HSG Chuyen de Quang Hop o Thuc Vat [PDF]

Zitiervorschau

CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT

GV: LÊ THỊ THẤM

CHUYÊN ĐỀ III: QUANG HỢP. I. VAI TRÒ CỦA QUANG HỢP * Phương trình quang hợp đầy đủ:

. - Về mặt năng lượng: Quang hợp là quá trình tổng hợp chất hữu cơ (đường glucôzơ) từ các chất vô cơ ( và ) nhờ năng lượng ánh sáng được hấp thụ bởi hệ sắc tố từ thực vật. - Về bản chất hóa học: Quang hợp là quá trình oxi hóa khử, trong đó, H2O bị oxi hóa và CO2 bị khử * Quang hợp ở thực vật thải O2, quang hợp ở vi khuẩn không thải O2 vì chất cung cấp hidro và electron để khử CO2 không phải là H2O * Phương trình tổng quát cho cả thực vật và vi sinh vật: CO2 +H2A  CH2O +2A + H2O 1. Tạo chất hữu cơ Quang hợp tạo ra hầu như toàn bộ các chất hữu cơ trên Trái Đất. Ngoài quá trình quang hợp ở thực vật và ở một số vi sinh vật quang hợp, nói chung không có một sinh vật nào có thể tự tạo được chất hữu cơ (trừ một số rất ít vi sinh vật hoá tự dưỡng). Người ta đã tính toán rằng, thực vật ở dưới nước và trên cạn của thực bì tự nhiên hằng năm tạo ra gần 110 tỉ tấn chất hữu cơ, trong đó con người khai thác và sử dụng được khoảng 80 tỉ tấn. Tổng sản lượng của thực vật trồng trọt hàng năm là 10 tỉ tấn, trong đó ở dạng thức ăn cho con người và động vật là 500 triệu tấn. Với khối lượng thức ăn này con người đã thỏa mãn được 80% nhu cầu dinh dwongx của mình. 2. Tích luỹ năng lượng Hầu hết các dạng năng lượng sử dụng cho các quá trình sống của các sinh vật trên Trái Đất (năng lượng hoá học: ATP) đều được biến đổi từ năng lượng ánh sáng mặt trời (năng lượng lượng tử) nhờ quá trình quang hợp. 3. Quang hợp giữ trong sạch bầu khí quyển Quá trình quang hợp của các cây xanh trên Trái Đất đã hấp thụ và giải phóng vào khí quyển. Nhờ đó, tỉ lệ và trong khí quyển luôn được cân bằng ( : 0,03%, : 21%), đảm bảo sự sống bình thường trên Trái Đất. Hàng năm thực vật đã cố định 2.1012 tấn CO2, thải 13.1010 tấn O2 Ta có thể minh họa các quá trình trên bằng chu trình O2 và CO2 trong tự nhiên và trong cơ thể thực vật.

Trong trự nhiên

Thực vật quang hợp (năng lượng mặt trời) CH2O +O2

CO2 +H2O Hô hấp thực vật, động vật, vi sinh vật, quá trình phân giải, đốt cháy)

Trang 1

CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT Chu trình CO2 và O2 trong cơ thể thực vật. KHÍ QUYỂN

PHA SÁNG

CO2

CO2

H2O ATP NADPH2

PHA TỐI

CH2O

GV: LÊ THỊ THẤM

CH2O

O2

HÔ HẤP

O2

ATP

H2O

KHÍ QUYỂN II. BỘ MÁY QUANG HỢP 1. Lá – Cơ quan quang hợp - Hình thái lá: lá thường dạng bản và mang đặc tính hướng quang ngang, nên luôn luôn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận được nhiều nhất năng lượng ánh sáng. - Về giải phẩu: + lớp mô giậu dày chứa nhiều lục lạp, nằm sát ngay mặt trên lá dưới lớp biểu bì trên, gồm các tế bào xếp sít nhau sao cho nhận được nhiều năng lượng ánh sáng mặt trời nhất. + lớp mô xốp có các khoảng trống gian bào lớn, chứa CO2 cung cấp cho quá trình quang hợp. + mạng lưới mạch dẫn dày đặc, dẫn nước và muối khoáng cho quá trình quang hợp và và dẫn các sản phảm quang hợp đến các cơ quan khác. + hệ thống các khí khổng ở bề mặt trên và bề mặt dưới lá giúp cho CO 2, H2O, O2 đi vào và di ra khỏi lá một cách dễ dàng. 2. lục lạp- bào quan của quang hợp: Hình dạng rất khác nhau, khi bị đốt nóng chúng thường xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất của mình về phía ánh sáng. Số lượng và kích thước lục lạp khác nhau tùy loài thực vật. cây ưa bóng có số lượng, kích thwosc, hàm lượng các sắc tố trong lục lạp lớn hơn cây ưa sáng. Cấu tạo gồm: chất nền: thể keo có độ nhớt cao, trong suốt và chứa nhiều enzim cacboxi hóa Hạt: gồm các tilacoit, chứa hệ sắc tố, các chất chuyền điện tử, các trung tâm phản ứng. Cụ thể: - Hình thái: rất đa dạng: hình võng, hình cốc, hình sao, và thường có hình bầu dục để thuận tiện cho quá trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời. Khi ánh sáng mặt trời quá mạnh, diệp lục có thể xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất của mình về phía có ánh sáng. - Số lượng và kích thước: số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau + Tảo: mỗi tế bào có khi chỉ có một lục lạp. + Đối với thực vật, mỗi tế bào mô giậu (mô đồng hóa) có từ 20-100 lục lạp. + Lá thầu dầu: 1mm2 có từ 3.107 -5.107 lục lạp. Nếu đem cộng diện tích bề mặt lục lạp lại, sẽ có diện tích tổng số lục lạp lớn hơn diện tích lá - Kích thước: + Đường kính trung bình của lục lạp từ 4-6µm, dày 2-3µm + Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn những cây ưa sáng. - Cấu tạo: + Ngoài cùng là màng kép, mỗi màng được cấu tạo bằng 2 lớp protein, tách biệt nhau bằng một lớp lipits ở giữa + Trong màng là thể nền lỏng, nhầy, không màu, đó là protein hòa tan có chứa nhiều enzim tham gia vào quá trình quang hợp. + Thể nền bao bọc quanh các hạt gọi là grana Mỗi lục lạp có từ 40-50 grana. Trang 2

CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT GV: LÊ THỊ THẤM Mỗi grana có từ 5-6-20 đĩa tylacoit có màng riêng bao bọc, xếp thành chồng Trên mỗi tilacoit có các tiểu phần quantoxom, là đơn vị chức năng của lục lạp. Trong quantoxom có chứa, protein, lipit, có hệ sắc tố (160 diệp lục a, 70 diệp lục b, 48 phân tử carotenoit), chuỗi vận chuyển điện tử (plastoquynon, ferredoxin, xitocrom, ), Mn, Cu, trung tâm phản ứng - Đối với một số loài thực vật (thuộc nhóm C4), lục lạp có hai loại: lục lạp của tế bào mô giậu có grana phát triển đầy đủ và lục lạp của tế bào bao bó mạch có grana phát triển không đầy đủ và phần lớn ở dạng bản mỏng ty lacoit. Trong hạt lục lạp này có chứa nhiều hạt tinh bột lớn. - Thành phần hóa học của lục lạp: rất phức tạp. + Nước: 75% + Các chất hữu cơ: protein: 30-40%, lipit: 20-40% + Các nguyên tố khoáng: Fe: 80%, Zn: 665-70%, Cu: 50%; K, Mg, Mn… + Nhiều loại vitamin như: D, E, K, A. + Chứa trên 30 loại enzim khác nhau thuộc nhóm enzim thủy phân và enzim của hệ thống oxy hóa khử.  Như vậy, ngoài quá trình quang hợp, lục lạp còn là nơi tổng hợp các hợp chất hữu cơ như lipit, photpholipit, các axit béo, protein.  có thể khẳng định rằng: lục lạp là trung tâm hoạt động sinh học và hóa học mà quá trình quang hợp là một trong những quá trình trao đổi chất quan trọng nhất. 3. Hệ sắc tố quang hợp và tính chất của chúng. Các nhóm sắc tố - Nhóm sắc tố chính (diệp lục) + Diệp lục a: + Diệp lục b: - Nhóm sắc tố phụ (carôtenôit) + Carôten: + Xantôphyl: (n: 1 – 6) + Phycobilin + sắc tố của dịch tế bào: antoxyan Vai trò của các nhóm sắc tố trong quang hợp - Nhóm diệp lục hấp thụ ánh sáng chủ yếu ở vùng đỏ và vùng xanh tím, chuyển năng lượng thu được từ các phôtôn cho quá trình quang phân li và các phản ứng quang hoá để hình thành ATP và NADPH. - Nhóm carôtenôit sau khi hấp thụ ánh sáng, đã chuyển năng lượng thu được cho diệp lục Cụ thể: chlorophyl: - Người ta phân biệt nhiều loại chlorophil bởi sự khác nhau giữa chúng về một số chi tiết về cấu tạo và cực đại hấp thụ bức xạ ánh sáng. - Về cấu tạo chung: 4 nhân pyron liên kết với nhau bằng cầu nối metyl –CH= để tạo nên vòng porphyrin với nguyên tử Mg ở giữa, có liên kết thhaatj và giả với nguyên tử N của các nhân pyron, hai nguyên tử H ở nhân pyron thứ 4, vòng xyclopentan và gốc rượu phyton. Nhìn vào công thức cấu tạo, ta thấy, trong phân tử của clorophyl có nhiều nối đôi cách đều. Đó là kiểu nối đôi cộng đồng, kiểu nối đôi thể hiện khả năng hấp thụ mạnh năng lượng ánh sáng. - Sự mất màu của clorophyl: trong tế bào nó không bị mất màu vì nằm trong phức hệ với protein và lipoit. Nhưng dung dich clorophyl ngoài ánh sáng và trong môi trường có O2 thì sự mất màu xảy ra do nó bị oxi hóa dưới tác dụng của ánh sáng. - Quang phổ hấp thụ của clorophyl: trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400-700 nm) có hai vùng hấp thụ của clorophyl: xanh tím (430nm) và đỏ (662nm) Màu lục đặc trưng của clorophyl là do kết quả của sự hấp thụ vùng quang phổ xanh tím và đỏ. Trang 3

CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT GV: LÊ THỊ THẤM Năng lượng của lượng tử ánh sáng được clorophyl hấp thụ đã kích thích phân tử clorophyl và các dạng của phân tử sắc tố đã truyền năng lượng cho nhau, tạo nên các hiện twongj huỳnh quang và lân quang. Huỳnh quang và lân quang là đặc điểm quang học của nhiều chất. Huỳnh quang là sự phát sáng ngắn hạn và tắt đi đồng thời với sự tắt nguồn sáng. Lân quang là sự phát sáng dài hơn huỳnh quang và còn tiếp tục phát sáng sau khi nguồn sáng đã tắt. Cuối cùng các phân tử được tích lũy được trong các phân tử diệp lục sẽ được chuyển đến các phản ứng quang hóa và được biến thành dạng năng lượng hóa học. 4. Các thành phần truyền điện tử trong quang hợp. a. Các quynon: Gồm ubiquynon (coenzim Q), plastoquynon (PQ), naftoquynon (vitamin K) Quang phổ hấp thụ ở vùng tử ngoại (260-300nm) Trong quá trình phát triển của lá, hàm lượng quynon tăng dần cực đại rồi giảm, hàm lượng thay đổi theo mùa. b. Các xitocrom (xit) Cấu tạo gần giống clorophyl, chỉ khác là sắc hóa trị II được thay cho nhân Mg, và không có vòng xyclopentan Các xytocrom quan trọng nhất trong chu trình vận chuyển điện tử trong quang hợp: xitocrom dạng b (b6, b3) cà dạng c (xitocrom f) Thế năng oxy hóa của xitocrom f là +0,36 của xitb6 là + 0.06V Quang phổ hấp thụ của xitocrom trong khoảng 500-600 nm. c. Ferredoxin feredoxin-NADP-reductaza d. Plastoxianin: Là một protein gồm hai nguyên tử dồng , liên kết chặt chẽ trong cấu trúc của lục lạp. Plastoxianin khi ở dạng oxi hóa có màu xanh tím, khi ở dạng khử không màu/ Dạng oxy hóa có quang phổ hấp thụ cực đại ở 597 nm. II. BẢN CHẤT CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP 1. Các pha trong quá trình quang hợp. - Pha sáng của quang hợp: + có sự tham gia của ánh sáng. + gồm quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố. + biến đổi năng lượng lượng lượng tử ánh sáng thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất giàu năng lượng là ATP và NADP - Pha tối của quang hợp: + Không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng. + gồm có quá trình sử dụng ATP và nhiều sản phẩm khác để tổng hợp nên chất hữu cơ (glucozo) 2. Bản chất của pha sáng trong quang hợp. Gồm giai đoạn quang lí và giai đoạn quang hóa. a. Giai đoạn quang lí: - Gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của clorophyl. - Ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt lại vừa có tính chất sóng. Tính chất hạt: những phàn năng lượng nhỏ bé gọi là photon hay quang tử. Photon là một loại hạt cơ bản giống như proton và electron, nhưng không mang điện và có khối lượng vô cùng nhỏ bé Tính chất sóng: ánh sáng có các màu sác khác nhau thuộc các miền qiang phổ khác nhau, có độ dài sóng và tần số nhất định - Khi ánh sáng chiếu vào vật thể thì các photon đập vào vật thể và phải được vật thể hấp thụ và trở thành dạng kích động, lúc đó ánh sáng chiếu xuống mới có hiệu suất quang tử. - năng lượng của lượng tử ánh sáng phụ thuộc vào tần số dao động của bức xạ và được tính theo công thức: hC E = hυ = λ E: Năng lượng photon (J) h: hằng số Planck (6.625.10 -34 J.s υ : Tần số bức xạ(1/s) C: Vận tốc ánh sáng (3.10 7 nm/s) Trang 4

CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT GV: LÊ THỊ THẤM λ : độ dài bước song (nm) 1J=6.25.10 18 Ev Từ đó ta có thể tính được năng lượng của 1 phôtn E= 1242: λ ( eV ) - Khi hấp thụ quang tử ánh sáng,diệp lục trở thành trạng thái kích thích, sẽ chuyển lên mức năng lượng cao hơn (singlet- trạng thái không bền), sau đó e được chuyển về mức năng lượng thấp hơn hoặc về trạng thái cơ sở (gọi là triplet- trạng thái bền thứ cấp hay bền ổn định) Có hai trạng thái kích siglet cơ bản tương ứng với mức năng lượng của photon hấp thụ. Đó là Sa , có bước sóng λ =680nm, được kích thích nhờ ánh sáng đỏ và Sb, có bước sóng λ =430nm, được kích thích nhò ánh sáng xanh tím. Sự chuyển e từ trạng thái kích thích về các trạng thái khác thể hiện rõ qua các hiện tượng huỳnh quang và lân quang của phân tử clorophyl. Nguyên nhân của hiện tượng huỳnh quang là do năng lượng phát ra dưới dạng sóng điện từ khi chuyển e từ trạng thái singlet về trạng thái cơ sở, thời gian sống của e khi huỳnh quang là 10-9-10-6 Còn hiện tượng lân quang là do sự chuyển e từ trạng thái triplet đến trạng thái cơ sở bằng con đường bức xạ, thòi gian sống của e khi lân quang dài từ 10-3-10-1s Nu vậy, hiện tượng huỳnh quang và lân quang đề là những dạng năng lượng do kết quả của quá trình làm mất hoạt tính của phân tử chlorophyl bằng con đường bức xạ. Dạng năng lượng này chỉ được sử dụng khi nó được các sắc tố khác hấp thụ. Hiện tượng huỳnh quang và lân quang là hiện tượng truyền năng lượng giữa các phân tử sắc tố. S () b

Sa()

1

2

3 4

T()

5 S0()

Chú thích: 1. Photon ánh sáng dài (680 nm) 2. photon bước sóng ngắn (430 nm) 3. bức xạ nhiệt 4. bức xạ huỳnh quang 5. bức xạ lân quang Tại trạng thái triplet, phân tử clorophyl với năng lượng tích lũy được có khả năng tham gia vào quá trình vận chuyển hidro và e của hệ thống trung gian tới CO2 để tổng hợp nên chất hữu cơ. Qúa trình biến đổi trạng thái của săc tố ở giai đoạn quang lí có thể tóm tắt như sau Chl +h υ Chl* Chl** Trạng thái Trạng thái Trạng thái bền Bình thường kích thích thứ cấp Sau khi hoàn thành giai đoạn quang lý, clorophyl tham gia vào quá trình quang hóa. b. Giai đoạn quang hóa. Gồm 3 quá trình : + quang hóa sơ cấp + Quang phân li nước + photphoril hóa quang hóa. B1 : Qúa trình quang hóa sơ cấp (quang hóa khởi nguyên) Clorophyl chuyển e và H+ cho chuỗi vận chuyển điện tử. Chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm : + những chất chứa sắt dạng hem như xitocrom f, b6, b3 và dạng không hem như feredoxin, plastoxianin, plastoquynon. Chuỗi chuyền e này nằm trong hai hệ thống quang hóa I và II (PSI, PSII) + Sơ đồ chuyển e vòng : Trang 5

CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT

GV: LÊ THỊ THẤM

-0. 6 X Fd

0.0

[Q]

Xit6

Pq ADP +0 .43

+0 .81

Xit7 Pc P 700

ATP

Photon đỏ xa Hình: Sơ đồ chuyển e vòng (PSI)

[X] -0.6

0.0

Fd

2NADP

[Q] Pq

+0.43

+0.90 H2O

Xit f

P680 4e O2

2NADPH

PC

P700

Hệ quang hóa I

Hệ quang hóa II 4 photon ánh sáng đỏ

Hình: Sơ đồ vận chuyển e không vòng.

Trang 6

4 photon ánh sáng đỏ xa

CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT

+

H2O+ADP+ 2NADP + Pv

GV: LÊ THỊ THẤM

Hv, E  ATP + 2 NADPH+ 1/2O2

B2 : Qúa trình quang phân li nước : Cơ chế của quá trình quang phân li nước nhờ tác dụng của ánh sáng được hấp thụ bởi clorophyl được biểu diễn như sau : 4Chl +4hv  4Chl* Chl ở trạng thái kích thích tham gia vào quá trình quang phân li nước : Chl* 2H2O  4H+ +O2 + e Tuy nhiên quá trình quang phân li nước hiện nay còn nhiều vấn đề chưa rõ. Chẳng hạn như trình tự các phản ứng dẫn tới thải O2 tự do ? Ngoài chlorophyl, còn những chất nào tham gia vào việc phân li nước (carotenoit, vitamin K, xitocrom f ?) Sự phân li nước nước này có nhất thiết phải thực hiện ở ngoài sáng hay không ? Một điều chắc chắn là quá trình quang phân li nước là một quá trình rất quan trọng, nhờ đó mà phản ứng sáng 2 có nguồn H+ cho việc hình thành NADPH, một trong hai sản phẩm của pha sáng. B3 : Qúa trình photphorin hóa quang hóa.

Trang 7

CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP Ở THỰC VẬT

GV: LÊ THỊ THẤM

Năng lượng được giải phóng trong quá trình vận chuyển điện tử được sử dụng để tổng hợp ATP, NADPH theo cơ chế hóa thẩm. Nói chung cứ 1 photon hấp thu trong quá trình có khả năng hình thành được từ 1-3ATP và có thể tại các điểm : từ Fd  Xitb6  Xitf (đối với quá trình phot pho rin hóa vòng), vì thấy rằng sự chênh lệch thế năng oxy hóa khử giữa các chấ truyền e trung gian này khá lớn (0.4, 0.39 eV ) Trong quá trình photphorin hóa không vòng, năng lượng được giải phóng và tích lũy trong ATP ở điểm giữa plastoquynon và xitocrom f Tóm lại : quá trình biến đổi năng lượng trong quá trình quang hợp ở cây xanh, chủ yếu được tiến hành do hai phản ứng photphorin hóa vòng và không vòng. Hai phản ứng này được phân biệt bởi một số điểm sau đây : STT Chỉ tiêu so sánh Vòng Không vòng 1 Con đường đi của điện Điện tử đi vòng : e của chl qua dãy Điện tử không đi vòng : e của chl tử truyền điện tử rồi trở lại chl để khép chuyển đến NADP và e trở về Chl là e kín chu trình của nước. 2. Sản phẩm của quá trình ATP ATP, NADPH, O2 3. Hệ sắc tố tham gia vào Hệ sắc tố sóng dài, λ =680-700 nm Hệ săc tố sóng ngắn và cả sóng dài, λ hai quá trình