med hverandre.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Larus fuscus graellsi (sildemåke) L. fuscus fuscus L. fuscus antellus L. fuscus heuglin L. argentatus birulaii (gråmåke) L. argentatus vegae L. argentatus smithsonianus L. argentatus argentatus L. argentatus omissus

14 Fossilenes historie er så fragmentarisk at den kan sammenliknes med et dusin sider som er tilfeldig revet ut av en lang roman.

Rød dronning-modellen En annen måte å prøve å forstå makroevolusjon på, er å finne ut hvordan plante- og dyresamfunn har utviklet seg. To modeller er foreslått. Hvis artene i et samfunn er nøye tilpasset hverandre vil forandringer hos en art sannsynligvis føre til forandringer hos andre arter. Denne formen for utvikling er kjent som rød dronning-modellen etter «Through the Looking-Glass» av Louis Carroll. Der sier den røde dronningen: «Du må løpe alt du orker, for å holde deg på samme sted.» Artene må utvikle seg akkurat nok til å holde tritt med resten av samfunnet. Derimot blir utviklingen i den stasjonære modellen hovedsakelig drevet av endringer i omgi­ velsene. Disse to modellene gir ulike forutsigelser av mønstre for endringer. Den stasjonære modellen spår at det ikke vil skje noen utslettelse i konstante omgivelser, men i et miljø som periodevis gjennomgår forandringer, vil det inntreffe plutselig utslettelse. Rød dronningmodellen forutsier at arter vil dø ut med samme konstante hastighet uansett hvordan omgivelsene er. Et unntak fra begge modellene er når artene utvikler nye revolusjonerende evner som for eksempel å fly. Før en slik egenskap er fullt utviklet, vil det gå mange millioner år. Borekjerner fra havbunnen gir en mulighet til å teste disse to modellene for utvikling. Forsteininger av havplankton som er funnet i slike borekjerner, vitner også om forandringer i omgivelsene. Til nå har man bare fullført to tester og resultatene fra den ene testen underbygde den ene modellen, mens det andre resultatet underbygde den andre.

Fossiler Tilpasningsprosessen kan iakttas mens den pågår, og det gjelder også for artsdannelse, om enn i noe mindre grad. Men utviklingen av mer omfattende grupper som fugler og insekter skjer så lang­ somt at vi ikke kan ha noen som helst forhåpninger om å kunne se hvordan denne prosessen foregår. Den kan bare studeres ved hjelp av fossiler. Darwin var fullstendig klar over at hans syn på evolusjonen som en gradvis og vedvarende prosess, ikke bygde på fossilenes historie, som var full av hull og hadde få mellomledd mellom hovedgruppene. Men paleontologien, studiet av fossiler, var ennå i sin barndom, og det var derfor bare rimelig å forklare de manglende mellomleddene som et resultat av mangelfull fossildannelse. Det er helt tilfeldig hva som blir bevart som fossiler, og bare en ørliten del av alle levende former er bevart. Sjansene for at et fossil senere skal komme opp til overflaten og bli funnet, er også små. Alt dette gjør fossilenes historie til en temmelig man­ gelfull fremstilling av jordens historie. En del fossile utviklingsrekker, som den som fører til nåtidens hester, viser en jevn rekke med mange mellomliggende former. Men i fossilenes historie er det langt vanligere med perioder uten forandringer, stasis, avbrutt av korte perioder med hurtige foran­ dringer. I 1971 hevdet Stephen Jay Gould og Niles Eldredge at dette mønstret med en rykk-og-napp-evolusjon ikke skyldtes man­ gelfull fossildannelse. Det var slik. Med utgangspunkt i Mayrs allopatriske modell for artsdannelse utviklet de en ny teori. De mente at stasis skyldes koadapterte genkomplekser og utviklingsmessige hindringer. Begge disse mekanismene motvirker forandring.

▲ ▼ Godt bevarte fossiler, slik som skallen til en sabeltiger, en firfisle og en holostei fisk forteller oss mye om evolusjonen, men antallet arter som er bevart som fossiler, er bare en liten brøkdel av alle tidligere livsformer.

EVOLUSJONEN

15

•< De fossile bløtdyrene (mollusker) i Turkanasjøen i Kenya danner en helt enestående komplett utviklingsrekke. De viser et mønster med lange stasisperioder avbrutt av korte perioder med forandringer. Nye arter utviklet seg og døde ut senere. Disse periodene synes å være forbundet med et fall i vannstanden i sjøen. Illustrasjonen viser to slike epoker med raske omveltnin­ ger (A og C), og en tredje kan ha inntruffet mellom disse to (B). Men dateringen er usikker, så det er umulig å si om B utgjør en kort eller lang periode. Selv om disse fossilene tilsynelatende har dette mønsteret med stasis og hurtige forandringer, doku­ menterer de nødvendigvis ikke teorien om rykk-og-napp-evolusjonen. Periodene med raske omveltninger varte i 5000 - 50 000 år, og det skulle være lenge nok til at det kunne skje store forandringer i følge Darwins teorier. En annen mulighet er at endringer i vannets surhetsgrad kan ha hatt en direkte innvirkning på skjellformen, uten at det har ført til genetisk forandring. ca. 4 mill år

Strata som kan tidfestes ved hjelp av lag med vulkansk aske (tuff)

Rykk-og-napp-evolusjonen Diskusjonen mellom dem som mener at utviklingen har skjedd gradvis, og dem som ser utviklingen som en sporadisk, hoppende prosess, har pågått i lang tid. Allerede før Darwin ble det fremsatt evolusjonsteorier av den franske biologen Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) og den skotske forfatteren Robert Chambers (1802-1871), som begge trakk inn teorien om plutselige forandringer. De mente at dette var den eneste måten helt nye grupper kunne ha oppstått på. Darwins lære om at utviklingen har foregått langsomt med de samme krefter som virker i dag, var til en viss grad en reaksjon på disse teoriene. Som mange andre vitenskapsmenn følte han at de bare erstattet en form for mirakel (guddommelig skapelse) med en annen (plutselige sprang). Hans overbevisning om at store grupper utviklet seg ved en akkumulasjon av ørsmå forandringer i tilpasnings­ evnen, ble en av teoriens læresetninger. I 1940-årene ble denne teorien kritisert av geneti­ keren Richard Goldschmidt (1878-1958), som blåste nytt liv i teorien om plutselige sprang. Goldschmidts teori fikk få tilhengere, men etter 1970 har biologer som Stephen Jay Gould, etterprøvd disse ideene i et mer positivt lys. Selv om Gould ikke vil forsvare teorien om plutselige og mirakuløse forandringer, tror han likevel at dannelsen av nye grupper involverer en annen type forandring enn den som fører til tilpasning.

Disse konservative kreftene kunne bare overvinnes i isolerte be­ stander. De nye artene som oppsto fra disse bestandene, ville deret­ ter reinvadere foreldrepopulasjonen og utrydde den. Mangelen på bindeledd skyldtes derfor at disse artene bare levde i en kort perio­ de og i et lite antall. Teorien om en stadig avbrutt balanse omfatter to ulike ideer. Den første forutsetter at evolusjonen fortsetter i rykk og napp, og ikke i en konstant og jevn hastighet. Denne påstanden er egentlig ikke særlig omstridt, og det er lett å forstå når man vet at paleontologer har en litt spesiell holdning til tiden. For dem vil en kort periode med hurtige omveltninger vare i titusener av år, og foran­ dringene som finner sted, vil ikke kunne merkes i løpet av et men­ neskes levetid. Den andre og langt viktigere påstanden, er at makroevolusjon er forskjellig fra mikroevolusjon - den fortsetter ved hjelp av andre mekanismer og kanskje også i andre retninger. Men hva er egentlig disse ulike mekanismene? Artsseleksjon, som ikke må forveksles med den gamle ideen om rasens beste, er foreslått. Det forutsetter en form for forbindelse mellom en del artstrekk som tilsynelatende ikke har noe med hverandre å gjøre. For eksempel er det en tendens til økende størrelse hos fossilene. Beslektete arter i påfølgende fossile lag, blir ofte større og større. Dette fenomenet kan bare skyldes at den naturlige seleksjonen hele tiden favoriserer større individer. Det er også mulig at denne utvik­ lingen kan forklares med at de største artene har utviklet seg hurti­ gere, eller at arten oppnådde lengre levetid. Denne uavhengige mekanismen hos makroevolusjonen kan virke i motsatt retning av den naturlige seleksjonen, men det finnes ingen bevis for dette.

A

B

C

16

Molekylær evolusjon Takket være alle fremskrittene innen molekylærbiologien i de siste tyve årene, er det nå mulig å finne ut hvor fort genene forandrer seg. Det var overraskende å oppdage at mange proteiner finnes i to eller flere former hos en art. Dette er kjent som proteinpolymorfi, og det er langt mer utbredt enn man trodde. For å forstå hvorfor det finnes så mange proteinvarianter, måtte biologene igjen tenke pa mutasjon. Etter herskende oppfatning var de fleste mutasjoner skadelige. Som oftest fører en mutasjon til at det blir produsert abnorme proteiner. Vanligvis blir de eliminert ved naturlig selek­ sjon fordi de forårsaker at bæreren dør eller blir misdannet og forplantningsudyktig. Bare en liten prosentdel av mutasjonene viser seg å være nyttige, og de blir selektert og føres videre. Dersom det høye nivået av proteinpolymorfi var blitt opprettholdt ved se­ leksjon, ville antallet individer som måtte dø i hver generasjon, eller ikke kunne formere seg, overgå forplantningskapasiteten til de fleste arter. For å kunne forklare den enorme variasjonen, måtte man foreslå en ny klasse mutasjoner. De går under navnet nøytrale mutasjoner, fordi de forårsaker få eller ingen endringer i et proteins funksjon, og de blir derfor ikke påvirket av seleksjonen. I 1968 fremsatte den japanske genetikeren Motoo Kimura nøytralteorien for molekylær evolusjon. Han mente at nøytrale muta­ sjoner spredte seg ved genetisk drift, som er en vilkårlig prosess. Denne mekanismen ble omtalt for første gang i 1930-årene. Kimura hevdet også at fordi de nøytrale mutasjonene som med­ fører ombyttinger av aminosyrer, skjer helt tilfeldig, vil de bli akku­ mulert med jevn hastighet. Dette forklarte de observasjoner som allerede var gjort i proteiner som hemoglobin eller cytokrom c, som finnes hos de fleste dyrearter. Alle proteiner er bygd opp av aminosyrer som sitter i en bestemt rekkefølge. Ved å sammenlikne rekkefølgen av aminosyrer i slike proteiner, altså hemoglobin eller cytokrom C, hos forskjellige dyregrupper og sammenholde det med de omtrentlige tidsangivelsene for artsdannelsen etter hva man vet på grunn av fossiler, fant man at tallet på forskjeller i aminosyrerekken er proporsjonalt med hvor lang tid det var gått siden arten var utskilt. Ta for eksempel alfaglobulinet som finnes hos menne­ skene. Det er forskjellig på fire aminosyreseter i forhold til en rhesusape, 17 seter i forhold til en kalv og 71 seter i forhold til en karpe. Ifølge fossilene skilte våre forfedre seg ut fra rhesusapene for 25 millioner år siden, fra kua for 90 millioner år siden og fra karpen for 400 millioner år siden. Etter dette går det ca. 5-6 millio­ ner år mellom hver gang en aminosyre blir byttet ut. Disse observasjonene utgjør hovedelementene i den såkalte mo­ lekylære klokken. Hastigheten til den molekylære klokken for et vanlig protein er ca. én aminosyreutskiftning for hvert millionte år, men hvert protein har sin egen endringshastighet. Proteiner med helt spesielle funksjoner endrer seg svært lite. Histon H4 er for eksempel et viktig og stabilt protein. Det binder hele sin overfla­ te til DNA-molekylet. Dette faktum er helt avgjørende for å opp­ rettholde stabiliteten i DNA-molekylet. Kalvens histon H4 avviker bare på 2 av 102 aminosyreseter når det sammenliknes med erteplantens H4, som har en endringshastighet på bare et aminosyresete for hvert 500 millioner år. Annerledes er det med hemoglobinet som også har en lang ut­ viklingshistorie. Det består av protein og den jernholdige hemgruppen som binder oksygen. Proteinet forandrer seg svært langsomt der hvor hemgruppen har sitt sete. Resten av globinmolekylet dan­ ner et løst skjelett, og her er detaljene i strukturen ikke så viktige. I denne delen er det et utall variasjoner, og evolusjonshastigheten er om lag 500 ganger større enn den på hemsetet.

▲ Dette stamtreet for apene bygger på fossiler, og er nå forkastet til fordel for det som bygger på molekylære beviser. Undersøkelser av DNA-molekylet og proteiner viser at menneskene skilte lag fra apene for 5 millioner år siden.

Menneskets gåte Man har i dag større tiltro til molekylære data enn til teorier som er basert på fossilfunn når det gjelder utviklingen. Inntil 1970-årene var hovedteorien om menneskets utvikling basert på et nokså sparsomt bevismateriale av fossiler samt litt gjetting. Man trodde at mennesket og apen skilte lag for ca. 15 millioner år siden. Sammenlikninger av molekylene viser et langt nærmere slektskap mellom mennesket og de afrikanske apene. Allerede da fantes det hominider som gikk oppreist. Det viser menneskeliknende fossiler fra Etiopia som er over 3,5 millioner år gamle, og for­ steinete fotavtrykk som er funnet i Tanzania. Hvis det bare er 5 millioner år siden mennesket og apen skilte lag, må det ha skjedd dramatiske fremskritt i løpet av de siste 1,5 millioner år. Nå er mange proteiner blitt undersøkt, og hvert av dem gir den samme dateringen.

Genetikk Pionerer i genetiske studier... Oppdagelsen av kromosomer... Klassisk og molekylær genetikk... Den genetiske revolusjonen... Introner, overflødig DNA og pseudogener... PERSPEKTIV... Hvorfor individer er forskjellige... Bananfluer... Kjønnet kopling... Hoppende gener

i

■-

————------- .. . .

Da Charles Darwin skrev sitt hovedverk Artenes opprinnelse, men­ te han selv at det bare var én alvorlig innvending mot evolusjons­ teorien. Hvordan kunne en gunstig egenskap som hadde oppstått spontant hos et individ bringes videre til kommende generasjoner uten å bli utvannet? Darwin trodde nemlig at når en egenskap gikk i arv, ble morens og farens egenskaper blandet. Dette synet hadde antakelig sitt opphav i den gamle forestillingen om blod som arvestoff, en oppfatning som stadig lever i uttrykk som blodsbeslektet, blodsbånd og kongelig blod. Darwin kom aldri til noen løsning på dette problemet, selv om han mange ganger var i nærhe­ ten av svaret. Han skrev: «Ingen vet riktig hvorfor et barn har noen egenskaper fra sin bestefar eller bestemor.» Uten at Darwin kjente til det, arbeidet den østerrikske munken Gregor Mendel (1822-1884) med de samme problemstillingene, og han var opp­ havsmannen til teorien som gir et svar på dette, Mendels arvelære. Forklaringen på Darwins observasjon er enkel nok: En egenskap som kan ses både hos besteforeldre og barnebarn, men mangler hos foreldrene, blir dannet av en arvestoffenhet som i dag kalles et gen. Det kan overføres uten større forandringer fra én genera­ sjon til en annen. Det blandes ikke, derfor skjer det heller ingen utvanning. Men arvestoffets virkninger kan være skjulte slik at de ikke kom­ mer til syne i den mellomliggende generasjonen. Slike gener kalles recessive. Andre gener har en effekt som ikke er skjult, og disse kalles dominante. Hovedinnholdet i Mendels teori er at arv formid­ les av enheter eller partikler. Den kalles derfor teorien om partiku­ lær arv, i motsetning til tidligere teorier om blandingsarv. Det som satte Mendel på rett spor, var krysningsforsøk med erteplanter. Han fant flere par med alternative egenskaper, hvor den ene var dominant og den andre recessiv. Dersom en høy erteplante ble krysset med en lav, ville alt avkommet bli høyt. Men i neste generasjon ville det dukke opp igjen lave planter. Når to høye planter fra det første krysningsforsøket, ble krysset igjen, ble om lag en fjerdedel av avkommet lavt. De aller fleste klostergartnerne med litt interesse for naturviten­ skap ville ha stoppet på dette tidspunkt, men Mendel var også matematisk anlagt. Hvorfor akkurat en fjerdedel? spurte han. Han gjorde hundrevis av krysningsforsøk, og sammen med medhjelper­ ne sine telte han opp tusenvis av planter før han til slutt fant en rimelig forklaring på dette. Når han så på mer enn ett par egenska­ per samtidig, fant han enda mer oppsiktsvekkende forholdstall, nemlig 9:3:3:1 og 27:9:9:9:3:3:3:1. Mendel forsto at det var matema­ tisk logikk i disse tallene, og det førte ham på sporet av forklarin­ gen. I alle dyr og planter har hvert gen en partner. Det kan være akkurat samme gen eller en annen versjon av genet. Når dyret eller planten formerer seg, vil avkommet bare få ett av genene i paret, det andre genet får det fra den andre av foreldrene. Illustrasjonen på neste side viser de karakteristiske mendelske forholdstall.

A Gregor Mendel, den østerrikske munken som grunnla genetikken. De mest kjente eksperimentene hans omfattet krysning av erteplanter, blant annet ble en lav erteplante som den på bildet nedenfor krysset med en høy.

Hvorfor er ikke partikulær arv selvsagt? Mendel kom frem til helt uventete resultater ved å krysse høye og lave erteplanter. Når en høy kvinne gifter seg med en liten mann, er det sannsynlig at barna deres ikke blir like høye. De fleste vil bli omtrent middels, akkurat som man kunne vente dersom arven var et resultat av blanding. Dette var årsaken til at det var vanskelig å godta at arvestoffet ble formidlet gjennom atskilte informasjonsenheter, såkalt partikulær arv. En nedarvet egenskap er nemlig bare klart partikulær når en karakteregenskap bestemmes av ett enkelt gen. De fleste egenskaper bestemmes av mange separate gener.

18 Mendels arbeid ble gjenoppdaget av tre vitenskapsmenn som ikke kjente til hverandre, i begynnelsen av dette århundret

Mendels forsøk med erteplanter Når Mendel krysset en høy erteplante med en lav, ble alt avkommet fra disse ertene (F1) høyt. Men når to av disse F1-plantene ble krysset, ble ca. en fjerdedel av avkommet (F2) lavt. Mendel forklarte dette med at hver plante hadde en dobbel dose av hver arvefaktor (som i dag kalles gener). Avkommet fikk ett gen fra hver av foreldrene, og det ene skjulte det andre. Høy (T) var dominant, mens lav (t) var recessiv. Dominans er ikke alltid så tydelig som i dette tilfellet. I krysningsforsøket mellom en rød og hvit hanekam (den midterste figuren), er det ufullsten­ dig dominans, og F1-avkommet blir rosa. Dette kan se ut som om det er blandingsarv, men i neste generasjon (F2) kommer hvite og røde blomster tilbake i forholdet 1:2:1 mellom hvite, rosa og røde. Dette forholdet finner vi også i genotypen til F2erteplanter når høye og lave planter blir krysset, men fordi T er dominant, blir forholdet der 3:1 i fenotypen. Når Mendel krysset en erteplante som fikk gule, glatte erter med en som fikk grønne, rynkete erter, fikk alt avkommet gule og glatte erter. Når to av disse erteplantene ble krysset, hadde avkommet (F2) fire forskjellige former i forholdet 9:3:3:1, som vist helt til høyre. Mendel skjønte nå at i de to parete egenskapene (grønn-gul og glattrynket) som ble spaltet uavhengig av hverandre, var gul og glatt dominant over henholdsvis grønn og rynket.

◄ Europeisk hagtorn vokser her på tre forskjellige steder, og har derfor fått tre helt for­ skjellige former. Alle befinner de seg på omtrent samme breddegrad og bare noen få kilometer fra sjøen, men de har helt forskjellige vekstvilkår og utsettes for vind og vær og beitende dyr i ulikt monn. Hagtornen helt til venstre er best beskyttet mot begge disse to faktorene, og den har utviklet seg til et stort, vakkert tre mer enn 12 meter høyt. Den som vokser nærmest kysten (over), blir utsatt for saltvann og sterk vind som hemmer veksten og former den ved å kveste alle knopper og kvister på den delen av busken som vender mot sjøsiden. Den tredje vokser på beitemark og ble antakelig utsatt for kraftig beiting da den var liten. Dette har formet denne hagtornen slik at den ikke er mer enn en meter høy, men vokser utover isteden. Disse tre buskene har sann­ synligvis stort sett samme genotype, men deres fenotype er i stor grad blitt formet av omgivelsene. Avkommet blir imidlertid ikke påvirket av dette, fordi særtrekk som formes av omgivelsene, ikke er arvelige.

GENETIKK

Nøkkelord i genetikken Alternative egenskaper, som høy eller lav og rød eller hvit, blir ofte bestemt av gener som sitter på samme sted eller locus på et kromosom. De ulike genene som sitter på et og samme locus, kalles alleler. Her er det vist bare to alleler pr. locus, men mange loci har flere alleler. Når et locus har identiske alleler på de to kromosomene I et kromosompar, sier vi at organismen er homozygot (for eksempel TT eller tt). Når den har forskjellige alleler på et locus (Tt eller Hr) er den heterozygot. Egenskaper som er recessive (liten bokstav), kommer bare frem i homozygoter. Innavlete sorter, som hos planter med selvbestøvning (for eksempel erteplanten), er ofte homo­ zygote på flere loci. Avkommet til en krysning mellom to innavlete sorter kalles hybrider, og de er heterozygote på mange loci. Den første hybridgenerasjonen fra en krysning kalles F1, og den andre kalles F2. To organismer kan ha samme egenskaper, for eksempel kan de begge være høye på grunn av dominans, selv om de har ulik genetisk sammensetning (TT eller Tt). Orga­ nismens utseende kalles fenotype, og dens genetiske sammensetning kalles genotype. Ytre faktorer har også innvirkning på fenotypen. Mangelfull ernæring vil for eksempel hemme veksten hos dyr.

19

Mendels arbeid ble svært lite påaktet mens han levde, men i begyn­ nelsen av det 20. århundret ble det gjenoppdaget, og ikke lenge etter falt en annen brikke i puslespillet på plass. Når man så på cellekjernen med mikroskop, viste det seg at den inneholdt lang­ strakte partikler som lett absorberte visse fargestoffer. De ble derfor kalt kromosomer, et gresk ord som betyr fargete legemer. Celler som produserer egg og sperma, viste en interessant sekvens av hendelser, kjent som meiose. Kromosomene dannet først par, og deretter delte de seg slik at hver kjønnscelle bare fikk ett av parene. Man ble snart klar over sammenhengen mellom meiose, og Men­ dels arvelære kunne nå forklares dersom hans arvepartikler ble båret av kromosomene. Oppdagelsen av kromosomene ga også forklaring på visse unn­ tak i Mendels lover. Selv om noen egenskaper ble spaltet uavhen­ gig av hverandre (i forholdet 9:3:3:1), ble andre egenskaper nedar­ vet sammen. Dette fenomenet, som er kjent som kopling, ble for­ klart med at genene lå nær hverandre på samme kromosom. Det at de av og til kunne bli skilt fra hverandre, ble tilskrevet overkrysning mellom kromatider (se neste side). Genetikerne har senere benyttet kopling til å kartlegge kromoso­ mene. Dette gjøres ved å måle hvor ofte koplete gener kan skilles (rekombinasjonshastigheten). Gener som befinner seg rett ved si­ den av hverandre på kromosomet, blir sannsynligvis ikke atskilt ved overkrysning. Disse nedarves derfor alltid sammen, og vi sier at de er tett koplet. Jo større avstand det er mellom genene, desto større er sjansen for at det vil skje en overkrysning mellom dem. Ut fra dette kan man konstruere lineære genkart av kromosomene.

20

Kilder til variasjon Interfase l/tidlig profase I: Kromosomene kan så vidt skjelnes. Det skjer en kopiering av DNA, derfor vil de fleste mutasjonene av basesekvensen foregå her, selv om de også kan inntreffe på andre tidspunkt når DNA blir reparert. 2 Midtprofase I: Kromosomene blir kortere og tykkere. De er allerede blitt fordoblet til to kromatider, og disse forblir sammen. De har dannet par med sine homologe kromosomer for å lage bivalenter. 1

3 Metafase I: Kromosomparene danner en rekke langs spindelens ekvatorialplan. 4 Anafase I: Kromosomene skilles, ett i hvert par går til hver sin pol av spindelen. 5 Telofase l/interfase II: Cellen har delt seg, og hver del har nå bare halvparten av den ene av foreldrenes kromosomer (selv om de fremdeles er delt i kromatider).

Profase II: Kromosomene blir kortere og tykkere som ved profase I, men det skjer ingen fordobling. Metafase II: Kromosomene danner en rekke som tidligere. Anafase II: Kromatidene skilles for å danne kromosomer. Telofase II: Hver celle deler seg, det dannes fire kjønnsceller, og kromosomene sprer seg.

► Da meiosen ble oppdaget i begynnelsen av dette århundret, så man snart sam­ menhengen mellom meiose og Mendels arvefaktorer (gener). Hvis genene for parvise egenskaper (høy-lav, rød-hvit) lå rett overfor hverandre på homologe kromosomer, kunne man forklare hvorfor avkommet alltid fikk ett gen fra moren, ett fra faren og bare hadde to versjoner av genet til enhver tid.

Kjønnsceller

Zygote dannet ved selvbestøvning

▲ Under meiosen skjer det en resortering av kromosomene. Det settet som hver kjønnscel­ le mottar, er nemlig helt tilfeldig. Med fire kromosomer, som i dette eksemplet, er det mulig å få 16 forskjellige kom­ binasjoner av kjønnscellene, og det vil gi 256 (16x16) kom­ binasjoner av avkommet til ett foreldrepar. Når effekten av overkrysning kommer i tillegg, vil antall ulike rekombinasjoner være nesten uendelig. Rekombinasjon gjør seksuell forplantning lønnsom selv for planter som erteplanten.

GENETIKK

21

Mutasjoner skaper råstoff for evolusjonen Alle arter viser variasjon. Hvis de ikke gjorde det, ville naturlig seleksjon ikke finne sted, og det ville heller ikke skje noen utvikling. Den egentlige kilden til all variasjon er mutasjoner eller endringer i genenes DNA (se nedenfor). I naturen er muta­ sjoner tilfeldige, og de fleste har enten nøytrale, eller skadelige virkninger. Sjansen for at en tilfeldig forandring vil forbedre et så spesialisert molekyl som et enzym, er meget liten. Skadelige endringer har en tendens til å bli luket vekk ved naturlig seleksjon. Mange av disse mutantene er imidlertid recessive og kan overleve bare fordi det blir skjult av et dominant allel på det andre kromosomet. Den andre faktoren som fører til forandring, er rekombinasjon mellom kromosomer, overkrysning (i midten), eller resortering av kromosomer under meiose (til venstre). Disse prosessene stokker om de endringene som er fremkommet ved mutasjon, og slik kan bedre kombinasjoner skapes.

Punktmutasjon

Mutasjonssted

Tillegg

Adenin

Thymin Guanin

Cytosin Sukkerfosfatrekke Tap (Deletion)

▲ Forandringer i kromosomet inntreffer vanligvis når de homologe parene ligger tett sammen under profase I. Den viktigste og mest vanlige for­ andringen skjer ved overkrys­ ning, hvor kromatidene brekker opp og deretter bytter deler når de gjenforenes. For­ andringer ved tap og fordobling (en del av en DNAsekvens går enten tapt, eller den fordobles) er mindre vanlig. At genenes rekkefølge snus, skjer heller ikke så ofte. Ved translokasjon bytter ikkehomologe kromosomer deler.

▲ Forandringer i baserekkefølgen til DNA skjer på grunn av unøyaktig kopiering under fordobling eller reparasjon av DNA, men ikke så ofte som dette diagrammet gir inntrykk av. Noen av disse endringene gir ingen forandringer i proteinets aminosyrerekkefølge. De fleste aminosyrene har nemlig flere såkalte kodoner. Mutasjoner som fører til endringer i genproduktet, vil heller ikke nødvendigvis føre til fysiologiske forandringer. Slike nøytrale mutasjoner forekommer ofte i genomet.

22 Eksistensen av kjønnskromosomer fører til fenomenet kjønnsbestemt arv

Klassisk genetikk kalles den vitenskapsgrenen hvor Mendel var ba­ nebrytende, og hvor genenes virkning ble studert gjennom krysningsforsøk. Selv om de første genetikerne sikkert gjerne ville ha gått løs på de store spørsmålene om hva gener er, og hvordan de virker, var det ingen mulighet for at de kunne gjøre dette. Den molekylære genetikken ble utviklet senere. De biokjemiske teknik­ kene, som var nødvendige for å kunne svare på disse spørsmålene, var fremdeles temmelig primitive. Men mot slutten av 1930-årene ble det gjort viktige fremskritt ved bruk av mikroorganismer, for det meste bakterier og sopp. Disse ble valgt fordi de kan dyrkes på et kunstig medium som fremstilles i laboratoriet av en gelé som inneholder enkle, definerte næringsstoffer. Hvis ett nærings­ stoff manglet eller ett ble lagt til, kunne man observere forandrin­ ger i veksten. Former som har gjennomgått mutasjon, er vanligvis ikke i stand til å vokse med mindre noen ekstra næringsstoffer ble tilsatt. Man fant at dette skyldtes at mutantene manglet et av de enzymene som finnes i vanlige celler og sørger for at enklere molekyler kan bygges opp til mer kompliserte cellebestanddeler. Studier av slike mutanter førte til konklusjonen at genenes produkt trolig var proteiner av ett eller annet slag. De andre bestanddelene i cellen, slik som fettstoffer, karbohydrater eller pigmenter dannes ved hjelp av enzymer, men genene produserer og kontrollerer hele celleinnholdet fordi de koder proteinene. På grunnlag av slike eksperimenter fremla to amerikanske viten­ skapsmenn, Beadle og Tatum, i 1941 teorien om at hvert gen som definert i klassisk genetikk - produserer ett enzym. Dette ble kjent som ett-gen-ett-enzym-hypotesen. Senere ble den omdøpt til ett-gen-en-polypeptid-kjeden. Noen få år senere, i 1944, ble det påvist at det var nukleinsyren DNA, den andre bestanddelen i kro­ mosomene, og ikke proteinet, som er arvestoffet selv om også pro­ tein finnes i kromosomene. Dette ble påvist ved at renset DNA fra en bakteriestamme ble overført til en annen, og det viste at det var blitt overført genetisk informasjon gjennom denne prosessen. Som et resultat av disse omfattende genetiske studiene av mikro­ organismer, fikk man samlet en god del kunnskap om dem. Popu­ lære laboratorieorganismer, som bakterien Escherichia coli, ble grundig studert og deres kromosomer så nøyaktig kartlagt, at de ble det mest selvfølgelige objekt for all videre forskning. De to franske forskerne Jacob og Monod, som arbeidet i 1940-, 50- og 60-årene, valgte derfor også E. coli til sine studier av hvordan gener slås av og på. De fant at dette var både enkelt og logisk. Et molekyl som var produktet fra prosessen som ble kontrollert, bandt seg til et protein kalt repressor, som deretter kunne «skru av genet». Et stoff som kan brukes som råmateriale for en prosess, kan på tilsvarende måte «skru på» gener. E. coli-bakteriene, for eksempel, danner bare laktosenedbrytende enzymer når laktose (melkesukker) blir tilført deres vekstmedium. Normalt vil et spesielt stoff som kalles repressor (undertrykker), hindre at laktosenedbrytende enzymer blir dannet ved at det binder seg til et spesielt operatørsete, som befinner seg ved siden av genene til disse enzymene. Når laktose er til stede, reagerer det med undertrykkeren. Undertrykkeren mister derved evnen til å binde seg til operatørsetet. Dette fører til at genene kan uttrykke seg. Gener kan slås av ved hjelp av et molekyl, vanligvis et produkt av den reaksjonen som pågår, ved at det binder seg til en normal inaktiv proteinundertrykker. Dette aktiviserer undertrykkeren og gjør at den kan binde seg til operatørsetet. Jacob og Monod fant at enzymene til en spesiell metabolisme ofte ble kodet av en kjede nabogener, ved at alle ble slått av eller på samtidig. Disse gensettene har fått navnet operoner.

▲ Bananfluer er nyttige i genetikken fordi de trenger liten plass. Et stort antall kan holdes i en flaske, for eksempel. De har dessuten store kromosomer i spyttkjertlene (under).

Bananfluen, et viktig redskap i genetikken Genetikerne skjønte nokså tidlig at hvis de skulle studere arv, ville det være en fordel å benytte forsøksorganismer med kort formeringssyklus og stort avkom. Bananfluen Drosophila var ideell, fordi det tar den to uker å få frem en ny generasjon. Den har også den fordelen at den bare har fire kromo­ sompar (jo færre, desto bedre for forskerne), og dessuten har den uvanlig store kromosomer i spyttkjertlene. Disse kjempekromosomene har vært til stor hjelp i genetisk kartlegging, da de har et lett gjenkjennelig mønster av uregelmessige bånd. Når et gen er aktivt, utvider dessuten kromosomet seg rundt dette punktet, og dette kan brukes til å bekrefte resultatene fra kartleggingen. Den første som brukte Drosophila i genetiske ek­ sperimenter, var amerikaneren T. H. Morgan (18651945). Rundt århundreskiftet begynte han å tvile på Mendels ideer, som nettopp var gjenoppdaget, men han kom til å legge grunnlaget for den klassiske genetikken. Morgan og hans medarbeide­ re slo fast at genene ligger på kromosomene, de oppdaget overkrysning, identifiserte kjønnskromo­ somer og kjønnsbundet arv. Dessuten fant de frem til metoder for genetisk kartlegging basert på kopling og de kartla Drosophilas kromosomer meget grundig. Morgan fikk Nobelprisen i 1933, men hans største bidrag til ettertidens forskning er bananfluen, som fremdeles er et meget viktig redskap i genetikken.

GENETIKK

23

◄ ▲ En europeisk gjøk som legger egg. Egget som gjøken har i nebbet, er et av vertens egg som den fjerner. Disse fuglene snylter på en rekke arter. Noen får brune egg, mens andre får blå egg for å kunne stå til eggfargen hos de forskjellige vertene. Hunngjøken velger en vert av samme art som hun vokste opp hos, og hennes egg vil ha omtrent samme farge som vertens. Men gjøker som får egg med andre farger, er ikke egne underarter. De parer seg fritt med hvilken som helst hanngjøk. Hvordan kan da blått og brunt holdes atskilt? Man tror at kjønnet kopling er svaret. Hos fugler er som kjent hunnene XY og hannene XX. Genet for eggfargen kan derfor være på Y-kromosomet, og dermed vil det bare kunne overføres av hunnen.

◄ ▼ Genet for brannete pels hos katter bæres bare av Xkromosomet, og det er kodominant med allelet for brun pels. En hunn blir bare brannete hvis begge X-kromosomene hennes har dette genet. Alle hannkatter som har dette genet pa Xkromosomet, vil derimot bli brannete fordi det ikke finnes noe tilsvarende locus pa Ykromosomet. Skilpaddefarge, en blanding av brannet og brun, kan bare lages av to Xkromosomer, og derfor er det bare hunner som har denne fargen. Dette bildet viser en skilpaddefarget hunnkatt med de syv ungene sine. Faren er en brannete hannkatt. Også andre gener, blant annet noen som lager tabbymønster og hvite flekker, er med i bildet, men genene for dem er ikke pa kjønnskromosomene. Det forventete resultat (til høyre) er et likt antall brannete hannkatter, brune hannkatter, skilpaddefargete hunnkatter og brannete hunnkatter. Denne katten fikk faktisk ingen brannete hunner, men fem brannete hanner. Det er alltid et sjansemoment, og derfor må avlsforsøk gjentas hundrevis av ganger for å eliminere all usikkerhet.

Kjønnsbestemmelse og kjønnet kopling Hos de fleste høyerestående organismer blir et individs kjønn bestemt av et par kjønnskromosomer. Hos det ene kjønnet vil disse være identiske (angitt som XX), mens det andre kjønnet vil ha to ulike kromosomer (XY). Hos de fleste virveldyr, mange virvelløse dyr og noen planter er hunnene XX og hannene XY. Men fugler, sommerfugler og noen fisker har XY-hunner og XX-hanner. Hvis kjønnskromosomene bare bestemte kjønn, ville historien vært nokså enkel, men det finnes andre gener på disse kromosomene. Noen finnes på begge, mens andre begrenser seg til enten X eller Y. Som eksempel kan nevnes de mutante genene som fører til fargeblindhet hos mennesker. Denne defekten er derfor mer vanlig hos menn enn hos kvinner. Fenomenet kalles kjønnet kopling.

Beskyttelseslikhet og

Papilio dardanus hunn, form B (antar likhet med Amaurus niavius)

▼ Denne gjørmesalamanderen (mudpuppy), har usedvanlig mye DNA i sitt genom. 20 ganger mer enn en del andre amfibier av samme størrelse, og 20 ganger mer enn et menneske.

► Fordelen med å kunne ta mange former er ikke alltid helt åpenbar, men hos noen sommerfugler har det sammenheng med beskyttelseslikhet. Hos en afrikansk art, Papilio dardanus, ligner noen hunner en giftig sommerfuglart, andre hunner antar likhet med andre typer. Hannene har derimot ikke denne evnen, de er ikke mimetiske. Ved at mer enn én giftig sommerfuglart etterlig­ nes, kan etterlignerne være færre enn dem de etterligner.

Den genetiske revolusjon Samtidig som Jacob og Monod arbeidet med E. coli, utførte andre genetikere meget grundige undersøkelser av selve genmaterialet, nemlig DNA. Watson og Cricks oppdagelse av strukturen i DNA i 1953 hadde åpnet veien, og i 1970-årene ble det ikke bare mulig å utarbeide baserekkefølgen til et gitt gen, men det ble også mulig å lage korte stykker av DNA med kjent baserekkefølge. Med disse nye teknikkene har genetikerne begynt å studere genomet til mer høyerestående planter og dyr, samtidig som de fore­ tar langt mer detaljerte studier av mikroorganismer. Som et resultat av denne forskningen er det gjort en rekke oppsiktsvekkende funn som har revolusjonert genetikken. Bildet som nå kommer frem, viser at genomet til høyerestående organismer (de som har eukaryotiske celler) er organisert på en langt mer komplisert og mindre logisk måte enn hos bakteriene. Selv bakteriene har egenskaper som tidligere var ukjente. De pene og enkle systemene som tidlige­ re genetikere fant frem til, gjelder langt fra for alle organismer. Blant annet er det påvist at gener hos høyerestående organismer ikke er organisert i operoner, selv om de inngår i samme prosess slik Jacob og Monod fant ut. De kan spres rundt på forskjellige kromosomer, eller samles i grupper, men alle blir kontrollert og uttrykt individuelt. Et annet uventet trekk ved genene til høyerestå­ ende organismer er introner. Det er en eller flere korte DNA-sekvenser som avbryter kodingssekvensen til et gen. For å skape et sammenhengende genetisk budskap, blir delene til budbringer RNA, som kodes for av disse intronene, kuttet ut før de blir oversatt til protein. Denne prosessen kalles RNA-spleising. Hvordan intro-

Amaurus niavius (giftig sommerfugl)

Genetikk hos mangeformete arter Noen arter har to eller flere ulike former, de er altså polymorfe. For å unngå at genene for de ulike formene blandes, er det nødvendig med en spesiell genetisk ordning. Hos sommerfugler som Papilio dardanus er genene for hver form gruppert i et tett sammenkjedet kompleks på ett kromosom, mens de hos de fleste sommerfuglene er fordelt rundt på alle kromosomene. Da de mimetiske formene hadde utviklet seg, må det ha oppstått et sterkt selektivt press som favoriserte en nærmere kopling av genene i dette mønsteret. Retrovirus leser RNA tilbake til DNA Inntil ganske nylig har det vært antatt at all genetisk informasjon ble lagret som DNA, men så ble virus med RNA som genmateriale oppdaget. Noen RNA-virus har en spesiell prosess som tillater at deres RNA brukes til å produsere mer RNA, mens andre, retrovirusene, omdanner genmaterialet til DNA når verten er infisert. For å kunne produsere DNA fra RNA, er det nødvendig å ha et enzym som kalles revers transkriptase. Mange av de mer bisarre tingene som vi nå vet forekommer i genene, for eksempel genfordobling fra RNA og dannelsen av noen typer hoppende gener, skyldes nettopp dette enzymet. Det er ikke klarlagt om retrovirus alltid er involvert i disse prosessene, for vanlige celler kan kanskje danne revers transkriptase uten retrovirur.

GENETIKK

25

Danaus chrysippus (giftig sommerfugl)

Papilio dardanus hann (ikke-mimetisk)

► Prionpartikler av typen som forårsaker traversyke hos sauer, forstørret 100 000 ganger. Disse partiklene inneholder tilsynelatene bare protein, og de er 100 ganger mindre enn de minste virus.

Papilio dardanus hunn, form A (etterligner Danaus chrysippus)

Liv uten RNA og DNA At RNA kunne opptre som genmateriale var egentlig ikke så veldig overraskende, fordi RNA er svært lik DNA. Men noen organismer som er oppdaget i den senere tid, formerer seg tilsynela­ tende uten noen former for nukleinsyrer. To sykdommer, tråversyke hos sauer og geiter og Creutzfeldt-Jakob-sykdommen hos mennesker, er antakelig forårsaket av inflserende partikler som kalles prioner. Begge partikkeltypene fører til at nervesystemet blir gradvis ødelagt, men de består nesten bare av en enkelt proteintype. Det er i dag ikke helt klart om de inneholder noen nukleinsyrer. Hvis de gjør det, er det bare i ørsmå mengder, men de er fullt i stand til å få i gang syn teser av nye prionpartikler. Et overraskende funn er at sunt vev i verten har DNA med sekvenser som produserer prionproteiner. Dersom prionproteinet er en bestanddel av vanlige celler, hvordan kan det da forandre seg og forårsake en infeksjon? En mulighet er at prionproteinet endres på en eller annen måte under infeksjonen, idet de angripende partiklene forandrer de tidligere molekylene, kanskje ved hjelp av et koenzym. Eller kanskje finnes det i prionpartikkelen et bitte lite uoppdaget polynukleotid.

nene egentlig havnet der er et interessant spørsmål. Det skyldes muligens at korte gener noen ganger samler seg og danner et stort gen, og at intronene utgjør deler av mellomliggende DNA som ble overflødig. Et bevis for dette finner man i hønas gen for lysosym som har tre introner. De deler genet i fire deler (exoner), som det viser seg tilsvarer de funksjonelle enzymenhetene. Exon 2 og 3 inneholder den aktive delen av enzymet, og exon 2 kan faktisk opptre som et enzym helt alene. Exon 1 og 4 koder for de struktu­ relle delene av proteinet som ikke har enzymaktivitet. Man har også funnet ut at høyerestående planter og dyr har mye mer DNA i hver celle enn bakteriene har. Noe, men ikke alt, kan forklares ved at de er større og mer komplekse. Men noen arter har langt mer DNA enn andre nært beslektete grupper. Ta for eksempel gjørmesalamanderen som har 20 ganger mer DNA enn andre amfibier av tilsvarende størrelse og 20 ganger mer enn et menneske. Fordi dette DNA ikke synes å ha noen vesentlig be­ tydning, har det fått navnet junk-DNA (søppel-DNA). De fleste høyerestående organismer har faktisk mer enn nok DNA, altså kor­ te sekvenser som gjentas tusenvis av ganger. Noen av disse er lokalisert ikke langt fra kromosomets midtpunkt eller poler, og de later til å kontrollere kromosomets aktiviteter. Sekvenser som gjen­ tas dannes trolig ved genfordobling, eller muligens av retrovirus. Fordi cellen inneholder så mye RNA, har retrovirusene mye å ar­ beide med, og dette er kanskje grunnen til at antall gjentatte gener er så stort, i enkelte tilfeller opp til 300 000 kopier pr. genom. Det nye DNA kan legges inn hvor som helst på ethvert kromosom, ikke bare nær det opprinnelige genet.

26 Det endelige bevis for hoppende gener, transposoner, fikk man ved hjelp av avansert DNA-teknologi

Ikke alle kopier av gener er overflødige. De genene som for eksem­ pel produserer ribosomal RNA hos dyr og planter, finnes i store mengder, sannsynligvis fordi cellene trenger mange ribosomer for å lage protein. I andre tilfeller kan genkopier kode forskjellige pro­ dukter, som blir brukt på ulike trinn i utviklingen av organismen. Pattedyr har for eksempel flere kopier av hemoglobingenet. Noen av disse produserer et hemoglobin som er tilpasset behovene til en voksen, mens andre koder et molekyl som er mer egnet for et foster som må skaffe seg oksygen fra morens blod og ikke fra luften. Sett av slike beslektete gener, kalles genfamilier. Et overraskende funn er at noen gener som er tilknyttet genfamilier, slett ikke er virkelige gener, fordi de har mutasjoner som hindrer dem i å bli uttrykt. De går under navnet pseudogener, og de er en form for søppel-DNA. Fordi de ikke har noen direkte funksjon, kan de bistå med det molekylære råmaterialet som er nødvendig for naturlig seleksjon. Utviklingen av et nytt gen foregår sannsynligvis på en noe enklere måte. Istedenfor å starte fra begynnelsen av blir en kopi av et eksisterende gen benyttet, fordi det allerede har mange av de viktigste egenskapene til det nye genet. Pseudogenet har innebygde kontrollmekanismer, blant annet segmenter som signali­ serer at transkripsjonen av genet (kopiering til budbringer-RNA) kan starte eller slutte. Oppdagelsen av transposoner, eller hoppende gener er kanskje det mest oppsiktsvekkende av alle funnene som er gjort i det siste tiåret. Hypotesen om hoppende gener ble først fremsatt i 1940årene, men ble ikke anerkjent før på 1970-tallet. Disse elementene hopper egentlig ikke, men de lager kopier av seg selv som kan trenge inn andre steder på et genom på hvilket som helst kromo­ som. Fra et utviklingsmessig synspunkt er evnen som enkelte gener har til å flytte omkring i genomet en gang iblant, noe som bidrar til en raskere forandring. Man tror at dette er spesielt viktig i forbin­ delse med dannelsen av nye arter.

Liv i rask utvikling Ingen vet hvorfor genomet hos eukaryoter (sopp, planter og dyr) er organisert så annerledes enn hos prokaryoter (bakterier), men det kan ha en sammenheng med de fundamentale forskjellene i deres levemåte. Bakterier er vanligvis hurtigvoksende organismer som utvikler seg og overlever på grunn av rask vekst, kort levetid og ikke minst et tallrikt avkom. For at de skal klare dette, må alle prosessene være strømlinjeformet. Derfor er genomene deres ofte små, slik at de kan bli hurtig kopiert. De må reagere raskt på forandringer i omgivelsene, og det at genene er gruppert i operoner medvirker trolig til raske og effektive endringer i genuttrykket med minimalt energitap. De fleste eukaryoter er imidlertid komplekse organismer med lang livssyklus. Fordi omgivelsene og mattilgangen ikke varierer så mye, har de ikke behov for slike raske og store forandringer i genut­ trykket. De får færre avkom, og det er derfor mulig at de har et komplekst genom som trenger mer tid og energi på å bli kopiert. Genetisk kompleksi­ tet har sannsynligvis sikret eukaryotenes fremgang. Unntakene hos eukaryotene er det som konkur­ rerer direkte med de kortlivete prokaryotene. Ett eksempel er jordsopp. De må også vokse og formere seg hurtig, derfor har de små gen o me r (om lag 10 ganger større enn det hos E. coli), få gjentatte sekvenser og de reagerer raskt på foran­ dringer i miljøet. Det var, ironisk nok, egenskaper som denne korte livssyklusen som først gjorde at disse soppene og bakteriene ble så godt likt av geneti­ kerne. Dermed ble det dannet et noe misvisende bilde av gen-uttrykket. Barbara McCIintock og det hoppende gen I 1940-årene publiserte den amerikanske genetike­ ren Barbara McCIintock for første gang de merkelige resultatene hun hadde fått i krysningsforsøk med mais. For å forklare disse resultatene, la hun frem idéen om at det fantes genetiske elementer som endret uttrykket hos genene for frøfargen, idet frøene ble prikkete istedenfor ensfarget. Det mest forunderlige var at de syntes å bevege seg fra kromosom til kromosom, men ikke ved overkrysning. På denne tiden var teorien om gener som hoppet tilfeldig, fremmed for genetisk tankegang, og mange forskere godtok ikke denne forklaringen. Det var først i 1970-årene at hoppende gener ble oppdaget i andre organismer. I bakterier sørger de for overføring av gener for resistens mot antibiotika fra et plasmid (en liten genetisk enhet som ikke er en del av hovedsløyfen til bakterielt DNA) til et annet. Det endelige bevis for hoppende gener, transposoner, fikk man ved hjelp av avansert DNAteknologi. Deler av DNA med kjent rekkefølge ble analysert, og det ble oppdaget at et nytt segment i DNA, transposonet, også var til stede i den opp­ rinnelige rekkefølgen. I 1983 mottok Barbara McCIintock Nobelprisen for disse funnene. ◄ Barbara McCIintock ved mikroskopet i 1947.

Klassifisering Uenighet om klassifiseringen... De første plante- og dyretaksonomene... Linné... Klassifisering basert på evolusjonen... Hennig og cladismen... PERSPEKTIV... Trangen til å klassifisere... Arven etter Linné, det binomiske systemet... Fenologi

i■

■

.

■

■

J

En av biologiens mest opphetete debatter i det siste tiåret gjaldt det tilsynelatende ukontroversielle og etter manges oppfatning lite spennende emnet klassifisering. På den ene siden sto tradisjonalistene, som foretrekker en klassifiksjon basert på evolusjonen. På den andre siden sto cladistene som følger et system som opprinne­ lig ble inspirert av den tyske biologen William Hennig på 60-tallet. Hennigs mål var, for å si det enkelt, å innføre en mer metodisk og vitenskapelig tilnærmingsmåte til klassifiseringen, som tidligere var blitt gjort heller subjektivt og ble betraktet mer som kunst enn vitenskap. Men en forandring i metodene førte også til en hold­ ningsendring. Noen av de oppfatningene som hadde dominert taksonomien i nesten et århundre, ble utfordret, og dermed begynte bråket. Cladistene ble beskyldt for mye rart. De ble til og med anklaget for å være kreasjonister, altså for å mene at bibelens ska­ pelsesberetning er vitenskapelig holdbar. De registrerte livet «Når man ikke kjenner navnet på og egenskapen til ting i naturen... kan man heller ikke se eller beskrive dem nøyaktig,» klaget den engelske naturforskeren John Ray (1627? - 1705). Problemet var at de fleste dyr og planter hadde en mengde lokale navn som virket svært forvirrende, og det fantes heller ingen lettfattelig måte å be­ skrive dem på for andre naturforskere. Ray begynte å lage en be­ skrivelse av den levende verden, og han innførte et slags system for å gruppere dyr og planter som helt klart var beslektet. På 1700tallet ble Carl von Linné (1707-1778) inspirert til å gjøre det sam­ me. Linné var en svensk botaniker som la grunnlaget for den mo­ derne taksonomien med sitt ambisøse verk Systema Naturae. Både Ray og Linné mente at deres klassifisering bekreftet Guds skaperverk. Linné la merke til det hierarkiske mønstret i naturen. Mindre grupper kunne settes sammen til større grupper, og han ga disse gruppene navn som blir brukt den dag i dag: Art, slekt, orden og klasse. Han så dette hierarkiet som en del av en guddom­ melig skapelsesplan. De taksonomene som fulgte etter ham og vi­ dereutviklet systemet hans, var av samme oppfatning. Men på 1800-tallet kom Charles Darwin (1809-1882) med en annen tolk­ ning av de naturlige hierarkiene. Darwin brukte Linnés meget po­ pulære plantesystem som argument for sin teori om evolusjonen. Han omgjorde elegant klassifiseringssystemet til stamtrær i utvik­ lingen. Han mente at klassifisering i fremtiden også burde prøve å avspeile genealogien (slektskapsforholdene). Cladistene hevder at det er her problemene begynner. I århundret som fulgte, prøvde taksonomene å oppfylle Darwins målsettinger. De benyttet alt tilgjengelig bevismateriale, blant annet fossiler, til å bestemme slektskap. En populær metode å sette sam­ men stamtrær på (som klassifiseringen baserte seg på) var å følge slektslinjene bakover ved hjelp av fossile former. Fallgruvene i den­ ne metoden ble ikke synlige før senere.

Klassifisering - teori og praksis Klassifisering er egentlig to fag på en gang. Det første, taksonomi, handler ganske enkelt om å sette levende organismer inn i et system, slik at vi kan sammenfatte det vi vet om dem. Det andre har med den filosofiske rammen å gjøre - et forsøk på å forklare hvorfor noen organismer likner hverandre mer enn andre. Moderne forklaringsmåter tar utgangspunkt i evolusjonen, mens man tidligere tok utgangspunkt i skapelsesberetningen eller matematiske mønstre. Systematikk er et begrep som både omfatter den teoretiske delen og taksonomi, den mer praktiske delen. Klassifisering før og nå Behovet for å klassifisere ting, sette dem i grupper og gi dem navn er et universelt trekk hos menneskene. For mange millioner år siden ble naturen klassifisert for første gang, da våre tidligste forfedre formet ord som fugl, fisk og slange. De skjelnet for eksempel mellom fugler og flygende dyr med pels, som fikk et eget navn, nemlig flaggermus. Senere prøvde mange naturfor­ skere å arbeide videre med disse grunnleggende systemene, blant annet Aristoteles som delte den levende verden inn i 14 grupper: pattedyr, fugl, fisk osv. Dette var grelt nok, men han fortsatte med å inndele dyrene i undergrupper etter størrelse. Den slags klassifisering må bli kunstig, fordi den utelukkende er basert på ett kjennetegn, og klassene blir heller ikke bekreftet ved å sam­ menlikne andre egenskaper. Moderne taksonomer prøver å komme frem til en naturlig klassifisering som gjenspeiler det virkelige slektskapsforhold mellom organismene. For å få til dette må de sam­ menlikne en rekke egenskaper.

▲ Den engelske naturforskeren John Ray var den første som forsøkte å klassifisere levende organismer ut fra anatomiske likheter. Ray, en forløper for Linné, forsøkte å erstatte det kunstige klassifiseringssystemet med et naturlig.

28

Fossilene - taksonomenes problem En av hovedforskjellene mellom cladlsme og evo­ lusjonær taksonoml er deres bruk av fossiler. Hennlg mente at klassifikasjonene bare måtte baseres på egenskaper som kunne observeres hos levende dyr. Han foreslo at fossilene skulle behandles separat, og at det skulle opprettes et uavhengig cladogram for dem. Dette kunne sam­ menliknes med cladogrammet for levende former. Cladistene studerer nå både fossiler og levende former, men de undersøker fremdeles levende former først, setter opp et cladogram og prøver deretter å få fossilene til å passe inn i dette skjemaet. De unngår også å betegne ethvert fossil som en stamform, fordi man ikke kan vite hvilke egenskaper en slik stamform har hatt.

Den cladistiske metoden ► 1 Det første skrittet i den cladistiske metoden er a lage en tabell over alle egenskape­ ne til dyrene eller plantene (taksa) som skal sammenlik­ nes. Tabellen over egenskaper som er vist her (til høyre), er svært enkel. I en virkelig analyse ville langt flere egenskaper blitt tatt med. Legg merke til at to slags egenskaper er utelatt: De som finnes hos bare en av taksaene, og de som alle fire har. De blir ikke vurdert, fordi de ikke er interessante i en sammenlikning. De fire taksane som skal klassifiseres her, er en slange (A), en firfisle (B), en salamander (C) og en al (D). Ved første blikk kan det se ut som om ålen og slangen hører til samme gruppe, og firfislen og sala­ manderen en annen, men det stemmer ikke...

► Deretter legger man sammen de egenskapene som er felles. Det gjøres ved a sammenlikne hvert taksapar A og B, A og C, A og D, B og C og sa videre. De trekkene som er felles for alle ( men som ingen andre taksa har), blir registrert. Denne prosessen gjentas, og na sammenliknes tre taksa om gangen, A, B og C, A, B og D.

Egenskaper felles for tre taksa

Det molekylære beviset I de siste 25 årene har taksonomene hatt et meget effektivt redskap, nemlig sammenlikninger av molekyler. Den teknikken som er lettest å forstå, er DNA-kryssing hvor enkle DNA-tråder fra to arter føres sammen. Etterpå vurderer man hvor sterkt disse trådene er koplet sammen. Jo nærmere beslektet de to artene er, desto flere sammenkop­ linger vil bli dannet mellom DNA-trådene. En annen enkel metode er å Immunisere et dyr, for eksempel en kanin, med celler fra for eksempel en kenguru, og se hvordan kaninens antistoffer reagerer på en annen art, for eksempel en krattkenguru. Sterk reaksjon Indikerer at kenguruen og krattkenguruen er nært beslektet. Begge disse metodene gir grove mål for slektskap. Mer avanserte metoder innbefatter bestemmelse og sammenlikninger av baserekkefølgene til DNA og RNA, eller aminosyrerekkefølgen til proteiner som er felles for mange arter. Denne metoden gir både opplysninger om slektskap og tid. Mange forandrin­ ger i proteinenes aminosyrer er nøytrale, og de ak­ kumuleres ved en nokså konstant hastighet. Dette danner grunnlaget for den molekylære klokken.

► Disse dataene blir så satt inn i de 15 grendiagrammene som er mulig for fire taksa. Dersom en egenskap er felles for bare B og C, blir det notert på det punktet hvor B og C (men ingen andre) avviker. Det er ingen tall på de nederste grenpunktene, fordi egen­ skaper som er felles for alle fire, opprinnelig ble utelatt.

8

9

10

11

12

KLASSIFISERING

▼ 5 Cladistene forsøker a utelate primitive egenskaper allerede i begynnelsen, men de er avhengig av at andre falske veivisere er i mindretall i forhold til antall riktige veivisere. Derfor er det viktig a ta med flest mulig egenskaper.

2

Nærmere undersøkelser av slangefostre under utvikling viser at de har tegn til bekkenring, en benramme som baklemmene er festet til. Og noen slanger har små, tynne uutviklete baklemmer. Det tyder på at denne egenskapen er gått tapt senere i utviklin­ gen. Med andre ord: Slangens forfedre hadde lemmer.

På grunn av den lange sylin­ derformet© kroppen kan slangen bevege seg godt uten lemmer, det være seg på land, i vann eller gjennom bunnslam på havbunnen. Både slangen og ålen har utviklet denne formen uavhengig av hverandre, et eksempel på konvergent utvikling. Parallell utvikling er et annet fenomen som også gir falske veivisere.

3 Fossile funn kan tyde på at forfedrene til salamanderen hadde skjellet hud, men at moderne amfibier senere mistet dette særtrekket.

3 ► 4 Det beste grendiagrammet er det som forklarer flest egenskaper. Diagram 11 er helt klart det beste her, fordi det inkluderer syv egenskaper. Men det utelater fire andre, nummer 1, 2, 3 og 11. De blir gjenstand for mer om­ fattende gransking for å finne ut hvorvidt disse er falske veivisere eller ikke.

Studier av slange- og firfislefostre viser at de gjennomgår et stadium som tilsvarer sala­ manderens larvestadium, men dette fullføres inni egget. Hos virveldyr generelt er larvestadi­ et en opprinnelig egenskap. Det avsluttes inni egget hos mer avanserte taksa. Cladister prøver å utelukke denne egenskapen fra utgangstabellene sine.

29

Problemet med fossiler er, for det første, at bare de harde delene av kroppen er bevart, som oftest bare ben og tenner. De bløtere delene, som er helt nødvendige for å oppdage de fleste slektskaps­ forhold, mangler. For det andre er det svært tilfeldig om en organis­ me er blitt bevart som fossil eller ikke, og sjansene er store for at et avgjørende ledd i rekken mangler. Og for det tredje er det nokså usikkert om et fossil er stamformen til en levende form. Det finnes nemlig ingen idiotsikker metode for å skjelne en virkelig stamform fra en utdødd slektning eller etterkommerne. Bortsett fra disse praktiske problemene finnes det et langt mer alvorlig tolkningsproblem. Evolusjonære klassifikasjoner baserte seg hele tiden på visse antakelser om hvordan utviklingen hadde foregått. Dersom disse klassifikasjonene ble brukt til å trekke kon­ klusjoner om utviklingsprosessen, ville de opprinnelige antakelsene nødvendigvis bli tatt for å være fakta, og derved få større troverdig­ het enn de faktisk fortjente. Cladistene forsøkte å løse disse problemene ved å lage en mer objektiv og vitenskapelig metode enn de intuitive fremgangsmåte­ ne som tidligere var benyttet. Den minst kontroversielle siden ved den nye fremgangsmåten var systemet for bestemmelse av slekt­ skapsforhold. Denne metoden blir nå ofte benyttet av taksonomene. Det blir først utarbeidet et oppsett av alle mulige cladogram eller grendiagram for alle organismer som skal klassifiseres. Med fire organismer blir det 15 mulige cladogrammer, for fem organis­ mer 105 cladogrammer, for seks organismer 945 osv. Datamaskiner har nå overtatt denne møysommelige prosessen. Neste trinn er å lage en tabell som viser alle de mest iøynefallen­ de egenskapene til dyrene som skal sammenliknes. Egenskaper som er felles for dem alle, blir ansett som uaktuelle, det samme gjelder egenskaper som bare én av dem har. Sammenlikning er det vesentlige i cladismen. Likheter blir sammenliknet med alle grendiagram som er aktuelle, og så blir det beste valgt, nemlig diagrammet som har det minste antall uforklarte likheter - et prin­ sipp som kalles påholdenhet. En viktig regel som ligger til grunn for denne metoden, er at organismene bare kan plasseres på topppunktene av diagrammet, ikke på grenpunktene. Dette holder an­ tall alternative diagrammer på et overkommelig nivå, og forenkler også sammenlikningene mellom dem.

► Cladogrammet er ikke et utviklingstre, bare en oppsum­ mering av slektskapsforhold. Dette cladogrammet gir 12 mulige utviklingstrær, hvorav fem er vist her.

Urform

30 «Kronbladene hos blomsten har ingen spesiell funksjon under formeringen, de fungerer bare som en bryllupsseng...»

Den andre og mer kontroversielle siden av cladistenes lære er opp­ rettelsen og navngivingen av gruppene. Hennig foreslo at bare monofyletiske grupper (som har utviklet seg fra en felles form) burde navngis, fordi bare disse kan defineres på grunnlag av visse felles egenskaper. En monofyletisk gruppe omfatter alle etterkommerne til en hypotetisk stamfar. Klassen Mammalia, pattedyr, er et godt eksempel på dette. Et annet eksempel er fuglene. Evolusjonstaksonomer mener derimot at parafyletiske grupper kan godtas. Ta for eksempel krypdyr og fisker, de tilhører begge ufullstendige monofyletiske grupper, fordi noen av deres etterkom­ mere er blitt tatt ut og klassifisert for seg selv. Når det gjelder krypdyr, har fugler fått en egen sideordnet status. Biologer rettfer­ diggjør dette med at fuglene er vesentlig forskjellige fra krypdyrene og har utviklet seg i en annen retning enn dem. Uoverenstemmelsene mellom evolusjonstaksonomer og cladister skyldes imidlertid langt alvorligere ting enn dette. De sistnevnte er beskyldt for å ha en trangsynt og urealistisk innstilling til utvik­ lingen, fordi de beskriver artsdannelse som forgrening. En slik kri­ tikk bunner i en feiltolkning av cladogrammet, som ikke er ment å være et stamtre, bare et sammendrag av slektskapsforholdene. Mer alvorlig er det at det ble satt likhetstegn mellom cladistenes lære og læren om Guds skaperverk, fordi noen cladister har hevdet at man kan foreta klassifisering uten hensyn til noen spesiell evo­ lusjonsteori. På grunnlag av dette mente de ortodokse kristne kreasjonistene at cladistene avviste hele evolusjonsteorien, men dette er en misforståelse. Cladistene ønsker bare å poengtere at klassifi­ sering ikke må være basert på evolusjonsteorien.

Rike Animalia (dyr)

Rekke Chordata (ryggstrengdyr)

Underrekke Vertebrat (virveldyr)

Klasse Aves (fugler)

Orden Passeriformes (spurvefugler)

Familie Sturnidae (stærefamilien)

Slekt Sturnus (stær)

Art Sturnus vulgaris (vanlig europeisk stær)

▲ Taksonomien tar utgangs­ punkt i arten. Den har en biologisk identitet, mens de mer høyerestående taksonomiske gruppene mer er abstrakte begreper.

Carl von Linné Det var mye strid om klassifiseringen, selv på Linnes tid. En engelsk prest skrev at ingenting kunne måle seg med den plumpe vellyst i Linnés hjerne. Kilden til hans forargelse var Linnés klassifiseringsskjema for planter, som ene og alene var basert på deres forplantningsorganer. Ved å kon­ sentrere seg om bare én egenskap kunne Linné ha laget en kunstig klassifisering, noe han også erkjente. Men dette spesielle særtrekket viste seg å være helt grunnleggende, og ga for en stor del en naturlig inndeling. Linné som ikke akkurat ba­ gatelliserte denne siden ved arbeidet sitt, fikk ilden til å flamme opp med enda mer erotiske beskrivel­ ser: «Kronbladene hos blomsten har ingen spesiell funksjon under formeringen, de fungerer bare som en bryllupsseng, som den store Skaperen har laget så storartet og smykket med slike nydelige sengeforheng og parfymert med så mange søte dufter, for at det skal feires bryllup der...» Taksonomi med tall Fe no logi er en objektiv klassifiseringsmetode, som bygger på sammenlikninger av et enormt antall egenskaper for å finne et felles likhetstrekk. Fenologiens underliggende mål er å være metodisk og objektiv, akkurat som cladismen, men fenologien lar fraværet av en egenskap telle som en likhet. Det totale antall likheter mellom organismene blir beregnet, organismene anbringes parvis og deretter settes parene i et hierarki. Datamaskiner er helt uunnværlige i arbeidet med å tolke disse enorme mengdene med data. Fenologi er en god metode for å klassifisere et stort antall like organismer, som det er vanskelig å få plassert.

▲ Linné i tradisjonell samedrakt. Linné brukte lange og tungvinte beskrivelser, da han for første gang skulle lage en klassifisering. Det binomiske systemet løste dette problemet elegant.

Det binomiske systemet Linnés binomiske system, gir hver organisme et slektsnavn, for eksempel Sturnus og et artsnavn vulgaris. Sammen angir de to navnene arten Sturnus vulgaris, vanlig stær. Da Linné var ung, prøvde han å følge det tidligere systemet hvor man lagde et navn som omfattet alle karakteristi­ ske egenskaper. Men dette førte til svært kompli­ serte navn på opp til ti latiniserte ord. Kjært barn har mange navn Selv om det binomiske systemet var godt egnet, fikk Linné ikke gjennomført en av sine opprinnelige målsettinger, å forbedre kommunikasjonen mellom naturforskerne ved å standarisere fagterminologien. Klassifiseringene blir systematisk rettet og oppdatert etter hvert som ny informasjon kommer til, og når dette skjer, må det vitenskapelige navnet endres. Ta for eksempel blåstjerne. Linné ga den først navnet Hyacinthus nonscriptus, men dette ble senere forandret til Agraphis festalis, så til Scilla festalis, Scilla nonscripta, Scilla nutans og Endymion nonscriptus. Det sistnevnte navnet beholdt den i mange år, men det er nylig blitt forandret, først til Hyacinthoides nonscripta og så tilbake til Scilla nonscripta. Det vanlige navnet blåstjerne har derimot holdt seg uforandret, noe som gjør det til en mer hensiktsmessig betegnelse. På den andre siden har det vitenskapelige navnet den fordelen at det har samme betydning i flere land. Noen vanlige navn brukes for eksempel i flere nordiske land, men de refererer til helt forskjellige planter. Den svenske planten «getrams» heter «kantkonvall» på norsk, mens det som kalles «geiterams» i Norge, heter «mjblkort» i Sverige.

Bakterier, virus og encellete dyr De veier samlet mer enn halvparten av alle levende organismer... De viktigste gruppene av encellete dyr... Bakterienes fremgang... Virus - den enkleste livsform... PERSPEKTIV... Leeuwenhoek, mikrobiologiens far... Pasteur - da mikrobiologi ble en vitenskap... Bakterier og sykdom... Hvordan virus ble oppdaget

De encellete organismene utgjør en stor del av livet på jorden. De veier mer enn halvparten av totalvekten til alle levende organis­ mer i verden. Likevel er de usynlige - i hvert fall for det menneske­ lige øyet. De ble ikke oppdaget før i det 17. århundret, av Leeuwen­ hoek, og ikke før i det 19. århundret ble de gjenstand for omfatten­ de undersøkelser. Den rikdommen av levende organismer som kunne ses gjennom mikroskop, ble opprinnelig kalt animalculer av Leeuwenhoek, men de fikk senere navnet mikroorganismer, eller mikrober. Disse ter­ mene er uten betydning, for de omfatter en rekke ubeslektete orga­ nismer som har lite til felles, bortsett fra at de fleste er for små til å ses uten mikroskop (de største er så vidt synlige som små prikker). Vanligvis består de av bare en eneste celle, men noen av dem danner løse kolonier uten cellekjerne. Noen få grupper er helt klart beslektet med flercellete organismer, det er for eksem­ pel gjærsopp og éncellete alger. Men selv når disse gruppene utela­ tes, gjenstår det en mangfoldig samling av organismer. De kan imidlertid deles inn i tre hovedkategorier: Virus (som helt mangler celler), bakterier og cyanobakterier (som har prokaryotiske celler uten cellekjerne) og encellete dyr (som har eukaryotiske celler i likhet med alle andre høyere organismer). Hver av disse gruppene består av mange forskjellige organismer, men de encellete dyrene er antakelig den minst tilfredsstillende av de tre grupperingene. Selv navnet er en anakronisme som skri­ ver seg fra det 19. århundrets rigide forsøk på å plassere mikroorga­ nismene inn i et system som delte naturen i to riker. Noen encellete organismer - deriblant bakteriene, gjærsoppene og algene - ble betegnet som planter fordi de hadde faste celleveg­ ger, mens resten ble klassifisert som dyr. De fikk navnene protophyta (de første planter) og protozoa (de første dyr). Det siste navnet har overlevd, til tross for det faktum at noen encellete dyr, slik som Euglena, skaffer seg næring ved fotosyntese - en prosess som er karakteristisk for planter. Det mindre omstridte ordet protister (eller mer korrekt, eukaryotiske protister) brukes også ofte om en­ cellete dyr, men dette ordet har også andre betydninger og kan derfor føre til misforståelser. Protozoer Protozoene viser en enorm variasjon. De kan inndeles i tre nokså særegne grupper etter måten de beveger seg på. Mastigophora har en eller flere piskeliknende flageller (svingtråder) som den beveger seg med, mens Ciliata har en masse korte flimmerhår (cilier). Hos Sarcodina har amøben gitt navn til en spesiell måte å bevege seg på, men ikke alle Sarcodina beveger seg på denne måten. Sarcodina med to skall, for eksempel foraminiferene, har amøbeliknende be­ vegelser, mens radiolarene og heliozoene, som har et piggete indre skjelett, flyter omkring i planktonet. Man kjenner bare til en enkelt art, som selv kan padle bortover.

▲ De mest alminnelige mastigophorene, euglenidene, er hoved­ sakelig fotosyntetiske. Men de er ikke autotrofe, for de må også absorbere noen aminosyrer og kan leve i mørke. Det finnes også mer dyreliknende former i denne gruppen, f.eks. chanoflagellatene som lever i kolonier, og de parasittiske trypanosomene (encellete snyltedyr). Noen har munn og spiserør, andre, f.eks. amøbene, kan oppta næring hvor som helst på kroppen.

▲ Amøber og foraminiferer hører til Sarcodina. Mange av dem bygger et beskyttende skall rundt seg selv ved hjelp av sandkorn, mens foraminiferene omgis av en kalkholdig celle. Denne cellen har mange små hull som utløperne (pseudopodiene) fra cellens cytoplasma kan strekke seg ut gjennom. Radiolariene og heliozoene har også skjelett; noen arter har et indre skjelett av fine, spisse tagger som stråler ut fra cellens kjerne.

Ciliata

▲ Infusjonsdyrene omfatter noen av de mest komplekse enkelt­ celler som finnes. Flimmerhårene deres, som det kan være tusenvis av på hver celle, bruker de til å bevege seg med og til å transportere næring til den spesialiserte munnen, som fører til spiserøret. Flimmerhår er i hovedsak det samme som flageller, men de er kortere og det er flere av dem.

32 De fleste bakterier er ikke sykdomsfremkallende, og mange er svært nyttige

Protozoenes måte å bevege seg på er ikke den eneste egenskapen som skiller disse tre dyregruppene fra hverandre. Ciliatene har for eksempel minst to kjerner pr. celle - som oftest en større kjerne som styrer veksten og stoffskiftet, men som oppløses ved kjønnet formering, samt en mindre kjerne som overlever formeringen. Det viser seg at den minste kjernen inneholder settet som styrer den genetiske informasjonen, som den store kjernen fremstilles fra. Den inneholder en mengde kopier av genene, noe som er nødvendig for å kontrollere aktivitetene i cellen.

Bakterier og cyanobakterier Folk flest forbinder vanligvis ordet bakterie med sykdom, men fak­ tum er at de fleste bakteriene ikke forårsaker sykdom, og mange sykdommer forårsakes av andre mikroorganismer. De fleste bakte­ riene er saprotrofe og lever på døde organsimer eller avfall, mens andre bakterier og alle cyanobakteriene er autotrofe. Noen få myxobakterier er rovdyr, de dreper andre bakterier, alger og gjær­ sopper ved å skille ut giftstoffer, og fordøyer dem utvendig. De første levende organismene liknet antakelig på bakteriene, og denne gruppen er fremdeles svært fremgangsrik. Ingen steder på jorden er uten bakterier, og ekstreme omgivelser er vanligvis deres doméne. Noen ligger innesluttet i arktisk isen, andre i varme dypvannskilder med en temperatur langt over kokepunktet. Bakterienes fremgang skyldes deres høye formerings- og mutasjonshastighet - noe som gjør populasjonene i stand til å tilpasse seg forandringer i omgivelsene meget raskt. Bakterienes store kje­ miske allsidighet har også bidratt til deres store utbredelse. Nesten ingenting er uspiselig for de bakterielle saprotrofene - noen arter kan til og med bryte ned olje. De fleste plastsortene er ennå immu­ ne mot de saprotrofe bakteriene. Men det er mulig at bakterier som kan bryte ned disse plastsortene, vil utvikles etter hvert eller kanskje de kan dyrkes frem kunstig i laboratorier. En annen unik biokjemisk prosess er nitrogenbinding. Til tross for at bakteriene er svært forskjellige kjemisk, har de mange viktige fellestrekk. Deres indre cellestruktur er ganske enkel, og de mangler mange av de egenskapene som høyere organismer har. Dette gjør at de tilhører prokaryotene. Dessuten er den bakteri­ elle celleveggen nokså spesiell, fordi den er laget av et unikt polysakkarid som kalles peptidoglycan. Det er sammenkjedet på kryss og tvers for å gi cellen et sterkt beskyttende dekke. Penicillin og beslektete antibiotika virker ved å blande seg inn i peptidoglycansyntesen. Dermed blir celleveggen svak, den kan ikke motstå osmo­ tisk trykk og sprekker når det strømmer vann inn i bakteriecellen. Virus - liv i sin enkleste form Virus skaper spesielle problemer for definisjonen av liv. De kan nemlig ikke formere seg hvis de ikke er inni en celle hos en plante, bakterie eller et dyr. De danner dessuten krystaller. De fleste virus består ikke av stort annet enn en beskyttende kappe, som vanligvis består av protein, samt et langt molekyl av nukleinsyre (RNA eller DNA), som er inni den. Denne viruspartikkelen begynner å formere seg straks den har trengt inn i en vertscelle. Nukleinsyrene produ­ seres som vanlig først, og deretter proteinene. Hver nukleinsyre blir pakket inn i en proteinkappe inni vertscellen, og de nye viruspartiklene bryter så ut for å infisere andre celler. I midten av 1950-årene forestilte forskerne seg virus som pakker med nukleinsyre i en proteineske. Det viste seg at noen viruskapper også inneholdt fettstoffer og karbohydrater. I 1970-årene fant for­ skerne også enzymer hos noen virus. Det mest påfallende var enzy­ met revers transkriptase hos retrovirus.

BAKTERIER, VIRUS OG ENCELLETE DYR

33

Arkeobakterier Noen av de bakteriene som lever i spesielle økologiske nisjer, områder som er fysisk ekstreme eller som har spesielle næringskrav, viser seg, på grunnlag av sine RNA-rekkefølger, å være like for­ skjellige fra andre bakterier som de er fra eukaryo­ tene. Carl Woese ved University of Illinois har vært foregangsmann i forskningarbeidet med disse såkalte arkeobakteriene. Arkeobaktenene kan deles inn i tre hovedgrup­ per - de ekstreme halofyttene som kan tåle svært saltholdige omgivelser, de metanogene som bruker karbondioksid for å lage metan, og de termofile som lever i varme kilder, og er avhengig av svovel som energikilde. Ved å sammenlikne aminosyrerekkefølgene til deres RNA-molekyler, har Woese kartlagt slektskapet mellom disse organismene, så vel som andre prokaryoter og representanter for eukariotene. Det som gir mest informasjon er 16SRNA-molekylet fra ribosomet. Dette molekylet finnes i alle levende organismer, og det har alltid samme funksjon i proteinsyntesen. Ved å studere forandringene i sekvensen til dette RNA-molekylet, fant Woese et overraskende skille blant prokaryotene, noe som er blitt bekreftet gjennom andre bio­ kjemiske eksperimenter. Fettstoffene i arkeobakterienes membran er for eksempel svært forskjellig fra dem som er i eubakterienes membraner.

▲ Farget elektronmikroskopisk bilde av bakterien Proteus mirabilis. Dehårliknendeproteintradene hos mange bakterier kalles flageller. De er noksa forskjellige fra flageller hos protozoer og andre eukaryotiske celler som f.eks. sæd­ cellens flagell eller hale. Det er foreslått at de sistnevnte flagellene kalles undulipodium. Bortsett fra visse strukturelle ulikheter, avviker de bakterielle flagellene fra eukaryotenes ved at de førstnevnte beveger seg ved rotasjon ved basen, mens hos eukaryotene skapes all bevegelse i hele flagellens lengde.

En fotosekvens tatt med et scannerelektronmikroskop for å illustrere bakterienes størrelse i forhold til en nalespiss. Bildene er forstørret henholdsvis 35, 175, 890 og 4.375 ganger. Pa grunn av bakterienes stive eller halvstive cellevegger, har alle bakteriene en egen form, som man tar utgangspunkt i når bakteriene skal klassifiseres. Det finnes tre forskjellige ho­ vedformer. De bakteriene som er vist her, likner på staver, mens de to andre hovedgrup­ pene enten er kuleformet (cocci), eller likner på korke­ trekkere (spirochæter).

Leeuwenhoek - mikrobiologiens grunnlegger Den hollandske handelsmannen Antonie van Leeu­ wenhoek (1632 - 1723) som lagde glasslinser i fritiden sin, åpnet en ny verden for vitenskapen. Han bygde et mikroskop av bare en linse, som ikke desto mindre kunne forstørre om lag 280 ganger. Dette glimrende håndlagde instrumentet avslørte en verden hvor det krydde av forskjellige ørsmå organismer, som ikke kunne ses med det blotte øye. Han kalte disse dyrene animalculer, og i en rekke brev til Det kongelig selskap i London i midten av 1670-årene, ga han en beundringsver­ dig detaljert beskrivelse av sine observasjoner. Hans nysgjerrighet drev ham til å studere en rekke ulike livsmiljøer. Han undersøkte for eksempel innvollene hos dyr, og fant det vi nå kaller protozoer. I mose og søppel i avløpsrenner fant han mange ulike organismer, og i sin egen munn de slangehknende bakteriene spirochætene, som han skrev dette om: «Jeg har hatt mange for­ nemme damer i mitt hus som fryktelig gjerne ville se de små ålene som finnes i eddik, men noen av dem syntes de var så avskyelige at de sverget at de aldri ville bruke eddik igjen. Men hva ville skje dersom man fortalte slike mennesker at det finnes flere dyr i spyttet i et menneskes munn, enn det finnes mennesker i et helt kongdømme?» I århundret som fulgte, ble det gjort få fremskritt innen mikrobiologien, fordi få kunne måle seg med ham når det gjaldt å slipe linsene så nøyaktig som det var nødvendig for enkle mikroskop. Det fantes sammensatte mikroskop, med to eller flere linser, men på denne tiden hadde de så mange optiske defekter at bildet ble forvrengt. Det ble ikke gjort noen tekniske fremskritt innen optikken før på midten av 1800-tallet. Disse forbedringene banet veien for gode, sammensatte mikroskop.

34

Louis Pasteur Med Louis Pasteur (1822-1895) begynte den egentlige mikrobiologien. Han gjorde mye for å finne ut hvilken innvirkning mikroorganismene har på gjæringsprosesser og sykdom. En fabrikant i Lille som fremstilte alkohol av sukkerroer, hadde problemer med noen partier. Pasteur la merke til at den friske vørteren inneholdt mikroskopiske kuleformete strukturer, mens dårlig vørter inneholdt lange tråder. Dette viste seg å være et tegn på forurensning forårsaket av ikke-gjæringsdyktige bakterier. Pasteur slo fast at spesielle mikroorga­ nismer var ansvarlige for gjæringen, og han påviste også at mikroorganismer forårsaker forråtnelse. Han satte strek for diskusjonen om spontan utvikling - en teori som gikk ut på at liv stadig kan oppstå av dødt materiale. Pasteur viste at liv bare oppstår fra liv, i hvert fall under våre forhold. Bakteriene knyttes til sykdommer I likhet med Pasteur, gjorde Pobert Koch (1843 1910) mye for å klarlegge bakterienes egenskaper og rolle ved sykdom. Koch, en ung tysk militærle­ ge, var den første til å påvise at en sykdom, miltbrann, var forårsaket av bakterier. Han utviklet enkle metoder for å dyrke bakterier i laboratoriet, og han forbedret metodene for å fiksere og farge av mikroorganismene, slik at de lettere kunne iden­ tifiseres under mikroskopet. Som et resultat av Kochs forskningsarbeid kunne man slå fast at alle infeksjonssykdommer forårsakes av en spesiell mi­ kroorganisme. Senere oppdaget Koch de bakteriene som er ansvarlig for tuberkulose og kolera, og dette førte til en oppblomstring av mi­ krobiologisk forskning for å finne sammenheng mellom bakterier og sykdommer.

Virus regnes vanligvis for å være sykdomsfremkallende parasitter (de invaderer cellene utenfra). Men på grunn av funn som er gjort innen molekylær biologi i den senere tid, kan virus bedre beskrives som opprørske fragmenter av nukleinsyre som har unnsluppet genomene hos andre organismer. De er bare delvis fri, fordi de må tilbake til vertens genom for å formere seg. De bruker vanligvis cellen som en fabrikk hvor de kan produsere flere virus. Det hender også at de henter gener fra verten og legger dem igjen i genomet til en annen vert, kanskje av en annen art. Man får stadig nye bevis for at virus transporterer genetisk informasjon mellom arter. I 1971 ble en enda mindre og enklere klasse med sykdomsfrem­ kallende organismer oppdaget. De ble kalt viroider,og er ganske enkelt RNA-molekyler med en lengde på 250-400 basepar som mangler beskyttelseshinne. Til nå har man påvist at disse nakne RNA-molekylene forårsaker om lag 12 forskjellige sykdommer, men de rammer bare høyere planter. Hvordan viroidene ødelegger cellene de infiserer, er ennå et my­ sterium. Disse RNA-molekylene later ikke til å kode for noen viroidproteiner. Kanskje de utfører sine sykdomsfremkallende aktivi­ teter ved å gripe direkte inn i RNA-syntesen, eller ved å bearbeide vertens celle. Viroidene er kanskje den enkleste form for liv, deres eneste funksjon er å bli kopiert av enzymer i de infiserte cellene. ► En bakteriecelle blir ødelagt av en bakteriofag (et virus). Cellen er full av viruspartikler (lyse ovaler med stilker), som har sprengt celle-membranen.

▼ Dr Robert Koch fikk stor offentlig anerkjennelse for sitt foregangsarbeide med en rekke sykdommer, spesielt arbeidet med miltbrann.

Oppdagelsen av virus Oppdagelsen av at noe som var mye mindre enn bakterier, kunne forårsake sykdom, ble gjort i 1892 da den russiske vitenskapsmannen Dimitri Ivanovski fant at friske tobakksplanter kunne infiseres av saft fra planter som hadde mosaikksyke. Væsken ble filtrert for å fjerne bakteriene, men til tross for dette, var plantene infisert av noen ufiltrerbare organismer. Disse organismene var usynlige under den tidens mikroskoper, og de var også små nok til å passere gjennom de submikroskopiske porene i leirefiltrene. Ivanovski var ikke sikker på om det var et toksin eller en organisme som kunne formere seg, som var ansvarlig for sykdommen. M.W. Beijerinck ved Universitetet i Delft kalte den infiserte vesken for virus - gift. De identifiserte også virussykdommer hos dyr. Viruset for munn og klovsyken hos kveg ble oppdaget i 1902, og i tiden som fulgte fikk man kartlagt en rekke virussykdommer som opptrer hos menne­ sker, for eksempel gulfeber, meslinger og kopper.

Sopper Soppenes karakteristiske egenskaper... Formering hos høyere og lavere sopper... Soppenes tilpasningsevne... Slimsoppenes livshistorie... Hvordan sopper angriper planter... Lav - et eksempel på gjensidighet (symbiose) eller snylting (parasittisme)?

........ ... .......... .... I__ !_____________ —__ ______ ______________________ J____ “jÉl

Sopper finnes overalt. En kubikkmeter luft inneholder millioner av soppsporer, og så snart en spore lander på en egnet matkilde, begynner den å vokse ved å bryte ned matkilden og absorbere næringsstoffene fra den. Dette forklarer hvorfor brød blir muggent, nedfallsfrukt råtner og tømmer sakte smuldrer bort. Alle de soppene som skaper disse forandringene, er saprotrofe, det vil si at de lever av døde organis­ mer eller annet avfall. Noen av disse saprotrofe soppene kan bli parasitter dersom sjansen byr seg, mens andre sopper er obligate parasitter - det vil si at de ikke kan leve på noen annen måte. Enten de er saprotrofer eller parasitter, er alle soppene imidlertid påvist å være heterotrofe. Det finnes ingen sopparter som kan hente sitt karbon fra luftens karbondioksid, slik som plantene kan. De må hente det fra andre organismer. Til tross for dette ble sopper tidligere klassifisert som planter, hovedsakelig fordi de ikke kan flytte på seg. Men deres likhet med planter er helt overflatisk. I tillegg til at soppene ikke har noen fotosyntese, mangler nesten alle sopper cellulose, plante­ nes universelle celleveggspolymer. De fleste soppene har celleveg­ ger av kitin (et avstivende stoff som også finnes i skallet hos insek­ ter), mens gjærsoppene har to uvanlige polysakkarider, mannan og glucan. Hos de ekte soppene er det bare en gruppe lavere sop­ per, de såkalte eggsporesoppene, som har litt cellulose, og de har flere andre merkelige egenskaper som skiller dem fra andre sopper. Sopper avviker også fra planter når det gjelder stoffene de bruker som opplagsnæring. De mangler stivelse, et uoppløselig polysakkarid som plantene har. Soppene erstatter dette med olje, eller disakkaridet trehalose, eller til og med glykogen, et glukosepolymer som dyrene bruker for korttidslagring av energi. Soppenes struktur skiller seg også fra plantenes. Bortsett fra noen lavere sopper og den encellete gjærsoppen, består de fleste sopper av tynne, forgrenete tråder, som bare kan vokse i endene, de såkal­ te hyfene. Alle hyfene utgjør soppens mycel. I motsetning til vanlig plante- og dyrevev, så er soppens vegetative del ikke inndelt i celler. Hos lavere sopper er det vanligvis ingen septa (skillevegger), bortsett fra der hvor det utvikler seg forplantningsorganer, eller der hvor det oppstår skader. Her må nemlig delene forsegles. Cytoplasmaet i hyfene inneholder mange ørsmå cellekjerner, som beve­ ger seg fritt omkring ved hjelp av den cytoplasmiske strømmen. Dette er en kontrollert styring av cytoplasmaet som tjener til å transportere næringsstoffer rundt i mycelet. De høyere soppene har septa, men de har en pore i midten som slipper cytoplasmaet igjen­ nom. Hos stilksporesoppene er dette utformet på en interessant måte. De har små biter av en membran på hver side av poren, og de kan virke som propper dersom hyfene kuttes. Selv hos disse soppene som har septa, er oppbyggingen av cellen, eller «avdelin­ gen», nokså uvanlig. Hver celle kan nemlig ha to cellekjerner, og disse cellekjerner har vanligvis forskjellige gensett.

Soppenes utvikling Vi har svært liten kjennskap til hvordan soppene er utviklet, men de fleste forskere mener at de er polyfyletiske, dvs. at de har utviklet seg fra for­ skjellige stamformer som igjen har utviklet seg uavhengig av hverandre. De mest særegne av disse er Myxomycota, eller slimsoppene som har lite til felles med ekte sopper. Først trodde man at algene var opphavet til de ekte soppene, men denne teorien har man gått bort fra, bortsett fra når det gjelder eggsporesop­ pene. Denne lille gruppen med lavere sopper omfatter de parasittiske skimmelsoppene som forårsaker sykdommer hos fisk og planter, blant annet gråskimmel og tørråtesoppen Phytophthora. Eggsporesoppene har flere merkelige særtrekk. De har blant annet cellulose i celleveggene, og de kan danne lysin (en aminosyre) på en måte som er helt uvanlig for sopper, men som er vanlig hos plantene. På grunn av disse egenskapene tror man at eggsporesoppene nedstammer fra brunalge. De andre soppene har hverken utviklet seg fra planter eller dyr, men er en egen uavhengig retning innenfor den flercellete utviklingen.

▲ Hos begersoppene dannes sporene på den indre overflaten. En utblåsning må til for å spre dem.

▼ En puklet labyrintsopp som vokser pa en død gren. Sporene dannes på undersiden av fruktlegemet.

36 Soppenes formeringsprosesser er uhyre varierte og kompliserte

Muggsoppenes livssyklus (Kjønnet formering) 1 En haploid spore som produserer soppens mycel. 2 Antennehyfer dannes, vokser mot hver-

Soppenes formering Høyere sopper har kjerne med ulik genetisk sammensetning (heterokaryose). Dette er et resultat av deres noe merkelige måte å for­ mere seg på. Soppene frigjør ikke kjønnsceller, derimot blir hyfene sammensmeltet. Også hos enkelte lavere sopper er det slik. Noen arter har forskjellige «kjønn». Når hyfene til to soppindivider av samme art møter hverandre, smelter hyfene sammen og bytter ge­ netisk materiale. Hos noen arter kan sammensmeltingen bare finne sted med en av motsatt «kjønn» - en tilnærmet parallell til hannog hunnkjønn, selv om de ser like ut. Hos andre sopper er det bare ett «kjønn» og ingen slike begrensninger. Det merkeligste trek­ ket ved formeringen hos høyere sopper er at kjernen ikke er med når hyfene smelter sammen. De holdes atskilt nesten helt til sporedannelsen. Hos sekksporesoppene, Ascomycotina, er denne perio­ den nokså kort, og sammensmeltingen av hyfene fører direkte til dannelsen av et fruktlegeme og dermed til produksjon av sporer. Men hos stilksporesoppene, blir det meste av livssyklusen tatt hånd om av soppens vegetative del, som er heterokaryotisk. Hos lavere sopper er formeringsprosessene nokså forskjellige. Genblandingen i cellekjernen foregår vanligvis rett etter at hyfene er blitt forenet. Men mange av Mastigomycotina-soppene frigir kjønnsceller, hyfene vokser ikke sammen. De høyt utviklete frukt­ legemene som hos hattsopper, er typiske for formeringen hos høye­ re sopper, men mangler helt hos lavere sopper. De lavere og høyere soppene har også ulike metoder for ukjønnet formering. Hos de lavere soppene dannes de typiske ukjønnete sporene ved at cytoplasmaet deles inni et eget organ, sporangiet. De høyere soppene mangler slike sporangier, hos dem produseres de ukjønnete sporene hver for seg på tuppen av hyfene. En annen viktig forskjell er at alle Mastigomycotina-soppene har bevegelige sporer som kan svømme ved hjelp av en flagell. Hver­ ken de høyere soppene eller Zygomycotina-soppene har dette. I noen taksonomiske skjemaer regnes de ikke som sopper i det hele tatt fordi de har flageller på en del stadier av sin livssyklus. Og en av definisjonene på sopper, er at de ikke har flageller. Det er vanskelig å karakterisere soppenes formeringsprosesser ut over denne allmenne beskrivelsen, for de oppviser en enorm variasjon og er svært komplekse. Mange arter har i tillegg til kjøn­ net formering, også evnen til å lage ukjønnete sporer på to eller opp til tre forskjellige måter. ▼ ► Brødmuggen Mucor, som hører til Zygomycotina, er et velkjent eksempel på en lavere sopp. Dens livssyklus (over) omfatter en ukjønnet produksjon av sporer i et atskilt sporangium - et særtrekk for lavere sopper. Under formeringsprosessen vokser hyfene sammen, men dette skjer ikke hos alle lavere sopper. Agaricus, sjampinjong, er et godt eksempel på en høyere sopp med en livssyklus som har en typisk og komplisert formeringsprosess, heterokaryose, og fruktlegemer. Ukjønnet formering forekommer sjelden hos stilksporesoppene, Basidiomycotina, og enda sjeldnere hos sekksporesoppene, Ascomycotina, som produserer sporer på tuppen av hyfene.

Basidiomycotina (eller stilksporesopp) Sjampinjong, fluesopp, røyksopp, steinsopp, stanksopp, jordstjerne, korallsopp og gelésopp. Planteparasitter: sot- og rustsopp.

Ascomycotina (eller sekksporesopper) Mange små sopper som nedbryter ved, trøfler, de fleste lavarter, plantepara­ sitter som meldogg og meldrøye. Skimmelsopper, gjærsopper, deriblant sorter som brukes kom­ mersielt.

Høyere sopper

Eumycota (ekte sopp)

Lavere sopper (noen ganger

produsere enkle sporer (chiamydosporer) direkte.

phycomycetes)

Myxomycota (slimsopper)

Mastigomycotina (eller sporsopper) Akvatiske sopper på døde eller levende vannplanter. Jordsopper, planteparasit­ ter som tørråte og gråskimmel. Fiskeparasitter. Gruppen består av chytrider, hypochytrider og eggsporesopper, og har trolig forskjellig opphav.

Zygomycotina Brødmuggsopper, jord- og gjødselsopper, insektparasitter.

Myxomycota Plasmodiale slimsopper, encellete (amøboide) slimsopper og slimsopper med cellenett.

SOPPER

37

Basidiespore

Sporesekk (ascus)

Ascosporer______

Basidium

Sekksporesopper

Stilksporesopper

Sporangium

Trøfler

Begersopp

Sporangium

Zygospore Morkler

Jordtunger

◄ ▲ ► Høyere sopper produserer avanserte fruktle­ gemer som er laget av en mengde hyfer. De to gruppene produserer sporer i fruktlege­ met på forskjellig måte: enten i en sporesekk, eller på en stilkspore. I begge tilfeller forenes de to kjernene (som kommer fra forskjellige foreldre), de gjennomgår meiose for å produsere fire haploide celler. I sporesekken skjer det en videre deling som gir åtte sporer. Deretter åpner sporesekken seg slik at sporene slipper ut. Disse prosessene er så like at man går ut fra som sikkert at stilksporesoppene har utviklet seg fra sekksporesoppene.

Stanksopp

Hattsopp Jordstjerner

Røyksopp

Septum

Beltekullsopp

Korallsopp Basidiesporer

Progametangium (kjønnscelle-legen/e)

Spirende spore

Basidium

Zygophores

LJX Primært mycel

Gametangium (tidlig kjønnscelle-leøfeme)

Pluss-kjønn Minuskjønn

yfer som forenes

Sekundært mycel

► Sjampinjongen, som andre stilksporesopper, lever meste­ parten av sitt liv som et sekundært heterokaryotisk mycel med to cellekjerner pr. celle, en fra hvert foreldremycel (primærmycel). Dette sekundære mycelet lager fruktlegemer, i dette tilfellet sjampinjong, som består av en mengde hyfer. De svulmer opp og danner en sjampinjong. På tuppen av hyfene, på skivene, finnes det noen celler som kalles basidier. Her forenes de to foreldrekjernene. Det skjer en meiose, og deretter starter produksjonen av sporer.

Bøyle

Livssyklus hos sjampinjong (Kjønnet formering) Sporen produserer primært mycel - én kjerne pr. celle Hyfene forenes for å produsere sekundært mycel - to cellekjer­ ner pr. celle Alle nye celler får to cellekjerner. Sekundært mycel produserer fruktlege­ mer. Soppskivene bærer basidiene på spissen av hver hyfe - som forenes med en annen for a produsere basidie­ sporer over.

Modent fruktlegeme

38 Måten noen slimsopper produserer sporer på, er et av naturens merkeligste fenomener

Soppsykdom

Å. Jordsoppen Rhizopus, som er nært beslektet med Mucor, med en mengde sporehus på stilkene.

Sporesekk med åtte ascosporer

Spore dannet ved ukjønnet formering Hyfer

Bladets overflate

-vp 4»

L.

&

W