Je Découvre Le Corps Humain Pour Les Nuls - Patrick GEPNER [PDF]

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Patrick Gepner



Je découvre le corps humain





Je découvre le corps humain pour les Nuls « Pour les Nuls » est une marque déposée de John Wiley & Sons, Inc. « For Dummies » est une marque déposée de John Wiley & Sons, Inc.

© Éditions First, un département d’Édi8, Paris, 2021 publié en accord avec John Wiley & Sons, Inc. Cette œuvre est protégée par le droit d’auteur et strictement réservée à l’usage privé du client. Toute reproduction ou diffusion au profit de tiers, à titre gratuit ou onéreux, de tout ou partie de cette oeuvre est strictement interdite et constitue une contrefaçon prévue par les articles L 335-2 et suivants du Code de la propriété intellectuelle. L’éditeur se réserve le droit de poursuivre toute atteinte à ses droits de propriété intellectuelle devant les juridictions civiles ou pénales. Le contenu de cet ouvrage a déjà été publié dans Le Corps humain pour les Nuls, 2009. ISBN : 9782412071823 Dépôt légal : juin 2021 Illustrations : Fabrice Del Rio Riuz Accompagnement éditorial : Hélène Boursin Correction : Anne-Lise Martin et la machine à mots Mise en pages : Stéphane Angot

Éditions First, un département d’Édi8 92, avenue de France 75013 Paris France Tél. : 01 44 16 09 00 Fax : 01 44 16 09 01 E-mail : [email protected] Site Internet : www.editionsfirst.fr

Ce livre numérique a été converti initialement au format EPUB par Isako www.is ako.com à partir de l'édition papier du même ouvrage.

À propos de l'auteur Dr Patrick Gepner, ancien interne des Hôpitaux de Paris et ancien chef de clinique à la faculté, est rhumatologue. Il est l’auteur de plusieurs ouvrages scientifiques aux éditions Odile Jacob et de J’ai mal au dos !, Le Corps humain pour les Nuls et La médecine pour les Nuls publiés aux éditions First.

Introduction M

algré les remarquables ouvrages de la collection « Pour les Nuls », vous avez encore le droit (mais pas forcément le devoir) d’être nul en cuisine, en informatique, en piano ou en chinois ! Mais, et ceci est un ordre, il vous est strictement interdit de le rester pour le fonctionnement de votre corps. Vous avez donc fort bien fait de vous procurer ce « modeste » ouvrage, au long duquel je serai votre guide, avec patience mais détermination. Certains logiciels vous permettent, en partant du globe terrestre, de focaliser progressivement pour arriver finalement à visualiser la plaque minéralogique de votre véhicule. Je vous propose un voyage inverse : partant de l’infiniment petit, l’atome, nous atteindrons l’infiniment grand, le corps humain, dont vous êtes à mille lieues de vous imaginer l’incomparable complexité. L’organisation du corps humain répond au « concept de l’oignon », dont les couches successives correspondent à des niveaux d’organisation structurale de plus en plus élaborés. Le niveau le plus bas (ou la couche la plus interne de l’oignon) est chimique : les atomes, plus petites particules de matière, se combinent entre eux pour former des molécules, comme les molécules d’eau qui, soit dit en passant, représentent près de 60 % du corps. Le niveau supérieur est cellulaire. La cellule est la plus petite unité de matière vivante. Ce niveau est d’ailleurs le dernier pour les organismes dits unicellulaires, capables de se reproduire de manière autonome et d’assurer les fonctions essentielles de digestion, d’excrétion et de déplacement, tels que bactéries, levures, planctons, et même certains animaux, comme la paramécie, les amibes ou le trypanosome (qui n’est pas un animal préhistorique, mais le parasite responsable de la maladie du sommeil). Pour ceux qui en douteraient, nous nous distinguons de la paramécie par le nombre considérable de

cellules dont notre corps est constitué (de l’ordre de 100 000 milliards !). Ces cellules sont évidemment très variables dans leur morphologie et surtout leur fonction. En définitive, ce livre s’adresse à tous les lecteurs curieux, « de 7 à 77 ans » (et bien au-delà). Plus précisément, il se destine : •

aux vrais nuls qui, le sachant, veulent « s’en sortir » ;

•

aux faux nuls qui veulent devenir encore meilleurs ;

•

aux vrais nuls qui se croient bons ;

•

et aux vrais bons qui se croient nuls.

Seront donc exemptés de cette lecture les vrais nuls qui veulent décidément le rester (et tant pis pour eux !) et les vrais bons qui en ont conscience (mais ils sont très rares). Pour tous les autres, attachez votre ceinture et bon voyage !

Les icônes utilisées dans ce livre Les icônes sont les petits dessins que vous apercevrez dans les marges de ce livre. Ceux-ci sont comme les panneaux de signalisation routière, qui vous indiquent qu’un chantier de construction est en vue, que le trafic est intense ou que la voie est dégagée. Dans cet ouvrage, les icônes suivantes vous livreront certains types d’informations : Cette icône signale des passages qui vous aideront à comprendre des phénomènes compliqués grâce à des explications simples et imagées. Cette icône s’adresse aux plus avertis qui voudront approfondir un point et connaître les détails les plus pointus d’un phénomène. Cette icône attire votre attention sur des nuances pour éviter les méprises. Cette icône vous aide à retenir les points essentiels dont vous ne pourrez pas faire l’économie. Cette icône vous apportera une anecdote, souvent drôle, pour égayer votre lecture.

Partie 1 De l’atome au corps humain

Dans cette partie… C’est ici que vous allez accéder aux couches les plus profondes (et donc les plus secrètes) de « l’oignon

organisationnel » que j’évoquais plus haut : l’atome va perdre (presque) tous ses mystères, la cellule va se retrouver aussi dénudée que la Vénus de Botticelli, et les tissus vont s’ouvrir comme une robe de grand couturier ! Cela dit, j’avoue d’emblée la difficulté d’accès à ces notions abstraites, et vous invite à y revenir régulièrement lorsque vous aborderez les chapitres consacrés aux systèmes.

DANS CE CHAPITRE L'anatomie et la physiologie • Onze systèmes nécessaires aux fonctions vitales • Les nutriments, l'oxygène et l'eau • L’homéostasie

Chapitre 1

Avant d’entrer dans le vif du sujet C

e voyage initiatique dans les profondeurs abyssales du corps humain doit être précédé de quelques notions, sans lesquelles nul vous êtes, et nul vous resterez. Vous ne partez pas visiter les contrées lointaines sans avoir au préalable « dépiauté » quelques guides touristiques ! Il en va de même pour l’exploration de votre propre corps, qui nécessite de minutieux préparatifs.

L'anatomie et la physiologie L’anatomie est l’étude de la structure des différentes parties du corps et de leurs interrelations. L’anatomie macroscopique est l’étude des organes visibles à l’œil nu, et l’anatomie microscopique est l’étude des cellules ou des tissus au microscope optique. La physiologie, quant à elle, est l’étude du fonctionnement du corps humain. Ces deux disciplines sont liées : la fonction dépend de la structure. La pathologie enfin étudie les dysfonctionnements des structures anatomiques et des mécanismes physiologiques, à l’origine des innombrables maladies susceptibles d’altérer le bon fonctionnement du corps humain, voire d’en compromettre la survie. Cet ouvrage n’étant surtout pas un abrégé de pathologie médico-chirurgicale, les maladies seront abordées de façon incidente, plus pour souligner l’importance de comprendre les règles normales de fonctionnement, avant d’essayer d’en connaître les éventuelles perturbations.

Les grandes fonctions vitales Pour rester en vie, un être humain doit pouvoir bénéficier de processus de communication, interne à son organisme et externe avec son environnement, et de processus de protection, vis-à-vis d’agressions internes et extérieures. Il doit aussi pouvoir respirer, se nourrir et éliminer. Il doit enfin pouvoir se reproduire, ce qui s’avère indispensable à sa perpétuation. Le maintien de la vie dépend donc du bon fonctionnement synergique de onze systèmes : digestif, cardiovasculaire, endocrinien, osseux, tégumentaire, musculaire, respiratoire, nerveux, urinaire, lymphatique et génital. Ces systèmes agissent en étroite collaboration pour assurer les grandes fonctions vitales.

La communication interne La communication interne est surtout dévolue aux systèmes nerveux, endocrinien, cardiovasculaire (contenant le sang), et lymphatique.

Le système nerveux Son fonctionnement fait appel à des signaux électriques, relayés par des neurotransmetteurs chimiques. Il se décompose en trois parties : •

Système nerveux central : cerveau et moelle épinière.

•

Système nerveux périphérique : nerfs sensitifs qui amènent les informations recueillies en périphérie vers le cerveau, et nerfs moteurs qui en véhiculent la réponse la plus adaptée vers la périphérie.

•

Système nerveux autonome (ou végétatif), qui contrôle des fonctions automatiques, telles que les rythmes cardiaque ou respiratoire.

Le système hormonal (endocrinien)

Il est constitué de glandes endocrines dispersées dans l’organisme, qui produisent et libèrent dans la circulation sanguine des messagers chimiques, les hormones.

Le système cardiovasculaire Le cœur et les vaisseaux sanguins, ainsi que leur contenu (le sang), doivent être considérés comme un système de transport, plutôt que comme un système de communication interne à part entière. Le sang est en effet constitué de plasma, qui amène aux cellules les nutriments et les hormones, et se charge en retour des déchets produits par les cellules. Dans le plasma circulent des cellules (globules rouges, blancs et plaquettes) qui ont également une fonction de transport. Le contenant, c’est-à-dire le système cardiovasculaire, est constitué du cœur et des vaisseaux sanguins. Le cœur peut être assimilé à une double poche contractile, sa paroi étant constituée d’un tissu musculaire : le myocarde. Le cœur « droit » récupère le sang veineux provenant de la périphérie, par convention de couleur bleue, et l’expédie dans la petite circulation pulmonaire où, au contact des alvéoles pulmonaires, il se débarrasse de son gaz carbonique et s’enrichit en oxygène, devenant, toujours par convention, du sang rouge. Le cœur « gauche » récupère ce sang « neuf » et l’expédie dans la grande circulation (ou circulation systémique), pour permettre aux cellules de l’organisme de « respirer » et de poursuivre leurs activités métaboliques.

Le système lymphatique Il repose sur un réseau de vaisseaux lymphatiques, qui transportent la lymphe, sorte de « voiture-balai » chargée de récupérer dans l’organisme certains débris cellulaires et agents microbiens qui seront détruits dans les ganglions lymphatiques. Ce système est aussi le lieu de production des lymphocytes, cellules essentielles au bon déroulement de la réaction immunitaire.

La communication avec l’extérieur La communication avec l’extérieur dépend principalement des systèmes nerveux, osseux et musculaire. En réponse à divers stimuli, le système nerveux envoie des informations aux muscles dits « squelettiques », qui réagissent par une contraction (mouvement, parole, cinq sens).

La respiration, la digestion, le métabolisme et l'élimination Le système respiratoire Il est destiné à transporter de l’air, et surtout de l’oxygène (O2), du milieu extérieur vers les poumons. Le trajet de l’air inspiré débute dans la bouche et les fosses nasales, puis parcourt le pharynx, le larynx, la trachée, les bronches et bronchioles, pour se terminer dans les alvéoles pulmonaires, entourées de très nombreux capillaires sanguins. C’est à travers la paroi de ces alvéoles, et plus précisément de la membrane alvéolocapillaire, qu’ont lieu les échanges gazeux : l’oxygène inspiré passe de la lumière alvéolaire vers le sang intracapillaire, et le dioxyde de carbone (ou gaz carbonique, CO2), produit de déchet du métabolisme cellulaire, suit le parcours inverse, jusqu’à son expulsion dans l’air expiré. L’oxygène, qui représente 21 % de l’air inspiré, est indispensable au métabolisme de la cellule, intervenant dans les processus de production énergétique. Le niveau d’élimination du dioxyde de carbone est, quant à lui, un élément fondamental de la régulation du pH sanguin et cellulaire.

Le système digestif Il est constitué du tube digestif proprement dit, étendu de la bouche à l’anus, et d’organes aussi « annexes » qu’indispensables (glandes salivaires, foie et pancréas).

Le processus de digestion des aliments ingérés consiste en une suite de transformations chimiques, réalisant un « découpage » de ces apports alimentaires en molécules simples : les nutriments. Ceux-ci peuvent être alors absorbés par la muqueuse digestive, avant de passer dans le sang et d’être distribués, via le système cardiovasculaire, à l’ensemble des cellules de l’organisme. Ces nutriments représentent « le carburant » des cellules, dont la combustion, aboutissant à la production vitale d’énergie, n’est possible qu’en présence d’oxygène. Cela ne vous rappelle-t-il pas le moteur de votre véhicule à essence ? Ce qui est ingéré, mais non digéré ni absorbé, autrement dit les déchets de la digestion, est rejeté (plus ou moins facilement !) par le système digestif sous forme de selles (ou fèces), au cours du processus de défécation.

Le métabolisme Le terme de « métabolisme » définit l’ensemble des réactions chimiques ayant lieu au sein de la cellule. Ces réactions peuvent aboutir à la synthèse de nouvelles molécules complexes à partir d’éléments simples (anabolisme), ou à la dégradation de molécules complexes en matériaux simples (catabolisme).

L’élimination des déchets par le système urinaire L’urine, dont la formation résulte d’un processus de filtration du plasma au niveau des reins, est constituée d’eau et de déchets métaboliques, provenant pour l’essentiel du catabolisme des protéines. Elle quitte les reins par les uretères, puis est collectée dans la vessie avant d’être éliminée vers l’extérieur, via l’urètre, au cours de la miction.

La protection de l’organisme

La protection revient au système lymphatique et aux mécanismes de l’immunité non spécifique (système tégumentaire, dont la peau) et de l’immunité spécifique. En effet, il suffit d’un rien pour mettre en péril les fragiles mécanismes cités ci-dessus. D’où la nécessité de systèmes de protection, dirigés contre les constantes agressions extérieures et contre des ennemis de l’intérieur, tels que les cellules cancéreuses.

Les mécanismes de défense non spécifiques La peau constitue le premier rempart contre une multitude d’agressions extérieures (microbes, produits chimiques, chaleur, sécheresse de l’air ou rayons ultraviolets du Soleil), et intervient également dans la régulation de la température corporelle. Le mucus, substance gluante produite par la plupart des muqueuses, notamment respiratoires, joue un rôle de « papier tue-mouches », captant les polluants et microbes arrivant à son contact. Enfin, la réaction inflammatoire correspond à une suite d’événements, déclenchés par l’intrusion d’un agent étranger, microbien ou autre, ayant franchi la barrière cutanéomuqueuse. Elle fait intervenir de nombreux types cellulaires et médiateurs chimiques, agissant de concert pour isoler puis éradiquer l’intrus. Cette réaction inflammatoire, complètement aspécifique, constitue néanmoins une étape préliminaire à la réponse immunitaire spécifique.

Les mécanismes de défense spécifiques Ils sont mis en œuvre par le système lymphatique, par une réponse immunitaire dirigée contre toute substance extérieure ou intérieure considérée comme inopportune et potentiellement dangereuse pour l’organisme (les antigènes). Cette réaction immunitaire est acquise : elle se constitue tout au long de l’existence, au contact des millions d’antigènes que l’individu est susceptible de rencontrer. Enfin, l’immunité spécifique peut se déployer sous deux formes, d’ailleurs

complémentaires : l’immunité humorale, à l’origine de la formation d’anticorps, et l’immunité cellulaire.

La reproduction et la transmission génétique La reproduction doit s’envisager à l’échelon de la cellule, dont la multiplication est indispensable à la croissance et la réparation de l’organisme, et à l’échelon de l’individu, afin d’assurer sa perpétuation. La multiplication cellulaire se fait par division, lors de la mitose. La cellule mère engendre deux cellules filles, rigoureusement identiques entre elles et avec la cellule mère dont elles sont issues, c’est-à-dire possédant toutes le même patrimoine génétique. La multiplication des cellules sexuelles ou gamètes (spermatozoïdes et ovules) obéit également à un processus de division, la méiose. Mais ce processus est beaucoup plus complexe, aboutissant, à partir d’une seule cellule mère, à la génération de quatre cellules filles, toutes génétiquement différentes, entre elles ainsi qu’avec la cellule d’origine. La méiose permet de faire un « brassage » de gènes, fondement de la diversité génétique d’une génération à l’autre et du caractère unique de chaque être humain. À l’échelon de l’individu, la reproduction est dévolue au système génital de la femme et de l’homme. La fécondation, qui correspond à la fusion d’un ovule, produit par les ovaires, et d’un spermatozoïde, produit par les testicules, a lieu au sein de l’appareil génital féminin, de même que la grossesse qui lui succède.

Les principaux besoins vitaux Le fonctionnement harmonieux et synergique des systèmes que je viens de décrire brièvement suppose certains apports, captés en permanence dans le milieu ambiant, sans lesquels la prodigieuse machinerie entrevue précédemment se réduit à une lamentable usine désaffectée. Ces besoins vitaux, véritables « matières premières »,

sont principalement représentés par les nutriments, l’eau et l’oxygène : •

Les nutriments (glucides, lipides, protéines, sels minéraux et vitamines) proviennent de la digestion des aliments ingérés, puis sont absorbés par la muqueuse digestive avant de passer dans le sang. Les glucides et les lipides fournissent de l’énergie, les protéines et les lipides s’imposent dans la formation et la croissance des cellules, les vitamines et les sels minéraux interviennent dans de multiples phénomènes biologiques intra- et extracellulaires.

•

L’eau, omniprésente dans l’organisme, représente les deux tiers du poids corporel. L’équilibre entre entrées et sorties hydriques est très précisément régulé, l’eau étant indispensable pour les cellules qui en sont remplies (eau intracellulaire) et y baignent (eau extracellulaire), et pour les réactions chimiques qui nécessitent sa présence.

•

L’oxygène, provenant de l’air inspiré, est indispensable à la production d’énergie au sein des cellules, à partir des nutriments.

Pas de vie sans homéostasie Qu’il pleuve ou qu’il vente, qu’il fasse chaud ou froid, que vous vous leviez tôt ou tard, que vous mangiez gras ou maigre, votre organisme sait s’adapter à (presque) toutes les variations extérieures et à (presque) tout ce que vous lui faites subir. Autrement dit, il existe une relative « stabilité de l’intérieur », répondant aux incessantes variations du milieu extérieur. Le terme « homéostasie » définit cette stabilité de l’environnement interne (pression artérielle, pH sanguin, concentration des électrolytes, etc.), qui, en réalité, n’est qu’apparente. En effet, le maintien de l’équilibre intérieur dans une étroite « fourchette de normalité » nécessite des ajustements permanents, et l’homéostasie doit plutôt être décrite comme un processus dynamique de constante adaptation.

Dans tous les cas, le maintien de l’homéostasie nécessite un système de régulation, associant toujours trois composants interdépendants : •

Un capteur, qui détecte les modifications de la variable physiologique qu’il est chargé de surveiller, et envoie l’information par un circuit afférent, au centre de contrôle.

•

Un centre de contrôle, qui fixe la fourchette de normalité de la variable en question, traite l’information reçue et produit une réponse adaptée (signal sortant), transmise à l’effecteur par un circuit efférent.

•

Un effecteur, qui est le « bras armé » du centre de régulation, agissant pour modifier le stimulus initial, selon le principe de la rétroaction. Celle-ci peut être une rétro-inhibition ou une rétroactivation.

Le plus souvent, le maintien homéostatique se fait selon un processus de rétrocontrôle négatif. Dans ce mode de régulation, la réponse apportée par l’effecteur va dans le sens d’une réduction du stimulus initial, avec retour à une valeur considérée comme « normale » par le centre de contrôle. Par exemple, la régulation de la température corporelle : lorsque la température descend en-dessous des limites physiologiques (hypothermie), la variation est détectée par des terminaisons nerveuses thermosensibles (capteurs), qui transmettent un message d’alerte à l’hypothalamus (centre de contrôle), zone du cerveau constituée de neurones spécialisés (thermostat). Celui-ci mobilise divers effecteurs : réduction de la circulation sanguine au niveau de la peau (phénomène de vasoconstriction), limitant la perte de chaleur, frissons (résultant de contractions musculaires productrices de chaleur), modifications comportementales (on se couvre !), qui permettent de remonter la température corporelle jusqu’au niveau « de confort » admis par l’hypothalamus.

Figure 1.1 La boucle homéostatique.

Rarement, il s’agit d’un rétrocontrôle positif amplificateur. Dans ce type de régulation, la réponse apportée par les mécanismes effecteurs va dans le même sens que le stimulus et l’amplifie, entraînant alors une augmentation de l’activité. Ce phénomène d’amplification, à l’origine de réactions « en cascade », peut s’avérer dangereux et n’est de fait utilisé que dans deux circonstances : la coagulation sanguine et les contractions de l’utérus au cours de l’accouchement. Pendant l’accouchement, les contractions du muscle utérin augmentent progressivement en fréquence et en intensité, sous l’effet d’une hormone produite par l’hypothalamus, l’ocytocine. Ces contractions favorisent la progression du nouveau-né vers « la sortie », ce qui entraîne la stimulation de récepteurs sensibles à l’étirement, situés dans le col utérin. Plus le travail progresse, plus le col est distendu, plus l’hypothalamus libère d’ocytocine et plus les contractions augmentent en puissance… jusqu’à « l’expulsion » tant attendue, signant la fin du mécanisme de rétroactivation.

DANS CE CHAPITRE Les réactions chimiques : synthèse, dégradation ou échange • Les composés organiques et les composés inorganiques

Chapitre 2

Quelques notions de chimie et de biochimie P

as de compréhension possible de la physiologie sans un passage obligé vers l’infiniment petit (et infiniment abstrait, j’en conviens). Le corps humain, tel qu’il a été ébauché plus haut, peut être assimilé à un gigantesque alambic, au sein duquel mijotent d’innombrables substances chimiques en interactions permanentes. L’étude du fonctionnement de notre organisme impose donc quelques rudiments de chimie (du grec khumeia : mélange de liquides) et de sa discipline fille, la biochimie, qui se consacre aux réactions chimiques au sein de la matière vivante.

Les notions de chimie L'atome et les éléments La matière est constituée d’éléments, eux-mêmes formés d’atomes. Un élément est une substance chimique dont les atomes sont tous identiques, tandis que les composés sont constitués d’atomes différents (comme la molécule d’eau H20). Vingt-quatre éléments entrent dans la constitution du corps humain, dont les quatre principaux sont l’oxygène, l’hydrogène, le carbone et l’azote. Un atome est constitué de particules élémentaires : les protons et les neutrons, contenus dans le noyau central, et les électrons, qui gravitent sur des couches électroniques autour du noyau. Il existe, dans un atome donné, autant de protons que d’électrons. Les

protons ont une charge électrique positive, les neutrons, comme l’indique leur nom, sont électriquement neutres, et les électrons sont chargés négativement. La charge positive des protons étant équivalente à la charge négative des électrons, un atome « entier » est donc électriquement neutre.

L'atome esseulé cherche âme sœur pour liaison stable Un atome est dit stable lorsque sa couche électronique plus externe (dite couche de valence) est saturée (elle possède son nombre maximal d’électrons) ou qu’elle possède huit électrons (selon la règle dite « des octets »). Dans ce cas, l’atome se suffit à lui-même et n’a aucun besoin de liaisons chimiques. Lorsque, à l’inverse, la couche de valence n’est pas saturée, ou qu’elle compte moins de huit électrons, l’atome est dit instable (ou réactif) : il doit, pour « gagner le droit » à la stabilité, donner, prendre ou partager un ou plusieurs électrons avec un ou plusieurs atomes, d’un même élément ou d’un autre.

Les molécules et les composés La plupart des atomes établissent entre eux des liaisons chimiques pour former des molécules. Le plus souvent, ces molécules sont des composés, associant des atomes d’éléments différents. La combinaison chimique d’atomes entre eux suppose la formation de liaisons, nécessaires à leur stabilité, dont on distingue trois types : •

Les liaisons covalentes, les plus fréquentes, reposent sur la mise en commun d’électrons.

•

Les liaisons ioniques comportent un transfert d’électrons d’un « atome donneur », qui devient cation (chargé +), à un atome « accepteur », qui devient anion (chargé – ). Les charges opposées s’attirant mutuellement, les cations et anions restent en contact, mais les liaisons ioniques ainsi établies sont beaucoup plus fragiles que les liaisons covalentes.

•

Les liaisons hydrogènes sont plus fragiles. Il n’y a ni partage ni don d’électrons, mais une attirance entre deux molécules. En fait, les liaisons hydrogènes sont une forme de reconnaissance entre deux molécules, et sont intermédiaires entre les deux précédentes.

Figure 2.1 La molécule d'eau (liaisons covalentes).

Figure 2.2 La molécule de chlorure de sodium NaCl (liaisons ioniques).

Les principales réactions chimiques Tous ces atomes, ions et molécules qui nous constituent n’ont, si j’ose dire, qu’une seule idée en tête : se rencontrer, fusionner ou échanger, se séparer, et ainsi de suite. La formation (ou la rupture) d’une liaison chimique se fait à l’occasion de réactions chimiques, dont la description se résume en une équation. Ces réactions chimiques, le plus souvent réversibles, peuvent avoir trois types de résultats : synthèse, dégradation ou échange.

•

Les réactions de synthèse (X + Y α XY) permettent, à partir de petites molécules, la formation de molécules plus volumineuses et complexes. Elles sont à l’origine des processus de construction (ou anabolisme) au sein des cellules.

•

Les réactions de dégradation (XY α X + Y) permettent la formation de petites molécules, faciles à utiliser par la cellule, à partir de molécules plus complexes. Elles sont à l’origine des processus de destruction (ou catabolisme).

•

Les réactions d’échange (WX + YZ α WY + XZ) associent les deux précédentes, dans la mesure où il y a simultanément rupture et formation de nouvelles liaisons.

Les notions de biochimie Les composés chimiques qui nous constituent sont répartis en deux grandes catégories : •

Les composés organiques, qui contiennent du carbone : glucides, protéines, lipides, acides nucléiques (ADN et ARN) et adénosine triphosphate (ou ATP).

•

Les composés inorganiques, qui ne contiennent pas d’atomes de carbone : eau, ions, acides et bases.

Les composés organiques Les glucides Ils se présentent sous plusieurs formes : •

Les monosaccharides (un seul sucre), dont le chef de file est le glucose.

•

Les disaccharides (deux sucres), tel le sucrose (ou saccharose), qui est tout simplement notre sucre de table, extrait

de la betterave sucrière ou de la canne à sucre. •

Les polysaccharides (plusieurs sucres), comme l’amidon, et surtout le glycogène.

Peut-on vivre sans glucides ? Bien sûr que non car, comme vous l’avez sans doute perçu, ils interviennent dans plusieurs processus essentiels : •

Ils correspondent au « plat de résistance » de nos cellules, qui en tirent l’essentiel de leurs besoins énergétiques.

•

Ils entrent dans la composition des acides nucléiques, porteurs du patrimoine génétique.

•

Ils interviennent dans la structure de récepteurs fixés sur la membrane cellulaire, dont les rôles sont nombreux.

Bref,

les

glucides

sont

totalement

indispensables

au

fonctionnement de notre corps, mais doivent être, selon la formule consacrée, consommés avec modération !

Les lipides Ils se répartissent en différents groupes : triglycérides (ou graisses neutres), phospholipides, stéroïdes (dont le chef de file est le cholestérol), vitamines dites liposolubles (A, D, E et K) et eicosanoïdes.

Peut-on vivre sans lipides ?

Non, puisqu’ils sont partout et interviennent dans (presque) tous les grands processus physiologiques. J’en rappelle ici les fonctions essentielles, qui seront bien sûr détaillées plus loin : •

Réserve énergétique (et isolation thermique).

•

Construction des membranes cellulaires.

•

Constitution de certaines hormones et vitamines.

Les protéines Elles sont formées de chaînes d’acides aminés (au nombre de vingt) réunis par des liaisons covalentes dites peptidiques. Les protéines ont quatre niveaux d’organisation de complexité croissante et peuvent être séparées en protéines structurales et fonctionnelles (dont les enzymes).

Les acides nucléiques (ADN et ARN) L’ADN (Acide désoxyribonucléique) et l’ARN (Acide ribonucléique) sont des constituants des chromosomes et des porteurs de l’information génétique.

Figure 2.3 La structure d'une molécule d'ADN.

L’adénosine triphosphate (ATP) L’ATP (Adénosine-TriphosPhate) est la forme de stockage énergétique des cellules.

Les composés inorganiques L’eau Elle représente environ 60 % du poids corporel (40 litres au total). L’eau extracellulaire (plasma, lymphe, liquides interstitiels) « pèse » 12 litres et l’eau intracellulaire environ 28 litres.

Cet élément est indispensable à la vie, et pour de multiples raisons : •

C’est le solvant « universel », sans lequel il n’y a pas de réactions chimiques possibles, car la plupart des molécules biologiques ne sont réactives qu’en solution dans l’eau.

•

C’est aussi, en elle-même, un réactif indispensable à d’innombrables réactions (dégradation des protéines alimentaires en acides aminés, hydrolyse de l’ATP, etc.).

•

C’est le principal milieu de transport de l’organisme (nutriments, hormones, gaz respiratoires, déchets métaboliques, etc).

•

C’est un intervenant majeur dans les processus de thermorégulation.

Les sels (ou électrolytes) Ce sont des composés ioniques, faits de liaisons ioniques. En présence d’eau, un sel se dissocie en ions chargés électriquement (électrolytes), capables de conduire l’électricité lorsqu’ils se trouvent en solution.

Les acides et les bases Ce sont aussi des électrolytes, des substances dont la dissolution dans l’eau est susceptible de libérer, contrairement aux sels, des cations H+ (dans le cas d’un acide) ou des anions OH– (dans le cas d’une base). Le pH mesure la concentration en ions H+ d’une solution, et donc son acidité. L’échelle de pH va de 0 à 14 : de 7 à 0, le pH est de plus en plus acide, et de 7 à 14, il est de plus en plus basique ; à 7, il est neutre.

L’homéostasie acido-basique Le pH des liquides biologiques, en particulier le pH sanguin, varie dans une fourchette de normalité très étroite, dont le franchissement

est rapidement cataclysmique pour le fonctionnement de nos cellules (et singulièrement de leurs enzymes). L’équilibre acido-basique fait donc l’objet d’une homéostasie remarquable, dans laquelle interviennent de nombreux mécanismes de régulation : •

Les poumons jouent dans cette régulation une partition essentielle, par le niveau d’élimination du dioxyde de carbone CO2 (voir chapitre 14).

•

Plus la concentration de CO2 est importante dans le sang, plus il y aura d’ions H+ et plus le pH sanguin sera acide. Cette concentration en CO2 dépend de la vitesse de la respiration : plus elle est rapide, plus le CO2 est éliminé, et donc moins il y a d’ions H+ et plus le pH s’élève. Or, le rythme respiratoire est régulé par le cerveau, dont certains récepteurs sont sensibles aux écarts de pH.

•

Les reins (voir chapitre 17) interviennent également dans le contrôle de l’équilibre acido-basique, en modulant, selon les besoins, l’excrétion urinaire des ions H+ et HCO3– (ions bicarbonate).

•

Enfin, la régulation du pH sanguin fait intervenir certains composés chimiques, les systèmes tampons. Ceux-ci sont capables de libérer des ions H+, se comportant comme des acides, lorsque le pH augmente, ou, à l’inverse, d’en capter lorsque le pH diminue, se comportant alors comme des bases.

DANS CE CHAPITRE La membrane plasmique • Le cytoplasme • Le noyau

Chapitre 3

Au début était… la cellule L

es 100 000 milliards de cellules qui composent notre corps ont des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles très diverses, alors même qu’elles proviennent toutes d’une même cellule mère (ou zygote, résultant de la fusion d’un spermatozoïde et d’un ovule) et contiennent toutes un patrimoine génétique rigoureusement identique. Cependant, malgré leurs différences, toutes ces cellules ont en commun leurs composants chimiques (dominés par le carbone, l’oxygène, l’hydrogène et l’azote) et une organisation structurale identique. Quelle que soit sa spécialisation, la cellule peut en effet être décomposée en trois secteurs : •

La membrane plasmique, qui l’isole de l’environnement et joue un rôle crucial dans les phénomènes d’échanges avec le secteur interstitiel.

•

Le cytoplasme, secteur contenant la majeure partie de l’eau intracellulaire, dans laquelle « barbotent » les divers organites (nécessaires à ses activités métaboliques et fonctionnelles).

•

Le noyau, « tête pensante » de la cellule, qui enferme les chromosomes, supports de l’information génétique.

Figure 3.1 La structure d'une cellule.

La membrane plasmique La membrane plasmique, qui sépare l’intérieur de la cellule du secteur interstitiel environnant, est bien plus qu’une simple enveloppe inerte, dont la seule fonction ne serait que protectrice. C’est au contraire un élément fondamental de la vitalité cellulaire.

Comment est faite la membrane plasmique C’est un « mélange » de différents constituants (glucides, protéines et lipides), en proportions légèrement variables d’un type cellulaire à l’autre.

Figure 3.2 La structure de la membrane plasmique.

C’est une double couche de phospholipides, dont les têtes hydrophiles (aimant l’eau) sont périphériques, tournées vers l’extérieur et l’intérieur de la cellule, alors que les queues hydrophobes (évitant l’eau) se font face au centre de la membrane. Cette bicouche est « truffée » de diverses molécules, à l’origine de ses propriétés fonctionnelles.

Le cholestérol Il intervient dans la stabilité membranaire. Les molécules de cholestérol, enchâssées au sein de la membrane plasmique, agissent comme des stabilisateurs, limitant les mouvements de glissement entre les deux couches de phospholipides : plus les molécules de cholestérol sont nombreuses, moins la membrane est fluide.

Les glycolipides Ils participent à la formation du glycocalyx, qui constitue un système de reconnaissance intercellulaire. Ce sont des phospholipides couplés à des glucides (glucose, galactose), toujours situés à la face externe de la membrane plasmique, où ils participent, avec certaines glycoprotéines (voir infra), à la formation du glycocalyx, qui est à la

cellule ce que la pellicule de chocolat est au M & M’s. C’est ce glycocalyx, littéralement « couche de sucre », qui constitue le système de reconnaissance intercellulaire.

Les protéines Elles peuvent être : •

Transmembranaires, c’est-à-dire qu’elles jouent un rôle dans la communication entre l’extérieur et l’intérieur de la cellule. Elles assurent le transfert de substances ou d’informations diverses de part et d’autre de la membrane soit par la formation de canaux (ou pores) transmembranaires, qui délimitent alors un orifice de passage dans l’épaisseur de la membrane, soit par une fonction de « monte-charge » (la protéine récupère la substance à une face de la membrane et la libère à l’autre face), soit par la réception de messages extérieurs, chimiques ou hormonaux, et le transfert de cette information vers l’intérieur de la cellule (par un processus dit de transduction).

•

Périphériques, c’est-à-dire qu’elles participent à la formation du glycocalyx ou renforcent la solidité de la membrane.

Comment fonctionne la membrane plasmique Elle assure en effet des fonctions de transport, de transmission, de liaison, mais aussi de pile électrique.

Les fonctions de transport Les transferts transmembranaires (eau, ions, nutriments, gaz, etc.) sont indispensables à la survie cellulaire. Sans systèmes de transport, la bicouche lipidique est imperméable à tout transfert de substances : les molécules hydrophiles ne peuvent pas se dissoudre pour traverser la partie centrale hydrophobe de la membrane, et les molécules hydrophobes ne peuvent pas traverser la couche hydrophile qui

recouvre la membrane. Selon la « substance » considérée, ces transferts peuvent être passifs, sans dépense énergétique, ou actifs, consommateurs d’énergie, fournie par l’hydrolyse de l’ATP.

Le transport passif par diffusion ou par filtration La diffusion, qui se fait toujours selon un gradient de concentration, peut être : •

Simple : cela concerne des substances liposolubles et non chargées électriquement, telles que l’oxygène, le gaz carbonique, les acides gras et les vitamines dites liposolubles, qui traversent sans aucune difficulté.

•

Facilitée : cela concerne le glucose, les ions et les acides aminés, c’est-à-dire des molécules chargées électriquement (dites polaires) et/ou hydrophiles (et donc, non liposolubles), dont la traversée membranaire est théoriquement impossible du fait de la queue hydrophobe des lipides de la bicouche. Elle se fait par ouverture permanente ou intermittente de canaux protéiques ou utilisation de protéines transmembranaires qui sont surtout destinées au transport du glucose et des acides aminés.

•

Osmotique : des protéines transmembranaires spécifiques aux mouvements d’eau sont utilisées, les aquaporines.

Figure 3.3 Les différents modes de diffusion.

La filtration obéit à un gradient de pression hydrostatique (pression artérielle). Elle est plus élevée à l’intérieur des vaisseaux sanguins qu’à l’extérieur, et tend à pousser hors des vaisseaux les liquides et petites molécules qui se trouvent dans le secteur interstitiel, au contact des cellules.

Le transport actif Il repose sur l’activité de pompes à solutés ou se fait sur le mode vésiculaire : •

Les pompes à solutés sont des protéines transporteuses transmembranaires, dont le fonctionnement nécessite un apport d’énergie (ATP). Elles sont dévolues aux transports d’ions, contre leur gradient de concentration. La plus importante est la pompe à sodium/potassium (Na+/K+), dont la protéine transporteuse est une enzyme : la Na+/K+ ATPase.

•

Le transport vésiculaire concerne le transfert de grosses particules (bactéries, virus, fragments de cellules), de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule (endocytose) ou l’inverse (exocytose).

La Na+/K+ ATPase Le sodium Na+ est l’ion le plus abondant dans les liquides extracellulaires (où il joue un rôle majeur dans le métabolisme de l’eau, la régulation de la pression artérielle, etc.) et le potassium K+ est l’ion le plus abondant dans les liquides intracellulaires (où il s’avère essentiel pour de nombreuses fonctions cellulaires). Précisément, la concentration des ions Na+ est 10 à 15 fois plus importante dans les liquides extracellulaires (plasma et liquide interstitiel) qu’à l’intérieur de la cellule, et la tendance est inverse pour la concentration en ions K+, 40 fois plus importante à l’intérieur de la cellule qu’à l’extérieur. Si les mouvements ioniques transmembranaires ne dépendaient que des mécanismes de transport passif, le gradient de concentration aboutirait à un équilibre des concentrations de Na+ et K+ entre les milieux extra- et intracellulaires. Or, le maintien de ce différentiel étant vital, le créateur de la première cellule n’a certes pas oublié de la doter d’une Na+/K+ ATPase de compétition !

Les fonctions de transmission Elles sont liées à la présence de récepteurs de surface, constitués par les éléments du glycocalyx. Ces récepteurs, stimulés par des signaux électriques ou chimiques, peuvent transmettre vers l’intérieur de la cellule des messages (processus de transduction), dont le décodage se traduit par une activité cellulaire spécifique.

Les fonctions de liaison

La membrane plasmique permet l’adhérence des cellules entre elles, par plusieurs mécanismes : •

Replis membranaires complémentaires qui permettent un emboîtement (comme un tenon dans une mortaise) ;

•

Glycocalyx qui joue le rôle d’une « bande Velcro » intercellulaire ;

•

Protéines de jonction : connexons (cylindres creux transmembranaires capables de se connecter à leurs homologues de la cellule adjacente) qui permettent l’attache intercellulaire et la communication pour le passage de petites molécules d’une cellule à l’autre et desmosomes.

Les fonctions de polarisation La membrane plasmique d’une cellule au repos est polarisée : sa face interne est chargée négativement et sa face externe positivement. Cette différence de potentiel (ou potentiel de repos) est due au gradient de concentration des ions K+ (40 fois plus abondants dans la cellule qu’à l’extérieur), maintenu activement par la Na+/K+ ATPase. Dans les cellules dites excitables (neurones, cellules musculaires), la dépolarisation de la membrane génère un potentiel d’action.

Le cytoplasme Délimité par la membrane plasmique, il représente 50 à 80 % du volume cellulaire et rassemble tout le matériel vivant entourant le noyau. On distingue deux composants : le cytosol, partie aqueuse contenant les protéines, ions et nutriments, et les organites, de véritables ateliers spécialisés œuvrant à assurer, ensemble, la survie cellulaire (mitochondries, ribosomes, réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, lysosomes et cytosquelette).

Les mitochondries

Figure 3.4 La structure d'une mitochondrie.

Ce sont de petites vésicules creuses entourées d’une double membrane lipidique, dont le feuillet interne forme des replis. Elles sont considérées comme « le puits de pétrole » de la cellule, puisque c’est en leur sein qu’est produite la majeure partie du combustible cellulaire, l’ATP, à partir du glucose. La mitochondrie est presque une cellule dans la cellule : elle possède son propre ADN, ses ARN, ses ribosomes et sa double membrane, elle peut synthétiser ses propres protéines, et même se reproduire, indépendamment de la cellule qu’elle occupe.

Les ribosomes Ce sont des granules d’ARN ribosomal, formés de deux sous-unités et intervenant dans la synthèse des protéines : ils assurent la lecture (ou traduction) de la chaîne d’ARN messager produite dans le noyau.

Ces granules se trouvent soit à l’état libre dans le cytoplasme, soit liés aux membranes du réticulum endoplasmique.

Le réticulum endoplasmique (RE) Il est formé d’une seule membrane enroulée sur elle-même et constitue un réseau complexe de citernes aplaties et de tubules interconnectés. On distingue : •

Le RE rugueux (car recouvert de ribosomes), siège d’une production intensive de protéines et des membranes plasmiques.

•

Le RE lisse, beaucoup moins abondant que le précédent, qui intervient dans le métabolisme des lipides.

L’appareil de Golgi Il est formé d’un empilement de sacs membraneux aplatis, dans lesquels les protéines provenant du RE rugueux subissent diverses « retouches ». Ces protéines modifiées sont emballées dans des vésicules, qui sont « exportées » hors de la cellule ou forment des lysosomes. Chaque complexe golgien peut être divisé en trois régions fonctionnelles différentes : la face cis, où se présentent les « matières premières » à traiter, la partie médiane, où ont lieu les transformations, et la face trans, d’où est expédié le « produit manufacturé ». Ce produit est récupéré par des vésicules de sécrétion qui se dirigent vers la membrane plasmique avec laquelle elles fusionnent, déversant leur contenu dans le milieu interstitiel, ou restent dans la cellule pour devenir des lysosomes.

Les lysosomes Ce sont des vésicules d’origine golgienne, qui par leur richesse en protéines enzymatiques assurent une fonction de digestion et de

nettoyage.

Le cytosquelette Il est fait d’un ensemble de filaments protéiques, constituant l’armature et l’organe du mouvement de la cellule. On en distingue trois types : •

Les microfilaments, faits d’actine (une protéine), assurent la motilité de la cellule et stabilisent sa membrane plasmique. Ils jouent, avec la myosine, un rôle essentiel dans le processus de contraction musculaire (voir chapitre 13).

•

Les microtubules, faits de tubuline (une protéine), sont des fibres beaucoup plus épaisses et rigides, mais également contractiles. Elles sont impliquées dans le mouvement des organites au sein du cytoplasme, des chromosomes durant la division cellulaire, et des éventuelles extensions cellulaires (cils et flagelles).

•

Les filaments intermédiaires sont des fibres de taille intermédiaire, sans fonction contractile. Ils participent au maintien de la forme de la cellule.

Le centrosome génère les microtubules et en dirige l’organisation dans le cytoplasme. Les extensions cellulaires sont des prolongements de la membrane plasmique, principalement constitués de microtubules particulièrement contractiles, provenant du centrosome. Le centrosome et les extensions cellulaires (cils et flagelles) appartiennent également au cytosquelette.

Le noyau C’est le « chef d’orchestre » de la cellule, car, dépositaire du matériel génétique, il dirige la majeure partie du « ballet » métabolique. Certaines cellules, dont l’activité métabolique est particulièrement

intense, en contiennent plusieurs (ce sont les cellules multinucléées : cellules musculaires, certaines cellules du foie). Limité par une enveloppe nucléaire creusée de pores permettant le passage de grosses molécules du noyau vers le cytoplasme et inversement, il contient le nucléoplasme, substance gélatineuse, dans lequel se trouvent : •

Les nucléoles, lieu de synthèse de l’ARN ribosomal. Au nombre de deux par noyau, ce sont de petites sphères.

•

La chromatine, fin réseau de fibres emmêlées d’ADN, appelées à devenir chromosomes lors de la division cellulaire.

L’enveloppe nucléaire est une double membrane. La membrane externe est en continuité avec la membrane du RE rugueux. La membrane interne est tapissée de filaments intermédiaires, les lamines, qui interviennent dans les mouvements de chromatine au cours de la division cellulaire.

DANS CE CHAPITRE Des cellules aux fonctions identiques • Les tissus épithélial, conjonctif, musculaire et nerveux

Chapitre 4

Les tissus L

e corps humain est un organisme multicellulaire, dont le fonctionnement harmonieux tient à la spécialisation de ses milliards de cellules constitutives. Une cellule musculaire possède ainsi des propriétés caractéristiques, qui n’ont rien à voir avec celles d’une cellule de la paroi de l’estomac. Les cellules partageant la même morphologie et les mêmes fonctions se regroupent pour former un tissu. Quatre types de tissus « primaires » entrent dans la constitution du corps humain : • • • •

Le tissu épithélial, assurant des fonctions de revêtement. Le tissu conjonctif, qui assure des fonctions de soutien et de protection. Le tissu musculaire, qui est le tissu du mouvement. Le tissu nerveux, clé de voûte de la régulation et de la communication.

Ces quatre tissus « primaires » ont de nombreux sous-types, dont l’étude a pour nom « histologie », science qui se situe donc à michemin entre la cytologie (science de la cellule), que nous venons d’effleurer, et l’anatomie. La revue de détail de ces différents tissus vous semblera probablement rébarbative, et comme je vous comprends, mais c’est une étape obligatoire pour comprendre le fonctionnement des organes et systèmes qui vous constituent.

Le tissu épithélial

Il recouvre le corps et tapisse cavités, organes creux et conduits. Les nombreuses variétés de tissus épithéliaux partagent plusieurs caractéristiques, dont une abondance cellulaire, l’existence de jonctions intercellulaires serrées rendant difficile le passage de liquides et de particules entre deux cellules, et une capacité de régénération très rapide. Chaque épithélium est défini par deux adjectifs : le premier (simple ou stratifié) indique le nombre de couches de cellules, le second renseigne sur la forme de ces cellules.

Les épithéliums simples Les épithéliums simples sont constitués d’une seule couche cellulaire. Selon la forme des cellules, on en distingue trois types : •

Squameux (ou pavimenteux) : propre aux échanges par diffusion rapide, il tapisse la face interne des vaisseaux.

Figure 4.1 L'épithélium pavimenteux.

•

Cubique (ou cuboïde) : impliqué dans les processus de sécrétion et d’absorption, il forme la paroi interne des canaux des glandes sécrétoires.

Figure 4.2 L'épithélium cubique.

•

Cylindrique (ou prismatique) : il forme l’essentiel de la muqueuse digestive, de l’estomac à l’anus. Dans sa variété ciliée, il tapisse les bronches, où il favorise la progression du mucus vers la gorge, et les trompes utérines, où il favorise celle de l’ovule vers l’utérus.

Figure 4.3 L'épithélium cylindrique.

Figure 4.4 L'épithélium cylindrique cilié.

Les épithéliums stratifiés Les épithéliums stratifiés, constitués de plusieurs (au moins deux) couches de cellules superposées, ont une fonction prédominante de protection des tissus sous-jacents. Ils sont de deux types : •

Stratifié squameux (ou pavimenteux) : fait de plusieurs couches de cellules de formes différentes, il peut être kératinisé (épiderme de la peau) ou non kératinisé (cornée de l’œil, cavité buccale, vagin).

•

Transitionnel : il tapisse la face interne de la vessie, dont il permet la distension progressive par l’urine.

Figure 4.5 L'épithélium stratifié.

Les épithéliums glandulaires

Les épithéliums glandulaires contiennent des glandes, formées d’une ou plusieurs cellules capables de synthétiser puis libérer une substance appelée sécrétion. Les glandes exocrines déversent leur sécrétion à l’extérieur de l’organisme, c’est-à-dire à la peau ou dans la lumière d’un organe creux. Elles sont classées en deux catégories : •

Unicellulaires : il s’agit des cellules caliciformes productrices de mucus, disséminées dans les muqueuses digestives et respiratoires. Elles déversent leur sécrétion directement par exocytose.

•

Multicellulaires : elles sont constituées d’une unité sécrétrice et d’un conduit acheminant la sécrétion vers la surface. La sécrétion peut être mérocrine (libération de la sécrétion par exocytose), holocrine (la cellule elle-même constitue le « produit de livraison », se charge, meurt et se détache de l’épithélium) ou apocrine (séparée en deux pôles dont l’un se détache de l’autre lors de l’excrétion).

Les glandes endocrines libèrent leur sécrétion hormonale dans le sang et la lymphe (voir chapitre 12). Les glandes amphicrines assurent à la fois des fonctions endocrines et exocrines. C’est le cas du pancréas, qui sécrète le suc pancréatique (exocrine), l’insuline et le glucagon (endocrine).

Le tissu conjonctif Il est le tissu primaire le plus abondant du corps humain ; on en distingue quatre types principaux : le tissu conjonctif proprement dit, le cartilage, le tissu osseux, le sang (tissu conjonctif fluide). Les tissus conjonctifs partagent ces caractéristiques : •

une origine embryonnaire commune ;

•

une abondance cellulaire variable ;

• •

une matrice intercellulaire très abondante (substance fondamentale + fibres) ; une vascularisation et une innervation (sauf pour le cartilage).

De quoi est composé le tissu conjonctif ? Il est constitué de substance fondamentale, de fibres et de cellules.

La substance fondamentale Elle peut être assimilée à un gel visqueux et amorphe, enrobant les cellules et les fibres. Elle est constituée de liquide interstitiel et de protéoglycanes, longues chaînes de disaccharides associés à du soufre.

Les fibres Elles peuvent être : •

Collagènes, très résistantes à la traction et inextensibles ;

•

Élastiques, capables d’étirement puis de retour à l’état initial ;

•

Réticulaires, qui forment un réseau entre elles.

Les cellules Les cellules des tissus conjonctifs sont natives (indigènes) ou importées. Le tissu leur doit la production, voire la réparation si besoin, de sa substance fondamentale et de ses fibres. La nature de ces cellules varie avec le type de tissu conjonctif. Les cellules indigènes sont, selon le type de tissu, les fibroblastes (réserve protéique), les adipocytes (réserve énergétique), les chondroblastes (qui produisent la matrice cartilagineuse), les

ostéoblastes (qui produisent la matrice de l’os) et les cellules-souches hématopoïétiques (à l’origine des éléments figurés du sang). Les cellules importées, en provenance du sang, « colonisent » la matrice des tissus conjonctifs, et y subissent éventuellement des transformations. Ce sont les globules blancs, les macrophages, les plasmocytes et les mastocytes. Substance fondamentale et fibres constituent la matrice extracellulaire.

Les différents types de tissus conjonctifs Les variations tiennent aux types de cellules du tissu considéré, et à la consistance de sa matrice, elle-même dépendante du type de fibres, de leur disposition et de leur abondance.

Le tissu conjonctif proprement dit Tissu de soutènement et de remplissage, il peut être lâche ou dense : •

Le tissu conjonctif lâche est le plus souvent aréolaire (tissu de soutien omniprésent, qui constitue un agent de liaison entre les différents tissus) ou adipeux (réservoir « énergétique » souscutané). Le tissu conjonctif lâche réticulaire constitue la trame des organes lymphoïdes.

•

Le tissu conjonctif dense peut être régulier (tendons et ligaments) ou irrégulier (derme de la peau, capsules articulaires).

Le cartilage Il est constitué d’un tissu conjonctif très original dont les fibres sont principalement collagènes, et dont la substance fondamentale est particulièrement riche en glycosaminoglycanes (GAG). Ces

composants lui apportent la résistance aux pressions et aux chocs, ainsi qu’une souplesse indispensable à ses fonctions mécaniques. On distingue trois types de cartilage : • • •

Hyalin, dans les articulations et les voies respiratoires. Fibreux, dans les disques intervertébraux et les ménisques des genoux. Élastique, dans le pavillon de l’oreille, l’épiglotte.

Le tissu osseux C’est le tissu le plus dur, le plus rigide et le plus résistant du corps humain. Le squelette représente un soutien corporel, un moyen de protection pour certains organes sensibles, le point d’attache des tendons, une réserve en calcium et l’organe de production des cellules sanguines dans la moelle osseuse. Il est spongieux, au centre des pièces osseuses, et compact en périphérie.

Le sang Il se distingue par une substance fondamentale liquide, le plasma. Contrairement aux autres tissus conjonctifs, il n’a pas de fonction structurante, mais joue un rôle irremplaçable dans la communication et le transport.

Le tissu musculaire Il se caractérise par sa capacité à se contracter et à se relâcher, assurant ainsi la mobilité du corps dans l’espace ambiant, mais aussi la motricité de divers organes à l’intérieur du corps). Le bon fonctionnement du tissu musculaire suppose une vascularisation performante (apports d’oxygène et de nutriments, sorties du CO2 et

des déchets métaboliques) et une innervation apportant la commande neurologique. On en distingue trois types : •

Le tissu musculaire squelettique est le constituant des muscles volontaires, dont la contraction est sous la dépendance d’ordres volontaires venant du cerveau.

•

Le tissu musculaire lisse possède une activité involontaire, indépendante du cerveau, mais répondant à des influx provenant du système nerveux autonome et à des signaux hormonaux.

•

Le tissu musculaire cardiaque (ou myocarde) est contrôlé par le système nerveux autonome.

Le tissu nerveux Réparti dans tout l’organisme, le tissu nerveux est le constituant du système nerveux, subdivisé en deux parties : le système nerveux central et le système nerveux périphérique. Le système nerveux central comprend l’encéphale, logé dans la boîte crânienne, et la moelle épinière, située dans le canal rachidien de la colonne vertébrale. Le système nerveux périphérique correspond aux nerfs reliant les différents organes au système nerveux central. Il comprend deux types cellulaires : les neurones, cellules excitables capables de recevoir et de transmettre des informations, et les cellules gliales, qui les soutiennent et les protègent.

Les membranes Constituées d’une association de tissu épithélial et de tissu conjonctif, elles assurent une fonction de revêtement pour l’ensemble des organes. On en distingue quatre types : •

Les muqueuses, membranes de revêtement qui tapissent la face interne des organes ouverts sur l’extérieur, dont l’humidité

est maintenue par la sécrétion de mucus. Le mucus a plusieurs fonctions : lubrification, protection des muqueuses contre l’assèchement et diverses agressions mécaniques et chimiques, captation de particules étrangères inhalées. Enfin, la muqueuse digestive est essentielle à l’absorption des nutriments (voir chap itre 16).

Figure 4.6 L'épithélium cylindrique cilié avec cellules caliciformes.

•

Les séreuses, qui tapissent les cavités closes de l’organisme (plèvre pour le thorax et péritoine pour l’abdomen) et « emballent » les viscères présents dans ces cavités.

•

La membrane synoviale, qui tapisse la face interne de la capsule articulaire. Elle produit le liquide synovial, liquide visqueux permettant la lubrification des surfaces cartilagineuses.

•

La peau.

DANS CE CHAPITRE Les directions et les plans de coupe • La partie axiale du corps (tête et tronc) • La partie appendiculaire du corps (les quatre membres)

Chapitre 5

Une couche de vernis anatomique I

l n’est pas question ici de vous découper un corps humain par tranches de quelques millimètres (comme est capable de le faire l’imagerie par scanner ou par résonance magnétique). L’anatomie des divers organes qui nous composent sera détaillée dans les chapitres qui leur seront consacrés. Je veux plutôt vous fournir ici quelques rudiments du « jargon anatomique », qui vous permettront de vous déplacer dans le corps humain aussi aisément qu’une bactérie intelligente et avide de connaissances !

La table d’orientation La position anatomique Elle est utilisée en anatomie comme en imagerie. C’est la position de référence, qui transforme l’individu en bon petit soldat au garde-àvous, c’est-à-dire en position debout de face, la tête droite regardant devant, les paumes des mains tournées vers l’avant (petits doigts sur la couture du pantalon) et les pieds joints.

Le poteau indicateur directionnel Les termes directionnels (antérieur, superficiel, médial, etc.) permettent de préciser la localisation d’une partie du corps par

rapport à une autre. Les trois plans de coupe, utilisés en imagerie radiologique, sont tous perpendiculaires entre eux. Le plan sagittal divise le corps dans le sens de la hauteur (en deux moitiés symétriques, ou en coupe parasagittale). Le plan frontal divise aussi le corps en deux parties dans un plan vertical, avec une partie antérieure et une partie postérieure. Le plan de coupe transversal divise le corps dans un plan horizontal, avec une partie supérieure et une partie inférieure.

Le vol de repérage Le corps humain peut être considéré comme un ensemble de deux composants : une partie dite axiale (tête et tronc) et une partie dite appendiculaire (les quatre membres). La partie axiale peut être considérée comme une suite de quatre grandes cavités fermées : •

La cavité crânienne contient le cerveau et se prolonge par le canal rachidien, qui contient la moelle épinière, en continuité avec le cerveau avec lequel elle constitue le système nerveux central.

•

La cavité thoracique est elle-même subdivisée en trois cavités : les deux cavités pleurales, contenant chacune un poumon, et la cavité médiastinale (ou médiastin), qui contient le cœur.

•

La cavité abdominale, la plus volumineuse du corps humain, contient les nombreux organes intra-abdominaux, pour la plupart entourés d’une séreuse (le péritoine) : les organes du système digestif, le foie et le pancréas, la rate, les deux reins, les deux glandes surrénales, des nerfs. Elle se situe sous la cavité thoracique.

•

La cavité pelvienne, en continuité avec la cavité abdominale en dessous de laquelle elle se situe, contient les organes intrapelviens (la vessie et l’urètre, le côlon sigmoïde, le rectum

puis l’anus, le système génital féminin, la partie interne du système génital masculin). D’autres cavités existent, siégeant dans la tête et ouvertes sur l’extérieur : •

les cavités orbitaires (ou orbites), contenant les yeux ;

•

la cavité buccale, porte d’entrée du système digestif ;

•

les cavités nasales, porte d’entrée du système respiratoire ;

•

les cavités auriculaires.

Partie 2 Les systèmes de transport et de communication

Dans cette partie…

Nous verrons les grands systèmes de communication : communication interne à l’organisme, c’est-à-dire entre cellules et entre organes, et communication avec l’environnement externe. •

Les systèmes de communication interne sont le système cardio-vasculaire et son contenu indissociable, le sang, le système lymphatique, le système nerveux et le système endocrinien

•

Les systèmes de communication externe reposent sur le système nerveux et l’appareil locomoteur (os, articulations et muscles).

DANS CE CHAPITRE Le plasma • Les globules rouges • Les globules blancs • Les plaquettes

Chapitre 6

Le sang C

onsidéré depuis l’Antiquité comme le « principe vital » par excellence, le sang est un tissu conjonctif liquide, constitué, comme tout tissu conjonctif digne de ce nom, de cellules, les éléments figurés du sang, d’une substance fondamentale, le plasma, et de fibres, en l’occurrence diverses protéines solubles, susceptibles de devenir insolubles lors du processus de coagulation. Mais avant de faire plus ample connaissance avec votre sang, il vous fait un « cadeau » : n’ayant pas de caractéristiques anatomiques propres (du fait de son état liquide), il adopte celles de son contenant, le système cardiovasculaire. D’un point de vue fonctionnel, le sang est un système de communication et de transport, établissant une mise en relation entre les divers composants du milieu intérieur d’une part, et entre le milieu intérieur et l’environnement extérieur d’autre part. Mais que transporte-t-il exactement ? •

Des nutriments, absorbés par le tube digestif puis acheminés aux cellules.

•

Des déchets du métabolisme cellulaire et des produits toxiques, apportés aux organes d’élimination (reins) et de détoxication (foie).

•

Des gaz : de l’oxygène, récupéré au niveau pulmonaire puis apporté aux cellules, et du dioxyde de carbone (gaz carbonique), qui suit le trajet inverse.

•

De la chaleur, dont le sang permet la répartition dans l’organisme, intervenant à ce titre dans la thermorégulation.

•

Divers solutés impliqués dans le maintien de l’homéostasie acido-basique (pH).

•

Des hormones, produites par les glandes endocrines puis acheminées vers les organes cibles.

•

Des défenses antihémorragie : plaquettes et facteurs de la coagulation.

•

Des défenses anti-infection : globules blancs, anticorps et diverses protéines intervenant dans la réaction immunitaire.

La composition du sang La centrifugation sépare le sang total en trois composants : le plasma (55 % du volume total du sang), les globules blancs et les plaquettes (moins de 1 %), et les globules rouges (45 %). La proportion de ces derniers dans le sang définit le taux d’hématocrite (autour de 47 % pour l’homme et de 42 % pour la femme). Le pH du sang oscille légèrement autour de 7,40, et sa température est d’environ 38 oC. Le volume sanguin (ou volémie) constitue 7 à 8 % du poids corporel, soit 5 à 6 litres chez l’homme et 4 à 5 litres chez la femme.

Le plasma Le plasma est composé d’eau pour 90 % et de solutés en suspension pour le reste : •

Des protéines : surtout l’albumine (indispensable pour maintenir la pression oncotique, qui empêche l’eau de passer en excès du secteur vasculaire vers le secteur interstitiel, et donc de former des œdèmes), les globulines et les facteurs de la coagulation.

• • •

•

Des gaz respiratoires, venant des poumons (O2), ou s’y rendant (CO2), à l’état dissous. Des nutriments, provenant de l’absorption digestive. Des solutés minéraux : électrolytes (cations et anions, qui participent au maintien de la pression osmotique du sang, et permettent de contenir les variations du pH sanguin), oligoéléments. Des déchets du métabolisme cellulaire.

Les cellules Les cellules sanguines sont de trois types : les globules rouges (cellules sans noyau, 98 %), les globules blancs (1 %) et les plaquettes (fragments cellulaires, 1 %). Ces cellules proviennent de la moelle osseuse où elles parviennent à maturité au cours du processus d’hématopoïèse. L’hématopoïèse a lieu dans la moelle osseuse rouge, à partir d’une même cellule-souche dite « pluripotente », l’hémocytoblaste, à l’origine de tous les éléments figurés du sang. La moelle osseuse rouge siège dans les os plats (voûte du crâne, sternum, côtes, ailes iliaques du bassin) et dans les extrémités (épiphyses) proximales de l’humérus et du fémur (voir chapitre 13). L’hématopoïèse est un processus continu, la moelle osseuse libérant dans la circulation sanguine quelque 100 milliards de nouvelles cellules chaque jour, venant en remplacement d’un nombre équivalent de « vieilles » cellules promises à la destruction. Chaque lignée cellulaire connaît son propre processus de maturation, à partir de la cellule-souche.

Figure 6.1 L'hématopoïèse, la maturation des éléments figurés du sang.

Les globules rouges La structure du globule rouge (GR), en forme de disque biconcave, est adaptée aux échanges gazeux. Le GR est une petite « cellule » ronde et aplatie, adoptant la forme très singulière d’un disque biconcave, plus mince au centre et plus « charnu » en périphérie. Un cytosquelette sophistiqué assure le maintien de la forme biconcave du GR, mais lui procure également une grande flexibilité, lui permettant de passer dans les capillaires les plus fins, puis de reprendre sa forme initiale dans les vaisseaux de plus gros calibre.

Figure 6.2 La structure d'un globule rouge.

Le transport des gaz est assuré par la molécule d’hémoglobine, constituée d’une protéine globulaire, la globine, enfermant une molécule d’hème, contenant un atome de fer. L’O2 se fixe de façon réversible sur le fer.

Le couple hémoglobine-O2 L’oxygène présent dans l’air inspiré se retrouve dans l’alvéole pulmonaire, puis traverse la membrane alvéolocapillaire et se retrouve dans le plasma. Il traverse alors la membrane plasmique du GR et se lie de façon réversible à l’atome de fer de l’hème. Cette liaison entraîne un changement de conformation de la molécule d’hémoglobine, qui devient l’oxyhémoglobine, de couleur rouge vif. Au niveau tissulaire, c’est le processus inverse : l’oxyhémoglobine libère son O2 (devenant alors de la désoxyhémoglobine de couleur rouge foncé), qui passe dans le plasma, puis dans le liquide interstitiel, puis traverse la membrane plasmique des cellules, à l’intérieur desquelles elle s’avère indispensable à la production d’ATP (voir chapitre 15). Après s’être débarrassée de son oxygène en périphérie, l’hémoglobine peut se charger d’une partie du CO2 produit par le métabolisme cellulaire (devenant alors de la carboxyhémoglobine), qu’elle va acheminer jusqu’aux poumons où il sera éliminé.

Figure 6.3 La structure d'une molécule d'hémoglobine

L’érythropoïèse L’érythropoïèse assure le renouvellement constant des GR, dont la durée de vie, une fois qu’ils sont libérés dans le plasma, est de 120 jours. Ce processus dure en moyenne sept jours pendant lesquels la moelle osseuse produit environ trois milliards de GR !

Les étapes de la maturation d’un globule rouge ( voir figure 6-1) Le premier représentant de la lignée rouge, à partir de l’hémocytoblaste, est le proérythroblaste. La maturation normale des globules rouges nécessite certaines substances spécifiques :

•

Le fer, qui permet la fixation de l’oxygène.

•

La vitamine B9, coenzyme intervenant dans la synthèse de l’ADN et de l’ARN.

•

La vitamine B12, absorbée par le tube digestif et stockée dans le foie.

Après 120 jours de bons et loyaux services, certains signes de la membrane des GR permettent sa reconnaissance par les cellules du système réticulo-endothélial, qui sont des macrophages destinés à la fonction de phagocytose et la liquidation des vieux GR. Cette « mort » s’appelle l’hémolyse. Le fer et la globine libérés par la destruction du GR sont stockés, l’hème sera dégradé puis évacué par le foie dans la bile.

La régulation de l’érythropoïèse Le nombre de GR circulants est constant, ce qui ne peut être que le fruit d’un contrôle de type homéostatique. La régulation de l’érythropoïèse dépend d’une hormone d’origine rénale, l’érythropoïétine, produite en réponse à une hypoxie, c’est-à-dire à la baisse anormale des GR (anémie) et/ou à une diminution d’O2 au niveau tissulaire (hypoxie tissulaire).

Les groupes sanguins Les groupes sanguins constituent la « marque de fabrique » des GR. Les GR de tout individu portent à la face externe de leur membrane plasmique des antigènes, dont le type caractérise ces groupes sanguins et dont la nature est déterminée génétiquement. Ces antigènes sont des glycoprotéines du glycocalyx. Les groupes sanguins les plus importants à considérer en matière de transfusion sanguine sont ceux des systèmes ABO et Rhésus.

Le système ABO

Dans ce système, les GR d’un individu français peuvent porter les antigènes du groupe A (45 % de la population, le plus fréquent), du groupe B (9 %), voire des deux groupes A et B (3 %), ou aucun antigène de ce système (groupe O, 43 % des cas). Ces pourcentages sont variables selon les populations (par exemple, le groupe O est retrouvé chez 95 % des Indiens d’Amérique). Fait très important, un individu donné possède, de façon obligatoire, des anticorps (dits naturels, car présents dès la naissance) dirigés contre les antigènes des groupes sanguins qu’il ne possède pas. La transfusion de GR provenant d’un donneur incompatible, c’est-à-dire ne possédant pas les mêmes antigènes de groupes sanguins que le receveur, se traduit immédiatement par leur agglutination par les anticorps naturels de ce receveur (d’où le nom d’agglutinines donné aux anticorps naturels) et leur destruction par hémolyse. C’est pour éviter ces dramatiques accidents transfusionnels qu’une détermination des groupes sanguins est obligatoirement réalisée sur le sang du donneur et du receveur, afin d’en vérifier la compatibilité avant toute transfusion.

Le système Rhésus (Rh) Ce système comporte de nombreux antigènes différents, dont le plus important est l’antigène Rhésus proprement dit (ou facteur Rh), qui est le seul pris en compte en cas de transfusion. Dans la population française, 85 % des individus sont Rh+ et les 15 % restant sont Rh –. Contrairement au système ABO, les individus Rh – n’ont pas d’anticorps naturels anti-Rh, mais peuvent produire des agglutinines anti-Rh après une première transfusion incompatible.

Les globules blancs Leur principale fonction est la protection de l’organisme contre les ennemis venus de l’extérieur (microbes, parasites, virus, allergènes, cellules et matériels étrangers) ou de l’intérieur (cellules cancéreuses). Cette protection fait appel à différents mécanismes, propres à chaque catégorie de globules blancs (GB) : polynucléaires, neutrophiles, éosinophiles et basophiles, cellules mononucléées.

Les GB ou leucocytes, produits dans la moelle osseuse, sont présents dans le sang, la lymphe, les organes lymphoïdes (ganglions, rate, amygdales, végétations adénoïdes, etc.) et de nombreux tissus conjonctifs de l’organisme. Les GB peuvent exercer leur activité à l’extérieur des vaisseaux, qu’ils quittent par diapédèse, n’utilisant la circulation sanguine que comme un moyen de transport pour se rendre où leur présence s’impose.

Les polynucléaires Ils sont de trois types, selon les caractéristiques de leurs granulations intracytoplasmiques : •

Les polynucléaires neutrophiles, les plus nombreux (65 % des leucocytes), sont affectés à la défense antibactérienne (destruction par phagocytose). La confrontation de ces polynucléaires avec leurs ennemis se termine souvent par la mort des deux protagonistes, dont les « cadavres » constituent le pus.

•

Les polynucléaires éosinophiles (4 %) sont destinés à la destruction des gros parasites et à la phagocytose des allergènes. La destruction se fait non par phagocytose mais par libération, au contact de l’indésirable, d’enzymes contenues dans leurs lysosomes.

•

Les polynucléaires basophiles (< 1 %) interviennent aussi dans le développement de la réaction allergique. Au contact d’un allergène déjà rencontré, le polynucléaire basophile libère des médiateurs, dont l’histamine, qui agit en dilatant les vaisseaux et en augmentant leur perméabilité, favorisant l’arrivée d’autres cellules de l’inflammation.

Les cellules mononucléées Elles sont de deux types :

•

Les lymphocytes (25 % des leucocytes), qui peuvent être de type B (production des anticorps), T (immunité cellulaire) ou NK (reconnaissance et destruction des cellules cancéreuses ou infectées par un virus).

•

Les monocytes (5 % des leucocytes) appelés à devenir macrophages dans les tissus où ils migrent.

La leucopoïèse La leucopoïèse, processus de maturation des GB, débute et se termine dans la moelle osseuse pour les polynucléaires et les lymphocytes B. Elle débute aussi dans la moelle osseuse, mais se termine dans le thymus pour les lymphocytes T, et dans le tissu lymphoïde pour les monocytes. La cellule-souche pluripotente engendre deux cellulessouches : la cellule-souche myéloïde (pour les polynucléaires et les monocytes), et la cellule-souche lymphoïde (pour les lymphocytes).

Figure 6.4 L'hématopoïèse, la maturation des éléments figurés du sang.

La maturation des polynucléaires dure environ sept jours, deux jours pour les monocytes, et quelques jours à quelques semaines pour les lymphocytes. La régulation de la leucopoïèse fait intervenir de multiples médiateurs chimiques, dont les interleukines et les facteurs de croissance hématopoïétiques. La durée de vie d’un GB est très variable, de quelques jours pour un polynucléaire à plusieurs années pour un lymphocyte « à mémoire ».

Les plaquettes Ce sont des fragments qui ont l’aspect de petits disques sans noyau, mais qui sont bourrés de granulations intracytoplasmiques. Ils se sont détachés d’une énorme cellule de la moelle osseuse, le mégacaryocyte, dont la maturation (thrombopoïèse) est très originale. En effet, cette cellule va effectuer plusieurs cycles de division cellulaire, avec doublement de la quantité d’ADN à chaque cycle, sans division effective. Le mégacaryocyte qui en résulte est une cellule littéralement monstrueuse, dotée d’un énorme noyau et d’un abondant cytoplasme, particulièrement riche en granulations. Après évacuation de son encombrant noyau, le mégacaryocyte va progressivement se déliter dans les capillaires sillonnant la moelle osseuse, les fragments qui en résultent constituant autant de plaquettes sanguines. Un seul mégacaryocyte peut ainsi fournir plusieurs milliers de plaquettes. Leur maturation, la thrombopoïèse, est régulée par la thrombopoïétine (ou TPO), dont la structure est proche de celle de l’érythropoïétine (EPO). Les plaquettes ont une durée de vie limitée, entre six et dix jours. Les plaquettes non consommées au cours de l’hémostase sont détruites, principalement par phagocytose dans la rate.

L’hémostase L’hémostase définit le processus permettant la réparation d’une lésion vasculaire et l’arrêt du saignement. C’est la « rustine » venant

colmater la fuite d’une chambre à air. Les plaquettes participent à ce processus, qui se déroule en quatre étapes.

La vasoconstriction Ce terme définit la contraction quasi immédiate du vaisseau lésé (on parle de spasme vasculaire), visant à limiter les pertes sanguines à travers la brèche de la paroi.

La formation du clou plaquettaire, ou hémostase primaire La lésion vasculaire expose les fibres de collagène situées sous l’endothélium, autour desquelles viennent s’agglutiner les plaquettes circulantes. Une fois « collées » à la brèche, les plaquettes libèrent le contenu de leurs granulations. Ces substances stimulent l’agrégation des plaquettes entre elles et leur dégranulation, en même temps qu’elles en attirent de nouvelles. Cette attraction plaquettaire croissante est une illustration parfaite de la rétroactivation (voir chapitre 1) et permet de colmater rapidement les petites lésions vasculaires survenant de façon courante. La boucle amplificatrice prend fin lorsque le clou plaquettaire est bien implanté dans la paroi, grâce à la production d’un inhibiteur de l’agrégation des plaquettes par l’endothélium vasculaire. Ce processus d’hémostase primaire déclenche la coagulation proprement dite (ou hémostase secondaire).

La coagulation, ou hémostase secondaire Le clou plaquettaire est fragile, la coagulation est une chaîne de réactions visant à le renforcer, aboutissant à la formation d’un caillot solide, par deux voies possibles : extrinsèque rapide et intrinsèque plus lente.

Figure 6.5 Les voies de la coagulation du sang (hémostase secondaire).

Les deux voies de coagulation sont activées de façon simultanée et fonctionnent en binôme : •

La voie extrinsèque est une voie rapide, mise en jeu dans les secondes suivant la survenue d’une blessure vasculaire sévère. Elle est déclenchée par la libération, par les cellules lésées adjacentes au vaisseau abîmé, d’une protéine tissulaire, la thromboplastine. Cette voie extrinsèque utilise peu de facteurs de la coagulation et arrive donc très rapidement à l’activateur de la prothrombine.

•

La voie intrinsèque se met en branle plus tardivement, après quelques minutes, et se déroule plus lentement, mettant en jeu la plupart des facteurs de la coagulation. Elle est déclenchée par la mise à nu des fibres collagènes de la paroi du vaisseau lésé et par le clou plaquettaire. Elle réalise une suite de réactions en cascade : chaque facteur de la coagulation est activé par le précédent et fonctionne comme une enzyme pour activer le suivant (principe des dominos).

Les deux voies se rejoignent lors de la formation d’une substance enzymatique essentielle, l’activateur de la prothrombine. Cet activateur convertit une protéine plasmatique en enzyme (la thrombine), qui est ensuite responsable d’un processus de transformation aboutissant à la formation de filaments de fibrine. Ces derniers s’arriment aux plaquettes et forment une sorte de filet, piégeant les éléments figurés du sang se trouvant à proximité. Cette construction cohérente et solide correspond au caillot, dont la formation dure de quelques secondes (voie extrinsèque) à quelques minutes (voie intrinsèque). Une fois le caillot constitué, il se rétracte sous l’effet de protéines contractiles (actine et myosine) libérées par les plaquettes. Cette rétraction a pour effet de rapprocher les berges de la plaie vasculaire, amorçant le processus de cicatrisation. La formation du caillot est en effet une réponse immédiate et salutaire, mais provisoire, l’objectif final étant la réparation du vaisseau.

La fibrinolyse Elle correspond à la dissolution progressive du caillot et se déclenche sous l’effet d’une enzyme, la plasmine, capable de dégrader les filaments de fibrine. En même temps que le caillot se dissout, la réparation de la paroi vasculaire se précise. Le facteur de croissance dérivé des plaquettes (ou PDGF) stimule la croissance des fibroblastes présents dans la paroi, tandis que le facteur de croissance endothélial (ou VEGF) stimule celle des cellules endothéliales tapissant la face interne du vaisseau. À terme, la blessure vasculaire a disparu et le vaisseau a retrouvé son aspect initial.

Le contrôle de l’hémostase Cette cascade de réactions peut devenir, si elle n’est pas sévèrement contrôlée, une arme à double tranchant. L’hémostase fait donc l’objet d’une régulation particulièrement étroite, dans laquelle interviennent

de très nombreux systèmes inhibiteurs. Tous les éléments figurés du sang peuvent faire l’objet de dérèglements pathologiques, soit de leur nombre, soit de leur fonction. Le déroulement de la coagulation peut également faire l’objet de multiples anomalies.

DANS CE CHAPITRE Les quatre cavités du cœur • Le rythme cardiaque • Le débit cardiaque

Chapitre 7

Le cœur P

assons maintenant à ce bel organe, longtemps considéré comme le centre de toutes les émotions : le courage (avoir du cœur au ventre, à cœur vaillant rien d’impossible), la générosité (avoir le cœur sur la main), la franchise (parler à cœur ouvert), la mémoire (apprendre par cœur), etc. sans oublier l’amour bien sûr, dont les expressions cardiaques pourraient remplir les pages d’un gros annuaire. C’est au XVIIIe siècle seulement que le cœur s’est vu déposséder de son titre de centre des émotions au profit du cerveau, tout en restant… au cœur des préoccupations humaines !

Ouvrez votre cœur ! La situation du cœur Le cœur est un organe creux et musculaire, de forme conique, assurant le rôle de « pompe » du système circulatoire. Il est situé dans le médiastin, entre les deux poumons latéralement, le diaphragme en bas et les gros vaisseaux de la base (aorte, artère pulmonaire, veine cave supérieure et veines pulmonaires) en haut.

La structure du cœur Le péricarde Le péricarde est l’enveloppe du cœur, constituée de deux parois :

•

Le péricarde fibreux superficiel, peu extensible, qui amarre le cœur au diaphragme, au sternum et aux gros vaisseaux de la base. Il limite également la distension excessive du cœur.

•

Le péricarde séreux profond, lui-même constitué d’un feuillet pariétal (qui tapisse la face interne du péricarde fibreux) et d’un feuillet viscéral (ou épicarde, qui recouvre le cœur).

Gros cœur malade ! La péricardite est l’inflammation du péricarde séreux, consécutive à une infection virale ou bactérienne (dont la tuberculose). Elle se traduit par la production excessive de liquide dans la cavité séreuse : il s’agit d’une tamponnade, obligeant à évacuer l’épanchement liquide (épanchement péricardique) en urgence. Cet épanchement peut le plus souvent devenir abondant et comprimer le cœur, en limitant sa capacité de pompage.

Le myocarde Le myocarde est le muscle cardiaque proprement dit, qui constitue l’essentiel de la masse du cœur. Il est composé de fibres musculaires striées, n’obéissant pas à un contrôle volontaire et dont la structure ramifiée permet l’établissement de connexions intercellulaires. Ces connexions assurent la propagation des potentiels d’action électriques de cellule à cellule sur l’ensemble du myocarde, à l’origine de la contraction du cœur.

L’endocarde L’endocarde est la tunique interne du cœur, dont elle tapisse les cavités et les valves. C’est un endothélium vasculaire, fin et

parfaitement lisse, qui limite la friction du sang sur les parois cardiaques.

Les cavités, les valves et les gros vaisseaux

Figure 7.1 Les cavités cardiaques, les valves et les gros vaisseaux.

Le cœur est divisé en deux parties, le cœur droit et le cœur gauche, séparées par une cloison, le septum. Chaque partie est elle-même formée de deux chambres : une chambre supérieure, l’oreillette, et une chambre inférieure, le ventricule, séparées par une valve auriculoventriculaire. Ces délimitations entre les diverses cavités sont visibles à la face externe du cœur sous forme de sillons, parcourus par les artères nourricières du cœur, les fameuses artères coronaires (et les veines qui leur correspondent).

Les cavités

Les cavités sont les deux oreillettes (droite et gauche) et les deux ventricules (droit et gauche) : •

Les oreillettes reçoivent le sang, en provenance de la périphérie pour l’oreillette droite et en provenance des poumons pour l’oreillette gauche.

•

Les ventricules effectuent le véritable travail de pompe du cœur. Le ventricule droit éjecte le sang provenant de l’oreillette droite vers les poumons, et, simultanément, le ventricule gauche éjecte le sang provenant de l’oreillette gauche vers la périphérie.

Les valves Les valves assurent le flux unidirectionnel du sang dans sa traversée intracardiaque. Elles sont composées de tissu fibreux recouvert d’endocarde, et leurs mouvements d’ouverture et de fermeture sont liés à des différences de pression du sang entre les cavités cardiaques au cours du cycle. •

Les valves auriculoventriculaires (VAV), entre oreillettes et ventricules, sont, à droite, la valve tricuspide, formée de trois valvules, et à gauche, la valve mitrale, qui en compte deux. Lors de la contraction synchrone des oreillettes (systole auriculaire), les VAV s’ouvrent pour laisser passer le sang vers les ventricules. Lors de la contraction synchrone des ventricules (systole ventriculaire), elles se ferment hermétiquement pour empêcher le sang de refluer vers les oreillettes.

•

Les valves sigmoïdes (VS), constituées chacune de trois valvules semi-lunaires, sont, à droite, la valve pulmonaire, qui sépare le ventricule droit de l’artère pulmonaire, et à gauche, la valve aortique, qui sépare le ventricule gauche de l’aorte. Lors de la systole ventriculaire, la pression intraventriculaire est largement supérieure à celle qui règne dans l’artère pulmonaire et l’aorte. Le sang est donc éjecté par les orifices pulmonaire et aortique, dont les valves s’ouvrent. Lors de la diastole, ou phase de relaxation ventriculaire, la pression est faible dans les

ventricules et le sang tend à refluer des gros vaisseaux vers le cœur. Il remplit alors les pochettes des VS, qui se referment et bloquent le reflux sanguin.

Les gros vaisseaux Les gros vaisseaux apportent le sang au cœur et le véhiculent à sa sortie. Le sang appauvri en O2 arrive dans l’oreillette droite par les veines caves supérieure et inférieure, puis passe dans le ventricule droit, qu’il quitte par l’artère pulmonaire. Après réoxygénation au contact des alvéoles pulmonaires, il arrive dans l’oreillette gauche par les veines pulmonaires, puis passe dans le ventricule gauche, d’où il est éjecté dans l’aorte. Il sera ensuite acheminé par les artères systémiques, de calibre décroissant, jusqu’aux organes et tissus les plus éloignés. Là, au niveau des vaisseaux capillaires, il va livrer son O2 aux cellules et refaire inlassablement le même circuit. La circulation pulmonaire (voir figure 8-4), ou petite circulation, amène le sang au poumon puis l’en retire. La circulation systémique, ou grande circulation, amène le sang du cœur vers les tissus périphériques, puis le ramène des tissus vers le cœur. La vascularisation du cœur est assurée par les artères coronaires droite et gauche, qui naissent de l’aorte juste au-dessus de la valve aortique.

Figure 7.2 La petite circulation pulmonaire.

La physiologie du cœur La fonction du cœur est donc de propulser le sang, dans la petite circulation pulmonaire pour le cœur droit, et dans la grande circulation systémique pour le cœur gauche. Cette propulsion repose sur la contraction myocardique, elle-même dépendante du système de conduction cardiaque. Autrement dit, la physiologie cardiaque est une « simple » histoire de tuyauterie et d’électricité.

Comment le cœur se contracte-til ? En résumé, il vous faut admettre que la capacité de contraction du cœur est une propriété intrinsèque à cet organe qui peut très bien se débrouiller tout seul. Néanmoins, le rythme cardiaque de base, établi par le système intrinsèque de conduction, peut être modulé par des

interventions extrinsèques, essentiellement neurologiques et hormonales.

Le système intrinsèque de conduction Le système intrinsèque de conduction établit le rythme (ou fréquence) cardiaque de base. Le tissu de conduction est composé de cellules cardiaques spécialisées, les cellules cardionectrices, capables, sans aucune stimulation extérieure, de produire des influx (ou potentiels d’action), puis de les propager à l’ensemble des cellules musculaires du myocarde. Ce phénomène est rendu possible par des transferts actifs d’ions (Na+, K+, Ca2+), c’est-à-dire par une polarisation et dépolarisation successive des membranes des cellules du système intrinsèque. Les cellules cardionectrices sont regroupées dans diverses structures : •

Le nœud sinusal est le « pacemaker naturel » du cœur : la fréquence de dépolarisation de ses cellules (environ 75/min) imprime le rythme de dépolarisation de toutes les cellules du myocarde (ou rythme sinusal).

•

Le nœud auriculoventriculaire, situé dans le septum interauriculaire, a une fréquence de dépolarisation un peu plus lente (environ 50/min). Il ralentit un peu la vitesse de l’influx provenant du nœud sinusal, permettant aux oreillettes de terminer leur systole avant que ne débute celle des ventricules.

•

Le faisceau auriculoventriculaire (ou faisceau de His) prolonge le nœud auriculoventriculaire et se divise rapidement en deux branches, qui conduisent l’onde de dépolarisation le long du septum interventriculaire jusqu’à l’apex.

•

Les fibres de Purkinje prolongent les branches du faisceau de His et propagent l’onde de dépolarisation aux cellules musculaires du myocarde ventriculaire, de l’apex vers la partie supérieure des ventricules. Cette onde provoque la contraction ascendante et simultanée des deux ventricules (systole ventriculaire), qui chasse le sang vers les gros vaisseaux de la base.

Les variations du rythme cardiaque Si le système de conduction était le seul déterminant du rythme cardiaque, le cœur battrait avec la monotone régularité d’un métronome en toutes circonstances. Les variations de la fréquence cardiaque supposent l’intervention d’influences extérieures, d’origine neurologique, chimique et physique.

Le rôle du système nerveux autonome Le système nerveux sympathique accélère le rythme cardiaque et le système nerveux parasympathique le ralentit. Le contrôle de ces systèmes antagonistes se fait au niveau du centre cardiorégulateur, situé dans le bulbe rachidien. •

L’activation du système sympathique, par une émotion ou un effort physique, se traduit par la libération au contact du tissu de conduction d’un neurotransmetteur, la noradrénaline, qui augmente la fréquence de dépolarisation du nœud sinusal et donc la fréquence des battements du cœur (on parle de tachycardie). Elle augmente également la force de contraction (ou contractilité) du muscle myocardique.

•

L’activation du système parasympathique, dont les fibres sont véhiculées par le nerf pneumogastrique (ou nerf vague, voir chapitre 10), produit l’effet inverse et ralentit donc le rythme cardiaque (bradycardie). Une stimulation parasympathique excessive est à l’origine du fameux malaise vagal, cause de la grande majorité des syncopes. Le neurotransmetteur du système parasympathique est l’acétylcholine.

Les influences hormonales et ioniques Certaines hormones sont tachycardisantes : •

L’adrénaline, produite par les glandes surrénales, possède les mêmes effets cardiaques que la noradrénaline. La classique

« décharge d’adrénaline », produite par une émotion ou un stress important, se traduit bien par une accélération du rythme cardiaque. •

La thyroxine, produite par la glande thyroïde, élève également la fréquence cardiaque, dans un contexte d’augmentation globale du métabolisme.

Les mouvements des ions Na+, K+ et Ca2+ jouant un rôle majeur dans l’automatisme cardiaque, des variations excessives de leur concentration plasmatique (et donc intracellulaire) peuvent avoir de graves conséquences sur le rythme du cœur.

La révolution cardiaque La révolution cardiaque (ou cycle cardiaque), d’une durée de 0,8 seconde, comprend trois temps : systole auriculaire (0,1 s), puis systole ventriculaire (0,3 s), puis diastole (0,4 s). La diastole est la phase de récupération du myocarde qui se prépare à entamer une nouvelle contraction. C’est pendant cette phase que les oreillettes se remplissent passivement de sang, qui s’écoule tout aussi passivement dans les ventricules : cet écoulement passif assure 70 % du remplissage ventriculaire, les 30 % restants étant assurés par la systole auriculaire, qui succède à la diastole. L’auscultation cardiaque retrouve deux bruits successifs : le premier correspond au claquement de fermeture des valves auriculoventriculaires (début de la systole ventriculaire), le second à la fermeture des valves sigmoïdes (début de la diastole). L’électrocardiogramme (ECG) visualise les modifications électriques générant le cycle cardiaque : •

L’onde P, qui correspond à la dépolarisation auriculaire générée par le nœud sinusal, qui précède donc la systole auriculaire.

•

Le complexe QRS, qui correspond à la dépolarisation ventriculaire et précède la systole ventriculaire.

•

L’onde T, qui correspond à la repolarisation ventriculaire et marque donc le début de la diastole.

Figure 7.3 Les phases du cycle cardiaque.

Figure 7.4 Le cycle cardiaque à l'ECG.

Le débit cardiaque Le débit cardiaque (DC) définit la quantité de sang éjectée par chaque ventricule en une minute. Il dépend de la fréquence cardiaque (FC, environ 75 battements/min) et du volume systolique (VS), qui correspond au volume sanguin éjecté par un ventricule à chaque battement (environ 70 ml), selon la formule simple : DC = FC × VS. Il est d’environ 5 litres par minute au repos, mais peut s’élever très vite à l’effort et peut atteindre 25 litres par minute. L’insuffisance cardiaque traduit la chute du débit cardiaque, dont les causes sont multiples : •

L’insuffisance cardiaque droite traduit l’incompétence du ventricule droit à propulser normalement le sang qu’il contient vers l’artère pulmonaire et les poumons. Le sang s’accumule alors dans le système veineux, à l’origine d’œdèmes des membres inférieurs et d’un excès de liquide dans la cavité péritonéale.

•

L’insuffisance cardiaque gauche traduit l’incompétence du ventricule gauche à propulser normalement le sang qu’il contient vers l’aorte et la circulation systémique, avec stagnation du sang en amont dans les poumons (œdème pulmonaire), qui se manifeste par un essoufflement (ou dyspnée).

Dans tous les cas, le cœur « s’essouffle » et ne peut plus assumer son rôle de pompe.

DANS CE CHAPITRE Le secteur artériel • Le secteur capillaire • Le secteur veineux

Chapitre 8

Le système vasculaire T

ous les chemins mènent à Rome (et en repartent). De même, les vaisseaux sanguins forment un réseau de communication complexe, dont le cœur est tout à la fois le point de départ et d’arrivée. Gardons cette métaphore routière pour détailler grossièrement le réseau vasculaire. Le sang (riche en oxygène) quitte la gare routière, le cœur gauche, par une autoroute artérielle, l’aorte, qui se divise en routes nationales, les artères, qui se divisent à leur tour en routes départementales, les artérioles. Ces dernières se « ramifient » en voies communales, chemins vicinaux et autres sentiers forestiers, les capillaires, seuls vaisseaux sanguins en contact étroit avec les cellules (et donc lieux d’échanges). Puis les capillaires se réunissent en départementales veineuses, les veinules, qui se rejoignent pour former des nationales, les veines, qui convergent en autoroutes, les gros troncs veineux, qui débouchent dans le cœur droit et y déversent le sang appauvri en oxygène (et enrichi en CO2). Il ne vous a sûrement pas échappé que cette description concerne la grande circulation, dite systémique. Celle de la petite circulation pulmonaire est identique, sauf que les artères véhiculent du sang désoxygéné, et les veines, du sang réoxygéné. Prélevées chez un adulte puis mises bout à bout, ces voies de communication auraient une longueur excédant 100 000 kilomètres ! Rassurez-vous, nous ne les détaillerons pas mètre par mètre.

La structure des vaisseaux sanguins La paroi des artères et des veines est constituée de trois couches, ou média : •

L’adventice superficielle fibreuse, la couche externe, est faite de fibres collagènes qui protègent le vaisseau et l’arriment aux structures adjacentes.

•

La média intermédiaire est d’une richesse variable en fibres élastiques et cellules musculaires lisses innervées par des fibres nerveuses du système sympathique. Cette innervation permet de faire varier le calibre vasculaire, qui peut augmenter (vasodilatation) ou se réduire (vasoconstriction).

•

L’intima, ou couche interne, est un endothélium, en continuité avec celui de l’endocarde.

Selon le type de vaisseau (artériel ou veineux) et son calibre, cette structure de base fait l’objet de variantes.

Le réseau artériel Plus le calibre diminue, plus la média s’enrichit en tissu musculaire et s’appauvrit en tissu élastique. •

Les artères ont une média très élastique, permettant de « régulariser » le flux sanguin tout au long du cycle cardiaque. En effet, lors de la systole ventriculaire, le sang est éjecté dans l’aorte avec une grande violence, à laquelle les artères répondent par une dilatation, liée à la distension des fibres élastiques. Lors de la diastole, la pression intravasculaire diminue et les fibres élastiques retrouvent leur tension de base. Cette rétraction favorise la progression du sang, qui n’est alors plus propulsé par la pompe cardiaque.

•

Les artérioles ont une média très riche en cellules musculaires lisses, dont la contraction, d’origine sympathique, fait varier le calibre vasculaire et donc le débit d’écoulement du sang.

•

Les capillaires relient les plus petites artérioles aux plus petites veinules. Ils forment un entrelacs de vaisseaux reliés entre eux, appelé lit capillaire, propice aux échanges de substance entre le sang et le liquide interstitiel. Leur paroi se limite à l’intima endothéliale, et le flux sanguin local est régulé par des sphincters précapillaires, régis par le système sympathique et les conditions chimiques locales.

Le réseau veineux Il est formé de veinules (à une seule couche endothéliale), puis de veines dont la paroi comporte trois couches, mais la média est fine, ce qui donne aux veines une forte capacité de distension. La quantité réduite de tissu musculaire dans la média pose un problème pour le retour du sang vers le cœur, problème en partie résolu par l’existence de valvules, disposées à intervalles réguliers le long du vaisseau. Leur remplissage par le sang circulant en assure la fermeture, empêchant le reflux sanguin. Plus le sang est loin du cœur, plus les veines sont riches en valvules.

Devenez plombier ! À chaque secteur vasculaire sa fonction propre : le secteur artériel, en relais de la pompe cardiaque, est celui de la régulation de la pression sanguine, le secteur capillaire est celui des échanges sang-cellules, et le secteur veineux est celui du réservoir, autrement dit de la « banque interne du sang ».

La pression artérielle C’est la force que le sang exerce sur la paroi d’une artère. Elle permet la propulsion du sang tout au long du système vasculaire. Elle est

classiquement mesurée par un brassard à tension enroulé autour du bras, et elle s’exprime en millimètres de mercure (mmHg). La pression artérielle (PA) systolique, la pression enregistrée pendant la systole ventriculaire gauche, est d’environ 130 mmHg. La PA diastolique, pression enregistrée pendant la diastole cardiaque, est d’environ 80 mmHg. La pression artérielle dépend du débit cardiaque et de la résistance périphérique, selon la formule : PA = débit cardiaque × résistance périphérique. La résistance périphérique est la force s’opposant à l’écoulement du sang, dépendante du calibre des artérioles. En effet, si le cœur est le robinet d’alimentation et le système artériel le tuyau d’arrosage, c’est au niveau des artérioles que se situe la vanne de sortie du tuyau. La richesse de leur média en fibres musculaires lisses permet de subtiles variations de leur calibre, en réponse à diverses stimulations neurologiques et chimiques : la vasoconstriction élève la PA, et la vasodilatation la diminue.

Comment est contrôlée la pression artérielle ? La régulation de la pression artérielle dépend de plusieurs mécanismes.

Figure 8.1 La régulation homéostatique de la pression artérielle (variable physiologique).

Des mécanismes de régulation à court terme, reposant sur des variations de la résistance périphérique et du débit cardiaque, ont pour but la préservation de la circulation sanguine dans les organes « nobles » (cœur, cerveau et reins). Ils se déclenchent instantanément

en cas de baisse dangereuse de la PA. À l’inverse, ils s’opposent à tout moment aux élévations anormales de cette même PA. Les variations sont liées à un processus de rétro-inhibition, faisant intervenir : •

Des capteurs de variations tensionnelles, principalement les barorécepteurs, des terminaisons nerveuses spécialisées, situées dans certaines régions de la paroi de l’aorte et des artères carotides au cou. Ces capteurs sont stimulés par l’étirement de la paroi vasculaire que les variations de PA entraînent.

•

Un centre de contrôle cardiovasculaire, situé dans le bulbe rachidien et composé du centre cardiorégulateur, susceptible de modifier la fréquence cardiaque de base, et du centre vasomoteur, qui régule le calibre des artérioles par l’envoi d’influx nerveux sympathiques vasoconstricteurs.

•

Des structures effectrices, dans le cœur (variations du débit cardiaque) et les artérioles (variations de la résistance périphérique).

D’autre part, des mécanismes de régulation à long terme, d’origine hormonale, agissent sur le contenu, c’est-à-dire le volume sanguin total (voir chapitres 12 et 17).

Les échanges capillaires Lorsque le sang arrive dans le réseau capillaire, sa pression ne fluctue plus en fonction des phases du cycle cardiaque. Elle est régulière et basse (entre 15 et 40 mmHg), protégeant les fragiles vaisseaux capillaires et favorisant les échanges entre le sang, le liquide interstitiel et les cellules. Ces échanges concernent les gaz respiratoires, les liquides, les nutriments et déchets du métabolisme, et diverses autres substances, dont les hormones : •

Les échanges gazeux se font par diffusion simple, en suivant le gradient de concentration. Autrement dit, O1 et CO2 circulent du secteur où ils sont les plus concentrés vers le secteur où ils le sont le moins.

•

Les échanges de nutriments et de déchets, hydrosolubles, se font par diffusion facilitée (voir chapitre 3).

•

Les échanges liquidiens, ou transferts d’eau, résultent d’une « compétition » entre deux pressions opposées : la pression hydrostatique, qui tend à pousser l’eau de la lumière capillaire vers le liquide interstitiel, et la pression osmotique, qui tend à ramener l’eau de l’extérieur vers l’intérieur du vaisseau. La pression hydrostatique étant supérieure à la pression osmotique à l’extrémité artérielle, l’eau « bouge » du capillaire vers le liquide interstitiel. À l’extrémité veineuse, la pression hydrostatique devenant inférieure à la pression osmotique, l’eau regagne fort logiquement le capillaire.

Le retour veineux Le secteur veineux ne sert en fait pas à grand-chose, si ce n’est à ramener le sang au cœur. C’est tout le problème du retour veineux, pas si simple dans un secteur où la pression sanguine est très faible. Le retour veineux est facilité par la présence des valvules, par la pompe musculaire, et enfin par la pompe respiratoire. Ce dernier phénomène se déroule ainsi : à l’inspiration, la contraction du diaphragme augmente la pression intra-abdominale, qui chasse le sang vers le thorax. Pendant cette même inspiration, la pression diminue dans le thorax, facilitant la remontée du sang veineux dans le cœur droit.

Atlas-routier.com Les voies de la grande circulation systémique Le réseau artériel

Au cours de son trajet intrathoracique puis intra-abdominal, l’aorte distribue des branches pour les membres supérieurs et la tête, puis pour les viscères occupant les cavités du thorax et de l’abdomen. Dans la cavité pelvienne, elle se divise en deux artères iliaques, pour les viscères intrapelviens et les membres inférieurs.

Figure 8.2 L'aorte et ses principales ramifications.

Le réseau veineux Il est assez superposable au précédent, faisant parcourir au sang le trajet inverse, depuis la périphérie jusqu’au cœur.

Figure 8.3 Les voies du retour veineux.

La veine cave inférieure ramène au cœur le sang veineux provenant des régions situées sous le diaphragme (membres inférieurs, viscères intrapelviens et intra-abdominaux). Elle traverse le diaphragme puis se jette dans la partie inférieure de l’oreillette droite. La veine cave supérieure ramène au cœur le sang veineux venant des régions situées au-dessus du diaphragme (tête et cou, membres supérieurs, viscères intrathoraciques). Elle se jette dans la partie supérieure de l’oreillette droite.

Les voies de la petite circulation pulmonaire La circulation pulmonaire a un seul but : mettre en contact le sang veineux avec les alvéoles pulmonaires, puis le ramener au cœur.

Figure 8.4 La petite circulation pulmonaire.

Le tronc artériel pulmonaire apporte aux poumons le sang désoxygéné en provenance du ventricule droit, et les veines pulmonaires ramènent le sang réoxygéné au contact des alvéoles pulmonaires à l’oreillette gauche. Le réseau artériel transporte du sang veineux en provenance du cœur droit, et le réseau veineux du sang artériel à destination du cœur gauche.

DANS CE CHAPITRE Le réseau lymphatique et la lymphe • Le tissu lymphatique • Les organes lymphatiques • La réaction immunitaire

Chapitre 9

Le système lymphatique A

uprès du système cardiovasculaire, le système lymphatique fait un peu figure de parent pauvre et il est grand temps de lui redonner ici ses lettres de noblesse. Sans lui, votre longévité serait à peu près celle d’une étoile filante. En résumé, le système lymphatique possède en effet une double fonction : la « gestion » des liquides interstitiels et la protection du corps humain contre les agressions infectieuses. Le système lymphatique peut être artificiellement subdivisé en deux constituants : •

Le réseau des vaisseaux lymphatiques, qui véhicule la lymphe.

•

Le tissu lymphatique proprement dit, retrouvé dans les ganglions (ou nœuds lymphatiques), les organes lymphatiques (rate et thymus) et diverses formations lymphatiques associées aux muqueuses (ou système MALT), auxquelles appartiennent par exemple appendice et amygdales.

La lymphe La lymphe est un liquide jaunâtre dont la composition biochimique est analogue à celle du liquide interstitiel. Sa production quotidienne (environ trois litres) correspond au volume liquidien interstitiel non récupéré par le réseau capillaire. Sans cette « récupération », les tissus deviendraient rapidement de véritables éponges imbibées d’eau, et le réseau vasculaire serait asséché en à peine 24 heures ! Mais l’existence de la lymphe n’a pas seulement une utilité « hydraulique ». Elle joue également un rôle essentiel dans la défense

anti-infectieuse du corps humain, en véhiculant les cellules de l’immunité et en récupérant diverses particules « indésirables », filtrées tout au long de son trajet par les organes du tissu lymphatique.

Les vaisseaux lymphatiques La circulation de la lymphe, comme la circulation veineuse, ne se fait que dans un seul sens, de la périphérie vers le thorax, et emprunte des vaisseaux lymphatiques de calibre croissant. Les capillaires lymphatiques, circulant au sein du liquide interstitiel, ont la même structure que les capillaires sanguins, avec une paroi endothéliale plus perméable et compatible avec des transferts de liquide et de substances à sens unique (l’eau et les particules entrent facilement dans les capillaires lymphatiques mais ne peuvent en ressortir). Tous les tissus de l’organisme en sont pourvus, sauf les os, les dents, la moelle osseuse et le système nerveux central. Les capillaires se réunissent pour former des vaisseaux collecteurs lymphatiques. Leur paroi est semblable à celle des veines. L’intima forme des replis valvulaires qui, avec les pompes musculaire, respiratoire et artérielle, favorisent le retour lymphatique. Les vaisseaux collecteurs se réunissent pour former des troncs lymphatiques, qui s’unissent eux-mêmes en canaux lymphatiques, qui déversent la lymphe en provenance de l’ensemble de l’organisme dans la circulation veineuse, ramenant ainsi les trois litres non récupérés au niveau du capillaire sanguin. Le canal lymphatique droit draine la lymphe en provenance du membre supérieur droit, de l’hémithorax droit et de la moitié droite de la tête et du cou ; il se jette dans la veine sous-clavière droite. Le canal thoracique, le plus gros vaisseau lymphatique de l’organisme, circulant de l’abdomen au thorax, draine la lymphe en provenance du reste du corps. Il se déverse dans la veine sous-clavière droite.

Le tissu lymphatique Constituant l’élément structurel de base des organes lymphatiques, c’est un tissu conjonctif réticulaire dont les fibres sont disposées en

réseau, au sein duquel circulent les cellules « immunitaires », qui font son originalité : •

Les lymphocytes (B et T) ;

•

Les plasmocytes, provenant des lymphocytes B et produisant les anticorps ;

•

Les macrophages, provenant de la transformation locale des monocytes circulants et qui se fixent aux fibres du tissu lymphatique.

Toutes ces cellules interviennent directement dans le développement de la réaction inflammatoire et de la réponse immunitaire (voir chapitres 18 et 19).

Les organes lymphatiques : un réseau de surveillance policière Les ganglions lymphatiques Disséminés à intervalles réguliers le long des vaisseaux lymphatiques, ils jouent un rôle de filtre pour la lymphe qui les traverse avant de rejoindre le courant sanguin. Chaque ganglion, entouré d’une capsule de tissu conjonctif, contient un cortex, qui contient des follicules (petits amas de macrophages et de lymphocytes, le plus souvent en phase de division) et une médullaire, où se côtoient lymphe, sang et cellules immunitaires, en faisant un lieu stratégique d’initiation et de développement de la réponse immunitaire. Mais le ganglion n’est pas une forteresse inexpugnable, et les agressions qu’il subit peuvent dépasser ses capacités de défense : il grossit alors, et devient inflammatoire et douloureux lorsqu’une bactérie y prolifère. Pire, il peut devenir un foyer cancéreux secondaire (métastase) lorsqu’une cellule provenant d’un cancer régional s’y développe.

La rate La rate, située dans le quadrant supérieur gauche de l’abdomen, est le plus volumineux des organes lymphatiques.

Figure 9.1 La structure de la rate.

Entourée d’une capsule, elle est constituée d’une pulpe rouge riche en macrophages, site de destruction des vieux éléments figurés du sang (globules rouges et plaquettes), et d’une pulpe blanche, sous forme de petits îlots disséminés dans la pulpe rouge, riche en cellules de l’immunité. De ce fait, la rate possède une double fonction d’épuration : •

Les macrophages des cordons spléniques (pulpe rouge) assurent la destruction des vieilles cellules du sang, apportées

par l’artère splénique, principalement des globules rouges. Ces macrophages « débarrassent » également le sang des plaquettes hors d’usage et de microbes indésirables, renvoyant un sang « neuf » dans les sinus veineux puis la veine splénique. •

Les lymphocytes de la pulpe blanche interviennent évidemment dans la réponse immunitaire vis-à-vis d’antigènes étrangers.

Outre sa fonction de nettoyage, la rate possède quelques rôles annexes : elle est un réservoir de plaquettes, de sang rapidement mobilisable en cas d’urgence, un organe érythropoïétique de substitution, lorsque les capacités de la moelle osseuse sont dépassées.

Le thymus Situé à la partie supérieure du médiastin, le thymus est constitué de deux lobes entourés d’une capsule. Il procure leur immunocompétence aux lymphocytes T immatures en provenance de la moelle osseuse, en sélectionnant des clones capables de reconnaître spécifiquement tous les antigènes étrangers à l’organisme que l’individu est susceptible de rencontrer au cours de son existence. Le thymus est également le lieu de la destruction des clones autoréactifs (dirigés contre le « soi »).

Le tissu lymphatique associé aux muqueuses (MALT) Il regroupe les amygdales, l’appendice vermiforme, les follicules lymphatiques agrégés (ou plaques de Peyer) au niveau de la paroi du tube digestif, ainsi que les follicules lymphatiques des parois bronchiques et urogénitales. Autrement dit, il s’agit de foyers de tissu lymphatique disposés en certains endroits stratégiques le long des « tuyaux » ouverts sur l’extérieur, et susceptibles de ce fait d’être en contact avec de multiples antigènes étrangers.

Les amygdales Les amygdales forment un anneau de tissu lymphatique autour du pharynx, porte d’entrée des voies aériennes et digestives. Du fait de leur position, les amygdales sont capables de détruire la plupart des antigènes nocifs apportés par l’air et les aliments.

Les plaques de Peyer et l’appendice vermiforme Les plaques de Peyer sont de gros amas (ou follicules) de cellules lymphatiques, disposés à intervalles réguliers dans la paroi de l’extrémité distale de l’intestin grêle. L’appendice vermiforme est une formation tubulaire d’environ 8 centimètres de long, partant du segment initial du côlon, riche en follicules lymphatiques. Ces deux « organes » ont un rôle majeur dans la destruction de nombreuses bactéries potentiellement dangereuses, dont l’intestin constitue un véritable vivier.

DANS CE CHAPITRE Le système nerveux central • Le système nerveux périphérique • Le système nerveux autonome

Chapitre 10

Le système nerveux T

ous les actes volontaires que vous effectuez au quotidien (lire, poser un objet, le reprendre, éteindre la lumière) sont sous la seule dépendance de votre système nerveux, qui représente de loin le système de communication le plus complexe. Vu de loin, le système nerveux fonctionne pourtant de façon simple : •

Le système nerveux central (SNC) est constitué de l’encéphale, occupant la boîte crânienne, et de son prolongement, la moelle épinière, qui descend au sein de la colonne vertébrale. Le SNC est « l’organe » d’intégration et de traitement de l’information, autrement dit la tour de contrôle de nos pensées, de nos émotions, et de nos actes volontaires et involontaires.

•

Le système nerveux périphérique (SNP) représente tout le système nerveux situé à l’extérieur du SNC. Il est constitué des nerfs crâniens, en relation avec l’encéphale, et des nerfs spinaux, en relation avec la moelle épinière. Ces nerfs périphériques peuvent être sensitifs (ou afférents), amenant des informations au SNC, ou moteurs (efférents), véhiculant la réponse du SNC à l’information déclenchante, ou mixtes, constitués de fibres nerveuses sensitives et motrices.

Figure 10.1 Le système nerveux central et système nerveux périphérique (somatique et végétatif ou autonome).

Les nerfs moteurs du SNP transmettent donc les ordres délivrés par le SNC. Cette activité motrice est double : •

Volontaire, véhiculée par le système nerveux somatique, à destination des muscles squelettiques et à l’origine du mouvement.

•

Involontaire, véhiculée par le système nerveux autonome, à destination du cœur, des muscles lisses, et des glandes dont l’activité est complètement indépendante de la volonté.

Le système nerveux autonome comporte lui-même deux composants aux activités contraires : le système sympathique et le système parasympathique.

Le tissu nerveux

Composant le système nerveux, le tissu nerveux est constitué de deux types de cellules : •

Les neurones, qui génèrent, véhiculent et transmettent l’influx nerveux ;

•

Les cellules gliales qui soutiennent et protègent les neurones du système nerveux central (les astrocytes, les oligodendrocytes, les cellules microgliales et les cellules épendymaires) et du système nerveux périphérique (les cellules gliales ganglionnaires).

Les neurones Les neurones sont les cellules support de la communication, de la pensée et de l’intelligence. Ils sont constitués d’un corps cellulaire, dans lequel est « fabriqué » l’influx nerveux, et de prolongements, les dendrites et l’axone, qui en sont les câbles de conduction.

Figure 10.2 L'axone myélinisé (à gauche) et l'amyélinique (à droite).

Regroupés en noyaux au sein du système nerveux central (SNC), les corps cellulaires des neurones en forment la substance grise, que l’on retrouve à la périphérie du cerveau et au centre de la moelle épinière. Le système nerveux périphérique (SNP) contient également des regroupements de corps cellulaires neuronaux, alors appelés

ganglions (sans rapport aucun avec les ganglions du système lymphatique). Chaque neurone possède de multiples dendrites, nécessaires aux échanges d’informations entre cellules, mais un seul axone, que parcourt l’influx nerveux (ou potentiel d’action). Les axones les plus longs sont entourés d’une gaine de myéline, formée par l’enroulement de cellules de Schwann. L’axone et les dendrites sont des extensions du corps cellulaire qui forment la substance blanche du système nerveux. Le SNC contient les corps cellulaires et leurs prolongements (regroupés en faisceaux), tandis que le SNP ne contient que des prolongements (regroupés en nerfs). Les neurones sont des cellules excitables, capables de produire un influx nerveux en réponse à une stimulation adéquate. La naissance d’un potentiel d’action est la conséquence d’une dépolarisation de la membrane, sous l’effet de mouvements ioniques. Sa propagation le long de l’axone est lente et continue pour les axones non myélinisés, mais rapide et saltatoire pour les axones myélinisés.

Figure 10.3 La conduction de l'influx nerveux dans un axone non myélinisé.

Figure 10.4 La conduction saltatoire de l'influx nerveux dans un axone myélinisé.

La synapse est la structure de communication entre deux neurones : le signal électrique présynaptique y est converti en un signal chimique (sécrétion d’un neurotransmetteur, dont l’acétylcholine est le plus fréquent), lui-même reconverti en un signal électrique par le neurone postsynaptique. Une synapse est toujours composée de trois éléments : •

Le bouton terminal (ou synaptique), à l’extrémité distale de l’axone du neurone présynaptique. Ce bouton terminal est bourré de vésicules synaptiques contenant le neurotransmetteur.

•

La région réceptrice du neurotransmetteur, située sur la membrane plasmique d’une dendrite ou du corps cellulaire du neurone postsynaptique.

•

La fente synaptique, qui sépare les deux structures précédentes et dans laquelle est libéré le neurotransmetteur.

Parmi les milliards de neurones dont vous êtes l’heureux propriétaire, il faut distinguer plusieurs variétés fonctionnelles, selon le sens de

l’influx nerveux par rapport au SNC : •

Les neurones sensitifs (ou afférents) propagent l’influx de la périphérie vers le SNC. Ces neurones se caractérisent par l’existence de récepteurs spécialisés, sensibles à divers types de stimuli et formés à l’extrémité distale de leurs dendrites. Ces neurones véhiculent de nombreux types d’influx : sensibilité superficielle de la peau, sensibilité profonde en provenance des muscles, tendons et articulations, sensibilité « viscérale » véhiculée par les neurones afférents du système nerveux autonome (en provenance des organes profonds, des glandes et de tissus), et sensibilité propre aux organes des sens.

•

Les neurones moteurs (ou efférents) propagent l’influx du SNC vers la périphérie. Ils transmettent des ordres aux organes effecteurs : muscles squelettiques (dont ils commandent la contraction réflexe et volontaire), cœur, fibres musculaires lisses des vaisseaux sanguins et glandes, auxquels les ordres sont transmis par les neurones efférents du système nerveux autonome.

•

Les interneurones (neurones d’association) constituent des neurones de relais entre les neurones sensitifs et moteurs, et représentent plus de 99 % du patrimoine neuronal.

Figure 10.5 Le schéma d'une synapse.

Le système nerveux central Le cerveau (ou encéphale) Le cerveau est l’ordinateur central du corps humain. Il se « découpe » en plusieurs parties, de la superficie vers la profondeur : les méninges, le cerveau lui-même et les ventricules cérébraux.

•

Les méninges, enveloppes protectrices tendues entre cerveau et boîte crânienne, sont la dure-mère superficielle, l’arachnoïde intermédiaire et la pie-mère en profondeur. Elles sont constituées de tissu conjonctif.

Figure 10.6 Les méninges.

•

Le cerveau est constitué de plusieurs parties : les hémisphères cérébraux, le diencéphale, le tronc cérébral et le cervelet. Ne représentant que 2 % environ du poids du corps humain, le cerveau mobilise pourtant en permanence environ 20 % du sang et de l’oxygène contenu dans notre organisme.

•

Les ventricules sont des cavités situées au centre du cerveau (deux ventricules latéraux, troisième et quatrième ventricules médians) et remplies de liquide cérébro-spinal, qui, produit à partir du plasma sanguin de façon continue, protège et nourrit les structures nerveuses.

Les hémisphères cérébraux Les hémisphères cérébraux, qui composent la partie supérieure du cerveau, sont chacun composés de trois régions : le cortex cérébral périphérique, une « écorce » faite de substance grise, la substance blanche profonde, et les noyaux gris centraux (îlots de substance grise disséminés dans la substance blanche). Les deux hémisphères cérébraux (droit et gauche) sont séparés par la fissure longitudinale, dans laquelle s’enfonce la faux du cerveau, mais sont réunis, à la partie basse de cette fissure, par un gros « câble » de connexion, le corps calleux.

Le cortex Le cortex, qui représente le « chef d’orchestre » du système nerveux, réunit l’ensemble des fonctions dites supérieures : l’initiation et le contrôle du mouvement volontaire, les perceptions sensorielles, les activités mentales telles que la mémorisation, le langage, la compréhension et l’apprentissage, etc. Vu de l’extérieur, le cortex ressemble à un cerneau de noix, avec des reliefs, et de profonds sillons qui « divisent » le cortex cérébral en cinq lobes, affublés du nom de l’os de la boîte crânienne sous lequel ils se trouvent.

Figure 10.7 Les lobes du cerveau (vu de profil).

Le lobe frontal en avant est séparé du lobe pariétal en arrière par la scissure de Rolando. Le lobe pariétal est lui-même séparé du lobe occipital, à la partie toute postérieure du cerveau, par le sillon pariéto-occipital. Le lobe temporal se situe sous les lobes frontal et pariétal, dont il est séparé par la scissure de Sylvius (ou sillon latéral). Un cinquième lobe, le lobe insulaire, est enfoui sous les lobes frontal, pariétal et temporal, au fond de la scissure de Sylvius.

Les aires du cortex

Figure 10.8 Les aires fonctionnelles du cortex cérébral.

Le cortex comporte trois types d’aires fonctionnelles : les aires sensitives, qui reçoivent les messages sensitifs provenant de la périphérie, les aires motrices, qui dirigent les mouvements volontaires, et les aires associatives, à l’origine des activités mentales complexes. Aucune fonction donnée ne dépend d’une seule aire fonctionnelle : quelle que soit l’activité cérébrale, elle fait intervenir l’ensemble du cortex. Les deux hémisphères apparaissent similaires anatomiquement, mais ils diffèrent sur le plan fonctionnel : l’hémisphère gauche reçoit les sensations et commande la motricité de l’hémicorps droit, et vice versa.

Les aires motrices Elles sont situées à la partie postérieure du lobe frontal, en avant de la scissure de Rolando. Tous les muscles de notre corps n’ont pas la même subtilité : les petits muscles du visage ou de la main ont, par exemple, un fonctionnement beaucoup plus fin et précis que ceux de la cuisse. De

fait, la représentation cérébrale des muscles squelettiques, en termes de surface corticale dédiée, diffère considérablement selon la complexité des mouvements à accomplir : la tête et la main occupent une énorme surface, le tronc et les membres une surface ridicule. Cette représentation difforme du corps humain à la surface du cortex moteur s’appelle l’homoncule (« petit homme ») de Penfield. Dans l’aire motrice primaire, comme dans l’aire somesthésique primaire (aire sensitive), la représentation du corps est inversée et disproportionnée (les lèvres occupent une place énorme).

Figure 10.9 Les aires somesthésique primaire (à gauche) et motrice primaire (à droite) du cortex cérébral.

Les aires sensitives L’aire somesthésique primaire se situe à la partie antérieure du lobe pariétal, en arrière de la scissure de Rolando. Cette aire contient le corps cellulaire des neurones sensitifs afférents et reçoit donc les informations sensitives en provenance de la peau, mais aussi des muscles et des articulations. L’aire visuelle primaire se situe à la partie postérieure du lobe occipital. Elle reçoit les informations en provenance de la rétine (voir chapitre 11). Entourant l’aire visuelle primaire, les aires visuelles associatives permettent la reconnaissance visuelle du « déjà-vu », constituant en quelque sorte le support de la mémoire visuelle.

L’aire auditive primaire est située à la partie supérieure du lobe temporal, ses neurones reçoivent les influx déclenchés par les sons au niveau de récepteurs de l’oreille interne puis acheminés par le contingent auditif du nerf cochléovestibulaire. L’aire auditive associative, située derrière la précédente, est le siège de la mémoire auditive, permettant la reconnaissance du « déjà-entendu ». L’aire olfactive, située à la face profonde du lobe temporal, reçoit les influx déclenchés par les odeurs en provenance des fosses nasales. Ces influx sont acheminés au cerveau par les fibres nerveuses du nerf olfactif (premier nerf crânien). L’aire gustative siège à la partie inférieure de l’aire somesthésique primaire, juste au-dessus de la scissure de Rolando. Elle permet la perception du goût, à partir d’influx nés de récepteurs situés à la face supérieure de la langue.

Les aires associatives Ce sont des aires corticales qui fonctionnent en association avec les aires précédemment décrites. Elles sont également associées entre elles, ce qui complexifie leur fonctionnement. Citons les principales : •

L’aire préfrontale occupe la partie antérieure du lobe frontal, en avant de l’aire motrice primaire et de l’aire prémotrice. C’est la région corticale la plus complexe, dont le développement considérable chez l’homme par rapport aux autres animaux le place en haut de l’échelle, au rang incontesté d’« animal supérieur ». L’aire préfrontale est en effet le siège des fonctions supérieures telles que l’apprentissage, le raisonnement, l’anticipation, le contrôle des émotions, le jugement, et j’en passe. En bref, c’est là que se dessine la personnalité de l’individu, qu’une lésion cérébrale à ce niveau peut modifier de façon radicale.

•

L’aire sensitive du langage (ou aire de Wernicke) se trouve à la partie haute du lobe temporal, sous la scissure de Sylvius, dans l’hémisphère dominant. Elle permet la compréhension du langage parlé et écrit, et fonctionne en relation étroite avec

d’autres aires associatives intervenant dans le « décryptage » des différentes formes de langage.

La substance blanche et les noyaux gris centraux La substance blanche est constituée de fibres nerveuses myélinisées regroupées en faisceaux, provenant des neurones du cortex (ou y arrivant). Les noyaux gris centraux entrent dans la constitution du système extrapyramidal (régulation du mouvement volontaire), et, plus précisément, dans le déclenchement, la régulation précise et l’interruption de mouvements complexes d’origine corticale et d’activités coordonnées, en éliminant les mouvements superflus. Ce sont des amas de substance grise, regroupés dans la profondeur de la substance blanche de chaque hémisphère.

Le diencéphale Le diencéphale, recouvert par les hémisphères cérébraux, comporte trois parties : le thalamus, l’hypothalamus et la glande pinéale. •

Le thalamus, situé juste en dessous du corps calleux, accolé au troisième ventricule, est une masse ovoïde constituée d’une douzaine de noyaux. Il est le passage obligé de tous les influx sensitifs en provenance de la périphérie, qui y subissent un « débriefing » avant leur redistribution vers les aires sensitives et associatives du cortex.

•

L’hypothalamus se trouve en dessous du thalamus et du troisième ventricule. C’est le « centre névralgique » de tous les contrôles homéostatiques. Il est directement impliqué dans la régulation du système nerveux autonome, des sécrétions hormonales, de l’appétit et de la satiété, de la soif et de l’équilibre hydrique, de la température corporelle, du cycle veille-sommeil, des réactions émotionnelles, etc.

•

La glande pinéale produit la mélatonine (hormone impliquée dans la régulation du cycle veille-sommeil).

Le tronc cérébral

Figure 10.10 Le tronc cérébral et le cervelet (coupe sagittale médiane du cerveau).

Situé entre les hémisphères au-dessus et la moelle épinière en dessous, il est composé de trois parties (mésencéphale, pont et bulbe rachidien), et constitué de substance blanche périphérique entourant la substance grise centrale. Des noyaux de substance grise sont disséminés dans la substance blanche : ce sont les centres de régulation des fonctions automatiques (dans le bulbe) et la plupart des noyaux de relais des nerfs crâniens. Le tronc cérébral est une voie de passage obligée pour tous les faisceaux et tractus nerveux ascendants et descendants.

Le bulbe rachidien

Le bulbe contient les centres vitaux que sont : •

Le centre cardiovasculaire, composé du centre cardiorégulateur (régulation de la fréquence cardiaque) et du centre vasomoteur (régulation du calibre des artérioles).

•

Le centre respiratoire qui contrôle la fréquence et l’amplitude des mouvements respiratoires.

Le bulbe contient également les centres réflexes de la toux, de l’éternuement, de la déglutition et du vomissement, ainsi que de nombreux noyaux de paires crâniennes (de la 8e à la 12e). C’est enfin à ce niveau que se produit la décussation des faisceaux pyramidaux qui, provenant de l’aire motrice primaire, croisent la ligne médiane à sa partie inférieure pour innerver les muscles squelettiques de l’hémicorps opposé.

La formation réticulaire La formation réticulaire est un système fonctionnel regroupant des neurones étendus sur toute la hauteur du tronc cérébral. Cette formation intervient à la fois comme « un filtre » à informations sensitives et sensorielles et comme un « excitateur » permanent du cerveau.

Le cervelet Le cervelet, « branché en dérivation » sur le tronc cérébral, est impliqué dans la coordination et la précision des mouvements volontaires, ainsi que dans le maintien des postures et de l’équilibre. Le cervelet est en effet le « pilote automatique » de nos mouvements, selon le schéma suivant : •

Il reçoit des informations des aires motrices du cortex frontal, qui lui font part de leur intention de déclencher un mouvement volontaire.

•

Dans le même temps, il reçoit des messages sensitifs en provenance des yeux, des oreilles et des récepteurs des articulations, des muscles et des tendons (sensibilité proprioceptive), lui donnant des informations précises sur la position du corps et des membres dans l’espace.

•

Après analyse et confrontation de ces différents messages, le cervelet élabore « le schéma moteur idéal », c’est-à-dire le meilleur réglage des divers paramètres de la contraction musculaire : direction, durée et intensité.

•

Il en informe l’aire motrice primaire, qui saura alors délivrer les influx nécessaires à la production de mouvements précis et coordonnés.

Figure 10.11 Les ventricules cérébraux.

La vascularisation artérielle La vascularisation artérielle du cerveau provient de deux systèmes : les artères carotides et les artères vertébrales. Les artères carotides communes droite et gauche se divisent chacune en une artère carotide externe, destinée à la vascularisation des tissus superficiels de la tête

et du cou, et une artère carotide interne, destinée à la vascularisation cérébrale. Les artères carotides et les artères vertébrales entrent dans la constitution du polygone de Willis, système anastomotique situé à la base de l’encéphale. Ce polygone de Willis est un système de suppléance vasculaire, permettant au cerveau de recevoir du sang même si une de ses grandes artères se bouche. En revanche, au-delà de cette structure, il n’y a plus de suppléance vasculaire possible : une artère bouchée signifie la survenue d’un infarctus cérébral en aval (accident vasculaire cérébral ou AVC).

Figure 10.12 Le polygone artériel de Willis.

La vascularisation veineuse La vascularisation veineuse est plus simple : les veines superficielles se rejoignent pour former des veines jugulaires externes droite et gauche au cou, qui se jettent dans les veines sous-clavières correspondantes. Le sang veineux provenant du cerveau est collecté dans les sinus veineux, qui se rejoignent pour former les veines jugulaires internes droite et gauche. À la base du cou, chaque veine jugulaire interne s’unit à la veine sous-clavière correspondante pour

former les veines brachiocéphaliques droite et gauche. Celles-ci se rejoignent ensuite pour constituer la veine cave supérieure.

Le système nerveux central : la moelle épinière C’est « l’organe de liaison » du cerveau avec le reste du corps : elle est parcourue de fibres ascendantes en direction du cerveau et descendantes en provenant. Elle descend dans le canal rachidien, de la 1re vertèbre cervicale C1 à la 1re vertèbre lombaire L1. Elle prend l’aspect d’un cylindre, de l’épaisseur d’un doigt et d’une longueur d’environ 45 centimètres chez l’adulte. Comme le cerveau, la moelle est entourée de méninges : la dure-mère spinale qui est un prolongement du feuillet interne de la dure-mère cérébrale, l’arachnoïde, et la pie-mère qui se prolonge, après la fin de la moelle, par le filum terminal, qui fusionne à sa partie inférieure avec les os du coccyx. La moelle elle-même se termine, à sa partie inférieure, par une structure conique : le cône terminal, en général au niveau de L1. Tout au long de sa descente au sein de la colonne vertébrale (ou rachis), la moelle épinière libère 31 paires de nerfs spinaux, qui portent le numéro de la vertèbre sus-jacente. Elle se compose de substance grise en profondeur (centrée par le canal de l’épendyme) et de substance blanche en périphérie.

La substance grise médullaire Elle adopte une forme en H avec deux cornes ventrales (ou antérieures), deux cornes dorsales (ou postérieures) et deux petites cornes latérales.

Figure 10.13 La coupe transversale de la moelle épinière.

•

Les cornes ventrales renferment les corps cellulaires des neurones moteurs inférieurs somatiques, qui relaient l’information transmise par les neurones moteurs supérieurs du cortex. Elles contiennent également les corps cellulaires de neurones d’association, « stations de relais » entre neurones moteurs supérieurs et inférieurs, ou entre neurones moteurs et sensitifs (intervenant alors dans le bon déroulement de certains réflexes spinaux).

•

Les cornes dorsales contiennent les corps cellulaires d’interneurones, relayant l’information transmise par les neurones sensitifs afférents, dont la stimulation provient de la périphérie (peau, articulations et viscères). Le corps cellulaire de ces neurones sensitifs siège dans le ganglion spinal, qui constitue un renflement sur la racine postérieure de chaque nerf spinal, et leurs axones forment la racine postérieure du nerf spinal.

•

Les cornes latérales renferment les corps cellulaires des neurones moteurs préganglionnaires du système nerveux sympathique.

La substance blanche médullaire Elle se compose exclusivement des axones (pour la plupart myélinisés) des neurones moteurs descendants, des neurones sensitifs ascendants et des interneurones. Les réflexes spinaux sont des activités motrices involontaires (échappant donc au contrôle cérébral), répondant « en urgence » à un stimulus sensitif. Ce sont, pour la plupart, des réflexes protecteurs : l’arc réflexe comprend un neurone sensitif transmettant le message à un interneurone, lui-même connecté à un neurone moteur inférieur, qui commande le muscle. Les réflexes d’étirement, comme le réflexe rotulien ou le réflexe du tendon d’Achille, piliers incontournables de l’examen neurologique, sont encore plus simples (pas d’interneurones).

Le système nerveux périphérique Le SNC ne serait rien sans le SNP, son « bras armé » permettant de communiquer avec le monde extérieur et le monde intérieur. Il comprend 12 paires de nerfs crâniens et 31 paires de nerfs spinaux, véhiculant des fibres sensitives et motrices somatiques, ainsi que les neurofibres du système nerveux autonome.

Les récepteurs sensoriels Ils réagissent aux modifications du milieu ambiant (ou stimuli). Leur stimulation se traduit par la production d’un potentiel d’action, message adressé au système nerveux central. La classification des récepteurs sensoriels se fait selon la nature du stimulus auquel ils réagissent : les mécanorécepteurs réagissent aux stimuli du toucher, des vibrations, des étirements ou de la pression, les photorécepteurs réagissent aux variations d’intensité lumineuse, les thermorécepteurs répondent aux variations de température, et ainsi de suite.

Les nerfs périphériques

Les nerfs périphériques (spinaux et crâniens) sont mixtes, constitués de fibres nerveuses sensitives afférentes et de fibres nerveuses motrices efférentes. Un nerf est constitué d’axones regroupés en faisceaux. Chaque axone est entouré d’une mince « gaine » protectrice de tissu conjonctif, l’endonèvre, et chaque faisceau est recouvert d’une nouvelle enveloppe, le périnèvre. L’ensemble des faisceaux est maintenu par une gaine périphérique très résistante, l’épinèvre, qui constitue l’enveloppe la plus externe du nerf.

Les nerfs spinaux Les nerfs spinaux (31 paires) se divisent, après leur sortie de la colonne vertébrale, en trois rameaux mixtes : le rameau antérieur (ou ventral), le rameau postérieur (ou dorsal) et le rameau communicant (qui véhicule des fibres du système nerveux autonome). Les rameaux antérieurs de tous les nerfs spinaux, à l’exception des rameaux de T2 à Tl2, s’unissent pour former des plexus (cervical, brachial, lombaire et sacré). Les rameaux antérieurs des nerfs spinaux de T2 à Tl2 ne rentrent pas dans la constitution de plexus et forment les nerfs intercostaux. Le plexus résulte de l’enchevêtrement des rameaux antérieurs des nerfs spinaux et fournit l’essentiel de l’innervation sensitive et motrice des membres. Le plexus cervical provient des rameaux antérieurs des quatre premiers nerfs cervicaux et fournit : •

Des branches nerveuses cutanées superficielles assurant l’innervation sensitive de la peau des faces postérieures et latérales de la tête ainsi que de la face antérieure du cou.

•

Des branches motrices profondes destinées aux muscles du cou (trapèze et sterno-cléido-mastoïdien). Le nerf phrénique, principalement formé de fibres provenant de C3 et C4, assure l’innervation du muscle diaphragme, essentiel à la respiration (voir chapitre 14).

Le plexus brachial assure l’innervation du membre supérieur. Il se forme à la base du cou et s’étend jusqu’à l’aisselle. Je vous fais grâce de son invraisemblable anatomie, pour ne vous livrer que les principaux nerfs qui en sont issus, chacun contenant, comme de juste, des fibres nerveuses sensitives et motrices, somatiques et autonomes : nerf axillaire (épaule), nerf musculocutané (muscles de l’avant-bras et peau de la face antérieure et externe de l’avant-bras), nerf médian (muscles de la face antérieure de l’avant-bras et muscles fléchisseurs du pouce et des doigts), nerf radial (triceps brachial) et nerf ulnaire (muscles fléchisseurs du poignet). Le plexus lombaire provient des rameaux antérieurs des trois premiers nerfs spinaux lombaires. Les principaux nerfs qui en proviennent sont : le nerf fémoral, le nerf obturateur, le nerf cutané latéral de la cuisse et les nerfs iliohypogastrique, ilioinguinal et génitofémoral.

Figure 10.14 La constitution du plexus brachial.

Le plexus sacré provient des rameaux antérieurs des quatre premiers nerfs spinaux sacrés, et gère tout ce qui se passe « en dessous de la ceinture ». Il libère, entre autres, le plus gros nerf de l’organisme, et accessoirement le plus empoisonnant : le nerf sciatique. Le nerf sciatique est lui-même formé de deux nerfs, d’abord enveloppés dans

la même gaine puis divergents au-dessus du genou : le nerf tibial et le nerf fibulaire commun. Les autres nerfs spinaux ont une disposition segmentaire simple et forment les nerfs intercostaux, qui assurent l’innervation motrice et sensitive de la face antérieure et latérale du thorax et de la paroi abdominale.

Les nerfs crâniens Les nerfs crâniens (12 paires, numérotées de I à XII) sont sensitifs, moteurs ou mixtes. À l’exception des deux premiers, ils prennent tous naissance dans le tronc cérébral. Seuls les nerfs vagues (10e paire) ont une destination viscérale thoracoabdominale, les autres paires étant destinées à l’innervation de la tête et du cou. •

Le nerf olfactif (I, sensitif). Le nerf de l’odorat : ses fibres naissent des chimiorécepteurs spécialisés présents dans la muqueuse des fosses nasales, puis entrent dans la boîte crânienne. Elles font synapse, dans le bulbe olfactif, avec d’autres neurones (les cellules mitrales) dont les axones cheminent jusqu’à l’aire olfactive homolatérale (face profonde du lobe temporal).

•

Le nerf optique (II, sensitif). Le nerf de la vue : les fibres qui le constituent naissent des photorécepteurs de la rétine homolatérale, puis rentrent dans la boîte crânienne en traversant le trou optique, au fond de la cavité orbitaire. Les deux nerfs optiques convergent et s’unissent pour former le chiasma optique, dans lequel certaines fibres croisent la ligne médiane. Du chiasma partent les tractus optiques qui font synapse dans le thalamus. Les fibres d’origine thalamique cheminent jusqu’à l’aire visuelle primaire, à la partie postérieure du lobe occipital.

•

Le nerf oculomoteur (III, moteur). Né d’un noyau du mésencéphale, il rentre dans la cavité orbitaire pour assurer l’innervation de quatre des six muscles permettant la mobilité du globe oculaire : le droit supérieur, le droit inférieur, le droit médial et l’oblique inférieur (mouvements de l’œil vers le haut,

le bas et l’intérieur). Il commande aussi le muscle releveur de la paupière supérieure. Il véhicule également des fibres motrices parasympathiques pour le muscle sphincter de la pupille, qui permet d’en ajuster l’ouverture au degré de luminosité, et pour le muscle ciliaire (voir chapitre 11), qui commande la forme du cristallin pour la fonction d’accommodation. •

Le nerf trochléaire (IV, moteur). Venant également du mésencéphale, il assure l’innervation du muscle oblique supérieur du globe oculaire.

•

Le nerf trijumeau (V, mixte). En provenance du pont, c’est le principal nerf sensitif de la face et du crâne (toucher, douleur et température) et le plus gros des nerfs crâniens, qui, comme son nom l’indique, se divise en trois branches : le nerf ophtalmique (qui véhicule les influx provenant de la partie antérieure du cuir chevelu, du front, de la paupière supérieure, du nez, de la cornée et de la glande lacrymale), le nerf maxillaire (qui véhicule les influx provenant de la joue, de la paupière inférieure, de la lèvre supérieure, du palais et des dents supérieures), le nerf mandibulaire (qui véhicule les influx provenant des deux tiers antérieurs de la langue, de la lèvre inférieure, du menton et des dents inférieures).

•

Le nerf abducens (VI, moteur). En provenance du pont, il assure l’innervation du muscle droit latéral du globe oculaire (dont la paralysie entraîne un strabisme convergent).

•

Le nerf facial (VII, mixte). Également en provenance du pont, c’est le principal nerf moteur du visage, dont les muscles sont responsables de la mimique. Il véhicule également des fibres motrices parasympathiques pour les glandes lacrymales et sublinguales, et des fibres sensitives en provenance des bourgeons du goût des deux tiers antérieurs de la langue et du palais.

•

Le nerf vestibulocochléaire (VIII, sensitif). Il provient de la fusion de deux nerfs sensitifs, le nerf cochléaire pour l’audition et le nerf vestibulaire pour l’équilibre.

•

Le nerf glosso-pharyngien (IX, mixte). Il transporte des influx moteurs somatiques pour une partie de la langue et du pharynx, intervenant dans la déglutition, et des influx moteurs parasympathiques pour les glandes parotides, productrices de la salive. Il conduit également des influx sensitifs somatiques en provenance du pharynx et du tiers postérieur de la langue (sensibilité à la douleur et au toucher, mais aussi goût) et des influx sensitifs autonomes, provenant des chimiorécepteurs et barorécepteurs de la paroi de l’artère carotide (régulation de la respiration et de la pression artérielle).

•

Le nerf vague ou pneumogastrique (X, mixte). Né dans le bulbe, il conduit essentiellement les influx moteurs parasympathiques à destination des muscles lisses et des glandes des organes intrathoraciques et des viscères de l’abdomen. À ce titre, c’est le principal intervenant dans la régulation de la respiration, de la fréquence cardiaque et du fonctionnement du tube digestif. Il véhicule également des influx moteurs somatiques destinés aux muscles squelettiques du pharynx et du larynx (déglutition). Enfin, il transporte des influx sensitifs en provenance des viscères du thorax et de l’abdomen, ainsi que des chimiorécepteurs et barorécepteurs aortiques et carotidiens.

•

Le nerf accessoire (XI, moteur). Ce nerf est très original : il résulte de l’union d’une racine crânienne, venant du bulbe, et d’une racine spinale, née de la moelle cervicale supérieure. Ces deux contingents s’unissent sur une courte distance à l’intérieur de la boîte crânienne, formant le nerf accessoire, qui ressort du crâne et se divise en deux branches (interne/externe).

•

Le nerf hypoglosse (XII, moteur). Né dans le bulbe, il conduit les influx moteurs vers les muscles de l’hémilangue homolatérale, jouant un rôle essentiel dans la mastication, la déglutition et la phonation.

Les terminaisons motrices

Les terminaisons motrices sont des synapses entre nerfs moteurs somatiques et muscles squelettiques, dont le neurotransmetteur est l’acétylcholine. C’est l’endroit stratégique où les nerfs moteurs somatiques vont transmettre les ordres aux effecteurs musculaires squelettiques.

Le système nerveux autonome Il fait partie du système nerveux périphérique et contrôle les fonctions corporelles automatiques. Ses principaux organes effecteurs sont les muscles lisses (paroi des vaisseaux, des bronches, etc.), les glandes (du tube digestif principalement) et le myocarde. Il est composé des systèmes sympathique et parasympathique, qui exercent en général des effets antagonistes sur les mêmes organes cibles et jouent un rôle primordial dans le maintien de « l’homéostasie viscérale ».

L'anatomie du système nerveux autonome La conduction de l’influx nerveux comporte un système à deux neurones, pré- et postganglionnaire. Le neurotransmetteur entre ces neurones est l’acétylcholine.

Le système sympathique

Figure 10.15 La constitution du système nerveux sympathique et viscères concernés.

Le corps cellulaire du premier neurone (central) se trouve dans les centres de contrôle de l’hypothalamus et du tronc cérébral (pont, et surtout bulbe). Son axone descend dans la moelle épinière et fait synapse avec le corps cellulaire du neurone préganglionnaire, mais uniquement entre les niveaux T1 et L2 (d’où le nom de système thoracolombaire parfois donné au système sympathique).

En sortant de la moelle, l’axone de ce neurone préganglionnaire emprunte la racine antérieure, avec les fibres motrices somatiques, et se termine dans un ganglion autonome (nerveux et non lymphatique), appartenant à la chaîne ganglionnaire sympathique latérovertébrale, située de part et d’autre du rachis, de la partie haute du cou au sacrum. Il y fait relais avec un neurone postganglionnaire, le neurotransmetteur entre l'axone préganglionnaire et le neurone postganglionnaire étant l’acétylcholine. Après relais, les axones sympathiques postganglionnaires gagnent ensuite leurs organes effecteurs, où l’ordre est transmis par le biais d’une synapse, dont le neurotransmetteur est la noradrénaline. Deux exceptions à cette règle : les glandes sudoripares de la peau et les muscles lisses des artérioles des muscles squelettiques, pour lesquels le neurotransmetteur n’est pas la noradrénaline mais l’acétylcholine.

Le système parasympathique

Figure 10.16 La constitution du système nerveux parasympathique et viscères concernés.

Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires se situent aux deux extrémités du SNC, c’est-à-dire dans le cerveau (tronc cérébral) d’une part, et dans la corne latérale de la substance grise médullaire,

dans sa partie distale (S1 à S4) d’autre part (d’où le nom de système craniosacral parfois donné au système parasympathique). L’axone des neurones préganglionnaires parasympathiques situés dans le tronc cérébral circule dans les nerfs crâniens III, VII, IX et X (voir supra) et fait relais avec un neurone postganglionnaire. Les ganglions de relais, où se connectent neurones pré- et postganglionnaires, sont situés à proximité immédiate des organes effecteurs, voire, le plus souvent, dans la paroi même de ces organes, de telle sorte que les axones postganglionnaires sont ridiculement courts (quelques millimètres).

Les principales fonctions du système nerveux autonome Il est le « régulateur » de nos fonctions internes, mais son fonctionnement est bien sûr lié aux conditions extérieures. La plupart de nos organes reçoivent une double innervation, sympathique et parasympathique.

Le système sympathique Ce système est surtout sollicité dans les situations de tension nerveuse, d’effort physique et d’urgence. L’activation du système sympathique provoque en effet : •

une tachycardie (augmentation de la fréquence cardiaque) et une augmentation de la contractilité du myocarde ;

•

une vasoconstriction périphérique ;

•

une élévation de la pression artérielle ;

• •

une bronchodilatation (augmentation du diamètre des bronches) et une augmentation de la fréquence respiratoire ; une dilatation de la pupille ;

•

une augmentation de la libération de glucose par le foie ;

•

une stimulation des glandes sudoripares, avec augmentation de la sudation ;

•

une augmentation de la sécrétion d’adrénaline et de noradrénaline par les glandes médullosurrénales ;

•

une relaxation de la paroi de la vessie et du rectum, mais une augmentation du tonus musculaire des sphincters de l’urètre et de l’anus, empêchant miction et défécation ;

•

une stimulation de l’éjaculation.

Le système parasympathique À l’inverse du précédent, l’activité du système parasympathique prédomine au repos (et pendant la digestion). Les principaux effets de l’activation parasympathique sont : •

une bradycardie (diminution de la fréquence cardiaque), et une réduction de la contractilité myocardique ;

•

une bronchoconstriction ;

•

un myosis ;

•

une augmentation du péristaltisme intestinal et une augmentation des sécrétions salivaires, gastriques, pancréatiques et intestinales, propices à la digestion ;

•

une augmentation de la transformation de glucose en glycogène dans le foie (réserves d’énergie) ;

•

une contraction de la paroi de la vessie et du rectum, mais un relâchement du tonus musculaire des sphincters de l’urètre et de l’anus, permettant miction et défécation ;

•

une stimulation de l’érection.

DANS CE CHAPITRE L’œil et la vue • L’oreille, entre audition et équilibre • Les cellules olfactives • Les cellules gustatives

Chapitre 11

Les sens L

es sens sont au nombre de quatre : la vue, l’ouïe, l’odorat et le goût, qui font intervenir des récepteurs sensoriels très spécifiques. Il faut y ajouter le toucher, qui met en œuvre des récepteurs assez peu élaborés, terminaisons à la peau de neurones sensitifs afférents (voir chapitres 10 et 18). Reste le sens de l’équilibre, qui dépend d’organes situés dans l’oreille interne (mais également du cervelet) et qui sera donc entrevu dans cette partie.

L’œil La vue est sans conteste le sens le plus élaboré chez l’homme : plus de 70 % des récepteurs sensoriels du corps humain sont retrouvés dans les yeux, et plus de la moitié du cortex cérébral participe peu ou prou au traitement de l’information visuelle. L’œil est une sphère de 2,5 cm de diamètre, dont seul est visible le cinquième antérieur. Le reste du globe oculaire occupe la cavité orbitaire, « creusée » dans le massif facial.

Les annexes de l’œil Elles protègent et mobilisent le globe oculaire. Ce sont : •

La cavité orbitaire osseuse, réunion de sept os participant à l’architecture du squelette facial. L’espace libre entre le globe oculaire et les parois osseuses de l’orbite est occupé par un coussin protecteur de graisse.

•

Les sourcils, composés de poils courts, surmontant l’arcade sourcilière. Ils protègent les yeux de la sueur coulant du front,

« tamisent » la lumière et retiennent les poussières et autres corps étrangers. •

Les paupières (et les cils) : deux minces replis tissulaires, constitués d’une couche de peau à l’extérieur et d’une bordure de conjonctive à l’intérieur, prenant en sandwich un feuillet de tissu conjonctif, appelé tarse. Ces tarses servent de point d’ancrage au muscle releveur de la paupière supérieure et au muscle orbiculaire des paupières. Ces deux muscles ont une activité volontaire, mais aussi une activité réflexe, à l’origine du clignement réflexe des paupières, essentiel pour débarrasser la surface de l’œil des corps étrangers et pour en éviter l’assèchement. De nombreuses glandes sudoripares et sébacées sont associées aux paupières. Les plus importantes sont les glandes tarsales, qui s’ouvrent sur le bord libre des paupières, juste en arrière de l’implantation des cils. Elles produisent une sorte de lubrifiant protecteur.

•

La conjonctive, qui recouvre la face interne des paupières (conjonctive palpébrale) puis se replie pour tapisser la face antérieure de l’œil (conjonctive bulbaire), à l’exception de la cornée. Les principales fonctions de la conjonctive sont la protection mécanique du globe oculaire et la production de liquide lubrifiant.

•

L’appareil lacrymal. La glande lacrymale, en forme d’amande, située dans l’orbite au-dessus du globe oculaire, produit continuellement une solution saline, contenant également des anticorps et du lysozyme, appelée plus simplement les larmes, qui nettoient et humidifient la surface de l’œil. Elles sont ensuite drainées par les canaux lacrymaux, ouverts sur l’extérieur par deux petits orifices, les points lacrymaux, que l’on aperçoit sous forme de deux petits points rouges à l’angle interne des paupières supérieure et inférieure. Les deux canaux lacrymaux fusionnent pour former le sac lacrymal, d’où part le canal lacrymonasal, qui débouche dans la cavité nasale. Et voilà pourquoi quand on pleure, on se mouche, et quand on est enrhumé, on larmoie !

•

Les six muscles extrinsèques (4 droits et 2 obliques) permettent la mobilité du globe oculaire dans la cavité orbitaire. La mobilité des yeux est sous la dépendance de la volonté, mais la coordination des deux yeux est involontaire : vos deux yeux s’orientent dans la même direction, et vous n’y pouvez rien changer.

La composition d’un œil L’œil est une sphère, dont la paroi est faite de trois couches (ou tuniques). Il renferme le cristallin et divers liquides, et constitue le point de départ du nerf optique.

Figure 11.1 Le globe oculaire (coupe sagittale).

Les tuniques de l’œil Trois couches tissulaires sont à distinguer.

La couche externe La couche externe, fibreuse, contient la sclère et la cornée. La sclère est un tissu conjonctif que l’on désigne comme le « blanc » de l’œil. Sa texture dense permet le maintien de la forme sphérique de l’œil et fournit un point d’ancrage aux muscles extrinsèques. À la face antérieure de l’œil, elle se poursuit par la cornée transparente. Cette « fenêtre » ouverte sur l’intérieur du globe oculaire permet l’entrée des rayons lumineux à destination de la rétine, et participe à leur réfraction.

La cornée écornée ! La cornée est un tissu hors du commun. Outre sa transparence absolue, elle se distingue par : •

Son extrême sensibilité, liée à la présence de multiples nocicepteurs : tout contact avec la cornée provoque un clignement réflexe et une sécrétion lacrymale accrue.

•

Sa grande fragilité (partie la plus exposée de l’œil), compensée

par

une

exceptionnelle

capacité

de

régénération. •

Son caractère strictement avasculaire, garant de sa transparence. Cette absence totale de vaisseaux lui permet de se soustraire complètement aux cellules du système immunitaire, permettant de réaliser des greffes de cornée sans aucune recherche de compatibilité immunologique, ni risque de rejet.

La couche moyenne

La couche moyenne (ou uvée), tunique vasculaire de l’œil, comporte : •

La choroïde pigmentée (mélanine) qui absorbe la lumière après contact avec la rétine, empêchant sa diffusion anarchique à l’intérieur de l’œil.

•

Le corps ciliaire, qui produit l’humeur aqueuse et contient le muscle ciliaire, modifiant la forme du cristallin.

•

L’iris, qui est la partie colorée et visible de l’œil. Il est creusé en son centre par la pupille et constitué de deux feuillets de fibres musculaires lisses : le muscle sphincter de la pupille, circulaire, dont la contraction réduit le calibre pupillaire (lorsque la lumière est vive ou que l’on observe un objet proche) et le muscle dilatateur de la pupille, radial, dont la contraction augmente la calibre pupillaire (lorsque la lumière est faible ou que l’on observe un objet éloigné).

La rétine La rétine, tunique très fragile, est faite de deux couches : la couche externe, ou pigmentaire, et la couche interne, ou nerveuse, qui est celle des cellules sensibles à la lumière. La rétine tapisse toute la face interne du globe oculaire jusqu’au corps ciliaire. La couche nerveuse est celle des cellules sensorielles réceptrices (neurones photorécepteurs : bâtonnets et cônes), qui contiennent des pigments photosensibles capables de convertir la lumière en influx nerveux à destination du cerveau. Bâtonnets et cônes se connectent à des interneurones, dont les axones convergent tous vers un point précis de la rétine : la tache aveugle, ainsi nommée parce que dépourvue de neurones photorécepteurs. De celle-ci part le nerf optique, qui se dirige ensuite vers les aires visuelles du lobe occipital (voir chapitre 10). La proportion de cônes et bâtonnets varie dans les différentes zones de la rétine : les cônes prédominent au centre de la rétine et, au fur et à mesure que l’on s’éloigne de la macula, la densité des cônes diminue et celle des bâtonnets augmente.

Le cristallin Le cristallin est une lentille biconvexe transparente, dont l’épaisseur modifiable, sous l’effet des contractions du muscle ciliaire, permet le processus d’accommodation (plus l’objet à regarder est proche, plus le cristallin bombe afin de focaliser précisément l’image sur le plan de la rétine).

Les liquides de l’œil •

Le segment antérieur, rempli d’humeur aqueuse, apporte nutriments et O2 aux structures non vascularisées entre lesquelles il est situé (le cristallin et la cornée), dont il récupère les déchets en retour.

•

Le segment postérieur, en arrière du cristallin, est rempli d’une substance transparente et gélatineuse : le corps vitré. Son rôle est essentiellement mécanique : maintenir une pression intraoculaire suffisante pour que l’œil conserve sa forme sphérique et que la rétine reste bien plaquée sur la choroïde.

Le nerf optique Il est constitué d’axones de neurones rétiniens, relayant l’information visuelle captée par les cônes et les bâtonnets. Il traverse la choroïde et la sclère, à la face postérieure du globe, se dirige vers le fond de la cavité orbitaire, qu’il traverse pour pénétrer à l’intérieur de la boîte crânienne. Là, les deux nerfs optiques fusionnent, juste en avant de la glande pituitaire (ou hypophyse, voir chapitre 12), formant le chiasma optique, d’où partent les tractus optiques. Le chiasma optique, ce croisement de nerfs, permet d’envoyer à chaque aire visuelle occipitale des informations en provenance des deux yeux.

Figure 11.2 Le chiasma optique et les voies visuelles.

La physiologie de la vision La lumière La lumière est composée de particules d’énergie nommées photons, qui se déplacent sous forme d’ondes de longueur variable. Le spectre de la lumière visible comprend sept couleurs : rouge, orange, jaune, vert, bleu, indigo et violet, dont la combinaison forme la lumière blanche. La couleur d’un objet dépend, au sein de ce spectre, des longueurs d’onde réfléchies et absorbées.

La focalisation de la lumière La production d’une image nette suppose la focalisation (ou convergence) au centre de la rétine de la lumière réfléchie par les objets situés dans votre champ visuel. Lorsque vous fixez votre attention sur un objet proche (moins de 6 m), cette focalisation nécessite plusieurs processus bien coordonnés : •

La contraction de la pupille, consécutive à la contraction du muscle sphincter de la pupille, qui réduit la largeur du faisceau de lumière pénétrant dans l’œil et le focalise vers le centre du cristallin.

•

La convergence des globes oculaires, sous la dépendance des muscles droits médiaux (ou internes), permet aux deux yeux de se diriger vers le même point. Plus l’objet est proche, plus la convergence oculaire est importante… et plus vous louchez.

•

L’accommodation (par modifications de forme du cristallin). À noter que le passage de la lumière à travers le cristallin, qui est donc une lentille biconvexe, entraîne une inversion de l’image sur la rétine.

La formation de l’image Elle repose sur la dégradation de pigments visuels, présents dans les cônes et les bâtonnets, causée par la lumière qui arrive sur la rétine. Cette dégradation déclenche la transduction, c’est-à-dire la formation de potentiels d’action véhiculés par le nerf optique.

L’oreille C’est avant tout l’organe de l’audition. Mais l’oreille participe également au maintien de la posture et de l’équilibre, en association avec d’autres structures, dont le cervelet.

L’audition…

Vous croyez avoir deux oreilles, et vous en avez six ! En effet, chaque oreille comporte trois régions distinctes.

L’oreille externe Elle comprend : •

Le pavillon de l’oreille, constitué d’un cartilage élastique recouvert de peau. Son bord externe, l’hélix, est plus saillant, et sa forme plus ou moins « torturée » selon les individus. Situé à la partie inférieure du pavillon, le lobe de l’oreille (ou lobule) est la partie molle non cartilagineuse, dont la seule fonction connue est de permettre le port de boucles d’oreilles.

•

Le conduit auditif externe est un conduit d’environ 2,5 cm de longueur, allant du pavillon à la membrane du tympan. Son tiers externe est cartilagineux, le reste étant un canal creusé dans l’os temporal. La peau qui le tapisse comporte des poils, des glandes sébacées et des glandes sudoripares modifiées, dites cérumineuses, produisant le cérumen. La fonction de cette substance jaunâtre et visqueuse est de retenir les poussières, les microbes, voire les insectes fureteurs, les empêchant d’atteindre le tympan. Les mouvements de l’articulation temporomandibulaire pendant la mastication et la phonation « massent » le conduit auditif cartilagineux et chassent lentement le cérumen vers l’extérieur.

Figure 11.3 Les oreilles externe, interne et moyenne.

La membrane du tympan, dont la forme évoque un chapeau chinois à la pointe tournée vers l’intérieur, sépare hermétiquement l’oreille externe et l’oreille moyenne. C’est une fine membrane de tissu conjonctif, recouverte de peau sur sa face externe et de muqueuse sur sa face interne. Les ondes sonores qui y parviennent la font vibrer, les vibrations étant ensuite transmises aux structures de l’oreille moyenne.

L’oreille moyenne L’oreille moyenne, caisse du tympan, est une petite cavité de forme irrégulière, remplie d’air et tapissée d’une muqueuse, creusée dans l’os temporal. Elle contient les trois plus petits os du corps humain, reliés entre eux par de petites articulations soutenues par de fins ligaments : le marteau, l’enclume et l’étrier. Cette chaîne d’osselets transmet les vibrations provenant du tympan aux liquides de l’oreille interne.

L’oreille interne Elle comporte deux parties : le labyrinthe osseux, qui est « le contenant », et le labyrinthe membraneux, qui en est « le contenu ».

Figure 11.4 Les structures de l'oreille interne.

•

Le labyrinthe osseux, creusé dans l’os temporal, comprend trois parties : le vestibule, la cochlée et les canaux semicirculaires. Il est rempli de périlymphe, un liquide dans lequel flotte le labyrinthe membraneux.

•

Le labyrinthe membraneux est un réseau de vésicules et de canaux remplis d’endolymphe, « épousant » plus ou moins exactement les reliefs du labyrinthe osseux, et donc également divisé en trois parties portant le même nom (vestibule, cochlée, canaux semi-circulaires). Le vestibule et les canaux semicirculaires membraneux interviennent dans le contrôle de l’équilibre, tandis que la cochlée membraneuse contient l’organe de l’audition.

Le vestibule est une cavité située au centre du labyrinthe osseux, jouxtant la caisse du tympan avec laquelle il communique par la fenêtre du vestibule. Il contient deux vésicules du labyrinthe membraneux : l’utricule et le saccule, abritant chacun une macule,

nom donné à une structure sensible aux changements de position de la tête. Les trois canaux semi-circulaires ont une forme en demi-cercle, et se situent en arrière du vestibule, avec lequel ils communiquent. Ils ont une disposition orthogonale, chacun étant orienté dans un plan de l’espace. Chaque canal se termine par un renflement, l’ampoule, abritant une crête ampullaire. La cochlée naît de la partie antérieure du vestibule et adopte la forme d’un escargot, décrivant deux tours et demi autour d’un pilier osseux central. Elle comporte trois compartiments qui sont, de haut en bas : la rampe vestibulaire, le conduit cochléaire et la rampe tympanique. Les deux rampes sont remplies de périlymphe, tandis que le conduit cochléaire est rempli d’endolymphe et contient l’organe spiral de Corti, fait de récepteurs sensibles aux sons.

Figure 11.5 La cochlée (vue en coupe) et l'organe de Corti (à gauche). La

transmission du son (en bas).

Le son La faculté d’entendre suppose la transmission du son à travers différents milieux, depuis l’air ambiant jusqu’au cortex temporal. Le son, défini par sa hauteur (sons aigus ou graves) et son amplitude (sons faibles ou forts), se déplace sous forme d’ondes. Ces ondes, récupérées par l’oreille externe, font vibrer la membrane tympanique, qui les transmet à la chaîne des osselets de l’oreille moyenne. Les vibrations de l’étrier génèrent, dans les liquides de l’oreille interne, la formation d’ondes liquidiennes, qui stimulent les cellules sensorielles ciliées de l’organe spiral. Cette stimulation déclenche des influx nerveux (transduction du stimulus sonore), transmis aux neurofibres du nerf cochléaire puis au cerveau. La hauteur du son correspond à sa fréquence, c’est-à-dire au nombre d’ondes sonores en une seconde, mesurée en Hertz (Hz). L’oreille humaine est réceptive à des fréquences comprises en 50 et 20 000 Hz, et surtout aux fréquences comprises entre 1 500 et 4 500 Hz. Plus la fréquence est élevée, plus le son est aigu ; plus elle est basse, plus il est grave. Les sons de différentes fréquences stimulent la membrane basilaire en différents endroits de sa surface. L’amplitude du son définit la hauteur des ondes sonores, mesurée en décibels (dB). Plus l’amplitude est élevée, plus la stimulation des cellules ciliées est importante et plus le son est perçu comme fort, et inversement. Un son trop fort et prolongé est délétère pour l’organe spiral, dont la limite de tolérance se situe en dessous de 100 dB.

… et l’équilibre Le « sens » de l’équilibre repose sur le traitement d’influx nés dans l’oreille interne, mais également d’influx en provenance des yeux et des propriorécepteurs des tendons, muscles et articulations. L’appareil vestibulaire regroupe les organes de l’oreille interne participant au maintien de l’équilibre et de la posture :

•

Les deux macules (situées l’une dans l’utricule et l’autre dans le saccule) sont constituées de cellules sensorielles ciliées, stimulées par les mouvements horizontaux (pour la macule de l’utricule) et verticaux (pour la macule du saccule) de la tête. Leur courbure a pour conséquence la production de potentiels d’action, transmis aux neurofibres afférents du nerf vestibulaire entourant la partie basale des cellules sensorielles ciliées.

•

Les trois canaux semi-circulaires abritent chacun une crête ampullaire, également constituée de cellules sensorielles ciliées, stimulées par les mouvements de rotation de la tête.

•

Le nerf vestibulaire véhicule les influx nerveux nés dans les cellules sensorielles ciliées des macules et des crêtes ampullaires jusqu’au cerveau.

L’odorat Les cellules olfactives, chémorécepteurs spécialisés dans la perception des odeurs, sont situées dans la partie haute des fosses nasales. Ces cellules olfactives sont des neurones dont la partie apicale est hérissée de multiples cils, augmentant la surface de perception olfactive. Ces cils olfactifs baignent dans un fin tapis de mucus, produit par des cellules de soutien, dans lequel se dissolvent les molécules de substances odorantes. Sans cette dissolution, les molécules volatiles transportées dans l’air inhalé ne peuvent être perçues par les chémorécepteurs de l’odorat. Les axones des cellules olfactives se regroupent pour former le nerf olfactif (premier nerf crânien), qui traverse la base du crâne et fait synapse avec un second neurone (nommé cellule mitrale) dans le bulbe olfactif. Les axones des cellules mitrales rejoignent l’aire corticale olfactive homolatérale située à la face profonde du lobe temporal. L’odorat humain serait capable de distinguer près de 10 000 odeurs différentes. Pour autant, il n’y a certainement pas 10 000 types différents de chémorécepteurs. Cette perception suppose donc l’existence de différents sous-groupes de cellules olfactives, chaque sous-groupe étant susceptible de reconnaître une « catégorie » de

substances odorantes, et chaque substance pouvant être reconnue par plusieurs sous-groupes de cellules olfactives. Il existe de nombreuses connexions entre la voie olfactive, étendue des chémorécepteurs à l’aire corticale olfactive, et le reste du système nerveux. Certaines subtilités suggèrent en effet ces interrelations : des odeurs vous « ouvrent » l’appétit et vous font saliver, tandis que d’autres vous donnent la nausée, provoquent un éternuement ou vous font fuir parce qu’elles sont associées à la notion de danger (odeurs de gaz ou de fumée). Il existe également une « mémoire » olfactive, des bonnes comme des mauvaises odeurs. L’adaptation olfactive est un phénomène complexe permettant « l’extinction » de la perception d’une odeur donnée lorsque l’individu y est soumis de façon prolongée. Cette inhibition sélective permet, par exemple, aux égoutiers et aux éboueurs de poursuivre sereinement leurs activités, comme aux pâtissiers de ne pas devenir fous !

Le goût De la même façon que l’odorat, le goût est un sens qui met en jeu des chémorécepteurs sensibles à des stimuli. C’est surtout au niveau de la langue que se situent les quelque 10 000 bourgeons du goût, appelés calicules gustatifs. Ces petits corpuscules sensoriels contiennent les cellules gustatives (chémorécepteurs du goût), et sont localisés sur les papilles de la muqueuse de la face dorsale de la langue : •

Papilles filiformes, très nombreuses et disséminées sur toute la surface de la langue ;

•

Papilles fongiformes, prédominantes à la pointe et sur les bords de la langue ;

•

Papilles caliciformes, au nombre d’une dizaine, cantonnées à la partie postérieure de la langue.

Les substances chimiques présentes dans les aliments doivent se trouver dissoutes en solution aqueuse (salive) pour être perçues par les cellules gustatives, dont la stimulation génère des potentiels

d’action, transmis aux neurofibres afférentes du nerf facial (pour les influx nés dans les deux tiers antérieurs de la langue) et du nerf glosso-pharyngien (pour les influx nés dans le tiers postérieur). Ces neurofibres font synapse dans le bulbe rachidien, d’où repartent des fibres à destination de l’aire gustative, située à la partie inférieure de l’aire somesthésique primaire du lobe pariétal. La perception gustative porte sur le mélange de quatre saveurs fondamentales : le sucré, le salé, l’acide et l’amer. Comme pour l’odorat, la voie gustative, qui véhicule l’influx nerveux des bourgeons du goût jusqu’à l’aire gustative, interagit avec de nombreuses structures du système nerveux. Ces interactions expliquent, par exemple, la survenue de nausées à l’ingestion d’aliments au goût infâme, l’augmentation de la production de salives et de suc gastrique préparant à la digestion des aliments ingérés, la mémorisation de certains faits gustatifs marquants (comme la madeleine de Proust !), etc.

DANS CE CHAPITRE Les hormones et leurs cellules cibles • L’axe hypothalamohypophysaire • Le rétrocontrôle négatif

Chapitre 12

Le système endocrinien C

ontrairement au système nerveux, le système endocrinien utilise des signaux chimiques, les hormones, et les modifications qu’il induit, plus lentes à se manifester, sont également plus durables.

À vos glandes, prêt ? Le système endocrinien est constitué de plusieurs glandes endocrines, dont la production hormonale est déversée directement dans le réseau capillaire sanguin. Les hormones sont ensuite transportées par le sang vers les récepteurs spécifiques de leurs cellules cibles. Elles s’y fixent et produisent divers effets, axés principalement sur le métabolisme et la croissance cellulaire. Les glandes endocrines sont nombreuses et existent sous différentes formes : •

Les glandes endocrines « à part entière » parce que strictement endocrines sont l’hypophyse, la thyroïde, les parathyroïdes, les surrénales, la glande pinéale et le thymus.

•

Les glandes mixtes, pancréas et gonades (ovaires et testicules), ont à la fois une activité exocrine et endocrine, à partir de populations cellulaires évidemment différentes.

•

L’hypothalamus, partie intégrante du cerveau, est un organe neuroendocrinien, car, en plus de ses multiples fonctions neurologiques (voir chapitre 10), il produit de nombreuses

hormones, dont certaines contrôlent le fonctionnement de l’hypophyse. •

Enfin, certains tissus, qui n’ont aucune vocation endocrine, produisent des substances à action locale assimilées à des hormones.

Une pincée de chimie hormonale Les hormones sont de deux types : protéiques ou stéroïdes.

Les hormones protéiques Dérivées d’acides aminés, elles se caractérisent par leur caractère hydrosoluble. De ce fait, les récepteurs spécifiques de ces hormones se trouvent à la face externe de la membrane plasmique et les effets hormonaux sont déclenchés par la liaison hormone-récepteur. Celle-ci provoque à l’intérieur de la cellule une chaîne de réactions initiée par un second messager intracellulaire.

Les hormones stéroïdes Dérivées du cholestérol, elles sont liposolubles. Ainsi, les hormones stéroïdes ont le privilège de traverser la membrane plasmique. Leur récepteur spécifique est intracellulaire et le complexe hormonerécepteur pénètre dans le noyau, où il déclenche l’activation directe (transcription) d’un ou plusieurs gènes présents dans l’ADN (voir cha pitre 20).

Les hormones : mode d’emploi Une stimulation hormonale peut produire, dans sa cellule cible, un ou plusieurs des effets suivants : •

stimulation de la mitose (ou de la méiose pour les gamètes, voir chapitre 20) ;

•

• •

•

déclenchement de la synthèse de protéines structurales ou fonctionnelles (enzymes principalement) (voir chapitres 2 et 20) ; activation ou inhibition enzymatique ; ouverture ou fermeture de canaux ioniques transmembranaires, à l’origine de modifications de la perméabilité ou du potentiel de repos de la membrane plasmique (voir chapitre 3) ; déclenchement d’une activité de sécrétion.

Contrôlez vos hormones ! La régulation de la production hormonale par les glandes endocrines est complètement involontaire, et répond à deux types de stimuli, selon le principe du rétrocontrôle (le plus souvent négatif) : •

Les stimuli humoraux correspondent aux variations du taux sanguin des ions ou des nutriments dont les hormones régulent la concentration.

•

Les stimuli hormonaux, agissant en cascade (le taux sanguin de l’hormone X contrôle le niveau de production de l’hormone Y, qui elle-même régule celui de l’hormone Z, qui contrôle en retour la sécrétion de l’hormone X), sont les plus fréquents.

L’axe hypothalamohypophysaire L’axe hypothalamohypophysaire contrôle l’activité de la plupart des autres glandes endocrines. L’hypophyse est constituée de deux parties : •

La posthypophyse, constituée de tissu nerveux, une émanation de l’hypothalamus auquel elle reste reliée par le faisceau hypothalamohypophysaire, est un site de stockage pour

deux neurohormones (ocytocine et hormone antidiurétique), fabriquées dans l’hypothalamus. •

L’antéhypophyse, constituée de tissu glandulaire, produit localement six hormones, sous l’influence d’hormones d’origine hypothalamique.

Les hormones de l’antéhypophyse Les hormones de l’antéhypophyse sont toutes protéiques : •

L’hormone de croissance ou GH joue un rôle majeur dans la croissance du squelette (os, cartilages et muscles squelettiques), particulièrement chez l’enfant et possède de nombreux effets métaboliques. Sa production est contrôlée par l’hypothalamus (par les hormones GH-RH et GH-IH).

•

La thyréostimuline ou TSH stimule la croissance et l’activité de la glande thyroïde, qui sécrète elle-même les hormones thyroïdiennes. Sa production est contrôlée par celle de la TRH, provenant de l’hypothalamus.

Figure 12.1 La régulation de la production des hormones thyroïdiennes par rétroaction négative.

•

L’hormone corticotrope ou ACTH stimule la synthèse et la sécrétion des hormones glucocorticoïdes (dont le fameux cortisol) par les corticosurrénales. Sa production dépend de celle de la CRH hypothalamique.

•

La prolactine stimule la lactation après l’accouchement et le maintien de la production de lait pendant toute la période

d’allaitement. Sa production est contrôlée par la PRH et la PIH d’origine hypothalamique. •

Les gonadotrophines, FSH et LH, sont produites dans les deux sexes après la puberté, sous l’effet d’une hormone hypothalamique : la Gn-RH. La FSH stimule la maturation des ovules et spermatozoïdes, et la LH favorise la production des hormones gonadiques.

Les hormones de la posthypophyse •

L’ocytocine a deux tissus cibles : les fibres musculaires lisses de l’utérus pendant l’accouchement et du sein pendant l’allaitement, et sa libération obéit à un rétrocontrôle positif (plus il y a d’ocytocine dans le sang, plus les contractions utérines s’intensifient, plus l’étirement du col utérin augmente avec l’engagement de la tête du fœtus, et plus l’hypothalamus, en réponse à cet étirement, produit d’ocytocine et stimule la posthypophyse à en libérer dans la circulation).

Figure 12.2 La régulation de la production d'ocytocine par rétroaction positive.

•

L’hormone antidiurétique ou ADH module le volume de diurèse (élimination de l’urine), en réaction à des variations de la concentration plasmatique des solutés (ou osmolarité), détectées par des osmorécepteurs hypothalamiques. Plus les solutés sont concentrés, c’est-à-dire moins il y a d’eau dans le secteur vasculaire, plus la pression osmotique augmente et plus les osmorécepteurs sont stimulés.

Les glandes thyroïde et parathyroïdes La glande thyroïde produit deux types d’hormones :

•

Les hormones thyroïdiennes (T3 et T4) interviennent dans la quasi-totalité des cellules du corps humain en augmentant le métabolisme de base (avec production de chaleur) et en participant au métabolisme des glucides, lipides et protéines. Elles sont indispensables à la croissance, au développement et au fonctionnement de très nombreux systèmes (nerveux, musculaire et osseux, principalement).

•

La calcitonine est une hormone hypocalcémiante (entraîne une diminution du taux sanguin de calcium), par inhibition de l’activité des ostéoclastes (cellules mangeuses d’os). Sa sécrétion répond à une augmentation excessive de la calcémie.

Les glandes parathyroïdes, au nombre de quatre, situées à la face postérieure de la glande thyroïde, produisent une hormone peptidique, la parathormone, qui est hypercalcémiante. Sa sécrétion répond à une baisse excessive de la calcémie et son activité hypercalcémiante est liée à ses effets sur trois organes cibles : l’os, le rein et le tube digestif.

Les glandes surrénales Au nombre de deux, elles comportent chacune deux parties distinctes : la médullosurrénale au centre, entourée par la corticosurrénale en périphérie. Chaque partie sécrète ses propres hormones, mais elles ont en commun d’être toutes adaptées à la réponse au stress.

La corticosurrénale Elle produit trois types d’hormones stéroïdes corticostéroïdes), synthétisées à partir du cholestérol : •

(appelées

Les glucocorticoïdes, dont le plus important est le cortisol, permettent l’adaptation du métabolisme cellulaire aux agressions : en période de stress, le taux sanguin de cortisol s’élève brutalement et intensément pour permettre l’adaptation

de l’organisme aux changements de situation. Les effets métaboliques du cortisol sont nombreux, les principaux étant : • La néoglucogenèse (production de glucose) à partir de lipides et de protéines, et l’augmentation de la glycémie ; •

La lipolyse, la dégradation des acides gras du tissu adipeux, qui sont utilisés à des fins énergétiques ;

•

La dégradation des protéines, dont les acides aminés sont récupérés pour fabriquer de nouvelles protéines, plus « utiles » en période de stress.

•

Les minéralocorticoïdes, dont l’aldostérone est le principal représentant, interviennent dans la régulation des concentrations sanguines des ions Na+ et K+, et donc dans la régulation de la volémie et de la pression artérielle. La sécrétion d’aldostérone répond à de multiples stimuli (diminution de la volémie et de la pression artérielle, mise en route du système enzymatique rénine-angiotensine qui entraîne une baisse du débit sanguin rénal, etc.).

•

Les hormones sexuelles du cortex surrénal sont des androgènes mineurs, jouant un rôle dans l’apparition des caractères sexuels secondaires à la puberté.

Figure 12.3 La régulation de la production d'aldostérone par rétroaction négative.

La médullosurrénale Partie intégrante du système nerveux sympathique, elle produit et libère les catécholamines : noradrénaline et adrénaline, qui intensifient et prolongent les effets de la stimulation du système

sympathique (qui a pour mission de préparer l’organisme à l’action dans les situations d’urgence). En résumé, les surrénales produisent tout « l’attirail hormonal antistress » : •

Les catécholamines, qui potentialisent les effets du système nerveux sympathique, sont chargées de de la « parade urgente » et des actions brèves : mobiliser instantanément l’organisme et le préparer à l’action, c’est-à-dire au combat… ou à la fuite !

•

Les glucocorticoïdes et minéralocorticoïdes arrivent plus lentement, mais produisent des réponses beaucoup plus prolongées et plus adaptées aux facteurs de stress.

Le pancréas Cet organe possède une fonction exocrine, la production du suc pancréatique, et une fonction endocrine, assurée par les îlots de Langerhans, qui possèdent deux types cellulaires, secrétant chacun une hormone : les cellules alpha produisent le glucagon, et les cellules bêta l’insuline. Ces hormones agissent de façon antagoniste sur la glycémie : •

L’insuline, hormone hypoglycémiante, est produite lorsque les nutriments sont en excès dans le sang circulant par rapport aux besoins cellulaires, notamment après les repas. Elle intervient alors pour en assurer leur stockage, en vue d’une consommation ultérieure.

•

Le glucagon, produit en réponse à l’hypoglycémie, élève la glycémie en produisant des effets inverses de ceux de l’insuline.

Les gonades Testicules et ovaires produisent d’une part les gamètes (spermatozoïdes et ovules), et d’autre part les hormones sexuelles :

•

Les testicules produisent la testostérone, qui est indispensable à la maturation des organes génitaux, à l’apparition des caractères sexuels secondaires masculins et à la production des spermatozoïdes.

•

Les ovaires produisent les œstrogènes, qui font à la femme ce que la testostérone fait chez l’homme, et la progestérone, qui intervient dans le cycle menstruel.

La sécrétion des hormones sexuelles dépend de celle des gonadotrophines de l’antéhypophyse (FSH et LH). Le placenta est une glande endocrine « transitoire » au cours de la grossesse, produisant des hormones placentaires.

Les autres productions hormonales Le thymus sécrète au moins deux hormones dérivées d’acides aminés, la thymosine et la thymopoïétine, nécessaires à la maturation des lymphocytes T. La glande pinéale produit la mélatonine, hormone du cycle veille/sommeil. Certaines hormones sont produites par des cellules hormonopoïétiques situées dans des organes qui n’ont a priori aucune vocation hormonale : •

Sous l’effet des rayons UV, la peau produit la vitamine D, qui est en fait une hormone puisque produite par le corps lui-même (voir chapitre 15 et 18).

•

Le cœur produit le facteur natriurétique auriculaire (voir chapit re 17).

•

Les reins produisent l’érythropoïétine (voir chapitre 6).

•

Le tube digestif libère plusieurs hormones nécessaires à la digestion (voir chapitre 16).

DANS CE CHAPITRE L’os, tissu vivant • Les articulations synoviales • La contraction musculaire volontaire

Chapitre 13

L’appareil locomoteur L’

appareil locomoteur, ou système musculosquelettique, est constitué d’une charpente, le squelette, sur laquelle se fixent des muscles permettant de mobiliser les différentes pièces osseuses, séparées par les articulations. Tout un univers, dont vous imaginez à peine les belles surprises qu’il vous réserve.

Le tissu osseux, les os et le squelette Le squelette possède de multiples fonctions : soutien, protection, mouvement, réserve de minéraux et fonction hématopoïétique (maturation des cellules sanguines). Les os peuvent avoir plusieurs formes : longs, courts, plats, sésamoïdes (enchâssés dans des tendons) ou irréguliers.

La structure des os L’os macroscopique Un os long est constitué d’une diaphyse tubulaire, faite d’os compact en périphérie et d’une cavité médullaire centrale, remplie de moelle osseuse jaune. À chaque extrémité de la diaphyse se trouve une épiphyse, recouverte de cartilage articulaire. La jonction diaphyseépiphyse est constituée de cartilage épiphysaire (ou cartilage de conjugaison), permettant la croissance de l’os en longueur. Ce cartilage disparaît à l’âge adulte.

L’os est recouvert sur toute sa surface externe d’une membrane fibreuse, le périoste, riche en fibres nerveuses et en vaisseaux sanguins, point d’ancrage des tendons et des capsules articulaires. À sa face profonde, le périoste est riche en cellules osseuses assurant le remodelage permanent de l’os. Le périoste est également riche en fibres nerveuses et en vaisseaux sanguins, qui forment les artères nourricières de l’os sous-jacent. Les autres types d’os, quant à eux, ne présentent ni diaphyse ni épiphyse, mais deux fines couches d’os compact enfermant une épaisseur d’os spongieux, contenant la moelle osseuse rouge hématopoïétique.

L’os microscopique Les cellules osseuses, que l’on trouve à la face profonde du périoste, sont : •

Les ostéoblastes, qui produisent la substance ostéoïde (matrice extracellulaire des os). Ils se retrouvent « piégés » dans l’os qu’ils ont contribué à former, et deviennent alors des ostéocytes matures, qui contribuent à l’entretien de l’os qui les entoure.

•

Les ostéoclastes, qui assurent la résorption de l’os, permettant le maintien de sa forme et de ses qualités mécaniques.

Ces deux activités cellulaires sont équilibrées et assurent un remodelage osseux permanent. Toute pièce osseuse est constituée de deux types d’os : •

L’os compact (ou cortical), qui en forme les contours externes, est constitué d’ostéons, composés d’un canal central entouré de lamelles osseuses concentriques. Cette structure lamellaire procure à l’os compact une résistance exceptionnelle, notamment aux torsions. Il représente 80 % de la masse squelettique.

•

L’os spongieux (ou trabéculaire), qui en occupe l’intérieur, est moins organisé. Les fines travées osseuses interconnectées (en

rayons de ruche) qui le composent, constituées de quelques lamelles concentriques et d’ostéocytes, sont séparées par la moelle osseuse rouge.

Figure 13.1 La structure de l'os compact (ou cortical).

L’os chimique L’os est un tissu conjonctif, dont la matrice extracellulaire est faite d’une partie organique, la substance ostéoïde (collagène de type 1), et d’une partie minérale (cristaux d’hydroxyapatite), qui se dépose sur les fibres collagènes de la matrice et confère à l’os ses qualités évidentes de dureté, de résistance… et de longévité.

Quand l’os pousse La croissance osseuse débute chez l’embryon et se termine à l’âge adulte, mais l’os fait alors l’objet d’un remodelage permanent. La régulation de la croissance puis du remodelage osseux se fait grâce aux trois facteurs suivants.

De nombreuses hormones •

L’hormone de croissance, GH, est déterminante dans la croissance osseuse chez l’enfant et l’adolescent.

•

Les hormones thyroïdiennes participent également à cette croissance.

•

Les hormones sexuelles, œstrogènes et testostérone, sont à l’origine de la poussée de croissance survenant à la puberté. Elles interviennent tout au long de la vie dans le maintien de la masse osseuse et le remodelage permanent. La chute des œstrogènes à la ménopause est le principal facteur causal de l’ostéoporose.

•

Parathormone et calcitonine interviennent dans le métabolisme du phosphore et du calcium.

L’alimentation •

Le calcium, surtout apporté par les produits laitiers et certaines eaux minérales, est indispensable au processus de minéralisation de la substance ostéoïde, c’est-à-dire à la fixation des cristaux d’hydroxyapatite sur les fibres collagènes.

•

La vitamine D, certes d’origine alimentaire mais surtout produite dans les couches profondes de la peau sous l’effet des rayons UV du soleil, est indispensable à l’absorption du calcium alimentaire par le tube digestif.

•

La vitamine A stimule l’activité ostéoblastique et la vitamine C la synthèse du collagène.

L’activité physique •

La traction des tendons sur le périoste, induite par les contractions musculaires, stimule l’activité des ostéoblastes et

favorise donc la croissance des os en épaisseur (qui se poursuit toute la vie, contrairement à la croissance en longueur). •

L’impact des membres inférieurs sur le sol (marche, activités sportives) stimule également le remodelage osseux.

Le squelette Il comporte 206 os et représente environ 20 % de la masse corporelle.

Figure 13.2 Le squelette.

Les articulations Ce sont les structures où deux os (ou plus) entrent en contact (on parle de jointures), permettant le mouvement. On distingue trois types d’articulations, définies selon leur structure : •

Les articulations fibreuses : non mobiles, ne comportant ni cartilage ni cavité articulaire. Les extrémités osseuses qui les composent sont reliées par un matériel fibreux dense et non extensible. Appartiennent à ce groupe : les sutures séparant les os du crâne et les articulations alvéolodentaires.

•

Les articulations cartilagineuses : peu mobiles, avec cartilage mais sans cavité articulaire. Appartiennent à ce groupe les symphyses, qui comportent en plus un coussinet de cartilage fibreux, intercalé entre les surfaces articulaires (comme les articulations entre les vertèbres).

•

Les articulations synoviales, de mobilité variable, qui forment la majorité des articulations du corps humain.

Les articulations synoviales Elles possèdent certaines caractéristiques communes : •

Le cartilage recouvrant les extrémités osseuses est hyalin.

•

La capsule articulaire fibreuse transforme l’articulation en un espace fermé : la cavité articulaire. Sa face interne est tapissée par la membrane synoviale.

•

Le liquide synovial, produit par la membrane synoviale, constitue un « lubrifiant » articulaire. Il est contenu dans la cavité articulaire délimitée par le cartilage hyalin.

•

Les ligaments (bandes de tissu fibreux) et les muscles renforcent la stabilité articulaire. Ils sont riches en

propriorécepteurs, informant en permanence le système nerveux central sur la position des articulations. Certaines articulations synoviales présentent des structures supplémentaires : •

Les ménisques sont des coins de cartilage fibreux, situés entre les surfaces cartilagineuses articulaires et destinés à les protéger et à en augmenter l’ajustement (ou congruence). Les plus connus sont les ménisques interne et externe du genou, mais on en trouve aussi entre les os du carpe.

•

Les bourses sont de petits sacs aplatis contenant une fine pellicule de liquide synovial, situés autour de certaines articulations (genou, épaule) et destinés à limiter leur frottement avec les structures adjacentes.

Figure 13.3 La structure générale d'une articulation synoviale.

La stabilité et la mobilité des articulations synoviales La stabilité La stabilité d’une articulation synoviale correspond à sa résistance aux contraintes mécaniques qui lui sont imposées. Les articulations peu stables sont susceptibles de se luxer (se déboîter), à l’occasion de certains efforts violents ou de traumatismes. Cette stabilité dépend de la résistance de la capsule articulaire, du nombre de tendons et ligaments périarticulaires ainsi que de leur puissance, du tonus des muscles environnants, de l’ajustement des surfaces articulaires et de la présence éventuelle de ménisques. Mais en général, plus une articulation est stable, moins elle est mobile.

La mobilité La mobilité des articulations synoviales peut se faire, selon l’articulation, en flexion/ extension, abduction/adduction, circumduction (combinaison des quatre mouvements précédents), rotation ; voire, pour certaines articulations, en pronation/supination (paume tournée vers le bas / vers le haut) et inversion/éversion (plante du pied tournée vers le plan médian / vers l’extérieur). Pour une articulation synoviale donnée, l’éventail des mouvements possibles est fort logiquement lié à la forme des surfaces qui la composent, permettant d’en distinguer six catégories : •

Les articulations sphéroïdes, composées d’une extrémité osseuse sphérique (tête) venant s’emboîter dans la cavité concave de l’os correspondant. Ce sont les articulations dont la mobilité est la plus importante : la hanche et l’épaule.

Figure 13.4 La structure de l'épaule (en coupe frontale).

•

Les articulations planes, à l’inverse, sont de petites articulations à surface plate, pour lesquelles la mobilité se limite à des micromouvements de glissement : les os du carpe et du tarse.

•

Les articulations à charnière (ou trochléennes), dans lesquelles les extrémités articulaires ressemblent à la charnière d’une porte, limitant la mobilité à la flexion et l’extension : le genou, le coude, la cheville et les petites articulations interphalangiennes à la main et au pied.

•

Les articulations à pivot (ou trochoïdes), dans lesquelles une extrémité osseuse arrondie vient s’emboîter dans un ligament circulaire, qui l’entoure et le maintient près de l’autre extrémité osseuse. La mobilité est limitée à la rotation au sein du ligament circulaire. Ce type d’articulation permet, entre autres, la rotation de la tête comme pour dire « non ».

•

Les articulations condylaires, dans laquelle la surface articulaire convexe d’un os s’adapte à la dépression en cupule de l’autre. Cette disposition permet une mobilité en flexion/extension et abduction/adduction, mais pas en rotation.

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Les articulations en selle ressemblent aux précédentes, avec un degré de mobilité supplémentaire.

Figure 13.5 La structure du genou (en coupe frontale).

Le tissu musculaire et les muscles Dans ce chapitre consacré à l’appareil locomoteur, je passerai sous silence le tissu musculaire lisse et le tissu musculaire myocardique, pour n’évoquer que le tissu musculaire squelettique, organe effecteur du mouvement volontaire, recevant ses ordres du cerveau et les répercutant sur le système ostéoarticulaire.

Le muscle macroscopique Un muscle squelettique est constitué principalement de cellules musculaires, mais il comporte également :

•

Des gaines, enveloppes de tissu conjonctif, que l’on retrouve à différents niveaux du muscle. L’épimysium est la plus externe, elle engaine l’ensemble du muscle. Le périmysium enferme plusieurs fibres musculaires, regroupées en faisceaux, et l’endomysium, une fine gaine enveloppant chaque fibre musculaire au sein de son faisceau. Ces gaines de tissu conjonctif parcourent toute la longueur du muscle et se réunissent à chacune de ses extrémités pour former les tendons, qui permettent la fixation des os. Elles jouent également un rôle essentiel dans la transmission de la force de contraction des fibres musculaires jusqu’aux tendons. Elles constituent enfin les voies de passage des vaisseaux et neurofibres.

•

Des nerfs et des vaisseaux. Ils pénètrent dans le muscle en son milieu, puis se distribuent à l’ensemble du tissu musculaire via les gaines de tissu conjonctif. La vascularisation sanguine est particulièrement développée, compte tenu des immenses besoins en O2 et nutriments des fibres musculaires.

•

Des points d’attache : la contraction d’un muscle, à l’origine du mouvement, n’est possible que s’il est fixé sur un support à chacune de ses extrémités. Cette fixation se fait le plus souvent sur une pièce osseuse, par un tendon cylindrique.

Le muscle microscopique La partie « active » du tissu musculaire est représentée par des cellules (ou fibres) musculaires, parallèles entre elles et parcourues de stries transversales (muscles squelettiques ou striés). Chaque fibre musculaire possède une membrane plasmique (sarcolemme), entourant le cytoplasme (ou sarcoplasme), qui contient, entre autres, des myofibrilles contractiles. L’alternance de bandes sombres et de bandes claires sur la longueur d’une fibrille donne à la cellule musculaire son aspect strié. Les stries sombres correspondent aux filaments épais de myosine, des protéines

contractiles, qui en occupent toute la longueur. La strie claire correspond aux filaments fins d’actine, qui entourent les filaments de myosine.

Le muscle chimique La jonction neuromusculaire La transmission de l’influx nerveux à la cellule musculaire se fait à la jonction neuromusculaire, qui est une synapse dont on distingue deux parties : •

L’élément présynaptique est constitué par un bouton terminal de l’extrémité axonale d’un neurone moteur somatique. Le neurotransmetteur est l’acétylcholine.

•

L’élément postsynaptique est représenté par la plaque motrice de la fibre musculaire. Cette plaque motrice forme, à la surface du sarcolemme, une petite dépression riche en récepteurs membranaires spécifiques de l’acétylcholine et en canaux ioniques transmembranaires, dont l’ouverture, induite par le neurotransmetteur, est à l’origine d’une dépolarisation. Le potentiel d’action ainsi généré gagne alors l’ensemble du sarcolemme, puis, par un système de tubules (dits tubules transverses), provenant du sarcolemme et pénétrant dans la cellule, l’intérieur du sarcoplasme.

La contraction de la fibre musculaire La contraction de la fibre musculaire, à l’arrivée du potentiel d’action, repose sur la formation calcium-dépendante de ponts d’union entre les filaments de myosine et d’actine, à l’origine d’un raccourcissement de la myosine, entraînant l’actine. Si tous les sarcomères de toutes les myofibrilles de toutes les fibres musculaires d’un même muscle se raccourcissent en même temps, cela fait… une contraction musculaire.

Figure 13.6 La contraction d'un sarcomère.

La relaxation de la fibre musculaire La relaxation de la fibre musculaire, qui se trouve en période réfractaire, correspond à la rupture des ponts d’union entre actine et myosine.

La contraction musculaire La contraction d’un muscle peut être modulée de deux façons : soit par la fréquence des stimuli (sommation temporelle), soit par leur intensité (sommation spatiale). La puissance et la durée d’une contraction musculaire dépendent de plusieurs paramètres.

La sommation temporelle (succession des stimulations) Une fibre musculaire isolée répond à un stimulus selon la loi du tout ou rien : soit elle est stimulée et elle se contracte, soit elle ne l’est pas et ne se contracte pas. Cependant, la contraction d’une fibre n’est pas un phénomène instantané, de sorte qu’une stimulation brève conduira à une contraction de faible intensité, puisque la fibre n’aura pas le temps de se contracter complètement avant la fin de la stimulation. Mais une succession de stimulations brèves (ou une stimulation prolongée) conduit à la contraction maximale de la fibre musculaire (tout en respectant la période réfractaire). C’est la notion de sommation temporelle des contractions, qui s’ajoutent les unes aux autres pour augmenter la force de contraction des fibres, et donc du muscle.

La sommation spatiale (recrutement des unités motrices) La force totale développée par la contraction d’un muscle est la somme des forces individuelles de chacune des fibres musculaires impliquées dans la contraction. Autrement dit, plus il y a d’unités motrices recrutées, plus la force développée par le muscle est importante.

La taille des unités motrices Selon les muscles, le nombre de fibres musculaires par unité motrice peut varier de quelques unités à plusieurs centaines. Les muscles les plus volumineux contiennent d’imposantes unités motrices, capables de produire des contractions puissantes, mais peu précises. A contrario, les muscles des doigts ou des globes oculaires sont faits de petites unités motrices, produisant des contractions de faible intensité, mais diaboliquement précises.

La rapidité de la stimulation Plus la stimulation est rapide, plus la force musculaire qu’elle induit est grande.

L’entraînement L’entraînement augmente la force maximale que peut développer un muscle, non par augmentation du nombre de fibres, mais par augmentation de leur volume, et donc de la force individuelle que chaque fibre peut développer.

Le muscle dans tous ses états Le tonus musculaire Même au repos le plus complet, un muscle reste légèrement contracté : c’est le phénomène du tonus musculaire, indépendant de la volonté. Ce phénomène fait intervenir les propriorécepteurs présents dans les muscles et tendons. Cette « minicontraction » permanente est due à la mise en fonction de certaines unités motrices, relayées ensuite par d’autres tandis que les premières « se reposent ». Le tonus musculaire ne produit aucun mouvement, mais maintient le muscle « en état d’éveil », prêt à répondre à toute stimulation. Il participe en outre à la stabilité articulaire et au maintien postural : c’est le tonus musculaire qui vous permet de garder la tête droite, sans que vous y pensiez.

La fatigue musculaire Succédant à un effort prolongé ou excessif, elle définit une incapacité du muscle à se contracter, malgré la poursuite de la stimulation. Elle est liée à un épuisement des réserves d’ATP, carburant nécessaire au fonctionnement musculaire.

La récupération musculaire Après l’effort musculaire, le muscle doit récupérer, c’est-à-dire reconstituer ses stocks de glycogène, d’O2, d’ATP, et métaboliser l’acide lactique en excès. Pendant cette période de récupération, l’organisme a une dette d’oxygène, la quantité d’O2 qui doit être consommée pour rétablir la situation initiale. Cette dette est « remboursée » principalement par la respiration rapide et profonde qui lui succède (l’essoufflement).

Les notions de myologie La myologie est la discipline scientifique dédiée à l’étude de nos 640 muscles squelettiques. L’origine d’un muscle est son attache proximale, en général sur un os fixe, et son insertion est son attache distale, en général sur un os mobile. La contraction du muscle, qui produit habituellement son raccourcissement, rapproche l’os mobile de l’os fixe. Les noms des muscles squelettiques proviennent de certaines de leurs caractéristiques : forme (muscles trapèzes), taille, situation (muscles intercostaux), nombre d’attaches à l’origine (bi-ceps, tri-ceps), direction des fibres par rapport à la ligne sagittale médiane, et action du muscle.

Les interactions musculaires Tout mouvement volontaire un tant soit peu complexe suppose l’intervention de plusieurs muscles, qui peuvent être répartis en trois groupes : •

Un muscle agoniste définit le principal muscle sollicité pour un mouvement donné : le biceps brachial est le muscle agoniste de la flexion du coude.

•

Un muscle antagoniste est, comme son nom l’indique, un muscle dont la contraction s’oppose à celle du muscle agoniste. Le triceps brachial, situé à la face postérieure du bras, est antagoniste par rapport au biceps, et sa contraction entraîne une extension du coude (à noter que le triceps est également le muscle agoniste de l’extension du coude). Bien entendu, la contraction de l’un suppose le relâchement de l’autre.

•

Les muscles synergiques apportent une aide au travail du muscle agoniste en œuvrant dans le même sens.

Ces interactions permanentes entre les différents muscles volontaires sont essentielles à la coordination harmonieuse et à la précision de tous nos gestes.

Partie 3 Respirer, manger, boire… et éliminer

Dans cette partie…

Nous verrons les systèmes qui contribuent à faire fonctionner la « machinerie » humaine et... à la « décrasser ». Vous avez maintenant compris que le bon fonctionnement de tous les organes déjà étudiés dans cet ouvrage, et de tous ceux qui vont suivre, nécessite un apport constant de « carburants », indispensables au métabolisme cellulaire : les nutriments, apportés par l’alimentation et absorbés par le système digestif, et l’oxygène O2, fourni par le système respiratoire. Mais aucune usine ne peut élaborer un produit fini à partir de matières premières sans produire également un certain nombre d’ordures. Notre bel organisme n’étant jamais qu’une usine de transformation, certes perfectionnée, il produit donc lui aussi des déchets : le gaz carbonique CO2, éliminé par le système respiratoire, et des sous-produits métaboliques, éliminés par le système digestif (foie compris) et le système urinaire. À première vue moins subtil que le fonctionnement du système nerveux, celui de ces trois systèmes (respiratoire, digestif et urinaire) n’en est pas moins complexe, justifiant pleinement le pensum de la première partie de ce livre, à laquelle je vous conseille de vous référer régulièrement.

DANS CE CHAPITRE La ventilation pulmonaire • La respiration externe • Le transport des gaz respiratoires • La respiration interne

Chapitre 14

Le système respiratoire L

e système respiratoire a pour fonction essentielle de fournir l’O2 de l’air ambiant à l’organisme et, simultanément, de le débarrasser du CO2.

Ce système respiratoire est composé de plusieurs organes, qui sont, par ordre d’entrée en scène : le nez, le pharynx, le larynx, la trachée, les bronches et les deux poumons, recouverts par la plèvre et contenant les alvéoles pulmonaires. Les muscles respiratoires complètent le « casting ».

Les organes de la respiration Le nez et les sinus paranasaux Le nez, ouvert sur l’extérieur par les narines, abrite deux cavités nasales, séparées par le septum nasal (ou cloison nasale), fait de cartilage hyalin en avant et d’une fine cloison osseuse en arrière. Les cavités communiquent avec le pharynx par les orifices narinaires postérieurs. Leur face interne est tapissée par une muqueuse très vascularisée, riche en cellules caliciformes productrices de mucus, qui permet de « capturer » poussières et microbes, et en cellules ciliées, qui permettent la progression du mucus « contaminé » vers le pharynx, où il est dégluti. Les sinus paranasaux sont de petites cavités, creusées dans certains os du crâne et de la face, entourant les cavités nasales avec lesquelles ils

communiquent par de petits orifices. Ils sont tapissés par une muqueuse identique à celle des cavités nasales et sont remplis d’air. Outre leur fonction d’organe de l’olfaction, le nez et les sinus paranasaux contribuent au réchauffement, à l’humidification et à la filtration de l’air inspiré, et jouent un rôle de caisse de résonance pour la voix.

Figure 14.1 Les voies aériennes supérieures (coupe sagittale).

Le pharynx C’est un conduit en forme d’entonnoir, long d’environ 13 centimètres, descendant de la base du crâne jusqu’au niveau de la 6e vertèbre cervicale, reliant les cavités nasales au larynx et la cavité buccale à l’œsophage. Le pharynx intervient dans le transit de l’air et des aliments, le réchauffement, l’humidification et la purification de l’air inspiré, la phonation, l’audition et le goût. Il est divisé en trois portions :

•

Le nasopharynx, situé à l’arrière des cavités nasales et audessus du niveau du voile du palais, ne conduit que de l’air. Il communique avec les oreilles moyennes par les trompes auditives et contient les amygdales pharyngiennes. Lors de la déglutition, l’élévation du palais mou et de son prolongement médian bloque le passage des aliments vers le nasopharynx et les cavités nasales.

•

L’oropharynx, situé en arrière de la bouche et descendant jusqu’à l’épiglotte, sert de conduit à la fois pour l’air inspiré et les aliments déglutis. Sa muqueuse est faite d’un épithélium stratifié squameux non kératinisé, plus résistant à l’aspect abrasif des aliments. Il contient les amygdales palatines et l’amygdale linguale.

•

Le laryngopharynx va de l’oropharynx à l’œsophage. Sa muqueuse est adaptée au passage de l’air et des aliments.

Le larynx En résumé, c’est ce que vous appelez la gorge. C’est une structure d’environ 5 centimètres de long, descendant de la base de la langue jusqu’à la trachée. Il se situe devant le laryngopharynx, avec lequel il communique en haut, et s’ouvre dans la trachée en bas. Il est fait d’un assemblage de neuf cartilages, reliés entre eux par des ligaments et des membranes, et dont la face interne est tapissée d’une muqueuse : •

Le cartilage thyroïde, en forme de bouclier, forme l’essentiel des parois latérales et antérieure du larynx. Il est fait de deux lames plates, réunies en avant pour former la proéminence laryngée, ou pomme d’Adam, dont le développement pubertaire est manifeste chez le garçon.

•

Le cartilage cricoïde se situe sous le précédent et encercle complètement la partie basse du larynx.

•

Trois paires de cartilages (aryténoïdes, cunéiformes et corniculés) forment une partie des parois latérales et postérieure

du larynx. Les cartilages aryténoïdes constituent les points d’ancrage des cordes vocales. •

L’épiglotte forme le couvercle du larynx et constitue « l’aiguillage » du carrefour aéro-digestif.

Les cordes vocales sont deux replis de la muqueuse laryngée, tendus horizontalement, à la partie haute du larynx, entre le cartilage thyroïde en avant et les cartilages aryténoïdes en arrière. Les mouvements imprimés aux cartilages aryténoïdes leur sont transmis, permettant leur écartement plus ou moins important. La phonation est due à la vibration des cordes vocales sous l’influence de l’air expiré en provenance des poumons. La voix consiste en l’émission de sons, caractérisés par leur hauteur, leur volume et leur tonalité, et l’émission des sons devient parole sous l’action conjuguée de muscles du pharynx, du palais mou, de la langue, des joues et des lèvres.

Figure 14.2 Les cordes vocales (vue de dessus) en position ouverte (à gauche) et fermée (à droite).

La trachée Elle fait suite au larynx. D’abord située dans le cou, elle descend ensuite dans le thorax et se termine dans la cavité médiastinale, où

elle se divise en deux bronches souches. Sa paroi est composée de trois couches : •

La muqueuse, en contact avec l’air, riche en cellules ciliées et caliciformes. Les cils font remonter le mucus vers le larynx, où il est expectoré ou dégluti.

•

La sous-muqueuse, qui contient des anneaux incomplets de cartilage. Ces anneaux rigides empêchent la trachée de se fermer et de bloquer le passage de l’air.

•

L’adventice, une couche de tissu conjonctif lâche, contenant les vaisseaux et les nerfs du système nerveux autonome de la trachée.

Les bronches et les bronchioles La bronche souche droite entre dans le poumon droit au niveau du hile pulmonaire, et se divise en trois bronches lobaires, destinées à chacun de ses trois lobes. La bronche souche gauche en fait de même pour le poumon gauche, avec division en deux bronches lobaires pour les deux lobes correspondants. À partir de là, les bronches se subdivisent en conduits de plus en plus fins (arbre trachéobronchique). Les conduits alvéolaires, dernières subdivisions bronchiques, débouchent dans les alvéoles pulmonaires. Au fur et à mesure que les conduits se rétrécissent, la structure de leur paroi se modifie : l’épithélium pseudo-stratifié cylindrique cilié devient progressivement épithélium simple pavimenteux, et les fibres musculaires lisses augmentent en nombre et en épaisseur dans les bronchioles les plus distales, dont le calibre peut donc varier.

Les alvéoles pulmonaires Toute la tuyauterie qui précède n’a qu’un seul but : amener un air humidifié, réchauffé et purifié aux alvéoles pulmonaires, où vont avoir lieu les échanges gazeux.

Chaque conduit alvéolaire, segment le plus distal de l’arbre trachéobronchique, se termine par quatre ou cinq petites grappes d’alvéoles pulmonaires serrées les unes contre les autres. Conduits alvéolaires et alvéoles sont tapissés d’un fin épithélium simple pavimenteux, dont les cellules sont appelées pneumocytes de type I, entre lesquels se trouvent des pneumocytes de type II, sécrétant le surfactant. Cette substance phospholipidique empêche le dessèchement des alvéoles, et leur affaissement lors de l’expiration. La membrane alvéolocapillaire, perméable aux gaz, est formée par la fusion de cette couche épithéliale et de la paroi endothéliale des capillaires, qui entourent en grand nombre chaque alvéole.

Les poumons et la plèvre Les poumons sont les organes abritant les alvéoles, auxquelles l’air inspiré accède donc par les voies aériennes supérieures (du nez au larynx) et l’arbre trachéobronchique. Le poumon droit est divisé en trois lobes (supérieur, moyen et inférieur), alors que le poumon gauche, plus petit, est divisé en deux lobes (supérieur et inférieur). Chaque poumon a sa propre enveloppe pleurale, membrane séreuse formée de deux feuillets (pariétal et viscéral) délimitant la cavité pleurale, qui contient une petite quantité de liquide pleural maintenant accolés les deux feuillets pleuraux, empêchant les poumons de se rétracter.

Les muscles de la respiration La respiration normale fait appel au diaphragme et aux muscles intercostaux, dont la contraction simultanée augmente le volume de la cavité thoracique dans tous les plans. À l’effort interviennent également les muscles de la paroi abdominale et du cou.

Le diaphragme

C’est un muscle en forme de coupole, innervé par les nerfs phréniques et séparant la cavité thoracique de la cavité abdominale. En se contractant, le diaphragme s’abaisse, d’où un allongement en hauteur de la cavité thoracique et une diminution de la pression intrathoracique.

Les muscles intercostaux En se contractant, les muscles intercostaux, dont il existe 11 paires innervées par les nerfs intercostaux, projettent les côtes vers l’extérieur et le sternum vers l’avant. Ils augmentent ainsi le volume de la cage thoracique en largeur et en profondeur.

Le processus de la respiration Les quatre étapes La respiration est la succession de quatre épisodes : la ventilation pulmonaire, la respiration externe, le transport des gaz respiratoires et la respiration interne.

La ventilation pulmonaire Elle définit le mouvement des gaz respiratoires (O2 et CO2) dans les poumons. Chaque respiration comporte trois phases : l’inspiration, l’expiration, suivie d’une pause. •

L’inspiration est un processus actif, reposant sur la contraction simultanée du diaphragme et des muscles intercostaux. L’augmentation du volume de la cavité thoracique diminue la pression intrapulmonaire, attirant l’air vers les alvéoles.

•

L’expiration est un processus passif, lié au relâchement des muscles respiratoires. La réduction du volume de la cavité

thoracique chasse l’air intra-alvéolaire vers l’extérieur.

La respiration externe Elle définit les échanges gazeux entre poumons et sang. Ces échanges se font par diffusion selon un gradient de pression : les gaz traversent la membrane alvéolocapillaire en allant du secteur où leur pression partielle est la plus forte vers celui où elle est la plus faible, afin d’obtenir un équilibre. Cela explique la concordance des concentrations gazeuses entre air alvéolaire et sang réoxygéné quittant les poumons.

Le transport des gaz respiratoires Il est assuré par le sang : •

L’oxygène est, pour 98,5 %, transporté en combinaison avec l’hémoglobine, et pour 1,5 % sous forme dissoute dans le plasma. Le relargage par l’oxyhémoglobine de l’O2 en périphérie est favorisé par les conditions locales (PO2 basse, PCO2 élevée et pH bas).

•

Le gaz carbonique est ramené aux poumons sous trois formes : dissous dans le plasma (10 %), en liaison avec l’hémoglobine dans les globules rouges (20 %) et sous forme d’ions bicarbonates HCO3-, transportés dans le plasma (70 %).

La respiration interne La respiration interne définit les échanges gazeux entre sang et cellules. Elle procède des mêmes mécanismes que la respiration externe : diffusion des gaz à travers des membranes selon leur gradient de pression, mais en sens inverse.

Gardez votre souffle !

La respiration est un acte indépendant de votre volonté. Elle fait l’objet d’un contrôle précis, qui nous renvoie au système nerveux (voir chapitre 10).

Les centres de la respiration Les principaux centres respiratoires, dont le plus important est le centre inspiratoire (qui assure l’automatisme de la respiration), se situent dans le bulbe rachidien et envoient des influx moteurs dans les nerfs intercostaux et phréniques. L’activité de ces centres bulbaires est modulée par d’autres centres respiratoires, situés dans le pont : les centres pneumotaxique et apneustique. Ce dernier tend à réduire l’activité du centre inspiratoire, entraînant des inspirations plus courtes et une accélération de la respiration.

Les variations respiratoires Les variations respiratoires, définissant l’adaptation de la respiration aux besoins de l’organisme, ont une double origine : •

Chimique : des chimiorécepteurs centraux et périphériques sont stimulés en réponse à des variations anormales de la PO2, de la PCO2 ou du pH sanguin.

•

Cérébrale : le cortex permet la modulation volontaire de la respiration et ses variations de fréquence et d’amplitude dans certaines situations émotionnelles. Vous pouvez par exemple retenir votre souffle, le contrôler lorsque vous chantez…

DANS CE CHAPITRE Qu’est-ce qu’un nutriment ? • Les réactions biochimiques dans les cellules • La thermorégulation

Chapitre 15

La nutrition et le métabolisme L

e contenu de votre assiette est étroitement corrélé à votre état de santé, aux tâches que vous êtes capable d’accomplir, à vos capacités de résistance et d’endurance. En résumé, il faut manger pour vivre (et non l’inverse !). En préambule, quelques précisions s’imposent : •

Un nutriment est une substance apportée par l’alimentation, puis digérée et absorbée par la muqueuse digestive avant d’être utilisée par la cellule pour construire, modifier, réparer, remplacer et fournir de l’énergie. On distingue six groupes de nutriments : les glucides (ou hydrates de carbone), les protéines, les lipides, les vitamines, les sels minéraux et l’eau.

•

La fourniture d’énergie à la cellule suppose la transformation locale des nutriments en combustible adéquat, j’ai nommé l’ATP (voir chapitre 2), dont la production nécessite la présence d’O2.

•

La valeur énergétique d’un nutriment est exprimée en kilocalories (kcal). Pour information, une kilocalorie représente la quantité de chaleur nécessaire pour élever d’un degré Celsius la température d’un litre d’eau. Une kilocalorie (kcal) correspond à 4,185 kilojoules (kJ), autre unité de valeur énergétique des nutriments. La valeur nutritionnelle des nutriments est la clé de voûte des régimes dits « amaigrissants » (dont il y aurait beaucoup à dire, mais c’est une autre histoire !) : • 1 gramme de glucides fournit 4 kcal (ou 17 kJ) ;

•

1 gramme de protéines fournit également 4 kcal (ou 17 kJ) ;

•

1 gramme de lipides fournit 9 kcal (ou 37 kJ).

Une revue de détail des nutriments Les glucides Ils sont presque exclusivement d’origine végétale. On les retrouve essentiellement dans les fruits et légumes, les céréales, le pain, les pâtes, les confitures, le miel et autres sucreries. Les apports quotidiens recommandés (AQR) des glucides, qui fournissent près de 60 % de l’apport énergétique, sont de l’ordre de 200 grammes. Ils jouent un rôle essentiel dans la fourniture d’énergie (et de chaleur) et dans la constitution de réserves énergétiques, sous forme de glycogène et de graisse. Ils participent à la formation des acides nucléiques et des récepteurs de la membrane cellulaire.

Les lipides Les lipides les plus abondants dans l’alimentation sont les triglycérides (ou graisses neutres). Les graisses neutres saturées sont d’origine animale (produits laitiers, beurre, lait, œufs, viandes et poissons gras) et les graisses neutres mono- ou polyinsaturées d’origine végétale (huiles, noix, graines). Le foie est capable de transformer les acides gras au gré des besoins de l’organisme, mais il se heurte à deux obstacles : l’acide linoléique et l’acide linolénique. Ce sont des acides gras polyinsaturés dits « essentiels », car ils doivent être apportés par l’alimentation (huiles végétales), le foie ne pouvant en assurer la synthèse.

Le cholestérol est à la fois produit par le foie et apporté par l’alimentation. Les lipides fournissent 30 % de l’apport énergétique quotidien : leur AQR doit être de 80 à 100 grammes. Dans « la ration » lipidique quotidienne, la part des graisses insaturées ne doit pas excéder 15 %, et l’apport de cholestérol doit rester inférieur à 300 milligrammes. Les graisses neutres interviennent dans la fourniture et le stockage d’énergie, ainsi que dans la protection de certains organes (reins, yeux), l’absorption digestive et le stockage des vitamines liposolubles (A, D, E et K).

Les protéines Huit des vingt acides aminés disponibles sont dits essentiels (car ils sont uniquement d’origine alimentaire). Les protéines dites complètes, apportant tous les acides aminés, sont uniquement d’origine animale. Certains végétaux, tels que les céréales, les noix et les légumineuses (pois et haricots), sont très riches en protéines dites incomplètes, car elles n’apportent qu’une partie des acides aminés essentiels (et/ou en trop petites quantités). L’AQR des protéines est très variable (selon l’âge, la taille et le poids, le métabolisme), mais doit toujours assurer un apport optimal en acides aminés essentiels. La ration protéique moyenne doit être de 0,8 à 1 gramme par kilo de poids par jour. Les protéines n’assurent que 10 % de l’apport énergétique quotidien. Les acides aminés servent à la synthèse permanente des protéines structurales et fonctionnelles, et ont une contribution énergétique modeste.

Les vitamines Par définition, ce sont des substances non élaborées par l’organisme et donc obligatoirement apportées par l’alimentation (mais les exceptions sont nombreuses), indispensables à l’utilisation normale des grands nutriments organiques.

Les vitamines se partagent en deux groupes : les vitamines liposolubles (A, D, E et K) et les vitamines hydrosolubles (C et vitamines du groupe B).

Les vitamines liposolubles Elles sont absorbées par la muqueuse digestive en même temps que les lipides ingérés et peuvent être stockées dans divers tissus de l’organisme. •

La vitamine A (ou rétinol) intervient dans la synthèse d’un photopigment (rhodopsine). Elle est surtout présente dans le jaune d’œuf, les produits laitiers, le foie et les huiles de poisson. Mais elle peut être également synthétisée dans l’organisme (ce qui constitue une première exception à la définition stricte d’une vitamine) à partir d’un précurseur (ou provitamine), le bêtacarotène, retrouvé dans les légumes verts, les fruits et… les carottes, bien sûr. Les AQR de la vitamine A sont d’environ 1 milligramme par jour.

•

La vitamine D intervient dans le métabolisme du calcium, dont elle permet l’absorption intestinale puis la fixation sur l’os. Elle est surtout apportée par le jaune d’œuf, le beurre, les fromages et les huiles de foie de poisson. Mais, seconde exception, la vitamine D est, pour sa plus grande partie, produite à partir du cholestérol dans les couches profondes de la peau, sous l’effet des rayons ultraviolets du soleil. De ce fait, elle est plus considérée comme une hormone (voir chapitre 12) que comme une authentique vitamine. Sa forme active est obtenue après modifications biochimiques dans le foie puis le rein. Les AQR de la vitamine D sont d’environ 5 à 10 microgrammes par jour.

•

La vitamine E correspond à un groupe de huit substances, les tocophérols, qui sont des antioxydants (capables de neutraliser les radicaux libres, toxiques pour les lipides de la membrane

plasmique). Elles sont surtout présentes dans les germes de blé, les céréales entières, les noix, le jaune d’œuf et le lait. Les AQR de la vitamine E sont d’environ 8 à 10 microgrammes par jour. •

La vitamine K participe à la production hépatique de certains facteurs de la coagulation. Elle regroupe la vitamine K1, d’origine alimentaire (légumes à feuilles vertes, brocoli, choux), et la vitamine K2, produite par des bactéries présentes dans le côlon et assurant la plus grande partie de l’activité vitaminique K (autre exception…).

Les vitamines hydrosolubles Elles sont absorbées dans le tube digestif en même temps que l’eau et ne sont pratiquement pas stockées dans l’organisme.

Les vitamines du groupe B •

La vitamine B1, essentielle au métabolisme complet des glucides, est présente dans les légumes verts, les légumineuses, les céréales complètes, le foie, les volailles et poissons, le jaune d’œuf (AQR = 1 à 1,5 mg/j).

•

La vitamine B2, qui a les mêmes sources alimentaires que la précédente, en plus du lait et de ses dérivés, intervient dans le métabolisme des glucides et des protéines.

•

La vitamine B3 ou PP, qui intervient dans le métabolisme des glucides (glycolyse) et des lipides (lipolyse), est présente dans les mêmes aliments que B1 et B2, et AQR est de 15 à 20 mg/j. De plus, elle peut être produite facilement dans l’organisme à partir d’un acide aminé essentiel, le tryptophane.

•

La vitamine B5, omniprésente dans l’alimentation, est produite également par certaines bactéries intestinales.

•

La vitamine B6, apportée par le jaune d’œuf, le soja, les céréales complètes, les bananes, les viandes et poissons (AQR = 2 à 3 mg/j), intervient dans la production des acides aminés non essentiels, et dans la synthèse des anticorps et de l’hémoglobine.

•

La vitamine B8, qui joue le rôle de coenzyme dans le métabolisme des glucides et des acides aminés, est très répandue dans l’alimentation, en quantité probablement suffisante pour couvrir les besoins (AQR = 0,1 à 0,3 mg/j).

•

La vitamine B9, qui intervient dans la synthèse des bases de l’ADN et de l’ARN, est apportée par les œufs, les levures, le foie, les légumes verts, et produite par les bactéries intestinales (AQR = 0,2 à 0,4 mg/j).

•

La vitamine B12, qui intervient dans la synthèse de l’ADN et dans la formation de la gaine de myéline péri-axonale, est apportée par la plupart des aliments d’origine animale (AQR = 2 à 4 mg/j), mais pratiquement aucun aliment d’origine végétale.

La vitamine C La vitamine C est un antioxydant et intervient dans la synthèse des fibres de collagène des tissus conjonctifs. Elle est surtout apportée par les fruits frais (principalement les agrumes) et les légumes verts (AQR = 0,7 à 1 g/j, et un peu plus chez les fumeurs).

Les sels minéraux Pour son fonctionnement, l’organisme requiert plusieurs minéraux inorganiques (sans carbone), n’ayant aucune contribution énergétique mais intervenant, comme les vitamines, dans le métabolisme des trois grands nutriments organiques (glucides, lipides et protéines). Les principaux minéraux sont :

•

Le calcium, apporté par le lait et les produits laitiers, les œufs et les légumes verts. Les AQR varient en fonction de l’âge : 1 400 milligrammes chez l’enfant et l’adolescent (croissance oblige !), 800 à 1 000 milligrammes chez l’adulte, 1 200 milligrammes chez la femme enceinte (croissance fœtale oblige !) et après la ménopause. Près de 99 % du calcium corporel se trouve (sous forme de sels de calcium) dans le squelette et les dents. Le reste se trouve dans le sang et la plupart des organes, où il intervient dans de multiples processus : coagulation du sang (voir chapitre 6), contraction du myocarde (voir chapitre 7), contraction musculaire (voir chapitr e 13), transmission de l’influx nerveux (voir chapitre 10). La concentration du calcium sanguin (calcémie) fait l’objet d’une régulation très fine, à laquelle contribuent la parathormone, la calcitonine et la vitamine D (voir chapitre 12).

•

Le phosphore, apporté par le lait, les œufs, les viandes et poissons, les noix (AQR = 800 mg/j). Près de 90 % du phosphore se trouve dans les os et les dents. Le phosphore entre dans la composition de l’ATP, des acides nucléiques ADN et ARN, et des principales molécules de la membrane cellulaire.

•

Le magnésium, présent dans le lait, les céréales complètes, les légumes verts (AQR = 400 mg/j). On le retrouve surtout dans l’os. Il joue également un rôle majeur dans le métabolisme des glucides, dans la conduction nerveuse et la contraction musculaire.

•

Le sodium, omniprésent, pour lequel les apports quotidiens excèdent largement les besoins. C’est le cation extracellulaire le plus abondant (voir chapitre 2), jouant un rôle déterminant dans l’équilibre hydroélectrolytique et acido-basique, dans les transferts transmembranaires (pompe à sodium/potassium), dans la conduction nerveuse et la contraction musculaire.

•

Le potassium, pour lequel les apports quotidiens excèdent également les besoins. C’est le cation intracellulaire le plus abondant et, à ce titre, il se trouve impliqué dans la plupart des événements métaboliques au sein de la cellule. Il intervient

également dans la conduction nerveuse et la contraction musculaire. Les concentrations sanguines de sodium (natrémie) et de potassium (kaliémie) sont maintenues dans des fourchettes très étroites par divers mécanismes régulateurs (voir chapitres 1 2 et 17). •

Le chlore est le principal anion extracellulaire, et ses apports suivent ceux du sodium.

•

Le soufre est apporté par la plupart des aliments d’origine animale et les légumineuses. Il intervient dans la synthèse des protéines, jouant un rôle notable dans la formation des protéines fonctionnelles

S’y ajoutent quelques oligoéléments : cobalt, chrome, cuivre, fer, fluor, iode, manganèse, sélénium et zinc. •

L’iode est apporté par le sel iodé, les fruits de mer et les légumes cultivés sur sols riches en iode. Il intervient dans la synthèse des hormones thyroïdiennes T3 et T4.

•

Le fer se trouve surtout dans les viandes, le foie et les abats, le jaune d’œuf, les fruits secs et les légumineuses (AQR = 10 mg/j chez l’homme et 15 mg/j chez la femme). Il intervient surtout dans la synthèse de l’hémoglobine des globules rouges.

Le métabolisme Ce terme définit les innombrables réactions biochimiques, anaboliques et cataboliques, que subissent les nutriments après leur arrivée dans les cellules de l’organisme. Ils peuvent suivre deux destinées : •

Un destin anabolique, consommateur d’énergie, au cours duquel ils participant à la synthèse de molécules plus complexes.

•

Un destin catabolique, au cours duquel ils sont dégradés, soit en substances plus simples, soit pour la production d’énergie.

Le métabolisme des glucides Il se résume à celui du glucose.

L’oxydation du glucose L’oxydation du glucose est une réaction chimique complexe, dont le résultat est la fourniture d’énergie, nécessaire au bon fonctionnement cellulaire. Elle nécessite : • •

Un carburant, le glucose ; Un comburant, l’oxygène, extrait de l’air ambiant par la ventilation pulmonaire et amené à la cellule par la circulation sanguine.

Cette réaction produit de l’énergie, stockée sous forme d’ATP, et des déchets : du CO2, évacué par les poumons, de l’eau et de la chaleur (intervenant dans le maintien de la température corporelle). En (extrêmement bref) résumé, le glucose subit, dans le cytoplasme de la cellule, trois chaînes de réactions biochimiques : •

Une première chaîne de transformation, appelée glycolyse, aboutit à la formation d’acide pyruvique.

•

Celui-ci passe dans la mitochondrie (voir chapitre 3) où, en présence d’O2, il entre dans une nouvelle chaîne de huit réactions successives : le cycle de Krebs.

•

Lui succède une dernière étape, la chaîne de transport des électrons (ou chaîne respiratoire, ou phosphorylation oxydative), à l’issue de laquelle la molécule initiale de glucose permet la production de 36 molécules d’ATP, prêtes à céder l’énergie emmagasinée dans leurs liaisons entre groupements phosphate (voir chapitre 2).

Le stockage du glycogène

L’ATP ne peut être emmagasiné en quantité excessive dans la cellule. Lorsque la quantité de glucose apportée à la cellule excède ses besoins énergétiques, le surplus est stocké sous forme de longues chaînes de glycogène, grâce à l’insuline : c’est le processus de glycogenèse. La glycogénolyse, stimulée par le glucagon, correspond au catabolisme du glycogène, en cas d’augmentation des besoins en glucose. La néoglucogenèse correspond à la synthèse de glucose (dans le foie) à partir de certains acides aminés et du glycérol (provenant des triglycérides), en cas d’épuisement des stocks de glycogène.

Le métabolisme des lipides Les produits de la digestion des graisses neutres (triglycérides) sont absorbés par la muqueuse digestive puis transportés dans la lymphe sous forme de gouttelettes lipidiques appelées chylomicrons (voir cha pitre 16). Ceux-ci passent ensuite dans le sang, où ils sont scindés en glycérol et acides gras, capables de pénétrer à l’intérieur des cellules. •

L’oxydation des graisses porte sur le glycérol, qui rejoint la glycolyse, et les acides gras, qui rejoignent le cycle de Krebs. Cette oxydation aboutit à la production d’énergie, sous forme d’ATP.

•

La lipogenèse correspond au réassemblage du glycérol et des acides gras pour reformer des triglycérides, mis en réserve dans le tissu adipeux (lorsque les besoins énergétiques sont déjà couverts).

•

La lipolyse est le processus inverse : les triglycérides stockés dans le tissu adipeux sont dégradés en glycérol et acides gras, en réponse à la baisse de la glycémie et des réserves en ATP.

Le métabolisme des protéines

Les acides aminés, absorbés par le tube digestif, pénètrent dans la cellule et peuvent soit y subir une oxydation (quand les réserves énergétiques sont faibles), leur permettant d’entrer dans le cycle de Krebs et de participer à la fourniture d’énergie, soit, bien plus important, de participer à la synthèse des innombrables protéines structurales et fonctionnelles de l’organisme.

La thermorégulation Le métabolisme cellulaire dégage de la chaleur, reflétée par notre température corporelle, comprise entre 36,8 oC et 37,2 oC. Le maintien de cette température dépend d’un équilibre constant entre la production de chaleur et son élimination.

La production de chaleur La production de chaleur, accompagnant la production d’énergie (synthèse d’ATP), a surtout lieu dans les organes dont l’activité métabolique est intense : •

Le foie, usine de traitement des nutriments absorbés par la muqueuse digestive.

•

Le tube digestif, dont l’activité est majeure au moment de la digestion des aliments ingérés.

•

Les muscles squelettiques, dont la contraction est grosse consommatrice d’ATP et donc productrice de chaleur, surtout si l’effort physique est intense et prolongé.

•

Les reins et le cerveau, dans lesquels l’activité enzymatique est considérable.

L’évacuation de la chaleur L’évacuation de la chaleur se fait surtout à la peau, seul niveau où un contrôle de la déperdition de chaleur peut s’exercer (voir chapitre 18). Les échanges de chaleur entre la peau et le milieu

ambiant suivent un gradient de concentration : la chaleur a naturellement tendance à aller du milieu le plus chaud au milieu le plus froid. Ces échanges se font selon quatre processus physiques : rayonnement, convection (l’air chauffé au contact des parties découvertes du corps s’élève, remplacé par de l’air froid), conduction (transfert de chaleur d’un objet chaud en contact avec un objet froid) et évaporation de la sueur (élimination de chaleur lors de la conversion de l’eau en vapeur d’eau).

Le thermostat Le thermostat, élément central de la thermorégulation, se situe dans l’hypothalamus, (contenant des thermorécepteurs). Renseigné en permanence sur notre température centrale par le sang qui l’irrigue, l’hypothalamus peut augmenter la production de sueur par les glandes sudoripares, via l’activation du système sympathique qui en commande l’activité sécrétoire. L’hypothalamus intervient également dans la thermorégulation par l’intermédiaire du centre vasomoteur bulbaire, qui régule, via le système sympathique, le calibre des artérioles du derme.

DANS CE CHAPITRE Le tube digestif et les organes annexes • La chaîne de démontage des aliments • L’absorption des nutriments

Chapitre 16

Le système digestif L

e système digestif reçoit la nourriture, puis la digère, autrement dit la dégrade en molécules de nutriments, qu’il absorbe puis transfère dans la circulation sanguine et lymphatique. Moins glorieux (en apparence), il assure aussi l’élimination des résidus non digestibles et non absorbés.

Les processus digestifs L’appellation « système digestif » désigne à la fois les organes qui le constituent et les processus qui s’y déroulent. Ces processus digestifs regroupent tout ce qui assure la dégradation des aliments et leur transformation en nutriments utilisables par l’organisme. Cette « chaîne de démontage » associe six processus : •

L’ingestion des aliments (par la bouche).

•

La propulsion, qui regroupe tous les mécanismes concourant au déplacement de la nourriture de l’entrée du canal alimentaire vers sa sortie. La déglutition en fait partie, mais le mécanisme le plus important est le péristaltisme, terme désignant la succession d’ondes de contraction et de relâchement des muscles de la paroi du tube digestif, qui participe à la propulsion mais également au brassage des aliments.

•

La digestion mécanique, qui prépare la nourriture ingérée à l’action des enzymes de la digestion chimique. Cette rupture physique des aliments passe par la mastication dans la bouche, le brassage dans l’estomac et la segmentation dans l’intestin qui facilite le mélange des aliments avec les sécrétions digestives.

•

La digestion chimique, le processus principal permettant la transformation des molécules alimentaires complexes en nutriments simples et absorbables. Elle repose sur la présence, dans la lumière du tube digestif, d’enzymes cataboliques dont la provenance est double : glandes situées au sein même de la paroi des organes du tube digestif et glandes digestives annexes.

•

L’absorption, marquant le passage des nutriments de la lumière du tube digestif vers les capillaires sanguins et lymphatiques adjacents, grâce aux mécanismes de transport qui les font traverser la paroi du tube digestif.

•

La défécation, soit l’évacuation par l’anus des substances non digérées et non absorbées, sous forme de selles.

Structure de la paroi digestive De l’œsophage à l’anus, la paroi du tube digestif est constituée de quatre couches, qui sont, de l’extérieur vers l’intérieur : •

La séreuse, constituée par le péritoine viscéral (voir chapitre 5). Les organes digestifs sont reliés au péritoine pariétal par des mésentères (accolement de deux couches de péritoine viscéral), qui contiennent des nerfs et des vaisseaux (sanguins et lymphatiques), nécessaires au fonctionnement des viscères digestifs.

•

La musculeuse, responsable des activités de péristaltisme et de segmentation, et faite de deux couches de cellules musculaires lisses, dont l’innervation est assurée par le plexus myentérique.

•

La sous-muqueuse, couche de tissu conjonctif lâche, riche en fibres élastiques, en vaisseaux sanguins et lymphatiques destinés à la vascularisation de l’ensemble de la paroi, en follicules de cellules lymphatiques et en neurofibres du système nerveux autonome.

•

La muqueuse, constituée de trois sous-couches, qui sont de la lumière vers l’extérieur : l’épithélium de revêtement (ou membrane muqueuse), la lamina propria et la muscularis mucosae.

Le système digestif intrapéritonéal (sous le niveau de l’œsophage) est sous la dépendance d’une double vascularisation : •

Les branches de l’aorte abdominale, qui véhiculent du sang artériel.

•

Le système porte hépatique, qui véhicule le sang veineux « gorgé de nutriments » des organes du tube digestif vers le foie, où ils seront traités et stockés.

L’activité du système digestif est régie par le système nerveux. Le tube digestif est sous la dépendance d’une double innervation : •

Le système nerveux intrinsèque, constitué par le plexus sousmuqueux qui contrôle l’activité des glandes sécrétoires et des cellules musculaires lisses de la couche muqueuse, et par le plexus myentérique, qui contrôle les activités de péristaltisme et de segmentation du tube digestif.

•

Le système nerveux autonome, qui module l’activité du précédent : le système parasympathique augmente le péristaltisme et l’activité sécrétoire, le système sympathique les réduit.

Les organes du tube digestif La bouche La cavité buccale est tapissée par un épithélium stratifié squameux non kératinisé (voir chapitre 4), résistant à la friction provoquée par certains aliments, et contenant de petites glandes sécrétrices de mucus.

Les lèvres et les joues Elles participent à l’élocution et à la mimique, grâce aux muscles buccinateurs et aux muscles masséters qui les forment.

Le palais Il est osseux en avant (os maxillaire et palatin) et mou en arrière (voile du palais). Le palais osseux est une surface rigide, contre laquelle la langue écrase les aliments. Le palais mou et la luette (qui le prolonge en arrière) ferment le nasopharynx lors la déglutition, pour bloquer le passage de l’air.

La langue Elle est faite de dix-sept muscles, permettant sa mobilité dans diverses directions et des changements de forme, selon les besoins de l’élocution et de la mastication. Elle est reliée au plancher buccal par le frein de la langue. Elle intervient dans la phonation, la mastication, la déglutition et la perception du goût, dont elle est l’organe principal grâce aux récepteurs sensoriels situés dans les papilles.

Les dents Les dents, au nombre de trente-deux chez l’adulte, participent à la digestion mécanique. Elles sont composées d’une couronne, émergeant de la gencive et recouverte d’émail, et d’une racine, enchâssée dans son alvéole osseuse. La cavité pulpaire s’étend au centre de la dent, et contient la pulpe, harmonieux mélange de nerfs et de vaisseaux sanguins. Ce contenu vasculo-nerveux pénètre dans la dent par un petit orifice creusé à la pointe de chaque racine.

Figure 16.1 La coupe d'une molaire.

Selon leur position et leur forme, les dents ont une fonction différente : les incisives, à bords aiguisés, et les canines, pointues, servent à couper, perforer et déchirer les aliments. Les prémolaires et les molaires, à large surface plate, servent à les broyer.

Les glandes salivaires Ce sont principalement les trois paires de glandes salivaires majeures (parotides devant les oreilles, submandibulaires à la face interne de la mandibule et sublinguales sous la langue), qui déversent la salive qu’elles produisent par des conduits ouverts dans la cavité buccale. La salive est composée pour près de 99 % d’eau, dans laquelle « barbotent » diverses substances, dont l’amylase salivaire, qui dégrade l’amidon. La salive a de multiples fonctions : nettoyage et lubrification des parois buccales et de la langue, humidification des aliments, initiation

de la digestion des féculents par la dégradation de l’amidon, protection antimicrobienne. La salivation est un processus réflexe sous contrôle du système nerveux parasympathique, stimulé par l’arrivée des aliments dans la bouche. Cette stimulation parasympathique se traduit par la production d’une salive abondante, aqueuse et riche en enzymes. Ce réflexe peut devenir « conditionné », la sécrétion salivaire pouvant être déclenchée par la vue, l’odeur ou même l’évocation d’un mets particulièrement succulent. À l’inverse, une stimulation sympathique intense (en cas de stress) tarit la production de salive : vous avez volontiers la bouche sèche avant de faire un discours en public !

Le pharynx Il reçoit le bol alimentaire en provenance de la bouche. C’est à son niveau que la déglutition devient un acte automatique, avec fermeture de l’épiglotte et du nasopharynx.

L’œsophage Il est fermé (en dehors des repas) par les sphincters œsophagiens supérieur et inférieur. Le sphincter supérieur ne s’ouvre qu’à l’occasion des déglutitions, et le sphincter inférieur à l’arrivée des aliments à son niveau. L’œsophage débouche dans l’estomac par l’orifice du cardia.

L’estomac Il se trouve dans la partie supérieure gauche de la cavité abdominale, où il est entouré par le foie et le duodénum à droite, la rate à gauche, le diaphragme au-dessus, l’intestin grêle et le côlon transverse en dessous, le pancréas et le rein gauche en arrière, et la paroi abdominale antérieure en avant.

Il est divisé en trois régions : le fundus en haut, le corps au milieu et l’antre en bas, qui se termine au pylore. Sa paroi garde la structure de base à quatre tuniques, mais la musculeuse comporte trois couches de fibres musculaires lisses et la membrane muqueuse est riche en glandes gastriques, associant des cellules sécrétoires, produisant le suc gastrique, et des cellules endocrines, productrices de gastrine.

Figure 16.2 La coupe de l'estomac.

L’activité chimique de l’estomac L’activité chimique de l’estomac correspond à la production du suc gastrique, qui contient de l’eau, de l’acide chlorhydrique, du facteur intrinsèque, du mucus et des enzymes (les pepsinogènes, transformés en pepsines actives).

L’acide chlorhydrique donne au contenu gastrique un pH très acide, ce qui a de multiples intérêts : •

Destruction des bactéries ingérées ;

•

Activation des pepsinogènes en pepsines ;

•

Dégradation des protéines ingérées ;

•

Destruction de la paroi des cellules végétales.

Le mucus constitue un rempart vital pour la muqueuse gastrique, en la protégeant contre l’agression des ions H+ et des pepsines. Ces dernières entament la dégradation des grosses molécules de protéines. La sécrétion du suc gastrique suit un rythme à trois temps, sous la dépendance d’une double commande, nerveuse et hormonale : phase céphalique (stimulation de la sécrétion de suc, d’origine parasympathique), phase gastrique (induite par la gastrine qui stimule la production d’acide chlorhydrique), phase intestinale (sous la dépendance d’hormones duodénales : sécrétine et cholécystokinine, qui réduisent la production d’acide chlorhydrique lorsque les aliments digérés quittent l’estomac).

Figure 16.3 La régulation de la production du suc gastrique.

L’activité mécanique de l’estomac L’activité mécanique de l’estomac recouvre à la fois des fonctions de brassage et d’évacuation, liées aux contractions péristaltiques de la paroi gastrique. Cette motricité gastrique est stimulée par le système parasympathique et inhibée par la sécrétine et la cholécystokinine.

L’intestin grêle S’étendant du pylore en haut au côlon en bas, l’intestin grêle est la partie où se termine la digestion et où se déroule l’absorption des nutriments. Il comporte trois parties : le duodénum (25 cm de long), qui reçoit les sécrétions biliaires et pancréatiques, le jéjunum (2 m de long) et l’iléon (3 m de long). Le processus d’absorption des nutriments se fait principalement au niveau du duodénum. Tout est fait pour offrir aux nutriments une surface maximale d’absorption. De fait, la muqueuse du grêle présente trois « stratagèmes » lui permettant d’augmenter sa surface et de jouer à plein sa fonction d’absorption : •

Les plis circulaires (ou valvules conniventes), replis permanents et profonds de la muqueuse, qui favorisent le brassage du chyme arrivant à leur niveau.

•

Les villosités intestinales, petites projections de la muqueuse, séparées par des glandes intestinales profondes (qui produisent le suc intestinal).

•

Les microvillosités (bordure en brosse des entérocytes), de minuscules saillies de la membrane plasmique des entérocytes.

Figure 16.4 La villosité intestinale (vue en coupe).

La digestion chimique La digestion chimique est le processus qui achève la dénaturation des multiples composants de notre repas, aboutissant à la formation des nutriments simples, prêts à être absorbés. Elle repose sur l’action combinée du suc intestinal, du suc pancréatique, de la bile et des multiples enzymes liées aux membranes des microvillosités et présentes dans les entérocytes : •

La bile contient les sels biliaires, qui assurent l’émulsification (dissolution) des graisses ingérées et permettent l’absorption des acides gras, du cholestérol et des vitamines liposolubles en les rendant solubles dans l’eau. La vidange biliaire est déclenchée par la cholécystokinine. La production de bile est

l’unique contribution du foie au processus de digestion. La bile est stockée dans la vésicule biliaire, qui se contracte à l’arrivée du chyme dans le duodénum, expédiant la bile dans une suite de canaux, jusqu’au sphincter hépatopancréatique qui s’ouvre, permettant le passage de la bile dans la lumière duodénale. •

Le suc pancréatique est riche en enzymes : amylase pancréatique, lipase, enzymes protéolytiques (trypsine, chymotrypsine et carboxypeptidase). La sécrétion de suc pancréatique répond à des stimulations hormonales (sécrétine et cholécystokinine) et neurologiques (système parasympathique).

•

La digestion entérocytaire se déroule dans la bordure en brosse et dans le cytoplasme des entérocytes, terminant la transformation des aliments en nutriments absorbables (monosaccharides à partir des glucides, acides aminés à partir des protéines, acides gras et glycérol à partir des lipides).

L’absorption des nutriments L’absorption des nutriments correspond à leur passage de la lumière du tube digestif vers les capillaires sanguins et lymphatiques au centre des villosités. Elle se fait le plus souvent par transport actif.

Le gros intestin S’étendant de la valve iléo-cœcale à l’anus, le gros intestin se divise en plusieurs segments : •

Le cæcum, qui succède au grêle et adopte la forme d’une poche, dont le fond est fermé. De sa paroi part l’appendice vermiforme, qui a une fonction immunitaire (riche en follicules lymphoïdes) et une propension à l’infection (appendicite).

•

Le côlon, qui entoure les anses de l’intestin grêle comme un cadre, comporte lui-même quatre portions (ascendant, transverse, descendant puis sigmoïde).

• •

Le rectum, situé devant le sacrum, est plus dilaté. Le canal anal, qui s’ouvre sur l’extérieur par l’anus, et comporte deux sphincters (interne et externe).

La paroi du gros intestin se caractérise par une musculeuse dont les fibres musculaires sont regroupées en trois bandes parallèles appelées bandelettes coliques, et une muqueuse riche en cellules caliciformes mais pauvres en cellules productrices d’enzymes digestives.

L’activité du gros intestin •

L’activité d’absorption est réduite, limitée à celle d’eau et d’ions.

•

L’activité bactérienne se développe davantage. La lumière colique est un « bouillon de culture » pour bactéries, provenant du grêle ou de l’anus. Ces bactéries forment la flore intestinale, qui contribue à la synthèse des vitamines K et B9 et produit les gaz intestinaux. Ces gaz sont dégagés par la fermentation bactérienne de certains glucides non digestibles.

•

L’activité motrice est la plus importante du gros intestin, qui produit des mouvements de masse, poussant le contenu colique vers le rectum.

La défécation La défécation est enclenchée par le réflexe d’évacuation, qui provoque la contraction du rectum et le relâchement des sphincters anaux. De quoi sont composées les selles ? • •

De l’eau, qui constitue environ 50 % du poids total. Des substances non digestibles : cellulose d’origine végétale, fibres musculaires et acides gras d’origine animale.

•

Des bactéries de la flore colique (quelques millions !).

•

Du mucus produit par les cellules caliciformes de la paroi colique.

•

Des débris de cellules épithéliales de la paroi digestive.

•

De la stercobiline, qui leur procure cet inimitable « nuancier » de bruns !

Le foie Entouré par une capsule et divisé en quatre lobes, le foie présente à sa face inférieure le hile hépatique où arrivent la veine porte, l’artère hépatique et des fibres nerveuses du système nerveux autonome, et d’où partent les canaux biliaires hépatiques.

Figure 16.5 Le lobule hépatique.

Au microscope, la complexité du tissu hépatique est à la hauteur de ses multiples fonctions. Pour simplifier, admettez que le foie est

constitué de millions de petites unités fonctionnelles de forme hexagonale : les lobules hépatiques. Au centre de chaque lobule se trouve la bien nommée veine centrolobulaire. De ce centre irradient, comme les rayons d’une roue de vélo, des travées de cellules, les hépatocytes, qui sont les « usines chimiques » du foie, dont elles constituent 80 % de la masse. Entre ces travées circulent des capillaires sanguins, les sinusoïdes du foie, où se mélangent le sang provenant de l’artériole porte et le sang provenant de la veinule porte. Chacun des six coins de l’hexagone lobulaire est occupé par un espace porte, dans lequel circulent trois éléments : une artériole porte, provenant de l’artère hépatique, une veinule porte, provenant de la veine porte, et un conduit biliaire interlobulaire. La bile est formée dans les hépatocytes et sécrétée dans des canalicules biliaires. Les fonctions du foie sont les suivantes : •

Des fonctions métaboliques : elles concernent les glucides (glycogenèse, glycogénolyse et néoglucogenèse), les lipides (synthèse du cholestérol, dont proviennent les sels biliaires, et des lipoprotéines, oxydation des graisses) et les protéines (réactions de désamination, dont résulte la formation d’urée et d’acide urique, transamination des acides aminés, synthèse de la plupart des protéines circulant dans le plasma).

•

Des fonctions de stockage : elles concernent principalement le glucose (sous forme de glycogène), les lipides, les vitamines liposolubles et la B12, le fer et le cuivre. L’organisme vient puiser dans ces substances au gré de ses besoins.

•

Des fonctions d’inactivation, de destruction et de protection : principalement la détoxification de l’alcool, de nombreux médicaments, de toxines produites par certaines bactéries, l’inactivation d’hormones, la destruction des vieux globules rouges et de microbes.

•

La formation de la bile.

•

La production de chaleur : la formation d’ATP, dont le foie est la principale usine de production, s’accompagne de la production de chaleur qui participe au maintien de la température corporelle aux environs de 37,2 oC.

Le pancréas Il a une activité mixte : exocrine avec la sécrétion du suc pancréatique, et endocrine avec la production de l’insuline et du glucagon (voir chapitre 12). Il se divise en trois portions (tête, corps et queue). Le pancréas exocrine est composé de multiples petits sacs, appelés les acini pancréatiques, dans lesquels est produit le suc pancréatique, déversé dans des canaux intercalaires, puis dans le canal pancréatique, qui aboutit au duodénum.

DANS CE CHAPITRE Le néphron, unité structurale • La formation de l’urine • La régulation du pH

Chapitre 17

Le système urinaire E

n bref, le système urinaire est constitué de deux reins qui fabriquent l’urine, de deux uretères qui l’acheminent des reins vers la vessie, en attendant son excrétion (par la miction), et enfin de l’urètre, par lequel l’urine est éliminée de la vessie vers l’extérieur.

Les reins Ce sont deux organes en forme de haricot, de 12 centimètres de long pour 6 centimètres de large, pesant environ 150 grammes et entourés d’une enveloppe fibreuse, la capsule rénale, elle-même entourée d’une couche de graisse. Ils sont plaqués contre la paroi abdominale postérieure, en arrière du péritoine pariétal (les reins sont donc rétropéritonéaux). Pour chaque rein, la partie convexe du haricot est tournée vers l’extérieur et la partie concave vers l’intérieur. Dans cette partie se trouve le hile rénal, lieu de passage des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des nerfs et de l’uretère. Le rein compte trois régions : •

Le cortex périphérique, recouvert par la capsule.

•

La médulla, de couleur rouge foncé, qui est faite d’une dizaine de masses tissulaires de forme pyramidale, à pointe orientée vers l’intérieur, appelées pyramides rénales.

•

Le pelvis rénal, une structure en forme d’entonnoir, recueillant l’urine formée par le rein par sa partie évasée et

communiquant avec l’uretère par sa partie étroite. Pour récupérer l’urine, sa partie large se prolonge vers la médulla par trois calices rénaux majeurs, qui se prolongent eux-mêmes par trois calices rénaux mineurs communiquant chacun avec le sommet d’une pyramide rénale. Les reins sont vascularisés et innervés ; la vascularisation artérielle est assurée par les artères rénales droite et gauche, qui pénètrent les reins par les hiles. Les veines rénales, qui véhiculent du sang débarrassé de ses déchets, se jettent dans la veine cave inférieure. L’innervation des reins est assurée par des neurofibres du système nerveux sympathique.

Le néphron, rein miniature Le néphron est l’unité structurale et fonctionnelle des reins. C’est à son niveau que l’urine est formée à partir du sang. Il contient : •

La capsule glomérulaire, faite de deux feuillets épithéliaux délimitant la chambre glomérulaire. Le feuillet en contact avec le glomérule est formé de podocytes, des cellules épithéliales ramifiées, qui émettent des prolongements, sortes de tentacules adhérant étroitement aux capillaires du glomérule.

•

Le glomérule, qui, formé de capillaires artériels pelotonnés, repose dans la capsule. Son endothélium et l’épithélium de la capsule, auquel il est intimement lié, forment la membrane de filtration, à travers laquelle le plasma devient l’urine primitive. Les capillaires glomérulaires proviennent d’une artériole afférente (ultime branche de division de l’artère rénale). Le peloton capillaire qui en provient se déverse, à la sortie du glomérule, dans une autre artériole dite efférente, qui véhicule toujours du sang artériel. Celui-ci est destiné à assurer la nutrition et l’oxygénation des tubules rénaux, par un réseau de capillaires péritubulaires, qui, comme à l’habitude cette fois, se drainent dans des veinules dont les fusions successives forment les veines rénales.

•

Le tubule rénal, qui permet des échanges d’eau et d’ions entre l’urine en formation et le sang. Il se compose : • Du tube contourné proximal (TCP) qui fait suite à la chambre glomérulaire ; • •

•

De l’anse de Henlé, en forme de U ; Du tube contourné distal (TCD), qui se déverse dans un tubule collecteur, qui rejoint lui-même un canal collecteur.

L’appareil juxtaglomérulaire, formé par l’accolement d’un segment de la paroi de l’artériole afférente du glomérule et d’une portion de celle du TCD. Il est absolument capital pour le contrôle de la pression artérielle et de la volémie.

La formation de l’urine Elle résulte de trois processus : la filtration du plasma, apanage du glomérule, puis les étapes de réabsorption et de sécrétion, qui ont lieu dans le tubule rénal.

Figure 17.1 Les éléments constitutifs d'un néphron et la formation de l'urine.

La filtration La membrane de filtration du glomérule est perméable à tout ce que contient le plasma sauf les molécules les plus volumineuses, à savoir les protéines plasmiques (principalement l’albumine). La filtration résulte d’une compétition entre trois pressions :

•

La pression hydrostatique du plasma, qui « chasse » l’eau et les solutés hors des vaisseaux.

•

La pression osmotique du plasma, qui tend à « ramener » l’eau et les solutés à l’intérieur des capillaires.

•

La pression hydrostatique de l’urine primitive dans la chambre glomérulaire, qui tend à renvoyer l’urine vers le capillaire.

La pression hydrostatique du plasma étant supérieure aux deux autres, le plasma sort du capillaire et se retrouve à l’état d’urine dans la capsule glomérulaire.

La réabsorption tubulaire Elle permet de ramener, dans le sang circulant dans les capillaires péritubulaires, la plus grande partie de ce qui compose l’urine primitive (eau et électrolytes surtout), dans laquelle ne subsistent, in fine, que des déchets du métabolisme, des produits toxiques et des substances inutiles. Sans la réabsorption, le plasma serait entièrement transformé en urine en moins d’une heure ! Les ions Na+ font l’objet d’une réabsorption par transport actif (pompes à solutés), régulée par diverses hormones (aldostérone, facteur natriurétique auriculaire). Pour les autres électrolytes et l’eau, la réabsorption est le plus souvent passive, suivant un gradient électrique ou osmotique établi par la réabsorption active du sodium. L’hormone antidiurétique (ADH) module les transferts d’eau libre.

La sécrétion tubulaire Elle est le processus inverse de la réabsorption : les mouvements de substances se font du sang des capillaires péritubulaires vers l’urine en formation dans la lumière du tubule.

Les fonctions de régulation des

reins Les reins sont au maintien de l’équilibre de l’eau, des électrolytes et du pH ce que le foie est à la gestion des nutriments : un empire !

L’équilibre de l’eau Il correspond aux processus d’adaptation des sorties aux entrées (constituées par l’eau « alimentaire ») : •

Les sorties d’eau « obligatoires » correspondent à l’excrétion de l’eau par les poumons, les fèces, la transpiration cutanée, auxquelles s’ajoute une diurèse minimale de 500 millilitres par jour.

•

La perte d’eau « facultative », adaptée aux entrées, est le seul apanage des reins. Le volume est toutefois régulé par l’ADH et le facteur natriurétique auriculaire (FNA).

•

Les entrées sont constituées par l’eau alimentaire, l’eau « métabolique » étant presque symbolique.

L’équilibre des électrolytes L’équilibre des électrolytes (Na+ et K+) dans le sang est étroitement lié à l’équilibre hydrique. Outre les mécanismes de régulation de l’eau corporelle, il faut s’intéresser à un autre processus de régulation : le système rénine-angiotensine-aldostérone. La rénine est une enzyme qui active l’angiotensinogène, protéine plasmique, en angiotensine I, puis II. Celle-ci élève la pression artérielle, directement et indirectement en stimulant la production d’aldostérone par les corticosurrénales.

L’équilibre du pH Il repose sur la ventilation pulmonaire (excrétion de CO2), les systèmes tampons présents dans le sang (système acide

carbonique/bicarbonates) et les reins, dont la capacité à sécréter des ions H+ dans l’urine en formation varie en fonction du pH sanguin.

Les uretères Elles conduisent l’urine définitive du pelvis rénal à la vessie. La paroi des uretères est faite de trois couches : une adventice externe (fait de tissu conjonctif), une musculeuse intermédiaire (faite de fibres musculaires lisses), et une muqueuse interne (recouverte d’un épithélium transitionnel qui se poursuit dans la vessie). L’urine ne « descend » pas dans les uretères sous l’effet de la pesanteur. Elle est propulsée par une succession d’ondes péristaltiques produites par la musculeuse et déclenchées par l’arrivée de l’urine dans le pelvis rénal.

La vessie Abritant provisoirement l’urine avant son élimination, elle s’ouvre dans l’urètre au niveau du col vésical. Sa capacité peut s’élever jusqu’à 1 000 millilitres, mais le besoin d’uriner apparaît au-delà de 300 millilitres d’urine.

L’urètre Il mène l’urine du col de la vessie vers l’extérieur, sur lequel il s’ouvre par le méat urinaire. Il mesure 4 centimètres chez les femmes, et le méat se situe entre l’orifice vaginal et le clitoris. Chez les hommes, il mesure 20 centimètres et assure une double fonction, le transport de l’urine et celui du sperme, et s’ouvre à l’extrémité du pénis. La vidange vésicale est sous la dépendance de deux sphincters : le sphincter urétral interne, sous la dépendance du système nerveux autonome, et le sphincter urétral externe, dont l’ouverture s’effectue sous le contrôle de la volonté.

La miction Elle est un acte volontaire qui commence involontairement, lorsque l’accumulation d’urine dans la vessie excède 300 millilitres. Des mécanorécepteurs sensibles à l’étirement et présents dans la paroi vésicale transmettent un « message de distension » à la moelle épinière et au cerveau. La stimulation réflexe du système parasympathique se traduit par une contraction du muscle détrusor, coïncidant avec une ouverture du sphincter urétral interne. Mais le dernier mot revient au cerveau, qui commande l’ouverture volontaire du sphincter urétral externe, si les conditions sont réunies pour une miction « sereine ». L’évacuation urinaire peut alors être accélérée par la contraction du diaphragme et des muscles de la paroi abdominale, qui augmentent la pression dans la cavité pelvienne (manœuvre de Valsalva). Lorsqu’elle est inopportune, la miction peut être retenue (mais pas indéfiniment !) par un maintien conscient de la fermeture du sphincter urétral externe et la contraction volontaire des muscles du plancher pelvien (muscle releveur de l’anus). Chez le nourrisson, l’immaturité du système nerveux fait que la miction ne dépend que de la boucle réflexe médullaire, le contrôle conscient n’apparaissant que vers 2-3 ans.

Partie 4 Les systèmes de protection et de défense

Dans cette partie…

Rançon de l’extraordinaire complexité du fonctionnement de nos systèmes, la fragilité de notre corps est confondante. Un grain de sable, dysfonctionnement d’une enzyme par exemple, et cette belle machine bien huilée devient « bancale » ! Les menaces qui pèsent sur notre organisme sont nombreuses. Constamment, notre corps fait l’objet d’attaques par d’innombrables envahisseurs de toutes obédiences : bactéries, virus, champignons, parasites, ou cellules tumorales. Contre ces indésirables, notre organisme sait opposer d’efficaces mécanismes de protection, regroupés dans le système immunitaire. Il en existe deux types, qui fonctionnent de concert : •

Le système de défense non spécifique (inné)

comporte

deux

niveaux

de

protection : •

Le premier niveau repose sur la barrière mécanique que constituent la peau et les muqueuses

•

Le second niveau intervient lorsque le premier est franchi. Il correspond à la réaction inflammatoire, qui met en

jeu

des

antimicrobiennes

substances et

diverses

cellules. Le système de défense spécifique (adaptatif) constitue le troisième niveau de protection. Plus long à se

mettre en route, il correspond à la réponse immunitaire proprement dite, dirigée contre un antigène particulier. Cette réponse immunitaire spécifique, très sophistiquée, se prolonge par le développement d’un processus stupéfiant : la mémoire immunologique.

DANS CE CHAPITRE L’immunité non spécifique • Les barrières superficielles • Les défenses internes

Chapitre 18

L’immunité non spécifique L’

immunité non spécifique correspond aux mécanismes innés de défense, ce qui veut dire qu’elle est opérationnelle dès notre venue au monde. Ces mécanismes innés sont de deux types :

•

Les barrières superficielles, c’est-à-dire la peau et les muqueuses, très efficaces tant qu’elles sont intactes.

•

Les défenses internes, qui sont le fait de cellules et de molécules diverses.

Les barrières superficielles La peau La peau est l’organe le plus grand du corps : sa superficie varie entre 1,5 et 2,2 mètres carrés, son poids est d’environ 4 kg. Elle appartient au système tégumentaire, qui comprend également les annexes cutanées. Elle est constituée de deux couches superposées : l’épiderme et le derme.

Figure 18.1 La structure de la peau.

L’épiderme Couche la plus superficielle, l’épiderme est constitué par un épithélium stratifié squameux kératinisé, fait de plusieurs strates de cellules de formes différentes : cylindriques dans les couches profondes, elles ont tendance à s’aplatir au fur et à mesure qu’elles se rapprochent de la surface. L’épiderme n’est pas vascularisé, mais il est « nourri » par les vaisseaux sanguins du derme sous-jacent. Il est traversé par les poils et les canaux excréteurs des glandes sudoripares et sébacées. Cet épiderme contient quatre types cellulaires différents : •

Les kératinocytes, qui naissent dans la couche la plus profonde et sont progressivement poussés vers la couche la plus superficielle, en se chargeant de kératine molle. À la surface de

la peau, les kératinocytes morts et bourrés de kératine forment les squames. •

Les mélanocytes, cantonnés à la couche basale, et qui produisent la mélanine, un pigment transféré aux kératinocytes pour les protéger des rayons UV du soleil.

•

Les macrophages intraépidermiques, dont les prolongements s’insinuent entre les kératinocytes. Leur rôle dans l’immunité sera précisé plus loin.

•

Les cellules de Merkel, qui sont des récepteurs sensoriels du toucher.

Le derme Il est constitué d’un tissu conjonctif riche en fibres de collagène, d’élastine et de réticuline. Séparé des structures sous-jacentes par l’hypoderme, une couche de tissu graisseux sous-cutané, il est fait de deux couches : •

La zone papillaire du derme, festonnée, est riche en vaisseaux sanguins et lymphatiques, et en récepteurs sensitifs somatiques. Les projections du derme dans l’épiderme sont appelées papilles, entre lesquelles s’enfoncent les crêtes épidermiques (visibles à la pulpe des doigts et des orteils). Cette interpénétration du derme et de l’épiderme est importante pour l’apport de nutriments et d’O2 à l’épiderme.

•

La zone réticulaire du derme, riche en fibres d’élastine et en fibres de collagène, procure à la peau souplesse et élasticité.

Les annexes cutanées Les glandes sudoripares

Réparties sur presque toute la surface cutanée, elles sont des glandes exocrines multicellulaires. La transpiration, déclenchée par l’activation du système sympathique, est un mécanisme important de la thermorégulation. Les plus répandues sont faites d’une glande sécrétrice intradermique en forme de spirale et d’un canal excréteur, qui s’ouvre à la surface de la peau par un pore. Ces glandes produisent la sueur « classique », provoquant par évaporation une perte « insensible » d’eau d’environ 500 millilitres par jour. Certaines glandes sudoripares, cantonnées aux aisselles et aux régions génitoanales, ne deviennent fonctionnelles qu’après la puberté et produisent une sueur riche en protéines et lipides. La décomposition de ces molécules par les bactéries présentes sur la peau crée la fameuse « odeur de transpiration ». Le canal excréteur de ces glandes débouche dans un follicule pileux et non à la surface. Les glandes cérumineuses sont des glandes sudoripares, produisant le cérumen dans le conduit auditif externe, et les glandes mammaires sont des glandes sudoripares spécialisées dans la fabrication du lait maternel. La transpiration, procédé important d’évacuation de chaleur, est un phénomène déclenché par l’activation du système sympathique, ellemême liée à celle du thermostat hypothalamique, déclenchée par l’augmentation excessive de la température.

Les glandes sébacées Ce sont des glandes holocrines, associées aux follicules pileux dans lesquels elles déversent leur sécrétion huileuse, le sébum. Elles deviennent surtout fonctionnelles à la puberté, répondant à la sécrétion de la testostérone. Pendant cette période, l’inflammation de ces glandes hyperactives provoque l’apparition de pustules et points noirs, caractéristiques de l’acné. Le sébum, riche en lipides, lubrifie la peau et possède une importante activité bactéricide.

Les ongles

Dérivés de l’épiderme, ils sont constitués d’une plaque de kératine dure et translucide. L’épiderme situé sous la plaque unguéale forme le lit de l’ongle, de couleur rosée, car ils laissent transparaître les nombreux capillaires du derme sous-jacent (sauf au niveau de la lunule, ce croissant blanc situé près de la racine de l’ongle et surtout visible au pouce). La partie proximale, ou racine de l’ongle, est cachée sous la peau. Les ongles sont formés à partir de la matrice unguéale, et servent à protéger les extrémités fragiles des doigts et des orteils, à saisir des objets fins, à se gratter.

Les poils Produits par les follicules pileux (invaginations de l’épiderme dans le derme), les poils sont des amas de kératinocytes morts et chargés en kératine dure. La racine est enchâssée dans le derme et traverse l’épiderme, la tige s’élève au-dessus de la peau. La base du follicule pileux s’élargit pour former le bulbe pileux, qui contient les cellules kératinocytes, dont la multiplication mitotique permet la croissance du poil. À chaque follicule pileux est affecté un muscle arrecteur du poil, dont la contraction entraîne une horripilation (« chair de poule »). Le poil est omniprésent, recouvrant l’ensemble de notre surface cutanée, à l’exception de certaines régions telles que les plantes des pieds et paumes des mains, les lèvres, ou, plus confidentiel, le gland du pénis et les mamelons.

Fonctions de la peau La protection est la fonction la plus importante, la peau constituant : •

Une barrière de défense physique, contre la pénétration de microbes et de produits chimiques, protégeant également de la déshydratation.

•

Une barrière de défense chimique, par des sécrétions antimicrobiennes sudoripares et sébacées, ainsi que par la production de mélanine (anti-UV).

•

Une barrière de défense biologique, liée à la présence, dans l’épiderme et le derme, de macrophages qui lancent la réponse immunitaire spécifique.

La peau intervient également dans la thermorégulation (voir chapitre 15). Elle participe à la production de la vitamine D à partir du cholestérol (voir chapitres 2, 13 et 15). Enfin, la présence de multiples récepteurs sensoriels protège contre toutes sortes de traumatismes (tact, pression, température et douleur).

Les muqueuses Tapissant la face interne des organes ouverts sur l’extérieur, elles opposent aux intrusions microbiennes une barrière physique mais surtout chimique, grâce à plusieurs substances : •

L’acide chlorhydrique produit par l’estomac ;

•

Le lysozyme, présent dans les larmes et la salive ;

•

Le mucus, véritable « papier tue-mouches » pour les bactéries inhalées et ingérées. Dans la trachée, les cils de la muqueuse respiratoire font remonter le mucus vers le larynx, où il est expectoré ou dégluti.

La flore bactérienne dite « commensale », à la surface de la peau et des muqueuses, possède aussi une activité antibactérienne. Peau et muqueuses constituent donc d’inestimables remparts, cependant faillibles. Lorsqu’ils les ont franchis, les agents pathogènes se heurtent à la seconde ligne de défense non spécifique.

Les défenses internes Les cellules

Les phagocytes Ce sont les macrophages, provenant de la transformation au sein des tissus de monocytes circulants, et les polynucléaires neutrophiles. Ces deux cellules ont la capacité de phagocyter. La phagocytose consiste en l’ingestion de grosses particules par un processus de transport actif vésiculaire (endocytose) et constitue le lien entre l’immunité non spécifique et la réponse immunitaire spécifique. En effet, les macrophages présentent aux lymphocytes T les antigènes de la particule phagocytée, ce qui marque la première étape de la réponse spécifique. Si les macrophages, comme les globules blancs, sont des cellules plutôt « vagabondes », circulant partout à l’affût de proies potentielles, certains macrophages sont fixes, affiliés au cerveau (cellules microgliales), au foie (cellules de Kupffer), à l’épiderme (cellules de Langerhans) ou aux poumons (macrophages alvéolaires).

Les cellules NK Ces cellules tueuses naturelles attaquent les cellules infectées par un virus et les cellules tumorales de rencontre. Elles libèrent, au contact de la cellule à détruire, une enzyme, la perforine, qui creuse des trous dans la membrane de l’indésirable. Par ces orifices, elles « injectent » diverses enzymes mortelles pour la cellule cible.

Les protéines antimicrobiennes Les interférons Ce sont des protéines produites par des cellules infectées par un virus. En bref, un virus se résume à un acide nucléique entouré d’une membrane plasmique. Pour survivre et se multiplier, il doit infecter une cellule afin de détourner à son profit les activités métaboliques de cette cellule hôte. Celle-ci est incapable de se défendre contre cette intrusion, mais peut produire des interférons, susceptibles de protéger d’autres cellules contre la pénétration et la prolifération virale.

Le complément Il s’agit d’un groupe de protéines produites par le foie et circulant dans le plasma sous forme inactive. Leur activation se fait en cascade selon deux voies (classique et alterne), avec plusieurs conséquences : •

Destruction de la bactérie cible par cytolyse (perforation de sa membrane plasmique, et entrée massive d’eau et d’ions).

•

Stimulation de la phagocytose : les molécules de complément fixées sur la membrane de la cellule cible facilitent l’adhésion des phagocytes (processus d’opsonisation).

•

Stimulation de la réaction inflammatoire, par augmentation de la vasodilatation et de la perméabilité capillaire au site de l’infection, mais aussi par attraction des cellules de défense.

La réaction inflammatoire Mode de réponse des tissus à de multiples formes d’agressions (microbiennes, physiques ou chimiques), elle se définit en fonction de sa durée : on parle d’inflammation aiguë ou chronique. La réaction inflammatoire aiguë se manifeste par l’association de quatre signes cardinaux (douleur, rougeur, gonflement et chaleur), et se déroule en plusieurs étapes successives : •

Accroissement du flux sanguin local, par vasodilatation induite par divers médiateurs de l’inflammation.

•

Augmentation de la perméabilité vasculaire, qui se traduit par le passage de grandes quantités de liquide des capillaires locaux vers l’espace interstitiel. Ce liquide (exsudat), à l’origine de l’œdème local, dilue les toxines d’origine microbienne et apporte des protéines essentielles : protéines du complément, anticorps et facteurs de la coagulation (voir chapitre 6). Ces derniers, par la formation du caillot, isolent la lésion des tissus sains avoisinants et préparent le processus de réparation.

•

Mobilisation de cellules phagocytaires (polynucléaires puis monocytes), attirées par des substances chimiotactiques (toxines microbiennes, prostaglandines et protéines du complément). Au niveau du foyer infectieux, le débit sanguin est fortement ralenti, du fait de la vasodilatation et de la fuite importante de liquide vers l’espace interstitiel. Ce ralentissement circulatoire « laisse le temps » aux polynucléaires neutrophiles (PN), qui circulent normalement au centre des vaisseaux, d’adhérer à la paroi des capillaires : c’est le phénomène de margination. Lui succède le processus de diapédèse, qui correspond à la migration des PN du sang vers l’espace interstitiel.

Dans le tissu lésé, ils peuvent s’adonner à leur activité phagocytaire, « ingérant » les substances étrangères ainsi que les cellules moribondes et les débris cellulaires. Lorsque l’agression est d’origine bactérienne, la fin du combat est marquée par la formation de pus, enfermé au sein d’un abcès, qui contient des phagocytes morts, des débris cellulaires et tissulaires, de la fibrine, et des microbes morts (voire encore vivants). Un abcès peut s’évacuer naturellement (à la peau par exemple) ou requérir un salvateur « coup de bistouri ».

DANS CE CHAPITRE Les lymphocytes B et l’immunité humorale • Les lymphocytes T et l’immunité cellulaire • Les lymphocytes à mémoire • L’immunité spécifique

Chapitre 19

L’immunité spécifique À

l’inverse du système immunitaire inné, finalement assez basique (mais « rapide à l’allumage »), le système immunitaire spécifique ou adaptatif fournit une défense admirablement sophistiquée contre tout ce qui est reconnu comme le « non-soi ». Cette réponse se caractérise par trois propriétés essentielles : •

Elle est spécifique, se focalisant sur un agent étranger précis (appelé antigène).

•

Elle est généralisée, ne limitant pas ses effets au site initial de l’invasion étrangère.

•

Elle est douée de « mémoire », permettant, lors d’un contact ultérieur avec le même envahisseur, un déclenchement plus « explosif », en rapidité comme en intensité.

Revers de la médaille, elle est relativement lente à se mettre en route lors du premier contact avec l’antigène. L’immunité spécifique possède deux systèmes de défense, associés dans leur fonctionnement : •

L’immunité humorale, assurée par les anticorps. Ces protéines très singulières, produites par les lymphocytes B et les plasmocytes (voir chapitres 6 et 9), circulent dans le sang et la lymphe. Les anticorps se fixent électivement sur « leur » antigène correspondant (principalement bactéries ou virus, présents à l’état libre dans les « liquides » de l’organisme), le « désignant » de la sorte à divers mécanismes de destruction (phagocytose, activation du complément).

•

L’immunité cellulaire, assurée par les lymphocytes T, dont il existe plusieurs catégories. Globalement, ces lymphocytes T sont capables de détruire, directement ou par production de certaines substances, des agents microbiens déjà installés dans des cellules qu’ils ont infectées, mais aussi des cellules tumorales ou des cellules étrangères (greffes).

Les forces en présence Les antigènes Un antigène est défini comme une substance étrangère à l’organisme et qui, l’ayant pénétré, déclenche contre lui une réponse immunitaire spécifique, humorale et/ou cellulaire : il est immunogène. Les grosses particules étrangères possèdent de multiples antigènes différents, appelés déterminants antigéniques ou épitopes, susceptibles d’être reconnus par différents types d’anticorps et de cellules. À cet égard, les grosses molécules de protéines, présentant de multiples épitopes, sont les antigènes les plus immunogènes. Nos propres cellules sont recouvertes d’auto-antigènes, que notre système immunitaire est programmé à « respecter ». Les principaux auto-antigènes sont les protéines très immunogènes du complexe majeur d’histocompatibilité (CMH), de classe I, à la surface de toutes les cellules nucléées, et de classe II, à la surface de certaines cellules de la réponse immunitaire spécifique. Ces protéines du CMH sont à l’intérieur ce que nos empreintes digitales sont à l’extérieur : un assemblage propre à chacun, avec une probabilité quasi nulle de rencontrer la même combinaison chez deux individus différents (sauf chez les jumeaux vrais). La grande immunogénicité des protéines du CMH explique le « casse-tête » des transplantations d’organes, obligeant à l’usage de médicaments très fortement immunosuppresseurs et destinés à limiter les risques de rejet (la compatibilité parfaite n’existant pas, sauf, encore une fois, chez les jumeaux vrais).

Les cellules de la réponse immunitaire Les macrophages Ce sont les cellules présentatrices de l’antigène. Après ingestion de la particule antigène, le macrophage la « digère », en isolant les épitopes les plus immunogènes de la particule. Le macrophage associe ces épitopes à des protéines du CMH de classe II, puis externalise cette association sur la face externe de sa membrane plasmique. Le macrophage devient ainsi cellule présentatrice de l’antigène. Cette présentation conjointe du soi (CMH) et du non-soi (antigène) est indispensable à l’activation des lymphocytes T.

Les lymphocytes B Les lymphocytes B sont les cellules effectrices de l’immunité humorale. Ils mûrissent et acquièrent leur immunocompétence dans la moelle osseuse. Leur immunocompétence se matérialise par l’apparition, à la surface de leur membrane plasmique, d’un récepteur spécifique d’un seul antigène. Autrement dit, la moelle osseuse produit, avant tout contact antigénique, tous les clones de lymphocytes B contre tous les antigènes potentiels, qui se chiffrent par milliards. Après contact avec son antigène spécifique, le lymphocyte B se transforme en plasmocyte, capable de produire, en très grande quantité, l’anticorps exactement complémentaire de l’antigène. Dans l’immunité humorale, point n’est besoin de cellule présentatrice de l’antigène, le contact se faisant directement entre le lymphocyte B et son antigène correspondant.

Les lymphocytes T Ce sont les cellules effectrices de l’immunité cellulaire. Leur maturation dans le thymus correspond à une double discrimination, à

laquelle ne survivent que les lymphocytes T capables de reconnaître le soi (matérialisé par les protéines du CMH), mais pas uniquement le soi (la destruction des lymphocytes T autoréactifs, c’est-à-dire présentant trop d’affinité avec les protéines du CMH, détermine l’autotolérance). Les récepteurs d’un lymphocyte T « rescapé » de cette discrimination sont tous identiques, et spécifiques d’un seul antigène (présenté par une cellule présentatrice, en association avec une molécule du CMH).

L’immunité humorale Elle est donc le fait des lymphocytes B, dont la stimulation antigénique a lieu surtout dans la rate et les nœuds lymphatiques (voir chapitre 9).

Quand le lymphocyte B rencontre son antigène Le premier contact d’un lymphocyte B avec son antigène spécifique déclenche l’expansion clonale : le lymphocyte B fixe l’antigène sur son récepteur de surface. Ce complexe antigène-récepteur est ensuite internalisé par endocytose, et cette internalisation déclenche la multiplication du lymphocyte B, à l’origine de clones de lymphocytes B, tous identiques et spécifiques du même antigène. La majeure partie des cellules B clonées se transforment ensuite en plasmocytes, capables de produire des anticorps spécifiquement dirigés contre l’antigène. Ces anticorps sont expédiés dans la circulation sanguine et « attrapent » tous les antigènes X qu’ils rencontrent sur leur passage. Les complexes antigène-anticorps subissent divers destins, qui aboutissent tous à leur éradication.

La réponse humorale primaire C’est la production d’anticorps qui succède à la première rencontre avec l’antigène. Cette réponse est lente à se produire : les anticorps

spécifiques de l’antigène X apparaissent dans le sang et la lymphe vers le quatrième jour, pour atteindre un pic de production vers le dixième jour. De plus, cette réponse humorale primaire est relativement brève : les anticorps ne sont pratiquement plus détectables dans le sang un mois après le contact initial.

La réponse humorale secondaire La réponse humorale primaire, brève et peu intense, succède à la première rencontre avec l’antigène. La réponse humorale secondaire, plus rapide (quelques heures), plus intense et prolongée, se produit à la suite d’un deuxième contact avec le même antigène (elle est due aux lymphocytes B à mémoire, qui se forment à partir des lymphocytes B issus de l’expansion clonale).

Figure 19.1 La réponse humorale (primaire puis secondaire).

L'anatomie d’un anticorps Il en existe cinq isotypes : IgG, IgA, IgM, IgE et IgD (Ig étant l’abréviation d'« immunoglobuline »). Prenons une molécule d’IgG, qui est le type d’anticorps le plus répandu et le plus « standard ». Une

IgG est une protéine formée de quatre chaînes peptidiques reliées entre elles : deux chaînes lourdes H (de type Gamma) et deux chaînes légères L de type kappa (K) ou lambda (λ). Ces quatre chaînes sont chacune constituées de « domaines », portions d’une longueur de 110 acides aminés environ. Chaque chaîne légère est constituée d’un domaine constant CL et d’un domaine variable VL, alors que chaque chaîne lourde est composée d’un domaine variable VH et de trois domaines constants CH. Les domaines variables VH et VL des chaînes H et L se font face et forment le site de liaison de l’antigène correspondant. Les domaines constants des deux chaînes H assurent ses propriétés effectrices.

Figure 19.2 La molécule d'anticorps.

La diversité des anticorps

Les cinq isotypes d’anticorps diffèrent par leur structure et leurs fonctions effectrices : •

Les IgG sont les anticorps majoritaires dans le sang et la lymphe, intervenant surtout dans la défense antibactérienne et antivirale. Ce sont les principaux anticorps de la réponse humorale secondaire. Ils se trouvent à l’état de monomères (sous la forme sus-décrite).

•

Les IgA se rencontrent à l’état de dimères (deux monomères reliés par les domaines constants de leurs chaînes lourdes) dans les sécrétions (salive, sueur, suc intestinal, lait maternel).

•

Les IgM se trouvent sous forme d’énormes pentamères dans le plasma. Les anticorps de la réponse humorale primaire sont de type IgM.

•

Les IgE sont des monomères « plantés » dans la membrane plasmique des mastocytes et des polynucléaires basophiles. Leur rencontre avec leur antigène spécifique déclenche la sécrétion d’histamine et autres médiateurs chimiques de la réaction allergique.

•

Les IgD sont également des monomères, principalement fixés à la surface des lymphocytes B et servant, comme les IgM, de récepteurs aux antigènes.

L’organisme est capable de produire plusieurs centaines de millions d’anticorps, dont la spécialité antigénique est à chaque fois différente.

Mode d’action des anticorps Les anticorps ne détruisent pas directement les antigènes, mais les « marquent » et les désignent ainsi à la destruction par d’autres effecteurs de la réponse immunitaire : •

L’activation du complément, après fixation sur les domaines CH de certains isotypes (IgG et IgM), déclenchant la lyse d’antigènes cellulaires.

•

La neutralisation, par fixation des anticorps sur certains sites sensibles de leurs antigènes correspondants, les empêchant de se fixer sur leurs cellules cibles.

•

L’agglutination, principalement dévolue aux IgM, pour créer d’énormes réseaux de complexes antigènes-anticorps, facilement repérables par les macrophages toujours à l’affût.

L'immunité humorale : active ou passive ? L’immunité humorale est une immunité acquise, de façon active ou passive, et de manière naturelle ou artificielle. •

L’immunité humorale active, lorsque le corps produit luimême ses anticorps, est naturelle (à la suite d’une primoinfection) ou artificielle (vaccination). La vaccination consiste en effet à sensibiliser le système immunitaire à certains agents pathogènes, en les injectant dans l’organisme sous forme atténuée ou tuée (ce sont des « leurres ») : ils conservent leur pouvoir immunogène, mais sont incapables de se développer et de produire la maladie.

•

L’immunité humorale passive, lorsqu’on apporte à l’organisme des anticorps de provenance extérieure, est naturelle (passage des anticorps maternels à travers le placenta ou dans le lait) ou artificielle (injection de gammaglobulines).

L’immunité cellulaire Elle est donc le fait des lymphocytes T, devenus immunocompétents après leur séjour intrathymique et qui, contrairement aux lymphocytes B, tapis dans les organes lymphoïdes, circulent dans l’ensemble du corps. L’immunité humorale produit des anticorps reconnaissant (sans les détruire directement) des agents étrangers présents à l’état « libre »

dans les liquides extracellulaires. À l’inverse, les effecteurs de l’immunité cellulaire reconnaissent des agents modifiés, après traitement dans les cellules présentatrices, et exercent leurs effets destructeurs sur ces cibles cellulaires : cellules infectées, cellules tumorales ou cellules de tissus greffés.

La coopération cellulaire Les quatre types de lymphocytes T fonctionnent en étroite collaboration : •

•

•

Les lymphocytes T CD4 sont les cellules centrales de toute l’immunité spécifique (cellulaire et humorale), agissant par la production de cytokines, substance chimique stimulant les autres types de lymphocytes T ainsi que la production d’anticorps par les lymphocytes B. Les lymphocytes T CD8 sont : •

Les lymphocytes T cytotoxiques (Tc), capables de détruire spécifiquement des cellules considérées comme étrangères

•

Les lymphocytes T suppresseurs (Ts), qui mettent un terme à la réponse immunitaire lorsqu’elle a atteint son objectif

Les lymphocytes T « à mémoire » remplissent la même fonction que leurs homologues B.

L’activation des lymphocytes T Elle nécessite un contact avec l’antigène, qui déclenche l’expansion clonale des lymphocytes T le reconnaissant spécifiquement.

L’activation des lymphocytes T CD4

Cet antigène a été modifié par un macrophage, jouant le rôle de cellule présentatrice, et il est exprimé à sa surface en association avec une molécule du CMH de classe II. Autrement dit, le récepteur du lymphocyte T CD4 reconnaît « le soi » (la molécule du CMH II), modifié par son association avec l’antigène, et le « soi modifié » devient le « non-soi », déclenchant la prolifération et l’activation de ces lymphocytes T CD4. Cette activation est accrue par une cytokine, l’interleukine 1, produite par le macrophage.

L’activation des lymphocytes T CD8 cytotoxiques Elle suit le même processus, mais diffère par le type de cellule présentatrice de l’antigène (il peut s’agir de n’importe quelle cellule nucléée de l’organisme) et la classe des molécules du CMH, qui est de classe I.

Le rôle des lymphocytes T Les lymphocytes T CD4 Après activation, les lymphocytes T CD4 produisent une cytokine, l’interleukine 2 (IL2), qui accroît leur expansion clonale, mais aussi celle des lymphocytes B et T CD8 reconnaissant le même antigène. Les lymphocytes T sont bien au centre d’une vaste coopération intercellulaire, visant à recruter le maximum de moyens pour éradiquer l’intrus.

Figure 19.3 La coopération intercellulaire. Le rôle central des lymphocytes T CD4 auxiliaires.

Les lymphocytes T CD8 cytotoxiques Après activation, les lymphocytes T cytotoxiques s’arriment à leur cellule cible, puis la détruisent par un processus enzymatique.

Partie 5 La génétique et la reproduction

Dans cette partie… Les mystères de la génétique et de la reproduction sont les plus fascinants du fonctionnement de notre

corps. Pourtant, la reproduction n’est pas indispensable à notre propre survie, et la transmission génétique ne concerne que notre éventuelle progéniture. Mais la perpétuation de l’espèce n’en reste pas moins un aspect fondamental de notre propre existence.

DANS CE CHAPITRE Le patrimoine génétique • La synthèse des protéines • Le cycle cellulaire • La transmission héréditaire

Chapitre 20

Les principes de génétique A

lors que vous êtes presque arrivé à la fin de cet ouvrage, vont vous être dévoilés les secrets de la génétique, dont la synthèse des protéines et la réplication de l’ADN constituent les plus beaux fleurons. La compréhension de ces épouvantails pour apprentis médecins demande, entre autres qualités, certains rudiments de secrétariat, comme vous allez le comprendre rapidement, et a valu quelques prix Nobel de médecine à leurs illustres découvreurs (dont le trio français Monod, Jacob et Lwoff…).

L’ADN La structure de l’ADN L’ADN (acide désoxyribonucléique), principal constituant des chromosomes, contient le patrimoine génétique (génome). L’information génétique portée par l’ADN est découpée en gènes, dont le décodage va permettre la synthèse des protéines (au premier rang desquelles les enzymes, indispensables à la synthèse de toutes les autres molécules). L’ADN est une macromolécule, formée de deux chaînes de nucléotides enroulées l’une autour de l’autre et formant une double hélice. Chaque nucléotide, unité de base de l’ADN, est formé de trois sous-unités : un sucre (désoxyribose), un groupement phosphate et une base (adénine, thymine, guanine ou cytosine). La double hélice d’ADN est en fait une échelle tordue sur elle-même. Ses « montants » verticaux sont constitués par la répétition de séquences « sucrephosphate » et ses « barreaux » horizontaux sont faits de la réunion

des bases provenant de chaque montant. La liaison (ou appariement) des bases entre elles n’est pas aléatoire : A se lie toujours à T (bases complémentaires), et C à G.

Le code génétique « L’alphabet génétique », réduit à quatre lettres (A, T, C et G), semble assez minable et, à première vue, incapable de fournir les directives nécessaires à la production des protéines. En réalité, si l’ADN est un livre, dont les gènes sont des chapitres, ses mots résultent de l’assemblage de trois lettres parmi les quatre. Le nombre de triplets possibles est donc 64. Chaque triplet de nucléotides code pour un acide aminé donné (une protéine étant une chaîne d’acides aminés). Le code génétique définit la correspondance entre triplets de bases et acides aminés : 64 triplets pour 20 acides aminés possibles, cela suppose qu’un même acide aminé (AA) puisse être produit à partir de triplets différents.

Gènes et chromosomes Un gène est constitué d’une suite bien définie de triplets, et code pour une protéine spécifique. Le génome humain compte près de 30 000 gènes, répartis le long des chromosomes. Toutes les cellules nucléées de l’organisme contiennent 46 chromosomes dans leur noyau, répartis en 23 paires, 22 paires d’autosomes et une paire de chromosomes sexuels, ou gonosomes. Chaque paire d’autosomes est logiquement constituée d’un chromosome provenant du père et de son homologue parfaitement identique provenant de la mère. Ce qui n’est vrai qu’une fois sur deux pour la 23e paire, celle des chromosomes sexuels : cette fameuse 23e paire est composée d’un chromosome X, associé soit à un autre chromosome X chez l’individu de sexe féminin, soit à un chromosome Y, plus petit par la taille que le X, chez l’individu de sexe masculin. Autrement dit, la 23e paire chromosomique est toujours XX chez la femme et XY chez l’homme. La détermination du sexe d’un enfant dépend donc uniquement du type (X ou Y) du

23e exemplaire chromosomique contenu dans le spermatozoïde fécondant l’ovule (qui, lui, est toujours X). Les chromosomes portent toujours la même information génétique, identique d’une cellule à l’autre chez un même individu. Deux exceptions à cette règle : • •

Les globules rouges qui n’ont pas de noyaux ; Les cellules sexuelles ou gamètes, qui contiennent la moitié du patrimoine chromosomique (leur réunion lors de la fécondation fournit à nouveau une cellule « originelle » à patrimoine complet).

Du code génétique à la protéine L’information génétique, portée par l’ADN, se situe dans le noyau de la cellule, et la synthèse des protéines s’effectue en dehors de ce noyau, dans le cytoplasme (voir chapitre 3). Or, l’ADN n’est pas « exportable » : dans le noyau il est, dans le noyau il reste. Cela suppose donc l’intervention d’un « messager », capable de prendre l’information sur l’ADN, puis de l’exporter vers le cytoplasme. Ce messager, c’est l’acide ribonucléique ou ARN. L’ARN est un acide nucléique constitué d’une seule chaîne de nucléotides, dont le sucre est le ribose, et les bases, l’adénine, la guanine, la cytosine et l’uracile (qui remplace la thymine de l’ADN). Il en existe trois types, tous synthétisés à partir de l’ADN au sein du noyau : l’ARN messager (ARNm), l’ARN de transfert (ARNt) et l’ARN ribosomal (ARNr).

La transcription L’ARNm est formé lors de la transcription (recopiage de l’information portée par un gène), qui a lieu dans le noyau. La double hélice d’ADN est un univers clos. Le décodage d’un gène, bien enfoui au sein de la molécule d’ADN, suppose une première opération : l’ouverture de la double hélice, sur une portion bien

limitée (la portion correspondant au gène à transcrire). Sur le brin d’ADN « matrice », c’est-à-dire le moule qui va servir à la formation de l’ARNm, une petite séquence de bases, appelée promoteur, précède le point de départ du gène à transcrire.

Figure 20.1 La synthèse des protéines : transcription et traduction.

L’ADN est ouvert au bon endroit, le processus peut débuter. L’enzyme ARN polymérase se déplace le long du brin d’ADN, comme une fermeture Éclair, en lit les bases successives et apporte, en face de chaque base « lue » sur l’ADN, la base qui lui correspond, pour former progressivement la molécule d’ARNm. Par exemple, si l’ARN polymérase lit C-A-G-A-T sur l’ADN, elle forme une séquence G-U-C-U-A sur l’ARNm. Elle ouvre la double hélice

devant elle et la referme sagement derrière, jusqu’à ce qu’elle « bute » sur une séquence de terminaison, présente à la fin du gène et signant l’interruption de la transcription et la libération du fragment d’ARNm nouvellement formé. Ce dernier peut facilement traverser la membrane du noyau par un pore nucléaire, et apporter la précieuse information génétique au ribosome intracytoplasmique, sur lequel se déroule le processus de traduction.

La traduction L’ARNr et l’ARNt interviennent dans la traduction de l’information portée par l’ARNm, dans le cytoplasme. L’ARNm, dont les « mots » sont des triplets de bases, va être traduit en un autre texte, la protéine, dont les « mots » sont des acides aminés. Pour ce faire, il « s’accouple » à la petite sous-unité du ribosome (voir chapitre 3), qui se comporte comme une « tête de lecture » et défile le long de la chaîne d’ARNm. Il en déchiffre les codons successifs, correspondant chacun, selon le code génétique décrit plus haut, à un des vingt acides aminés disponibles. Dans le même temps, la grande sous-unité du ribosome assure la formation des liaisons peptidiques entre les acides aminés successifs, apportés par les ARN de transfert (ARNt). Chaque acide aminé, prélevé dans un « vivier » d’AA barbotant dans le cytoplasme, est en effet amené au ribosome par une petite molécule d’ARN en forme de trèfle, spécifique de l’AA en question, appelée ARN de transfert ou ARNt (voir chapitre 3). Et la protéine s’allonge, comme un collier sur lequel on enfile des perles une à une. Le signal de début de la synthèse protéique est donné par un codon dit initiateur (codon AUG) et le signal de fin par un codon d’arrêt, dont il existe trois spécimens (UAA, UGA ou UAG). Lorsqu’un codon d’arrêt passe devant la tête de lecture du ribosome, la synthèse s’interrompt et la protéine se détache du ribosome. Elle peut soit rester au sein de la cellule où elle a été produite, soit être exportée pour répondre à des fonctions « à distance », comme c’est le cas pour une protéine hormonale ou un anticorps par exemple.

Le cycle cellulaire Sous ce terme se cache une multitude de processus complexes, permettant à tout être vivant de croître, de se réparer et de se reproduire. La plupart des cellules de l’organisme ont la capacité de se diviser, par un processus appelé mitose, au cours duquel une cellule « mère » contenant dans son noyau 23 paires de chromosomes se divise, donnant « naissance » à deux cellules « filles », identiques entre elles et fidèles répliques de leur cellule mère. La production des cellules sexuelles, dont la fusion est la première étape du processus de reproduction, obéit à une forme différente de division cellulaire : la méiose. Le cycle cellulaire comporte deux périodes : l’interphase, ou phase de repos entre deux divisions cellulaires, et la phase de division proprement dite, ou mitose.

L’interphase Cette phase de « repos » est bien mal nommée : c’est précisément durant l’interphase que se déroulent la plupart des activités métaboliques de la cellule, dont la réplication de son ADN et la préparation de sa division à venir. L’interphase est subdivisée en trois sous-phases : Gl, S et G2. La réplication de l’ADN a lieu durant la sous-phase S, fournissant à terme deux copies rigoureusement identiques de l’ADN originel. Cette réplication débute par le déroulement de la double hélice et son ouverture, comme dans le processus de transcription, par l’intervention d’une enzyme, fort opportunément nommée hélicase. À terme, la molécule d’ADN est séparée en deux brins de nucléotides exposant leurs bases et servant chacun de matrice pour la fabrication d’une chaîne de nucléotides complémentaires (A s’associant toujours à T et C à G).

Figure 20.2 La réplication de l'ADN.

Ce recopiage de chaque brin originel, nucléotide par nucléotide, est possible grâce à l’intervention de l’ADN polymérase, qui se déplace, selon le principe de la fermeture Éclair, le long du brin à reproduire et ajoute la base complémentaire à celle qu’elle déchiffre sur le brin matrice. À terme, le recopiage des deux brins originels fournit deux molécules jumelles d’ADN. En attendant la mitose, ces deux molécules se replient et se condensent, formant des chromatides, et restent unies l’une à l’autre par une région centrale : le centromère.

Qu’est-ce qu’une mutation ? La réplication de l’ADN est une opération précise. Rien d’étonnant donc à ce qu’un bug puisse éventuellement venir en troubler la perfection. Il suffit d’une seule erreur de recopiage, c’est-à-dire une mutation, pour que l’ADN néoformé soit différent de la matrice originelle. Cette mutation, transmise aux cellules filles, peut avoir des conséquences variables : •

Aucune suite remarquable, si elle survient dans une région « non exploitée » de la molécule d’ADN ;

•

La mort de la cellule lorsqu’elle altère une fonction indispensable à la survie ou la division de la cellule ;

•

La perturbation de la mitose, entraînant une division cellulaire anarchique, à l’origine du développement d’une tumeur ;

•

L’altération des fonctions de la cellule, à l’origine de diverses maladies.

Mais les cellules mutantes sont le plus souvent détectées par notre système de surveillance immunitaire et détruites, sans conséquences visibles.

La mitose La mitose (ou phase M), définissant la suite d’événements permettant de répartir l’ADN répliqué de la cellule mère vers les deux cellules filles, est un processus continu divisé en quatre phases : la prophase, la métaphase, l’anaphase et la télophase.

La prophase Durant la prophase, les chromatides sœurs, toujours reliées par le centromère, se condensent et deviennent visibles au microscope. Simultanément se constitue l’appareil mitotique, fait d’un réseau de microtubules, tendus entre deux organites intracytoplasmiques (les centrioles), qui migrent chacun à un pôle opposé de la cellule. Dans le même temps, la membrane du noyau se fragmente et disparaît, libérant les chromatides dans le cytoplasme.

La métaphase

Au cours de la métaphase, les chromatides se regroupent au milieu de la cellule et s’alignent au centre du fuseau mitotique, à mi-chemin des deux pôles cellulaires, sur un plan fictif logiquement nommé équateur (ou plaque équatoriale). À ce stade, les chromatides s’arriment au fuseau par leurs centromères.

Figure 20.3 Les phases de la mitose.

L’anaphase Lors de l’anaphase, le centromère reliant les chromatides sœurs se scinde, libérant les deux chromosomes identiques. Les chromosomes issus de cette scission migrent chacun vers un pôle de la cellule, par l’effet d’une rétraction des microtubules sur lesquels ils sont arrimés par leur centromère. Durant cette phase, particulièrement brève, les chromosomes sont très compacts et adoptent une forme en V, pointe (en l’occurrence le centromère) tournée vers le pôle.

La télophase

Enfin, la télophase, qui est la phase inverse de la prophase : les chromosomes sont amassés, en deux jeux identiques, à chaque pôle de la cellule. Ils se déroulent et perdent progressivement leur visibilité au microscope. Simultanément, une nouvelle membrane nucléaire se referme petit à petit autour des amas opposés de chromosomes, le fuseau mitotique se désintègre et la cellule mère, brièvement propriétaire de deux noyaux distincts, se déforme en sablier avant de se séparer en deux cellules filles, strictement identiques entre elles et entrant, à leur tour, en interphase.

Une tendance très variable à la division La capacité de réparation d’un tissu dépend de la multiplication des cellules qui le constituent, et donc de la capacité et de la rapidité de ces cellules à se diviser. À cet égard, les cellules de l’organisme peuvent être classées en trois catégories : •

Les cellules « labiles », les plus actives, dont le processus de

division

est

pratiquement

continu.

Il

s’agit

principalement des cellules de la moelle osseuse, des cellules des organes lymphoïdes et des cellules épithéliales de la peau et des muqueuses. •

Les cellules « stables », qui ont conservé la capacité de se diviser à l’âge adulte, mais à un rythme ralenti (cellules du tissu osseux, cellules musculaires lisses, cellules du foie et des reins).

•

Les cellules « permanentes », incapables de division et donc de régénération à l’âge adulte (cellules musculaires striées, cellules du myocarde et neurones).

La méiose La méiose est un processus de division particulier produisant les gamètes (spermatozoïdes et ovules). Elle se distingue de la mitose par le fait qu’elle comporte deux processus successifs de division (méiose I puis méiose II), aboutissant à la production de quatre cellules filles haploïdes (à 23 chromosomes au lieu de 46), toutes différentes les unes des autres.

La méiose I La méiose I est précédée, comme pour la mitose, d’une réplication de l’ADN. Mais, à la différence de la mitose, les chromosomes dupliqués (ou chromatides) se rapprochent puis s’accolent à leurs chromosomes homologues sur toute leur longueur. Ce processus d’accolement, nommé synapsis, aboutit à la formation de tétrades, ainsi nommées puisqu’elles sont constituées de quatre chromosomes étroitement emmêlés. La première division méiotique succède à cet étrange « accouplement » chromosomique, et suit les étapes classiques de la division mitotique (prophase, métaphase, anaphase et télophase), à quelques distinguos près. Au cours de la métaphase de la méiose I, ce sont les tétrades qui s’alignent sur la plaque équatoriale, et lors de l’anaphase, les centromères ne se scindent pas. Ainsi, les deux chromatides sœurs restent unies et migrent en bloc vers un pôle de la cellule. Finalement, ce sont donc les chromosomes homologues (chacun constitué de deux chromatides sœurs toujours réunies par leur centromère), qui migrent vers les deux pôles de la cellule. À la fin de la méiose I, la cellule mère a bien engendré deux cellules filles, contenant un nombre haploïde de chromosomes quelque peu « trafiqués » (du fait du crossing-over), mais une quantité diploïde d’ADN, les chromatides sœurs (chromosomes dupliqués) n’ayant pas été séparées lors de l’anaphase. Rien à voir donc, sur le plan génomique, entre cellule mère et cellules filles, et entre les cellules filles entre elles.

Figure 20.4 Les phases de la méiose.

La méiose II La méiose II suit également les phases habituelles de la division cellulaire, et chaque cellule fille de la méiose I produit elle-même deux cellules filles qui, cette fois, sont haploïdes en nombre de chromosomes et en quantité d’ADN. Les quatre « petites-filles » n’ont évidemment rien de commun avec leur grand-mère, contenant chacune 23 chromosomes « hybrides » (ou recombinés), porteurs de gènes parentaux mélangés. La fusion d’une de ces cellules haploïdes provenant du père avec une cellule tout aussi haploïde d’origine maternelle va créer une première cellule diploïde (à 23 paires de chromosomes), nommée zygote, qui, à la faveur de millions de mitoses successives, aboutit à la création d’un nouvel être humain. Celui-ci, du fait du brassage des gènes survenu au cours de la première division méiotique, aura certes des

ressemblances avec ses géniteurs et les membres éventuels de sa fratrie, mais restera un individu original, unique et à nul autre pareil.

Les principaux types de transmission héréditaire Le génotype de l’individu dicte directement ses caractéristiques physiques (visibles, mais également pour tout l’organisme). La transmission héréditaire revêt deux formes : l’hérédité autosomique, concernant les gènes portés par les autosomes, et l’hérédité liée au sexe, concernant les gènes portés par les gonosomes.

L’hérédité autosomique Dans l’hérédité autosomique, l’échange se fait selon le mode dominant/récessif. Prenons un exemple ! La 3e paire de chromosomes, présente dans toutes les cellules nucléées de votre organisme, est faite, comme l’indique son nom, de deux chromosomes : l’un provenant de votre père, l’autre de votre mère. Entre autres gènes, chacun de ces chromosomes porte le gène « couleur des yeux », situé au même endroit (ou locus) de vos deux chromosomes 3. Ces deux gènes homologues, codant chacun pour le caractère « couleur des yeux » et situés sur des locus symétriques, sont appelés allèles. Si ces allèles sont identiques, c’est-à-dire que les gènes codent pour la même couleur, vous êtes homozygote. Si les gènes codent pour des couleurs différentes, l’allèle « dominant » supprime l’expression de l’allèle « récessif ». Les gènes récessifs ne peuvent donc s’exprimer que chez les individus homozygotes. En réalité, la couleur des yeux dépend de l’expression de plusieurs gènes. C’est le cas pour la plupart des caractéristiques phénotypiques. On parle alors d’hérédité polygénique. Cependant, quelques phénotypes sont déterminés par une transmission autosomique

simple, c’est-à-dire dépendants d’un seul couple d’allèles, qui peuvent être dominants ou récessifs.

L’hérédité liée au sexe Les chromosomes sexuels X et Y sont porteurs de gènes transmis à la descendance. Les caractères codés par ces gènes sont dits liés au sexe (mais leur fonction n’a rien à voir avec le sexe). La plupart des gènes portés par X n’ont pas leur équivalent sur Y. Un allèle récessif lié à X est donc toujours exprimé (ou dominant) chez l’homme. Chez la femme, un allèle récessif lié à X ne s’exprime que s’il est porté par ses deux chromosomes X, ce qui est rare.

DANS CE CHAPITRE Le système génital féminin • La puberté et la ménopause • Le système génital masculin

Chapitre 21

Le système génital L

e système génital est le seul, de tous les systèmes vus jusqu’à présent, dont l’ablation ne compromet pas la vie de son (ex) propriétaire, au sens physiologique du terme. Il est totalement différent chez l’homme et la femme mais « complémentaire » entre les deux sexes. Il reste « en hibernation » jusqu’à la puberté, au-delà de laquelle il devient fonctionnel.

Le système génital féminin On distingue les organes génitaux externes, regroupés sous le nom de vulve, et les organes génitaux internes (le vagin, l’utérus, les deux trompes utérines et les deux ovaires).

Les organes génitaux externes Ils comprennent les lèvres (grandes et petites), le clitoris, l’orifice vaginal et l’hymen, le vestibule et ses glandes.

Figure 21.1 Le système génital féminin (coupe sagittale).

Les grandes lèvres Ce sont deux replis formant les limites latérales de la vulve. Ils sont composés de tissu adipeux, recouvert de peau riche en glandes sébacées, et couverte de poils après la puberté. Les lèvres se rejoignent en avant, devant la symphyse pubienne, pour former le « mont de Vénus », et en arrière, où elles se prolongent par le périnée. Les grandes lèvres sont les homologues du scrotum masculin (le « sac » entourant les testicules), dérivant tous deux du même tissu embryonnaire.

Les petites lèvres Les petites lèvres sont deux petits replis cutanés, riches en glandes sébacées mais dépourvus de poils, situés à la face interne des précédentes. Elles délimitent une « fente », le vestibule, dans lequel s’ouvrent le méat urétral en avant, l’orifice vaginal en arrière, et, de

part et d’autre de ce dernier, les canaux excréteurs des glandes vestibulaires (ou glandes de Bartholin). Ces glandes vestibulaires produisent un mucus lubrifiant, qui permet une pénétration indolore et moins irritante.

L’orifice vaginal L’orifice vaginal s’ouvre dans le vestibule, et il est partiellement fermé, chez la « vraie jeune fille », par l’hymen. Cette fine membrane très vascularisée (avec les conséquences que l’on sait, chères à certaines ethnies lors de la défloration !) est incomplète, permettant l’évacuation du sang menstruel.

Le clitoris Le clitoris se situe en avant du vestibule, à l’union des petites lèvres. Bien que sa première description écrite remonte au 16ème siècle, son anatomie exacte n’est connue que depuis quelques années, ce qui en fait l’un des organes du corps humain le plus longtemps méconnu et (volontairement ?) ignoré… Cette anatomie repose sur le principe de l’iceberg ! La partie émergée est représentée par le gland du clitoris, d’environ 5 mm de long, recouvert par le capuchon clitoridien, ou prépuce, formé par la convergence des petites lèvres. Ce petit « bouton de rose », cher au poète, se prolonge à l’intérieur du corps par diverses structures de tissu érectile, d’une longueur totale de 10 à 12 cm : les piliers du clitoris, les corps caverneux du clitoris et les bulbes du vestibule. Ces structures, en forme de V, entourent les parois du vagin et de l’urètre, puis convergent vers le corps du clitoris.

Figure 21.2 L’anatomie complète du clitoris.

Le gland clitoridien est particulièrement riche en terminaisons nerveuses sensitives, plus de 8000, tandis que le gland du pénis n’en contient « que » 6000 environ (et 3000 environ pour la pulpe d’un doigt). Et voilà qui tombe à pic puisque le clitoris est un organe exclusivement dédié au plaisir, sans autre fonction connue, et qu’il est de plus en plus unanimement considéré comme le seul « responsable » de l’orgasme féminin. Autrement dit, le clitoris a donc absolument tout du pénis, dont il est l’incontestable équivalent féminin, avec une différence, j’allais dire « de taille » : il ne joue aucun rôle dans la reproduction !

Le périnée Le périnée est la région allant du vestibule en avant à l’anus en arrière, dans laquelle s’insèrent la plupart des muscles formant le plancher pelvien.

Les organes génitaux internes Ils comprennent le vagin, l’utérus (col, corps et fond), les trompes utérines (ou trompes de Fallope) et les ovaires.

Le vagin Le vagin est un conduit d’environ 10 centimètres de long, placé entre vessie et urètre en avant et rectum en arrière, et tendu du col de l’utérus en haut à son ouverture vulvaire en bas. La lumière du conduit vaginal est très étroite, sauf à sa partie supérieure, autour du col utérin. Mais ce conduit peut se dilater de façon surprenante, lors du coït mais surtout pendant l’accouchement. Sa paroi comporte trois couches tissulaires : une couche externe fibreuse et élastique, une couche intermédiaire faite de fibres musculaires lisses, et une muqueuse interne, présentant des replis augmentant la stimulation du pénis lors des rapports sexuels. Cette muqueuse est tapissée d’un épithélium stratifié squameux non kératinisé, adapté à la friction, mais dépourvu de glandes : son humidification est dévolue aux glandes vestibulaires.

L’utérus L’utérus, situé dans la cavité pelvienne, entre la vessie en avant et le rectum en arrière, est un organe creux à paroi épaisse, dont la forme et la taille sont à peu près celles d’une poire renversée. Le plus souvent, l’utérus est en antéversion, c’est-à-dire fléchi vers l’avant et recouvrant la vessie. Il se présente en trois parties : •

• •

Le col, situé à sa partie inférieure. Il bombe dans la partie haute du vagin, sur lequel il s’ouvre par l’orifice externe, et il communique avec la cavité utérine par l’orifice interne. Il présente des glandes sécrétrices de mucus antibactérien (et antispermatozoïdes, en dehors de la période de l’ovulation), nommé glaire cervicale. Le corps est la partie centrale, la plus volumineuse. Le fond, en forme de dôme, se situe à sa partie haute, audessus des orifices tubaires (points d’arrivée des trompes utérines).

Sa paroi est constituée de trois couches :

•

Le périmètre, la couche la plus externe, formée par le péritoine, recouvre le fond utérin et descend le long des faces antérieure et postérieure du corps utérin, puis remonte sur la face postérieure de la vessie en avant et la face antérieure du rectum en arrière (formant les culs-de-sac vésico-utérin et rectoutérin).

•

Le myomètre, couche intermédiaire, est une couche épaisse constituée de fibres musculaires lisses entrecroisées, dont le rôle est prépondérant lors de l’accouchement (voir chapitre 22).

L’endomètre, couche muqueuse de l’utérus, se compose d’une couche fonctionnelle superficielle, qui desquame au 28e jour du cycle en l’absence de fécondation, et d’une couche basale profonde qui repose sur le myomètre. C’est à partir de cette couche basale que se régénère la couche fonctionnelle après menstruation. L’endomètre est richement pourvu de glandes utérines, productrices de mucus. Les artères utérines naissent des artères iliaques internes droite et gauche, montent le long des faces latérales du corps utérin puis se ramifient dans le myomètre et l’endomètre, où elles donnent les artères droites pour la couche basale, et les artères spiralées pour la couche fonctionnelle. L’utérus est bien maintenu en place par le plancher pelvien et un certain nombre de ligaments qui le « suspendent » aux parois du pelvis. Les plus importants sont les ligaments larges, formés de replis péritonéaux partant des faces latérales du corps utérin, et les ligaments utéro-sacraux, qui fixent l’utérus au sacrum. En dehors de sa fonction dans la procréation, son rôle est proche du néant, mais il subit de profondes transformations cycliques, sur lesquelles je reviendrai.

Les trompes utérines Les trompes utérines, en forme de trompettes et longues d’environ 10 centimètres, partent chacune des faces latérales de l’utérus et se dirigent latéralement vers les ovaires. Leur partie distale

s’élargit, formant l’ampoule tubaire, qui se termine en entonnoir autour de l’ovaire, qu’elle entoure de franges. Leur fonction est de récupérer l’ovocyte éjecté par l’ovaire à l’ovulation, puis de le conduire vers la cavité utérine.

Les ovaires Les ovaires sont les deux gonades féminines, situées de part et d’autre de l’utérus, auquel elles sont reliées par les ligaments larges. Chaque ovaire, emballé dans une membrane fibreuse (l’albuginée), est constitué de deux régions : •

La médullaire, au centre, contenant des nerfs du système nerveux autonome et des vaisseaux sanguins et lymphatiques.

•

Le cortex, en périphérie, qui contient, au sein d’un tissu conjonctif (stroma), les follicules ovariques.

Ces follicules sont de petites structures sphériques, dont le centre est occupé par un ovocyte (ovule en devenir). Avant la puberté, l’ovaire est inactif, mais contient déjà son stock de follicules ovariques. Après la puberté, l’ovaire devient fonctionnel et les follicules ovariques « mûrissent » progressivement. Chaque mois, un follicule mûr fait saillie à la surface de l’ovaire puis éjecte son ovule dans la cavité péritonéale (ovulation), où il est prestement « récupéré » par la trompe utérine voisine. Le follicule, vidé de son contenu, se transforme alors en une structure glandulaire, le corps jaune, puis dégénère. L’axe hypothalamo-hypophysaire a une fonction purement endocrine, tandis que l’ovaire est non seulement un organe cible pour les hormones hypophysaires (FSH et LH), mais aussi une glande endocrine, dont les hormones (œstrogènes et progestérone) agissent d’une part sur l’utérus, et d’autre part sur l’axe hypothalamohypophysaire (rétrocontrôle négatif). L’utérus est seulement un organe cible pour les hormones d’origine ovarienne.

Les seins

Les seins sont des glandes exocrines. Ce sont des organes présents chez les deux sexes, mais fonctionnels uniquement chez les femmes pendant la période de lactation (sous l’effet de la prolactine et de l’ocytocine). Ils sont recouverts de peau présentant une zone centrale pigmentée, l’aréole, elle-même centrée par le mamelon. La surface irrégulière de l’aréole est liée à sa richesse en glandes sébacées, dont les sécrétions préviennent les lésions mamelonnaires au cours de l’allaitement. Les glandes mammaires sont des glandes exocrines, apparentées aux glandes sudoripares de la peau, et faisant, à ce titre, partie du système tégumentaire. Chaque sein se compose d’une vingtaine de lobes, irradiant à partir du mamelon. Chaque lobe est lui-même constitué de plusieurs lobules, qui contiennent les alvéoles glandulaires produisant le lait. Les lobules déversent leur production dans des conduits lactifères (ou canaux galactophores), qui se dirigent tous vers le mamelon, où ils s’ouvrent sur l’extérieur. Les lobes de la glande mammaire sont séparés les uns des autres par de la graisse et du tissu conjonctif, ce dernier formant les ligaments suspenseurs du sein (une sorte de « soutien-gorge interne »), tendus entre le derme superficiel et les muscles profonds.

Figure 21.3 La structure du sein.

L’innervation du sein est double, somatique et autonome : •

Les terminaisons nerveuses sensitives somatiques sont nombreuses dans l’aréole et le mamelon, expliquant leur sensibilité au tact et à la succion. Cette « excitation », transmise à l’hypothalamus, permet la production d’ocytocine et la pérennisation du processus de lactation (voir chapitre 22).

•

Les modifications « morphologiques » de l’aréole et du mamelon à la stimulation sensitive (sinon sensuelle !) et au froid sont dues à la contraction de fibres musculaires lisses

locales, sous la dépendance de neurofibres motrices sympathiques.

Physiologie du système génital féminin Le système génital féminin vit deux grands bouleversements : la puberté et la ménopause. Il fonctionne, entre ces deux événements, sur un mode cyclique (cycle menstruel).

La puberté La puberté correspond à l’apparition des premières règles (ou ménarche), qui précède de quelques mois à quelques années la période de fécondité, puis des caractères sexuels secondaires, sous l’influence de la production d’œstrogènes par les ovaires. On y compte le développement des seins, l’apparition de la pilosité axillaire et pubienne, la concentration de la graisse sous-cutanée sur les hanches et les seins, l’élargissement du bassin, la maturation des organes génitaux externes et internes.

Le cycle menstruel Le cycle menstruel dure en moyenne 28 jours, et correspond à une succession d’événements morphologiques et fonctionnels, répondant à une « cascade » de sécrétions hormonales. Si l’on part du principe que l’ovulation se produit toujours au 14e jour, le cycle menstruel comporte les phases suivantes.

La phase folliculaire de J1 à J14 Cette première phase se divise elle-même en deux périodes :

•

Une phase menstruelle (JI à J4). Déclenchée par l’effondrement des taux sanguins d’œstrogènes et de progestérone (produites par le corps jaune), elle correspond à la période des règles et ne survient qu’en l’absence de fécondation au cycle précédent. Les règles témoignent de la desquamation de l’épaisse couche fonctionnelle de l’endomètre utérin. Le flux menstruel est donc un mélange de sang, provenant des artères spiralées rompues, de mucus et de cellules endométriales.

•

Une phase proliférative (J5 à Jl4). En réponse aux faibles taux d’hormones ovariennes dans le sang, l’hypophyse augmente la production de FSH et de LH, ce qui déclenche cette deuxième phase et a pour conséquence la maturation d’un follicule ovarique, la production d’œstrogènes par ce follicule, ainsi que la prolifération de la couche fonctionnelle de l’endomètre.

Figure 21.4 Le déroulement d'un cycle menstruel.

L’ovulation à Jl4 L’ovulation consiste en l’expulsion de l’ovule par le follicule ovarique arrivé à complète maturité. Ce processus bref est déclenché par la sécrétion brutale de LH (pic ovulatoire).

La phase lutéale (ou sécrétoire) de Jl4 à J28 Sous l’effet de la LH, le follicule ovarique résiduel se transforme en corps jaune, dont les cellules glandulaires produisent de grandes

quantités d’œstrogènes et surtout de progestérone (inhibant en retour les sécrétions de FSH et de LH, car le principe du rétrocontrôle négatif est à nouveau en vigueur). La progestérone stimule la croissance de l’endomètre utérin, qui augmente encore en épaisseur, ainsi que la sécrétion de mucus par les glandes situées dans le col utérin, l’endomètre et les trompes, qui favorisent la progression des spermatozoïdes vers l’ovule. Deux cas sont ensuite possibles : •

Si l’ovule n’est pas fécondé, le corps jaune dégénère progressivement et ses productions hormonales se tarissent. La chute du taux de progestérone entraîne la desquamation de l’endomètre, et un nouveau cycle commence.

•

Si l’ovule est fécondé, le zygote descend dans la cavité utérine et s’implante dans l’épaisse paroi endométriale, environ sept jours après l’ovulation. Dès cette implantation se forme le placenta, dont certaines cellules produisent une hormone : la gonadotrophine chorionique humaine (hCG). Cette hormone permet le maintien du corps jaune et de ses sécrétions d’œstrogènes et de progestérone, d’où la préservation de l’endomètre (pas de règles) et l’absence de nouvelle maturation de follicule ovarique.

La ménopause Elle marque la fin de la période de fertilité et traduit la perte progressive de la capacité des ovaires à produire les œstrogènes. Les cycles deviennent irréguliers, puis les règles s’arrêtent. D’autres symptômes trahissent l’arrêt de la sécrétion d’œstrogènes : bouffées de chaleur, sécheresse vaginale, perte de la pilosité pubienne et axillaire, atrophie de la peau, des seins et des organes génitaux externes et internes, irritabilité, voire dépression, diminution de la masse osseuse, etc.

Le plaisir

Chez l’homme, l’excitation sexuelle se résume, à peu de chose près, à l’érection. Chez la femme, les manifestations de l’excitation sexuelle sont certes moins « proéminentes », mais beaucoup plus diffuses : gonflement des seins, érection des mamelons et du clitoris, lubrification vaginale à partir des glandes vestibulaires, engorgement sanguin des petites lèvres et de la muqueuse vaginale, etc. Chez les femmes, l’orgasme est la phase ultime (mais facultative) de la réponse sexuelle. Il ne se traduit pas par une éjaculation (et n’a donc aucun rôle direct dans la procréation), mais par divers « symptômes » : augmentation des fréquences cardiaque et respiratoire, contractions utérines, contractions musculaires diffuses, etc.

Le système génital masculin

Figure 21.5 Le système génital masculin (coupe sagittale).

Les organes génitaux externes sont le pénis, le scrotum et les testicules qu’il contient.

Le scrotum La paroi de ce « sac à testicules », situé derrière la racine du pénis, est constituée de tissu conjonctif et de fibres musculaires lisses, recouverts d’une peau très pigmentée et plissée. Une cloison médiane, le septum du scrotum, délimite deux compartiments, logeant chacun un testicule. Les muscles lisses de la paroi scrotale jouent un rôle important dans la régulation de la température testiculaire : au froid, ils se contractent, plissent la paroi scrotale et réduisent ainsi les pertes de chaleur, tout en remontant les testicules pour les rapprocher de la chaleur corporelle. Au chaud, ils se détendent, déplissant la paroi scrotale pour augmenter la surface de refroidissement, tandis que les testicules descendent et s’éloignent du corps.

Les testicules Les testicules sont les gonades mâles productrices des spermatozoïdes. Chaque testicule est entouré par deux couches tissulaires : •

La tunique vaginale, superficielle, dérivée du péritoine, témoignant de la « descente » des testicules de l’abdomen vers le scrotum, qui a lieu vers le 8e mois in utero.

•

La tunique albuginée, profonde, qui est la capsule fibreuse du testicule. De cette tunique partent des cloisons qui divisent chaque testicule en 200 à 300 lobules.

Un testicule est en effet divisé en lobules, contenant les tubules séminifères contournés, dont la paroi est faite de cellules germinales, à l’origine des spermatozoïdes. Entre les tubules se trouvent les cellules de Leydig, productrices de testostérone. Les tubules séminifères contournés se réunissent au pôle supérieur du testicule pour former un énorme tube pelotonné sur lui-même, l’épididyme (qui, déplié, mesure environ 6 m de long !). Celui-ci

descend le long du testicule et devient, à son pôle inférieur, le conduit déférent, qui quitte le scrotum par le cordon spermatique. Ce cordon spermatique contient, outre le conduit déférent, les nerfs (somatiques et autonomes) et les vaisseaux sanguins et lymphatiques nécessaires au fonctionnement et à la nutrition du testicule.

Le pénis Il est constitué d’une racine fixe, cachée dans le périnée, et d’un corps mobile, terminé par le gland du pénis, recouvert (dans le cas d’un pénis non circoncis) d’une peau lâche et rétractable, le prépuce. Sa mobilité est due aux trois cylindres de tissu érectile, étendus sur toute sa longueur : les deux corps caverneux (de part et d’autre de la ligne médiane, sur la face dorsale du pénis) et le corps spongieux. Le tissu érectile est un réseau de tissu conjonctif, dont la texture n’est pas sans rappeler celle d’une éponge. Ce tissu est donc fait de cavités, plutôt vides « au repos », mais qui ne demandent qu’à se remplir de sang « si nécessaire ».

Les voies génitales Les voies génitales, qui véhiculent les spermatozoïdes depuis les testicules jusqu’à l’extérieur du corps, sont les épididymes, les conduits déférents et l’urètre (prostatique, membraneux puis spongieux). L’épididyme recueille les spermatozoïdes encore immatures produits par le testicule, qui remontent le trajet sinueux de ce conduit épididymaire en trois semaines environ. Le conduit déférent succède à l’épididyme, monte dans le cordon spermatique puis entre dans la cavité pelvienne. Il longe alors la paroi postérieure de la vessie, où il fusionne avec le conduit excréteur de la vésicule séminale correspondante, pour former le conduit éjaculateur. Les deux conduits éjaculateurs, très courts, pénètrent dans la prostate et se jettent dans l’urètre prostatique. L’urètre est le canal d’évacuation commun à l’urine et au sperme. On lui distingue trois portions :

l’urètre prostatique, l’urètre membraneux, et l’urètre spongieux qui s’ouvre au méat urétral, à l’extrémité du gland.

Les glandes annexes Les glandes annexes apportent des sécrétions qui constituent l’essentiel du sperme : •

Les glandes séminales, situées à la face postérieure de la vessie, produisent le liquide séminal (60 % du volume de l’éjaculat), riche en fructose, vitamine C et divers nutriments énergétiques dont les spermatozoïdes ont besoin pour leur « voyage » dans l’appareil génital féminin.

•

La prostate, située sous le col vésical et entourant la partie initiale de l’urètre, produit le liquide prostatique (environ 30 % de l’éjaculat).

•

Les glandes bulbo-urétrales, situées sous la prostate, produisent un liquide épais avant l’éjaculation.

•

Le sperme est excrété au moment de l’éjaculation. Son volume varie de 2 à 5 millilitres, chaque millilitre contenant environ 100 millions de spermatozoïdes.

Physiologie du système génital masculin Le système génital masculin ne devient fonctionnel qu’à la puberté mais ne connaît pas de rupture d’activité. Son fonctionnement est régulier, et non cyclique.

La puberté Elle débute avec la sécrétion de testostérone (stimulée par la LH), à l’origine du déclenchement de la production des spermatozoïdes et de

l’apparition des caractères sexuels secondaires : poussée de croissance osseuse et musculaire, apparition de la pilosité masculine, augmentation du volume des organes génitaux externes et de la prostate, développement du larynx et des cordes vocales, provoquant la mue de la voix, épaississement de la peau et développement des glandes sudoripares et sébacées.

La spermatogenèse Elle dure environ trois mois et se déroule, à partir des cellules germinales, dans les tubes séminifères contournés des lobules testiculaires. Elle est stimulée par la production de FSH. Ce processus aboutit à la formation des spermatozoïdes. Un spermatozoïde comporte une tête, contenant le noyau haploïde à 23 chromosomes et l’acrosome (un lysosome spécialisé contenant les enzymes), une pièce intermédiaire, riche en mitochondries, et une queue, constituée par le flagelle.

La réponse sexuelle La réponse sexuelle de l’homme comprend l’érection et l’éjaculation : •

L’érection est due au remplissage sanguin des corps caverneux, répondant à une activation du système parasympathique. L’excitation sexuelle est en effet obtenue par diverses stimulations à caractère érotique, par le toucher, mais aussi par les autres sens, ce qui entraîne une activation du système nerveux parasympathique, qui ouvre les vannes des artérioles irriguant les corps caverneux.

•

L’éjaculation aboutit à l’expulsion du sperme, par suite d’une activation du système sympathique. L’orgasme est suivi d’une phase réfractaire pendant laquelle l’érection est impossible.

DANS CE CHAPITRE La fécondation • La phase embryonnaire • Le placenta

Chapitre 22

La reproduction et la grossesse C

et ultime chapitre, qui aurait d’ailleurs pu être le premier, est le compte rendu d’un processus absolument époustouflant : de la fusion de deux gamètes, le spermatozoïde et l’ovule, va se constituer un être humain complet, c’est-à-dire pourvu de tous les systèmes mentionnés tout au long de cet ouvrage ! La grossesse, qui débute à la fécondation et se termine à l’accouchement, dure en moyenne 39 semaines. Cependant, par convention, cette durée moyenne est exprimée par les obstétriciens en « semaines d’aménorrhée », soit 41 semaines (correspondant à 39 semaines de gestation effective + 2 semaines entre le premier jour des dernières règles et la fécondation). Le développement du produit de la conception est divisé en trois phases : •

La phase préembryonnaire, qui correspond aux deux semaines suivant la fécondation.

•

La phase embryonnaire, comprise entre la 3e et la 8e semaine.

•

La phase fœtale, de la 9e semaine à la naissance.

La fécondation Elle correspond à la fusion d’un spermatozoïde et d’un ovule, possible trois jours avant et un jour après l’ovulation. En effet, l’ovule survit moins de 24 heures après son expulsion ovarienne, et

les spermatozoïdes ne conservent leur pouvoir fécondant que 48 à 72 heures après éjaculation. Sur les 400 millions de spermatozoïdes « lâchés » dans le vagin de la partenaire, seuls quelques milliers arrivent dans les trompes utérines. Pendant leur migration dans les voies génitales féminines, les spermatozoïdes subissent une destruction méthodique par l’acidité vaginale, la glaire cervicale et d’autres macrophages présents dans l’endomètre utérin. À la suite de quoi ils traversent l’ultime épreuve : la capacitation, qui correspond à la fragilisation progressive de leur membrane permettant, à l’arrivée au contact de l’ovule, la libération des enzymes contenues dans l’acrosome (voir chapitre 21). Un seul spermatozoïde est fécondant, et sa fusion avec l’ovule, dans une trompe utérine, forme un « œuf » diploïde à 23 paires de chromosomes : le zygote. Cette fusion réussie bloque immédiatement, par un phénomène de dépolarisation membranaire (voir chapitre 3), toute nouvelle tentative de pénétration ovulaire par un autre spermatozoïde.

La phase préembryonnaire Elle comporte deux phénomènes importants : la formation du blastocyste, puis son implantation (ou nidation) dans la muqueuse utérine. Dans sa première semaine d’existence, le zygote diploïde « flotte » dans la lumière utérine et n’a pour seule fonction que de se diviser par mitoses successives. À sept jours de la fécondation, il est devenu blastocyste.

La formation du blastocyste La formation du blastocyste succède aux mitoses successives du zygote. Ses cellules les plus périphériques (cellules trophoblastiques) forment sa paroi et ses cellules les plus internes forment l’embryoblaste.

Figure 22.1 L'embryon au stade de blastocyste.

L’implantation du blastocyste L’implantation du blastocyste est due aux cellules trophoblastiques, qui adhèrent à la muqueuse utérine puis l’érodent, y creusant une véritable niche dans laquelle le blastocyste s’enfouit progressivement. Vers le 14e jour postfécondation, le blastocyste est entièrement recouvert par la muqueuse. La couche de cellules trophoblastiques se divise en deux : une couche interne, le cytotrophoblaste, et une couche externe très proliférante, le syncytiotrophoblaste, qui « creuse » la muqueuse utérine. L’hormone chorionique gonadotrope (hCG), produite par le syncytiotrophoblaste, stimule le corps jaune dans sa production hormonale (et court-circuite l’axe hypothalamohypophysaire, empêchant la menstruation).

La phase embryonnaire Durant six semaines environ, elle correspond à la mise en place de tous les tissus et systèmes, dont la phase fœtale ne fera qu’assurer ultérieurement la croissance et la spécialisation.

L’embryon didermique et la cavité amniotique Pendant son implantation, l’embryoblaste (l’amas de cellules internes) se divise d’abord en deux couches : l’épiblaste au-dessus, dont dériveront tous les tissus et les organes futurs, et l’hypoblaste en dessous, à l’origine du sac vitellin. Ce vitellus n’a pas de fonction nutritive chez l’embryon humain, nourri à partir du placenta. Il est néanmoins essentiel, car il participe à la formation du tube digestif, des premières cellules et vaisseaux sanguins, et des futures gonades. Entre épiblaste et cytotrophoblaste se creuse la cavité amniotique (ou amnios), remplie de liquide amniotique qui protège l’embryon des chocs et variations thermiques tout en lui assurant une certaine « liberté de mouvement ». L’amnios persiste jusqu’à l’accouchement : c’est la « poche des eaux », dont la rupture annonce l’imminence de l’accouchement. D’abord dérivé du plasma maternel, ce liquide provient ensuite en grande partie de l’urine du fœtus.

L’embryon tridermique Il se constitue lors du processus de gastrulation. Tout commence lorsque apparaît, au milieu de l’épiblaste, une dépression nommée ligne primitive, qui établit l’axe longitudinal de l’embryon, autour duquel il va se construire de façon symétrique. Ensuite, des vagues successives de migrations cellulaires, qui s’engouffrent dans cette ligne primitive, vont créer, à partir de l’épiblaste, les trois feuillets embryonnaires primitifs : l’endoderme, le mésoderme et l’ectoderme.

L’organogenèse De ces trois feuillets embryonnaires primitifs vont dériver, par des processus de migration et de spécialisation cellulaires, tous les tissus et organes :

•

De l’ectoderme dérivent principalement la peau et ses annexes, le système nerveux, une partie de l’œil, l’émail des dents, certains os du crâne et du massif facial.

•

Du mésoderme proviennent les systèmes génital et urinaire, tous les tissus musculaires, les systèmes sanguin, vasculaire et lymphatique, les cartilages, les os et les divers tissus conjonctifs de l’organisme.

•

De l’endoderme dérivent principalement les épithéliums des voies urinaires, génitales, respiratoires et digestives, les glandes annexes du tube digestif (foie et pancréas), le thymus, la thyroïde et les glandes parathyroïdes.

La placentation Tous les processus décrits plus haut ne se font pas sans apports de nutriments en quantité impressionnante. Ces apports, d’origine maternelle, arrivent à l’embryon par l’intermédiaire du placenta. Le placenta est constitué à partir de deux organismes différents, celui de la mère (couche fonctionnelle de l’endomètre utérin) et celui de l’embryon (villosités chorioniques, formées à partir de la couche pluricellulaire qui entoure l’amnios, le sac vitellin et l’embryon), et assure les apports de nutriments et d’O2 à l’embryon et l’évacuation de ses déchets métaboliques. Les deux circuits sanguins ne sont jamais en contact direct, mais séparés par la barrière hématoplacentaire à travers laquelle ont lieu les échanges mère-fœtus. Traversent cette barrière gaz, nutriments et déchets, mais également, malheureusement, les substances toxiques, les toxines microbiennes, les virus et les parasites. Le placenta est un organe transitoire, qui devient inutile après l’accouchement. C’est aussi une glande endocrine provisoire, produisant l’hCG, qui stimule le corps jaune, puis les œstrogènes et la progestérone. Le placenta produit également, entre autres, la relaxine, une hormone qui assouplit la symphyse pubienne et les ligaments pelviens, facilitant l’accouchement.

La circulation sanguine embryofœtale repose sur la veine et les deux artères ombilicales, principaux constituants du cordon ombilical reliant le fœtus au placenta. Cette circulation « shunte » les poumons fœtaux, non fonctionnels jusqu’à l’accouchement.

La phase fœtale Elle s’étend de la 9e semaine de grossesse à l’accouchement et se caractérise par la croissance et la spécialisation des tissus et des organes, ébauchés pendant la phase embryonnaire. D’un embryon mesurant 4,5 centimètres et pesant 5 grammes à la fin de la 8e semaine, la phase fœtale va produire un « petit d’homme » mesurant environ 55 centimètres et pesant 3,5 kg en moyenne (alors que la prise de poids maternelle oscille autour de 14 kg en fin de grossesse).

L’accouchement Il regroupe tous les événements menant à l’expulsion du fœtus à l’extérieur de l’utérus maternel, vers la 40e semaine d’aménorrhée : •

Le déclenchement du travail coïncide avec l’apparition des premières contractions utérines « efficaces », sous l’influence de l’ocytocine, sécrétée selon un processus de rétroactivation : plus les contractions utérines sont intenses, plus les mécanorécepteurs sensibles à l’étirement de l’utérus et du col stimulent l’hypothalamus à produire de l’ocytocine et la posthypophyse à la sécréter, et plus les contractions s’intensifient et se rapprochent.

•

La période de dilatation du col, la plus longue de l’accouchement, coïncide avec la rupture de la poche amniotique. Les contractions successives poussent la tête du fœtus vers le col utérin, qui se dilate progressivement pour la laisser s’engager (la dilatation du col atteint environ 10 cm).

•

La période d’expulsion est le fait de contractions utérines très intenses et de contractions abdominales volontaires de la mère.

À la naissance, la vitalité du nouveau-né est évaluée par le calcul du score d’Apgar, établi à partir de cinq paramètres : fréquence cardiaque, fréquence respiratoire, coloration, tonus musculaire et réactivité aux stimuli. •

La délivrance correspond au décollement puis à l’évacuation du placenta, dans les trente minutes suivant l’expulsion du fœtus.

La lactation Elle se prépare durant la grossesse, sous l’influence des œstrogènes et de la progestérone (produits par le corps jaune puis le placenta), et de l’hormone placentaire lactogène. L’effondrement de ces sécrétions hormonales après la délivrance libère la production de prolactine, qui enclenche le processus de lactation. La pérennisation de ce processus est liée aux stimulations sensitives du mamelon lors de la succion, qui permettent le maintien des sécrétions de prolactine et d’ocytocine. La production continue de prolactine pendant la lactation inhibe le rétablissement du cycle hypothalamohypophyso-ovarien et empêche donc le retour des règles. Cependant, cette inhibition est plus que faible, et les ovulations reprennent habituellement avant le sevrage, ouvrant la possibilité à de nouvelles fécondations. Le lait maternel (colostrum puis lait mature) est l’aliment le plus adapté à la croissance et à la protection du nourrisson. Avant la production du lait dit mature (ou « montée de lait »), trois à quatre jours après l’accouchement, les glandes mammaires produisent un lait « allégé », le colostrum. Celui-ci est en effet presque dépourvu de matières grasses, mais contient beaucoup de protéines, de glucides, de sels minéraux, de vitamines et les fameuses IgA sécrétoires (voir c hapitre 19), qui protègent le tube digestif du nourrisson des infections bactériennes. L’apparition des lipides correspond à la production du lait maternel mature, qui contient, outre les IgA sécrétoires, de nombreuses substances protectrices pour le bébé (dont le système immunitaire est

encore immature), telles que le lysozyme et les protéines du complément.

Sommaire

Couverture Je découvre le corps humain pour les Nuls, grand format Copyright À propos de l'auteur Introduction Les icônes utilisées dans ce livre

Partie 1. De l’atome au corps humain Chapitre 1. Avant d’entrer dans le vif du sujet L'anatomie et la physiologie Les grandes fonctions vitales Les principaux besoins vitaux Pas de vie sans homéostasie

Chapitre 2. Quelques notions de chimie et de biochimie Les notions de chimie Les notions de biochimie

Chapitre 3. Au début était… la cellule La membrane plasmique

Le cytoplasme

Chapitre 4. Les tissus Le tissu épithélial Le tissu conjonctif Le tissu musculaire Le tissu nerveux Les membranes

Chapitre 5. Une couche de vernis anatomique La table d’orientation Le vol de repérage

Partie 2. Les systèmes de transport et de communication Chapitre 6. Le sang La composition du sang

Chapitre 7. Le cœur Ouvrez votre cœur ! La physiologie du cœur

Chapitre 8. Le système vasculaire La structure des vaisseaux sanguins Devenez plombier ! Atlas-routier.com

Chapitre 9. Le système lymphatique La lymphe Les vaisseaux lymphatiques Le tissu lymphatique Les organes lymphatiques : un réseau de surveillance policière

Chapitre 10. Le système nerveux Le tissu nerveux Le système nerveux central Le système nerveux central : la moelle épinière Le système nerveux périphérique Le système nerveux autonome

Chapitre 11. Les sens L’œil L’oreille L’odorat Le goût

Chapitre 12. Le système endocrinien À vos glandes, prêt ? L’axe hypothalamohypophysaire Les glandes thyroïde et parathyroïdes Les glandes surrénales Le pancréas Les gonades Les autres productions hormonales

Chapitre 13. L’appareil locomoteur Le tissu osseux, les os et le squelette Les articulations Le tissu musculaire et les muscles Le muscle dans tous ses états Les notions de myologie

Partie 3. Respirer, manger, boire… et éliminer

Chapitre 14. Le système respiratoire Les organes de la respiration Les muscles de la respiration Le processus de la respiration

Chapitre 15. La nutrition et le métabolisme Une revue de détail des nutriments Le métabolisme

Chapitre 16. Le système digestif Les processus digestifs Structure de la paroi digestive Les organes du tube digestif

Chapitre 17. Le système urinaire Les reins Les uretères La vessie L’urètre La miction

Partie 4. Les systèmes de protection et de défense Chapitre 18. L’immunité non spécifique Les barrières superficielles Les défenses internes

Chapitre 19. L’immunité spécifique Les forces en présence L’immunité humorale L’immunité cellulaire

Partie 5. La génétique et la reproduction Chapitre 20. Les principes de génétique L’ADN Du code génétique à la protéine Le cycle cellulaire Les principaux types de transmission héréditaire

Chapitre 21. Le système génital Le système génital féminin Physiologie du système génital féminin Le système génital masculin Physiologie du système génital masculin

Chapitre 22. La reproduction et la grossesse La fécondation La phase préembryonnaire La phase embryonnaire La phase fœtale L’accouchement La lactation