Ökologie kompakt (Bachelor) (German Edition) [2. Aufl.] 9783827423047, 382742304X [PDF]

Zitiervorschau

Okologie kompakt

Wolfgang Nentwig, Sven Bacher, Roland Brandl

Okologie kompakt 2. Auflage

Autoren Prof. Dr. Wolfgang Nentwig Institut fur Okologie und Evolution Universitat Bern Baltzerstr. 6 CH-3012 Bern e-mail: [email protected]

Prof. Dr. Roland Brandl Tierokologie/Pb Biologie Philipps-UniversitatMarburg D-35032 Marburg [email protected]

PD Dr. Sven Bacher Department of Biology Ecology& Evolution Unit Universityof Fribourg Ch. du Musee 10 CH-1700 Fribourg e-mail: [email protected]

Wichtiger Hinweis fur den Benutzer Der Verlag, der Herausgeber und die Autoren haben aile Sorgfalt walten lassen, urn volistandige und akkurate Informationen in diesem Buch zu publizieren. Der Verlag iibernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung fur die Nutzung dieser Informationen , fur deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion fur einen bestimmten Zweck. Der Verlag iibernimmt keine Gewahr dafur, dass die beschriebenen Verfahren,Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Buch berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten waren und daher von jedermann benutzt werden diirften. Der Verlag hat sich bernuht, samtliche Rechteinhabervon Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegeniiber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft gefuhrt werden, wird das brancheniibliche Honorar gezahlt. Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografischeDaten sind im Internet iiber http://dnb .d-nb.de abrufbar.

Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Media springer.de 2. Auflage 2009 © Spektrum AkademischerVerlag Heidelberg 2009 Spektrum AkademischerVerlag ist ein Imprint von Springer 09 10 II 12 13

54321

Das Werk einschlieBlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschiitzt. Iede Verwertung auBerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulassig und strafbar. Das gilt insbesondere fur Vervielfaltigungen, Obersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Martina Mechler Satz:TypoDesign Hecker,Leimen Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm Titelfotografie: © Sascha Rosner,www.fotouristen.de. Das Umschlagbildzeigt Blattwespenlarven (Nematus sp., Tenthredinidae) beim FraB.

ISBN 978-3-8274-2304-7

Inhalt

Organismen

1

1.1

1 1

1.2

1.3

1.4

2

Organismen und Arten 1.1.1 Eigenschaften von Organismen 1.1.2 Phanotyp, Genotyp, Okotyp 1.1.3 Artbegriff und Artenzahl Die Umwelt der Organismen 1.2.1 Anpassung 1.2.2 Einstrahlung und Photosynthese 1.2.3 Temperatur 1.2.4 Feuer 1.2.5 Wasser als Ressource 1.2.6 Biogene Elemente als Ressourcen 1.2.7 Boden als Ressource Raumliche und zeitliche Aspekte der Umwelt 1.3.1 Flache und Areal 1.3.2 Zeitliche Aspekte der Umwelt 1.3.3 Das Alter von Organismen Das Konzept der okologischen Nische

3 4 7 7 8 11 15 17 23 30

33 33 35 37 38

Populationen

45

2.1 2.2 2.3

46 49

2.4 2.5

Die fundamentale Gleichung fur die Populationsgrofse Die Populationsgrofse Populationsdynamik 2.3.1 Ungebremstes Populationswachstum 2.3.2 Logistisches Populationswachstum 2.3.3 Kontinuierliches Populationswachstum 2.3.4 Populationswachstum und Altersstruktur Evolution von Lebenszyklen Dichteregulation und Populationsschwankungen 2.5.1 Intraspezifische Konkurrenz 2.5.2 Regulation und Limiti erung 2.5.3 Stochastizitat 2.5.4 Dichteregulation in naturlichen Populationen 2.5.5 Zyklen und Chaos

53 53 56 61 62 71 75 75

78 80 82 84

VI

Inhalt

2.6

Systeme von Populationen 2.6.1 Immigration und Emigration 2.6.2 Die Metapopulation 2.6.3 Das Areal

3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten 3.1

3.2

3.3 3.4

3.5

3.6

3.7

86 86 89 92

95 Nahrungserwerb 96 3.1.1 Spezialisierung 96 3.1.2 Optimaler Nahrungserwerb 100 Praferenz oder Wechsel der Nahrung 100 Dichteabhangigkeit: Funktionelle Reaktion 102 Dichteabhangigkeit: Numerische Reaktion 107 Die trophischen Ebenen 108 3.2.1 Zersetzer, Destruenten, Detritivoren 108 3.2.2 Primarproduzenten: Pflanzen 110 3.2.3 Primarkonsumenten: Herbivoren 113 3.2.4 Sekundarkonsumenten: Carnivoren 114 3.2.5 Omnivoren 115 3.2.6 Parasiten, Krankheiten, Vektoren 115 Prinzipien der Wechselwirkungen 117 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene 119 3.4.1 Interspezifische Konkurrenz 119 3.4.2 Gegenseitige Forderung 125 3.4.3 Mimikry 125 Wechselwirkungen tiber zwei trophische Ebenen 127 3.5.1 Rauber und Beute 127 Auswirkungen aufIndividuen 127 Auswirkungen auf die Population 130 3.5.2 Herbivoren und Pflanzen 138 Auswirkungen auf die Pflanze 139 Reaktion der Pflanzen 140 Auswirkungen auf die Herbivoren 144 3.5.3 Parasiten und ihre Wirte 146 Auswirkungen von Parasiten auf ihre Wirte 146 Epidemiologie von Mikroparasiten 146 Mutualismus 151 3.6.1 Einteilung von Mutualismen 152 3.6.2 Mutualismen sind kontextabhangig 153 3.6.3 Ausnutzung von Mutualismen 154 Wechselwirkungen tiber mehrere trophische Ebenen 155 3.7.1 Kaskadeneffekte einzelner Populationen 156 3.7.2 Nahrungsnetze 159 Darstellung von qualitativen Nahrungsnetzen 159 Beschreibung von qualitativen Nahrungsnetzen durch Indices 160 3.7.3 Kaskadeneffekte trophischer Ebenen 161

VII

Inhalt

4 lebensgemeinschaften 4.1

4.2

4.3 4.4 4.5 4.6

Struktur von Lebensgemeinschaften 4.1.1 Erfassung von Artengemeinschaften 4.1.2 Grundmuster in Artengemeinschaften 4.1.3 Klassifizierung von Artengemeinschaften Klassifizierung der Artenvielfalt Klassifizierung von Pflanzengesellschaften Tiergemeinschaften Computergestutzte Klassifizierung von Lebensgemeinschaften Okologische Prozesse in Lebensgemeinschaften 4.2.1 Lebensgemeinschaften und regionaler Artenpool Inselbiogeographie Arten-Flachen-Beziehung Neutrale Theorie von Hubbell 4.2.2 Die Bedeutung der Konkurrenz in Artengemeinschaften 4.2.3 Die Bedeutung von Pradation und Storungen fur Lebensgemeinschaften Dynamik von Lebensgemeinschaften Gleichgewichte versus Nichtgleichwichte in Lebensgemeinschaften Biodiversitat Biogeographie 4.6.1 Speziation, Extinktion und Artenvielfalt 4.6.2 Grofsraumige Muster der Artenvielfalt Gleichgewichtshypothesen Hypothesen, die kein Gleichgewicht fordern Geographische Randbedingungen 4.6.3 Biogeographische Gliederung der Erdoberflache

5 Okosysteme 5.1

5.2

5.3

Energiefluss 5.1.1 Energieeinstrahlung 5.1.2 Produktion 5.1.3 Nahrungskette und Nahrungsnetz 5.1.4 Okologische Effizienz und Korpergrofse Stofffluss 5.2.1 Wasser 5.2.2 Kohlenstoff 5.2.3 Stickstoff 5.2.4 Phosphor Informationsfluss 5.3.1 Physikalisch ubertragene Information 5.3.2 Chemisch ubertragene Information

165 169 169 170 173 173 174 176 177 178 178 180 186 187 189 193 196 198 199 201 201 206 207 208 208 209 215 215 215 217 220 221 225 226 228 234 237 239 239 241

Inhalt

VIII

6

Grolllebensraurne der Erde Terrestrische Lebensraume 6.1.1 Tropischer Regenwald (feuchttropische Zone) 6.1.2 Tropisch-subtropische Regenzeitenwalder und Savannen (trockentropische Zone) 6.1.3 HeiBe Halbwusten und Wiisten (subtropisch-tropische Wiistenzone) 6.1.4 Mediterran warmtemperate, durre- und episodisch frostbelastete Gebiete mit Hartlaubwaldern 6.1.5 Warm temperate, regenreiche, episodisch frostbelastete Gebiete mit immergriinen Lorbeerwaldern 6.1.6 Kuhltemperate Zone der laubabwerfenden Walder 6.1.7 Winterkalte Steppen, Halbwiisten und Wiisten (kalt-aride Zone) 6.1.8 Winterkalte Nadelwaldgebiete oder Taiga (boreale Zone) 6.1.9 Tundren und polare Wiisten (polare und subpolare Zone) 6.2 Limnische Lebensraume

6.1

6.2.1 Pliefsgewasser 6.2.2 Seen 6.3

Grofslebensraume des Meeres

6.3.1 Pelagial 6.3.2 Benthal

7 Angewandte Okologie 7.1 Von der Naturlandschaft zur Kulturlandschaft 7.2 Nachhaltigkeit in der Landnutzung 7.2.1 Forstwirtschaft, Landwirtschaft und Fischereiwirtschaft

7.3

Forstwirtschaft Landwirtschaft Fischereiwirtschaft 7.2.2 Biologische Schadlingskontrolle 7.2.3 Genetisch veranderte Organismen Naturschutz 7.3.1 Was wollen wir schiitzen? Arten, Populationen, Gene Schlusselarten, Schirmarten, Gemeinschaften, Lebensraume 7.3.2 Welchen Wert hat Biodiversitati Okonomischer Wert von Arten und ihren Produkten Okonomischer Wert von Okosystemfunktionen Wissenschaftlich-informeller Wert von Arten Ideeller Wert von Arten und Okosystemen 7.3.3 Was bedroht Biodiversitati Selektives Iagen und Sammeln Veranderung von Lebensraumen Floren - und Faunenverfalschung

245 245 247 249 250 251 252 253 254 255 256 257 257 258 259 260 261 263 263 266 267 267 267 269 270 274 276 277 277 280 283 284 285 285 286

287 287 289 290

IX

Inhalt

7.3.4

Artensterben Naturschutzkonzepte Schutz auf Artniveau Lebensraumschutz und Pflegemafsnahmen Schutz durch angepas ste Nutzung Integration oder Segregation?

8 literatur 8.1 8.2

Index

Zitierte Literatur Weiterfuhrende Literatur

293 295 295 296 298 299 303 303 316 327

Vorwort zur 1. Auflage

Die erste Definition von Okologie durch Ernst Haeckel erfolgte 1866. Nimmt man dieses Iahr als Geburtstage der Okologe, so hat sich unsere 140 Jahre alte Wissenschaft seither gewaltig verandert. Ausgehend von dem griechischen Wort oikos (= Haus) verstehen wir unter Okologie aIle Interaktionen zwischen Organismen (Individuen, Populationen, Lebensgemeinschaften) und mit ihrer abiotischen und biotischen Umwelt im Hinblick auf Energie-, Stoff- und Informationsfluss. Hieraus ergeben sich auch die verschiedenen 5pezialgebiete der Okologie und damit auch die Gliederung dieses Buches. Der Bereich, der sich mit der Anpassung der Arten an ihre Umwelt befasst, wird als Okophysiologie oder (bio )chemische Okologie (ecophysiology, (bio)chemical ecology) bezeichnet. Die Interaktionen der Individuen in Populationen und Metapopulationen werden in der Populationsokologie (population ecology) behandelt. Uber Interaktionen von zwei und mehreren Arten gelangen wir zur Gerneinschafts- oder Okosystemokologie (community ecology, ecosystem ecology). Grofslebensraume und Landschaften (landscape ecology) bilden schlieBlich die oberste Integrationsebene auf der Erde. Okologie hat in den 140 Iahren den Weg von einer auf Arten konzentrierten, oft deskriptiven Disziplin zu einer auf Konzepten und Hypothesen basierten, experimentell arbeitenden Wissenschaft gefunden. Der eigentliche 5pagat, den Okologen aber standig vollfuhren mussen, liegt zwischen dem berechtigten Anspruch der Gesellschaft, die sich von der Okologie Losungsansatze fur unsere Umweltprobleme erhofft, und der Durchfuhrbarkeit wissenschaftlich stichhaltiger Untersuchungen, die aIlzu oft durch finanzieIle, aber auch durch erkenntnistheoretische Faktoren limitiert sind. Wir konnen z.B. keine Experimente zu den Folgen des Klimawandels durchfuhren, da kein Kontrollplanet ohne Klimaerwarmung zur Verfugung steht . In solchen Fallen greift die okologische Forschung in den letzten Iahren zunehmend auf die Auswertung von langjahrigen Datenaufnahmen mit neuen statistischen Methoden zuruck, die unter dem Begriff Makrookologie zusammengefasst werden. Zwar ist die Umwelt des Menschen nur ein Teilaspekt heutiger okologischer Pragestellungen und viele Losungsansatze von Umweltproblemen sind vordergrundig eher technischer Natur, dennoch sind angewandte Aspekte der Okologie von groBer Relevanz fur unsere Gesellschaft. Die unterschiedlichen Umwelttechnologien werden sich beispielsweise im 21. Iahrhundert zum Motor der Weltwirtschaft und zu einem der

Vorwort zur 2. Auflage

Erfreulicherweise hat das groBe Interesse an unserem Lehrbuch nach kurzer Zeit eine zweite Auflage errnoglicht. Hierfiir haben wir die zahlreichen Ruckrneldungen und Vorschlage weitgehend berucksichtigen konnen und auch Abbildungen erganzt bzw. uberarbeitet. Vor allem aber fugen wir nun ein eigenes Kapitel tiber weiterfuhrende Literatur ein, in dem wir tiber 100 okologische Fachbucher vorstellen und kurz kommentieren. Hierdurch hoffen wir, den Einstieg in die Spezialliteratur zu erleichtern. Weitere Hinweise und Empfehlungen nehmen wir jederzeit gerne entgegen und bedanken uns dafur, Bern, Fribourg, Marburg im April 2009

Wolfgang Nentwig Sven Bacher Roland Brandl

Vorwort

groBten Wirtschaftszweige iiberhaupt entwickeln. Der Grund hierfur ist einfach: Die iiber aIle natiirlichen Grenzen wachsende Menschheit muss zu ihrem eigenen Wohl die von uns allen verursachten Umweltprobleme losen. Es ist daher von zentraler Bedeutung, dass die Grundlagen der Okologie - wie bei allen anderen exakten Wissenschaften auch - auf nachvollziehbaren und moglichst auch testbaren Hypothesen beruhen. Dieser moderne Wissenschaftsansatz muss breit vermittelt werden und wir hoffen mit diesem Buch hierzu einen Beitrag zu leisten. Obwohl die hier vorliegende Fassung auf den ersten Blick wie eine Kurzfassung des Okologiebuches von 2004 aussieht, handelt es sich nicht einfach urn eine abgespeckte Variante. Wir haben den Inhalt stark iiberarbeitet, gestrafft und umgruppiert, so dass er den Anforderungen des modernen Okologieunterrichts besser entspricht. Denn als vor nunmehr 10 Iahren eine Gruppe von Autoren begann, die erste Auflage des dann 2004 erschienenen Buches zu planen, stand im Vordergrund, ein moglichst ausfuhrliches Okologiebuch fur den deutschsprachigen Raum zu schaffen, das fur das Diplomstudium Biologie mit seinen vielen okologischen Spezialisierungsrichtungen breit einsetzbar war. In den letzten Iahren gab es aber eine ausgepragte Dynamik in der biologischen Hochschullandschaft des deutschsprachigen Raumes. Nach einer Phase der Umwidmung vieler okologischer Lehrstiihle zeichnet sich seit kurzem eine Trendwende ab, die wieder zu einer starkeren Beriicksichtigung okologischer Lehr- und Forschungsinhalte fuhrt. Zudem bietet die inzwischen weitgehend umgesetzte Untergliederung des Studiums in Bachelor- und Masterstudiengange neue Chancen, aber auch einige Probleme fur die Gestaltung eines Lehrbuches. 1m Masterstudium finden wir nun iiberwiegend spezialisierte Studiengange und kleine Studierendenzahlen, so dass ein Lehrbuch kaum umfassend oder aktuell genug produziert werden kann, von den wirtschaftlichen Rahmenbedingungen ganz zu schweigen . Fur das Bachelorstudium ist die entscheidende Herausforderung, vielen Studierenden ein rnoglichst umfassendes und modernes Basiswissen in Okologie mitzugeben, denn okologisches Fachwissen und okologisch orientierte Denkansatze sind in vielen Disziplinen auBerhalb der Okologie unverzichtbar. Hierfur ist ein neuer Typ von Lehrbuch notwendig, knapp und kompakt, aber auch so umfassend und aktuell wie moglich, Wenn Grundlagenwissen in Okologie breit vermittelt werden solI, aber nur ein begrenzter Stundenumfang im Curriculum verfugbar ist, stellt sich die Frage, was dieser Okologieunterricht beinhalten solI. Wir haben daher Kolleginnen und Kollegen, die an 30 deutschsprachigen Universitaten in die Okologieausbildung eingebunden sind, angeschrieben und urn Auskunft zur Struktur ihres Curriculums bzw. zum Inhalt des erforderlichen Unterrichts gebeten. Die Antworten haben uns sehr weitergeholfen, uns ein umfassendes Bild der Inhaltc aktueller Okologiestudiengange zu machen, und wir danken allen, die uns auf diese Weise unterstiitzt haben. Diese Antworten haben es uns errnoglicht, den Inhalt eines Okologiebuches zu skizzieren, das den Anforderungen und Erwartungen fast aller Dozierenden entspricht. Wir freuen uns daher, heute ein Buch vorlegen zu konnen, das nach diesem Konzept umgestaltet und teilweise auch gezielt neu geschrieben wurde. Natiirlich bedauern wir auch, dass wir wegen der begrenzten Ausbildungszeit im Bachelorstudium einige Anregungen nicht im gewiinschten Urnfang beriicksichtigen konnten,

XIII

XIV

Vorwort

wir haben aber die Gewissheit, mit diesem Buch nun den Rahmen fur eine solide Bachelorausbildung in Okologie vorzulegen. Wir sind uberzeugt, dass es auf dieser Basis auch allen Dozierenden, die in der Bachelorausbildung Okologie vertreten mussen - obwohl ihr eigenes Forschungsgebiet ein anderes ist - leicht moglich ist, eine zwei- oder dreistundige Okologievorlesung zu halten, die die Erwartungen der Studierenden der Biologie und verwandter Disziplinen sowie von Studierenden im Minor- (Nebenfach-) Bereich erfullt. Wir haben uns in diesem Buch urn eine einheitliche Darstellung in leicht verstandlicher Sprache und mit eingangigen Illustrationen bernuht. Die hier vorgelegte hohe Wissensdichte ist hoffentlich dadurch gut zuganglich und Fragen am Ende jedes Kapitels erlauben eine Uberprufung des eigenen Wissensstandes bzw. Lernerfolgs . Wir sind uberzeugt, dass unser Buch fur die Bachelorausbildung eine mehr als solide Basis darstellt und auch fur Studierende der Geographie, Raum- bzw. Landschaftsplanung, Land- und Forstwirtschaft, Umwelttechnik, Sozialwissenschaften und Politologie geeignet ist. Zudem konnen wir uns gut vorstellen, dass einzelne Bereiche des Buches auch fur die gymnasiale Stufe und fur die Masterausbildung von Bedeutung sein werden . Dieses Buch folgt dem inzwischen klassischen Aufbau von Individuen tiber Populationen und Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten zu Gemeinschaften und Okosystemen. Es differenziert nicht zwischen Pflanzen- und Tierokologie, sondern geht von den Gemeinsamkeiten aus. Indem wir die aktuelle Literatur und auch die Umsetzung okologischer Grundlagen bzw. das Ausmaf menschlicher Tatigkeit berucksichtigen, erhalt dieses Buch ein hohes MaB an Aktualitat, In der Arbeit an diesem Buch sind wir von vielen Personen unterstutzt worden und wir mochten uns bei Ihnen herzlich bedanken. Viele Kolleginnen und Kollegen gaben uns Auskunft tiber die Struktur ihres Okologieunterrichts. Auf Seiten des Verlages haben wir durch Ulrich G. Moltmann, Martina Mechler und Birgit Iarosch eine sehr gute Zusammenarbeit und grofses Entgegenkommen erfahren. Viele Freunde und Mitarbeiter haben auf vielfaltige Weise zum Gelingen beigetragen. Wir danken daher Jean-Pierre Airoldi, John Hermann, Christian Hof, Adrienne Kaser, Christian Kropf, Marc LUthi, Martin. Schmidt, Kaspar Peter, Rita Schneider, Christine Tolle-Nolting und Corinne Zurbrugg. Bern und Marburg im Mai 2007

Wolfgang Nentwig Sven Bacher Roland Brandl

Die Auflosungen der Fragen, die im Anschluss an jedes Kapitel gestellt werden, sind im Internet zu finden (http://www.oekologiebuch.unibe.ch). Dort wird auch dargestellt, wie dieses Buch fur den Okologieunterricht im ersten und zweiten Studienjahr einer Bachelorausbildung in Biologie verwendet werden kann.

Kapitel1

Organismen

@ lernziele Eigenschaften von Organismen und Arten Anpassung von Organismen an ihre Umwelt Einstrahlung und Photosynthese Bedeutung der Temperatur Feuer als iikologischer Faktor Wasser als Ressource Kohlenstoff, Sauerstoff, Stickstoff, Phosphor Boden als Ressource Raumliche und zeitliche Aspekte der Umwelt Das Konzept der iikologischen Nische

1.1 Organismen und Arten 1.1.1 Eigenschaften von Organismen Organismen sind die funktionellen Elemente okologischer Systeme. Sie sind immer in Zellen organisiert. Am einfachsten gebaut sind die Vertreter der "bakteriellen Organisationsstufe" (Bakterien und Archaea). Zunehmend komplexere Formen reprasentieren neue Organisationsebenen, beispielsweise durch die Ausbildung von Zellkolonien bei manchen Bakterien und Blaualgen, durch eine Kompartimentierung des Zellinhaltes bei den Eukaryoten (Bildung eines Zellkernes, Entstehung von Mitochondrien und Chloroplasten durch Integration von Mikroorganismen in die Zelle u. a.), durch die Entstehung der Vielzelligkeit (Bildung einer extrazellularen Matrix, die den Zusammenhalt der Zellen sowie die Kommunikation und Energieverteilung zwischen ihnen gewahrleistet), durch Differenzierung dieser Zellen und eine dadurch ermoglichte Arbeitsteilung (Porifera, Schwamme), durch die Bildung echter Organe (inner-

2

1 Organismen

halb der Tiere erstmals bei den Cnidaria, Nesseltiere) und Organsysteme (aIle .Jioheren" Vielzeller) . Weitere Ebenen ergeben sich durch die Organisation der Lebewesen in Populationen, Arten, Lebensgemeinschaften und Okosysternen. Mit jeder zusatzlichen Ebene ergeben sich neue, spezifische Eigenschaften und Moglichkeiten fur die jeweils beteiligten Organismen (emergente Eigenschaften). Organismen bestehen aus Aminosauren, Nucleinsauren, Kohlenhydraten, Lipiden und weiteren organischen und anorganischen Molekulen, Organismen sind zur Bewegung befahigt, manchmal allerdings nur in bestimmten Stadien, und sie reagieren mit einer Antwort auf Reize. AIle Organismen nehmen Nahrung auf und betreiben einen Stoffwechsel. Urn dem weniger geordneten und energiearmeren Zustand (Entropie) entgegenzuwirken, mussen sie also Energie aufnehmen (S. 216). DemAufbau organischer Substanz stehen der Abbau energiereicher und die Ausscheidung energiearmer Molekule gegenuber, Im Organismus wird ein ausgeglichenes Verhaltnis (Homoostase) zwischen diesen gegenlaufigen biochemischen Prozessen angestrebt. Diese werden in der Regel durch Enzyme aufrechterhalten und durch Hormone gesteuert, oftmals in komplexen Reaktionskaskaden. Eine besondere Stellung nimmt das Adenosintriphosphat (ATP) ein , das als Energiespeicher die Synthese energiereicher biochemischer Verbindungen sowie aktive Transport- und Bewegungsvorgange errnoglicht. Daruber hinaus zeichnen sich Organismen durch Wachstum, Entwicklung, Vermehrung und Tod aus. Die Erhaltung der genetischen Information eines Individuurn s wird durch die Dbertragung des Erbgutes auf die nachste Generation gewahrleistet (Vererbung). Die meisten Mikroorganismen vermehren sich ohne eigentliche sexuelle Reproduktion durch Zellteilung. Farne, Moose und Pilze verfugen tiber Zyklen mit sexuellen und asexuellen Phasen, "hahere" Pflanzen und Tiere weisen vorwiegend sexuelle Vermehrung auf. Die hierdurch errnoglichte genetische Rekombination fuhrt zu einer stetigen Veranderung des Genpools einer Art, sodass eine kontinuierliche Anpassung an sich verandernde Umweltbedingungen erfolgen kann. Zu den Nachteilen sexueller Reproduktion gehoren jedoch beispielsweise die Abhangigkeit von Bestaubern oder Sexualpartnern und die erforderliche Investition in Geschlechtsorgane. Zudem wird nur die Halfte des Erbgutes auf die Nachkommen ubertragen, und nur die Halfte der Individuen (die Weibchen) reproduziert. Es gibt zahlreiche Alternativen zur sexuellen Reproduktion, unter anderem klonales Wachstum (die neuen Individuen bleiben mit dem Mutterindividuum verbunden), Jungfernzeugung (Parthenogenese) oder Selbstbestaubung bei Pflanzen (Autogamie). Der Ante il von Arten, die sich sexuell fortpflanzen , liegt jedoch bei tiber 95 % (wenn man die Mikroorganismen nicht mitrechnet, die wahrscheinlich einen Grossteil aller Lebewesen ausmachen, aber bisher schlecht erfasst sind). Dies ist ein starker Hinweis darauf, dass die mit der sexuellen Reproduktion gekoppelte genetische Rekombination ein zentraler Mechanismus ist, urn in einer sich stan dig andernden Umwelt den statusquo einer guten Anpassung zu wahren. Bei den vielfaltigen Abhangigkeiten der Arten von Umweltfaktoren und anderen Arten ist es wichtig, schnell auf Veranderungen reagieren zu konnen (S. 127). Oder, urn mit den Worten der Red Queen aus Alice in Wonderland zu sprechen, man muss laufen, urn in einer sich andernden Welt am gleichen Ort zu bleiben (Carrol 1872): »Now, here, you see, it takes all the running you can do to keep in the sameplace.« Dieser Satz beschreibt den Vor-

1.1 Organismen und Arten

tei! von Dynamik so treffend, dass diese zentrale These der Evolutionsbiologie als Rote-Konigin-Hypothese (red queen hypothesis) bezeichnet wurde (Van Valen 1973, Iaenike 1978).

1.1.2 Phanotyp, Genotyp, Okotyp Der Phiinotyp ist als individuelles Erscheinungsbild die Summe der Merkmale eines Organismus. Die Vielfalt seiner Erscheinungsformen wird durch das Erbgut, die individuelle Entwicklung (Ontogenese) und Umweltfaktoren bestimmt. Die Variationsbreite des Phanotyps eines Individuums oder der Individuen einer Population (oder Art) wird also vom Genotyp begrenzt (phanotypische Plastizitat). Als nichtmobile Organismen zeigen Pflanzen besonders auffallende phanotypische Anpassungen an ihre Umwelt. Hochgebirgspflanzen beisp ielsweise zeichnen sich durch gedrungenen Wuchs aus, wahrend Flachlandindividuen derselben Art im Vergleich hierzu deutlich ausgepragtes Streckungswachstum aufweisen (~ Abb. 1.1). Da in der Regel nur ein Teil des Genoms realisiert wird, konnen Genotypen eine spezifische phanotypische Reaktion auf bestimmte Umweltbedingungen errnoglichen, d. h. Genotypen unterscheiden sich unter verschiedenen Umweltbedingungen in ihrer phanotypischen Antwort. Genetisch fixierte Anpassungen an klimatische oder bodenspezifische (edaphische) Standortbedingungen innerhalb einer Art werden als Okotyp bezeichnet. Solche Okotypen miissen nicht an phanologischen Merkmalen zu erkennen sein, allerdings kann sich ein bestimmtes Umweltregime auch in der Morphologie widerspiegeln.

100

em 50

0 4000

m

3000 2000 1000

Sierra Nevada

Great Basin

0 1.1 Okologische Rassen einer Schafgarbe (Achillea lanulosa) aus verschiedenen Hohen ent lang eines Transektes durch die Sierra Nevada. Individuen aus jeder Population wurden an einem Ort auf Seehohe unter gleichen Bedingungen aus Samen herangezogen. Die Diagramme (blau) zeigen die erbliche Variation der Sprosshohe, den Mittelwert (Pfeil) und ein typisehes Individuum aus jeder Population . Aus Sitte et al. (2002).

3

4

1 Organismen

Beim Wiesenlieschgras (Phleum pratense) bildet sich, abhangig von der Landnutzung, eine Weideform und eine Wiesenform mit unterschiedlichem Verzweigungsmuster. SchwermetaHhaltige Boden fuhren zur Selektion entsprechend toleranter Okotypen, ahnliches gilt bei extremer Verfiigbarkeit von Wasser und Nahrstoffen. In der Forstwirtschaft achtet man daher auf die Herkunft der angepflanzten Baumarten, da Arten lokaler Herkunft dem jeweiligen Standort meist besser angepasst sind (local adapta-

tion).

1.1.3 Artbegriff und Artenzahl Die Taxonomie fasst die Organismen in Taxa (Singular Taxon) zusammen. Unter einem Taxon versteht man eine Gruppe von Individuen, die sich durch das konstante Auftreten spezifischer Merkmale von anderen Individuen unterscheiden. Zusammengehorige Geschlechter werden als ein Taxon gezahlt, Taxa werden bestimmten Kategorien (Rangstufen) zugeordnet. Eine zentrale Stellung nimmt die Art (Spezies) ein, die der Gattung (Genus), der Familie, der Ordnung, Klasse usw. als jeweils ubergeordnete Einheit zugeordnet ist. Der Umfang der hierarchisch hoheren Kategorien ist jedoch nicht definiert und daher relativ, sodass die Art die einzige Kategorie ist, deren Grenzen zumindest im Prinzip objektiv uberprufbar sind. Nach der klassischen Definition von Mayr (1967) ist eine Art "eine Gruppe sich miteinander kreuzender naturlicher Populationen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert ist", Nah verwandte Arten konnen sich unter bestimmten Bedingungen jedoch noch kreuzen (Hybridisierung). Bei einigen Tierarten sind die Hybride steril (Maultier und Maulesel als Kreuzungen aus Hauspferd und Hausesel), bei anderen, offenbar weniger gut getrennten Arten, jedoch fertil (europaischer Rothirsch Cervus elaphus und asiatischer Sikahirsch Cervus nippon). Bei Pflanzen sind Hybride haufiger als bei Tieren. Ein bekanntes Beispiel ist das Englische Schlickgras Spartina anglica, das vor rund 140 Iahren aus dem einheimischen S. maritima und dem aus Nordamerika eingeschleppten S. alternifolia entstanden ist, als der direkte Hybride Spartina x townsendi durch Chromosomenverdopplung zu S. anglica wurde. Als invasive Art hat es sich inzwischen an der europaischen Atlantikkuste stark verbreitet. Arten unterliegen standigen Veranderungen, die sich durch Mutation, Rekombination und Selektion ergeben, sodass innerhalb einer Art eine bestimmte genetische Vielfalt, also verschiedene Genot ypen vorkommen. Als Anpassung an bestimmte Umwelterfordernisse konnen sich aus einer weniger spezialisierten Art schlieBlich mehrere starker spezialisierte Arten entwickeln (adaptive Radiation). Die rasche Aufspaltung einer Art erfolgt beispielsweise dann, wenn neue Inseln entstehen . So entwickelte sich die Familie der Kleidervogel (Drepanididae) auf Hawaii nach der vulkani schen Entstehung der Inseln vor 27 -30 Millionen Iahren vermutlich aus nur einer zugewanderten Art. Diese bildete bis zu 35 Arten, von denen im Rahmen der Besiedlung durch die Polynesier bereits 14 wieder ausgerottet wurden. Die ebenfalls nur auf eine ursprungliche Ausgangsform zuruckzufuhrenden 14 Arten der Darwinfinken (Emberizidae) der Galapagosinseln (Alter der Inseln 0,7-5 Millionen Jahre) sind ein ahnliches, klassisches Beispiel. Die Pflanzengattung Aeonium (Crassu-

1.1 Organismen und Arten

laceae) kommt auf den 2-16 Millionen Jahre alten Kanarischen Inseln mit etwa 35 Arten vor, die sich aus einer Stammform durch die Aufteilung auf einzelne Inseln in einem konkurrenzarmen Inselokosystern entwickeln konnten. Aus der geographischen Verteilung nah verwandter Taxa kann man Ruckschlusse auf das Genzentrum dieser Gruppe ziehen, also auf das evolutive Ursprungsgebiet, denn oft zeigt sich dort die grolste genetische Variabilitat. Das Genzentrum ist meistens die Region mit der hochsten Artenzahl innerhalb einer Gattung oder Familie ( ~Abb. 1.2). Wenn fur die Entstehung neuer Arten die raumliche Trennung wichtig ist, spricht man von allopatrischer Artbildung. Klassische Beispiele ergaben sich durch die Ausdehnung der Gletscher in Europa wahrend der letzten Eiszeit, welche die Refugien vieler Arten in sudwestliche und sudostliche Refugien trennte. In der folgenden Warmzeit trafen beide Populationen, inzwischen in eigene Arten oder Unterarten differenziert, wieder aufeinander. Die westliche Rabenkrahe (Corvus corone corone) bildet im Bereich der Elbe eine Hybridisierungszone mit der ostlichen Nebelkrahe (Corvus corone cornix), sodass beide als Unterarten betrachtet werden. Das westliche Sommergoldhahnchen (Regulus ignicapillus) lebt heute mit dem ostlichen Wintergoldhahnchen (Regulus regulus) in einem grofsen Teil des Areals zusammen, sie verhalten sich aber wie getrennte Arten . Bei sympatrischer Artbildung ging man bisher davon aus, dass eine neue Art nicht tiber geographische, sondern durch genetische Isolation innerhalb der ursprunglichen Stammpopulation entsteht. Die kIassischen Beispiele betreffen etwa die Artbildung der Artenschwarme von Buntbarschen (Cichlidae) in den grofsen ostafrikanischen Seen oder auch drei Apfelschneckenarten (Lanistes solidus, L. nyassanus und L. nasutus, Ampullariidae) im Malawisee (Berthold 1991). Diese Beispiele zeigen aber,

1.2 Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung Hauhechel und Anzahl vorkommender Arten (Ononis, Fabaceae). Nach Sitte et al. (2002). .

5

-

6

1 Organismen

dass der Begriff der Sympatrie hinterfragt werden muss . Er bedeutet "im gleichen Gebiet vorkommend". Im Fall der Apfelschnecken wurden unterschiedliche Tiefen desselben Sees besiedelt. Die Tiere kommen zwar im gleichen See vor, sind aber durch okologische Barrieren getrennt, die genauso wirksam sind wie eine geographische Trennung. Man sollte daher eher von okologischer Artbildung sprechen. Die jeweils nachst verwandten Arten (Schwesterarten, sibling species), die raumlich oder okologisch getrennt vorkommen, werden vikariierende Arten genannt. Die ursprunglich als Mikroorganismen, Pflanzen und Tiere verstandenen Organismenreiche werden inzwischen wegen der Gemeinsamkeiten zwischen Pflanzen und Tieren sowie der groBen Heterogenitat der Mikroorganismen neu unterteilt. Heute werden drei Domanen als hochste taxonomische Kategorie unterschieden: Bakterien (Bacteria), Archaebakterien (Archaea) und Eukaryoten (Eukarya) ( ~ Kasten 1.1).

Kasten 1.1 Hauptgruppen von Organismen Vor allem im Bereich der Einzeller sind die taxonomischen Zusarnrnenhanqe zwischen Alqen, Pilzen und TIeren noch unklar. AufgefOhrt werden die drei Dornanen mit ihren wichtigsten weiteren Untergliederungen. auf die Nennung von kleineren Gruppen wurde jedoch verzichtet. Zahlen in Klammern beziehen sich auf die unqefahre An zahl bekannter, lebender Arten, insgesamt ca. 1.9 Millionen. Nach Westheide und Rieger (1996) sowie Sitte et al. (2002).

Dornane Bacteria (5000) Dornane Archaea (Archaebakterien) (80) Dornane Eucarya (Eukaryoten) (1 801 000) • Myxobionta (Schleimpilze. Myxarnoben) (700) • Heterokontobionta (Netzschleimpilze. Gold -, Kiesel-, Braunalgen) (14000) • Mycobionta (Chitinpilze. Flechten) (111000) • Rhodobionta (19000) - Rhodophyta (Rotalgen) (4000) - Dinophyta/Dinoflagellata (Dinoflagellaten) (4000) - Apicomplexa (Endoparasiten) (25 00) - Ciliophora (Wimperntiere) (8000) • Chlorobionta (300000) - Chlorophyta (GrOnalgen) (7000) - Euglenophyta/Euglenozoa (800) - Streptophyta (292000) o Streptophytina (GrOnalgen) (6000) o Bryophytina (Moose) (24000)

o Pteridophytina (Barlappe, 5chachtelhalme, Farne) (11300) o 5permatophytina (Samenpflanzen) (251000) • Cycadopsida (Palmfarne) (140) • Coniferopsida (Nadelbaurne) (530) • Magnoliopsida (BIOtenpflanzen) (250000) • Protozoa (tierische Einzeller) (1 000) • Metazoa (mehrzellige Tiere) (1 355000) - Porifera (Schwarnrne) (8000) - Coelenterata (Hohltiere) (8600) - Bilateria (1338000) o Spiralia (1251000) • Plathelminthes (PlattwOrmer) (16000) • Nemertini (SchnurwOrmer) (900) • Mollusca (Weichtiere) (100000) • Annelida (RingelwOrmer) (18000) • Arthropoda (GliederfOBer) (1 115000) o Onychophora (160) o Tardigrada (600) o Chelicerata (Spinnentiere) (60000) o Crustacea (Krebse) (40000) o Myriapoda (13000) o Insecta (1 000000) o Nemathelminthes (20000) o Tentaculata (5000) o Deuterostomia (62000) • Echinodermata (Stachelhauter) (6300) • Chordata (Manteltiere. Wirbeltiere) (55 000)

1.2 Die Umw elt der Organismen

Unsere Kenntnisse der einzelnen Artengruppen sind sehr unterschiedlich. GroBe, auffallige Organismen sowie Schadlinge oder Krankhei tserreger sind gut erforscht, wahrend es noch riesige Wissenslucken bei kleinen Organismen und solchen gibt, die schwer zugangliche Lebensraume besiedeln (Tiefsee, Boden, Kronendach des tropischen Regenwaldes). Wahrend bei den Pflanzen ein groBer Teil der Arten bekannt ist, ist vor allem bei den Mikroorganismen und Pilzen sowie bei lnsekten nur ein Bruchteil der tatsachlich zu erwartenden Arten wissenschaftlich beschrieben. Schatzungen oder Hochrechnungen auf die tatsachli che Zahl existierender Arten sind naturgemafs recht unterschiedlich, belaufen sich aber grofsenordnungsmafsig auf etwa zehn Millionen Arten (S. 294). Hiervon sind heute etwa 1,9 Millionen Arten bekannt (~ Abb. 7.11, S. 295).

1.2 Die Umwelt der Organismen 1.2.1 Anpassung Organismen sind offene Systeme. Sie stehen mit ihrem Energie-, Stoff- und Informationshaushalt im Austausch mit ihrer Umwelt (S. 215). Diese kann in einen unbelebten (abiotischen) und einen belebten (biotischen) Teil untergliedert werden. Beide interagieren in vielfaltiger Weise. Im Verlauf der Erdgeschichte haben Mikroorganismen und Pflanzen tiber ihre Stoffwechselprodukte die Zusammensetzung der Atmosphare (z. B. durch Anreicherung mit Sauerstoff) und die Eigenschaften von Gesteinen maBgeblich beeinflusst (z. B. durch die Bildung von Kalkstein und Kohle). Allerdings wurden auch ohne Lebewesen abiotische Stoff- und Energiekrei slaufe auf der Erde stattfinden. Organismen spiegeln die jeweiligen Umweltbedingungen und deren Entwicklung wider, da sie sich an bestimmte Verhaltnisse angepasst haben. Eine genaue Analyse ihrer Morphologie und Physiologie verrat viel tiber okologische Zusamrnenhange, denn Organismen konnen sich nur dann dauerhaft etablieren, wenn die Umwelt ihren okophysiologi schen Moglichkeiten entspricht. Die Summe aller Umweltfaktoren, die im Lebensraum eines Organismus auf diesen einwirken, bezeichnet man als Standort. Diese abiotischen Rahmenbedingungen des Lebens umfassen also unter anderem Einstrahlung und Temperatur, die Verfugbarkeit von Wasser und chemischen Elementen sowie den Boden. Aus pflanzenwissenschaftlicher Sicht ist der Standort eher abiotisch definiert, aus zoologischer Sicht wird in der Regel auch die Vegetation als Standortfaktor berucksichtigt. Die Umweltbedingungen konnen als Summe einzelner Faktoren oder Ressourcen verstanden werden, die bei Dber - oder Unterangebot Stress auslosen. Organismen haben Strategien entwickelt, urn Ressourcen effektiv zu nutzen und urn Stress zu vermeiden. Sie tolerieren einen breiten Bereich von Umweltbedingungen, konnen ihre optimale Entwicklung aber nur in einem engeren Bereich durchfuhren ( ~ Abb. 1.3). Wird der Toleranzbereich links und rechts des optimalen Bereiches verlassen, begeben sie sich in einen latenten Lebenszustand oder sterb en. Neben dem Zuwenig eines Fak-

7

8

1 Organismen

letal

Toleranz

'~-----------­

: Stress .

lelal

,. -- ~ ----'-----

~ - n ied ri9 ~ ---

Gradient eines Faklors - - -. hoch - .

1.3 1m Gradienten eines okologischen Faktors hat jede Art neben einem Optimum auch ungOnstige Bereiche, in denen sie weniger gut oder nicht existieren kann.

tors (Liebigs 1840 veroffentlichtes "Gesetz" des Minimums) ist ein Zuviel also genauso negativ. Manche Lebewesen stellen groBe Anspruche an ihren Lebensraum und sind nur unter ganz bestimmten Bedingungen anzutreffen (stenok). Euryoke Organismen besitzen hingegen ein breites Standortspektrum. Verandert sich der Standort, werden stenoke Arten starker beeintrachtigt als euryoke . Bezuglich der stofflichen Versorgung konnen hohe (eu- oder poly-), mittlere (meso-) oder geringe (oligo-) Anspruche gestellt werden; Nahrstoffe betreffend handelt es sich dann urn eutrophe, mesotrophe oder oligotrophe Systeme. Werden bestimmte Bedingungen von einem Organismus bevorzugt, dann wird dies mit dem Zusatz -phil bezeichnet (z. B. thermophil fur warmeliebend), wird ein Zustand gemieden, mit -phob (z. B. photophob fur lichtmeidend). Organismen, die ihre eigene Temperatur oder ihren Wassergehalt in einem optimalen Bereich regulieren, sind bezuglich der Temperatur homoiotherm und bezuglich des Wassergehaltes homoiohydr. Poikilotherme bzw. poikilohydre Organismen folgen mit ihrer eigenen Temperatur oder ihrem Wassergehalt den Schwankungen der Umgebungstemperatur oder -feuchte, tolerieren diese also. Durch die Anpassung von Organismen an bestimmte Umweltbedingungen ergibt sich in einem grofseren Verbreitungsgebiet, dass diese in verschiedenen Teillebensraumen unterschiedlich haufig vorkommen konnen, Eine im mediterranen Gebiet haufige Art wird in Mitteleuropa nur an trockenen und warmen Standorten zu finden sein, eine in Nordeuropa haufige Art wird hingegen in Mitteleuropa auf bestimmte Hohenlagen der Gebirge begrenzt sein (relative Standortkonstanz).

1.2.2 Einstrahlung und Photosynthese Die Sonnenstrahlung ist die wichtigste Energiequelle des Lebens auf der Erde. 1m okologisch bedeutenden Bereich der eingestrahlten Wellenlange von 290-4000 nm besteht ihre spektrale Zusammensetzung zu rund 10 % aus UV-Strahlen, zu etwa 45 % aus sichtbarem Licht und zu 45 % aus infraroter Strahlung ( ~Abb. 1.4). Strahlung anderer Wellenbereiche (Radiowellen, Rontgenstrahlung, ionisierende Strahlung) ist normalerweise okologisch nicht relevant . Der Strahlungshaushalt besteht im Wesentlichen aus Einstrahlung und Abstrahlung. Unterscheiden sich Ein- und Abstrahlung nur wenig bis gar nicht , spricht man

1.2 Die Umwelt der Organismen

blau

ultraviolett

r-

gru n gelb rot sichtbar -~ I '--- infrarot - - - -I

4 ~

IE

extraterrestrische Strahlung ____

u

3

'c

'E

"I

E u -=>

2

0\

c

::l

(Meeresniveau)

:;:

e

Vl

300

400

500

600

Phycocyanin

c

.g

....£

700 BOO 1000

2000 4000

..-/ Bacteriochlorophyll a

Phycoerythrin

'~":7-::-:-:;-:-:-~::::::~~' . .. An9.11!~o ••••• ••• Artemia

O-t"--

o

-

-,-- - -,-- - -,-- - -r-- - .....-0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Ande rung de r relativen lonenkcn zentratic n des Meerwasse rs

1.8 Fahigkeit der Osmoregulation bei verschiedenen Meeresorganismen. Angegeben ist die relative Anderung der lonenkonzentration der Korperflussiqkeit in Abhangigkeit von der relativen Anderung der lonenkonzentration des Meereswassers. Ein diagonaler l.inienverlauf deutet an, dassder Organismus zu keiner Osmoregulation fahig ist. Je mehr die Linie von der Diagonalen abweicht, desto starker ausqepraqt ist die Osmoregulation. Katzenhai (Scyliorhinus, Chondrichthyes), Aal (Anguilla, Osteichthyes), Meeraal (Conger; Osteichthyes), Nereis diversicolor (Annelida, Polychaeta), Strandkrabbe (Carcinus maenas, Crustacea), Salinenkrebs (Artemia salina, Crustacea), Seespinne (Maja, Crustacea), Miesmuschel (Mytilus, Mollusca), Seestern (Asterias, Echinodermata). Nach Tardent (1993).

Als homoiohydr werden Organismen bezeichnet, die ihren Wasserhaushalt so kontrollieren konnen, dass sie mehr oder weniger unabhangig vom Wasserhaushalt der Umgebung sind . Hierzu verfugen Pflanzen tiber eine groBe Zentralvakuole, die mit ihrem Wasservorrat fur einen konstanten Wassergehalt des Protoplasmas sorgt. AuBerdem verfugen Pflanzen tiber eine abgedichtete Aufsenflache (Cuticula), Spaltoffnungen zur Regulation der Transpiration und ein differenziertes Wurzelwerk zur kontrollierten Wasseraufnahme. Die Entwicklung der Homoiohydrie fand beim Ubergang vom Wasser zum Land statt. Viele Moose und fast aIle Sprosspflanzen (Kormophyten) sind homoiohydr, einige Moose und Fame sind aIlerdings no ch auf feuchte Lebensraume beschrankt. Unter den Tieren sind die meisten Landtiere homoiohydr.

Pflanzen Der Wasserhaushalt der Landpflanzen wird bestimmt durch die Wasseraufnahme der Wurzeln, durch den Wassertransport zu den photosynthetisch aktiven Teilen und dem dam it verb un den en Wasserverlust an die umgebende Luft. Die Wasserabgabe kann unter gesattigten Bedingungen auch tropfenformig (Guttation) erfolgen. Pflan zen sorgen also fur einen standigen Wasserstrom aus dem Boden in die Atrnosphare. Die Wasseraufnahme erfolgt durch Feinwurzeln, die sich im Boden stark verzweigen

19

20

1 Organismen

100

Tag

Nacht

Nach

100

80

80

~ 60

60

40

40

...

0

E-

0;

:Eu ~ 20

o""

n; s:

e. ~

20 ~ 0

0

- 20

- 20 100

100

Licht

80

80

G ~ 60

60 X'

B

~

z

~

OJ

40 ~

~ 40

~

20

20 O.

l

20

24

4

Zeit

8

12

16

1.9 Veranderung des Wassergehaltes und des CO2-Gaswechsels der Flechte Ramalina maciformis nach einer Nacht mit Taufall. In eine r kurzen Phase mit erhohtern Wassergehalt (oben) und Licht (unten) bet reibt die Flechte f Or w enige Stunden Photosynthese (oben). Nach Lange et al. (1970).

un d dem Wasser folgen. In der Endodermis wird der Wurzeldruck durch energieabhangige, membrangebundene Pumpen gener iert, d. h. die Wasserverschiebung geht in eine energieabhangige Wasserleitung tiber. Die F6rderleistung des Leitu ngssystems hangt aber vor allem vom Wasserpotenzialun terschied zwischen Blattern und Wurzein und vom Leitungswide rstand abo Solange die Sonne scheint und genugend Wasser aufgenommen werden kann, nim mt die Geschwindigkeit des Transpirationsstro ms mit steigender Transpiration sint ensitat zu. Diese Geschwindigkeit stellt sich schnell und auch kur zfristig auf Schwankungen der Einstrahlung ein, sodass eine ausreichende Wasserversorgung gegeben ist (.- Abb. 1.10). Die Geschwindigkeit des Transpiratio nsstroms betragt bei Moosen, Nadelbaumen und mediterraner Hart laubvegetation bis 2 m lr ', bei Krautern und ringporigen Laubbaumen bis 60 und bei Lianen bis 150 m h' (Huber 1956). Der Transpirationsve rlust der Pflanzen erfolgt tiber die gesamte innere und auBere Oberflache. Bei Kormophyten sind dies die Epidermisaulienwande (cuticular e Transpiration) und die Oberflachen der Zellen, die an Interzellularen grenzen. Vom interzellularen Rau m entweicht das Wasser tiber den SpaltOffnungsapparat nach auBen (stom atare Transpiration). Die cuticulare Transpiratio n kann durch Ein- und Auflagerungen der Epidermis auf wenige Prozent der freien Verdunstung redu ziert werden. Bei Hartlaubgewachsen un d Koniferen bet ragt sie nur 0,5 %, bei Kakteen sogar nur 0,05 % der freien Verdunstung. Diese cuticulare Transpiration macht maxi-

1.2 Die Umwelt de r Organismen

1,01,

f' 160 s:

Ic

.Q

OJ 0,5 .;:;

II>

g>

c

.S N =Kl

a

C

--

N = K2

Popu lationsqrolse

b

Populationsqrorle

2.10 Beispiel fur eine nichtlineare Beziehung zwischen realisierter individueller Wachstumsrate und PopulationsgroBe (Allee-Effekt) (a). Aus der nichtlinearen Beziehung zwi schen individueller Wachstumsrate und PopulationsgroBe ergibt sich eine Wachstumsrate der Population, die in drei Bereiche zerfallt (b). Bereich I mit einer Abnahme der Population, Bereich II mit Wachstum der Population und wiederum Bereich III mit einer Abnahme der Population. Zunahme und Abnahme sind durch die Pfeile Ober der Abbildung symbolisiert . Man beachte, dassbei Kl Bereiche aufeinander treffen, bei denen die pfeile des Populationswachstum voneinander wegzeigen (Iabiles Gleichgewicht), bei K2 aber Bereiche mit aufeinander zu zeigenden pfeilen (stabiles Gleichgewicht).

2.3 Populat ionsdynamik

rechts weisender Pfeil steht fur einen Anstieg der Populationsgrofse, ein nach links weisender dagegen fur eine Abnahme (Pfeile in Abb. 2.lOb). K1 ist dagegen ein labiles Gleichgewicht (die Pfeile zeigen vom Gleichgewicht weg). Hat eine Population genau die Populationsgrofse K1) so bleibt die Populationsgrofse unverandert . Doch bereits kleinste Abweichungen fuhren je nach Richtung der Abweichung zu einer unterschiedlichen Richtung des Populationswachstums. Ist eine Population erst einmal im BereichI, wird sie weiter unaufhaltsam abnehmen. In einer realen Population fuhrt das zwangslaufig zum Aussterben. Wird die Population etwas grofser als K1, fuhrt das zu einem Anwachsen in Richtung K2. Die Beobachtung, dass viele populationsdyn amische Prozesse in kleinen Populationen nicht geordnet ablaufen, ist von besonderer Wichtigkeit fur deren Erhalt. Fur Pflanzenpopulationen konnte gezeigt werden, dass Samenansatz und Samenqualitat einzelner Individuen mit der Populationsgrofse ansteigt. So konnten Fischer und Matthies (1998) fur den Deutschen Enzian Gentianella germanica zeigen,dass die Zahl der Fruchte pro Pflanze,der Samen pro Frucht und somit die Gesamtzahl der Samen pro Pflanze mit der Populationsgrotie zunahm . Aufgrund von Experimenten konnte zudem nachgewiesen werden, dass diese Korrelation nicht von der Habitatqualitat abhing. Alsmogliche Faktoren kommen Inzucht aber auch Bestauber in Frage.

2.3.3 Kontinuierliches Populationswachstum Bishererfolgtedas Wachstum der Population in diskreten Zeitschritten. Die Werte der Parameter waren von der Dauer des gewahlten Zeitschrittes abhangig. VieleOrganismen (z. B. Bakterien, Menschen) haben iiberlappende Generationen (kontinuierliches Populationswachstum). Zur Beschreibung des kontinuierlichen Populationswachstums berucksichtigen wir zunachst wieder die Lange des Zeitschrittes. Die Wachstumsrate der Population in einem Zeitschritt !:.tergibt sich zu N(t+t:..t)-N(t) ~t

(2.19)

Wir betrachten nun diese Wachsturnsrate der Population bei immer kleiner werdenden Zeitschritten. Der Differenzenquotient ~N(t) geht dann m . emen . O'f'C .I . dN(t) lib -----;;:t I rerenzia quotienten ~ u er.

(2.20)

Fur exponentiellesWachstum mit diskreten Generationen war die Wachstumsrate der Population R N(t), also proportional zur Populationsgrofse. Ganz entsprechend solI beim kontinuierlichen Populationswachstum die Wachstumsrate der Population proportional zu N( t) sein. Beim diskreten Wachstum war die individuelleWachstumsrate Rein Proportionalitatsfaktor, der von der Langedes Zeitschrittes abhing und der den Beitragjedes Individuums am Populationswachstum beschrieb. Fur das kontinuierlicheWachstum brauchen wir ebenfalls einen Proportionalitatsfaktor, den wir mit r bezeichnen wollen, da er sich auf kleine Zeitschritte bezieht. Oann ergibt sich: dN(t) dt

= r N(t)

(2.21)

61

62

2 Populationen

Fur eine explizite Darstellung wird diese Differenzialgleichung integriert: (2.22)

N(t) = N (O) eT/

Damit konnen wir fur jede beliebige Zeit t die Populationsgrofse aus der anfanglichen Populationsgrofse sowie dem Parameter r berechnen (die Uberfuhrung der diskreten Gleichung fur exponentielles Wachstum in die kontinuierliche Form findet sich in Case 2000). r hat die Einheit Individuen pro Zeit und kann daher aufbeliebige Zeitschritte umgerechnet werden. Vergleicht man die Gleichungen fur exponentielles Wachstum im diskreten und kontinuierlichen Fall, so kann man die Beziehung zwischen A und r ableiten , wobei Tim diskreten Fall die Anzahl der Zeitschritte ist. Da man die kontinuierliche Gleichung fur beliebige Zeitschritte benutzen kann gilt: N(T)

= AT N(O) = N(O) erT

AT = erT

Tln(A) = rT In(A) = r bzw. A = er

(2.23) (2.24) (2.25) (2.26)

Entsprechend kann man auch ein kontinuierliches Populationswachstum mit Dichteabhangigkeit ableiten, indem man r linear mit N abnehmen lasst. Ganz entsprechend wie fur R ergibt sich: dN(t) =r N (t )(l- N(t )) dt m K

(2.27)

Die integrierte Form der Gleichung lautet: N (t )=

K

1+ K-N(O )

-rmt

(2.28)

N(O) e

Meist (zu Ausnahmen kommen wir etwas sparer) ergeben die Modelle fur logistisches Wachstum in der diskreten oder kontinuierlichen Form eine ahnliche Dynamik der Populationsgrofse, sodass wir die kontinuierlichen Gleichungen nicht weiter diskutieren mussen, Die Annahmen entsprechen sich ebenfalls, mit zwei Ausnahmen: Zum einen wurden die diskreten Zeitschritte aufgegeben, zum anderen wirkt die Dichteregulation ohne Zeitverzogerung.

2.3.4 Populationswachstum und Altersstruktur Nahezu aIle physiologischen Phanomene verandern sich in geordneter Weise mit dem Alter eines Individuums (S. 37 und ~ Kasten 2.2). Zudem unterscheidet sich die Lebensgeschichte der Individuen in einer Population (z. B. wann das erste Mal lungtiere geboren werden; in welchen Intervallen ein Individuum Nachkommen hat ). Lebenstafeln (life history tables) erfassen dies in Tabellenform. Wir betrachten zunachst eine Insektenart, die sich uber mehrere Larvenstadien in diskreten Generationen entwickelt ( ~ Tab . 2.2). Wir bezeichnen aIle Individuen, die in einem gewissen

63

2.3 Popu lat ionsdynamik

Tabelle 2.2: Beispiel einer Lebenstafel fur eine Kohorte von Individuen mit diskreten Larvenstadien. Bei diesem Beispiel handelt essich um die Heuschrecke Chorthippus brunneus. Vereinfacht nach Richards und Waloff (1954). FOr die Erklarung der Spalten sieheText. Spaltel Stadium

Spalte 2 x

Eier Larven I

Spalte 3 a,

I,

Spalte 4

44000

Spalte 5

Spalte 6

q,

Spalte 7 k,

1,000

0,920

0,920

1,099

0,286

0,146

d,

2

3500

0,080

0,023

Larven II

3

2500

0,057

0,014

0,240

0,119

Larven III

4

1900

0,043

0,011

0,263

0,133

Larven IV

5

1400

0,032

0,002

0,071

0,032

Imago

6

1300

0,030

0,030

1,000

Spalte 8

Spalte 9

Spalte 10

22000

16,9

0,50

F,

m,

I,m,

Zeitraum geboren werden, als Kohorte. Die Individuen einer Kohorte durchleben Schritt fur Schritt die einzelnen Lebensstadien, in unserem Fall Larvenstadien. In Tabelle 2.2 sind nun in einzelnen Spalten die wichtigen Kennzahlen einer Kohorte fur die verschiedenen Larvenstadien zusammengefasst. Eigentlich enthalten nur zwei Spalten erhobene Daten . Die anderen Spalten wahlen nur einen anderen Betrachtungspunkt, sodass die in den Daten enthaltene Information je nach Fragestellung moglichst offensichtlich wird: • Spalte 1 benennt die Entwicklungsstadien. Spalte 2 nummeriert diese Stadien von I (Eier) bis 6 (Imagines). Wir kennzeichnen diese Stadien oder auch Altersklassen mit x. Beide Spalten sind wichtig fur die Buchfuhrung. • Spalte 3 enthalt einen Teil der Freilanddaten, namlich die Anzahl von Individuen der Kohorte, die bis zum jeweiligen Stadium x uberlebt haben (aJ.

Kasten 2.2 Altersaufbau einer mensch lichen Population - - - - - - - Die menschliche Population besteht aus rund 100 Jahrgangsklassen und zwei Geschlechtern. Obli cherwe ise wird dies in Alterspyramid en aufgetragen, bei denen die JOngsten zuunterst und die AI testen zuoberst , Frauen rechts, Manner links dar gestellt werden . Solche Pyramiden spiegeln wichtige biologische und soziale Aspekte einer Bev61kerung wider. Der Altersaufbau der deutschen Bev61kerung vorn 31.12.20 00 (Abbi ldung oben) zeigt, dass es in der jOngeren Halfte der Bev61kerung einen MannerOberschuss gab (weil mehr mannl iche als weibli che Kinder geboren werden) und in der alteren Halfte einen FrauenOberschuss (wei l die Frauen eine geringere Sterblichkeit haben) . H6here Mortalitatsraten wahrend der beiden Weltkriege zeigen sich zweifach : Ais reduzierte Jahrgangssta rke und

spater als Geburtenausfall. Eine starke Abnahme der Jahrgangssta rke ab etwa 1965 ist auf ein verandertes Reprodukt ionsver halt en und auf ein damals breit verfOgbares neues VerhOtungsmittel (die Pille) zurOckzufOhren (Pillenknick). Die Veranderung des Altersau fbaus im 20. Jahrhundert zeigt, dass zu Beginn ein pyrami denart iger Aufbau bestand (Abbildung unten), d. h. die Bev61 kerung du rch eine hohe Geburtenrate und hohe Mortalitat gekennzeichnet war. Dies entspricht weitgehend dem fur ein heutiges Entwicklungsland typischen Aufbau . Die fo lgenden Abbildungen zeigen, dass die Mortalitat abnimmt und die Lebenserwartung steigt. Die beiden Weltkriege verzerren jedoch den ehemals regelmal3i gen Aufbau der Alterspyramide.

64

2 Popu lationen

Alter in )ahren

M annlich

W eibllch

100

Frau eniib er schu ss

90 ~ Geburt enau sfall

Geburte nausfall im 1. Weltk rieg

Gefallene des 2. Weltkriegs

im 1. Weltkrieg

80

Geburtenausfa ll wah rend der Wirtschaftskrise um 19 32

70

~

Gebu rt enausfall wahren d der Wirtschaftskrise

um 193 2

60

Geburtenausfall Ende des 2. Weltkriegs

50

M ann er iiberschuss - -

40

Pillenknick

/

30

' \ Pillenknick

20

10

.-----.----(''--- .----+

80 0

600

400

200

o

0

o

200

Tausend je Alt ersjahr

100

1910 Manner

400

600

800

Tausend je Alt ersjahr

1925

1961

193 9

1983

Frauen

80 ~

s: 60

'" ...

~

~




... ~

_.J:. .J:.-

'" u

...

~

100

01

90

e

80

3:"0

s 'iii

70 a

.

.g

s

~

~~ ;;;

t::

Pseudo/suga meruiesii

110

0,5

°

500

1000 1500 2000

ZapIen pro Baum

Cervus etaphus

0,4 0,3

mit Klilbern

0,2

0

::a:

0,1 0,0

b

5

10

Altersklassen (jahre)

2.15 Beispiele fur trade-offs zwischen Elementen des Lebenszyklus . a) Trade-off zwischen Reproduktion und Zuwachs fur eine Baumart. Jeder Punkt in der Abb ildung symbolis iert ein Baumindividuum . Je mehr Zapfen ein Individuum produziert, desto weniger Zuwachsleistung zeigt dieses Individuum. Die Zuwachsleistung wurde anhand der Baumringe geschatzt. b) Tradeoff zwischen Oberleben und Reproduktion fur weibliche Rothirsche . Fur aile Altersklassen ist die Mortalitatsrate von Altt ieren mit Kalbern groBer als fur Alttiere ohne Kalber, a) nach Eis et al. (1965), b) nach Clutton-Brock et al. (1983).

73

74

2 Populatione n

tionsregime der Umwelt bestimmte Strategien herausgebildet. Entscheidend ist dabei die Reproduktionsleistung eines Individuums im Laufe seines gesamten Lebens (Fitness) . Stellen wir uns eine Art mit einem trade-off zwischen Korpergrofse und Anzahl von [ungtieren vor: Ie grolser das Individuum beim Eintritt in das Reproduktionsalter ist, desto mehr Nachkommen kann dann das Individuum in jedem Iahr produzieren. Aber urn eine bestimmte Korpergrofse zu erreichen, braucht es eine gewisse Zeit, sodass grofsere Individuen erst spater mit der Produktion von Nachkommen beginnen konnen (~ Tab. 2.4). Nehmen wir fur unser Beispiel an, dass fur jedes zusatzliche Iahr, das fur den Aufbau der Korpergrofie genutzt wird, in den Folgejahren pro Iahr 10 Iungtiere zusatzlich zur Welt gebracht werden konnen. Beginnt ein Individuum im ersten Iahr mit der Reproduktion, so hat es nach einem Iahr 10, nach zwei Iahren 20 und nach sechs Iahren insgesamt 60 [ungtiere hervorgebracht. Beginnt ein Tier erst im dritten Iahr, dann hat es nach ein oder zwei Iahren noch kein Iungtier erzeugt, nach drei, vier und mehr Iahren aber 30, 60 usw. Iungtiere. Iede Spalte in der Tabelle gibt damit die gesamte Reproduktionsleistung bis zum entsprechenden Alter fur verschiedene LebenszykIen an. Vergleichen wir nun zwei Umwelten: eine Umwelt, in der ein Individuum aufgrund harter Bedingungen nur drei Jahre alt werden kann, und eine Umwelt, in der ein Individuum funf Jahre uberleben kann. Untersucht man nun die Spalten fur drei und funf Jahre, so findet man, dass sich die fur die jeweiligen Umwelten besten Lebenszyklen, d. h. die LebenszykIen mit der grofsten Fitness, unterscheiTabelle 2.4: Gedankenexperiment zur Bedeutung von trade-offs fur die Evolution von Lebensstrategien in unterschiedlichen Umwelten. Jede Zeile zeigt eine unterschiedliche Lebensstrategie. Bei Strategie I beginnt ein Individuum bereits im ersten Jahr mit der Reproduktion, wobei die KorpergroBe aber nur die Produktion von zehn Jungtieren pro Jahr erlaubt. Mit zunehmendem Alter steigt damit die Ober die gesamte Lebenszeit produzierte Zahl von Jungtieren um jeweils zehn. Beginnt ein Individuum aber erst im dritten Jahr mit der Produktion dann erreicht diesesIndividuum eine GroBe, die die Produktion von 30 Jungtieren erlaubt. Vergleichen wir nun zwei Umwelten, die durch Fettdruck und Schattierung hervorgehoben sind. Diese beiden Umwelten unterscheiden sich darin, dass die Organismen unterschiedlich alt werden und sich so die Reproduktionsleistung je nach Strategie unterscheidet. Zur Verdeutlichung nimmt die GroBe der Reproduktionsleistung mit dunkler werdender Schattierung zu. Wenn ein Individuum ein Alter von nur drei Jahren erreichen kann, dann ist die effektivste Strategie (= die Strategie mit der im Laufe des Lebensdie meisten Jungtiere hervorgebracht werden konnen) im 2. Jahr mit der Reproduktion zu beginnen. Erlaubt die Umwelt ein Alter von sieben Jahren, dann ist die effektivste Strategie im 4. Jahr mit der Reproduktion zu beginnen.

Strategie

Alter 2

3

4

5

10

20

30

40

50

II

0

20

40

60

III

0

0

30

60

IV

0

0

0

V

0

0

VI

0

0

6

7

8

9

60

70

80

90

80

100

120

140

160

90

120

180

210

40

80

120

200

240

0

0

50

100

0

0

0

60

120

200

250

240

360

2.5 Dichteregulation und Populationsschwankungen

den. [e harter die Umwelt, desto fruher sollte man zur Reproduktion schreiten. Fitness ist ein relatives Konzept. Nur im Vergleich von zwei Umwelten kann entschieden werden, welcher Lebenszyklus zu einer hoheren Fitness fuhrt, 1m Laufe der Evolution kann ein Organismus nicht immer den fur eine Umwelt optimalen Lebenszyklus verwirklichen. Es gibt Sachzwange, die Kompromisse erzwingen. Ein offensichtl icher Sachzwang besteht zwischen Korpergrofse und Generationszeit. [e groBer eine Art , desto langer muss die Iugendentwicklung sein, urn die endgultige Korpergrofse zu erreichen. Das erfordert zwangslaufig eine hohere Lebensdauer und damit eine Iangere Generationszeit. Ie nach Umwelt, trade-offs und Sachzwangen ergibt sich die Vielfalt an Lebensstrategien , die wir im Pflanzen- und Tierreich beobachten konnen. Die Vielfalt lasst sich in eine gewisse Ordnung bringen. Vergleichen wir eine stabile mit einer instabilen Umwelt. Eine stabile Umwelt sei eine Umwelt mit wenig unvorhersagbaren Schwankungen (z. B. Tiefsee). Eine instabile Umwelt ist dagegen eine Umwelt, in der standig nichtvorhersagbare Veranderungen auftreten. In un seren Breiten treten ausgepragte Veranderungen von Temperatur und Niederschlag im Iahreszyklus auf. Diese Veranderungen sind aber vorhersagbar, da sie Iahr fur Iahr in etwa gleicher Weise wiederkehren. Auf derartige Schwankungen konnen sich die Organismen durch Evolution einstellen. In einer stabilen Umwelt kann die Population ihre Kapazitatsgrenze erreichen. Das fuhrt zu intraspezifischer Konkurrenz zwischen den Individuen. Es werden sich dann Individuen durchsetzen, die eine hohe Konkurrenzkraft besitzen bzw. konkurrenzkraftige Iungtiere hervorbringen. Konkurrenzkraftiger sind die grofseren Iungtiere, was mitunter Brutpflege erfordert. In einer stabilen Umwelt sollten sich demnach aile Elemente des Lebenszyklus auf Konkurrenzfahigkeit hin ausrichten. In einer instabilen Umwelt muss ein Organismus jede Gelegenheit fur die Vermehrung nutzen. Es kommt daher mehr auf die Menge, denn auf die Qualitat an. Ie nachdem, ob man wenige groBe oder viele kleine lungtiere hervorbringt, ergeben sich Merkmalskombinationen (Merkmalssyndrom), die mit einer stabilen bzw. instabilen Umwelt korreliert sind . In einer stabilen Umwelt sind vor allem Merkmale gefragt, die es erlauben, die Kapazitat K des Lebensraumes auszufullen, in einer instabilen Umwelt dagegen vor allem Merkmale, die ein moglich st schnelles Wachstum der Population errnoglichen. Man spricht auch von r-Selektion bzw. K-Selektion ( ~Abb. 2.16). Man beachte aber, dass es sich bei reiner r-Selektion bzw. reiner K-Selektion urn die Endpunkte eines Kontinuums handelt (Piank a 1970).

2.5 Dichteregulation und Populationsschwankungen 2.5.1 Intraspezifische Konkurrenz Dichteabhangigkeit ist eine Notwendigkeit, damit Populationen in einer stabilen Umwelt nicht ohne Grenzen anwachsen . Wir gingen bisher einfach davon aus, dass mit zunehmender Populationsgrofse die intraspezifische Konkurrenz ansteigt und diese auf die Geburten- bzw. Sterberate gewisse Auswirkungen hat : Mit zunehmender intraspezifischer Konkurrenz steigt die Sterblichkeit (z. B. Unterernahrung, Anfallig-

75

76

2 Populationen

-

Umwelt und Selektion sreglme

-

K-Selektion

Merkmals syndrom

[ahrllche Reprodukt ionsleistung ger ing

a

wenig Jungtiere Brutpflege moglich

-

Umwelt und Selektionsregime

-

-

Langlebigkeit

wen ige, grol!e Nachkommen

r-Selektion

Merkmalssyndrom

b

[ahrliche Reproduktionsleistung grol!

Kurzlebigkeit

viele, klein e Nachkommen

2.16 Zusammenhang zwischen Umwelt, Selektionsregime und Merkmalssyndrom fOr

K- und r-Selektion.

keit fur Krankheiten) bzw. sinkt die Geburtenrate. Intraspezifische Konkurrenz urn knappe Ressourcen kann zwei unterschiedliche Formen ann ehmen, die man mit Ausbeutungskonkurrenz (scramble competition) bzw. Konkurrenz durch gegenseitige Beeintrachtigung (interference competition) umschreibt. Bei der Ausbeutungskonkurrenz (scramble competition) kommt es zu keiner direkten Interaktion zwischen den Organismen. Vielmehr reduziert der Verbrauch

2.5 Dichteregulation und Populationsschwankungen

einer Ressource durch ein Individuum passiv die Verfugbarkeit dieser Ressource fur andere Individuen in der Population. So kann es in einer Herde nebeneinander grasender Zebras intraspezifische Konkurrenz geben. Gras, das durch ein Individuum gefressen wird, ist nicht mehr fur andere Individuen verfugbar. Dies fuhrt dazu, dass aile Individuen fur die Nahrungssuche weitere Strecken zurucklegen mussen. Diese Mehraufwendungen schlagen sich letztlich auf die Kondition der Individuen nieder. Eine schlechte Kondition erhoht die Anfalligkeit fur Krankheiten, erhoht das Risiko, Raubern zum Opfer zu fallen bzw. fuhrt im Extremfall zum Hungertod oder dass ein Weibchen weniger Junge zur Welt bringt. Die wichtigste Ressource fur festsitzende Organismen wie Pflanzen ist der Raum. Hat ein Individuum einen freien Raum erobert, steht dieser nicht mehr fur andere Individuen zur Verfugung (eine Form der Ausbeutungskonkurrenz). Steigt die Dichte an Individuen, sinkt der verfugbare Raum fur ein Individuum. Pflanzen konnen auf intraspezifische Konkurrenz besonders flexibel reagieren (Schmid 1991). Das zeigt sich deutlich in Experimenten, bei denen Pflanzen in unterschiedlichen Dichten ausgesat werden. Solange die Keimlinge noch klein sind, kommt es zu keiner Interaktion zwischen Individuen. Erst ab einer gewissen Individuengrofse werden zunehmend Individuen aus der Population eliminiert. Diesen Prozess bezeichnet man bei einer Kohorte als Selbstausdunnung, Pflanzen haben aber neben der Selbstausdiinnung noch eine andere Option, urn auf intraspezifische Konkurrenz zu reagieren: Reduktion der Zahl der Module pro Genet. Damit wird nicht die Individuenzahl in einer Population konstant gehalten, sondern deren Biomasse, eine Beobachtung die man als "Gesetz" vom konstanten Ertrag bezeichnet hat ( ~ Abb. 2.17). Unabhangig von der Ausgangsdichte ausgebrachter Samen ist der Ernteertrag in etwa immer gleich. Bei geringer Ausgangsdichte hat man wenige, aber groBe Individuen, bei groBer Dichte viele, aber kleine Individuen. Bei Konkurrenz durch gegenseitige Beeintrachtigung (interference competition) kommt es im Gegensatz zur Ausbeutungskonkurrenz zur direkten Interaktion zwi8 0 0

~ x

,

71 ha- 1

6

~

s: '"

4

Cl

Zeomays

~

e t::

Cl

2

w

0

0

100000

200000 Individuen (ha- 1)

2.17 "Gesetz" vom konstanten Endertrag fur Mais. Ab einer bestimmten Dichte (etwa 30000 Individuen pro ha, vertikaler Strich) bleibt der Ertrag gemessen an Biomasse pro ha trotz zunehmender Individuendichte etwa gleich (7 t ha"). Der Ertrag ergibt sich als Produkt aus Dichte mal mittlerer Biomasse eines Individuums . Damit mussdie mittlere GroBe eines Individuums mit der Dichte abnehmen. Nach Daten aus Donald (1963).

77

78

2 Populationen

schen den Individuen einer Population. Raum kann nieht nur passiv besetzt werden, sondern wird von vielen Tierarten (z, B. Singvogel) aktiv verteidigt (Territorien). Bei steigender Populationsgrofse konnen nicht mehr alle Individuen Territorien besetzen bzw. mussen mit Territorien minderer Qualitat vorlieb nehmen. Das schlagt sich in der Sterblichkeit und/oder der Reproduktionsleistung nieder. BeiVogeln konnte man wiederholt nachweisen, dass Inhaber von Territorien eine geringere Mortalitatsrate haben als Individuen ohne festes Territorium. Territorialitat fuhrt zu einer regelmaEigen Verteilung der Individuen im Raum ( ~Abb. 2.2).

2.5.2 Regulation und Limitierung Die Regulation der Populationsgrofse beruht auf dichteabhangigen Prozessen. Als Limitierung bezeichnet man dagegen Prozesse, die das Gleichgewieht selbst beeinflussen. Limitierende Prozesse konnen, mussen aber nicht regulierend wirken. Betrachten wir den Fall einer dichteabhangigen Pro-Kopf-Geburtenrate g(N) und einer von der Populationsgrofse unabhangigen Pro-Kopf-Mortalitatsrate 5 (~ Abb. 2.18). Vergleichen wir zwei Gebiete mit unterschiedlichen Mortalitatsraten 51 und 52' so ergibt sich, dass K von der Hohe der Mortalitatsrate abhangt: Die Mortalitatsrate wirkt limitierend. Natiirlich konnen auch dichteabhangige Prozesse limitierend wirken. Nach unseren bisherigen Uberlegungen sollte die Populationsdichte immer einem festen Wert zustreben. Dies ist aber in natiirlichen Systemen nie der Fall.Populationen schwanken nahezu immer ( ~ Abb. 2.3). Zumindest in Ansatzen kann man Unterschiede in der Variabilitat der Populationsgrofse ( ~ Abb. 2.1) zwischen Populationen

--->0,..------- 5 2 ----1-~~--- 5 1

Populatio nsqro fke

2.18 Limitierung und Regulation: Die individuelle Wachstumsrate setzt sich aus (ProKopf-) Geburten- und -Sterberate zusammen. Eine lineare Abnahme der individuellen Wachstumsrate mit der PopulationsgreBe ergibt sich immer dann, wenn zumindest die Geburtenrate mit der PopulationsgreBe abnimmt bzw. die Sterberate mit der PopulationsgreBe zunimmt. 1m gezeigten Beispiel ist nur die Geburtenrate g{N) dichteabhangig, die Sterberate s dichteunabhanqiq. Der dichteabhangige Prozess reguliert die Population. Der dichteunabhangige Prozess beeinflusst dennoch die Gleichgewichtsdichte. So ist im dargestellten Beispiel in Umwelt 2 die Sterberate groBer als in Umwelt 1. Daher ist auch die Gleichgewichtsdichte in Umwelt 2 kleiner als in Umwelt 1 (K2 < K,). Der dichteunabhangige Faktor wirkt in diesem Fall limitierend.

2.5 Dicht ereg ulat ion und Populat ionsschw ankungen

ebenfalls mit einem graphischen Modell von dichteabhangigen und dichteunabhangigen Prozessen erklaren. Dabei solI die Dichteabhangigkeit der Pro- Kopf-Sterbeund Geburtenrate nicht meh r streng einer Geraden folgen, sondern vielmehr einem Band ( ~Abb. 2.19). Man bezeichnet dies auch als unscharf dichteabhangig (density vague, Strong 1986). Damit ergibt sich kein eindeutiger Schnittpunkt meh r, sondern ein ganzer Bereich, in dem die Pro-Kopf-Sterbe- und Geburtenraten etwa gleich sind. Dam it gibt es auch keinen Gleichgewichtspunkt mehr, sondern vielmehr einen Gleichgewichtsbereich. Ie nach Umwelt, Schwankungen der Umwelt bzw. Empfindlichkeit einer Art oder Population auf Umweltschwankungen wird das Band verschieden breit sein bzw. die Starke der Dichteabhangigkeit ebenfalls von Art zu Art bzw. von Population zu Population schwanken. Dabei ergeben sich verschiedene Kombinationsmoglichkeiten, die zu zwei Kernaussagen fuhren : • Ein Anstieg der Umweltvariabilitat fuhrt zu einem Anstieg der Variabil itat der Populationsgrofse ( ~ Abb. 2.19a, b).

~

e41

.0

Oi Vi

~

.0

C:. 41 t::

:::J

.0

OJ

o

a

b ~

r:

OJ

.0

Oi Vi

~

.0

C OJ

t::

:::J

.0

OJ

U

c

Populationsgriill.e

d

-

Populationsgriill.e

2.19 In naturlichen Systemen folgt die (Pro-Kopf-) Geburten- bzw. -St erberat e nicht unbedingt einer Gerade. Es gibt sicherlich Schwankungen, die in den Beispielen durch ein schattiertes Band symbolisiert sind. Diese Schwankungen fUhren dazu, dasses keinen eindeutigen Schnittpunkt mehr zwischen Geburten - und Sterberate gibt, sondern vielmehr die Populat ionsgroBe in einem gewissen Bereich schwanken kann (Doppelpfeile). Dabei sind die rnoqlichen Schwankungen der Populationsqrofle umso groBer, je groBer die Ungenau igkeit der Regulation ist, vergleiche (a) mit (b), und je schwacher die Regulation ist , vergleiche (c) mit (d).

79

80

2 Populationen

• Mit zunehmender Starke der Regulation verringert sich die Variabilitat der Populationsgrofse ( ~Abb. 2.19c, d). Nach diesen beiden Aussagen sollte es systematische Unterschiede in der Variabilitat der Populationsgrofsen bzw. -dichten zwischen Organismen mit unterschiedlicher Lebensstrategie geben. r-Strategen sollten grofsere Variabilitat zeigen als K-Strategen. r-Strategen sind klein, und dam it wirken sich bereits geringere Umweltschwankungen starker aus als bei groBen Arten, die schon allein aufgrund ihrer Korpergrofse Schwankungen besser abpuffern. So konnen grofsere Saugetiere durchaus tiber eine langere Zeit hungern, wahrend kleine Spitzmause nahezu andauernd fressen mussen ( ~ Abb. 5.6). Schoener (1986) verglich die Variabilitat von Zeitreihen der Populationsgrofse von Wirbeltieren (mehr K-Strategen) mit der Variabilitat von Arthropoden (mehr r-Strategen). Entsprechend der Erwartung ergab sich, dass Arthropoden ausgepragtere Populationsschwankungen zeigen, also nach Abbildung 2.1 mehr Population A als Population B oder C ahneln.

2.5.3 Stochastizitat Ganz offensichtlich fuhren unvorhersagbare Umweltschwankungen zu Schwankungen der Populationsgrofse. Man fasst diese Einflusse auf die Populationsgrofse als Umweltstochastizitat zusammen. Diese Schwankungen konnen im Extremfall zum Aussterben einer Population fuhren. Dabei steigt das Risiko des Aussterbens mit sinkender Populationsgrofse ( ~ Abb. 2.20). Die mathematische Behandlung von Stochastizitat verlangt nach anspruchsvollen mathematischen Methoden, auf die hier nicht weiter eingegangen werden soll (Roughgarden 1979, Nisbet und Gurney 1982). Die grundlegenden Ergebnisse sind aber leicht verstandlich und konnen im Computer simuliert werden (Case 2000). Wir wollen in einer Simulation das Risiko des Aussterbens naher untersuchen. Die aktuelle Populationsgrofse liegt dabei weit unter der Kapazitatsgrenze. Daher ist es unnotig, dichteabhangige Prozesse zu berucksichtigen. Wir verwenden daher das Modell fur (diskretes) exponentielles Wachstum. Dazu werden nun Zeitreihen erzeugt, wobei von Zeitschritt zu Zeitschritt der Wachstumsfaktor Anicht mehr konstant ist, vielmehr wird A zufallig aus einem Wertebereich gezogen. Man startet die Population mit 50 Individuen und zieht fur jeden Zeitschritt Aaus einem Bereich zwischen 0,9 und 1,1, wobei jeder mogliche Wert von A mit gleicher Wahrscheinlichkeit auftritt. Dann ist A im Mittel 1 (Case 2000). Nach den bisherigen Erkenntnissen aus dem exponentiellen Wachstum sollte die Populationsgrofse mit A = 1 im Mittel konstant bleiben . Urn das zu prufen, wurden viele derartige Zeitreihen berechnet und fur jeden Zeitschritt die Verteilung der Populationsgrofsen tiber die Zeitreihen erzeugt ( ~Abb. 2.20a). Bereits nach 20 Zeitschritten treten in einzelnen Zeitreihen hin und wieder Werte unter 20 oder auch tiber 70 auf. Der Mittelwert der Verteilung, die erwartete Populationsgrofse, bleibt wie vermutet immer 50, nur einzelne Zeitreihen konnen erheblich von dieser Erwartung abweichen. Statistisch bedeutet dies, dass mit der Zeit die Varianz zunimmt. Diese zufalligen Populationsschwankungen fuhren letztlich bis zum Aussterben (~ Abb. 2.20b).

2.5 Dichteregulation und Populationsschwankungen

0,10

0,05

0,00

a

1,0

o

.>
-c

(2.46)

Ein p* > 0 ergibt sich in diesem Fall im Gegensatz zum Festland-Insel-Modell nur dann, wenn c > e. Somit mussen gewisse Bedingungen erfullt sein, damit eine Art in einem Ensemble von Siedlungsgebieten als Metapopulation uberhaupt existieren kann. Dieses klassische Metapopulationsmodell zeigt damit ein Schwellenverhalten. Daher ist zu erwarten, dass es Systeme von potenziellen Siedlungsgebieten gibt, in den en eine Art nicht existieren kann.

2.6.3 Das Areal Die Flache, in der aIle Populationen einer Art vorkomrnen, bezeichnet man als Areal. Die Struktur und Dynamik von Arealen ist Forschungsgebiet der Biogeographie (S. 209, Brown und Lomolino 1998, Gaston 2003). Fur einen Okologen ist das Areal eine Konstruktion aus einzelnen Populationen, die tiber Individuenaustausch in Verbindung stehen oder standen. Die Populationsdichte in einem Areal kann dabei recht komplexe Muster zeigen (.- Abb. 2.26), die durch lokale und regionale Populationsprozesse, aber auch Interaktionen mit anderen Arten bestimmt werden (Brown und Lomolino 1998). Naturlich ist das Areal einer Art nicht nur das Ergebnis okologischer Prozesse, sondern auch von erdgeschichtlichen Ereignissen (Brown und Lomolino 1998). Betrachtet man die Areale von Arten, so fallt auf, dass Lage, Form und GroBe von Arealen selbst zwischen verwandten Arten stark schwanken konnen. So ist z. B. der Rotmilan (Milvus milvus) auf Teilevon Europa begrenzt, wahrend der nah verwandte Schwarzmilan (Milvus migrans) ein Areal hat, dass (aufser Amerika) nahezu die gesamte Erde umfasst . Was bedingt diesen Unterschied in der Arealgrofse! Urn zu erklaren, warum manche Arten ein grofses, andere dagegen ein kleines Areal haben, gibt es mehrere Hypothesen: • Die GroBe des Areals hangt naturlich vom verfugbaren Raum abo Areale in der Palaearktis konnen zwangslaufig grolser sein als Areal auf Madagaskar. Zudem findet man fur eine Reihe von Taxa eine Zunahme der Arealgrofse mit dem Breitengrad (Rapoport'sche "Regel"; Stevens 1989), was mit der zunehmenden klimatischen Variabilitat hoherer Breiten erklart wird. Dadurch sind Organismen an verschiedene klimatische Verhaltnisse angepasst und konnen so grofsere Gebiete besiedeln (fur alternative Erklarungen siehe auch Gaston and Blackburn 2000).

2.6 Systeme von Populationen

- - Grenze des Beobachlungsgebiets 0 31

2.26 Karte der Dichteverteilung des Blauhahers uber Nordamerika . Vereinfacht nach http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/bbslhtmg6/htmra/ra4770.html. Hierbei handelt es sich um relative Dichteangaben, die etwa der Anzahl an Individuen entsprechen, die man innerhalb von 2,5 Stunden entlang von Wegen beobachten kann . Blauhaherzeichnunq von R. Pfeifer.

• Die GroBe des Areals hangt vom Alter der Art abo[e alter aus evolutionsbiologischer Sicht eine Art ist, desto grolser sollte die besiedelte Gesamtflache sein, da genugend Zeit zur Verfugung stand, alle prinzipiell geeigneten Gebiete zu besiedeln (AlterAreal-Hypothese, agearea hypothesis; Willis 1922). • Naturlich sollte der Ausbreitungsprozess umso schneller ablaufen, je grofser die Ausbreitungskapazitat einer Art ist. Damit sollten ausbreitungsfahige Arten ein groBeres Areal besitzen als Arten mit beschrankter Ausbreitungsfahigkeit. In groben Zugen ist das auch erfullt, haben doch Arten mit sehr ausbreitungsfahigen Dauerstadien (z. B. Rotatorien, Tardigraden) haufig kosmopolitische Areale. • Eine Art kann natiirlich nor dort vorkommen, wo es die fur diese Art notwendigen Ressourcen gibt. Unmittelbar einsichtig ist das bei einem spezialisierten phytophagen Insekt . Das Vorkommen der Futterpflanze ist Voraussetzung dafur, dass eine nor auf dieser Pflanze vorkommende Insektenart sich uberhaupt ansiedeln kann. Viele monophage Insekten haben aber ein Areal, das kleiner ist als das Areal der Futterpflanze. • Arten, die eine breite Nische besetzen (S. 38), sind naturlich erheblich flexibler in der Nutzung vorhandener Moglichkeiten. Damit sollte es eine positive Beziehung zwischen der Nischenbreite und der Arealgrofse geben (Nischenbreite-Hypothese, nichebreadth hypothesis). Bei phytophagen Insekten ist die Zahl von Pflanzenarten,

93

94

2 Populationen

die als Wirte dienen, ein einfaches MaB fur die Nischenbreite entlang der Ressourcenachse Nahrung und entsprechend der Nischenbreite-Hypothese ist die ArealgroBe von Schmetterlingen mit der Zahl von Futterpflanzen korreliert (Brandle et al. 2002).

7

•

Fragen

1. Eine TIerart lebt nur einen Sommer und jedes Weibchen bringt immer vier Junge zur Welt. Falls es keine Begrenzung der Ressourcen qibt, nach wie vielen Sommern harte die Population eine GroBe von mehr als 50 Individuen erreicht, wenn die Population zu Beginn aus nur einem befruchteten Weibchen besteht (das Geschlechterverhaltnis sei 1:1)? 2. Eine Pflanzenpopulation besteht aus 300 Pflanzen . Nach sechsJahren hat die Anzahl Pflanzen auf 250 abgenommen . Wie groB war die mittlere Wachstumsrate der Population pro Jahr? 3. Eine Population von 25 Individuen wachst mit einer individuellen Wachstumsrate von 3 % pro Jahr. Wie graB wOrde die Population bei ungebremstem Wachstum nach 200 Jahren sein? 4. Eine Insektenpopulation nimmt innerhalb von fOnf Jahren von 200 auf 1400 Individuen zu . In welchem Zeitraum verdoppelt sich die Anzahllndividuen? S. Bei welcher Populationsqrofle hat eine logistisch wachsende Population die hochste Wachstumsrate? Leiten Sie dies mathematisch ab oHinweis: Bedenken Sie, dass bei Extremwerten die Ableitung null ist. 6. Zeichnen Sie die drei Grundtypen von Oberlebenskurven auf. Beschriften Sie die Achsen. Bei welchen Organismen findet man die jeweiligen Oberlebenskurven? 7. Ein Limnologe verfolgt die Entwicklungsstadien einer Kocherfliegenart in einem TOmpel und findet 1000000 Eier, 1 000 Larven, 100 Puppen und 10 geflOgelte TIere. Berechnen Sie die k-Werte. 8. Erklaren Sie an einem Beispiel den Unterschied zwischen einem lab ilen und einem stabilen Gleichgewicht. 9. Welche Beziehungen bestehen zwischen KorpergroBe einer TIerart sowie Populationsdichte. Alter und int ri nsischer Wachstumsrate? 10. Art A ist relativ klein und bringt viele Junge zur Welt. Art B ist groB und hat nur aile zwei Jahre einen Nachkommen. Charakterisieren Sie die Habitate, in denen die beiden Arten vorkommen konnten . 11 . Erklaren Sie den Unterschied zwischen .Llmitierunq" und "Regulation". Welche Faktoren wirken regulierend? 12. Warum hangt die Wirkung eines dichteunabhangigen Faktors von den Eigenschaften des dichteabhangigen Faktors abo Erklaren Sie dies anhand einer Skizze. 13. Bei der Diskussion mit einem Kollegen erkennen Sie, dass es recht schwierig ist, die Nischenbreite-Hypothese Oberzeugend zu testen. Welchen Grund konnte das haben?

Die Auflosungen der Fragen sind im Internet zu finden (http://www.oekologiebuch.unibe.ch) .

0 0 0 0

0

0 0

0 0

0 0 0

0

Kapitel3

Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten (@ Lernziele Optimierung und Dichteabhangigkeit beim Nahrungserwerb Die trophischen Ebenen Prinzipien der Wechselwirkungen zwischen zwei Arten Interspezifische Konkurrenz Gegenseitige F6rderung zweier Arten Mimikry Wechselwirkungen zwischen Rauber und Beute Wechselwirkungen zwischen Herbivoren und Pflanzen Wechselwirkungen zwischen Parasiten und ihren Wirten Mutualismus Trophische Kaskaden Nahrungsnetze

ABe Lebewesen sind in ihrem Dasein beeinflusst durch das Vorhandensein von Individuen nicht nur der eigenen Art, sondern auch von der Anwesenheit anderer Arten. Das Schicksal eines Wiesenklees hangt davon ab, ob er in seiner Iugend von Schnecken gefressen wird. Wenn der Wiesenklee bis zur Blute uberlebt hat , ist er auf blutenbesuchen de Insekten zur Bestaubung angewiesen, urn die Reproduktion zu sichern. Viele Wechselwirkungen zwischen Individuen verschiedener Arten finden allerdings nicht unbedingt wie in diesem Beispiel auf direktem Wege, sondern indirekt (z. B.tiber Verhaltensanderungen) oder tiber dritte Arten statt. So hemmt Raupenfraf im Fruhjahr an Eichen und Birken die Entwicklung von Insekten, die sparer im Iahr an den Baumen fressen, weil die Baume in der Zwischenzeit Abwehrstoffe in ihren Blattern angereichert haben. Viele (aber nicht alle) zwischenartliche Wechselwirkungen werden tiber die Nahrung vermittelt. Nahrung wird daher in diesem Kapitel eine zentrale Rolle spielen .

96

3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Art en

3.1 Nahrungserwerb ABe Lebewesen entnehmen ihrer Umwelt Produkte, die sie zum Waehstum, zur Unterhaltung ihres Stoffweehsels und zur Fortpflanzung benotigen. Man teilt die Lebewesen naeh ihrer Ernahrungsweise anhand der Herkunft ihrer Energie- (ehemooder phototroph) und Kohlenstoffquelle (auto- oder heterotroph) in vier Gruppen ein (.- Tab. 3.1). Wahrend die Prokaryoten in allen vier Gruppen vertreten sind, haben sieh die Eukaryoten auf zwei Ernahrungsweisen spezialisiert: die photoautotrophen Pflanzen und die ehemoheterotrophen Pilze und Tiere.

3.1.1 Spezialisierung Die Qualitat der Nahrung hat nieht fur alle Organismen die gleiehe Bedeutung, denn die Lebewesen haben sieh untersehiedlieh spezialisiert. Solche Nahrungsspezialisierungen gehen noeh viel weiter als die Herkunft von Energie und Kohlenstoff und sind besonders im Tierreieh vielfaltig ausgepragt, Dort gibt es von extremen Nahrungsspezialisten, wie z. B. der Bohrfliege Urophora cardui, die in Mitteleuropa ihre Gallen nur in den Stangeln der Aekerkratzdistel (Cirsium arvense) erzeugt, bis zu extremen Generalisten, wie dem Mensehen, der sieh von einer Vielzahl tieriseher und pflanzlieher Produkte ernahrt, alle Ubergangsstufen. Pflanzen haben dagegen im Untersehied zu Tieren reeht ahnliche Anspriiehe an ihre Nahrung; sie benotigen CO 2 aus der Luft und einige Nahrstoffe (hauptsachlich Stiekstoff, Phosphor und Kalium) und Wasser aus dem Boden (bei aquatisehen Pflanzen aus dem Gewasser). Gartner maehen sieh dies zu Nutze und ziehen eine Vielzahl versehiedenster Pflanzenarten in der gleiehen Erde und unter ahnlichen Lichtverhaltnissen auf. In welchen Fallen wir von einem Generalisten und ab welchem Grad der Spezialisierung wir von einem Spezialisten spreehen, ist nicht einheitlieh definiert. Bei phytophagen oder aueh herbivoren (= pflanzenfressenden) Insekten, die etwa 25 % aller bekannten Arten ausmaehen und zu einem grofsen Teil spezialisiert sind, sprieht man in der Regel von monophagen Arten, wenn sie sieh von einer Pflanzenart ernahren, von oligophagen, wenn sie von Arten einer Gattung, und von polyphagen Arten, wenn sie von Pflanzen versehiedener Gattungen leben. Pflanzenfresser werden haufig aueh Herbivoren genannt, Fleisehfresser Carnivoren und Allesfresser Omnivoren. Aueh wenn eine Art ein breites Nahrungsspektrum hat und somit als Generalist gilt, haben haufig die einzelnen Populationen oder sogar Individuen ein relativ enges Nahrungsspektrum und neigen somit zur Spezialisierung (composite generalist) . Unter den Mensehen gibt es z. B. viele Vegetarier, und Inuits in Gronland stellen ihre Nah Tabelle 3.1: Einteilung der Lebewesen nach ihrer Ernahrungsweise. Energiequelle

KohlenstoffausCO 2

Kohlenstoffausorganischer Substanz

Licht

photoautotroph (z. B. Cyanobakterien. Pflanzen)

photoheterotroph (z. B. Purpurbakterien)

chemische Verbindungen

chemoautotroph (z. B. Schwefelbakterien)

chemoheterotroph (z. B. Pilze,Ilere,diemeisten Bakterienarten)

97

3.1 Nahr ungserw erb

rung anders zusammen als asiatische Reisbauern. Beim Guppy (Poecilia reticulata) fressen einige Individuen im Wahlversuch bevorzugt Rohrenwurmer (Tubifex), wahrend andere Taufliegenlarven (Drosophila sp.) vorziehen, obwohl beides in gleichen Mengenverhaltnissen angeboten wurde ( ~ Abb. 3.1). Die ganze Population verhielt sich also wie ein Generalist, wahrend sich die Individuen durchaus spezialisiert haben. Allgemein besteht der Nahrungserwerb aus zwei Phasen: dem Suchen von Nahrung und der Handhabung (Uberwaltigen, Fressen, unter Umstanden auch Verdauen und sich hinterher Putzen; handling). Wichtig ist sich klar zu machen, dass ein Tier wahrend der Handhabung einer Beute keine andere, sich vielleicht lohnendere Beute suchen kann. Ein Rauber sollte sich also vor einer Attacke uberlegen, ob er nicht in der Zeit, die er mit der Handhabung dieser Beute verbringt, eine lohnendere Beute finden kann ("Prinzip der verpassten Chance"). Aus diesen Betrachtungen haben MacArthur und Pianka (1966) folgende Schlussfolgerungen gezogen: Rauber mit relativ zu ihren Suchzeiten kurzen Handhabungszeiten sollten ein breites Spektrum an Beutearten akzeptieren, denn die kurze Zeit, die sie mit der Handhabung bereits gefundener Beute verbringen, hat nur einen geringen Einfluss auf die gesamte Suchzeit. Meisen (Parus sp.) z. B., die auf der Suche nach Insekten durch die Vegetation streifen, verbringen einen GroBteil ihrer Zeit mit der Suche nach Beute, wahrend die Handhabungszeit gefundener Beute vernachlassigbar ist. 1m Einklang mit den Vorhersagen haben Meisen (wie iibrigens auch viele andere insektenfressende Vogel) ein breites Beutespektrum. 1m Gegensatz dazu leben z. B. Lowen (Panthera leo) mehr oder weniger in standiger Sichtweite ihrer Beute, verbringen daher kaum Zeit mit der Suche. Bei ihnen wurde die Theorie eine Spezialisierung auf besonders lohnende Beutetypen voraussagen, denn wenn sie eine weniger profitable Beute ignorieren, ist die Wahrscheinlichkeit grofs, dass sie innerhalb kurzer Zeit eine profitablere Beute finden. Tatsachlich spezialisieren sich Lowen auf Beute, die mit einem relativ geringen Energieaufwand uberwaltigt werden kann (kranke, junge und alte Beutetiere). 8

OJ

8 ~

6

IV'l

o

J::.

c: c:

~

u::

:E

'"....c:

-c

6 4

4

.~

2

02' :g 2

0

g>

w

0,0

0,25

0,50

0,7 5

Anteil Drosophila in der Nahru ng

1,0

10

20

30

40

Muschellange (mm)

3.1 Links: Haufigkeitsverteilung der Nahrungszusammensetzung von Guppys, denen jeweils gleiche Anzahlen von Taufliegenlarven und Rohrenwurmern angeboten wurden. Die Individuen haben sich mehr oder weniger auf eine der beiden angebotenen Beutearten spezialisiert, jedoch haben sich die einzelnen Tiere auf unterschiedliche Beutearten spezialisiert: manche auf Taufliegenlarven andere auf Rohrenwurmer. Nach Murdoch et al. (1975). Rechts: Nahrungswahl von Strandkrabben (Carcinus maenas). Die Tiere bevorzugen die MuschelgroBe, die den groBten Energiegewinn verspricht . Nach Elner und Hughes (1978).

98

3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten

Eines der Hauptargumente fur eine Spezialisierung ist, dass nicht jede Nahrung gleicheffizient physiologisch genutzt werden kann und daher eine Spezialisierung auf Nahrung, die leichter umgesetztwerden kann, vorteilhaft ist,weilsiedie Fitnessmaximiert (physiologische Effizienzhypothese, physiological efficiency hypothesis). Dieses Argument leuchtet intuitiv ein, denn da verschiedene Pflanzenarten (und auch Individuen) sich in ihren chernischen und physikalischen Eigenschaften sowie ihrer Verbreitung und Phanologieunterscheiden, ist es unwahrscheinlich,dass Insekten an die meisten ihrer Nichtwirtpflanzen angepasstsind. Die Selektion sollte also eine Bevorzugung gut geeigneterWirtspflanzen fordern, Obwohl dieseauf den ersten Blick einleuchtende Hypothese haufigim Zusammenhang mit Nahrungsspezialisierung genannt wird, ist sie keineswegs durch experimentelle Untersuchungen breit abgesichert. Eine der Vorhersagen, die sich aus dieser Hypothese ergeben, ist, dass eine starkere evolutionare Anpassung der Performance (z. B. Wachstum, Uberleben, Fekunditat) der Nachkommen an cine Pflanzenart eine reduzierte Anpassunggegenuberanderen Pflanzenarten nach sich zieht. Einfach ausgedruckt heiBt das, wenn man bestimmte Pflanzenbesonders gut nutzen kann, kann man andere schlechterverarbeiten (ein so genannter trade-off, S. 73). Experimentelle Hinweise fur einen solchen trade-off hat man in vielen Fallen gesucht, aber in der Regel keine derartige negative genetischeKorrelationgefunden (fur eine der wcnigen Bestatigungen der Hypothese bei Spinnmilben siehe z. B.Agrawal 2000). Ebenso sagt die physiologische Effizienzhypothese voraus, dass Spezialisten ihre Wirtspflanze effektiver nutzen sollten als Generalisten. Mit anderen Worten, wenn Generalisten auf der gleichen Pflanzenartwieihre spezialisierten Verwandten aufgezogen werden,solltensiesichschlechter entwickeln oder eine geringereFekunditat haben als die Spezialisten. Doch auch dieseVorhersagehat sich in den meisten Experimenten nicht bestatigt. Ebenfalls aus dieserTheorie hervorgegangen ist eine dritte Argumentation, die zu erklaren versucht,dass Generalisten ihr breites Nahrungsspektrum beibehalten und verschiedene Nahrungstypen mischen, urn eine balancierte Nahrstoffaufnahme zu gewahrleisten (Pulliam 1975, Rapport 1980). Bei Wirbcltierengibt es hierzu einige klassische Beispiele. Elche (Alces alces) suchen ihre Nahrung in zwei unterschiedlichen Habitaten, zwischen denen sie regelmafsig wechseln. 1mWald fressen sie Blattervon Laubbaumen,wahrend sie in Teichen Pflanzen unter Wasser abweiden. Die Laubblatterhaben einen hohen Energie-, aber einen geringenKochsalzgehalt, wahrend es bei den Wasserpflanzen genau umgekehrt ist.Da Elche beidesbenotigen,mussen sie eine gemischte Nahrung zu sich nehmen (Belovsky 1978). Bei phytophagen Insekten gibt es bislang nur bei Heuschrecken Beispiele fur einen Vorteil vom Mischen verschiedener Pflanzenarten (Bernays und Bright 1993). Bei anderen Insekten (Schmetterlingen, Fliegen, Wanzen) scheint eine gemischte Ernahrung nicht generell vorteilhaft zu sein (Singer 2001). Die Theorie stimmt also offensichtlichnicht immer mit der Natur uberein, ist aber trotzdem nicht unbedingt falsch. Wenn man berucksichtigt, dass auch andere Faktoren eine Rolle bei der Nahrungsauswahl spielen konnen, erkennt man bald, dass die Qualitat der Nahrung unter Umstanden gegen andere Faktoren abgewogen werden muss. Dieses wird im Folgenden ausfuhrlicher diskutiert. Insektenlarven konnen sich, besonders wenn sic noch klein sind, haufig nicht weit fortbewegen. Viele phytophage Insekten leben als Larve sogar innerhalb der Pflanze

3.1 Nahrungserwerb

(Minierer oder Gallbildner). Die Larven wahlen daher in der Regel ihre Wirtspflanze nicht selbst aus, sondern sind an die Pflanze gebunden, auf die das Weibchen ihre Eier abgelegt hat. Die Weibchen wahlen also die Wirtspflanze fur ihre Nachkommen aus. Nach unserer Theorie sollte bei Insekten also die Praferenz der Weibchen fur gewisse Wirtspflanzen mit der Performance der Larven korreliert sein (Praferenz-Performance-Hypothese, preference-performance hypothesis). In Experimenten, in denen Pflanzen verwendet wurden, die relativ nahe mit den naturlichen Wirtspflanzen der Insekten verwandt oder ihnen chemisch ahnlich waren, gab es allerdings haufig nur eine schlechte Korrelation zwischen Eiablagepraferenz der Weibchen und der Performance der Nachkommen. Weibchen des Schwalbenschwanzfalters (Papilio machaon) legen z. B. uberhaupt keine Eier auf einige Pflanzenarten, die praktisch ebenso geeignet fur ihre Larven sind wie ihre normalen Wirtspflanzen (Wiklund 1975). Andere Insekten wiederum legen Eier auf Pflanzen, die nahezu ungeeignet als Nahrung fur die schlupfenden Larven sind. Die Weibchen verhalten sich also auch hier in vielen Fallen nicht so, wie es die Theorie vorhersagt. Es gibt inner- und zwischenartliche Grunde, warum Weibchen nicht immer das offensichtlich Beste fur ihre Nachkommen tun, z. B. wenn es ihnen selbst schadet und ihre Fitness herabsetzt. Interaktionen mit anderen Arten konnen eben falls verhindern, dass eine ansonsten gut geeignete Pflanzenart von den Weibchen als Wirtspflanze akzeptiert wird. Dies konnen entweder Konkurrenten (S. 119) oder naturliche Feinde (S. 127) sein. Wenn eine konkurrenzuberlegene Art auf einer ansonsten bevorzugten Wirtspflanze vorkommt, kann dies zur Verdrangung der unterlegenen Art und schliefslich zur Meidung dieser Wirtspflanze fuhren, auch wenn die Weibchen die Pflanze eigentlich anderen Wirtsarten vorziehen wurden. Doch auch die naturlichen Feinde eines Insekts konnen dessen Wirtswahl beeinflussen . So variiert bei vielen Insektenarten die Anfalligkeit gegenuber ihren naturlichen Feinden mit der Pflanzenart, auf der ihre Larven fressen. Auf einigen Wirtspflanzenarten ist die Mortalitat durch Feinde dementsprechend hoher als auf anderen. Experimente mit Minierfliegen (Agromyzidae), die gezwungen wurden, sich auf verschiedenen Pflanzenarten zu entwickeIn, von denen einige normalerweise nicht genutzt werden , haben gezeigt, dass spezialisierte Schlupfwespen (Parasitoide) hohere Parasitierungsraten der Fliegen verursachen, wenn sich diese auf bekannten, normalen Wirtspflanzenarten befinden, als wenn sie sich auf neuen Wirten entwickeln (Gratton und Welter 1999). Soleh ein Schutz vor Feinden (oder allgemeiner: feindfreier Raum, enemyfree space), der durch die Pflanze vermittelt wird, kann zur Spezialisierung fuhren, wenn Anpassung an eine Wirtspflanzenart die Fitness auf anderen Pflanzenarten reduziert. Dies wird deutlich am Beispiel der Krypsis (S. 128 und 239). Larven, die auf einer Pflanzen art schwer zu entdecken sind, weil sie z. B. in Form und Farbe einem Zweig dieser Pflanze ahneln, konnen auf anderen Pflanzenarten, die ein anderes Aussehen haben, leicht entdeckt werden . Auf der ersten Art sind die Larven also vor ihren Feinden getarnt (kryptisch) und uberleben besser als auf den anderen Arten, wo ihr Uberleben, und damit ihre Fitness, reduziert sind.

99

100

3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten

3.1.2 Optimaler Nahrungserwerb Auch wenn viele Arten zur Spezialisierung neigen, akzeptieren die meisten doch zumindest mehrere Nahrungstypen. Selbst fur monophage Arten ist nieht jedes Nahrungsindividuum gleich gut geeignet. Ackerkratzdisteln, die Wirtspflanzen der gallbildenden Bohrfliege Urophora cardui, unterscheiden sieh z. B. in ihrem Stangeldurchmesser, ihrer Hohe oder ihrem Proteingehalt. Dunne Stangel konnen nur kleine Gallen mit wenigen Nachkommen tragen, werden allerdings auch seltener von Feinden (Schlupfwespen) gefunden. In einem anderen Beispiel unterscheiden sieh Muscheln, die einen Hauptteil der Nahrung der Strandkrabbe (Carcinus maenas) ausmachen, in ihrer GroBe. GroBe Muscheln geben mehr Energie, sind aber auch schwieriger zu knacken als kleine Muscheln . Wahrend der Nahrungssuche begegnet eine Bohrfliege oder eine Strandkrabbe unterschiedliehen Wirtspflanzen oder Beuteindividuen. Welche sollten akzeptiert, welche abgelehnt werden? Tiere, die ihre Wirte effizient nutzen, erreichen gegenuber Artgenossen eine erhohte Fitness. Die naturliche Selektion wird diese Individuen also bevorzugen . 1m Zuge der Evolution sollten sieh also Strategien zum optimalen Nahrungserwerb (optimal foraging) ausbilden. In diesem Kapitel beschaftigen wir uns dam it, wie solche Strategien aussehen konnen, Weiterfuhrende Literatur zu diesem Thema gibt es bei Krebs und Davies (1997).

Praferenz oder Wechsel der Nahrung Kommen wir noch einmal zuruck zur Strandkrabbe. Wenn man Strandkrabben die Wahl zwischen verschieden grofsen Muscheln lasst, zeigen sie eine Praferenz fur die grofste, die den hochsten Energiegewinn pro Zeit zu versprechen scheint ( ~Abb. 3.1). Die grofsten Muscheln enthalten zwar die meiste Energie, doch benotigt die Krabbe so lange, sie zu knacken, dass wiederum kleinere Muscheln mitunter einen grofseren Energiegewinn pro Zeit zu liefern scheinen. Die kleinsten Muscheln sind zwar leicht zu knacken, aber sie enthalten so wenig Energie, dass sich der Aufwand kaum lohnt. Die profitabelsten Muscheln sind also die mittelgroBen. In der Natur werden aber eine Reihe von verschieden groBen Muscheln gefressen und nicht nur die profitabelsten. Warum fressen die Krabben manchmal kleinere und manchmal grofsere Muscheln? Ein moglicher Grund konnte sein, dass die Zeit, die sie brauchen, urn die profitabelsten mittelgrofsen Muscheln zu finden, ihre Wahl beeinflusst. Wenn es lange dauert, urn eine profitable Muschel zu finden, dann kann die Krabbe eine hohere Energieaufnahme pro Zeit erreichen, wenn sie weniger profitable Muscheln frisst, die leichter zu finden sind, als wenn sie langer nach den besten Muscheln sucht. Kasten 3.1 zeigt ein einfaches Modell, mit dem man quantifizieren kann, wieviele Individuen von jedem Beutetyp gefressen werden, wenn ein Rauber die Wahl zwischen zwei Beutetypen mit unterschiedlichem Energiegehalt hat (Charnov 1976). Das Modell sagt voraus, dass, wenn der profitablere Beutetyp haufig angetroffen wird, der Rauber ausschliefslich diesen fressen sollte. Diese Schlussfolgerung erscheint offensiehtlich, denn wenn eine besonders lohnende Beute leicht zu haben ist, sollte man sich nicht mit der weniger profitablen zufrieden geben. Eine weitere Vorhersage ist, dass die Entscheidung, sich auf den besseren Beutetyp zu spezialisieren, unabhangig

3.1 Nahrungserwe rb

101

von der Haufigkeit der Begegnung mit der weniger profitablen Beute ist, denn die funfte Gleichung in Kasten 3.1 enthalt nicht mehr die Variable A.zo Auch dies leuchtet ein: Wenn die lohnende Beute haufig genug angetroffen wird, sodass die schlechtere Beute ignoriert werden kann, ist es unter keinen Umstanden vorteilhaft, sich mit der schlechteren Beute abzugeben, selbst wenn der Rauber dieser haufig begegnet. Die dritte Vorhersage dieses Modells besagt, dass bei geringen Dichten der lohnenderen Beute beide Beutetypen gefressen werden (und zwar bei jeder Begegnung). Wenn aber die Dichte der lohnenderen Beute steigt, sollte es einen abrupten Wechsel von keiner Praferenz (beide Beutetypen werden gefressen) zu einer absoluten Praferenz der lohnenderen Beute (nur diese wird gefressen, die schlechtere wird immer ignoriert) geben. Diese Vorhersage wird auch die Alles-oder-Nichts-Regel (zero-one rule) genannt. In der Natur findet man hingegen selten Tiere, die der Alles-oder-NichtsRegel entsprechen, also keine komplette, sondern eine teilweise Praferenz (partial preference) fur bevorzugte Nahrungstypen zeigen. Einige Tiere lehnen in manchen

Kasten 3.1 Modell der Beutewahl zweier unterschiedlich profitabler - - - Beutetypen Nehmen wir an, ein Rauber sucht wahrend T, Sekunden Beute (T, = Suchzeit) . Er begegnet dabei zwei Beutetypen mit den jeweiligen Begegnungsraten )'1 und ~ (Begegnungen pro Sekunde) . Die Beutetypen enthalten j ew eil s E, und E1 Kilojoule pro Ind ividuum Energie und der Rauber benotiqt h, und h1 Sekunden, die Beute zu handhaben (uberwaltiqen, fressen, verdauen), bevor er w ieder neue Beute suchen kann . Die Prof itabil itat der Beute , also der Energiegewinn des Raubers pro Zeit, wahrend er die jeweilige Beute frisst, ist demnach E/h , und E/h 1 . Wenn der Rauber beide Beutetypen frisst, nimmt er folgende Energ ie zu sich:

Die gesamte Zeit T, die er dazu benotiqt, ist die Suchzeit T, und die Handhabungszeit Th (Th = T,A,h , + T,~hl) zusammen.

Die Rate, mit der der Rauber Energie zu sich nimmt ist demnach

Nehmen wir an, dass der Beutetyp 1 den hoheren Energ iegewinn pro Zeit ver spricht. Wenn der Rauber den gesamten Energ iege w inn pro Zeit EITma xim ieren will, so llt e er sich auf Beutetyp 1 speziaIisieren, wenn der Energ iegewinn vom alle inigen Fressen der Beute 1 grosser ist als der Energiegew inn vom Fressen beider Beutetypen . Oder rnathematisch

~ > 'VI + )'zEz I + A\h, I + )"h, + Azhz Aufqelost erg ibt d iese Gleichung

~I