Neurowetenschappen [5th ed] 978-90-368-1531-4, 978-90-368-1532-1 [PDF]

Zitiervorschau

DR.

BEN

VAN

CRANENBURGH

NEURO WETENSCHAPPEN e e n

o v e r z i c h t

Neurowetenschappen Deel 1 van de serie Toegepaste neurowetenschappen

De serie Toegepaste neurowetenschappen bestaat uit de volgende delen: Deel 1 Neurowetenschappen, een overzicht Deel 2 Neuropsychologie, over de gevolgen van hersenbeschadiging Deel 3 Pijn, vanuit een neurowetenschappelijk perspectief Deel 4 Neurorevalidatie, uitgangspunten voor therapie en training na hersenbeschadiging

Neurowetenschappen een overzicht

Deel 1 van de serie Toegepaste neurowetenschappen

Dr. Ben van Cranenburgh

VIJFDE, ONGEWIJZIGDE DRUK

BOHN STAFLEU VAN LOGHUM, HOUTEN

ISBN 978-90-368-1531-4 © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV Omslagontwerp: Twin Design bv, Culemborg Basisontwerp binnenwerk: Martin Majoor, Arnhem Illustraties: Joke Prins Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën of opnamen, hetzij op enige andere manier, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever. Voor zover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikel 16b Auteurswet j° het Besluit van 20 juni 1974, Stb. 351, zoals gewijzigd bij het Besluit van 23 augustus 1985, Stb. 471 en artikel 17 Auteurswet, dient men de daarvoor wettelijk verschuldigde vergoedingen te voldoen aan de Stichting Reprorecht (Postbus 3060, 2130 KB Hoofddorp). Voor het overnemen van (een) gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers en andere compilatiewerken (artikel 16 Auteurswet) dient men zich tot de uitgever te wenden. Samensteller(s) en uitgever zijn zich volledig bewust van hun taak een betrouwbare uitgave te verzorgen. Niettemin kunnen zij geen aansprakelijkheid aanvaarden voor drukfouten en andere onjuistheden die eventueel in deze uitgave voorkomen. NUR 894 Eerste druk Elsevier/De Tijdstroom, Maarssen 1997 Tweede, licht gewijzigde druk, eerste en tweede oplage, Elsevier/De Tijdstroom, Maarssen 1998, 1999 Tweede, licht gewijzigde druk, derde en vierde oplage, Elsevier gezondheidszorg, Maarssen 2002, 2004 Derde, herziene druk, eerste en tweede oplage, Reed Business, Amsterdam 2009, 2011 Vierde druk (toevoeging digitale leeromgeving), Reed Business Education, Amsterdam 2014 Vijfde (ongewijzigde) druk, Bohn Stafleu van Loghum, Houten 2016 Bohn Stafleu van Loghum Het Spoor 2 Postbus 246 3990 GA Houten www.bsl.nl

Voorwoord

Dit boek gaat over het zenuwstelsel in ruime zin, vandaar de titel Neurowetenschappen, een overzicht. Onder de neurowetenschappen vallen uiteenlopende benaderingen, onder andere de neurofysiologie, klinische neurologie, neuro-anatomie, psychofysiologie, neuropsychologie, neurochemie en nog veel meer. Er zijn veel raakvlakken en overlappingen met de filosofie, bijvoorbeeld het oeroude ‘soma-psycheprobleem’ of de vraag ‘wat is bewustzijn, en waarom hebben wij het?’ Het boek is een uitbreiding en nieuwe opzet van ‘Neurofilosofie’, deel 1 uit de serie ‘Inleiding in de toegepaste neurowetenschappen’; de accenten zijn echter hetzelfde gebleven. Aan het oorspronkelijke boek zijn enkele basishoofdstukken toegevoegd zodat het boek nu ook bruikbaar is als algemeen leerboek neurowetenschappen in diverse opleidingen. Dit betreft hoofdstukken over neuro-anatomie, neuronen en synapsen, basale kernen en cerebellum. De basis-theoretische informatie is echter zo kort mogelijk gehouden; deze is immers in vele andere boeken uitgebreider te vinden. De nadruk in dit boek ligt op de relatie met de praktijk. Veel principes in de neurowetenschappen zijn direct begrijpbaar vanuit allerlei voorbeelden uit het dagelijks leven, zoals het gedachteloze routinehandelen (fietsen, aankleden) versus handelen in complexe en unieke situaties (bijvoorbeeld een vakantie- of werkplanning maken). Ook de verschijnselen in de klinische praktijk krijgen veel aandacht: deze sluiten vaak naadloos aan bij allerlei opvattingen over de organisatie van gedrag door het zenuwstelsel. Bijvoorbeeld de patiënt die na een beroerte weer goed kan lopen en goed kan zien, maar absoluut niet in staat is een drukke weg over te steken. Het grootste deel van dit boek gaat over de minst begrepen zaken. Daarom worden vooral modellen en concepten besproken; van ‘waar’ of ‘onwaar’ is geen sprake, de modellen kunnen elkaar aanvullen, ieder model heeft zijn sterke en zwakke kanten. Het is weliswaar ‘de decade van het brein’, maar de eerlijkheid gebiedt ons te stellen dat we nog erg weinig snappen van onze eigen hersenen. De in de pers veelgehoorde kreet ‘we staan op de rand van een belangrijke doorbraak’ kan eenvoudigweg terzijde worden geschoven met het argument dat vaak heel veel kennis vergaard wordt over een zeer klein gebiedje, bijvoorbeeld de inwerking van een of andere chemische stof op een

synaps. We hebben echter 1015 synapsen, met tientallen verschillende transmitters, waarbij iedere synaps binnen een paar minuten van eigenschappen kan veranderen. Wat gebeurt er in ons brein wanneer we de gebeurtenissen van de vorige dag overdenken? Of wanneer we ons de naam van een persoon proberen te herinneren? Wanneer we ons met de fiets door het spitsuur van Amsterdam wringen? Wij weten heel weinig van de relatie tussen hersenen en gedrag. Toch gaat het hierom. Voor hulpverleners rond patiënten met hersenletsel is het essentieel om een idee te hebben over de plaats van de hersenen binnen het alledaagse functioneren. Het is lange tijd enigszins taboe geweest om te stellen dat hersenen en psyche iets met elkaar te maken hebben: neurofysiologie en psychologie werden vaak gescheiden gehouden. Ook nu nog treft men neurologen en neurofysiologen aan die psychologisch volstrekt naïef zijn, en psychologen die niets willen weten van neurowetenschappelijke informatie. Dit is heden ten dage niet meer vol te houden: de black box van het brein kan opengemaakt worden. Moderne beeldvormende technieken zoals de PET-scan en functionele MRI laten zien dat mentale processen gekoppeld zijn aan specifieke activatiepatronen in het brein. Men kan zich iets visueel voorstellen (bijvoorbeeld een plein), het klankbeeld van een muziekstuk oproepen, zich een beweging voorstellen, inwendig een gedicht opzeggen: in al deze gevallen zien we duidelijk verschillende activatiepatronen. Dan wordt duidelijk dat patiënten met hersenletsel meer problemen hebben dan alleen maar een verlamming: ook hun mentale functioneren is vaak veranderd. Enkele hardnekkige denkwijzen worden in dit boek doorbroken: 1 Het stimulus-responsmodel (of reflexmodel) is weliswaar soms nuttig: de man in het verpleeghuis die altijd uit zijn dak gaat als een bepaalde zuster dienst heeft, maar het model heeft geen algemene geldigheid. Er bestaat ook zoiets als ‘spontaan gedrag’: de halfzijdig verlamde vrouw die om onbegrijpelijke redenen ineens hulpeloos midden op de trap wordt aangetroffen; wat ‘bezielde’ deze vrouw, wat gaat er in de ‘black box’ om? Ons brein verwerkt niet alleen maar informatie, maar verwekt ook gedrag. Veel gedrag is dus niet rechtstreeks terug te voeren op stimuli. Aan de andere kant leiden vele stimuli niet tot responsen, eigenlijk en gelukkig de meeste! Wij kunnen ook gewoon van een uitzicht genieten. Stimuli kunnen veel teweegbrengen zonder waarneembare reacties. 2 Ons zenuwstelsel is niet statisch maar plastisch, dat wil zeggen de eigenschappen veranderen voortdurend, zowel qua vorm als qua functie: ons zenuwstelsel is ons orgaan om te leren, zolang er synapsen zijn kan er geleerd worden. Hierdoor wordt begrijpelijk dat ieder mens een individueel uniek wezen kan zijn. De ene patiënt reageert perfect op de aangeboden oefeningen, de ander reageert averechts en stort volledig in onder het ‘therapeutisch regime’. 3 Het lokalisatieprobleem: ‘functies zitten ergens in het brein’. Dit probleem loopt als een rode draad door de historie van de neurowetenschappen. De ideeën over ‘centra’ in het brein voor allerlei functies en vaardigheden zijn voor een groot deel (maar zeker niet geheel!) verlaten.

Het lijkt wel alsof in de evolutie voor verschillende oplossingen is gekozen: − Soms blijkt een bepaalde vaardigheid gekoppeld te zijn aan een zeer discreet hersengebiedje, bijvoorbeeld het herkennen van vertrouwde gezichten. In zo’n geval kan men, bij relatief kleine laesies, zeer selectieve en vaak hardnekkige functiestoornissen vinden. − In andere gevallen hangt een vaardigheid af van de samenwerking tussen uiteenlopende ‘subgebieden’; dan worden hoge eisen gesteld aan de onderlinge communicatie tussen deze gebieden (associatiebanen, corpus callosum), bijvoorbeeld een tekst hardop voorlezen, autorijden. Bij een lokale hersenlaesie in zo’n functioneel systeem ontstaan veel complexere stoornissen, via een ‘interne re-organisatie’ binnen het brein kan een zekere mate van herstel of compensatie plaatsvinden. − Gebieden die functioneel vaak samenwerken liggen ofwel vlak naast elkaar, ofwel zijn verbonden via speciale associatiebanen: het zogenaamde proximiteitsbeginsel. Deze organisatievormen zijn interessant omdat zij model kunnen staan voor organisaties in onze maatschappij: is het zinvol om alle vaardigheden die nodig zijn voor de revalidatie van een CVA-patiënt te verenigen binnen één discipline? (centra van grijze stof) of moet juist gewerkt worden aan interdisciplinaire communicatielijnen (witte stof)? Is de ruimtelijke ordening van de verschillende afdelingen wel optimaal gezien de noodzakelijke samenwerking? (Het testkamertje van de psycholoog is vaak ver van de therapie verwijderd!) Bij de selectie van onderwerpen ben ik er vanuit gegaan dat theoretische informatie op zich geen zin heeft; het gaat vooral om informatie die zijn toepassing kan hebben in diverse praktijksituaties: geneeskunde, therapie, pedagogiek, sport. In medische en paramedische studieprogramma’s wordt naar mijn mening een te sterk accent gelegd op technische en natuurwetenschappelijk objectiveerbare kennis. Of patiënten baat hebben bij artsen of therapeuten die gedetailleerde kennis hebben van biochemie, mechanica of microscopische anatomie valt in hoge mate te betwijfelen. Voor de praktijk zijn visies, concepten en principes van belang waarbij het functioneren van de mens als geheel, in zijn specifieke context wordt beschouwd. Dit boek is een poging de neurowetenschappen een plaats te geven in bovenstaande benadering. Ik ben veel dank verschuldigd aan Joke Prins, die met veel vakmanschap vele tekeningen vervaardigde, aan Marc Kobus (†) (bewegingswetenschapper/organisatiedeskundige), Ronald van der Vlies (arts en docent Hogeschool van Amsterdam) en Fredy Welter (medisch bioloog en docent Hogeschool Heerlen) voor hun kritische opmerkingen en suggesties. Nick Guldemond (fysiotherapeut en student bewegingswetenschappen) hielp mij met de correctie van de drukproeven. Ben van Cranenburgh, 1997/2010

Inhoud Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

1

De rol van het zenuwstelsel 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9

2

Modellen van het zenuwstelsel 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9

3

17

Een alledaagse gebeurtenis 18 Lichaam en geest; behaviorisme en mentalisme 19 De ‘objectieve’ en ‘subjectieve’ werkelijkheid 20 Plasticiteit en individualiteit 21 Gezondheidszorg, neurologie en neurowetenschappen 21 Niveaus: structuur – functie – activiteit – participatie 23 Evolutie van het zenuwstelsel 24 Aantallen neuronen, interneuronen en synapsen 26 Modellen 27

Reflexmodel (stimulus-respons) 30 Chaosmodel 31 Stimulus-perceptiemodel 32 Intentie-actiemodel 33 Hiërarchisch model 33 Sensomotorische cirkel 34 Drie functionele units van Luria 35 Het plastische zenuwstelsel 36 Neuronale-groepentheorie (‘neuraal darwinisme’)

Functionele neuro-anatomie 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5

29

39

Inleiding 40 Indelingen van het zenuwstelsel 40 Somatisch zenuwstelsel 44 Intermezzo: somatische reflex 44 Autonoom zenuwstelsel 44 Intermezzo: autonome reflex 45 Neuro-anatomie in vogelvlucht 46

37

4

De bouwstenen: het neuron en de synaps 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6

4.7

5

Neurale netwerken 5.1 5.2

5.3

5.4 5.5 5.6

5.7 5.8

55

Neuronen, interneuronen en gliacellen 56 Zenuwvezels 57 Membraanpotentiaal en actiepotentiaal 58 Impulsgeleiding 59 De impulscode 60 De synaps 60 4.6.1 Neurotransmitters 62 4.6.2 Neuromodulatoren 63 4.6.3 Spatiële en temporele summatie 63 4.6.4 Samenvatting 65 De neuromusculaire synaps 65

69

Divergentie en convergentie 70 Fenomenen waarbij convergentie een rol speelt 74 5.2.1 Referred pain 74 5.2.2 Pijnbestrijding 75 5.2.3 Facilitatietechnieken 75 Polysensorische neuronen 76 5.3.1 Oriëntatiereactie 76 5.3.2 Transmodale matching (intersensorische overdracht) 5.3.3 Compensatie 77 5.3.4 Motion sickness 77 5.3.5 Buikspreken (ventriloquisme) 78 Kabels en banen 79 Fylogenetisch concept 80 Neurale circuits 84 5.6.1 Geheugen 85 5.6.2 Slaap-waakcyclus 86 5.6.3 Tonusregulatie 86 5.6.4 Basale kernen en cerebellum 86 5.6.5 Epilepsie 87 5.6.6 Tremor 87 5.6.7 Pijn 88 5.6.8 Kramp 88 Spontane neuronale activiteit 89 Patroongeneratoren en commandocentra 90 5.8.1 Locomotie 92 5.8.2 Ademhaling 93 5.8.3 Aangeleerde bewegingen 95

77

6 Het dynamische brein: over plasticiteit, leren en geheugen 6.1 6.2

6.3

6.4

7

Reflexen 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8

8

119

Wat is een reflex? 120 Segmentale opbouw van het zenuwstelsel 122 Monosegmentale reflexen 122 Multisegmentale reflexen 124 ‘Long-loop’-reflexen 127 Parallelle reflexroutes 127 Stoornissen van reflexen 129 Intermezzo: van prikkel naar effect 130 Interactie tussen somatische en autonome reflexen 134 7.8.1 Somato-autonome reflexen (Sato en Schmidt, 1973) 7.8.2 Viscero-somatische reflexen 135 7.8.3 Viscero-sympathische reflexen 136 Intermezzo: vicieuze cirkels 137

De hiërarchische opbouw van het zenuwstelsel 8.1

8.2 8.3 8.4 8.5

8.6

97

Adaptatie en training 98 Plasticiteit 99 6.2.1 Ontwikkeling van het zenuwstelsel 102 6.2.2 Leren en geheugen 104 6.2.3 Herstelvermogen 106 6.2.4 Compensatoire plasticiteit 108 Vijf voorbeelden van experimenteel onderzoek 109 6.3.1 Zich staande houden (Nashner, in: Kandel, 1991) 109 6.3.2 Terugtrekreflex (Tsukahara, in: Cotman en Lynch, 1990) 6.3.3 Motorische training en dendrietvertakking 112 6.3.4 De ‘moving motor map’ (Asanuma, 1991) 112 6.3.5 Tactiele training vergroot corticale veldjes 112 Geheugen 114

141

Evolutie van het zenuwstelsel 142 8.1.1 Archiniveau: bewustzijn en reflexen 144 8.1.2 Paleoniveau: emoties en automatismen 145 Intermezzo: wc 145 8.1.3 Neoniveau: cognitie 146 Dubbeltaken: lopend praten en pratend lopen 147 Ontogenese 147 Intermezzo: Samenwerking tussen de niveaus 148 Instructie 149 Inzicht in klinische beelden 149 8.5.1 Laesie op neoniveau 150 8.5.2 Laesie op paleoniveau: parkinsonisme 155 Functieherstel na hersenletsel 158

134

111

8.7 8.8

Kritiek op het hiërarchische model Hiërarchie in motoriek 159

9 De sensomotorische cirkel 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7

163

Actieve sensoriek 164 Intermezzo: gebarentaal 166 Sensorische taakanalyse 170 Taxonomie van sensoriek 172 Leren van motorische vaardigheden 172 Stoornissen: compensatie en substitutie 173 Interne feedback en efference copy 174 Het begrip functie: doel en middel 176 Intermezzo: revalidatie 178

10 De drie functionele units van Luria 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6

11.3 11.4 11.5 11.6

11.7 11.8 11.9

179

Unit voor activatie (unit 1) 180 Unit voor waarneming (unit 2) 182 Unit voor actie (unit 3) 182 De interactie tussen de drie units 183 De relatie tussen het ‘objectieve’ en het ‘subjectieve’ 185 Neurologische stoornissen 188

11 De psychosomatische eenheid 11.1 11.2

159

191

Dualisme 192 Vier voorbeelden 193 11.2.1 Zich branden 193 11.2.2 Schrikken 194 11.2.3 Woede 195 11.2.4 ‘Onbewust waarnemen’ 195 Evolutie 195 Ontkoppeling van psychische en fysieke stress Controle over de situatie 197 Emoties 198 11.6.1 Aspecten van emoties 198 11.6.2 Theorieën over emoties 200 11.6.3 Neurologie van emoties 201 Ergotrope en trofotrope functies 204 Luria’s activatie-unit 206 Psychosomatische wegen 207 11.9.1 Neuro-endocrien 207 11.9.2 Neuro-immunologisch 207 11.9.3 Sympathisch 208 11.9.4 Parasympathisch 209 11.9.5 Somatisch 209

196

11.10 Taal en emoties 210 11.11 Tijdsaspect van de reacties 210 11.12 Specificiteit van de reacties 212

12 ‘Symphony of movements’ 12.1

12.2 12.3

215

Inleiding 216 12.1.1 Slikken 218 12.1.2 Tafeltennisslag 219 12.1.3 Een stap naar voren 220 12.1.4 ‘Symphony of sensations’ 220 12.1.5 Psychosomatische symfonie 220 Neurologische stoornissen 222 De ‘hemisfeer-symfonie’ 222

13 Houdingsregulatie – waarom vallen wij niet om?

225

13.1 13.2

Feedback en feedforward: correctie en anticipatie 226 De spierspoel: lengteregulatie 227 13.2.1 Het fusimotore systeem 229 13.2.2 Alfa-gamma-koppeling 231 13.3 De peessensor: spanningsregulatie 235 13.4 Posturale reflexen 235 13.5 Nekreflexen: het hoofd op de romp 238 13.6 Labyrintreflexen: het hoofd in de ruimte 239 13.7 Exterosensorische reflexen: de voeten op de grond 242 Intermezzo: overzicht houdingsregulatie 244 13.8 Visuele oprichtreflexen: verschuivende netvliesbeelden 243 13.9 Interacties tussen houdingsreflexen 246 13.10 Stoornissen van de spiertonus 247

14 De basale kernen 14.1 14.2 14.3

14.4 14.5 14.6 14.7 14.8 14.9

249

De ligging van de basale kernen 250 Piramidaal, extrapiramidaal en parapiramidaal systeem Van motivatie naar actie 252 14.3.1 Initiëring 252 14.3.2 Programmering 253 14.3.3 Uitvoering 254 Circuits en lussen 254 Intermezzo: raadselachtige vlekjes 258 Parallelle of convergente informatieverwerking 259 Neuronale activiteit in basale kernen 259 Transmitters 260 De functie van de basale kernen 261 Stoornissen 262

251

15 Het cerebellum 15.1 15.2

15.3 15.4 15.5 15.6

16 De hersenschors 16.1 16.2 16.3 16.4 16.5

16.6

16.7

265

Het cerebellum, waarom? 266 Evolutie 266 15.2.1 Archicerebellum: evenwicht 267 15.2.2 Paleocerebellum: locomotie 268 15.2.3 Neocerebellum: manipulatie 269 Neuronennetwerken 269 De werkwijze: vergelijken en corrigeren 270 De functie: van motoriek tot cognitie 272 Stoornissen: cerebellaire ataxie 276

279

Wat weten we van de hersenschors? 280 Organisatie op microniveau: hyper- en microkolommen 283 Modulaire opbouw van de hersenschors 290 Informatieverwerking op macroniveau 295 Hogere corticale functies 301 16.5.1 Het drie-assenmodel en de acht functiedomeinen 303 16.5.2 Gnosis en praxis 304 16.5.3 Taal 308 Registratie van hersenfuncties 309 16.6.1 Elektro-encefalografie 310 16.6.2 PET-scans en functionele MRI 310 Synthese van modellen 316 16.7.1 Sensorische systemen 316 16.7.2 Motorische systemen 318 Intermezzo: de piramidebaan 319 Intermezzo: integratie tussen motoriek en sensoriek 321

17 Lokalisatie van functies? 17.1 17.2 17.3 17.4 17.5

17.6 17.7

323

Historie: lokalisatie versus equipotentialiteit 324 Van laesie naar functie 329 Primaire schorsgebieden 330 Wetmatigheden met betrekking tot functielokalisatie 335 Centra of ensembles? 336 17.5.1 Aspecten van plaats 337 17.5.2 Aspecten van tijd 340 Baansystemen 343 De huidige hersenkaarten: een overzicht van de corticale lokalisaties 343 17.7.1 Lobus frontalis 345 17.7.2 Lobus parietalis 346 17.7.3 Lobus occipitalis 347

17.7.4 17.7.5

Lobus temporalis 348 Limbisch systeem (horizontaal gestreept)

18 Hemisfeerspecialisatie 18.1 18.2 18.3 18.4 18.5

18.6

18.7 18.8

351

Evolutie 352 Ontogenie en ontwikkeling 353 Wetmatigheden met betrekking tot hemisfeerspecialisatie Historie 355 Bronnen van kennis 356 18.5.1 De kliniek 356 18.5.2 Split-brainpatiënten 358 18.5.3 Wada-test 360 18.5.4 Perceptuele asymmetrieën 361 18.5.5 Beeldvormende technieken 361 18.5.6 Handvoorkeur 363 Hemisfeerspecialisatie: een overzicht 365 18.6.1 De linker hemisfeer 365 18.6.2 De rechter hemisfeer 368 Muziek en brein 370 Hoe werken de hemisferen samen? 372 Intermezzo: tegenwerking? 377 Intermezzo: links-rechts transfer van informatie 379

19 Segmentale interactie (appendix) 19.1 19.2 19.3 19.4 19.5 19.6

Register

381

Embryologie 382 Afferente innervatie van de ingewanden 385 Referred pain 388 Hypertone zones 391 Sympathische zones 392 Samenvatting 392 19.6.1 Pathofysiologie 393 19.6.2 Segmentale diagnostiek 393 19.6.3 Segmentale therapie 394

Terminologie Literatuur

348

397

413 419

Over de auteur

429

353

1

1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9

De rol van het zenuwstelsel

Een alledaagse gebeurtenis Lichaam en geest; behaviorisme en mentalisme De ‘objectieve’ en ‘subjectieve’ werkelijkheid Plasticiteit en individualiteit Gezondheidszorg, neurologie en neurowetenschappen Niveaus: structuur – functie – activiteit – participatie Evolutie van het zenuwstelsel Aantallen neuronen, interneuronen en synapsen Modellen

Samenvatting Hersenen en zenuwstelsel zijn onmisbaar voor al ons dagelijks functioneren. De hersenen leggen de verbinding tussen ons geestelijk en lichamelijk functioneren: de wil wordt omgezet in zinvol handelen, prikkels uit de omgeving worden ontcijferd tot betekenisvolle taferelen. De eigenschappen van de hersenen variëren per individu, enerzijds door genetische diversiteit, anderzijds door verschillen in leerervaringen. Beschadiging van de hersenen kan uiteenlopende stoornissen veroorzaken. Voor de patiënt gaat het vooral om de gevolgen van de stoornissen voor zijn dagelijks functioneren en de kwaliteit van leven. De evolutie van het zenuwstelsel biedt een verhelderend houvast om onze hersenen te begrijpen. Een enorm aantal neuronen, gliacellen en synaptische verbindingen levert een immens complex functionerend netwerk waarop wij alleen enige greep kunnen krijgen via vereenvoudigde modellen.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_1, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

18

NEUROWETENSCHAPPEN

1.1

EEN ALLEDAAGSE GEBEURTENIS U rijdt op de fiets naast een collega in het spitsuur van Amsterdam op weg naar huis. In uw rechterhand houdt u, tussen wijs- en middelvinger, een brief vast. U zoekt onderweg een brievenbus. In uw linkerhand heeft u een kadetje waarvan u af en toe een hap neemt. Met uw collega praat u nog even na over de vergadering van die middag. Was die opwinding van het unit-hoofd wel gerechtvaardigd? Hadden we niet anders moeten reageren? U hoort het geluid van een achteropkomende bus. Uw collega gaat achter u rijden. Het gesprek zet zich voort, nu met stemverheffing. U ziet een voorwiel van een geparkeerde auto naar buiten draaien. Alert als u bent, zwenkt u naar links, de tramrail onder een hoek van 30° kruisend; uw wiel raakt niet gevangen in de gleuf van de rail. U moet plotseling remmen voor een voetganger. U hanteert beide handremmen; de brief valt niet, en is ook niet verkreukeld. Ook het kadetje is nog net gered. Linksaf, na een stoplicht, ziet u aan de overkant ineens een brievenbus. U neemt de laatste hap van het kadetje, kruist diagonaal de weg, voor een auto langs, vlak achter een tram. Via een rukje aan uw stuur (...de brief valt weer niet...) rijdt u behendig de stoep op. Zonder af te stappen post u de brief in de juiste spleet. U steekt weer diagonaal over en voegt u naast uw collega. Het gesprek zet zich voort. ‘Hadden we niet in de rondvraag...’ Voor u maken twee automobilisten ruzie over een parkeerplaats. U lacht in uw vuistje en rijdt gezellig verder...

Bovenstaande gebeurtenis is doodgewoon, maar op de keper beschouwd uiterst complex: er bestaat geen robot of machine die zoiets kan. Het is ons zenuwstelsel (hersenen, ruggenmerg en zenuwen) dat ons hiertoe in staat stelt. Enkele unieke eigenschappen van het zenuwstelsel maken een actieve wisselwerking tussen de mens en zijn omgeving mogelijk. Deze wisselwerking heeft te maken met enkele basisfuncties die ook in bovenstaand verhaal een cruciale rol spelen. r Waarneming: opvang, geleiding, verwerking, bewustwording van ‘prikkels’ (sensorische processen). r Actie: omzetting van de ‘wil’ tot handelen (intentie) in het eigenlijke handelen, via vorming en geleiding van impulspatronen (motorische commandosignalen), en de omzetting daarvan in spiercontracties (georganiseerd in tijd en ruimte) (motorische processen). r Bewustzijn: een wakkere toestand van het individu die sensorische en motorische (re)activiteit mogelijk maakt; aandacht (attentie) kan men opvatten als een zekere ‘gerichtheid’ van het bewustzijn op een bepaald proces of object (muziek, beweging, spraak enzovoort). r Geheugen en leren: het zenuwstelsel is ‘veranderbaar’ (plastisch); acties kunnen worden aangeleerd, prikkels laten hun sporen na. Informatie kan worden ingeprent, opgeslagen en opgeroepen. Hierdoor is ieder mens een uniek individu, getekend door zijn specifieke verleden en ervaringen. r Emotie: vele waarnemingen hebben een gevoelsmatige lading (bijvoorbeeld schrik); gevoelens kunnen ons handelen sturen (bijvoorbeeld woede); gevoelens kunnen ook het gevolg zijn van een fysiologische toestand (bijvoorbeeld honger, dorst). r Cognitie: via waarneming en handelen bouwen we een soort ‘kennisbestand’ op dat de basis vormt voor ons denken.

D E R O L VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

19

Enkele functies zijn afgeleid van bovenstaande basisfuncties, bijvoorbeeld taal, ruimtelijke oriëntatie, abstractievermogen. Bovenstaande functies worden in hoofdstuk 16, 17 en 18 verder uitgewerkt.

1.2

LICHAAM EN GEEST; BEHAVIORISME EN MENTALISME

Een visie over het zenuwstelsel zal moeten samenhangen met een visie over de mens. Welke relatie bestaat er tussen ons lichaam, onze hersenen en onze psyche? Het staat wel vast dat psychische processen (denken, voelen enzovoort) hun biologisch substraat hebben in de hersenen. Men kan het zenuwstelsel daarom niet eenzijdig organisch benaderen. Het splitsen van somatische en psychische facetten van ons menszijn (dualisme) is in het geval van het zenuwstelsel volkomen misplaatst: deze basisaspecten komen juist in de hersenen bij elkaar, ons zenuwstelsel ‘slaat een hechte brug’ tussen psyche en lichaam. Biologisch zijn lichaam en psyche nooit gescheiden geweest, of, met andere woorden, wij mensen hebben deze tweedeling verzonnen! De tweedeling psyche-lichaam is een menselijke constructie, en daarmee dus ook aanvechtbaar. Kan men de ‘psyche’ afgrenzen en eenduidig definiëren? De psyche is een fenomeen dat steunt op een levend biologisch substraat, en is daar altijd onlosmakelijk mee verbonden geweest. Men kan dit vergelijken met de relatie tussen ‘kranten/tijdschriften’ (concreet en tastbaar) en het begrip ‘pers’ (een abstract begrip dat van een andere orde is). Of de ‘verf en kleuren’ van een schilderij (objectief meetbaar) en datgene dat wordt uitgedrukt (subjectief, individueel uniek). De hersenen leggen een – voor ieder individu unieke – relatie tussen de subjectieve ervaring en objectieve werkelijkheid. Het objectieve is voor ieder waarneembaar, tastbaar of meetbaar, het subjectieve is niet bewijsbaar, we moeten erin geloven, we kunnen er slechts naar gissen, het is echter het meest wezenlijke van de mens. ‘Pijn’ is bijvoorbeeld per definitie subjectief: iemand voelt, heeft of lijdt pijn, dit kan door Figuur 1.1 Behaviorisme: gedrag is het gevolg van stimuli. Mentalisme: gedrag wordt bepaald door wat iemand denkt of voelt. 2 mentaal: gevecht

3 respons: aanlijnen

1 stimulus: zien poes

20

NEUROWETENSCHAPPEN

geen enkele natuurwetenschappelijke meting bewezen of ontzenuwd worden. De wetenschap heeft de neiging zich tot het objectieve te beperken. Een voorbeeld hiervan is het behaviorisme (zie figuur 1.1): alleen prikkels (stimuli) en gedragingen (respons) hebben de interesse van de ‘radicale’ behaviorist; die alleen zijn immers meetbaar: de vrouw doet de hond aan de lijn omdat zij een poes ziet (en niet omdat zij dat zelf bedenkt). Het brein wordt hierbij als black box beschouwd; mentale processen zijn alleen interessant voorzover ze het directe gevolg zijn van prikkels. Het behaviorisme was een voor de hand liggende reactie op de mentalistische benadering zoals die door Freud werd uitgewerkt: menselijk gedrag wordt gestuurd door complexe mentale processen en hun interacties (geweten, driften, emoties enzovoort). Het mentalisme gaat uit van het bestaan van een soort ‘binnenwereld’ en probeert hier een greep op te krijgen. Het zal duidelijk zijn dat behaviorisme en mentalisme elkaar goed kunnen aanvullen. Een kind kan huilen door een verwonding (behaviorisme) of omdat het zich ongelukkig voelt (mentalisme); bij het ‘vaak huilende kind’ spelen echter meestal beide aspecten een rol.

1.3

DE ‘OBJECTIEVE’ EN ‘SUBJECTIEVE’ WERKELIJKHEID

Figuur 1.2 geeft aan langs welke weg visuele informatie in een bewuste waarneming wordt omgezet. De objectieve, meetbare, visuele werkelijkheid zit als het ware vóór (in figuur 1.2 links van) het netvlies (retina), wat wij daar subjectief van maken, vindt achter het netvlies plaats (op de figuur rechts). Het netvlies vormt een cruciale grens tussen twee werelden: 1 de meetbare werkelijkheid (natuurwetenschappelijk); 2 de subjectieve, individueel unieke reconstructie die wij van die werkelijkheid maken. De subjectieve waarneming is dus niet gelijk aan de werkelijkheid, maar wordt door ons gecreëerd. Het zal duidelijk zijn dat een beschrijving van De Nachtwacht volgens wereld 1 een geheel ander resultaat oplevert dan volgens wereld 2. Hetzelfde geldt voor het Requiem van Mozart of een (toevallige) aanraking in de bus. Ook bij het gedrag Figuur 1.2 Het netvlies is de grens tussen de ‘objectieve’ en ‘subjectieve’ wereld. De hersenen creëren een subjectieve, individueel unieke gewaarwording.

wereld 1

tafereel

wereld 2

netvlies

visuele schors

D E R O L VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

21

kan men uitgaan van twee werelden: wat denk ik, wat zou ik willen doen? (wereld 2) en wat doe ik feitelijk (wereld 1). Dat de wetenschap zich vaak tot het objectieve beperkt, is begrijpelijk, maar niet altijd juist. Het geeft soms een verkeerd beeld van het probleem. Een ‘klacht’ is bijvoorbeeld per definitie subjectief; de relatie tussen een ‘klacht’ en een objectiveerbare afwijking is vaak gering: sommige mensen hebben duidelijke afwijkingen zonder enige klacht, anderen hebben veel klachten zonder duidelijke fysieke afwijkingen. Veel onenigheid berust op verwarring tussen deze twee werelden, bijvoorbeeld tegenstrijdige getuigenverklaringen, het verschil tussen pijn en pijngedrag, de discrepantie tussen denken en doen enzovoort.

1.4

PLASTICITEIT EN INDIVIDUALITEIT

Leerboeken leggen erg de nadruk op die facetten die bij alle individuen gelijk zijn. Het anatomie- en fysiologieboek bespreekt een ‘gemiddelde standaard-mens’. Deze bestaat echter niet, net zoals een ‘gemiddelde’ bladzijde uit een roman of een ‘gemiddeld’ stuk van Beethoven niet bestaat. Het gaat juist om individuele variaties en verschillen. De gemiddelde lengte van de Nederlandse 20-jarige man is 178,15397 cm. Deze man bestaat echter niet. Het zou interessant zijn een fysiologie en anatomie te ontwikkelen die juist deze individuele verschillen belicht: waarom reageert bijvoorbeeld de ene persoon bij schrik met een hartvertraging, en de ander met een hartversnelling, hoe komt dit en wat is de betekenis daarvan? Voor het bestaan van individuele verschillen zijn twee factoren in ieder geval van belang: 1 de enorme genetische diversiteit; 2 de adaptiviteit van het organisme, die deels berust op de plasticiteit van het zenuwstelsel. Het zenuwstelsel is geen statisch onveranderlijk orgaan, maar verandert voortdurend op basis van ervaring. Door deze plastische eigenschappen van het zenuwstelsel zijn de eigenschappen van ieder individu uniek, zelfs in het geval van genetisch identieke mensen (eeneiige tweelingen). Het thema plasticiteit wordt verder uitgewerkt in hoofdstuk 6.

1.5

GEZONDHEIDSZORG, NEUROLOGIE EN NEUROWETENSCHAPPEN

Patiënten zullen zeker te lijden hebben van een eenzijdige organische benadering. Een mens is geen star systeem van spieren die door ‘knopjes’ in de hersenen bediend worden; we nemen geen prikkels waar, maar taferelen of gebeurtenissen met een betekenis. Het is een beetje wrang dat er vaak harde natuurwetenschappelijke bewijzen nodig zijn om de medische wereld met de neus op de feiten te drukken. Sommigen krijgen pas belangstelling voor de samenhang tussen psyche en lichaam wanneer dit tot uiting komt in een of andere chemische of fysiologische verandering. Zo heeft de ontdekking van ‘endorfinen’ een opbloei veroorzaakt in de belangstelling voor pijn, placebo-effecten, acupunctuur en hypnose. Hebben we echt endorfinen nodig om in te zien dat het voelen van pijn samenhangt met de psychische toestand

22

NEUROWETENSCHAPPEN

van het individu? Zo ook heeft de ‘neuro-immunologie’ duidelijk gemaakt dat er een krachtige invloed is van de psyche op de weerstand van het individu (dit werd reeds door Dostojewski beschreven: de tuberculose die opvlamt bij een groot verdriet). Moderne ‘imaging’ technieken zoals de PET-scan (zichtbaar maken van de lokale hersendoorbloeding) tonen aan dat het ‘denken’ van bewegingen (inwendig handelen) alsook het ‘zich voorstellen’ van een tafereel gepaard gaat met zeer specifieke hersenactiviteit die sterke gelijkenis vertoont met het feitelijk maken van een beweging of het in werkelijkheid waarnemen van een tafereel. Deze voorbeelden laten zien dat het splitsen van de mens in een organisch en psychisch ‘mootje’ volstrekt achterhaald is. Toch ligt deze splitsing voortdurend op de loer. Dit komt onder andere tot uiting in allerlei specialismen die zich op bepaalde organen, of zelfs onderdelen daarvan, richten. Sommigen menen zich uitsluitend met organische aspecten te moeten bezighouden, hierbij de ongrijpbare problematiek van de psyche omzeilend (arts, fysiotherapeut, neuroloog). Anderen zetten zich juist af tegen een puur organische benadering en bemoeien zich in het geheel niet met organische of fysiologische aspecten, vinden deze benadering soms ‘verdacht’, zich hiermee een alibi voor hun onkunde op dit gebied verschaffend (psychiaters, psychologen). Beide uitersten zijn natuurlijk niet wenselijk, ze komen echter herhaaldelijk voor in onze gezondheidszorg. De dualistische mensvisie heeft een belangrijke rol gespeeld bij het ontstaan van allerlei gescheiden beroepen en opleidingen (bijvoorbeeld arts-psycholoog). Sommige artsen zijn specifiek geïnteresseerd in psychologische en sociale factoren, anderen nemen de psyche ‘op de koop toe’, weer anderen verliezen onmiddellijk de belangstelling wanneer psychische factoren in het spel zijn. Ieder kiest zijn eigen benadering die kennelijk per persoon nogal kan verschillen: de een werkt puur organisch en claimt daarbij topkwaliteit (vaak ten onrechte), de ander heeft alleen oog voor de psychosociale aspecten in de overtuiging dat dit de wortel van het kwaad is. De patiënt zit hier maar mee! Hij weet meestal niet bij wat voor iemand hij met zijn klacht terecht zal komen. Stel dat het iemand betreft met gespannen rugspieren en pijn laag in de rug. Deze patiënt komt bij een arts of fysiotherapeut, die inderdaad gespannen rugspieren constateert. De een zal verwijzen naar een psychotherapeut omdat hij het psychische niet tot zijn domein rekent, of ook wel omdat hij geen organische basis voor de klachten kan vinden; de ander ziet het nu juist als zijn taak deze patiënt te helpen, daarbij uitgaand van de onverbrekelijke band tussen psyche en lichaam. Komt zo’n patiënt bij een psycholoog of psychiater, dan kan zich een soortgelijk scenario afspelen: de een verwijst onmiddellijk naar een arts of fysiotherapeut omdat hij de gespannen rugspieren als een somatisch symptoom opvat (‘hypertonie’) dat niet tot zijn competentie behoort, de ander vindt deze patiënt juist een kolfje naar zijn hand, en ziet de gespannen rugspieren als een doodnormaal verschijnsel bij iemand die psychisch gespannen is. Het zal duidelijk zijn dat de patiënt bij dit alles niet gebaat is. Juist patiënten met lage rugpijn, hoofdpijn en andere veelvoorkomende klachten worden vaak van het kastje naar de muur gestuurd totdat ze ooit eens toevallig opbotsen tegen iemand die bereid is de kunstmatige grenzen van zijn eigen vakgebied te overschrijden, en die

D E R O L VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

23

uitgaat van de patiënt als een individueel uniek persoon, met lichaam en ziel. Het is daarom ook niet verwonderlijk dat veel patiënten baat hebben bij ‘alternatieve’ therapie; vele alternatieve therapeuten gaan immers uit van een ‘holistische’ mensvisie en benaderen de patiënt daarom geheel anders dan een reguliere arts. Het is bekend (‘placebo-effect’) dat de benadering van de patiënt een beslissende rol kan spelen bij de werkzaamheid van een therapie. Bovendien is het drukje van de chiropractor, of het naaldje van de acupuncturist nauwelijks mystieker dan het pillenritueel van de traditionele arts. Het is jammer dat de neurologie ver verwijderd is geraakt van de belangrijke filosofieën over de mens. Jammer, omdat juist ons zenuwstelsel een brug slaat tussen ons lichamelijk en geestelijk bestaan. De neurowetenschappen kunnen daarom bijdragen aan een beter begrip van de ‘integrale’ mens. Geavanceerde technieken, biochemische detailkennis en pathologische anatomie beheersen echter veelal het vak en de opleiding. En dit terwijl juist de pioniers en grote denkers in de neurowetenschappen (bijvoorbeeld Sherrington, Ramon y Cajal, Luria, Wall) hun vak sterk verbonden met hun opvattingen over de mens. Opvallend is ook dat de neuroloog het gebied van de neuropsychologie geheel heeft prijsgegeven aan de psycholoog! De neuropsychologie is de wetenschap die zich bezighoudt met de relatie tussen hersenen en gedrag, en heeft zijn oorsprong in de neurologie van de negentiende eeuw, toen fenomenen als afasie, agnosie en apraxie beschreven werden (Broca, Wernicke, Jackson).

1.6

NIVEAUS: STRUCTUUR – FUNCTIE – ACTIVITEIT – PARTICIPATIE

Een ander probleem is de ‘stoornisgerichtheid’ in de medische wereld. Met grote tevredenheid kan bijvoorbeeld een reflex van Babinski geconstateerd worden, terwijl de betekenis hiervan voor de patiënt volstrekt duister blijft. Veel symptomen (reflexen, bloed/liquorwaarden enzovoort) hebben slechts een diagnostische betekenis (die overigens heel belangrijk kan zijn). Een belangrijk aspect ontbreekt echter vaak in de geneeskunde, namelijk wat is het gevolg van een laesie of stoornis voor het functioneren van de patiënt. Volgens het ICF-model worden vier niveaus onderscheiden (ICF = International Classification of Functions; voorheen ICIDH = International Classification of Impairments, Disabilities and Handicaps): 1 structuur respectievelijk laesie: de pathologisch-anatomische of chemische afwijking; 2 functie respectievelijk stoornis: een afwijking van een elementaire functie of grootheid, bijvoorbeeld krachtsverlies van een verlamde spier(groep); 3 activiteit respectievelijk beperking: welke activiteiten zijn hierdoor beperkt? Lopen, eten, wassen, communicatie enzovoort. 4 participatie respectievelijk handicap: de betekenis van deze beperking voor de rol die deze individuele patiënt vervult in zijn wereld. Spreken is belangrijk voor een leraar, handmotoriek voor een violist, lopen voor een sporter. De huidige neurologie richt zich vooral op niveau 1 en 2. In de revalidatie (bijvoorbeeld

24

NEUROWETENSCHAPPEN

na hersenletsel) gaat het vooral om niveau 3 en 4. Voor de patiënt zijn deze laatste niveaus natuurlijk het belangrijkste. Ook andere vragen zijn voor de individuele patiënt van groot belang, maar krijgen in de geneeskunde relatief weinig aandacht, bijvoorbeeld: r Wat is de prognose? r Wat zijn de herstelmogelijkheden? r Kunnen deze therapeutisch worden beïnvloed? r Hoe lang kan de patiënt nog zelfstandig blijven? r Welke hulpmiddelen kunnen een uitkomst bieden voor deze patiënt? r Waarop zal zich, in verband met beroep of voorkeur van de patiënt, de eventuele revalidatie moeten richten? Een duidelijk voorbeeld is de problematiek rond CVA-patiënten; het gaat om een zeer grote groep patiënten met zeer uiteenlopende klinische beelden. De hoeveelheid aandacht die in opleidingen aan het CVA wordt besteed, is echter gering in verhouding tot de maatschappelijke omvang van het probleem. De vraag naar de prognose wordt vaak ongenuanceerd beantwoord (‘We zullen het beste er maar van hopen...’). De vraag naar mogelijk herstel wordt nogal ‘doemdenkend’ beantwoord (‘Hersenweefsel herstelt niet...’). Over therapeutische beïnvloeding ontbreekt kennis (‘Baat het niet, dan schaadt het niet...’). Een individueel toegesneden behandelprogramma stuit op allerlei praktische en economische bezwaren (‘Wij hebben hier een ‘standaard-CVArevalidatieprotocol’ dat zijn waarde heeft bewezen...’).

1.7

EVOLUTIE VAN HET ZENUWSTELSEL

Een benadering vanuit ontwikkelingslijnen in de evolutie kan de relatie tussen hersenen en gedrag vaak verhelderen. Figuur 1.3 toont de hersenen van vis (A), amfibie (B), reptiel (C), vogel (D), zoogdier (E) en mens (F). Het is aannemelijk dat de evolutie van de hersenen ongeveer in deze volgorde heeft plaatsgevonden. De verticale arcering geeft het tectum opticum aan (dak van het mesencephalon). De ontwikkeling van de neocortex is grijs aangegeven. Bij deze twee aspecten van figuur 1.3, de neocortex en het tectum opticum, staan we even stil.

Neocortex Het cerebrum met de cortex is aanvankelijk (zie A) slechts een verdikking waarin de reukinformatie terechtkomt. De oorsprong van de grote hersenen heeft dus te maken met de analyse van geuren. Via geur bouwt het dier kennis op over zijn omgeving, dat wil zeggen het vroegste ‘cognitieve’ systeem. Geur wordt gekoppeld aan geheugen en emoties. De hechte relatie tussen reuk, geheugen en emoties is bij ieder huisdier waar te nemen, en ondanks de sterke dominantie van visuele informatie, zeker ook bij de mens. Het ontstaan van bewuste emotioneel gekleurde reukwaarnemingen via de evoluerende hersenschors was kennelijk zo succesvol (survival?) dat ook andere zintuigen toegang kregen tot deze cerebrale bovenbouw! De speciale plaats van de reuk in de fysiologie en anatomie van het brein kan dus worden begrepen vanuit de evolutie.

D E R O L VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

25

A

B

C

D

E

F

Figuur 1.3 (grijs).

Hersenen van verschillende dieren tonen de progressieve toename van de hersenhemisferen

A goudvis D duif B kikker E kat C krokodil F mens Het tectum opticum (verticaal gestreept) wordt in E en F aan het oog onttrokken door de eroverheen liggende hemisferen. NB A tot en met F op verschillende schalen (Nauta en Karten, 1970).

Tectum Het tectum opticum bevindt zich in het dak van het mesencephalon en is dus een deel van de hersenstam. Het is van belang voor allerlei optische reflexen, die zeer snel en nauwkeurig kunnen zijn. Via deze reflexen vangt de kikker met zijn tong een vliegje in volle vlucht. De reflex is zeer specifiek, dat wil zeggen wordt alleen uitgelokt door een bewegend object in de vorm van een vlieg; een verkeerde vorm of grootte (bijvoorbeeld zwart schijfje) is ineffectief, evenals een niet-bewegend vliegje. De kikker is alleen ‘geïnteresseerd’ in levende vliegjes. De adequate stimulus is dus zeer specifiek en lokt via het tectum een snelle tong-vangbeweging uit, waarbij de beweging van de vlieg is ingecalculeerd, dat wil zeggen de tong wordt uitgeslagen naar een punt in de ruimte waar de vlieg heenvliegt! Tijdens de evolutie neemt de ontwikkeling van de neocortex een grote vlucht: het visuele systeem krijgt een corticale ‘bovenbouw’. Een groot deel van de hersenschors

26

NEUROWETENSCHAPPEN

wordt bij de mens in beslag genomen door de visuele schors, die ons in staat stelt visuele taferelen bewust waar te nemen. Bij een laesie in de visuele schors ontstaat zogenaamde centrale blindheid: de patiënt zegt niets te zien of te herkennen. Merkwaardig is dat deze patiënten vaak wel onbewust reageren op visuele informatie: het lichtpuntje bij de gezichtsveldtest wordt niet waargenomen; vraagt men de patiënt echter te wijzen naar de plek waar het lichtje zich bevindt dan wijst de patiënt zeer vaak correct. Zo ook kunnen CVA-patiënten met een hemi-anopsie (halfzijdige blindheid) soms obstakels vermijden die zich in hun blinde gezichtshelft bevinden. Men noemt dit fenomeen wel blindsight (Cowey & Stoerig, 1991). De evolutie van de hersenen laat dus zien dat er een onbewust en een bewust gedeelte van het visuele systeem bestaat, en dat de visuele waarneming op een zeer speciale manier gestoord kan zijn, namelijk de bewuste visuele waarneming valt weg, terwijl onbewuste, automatische reacties op bepaalde visuele stimuli kunnen blijven bestaan. Dit waren slechts twee van de talrijke voorbeelden van de evolutionaire benadering van het brein. In hoofdstuk 8 wordt een evolutiemodel van het brein verder uitgewerkt.

1.8

AANTALLEN NEURONEN, INTERNEURONEN EN SYNAPSEN

Hoewel vaak gesuggereerd wordt dat we reeds zeer veel van de hersenen weten, is dit toch wel erg naïef en misleidend: de hoeveelheid kennis die over het zenuwstelsel is verzameld, is op dit moment inderdaad niet meer te overzien, de uiteindelijke werking van het zenuwstelsel is echter nog een groot raadsel. Een greep uit voor de hand liggende vragen waarop geen zinnig antwoord gegeven kan worden: r 80 à 90 procent van de hersencellen zijn gliacellen (Nauta & Feirtag, 1986), over de functie waarvan men nog vrijwel volledig in het duister tast. r Het centrale zenuwstelsel bevat naar schatting 1000 miljard (1012) neuronen waarvan hooguit 100 miljoen (108) input- of output-vezels zijn. De rest (99,999 procent) bestaat dus uit een netwerk van interneuronen waarvan we vrijwel niets weten (Nauta & Feirtag, 1986). De meeste leerboekinformatie beschrijft nog geen promille van ons brein (zie ook figuur 2.2 ‘Chaos’-model). r De kleine hersenen (cerebellum) vormen in volume slechts een tiende gedeelte van de hersenen, maar bevatten meer dan de helft van alle neuronen. Waarom is dit zo? Waarom leiden de processen in de grote hersenen tot bewuste ervaringen, terwijl dit niet het geval is voor de kleine hersenen? r Het gemiddelde aantal synapsen per neuron bedraagt naar schatting 4000. Totaal in de hersenen dus 4000 ⫻ 1000 miljard (4 ⫻ 1015). Wanneer we iedere seconde een synaps zouden tellen, zouden we meer dan honderd miljoen jaren nodig hebben. Geïnteresseerden in ‘getallen’ worden verwezen naar de zeer boeiende artikelen van Cherniak (1990, 1995). De uitbreiding van de complexiteit van het neuronennetwerk in de evolutie is gigantisch geweest, en is kennelijk voorwaarde geweest voor de ontwikkeling van typisch menselijke eigenschappen zoals taal, zelfreflexie, abstractievermogen.

D E R O L VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

27

Wij staan zeker niet ‘op de rand van een belangrijke doorbraak’ naar de ‘totale ontrafeling van het hersenraadsel’. We begrijpen nog steeds de meest ‘simpele’ zaken niet: waarom hebben wij wel, en een computer geen bewustzijn? Wat is het nut van hoofdpijn? Waarom dromen we? Hoe kunnen wij feilloos trefzeker, moeiteloos en vloeiend een kopje oppakken vanuit ongeacht welke positie? (Hiertoe is de meest geavanceerde robot niet in staat.) De wetenschap spartelt wat, en roept in het gunstigste geval vele nieuwe vragen op. Sommige wetenschappers doen heel gewichtig over vorderingen, die feitelijk nihil zijn.

1.9

MODELLEN

Om toch enige greep te krijgen op de werking van onze hersenen maken we gebruik van modellen. Een model is een versimpeling van de werkelijkheid en per definitie onvolledig. Een model ‘verklaart’ eigenlijk niets, maar probeert een deel van de werking van iets ingewikkelds aannemelijk te maken. In het volgende hoofdstuk wordt een overzicht gegeven van enkele bruikbare modellen. Het zijn modellen die in de loop van dit boek verder worden uitgewerkt omdat ze duidelijk consequenties kunnen hebben voor opvoedig, onderwijs, diagnostiek en therapie. Dit boek kan worden gezien als een poging de neurowetenschappen (waaronder neurofysiologie, neuro-anatomie, psychofysiologie, psychologie, biologie enzovoort) dichter bij de mens te brengen en meer toepasbaar te maken voor de gezondheidszorg, en mogelijk ook voor opvoeding en onderwijs. Voor meer informatie over het ‘mind-body’ probleem in relatie tot hersenen en zenuwstelsel wordt verwezen naar het boek Neurophilosophy van Patricia Smith Churchland (1986).

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

2

2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9

Modellen van het zenuwstelsel

Reflexmodel (stimulus-respons) Chaosmodel Stimulus-perceptiemodel Intentie-actiemodel Hiërarchisch model Sensomotorische cirkel Drie functionele units van Luria Het plastische zenuwstelsel Neuronale-groepentheorie (‘neuraal darwinisme’)

Samenvatting Bespiegelingen over de hersenen in relatie tot ons somatisch, psychisch en sociaal functioneren vallen onder het wetenschapsgebied dat wel neurofilosofie genoemd wordt. Het reflex- of stimulus-responsmodel is weliswaar klassiek, maar onvolledig. Vele stimuli leiden niet tot reacties, maar leveren wel een bewuste perceptie. Ons handelen is lang niet altijd gerelateerd aan stimuli, maar kan voortkomen uit een ‘inner drive’ die ontstaat in onze mentale binnenwereld. Ons zenuwstelsel is anatomisch en functioneel opgebouwd uit evolutionaire lagen die respectievelijk onze ‘wakkerheid’, emotioneel en cognitief functioneren vertegenwoordigen. Motoriek (actie) en sensoriek (waarneming) zijn onlosmakelijk verbonden. Een handig model met vele praktische toepassingen is dat van Luria: de drie functionele eenheden voor arousal, waarneming en actie. Ons zenuwstelsel is niet statisch maar plastisch: door deze plasticiteit zijn ontwikkeling, leren en herstel mogelijk.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_2, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

30

NEUROWETENSCHAPPEN

Wanneer de werking van iets onbegrepen is – en dat is in het geval van het centrale zenuwstelsel zeker zo – dan is het nuttig modellen te hanteren die bepaalde aspecten (nooit alle) kunnen verklaren. Een model is dus niet ‘waar’ of ‘onwaar’, maar is wel altijd onvolledig – als we precies wisten hoe het zat zouden we immers geen model nodig hebben. Een model levert een bepaalde invalshoek, en kan daardoor in de praktijk nuttig zijn. Hierna worden in het kort negen modellen beschreven die allemaal verduidelijkend kunnen werken. Later in dit boek worden deze modellen verder uitgewerkt.

2.1

REFLEXMODEL (STIMULUS-RESPONS)

Onze neurologie is grotendeels gebouwd op het reflexmodel: prikkels worden door zintuigen (sensoren) opgevangen, door het centrale zenuwstelsel verwerkt en door spieren in reacties omgezet. Soms is zo’n reflexmodel wel bruikbaar, bijvoorbeeld als men de hand terugtrekt wanneer men zich brandt, of bij een patiënt die steeds last van pijnlijke krampen krijgt bij een volle blaas. Het model schiet echter vaak tekort. Gedrag is lang niet altijd op een eenvoudige manier terug te voeren op een ‘uitlokkende prikkel’. Reeds eerder zagen we dat de behaviorist spreekt over ‘respons’, terwijl het maar de vraag is of er wel een stimulus was. De vrouw in figuur 1.1 kan haar hond aanlijnen uit gewoonte, omdat zij bang voor een gevecht is (emotie) of omdat zij dat – met een vooruitziende blik – heeft bedacht (cognitie: je weet maar nooit, met al die loslopende dieren). Het reflexmodel is eigenlijk een deterministisch model, dat wil zeggen dat de prikkel bepalend is voor een min of meer stereotiepe reactie: in figuur 2.1 is dit aangegeven door de pijl die rechtstreeks van input naar output loopt. Beziet men de leerboeken neurofysiologie dan bemerkt men al gauw dat onevenredig veel aandacht wordt gegeven aan onderwerpen waar veel over bekend is: contractiemechanisme, zenuwcellen, zintuigen enzovoort. Vergelijk dit bijvoorbeeld met de hoeveelheid informatie over de hersenschors, of over het corpus callosum (de grootste verbinding in de hersenen), dan komen deze er meestal bekaaid af. Figuur 2.1 toont dat onze kennis zich vooral beperkt tot perifere mechanismen: A, B, C (input) en X, Y, Z (output). Wat daar tussenin gebeurt is slechts ten dele bekend; dit is echter essentieel voor het begrip van het menselijk functioneren. Bedenk dat alle perifere input- en output-vezels tezamen niet meer dan een promille vormen van het totaal aantal neuronen. Het ‘vraagteken’ wordt bijvoorbeeld duidelijk wanneer wij een oranje stoplicht naderen: het al of niet doorrijden kan van vele factoren afhangen. r Zie ik het licht wel goed? (perceptie) r Heb ik haast? (emotie) r Ben ik suf of juist hyperalert? (arousal) r Is er verkeer te zien? (context) r Is er een politieauto in de buurt? (cognitie) r Is het een bekend of onbekend stoplicht? (geheugen) r etc.

M O D E L L E N VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

Output

Input A

31

B

C

X

Y

Z

? arousal geheugen emotie perceptie cognitie

Figuur 2.1 De hersenen verwerken input (links) tot output (rechts). Over de perifere processen (A, B, C en X, Y, Z) is relatief veel bekend. Veel minder weten we van de processen daar tussen-in: de relatie tussen de input (stimulus) en de output (respons) is onvoorspelbaar (‘vraagteken’) en hangt van vele factoren af: perceptie, arousal/aandacht, geheugen, emotie, cognitie, context (vrij naar Hubel, 1979).

Al deze factoren samen spelen een rol bij mijn beslissing tot handelen. Het oranje licht voorspelt dus niet met zekerheid mijn gedrag. Veel situaties in het dagelijks leven zijn met dit ‘oranje licht’ te vergelijken. In het dagelijks leven zijn reflexen voortdurend, maar ‘onzichtbaar’ aanwezig. Ze zorgen er bijvoorbeeld voor dat we niet omvallen, of dat we niet zomaar iets uit onze handen laten vallen. Na letsels van hersenen, ruggenmerg of zenuwen treden er kenmerkende veranderingen op in het reflexpatroon, die van belang zijn voor de neurologische diagnostiek.

2.2

CHAOSMODEL

De tegenhanger van een deterministisch model is het probabilistische model (zie figuur 2.2) (probabiliteit = waarschijnlijkheid). Men beschouwt hierbij het centraal zenuwstelsel als een soort ‘chaos’ van verbindingen. Dit zenuwnetwerk produceert zogenaamde ‘spontane neuronale activiteit’ die statistisch fluctueert (‘spontaan’ wil zeggen bij afwezigheid van externe prikkels). Men heeft aangetoond dat zenuwcellen tijdens de embryonale ontwikkeling onderlinge verbindingen aangaan, en vervolgens ‘spontaan’ elektrisch actief worden (zelfs bij een weefselkweek van neuronen treedt dit fenomeen op). Deze eigenschap van ‘spontane neuronale activiteit’ blijft gedurende het hele verdere leven bestaan: ons zenuwstelsel heeft een soort basale wakkerheid, het zenuwstelsel ‘pruttelt’, het kind ‘spartelt’. Externe prikkels (sensorisch aanbod) kunnen deze basisactiviteit verhogen, het kind of dier beweegt meer. De aard van de respons is hier nauwelijks afhankelijk van de aard van de stimulus. Het netwerk is dermate uitgebreid en ingewikkeld dat de relatie tussen input en output nagenoeg niet te voorspellen is. De output is hier niet, zoals bij het reflexmodel, afhankelijk van één factor, de stimulus, maar van vele factoren in en buiten het centrale zenuwstelsel.

32

NEUROWETENSCHAPPEN

spontane neuronale activiteit

output input

‘probabilistisch’ model

Figuur 2.2 Chaosmodel: het centraal zenuwstelsel is een enorm netwerk van neuronen dat een spontane activiteit vertoont.

Denk bijvoorbeeld aan een sterk ontremde, onhandelbare patiënt: er komt een nieuwe zuster (‘stimulus’); hoe zal deze patiënt reageren? Kwaad of gelaten? Er is geen peil op te trekken. De reactie is nauwelijks te voorspellen, nog minder dan in het geval van het ‘oranje licht’.

2.3

STIMULUS-PERCEPTIEMODEL

Dit model (figuur 2.3) laat zien dat een stimulus in het centrale zenuwstelsel via enkele stappen wordt omgezet in een bewuste gewaarwording, de perceptie. Bijvoorbeeld bij het herkennen van een sinaasappel worden, na de signalering van de prikkel, minstens drie stappen doorlopen. Stap 1: Is het rond of vierkant? Is het geel of rood? Hoe groot is het? Enzovoort? Dus: elementaire aspecten. Stap 2: Is het fruit? Leeft het? Speelgoed? Kunst? Eetbaar? Dus: tot welke categorie behoort het voorwerp? Stap 3: Gegeven de categorie ‘fruit’, welke specifieke vrucht betreft het dan: peer, appel, kiwi, banaan enzovoort. Dus: de specifieke herkenning van dit voorwerp. Dit model maakt duidelijk dat perceptiestoornissen (agnosieën) bij hersenletsel hun oorzaak kunnen hebben in stoornissen van stap 1, 2 of 3. Sommige patiënten hebben bijvoorbeeld moeite met vorm of kleurperceptie (stap 1), anderen met het classificeren (stap 2), en weer anderen met de specifieke herkenning, dat wil zeggen de patiënt weet dat het een stuk fruit is, maar verwart verschillende vruchten (stap 3). Bij stoornissen in deze centrale verwerkingsstappen spreekt men van agnosie. In de neuropsychologie wordt uitgebreid onderzoek gedaan naar (meestal visuele) perceptieprocessen.

M O D E L L E N VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

intentie

perceptie 3

1

2

2

1

3 actie

stimulus

Figuur 2.3

2.4

Van stimulus naar perceptie.

33

Figuur 2.4

Van intentie naar actie.

INTENTIE-ACTIEMODEL

Figuur 2.4 geeft aan dat onze ‘wil’ – de intentie – via enkele stappen wordt omgezet in daadwerkelijk handelen. Dat drie stappen zijn aangegeven is uiteraard arbitrair. Stap 1: Heeft bijvoorbeeld te maken met de keuze van de adequate handeling: betalen? feliciteren? begroeten? remmen? gasgeven? enzovoort. Stap 2: Vervolgens moet de benodigde handeling geprogrammeerd worden: welke bewegingen zijn wanneer nodig? Stap 3: Ten slotte wordt in stap 3 de handeling uitgevoerd door de spieren. Ook hier is weer relevant dat het handelen door hersenletsel op verschillende manieren gestoord kan zijn. Na ernstig hersenletsel kan het initiatief tot handelen gestoord zijn, dat wil zeggen de patiënt zou misschien van alles kunnen, maar onderneemt gewoon niets. Ook kan het fout gaan bij de keuze van het gedrag, bijvoorbeeld de patiënt die de buschauffeur een hand geeft (in plaats van te betalen). Ten slotte zijn er patiënten die precies weten wat ze wanneer moeten doen, maar die de handeling onbeholpen uitvoeren (blikopener, kaasschaaf). Bij stoornissen van het aangeleerde handelen die niet teruggevoerd kunnen worden op een parese, sensibiliteitsstoornissen, ataxie (coördinatiestoornis) of bewustzijnsstoornissen spreekt men van apraxie. In de neuropsychologie wordt de neurale sturing van het handelen helaas relatief verwaarloosd (in vergelijking met perceptieprocessen).

2.5

HIËRARCHISCH MODEL

Volgens dit model is het brein opgebouwd uit drie niveaus die na elkaar in de evolutie zijn ontstaan (vandaar ook ‘fylogenetisch’ model). Uiteraard verloopt dit proces in de evolutie niet schoksgewijs maar geleidelijk: het betreft slechts een model. Het laagste niveau (archi) is van belang voor arousal en reflexen, het middelste (paleo) voor emoties en de expressie daarvan, alsook voor sterk geautomatiseerde bewegingen; tot het hoogste niveau (neo) behoren functies als cognitie, taal, bewuste nauwkeurige acties en percepties. De hoge niveaus ‘overheersen’ de lage niveaus (‘hiërarchie’).

34

NEUROWETENSCHAPPEN

Volgens dit model wordt een prikkel via drie parallelle wegen verwerkt, bijvoorbeeld bij het horen van een fietsbel: archi: je ontwaakt uit je sufheid en richt reflexmatig je ogen in de richting van het geluid; paleo: je lacht en slaakt een kreet bij het zien van deze oude bekende; neo: je vraagt je af wat deze vriend hier te zoeken heeft, en je informeert daarnaar. Dit model maakt duidelijk dat een patiënt met een laesie op het hoogste niveau, bijvoorbeeld een CVA in de hersenschors, moeite heeft met verbale opdrachten (bijvoorbeeld ‘doe eens alsof u uw tanden poetst’), terwijl de beweging goed wordt verricht als automatisch patroon (bijvoorbeeld ‘s ochtends aan de wastafel). Dit model wordt verder uitgewerkt in hoofdstuk 8.

2.6

SENSOMOTORISCHE CIRKEL

De ‘bouwstenen’ van dit model zijn dezelfde als die van het hiërarchische model hiervoor (vergelijk figuur 2.5 en 2.6). Nu ligt echter de nadruk op het feit dat iedere beweging zijn zintuiglijke gevolgen heeft. De reflexboog wordt ‘gesloten’ tot een cirkel. Iedere beweging heeft zijn sensorische gevolgen: men hoort zichzelf spreken of zingen, men voelt de voetstap, men ziet de weggegooide bal enzovoort. Men spreekt van re-afferentie: afferente (aanvoerende) informatie die het gevolg is van de eigen beweging (in tegenstelling tot ‘ex-afferentie’: prikkels die uit de omgeving afkomstig zijn, en niet het gevolg zijn van de eigen beweging). Gaat het bij het reflexmodel om een reactie op een stimulus, hier veroorzaakt de actie een soort re-stimulus (re-afferentie). Figuur 2.5 Hiërarchisch (fylogenetisch) model: Acties/reacties worden verwekt/verwerkt via verschillende niveaus.

neo

stimulus

cognitie

paleo

emotie

archi

arousal reflexen

Figuur 2.6 De sensomotorische cirkel: intenties en acties leiden tot feedback: re-afferentie. Er is ook interne feedback (gestreepte pijlen).

perceptie

intentie

stimulus

actie

actie

re-afferentie ex-afferentie

M O D E L L E N VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

35

Dit model is van groot belang om motorische leerprocessen te begrijpen: het succes van een beweging wordt afgemeten aan de re-afferentie. De violist zet zijn vingers op de snaren op geleide van de tonen die hij hoort (vals of zuiver); de tennisser wijzigt zijn slag naar aanleiding van het resultaat van de vorige slag (in, uit of net). Klinische toepassingen van dit model liggen vooral op het gebied van de revalidatie. Een CVA-patiënt moet als het ware opnieuw leren macht te krijgen over een spastische arm, dat wil zeggen de patiënt probeert via oefening de relatie te leren kennen tussen uitgestuurde opdrachtsignalen en de sensorische gevolgen daarvan. Zo ook zal een patiënt met sensibele stoornissen van een hand moeten leren deze hand toch zinvol te gebruiken op geleide van visuele feedback-informatie. Dit model wordt uitvoerig besproken in hoofdstuk 9.

2.7

DRIE FUNCTIONELE UNITS VAN LURIA

Aleksander Luria poneerde, voortbouwend op zijn uitgebreide ervaring met patiënten met hersenletsel (Eerste en Tweede Wereldoorlog), een zeer helder model van het zenuwstelsel. Hij onderscheidt drie functionele systemen die onderling op logische wijze samenhangen zoals in figuur 2.7 is aangegeven. Centraal bij dit model staat de unit voor activatie die zijn oorsprong heeft in de hersenstam met een opstijgend gedeelte dat de cortex activeert, en een afdalend deel dat van belang is voor het handhaven van spiertonus en houding. Er is dus sprake van een gecombineerde mentale Figuur 2.7

De drie functionele units van Luria:

1 activatie 2 waarneming 3 actie Collateralen van unit 2 en 3 beïnvloeden unit 1.

1 activatie arousal 2 waarneming

1 activatie tonus

3 actie

36

NEUROWETENSCHAPPEN

en lichamelijke alertheid. De units voor actie (gelijk aan het intentie-actiemodel) en de unit voor waarneming (gelijk aan het stimulus-perceptiemodel) geven activerende zijtakken af aan de unit voor activatie. Hierdoor wordt verklaard dat motorische activiteit en zintuiglijke prikkeling de arousal instandhoudt. Een marathonloper valt niet in slaap, lawaai verstoort de nachtrust. De klinische toepassing is tweeledig: r De activatie (arousal) van de patiënt is een randvoorwaarde voor het verwerken van informatie, bijvoorbeeld het kunnen volgen van een gesprek. Ook is voldoende activatie noodzakelijk om tot handelen te komen. Zo kan een wat suffe CVA-patiënt allerlei stoornissen zoals afasie, apraxie enzovoort lijken te hebben; de feitelijke oorzaak kan echter de te lage arousal zijn (sufheid). r De arousal van een patiënt wordt mede bepaald door de motorische activiteit van de patiënt en door het sensorische aanbod vanuit de omgeving. De ‘rustige’ omgeving, en het ‘met rust laten’ van de patiënt kan dus averechts werken. Dit model wordt in hoofdstuk 10 verder uitgewerkt.

2.8

HET PLASTISCHE ZENUWSTELSEL

In de neurowetenschappen staat het begrip ‘plasticiteit’ tegenwoordig zeer centraal. Structurele (anatomische) en functionele (fysiologische) eigenschappen van zenuwweefsel zijn aan voortdurende verandering onderhevig. Ieder zenuwstelsel heeft zijn eigen specifieke ‘ervaringen’ gehad, ervaringen die hun biologische sporen hebben achtergelaten. Plasticiteit komt tot uiting in 1 ontwikkeling, 2 leerprocessen en 3 herstel na hersenletsel. Deze drie elementen zijn in figuur 2.8 weergegeven: 1 Tijdens de biologische ontwikkeling ontstaan neuronen die in de loop van de tijd onderlinge verbindingen vormen: een neuraal netwerk is het gevolg. Dit neurale netwerk maakt de basisfuncties mogelijk die bij ieder mens in principe gelijk zijn (grijpen, lopen, zitten enzovoort). 2 Tijdens specifieke leerprocessen, zowel motorisch (breien, blokfluit spelen, sport enzovoort) als sensorisch (woonomgeving, gezichten van mensen, muziek enzovoort) ontstaan bepaalde ‘voorkeurswegen’ in dit netwerk (andere wegen worden juist afgesloten). Figuur 2.8 Plasticiteit: neurale netwerken vormen zich tijdens de ontwikkeling en kunnen veranderen tijdens leerprocessen en bij herstel na een laesie.

ontwikkeling ontstaan van primair netwerk

leren secundair netwerk individualiteit

herstel re-organisatie ‘re-routing’

M O D E L L E N VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

37

output

input

Figuur 2.9 Neuraal darwinisme: door de wisselwerking tussen individu en omgeving ontstaat geleidelijk een stereotiep patroon van activiteit van neuronengroepen. Succesvolle activiteit ‘overleeft’.

3

Bij een gelokaliseerd hersenletsel worden bepaalde wegen in het neurale netwerk afgesloten. De enorme complexiteit van het neurale netwerk (1015 synapsen) maakt echter een ‘rerouting’ mogelijk. Dergelijke mechanismen spelen zeker een belangrijke rol bij het vaak opvallende herstel na (niet te grote) hersenlaesies.

In hoofdstuk 6 wordt het thema plasticiteit verder uitgewerkt.

2.9

NEURONALE-GROEPENTHEORIE (‘NEURAAL DARWINISME’)

Gerald Edelman ontwikkelde een theorie over het functioneren van het brein waarin elementen van bovenstaande modellen verwerkt zijn. In zijn model spelen groepen neuronen een centrale rol (50 tot 10 000 neuronen per groep) (zie figuur 2.9). Deze neuronenpopulaties vertonen een zekere ‘random’ activiteit die kan worden beïnvloed door input van buiten (sensoriek), maar ook door input vanuit andere neuronengroepen. Verschillende neuronengroepen reageren op een bepaalde input op een verschillende manier. Tijdens de ontwikkeling ontstaan deze neuronengroepen met hun intrinsieke verbindingen (het zogenaamde ‘primaire repertoire’), via ervaringen in de omgeving veranderen verbindingen binnen en tussen deze neuronengroepen (het secundaire repertoire). Ten slotte ontstaan neuronale activiteitspatronen in verschillende neuronengroepen die een genuanceerde weergave vormen van allerlei aspecten van de buitenwereld. Een ‘bekend persoon’ krijgt bijvoorbeeld zijn beslag in het brein door zeer specifieke (en unieke) associaties van neuronale activiteit, bijvoorbeeld profiel van het gezicht, kenmerkende wijze van bewegen, klank van de stem, karakteristieke geur enzovoort. Wanneer dit activiteitspatroon zich gevormd heeft (na herhaalde blootstelling), is de basis gelegd voor het ‘denken’.

38

NEUROWETENSCHAPPEN

Bij het leren van bewegingen treedt een analoog proces op. Een neuronengroep kan een enorm variërende rijkdom aan signalen naar de spieren sturen. Bepaalde signalen ‘overleven’ omdat ze succesvol zijn (afgemeten aan de sensorische feedback, de ervaring) (vandaar dat deze theorie ook wel ‘neuraal darwinisme’ wordt genoemd). Het voert op deze plaats te ver om de theorie van Edelman in detail te beschrijven (zie Edelman, 1987).

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

3

3.1 3.2 3.3 3.4 3.5

Functionele neuro-anatomie

Inleiding Indelingen van het zenuwstelsel Somatisch zenuwstelsel Autonoom zenuwstelsel Neuro-anatomie in vogelvlucht

Samenvatting Ons zenuwstelsel bestaat uit een centraal (ruggenmerg en hersenen) en perifeer gedeelte (zenuwen). Zenuwvezels kunnen afferent (aanvoerend) of efferent (wegvoerend) zijn. Het somatische zenuwstelsel heeft te maken met functies die in principe bewust kunnen worden ervaren of gestuurd. Het autonome zenuwstelsel reguleert functies die zich in het algemeen aan ons bewustzijn onttrekken. Toch staan somatisch en autonoom zenuwstelsel nooit los van elkaar: tijdens hardlopen worden onze spieren geactiveerd (somatisch) en tegelijk wordt de hartslag en circulatie aangepast (autonoom). Andere lichaamsfuncties hebben zowel een somatische als autonome component, bijvoorbeeld mictie, ventilatie en seksuele functies. De anatomie van hersenen en zenuwstelsel is een van de meest complexe gebieden binnen de anatomie. Dit heeft vooral te maken met de ingewikkelde ruimtelijke ordening die men kan leren begrijpen vanuit de embryologie. Men onderscheidt hersenstam, kleine en grote hersenen. De grote hersenen bestaan uit twee hemisferen die zijn opgebouwd uit een buitenste schil, de cortex (‘buitenbrein’) en een diep gedeelte (basale kernen en limbisch systeem, ‘binnenbrein’).

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_3, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

40

NEUROWETENSCHAPPEN

3.1

INLEIDING

Bij de bestudering van de hersenen kunnen verschillende strategieën gevolgd worden. Men kan zich concentreren op de anatomische en functionele bouwstenen, de ‘hardware’. Hierbij onderzoekt men bijvoorbeeld de macroscopische of microcopische bouw van de hersenen, of men registreert elektrische activiteit van zenuwen, zenuwcellen of hersendelen. De aldus verkregen kennis over structuur en functie van de onderdelen (neuronen, hersendelen enzovoort) tracht men samen te voegen tot een totaalbeeld van het menselijk functioneren. Men noemt deze werkwijze ook wel de bottom-up-benadering. Men kan ook de omgekeerde weg volgen: men observeert het gedrag van de mens als geheel (de ‘soft-ware’) en tracht hierin regels en principes te ontdekken. Dan is sprake van een top-down-benadering: vanuit het geheel probeert men inzicht te krijgen in de samenstellende delen of systemen. Beide benaderingen hebben hun nut bewezen en vullen elkaar goed aan. Een mooi voorbeeld hiervan vormen de leerprocessen: uitgaande van de observatie van gedrag zijn in de psychologie enkele leertheorieën ontwikkeld (top-down); in de neurowetenschappen zijn plastische veranderingen op neuronaal en synapsniveau ontdekt die aan de basis liggen van deze leerprocessen (bottom-up). In een artikel van Dennet (1978) wordt het verschil tussen de top-down- en bottomup-benadering vergeleken met de wereld van spionage en contraspionage. De vijand heeft via een ‘lek’ de beschikking over geheime informatie. Indien we de bottom-upstrategie volgen om het lek op te sporen, worden bijvoorbeeld telefoongesprekken afgeluisterd en koeriers geschaduwd. Zeker wanneer men niet weet in welke richting het lek gezocht moet worden, is deze manier van aanpak zeer arbeidsintensief en lang niet altijd succesvol. Hanteert men de top-down-benadering dan introduceert men bijvoorbeeld ‘nepgeheimen’ en observeert de gevolgen. Men ontdekt dan al snel in welk gedeelte van de organisatie het lek zit. Een volgende stap kan dan zijn een nieuw nepgeheim te introduceren, maar dan in een kleiner gedeelte van de organisatie. Zo wordt systematisch de plek van het lek opgespoord. In dit boek komen beide benaderingen aan bod. In dit hoofdstuk gaan we kort in op de neuro-anatomie. De kennis van anatomische structuren is vooral zinvol als we een relatie kunnen leggen met de functie. Kennis van de functie kan weer zinvol zijn om te begrijpen wat er misgaat bij hersenletsel. Zo zijn er wezenlijke verschillen tussen patiënten met hersenbeschadiging: r links of rechts; r aan de voor- of achterzijde; r aan de buiten- of binnenzijde. Deze verschillen kunnen in relatie worden gebracht met de functie van de beschadigde hersendelen.

3.2

INDELINGEN VAN HET ZENUWSTELSEL

Het zenuwstelsel kan op verschillende manieren onderverdeeld worden. Anatomisch onderscheidt men het centrale en het perifere zenuwstelsel. Het centrale zenuwstelsel

F U N C T I O N E L E N E U R O - A N AT O M I E

41

bestaat uit hersenen en ruggenmerg, en is gelegen binnen de schedel en het wervelkanaal. Het perifere zenuwstelsel vormt de verbinding tussen het centrale zenuwstelsel en perifere structuren (spieren en sensoren). Aan het ruggenmerg ontspringen links en rechts 31 voor- en achterwortels (zie figuur 3.1) die zich samenvoegen tot de spinale wortels. De zenuwvezels uit de spinale wortels kunnen zich herverdelen in een plexus, uit de plexus komen de perifere zenuwen voort. Een tweede indeling betreft de geleidingsrichting. Afferente vezels vervoeren prikkels naar ruggenmerg of hersenen. Binnen het ruggenmerg spreekt men ook wel van ascenderende (opstijgende) systemen (banen). Efferente vezels geleiden prikkels van Figuur 3.1

Het ruggenmerg.

A doorsnedes B aanzicht C relatie met wervelkolom D wortels (Kandel, 1991) A

B

C

cervicaal

cervicale wortels cervicaal

thoracale wortels thoracaal achterhoorn thoracaal zijhoorn voorhoorn

lumbaal

lumbaal sacraal filum terminale

lumbale wortels

sacrale wortels

sacraal

D achterstrengen

witte stof grijze stof voorstreng zijstreng

achterwortel voorwortel spinaal ganglion spinale zenuw

einde van het ruggenmerg cauda equina

42

NEUROWETENSCHAPPEN

zenuwstelsel autonoom

somatisch

Figuur 3.2

efferent

afferent

afferent

skeletspieren (ventilatie)

huid spier gewricht (extero-, propriosensoren)

ingewanden (interosensoren) beter: visceroafferenten

efferent

sympathisch

parasympathisch

hart bloedvat zweetklier enz.

hart blaas speekselklier enz.

Somatisch en autonoom zenuwstelsel: afferenten en efferenten.

hersenen of ruggenmerg naar de spieren (en klieren). Binnen het ruggenmerg zijn dit de descenderende systemen (banen). Afferente vezels hebben vaak een sensorische, efferente vaak een motorische functie. De indelingen ‘afferent/efferent’ en ‘sensorisch/motorisch’ komen niet volledig overeen. Immers, vele afferente systemen staan volledig ten dienste van de motoriek; een zogenaamde ‘motorische’ zenuw, dat wil zeggen een zenuw die een spier innerveert, bevat altijd vele afferente vezels, onder andere ten behoeve van de proprioceptie (spierspoelen, peessensoren). Omgekeerd hebben vele efferente vezels een ‘sensorische’ functie, bijvoorbeeld autonome vezels voor pupilverwijding/vernauwing, motoneuronen voor oogbewegingen, fusimotore neuronen. De indeling ‘afferent/efferent’ slaat dus op de geleidingsrichting, de indeling ‘sensorisch/motorisch’ op de functie. NB

Een andere functionele indeling betreft het onderscheid tussen somatisch (ook wel animaal) en autonoom (ook wel vegetatief) zenuwstelsel. Figuur 3.2 geeft deze indeling weer met een verdere opsplitsing. Vooral waar het de afferenten betreft is het volkomen arbitrair om te spreken van autonome of somatische afferenten. De termen somato- en visceroafferenten zijn beter op hun plaats. Hiermee wordt de herkomst van de vezel aangegeven. We moeten ons terdege realiseren dat de indeling in somatisch en autonoom zenuwstelsel door mensen is aangebracht en dus kunstmatig is. Autonome en somatische verschijnselen gaan in de praktijk vaak samen, zoals blijkt uit de volgende voorbeelden. r Via segmentale reflexen kunnen verschijnselen in de ingewanden samengaan met veranderingen aan het lichaamsoppervlak, bijvoorbeeld spieren (zie hoofdstuk 19). r Bij lichamelijke inspanning (spieren: somatisch) verandert er van alles in interne organen (hartslag, doorbloeding maag-darmkanaal enzovoort).

F U N C T I O N E L E N E U R O - A N AT O M I E

somatisch

43

autonoom V

aangezicht

– sympathisch – parasympathisch

III VII IX

VII

n. phrenicus

aangezicht C 8 t/m T4/5

X truncus sympathicus arm T 2 t/m T7/8

arm C 5 t/m T1

C8

(borst)

diafragma vliezen (buik) L2

S2

(bekken)

S4

been L1 t/m S2

Figuur 3.3

been T 9/10 t/m L2

De oorsprong van somatisch en autonoom zenuwstelsel.

Links: somatisch (inclusief n. phrenicus), over de gehele lengte van ruggenmerg en hersenstam (zwart). Rechts: autonoom; sympathisch: C8 tot en met L2 (grijs); parasympathisch: hersenstam en S2 tot en met S4 (gearceerd). Merk op de verschillen in aangezicht en been.

r

Een volle blaas wordt bewust gevoeld (‘aandrang’), de mictie wordt bewust ingezet; de eigenlijke mictie komt tot stand via de autonome innervatie van de blaas.

Het zenuwstelsel werkt te allen tijde als geheel. Het betreft dan ook vooral accentverschillen. Ten dele zijn er ook anatomische verschillen; de grensstreng (truncus sympathicus, zie figuur 3.3) is bijvoorbeeld typisch een structuur van het autonome zenuwstelsel. Ook Brooks (1983) wijst in een artikel over het autonome zenuwstelsel op de eenheid en ondeelbaarheid van het zenuwstelsel. De volgende stellingen zijn aan dit artikel ontleend. r Prikkels beïnvloeden altijd zowel somatisch als autonoom zenuwstelsel. r Het autonome zenuwstelsel heeft een invloed op alle lichaamsfuncties. r Er zijn geen ‘twee zenuwstelsels’. r Het autonome zenuwstelsel heeft een modulerende invloed op vele functies. r Het autonome zenuwstelsel speelt ook een belangrijke rol bij leerprocessen. r Er zijn geen ‘autonome centra’. r Het autonome zenuwstelsel speelt een belangrijke rol bij pijn.

44

3.3

NEUROWETENSCHAPPEN

SOMATISCH ZENUWSTELSEL

Het perifere gedeelte van het somatische zenuwstelsel ontspringt over de gehele lengte van hersenstam en ruggenmerg. Op figuur 3.3 is dit aan de linkerzijde met zwart aangegeven. Het somatische zenuwstelsel heeft vooral te maken met de wisselwerking tussen het individu en zijn omgeving (animale functies): het individu beïnvloedt zijn omgeving via actie (motoriek); de omgeving beïnvloedt het individu door de waarneming (sensoriek). Deze wisselwerking kan ‘onbewust’ (reflexmatig), maar ook bewust zijn. Een somatische reflex (bijvoorbeeld de kniepeesreflex) verloopt min of meer onbewust, dat wil zeggen ‘of men wil of niet’, er is echter wel een invloed van de psyche: let men op de reflex, dan vermindert deze (‘letten op is beletten’); is men afgeleid (bijvoorbeeld sommetje maken) dan wordt de reflex vaak duidelijker. Het somatische zenuwstelsel werd vroeger wel ‘willekeurig’ zenuwstelsel genoemd. Deze term is echter terecht in onbruik geraakt, omdat het vaak onbewuste processen betreft. Een actie als ‘lopen’ komt typisch tot stand via het somatische zenuwstelsel, is echter grotendeels onbewust (men is tijdens het lopen niet met het lopen zelf, maar meer met het doel van het lopen bezig). Men weet dat men fietst, men weet niet hoe men fietst. Intermezzo: somatische reflex Bij een somatische reflex komt de prikkel van de buitenwereld via de huid (exterosensoren: tast, druk, temperatuur enzovoort) of via het bewegingsapparaat binnen (proprioceptoren in spier, pees, gewricht). Impulsen bereiken via somato-afferenten en achterwortel het ruggenmerg (of hersenstam) en hebben hun effect via somato-efferenten (die het ruggenmerg via de voorwortel verlaten) op de dwarsgestreepte spieren. Bijvoorbeeld: r exteroceptieve reflex: terugtrekreflex als reactie op een beschadigende (noxische) prikkel; extensiereflex van het been bij druk op de voetzool; grijpreflex bij aanraking handpalmen (baby); r proprioceptieve reflex: myotatische reflex (spierspoelreflex = spierrekkingsreflex) zoals de kniepeesreflex (door de slag op de pees wordt de spierspoel kortdurend geprikkeld); tonische halsreflex door prikkeling van cervicale gewrichtssensoren.

3.4

AUTONOOM ZENUWSTELSEL

Het autonome (vegetatieve) zenuwstelsel staat vooral ten dienste van de homeostase: het interne ‘reilen en zeilen’ van het lichaam (vegetatieve functies). Wanneer dit processen in de ingewanden betreft (blaas, hart, maag-darmkanaal enzovoort) kan met recht gesproken worden van visceraal zenuwstelsel. Dit is echter lang niet altijd het geval. De uitdrukking ‘onwillekeurig’ zenuwstelsel is ook vrij onzorgvuldig aangezien vele processen toch bewust kunnen verlopen: een volle blaas wordt bewust gevoeld, bij bewuste inspanning stijgt de hartfrequentie enzovoort. Ook de term ‘autonoom’ moet dus niet al te letterlijk worden opgevat: het zijn processen die vaak, maar niet altijd, min of meer buiten de wil om verlopen. Tegen de termen ‘animaal’ en ‘vegetatief’ kan ook bezwaar gemaakt worden; ze suggereren dat het zenuwstelsel te verdelen zou zijn in een ‘plantachtig’ en ‘dierlijk’ gedeelte. In dit boek zullen, in aansluiting op de Engelstalige vakliteratuur, de termen ‘somatisch’, ‘autonoom’ en ‘visceraal’ worden gehanteerd, met de waarschuwing deze termen niet al te letterlijk op te vatten. Het efferente gedeelte van het autonome zenuwstelsel wordt anatomisch en func-

F U N C T I O N E L E N E U R O - A N AT O M I E

45

tioneel verdeeld in het (ortho)sympathische en parasympathische zenuwstelsel (zie figuur 3.2). Dit onderscheid is vooral in de periferie duidelijk. Het parasympathische gedeelte heeft zijn oorsprong in hersenstam en sacrale ruggenmerg; het sympathische zenuwstelsel ontspringt aan de thoracale segmenten en een à twee cervicale en twee à drie lumbale segmenten (zie figuur 3.3, rechts). De discrepantie in oorsprong tussen het somatische en autonome zenuwstelsel heeft enkele functionele consequenties (zie hoofdstuk 19). Het orthosympathische zenuwstelsel (kortweg sympathisch) staat ten dienste van functies die met actie verband houden: men spreekt ook wel van ergotrope functies. Dit houdt in dat orgaansystemen die ten dienste staan van energielevering, worden gestimuleerd, andere worden afgeremd. Bij fysieke inspanning nemen bijvoorbeeld de bloeddruk en hartfrequentie toe, de spijsvertering wordt afgeremd. Sympathische vezels bereiken niet alleen de ingewanden, maar in feite alle uithoeken van het lichaam. Ook het lichaamsoppervlak (huid) en de extremiteiten worden sympathisch geïnnerveerd; het betreft bloedvatvernauwing/verwijding (vasoconstrictie/dilatatie), zweetkliertjes (sudomotoriek) en haartjes (pilomotoriek). Ook het aangezicht heeft een uitgebreide sympathische innervatie (pupil, bloedvaten, speekselklieren enzovoort). Het parasympathische zenuwstelsel innerveert via de n. vagus (X) de ingewanden van borst en buik, via de nn. pelvici (S2-S4) de organen in het bekken, en via de n. oculomotorius (III), n. facialis (VII) en n. glossopharyngeus (IX) structuren van het hoofd (pupil, traan- en speekselklieren). De aanduiding ‘visceraal’ zenuwstelsel past redelijk bij het parasympathische zenuwstelsel aangezien het vooral ingewanden betreft (parasympathische vezels bereiken dus, afgezien van structuren in en rond het oog, niet de periferie). Het parasympathische zenuwstelsel stimuleert de zogenaamde trofotrope functies: functies die de overhand hebben wanneer het individu in rust is. Het gaat dan vooral om herstel- en opbouwprocessen. Ergotrope functies worden als regel afgeremd door de parasympathicus (bijvoorbeeld daling van de hartfrequentie). Uit het bovenstaande volgt dat structuren aan hoofd en ingewanden meestal dubbel en antagonistisch geïnnerveerd worden door de twee delen van het autonome zenuwstelsel, terwijl structuren aan extremiteiten alleen sympathisch worden geïnnerveerd (ook dit heeft consequenties voor de segmentale interacties, zie hoofdstuk 19). Intermezzo: autonome reflex Autonome reflexen worden opgewekt door stimulatie van interoceptoren, bereiken ruggenmerg of hersenstam via autonome- of viscero-afferente vezels en hebben hun effect via autonome- of viscero-efferente vezels (dat wil zeggen sympathische en/of parasympathische). Vele reflexen komen zowel via het sympathische als parasympathische zenuwstelsel tot stand, bijvoorbeeld de bloeddrukreflex: daling van de bloeddruk leidt via barosensoren tot activatie van sympathische vezels (hartversnelling en vasoconstrictie) en afremming van parasympathische activiteit (afname vagustonus, dat wil zeggen afname van remmende werking op het hart, dus hartversnelling). Andere reflexen verlopen min of meer geïsoleerd via het sympathische of parasympathische gedeelte, bijvoorbeeld de mictiereflex: rek van de blaaswand veroorzaakt activatie van parasympathische efferente vezels in de nn. pelvici die de blaas doen contraheren.

46

NEUROWETENSCHAPPEN

Met nadruk zij gesteld dat de termen sympathisch en parasympathisch het efferente gedeelte van het autonome zenuwstelsel betreffen. Afferente vezels (‘autonoomafferenten’) kunnen van de sympathische of parasympathische routes gebruikmaken (n. vagus, grensstreng, bloedvatwand). Het is echter feitelijk onjuist te spreken van ‘autonoom afferenten’ (zie figuur 3.2); activiteit in deze vezels leidt immers vaak tot bewuste sensaties, bijvoorbeeld in het geval van pijn (via C-vezels). Wel zinvol is de aanduiding viscero-afferenten voor vezels die van de ingewanden afkomstig zijn (als tegenhanger van somato-afferenten die afkomstig zijn van lichaamsoppervlak of bewegingsapparaat). De uiteenlopende en complexe lichamelijke reacties bij emoties laten zien dat de verschillende onderdelen van het zenuwstelsel op een samenhangende manier actief zijn. Bij een emotie worden bepaalde structuren in het centrale zenuwstelsel geactiveerd (limbisch systeem, hypothalamus, formatio reticularis) van waaruit vele lichaamsfuncties worden beïnvloed. Bijvoorbeeld: r bij psychische spanning stijgt de bloeddruk en hartfrequentie (sympathisch), de ademhaling wordt sneller of dieper (somatisch), spieren worden gespannen (somatisch), hormonen als cortisol en adrenaline komen in het bloed (neuro-endocrien); r bij schrik of angst kan men het ‘in de broek doen’ (parasympathisch) of flauwvallen (parasympathische hartvertraging), het koude zweet breekt je uit (sympathisch), je bent verlamd of ‘als aan de grond genageld’ (somatisch). Het thema ‘psychosomatische samenhang’ wordt verder uitgewerkt in hoofdstuk 11.

3.5

NEURO-ANATOMIE IN VOGELVLUCHT

Een zeker minimum aan neuro-anatomische kennis is noodzakelijk om de ontwikkelingen in de neurowetenschappen te kunnen begrijpen, alsook om verslagen en discussies te kunnen volgen over patiënten met neurologische aandoeningen. Hierna volgen enkele figuren met anatomische namen die een indruk moeten geven van de neuro-anatomie. Voor een beschrijving van de bouw van de hersenen en het zenuwstelsel wordt verwezen naar de vele gangbare neuro-anatomieboeken en atlassen. Een aantrekkelijke functionele benadering van de neuro-anatomie is te vinden in het boek van Nauta en Feirtag (1986). In figuur 3.4 zien we hoe het centrale zenuwstelsel tijdens de embryonale ontwikkeling ontstaat uit de neurale buis. In deze neurale buis ontstaan de vijf hersenblaasjes waaruit zich de verschillende onderdelen van de hersenen ontwikkelen: telencephalon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon (pons) en myelencephalon (medulla oblongata). Telencephalon en diencephalon vormen samen de grote hersenen (cerebrum). Uit het telencephalon ontstaan de twee grote hemisferen (hersenhelften). Het cerebellum (kleine hersenen) ontstaat uit het metencephalon. De verwijdingen binnen de neurale buis zijn de ventrikels. Deze bevatten de zogenaamde liquor cerebrospinalis (hersenvocht). Ventrikel 1 en 2 (de laterale ven-

F U N C T I O N E L E N E U R O - A N AT O M I E

1

2

47

telencephalon grote hersenen (cerebrum)

3

diencephalon

A

mesencephalon

4

pons en cerebellum

hersenstam

medulla oblongata ruggenmerg

Figuur 3.4

De hersenblaasjes. 1, 2, 3 en 4: de ventrikels; A: aqueductus cerebri.

trikels) liggen in het binnenste van de hemisferen van het cerebrum. Zij staan in verbinding met de 3e ventrikel (in het diencephalon). De aqueductus cerebri is bij een volgroeid zenuwstelsel een smal kanaal in het mesencephalon dat de verbinding vormt tussen de 3e en de 4e ventrikel. Via het dak van de 4e ventrikel (in de hoek tussen hersenstam en cerebellum) ontsnapt de liquor naar buiten en vormt een vloeistoflaagje rond hersenen en ruggenmerg dat dienst doet als stootkussen. Figuur 3.5 toont een ruimtelijk beeld van de ligging van de ventrikels in de hersenen. Aan iedere hemisfeer worden vier lobben onderscheiden: de lobus frontalis (vooraan), de lobus temporalis (onder/zijkant), de lobus parietalis (zijkant) en de lobus occipitalis (achterzijde). Figuur 3.6 en 3.7 tonen respectievelijk een lateraal en mediaal aanzicht. Het buitenoppervlak wordt gevormd door de sterk geplooide hersenschors. De plooiingen vormen de gyri (windingen) en sulci (groeven). De sulcus centralis vormt de grens tussen de lobus parietalis en frontalis; de sulcus lateralis vormt de grens tussen de lobus frontalis en parietalis enerzijds, en de lobus temporalis anderzijds. De sulcus calcarinus bevindt zich aan de binnenzijde van de lobus occipitalis (zie figuur 3.7); aan weerszijden van deze sulcus ligt de area striata (visuele schors). Enkele belangrijke gyri zijn: gyrus precentralis (motoriek), gyrus postcentralis (sensibiliteit), gyrus opercularis (gebied voor taalgebruik), gyrus angularis en supramarginalis (gebieden voor taalbegrip).

48

NEUROWETENSCHAPPEN

2

lobus parietalis lobus occipitalis 3 4

1 lobus frontalis

5 lobus temporalis 6

Figuur 3.5

Hersenen: lateraal aanzicht met ventrikels.

1 foramen interventriculare (Monro) 2 laterale ventrikel 3 derde ventrikel (Drukker en Jansen, 1975).

4 aqueductus cerebri 5 vierde ventrikel 6 canalis centralis (geoblitereerd)

Figuur 3.6 Hersenen: lateraal aanzicht. Het centrale zenuwstelsel kan verdeeld worden in de zeven delen die links zijn aangegeven. In beide hemisferen bevinden zich diepe structuren waarvan alleen de basale kernen zijn aangegeven. Het oppervlak van de hemisferen is de hersenschors. De vier lobben van de hemisferen zijn aangegeven: lobus frontalis, parietalis, occipitalis en temporalis. De sulcus centralis vormt de grens tussen de lobus frontalis en parietalis (vrij naar Kandel, 1991). gyrus precentralis

gyrus postcentralis sulcus centralis

basale kernen

gyrus supramarginalis

gyrus opercularis

lobus parietalis lobus frontalis sulcus lateralis gyrus angularis 7 hemisfeer

cerebrum lobus temporalis

lobus occipitalis

6 diencephalon 5 mesencephalon 4 pons hersenstam

3 cerebellum

cervicaal

2 medulla oblongata

1 ruggenmerg

thoracaal

lumbaal sacraal

F U N C T I O N E L E N E U R O - A N AT O M I E fornix septum

49

sulcus centralis

corpus callosum gyrus cinguli

lobus parietalis

lobus frontalis

lobus occipitalis thalamus en hypothalamus (diencephalon) n. olfactorius chiasma opticum

sulcus calcarinus met area striata

pons hypofyse cerebellum medulla oblongata

mesencephalon met tectum

ruggenmerg

Figuur 3.7

Hersenen: mediaal aanzicht rechter hersenhelft (Kandel, 1991). (achterzijde).

Een deel van de cortex is via de sulcus lateralis naar binnen toe ingestulpt: de insula. Het gedeelte van de schors (frontaal, temporaal en pariëtaal) dat aan de buitenkant over de insula heen ligt, wordt operculum genoemd (zie ook figuur 3.9 en 3.10). Centraal in figuur 3.7 zien we het diencephalon waarin de thalamus en hypothalamus liggen. De hypofyse ligt precies in het midden, vlak onder het diencephalon. De gyrus cinguli, het septum en de fornix zijn structuren die tot het limbische systeem gerekend worden. De n. olfactorius (reuk) ligt aan de onderzijde van de lobus frontalis. De n. opticus (oogzenuw) en het chiasma opticum liggen vlak voor de hypofyse. Het corpus callosum (balk) is de grote verbindingsbaan tussen linker en rechter hemisfeer. Het dak van het mesencephalon (boven de aqueductus cerebri) is het tectum (optische en akoestische reflexen). In het mesencephalon liggen nog enkele kernen die in nauwe samenhang met de basale kernen functioneren: de substantia nigra, de nucleus ruber en de nucleus subthalamicus (deze zijn op figuur 3.7 niet afzonderlijk aangegeven). Over de gehele lengte in de hersenstam ligt de formatio reticularis: een uitgebreid neuraal netwerk waarvan de precieze begrenzing niet is aan te geven. Figuur 3.8 toont de onderzijde en de bloedvoorziening van de hersenen. De hersenen krijgen bloed uit twee grote toevoersystemen: de a. carotis interna en de a. vertebralis. De linker en rechter aa. vertebrales vormen ter hoogte van de pons de a. basillaris. Tussen het a. basillaris- en a. carotis-systeem heeft zich een vaatring gevormd: de cirkel van Willis. Hieruit ontspringen de grote hersenarteriën: de a. cerebri anterior, media en posterior. Het cerebellum ontvangt bloed uit takken van het a. vertebralis/basillaris-systeem. Op figuur 3.8 is de ligging van het chiasma opticum (mediaal van de aa. carotes) en van de nn. olfactorii (onderaan de lobi frontales) goed te

50

NEUROWETENSCHAPPEN

10

3 2

1 8

4

7

9 6

5

Figuur 3.8 Hersenen: onderzijde met vaten. 6 1 a. carotis interna 7 2 a. cerebri anterior 8 7-8-2-3 cirkel van Willis 9 3 r. communicans anterior 10 4 a. cerebri media 5 a. vertebralis (Kahle, 1986).

7

a. basillaris a. cerebri posterior r. communicans posterior corpora mamillaria n. olfactorius

zien. De hypofysesteel (op figuur 3.8 doorgesneden) ligt vlak achter het chiasma. De corpora mamillaria liggen aan de onderzijde van het diencephalon. Figuur 3.9A tot en met D toont stapsgewijs de ligging van enkele structuren ten opzichte van de capsula interna: 9A capsula interna, pedunculi cerebri, 9B nucleus caudatus, thalamus, hippocampus, amygdala en corpus callosum (alle mediaal ten opzichte van de capsula interna), 9C putamen en globus pallidus (samen: nucleus lentiformis)(lateraal van de capsula interna) 9D de insula is het via de sulcus lateralis naar binnen gestulpte stuk hersenschors; tevens zijn vele associatiebanen getoond, onder andere de fasciculus longitudinalis superior, Figuur 3.10 toont een schuine frontale doorsnede. Op deze figuur zijn de volgende structuren en hun onderlinge ligging goed te zien: corpus callosum, laterale ventrikels, nucleus caudatus, 3e ventrikel, globus pallidus, sulcus lateralis, insula, putamen,

F U N C T I O N E L E N E U R O - A N AT O M I E A

B corona radiata

capsula interna

nucleus caudatus

thalamus

amygdala hippocampus

51

corpus callosum

nucleus caudatus (staart)

pedunculus cerebri C

D

fasciculus longitudinalis superior

insula

nucleus lentiformis (putamen + globus pallidus)

Figuur 3.9

Ligging van diverse structuren ten opzichte van de capsula interna.

A de capsula interna B structuren mediaal van de capsula interna C structuren lateraal van de capsula interna: putamen en globus pallidus D iets verder lateraal: de insula en associatiebanen

22 21 1

20

2

19

3

18

4

17

5 6

16

7 8

15

9

14 13 12

10

11

Figuur 3.10 Frontale (scheve) doorsnede door de hersenen. 1 septum 2 corona radiata 3 fornix 4 capsula interna 5 thalamus 6 derde ventrikel 7 hippocampus 8 laterale ventrikel 9 pedunculus cerebri 10 pons 11 oliva 12 corpus mamillare 13 substantia nigra en nucleus subthalamicus 14 nucleus caudatus (de ‘staart’) 15 tractus opticus 16 globus pallidus 17 sulcus lateralis 18 insula 19 putamen 20 nucleus caudatus (de ‘kop’) 21 laterale ventrikel 22 corpus callosum (Drukker en Jansen, 1975)

52

NEUROWETENSCHAPPEN

1 2 18 17 16 15 3 4

14

5 13 6 7 8 9 10 12 11

Figuur 3.11

Hersenstam: onderzijde. Het cerebellum is verwijderd.

1 n. olfactorius 2 n. opticus 3 n. oculomotorius 4 n. trochlearis 5 n. trigeminus 6 n. abducens 7 n. facialis 8 n. vestibulocochlearis 9 n. glossopharyngeus (Drukker en Jansen, 1975)

10 11 12 13 14 15 16 17 18

n. vagus n. accessorius n. hypoglossus pons pedunculi cerebri tractus opticus corpus mamillare hypofyse chiasma opticum

hippocampus, corpora mamillaria, oliva, pedunculus cerebri, substantia nigra, nucleus subthalamicus, tractus opticus, capsula interna, septum, fornix, thalamus. Figuur 3.11 en 3.12 tonen respectievelijk de ventrale en dorsale zijde van de hersenstam. Op figuur 3.11 (ventraal) zijn de volgende structuren duidelijk te zien: chiasma en tractus opticus, corpora mamillaria, pedunculi cerebri, pons. Hersenzenuwen: n. olfactorius (I), n. opticus (II), n. oculomotorius (III), n. trochlearis (IV), n. trigeminus (V), n. abducens (VI), n. facialis (VII), n. vestibulocochlearis (VIII), n. glossopharyngeus (IX), n. vagus (X), n. accessorius (XI), n. hypoglossus (XII). Op figuur 3.12 (dorsaal) zijn te zien: derde ventrikel, thalamus, epifyse, corpus geniculatum laterale/mediale, pedunculi cerebri, colliculi superior en inferior (samen tectum), pedunculus cerebellaris inferior, superior en medius, fasciculus gracilis en cuneatus.

F U N C T I O N E L E N E U R O - A N AT O M I E

53

1

10 9

2 3

8 4 7

5

6

Figuur 3.12 ventrikel.

Hersenstam: bovenzijde. Het cerebellum is verwijderd; men ziet de bodem van het vierde

1 derde ventrikel en thalamus in het diencephalon 2 en 3 colliculus superior en inferior (samen: corpora quadrigemina = vierheuvelplaat) in het tectum van het mesencephalon. 4 pedunculus cerebellaris medius 5 bodem van het vierde ventrikel 6 fasciculus gracilis en cuneatus (achterstrengen) 7 en 8 pedunculus cerebellaris inferior en superior 9 en 10 corpus geniculatum laterale en mediale (Drukker en Jansen, 1975).

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

4

4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7

De bouwstenen: het neuron en de synaps

Neuronen, interneuronen en gliacellen Zenuwvezels Membraanpotentiaal en actiepotentiaal Impulsgeleiding De impulscode De synaps De neuromusculaire synaps

Samenvatting Het zenuwstelsel is opgebouwd uit een enorm aantal neuronen die via synapsen met elkaar in verbinding staan, en een schaduwnetwerk van gliacellen, waarvan we de functie nauwelijks kennen. Neuronen kunnen een elektrische impuls, de actiepotentiaal, genereren, die via uitlopers en synapsen andere neuronen kan beïnvloeden. Onder invloed van de actiepotentiaal wordt in de synaps een transmitterstof vrijgemaakt, die reageert met receptoren in de postsynaptische membraan. Hierdoor veranderen lokaal de eigenschappen van de neuronmembraan waardoor de kans op een zenuwimpuls in het volgende neuron kan toe- of afnemen. Een actiepotentiaal is in principe een ‘alles-of-niets’ fenomeen. Er zijn exciterende en inhiberende synapsen. De activiteit van een neuron wordt bepaald door de ordening van de input in ruimte en tijd, respectievelijk spatiële en temporele summatie. De impulscode wordt gevormd door de frequentie en ruimtelijke ordening van de impulsen: het spatio-temporele patroon. De neuromusculaire synaps (eindplaat) is de overgang van de efferente vezel op de spiervezel. Veel giftige stoffen (bijvoorbeeld insecticiden) en medicamenten (zoals L-dopa) hebben hun invloed op de chemische tussenstap die in de synaps plaatsvindt.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_4, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

56

NEUROWETENSCHAPPEN

4.1

NEURONEN, INTERNEURONEN EN GLIACELLEN

Het zenuwstelsel bestaat uit een enorm netwerk van neuronen (zenuwcellen) en gliacellen (‘ondersteunende’ cellen). Figuur 4.1 geeft een voorbeeld van een zogenaamde alfamotoneuron (A). Het soma (cellichaam) ligt in de voorhoorn van het ruggenmerg, een lange efferente uitloper, het axon (ook wel: neuriet) vervoert de zenuwimpuls naar de spier. De dendrieten zijn afferente (aanvoerende) uitlopers die zich vertakken in de grijze stof van het ruggenmerg. Figuur 4.1 laat tevens een voorbeeld zien van een sensorisch neuron (B): het soma ligt in dit geval in het spinale ganglion. Eén uitloper is afkomstig van sensoren in de periferie, bijvoorbeeld ten behoeve van tast of pijn. De andere uitloper treedt binnen in de achterhoorn van het ruggenmerg. Takken hiervan kunnen – al dan niet via tussengeschakelde neuronen – contact maken met motoneuronen waardoor snelle reflexen opgewekt kunnen worden (bijvoorbeeld de terugtrekreflex bij hitte). Een andere tak vervoert informatie naar de hersenen waar eventueel een bewuste sensatie totstandkomt. Bovengenoemde typen neuronen hebben vooral een geleidingsfunctie: vervoer van prikkels van en naar het centrale zenuwstelsel. Verreweg de meeste neuronen (meer dan 99 procent) liggen geheel binnen het centrale zenuwstelsel; men spreekt wel van interneuronen (C)(schakel- of tussenneuronen). Zij hebben een integratieve functie; dat wil zeggen ze spelen een rol bij het ontdekken van de samenhang in de binnenkomende informatie (sensorische integratie) of bij het creëren van een georganiseerd impulspatroon (motorische integratie). Reeds eerder werd gesteld dat er binnen het centrale zenuwstelsel ook vele gliacellen zijn. Hun aantal is vier- tot vijfmaal zo groot als het aantal neuronen. Van sommige typen gliacellen is een functie bekend; zo spelen de zogenaamde oligodendrogliacellen een belangrijke rol bij de aanmaak en instandhouding van de myelineschede rond de axonen; de myelineschede maakt zeer hoge geleidingssnelheden mogelijk, wat essentieel is voor vele functies van het centrale zenuwstelsel. Microgliacellen zijn Figuur 4.1

Neuronen.

A alfa-motoneuron B sensorisch neuron C interneuron A

dendrieten

soma

axon

B

C

DE BOUWSTENEN: HET NEURON EN DE SYNAPS

Figuur 4.2 1994).

57

Gliacellen (gestippeld) vormen een soort schaduwnetwerk tussen de neuronen (naar Dierig,

van belang voor de afweer (fagocytose); van de astrocyten weet men nog weinig. De laatste tijd verschijnen er aanwijzingen dat astrocyten en microglia een belangrijke rol spelen bij de plasticiteit van de synaps (en dus bij geheugen en leren). Figuur 4.2 toont hoe de gliacellen een soort ‘schaduwnetwerk’ vormen tussen de neuronen (Schleich, in: Dierig, 1994). Deze structuur suggereert een hechte coöperatie tussen neuronen en gliacellen. Op dit moment bestaat er nog geen algemeen aanvaarde theorie over dit uiterst complexe glianetwerk.

4.2

ZENUWVEZELS

Het perifere zenuwstelsel bestaat uit zenuwvezels die gebundeld zijn in zenuwwortels, zenuwplexus (netwerken) en zenuwen. Reeds eerder zagen we dat nagenoeg alle perifere zenuwen zowel efferente als afferente vezels bevatten; bijvoorbeeld een ‘motorische’ zenuw bevat afferente vezels ten behoeve van de proprioceptie. Afferente vezels kunnen dus een motorische functie hebben. Omgekeerd kunnen efferente vezels een ‘sensorische’ functie hebben (fusimotore systeem, oogbewegingen, pupil). Zenuwvezels hebben tot taak prikkels te geleiden. Merghoudende of gemyeliniseerde vezels hebben een zeer hoge geleidingssnelheid (tot 120 m/sec), zoals het geval is bij de alfa-motoneuronen die de spier innerveren. Een myelineschede bestaat uit een vetachtige elektrisch isolerende substantie die rond de zenuwvezel gewikkeld is. De myelineschede wordt op regelmatige afstanden onderbroken: de knopen/insnoeringen van Ranvier. Doordat op gemyeliniseerde zenuwvezels de elektrische zenuwimpulsen van knoop naar knoop springen, ontstaat een zeer hoge geleidingssnelheid: saltatoire geleiding. Deze snelle geleiding is voor veel functies van groot belang, bijvoorbeeld de snelle motoriek van de pianist, de snelle reacties van de tafeltennisser, de snelle verwerking van tactiele informatie van de voetzool tijdens het lopen enzovoort. Niet-gemyeliniseerde, mergloze vezels geleiden veel langzamer. De meeste vezels binnen het autonome zenuwstelsel zijn niet gemyeliniseerd.

58

4.3

NEUROWETENSCHAPPEN

MEMBRAANPOTENTIAAL EN ACTIEPOTENTIAAL

Zenuwcellen zijn in staat informatie te verwerken of te verwekken. Dit is mogelijk dankzij de fundamentele eigenschap ‘prikkelbaarheid’. Prikkelbaarheid berust op een elektrische ladingstoestand van de membraan. De zenuwimpuls of actiepotentiaal is in feite een kortdurende verandering van de membraan-rustpotentiaal. Vorm en grootte van de actiepotentiaal zijn in principe constant, dat wil zeggen onafhankelijk van de wijze waarop ze wordt opgewekt. De elektrische ladingstoestand van de membraan wordt bepaald door concentratieverschillen van ionen binnen en buiten het neuron, en door verschillen in permeabiliteit van de membraan voor deze ionen. De belangrijkste ionen voor de membraanrustpotentiaal zijn natrium en kalium. Via een pompmechanisme in de membraan, de zogenaamde natrium-kaliumpomp worden de concentratieverschillen van de ionen op peil gehouden. Vergelijk dit met een poldergemaal dat verschillen in waterniveau handhaaft. In de weefselvloeistof buiten het neuron heerst een hoge natriumionenconcentratie (tien- tot vijftienmaal zo hoog als binnen). Binnen de cel overheerst de kaliumionen-concentratie (twintig- tot dertigmaal zo hoog als buiten). Omdat in rusttoestand de membraan vooral goed permeabel is voor kaliumionen (en veel minder voor natriumionen), zal een diffusie van kalium naar buiten ontstaan (kaliumefflux) zodat het inwendige van het neuron negatief geladen wordt ten opzichte van de buitenzijde (er verdwijnen positieve kaliumionen). Zo ontstaat een membraanrustpotentiaal. Wanneer het neuron wordt geprikkeld neemt de permeabiliteit van de membraan voor natriumionen kortdurend sterk toe. Aangezien de natriumionen-concentratie buiten het neuron hoger is dan binnen, zal er een plotselinge diffusie van natrium naar het binnenste van het neuron op gang komen (natriuminflux). De binnenzijde van de zenuwcel wordt hierdoor minder negatief, en zelfs even positief ten opzichte van buiten (zie figuur 4.3): de depolarisatiefase van de actiepotentiaal. Een prikkel die de drempelwaarde overschrijdt (zogenaamde supraliminale prikkel) veroorzaakt dus een plotselinge omkering van de membraanpotentiaal. De toename van de natriumpermeabiliteit is echter van korte duur; de membraan bevat als het ware ‘kanalen’ die onder invloed van een prikkel snel en kortdurend wijder kunnen worden. Een supraliminale prikkel heeft ook een toename van de kaliumpermeabiliteit tot gevolg; deze komt echter trager op gang (de ‘kaliumkanalen’ reageren trager). Het gevolg is dat even later een kaliumefflux zal optreden waardoor de binnenzijde van het neuron weer negatief wordt: de repolarisatiefase van de actiepotentiaal. Een actiepotentiaal bestaat dus uit een de- en repolarisatiefase, en is in feite een felle korte potentiaalsprong die hoogstens enkele milliseconden duurt. De hoogte, vorm en duur van de actiepotentiaal kan echter per weefsel verschillen. Dit heeft te maken met de wisselende invloed van andere ionenstromen (calcium, chloor). De actiepotentiaal is een zogenaamd ‘alles of niets’ verschijnsel, vergelijkbaar met een wc-stortbak: als de stortbak geactiveerd is, komt een vaste hoeveelheid water naar beneden. Harder trek-

DE BOUWSTENEN: HET NEURON EN DE SYNAPS

59

actiepotentiaal membraan-rustpotentiaal

0 depolarisatie A

repolarisatie

B

-60 -70

axon

Figuur 4.3

+++ ––– ––– +++

natrium-influx kalium-efflux – +

+ + + extracellulair ––– intracellulair ––– + + + extracellulair

Membraanpotentiaal en actiepotentiaal.

A: absoluut refractaire periode. B: relatief refractaire periode.

ken heeft hierop geen invloed. Te zachtjes trekken veroorzaakt even een heel klein stroompje dat ‘vanzelf’ uitdooft. Met de actiepotentiaal is het precies zo. Tijdens de ‘piek’ van de actiepotentiaal is het neuron kortdurend onprikkelbaar: de absoluut refractaire periode (maximaal 5 msec)(zie figuur 4.3). In de fase daarna ontstaat een hyperpolarisatie doordat de kaliumefflux nog even voortduurt. Het neuron is dan enige tijd verminderd prikkelbaar: de relatief refractaire periode; de duur hiervan varieert per neuron (20 tot 200 msec) en hangt samen met de duur van de hyperpolarisatie. Door wijziging van deze hyperpolarisatie (langer, sterker) verandert de ‘karakteristiek’ van het neuron, dat wil zeggen de input wordt ‘anders’ in output vertaald. Dit is een van de mechanismen die ten grondslag liggen aan geheugen- en leerprocessen.

4.4

IMPULSGELEIDING

Vroeger dacht men dat zenuwimpulsen, net als elektrische stroom, met de lichtsnelheid werden voortgeleid. Uit experimenten in de 19e eeuw bleek echter reeds dat deze snelheid veel lager was, namelijk maximaal 120 m/sec. Dit wil zeggen dat voor de geleiding van de grote teen naar de hersenen minimaal 15 à 20 msec nodig zijn. De lokaal opgewekte actiepotentiaal veroorzaakt in aangrenzende membraandelen kleine kringstroompjes. Wordt daar een bepaalde drempelwaarde overschreden, dan zal ook daar een actiepotentiaal ontstaan: het effect breidt zich over de gehele zenuwmembraan uit (vergelijk dit met dominosteentjes die dicht tegen elkaar staan: valt er een om, dan vallen al snel alle andere). De voortgeleiding van een actiepotentiaal is een actief proces, dat wil zeggen tijdens het ‘transport’ gaat geen informatie verloren (het laatste dominosteentje valt helemaal om, en niet half). Dit staat in schrille tegenstelling tot de geleiding van elektrische stroom langs een kabel; dit transport is passief, en er gaat des te meer energie verloren naarmate de kabel langer is. Sommige zenuwvezels hebben, zoals eerder vermeld, een myelineschede die een isolerend effect heeft. Alleen ter plaatste van de insnoeringen (‘knopen’) van Ranvier

60

NEUROWETENSCHAPPEN

kunnen nu door een actiepotentiaal kringstroompjes worden opgewekt. De kracht van de zenuwimpuls is echter voldoende om ook op deze grotere afstand de drempelwaarde te doen overschrijden. Zo springt de actiepotentiaal van knoop naar knoop: saltatoire geleiding (tot 120 m/sec). (Vergelijk dit met dominosteentjes die net ver genoeg uit elkaar worden gezet om elkaar nog te kunnen omgooien.)

4.5

DE IMPULSCODE

Zoals gezegd is de hoogte van de actiepotentiaal tamelijk constant. Men gaat er daarom traditioneel vanuit dat de amplitude van de actiepotentiaal geen of weinig informatie kan dragen. Gezien recent onderzoek is het de vraag of deze traditionele visie kan worden gehandhaafd. Een bespreking van dit onderzoek past echter niet in het kader van dit boek. Het is in ieder geval een gegeven dat informatie vooral ‘gedragen’ wordt door de verdeling van de actiepotentialen in tijd en ruimte. Een mooi voorbeeld hiervan is de ‘motorische impulscode’ voor de regulatie van spierkracht: 1 Door verhoging van de impulsfrequentie van het motoneuron kan de contractiekracht van de betreffende motorunit toenemen. Kennelijk is hier sprake van een codering in de tijd: frequentiemodulatie. 2 Door tegelijk meer motorunits te activeren, neemt de totaal geproduceerde kracht toe, een codering in plaats: het principe van recrutering. 3 Ook de spatio-temporele structuur van het impulspatroon speelt een rol; bij submaximale contracties worden meer motorunits asynchroon en in wisselende combinaties geactiveerd; bij maximale contracties wordt dit patroon hoogfrequent en synchroon. Deze zelfde principes blijken ook te gelden bij sensorische informatiecodering, dat wil zeggen frequentiecodering, recrutering en/of spatio-temporele codering. Binnen het centrale zenuwstelsel ligt de zaak waarschijnlijk veel ingewikkelder. Naast de genoemde coderingsmethoden spelen zeker vele andere principes een rol. In hoofdstuk 2 kwam bijvoorbeeld de theorie van Edelman aan de orde; een van de uitgangspunten van deze theorie is dat de informatie ‘gedragen’ wordt door de collectieve activiteit van relatief grote groepen neuronen; de activiteit van één neuron speelt hierbij een ondergeschikte rol. Feitelijk betreft dit dus een vorm van spatiotemporele codering.

4.6

DE SYNAPS

Het voorgaande betrof actiepotentiaal en impulsgeleiding zoals die binnen een neuron plaatsvinden. Het probleem is echter dat er naar schatting 1012 neuronen zijn, waarbij ieder afzonderlijk neuron met duizenden anderen is verbonden: een zenuwnetwerk met een gigantische complexiteit (aantal synapsen dus in de orde van grootte van 1015). We staan nu even stil bij de wijze waarop informatie van neuron op neuron kan worden overgedragen. Een belangrijk verschil met de voortgeleiding over een zenuwvezel is dat bij de impulsoverdracht van neuron op neuron informatie kan worden toegevoegd of weggelaten. Een uitloper (axon) van een neuron vertakt zich en vormt aan het einde zogenaamde eindknopjes die vlak in de buurt komen van de membraan van een ander

DE BOUWSTENEN: HET NEURON EN DE SYNAPS

61

voortgeleiding actiepotentiaal axon

mitochondrie transmitterblaasje

heropname synthese

eindknopje opslag presynaptische membraan release diffusie

afbraak

reactie met receptor

natriumpostsynaptische influx membraan excitatie EPSP

permeabiliteitsverandering

kaliumefflux

ionenstroom

verandering membraanpotentiaal

inhibitie IPSP

Figuur 4.4 De synaps. De overdracht van het elektrische signaal van het ene naar het andere neuron vindt plaats via een chemische tussenstap.

neuron. Deze contactplaats wordt synaps genoemd (van ‘syn’= samen en ‘hapto’= verbinden). Figuur 4.4 toont de belangrijkste elementen van de synaps. De membraan van het eindknopje, de presynaptische membraan, is gescheiden van de postsynaptische membraan door de synaptische spleet. De eindknopjes bevatten blaasjes met transmitter (overdrachtsstof). In de buurt van deze blaasjes zijn meestal veel mitochondriën te vinden; voor de synthese van transmitter is kennelijk ATP nodig dat langs aërobe weg wordt gewonnen. Wanneer een actiepotentiaal het eindknopje bereikt, wordt de membraan hiervan gedepolariseerd. Via een ingewikkeld mechanisme (waarschijnlijk een calciuminflux) wordt een proces geactiveerd waardoor de transmitterblaasjes hun inhoud uitstorten in de synaptische spleet. De vrijgekomen transmitter werkt in op gevoelige plaatsen van de postsynaptische membraan, zogenaamde receptoren. Nu zijn twee effecten mogelijk. 1 Via vergroting van de natriumpermeabiliteit en natriuminflux ontstaat een geringe depolarisatie, de excitatoire postsynaptische potentiaal, kortweg EPSP genoemd. Wanneer deze EPSP groot genoeg is (groter dan ongeveer 10 mV), wordt de drempelwaarde overschreden (de prikkel is supraliminaal) en zal in het postsynaptische neuron een actiepotentiaal opgewekt worden (dat wil zeggen, het membraanpotentiaal-verschil moet dus afnemen van ongeveer 70 mV tot ongeveer 60 mV). In plaats van excitatie spreekt men ook wel van facilitatie (letterlijk vergemakkelijking). 2 Via vergroting van de kalium- en chloorpermeabiliteit ontstaat een kaliumefflux en chloorinflux. Het gevolg is een hyperpolarisatie (bijvoorbeeld van –70 tot –80

62

NEUROWETENSCHAPPEN

mV): de inhibitoire postsynaptische potentiaal of IPSP. De membraanpotentiaal komt hierdoor verder af te liggen van de drempelwaarde, zodat moeilijker actiepotentialen opgewekt kunnen worden: de prikkelbaarheid van het gehele neuron neemt af, maar is niet opgeheven (zie figuur 4.6). Transmissie via de synaps komt tot stand via chemische tussenstappen, en deze kosten tijd. De tijd voor het passeren van één synaps bedraagt niet meer dan één msec: een uiterst snel chemisch proces dus. Bij relatief simpele processen worden weinig synapsen gepasseerd (bijvoorbeeld de kniepeesreflex, zie hoofdstuk 7); bij complexe processen spelen routes via vele synapsen een rol. Dit blijkt onder andere uit reactietijdexperimenten. Bij het reageren op een lichtflitsje blijkt de reactietijd ongeveer 150 msec te zijn. Wanneer het lichtflitsje echter drie verschillende kleuren kan hebben, en men mag slechts reageren op één kleur, dan is de reactietijd enkele tientallen msec langer (vergelijk een eenvoudige en een complexe verkeerssituatie).

4.6.1

Neurotransmitters

Of een transmitter excitatie of inhibitie veroorzaakt, hangt mede af van de membraanreceptor waarmee de transmitter reageert. Een bekende transmitter is acetylcholine; deze heeft op veel plaatsen binnen het zenuwstelsel een exciterend effect. Er zijn echter ook plaatsen waar acetylcholine juist inhiberend werkt, bijvoorbeeld in het geval van parasympathische vezels (n. vagus) die de hartslag afremmen via hyperpolarisatie in de sinusknoop. Acetylcholine is ook de overdrachtsstof van zenuw op dwarsgestreepte spier (neuromusculaire synaps). Aanvankelijk heeft men gedacht dat er slechts een paar transmitterstoffen bestonden. De lijst aangetoonde transmitters is op dit moment echter zeer lang, en er komen er steeds meer bij. Hier worden er enkele genoemd. r Noradrenaline heeft vaak een exciterende werking, bijvoorbeeld sympathische zenuwuiteinden, arousalsystemen in de hersenen. r Dopamine is een belangrijke inhiberende transmitter in de basale kernen. Bij de ziekte van Parkinson is er een hypokinesie (bewegingsarmoede), rigiditeit (extreme spierstijfheid) en tremor; deze motorische stoornissen zijn ten dele terug te voeren op een tekort aan dopamine. r GABA (gamma-aminoboterzuur) is ook een belangrijke inhiberende transmitter in de hersenen. Men vermoedt dat de onwillekeurige bewegingen bij de ziekte van Huntington veroorzaakt worden door een tekort aan GABA en een relatief overheersen van dopamine. r Serotonine heeft in de achterhoorn van het ruggenmerg een inhiberend effect op nociceptieve input; op motoneuronen heeft het daarentegen juist een exciterend effect; het speelt ook een rol bij de regulering van de stemming. r Glycine is waarschijnlijk de belangrijkste inhiberende transmitter in hersenen en ruggenmerg. Het speelt onder andere een rol bij de inhibitie van antagonisten tijdens bewegingen.

DE BOUWSTENEN: HET NEURON EN DE SYNAPS

63

Bovenstaande voorbeelden maken voldoende duidelijk dat bij het normale functioneren vele transmittersystemen betrokken zijn. Bij een tekort aan een transmitter ontstaan dan ook als regel ernstige stoornissen (bijvoorbeeld motorische).

4.6.2

Neuromodulatoren

Transmitters kan men beschouwen als stoffen die een zekere presynaptische input – actiepotentialen – omzetten in een postsynaptische output in de vorm van een verandering van de postsynaptische potentiaal, en daaraan gekoppeld een veranderde ‘kans’ op een actiepotentiaal. De werking van transmitters is mogelijk dankzij een keten van processen: r synthese; r opslag in blaasjes; r vrijkomen uit presynaptisch neuron in de synaptische spleet; r diffusie naar postsynaptische membraan; r reactie met een membraanreceptor; r activatie van een of ander celmechanisme; r verandering van permeabiliteit van de membraan; r afbraak of heropname van transmitterstof. Neuromodulatoren zijn stoffen die ergens in deze processen ingrijpen. Zo remmen endorfinen (lichaamseigen morfine-achtige stoffen) de transmissie van nociceptieve informatie in het ruggenmerg. Hierdoor wordt verklaard dat bij een extreme fysieke inspanning verwondingen vaak niet opgemerkt worden. Er zijn op dit moment erg veel neuromodulatoren gedetermineerd, met name de actieve neuropeptiden. Een bespreking hiervan valt buiten het kader van dit boek.

4.6.3 Spatiële en temporele summatie Niet iedere EPSP is groot genoeg om een actiepotentiaal op te wekken in de postsynaptische membraan (zie figuur 4.5). Als regel zal daarom een enkele presynaptische actiepotentiaal niet overgedragen worden. Het enige effect is dan een kortdurende facilitatie van het neuron (stortbak: te zacht getrokken). Normaal zal dus een groot deel van de input niet doorgegeven worden: de synaps doet dienst als een soort filter. We zagen reeds dat deze informatiereductie via de synaps, een belangrijk verschil is met de ongewijzigde voortgeleiding van de zenuwimpuls via de zenuwvezel. Wanneer meer excitatoire synapsen tegelijk geactiveerd worden, kunnen EPSP’s bij elkaar opgeteld worden; men spreekt van spatiële summatie (facilitatie van plaats). Een soortgelijk effect ontstaat wanneer een synaps herhaaldelijk door een actiepotentiaal geactiveerd wordt. De duur van een EPSP is namelijk ongeveer 15 msec, dat wil zeggen wanneer de actiepotentialen binnen deze tijd in het eindknopje aankomen, zullen de EPSP’s op de postsynaptische membraan worden opgeteld: temporele summatie (facilitatie van tijd). Zo ook kunnen EPSP’s en IPSP’s elkaar uitdoven via spatiële summatie. Wanneer vanuit een presynaptische input voortdurend IPSP’s worden opgewekt zal een continue hyperpolarisatie van de membraan ontstaan (zie figuur 4.5, nr. 4). In dit geval spreekt men van postsynaptische inhibitie. Het neuron is geremd voor iedere input

64

0

NEUROWETENSCHAPPEN

membraanpotentiaal (mV) subliminale veranderingen

50

drempelwaarde

4

3

2

1

temporele summatie

5

7

6

spatiële summatie

9

8

10

temporele + spatiële summatie

70 rustpotentiaal + excitatie

-

+

-

+

-

+

+

+

+

+

-

+

-

+

+

inhibitie

Figuur 4.5 Spatiële en temporele summatie. EPSP’s en IPSP’s kunnen in tijd en/of plaats worden ‘opgeteld’. De balans tussen excitatie en inhibitie bepaalt of de drempelwaarde wordt bereikt. Bij nr. 10 is de excitatie groot genoeg om de drempel te bereiken.

(dat wil zeggen iedere andere exciterende input heeft minder kans een actiepotentiaal op te wekken). Een andere vorm van inhibitie is de presynaptische inhibitie. Deze kan optreden doordat een bepaald presynaptisch uiteinde selectief geremd wordt. In dat geval is niet het neuron als geheel geremd, maar slechts de invloed van één input op het neuron (zie figuur 4.6). Presynaptische inhibitie komt tot stand doordat het presynaptische uiteinde zodanig wordt beïnvloed dat minder transmitter vrijkomt, eigenlijk dus een ‘desexcitatie’. De meeste neuronen ontvangen duizenden faciliterende en inhiberende synaptische invloeden. Het netto-effect hangt samen met de statistische balans tussen excitatie en inhibitie. Overheerst de excitatie, dan zullen regelmatig actiepotentialen gegenereerd worden. Het ritme van de actiepotentialen hangt samen met de hoogte van de depolarisatie: hoe sterker de membraan gedepolariseerd is, des te sneller volgen de actiepotentialen elkaar op. Wanneer de inhibitie overheerst, zal de kans op actiepotentialen verminderen; dan is dus meer excitatie nodig om het neuron te activeren. Uit het bovenstaande volgt dat het zenuwstelsel werkt via twee fundamentele principes: excitatie en inhibitie. Talrijke voorbeelden kunnen de betekenis van inhibitieprocessen illustreren, o.a.: 1 Het uitvoeren van een beweging is slechts mogelijk wanneer bepaalde spieren geremd worden (de ‘antagonisten’); zonder inhibitie kunnen we niet bewegen. Een plotselinge beweging zoals een tafeltennis-forehand is slechts mogelijk wanneer de motoneuronen van de antagonisten geremd worden. 2 Tijdens een motorisch leerproces kunnen groepen motoneuronen geïnhibeerd worden zodat de verkrampte, nodeloze bijbewegingen die de beginner kenmerken, verdwijnen. 3 Inhibitie speelt een rol in vele feedback-systemen, bijvoorbeeld in het spanningsregulerende peessensorsysteem dat van belang is wanneer spieren over een grote lengte kracht moeten leveren (bijvoorbeeld de armen bij roeien).

DE BOUWSTENEN: HET NEURON EN DE SYNAPS

D

A

65

D

C B post-synaptische inhibitie B remt D

A

C B pre-synaptische inhibitie

B remt invloed van C op D

Figuur 4.6 Postsynaptische (links) en presynaptische (rechts) inhibitie. Bij postsynaptische inhibitie is neuron D geremd voor iedere input. Bij presynaptische inhibitie is alleen de invloed van C op D geremd (+ = excitatie; – = inhibitie).

4 5

Vele neurale processen werken via modulering van inhibitie. Het is bijvoorbeeld opvallend dat neuronencircuits in het cerebellum vaak met inhibitie werken. Laterale inhibitie is een mechanisme waardoor rond een kern van geactiveerde neuronen een zone van geïnhibeerde neuronen gecreëerd wordt. In het geval van de visuele waarneming levert dit een contrastvergroting op. Bij de motoriek speelt dit mogelijk een rol om de precisie van bewegingen te vergroten.

4.6.4

Samenvatting

Via de synaps kan een input in een output omgezet worden. Hierbij is hoogst zelden sprake van een ‘één-op-één’-relatie: de informatie wordt gewijzigd. De output van een neuron wordt bepaald door een voortdurende statistisch veranderende balans tussen duizenden synaptische inputs. Een synaps heeft bovendien geen vaste input/output-relatie. De eigenschappen van de synaps kunnen veranderen onder invloed van neuromodulatoren en leerprocessen (plasticiteit). Dit wordt in hoofdstuk 6 verder uitgewerkt.

4.7

DE NEUROMUSCULAIRE SYNAPS

Figuur 4.7 toont de situatie rond de impulsoverdracht van een motorische zenuwvezel op een spiervezel. Het zenuwuiteinde vormt het zogenaamde eindplaatje dat is ingestulpt in de membraan van de spiervezel (sarcolemma) (de term ‘motorische eindplaat’ wordt vaak gebruikt als synoniem voor neuromusculaire synaps). Transmissie van zenuwimpulsen over de synapsspleet komt tot stand via de transmitter acetylcholine die uit het zenuwuiteinde vrijkomt. Net als bij de neuronale synaps wordt ook hier de transmitter vrij snel afgebroken (binnen 5 à 10 msec) door een enzym, het acetylcholinesterase. Er zijn echter minstens drie belangrijke verschillen tussen transmissie in de neuronale synaps en in de motorische eindplaat. 1 De spiervezelmembraan kan niet geïnhibeerd worden. De neuromusculaire synaps is altijd excitatoir. Inhibitie van spieren kan alleen plaatsvinden in het centrale zenuwstelsel op het niveau van de motoneuronen in het ruggenmerg.

66

NEUROWETENSCHAPPEN

motorunit

motoneuron

spiervezels neuromusculaire synaps

myeline

eindplaat

axon

synaps-spleet eindknopjes

mitochondriën synapsblaasjes actieve zone presynaptische membraan synaps-spleet postsynaptische membraan acetylcholinereceptoren

Figuur 4.7 De neuromusculaire synaps. Er is een een-op-een-relatie tussen de impulsen op de zenuwvezel en op de spiercel (gewijzigd naar: Kandel, 1991).

2

3

Er is altijd een ‘één-op-één’-overdracht. De door acetylcholine opgewekte excitatoire potentiaal, eindplaatpotentiaal of EPP genoemd, is altijd supraliminaal. Iedere actiepotentiaal op het motoneuron leidt dus tot een spierschok in de bijbehorende spiervezels. Eén spiervezel wordt altijd slechts door één zenuwvezel geïnnerveerd.

Het axon van een motoneuron vertakt zich als regel in vele eindtakjes, die ieder contact maken met een spiervezel. Het aantal spiervezels dat hoort bij een motoneuron varieert van een tot enkele honderden. Een motoneuron samen met alle geïnnerveerde spiervezels vormt een motorunit. De hier geschetste situatie houdt in dat de ‘beslissing’ of een spier al dan niet contraheert geheel genomen wordt op ruggenmergsniveau in de motorische voorhoorn, waar de cellichamen van de motoneuronen gelegen zijn. De duizenden exci-

DE BOUWSTENEN: HET NEURON EN DE SYNAPS

67

terende en inhiberende synapsen die inwerken op de dendrieten en soma van het motoneuron bepalen volledig welke motorunits wanneer en hoe lang geactiveerd worden. Het centrale zenuwstelsel heeft de touwtjes in handen: spieren zijn slaven van het brein. Het eerder beschreven mechanisme voor regulering van de spierkracht via frequentiemodulatie en/of recrutering vindt geheel plaats op het niveau van de motoneuronen in het ruggenmerg. De neuronen die de spiervezels via de motorische eindplaat activeren noemt men alfa-motoneuronen. Er zijn echter ook zogenaamde gamma-motoneuronen; deze activeren zintuigorgaantjes in de spier, de zogenaamde spierspoelen. (Zie hiervoor hoofdstuk 13.) NB

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

5

Neurale netwerken

5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8

Divergentie en convergentie Fenomenen waarbij convergentie een rol speelt Polysensorische neuronen Kabels en banen Fylogenetisch concept Neurale circuits Spontane neuronale activiteit Patroongeneratoren en commandocentra

Samenvatting Een neuraal netwerk is opgebouwd uit convergente en divergente schakelingen. De gevoeligheid van de synapsen bepaalt of informatie in een netwerk gecentreerd wordt naar één punt of plek (convergentie), dan wel uitwaaiert over grote delen van de hersenen (divergentie). Allerlei fenomenen kunnen verklaard worden door het principe van convergentie, bijvoorbeeld referred pain, pijnbestrijding door sensorische stimulatie, herkenningsprocessen. De hersenen zijn met de periferie verbonden via talrijke banen (afdalend/ efferent en opstijgend/afferent) die geplaatst kunnen worden in een fylogenetische context (oude, vitale systemen respectievelijk nieuwe meer cognitieve systemen). Neurale circuits spelen een rol bij allerlei functies: geheugen, slaap-waak- en tonusregulatie, sturing van motoriek, pijn, epilepsie. Sommige neuronenschakelingen kunnen zeer specifieke activiteitspatronen genereren, bijvoorbeeld ten behoeve van ademhaling of lopen. Men spreekt van patroongeneratoren. Het lijkt alsof dergelijke patroongeneratoren zich tijdens een motorisch leerproces kunnen vormen (sport, muziek), zodat bepaalde routines gedachteloos, feilloos en vloeiend verlopen.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_5, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

70

NEUROWETENSCHAPPEN

In het vorige hoofdstuk bespraken we de ‘bouwstenen’ van het zenuwstelsel, het neuron en de synaps, alsmede het ontstaan van de zenuwimpuls en de geleiding en overdracht daarvan. Er zijn echter naar schatting 1012 neuronen en 1015 synapsen. Er is dus een neuraal netwerk van een enorme complexiteit. Het zenuwstelsel wordt nog wel eens vergeleken met een groot telefoonnetwerk (‘PTT-model’). Bij ieder telefoonnummer hoort een vaste persoon. Bij het intoetsen van een bepaald telefoonnummer gaat het signaal over van het toestel van de corresponderende persoon (al of niet via ‘ster-doorschakeling’) die eventueel opneemt; men krijgt in ieder geval niet zomaar een willekeurig iemand aan de lijn. Specificiteit en exclusiviteit zijn essentiële eigenschappen van een goed functionerend telefoonsysteem. Zo’n PTT-model gaat voor het zenuwstelsel maar ten dele op. Vooral in het centrale zenuwstelsel blijkt namelijk een uitgebreide interactie te kunnen optreden tussen de talrijke ‘kabels’ in het zenuwstelsel. Bovendien kunnen de verbindingen veranderen (plasticiteit) onder invloed van ontwikkeling, leerprocessen en letsel (zie hoofstuk 6).

5.1

DIVERGENTIE EN CONVERGENTIE

Ieder neuraal netwerk is in principe opgebouwd uit twee mogelijke basisschakelingen: convergentie (‘bijeenkomend’) en divergentie (‘uit elkaar gaand’). Figuur 5.1 geeft een maximaal eenvoudig voorbeeld (3 op 1 en 1 op 3). Figuur 5.2 laat echter zien hoe uitgebreid de vertakking van één neuron in werkelijkheid kan zijn; in het geval van een efferent axon zou dit dus een enorme divergentie betekenen; betreft het een vertakte dendriet, dan is het een neuron dat vanuit vele gebieden informatie kan convergeren. Dit convergentie/divergentie-principe is ingebouwd in vele baansystemen. Dat wil zeggen dat baansystemen geen geïsoleerde kabels zijn. Er zijn talrijke schakelplaatsen in het centrale zenuwstelsel waar een uitgebreide interactie kan plaatsvinden, bijvoorbeeld ter plaatse van achterhoorn, voorhoorn, achterstrengkernen (nucleus gracilis en cuneatus), thalamus, formatio reticularis, en uiteindelijk ook in de hersenschors. In deze schakelplaatsen geven de zenuwvezels als regel talrijke collateralen af, die al of niet via exciterende of inhiberende interneuronen hun invloed hebben op andere neuronen. Figuur 5.3 toont dit principe op schematische wijze (interneuronen zijn weggelaten). Iedere vezel vertakt zich hier in drieën (in werkelijkheid in honderden of duizenden) en maakt zo contact met drie postsynaptische neuronen. Bekijkt men echter één postFiguur 5.1

Convergentie en divergentie: het principe.

convergentie

divergentie

NEURALE NETWERKEN

middenhersenen pons

71

verlengde merg

Figuur 5.2 Een reticulaire zenuwvezel met een sterk vertakt axonaal netwerk, dat zich uitstrekt in pons, mesencephalon en verlengde merg (Schadé, 1972).

synaptisch neuron, dan ziet men tevens het fenomeen van de convergentie: op één neuron komt synaptische activiteit terecht vanuit verschillende presynaptische neuronen. Zo kan men zich voorstellen dat in de schakelplaatsen voor sensorische en motorische baansystemen een uitgebreide interactie kan plaatsvinden. Stel nu dat aan de onderzijde van het netwerk één vezel geactiveerd wordt, bijvoorbeeld een lokale tastprikkel op de huid, dan kunnen daardoor respectievelijk drie, daarna vijf vezels geactiveerd worden (figuur 5.3 links): de activiteit breidt zich over het gehele baansysteem uit en kan zodoende vele neuronen activeren. Iets dergelijks speelt een rol bij het wakker worden door een wekker (of door iemand in z’n teen te knijpen): een slechts beperkte activatie is voldoende om de hele hersenschors ‘alert’ te maken. Een voorwaarde voor deze situatie is dat één presynaptische input voldoende is voor overdracht. De synapsen moeten dus enigszins ‘gefaciliteerd’ zijn. Figuur 5.3 Convergentie en divergentie. Dikke lijnen: geactiveerde neuronen. Afhankelijk van de toestand van de synapsen breidt de activiteit zich uit, of ‘dooft uit’ (respectievelijk links en rechts afgebeeld). Links: de neuronen zijn zodanig gefaciliteerd dat één input voldoende is voor overdracht. Rechts: drie inputs zijn nodig voor overdracht. 5

1

richting van de informatiestroom

1 divergentie

5 convergentie

72

NEUROWETENSCHAPPEN

Ook is het mogelijk dat activiteit van vele vezels (figuur 5.3 rechts) geheel of gedeeltelijk uitdooft in de schakelplaatsen: eerst zijn er vijf vezels actief, daarna respectievelijk drie en een. Veel informatie uit de periferie dooft op deze wijze ‘onderweg’ uit, en bereikt daardoor niet het bewustzijn. Gelukkig maar, want anders zouden we bijvoorbeeld de hele dag bewust onze kleren voelen, of het horloge of de bril. Het zijn vooral de constante en veelvoorkomende prikkels die op deze wijze uitdoven. We ‘weten’ dat we kleren aan hebben, maar voelen dat niet of nauwelijks. Het zenuwstelsel ‘selecteert’ vooral de afwijkingen of veranderingen van het prikkelaanbod; dit prin-

Intermezzo: convergentie, divergentie en aandacht Of er divergentie (uitbreiding en ‘versterking’ van informatie) dan wel convergentie (uitdoven en ‘verzwakking’ van informatie) optreedt, hangt geheel af van de gevoeligheid van de synapsen in de schakelplaatsen. Deze gevoeligheid wordt bepaald door allerlei invloeden, zoals aandacht of alertheid. Men kan zich voorstellen dat bij alertheid de synapsen (in achterhoorn en/of thalamus) door invloeden vanuit de hersenen ‘op scherp’ komen te staan. Neurofysiologisch betekent dit dat er vele EPSP’s op de neuronale membraan terechtkomen, zodat de membraanpotentiaal vlak in de buurt van de drempelwaarde komt te liggen, bijvoorbeeld zodanig dat één enkele EPSP voldoende is voor prikkeloverdracht. Relatief veel prikkels zullen dan worden overgedragen en over het gehele zenuwstelsel ‘uitwaaieren’. De gewaarwording kan dan heel intens zijn. Het ligt voor de hand te veronderstellen dat de sterke reacties van angstige of psychisch gespannen individuen hiermee samenhangen (de ‘officiële medische term voor ‘overspanning’ is: hyperesthetisch emotioneel syndroom; ‘hyperesthetisch’ betekent ‘sterker voelen’). Bovenstaand mechanisme vormt een neurofysiologische verklaring voor het feit dat subjectieve gewaarwordingen sterk kunnen wisselen, en niet gelijk hoeven zijn aan de objectieve fysische intensiteit van de prikkel. Tijdens angst of spanning zijn vele gewaarwordingen ook werkelijk sterker. Het lijkt wel of het zenuwstelsel stapsgewijs die constructie van de werkelijkheid maakt die op dat moment adequaat is. Zijn de neuronen in de ‘relais-stations’ in een geïnhibeerde, dus ongevoelige toestand, dan zijn veel meer EPSP’s nodig voor overdracht (figuur 5.3 rechts, bijvoorbeeld drie). De meeste prikkels doven daarom uit. Dit is de neurofysiologische basis voor diefstal in de nacht. Het hiervoor beschreven neuronennetwerk kan ook het fenomeen van de gerichte aandacht verduidelijken. Figuur 5.4 (ontleend aan Posner, 1994) geeft een voorbeeld: ieder rechthoekje stelt een visueel cortexgebiedje voor; de informatieverwerking verloopt van links naar rechts. Het bovenste deel van de figuur toont de ‘passieve’ situatie, dat wil zeggen de proefpersoon is wel wakker, maar let niet speciaal ergens op; de intensiteit van de grijstint stelt de mate van activatie voor; er vindt een geleidelijke uitdoving plaats. Het middelste plaatje laat zien hoe de informatie verwerkt wordt wanneer de proefpersoon gerichte aandacht heeft voor het rechthoekje: het irrelevante ovaaltje wordt nu in een vroeg stadium onderdrukt, het rechthoekje wordt ‘versterkt’ verwerkt en ‘gesluisd’ naar een visueel schorsgebied dat speciale aspecten van dit rechthoekje nader kan onderzoeken (Waar is het? Hoe groot is het? Hoe is het georiënteerd? Is het wel wat ik zoek? enzovoort). Op deze wijze kan men zich voorstellen dat afhankelijk van de gerichte aandacht specifieke analysewegen in de hersenen gesloten of geopend kunnen worden. Bijvoorbeeld, kijkend naar een schilderij: r Hoeveel ronde voorwerpen staan erop? r Is de kleur blauw gebruikt? r Staan er levende wezens op?

>>

NEURALE NETWERKEN

>>

PASSIEF

laat aandacht nodig groot receptief veld

vroeg automatisch klein receptief veld GERICHTE AANDACHT

ACTIVATIE gerichte aandacht versterking onderdrukking passief geen aandacht

Figuur 5.4 Invloed van gerichte aandacht op visuele informatieverwerking. Informatie wordt van links naar rechts naar de diverse visuele cortexgebieden ‘gesluisd’. De grijstint geeft de mate van activatie aan in ieder stadium. Boven: passief waarnemen van twee visuele objecten: een rechthoek en een ellips. De primaire visuele gebieden zijn sterk geactiveerd; de activatie neemt af naarmate visuele gebieden van hogere orde bereikt worden; dan vergroten zich de receptieve velden en wordt de activatie minder afhankelijk van stimuli en gevoeliger voor aandacht. Midden: wanneer de aandacht gericht wordt op het rechthoekje wordt de ellips in een vroeg stadium ‘onderdrukt’, en wordt het rechthoekje – ten opzichte van de passieve situatie – versterkt. Onder: onderdrukking en versterking van informatie bij gerichte aandacht, vergeleken met de passieve situatie (Posner, 1994). Of, luisterend naar een muziekstuk: r Komt er een klarinet in voor? r Is het een driekwarts- of een tweekwartsmaat? r Probeer de baslijn te volgen. Het staat momenteel wel vast dat aspecten als vorm, kleur, beweging, klankkleur, ritme enzovoort door verschillende schorssystemen geanalyseerd worden. Gerichte aandacht betekent dan dat de synapsen in de baansystemen zodaning beïnvloed worden dat de informatie naar het juiste corticale gebied gesluisd wordt. Samenvattend: er is geen vaste exclusieve relatie tussen de objectieve prikkel en de gewaarwording; de waarneming van de werkelijkheid hangt af van de toestand van de neurale netwerken in ons zenuwstelsel; deze hangt weer direct samen met onze psychische toestand (aandacht, angst, intenties, verwachtingen enzovoort).

73

74

NEUROWETENSCHAPPEN

cipe is ver doorgevoerd; men wordt niet wakker van het tikken van een klok, wel wanneer het tikken ophoudt; ook het voelen van het horloge wanneer het net is afgedaan, is hier een voorbeeld van. Figuur 5.5 geeft een specifieke uitwerking van het convergentieconcept: links voor de sensoriek, rechts voor de motoriek. Van een prikkel die bij het eerste ‘relais-station’ binnenkomt, is a priori niet te zeggen of en hoe deze wordt overgedragen. De wijze van overdracht is namelijk afhankelijk van allerlei andere convergente invloeden, inclusief afdalende baansystemen. Dat wil zeggen de omstandigheden, de context (andere prikkels) en de toestand van het individu (gespannen, ontspannen enzovoort) beïnvloeden in sterke mate de prikkeloverdracht. Dit is ook de reden dat men eigenlijk niet kan spreken van een ‘pijnprikkel’: in deze term worden twee niveaus verward: het subjectieve gevoel pijn (dat ergens in het brein zijn substraat heeft), en de objectieve fysisch meetbare prikkel. Pijn is het eventuele resultaat van een prikkel. Of een prikkel tot pijn zal leiden, hangt af van de overdracht in de synapsen, van de route die de ‘prikkel’ volgt en van de structuren in het centrale zenuwstelsel die uiteindelijk worden geactiveerd.

5.2

FENOMENEN WAARBIJ CONVERGENTIE EEN ROL SPEELT

Hieronder volgen enkele voorbeelden van fenomenen die begrepen kunnen worden vanuit het convergentiemodel.

5.2.1

Referred pain

De prikkels komen uit de (gestoorde) ingewanden, de pijn wordt aan het lichaamsoppervlak gevoeld in huidgedeelten die segmentaal overeenkomen met de afferente innervatie van het betreffende orgaan (bijvoorbeeld pijn in de linker onderarm bij angina pectoris). Anesthesie van het betreffende huidgebied (bijvoorbeeld met lidoFiguur 5.5 Convergentie in sensoriek (links) en motoriek (rechts). Links: de transmissie van impulsen in de ‘relais-stations’ hangt af van andere convergente input. Rechts: activiteit die in de hersenschors begint kan ‘onderweg’ gewijzigd worden door andere convergente input.

sensoriek

motoriek

NEURALE NETWERKEN

75

caïne) doet soms de pijn verminderen of verdwijnen. Kennelijk worden in het zenuwstelsel (achterhoorn, thalamus) impulsen uit viscero-afferenten en somato-afferenten gesummeerd (opgeteld). De viscero-afferenten convergeren blijkbaar op dezelfde postsynaptische neuronen; het brein ‘verwart’ de herkomst van de prikkels en ‘projecteert’ de pijn op de verkeerde plaats (zie verder hoofdstuk 19).

5.2.2

Pijnbestrijding

Wil men voor een patiënt de pijn verlichten dan kan men soms van dit convergentieprincipe gebruikmaken. Selectieve prikkeling van dikke vezels blijkt namelijk de transmissie in de dunne (pijn)systemen te kunnen remmen. De zogenaamde ‘gatecontrol’ theorie van Melzack en Wall is eigenlijk niets anders dan een uitwerking van dit convergentieprincipe. Deze theorie maakte aannemelijk dat pijn soms kan verminderen door prikkeling: sensorische modulatie, neuromodulatie of neurostimulatie. Voorbeelden zijn: lichte vibratie, TENS (transcutane elektroneurostimulatie). Ook de pijndemping door acupunctuur is terug te voeren op het activeren van een remmend systeem (onder andere op achterhoornniveau) (Melzack en Wall, 1982). NB De term ‘neuromodulatie’ wordt hier gebruikt als verzamelterm voor therapieën die van sensorische prikkeling gebruikmaken; of hierbij zogenaamde neuromodulatoren in chemische zin (hoofdstuk 4) in het spel zijn, is de vraag. Bij acupunctuur en andere krachtige prikkelingstherapieën (‘hyperstimulatie’) spelen waarschijnlijk endorfinen een rol.

5.2.3

Facilitatietechnieken

De kracht van een spiercontractie hangt af van het aantal geactiveerde motorunits (recrutering) en van de frequentie van de impulsen die over het motoneuron lopen. De duur en de kracht van de contractie worden uiteindelijk bepaald in de motorische voorhoorn (final common path). De motorische voorhoorn krijgt convergente ‘input’: van het cerebrum via bijvoorbeeld piramidebanen (longitudinaal), maar ook van afferenten die uit de periferie komen, zoals huid, spierspoel enzovoort (segmentaal). Een bewuste aanspanning (of poging daartoe) door de patiënt (Engels: ‘voluntary effort’) kan nu ondersteund worden door een segmentale afferente input (Harris, 1979). De therapeut kan bijvoorbeeld via rekking of vibratie van de spier een impulssalvo in de I-a-afferenten opwekken; ook kloppen of wrijven over de spierbuik kan ‘faciliteren’. De hierdoor opgewekte afferente input wordt, indien op het juiste tijdstip en in de juiste dosering gegeven, ‘opgeteld’ bij de afdalende impulsen die de patiënt door zijn bewegingspoging initieert. In bepaalde gevallen van paresen (spierzwakte) kan de patiënt hierdoor meer kracht leveren. Ook permanente prikkeling, bijvoorbeeld door middel van manchetten om hand of arm kunnen hiervoor worden gebruikt. De afferente prikkels vergroten als het ware de ‘macht’ die de patiënt over de spieren heeft (Brodal, 1973).

76

NEUROWETENSCHAPPEN

5.3

POLYSENSORISCHE NEURONEN

Overal in het centrale zenuwstelsel zitten neuronen die convergente input ontvangen, bijvoorbeeld van verschillende zintuigen (‘polysensorisch’). Dergelijke neuronen zijn aangetoond op uiteenlopende plaatsen: de achterhoorn, de formatio reticularis, het tectum (dak van mesencephalon), bepaalde thalamuskernen (vooral mediale) en de hersenschors (vooral laag 4, zie hoofdstuk 16). Zulke neuronen reageren op vele soorten prikkels, bijvoorbeeld tast, geluid, licht enzovoort (zie figuur 5.6) (Moore, 1980). Hierna worden kort vijf verschijnselen besproken waarbij deze polysensorische neuronen een rol spelen. Enkele voorbeelden zijn ontleend aan het boek The merging of the senses van Stein en Meredith (1993).

5.3.1 Oriëntatiereactie Wanneer men een poes aan de rechterzijde aanraakt, of rechts een geluidje maakt, of rechts in het gezichtsveld iets beweegt, ziet men in al deze gevallen een oriëntatiereactie: het dier richt ogen en hoofd naar de prikkelbron. Deze reactie verloopt via ‘polysensorische’ neuronen in het tectum (dak van mesencephalon; dit kwam reeds ter sprake in hoofdstuk 1). In het tectum kan kennelijk geanalyseerd worden waar een prikkel in de ruimte vandaan komt. Het tectum bevat een soort ‘ruimtelijk schema’ (Engels: ‘inner map’) waarin alle zintuiglijke prikkels, ongeacht de soort, een ‘plaats’ krijgen. Dit vormt de basis voor een trefzekere beweging naar dit punt in de ruimte (ogen, hoofd, hand enzovoort).

Figuur 5.6 Polysensorisch neuron. Een dergelijk neuron ‘berekent’ zijn output op basis van alle convergente input. Valt één input weg, dan kan toch de gewenste output berekend worden met behulp van de overgebleven input (naar Moore, 1980). visueel

akoestisch

vestibulair

propriosensorisch

somatosensorisch

output

NEURALE NETWERKEN

77

5.3.2 Transmodale matching (intersensorische overdracht) Transmodale matching wil zeggen dat informatie die via het ene zintuig is binnengekomen, via een ander zintuig kan worden herkend. Zo kan men een voorwerp dat men ziet op de tast herkennen; omgekeerd kan men een visuele voorstelling opbouwen van een voorwerp dat men op de tast voelt, bijvoorbeeld een sleutel. Het brein vergaart als het ware ‘kennis’ over een object via een arbitrair ingangskanaal (bijvoorbeeld visueel); deze ‘kennis’ is ‘supramodaal’, dat wil zeggen ‘staat boven de zintuigen’, en is dan beschikbaar voor andere inputkanalen. Het verschijnsel dat dezelfde ‘cognitie’ via verschillende zintuigen kan worden opgebouwd, is slechts mogelijk door het bestaan van neuronen die een polysensorische input hebben. Stein en Meredith (1993) beschrijven neuronen in het tectum van de kat die akoestische, visuele en tactiele informatie ontvangen. Deze neuronen vertegenwoordigen een modaliteitsonafhankelijke representatie (‘inner map’) van de buitenwereld van het dier.

5.3.3

Compensatie

Dankzij polysensorische neuronen is een zekere compensatie van functies mogelijk: wanneer één input wegvalt (bijvoorbeeld de kinesthesie bij een achterstrenglaesie), dan kan toch nog de gewenste output ‘berekend’ worden op grond van de overige input. De rol van de overige intacte input wordt dan belangrijker: de patiënt met een achterstrenglaesie kijkt gespannen naar de grond bij iedere voetstap, en heeft moeite met het bewaren van het evenwicht in het donker: dan is immers de compenserende visuele input weggevallen. Zo ook vaart de blinde sterk op tast, geluid en reuk: hij vergroot zijn tactiele wereld door middel van een lange stok, en bouwt zich tevens een beeld van de ruimte op door middel van geluiden (die hij deels zelf produceert door te tikken met zijn stok). In een geluidloze omgeving is een blinde snel gedesoriënteerd. Bij het oversteken van een weg wacht de blinde op een ‘geluidsgat’; hierbij kunnen andere geluiden zeer storend zijn, bijvoorbeeld een stationair draaiende vrachtwagen, graafmachine enzovoort. Bekend is ook hoe onhandig een niet-voelende hand is (sensibiliteitsverlies). De enige manier om nog iets met zo’n hand te doen, is goed te kijken naar die hand tijdens de beweging. Bij het vasthouden van een sleuteltje of geldstuk met een nietvoelende hand zal men dus steeds visueel moeten controleren of men het voorwerp nog wel in de hand heeft. Tijdens het autorijden moet de hand ‘op gevoel’ de versnellingshandel en richtingaanwijzer kunnen vinden. Is de tast of bewegingszin van de arm en hand gestoord, dan zal dit visueel gecompenseerd moeten worden; in het verkeer heeft dit uiteraard risico’s.

5.3.4 Motion sickness Zeeziekte en wagenziekte kunnen ontstaan wanneer de visuele en vestibulaire (evenwichts)informatie niet met elkaar kloppen. Op de boot is de visuele wereld constant, maar treedt continu vestibulaire prikkeling op. Door op het dek naar de horizon te kijken, kan men zeeziekte enigszins tegengaan: dan ‘klopt’ de visuele informatie weer met de vestibulaire.

78

NEUROWETENSCHAPPEN

Het is opvallend dat bij het zien van een film die sterke beweging suggereert precies dezelfde verschijnselen (inclusief misselijkheid en braken) kunnen voorkomen. Een ander voorbeeld van dit verschijnsel is het voelen van het ‘optrekken’ van de trein waarin men zit wanneer men een trein ernaast ziet vertrekken: de visuele informatie veroorzaakt een evenwichtssensatie. Deze voorbeelden laten zien dat ergens in het centrale zenuwstelsel een convergentie van vestibulaire en visuele informatie plaatsvindt.

5.3.5 Buikspreken (ventriloquisme) De buikspreker heeft een pop (dummy) op schoot waarvan hij de lippen, ogen en hoofd kan laten bewegen; hij is zeer vaardig in het hardop kunnen spreken zonder enige zichtbare beweging; hij beweegt echter tegelijk lippen, ogen en hoofd van de pop. Bij het publiek ontstaat de illusie dat de pop spreekt. Dit is een voorbeeld van visueel-auditieve interactie, waarbij zoals vaak in het dagelijks leven, de visuele informatie dominant is. Een dergelijk effect werd ook aangetoond bij patiënten met auditieve neglect voor geluiden aan de linkerzijde (geen doofheid, maar een soort halfzijdige aandachtsstoornis: de patiënt reageert niet op geluiden die van links komen). Merkwaardigerwijze bleek dat de patiënten wel reageerden wanneer aan de rechter zijde een nepluidspreker werd geplaatst. De visuele context suggereerde dus dat het geluid van rechts kwam (Soroker e.a., 1995).

Figuur 5.7 Exclusieve banen. Iedere zintuig (rechts) of spier (links) is via een ‘geïsoleerde’ kabel met een exclusief stukje hersenschors verbonden. 2

1

3

4

4

1

2 3

NEURALE NETWERKEN

5.4

79

KABELS EN BANEN

Figuur 5.7 geeft weer hoe de verschillende afdalende (motorische) en opstijgende (sensorische) banen in het zenuwstelsel meestal worden voorgesteld: exclusieve banen die prikkels van een bepaalde plaats op de hersenschors naar een bepaalde spier, of vanuit een zintuig (oog, oor, huid enzovoort) naar een voor dat zintuig specifiek schorsgebied vervoeren. Men zou dit het kabelmodel kunnen noemen. Hoewel in het voorgaande is betoogd dat een PTT-model van ‘exclusieve verbindingen’ lang niet altijd opgaat, is het gelukkig toch meestal zo dat niet alles door elkaar gehaald wordt. Activiteit in een sensorisch baansysteem heeft een vaste betekenis, bijvoorbeeld ‘zien’ voor het visuele systeem, ‘horen’ voor het akoestische systeem. Synesthesie is het zeldzaam voorkomende fenomeen dat zintuiglijke modaliteiten verwisseld worden: een geluid leidt tot een visuele gewaarwording, een smaak wordt waargenomen als een tactiele waarneming met de hand enzovoort.

NB

Wanneer het visuele systeem geactiveerd wordt, ontstaat altijd een visuele gewaarwording. Het maakt niet uit hoe het systeem geprikkeld wordt: door een lichtflits (visueel), door een klap op het oog (mechanisch), door elektrische prikkeling van de n. opticus of door elektrische ontladingen in de visuele schors (migraine, epilepsie). Steeds zullen visuele gewaarwordingen ontstaan. Men spreekt wel van labelled line codering: de kabel heeft een ‘visueel etiket’. Dit principe werd reeds in de vorige eeuw door Johannes Müller geformuleerd (wet van Müller in verband met zintuigspecificiteit). Bij de verklaring van pijn heeft deze ‘specificiteitstheorie’ altijd een belangrijke rol gespeeld. Wat betreft de huidsensibiliteit is het ‘telefoontje’ bekend: door een stoot op de elleboog wordt de n. ulnaris ‘onderweg’ mechanisch geprikkeld; men voelt echter specifieke sensaties in het innervatiegebied van de n. ulnaris (dat wil zeggen ulnaire onderarm en pink); het zijn elektrische, tintelende sensaties die moeilijk precies te beschrijven zijn. Deze gewaarwording is in feite een zogenaamde projectie, dat wil zeggen de prikkels worden bewust waargenomen daar waar zij in het normale geval vandaan komen; bij een klap op het oog zijn dat sterretjes in de omgeving, bij het telefoontje tintelingen in onderarm en pink. ‘Projectie’ wil zeggen dat het brein de aankomende impulsstromen omzet in een bewuste gewaarwording met een lokalisatie. Hoe dit verschijnsel totstandkomt is volstrekt onbegrepen. Het telefoontje-gevoel wordt dus niet veroorzaakt door de elektrische impulsen die via de zenuw van de elleboog naar de hand lopen, maar door de impulsen die van de elleboog naar de hersenen gaan. Het projectiefenomeen is van groot belang voor de neurologische diagnostiek, bijvoorbeeld bij de interpretatie van pijn: wanneer ergens in het zenuwstelsel de sensorische baansystemen voor pijn ‘geprikkeld’ worden, wordt de pijn gevoeld in het gebied waar de prikkels normaal vandaan komen. Bijvoorbeeld: r druk op een zenuw (bijvoorbeeld n. cutaneus femoris lateralis) geeft pijn in het innervatiegebied van de zenuw (zijkant bovenbeen);

80

NEUROWETENSCHAPPEN

r

druk op een achterwortel (bijvoorbeeld bij een hernia L5/S1): pijn aan de achterzijde van het been (ischialgie); r functiestoornis van achterhoorn-interneuronen bij contusio cervicalis posterior (schudding en kwetsing van ruggenmerg; ‘whiplash’) geeft pijn en/of allodynie (prikkels worden anders en onaangenaam gevoeld) in het corresponderende dermatoom; r bij arthrosis deformans in de nek kunnen door hoofdbewegingen de achterstrengen geprikkeld worden; de patiënt voelt dan pijn en/of tintelingen die distaal in de ledematen uitstralen (de achterstrengen vervoeren inderdaad vooral sensibele informatie distaal uit de ledematen); r een laesie in bepaalde thalamuskernen (bijvoorbeeld infarct) geeft hevige pijn en allodynie in de contralaterale lichaamshelft; r zelfs laesies van de hersenschors (CVA) kunnen door ontremming van lagere structuren de oorzaak van pijn zijn (meestal is dan ook de sensibiliteit veranderd). In al deze gevallen is sprake van zogenaamde neurogene pijn: pijn die ontstaat door een stoornis van het zenuwstelsel zelf. Men noemt dit ook wel neuropathische pijn: pijn die er als het ware ‘ten onrechte’ is. Normaal ontstaat pijn immers wanneer de zenuwuiteinden door een schadelijke invloed geprikkeld worden (somatogene pijn): hiervoor is ons pijnzinsysteem ontworpen (en niet om onderweg stuk te gaan). Vergelijk het olielampje op een dashboard dat moet signaleren wanneer de olie op is. Als het lampje brandt, zijn er twee mogelijkheden: de olie is inderdaad op (hiervoor is het systeem aangelegd) of het signaleringssysteem werkt niet goed: het lampje brandt ten onrechte. Men ‘denkt’ echter dat de olie op is: de betekenis van het signaal wordt geprojecteerd naar het oliecarter.

5.5

FYLOGENETISCH CONCEPT

Uit het voorgaande blijkt dat dit ‘kabelmodel’ veel duidelijk kan maken. We zagen echter ook dat het onjuist is te allen tijde uit te gaan van de exclusiviteit van deze banen. Via vertakkingen en interneuronen bestaat er een onderlinge interactie tussen de baansystemen. In figuur 5.8 is dit schematisch weergegeven: parallelle banen met interactie. In dit model is verwerkt dat er fylogenetisch oude, dunne, langzaamgeleidende en fylogenetisch jongere, dikkere, snel-geleidende systemen zijn. De ‘dwarse’ pijltjes geven aan dat de activiteit in de dikkere systemen een invloed heeft op de informatieverwerking in de dunnere systemen; vaak komt dit neer op een remmende invloed. Deze parallelle baansystemen zijn achtereenvolgens in de evolutie ontstaan, waarbij men in het algemeen drie categorieën onderscheidt (zie ook hoofdstuk 8): 1 Archisystemen: dunne vezels, vele synaptische overschakelingen (‘multineuronale ketens’); bilateraal mediaal gelegen, eindpunt: formatio reticularis (arousal), zie figuur 5.9A. 2 Paleosystemen: dikkere vezels, deels gemyeliniseerd, minder synapsen; vooral contralateraal in ruggenmerg ten opzichte van de prikkel (dat wil zeggen kruising

NEURALE NETWERKEN

81

Figuur 5.8 Parallelle baansystemen en interactie. Fylogenetisch jonge, nauwkeurig werkende systemen liggen in het algemeen lateraal en houden de fylogenetisch oude systemen ‘in het gareel’ via talrijke collateralen.

3

op het niveau van intrede); gelegen in het anterolaterale quadrant van het ruggenmerg; eindpunt: onder andere limbisch systeem (emotie), zie figuur 5.9B. Neosystemen: dikke, gemyeliniseerde vezels; minimaal aantal synapsen (één in achterhoorn of achterstrengkernen, één in thalamus): dat wil zeggen de hersenschors wordt via een keten van drie neuronen bereikt; kruising op het niveau van de hersenstam (sensorische decussatie, decussatio piramidum), in ruggenmerg vooral in de achterstreng en aan de achterzijde van de zijstreng (piramidebaan), homolateraal ten opzichte van de periferie; eindpunt: cortex (cognitie), zie figuur 5.9C.

Figuur 5.9

Sensorische baansystemen.

A Archisystemen. Prikkels worden bilateraal verwerkt via multisynaptische neuronenketens. B Paleosystemen. Prikkels stijgen vooral contralateraal op en bereiken hogere regionen van de hersenen. C Neosystemen. Prikkels stijgen vooral homolateraal op in snel geleidende baansystemen, kruisen op hersenstamniveau en bereiken de hersenschors.

A

B

C

82

NEUROWETENSCHAPPEN

De fylogenetisch jonge, snel geleidende systemen dienen in het algemeen voor de nauwkeurige functies, zowel motorisch als sensorisch (fijne, onafhankelijke vingerbewegingen, fijne, tactiele discriminatie, dat wil zeggen distale vaardigheden en gnostische sensibiliteit). De systemen staan in verbinding met de hersenschors (neoniveau, zie hoofdstuk 8). Fylogenetisch oudere systemen liggen in of vlak om de grijze stof van het ruggenmerg, en in de hersenstam en hemisferen vooral mediaal rond de ventrikels: formatio reticularis, hypothalamus, mediale thalamuskernen, basale kernen, limbisch systeem. Deze systemen zijn onder andere van belang voor de houdingsmotoriek en voor de vitale sensibiliteit (pijn en temperatuurzin). Een mooi voorbeeld van de fylogenetische opbouw van baansystemen vormen de pijnbanen. Oorspronkelijk aangelegd als een multisynaptische neuronenketen, werden daar in de evolutie steeds weer nieuwe elementen aan toegevoegd en uiteindelijk een ‘neosysteem’ dat een nauwkeurige lokalisatie van pijn mogelijk maakt. Het resultaat is dat er dus niet één pijnbaan bestaat, maar een veelheid van pijnsystemen (minimaal vijf). Dit staat wel in schril contrast tot het in de kliniek gehanteerde twee-banenconcept, dat wil zeggen één baansysteem voor tast (achterstreng) en één voor pijn (spinothalamische baan in de zijstreng). Dit vereenvoudigde concept is in de praktijk vaak wel bruikbaar, maar gaat soms toch niet op. Denk bijvoorbeeld aan het geringe succes van de tractotomie (doorsnijding van de tractus spinothalamicus) voor de bestrijding van pijn. Voor de motoriek geldt in zekere zin hetzelfde: ook hier wordt in de kliniek het – veel te eenvoudige – ‘twee-banenconcept’ gehanteerd: piramidebanen en extrapiramidale banen. Een dergelijke indeling van motorische baansystemen is te vergelijken met een indeling van de Nederlandse beroepen in bakkers en alle andere beroepen! Een volstrekt arbitraire en onzinnige dualiteit dus. Figuur 5.10 geeft een schema van de motorische baansystemen dat beter opgaat. Uitgangspunt is dat bij iedere beweging alle baansystemen worden gebruikt, waarbij uiteraard de accenten kunnen verschillen. Doorsnijding van één baansysteem heft de motoriek dus nooit geheel op; er blijven altijd andere ‘routes’ bestaan die de verklaring zouden kunnen vormen voor het herstel dat soms na hersenletsel kan optreden. Het centrale zenuwstelsel bevat dus een soort ‘emplacement’ van baansystemen. Een prikkel activeert dat emplacement volgens een bepaald patroon; dit spectrum van prikkeling wordt op een of andere manier omgezet in een (subjectieve) bewuste gewaarwording of in een doeltreffende handeling. De essentie van bovengeschetst concept is: 1 de vele parallelle systemen; 2 de interactie tussen deze systemen. We zagen reeds dat deze interactie vaak inhoudt dat de dikkere, fylogenetisch jonge systemen een remmende invloed hebben op de dunnere, fylogenetisch oudere systemen. Men zou kunnen zeggen: ‘de dikke systemen houden de dunne in het gareel’; dat wil zeggen de werking van het dunnere systeem is in zekere zin ondergeschikt aan de ‘meer superieure’ neosystemen, een hiërarchie dus. Neurofysiologisch zal dit

NEURALE NETWERKEN

83

extrapiramidaal systeem piramidaal systeem

cortex

P P

subcorticospinaal

P direct corticospinaal

ruggenmerg

P

indirect corticospinaal (COEPS)

voorhoorn

Figuur 5.10 Motorische baansystemen. De indeling in piramidaal en extrapiramidaal is misleidend. Het extrapiramidale systeem bestaat uit een veelheid van banen en circuits: indirect corticospinaal systeem (COEPS = cortical originating extrapiramidal system) en subcorticospinaal systeem. Alleen de piramidebaan is een anatomisch af te grenzen baan (directe corticospinale baan). Collateralen van het piramidale systeem (P) noemt men wel het parapiramidale systeem. Links: fylogenetisch oude banen; rechts: fylogenetisch jonge banen. Naarmate de baan fylogenetisch jonger is, worden de motoneuronen (onder) directer beïnvloed (dat wil zeggen via geen of minder interneuronen).

vaak een inhibitie inhouden. Door dit fylogenetische concept kan soms verklaard worden dat uitval van bepaalde neuronale systemen tot ontremmingsverschijnselen kan leiden, zoals spasticiteit bij multipele sclerose, of pijn bij postherpetische neuralgie. Ook wordt volgens dit concept duidelijk dat prikkeling soms pijndempend kan werken (vibratie, TENS, massage enzovoort). Dit model heeft dus zowel op motorisch als op sensorisch gebied z’n verklarende waarde. NB Het hier geschetste inhibitieconcept gaat vaak, maar niet altijd op; er zijn bijvoorbeeld pijnlijke neuropathieën die het gevolg zijn van beschadiging van dunne vezels, en die niet reageren op allerlei stimulatietherapieën.

Analoge verschijnselen kunnen zich voordoen bij ischemie (verkeerd gelegen hebben op een arm) of bij koude (zonder handschoenen tijdens de vorst). De ischemie en de koude kunnen de geleiding van alle zenuwvezels onderbreken. De dunne vezels herstellen echter eerder dan de dikke. In de fase dat de dunne vezels wel, maar de dikke nog niet hersteld zijn, kunnen er ontremmingsverschijnselen optreden: brandende, tintelende gevoelens, of pijn; lichte prikkels kunnen dan heel pijnlijk zijn: als je je licht stoot met zo’n ‘halfbevroren’ hand, kan dat heel onprettig zijn.

84

NEUROWETENSCHAPPEN

Afkoeling heeft ook een duidelijke invloed op de motoriek: met koude handen is het moeilijk pianospelen. Ook de onnauwkeurige vingerbewegingen bij het carpaletunnelsyndroom (compressie van de n. medianus in de polstunnel) kan men in deze zin opvatten (dikke vezels voor nauwkeurige motoriek zijn selectief uitgevallen). Al deze verschijnselen zijn terug te voeren op het feit dat fylogenetisch jongere vezels kwetsbaarder zijn en moeilijker herstellen dan fylogenetisch oudere vezels. De neurale netwerken die het brein afferent en efferent met de periferie verbinden, zijn niet homogeen, maar opgebouwd uit vele parallelle interacterende systemen. Een belangrijk element van deze ‘impulsgeleidende netwerken’ is dat ze te maken hebben met de relatie tussen het ‘objectieve’: de beweging, de prikkel, en het ‘subjectieve’: de intentie, de gewaarwording. Bij ziekten of laesies van het zenuwstelsel zullen altijd bepaalde vezels meer zijn geraakt dan andere. Het gevolg is dat het ‘spectrum van prikkeling’ verandert, en daarmee ook de relatie tussen het subjectieve en het objectieve. Voorbeelden: r niet-schadelijke prikkels worden ‘anders’ en onaangenaam gevoeld: allodynie; r schadelijke, sterke prikkels worden minder gevoeld: hypalgesie; r bij afwezigheid van prikkels wordt toch iets gevoeld: paresthesieën (tintelingen) of spontane pijn; r de patiënt wil zijn wijsvinger buigen, maar er ontstaat een massale synergie (uitgebreid flexiepatroon: vingers, pols, elleboog enzovoort); r de patiënt spant zich erg in, maar er komt nauwelijks kracht uit: parese.

5.6

NEURALE CIRCUITS

Het banen- en reflexmodel belichten de weg waarlangs het zenuwstelsel de informatie-uitwisseling met de omgeving tot stand brengt. Het circuitmodel, zoals schematisch weergegeven in figuur 5.11 laat een intrinsieke eigenschap van het zenuwstelsel zien. Overal in het zenuwstelsel zijn circuits van neuronen aanwezig. Zij vormen een onderdeel van weer grotere, complexere neurale netwerken. Figuur 5.11

Neuronale circuits.

hersenschors

hersenstam

ruggenmerg periferie

NEURALE NETWERKEN

+

+

–

+

negatieve feedback (recurrente inhibitie)

Figuur 5.12

85

+

+

positieve feedback (reverberatie-circuit) (short-term memory?)

Feedback-circuits.

In principe zijn er twee basisvormen van neurale circuits (zie figuur 5.12): 1 Negatief feedback-circuit: in de neuronenkring is een inhiberend neuron geschakeld. Het gevolg is dat een neuron zich als het ware zelf kan afremmen. Bekend is de zogenaamde recurrente inhibitie (Renshaw) die bij motoneuronen in de voorhoorn van het ruggenmerg is aangetoond. Wordt de outputactiviteit van het motoneuron te hoog, dan remt het neuron zichzelf af via het inhiberende Renshaw-neuron. De gevoeligheid van het Renshaw-neuron kan worden beïnvloed door afdalende invloeden uit de hersenen; zo kan de sterkte van deze terugkoppeling worden geregeld (bij spastische bewegingspatronen is dit mechanisme ontregeld). 2 Positief feedback-circuit: nu zijn de neuronen die het circuit vormen allen exciterend. Het gevolg is een zichzelf-versterkend effect: de neuronale activiteit heeft de neiging tot een maximum aan te zwellen. Men spreekt ook wel van reverberatie (‘rondzingen’). Deze circuits zijn aangetoond in vele interneuronennetwerken (achterhoorn, thalamus, formatio reticularis, hersenschors enzovoort); het bestaan hiervan maakt duidelijk dat in het centrale zenuwstelsel blijvende, zichzelf onderhoudende activiteit kan rondgaan: spontane neuronale activiteit. Deze intrinsieke achtergrondactiviteit kan worden gemoduleerd door van elders afkomstige activiteit (bijvoorbeeld zintuigen), of door biologische ritmen (bijvoorbeeld slaap-waak). Ook kunnen circuits voorkomen tussen ver van elkaar verwijderde delen van het zenuwstelsel: tussen periferie en ruggenmerg, tussen ruggenmerg en hersenstam enzovoort (zie figuur 5.11). Hieronder zullen nog enkele voorbeelden van het ‘circuitmodel’ worden besproken.

5.6.1

Geheugen

Men stelt zich voor dat binnenkomende informatie gedurende korte tijd in dergelijke neuronencircuits wordt vastgehouden, net zoals een voetstap in de sneeuw nog enige tijd zichtbaar blijft. Alle inputinformatie klinkt als het ware even na, heeft een soort ‘nagalm’. Dit is een vorm van het zogenaamde ultrakort geheugen, ook wel aangeduid als ‘echoïsch’ of ‘iconisch’ geheugen. Deze ultrakorte vorm van geheugen is niet weg te denken tijdens ons dagelijks functioneren. Zonder dit geheugen zou men voortdurend kwijt zijn waarmee men bezig was, men zou bij een wandeling verdwalen, het voeren van een gesprek zou onmogelijk zijn. Neem dit laatste – het voeren van een gesprek – als voorbeeld: voor het kunnen begrijpen van gesproken (en geschreven)

86

NEUROWETENSCHAPPEN

taal is het steeds noodzakelijk dat een of enkele zinnen in het geheugen worden vastgehouden; hierdoor kan dan stapsgewijs de samenhang en betekenis worden achterhaald; is de betekenis eenmaal ontdekt, dan wordt de informatie meestal gewist (bij het luisteren naar een toespraak kan men meestal niet meer dan de zeven tot tien laatste woorden letterlijk herhalen). Deze ‘uitwisbaarheid’ is een essentieel element van dit type geheugen. Dergelijke mechanismen spelen mogelijk ook een rol bij het effect van therapieën. Het pijnstillend effect van sommige neuromodulatietechnieken (bijvoorbeeld TENS, vibratie, acupunctuur) duurt namelijk langer dan de stimulatie zelf. Het pijnstillend effect van acupunctuur kan wel twee weken aanhouden terwijl de eigenlijke stimulatie slechts twintig minuten duurde. Het lijkt wel alsof een door de therapie opgelegd impulspatroon in een soort geheugen wordt vastgehouden.

5.6.2

Slaap-waakcyclus

Tussen de formatio reticularis en de hersenschors bestaan intensieve wederzijdse activerende verbindingen. De activiteit in dit circuit tussen hersenstam en hersenschors bepaalt de mate van alertheid van het individu (zie hiervoor hoofdstuk 10).

5.6.3

Tonusregulatie

Vanuit de formatio reticularis dalen ook banen af die via gamma-motoneuronen, spierspoel en alfa-motoneuronen een activerende invloed hebben op de spiertonus. Vanuit het bewegingsapparaat stijgt afferente informatie op, die weer een exciterende invloed heeft op de formatio reticularis: ook een neuraal circuit dus. Bij het wakker worden, wordt dit tonuscircuit geactiveerd, mede door het zich uitrekken. Hierdoor wordt, tijdens de wakkere toestand, een stabiele houding gewaarborgd (zie figuur 13.13 voor dit ingewikkelde tonuscircuit).

5.6.4

Basale kernen en cerebellum

Een normale motoriek verloopt als regel vloeiend en gedachteloos. Veel aangeleerde bewegingen verlopen ‘als vanzelf’. Hierbij spelen vrijwel zeker talrijke neuronale circuits in/tussen basale kernen en cerebellum een rol (zie figuur 5.13). Zulke neuronencircuits zouden impulspatronen ‘genereren’ die voor bepaalde bewegingen nodig zijn. Het circuit hoeft slechts te worden ‘aangezet’ en het impulspatroon rolt eruit (net als bij het aanzetten van een taperecorder). Enigszins speculatief zou men kunnen stellen dat veelvoorkomende, en dus geautomatiseerde, bewegingen via dergelijke neuronencircuits worden geproduceerd. Bij de een is dat misschien een tennisslag, bij de ander een toonladder op een piano. Circuitachtige verbindingen zijn vooral aangetoond tussen basale kernen onderling, alsook met hersenschors en cerebellum. Figuur 5.13 toont enkele circuits: r globus pallidus – thalamus – schors – striatum (nucleus caudatus en putamen) – globus pallidus; r substantia nigra – striatum – substantia nigra; r globus pallidus – nucleus subthalamicus – globus pallidus

NEURALE NETWERKEN

87

cortex cerebri nc. caudatus thalamus putamen globus pallidus nc. subthalamicus nc. niger nc. dentatus

cerebellum

Figuur 5.13 Circuits voor motoriek. Ieder circuit heeft waarschijnlijk een deelfunctie bij de ‘totaalmotoriek’, bijvoorbeeld: ‘correctie’, ‘spiertonus’, ‘automatisering’ enzovoort.

r

hersenschors – pons – cerebellum – schors – nucleus dentatus (kern in cerebellum) – thalamus – hersenschors. Een nieuwe beweging wordt aanvankelijk met veel bewuste inspanning verricht; dan is veel cortexactiviteit nodig. Is de beweging eenmaal tot routine geworden, dan wordt de controle van de beweging grotendeels overgenomen door de basale kernen (zie hoofdstuk 14). Het cerebellum staat via een neuraal circuit in verbinding met de hersenschors. Dit circuit speelt mogelijk een rol bij het corrigeren en verfijnen van het bewegingsprogramma voordat het commando naar de motoneuronen wordt gestuurd. Het cerebellum bevat voor deze taak een complex neuronennetwerk (zie hoofdstuk 15 voor meer informatie over het cerebellum). Soms lijkt het alsof neuronale circuits ook een rol kunnen spelen bij het opwekken van abnormale activiteit, zoals bij de volgende gevallen.

5.6.5

Epilepsie

Door nog onbekende oorzaak ontladen neuronen in de hersenschors spontaan en activeren elkaar wederzijds tot maximale activiteit (de ‘aanval’), waarna de neuronale activiteit uitgeput raakt (het ‘postictale’ coma).

5.6.6

Tremor

Men heeft kunnen vaststellen dat de tremor bij de ziekte van Parkinson verband houdt met continue activiteit in een neuronaal circuit (globus pallidus – thalamus – schors

88

NEUROWETENSCHAPPEN

– striatum – globus pallidus; zie figuur 5.13). Vandaar dat de tremor soms verdwijnt na het aanbrengen van stereotactische laesies in de thalamus of globus pallidus.

5.6.7

Pijn

Bij enkele pijnsyndromen is het aannemelijk dat activiteit van neuronencircuits een rol speelt. Bij trigeminus-neuralgie kan een geringe prikkel (‘trigger’) een enkele seconden durende, zeer felle pijnscheut in het gelaat geven. Een verklaringshypothese is dat neuronen in de trigeminuskern zodanig ontregeld zijn dat er gemakkelijk ‘reverbererende’ neuronenactiviteit ontstaat. Bij postherpetische neuralgie is een hevige continue pijn aanwezig, vooral in het huidgebied (dermatoom) waarin zich de herpes zoster (gordelroos) uitte. Ook hier wordt wel gedacht aan neuronencircuits in de achterhoorn die spontaan een abnormaal impulspatroon opwekken. Livingston poneerde reeds in 1943 zijn theorieën over de oorzaken van causalgie en fantoompijn (Livingston, heruitgave 1976). Centraal in zijn opvatting staat dat abnormale activiteit in het zenuwstelsel kan worden opgeslagen, zodat bijvoorbeeld pijn kan blijven bestaan nadat de oorspronkelijke verwonding allang genezen is. Livingston beschrijft hierbij drie soorten vicieuze cirkels: 1 Kleine ‘reverbererende’ neuronencircuits in de achterhoorn (‘draaikolkjes’ in het zenuwstelsel). 2 Motoneuronen worden geactiveerd zodat een reflex-hypertonie ontstaat; de verhoogde spierspanning en de immobilisatie vormen dan weer een abnormale input die de activatie van motoneuronen instandhoudt. 3 Activering van de sympathicus leidt tot veranderingen in de periferie (onder andere ischemie) die op hun beurt weer een abnormale input geven waardoor de sympathicusactiviteit wordt onderhouden. Voor meer informatie over pijn wordt verwezen naar Van Cranenburgh (2009).

5.6.8

Kramp

Ook hier speelt activiteit in een vicieuze cirkel vrijwel zeker een rol. Nociceptieve afferenten in de spier worden door een mechanische (belasting) of chemische prikkel (beschadiging) geactiveerd. Motoneuronen in het ruggenmerg worden door deze afferenten geactiveerd. De opgewekte tonische spiercontractie veroorzaakt ischemie en ophoping van metabolieten in de spier waardoor de afferenten weer sterker geprikkeld worden. Uiteraard vormt het bovenstaande slechts een greep uit de talrijke voorbeelden waarbij neurale circuits in het zenuwstelsel een rol kunnen spelen. De besproken voorbeelden maken echter duidelijk dat neuronencircuits een belangrijke rol kunnen spelen als bouwsteen van grotere neurale netwerken die verantwoordelijk zijn voor allerlei vormen van menselijk gedrag (voortbeweging, handelingen, denken, zich voorstellen enzovoort). Sommige elementaire gedragingen lijken gestuurd te worden

NEURALE NETWERKEN

89

vanuit min of meer omschreven neuronengroepen of -netwerken. Men spreekt dan wel van een ‘patroongenerator’.

5.7

SPONTANE NEURONALE ACTIVITEIT

Wanneer men met micro-elektroden of via een EEG de activiteit van hersencellen registreert, blijkt dat ook wanneer in het geheel geen uitwendige prikkels aanwezig zijn, een deel van de neuronen spontaan actief is. Meestal stopt zo’n neuron ook weer spontaan, bijvoorbeeld na tien minuten. Een deel van de hersencellen (tien à vijftig procent, verschillend per gebied) is kennelijk steeds actief; het zijn echter niet steeds dezelfde neuronen die actief zijn; het lijkt wel alsof ze elkaar ‘aflossen’. Onder invloed van prikkels kan deze spontane activiteit veranderen: de frequentie kan toe- of afnemen, of het patroon van de impulsen in de tijd (het zogenaamde ‘vuurpatroon’) verandert. Sommige neuronen reageren op specifieke prikkels; in het geval van de visuele schors kunnen dit bepaalde visuele contouren zijn, of een bewegingsrichting, of een kleur. Andere neuronen zijn minder specifiek en reageren op vele prikkels, ongeacht het zintuig (polysensorisch). Wat kan het nut zijn van deze spontane activiteit zijn? Ten eerste heeft deze spontane activiteit te maken met bewustzijn en reactiviteit (1). Toch kan men ook tijdens narcose of slaap spontane activiteit registreren: wellicht heeft deze activiteit dus nog een ander doel, zoals het onderhouden van bepaalde vitale functies (2) (ademhaling enzovoort). Een meer theoretisch argument is dat een neuron met een spontane basisactiviteit meer informatie kan verwerken dan een ‘zwijgend’ neuron (3). De basisactiviteit kan immers toe- of afnemen. Reeds eerder zagen we dat ook afnemende activiteit, bijvoorbeeld ten gevolge van inhibitieprocessen, belangrijk kan zijn in de motoriek (‘niet nodeloos aanspannen van spieren’). Zo zijn er nog wel meer ideeën over deze spontane neuronale activiteit; de precieze betekenis ervan is echter tot op dit moment niet opgehelderd. Een interessant gegeven is dat deze spontane neuronale activiteit reeds zeer vroeg in de embryonale periode (4) aantoonbaar is, lang voordat de eerste bewegingen geregistreerd kunnen worden. Ook in een neuronen-weefselkweek (kunstmatig gekweekte zenuwcellen) ziet men dat een groepje neuronen elektrisch actief wordt zodra er onderlinge verbindingen (synapsen) zijn ontstaan. Opmerkelijk zijn ook de ‘golven’ van elektrische activiteit die over de embryonale retina lopen, lang voor de geboorte dus, in de donkere baarmoeder (Shatz, 1992). Spontane neuronale activiteit heeft dus wellicht iets te maken met een juiste functionele ontwikkeling van het zenuwstelsel: neuronengroepen en -systemen worden als het ware ‘ingewerkt’ en op elkaar afgestemd voordat het ‘echte leven’ begint. Later in de ontwikkeling veroorzaakt deze spontane activiteit allerlei ‘spontane’ bewegingen (5): het kind trappelt en spartelt. Deze, aanvankelijk ongerichte, bewegingen hebben een belangrijk nut: via de re-afferentie wordt de omgeving ‘verkend’ (zie hoofdstuk 9). In hoofdstuk 1 werd reeds gesteld dat men wel bezwaar kan hebben tegen de visie dat iedere actie van mens of dier op te vatten zou zijn als een reactie op prikkels (als reflexen dus). Het bestaan van spontane neuronale activiteit vormt een

90

NEUROWETENSCHAPPEN

sterk neurofysiologisch argument tegen deze visie. Iedereen die het gedrag van een poes (of zichzelf) observeert, komt ook tot deze conclusie: die poes zit daar ergens in de huiskamer, loopt een stukje de ene kant op, twijfelt even, gaat dan zitten, likt zijn pootje, staat toch maar weer op, en loopt wat ‘doelloos’ verder. Dit kan niet allemaal door ‘prikkels’ verklaard worden. Vaak zijn er geen directe prikkels, terwijl het gedrag wel degelijk verandert. Denken we nog even aan die poes, dan kunnen we stellen dat er vaak een soort innerlijke drang tot beweging of exploratie bestaat. Vooral dit laatste, exploratiegedrag, is van grote survival-waarde: het dier zorgt er voortdurend voor dat de ‘binnenwereld’ (Engels: ‘inner map’) afgestemd is op de ‘werkelijke’ buitenwereld; het dier gaat hiertoe voortdurend een interactie aan met deze (veranderende) omgeving, waardoor een soort ‘updating’ plaatsvindt (snuffelt aan bezorgde doos). Reeds eerder stelden wij dat de neurofysiologie, zoals deze in de meeste leerboeken gepresenteerd wordt, meestal gebaseerd is op het reflexmodel en voorbijgaat aan deze spontane neuronale activiteit (zie ook de kritische geschriften van Von Holst, 1973).

5.8

PATROONGENERATOREN EN COMMANDOCENTRA

In het centrale zenuwstelsel heeft men gebieden (‘centra’) gevonden die bepaalde complexe activiteit en patronen genereren: patroongeneratoren of commandocentra. Dergelijke centra zijn vooral aangetoond voor elementaire motoriek die belangrijk is bij de survival, zoals ademhaling, locomotie (lopen, zwemmen, vliegen) en kauwen. Figuur 5.14 toont het principe van zo’n centrum: het genereert een impulspatroon dat in tijd en ruimte geordend is, bijvoorbeeld de precieze ‘timing’ van de activiteit van flexoren en extensoren van linker- en rechterbeen bij het ‘lopen’. Afferente prikFiguur 5.14 Commandocentra/patroongeneratoren. Het ‘centrum’ genereert een patroon van in ruimte en tijd geordende impulsen voor een bepaalde motorische functie (bijvoorbeeld ademhaling, lopen enzovoort). Afferente en bewuste invloeden kunnen het patroon wijzigen. bewuste invloeden

commandocentrum

afferente invloed vanuit periferie

NEURALE NETWERKEN

91

A

B

4

4321

3 2

1 4 parallelle wegen ‘na-ontladingen’ (short-term memory?) C

+ +

(b.v. flexor)

–

– (b.v. extensor) + reciproke inhibitie +

Figuur 5.15

Patroongenererende netwerken.

A Eén impuls veroorzaakt een in ruimte en tijd geordend patroon. B Eén impuls wordt omgezet in een reeks. C Activatie van het ene informatiekanaal gaat samen met remming van het andere.

kels hebben een invloed op de structuur van zo’n impulspatroon (anders zouden we alleen op asfalt kunnen lopen). Bij het lopen over een onregelmatig oppervlak, zoals in de natuur, of in de Amsterdamse binnenstad, zal de voet de ene keer iets eerder, de andere keer iets later de grond raken. Deze sensorische prikkeling van de voetzool bepaalt nu de precieze timing van de activiteit die het commandocentrum genereert: er zijn dus reflexinvloeden die ervoor zorgen dat het gegenereerde impulspatroon wordt toegesneden op de kenmerken van de buitenwereld: het commandocentrum genereert als het ware de grammatica, de omgeving vult de woorden in. In de neurowetenschappen bestaat een soort controverse tussen aanhangers van ‘perifere’ theorieën (reflexen, re-afferentie, feedback) en van ‘centrale’ theorieën (interne programmering, commandocentra); deze controverse lijkt vaak een zinloze academische haarkloverij. Uit onze dagelijkse motoriek blijkt immers overduidelijk dat beide mechanismen een rol spelen. De vraag rijst nu ‘Hoe werkt zo’n patroongenerator?’ Vaak wordt verondersteld dat er een soort pacemaker of burst-generator zit in een commandocentrum: een groep neuronen die (net als de sinusknoop in het hart) een spontane ritmische activiteit genereert (het werkingsmechanisme hiervan hangt samen met de permeabiliteitseigenschappen van de neuronenmembraan). Via allerlei tussengeschakelde neurale

92

NEUROWETENSCHAPPEN

netwerkjes kan de tijd-ruimtelijke structuur van het patroon gewijzigd worden. We bespraken reeds eerder het positieve feedback-circuit (vicieuze cirkel) dat één impuls in een continue reeks kan omzetten. Figuur 5.15 geeft nog drie andere voorbeelden van zulke netwerkjes. A Eén impuls komt via axonvertakkingen achtereenvolgens op meer neuronen terecht. Door het verschil in afstand ontstaat echter een tijdsverschil in de activatie. Het gevolg is dat deze zes neuronen – die wellicht horen bij zes spieren – in een specifieke tijdsvolgorde worden geactiveerd (spatio-temporeel patroon). B Eén impuls wordt via meer neuronenketens van verschillende lengte naar een volgend neuron geleid. Dit neuron zal daarom een reeks impulsen kunnen vertonen (genereren van een temporele reeks). C De impuls die het ‘flexor-neuron’ activeert, inhibeert het ‘extensor-neuron’. Het gevolg is dat flexor en extensor niet tegelijk geactiveerd kunnen zijn; men spreekt van reciproke inhibitie, een soort ‘neuronale wip’. Het reciproke inhibitienetwerkje in de voorhoorn van het ruggenmerg is een voorbeeld van een zogenaamde coördinatieve structuur: een neuraal netwerk dat een patroon kan produceren dat, indien nodig, kan worden ingebouwd in meer complexe patronen. Op deze wijze wordt bij veel cyclische motoriek (lopen, zwemmen, fietsen, vliegen) belangrijk werk verricht op ruggenmergsniveau. Het brein geeft een soort grof commando ‘lopen’, het ruggenmerg vult vele details in. Coördinatieve structuren zijn dus neurale netwerken die veelvoorkomende en noodzakelijke impulscombinaties kunnen produceren. Enkele voorbeelden: − kauwen: als de kaken naar elkaar toegaan, mag de tong niet naar de zijkant kunnen bewegen; − slikken: tijdens het slikken is het onmogelijk in te ademen; − bij het grijpen van een voorwerp treedt automatisch een polsextensie op (waardoor de flexiekracht groter is); − oogbewegingen: de sturing van de geconjugeerde (parallelle) oogbewegingen berust mede op neuronenschakelingen in de hersenstam. Als het rechteroog naar buiten draait (n. VI), moet het linkeroog naar binnen draaien (n.III). Deze combinaties zitten vast verankerd in coördinatieve structuren, en zijn nauwelijks te doorbreken (bewust scheelkijken is moeilijk).

5.8.1 Locomotie Figuur 5.16 geeft een uitwerking van het neurale netwerk dat het lopen van een zespotig insect genereert. De burst-generatoren van de zes poten zijn reciprook inhiberend verbonden; hierdoor wordt bereikt dat naast elkaar liggende poten nooit dezelfde activiteit kunnen vertonen. Verder ziet men dat de steunspieren (extensie) automatisch geïnhibeerd worden tijdens de zwaaifase (flexie). De stippellijn toont dat de ‘belasting’ en het ‘voetzoolcontact’ de burst-generator afremmen zodat de steunfunctie van de betreffende poot kan worden geactiveerd wanneer de poot de grond raakt. Ieder onregelmatig hobbeltje kan op die manier per poot een bijstelling van het patroon geven (Pearson, 1976).

NEURALE NETWERKEN

links

93

rechts voorpoot zwaai steun belasting middenpoot zwaai steun belasting achterpoot zwaai steun belasting

= flexor-burst-generator

Figuur 5.16 Neuraal netwerk voor locomotie bij een zespotig insect. De ‘flexor-burst-generator’ activeert de zwaaifase, bijvoorbeeld van de rechter voorpoot. De ‘flexor-burst-generator’ van de rechter middenpoot en van de linker voorpoot worden automatisch geremd (reciproke inhibitie). Door deze reciproke koppelingen ontstaat automatisch een alternerend tripodaal looppatroon.

5.8.2

Ademhaling

Een ander voorbeeld is de ademhaling (zie figuur 5.17). Ook dit betreft in principe een intern gegenereerd patroon; de belangrijkste commandocentra liggen in de medulla oblongata; hier bevinden zich groepen neuronen die afwisselend inspiratoire en expiratoire activiteit produceren. Men stelt zich voor dat dit ongeveer verloopt als in figuur 5.17: twee exciterende ‘reverberatiecircuits’ die reciprook inhiberend verbonden zijn. Wanneer de activiteit in het ene circuit hoog is, is die in het andere automatisch afgeremd. Uitputting van het ‘inspiratiecircuit’ (ATP? transmitter?) veroorzaakt een ‘release’ van het andere circuit: de remming valt weg en de expiratie komt op gang (ook hier dus een ‘neuronale wip’). In werkelijkheid is dit alles veel ingewikkelder. In de pons (dat wil zeggen hoger in de hersenstam) liggen namelijk nog andere centra (zogenaamde apneustisch en pneumotactisch centrum) die op de medullaire centra een modulerende invloed hebben (ademdiepte en -frequentie). Bovendien is er tot op zekere hoogte een bewuste beïnvloeding van de ademhaling mogelijk (blaasinstrument, luchtbed opblazen); ook zijn er talrijke perifere invloeden (o.a. koolzuurgehalte van het bloed) (zie figuur 5.14). Tijdens lichamelijke inspanning wordt het adempatroon zorgvuldig ingesteld op het heersende arbeidsniveau. Ook emoties hebben een sterke invloed: de ademloze span-

94

NEUROWETENSCHAPPEN

– +

+

+

+

+

+

+

+ – alternerende activiteit

2 reverberatie-circuits reciprook remmend verbonden

Figuur 5.17 Neuraal netwerk voor ademhaling. Activatie van het linker circuit (= bijvoorbeeld inspiratie) remt het andere circuit (= bijvoorbeeld expiratie). Is het ene circuit ‘uitgeput’, dan komt automatisch het andere op gang (ontremming).

ning, de adem stokt, zuchten van verlichting en hyperventilatie bij angst zijn bekende voorbeelden. De basisfunctie van de ademhaling is de gaswisseling: een vitale functie die niet zomaar stopgezet kan worden (bewust definitief stoppen met ademen is niet mogelijk). Bedenk echter dat de ademhaling voor vele andere doeleinden gebruikt wordt: spreken, zingen, bespelen blaasinstrument, glasblazen, kaars uitblazen enzovoort. Van de mooie afwisseling tussen inspiratie en expiratie zoals die in leerboeken getekend wordt, is dan niets meer te zien. Het adempatroon is dan geheel afgestemd op de andere functie, echter steeds met behoud van de vitale functie. Wij spreken uitademend. Het adempatroon is ondergeschikt aan de structuur van de zinnen die worden uitgesproken. Is er een punt of een komma, dan slaat het ademcentrum daar munt uit en produceert een inademing. Tijdens het spreken is daarom geen sprake meer van een regelmatig adempatroon. Bij het bespelen van een blaasinstrument geldt hetzelfde: het adempatroon wordt afgestemd op de muzikale structuur, bijvoorbeeld begin en eind van een melodische lijn (bogen). NB Het is fascinerend dat eenzelfde afstemming van het adempatroon ook optreedt bij violisten, hoewel zij niet hoeven te blazen. Ondanks deze ‘verstoringen’ blijft de gaswisselingsfunctie van de ademhaling gewaarborgd. Wel komt men bij verkeerde spreek- of blaastechniek soms in de problemen: het vergrote risico van hypo- of hyperventilatie is bekend bij bespelers van blaasinstrumenten. Hoewel het basispatroon van de ademhaling door een relatief eenvoudig neuraal netwerk wordt gegenereerd, zijn er dus veel modulerende invloeden. Een ogenschijnlijk eenvoudig proces als de ademhaling blijkt dan toch neurofysiologisch een uiterst ingewikkeld fenomeen.

NEURALE NETWERKEN

95

Bij de hierboven beschreven aspecten van de ademhaling kan men verschillende concepten die in dit boek aan de orde komen terugvinden: r het reflexmodel (koolzuur is de belangrijkste prikkel); r de patroongenerator (spontaan opgewekte activiteit); r de flexibiliteit van een mechanisme bij een constant doel (de gaswisseling); r meer functies binnen één functioneel systeem (spraak en gaswisseling); r de psychosomatische samenhang (relatie met emoties, zie hoofdstuk 11).

5.8.3 Aangeleerde bewegingen Vele aangeleerde bewegingen lijken vrijwel geheel intern geprogrammeerd te zijn; dit zijn waarschijnlijk vooral snelle bewegingen zoals bij typen, pianospelen, werpbewegingen enzovoort. Men spreekt wel van ballistische bewegingen (Grieks ballo = werpen). Denk bijvoorbeeld ook aan het zetten van een handtekening: deze schrijfbeweging wordt geheel automatisch verricht; een ‘druk op de knop’ is voldoende. De spieren die de handtekening uitvoeren, kunnen echter verschillen: met de hand op een papier, of met de gehele arm op een schoolbord. Het zetten van een deel van de handtekening (bijvoorbeeld het middenstuk) is moeilijk; zo ook kan een musicus soms niet één maat spelen, maar wel de gehele muzikale reeks. Het betreft dus totaalpatronen die moeilijk gefragmenteerd kunnen worden. Het zijn ook vaak de – meestal snelle – bewegingen waarvan men, vlak voordat ze uitgevoerd worden, al weet dat ze fout zullen gaan: een moeilijk woord op de typemachine, een tennisslag, een muziekloopje, pijltje gooien bij darts enzovoort. Kennelijk is geen correctie meer mogelijk: met lede ogen moeten we toezien dat het misgaat. Wanneer de ‘druk op de knop’ is gegeven, is er niets meer aan te doen, het impulspatroon ‘rolt eruit’. Het bovenstaande maakt aannemelijk dat ook complexe, aangeleerde bewegingspatronen in een soort patroongenerator verankerd kunnen worden, zodat we niet steeds over alle details van dergelijke bewegingen hoeven na te denken (vingerzettingen, woorden uitspreken, routinehandelingen enzovoort). Bij dit proces van routinevorming en automatisering van bewegingen spelen basale kernen en cerebellum een belangrijke rol (zie hoofdstuk 14 en 15).

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

6

6.1 6.2 6.3 6.4

Het dynamische brein: over plasticiteit, leren en geheugen

Adaptatie en training Plasticiteit Vijf voorbeelden van experimenteel onderzoek Geheugen

Samenvatting Ons zenuwstelsel is plastisch in al zijn uithoeken: spieren, zenuwvezels, ruggenmerg, hersenstam, kleine en grote hersenen. Deze plasticiteit speelt een rol bij de ontwikkeling van kind tot volwassene, bij het leren van vaardigheden en bij herstel na hersenbeschadiging. Plasticiteit kan men beschouwen als de biologische basis van geheugen en leren, zoals het leren reageren op relevante stimuli in het verkeer (klassieke conditionering) of het ‘al doende leren’, bijvoorbeeld leren fietsen (operante conditionering). Uiteenlopend experimenteel en klinisch onderzoek kan op dit moment het belang van plasticiteit aantonen: motorische training (snowboard), tactiele training (braille) enzovoort. Geheugen berust op plasticiteit en zit dus eigenlijk overal waar neuronen zijn. Er zijn vele vormen van geheugen: 1 expliciet/declaratief (o.a. kennis en belevenissen) versus impliciet/ procedureel (o.a. routinevaardigheden: de macht der gewoonte); 2 inprenting, opslag en oproepen van informatie berusten op verschillende neurale processen; 3 het korte-termijngeheugen (minuten) heeft zijn biologisch substraat vooral in de hippocampus; het lange-termijngeheugen (uren, dagen) lijkt niet gebonden te zijn aan een specifieke neurale structuur.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_6, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

98

NEUROWETENSCHAPPEN

6.1

ADAPTATIE EN TRAINING

Een zeer wezenlijke eigenschap van een levend organisme is het vermogen tot aanpassing: adaptatie. Onze fysiologische, anatomische en psychologische eigenschappen kunnen zich aanpassen aan veranderende omgevingssituaties. Ons intellectueel vermogen stelt ons soms tevens in staat de omgeving aan te passen aan onze wensen. Hoewel het ‘evolutie-succes’ van cognitie bij dieren evident is (een ‘slim’ dier heeft meer overlevingskansen), is dat bij de mens op zijn minst dubieus: wij voeren oorlogen en vernietigen de natuur. Een adequate aanpassing van het individu aan zijn omgeving is slechts mogelijk wanneer organen en orgaansystemen op een zinvolle wijze kunnen veranderen. Denk bijvoorbeeld eens aan de uitgebreide veranderingen die in bijna alle organen van ons lichaam optreden als gevolg van training, dat wil zeggen blootstelling aan een inspanningsniveau dat hoger is dan voorheen (Van Cranenburgh, 1997). Spieren worden sterker (hypertrofie), het type spiervezels past zich in zekere mate aan aan het soort inspanning: meer witte vezels bij krachttraining, meer rode vezels bij duurtraining. NB Deze veranderingen worden ten dele via de motoneuronen gestuurd vanuit het zenuwstelsel. Niet alleen in spieren, maar ook in botten, gewrichten, hormonale organen, lever, hart enzovoort treden allerlei veranderingen op die erop gericht zijn een adequaat functioneren in de nieuwe omstandigheden mogelijk te maken. Het wordt in toenemende mate duidelijk dat de veranderingen in het zenuwstelsel hierbij ook een zeer belangrijke rol spelen. Bijvoorbeeld: een beginnend violist heeft snel kramp of pijn in de linkerhand; door veranderingen in de hersenen ontstaat een betere motorische beheersing waardoor de beweging efficiënter en soepeler wordt verricht; de violist is hierdoor beter opgewassen tegen zijn taak. Acclimatisatie (aan tropenklimaat of leven op grote hoogte) is ook een goed voorbeeld van het aanpassend vermogen van een levend organisme. Deze veranderingen blijven zeker niet beperkt tot het fysiologische en anatomische vlak; ook ons psychisch functioneren kan ingrijpend veranderen in een richting die onze interactie met omgeving of medemens vergemakkelijkt. We leren bijvoorbeeld oplettend te zijn in situaties waarin dat nodig is: spitsuur, schoolplein, station; of ook op het emotionele vlak: wij leren af ons op te winden wanneer dat geen enkel of averechts effect heeft; en op cognitief gebied: we kunnen strategieën aanleren of verzinnen om om te gaan met een chaotische werkdruk. Denk ook aan de zeer uiteenlopende gewoonten die in verschillende culturen bestaan. Ook het ‘psychosomatisch’ reageren lijkt voor een deel cultuurbepaald: het klachtenprofiel van immigranten verschilt duidelijk van dat van Nederlanders. Vanuit de biologie zijn deze verschillen wel te begrijpen. Zo is het ‘verstijven van schrik’ bij het zien van een mogelijke aanvaller vooral zinvol als het verstijvende dier op zijn omgeving lijkt (bergmarmot tussen de rotsblokken). In andere situaties is het ‘flauwvallen van schrik’ weer zinvol: het dier zakt weg in het hoge gras en heeft daardoor minder kans ontdekt te worden. ‘Hard weglopen’ is vooral nuttig als het dier harder kan lopen dan de aanvaller!

HET DYNAMISCHE BREIN

6.2

99

PLASTICITEIT

In de neurowetenschappen staat het begrip plasticiteit de laatste jaren zeer centraal. De term plasticiteit wordt echter op twee verschillende manieren gebruikt. 1 In de meer globale zin van flexibiliteit: wij kunnen, zonder duidelijk leerproces, allerlei doelmatige wijzigingen in ons gedrag aanbrengen. Door een variatie van bewegingen kan een constant doel gewaarborgd blijven. Figuur 6.1 toont de flexibiliteit van het lopen over een hard en zacht oppervlak; aan het staafdiagram is duidelijk te zien dat het looppatroon wezenlijk verschilt (voetafwikkeling, kniehoek enzovoort) terwijl de voortbeweging gewaarborgd blijft. Figuur 6.2 toont hoe constant de individuele kenmerken van het handschrift zijn, ongeacht de wijze waarop we schrijven (hand, arm enzovoort). Deze flexibiliteit speelt een grote rol in ons dagelijks leven: we hebben een heel ‘repertoire’ van manieren waarop we een kopje kunnen oppakken of een deur openmaken. Op deze flexibiliteit doelde Luria bij zijn beschrijving van het begrip ‘functioneel systeem’ (zie hoofdstuk 10). 2 Plasticiteit in de zin van veranderbaarheid: de hersenen en hun bestanddelen (neuronen en synapsen) kunnen ingrijpend veranderen, zowel structureel (anaFiguur 6.1

Flexibiliteit van het looppatroon.

A Lopen op harde ondergrond. B Lopen op zachte ondergrond (matras). De beweging van het hoofd is in beide gevallen constant en vloeiend. Het looppatroon verschilt echter wezenlijk! Vergelijk bijvoorbeeld de kniehoeken en de voetafwikkeling in de staafdiagrammen rechts. Voorbeeld van een ‘functioneel systeem’: een constant doel wordt bereikt via flexibele middelen. A

harde ondergrond B

zachte ondergrond

100

NEUROWETENSCHAPPEN

A

B

C

D

E

Figuur 6.2

Handschrift.

A met de rechter (voorkeurs-)hand op papier B met rechterarm en geïmmobiliseerde pols C met de linkerhand D met de pen tussen de tanden E met de pen, vastgemaakt aan de voet De persoonlijke kenmerken van het handschrift zijn constant (Schmidt, 1988).

tomisch) als functioneel (fysiologisch) onder invloed van vele factoren, zoals: voeding, chemische stoffen, groei, stimulatie, oefening, ervaring, letsel. Figuur 6.3 geeft het principe weer: de eigenschappen van het centraal zenuwstelsel veranderen op basis van de informatie die er doorheen stroomt. Een voorbeeld kan het wezen van het begrip plasticiteit misschien nog verduidelijken: stel u voor dat u brieven schrijft via de computer; u schrijft bijvoorbeeld dreigbrieven (aanmaningen), facturen en felicitatiebrieven. Uw ‘plastische’ computer leert nu ‘vanzelf’ dat, als er veel getallen in de ‘brief’ voorkomen (klantnummer, bedrag, Figuur 6.3 Plasticiteit: het principe. Door de input veranderen de eigenschappen van het zenuwstelsel (vlekjes) en daardoor de input-outputrelatie. centraal zenuwstelsel input

eigenschappen

output

motorische activiteit

sensorisch aanbod centraal zenuwstelsel input

eigenschappen veranderd

output

HET DYNAMISCHE BREIN

101

synaps

verbreding, vertakking eindknopje gevoeligheid postsynaptische membraan moleculaire veranderingen (proteïnen, RNA) veranderingen in kern (DNA)

synaptische transmissie

sensitisatie

habituatie

Figuur 6.4 Plasticiteit van de synaps. Plasticiteit heeft zijn basis in morfologische en biochemische veranderingen in structuren rond de synaps. Hierdoor kan de synaptische transmissie in twee richtingen veranderen: sensitisatie en habituatie.

enzovoort), er dan geen ‘vriendelijke groeten’ onder hoeft te staan; of dat zinsneden als ‘gerechtelijke maatregelen’ of ‘onaangenaam getroffen’ niet in een felicitatiebrief thuishoren. Uw aanvankelijk ‘naïeve’ computer leert de principes van ‘dreigbrieven’, ‘facturen’ en ‘felicitatiebrieven’ domweg door hiervoor gebruikt te worden. In dit voorbeeld is dus geen sprake van een speciaal programma dat wordt ingevoerd. De principes worden door de computer zelf ontdekt, en vervolgens vastgelegd in de interne ‘programmatuur’. BTW

Figuur 6.4 toont het principe van figuur 6.3, maar nu op synaptisch niveau. De informatie die door de synaps loopt, kan allerlei veranderingen in en rond de synaps bewerkstelligen: verbreding en vertakking van eindknopjes, transmitterblaasjes, transmitterafbraakenzymen, gevoeligheid van de postsynaptische membraan, proteïnen en RNA in de cel, veranderingen van het DNA in de celkern. Talrijke veranderingen op moleculair niveau staan de laatste jaren in het middelpunt van de belangstelling. Fascinerend is de relatie tussen deze plastische veranderingen en de zogenaamde ‘gen-expressie’ vanuit de kern. Delen van het DNA (‘genen’) kunnen worden geactiveerd zodat bepaalde celfuncties kunnen veranderen (bijvoorbeeld de eigenschappen van

102

NEUROWETENSCHAPPEN

de postsynaptische membraan). Figuur 6.4 laat zien (onderzijde) hoe onder invloed van deze plastische veranderingen de zogenaamde synaptische transferfunctie verandert; een synaps kan gevoeliger worden: sensitisatie, of juist afstompen: habituatie. Plastische veranderingen spelen een belangrijke rol op vier gebieden: 1 de ontwikkeling van het zenuwstelsel; 2 leren en geheugen (inclusief oefening, training, therapie); 3 herstel na letsel van perifeer of centraal zenuwstelsel; 4 compensatie bij zintuiglijke stoornissen.

6.2.1

Ontwikkeling van het zenuwstelsel

Tijdens de ontwikkeling van embryo tot volwassene maken wij allen een min of meer vergelijkbaar proces door. Er is hierbij een wisselwerking tussen een puur ‘biologische rijping’ en allerlei invloeden van de omgeving. Voor het leren ‘zien’ is het noodzakelijk dat de structuur van de visuele schors ‘biologisch klaar’ is. Tegelijk blijkt echter dat sommige biologische factoren (bijvoorbeeld dendrietvertakkingen, synapsvorming) weer sterk afhankelijk zijn van de ‘visuele omgeving’. Een poesje dat opgroeit in een omgeving met louter horizontale lijnen en structuren, blijkt later totaal ongevoelig voor verticale lijnen. Bij het afdekken van één oog tijdens de ontwikkeling ontstaan andere verbindingen met de visuele schors, zodanig dat meer schors met het ‘ziende’ oog is verbonden. Vaak wordt gezegd: ‘het jonge brein is plastischer en herstelt beter’(early plasticity). Deze uitspraak wordt gebaseerd op de experimenten van Margareth Kennard (vandaar ook het ‘Kennard-effect’) die aantoonde dat een experimentele laesie van de motorische schors, aangebracht op jonge leeftijd, een minder ernstig motorisch defect oplevert dan wanneer aangebracht op volwassen leeftijd. Deze uitspraak is in zijn algemeenheid onjuist. Het betreft hier immers: 1 een primaire motorische functie, en 2 het verschil tussen jonge en volwassen dieren. Men kan dus niet zeggen dat een CVA-patiënt van 60 jaar beter herstelt dan een patiënt van 70 jaar. Een verschil van plasticiteit tussen het 60-jarige en 70-jarige brein is, afgezien van ziekten, niet aangetoond. Tevens is het de vraag of voor de hogere functies (taal, cognitie enzovoort) wel dezelfde principes gelden als voor de primaire functies. Het is dan ook niet verwonderlijk dat ook wel eens een omgekeerde uitspraak wordt gedaan: ‘het jonge brein is kwetsbaarder voor allerlei schadelijke invloeden’(early vulnerability). Tot deze conclusie kwam Donald Hebb op basis van de bevinding dat ‘intellectuele’ stoornissen na vroege hersenschade zeer hardnekkig kunnen zijn (denk ook aan dyslexie, leerstoornissen, autisme, aandachtsstoornissen). Ook deze ‘wet’ is dus in zijn algemeenheid onjuist (een interessante bespreking van dit probleem geeft Rudel, 1978). De kreten: ‘het jonge brein is plastischer’ en ‘het jonge brein is kwetsbaarder’ zijn derhalve om verschillende redenen onterechte generalisaties: r het anatomische (laesie) en functionele niveau (stoornis) worden verward, dat wil zeggen de uitspraak kan op anatomisch niveau waar zijn, maar op functioneel niveau onwaar (de patiënt herstelt, de laesie blijft);

HET DYNAMISCHE BREIN

r r r

103

wat voor een primaire functie geldt, hoeft nog niet te gelden voor een hogere functie (motoriek versus intelligentie); dat er een verschil bestaat tussen kinderen en volwassenen wil nog niet zeggen dat dezelfde verschillen bestaan tussen oudere en minder oude mensen; tegenover nadelen van ouderdom (ziekte, stramheid enzovoort) staan voordelen (wijsheid, ervaring enzovoort).

Een nuancering werd aangegeven door Patricia Goldman-Rakic (zie Rudel, 1978). We kunnen nu zeggen dat de ernst van een stoornis en de mate van herstel afhangt van: 1 de ontwikkelingsfase waarin een neuraal systeem verkeert; 2 het soort neurale systeem dat aan de schadelijke invloed blootstaat (visuele schors, motorische schors, taalgebieden enzovoort). 3 De aard van het getroffen brein (musicus, advocaat, tuinman etc.) Figuur 6.5 is een samenvattend schema van deze principes; de ‘ontwikkelingstoestand’ van het neurale netwerk is aan de onderzijde weergegeven. In fase 1 bestaan wel neuronen, maar ze zijn nog nauwelijks onderling verbonden (weinig synapsen, weiFiguur 6.5 Plasticiteit en ontwikkeling. Neurale structuren X, Y en Z ontwikkelen zich vooral in de zogenaamde kritische periode, waarin zich het netwerk vormt (synapsen en myelinisatie). Hierna blijft het netwerk plastisch: via habituatie en sensitisatie krijgt het netwerk een individuele structuur (op de figuur aangegeven door de ‘voorkeursweg’). De kwetsbaarheid van het systeem is vooral groot tijdens de kritische periode.

schadelijke invloed weinig effect

sterk effect

effect van schadelijke invloed is afhankelijk van aard en omvang van de laesie en van de plastische eigenschappen van het systeem

genetische en omgevingsfactoren X Y

kr. per. syst. Y

kritische periode systeem X

Z

kritische periode systeem Z

104

NEUROWETENSCHAPPEN

nig metabole en elektrische activiteit). In deze fase heeft een schadelijke invloed relatief weinig effect (‘een muur die nog niet gebouwd is, kan niet omvallen’). In fase 2 ontstaan de synaptische verbindingen die het ‘basis’ neurale netwerk vormen. Het betreft nu intensieve groeiprocessen die met hoge metabole activiteit gepaard gaan. De kwetsbaarheid is groot in deze fase (‘een juist gemetselde muur stort in bij een regenbui’). Bepaalde genetische ‘fouten’ (enzymen) kunnen nu aan het licht komen, externe invloeden kunnen veel schade veroorzaken (bijvoorbeeld ischemie, vitaminegebrek). Deze fase wordt wel de kritische periode van het betreffende neurale systeem genoemd. Fase 2 – de kritische periode – valt op verschillende momenten voor verschillende neurale systemen (X, Y en Z in figuur 6.5); hiervoor kan men het hiërarchische (evolutie)model als kapstok gebruiken: de archisystemen (bijvoorbeeld formatio reticularis/arousal) ontwikkelen zich vroeg, de paleosystemen (limbisch systeem/ emoties) daarna, en ten slotte de neosystemen (hersenschors/cognitie). Eenzelfde schadelijke invloed kan dus op verschillende tijdstippen een totaal ander effect hebben. In fase 3 is het ‘basis’-netwerk voltooid (‘het cement is gehard, de muur is stevig’). Door een specifieke en individuele interactie met de omgeving worden bepaalde ‘wegen’ geopend (sensitisatie), andere gesloten (habituatie). Het neurale netwerk wordt nu ‘toegesneden’ op dit specifieke individu, in zijn specifieke omgeving. De golvingen in de lijn geven aan dat gedurende het gehele leven plastische veranderingen mogelijk zijn (‘je bent nooit te oud om te leren’). Meer over ontwikkeling en herstelvermogen is te vinden in Rudel (1978), Finger en Stein (1982), Kolb (1993), Van Cranenburgh (2009), alsmede verschillende ‘readers’ in Johnson (1993).

6.2.2

Leren en geheugen

Ieder individu leeft in een eigen omgeving, heeft een individuele ervaring en beheerst specifieke vaardigheden. Het ene kind wordt pianist, het andere bouwvakker. De plastische veranderingen in ons zenuwstelsel liggen ten grondslag aan deze individuele leerprocessen. Ons zenuwstelsel is ons orgaan om te leren en vormt daardoor de basis van onze individualiteit. We zagen reeds aan de hand van figuur 6.4 dat habituatie en sensitisatie als het ware de ‘bouwstenen’ vormen voor leerprocessen. Stel u voor: een poesje wordt geboren in de Randstad van Nederland. Het reageert angstig op overkomende vliegtuigen of verkeersgeraas; het schrikt zich dood bij het horen van een muziekinstrument. Het geritsel van het muisje in de keuken wordt overstemd door de Randstad-herrie. Toch verandert er iets binnen enkele weken: het poesje reageert niet meer op de jumbojet of vrachtwagen, ligt op de piano te slapen, maar hoort het muisje zelfs tijdens het voorbijkomen van een vrachtwagen. Het poesje is gehabitueerd voor ‘zinloze herrie’ en gesensitiseerd voor het muisje. Zo ook leren wij ons in het complexe spitsuur te begeven. Op het fietspad kunnen we het verkeersgeraas op de snelweg ernaast volstrekt negeren (habituatie) maar moeten alert reageren op het naar buiten draaien van een voorwiel van een geparkeerde auto. Dit brengt ons vanzelf op het principe van de klassieke conditionering: het naar buiten draaiende voorwiel is immers een stimulus die vooraf gaat aan het ‘de weg oprijden’ van een auto. Deze relatief geringe visuele stimulus krijgt dus een voorspellende waar-

HET DYNAMISCHE BREIN

A

1

A

A = ja B

105

2

B = nee B

A

3

A

A + B = ja B

4

na leren: B = ja B

Figuur 6.6 Klassieke conditionering. Een neuron reageert aanvankelijk alleen op input A en niet op B (plaatje 1 en 2). Na herhaalde combinatie van A en B (plaatje 3) ‘leert’ het neuron op B te reageren (plaatje 4).

de voor de fietser. Bij klassieke conditionering verwerft een prikkel dus betekenis via een associatieproces. In figuur 6.6 reageert aanvankelijk het neuron alleen op input A (de ongeconditioneerde stimulus, dat wil zeggen de stimulus die sowieso een reflexreactie uitlokt), en niet op input B (de geconditioneerde stimulus). Wanneer A echter vaak volgt op B ‘leert’ het neuron om op input B te reageren (conditionering). Hoewel de term ‘conditionering’ nogals eens een negatieve bijklank heeft, moeten we toch beseffen dat een normale ontwikkeling, alsmede een normaal dagelijks functioneren, uitgesloten is zonder dit zeer elementaire leerproces. Het kind leert de betekenis van gesproken en geschreven woord mede op basis van deze associaties. We weten na het horen van het klikje van de brievenbus dat de post geweest is. Een ander type leerproces is operante conditionering, of in gewoon Nederlands: al doende leren. Wij leren doelmatig te handelen doordat ons zenuwstelsel de relatie Figuur 6.7 Het mnemon. De sensor registreert iets, bijvoorbeeld een dier. Twee responsen zijn mogelijk: aanval of vlucht. Het resultaat van de actie – smaak of pijn – wordt teruggekoppeld en heeft een versterkende of verzwakkende invloed op de betreffende actie. Zijtakken activeren interneuronen (‘geheugenneuronen’) die de alternatieve actie blokkeren. Hierdoor leert het organisme bij een bepaalde prikkel te reageren met een specifiek en zinvol gedrag. Het ‘mnemon’ is een neuraal ‘construct’ dat operante conditionering verklaart (Young, 1978).

smaak aanval

sensor

vlucht pijn

106

NEUROWETENSCHAPPEN

ontdekt tussen ons handelen en de gevolgen ervan. Het zenuwstelsel ‘evalueert’ of een gedrag iets oplevert voor het individu. Figuur 6.7 geeft het principe weer in de vorm van het zogenaamde mnemon: een relatief eenvoudige neuronenschakeling die de basis zou kunnen vormen voor een operant leerproces (Young, 1978). Stel een dier ziet een ander dier (stimulus). Er zijn twee mogelijke reacties – aanval of vlucht – die aanvankelijk at random voorkomen. Wanneer echter ‘aanval’ positieve consequenties heeft (bijvoorbeeld prooi, voedsel) en ‘vluchten’ negatieve (bijvoorbeeld honger, pijn), dan zal steeds vaker het ‘aanvalsgedrag’ gekozen worden. Het ‘zorgvuldig kiezen en aftasten’ van het gedrag dat voedsel oplevert zonder verwond te raken of aangevallen te worden, kan men vaak in de natuur waarnemen (tijgers en hyena’s rond eenzelfde prooi). Via operante conditionering hebben wij ‘leren fietsen’; dit ‘leren fietsen’ maakt tevens duidelijk hoe gedachteloos leerprocessen soms in hun werk kunnen gaan. We weten nauwelijks hoe we fietsen: hoe draaien we het stuur wanneer we naar links overhellen? Toch heeft ieder kind dit geleerd. Aan het mnemon kunnen we dit proces zien: als de ene weg succes heeft, wordt de andere automatisch afgesloten via een inhiberend interneuron (‘geheugenneuron’). Een operant leerproces berust dus eigenlijk op de gesloten kring tussen motoriek en sensoriek die in hoofdstuk 2 reeds werd besproken en in hoofdstuk 9 verder zal worden uitgewerkt. Beide vormen van conditionering kunnen met succes worden toegepast bij revalidatie, bijvoorbeeld van patiënten met hersenletsel. Bij een CVA-patiënt die steeds naar één kant dreigt te vallen, kan men via een druksensor op de voetzool een piepsignaal laten produceren wanneer het gewicht op één van beide benen een zekere grens overschrijdt. Het piepsignaal verwerft als het ware de betekenis ‘u dreigt te vallen’. Ook het bewegingspatroon bij mensen met pijn heeft te maken met operante conditionering: juist die bewegingen worden gekozen waarbij de pijn minimaal is (opstaan uit stoel enzovoort).

6.2.3

Herstelvermogen

In het vorige hoofdstuk bespraken we reeds de aard van neurale netwerken. Via hetzelfde netwerk kan informatie convergeren en eventueel uitdoven, maar ook divergeren en over het gehele zenuwstelsel uitwaaieren. Wat er gebeurt, hangt af van de toestand van de synapsen. Dit principe is ook van groot belang voor het herstel van de informatie-overdracht na een lokale laesie van een neuraal netwerk. Dit is in figuur 6.8 aangegeven: de impulsen kiezen een soort omweg: rerouting (Bach y Rita, 1980). Bij het ontstaan van deze rerouting spelen in ieder geval drie processen een rol. 1 Directe sprouting (A in figuur 6.8): vanuit het proximale uiteinde van het beschadigde axon groeien nieuwe takjes uit. In het centrale zenuwstelsel hoogstens enkele millimeters (maar dat kan voldoende zijn voor nieuwe contacten). 2 Collaterale sprouting (B in figuur 6.8): wanneer een neuron een deel van zijn vertakkingsboom verliest, ontstaan vertakkingen (sprouting) van de resterende vezels, die daardoor hun invloed op andere neuronen vergroten. 3 Denervatie-overgevoeligheid (C in figuur 6.8): bij verlies van innervatie neemt de gevoeligheid van de postsynaptische membraan toe (dit heeft onder andere te

HET DYNAMISCHE BREIN

vóór laesie

107

na laesie

B

A

C

C

sprouting

= denervatie-overgevoeligheid

Figuur 6.8 Rerouting. Laesie A induceert denervatie-overgevoeligheid en sproutingprocessen waardoor zenuwimpulsen een andere weg kunnen volgen.

maken met een toename van het aantal receptoren op de membraan). Deze overgevoeligheid kan men zien als een mechanisme waardoor de kans op een effectief synaptisch contact wordt vergroot: ieder eindtakje dat in de buurt van zo’n neuron komt, kan daardoor een effect krijgen. Deze processen zijn zeer universeel: men treft ze overal in het zenuwstelsel aan, zelfs in de periferie. Figuur 6.9 geeft een voorbeeld: twee motorunits die ieder vier spiervezels bevatten zijn aangegeven. Stel dat één motoneuron degenereert (bijvoorbeeld bij poliomyelitis, amyotrofische lateraalsclerose of perifeer zenuwletsel) dan gaan de zenuwuiteinden van de nog intacte motoneuronen zich vertakken; deze nieuwe eindtakjes maken dan contact met de gedenerveerde spiervezels. De functie is hierdoor gedeeltelijk hersteld. Ook blijkt dat de gedenerveerde spiermembraan over het gehele membraanoppervlak acetylcholinegevoelig wordt (een intact geïnnerveerde spiervezel is alleen ter plaatse van de eindplaat acetylcholinegevoelig); ook hier is dus de kans op een effectief contact vergroot. Vaak wordt benadrukt dat in het centrale zenuwstelsel geen anatomische regeneratie en nieuwvorming van neuronen kan plaatsvinden. Een uitgroei van zenuwvezels over grote afstand, zoals dat in de periferie mogelijk is, is inderdaad niet aangetoond. Echter, recentelijk is gebleken dat, ook op volwassen leeftijd, wel degelijk nieuwe neuronen kunnen ontstaan: neurogenese. In de hippocampus en in gebieden grenzend aan de ventrikels bevinden zich voorstadia van neuronen die zich onder bepaalde omstandigheden kunnen ontwikkelen tot nieuwe neuronen. Tot op heden weten we echter niet wanneer en hoe deze neurogenese tot stand komt. Toch is het

108

NEUROWETENSCHAPPEN

collaterale ‘sprouting’

Figuur 6.9 Collaterale sprouting na een partiële denervatie van een spier. Wanneer één motorunit ten gronde gaat, vertakken de vezels van de nog intacte motorunit en maken contact met de gedenerveerde spiervezels (onder).

misleidend om de nadruk te leggen op de beperkte mogelijkheden van anatomisch herstel. Anatomisch herstel is niet hetzelfde als functieherstel. Op de eerste plaats kan bovenbeschreven ‘rerouting’ een rol spelen bij herstel van de informatie-overdracht. Op de tweede plaats zijn er duidelijke aanwijzingen dat het brein over andere mogelijkheden beschikt om ‘kinken’ in ‘kabels’ op te vangen. Zo kunnen bijvoorbeeld nieuwe strategieën gevonden worden om hetzelfde doel te bereiken. We bespraken reeds de polysensorische neuronen en hun belangrijke rol bij de compensatie van functies: de dove leert liplezen, de blinde vaart op de tast (hoofdstuk 5). Sommige stoornissen door laesies van het zenuwstelsel kunnen zelfs rimpelloos worden opgevangen. Vergelijk dit met een groot kantoor waarin één ambtenaar uitvalt; zijn functie kan nu ‘fijn verdeeld’ worden over alle andere ambtenaren; wanneer dit een beetje handig gebeurt, is het ‘defect’ niet merkbaar. Tussen het anatomische niveau en het functionele niveau bestaat dus geen één-op-één-relatie (lang niet alle lange mensen kunnen hard lopen!).

6.2.4

Compensatoire plasticiteit

Dat plasticiteit een rol speelt bij sensorische compensatie staat wel vast. Hier volstaan nog drie voorbeelden: r Snorharen van visueel gedepriveerde katten (bijvoorbeeld door glaucoom) nemen sterk in lengte toe. De schorsgebiedjes die horen bij deze snorharen nemen significant in omvang toe. Bij het ontbreken van visuele input wordt meer schors ‘ingezet’ voor informatie uit snorharen. Ook bleek dat blinde poezen een veel nauwkeuriger geluidslokalisatie ontwikkelden; de akoestische schorsgebieden waren veel groter dan bij niet-blinde poezen (Rauschecker, 1995). r Bij blinden die zeer vaardig zijn in het lezen van braille met de rechter wijsvinger blijken de sensorische en motorische schorsgebieden behorend bij de rechter wijsvinger aanzienlijk te zijn toegenomen (dit werd vastgesteld via zogenaamde

HET DYNAMISCHE BREIN

109

links

rechts

A dove gebarentalers

B horende gebarentalers

C horende sprekers

Figuur 6.10 Hersenactiviteit bij ‘luisteren’ naar gebarentaal en gesproken taal. Linker hemisfeer: boven; rechter hemisfeer: onder. A: bij dove ‘gebarentalers’ wordt de occipitale (visuele) en temporale (‘akoestische’) schors geactiveerd. B: wanneer ‘horenden’ (die gebarentaal beheersen) naar gebarentaal ‘luisteren’, wordt vooral de occipitale schors geactiveerd. C: wanneer ‘horenden’ naar gesproken taal luisteren, wordt vooral de akoestische schors geactiveerd. Vooral bij congenitaal doven blijkt de temporale (akoestische!) schors te worden ingezet voor de gebarentaalcommunicatie. NB: in alle gevallen is sprake van een bilaterale activatie (dus niet alleen bij gebarentaal; vrij naar MacSweeney e.a. 2002).

r

evoked potential-onderzoek en met magnetische stimulatietechnieken; zie hiervoor Pascuale-Leone, 1993). Vooral dit laatste voorbeeld laat zien hoe specifiek dit effect is. Vooral die schorsgebieden die behoren bij de braillelezende vinger nemen in grootte toe; de corticale gebieden behorend bij de andere, niet-braillelezende hand namen minder in grootte toe. Het betreft hier dus een dubbel effect: aspecifiek (alle sensibele corticale gebieden nemen in grootte toe) en specifiek (het effect is het grootst bij de meest gebruikte gebieden). Hoe minder visuele input, des te meer somatosensorische schors; vooral die schorsgebieden nemen in grootte toe waarop een actief beroep wordt gedaan. Gerichte oefening en stimulatie spelen dus een belangrijke rol bij het totstandkomen van sensorische compensatie (Finger en Stein, 1982). Bij doven vindt, analoog aan de situatie bij blinden, in de hersenen een herordening plaats van activatiepatronen. Figuur 6.10 toont fMRI-activiteit bij het ‘luisteren’ naar gebarentaal. Doven gebruiken hiervoor ook hun akoestische schors (A, temporaal), een effect dat ontbreekt bij horende gebarentalers (B). Hoewel zowel de doven als de horenden in dit geval een volstrekt gelijke taak verrichten (luisteren naar gebarentaal), gebruiken doven hierbij andere en meer hersengebieden dan horenden.

6.3

VIJF VOORBEELDEN VAN EXPERIMENTEEL ONDERZOEK

Hierna volgen nog in het kort vijf voorbeelden van plasticiteit op verschillende niveaus van het centrale zenuwstelsel.

6.3.1 Zich staande houden (Nashner, in: Kandel, 1991) Een proefpersoon staat op een platform (figuur 6.11). In experiment A (boven) beweegt het platform onverwacht naar achteren. Dit gebeurt vier keer (zie registraties rechts).

NEUROWETENSCHAPPEN

100 msec

rotatie in de enkel (4 maal)

verstoring evenwicht

geïntegreerd EMG

B habituatie (adaptatie) van de rekreflex wanneer deze een ‘destabiliserend’ effect heeft

EMG

translatie (4 maal)

verstoring evenwicht

geïntegreerd EMG

A sensitisatie (facilitatie) van de rekreflex, wanneer deze een stabiliserend effect heeft

EMG

110

100 msec

Figuuur 6.11

Zich staande houden. Het platform beweegt onverwachts (translatie of rotatie).

A Translatie: de proefpersoon leert te reageren met een snelle kuitspieractivatie. B Rotatie: de proefpersoon leert de kuitspieractivatie te onderdrukken (Nashner, in Kandel, 1991).

Aanvankelijk is er nauwelijks een kuitspierrespons, maar de vierde keer is deze zeer duidelijk aanwezig (sensitisatie). Deze snelle kuitspiercontractie is hier duidelijk functioneel: het omvallen wordt erdoor verhinderd (staan in tram of trein). In experiment B roteert het platform onverwacht. Ook nu rekt de kuitspier. Een reflexcontractie veroorzaakt nu echter achterovervallen. Na vier keer blijkt deze respons geheel onderdrukt. De kuitspiercontractie is hier niet functioneel, de reflex habitueert (staan in bootje, op ski’s). Hoewel dus in beide gevallen de kuitspier wordt gerekt, ontstaat toch een verschillende respons. Een adequate houdingsregulatie ontstaat dus op basis van ‘ervaring’ in verschillende houdingsverstorende situaties.

HET DYNAMISCHE BREIN

111

CS (subliminaal)

A nc. ruber

na conditionering

NS

dag 1 - 10 CS

na dag 10

NS 5

100 msec.

Figuur 6.12

extinctie

reactie

acquisitie

10

15 dagen

900 msec.

Klassieke conditionering.

(= niet-geconditioneerde stimulus) geeft een flexie via activering van een neurale lus die verloopt via de nucleus ruber. Een lichte, op zich subliminale elektrische prikkel CS gaat 100 msec vooraf aan NS. Het dier leert hierdoor op CS te reageren met flexie (acquisitie). Omdraaiing van de timing van NS en CS leidt tot uitdoving (extinctie). Tijdens dit conditioneringsproces treden synaptische veranderingen op in de nucleus ruber. Dergelijke veranderingen treden ook op na laesie A (Tsukahara 1981, in Cotman, 1990). NS

6.3.2

Terugtrekreflex (Tsukahara, in: Cotman en Lynch, 1990)

Het betreft hier een klassiek conditioneerexperiment, dat wil zeggen twee prikkels worden geassocieerd (de geconditioneerde en niet-geconditioneerde stimulus, respectievelijk CS en NS); het proefdier leert te reageren op een prikkel waar het aanvankelijk niet op reageerde. De nucleus ruber en de tractus rubrospinalis behoren, samen met het corticospinale systeem (in de wandelgang: piramidebaan) tot de filogenetisch jonge motorische systemen voor de meer distale fijne motoriek. Een subliminale elektrische prikkel CS bereikt het neuron in de nucleus ruber, maar heeft op zich geen effect (CS: geconditioneerde stimulus). Wanneer echter vlak na CS een pijnlijke prikkel NS op de voorpoot gegeven wordt (NS: ongeconditioneerde stimulus), en deze prikkelassociatie een aantal keren herhaald wordt, treedt een klassieke conditionering op. De terugtrekreactie die aanvankelijk alleen na NS optrad, ontstaat nu als reactie op CS. Bij

112

NEUROWETENSCHAPPEN

onderzoek van de neuronen in de nucleus ruber bleek hier duidelijk een sprouting van zenuwuiteinden te zijn ontstaan; bij tellingen bleek dat er zich nu meer synapsen op het soma bevonden, dat wil zeggen veranderingen die waarschijnlijk de biologische basis voor dit leerproces vormen. Opmerkelijk was dat bij het doorsnijden ter hoogte van A, een vergelijkbare sprouting optrad. De uitkomsten van dit onderzoek suggereren derhalve dat leer- en herstelprocessen ergens een gemeenschappelijk biologisch substraat hebben.

6.3.3

Motorische training en dendrietvertakking

Greenough (in Cotman en Lynch, 1990) verrichtte een experiment waarbij één voorpoot wel, en de andere niet motorisch getraind werd (bij ratten). Na de trainingsperiode werden dendriettellingen verricht in de motorische hersenschors. Duidelijk bleek dat de dendrietvertakkingen in de ‘getrainde’ schors veel rijker waren dan aan de andere zijde. Dit effect trad zowel bij jonge als volwassen dieren op. Uit dit soort onderzoek is ook gebleken dat het aantal synapsen kan toenemen onder invloed van training, alsmede de ruimtelijke ordening van de synapsen, dat wil zeggen de wijze waarop de synapsen verdeeld zijn over het soma en de dendrieten.

6.3.4

De ‘moving motor map’ (Asanuma, 1991)

Bij ratten werd herhaaldelijk de motorische schors elektrisch geprikkeld ter plaatse van de projectie van een voorpoot. Ten gevolge van deze procedure bleek het motorische projectiegebied van de voorpoot aanzienlijk in grootte toe te nemen. Deze bevinding vormt wellicht het biologisch substraat voor het feit dat veelvuldige herhaling belangrijk is bij leerprocessen (muziek, sport). Door de herhaling van de verlangde beweging vergroten zich de bijbehorende motorische schorsgebiedjes.

6.3.5

Tactiele training vergroot corticale veldjes

Jenkins en Merzenich (1987) toonden hetzelfde als Asanuma aan, maar dan voor sensibele stimulatie. Figuur 6.14 toont de vergroting van de sensibele projectiegebiedjes van de tweede en derde vinger als gevolg van een ‘tactiele training’. Via herhaalde Figuur 6.13 De ‘moving motor map’. Corticale stimulatie ter plaatse van het voorpootgebied leidt relatief snel (binnen enkele uren) tot een aanzienlijke vergroting van dit gebied (Asanuma, 1991).

corticale stimulatie

HET DYNAMISCHE BREIN

113

unitafleidingen (totaal ongeveer 100) werd vastgesteld welke huidgebiedjes van de hand hoorden bij de geregistreerde neuronen. Via tactiele stimuli werd dus steeds nagegaan of het neuron reageerde. Op deze wijze werd de projectie van de hand in de sensibele hersenschors bepaald: zogenaamde ‘cortical mapping’. Linksonder op figuur 6.14 (B en D) zijn de plaatsen van de neuronafleidingen aangegeven. Rechtsonder (C en E) zijn de projectieveldjes gereconstrueerd, waarbij proximale, middelste en distale gedeelten (p, m, d) van de vijf vingers zijn aangegeven. Duidelijk is te zien dat de distale projectie veel groter is dan de middelste en proximale. Dit lijkt logisch gezien de belangrijke functie van de vingertoppen bij manipulatie. De proefdieren (apen) krijgen nu een tactiele taak te leren. Ze moeten de tweede en derde vinger licht tegen de draaiende schijf houden zodat het ruwe oppervlak langs deze vingertoppen glijdt (bij te hard en te zacht drukken, stopt de schijf!). Wanneer de aap erin slaagt de schijf draaiende te houden, geeft het apparaaat een beloning (stukje banaan), dat wil zeggen er is sprake van een operante conditionering. Na de trainingsperiode (E) bleken de distale projecFiguur 6.14

Plasticiteit van de somatosensorische projectie.

A

Het apparaat waarmee het proefdier (aap) tactiel getraind wordt. Wanneer het dier erin slaagt de ruwe schijf licht aan te raken gaat de schijf draaien en geeft het apparaat een stukje banaan. B en C Via ruim 100 neuronafleidingen wordt de sensorische projectie van de hand bepaald. D en E Na de tactiele training zijn de projectiegebieden van de tweede en derde vinger aanzienlijk vergroot (Jenkins en Merzenich, 1987). A stukje banaan cam era

draaiende geribbelde schijf

‘bananenautomaat’

videorecorder B

vóór training

C

na training

E

1mm D

rotatie

114

NEUROWETENSCHAPPEN

tiegebiedjes van de tweede en derde vinger duidelijk toegenomen ten opzichte van die van andere vingers. Via dit soort experimenten hebben deze onderzoekers verschillende variabelen onderzocht: r de grote individuele verschillen; r de verschillen tussen soorten apen; r het effect van perifeer zenuwletsel (er treedt een herordening van de projectiegebiedjes op); r de gevolgen van amputatie; r de gevolgen van lokaal hersenletsel. Interessant is ook het effect van het aan elkaar vastbinden van twee vingers. Hierdoor kunnen de vingers slechts synchroon en in dezelfde richting bewegen; het gevolg hiervan was dat de grens tussen de projectiegebiedjes van beide vingers vervaagde. Hieruit volgt dat voor het instandhouden van een fijnmazige corticale projectie, een gedifferentieerd bewegen noodzakelijk is. Ook bij deze experimenten bleek dat de effecten op alle leeftijden kunnen optreden. Dat alleen het jonge brein plastisch zou zijn, lijkt door neurofysiologische experimenten langzamerhand wel ontzenuwd.

6.4

GEHEUGEN

Een goede definitie van geheugen is eigenlijk niet te geven. De reden hiervoor is dat er zoveel verschillende vormen en varianten van geheugen zijn. De term ‘geheugen’ is een tamelijk vage verzamelterm waar uiteenlopende verschijnselen onder kunnen vallen. Het verschijnsel dat ‘een steen ’s avonds nog warm is van de zon overdag’ kan men ‘geheugen’ noemen. De jaarringen van een boom ‘verraden’ de goede en slechte jaren, de vondst van de archeoloog vertelt iets over een vroegere cultuur of gewoonte. Geheugen heeft iets te maken met ‘sporen’ die zijn nagelaten door prikkels, ervaringen, situaties of gebeurtenissen. Ons brein kan sporen van het verleden dragen dankzij de plastische eigenschappen van neuronen en synapsen. Uitgaande van 4 ⫻ 1015 synapsen, die ieder op zich kunnen veranderen in de richting van ofwel sensitisatie ofwel habituatie, ontstaat zo’n gigantisch aantal mogelijkheden dat we dat maar beter als ‘oneindig’ op kunnen vatten. Een model van het geheugen als een soort doos of reservoir dat op een gegeven moment vol is, gaat daarom niet op. Geheugen is een tamelijk abstract begrip dat misschien nog het beste omschreven kan worden als het ‘geheel van plastische veranderingen in het zenuwstelsel die samenhangen met individuspecifieke ervaringen’. Een geheugenspoor (ook wel ‘engram’ genoemd) is maar zeer ten dele plaatsgebonden. Als regel zitten de ‘sporen’ verwerkt in de plastische veranderingen van een functioneel systeem als geheel. Het geheugen kan op vele manieren worden ingedeeld. We bespraken reeds de klassieke en operante conditionering waarbij respectievelijk de associatie tussen twee prikkels en de associatie tussen gedrag en de gevolgen ervan werd ‘onthouden’. Bepaalde associaties worden onthouden en vastgelegd in de bedrading van het neurale netwerk.

HET DYNAMISCHE BREIN

115

Een tweede indeling betreft de mate waarin wij bewust kunnen ‘beschikken’ over ons geheugen. Men onderscheidt twee vormen: 1 Een procedureel (ook wel impliciet of reflexief) geheugen. Hieronder vallen de talrijke motorische en perceptuele routinevaardigheden die onze dagelijkse dag kenmerken: wij kleden ons aan, zetten koffie, doen onze fiets op slot, rijden auto. Allemaal complexe handelingen die wij vrijwel gedachteloos verrichten, maar die meestal feilloos verlopen: de ‘macht der gewoonte’. Ook het herkennen van personen, situaties, voorwerpen, symbolen valt onder dit type geheugen. Het gaat vooral om die elementen die zich veel herhalen in ons leven. Zo kunnen wij volstrekt automatisch ‘spreken’ waarbij wij de regels van de grammatica hanteren zonder dat we daar erg in hebben. Door dit geheugen hoeft de musicus niet over de vingerzetting na te denken, kunnen wij autorijdend in het spitsuur een praatje maken met de passagier. We zouden absoluut geen leven hebben wanneer we steeds bewust zouden moeten nadenken over ‘hoe we fietsen’ (wanneer moet ik kracht zetten met m’n linkerbeen, wat doe ik met m’n linkerarm bij zijwind van rechts? enzovoort). 2 Een declaratief (ook wel expliciet) geheugen. Dit is het geheel van persoonlijke ervaringen waarover we bewust kunnen rapporteren (inclusief onze persoonlijke kennis: semantisch geheugen). Het zijn meestal unieke gebeurtenissen of ervaringen: een bepaalde tenniswedstrijd, een bepaald incident op straat, een examensituatie, een mededeling. Dit is het type geheugen dat bij dementie het eerste in verval raakt. Een persoon met amnesie kan de bus nemen naar de stad, inkopen doen en weer thuiskomen: alle handelingen die hiervoor nodig zijn, worden correct uitgevoerd (procedureel geheugen, routine); een half uur na thuiskomst kan deze persoon echter niet vertellen wat hij die middag heeft gedaan, waar hij heen geweest is enzovoort: het declaratieve geheugen is gestoord. Een derde indeling betreft de verschillende deelprocessen die bij het geheugen betrokken kunnen zijn, namelijk: r de inprenting; r de opslag; r het oproepen. Deze indeling is van belang omdat bij bepaalde geheugenstoornissen vooral de inprenting gestoord is, bijvoorbeeld bij de zogenaamde ‘transient global amnesia’, meestal ten gevolge van een periode van ischemie in bepaalde delen van de hersenen. De inprenting is ook vaak gestoord bij een contusio cerebri in de periode vlak na de bewusteloosheid; de patiënt is dan helder en aanspreekbaar, maar onthoudt niets; over de periode voor het ongeval bestaat een zogenaamde retrograde amnesie; over die periode is vooral het oproepen gestoord. De meest gehanteerde indeling is echter het onderscheid tussen korte- en langetermijngeheugen. Nadere beschouwing leert dat het hier gaat om minstens drie typen geheugen, die vrijwel zeker steunen op verschillende structuren in het brein. Het kortstwerkende geheugen is het ultrakorte geheugen of sensorische buffergeheugen. Reeds

116

NEUROWETENSCHAPPEN

eerder kwamen de termen ‘echoïsch’ en ‘iconisch’ geheugen voor deze vorm van geheugen ter sprake. Een soort ‘nagalm’ van hoogstens enkele seconden in een sensorisch systeem, waardoor wij het verband tussen gebeurtenissen kunnen achterhalen. We bespraken reeds hoe taal begrepen kan worden doordat steeds een paar woorden kortdurend worden vastgehouden, zodat we het verband met volgende woorden kunnen ontdekken; meteen daarna kunnen de eerste woorden worden uitgewist. De capaciteit van dit geheugen is groot maar beperkt: we kunnen niet al te veel informatie tegelijk verwerken. In figuur 6.15 is aangegeven dat dit ultrakorte geheugen te maken heeft met het betreffende schorsgebied dat geactiveerd is: visueel, akoestisch, kinesthetisch/tactiel. Deze vorm van geheugen functioneert vaak goed bij mensen met amnesie: een gesprek voeren is goed mogelijk, alleen ontstaat de kans dat steeds na vijf minuten hetzelfde gezegd wordt. Het korte-termijngeheugen (Engels: STM: short-term memory) werkt over een langere tijdspanne: minuten (soms uren). Het is een kwetsbare vorm van geheugen die relatief gevoelig is voor interferentie, dat wil zeggen andere, concurrerende informatie. Ook alertheid, aandacht en motivatie spelen een belangrijke rol. Het betreft dus een relatief dynamische en kwetsbare vorm van opslag. In het vorige hoofdstuk bespraken we reeds de mogelijkheid dat een of andere vorm van elektrische activiteit van neuronen voor dit type geheugen verantwoordelijk is. De hippocampus, mediaal in beide lobi temporales gelegen, speelt de hoofdrol bij dit geheugen. Neuronen in dit hersengedeelte vertonen inderdaad enkele elektrische eigenschappen die mogelijk verband houden met dit korte-termijngeheugen. De capaciteit van dit geheugen is beperkt. Het lange-termijngeheugen (LTM: long-term memory) is een permanente, zeer resistente, dat wil zeggen bijna onuitwisbare vorm van geheugen. De capaciteit van dit geheugen lijkt oneindig. De vorm van opslag is waarschijnlijk morfologisch (verbindingen tussen neuronen) of moleculair (DNA, RNA, proteïnen enzovoort). Van dit geheugen kan men de plaats niet aangeven. Het lijkt wel alsof de informatie fijn verdeeld is over de hersenschors. Het geheugenproces kan vergeleken worden met de werkwijze in een groot financieel centrum: diverse bedrijven sturen hun cijfers op, die bij binnenkomst in het financiële centrum worden gesorteerd (ultrakort geheugen). Vervolgens worden de gegevens geordend en bijeengebracht in een rapport (korte-termijngeheugen). Wanneer dit rapport klaar is, wordt het vermenigvuldigd en opgestuurd naar alle betrokken bedrijven (longterm memory).

Figuur 6.15 toont nog twee andere aspecten van geheugen. 1 Het grote belang van aandacht en oplettendheid: het arousalsysteem dat vanuit de hersenstam het brein activeert. Veel ‘geheugenproblemen’ blijken in feite aandachtsproblemen te zijn (het kind dat niet oplet op school). 2 De ordening van de informatie, die te maken heeft met de functie van de lobus frontalis. Patiënten met frontale stoornissen hebben vaak ‘geheugenproblemen’ omdat er geen orde wordt aangebracht in de informatie (bijvoorbeeld boodschappen doen).

HET DYNAMISCHE BREIN

117

T strategie organisatie LTM

H

arousal

Figuur 6.15

V

A

Neurale systemen voor geheugen.

A, V en T: akoestische, visuele en tactiele schors voor ultrakort sensorisch geheugen (modaliteitsgebonden); H: hippocampus voor kort geheugen (STM); LTM: de langetermijnopslag is diffuus verspreid over de schors. Arousal en aandacht zijn een voorwaarde voor geheugenopslag. De lobus frontalis is van belang voor de strategie en organisatie van het te onthouden materiaal. Cerebellum en basale kernen zijn van belang voor het motorisch (procedureel) geheugen (niet aangegeven in de figuur).

Van de structuren die een rol spelen bij het motorische geheugen is veel minder bekend. Cerebellum en basale kernen spelen in ieder geval een belangrijke rol. Dit komt verder aan de orde in hoofdstuk 14 en 15. In deel 4, Neurorevalidatie, wordt uitgebreid ingegaan op plasticiteit, leren, herstel en geheugen.

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

7

7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8

Reflexen

Wat is een reflex? Segmentale opbouw van het zenuwstelsel Monosegmentale reflexen Multisegmentale reflexen ‘Long-loop’-reflexen Parallelle reflexroutes Stoornissen van reflexen Interactie tussen somatische en autonome reflexen

Samenvatting Een reflex is een min of meer stereotiepe reactie op een stimulus, bijvoorbeeld een terugtrekreactie bij het zich branden. Traditioneel werden reflexen beschouwd als bouwstenen van een zinvol functionerend zenuwstelsel. De laatste tijd wordt dit in twijfel getrokken en wordt het belang van spontane neurale activiteit en gedrag meer benadrukt. Ons gedrag wordt slechts ten dele bepaald door reflexen (bijvoorbeeld in het verkeer). Een monosegmentale reflex verloopt over één ruggenmergsegment (bijvoorbeeld kniepeesreflex). Bij een multisegmentale reflex zijn meer segmenten betrokken, bijvoorbeeld terugtrekreflex, tonische halsreflex. ‘Long-loop’-reflexen verlopen via een lange lus, waarbij ook de cortex betrokken kan zijn. Onderzoek leert dat stimuli bijna altijd via meerdere niveaus verwerkt worden (o.a. spinaal, medullair en corticaal). Het is belangrijk de werking van stimulatietherapieën in dit licht te bezien (acupunctuur, manuele therapie). Zelfs de verwachtingen en ideeën van de patiënt spelen mee. Via segmentale reflexen zijn interacties mogelijk tussen ingewanden en oppervlakkige structuren, in twee richtingen: 1 viscero-somatisch en viscero-sympathisch, bijvoorbeeld spierspanning (hypertonie) respectievelijk vaatvernauwing (ischemie) bij een ingewandsstoornis; 2 somato-visceraal, bijvoorbeeld huidprikkels hebben invloed op blaas- of hartfunctie.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_7, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

120

7.1

NEUROWETENSCHAPPEN

WAT IS EEN REFLEX?

Bij een reflex wordt een prikkel door het zenuwstelsel in een min of meer stereotiepe reactie vertaald (figuur 7.1). De reflexreactie kan kortdurend en snel zijn: fasische reflex, of lang aanhouden: tonische reflex. Bij een snelle (fasische) reflex, zoals de terugtrekreflex, ontstaat de terugtrekreactie binnen 100 msec, terwijl de bewuste pijnperceptie pas na 500 msec totstandkomt. De reflexreactie zelf verloopt dus onbewust; vlak daarna kan men zich echter bewust worden van de reactie. Vele snelle reacties, zoals in verkeer of sport, lijken als het ware ‘buiten ons om’ te gebeuren. De tennisspeler aan het net is ‘verbaasd’ over de bal die hij zojuist gepareerd heeft. In de neurofysiologie onderzoekt men de verbindingen tussen de afferente en efferente zenuwvezels (al of niet via interneuronen). In de psychologie beschouwt men het zenuwstelsel als een black box en bestudeert men de relaties tussen stimulus en respons (behaviorisme, zie hoofdstuk 1). We bespraken reeds eerder (hoofdstuk 2) dat het misleidend kan zijn om star vast te houden aan het reflexmodel, onder andere vanwege de volgende vier punten: 1 Er is vaak geen prikkel, maar wel gedrag (‘spontaan’ gedrag). 2 De reactie op een prikkel is lang niet altijd zo voorspelbaar (oranje stoplicht). 3 Via klassieke conditonering kunnen nieuwe stimulus-responsrelaties ontstaan. 4 Een reflex is een open systeem; veel gedrag verloopt echter als een gesloten systeem, dat wil zeggen prikkels veroorzaken bewegingen, bewegingen veroorzaken weer prikkels (sensomotorische cirkel, hoofdstuk 9). Hoewel vele reacties op prikkels aangeboren en genetisch vastgelegd zijn, wil dit toch niet zeggen dat er een vaste onveranderbare relatie is tussen stimulus en respons: door leerprocessen (plastische veranderingen) kan deze soms ingrijpend gewijzigd worden. William James, een van de grondleggers van de psychologie uit de negentiende eeuw, legde reeds de nadruk op de veranderbaarheid van reflexen. Hij geeft het voorbeeld van het kind dat aanvankelijk met het handje reflexmatig naar het vlammetje grijpt, maar al gauw bij het zien van een vlammetje een tegengestelde reactie ontwikkelt (terugtrekken). Volgens hem worden in de hersenen nieuwe verbindingen gelegd. Figuur 7.2 is het plaatje dat James ter verklaring geeft: eerst wordt door de visuele prikkel (vlammetje) een reikreflex (extensie) uitgelokt; deze leidt echter tot een pijnprikkel (hitte) waardoor een terugtrekreactie (flexie) wordt uitgelokt; uiteindelijk leidt het zien van het vlammetje dus tot flexie. In de hersenen wordt nu een koppeling Figuur 7.1 Stimulus-responsmodel. Prikkels leiden tot reacties. Door leerprocessen kan de relatie tussen stimuli en responsen gewijzigd worden.

sensoriek prikkel (stimulus)

centraal zenuwstelsel (black box)

motoriek reactie (respons)

REFLEXEN

reflex 1: zien van vlammetje reflex 2: vinger in vlammetje

121

reiken en grijpen terugtrekken

S1: visuele waarneming S2: waarneming gebrande vinger M1: waarneming van de reikbeweging M2: waarneming terugtrekbeweging S1-M1-S2-M2 worden geassocieerd, zodat S1 direct M2 uitlokt

Figuur 7.2 William James beschreef in de negentiende eeuw de verandering van reflexen die totstandkomt door de rol van de hemisferen. In de hemisferen komen koppelingen tot stand zodat het kind meteen terugtrekt bij het zien van het vlammetje.

gelegd tussen ‘zien van een vlam’ en ‘terugtrekken’. James stelde dat de belangrijkste functie van de hemisferen was dit soort koppelingen te leggen. Het vaak samengaan van bepaalde prikkels kan leiden tot klassieke conditionering (zie ook hoofdstuk 6). Een kind leert ‘papa’ zeggen bij het horen van de stem (of autoclaxon) van papa, terwijl papa aanvankelijk alleen herkend werd als hij zichtbaar was voor het kind. Associatie van bepaalde visuele en akoestische prikkels veroorzaakt op deze wijze een zinvol leerproces. Klassieke conditionering is dus eigenlijk niets anders dan het leggen van nieuwe stimulus-responsrelaties. Klassieke conditionering is een cruciale ‘bouwsteen’ voor ons dagelijks functioneren. Zonder dit mechanisme zou bijvoorbeeld het leren van taal of verkeersregels volstrekt onmogelijk zijn; hierbij worden immers woorden, klanken of tekens geassocieerd met betekenis, objecten of gebeurtenissen. De psycholoog bestudeert de omstandigheden waaronder zo’n leerproces optreedt, de neurofysioloog probeert te ontdekken wat er in het zenuwstelsel gebeurt.

122

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 7.3

7.2

De organisatie van het zenuwstelsel in segmentale en longitudinale systemen.

SEGMENTALE OPBOUW VAN HET ZENUWSTELSEL

Figuur 7.3 is een diagram van de opbouw van het zenuwstelsel. Men kan het vergelijken met een warenhuis of flatgebouw: een aantal horizontale etages zijn op elkaar gestapeld; de etages zijn onderling verbonden door verticale liftkokers. Helemaal boven bevindt zich een restaurant (het ‘brein’) waar mensen aankomen (‘perceptie’) en vanwaaruit ze vertrekken naar de verschillende afdelingen (‘actie’). Volkomen analoog maakt men in de neurologie onderscheid in twee systemen: 1 de segmentale niveaus (transversaal, horizontaal), bestaande uit grijze stof van het ruggenmerg, wortels, plexus, zenuwen en de geïnnerveerde structuren (spieren en sensoren); 2 de longitudinale systemen: opstijgende (ascenderende) en afdalende (descenderende) banen die de segmentale niveaus onderling en met het brein verbinden. NB In de praktijk wordt vaak gesproken over ‘perifeer’ en ‘centraal’ niveau. Deze indeling is zuiver anatomisch (zie hoofdstuk 3) en komt niet geheel overeen met bovenstaande indeling. De grijze stof van het ruggenmerg bevindt zich bijvoorbeeld in het centrale zenuwstelsel, maar behoort tot het segmentale niveau.

7.3

MONOSEGMENTALE REFLEXEN

Dit is het eenvoudigste type reflex (zie figuur 7.4): een prikkel (bijvoorbeeld mechanisch) komt ergens binnen in het zenuwstelsel, bijvoorbeeld in het ruggenmerg ter hoogte van een bepaald segment, en heeft invloed op de activiteit van motorische neuronen in dat segment, waardoor een reactie ontstaat (spiercontractie). Wanneer de reactie tot één segment beperkt blijft, wordt gesproken van een monosegmentale spinale reflex. Deze

REFLEXEN

123

reflex werd vroeger wel gezien als de belangrijkste bouwsteen van ons zenuwstelsel. Tegenwoordig zien we zo’n reflex meer als een bijzonder geval, aangezien: r bijna alle reflexen via verschillende segmenten verlopen; r het brein een allesoverheersende invloed heeft op reflexen; r vele reacties op prikkels via het brein totstandkomen (zie figuur 2.1 en 7.8). Een reflex kan beschouwd worden als een soort kortsluiting tussen input en output die soms nuttig kan zijn: het zeer snel terugtrekken bij noxische prikkels heeft evidente voordelen. Er zijn echter gevallen waarbij de reflex inderdaad beperkt blijft tot een of enkele segmenten. Een bekend voorbeeld hiervan is de kniepeesreflex: door een tik op de pees ontstaat er een korte rek van de spier (m. quadriceps), waardoor de spierspoel wordt geprikkeld. Via snel geleidende afferente vezels (Ia en II-vezels) worden de motoneuronen van de m. quadriceps geactiveerd. Een korte contractie van de spier is het gevolg: het onderbeen ‘schopt’ naar voren (een ‘fasische’ reflex dus). De term knie-pees-reflex is verwarrend omdat niet de pees wordt geprikkeld, maar de spierspoel. Men kan daarom beter spreken van spierspoelreflex, rekreflex of myotatische reflex. In de bovengeschetste vorm heeft de kniepeesreflex eigenlijk geen enkele functie: de met de peeshamer opgewekte reflex heeft alleen maar enig nut voor de neuroloog. Vergelijk dit met het doormeten van een apparaat: het metertje slaat uit, en dit betekent dat bepaalde verbindingen intact zijn. Het uitslaan van het metertje op zich heeft geen enkele betekenis. In principe heeft iedere spier zijn eigen ‘spierspoelreflex’ (vandaar ‘proprioceptief’; proprio = eigen; Duits: ‘Eigenreflex’). Bij een deel van de spieren is deze reflex duidelijk zichtbaar te maken. Door het reflexonderzoek kan de neuroloog de verschillende ‘etages’ van het zenuwstelsel ‘doormeten’. Een verminderde of afwezige reflex komt voor bij laesies op segmentaal niveau, bijvoorbeeld compressie van een wortel. Versterkte reflexen zijn bewijzend voor aandoeningen van het centrale zenuwstelsel (het ‘longitudinale’ systeem). Deze kunstmatig zichtbaar gemaakte reflexen zijn tijdens het dagelijks leven meestal onzichtbaar als geïsoleerd fenomeen. De spierspoelreflex is opgenomen in het totaal van honderden reflexen die er samen voor zorgen dat een zinvol functioneFiguur 7.4 Monosegmentale reflex, bijvoorbeeld de kniepeesreflex.

Figuur 7.5 Multisegmentale reflex, bijvoorbeeld terugtrekreflex, tonische halsreflex.

124

NEUROWETENSCHAPPEN

ren is gewaarborgd. De spierspoelreflex vervult een belangrijke rol bij de houdingsregulatie. Evenwichtsverstoringen kunnen, indien nodig, worden opgevangen door spierspoelreflexen. Bij het eerder beschreven experiment van Nashner (hoofdstuk 6) kunnen evenwichtsverstoringen ten gevolge van onverwachte verschuivingen van het platform, worden opgevangen door een snelle en alerte kuitspiercontractie: de spierspoelreflex is dan gefaciliteerd. Roteert het platform dan wordt de spierspoelreflex juist onderdrukt; in die situatie is een andere reflex, de peessensorreflex, nuttig. We kunnen hieruit concluderen dat de spierspoelreflex, samen met andere reflexen, een systeem vormt waardoor wij een stabiele houding kunnen realiseren in uiteenlopende omstandigheden: staan in een bootje, op ski’s, in een tram, op een helling, met een zware tas, tussen duwende mensen enzovoort. NB Het is dus een misverstand te denken dat de spierspoelreflex de spierlengte constant

houdt, en daardoor een stabiele houding mogelijk maakt; het ‘constant houden’ van de spierlengte zou ons tot etalagepop maken en ons, zeker in het winderige Nederland, onmiddellijk doen omvallen (zie verder hoofdstuk 13). Een ander voorbeeld van reflexen die over één of weinig segmenten verlopen, vormen de interactiewegen tussen viscerale en somatische reflexen. Zo kunnen bepaalde ingewandsstoornissen via viscero-somatische reflexen soms gelokaliseerde hypertone zones doen ontstaan: een zone van verhoogde spierspanning in hetzelfde segment waarbinnen zich ook het gestoorde orgaan bevindt. Dit principe wordt later in dit hoofdstuk verder uitgewerkt (§ 7.8 en hoofdstuk 19).

7.4

MULTISEGMENTALE REFLEXEN

De meeste reflexen verlopen niet over één segment maar zijn multisegmentaal (zie figuur 7.5). De prikkel komt bij een bepaald segment binnen, breidt zich in het ruggenmerg longitudinaal uit over meer segmenten, zodat het effect optreedt in verschillende spieren. Enkele voorbeelden: 1 De terugtrekreflex (ook wel ‘flexiereflex’); wanneer men zijn vingers brandt, ontstaan niet alleen reacties in de vingers, maar ook elders: het hele lichaam deinst terug, men doet een stap naar achteren en slaakt een kreet. Deze reacties zijn mogelijk doordat de prikkels, die op één of enkele segmentale niveau(s) in het ruggenmerg binnenkomen, zich uitbreiden over meer segmenten, en tevens hersenstam (het gelaat vertrekt) en hersenen (de kreet of vloek) bereiken. 2 De tonische halsreflexen worden opgewekt door prikkeling van gewrichtssensoren in en rond de cervicale wervels (segmenten C2 t/m C5); mogelijk is er ook een bijdrage van spiersensoren van de nekspieren. De motorische reacties komen tot stand via de plexus die de ledematen bereiken (C5 t/m T2 en L 2 t/m S2). Het zijn reflexen die een belangrijke bijdrage leveren aan de houdingsregulatie (hoofdstuk 13). Ook hier breidt de prikkel zich longitudinaal en bilateraal over het ruggenmerg uit. De reacties treden op in de ledematen, en zijn tonisch, dat wil zeggen het effect blijft aanhouden zolang het hoofd in de betreffende stand wordt gehouden. Er zijn twee vormen van tonische halsreflexen:

REFLEXEN

125

A

B

C

Figuur 7.6

Asymmetrische tonische nekreflexen. Een meisje met encephalitis en meningitis.

A Retroflexie van het hoofd en wervelkolom ten gevolge van meningeale prikkeling. B Passief draaien van het hoofd naar links geeft extensie van linkerarm en been. C Passief draaien van het hoofd naar rechts geeft extensie van rechterbeen. NB Bij dit kind werkt de reflex niet op de rechterarm. (Spillane, 1983).

−

3

asymmetrisch: rotatie van het hoofd naar rechts geeft een extensie van rechterarm en -been en een flexie van linkerarm en -been (bij rotatie naar links omgekeerd); men kan ook zeggen ‘aan de kaakzijde treedt extensie, aan de schedelzijde flexie op’. De reflexen stammen waarschijnlijk van de viervoeter: de tonusverandering van de ledematen ‘ondersteunt’ de asymmetrische stand van het hoofd. Wanneer voorpoten ‘armen’ geworden zijn, zou men ook kunnen zeggen: ‘het hoofd kijkt, de arm reikt’ (zie figuur 7.6); − symmetrisch: buiging van het hoofd naar achteren geeft extensie van beide armen en flexie van beide benen: het lichaam richt zich naar de oriëntatie van het hoofd; zo ook geeft buiging van het hoofd naar voren een flexie van armen en extensie van benen (zie figuur 7.7). Labyrintreflexen: prikkeling van het evenwichtsorgaan draagt ook bij aan de houdingsregulatie. Deze reflexen werden oorspronkelijk beschreven door de Nederlandse onderzoekers Magnus en De Kleyn. Volgens hen zijn de reacties in armen en benen gelijk. In buikligging (met de neus in het kussen) is er een maximale flexietonus, in rugligging (neus omhoog) een maximale extensietonus van armen en benen. De prikkel bereikt via de n. vestibularis (achtste hersenzenuw) de hersenstam en breidt zich vandaar over het ruggenmerg uit. Uit recent onderzoek

126

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 7.7 Symmetrische tonische nekreflex. Passieve retroflexie van het hoofd geeft extensie van de armen en flexie van de benen. Het lichaam volgt de oriëntatie van het hoofd (Bobath, 1971).

4

blijkt echter dat de door Magnus en De Kleyn beschreven reacties niet uitsluitend veroorzaakt worden door prikkeling van het labyrint (zie hoofdstuk 13). Nekoprichtreflexen: zo bestaan er ook longitudinale relaties tussen alle delen van de m. erector spinae: kromming van de cervicale wervelkolom naar achteren geeft reflectoir ook een kromming van de lumbale wervelkolom naar achteren; ook hier volgt het lichaam dus de oriëntatie van het hoofd.

Bovenstaande reflexen zijn meestal alleen in het eerste levensjaar gedurende enige tijd min of meer geïsoleerd zichtbaar. Bij een normale ontwikkeling onttrekken deze reflexen zich aan het oog, ze worden opgenomen in het totaal van de houdings- en evenwichtsregulatie. Dat deze reflexen niet kunnen worden waargenomen, betekent dus niet dat ze verdwenen zijn, de reflex is in principe verborgen aanwezig; soms komt dit tot uiting in bepaalde voorkeurshoudingen (zoals tijdens de slaap, of bij bepaalde sportbewegingen). Bij hersenletsel (bijvoorbeeld meningitis) kunnen deze reflexen weer zichtbaar worden, of zichtbaar blijven (aangeboren hersenletsel). Figuur 13.12 (Roberts, 1978) toont hoe tonische nek- en labyrintreflexen samenwerken; de verticale kolommen laten de invloed van de nekreflexen zien (dat wil zeggen de absolute stand van het hoofd in de ruimte verandert niet). De horizontale rijen laten de labyrintreflexen zien (dat wil zeggen de stand van het hoofd ten opzichte van de romp blijft ongewijzigd). De figuur toont de relatie met allerlei ‘natuurlijke’ houdingen: staan op een hellend vlak, grazen, neerkomen na een sprong, over een rand kijken enzovoort. Soms kunnen deze reflexen nuttig gebruikt worden, bijvoorbeeld een flexiespasme van een hemiplegische arm kan soms gemakkelijker doorbroken worden bij rotatie van het hoofd naar de kant van de hemiplegie (zie hiervoor de publicaties van Bobath, 1971, 1978.)

REFLEXEN

7.5

127

‘LONG-LOOP’-REFLEXEN

De laatste tijd is duidelijk geworden dat reflexen slechts zelden geïsoleerd via ruggenmerg of hersenstam verlopen. Bijna steeds worden ook lange lussen (‘long loops’) geactiveerd die verlopen via de hogere regionen van de hersenen (zie figuur 7.8 en 7.9). Prikkels treden binnen, stijgen op naar de hersenschors en worden vandaar, al of niet via een bewuste gewaarwording, verder vervoerd via afdalende banen en motoneuronen naar de spieren. Het staat nu wel vast dat alle prikkels mede deze route volgen. In het standaardwerk op het gebied van de neurowetenschappen, Principles of Neural Science van Kandel e.a. (1991), wordt de ‘long-loop’reflex (afgebeeld in figuur 7.8) als de belangrijkste functionele bouwsteen gepresenteerd. Indien er sprake is van een bewuste gewaarwording en intentie kan men eigenlijk niet meer van een ‘reflex’ spreken. Dit staat of valt echter met de precieze definitie van het begrip ‘reflex’. De opstijgende en afdalende zenuwvezels kunnen zeer snel geleiden (tot 120 m/sec), terwijl de synapstijd minder dan één msec bedraagt. Stel dat de ‘afstand’ tussen stimulus en respons 3 meter bedraagt, en dat in totaal 10 synapsen gepasseerd worden, dan kan men uitrekenen dat een ‘long-loop’-reflex ruim binnen 50 msec kan verlopen, dat wil zeggen ver binnen de reactietijd (ongeveer 150 msec). We kunnen daarom wel aannemen dat deze reflexen een belangrijke rol spelen bij allerlei snelle reactievaardigheden (honkbal, tennis, tafeltennis enzovoort).

7.6

PARALLELLE REFLEXROUTES

Dat een prikkel verschillende routes door het zenuwstelsel aflegt kan aangetoond worden met elektromyografie. De spierafferenten uit de m. quadriceps worden bijFiguur 7.8 Lussen door het brein. Alle prikkels worden in principe geleid naar de hersenschors waar de informatie via verschillende routes kan worden omgezet in motoriek. Een spinale reflex kan worden opgevat als een bijzonder geval (een kortsluiting). hersenschors

thalamus

huid spier

128

NEUROWETENSCHAPPEN

voorbeeld elektrisch geprikkeld (hierdoor worden peeshamer en spierspoel ‘omzeild’ zodat men nauwkeurig kan ‘timen’). Dan wordt de elektrische activiteit in de m. quadriceps geregistreerd. Na prikkeling zijn er minstens drie responsen te zien (zie figuur 7.9), waarvan is aangetoond dat ze over verschillende niveaus verlopen (Lance en McLeod, 1981). 1 De eerste respons is spinaal en verloopt over een of meer ruggenmergsegmenten (soms kan men een afzonderlijke mono- en multisegmentale component onderscheiden). 2 De tweede respons verloopt over de hersenstam. Ook hier kan men soms meer componenten onderscheiden: de medullaire respons laag, de pontiene respons hoog over de hersenstam. 3 De derde respons verloopt over het cerebrum. Hiertoe behoort de corticale respons, alsook responsen via het diencephalon (bijvoorbeeld thalamus), limbisch systeem of basale kernen. Een duidelijke scheiding tussen de responsen is alleen zichtbaar in experimentele situaties, dat wil zeggen bij elektrische prikkeling en registratie. Tijdens het normale functioneren vloeien de responsen in elkaar over; bovendien is er heel vaak een anticipatiereactie: voordat de prikkel feitelijk optreedt, is er al een reactie, dat wil zeggen een voorbereiding, preparatie. Het zien, horen of weten dat een prikkel komt, heeft dus reeds zijn effect. Denk aan de kat die begint te snorren vlak voordat hij wordt aangeraakt, of aan spiercontracties vlak voordat men neerkomt na een sprong, of voor het vangen van een bal enzovoort. Dit soort reacties blijkt essentieel te zijn voor een normale motoriek van mens en dier: ze spelen bij iedere voetstap een rol. Bij deze elektrische registraties is ook gebleken dat de responsen binnen een individu nogal variabel zijn en per individu kunnen verschillen. Dit geldt vooral voor de supraspinale respons (2 en 3 in figuur 7.9). Kennelijk speelt de omgevingssituatie en de individuele leerervaring een belangrijke rol. De voorspelbaarheid, variabiliteit en ‘plasticiteit’ van de respons hangt dus samen met het niveau waarop de prikkels verwerkt worden. Toch is ook de spinale respons tot op zekere hoogte beïnvloedbaar: wanneer men bij het opwekken van de kniepeesreflex de patiënt afleidt door middel van een ‘taakje’ is de reflex sterker; men kan de patiënt bijvoorbeeld een sommetje laten maken, of de zogenaamde handgreep van Jendrassik uit laten voeren (handen met gekromde vingers in elkaar laten grijpen). Wanneer de patiënt op de reflex let, is de respons juist zwakker. De psychische toestand of oriëntatie bepaalt dus in sterke mate hoe prikkels door het zenuwstelsel worden verwerkt. Uiteraard is dit een factor waarmee rekening gehouden moet worden bij het therapeutisch toedienen van prikkels. De reacties op het verschuivende en roterende platform bij de experimenten van Nashner (zie hoofdstuk 6) blijken ook via meer reflexwegen tot stand te komen. De veranderingen van deze reacties berusten op de plasticiteit in deze reflexwegen.

REFLEXEN

129

hersenschors (3)

hersenstam (2)

(0) (1) spinaal (1)

(2)

(3)

anticipatie prikkel

Figuur 7.9 Responsen via verschillende niveaus. Iedere prikkel lokt reacties uit via verschillende niveaus. Rechtsonder: elektromyografische registratie; (1) spinale respons; (2) via hersenstam (medullair en/of pontien); (3) cerebraal of corticaal. Wanneer de prikkel niet onverwacht is zal als regel ook een anticipatierespons (0) geregistreerd kunnen worden.

7.7

STOORNISSEN VAN REFLEXEN

Reflexen veranderen door aandoeningen van het zenuwstelsel. Sommige reflexen worden pas duidelijk bij beschadiging van het zenuwstelsel. Bij een totale dwarslaesie zijn de reflexwegen onder het niveau van de laesie versterkt, op het niveau afwezig, en boven het niveau onveranderd: een zeer specifiek reflexpatroon dus (zie figuur 7.10). Wordt de stimulus onder het laesieniveau gegeven dan kunnen alleen de spinale reflex-routes worden geactiveerd. De reflexwegen via de hogere niveaus zijn dan afwezig. In zo’n geval zijn de spinale reflexen dus ontdaan van hun supraspinale modulerende componenten. Men kan dan ook een vergroving van functie constateren: een relatief geringe, onbelangrijke prikkel kan in dit geval een massale reflexactiviteit veroorzaken (zogenaamde ‘mass’-reflex, synergieën, autonome hyperreflexie enzovoort). De responsen schieten dan vaak hun doel voorbij en er ontstaan zeer hinderlijke flexiespasmen (waardoor de patiënt bijvoorbeeld uit de rolstoel kan vallen). Ook bij laesies in de hersenen veranderen de reflexen; in dit geval ligt het echter veel ingewikkelder. Bij een CVA in de hersenschors zijn bijvoorbeeld vaak de huidreflexen verminderd, de spierspoelreflexen zijn versterkt, en er verschijnen zogenaamde ‘pathologische’ reflexen: reflexen die bij gezonden niet bestaan; een bekend voorbeeld is de reflex van Babinski (strekken van de grote teen bij krassen over de voetzool). Bij laesies in het cerebellum ontstaan ook kenmerkende reflexveranderingen: het zogenaamde ‘pendeleffect’ (de respons heeft een grote amplitude, ziet eruit als een ‘pendelbeweging’).

130

NEUROWETENSCHAPPEN

reflexen normaal

geen reflexen laesie

ontremde reflexen

Figuur 7.10 Reflexpatroon bij een dwarslaesie. Boven de laesie: normaal reflexpatroon. Ter hoogte van de laesie: opgeheven reflexen. Onder de laesie: versterkte reflexen.

Intermezzo: van prikkel naar effect Bij vele therapieën veronderstelt men dat het effect op een of andere manier via het zenuwstelsel totstandkomt: acupunctuur, vormen van manuele therapie, massage, elektrotherapie, injectietherapieën enzovoort. Figuur 7.11 laat zien dat hier minstens vijf wegen een rol kunnen spelen. Bijna altijd zullen meer wegen tegelijk (of na elkaar) in het spel zijn; het profiel daarvan is sterk bepaald door de individueel specifieke leerervaring. In veel gevallen is het mechanisme van het therapeutische effect echter onbekend. Hierna worden kort de vijf categorieën van effecten besproken.

centraal zenuwstelsel neo

5 4

paleo

3 hormonen archi

prikkel 2

1

Figuur 7.11 Wegen waarlangs de effecten van prikkels totstandkomen. 1 lokaal 2 spinaal 3 supraspinaal

4 corticaal 5 placebo (‘supracorticaal’) Verklaring: zie tekst. >>

REFLEXEN

>>

131

1 Lokaal Het weefsel kan direct beïnvloed worden door chemische (bijvoorbeeld ‘aspirientje’) of mechanische krachten (bijvoorbeeld wervelmanipulatie). Soms kunnen prikkels ertoe leiden dat lokaal stoffen worden vrijgemaakt die weer hun effect hebben op celfuncties (bijvoorbeeld histamine, prostaglandines, weefselpeptiden). In de periferie blijken ook axonreflexen opgewekt te kunnen worden. Dit zijn ‘reflexen’ die niet via het ruggenmerg, maar geheel via perifere zenuwtakjes verlopen: in een zenuwuiteinde wordt een impuls opgewekt, via de vertakkingen van de zenuwvezels bereikt de impuls dan ook de andere eindvertakkingen; aan het einde van deze afferente vezels worden dan stoffen (onder andere neuropeptiden) vrijgemaakt die hun effect hebben op het weefsel: een ‘humoraal/ efferente’ functie dus van afferente vezels. Dat afferente vezels allerlei stoffen produceren die de ‘toestand’ van het weefsel beïnvloeden, is tegenwoordig een algemeen geaccepteerd feit. Dergelijke lokale effecten kunnen de vergrote pijngevoeligheid bij sommige aandoeningen verklaren (bijvoorbeeld bij reumatoïde arthritis). Een goed voorbeeld van een lokaal effect is de zogenaamde triple respons van Lewis (Lewis, 1927; Mountcastle, 1980). Men geeft hierbij een scherpe kras op de huid en ziet dan: r een lokale roodheid, ook wel ‘dermographia rubra’ (vasodilatatie door vrijkomen van histamine); r een lokale zwelling (toename capillaire permeabiliteit door histamine); r roze hof: in een gebiedje hieromheen ontstaat een rozerode verkleuring (‘surrounding flare’). Dit is het gevolg van vasodilatatie door axonreflexen. Uiteraard zijn er vele andere voorbeelden van lokale effecten (muggenbeet, infectie, verwonding, lokale injecties/anaesthetica enzovoort). Deze lokale effecten zijn onafhankelijk van het centrale zenuwstelsel. Voor axonreflexen moeten de perifere vezels intact zijn. Bij een perifeer zenuwletsel degenereren de perifere vezels na enige tijd: de axonreflex verdwijnt dan. Wanneer de zenuwwortel is onderbroken tussen het spinale ganglion en het ruggenmerg (zoals bij wortelafscheuring bij een trauma) blijft het cellichaam verbonden met de perifere vezels waardoor deze dus niet degenereren: de axonreflex blijft dan opwekbaar. 2 Via ruggenmerg (spinaal) Vele effecten komen via segmentale of multisegmentale reflexen tot stand. Ook bij de hierboven beschreven ‘triple respons’ treden spinale reflexen op: na enige tijd (een halve à twee minuten) kan de lokale roodheid overgaan in bleekheid: dermographia alba. Dit wordt veroorzaakt door vasoconstrictie die via een spinale reflex wordt opgewekt: een mechanisme dat bloeding bij een verwonding tegengaat. Bij een totale dwarslaesie op een bepaald niveau kan men nu verschillende ‘varianten’ van de triple respons waarnemen: r boven het laesieniveau: normale triple respons; r op het laesieniveau: een sterkere en langdurige roodheid door het uitblijven van vasoconstrictie (spinale reflex onderbroken); r onder het laesieniveau: nauwelijks roodheid en eerder bleekheid doordat de spinale reflexen ontremd zijn (‘autonome hyperreflexie’). Dit voorbeeld toont duidelijk dat het effect van een prikkel bepaald wordt door de toestand van het zenuwstelsel: de effecten kunnen zelfs tegengesteld zijn. Een ander voorbeeld is de kniepeesreflex. We zagen reeds dat die voor een groot deel bepaald wordt door een spinale reflex, maar dat ook supraspinale componenten meespelen (‘long-loop’-reflexen). Ook hier hangt de aard van de reflex-respons af van de toestand van het zenuwstelsel (en dus van het individu). Bij laesies van het cerebellum ziet men de typische ‘pendelbeweging’: de amplitude van de reflexcontractie is toegenomen doordat dempende invloeden van de ‘long-loop’-componenten zijn weggevallen (Lance en McLeod, 1981). Bij laesies van de hersenschors (bijvoorbeeld een CVA) zien we een neiging tot clonus (een repeterende reflexrespons).

>>

132

NEUROWETENSCHAPPEN

>>

Figuur 7.12 Omkering van de radiusreflex. Normaal: Tik op de radius geeft flexie van de onderarm en vingers. Het rechterplaatje laat zien dat de richting van het effect veranderd is wanneer er een reflexonderbreking is ter hoogte van de segmenten C5 en C6. De reflexreacties van de biceps en brachioradialis zijn nu afwezig; door het overheersen van de triceps ontstaat nu een extensie van de onderarm (omkering van radiusreflex). NB De reflexwegen voor vingerflexoren en vingerextensoren zijn ongewijzigd. Er treedt dus wel een vingerflexie op (Lance en McLeod, 1981). Een mooi voorbeeld is ook de zogenaamde ‘omkering’ van de radiusreflex (zie figuur 7.12): een tik met de reflexhamer op de radius zet normaal de botten van de arm in trilling waardoor de spierspoelen van de armspieren worden geactiveerd. Het netto-bewegingseffect is in de richting van de sterkste spieren: flexie van onderarm, hand en vingers. Is er nu een laesie ter hoogte van segment C5/C6 (wortels of ruggenmerg) dan zijn de reflexwegen voor de m. biceps en m. brachioradialis onderbroken, zodat de onderarm nu strekt (de extensoren overheersen nu). De uiterlijk zichtbare respons is omgekeerd doordat een deel van de reflexwegen is weggevallen. Ook de eerder besproken tonische halsreflexen verlopen via het ruggenmerg. Rotatie van het hoofd (de ‘stimulus’) kan op die manier de tonus van de ledematen beïnvloeden (de ‘respons’). 3 Via hersenstam Bijna alle reflexen hebben componenten die via de hersenstam verlopen. Een paar voorbeelden: bij het ‘zich uitrekken’ bereiken impulsen uit de spiersensoren de formatio reticularis; van daaruit worden weer afdalende tonus-faciliterende banen geactiveerd (reticulospinale banen) waardoor alle houdingsspieren ‘op tonus’ gebracht worden; op deze wijze wordt voorkomen dat men vlak na het opstaan in elkaar zakt. Sommige pijndempingsmethoden hebben hun effect voor een deel via de hersenstam: de prikkels (elektrostimulatie, acupunctuur) stijgen op en beïnvloeden bepaalde gebieden in de formatio reticularis (in het bijzonder de zogenaamde ‘raphe-kernen’ en het ‘periaqueductale grijs’). Van hieruit worden afdalende banen geactiveerd (het ‘descenderend analgetische systeem’, ook een reticulospinaal systeem) die op ruggenmergsniveau (achterhoorn) de transmissie van nociceptieve input remmen. De activering van deze pijnremmende systemen komt mede tot stand door het vrijkomen van zogenaamde endorfinen. Prikkels die aanvankelijk pijn veroorzaakten, worden nu niet meer doorgelaten in de achterhoorn (Van Cranenburgh, 2009). Temperatuurprikkels, bijvoorbeeld verwarming van één hand, veroorzaken reacties die grotendeels via de hypothalamus totstandkomen (temperatuurregulatiecentra). Wordt de rechterhand verwarmd en de linker afgekoeld, dan ontstaat vasodilatatie in de rechteren vasoconstrictie in de linkerhand. Zelfs deze lokaal tegengestelde effecten komen via de hypothalamus tot stand. Er zijn echter ook spinale temperatuurreflexen; deze worden vooral duidelijk onder het niveau van de dwarslaesie. Bij bepaalde pijnsyndromen (causalgie, sympathische reflexdystrofie) zijn deze temperatuurreflexen ingrijpend ontregeld.

>>

REFLEXEN

>>

Via de hypothalamus kunnen ook hormonen vrijkomen. Krachtige stimulatie (bijvoorbeeld onderarm in ijswater) lokt bijvoorbeeld een ACTH-respons uit (reactie op fysieke stress). 4 Via de hersenen (cerebrale c.q. corticale effecten) Bijna alle reflexen hebben ‘long-loop’-componenten. Vele prikkels kunnen dus de hersenen en/of hersenschors bereiken. Op de eerste plaats kunnen alle prikkels via het ARAS (zie hoofdstuk 10) het bewustzijnsniveau beïnvloeden. De cortex wordt ‘alert’ door een plotseling geluid (telefoon, wekker) of aanraking (reactie van slapende poes). De cortex wordt hierdoor geprepareerd op de eventueel noodzakelijke perceptie en actie (telefoon opnemen, gesproken taal begrijpen, antwoord geven enzovoort). De herkenning van een persoon of situatie – een proces dat via de hersenschors totstandkomt – kan invloed hebben op allerlei lichamelijke functies (ontspannen of ‘op z’n quivive’ zijn). Prikkels kunnen via het ‘binnenbrein’ (limbisch systeem) allerlei emoties uitlokken zoals schrik, angst, pijn, en de daarbijbehorende reacties: bleek worden, beven, verstijven, zweten enzovoort. De emotionele toestand van de patiënt kan verstrekkende gevolgen hebben voor het functioneren van het lichaam (bloeddruk, ademhaling, spiertonus enzovoort). Hierdoor kan een ‘therapeutisch bedoelde’ prikkel bij een angstige patiënt een volstrekt averechts effect hebben. 5 Placebo-effect (‘supracorticale’ effecten) Dit zijn effecten die te maken hebben met ‘weten dat men behandeld wordt’, ‘aandacht’, ‘vertrouwen in de therapeut’, ‘geloof in de methode’ en de ‘wil om te genezen’. Voorbeelden: elektrostimulatie zonder stroom; pillen zonder werkzaam bestanddeel; acupunctuur op de ‘verkeerde’ punten; oefeningen met mystieke effecten enzovoort. Achter deze effecten zit vaak een verhaal (waar of niet-waar) dat een zekere verwachting wekt (energiebanen, uitleg over endorfinen, yin/yang, terugdringen sensitisatie). Het feit dat de patiënt het verhaal gelooft, heeft kennelijk dusdanig ingrijpende effecten op ons zenuwstelsel, dat daardoor op zich het lichamelijk functioneren aanzienlijk kan veranderen. Eigenlijk kan men nooit een scherp onderscheid maken tussen ‘echte’ werkzame therapieën en placebotherapieën. Iedere therapie berust ten dele op een placebo-effect. Deze effecten zijn zo sterk dat enerzijds een biochemisch onwerkzaam middel ingrijpende effecten kan hebben (zelfs ‘bijwerkingen’ en ‘onthoudingsverschijnselen’ zijn beschreven), anderzijds een biochemisch krachtig werkzaam middel nauwelijks effect kan hebben. Placebo-effecten zijn dus ‘echte’ effecten; zo zijn er bijvoorbeeld aanwijzingen dat het vrijkomen van endorfinen een rol kan spelen (waardoor meteen een verklaring wordt gegeven voor de ‘onthoudingsverschijnselen’ na het stoppen met een placebotherapie). De erkenning van het placebo-effect impliceert dat een juiste benadering van de patiënt essentieel is voor het welslagen van een therapie, bijvoorbeeld: r de patiënt en zijn klacht moeten serieus genomen worden; r de patiënt moet rustig de tijd hebben zijn verhaal te vertellen; r er moet een vertrouwensrelatie tussen patiënt en therapeut of arts bestaan; r voor het kunnen genezen is het willen genezen erg belangrijk; r een puur somatische benadering voldoet niet; r een puur psychische benadering voldoet niet. Het lijkt verstandig er vanuit te gaan dat de psychische en emotionele toestand van de patiënt een beslissende invloed heeft op het lichamelijk functioneren. Het placebo-effect moet daarom bewust in iedere therapie worden ingebouwd. Het is jammer dat placebo-effecten vaak niet serieus genomen worden, of als theoretisch minder legitiem terzijde worden geschoven, terwijl de biologische substraten voor deze effecten op dit moment bekend zijn (autonoom en somatisch zenuwstelsel, hormonen, immuniteit; zie hoofdstuk 11). In de evolutie zijn deze effecten nooit ‘onbekend’ geweest. In deel 3, Pijn, wordt dieper ingegaan op het placebo-effect.

133

134

NEUROWETENSCHAPPEN

7.8

INTERACTIE TUSSEN SOMATISCHE EN AUTONOME REFLEXEN

In hoofdstuk 3 werden reflexen ingedeeld in somatische en autonome reflexen. Deze indeling is in de meeste leerboeken wel te vinden. Wat echter vrijwel altijd vergeten wordt is de wisselwerking tussen somatische en autonome reflexen. Dat wil zeggen, een prikkel kan in de ingewanden ontstaan en zijn effecten in de periferie hebben, en omgekeerd kunnen prikkels in het huidoppervlak of bewegingsapparaat hun invloed hebben op het functioneren van ingewanden; een interactie in twee richtingen dus (zie figuur 7.13). 1 De toestand van de ingewanden uit zich aan het lichaamsoppervlak: viscero-somatische en viscero-sympathische reflexen. Het belang hiervan is vooral diagnostisch. 2 Prikkeling van het lichaam beïnvloedt het functioneren van ingewanden: somato-autonome reflexen (ook wel somato-visceraal). Het belang hiervan is vooral therapeutisch. Is de huid bij deze reflexen betrokken, dan kan men spreken van cuto-viscerale respectievelijk viscero-cutane reflexen. Ook zijn viscero-viscerale reflexen mogelijk: activiteit in het ene orgaan (bijvoorbeeld appendix) heeft invloed op het functioneren van een ander orgaan (bijvoorbeeld de mictie); er wordt ook wel gesproken van orgaanreflexen. Men moet zich realiseren dat het definiëren of ‘invoeren’ van deze reflexwegen vooral noodzakelijk is geworden doordat somatisch en autonoom zenuwstelsel kunstmatig gescheiden zijn geraakt. Biologisch zijn zij nimmer gescheiden geweest (zie ook hoofdstuk 3).

7.8.1

Somato-autonome reflexen (Sato en Schmidt, 1973)

Men geeft prikkels in een bepaald gebied, bijvoorbeeld huid, gewricht of bot. Door deze prikkels worden bepaalde vezels geactiveerd; bij lichte wrijving of vibratie bijvoorbeeld vooral de dikke vezels; bij krachtige prikkels ook dunne vezels. Afhankelijk van het type vezel dat geactiveerd is, kan in het ruggenmerg een excitatie of inhibitie Figuur 7.13 Interactie tussen somatische en autonome reflexen. Viscero-somatische weg: prikkels uit ingewanden faciliteren motoneuronen van dwarsgestreepte spieren (hypertonie). Viscero-sympathische (viscero-cutane) weg: invloed op vaten, haartjes en zweetkliertjes. Via deze beide wegen uit de toestand van de ingewanden zich aan het lichaamsoppervlak (diagnostisch belang). Somato-viscerale weg: kan sympathisch of parasympathisch zijn. Prikkeling van het lichaam heeft een invloed op ingewanden (therapeutisch belang). cutosomato-

viscero1 2

visceraal

somatisch sympathisch cutaan

REFLEXEN

135

van efferent autonome vezels ontstaan. Hierdoor kan dan een orgaanfunctie gewijzigd worden. Worden de prikkels bijvoorbeeld in dermatoom T1 t/m T4 gegeven, dan zullen vooral de ruggenmergsegmenten T1 t/m T4 worden beïnvloed, en daardoor dus vooral die organen die vanuit deze segmenten efferent worden geïnnerveerd (bijvoorbeeld het hart). De plaats van prikkeling bepaalt dus het orgaan waar het effect optreedt. De aard van de prikkels bepaalt welke vezeltypen geactiveerd worden, en daardoor de ‘richting’ van het effect (excitatie/inhibitie; stimulering/remming). Het soort neuronen dat wordt beïnvloed (sympathisch of parasympathisch) bepaalt wat er uiteindelijk met de betreffende orgaanfunctie gebeurt. Enkele voorbeelden:

Somato(cuto)-sympathisch: r r r

wrijving of verwarming van bepaalde huidgebieden kan hartversnelling veroorzaken; een scherpe kras op de huid geeft na enige tijd een lokale vasoconstrictie (zie 7.7 intermezzo); tactiele prikkeling van laag-thoracale gebieden tijdens de mictie, doet de mictie stoppen.

Somato-parasympathisch: r

r r

prikkeling van sacrale huidsegmenten (perianaal, glans penis) kan mictie opwekken (dit wordt wel bij dwarslaesiepatiënten toegepast om enige controle over de mictie te krijgen); prikkeling van erogene zones (sacraal) veroorzaakt erectie (bij de man) en vochtsecretie (bij de vrouw); een vuiltje in het oog veroorzaakt traansecretie (n. facialis).

Ook via de n. vagus kunnen effecten totstandkomen. De kern van de n. vagus strekt zich uit over de hele lengte van de pons, medulla oblongata tot in het derde cervicale segment van het ruggenmerg. Theoretisch kunnen hierdoor vele afferente prikkels een effect hebben op de n. vagus. Voorbeelden: maagsapsecretie bij het zien van voedsel en bij aanwezigheid van voedsel in de mondholte; braken bij prikkeling van de pharynxwand.

7.8.2

Viscero-somatische reflexen

De prikkel ontstaat hierbij in de ingewanden en bereikt via viscero-afferenten het ruggenmerg of de hersenstam. Hier worden dan (efferente) motoneuronen beïnvloed. Het gevolg is hypertonie in de betreffende spieren. Een bekend voorbeeld is de défense musculaire bij aandoeningen van buikingewanden (bijvoorbeeld ‘acute buik’ bij appendicitis). Ook kunnen hypertone zones aan de rug ontstaan die samenhangen met stoornissen van het ovarium of andere bekkeningewanden. Kuitkramp bij zwangerschap kan men interpreteren als een (sacrale) viscero-somatische reflex.

136

NEUROWETENSCHAPPEN

De hypertone zone kan gegeneraliseerd zijn (zoals bij défense musculaire), maar ook segmentaal; in dat laatste geval is de hypertonie gelokaliseerd in het myotoom dat overeenkomt met het segment waarin de prikkels uit de ingewanden terechtkomen. Via afferenten in de n. vagus kan ook de hersenstam bereikt worden: een lichte eenzijdige verkramping van de gelaatsspieren kan het gevolg zijn (n. facialis). Omdat de vaguskern doorloopt tot in segment C2/C3 kan ook hypertonie in cervicale myotomen ontstaan (hoofd, nek). Een hypothese (Hansen en Schliack, 1962) is dat een beginnend ziekteproces zich aanvankelijk vooral segmentaal uit via een gelokaliseerde hypertone zone; bij voortschrijding van het ziekteproces ontstaat er een longitudinale uitbreiding van de activatie in het ruggenmerg, waardoor de hypertonie meer gegeneraliseerd wordt.

7.8.3

Viscero-sympathische reflexen

Viscero-afferente input kan ook de efferente sympathische neuronen activeren (zijhoorn). Het gevolg is dat er in bepaalde lichaamsarealen sympathische verschijnselen ontstaan, zoals: r verkleuring en temperatuurverandering van huidgebieden ten gevolge van vasoconstrictie of vasodilatatie; r pilo-erectie (kippenvel) in bepaalde zones; r zweetsecretie in segmentaal overeenkomende huidgebieden; via kleurstoffen die met de zweetvloeistof reageren, kunnen de zones soms duidelijk zichtbaar gemaakt worden (ninhydrine-test); ook geeft meting van de huidweerstand een indruk over de zweetsecretie; r trofische invloeden: het sympathische zenuwstelsel heeft nog vele andere, meestal onbegrepen, effecten op de weefsels. Bij het complex regionaal pijnsyndroom (CRPS, vroeger sympathische reflexdystrofie) bestaat er vaak een overactiviteit van de sympathicus die (o.a. via ischemie) bijdraagt tot veranderingen van huid, nagels en gewrichten; r sensorgevoeligheid: de gevoeligheid van sensoren kan toenemen onder invloed van sympathicusactivering; hierdoor kan een huidgebied overgevoelig of pijnlijk worden; r pupildilatatie: de pupil wordt geïnnerveerd vanuit de bovenste zijhoornsegmenten (C8 t/m T3); activering van deze segmenten kan daardoor pupildilatatie opleveren; dit kan soms bijdragen tot een links-rechts onderscheid: bij stoornissen van sommige organen is vooral de rechter pupil verwijd (bijvoorbeeld de lever), bij andere vooral de linker (maag, hart). Het zal duidelijk zijn dat een zorgvuldige analyse van hypertone zones en sympathische verschijnselen kan bijdragen tot het stellen van een diagnose. Hiervoor is echter een betere scholing vereist in palpatie en inspectie. Veel van deze verschijnselen zijn te vinden in oude leerboeken geneeskunde. In de huidige geneeskunde zijn deze (eenvoudige, niet-belastende) onderzoeksmethoden grotendeels van het toneel verdwenen. Men kan zich afvragen of dit terecht is.

REFLEXEN

137

Intermezzo: vicieuze cirkels Bovenstaande interactiewegen zijn voor de geneeskunde van belang omdat ze kunnen verklaren dat klachten soms in stand worden gehouden door het ontstaan van vicieuze cirkels. De oorspronkelijke bron van het kwaad wordt dan gemaskeerd. Bij sommige pijnsyndromen lijken vicieuze cirkels op gang te komen zodat de pijn voortduurt terwijl de oorspronkelijke verwonding al lang genezen is. Spierkramp is ook een voorbeeld van zo’n vicieuze cirkel: r noxische prikkel in spier (letsel, overbelasting); r activiteit in nociceptieve somato-afferenten; r activatie van motoneuronen in het ruggenmerg (een normale reactie op beschadiging, een soort flexiereflex); r hypertonie van de spier; r ischemie van de spier; r toename van de noxische prikkel enzovoort. Wanneer de rugspieren en de wervelkolom, die via de dorsale tak van de spinale zenuw worden geïnnerveerd, in deze interactiewegen betrokken worden, kan men komen tot de beschrijving van een soort vicieuze achtbaan, zoals in figuur 7.14 is weergegeven. NB De relatie tussen de wervelkolom en de ingewanden is door verschillende auteurs beschreven (Lewit, 1977; Kunert, 1975; Korr, 1978). De achtbaan zou als volgt kunnen verlopen: 1 Een orgaan is gestoord, bijvoorbeeld een beginnende maagzweer. 2 Via viscero-afferenten wordt het ruggenmerg ‘gebombardeerd’ met prikkels. 3 Motoneuronen worden geactiveerd zodat delen van de rugspier hypertoon kunnen worden. 4 De hypertonie veroorzaakt weer afferente prikkeling door de ischemie of door de veranderde mechanische krachten. 5 Deze afferente activiteit ‘bombardeert’ weer het ruggenmerg; nu kunnen bijvoorbeeld sympathisch efferente neuronen van de zijhoorn geactiveerd worden. 6 Deze sympathische activiteit beïnvloedt weer structuren in en rond de maag (bijvoorbeeld ischemie van de maagwand). Een dergelijke functionele achtbaan kan tot uiting komen door: r verhoogde spierspanning; r veranderde statiek van de wervelkolom; r pijn in de rug; r stoornissen van de maagfunctie; r ‘maagpijn’, of daarmee verband houdende referred pain; r enzovoort.

stoornis ingewand (1)

(5)

(2)

CZS ischemie

(6)

(3)

mechanische krachten op wervelkolom (4) ischemie

hypertonie rugspier

>> Figuur 7.14 Vicieuze cirkels en ‘achtbaan’. Via reflexwegen is er een relatie tussen de wervelkolom en de ingewanden. Zie tekst voor verdere uitleg.

138 >>

NEUROWETENSCHAPPEN

Het wordt gecompliceerd wanneer vele van deze symptomen tegelijk aanwezig zijn. Men kan dan trachten de oorspronkelijke bron van het kwaad op te sporen via een zorgvuldige anamnese. De ontstaansvolgorde van de klachten kan dan soms duidelijk maken hoe zo’n vicieuze cirkel of achtbaan in gang is gezet. Steeds rijst echter de vraag waarom bij die ene mens zo’n vicieuze cirkel ontstaat, terwijl de ander daarvan verschoond blijft. In eerste instantie zouden we deze vraag kunnen omkeren: we zouden verbaasd moeten zijn wanneer zulke reacties bij alle individuen gelijk zouden verlopen. Vervolgens kunnen we stellen dat er natuurlijk allemaal invloeden vanuit de hersenen (onder andere psychische) zijn die mede een invloed hebben op reflexen. Wij kunnen onszelf immers dwingen een hete pan vast te pakken en op tafel te zetten, daarbij een terugtrek- of loslaatreactie onderdrukkend: de soep is belangrijker dan de pijn. Of juist omgekeerd, zeer extreem reageren omdat men ooit een vreselijk ongeluk met hete olie heeft meegemaakt. Men kan zich voorstellen dat psychische en organische effecten als het ware worden ‘opgeteld’ (zie figuur 7.15): een lichte verrekking van een ligament (bijvoorbeeld een sportletsel) veroorzaakt een lichte, subliminale facilitatie in enkele segmenten. Deze is op zich onvoldoende om tot manifeste klachten te leiden. Bij psychische spanning (conflicten op werk, in huwelijk enzovoort) ontstaat er een extra facilitatie (via afdalende banen) van sympathische en/of motorische neuronen. Ook deze facilitatie hoeft op zich niet tot klachten te leiden. Door de combinatie kan echter een grens worden overschreden, een cirkel komt op gang en er ontstaat een gelokaliseerde klacht. Uit zo’n summatiemodel volgt dat als therapie zowel een psychische (bijvoorbeeld relaxatie) als somatische (bijvoorbeeld manipulatie) invalshoek een vermindering van klachten kan geven: in het optelsommetje wordt eenvoudigweg één factor verminderd of opgeheven. Is dit misschien de reden dat vanuit zoveel verschillende disciplines therapeutische successen geclaimd worden (bijvoorbeeld bij lage rugpijn)?

psyche

andere factoren

summatie

Figuur 7.15 Summatie van factoren. Het ontstaan van een segmentaal symptoom kan afhankelijk zijn van de ‘optelling’ van verschillende factoren, zowel psychische als somatische (psychische spanning, lokale verwonding, interne aandoeningen enzovoort).

REFLEXEN

139

In hoofdstuk 19 wordt verder ingegaan op segmentale verschijnselen. Zie ook een aparte publicatie hierover: Segmentale verschijnselen (Van Cranenburgh, 2004).

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

8

8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 8.7 8.8

De hiërarchische opbouw van het zenuwstelsel

Evolutie van het zenuwstelsel Dubbeltaken: lopend praten en pratend lopen Ontogenese Instructie Inzicht in klinische beelden Functieherstel na hersenletsel Kritiek op het hiërarchische model Hiërarchie in motoriek

Samenvatting Het hiërarchische model beziet het zenuwstelsel vanuit een evolutionair perspectief. Het oudste gedeelte (archi), ruggenmerg en hersenstam, is van belang voor de wakkerheid (arousal) en reflexen. Het middelste gedeelte (paleo), basale kernen en limbisch systeem, betreft ons emotioneel en automatisch functioneren. Het hoogste niveau (neo), de cortex, houdt zich bezig met de meer cognitieve functies (taal, begrijpen, sociale interacties). De lijn ‘arousal – emotie – cognitie’ is soms een handige kapstok, bijvoorbeeld bij een patiënt die ‘niet-coöperatief’ genoemd wordt: is hij wel wakker genoeg? (archi), wil hij wel, vindt hij het leuk? (paleo), snapt hij wat de bedoeling is? (neo). Bij een laesie op neoniveau (CVA in cortex) zijn bewust gestuurde functies uitgevallen, terwijl de automatische, emotionele en reflexmatige functies intact (of zelfs versterkt) zijn: de patiënt kan niet (op verzoek) zijn tanden laten zien, maar kan wel (spontaan) lachen. Bij een laesie in het paleoniveau is dit omgekeerd: de Parkinson-patiënt merkt dat hij bij al zijn bewegingen moet nadenken. Het hiërarchische model verheldert ook de herstelpatronen na hersenbeschadiging en de opbouw van motoriek (tonus/reflexen – houding en automatische patronen – bewuste weloverwogen sturing).

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_8, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

142

NEUROWETENSCHAPPEN

8.1

EVOLUTIE VAN HET ZENUWSTELSEL

Reeds eerder werd gesteld dat structuren van het zenuwstelsel in de evolutie geleidelijk en in een zekere volgorde zijn ontstaan. In hoofdstuk 5 kwam dit ter sprake bij de verschillende soorten zenuwvezels: dunne (fylogenetisch oude), en dikke (fylogenetisch jonge) vezels; lange-baansystemen in het centrale zenuwstelsel werden in drie categorieën ingedeeld: de archi-, paleo- en neosystemen die – in deze volgorde – een toenemende verfijning van functie mogelijk maken (van ‘grove signalering’ tot ‘precieze evaluatie van ‘wat, waar en hoe’). Ook bij de bespreking van de mogelijke reflexwegen (hoofdstuk 7) kwamen reeds verschillende niveaus aan de orde waarover reflexen kunnen verlopen. Het evolutiemodel van het brein, waarin drie niveaus hiërarchisch boven elkaar geordend zijn, stamt van Hughlings Jackson uit de negentiende eeuw, een van de belangrijkste grondleggers van de huidige klinische neurologie. Hij gebruikte dit evolutiemodel vooral ter verklaring van de uiteenlopende klinische beelden bij hersenbeschadiging (CVA, tumor, trauma). In de twintigste eeuw werd het model regelmatig nieuw leven ingeblazen, onder andere door MacLean (1978) (een bioloog) die de hersenen verdeelde in het ‘reptielen’brein, het ‘vroeg-zoogdieren’-brein en het ‘nieuw-zoogdieren’- of ‘primaten’-brein; van hem stamt de aanduiding ‘the triune brain’, het drieledige brein. In Nederland heeft Piet Vroon dit model gebruikt om enige greep te krijgen op de hersenen-gedragrelatie bij de mens (1989). Het model spreekt aan vanwege zijn eenvoud, maar zeker ook vanwege de evolutie-gedachte die er achter zit; evolutie is fascinerend, zowel voor wetenschappers als voor leken. Darwin is weer ‘in’ (neodarwinisme). Volgens het fylogenetische model worden steeds nieuwe structuren en functies toegevoegd aan de oude, reeds bestaande. Er verdwijnen nooit systemen, ze blijven functioneren, evolueren zelfs verder, maar komen als het ware onder ‘hoger toezicht’ te staan (vandaar ‘hiërarchisch’ model); men spreekt van superpositie: fylogenetisch jonge structuren worden boven de oude geplaatst. Als vuistregel voor de functies van archi-, paleo- en neoniveau kan men de ‘trias’ arousal-emotie-cognitie hanteren. Dit wordt hierna verder uitgewerkt. Figuur 8.1 geeft schematisch de opbouw van het zenuwstelsel volgens dit model. De fylogenetisch nieuwere structuren hebben een sturende, modulerende invloed op de oudere structuren; vaak kan men dit als een remmende invloed opvatten (zie verticale pijlen). De oudere structuren worden als het ware in het gareel gehouden door de jongere. Door deze beïnvloeding ontstaat er een samenhang: de niveaus werken niet onafhankelijk van elkaar, de functies worden meer verfijnd. Figuur 8.2 toont een ‘doorzicht’ van het brein: het neosysteem neemt de gehele buitenzijde in beslag; het wordt daarom ook wel ‘buitenbrein’ genoemd. Het ‘doorzicht’ maakt mogelijk dat we ook iets van het archi- en paleoniveau zien: het ‘binnenbrein’. Figuur 8.3 geeft een mediane doorsnede waarop de anatomie van de drie niveaus is aangegeven. r Archiniveau: formatio reticularis, grijze stof van het ruggenmerg (mediaan gelegen structuren) alsmede een deel van het cerebellum (archicerebellum).

D E H I Ë R A R C H I S C H E O P B O U W VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

cognitie NEO

emotie

arousal

143

minst automatische beweging

PALEO

ARCHI

meest automatische beweging

Figuur 8.1 Hiërarchische niveaus in het zenuwstelsel: het fylogenetische model. De fylogenetisch jonge systemen houden de oude ‘in het gareel’ (gestreepte lijnen). Archi-, paleo- en neoniveau voor respectievelijk arousal, emotie en cognitie.

cerebrum nucleus caudatus thalamus mesencephalon

amygdala hypothalamus chiasma opticum

putamen en globus pallidus hippocampus pons en medulla oblongata

cerebellum ruggenmerg

bulbus olfactorius hypofyse

Figuur 8.2 ‘Doorzicht’ door de hersenen. Aan de buitenzijde is normaal alleen het neoniveau zichtbaar (Nauta en Feirtag 1979).

r

r

Paleoniveau: basale kernen, limbisch systeem, hypothalamus, amygdala (mediaan en mediaal gelegen structuren, vaak grenzend aan de ventrikels), en ook weer een deel van het cerebellum (paleocerebellum). Neoniveau: hersenschors (neocortex) en neocerebellum, alsmede de onderlinge verbindingen (associatiebanen, corpus callosum, verbindingen met cerebellum)

144

NEUROWETENSCHAPPEN

NEO PALEO ARCHI

Figuur 8.3 Hiërarchische niveaus in het zenuwstelsel: anatomische ligging. Egaal grijs: neoniveau: cortex, corpus callosum, thalamus. Gespikkeld: paleoniveau: limbisch systeem, basale kernen, hypothalamus. Gestreept: archiniveau: formatio reticularis en grijze stof van ruggenmerg. NB Ook in het cerebellum zijn deze drie niveaus te onderscheiden.

en schakelplaatsen die daarbij horen (onder andere thalamus)(in het algemeen lateraal gelegen structuren).

8.1.1

Archiniveau: bewustzijn en reflexen

Men kan de formatio reticularis opvatten als een soort generator: het levert als het ware de ‘stroom’ voor alle andere functies van het brein: zonder stroom geen ijskast, boormachine, licht, mixer of scheerapparaat. Kortom, alle functies van de hersenen zijn hiervan afhankelijk: bewustzijn, geheugen, handelen, taal enzovoort. Het zogenaamde ARAS is het ascenderende (opstijgende) reticulair activerende systeem dat de hersenschors actief maakt waardoor we zintuiglijk, mentaal en motorisch alert zijn. Het DRAS is het descenderende (afdalende) reticulair activerende systeem dat ons ruggenmerg en de reflexen activeert. Hierdoor wordt bereikt dat bij het wakker worden de spiertonus op peil wordt gebracht zodat we niet in elkaar zakken. Samengevat: het archiniveau dient voor de handhaving van onze basis-arousal en lichaamshouding. In verband met dit niveau sprak Jackson van de ‘most automatic movements’, waartoe men de reflexen kan rekenen: spierspoelreflex, terugtrekreflex, tonische hals- en labyrintreflexen enzovoort. Beschadiging van de formatio reticularis (de ‘generator’) veroorzaakt verlaging of verlies van bewustzijn (stupor, coma). Laesies van de grijze stof van het ruggenmerg onderbreken de reflexen die via dat niveau verlopen: areflexie. Functies van het archiniveau kunnen ook ontremd raken: onder het niveau van een totale dwarslaesie zijn de ruggenmergreflexen sterk ontremd; ze zijn geheel ontdaan van de hogere modulerende (vaak remmende) invloeden; ze schieten dan vaak hun doel voorbij: een terugtrekreflex bij een schadelijke prikkel ontaardt dan in een massaal flexiespasme (zie figuur 7.10). Andere reflexen zijn juist weer nuttig, zoals de extensiereflex: ondanks de parese kan de patiënt dan toch enig gewicht nemen op het been door gebruik te maken van het extensiespasme.

D E H I Ë R A R C H I S C H E O P B O U W VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

145

Ook stoornissen van de aandacht (extreme afleidbaarheid) en beweeglijkheid (hyperkinesie), die nogal eens bij kinderen voorkomen (al of niet met hersenletsel), kan men opvatten als een ontregeling van het archisysteem. Het archicerebellum verwerkt vooral evenwichtsinformatie (zie verder hoofdstuk 15).

8.1.2

Paleoniveau: emoties en automatismen

Het paleoniveau ‘doet een schepje op’ het archiniveau: we zijn niet alleen maar wakker, maar kunnen aangenaam of onaangenaam wakker zijn. Dat wil zeggen, het paleoniveau heeft te maken met emoties en de expressie ervan. Op de eerste plaats een aantal basisemoties: honger, dorst, verzadiging, libido. Op de tweede plaats emoties die gekoppeld zijn aan de sensoriek: pijn bij een noxische prikkel, angst of woede bij het zien van een aanvaller, schrik bij een plotseling geluid, of blijdschap bij het zien van een goede vriend(in). Bij al deze emoties hoort een specifiek gedrag: bij honger hoort voedsel zoeken en eten, bij angst hoort vluchten, bij woede hoort aanvallen, bij libido hoort seksueel gedrag, bij pijn hoort ‘au’ enzovoort. Al deze gedragingen hebben op een of andere manier te maken met survival, men zou kunnen spreken van ‘egocentrische’ functies, dat wil zeggen functies die gericht zijn op instandhouding van individu en/of soort. Deze gedragingen kunnen uiterst complex zijn. Wat te denken van een mannetjesvogel die blauwgekleurde spullen zoekt, deze vervolgens in een cirkel van ongeveer 1 meter diameter neerlegt, om zodoende het vrouwtje te lokken? Of het reinigingsritueel van poezen, de spin die zijn prachtig geometrisch gestructureerde web maakt, knaagdieren die hun nootjes verspreid in het bos verstoppen voor de winter? Men spreekt van fixed action patterns: gedragspatronen die van generatie op generatie worden overgeërfd en die ergens hun vaste verankering in de hersenen hebben. Ook de mens heeft talrijke ‘fixed action patterns’ die genetisch verankerd liggen in het brein (we spraken reeds van ‘patroongeneratoren’, zie hoofdstuk 5): complexe patronen van houdingsregulatie, cyclische motoriek (zwemmen, lopen, kauwen, ademhalen) die in de loop van de motorische ontwikkeling manifest worden. Bij de volwassen mens speelt het paleoniveau een belangrijke rol bij routines: complexe gedragspatronen die gedachteloos kunnen worden uitgevoerd (de ‘macht der gewoonte’). De handeling wordt hierbij bewust geïnitieerd, de bewegingen zelf verlopen – gelukkig – grotendeels onbewust. Wij kunnen autorijden in het spitsuur en zijn ons tegelijk nauwelijks bewust van onze arm- en beenbewegingen, de pianist speelt een complexe passage uit een sonate van Beethoven, maar weet niet welke vingerzetting hij gebruikt, de tennisser denkt niet aan zijn slagbeweging. Intermezzo: wc Neem zelf de proef: wanneer u naar de wc bent geweest op een u onbekend toilet, stelt u zichzelf achteraf de volgende vragen. Zat er op de deur een schuifje, een haakje of een draaiknop? Wat was het ‘doortrek’mechanisme: een touw, ketting, drukknop, schuifstang enzovoort? Vaak zult u het antwoord niet weten, toch heeft u de juiste handeling verricht. (Bedenk hierbij dat de bewegingen aanzienlijk kunnen verschillen; toch zijn ze gedachteloos verlopen.)

146

NEUROWETENSCHAPPEN

Eigenlijk kan men ook deze routinehandelingen tot de ‘survival’-functies rekenen. Wij zouden immers geen leven hebben wanneer we steeds zouden moeten nadenken over deze dagelijks terugkerende bewegingen. Deze automatisering of routinevorming kan beschouwd worden als een belangrijke en begerenswaardige eindfase van een leerproces. Recentelijk is aangetoond (via PET-scanregistraties) dat een nieuwe beweging aanvankelijk zeer ‘corticaal’ (neoniveau) gestuurd wordt. Wanneer de beweging echter is aangeleerd en tot automatische routine is geworden, blijkt nog slechts zeer weinig corticale activiteit nodig te zijn; de belangrijkste controle geschiedt dan vanuit het ‘binnenbrein’ (paleoniveau). Ook het paleocerebellum heeft een functie bij de automatische motoriek (zie hoofdstuk 15). Dat de structuren van het paleoniveau grenzen aan de ventrikels heeft mogelijk nog een speciale betekenis. Bepaalde stoffen in de liquor kunnen het functioneren van dit niveau beïnvloeden; zo kan de endorfinespiegel in de liquor van invloed zijn op emoties en emotioneel gedrag (euforie; pijn wordt wel gevoeld, maar is niet onaangenaam meer). NB

8.1.3

Neoniveau: cognitie

De hersenschors is het fylogenetisch jongste systeem dat zich pas volledig ontwikkelt na de geboorte. Qua volume is dit verreweg het grootste deel van de hersenen; het totale oppervlak is ongeveer een kwart vierkante meter. De cortex heeft te maken met functies als cognitie, taal en nauwkeurige waarneming en vaardigheden. Jackson sprak van ‘least automatic movements’. Het betreft vooral nieuwe, complexe, steeds veranderende situaties waarbij men dus niet op routine kan terugvallen. De ‘techniek’ van het tennissen blijft steeds hetzelfde (routinevaardigheid), de ‘strategie’ verschilt per tegenspeler (neoniveau). De cortex houdt zich vooral bezig met de doeltreffendheid van handelingen in relatie tot de omgevingssituatie. De lagere niveaus signaleren vooral dat er iets is, de cortex analyseert wat het is. Uit de omgevingsprikkels wordt dus ‘kennis’ opgebouwd; deze kennis komt ‘modaliteitsgebonden’ binnen, dat wil zeggen men hoort of ziet iets, maar wordt daar in een later stadium van losgemaakt: men ‘weet’ iets, maar weet niet meer ‘hoe’ men het te weten is gekomen (gehoord?, gezien?, gelezen? enzovoort). Een mooi voorbeeld vormt het visuele systeem. Het perifere gedeelte van het netvlies (dat wil zeggen buiten de gele vlek) heeft vooral te maken met signalering (en eventueel directe snelle reactie); dit proces kan geheel verlopen via de lagere niveaus (archi- en paleo-). Wij kunnen echter ook het ‘gesignaleerde’ aan een nader onderzoek onderwerpen. We richten dan onze ogen op het gesignaleerde object (corticale blikcentra), analyseren dat en achterhalen wat het is (‘een egel in de tuin’). Dit herkenningsproces (visuele gnosis) komt tot stand via het gele-vlekgedeelte van de retina en de (relatief uitgebreide) schorsgebieden die daarbij horen. Een relatief recente ontwikkeling in de evolutie (we denken aan ‘miljoenen’ jaren) is de hemisfeerspecialisatie: taal steunt meer op de linker hemisfeer, ruimtelijke functies meer op de rechter hemisfeer. Dit wordt verder uitgewerkt in hoofdstuk 18.

D E H I Ë R A R C H I S C H E O P B O U W VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

147

In tegenstelling tot de egocentrische gerichtheid van het paleoniveau, lijkt het neoniveau meer ingesteld op interactieprocessen, zowel met de omgeving als met andere individuen. Het neocerebellum speelt een rol bij de snelle, bewuste en nauwkeurige motoriek, en mogelijk ook bij cognitie (zie hoofdstuk 15). Samenvattend: de drie niveaus vertegenwoordigen verschillende ‘lijnen’ in de evolutie: 1 arousal – emotie – cognitie; 2 spiertonus – automatismen en routines – complexe en nieuwe vaardigheden; 3 vitale functie – survival – sociale interactie; 4 sterk genetisch bepaald – adaptatief en omgevingsbepaald; 5 signaleren en reageren – evalueren en beslissen.

8.2

DUBBELTAKEN: LOPEND PRATEN EN PRATEND LOPEN

Wanneer twee mensen een gesprek voeren tijdens een wandeling, zal het gesprek (hopelijk) een zaak van het neoniveau zijn terwijl het lopen geheel automatisch geregeld wordt door het paleo- en archiniveau. Wanneer het gesprek nu een enerverende wending neemt, stopt men vaak met lopen: het lijkt wel alsof nu meer niveaus met het gesprek mee gaan doen. Dit verschijnsel is in ieder park waar te nemen. Wanneer daarentegen het parcours moeilijker wordt, zoals op een gevaarlijk bergpad, dan stopt automatisch het gesprek. Het neoniveau moet nu z’n steentje bijdragen aan het lopen. Een moeilijke, nieuwe, niet-routinetaak vergt een bewuste inspanning van het neoniveau, en dat kan als regel maar een ding tegelijk zijn. Iemand die net zijn rijbewijs heeft, kan nietpratend autorijden. Een spelende violist kan zelden tijdens het spelen antwoord geven op een vraag (hoewel hij niet met zijn mond speelt); zodra hij iets eenvoudigs speelt – een toonladder of routinedeuntje – lukt dit wel. Een pianist kan een moeilijke passage voor de linkerhand alleen dan spelen wanneer de taak voor de rechterhand geautomatiseerd is. Dan kan het neoniveau alle aandacht aan de linkerhand geven. Bij een boogie-woogie ziet men het omgekeerde: de linkerhand speelt een stereotiep ritmisch patroon dat geheel automatisch wordt uitgevoerd. Pas als dat lukt, kan de rechterhand uiterst tegendraadse ritmen spelen. Sommige café-pianisten kunnen gewoon een gesprek voeren tijdens het pianospelen; dan moet ofwel het gesprek, ofwel het pianospel geautomatiseerd zijn. Een amputatiepatiënt die voor het eerst op een prothese staat, begint te wankelen wanneer hij tegelijk een moeilijke rekensom moet maken. Een gesprek tijdens een wandeling is voor een Parkinson-patiënt geen gemakkelijke zaak: het neoniveau is ‘bezet’ met het lopen. Conclusie: een dubbeltaak is alleen mogelijk wanneer een van beide taken vergaand geautomatiseerd is.

8.3

ONTOGENESE

De ontwikkeling van het kind vormt in zekere zin een versnelde kopie van de evolutie (zie figuur 8.4). Het wordt geboren met allerlei reflexen en met een slaap-waakritme (archi), daarna ontwikkelen zich houding, evenwicht, emoties, expressie enzovoort,

148

NEUROWETENSCHAPPEN

o ne

leo pa

arc

hi

geboorte

Figuur 8.4 De ontwikkeling van de hiërarchische niveaus in het zenuwstelsel. Rond de geboorte ontwikkelt zich vooral het paleoniveau.

en pas in een later stadium nemen de cognitieve functies hun vlucht. We bespraken reeds in hoofdstuk 6 dat bepaalde structuren in bepaalde ‘kritische perioden’ tot rijping komen. Vooral in deze periode is het zich ontwikkelende gedeelte nogal kwetsbaar voor allerlei schadelijke invloeden. Het is daarom waarschijnlijk geen toeval dat schadelijke invloeden rond de geboorte vooral structuren van het paleosysteem treffen. Rond de geboorte is juist dat gedeelte van het centrale zenuwstelsel in zijn versnelde ontwikkelingsfase. Figuur 8.4 stelt dit alles enigszins simplistisch voor: achtereenvolgens ontwikkelen zich archi-, paleo- en neosystemen. De systemen die zich het laatste ontwikkelen gaan vaak ook het eerste achteruit bij veroudering. In werkelijkheid verloopt de ontwikkeling van archi-, paleo- en neoniveau niet zo keurig na elkaar zoals in de figuur. De figuur toont vooral het principe van de ‘kritische periode’ waarin een versnelde ontwikkeling plaatsvindt (zie ook figuur 6.5). Intermezzo: samenwerking tussen de niveaus De drie niveaus werken niet geïsoleerd. Het zenuwstelsel functioneert vrijwel altijd als geheel. Een prikkel wordt bijvoorbeeld via alle niveaus parallel verwerkt, kan dus deels tot het bewustzijn doordringen, deels automatisch verwerkt worden. Voor de motoriek geldt hetzelfde: de spierspoelreflex (archi) wordt ingepast in het grotere geheel van de houdingsregulatie (paleo); reflexen en houdingsregulatie zijn weer ondergeschikt aan doelgerichte actie (neoniveau). We geven hiervan nog een ‘sensorisch’ en een ‘motorisch’ voorbeeld. Sensorisch: een ongewone gebeurtenis Ik zit wat te suffen in m’n huiskamer en hoor wat geritsel. Ik wordt wakker en alert (archiniveau); ik sta op en kijk achter de kast en schrik me dood: er springt iets donkers in mijn richting; ik deins terug (schrik: paleoniveau); ik kijk eens goed en zie dat het een kikker is; ik vraag me vervolgens af hoe die is binnengekomen (neoniveau). Motorisch: een tennisslag De tennisser heeft een alerte basishouding; dankzij de reflexmatige spierspanning valt het racket niet uit z’n handen (archiniveau). Bij een geroutineerde slag hoort een optimale houding: welke voet voor? romprotatie? enzovoort: een complex maar gedachteloos motorisch patroon (paleoniveau). Tijdens de wedstrijd streeft de tennisser naar een scherpe plaatsing en spreiding van de bal binnen de lijnen; de geroutineerde tennisslag moet nu tot een doeltreffende klap worden (strategie, neoniveau).

D E H I Ë R A R C H I S C H E O P B O U W VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

8.4

149

INSTRUCTIE

Het voorgaande liet zien dat een handeling uit meer componenten is opgebouwd: een reflex-component, een routine-component en een bewuste component. Tijdens onze dagelijkse handelingen zijn we gewend geraakt aan een bepaalde ‘compositie’ van de handeling. De één fietst en houdt zorgvuldig de tijd en afgelegde afstand bij (fietscomputer), de ander fietst en mijmert over de afgelopen dag, een ander let op de natuur, weer een ander is verschillende traptechnieken en verzetten aan het uitproberen. Elke fietser heeft z’n bewuste aandacht ergens anders. Iedereen weet uit eigen ervaring dat een relatief eenvoudige routinevaardigheid onder bepaalde omstandigheden ineens heel moeilijk kan worden: een stukje pianospelen terwijl iedereen luistert, lopen in de dakgoot, autorijden met een kritische passagier, spreken terwijl 1000 mensen luisteren enzovoort. De taakverdeling in het zenuwstelsel over de drie niveaus verandert dan: bepaalde processen worden ineens bewust (en dan verdwijnt vaak de vanzelfsprekende souplesse). Wanneer we de ‘mijmerende fietser’ de instructie geven te tellen hoeveel poezen en honden hij onderweg ziet, zal hij ‘anders’ gaan fietsen. Door instructie kan dus de ‘compositie’ van de handeling gewijzigd worden. Wanneer men tegen de tennisser zegt speciaal te letten op de correcte slagbeweging van de backhand (in verband met een te nemen foto voor een tennisleerboek), dan zal de slagbeweging vanuit het neoniveau gestuurd worden. Zegt men echter ‘probeer het merkje van de bal te zien’, dan houdt het neoniveau zich vooral met ‘zien’ bezig, terwijl het paleoniveau de routineslag voor z’n rekening neemt. De instructeur probeert de aandacht te vestigen op een bepaald deelaspect (bijvoorbeeld de achterzwaai); het neoniveau houdt zich nu tijdelijk met dit aspect bezig, dat daarmee aan ‘leren’ onderhevig is. Vooral die bewegingscomponenten die via het neoniveau verlopen, ondergaan een leerproces. Na veelvuldige herhaling kan de verandering geautomatiseerd worden (dat wil zeggen gedelegeerd naar het paleoniveau) en kan de aandacht op een nieuw deelaspect gericht worden. Hieruit volgt dat puur ‘herhalen’ niet automatisch leidt tot ‘leren’; het gaat er vooral om waarop de bewuste aandacht gericht is. De therapeut die bijvoorbeeld looptraining geeft aan patiënten (even afgezien van de ziekte), moet zich dit goed realiseren: richt men de aandacht op de voetafwikkeling, op de loopsnelheid, op de rechte houding, op de symmetrie of op het doel van de beweging (de overkant)? Voor het in gang te zetten leerproces maakt dit veel uit. Bij hersenletselpatiënten is dit nog van extra belang omdat de aard en plaats van het letsel bepalend kunnen zijn voor de functionele mogelijkheden van de patiënt.

8.5

INZICHT IN KLINISCHE BEELDEN

Figuur 8.5 toont schematisch de gevolgen van laesies op verschillende niveaus. Jackson gaf reeds aan dat men de symptomen bij hersenletsel in twee categorieën kan verdelen. 1 Uitvalssymptomen: zogenaamde ‘min’-symptomen zijn het gevolg van de uitval van de functie die het beschadigde hersengebied had. Voorbeelden: parese, anesthesie, anopsie, afasie, apraxie (neo), bewegingsarmoede, zachte spraak, maskergelaat,

150

NEUROWETENSCHAPPEN

NEO

NEO

PALEO

PALEO

ARCHI

ARCHI

Figuur 8.5 Laesies op verschillende hiërarchische niveaus. Links: laesie op neoniveau (hersenschors), bijvoorbeeld een CVA: stoornis van de bewuste motoriek (hemiparese); de automatische en emotionele motoriek is vaak intact en soms zelfs ontremd (bijvoorbeeld expressiemimiek, beweging bij schrik). Rechts: laesie op paleoniveau (basale kernen), bijvoorbeeld parkinsonisme: stoornis van automatische en emotionele motoriek; beweging mogelijk met ‘bewuste inspanning’ of bij externe aanleidingen (bijvoorbeeld marsmuziek, strepen op de grond).

2

verlies van automatismen (paleo), coma (archi). De patiënt is een functie of vaardigheid kwijt die hij eerst wel beheerste. Ontremmingssymptomen: zogenaamde ‘plus’-symptomen worden veroorzaakt doordat de lagere niveaus niet meer ‘in toom gehouden’ worden door de hogere. Voorbeelden van ontremming: hyperreflexie, pathologische reflexen, spasticiteit, clonus (archi), dwanghuilen en dwanglachen, hyperemotionaliteit, bewegingsautomatismen, hyperkinesieën, (onwillekeurige bewegingen) (paleo).

Een belangrijk principe is nu dat het nog intacte niveau een compenserende rol kan gaan spelen, bijvoorbeeld bij een patiënt met een CVA in de hersenschors zijn automatische of emotioneel bepaalde bewegingen vaak intact. Een Parkinson-patiënt (laesie op paleoniveau) zegt ‘ik moet bij alle bewegingen nadenken’ (compensatie via neoniveau).

8.5.1 Laesie op neoniveau De meest voorkomende oorzaak van laesies op neoniveau is het CVA (80 procent infarct, 20 procent bloeding). Vooral de zogenaamde ‘least automatic (‘most voluntary’) movements’ zijn gestoord. Bewegingen die over lagere niveaus verlopen, de meer automatische bewegingen, zijn vaak nog mogelijk en zijn soms zelfs enigszins ontremd; deze ontremming kan soms heel sterk zijn: dwanghuilen en dwanglachen (hierbij is de bijbehorende emotie meestal afwezig, dat wil zeggen het gaat hier om een ontremming van de expressiemotoriek). Hieruit volgt dat het niet zozeer spieren zijn die verlamd zijn, dan wel bepaalde bewegingen die niet uitgevoerd kunnen worden. Jackson zei reeds: ‘the brain knows nothing of muscles’. Een kenmerkend verschijnsel bij een hemiparese ten gevolge van een CVA zijn de zogenaamde synergiepatronen: bepaalde spiercontracties kunnen alleen

D E H I Ë R A R C H I S C H E O P B O U W VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

151

in vaste patronen optreden, bijvoorbeeld flexie en pronatie van de onderarm, of extensie en supinatie van de onderarm. Het uitvoeren van nauwkeurige, geïsoleerde bewegingen (bijvoorbeeld alleen pronatie) is sterk bemoeilijkt. Meer informatie hierover is te vinden in Brunnstrom (1970) en Davies (1985). Hieronder volgen nog enkele praktijkvoorbeelden van stoornissen veroorzaakt door laesies op neoniveau.

1

Centrale facialis-parese

Figuur 8.6 (Spillane, 1983) toont een wel zeer sprekend voorbeeld: de patiënt heeft een zogenaamde centrale facialis-parese (ten gevolge van een CVA rechts lateraal in de hersenschors). De patiënt kan op verzoek de tanden niet symmetrisch laten zien; wanneer de patiënt echter moet lachen (omdat er iets grappigs gebeurt) blijkt hij de tanden spontaan symmetrisch te ontbloten. De werking van de mimische spieren is kennelijk alleen in een bewust patroon gestoord, in een meer automatisch, emotioneel/ expressief patroon treedt de beweging gewoon op. Mimische bewegingen bij lachen en huilen komen tot stand via het paleoniveau. Soms kan men zelfs een versterking van de emotionele motoriek waarnemen: de mimische motoriek is dan aan de ‘gestoorde’ kant meer uitgesproken (zogenaamde paradoxale hypermimiek). De naamgeving ‘facialis-parese’ is verwarrend: de n. facialis en de aangezichtsspieren zijn immers geheel intact; het is juist de centrale sturing van de mimiek die gestoord is. Wanneer men de scheve gelaten van cva-patiënten observeert, is duidelijk waar te nemen dat het gelaat minder asymmetrisch wordt tijdens emotioFiguur 8.6 Centrale facialis-parese ten gevolge van een CVA rechts in de motorische schors. Links: de patiënt kan op verzoek niet symmetrisch de tanden laten zien (cognitief/verbale opdracht). Rechts: wanneer de patiënt moet lachen lukt dit wel (automatisch/emotioneel uitgelokt). Soms is er zelfs een ontremming van de emotionele mimiek aan de betreffende zijde (wegval remmende invloed neoniveau) (Spillane, 1983).

152

NEUROWETENSCHAPPEN

nele expressie (huilen, lachen, van pijn vertrokken gelaat enzovoort). Men moet zich dus terdege realiseren dat het testje ‘laat de tanden eens zien’ maar gedeeltelijke informatie geeft. De aard van de opdracht of situatie bepaalt wat de patiënt kan.

2

Polsextensie

Een CVA-patiënt kan niet op verzoek de pols strekken. Bij zo’n verzoek is polsextensie de primaire beweging (extensoren zijn agonist). Wanneer de patiënt echter een voorwerp tracht te grijpen, treedt wel polsextensie op: de polsextensie is dan een synergie, een ondersteunende beweging die onderdeel is van een groter patroon. Men kan dus ook hier eigenlijk niet spreken van een parese van de polsextensoren: polsextensie is in bepaalde patronen wel, in andere niet mogelijk.

3

Tricepssynergie

De triceps heeft als functie de onderarm te strekken. Het maakt nu uit of men de patiënt vraagt de onderarm te strekken of te supineren (duim naar buiten draaien). In het eerste geval vraagt men om primaire tricepsactiviteit; in het tweede geval is de tricepsfunctie synergistisch, dat wil zeggen men supineert met de biceps, en de triceps gaat de bijkomende buiging tegen; het resultaat is een geïsoleerde supinatie van de onderarm. Bij een stoornis op neoniveau zal men zien dat de primaire functie (strekken onderarm) gestoord is, terwijl de synergistische functie nog relatief behouden is (dat wil zeggen de triceps contraheert bij een supinatiepoging).

4

M. pectoralis aanspannen

De m. pectoralis kan nauwelijks bewust aangespannen worden. Bij hoesten kan men echter duidelijke contractie van de m. pectoralis waarnemen. Hoesten is een meer automatisch patroon waarin de m. pectoralis gewoon als synergist ‘meedoet’. Zo is het mogelijk dat de m. pectoralis niet meedoet bij allerlei armbewegingen op verzoek, terwijl het verzoek om eens te hoesten wel resultaat heeft.

5

Hef uw arm tot horizontaal

Men kan een CVA-patiënt vragen: ‘Hef uw arm tot horizontaal’. Dit is een nogal ‘abstracte’ bewegingsopdracht die vooral een beroep doet op het neoniveau en de linker hemisfeer. De patiënt moet het begrip ‘horizontaal’ kennen (cognitie) en begrijpen (taal), en dit vervolgens in beweging omzetten. Veel CVA-patiënten zullen moeite hebben met dergelijke opdrachten. Wanneer men de opdracht echter ‘verpakt’ in een meer automatisch of emotioneel patroon, lukt dit veel beter. Bijvoorbeeld: ‘Geef mij eens een stomp, zoals een bokser doet’, of (wijzend op het lichtknopje) ‘Kunt u het licht aan doen?’ Met deze opdrachten doet men meer een beroep op automatische motorische patronen die gekoppeld zijn aan het intacte paleoniveau.

6

Doe eens alsof...

Tijdens neuropsychologisch onderzoek worden nogal eens opdrachten gegeven als ‘Doe eens alsof u... uw tanden poetst, een deur op slot doet, plank doorzaagt enzovoort.’

D E H I Ë R A R C H I S C H E O P B O U W VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

153

De opdrachten staan echter meestal los van de gebruikelijke context, dat wil zeggen de testtafel bevat slechts testmateriaal en allerlei papieren. Bij het ‘tandenpoetsen’ mist de wastafel, bij het ‘deur op slot doen’ mist de sleutel, het slot en de deur, bij de ‘plank doorzagen’ mist de zaag en de plank. Er is dan ook vaak een discrepantie tussen de prestaties tijdens de test en de prestaties thuis of op de afdeling. Het komt vaak voor dat een patiënt zo’n ‘alsof-opdracht’ tijdens de test slecht verricht, terwijl de verpleging geen problemen op de afdeling meldt. Aan de wastafel is het ‘tandenpoetsen’ onderdeel van een natuurlijke dagelijkse routine. NB Ook het omgekeerde komt voor: de patiënt doet de test goed, maar faalt aan de wastafel; dit heeft vaak te maken met afleiding en concentratie. De testsituatie is vaak sterk vereenvoudigd ten opzichte van de werkelijkheid; de wastafel kan rommelig zijn, er kunnen veel spullen liggen, er kan afleidend achtergrondlawaai zijn enzovoort.

7

Zet uw been eens opzij

Zo’n vraag heeft soms geen succes. De vraag doet een beroep op taal. Wat is een ‘been?’, Wat is ‘opzij?’ enzovoort. Wanneer de patiënt schrikt, kan hij echter plotseling z’n been opzijzetten. De uitroep ‘Kijk uit!’ kan soms zo’n uitwijkbeweging uitlokken. Ook het geven van een trap tegen een aanrollende voetbal kan soms ineens goed lukken. Dit kan tot misverstanden leiden. Een echtgenote van een CVA-patiënt wordt boos: ‘Hij kan het best (...been verzetten...), maar hij verdomt het gewoon!’

8

Taalfunctie

Zelfs bij de taalfunctie kan men dit principe constateren. Bij patiënten met afasie is de emotionele taal vaak veel minder gestoord dan de ‘cognitieve’ taal. De patiënt kan soms kreten slaken of hele volzinnen vloeken, terwijl hij diezelfde woorden moeilijk in opdracht kan uitspreken. Bekend is ook dat afasiepatiënten (die nauwelijks kunnen spreken) soms psalmteksten, gebeden of gedichten vrijwel foutloos kunnen opzeggen. Ook blijken soms opvallend goed teksten van liederen gezongen te kunnen worden. Een bekend voorbeeld is de afatische patiënt die bij de logopediste vertwijfeld uitroept: ‘Nee, ik kan geen ‘nee-zeggen’. Een van de verklaringen voor dit fenomeen is dat ‘emotionele’ taal meer op paleoniveau verankerd zit (een andere verklaring stelt dat emotionele taal meer met de rechter hemisfeer te maken heeft; zie hoofdstuk 18).

9

‘Blindsight’

Op het gebied van de waarneming kan men analoge verschijnselen constateren. In hoofdstuk 1 werd reeds het fenomeen ‘blindsight’ uitgelegd: bij laesies in de visuele schors kan de patiënt op een zeer speciale manier ‘blind’ zijn: bewust wordt niets waargenomen; men kan de patiënt van alles laten zien, de patiënt zegt steeds niets te zien. Impliciet (dat wil zeggen onbewust) blijkt de patiënt echter wel te zien: hij vermijdt soms obstakels, grijpt de trapleuning, kan wijzen naar de plek waar een – niet bewust waargenomen – visuele stimulus werd gegeven. Kortom: to see but not to see. Kennelijk wordt veel visuele informatie geanalyseerd op subcorticaal niveau. In hoofd-

154

NEUROWETENSCHAPPEN

stuk 1 bespraken we reeds de belangrijke functie van het tectum hierbij (tectum en andere kernen van het mesencephalon kan men rekenen tot het paleoniveau) (Cowey en Stoerig, 1991).

10

Grootte van een voorwerp aangeven

Een interessant experiment werd gedaan door Goodale (1992). Hij liet patiënten met temporaal letsel (dat wil zeggen neoniveau) blokjes van verschillende grootte zien (van 1 tot 10 cm), en vroeg hen met duim en wijsvinger aan te geven hoe groot het blokje was. Deze schattingstaak werd nogal slecht verricht. Vervolgens werd gevraagd het blokje op te pakken; de bewegingen werden gefilmd. Het bleek dat de patiënten feilloos met de juiste handopening naar het blokje gingen. In het kader van een automatische grijpbeweging was het brein blijkbaar wél op de hoogte van de afmetingen van het blokje. Goodale beschrijft ook patiënten met de omgekeerde stoornis. NB zie § 16.3 en figuur 16.14 voor een andere interpretatie van dit fenomeen.

11

Gezichtsherkenning

Bij occipitale laesies komen soms gezichtsherkenningsstoornissen voor: prosopagnosie. De patiënt herkent bekende personen niet. Toch blijkt de patiënt onbewust waar te nemen, hetgeen onder andere blijkt uit het volgende: r bij het sorteren van foto’s volgens beroep worden relatief weinig fouten gemaakt; r wanneer de patiënt gevraagd wordt ‘nee’ te zeggen bij iedere naam die bij een foto genoemd wordt, blijkt de huidweerstand significant te stijgen wanneer de patiënt ‘nee’ zegt bij de correcte naam (de leugendetector)(zie ook hoofdstuk 16).

12

Emotionele component van de waarneming

Soms is het opvallend dat patiënten met visuele herkenningsstoornissen (visuele agnosieën) en intacte taalfunctie, niet in staat zijn te beschrijven wat op een foto is afgebeeld, terwijl ze wel de emotionele inhoud van de afbeelding lijken te beseffen. Een patiënt kan bijvoorbeeld niet het verschil aangeven tussen twee plaatjes van een huis: het ene huis is normaal, intact, het andere staat gedeeltelijk in brand. Gevraagd in welk huis hij zou willen wonen, wijst de patiënt resoluut het niet-brandende huis aan. Of de foto die een ongeluk met een rolstoel toont: de patiënt kan absoluut niet weergeven wat er gebeurt, maar beaamt de suggestie dat het iets vervelends is. De emotionele component van een waarneming komt kennelijk vooral tot stand via niet-corticale structuren. Uit al deze voorbeelden volgt dat de functionele mogelijkheden van de patiënt sterk afhangen van de wijze waarop de opdracht wordt gegeven: automatische en emotionele motoriek is vaak minder gestoord; wat betreft de waarneming is onbewuste, impliciete waarneming, onder andere van de emotionele aspecten van de stimuli, vaak nog aanwezig terwijl geen bewuste rapportage van het waargenomene mogelijk is. Op grond van dergelijke bevindingen kwam Aleksander Luria (1963) tot de behartenswaardige uitspraak: ‘By changing the task, we can change the functional possibilities’, een uitspraak die van groot belang is voor alle hulpverleners rond een CVA-patiënt. De volgende bewegingsopdrachten zijn daarom heel verschillend:

D E H I Ë R A R C H I S C H E O P B O U W VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

155

Figuur 8.7 Asymmetrisch lachen (symptoom van Nothnagel). Links: bij het tanden laten zien doet de linker gelaatshelft mee. Rechts: bij het lachen doet de linker gelaatshelft niet mee (Gans, 1934).

r r r r r

laat uw tanden eens zien; doe eens alsof u lacht; echt lachen (dat wil zeggen als er iets te lachen valt); doe mij eens na (onderzoeker lacht); trek eens een gezicht dat bij dit geluid hoort (onderzoeker laat ‘lach-geluid’ horen). De wijze waarop de bewegingsopdrachten aan de patiënt worden gegeven, moet overwogen worden: bij laesies van de hersenschors worden ‘corticale’ opdrachten (neo) veel slechter verricht dan ‘subcorticale’ (paleo/archi). Figuur 8.7 (ontleend aan Nothnagel, in Gans, 1934) toont het omgekeerde ten opzichte van figuur 8.6: deze man kan symmetrisch de tanden laten zien, maar lacht asymmetrisch! Dit komt voor bij eenzijdige laesies op paleoniveau, maar is zeldzaam.

8.5.2

Laesie op paleoniveau: parkinsonisme

Aan de rechterzijde van figuur 8.5 staat aangegeven hoe de situatie is bij parkinsonisme, waarbij de laesie zich vooral op paleoniveau bevindt (substantia nigra, basale kernen). De patiënt heeft nu juist moeite met automatische en emotionele motoriek. Met bewuste inspanning kan de patiënt echter wel allerlei bewegingen maken. Deze ‘bewuste inspanning’ bij alledaagse bewegingen is een vroeg symptoom van de ziekte van Parkinson. Figuur 8.8 (Spillane, 1983) geeft een goed voorbeeld. Deze vrouw beweegt haar linkerarm niet mee bij het lopen, en kreeg het etiket ‘frozen shoulder’. Met bewuste inspanning kan ze de arm enkele stappen laten meebewegen. De armmeebewegingen worden dan door het neoniveau gestuurd. In de praktijk blijkt dit niet vol te houden. Veel beter werkt een externe stimulus: wanneer zij een marsmuziekje neuriet heeft ze veel minder moeite met het lopen en de arm-meebewegingen

156

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 8.8. Parkinsonisme. ‘Frozen shoulder’ van de linkerarm; daarna ontstond rigiditeit van de linkerarm, zonder tremor. Ze heeft een duidelijk maskergelaat. Wanneer ze loopt beweegt de linkerarm niet mee. Met bewuste inspanning lukt het haar de arm gedurende enkele stappen te laten meebewegen. Automatisch meebewegen blijkt mogelijk wanneer ze een marsliedje zingt (Spillane, 1983).

D E H I Ë R A R C H I S C H E O P B O U W VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

157

(het starre gelaat van deze patiënt is een uiting van de expressiearmoede. Ook de spraak is monotoon en zacht). Een interessant gegeven is dat bewegingen bij de ziekte van Parkinson vaak beter worden uitgevoerd wanneer ze door een externe prikkel worden uitgelokt, dat wil zeggen wanneer de omgeving ‘sensorische aanleidingen’ bevat: muziek, strepen op de grond, obstakels, begeerde objecten. We zagen reeds dat het intacte neoniveau vooral ten dienste staat van de informatie-uitwisseling met de omgeving: het neoniveau is ecologisch georiënteerd. Figuur 8.9 toont het effect van strepen op de grond: vooral dwarse strepen werken goed (‘een zebra lokt uit tot oversteken’), lengtestrepen veel minder; de afstand tussen de strepen speelt een rol. Figuur 8.9 Parkinsonisme: effect van strepen op de grond. Hypokinetische Parkinson-patiënten hebben baat bij visuele ‘cues’. A Een hypokinetische patiënt stapt over witte strepen. B Dwarse lijnen op ‘stap-afstand’ of een veelvoud daarvan zijn effectief (1 en 2). 3 t/m 6: ineffectieve lijnen. C Invloed van L-dopa en visuele ‘cues’ op het looppatroon (Brooks, 1986).

A

B 6 ft

5 ft

4 ft

3 ft 2 ft 1

C

voor L-dopa

visuele ‘cue’

1 ft 2

3

na L-dopa

4

5 6

158

NEUROWETENSCHAPPEN

Opvallend is dat sommige patiënten zelf een bewegingsaanleiding creëren om op gang te komen, bijvoorbeeld een sleutelbos op de grond gooien, of zoals in de film Iwan (Jonathan Miller), het takje van een struik dat Iwan zich voorneemt te grijpen, om daardoor op gang te kunnen komen. Uiteraard kunnen therapeuten van dit principe gebruikmaken om de motoriek van de Parkinson-patiënt te stimuleren. Het gebruik van een ‘walkman’ met ‘andante’-muziek kan van nut zijn bij loopoefeningen (andante = gaand). Bij de ziekte van Parkinson bestaat het wezen van de stoornis blijkbaar uit het onvermogen intern het benodigde impulspatroon te genereren. De vlakke mimiek en de slechte bewegingsautomatiek vormen een klinisch beeld dat eigenlijk precies het omgekeerde is van een CVA-patiënt, die juist een ontremde mimiek en versterkte automatiek kan hebben. Bij een Parkinson-patiënt kan men de fout maken te denken dat de expressiearmoede een uiting is van een ‘vlak gevoelsleven’. Dit is, zeker in het eerste stadium van de ziekte, niet het geval. Het is vooral expressie-armoede. Een interessante beschrijving van de motoriek van Parkinson-patiënten is te vinden in Awakenings van Oliver Sacks (1973). De fascinerende film die naar aanleiding van dit boek is gemaakt, laat de hierboven beschreven principes goed (maar enigszins gedramatiseerd) zien: als ‘reminder’ zeer nuttig.

8.6

FUNCTIEHERSTEL NA HERSENLETSEL

Bij herstel na hersenletsel (hersentrauma, CVA) komen de functies vaak terug in de ‘archi-paleo-neo’ volgorde. Eerst komt de patiënt bij bewustzijn (arousal), dan komen reflexen en spiertonus terug, vervolgens ontstaan houdingsreflexen: de patiënt kan weer zitten of staan; emoties verschijnen weer, en ten slotte treedt de patiënt weer ‘in contact met de omgeving’: (h)erkenning van de omgeving treedt op, communicatie door middel van taal is weer mogelijk. De fylogenetisch oudere systemen herstellen dus het eerst van een (tijdelijke) functiestoornis. Dit patroon treedt echter niet altijd op, o.a. afhankelijk van de plaats van de laesie. Wanneer bijvoorbeeld de hersenstam ernstig beschadigd is, blijft de patiënt in coma; wanneer de visuele schors is uitgeschakeld, keert het bewuste zien en herkennen niet terug. Bij de opbouw van oefenprogramma’s hanteert men vaak deze fylogenetische volgorde, bijvoorbeeld in het geval van de motoriek: 1 eerst werken aan spiertonus en reflexen; nuttige reflexen stimuleren, hinderlijke onderdrukken; 2 vervolgens oefenen van houding en balans en de vele automatische reactiepatronen die daarvoor nodig zijn; 3 ten slotte worden de fijne distale vaardigheden, bijvoorbeeld de handfunctie, getraind. In sommige therapieën worden deze principes, meer of minder rigoreus, toegepast (Doman/Delacato, Bobath, Temple Fay). Hoewel het hanteren van een ‘principe’ of ‘model’ bij de therapie toe te juichen is, en vaak te verkiezen boven ‘in het wilde weg’ behandelen, mag dit toch niet al te dogmatisch toegepast worden. Het maakt namelijk veel uit wat de plaats en aard van het hersenletsel is. Soms is herstel van houdingsbalans zeer moeilijk (bijvoorbeeld bij aandoeningen van het cerebellum) terwijl de corticaal gestuurde distale vaardigheden goed uitvoerbaar zijn; wanneer

D E H I Ë R A R C H I S C H E O P B O U W VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

159

men dan in het stadium van ‘evenwichtsoefening’ blijft hangen, doet men de patiënt onrecht. Ook is er een groot verschil tussen plotseling verworven hersenletsel (CVA, hersentrauma), en allerlei aangeboren of ontwikkelingsstoornissen van de hersenen. In dit laatste geval is de organisatie van het brein fundamenteel verschillend van het ‘gemiddelde’ brein.

8.7

KRITIEK OP HET HIËRARCHISCHE MODEL

In het bovenstaande bespraken we de vele mogelijke toepassingen van het hiërarchische model. De vraag is nu of dit alles wel biologisch plausibel is, dat wil zeggen: zit het brein ook in werkelijkheid zo in elkaar? Het antwoord op deze vraag is enigszins teleurstellend: de biologische werkelijkheid is anders. We wisten echter reeds dat een model nooit de precieze werkelijkheid beschrijft; we gebruiken juist modellen omdat we die werkelijkheid niet begrijpen; een model is een hulpmiddel, en dat is ook de enige verdienste. Enkele tekortkomingen op een rijtje: 1 In de evolutie zijn de niveaus zeker niet stapsgewijs gestapeld: alle neurale systemen ontwikkelen zich tegelijkertijd, dat wil zeggen niet in serie maar parallel. Een bepaald neuraal systeem is nooit ‘klaar’. 2 De indeling in drie niveaus is volstrekt arbitrair; er bestaan vele andere indelingen. Grenzen tussen de niveaus bestaan in werkelijkheid niet, maar zijn ‘ingevoerd’. Zo werd in dit hoofdstuk de hypothalamus tot het middelste niveau gerekend; andere auteurs rekenen de hypothalamus tot het eerste niveau (MacLean: reptielenbrein). 3 Vaak wordt gesuggereerd dat niveaus ‘op gespannen voet’ met elkaar staan, in een voortdurende strijd gewikkeld zijn: ons denken hindert ons gevoel, ons gevoel verstoort ons denken. ‘Strijd’ en ‘inhibitie’ zijn echter begrippen uit verschillende ‘taalwerelden’: de taal van het menselijk gedrag, en de taal van de neurowetenschappen. Deze mogen niet verward worden (twee geliefden zullen nooit tegen elkaar zeggen dat ze ‘limbisch geactiveerd’ zijn).

8.8

HIËRARCHIE IN MOTORIEK

Het bovenbeschreven hiërarchische model is gebaseerd op de fylogenese (eventueel ontogenese). De ‘hiërarchie’ slaat op de aard van de interactie, de ‘fylogenese’ zegt iets over de biologische verankering. Hiërarchische modellen bestaan op vele gebieden: het Nederlandse ambtenarenapparaat, de organisatie van ziekenhuizen, het hormonale systeem, de menselijke motoriek. Figuur 8.10 toont de hiërarchische organisatiestructuur van de motoriek. In dit schema komen verschillende elementen uit de vorige hoofdstukken aan de orde. 1 Het hoogste ‘corticale’ niveau geeft het ‘startsignaal’ tot een handeling, bijvoorbeeld televisie uitzetten, boodschappen doen, tennisservice, verwoorden van een gedachte. Op basis van de waarneming en de omgevings-context wordt tot han-

160

NEUROWETENSCHAPPEN

waarneming startsignaal (context beslissing keuze) patroongeneratoren

coördinatieve structuren motorunits spieren

Figuur 8.10 Hiërarchie in motoriek. Al of niet op geleide van een waarneming wordt een ‘bewust’ startsignaal gegeven (neoniveau, cortex). Patroongeneratoren (paleoniveau, basale kernen) genereren complexe impulspatronen voor automatische routinebewegingen. Coördinatieve structuren zijn neurale netwerkjes die veelvoorkomende bewegingscombinaties vertegenwoordigen.

2

3

4

delen besloten. Dan is het zaak om een adequate handeling te kiezen (‘wat doe ik wanneer ik bij de kassa sta?’). Complexe maar geautomatiseerde handelingsfragmenten worden waarschijnlijk gestuurd vanuit centrale patroongeneratoren. Het betreft veelvoorkomende bewegingspatronen die in allerlei handelingen kunnen voorkomen. Op het laagste (spinale) niveau liggen allerlei veelgebruikte ‘koppelingen’ klaar: coördinatieve structuren (bijvoorbeeld reciproke inhibities: flexie-extensie, zie hoofdstuk 5). Via de motorunits worden de bewegingen ten slotte uitgevoerd. NB De motorunits zijn weer gegroepeerd in ‘spieren’.

Dit model is een nuttig hulpmiddel om na te denken over theoretische aspecten van motoriek. Het is goed toepasbaar in het geval van stoornissen van de motoriek, bijvoorbeeld bij laesies op verschillende niveaus. Niveau 1 De patiënt weet niet meer wat te doen, is ‘vergeten’ waar een voorwerp voor dient enzovoort (gedragsstoornissen/frontaal syndroom/apraxieën). De stoornis uit zich via alle spieren en ledematen (het overschakelen op ‘de andere arm’ heeft dus geen nut). Niveau 2 Bepaalde automatische bewegingspatronen zijn verstoord, bijvoorbeeld lopen, handhaven van evenwicht. Sommige categorieën van bewegingen zijn gestoord, andere min of meer intact. Voorbeeld: de Parkinson-patiënt kan niet uit zichzelf lopen, maar wel op een ritme.

D E H I Ë R A R C H I S C H E O P B O U W VA N H E T Z E N U W S T E L S E L

161

Niveau 3 Bepaalde coördinatiepatronen van bijvoorbeeld één ledemaat zijn verstoord. De stoornis uit zich dus vooral in één lichaamsdeel. De motoriek van de andere lichaamsdelen is intact; het overschakelen op een ander ledemaat heeft dus zin. Voorbeeld: bij laesies van de primaire motorische schors of piramidebaan raakt het interneuronennetwerk op spinaal niveau ontregeld; het gevolg is een spastische parese van één arm; de patiënt leert met de andere arm te schrijven. Niveau 4 Door een aandoening van motorunits of spieren bestaat een parese of paralyse van een spier. Coördinatiepatronen zijn intact, maar de uitvoering van de beweging is gestoord. De stoornis kan zeer selectief zijn, zoals bij perifeer zenuwletsel, maar ook gegeneraliseerd, zoals bij degeneratieve ruggenmergaandoeningen (bijvoorbeeld ALS: amyotrofische lateraalsclerose).

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

9

9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7

De sensomotorische cirkel

Actieve sensoriek Sensorische taakanalyse Taxonomie van sensoriek Leren van motorische vaardigheden Stoornissen: compensatie en substitutie Interne feedback en efference copy Het begrip functie: doel en middel

Samenvatting Alles wat wij doen heeft zijn sensorische gevolgen: re-afferentie. We voelen de traptrede, we horen onszelf zingen of praten, we zien de tennisbal die we geslagen hebben. De re-afferentie geeft ons een greep op ons handelen. De re-afferentie kan worden uitgebreid met informatie die de leraar of therapeut geeft: knowledge of performance (KP) = informatie over de correcte uitvoering van een beweging, knowledge of results (KR) = informatie over het resultaat. Het belang van re-afferentie blijkt ook uit beeldvormend onderzoek: bij het verrichten van een handeling worden altijd ook sensorische gebieden geactiveerd (bijvoorbeeld akoestische schors bij praten). Iedere handeling heeft zijn eigen sensorische structuur: bij een balsport is het zien onontbeerlijk, bij vioolspelen of zingen is het gehoor onmisbaar, schaatsen/fietsen/skiën zijn onmogelijk zonder bewegingsgevoel (kinesthesie). Soms kunnen compensaties aangeleerd worden: de blinde leert braille, de dove gebarentaal, de patiënt met gevoelloze benen kijkt naar iedere stap. Een ‘efference copy’ is een kopie van een motorisch opdrachtsignaal die o.a. terechtkomt in sensorische schorsgebieden, die daardoor op de hoogte zijn van de re-afferentie die ophanden is. Een onverwachte externe waarneming (ex-afferentie) wordt daardoor totaal anders ervaren dan een verwachte, zelfveroorzaakte waarneming.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_9, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

164

9.1

NEUROWETENSCHAPPEN

ACTIEVE SENSORIEK

Reeds in de jaren dertig gaf Bernstein, een Russisch fysioloog, aan dat het noodzakelijk is de reflexboog uit te breiden tot een cirkel. Iedere motoriek heeft immers zijn sensorische gevolgen. Erich von Holst (1973) introduceerde hiervoor de term reafferentie (sensorische feedback; zie ook hoofdstuk 2). Behalve in het centrale zenuwstelsel is er dus ook een soort ‘synaps’ (koppeling) in de periferie: de voetstap raakt de grond, de hand pakt het kopje, motoriek wordt in sensoriek omgezet. Vele prikkels die men in het dagelijks leven ontvangt, zijn het gevolg van de eigen motoriek. Men zou ook kunnen spreken van actieve sensoriek: sensoriek die ontstaat door motoriek. Voorbeelden hiervan zijn: oogbewegingen (kijken in plaats van zien), tastbewegingen met de hand (bijvoorbeeld een sleutel uit tasje halen). Iedere beweging heeft zijn feedback-gevolgen: bij het opheffen van een arm raakt men een muur aan (of juist niet), door het zetten van een voetstap ontstaat prikkeling van de voetzool, het dichtdoen van een deur maakt geluid, door bewegingen van hoofd en ogen veranderen netvliesbeelden, bij spreken en muziekmaken hoort men het resultaat van de eigen klankproductie: in al deze gevallen is dit essentiële sensorische feedback, het zenuwstelsel krijgt hierdoor informatie over de consequenties van bewegingen. Deze kunnen gewenst, ongewenst of neutraal zijn. Behalve sensoriek als gevolg van een beweging is er natuurlijk ook sensoriek die niet het resultaat is van de eigen beweging. Men spreekt wel van ex-afferentie. Deze exafferente informatie is deels onontbeerlijk (zien van de bal bij tennissen), deels specifiek bruikbaar (bijvoorbeeld demonstratie van een beweging), deels aspecifiek (zogenaamde ‘ruis’, bijvoorbeeld achtergrondlawaai). Bruikbare informatie die voorafgaat aan de beweging wordt wel feedforward genoemd. Feedforward-informatie heeft een voorspellende waarde en is daarom zeer belangrijk voor de planning en sturing van bewegingen. Figuur 9.1 toont een voorbeeld dat het verschil tussen feedback en feedforward duidelijk maakt. In plaatje A kijkt de wandelende man naar het uitzicht (de kerktoren). Hij ziet de tak op de grond niet, struikelt over de tak, neemt dit waar (via tastzin, oog en evenwichtsorgaan) en maakt vervolgens corrigerende bewegingen. In plaatje B ziet de man de tak wél: hij weet nu dat hij zou kunnen struikelen en anticipeert daarop; hij buigt z’n been, stapt over de tak en voorkomt daarmee dat hijzelf uit z’n evenwicht wordt gebracht. In het eerste geval gaat er iets fout, maar dit wordt gecorrigeerd; in het tweede geval wordt de fout voorkomen. Pas dit maar eens toe op ‘parkeren’: men kan beter remmen voordat men een botsgeluid hoort. Het klassieke experiment van Richard Held (1965) (zie figuur 9.2) laat het verschil tussen re- en ex-afferentie goed zien. Het ene poesje kan zelf actief lopen en ziet daardoor het visuele patroon op de wand voorbijschuiven: re-afferentie. Het andere poesje wordt passief in het gondeltje rondgedragen: dit poesje ‘wordt gelopen’; het voorbijschuivende patroon is voor dit poesje ex-afferent. Omdat de poesjes via een hefboom aan elkaar gekoppeld zijn krijgen zij exact dezelfde sensorische informatie, het enige verschil is de herkomst: re- of ex-afferent. De experimenten van Held lieten

DE SENSOMOTORISCHE CIRKEL

165

1

2

struikelen

5 correctie

6

4 spiercontractie

A feedback

3 waarneming

B feedforward

Figuur 9.1

De man en de tak: feedback en feedforward.

A feedback 1 man nadert tak, ziet tak niet 2 struikelt 3 neemt dit waar (oog, evenwicht, tast, pijn) 4 tilt been op 5 stapt over tak 6 loopt verder Gemaakte ‘fouten’ worden gecorrigeerd. B feedforward: man ziet tak, wijzigt zijn looppatroon en stapt over tak. ‘Fouten’ worden verhinderd. Mechanisme A en B zijn beide van belang in het dagelijks leven.

zien dat het passieve poesje een achterstand in de ontwikkeling opliep: het kon geen actieve relatie leggen tussen waarneming en de eigen motoriek en kreeg daardoor geen greep op de omgeving (bijv. vogeltje vangen). Vergelijk dit voorbeeld met een

166

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 9.2 Poesjes. Het rechter poesje kan actief lopen en ziet daardoor het tafereel voorbijschuiven: re-afferentie. Het linker poesje zit vast in het gondeltje en ‘wordt gelopen’: ex-afferentie. Het passieve poesje raakte aanmerkelijk achter in de motorische ontwikkeling (Held, 1965).

situatie waarbij twee mensen in een auto zitten; de vertraging van de remmende auto is voor de bestuurder re-afferent, voor de passagier ex-afferent (het is niet voor niets dat bestuurders zelden of nooit wagenziek worden). Figuur 9.3 geeft een ander voorbeeld: het patroon van de oog-scanbewegingen. Wanneer men enige tijd een gezicht bekijkt, maken de ogen scanbewegingen waarbij vooral de markante punten van het gelaat gefixeerd worden: mond, neus, ogen, haargrens. Het gezicht wordt dus niet egaal gescand, maar zeer gericht. Hoe komt dit? Stel u voor, de ogen zijn gericht op een punt op de wang: een geringe oogbeweging levert dan nauwelijks een visuele verandering op, de wang is immers tamelijk egaal. Fixeren we echter een gebiedje in de buurt van het oog, dan heeft een geringe oogbeweging een sterk visueel effect: er is een groot contrast tussen de bleke huid, de wenkbrauw, het ooglid, de iris, de pupil enzovoort. De scanbewegingen worden vooral daar herhaald waar dit visueel iets oplevert. De scanbewegingen van de ogen worden op deze wijze door de omgeving ‘gedicteerd’. Zouden we de foto van figuur 9.3 tot enorme afmetingen projecteren, dan zouden ook de scanbewegingen toenemen. Intermezzo: gebarentaal Wat te denken van de volgende casus (ontleend aan Vellutino, 1989). Een kind van drie jaar heeft twee doofstomme ouders die slechts via gebarentaal communiceren. Het kind is sterk astmatisch en kan daarom niet naar school, maar moet thuisblijven. Het advies wordt nu gegeven het kind dagelijks twee uur naar de televisie te laten kijken als stimulans om ook het normale spreken te ontwikkelen. Uiteindelijk blijkt dat dit kind nauwelijks leert spreken, maar wel een zeer vlotte gebarentaal heeft ontwikkeld. (Gebarentaal levert zinvolle interactie op, de televisie ‘zegt niets terug’.)

DE SENSOMOTORISCHE CIRKEL

167

Figuur 9.3 De ogen staan nooit stil. Bij het kijken naar een gezicht maken de ogen snelle ‘scan’bewegingen. Relatief vaak richten de ogen zich op ogen en mond. Scanbewegingen die een visuele verandering opleveren (contrasten) zijn ‘succesvol’ en worden herhaald (operant principe)(Morris, 1978).

Opvallend is dat in neurofysiologieboeken zo weinig aandacht wordt besteed aan de rol van de omgeving bij de wisselwerking tussen motoriek en sensoriek. Figuur 9.4 uit een gerenommeerd neurofysiologieboek (Mountcastle, 1980) beperkt zich geheel tot wisselwerkingen in het menselijk lichaam; het handelingseffect van de spiercontracties komt niet aan de orde. Figuur 9.4 Blokdiagram van het motorische systeem (Mountcastle, 1980). Opvallend is het ontbreken van de wisselwerking met de omgeving. cerebellum

ruggenmerg

hersenstam basale kernen

sensomotorische schors

spieren

168

NEUROWETENSCHAPPEN

centraal zenuwstelsel

motoriek

sensoriek

re-afferentie ex-afferentie

Figuur 9.5

1 direct/obligaat 2 indirect/facultatief (KP) knowledge of performance (KR) knowledge of results

De sensomotorische cirkel. Motoriek veroorzaakt sensoriek: re-afferentie.

Figuur 9.5 geeft schematisch de sensomotorische cirkel weer (deze kwam reeds in hoofdstuk 2 ter sprake). De cirkels kunnen natuurlijk via verschillende niveaus verlopen. Het meest geautomatiseerde niveau is het ruggenmerg, bijvoorbeeld door het strekken van een arm verandert de activiteit van de propriosensoren en wordt eventueel een onderlaag aangeraakt; ook noxische prikkeling kan het gevolg zijn (gloeiende plaat, oven). Deze re-afferente informatie bereikt primair het ruggenmerg en kan daar reeds zijn effect hebben via allerlei reflexen, bijvoorbeeld terugtrekking. De cirkel kan ook over hogere niveaus verlopen, bijvoorbeeld de hersenschors; bij het spreken hoort men zichzelf (akoestische re-afferentie); wordt de spraak zacht, onduidelijk of onbegrijpelijk, dan neemt men dat (hopelijk) waar en stuurt zichzelf bij: men gaat harder praten, beter articuleren, formuleert meer overzichtelijke zinnen. Figuur 9.6 is een PET-scan van iemand die hardop spreekt. Duidelijk is te zien dat behalve het gebied van mond en tong (motorisch) ook de akoestische schorsgebieden geactiveerd zijn (sensorisch). Op geleide van deze re-afferentie kan de spraak effectief en doelgericht blijven. Het zal duidelijk zijn dat het slechte spreken van dove mensen terug te voeren is op de gebrekkige akoestische feedback over de eigen spraak. Zo ook loopt de blinde aarzelend in een chaotische omgeving: de visuo-motorische cirkel functioneert niet. Figuur 9.7 (Asanuma, in: Kandel e.a., 1991) laat zien dat motorische schorsgebieden (hier van een vinger) directe feedback-informatie krijgen over de gevolgen van de beweging: r Uit de spierspoelen over de lengte van de spier: ‘Kromt de vinger zich?’, met andere woorden geeft het voorwerp in de hand mee of niet (stenen kopje versus plastic bekertje). r Uit de sensoren in de vingertoppen over tast en druk: ‘Glijdt het voorwerp langs de vingers of heeft men het vast?’ Deze informatie is van groot belang voor de dosering van de kracht (‘vasthouden van een ei’).

DE SENSOMOTORISCHE CIRKEL

L

169

R

Figuur 9.6 PET-scan linker en rechter hemisfeer tijdens ‘hardop tellen’ (dat wil zeggen automatische spraak). Er zijn vijf gebieden geactiveerd, verspreid over beide hemisferen. De activiteit in de lobus temporalis vertegenwoordigt de akoestische re-afferentie: men hoort zichzelf (vrij naar Lassen e.a. 1978).

De motorische schors produceert op geleide van deze informatie kleine variaties in kracht die noodzakelijk zijn voor een succesvolle objectmanipulatie. Het dagelijks leven zit hier vol van: r het oppakken van een plastic bekertje koffie; NB Na iedere slok is het gewicht veranderd. r het ‘voelen’ of een meloen wel rijp is; r het met de hand testen van een tennisbal; r het omdraaien van een sleutel in een slot; r het vasthouden van een boek (zonder dat dit tussen de vingers uit glijdt); r blind typen (tactiele interactie vingertoppen-toetsenbord); r het ‘toucher’ van de pianist.

Figuur 9.7 Input-output organisatie van een corticaal motorisch gebiedje. De motorische schors ontvangt voortdurend re-afferente informatie (Asanuma, in Kandel, 1991).

motor cortex

170

NEUROWETENSCHAPPEN

9.2

SENSORISCHE TAAKANALYSE

In de meeste gevallen wordt de re-afferentie gevormd door verschillende zintuigen tezamen; bijvoorbeeld bij het zetten van een voetstap: r visueel: door verplaatsing in de ruimte verandert het netvliesbeeld (het doel van ‘om een hoekje kijken’); r akoestisch: een voetstap maakt geluid (afhankelijk van schoen, onderlaag en manier van lopen); r tactiel: druk- en tastsensoren van de voetzool worden geprikkeld, eerst de hiel, dan de voorvoet enzovoort, dus volgens een specifiek patroon); r kinesthetisch: de beweging van het been wordt gevoeld; r pijn: een scherp steentje op de grond kan gevoeld worden (met blote voeten op scherp grind lopen); r evenwicht: door een voetstap ontstaat een ‘dreiging tot omvallen’ (vooral als je iets zwaars of onhandigs draagt), en eventueel een bewuste sensatie van ‘wankelen’; r reuk: een stap in de richting van sterk geurend eten of brand; r smaak: in dit voorbeeld niet van toepassing. Iedere vaardigheid heeft zijn ‘sensorische karakteristiek’. Het schema van figuur 9.8 geeft aan hoe men een soort ‘sensorische taakanalyse’ kan maken van een bepaalde vaardigheid. Dit wil zeggen dat men zo precies mogelijk aangeeft wat de rol is van verschillende soorten zintuiglijke informatie bij het verrichten van deze vaardigheid, dus zowel ex- als re-afferent. Figuur 9.8 geeft drie voorbeelden: tennissen, vioolspelen Figuur 9.8 Sensorische taakanalyse. Bij iedere actie spelen specifieke sensorische informatiebronnen een rol. Kinesthesie is vrijwel altijd noodzakelijk. Zie tekst voor verdere uitleg. Sensorische taakanalyse visueel akoestisch tactiel kinesthesie pijn evenwicht reuk smaak re-afferentie ex-afferentie

motoriek

DE SENSOMOTORISCHE CIRKEL

171

en schaatsen. Alleen de essentiële, onmisbare zintuiglijke informatie is aangegeven; andere zintuigen kunnen in wisselende mate een rol spelen.

1

Tennissen (en vele andere balsporten)

Visuele informatie speelt een dubbele rol: r ex-afferent: (het zien van) de aankomende bal ‘dicteert’ de aard van de slag, alsmede de timing en positionering; r re-afferent: na onze slag zien we of de baan en plaatsing van de bal overeenkomt met onze intentie. Kinesthetische informatie is vooral tijdens oefenen belangrijk; we kunnen tot op zekere hoogte ‘voelen’ of de slagbeweging correct is. NB Kinesthesie is de bewuste sensatie met betrekking tot bewegingen. Proprioceptieve informatie speelt – onbewust – altijd een zekere rol; het brein ‘weet’ op ieder moment waar de arm zich bevindt, ook als die niet zichtbaar is (bijvoorbeeld eerste gedeelte van de service). Akoestische informatie is niet obligaat, maar kan nuttig zijn: het geluid van de slag zegt iets over de wijze van raken.

2

Vioolspelen (en andere muziekinstrumenten)

Akoestische informatie (geluid) is het allerbelangrijkst; dit is immers het doel van vioolspelen. Toonhoogte wordt bepaald door de positie van linkerhand en -vingers, toonkwaliteit en intensiteit hangen af van de streek (rechterarm). Tactiele informatie is belangrijk voor de linkerhand (de vingertoppen worden op de snaren gezet). Kinesthetische informatie speelt een rol bij de beheersing van de stand van linkerhand (zogenaamde ‘positiespel’) en -vingers, alsmede bij het maken van de streek met de rechterarm (een violist ‘voelt’ hoe lang zijn stok is en zal nooit zomaar van de snaren afstrijken). Visuele informatie is vooral ondersteunend: noten lezen, dirigent enzovoort.

3

Schaatsen (alsook lopen, fietsen, skiën, zwemmen enzovoort)

Schaatsen is een typisch kinesthetische sport: houding en beweging worden gevoeld: diep zitten, volledig strekken van het afzetbeen, zijwaartse afzet enzovoort. De vloeiende ‘slinger’beweging van het hoofd wordt geregistreerd door het evenwichtsorgaan (vestibulaire feedback). Voor de eigenlijke schaatsbeweging is ‘zien’ niet nodig, wel om het verloop van de baan en andere ijsgebruikers te zien. In ieder van bovenstaande voorbeelden kan ‘pijn’ een belangrijke bron van informatie zijn; we zoeken immers naar houdingen en bewegingen die zo weinig mogelijk pijn doen (het zogenaamde ‘stuk zitten’ van de schaatser is vergelijkbaar met kramp in de linkerhand van de violist, of de pijnlijke schouder van de tennisser; het bewegingspatroon verandert dan op geleide van de pijn).

172

NEUROWETENSCHAPPEN

alle sensoriek

re-afferent gevolg van eigen beweging, feedback

Figuur 9.9

9.3

indirect extrinsiek facultatief

direct intrinsiek obligaat

knowledge of performance

knowledge of results

ex-afferent afkomstig uit omgeving

bruikbaar of noodzakelijk voor beweging o.a. feedforward

niet specifiek bruikbaar voor beweging, ruis

hinderlijk

neutraal of prettig

tactiel kinesthetisch visueel akoestisch vestibulair kunstmatig

verbaal/non-verbaal onmiddellijk tijdens uitgesteld

Taxonomie van de sensoriek.

TAXONOMIE VAN SENSORIEK

Figuur 9.9 toont een zogenaamde taxonomie van de sensoriek, die primair uitgaat van de indeling in re- en ex-afferente sensoriek. Behalve een directe waarneming van de gevolgen van eigen motoriek kunnen ook toeschouwers, toehoorders, therapeuten, leraren of trainers een rol spelen. Men spreekt van indirecte feedback: applaus, aantal punten, gemeten tijd, recensie in krant, videoopname. Deze feedback kan slaan op de uitvoering van de beweging: knowledge of performance (KP) of op het resultaat: knowledge of results (KR). Bij KP gaat het over de juistheid van de beweging zelf: de correcte backhand van de tennisser, de mooie parallelschwung van de skiër, de juiste voetafwikkeling bij de looptraining. Bij KR gaat het om het resultaat: de tennisser scoort of niet, de violist heeft een prachtige toon, de schaatser rijdt een record (maar het ziet er niet úit), de CVA-patiënt kan weer oversteken (maar loopt asymmetrisch).

9.4

LEREN VAN MOTORISCHE VAARDIGHEDEN

De essentie van de sensomotorische cirkel ten opzichte van het reflexmodel is dat men ermee kan verklaren dat bewegingen en vaardigheden doelgericht en doeltreffend zijn. Wanneer men een voorwerp ziet dat men wil pakken, dan zullen alle bewegingen op dit doel gericht worden, dus de bewegingen zijn volledig ondergeschikt aan het bereiken van het doel: vanuit zittende houding zullen geheel andere bewegingen nodig zijn dan vanuit staande houding. Toch lukt het in beide gevallen het voorwerp te pakken. Uitgaande van een bepaalde beginsituatie (uitgangspositie) (‘zitten op een

DE SENSOMOTORISCHE CIRKEL

173

stoel, kopje koffie staat recht voor mij op tafel’), moet het zenuwstelsel nu een beweging genereren (via een elektrisch ‘opdrachtsignaal’) die tot het gewenste doel leidt (‘het oppakken en naar de mond brengen van het kopje’). De hersenen genereren elektrische signalen (1), via ons bewegingsapparaat leidt dit tot bewegingen (2), die via een interactie met de omgeving tot een zeker resultaat (3) leiden. Deze drie elementen spelen een essentiële rol bij het leren van motorische vaardigheden. Dat de bewegingen van een kind geleidelijk aan steeds doeltreffender worden, steeds meer ‘succes gaan hebben’, kan worden verklaard doordat het zenuwstelsel uit alle eerdere bewegingspogingen ‘te weten komt’ welke bewegingen wel, en welke geen succes zullen hebben. Via de sensomotorische cirkel ‘stromen’ de resultaten van de bewegingen als het ware door het zenuwstelsel. Deze resultaten hangen in sterke mate af van omgevingsfactoren: gladheid van de vloer, krakende onderlaag, stroeflopend slot, gewicht van de tennisbal, grootte van de tennisbaan, hoogte van de traptrede enzovoort. Het zijn juist deze omgevingsfactoren die de aard van de sensorische feedback bepalen. Men kan daarom stellen dat via de sensomotorische cirkel een actieve en doelgerichte wisselwerking tussen individu en omgeving mogelijk wordt (in dit kader wordt wel gesproken van ‘ecologische neurowetenschap’, een benadering waarbij de wisselwerking met de omgeving centraal staat; Walsh, Towards an Ecology of the Brain, 1981). Door de ‘motorische verkenning’ wordt de omgeving ‘ingebouwd’ in het zenuwstelsel, er vormt zich een soort schema/plattegrond van de omgeving (Engels: inner map). Hierdoor krijgt het individu macht over de omgeving. Een jong kind grijpt nog naar een voorwerp waar het niet bij kan, een ouder kind haalt op het juiste moment een stoel of trapje erbij. Piaget spreekt van het internalisatie proces: in het zenuwstelsel wordt een sensomotorisch beeld opgebouwd. In dit beeld zitten bijvoorbeeld verwerkt: afstand, grootte, gewicht van omgeving en objecten, in relatie tot eigen afmetingen en mogelijkheden. Volgens Piaget is deze sensomotorische verkenning en het internalisatieproces een voorwaarde voor de ontwikkeling van taal en denken (zie Beard, 1969). Het thema motorisch leren wordt verder uitgewerkt in deel 4, Neurorevalidatie.

9.5

STOORNISSEN: COMPENSATIE EN SUBSTITUTIE

Het concept van de sensomotorische cirkel maakt duidelijk dat de sensoriek van groot belang is voor een goede motoriek. Wanneer een zintuigfunctie uitvalt, ontstaan specifieke handicaps met ook weer specifieke compensatiemogelijkheden: r De blinde compenseert tactiel (stok, braille), akoestisch (bijvoorbeeld met stok tegen voorwerpen tikken), en zelfs olfactorisch (herkent iemand via de reuk), en heeft moeite met een geluidsarme omgeving, of in situaties waar ‘zien’ onontbeerlijk is (bijvoorbeeld balspelen). r De dove compenseert visueel (liplezen, gebarentaal), zal echter nooit zuiver viool kunnen leren spelen. r Bij stoornissen van de kinesthesie (bijvoorbeeld laesie van de achterstreng van het ruggenmerg) zijn veel bewegingen bemoeilijkt, vooral wanneer de bewegingen of ledematen niet zichtbaar zijn (haar kammen, arm in mouw steken, slecht

174

r

NEUROWETENSCHAPPEN

verlicht trappenhuis). De patiënt heeft een kenmerkende manier van lopen: kijkt naar iedere voetstap. Stoornissen van de tastzin uiten zich ook zeer kenmerkend: de gevoelloze hand is ‘onhandig’, laat van alles vallen, gooit voorwerpen om. Kijken naar het gevoelloze ledemaat is dan essentieel. Een elegant proefje is het met een hand verfrommelen van een A4-tje zonder te kijken. Normaal lukt dit binnen zes seconden. Herhaalt men deze proef met een handschoen aan (verlies tastzin), dan is dit ineens veel moeilijker.

Uit deze voorbeelden blijkt dat tot op zekere hoogte een compensatie van functies mogelijk is (zie ook hoofdstuk 5). De sensorische taakanalyse van figuur 9.8 leert ons welke sensomotorische kringen bij uitval van een zintuig als compensatie nuttig kunnen zijn. Sommige zintuigen blijken, als het ware gedwongen door de compensatie, een grotere nauwkeurigheid te kunnen ontwikkelen. Enkele voorbeelden hiervan werden reeds besproken in hoofdstuk 6. Frappant zijn in dit opzicht de mogelijkheden van de huidsensibiliteit. Met behulp van speciale apparatuur kunnen bijvoorbeeld licht- of geluidsprikkels omgezet worden in tastprikkels (een tableau met trillende knopjes dat op de huid wordt geplaatst): sensorische substitutie. In korte tijd kan de patiënt hierdoor leren ‘zien’: de prikkels worden niet meer als ‘tast’ ervaren, maar net als visuele prikkels op de omgeving geprojecteerd: het ‘tactiele’ beeld verplaatst zich als het ware buiten het lichaam en wordt visueel. Dit effect treedt alleen op wanneer het ontvangen tactiele beeld actief kan worden beïnvloed door hoofdbewegingen, dat wil zeggen wanneer de camera aan het hoofd van de proefpersoon vastzit. Ook hier blijkt dus weer hoe belangrijk de actieve wisselwerking tussen motoriek en sensoriek is (Bach y Rita, 1982). Het ‘taxonomieschema’ van figuur 9.9 kan gebruikt worden om systematisch het gebruik van zintuiglijke informatie te plannen bij het ontwerpen van trainingen of therapieën.

9.6

INTERNE FEEDBACK EN EFFERENCE COPY

Eerder werd gewezen op het verschil in sensoriek tussen chauffeur en passagier van een auto. Afremmen wordt door de bestuurder minder sterk ervaren dan door de passagier. Voor de bestuurder is de remvertraging ‘verwacht’, voor de passagier ‘onverwacht’. Fysisch gelijke informatie veroorzaakt dus verschillende subjectieve sensaties. Re-afferente prikkels creëert men zelf, en zijn dus een logisch gevolg van de handeling. Het ‘niet-voelen’ hiervan is een soort ‘nul-optie’. Pas wanneer het logische gevolg uitblijft, wordt een bewuste sensatie gevoeld: een weigerende rem, een kopje dat vastgeplakt zit aan de tafel. Ex-afferente prikkels zijn moeilijker voorspelbaar en kunnen een zekere relevantie hebben voor het individu (verkeer). Dit is waarschijnlijk de reden dat ex-afferente prikkels subjectief vaak sterker gevoeld worden (de klappende deur van de buren is altijd hinderlijker dan de eigen deur). Een verklaring voor dit verschijnsel kan men vinden in de wijze van informatieverwerking in het centraal zenuwstelsel. Figuur 9.10 laat zien hoe motorische commandosignalen via aftakkingen (collateralen)

DE SENSOMOTORISCHE CIRKEL

motorische schors

175

sensorische schors

thalamus

interne feedback

basale kernen cerebellum formatio reticularis

efference copy

achterstrengkernen

voorhoorn

achterhoorn

sensor

spier

feedback (re-afferentie)

externe feedback

- knowledge of performance (KP) - knowlegde of results (KR) - kunstmatig

Figuur 9.10 Interne feedback en efference copy. Motorische signalen takken af op verschillende niveaus in het zenuwstelsel. op vele niveaus terechtkomen in diverse schakelstations in het zenuwstelsel. Men onderscheidt hierbij twee principes: interne feedback en efference copy. r Interne feedback-kringen: impulspatronen worden via allerlei neurale circuits in het zenuwstelsel teruggekoppeld, dat wil zeggen er is sprake van een kring: − in de motorische hersenschors en in de voorhoorn: recurrente inhibitie (een soort ‘output-bewaking’, zie hoofdstuk 5); − via basale kernen (van belang voor bewegingsautomatismen); − via cerebellum (programmering en controle van motoriek). r Efference copy: een ‘kopie’ van het motorische opdrachtsignaal komt via allerlei aftakkingen op vele plaatsen in het centrale zenuwstelsel terecht. Deze gebieden

176

NEUROWETENSCHAPPEN

worden als het ware ‘op de hoogte gebracht’ van de uitgestuurde commando’s, zodat ze zijn voorbereid op de verwachte sensorische feedback. In figuur 9.10 zijn aftakkingen naar de volgende schakelstations aangegeven: − sensorische schors: (hier is al een potentiaal registreerbaar voordat de beweging is uitgevoerd; − thalamus: het belangrijkste sensorische schakelstation; − formatio reticularis: vooral van belang voor de regulering van bewustzijn en alertheid (zolang je beweegt val je niet in slaap); − achterstrengkernen (nucleus gracilis en cuneatus): deze kernen vormen de eerste schakelplaats voor de gnostische sensibiliteit (waaronder de kinesthesie); het is niet verwonderlijk dat juist deze kernen ‘gewaarschuwd’ worden; − achterhoorn van het ruggenmerg: voor een groot deel van de sensibiliteit is dit de eerste schakelplaats; opdrachtsignalen beïnvloeden daar de selectie en filtering van binnenkomende informatie (Engels: ‘tuning’, ‘sensory set’). Een van de belangrijkste banen in het centrale zenuwstelsel, de piramidebaan (ook wel corticospinale baan), geeft collateralen af op alle bovengenoemde niveaus. Het is daarom onjuist om, zoals in veel leerboeken gebeurt, het in gang zetten van een beweging voor te stellen als een motorisch impulspatroon dat linea recta van de hersenschors via de piramidebaan en motoneuronen de spier bereikt. De enorme verwevenheid van motoriek met sensoriek heeft onder andere zijn neurale substraat in de talrijke collateralen van de piramidebaan (zie ook 16.7.2).

9.7

HET BEGRIP FUNCTIE: DOEL EN MIDDEL

De betekenis van het begrip ‘functie’ hangt nauw samen met het voorgaande. Deze kan minstens tweeërlei zijn (Luria, 1963). 1 Het functioneren van een bepaald orgaan of weefsel, in de zin van ‘in werking zijn’: − neuronen die actiepotentialen produceren; − het diafragma dat op en neer gaat; − de contractie van de biceps; − doet een klok of auto het? Draaien de radertjes? 2 ‘Functie’ in de zin van het doel, de doelmatigheid van een systeem. − Het kunnen waarnemen van beschadigende prikkels. − Vindt de noodzakelijke gaswisseling plaats? − Kan de arm gebruikt worden om een kopje op te pakken? − Kan iedereen op die klok zien hoe laat het is? Een auto die in de file staat, functioneert op de eerste manier wel, op de tweede manier niet! Het doel is immers transport, vervoer enzovoort. De eerste uitleg van het begrip functie heeft steeds met het mechanisme, de werking te maken. De tweede uitleg zegt iets over het doel, de taak van het mechanisme. De wijze waarop de taak wordt verricht, is vaak van ondergeschikt belang. Enkele voorbeelden, ontleend aan Luria:

DE SENSOMOTORISCHE CIRKEL

r r

177

wanneer een deel van het diafragma niet meer contraheert, nemen automatisch intercostale spieren de ‘functie’ over; gaswisseling blijft zo gewaarborgd; wanneer een muis wordt geleerd een bepaald doel (voedsel) te bereiken via een specifieke route (doolhof), zal de muis er steeds in slagen het voedsel te vinden, ook als een deel van de route onder water staat: dit deel wordt dan zwemmend afgelegd. Dus: essentieel andere bewegingen als middel om hetzelfde doel te bereiken.

In hoofdstuk 6 bespraken we reeds twee voorbeelden van flexibiliteit: het handschrift (met rechter- of linkerarm, pen in de mond, met de voet enzovoort), en het lopen over verschillende ondergronden. Luria formuleert de kenmerken van een functioneel systeem als volgt: ‘Een functioneel systeem heeft een constante, niet veranderende taak; deze taak wordt volbracht via variabele mechanismen; juist daardoor kan het resultaat van zo’n proces constant zijn.’

Een functioneel systeem is flexibel; wanneer een bepaalde component uitvalt, kan op de andere worden overgeschakeld. Zo schakelt men bijvoorbeeld automatisch op de andere arm over wanneer de ene arm is vastgebonden of in het gips zit: de ‘grijpfunctie’ blijft ongeschonden. Bij het menselijk functioneren gaat het natuurlijk nauwelijks om mechanismen. Wat maakt het mij immers uit of mijn biceps contraheert bij het oppakken van een kopje, of mijn diafragma op en neer gaat, of er tandradertjes of transistoren in die klok zitten? Het gaat erom dat het functionele systeem als geheel (de armfunctie, de gaswisseling, de klok) aan zijn doel beantwoordt. Of het doel bereikt is, wordt afgemeten aan het sensorische resultaat van de beweging. In het zenuwstelsel bestaan vele mechanismen die bovenbeschreven flexibiliteit en functionaliteit mogelijk maken. Een voorbeeld is de zogenaamde alfa-gammakoppeling. Via een systeem van gecombineerde alfa- en gamma-motoneuronactiviteit wordt bereikt dat een bepaalde beweging totstandkomt, ongeacht de hiervoor benodigde kracht. Een prachtig mechanisme: het kopje bereikt steeds precies de lippen van de mond, maar wordt bij iedere slok iets lichter (zie ook hoofdstuk 13). Ook heeft men gevonden dat prikkeling van bepaalde gebieden in de hersenschors niet zozeer bepaalde spieren activeert, dan wel een beweging naar een bepaalde eindstand, ongeacht de uitgangspositie. Prikkeling van hetzelfde schorspunt kan kennelijk totaal verschillende contracties en bewegingen veroorzaken. Ook hier is duidelijk dat de middelen variabel en ondergeschikt zijn aan de doelen. Het principe van de sensomotorische cirkel vormt een verklaring voor deze doelmatigheid: de sensomotorische cirkel kan men opvatten als de bouwsteen van een doelmatig werkend zenuwstelsel.

178

NEUROWETENSCHAPPEN

Intermezzo: revalidatie Hulpverleners die zich bezighouden met functieherstel van patiënten (bijvoorbeeld CVApatiënten) zullen nauwkeurig moeten formuleren wat zij onder ‘functie’ verstaan. Voor de patiënt maakt dat veel uit. ‘Herstel van spierkracht’ is immers niet hetzelfde als ‘herstel van doelmatige armbewegingen’. Vooral voor de zieke mens is het belangrijk uit te gaan van dat tweede begrip ‘functie’: iemand met een geamputeerde rechterarm moet natuurlijk links leren schrijven, na een resectie van de larynx moet de patiënt via maag en slokdarm leren spreken, een hemiplegiepatiënt leunt meer op het niet-verlamde been en loopt scheef, bij hemi-anopsie richten de ogen zich naast het object om een volledig beeld te krijgen enzovoort. In al deze gevallen wordt een gewenst doel via een andere strategie (mechanisme) bereikt. Een paar analogieën kunnen misschien nog verduidelijken hoe verschillend de twee betekenissen van het begrip functie kunnen zijn. r Werkt een tv-toestel? (middel, mechanisme). Zijn de programma’s goed/komt de boodschap over? (doel). r Analyse van inkt, papier en letters van een brief (middel). Inhoud van de brief (doel). r Verrichtingen/handelingen van arts of therapeut (middel). Wordt de patiënt hierdoor zelfstandiger of gelukkiger? (doel).

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

10

10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6

De drie functionele units van Luria

Unit voor activatie (unit 1) Unit voor waarneming (unit 2) Unit voor actie (unit 3) De interactie tussen de drie units De relatie tussen het ‘objectieve’ en het ‘subjectieve’ Neurologische stoornissen

Samenvatting Aleksander Luria was een Russische arts/neuropsycholoog. Hij bestudeerde patiënten met hersenbeschadiging uit de Eerste en Tweede Wereldoorlog en zocht naar mogelijkheden van revalidatie. Hij kan worden beschouwd als grondlegger van onze huidige neuropsychologie. In dit kader formuleerde hij het model van de drie functionele eenheden: 1 unit voor activatie voor arousal en spiertonus, met als sleutelstructuur de formatio reticularis in de hersenstam. Goed wakker zijn is een randvoorwaarde voor ieder functioneren (in de klas, op de autoweg, bij de therapie). 2 unit voor waarneming (achterzijde): het begrijpen van de wereld om je heen, en 3 unit voor actie (voorzijde): weten wat je te doen staat. In zijn eenvoud geeft het model veel inzicht. Patiënten met laesies aan de achterzijde verliezen de greep op hun omgeving, missen het overzicht, kunnen de conversatie niet meer volgen. Patiënten met laesies aan de voorzijde (frontaal) hebben moeite hun gedrag te bepalen, vertonen sociaal inadequaat gedrag. Via waarneming en actie staat onze subjectieve binnenwereld in contact met de objectieve werkelijkheid: we willen iets, hebben een plan, en voeren dit vervolgens concreet uit (spieren, bewegingen); er zijn fysisch meetbare prikkels, de hersenen maken daar een betekenisvolle subjectieve gewaarwording van. Bij neurologische aandoeningen is de relatie tussen het subjectieve en het objectieve verstoord: de patiënt lacht maar er is niets grappigs, wil bewegen maar beweegt niet, ziet een gezicht maar herkent het niet.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_10, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

180

NEUROWETENSCHAPPEN

hersenschors

1 activatie arousal 'zich voorstellen'

'mentale actie'

formatio reticularis

ruggenmerg

sensor

spier 2 waarneming

1 activatie tonus

3 actie

Figuur 10.1 De drie functionele units van Luria. 1: unit voor activatie; 2: unit voor waarneming; 3: unit voor actie. Unit 2 en 3 beïnvloeden unit 1 via collateralen. Actie, waarneming, alertheid en spiertonus hangen daardoor samen.

Een zeer helder model van het zenuwstelsel is dat van de Russische neuropsycholoog Aleksander Luria (zie voor een korte samenvatting: Luria, 1970; voor een uitgebreide beschrijving: Luria, 1980). Luria ontwikkelde zijn ideeën over de hersenen op basis van zijn bevindingen bij patiënten met hersenletsel ten gevolge van oorlogsverwondingen (Eerste en Tweede Wereldoorlog). In zijn boek The Working Brain (1973; Nederlandse vertaling: 1982) onderscheidt hij drie functionele units, die weer onderling samenhangen zoals in figuur 10.1 is aangegeven. Het model van de drie functionele units belicht vooral de verticale organisatie van het zenuwstelsel. Binnen een functionele unit kan men dan weer verschillende (horizontale) niveaus onderscheiden (bijvoorbeeld de eerder beschreven hiërarchische niveaus). Een omschrijving van de drie units volgt hierna.

10.1

UNIT VOOR ACTIVATIE (UNIT 1)

Deze functionele unit is fylogenetisch het oudste (bestond al voordat überhaupt van de hersenschors sprake was). De centrale kern van deze unit is vergelijkbaar met het archiniveau van het hiërarchische model (hoofdstuk 8) en ligt in de hersenstam: de formatio reticularis (zie figuur 10.2). Van hieruit stijgen vezels op die de hersenschors activeren; een zeer groot deel van deze vezels bereikt de lobus frontalis. We noemden dit systeem reeds het ARAS: Ascenderend Reticulair Activerend Systeem. De activiteit in dit systeem bepaalt de mate van alertheid, aandacht en concentratie; neurofysiologisch komt dit neer op facilitatie van hersenschorsneuronen. Een gegeneraliseerde activatie van de schors bepaalt de algehele alertheid, dat wil zeggen van alle schorsfuncties (horen, zien, voelen enzovoort). Het slaap-waakritme hangt

D E D R I E F U N C T I O N E L E U N I T S VA N

Figuur 10.2

LURIA

181

Unit voor activatie: vanuit de formatio reticularis wordt de hersenschors geactiveerd.

samen met cyclische activiteit in het ARAS. Ook is een selectieve activatie van bepaalde schorsgebieden mogelijk: de alertheid wordt dan gericht op een bepaalde functie, bijvoorbeeld visueel (‘turen in de verte’), akoestisch (‘in een lawaaierig café naar de nieuwsberichten luisteren’) of tactiel (‘laatste theelepeltje in het afwaswater zoeken’). Van de formatio reticularis dalen ook banen af die de neuronen van het ruggenmerg kunnen activeren (alfa- en gamma-motoneuronen, interneuronen). Hierdoor wordt als het ware de alertheid van spieren en houding beïnvloed: spiertonus. Dit systeem wordt ook wel DRAS genoemd (zie ook hoofdstuk 8): Descenderend Reticulair Activerend Systeem. De koppeling van ARAS en DRAS is uiterst functioneel: de activiteit van de hersenschors (zintuiglijke en mentale alertheid) en van het spierstelsel (tonus) zijn hierdoor gerelateerd, dat wil zeggen psychische en somatische alertheid hangen samen. Is men psychisch gespannen (‘uit de hand lopende discussie’) dan blijkt dit ook uit de spierspanning (verkrampt gelaat, veranderde houding en beweging). Moet men fysiek een grote inspanning leveren (bijvoorbeeld een sportprestatie) dan is men ook psychisch maximaal paraat. De opstijgende en afdalende componenten van deze unit voor activatie maken duidelijk hoezeer lichaamshouding en beweging samenhangen met de psychische alertheid. Talrijke voorbeelden uit ons alledaagse leven getuigen van deze samenhang: r men kan niet staand of lopend slapen; r psychische ontspanning geeft ook spierontspanning; r staand of lopend ‘leert’ men vaak beter en sneller dan zittend of liggend (scholieren voor een proefwerk); r leerlingen, studenten, luisteraars vallen eerder in slaap dan leraren of sprekers (referaten aan het eind van de dag in ziekenhuizen: wie ‘knikkebolt’ er?).

182

10.2

NEUROWETENSCHAPPEN

UNIT VOOR WAARNEMING (UNIT 2)

Hieronder valt de opvang, selectie, geleiding, verwerking, herkenning, bewustwording en geheugenopslag van sensorische informatie. Het zijn vooral de achterste gedeelten van de hersenen die hierbij een rol spelen (achter de sulcus centralis, de lobus temporalis, de lobus parietalis en de lobus occipitalis, zie figuur 10.3). In feite betreft het het gehele proces waardoor prikkels tot zinvolle taferelen worden. Ook het ‘zich voorstellen’ (Engels: ‘imaging’), een soort ‘inwendig waarnemen’, kan men tot deze unit rekenen. Recentelijk is inderdaad aangetoond met behulp van PET-scanregistraties dat de geactiveerde schorsgebieden bij het ‘zich voorstellen van iets’ voor een groot deel overeenkomen met de schorsgebieden die geactiveerd worden bij de ‘werkelijke’ waarneming (Posner en Raichle, 1994). Binnen de unit voor waarneming kan men, zo men wil, de drie eerder beschreven hiërarchische niveaus onderscheiden: 1 archi: de ‘reflexwaarneming’; 2 paleo: de affectieve componenten van de waarneming; 3 neo: de cognitieve, eventueel bewuste component. De unit voor waarneming bestaat uit verschillende min of meer onafhankelijke subsystemen: visueel, akoestisch, somatosensorisch, olfactorisch (reuk), gustatorisch (smaak) en vestibulair (evenwicht), tegenwoordig vaak modules genoemd. Alle zintuiglijke systemen geven collateralen af naar de formatio reticularis. Deze collateralen zorgen voor de zo belangrijke koppeling tussen waarneming en alertheid.

10.3

UNIT VOOR ACTIE (UNIT 3)

Hiertoe rekent Luria de oorsprong van motorische impulsen (de ‘intentie’ tot handelen), de programmering, de geleiding en de spiercontracties alsook ‘psychische’ activiteit. Bij de unit voor actie zijn vooral de hersenschorsgebieden aan de voorzijde (vóór de sulcus centralis) betrokken (lobus frontalis, zie figuur 10.4). Via deze units worden de spiercontracties in tijd en ruimte georganiseerd tot doelgerichte acties (‘symphony of movements’, zie hoofdstuk 13). Ook het motorisch geheugen (wat dit ook moge Figuur 10.3 Unit voor waarneming: de achterzijde van de hersenen verwerkt sensorische informatie waardoor wij de wereld om ons heen ‘snappen’.

Figuur 10.4 Unit voor actie: de voorzijde van de hersenen vormt de bron van adequaat gedrag.

D E D R I E F U N C T I O N E L E U N I T S VA N

LURIA

183

zijn) kan men tot deze unit rekenen: we kunnen immers ook motorische vaardigheden leren en ‘opslaan’ in een geheugen. Men kan ‘actie’ onderverdelen in ‘uitwendig handelen’, dat wil zeggen objectief meetbaar, waarneembaar voor anderen, en ‘inwendig handelen’ (zich een beweging of handeling voorstellen, een plan maken, ‘denken’). Ook in dit geval is recentelijk aangetoond dat het zich voorstellen van een beweging of handeling gepaard gaat met specifieke activatie van bepaalde motorische schorsgebieden. Bedenk dat actie niet alleen maar een mechanisch doel heeft: veel actie staat ten dienste van communicatie: spraak (klankproductie), taal (woorden verzinnen), mimiek, gebaren enzovoort. Een bijzondere plaats neemt de exploratieve motoriek in: via oogen hoofdbewegingen oriënteren wij ons in de omgeving waardoor zich in het brein een ‘inner map’ vormt (zie hoofdstuk 9). Bij de beschrijving van deze unit legt Luria een sterk accent op de psychische activiteit.

10.4

DE INTERACTIE TUSSEN DE DRIE UNITS

Een belangrijk kenmerk van het model van de drie units is dat zij samenhangend functioneren, zoals op figuur 10.1 is aangegeven: de units voor actie en waarneming geven collateralen af aan de unit voor activatie. Wanneer unit 2 en 3 actief zijn (doordat er zich veel gebeurtenissen afspelen – waarneming – of doordat men zelf heel actief is – actie) wordt automatisch unit 1 geactiveerd: wanneer we haastig door het spitsuur moeten fietsen, zijn op deze wijze actie, waarneming en alertheid op elkaar afgestemd en in samenhang actief, een zeer zinvol gebeuren, want juist wanneer de informatie-uitwisseling tussen individu en omgeving zeer intensief of grillig is (unit 2 en 3), is het ook broodnodig dat fysieke en psychische alertheid hoog zijn (unit 1). Figuur 10.5 Samenhang psyche – spiertonus/houding. Via ARAS en DRAS (zie tekst) worden psychische en motorische alertheid in samenhang gestuurd. De circuits grijpen als twee tandwielen in elkaar.

psyche

A

ARAS

B

DRAS

D

formatio reticularis

C

spierspanning houding

184

NEUROWETENSCHAPPEN

De interactie tussen de drie units kan beschreven worden door twee vicieuze cirkels die elkaar beïnvloeden (of achtbaan zo men wil)(zie figuur 10.5): A van de formatio reticularis naar de hersenschors (unit 1, ARAS); B van de hersenschors via collateralen van unit 3 naar de formatio reticularis; C van de formatio reticularis via ruggenmerg naar de spieren (unit 1, DRAS); D van spier- en andere sensoren via collateralen van unit 2 weer terug naar de formatio reticularis. Wanneer de ene cirkel (bijvoorbeeld de ‘psychische’ cirkel A-B) op gang komt, wordt automatisch ook de andere cirkel (de ‘somatische’ cirkel C-D) geactiveerd. Mentale en somatische alertheid grijpen als twee tandwielen in elkaar. Een paar praktische voorbeelden van deze interactie. r De wekker. De wekker (of telefoon) activeert het akoestische systeem van unit 2. De collateralen activeren het ARAS (unit 1): de schors wordt wakker, en na enige tijd beseft men in welke situatie men verkeert. r Zich uitrekken. Bij het ‘wakker worden’ geeft het brein het ‘uitreksignaal’ (unit 3). Het ‘zich uitrekken’ is een excentrische spiercontractie die een maximale proprioceptieve activatie geeft (spierspoel, peessensoren en gewrichtssensoren). Dit veroorzaakt dus een intensieve prikkelstroom in unit 2, zodat unit 1 weer extra geactiveerd wordt: de psychische en fysieke alertheid worden op peil gebracht. We hebben hier eigenlijk te maken met een positief feedback-systeem, dat wil zeggen een zichzelf versterkende activatie. Het systeem dient ervoor om ons – eenmaal wakker – te behoeden voor het weer in slaap vallen of in elkaar zakken. r Liggend slapen. Wanneer men wil slapen, gaat men eerst liggen. Door te liggen verdwijnt veel proprioceptieve activiteit, waardoor de ‘somatische cirkel’ kan stoppen. Hierdoor kan ook de ‘psychische cirkel’ tot rust komen (vergelijk ‘op de bank liggen’ na een intensieve werkdag of ‘hardlopen’ om weer wakker en alert te worden). r Knikkebollen. Wanneer men zeer moe is en toch in slaap valt terwijl men staat of zit, dan zakt men soms in elkaar. Wanneer het ARAS stopt, stopt ook het DRAS. Het ‘knikkebollen’ wordt veroorzaakt doordat de tonus van de nekspieren vermindert: het hoofd valt naar beneden; door het schokje van het hoofd wordt men steeds weer even wakker (unit 2). r Stemming en houding. De stemming uit zich onder andere via houding en beweging. Omgekeerd kan houding en beweging de stemming beïnvloeden. Een kordate houding of handeling gebruikt men soms onwillekeurig om verdriet of neerslachtigheid te verdrijven. Vaak heeft lichaamsbeweging of sporttraining een positief effect op de stemming. r Leren. Veel mentale processen verlopen beter of sneller bij een actieve houding. Het leren (bijvoorbeeld van tentamens) werd reeds genoemd. Ook de docent die voor de klas juist bij de moeilijke gedeelten gaat staan of lopen, gebruikt onwillekeurig dit mechanisme. De zittende houding van student of leerling is in dit opzicht zeker niet ideaal.

D E D R I E F U N C T I O N E L E U N I T S VA N

r

r

LURIA

185

Communicatie. Sommige patiënten zijn door de aard van hun aandoening (bijvoorbeeld hersenletsel) nogal suf; liggend in bed reageren zij weinig op hun omgeving; het gesprek met de dokter die naast het bed staat, verloopt moeizaam. De communicatie lukt vaak veel beter wanneer men de patiënt rechtop in bed zet, of met hulp laat staan. Via de proprioceptieve input wordt dan het ARAS geactiveerd. Sensorisch aanbod. Dat een ‘rustige’ omgeving of kamer niet altijd ideaal is, kwam reeds eerder ter sprake in hoofdstuk 2. Veel problemen bij patiënten met hersenletsel hebben te maken met onvoldoende arousal. Het ARAS wordt deels ‘gevoed’ door de omgevingsprikkels. Het is dus zaak het sensorische aanbod goed te bewaken (uiteraard kan een ‘te rijk’ sensorisch aanbod ook weer averechts werken).

In de meeste neurofysiologie-tekstboeken worden de motorische en sensorische systemen in afzonderlijke hoofdstukken behandeld. Ook de onderwerpen ‘bewustzijnsregulatie’ en ‘houdings/tonus-regulatie’ komen meestal strikt gescheiden aan de orde. Luria’s benadering legt juist het accent op het verband tussen deze functies. De voorbeelden hiervoor maken duidelijk dat dit consequenties kan hebben voor de praktijk van onderwijs of therapie. Men kan nog verder gaan, en de unit voor activatie uitbouwen in de richting van ‘psychosomatische unit’. Via dit functionele systeem is dan een hechte koppeling tussen psychisch en somatisch functioneren gewaarborgd. Behalve ARAS en DRAS moet men dan het autonome zenuwstelsel en het neuro-endocriene systeem aan de unit voor activatie toevoegen. Dit wordt verder uitgewerkt in hoofdstuk 11.

10.5

DE RELATIE TUSSEN HET ‘OBJECTIEVE’ EN HET ‘SUBJECTIEVE’

Reeds eerder werd gesteld dat men het zenuwstelsel kan opvatten als het ‘orgaan’ waarmee de relatie tussen het ‘objectieve’ en het ‘subjectieve’ gelegd kan worden. Men kan dit beschouwen als een meer fundamentele/filosofische definiëring van de functie van unit 2 en 3. Unit 2 en 3 creëren het ‘subjectieve’ bestaan, unit 1 is hiervoor de randvoorwaarde. Figuur 10.6 geeft dit schematisch weer. Wat moeten we in dit kader verstaan onder ‘objectief’ en ‘subjectief’? Hoewel hier veel filosofische problemen over kunnen rijzen, voldoet de volgende omschrijving: Het subjectieve (bovenzijde van figuur 10.6): 1 actie: een intentie, iets willen, een streven, motivatie tot handelen, het hebben van een ‘actieplan’, een doel willen bereiken, een mentaal concept achter de handeling enzovoort; 2 waarneming: een perceptie of sensatie, dat wil zeggen het hebben van een persoonlijk unieke gewaarwording met een betekenis, een gevoelsindruk, dat wil zeggen taferelen en gebeurtenissen. Het objectieve (onderzijde figuur 10.6): 1 actie: de voor ieder waarneembare en meetbare contracties, bewegingen of handelingen;

186

NEUROWETENSCHAPPEN

subjectief tafereel met betekenis

intentie, doelgerichte actie

prikkel

spiercontractie objectief

Figuur 10.6 Van objectief naar subjectief. De hersenen zetten ‘prikkels’ om in een subjectieve, individueel unieke gewaarwording. Omgekeerd wordt een subjectieve intentie (de ‘wil’) omgezet in georganiseerde spiercontracties die een doelgerichte actie vertegenwoordigen.

2

waarneming: de aanwezigheid van prikkels, waarvan de kwaliteit en kwantiteit fysisch meetbaar zijn (mechanisch, elektromagnetisch enzovoort).

De relatie tussen het ‘objectieve’ en het ‘subjectieve’ wordt in een aantal fasen gelegd: objectieve prikkels worden stapsgewijs in een subjectieve gevoelsindruk omgezet. De eerste selectie en wijziging van prikkels vindt al plaats bij de zintuigen (sensoren): lang niet alle prikkels worden in zenuwimpulsen (actiepotentialen) ‘vertaald’, en als ze vertaald worden is de intensiteit vaak niet evenredig met de fysische intensiteit. Een toon van 3000 Hz wordt bijvoorbeeld luider ‘gehoord’ dan een fysisch even luide toon van 500 Hz (dit heeft te maken met de karakteristieke gevoeligheid van het oor); ultraviolet en infrarood licht nemen wij niet met het oog waar, het ene huidgedeelte is gevoeliger voor tactiele prikkels dan het andere enzovoort. Een tweede selectie treedt op in de eerste schakelplaats (achterhoorn, achterstrengkernen), en daarna achtereenvolgens in de thalamus en in de primaire schorsgebieden. De transmissie in deze schakelstations blijkt sterk afhankelijk van de toestand van het individu en van de omstandigheden (andere prikkels, context)(zie ook hoofdstuk 5). Zo wordt bijvoorbeeld een persoon moeilijker herkend wanneer hij in een andere context verschijnt (groenteman op tennisbaan, postbode op een concert). Na transmissie en geleiding in de baansystemen bereiken de ‘prikkels’ de sensorische schorsgebieden en worden dan in een aantal stappen verder verwerkt. Een gedetailleerde beschrijving van dit proces is te vinden in hoofdstuk 16. In de hersenschors vindt eerst een soort analyse van de prikkels plaats (aard, plaats, intensiteit, duur enzovoort, dat wil zeggen primaire aspecten van de prikkel). Daarna

D E D R I E F U N C T I O N E L E U N I T S VA N

LURIA

187

wordt de samenhang en betekenis ontdekt, een synthese dus; hierbij gaat het niet meer om de (objectief) meetbare prikkels, maar juist om de unieke persoonlijke betekenis ervan. Al die prikkels bij elkaar vormen dus een tafereel of gebeurtenis met een betekenis. Wat voor de een mooie pianomuziek is, is voor de ander burengerucht. Hoewel iedereen die deze tekst leest objectief dezelfde (visuele) informatie tot zich neemt, zal toch de uiteindelijke betekenis voor iedere lezer verschillen; ieder heeft immers zijn eigen unieke ervaringen en associaties. Mooie voorbeelden hiervan zijn te vinden in het boek van Desmond Morris (1979), Gestures, waarin beschreven wordt dat eenzelfde gebaar, bijvoorbeeld met een vinger op het voorhoofd wijzen, een volstrekt verschillende, ja zelfs soms tegengestelde betekenis kan hebben voor verschillende groepen mensen, zelfs wanneer deze geografisch dicht bij elkaar wonen (hij toonde geografische ‘gebarengrenzen’ aan in Italië). Het proces waardoor de betekenis van ‘prikkels’ herkend wordt, noemt men gnosis (gnosie): prikkels worden tot zinvolle taferelen of gebeurtenissen. Omdat een gewaarwording subjectief en individueel volstrekt uniek is, kan men stellen dat de hersenen een constructie van de werkelijkheid maken (dat is dus geen letterlijke re-constructie). Het ‘bewustworden’ van een prikkel correleert met een meetbare potentiaal over het betreffende schorsgebied: deze potentiaal treedt op ongeveer 500 msec na de prikkel, en is een onderdeel van de zogenaamde ‘evoked potential’. (Zie hoofdstuk 16.) NB

Voor de motoriek spelen zich analoge processen af, echter in omgekeerde richting. Wanneer men iets wil (intentie), ontstaat eerst een soort bewegings/handelingsplan (wat dit ook moge zijn). In een bepaalde fase voorafgaande aan de handeling ontstaat in motorische schorsgebieden een elektrische activiteit die een zinvolle, doelgerichte handeling vertegenwoordigt (meetbaar als ERP: event related potential, vanaf ongeveer 1200 msec voor de eerste beweging; zie hoofdstuk 16). Het geheel van planning en programmering wordt ook wel praxis (praxie) genoemd. Vanuit de motorische hersenschors worden (eventueel via basale kernen en cerebellum) motoneuronen zodanig geactiveerd, dat de spieren in samenhang en doelgericht contraheren. De spiercontracties op zich zijn objectief meetbaar, maar worden pas doelgericht door hun ordening in tijd en ruimte (‘symphony of movements’, zie hoofdstuk 13). Door dit proces worden contracties tot zinvolle, doelgerichte acties. Onze intentie wordt op deze wijze via een ‘actieplan’ omgezet in de werkelijke actie. Eventueel, misschien wel heel vaak, verrichten we een handeling eerst zuiver inwendig, mentaal: we stellen ons voor dat we iets doen, bijvoorbeeld iemand te eten vragen. Hierdoor kunnen we vaak al de nadelige gevolgen van onze actie ontdekken, voordat we in werkelijkheid iets doen (‘n soort inwendige re-afferentie); zo nodig kunnen we afzien van ons plan: we herinneren ons bijvoorbeeld dat de persoon die we willen uitnodigen vaak te veel drinkt of te lang blijft hangen. Ook bij de omzetting van gevoelens als dorst, honger, seksueel verlangen enzovoort in ons werkelijke gedrag (zoeken naar een kraan, een kroket kopen, wat vroeger naar bed gaan enzovoort) spelen de hersenen op deze wijze een rol.

188

10.6

NEUROWETENSCHAPPEN

NEUROLOGISCHE STOORNISSEN

Wanneer men het zenuwstelsel ziet als het ‘orgaan’ dat de relatie legt tussen het subjectieve en het objectieve, kan men stellen dat het wezen van een neurologische stoornis te maken heeft met een verstoring van deze relatie: de patiënt wil iets, maar kan niet overeenkomstig handelen; of er zijn prikkels maar de patiënt neemt deze niet of anders waar. Enkele voorbeelden volgen hierna.

Parese/paralyse Een patiënt met een perifere parese (bijvoorbeeld ten gevolge van een zenuw- of plexusletsel) wil de verlamde arm wel bewegen, maar de spieren volgen het ‘bevel’ niet op. Er zit ergens (letterlijk) een kink in de kabel. Bij een centrale parese (piramidebaan of primaire motorische schors, bijvoorbeeld na een CVA) zijn vaak vooral fijne, distale bewegingen gestoord; er treden grove grijpbewegingen op, waarbij vele andere spieren meebewegen (synergieën, synkinesieën). Hierdoor schiet de beweging vaak zijn doel voorbij. Zowel bij de perifere als bij de centrale parese zijn de ‘intentie’ en het ‘bewegingsplan’ volledig intact. r subjectief: de patiënt wil bewegen; r objectief: ledemaat beweegt niet.

Apraxieën Bij bepaalde vormen van apraxie is de uitvoering van de beweging gestoord (motorische apraxie): de patiënt wil zich bijvoorbeeld aankleden, kan ook precies beschrijven hoe dit moet, kan dit echter niet in een adequate handeling omzetten. Bij andere vormen van apraxie is het handelingsplan gestoord: de patiënt weet niet meer waar een voorwerp voor dient, of hoe iets werkt. De patiënt wil bijvoorbeeld opbellen, maar heeft geen idee hoe de telefoon te gebruiken (ideatorische apraxie). r subjectief: de patiënt wil handeling verrichten; r objectief: handeling wordt niet of verkeerd uitgevoerd.

Onwillekeurige bewegingen/handelingen Een patiënt met een tremor (ziekte van Parkinson) wil niet trillen maar trilt toch. Zo ook bij chorea en athetose: spontane, niet-gewilde bewegingen die niet of nauwelijks onderdrukt kunnen worden. Ook bij epilepsie treden spierschokken op (de patiënt is dan meestal buiten bewustzijn). In extreme gevallen (frontaal letsel) kunnen dwanghandelingen ontstaan: de patiënt voert op zich correcte handelingen uit, die echter niet gewild zijn: iets uitgummen, bril op- en afzetten, haar kammen (Engels: ‘utilisation behavior’: dwangmatig voorwerpen gebruiken). In deze gevallen is er dus een stoornis in de relatie tussen het subjectieve (niet willen bewegen/handelen) en het objectieve (toch bewegen/handelen). r subjectief: de patiënt wil niet bewegen; r objectief: ledemaat beweegt.

D E D R I E F U N C T I O N E L E U N I T S VA N

LURIA

189

Anesthesie of analgesie (gevoelloosheid voor tast of pijn) Op een bepaald huidgebied komen wel prikkels terecht, maar deze worden niet gevoeld (bijvoorbeeld bij een perifeer zenuwletsel, of na een CVA in de primaire somatosensorische hersenschors). r objectief: er is een prikkel; r subjectief: patiënt voelt niets.

Allodynie Dit is een stoornis waarbij niet-pijnlijke prikkels anders, vreemd en onaangenaam pijnlijk worden waargenomen. Dit komt voor bij centrale pijnsyndromen (in het centrale zenuwstelsel worden de prikkels ‘anders’ verwerkt), maar ook als complicatie na een perifeer letsel (bijvoorbeeld complex regionaal pijnsyndroom: CRPS). Soms kan een ‘versterkte’ sensibiliteit (hyperesthesie, hyperalgesie) functioneel zijn, bijvoorbeeld het huidgebied in de buurt van een (pasgenezen) wond. r objectief: er is een (niet schadelijke) prikkel; r subjectief: de prikkel wordt anders of versterkt waargenomen.

Spontane pijn Pijn wordt gevoeld bij afwezigheid van noxische prikkels. Men noemt dit ook wel pathologische pijn, dat wil zeggen pijn die er ten onrechte is. De relatie tussen de prikkel (die er niet is) en de gewaarwording (hevig en onaangenaam) is grondig gestoord. De oorzaak van deze pijnen is een ontregeling van perifeer en/of centraal zenuwstelsel. Bijvoorbeeld trigeminus-neuralgie: de patiënt heeft plotselinge felle pijnscheuten in het gelaat. r objectief: er is geen (of zeer geringe) prikkel; r subjectief: de patiënt voelt pijn.

Synesthesieën Een verschijnsel analoog aan synkinesie, maar dan sensorisch. Synesthesie is het verschijnsel dat een andere modaliteit wordt waargenomen, bijvoorbeeld geluid wordt als pijn waargenomen, aanraking als koude enzovoort. Er wordt dus iets verward in het centrale zenuwstelsel. r objectief: er is een prikkel van een bepaalde modaliteit (bijvoorbeeld geluid); r subjectief: de gewaarwording heeft een andere modaliteit (bijvoorbeeld visueel).

Hallucinaties, aura’s Complexe gewaarwordingen bij afwezigheid van externe prikkels. Bekend zijn de visuele prikkelingsverschijnselen bij migraine, waarschijnlijk ten gevolge van ischemie van de visuele schors. Aan het begin van een epileptische aanval heeft de patiënt vaak een gewaarwording, aura genaamd. Dit kunnen allerlei gewaarwordingen zijn: vurige bollen rechts in het gezichtsveld, muziekklanken, een geur, een smaak. r objectief: er is geen omgevingsprikkel; r subjectief: de patiënt heeft een (eventueel complexe) gewaarwording.

11

De psychosomatische eenheid

11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 11.8 11.9 11.10 11.11 11.12

Dualisme Vier voorbeelden Evolutie Ontkoppeling van psychische en fysieke stress Controle over de situatie Emoties Ergotrope en trofotrope functies Luria’s activatie-unit Psychosomatische wegen Taal en emoties Tijdsaspect van de reacties Specificiteit van de reacties

Samenvatting Psyche en lichaam zijn onlosmakelijk verbonden. Een zuiver organische ziekte kan verergeren door stress en omgekeerd heeft een ziekte altijd ook emotionele en cognitieve gevolgen. In de evolutie zijn emoties niet voor niets ontstaan: schrik en angst induceren gedrag dat de overlevingskans vergroot. Stress betekent dat het individu onder druk staat en dus moet presteren. Dat lukt in onze wereld niet altijd, omdat fysieke en psychische stress ontkoppeld zijn geraakt en omdat de loop der dingen vaak niet begrepen en beïnvloed kan worden (machteloos in de file staan). Ons zenuwstelsel bevat een emotionele as (formatio reticularis, hypothalamus, limbisch systeem en amygdala) vanwaaruit alle lichaamsfuncties in overeenstemming kunnen worden gebracht met de actuele gemoedstoestand. Vele psychosomatische wegen kunnen in gang gezet worden: neuro-endocrien (menstruele cyclus), neuro-immunologisch (weerstand tegen infecties), sympathisch (hartversnelling), parasympathisch (flauwvallen) en somatisch (spierspanning, hyperventilatie). Psychosomatische reactieprofielen zijn individueel uniek, deels genetisch bepaald, deels aangeleerd. Bij blootstelling aan stressoren, bijvoorbeeld oorlog en calamiteiten, treden psychosomatische reacties op die voor een groot deel goed te begrijpen zijn en niets met psychiatrische stoornissen te maken hebben.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_11, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

192

NEUROWETENSCHAPPEN

Wij zijn ‘paars van woede’ en ‘bleek van schrik’. Dat is niet voor niets zo. De emoties ‘woede’ en ‘schrik’ zijn onlosmakelijk verbonden met de toestand van ons lichaam: ‘paars’ en ‘bleek’. Er bestaat een logisch verband tussen emoties, gedrag en fysiologie. Dat is het onderwerp van dit hoofdstuk.

11.1

DUALISME

In hoofdstuk 1 stelden we reeds dat onze geneeskunde (bewust of onbewust) grotendeels uitgaat van een dualistische mensvisie: psyche en lichaam zijn afzonderlijke fenomenen, die elkaar hoogstens wederzijds kunnen beïnvloeden. De arts vraagt zich op de eerste plaats af: ‘Heeft de klacht een psychische of organische basis?’ Specialismen zijn ingedeeld naar orgaansystemen (neuroloog, cardioloog enzovoort) of naar verrichting (radioloog, anesthesist enzovoort). Een patiënt met ingewikkelde of niet direct begrijpbare klachten wordt vaak van specialist naar specialist gestuurd om iedere keer weer te horen te krijgen: ‘Uw klacht ligt niet op mijn terrein’ (Taylor, 1983). De meeste klachten en ziekten in onze westerse maatschappij hebben echter niet met één orgaansysteem te maken. Er is meestal niet één oorzaak van ziekte. Vele factoren spelen een rol: griep wordt door een virus veroorzaakt, maar ook door de verminderde weerstand van het individu; en die kan weer samenhangen met spanning op het werk of in het huwelijk. Er zijn dus vaak psychische en somatische componenten: spastisch colon, angina pectoris, hypertensie, rugpijn, hoofdpijn enzovoort zijn hier voorbeelden van. Bij de rugpijn-patiënt kan men een uitgebreid lichamelijk onderzoek doen. Dan kan een nauwkeurige analyse gemaakt worden van de stand en bewegingen in de wervelkolom, van de elektromyografische activiteit van rugspieren enzovoort (vergelijk dit met de ‘bottom-up’benadering die in hoofdstuk 3 werd beschreven). Soms worden kenmerkende afwijkingen gevonden; de relatie van deze afwijkingen met de klachten is echter vaak onduidelijk. Ook kan men informatie verzamelen over de leefwereld van de patiënt. Wellicht komen dan problematische interactie-structuren in werk of huwelijk aan het licht. De problemen van dit individu in zijn omgeving worden in kaart gebracht; ook dan kunnen kenmerkende patronen ontdekt worden, waarbij dan de vraag rijst waarom dit individu op dit moment bij dit probleem deze klachten ontwikkelt (‘top-down’-benadering, hoofdstuk 3). Het resultaat kan zijn dat zowel een anatomische afwijking als een existentieel probleem wordt vastgesteld: een impasse? Deze twee benaderingen vormen als het ware twee ‘talen’. In hoofdstuk 1 vergeleken we dit reeds met een schilderij: er zijn meetbare fysische variabelen zoals verfdikte, kleur, ruimtelijke indeling, technische procédé’s. Je kan ook het schilderij als geheel bekijken, op je in laten werken, je afvragen wat de maker bezield moet hebben, er achter komen wat het uitdrukt enzovoort: vragen van een totaal andere orde. Er is een verschil tussen middel en doel (zie ook hoofdstuk 9: het begrip ‘functie’). Bij lage rugpijn vormt de fysiologie het substraat (het ‘middel’): spierspanning, zenuwactiviteit enzovoort; de onaangename rugpijn-gewaarwording heeft (wellicht) een zin of betekenis. In dit laatste geval is men dus geïnteresseerd in de signaalfunc-

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

193

tie van de rugpijn, en niet in het substraat – de rugspieren – dat de klacht tot stand brengt. Ook kan men dit probleem in verband brengen met figuur 1.2: in deze figuur werd de grens tussen het ‘objectieve’ en het ‘subjectieve’ gelegd bij de retina. Het schilderij bevat meetbare variabelen: voor de retina. Het schilderij roept ook iets op: achter de retina. Er zijn als het ware twee ‘talen’, talen die betrekking hebben op volstrekt verschillende niveaus. Beide aspecten (van het schilderij, van de rugpijn) zijn reëel: zonder verf en doek geen schilderij, zonder neuronen en brein geen pijn. Het is legitiem om geïnteresseerd te zijn in technische procédé’s of biologisch substraat; of juist in subjectieve impressies of emoties, dat is ieders goed recht. Men moet er echter voor waken de ‘twee talen’ niet door elkaar te halen. Uitdrukkingen als ‘gebruik toch je cerebellum’ (voetballer), ‘wat ben jij limbisch’ (geliefde) of ‘laat je rechter hemisfeer spreken’ (kunstenaar) zijn onzinnig. Zo ook kan een nauwkeurige analyse van een muziekstuk zeer interessante resultaten opleveren: de bouwstenen en architectuur van het muziekstuk zijn ontrafeld. Het is echter goed mogelijk dat dit muziekstuk niet om aan te horen is: muziek drukt iets uit, brengt iets teweeg in een individu. De twee talen hoeven niet met elkaar te sporen. Voor het verkrijgen van inzicht in de samenhang tussen psyche en lichaam moet een brug geslagen worden tussen biologie en psychologie. Hierbij zijn twee wetenschapsgebieden van belang: 1 De psychofysiologie bestudeert de lichamelijke respons die ontstaat bij bepaalde psychische toestanden; zo kan men de hartslag, huidweerstand of ademdiepte meten bij een proefpersoon die schrikt, een moeilijke som maakt of aan een droevige gebeurtenis denkt (zie voor een overzicht, Van Olst e.a., 1980). 2 De fysiologische psychologie onderzoekt de invloed van allerlei manipulaties die aan het zenuwstelsel worden verricht; bij proefdieren kan men bijvoorbeeld observeren hoe het gedrag verandert bij elektrische stimulatie van bepaalde hersenstructuren, of na het aanbrengen van een laesie in een hersengebied. Bij bepaalde laesies in het diencephalon kan bijvoorbeeld woedegedrag of vraatzucht ontstaan.

11.2

VIER VOORBEELDEN

Bij de koppeling tussen psychische en fysieke fenomenen vervullen het zenuwstelsel en de hersenen een sleutelfunctie: ze vormen het biologische substraat voor onze emoties, en slaan een ‘brug’ tussen lichaam en psyche. De hierna volgende vier voorbeelden tonen verschillende aspecten van dit probleem.

11.2.1 Zich branden Wanneer men zich brandt, trekt men snel en abrupt de hand terug. Men zegt vaak: ‘ik trek mijn hand terug omdat het pijn doet’. Dit is onjuist: de pijnlijke gewaarwording treedt namelijk pas op nadat de hand al is teruggetrokken (bij een zeer korte felle prikkel, zoals een elektrische schok, is dit heel duidelijk). Het pijngevoel is kennelijk

194

NEUROWETENSCHAPPEN

niet de directe oorzaak van het terugtrekken. Het terugtrekken is een snel optredend reflex-fenomeen, dat wordt uitgelokt door een beschadigende (noxische) prikkel. Deze reflexreactie verloopt onbewust, de hersenen zijn er niet voor nodig. Het pijngevoel daarentegen is een volkomen subjectief verschijnsel: hiervoor zijn de hersenen absoluut noodzakelijk. De koppeling ‘schade-terugtrekking-pijn’ is natuurlijk uiterst zinvol: als dat vervelende gevoel ‘pijn’ niet zou optreden, zou de kans bestaan dat we het terugtrekken afleren. Door het terugtrekken worden twee dingen bereikt: een beschadiging wordt verhinderd of beperkt, en een onaangenaam gevoel (pijn) wordt weggenomen. Normaal gaan deze twee verschijnselen, het terugtrekken en het pijngevoel, samen: een meetbaar fysiek, en een subjectief psychisch aspect. Men kan het accent leggen op het fysieke of psychische aspect (dualisme) of juist op de samenhang. Toch kan de logische koppeling tussen de schadelijke prikkel, de terugtrekreflex en de pijn verloren gaan. r Pijn kan bestaan zonder dat er sprake is van schadelijke prikkeling, bijvoorbeeld in het geval van hoofdpijn is er meestal geen weefselschade aan het hoofd, of bij fantoompijn, dan wordt zelfs pijn gevoeld terwijl het ledemaat afwezig is. r Een terugtrekreflex kan optreden zonder pijn bij bepaalde neurologische aandoeningen. Bij een totale dwarslaesie van het ruggenmerg zijn alle verbindingen tussen het gebied onder de laesie en de hersenen verbroken. Een noxische prikkel geeft dan nog wel een reflexreactie (die zelfs aanzienlijk versterkt is), maar er is geen subjectieve sensatie. De dwarslaesiepatiënt kan zich dus branden zonder dit te voelen.

11.2.2

Schrikken

De emotie ‘schrik’ wordt veroorzaakt door een plotselinge en onverwachte waarneming: men loopt peinzend op het zebrapad, plotseling doemt een auto op, gierende remmen, claxon enzovoort. Schrik is een emotie, een psychisch fenomeen. Tegelijk treden echter allerlei fysieke reacties op: bleek worden, pupilverwijding, aan de grond genageld staan, zweten, kreet slaken, hartklopping enzovoort. Men kan nu niet zonder meer stellen dat deze verschijnselen veroorzaakt worden door de schrik. De hartslag blijkt namelijk van de ene op de andere slag te veranderen, tegelijk of misschien wel eerder dan de schrikemotie. In dit voorbeeld speelt de perceptie ook een belangrijke rol, dat wil zeggen de auto wordt waargenomen en herkend als ‘gevaarlijk object’. De schrik zou wellicht niet opgetreden zijn bij het zien van een poes. Een ‘veilige’ formulering is: ‘de stimulus veroorzaakt zowel een emotie als een lichamelijk verschijnsel’. We hebben dus weer te maken met twee aspecten van een en dezelfde toestand, een psychisch en een fysiek aspect. Ook hier is een ‘ontkoppeling’ mogelijk: bij bepaalde corticale laesies is het mogelijk dat een stimulus wel een lichamelijke respons uitlokt (bijvoorbeeld hartversnelling), maar geen enkele bewuste sensatie oplevert. Bij dwarslaesies of laesies van het autonome zenuwstelsel is het omgekeerde mogelijk: de patiënt schrikt, maar verbleekt niet.

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

11.2.3

195

Woede

Stel je krijgt een brief waarin je ten onrechte op een gemene en onfatsoenlijke manier wordt bejegend. Tijdens het lezen loop je rood aan, de bloeddruk stijgt, je zet grote ogen op enzovoort. We kennen allemaal het beeld van iemand die op deze wijze verbijsterd van een bericht kennisneemt. In dit voorbeeld ontstaat de emotie ‘woede’ op basis van een cognitief proces. De letters, woorden en zinnen van de brief moeten namelijk door de hersenen geanalyseerd, en daarna begrepen worden. Pas als je je van de inhoud bewust bent, word je woedend. Dit voorbeeld laat zien dat emotie en cognitie gerelateerd kunnen zijn. Ook in dit geval is een ontkoppeling mogelijk, bijvoorbeeld: r we kunnen afleren boos te worden, bijvoorbeeld doordat we merken dat dit nergens toe leidt of averechts werkt; r medicamenten kunnen een invloed op de hersenen hebben (sedativa, psychofarmaca) waardoor emotionele reacties verminderen; r bij bepaalde laesies in de hersenen kan een emotionele vervlakking optreden (bij intacte cognitie).

11.2.4

‘Onbewust waarnemen’

In hoofdstuk 1 kwam het fenomeen ‘blindsight’ aan de orde: de patiënt neemt bewust niets waar, maar vertoont toch allerlei reacties die erop wijzen dat de stimulus op een bepaald onbewust niveau, wel verwerkt wordt. Bij een laesie in de temporale schors kan de patiënt een stoornis hebben in het herkennen van gezichten: prosopagnosie. Wanneer aan de patiënt een groot aantal foto’s getoond wordt, waartussen enkele bekenden, dan zal de patiënt de bekende personen niet (bewust) herkennen. Toch blijkt dat de patiënt bij het tonen van de bekende foto’s een autonome reactie vertoont, bijvoorbeeld: hartslag, huidweerstand, blozen enzovoort. Dit fenomeen kan ook bij de huidsensibiliteit aangetoond worden: een patiënt die door een centrale laesie geen aanraking, warmte of koude kan voelen, blijkt hierop toch te kunnen reageren met reacties die onbewust vanuit het brein worden gestuurd. Een voorbeeld is vaatverwijding bij warmteprikkels: dit effect komt via de hypothalamus tot stand. Deze vier voorbeelden laten zien hoe complex ons probleem is. Een goede theorie over emoties zal minstens bovenstaande fenomenen moeten kunnen verklaren.

11.3

EVOLUTIE

Bewustzijn, emotie en cognitie (psychische functies) zijn natuurlijk niet voor niets in de evolutie ontstaan. Deze eigenschappen maken een betere adaptatie aan de omgeving mogelijk, waardoor de survival-kans in gunstige zin wordt beïnvloed. Wakker zijn en ‘spartelen’ is vaak onvoldoende om te kunnen overleven in complexe biologische werelden. Emoties hebben een dimensie toegevoegd. De leeuw krijgt honger en gaat daardoor gericht op zoek naar een prooi. De haas ziet plotseling een hond, wordt maximaal alert, de bloeddruk verhoogt, de spiervaten verwijden, en het dier loopt zo

196

NEUROWETENSCHAPPEN

hard mogelijk weg. Door het ‘vervelende’ gevoel ‘angst’ of ‘schrik’ loopt het bovendien in de goede richting: weg van die hond. Doordat aangename en onaangename emoties kunnen optreden, is een extra gerichtheid van het gedrag ontstaan. Hierdoor kunnen bepaalde probleemsituaties beter worden opgelost: een dier dat voedsel nodig heeft, krijgt honger, gaat op pad en zoekt net zolang totdat voedsel is gevonden en dat onaangename gevoel ‘honger’ is weggewerkt. Hetzelfde geldt voor dorst. Seksuele emoties zijn uiteraard van groot belang voor de instandhouding van de soort: het loopse vrouwtje hoopt op en zoekt naar een mannetje. Het mannetje is bijzonder alert op zintuiglijke tekenen van vruchtbare vrouwtjes en krijgt daardoor een seksuele drift. Honger, dorst en seksuele emoties vormen de basisemoties waarvan waarschijnlijk alle andere emoties afstammen. Angst- en vluchtgedrag bij een dier zijn het logische gevolg van het feit dat dit dier een prooi is voor een ander dier. Woede en aanvalsgedrag om een territorium te verdedigen, hangt deels samen met het veiligstellen van de eigen voedselbronnen. Emoties spelen een belangrijke rol bij leerprocessen, zowel in de vorm van klassieke als operante conditionering. Bijvoorbeeld zien van voedsel, of zelfs praten over voedsel, wekt honger op (klassieke conditionering); lopend op een steile berg zoek je net zolang naar een route totdat je je niet meer angstig voelt (operante conditionering). Op geleide van emoties leren we ons gericht te gedragen: we proberen negatieve emoties weg te werken (honger, angst) en streven naar gedragingen die tot positieve emoties leiden (ontroering, blijdschap, orgasme). Cognitie heeft altijd een belangrijke rol gespeeld: het dier voelt zich rustig in het eigen hol of op bekend terrein. Via het ruimtelijk oriëntatievermogen (een cognitieve functie) vindt het dier gemakkelijk z’n eigen stekje terug. In een vreemde, niet-herkende omgeving is het dier angstig en alert (poes in een vreemd/nieuw huis). Bij primaten en mens, dat wil zeggen relatief laat in de evolutie, hebben de cognitieve functies zich enorm ontwikkeld. De aanpassing aan en instelling op de omgeving kan hierdoor nog effectiever worden (gebruik van gereedschap, evolutie van taal). Het succes van de cognitieve functies bij de mens is echter, op z’n zachtst gezegd, twijfelachtig (oorlog, ozongat, energieverkwisting). De samenhang tussen psychische en somatische functies is in de evolutie echter nooit verloren gegaan: een dier dat in een noodsituatie verkeert, is psychisch maximaal alert, neemt het geringste waar en reageert zeer slagvaardig; de toestand van het lichaam is hiermee in overeenstemming. Deze somatische reacties hebben een uiterst zinvolle biologische wortel: de hoge spierspanning maakt een snelle sprong of start mogelijk, de bloeddruk wordt opgevoerd om een zo snel mogelijke toevoer van energie naar de spieren te krijgen, de hormonen cortisol en adrenaline stellen energievoorraden beschikbaar, door hyperventilatie wordt de ‘verzuring’ tijdens de vlucht tegengegaan.

11.4

ONTKOPPELING VAN PSYCHISCHE EN FYSIEKE STRESS

In onze wereld schieten vele lichamelijk reacties op een of andere manier hun doel voorbij: een continue hypertonie van de rugspieren (starthouding?) veroorzaakt ischemie en pijn; een voortdurend opgejaagde bloeddruk wordt hypertensie. De vraag is

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

197

nu of men deze reacties fout of gestoord mag noemen: ze hebben te maken met een gestoorde wisselwerking tussen individu en omgeving. Waar zit de schuld? Het is wel een erg kinderachtige oplossing om alle mensen met ‘psychosomatische klachten’ te kenschetsen als ‘gevoelig voor stress’, ‘pain prone’ enzovoort, en daardoor als ‘afwijkend’ (Szasz, 1961). Dergelijke etiketten zeggen meer over het soort denken in onze geneeskunde dan over de mens met lage rugpijn. Dat we in de problemen zitten met de vele patiënten die ‘psychosomatische’ klachten hebben, heeft voor een groot deel te maken met de sterke scheiding tussen lichaam en psyche die onze samenleving kenmerkt. De psychosomatische eenheid wordt verstoord door de verschillende waardering en ontkoppeling van psychische en fysieke stress. De mens die in de file staat, vergadert over fusies of telefoneert over miljoenen-transacties, staat ver af van de oorspronkelijke mens die zijn prooi (‘salaris’) door een intensieve lichamelijke inspanning te pakken moest zien te krijgen. Dit alles komt ook tot uiting in normen, doelen en salarissen die in onze maatschappij worden gehanteerd. Lichamelijke arbeid heeft een lagere ‘status’ dan intellectuele of leidinggevende functies. Talrijke lichaamsfuncties worden op een niveau ingesteld dat anticipeert op lichamelijke actie: de biologische wortel; deze actie blijft echter afwezig (tijdens een cruciaal stadium in de telefonische onderhandeling trilt de manager hoogstens wat met z’n been). Er is dus een ontkoppeling ontstaan tussen lichamelijke en psychische stress. Als we nu haast hebben, gaan we niet hardlopen of fietsen, maar nemen de auto. Het is goed te beseffen dat deze ontkoppeling een zeer recent verschijnsel in de evolutie is. De mens bestaat 3 à 4 miljoen jaar. In de laatste honderd jaar heeft de ontkoppeling van psychische en fysieke stress een grote vlucht genomen, dat wil zeggen een milliseconde op de evolutie (ter vergelijking: één honderdste mm op de hoogte van een A4-tje). Door deze ontkoppeling wordt het lichaam voortdurend op actie ingesteld; die blijft echter uit. Op den duur ontstaan hierdoor allerlei fysiologische en zelfs anatomische afwijkingen (hypertensie, hartzwakte, chronische pijn enzovoort). In de gezondheidszorg zitten we als het ware met de brokstukken van de splitsing die we zelf hebben aangebracht. De toenemende populariteit van lichaamsbeweging en sport kan men zien als de uiting van een diepgewortelde kracht die ons tot ombuiging wil dwingen. Het is dan wel bizar dat de parkeerterreinen bij sportvelden overvol zijn. We verplaatsen ons vaak passief (auto) en gaan vervolgens rondjes lopen of schaatsen of achter een bal aan hollen; een gemiste kans?

11.5

CONTROLE OVER DE SITUATIE

De ‘ontkoppelingstheorie’ over psychosomatische ziekten is slechts één theorie. Een andere, biologisch plausibele theorie stelt dat vooral de controle over de situatie bepalend is. Weiss (in: Ruch en Patton, 1979) deed een experiment met ratten. De ene groep kreeg elektrische schokken maar kon de schok vermijden of ontsnappen (bijvoorbeeld veilig plekje in kooi); de andere groep kreeg een gelijk aantal schokken, maar kon hier geen invloed op uitoefenen. De ‘machteloze’ ratten kregen veel vaker en ernstiger maagzweren dan de ‘controle’-ratten. Dit experiment heeft wel duidelijk zijn equivalent in onze wereld van files, fusies en ontslagen.

198

NEUROWETENSCHAPPEN

Analoge experimenten zijn gedaan bij mensen, waarbij al of niet controle mogelijk was over een hinderlijk geluid. Cognitieve en motorische prestaties bleken aanzienlijk af te nemen wanneer geen controle over het geluid mogelijk was. Seligman introduceerde hiervoor de term ‘learned helplessness’ (in: West en Wicklund, 1980).

11.6

EMOTIES

Het geven van een definitie van de term ‘emotie’ blijkt een riskante zaak, onder andere omdat een precieze definitie van een verschijnsel dat vaag begrensd is, niet mogelijk is. Hieronder volgen daarom enkele omschrijvingen die het begrip emotie van verschillende kanten benaderen. De begrippen motivatie en emotie zijn verwant. Een motivatie is een soort innerlijke drang tot handelen. De motivatie voor een handeling kan een gevoel (emotie) zijn: eten omdat je honger hebt, of een gedachte (cognitie): eten omdat je weet dat je daar de komende zes uur geen tijd voor hebt. Motivatie verwijst meer naar het handelen, emotie slaat meer op het innerlijke gevoel. Een emotie kan, maar hoeft niet tot handelen te leiden. Denk bijvoorbeeld aan de ontroering bij het horen van muziek. Een emotie kan aangenaam zijn: blijdschap, seksuele opwinding, ontroering enzovoort, of onaangenaam: verdriet, woede, angst, schrik enzovoort. De gedragingen die bij emoties horen, kunnen worden ingedeeld in twee categorieën: nadering (voedsel, prooi, vijand, partner enzovoort) of verwijdering (terugtrekking, vlucht, vermijding enzovoort) (Engels: approach/ attack versus retreat/flight/avoiding). Emoties kunnen in principe op drie manieren worden uitgelokt: 1 Door een fysiologische variabele: glucosespiegel (honger), dehydratie (dorst), biologische ritmen/cycli (seksuele driften). Dit zijn de meest elementaire emoties. 2 Door een externe stimulus: zien van prooi, lieftallige aanraking, horen van een aantrekkelijke uitnodiging enzovoort. Perceptie (dat wil zeggen signalering en herkenning) van de stimulus is noodzakelijk. NB Deze hoeft niet per se bewust te zijn. 3 Door een gedachte, bijvoorbeeld vrolijk worden door een goed idee, verdrietig worden bij het denken aan iets naars, woedend worden bij de herinnering aan een onverkwikkelijke gebeurtenis enzovoort.

11.6.1

Aspecten van emoties

De verwarring rond het onderzoek van emoties heeft onder andere te maken met de vele aspecten van emoties. We beschrijven hierna enkele aspecten, respectievelijk benaderingen die in wetenschappelijk onderzoek vaak aan de orde komen:

Cognitie en perceptie Welke stimuli lokken emoties en/of emotioneel gedrag uit? Herkenning van de gebeurtenis of situatie kan een belangrijke factor zijn bij het veroorzaken van emotioneel gedrag: schrikken bij het zien van een ongeluk, ontroering bij het horen van muziek, erotische gevoelens bij aanrakingen enzovoort. Kennis (cognitie) kan een

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

199

voorwaarde zijn voor het optreden van een emotie; bijvoorbeeld angst in de bergen omdat men weet dat er lawinegevaar is, angst bij het zien van een slang.

De emotie zelf Dat wil zeggen de aard van de emotie: schrik, angst, woede, verdriet enzovoort. Sommige aanduidingen voor emoties zijn nogal grof, wij spreken bijvoorbeeld van ‘agressie’, maar beseffen vaak niet dat er wezenlijk verschillende vormen van agressie bestaan: r predatie: het dier dat z’n prooi aanvalt (doel: voedsel); r irritatie: een poes die geplaagd wordt haalt uit (doel: beschermen integriteit); r verdediging territorium tegen indringers (doel: woongebied veiligstellen); r tijdens het eten: wordt het dier te dicht genaderd dan gromt het of haalt uit (eigen voedsel verdedigen); r gevechten tussen twee mannetjes rond een wijfje; r agressief gedrag op basis van angst (de hond die ‘uit angst’ bijt). Het is natuurlijk onwaarschijnlijk dat al deze (uiterst verschillende) vormen van ‘agressie’ allemaal eenzelfde neurale basis zouden hebben. Inderdaad toonde Moyer (in: Boddy, 1978) aan dat verschillende vormen van agressie gestuurd worden vanuit verschillende kernen van de amygdala (de amygdala bevat acht kerngebieden). Het onderzoek van de emotie zelf wordt uiteraard bemoeilijkt door het subjectieve karakter ervan. Onderzoek bij mensen zal moeten berusten op introspectie, dat wil zeggen de proefpersoon moet trachten aan te geven hoe hij zich voelt. In de ‘harde’ wetenschap is deze methode niet populair. Dit is de reden waarom we hier nog weinig van weten. Tegenwoordig worden wel schalen gebruikt waarop de patiënt zowel kwantitatief als kwalitatief kan aangeven hoe hij zich voelt. Voor de intensiteit van het gevoel (bijvoorbeeld pijn) wordt vaak een lijnstuk gebruik (VAS, visual analogue scale), de proefpersoon schat de hevigheid van het gevoel in en tracht dit weer te geven door een streepje te zetten op een lijn (bijvoorbeeld geheel links: geen pijn; geheel rechts: ondraaglijke pijn). De aard van het gevoel wordt aangegeven door een woord op een lijst aan te kruisen (bijvoorbeeld ‘Ik voel mij op dit moment: vrolijk/vlak/leeg/verdrietig/onbestemd enzovoort’).

De expressie van de emotie Mimiek, gebaren en kreten hebben een duidelijke communicatieve waarde. Als iemand in de tram zit te vloeken, concluderen we dat deze persoon boos is. We veronderstellen dat iemand die lacht ook vrolijk is. Van sommige uitingen van emoties weten we niet precies de functie: het ‘blozen’ kan door anderen worden waargenomen (dat wil zeggen communicatie), maar is dit ook de evolutionaire wortel? Primair betreft het vaak een fysiologisch nuttige functie, die daarnaast nog uiterlijk waarneembaar is. Pupilverwijding bij schrik dient voor de visuele waarneming: het oog vangt zoveel mogelijk informatie op. Dit is tevens waarneembaar voor anderen: wij zeggen ‘hij zette grote ogen op’ (van schrik/verbazing), dat wil zeggen de ‘grote ogen’ hebben ook een communicatieve waarde.

200

NEUROWETENSCHAPPEN

We zagen reeds eerder dat de emotie en de expressie ervan gedissocieerd kunnen zijn: dwanghuilen en dwanglachen bij laesies op neoniveau (de emotie ontbreekt), de expressiearmoede van de Parkinson-patiënt (laesie op paleoniveau)(zie ook hoofdstuk 8).

Emotioneel gedrag Dit wordt vaak geregistreerd bij wetenschappelijk onderzoek. Het gelijkstellen van ‘emotioneel gedrag’ met ‘emoties’ is echter, zeker bij mensen, gevaarlijk. In onze wereld worden wij immers gedwongen ons anders te gedragen dan wij ons voelen (onderhandeling, vergadering, gelegenheidsbezoekje enzovoort). We bespraken reeds basisgedragingen als eten, drinken, seksueel gedrag, aanval en vlucht. De meeste complexe emotionele gedragingen zijn op een of andere wijze hiervan afgeleid.

Psychosomatische effecten Vrijwel alle emoties gaan gepaard met meetbare veranderingen in het lichaam. Van dit verschijnsel wordt gebruikgemaakt bij de leugendetector: verandering van een bepaalde variabele, bijvoorbeeld de huidweerstand, zegt iets over de emoties van het individu. Soms is er een logische samenhang met het op handen zijnde gedrag. Een stresstoestand wordt vaak in verband gebracht met sympathicus-activatie. In zijn algemeenheid is dit echter niet juist. In figuur 11.1 is aangegeven dat er vijf verschillende wegen zijn waarlangs psychosomatische effecten tot stand kunnen komen namelijk: A neuro-endocrien; B neuro-immunologisch; C sympathisch; D parasympathisch; E somatische effecten, dat wil zeggen: invloeden via het somatische zenuwstelsel op dwarsgestreepte spieren en/of sensibiliteit. Deze vijf wegen worden later in dit hoofdstuk besproken.

De cultuur van emoties Emoties kunnen een specifieke plaats en betekenis in een cultuur hebben. Het doorstaan van pijn tijdens een inwijdingsritueel in Soedan heeft een geheel andere betekenis dan de pijn bij de tandarts in Nederland. Een ander voorbeeld is de emotionele betekenis van natuurverschijnselen (bliksem, regen enzovoort).

11.6.2

Theorieën over emoties

Over emoties is erg veel geschreven en gedacht. Het is ondoenlijk om dit alles in dit boek weer te geven. Daarom slechts een greep uit de vele opvattingen (zie Boddy, 1978; Thompson, 1988; Frijda, 1988; Kalat, 1984). Charles Darwin onderzocht de expressie van emoties en beschreef dit in zijn beroemde boek The expression of the emotions in man and animals (heruitgave 1965). Uit zijn onderzoek wordt vooral duidelijk hoe ongelooflijk genuanceerd de uitingen van emoties kunnen zijn. Desmond Morris heeft op deze ideëen voortgebouwd.

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

201

William James (1890; Nederlandse vertaling: 1992) stelde dat een emotie gekoppeld is aan een specifieke fysiologische toestand: angst hoort bij hartversnelling, schrik bij bleekheid (vasoconstrictie), schaamte bij blozen. Volgens hem speelt de perceptie van een fysiologische toestand een rol bij het totstandkomen van de emotie. De opvatting van James kan goed verklaren dat er een enorme diversiteit aan emoties is. Emoties kunnen echter, zoals we al eerder zagen, ook optreden wanneer verbindingen (afferent en/of efferent) met de hersenen zijn verbroken (bijvoorbeeld dwarslaesie). Ook de tijdsrelaties kloppen niet altijd: de schrik of angst is er vaak eerder dan de bleekheid. Walter Cannon (in: Boddy, 1978) benadrukte vooral dat emoties horen bij noodsituaties. Alle lichamelijke reacties worden daar vervolgens op gericht (‘flight/fight’). Deze opvatting verklaart alleen de stressemoties. Bovendien zagen we reeds dat emoties lang niet altijd tot actie hoeven te leiden (ontroering). Van Lindsley (in: Boddy, 1978) stamt de zogenaamde activatie-theorie: emoties worden veroorzaakt door stimulatie van het ARAS. Inderdaad gaan veel emoties gepaard met ‘agitatie’, echter niet altijd; depressie gaat bijvoorbeeld vaak gepaard met inactiviteit. Ook verklaart de activatietheorie niet dat er zoveel verschillende emoties zijn. Lacey (in: Sternbach, 1966) beschreef vooral de individuele specificiteit van de fysiologische veranderingen bij emoties. Het ene individu reageert bijvoorbeeld vooral met hyperventilatie, de ander meer met bloeddrukverhoging. Ieder individu lijkt een eigen reactieprofiel te hebben. Gellhorn (1968) gaat uit van twee antagonistische systemen in de hersenen – ergotrope en trofotrope systemen voor respectievelijk actie en rust – die elkaar wederzijds inhiberen (zie verder in dit hoofdstuk).

11.6.3

Neurologie van emoties

Eerder gaven we reeds aan dat de activatie-unit van Luria kan worden uitgebouwd tot een soort ‘psychosomatische’ unit. Figuur 11.1 geeft de sleutelstructuren aan die de kern van deze unit vormen, de ‘emotionele as’ van ons zenuwstelsel.

De formatio reticularis Een neuraal netwerk dat zich over de gehele hersenstam uitbreidt en waarin zich talrijke gebieden bevinden voor specifieke functies, onder andere arousal (ARAS), spiertonus (DRAS), hart- en vaatregulatiecentrum, ademcentra, centra voor de beïnvloeding van de pijngevoeligheid en nog veel meer. NB ‘Formatio reticularis’ is een ‘paraplu-term’; het is een morfologisch en functioneel onduidelijk gedefinieerd hersengebied.

De thalamus Volgens Cannon was dit het belangrijkste centrum voor emoties. Dit is niet juist gebleken. In de diverse kernen van de thalamus wordt vooral informatie doorgeschakeld naar andere delen van de hersenen, onder andere hypothalamus, amygdala, limbisch systeem en hersenschors. NB De thalamus heeft vele andere functies die hier verder niet besproken worden.

202

NEUROWETENSCHAPPEN

externe stimulus

expressie gedrag amygdala

limbisch systeem

hypothalamus

thalamus psychosomatische effecten hypofyse hersenstam

A neuro-endocrien

formatio reticularis B neuro-immunologisch

C sympathisch

ruggenmerg

D parasympathisch

E somatisch ventilatie

Figuur 11.1 Psychosomatische eenheid. Grijs: gebieden in het centrale zenuwstelsel die belangrijk zijn voor ‘het slaan van een brug’ tussen psychische en somatische functies (de ‘emotionele as’ van het zenuwstelsel). Psychische veranderingen (mate van alertheid, emoties, cognities) kunnen worden uitgelokt door externe stimuli, kunnen tot uiting komen in gedrag, en gaan samen met neuro-endocriene, neuro-immunologische, autonome en somatische veranderingen. Er zijn dus veel meer effecten dan alleen maar sympathische.

De hypothalamus Gelegen in het diencephalon; door laesie- en stimulatie-experimenten is duidelijk geworden dat de hypothalamus een grote diversiteit aan functies herbergt, onder andere gebieden voor honger, dorst en verzadiging (‘basic needs’). Bij verwijdering van al het hersenweefsel boven de hypothalamus ontstaat het fenomeen ‘nepwoede’ (Engels: sham rage); het dier vertoont, bij willekeurige prikkels, uiterlijke tekenen van woede (sissen, tanden ontbloten), maar het komt niet tot een gerichte aanval. Dit verschijnsel wordt wel verklaard door het wegvallen van de corticale inhiberende invloed op lagere structuren; de functies van de hypothalamus worden hierdoor ontremd (zie ook hoofdstuk 8). Een laesie van de hypothalamus doet dit gedrag geheel verdwijnen, het dier wordt volkomen vlak.

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

203

striae supracallosae gyr

us

corpus collosum

cin

gu

li

fornix

AT

in a

lis

sep

lobus frontalis

P

off bulb

rm

M tub

stria

l. str.

te

us

ntat

a

my

gyrus de

lobus temporalis

g d a la

hi p

us mp a c po

gyrus parahippocampalis

Figuur 11.2 Het limbische systeem bestaat uit een groot aantal neurale structuren die op een of andere manier betrokken zijn bij emoties en emotioneel gedrag. Circuit van Papez: hippocampus – fornix – corpus mamillare (M) – anterieure thalamuskern (AT) – projectie op gyrus cinguli (niet aangegeven) – terug naar hippocampus (vrij naar Ruch en Patton, 1979).

De amygdala Grote kerngebieden, beiderzijds gelegen in het voorste deel van de lobus temporalis. De amygdala hebben zeer uitgebreide verbindingen, onder andere met de orbitale cortex (onderzijde lobus frontalis), met sensorische (onder andere visuele) schorsgebieden en met de hypothalamus. De amygdala spelen waarschijnlijk een belangrijke rol bij de keuze van een gedrag dat adequaat is afgestemd op de omgeving. Het verwijderen van de amygdala bij proefdieren laat enkele opmerkelijke veranderingen zien: het dier wordt emotioneel vlak (de aap vertoont nauwelijks reactie wanneer er een slang in de buurt is) en stopt van alles in de mond; de dieren zijn hyperseksueel, dat wil zeggen bespringen ieder willekeurig dier dat in de buurt is (zelfs kippen). Dit syndroom werd voor het eerst beschreven in 1939 door Kluver en Bucy (in: Boddy, 1978). Aanvankelijk (begin twintigste eeuw) werd de neurale basis voor emoties gelegd in de thalamus, later (jaren veertig tot zeventig) werd vooral het grote belang van de hypothalamus uitgewerkt, tegenwoordig (jaren tachtig en negentig) is er een accentverschuiving naar de amygdala. De theorievorming over de rol van de amygdala is in volle gang (zie Aggleton, 1993).

204

NEUROWETENSCHAPPEN

Het limbische systeem Een groot aantal mediaal gelegen structuren, inclusief enkele cortexgebieden (orbitale schors, reukschors, gyrus cinguli, insula). Ook de term ‘limbisch systeem’ is een tamelijk vage verzamelterm (ooit gelanceerd door MacLean, 1978). Figuur 11.2 geeft schematisch het limbisch systeem weer. Papez was een van de eersten die (in 1937) een neurale theorie over emoties poneerde (in: Boddy, 1978; Kalat, 1984). Volgens hem werden emoties veroorzaakt door activiteit in enkele neurale circuits van het limbische systeem (zie pijltjes in figuur 11.2).

11.7

ERGOTROPE EN TROFOTROPE FUNCTIES

Ergotrope functies bereiden het individu op actie voor. De fysiologische veranderingen hebben alle tot doel het lichaam slagvaardig te maken: de bloeddruk stijgt, glucose wordt gemobiliseerd (onder invloed van cortisol en adrenaline), de ventilatie wordt intensiever, de spiertonus stijgt, hersenschorsneuronen worden gefaciliteerd (arousal). NB Vele effecten zijn dus niet sympathisch. De neurale systemen die aan deze reacties ten grondslag liggen, bevinden zich in de ‘emotionele as’ van ons zenuwstelsel, vooral in het achterste deel van de hypothalamus en het limbisch systeem. De transmitters in deze neurale netwerken zijn vooral catecholaminen (voornamelijk noradrenaline) en dopamine (zie hoofdstuk 4). Trofotrope reacties hebben te maken met herstel, rust en energieopbouw. Tijdens actie worden deze functies meestal ‘op een laag pitje gezet’. Ook hier zijn weer vele effecten mogelijk: slaap/sufheid, glycogeenopbouw, lage hartfrequentie en bloeddruk, spierontspanning, aanzetten van de spijsvertering. De neurale systemen liggen meer naar voren in de hypothalamus en zijn cholinerg (acetylcholine) en serotoninerg (serotonine = 5-hydroxytryptamine). Men moet ergotrope en trofotrope systemen opvatten als diffuse uitgebreide, gedeeltelijk met elkaar vervlochten neurale netwerken; van afzonderlijke centra is in ieder geval geen sprake. Volgens de theorie van Gellhorn is er een specifieke relatie tussen de activiteit van het ergotrope en trofotrope systeem, namelijk reciproke inhibitie (zie hoofdstuk 5), een soort ‘neuronale wip’. In figuur 11.3 is dit schematisch aangegeven. De reactie van het individu hangt af van de instelling van deze ‘neuronale wip’. Men spreekt wel van tuning. In figuur 11.3 zijn de vier basismogelijkheden van tuning aangegeven (Gellhorn, 1968; Lipowski e.a., 1975). 1 Ergotrope tuning (E-tuning): het individu reageert relatief sterk met ergotrope reacties (bijvoorbeeld bloeddrukverhoging). Het trofotrope systeem staat op nonactief (reciproke inhibitie). 2 Trofotrope tuning (T-tuning): het individu is in een trofotrope toestand: de pupillen zijn klein, de spieren ontspannen, de spijsvertering is actief, psychische relaxatie (EEG: alfa-ritme) of slaap. Een relatief sterke prikkel is nodig om deze tuning te wijzigen (telefoon, lawaai, wekker enzovoort). 3 Reversal-reacties: de activiteit van het trofotrope systeem kan kennelijk zo hoog zijn, dat het ergotrope systeem helemaal niet meer reageert; prikkels die normaal een ergotrope reactie uitlokken veroorzaken nu een trofotrope reactie. Deze

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

E-tuning

T-tuning

205

reversal-reacties

E- en T-reacties tegelijk

Figuur 11.3 Ergotrope en trofotrope functies. Ergotrope functies (E) hebben te maken met actie, trofotrope (T) met rust en herstel. De activiteit van de hieraan ten grondslag liggende neurale systemen is veelal reciprook inhiberend. Als het E-systeem actief is, is het T-systeem geremd, en omgekeerd (links). Reversalreacties ontstaan wanneer één systeem niet meer werkt: iedere prikkel geeft dan bijvoorbeeld een T-reactie (rechtsboven). Ook kunnen E- en T-reacties onafhankelijk van elkaar optreden (rechtsonder). De instelling die de wijze van reageren bepaalt noemt men wel de ‘tuning’.

4

reversal-reacties (‘omkeer’-reacties) hebben vaak een in principe nuttige biologische wortel. Voorbeelden: hypersecretie van maagzuur bij stress, flauwvallen, hartvertraging of -stilstand, mictie bij schrik, stress-analgesie (‘pijnloosheid’) bij overlevingsstrijd. Ergo- en trofotrope reacties tegelijk op verschillende plaatsen in het lichaam. De reciproke inhibitie is als het ware uitgeschakeld, E- en T-systemen werken onafhankelijk. Voorbeeld: samengaan van zweet in de handpalmen, trillende handen, hartversnelling en mictie.

Bovenstaande wijzen van tuning hebben geen verklarende waarde. Het zijn beschrijvende modellen, die duidelijk maken op wat voor manieren mensen op prikkels kunnen reageren. Enkele bouwstenen van het model zijn biologisch plausibel: r neurale structuren, bijvoorbeeld gebieden in de hypothalamus; r transmitters, bijvoorbeeld adrenaline en acetylcholine; r reciproke inhibitie, bijvoorbeeld gebieden voor honger en verzadiging die elkaar wederzijds remmen. Sommige psychiatrische ziektebeelden kunnen in verband worden gebracht met de balans tussen ergo- en trofotrope systemen. Het bekendste voorbeeld hiervan is de manisch-depressieve psychose: periode van ontremming, euforie en activiteit (ergotroop) worden afgewisseld met depressie en inactiviteit (trofotroop).

206

NEUROWETENSCHAPPEN

Het nut van al deze reacties is soms gemakkelijk, soms heel moeilijk te achterhalen, bijvoorbeeld: r flauwvallen veroorzaakt dat een ‘traumatische’ gebeurtenis wordt gemist; r verstijven van schrik verkleint de ontdek-kans van het bedreigde dier; r hoge bloeddruk anticipeert op actie, de doorbloeding van spieren is dan eerder op peil; r hyperventilatie veroorzaakt onder andere alkalose; hierdoor kan de toenemende acidose (verzuring) tijdens intensieve spierarbeid (vlucht) beter worden opgevangen; r maagzuursecretie anticipeert op het ‘verorberen’ van de prooi; r door een plotselinge hypotonie van de poten zakt het prooidier weg in het hoge gras en wordt onzichtbaar; r een bedreigde kat zet de haren recht overeind en lijkt daardoor groter voor de aanvaller; r zweet in de handpalmen versterkt de ‘grip’ (aap die snel van tak naar tak gaat); r vermindering van de pijnzin wanneer de prioriteiten elders liggen. Vele reacties anticiperen op actie; wanneer deze, zoals eerder gesteld, consequent uitblijft, is een verstoring van de homeostase het gevolg. Door de langdurig afwijkende waarden van de variabele adapteren de regelsystemen en wordt een bepaalde ‘psychosomatische’ toestand fysiologisch vastgelegd. Bij een vaak verhoogde bloeddruk (die niet wordt gevolgd door lichamelijke actie en rust) adapteren op deze wijze achtereenvolgens de barosensoren (in aorta en a. carotis) en de nieren (volumeregulatie). De geadapteerde regelsystemen hebben nu een verhoogde ‘instelwaarde’ en stellen alles in het werk om het hogere bloeddrukniveau in stand te houden. Dit houdt in dat arteriolen in een voortdurende contractietoestand verkeren, en dat de nier meer vocht vasthoudt. Op den duur kunnen zelfs anatomische veranderingen ontstaan: zogenaamde mediasclerose (verharding) van de spierwand van de arteriolen; hierdoor wordt de verhoogde bloeddruk nog eens anatomisch geconsolideerd. Ook het posttraumatische stresssyndroom (PTSS) en de functionele maagdarmklachten ( FGID = functional gastro-intestinal disorders) kunnen worden beschouwd als ontregelingen van psychofysiologische systemen.

11.8

LURIA’S ACTIVATIE-UNIT

Men kan de unit voor activatie van Luria (zie hoofdstuk 10) uitbreiden tot een functionele unit die – op geleide van allerlei langs- en binnenkomende prikkels – lichaam en geest in samenhang stuurt en op een zinvolle wijze gekoppeld houdt. Een psychische spanning of emotie (verwachting, angst enzovoort) gaat hierdoor samen met zinvolle fysiologische verschijnselen: een hogere bloeddruk, een toename van de spierspanning enzovoort (‘klaar om in te grijpen’). Men zou dan kunnen spreken van de ‘unit voor psychosomatische eenheid ’. In de oorspronkelijke formulering van de ‘activatie-unit’ betrof het vooral de relatie tussen psychische alertheid en spierspanning. De psychische alertheid is nu uitgebreid met een heel scala van emoties: honger, pijn, angst, woede enzovoort; de somatische component omvat, behalve de spierspan-

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

207

ning, talrijke andere fysiologische effecten: stresshormonen, sympathische of parasympathische effecten. Deze ‘uitgebreide’ activatie-unit vertegenwoordigt de hechte onlosmakelijke band tussen psychische en lichamelijke processen. Er is in feite geen orgaan of weefsel dat niet op een of andere manier ‘meereageert’ met de psychische toestand van het individu. De wegen waarlangs het lichaam kan worden beïnvloed zijn schematisch in figuur 11.1 aangegeven.

11.9

PSYCHOSOMATISCHE WEGEN

Hieronder volgt een beschrijving van de psychosomatische effecten die mogelijk zijn, ingedeeld volgens de vijf wegen die eerder in dit hoofdstuk genoemd werden (figuur 11.1). Het betreft hier een stuk ‘klassieke’ psychofysiologie dat nog steeds ‘staat als een huis’. Voor uitgebreide informatie hierover wordt verwezen naar Thompson (1988), Lipowski (1975) en Boddy (1978).

11.9.1

Neuro-endocrien

1

Via de hypofyse kunnen talrijke hormonen worden beïnvloed: − schildklier: thyroxine (metabolisme); − groeihormoon (groeivertraging bij emotionele verwaarlozing); − bijnierschors: corticosteroïden zijn de stresshormonen; ze mobiliseren glucose, verhogen de bloeddruk, remmen herstel- en regeneratieprocessen, verminderen de afweer tegen infecties, remmen allergische reacties; corticosteroïden komen vooral vrij bij chronische stress en als anticipatie op stress; − geslachtsorganen: de menstruele cyclus kan in sterke mate worden beïnvloed door psychische factoren (amenorroe bij stress); − ADH (antidiuretisch hormoon) heeft een invloed op de waterhuishouding. 2 Via het bijniermerg: secretie van adrenaline, dat uitgebreide effecten heeft op hart, vaten en metabolisme (ergotroop gericht). Adrenaline komt vooral vrij tijdens acute lichamelijke inspanning (vergelijk corticosteroïden). 3 Via de eilandjes van Langerhans (pancreas): de pancreas wordt door de n. vagus geïnnerveerd; mogelijk heeft deze vagusinnervatie een effect op de insulinesecretie (dit effect is omstreden). (Een overzicht van het hormonale systeem is schema 44 uit Van Cranenburgh; 1997.)

11.9.2

Neuro-immunologisch

Het staat tegenwoordig wel vast dat het zenuwstelsel invloed heeft op de immuunrespons. Bij een immuunreactie kunnen drie fasen worden onderscheiden: r afferent: de presentatie en herkenning van het antigeen; r centraal: verschillende cellen van het immuunsysteem (thymus, lymfeklieren) reageren hierop; r efferent: via specifieke mechanismen (humoraal en cellulair) wordt het antigeen ‘aangevallen’ en onschadelijk gemaakt. Psychische processen lijken vooral invloed te hebben op het centrale en efferente gedeelte van de immuunreactie. Er zijn twee mogelijke wegen waarlangs dit effect totstandkomt (zie figuur 11.4):

208

NEUROWETENSCHAPPEN

hypothalamus hypofyse ACTH bijnierschors cortisol n. vagus truncus sympathicus

immuunsysteem

macrofagen T- en Blymfocyten

lymfeknopen beenmerg milt thymus

antigeen stimulus

Figuur 11.4 Neuro-immuunsysteem. Het immuunsysteem wordt beïnvloed door het sympathische en het parasympathische zenuwstelsel, en tevens door het acth/cortisolsysteem.

1

2

Via hypofyse en bijnierschors. Cortisol heeft invloed op de proliferatie van B- en T-lymfocyten: in lage concentratie wordt deze gefaciliteerd (dat zou dus de weerstand verhogen), in hoge concentratie wordt deze geremd (dit zou dus de oorzaak zijn van ‘psychosomatische’ ziekten bij chronische stress). Via autonome innervatie (n. vagus en sympathisch) van thymus, lymfeknopen, beenmerg en milt (het ‘immuun-systeem’). Hoe dit precies werkt, is niet bekend.

(Zie voor een overzicht van het immuunsysteem schema 52 uit Van Cranenburgh, 1997 of Shepherd, 1994, p. 519-524.)

11.9.3

Sympathisch

Via de grensstreng (zie hoofdstuk 3) bereiken sympathische vezels alle uithoeken van het lichaam, dat wil zeggen alle interne organen, maar ook alle perifere structuren worden sympathisch geïnnerveerd. Dit maakt al duidelijk dat uitgebreide fysiologische veranderingen mogelijk zijn: geen orgaan ontkomt aan de sympathische invloed. Sympathische activatie staat altijd ten dienste van ergotrope functies: het lichaam wordt ingesteld op actie (dat deze vaak uitblijft, is wat anders). Een greep uit de talrijke effecten:

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

r r r r r r

r r r r

209

pupildilatatie (meer lichtopvang); hartversnelling en vasoconstrictie (overal, behalve in spieren), en daardoor verhoging van de bloeddruk; spiervaten worden sympathisch cholinerg geïnnerveerd; deze innervatie veroorzaakt vasodilatatie: een anticipatie op spieractie; bleek zien (door perifere vasoconstrictie); zweten (warmteregulatie); pilo-erectie (kippenvel) heeft bij de mens z’n warmte-regulatiefunctie vrijwel verloren, maar treedt nog wel op bij koude; kippenvel bij emoties is een verschijnsel dat afstamt van het dier dat (bijvoorbeeld bij bedreiging) z’n haren overeind zet; de speekselsecretie wordt geremd (droge mond); de spijsvertering wordt geremd (obstipatie bij stress); de mictie wordt uitgesteld; vele andere effecten.

Hoewel sympathische activatie een ergotrope functie heeft, mag men de zaak niet omdraaien en stellen dat alle effecten van stress via het sympathische zenuwstelsel totstandkomen, dat is een veel gemaakte fout. Vele fysiologische veranderingen bij stress hebben niets met het sympathische zenuwstelsel te maken. Er zijn dus ook stresseffecten die via het parasympathische, somatische zenuwstelsel of hormonale systeem totstandkomen.

11.9.4 Parasympathisch Vier hersenstamzenuwen bevatten parasympathische vezels (n. oculomotorius, n. facialis, n. glossopharyngeus, n. vagus); tevens verlopen parasympathische vezels in de nn. pelvici die ontspringen in de sacrale zijhoorn (zie hoofdstuk 3). Een deel van de parasympathische effecten kan men als ‘reversal’-reactie (figuur 11.3) beschouwen. Ook hier weer een greep uit de vele effecten: r pupilconstrictie (kleine oogjes van de slaap); r traansecretie (bij vuiltje in het oog, maar ook bij verdriet); r speekselsecretie (watertanden); r bronchiale en nasale hypersecretie (onder andere bij astma en hooikoorts); r hartstilstand en flauwvallen; r braken (van walging); r hypersecretie van maagzuur; r mictie; r erectie (bij de man), vochtsecretie (bij de vrouw).

11.9.5 Somatisch De term ‘somatisch’ wordt hier in engere zin gebruikt, dat wil zeggen als tegenhanger van ‘autonoom’ of ‘visceraal’ (zie hoofdstuk 3). Effecten komen tot stand via het somatische zenuwstelsel (spieren, motoneuronen, sensibiliteit), bijvoorbeeld: r hypertonie (verhoogde spierspanning): verkrampt gelaat, rug- en nekspieren, ‘houterige’ motoriek bij psychische spanning;

210 r r r

r

NEUROWETENSCHAPPEN

hypotonie (verlaagde spierspanning); dit kan soms worden opgevat als een zinvolle reversal-reactie (door de benen zakken); trillen, bibberen; de ademhaling komt geheel tot stand door de werking van dwarsgestreepte spieren (diafragma, intercostale en scalenusspieren enzovoort). Vandaar dat de effecten op de ventilatie tot de somatische effecten worden gerekend. Emoties hebben een zeer sterke invloed op de ademhaling. Chronische angst of spanning geeft hyperventilatie. De betrokkenheid van de ademhaling blijkt ook uit de talrijke uitdrukkingen: ademloos, adembenemend enzovoort. effecten op de somato-sensoriek (sensibiliteit), bijvoorbeeld pijnmodulatie: de pijngevoeligheid wordt in overeenstemming gebracht met de heersende situatie. Bij machteloosheid, hulpeloosheid of onduidelijkheid worden de zintuigen ‘wijd open’ gezet: de pijngevoeligheid neemt toe. In situaties waarin het doel duidelijk is (bijvoorbeeld vluchten, overleven), wordt de pijnzin juist tot het nulpunt teruggedraaid (stress-analgesie).

11.10

TAAL EN EMOTIES

In alle talen komen zegswijzen voor die verwijzen naar de manier waarop ons lichaam reageert bij emoties. Men zou dit zelfs als een soort argument kunnen gebruiken, immers een uitdrukking die iets fouts of onzinnigs weergeeft, heeft weinig kans te overleven. Een ‘rake’ zegswijze wordt al gauw door veel mensen overgenomen, en krijgt dan een vaste plaats in de taal. De diversiteit van deze uitdrukkingen laat zien dat verschillende emoties met kenmerkende lichamelijke reacties gepaard gaan. We volstaan hier met het geven van een lijstje: r grote ogen van schrik; r blozen van schaamte; r grote ogen opzetten (verbazing); r branden van verlangen; r de haren rijzen te berge; r het zweet brak hem uit; r een ‘walgelijk’ schouwspel; r hij moest even slikken toen hij dat r een brok in de keel; hoorde; r watertanden (bij het zien van...); r ergens de kriebels van krijgen; r dit is een verademing; r zijn gal spuwen; r zuchten van verlichting; r in je broek doen van angst; r ademloos gespannen; r kippenvel van ontroering; r adembenemend schouwspel; r knikkende knieën van angst; r vol verwachting klopt ons hart; r rillend van angst; r het hart bonst in de keel; r de rillingen liepen over mijn rug; r wit wegtrekken van schrik; r trillend van woede; r hij liep rood aan van woede; r verstijven van schrik; r paars van woede; r als aan de grond genageld staan; r witheet van woede; r je slap lachen/de slappe lach hebben.

11.11

TIJDSASPECT VAN DE REACTIES

Tot nu toe is de tijdsfactor buiten beschouwing gelaten. In bepaalde fasen van de emotie of spanning kunnen verschillende fysiologische effecten optreden. Zo zijn er

211

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

hartslag

tegenligger E

T

E

10 seconden T

E

T

E

3 uren T

E

T

‘tuning’

Figuur 11.5 Hartslag bij het passeren op een tweebaansweg mét tegenligger. Het ‘wipje’ aan de onderzijde stelt de ‘tuning’ voor. Aanvankelijk stopt en vertraagt het hart eventjes (reversalreactie), na zekere tijd (bijvoorbeeld 10 seconden) ontstaat een sterke hartversnelling (E-reactie). Deze hartversnelling kan uren later nog merkbaar zijn. Het ‘psychosomatisch’ reageren vindt kennelijk plaats volgens een bepaald patroon in de tijd.

belangrijke verschillen tussen ‘anticipatie op de actie’ en de actie zelf; we bespraken reeds het cortisolmechanisme dat vooral bij chronische spanning en anticipatie op spanning een rol lijkt te spelen, terwijl adrenaline vooral tijdens de actie z’n werk doet. Bij plotselinge gebeurtenissen (bijvoorbeeld schrik) zien we soms kenmerkende patronen: eerst overheerst de trofotrope reactie (reversal), later komt de ergotrope reactie op gang. Figuur 11.5 geeft een voorbeeld van de hartslag van een automobilist die passeert op een tweebaansweg. De automobilist zwenkt op de linkerbaan, doch er doemt een tegenligger op en op dat moment stopt zijn hart eventjes: een reversalreactie; na enkele seconden komt de hartslag (hopelijk) weer op gang en bereikt dan een zeer hoge frequentie (ergotrope tuning). Hier is als het ware een strijd tussen twee mechanismen aan de gang: 1 Het flauwvalmechanisme: een erfenis van de evolutie (hert-prooi, leeuw-aanvaller, zie eerder). Voor de bestuurder zou het bewusteloos raken fataal zijn; wanneer het dodelijk ongeluk niet meer te vermijden zou zijn, kan men dit nog verdedigen: het ongeluk en trauma worden niet meegemaakt! Deze redenering gaat echter beter op voor iemand die aan de kant van de weg staat en het ongeluk ziet aankomen. De bestuurder moet handelen, en zou daardoor dus nog een kans hebben, de voorbijganger is machteloos. 2 De anticipatie op actie: de snellere hartfrequentie is een van de talrijke fysiologische veranderingen die het lichaam slagvaardig maken in een kritische situatie. Omdat bij het passeren zo’n kritieke situatie in een flits voorbij is, kan men weer vraagtekens zetten bij het nut van deze reactie. Opvallend is dat deze ergotrope reactie uren kan blijven bestaan en gemakkelijk terugkeert wanneer men aan de situatie terugdenkt (hartkloppingen). Dit voorbeeld laat opnieuw zien dat psychosomatische reacties een duidelijk biologisch nut hebben: een konijn dat een hond ziet, valt eerst flauw of verstijft (eerste kans: niet ontdekt worden), krabbelt even later op en zet het op een lopen (tweede kans: ontsnappen). Beide, uiterst zinvolle mechanismen, hebben geen enkel nut in ons ‘hoog beschaafde spitsuur’.

212

NEUROWETENSCHAPPEN

Het is daarom van groot belang dat emoties en de bijbehorende psychosomatische effecten door leerprocessen kunnen veranderen. Iemand die voor het eerst in een auto (vliegtuig of draaimolen) zit, zal emotioneel sterker reageren dan een geroutineerd automobilist (habituatie). Leerervaringen en culturele achtergrond spelen dus een belangrijke rol. Een kind dat zijn zin (snoepje) krijgt, wanneer het tien minuten lang stampvoetend van woede heeft staan krijsen, leert ongetwijfeld een ander emotioneel reactiepatroon aan dan het kind dat het snoepje pas krijgt wanneer het zich tien minuten lang koest heeft gehouden (operante conditionering: het kind leert gedrag aan dat succes heeft). Ook klassieke conditionering kan een rol spelen: een fluitje op het station veroorzaakt een angst om de trein te missen; gehaast bestijgen we de trap naar het perron.

11.12

SPECIFICITEIT VAN DE REACTIES

Figuur 11.6 toont de resultaten van een belangrijk klassiek experiment (Lacey, in: Sternbach, 1966). Vier verschillende proefpersonen werden aan een ‘stressprikkel’ blootgesteld (onder andere een knal). Op de X-as staan enkele fysiologische variabelen die gemeten werden: systolische en diastolische bloeddruk, huidweerstand (maat voor zweten), hartfrequentie, de ‘variabiliteit’ van de hartfrequentie (de ‘onregelmatigheid’), Figuur 11.6 Individuele verschillen in psychosomatsiche respons. Responsen van vier proefpersonen bij een ‘stressprikkel’ (bijvoorbeeld een knal). Gemeten zijn: systolische bloeddruk (SBP), diastolische bloeddruk (DBP), elektrische huidweerstand in handpalm (PC), hartfrequentie (HR) en de variabiliteit daarvan (VHR) en polsdruk (PP). Het betrof een groep van 42 personen. Op de Y-as staat de rangorde van het individu binnen de totaalgroep aangegeven. NB De responsen blijken onafhankelijk van het soort ‘stressprikkel’; de verschillende lijnen geven de reacties op verschillende stressoren (bijvoorbeeld koude-stimulus, rekensom). Het reactieprofiel is kennelijk individueel specifiek (Lacey 1959, in: Sternbach, 1966).

1

2

3

4

D E P S Y C H O S O M AT I S C H E E E N H E I D

213

Figuur 11.7 Een angstige vrouw in de donkere straten van New York. Geen orgaan ontkomt aan de invloed van angst.

polsdruk. Duidelijk is te zien dat proefpersoon 3 reageert met een vertraging van de hartslag, en proefpersoon 2 juist met een versnelling. Zo ook bestaan er aanmerkelijke verschillen bij de andere geregistreerde variabelen. De reactiewijze bleek nauwelijks afhankelijk van het soort ‘stressprikkel’: wanneer men de knal door een pijnprikkel of sterke koude verving, werd hetzelfde individuele responsprofiel gevonden.

214

NEUROWETENSCHAPPEN

Ook in dit geval is het logisch te veronderstellen dat het specifieke profiel van de psychosomatische reactie via leerprocessen is afgestemd op de specifieke situatie of cultuur. Een hartslag- of bloeddrukverhoging heeft bijvoorbeeld nauwelijks zin bij emoties die met korte felle explosieve spieractie gepaard gaan; dit is vooral zinvol wanneer aërobe arbeid verricht moet worden (bijvoorbeeld vlucht). Bij een precisieactie is het inhouden van de adem zinvol; bij een uitputtende vlucht (verzuring) is hyperventilatie adequaat. Het individuele psychosomatische reactieprofiel is van meer factoren afhankelijk, namelijk: 1 Een deel van de reacties kan gezien worden als een erfenis van de evolutie, dat wil zeggen een wellicht uitstervend restant van een ooit zinvolle reactie. 2 Vele individuele kenmerken en eigenaardigheden komen via overerving direct van de ouders (bijvoorbeeld opvliegend karakter). 3 Door leerprocessen en culturele omgeving kunnen vele reacties worden gewijzigd. Strategieën om psychosomatische reacties te wijzigen, kunnen langs diverse lijnen verlopen. Enkele voorbeelden: 1 Beïnvloeding van de ‘emotionele as’ via psychofarmaca, sedativa of hypnose. 2 Beïnvloeding van de vijf fysiologische wegen waarlangs de effecten tot stand komen, bijvoorbeeld sympathicusblokkade, relaxatietechnieken. 3 Leerprocessen: operante en klassieke conditionering, habituatie- en desensitisatietechnieken, biofeedback. 4 Cognitieve beïnvloeding: inzichtgevende uitleg, rationeel-emotieve therapie enzovoort. Men kan het voorgaande in verband brengen met de ervaring in de gezondheidszorg dat immigranten (uit Azië, Afrika) een geheel ander klachtenprofiel hebben dan geboren Nederlanders. Vele immigranten zijn opgegroeid in een cultuur met andere normen, gewoonten, beslommeringen en gevaren. Dat er iets misgaat wanneer iemand vanuit een oosterse cultuur terechtkomt in onze spitsuurstress- en ‘tijd is geld’-cultuur behoeft geen betoog. Figuur 11.7 toont op suggestieve wijze hoe ‘angst’ een invloed heeft op alle uithoeken van het lichaam. Deze vrouw is wellicht ooit in deze straat overvallen of aangerand. Is het ‘gestoord’ dat haar lichaam reageert? Voor mensen die menen dat het hebben van psychosomatische klachten berust op een psychiatrische afwijking, kan deze plaat nuttig zijn om te laten zien hoe fundamenteel – en normaal – de samenhang tussen lichaam en geest is.

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

12

12.1 12.2 12.3

‘Symphony of movements’

Inleiding Neurologische stoornissen De ‘hemisfeer-symfonie’

Samenvatting Motoriek wordt wel vergeleken met een symfonie: de ‘symphony of movements’. Net als de instrumenten zijn de spiercontracties geordend in ruimte (akkoorden) en tijd (melodieën). Sommige bewegingen zijn in vaste programma’s vastgelegd (patroongeneratoren), bijvoorbeeld lopen, slikken. Andere bewegingen (tennisservice) moeten worden aangeleerd of vereisen een weloverwogen sturing (‘dirigent’). Bij de waarneming gelden dezelfde principes: door de ordening in ruimte en tijd krijgen prikkels betekenis: ‘symphony of sensations’. Je ziet iets bewegen, hoort een aanzwellend geluid, voelt een toenemende trilling: optrekkende bus! Bij neurologische stoornissen is de symfonie verstoord: een instrument doet niet mee (perifere parese) of in het ene stuk wel en in het andere niet (centrale parese). Het geheel klinkt rommelig, is niet op elkaar afgestemd: cerebellaire ataxie. Het symfoniemodel suggereert hoe defecten in het orkest (‘hersenbeschadiging’) kunnen worden opgevangen: de overigen doen extra hun best en nemen taken over, zoeken naar vervangers, kiezen een ander repertoire, zien af van een concert.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_12, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

216

12.1

NEUROWETENSCHAPPEN

INLEIDING

Hughlings Jackson (1835-1911), een van de grondleggers van de neurologie, poneerde het hiërarchische (evolutie)model van het zenuwstelsel, dat in hoofdstuk 8 uitvoerig besproken werd. Van hem stamt ook de vergelijking van de menselijke motoriek met een ‘symfonie’. Het is jammer dat deze vergelijking in het vergeetboek is geraakt en in de leerboeken vervangen is door allerlei gedetailleerde informatie over spieren en motoneuronen. Het symfonie-analogon legt juist de nadruk op het totaalaspect van een doelgerichte actie: het totaal (de klinkende symfonie) staat hier tegenover de deelelementen – de spieren, de afzonderlijke instrumenten. Figuur 12.1 geeft schematisch dit symfoniemodel weer; het betreft hier een cyclische beweging, bijvoorbeeld lopen, zwemmen, schaatsen, kruipen. Figuur 12.2 toont de eerste vier maten van het Adagio uit het klarinetkwintet van Brahms, ter vergelijking. Er zijn verschillende deelnemers (instrumentalisten, spieren) die ieder een eigen taak (partij) hebben. Deze taken zijn georganiseerd, dat wil zeggen de verschillende deeltaken worden in onderlinge samenhang, geordend uitgevoerd (de driekwartsmaat vormt een keurslijf): geluid wordt muziek, contracties worden tot acties. Iedere spier (1, 2, 3 enzovoort) is volgens een bepaald patroon in de tijd actief: het temporele aspect, dat wil zeggen een specifieke opeenvolging van activiteit. Dit is op de horizontale lijnen (c.q. notenbalken) aangegeven. Men kan spreken van de kinetische melodie. Tevens is er natuurlijk een samenhang: op een bepaald moment (bijvoorbeeld de tweede tel van de eerste maat) zijn de spieren op een specifieke wijze simultaan (tegelijk) actief, en dit varieert weer van moment tot moment. Dit is als het Figuur 12.1 ‘Symphony of movements’. Iedere spier heeft zijn eigen partij (melodie, horizontaal). Spieren spelen samen (harmonie, verticaal). Het georganiseerde geheel is meer dan de som der delen.

spier

tijd

1 2

temporele aspect verandering van de activiteit van een spier in de tijd (consecutief = opeenvolgend) ‘kinetische melodie’

3 4 5 spatiële aspect (ruimte, plaats) gelijktijdige activiteit van verschillende spieren op een bepaald moment (simultaan) ‘harmonie’: samenklank op ’n bepaald moment

‘SYMPHONY

OF MOVEMENTS’

217

Figuur 12.2 Brahms. Vijf instrumenten spelen samen. Ieder heeft zijn eigen partij. Het betreft hier een cyclische beweging waarin de instrumenten, ieder op hun eigen wijze, deelnemen. Afgezien van de notatie, geeft dit precies aan hoe de spieren samenwerken bij het tot stand brengen van een cyclische beweging (bijvoorbeeld lopen, fietsen, schaatsen), (Klarinetkwintet opus 115).

ware het spatiële aspect: gelijktijdige activiteit van anatomisch verschillende spieren. Men kan dit met de term harmonie aanduiden: de verschillende spieren vormen een soort ‘samenklank’ (akkoord). Een houding (bijvoorbeeld staan) is een harmonie, een beweging is een melodie. Men kan het verloop van een actie (bijvoorbeeld opstaan uit een stoel) opvatten als ‘akkoorden die elkaar opvolgen’. Figuur 12.3 geeft een fotoserie van Muybridge uit de 19e eeuw (heruitgave 1955). Door een slim ontwikkeld camerasysteem (er bestond in zijn tijd nog geen film) legde hij allerlei bewegingen van mens en dier vast (de anekdote gaat dat Muybridge een weddenschap met een neuroloog had over de vraag of de vier benen van een paard tijdens galop ooit alle vier tegelijk van de grond los zijn). Men kan in zo’n fotoserie steeds horizontaal een bepaalde spier of lichaamsdeel volgen, bijvoorbeeld de zwaaibeweging van het rechterarmpje: de kinetische melodie. Men kan ook iedere momentopname bekijken: de harmonie. Deze twee manieren van observeren staan als het ware loodrecht op elkaar. Een dergelijke manier van observeren kan in de praktijk nuttig zijn (sport, kliniek, kunst). De ‘symphony of movements’ is dus opgebouwd uit melodieën en harmonieën. Deze organisatie in ruimte en tijd geeft de doelgerichtheid aan de handeling; onsamenhangend getoeter (inspelende orkestleden) wordt tot een ‘klinkende symfonie’: ‘De gezamenlijke georganiseerde actie is veel meer dan de som van de contracties’.

Juist door die organisatie van geluiden (spiercontracties) ontstaat er plotseling iets nieuws: muziek (‘n doelmatige handeling). Zo is er ook een groot verschil tussen een ‘doosje met tandwielen’ en een ‘wekker’, of tussen een ‘mens’ en een ‘zak met organen’ (men krijgt wel eens een andere indruk in onze gezondheidszorg). Het is de taak van ons zenuwstelsel deze organisatie in de motoriek aan te brengen. In hoofdstuk 5

218

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 12.3 E. Muybridge legde in de negentiende eeuw via een ingenieus camerasysteem menselijke beweging vast (Muybridge, heruitgave 1955).

kwam aan de orde hoe coördinatieve structuren en patroon-generatoren hierbij een rol spelen. Aan het eind van hoofdstuk 8 werd een hiërarchisch model van de motoriek gegeven dat iets van de interne neurale organisatie weergeeft.

12.1.1 Slikken Figuur 12.4 geeft een voorbeeld van een ‘symphony of movements’. Het is een schematische weergave van de elektromyografische activiteit van spieren die aan het slikken deelnemen: een relatief ‘eenvoudige’ beweging, waaraan echter al elf spieren meedoen. Slikken is een beweging die na een bewuste initiëring volledig automatisch en in z’n geheel verloopt; men kan niet ‘half’ slikken. De specifieke organisatie in ruimte en tijd is duidelijk zichtbaar: er zit een zekere opeenvolging in de verschillende spiercontracties, men ziet de spijsbrok als het ware naar beneden schuiven. Merk op dat het diafragma (de onderste spier in de figuur) even stopt tijdens het slikken: ook het ‘niet-actief’ zijn van spieren is van groot belang (de musicus die ‘rust’ heeft). Dit heeft natuurlijk te maken met de splitsing van ademhaling (larynx en trachea) en spijsvertering (oesofagus) die laag in de keel optreedt; tijdens slikken wordt de inademing gestopt en de larynx afgesloten; bij een gestoorde innervatie (bijvoorbeeld bulbairparese) ontstaat daardoor het risico op een verslikpneumonie (voedsel komt in de longen terecht). Men kan zich voorstellen dat de ‘partituur’ voor het slikken op een of andere wijze in het centrale zenuwstelsel is opgeslagen (patroongenerator); een druk op de knop is voldoende om het hele patroon eruit te laten rollen.

‘SYMPHONY

OF MOVEMENTS’

219

M. Mylohyoideus

M. Genohyoideus

M. Lingualis posterior

M. Palatopharyngeus

M. Constrictor Superior

M. Thyrohyoideus

M. Thyroarytenoideus

M. Constrictor medius

M. Cricothyroideus

M. Constrictor inferior

Diaphragma

Figuur 12.4

12.1.2

| 400 msec |

Slikken. Elektrische activiteit van spieren die aan het slikken deelnemen (Kandel, 1991).

Tafeltennisslag

Figuur 12.5 toont het samenspel van m. biceps en m. triceps bij een plotselinge flexie van de onderarm (bijvoorbeeld een tafeltennisslag). Een ogenschijnlijk simpele beweging blijkt tot stand te komen via een relatief gecompliceerd impulspatroon, namelijk: 1 Eerst een inhibitie van activiteit van de antagonist (zogenaamde ‘priority of inhibition’); vervolgens 2 het bicepssalvo (op gang brengen van de beweging); daarna 3 een tricepssalvo (afremming van de beweging); en ten slotte 4 weer een bicepssalvo (waarschijnlijk om de terugslag te dempen).

220

NEUROWETENSCHAPPEN

+

biceps

triceps

+ +

–

verplaatsing

60° 180°

snelheid

Figuur 12.5 Samenspel van biceps en triceps. Bij een plotselinge flexie van de onderarm kan men achtereenvolgens constateren: 1 inhibitie van de triceps; 2 activatie van de biceps; 3 activatie van de triceps; 4 tweede activatiegolf van de biceps. Een relatief simpele beweging komt via een complex patroon tot stand.

Dit patroon is op ruggenmergsniveau vastgelegd (coördinatieve structuur, zie hoofdstuk 5).

12.1.3 Een stap naar voren Figuur 12.6 laat de activiteit van negen spieren in een been zien tijdens het zetten van een voetstap (het been wordt vanaf stand naar voren geplaatst). Ook hier is de ‘partituurachtige’ structuur opvallend.

12.1.4

‘Symphony of sensations’

Ook voor de sensoriek kan men het symfoniemodel hanteren. Het waarnemen van een gebeurtenis (ongeluk op kruispunt) heeft te maken met gelijktijdige prikkeling van verschillende zintuigen, bijvoorbeeld: het zien dat twee auto’s tegen elkaar rijden, het horen van een klap, het voelen van trillingen enzovoort: de ‘harmonie’ van sensorische prikkeling. Ook verandert natuurlijk de sensorische activatie in de tijd: na de klap komt geschreeuw, dan sirenes van politieauto’s enzovoort: voor ieder zintuig is er een ‘sensorische melodie’, dat wil zeggen de wijze waarop de zintuigprikkeling in de tijd verandert. De betekenis van al die prikkels, dat wil zeggen van het tafereel, heeft te maken met de organisatie in tijd en ruimte. Ook hier is weer de gezamenlijke, specifiek georganiseerde activering van de zintuigen veel meer dan de som van afzonderlijke prikkeling.

12.1.5

Psychosomatische symfonie

In het vorige hoofdstuk bespraken we de psychosomatische reactieprofielen. Daar werd ook een aspect van tijd en plaats onderscheiden. Tijd: eerst hartvertraging, daarna versnelling, dat wil zeggen de melodie. Plaats: bij bepaalde emoties horen specifieke veranderingen van fysiologische functies (die weer individueel verschillend kunnen zijn): de harmonie. Een soort symfonie van psychosomatisch reageren.

enkel

E

F

E1

E2

E3

extensie

I

OF MOVEMENTS’

steunfase

zwaaifase

‘SYMPHONY

heup

flexie

knie

gluteus maximus gluteus medius biceps femoris mediale hamstrings vastus medialis rectus femoris

soleus mediale gastrocnemius

tibialis anterior

Figuur 12.6 Een stap naar voren. Bij een voetstap zijn vele spieren betrokken die vanuit het centrale zenuwstelsel in een specifiek tijdruimtelijk patroon worden geactiveerd. I = initiëring zwaaifase F = flexiefase (vanaf teen los van de grond tot aan maximale flexie) E1 = eerste extensiefase (vanaf maximale flexie tot hielcontact) E2 = tweede extensiefase (vanaf hielcontact tot hiel los) E3 = derde extensiefase (vanaf hiel los tot aan teen los) F + E1 = zwaaifase E2 + E3 = steunfase (Vrij naar Herman e.a., 1973).

221

222

12.2

NEUROWETENSCHAPPEN

NEUROLOGISCHE STOORNISSEN

Aan de hand van het symfoniemodel kunnen sommige stoornissen beter begrepen worden. Perifere parese: een instrument (spier) speelt domweg niet mee. Het hangt van het muziekstuk (de actie) af, hoe hinderlijk dit is. Soms is een functieovername door andere spieren mogelijk. Centrale parese: een spier doet in een bepaalde symfonie wel, in een andere niet mee. De patiënt met een centrale facialis-parese kan niet de tanden laten zien, maar wel lachen (hoofdstuk 8). De patiënt kan met de centraal verlamde arm nauwelijks bewuste bewegingen maken, de reflexbewegingen zijn echter versterkt. Cerebellaire ataxie: de instrumenten spelen wel, maar te hard of te zacht, ze zetten te vroeg in of spelen te lang door; het geheel klinkt slordig. De symfonie is nog wel herkenbaar (slecht amateurorkest). Het doel van de motoriek bij de atactische patiënt is duidelijk herkenbaar (lopen, kopje pakken enzovoort). Het is vooral de slordigheid die opvalt: je houdt je hart vast. Synergieën: instrumentgroepen spelen alleen ‘en bloc’, solo’s komen niet voor: wel alle houtblazers tegelijk, geen fluitsolo. Bij een CVA-patiënt kunnen bijvoorbeeld flexiesynergieën bestaan: flexie van vingers, pols en elleboog gaat samen. Synkinesieën: als het ene instrument speelt (bijvoorbeeld een cello), wordt een ander als het ware aangestoken (bijvoorbeeld een klarinet). Een synkinesie kan normaal zijn, zoals een kreet tijdens een tennisservice of het gezicht vertrekken bij het met de hand opendraaien van de appelmoespot. Bij een CVA bestaan vaak abnormale synkinesieën, bijvoorbeeld een toename van het flexiespasme bij gebruik van de goede arm. Onwillekeurige bewegingen (bijvoorbeeld chorea): enkele musici uit het orkest trekken zich nergens iets van aan en spelen iets onzinnigs, dwars door alles heen. Als veel musici dit doen, wordt de symfonie verknoeid: ernstige onwillekeurige bewegingen maken een normale actie onmogelijk. Myoclonieën (spierschokken, zoals bij epilepsie): een groepje musici speelt in een regelmatig ritme, aanvalsgewijs, noten die niet in de muziek thuishoren (focale epilepsie). Eventueel worden alle andere musici aangestoken (secundaire generalisatie: er ontstaat een grand-mal-aanval). Fibrillaties: bijgeluid van kleppen van het instrument (spontane contracties van afzonderlijke spiervezels). Fasciculaties: een instrument schiet uit, speelt plotseling een toon die niet in de muziek past (spiertrekking ten gevolge van contractie van een motorunit).

12.3

DE ‘HEMISFEER-SYMFONIE’

Ook Buffery en Burton (in: Wilson, 1989) vergelijken de werking van de hersenen met een symfonieorkest. Zij spreken van het ‘symfonia hemisferica’-model. Barbara Wilson werkt deze vergelijking uit op het gebied van de neurorevalidatie: wat zijn de gevolgen van uitval van musici (lokaal hersenletsel)? Welke strategieën kunnen het nadeel beperken? Het al of niet lukken van het concert hangt af van: 1 de grootte van de laesie: hoe meer musici zijn uitgevallen, hoe groter de kans dat het concert mislukt;

‘SYMPHONY 2 3

OF MOVEMENTS’

223

de plaats van de laesie: sommige musici kunnen nauwelijks gemist worden (concertmeester, solist, dirigent); de shock: door de afwezigheid van enkele musici raken de anderen van slag af (maken bijvoorbeeld fouten omdat ze herkenningspunten kwijt zijn).

Wilson beschrijft via welke strategieën het orkest aan deze problemen het hoofd kan bieden: 1 geruststelling en instructie van de nog wel aanwezige musici; 2 zoeken van nieuwe musici of vervangers; 3 wijziging van het repertoire; 4 wel aanwezige musici verzoeken een ander instrument te (leren) spelen (violist leert altviool); 5 partijen door andere instrumenten laten spelen (vioolpartij door klarinet); 6 afzien van het concert. Veel in de neurorevalidatie gebruikte principes zijn in dit model terug te vinden: defect/functietraining, compensatie, alternatieve strategieën, omgevingsaanpassing.

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

13

Houdingsregulatie – waarom vallen wij niet om?

13.1 13.2 13.3 13.4 13.5 13.6 13.7 13.8 13.9 13.10

Feedback en feedforward; correctie en anticipatie De spierspoel: lengteregulatie De peessensor: spanningsregulatie Posturale reflexen Nekreflexen: het hoofd op de romp Labyrintreflexen: het hoofd in de ruimte Exterosensorische reflexen: de voeten op de grond Visuele oprichtreflexen: verschuivende netvliesbeelden Interacties tussen houdingsreflexen Stoornissen van de spiertonus

Samenvatting Een etalagepop valt gemakkelijk om. Een mens blijft overeind met tegenwind, zijwind, op een hellend vlak, op één been, met een zware tas, rennend enzovoort. Onze houdingsregulatie is ijzingwekkend nauwkeurig en trefzeker. Dit is mede mogelijk doordat de hersenen dreigende verstoringen kunnen voorzien en hierop kunnen anticiperen (feedforward). Mocht dit niet lukken dan wordt de verstoring van het evenwicht alsnog waargenomen en gecorrigeerd (feedback). Bij dit alles spelen speciale sensoren en reflexen een belangrijke rol: de spierspoel voor de lengteregulatie, de peessensor voor de spanningsregulatie, gewrichtsensoren voor de waarneming van stand en houding. Via het fusimotore systeem (gammamotoneuronen) kan de gevoeligheid van de spierspoel worden ingesteld in overeenstemming met de heersende situatie en de te verrichten taak. Veel houdingsreflexen zijn complex van karakter: bij het opentrekken van een laatje dat plotseling meegeeft, treedt de eerste reactie op in de kuitspier. Daarna volgt een keten van andere spiercontracties. Nek-, labyrinten visuele reflexen werken samen om de oriëntatie van hoofd en lichaam op de omgeving te waarborgen. Door hersenbeschadiging kunnen tonus en houding ingrijpend veranderen (hemiplegische houding, spasticiteit, rigiditeit).

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_13, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

226

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 13.1 Staan is zeker geen statisch proces. Er is een continue verplaatsing van het zwaartepunt. Via talrijke reflexen worden afwijkingen voortdurend gecorrigeerd.

Het ‘bewaren van het evenwicht’ vormt voor een viervoeter, vooral in bergachtig terrein een behoorlijke opgave. Bij de rechtopstaande mens is dit probleem alleen maar groter geworden. In tegenstelling tot een etalagepop, die bij het minste of geringste omvalt, is de houding van de rechtopstaande mens een actief, dynamisch proces. Figuur 13.1 toont de voortdurende beweging van het zwaartepunt tijdens het staan: stilstaan is voortdurend bewegen. Men kan dit vergelijken met het verticaal balanceren van een stok op een vinger. Vele houdingen en bewegingen zijn juist stabiel door deze continu bijstellende bewegingen. Daardoor kunnen we op één been staan, lopen, fietsen en schaatsen. Tot deze stabiliteit dragen op de eerste plaats talrijke reflexen bij, dat wil zeggen prikkels lokken zinvolle houdingsreacties uit, bijvoorbeeld één been opzijzetten als reactie op een onverwachte duw. Op de tweede plaats blijken vele actieve bewegingen gepaard te gaan met gelijktijdige bijstellingen van de lichaamshouding, bijvoorbeeld wanneer men bukt om iets op te rapen wordt één been naar voren, en één naar achteren gezet, dat wil zeggen een houdingsmaatregel zit ‘verwerkt’ in het motorisch programma.

13.1

FEEDBACK EN FEEDFORWARD: CORRECTIE EN ANTICIPATIE

De houdingsstabiliteit wordt in ons dagelijks leven op twee wezenlijk verschillende manieren bedreigd: 1 Externe invloeden (verwacht of onverwacht): een duw in een drukke winkelstraat, schokkend openbaar vervoer, een plotselinge windvlaag, een verandering van de helling, een kuil in het trottoir. Wanneer deze houdingsverstoringen onverwacht zijn, is er maar één manier om deze het hoofd te bieden: het waarnemen en vervolgens corrigeren van de houdingsafwijking, dat wil zeggen via een feedbackmechanisme. Dit kwam reeds in hoofdstuk 9 aan de orde: de man die over de tak struikelt (figuur 9.1). Figuur 13.2 geeft het principe weer. Vier zintuigsystemen kunnen, al of niet in combinatie, een rol spelen bij de registratie van de houdingsafwijkingen. Het evenwichtsorgaan registreert de veranderde stand van het hoofd in de ruimte; het oog registreert de veranderde oriëntatie van de visuele omgeving; de propriosensoren zijn gevoelig voor verandering van lengte en/of spanning van

H O U D I N G S R E G U L AT I E

centraal commando feedforward verwachte houdingsverstoring

Figuur 13.2

2

beweging van ledemaat

houdingsaanpassing

227

houdingsverstoring feedback onverwachte houdingsverstorin

Houdingsregulatie: feedforward en feedback. Zie ook figuur 9.1.

spieren; de sensibiliteit speelt een rol doordat vele houdingsveranderingen gepaard gaan met een veranderde druk op het grondvlak (voornamelijk voetzool). Het betreft hier een feedback-systeem waarbij een correctie van de houdingsverstoring plaatsheeft. Eigen bewegingen. Iedere actieve beweging is een potentiële bedreiging voor de stabiliteit van de houding. We kunnen ons evenwicht verliezen door het oppakken van een zware doos, iets van de grond te rapen, het afstappen van een fiets, het trachten te breken van een dikke tak, het maken van een tennisslag, het maken van een bocht bij het schaatsen. In deze gevallen kan een andere strategie gekozen worden om de houdingsverandering het hoofd te bieden. Na enige ervaring ‘weten’ de hersenen immers dat een houdingsverstoring dreigt. Aan het bewegingscommando kan dan een houdingsmaatregel gekoppeld worden, zodat de dreigende houdingsverstoring wordt verhinderd. Het gaat hier dus niet om correctie maar om anticipatie, dat wil zeggen een feedforward-systeem (figuur 13.2 en 9.1).

In figuur 9.1 kwam het verschil tussen feedback en feedforward reeds aan de orde. Voor de man die van het uitzicht geniet, is de tak onverwacht. Via een feedback-systeem (registratie afwijking – correctie) kan de man zich (hopelijk) nog staande houden. De man die de tak ziet liggen, is in een sterkere positie: hij kan anticiperen op de tak, en zal daardoor minder snel struikelen.

13.2

DE SPIERSPOEL: LENGTEREGULATIE

Bij de houdingsregulatie neemt de spierspoel een sleutelpositie in (zie figuur 13.3). Spierspoelen zijn kleine orgaantjes (enkele millimeters groot) die tussen de spiervezels liggen. De spierspoelen liggen parallel aan de spiervezels, dat wil zeggen zij worden gerekt wanneer de spier gerekt wordt. Figuur 13.4 toont de afferente en efferente innervatie. De zogenaamde ‘nuclear bag’- en ‘nuclear chain’- cellen zijn gevoelig voor rek. De mate van rekking en rekkingsverandering wordt omgezet in actiepotentialenreeksen die via de Ia- en II-vezels naar het ruggenmerg geleid worden. De Ia-vezels vertonen een fasisch-tonische respons, dat wil zeggen ze registreren de lengte en de snelheid van de lengteverandering. De II-vezels vertonen een tonische

228

NEUROWETENSCHAPPEN

interneuronen

–

α-motoneuronen

γ-motoneuronen

+

peessensor

spierspoel spier

kracht

beweging

omgeving

Figuur 13.3

Regelkringen via peessensor (voor spanning) en spierspoel (voor lengte).

respons, dat wil zeggen ze geven de heersende lengte weer. Iedere lengte en lengteverandering wordt op deze wijze via de spierspoel ‘vertaald’ in actiepotentialen. Ruggenmerg en hersenen (vooral de kleine hersenen) worden hierdoor nauwkeurig ‘op de hoogte gehouden’ van de lengte van spieren. De afferenten uit de spierspoel hebben een direct exciterend effect op de alfa-motoneuronen van de betreffende spier (zie figuur 13.3). Een lengtetoename van de spier veroorzaakt daardoor een actieve contractie van de spier: de myotatische reflex. Via de myotatische reflex wordt de heersende lengte van een spier zo constant mogelijk gehouden. Is de tegenwerkende kracht groot (zware doos tillen), dan zal de spanning in de betreffende spieren hoog moeten zijn om deze verstorende kracht het hoofd te bieden. Denk bijvoorbeeld aan de spanning in de m. quadriceps bij het dragen van een rugzak. Wanneer men steeds meer bagage in de rugzak stopt, zal men niet geleidelijk door de knieën zakken; wel kan men constateren (door palpatie) dat de spanning van de m. quadriceps groter wordt naarmate de belasting toeneemt. Men kan dit ook al duidelijk waarnemen wanneer men plotseling op één been gaat staan: de ‘houdingsverstorende’ kracht (zwaartekracht) is plotseling tweemaal zo hoog, dan zal ook de spanning van de anti-zwaartekrachtspieren in het been tweemaal zo hoog moeten worden: dit is duidelijk voelbaar aan de m. quadriceps. Een ander voorbeeld is het vasthouden van een kopje dat door een ander wordt ingeschonken. Het kopje zakt niet geleidelijk naar beneden naarmate het voller wordt! Door een geleidelijke spanningstoename van de biceps kan het kopje in dezelfde positie gehouden worden ondanks het toenemende gewicht. In deze voorbeelden kan de heersende lengte constant gehouden worden dankzij variaties in spanning. Men noemt zo’n regelsysteem ook wel een servo-systeem: een systeem dat ‘slaafs’ een opgelegde lengte handhaaft.

H O U D I N G S R E G U L AT I E

229

13.2.1 Het fusimotore systeem Het myotatische reflexsysteem is gelukkig geen star systeem. Door het constant houden van de spierlengte zouden immers geen bewegingen of houdingsveranderingen mogelijk zijn: we kunnen zitten, staan, fietsen, hurken enzovoort; allemaal verschillende houdingen. Via de gamma-motoneuronen – het fusimotore systeem – kan de gevoeligheid van de spierspoel worden ‘ingesteld’. Er blijken bovendien twee groepen gammamotoneuronen te bestaan: de dynamische (fasische) gamma-1-, en de statische (tonische) gamma-2-motoneuronen (zie figuur 13.4). De dynamische gamma-motoneuronen maken de myotatische reflexboog als het ware meer alert op lengteverandering (zie figuur 13.4 rechts: ‘Ia-vezel, met gamma-1-activatie’). Activering van de statische gamma-motoneuronen leidt ertoe dat de spierspoelafferenten een hogere actiepotentiaalfrequentie afgeven bij dezelfde spierlengte. Dit zal tot gevolg hebben dat de spier zich verkort, dat wil zeggen het spierspoelsysteem is op een kortere lengte ingesteld. Vanuit het centrale zenuwstelsel kan op deze wijze, via de gamma-motoneuronen, de lengte van de spier en de reactiviteit op verstoringen worden ‘opgelegd’. Het ‘servosysteem’ realiseert automatisch de opgelegde lengte. Neem als voorbeeld het lezen van een boek in een bus die over een hobbelige weg rijdt. Men houdt het boek met de handen vast in het gezichtsveld. De hoek in de ellebooggewrichten moet op ongeveer 90° gehouden worden; dit wordt gerealiseerd doordat een zekere (statische) gamma-activiteit naar biceps en triceps wordt geleid. De hobbelige weg en het schokken maakt het noodzakelijk vooral ook de fasische reacties van de spierspoelen te stimuleren via de dynamische gamma-motoneuronen. In dit voorbeeld worden zowel biceps als triceps op de gewenste lengte en gevoeligheid ingesteld; dat wil zeggen niet alleen de flexoren, maar ook de extensoren van de onderarm; de verstoringen door de hobbels vinden immers in twee richtingen plaats. Zo ook is het ‘zich staande houden’ in de tram niet uitsluitend een zaak van extensoren (‘anti-zwaartekracht’spieren) van het been: alle beenspieren zijn actief en alert. De verhouding waarin gamma-1- en gamma-2-motoneuronen geactiveerd worden, is gerelateerd aan de specifieke kenmerken van houdingen en situaties. Figuur 13.5 laat dit zien voor diverse houdingen van een poes. Het voorgaande maakt duidelijk dat men een bepaalde lichaamshouding als volgt opgebouwd kan denken: r Via de myotatische reflex wordt de lengte van een spier zo constant mogelijk gehouden. r Deze lengte wordt ingesteld vanuit het ruggenmerg via activering van de corresponderende gamma-motoneuronen. r De lengtes van spieren rond een bepaald gewricht bepalen de hoek die in dat gewricht wordt gehandhaafd. r Alle gewrichtshoeken tezamen maken een bepaalde houding. r Iedere lichaamshouding (zitten, staan, hurken, fiets-, schaatshouding enzovoort) wordt aldus opgelegd door een specifieke activiteit van gamma-motoneuronen:

Figuur 13.4 Spiersensoren. De spierspoel wordt afferent (I-a en II) en efferent (gamma-1 en gamma-2) geïnnerveerd, de peessensor alleen afferent (I-b). Alfa-1 en alfa-2 motoneuronen innerveren respectievelijk witte en rode spiervezels. Rechts is de reactie op passieve rek aangegeven, met de invloed van gamma-activatie.

230 NEUROWETENSCHAPPEN

H O U D I N G S R E G U L AT I E

niveau van fusimotore activiteit

motorisch rust gedrag

zitten

staan

langzaam lopen

snel lopen

opgelegde schudden beweging met poot

231

lopen over rand

dynamisch (fasisch)

statisch

Figuur 13.5 De balans tussen gamma-1 (dynamische) en gamma-2 (statische) activiteit hangt samen met de aard van het motorisch gedrag. Statische gamma-activiteit overheerst wanneer de houding weinig of langzaam verandert. De dynamische gamma-motoneuronen worden vooral geactiveerd wanneer sprake is van snelle en onverwachte veranderingen van spierlengte (Kandel, 1991).

r r

men kan dit voorstellen als een soort ‘knoppenstand’ van een ‘bedieningspaneel’ in het ruggenmerg; ieder gammaneuron heeft een zekere activiteit, en de bijbehorende spier een zekere lengte. Het handhaven van deze houding is een actief proces: de spierspoel-feedbacksystemen zijn continu actief. Een overgang van de ene naar de andere houding (‘akkoorden volgen elkaar op’) wordt bereikt doordat de ‘knoppenstand’ vanuit het cerebrum wordt gewijzigd (zie figuur 13.6). Allerlei basishoudingen kunnen op deze wijze vloeiend en automatisch in elkaar overgaan: via de ‘wil’ worden de ‘knoppen’ in een nieuwe stand gezet, de myotatische reflex doet de rest van het werk (opstaan uit een stoel, gaan zitten, bukken enzovoort).

Men kan de typische hemiplegische houding (bijvoorbeeld na een CVA) opvatten als een specifieke ontregeling van dit knoppenstelsel: het is aan één lichaamszijde als het ware ingesteld op een zeer zware rugzak (extensiespasme been) en een zeer zwaar voorwerp dat men in de handen heeft (flexiespasme arm): een versterkte anti-zwaartekrachthouding.

13.2.2

Alfa-gamma-koppeling

Het voorgaande is een weergave van de klassieke opvatting dat een lichaamshouding of een langzame nauwkeurige beweging, totstandkomt via de zogenaamde gammaloop (zie figuur 13.7A); eerst wordt de gamma-activiteit verhoogd, via de Ia-activiteit uit de spierspoel wordt vervolgens het alfa-motoneuron geactiveerd. Deze lus kan

232

NEUROWETENSCHAPPEN

instelling gamma-activiteit ‘A’

veranderde instelling gamma-activiteit ‘B’

‘knoppenstand’ A houding ‘A’ (b.v. zitten)

‘knoppenstand’ B

‘gaan staan’

houding ‘B’ (b.v. staan)

Figuur 13.6 ‘Knoppenstand’: spierlengte-instelling door middel van gamma-motoneuronen. Iedere ‘knop’ bedient een spier of spiergroep. De stand van de knop bepaalt de spierlengte. Een specifieke houding (bijvoorbeld ‘A’ = zitten) wordt bepaald door de lengtes van vele spieren. Vanuit het centrale zenuwstelsel kunnen de knoppen op het bedieningspaneel (ruggenmerg) gewijzigd worden: ‘knoppenstand A’ (zitten) wordt omgezet in ‘B’ (staan). Houding ‘A’ gaat daardoor automatisch in houding ‘B’ over (= ‘opstaan’).

worden gepasseerd door directe activatie van alfa-motoneuronen: dit zou dan vooral een rol spelen bij de snelle, ballistische bewegingen (zie figuur 13.7B). Toch is gebleken dat bijna steeds sprake is van gecombineerde activatie van alfa- en gamma-activiteit: alfa-gamma-co-activatie (zie Rothwell, 1994 voor een overzicht). Het nut hiervan is dat de gevoeligheid van de spierspoel in dezelfde richting verschuift als de lengte van de spier: het meetbereik van de spierspoel verandert synchroon met de verkorting, zodat feedback mogelijk blijft (bij een spierverkorting door zuivere alfaactivatie zou de informatie uit de spierspoel wegvallen). Hierdoor blijven terugkoppeling en nauwkeurige regulatie mogelijk ondanks verschillende houdingen en spierlengten. Denk bijvoorbeeld aan het verschil in bicepslengte bij ‘schrijven’ en ‘een draad door een naald doen’: in beide gevallen zijn zeer nauwkeurige bewegingen mogelijk. Alfa-gamma-koppeling heeft ook belangrijke voordelen bij het optillen van voorwerpen. Neem als voorbeeld een emmer: men tilt een emmer op (via bicepscontractie) zonder dat men het precieze gewicht kent (wat vaak het geval is)(zie figuur 13.7C): r aanvankelijk spant de spier aan, maar wordt, door het gewicht van de emmer, (nog) niet korter; r door de gamma-activatie geeft de spierspoel nu meer afferente activiteit af; r deze activeert motoneuronen in het ruggenmerg; r de bicepsspanning wordt dus opgevoerd, totdat de emmer omhoogkomt; r wanneer de emmer omhoogkomt, verkort de biceps zich; r hierdoor wordt de spierspoel korter, en vermindert de afferente activiteit: de biceps-spanningstoename stopt.

H O U D I N G S R E G U L AT I E

A de ‘gamma-loop’

γ

I-a

α

langzame nauwkeurige bewegingen

B ‘alfa-activatie’

γ

C alfa-gamma koppeling (co-activatie)

α

I-a

γ

snelle ballistische bewegingen

I-a

α

isometrisch (’obstakel’) kracht/spanning 1 2 3 4

Figuur 13.7

233

spierspoel geactiveerd spier niet korter I-a-activiteit α-activiteit neemt toe

γ

I-a

α

isotonisch/ beweging

1 spierspoel geactiveerd 2 spier wel korter 3 I-a-activiteit onveranderd

Alfa- en gamma-activatie.

A indirecte activatie via zogenaamde gamma-loop B directe activatie van alfa-motoneuronen C alfa-gamma-co-activatie Zie tekst voor uitleg.

Het gevolg is dat de emmer automatisch met de juiste spierspanning wordt opgetild. Het dagelijks leven zit vol van dit soort voorbeelden: stapels boeken, boodschappentassen, het kopje koffie dat na iedere slok iets lichter wordt enzovoort. Hoewel het voorgaande een aantrekkelijke verklaring lijkt, moet men zich realiseren dat het hier slechts een klasse bewegingen betreft – het optillen van voorwerpen. Voor allerlei handelingen gelden waarschijnlijk verschillende wetmatigheden die tot uiting komen in een wisselende balans tussen alfa- en gamma-activiteit (zogenaamde taakgroepen, zie Brooks, 1986). Op dit moment zijn er toch nog veel onduidelijkheden rond de functie van de spierspoel en het fusimotore systeem. Enkele conclusies, ontleend aan reviewartikelen van Prochazka (1981) en Burke (1981), worden hierna weergegeven. r Een groot deel van de spierspoelafferenten vertoont geen basisactiviteit; de rol van ‘basisactiviteit’ voor de zogenaamde rusttonus is derhalve onduidelijk. r Spierspoelen reageren niet alleen op lengteverandering; ook bij bewuste isometrische aanspanning neemt de activiteit in spierspoelafferenten toe (alfa-gammakoppeling). De rol bij bewuste actie is waarschijnlijk veel belangrijker dan de functie als passieve lengtedetector. r De spierspoel is nauwelijks gevoelig voor statische lengteverandering (constante rek, of langzame lengtetoename). r De gevoeligheid van het spierspoelsysteem kan via het fusimotore systeem worden ingesteld in overeenstemming met een geplande bewegingsreeks. Deze instel-

234

NEUROWETENSCHAPPEN

waargenomen belasting (peessensoren, huid)

gewenste lengte

geschatte kracht

centrale sturing

programma’s

belasting

α

feitelijke lengte

motoneuron

wijziging parameters

rekreflex

foutmelding gewenste lengte

γγ

feitelijke lengte spierspoel

Figuur 13.8 Servo-controlesysteem voor spierlengte. De spierspoel geeft een foutmelding (= verschil tussen feitelijke en gewenste lengte) die enerzijds direct via de rekreflex een correctie geeft van de motoneuronenactivatie, anderzijds een wijziging geeft van de motorprogramma’s. Vanuit de hersenen wordt via de gamma-motoneuronen de verlangde lengte opgelegd; tevens wordt op basis van een schatting van de benodigde kracht een signaal direct naar de alfa-motoneuronen gestuurd. Deze schatting wordt afgeleid uit eerdere ervaring, maar ook direct uit informatie die receptoren geven over de feitelijke belasting (Carpenter, 1990).

r

r

r r

ling verschilt per taak: oppakken van een kopje, vangen van een bal, dichtdoen van een deur enzovoort. Door ervaring met een bepaalde taak kan de adequate instelling van het spierspoelsysteem worden opgenomen in het motorische programma (zie figuur 13.8). Voorbeeld: een onbekende deur wordt vaak te hard of te zacht gesloten; een bekende deur wordt met de juiste dosering van kracht dichtgedaan doordat de hiervoor benodigde signalen in het ‘motorische programma’ zijn opgenomen. De foutmeldingen (verschil tussen geplande beweging en actuele beweging) die vooral in het begin optreden, worden gebruikt om de motorisch commando’s ‘bij te slijpen’. De spierspoel speelt dus een rol bij motorische leerprocessen. Bij het totstandkomen van de reflexeffecten uitgelokt door activering van de spierspoel, spelen verschillende supraspinale lussen een rol (onder andere via de sensomotorische cortex). Activiteit uit spierspoelen levert een bijdrage aan de kinesthesie (het bewuste bewegingsgevoel). De precieze rol van het fusimotore systeem is onopgehelderd, hetgeen wordt verwoord in het volgende citaat van Burke (1981). ‘Vele functies die in het verleden aan het fusimotore systeem zijn toegekend, kunnen nu ernstig in twijfel worden getrokken. Er is echter nog geen alternatief. Men kan slechts speculeren, met alle risico’s van dien. De informatie die het centraal zenuwstelsel krijgt van de spierspoelen is kennelijk niet essentieel voor het vermogen tot bewegen, zelfs niet voor nauwkeurige bewegingen, althans wanneer andere zintuigen (akoestisch, sensibel, vestibulair en visueel) intact zijn. Intuïtief lijkt dit een aantrekkelijk idee: ‘t is natuurlijk prettig wanneer ons brein (“wijzelf”) de bewegingen bepaalt; hier worden immers de handelingsprogramma’s in elkaar gezet. De spier is slechts een uitvoerend orgaan: een slaaf van de

>>

H O U D I N G S R E G U L AT I E

>>

235

wil in ons brein. Het is moeilijk voor te stellen dat spinale en perifere mechanismen een overheersende rol zouden spelen zonder visuele, auditieve en andere bronnen van informatie. Aan de andere kant is het ook weer extreem te opperen dat de spierspoel een ‘nutteloos aanhangsel’ is van het zenuwstelsel, alleen ontworpen voor de peeshamertjes van neurologen of als werkverschaffing en amusement voor neurofysiologen. De spierspoel heeft waarschijnlijk niet alleen maar een functie via reflexeffecten op de “pool” van motoneuronen. De projecties naar corticale centra en de invloed op “motorische programma’s” zijn mogelijk veel belangrijker. De bijdrage van de spierspoel is waarschijnlijk nogal subtiel, de feedback-informatie uit de spierspoel is opgenomen in het geheel van alle bronnen van informatie. Net als de slagroom op een taartje: nodig is het niet, maar wel prettig.’

13.3

DE PEESSENSOR: SPANNINGSREGULATIE

Golgi-peeslichaampjes zijn kleine orgaantjes in de pees van de spier (zie figuur 13.3 en 13.4). Ze staan in serie met de spier en worden geactiveerd bij toename van de spierspanning. De afferenten uit de peessensoren (Ib-afferenten, zie figuur 13.4) hebben via interneuronen een inhiberende invloed op de motoneuronen van de betreffende spier. Een spanningstoename in de spier kan dus via dit peessensorsysteem ongedaan gemaakt worden. Net als in het geval van de spierspoel hebben we hier dus te maken met een negatief feedback-regelsysteem, in dit geval voor spierspanning. Vroeger dacht men dat de peessensor een hoge drempel had en pas bij hoge spanningen geactiveerd werd; door de peessensorreflex zou de spier beschermd worden tegen te grote spanning en afscheuring. Dit blijkt niet juist. Peessensoren zijn juist heel gevoelig, vooral voor actieve spanningstoename; ze kunnen reeds reageren bij aanspanning van één enkele motorunit. Ze zijn dus waarschijnlijk belangrijk bij taken waarbij de precieze dosering van spanning of kracht een rol speelt: de streek van de violist, de armbewegingen van de roeier, de benen van de fietser, het naar de mond brengen van een kopje koffie: allemaal voorbeelden waarbij een min of meer constante spanning over een relatief groot bewegingstraject geleverd moet worden. Evenals de spierspoel lijkt de peessensor van groot belang bij actieve houding en beweging. Hun rol bij de kinesthesie is tot op heden niet aangetoond (Proske, 1981).

13.4

POSTURALE REFLEXEN

De twee reflexen, spierspoelreflex en peessensorreflex hebben in zekere zin tegengestelde effecten: de spierspoelreflex houdt de lengte constant via variaties van spierspanning, de peessensorreflex houdt de spanning constant bij een wisselende spierlengte. Lengte- en spanningsregulerende systemen zijn in wisselende mate van belang bij allerlei taken. Soms is het handhaven van spierlengte nuttig, soms echter ook fataal. De experimenten van Nashner (in: Kandel e.a., 1991) met het bewegende platform, laten dit duidelijk zien (zie figuur 6.10). In het eerste experiment (A) beweegt het platform onverwacht naar achteren, de proefpersoon valt naar voren (remmende tram, met ski’s of schaatsen ineens over zand enzovoort). Hierbij rekt de kuitspier en wordt de spierspoelreflex opgewekt. Na enkele herhalingen is deze spierspoelreflex

236

NEUROWETENSCHAPPEN

zo ‘alert’ geworden dat de proefpersoon niet meer omvalt (de EMG-respons is na enkele herhalingen sterk verhevigd en vervroegd). Het is duidelijk dat in dit eerste experiment een alerte spierspoelreflex bijzonder nuttig is omdat het de rechtopstaande houding bewaakt. In experiment B roteert het platform. Ook nu rekt de kuitspier (staan in bootje, met ski’s over hobbels, voetstap op hellend vlak enzovoort). Een snelle reflexreactie is nu echter desastreus: de proefpersoon valt dan naar achteren. Deze respons wordt echter na enkele herhalingen ‘afgeleerd’ zodat de proefpersoon zich staande kan houden ondanks de platformrotaties. In dit geval is de spierspoelreflex onderdrukt (lengteregulatie is uitgeschakeld), en is juist de peessensorreflex actief en nuttig: de lengte kan variëren bij een constante spanning. Wat te denken van de schaatser die tijdens hevige windvlagen onverwacht en afwisselend over ruwe stukken ijs (zand) en hobbeltjes (bevroren golfjes) schaatst? Uit deze experimenten kunnen twee belangrijke conclusies getrokken worden: 1 Het optreden van allerlei spinale reflexen is geen vast gegeven; de context of situatie bepaalt welke reflexen nuttig zijn. Staan in een tram is iets anders dan staan in een bootje (translatie versus rotatie). 2 Door ervaring kunnen bepaalde reflexen worden aangeleerd. De juiste instelling van de spinale reflexen (‘knoppenstand’) wordt door oefening aangeleerd, en wordt uiteindelijk een vast onderdeel van de motorische commando’s voor de betreffende taak. De specifieke houdingen van skiër, schaatser en fietser zijn het resultaat van een gericht leerproces. Eerder (hoofdstuk 5) bespraken we het principe van coördinatieve structuren: neurale netwerken die veel voorkomende spieractivatiepatronen kunnen genereren. Het al of niet inschakelen van deze spinale coördinatiepatronen wordt bepaald door het brein. Als men bij de experimenten van Nashner tegen de proefpersoon zou zeggen dat het platform onverwachte rotaties maakt, terwijl het in feite translaties zijn, zal de proefpersoon omvallen. Staande in een trein – het vertrek verwachtend – kan men zijn evenwicht verliezen wanneer de trein ernaast vertrekt: het brein ‘denkt’ dat de eigen trein vertrekt en stelt de houdingsregulatie hierop in. Bij een precieze bestudering van de reacties op het bewegende platform blijken verschillende spieren geactiveerd te worden. Op figuur 13.9 is te zien dat bij translatie van het platform hele ketens van spieren in vaste combinaties en tijdspatronen reageren. Zes antagonistische spiergroepen zijn aangegeven (driemaal dorsaal, driemaal ventraal). In A worden geactiveerd: kuitspier, hamstrings en paraspinale spieren. In B: m. tibialis anterior, m. quadriceps en buikspieren. De vroegste reactie (na 100 msec) treedt op in de spier die zich het dichtste bij de ‘verstoring’ bevindt (enkelgewricht). De andere spieren volgen in een soort golf van distaal naar proximaal. Deze stereotiepe respons-combinaties worden in gang gezet door prikkeling van de spierspoel. Dit zijn de snelste reacties (70 à 100 msec); reacties uitgaande van het evenwichtsorgaan of oog zijn bijna tweemaal zo traag (Kandel e.a. 1991).

H O U D I N G S R E G U L AT I E

237

A Para Abd Ham Quad Gast platform- Tib beweging 0

100

200

msec

B Para Abd Ham Quad Gast platform- Tib beweging

Figuur 13.9 Houdingsresponsen bij bewegend platform. Registratie van: paravertebrale en abdominale spieren; hamstrings en quadriceps; gastrocnemius en tibialis anterior. A platform beweegt onverwachts naar achteren: achtereenvolgens aanspanning van gast, ham en para. B platform beweegt onverwachts naar voren: achtereenvolgens aanspanning van tib, quad en abd (Kandel, 1991).

Figuur 13.10 toont vier specifieke voorbeelden van houdingsverstoring. In A trekt de proefpersoon aan een (meegevende) hendel na een (akoestisch) ‘startsignaal’. Een actieve beweging dus, vergelijkbaar met het opentrekken van een lade. Duidelijk is te zien dat de activatie van de kuitspier (en hamstrings) begint voordat de biceps geactiveerd wordt. Het motorische programma ‘naar je toe trekken’ bevat ‘vroege’ componenten die verhinderen dat de houding in gevaar komt. Analoge mechanismen vinden plaats bij het ‘optillen van een voorwerp’. Dit experiment A is een goed voorbeeld van de ‘feedforward’-manier van houdingsregulatie (figuur 13.2). In experiment B leunt de proefpersoon met de schouder tegen een steunbalk. De proefpersoon wordt gevraagd de hendel op zijn plaats te houden. De hendel wordt echter onverwacht naar voren getrokken, dat wil zeggen een stimulus die de biceps rekt. De kuitspier wordt nu niet geactiveerd (is ook niet nodig), en de biceps toont een snelle en complexe respons die is uitgelokt door prikkeling van de spierspoel (in de respons zijn de eerder beschreven drie fasen duidelijk te onderscheiden; zie hoofdstuk 7).

238

NEUROWETENSCHAPPEN

A proefpersoon trekt aan hendel

B de hendel trekt, terwijl de schouder gefixeerd is

C de hendel trekt, de schouder is niet gefixeerd

0

0

D platform beweegt naar voren

gastrocnemius biceps 0

500

500

500

0

500 msec

toon

Figuur 13.10

Houdingsreflexen bij diverse verstoringen.

A

Proefpersoon trekt zo snel mogelijk aan hendel na een toon. De vroegste spiercontractie vindt plaats in een beenspier! B Proefpersoon leunt met schouder tegen steun; hendel wordt plotseling naar voren getrokken. Snelle reflexcontracties in biceps. Geen contracties in beenspier. C Idem, maar nu zonder schoudersteun: de snelle bicepscontractie is onderdrukt; er is nu ook een respons in de gastrocnemius. D Proefpersoon heeft de hendel vast, platform beweegt onverwachts naar voren: snelle bicepsrespons (Kandel, 1991).

Wanneer dit experiment wordt herhaald zonder schoudersteun (C) zien we weer een duidelijke kuitspierrespons, terwijl de snelle componenten van de bicepsrespons onderdrukt zijn (een snelle, krachtige bicepsrespons zou in dit geval de proefpersoon uit z’n evenwicht brengen). In experiment D wordt de proefpersoon gevraagd zich stevig vast te houden aan de (gefixeerde) hendel. Een plotselinge translatie van het platform naar voren geeft nu een zeer snelle bicepsrespons (binnen 50 msec): het brein ‘weet’ dat de arm een nuttig steunpunt vast heeft en zet als het ware de myotatische bicepsreflexwegen maximaal open (Engels: ‘postural set’, dat wil zeggen een instelling van het houdingsregulatiesysteem afgestemd op de specifieke situatie). Een goed overzicht over diverse ‘platformonderzoekingen’ geeft Rothwell (1994).

13.5

NEKREFLEXEN: HET HOOFD OP DE ROMP

Nek- of halsreflexen worden opgewekt door prikkeling van gewrichtssensoren in en rond de halswervels en, waarschijnlijk in mindere mate, van spierspoelen en peessensoren. De afferente input komt binnen ter hoogte van de segmenten C2 t/m C5; in het ruggenmerg breidt zich de activiteit longitudinaal en bilateraal uit (dat wil zeg-

H O U D I N G S R E G U L AT I E

239

gen multisegmentale reflexen, zie hoofdstuk 7); hierdoor zijn uiteenlopende effecten mogelijk, namelijk: 1 Op het hoofd: wanneer het hoofd ten opzichte van de romp uit balans raakt, bijvoorbeeld door een externe kracht, spannen de nekspieren aan, zodat het hoofd gestabiliseerd wordt; bij bewuste hoofdbewegingen (ja/nee-zeggen) is deze reflex natuurlijk uitgeschakeld. Bij bepaalde acties is de adequate stand van het hoofd in de vorm van een specifieke fusimotore activiteit (nekspieren) verwerkt in het ‘motorische programma’, bijvoorbeeld op de race-fiets, bij schaatsen, lezen of vioolspelen. 2 Op de wervelkolom: de zogenaamde nekoprichtreflexen; wordt het hoofd actief gedraaid, dan volgt de romp deze draaiing; buigt het hoofd naar achteren, dan kromt zich ook de gehele wervelkolom naar achteren. Dit zijn eigenlijk geen reflexen maar coördinatieve koppelingen: combinaties van motorische programma’s die ervoor zorgen dat het lichaam de oriëntatie van het hoofd volgt. NB: Een analoge koppeling zien we bij het oog-hoofdsysteem: draaien we de ogen naar rechts, dan volgt het hoofd als vanzelf. 3 Op de ledematen: ook hier kan men als geheugensteun gebruiken dat de tonus en stand van de ledematen zodanig worden beïnvloed dat de stand en oriëntatie van het hoofd worden ondersteund. De reflexen zijn tonisch, dat wil zeggen de effecten op de ledematen blijven aanhouden zolang het hoofd in de betreffende stand wordt gehouden. Twee soorten tonische nekreflexen worden onderscheiden: − asymmetrische tonische nekreflexen: rotatie van het hoofd naar rechts geeft een extensie van rechterarm en -been, en een flexie van linkerarm en -been (zie figuur 7.6); − symmetrische tonische nekreflexen: buigt het hoofd naar achteren, dan strekken de armen en buigen de benen en vice versa (zie figuur 7.7). Traditioneel wordt gesproken over tonische nekreflexen. De effecten blijken echter vooral duidelijk bij actieve hoofdbewegingen; tegenwoordig wordt meer gedacht in termen van zinvolle koppelingen van spiercontracties, zoals beschreven bij de experimenten van Nashner (in: Kandel e.a., 1991). Als geïsoleerde reflex (dat wil zeggen uitgelokt door een externe stimulus) zijn deze nekreflexen alleen duidelijk in het eerste levensjaar en in bepaalde gevallen van hersenletsel (het kind in paragraaf 7.6 heeft meningitis). Bij gezonde volwassenen zijn deze reflexen niet aantoonbaar. Wel zijn tijdens allerlei houdingen en bewegingen de motorische koppelingen tussen hoofd, wervelkolom en ledematen zichtbaar (omhoogkijken, kijken naar waarheen je reikt, kogelstoten, boogschieten enzovoort).

13.6

LABYRINTREFLEXEN: HET HOOFD IN DE RUIMTE

Dit zijn reflexen die opgewekt worden door prikkeling van het evenwichtsorgaan en de n. vestibularis (achtste hersenzenuw). De utriculus en sacculus bevatten de otolieten, een systeem van haarcellen dat specifiek reageert op de stand van het hoofd in de ruimte. Reflexen uitgaande van utriculus en sacculus zijn tonisch, dat wil zeggen het effect houdt aan zolang het hoofd in een bepaalde stand staat.

240

NEUROWETENSCHAPPEN

De drie semicirculaire kanalen zijn vooral gevoelig voor rotatieversnelling van het hoofd en veroorzaken een meer fasische reactie, vooral van de oogmotoriek; via deze zogenaamde vestibulo-oculaire reflex (VOR) kunnen de ogen ten opzichte van de ruimte worden gestabiliseerd, ondanks bewegingen van het hoofd (ja-knikken, neezeggen, hoofdschudden). Men kan iemand ‘nee-zeggend’ toespreken zonder dat de retinabeelden verschuiven. De tonische labyrintreflexen, uitgaande van utriculus en sacculus, hebben hun effect op de stand van het hoofd en op de stand en tonus van de ledematen. Deze effecten komen tot stand via de vestibulospinale banen (banen van de vestibulaire kernen naar het ruggenmerg). De labyrintreflexen die hun invloed op het hoofd hebben, zijn erop gericht het hoofd in de ruimte te stabiliseren, ondanks positiewisselingen van het lichaam of hellingsverandering van het grondvlak. De tonische nek- en labyrintreflexen zullen dus vaak in dezelfde richting werken: stabilisatie van het hoofd. Figuur 13.11 is een mooi voorbeeld van de labyrintreflex op het hoofd: ondanks de instabiliteit en het slingerende lopen van deze patiënt (cerebellaire ataxie) blijft het hoofd rechtop in de ruimte staan. De labyrintreflexen die op de ledematen inwerken, zijn veel complexer. Deze reflexen werden oorspronkelijk beschreven door de Nederlanders Magnus en De Kleyn. Volgens hen is het effect op de vier ledematen gelijk: in rugligging (ogen naar boven gericht) is er een maximale extensietonus, in buikligging een maximale flexietonus. Uit meer recent onderzoek (Roberts, 1978) blijkt echter dat het door hen geformuleerde principe in feite onjuist is. Wanneer de experimenten worden herhaald bij compleet gedenerveerde nekwervels (om de tonische nekreflexen uit te schakelen) blijkt een andere wetmatigheid: extensie ontstaat in het ‘bergafwaartse’ ledemaat, flexie in het ‘bergopwaartse’; dat wil zeggen, wanneer een viervoeter op een hellend vlak staat met de kop naar beneden, zullen de voorpoten strekken, de achterpoten buigen. Helt het hoofd naar achteren (bergopwaarts) dan treedt flexie op in de voorpoten en extensie in de achterpoten. De poten worden dus zodanig beïnvloed dat de stand van het hoofd in de ruimte wordt gestabiliseerd. Labyrintreflexen zijn echte reflexen, dat wil zeggen de zwaartekracht is de stimulus (versnelling, vertraging, hellend vlak), de reflexeffecten zijn gericht op het veilig stellen van (de oriëntatie van) het hoofd in de ruimte, zoals bijvoorbeeld bij het neerkomen na een sprong. Talrijke andere evenwichtsreacties ontstaan door prikkeling van het labyrint. Wanneer men een duw in zijwaartse richting krijgt dan verzet men een been (staand) of strekt een arm (zittend); ook de balansbewegingen van de armen (evenwichtsbalk) zijn een goed voorbeeld (zie ook figuur 13.11). Uit het voorgaande volgt dat de interactie tussen nek- en labyrintreflexen uitermate complex is. Wordt het hoofd passief naar achteren gebogen, dan zal via de nekreflexen een strekking van de armen optreden (zie figuur 7.7); via de labyrintreflexen zal echter juist een flexie van de armen optreden; in deze situatie zijn de reflexen dus tegengesteld.

H O U D I N G S R E G U L AT I E

241

Figuur 13.11 Labyrintreflexen werkend op het hoofd. Ondanks het slingerend lopen (ten gevolge van een cerebellaire ataxie) blijft het hoofd in de ruimte staan; balansbewegingen van de armen (evenwichtsreacties) (Spillane, 1983).

De nek- en labyrintreflexen werken op het hoofd echter vaak in dezelfde richting: wanneer het hoofd naar voren valt door een externe kracht, zal de nekreflex de stand van het hoofd ten opzichte van de romp trachten te herstellen; de labyrintreflex herstelt de stand in de ruimte. Deze effecten zijn in dit geval in dezelfde richting. Figuur 13.12 is een diagram waarin de samenwerking van nek- en labyrintreflexen systematisch getoond wordt (Roberts, 1978). Iedere houding is het resultaat van de absolute stand van de kop enerzijds (labyrint) en de stand van de kop ten opzichte van de romp anderzijds (neksensoren). Het samenspel van deze reflexen speelt een rol bij allerlei natuurlijke houdingen en bewegingen: neerkomen na een sprong, grazen, op een helling lopen, over een rand kijken enzovoort. In figuur 13.12 is aangegeven hoe de reflexen elkaar versterken of tegenwerken: linksboven en rechtsonder werken ze tegen, rechtsboven en linksonder versterken ze elkaar. In vak D, E, F werkt alleen de labyrintreflex (de nek is in de normale stand); in B, E, H werkt alleen de nekreflex (het hoofd staat in de normale stand). Wanneer men bedenkt dat in werkelijkheid veel meer reflexen bij elkaar worden ‘opgeteld’, kan men zich voorstellen dat geïsoleerde posturale reflexen normaal vrijwel geheel aan het zicht onttrokken zijn.

242

NEUROWETENSCHAPPEN

A nek- en labyrintreflexen tegengesteld

B, E, H, alleen nekreflexen

C nek- en labyrintreflexen werken in dezelfde richting

labyrint nek hoofd omhoog

hoofd normaal

hoofd omlaag

A

B

C

D

E

F

nek naar achteren

D, E, F alleen labyrintreflexen

nek normaal

G

H

I

nek naar voren gebogen

G nek- en labyrintreflexen werken in dezelfde richting

I nek- en labyrintreflexen tegengesteld

Figuur 13.12 Samenwerking tussen tonische hals- en labyrintreflexen. De verticale kolommen laten de geïsoleerde invloed van de nekreflexen zien (dat wil zeggen de absolute stand van het hoofd in de ruimte verandert niet). De horizontale rijen tonen de labyrintreflexen (dat wil zeggen de stand van het hoofd ten opzichte van de romp blijft ongewijzigd). Linksonder en rechtsboven werken de reflexen in dezelfde richting; linksboven en rechtsonder werken ze elkaar juist tegen (Roberts, 1978).

13.7

EXTEROSENSORISCHE REFLEXEN: DE VOETEN OP DE GROND

Vele houdingsreflexen ontstaan door prikkeling van huidsensoren en huidafferenten. Belangrijk zijn vooral de reflexen die uitgaan van prikkeling van de voetzool: de positieve steunreactie; toename van de druk op de voetzool geeft een toename van de extensietonus. Men kan dit duidelijk bij zichzelf waarnemen wanneer men heen en weer wiegt van het ene op het andere been; men kan dan met de handen de wisselingen van de spanning van de m. quadriceps duidelijk voelen (ook wel ‘shifting’-reflex genoemd). Deze reflex speelt bij iedere voetstap een rol: raakt de voet een grondvlak

H O U D I N G S R E G U L AT I E

243

(traptrede, hobbel op voetpad enzovoort) dan wordt hierdoor de extensiefase van de voetstap ingeluid. De rol van deze reflex bij de viervoeter is duidelijk: staat het dier op een hellend vlak, dan zal de druk op de ‘bergafwaartse’ poten het hoogst zijn, waardoor reflexmatig de extensietonus hooggehouden wordt. Er zijn nog vele andere reflexen die uitgaan van huidprikkeling en die een invloed op de houding kunnen hebben. Een aantal voorbeelden: r De gekruiste extensiereflex: krachtige (noxische) prikkeling van het ene been (punaise, scherp steentje) geeft een flexie van dat been (terugtrekreflex), maar tegelijk een extensie van het andere been. Automatisch wordt dus het gewicht gelegd op het been dat niet pijnlijk wordt geprikkeld. Dit is, uiteraard, niet altijd effectief: bij het met blote voeten lopen over te scherp grind of te heet zand komen we in de problemen en gaan we op een typische manier lopen. r Oprichtreflexen van lichaam op lichaam en hoofd: deze ontstaan door asymmetrische prikkeling van de huid van de romp, zoals in zijligging. Ligging op de rechterzijde veroorzaakt een extensie van rechterarm en -been en een flexie van linkerarm en -been. De linkerarm vertoont dan bovendien een sterke grijpreflex. Het hoofd heeft vooral in zijligging de neiging zich op te richten. Deze reflexen zijn vooral duidelijk bij decorticatie (experimenteel) en bij sommige patiënten met hersenletsel. r De ‘placing’-reactie: deze wordt uitgelokt door prikkeling van de voetrug. De voet wordt dan opgetild en op het grondvlak geplaatst. Deze reflex is duidelijk bij poes of hond: houdt men het dier vast en brengt men het met de rug van de voorpoten tegen tafelrand of vensterbank, dan zet het dier de poot erop.

13.8

VISUELE OPRICHTREFLEXEN: VERSCHUIVENDE NETVLIESBEELDEN

Er is een sterke invloed van visuele prikkels op motoriek en houding. Deze invloeden komen vooral tot stand via de tectospinale banen (tectum: dak van mesencephalon). Het voorbeeld van de wegrijdende trein werd reeds genoemd: zittend in een trein weet het brein dat hij eventueel gaat rijden; ziet men de trein ernaast vertrekken zonder dat vaste referentiepunten zichtbaar zijn, dan kan men even wankelen: de visuele informatie induceert een houdingsreflex. Of staande in de vrije natuur kijkt men recht naar boven naar de door de wind verschuivende wolken en wankelt. Het feit dat men in donker of met ogen dicht gemakkelijker het evenwicht verliest, laat ook zien dat visuele informatie een bijdrage levert aan de houding (met ogen dicht op één been staan, donker trappenhuis). Bij proprioceptieve stoornissen (bijvoorbeeld achterstrengsyndroom of neuropathie) of van het vestibulaire systeem (bijvoorbeeld duizeligheid), wordt de patiënt meer afhankelijk van visuele informatie, moet bijvoorbeeld kijken naar iedere voetstap. Deze patiënten hebben vooral moeite met het bewaren van het evenwicht in donker of met gesloten ogen (douche). Via tectospinale banen komen ook allerlei visuele en auditieve oriëntatiereacties tot stand: men ziet iets bewegen in de ooghoeken, of hoort een geluid, en richt vervolgens ogen en hoofd daarop (denk aan de oriëntatiebewegingen van de oren van poes of hond).

244

NEUROWETENSCHAPPEN

Intermezzo: overzicht houdingsregulatie Figuur 13.13 geeft een overzicht van de neurofysiologie van de houdingsregulatie. De aangegeven invloeden kunnen in twee categorieën verdeeld worden: 1 segmentale afferente input vanuit de periferie (1 tot en met 3); 2 longitudinale afdalende supraspinale beïnvloeding (4 tot en met 11). Meestal is niet precies bekend welke spinale neuronen worden beïnvloed; dit kunnen zijn: 1 alfa-motoneuronen (alfa-1 en/of -2); 2 gamma-motoneuronen (gamma-1 en/of -2); 3 interneuronen: inhiberende (bijvoorbeeld Renshaw-inhibitie, zie hoofdstuk 5) of exciterende. NB Het aantal interneuronen is duizenden malen groter dan het aantal alfa- en gammamotoneuronen. Ter vereenvoudiging zijn in figuur 13.13 alle spinale neuronen in een cirkel samengevat; de precieze verbindingen worden hier in het midden gelaten. De invloeden zijn in figuur 13.13 aangegeven met de nummers 1 tot en met 11 die hieronder kort worden aangestipt. 1 Interosensoren: prikkels uit ingewanden hebben een invloed op de spiertonus. Stoornissen van ingewanden kunnen bijvoorbeeld spasticiteit stimuleren (zoals volle blaas, maagzweer, appendicitis enzovoort) (zie ook hoofdstuk 19). 2 Propriosensoren: de talrijke reflexen werden reeds besproken. Ze gaan uit van spierspoelen, peessensoren of gewrichtssensoren. 3 Exterosensoren: prikkeling van de huid kan uiteenlopende reflexen veroorzaken; die kwamen reeds aan de orde. 4 Labyrintreflexen: prikkeling van evenwichtsorgaan (utriculus, sacculus en semicirculaire kanalen) induceert reflexen die de stand van het hoofd in de ruimte reguleren (zie eerder). 5 Faciliterende reticulospinale baan: deze ontspringt vooral in het pontiene gedeelte van de formatio reticularis, vlak bij de oorsprong van de vestibulospinale banen. De baan heeft een invloed op alfa- en gamma-motoneuronen en faciliteert vooral de flexietonus aan de armen en de extensietonus aan de benen, dat wil zeggen de typisch menselijke antizwaartekrachthouding. Dit baansysteem werd eerder (zie hoofdstuk 10) aangeduid als dras: Descenderend Reticulair Activerend Systeem, een soort afdalend arousal-systeem, dat ons spierstelsel ‘alert’ maakt. De invloed van de psyche op de spierspanning (zie hoofdstuk 11) komt vooral via deze baan tot stand. Zoals ook op figuur 13.13 is aangegeven, kan men deze baan opgenomen denken in een vicieuze cirkel tussen formatio reticularis en ruggenmerg (dikke zwarte lijn: spierspoel – opstijgende baan in ruggenmerg – formatio reticularis – afdalende baan – gamma-neuron – spierspoel). Een evenwichtige activiteit in deze ‘tonusregulerende’ cirkels is een voorwaarde voor een adequate en stabiele houding (de eerdergenoemde ‘knoppenstand’ of programmering van de gamma-neuronenactiviteit). Alle banen en invloeden die in figuur 13.13 zijn aangegeven, hebben in feite een modulerende werking op de activiteit in deze vicieuze cirkel. De hemiplegische houding hangt samen met het wegvallen van de hogere modulerende invloeden op de activiteit in deze cirkel. Deze ontremming heeft vooral te maken met een laesie van het hierna genoemde corticoreticulospinale systeem. Het faciliterende reticulospinale systeem wordt zoals gezegd, beïnvloed door de psyche, maar ook door cerebellum, basale kernen en talrijke collateralen van vrijwel alle opstijgende en afdalende banen. 6 Inhiberende reticulospinale baan: deze ontspringt in het medullaire gedeelte van de formatio reticularis. De activiteit in dit systeem wordt vooral gestuurd door de supplementaire motorische schors (area 4s, mediaal in de lobus frontalis). Men noemt dit systeem daarom ook wel het corticoreticulospinale systeem. Dit systeem verloopt en functioneert geheel parallel met de piramidebaan (9). Het speelt een rol bij het

>>

H O U D I N G S R E G U L AT I E

245

>> 9 Piramidebaan

area 4-s

Psyche

Cerebellum 11 C decorticatie

optische houdingsreflexen

10 Basale kernen Rubrospinale banen 7

B decerebratie

4 Labyrint

Tectospinale banen 8

A spinalisatie

6

5

Vestibulospinale banen

3 Exterosensoren

spierspoel

Nek - symm. - asymm. - opricht

2 Propriosensoren gewrichtssensor

huid

Voorhoorn

peessensor

1 Interosensoren Spiertonus

Figuur 13.13 Neurofysiologie van de houdingsregulatie. De spiertonus wordt bepaald door de segmentale input (nrs 1 t/m 3) en de longitudinale input (nrs 4 t/m 11). Deze input werkt in op alfa-, gamma- en interneuronen. Spasticiteit wordt veroorzaakt door onderbreking van het corticoreticulospinale systeem dat ontspringt in area 4-s (supplementaire schors)(nr 6). A, B en C zijn respectievelijk spinalisatie-, decerebratie- en decorticatie-laesies.

7 8

opheffen van de ‘starheid’ van de houding om daardoor bewuste, snelle en soepele bewegingen mogelijk te maken. De houdingsaanpassingen die noodzakelijk zijn bij intentionele bewegingen komen via dit systeem tot stand. Uit recent PET-scanonderzoek blijkt dat bij vrijwel alle bewegingen verhoogde activiteit geregistreerd kan worden in deze supplementaire schors. NB Zelfs bij het ‘denken’ van bewegingen. Spasticiteit bij cerebrale laesies (corticaal of capsulair) wordt veroorzaakt door onderbreking van dit tonusremmende systeem. Spasticiteit neemt vaak toe bij actieve bewegingen: de begeleidende remming die normaal tijdens intentioneel bewegen optreedt, is kennelijk weggevallen. Rubrospinale banen: de precieze rol van deze baan bij de mens is onduidelijk. Tectospinale banen: talrijke, reeds besproken, visuele en auditieve invloeden op houding en oriëntatie.

>>

246

NEUROWETENSCHAPPEN

9

10

11

13.9

Piramidebanen (directe corticospinale banen): deze banen vormen de enige directe verbinding tussen cortex en ruggenmerg. De piramidebaan heeft invloed op gamma, alfa- en interneuronen. Via de directe invloeden op de alfa-motoneuronen kunnen de spinale neurale netwerken ‘gepasseerd’ worden en heeft de cortex een zeer directe invloed op de motoriek. Dit betreft vooral de fijne distale manipulatiemotoriek. De piramidebaan geeft op alle niveaus talrijke collateralen af, ook naar gebieden die een invloed hebben op tonus en houding. De precieze functie van de piramidebaan is nog een punt van discussie (zie hoofdstuk 16). Cerebellum: er zijn geen directe invloeden van het cerebellum op de spiertonus. De invloed van het cerebellum op tonus en houding komt tot stand via de eerdergenoemde banen (5,6,7,8). (Zie hoofdstuk 15 voor een bespreking van het cerebellum.) Basale kernen: de sterke ontregeling van spiertonus en houding bij laesies van de basale kernen (ziekte van Parkinson, Huntington enzovoort) maakt duidelijk dat basale kernen een essentiële rol spelen bij de houdingsregulatie. (Zie hoofdstuk 14 voor een verdere bespreking.)

INTERACTIES TUSSEN HOUDINGSREFLEXEN

Bij een normaal functionerend individu worden alle genoemde posturele reflexen en invloeden opgeteld tot een totaalresultaat. Vele sensorische bronnen hebben normaal hun aandeel in de uiteindelijk resulterende houding: evenwichtsorgaan, sensoren in en rond de nekwervels, visuele informatie, spierspoelen, peessensoren, huidsensibiliteit enzovoort. Deze veelheid aan sensorische bronnen maakt duidelijk dat men slechts onder uitzonderlijke omstandigheden reflexen afzonderlijk ziet ‘doorschemeren’. De interactie tussen nek- en labyrintreflexen werd reeds besproken aan de hand van figuur 13.12. Hierbij zou minstens nog opgeteld moeten worden: de visuele informatie en de informatie van de voetzolen. Het toch al complexe samenspel wordt dan welhaast ondoorgrondelijk, maar maakt zeker aannemelijk hoe de schier oneindige veelheid aan houdingen en bewegingen door het zenuwstelsel gestuurd en gereguleerd kan worden. Van speciaal belang is de interactie tussen visuele informatie en vestibulaire informatie. Bekend is natuurlijk de motion sickness (zeeziekte of wagenziekte). Deze wordt veroorzaakt doordat de vestibulaire en visuele informatie niet met elkaar kloppen. Op een boot, of lezend in een auto, is de visuele informatie constant bij voortdurende vestibulaire prikkeling. Kennelijk raakt het brein hierdoor in de war. Kijkt men op het schip naar de horizon, of tijdens de autorit naar buiten, dan kan men deze motion sickness tot op zekere hoogte tegengaan. Ook het omgekeerde is mogelijk: men kan ‘zeeziek’ worden bij het kijken naar een film die een grote beweging suggereert: dan is de vestibulaire informatie constant, terwijl de visuele informatie wisselt (in de bioscoop zou dan de stoel met de film mee moeten bewegen). Vestibulaire informatie draagt ook bij aan de visuele perceptie: wanneer men hard met een fiets door de bocht gaat, ligt het hoofd schuin in de ruimte, toch ziet men de visuele wereld horizontaal; de centrifugale kracht die door het evenwichtsorgaan wordt geregistreerd, zegt als het ware tegen het brein ‘ik ben scheef, dus niet de wereld’. Zit men echter in een trein die precies met de juiste helling overhellend door een flauwe

H O U D I N G S R E G U L AT I E

247

bocht gaat, dan ziet men de wereld wel scheef; de bocht is te flauw om vestibulaire prikkeling te geven: het brein ziet de wereld scheef. Visuele informatie kan een evenwichtssensatie veroorzaken; we bespraken reeds de ‘optreksensatie’ die we kunnen hebben wanneer we een andere trein zien wegrijden (eigenlijk een voorbeeld van synesthesie dus). De vestibulo-oculaire reflex (VOR) compenseert de oogstand op basis van hoofdbewegingen; hierdoor blijven de ogen stabiel ten opzichte van de ruimte om ons heen. We stipten reeds eerder aan dat deze reflex flexibel is. Normaal schuiven de retinabeelden naar links wanneer hoofd en ogen naar rechts draaien. Bij het dragen van een omkeerbril blijkt deze reflex zich snel aan te passen (plasticiteit, zie hoofdstuk 6).

13.10

STOORNISSEN VAN DE SPIERTONUS

Reeds eerder werd gesteld dat houdingsreflexen vaak niet geïsoleerd zichtbaar zijn. Soms kan men reflexen met kunstmatige middelen zichtbaar maken, bijvoorbeeld met de peeshamer of vibrator (zogenaamde tonische vibratiereflex; hierbij wordt de spierspoel geprikkeld). Ook tijdens de ontwikkeling in de eerste levensjaren ziet men sommige houdingsreflexen heel duidelijk, bijvoorbeeld nek- en labyrintreflexen. Ten slotte worden reflexen vaak duidelijk door hersenbeschadiging. Veel informatie over houdingsregulatie is ontleend aan experimenten met proefdieren, waarbij op allerlei niveaus in het centrale zenuwstelsel laesies werden aangebracht (zie figuur 13.13). r Spinalisatie wil zeggen dat het ruggenmerg door een snede is losgekoppeld van de hersenen; bij de mens spreekt men van dwarslaesie. Bij dieren veroorzaakt spinalisatie een hypotonie, dat wil zeggen een lage tonus: het dier kan niet staan. r Bij decerebratie is sprake van een snede ter hoogte van het mesencephalon; in dit geval ontstaat hypertonie, vooral van de extensoren; het dier kan staan en vertoont vele posturale reflexen (tonische hals- en labyrintreflexen; echter geen visuele oprichtreflexen). Ook bij de mens komt (zelden) extensiestijfheid voor bij laesies in de hersenstam. r Decorticatie wil zeggen dat de hersenschors geheel of gedeeltelijk afwezig is. Indien halfzijdig (bijvoorbeeld bij een groot corticaal infarct) geeft dit bij de mens het kenmerkende beeld van de spastische hemiplegie: flexiespasme aan de arm, extensiespasme aan de been. Klinisch komen allerlei stoornissen van de spiertonus voor, die allemaal te maken hebben met een ontregeling van het hiervoor besproken (zeer ingewikkelde!) tonusregulerende systeem (figuur 13.13). Grofweg kan men deze stoornissen indelen in hypertonie en hypotonie, respectievelijk verhoging en verlaging van de tonus. Er zijn twee, principieel verschillende vormen van hypertonie: 1 Spasticiteit: een snelheidsafhankelijke tonusverhoging bij centrale laesies, als gevolg van overgevoeligheid van alfa-motoneuronen. Kenmerkend is het zogenoemde knipmesfenomeen: bij passieve rek geeft de spier plotseling mee. Van spasticiteit bestaan weer verschillende subvormen, bijvoorbeeld spinale en cerebrale spasticiteit. Ook de verdeling over de spiergroepen kan variëren: flexie- of extensiespasticiteit. Spasticiteit kan direct na de laesie aanwezig zijn (bijvoorbeeld

248

2

NEUROWETENSCHAPPEN

bij een bloeding in de capsula interna), of na een wisselend interval van shock met lage spiertonus (‘slappe fase’). Rigiditeit is een opvallend symptoom bij de ziekte van Parkinson als gevolg van een laesie in de basale kernen. Bij Parkinson-rigiditeit blijkt passieve rek van de spier een abnormaal sterke M2- en M3 -respons te geven (d.w.z. de late responsen, 2 en 3, van figuur 7.9). Dit veroorzaakt het zogenoemde tandradfenomeen: voortdurende fixatiecontracties over het gehele passieve bewegingstraject. Er is hypertonie van alle spieren met een sterke flexiehouding. De automatische houdingsmotoriek is ernstig gestoord.

Hypo- of atonie kan vele oorzaken hebben. De meest evidente oorzaak is een onderbreking van de motoneuronen zoals bij een perifeer zenuwletsel: de zaak ligt dan geheel dood. Hypotonie komt echter ook voor bij centrale laesies, bijvoorbeeld bij aandoeningen van het cerebellum, of in de acute (slappe) fase na een hersenbeschadiging. Ten slotte zijn er nog bijzondere vormen van tonusstoornissen, zoals dystonie en katatonie. Bij dystonie zijn er aanhoudende onwillekeurige spiercontracties, die kunnen voorkomen in het kader van erfelijke extrapiramidale ziekten (bijvoorbeeld dystonia musculorum deformans), maar ook als gevolg van langdurig eenzijdig bewegen: focale handdystonie (bijvoorbeeld pianistenkramp, schrijfkramp). Katatonie is een verstijving die voorkomt bij psychiatrische aandoeningen: de patiënt is verstard in een gefixeerde houding (van het hele lichaam of van een lichaamsdeel). Katatonie toont duidelijk aan hoe sterk de invloed van de psyche op de spiertonus kan zijn. Voor meer informatie over spiertonus, houdingsregulatie en spasticiteit wordt verwezen naar: Lance en McLeod (1978), Bobath (1971), Roberts (1978), Kottke (1975), Brooks (1986), Carpenter (1990), Feldman (1980), Kwakkel (1995).

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

14

14.1 14.2 14.3 14.4 14.5 14.6 14.7 14.8 14.9

De basale kernen

Ligging van de basale kernen Piramidaal, extrapiramidaal en parapiramidaal systeem Van motivatie naar actie Circuits en lussen Parallelle of convergente informatieverwerking Neuronale activiteit in basale kernen Transmitters De functie van de basale kernen Stoornissen

Samenvatting De basale kernen liggen binnen in de hemisferen van de grote hersenen en vormen samen met het limbische systeem en amygdala het binnenbrein (paleoniveau). Ze bestaan uit de nucleus caudatus, het putamen, de globus pallidus, de nucleus subthalamicus, nucleus accumbens en substantia nigra. Basale kernen zijn betrokken bij automatische motoriek, expressieve motoriek en procedureel leren. Binnen het complexe proces van motivatie (de intentie, de wil) naar actie spelen ze een rol bij de programmering. Hierbij zijn talrijke circuits en lussen betrokken. De precieze mechanismen achter het functioneren van de basale kernen zijn echter nog steeds niet bekend. Ook de structurele ordening stelt ons voor raadselen: striosomen zijn lichte vlekjes in het striatum waarvan we de functie niet kennen. Voor zover we nu kunnen zeggen, vormen de basale kernen een onderdeel van een groter neuraal systeem, bestaande uit cortex, thalamus en een palet aan banen (piramidaal, extrapiramidaal en parapiramidaal) dat vooral betrokken is bij motoriek, maar zeker ook bij cognitie, waarneming en pijn. Stoornissen van basale kernen veroorzaken hyper- of hypokinetische syndromen, waarvan de ziekten van Parkinson en Huntington de bekendste zijn.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_14, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

250

14.1

NEUROWETENSCHAPPEN

DE LIGGING VAN DE BASALE KERNEN

In het binnenste van de hemisferen liggen de basale kernen (ook wel ‘basale ganglia’): de nucleus caudatus, het putamen (samen het striatum), de nucleus accumbens (op de grens tussen putamen en nucleus caudatus), de globus pallidus, de nucleus subthalamicus en de substantia nigra. Enkele andere kernen kunnen functioneel tot de basale kernen gerekend worden: bepaalde thalamuskernen, het tectum en de nucleus ruber. Basale kernen behoren tot het paleoniveau. Al uit hun diepere ligging blijkt dat het hier fylogenetisch oudere structuren betreft dan de hersenschors. De verplaatsing van cellichamen van het binnenste naar het oppervlak, leidend tot ‘schors’ (‘inside-out fenomeen’), is een proces dat relatief laat in de evolutie op gang is gekomen. De relatief ‘ouderwetse’ structuur van de basale kernen wil echter niet zeggen dat geen verdere evolutie heeft plaatsgehad. De verschillende kerngebieden zijn onderling op zeer ingewikkelde wijze verbonden. In dit hoofdstuk komt daarvan slechts een glimp aan de orde (figuur 14.3 tot en met 14.6). Het accent zal vooral liggen op enkele principes die in deze complexiteit ontdekt kunnen worden. Op de eerste plaats moet gesteld worden dat de basale kernen geen onafhankelijke eenheid vormen. Ze functioneren in een onlosmakelijke samenhang met talrijke andere gebieden: cerebellum, hersenschors, formatio reticularis en limbisch systeem. De samenhang met hersenschors enerzijds en limbisch systeem anderzijds komt duidelijk tot uiting in de ‘strategische’ neuro-anatomische ligging: limbisch systeem, nucleus caudatus en hersenschors zijn alle drie ‘komma’- of C-vormige structuren. Figuur 14.1 toont dat door deze parallelle ligging efficiënte verbindingen mogelijk zijn met uiteenlopende schorsgebieden: taalcentra, motorische schors, somatosensorische schors, visuele schors, akoestische schors en olfactorische schors. Functioneel betekent dit bijvoorbeeld dat een visuele waarneming (cortex) ook een emotionele (limbisch systeem) en expressieve (basale kernen) component heeft. Hetzelfde Figuur 14.1 Ligging limbisch systeem en basale kernen. Gestippeld: de C-vormige ligging van de nucleus caudatus en het limbische systeem. Gerasterd: putamen en de dieper gelegen globus pallidus. Intensief contact is mogelijk tussen deze gebieden en de hersenschors: O: olfactorisch (reuk), A: akoestisch, V: visueel, S: somatosensorisch, M: motorisch, T: taalcentra.

M S

T

A O

V

DE BASALE KERNEN

251

geldt voor de motoriek en de andere zintuigen. De intensieve verbindingen tussen limbisch systeem en basale kernen (via de nucleus accumbens, zie figuur 14.3) komen in het gedrag tot uiting door de koppeling tussen emoties en de expressie daarvan.

14.2

PIRAMIDAAL, EXTRAPIRAMIDAAL EN PARAPIRAMIDAAL SYSTEEM

Basale kernen worden gerekend tot het zogenaamde extrapiramidale systeem: een vage verouderde term die tegenwoordig vermeden moet worden. De indeling van motorische systemen in piramidaal en extrapiramidaal suggereert een tweedeling die niet bestaat. Een groot deel van de output van de basale kernen komt namelijk terecht in de motorische hersenschors, en bereikt de motoneuronen via de piramidebanen. Bovendien geven de piramidebanen veel collateralen af, onder andere naar de basale kernen; dit systeem van collateralen wordt ook wel aangeduid als parapiramidaal systeem (zie ook figuur 5.10 en 16.33). ‘Piramidale’ activiteit heeft dus zijn invloed op basale kernen, en basale kernen beïnvloeden weer het piramidale systeem. De basale kernen vormen dus een onderdeel van een samenhangend neuraal systeem (vooral) voor motoriek dat nog vrijwel geheel onbegrepen is. Figuur 14.2 toont de ligging van de basale kernen op een frontale doorsnede. Merk op hoe de capsula interna dwars door de basale kernen is gegroeid: als een meedogenloze vierbaansweg die een dorp in tweëen splitst. Hierdoor is een anatomische Figuur 14.2 Frontale doorsnede. De capsula interna is dwars door de basale kernen gegroeid. Hierdoor zijn putamen en nucleus caudatus, en globus pallidus en substantia nigra anatomisch van elkaar gescheiden geraakt. GPM en GPL: mediaal (intern) en lateraal (extern) deel van globus pallidus SUB: nucleus subthalamicus; SN: substantia nigra; VA, VL, IL: thalamuskernen (ventro-ant., ventro-lat., intralaminair); F: fornix; O: aqueductus cerebri (Shepherd, 1994).

gyrus cinguli capsula interna

lobus frontalis

nc. caudatus

corpus callosum F F VA VL

putamen

thalamus

IL

0 GPL SUB

GPM lobus temporalis

hippocampus SN

hersenstam

252

NEUROWETENSCHAPPEN

scheiding ontstaan tussen putamen en nucleus caudatus en tussen globus pallidus en substantia nigra. Nucleus caudatus en putamen kan men beschouwen als ‘input-kernen’: hier komen vele afferente vezels binnen uit de hersenschors. Globus pallidus en substantia nigra zijn ‘output-kernen’. De meeste efferente vezels hebben via de thalamus invloed op de hersenschors. Een klein deel bereikt de formatio reticularis (spiertonus en houding) en het tectum (oog- en oriëntatiebewegingen).

14.3

VAN MOTIVATIE NAAR ACTIE

‘Motivatie’ is datgene dat ons beweegt, de innerlijke drang tot een handeling (zie ook hoofdstuk 11). Figuur 14.3 (ontleend aan Mogenson, 1980) laat zien welke hersengebieden een rol spelen bij het initiëren van motoriek, uitgaande van een spontane actie, dat wil zeggen niet uitgelokt door een stimulus. Een voorwaarde voor iedere handeling is een zekere activatie van de hersenen: arousal. Vervolgens kan een handeling geïnitieerd worden vanuit een emotie of vanuit een cognitie. De plaats van het limbische systeem en de basale kernen is in figuur 14.3 duidelijk te zien: basale kernen krijgen ‘emotionele’ informatie uit het limbische systeem, en ‘cognitieve’ informatie uit de associatieve schorsgebieden; de nucleus accumbens is hierbij een tussenstation tussen limbisch systeem en basale kernen. De output is tweeledig: 1 via hersenstam en ruggenmerg: beïnvloeding van patroongeneratoren en coördinatieve structuren; en 2 een lus via de thalamus en de primaire motorische schors. De figuur toont drie fasen die voorafgaan aan een handeling, die hierna kort besproken worden.

14.3.1 Initiëring De vroegste elektrische veranderingen die aan een ‘spontane’ handeling voorafgaan, zijn diffuus meetbaar over de gehele hemisferen. Dit heeft te maken met de arousal die voor iedere handeling optreedt: eerst wakker worden, dan handelen. Daarna centreert de activiteit zich ofwel in de diepte: het ‘emotionele’ brein, of in de schors van een hemisfeer: het ‘cognitieve’ brein. De motivatie tot handelen kan een emotie zijn: een klap uit woede, of een cognitie: een verstandige opmerking tijdens een vergadering. In hoofdstuk 8 werd reeds uitgelegd dat het cognitief en emotioneel bewegen gescheiden gestoord kunnen zijn (zogenaamde ‘dissociatie’): de man in figuur 8.6 kan niet de tanden laten zien, maar wel lachen. Op figuur 14.3 zijn de gescheiden wegen voor emotioneel en cognitief bewegen duidelijk te zien. Stoornissen van de initiëring van motoriek (‘initiatiefloosheid’) komen veel voor na hersenletsel. Figuur 14.3 brengt hiervoor drie oorzaken onder de aandacht: 1 de arousal is te laag: de patiënt is suf of apathisch en komt daardoor eenvoudigweg niet tot handelen; 2 de patiënt mist de emotie: de innerlijke drang, de wil ontbreekt (‘zonder honger geen eten’); 3 de cognitie is gestoord, dat wil zeggen de patiënt snapt de situatie of bedoeling niet, en komt daardoor niet tot handelen; men kan niet kaarten of schaken zonder

DE BASALE KERNEN

253

‘arousal’

initiëring

formatio reticularis

‘emotionele’ brein ‘cognitieve’ brein

limbisch systeem

associatieschors nucleus accumbens

hersenstam generatoren

cerebellum

ventrolaterale thalamus-kernen

programmering

basale ganglia

ruggenmerg patroon-generatoren

uitvoering

motorische schors

motorunits

beweging/handeling

Figuur 14.3 Van motivatie naar actie in drie fasen: initiëring, programmering en uitvoering. Zie tekst voor uitleg (vrij naar Mogenson, 1980).

de regels te kennen. Bepaalde vormen van apraxie kunnen ook hiertoe gerekend worden (ideatorische apraxie, zie hoofdstuk 16).

14.3.2

Programmering

Dit is de fase na de keuze van de handeling, de fase waarin de handeling ‘in elkaar wordt gezet’: de precieze timing en opeenvolging van de spiercontracties, de eerdergenoemde ‘symphony of movements’ (het tweede niveau in figuur 8.10). Bij deze programmering spelen vele hersengebieden een rol, maar vooral de basale kernen en het cerebellum. Hoe dit precies in zijn werk gaat, is nog een raadsel. Men spreekt weliswaar van ‘motorisch programma’, maar niemand weet wat dat precies is. De figuur toont duidelijk dat de thalamus ook een sleutelrol speelt bij het programmeren van de motoriek, dat wil zeggen de thalamus heeft niet alleen een ‘sensorische’ functie zoals altijd gesteld wordt. Merk ten slotte op dat de (primaire) motorische schors relatief ‘laag’ in het systeem zit: een laatste ‘toetsenbord’ dat wordt aangeslagen om uiteindelijk het ruggenmerg te bereiken.

254

NEUROWETENSCHAPPEN

Stoornissen in de programmering kunnen zich uiten in een onhandige, niet vloeiende uitvoering van de beweging (bij intacte spierkracht) (motorische apraxie, zie hoofdstuk 16). Bij cerebellaire ataxie zijn de richting en afmetingen van de bewegingen gestoord. Bij stoornissen in de basale kernen ontstaat, afhankelijk van de plaats van de laesie, een tekort of teveel aan bewegingen: hypokinesie (bewegingsarmoede, zoals bij de ziekte van Parkinson) of hyperkinesie (onwillekeurige bewegingen, bijvoorbeeld de ziekte van Huntington), als regel gekoppeld aan stoornissen van tonus en houding (zie verder).

14.3.3 Uitvoering Via afdalende baansystemen worden de opdrachtsignalen aan de motoneuronen doorgegeven. Merk op dat er naast directe corticospinale banen (piramidebanen) ook andere afdalende banen naar het ruggenmerg zijn: indirect corticospinaal, onder andere via basale kernen, en (indirecte) banen uit het cerebellum. Bij een laesie van één van deze banen zijn andere banen nog intact. Dit verklaart de complexiteit van motorische stoornissen bij hersenbeschadiging: bepaalde vormen van motoriek zijn uitgevallen, terwijl andere vormen nog intact zijn. Bij ziekten van motoneuronen (bijvoorbeeld amyotrofische lateraalsclerose – ALS) of spieren (bijvoorbeeld spierdystrofieën) ontstaan verlammingen (parese, paralyse).

14.4

CIRCUITS EN LUSSEN

In hoofdstuk 5 werd reeds (aan de hand van figuur 5.13) iets gezegd over de neurale circuits die verlopen via basale kernen en/of cerebellum. De ingewikkeldheid van de verbindingen komt tot uiting in het feit dat ieder boek of verhandeling over basale kernen z’n eigen circuits of flow-diagram toont. De aard van het diagram hangt vaak af van het interessegebied: een schema over de rol van de basale kernen bij emotioneel gedrag zal er heel anders uitzien dan een schema over de rol bij oogbewegingen of over de werking van bepaalde transmitters. Voor dit hoofdstuk is daarom een beperkte keuze gemaakt. Het striatum- en cerebellumcircuit (zie figuur 14.4): A Het striatumcircuit: ‘cortex – striatum – globus pallidus – thalamus – cortex’. B Het cerebellumcircuit: ‘cortex – pons – cerebellum – thalamus – cortex’. Het directe en indirecte stratiumcircuit (zie figuur 14.5): A Het directe circuit verloopt via striatum, globus pallidus internus en thalamus. B Het indirecte circuit schakelt in de globus pallidus externus en verloopt via nucleus subthalamicus en globus pallidus internus naar de thalamus. Bij hyperkinetische syndromen overheerst het directe circuit, bij hypokinetische syndromen het indirecte (DeLong, 1990). Twee output-lussen naar de thalamus (zie ook figuur 14.5): A Via de globus pallidus. B Via de substantia nigra. In figuur 14.6 is dit alles nog eens schematisch samengevat. In de figuur is aangegeven dat er in het striatum een ruimtelijke ordening van de input (‘somatotopie’) bestaat. De

DE BASALE KERNEN

supplementaire motorische schors

Cortex

premotorische schors

1

Thalamus

2

255

primaire motorische schors

3

Striatum

Pons

Globus pallidus

Cerebellum

Figuur 14.4 Motorische circuits: het striatumcircuit en het cerebellair circuit. Thalamuskernen (1, 2 en 3) zijn een schakelplaats in beide circuits (Kandel, 1991). Figuur 14.5 Motorische circuits van de basale kernen. Directe weg: via putamen, globus pallidus internus of substantia nigra naar thalamus en schors. Indirecte weg: ‘omweg’ via nucleus subthalamicus. Globus pallidus en substantia nigra zijn ‘output-stations’ (Kandel, 1991). suplementaire motorische schors motorische schors somatosensorische schors lobus parietalis

premotorische schors

corticostriatale vezels

corticale efferenten

naar hersenstam en ruggenmerg

globus pallidus internus externus

nc. subthalamicus thalamus striatum substantia compacta nigra: reticulata

256

NEUROWETENSCHAPPEN

N E O C O R T E X FRONTAAL

MOTORISCH PARIETAAL TEMPORAAL

THALUMUS ACC

S T R I A

CM

T U M

VA

VL

GPE

ST

GPI M SNPC SNPR

C

RF

R

hersenstam ruggenmerg

Figuur 14.6 Overzicht van de belangrijkste verbindingen van de basale kernen volgens Brooks (1986). Witte pijlen: excitatie. Zwarte pijlen: inhibitie. Gestreepte pijlen: dopaminerge verbindingen. Acc: nucleus accumbens; CM, VA en VL: thalamuskernen; GP-e en GP-i: globus pallidus externus en internus; ST: nucleus subthalamicus; SN-pc en SN-pr: substantia nigra, pars compacta en pars reticulata; M: mesencephalon (tegmentum); C: colliculus superior (tectum); RF: reticulaire formatie; R: raphekernen (in pons). De projectie van de cortex op het striatum is somatotopisch geordend (zie pijltjes).

projectie van het menselijk lichaam in de primaire motorische schors is hier in zekere mate terug te vinden. De corticale organisatie gaat dus niet verloren in het striatum. Twee input-lussen van cortex naar striatum (in figuur 14.5 en 14.6 niet afzonderlijk aangegeven): A De ‘motor-loop’ via het putamen; het putamen krijgt hierbij vooral input van de sensomotorische schorsgebieden (primaire, premotorische en somatosensorische schors. B De ‘complex-loop’ via de nucleus caudatus; de nucleus caudatus ontvangt input uit grotere corticale arealen: prefrontale en andere associatieve schorsgebieden (Brooks, 1986). Figuur 14.7, afkomstig uit een themanummer over basale kernen van het tijdschrift Trends in Neurosciences (1990) is een poging de tot nu toe bekende verbindingen en circuits samen te vatten. De enorme complexiteit is een karikatuur van onze onwetendheid!

Figuur 14.7 ‘Connections’ zoals weergegeven in een themanummer over de basale kernen van het tijdschrift ‘Trends in Neurosciences’ (Selemon, 1990).

DE BASALE KERNEN

257

258

NEUROWETENSCHAPPEN G

A

B

C

D

E

F

Figuur 14.8 A B C D E F G

Striosomen, blobs en andere raadselachtige vlekjes en patronen.

oog-dominantiekolommen in de primaire visuele schors (laag 4) blobs in de primaire visuele schors (laag 2 en 3) stripes in de secundaire visuele schors barrels in de primaire somatosensorische schors (snorharen) barreloïden in de thalamus glomeruli in de bulbus olfactorius striosomen in het striatum (Graybiel, 1990 en Purves e.a., 1992)

Intermezzo: raadselachtige vlekjes Op vele plaatsen in het centrale zenuwstelsel kan men een zekere ordening aantreffen die zichtbaar wordt bij bepaalde kleurings- of fixatietechnieken (zie onder andere Gerfen 1992; Purves e.a., 1992). Figuur 14.8 geeft enkele voorbeelden van patronen die in de schors zijn gevonden (A tot en met F). De oog-dominantiekolommen en de zogenaamde ‘blobs’ in de visuele schors (A) worden in hoofdstuk 16 verder besproken.

>>

DE BASALE KERNEN

>>

259

Figuur 14.8 G toont de vlekjes in het striatum die zichtbaar worden bij een fixatietechniek op het enzym acetylcholinesterase (nodig voor de afbraak van acetylcholine). Deze vlekjes heeft men striosomen genoemd. Zij bevatten relatief weinig acetylcholinesterase. De functie van deze striosomen is op dit moment niet bekend. Er is geopperd dat striosomen vooral input krijgen vanuit limbische structuren, terwijl de omliggende structuren (de matrix) meer input uit de neocortex krijgt.

14.5

PARALLELLE OF CONVERGENTE INFORMATIEVERWERKING

De klassieke opvatting is dat er een sterke convergentie van activiteit bestaat van cortex, via striatum en globus pallidus naar de thalamus (zie figuur 14.9, links). De laatste tijd blijkt echter in toenemende mate dat de geordende projecties in de hersenschors in de basale kernen blijven bestaan, dat wil zeggen er zou sprake zijn van meer parallelle informatieverwerking (figuur 14.9, rechts). Door de herhaalde informatiestroom via deze circuits zouden de motorische commandosignalen in toenemende mate verfijnd kunnen worden. Deze rondgaande neurale activiteit zou een rol spelen bij plastische veranderingen die nodig zijn bij routinevorming en automatisering, dat wil zeggen leerprocessen. De wetenschappelijke discussie over parallelle informatieverwerking in de hersenen is in volle gang. In het geval van de basale kernen heeft deze discussie nog niet geleid tot een hanteerbare theorie.

14.6

NEURONALE ACTIVITEIT IN BASALE KERNEN

Registratie van neuronale activiteit in de basale kernen heeft tot nu toe verwarrende informatie opgeleverd. Vele neuronen vertonen spontane basisactiviteit. In de nucleus Figuur 14.9 Convergente versus parallelle informatieverwerking via de basale kernen. Links: de ‘klassieke’ convergentieopvatting. Rechts: de meer recente ‘parallelle-informatieverwerking’ opvatting (vrij naar Brooks, 1986).

A

B

C

cortex

A

C

B

B C

A

B

pallidum C

A

ABC

striatum

A

B

A B C

s. nigra

thalamus

A B C

C

260

NEUROWETENSCHAPPEN

caudatus en het putamen is deze laag tot nihil, in de globus pallidus relatief hoog (tot 100 per sec). Dit heeft wellicht te maken met het feit dat vezels uit het striatum een overwegend inhiberende invloed hebben op de globus pallidus. Doordat de striatumactiviteit in rust laag is, is er ook weinig inhiberende input naar de globus pallidus, zodat de neuronen daar gemakkelijk actief kunnen worden. De globus pallidus heeft weer een inhiberende invloed op de thalamus. Activiteit van het striatum heeft dus een ‘remming van een rem’ tot gevolg: neuronen in de thalamus worden gedesinhibeerd. Principes van remming en ontremming spelen een belangrijke rol bij de interactie tussen verschillende basale kernen. Wat betreft de tijdsrelatie met de bewegingen blijkt dat vele neuronen in de basale kernen actief zijn tijdens allerlei bewegingen. Slechts sommige neuronen worden geactiveerd voor de beweging. De rol van de basale kernen bij de initiëring van bewegingen (de ‘klassieke’ opvatting) staat hiermee ter discussie. De basale kernen leveren kennelijk niet het uiteindelijke ‘startsignaal’ voor de beweging. (NB Dit wordt vaak gesteld omdat de Parkinson-patiënt grote moeite heeft bewegingen te initiëren.) Ondanks talrijke experimenten heeft men nauwelijks enige relatie kunnen ontdekken tussen neuronale activiteit in de basale kernen en de aard van de uiteindelijke EMG-activiteit van de spier. Spelen de basale kernen wel een rol bij de programmering van motoriek? Of betreft het misschien een of ander voorstadium van de programmering waarvan het resultaat niet meer zichtbaar is in de uiteindelijke spieractiviteit (net zoals aan een boek niet meer te zien is met welke vulpen of computer de tekst geproduceerd is)? Deze vragen kunnen op dit moment (nog) niet beantwoord worden.

14.7

TRANSMITTERS

In de jaren zestig werd bekend dat dopamine en acetylcholine transmitters in het striatum waren. De balans tussen de inhiberende dopamine-invloed en exciterende acetylcholineinvloed werd gezien als een cruciale factor voor een adequate motoriek. Bij de ziekte van Parkinson werd een afwijking aangetoond in de substantia nigra (zgn. Lewy-bodies). Door de degeneratie van de nigrostriatale baan ontstaat een dopamine-tekort in het striatum. De ontwikkeling van het Parkinsonmiddel L-dopa als ‘substitutietherapie’ leek aanvankelijk een groot medisch succes: de motoriek van de Parkinson-patiënt verbeterde aanzienlijk (zie figuur 8.9). Oliver Sacks beschreef patiënten die uit hun post-encefalitisch coma ontwaakten (Awakenings) en loskwamen uit hun motorische verstijving. Het enthousiasme is op dit moment enigszins getemperd aangezien gebleken is dat het langdurig slikken van L-dopa tot onomkeerbare hinderlijke bijverschijnselen leidt. Daarbij komt dat de lijst van transmitters die in de basale kernen zijn aangetoond, steeds langer wordt: acetylcholine, dopamine, glutamine, GABA (gamma-aminoboterzuur), enkefaline, substantie P en nog veel meer. Tijdens het verloop van de ziekte van Parkinson ontstaan uiteindelijk tekorten van vele andere transmitters. Een verdere bespreking van de rol van deze transmitters valt buiten het kader van dit boek. In onderzoek en literatuur krijgen theorieën rond transmitters ruim aandacht. Dit heeft te maken met de (vaak naïeve) hoop ooit een afdoende medicament te ontwikkelen.

DE BASALE KERNEN

14.8

261

DE FUNCTIE VAN DE BASALE KERNEN

Op dit moment is een precieze formulering van de functie van de basale kernen niet mogelijk. Het eerdergenoemde uitgebreide themanummer over de basale kernen (Trends in Neurosciences, 1990) bevat weliswaar veel informatie over transmitters, afferente en efferente verbindingen, circuits enzovoort, maar een sluitende theorie ontbreekt. De ideeën over functie zijn vooral afgeleid uit de symptomatologie bij laesies van de basale kernen, zoals in het geval van de ziekte van Parkinson en Huntington. Hieraan kleven echter minstens twee risico’s, namelijk: 1 Wanneer een laesie een symptoom veroorzaakt – bijvoorbeeld een tremor – wil dit nog niet zeggen dat de betreffende functie in het gebied van de laesie gelokaliseerd is – het onderdrukken van trillingen. Vergelijk dit met een versleten remvoering: de rem maakt dan een schurend geluid; toch is de functie van de remvoering niet om de rem ‘geruisloos’ te laten functioneren. De eigenlijke functie – het veroorzaken van een wrijfweerstand en daardoor draaivertraging – is onmogelijk af te leiden uit het ‘schurende geluid’. 2 Bij de ziekte van Parkinson en Huntington bestaan afwijkingen in de basale kernen (onder andere transmittertekorten), maar ook in vele andere gebieden van de hersenen (onder andere cortex). De symptomatologie is dus het resultaat van een ontregeling van een veel groter systeem dan alleen maar basale kernen. Hieronder volgen enkele suggesties over de functie van de basale kernen die men tegenwoordig veel tegenkomt in de wetenschappelijke literatuur. 1 Basale kernen zijn van belang voor zogenaamde zelf-geïnitieerde (spontane) bewegingen, dat wil zeggen bewegingen die niet worden uitgelokt door externe stimuli, bijvoorbeeld ineens uit een stoel opstaan (zoals gezegd, een enigszins omstreden opvatting). 2 Basale kernen spelen een belangrijke rol bij procedureel leren en de vorming van routines: het automatisch verrichten van aangeleerde handelingen. Het gaat dan vooral om vaste, veelvoorkomende bewegingsreeksen zoals autorijden, deur op slot doen, koffiezetten, typen enzovoort, dat wil zeggen afzonderlijke bewegingen worden vloeiend aaneengeschakeld. Bij een beginnend leerproces, wanneer de taak nog nieuw is, zijn vele gebieden van de cortex (neoniveau) betrokken. Recentelijk heeft men dit met PET-scan onderzoek goed kunnen aantonen. Wanneer de beweging eenmaal is aangeleerd en automatisch als routine kan worden verricht, is de neurale sturing als het ware ‘gedelegeerd’ naar de basale kernen. Eenmaal in deze routinefase verloopt de beweging mooi vloeiend en moeiteloos. Dan zijn ook dubbeltaken mogelijk: lopend praten, afwassend naar het nieuws luisteren, etend fietsen enzovoort. Het belang van routines (‘de macht der gewoonte’) werd reeds in de negentiende eeuw door William James benadrukt in zijn monumentale werk The Principles of Psychology, hoofdstuk 4 ‘Habits’ (1890, Nederlandse vertaling + selectie: 1992). 3 Basale kernen zijn essentieel voor de uitvoering van aangeleerde handelingen. Ze stemmen de commandosignalen op een of andere manier af op de heersende

262

4

5 6

7

8

NEUROWETENSCHAPPEN

situatie of context. Hierdoor is een grote flexibiliteit van de motoriek mogelijk (bijvoorbeeld opstaan uit zeer verschillende stoelen). Basale kernen spelen via invloeden op andere hersenstamcentra een rol bij de integratie van houding en beweging. Voorbeeld: bij het lopen op een hellend vlak (bergtocht) moeten alle houdingsreflexen worden aangepast, zodat het lopen gewaarborgd blijft. De nucleus caudatus speelt mogelijk een rol bij ruimtelijke oriëntatie en oogbewegingen (verbindingen met corticale blikcentra). De basale kernen controleren of de corticale opdrachtsignalen in overeenstemming zijn met de biologische noodzaak of behoefte. Iemand die honger heeft gedraagt zich anders dan iemand die angstig is. De basale kernen ontvangen ‘efferentiekopieën’ (zie hoofdstuk 9) van corticale opdrachtsignalen, alsmede feedback over in gang zijnde bewegingen en acties; deze signalen worden als het ware vergeleken met informatie over ‘biologische behoeften’ uit het limbische systeem. Limbisch systeem en basale kernen werken functioneel samen. Men kan het limbische systeem beschouwen als de neurale structuur die het totstandkomen van een emotie mogelijk maakt (zie hoofdstuk 11), bijvoorbeeld schrik bij een plotseling opdoemende vrachtwagen (afferente functie). De basale kernen kan men dan beschouwen als het ‘efferente’ gedeelte: de expressie van de emotie: kreet slaken, lachen, huilen, gebaren en misschien zelfs ‘emotionele taal’ (psalmen, gedichten enzovoort). De basale kernen zijn ook betrokken bij niet-motorische functies, o.a. pijn (nociceptieve neuronen zijn aangetoond), cognitieve functies (o.a. aandacht), alsook bij bepaalde psychiatrische stoornissen (schizofrenie).

14.9

STOORNISSEN

Laesies in de basale kernen (degeneraties en transmittertekorten) veroorzaken een gestoorde balans tussen de diverse circuits in de basale kernen. De ziekten kunnen grofweg worden ingedeeld in twee mogelijke categorieën: 1 Hyperkinetische syndromen: deze gaan gepaard met onwillekeurige bewegingen zoals chorea, athetose, dystonieën, hemiballisme. De bekendste ziekte is de chorea van Huntington: de patiënt heeft ongewilde abrupte, schokkende bewegingen die soms met veel bewuste moeite kort onderdrukt kunnen worden. Er zijn ook onwillekeurige grimassen in het gelaat. Bij de ziekte van Huntington bestaat er een atrofie van de nucleus caudatus, putamen en delen van de hersenschors. Er is een tekort aan de transmitters GABA en acetylcholine waardoor de dopamineinvloed overheerst. 2 Hypokinetische syndromen: er is een bewegingsarmoede. Enkele opvallende symptomen bij de ziekte van Parkinson kwamen reeds aan de orde in hoofdstuk 8. Er is een degeneratie van de nigrostriatale banen waardoor een dopaminetekort ontstaat in het striatum. De patiënt vertoont een bewegingsarmoede, en moet bij alle bewegingen nadenken. Het spontaan op gang komen is ernstig bemoeilijkt. De emotionele expressie kan geheel verdwijnen: de patiënt heeft het ken-

DE BASALE KERNEN

263

merkende maskergelaat. De spraak is monotoon, zacht en moeilijk te verstaan. Het schrift is klein tot onleesbaar. Opvallend is hoe adequaat de patiënt vaak reageert op externe prikkels: het lopen op marsmuziek gaat aanzienlijk beter dan zonder, het looppatroon verbetert bij strepen op de grond (zie hoofdstuk 8), traplopen gaat soms ineens heel goed: iedere trede vormt een soort stimulus. In sommige situaties kan de patiënt ineens doortastend en efficiënt handelen, bijvoorbeeld een ingreep in een gevaarlijke situatie (kind grijpen dat bijna in het water valt). Men spreekt van paradoxale kinesie: een plotselinge doortastendheid die onverwacht is in het licht van de ernstig beperkte motoriek. In de eerdergenoemde film Iwan is te zien hoe de motoriek van Iwan ineens helemaal loskomt bij een duik in het zwembad; zelfs zijn stem klinkt weer luid. Voorzover er sprake is van een uitlokkende stimulus of situatie is deze paradoxale kinesie te verklaren doordat dergelijke bewegingen gestuurd worden vanuit het neoniveau. Volgens Glickstein en Stein (1991) is het vooral het cerebrocerebellaire circuit (dat tot het neoniveau behoort) dat in actie komt tijdens deze paradoxale kinesie.

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

15

15.1 15.2 15.3 15.4 15.5 15.6

Het cerebellum

Het cerebellum, waarom? Evolutie Neuronennetwerken De werkwijze: vergelijken en corrigeren De functie: van motoriek tot cognitie Stoornissen: cerebellaire ataxie

Samenvatting De kleine hersenen (cerebellum) omvatten slechts 10% van het totale hersenvolume, maar bevatten meer dan de helft van alle neuronen. De ontwikkeling van het cerebellum heeft in de evolutie gelijke tred gehouden met die van de grote hersenen. Men onderscheidt dan ook het archicerebellum (regulatie van evenwicht), het paleocerebellum (locomotie) en het neocerebellum (manipulatie en cognitie). De neuronenschakelingen in het cerebellum zijn uiterst geometrisch geordend. Door vergelijking van motorische opdrachtsignalen met re-afferente informatie over de uitvoering, wordt een verschilsignaal berekend waarmee ofwel de opdracht ofwel de uitvoering kan worden gecorrigeerd. De laatste tijd wordt in toenemende mate geopperd dat het cerebellum niet alleen een rol speelt bij de sturing van motoriek, maar ook bij de regulatie van cognities (gedachten, redeneringen) en zelfs van emoties: het cerebellum verfijnt de functie van ieder hersengebied waarmee het reciprook verbonden is. Dit impliceert dat er bij laesies in het cerebellum behalve de overbekende cerebellaire ataxie ook stoornissen kunnen zijn in cognities en emoties.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_15, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

266

NEUROWETENSCHAPPEN

15.1

HET CEREBELLUM, WAAROM?

De kleine hersenen liggen geheel aan de achter-onderzijde van het brein, vlak boven het achterhoofdsgat. Ze zijn via verschillende dikke bundels intensief verbonden met de hersenstam, en via de hersenstam met het cerebrum (grote hersenen) en ruggenmerg. Naar schatting zijn er 40 miljoen vezels die het cerebellum met het cerebrum verbinden; vergelijk dit bijvoorbeeld met de piramidebaan en de tractus opticus, die ieder ‘slechts’ een à twee miljoen vezels bevatten. Het cerebellum weegt niet meer dan 10 procent van het totale breingewicht, maar bevat méér neuronen dan de hele rest van het brein (dat wil zeggen in de orde van grootte van 1012). Het cerebellum krijgt in pers en media weinig aandacht. De leek weet nauwelijks van het bestaan ervan. Een knagend knelpunt in het cerebellumonderzoek is het feit dat erg veel bekend is over neuronen en neuronenschakelingen in het cerebellum, terwijl een sluitende theorie over de functie van het cerebellum ontbreekt. Een laesie van het cerebellum, en zelfs een algehele verwijdering, laat aanvankelijk duidelijke motorische stoornissen zien; er treedt echter bij proefdieren en in wat mindere mate bij de mens, vaak een opmerkelijk herstel op. Men kan zich dus afvragen wat de functie van het cerebellum is, als dit orgaan gemist kan worden. In neurofysiologie-leerboeken wordt altijd een afzonderlijk hoofdstuk gewijd aan het cerebellum. Het cerebellum opereert echter altijd in samenhang met de grote hersenen. Vergelijk dit met een soort ‘controle-afdeling’ in een groot bedrijf: deze afdeling vervaardigt geen product maar signaleert trends, geeft adviezen, verwerkt klachten enzovoort. Een goed werkend bedrijf kan in een stabiele maatschappij uitstekend op routine functioneren zonder deze controle-afdeling. Het loopt echter mis als de eisen van de maatschappij veranderen. Opmerkelijk is ook het feit dat de cerebellumhelften ongekruist (en dubbel gekruist) verbonden zijn met de lichaamshelften, en dus gekruiste verbindingen hebben met de grote hersenen (zie figuur 15.1). Naar een verklaring hiervoor kan men slechts gissen. Het cerebellum is opgebouwd uit een schors (waarin zich de neuronennetwerken bevinden) en de daarbinnen gelegen witte stof die de af- en aanvoerende vezels bevat. Diep in het cerebellum liggen de cerebellaire kernen die het output-station van het cerebellum vormen.

15.2

EVOLUTIE

Net als bij de grote hersenen kan men in het cerebellum drie fylogenetische stadia onderscheiden. Dat wil zeggen, het cerebellum behoort niet tot een van de hiërarchische niveaus, maar bevat ze alle drie. Men onderscheidt het archi-, paleo-, en neocerebellum: overeenkomend met een uitgroei van mediaal naar lateraal die geleidelijk in de evolutie heeft plaatsgehad. De evolutie van het cerebellum lijkt vooral samen te hangen met de evolutie van motorisch gedrag. Bij de vis heeft het cerebellum vooral een evenwichtsfunctie; bij de evolutie tot landdier (amfibie, reptiel) ontstaan ledematen: de cerebellumfunctie wordt uitgebreid met locomotie. Bij zoogdieren en primaten wordt de cerebellumfunctie verder uitgebreid met manipulatie en oog-handcoör-

HET CEREBELLUM

267

Figuur 15.1 Gekruiste en ongekruiste verbindingen van en naar het cerebellum. Het cerebellum is ongekruist verbonden met de lichaamshelft.

dinatie (‘de voorpoten komen los van de grond’). Manipulatie hangt weer samen met cognitie: gereedschap, tekenen, schrijven, pianospelen. De theorie dat het cerebellum ook een belangrijke rol bij cognitie speelt, is in het licht van deze evolutie-lijn zeker niet onlogisch: een belangrijk deel van de menselijke handmotoriek staat immers ten dienste van cognitie en communicatie (schrijven, gebaren, typen, schilderen, muziekmaken enzovoort). Waar of niet-waar, de evolutielijn ‘evenwicht – locomotie – manipulatie’ is een handige geheugensteun voor het onthouden van de cerebellumfuncties. Tabel 15.1 geeft een overzicht van cerebellumdelen met functie, gerangschikt volgens deze evolutielijn.

15.2.1

Archicerebellum: evenwicht

Het archicerebellum bestaat uit de lobus flocculonodularis en de vermis (zie fig. 15.2). De belangrijkste input komt (via vestibulaire kernen) uit het evenwichtsorgaan. De output schakelt in de nucleus fastigius (diep cerebellaire kern) en in de vestibulaire kernen. De belangrijkste functie is het bewaren van het evenwicht, vandaar ook vestibulocerebellum. Deze evenwichtsregulatie komt tot stand doordat afdalende vestibulospinale banen de axiale (proximale) spieren beïnvloeden. Ook speelt dit deel van het cerebellum een rol bij de regulatie van oogbewegingen in relatie tot de hoofdbewegingen: de vestibulo-oculaire reflex (VOR). Bij het ‘nee-schudden’ worden tegengestelde oogbewegingen opgewekt zodat de netvliesbeelden stabiel kunnen blijven (men kan iemand hoofdschuddend toespreken zonder dat men die persoon heen en weer ziet schudden).

268

NEUROWETENSCHAPPEN

Tabel 15.1 anatomie Vestibulo- flocculus Archivermis

input vestibulair systeem

SpinoPaleo-

pars intermed. (o.a. lob. ant.)

CerebroNeo-

pars lat. hemisfeer (o.a. lob. post.)

15.2.2

kern nc. vestibularis nc. fastigius

output vestibulospinale banen oogspierkernen

functie Evenwicht axiale motoriek vestibulooculaire reflex

proprioceptie nc. interpositus visueel (globosus en auditief emboliformis)

ruggenmerg cortex cerebri

Locomotie uitvoering bewegingen feedback

cortex cerebri

cortex cerebri

Manipulatie planning, initiëring, timing, cognitie? feedforward

nc. dentatus

Paleocerebellum: locomotie

Het paleocerebellum, ook wel spinocerebellum, ligt aan weerszijden van de mediaanlijn (figuur 15.2), en werkt vooral op geleide van proprioceptieve en exteroceptieve informatie (spierspoelen, pees- en gewrichtssensoren, tactiele, visuele en akoestische informatie). Dit deel van het cerebellum verwerkt sensorische feedback die het gevolg is van de bewegingen. Deze feedback wordt vergeleken met informatie over de bewegingsintentie die als efferentiekopie (efference copy) in het cerebellum terechtkomt. Informatie over de actuele beweging en over de bewegingsintentie wordt dus vergeFiguur 15.2

Anatomie van het cerebellum.

spinocerebellum (paleo)

nc. fastigius nc. dentatus

nc. interpositus

cerebrocerebellum (neo)

vestibulocerebellum (archi)

HET CEREBELLUM

269

leken. Deze werkwijze is in figuur 15.5 aangegeven: een efferentiekopie van het motorische opdrachtsignaal (dat in de motorische schors is gestart) bereikt het cerebellum en wordt hier enige tijd (via een soort kort geheugen) vastgehouden. Wanneer de beweging heeft plaatsgevonden, bereikt de sensorische feedback (re-afferentie, zie hoofdstuk 9) het cerebellum. Het cerebellum vergelijkt het opdrachtsignaal met de feedback. Komen deze niet overeen, dan wordt een correctiesignaal gegenereerd. In figuur 15.5 is aangegeven dat zowel de opdracht (hersenschors) als de uitvoering (ruggenmerg) gecorrigeerd kan worden. Het output-signaal verlaat het cerebellum via de nucleus interpositus (zie figuur 15.2). Het spinocerebellum voert een soort ‘vergelijkingstaak’ uit, dat wil zeggen werkt als comparator. Dit gedeelte van het cerebellum werkt op de feedback-manier: een afwijking of verstoring van de beweging wordt waargenomen en vervolgens bijgestuurd.

15.2.3

Neocerebellum: manipulatie

Het neocerebellum is het grootste en fylogenetisch jongste gedeelte (de cerebellumhemisferen), ook wel cerebro-cerebellum genoemd. Dit gedeelte ontvangt input-informatie uit de gehele hersenschors. Het betreft hier ook weer efferentiekopieën van (voorstadia van) opdrachtsignalen. Deze worden als het ware eerst intern op hun juistheid geëvalueerd. Het gaat hier dus niet om een controle en bijsturing achteraf (feedback) maar om een planning en programmering vooraf: feedforward. Via dit proces wordt de precisie van bewegingen van tevoren in het opdrachtsignaal verwerkt. Dit is slechts mogelijk wanneer het brein beschikt over een soort ‘inner map’, een schema van de wereld in ons hoofd (huiskamer, toetsenbord, tennisbaan). Met behulp van deze ‘inner map’ kan de effectiviteit van een opdrachtsignaal (een tijdruimtelijk impulspatroon) van tevoren worden gecheckt en bijgestuurd. Dit gebeurt via de output die het cerebellum verlaat via de nucleus dentatus, en via de thalamus de motorische schorsgebieden van de grote hersenen bereikt. Deze cerebrocerebellaire kring kwam reeds in hoofdstuk 5 aan de orde als voorbeeld van een neuraal circuit.

15.3

NEURONENNETWERKEN

Figuur 15.3 toont een klein blokje cerebellumschors. Deze opbouw is in ieder gedeelte van het cerebellum te vinden. De vaste morfologie suggereert dat overal in het cerebellum ook een vaste operatie plaatsvindt. Er is één cel in de cerebellumschors die de output verzorgt: de Purkinje-cel. De zeer uitgebreide dendrietboom van de Purkinje-cel ligt in één vlak loodrecht op de golving van het oppervlak. De efferente vezel heeft een inhiberende werking op de diep-cerebellaire kernen. De output bestaat dus uit een zekere dosering van inhibitie. Er zijn twee inputsystemen: de mosvezels en de klimvezels. De mosvezels maken contact met de korrelcellen die een lang axon hebben dat zich in de cerebellumschors vertakt in twee richtingen tot zogenaamde parallelvezels. Deze parallelvezels verlopen in de lengterichting van de schorsgolving, dat wil zeggen loodrecht op de Purkinje-cel dendrietboom. Eén parallelvezel maakt contact met vele Purkinje-cellen. Eén Purkinjecel ontvangt synaptische contacten van naar schatting 200.000 parallelvezels. De paral-

270

NEUROWETENSCHAPPEN

korfcel stercel

parallelvezel moleculaire laag

cortex

Purkinjeneuron

Purkinjelaag

Golgicel

korrellaag

korrelcel

klimvezel

mosvezel

inhibitie

diepe cerebellaire kernen

excitatie input

output

input

Figuur 15.3 Blokje cerebellumschors met verbindingen. Mos- en klimvezels vormen de input. Het Purkinje-neuron geeft via de diepe cerebellaire kernen de output (Shumway-Cook en Woollacott, 1995).

lelvezel heeft een exciterende invloed op de Purkinje-cel (meetbaar als zogenaamde ‘simple spike’). De klimvezels wikkelen zich als een soort onkruid om de takken van de Purkinjecel dendrietboom. Eén klimvezel maakt contact met slechts één Purkinje-cel. Ook dit contact is exciterend (zogenaamde ‘complex spike’, die ongeveer een seconde duurt). Alle andere neuronen in het cerebellum zijn inhiberend: stercellen (stellate), korfcellen (basket), Golgi-cellen (zie figuur 15.3). De mosvezelprojecties vormen een somatotopie: het lichaam is geordend gerangschikt op de cerebellumschors (zie figuur 15.7). Figuur 15.4 is een vereenvoudigd schema van de input-outputorganisatie: de Purkinje-cel ‘verzamelt’ alle inhiberende en exciterende invloeden en stuurt zijn inhiberende output naar de diepe cerebellumkernen (nucleus fastigius, interpositus en dentatus). De output uit de cerebellumkern wordt bepaald door de balans tussen exciterende invloeden afkomstig van de input-vezels, en de inhiberende invloed van de Purkinje-cel.

15.4

DE WERKWIJZE: VERGELIJKEN EN CORRIGEREN

Op macroniveau kan men de werkwijze van het cerebellum voorstellen zoals in figuur 15.5 weergegeven: informatie over de bewegingsuitvoering wordt vergeleken met de oorspronkelijke opdracht (intentie). Is er een verschil dan wordt een correctiesignaal gegenereerd. Op microniveau worden deze correctiesignalen berekend door netwerkjes zoals getoond in figuur 15.3 en 15.4. Deze netwerkjes vormen zogenaamde microzones (0,1 mm bij enkele millimeters) die men als functionele eenheden van het cerebellum kan

HET CEREBELLUM

271

parallelvezel

Purkinje

Golgi ster korf

kern

input

output

Figuur 15.4 Neuronennetwerk in het cerebellum (vereenvoudigd). De Purkinje-cel verwerkt exciterende en inhiberende inputinformatie tot een inhiberend output-signaal. De uiteindelijke output wordt bepaald door de balans tussen excitatie en inhibitie in de cerebellaire kernen.

Figuur 15.5 Het cerebellum krijgt kopieën van de opdrachtsignalen en tevens feedback over de uitvoering. Deze worden vergeleken. Correctiesignalen worden gestuurd naar de hersenschors (‘opdrachtcorrectie’) en/of naar het ruggenmerg (‘uitvoeringscorrectie’). opdracht cortex cerebri

efferentiekopie

cerebellum

correctiesignaal

afferentiekopie

feedback uitvoering

vergelijking

272

NEUROWETENSCHAPPEN

Purkinje-cel

klimvezel

oogbeweging

feedback evenwichtsorgaan

netvlies

Figuur 15.6 De vestibulo-oculaire reflex. Een hoofdbeweging veroorzaakt normaal een tegengestelde oogbeweging zodat de netvliesbeelden stabiel blijven. De precieze afstemming hiervan vindt plaats op geleide van feedback uit de retina, via beïnvloeding van de Purkinje-neuronen in het cerebellum.

beschouwen. Ieder netwerkje verricht overal eenzelfde basisoperatie. Een theorie hierover is de zogenaamde ‘gain change’-theorie (Bloedel, 1992), die ongeveer als volgt luidt: r een verschil tussen intentie en actuele beweging komt tot uiting in activiteit van de klimvezel; r de klimvezel verandert de responsiviteit van de Purkinje-cel; r hierdoor reageert de Purkinje-cel anders op een bepaalde mosvezelinput. Een model voor deze werkwijze vormt de zogenaamde vestibulo-oculaire reflex zoals getoond in figuur 15.6. Normaal veroorzaakt een hoofdbeweging reflexmatig een tegengestelde oogbeweging die precies zo groot is dat het retinabeeld stabiel blijft: het hoofd schudt, de retinabeelden staan stil. Deze reflex komt tot stand via twee parallelle wegen: een directe weg via vestibulaire kernen en oogspierkernen, en een indirecte weg via het cerebellum. De som van deze reflexwegen bepaalt de uiteindelijke respons. Men kan deze reflex op verschillende manieren verstoren, bijvoorbeeld door omkeerprisma’s of vergroot- of verkleinglazen voor de ogen te plaatsen. In dat geval zijn de beelden op de retina niet meer stabiel. Het bewegende retinabeeld leidt – via via – tot een activiteit van de klimvezel die de Purkinje-cel beïnvloedt. Hierdoor verandert het aandeel van de parallelle cerebellumweg aan de vestibulo-oculaire reflex, net zolang totdat het retinabeeld weer stabiel is. Volkomen analoog kan men zich voorstellen dat het cerebellum een essentiële rol speelt bij de heraanpassing van onze motoriek aan veranderende omstandigheden, bijvoorbeeld het eerder besproken bewegende platform van Nashner, zie hoofdstuk 6 en 12 (zie ook paragraaf 15.5, punt 2).

15.5

DE FUNCTIE: VAN MOTORIEK TOT COGNITIE

Hiervoor kwamen reeds enkele ideeën over de functie van het cerebellum ter sprake. De discussie hierover is nog in volle gang. Er zijn uiteenlopende theorieën en hypo-

HET CEREBELLUM

273

thesen (Bloedel, 1992; Rothwell, 1994). De belangrijkste worden hieronder kort samengevat: 1 Het cerebellum is van belang voor het genereren van impulspatronen die nodig zijn voor de motoriek: de symphony of movements. Vaak wordt de term coördinatie gebruikt: de organisatie in tijd en ruimte van de spiercontracties, bijvoorbeeld bij ritmische bewegingen (lopen, zwemmen enzovoort). Bij laesies van het cerebellum is het begin en het einde van de beweging vaak gestoord; de beweging schiet bijvoorbeeld het doel voorbij. 2 Het cerebellum levert een bijdrage aan het leren, vooral van nieuwe bewegingen, of oude bewegingen in nieuwe omstandigheden. De vestibulo-oculaire reflex kan als model gezien worden: iedere ‘mismatch’ wordt door het cerebellum verwerkt totdat adaptatie aan de nieuwe situatie is bereikt. Enkele voorbeelden uit het dagelijks leven: − leren autorijden in een nieuwe auto; alles is een beetje anders: stuur, remvertraging, amplitude gaspedaal, zithoogte enzovoort. Alle bewegingen moeten worden aangepast aan deze nieuwe omstandigheden; − gewend raken aan een nieuw tennisracket: ander gewicht, andere spanning, andere grootte; − de violist die binnen een kwartier zuiver speelt op een altviool; NB Alle afmetingen zijn groter, dat wil zeggen alle linkerhandhoudingen en -bewegingen moeten gewijzigd worden; − eten met bestek van allerlei variërend formaat: ook in dit geval stellen wij automatisch al onze bewegingen bij; de vork komt altijd in de mond terecht. De vraag of er tijdens zo’n leerproces plastische veranderingen optreden in het cerebellum, of dat het cerebellum een bijdrage levert aan een reorganisatie elders in het brein, is nog niet opgelost. Wat betreft de rol bij leerprocessen gaat het vooral om nieuwe taken of omstandigheden. Is de beweging eenmaal geautomatiseerd, dan verdwijnt het cerebellumaandeel. We zagen reeds in hoofdstuk 14 dat ook de basale kernen een rol spelen; zij zijn echter actief zowel bij het aanleren, als tijdens het geautomatiseerd uitvoeren. Bij het cerebellum ligt het accent dus meer op de aanleerfase. Veel onderzoek over de rol van het cerebellum bij leerprocessen gaat uit van de vestibulo-oculaire reflex (VOR) als model (zie onder andere Kawato, 1992). 3 Het cerebellum verwerkt feedback over de uitvoering van bewegingen. Ook krijgt het cerebellum feedback-informatie over de toestand van de spinale circuits; deze zijn weer van belang voor de instelling van reflexen, bijvoorbeeld ten behoeve van de houdingsstabiliteit (zie hoofdstuk 13, waar de experimenten van Nashner beschreven werden). 4 Het cerebellum kan motorische commando’s/programma’s evalueren en corrigeren voordat ze uitgestuurd worden, dat wil zeggen een feedforward-functie. Figuur 15.7 is een diagram waarin is aangegeven hoe het cerebellum, via talrijke input- en output-verbindingen met andere delen van de hersenen, kan bijdragen

274

NEUROWETENSCHAPPEN

INITIËRING

basale kernen

PROGRAMMERING

premotorische schors

associatieschors primaire motorische schors

cerebellum UITVOERING

feedback

beweging

Figuur 15.7 Verbindingen van het cerebellum. Het cerebellum speelt een rol bij de uitvoering van de motoriek, maar ook bij de programmering van de motoriek via verbindingen met diverse hersenschorsgebieden.

5

6 7

aan de initiëring en programmering van bewegingen enerzijds, maar tevens aan de controle en correctie van de bewegingsuitvoering anderzijds. Het cerebellum krijgt input uit het visuele systeem, onder andere ten behoeve van de visuomotoriek. Visuele coördinaten worden als het ware ‘vertaald’ in motorische coördinaten. Bijvoorbeeld: het vangen van een bal; door het kijken naar de bal wordt informatie vergaard over de ‘balbaan’; deze informatie wordt vertaald in een houding en beweging van de hand naar een plek in de ruimte waar de bal gevangen kan worden. Bij sommige handelingen volgen de ogen de hand, bijvoorbeeld tekenen, afwassen. Het cerebellum lijkt een rol te spelen bij de precieze coördinatie van oog- en handbewegingen wanneer deze beide een ‘traject in de ruimte’ volgen. Het oog bekijkt automatisch het object dat door de afwaskwast gereinigd wordt. Wanneer men reageert op een visuele stimulus, zoals het optrekken bij een op groen springend stoplicht, blijkt al zeer vroeg – dat wil zeggen ruim binnen de reactietijd – neuronale activiteit op te treden in de nucleus dentatus. Kennelijk speelt ook hier het cerebellum een belangrijke rol. Het cerebellum krijgt ook akoestische informatie binnen. Deze wordt onder andere gebruikt bij de regulering van de spraak. Recentelijk is de discussie opgelaaid over de mogelijke cognitieve functies van het cerebellum. De intensieve verbindingen met de taalgebieden (Broca) en andere gebieden van de lobus frontalis maken aannemelijk dat het cerebellum niet alleen een rol speelt bij de programmering van spraakklanken, maar ook bij taalprocessen. Figuur 15.8 geeft PET-scanregistraties bij proefpersonen die een ‘taaltaak’

HET CEREBELLUM

leren van een verbale taak

geleerd

275

nieuwe taak

1 L 2

1

R 3

2

3

Figuur 15.8 Rol van het cerebellum bij cognitie en leren (PET-scans). Bij het aanleren van een verbale taak (links) blijkt het gebied van Broca (2) en het cerebellum (3) betrokken. Is de taak eenmaal geleerd (midden) dan is de activiteit in deze gebieden veel geringer. Bij het leren van een analoge maar nieuwe taak (rechts) ziet men weer meer activiteit in deze gebieden (vrij naar Posner en Raichle, 1994). NB Snede 2 is links (Broca!), snede 3 rechts.

moeten verrichten. Een zelfstandig naamwoord werd getoond of uitgesproken; de proefpersoon moest antwoorden met een gerelateerd werkwoord, bijvoorbeeld: hamer – timmeren pan – koken schoen – lopen enzovoort. Zo werd een lijst van veertig woorden gepresenteerd. De linker rij toont de PETbeelden bij niet-geoefende proefpersonen (de lijst was nieuw voor hen): er is veel activiteit in het gebied van Broca, links frontaal (woordvinding) en tegelijk in de rechter cerebellum-hemisfeer. Laat men de proefpersoon deze lijst leren, dan verdwijnt deze cerebellumactiviteit grotendeels. Geeft men daarna een nieuwe lijst woorden, dan verschijnt de oorspronkelijke activiteit weer. Kennelijk speelt het cerebellum een rol bij het aanleren van nieuwe taken. Volgens Leiner (1993) is de cognitieve functie van het cerebellum nog veel algemener. De enorme vergroting van het cerebellum in de evolutie gaat volgens hem hand in hand met de ontwikkeling van cognitieve en taalfuncties, wat tot uiting komt in de zeer intensieve verbindingen tussen neocerebellum en lobus frontalis (40 miljoen vezels). Het cerebellum vervolmaakt de functie van ieder gebied van het brein waarmee het reciprook verbonden is. Zo is aangetoond dat het cerebellum geactiveerd wordt bij zogenaamde ‘mental practice’: het puur mentaal verrichten van een beweging (‘een beweging denken’) zoals sporters en musici wel doen.

276

NEUROWETENSCHAPPEN

Volgens deze theorie heeft het cerebellum dus een invloed op ons denken. Ook zijn er aanwijzingen dat het cerebellum betrokken is bij de affectregulatie. Over de rol van het cerebellum bij cognitieve en affectieve functie is men het nog niet eens.

15.6

STOORNISSEN: CEREBELLAIRE ATAXIE

Bij laesies in verschillende delen van het cerebellum zien we zowel overeenkomsten als verschillen. Laesies in het vestibulocerebellum geven vooral problemen met het evenwicht (romp-ataxie) en met oogbewegingen (nystagmus), laesies van het spinocerebellum gaan gepaard met afwijkingen van de spiertonus en van de locomotie (ataxie, dronkemansgang) en laesies van het cerebrocerebellum geven onder andere stoornissen van de fijne manipulatie. Er zijn echter ook overeenkomsten: in alle gevallen zien we bijvoorbeeld het fenomeen hypermetrie: de bewegingen schieten door (ogen, benen, handen). De stoornissen bij ziekten en laesies van het cerebellum vormden tot nu toe de belangrijkste bron voor de theorievorming over cerebellumfuncties. De belangrijkste stoornissen zijn: r stoornissen van de oogbewegingen: nystagmus – een spontane oogbeweging, langzaam uit het midden, snelle terugslag; r stoornissen van de balans van hoofd en romp (romp-ataxie); r ataxie = letterlijk ‘wanorde’ van bewegingen: de dosering van kracht, afmeting en richting van bewegingen is gestoord; r bij het grijpen naar een voorwerp schiet de arm te ver door (hypermetrie), de patiënt loopt breed-basisch en slingerend (dronkemansgang); r snelle alternerende bewegingen zijn bemoeilijkt, zogenaamde dysdiadochokinese, bijvoorbeeld snel achter elkaar proneren en supineren van de hand; r intentietremor: wanneer de hand een doel nadert, bijvoorbeeld een kopje, begint deze te schudden (de feedback wordt te traag verwerkt); r dysartrie: de patiënt heeft moeite met het uitspreken van moeilijke woorden (‘operationaliseerbaarheid’, ‘vertragingsstrategie’ enzovoort); r er is vaak een hypotonie van de spieren; r soms zijn er opvallende cognitieve stoornissen (bijvoorbeeld rekenstoornissen, ruimtelijke stoornissen) en veranderingen van de affectregulatie (bijvoorbeeld vervlakking). We stelden reeds eerder dat het opvallend is hoe goed een niet-progressieve cerebellaire afwijking soms gecompenseerd kan worden. Een bloeding in een cerebellumhelft bij katten leidt slechts tijdelijk tot een verstoring van de motoriek: het dier valt naar één kant, loopt steeds maar rondjes. Na enkele dagen is het dier echter geheel hersteld. Figuur 15.5 laat zien dat de feedback-informatie via twee lussen verwerkt kan worden: via het cerebellum en/of via de hersenschors. Uitval van de ene lus kan kennelijk door de andere worden gecompenseerd.

HET CEREBELLUM

277

Gordon Holmes, een beroemd neuroloog en cerebellumdeskundige in de eerste helft van deze eeuw, beschrijft het relaas van een patiënt met een laesie in de rechter cerebellumhelft: ‘De bewegingen van mijn linkerarm gaan vanzelf, maar bij iedere beweging van mijn rechterarm moet ik nadenken.’ Heeft dit te maken met het feit dat het functioneren van de compenserende feedback-kring via de hersenschors een bewust proces is? Ray Snider, een neurofysioloog, maakte een gedicht over het cerebellum waarin dit probleem wordt verwoord (vertaald uit het Engels):

‘Wat moet ik zeggen over het cerebellum? Zo’n als uit ivoor gesneden perfectie, en o zo weinig geprezen door de onwetende wereld. Ik zal ze vertellen: Dit is de werkplaats van de virtuoos.’ ‘Hier stromen de creatieve impulsen van de geest van artiest, ambachtsman, atleet of musicus, en door minutieuze ingrepen is hier ieder meesterwerk van magische precisie verfijnd.’ ‘Terwijl daarboven stormen woeden van bewuste processen die zelfs ver weg gelegen zenuwnetwerken in verwarring brengen, verdient het cerebellum onze grote liefde want het doet wat we willen, en kwelt ons niet met gedachten.’

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

16

16.1 16.2 16.3 16.4 16.5 16.6 16.7

De hersenschors

Wat weten we van de hersenschors? Organisatie op microniveau: hyper- en microkolommen Modulaire opbouw van de hersenschors Informatieverwerking op macroniveau Hogere corticale functies Registratie van hersenfuncties Synthese van modellen

Samenvatting Aan de buitenkant van de hersenen zit een 4 mm dik laagje grijze stof, de hersenschors. Door de sterke plooiing heeft de hersenschors een relatief groot oppervlak. Bij de mens omvat de hersenschors 77% van het totale hersenvolume (meer dan bij ieder ander dier). Een tipje van de sluier van de werking van de hersenschors werd opgelicht door onderzoek van Hubel en Wiesel aan de visuele schors: loodrecht op het oppervlak staan kleine kolommen waarin de neuronen gevoelig zijn voor een specifieke richting van visuele contrastlijnen. Een groep van deze kolommen vormt een ‘schorsblokje’ (hyperkolom) dat zich steeds herhaalt. Sommige delen van de hersenschors zijn zeer gevoelig voor een bepaalde stimulusconfiguratie, bijvoorbeeld kleur, beweging, gezichten. De hersenschors analyseert de omgevingsinformatie in drie stappen: in de primaire schors (visueel, akoestisch, tactiel) wordt de prikkel gesignaleerd; de secundaire schors herkent (intramodaal: visuele, akoestische of tactiele gnosis), de tertiaire (associatie)schors staat boven de zintuigen (inter-, supramodaal) en ontdekt het verband (tafereel, wat is er aan de hand?). De keuze, programmering en uitvoering van de motoriek vindt op analoge wijze, maar omgekeerd plaats. Associatiebanen (witte stof) zijn nodig om de verschillende deelprocessen met elkaar in verband te brengen. Een groot deel van de hersenschors is betrokken bij de taalfunctie: luisteren, spreken, lezen en schrijven. Onderzoek met beeldvormende technieken als PET- en fMRI-scans hebben bijgedragen aan een herziening van de opvattingen over de werking van de hersenschors en lokalisatie van functies.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_16, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

280

16.1

NEUROWETENSCHAPPEN

WAT WETEN WE VAN DE HERSENSCHORS?

De hersenschors bestaat uit een laagje grijze stof dat de gehele buitenzijde van de hersenen bedekt. De hersenschors wordt daarom ook wel ‘buitenbrein’ genoemd. Deze 4 mm dikke laag bevat de cellichamen van neuronen. Door de plooiing van de schors (zogenaamde gyri en sulci: windingen en groeven) ontstaat een relatief groot oppervlak. Bij de mens is dit oppervlak ongeveer eenderde m2, drie- tot viermaal zo groot als bij de chimpansee. Algemeen geformuleerd kan men zeggen dat de hersenschors vooral van belang is in complexe, nieuwe en veranderende situaties. Het is op dit moment niet mogelijk de werking van de hersenschors in detail te verklaren. In hoofdstuk 2 (figuur 2.2) wezen we reeds op de enorme hiaten in kennis en inzicht. Toch zijn er erg veel gegevens uit wetenschappelijk onderzoek, zowel morfologisch als fysiologisch. Zo zijn vele typen neuronen gedetailleerd beschreven; zie bijvoorbeeld de enorm rijk vertakte dendriet- en axonboom van een stercel (in laag 4 van de primaire visuele schors) in figuur 16.1. Ook het elektrische gedrag van vele neuronen is nauwkeurig in kaart gebracht. Het feit echter dat we veel kennis hebben over wat zich waar bevindt, en hoe het zich ‘elektrisch’ gedraagt, wil niet zeggen dat we weten waarom dat zo is. Dat is nog steeds een groot raadsel. Een ding is zeker: het oppervlak en gewichtsaandeel van de hersenschors is in de loop van de evolutie enorm toegenomen. In hoofdstuk 1 stipten we reeds aan dat de grote hersenen zijn ontstaan uit een groep neuronen die de reuk analyseert (een soort reukFiguur 16.1 Twee stercellen in laag 4 van de hersenschors. Axonen en dendrieten zijn sterk vertakt en breiden zich over de andere schorslagen uit (Nauta en Feirtag, 1986).

1

2+3

4ab

4c

5

6

281

us thalam

tectum

interbrain

midbrain

hindbrain

spinal cord

m llu be re ce

medulla pons tegmen- hypoth alamus tum

uc lei ln ba

sa

cer e

b ra

l co rte

x

DE HERSENSCHORS

centraal zenuwstelsel rat

Volumepercentage (%) rat mens hersenschors 31 77 7 4 basale kernen 6 4 diencephalon mesencephalon 4 1 pons en medulla oblongata 7 2 cerebellum 10 10 ruggenmerg 35 2

centraal zenuwstelsel mens

Figuur 16.2 Vergelijking van het relatieve volume van hersendelen van rat en mens. Het oppervlak op de tekening is evenredig met het volume. Merk op: de verschillen in cortex en ruggenmerg; het gelijke volumepercentage cerebellum (Swanson, 1995).

ganglion). Onmiddellijk daaraan gekoppeld is het geheugen (hippocampus): het dier ‘onthoudt’ zijn hol, voedsel en partner voor een groot deel op basis van de reuk. Het is logisch dat dit weer intensief verbonden is met emoties (limbisch systeem): het dier heeft een specifieke gedragsattitude tegenover prooi, partner of vijand. Reukschors, hippocampus en de andere ‘corticale’ delen van het limbische systeem vormen dus het oudste gedeelte van de hersenschors. In figuur 16.2 (Swanson, 1995) zijn de volumeverhoudingen weergegeven voor de hersenen van rat en mens. Het volumepercentage schors is bij de mens 77 procent, dat wil zeggen meer dan driekwart van het gehele centrale zenuwstelsel; bij de rat is dit percentage ‘slechts’ 31 procent (zie tabel, in figuur 16.2). Opvallend is het gelijke aandeel (10 procent) van het cerebellum: zijn we wel slimmer (schors), maar niet handiger (cerebellum) geworden? Een belangrijke eigenschap van de hersenschors is waarschijnlijk de plasticiteit van de neuronen en hun onderlinge verbindingen. In hoofdstuk 6 werden hiervan enkele voorbeelden besproken: de verandering van sensibele projectiegebiedjes (Jenkins en Merzenich, 1987), de ‘moving motor map’ (Asanuma, 1991). Darwin had reeds opgemerkt dat de hersenen van een huisdier kleiner waren dan de hersenen van hetzelfde dier in het wild. De ‘wilde natuur’ vormt kennelijk een sensorisch veel rijkere omgeving waardoor neuronenvertakkingen groeien en meer synaptische verbindingen ontstaan. Dit effect is zo groot dat dit merkbaar is in het totale gewicht van het brein. Ook William James (negentiende eeuw) gaf reeds aan dat leren totstandkomt door het (ver)leggen van verbindingen in de grote hemisferen. De evolutie van de hersenschors gaat hand in hand met de evolutie van de geest:

282

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 16.3 De blinddoek-aaptest. Hoewel jonge chimpansees erg gevoelig zijn voor de ogen van anderen, begrijpen zij kennelijk toch niet dat ogen te maken hebben met oplettendheid. Het gedrag van een chimpansee tegenover een persoon met blinddoek en een met ‘monddoek’ blijkt niet te verschillen. Zij kunnen zich blijkbaar niet verplaatsen in de mentale toestand van deze persoon, of ze snappen domweg niet wat de rol van de ogen is bij aandacht. Menselijke kinderen maken dit onderscheid wel vanaf tweeënhalf jaar (Povinelli en Preuss, 1995).

de mentale en cognitieve mogelijkheden nemen progressief toe (taal, gereedschapgebruik, abstractie- en generalisatievermogen enzovoort). Een belangrijke, waarschijnlijk frontale functie, is het zich kunnen verplaatsen in een ander individu. Kurt Goldstein (1948) lanceerde het begrip ‘abstracte attitude’: het vermogen zich te verplaatsen in tijd, plaats en persoon, dat wil zeggen men kan zich voorstellen: r hoe het straks is of gisteren was (tijd); r dat men zich ergens anders bevindt (plaats); r hoe het zou zijn als men in de schoenen van een ander zou staan (persoon). Hoewel dit vermogen bij dieren zeker enigszins aanwezig is, is dit bij de mens toch veel verder ontwikkeld. In hoeverre een dier een idee heeft over de psychische toestand van een ander individu, is een punt van onderzoek. Povinelli en Preuss (1995) beschrijven een experiment waarbij een chimpansee geconfronteerd wordt met twee mensen, geblinddoekt als in figuur 16.3. Hoewel de ene persoon een ‘echte’, en de ander een ‘placebo’-blinddoek om had, verschilde het gedrag van de chimpansee niet wezenlijk. Het dier ‘weet’ kennelijk niet dat de ene persoon ‘ziet’ en de ander niet. Kinderen maken al vanaf tweeënhalf jaar een onderscheid bij dit testje. Een belangrijke bron van kennis over de hersenschors is de kliniek: laesies (CVA, trauma) op verschillende plaatsen geven uiteenlopende klinische symptomen: parese, afasie, hemi-anopsie, neglect enzovoort. De stoornis bij een laesie suggereert de betrokkenheid van het betreffende hersengebied bij een functie.

DE HERSENSCHORS

283

Een recente aanwinst bij het onderzoek naar de functie van de hersenschors vormen de PET-scans en de functionele MRI’s. Met behulp hiervan kan de activiteit geregistreerd worden van de hersengebieden bij een gezonde proefpersoon tijdens het verrichten van allerlei, onder andere cognitieve, taken.

16.2

ORGANISATIE OP MICRONIVEAU: HYPER- EN MICROKOLOMMEN

De organisatie en werkwijze van neuronen in uiteenlopende schorsgebieden is waarschijnlijk zeer universeel. Zo kan men een tamelijk vaste laagsgewijze opbouw van de hersenschors constateren (zie figuur 16.4 en 16.5). Bepaalde celtypen komen vooral in bepaalde lagen voor, bijvoorbeeld in laag II en III vooral neuronen die vanuit verschillende andere gebieden convergente input krijgen; een dergelijke organisatie suggereert dat deze lagen vooral een rol spelen bij de ‘synthese’ of associatie van sensorische informatie (bijvoorbeeld herkenningsprocessen = gnosis); het belang van deze polysensorische neuronen werd reeds in hoofdstuk 5 besproken. Andere lagen Figuur 16.4 Laagsgewijze opbouw van de hersenschors volgens drie verschillende kleuringstechnieken (Duus, 1979). chroomzilver-impregnering I.

Moleculairlaag

II. Buitenste korrellaag

III. Middelgrote piramidecellen

IV. Binnenste korrellaag

V. Grote piramidecellen

VI. Polymorfe cellen

celkleuring

myeline-kleuring

284

NEUROWETENSCHAPPEN

I

kleine korfcel

II

‘kroonluchter’-cel axo-axonale cel III piramide-cel stercellen microgliaforme cel

IV

grote korfcel V

VI

Figuur 16.5 e.a., 1978).

Martinotti-cel

afferente vezelel

efferente vezel

excitatoir inhibitoir

Lagen van de hersenschors. Iedere laag heeft waarschijnlijk een specifieke functie (Lassen

bevatten vooral cellichamen van efferente neuronen, bijvoorbeeld de cellen van Betz (grote piramidecellen), waarvan het axon via de piramidebaan het ruggenmerg bereikt. De enorme vereenvoudiging die wordt aangebracht bij de presentatie van informatie, wordt duidelijk wanneer we die ene stercel van figuur 16.1 vergelijken met het schema van figuur 16.5. Zowel de dendrieten als het axon van deze stercel vertakken zich over alle zes lagen van de hersenschors. Van dit wellicht wezenlijke aspect is in figuur 16.5 bijna niets meer terug te vinden. Hoewel de dikte van de lagen en het aantal cellen per schorsgebied kan verschillen, blijkt toch de basisstructuur van de hersenschors (met name neocortex) overal in principe gelijk. Op basis van deze verschillen in structuur (zogenaamde cyto-architectuur) is door Brodmann een indeling van de hersenschors in 47 arealen ontworpen (zie figuur 16.6). Deze nummering van schorsgebieden wordt ook nu nog gebruikt. Deze arealen blijken redelijk overeen te komen met de functie van het betreffende gebied; area 17 komt bijvoorbeeld overeen met de primaire visuele schors; area 4 met de primaire motorische, area 6 met de premotorische schors. Het lijkt logisch dat de functie van een

DE HERSENSCHORS

285

Figuur 16.6 Arealen van Brodmann. Brodmann deelde de hersenschorsgebieden in volgens de histologische structuur. De door hem gevonden gebieden komen veelal overeen met bepaalde functies, bijvoorbeeld primaire en secundaire visuele schors: area 17 en 18.

schorsgebied wordt verricht via een specifieke operatie die weer gerelateerd is met een bepaalde neuronenstructuur, die histologisch of histochemisch zichtbaar te maken is. Elektrofysiologisch onderzoek heeft enkele opvallende functionele aspecten aan het licht gebracht. Vooral het onderzoek van de visuele schors door Hubel en Wiesel heeft belangrijke bijdragen geleverd. Zij vonden dat de neuronen in laag IV van de primaire visuele schors (area 17, meestal ‘V-1’ genoemd) reageerden op vrijwel iedere visuele input, ongeacht vorm of kleur: mogelijk is dit de eerste laag in de hersenschors waar de visuele impulsen terechtkomen. Tegenwoordig wordt deze laag ook wel gezien als een soort ‘corticale uitbreiding’ van de thalamus. In alle andere lagen bleken de neuronen echter ‘kritischer’ te zijn: vooral de richting en oriëntatie van de visuele prikkel bleek hierbij van belang: bepaalde neuronen

286

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 16.7 Kolomsgewijze rangschikking en oriëntatiegevoeligheid van neuronen in de visuele schors. Rechter plaatje: de baan (‘track’) van de registrerende elektrode. Linker plaatje: de oriëntatiegevoeligheid van 23 achtereenvolgens geregistreerde neuronen. Middelste plaatje: oriëntatiegevoeligheid uitgezet tegen de plaats van de elektrode. Op basis van dit soort experimenten is de kolomsgewijze opbouw aannemelijk geworden (rechter plaatje). Eén kolom staat loodrecht op het hersenoppervlak en bevat steeds neuronen die voor één bepaalde richting gevoelig zijn. Naast elkaar liggende kolommen blijken ongeveer 10° in gevoeligheid te verschillen, dat wil zeggen 18 van dergelijke kolommen (18 ⫻ 10 = 180°) vormen een blokje, ook wel hyperkolom genoemd, waarin alle richtingen vertegenwoordigd zijn. NB De neuronen in laag 4 zijn niet oriëntatiegevoelig (Hubel en Wiesel, 1979).

werden optimaal geprikkeld door lijnen of randen met een bepaalde ‘scheefheid’. Hierbij bleek dat neuronen die voor een bepaalde hoek, bijvoorbeeld 30°, specifiek gevoelig waren, gerangschikt waren in een microkolom loodrecht op het schorsoppervlak (zie figuur 16.8). Zo’n kolom bleek ongeveer 0,05 mm doorsnede te hebben: als de registrerende elektrode 0,05 mm naar rechts of links verplaatst werd, veranderde de optimale oriëntatiehoek ongeveer 10°. Deze specifieke gevoeligheid voor een Figuur 16.8 Een blokje hersenschors, zogenaamde hyperkolom, van ongeveer 1 ⫻ 1 ⫻ 2 mm vormt een elementaire analyse-unit in de visuele schors. In zo’n hyperkolom komt informatie uit linker- en rechteroog (Hubel en Wiesel, 1979).

L R L R L

DE HERSENSCHORS

287

Figuur 16.9 Reconstructie van de projectie van linker- en rechteroog op de visuele schors (Hubel en Wiesel, 1979).

bepaalde richting werd in alle schorslagen, behalve in laag IV, geconstateerd. Een zeker aantal van deze ‘microkolommen’, bijvoorbeeld 18, vormt een ‘blokje’ hersenschors waarin alle oriëntatiehoeken vertegenwoordigd zijn (18 ⫻ 10° = 180°). Zo’n blokje wordt ook wel hyperkolom genoemd. Door de organisatie van het visuele systeem is de informatie die op een bepaalde plek van de visuele schors terechtkomt steeds afkomstig uit beide ogen; een prikkel rechts in het gezichtsveld komt via beide linker retinahelften terecht in de linker visuele schors; de lichte discrepantie (zogenaamde dispariteit) tussen de informatie uit linkeren rechteroog heeft te maken met vorm en diepte-zien. In een hyperkolom is dus zowel linker- als rechteroog vertegenwoordigd (zie figuur 16.8). Bekijkt men het schorsoppervlak, dan is de informatie ‘statistisch’ verdeeld zoals een vingerafdruk; in figuur 16.9 is het ene oog zwart, het andere wit aangegeven (dit kan bereikt worden via een bepaalde kleuringstechniek). Interessant is nu dat deze verdeling verandert na het afdekken van een oog (sensorische deprivatie): de ‘banden’ van het andere oog worden dan breder, dat wil zeggen de neuronen in de visuele schors kunnen van het ene op het andere oog overschakelen. Dit effect is vooral sterk in de periode waarin zich de visuele schors ontwikkelt. Wordt de afdekking tijdig ongedaan gemaakt dan kan de links-rechtsverdeling zich herstellen. Dit is een van de vele voorbeelden van plasticiteit van de hersenschors. Een hyperkolom (blokje) is ongeveer 1 mm in doorsnede en 2 mm diep; men kan de hyperkolom opvatten als een elementaire analyse-eenheid van de visuele schors. Kijkt men bijvoorbeeld naar een afbeelding van een huis (figuur 16.10) dan zullen in iedere hyperkolom de bijbehorende microkolommen geactiveerd worden (het huisje

288

NEUROWETENSCHAPPEN

analyse

synthese Figuur 16.10 Analyse en synthese. In de primaire schorsgebieden wordt een object (‘huis’) eerst ontleed (analyse). In de secundaire gebieden wordt stapsgewijs een synthese gemaakt.

in de figuur bevat horizontale, verticale en scheve lijnen: 0°, 45°, 90°, 135° en 180°). In de primaire visuele schors worden op deze wijze de contrastrichtingen en lijnen geanalyseerd. Een volgende stap (secundaire schorsgebieden) is het ontdekken van bepaalde combinaties: de figuur bevat een groot en een klein vierkant, een driehoek, een liggende en staande rechthoek. De laatste stap is de synthese van het huis: een bepaalde combinatie en ordening van driehoeken en vierkanten is voor het brein ‘bekend’ en wordt geassocieerd met het geheugenspoor ‘huis’. Hoewel het voorgaande een wat vereenvoudigde voorstelling van zaken is, heeft men inderdaad in andere delen van de visuele schors neuronen gevonden die zeer specifiek kunnen reageren op bepaalde vormen (zelfs gezichten) en bewegingen van bepaalde vormen in een bepaalde richting (complexe en hypercomplexe neuronen). Dat er een specifiek herkenningssysteem bestaat voor bewegende vormen is natuurlijk biologisch plausibel: denk bijvoorbeeld aan het herkennen van een prooidier of aanvaller (zie ook hoofdstuk 1: de kikker en het vliegje). Bij bepaalde kleuringstechnieken bleek de visuele schors talrijke kleine vlekjes te bevatten, zogenaamde blobs (zie ook figuur 14.8). Dergelijke kenmerkende vlekjes zijn, net als de banden van linker- en rechteroog, een uiting van een zich herhalend, regelmatig organisatieprincipe. Voorbeelden hiervan zagen we reeds in figuur 14.8: striosomen, links-rechtsbanden, blobs, stripes, barrels, barreloïden, glomeruli. Figuur 16.11 toont dat iedere hyperkolom één blob bevat. Over de functie van deze blobs wordt op dit moment druk gespeculeerd. Een gangbare opvatting is dat deze blobs te maken hebben met kleurenzien, dat wil zeggen de verwerking van een bepaalde informatiemodaliteit. De analyse van kleur zou volgens deze opvatting plaatsvinden in een afzonderlijke module (parallelle informatieverwerking, zie figuur 16.12). Er bestaan

DE HERSENSCHORS

289

corticale ‘blob’ voor kleurzien

1 2 3

R L

corticale kolommen voor richting, vorm en beweging

4A 4B

R L

4Cα

4Cβ 5 6

Figuur 16.11 Blobs. In de linker en rechter oogdominantiekolommen van de primaire visuele schors bevinden zich zogenaamde blobs die een functie hebben bij het kleuren zien (Kandel, 1991).

echter andere opvattingen en theorieën over deze vlekjes en blobs (zie bijvoorbeeld Malach 1994; Purves e.a., 1992). Een uitgebreide bespreking van de werking van de visuele schors is te vinden in Hubel (1988) en in Zeki (1993). Ook in andere schorsgebieden heeft men deze kolomsgewijze organisatie aangetoond. Kennelijk is dit een universeel organisatieprincipe. In de akoestische schors heeft men de zogenaamde binaurale banden gevonden; neuronen die in deze banden liggen, worden geactiveerd door informatie uit beide oren; daartussenin liggen neuronen die door het ene oor geactiveerd en door het andere geïnhibeerd worden. De richting van een bewegend geluid alsook de aard van het geluid worden geanalyseerd op een manier die analoog is aan de visuele informatieverwerking. Reeds in 1959 toonde Mountcastle aan dat er een kolomsgewijze organisatie bestaat in de somatosensorische schors (zie Kandel e.a., 1991). Zo’n kolommetje staat loodrecht op het schorsoppervlak en verloopt dwars door de zes schorslagen heen. Ieder neuron in een kolom reageert op een bepaald type receptor, bijvoorbeeld een snel adapterend Meissner-tastlichaampje; daarnaast ligt dan een kolom waarin de neuronen reageren op een andere receptor, bijvoorbeeld een traag adapterende Merkelreceptor. Analoog aan de visuele schors bevat de somatosensorische schors neuronen die specifiek gevoelig zijn voor beweging van tactiele aanraking, bijvoorbeeld: r neuronen die geactiveerd worden door beweging, ongeacht de richting; r neuronen die specifiek gevoelig zijn voor een bepaalde bewegings-richting (bijvoorbeeld van handpalm naar wijsvinger); r neuronen die specifiek oriëntatie -gevoelig zijn, bijvoorbeeld voor beweging in dwarse richting (in tegenstelling tot lengterichting).

290

NEUROWETENSCHAPPEN

De primair motorische schors bevat een kolomsgewijze rangschikking van neuronen die te maken heeft met een specifieke bewegingsrichting (dat wil zeggen ongeacht de daarvoor benodigde kracht) (zie Wise, 1993). Dit is begrijpelijk aangezien in het dagelijks leven vele handelingen bestaan waarbij de kracht ondergeschikt is aan de beweging of bewegingsrichting: plank doorzagen, pan op tafel zetten, boek in de boekenkast zetten, het stuur van de auto bedienen enzovoort. Er zijn echter ook neuronen gevonden waarvan de activiteit wel gerelateerd is aan de uitgeoefende kracht.

16.3

MODULAIRE OPBOUW VAN DE HERSENSCHORS

Met ‘modulaire organisatie’ wordt zoiets bedoeld als ‘een opbouw bestaande uit verschillende, parallelle, min of meer onafhankelijk van elkaar functionerende systemen’. Op microniveau bespraken we reeds de kolomsgewijze organisatie (cortex), de zich herhalende patronen van striosomen (striatum) en blobs (visuele schors), hyperkolommen en de microzones in het cerebellum. Een modulaire organisatie is ook aanwezig op macroniveau en functioneel niveau. Bij de sensorische informatieverwerking wil dit bijvoorbeeld zeggen dat verschillende aspecten van de stimulus door min of meer onafhankelijk van elkaar functionerende neurale systemen worden verwerkt. Dit heeft dan ook klinische consequenties, dat wil zeggen het verwerken van deze aspecten kan gescheiden gestoord zijn (zogenaamde dubbele dissociatie, zie verder). Als voorbeeld volgt hier een uitwerking van het visuele systeem. In de retina bevinden zich twee typen ganglioncellen: grote (magno-) en kleine (parvo-). Figuur 16.12 geeft een flow-diagram van het magnocellulaire en parvocellulaire systeem. Het magnocellulaire systeem heeft een meer dorsaal, pariëtaal verloop, en is vooral gericht op de perceptie van de plaats en beweging van de stimulus in de ruimte. Het parvocellullaire systeem bevindt zich meer ventraal, temporaal, en houdt zich bezig met de perceptie van de aard van de stimulus; de ‘blobs’ zouden hierbij vooral dienen voor de kleurperceptie. In het kort zou men kunnen spreken van een dorsaal ‘waar-systeem’, en een ventraal ‘wat-systeem’. Figuur 16.13 geeft een kenmerkend voorbeeld van de selectiviteit binnen het visuele systeem (Perret e.a., 1990); het getoonde neuron reageert sterk en selectief op een vooruitlopende mens. De respons is veel minder bij achteruitlopen. Een logische en begrijpelijke specialisatie: mensen lopen immers meestal vooruit. Tegenwoordig blijkt echter dat deze indeling in slechts twee systemen waarschijnlijk veel te eenvoudig is. Zo toonden Goodale en Milner (1992) en Jeannerod (1995) aan dat er ook een soort ‘hoe-systeem’ bestaat, dat wil zeggen een neuraal systeem dat op basis van visuele informatie een adequate motoriek initieert. Figuur 16.14 laat dit zien: bij het pakken van blokjes van verschillende grootte neemt de grijpende hand automatisch de juiste handopening aan, dat wil zeggen een adequate anticipatie op de daaropvolgende greep (links in de figuur). Rechts in de figuur is aangegeven dat men de grootte van de blokjes ook kan inschatten en aangeven met behulp van duim en wijsvinger (in hoofdstuk 8 werd dit voorbeeld reeds aangehaald). Deze laatste taak is meer

DE HERSENSCHORS

parvocellulair interblob-systeem

magnocellulair systeem waar? beweging andere ventraal corticale intraparietaal gebieden

mediaal superior temporaal (5a)

parvocellulair blob-systeem

wat? vorm parietaal (7a)

291

kleur inferotemporaal

V5 (MT) Area 19 V4 V3 kleur Area 18

beweging stereozien

V2 dikke ‘stripe’

bleke ‘interstripe’

dunne ‘stripe’ vorm

Area 17

V1 2 en 3 interblob

corpus geniculatum laterale

magnocellulair systeem

parvocellulair systeem

retina

M = grote ganglioncellen

P = kleine ganglioncellen

2 en 3 blob

Figuur 16.12 Parallelle visuele verwerkingssystemen. Links: het magnocellulaire of ‘waar’-systeem. Midden: het parvocellulaire ‘interblob’ of ‘wat’-systeem. Rechts: het parvocellulaire blobsysteem voor kleur (Kandel, 1991).

Figuur 16.13 Zien van beweging. Links: achteruitlopen. Rechts: normaal vooruitlopen. Onder de plaatjes is de respons van een geregistreerd neuron in de visuele schors van een toekijkend proefdier weergegeven. Duidelijk is te zien dat het neuron specifiek gevoelig is voor het zien van een vooruitlopend persoon (Perret, 1990). achteruit naar rechts lopen

vooruit naar rechts lopen

0

1s

292

NEUROWETENSCHAPPEN

handopening

handopening

grootte blokje grijpen (automatisch)

schatten (cognitief)

grootte blokje

Figuur 16.14 Het visuele ‘hoe’-systeem. Bij het grijpen van blokjes van verschillende grootte wordt automatisch de juiste handopening gekozen (links). Wanneer men de blokjes bekijkt en de geschatte grootte met duim en wijsvinger aangeeft blijkt de fout groter te zijn (zie grafiekjes onder). Het automatische grijpsysteem en het cognitieve schattingssysteem kunnen gescheiden gestoord zijn (dubbele dissociatie), (vrij naar Goodale, 1992).

cognitief en bewust ten opzichte van de sterk automatische grijpbeweging. Laesies dorsaal in de lobus parietalis kunnen tot gevolg hebben dat de automatische grijptaak gestoord raakt (onjuiste handopening), terwijl de ‘cognitieve schatting’ intact blijft. Meer ventrale (temporale) laesies verstoren juist de cognitieve schattingstaak, met behoud van de automatische grijpbeweging. Hier is dus sprake van een dubbele dissociatie: de ene stoornis komt voor zonder de ander, en omgekeerd. Zo’n dubbele dissociatie vormt een sterk argument voor het bestaan van gescheiden neurale systemen. Ook het ‘wat-systeem’ blijkt verschillende gescheiden ‘modules’ te bevatten. We noemen er twee: een systeem voor kleurherkenning, waarschijnlijk gekoppeld aan de ‘blobs’ (zie figuur 16.11 en 16.12), bespraken we reeds. Dit kan selectief gestoord zijn: centrale kleurenblindheid.

DE HERSENSCHORS

293

Zeer opmerkelijk zijn de gevallen waarbij de herkenning van gezichten selectief gestoord is. De figuren 16.15 t/m 16.18 geven meer informatie. Het experiment van figuur 16.15 laat zien dat een pasgeborene reeds een voorkeur heeft voor een ‘gezicht-achtige’ stimulus: het ‘echte’ gezicht wordt met ogen en hoofd langer gevolgd dan het ‘geklutste’ gezicht, en dat weer langer dan een ‘blanco’ bordje. Een blauwdruk van het menselijk gelaat zit kennelijk genetisch verankerd in het brein. Dat het herkennen van soortgenoten genetisch verankerd zit, lijkt biologisch plausibel en heeft een duidelijk ‘evolutievoordeel’: wat zou het nut zijn als ieder individu dit opnieuw zou moeten leren? NB De voorkeur voor het ‘echte’ gezicht blijkt na enige maanden te verdwijnen; de visuele schors wordt dan ‘geprogrammeerd’ met de specifieke gezichten in de omgeving van het kind (vader, moeder enzovoort); zo ontwikkelt zich een voorkeur voor ‘bekende’ gezichten (zie hiervoor Johnson en Morton, 1991). Figuur 16.16 toont hetzelfde verschijnsel bij een aap. In dit geval wordt een ‘gezichtsgevoelig neuron’ geregistreerd in de lobus temporalis. Ook hier is de respons op ‘echte’ gezichten veel sterker dan op ‘geklutste’ gezichten (6 en 7), of op willekeurige andere stimuli (8 en 9). Figuur 16.17 laat zien dat zelfs binnen de gezichtsherkenning nog een specifieke voorkeur kan bestaan. Het geregistreerd neuron van het vrouwtjesschaap reageert selectief op een gezicht van een mannetjesschaap, dat wil zeggen een kop met horens. De respons verdwijnt wanneer de horens verwijderd worden. Uiteraard is ook dit weer biologisch plausibel: van de evolutie zou niets terecht zijn gekomen wanneer vrouwtjes niet specifiek gevoelig zouden zijn voor mannetjes en omgekeerd. Hoewel wetenschappelijk nog niet bewezen lijkt de mode-industrie goed in de gaten te hebben Figuur 16.15

B

Gezichtsherkenning bij pasgeborene.

Proefopstelling. Baby ligt op schoot; de ‘gezichtsstimuli’ (rechtsonder) worden in een halve boog over de baby bewogen. De hoek van oog- en hoofdvolgbewegingen wordt gemeten. Het normale gezicht wordt het langst met de ogen en het hoofd gevolgd (Johnson en Morton, 1991).

A

B gemiddelde rotatie in graden

A

ogen hoofd

gezicht

‘geklutst’ gezicht

blanco

294

respons t.o.v. basislijn (%)

NEUROWETENSCHAPPEN

1

2

3

100 80 60 40 20 0 -20

1

4

2

3 4 5 6 7 stimulus

5

6

8 9

7

8

9

Figuur 16.16 De respons van een gezichtsgevoelig neuron in de lobus temporalis van een aap. 1 tot en met 5: ‘echte’ gezichten. 6 en 7: ‘geklutste’ gezichten. 8 en 9: ongerelateerde stimuli. De specifieke gevoeligheid voor echte gezichten is overduidelijk (Johnson en Morton, 1991).

Figuur 16.17 De respons van een specifiek ‘hoorngevoelig’ neuron in de lobus temporalis van een schaap (Johnson en Morton, 1991).

welke lichamelijke elementen prikkelend kunnen zijn voor het andere geslacht (strakke broek, push-up, brede schouders, enzovoort). Overigens weet ieder dat ook wel uit eigen ervaring.

DE HERSENSCHORS

Figuur 16.18

295

Herkenning van omgekeerde bekende gezichten is relatief moeilijk.

Figuur 16.18 toont het verschijnsel dat bekende gezichten moeilijker herkend worden wanneer ze omgekeerd worden afgebeeld (de lezer trekke zelf de conclusie). Voor meer informatie over de modulaire organisatie van de hersenen kan verwezen worden naar een themanummer van de Journal of experimental and clinical neuropsychology (Nachson en Moscovitch, 1995). In dit themanummer wordt de modulariteit van de hersenen vooral onderbouwd vanuit specifieke vormen van neuropsychologische stoornissen (onder andere dubbele dissociaties tussen verschillende vormen van neglect).

16.4

INFORMATIEVERWERKING OP MACRONIVEAU

We beschouwen nu de algemene werkwijze van de hersenschors, en gaan hierbij vooral uit van de principes die door Luria zijn aangegeven (Luria, 1973; Nederlandse vertaling: 1982). Hiertoe maken we gebruik van het ‘ruitdiagram’ van figuur 16.19. Ter vereenvoudiging is hierin van de sensoriek alleen horen, zien en voelen verwerkt. De driehoekige gebieden in de vier punten van de ruit stellen de – relatief kleine – primaire schorsgebieden voor: de primaire motorische schors (gyrus precentralis), de primaire akoestische schors (lobus temporalis), de primaire visuele schors (lobus occipitalis) en de primaire somatosensorische schors (gyrus postcentralis). Direct grenzend aan de primaire gebieden liggen de secundaire schorsgebieden (grijs); deze zijn groter dan de primaire. De witte rechthoek in het midden – het grootste gedeelte – stelt de tertiaire of associatieve schorsgebieden voor; in werkelijkheid zijn dit drie gebieden: het voorste frontale gebied (prefrontale schors), het middenpariëtale gebied en een deel van de lobus temporalis. De binnenkomende informatie wordt in stappen geanalyseerd en gecombineerd, totdat de situatie herkend en begrepen is (synthese). Op basis hiervan wordt eventueel een ‘besluit tot handelen’ genomen, de juiste beweging wordt gekozen en geprogrammeerd, en de actie wordt uitgevoerd. Nemen we als voorbeeld ‘het zien van een bal die dwars over de straat rolt’.

296

NEUROWETENSCHAPPEN

handelen

1 2 praxis 3 3

voelen 1

3

horen 1

3

sensibele gnosis 2

2 akoestische gnosis 2 visuele gnosis 1

zien

Figuur 16.19 Informatieverwerking in de hersenschors in drie stappen: primaire schors (zwart), secundaire schors (grijs) en tertiaire schors (wit). Horen, zien en voelen zijn respectievelijk rechts, onder en links aangegeven; handelen aan de bovenzijde. Via horen, zien en voelen wordt een mentaal beeld van de situatie opgebouwd; dit vormt de basis voor de keuze van adequaat gedrag.

1

De primaire schors: het deel van de visuele schors dat als eerste door de ‘prikkel’ wordt bereikt. Het voorwerp wordt gesignaleerd en elementaire aspecten (beweging, richting, kleur, helderheid enzovoort) worden geanalyseerd. Hier treedt (nog) geen bewustwording op (ook tijdens de slaap bereiken prikkels de primaire schors). De ‘machinerie’ voor deze eerste analyse zit verborgen in de eerder besproken kolomsgewijze structuur.

2

De secundaire schors: op basis van een speciale combinatie van elementaire aspecten wordt het voorwerp herkend: visuele gnosis. Dat wil zeggen: het voorwerp is rond en beweegt, dus is het een bal (en niet: een appel, een lamp, de maan, een stoplicht). 100 à 200 msec na het optreden van een visuele prikkel kan men in de secundaire schors een potentiaalverandering registreren die correleert met de bewuste gewaarwording van de prikkel (evoked potential, zie verder). De secundaire gebieden zijn modaliteitsspecifiek, dat wil zeggen het herkenningsproces vindt plaats binnen een sensorisch systeem (intrasensorische integratie, zie figuur 16.20). Via de akoestische gnosis herkent men, puur op het geluid, een naderende autobus; via de tactiele (somatosensorische) gnosis herkent men puur op de tast een fietssleuteltje.

DE HERSENSCHORS

intra-sensorische integratie (secundaire schorsgebieden)

visuele akoestische tactiele

297

gnosis

kleur timbre oppervlak

helderheid luidheid scherpte

vorm toonhoogte vorm

Figuur 16.20

3

Intrasensorische integratie in secundaire schorsgebieden.

In de tertiaire/associatieve schorsgebieden wordt de waarneming geïntegreerd in de herkenning van de situatie als geheel. De rollende bal wordt gecombineerd met hoorbaar kindergeschreeuw. De situatie wordt begrepen: op straat spelende kinderen (en niet: tenniswedstrijd, supermarkt, stationshal). De opgebouwde kennis (‘cognitie’) van de situatie is in principe modaliteitsonafhankelijk (ook wel ‘supramodaal’), dat wil zeggen, het zintuiglijk kanaal waarlangs deze kennis is opgebouwd, is in zekere zin arbitrair. We kunnen te weten komen dat we in een trein zitten door te voelen (druk, versnelling enzovoort), door te kijken, door te luisteren, of door een combinatie ervan. Men spreekt ook van intersensorische integratie (zie figuur 16.21): uit een veelheid van prikkels wordt een synthese gemaakt; door deze synthese ontstaat een subjectieve (re)constructie van de werkelijkheid. Deze ‘synthese’ van informatie wordt vergeleken (geassocieerd) met wat in het geheugen opgeslagen is. Wanneer bepaalde combinaties ‘bekend’ zijn, krijgt de prikkel betekenis en treedt een herkenning van de situatie op. De tertiaire gebieden hebben dus meer te maken met het herkennen van betekenissen en het opbouwen van kennis dan met horen, zien of voelen. Twee typisch tertiaire functies moeten speciaal genoemd worden: 1 Taal: we bouwen talige kennis op via mondelinge taal, via schrift, gebarentaal, braille; het medium is arbitrair. 2 Ruimtelijke oriëntatie: we bouwen een beeld op van de ruimte om ons heen door te kijken, door geluid (akoestiek, nagalm), door te tasten (in donker), en zelfs via de motoriek (voor een klein kind is de brug aan het einde van de straat heel ver weg omdat dit veel voetstappen kost) (vergelijk de Engelse lengtemaat ‘foot’).

298

NEUROWETENSCHAPPEN

inter-sensorische integratie (tertiaire schorsgebieden) gnosis

visueel zien

akoestisch horen

somato-sensorisch voelen

Figuur 16.21

4

Intersensorische integratie in tertiaire schorsgebieden.

De tertiaire motorische schors: op basis van het herkennen en begrijpen van de situatie wordt een adequate handeling gekozen: de rollende bal noopt tot afremmen. Het ‘snappen’ van de situatie is dus een voorwaarde voor het kunnen kiezen van de juiste handeling, bijvoorbeeld wanneer men in een rij op zijn beurt wacht: is het: dan: een receptie feliciteren een stationsloket kaartje kopen een kassa van een supermarkt betalen een postkantoor formulier inleveren De tertiaire sensorische schors heeft te maken met het herkennen van de situatie, de tertiaire motorische schors met de keuze van de handeling: wat moet je doen in welke situatie. In het voorbeeld van de rollende bal wordt gekozen voor de handeling ‘afremmen’. In de ‘symfonie-analogie’: een passend muziekstuk wordt gekozen. De witte rechthoek van het ruitdiagram (figuur 16.19) bevat een soort ‘binnenwereld’, in meer wetenschappelijke termen een interne representatie (Engels: ‘inner map’), die is opgebouwd door interactie met de omgeving. Ieder kan zich het beeld oproepen van zijn eigen huiskamer, deze vervolgens vanuit verschillende hoeken bekijken, en zelfs een meubelstuk verplaatsen (zich voorstellen; Engels: ‘visual imagery’; inwendig/mentaal handelen). Vergelijk dit met een planoloog die een maquette heeft van de stad waaraan hij werkt. Hij kan fragmenten van deze maquette van alle kanten bekijken, hij kan er ook van alles in wijzigen; het grote voordeel van de maquette is dat de hele stad niet overhoop gehaald hoeft te worden. Zo ook kunnen wij ons eerst mentaal iets voorstellen, bijvoorbeeld een andere inrichting van de huiskamer, vervolgens een besluit nemen en de meubels daadwerkelijk gaan verzetten.

DE HERSENSCHORS

299

5

De secundaire motorische schors: wanneer een handeling is gekozen (‘afremmen’), moet deze vervolgens op de juiste wijze geprogrammeerd worden: welke ledematen, welke combinaties, in welke volgorde. ‘Afremmen van een auto’ wil zeggen: rechtervoet opheffen, 8 cm naar links draaien en neerdrukken op rempedaal. Zit men op de fiets, dan maakt het verschil of men handremmen of een terugtraprem heeft. De ‘motorische programma’s’ voor deze manieren van ‘remmen’ zijn zeer verschillend, dat wil zeggen het ‘oproepen’ van het juiste programma is erg belangrijk. We zagen reeds in de vorige hoofdstukken dat bij het uitvoeren van dergelijke routineprogramma’s basale kernen en cerebellum betrokken zijn. In het algemeen kan men stellen: hoe nieuwer de handeling, hoe meer schors nodig is. In de ‘symfonie-analogie’: de partituur en partijen worden opgezocht.

6

De primaire motorische schors: dit is de laatste ‘vertrekplaats’ voor motorische impulsen naar ruggenmerg en spieren. ‘Symfonie-analogie’: het stuk wordt door de musici gespeeld.

De processen van keuze, planning en programmering van ons handelen (secundaire en tertiaire schorsgebieden) worden wel samengevat met de term ‘praxis’. Het ruitdiagram van figuur 16.19 mag niet al te letterlijk worden opgevat. Het is puur een hulpmiddel om de processen van informatieverwerking te begrijpen. Wanneer we trachten de processen van dit ruitdiagram een anatomische lokalisatie te geven ontstaat figuur 16.22. Het brein is hier getekend in een aanzicht van boven; de beide lobi temporales zijn iets naar buiten getrokken zodat alle vier lobi goed zichtbaar zijn. Beschouwen we deze anatomische lokalisatie, dan vallen twee punten op: 1 De tertiaire gebieden (witte rechthoek van de ruit) vallen uiteen in twee gedeelten: een achterste pariëtaal gedeelte en een voorste frontaal gedeelte. NB Een derde temporaal gedeelte is niet aangegeven. Tussen deze twee – anatomisch van elkaar verwijderde – gebieden bestaan zeer uitgebreide voor-achter associatiebanen (zie figuur 16.23), waardoor deze functioneel toch bij elkaar horen (analogie: door een supersnelle trein of autowegverbinding komen twee relatief ver van elkaar verwijderde steden toch dicht bij elkaar te liggen). Binnen het functioneren van de hersenen hebben deze voor-achter verbindingen een minstens even belangrijke status als het corpus callosum! 2 Er zijn feitelijk twee ruitdiagrammen; een in de linker en een in de rechter hemisfeer. Hoewel het principe van de informatieverwerking waarschijnlijk gelijk is, verwerken de linker en rechter hemisfeer toch verschillende aspecten van de informatie. Voorlopig volstaan we met aan te geven dat de linker hemisfeer vooral gericht is op processen in de tijd, dat wil zeggen sequentiële processen; omdat taal per definitie een sequentieel proces is, is het logisch dat deze steunt op de werkwijze van de linker hemisfeer. De rechter hemisfeer houdt zich meer bezig met de visueel-ruimtelijke aspecten van de informatie, dat wil zeggen de informatie die tegelijk simultaan in het waarnemingsveld aanwezig is. De hemisfeerspecialisatie wordt verder uitgewerkt in hoofdstuk 18.

300

NEUROWETENSCHAPPEN

activeren frontaal

programmeren

beweging (respons)

L

R selecteren

plan/idee temporaal

context

parietaal

visuospat. simultaan

verbaal sequent.

herkennen classificeren

combineren occipitaal

signaleren prikkel (stimulus)

Figuur 16.22 De ‘drietrapsanalyse’ in het brein van boven gezien. Rechts: de vele processen die tussen de stimulus en de respons plaatsvinden. Zie tekst voor verdere uitleg.

Figuur 16.23

Associatiebanen verbinden functioneel samenwerkende schorsgebieden.

Naast figuur 16.22 staan de talrijke tussenliggende processen aangegeven die een rol kunnen spelen bij de reactie op een stimulus. Vooral in relatief nieuwe en complexe situaties wordt deze hele reeks van processen afgewerkt (buitenlandse stad, onbekend station, voor het eerst met de auto in het spitsuur, groot warenhuis enzovoort).

DE HERSENSCHORS

16.5

301

HOGERE CORTICALE FUNCTIES

Hiervoor bleek reeds dat de hersenschors slechts voor een klein gedeelte (10 à 15 procent) bestaat uit primaire schorsgebieden. In de primaire sensorische gebieden vindt de eerste signalering en analyse plaats van de binnenkomende prikkels, de primaire motorische schors is een laatste ‘vertrekstation’ voor motorische impulsen (een soort ‘final common path’). Primaire schorsgebieden liggen functioneel dus dicht bij de periferie. De primaire schorsgebieden kunnen geen doelgerichtheid aan de bewegingen of betekenis aan de prikkels geven. Dit zijn facetten die met de secundaire en tertiaire schorsgebieden te maken hebben. Men spreekt van hogere corticale functies. Deze gebieden vormen tezamen 85-90 procent van het schorsoppervlak. Een van de grootste raadsels is nog steeds hoe het mogelijk is dat neuronale, elektrische activiteit van deze gebieden gerelateerd is aan een bewuste intentie tot handelen of een subjectieve betekenisvolle gewaarwording. In figuur 16.22 is aangegeven dat secundaire schorsgebieden vlak naast of rondom de primaire gebieden liggen. De informatieverwerking blijft daar dan ook beperkt tot het betreffende zintuig (intramodale/intrasensorische processen). Zo liggen de secundaire visuele schorsgebieden vlak boven en onder de primaire visuele schors: hier vindt een tweede stap plaats in de analyse van visuele informatie, zoals het herkennen van vormen of categorieën; uiteindelijk wordt het voorwerp herkend: het is een aansteker en geen puntenslijper (visuele gnosis). Op dezelfde wijze worden in de secundaire akoestische schors geluiden gedetermineerd en geclassificeerd; zo wordt een schifting gemaakt tussen ‘taalgeluid’, ‘signaalgeluid’ (toeter, bel) en ‘achtergrondgeluid’ (geruis, lawaai): een herkenning dus van de categorie waartoe het geluid behoort. Ten slotte wordt het geluid gedetermineerd: startende auto, doorgetrokken wc, huilend kind (akoestische gnosis). Secundaire motorische schorsgebieden liggen vlak voor de primaire gebieden. Men noemt dit de premotorische schors. Het mediaal gelegen gedeelte hiervan is de zogenaamde supplementaire motorische schors. In deze gebieden wordt als het ware de laatste hand gelegd aan de programmering van de handeling (praxis). Na de laatste fase van programmering wordt het ‘toetsenbord’ van de primaire motorische schors definitief ‘aangeslagen’. De functie van de tertiaire schorsgebieden is veel complexer. Het zijn gebieden die convergente informatie ontvangen van vele omringende gebieden. Deze tertiaire gebieden zijn nauwelijks motorisch of sensorisch te noemen: juist het samenspel is van belang. Grote delen van de tertiaire schorsgebieden hebben een functie op het gebied van taal en communicatie (vooral linker hemisfeer) en ruimtelijke oriëntatie (vooral rechter hemisfeer). Gebieden voor in de lobus frontalis, de prefrontale schors, hebben te maken met de planning en sturing van gedrag, waaronder ook valt de wijze van reageren op de omgeving (luchthartig of juist heel nauwgezet). Ons handelen wordt dus adequaat aangepast aan de omgevingssituatie: klappen na een interessante lezing, maar niet na een preek in de kerk; een grapje vertellen tijdens een receptie, maar niet tijdens een begrafenis. De prefrontale schors speelt ook een belangrijke rol bij de organisatie van informatie. Zo wordt ons handelen ingepast in het totaalgedrag: wat doe je waar en wanneer; een handeling staat hierdoor niet los van de context: het doen van bood-

302

NEUROWETENSCHAPPEN

schappen is een logisch gevolg van wat er ‘gisteren’ is opgegaan, en is een voorbereiding op wat er ‘morgen’ nodig is (zogenaamde temporele organisatie, Fuster, 1989). De ‘organiserende’ rol van de lobus frontalis betreft ook de zintuiglijke informatie: onze waarnemingen worden geordend en logisch ingepast in de reeds aanwezige geheugeninformatie. Vergelijk dit met het opbergen van een voorwerp in een kast: door een goede ordening van spullen is de beschikbaarheid veel groter (wat heb je aan een rolletje plakband wanneer je het niet kunt vinden als je het nodig hebt?). Via deze ordening van opgenomen informatie draagt de lobus frontalis bij aan de geheugenfunctie. Een andere, moeilijk definieerbare tertiaire functie blijkt vooral uit de kliniek. Patiënten met rechtszijdig hersenletsel hebben vaak geen besef meer van hun eigen lichaam en hun eigen vaardigheden. Kenmerkend zijn de patiënten die hun verlamde (linker)arm niet meer als de hunne beschouwen, en deze verwarren met de arm van de dokter of therapeut (‘dokter, u draagt mijn ring’): de arm is als het ware uit het lichaamsschema verdwenen. Nogal technisch gezegd: de interne representatie van het eigen lichaam is onvolledig. Dergelijke patiënten ontkennen of bagatelliseren vaak hun stoornis, waardoor incidenten kunnen ontstaan: de patiënt met de linker hemiparalyse stapt gewoon uit bed en komt te vallen; of de patiënt die glashard beweert slechts tijdelijk te zijn opgenomen voor bloedonderzoek (zgn. noso-agnosie). De Engelse term ‘awareness’ geeft deze functie weer. Het Nederlandse woord ‘besef’ komt hier het dichtst bij. In de kliniek spreekt men van ‘ziekte-inzicht’, een term die helaas te pas en te onpas wordt gebruikt in allerlei verschillende gevallen, bijvoorbeeld de patiënt die niet wil oefenen, die apathisch is, die geen initiatief neemt, die zegt naar huis te willen, die communicatieproblemen heeft. Gebruikt men de uitdrukking ‘beperkt ziekte-inzicht’ dan zal men dit moeten operationaliseren: wat denkt/vindt de patiënt, wat zegt de patiënt, wat doet de patiënt? Tot de hogere corticale functies wordt ook meestal het geheugen gerekend. Bij het geheugen spelen echter meer hersengebieden een rol, bijvoorbeeld de hippocampus en delen van het limbische systeem. Specifieke, modaliteitsgebonden vormen van geheugen (visueel, akoestisch, verbaal enzovoort) hebben een zekere lokalisatie: de betreffende schorsgebieden. Minder specifieke vormen van geheugen, bijvoorbeeld de gebeurtenissen van eergisteren kunnen beschrijven, zijn nauwelijks lokaliseerbaar. Hierboven gaven we de organiserende rol van de lobus frontalis aan: door een geordende opslag van informatie kunnen we beter onthouden en terugvinden. Sommige gebieden lijken een sleutelpositie in te nemen: de hippocampus (mediaal in de lobus temporalis) speelt een onmisbare rol bij het korte-termijngeheugen (short-term memory; zie hoofdstuk 6). Hieruit mag men echter niet concluderen dat ‘het geheugen’ in de hippocampus gelokaliseerd is. Een functie die sterk samenhangt met het geheugen is aandacht of attentie. Aandacht kan men beschouwen als een soort specialisatie van het bewustzijn, een ‘gerichtheid op’. De hersenen zijn in staat bepaalde informatieverwerkende systemen selectief te activeren (zie ook hoofdstuk 10). Zittend in een café kan men een bepaald persoon aan de bar ‘in de gaten houden’ (visuele attentie); ook kan men proberen iets op te vangen van een gesprek dat twee tafeltjes verder gevoerd wordt (akoestische

DE HERSENSCHORS

303

attentie). Ook bij motoriek speelt aandacht een rol: tijdens het schaatsen kan men letten op de zijwaartse afzet, het geluid van de afzet, druk achter of voor op de schaats, het vloeiende van de beweging enzovoort. Bij hersenletsel komen vaak stoornissen van bewustzijn en aandacht voor. Een speciale veelvoorkomende vorm van aandachtsstoornis is de zogenaamde neglect: hierbij heeft de patiënt minder of geen aandacht voor één helft van lichaam of ruimte.

16.5.1 Het drie-assenmodel en de acht functiedomeinen Hoewel er veel haken en ogen kleven aan de lokalisatie van functies (zie hoofdstuk 17), is het drie-assenmodel van figuur 16.24 een handig hulpmiddel voor de klinische praktijk. Deze figuur geeft de globale principes weer betreffende de relatie tussen hersenlokalisatie en functie, c.q. laesielokalisatie en stoornissen. De basisfuncties zijn gerangschikt langs drie assen die zes zogenaamde functiedomeinen opleveren: 1 voor-achter as voor: handelen en gedrag (praxis; Engels: ‘executive functions’); achter: waarnemen (gnosis; perceptuele functies); 2 links-rechts as links: temporele, sequentiële processen, waaronder taal; rechts: spatiële, simultane functies (ruimtelijke functies); 3 verticale as Deze as moet niet al te letterlijk worden opgevat; het zijn fylogenetisch oudere functies die deels steunen op dieper en lager gelegen delen van de hersenen: − systeem voor bewustzijn en aandacht (onder andere ARAS); − systeem voor geheugen (mnesis).

Figuur 16.24

Het ‘drie-assenmodel’ en de acht functiedomeinen. geheugen

tijd taal

waarnemen

organisatie

ziekte-inzicht

ruimte lichaam

handelen

bewustzijn / aandacht

304

NEUROWETENSCHAPPEN

In de evolutie zijn hieraan twee hiërarchisch hoger geordende superfuncties toegevoegd, die invloed op alle andere functies hebben: r organisatie (in ruimte en tijd): een term die een van de belangrijkste aspecten van de prefrontale functies weergeeft; hieronder vallen onder andere: conceptvorming, ordening, generalisatie, abstractie; r awareness: voornamelijk gekoppeld aan de rechter lobus parietalis; deze functies betreffen het besef van de eigen identiteit, het eigen lichaam en de mogelijkheden daarvan (ziekte-inzicht). Aldus ontstaan acht functiedomeinen, geordend volgens drie assen en twee ‘superfuncties’. Met nadruk moet gesteld worden dat niet te veel waarde gehecht moet worden aan de precieze lokaliserende betekenis van dit model. Het is vooral een raamwerk dat dienst kan doen om de belangrijkste stoornissen van de hogere corticale functies in kaart te brengen (bijvoorbeeld door middel van een oriënterend neuropsychologisch onderzoek, zie deel 2, Neuropsychologie). Wat men precies onder ‘neuropsychologische’ of ‘hogere corticale’ functies moet verstaan, is uiteraard een arbitraire zaak. Arbitrair, omdat we in veel gevallen nog niet weten hoe functies biologisch in het brein verankerd zitten, maar ook omdat uiteindelijk iedere psychologische functie wel iets met hersenen en zenuwstelsel te maken heeft. Bovengenoemde functiedomeinen vormen echter de kern van de hogere cerebrale functies. Inzicht in deze functies is voor de kliniek van groot belang omdat vrijwel iedere patiënt met hersenbeschadiging (CVA, schedeltrauma enzovoort) niet alleen maar een primaire stoornis heeft (parese, anesthesie enzovoort), maar vrijwel altijd ook stoornissen heeft in deze hogere cerebrale functies. Deze stoornissen worden vaak gemaskeerd (‘verborgen stoornissen’) door de uitval van de primaire functie: bij een totale paralyse van een arm komt een apraxie niet duidelijk tot uiting, bij een totale blindheid kan men geen visuele agnosie vaststellen. De hogere functiestoornissen kunnen echter manifest worden wanneer de primaire functie geheel of gedeeltelijk herstelt: de kracht in de rechterarm is redelijk hersteld, de patiënt is echter nog zeer onhandig of maakt handelingsfouten. Bij traumatisch hersenletsel zien we duidelijk de enorme gevoeligheid van de hogere functies: na een commotio of contusio cerebri zijn er vaak geen primaire functiestoornissen, maar wel stoornissen van geheugen, concentratie, aandacht of taal.

16.5.2

Gnosis en praxis

Motoriek en sensoriek gaan hand in hand, niet alleen in het dagelijks leven, maar ook in de evolutie. Het rondlopen in een omgeving (oriëntatie, exploratie, navigatie) maakt herkenning van de omgeving mogelijk; het specifieke gebruik van voorwerpen (kopje) of gereedschap (bijl) maakt ook herkenning van deze objecten noodzakelijk. Het ontstaan van locomotie (voortbeweging) gaat samen met de ontwikkeling van een specifiek neuraal systeem voor de waarneming van beweging; een dier dat beweegt kan aanvallen (predator) of aangevallen worden (prooi); het is daarom logisch dat zich een specifiek systeem voor bewegingswaarneming heeft ontwikkeld (zie figuur 16.13). Het lijstje hieronder geeft nog enkele associaties waar de lezer zelf over na kan denken:

DE HERSENSCHORS

herkennen van mimiek herkennen van gebaren analyse van spraak taalbegrip lezen

305

produceren van mimiek maken van gebaren produceren van spraakklanken taalgebruik schrijven

Figuur 16.25 is een diagram dat de analogie laat zien tussen de stapsgewijze processen in gnosis en praxis. Nemen we als voorbeeld de stappen in de informatieverwerking bij het visueel herkennen van een sinaasappel. Elementaire aspecten worden in de primaire schors geanalyseerd (helderheid, plaats in de ruimte, kleur enzovoort). Bij de volgende stap worden veelvoorkomende combinaties ‘ontdekt’: het is rond en geel, het is rond en beweegt, het is rond en draait. In deze fase van informatieverwerking kunnen ruimtelijke vormen worden gereconstrueerd ongeacht de oriëntatie in de ruimte, dat wil zeggen de netvliesbeelden van een kopje kunnen zeer verschillen, afhankelijk van de manier waarop men er tegenaan kijkt; toch wordt steeds een kopje gezien: het object blijft constant, ongeacht de oriëntatie in de ruimte. Men spreekt van mentale rotatie. Figuur 16.26 geeft een voorbeeld: we kunnen de linker figuur waarnemen, mentaal draaien en vergelijken met de rechter figuur. We ontdekken dan dat de vormsels in A en B gelijk zijn, maar in C verschillend. Bij bijna iedere waarneming speelt dit proces van mentale rotatie een rol: voorwerpen, voertuigen, personen en gezichten zien we voortdurend vanuit andere hoeken: de objecten zijn constant, de netvliesbeelden verschillen (Kosslyn e.a., 1994). Een ander proces dat relatief vroeg optreedt in het proces van perceptie is de completering: wij zien voortdurend fragmenten, maar maken daar steeds een geheel van, bijvoorbeeld een krant ligt half onder een tijdschrift; we zeggen ‘daar ligt de krant’; toch zien we maar een halve krant; we zoeken een gulden in een rommelige portemonnee, we zien een ‘stukje’ gulden en zeggen ‘ha, daar heb ik een gulden’; we zien een hond achter een heg lopen, toch zien we eigenlijk slechts ‘stukjes hond’. In de volgende fase kan de informatie worden geclassificeerd: de ‘sinaasappel’ is nu een ‘oranje bolvormig voorwerp’; de vraag is nu wat voor soort ding dit is: is het een dier? leeft het? is het speelgoed? kan je het opeten? enzovoort. De getoonde sinaasappel wordt als fruit herkend. Ten slotte wordt het voorwerp herkend als ‘sinaasappel’, en niet als tomaat, appel of peer. Bij laesies in de occipitale schors kunnen vroege fasen van dit herkenningsproces gestoord raken. De patiënt heeft bijvoorbeeld moeite met het onderscheiden van vormen (perceptuele agnosie). Bij stoornissen in latere fasen van de herkenning kan het voorwerp exact beschreven worden, maar wordt toch niet herkend, bijvoorbeeld een eekhoorn op een tak wordt ‘vogel’ genoemd (classificatiefout), een foto van de koningin wordt herkend als ‘een vrouw van ongeveer 60 jaar’, maar niet als ‘de koningin’ (associatieve agnosie). Figuur 16.25 toont ook de verbale en niet-verbale mogelijkheden van de respons: men kan de patiënt een sinaasappel laten zien en vragen deze te benoemen (verbale respons). Men kan echter ook een plaatje van een sinaasappel laten ‘matchen’ met een ander plaatje dat erbij hoort, bijvoorbeeld een bordje met schillen, een fruitschaal.

306

NEUROWETENSCHAPPEN

spontaan

gedrag in

‘Wat is dit en waarvoor dient het?’ ‘Welke vorm?’

‘Welk plaatje hoort hierbij?’ match

context ‘Wat doet een timmerman?’ ‘Buig je arm.’

‘Doe mij na.’

verbaal

associatieve agnosie

demonstratie

ideatorische apraxie

herkenning

idee

classificatie

selectie

perceptuele agnosie

(ideo)motorische apraxie

combinatie

programmeren

prim. cortex

prim. cortex

anesthesie anopsie doofheid

parese

prikkel

beweging

Figuur 16.25 Gnosis en praxis verlopen analoog maar omgekeerd. De fasering in drie stappen is arbitrair. Midden: verbale output (respons) of input (opdracht). Rechts: non-verbale bewegingsopdracht. Links: non-verbale herkenningsrespons. Geheel boven: handelen en herkennen in de natuurlijke context. Boven in het diagram: de meer ‘semantische’ aspecten van gnosis en praxis, bij stoornissen respectievelijk associatieve agnosie en ideatorische apraxie. Midden in het diagram: de meer ‘perifere’ aspecten van gnosis en praxis, bij stoornissen respectievelijk perceptuele agnosie en motorische apraxie. Onder in het diagram: de primaire functies.

DE HERSENSCHORS

307

A

B

C

Figuur 16.26 Mentale rotatie is het proces waarbij de hersenen kunnen ‘ontdekken’ dat de figuren bij A en B gelijk zijn, maar verschillend zijn bij C (Shepard en Metzler, 1971).

Zo hoort de hamer bij de spijker, de opener bij de fles, de tennisbal bij het racket enzovoort. De rechterzijde van figuur 16.25 toont dat het totstandkomen van de praxis analoog verloopt: de vroegste fase van het handelen is een concept of idee: je wilt een boterham eten, je vat het plan op met de auto te vertrekken, je besluit een ei te bakken, je wilt een band plakken. Hierna rijst de vraag ‘hoe pak je het aan?’, dat wil zeggen je kiest handelingen of deelhandelingen (brood snijden, auto starten, benodigdheden voor ‘eibakken’ of ‘band plakken’). De keuze van de bandenlichter wil nog niet zeggen dat de beweging ook juist wordt uitgevoerd: dit gebeurt in de laatste fase van het proces: de programmering. Ook hier kunnen de stoornissen hoog of laag in het systeem zitten: bij een ideatorische apraxie kiest de patiënt fundamenteel verkeerde handelingen, bijvoorbeeld haar kammen met een schaar. Dan is er met het concept of idee iets mis. De stoornis kan ook meer de uitvoering betreffen: de juiste handeling is gekozen (fles openmaken met flesopener) maar wordt bijzonder onhandig verricht (motorische apraxie). Analoog aan de ‘respons’ bij de gnosis, zien we ook hier twee manieren om het handelen uit te lokken, de ‘stimulus’: de verbale opdracht en de visuele demonstratie. De vraag ‘wat doet een timmerman’ is conceptueel/ideatorisch van karakter; je moet immers weten wat een timmerman zoal doet. De opdracht ‘buig uw onderarm’ ligt meer op het uitvoerende niveau. Het diagram van figuur 16.25 mag niet te letterlijk genomen worden. Het is een model. Het aantal geschetste stappen (drie, na de primaire schors) is tamelijk arbitrair. NB

308

NEUROWETENSCHAPPEN

Verder is waarschijnlijk in de hersenen niet echt sprake van ‘stappen’, maar meer van een geleidelijk proces. Het diagram legt nogal de nadruk op het seriële karakter van de processen, ook dit is aanvechtbaar. Het nut van het diagram is vooral de analogie tussen gnosis en apraxie te laten zien, alsmede de wezenlijke verschillen tussen stoornissen hoog en laag in het systeem. In deel 2, Neuropschologie, wordt dit diagram gebruikt om de verschillende vormen van agnosie en apraxie te verduidelijken.

16.5.3

Taal

Figuur 16.27 geeft in vereenvoudigde vorm de processen van taalanalyse en taalproductie weer. Taalfuncties kunnen opgevat worden als een specialisatie van gnosis (taal-begrijpen) en praxis (taal-gebruiken). Er is een akoestisch (links) en visueel gedeelte (rechts). Ook hier bereiken we in enkele stappen ons doel. Bij het luisteren naar gesproken taal worden eerst klanken geanalyseerd, vervolgens woorden herkend (lexicon), en ten slotte worden via analyse van grammatica en syntaxis betekenissen achterhaald (semantisch systeem). Zo ook worden bij het spreken eerst de gedachten Figuur 16.27 Het taalsysteem bestaat (ten minste) uit vier delen: 1 begrip voor gesproken taal, 2 begrip voor geschreven taal, 3 zich mondeling uitdrukken en 4 zich schriftelijk uitdrukken. De zwarte punten geven de stappen aan in de informatieverwerking, bijvoorbeeld in het geval van het gesproken woord: eerst klankdiscriminatie, dan woordherkenning, en ten slotte de betekenisverlening (= semantisch systeem). De weergegeven deelprocessen kunnen gescheiden gestoord zijn. lezen

luisteren

1

2

gesproken woord akoestische analyse

geschreven woord visuele analyse

lexicon

semantisch systeem

lexicon mond tong larynx 3

spreken

hand

4

schrijven

DE HERSENSCHORS

309

geformuleerd (lexicon, woorden vinden enzovoort); door programmering van mond, tong en larynx worden deze in klanken omgezet. De processen bij lezen en schrijven verlopen analoog. Dit schema kan worden gebruikt om een onderscheid te maken tussen verschillende vormen van taalstoornissen: sensorische (receptieve) afasie, motorische (expressieve) afasie, dyslexie/alexie, dysgrafie/agrafie. Dit alles wordt in deel 2, Neuropsychologie, verder uitgewerkt.

16.6

REGISTRATIE VAN HERSENFUNCTIES

Figuur 16.28 geeft een overzicht over enkele registratiemethoden die kunnen worden gebruikt bij het onderzoek naar hersenfuncties. Op de x-as is de ‘resolutie in tijd’ weergegeven, dat wil zeggen de mate waarin een methode veranderingen in de tijd zichtbaar kan maken. Voorbeelden: 1 ‘Single unit’: een afleiding van één neuron kan zeer snelle en kortdurende veranderingen van activiteit zichtbaar maken, dat wil zeggen in de orde van grootte van milliseconden. 2 ‘Lesions’: veranderingen van hersenfunctie die ontstaan door experimenteel aangebrachte laesies zijn pas duidelijk in de loop van tientallen tot honderden dagen. Op de y-as staat de ‘resolutie van plaats’: op welke ruimtelijke schaal kunnen veranderingen aan het licht komen. Voorbeelden: 3 Standaard lichtmicroscopie: op het niveau van dendrieten, neuronen en cytoarchitectuur (bijvoorbeeld schorslagen). 4 PET-scans tonen alleen veranderingen aan wanneer deze optreden in gebieden groter dan één cm2. Figuur 16.28 Registratiemethoden van hersenactiviteit met oplossend vermogen in ruimte (verticaal) en tijd (horizontaal). Door middel van de grijstint is aangegeven hoe invasief/destructief de methode is (Cohen en Bookheimer, 1994).

0 Brain Log size (m)

-1

PET

MEG + ERP

-2 Map

fMRI

-3

2-deoxyglucose

Column Layer

-4

Microlesions

Neuron -5 Dendrite -6 Synapse -7 -3 ms Non-Invasive

-2

-1

0 s

1

2 min

3

Invasive

4 h

5 d

6

7

Log time (s)

310

NEUROWETENSCHAPPEN

5

Het EEG (elektro-encefalogram) kan zowel zeer snelle als zeer trage veranderingen in tijd weergeven, maar heeft slechts een globale ruimtelijke resolutie, dat wil zeggen regionale verschillen zijn niet gemakkelijk zichtbaar. Iedere methode heeft dus zijn sterke en zwakke kanten. In figuur 16.28 is door middel van grijstinten aangegeven hoe invasief een methode is (wit: niet-invasief; zwart: zeer invasief). De fMRI (functional magnetic resonance imaging) is niet-invasief, hetgeen klinisch een groot voordeel is. Het oplossend vermogen bestrijkt een belangrijk middengebied (seconden tot uren; millimeters tot hele brein). Vooral onderzoek met fMRI draagt in belangrijke mate bij aan de veranderende inzichten in lokalisatie van hersenfuncties (Cohen en Bookheimer, 1994). We zullen hierna op enkele methoden dieper ingaan.

16.6.1

Elektro-encefalografie

Figuur 16.29 geeft een overzicht van de belangrijkste methoden van elektrische registraties. Het EEG geeft vooral informatie over de toestand van het individu: wakker in rust, slaperigheid, diepe slaap. Bij laesies in de hersenen ontstaan vaak asymmetrische patronen. Bij een epileptische aanval treden kenmerkende golven op. In het geval van kortdurende afwezigheden, of perioden van ‘anders-zijn’ is een EEG van het grootste belang voor de diagnostiek. Een nieuwe EEG-techniek is het zogenaamde ‘high resolution EEG’; hierbij worden elektrische veranderingen omgezet in kleur; corticale verwerkingsprocessen zijn dan zichtbaar door lokale kleurverschillen en de veranderingen daarvan in de tijd (Gevins e.a., 1995). Een andere categorie elektrische registraties zijn de zogenaamde ERP’s: eventrelated potentials. Dit zijn potentialen die geregistreerd kunnen worden tijdens de verwerking van een sensorische stimulus (bijvoorbeeld visueel: op de figuur een schaakbordpatroon): evoked potential, of voorafgaand en tijdens een beweging (op de figuur: drukken op een knop): readiness potential. Tot 1000 msec voor een ‘spontane’ beweging (dat wil zeggen zonder stimulus) kunnen potentiaalveranderingen worden geregistreerd. Deze veranderingen hebben te maken met de eerder besproken processen die aan het handelen voorafgaan (zie figuur 14.3: Van motivatie naar actie).

16.6.2

PET-scans

en functionele MRI

Een PET-scan geeft informatie over de lokale bloeddoorstroming door registratie van radioactieve straling die het gevolg is van zuurstof-15 isotoop dat in de bloedbaan wordt ingespoten. Hoe intensiever de lokale bloedstroom, des te meer radioactiviteit kan worden geregistreerd. NB De ontvangen stralingsdosis is relatief gering en niet schadelijk. De intensiteit van de straling wordt omgezet in een kleur. De intensiteit van de bloeddoorstroming neemt toe in de kleurvolgorde: paars (nihil) – blauw – groen – geel – rood – wit) (zie verder Posner en Raichle, 1994, Nederlandse vertaling: 1995). Een nieuwe techniek is die van de functionele MRI (magnetic resonance imaging). Hierbij wordt via een ingewikkelde methode (maar zonder isotopen) de bloeddoorstroming

DE HERSENSCHORS

rust

zgn. ‘sleep spindles’ vlak na in slaap vallen

slaperig

311

diepe slaap

EEG elektro-encefalogram

VEP Visuele Evoked Potential

RP Readiness Potential

B

A

ERP Event Related Potential

C

B

C

A

Figuur 16.29

Elektro-encefalografie (EEG) en Event-Related Potentials (ERP).

Boven: het eeg van een gezond proefpersoon tijdens verschillende bewustzijnstoestanden. Onder: ERP’s. Links: de Visuele Evoked Potential (VEP) wordt occipitaal (A) geregistreerd bij visuele stimulatie (schaakbordpatroon). Rechts: de Readiness Potential (RP), geregistreerd over de gyrus pre- en postcentralis (B en C), bij een spontane, dat wil zeggen zelfgeïnitieerde handeling (op knop drukken).

312

NEUROWETENSCHAPPEN

A primaire motorische cortex

B

somatosensorische cortex

supplementaire cortex

C

Figuur 16.30 PET-scans bij motorische taken. De stippeling geeft de intensiteit van de lokale bloeddoorstroming weer. A

vinger drukt tegen een veer: activiteit in handgebied van primaire motorische schors en primaire somatosensorische schors (tactiele re-afferentie); B complexe vingerbeweging (duim achtereenvolgens aanraken met 2e tot en met 5e vinger): tevens activiteit in de supplementaire motorische schors; C mentale oefening van dezelfde complexe vingerbeweging als B activeert alleen de supplementaire motorische schors (Kandel, 1991).

berekend door registratie van het zuurstofgehalte van het bloed. Met deze techniek is na 1985 zeer veel informatie verkregen over hersenfuncties. We toonden reeds enkele voorbeelden. 1 Hardop spreken (figuur 9.6): de proefpersoon telt hardop terug van twintig naar nul. Vijf gebieden zijn geactiveerd, twee in de rechter, drie in de linker hemisfeer. 2 Een verbale leertaak (figuur 15.8): de proefpersoon moet een werkwoord zeggen bij een zelfstandig naamwoord (schoen – lopen; pen – schrijven, enzovoort). Bij deze taak is zichtbaar dat het cerebellum en het gebied van Broca vooral geactiveerd zijn wanneer de reeks woorden nieuw is. We voegen nog enkele leerzame voorbeelden toe: 3 Het maken van een beweging (figuur 16.30). A Bij het maken van een eenvoudige beweging met één vinger (bijvoorbeeld flexie) zien we activiteit in het gebied van de hand in de gyrus precentralis (primaire motorische schors) en in de gyrus postcentralis (primaire somatosensorische schors: kinesthetische feedback).

DE HERSENSCHORS

B

C

313

Bij het maken van een complexe beweging (bijvoorbeeld een moeilijke vingerzetting) zien we ook activiteit in de premotorische schors, in de supplementaire motorische schors (mediaal in de lobus frontalis) en, afhankelijk van de complexiteit van de taak, ook in de prefrontale schors. Bij het ‘denken’ van dezelfde beweging (‘mental practice’) wordt alleen een toename van de bloeddoorstroming gemeten in de premotorische, supplementaire motorische en eventueel prefrontale schors (Crammond, 1997).

NB De gemeten activiteit bij taak B en C hangt erg af van de vertrouwdheid met de

taak. Hoe nieuwer de taak, hoe meer schors actief is (zie Passingham, 1993). 4

5

Analoog aan het vorige ‘motorische’ voorbeeld is ook onderzoek gedaan naar visuele perceptie en visuele ‘voorstelling’ (Engels: ‘imagery’). Wanneer een reëel object wordt waargenomen, worden de primaire visuele schorsgebieden geactiveerd, alsmede de meer temporaal en pariëtaal gelegen hogere ordegebieden (‘wat’-, ‘waar’- en ‘hoe’-systemen). Wanneer de proefpersoon zich het object visueel voorstelt, worden dezelfde gebieden geactiveerd minus de primaire visuele schorsgebieden. Dit strookt met het gegeven dat laesies van de primaire visuele schors stoornissen geven van de visuele perceptie, terwijl het vermogen zich iets visueel voor te stellen nog intact is. NB Ook het omgekeerde komt voor: intacte visuele perceptie en onvermogen tot visuele voorstelling). Zie voor een ‘debat’ hierover Trends in Neurosciences, vol. 17, nr. 7, 1994 (openingsartikel van Roland en Gulyas en vier commentaren hierop). Motoriek en sensoriek (figuur 16.31; Roland en Seitz, 1990): A de proefpersoon verricht dezelfde taak als in figuur 16.30B: met de duim de vingers aantikken geeft activiteit in de somatosensorische, motorische, premotorische en supplementaire schors van de contralaterale hemisfeer. Duidelijk is te zien dat ook de andere hersenhelft (dat wil zeggen aan dezelfde zijde als de hand) enigszins geactiveerd is.

Figuur 16.31

PET-scans

motoriek en sensoriek rechterhand.

A complexe vingerbeweging (‘doelloze’ beweging) hetzelfde als bij figuur 16.30B; B vibratie van de vingers met vibrator (externe stimulatie); C discriminatie/herkenning van vorm, dat wil zeggen cognitie, iets ‘te weten komen’. De cognitieve taak C kost veel meer hersenactiviteit dan de som van taak A en B. Gebieden links en rechts, voor en achter, binnen en buiten zijn bij deze taak betrokken (vrij naar Roland en Seitz, 1990). L

R

A

L

R

B

L

R

C

314

NEUROWETENSCHAPPEN

B

er wordt een vibrator op de vingers gezet. De proefpersoon hoeft de vibratie slechts te signaleren. Een gebied in de contralaterale somatosensorische schors is geactiveerd. C sensorische discriminatie: de proefpersoon wordt gevraagd al aftastend met de hand vast te stellen of twee vormsels gelijk of verschillend zijn. Opvallend is de zeer uitgebreide activiteit bij deze taak: links, rechts, voor, achter, mediaal en lateraal. Het op de tast herkennen, is een taak waarbij ‘kennis’ vergaard moet worden over een object, dat wil zeggen een cognitieve taak. Taken A en B zijn relatief elementaire functies: de vingerbeweging is doelloos, de vibratieprikkel hoeft slechts gesignaleerd te worden. Het ‘op de tast herkennen’ is dus niet gelijk aan de som van ‘handbeweging’ en ‘handsensibiliteit’. Bij het verrichten van een elementair neurologisch onderzoek (krachttest, aanraken met watje enzovoort) moet men dit goed beseffen: een intacte primaire motoriek en sensibiliteit is weliswaar noodzakelijk, maar niet voldoende voor een intacte tactiele gnosis en handvaardigheid. De PET-scan- en fMRI-methoden gaan uit van enkele aannames die op een rijtje zijn gezet door Sergent (1994). Hieronder volgen de belangrijkste problemen die de interpretatie van PET-scans kunnen bemoeilijken. 1 Bij de interpretatie wordt ervan uitgegaan dat er een één-op-één-relatie bestaat tussen neuronale activiteit en cerebrale bloeddoorstroming (CBF: cerebral blood flow). Het is wel zeker dat deze relatie per hersengebied kan verschillen. Het is dus mogelijk dat een hersengebied een relatief hoge neurale activiteit heeft, terwijl de CBF niet opvallend toeneemt (voorbeeld hippocampus). 2 Activatie van het ene gebied kan een inhibitie van een ander gebied tot gevolg hebben; het is dus niet juist ervan uit te gaan dat alleen toename van activiteit te maken heeft met het verrichten van een bepaalde taak. 3 Hoe groter de toename van de CBF, des te meer is het betreffende gebied betrokken bij de taak. Een sterke betrokkenheid van een corticaal gebied kan echter ook een uiting zijn van het feit dat de proefpersoon niet vertrouwd is met de taak en er moeite mee heeft. Wanneer de proefpersoon de taak geroutineerd kan verrichten wordt meestal juist weinig corticale activiteit geregistreerd. De betrokkenheid van een corticaal gebied hangt dus niet alleen van de taak af, maar ook van de vertrouwdheid van de proefpersoon met de taak. 4 Binnen een bepaald hersengebied kunnen bepaalde neuronen actiever worden, andere minder actief. Het netto-effect op de CBF is dan nihil, terwijl de betrokkenheid bij de taak wellicht erg belangrijk is. Onderzoek met behulp van PET-scan is in volle gang en levert op dit moment voortdurend nieuwe informatie over functielokalisatie, ook van cognitieve, emotionele functies en pijn. De gegevens hebben ertoe geleid dat klassieke opvattingen die uitgaan van specifieke ‘centra’ grotendeels verlaten zijn (zie verder hoofdstuk 17).

DE HERSENSCHORS

PRAXIE (handelen) MOTORISCHE INTEGRATIE secundaire en tertiaire motorische schors

2

3

GNOSIE (herkennen) SENSORISCHE INTEGRATIE

SENSORIMOTORISCHE INTEGRATIE

motorische

2

secundaire en tertiaire sensorische schors

primaire somatosensorische schors

voet

voet

been

been

romp

romp

arm

arm

hand

hand

2

3

primaire schors

2

evenwicht

sulcus centralis

akoestisch

gelaat

gelaat

tong

tong

visueel

smaak

limbisch

basale kernen

A

reuk

systeem R

A

S

thalamus

hypothalamus

indirect corticospinaal

formatio reticularis

direct corticospinaal

MOTORIEK

Figuur 16.32 modellen:

SENSORIEK

De werking van de hersenschors. Een synthese van verschillende eerder geponeerde

1 hiërarchisch model, 2 drie functionele units,

3 relatie subjectief – objectief, 4 parallelle baansystemen,

5 drietrapsanalyse in schors. Zie tekst voor verdere uitleg.

315

316

16.7

NEUROWETENSCHAPPEN

SYNTHESE VAN MODELLEN

Figuur 16.32 is een totaalschema waarin de cortex geplaatst is in de context van andere neurale systemen. Verschillende modellen en principes die hier besproken werden, zijn in dit schema bijeengebracht: 1 De hiërarchische niveaus: archi: formatio reticularis en ARAS (onderzijde); paleo: limbisch systeem, basale kernen (midden); neo: hersenschors (lichtgrijs, bovenzijde) (hoofdstuk 9). 2 De drie functionele units van Luria: midden: unit voor activatie (ARAS en DRAS, zie hoofdstuk 10); rechts: unit voor waarneming; links: unit voor actie. Collateralen van de units op verschillende niveaus. 3 De relatie tussen het objectieve (onderzijde) en het subjectieve (bovenzijde): van prikkel naar sensatie, van contractie naar actie (gnosis en praxis, bovenzijde) (hoofdstuk 2 en 10). 4 De parallelle organisatie van de verschillende neurale systemen. Informatie wordt tegelijk via verschillende kanalen verwerkt; bijvoorbeeld: een langsrijdende bus wordt zowel visueel (hoe ziet het eruit?) als akoestisch (hoe klinkt het?) verwerkt. 5 De corticale informatieverwerking via primaire, secundaire en tertiaire schorsgebieden (lichtgrijze rechthoeken, cirkels). Aan de hand van dit schema worden nog enkele punten besproken.

16.7.1

Sensorische systemen

De unit voor waarneming is opgebouwd uit verschillende specifieke sensorische systemen: reuk, oog, oor, evenwicht en somatosensoriek (sensibiliteit). De sensoren worden geprikkeld door een specifieke sensorische modaliteit, de adequate prikkel, de vezels schakelen in specifieke thalamuskernen (lateraal gelegen), van waaruit een projectie op specifieke schorsgebieden plaatsvindt: de primaire somatosensorische, evenwichts-, akoestische, visuele en smaakschors (de smaakschors is onder in de somatosensorische schors aangegeven). Prikkeling van een specifiek sensorisch systeem veroorzaakt steeds een gewaarwording van de betreffende sensorische modaliteit, ongeacht de wijze van prikkeling (wet van Müller, labelled line codering, zie hoofdstuk 5). Dat wil zeggen dat steeds visuele sensaties ontstaan bij uiteenlopende prikkels: bij een klap op het oog ziet men sterretjes, bij ischemie van de visuele schors (bijvoorbeeld bij migraine) worden geometrische of gekleurde patronen waargenomen, bij een epileptische ontlading in de visuele schors ontstaat een visuele aura (bijvoorbeeld vurige ballen rechts in het gezichtsveld), bij prikkeling van secundaire (hogere orde) schorsgebieden kunnen complexe visuele gewaarwordingen ontstaan (bijvoorbeeld hallucinaties bij LSD). Fylogenetisch jong zijn vooral de fijne tast-, houdings- en bewegingszin (gnostische sensibiliteit waaronder kinesthesie), het horen en het zien. Reuk en smaak zijn fylogenetisch ouder. Dit is onder andere te zien aan het feit dat de reukbanen niet via de thalamus verlopen en dat de reukschors kan worden opgevat als een onderdeel van het limbische systeem. Al deze opstijgende banen geven collateralen af naar de unit voor activatie (zie horizontale pijl rechts onder) waardoor het ARAS geactiveerd kan worden. Door deze organisatie hebben prikkels altijd een tweeledig effect.

DE HERSENSCHORS

1

2

317

Een toename van de arousal (alertheid) via het aspecifieke sensorische systeem. Dit is de reden dat men krachtige stimuli gebruikt als poging om bewusteloze patiënten weer bij te brengen (pijnprikkels, ammoniakgeur enzovoort). Een verdere analyse van de prikkel via het specifieke sensorische systeem, eventueel leidend tot een bewuste gewaarwording. NB De waarneming kan ook ‘onbewust’ zijn, bijvoorbeeld blindsight en analoge fenomenen (zie hoofdstuk 1 en 9).

De onderbroken pijlen rechtsboven geven aan hoe bijvoorbeeld de herkenning van een doosje lucifers in zijn werk zou kunnen gaan; verschillende sensorische aspecten van het lucifersdoosje worden geïntegreerd via processen in de tertiaire schors: r tactiel: door het voelen met de hand kan vorm, ruwheid enzovoort worden waargenomen; r akoestisch: bij schudden ontstaat een bepaald geluid; r visueel: brengt men het doosje in het gezichtsveld, dan zijn vorm, kleur en grootte zichtbaar. Samengaan van deze aspecten maakt de kans zeer groot dat het hier een doosje lucifers betreft (en niet punaises of tandenstokers). Iemand die zo’n doosje nog nooit heeft gezien of gebruikt, kan zo’n doosje ook niet in z’n geheugen hebben. De laatste fase van de herkenning, de associatieve gnosis, kan dan niet plaatshebben. In het midden van figuur 16.32 is de unit voor activatie afgebeeld. Opstijgende banen (ARAS) verlopen via mediale thalamuskernen en geven een diffuse activatie van alle hersenschorsgebieden. Iedere binnenkomende prikkel kan dit systeem activeren. Naast een algemene invloed op bewustzijn en alertheid is er ook een meer selectieve activatie mogelijk: men kan de aandacht richten op een bepaald aspect, bijvoorbeeld turen of men iemand in de verte kan ontwaren (visueel); luisteren of de benedenburen thuis zijn (akoestisch); iets op de tast in een tas zoeken (tactiel); door proeven de herkomst van een wijn bepalen enzovoort. Men spreekt wel van actieve sensoriek: sensoriek die gepaard gaat met een actieve exploratie en gerichte aandacht (in de Nederlandse taal: kijken in plaats van zien, luisteren in plaats van horen, tasten in plaats van voelen, proeven in plaats van smaken enzovoort). In figuur 16.32 is aangegeven dat het ARAS intensieve verbindingen heeft met het limbische systeem. De relatie tussen activatie en emoties werd reeds besproken in hoofdstuk 11. Uit dit alles blijkt dat een waarneming geen geïsoleerd gebeuren is: vele hersengebieden zijn hierbij betrokken. Men neemt niet zozeer een ‘tastprikkel’ waar dan wel de betekenis ervan: een toevallige aanraking in het openbaar vervoer is een essentieel andere gewaarwording dan een streling door een geliefde (hoewel de objectieve eigenschappen van de prikkel wellicht gelijk zijn). Een voorbeeld kan de complexiteit van een gewaarwording duidelijk maken. Stel men krijgt onverwacht bezoek: 1 specifieke sensorische component: de persoon wordt gesignaleerd en herkend (primaire en secundaire schorsgebieden); 2 cognitieve component: de betekenis van het bezoek wordt begrepen (bijvoorbeeld iemand die altijd geld wil lenen)(tertiaire schorsgebieden, geheugen);

318 3 4 5 6 7 8

NEUROWETENSCHAPPEN

affectieve component: je bent blij met het bezoek of je stemming wordt juist bedorven (limbisch systeem); arousal-reactie: je raakt opgewonden en wordt weer helemaal ‘wakker’ van deze confrontatie (ARAS); expressieve component: je slaakt een kreet van verrukking of afschuw bij het zien van deze persoon (basale kernen); autonome reacties: je hart slaat op hol, je trekt bleek weg, valt flauw of krijgt een kleur (hypothalamus en autonoom zenuwstelsel); somatische reactie: je verstijft van schrik (DRAS); ventilatie: je zucht van verlichting omdat het niet die ander is.

Bij een gewaarwording in ruimere zin zijn dus vele hersengebieden betrokken. Bij bepaalde vormen van hersenbeschadiging kunnen componenten van de gewaarwording veranderen, bijvoorbeeld: r ziekte van Parkinson: expressiearmoede (5); r CVA in hersenschors: de persoon wordt niet herkend (1); r dementie: de betekenis van het bezoek wordt niet begrepen (2). In hoofdstuk 8 en 11 werden nog meer voorbeelden besproken van veranderingen in emotioneel gedrag.

16.7.2

Motorische systemen

Motorische systemen zijn links in figuur 16.32 aangegeven. In de primaire schors is de geordende projectie van de lichaamsdelen (somatotopie) aangegeven, die vrijwel geheel parallel is aan die in de somatosensorische schors. Nauwkeurig werkende lichaamsdelen (mimiek, tong, hand enzovoort) hebben een relatief grote representatie (zie hoofdstuk 17). De onderbroken pijlen geven aan hoe een handeling geïnitieerd en geprogrammeerd wordt. Neem als voorbeeld ‘iemand een hand geven’: de zwarte stip geeft het allereerste idee weer; via de grijze cirkels wordt de handeling geprogrammeerd (premotorische schorsgebieden). Basale kernen en primaire motorische schors worden in samenhang ‘geïnstrueerd’. De basale kernen spelen vooral een rol bij de automatische componenten van de motoriek (routine) en bij complexe houdingsaanpassingen (bij het geven van een hand, en het eventuele lichte buiginkje moet verhinderd worden dat we omvallen, zie hoofdstuk 13, Nashner). Bij het ‘begroetingsritueel’ zijn bepaalde bewegingen en lichaamsdelen betrokken. De corresponderende gebiedjes in de primaire motorische schors moeten dan geactiveerd worden: r been: je zet een stapje vooruit, in de richting van de persoon die begroet wordt; r hand: je steekt op het juiste moment je juiste arm uit; r gelaat: je produceert de begroetingsglimlach of grijns; r mond en tong: je spreekt de woorden: ‘hallo, lang niet gezien’ enzovoort. De motorische signalen verlaten de hersenen via directe en indirecte corticospinale banen (grofweg: piramidale en extrapiramidale banen). Collateralen van alle afdalende systemen maken contact met ARAS en DRAS en vele andere hersengebieden (efference copies; zie hoofdstuk 9 en 15). Collateralen van het piramidale systeem worden wel samengevat onder de naam ‘parapiramidaal’ systeem (zie figuur 5.10).

DE HERSENSCHORS

319

Intermezzo: de piramidebaan De piramidebaan (directe corticospinale baan) vormt een directe efferente verbinding tussen de hersenschors en het ruggenmerg. De baan is relatief nieuw in de evolutie en is aanwezig bij zoogdieren, maar vooral bij primaten. Over de piramidebaan is veel onderzoek gedaan. Het belangrijkste onderzoek is samengevat in twee elkaar aanvullende monografieën namelijk Corticospinal Neurones. Their role in movement (Phillips en Porter, 1977) en Corticospinal Function and Voluntary Movement (Porter en Lemon, 1993). Door gegevens uit dit wetenschappelijk onderzoek is de ‘status’ van de piramidebaan op de helling gezet; het laatste woord is hierover nog niet gezegd. De rol van de piramidebaan is in het verleden, en ook nu nog in de kliniek, sterk overschat. Het ‘evolutievoordeel’ van de baan is niet geheel duidelijk: het blijft bij speculaties. In allerlei experimenten zijn piramidebanen doorgesneden en kon men, na herstel van de operatie, weinig afwijkingen in de motoriek constateren. Zelfs bij mensen wordt dit beschreven: in de literatuur wordt vaak de patiënt van Bucy aangehaald, die een pedunculotomie onderging (vanwege heftig hemiballisme), maar daarna nog allerlei, zelfs fijne vingerbewegingen kon maken. (NB De piramidebanen verlopen door de pedunculi cerebri, aan de onderzijde van het mesencephalon.) Door andere onderzoekers worden echter de conclusies die getrokken zijn uit deze gevallen, aangevochten. Interessant en tegen de verwachtingen en gangbare opvattingen zijn in ieder geval de volgende punten. r Piramidebanen bestaan voor 90 procent uit dunne, langzaam geleidende vezels. Deze vezels geleiden tonische activiteit tijdens bewegingen (dit is dus strijdig met het idee dat de piramidebaan een soort privé-super-snelweg is tussen cortex en ruggenmerg). r De overige 10 procent van de vezels geleiden snelle fasische activiteit, vooral vlak voor het begin van de beweging (‘startpuls’?). r De meeste vezels uit de piramidebaan maken niet direct contact met de motoneuronen in de voorhoorn, maar eindigen op interneuronen in de achterhoorn of tussenliggende lagen. r De piramidebaan heeft zijn oorsprong niet alleen in de primaire motorische schors, maar in vele andere (motorische, sensorische en associatieve) schorsgebieden. r Piramidebaanvezels geven talrijke collateralen af naar andere delen van de hersenen (zie figuur 16.33). Op grond van bovenstaande en andere gegevens worden in de literatuur verschillende opvattingen over de piramidebanen geformuleerd (zie Rothwell, 1994 voor een recent overzicht). Een greep hieruit: r ‘The function of the piramidal tract simply isn’t understood’ (Towe, 1973). r Inhibitie van anti-zwaartekrachtspieren om nauwkeurige en doelgerichte bewegingen mogelijk te maken; de ‘starre’ anti-zwaartekrachthouding (flexie armen, extensie benen) kan hierdoor worden doorbroken. Bijvoorbeeld: flexie van de benen maakt ‘springen’ mogelijk; extensie van de armen maakt ‘werpen’ mogelijk (Lance en McLeod, 1981). r Vergroten van de precisie van de bewegingen en het mogelijk maken van onafhankelijke vingerbewegingen: mogelijk speelt hier alleen het kleine aantal vezels een rol dat direct contact maakt met de motoneuronen. Volgens deze opvatting heeft de piramidebaan dus te maken met manipulatie. r Via de piramidebanen worden de starre spinale neurale netwerken en de daaraan gekoppelde coördinatieve patronen gepasseerd. Hierdoor worden meer variaties in bewegingen mogelijk. r Anticipatie van het zenuwstelsel op de verwachte sensorische feedback; een sensorische functie dus! Via talrijke collateralen van de piramidebaan (figuur 16.33) worden diverse sensorische schakelstations ‘voorbereid’ op komende re-afferente prikkels. De baan zou op grond hiervan een functie hebben bij de zogenaamde actieve sensoriek, respectievelijk exploratieve motoriek, zoals tasten, zoeken enzovoort.

>>

320

NEUROWETENSCHAPPEN

>>

Figuur 16.33

Collateralen van de piramidebaan op alle niveaus in het centrale zenuwstelsel:

– – – – –

recurrente collateralen (rC), naar striatum en thalamuskernen (VL, VP, MED), naar nucleus ruber (N RUB), naar kernen in de pons (PN), naar mesencefaal, pontien en medullair deel van de reticulaire formatie (RF: MES, PO, MED), – naar kernen van achterstreng en n. trigeminus (GRAC,CUN, V), – naar de nucleus reticularis lateralis (LRN), – collateralen in het ruggenmerg. De eindpunten van de piramidebaancollateralen zijn weer de oorsprong van feedback-lussen zoals via de lemniscus medialis (LM), via de cerebellaire output naar de thalamus (VL) en via de projecties van de globus pallidus (PALL), (Porter en Lemon, 1993).

>>

DE HERSENSCHORS

>>

r

321

De piramidebaan speelt mogelijk een speciale rol bij de visuomotoriek: anticipatie van de motoriek op geleide van visuele prikkels (bijvoorbeeld in verkeer of balsport).

In de kliniek gebruikt men de term ‘piramidebaansyndroom’ voor de kenmerkende combinatie van symptomen: parese, spasticiteit, hyperreflexie en pathologische reflexen. Intussen is duidelijk geworden dat deze term onjuist is. Het syndroom ontstaat niet door een geïsoleerde laesie van de piramidebaan, maar vooral door laesies aan de voorzijde van de hersenen (dat wil zeggen vóór de sulcus centralis), vooral van de supplementaire motorische schors (area 4s) en de banen die daar ontspringen (zie ook figuur 13.13).

Intermezzo: integratie tussen motoriek en sensoriek Motoriek en sensoriek hangen ten nauwste samen: herkenning gaat vaak vooraf aan een handeling, bijvoorbeeld de bel gaat – deur opendoen. In zo’n geval wordt een lange lus afgelegd via het neoniveau, te traceren – in figuur 16.32: oor – akoestische banen – primaire akoestische schors – secundaire akoestische schors – herkenning van de bel – signaal naar secundair motorische schors – actieplan – primaire motorische schors en basale kernen – opendoen van de deur. Een dergelijk proces is alleen mogelijk als er vele associatiebanen tussen sensorische en motorische gebieden bestaan (zie ook figuur 16.23). Omgekeerd heeft ons handelen natuurlijk een invloed op de waarneming: een boek pakken – boek openslaan – bladeren – iets lezen. Waarneming is vaak zelfs doel van de handeling: een cd opzetten, schilderen, iets lekkers koken enzovoort. Deze samenhang in twee richtingen duidt men wel aan met het begrip sensomotorische integratie. Vele handelingen in het dagelijks leven kunnen niet worden ingedeeld bij ‘motoriek’ of ‘sensoriek’: tennissen is onmogelijk zonder het zien van de bal, muziek maken in een ensemble is onmogelijk zonder te luisteren, lezen is onmogelijk zonder hoofd- of oogbewegingen. De samenhang blijkt ook duidelijk in de kliniek door het moeilijke onderscheid tussen agnosieën en apraxieën. Een ‘kledingapraxie’ kan bijvoorbeeld veroorzaakt worden door een tactiele agnosie (knoop en knoopsgat worden niet herkend), door een zuiver motorische apraxie (gestoorde ordening van contracties, ‘onhandigheid’), door een ideatorische apraxie (bijvoorbeeld niet meer weten hoe een gesp werkt) of door ruimtelijke stoornissen. Hoewel het praktische probleem in deze gevallen gelijk is – het zich niet aan kunnen kleden – is het voor de revalidatie van de patiënt van belang de basisstoornis op te sporen: waar zit de ‘kink’ in de sensomotorische ‘kabel’?

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

17

17.1 17.2 17.3 17.4 17.5 17.6 17.7

Lokalisatie van functies?

Historie: lokalisatie versus equipotentialiteit Van laesie naar functie Primaire schorsgebieden Wetmatigheden met betrekking tot functielokalisatie Centra of ensembles? Baansystemen De huidige hersenkaarten: een overzicht van de corticale lokalisaties

Samenvatting Het idee dat functies gelokaliseerd zijn in discrete centra is voortgekomen uit onderzoek van patiënten met gelokaliseerde hersenlaesies (hersentrauma, CVA, tumoren). Hierbij concludeerde men ten onrechte dat, wanneer een laesie een bepaalde stoornis veroorzaakt, de betreffende functie dan ook op die plek moet zitten. Later is gebleken dat alleen primaire, dat wil zeggen elementaire functies een concrete lokalisatie met een specifieke ordening hebben (zoals in de primaire visuele, akoestische. tactiele of motorische schors). Bij activiteiten in het dagelijks leven (een verhaal vertellen, pianospelen, koffie zetten) werken bijna altijd meer hersengebieden samen: een neuraal ensemble. Het idee van centra is verouderd. Bij het autorijden sturen beide armen (motorische schors), houden we de witte streep in de gaten en lezen de verkeersborden (visuele schors), we horen de fileberichten, TomTom of fietsbel (akoestische schors), voelen de pedalen (sensibele schors). De bijdragen van deelgebieden in het totale neurale ensemble is vaak logisch. Onderzoek met beeldvormende technieken heeft echter ook nieuwe gegevens opgeleverd, bijvoorbeeld prefrontale activiteit wanneer de taak niet vertrouwd is, activiteit in de visuele schors bij het vertellen van een verhaal. De huidige hersenkaarten zijn minder gedetailleerd en laten meer ruimte dan de kaarten uit de jaren dertig.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_17, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

324

17.1

NEUROWETENSCHAPPEN

HISTORIE: LOKALISATIE VERSUS EQUIPOTENTIALITEIT

Vanaf de beginjaren van de neurologie hebben er controversen bestaan over de vraag of verschillende functies een specifieke lokalisatie in de hersenen hebben. De historie van het denken over dit probleem is opmerkelijk. De opvattingen wisselden van ‘strenge lokalisatie’ aan de ene kant, tot het andere uiterste: diffuse, egaal verspreide opslag van informatie. Voor een groot deel zijn de tegenstellingen tussen deze opvattingen schijn. Zij kunnen namelijk te maken hebben met de wijze waarop het begrip ‘functie’ gedefinieerd wordt. Vergelijk bijvoorbeeld hoe men Europa kan indelen: volgens economische normen (inkomen per hoofd), volgens staatsgrenzen, volgens taalgrenzen of volgens geografische grenzen. In al deze gevallen zullen de grenzen verschillend verlopen. Nemen we huidskleur als criterium dan zullen we nauwelijks grenzen vinden: Europa is dan tamelijk homogeen. De lokalisatie en afgrenzing van functies hangt dus erg af van het criterium dat men hanteert. Wanneer we met ‘functie’ zoiets bedoelen als ‘het kunnen buigen van de onderarm’, of ‘het kunnen signaleren van tastprikkels met de hand’, dat wil zeggen een elementaire functie, dan vinden we een zekere lokalisatie. Nemen we echter begrippen als ‘intelligentie’, ‘muzikaliteit’ of ‘invoelend vermogen’, dan is nauwelijks een lokalisatie aan te geven. Het lokalisatieprobleem is dus deels een ‘definitieprobleem’. Figuur 17.1 Frenologie: de meest uiteenlopende functies zouden een lokalisatie in de hersenen hebben, bijvoorbeeld vriendschap, hoop, spiritualiteit, onderdanigheid, leervermogen enzovoort.

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

Figuur 17.2 De gedetailleerde hersenkaarten volgens Kleist (1922) waren gebaseerd op de klinische beelden van mensen met schotverwondingen uit de Eerste Wereldoorlog.

325

326

NEUROWETENSCHAPPEN

laesie

strenge lokalisatieleer

Figuur 17.3 Strenge lokalisatie van functies. Volgens dit model zal door een laesie de betreffende functie geheel uit het brein verdwijnen.

In de achtiende eeuw ontwierp Franz Joseph Gall de leer van de frenologie: de functies van de hersenen uiten zich door allerlei onregelmatige hobbels op het schedeloppervlak. Een goed ontwikkelde functie gaat gepaard met een duidelijke knobbel. Uit deze tijd stammen uitdrukkingen als ‘talenknobbel’ en ‘wiskundeknobbel’. Figuur 17.1 is een frenologische hersenkaart: de meest uiteenlopende functies hebben een ‘vakje’: vriendschap, hoop, rekenen, tijd(soriëntatie) enzovoort. Het is opmerkelijk dat een opvatting waar hoegenaamd geen wetenschappelijke basis voor bestond toch meer dan een halve eeuw in zwang is geweest. Toch schuilt er ook een kern van waarheid in: het brein is geen homogene massa; voor het functioneren van de patiënt maakt het immers veel uit waar de laesie zit! Ook nu zijn er niet onderbouwde opvattingen, gewoonten of therapieën gangbaar die op wetenschappelijke gronden allang uitgestorven hadden moeten zijn (bijvoorbeeld ‘het jonge brein is plastischer’, zie hoofdstuk 6; ‘de progressieve lateralisatiehypothese’, zie hoofdstuk 18). Rond 1860 liet Broca zien dat afasie samenhangt met een laesie links frontaal. Hij verrichtte een autopsie bij een patiënt met een expressieve afasie en vond een grote

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

laesie

327

equipotentialiteit

Figuur 17.4 Equipotentialiteit. Functies zijn ‘fijn verdeeld’ over de schors. Volgens dit model zal bij een gelokaliseerde laesie de functie niet uit het brein verdwijnen.

kyste in het gebied dat nu naar hem genoemd is (links frontaal lateraal). De functie ‘gesproken taal’ had kennelijk een specifieke lokalisatie in de hersenen. Enkele jaren later toonde Wernicke aan dat taalbegrip te maken had met een meer naar achteren gelegen gebied in de lobus temporalis. Vanaf deze tijd overheersten drie opvattingen het gebied van de neurologie: 1 functies zijn gelokaliseerd; 2 taal zit links; 3 de linker hemisfeer is dominant. Het is interessant te zien dat Jackson (vanaf 1880) nooit heeft willen toegeven aan deze achteraf bezien wat simplistische ideëen. Hij benadrukte steeds de ‘verticale’ organisatie van het brein, waarbij meer niveaus bij een functie betrokken zijn (zie hoofdstuk 8), alsmede het feit dat ook de rechter hemisfeer in bepaalde functies gespecialiseerd is. Toch heeft het meer dan een halve eeuw geduurd voordat het lokalisatiemodel serieus op de helling werd gezet. Het dominantie-idee is zelfs tot op heden in bepaalde kringen nog populair. Na de Eerste Wereldoorlog werden gedetailleerde hersenkaarten opgesteld op

328

NEUROWETENSCHAPPEN

grond van gegevens die waren verkregen door onderzoek van patiënten met kogelverwondingen (veel hoofdletsel door loopgravenoorlog). Door een nauwkeurige analyse van de uitvalsverschijnselen bij kogelverwondingen op allerlei plaatsen in de hersenen, kwam Kleist tot de hersenkaart die in figuur 17.2 is afgebeeld: iedere functie heeft zijn exclusieve plek op de hersenschors, bijvoorbeeld kleurenzien, herkenning van muziek, driften en strevingen, beleving van het eigen ‘ik’ enzovoort. Op deze kaarten komen geen ‘lege gebieden’ voor. Rond de jaren dertig ontstonden tevens opvattingen die diametraal tegenover de lokalisatieleer stonden. Karl Lashley poneerde het model van de equipotentialiteit. Hij deed experimenten waarbij proefdieren een bepaalde taak leerden, bijvoorbeeld het vinden van voedsel in een doolhof. Hij verwijderde vervolgens allerlei delen van de hersenschors. Het bleek nu dat het niet uitmaakte of hij de schors van voren naar achteren, of van achteren naar voren verwijderde: steeds weer vond hij dat het ‘aangeleerde’ pas verdween wanneer een bepaald percentage (80-90 procent) van de gehele schors verwijderd was. Kennelijk was de aangeleerde vaardigheid fijn verdeeld over het gehele schorsoppervlak (zie ook hoofdstuk 6). Figuur 17.3 en 17.4 geven de twee uiterste opvattingen weer. Ieder symbooltje staat voor een bepaalde functie. In figuur 17.3 is sprake van een strenge lokalisatie: door een laesie (grijze arcering) verdwijnt de betreffende functie volledig. In figuur 17.4 zijn de symbooltjes fijn verdeeld over het gehele schorsoppervlak: iedere functie zit overal, ieder schorsgebied is tot hetzelfde in staat: equipotentialiteit. In dit geval zal een lokale laesie niet tot gevolg hebben dat een functie uit het brein verdwenen is; hoogstens zal de beschikbaarheid wat minder zijn. Het fijn verdelen van informatie over een groot oppervlak is natuurlijk een veilige opslagmethode. Vergelijk dit bijvoorbeeld met het bewaren van een belangrijk contract. Het is verstandig dit een paar maal te kopiëren en ieder exemplaar op een andere plek (thuis en elders) te bewaren. Bij brand of andere calamiteiten is dan altijd nog wel ergens een intacte kopie te vinden. Ook een hologram is volgens dit principe opgebouwd: ieder stukje van de glasplaat bevat informatie over het gehele object. Via een speciaal procédé (laserstraalbelichting) ziet men toch één enkel object. Laat men nu een hologram (bijvoorbeeld van een paard) stukvallen, dan ziet men in iedere scherf een compleet paard, en niet alleen maar een hoofd of staart. Bij een laesie van de hersenschors (bijvoorbeeld een CVA) zou, in het geval van de strenge lokalisatieleer, de betreffende functie geheel uit de hersenen verdwenen zijn. Gaat men uit van equipotentialiteit dan is de functie nog wel aanwezig, hoewel misschien meer latent; de kunst is dan dit ‘eruit te halen’ (door zo’n scherfje hologram is het ook wel moeilijker kijken). Men kan eigenlijk niet zeggen welk van beide theorieën juist is: ze zijn beide toepasbaar (net als bij licht: men kan het als deeltjes- of als elektromagnetisch verschijnsel opvatten, geen van beide is waar of onwaar). In hoofdstuk 8 bespraken we diverse voorbeelden die de tegenstelling tussen de lokalisatieleer en equipotentialiteit kunnen relativeren. Door de hiërarchische verticale organisatie van het zenuwstelsel zal een functie nooit volledig verdwijnen: een ‘verlamde’

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

329

arm kan niet bewust, maar wel reflexmatig bewogen worden, de man met de centrale facialis-parese (figuur 8.6) kan niet zijn tanden laten zien, maar wel lachen. Ook hier blijkt dus weer dat de definitie van het begrip ‘functie’ cruciaal is. Neemt men als uitgangspunt ‘het kunnen bewegen van de gelaatsmusculatuur’, dan is de functie dus niet volledig verdwenen, de man kan immers lachen. Zegt men echter ‘het op commando kunnen bewegen van aangezichtsspieren’ dan is de functie wel verdwenen.

17.2

VAN LAESIE NAAR FUNCTIE

Het is nodig gebleken een groot deel van de detaillering van hersenkaarten, zoals die van Kleist (figuur 17.2) terug te nemen. De kaarten zijn immers opgesteld op basis van uitvalsverschijnselen bij lokale laesies. Wanneer een bepaalde functie na een kogelwond op een bepaalde plaats verloren was gegaan, concludeerde men dat die betreffende functie op de plaats van de ‘kogel’ gelokaliseerd moest zijn. We stelden echter reeds eerder dat deze redenering riskant is (§ 14.8), om twee redenen: 1 Dat een laesie een symptoom veroorzaakt, wil nog niet zeggen dat het betreffende hersengebied als functie heeft dit symptoom te verhinderen. Bijvoorbeeld bij een laesie van de piramidebaan ontstaat de reflex van Babinski. Is de normale functie van de piramidebaan deze reflex te verhinderen? Nee. De piramidebaan is waarschijnlijk van belang voor fijne manipulatiefuncties (zie hoofdstuk 16). Deze ‘normale’ functie kan onmogelijk worden afgeleid uit de reflex van Babinski. (NB In hoofdstuk 14 gebruikten we het voorbeeld van de ‘versleten remvoering’). 2 Een laesie kan een verbindingsbaan tussen twee of meer gebieden verbroken hebben, waardoor een groter systeem ontregeld raakt. De klinische symptomen (bijvoorbeeld afasie) zijn dan een uiting van het effect dat de laesie heeft op alle gebieden die met het gelaedeerde gebied in verbinding stonden. In figuur 17.5 wordt een voorbeeld uitgewerkt. Het gaat hier om de hersengebieden die nodig zijn bij ‘het benoemen van een visueel getoond voorwerp’ (een theelepeltje wordt getoond). Achtereenvolgens treden de volgende processen op: r het theelepeltje wordt herkend via de primaire en secundaire visuele schors in de linker en rechter lobus occipitalis; r een associatiebaan brengt deze informatie over naar het gebied van Broca (linker hemisfeer, frontaal); r hier wordt het bijbehorende woord gezocht en gevonden (woordenschat = lexicon); r spieren van mond en tong (links en rechts) worden geactiveerd vanuit de secundaire en primaire motorische schorsgebieden (o.a. de mediaal gelegen supplementaire schors). Een patiënt met een laesie zoals aangegeven op figuur 17.5 kan deze taak niet verrichten. De patiënt zegt niets, of iets verkeerds bij het tonen van het theelepeltje. Wanneer men nu zou concluderen dat de functie ‘benoemen van getoonde voorwerpen’ op de plek van de laesie gelokaliseerd is, maakt men een grote fout. Door de

330

NEUROWETENSCHAPPEN

2

3

3

1

1

Figuur 17.5 Het benoemen van een visueel getoond voorwerp. Zien en herkennen (1), woordvinding (2), mond- en tongmotoriek (3). Zie tekst voor verdere uitleg.

laesie is een onderdeel van een groter systeem verstoord. Het analyseren van de functiestoornis kan als volgt plaatsvinden. r Men toont het theelepeltje en vraagt de patiënt een beweging te maken die daar bij hoort: de patiënt maakt de ‘roerbeweging’ en heeft dus het voorwerp visueel herkend (respons via andere output). r Men laat het geluid van een rinkelend theelepeltje in een kopje horen (niet zichtbaar) en vraagt de patiënt te zeggen wat dit is. De patiënt antwoordt: theelepel in kopje, dat wil zeggen het woord ‘theelepeltje’ is bekend en kan gevonden worden (stimulus via andere input). r Men vraagt de patiënt zoveel mogelijk voorwerpen te noemen die zich op een ontbijttafel bevinden. De patiënt antwoordt: bord, mes, vork, kopje, theelepeltje..., dat wil zeggen het woord ‘theelepeltje’ behoort tot de woordenschat, en kan ook zonder externe stimulus gegenereerd worden. De conclusie uit bovenstaande bevindingen is dat alle betrokken hersenschorsgebieden op zich intact zijn; er is echter een specifieke associatie verstoord. Men spreekt wel van disconnectiesyndroom. Bovenstaand voorbeeld maakt duidelijk dat meer deelgebieden samenwerken om een taak of functie mogelijk te maken. Wanneer een duidelijke externe stimulus (input) en/of motorische output een rol spelen, zullen altijd primaire schorsgebieden bij zo’n taak betrokken zijn. Op de organisatie van deze primaire schorsgebieden gaan we hierna dieper in.

17.3

PRIMAIRE SCHORSGEBIEDEN

De primaire schorsgebieden omvatten slechts 10-15 procent van de gehele hersenschors, maar vervullen een sleutelfunctie bij het contact tussen de hersenen en de buitenwereld (figuur 17.6). Bij laesies van de primaire schors ontstaan stoornissen van de primaire functie: parese, hemi-anopsie enzovoort. De plaats van de stoornis hangt samen met

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

331

Figuur 17.6 De primaire schorsgebieden vormen slechts 10 à 15% van het schorsoppervlak. De ‘witte’ gebieden hebben te maken met hogere functies.

de verbindingen met de periferie. In het algemeen kan men zeggen dat de primaire schorsgebieden in de linker en rechter hemisfeer een identieke functie hebben, en dat de projecties gekruist zijn ten opzichte van de lichaamshelft of omgeving. Per systeem kan de situatie echter verschillen. Dit is in figuur 17.7 schematisch aangegeven. 1 De primaire motorische schors is voor meer dan 95 procent gekruist verbonden met de periferie. De schaarse homolaterale verbindingen kunnen een belangrijke rol gaan spelen bij herstel na hersenletsel. Bij kinderen met aangeboren hersenletsel of ontwikkelingsstoornissen kan het aandeel van homolaterale verbindingen veel groter zijn (Carr e.a., 1993). 2 Voor de primaire somatosensorische schors geldt hetzelfde: de projecties zijn in sterke mate gekruist, vooral voor de gnostische sensibiliteit (fijne tast, houdingsen bewegingszin). 3 De primaire visuele schors ontvangt prikkels uit het contralaterale gezichtsveld (uit beide ogen dus). Vezels uit één oog zijn dus met beide hemisferen verbonden (ongeveer 50-50 procent). De gele vlek (scherp- en kleurenzien) wordt waarschijnlijk in zijn geheel dubbelzijdig geprojecteerd: dit houdt in dat objecten waar we naar kijken in het geheel in beide hemisferen terechtkomen; iedere hemisfeer haalt echter ‘het zijne’ uit de informatie (zie hoofdstuk 18). Het feit dat één oog voor 50 procent met elk der hemisferen is verbonden, hangt samen met de naar voren gerichte plaatsing van de ogen bij de mens, en de daarmee corresponderende sterke overlap van de gezichtsvelden van linker- en rechteroog (ongeveer 90 procent, te controleren door één oog af te dekken en te kijken hoeveel er verdwijnt). De sterke overlap maakt bijvoorbeeld mogelijk dat nauwkeurige details kunnen worden waargenomen in het werkveld van de handen (pinda pellen, draad in naald). Bij dieren waarbij de ogen meer naar de zijkant gericht zijn (kip, vis), is één oog voor meer dan 50 procent (soms zelfs 100 procent) met de contralaterale hemisfeer verbonden; in deze gevallen is het totale gezichtsveld groter, en ligt een sterker accent op het signaleren van prikkels. 4 De primaire akoestische schors heeft in sterke mate verbindingen met beide oren. Er is echter wel een voorkeur: vezels vanuit één oor zijn voor ongeveer 30 procent ongekruist, en voor ongeveer 70 procent gekruist verbonden. Deze organisatie heeft onder andere te maken met het vermogen de plaats van een geluid in de

332

NEUROWETENSCHAPPEN

A

motoriek Re

B

visueel

Re

sensibiliteit Re

C

D

akoestisch

Re

Figuur 17.7 Kruising in het zenuwstelsel. Motoriek en sensibiliteit zijn voor 95 à 100% gekruist (A en B). Bij het visuele systeem (C) kruist 50% van de vezels in het chiasma zodanig dat beide linker gezichtsvelden (= rechter retinahelften) projecteren op de rechter hemisfeer. Informatie uit één oor (D) bereikt beide hemisferen; de verbindingen met de contralaterale hemisfeer overheersen echter (ongeveer 70/30%).

ruimte te kunnen vaststellen. Ook in dit geval komt akoestische informatie dus steeds in beide hemisferen terecht. Bij het ‘luisteren naar gesproken taal’ analyseert de linker hemisfeer de ‘talige’ informatie, de rechter let meer op gevoelswaarde en intonatie (zie hoofdstuk 18). In de primaire schors van de grote hersenen is de informatie in plaats gerangschikt figuur 17.8 A. Men spreekt van somatotopie (plaatsen van het lichaam: M-1 en S-1, zie figuur 17.8), retinotopie (punten van de retina, respectievelijk plaatsen in het gezichtsveld) en tonotopie (rangschikking van toonhoogten als een ‘toetsenbord’). Deze projecties zijn aan het licht gekomen door elektrofysiologisch onderzoek, dat wil zeggen er wordt nagegaan welke spieren contraheren wanneer een bepaalde plek op de hersenschors elektrisch wordt geprikkeld. Bij prikkeling van de somatosensorische schors wordt genoteerd waar de proefpersoon een sensatie voelt; ook kan men de elektrische activiteit van de sensibele schors afleiden bij prikkeling van huidgebieden (zie bijvoorbeeld het experiment van Jenkins en Merzenich, beschreven in hoofdstuk 6). Bij deze onderzoekingen is gebleken dat er meer projectises bestaan. Op het mediale gedeelte van de hemisferen heeft men een volledige tweede projectie van de motoriek gevon-

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

333

A

B

Figuur 17.8 Projectie van motoriek en sensoriek. A somatosensoriek links (snede door gyrus postcentralis), motoriek rechts (snede door gyrus precentralis) op de figuur. B lateraal aanzicht linker hemisfeer; de mediale zijde is naar boven geklapt. Somatosensoriek en motoriek zijn beide dubbel gepresenteerd (M-I, M-II, S-I, S-II). De precieze betekenis van M-II en S-II is nog onduidelijk. Merk op dat vingers en tenen motorisch en sensibel aan elkaar grenzen (re-afferentie!), (Kandel, 1991).

den (M-II, supplementaire schors, frontaal). Ook blijkt er een tweede somatosensorische projectie te bestaan (S-II, pariëtaal) (zie figuur17.8B). De precieze betekenis van deze tweede projectie is op dit moment nog niet geheel duidelijk. Er bestaan ook meer projecties in het cerebellum (zie figuur 15.7).

334

NEUROWETENSCHAPPEN

konijn

kat

aap

mens

Figuur 17.9 ‘Homunculi’ bij verschillende diersoorten geven het relatieve belang weer van lichaamsdelen (hier getekend op basis van ‘evoked potential’ gegevens), (Kandel, 1991).

In de motorische en somatosensorische schors is het lichaam omgekeerd geprojecteerd: voet mediaal, been boven, arm lateraal, aangezicht onder: de homunculus (mensje, monstertje). De lichaamsdelen van de homunculus zijn zodanig vervormd, dat delen waarmee men nauwkeurig kan handelen of voelen een groter projectiegebied hebben. Figuur 17.9 toont ‘homunculi’ bij vier diersoorten. De aard van deze projecties hangt uiteraard samen met het gedrag van het dier: een aap is relatief ‘voetig’, een mens relatief handig. In hoofdstuk 6 (voorbeeld 4 en 5) bespraken we reeds dat de projecties kunnen veranderen door leerprocessen: de ‘moving motor map’ (Asanuma, 1991) en de vergroting van tactiele projectiegebiedjes bij tactiele training (Jenkins en Merzenich, 1987). Het is aangetoond dat deze plasticiteit van corticale projecties een beslissende rol speelt bij uiteenlopende vaardigheden en aanpassingen, bijvoorbeeld: r blinden die braille kunnen lezen; r doven die gebarentaal beheersen; r musici, bijvoorbeeld de linkerhand van violisten (Elbert e.a., 1995); r amputaties; r chronische pijn; r diverse sportvaardigheden. Ook de retinotopie vertoont een dergelijke ‘misvorming’, dat wil zeggen het centrale zien, dat correspondeert met de gele vlek (zien van details) bezet een relatief groot gebied van de visuele schors. Bij de projectie van toonhoogte is bij de mens het spraakgebied relatief groot; bij de vleermuis overheerst een gebied rond de 60.000 Hz dat te maken heeft met de echolokalisatie: een vleermuis ‘hoort een muur staan’. Laesies van primaire schorsgebieden geven stoornissen die samenhangen met de plaats van de projectie die gestoord is, bijvoorbeeld: r laesie lateraal, rechts in de gyrus precentralis: hemiparese van linkerarm en linker gelaatshelft; r laesie mediaal, links in de gyrus postcentralis: hemianesthesie van rechterbeen/ -voet; r laesie rechts, onder de sulcus calcarinus (dat wil zeggen onder in de primaire visuele schors): uitval van het linker bovenkwadrant van het gezichtsveld (van beide ogen) (zgn. kwadrant-hemi-anopsie);

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

r

335

eenzijdige laesies in de primaire akoestische schors geven geen doofheid (dubbelzijdige projectie), maar kunnen wel veranderingen van het horen opleveren, bijvoorbeeld richting horen, geluidslokalisatie. Hierover is echter weinig bekend.

Uit het voorgaande blijkt dat de primaire functies volgens een vast patroon in de schors gelokaliseerd zijn. Dit geldt echter alleen voor het brein dat zich ongestoord heeft kunnen ontwikkelen. Bij hersenbeschadiging of zintuiglijke stoornissen (bijvoorbeeld blindheid ten gevolge van een oogziekte) ontstaat een andere organisatie van hersenfuncties. Rauschecker (1995) toonde aan dat experimenteel blind gemaakte katten beter op het gehoor een geluid konden lokaliseren. Dit kan worden verklaard door het feit dat meer hersenschors beschikbaar is voor de analyse van akoestische informatie, waardoor het ‘oplossend vermogen’ is vergroot. Men kan dit alles vergelijken met de indeling van een ‘gemiddeld’ huis: meestal zullen de huiskamer en keuken op de begane grond, en de slaapkamer en badkamer op de bovenetage zijn; toch biedt de bovenetage ruimschoots de gelegenheid voor een huiskamer en keuken; deze mogelijkheid zal echter alleen in bijzondere omstandigheden worden benut. Er is een ‘voorkeursindeling’ waarvan slechts hoeft te worden afgeweken in extreme situaties. We zagen reeds dat training en ervaring invloed hebben op de grootte van de projecties (hoofdstuk 6). De homunculi van voetballers, pianisten, klarinettisten en tennissers verschillen.

17.4

WETMATIGHEDEN MET BETREKKING TOT FUNCTIELOKALISATIE

Hoewel nog veel onzeker is, kunnen voorzichtig enkele principes geformuleerd worden met betrekking tot functielokalisatie. 1 Er is een zekere individuele variatie mogelijk. De afwijking van het ‘standaardpatroon’ is maximaal wanneer ooit hersenletsel is opgelopen of wanneer ernstige afwijkingen in de periferie bestaan (blindheid, doofheid, afwezige ledematen enzovoort). In die gevallen worden de functies anders in het brein gelokaliseerd. Ook bij later verworven hersenletsel is een verandering van functielokalisatie mogelijk: naastliggende gebieden of gebieden in de andere hemisfeer kunnen soms functies overnemen. 2 Het principe van optimaliteit en proximiteit. Hiermee wordt bedoeld dat de verschillende hersengebieden zodanig zijn gelokaliseerd dat de som van de lengte van alle verbindingsvezels minimaal is. Dit betekent veelal dat functioneel gerelateerde gebieden naast elkaar liggen (proximiteit). Uit een onderzoek van Cherniak (1995) blijkt dat gebieden die met elkaar verbonden zijn veel vaker naast elkaar liggen dan gebieden die niet verbonden zijn. Uitgaande van vijftig hersengebieden (ongeveer het aantal arealen van Brodmann) is het aantal mogelijke verschillende lokalisaties 50! (50-faculteit, dat wil zeggen 1 ⫻ 2 ⫻ 3…⫻ 50; dit is ongeveer 3 ⫻ 1064). Tijdens de evolutie van de hersenen zijn hieruit de meest efficiënte oplossingen ‘gekozen’. Enkele voorbeelden van het proximiteitsbeginsel: − De primaire motorische en somatosensorische projecties zijn zodanig gelokaliseerd dat vingers en tenen motorisch en sensorisch tegen elkaar liggen,

336

3

4

NEUROWETENSCHAPPEN

dat wil zeggen precies die lichaamsdelen waar motoriek tot directe re-afferentie leidt (figuur 17.8). − Het taalgebied van Broca grenst aan de primaire motorische projectie van mond en tong. − Het gebied van Wernicke (taalbegrip) ligt precies tussen de akoestische en visuele schors in (gesproken en geschreven taal). − Reuk- en smaakschors liggen vlakbij gebieden van mond en tong (het ‘snuffel-hap’systeem). − De supplementaire motorische schors (mediaal in de lobus frontalis, zie figuur 17.8) speelt hoogstwaarschijnlijk een rol bij ‘gewilde’ bewegingen, dat wil zeggen bewegingen die voortkomen uit een innerlijke drang (en niet als reactie op een externe prikkel). Is het toeval dat dit gebied grenst aan het limbische systeem (gyrus cinguli)? Luria gaf het principe aan dat de lokalisatie diffuser is naarmate de functie ‘hoger’ en complexer is. Dat wil zeggen dat de functielokalisatie in secundaire en tertiaire schorsgebieden minder duidelijk is dan in de primaire schors. Een laesie van de secundaire motorische schors zal daarom nooit een parese van één spier geven. Hoe meer men echter in de periferie komt, des te specifieker is de stoornis. Bij een laesie van een perifere zenuw ontstaat een paralyse van de betreffende spier, die dan ook op geen enkele wijze meer ‘aan de gang te krijgen’ is. Helemaal aan het andere uiterste (secundaire en tertiaire schors) staat de ideatorische apraxie: een stoornis in het doelmatig handelen die het gevolg is van een gestoord ‘handelingsplan’ of ‘idee’. De patiënt gebruikt bijvoorbeeld een tandenborstel als kam, onafhankelijk van de hand waarin hij de kam neemt. Van een parese is geen sprake: alle spieren kunnen aangespannen worden, er is echter iets mis met het idee achter de handeling. Het lijkt wel alsof functies en vaardigheden die vroeg in het leven zijn aangeleerd meer verspreid in de hersenen gelokaliseerd zijn. Deze vaardigheden zijn daarom resistenter tegen hersenletsel. Het gezegde ‘jong geleerd, oud gedaan’ heeft hierin zijn biologische basis. Aan de ene kant is dit een belangrijk principe omdat patiënten met hersenletsel soms ineens relatief goed kunnen presteren bij zo’n vroeg aangeleerde vaardigheid (paardrijden, skiën enzovoort). Aan de andere kant gaat het principe soms niet op: een relatief klein letsel kan soms een hardnekkige stoornis geven van een functie die zeer vroeg was aangeleerd en dagelijks gebruikt is, bijvoorbeeld motorische afasie (laesie in gebied van Broca), prosopagnosie (selectieve stoornis van het herkennen van gezichten bij een laesie in een relatief klein gebied van de secundaire visuele schors).

17.5

CENTRA OF ENSEMBLES?

Hoewel sommige (vaak elementaire) functies verricht kunnen worden door selectieve neurale systemen of structuren (zoals bij primaire functies of in het geval van modulaire organisatie), zijn er nu toch sterke argumenten waaruit blijkt dat bij het verrichten van de meeste taken of functies vele hersengebieden betrokken kunnen

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

337

zijn. De hersenen werken vaak als geheel. Dit bleek reeds eerder bij diverse hiervoor besproken voorbeelden: r het benoemen van een visueel getoond voorwerp (zie figuur 17.5); r luisteren naar gebarentaal (figuur 6.10); r hardop spreken (figuur 9.6); r van motivatie naar actie (fig. 14.3); r het maken van een beweging (fig 16.30); r aftasten van een voorwerp (fig. 16.31). Men kan hierbij steeds elementen van plaats en tijd onderscheiden, dat wil zeggen tijdens het verrichten van een taak zijn meer gebieden tegelijk betrokken, alsook kunnen verschillende fasen onderscheiden worden (eerst kijken, dan reiken, dan grijpen, dan buigen enzovoort).

17.5.1

Aspecten van plaats

Luria gaf reeds aan dat tijdens het verrichten van een handeling als regel meer gebieden tegelijk actief zijn. Deze gebieden hebben te maken met de verschillende deelfuncties die voor zo’n taak van belang zijn (zie figuur 17.10), namelijk: 1 de kinetische melodie: de timing en volgorde van de deelbewegingen. Afzonderlijke contracties en bewegingen worden tot een vloeiende reeks aaneengeschakeld. Bij dit proces spelen de primaire en secundaire motorische schors een belangrijke rol. 2 de rol van de sensoriek: aan de ene kant als ‘cue’ (witte streep, tennisbal, fietsbel) op geleide waarvan bewegingen plaatsvinden; aan de andere kant als feedback: iedere beweging heeft zijn re-afferente gevolgen: kinesthetisch, tactiel, vestibulair, akoestisch, visueel (zie hoofdstuk 9); NB In figuur 17.10 (2) zijn de gebieden voor horen, zien en voelen aangegeven. 3 ruimtelijke aspecten van de beweging: inschatting van de positie en afstand van een object (bijvoorbeeld deurknop, bal, kopje) in relatie tot de eigen afmetingen (onder andere de lengte van de arm). Pariëtale gebieden, vooral in de rechter hemisfeer, zijn hiervoor belangrijk (het ‘waar’- en ‘hoe’-systeem, zie hoofdstuk 16).

Figuur 17.10

Gebieden van de hersenschors die een rol spelen bij handelingen. Zie tekst voor uitleg.

4

2

1

3 2

2

338

NEUROWETENSCHAPPEN

A E B F

C D

Figuur 17.11 Functionele systemen. Gestreepte gebieden: nieuwe pianopassage van blad spelen: gebieden A, B, C en D nodig. Grijze gebieden: bekend lied van blad zingen: gebieden C, D, E en F nodig.

4

handelen is een onderdeel van een doelmatig totaal gedrag (prefrontale schors, zie hoofdstuk 16).

Verschillende hersengebieden werken dus samen in een soort ensemble. In hoofdstuk 12 bespraken we reeds het symfoniemodel, dat opgaat voor de wijze waarop de spiercontracties in tijd en ruimte geordend zijn, als ook voor de verschillende hersengebieden die samenwerken bij het verrichten van een zinvolle taak (‘de hemisfeersymfonie’). Men spreekt ook wel van functionele systemen of netwerken: ensembles van deelgebieden (deelfuncties) die samen een bepaalde taak (bijvoorbeeld thee inschenken) verrichten. Bij verschillende taken (bijvoorbeeld voorlezen en spreken) komen sommige gebieden overeen (de akoestische schors), andere verschillen juist (visuele schors alleen bij voorlezen). In figuur 17.11 is het algemene model weergegeven voor deze functionele netwerken. De ene taak (gearceerd) is bijvoorbeeld een handeling waarbij zien, horen en handmotoriek belangrijk zijn; het is een complexe en nieuwe taak (gebied B), bijvoorbeeld met de rechterhand een nieuwe pianopassage van blad spelen. De andere taak (grijs) heeft gebied C en D (zien en horen) gemeen, wordt echter verricht met de mond (gebied E); het gebied van Broca ( F) speelt een rol. Dit zou bijvoorbeeld kunnen zijn: een bekend lied met tekst van blad zingen. Deze twee taken hebben dus twee gebieden gemeenschappelijk (C en D); de gebieden E (mond) en F (taal) zijn exclusief voor de ene taak (zingen); de gebieden B (nieuw en moeilijk) en A (rechterhand) zijn exclusief voor de andere taak (pianospelen). De ideën van Luria over functionele systemen, bestaande uit ensembles van hersengebieden, kunnen op dit moment volledig gestaafd worden door beeldvormend onderzoek (PET, fMRI). De eerste onderzoekingen stammen van Lassen e.a. (1978). In hoofdstuk 9 werd een PET-scan getoond (figuur 9.6) van iemand die ‘hardop spreekt’ (terugtellen van 20 naar 0). De scan toont drie actieve gebieden in de linker hemisfeer, en twee in de rechter hemisfeer: vijf gebieden dus. (NB Merk op dat het gebied van Broca bij deze relatief eenvoudige en geautomatiseerde taak, niet actief is).

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

Figuur 17.12 Stillezen (PET-scan, linker hemisfeer). Merk op dat toch enige activiteit aanwezig is in de motorische schors (deels voor oogbewegingen) en in de akoestische schors (vrij naar Lassen e.a., 1978).

339

Figuur 17.13 Hardop lezen (PET-scan, linker hemisfeer). Duidelijk activiteit in motorische, somatosensorische en akoestische schors (vrij naar Lassen e.a., 1978).

Uit dit soort registraties is naar voren gekomen dat het supplementaire motorische gebied (M-II, supplementary motor area: SMA ; mediaal frontaal gelegen) betrokken is bij vele motorische taken, vooral bij spontane ‘intern’ uitgelokte handelingen (in tegenstelling tot handelingen als reactie op een externe stimulus). Figuur 17.12 en 17.13 (ook van Lassen e.a., 1978) geven de geactiveerde gebieden bij respectievelijk stillezen en hardop lezen. Opvallend hieraan is het volgende. r Bij stillezen is de akoestische schors niet of nauwelijks geactiveerd; bij hardop lezen is deze duidelijk geactiveerd (akoestische feedback). r Bij stillezen is toch enige activiteit te zien in het motorische gebied van mond en tong: de cortex ‘mummelt’ mee! r De supplementaire schors is betrokken bij beide taken. r De visuele schors is betrokken bij beide taken. r Het gebied van Broca speelt kennelijk bij beide taken een rol, dat wil zeggen ook bij stil-lezen. In het vorige hoofdstuk bespraken we reeds dat het ‘zich visueel iets voorstellen’ dezelfde schorsgebieden activeert als bij een concrete waarneming, echter minus de primaire visuele schors. Ook bij het ‘denken van een beweging’ bleken de gebieden overeen te komen met een werkelijke beweging minus de primaire schors. Het verschil tussen ‘stillezen’ en ‘hardop lezen’ laat hetzelfde principe zien: het verschil zit hem vooral in de activiteit van de primaire motorische en akoestische gebieden; de overige gebieden komen redelijk overeen. Figuur 17.14 (Jenkins, in: Passingham, 1993) toont de hersengebieden die geactiveerd worden bij het leren van een nieuwe motorische taak. De volgende structuren zijn geactiveerd: r primaire motorische schors; r premotorische schors; r prefrontale schors; r somatosensorische schors;

340

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 17.14 Het motorische systeem in actie tijdens het leren van een nieuwe motorische taak (PET-scan-activiteit ten opzichte van rust). De figuur toont de hersenen alsof zij transparant zijn, dat wil zeggen linker en rechter hemisfeer, corticale en subcorticale activiteit is zichtbaar. Activiteit onder andere in: motorische, premotorische, prefrontale, somatosensorische en pariëtale associatieve schorsgebieden, cerebellum, basale kernen en thalamus (cerebellum en basale kernen beïnvloeden de motorische schors via de thalamus), (Passingham, 1993).

r r r

pariëtale associatiegebieden; cerebellum; basale kernen en thalamus (de gebieden rond de horizontale ‘nullijn’).

Conclusie: voldoende argumenten om te stellen dat het denken in ‘centra’ verouderd is; hoogstens gaat dit op voor elementaire deelfuncties. Bij de meeste taken zoals die in het dagelijks leven optreden zijn ‘ensembles van hersengebieden’ betrokken.

17.5.2

Aspecten van tijd

Zowel handelingen als percepties gaan gepaard met specifieke elektrische activiteit van de hersenen, die men kan registreren. Men spreekt van event-related potential (ERP). Onderzoek naar deze elektrische activiteit heeft aan het licht gebracht dat: r er heel wat voorafgaat aan een handeling; een zogenaamde readiness-potential (RP) kan vanaf 1000 msec voorafgaande aan de beweging geregistreerd worden (zie hoofdstuk 16); r het geven van een prikkel heel wat oproept: evoked potential (EP). Een bewuste

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

341

Figuur 17.15 Readiness-potentialen in frontale gebieden en thalamus. Vroege veranderingen zijn waarneembaar in gebied M (thalamus) en 10 (prefrontale schors), (Groll-Knapp, 1977).

gewaarwording en herkenning van een ‘prikkel’, bijvoorbeeld een gezicht, gaat samen met potentiaalveranderingen die men in uiteenlopende schorsgebieden kan registreren: kennelijk zijn achtereenvolgens vele hersengebieden betrokken bij een bewuste sensatie. In hoofdstuk 14 bespraken we reeds de processen en hersengebieden die aan een handeling voorafgaan (van motivatie naar actie; Mogenson e.a., 1980). De vroegste elektrische activiteit is aspecifiek en diffuus: dit heeft te maken met de arousal die aan iedere handeling voorafgaat; in een latere fase worden gebieden geactiveerd die meer specifiek met de handeling te maken hebben. Figuur 17.15 geeft een voorbeeld (GrollKnapp e.a., 1977): de registraties aan de linkerzijde zijn afkomstig van diverse thalamuskernen en frontale gebieden; het niet-horizontaal verlopen van de lijn wijst op een elektrische verandering. Een vroege verandering is waarneembaar in gebied M (thalamus), daarna achtereenvolgens in de prefrontale schors (area 10), in de premotorische schors (onder andere area 9), en in de primaire motorische schors (area 4): een soort ‘golf van activiteit’ die van voor naar achteren verloopt. Na het begin van de beweging (pijltje) verandert er ook van alles, onder andere doordat de feedback ten gevolge van de beweging in de hersenen arriveert (thalamuskernen, somatosensorische gebieden). Zo heeft men uit de plaatsen waar ERP’s geregistreerd kunnen worden, ‘flow-diagrammen’ kunnen reconstrueren die aangeven welke hersengebieden betrokken zijn bij de voorbereiding van een handeling.

342

NEUROWETENSCHAPPEN

arousal

initiëring emotie

limbisch systeem

cognitie

programmering

associatieschors

secundaire motorische schors

basale kernen

sensoriek (ex-afferent)

feedback (re-afferent) uitvoering

actie

Figuur 17.16 Flow-diagram motoriek. Voorafgaande aan een handeling kan men een aantal fasen onderscheiden. Links: de ‘emotionele’ route. Rechts: de ‘cognitieve’ route. Zie tekst voor verdere uitleg.

Figuur 17.16 geeft een (sterk geschematiseerd) flow-diagram van de processen in plaats en tijd, deels gebaseerd op het schema van Mogenson, e.a., (1980). Aangezien er nog veel onbekend is over deze materie mag de figuur niet te letterlijk worden opgevat. Het schema toont de eerder besproken ‘emotionele’ en ‘cognitieve’ route (zie hoofdstuk 8 en 14). Bij een emotioneel/automatische beweging ligt het accent op de activering van diepe structuren: limbisch systeem en basale kernen. Bij een meer cognitieve beweging, bijvoorbeeld een complexe nieuwe beweging, is veel corticale activiteit betrokken bij de voorbereiding van een beweging. Uiteindelijk resulteren beide routes in een soort ‘vlekkenplan’ van activiteit dat tijdens de beweging, bijvoorbeeld met de PET-scanner, geregistreerd kan worden.

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

343

De onderkenning van de verschillende fasen in het ontstaan van een handeling is van groot belang voor de kliniek. Stoornissen van het handelen kunnen immers vele oorzaken hebben: r laag bewustzijnsniveau; r afwezige emotionele drijfveer; r gebrekkig inzicht (cognitie); r gestoorde planning en programmering (ideatorische apraxie); r gestoorde uitvoering van de beweging (motorische/kinetische apraxie); r centrale parese (laesie primaire motorische schors of banen); r perifere parese (laesies van zenuwen of spieren). Bij dit lijstje wordt dan nog geheel afgezien van de stoornissen van het handelen die hun oorsprong hebben in een gestoorde sensoriek (anesthesie, slecht zien).

17.6

BAANSYSTEMEN

Dezelfde controverse die bestaat ten aanzien van de lokalisatie van hersenschorsfuncties vinden we in het geval van de verschillende baansystemen. Aan de ene kant kan een bepaalde baan exclusief voor een bepaalde functie dienen: tractus spinothalamicus voor pijn- en temperatuurzin, tractus opticus voor visuele informatie enzovoort (labelled line-codering; zie hoofdstuk 5). Aan de andere kant blijkt uit de resultaten van chordotomie (doorsnijding van ‘pijnbanen’) dat de prikkels zich een nieuwe weg kunnen zoeken: de pijn en pijnzin keren namelijk soms terug. Ook bij laesies van motorische banen is soms een herstel van functie mogelijk: is er een ‘kink’ in de ene kabel, dan wordt een andere gebruikt. Men spreekt van ‘rerouting’ (zie hoofdstuk 6). De equipotentialiteit van baansystemen houdt nauw verband met de opvatting dat prikkels altijd via verschillende baansystemen tegelijk ‘vervoerd’ worden: iedere sensorische prikkel activeert het gehele spectrum van opstijgende baansystemen. Men duidt dit ook wel aan met de term redundantie: er is een zekere ‘overvloedigheid’ in het aantal routes dat ter beschikking staat. Het gebruik van ogenschijnlijk nodeloze wegen zou echter als voordeel hebben dat het functionele systeem als geheel flexibeler is en minder kwetsbaar voor ‘kinken in kabels’. Uit het bovenstaande volgt dat een strikt vasthouden aan de lokalisatieleer behalve theoretisch ongefundeerd, ook nadelig kan zijn voor de behandeling van patiënten met hersenbeschadiging. Het zou immers kunnen leiden tot een therapeutisch nihilisme en fatalisme met betrekking tot de herstelmogelijkheden. Het lijkt verstandiger in eerste instantie uit te gaan van het equipotentialiteitsbeginsel; dit levert een motivatie om ‘eruit te halen wat erin zit’.

17.7

DE HUIDIGE HERSENKAARTEN: EEN OVERZICHT VAN DE CORTICALE LOKALISATIES

Hieronder volgt een overzicht van de lokalisatie van corticale functies voorzover deze is aan te geven; de gebieden zijn in figuur 17.17 schematisch samengevat. Bedenk dat bij het verrichten van een bepaalde taak, meestal meerdere gebieden betrokken zijn: de

344

NEUROWETENSCHAPPEN

PRAXIS motorische schors 2 1

SCHRIJVEN LINKS LATERAAL

TACTIELE GNOSIS somato1 sensorische schors 2

1 1

2

supplementaire taalgebied

2

LINKS MEDIAAL

LEZEN

P

(schrijven)

W sho

rt t

T

motorische

1

erm

me

mo

2

FASIE evenwicht

smaak 2

sensorische

visuele schors

FASIE

VISUELE GNOSIS

ry

reuk

akoestische AKOESTISCHE schors GNOSIS ritme toonhoogte

MUZIEK

LINKER HEMISFEER: taalfuncties, skills, routines

‘dominant’

ruimtelijke

TACTIELE GNOSIS 2

RECHTS LATERAAL

2

1 1

supplementaire motorische schors 2

PRAXIS

1

1

2

RECHTS MEDIAAL

frontale blikcentra (zoek)

P

occipitale blikcentra (volg)

ry

mo

T

or

sh

r t te

m

me

intonatie en melodie van taal

LICHAAMSSCHEMA RUIMTELIJKE ORIËNTATIE

vegetatieve motoriek (o.a. blaas)

PROSODIE

RECHTER HEMISFEER: ruimtelijke functies, exploratie

VISUELE GNOSIS gezichten mimiek gebaren

AKOESTISCHE GNOSIS MUZIEK

limbisch systeem emoties

timbre melodie

‘niet-dominant’

DRIE VISUELE ROUTES: P: de parietale, dorsale route, het ‘WAAR’-systeem (waar is iets?) en het ‘HOE’-systeem (hoe pak je het?) W: de weg naar het Wernicke-gebied voor de analyse van geschreven taal T: de temporale, ventrale route, het ‘WAT’-systeem (wat is iets?)

Figuur 17.17 Lokalisatie van corticale functies. Linker en rechter hemisfeer van lateraal en mediaal gezien. Zie tekst voor verdere uitleg.

aangegeven gebieden kunnen daarom worden opgevat als ‘bouwstenen’. Individuele variaties zijn mogelijk, bijvoorbeeld soms bij linkshandigen, of bij mensen die ooit hersenletsel hebben opgelopen. De hersenkaarten zijn voor een groot deel samengesteld op basis van veelvoorkomende klinische beelden. Zoals eerder uitgelegd, kan men niet zonder meer stellen dat de betreffende functie in dat gebied gelokaliseerd is. Een meer voorzichtige formulering is: het betreffende gebied heeft een sleutelrol bij de betreffende functie. Deze formulering sluit de betrokkenheid van andere gebieden niet uit.

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

345

De primaire functies zijn in zwart aangegeven. De functie van deze gebieden is, afgezien van het links-rechtsverschil, gelijk in beide hemisferen. De secundaire gebieden zijn grijs weergegeven. De functie kan verschillen per hemisfeer, bijvoorbeeld de linker hemisfeer is meer betrokken bij de programmering van handelingsvolgorde (sequensen), de rechter hemisfeer meer bij ruimtelijke aspecten van de handeling, bijvoorbeeld positionering. De tertiaire functies verschillen sterk per hemisfeer: taalfuncties links, ruimtelijke functies rechts (deze verschillen worden in het volgende hoofdstuk verder uitgewerkt en genuanceerd). Het kan nuttig zijn bij een concrete patiënt (bijvoorbeeld met een CVA) zo’n hersenkaart te nemen en aan de hand van de lokalisatie van de laesie (CT-scan) na te gaan welke stoornissen bij zo’n patiënt verwacht kunnen worden. Hierdoor komt men gemakkelijker op het spoor welk facet van het functioneren gestoord is; zo kan een ‘kledingapraxie’ op een ruimtelijke stoornis berusten (rechts pariëtaal letsel), maar ook op een motorische apraxie (links frontaal letsel). De lezer zij overigens gewaarschuwd: veel patiënten zullen niet met deze kaarten kloppen. Een reden hiervoor is dat een laesie vaak ook een effect op afstand heeft; dat wil zeggen door de uitval van een hersengebiedje kunnen ook andere hersengebieden die met dat gebiedje verbonden zijn, van slag raken. De functie-uitval is dan dus groter dan op grond van de laesie verwacht wordt. Dit effect staat bekend als het diaschisiseffect (letterlijk splitsing). De beschrijving hierna is samengevat in de hersenkaarten van figuur 17.17.

17.7.1 Lobus frontalis 1

2

3

4

Primaire motorische schors (zwart): in de gyrus precentralis. Laesies veroorzaken een parese in het somatotopisch overeenkomende lichaamsdeel. Geïsoleerde laesies in de primaire schors komen nauwelijks voor. Wanneer de parese spastisch is, is dat omdat ook andere hersengebieden geraakt zijn (waardoor de inhibitie van de anti-zwaartekrachtspieren wegvalt). Secundaire of premotorische schors (grijs): een groter gebied vóór de gyrus precentralis. Laesies veroorzaken apraxie waarbij het accent ligt op de ‘onhandige’ uitvoering van de beweging (‘motorische’ apraxie). Frontale blikcentra (getralied aangegeven) voor de geconjugeerde oogbewegingen; het linker blikcentrum beweegt beide ogen naar rechts en vice versa. Het betreft de bewuste, niet-automatische exploratieve oogbewegingen, dat wil zeggen oogbewegingen die niet door een externe prikkel gestuurd worden (bijvoorbeeld het met de ogen volgen van een wesp, zie lobus occipitalis, punt 3), maar door ‘de wil’, zoals bij het zoeken naar een stopcontact. Laesies veroorzaken een dwangstand naar homolateraal en een blikparese naar heterolateraal: bij een laesie links staan de ogen naar links, en kunnen niet op verzoek naar rechts bewogen worden (de automatische volgbewegingen van de ogen kunnen echter intact zijn). Laesies in deze regio kunnen ook leiden tot het klinische beeld van ‘neglect’: de patiënt heeft onvoldoende exploratieve oogbewegingen naar één zijde en verwaarloost daardoor het contralaterale deel van de ruimte. Motorische fasie (ook wel ‘expressieve’ fasie) (fasie = taal)) (horizontaal gestreept

346

5

6 7

8 9

aangegeven): dit is het gebied van Broca voor taalgebruik, dat in meer dan 95 procent van de gevallen in de linker hemisfeer ligt. NB Ook bij linkshandigen ligt dit gebied in het merendeel van de gevallen in de linker hemisfeer. Bij laesies ontstaat een onvermogen zich verbaal uit te drukken (motorische of expressieve afasie). NB Vaak is ook het schrijven gestoord (agrafie); ook kan afasie voor gebarentaal (doven) ontstaan: de patiënt kan dan met de hand geen ‘taaltekens’ meer produceren (maar wel andere handelingen verrichten). Het gebied van Broca heeft dus een bredere functie dan alleen maar ‘gesproken’ taal. Supplementaire motorische schors (grijs, area 4s, SMA): ligt mediaal in beide hemisferen, en bevat een volledige somatotopische projectie (M-II, figuur 17.8). Het gebied blijkt actief te zijn bij iedere motoriek en speelt ook een rol bij tonus- en houdingsregulatie. De klinische betekenis is niet zo duidelijk. Laesies in dit gebied geven soms aanleiding tot dwanghandelingen: de patiënt verricht een ongewilde handeling (kopje naar de mond brengen, haar kammen enzovoort). Er is dan iets mis met de koppeling tussen de wil (limbisch systeem) en het handelen (ook wel ‘alien hand’-syndroom). Supplementair taalgebied (gestreept): een gebied in area 4s in de linker hemisfeer. Het speelt een rol bij iedere ‘taalactie’, ook bij stillezen en verbaal denken. Vegetatieve motoriek (verticaal gestreept): een gebied aan de onderzijde van beide lobi frontales (zogenaamde orbitale cortex), in nauwe samenhang met het limbische systeem (waartoe men dit gebied kan rekenen). Het speelt een rol bij functies als mictie, spijsvertering enzovoort. Bij laesies in dit gebied kan de patiënt de controle verliezen over de mictie (zogenaamde mictie-apraxie). Deel van het limbische systeem (mediaal gelegen, horizontaal gestreept): van belang voor emoties en de motivatie tot handelen. Prefrontale schors (voorste frontale gebied): heeft te maken met de inpassing van het gedrag in de context, zowel in tijd (temporele integratie/anticipatie) als in plaats (situatie)(zie ook hoofdstuk 16). Laesies kunnen leiden tot decorumverlies, onvermogen zich sociaal aan te passen, starheid of ontremdheid van gedrag (samengevat als: ‘veranderingen van de persoonlijkheid’). Lobotomie en cingulotomie zijn neurochirurgische ingrepen waarbij verbindingen tussen de prefrontale schors en andere hersengedeelten worden doorgesneden; deze ingreep wordt soms verricht bij hardnekkige pijn en bij dwangneurosen. Omdat hierdoor de persoonlijkheid verandert, wordt deze ingreep slechts zelden toegepast.

17.7.2 1

2

NEUROWETENSCHAPPEN

Lobus parietalis

Primaire somatosensorische schors (zwart): in de gyrus postcentralis. De somatotopie verloopt parallel met die van de primaire motorische schors. Bij laesies ontstaan stoornissen van de sensibiliteit in de contralaterale lichaamshelft: hemianesthesie. Het accent ligt hierbij vooral op de stoornissen van de gnostische sensibiliteit. Smaak-schors (zwart): lateraal onder in de buurt van de sensibele projectie van tong en mondholte.

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

3

4

5 6

7

347

Secundaire somatosensorische schors (grijs): een groot gebied achter de gyrus postcentralis. Bij laesies ontstaat tactiele agnosie: onvermogen iets op de tast te herkennen, of stereo-agnosie: onvermogen een ruimtelijke vorm te herkennen. Tactiele agnosie kan ‘onhandigheid’ veroorzaken, bijvoorbeeld bij het aankleden knoopjes niet dicht kunnen maken. NB: niet te verwarren met de tweede somatosensorische projectie (meestal S-2 genoemd) in het pariëtale operculum (zie figuur 17.8) waarvan de functie nog niet is opgehelderd (o.a. vaak bij pijn geactiveerd). Schorsgebieden van belang voor het lichaamsschema, ruimtelijke oriëntatie en linksrechtsoriëntatie (verticaal gestreept). Lichaamsschema en ruimteschema vooral in de rechter, de links-rechtsoriëntatie vooral in de linker hemisfeer. Deze gebieden spelen een belangrijke rol bij ons dagelijks functioneren: afmetingen en onderlinge relaties van lichaam en ruimte worden voortdurend ‘ingecalculeerd’ in ons handelen (zie hoofdstuk 16: het ‘hoe’- en ‘waar’-systeem). Bij laesies kunnen allerlei ruimtelijke stoornissen ontstaan, zowel in de perceptie (vormen) als bij het handelen (misgrijpen). Taalgebieden liggen voor een deel in de lobus parietalis (zie verder lobus temporalis). Rol bij de zogenaamde ‘awareness’: het besef van het eigen lichaam en de mogelijkheden daarvan (zie hoofdstuk 16). Bij stoornissen verliest de patiënt het besef van de eigen ledematen (de linkerarm wordt bijvoorbeeld als een vreemde arm ervaren) of ontkent overduidelijke stoornissen (noso-agnosie). De lobus parietalis van de rechter hemisfeer vervult een sleutelfunctie bij de regulering en verdeling van de aandacht. Een zeer veelvoorkomende stoornis is het beeld van de neglect of hemi-inattentie: de patiënt verwaarloost een helft van lichaam en/of ruimte.

17.7.3 Lobus occipitalis 1

2

3

Primaire visuele schors (zwart): boven en onder de sulcus calcarinus. Vooral het gebied van de gele vlek (centrale zien) strekt zich uit over het laterale schorsoppervlak. Bij laesies ontstaat een hemi-anopsie (homoniem), soms met een centrale uitsparing (de gele vlek wordt in beide hemisferen geprojecteerd). Laesies onder en boven de sulcus calcarinus geven respectievelijk een bovenkwadrant- en onderkwadrant-hemi-anopsie. Secundaire visuele schors (grijs): onmiddellijk grenzend aan de primaire schors. Er zijn mogelijk lichte verschillen tussen links en rechts: links vooral gnosie voor objecten en kleuren, rechts meer voor gezichten en mimiek. Bij laesies kunnen allerlei vormen van visuele agnosie ontstaan. Occipitale blikcentra (getralied aangegeven) voor geconjugeerde oogbewegingen naar de gekruiste zijde. Het betreft hier de onwillekeurige, automatische fixatieen volgbewegingen, dat wil zeggen oogbewegingen die door een externe stimulus gestuurd worden. Laesies veroorzaken een dwangstand naar homo- en een blikparese naar heterolateraal, dat wil zeggen de patiënt kan de vinger van de onderzoeker niet volgen naar de gekruiste zijde.

348 4

Schorsgebied voor lezen (lexie) ligt op de overgang tussen visuele schors en de sensorische taalgebieden. Dit gebied blijkt ook voor het schrijven (grafie) van belang. Laesies geven alexie en/of agrafie. De rechter hemisfeer blijkt ook enigszins bij te dragen aan het lees-schrijfproces.

17.7.4 1

2 3

4 5

6 7

8

NEUROWETENSCHAPPEN

Lobus temporalis

Primaire akoestische schors (zwart): boven in de lobus temporalis, naast de insula (plooi tussen lobus temporalis en parietalis). De toonhoogten zijn in plaats gerangschikt (tonotopie). Doofheid treedt alleen bij dubbelzijdige laesies op. Evenwichtsschors (zwart): vlak achter de akoestische schors. De ligging is niet geheel zeker. Secundaire akoestische schors (grijs): het gebied rond de primaire schors dat dient voor de herkenning van geluiden (akoestische gnosis); links meer taalklanken, rechts niet-talig geluid. Bij laesies ontstaan akoestische agnosieën. Sensorische fasie: gebied voor taalbegrip (receptief taalgebied)(horizontaal gestreept): het gebied van Wernicke. Bij laesies ontstaat een sensorische (receptieve) afasie. Reukschors (zwart): aan de mediale zijde, in nauwe samenhang met het limbische systeem (dat daarom wel ‘rhinencephalon’ wordt genoemd). Bij laesies ontstaat anosmie. Deel van het limbische systeem (horizontaal gestreept): gebieden voor emoties. Hippocampus: mediaal gelegen in de lobus temporalis, ook wel opgevat als een deel van het limbische systeem. De hippocampus speelt een belangrijke rol bij het geheugen: short-term memory. Bij laesies ontstaat amnesie. Witte gebieden: de lobus temporalis speelt een rol bij allerlei complexe functies. Dit blijkt onder andere uit het klinische beeld van temporale epilepsie; hierbij is er een prikkelend focus in de lobus temporalis: de omgeving wordt ‘anders’ waargenomen (het ‘wat’-systeem, zie hoofdstuk 16), automatische (vaak gerichte en doelmatige) handelingen worden verricht, het contact met personen verandert, het zogenaamde déja vu-fenomeen treedt op enzovoort. Deze vorm van epilepsie wordt ook wel ‘psychomotore’ epilepsie genoemd.

17.7.5

Limbisch systeem (horizontaal gestreept)

Het fylogenetisch oudste gedeelte van de hersenschors, nauw verbonden met hypothalamus, amygdala, reukbanen, aspecifieke thalamuskernen (mediaal) en basale kernen. Het is van belang voor het totstandkomen van de affectieve component van de sensorische gewaarwording (een ‘angstig’ tafereel) en motoriek (agressief gedrag, huilen, lachen). Het systeem ligt dubbelzijdig mediaal in beide hemisferen; het is geen anatomische structuur, maar als ‘systeem’ gedefinieerd vanwege de vermoede functies (emoties); desondanks spreekt men wel van de ‘vijfde hersenlob’, zie verder hoofdstuk 11). Toegift: figuur 17.18 geeft een PET-scan van een schaatser: een science-fictionplaatje. Het maken van een PET-scan is op dit moment onmogelijk bij een zich voortbewegend individu. De aangegeven gebieden (1 tot en met 9) zijn speculatief, maar aannemelijk. Wat de deelfuncties zijn van de genummerde gebieden wordt aan de lezer overgelaten.

L O K A L I S AT I E V A N F U N C T I E S ?

linker hersenhelft 1 2 8

349

rechter hersenhelft 2 1 8 3 9

7

6

5 4

4

motorische commando's evenwicht voelen

5

7

6

motorische commando's

zien horen

rechter been

linker been

Figuur 17.18 PET-scan van een schaatser? Het is speculatief maar aannemelijk dat de in de figuur aangegeven gebieden een rol spelen. De nummers 1 tot en met 9 verwijzen naar deelfuncties die voor het schaatsen van belang zijn.

Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

18

18.1 18.2 18.3 18.4 18.5 18.6 18.7 18.8

Hemisfeerspecialisatie

Evolutie Ontogenie en ontwikkeling Wetmatigheden met betrekking tot hemisfeerspecialisatie Historie Bronnen van kennis Hemisfeerspecialisatie: een overzicht Muziek en brein Hoe werken de hemisferen samen?

Samenvatting Het vóórkomen van afasie bij laesies in de linker hemisfeer heeft ertoe geleid dat deze ‘dominant’ genoemd werd. De rechter hemisfeer was ondergeschikt, ‘minor’. Deze termen zijn gezien de huidige inzichten onjuist, maar helaas zeer hardnekkig. Tegenwoordig spreken we liever van complementaire specialisatie. Inzicht in deze specialisaties is vooral afkomstig van patiënten met links of rechts gelokaliseerde laesies en van beeldvormend onderzoek bij gezonde proefpersonen, maar ook onderzoek naar handvoorkeur en splitbrainpatiënten heeft bijgedragen. De rechter hemisfeer is betrokken bij ruimtelijke (spatiële) en exploratieve functies, overziet het geheel (holistisch) en is op deze wijze belangrijk voor het opbouwen van een mentaal beeld van de buitenwereld. De linker hemisfeer analyseert temporele en sequentiële processen, bevat sleutelgebieden voor taal en stuurt routineactiviteiten. Dat muziek, creativiteit en kunstzinnigheid gekoppeld zouden zijn aan de rechter hemisfeer is een wijdverbreide misvatting. Uit beeldvormend onderzoek is gebleken dat linker en rechter hemisfeer bijna altijd samenwerken en elkaar aanvullen bij het verrichten van een taak.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_18, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

352

18.1

NEUROWETENSCHAPPEN

EVOLUTIE

De lateralisatie van functies kan men opvatten als een unieke gebeurtenis in de evolutie van het centrale zenuwstelsel: de verregaande symmetrische anatomische en functionele organisatie van het zenuwstelsel wordt hiermee doorbroken. Dit proces lijkt parallel te gaan met de ontwikkeling van de neocortex en houdt tevens verband met de verdere nuancering van communicatieve en cognitieve functies. Men zou zelfs een verband kunnen leggen tussen lateralisatie en ‘culturele evolutie’ van de mens. Hemisfeerspecialisatie is waarschijnlijk echter begonnen lang voor het ontstaan van de mens. Kreten, gebaren en mimiek spelen een belangrijke rol bij de communicatie tussen dieren. In dit opzicht zijn zangvogels interessant: specifieke toonreeksen van verschillende vogels blijken zich te mengen tot ‘trio’s’ en ‘kwartetten’, dat wil zeggen individuele tonen worden georganiseerd tot een ‘klinkende symfonie’. De totale klank geeft iedere individuele vogel informatie over de coherentie van de groep: wanneer een vogel wegvliegt of opgegeten wordt, is dit merkbaar voor de andere ‘orkestleden’. Dit vogelgezang blijkt in sterke mate geprogrammeerd te zijn door de linker hemisfeer. Laesies in de linker ‘vogel-hemisfeer’ veroorzaken ernstige stoornissen van het gezang. Bij laesies in de rechter hemisfeer blijft de basisstructuur van het gezang intact (zie verder Nottebohm, in: Gazzaniga, 1979, Springer en Deutsch, 1999). De evolutie van hemisfeerspecialisatie en taal is een veelbesproken en nog steeds onopgelost thema. Een paar punten uit deze discussie halen we naar voren: 1 Hebben de linker en rechter hemisfeer zich in functie verschillend ontwikkeld omdat er twee verschillende manieren van informatieverwerking zijn, beide biologisch nuttig, maar niet verenigbaar in één hemisfeer? Deze vraag suggereert dat de neurale machinerie die geschikt zou zijn voor de analyse van tijdreeksen (seriële informatieverwerking, zoals bij taal), ongeschikt zou zijn voor parallelle en simultane informatieverwerking die nodig is voor ruimtelijke oriëntatie en exploratie. Vergelijk een programma voor spellingscontrole dat onmogelijk tegelijk kan dienen voor controle van betekenissen of betoogtrant. 2 Het is gangbaar om de evolutie van de hemisfeerspecialisatie te koppelen aan de evolutie van taal. Wellicht was echter in de evolutie de noodzaak tot ontwikkeling van een goede ruimtelijke oriëntatie al veel eerder aanwezig; het dier moet immers zijn hol terug kunnen vinden. Lang voor het ontstaan van taal beschikte de mens al over een ver ontwikkeld ruimtelijk oriëntatievermogen, op land en ter zee (zie Meccaci, 1984). Dat wil zeggen is het niet allemaal begonnen met de rechter hemisfeer? 3 Er is veel discussie over de vraag hoe taal is ontstaan. − Is onze mondelinge taal geleidelijk ontstaan uit ‘kreten’?, of − Was er eerst een gebarentaal die ontstond doordat mensen elkaar met de handen het gebruik van gereedschap demonstreerden? − Heeft de mondelinge taal deze al eerder bestaande ‘gebarentaal’ verdrongen? − Heeft zich deze ontwikkeling doorgezet omdat hierdoor het voordeel ontstond dat de handen vrijkwamen voor wapens en gereedschap?, of

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

353

−

4

5

Omdat de communicerende individuen hierdoor niet zichtbaar voor elkaar hoefden te zijn, en dus goed konden communiceren in struikgewas en jungle? − In hoeverre speelt de anatomie van de larynx een rol bij de evolutie van mondelinge taal? Heeft de evolutie van hemisfeerspecialisatie te maken met het ontstaan van handvoorkeur? Werd het schild met de linkerarm vastgehouden (links in verband met de bescherming van het hart) en het zwaard of de speer met de rechterarm, zodat de linker hemisfeer zich wel moest specialiseren? Wat is de ‘survival-waarde’ van hemisfeerspecialisatie? Welke vaardigheden werden doeltreffender, zodat de overlevingskansen toenamen?

Deze vragen beheersen de discussie rond de evolutie van hemisfeerspecialisatie en taal. Zie voor meer informatie Corballis (1991) en Bradshaw (1989).

18.2

ONTOGENIE EN ONTWIKKELING

Een ander heet hangijzer is de ontogenie, dat wil zeggen de ontwikkeling van de hemisfeerspecialisatie. De progressieve lateralisatiehypothese (Lenneberg, 1967, in: Kinsbourne en Hiscock, 1978) zegt dat de hemisfeerspecialisatie en handvoorkeur geleidelijk ontstaan tijdens de ontwikkeling van het kind. Deze opvatting blijkt niet meer houdbaar, aangezien talrijke asymmetrieën al direct na de geboorte kunnen worden aangetoond, bijvoorbeeld: r voorkeur voor houdingen en hoofddraaiing in een bepaalde richting; r perceptuele asymmetrie voor spraakklanken; r verschil tussen linker en rechter grijpreflex. De hemisfeersspecialisatie is al vroeg in de embryonale periode vastgelegd, waarschijnlijk op genetische basis. Er zijn echter externe invloeden mogelijk, dat wil zeggen onder bijzondere omstandigheden kunnen afwijkende specialisatie- en lokalisatiepatronen ontstaan, bijvoorbeeld hersenischemie tijdens een moeilijke geboorte, doorgemaakte encefalitis, hersentrauma. Voor meer informatie over de ontwikkeling van lateralisatie kan worden verwezen naar Springer en Deutsch (1999), Bradshaw (1989), Kinsbourne (1978), Molfese en Segalowitz (1988).

18.3

WETMATIGHEDEN MET BETREKKING TOT HEMISFEERSPECIALISATIE

Primaire functies zijn symmetrisch in beide hemisferen vertegenwoordigd, dat wil zeggen patiënten met laesies in de primaire gebieden links of rechts zijn vergelijkbaar (rechtszijdige of linkszijdige hemiparese/hemi-anopsie). Wat betreft de secundaire functies (praxis en gnosis) zijn er accentverschillen per hemisfeer. Zo verschillen bijvoorbeeld de apraxieën: bij laesies in de linker hemisfeer is vaak de volgorde van handelingsfragmenten verstoord (eerst suiker, dan roeren... enzovoort); bij laesies in de rechter hemisfeer zijn het meer de ruimtelijke aspecten van de handeling die

354

NEUROWETENSCHAPPEN

gestoord zijn (bijvoorbeeld ‘voor-achter’ en ‘boven-onder’ bij het aantrekken van een trui: ‘kledingapraxie’). De tertiaire, modaliteitsonafhankelijke functies zijn duidelijk gelateraliseerd: afasie komt vooral voor bij laesies in de linker hemisfeer, ruimtelijke stoornissen en neglect vaker bij laesies in de rechter hemisfeer. De verschillen tussen patiënten met rechter of linker hemisfeerletsel betreffen dus vooral de secundaire en tertiare functies. Men kan dit uitdrukken in de volgende wetmatigheid: ‘Hoe hoger en complexer een functie, des te meer hemisfeerspecialisatie voor zo’n functie.’

NB ‘Hoger’ in de zin van ‘tertiaire-secundaire-primaire schors’. ‘Complex’: samengesteld in tijd en/of ruimte; bijvoorbeeld een toonladder spelen op een piano is ‘complexer’ dan afwisselend buigen en strekken van de wijsvinger.

Direct hiermee in verband staat de volgende wetmatigheid, geformuleerd door Luria (1973): ‘Hoe hoger en complexer een functie, des te minder is deze functie gekoppeld aan een bepaald lichaamsdeel.’

Deze laatste stelling behoeft enige verduidelijking. Neem als voorbeeld een patiënt met een ideatorische apraxie, dat wil zeggen een apraxie waarbij het concept van de handeling gestoord is: de patiënt ‘weet niet meer’ waar een kurkentrekker voor dient, kamt het haar met een tandenborstel enzovoort. De gemaakte fouten zijn onafhankelijk van het gebruikte ledemaat, dat wil zeggen het heeft geen zin over te schakelen op de ‘gezonde’ arm. Niet de bewegingsuitvoering is gestoord, maar het mentale concept dat aan de handeling ten grondslag ligt. Bij een motorische apraxie is er een onhandigheid in de uitvoering van de taak (niet ten gevolge van een parese); het overschakelen op de andere arm heeft dan wél zin. Bij agnosieën ziet men analoge verschijnselen. Een tactiele agnosie van de ‘vormperceptie’, dat wil zeggen een elementair aspect van de herkenning, is gekoppeld aan één hand. Betreft het meer het betekenisniveau (puntenslijper, veiligheidsspeld enzovoort) dan kan de tactiele agnosie dubbelzijdig zijn. Bij afasieën is deze wet helemaal duidelijk: afasie uit zich via beide zijden van mond en tong. Een patiënt die oesofagusspraak heeft geleerd (na larynxverwijdering) kan na een CVA links ook afasie hebben. Bij gebarentaal (doven) uit de afasie zich doordat de patiënt geen gebaren kan maken, niet met de rechterhand (die vaak paretisch is), maar ook niet met de linkerhand (die goed voor andere handelingen gebruikt kan worden). Men zegt wel: ‘Bij eenzijdig hersenletsel zijn er ook stoornissen aan de gezonde lichaamszijde’; een merkwaardige manier van uitdrukken. Het verraadt immers een zeker onbegrip betreffende het verschil tussen conceptuele niveaus en meer elementaire, uitvoerende niveaus van functioneren (er is immers ook geen ‘hemi-afasie’).

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

355

Bij het onderzoek van de hogere corticale functies blijken er vaak belangrijke verschillen te bestaan tussen patiënten met rechtszijdig en linkszijdig letsel. In primaire functies zal er niet veel verschil zijn; de fysio- of ergotherapeut die zich alleen hier mee bezighoudt, zal niet veel problemen hebben; de behandeling van de patiënt zal echter vaak niet adequaat zijn. Voor het kunnen begrijpen van het klinische beeld van de patiënt is inzicht in de neuropsychologische functies essentieel. Een van de uitgangspunten hierbij vormen de zeer verschillende gevolgen van links- en rechtszijdige laesies.

18.4

HISTORIE

In de klinische en theoretische literatuur worden de specifieke functies van de rechter hemisfeer vaak niet vermeld. De rechter hemisfeer wordt (werd?) nogal ‘verwaarloosd’. Bijna altijd wordt bijvoorbeeld de linker hemisfeer afgebeeld (met de taalgebieden). De historie van het denken over hemisfeerspecialisatie is leerzaam en opmerkelijk. In figuur 18.1 is een karikatuur hiervan weergegeven. Rond 1800 was het brein anatomisch en functioneel ‘symmetrisch’. Hoewel de CVApatiënten van toen waarschijnlijk precies hetzelfde waren als nu, werd geen notitie genomen van de verschillen tussen links- en rechtszijdig letsel. In 1836 berichtte een Frans arts, Marc Dax, op een congres over zijn bevindingen bij afasiepatiënten: in een serie van meer dan veertig afasiepatiënten bevond zich geen enkele patiënt met een rechtszijdige laesie! Er moest dus een asymmetrie van functie bestaan. De presentatie van Dax viel niet in goede aarde, en werd spoedig vergeten. Dax stierf het jaar daarna. In 1861 toonde Paul Broca de autopsiegegevens van één patiënt die afasie had. Links frontaal was een duidelijke laesie aanwezig. Toen, 25 jaren na Dax, viel het kwartje wèl. Vanaf dat moment was het brein asymmetrisch; taal zit links; de linker hemisfeer is dominant. Het dominantieconcept zou de neurologie meer dan 100 jaar beheersen (afgezien van ‘dissidenten’, zoals Hughlings Jackson en enkele anderen). Na 1970 zien we steeds meer aandacht voor de rechter hemisfeer: de rechter hemisfeer wordt ‘gerehabiliteerd’. Hoewel de termen ‘dominant’ en ‘niet-dominant’ hardnekkig in gebruik blijven, verliezen zij hun betekenis. De rechter hemisfeer is

Figuur 18.1

De evolutie van het denken over hemisfeerspecialisatie.

1800

1860

1970?

heden

taal

symmetrie

‘dominantie’ concept

‘rehabilitatie’ van de rechter hemisfeer

‘complementaire specialisatie’ met interhemisferische communicatie

356

NEUROWETENSCHAPPEN

zeker niet ‘minor’ of ‘ondergeschikt’, maar heeft zo zijn eigen belangrijke aandeel in het menselijk functioneren. Rond het jaar 2000 is een nieuw concept ontstaan: complementaire specialisatie. Een zinvol concept, dat het verouderde dominantie-idee moet vervangen. Linker en rechter hemisfeer hebben ieder hun eigen specialisaties en werkwijzen; beide hemisferen functioneren toch als een eenheid door de intensieve communicatie via het corpus callosum. Vergelijk dit bijvoorbeeld met twee mensen die samen een pakketje samenstellen: de een legt de blaadjes op elkaar, de ander slaat het nietje erdoor; de taak wordt snel en efficiënt uitgevoerd, echter op voorwaarde dat er ‘samenwerking’ is: het nietje mag er pas in als het stapeltje klaar is. Het concept van de complementaire specialisatie is terug te vinden in een derde wetmatigheid. ‘Hoe complexer een functie of taak, des te meer zijn hierbij beide hemisferen betrokken.’

Deze stelling lijkt in tegenspraak met de eerste (hoe hoger een functie, des te meer hemisfeerspecialisatie) maar is het niet. Hemisfeerspecialisatie wil namelijk niet zeggen dat een taak of functie zijn oorsprong of lokalisatie in één hemisfeer heeft, maar dat er sprake is van een gespecialiseerde betrokkenheid van de hemisferen. De deelname van beide hemisferen aan relatief complexe taken blijkt duidelijk uit beeldvormend onderzoek. Voorbeelden: r hardop tellen: vijf actieve gebieden, verdeeld over beide hemisferen (figuur 9.6); r herkenning op de tast: het samenspel van aftastbewegingen en tactiele herkenning (figuur 16.31); r ‘luisteren’ naar gebarentaal (zie figuur 6.10).

18.5

BRONNEN VAN KENNIS

Informatie over hemisfeerspecialisatie en theorieën daarover zijn afkomstig uit verschillende bronnen.

18.5.1 De kliniek Dit is verreweg de belangrijkste bron van kennis; hulpverleners in ziekenhuizen, revalidatie-instellingen en verpleeghuizen hebben dagelijks te maken met de verschillen tussen links- en rechtszijdig hersenletsel (tienduizenden CVA-patiënten per jaar in Nederland). Het is jammer dat een schat aan zinvolle informatie verloren gaat doordat er in gezondheidszorg-instellingen nauwelijks plaats is voor een wetenschappelijk verantwoorde vastlegging van gegevens. Casus-studies en groepsonderzoeken zouden aanzienlijk kunnen bijdragen aan theorievorming en verbetering van behandelingen. Patiënten met laesies in de linker hemisfeer hebben vaak problemen met de verbale communicatie door allerlei vormen van afasie. Bij laesies in de rechter hemisfeer zien we vaak neglect of aanverwante verschijnselen: de patiënt verwaarloost een deel van het lichaam of de ruimte. Opvallend is vaak dat ‘rechter-hemisfeerpatiënten’ detailgericht zijn (ze missen ‘het geheel’) terwijl ‘linker-hemisfeerpatiënten’ juist meer op het geheel letten. Figuur 18.2 toont een huis, nagetekend van een voorbeeld;

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

357

Figuur 18.2 Het huisje bestaat uit losse onderdelen. Van voorbeeld nagetekend door een patiënt met rechtszijdig hersenletsel.

de patiënt tekent losse onderdelen; op de vraag wat hij getekend heeft antwoordt hij: ‘een dak, een hek, een deur... enzovoort’; het geheel, het huis, wordt niet opgemerkt. Figuur 18.3 geeft een ander frappant voorbeeld (Springer en Deutsch, 1999). Figuur 18.3 Het geheel en het detail. Het linker voorbeeld wordt kort getoond. De patiënt moet dit daarna tekenen. Patiënten met rechtszijdige laesies tekenen alleen details, patiënten met linkszijdige laesies tekenen het geheel. Dit zijn - uiteraard - twee geselecteerde voorbeelden (Posner en Raichle, 1994).

voorbeeld

rechter hemisfeer laesie

linker hemisfeer laesie

358

NEUROWETENSCHAPPEN

18.5.2 Split-brainpatiënten Dit zijn patiënten bij wie het corpus callosum is doorgesneden. Dit is een ingreep die zeer zelden verricht wordt, om patiënten met hardnekkige epilepsie te behandelen De verspreiding van elektrische activiteit wordt dan verhinderd. De bevindingen zijn vaak spectaculair en halen de pers. De betekenis van de bevindingen is echter relatief gering. Split-brainpatiënten zijn immers per definitie patiënten die een ‘ander’, afwijkend brein hebben; anders zouden ze immers niet geopereerd worden. Verder kan men stellen dat een generalisatie van bevindingen bij split-brain naar het normale brein ontoelaatbaar is; bij split-brain is een enorme verbindingsbaan (200 miljoen vezels) doorgesneden. De samenhangende (‘complementaire’) functie van het normale brein is hierdoor verloren gegaan. Een derde punt van kritiek betreft het soort taken waaraan split-brainpatiënten bij wetenschappelijk onderzoek worden onderworpen. Dit zijn in het algemeen speciaal bedachte laboratoriumtaken die nauwelijks verband houden met het dagelijks functioneren. Desalniettemin hebben gegevens uit split-brainexperimenten geleid tot wilde speculaties en wetenschappelijk onaanvaardbare toepassingen. Figuur 18.4 en 18.5 zijn voorbeelden van typische split-brainexperimenten. Figuur 18.4 boven: op een scherm wordt kort het woord ‘sleutel-ring’ geflitst (dit moet kort om oog-scanbewegingen uit te sluiten). De proefpersoon zegt dat hij het woord ‘ring’ heeft gezien. Vraagt men de proefpersoon met de linkerhand op de tast het bijbehorende voorwerp te zoeken (niet zichtbaar), dan wordt de sleutel gepakt. De linker en rechter hemisfeer communiceren dus niet. Onder: een ‘handstand’ die links op het scherm wordt geflitst, kan alleen met de linkerhand worden nagebootst. Wanneer de linkerhand passief (dat wil zeggen door de onderzoeker) in een bepaalde stand wordt gezet, kan deze stand niet met de rechterhand worden nagebootst. De linker hemisfeer kan niet meer beschikken over de informatie die in de rechter aanwezig is (Sperry, 1974). Figuur 18.5: zogenaamde ‘chimere’ stimuli; bij het tonen van de uit twee delen opgebouwde foto (rechtsboven) wordt de foto benoemd als ‘kind’. Met de linkerhand wordt echter de ‘vrouw met de bril’ uit het rijtje foto’s aangewezen (Levy, in Sperry, 1974). Het is niet eenvoudig te zeggen wat voor conclusies uit deze experimenten getrokken kunnen worden; het volgende ‘gesprekje’, ontleend aan Springer en Deutsch (1999) geeft de problemen goed weer (figuur 18.4): Vraag: Zag de patiënt het woord ‘sleutelring’? Antwoord: Natuurlijk zag hij dat. Vraag: Waarom zei hij dan dat hij het woord ‘ring’ zag? Antwoord: Zijn linkerhand pakte de sleutel, dus als je dat samenvoegt... Vraag: Maar de linkerhand negeerde de sleutelring, en gaf de sleutel... net zoals hij zei de ‘ring’ te zien, en niet de ‘sleutelring’... Antwoord: En toch is het dezelfde persoon... Vraag: Toch zouden ik en jij ‘sleutelring’ zeggen en ook met de linkerhand de sleutelring pakken. Er is dus een duidelijk verschil tussen onze respons en de zijne. Het verschil lijkt te zijn dat zijn linker hemisfeer alleen ‘ring’ ziet, en de rechter alleen ‘sleutel’. Antwoord: Tsja, als je dat zo wilt zien...

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

359

Figuur 18.4 Split-brain. Boven: het woord ‘key-ring’ wordt kort op het scherm geflitst. De proefpersoon zegt dat hij het woord ‘ring’ heeft gezien. Met de linkerhand selecteert de proefpersoon echter de sleutel uit de - voor hem niet zichtbare - voorwerpen. De linker en de rechter hemisfeer communiceren kennelijk niet. Onder: een handstand die links op het scherm wordt geflitst kan alleen met de linkerhand worden nagebootst. Wanneer de linkerhand passief in een bepaalde stand wordt gezet, kan deze stand niet rechts worden nagebootst. De linker hemisfeer kan niet meer beschikken over de informatie die in de rechter aanwezig is (Sperry, 1974).

360

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 18.5 Split-brain en zogenaamde ‘chimere’ stimuli. Bij het tonen van de uit twee delen opgebouwde foto (rechtsboven) wordt de foto benoemd als ‘kind’. Met de linkerhand wordt echter de vrouw met de bril uit het rijtje foto’s aangewezen! (Levy, in Schmitt en Worden, 1974).

Gegevens uit split-brainexperimenten hebben op deze wijze geleid tot allerlei discussies over de dualiteit van ons bewustzijn. Heeft een split-brainpatiënt ‘twee bewustzijnen’? En hoe zit dat met ons? Voor meer informatie hierover wordt verwezen naar Smith Churchland (1986), Springer en Deutsch (1999) en Efron (1990).

18.5.3 Wada-test Door injecties in de linker of rechter a. carotis met Amytal (zogenaamde Wada-test) kan tijdelijk de functie van een hemisfeer worden uitgeschakeld (Amytal is een barbituraat; barbituraten hebben een dempende werking op de hersenen). Door de proefpersoon dan allerlei taken of opdrachten te geven (bijvoorbeeld hardop tellen), kan men erachter komen welke functies in de betreffende hemisfeer zitten. Deze procedure wordt wel eens verricht voorafgaand aan een neurochirurgische ingreep in de hersenen om te weten te komen in hoeverre de taalfunctie afhangt van de te opereren hemisfeer. Uiteraard zijn ook hier grote problemen met de interpretatie; conclusies kunnen wellicht getrokken worden over het effect van laesies (dat wil zeggen uitval), maar niet over de normale functie die meestal steunt op functionele netwerken in beide hemisferen.

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

18.5.4

361

Perceptuele asymmetrieën

Onderzoek naar perceptuele asymmetrieën kan worden verricht bij gezonde proefpersonen. Bekend zijn vooral de onderzoekingen van Kimura (zie Springer en Deutsch, 1999) betreffende het zogenaamde dichotisch luisteren. Hierbij worden geluiden, verbaal en/of non-verbaal, aan rechter- en linkeroor tegelijk aangeboden; vervolgens wordt nagegaan wat de proefpersoon het beste onthoudt. Hieruit is naar voren gekomen dat er voor spraakklanken en verbale informatie een voorkeur bestaat voor het rechteroor. Voor melodieën en klankkleuren bleek juist een voorkeur voor het linkeroor. Deze bevindingen worden verklaard door het feit dat het oor sterkere contra- dan ipsilaterale verbindingen heeft (zie figuur 17.7). Het type informatie waarvoor de contralaterale hemisfeer gespecialiseerd is, wordt het beste onthouden (de informatie uit het ipsilaterale oor zou zwakker zijn of zou een omweg via het corpus callosum moeten afleggen). Analoge experimenten zijn gedaan met visuele stimulatie: in linker en rechter gezichtsveld worden dan stimuli ‘geflitst’. Ook tactiel is dit mogelijk: zogenaamde dichaptische stimulatie (tactiele stimuli tegelijk in linker- en rechterhand). Er zijn echter veel problemen met de interpretatie van deze perceptuele asymmetrieën: de stimulatie is uiterst onnatuurlijk en betreft meestal zeer elementaire stimuli. Uit de voorkeur voor het linkeroor voor melodieën en klanken is bijvoorbeeld volstrekt ten onrechte geconcludeerd dat de rechter hemisfeer gespecialiseerd is voor muziek (zie verder in dit hoofdstuk). Vele onderzoeksgegevens betreffende perceptuele asymmetrieën zijn tegenstrijdig, en kloppen vaak niet met gegevens uit ander onderzoek, bijvoorbeeld de Wada-test (zie paragraaf 18.5.3). Zie voor kritische beschouwingen Kinsbourne en Hiscock (1978) en Efron (1990).

18.5.5

Beeldvormende technieken

Registraties van fysiologische correlaten van hersenactiviteit tijdens allerlei taken, bijvoorbeeld EEG, PET-scan, fMRI enzovoort vormen een recente en zeer belangrijke bijdrage aan de theorievorming rond hemisfeerspecialisatie. Een belangrijke conclusie uit beeldvormend onderzoek dat eerder in dit boek werd besproken is dat meestal beide hemisferen bij een taak betrokken zijn. Alleen bij zeer elementaire taken, zoals het buigen van een vinger of een lichtflitsje in een gezichtshelft, ziet men activatie van één hemisfeer. Figuur 18.6 is nog een voorbeeld uit Posner en Raichle (1994): uit deze figuur blijkt de betrokkenheid van de rechter lobus parietalis bij het richten van de aandacht (ongeacht in welke gezichtshelft). De linker lobus parietalis wordt alleen geactiveerd wanneer de aandacht op het rechterveld wordt gericht. Kennelijk speelt de rechter hemisfeer een speciale rol bij de regulatie van de aandacht. Figuur 18.7 (Posner en Raichle, 1994) toont diverse activatiepatronen bij vier soorten visuele verbale stimulatie, namelijk: 1 ‘nep’letters; 2 letterreeksen; 3 pseudowoorden; en 4 echte woorden.

362

NEUROWETENSCHAPPEN

L

R

‘let op links’

‘let op rechts’

Figuur 18.6 Lateralisatie van aandacht (PET-scans). Proefpersonen fixeren een punt in het midden, maar krijgen de instructie intussen te letten op gebeurtenissen links (boven) of rechts (onder). In alle gevallen is de rechter lobus parietalis geactiveerd; de linker alleen bij ‘let op rechts’ (vrij naar Posner en Raichle, 1994).

Figuur 18.7 Letters en woorden (PET-scans). Bij aanbieding van nepletters worden beide hemisferen relatief sterk geactiveerd (cognitief zoekproces?). Bij aanbieding van pseudowoorden en bestaande betekenisvolle woorden ligt het accent op de linker hemisfeeractiviteit (vrij naar Posner en Raichle, 1994). nepletters

letterreeksen

pseudowoorden

echte woorden

L

R

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

363

De PET-scans laten zien dat beide hemisferen geactiveerd worden. Bij de ‘nep’letters overheerst de activiteit in de rechter hemisfeer; bij de pseudowoorden en vooral bij de echte woorden overheerst de linker hemisfeer.

18.5.6

Handvoorkeur

Over hand-, been-, oog- of oorvoorkeur bestaan vele ideëen die moeilijk in het kort zijn samen te vatten. Vooral de onderzoekingen naar rechts- en linkshandigheid, en de relatie daarvan met de taalfunctie hebben allerlei theorieën opgeleverd. De meeste theorieën zijn echter speculatief. Een probleem is bijvoorbeeld de definitie: wat is handvoorkeur, en hoe wordt deze vastgesteld? Er is een verschil tussen voorkeur en superioriteit: dat een hand bij voorkeur voor een bepaalde taak wordt gebruikt wil nog niet zeggen dat die hand dan ook superieur is in de prestatie. Handvoorkeur wil zeggen dat men als gewoonte een bepaalde hand gebruikt voor een bepaalde taak. De voorkeur hangt van de taak af; het percentage linkshandigen verschilt bijvoorbeeld bij ‘gebruik van een schaar’ (6%), ‘lucifer aanstrijken’ (9%), ‘schrijven’ (10%) en ‘kaarten uitdelen’ (17%) (Kolb en Whishaw, 1990). De relatie met hemisfeerspecialisatie is een zeer controversieel punt. Vaak wordt gedacht dat de hemisfeerspecialisatie bij linkshandigen omgekeerd is aan die bij rechtshandigen. Dit is onjuist. De relatie is veel complexer, en wordt door meer factoren bepaald. Tabel 18.1 toont de ‘feiten’ (Milner, 1974). Hierin is duidelijk te zien dat de situatie bij linkshandigen niet omgekeerd is aan die van rechtshandigen. De groep ‘linkshandigen’ kan onderverdeeld worden in twee subgroepen. 1 Zonder hersenletsel op jonge leeftijd; hieronder vallen verreweg de meeste linkshandigen; in deze groep kan men de linkshandigheid beschouwen als een biologische variatie (net als lichaamslengte of gewicht), dat wil zeggen er zijn nu eenmaal afwijkingen van het gemiddelde. In deze groep heeft het merendeel de taalgebieden in de linker hemisfeer (69%). NB Voor tabel 18.1 zijn 74 personen geselecteerd. Van de totale populatie vormt deze groep ruim 9%. 2 Met hersenletsel op jonge leeftijd; dit is slechts een klein gedeelte van de totale groep linkshandigen, namelijk de linkshandigen die dat zijn om een heel speciale reden: hersenletsel in de linker hemisfeer. Door de laesie van de linker hemisfeer worden de hersenen ‘gedwongen’ tot een andere functielokalisatie en specialisatie. In deze groep zien we dan ook relatief veel gevallen waarbij de taalfunctie rechts gelokaliseerd is (54 %). Tabel 18.1 handvoorkeur

lokalisatie taalgebieden links bilateraal 87 (92%) 1 (1%)

rechts 7 (7%)

zonder hersenletsel op jonge leeftijd 74

51 (69%)

10 (13%)

13 (18%)

met hersenletsel op jonge leeftijd

13 (30%)

7 (16%)

23 (54%)

rechtshandig

aantal gevallen 95

linkshandig of ambidexter

43

364

NEUROWETENSCHAPPEN

Bedenk dat deze laatste groep slechts een zeer kleine fractie van de totale populatie is: waarschijnlijk niet meer dan 1 procent. Het aandeel van deze groep is relatief gering, dat wil zeggen de ‘gemiddelde’ lokalisatie van de taalgebieden in de linker hemisfeer is daardoor toch hoog (meer dan 90%). NB

De statistieken van linkshandigheid laten enkele opvallende relaties zien: r met het voorkomen van dyslexie en leerstoornissen; r met mannelijk geslacht; r met het voorkomen van bepaalde immuunziekten; r linkshandigen sterven eerder. Deze statistieken zijn aanleiding geweest tot wilde speculaties. Men moet echter goed beseffen dat de groep linkshandigen ‘vervuild’ wordt door een relatief kleine subgroep die ooit hersenbeschadiging opliep, of vanaf het begin een neurale ontwikkelingsstoornis had. Deze kleine subgroep heeft een relatief sterke invloed op het gemiddelde (een relatief klein percentage dat op kinderleeftijd sterft kan de gemiddelde sterfteleeftijd van de groep als geheel aanzienlijk omlaag trekken). Theorieën over handvoorkeur zijn onder andere de volgende: r Handvoorkeur wordt voor een groot deel bepaald door omgevingsinvloeden, dat wil zeggen normen en regels (hand geven, mes in rechterhand), voorwerpen (schaar). In een competitieve wereld heeft de linkshandige een zeker voordeel omdat de rechtshandige tegenstander hiermee voor verrassingen wordt geplaatst. Dit effect zou verdwijnen wanneer de verhouding rechts-/linkshandig 50/50 zou zijn. In de survivalstrijd van de mens zou het percentage van 10 procent linkshandigheid een soort optimum zijn waarbij de voordelen maximaal overheersen over de nadelen van linkshandigheid. r Geschwind en Galaburda (Bishop, 1990 en Springer en Deutsch, 1993) poneerden een theorie die stelt dat het hormoon testosteron (mannelijk geslachtshormoon) een inhiberende invloed heeft op de ontwikkeling van de linker hemisfeer. Deze theorie verklaart het feit dat linkshandigheid vaker bij mannen voorkomt en statistisch gerelateerd is aan dyslexie en leerstoornissen. De invloed van testosteron op het immuunsysteem verklaart de grotere vatbaarheid voor allerlei immuunziekten. Deze theorie is niet algemeen aanvaard en staat nog steeds ter discussie (zie bijvoorbeeld Bishop, 1990). r De genetische theorie (Annett, zie Bishop, 1990) stelt dat de voorkeur voor de rechterhand wordt bepaald door aanwezigheid van een gen, de zogenaamde right shift factor die een specifiek voordeel oplevert voor de rechterhand. Wanneer bijvoorbeeld 80% van de populatie deze right shift factor bezit, zal bijvoorbeeld 79% rechtshandig worden; bij 1 % bestaan andere invloeden (hersenletsel of omgevingsinvloeden) die dit verhinderen. Bij 20% van de mensen is de factor dan afwezig. In deze groep is linksen rechtshandigheid lukraak verdeeld, dat wil zeggen 10/10%. Dit is dan ook de groep waarin de families voorkomen waarin linkshandigheid relatief frequent is. Uitgaande van een ‘right shift gen’ dat bij 80% van de mensen aanwezig is, zal het totale percentage rechtshandigen dan bedragen: 79 + 10 = 89%.

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

365

Conclusie r r r r

Bij het merendeel van de linkshandigen is de hemisfeerspecialisatie gelijk aan die van rechtshandigen (dat wil zeggen taal in linker hemisfeer). De relatie tussen handvoorkeur en hemisfeerspecialisatie is complex. Linkshandigheid wordt slechts in een zeer klein percentage van de gevallen veroorzaakt door hersenbeschadiging. Een sluitende theorie over de relatie tussen handvoorkeur en hemisfeerspecialisatie ontbreekt.

Voor meer informatie hierover kan verwezen worden naar: Kolb en Whishaw (1990), Bishop (1990), Coren (1992), Corballis (1991), Springer en Deutsch (1999), Bradshaw (1989) en Molfese en Segalowitz (1988).

18.6

HEMISFEERSPECIALISATIE: EEN OVERZICHT

Uit al het voorgaande is reeds duidelijk dat één functie niet in zijn geheel in één hemisfeer gelokaliseerd is. Bij de meeste taken zijn beide hemisferen betrokken, waarbij linker en rechter hemisfeer ieder hun eigen specifieke bijdrage leveren. In het hierna volgende overzicht worden accenten van hemisfeerfunctie aangegeven met behulp van enkele sleuteltermen (zie figuur 18.8).

18.6.1 De linker hemisfeer 1 Temporeel: de linker hemisfeer kan vooral goed informatie in de tijd verwerken. Dit geldt zowel voor de sensoriek (‘stroom der gebeurtenissen’) als voor de programmering van de motoriek (‘aaneenschakeling van handelingsfragmenten’). Het betreft dus vooral ‘opeenvolgende’ processen: sequentieel, serieel, consecutief zijn termen die hiervoor vaak gebruikt worden. Taal en andere communicatiesystemen zijn typisch seriële processen, dat wil zeggen er vindt een informatieverwerking in de tijd plaats (temporeel): gesproken taal, geschreven taal, gebarentaal, morsetaal zijn allemaal systemen waarbij tekens elkaar opvolgen. De neurale netwerken die deze ‘talen’ analyseren, moeten de eigenschap hebben alle binnenkomende informatie kortdurend vast te houden, om deze vervolgens in verband te kunnen brengen met de daarop volgende informatie (echoïsch of iconisch geheugen, zie hoofdstuk 6). De betekenis van een gesproken of geschreven zin kan slechts achterhaald worden wanneer een semantische relatie ontdekt kan worden tussen de woorden. Daarom worden 7 à 15 woorden kortdurend vastgehouden; ze worden ‘gewist’ zodra de betekenis achterhaald is. Het lijkt aannemelijk dat voor een dergelijke taak een specifiek neuraal systeem nodig is. 2 Verbaal: in 90 à 95 procent van de gevallen (de onderzoekingen verschillen wat betreft de gevonden percentages) is de linker hemisfeer de ‘taalhemisfeer’. De uitdrukking ‘verbale’ hemisfeer is enigszins verwarrend: het gaat niet zozeer om ‘woorden’ als wel om taal, dat wil zeggen een communicatiesysteem. In het Engels spreekt men wel van ‘language-hemisphere’. Dit onderscheid is van belang omdat gebleken is dat ook alternatieve vormen van taal, zoals braille of gebarentaal, steunen op de linker hemisfeer. In de linker hemisfeer bevinden zich, zoals we reeds zagen in hoofdstuk

366

NEUROWETENSCHAPPEN

geheel

rechter hemisfeer

detail

linker hemisfeer

holistisch ‘geheel’

detail

spatieel (ruimte, positie)

temporeel (tijd, timing)

simultaan (tegelijk)

sequentieel (achtereenvolgens)

visueel

verbaal

demonstratie

instructie

exploreren nieuwe informatie opbouwen mentaal beeld

geheugen oude informatie routines

Figuur 18.8 Hemisfeerspecialisatie. De hemisferen zijn gekruist verbonden met de lichaamshelften. Ze zijn onderling verbonden via het corpus callosum. De belangrijkste specialisaties zijn links en rechts aangegeven. Zie tekst voor verdere uitleg.

17, taalgebieden zowel voor begrip als voor gebruik van taal (Wernicke en Broca), alsook voor lezen en schrijven. Men zou kunnen stellen dat ‘taal de linker hemisfeer heeft gekozen’ omdat taal nu eenmaal een informatieverwerking in de tijd vergt (punt 1), dat wil zeggen de specialisatie tot temporele informatieverwerking vond in de evolutie al veel eerder plaats dan het ontstaan van de eerste taal (zie hiervoor Efron, 1990). 3 Routine, regels, oude informatie, geheugen: deze termen geven aan dat de linker hemisfeer regels en wetmatigheden ontdekt in steeds terugkerende informatie. Een grammatica is bijvoorbeeld een set regels die gebruikt wordt om ‘gedachten in woorden om te zetten’ en om ‘betekenissen te ontrafelen’. Op precies dezelfde manier wordt ook ons dagelijkse handelen – de macht der gewoonte – door een soort ‘grammatica’ gestuurd: aankleden, eten, fietsen, boodschappen doen enzovoort zijn allemaal

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

367

handelingen waarin steeds weer dezelfde principes voorkomen. De neurale netwerken in de linker hemisfeer zijn geëvolueerd om deze routines mogelijk te maken. Hierdoor wordt bereikt dat we ons niet bezig hoeven te houden met de ‘structuur’ of ‘constructie’ van onze taal en ons handelen, maar ons bewust kunnen richten op waar dit allemaal voor dient: bij de communicatie gaat het uiteindelijk om het ‘overbrengen van de boodschap’. Het voorkomen van afasie (‘kwijtraken van grammatica’) en apraxie (‘verlies van routines’) bij linker-hemisfeerlaesies past goed in deze benadering. 4 Analytische processen, details: de linker hemisfeer werkt vooral analytisch en kan daardoor uit een veelheid van gegevens detailinformatie ontdekken en analyseren. 5 Vele andere eigenschappen en processen worden aan de linker hemisfeer toegedacht. Het meeste is echter speculatief, wetenschappelijk oncontroleerbaar of gewoon vaag. Een greep uit de vele in omloop zijnde lijstjes: r Bewustzijn: soms wordt wel wat simplistisch gesteld dat ons bewustzijn in de linker hemisfeer zetelt. We uiten echter hetgeen in ons omgaat via taal; dit betekent echter niet dat we alleen iets bewust kunnen meemaken of ervaren via taal; er bestaan zeker ook niet-talige vormen van bewustzijn (bijvoorbeeld stemming, visuele beelden). Dit alles hangt sterk af van wat men onder ‘bewustzijn’ verstaat: het debat hierover is in volle gang en voorlopig nog niet afgelopen. r Logisch en rationeel denken. r Intellect. r ‘Westers’ denken. r Wetenschap. Voor de linker hemisfeer zijn de volgende termen in gebruik: r Dominante hemisfeer: een verouderde en ongelukkige term, die helaas nog veel gebruikt wordt. Zo’n aanduiding houdt een waardeoordeel in. De term dominantie zegt meer over ons, die leven in een wereld waar taal en ratio hoog worden aangeslagen. De linker hemisfeer doet gewoon z’n taak (die wij niet precies weten) en is zich ‘van geen kwaad bewust’. r ‘Major’ hemisfeer: hoewel bepaalde anatomische structuren in de linker hemisfeer inderdaad wat ‘groter’ zijn, gaat het toch te ver om op grond hiervan te spreken van de ‘grote’ hemisfeer. De term ‘major’ suggereert dat de linker hemisfeer ‘belangrijker’ is, een suggestie die in zijn algemeenheid onjuist is. r Verbale hemisfeer, taal hemisfeer: dit lijken redelijke uitdrukkingen; deze termen geven in ieder geval weer welke functie in belangrijke mate door de linker hemisfeer ondersteund wordt. Toch zou later kunnen blijken dat het niet om ‘taal’ maar om ‘tijd’ gaat; dan zouden we beter kunnen gaan spreken over de temporele hemisfeer. Gezien de onzekerheid over de precieze specialisatie lijkt het verstandig gewoon te spreken van linker hemisfeer.

368 18.6.2

NEUROWETENSCHAPPEN

De rechter hemisfeer

Hieronder volgen weer enkele sleuteltermen die vaak gebruikt worden om de specialisatie van de rechter hemisfeer aan te duiden. 1 Spatieel: de rechter hemisfeer verwerkt en produceert vooral ruimtelijke informatie. Zo worden de twee basisaspecten van ons bestaan, tijd en ruimte, verdeeld over linker en rechter hemisfeer. De ruimtelijke processen zijn nogal ongrijpbaar: de rechter hemisfeer beschikt over een soort ‘lichaamsschema’: informatie over de toestand en proporties van het lichaam, en kennelijk ook over een soort ‘ruimteschema’: informatie over de ruimtelijke relaties in onze omgeving. We noemden dit eerder ‘inner map’ of ‘interne representatie’: een soort ‘maquette’ van de werkelijkheid in ons hoofd. Veel van deze informatie is onbewust aanwezig, maar voortdurend paraat om ons handelen te programmeren. Dit kwam reeds ter sprake bij de bespreking van de verschillende hersengebieden die een rol spelen bij het verrichten van handelingen (hoofdstuk 17). Een kind steekt het armpje nog uit naar iets waar het niet bij kan: er is nog geen betrouwbaar mentaal beeld opgebouwd van de werkelijkheid. Een volwassene zal dit pas doen wanneer dit ‘reiken’ succes kan hebben. De lengte van de arm en de positie ten opzichte van het ‘begeerde’ object worden kennelijk, zonder dat we dat in de gaten hebben, ‘verwerkt’ in het motorische opdrachtsignaal. Informatie over ruimtelijke relaties wordt vooral opgebouwd met behulp van visuele informatie. In wisselende mate kunnen echter ook andere zintuigen een rol spelen (tast, geluid, geur). NB De vleermuis bouwt z’n ruimteschema op met behulp van ultrasonoor geluid). Een eigenschap van ruimtelijke informatie is dat deze op één moment (tegelijk) aanwezig is. De rechter hemisfeer is in staat om informatie simultaan en parallel te verwerken, dat wil zeggen we herkennen in één oogopslag een complex tafereel: een markt, een zwembad of kruispunt. 2 Non-verbale informatie, intonatie, mimiek: uit de films van Charlie Chaplin blijkt wel heel duidelijk dat woorden niet altijd noodzakelijk zijn voor het overbrengen van informatie. De persiflage op de toespraak van Hitler in de film The Great Dictator is hier een prachtig voorbeeld van: Chaplin produceert slechts klanken, mimiek en gebaren, de essentie is echter duidelijk. De rechter hemisfeer blijkt wel degelijk een rol te spelen bij de communicatie: het zijn echter vooral de non-verbale aspecten. Men spreekt wel van prosodie: de intonatie en gevoelswaarde van de woorden, zoals in de uitroep: ‘Wat een mooie boel hier!’ Letterlijk is hier niets moois, de gevoelswaarde is ‘puinhoop’, ‘rotzooi’. Uit de intonatie en melodie van het gesproken woord kan de rechter hemisfeer concluderen of een mededeling een bevel, een vraag, een verzoek of een misprijzing inhoudt. De woordenschat (lexicon) van de rechter hemisfeer is beperkt; het betreft vooral veel voorkomende woorden als ‘ja’, ‘nee’, ‘au’ enzovoort. Het is bekend dat patiënten met afasie soms wel kunnen vloeken; een verklaring hiervoor is dat de rechter hemisfeer over een ‘emotionele woordenschat’ beschikt; ook de intacte functies van het paleoniveau kunnen hierbij een rol spelen (zie hoofdstuk 8). Ook liederen, psalmen en gedichten behoren tot de competentie van de rechter hemisfeer. Patiënten met een rechter-hemi-

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

369

sfeerlaesie hebben soms non-verbale communicatiestoornissen: aprosodie (expressief: monotone spraak; receptief: niet begrijpen van intonatie). Humor, dubbele bodems, ironie en spreekwoorden worden vaak niet begrepen. De mededeling ‘U wilt het neusje van de zalm’ wordt beantwoord met ‘ik houd niet van vis’. 3 Oriëntatie, exploratie van nieuwe en unieke informatie: via de rechter hemisfeer scannen we een nieuwe omgeving, die vervolgens als een mentaal beeld in ons hoofd wordt opgeslagen. Dit proces is vooral van belang bij onbekende informatie: een vreemde stad, een nieuwe winkel, een onbekend station. Een mooi voorbeeld is het leren schrijven en lezen: voor het kind zijn de letters aanvankelijk nieuw; ze worden ‘getekend’ als ruimtelijke symbolen; in deze eerste fase van het schrijf/leesproces wordt vooral de rechter hemisfeer gebruikt: geleidelijk wordt een letter- en woordbeeld opgebouwd. In een latere fase is het schrijven en lezen van letters en woorden tot routine geworden: het schrijf/leesproces steunt nu meer op de linker hemisfeer. De moeite die rechter-hemisfeerpatiënten vaak hebben om zich te oriënteren en aan te passen in een nieuwe omgeving (ziekenhuis, ‘aangepaste’ woning enzovoort) heeft te maken met deze specialisatie van de rechter hemisfeer. Vanuit dit oogpunt bezien kan het opnemen van een patiënt met een rechtszijdig CVA in een ziekenhuis of instelling averechts werken: er gebeurt precies datgene dat de beschadigde rechter hemisfeer niet kan oplossen. Ook wordt wel de nadruk gelegd op het herkennen van unieke informatie, als tegenhanger van de linker hemisfeer, die vooral regels en categorieën waarneemt. De linker hemisfeer ziet een mens, dier of meubel (categorie); de rechter herkent ‘je broer’, ‘mijn hond’, ‘die canapé van grootvader’ (zie hiervoor: Goldberg, 1990). 4 Synthese, holistisch, contouren: vooral grote lijnen, het geheel (‘holistisch’) en contouren worden uiterst snel door de rechter hemisfeer ‘ontdekt’, zoals bij het herkennen van gezichten of een cartoon. Men zegt daarom wel dat de rechter hemisfeer meer synthetisch werkt: informatie afkomstig van verschillende bronnen kan snel en doeltreffend tot een geheel worden samengevoegd. In figuur 18.2 en 18.3 kwam reeds aan de orde hoe rechter-hemisfeerpatiënten het geheel uit het oog kunnen verliezen. 5 Automatisch: veel van bovenstaande processen verlopen geheel buiten ons om, we hebben er geen erg in, een soort ‘jump to the conclusion’. De conclusie is vaak feilloos, hoe die ‘jump’ in z’n werk gaat, is een groot raadsel. De manier waarop een patiënt met een laesie in de rechter hemisfeer een foto tracht te herkennen, is kenmerkend: een foto van een huiskamer met kerstboom wordt getoond. De patiënt probeert al redenerend te achterhalen wat de foto uitbeeldt: ‘er staat een boom, dus moet het buiten zijn’, ‘er hangt een schilderij’, ‘dat hangt dus buiten aan de muur’, ‘dat kan niet’ enzovoort. De patiënt probeert al redenerend (linker hemisfeer) de betekenis van de foto te achterhalen (voorbeeld ontleend aan Humphreys en Riddoch, 1987).

370

NEUROWETENSCHAPPEN

6 Vele andere termen worden gebezigd om de specialisaties van de rechter hemisfeer aan te geven. In bepaalde kringen wordt gedweept met rechter-hemisfeerfuncties: intuitie, fantasie, emoties, creativiteit, kunstzinnigheid, muzikaliteit; deze functies zou men door een gerichte ‘rechter-hemisfeerstimulatie/training’ kunnen ontwikkelen. Op zich is er niets tegen om eigenschappen als creativiteit of fantasie te ontwikkelen. Het is echter volstrekt onjuist dit gelijk te stellen aan ‘rechter-hemisfeertraining’. Op de eerste plaats is dit een niveauverwarring (zie hoofdstuk 11): de functie (doel) en het biologisch substraat (middel) worden gelijk gesteld. Ten tweede is er nauwelijks wetenschappelijke ondersteuning voor de exclusieve betrokkenheid van één hemisfeer bij dit soort complexe functies. Een uitdrukking als ‘gebruik toch eens je rechter hemisfeer’ is onzinnig. Men duidt de rechter hemisfeer wel aan met: r ‘minor’ (de ‘kleinere’, de ‘onbelangrijke’); r non-verbaal; r niet-dominant. Allemaal nogal negatieve termen die beter niet gebruikt kunnen worden. De term ‘spatiële’ hemisfeer geeft een algemeen geaccepteerde specialisatie weer. Ook hier geldt echter weer dat we het fijne er nog niet van weten; het is dus aan te bevelen eenvoudigweg te spreken van rechter hemisfeer.

18.7

MUZIEK EN BREIN

We stipten reeds aan dat in de wetenschappelijke literatuur vaak naïeve conclusies zijn getrokken met betrekking tot de hemisfeerspecialisatie voor muziek (zie Efron, 1990; en Springer en Deutsch, 1993). Ook de ervaringen met ‘zingende afatici’ hebben bijgedragen aan de overtuiging dat ‘muziek rechts zit’; een probleem is echter dat veel meer afatici niet kunnen zingen. Ook al zou meer dan de helft van de afatici goed kunnen zingen, dan nog is dit geen argument om te stellen dat de rechter hemisfeer gespecialiseerd is in muziek. Ook conclusies uit perceptuele asymmetrieën zijn vaak voorbarig en onterecht. Uit de voorkeur voor het linkeroor voor melodieën kan hoogstens geconcludeerd worden dat de rechter hemisfeer een belangrijke rol speelt bij de perceptie van melodieën, maar zeker niet dat de rechter hemisfeer gespecialiseerd is in muziekvaardigheden. Bij de bestudering van het talrijke onderzoek op het gebied van het zogenaamde dichotisch luisteren valt op dat de resultaten uit verschillende onderzoekingen vaak niet met elkaar kloppen. Zo is bijvoorbeeld ook gevonden dat het rechter-oor een voorkeur heeft voor de perceptie van toonhoogte en ritme, en het linker-oor voor klankkleur en akkoorden. Nog afgezien van de vraag of een akoestische perceptuele asymmetrie zomaar uitgelegd kan worden als een ‘hemisfeerspecialisatie’ voor die taak, zijn er vele problemen met de interpretatie van perceptuele asymmetrieën. De gekozen ‘stimuli’ vormen weliswaar ‘bouwstenen’ van muziek, maar vormen niet de muziek zélf (zie voor een uiterst kritische beschouwing hierover: Efron, 1990). Het spreken in termen van ‘specialisatie voor muziek’ is ook verwarrend omdat er

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

371

zoveel uiteenlopende aspecten van muziek zijn. Er zijn namelijk fundamentele verschillen tussen: r leken en ervaren musici; r productie en perceptie van muziek; r componeren en uitvoeren; r muziek lezen of beluisteren; r van blad lezen of uit het hoofd spelen; r zingen of een instrument bespelen; r het ene en andere instrument (vergelijk slagwerk met viool); r de bouwstenen van muziek (toonhoogte/duur/ritme/kleur) en de muziek zelf; r emotioneel of niet-emotioneel ervaren muziek; r vele soorten muziek (supermarkt, Requiem van Mozart, housemuziek, sinterklaasliedje enzovoort). Een belangrijk verschil met taal is het feit dat muzikale vaardigheden niet bij ieder individu ontwikkeld worden. Er zijn aanwijzingen dat bij leken op het gebied van muziek vooral de rechter hemisfeer een rol speelt, terwijl bij musici juist het aandeel van de linker hemisfeer overweegt. Dit is analoog aan de verwerving van de lees/ schrijfvaardigheid. Wanneer de taak nieuw is wordt een beroep gedaan op de rechter hemisfeer; raakt men geoefend, dan ‘nestelt zich’ de ‘muzikale grammatica’ in de linker hemisfeer. Uiteindelijk spelen beide hemisferen een rol, waarbij echter de accenten van de taakverdeling tijdens het muziekleerproces veranderen. Maurice Ravel kreeg een CVA in de linker hemisfeer met een sensorische afasie en een vorm van amusie; hij verloor het vermogen noten te lezen, piano te spelen (van blad en uit het hoofd) en muziek te schrijven (componeren); zijn muzikale perceptie en beoordelingsvermogen waren echter intact; het spelen van toonladders was ongestoord (geautomatiseerd patroon!). Het geval Ravel werd geanalyseerd door Sergent (1993) en maakt duidelijk dat verschillende aspecten van muzikale vaardigheden gescheiden gestoord kunnen zijn. Allerlei vormen van amusie zijn geconstateerd bij laesies van de linker en rechter hemisfeer. Stel nu dat er dertien onderzoeken zijn die amusie beschrijven bij linkszijdig letsel, en zeventien bij rechtszijdig letsel, mag men dan concluderen dat ‘de meeste stemmen gelden’ (dat wil zeggen ‘muziek zit rechts’)? Uiteraard niet. Bij nader onderzoek blijkt dat de onderzoeken enorm verschillen wat betreft de geteste muziekvaardigheden, zodat een conclusie niet geoorloofd is. Sergent (1993) beschrijft een PET-scanonderzoek waarbij tien professionele pianisten met de rechterhand een onbekende passage van blad spelen. De PET-scans tonen verschillende actieve gebieden, zowel in linker als rechter hemisfeer. NB De taak werd met de rechter-hand uitgevoerd. Dit wat meer uitgewerkte voorbeeld van de ‘lokalisatie van muziekvaardigheden’ moet duidelijk maken dat men zeer terughoudend moet zijn complexe vaardigheden of eigenschappen een ‘vaste plek’ te geven in het brein. Het is zeer onwaarschijnlijk dat aspecten als ‘intuïtie’ en ‘creativiteit’ een specifieke lokalisatie of lateralisatie in de hersenen hebben.

372

NEUROWETENSCHAPPEN

Geïnteresseerden in het thema muziek en brein kunnen verwezen worden naar: Music and the brain (Critchley en Henson, 1977), The cognitive neuroscience of music (Peretz en Zatorre, 2003), Muziek en brein (Van Cranenburgh 2007) en Musicophilia (Sacks, 2007).

18.8

HOE WERKEN DE HEMISFEREN SAMEN?

De hemisferen zijn verbonden door een zeer grote baan, het corpus callosum, die bestaat uit meer dan 200 miljoen vezels (zie figuur 18.9). Een groot deel van de vezels is gemyeliniseerd en kan de zenuwimpulsen uiterst snel geleiden (tot 120 m/sec, dat wil zeggen 10 cm in 8 msec). De myelinisatie van het corpus callosum vindt vooral plaats in de eerste twee levensjaren en houdt gelijke tred met de rijping van de neocortex (Witelson, in: Molfese en Segalowitz, 1988). Hoewel de verschijnselen bij splitbrainpatiënten fascinerend zijn, is het toch erg moeilijk hieruit een conclusie te trekken over de normale functie van het corpus callosum. Zorgt het corpus callosum ervoor dat we ook voorwerpen die we in de linkerhand nemen, kunnen benoemen (op de tast)? Een rare functie, die niet voor de hand ligt. We stuiten hier dus weer op het interpretatieprobleem dat rijst wanneer we uit laesies en symptomen conclusies willen trekken over de normale functie (hoofdstuk 17). We kunnen de zaak daarom beter omdraaien en van de andere kant bekijken: het normale functioneren. In de volgende voorbeeldjes kan men gemakkelijk een wetmatigheid ontdekken. (NB We gaan hierbij uit van rechtshandigen; bij linkshandigen kán het anders liggen): r Bij het afwassen houden we met de linkerhand het bord of kopje vast, met de rechter hanteren we de borstel. r Bij het schroevendraaien houden we met de linkerhand de schroef vast, met de rechter draaien we de schroevendraaier rond. r Bij het zagen houden we met de linkerhand de plank vast, en ‘geleiden’ de zaag, met de rechter zagen we. r Bij het schrijven houden we met de linkerhand het papier vast, met de rechter bewegen we de pen. r Bij het biljarten geleidt de linkerhand de keu, de rechter geeft de stoot. r De violist zet de vingers van de linkerhand op de snaren, strijkt met de rechterarm. We zien aan deze voorbeeldjes een bepaalde voorkeur: de rechterhand is bezig met timing en dosering van bewegingen (sterk ‘temporele’ aspecten), de linker bepaalt meer de positie van het object in de ruimte (‘spatieel’ aspect). Voor een doelgerichte actie zijn deze elementen van tijd en plaats onlosmakelijk verbonden: er is een samenhang tussen de deeltaken, dat wil zeggen er moet communicatie tussen de hemisferen zijn. Het temporele aspect van de ‘symphony of movements’ is kennelijk vaak een zaak van rechterhand en linker hemisfeer, het spatiële aspect hoort meer bij linkerhand en rechter hemisfeer; het corpus callosum zorgt voor het verband. De ‘symphony of movements’ wordt spatieel en temporeel zodanig in elkaar gezet dat de kortste wegen

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

373

Figuur 18.9 Het corpus callosum is een immense zenuwbaan die uit meer dan 200 miljoen vezels bestaat (Gluhbegovic en Williams, 1980).

worden gebruikt. Dit alles blijkt echter niet absoluut te zijn: we kunnen best die afwasborstel of zaag in de linkerhand nemen, de handeling gaat dan wel moeizamer, maar kan zeker na enige oefening redelijk worden verricht. Ook hieruit blijkt dat er communicatie tussen de hemisferen moet zijn. Bij het omdraaien van zo’n handeling moeten de ‘prikkels’ een iets langere route door het zenuwstelsel afleggen; de iets langere geleidingstijd (ongeveer 8 msec) is kennelijk niet zo belangrijk dat de actie onmogelijk wordt, terwijl het verschil tegelijk blijkbaar toch weer zo merkbaar is dat er een ‘handvoorkeur’ bestaat. Uit de praktijk is echter bekend dat de ‘mate van omdraaibaarheid’ van bimanuele handelingen erg kan verschillen: bij het schrijven is dit zonder leerperiode nauwelijks mogelijk, bij afwassen of schroevendraaien gaat dit vrij snel.

374

NEUROWETENSCHAPPEN

Frappant is in dit verband de voorkeur voor linkshandigheid bij toptennissers en schermers (Mecacci, 1984). Tennis en schermen zijn sporten waarbij hoge eisen worden gesteld aan de visueel-ruimtelijke precisie (rechter hemisfeer); de directe sturing vanuit de rechter hemisfeer vormt kennelijk een voordeel. Interessant in dit opzicht is ook pianospelen. De linkerhand heeft vaak een specifieke taak: ondersteunende akkoorden die als het ware de ‘muzikale ruimte’ bepalen. De rechterhand is meer met snelheid en details bezig; de ritmische structuur is vaak complex. Wanneer het muziekstuk niet al te moeilijk is, kan het wel met gekruiste handen gespeeld worden. Moeilijk zijn de muziekstukken waarbij de linkerhand snelle melodieën, bizarre ritmen of veel detailwerk (trillers enzovoort) moet produceren. Dan is het zelfs makkelijker (en soms door de componist voorgeschreven) om met gekruiste handen te spelen. Het zal niet verbazen dat pianisten een dikker corpus callosum hebben. Ook bij handelingen van één arm of been kan men aspecten van tijd en ruimte onderscheiden. Bij het oppakken van een kopje wordt door de rechter hemisfeer de positie van het lichaam, de lengte van de arm en de afstand tot het kopje in het uiteindelijke opdrachtsignaal ‘ingecalculeerd’; door de linker hemisfeer worden de timing en snelheid van de bewegingsfragmenten bepaald: eerst reiken, dan grijpen, dan buigen enzovoort. Bij het geven van een trap tegen een voetbal speelt hetzelfde: er is een zekere beenvoorkeur, bij het geven van de trap is de afstand tot de bal en de beenlengte van belang (rechter hemisfeer), alsook het moment en de kracht van de trap (linker hemisfeer). Deze voorbeelden tonen het principe van de complementaire specialisatie, of met andere woorden: iedere hemisfeer stopt het zijne in de actie.

In figuur 18.10 is duidelijk te zien dat het corpus callosum onontbeerlijk is voor dit proces. In deze figuur zijn de specifieke ‘verrichtingen’ van de linker en rechter hemisfeer door symbooltjes weergegeven. De rechterhemisfeer maakt ‘vierkantjes’ en kan daar ‘kruisjes’ inzetten; de linkerhemisfeer maakt ‘driehoekjes’ en zet daar een ‘stip’ in. Zo‘n symbool kan dus beteken: timing, snelheid, kracht, positite, richting enzovoort. Voor het gemak is hierbij uitgegaan van drie stappen die achtereenvolgens worden doorlopen (globaal overeenkomend met: tertiaire, secundaire, primaire schorsgebieden). Neem als voorbeeld het ‘oppakken van een kopje met de rechterhand’. Men kan zich dit dan als volgt voorstellen: r In de tertiaire schors van de rechter hemisfeer wordt op grond van een analyse van ruimtelijke relaties bepaald welke ‘ruimtelijke’ aspecten in het bewegingssignaal moeten worden verwerkt: het ‘kruisje’ en ‘vierkantje’ = in welke richting en hoever moet de arm worden uitgestrekt. r Deze informatie wordt doorgegeven aan de secundaire schors van de rechter hemisfeer, maar ook, via het corpus callosum, aan de secundaire schors van de linker hemisfeer; het ‘voorbewerkte’ instructiesignaal bereikt dus secundaire schorsgebieden van linker en rechter hemisfeer, dat wil zeggen de informatie

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E rechter hemisfeer − spatieel, simultaan − intonatie, mimiek, gebaren − positie, afstand − nieuw − exploratie

actieplan

375

linker hemisfeer − temporeel, sequens − verbaal − snelheid, timing − routine

corpus callosum

actie

Figuur 18.10 Samenwerking tussen de hemisferen: actie/motoriek. Actie: een handeling wordt via verschillende stappen ‘in elkaar gezet’. Iedere hemisfeer stopt ‘het zijne’ in de actie. De rechter hemisfeer maakt ‘vierkantjes’ en kan daar ‘kruisjes’ in zetten; de linker hemisfeer maakt ‘driehoekjes’ en kan daar ‘stippen’ in zetten (secundaire en tertiaire schors). Via het corpus callosum bereikt het voorbewerkte signaal ook de andere hemisfeer zodat de primaire schorsgebieden volledig ‘op de hoogte’ zijn.

r

r

r

heeft zich verdubbeld. De ruimtelijke ‘programmatuur’ is nu ook in de linker hemisfeer aanwezig, en dus voor de rechter arm beschikbaar. In de secundaire schors vindt dan weer een verdere ‘opbouw’ plaats van het motorische opdrachtsignaal: ‘door de rechter hemisfeer wordt het kruisje in het vierkantje geplaatst’. Ook deze informatie verdubbelt zich en wordt doorgegeven aan de primaire schorsgebieden van beide hemisferen. Vanuit de linker primaire motorische schors wordt het uitvoeringssignaal voor het oppakken van het kopje naar de spieren van de rechter arm gestuurd. In de tertiaire gebieden van de linker hemisfeer worden de temporele (sequentiële) aspecten gecodeerd, hier voorgesteld door een ‘driehoekje’ en een ‘stip’: eerst reiken, dan kopje grijpen, dan buigen, enzovoort. Ook deze informatie verdubbelt zich steeds.

376 r

r

r

NEUROWETENSCHAPPEN

De secundaire schorsgebieden van de linker hemisfeer zijn al enigszins ‘op de hoogte’ van het werk dat de rechter hemisfeer heeft verricht. De elementen van tijd en ruimte worden in samenhang geprogrammeerd in het uiteindelijke signaal. Na deze bewerkings- en verdubbelingsprocessen is de primaire schors van de linker hemisfeer – die het uiteindelijke signaal naar de rechterarm moet sturen – geheel ‘geïnstrueerd’ met de noodzakelijke temporele en spatiële aspecten van de uit te voeren ‘symphony of movements’. Het kopje kan nu gepakt worden. Duidelijk is in de figuur 18.10 te zien dat het kopje net zo goed met de linkerhand opgepakt kan worden: de primaire schors van de rechter hemisfeer beschikt over precies dezelfde informatie (het ‘huisje’ is gelijk).

Ook bij een bimanuele taak kan men een dergelijke redenering opzetten. Dan wordt meestal gekozen voor een specifieke taakverdeling tussen rechter- en linkerhand. De rechter primaire schors beschikt wellicht gemakkelijker over ‘spatiële’ informatie, de linker gemakkelijker over ‘temporele’; de ‘omweg’ via het corpus callosum wordt tot het minimum beperkt (optimaliteitsbeginsel, zie hoofdstuk 17), de linkerhand ‘kiest’ voor de spatiële deeltaak, de rechterhand ‘kiest’ voor timing en beweging. Wat de taalfunctie betreft werken de hemisferen op analoge wijze samen. De lateralisatie van taal houdt dus niet in dat we uitsluitend met de linker hemisfeer spreken. De rechter hemisfeer stopt de gevoelswaarde in de ‘boodschap’, en maakt hierbij gebruik van mimiek, gebaren, intonatie en melodie, en zelfs elementaire ‘verbale’ informatie, zoals vloeken en kreten. De linker hemisfeer organiseert en programmeert de verbale, grammaticale en syntactische structuur van de boodschap. Het uiteindelijke motorische signaal (‘bewegingsopdracht’) ‘vertrekt’ vanuit de primaire schorsgebieden van beide hemisferen (tong-mond-larynxgebieden voor klankproductie, vele andere gebieden, in feite het gehele lichaam, voor de expressieve componenten). De primaire schorsgebieden zijn dus ‘op de hoogte’ van zowel verbale als gevoelswaarde-informatie. Zoals we reeds eerder zagen (hoofdstuk 17) dragen dus beide hemisferen bij tot het spreken. Het non-verbale gedeelte van de communicatie is vaak beslissend voor het overbrengen van betekenis. Uit dit alles blijkt dat de hemisferen samenwerken. Deze samenwerking komt tot stand via het corpus callosum, en werkt ongeveer in de trant van: ‘als jij nu de boodschappen doet, zal ik intussen afwassen’, twee taken die niet tegelijk door één persoon verricht kunnen worden; men kan niet ‘afwassend boodschappen doen’, de taken zijn incompatibel; dit is precies de reden waarom gekozen is voor specialisatie; de ‘winst’ zit hem in de efficiëntie: de boodschappen kunnen meteen in de afgewassen pan. De vaak gehoorde opvatting dat de hemisferen elkaar via een of andere mystieke reciproke inhibitie zouden tegenwerken, zijn wat dit betreft wel erg simplistisch.

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

377

Intermezzo: tegenwerking Echte tegenwerking komt niet voor in het menselijk lichaam: biceps en triceps (agonist en antagonist) werken samen en hebben ieder hun deelfunctie bij het tot stand brengen van de totale ‘symphony of movements’. Men kan immers ook niet zeggen dat het rem- en gaspedaal van een auto elkaar tegenwerken: een goed samenspel van deze pedalen maakt juist een doelmatig functioneren mogelijk (‘aan het verkeer deelnemen’); zelden worden de pedalen tegelijk gebruikt, en dan nog kan men stellen dat ze juist samenwerken (optrekken op een helling). Zo ook bij biceps en triceps: een plotselinge buigbeweging wordt door de biceps op gang gebracht, door de triceps afgeremd (zie hoofdstuk 12). Bij supinatie van de onderarm contraheren biceps en triceps echter tegelijk: om een geïsoleerde supinatie te verkrijgen, moet immers de buigfunctie van de biceps worden opgeheven (een functie van de biceps is ook supinatie). De wijze van samenwerken is dus steeds gericht op een doelmatig functioneren.

Ook voor de sensoriek kan men een dergelijke analyse maken. In figuur 18.11 is dit weer met symbooltjes aangegeven. We gaan uit van een tafereel of gebeurtenis die we waarnemen: een ongeluk op een kruispunt, ruzie tussen bestuurders, sirenes van zieken- of politieauto’s, omstanders die zich ermee bemoeien enzovoort. In figuur 18.11 is dit alles voorgesteld door de ‘twee huisjes’ onderaan. r De ‘prikkels’ uit het sensorische veld (tactiel, visueel, akoestisch enzovoort) bereiken eerst de primaire schorsgebieden. De informatie komt hier gekruist aan. De deelelementen van het tafereel worden hier geanalyseerd; in de figuur voorgesteld door ‘lijnen met een bepaalde oriëntatierichting’ (Hubel en Wiesel, zie hoofdstuk 17). Bij geluid zijn dit bijvoorbeeld toonhoogten. De analyse in de primaire sensorische schorsgebieden is in principe in beide hemisferen gelijk. r Na verwerking in de primaire schors verdubbelt zich de informatie. Via het corpus callosum komt deze informatie dus ook terecht in de andere hemisfeer. De rechter hemisfeer werkt wat meer aan de contouren, de linker wat meer aan het detail. r Het resultaat van dit proces in de secundaire schors wordt weer doorgegeven aan de tertiaire schorsgebieden van beide hemisferen. De volledige informatie komt in beide hemisferen terecht. De rechter hemisfeer ziet wat meer het ‘geheel der dingen’ (de contouren van de huisjes zijn in de figuur geaccentueerd), de linker let meer op ‘details’. Ook hier kan men weer stellen: iedere hemisfeer haalt het zijne uit de informatie.

Een tafereel of gebeurtenis is opgebouwd uit aspecten van ruimte en tijd (‘symphony of sensations’), als het ware ‘stillevens’ die elkaar opvolgen. De linker hemisfeer haalt de temporele, de rechter de spatiële componenten uit de ‘symfonie’. Door een verandering in ons aandachtsmechanisme kunnen we ons meer of minder richten op bepaalde aspecten. Bij het luisteren naar een muziekstuk kunnen we immers het geheel op ons in laten werken, maar ook kunnen we een bepaald instrument door het gehele stuk heen nauwlettend volgen: er is dus een selectieve activatie van de linker of rechter hemisfeer mogelijk.

378

NEUROWETENSCHAPPEN

rechter hemisfeer − spatieel, simultaan − intonatie, mimiek, gebaren − synthese − contouren, holistisch − nieuw − uniek

gewaarwording

linker hemisfeer − temporeel, sequentieel − verbaal − analyse − details − bekend − categorie

corpus callosum

tafereel

Figuur 18.11 Samenwerking tussen de hemisferen: waarneming/sensoriek. Waarneming: het ‘tafereel’ (‘huisjes’ onderzijde) wordt in drie stappen geanalyseerd. De primaire schorsgebieden analyseren bepaalde deelaspecten (links en rechts gelijk). In de secundaire en tertiaire schorsgebieden verschilt de werkwijze: de rechter ‘ziet’ meer de contouren/het geheel, de linker meer detailinformatie. Via het corpus callosum worden de verrichtingen van de ene hemisfeer doorgegeven aan de andere. De hersenen maken een (re)constructie van de werkelijkheid; iedere hemisfeer haalt ‘het zijne’ uit de informatie.

Bij het begrijpen en verstaan van taal analyseert de linker hemisfeer de zuiver talige boodschap. De rechter hemisfeer haalt de gevoelswaarde uit de mededeling: is het een vraag?, is hij boos?, is het een bevel? enzovoort. In principe worden beide hemisferen weer met alle informatie ‘doorstroomd’. Bij het bewustworden van taal krijgt de boodschap uiteindelijk toch één betekenis: we nemen verbale en non-verbale aspecten niet waar als gescheiden componenten van communicatie. Wel kunnen we, als we dat willen, specifiek letten op een van beide componenten. Dit principe is van belang voor patiënten met afasie: door de aandacht te richten op de non-verbale aspecten van taal kunnen ze toch veel begrijpen of uitdrukken.

H E M I S F E E R S P E C I A L I S AT I E

379

Intermezzo: links-rechts transfer De zogenaamde transfer van informatie via het corpus callosum komt ook tot uiting bij leerprocessen: iets dat men met de ene hand leert, blijft geen exclusieve zaak van de bijbehorende hemisfeer. Wat de ene hemisfeer ‘geleerd’ heeft, wordt blijkbaar overgebracht naar de andere. In de praktijk van het pianospelen blijkt dat door het oefenen van een passage met één hand, het aangeleerde gemakkelijker beschikbaar is voor de andere hand. Dit is vooral interessant omdat hetzelfde melodietje via de andere hand met een andere vingerzetting gespeeld moet worden. Er wordt kennelijk iets opgeslagen dat van een hogere orde is dan spieren of ledematen (zie hoofdstuk 6). MacDonald Critchley haalt het voorbeeld aan van de eetstokjes van Chinezen. Naar gewoonte hanteren Chinezen hun eetstokjes altijd met de rechterhand; dit hebben zij zo van kindsbeen af geleerd. Hun linkerhand blijkt zeer snel deze functie over te kunnen nemen, hoewel de linkerhand nog nooit met deze lastige taak geconfronteerd is geweest. De snelheid waarmee hun linkerhand dit kan leren, is vele malen groter dan wanneer een westerling dit voor het eerst probeert te leren. De rechter hemisfeer van Chinezen was kennelijk al op de hoogte. Zelfs bij relatief grove zaken als krachttraining (bijvoorbeeld biceps) blijkt de kracht van de niet-getrainde spier aan de andere lichaamszijde ook toe te nemen. De wijze waarop de motorunits worden ‘bespeeld’ (recrutering, zie hoofdstuk 4) wordt kennelijk aan de andere hemisfeer doorgegeven. Helaas kan ook pathologische activiteit via het corpus callosum aan de andere hemisfeer worden overgebracht. Bekend is de zogenaamde ‘spiegelfocus’ bij focale epilepsie. Aanvankelijk is alleen sprake van pathologische ‘epileptische’ activiteit op een bepaalde plaats in één hemisfeer, bijvoorbeeld een focus in de linker lobus temporalis. Wanneer dit enige tijd blijft bestaan, neemt de andere hemisfeer diezelfde activiteit over, meestal op een symmetrisch gelegen plek. Ook bij de verspreiding van epileptische activiteit over de hersenen (zogenaamde generalisatie) is het corpus callosum betrokken. Het doorsnijden van het corpus callosum (‘splitbrain’) is een neurochirurgische ingreep die zelden wordt verricht om de verspreiding van epileptische activiteit tegen te gaan. Ook bij de ziekte van Parkinson speelt deze transfer een rol: de tremor begint vrijwel altijd aan een zijde (contralateraal van de laesie), maar kan na enige tijd bilateraal worden.

Conclusie Bovenstaande analyse van de werkwijze van beide hemisferen is deels speculatief, maar hopelijk wel verduidelijkend. Het voorgaande kan in enkele conclusies worden samengevat. r De hemisferen werken niet onafhankelijk, maar zijn complementair. r Het dominantiebegrip is verouderd. r De hemisferen werken elkaar niet tegen (hoewel inhibitie als mechanisme een rol kan spelen). r De hemisferen werken parallel: informatie wordt tegelijk door linker en rechter hemisfeer verwerkt, zowel bij het genereren van acties, als bij het waarnemen van taferelen. r Beide hemisferen spelen een rol bij de communicatie: verbale informatie is slechts één aspect van communicatie. r We beschikken over een selectief aandachtsmechanisme, waardoor we ons kunnen richten op verschillende aspecten van hetzelfde proces (accent op linker of rechter hemisfeeraspecten).

19

19.1 19.2 19.3 19.4 19.5 19.6

Segmentale interactie (appendix)

Embryologie Afferente innervatie van de ingewanden Referred pain Hypertone zones Sympathische zones Samenvatting

Samenvatting Tijdens de embryonale periode ontstaat op een gegeven moment een segmentatie van het mesoderm in 31 somieten, die later o.a. de wervels vormen. De somieten, het bijbehorend stuk huid (ectoderm) en het maag-darmkanaal (entoderm) – het ‘segment’ in bredere zin – worden vervolgens geïnnerveerd vanuit de corresponderende spinale zenuw. Ondanks ingrijpende anatomische verschuivingen, blijven de oorspronkelijke innervatieverbindingen bestaan: vanuit één ruggenmergsegment worden zo dermatoom, myo- en sclerotoom en viscerotoom geïnnerveerd. Als regel liggen de ingewanden lager dan het ruggenmergsegment. Ook de huid is wat ‘afgezakt’. Een prikkelend focus ergens in het segment, bijvoorbeeld ischemie van de hartspier met prikkeling van pericard, kan zich nu in alle uithoeken van het segment als referred pain uiten: linkerschouder (phrenicus C2-4), ulnaire onderarm (T1). Door activering van viscero-somatische reflexen kunnen hypertone zones ontstaan (bijvoorbeeld nekspieren); viscero-sympathische reflexen kunnen zones van vasoconstrictie, zweetsecretie of pupilverwijding geven. Analyse van deze verschijnselen (segmentale diagnostiek) kan een bijdrage leveren aan de diagnostiek van interne aandoeningen. Omgekeerd kunnen via somato-viscerale reflexwegen interne organen beïnvloed worden door prikkeling van het lichaamsoppervlak (segmentale therapie). Dit is een van de manieren waarop acupunctuur, massage en TENS zouden kunnen werken.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1_19, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

382

NEUROWETENSCHAPPEN

Bij de bespreking van de reflexen in hoofdstuk 7 stelden we vast dat er talrijke interactiewegen bestaan tussen ingewanden en lichaamsoppervlak. Een in principe verborgen interne afwijking kan zich aan het lichaamsoppervlak uiten via viscero-somatische en viscerosympathische reflexen. Omgekeerd kan een prikkel op het lichaamsoppervlak zijn invloed hebben op het functioneren van een orgaan via somato-viscerale reflexwegen. Het bestaan van deze interactiewegen heeft te maken met de segmentale organisatie van het zenuwstelsel en de geïnnerveerde structuren. Inzicht in de segmentale samenhang kan zijn nut hebben op de volgende gebieden: r Neurologische diagnostiek: in de klinische neurologie worden vooral de uitvalsverschijnselen geanalyseerd. De plaats van de laesie volgt uit de segmentale lokalisatie van het symptoom (atrofie, anesthesie, syndroom van Horner enzovoort). r Reguliere geneeskunde (internist, huisarts enzovoort): segmentale verschijnselen vormen een hulpmiddel bij de vroege diagnostiek van ingewandsstoornissen. r Bij vele niet-westerse en/of alternatieve geneeswijzen spelen segmentale verschijnselen – bewust of onbewust – een rol bij de diagnostiek (bijvoorbeeld irisdiagnostiek, auriculodiagnose, voetzooldiagnostiek). r Segmentale therapieën: behalve bij vele niet-westerse en alternatieve therapieën (acupunctuur, drukpuntmassage, neuraaltherapie enzovoort) maken ook fysiotherapeuten gebruik van het principe van segmentale beïnvloeding (reflexzonemassage, manuele therapie enzovoort). r Allerlei verschijnselen die men bij een dwarslaesiepatiënt kan waarnemen; onder het niveau van de laesie zijn immers alle reflexen ontremd zodat gemakkelijk segmentale reflexen optreden.

19.1

EMBRYOLOGIE

De wortel van de segmentale samenhang is de embryologie. Figuur 19.1 laat zien hoe men zich het ontstaan van de segmentale relaties tijdens de embryonale ontwikkeling kan voorstellen. Bij ieder ruggenmergssegment hoort een deel van het ectoderm, mesoderm en entoderm; men spreekt van metameer of ‘segment’ in ruimere zin. Reeds vroeg in de embryonale periode vindt een fragmentering plaats van het mesoderm tot 31 somieten (links in figuur 19.1): de zogenaamde primaire segmentatie (dat wil zeggen dit is een echte anatomische segmentatie). Uit een deel van het mesoderm ontstaan later structuren van het bewegingsapparaat: skelet, ligamenten, kapsels, pezen en spieren; een deel van de onderhuidse structuren ontstaat ook uit de somieten. Iedere somiet wordt via een primaire zenuwwortel met de neurale buis (later ruggenmerg) verbonden. Dit is de oorsprong van de segmentale innervatie. De verbindingen met het ruggenmerg blijven tijdens de gehele verdere ontwikkeling bestaan, dat wil zeggen de segmentale innervatie van structuren die uit de somieten ontstaan blijft ongewijzigd. Door de ingrijpende anatomische veranderingen die tijdens de verdere embryonale ontwikkeling optreden, is de segmentale opbouw echter bij de volwassene moeilijk in de anatomie terug te vinden. Alleen thoracaal (ribben, intercostale spieren) en aan de wervelkolom is dit nog duidelijk zichtbaar. NB Een wervel ontstaat uit twee somieten, dat wil zeggen de tussenwervelschijf is de ‘kern’ van de somiet.

E

T A

M

E

E

R

III

II

I

D NEURALE BUIS

C ENTO

C

I

VISCERO

B

III

SCLERO MYO

A

II

DERMA

- massage - elektrostimulatie - acupunctuur - manipulatie

PRIKKEL

Figuur 19.1 Ontstaan van de segmentale organisatie. Vroeg in de embryonale periode ontstaat de segmentatie van het mesoderm: de somieten (primaire segmentatie). Via de innervatie wordt ook ecto- en entoderm gesegmenteerd (secundaire segmentatie). Tijdens de verdere ontwikkeling treden anatomische verschuivingen op (rechts aangegeven); de oorspronkelijke innervatie verandert echter niet. Myotomen en sclerotomen liggen in het algemeen hoger dan dermatomen. Ingewanden (viscerotomen) liggen nog lager (hebben dus een relatief hoge segmentale innervatie). De aangegeven prikkel kan, afhankelijk van de diepte waarop deze inwerkt (A, B of C) verschillende segmenten treffen (respectievelijk II, III of I).

SOMIETEN

M

B MESO

A

ECTO

S E G M E N TA L E I N T E R A C T I E

383

384

NEUROWETENSCHAPPEN

Op deze wijze ontstaan uit de somiet de volgende delen van het ‘segment’: r myotoom: het geheel van alle motorunits waarvan het motoneuron verloopt via één voorwortel; r sclerotoom: kapsels, banden, bindweefselstructuren en botten (in het geval van botten spreekt men ook van osteotoom); r een deel van het dermatoom (de diepere huidlagen). Anders ligt de situatie bij het embryonale entoderm (waaruit maag-darmkanaal en ingewanden ontstaan) en ectoderm (huid). Het entoderm is in aanleg een langgerekte buis, die anatomisch niet gesegmenteerd is. De segmentatie ontstaat doordat een deel van deze ‘buis’ door takken van de dichtstbijzijnde zenuwwortel geïnnerveerd wordt. Men spreekt van secundaire segmentatie. Zo ook is het ectoderm één doorlopende bedekkende structuur die slechts door de innervatie secundair gesegmenteerd wordt. Uit het entoderm ontstaat het zogenaamde viscerotoom (ook wel ‘enterotoom’), uit het ectoderm het grootste deel van het dermatoom. Wat betreft de ingewanden is alleen enige segmentale organisatie aanwezig voor de sympathische innervatie. De parasympathische innervatie via de n. vagus is niet gesegmenteerd. De segmentale ordening van de sacraal geïnnerveerde bekkenorganen (nn. pelvici) is niet duidelijk. Wat betreft de periferie is de sympathische innervatie gesegmenteerd: de grensstreng (truncus sympathicus) is een duidelijk segmentaal geordende structuur. Er blijkt echter een grote overlap van ‘sympathische’ segmenten te bestaan (ongeveer 80 procent; bij de dermatomen is de overlap ongeveer 50 procent). De perifere sympathisch geïnnerveerde structuren zijn: de pupil, de zweetkliertjes (sudomotoriek), de bloedvaten (vasomotoriek), de haartjes (pilomotoriek) en mogelijk nog andere structuren (onder andere sensoren, bindweefsel). Men zou kunnen spreken van: r sudotoom: de zweetkliertjes; r pilotoom: de haartjes; r vasotoom (ook wel ‘angiotoom’): het geheel van bloedvaatjes (in ingewanden, bewegingssapparaat en huid) dat vanuit één segment geïnnerveerd wordt. Anatomisch zijn dit dus zeer uiteenlopende lokalisaties; zo behoren de coronaire vaten en de vaten van het aangezicht voor een groot deel tot dezelfde vasotomen. (Heeft dit wellicht iets te maken met de ‘blosjes’ op de wangen die bij bepaalde hartaandoeningen voorkomen?) Aan de rechterzijde van figuur 19.1 is schematisch aangegeven dat ento-, meso- en ectoderm tijdens de embryonale ontwikkeling ten opzichte van elkaar verschuiven: sommige organen verplaatsen sterk in caudale richting (‘zakken af’), andere verplaatsen minder. Doordat de wervelkolom sterker in de lengterichting groeit dan het ruggenmerg ontstaat er in caudale richting een toenemende discrepantie tussen het ruggenmergssegment en de bijbehorende wervel. Vele ingewanden zijn naar caudaal verplaatst. Dermatomen komen meestal lager te liggen dan de segmentaal overeen-

S E G M E N TA L E I N T E R A C T I E

385

komende myotomen, sclerotomen en osteotomen (geheugensteun: de huid ‘zakt af’ door de rechtopstaande houding). Door deze onderlinge verplaatsing verdwijnt de anatomische samenhang binnen één segment; slechts de functionele samenhang en interactie via de zenuwverbindingen blijft aanwezig. De anatomische verschuivingen kunnen zeer ingrijpend zijn, bijvoorbeeld: het hart wordt afferent en sympathisch geïnnerveerd vanuit segment T1 t/m T4 (afgezien van de innervatie door de n. vagus); het diafragma, dat anatomisch onder het hart ligt, wordt somatisch efferent en afferent geïnnerveerd door de n. phrenicus (segment C2 t/m C4); alle vliezen rond het diafragma worden tevens door de n. phrenicus geïnnerveerd (dus ook het pericard). Het hart ligt dus anatomisch boven het diafragma, maar in segmentaal opzicht onder het diafragma. (Aan de rechterzijde van figuur 19.1 is dit schematisch aangegeven doordat ‘viscerotoom II’ ‘viscerotoom III’ heeft ‘ingehaald’ bij het ‘afzakken’).

19.2

AFFERENTE INNERVATIE VAN DE INGEWANDEN

Voor inzicht in de segmentale relaties is het noodzakelijk te weten hoe de afferente innervatie van de ingewanden is, dat wil zeggen op welke niveaus prikkels uit de ingewanden in het zenuwstelsel intreden. Omdat de organen zelf, de vliezen en kapsels, en buik/thoraxwand vaak door verschillende zenuwen worden geïnnerveerd, kunnen complexe situaties ontstaan. Een aantal viscero-afferente wegen staan ter beschikking (zie figuur 19.2). Figuur 19.2 Afferente innervatie van de ingewanden. Er zijn vier wegen mogelijk: via de truncus sympathicus (1), de n. phrenicus (2), de nn. pelvici (3) en de n. vagus (4). De bekkenrand vormt de grens tussen de n. vagus en nn. pelvici. Er zijn twee ‘lege gebieden’ in het ruggenmerg: delen waarop geen ingewanden projecteren. Bij een orgaanafwijking worden meestal verschillende afferente wegen tegelijk geactiveerd. hersenstam

‘leeg gebied’ C4 4 n. vagus

C8

2 n. phrenicus

1 via truncus sympathicus L2 S2

3 n. pelvicus S4

‘leeg gebied’

386

NEUROWETENSCHAPPEN

somatisch (dermatomen)

sympathisch (sudotomen) pupil C 8 t/m T 1/2 T 2/3 t/m T 4/5

T 2/4 t/m T 7/8

T 4 t/m T 12

T 9/10 t/m L 2

Figuur 19.3 Segmentale innervatie van de zweetkliertjes. Op de rechter lichaamshelft (links in de figuur) zijn de dermatomen aangegeven, op de linker lichaamshelft de ‘sudotomen’. De discrepantie tussen dermatomen en ‘sudotomen’ is zeer duidelijk. De segmenten C8 t/m T1/2 dienen exclusief voor de innervatie van de pupil. Gemeenschappelijke segmenten zijn met diverse arceringen aangegeven (figuur samengesteld op basis van Mummenthaler en Schliack, 1977, en Johnson en Spalding, 1974). Zie ook figuur 3.3.

1

Afferenten die meelopen met de sympathische vezels. Ze verlopen via de sympathische grensstreng (synapteren daar echter niet) en treden via de achterwortel in in het ruggenmerg. De plaatsen van intrede zijn de segmenten C 8 t/m L2/L3. Het cellichaam van deze afferenten ligt in het spinale ganglion. Alle ingewanden

S E G M E N TA L E I N T E R A C T I E

2 3 4

387

(borst, buik, bekken) worden door deze afferenten geïnnerveerd. (NB Er zijn ook afferenten die via de voorwortel intreden.) Via de nn. phrenici bereiken de prikkels de segmenten C2 t/m C4 (vliezen rond diafragma, dat wil zeggen alle organen rond het diafragma). Via de nn. pelvici bereiken prikkels uit de bekkeningewanden de segmenten S2 t/m S4. De n. vagus innerveert alle organen in borst en buik, dat wil zeggen de vagusinnervatie reikt tot aan de bekkenrand. De prikkels worden via de n. vagus naar de hersenstam vervoerd. De vaguskern strekt zich uit over een groot deel van de hersenstam, en loopt door tot in segment C3.

Prikkels uit interne organen kunnen meestal via verschillende wegen het centrale zenuwstelsel bereiken, bijvoorbeeld: r hart en pericard: via de wegen 1, 2 en 4; r blaas: via de wegen 1 en 3. Uit het bovenstaande volgt dat relatief weinig viscerale prikkels terechtkomen in de segmenten C5 t/m C7 en L3 t/m S1. Deze gebieden komen globaal overeen met de oorsprong van de plexus brachialis en lumbosacralis (innervatie van arm en been). Een ander belangrijk gegeven voor de segmentale relaties is de discrepantie die bestaat tussen de somatische en autonome innervatie. Dit werd reeds aangestipt in hoofdstuk 3 aan de hand van figuur 3.3. Vanuit de segmenten C8 t/m L2 wordt het gehele lichaam sympathisch voorzien, dat wil zeggen ook hoofd en voet. Figuur 19.3 toont deze discrepantie voor de innervatie van de zweetkliertjes: op de rechter lichaamshelft (links op de figuur) zijn de dermatomen aangegeven, dat wil zeggen de somatische innervatie; op de linker lichaamshelft zijn door arceringen de sympathisch geïnnerveerde zweetklier-arealen aangegeven (‘sudotomen’). De discrepantie tussen sudotomen en dermatomen is zeer duidelijk. De segmenten C8 t/m T1/2 dienen exclusief voor de innervatie van de pupil (zwart aangegeven); de corresponderende dermatomen liggen op de onderarm. Corresponderende segmentale innervaties zijn met diverse arceringen aangegeven (uiteraard lopen de zones door op de rug). De parasympathische innervatie heeft zijn oorsprong in de hersenstam (n. III, VII, IX en X) en in het sacrale ruggenmerg (nn. pelvici). In tabel 19.1 staan de segmentale innervaties samengevat. Figuur 19.4 is een schema van de segmentale innervatie van de ingewanden. Men kan dit schema op twee manieren gebruiken. 1 Stel er is een pijnlijke huidzone aan de ulnaire onderarm. Deze zone hoort bij segment T1. Op het schema is aangegeven dat er drie orgaansystemen zijn die op T1 kunnen projecteren: schildklier, hart en longen. Dat wil zeggen: een pijnlijke zone wordt opgevat als ‘referred pain’; drie organen zouden de boosdoener kunnen zijn.

388

NEUROWETENSCHAPPEN

Tabel 19.1 innervatie somatische geen n. trigeminus (V) n. facialis (VII)

sympathische C8, T1(2) T2(3) t/m T4(5)

hoofd (incl. vliezen) arm been borst en buikingewanden bekkeningewanden

C2 t/m C3 C5 t/m T2 L2 t/m S2 geen

T2(3) t/m T4 T2(4) t/m T7(8) T10(8) t/m L2(3) T1 t/m L2(3)

geen

T8 t/m L2(3)

rompwand (incl. rug)

C4(5) T2 t/m L2(3) S2 t/m S5

ong. T3(4) t/m L2

lichaamsdeel pupil aangezicht

2

parasympathische N III o.a. traan- en speekselklier via N VII, IX, X geen geen geen n. vagus (X) nn. pelvici (S2 t/m S4) geen

Stel er is een afwijking van lever of galblaas; de afferenten projecteren op C2 t/m C4 (rechts) en T5 t/m T11 (rechts); dit zijn dan de dermatomen waarin pijn kan voorkomen, of de myotomen waarin verhoogde spierspanning kan optreden. Op het schema kan dus worden afgelezen welke segmenten ‘gebombardeerd’ worden met prikkels en dus hyperactief worden.

Bij het gebruik van dit schema moet men echter bedenken dat: r de opgegeven innervaties per auteur aanzienlijk kunnen verschillen. NB Een dikke balk in het schema betekent dat de meeste auteurs/boeken deze segmentale innervatie aangeven; een dunne balk betekent dat dit slechts door enkelen vermeld wordt; r er individuele verschillen bestaan in innervatiepatronen; r innervaties vaak moeilijk aan te geven zijn vanwege de grote overlapping van viscerotomen; r innervaties na zenuwlaesies kunnen veranderen onder invloed van collaterale sprouting (bijvoorbeeld na perifeer zenuwletsel, na een interne operatie). In principe kunnen de segmentale verschijnselen in drie hoofdcategorieën worden ingedeeld, namelijk: 1 referred pain; 2 hypertonie; 3 sympathische verschijnselen.

19.3

REFERRED PAIN

Bij aandoeningen van ingewanden kan er, behalve een diffuse pijn in en rond het gebied van het gestoorde orgaan (‘buikpijn’), pijn aan het lichaamsoppervlak, soms in ver verwijderde gebieden worden gevoeld, of kunnen er overgevoelige (hyperalgeti-

k

ofd nn. phrenici

T-12 L1

T-10 T-11

T-4 T-5

T-2 T-3

afferenten die via de truncus sympathicus verlopen

been

S-2 S-3

nn. pelvici

S-4 S-5

S-1

L-4 L-5

L-3

L2

C-8 T-1

C-6 C-7

er

Figuur 19.4 Schema segmentale relaties. Links: organen (L of R: zones voornamelijk links of rechts). Afferente innervatie via phrenicus, sympathicus, vagus en pelvici. Als regel zijn meerdere afferente wegen geactiveerd zodat ook meerdere segmenten in ruggenmerg en hersenstam bereikt worden. Hypertonie is een puur segmentaaal reflexverschijnsel. Referred pain wordt gevoeld (hersenen!) in het segmentaal overeenkomende dermatoom. NB De kernen van de n. vagus en de n. trigeminus strekken zich tot in het cervicale ruggenmerg uit. Dikke balken: wordt door vrijwel alle auteurs gemeld; dunne balken: wordt slechts door enkelen gemeld. Het schema is samengesteld op basis van gegevens van meerdere auteurs.

Schildklier Hart, aorta (L) Larynx, bronchieën, longen, pleura Esofagus Mamma Diafrafma + vliezen Milt (L) Maag (L) Duodenum (R) Jejunum (L), Ileum (R) Pancreas (L) Lever, galblaas, galwegen (R) Coecum, appendix + colon asc. en colon transv. (R) Colon desc., sigmoideum (L) Rectum Bijnier Nieren Ureteren Blaas + Urethra Testis, epidydimis, prostaat Ovarium, tuba Uterus

n. vagus

NX

ho C-2

ud ho C-5

ne C-3

romp (incl. rug)

T-7

sc C-4

hypertonie (myotoom)

T-6

arm

T-8

aangezicht n. trigeminus

T-9

referred pain (dermatoom)

S E G M E N TA L E I N T E R A C T I E

389

390

NEUROWETENSCHAPPEN

pijn

projectie

in spier referred pain in huid

orgaanafwijking

Figuur 19.5 Referred pain. Prikkels uit ingewanden en huid convergeren in het centrale zenuwstelsel op een gemeenschappelijk opstijgend neuron. De ontstane pijngewaarwording (hersenen) wordt geprojecteerd op het huidgebied (dermatoom) dat segmentaal overeenkomt met de innervatie van het ingewand, de zogenaamde convergentie-projectie-theorie.

sche) zones geconstateerd worden. De pijn wordt dan gevoeld in het dermatoom dat overeenkomt met het ‘hyperactieve’ segment (zie figuur 19.5). Henry Head (een van de grondleggers van de neurologie uit de vorige eeuw) beschreef deze zones. Men spreekt nog steeds van zones van Head. (NB Head beschreef zelfs zones aan het hoofd!). Referred pain is een subjectief verschijnsel: de patiënt voelt pijn, en zegt waar. Referred pain wordt waarschijnlijk veroorzaakt door een convergentie van viscero-afferenten en somato-afferenten op hetzelfde ruggenmergssegment (zie figuur 19.5, en ook hoofdstuk 5). De hyperactiviteit in de achterhoornneuronen van het ruggenmerg wordt in de hersenen ‘geïnterpreteerd’ als komend van het bijbehorende huidgebied. Deze theorie staat bekend als de convergentie-projectie-theorie. In principe betreft het hier dus geen reflex (wel kan een reflexhypertonie tot de pijn bijdragen). Een bekend voorbeeld is angina pectoris; door ischemie wordt de hartspier en het pericard geprikkeld. Dit levert hyperactieve segmenten T1 t/m T4 en C2 t/m C4 op. Dit kan referred pain tot gevolg hebben: op de thoraxwand links, voor en achter, aan de linker ulnaire onderarm, in de linkerschouder, nek en achterhoofd (soms uitstralend naar voorhoofd). NB Bij verdoving van de onderarm (bijvoorbeeld zenuwblokkade) treedt soms een verlichting van de pijn op; de pijn verdwijnt echter meestal niet; dit duidt erop dat prikkels uit het gestoorde orgaan en de prikkels uit het normale huidgebied op ach-

S E G M E N TA L E I N T E R A C T I E

A

B diafragma (C4)

391

hart oesofagus maag

hart (Th3-Th5) oesofagus (Th4-Th5) maag (Th6-Th9) lever en galblaas (Th8-Th11) dunne darm (Th10-L1) dikke darm (Th11-L1) nieren en testes (Th11-L1) blaas (Th11-L1)

lever en galblaas pylorus navel appendix en dunne darm rechternier linkernier colon ureter

Figuur 19.6 Zones van Head volgens twee verschillende auteurs (Guyton, 1971, en Hansen en Schliack, 1962). Men is het kennelijk niet eens over de precieze omvang en ligging van de zones.

terhoornniveau worden gesummeerd (eventueel ook in de thalamus); deze summatie leidt tot een intensieve prikkelstroom naar de hersenen; wanneer één component van deze prikkelstroom wegvalt, kan de pijn dus verminderen. In gevallen van amputatie van de linkerarm blijkt referred pain gevoeld te kunnen worden in het ‘fantoom’: een sterk argument voor de convergentie-projectie-theorie. Figuur 19.6 geeft enkele zones van Head volgens twee verschillende auteurs; hieruit blijkt wel dat men het niet eens is over de precieze omvang en ligging van deze zones; ze zijn vooral aan de voorzijde beschreven; de zones kunnen echter ook aan de rug voorkomen. Referred pain blijkt vooral op te treden wanneer afferenten geprikkeld worden die afkomstig zijn van diepe structuren; in dat geval ‘interpreteert het brein verkeerd’. Ook bij prikkeling van delen van het bewegingsapparaat (zogenaamde ‘diep-somatische’ structuren: spieren, kapsels, banden) kan dus referred pain ontstaan (zie Van Cranenburgh, 2004). Referred pain kan ook tot diagnostische verwarring leiden. Bij aandoeningen van de oesofagus en het hart kunnen bijvoorbeeld dezelfde segmenten geprikkeld worden waardoor referred pain in dezelfde lichaamszones wordt gevoeld (Garrison, 1992)(zie overlap zwarte balken in figuur 19.4).

19.4

HYPERTONE ZONES

Dit zijn zones van verhoogde spierspanning die ontstaan op basis van viscero-somatische reflexen. In het hyperactieve segment worden de motorische voorhoorncellen geactiveerd, zodat de bijbehorende motorunits (‘myotoom’) geprikkeld worden. De hypertone zones kunnen aan de voor- of achterzijde van romp, nek en hoofd gelokaliseerd zijn. Bekende voorbeelden van hypertonie zijn: défense musculaire bij appendicitis, nekstijfheid en hypertonie van de rugspieren bij meningitis. Hypertone zones zijn beschreven door MacKenzie (rond 1900), vandaar ook ‘MacKenzie-zones’. De hypertone zones zijn objectief vast te stellen (zorgvuldige palpatie), maar ook subjectief te voelen (stijf gevoel, eventueel pijn ten gevolge van ischemie). Doordat de hypertonie ischemie kan veroorzaken (‘verzuring’), kan pijn ontstaan die de oorspronkelijke klacht maskeert of een vicieuze cirkel op gang brengt (zie hoofdstuk 7).

392

NEUROWETENSCHAPPEN

NB Door verschillende auteurs wordt gesteld dat bij interne aandoeningen de reflexhypertonie een vroeg symptoom is, dat voorafgaat aan pijn, hyperalgesie of andere symptomen. Het vaststellen van hypertone zones zou dus vooral van belang zijn voor de vroege diagnostiek van interne aandoeningen (Hansen en Schliack, 1962).

19.5

SYMPATHISCHE ZONES

Door prikkeling van zijhoornneuronen in het oorsprongsgebied van de sympathicus (C8 t/m L2/3 ontstaan ‘sympathische’ verschijnselen in de corresponderende gebieden (zie figuur 19.3 en 19.7), namelijk: r pupilverwijding (mydriasis); r vasoconstrictie van huidvaten: bleke kleur, koud aanvoelen, veranderde triplerespons van Lewis (dermografia alba: zie hoofdstuk 7); r versterkte neiging tot kippenvel (pilo-erectie), eventueel spontane zones; r toegenomen zweetsecretie (met de handen voelbaar; aantoonbaar met een speciale kleurstoftest of via huidweerstandmeting); r veranderde trofiek en consistentie van huid en onderhuids weefsel; r overgevoeligheid door sensitisatie van sensoren. Omdat ook spieren, gewrichten en vele andere structuren sympathisch worden geïnnerveerd, zijn vele andere verschijnselen mogelijk. Ook hier kunnen weer vicieuze cirkels ontstaan, bijvoorbeeld doordat vasoconstrictie ischemie kan veroorzaken. Door de discrepantie tussen somatische en sympathische innervatie zijn sympathische zones in ver verwijderde gebieden mogelijk. Alle organen die afferent projecteren op de segmenten C8 t/m T4 (bijvoorbeeld hart, oesofagus, lever; zie figuur 19.4) kunnen verschijnselen aan hoofd en/of gelaat geven (pupil, gelaatskleur enzovoort). Alle organen die op T10/8 t/m L2/3 projecteren, kunnen sympathische verschijnselen aan been en voet opwekken, bijvoorbeeld koude voeten (lever, dunne darm, colon, ovarium enzovoort). Hieruit volgt: een sympathische zone heeft in principe een andere lokalisatie dan de zone van Head of MacKenzie. NB Referred pain lijkt vooral te ontstaan via prikkeling van afferente vezels die met de sympathicus of met de n. phrenicus meelopen. Segmentale verschijnselen die via efferenten van de parasympathicus totstandkomen (n. vagus, nn. pelvici) kunnen moeilijk worden waargenomen, omdat parasympathische vezels de periferie niet bereiken. Wel kan hierdoor de functie van de geïnnerveerde organen veranderen, bijvoorbeeld veranderde darmfunctie bij nierstenen, veranderd mictiepatroon bij appendicitis; dergelijke reflexen worden viscero-viscerale reflexen of orgaanreflexen genoemd (zie figuur 19.7).

19.6

SAMENVATTING

Gebruikmakend van voorgaande gegevens komt men tot de volgende ‘segmentale redeneringen’ (gebruik hiervoor figuur 19.4 en 19.7).

S E G M E N TA L E I N T E R A C T I E

393

PIJN

3 sympathische verschijnselen pupil sudovasopiloprojectie

2 hypertonie 1 referred pain convergentie

4 orgaanreflexen (viscero-visceraal)

orgaanafwijking

Figuur 19.7 Segmentale verschijnselen: een overzicht. De orgaanafwijking (prikkelbron) staat linksonder aangegeven. Links de ‘non-reflex’verschijnselen: 1 referred pain in huid of spier, rechts de reflexverschijnselen: 2 hypertonie, 3 sympathische verschijnselen en 4 orgaanreflexen. Drie componenten die bijdragen tot pijn zijn met drie naar de hersenen opstijgende pijlen aangegeven: vanuit het ingewand, de hypertone spier en de ischemie als gevolg van vasoconstrictie. Andere mechanismen zijn echter denkbaar.

19.6.1

Pathofysiologie

Stel een afwijking van een orgaan is bekend. Via de viscero-afferente innervatie kunnen hieruit de hyperactieve segmenten worden afgeleid (figuur 19.4). Hieruit volgen dan de segmentale verschijnselen (volgens figuur 19.7): r referred pain in de corresponderende dermatomen; r hypertonie in de corresponderende myotomen; r sympathische verschijnselen (meestal in andere huidgebieden); r eventueel orgaanreflexen.

19.6.2

Segmentale diagnostiek

Hierbij zijn anamnese en lichamelijk onderzoek essentieel. Het ontstaan van het klachtenpatroon geeft soms een aanwijzing voor het orgaan dat primair gestoord is (spijsvertering, trauma enzovoort). Nauwkeurig moet gevraagd worden naar de plaats en aard van de pijn. Deze pijn kan worden opgevat als referred pain. Via sensibiliteitsonderzoek kunnen hyperalgetische zones gevonden worden. Deze zones verraden – via de dermatoomkaart – de hyperactieve segmenten.

394

NEUROWETENSCHAPPEN

Men zoekt verder naar hypertone zones op rug, buik, thorax en de gordels. Ook verkramping van spieren in nek, hoofd en gelaat kan segmentaal geduid worden. De bijbehorende myotomen wijzen op de hyperactieve segmenten. Vervolgens wordt gekeken naar sympathische verschijnselen: pupil, huidkleur/temperatuur, Lewis-respons, kippenvel, zweetzones enzovoort. Via kennis van de efferente sympathische innervatie komt men te weten welke segmenten hyperactief zijn. Dit onderzoek levert dus een aantal hyperactieve segmenten op. Nu wordt nagegaan welke organen afferent op deze segmenten projecteren. Dit levert meestal verschillende organen: de zogenaamde kandidaatorganen van waaruit, ten gevolge van een aandoening, afwijkende impulspatronen afkomstig zouden kunnen zijn. Bij het vaststellen van deze kandidaatorganen maakt men gebruik van twee regels: 1 De zogenaamde Seiten-regel: sommige organen geven vooral linkszijdige zones, andere rechtszijdige. Bij ‘gepaarde’ organen zijn beide mogelijk. NB Dit is in figuur 19.4 met ‘L’ of ‘R’ aangegeven. 2 De zogenaamde Segment-regel: deze regel geeft aan vanuit welk segmentaal niveau de betreffende organen geïnnerveerd worden (bijvoorbeeld hart: hogere segmenten; colon: lagere segmenten). NB In figuur 19.4 is dit met de zwarte balken aangegeven.

19.6.3

Segmentale therapie

Via de hiervoor besproken segmentale wegen tracht men invloed uit te oefenen op het functioneren van organen. Bijvoorbeeld: prikkeling van de perianale huid kan mictie opwekken; warmte-applicatie op de buikhuid beïnvloedt de peristaltiek van het maag-darmkanaal. Een of andere vorm van prikkeling (acupunctuur, vibratie, elektrisch enzovoort) veroorzaakt actiepotentialen in afferente vezels. De plaats van prikkeling bepalen welke segmenten van het zenuwstelsel bereikt worden. De aard en intensiteit van de prikkels bepaalt welk type vezels geprikkeld wordt, bijvoorbeeld: r TENS (transcutane elektroneurostimulatie) met lage intensiteit en hoge frequentie prikkelt vooral dikke vezels; r vibratie prikkelt vooral fasisch-reagerende vezels; r acupunctuur prikkelt dikke en dunne vezels; r bepaalde stroomfrequenties kunnen selectief dunne vezels stimuleren. De aard van de prikkels is van groot belang omdat de effecten diametraal kunnen verschillen. Selectieve activering van dikke vezels heeft bijvoorbeeld vaak een pijndempend effect, terwijl prikkeling van dunne vezels juist pijn versterkt. Zo blijkt het effect van acupunctuur vooral op te treden wanneer de patiënt de typische ‘needling sensation’ voelt. Deze speciale sensatie hangt uiteraard samen met de geprikkelde vezels. Als aangrijpingspunt voor de prikkels kan het dermatoom, myotoom of sclerotoom gebruikt worden. Essentieel is echter dat de prikkels terechtkomen in het (eventueel hyperactieve) segment, waar zij hun invloed moeten oefenen. Deze invloed kan exci-

S E G M E N TA L E I N T E R A C T I E

395

terend zijn: bijvoorbeeld in het geval van tonusverhoging, of juist inhiberend, zoals bij pijndemping. De effecten kunnen in principe op twee manieren totstandkomen: r Via invloed op reflexen: hierdoor kunnen orgaanfuncties, of hypertone en sympathische zones gewijzigd worden. r Via interferentie met afferente prikkels die van een of andere afwijkende prikkelbron afkomstig zijn (deze interferentie kan op achterhoorn- of thalamusniveau optreden). In dit geval wordt niet het functioneren van een orgaan beïnvloed, maar wel de subjectieve sensatie ‘pijn’. Voor een uitgebreide bespreking van de segmentale verschijnselen kan verwezen worden naar een speciale publicatie hierover (Van Cranenburgh, 2004). Figuur 19.8 en 19.9 zijn twee acupunctuurmeridianen. De overeenkomst met segmentale innervatie is frappant: r hartmeridiaan: via linker ulnaire onderarm, schouder, nek en pupil; r blaasmeridiaan: het onderste gedeelte verloopt geheel via sacrale segmenten.

Figuur 19.8

De hartmeridiaan. Het verloop in ulnaire onderarm en naar pupil is frappant.

396

NEUROWETENSCHAPPEN

Figuur 19.9

De blaasmeridiaan. Merk op het verloop over de laterale voetrand (sacrale segmenten).

Terminologie

Voor anatomische termen wordt verwezen naar hoofdstuk 3. Cursivering betekent dat het betreffende woord in deze lijst is opgenomen. Achterhoorn: achterste gedeelte van de grijze stof van het ruggenmerg waar zich de neuronennetwerken bevinden voor de verwerking van via de achterwortel binnenkomende informatie Achterstreng: achterste gedeelte van de witte stof van het ruggenmerg waarin de lange banen verlopen die informatie naar de hersenen vervoeren (vnl. fijne tast- en bewegingszin, zogenaamde gnostische sensibiliteit, in de kliniek ook wel ‘diepe gevoel’ genoemd) Actiepotentiaal: kortdurende potentiaalsprong in een zenuwcel die optreedt wanneer een bepaalde drempelwaarde is overschreden. Ook wel: zenuwimpuls, ‘spike’ Afasie/dysfasie: stoornis van mondeling taalgebruik en/of begrip Afferent: aanvoerend, naar het centraal zenuwstelsel toe (bijv. afferente vezel, afferente informatie) Agnosie: stoornis van de herkenning (akoestisch, visueel, tactiel) bij intacte primaire functie Agrafie/dysgrafie: stoornis van het schrijven bij intacte primaire motoriek Alexie: stoornis van het lezen bij intacte primaire visuele functie. Zie ook onder dyslexie Allodynie: het verschijnsel dat aanrakingen (tactiele stimuli) anders, sterker en onaangenaam worden waargenomen Amnesie: stoornis van het geheugen Amusie: stoornis van muziekvaardigheden (herkenning en/of productie) Amygdala: kerngroep die zich voor mediaal in beide lobi temporales bevindt en van belang is voor de regulatie van emotioneel gedrag Amyotrofische lateraalsclerose: ernstige degeneratieve aandoening van de piramidebanen (zijstreng) en motorische voorhoornneuronen, gepaard gaande met atrofie en verlammingen Anesthesie: (1) als symptoom: uitval van de huidsensibiliteit, (2) lokale anesthesie: kunstmatig gevoel- en pijnloos maken van een deel van het lichaam, (3) centrale anesthesie: narcose, kunstmatige bewusteloosheid Angina pectoris: pijn op de borst, eventueel uitstralend naar linkerschouder en/of -arm bij ischemie van de hartspier B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

398

NEUROWETENSCHAPPEN

Apraxie/dyspraxie: stoornis van de handelingsvaardigheid bij intacte primaire functies ARAS: Ascenderend (opstijgend) Reticulair Activerend Systeem. Systeem dat zijn oorsprong heeft in de formatio reticularis van de hersenstam, en dat via opstijgende vezels de hersenen activeert waardoor het bewustzijn in stand wordt gehouden (arousal, wakkerheid, alertheid). Het dag-nacht/waak-slaapritme wordt veroorzaakt door cyclische schommeling van activiteit van dit systeem Area striata: primaire visuele schors (area 17) aan weerszijden van de sulcus calcarinus in de lobus occipitalis Arousal: wakkerheid, alertheid Ascenderend: opstijgend (naar de hersenen) Associatiebanen: verbindingsbanen in de hersenen Associatieschors: schorsgebieden die verschillende informatiebronnen zinvol met elkaar in verband kunnen brengen. Motoriek: doelgerichte handeling in context; sensoriek: snappen van de situatie, tafereel Astrocyten: stervormig vertakte gliacellen die overal in het centrale zenuwstelsel te vinden zijn. Hun precieze functie is onbekend Ataxie: letterlijk ‘niet-orde’: coördinatiestoornis van de motoriek, bijvoorbeeld door een aandoening van het cerebellum Athetose: ongewilde, langzame schroefvormige bewegingen die voorkomen bij aandoeningen van de basale kernen (letterlijk: ‘niet stil houden’) Axon: (efferente) uitloper van een zenuwcel die informatie van het cellichaam wegvoert. Wordt ook wel in ruimere zin gebruikt voor iedere uitloper of zenuwvezel Axonreflex: reflex van zenuwvezel op zenuwvezel, zonder tussenkomst van ruggenmerg. Door activering van één zenuwtakje kan de gehele vertakkingsboom geactiveerd worden. Hierdoor kunnen allerlei reflexeffecten ontstaan, zoals de rood/ roze verkleuring rond een weefselbeschadiging Babinski, reflex van: een veranderde voetzoolreflex die voorkomt bij aandoeningen van het centrale zenuwstelsel. Krassen over de laterale voetzool geeft een extensie van de grote teen en een spreiding van de andere tenen. Normaal is er een flexierespons. Deze reflex is belangrijk voor de diagnostiek Ballistische bewegingen: snelle, kortdurende voorgeprogrammeerde bewegingen (ballo = werpen) Basale kernen/ganglia: kernen in het binnenste van de hemisferen die van belang zijn voor de (automatische) motoriek Behaviorisme: benadering in de psychologie die de wetmatigheid bestudeert die bestaat tussen stimuli en responsen. De psyche en het brein worden als ‘black box’ beschouwd Blikcentra: gebieden in de hersenen die de geconjugeerde (parallelle) oogbewegingen sturen (frontaal, occipitaal, mesencefaan en pontien) Blindsight: reageren op visuele stimuli bij afwezigheid van een bewuste gewaarwording Blobs: druppelvormige plekjes in de visuele schors die waarschijnlijk te maken hebben met kleurenzien

TERMINOLOGIE

399

Brodmann, arealen van: indeling en nummering van ruim 50 cortexgebieden die door Brodmann werden aangegeven op geleide van de histologische structuur (zgn. cyto-architectonische hersenkaarten) Capsula interna: waaiervormig systeem van motorische en sensorische projectievezels die de cortex verbindt met lagere structuren Causalgie: hevige brandende pijn (kausein = branden) die ook gepaard gaat met sympathische verschijnselen (warm/koud aanvoelen, verkleuring, zweten) Cerebellum: kleine hersenen Chiasma opticum: in het midden, vlak achter de ogen, gelegen structuur waarin de helft van de vezels van de Nn. Optici kruist, namelijk de vezels die afkomstig zijn uit de mediale retinahelften Chorea: ongewilde, schokkende bewegingen (chorea = dans) die voorkomen bij ziekten van de basale kernen Cingulotomie: psychochirurgische ingreep waarbij een snede wordt gemaakt die de gyrus cinguli (deel van limbisch systeem) loskoppelt van de lobus frontalis. Zelden toegepast bij ernstige dwangmatige gedragsstoornissen COEPS: Cortical Originating Extra-Piramidal System. Een verzamelterm voor alle motorische systemen die in de cortex ontspringen en via een of meer onderbrekingen de motoneuronen van hersenstam of ruggenmerg bereiken Cognitie: kennis Complementaire specialisatie van de hemisferen: term die aangeeft dat beide hemisferen op een elkaar aanvullende manier betrokken zijn bij een taak. Deze term kan het verouderde dominantieconcept vervangen Completeringsfenomeen: het verschijnsel dat een fragment van een stimulus toch tot een volledige subjectieve gewaarwording leidt. Bijvoorbeeld een gedeeltelijk zichtbaar boek (dat half onder een krant ligt) wordt toch als ‘boek’ waargenomen Conditionering, klassiek/operant: elementair leerproces waarbij een koppeling wordt gelegd tussen twee stimuli (klassieke c.) of tussen gedrag en de gevolgen ervan (operante c.). Bij klassieke conditionering verwerft een prikkel betekenis: wanneer een niet-effectieve stimulus (conditionerende stimulus = CS) gecombineerd wordt met een onmiddellijk daaropvolgende effectieve stimulus (niet-geconditioneerde stimulus = NS) zal de reactie na enige tijd ook gaan optreden na CS: het zenuwstelsel ontdekt de samenhang tussen twee prikkels. Operante conditionering: succesvol gedrag wordt onthouden en herhaald; gedrag dat onaangename gevolgen heeft verdwijnt of wordt onderdrukt. Het zenuwstelsel ontdekt de samenhang tussen gedrag/motoriek en de gevolgen ervan Convergentie-projectie-theorie: theorie die zegt dat referred pain bij interne aandoeningen (d.i. pijnlijke zone op het lichaamsoppervlak) ontstaat doordat zenuwactiviteit van ingewanden en van lichaamsoppervlak ergens in het centraal zenuwstelsel convergeren op hetzelfde neuron. De hersenen geven de sensatie een oppervlakkige lokalisatie (‘projectie’) (een soort misinterpretatie)

400

NEUROWETENSCHAPPEN

Coördinatieve structuur: zenuwnetwerk dat impulspatronen genereert voor veelvoorkomende spiercontractiecombinaties (bijv. biceps-triceps activatiepatroon bij flexie van de onderarm) Corpus callosum: balk. Grote baan, bestaande uit ongeveer 200 miljoen vezels die de hemisferen functioneel met elkaar verbindt Corticospinaal systeem: motorisch systeem dat in de cortex ontspringt en zonder synaptische onderbreking (direct corticospinaal systeem = piramidebaan) of met synaptische onderbreking (indirect) het ruggenmerg bereikt CVA: Cerebro Vasculair Accident. Plotselinge neurologische verschijnselen ten gevolge van een stoornis in de bloedvoorziening van een deel van de hersenen (ischemie/infarct 80%, bloeding 20%) Decerebratie: doorsnijding/laesie midden door het mesencephalon (tussen de colliculi) die veel wordt gebruikt bij neurofysiologische dierexperimenten. Het gedecerebreerde dier heeft nog talrijke houdingsreflexen Decorticatie: verwijdering/laesie van de hersenschors Dendrieten: uitlopers van een zenuwcel die informatie opvangen en naar het cellichaam voeren Depolarisatie: afname van het membraanpotentiaalverschil (bijv. van -70 tot -60 mV) Dermatoom: maximale huidgebied dat vanuit één achterwortel geïnnerveerd wordt Descenderend: afdalend (van de hersenen) Diaschisis: een soort ‘shock’-effect waardoor bij een acute laesie andere – met het laesiegebied verbonden – hersendelen functioneel geïnactiveerd raken. Door het diaschisiseffect kan de functieuitval/stoornis groter zijn dan correspondeert met het geledeerde gebied Dichotisch luisteren: onderzoekstechniek waarbij aan linker- en rechteroor tegelijk verschillende informatie wordt aangeboden. Nagegaan wordt welke informatie het best verwerkt of onthouden wordt. Hieruit worden conclusies getrokken met betrekking tot de hemisfeerspecialisatie Diencephalon: tussenhersenen (d.w.z. tussen de grote hemisferen) Disconnectiesyndroom: stoornis die ontstaat door een ontkoppeling van twee hersengebieden. Bijvoorbeeld: niet kunnen benoemen van een getoond voorwerp, bij intacte visuele herkenning en intacte woordenschat Dissociatie, dubbele: het verschijnsel dat stoornis A voorkomt zonder stoornis B en omgekeerd. Dubbele dissociatie is een argument voor het bestaan van gescheiden systemen voor functie A en B in de hersenen Dominantieconcept: veel gebruikt, maar verouderd begrip dat wordt gebruikt om aan te geven in welke hemisfeer de taalfuncties zitten (de ‘dominante’ hemisfeer). Het begrip wordt ook gebruikt om de voorkeurshand aan te geven (de ‘dominante’ hand). De term is ongelukkig omdat deze een verschil in belangrijkheid suggereert. Het begrip complementaire specialisatie is meer in overeenstemming met de huidige inzichten DRAS: Descenderend Reticulair Activerend Systeem. Afdalend systeem dat zijn oorsprong heeft in de formatio reticularis en dat de spiertonus activeert/op peil houdt

TERMINOLOGIE

401

Dualisme: filosofie waarbij lichaam en geest als gescheiden fenomenen worden beschouwd Dyslexie: stoornis van de leesvaardigheid. NB: de term alexie wordt meestal gebruikt voor een verworven stoornis (bijv. na een CVA), de term ‘dyslexie’ voor een ontwikkelingsstoornis (bijv. bij een kind) EEG: Elektro Encefalo Gram. Registratie van de elektrische activiteit van de hersenen aan de buitenzijde van de schedel Efference copy/efferentiekopie: kopie van een motorisch opdrachtsignaal die aftakt naar diverse plaatsen in het centraal zenuwstelsel Efferent: afvoerend, van het centraal zenuwstel af (bijv. vezel, informatie) EMG: Elektro Myo Gram. Registratie van de elektrische activiteit van spieren (met naalden in de spier, of met elektroden op de huid) Endorfinen: lichaamseigen morfineachtige stoffen. Spelen onder andere een rol bij remming van de pijnzin in bepaalde situaties (bijv. fysieke inspanning) EP: Evoked Potential. Potentiaalverandering die men in het EEG kan registreren als gevolg van een stimulus. De EP kan akoestisch, visueel of somatosensorisch (tactiel) zijn Epilepsie: aanvalsgewijs optredende hoge activiteit van corticale neuronen(groepen) zich uitend in verschijnselen (meestal prikkeling, soms uitval) die horen bij het geactiveerde cortexgebied, bijv. spiertrekkingen, tintelingen, visuele verschijnselen EPP: Eind Plaat Potentiaal. De (supraliminale) potentiaal die ter plaatse van de neuromusculaire synaps op de spiercelmembraan ontstaat als gevolg van activering van de innerverende zenuwvezel EPSP: Excitatoire Post Synaptische Potentiaal. De geringe (subliminale) depolarisatie die ter plaatse van een synaps ontstaat op de postsynaptische membraan als gevolg van activering van een exciterende synaps Equipotentialiteit: het verschijnsel dat ieder hersendeel, met name de cortex, in principe alle functies kan herbergen: ‘alles zit overal’. Het equipotentialiteits-beginsel staat tegenover de strenge lokalisatieleer Ergotrope functies: lichaamsfuncties die een rol spelen bij het verrichten van actie respectievelijk energieverbruik, bijvoorbeeld aanval, vlucht ERP: Event-Related Potential. Potentiaalverandering in het EEG die verband houdt met sensorische prikkeling (Evoked Potential) of motorische activiteit (Readiness Potential) Ex-afferentie: prikkels die afkomstig zijn uit de omgeving en niet het directe of indirecte gevolg zijn van eigen beweging of handeling Excitatie: prikkeling, activering Exteroceptie/sensoriek: waarneming door sensoren/receptoren die aan het lichaamsoppervlak gelegen zijn: somatosensoriek (sensibiliteit), horen, zien, reuk Extrapiramidaal systeem: (verouderde) verzamelterm voor alle motorische systemen die niet via de piramiden verlopen. Te verdelen in indirect corticospinaal systeem en subcorticospinaal systeem

402

NEUROWETENSCHAPPEN

Facilitatie: letterlijk: vergemakkelijking. Het verschijnsel dat de kans op activering van een neuron toeneemt. Kan subliminaal zijn: dan heeft input meer effect, of supraliminaal: dan ‘vuurt’ het neuron meer (d.w.z. hogere frequentie) Fantoompijn: pijn in een lichaamsdeel dat qua innervatie losgekoppeld is van het centrale zenuwstelsel, bijvoorbeeld bij amputatie, dwarslaesie of plexuslaesies Fasciculatie: onwillekeurige contracties van groepen spiervezels (motor-units) ten gevolge van spontane ontlading van motoneuronen die voorkomen bij aandoeningen van de voorhoorn (bijv. amyotrofische lateraalsclerose) Fasisch: voorbijgaand Fibrillatie: onwillekeurige contracties van afzonderlijke spiervezels als gevolg van denervatie van een spier, bijvoorbeeld na perifeer zenuwletsel fMRI: functional Magnetic Resonance Imaging. Beeldvormende techniek die gebruikmaakt van de invloed van een magnetisch veld op ionen, waardoor actieve hersengebieden zichtbaar worden Formatio reticularis: groot netwerk van neuronen dat in, en over de gehele lengte van de hersenstam ligt. Vanuit dit netwerk wordt de hersenschors geactiveerd ten behoeve van de arousal (ARAS), en ook het ruggenmerg ten behoeve van houding en spiertonus (DRAS) Frequentiemodulatie: het principe waarbij informatie gecodezerd wordt door wijziging van de frequentie van een signaal. Bijvoorbeeld een sterkere prikkel op de huid geeft een hogere impulsfrequentie in de afferente vezel Frenologie: leer die ervan uitgaat dat eigenschappen en talenten gelokaliseerd zijn in de hersenen, hetgeen tot uiting komt in voel- en zichtbare knobbels op het schedeldak Fusimotore systeem: systeem van gamma-motoneuronen die vanuit de voorhoorn van het ruggenmerg de gevoeligheid van de spierspoel kunnen beïnvloeden Fylogenese: evolutie Gate Control Theorie van Melzack en Wall (1965): theorie die zegt dat er in de achterhoorn van het ruggenmerg een neuronennetwerk zit dat functioneert als een poort of sluis. Bij een bepaalde balans van de input sluit de poort zich, bij een andere opent hij. De sluis wordt ook beïnvloed door de hersenen en de psyche. Het principe van de theorie is algemeen aanvaard, de precieze neurofysiologische details blijken anders en ingewikkelder dan in de oorspronkelijke formulering van de theorie Gliacellen: steuncellen die overal in het centrale zenuwstelsel te vinden zijn. Er zijn drie typen: astrocyten (precieze functie onbekend), oligodendrogliacellen (aanmaak myelineschede) en microglia (afweer) Globus pallidus: belangrijk output-station van de basale kernen, lateraal van thalamus en capsula interna gelegen Grensstreng: truncus sympathicus. Streng van ganglia aan weerszijden van de wervelkolom waar (preganglionaire) sympathische vezels overschakelen (op postganglionaire) Gyrus: winding (op het schorsoppervlak)

TERMINOLOGIE

403

Habituatie: verdwijnen van een reflexreactie na herhaalde stimulering (afstomping) Head, zones van: door Head rond 1900 beschreven pijnlijke huidzones die voorkomen bij ingewandsaandoeningen (zie ook bij ‘referred pain’) Hemi-anopsie: halfzijdige gezichtsvelduitval Homoniem: zelfde gezichtshelft van beide ogen, dat wil zeggen links- of rechtszijdige hemi-anopsie (laesie achter het chiasma, d.w.z. tractus, radiatio en visuele schors; uitval bovenquadranten bij laesie onder de sulcus calcarinus, uitval onderquadranten bij laesie boven de sulcus calcarinus). Heteroniem: verschillende gezichtshelften, dat wil zeggen bitemporaal = beide laterale zijden, binasaal = beide mediale zijden (bij laesies rond het chiasma) Hemiballisme: onwillekeurige, halfzijdige, plotselinge ‘werpachtige’ bewegingen die voorkomen bij laesies in de nc subthalamicus (behoort tot basale kernen) Hippocampus: mediaal in de lobus temporalis gelegen structuur die van groot belang is voor het korte-termijngeheugen Homeostase: het verschijnsel dat verschillende variabelen in het interne milieu (bloed en weefselvocht) van het organisme constant worden gehouden, bijvoorbeeld zuurgraad, glucosespiegel Homunculus: mannetje, monstertje. De ‘misvormde’ projectie van het menselijk lichaam op de hersenschors. De misvorming ontstaat doordat nauwkeurig functionerende lichaamsdelen een relatief groot schorsoppervlak hebben Huntington, ziekte van: dominant erfelijke ziekte met tekort aan transmitters in de basale kernen (o.a. GABA = gamma-aminoboterzuur) die gepaard gaat met onwillekeurige bewegingen (chorea) en uiteindelijk met dementie Hyper/hypokinesie: te veel, respectievelijk te weinig bewegen (niet ‘gewild’). Bij hypokinesie is er dus geen parese, maar de patiënt beweegt eenvoudigweg minder (bijv. bij de ziekte van Parkinson). Hyperkinesie: onwillekeurige bewegingen (bijv. chorea bij de ziekte van Huntington) Hyperpolarisatie: toename van het membraanpotentiaal verschil (bijv. van –70 naar –80 mV). Dit resulteert meestal in een inhibitie van het neuron Hypothalamus: structuur die in het diencephalon onder de thalamus ligt. Staat functioneel in nauw contact met de hypofyse, limbisch systeem en formatio reticularis. Van belang voor het bewaken van de homeostase (bijv. temperatuurregulatie), survival-functies (bijv. honger) en emoties (bijv. woede) ICF: International Classification of Functions. Indeling van (normale) functies op drie niveaus: 1 elementaire functie (bijv. spierkracht), 2 activiteit (bijv. lopen) en 3 participatie (bijv. tennissen). De ICF benoemt de normale functie ICIDH: International Classification of Impairments, Disabilities and Handicaps. Classificatiesysteem waarbij de gevolgen van ziekten en laesies worden ingedeeld in drie niveaus: stoornissen, beperkingen en handicaps. Voorbeeld: stoornis: parese; beperking: niet kunnen lopen; handicap: niet meer met vrienden in de duinen kunnen wandelen. De ICIDH benoemt de gestoorde functie Inhibitie: remming

404

NEUROWETENSCHAPPEN

Interneuron: tussen-, schakelneuron, geheel binnen het centrale zenuwstelsel gelegen. Meer dan 99% van alle neuronen zijn interneuronen Interoceptie/sensoriek: waarneming/opvang van prikkels door receptoren/sensoren die in de interne organen gelegen zijn, bijvoorbeeld reksensoren in het maagdarmkanaal IPSP: Inhiberende Post Synaptische Potentiaal. Een hyperpolarisatie die ter plaatse van een synaps ontstaat op de postsynaptische membraan als gevolg van activering van een inhiberende synaps Kennard-effect: ‘het jonge brein herstelt beter van laesies’. Margareth Kennard deed laesie-experimenten met apen waarbij delen van de motorische schors werden verwijderd. De wet is niet algemeen geldig, dat wil zeggen gaat slechts in bepaalde gevallen op Kinesthesie: houdings- en bewegingszin. Het vermogen bewust de houding en beweging van eigen lichaam(sdelen) waar te nemen KP: Knowledge of Performance. Feedback over de wijze van uitvoering van een beweging (bijv. de correctheid van het looppatroon) KR: Knowledge of Results. Feedback over de resultaten van een beweging of handeling (bijv. de effectiviteit van het lopen: de bus halen, oversteken) Labyrintreflex: reflexen die uitgaan van prikkeling van het labyrint, dat wil zeggen de stand en beweging(sversnelling) van het hoofd in de ruimte, en die effecten hebben op de tonus van ledematen en houdingsspieren Lewis-respons: zogenaamde triple-respons: na een lokale beschadiging van de huid ontstaat een lokale roodheid (1), een lokale zwelling (2) en een roze hof: een rood/ roze verkleuring rondom (3) Limbisch systeem: verzamelterm voor functioneel samenhangende hersengebieden diep in het brein gelegen, die te maken hebben met emoties en emotioneel gedrag Liquor cerebrospinalis: hersenvocht dat zich in de hersenventrikels en in de arachnoïdale ruimte (rondom hersenen en ruggenmerg) bevindt Lobotomie: psychochirurgische ingreep waarbij een snede wordt gemaakt die de lobus frontalis loskoppelt van de rest van de hersenen. Wordt zelden toegepast bij ernstige dwangmatige gedragsstoornissen en pijn MacKenzie, zones van: door MacKenzie rond 1900 beschreven zones van verhoogde spierspanning die samengaan met aandoeningen van interne organen Magnocellulaire systeem: een onderdeel van het visuele systeem dat uitgaat van grote ganglioncellen in de retina dat een rol speelt bij het waarnemen van de plaats en beweging van de stimulus (het ‘WAAR’-systeem) en met de omzetting van visuele informatie in handelingen (het ‘HOE’-systeem). Dit systeem staat vooral in contact met pariëtale hersengebieden (een ‘dorsaal’ visueel systeem) Medulla oblongata: verlengde merg. De voortzetting van het ruggenmerg in de schedelholte

TERMINOLOGIE

405

Membraanpotentiaal: potentiaalverschil over de neuronale membraan dat het gevolg is van (1) een verschil in kalium- en natriumionenconcentraties binnen en buiten het neuron, en (2) een verschil in permeabiliteit van de neuronale membraan voor kalium- en natriumionen. De rust-membraanpotentiaal bedraagt ongeveer –70 mV (binnen negatief ten opzichte van buiten) Mental practice/mentale oefening: een techniek waarbij men bewegingen of handelingen oefent door deze te ‘denken’ zonder ze feitelijk uit te voeren Mentale rotatie: het verschijnsel dat het brein de subjectieve waarneming van een voorwerp kan ‘draaien’ waardoor voorwerpen vanuit verschillende gezichtshoeken toch herkend kunnen worden Mentalisme: filosofie die mentale verschijnselen – gedachten en gevoelens – bestudeert, en ervan uitgaat dat deze een belangrijke bron van menselijk gedrag zijn Mesencephalon: middenhersenen. Bovenste deel van de hersenstam, gelegen tussen diencephalon en pons Metameer = segment: een soort ‘etage’ van het lichaam die ontstaat doordat tijdens de embryonale ontwikkeling het mesoderm gefragmenteerd wordt in 31 somieten (primaire segmentatie). Eén somiet, alsmede het overliggende deel van het ectoderm, en het aangrenzende deel van het entoderm, worden geïnnerveerd door één spinale zenuw. Eén dermatoom (ectoderm, huid), één myotoom (mesoderm, spier) en één viscerotoom (entoderm, maag-darmkanaal) vormen tezamen één metameer. Microglia: kleine gliacellen die overal in het centrale zenuwstelsel te vinden zijn. Zij hebben een belangrijke functie bij de afweer Mnemon: menselijk construct (verzinsel) van een neuronenschakeling die operant leren kan verklaren (zie ook conditionering, operant) Motoneuron, alfa en gamma: motorische zenuwcellen waarvan het cellichaam in de motorische voorhoorn ligt. De axonen treden via de voorwortel uit. De alfa-motoneuronen innerveren de spiervezels, de gamma-motoneuronen innerveren de spierspoelen Motorunit: één alfa-motoneuron met alle daardoor geïnnerveerde spiervezels. Hoe kleiner de motor-unit, des te nauwkeuriger is de functie Myotatische reflex = rekreflex = spierspoelreflex: korte spierschok die ontstaat door rek van een spier die wordt bewerkstelligd door een tik met de reflexhamer op de pees; hierdoor wordt de spierspoel geprikkeld (dus niet de peessensor!) Myotoom: alle spiervezels die vanuit één voorwortel worden geïnnerveerd Neglect: halfzijdige verwaarlozing/aandachtsstoornis die niet het gevolg is van een primaire functiestoornis, bijvoorbeeld ‘linkszijdig visueel neglect’: de patiënt besteedt geen of vluchtig aandacht aan visuele stimuli in het linker gezichtsveld Nekreflex: reflexen die het gevolg zijn van prikkeling van sensoren in de nekstreek (gewrichtssensoren, spierspoelen). Ze worden uitgelokt door verandering van de stand van het hoofd ten opzichte van de romp, en hebben hun effect op de tonus van de ledematen

406

NEUROWETENSCHAPPEN

Neuralgie: pijn in het innervatiegebied van een perifere zenuw (een vorm van neurogene pijn Neurogene/neuropathische pijn: pijn die veroorzaakt wordt door een stoornis/laesie/ prikkeling van het zenuwstelsel zélf, bijvoorbeeld perifeer: ischias door compressie van achterwortel, centraal: post-CVA pijn door ontregeling van neuronale activiteit in bepaalde thalamuskernen. Bij neurogene pijn is de pijn per definitie geprojecteerd, dat wil zeggen wordt gevoeld op een andere plaats dan de pijnbron (zie ook onder projectie) Neuropathie: aandoening van een zenuw Neurotransmitter: chemische overdrachtsstof die bij aankomst van een actiepotentiaal wordt vrijgemaakt uit een eindknopje en reageert met receptoren van de postsynaptische membraan; hierdoor verandert de permeabiliteit voor ionen kortdurend en ontstaat een EPSP of IPSP Nociceptie: waarneming van schadelijke prikkels Noxisch: schadelijk, beschadigend Nucleus caudatus: belangrijk input-station van de basale kernen Nucleus dentatus: output-kern van het neocerebellum (lobi posteriores). De nc dentatus krijgt input-informatie van (1) de Purkinje-neuronen in de cerebellaire schors, en van (2) collateralen van cerebellum-inputvezels (mos- en klimvezels) Nystagmus: ‘oogschokjes’: onwillekeurige, soms reflexmatige, soms spontane parallelle oogbewegingen met een snelle terugslag. Vestibulaire nystagmus: opgewekt door evenwichtsprikkels (draaistoel). Optokinetische nystagmus: opgewekt door visuele prikkels (naar buiten kijken in trein). Spontane nystagmus komt onder andere voor bij aandoeningen van het cerebellum Oligodendrogliacellen: gliacellen die van belang zijn voor de aanmaak van de myelineschede Ontogenese: rijping en ontwikkeling van één menselijk individu (embryonaal en later) Papez, circuit van: door Papez gepostuleerd (1937) circuit van neuronale activiteit in het limbische systeem, van belang voor emoties Parapiramidaal systeem: het geheel van collateralen (aftakkingen) van piramidebaanvezels Parasympathische zenuwstelsel: deel van het autonome zenuwstelsel dat een rol speelt bij trofotrope functies: rust en herstel (hersenzenuwen III, VII, IX en X, en nn. pelvici S2 t/m S4) Parese/paralyse: krachtsverlies/totale verlamming. De term slaat op het vermogen spieren bewust aan te spannen Parkinson, ziekte van: degeneratieve ziekte van de basale kernen die gepaard gaat met stoornissen van de motoriek: rigiditeit, verlies van bewegingsautomatismen en tremor. Er is een tekort aan dopamine, en in een later stadium ook aan andere transmitters Parvocellulaire systeem: een onderdeel van het visuele systeem dat uitgaat van de kleine ganglioncellen in de retina dat een rol speelt bij het waarnemen van de

TERMINOLOGIE

407

aard van de stimulus, het zogenaamde ‘WAT’-systeem. Dit systeem staat vooral in contact met temporale schorsgebieden (de ventrale route). In het parvocellulaire systeem bevinden zich ook de zogenaamde blobs voor het kleurenzien Patroongenerator: groep of netwerk van neuronen die een complex impulspatroon in tijd en ruimte kunnen produceren, zoals bijvoorbeeld voor lopen, zwemmen, ademhalen Peessensor: zintuigcellen in de pees van een spier gelegen, die geprikkeld worden bij toename van de spanning PET-scan: Positron Emission Tomography. Ingewikkelde beeldvormende techniek waarbij de regionale hersendoorbloeding geregistreerd kan worden door meting van straling die uitgaat van een in de bloedbaan geïnjecteerde radioactieve stof. De regionale doorbloeding correleert met het lokale metabolisme, en deze weer met de neuronale activiteit. Uit PET-scans worden conclusies getrokken over de betrokkenheid van hersengebieden bij bepaalde taken Piramidebaan: banen die in de hersenschors ontspringen en in één ruk via de piramiden (in de medulla oblongata) naar het ruggenmerg verlopen. Moderne naam: directe corticospinale baan Plasticiteit: vervormbaarheid. Het vermogen van neuronen en het zenuwstelsel om qua eigenschappen te veranderen (structureel, chemisch, fysiologisch). Plasticiteit is de biologische basis voor ontwikkeling, leren en herstelvermogen Pons = brug: deel van de hersenstam gelegen tussen het mesencephalon en de medulla oblongata. In de pons steken vele vezels van de hersenschors over (brug) en duiken het cerebellum in Projectie: (1) het verschijnsel dat de hersenen een subjectieve waarneming een lokalisatie kunnen geven, bijvoorbeeld geprojecteerde pijn, sterretjes zien bij migraine, (2) lokalisatie van functies in de hersenen, bijvoorbeeld de motorische projectie in de gyrus precentralis Proprioceptie/sensoriek: waarneming/opvang van prikkels door receptoren/sensoren die in het bewegingsapparaat gelegen zijn (spierspoel, peessensor, gewrichtssensor, evenwichtsorgaan). Het gedeelte van de proprioceptieve informatie dat bewust kan worden waargenomen noemt men de kinesthesie Prosodie: intonatie, melodie en gevoelswaarde van gesproken taal, bijvoorbeeld humor, sarcasme, bevel, vraagteken Proximiteitsbeginsel: het verschijnsel dat functioneel samenwerkende hersengebieden relatief vaak dichtbij elkaar liggen of aan elkaar grenzen Purkinje-neuron: neuronen in de cerebellaire schors met een enorme dendrietboom; één output-axon heeft een inhiberende invloed op de diepe cerebellaire kernen Putamen: belangrijk input-station van de basale kernen Ranvier, knoop van: insnoeringen tussen de isolerende myelinesegmenten rond een axon waar een actiepotentiaal opgewekt kan worden. De actiepotentiaal springt van knoop naar knoop (saltatoire geleiding) Re-afferentie: het geheel van afferente (zintuiglijke) informatie dat – direct of indirect – veroorzaakt wordt door de eigen bewegingen/handelingen

408

NEUROWETENSCHAPPEN

Readiness Potential: potentiaalverandering in het EEG die men kan registreren kort (tot 1000 msec) voor een spontane beweging of handeling Reciproke inhibitie: het verschijnsel dat twee systemen elkaar remmen. Als het ene systeem geactiveerd is, is het andere geremd, en omgekeerd. Bijvoorbeeld: bij het uitvoeren van bewegingen rond een gewricht is de relatie tussen agonistische en antagonistische spieren ‘reciprook inhiberend’ Recrutering: codering van intensiteit door activering van nieuwe vezels of neuronen. Bijvoorbeeld bij motoriek: meer kracht wordt bereikt door meer motor-units te activeren. Bij sensoriek: een sterkere tastprikkel activeert meer afferente vezels Recurrente inhibitie: ‘terugkerende remming’: via een zijtak van het axon kan een inhiberend interneuron (bijv. een Renshaw-neuron) geactiveerd worden dat het oorspronkelijke neuron remt Referred pain: pijn gevoeld aan het lichaamsoppervlak bij aandoeningen van diepere structuren of organen (bewegingsapparaat, ingewanden) Reflex: min of meer stereotiepe en onbewuste reactie op een prikkel Refractaire periode: korte periode tijdens en na een actiepotentiaal waarin het neuron onprikkelbaar (absolute r.p.) of verminderd (relatieve r.p.) prikkelbaar is Renshaw-inhibitie: recurrente inhibitie van alfa-motoneuronen via een door Renshaw beschreven inhiberend interneuron in het ruggenmerg Repolarisatie: herstel van de oorspronkelijke polariteit na de depolarisatie fase van de actiepotentiaal Rerouting: het verschijnsel dat bij een laesie in het centrale zenuwstelsel impulsen een andere ‘route’ kunnen volgen in het neurale netwerk. Dit is één van de mogelijke mechanismen van functieherstel na hersenletsel Reverberatie: rondzingen, continu rondgaande activiteit in een neuronaal circuit Rigiditeit: de hoge spiertonus bij extrapiramidale ziekten, met name de ziekte van Parkinson. De hoge weerstand bij passief bewegen wordt over het gehele bewegingstraject gevoeld Saltatoire geleiding: sprongsgewijze voortgeleiding van de actiepotentiaal. De actiepotentiaal springt van knoop naar knoop (zie ook Ranvier, knoop van) Sensibiliteit, gnostisch: de ‘herkennende’ sensibiliteit: fijne discriminerende tast, kinesthesie Sensibiliteit, vitaal: de ‘waarschuwende’ sensibiliteit: grove tast-, pijn- en temperatuurzin Sensitisatie: gevoeliger worden, bijvoorbeeld voor een bepaalde stimulus, of van een reflexreactie. Treedt vooral op wanneer de stimulus zinvolle informatie bevat en de reactie een nuttig effect heeft Sensorische substitutie: vervanging van het ene zintuig door het andere, bijvoorbeeld braille lezen via de tastzin bij blinden Sclerotoom: botten, banden, kapsels en ligamenten die vanuit één spinale zenuw worden geïnnerveerd Soma: (1) lichaam (tegenover ‘psyche’), (2) cellichaam van het neuron

TERMINOLOGIE

409

Somato-autonome reflex: een stimulus op het lichaamsoppervlak (bijv. wrijven) of uit het bewegingsapparaat (bijv. passief bewegen) activeert het autonome zenuwstelsel, sympathisch (bijv. vaatvernauwing) of parasympathisch (bijv. mictie) Somato-viscerale reflex: idem ‘somato-autonoom’, maar dan effect in ingewanden (viscera = ingewanden). Ook: cuto-visceraal: van huid naar ingewand (cutis = huid) Somatotopie: ordening van het lichaam op het schorsoppervlak Somiet: tijdens de embryonale ontwikkeling wordt het mesoderm gefragmenteerd in 31 somieten (waaruit later de wervelkolom ontstaat) Spasticiteit: hoge spiertonus bij laesies in de hersenen of motorische banen. Bij passieve beweging is het zogenaamde knipmesfenomeen waarneembaar: aanvankelijk wordt weerstand gevoeld, maar plotseling geeft de beweging mee. De myotatische reflexen zijn verhoogd Spatiële summatie: optelling in plaats: twee of meer EPSP’s of IPSP’s die afkomstig zijn van verschillende synapsen worden op de postsynaptische membraan opgeteld. Het someffect bepaalt of de drempelwaarde wordt bereikt Spierspoel: in de spier gelegen orgaantjes die gevoelig zijn voor rek (bevatten zgn. ‘nuclear bag’ en ‘nuclear chain’ vezels; worden afferent door I-a en II vezels, en efferent door gamma-motoneuronen geïnnerveerd) Spinaal: het ruggenmerg betreffend Spinalisatie: snede/laesie hoogcervicaal waardoor de hersenen van het ruggenmerg zijn losgekoppeld Split brain: doorsnijding van het corpus callosum (balk) waardoor de informatie-uitwisseling tussen de hemisferen voor een groot deel niet meer mogelijk is Striatum: nc caudatus en putamen; deze twee kernen zijn van elkaar gescheiden door de capsula interna. De streping (striae = strepen) wordt veroorzaakt door de vezels van de capsula interna Striosomen: vlekjes die een regelmatig patroon vormen in het striatum; de functie is onbekend Sub/supraliminale prikkel: onder/bovendrempelige prikkel Substantia nigra: kerngebied in het mesencephalon dat functioneel tot de basale kernen gerekend wordt. Het is, evenals de globus pallidus, een belangrijk output-station van de basale kernen Sulcus: groeve op het hersenoppervlak. Een sulcus ligt tussen twee gyri Supplementaire motorische schors: area 4s, secundair motorisch schorsgebied dat mediaal in de lobus frontalis ligt. Hier bevindt zich een tweede projectie van de motoriek (M-II). Het gebied is actief bij iedere enigszins complexe beweging of handeling, en ook bij zogenaamde mental practice Supraspinaal: hoger dan het ruggenmerg Sympathische reflexdystrofie (RSD): nieuwe naam is CRPS: complex regionaal pijnsyndroom. Een pijnsyndroom dat soms ontstaat na een trauma, dat gepaard gaat met trofische stoornissen en sympathische verschijnselen. Het syndroom berust op een ontregeling van een centraal zenuwstelselmechanisme waarvan de eigenlijke oorzaak onbekend is

410

NEUROWETENSCHAPPEN

Sympathische zenuwstelsel: deel van het autonome zenuwstelsel dat een rol speelt bij ergotrope functies (actie). Het ontspringt in de segmenten C8 t/m L2 Synaps: contact- en schakelplaats tussen twee neuronen waar via een chemische tussenstap (de neurotransmitter) informatie wordt overgedragen Synergie: samengaan van spiercontracties, bijvoorbeeld bij spasticiteit kunnen spiercontracties slechts in bepaalde combinatiepatronen plaatsvinden Synesthesie: sensorische gewaarwordingen die ontstaan door prikkels van een andere modaliteit, bijvoorbeeld evenwichtsgewaarwording bij visuele prikkeling Synkinesie: meebewegingen, geassocieerde bewegingen, bijvoorbeeld grimas bij kracht zetten met de hand Tectum (opticum): dak van het mesencephalon; belangrijk voor visuele en akoestische reflexen Temporele summatie: optelling in tijd: twee of meer EPSP’s of IPSP’s die na elkaar in één synaps aankomen worden op de postsynaptische membraan opgeteld. De frequentie van het input-signaal bepaalt de mate van optelling en of de drempelwaarde wordt bereikt TENS: Transcutane Elektro Neuro Stimulatie. Elektrische stimulering van huidgebieden om pijn te bestrijden Thalamus: groot kerngebied in het diencephalon waarin (1) sensorische informatie wordt doorgeschakeld naar de schors, (2) vezels van het arousal-systeem (ARAS) schakelen, en (3) output-informatie uit de basale kernen overschakelt naar de schors Tonisch: aanhoudend, blijvend Tractotomie: doorsnijding van de tractus spinothalamicus in het ruggenmerg om pijn te bestrijden. Deze ingreep wordt zeer zelden toegepast Transmitter: zie neurotransmitter Tremor: trilling (onwillekeurig, ongewild) Trofotrope functies: fysiologische functies die te maken hebben met rust en herstel Truncus sympathicus: zie grensstreng Vestibulo-oculaire reflex (VOR): oogbewegingsreactie uitgelokt door evenwichtsprikkeling: een beweging van het hoofd (vestibulaire prikkel) leidt tot oogbewegingen, zodanig dat de netvliesbeelden stabiel blijven Viscero-somatische reflex: activatie van spieren – hypertonie – die ontstaat door prikkeling van ingewanden, bijvoorbeeld défense musculaire (plankharde buik) bij appendicitis Voorhoorn: voorste gedeelte van de grijze stof van het ruggenmerg waar zich de neuronennetwerken bevinden die van belang zijn voor de productie van output-signalen die via de voorwortel het ruggenmerg verlaten naar de spieren Wada-test: test waarbij in één van de carotis-arteriën een barbituraat (amytal) wordt ingespoten waardoor tijdelijk één hemisfeer wordt uitgeschakeld; door de proefpersoon dan een taaltaakje op te geven kan nagegaan worden in welke hemisfeer zich de taalgebieden bevinden

TERMINOLOGIE

411

Zijhoorn: laterale gedeelte van de grijze stof van het ruggenmerg waarin de sympathische (C8 t/m L2) of de parasympathische (S2 t/m S4) efferenten ontspringen Zijstreng: laterale gedeelte van de witte stof van het ruggenmerg waarin vele ascenderende en descenderende baansystemen verlopen

Literatuur

Aggleton, J.P., The contribution of the amygdala to normal and abnormal emotional states, TINS, 16:328-333, 1993. Asanuma, C., Mapping movements within a moving motor map, TINS, 14:217-218, 1991. Bach y Rita, P., ed. Recovery of function. Theoretical considerations for brain injury rehabilitation, Bern: Huber, 1980. Bach y Rita, P., Sensory substitution in rehabilitation, in: Illis e.a., eds. Rehabilitation of the neurological patient, Oxford: Blackwell, 1982. Beard, M., An outline of Piaget’s developmental psychology, New York: Mentor Book, 1969. Bernstein, N., The coördination and regulation of movement, Oxford: Pergamon, 1967. Bishop, D.V.M., Handedness and developmental disorder, Hove: Erlbaum, 1990. Bloedel, J.R., Functional heterogeneity with structural homogeneity: how does the cerebellum operate?, Behavioral Brain Sc, 15:666-678, 1992. Bobath, B., Adult hemiplegia. Evaluation and treatment, 2nd ed. London: Heinemann, 1978. (Ook in Nederlandse vertaling beschikbaar.) Bobath, B., Abnormal postural reflex activity caused by brain lesions, 2nd ed. London: Heinemann, 1971. (Ook in Nederlandse vertaling beschikbaar.) Boddy, J., Brain systems and psychological concepts, Chichester: Wiley, 1978. Bradshaw, J.L., Hemispheric specialization and psychological function, Chichester: Wiley, 1989. Brodal, A., Self-observations and neuro-anatomical considerations after a stroke, Brain 96:675-694, 1973. Brooks, Ch., Newer concepts of the autonomic systems role, J Auton Nerv Syst, 7:199-212, 1983. Brooks, V.B., The neural basis of motor control, New York: Oxford University Press, 1986. Brunnstrom, S., Movement therapy in hemiplegia. A neurophysiological approach, Hagerstown: Harper & Row, 1970. (Ook in Nederlandse vertaling beschikbaar.) Bullock, T.H., Introduction to nervous systems, San Francisco: Freeman, 1977. Burke, D., The activity of human muscle spindles in normal motor behavior, in: Porter, R., Internat Rev Physiol vol 25, Neurophysiology 4, Baltimore: University Park Press, 1981. Carpenter, R.H.S., Neurophysiology, 2nd ed., London: Arnold, 1990. Carr, L.J. e.a., Patterns of central motor reorganization in hemiplegic cerebral palsy, Brain, 116:12231247, 1993. Chadwick, D.J., ed. Exploring brain functional anatomy with positron tomography, Ciba Foundation Symposium 163, Chichester: Wiley, 1991. Chall, J.S. en Mirsky A.F., Education and the brain, Chicago: University of Chicago Press, 1978. Cherniak, C., Neural component placement, TINS, 18:522-527, 1995. Cherniak, C., The bounded brain: toward quantitative neuroanatomy, J Cogn Neurosc, 2:58-68, 1990. Cohen, M.S. en Bookheimer, S.Y., Localization of brain function using magnetic resonance imaging, TINS, 17:268-277, 1994. Corballis, M., Human laterality, New York: Academic Press, 1983. Corballis, M., The lopsided ape. Evolution of the generative mind, New York: Oxford, 1991. Coren, S., The left-hander syndrome, London: John Murray, 1992.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

414

NEUROWETENSCHAPPEN

Cotman, C.W. en Lynch, G.S., The neurobiology of learning and memory, in: Eimas, P.D., Galaburda, A.M., eds. Neurobiology of cognition. Cambridge: MIT, 1990 (p. 201-241). Cotman, C. e.a., Synapse replacement in the nervous system of adult vertebrate, Physiol. Rev, 61:3, 1981. Cotman, C., ed. Neuronal plasticity, New York: Raven, 1978. Cowey, A. en Stoerig, P., The neurobiology of blindsight, TINS, 14:140-145, 1991. Crammond, D., Motor imagery: never in your wildest dreams, TINS, 20:54, 1997. Cranenburgh, B. van, Schema’s Fysiologie, 4e dr., Lochem: De Tijdstroom, 1997. Cranenburgh, B. van, Segmentale verschijnselen. Een bijdrage aan diagnostiek en therapie, 3e dr., Houten: Bohn Stafleu Van Loghum, 2004. Cranenburgh, B. van, Muziek en brein. Deel 1 en 2. Neuropraxis 11, nr 4 en 5, 2007 Cranenburgh, B. van, Neuropsychologie, over de gevolgen van hersenbeschadiging, 3e dr., Maarssen: Elsevier gezondheidszorg, 2009. Cranenburgh, B. van, Pijn, vanuit een neurowetenschappelijk perspectief, 7e dr., Maarssen: Elsevier gezondheidszorg. 2009. Cranenburgh, B. van, Neurorevalidatie, uitgangspunten voor therapie en training na hersenbeschadiging, 2e dr., Maarssen: Elsevier gezondheidszorg, 2009. Critchley, M. en Henson, R., Music and the brain, London: Heinemann, 1977. Darwin, C., The expression of the emotions in man and animals, Chicago: University of Chicago Press, 1965. (orig. 1872) Davies, P., Steps to follow, Berlin: Springer, 1985. DeLong, M.R., Primate models of movement disorders of basal ganglia origin, TINS, 13:281-285, 1990. Dennet, D., Artificial intelligence as philosophy and psychology, in: Dennet D. Brainstorms. Cambridge: MIT Bradford Book, 1978. Dierig, S., Extending the neuron doctrine; Carl Ludwig Schleich (1859-1922) and his reflections on neuroglia at the inception of the neural-network concept in 1894, TINS, 17:449-452; 1994. Drukker, J. & Jansen, J.C., Compendium Anatomie, Lochem: De Tijdstroom BV, 1975. Duus, P. Neurologisch-topische diagnostik. Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1979. Edelman, G.M., Neural darwinism, New York: Basic Books, 1987. Efron, R., The decline and fall of hemispheric specialization, Hove: Erlbaum, 1990. Elbert, T. e.a., Increased cortical representation of the fingers of the left hand in string players, Science, 270:305-307, 1995. Feldman, R.G. e.a., Spasticity: disordered motor control, Chicago: Year Book Medical Publ., 1980. Finger, S. en Stein, D., Brain damage and recovery. New York: Academic Press, 1982. Fodor, J., The mind-body problem, Scient Am 244:124-133, 1981. Frackowiak, R.S., Functional mapping of verbal memory and language, TINS, 17:109-115, 1994. Frijda, N.H., De emoties, Amsterdam: Bert Bakker, 1988. Fuster, J.M., The prefrontal cortex, 2nd ed., New York: Raven, 1989. Gallistel, G., The organization of action. A new synthesis, Hillsdale: Lawrence Erlbaum Ass., 1980. Gans, A., Leerboek der neurologie, Leiden: Stenfert Kroese, 1934. (p. 205, fig. 93). Garrison, D.W. e.a., Viscerosomatic convergence onto feline spinal neurons from esophagus, heart and somatic fields; effects of inflammation, Pain-49:373-382, 1992. Gellhorn, E., Biological foundations of emotion, Glennview, Illinois: Scott, Foresman & Company, 1968. Gerfen, Ch., The neostriatal mosaic: multiple levels of compartmental organization, TINS, 15:133-139, 1992. Gevins, A., e.a., Mapping cognitive brain function with modern high-resolution electroencephalography, TINS, 18:429-436, 1995. Glickstein, M., Stein. J., Paradoxical movement in Parkinson’s disease, TINS, 14:480-482, 1991. Goldberg, E., Associative agnosias and the functions of the left hemisphere, J Clin Exp Neurops, 12:467-484, 1990. Goldstein, K., Language and language disturbances, New York: Grune & Stratton, 1948.

L I T E R AT U U R

415

Goodale, M.A. en Milner, A.D., Separate visual pathways for perception and action, TINS, 15:20-25, 1992. Graybiel, A. In: Trends in Neurosciences, 13:247, 1990. Groll-Knapp, E. e.a., Voluntary movement-related slow potentials in cortex and thalamus in man, in: Desmedt, J.E., ed. Attention, voluntary contraction and event-related cerebral potentials, progress in clinical neurophysiology, vol 1. Basel: Karger, 1977 (p. 164-173). Hansen, K. en Schliack, H., Segmentale Innervation. Ihre Bedeutung für Klinik und Praxis, Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1962. Harris, F., Facilitation techniques in therapeutic exercise, in: Basmajan, V., ed. Therapeutic exercise, 3rd ed., Baltimore: Williams & Wilkins, 1979. Hebb, D.O., The organization of behavior, New York: Wiley, 1949. Held, R., Plasticity in sensory-motor systems, Scient Am vol 213, nr. 5, 1965 (p. 84-97). Herman, R. e.a., Control of postural reactions in man: the initiation of gait, in: Stein, R.B. e.a., eds. Control of posture and locomotion. Advances in Behavioral Biology, vol 7. New York: Plenum, 1973 (p. 363-388). Holst, E. von, The behavioral physiology of animals and man, Selected papers, vol. 1. London: Methuen, 1973. (Orig. in Duits, 1950.) Hubel, D.H. en Wiesel, T. Brain mechanisms of vision. In: The Brain, Scientific American Books, 1979. Hubel, D.H., Eye, brain and vision, New York: Freeman, 1988. Humphreys, G.W. en Riddoch, M.J., To see but not to see. A case study of visual agnosia, London: Erlbaum, 1987. ITON,

Instituut voor toegepaste Neurowetenschappen, ONO: Oriënterend Neuropsychologisch Onderzoek; in ontwikkeling, Haarlem, 1997.

James, W., The principles of psychology, vol. 1 en 2, New York: Dover, 1950 (orig. 1890). (Nederlandse vertaling en selectie: De hoofdsom van de psychologie, Lisse: Swets, 1992.) Jeannerod, M. e.a., Grasping objects: the cortical mechanisms of visuomotor transformation, TINS, 18:314-320, 1995. Jenkins, W.M. en Merzenich, M.M., Reorganization of neocortical representations after brain injury: a neurophysiological model of the basis of recovery from stroke, in: Seil, F.J. e.a., eds: Neural Regeneration. Progress in Brain Research, vol 71. Amsterdam: Elsevier/Appleton & Lange, 1987 (p. 249-66). Johnson, M.H., ed. Brain development and cognition. A reader. Oxford: Blackwell, 1993. Johnson, R. en Spalding, J. Disorders of the Autonomic Nervous System. Oxford: Blackwell, 1974. Johnson, M.H. en Morton, J., Biology and cognitive development. The case of face recognition, Oxford: Blackwell, 1991. Kahle, W., Sesam Atlas van de anatomie, Deel 3 Zenuwstelsel en zintuigen, Baarn: Bosch & Keuning NV, 1986. Kalat, J.W., Biological psychology, 2nd ed., Belmont: Wadsworth, 1984. Kandel, E.R. e.a., Principles of neural science, 3rd ed., New York: Elsevier/Appleton & Lange, 1991. Kawato, M. en Gomi, H., The cerebellum and VOR/OKR learning models, TINS, 15:445-453, 1992. Kinsbourne, M. en Hiscock, M., Cerebral lateralization and cognitive development, in: Chall, J.S. en Mirsky, A.F., Education and the brain, Chicago: University of Chicago Press, 1978 (p. 169-222). Kolb, B., Brain development, plasticity and behavior, in: Johnson, M., ed. Brain development and cognition. A reader. Cambridge: Blackwell, 1993 (p. 338-356). Kolb, B., Whishaw, I.Q., Fundamentals of human neuropsychology, 3rd ed., New York: Freeman, 1990. Korr, I., ed. The neurobiologic mechanism in manipulative therapy, New York: Plenum, 1978. Kosslyn, S.M. e.a., Identifying objects seen from different viewpoints. A PET investigation, Brain, 117:1055-1071, 1994. Kottke, F., Neurophysiologic Therapy for stroke, in: Licht, S., ed. Stroke and its rehabilitation, New Haven: Elizabeth Licht Publ., 1975. Kunert, W., Wirbelsäule und innere Medizin, 2e Aufl. Stuttgart: Enke, 1975.

416

NEUROWETENSCHAPPEN

Kwakkel, G., De pathofysiologie van spasticiteit, deel I t/m IV. Ned Tijdschr Fysiother, 1995. Lance, J., McLeod, J., A physiological approach to clinical neurology, 3rd ed. London: Butterworth, 1981. Lassen, N.A. e.a., Brain function and blood flow, Scient Am vol. 239, nr 4, p.50-59, 1978. Leiner, H. e.a., Cognitive and language functions of the human cerebellum, TINS, 16:444-454, 1993. (Gevolgd door enkele commentaren.) Lewis, T., The blood vessel of the human skin and their responses, London: Shaw, 1927. Lewit, K., Manuelle Medizin im Rahmen der medizinischen Rehabilitation, Leipzig: Barth, 1977. (Ook in Nederlandse vertaling beschikbaar.) Lipowski, Z. e.a., Psychosomatic medicine, Corby: Oxford University Press, 1975. Livingston, W., Pain mechanisms, New York: Plenum, 1976. Lund, R., Development and plasticity of the brain, New York: Oxford University Press, 1978. Luria, A.R., Restoration of function after brain injury, Oxford: Pergamon, 1963. Luria, A.R., Higher cortical functions in man, 2nd ed., New York: Basic Books, 1980. Luria, A.R., The Working Brain, London: Penguin/Harmondsworth, 1973. (Nederlandse vertaling: Grondslagen van de neuropsychologie, Deventer: Van Loghum Slaterus, 1982.) Luria, A.R., The functional organization of the brain, Scient. Am., vol. 222, nr. 3, 1970 (p. 66-79). MacLean, P.D., A mind of three minds: educating the triune brain, in: Chall. J.S. en Mirsky, A.F., Education and the brain, Chicago: University of Chicago Press, 1978 (p. 308-342). MacSweeney, M. e.a., Neural systems underlying British Sign Language and audio-visual English processing in native users, Brain, 125:1583-1593, 2002. Malach, R., Cortical columns as devices for maximizing neuronal diversity, TINS, 17:101-104, 1994. Marsden, C.D. en Obeso, J.A., The functions of the basal ganglia and the paradox of stereotaxic surgery in Parkinson’s disease, Brain, 117:877-898, 1994. Mecacci, L., Signalement van het brein, Meppel: Boom, 1984. Melzack, R. en Wall, P., The challenge of pain, Harmondsworth: Penguin, 1996. Milner, B., Hemispheric specialization: scope and limits, in: Schmitt, F.O. en Worden, F.G., eds. The neurosciences. Third study program. Cambridge: MIT, 1974 (p. 75-89). Mogenson, G. e.a., From motivation to action: functional interface between the limbic system and the motor system, Progr Neurobiol, 2/3:14, 1980. Molfese, D.L. en Segalowitz, S.J., eds. Brain lateralization in children, New York: Guilford, 1988. Moore, J., Neuroanatomical considerations relating to recovery of function following brain injury, in: Bach y Rita, P. ed. Recovery of function: theoretical considerations for brain injury rehabilitation, Bern: Huber, 1980. Morris, D., Manwatching. A field guide to human behaviour, Frogmore, St Albans: Triad Panther, 1978. Morris, D. e.a., Gestures, their origines and distribution, London: Book Club Associates, 1979. Mountcastle, V. ed. Medical Physiology, St Louis: Mosby, 1980. Mumenthaler, M. en Schliack, H., Läsionen peripherer Nerven. Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1977. Muybridge, E., The human figure in motion, New York: Dover, 1955 (heruitgave). Nachson, I. en Moscovitch, M., eds. Modularity and the brain, Special issue, J Clin Exp Neurops, 17:167-321, 1995. Nauta, W.J.H. en Feirtag, M., The Organization of the Brain. Scientific American, 241, 3, 1979. Nauta, W.J.H. en Feirtag, M., Fundamental neuroanatomy, New York: Freeman, 1986. Nauta, W.J.H. en Karten, H.J., A general profile of the vertebrate brain, with sidelights on the ancestry of cerebral cortex, in: Schmitt, F.O., ed. The neurosciences. Second study program. New York: Rockefeller University Press, 1970 (p. 7-26). Nottebohm, F., Origins and mechanisms in the establishment of cerebral dominance, in: Gazzaniga, M.S., ed. Handbook of behavioral neurobiology, vol.-2, Neuropsychology, New York: Plenum, 1979 (p. 295-344). Olst, E.H. van e.a., Inleiding in de psychofysiologie, Deventer: Van Loghum Slaterus, 1980.

L I T E R AT U U R

417

Pascual-Leone, A. en Torres, F., Plasticity of the sensorimotor cortex representation of the reading finger in Braille readers, Brain, 116:39-52, 1993. Passingham, R., The frontal lobes and voluntary action, Oxford: Oxford University Press, 1993. Pearson, K., The control of walking, Scient Am, 235/6:72-87, dec 1976. Peretz, I. en Zatorre, R., eds., The cognitive neuroscience of music, Oxford: Oxford University Press, 2003. Perret, D. e.a., Three stages in the classification of body movements by visual neurons, in: Barlow, H. e.a., eds. Images and understanding, Cambridge: Cambridge University Press, 1990 (p. 94-107). Phillips, C.G. en Porter, R., Corticospinal neurones. Their role in movement, London: Academic Press, 1977. Porter, R. en Lemon, R., Corticospinal function and voluntary movement, Oxford: Clarendon Press, 1993. Posner, M.I. en Raichle, M.E., Images of Mind, New York: Scientific American Library/Freeman, 1994. (Nederlandse vertaling: Beelden in ons brein. Maastricht: Natuur en Techniek, 1995.) Posner, M.I. en Dehaene, S., Attentional networks, TINS, 17:75-79, 1994. Povinelli, D.J. en Preuss, T.M., Theory of mind: evolutionary history of a cognitive specialization, TINS, 18:418-424, 1995. Prochazka, A., Muscle spindle function during normal movement, in: Porter, R., Internat Rev Physiol, vol. 25, Neurophysiology 4. Baltimore: University Park Press, 1981. Proske, U., The Golgi tendon organ, in: Porter, R., Internat Rev Physiol, vol. 25. Neurophysiology 4., Baltimore: University Park Press, 1981. Purves, D. e.a., Iterated patterns of brain circuitry, TINS, 15:362-368, 1992. Rauschecker, J.P., Compensatory plasticity and sensory substitution in the cerebral cortex, TINS, 18:36-43, 1995. Roberts, T.D.M., Neurophysiology of postural mechanisms, 2nd ed. London: Butterworths, 1978. Roland, P.E. en Gulyas, B., Visual imagery and visual representation, TINS, 17:281-297, 1994. (Gevolgd door enkele commentaren.) Roland, P.E., Brain activation, New York: Wiley, 1993. Roland, P.E. en Seitz, R.J., Positron emission tomography studies of the somatosensory system in man, in: Chadwick, D.J., ed. Exploring brain functional anatomy with positron tomography. New York: Wiley, 1990 (p. 113-119). Rothwell, J., Control of human voluntary movement, 2nd ed., London: Chapman, 1994. Ruch, T. en Patton, H.D., Physiology and biophysics: The brain and neural function, 20th ed. Philadelphia: Saunders, 1979. Rudel, R.G., Neuroplasticity: Implications for development and education, in: Chall, J.S en Mirsky, A.F., Education and the brain. Chicago: University of Chicago Press, 1978 (p.-269-307). Sacks, O., Awakenings, Harmondsworth: Penguin, 1973. (Ook in Nederlandse vertaling beschikbaar.) Sacks, O., Musicophilia. New York: Knopf, 2007. (Nederlandse vertaling Musicofilia, verhalen over muziek en het brein, Amsterdam: Meulenhoff, 2007.) Sato, A. en Schmidt, R., Somatosympathetic reflexes, Physiol Rev 53:54; 1973. Schadé, J., Het zenuwstelsel. Capita Selecta. Lochem: De Tijdstroom, 1968. Schmidt, R.A., Motor control and learning. A behavioral emphasis, 2nd ed., Champaign: Human Kinetics Publishers, 1988. Schmitt, F.O. en Worden, F.G., eds. The Neurosciences. Third study program. Cambridge: MIT, 1974. Scientific American. Special Issue: Mind and Brain, vol. 267, nr.3, 1992. Scientific American, Special Issue: The Brain, vol. 241, nr. 3, 1979.) (Tevens als boek verschenen: Scientific American Book, New York: Freeman, 1979.) Selemon, L., Connections of the basal ganglia in primates. Suppl. bij TINS, 13, no. 7, 1990. Sergent, J., Music, the brain and Ravel, TINS, 16:168-72, 1993. Sergent, J., Brain-imaging studies of cognitive functions, TINS,-17:221-227,-1994. Shatz, C.J., The developing brain, Scient Am, 267:34-41, 1992.

418

NEUROWETENSCHAPPEN

Shephard en Metzler, Science, 171, p. 701/2, 1971 Shepherd, G.M., Neurobiology, 3rd ed., New York: Oxford University Press, 1994. Shumway-Cook, A. en Woollacott, M., Motor Control: theory and practical applications, Williams & Wilkins, Baltimore 1995. Smith Churchland, P., Neurophilosophy, Cambridge: MIT, 1986. Soroker, N. e.a., Ventriloquist effect reinstates responsiveness to auditory stimuli in the ‘ignored’ space in patients with hemispatial neglect, J Clin Exp Neurops, 17:243-55, 1995. Sperry, R.W., Lateral specialization in the surgically separated hemispheres, in: Schmitt, F.O. en Worden, F.G., eds. The Neurosciences. Third study program. Cambridge: MIT, 1974 (p. 5-19). Spillane, J.D., An atlas of clinical neurology, 3rd ed. London: Oxford University Press, 1983. Springer, S.P. en Deutsch, G., Left brain, right brain, 5th ed. New York: Freeman, 1999. Stein, B.E. en Meredith, M.A., The merging of the senses, London: MIT, 1993. Sternbach, R.A., Principles of psychophysiology, New York: Academic Press, 1966. Swanson, L., Mapping the human brain, TINS, 18:471-474, 1995. Szasz, T., The myth of mental illness, Hoeber Medical Division, Harper and Row, New York, 1961. (Nederlandse vertaling: Geestesziekte als mythe. Rotterdam: Lemniscaat, 1972.) Taylor, J., ed. Selected writings of John Hughlings Jackson, vol. 2, New York: Basic Books, 1958. Taylor, R., Stuurloze geneeskunde. Analyse van een nietsontziende technologie, Lochem: De Tijdstroom, 1983. Thompson, J.G., The psychobiology of emotions, New York: Plenum, 1988. Towe, A.L., Motor cortex and the pyramidal system, in: Maser,-D., Efferent organization and the integration of behavior. New York: Academic Press, 1973 (p. 67-99). Trends in Neurosciences, Special Issue: Basal ganglia research. TINS; 13:241-308, 1990. Vellutino, F.R., Dyslexia, in: Wang WSY. The emergence of language. Development and evolution, New York: Freeman, 1989. Vroon, P., Tranen van de krokodil, Baarn: Ambo, 1989. Wade, D.T. e.a., Stroke. A critical approach to diagnosis, treatment, and management, London: Chapman and Hall, 1985. Wade, D.T., Measurement in Neurological Rehabilitation, Oxford: Oxford University Press, 1992. Walsh, R., Towards an ecology of the brain, Lancaster: MTP press, 1981. West, S.G. en Wicklund, A., A primer of social psychological theories, Monterey: Brooks/Cole Publ. Comp., 1980. Wilson, B., Models of cognitive rehabilitation, in: Wood, R.L., Eames P. Models of brain injury rehabilitation. London: Chapman and Hall, 1989 (p. 117-141). Wise, S., Monkey motor cortex: movements, muscles, motoneurons and metrics, TINS, 16:46-9, 1993. Young, J.Z., Programs of the brain, Oxford: Oxford University Press, 1978. Zeki, S., A vision of the brain, Oxford: Blackwell, 1993.

Register Kijk op de digitale leeromgeving voor de tekst, vragen/antwoorden en samenvattingen.

Ia-vezels, 123, 227 Ib-afferenten, 235 II-vezels, 123, 227 5-hydroxytryptamine, 204

A. basillaris, 49, 50 A. carotis interna, 49, 50 A. cerebri anterior, 49, 50 media, 49, 50 posterior, 49, 50 A. vertebralis, 49, 50 Aandacht, 72-73, 180, 302-304 regulering van, 347 verdeling van, 347 Aandachtsmechanisme, 377 selectief, 379 Aanleerfase, 273 Aard van de prikkels, 394 Acetylcholine, 62, 65, 66, 107, 259, 260 Acetylcholinesterase, 65, 259 Achterhoorn, 176, 397 -niveau, 390-391 Achterstreng, 397 -kern, 176, 186 -syndroom, 243 Acquisitie, 111 ACTH, 208 -respons, 133 Actie, 342 Actieplan, 185, 187, 321, 375 Actiepotentiaal, 58-65, 394, 397 Actieve sensoriek, 164 Activatie-unit, 206 Activatiepatroon, 400 Activeren, 300 Acupunctuur, 75, 130, 133, 381, 394 -meridiaan, 395 Adaptatie, 98, 195 ADH, 207 Adrenaline, 196 Afasie, 149, 282, 354, 397 motorische (expressieve), 309, 336 sensorische (receptieve), 309, 371 Affectief, 318

Afferent, 44, 45, 56, 75, 120, 131, 170, 207, 230, 232, 397 Afferente innervatie, 385 verbinding, 261 vezels, 252, 394 Afferentiekopie, 271 Agnosie, 32, 321, 354, 397 akoestische, 348 associatieve, 306 ideatorische, 306 noso-, 302, 347 perceptuele, 32 tactiele, 321, 347, 354 visuele, 347 Agrafie, 309, 346, 397 Agressie, 199 Akoestische analyse, 308 gnosis, 296 informatie, 171, 173 re-afferentie, 168 Akoestische schors, 289 primaire, 331, 348 secundaire, 348 Alertheid, 180 Alexie, 309, 348, 397 Alfa-activatie, 233 Alfa-gamma-co-activatie, 232 Alfa-gamma-koppeling, 177, 231, 232 Alfa-motoneuron, 181, 228, 231 Alkalose, 206 Allodynie, 80, 189, 397 ALS (amyotrofische lateraalsclerose), 107, 161, 254, 397 Alternatieve geneeswijzen, 382 Amenorroe, 207 Amnesie, 115, 116, 397 Amputatie, 391 Amusie, 371, 397 Amygdala, 50, 51, 143, 199, 202, 203, 397 Amyotrofische lateraalsclerose (ALS), 107, 161, 254, 397 Amytal, 360 Analgesie, 189 Analyse, 287 Analytische processen, 367

Anatomische segmentatie, 382 Anesthesie, 74, 189, 304, 306, 397 Angina pectoris, 74, 192, 390, 397 Angiotoom, 384 Anopsie, 306 Anticipatie, 129, 209, 319, 346 -reactie, 128 -respons, 129 Antigeen, 207 Apneustisch centrum, 93 Appendicitis, 135, 391 Apraxie, 33, 160, 321, 398 ideatorische, 188, 306, 307, 321, 336, 354 kleding-, 321 motorische, 188, 306, 307, 321, 354 Aprosodie, 369 expressief, 369 receptief, 369 Aqueductus cerebri, 47, 48, 49 ARAS, 144, 180, 181, 183, 184, 185, 303, 316, 317, 398 Archiniveau, 142 Archisysteem, 104, 145 Area striata, 47, 49, 398 Arealen van Brodmann, 285, 335, 399 Arousal, 34, 35, 36, 80, 117, 144, 185, 201, 252, 253, 317, 341, 342, 398 -reactie, 318 -systeem, 116 Ascenderend, 122, 398 Associatie, 283, 297 -banen, 299, 300, 321, 398 -schors, 253, 274, 398 Astrocyten, 57, 398 Ataxie, 276, 398 cerebellaire, 222, 240, 276 Athetose, 188, 262, 398 Attentie, 302 ATNR (asymmetrische tonische nekreflex), 125, 239 Aura, 189 Automatisch(e), 369 fixatiebewegingen, 347 volgbewegingen, 347 Autonome reactie, 318

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

420

NEUROWETENSCHAPPEN

Autonoom, 209 Awareness, 302, 304, 347 Axon, 56, 66, 284, 398 -reflex, 398

Baansystemen, 343 Babinski, reflex van, 129, 329, 398 Ballistisch, 95 Ballistische bewegingen, 232, 233, 398 Barreloïden, 258 Basale ganglia, 250, 253, 398 Basale kernen, 48, 49, 86, 95, 155, 160, 175, 245, 246, 248, 249, 273, 398 Behaviorisme, 19, 20, 120, 398 Bernstein, N., 164 Betz, cellen van, 284 Bewegings -opdracht, 376 -uitvoering, 270, 354 -armoede, 254 Bewustzijn, 302 Bijniermerg, 207 Bijnierschors, 207 Bimanuele taak, 376 Binaurale banden, 289 Blaasmeridiaan, 395, 396 Black box, 120 Blikcentra, 398 Blinddoek-aaptest, 282 Blindsight, 26, 153, 398 Blobs, 258, 288, 289, 290, 398 Bobath, B., 158 Broca, Paul, 274, 275, 326, 336, 355, 366 taalgebied van, 336 Brodmann, arealen van, 285, 335, 399 Brunnstrom, S., 151 Bulbus olfactorius, 143 Burst-generator, 91, 92, 93

Capsula interna, 50, 51, 52, 251, 399 Causalgie, 88, 132, 399 CBF (cerebral blood flow), 314 Celkleuring, 283 Cellichamen, 280 Centrale facialis-parese, 151, 329 kleurenblindheid, 292 parese, 188, 222 sturing, 234 zien, 347 Cerebellaire ataxie, 222, 240, 276 Cerebellaire kernen, 266, 269 Cerebellum, 26, 46-49, 65, 86, 87, 95, 117, 143, 158, 167, 175, 245, 246, 250, 253-255, 399 archi-, 265, 267 cerebro-, 268

neo-, 265, 269 paleo-, 265, 268 spino-, 268 vestibulo-, 267 Cerebellumschors, 269, 270 Cerebral blood flow (CBF), 314 Cerebrale bloeddoorstroming, 314 Cerebro-cerebellaire circuit, 263 Cerebrum, 143 Chaos, 31 -model, 31, 32 Chiasma, 49, 50, 52, 332 opticum, 143, 399 Chorea, 188, 222, 262, 399 Chroomzilver-impregnering, 283 Cingulotomie, 346, 399 Circuit, 254, 261 cerebellum-, 254 neurale, 254 striatum-, 254 van Papez, 203, 406 Cirkel van Willis, 49, 50 Classificeren, 300 Clonus, 131, 150 Co-activatie, 232 COEPS, 83, 399 Cognitie, 18, 34, 98, 146, 148, 196, 252, 342, 399 Cognitief, 317 Cognitief zoekproces, 362 Cognitieve beweging, 342 brein, 252 functie, 274 taal, 153 Collaterale sprouting, 106 Collateralen, 35, 180, 182, 318 recurrente, 320 van de piramidebaan, 320 Colliculus inferior, 53 superior, 53 Combineren, 300 Commotio cerebri, 304 Compensatie, 77, 108, 109, 150, 173 Complementaire specialisatie, 356, 374, 399 Completeringsfenomeen, 399 Concentratie, 180, 304 Conditionering klassieke, 104, 111, 121, 196, 212, 214, 399 operante, 105, 106, 113, 114, 196, 212, 399 Consecutief, 365 Context, 301 Contouren, 377 Contusio cerebri, 115, 304 Convergentie, 69-71, 74-75, 259, 390 Convergentie-projectie-theorie, 390, 391, 399 Coördinatie, 273 -patronen, 160, 161, 236 Coördinatieve structuur, 92, 160, 218, 220, 236, 252, 400

Corona radiata, 51 Corpus callosum, 49, 50, 51, 203, 251, 366, 372, 374, 375, 400 Corpus geniculatum laterale, 52, 291 mediale, 52 Corpus mamillare, 51, 52, 203 Correctiesignaal, 269 Cortex, 250, 259 Cortical mapping, 113 Corticale blikcentra, 262 efferenten, 255 organisatie, 256 Corticoreticulospinaal systeem, 244 Corticospinaal systeem, 400 Corticospinale baan, 176, 246, 319 Corticosteroïden, 207 Corticostriatale vezels, 255 Cortisol, 196, 208 Critchley, MacDonald, 372, 379 CVA, 80, 131, 150, 151, 222, 231, 282, 304, 328, 400 rechtszijdig, 369 -patiënt, 152 Cyto-architectuur, 284

Darwin, Charles, 142, 200 Darwinisme, 37 Dax, Marc, 355 Decerebratie, 245, 247, 400 Declaratief geheugen, 115 Decorticatie, 245, 247, 400 Deelfuncties, 337 Défense musculaire, 135, 391 Déja vu-fenomeen, 348 Dendriet, 56, 280, 284, 400 -boom, 269, 270 -vertakking, 102, 112 Denervatie-overgevoeligheid, 106 Dennet, D., 40 Depolarisatie, 58, 61, 64, 400 Dermatoom, 135, 381, 384, 389, 390, 394, 400 Dermatoomkaart, 393 Descenderend, 122, 400 analgetisch systeem, 132 Desensitisatietechnieken, 214 Desinhibitie, 260 Diafragma, 385 Diaschisis, 400 Dichotisch luisteren, 361, 370, 400 Diencephalon, 46, 47, 49, 50, 53, 400 Disconnectiesyndroom, 330, 400 Dissociatie, 252 Divergentie, 69, 70, 71, 72 DNA, 101, 116 Doman/Delacato, 158 Dominant, 355 Dominantieconcept, 400 Doofheid, 306, 348 Dopamine, 62, 260, 262 Dopaminerge verbindingen, 256

REGISTER

DRAS,

144, 181, 183, 184, 244, 318, 400 Drie-assenmodel, 303 Drietrapsanalyse, 300, 315 Dualisme, 19, 401 Dubbele dissociatie, 290, 292, 295, 400 Dubbeltaken, 147 Dwanghuilen, 150 Dwanglachen, 150 Dwarslaesie, 194, 201, 247 -patiënt, 382 Dysartrie, 276 Dysdiadochokinese, 276 Dysfasie, 397 Dysgrafie, 309, 397 Dyslexie, 309, 364, 401 Dyspraxie, 398 Dystonieën, 262

Ecologisch, 157 Ectoderm, 384 Edelman, Gerald, 37, 38, 60 EEG (elektro-encefalogram), 89, 310, 311, 401 Efference copy, 174, 175, 268, 401 Efferent, 41, 44, 45, 57, 120, 131, 207, 227, 319, 392, 401 Efferente verbinding, 261 Efferentiekopie, 262, 268, 401 Eilandjes van Langerhans, 207 Eindplaatje, 65 Elektro-encefalogram (EEG), 310, 311 Elektrostimulatie, 383 Elementaire analyse-eenheid/unit, 286, 287 Elementaire functie, 324 EMG, 110, 236, 260, 401 Emotie, 142, 145, 194, 195, 252, 342, 348 expressie van, 145 Emotioneel gedrag, 200 Emotioneel/automatische beweging, 342 Emotionele brein, 252 Emotionele taal, 153 Encephalitis, 125 Endorfinen, 21, 63, 75, 133, 401 Engram, 114 Enkefaline, 260 Ensembles, 336, 338 Ensembles van hersengebieden, 340 Entoderm, 384 EP (evoked potential), 340, 401 Epilepsie, 87, 188, 222, 401 psychomotore, 348 EPP, 66, 401 EPSP, 61, 63, 72, 401 Equipotentialiteit, 324, 327, 328, 343, 401 Ergotrope functies, 45, 204, 208, 401 reactie, 204

systemen, 204 tuning, 204 ERP (event-related potential), 309, 311, 340, 401 Euforie, 205 Event-related potential (ERP), 309, 311, 340, 401 Evenwichts -functie, 266 -reacties, 240 -schors, 348 Evoked potential (EP), 187, 310, 341 Evolutie, 24, 26, 33, 142, 146, 211, 266, 280, 352 -model, 142 Ex-afferent, 164, 171, 174, 342 Ex-afferentie, 34, 164, 166, 168, 170, 401 Excitatie, 62-65, 86, 134, 256, 270, 271, 401 Exciterend, 244, 260, 394-395 effect, 228 Exploratie, 369 -gedrag, 90 Exploratieve motoriek, 183, 319 Expressie, 199, 200 -armoede, 158, 200 van de emotie, 262 Expressief, 318 Expressieve component, 250 fasie, 345 Exteroceptie, 401 Exterosensoren, 244 Exterosensoriek, 401 Extinctie, 111 Extrapiramidaal systeem, 251, 401 Extrapiramidale banen, 318

Facilitatie, 61, 63, 180, 402 Faciliterende reticulospinale baan, 244 Fantoompijn, 88, 391, 402 Fasciculatie, 222, 402 Fasciculus cuneatus, 52 gracilis, 52 longitudinalis superior, 50 Fasie, 345 Fasisch, 229, 402 Fasisch-tonische respons, 227, 230 Feedback, 85, 164, 165, 172, 226, 227, 268, 271, 272, 273, 276, 337, 341 -circuit, 92 externe, 175 interne, 174, 175 -systeem, 184, 227 Feedforward, 164, 165, 172, 226, 227, 237, 269 Fibrillatie, 222, 402 Fixed action patterns, 145 Flexibiliteit, 99 Flight/fight, 201

421

Flocculus, 268 fMRI (functional magnetic resonance imaging), 309, 310, 402 Formatio reticularis, 46, 49, 70, 80, 86, 176, 180, 202, 250, 252, 402 Fornix, 49, 51, 52, 203 Frenologie, 324, 326, 402 Frequentiemodulatie, 60, 67, 402 Frontaal letsel, 188 Frontaal syndroom, 160 Frontale blikcentra, 345 Frontale functie, 282 Frozen shoulder, 155 Functie, 176 -domeinen, 303, 304 -herstel, 108, 158, 178 -stoornis, 330 Functional magnetic resonance imaging (fMRI), 309 Functionele MRI’s, 283 systeem, 177, 343 units, 180, 316 Fusimotore activiteit, 231 systeem, 57, 229, 233, 234, 402 Fylogenese, 33, 34, 159, 402 Fylogenetisch, 80-84, 142, 158, 180, 250, 266, 303 Fylogenetische model, 142 Fysiologische psychologie, 193

GABA,

62, 260, 262, Gain change-theorie, 272 Gall, Franz Joseph, 326 Gamma-loop, 233 Gamma-motoneuron, 181, 229, 231, 232, 234 Ganglioncellen, 290 magno-, 290 parvo-, 290 Gate-control-theorie, 75 Gebarentaal, 352 Gecompenseerd, 276 Geconjugeerd, 92 Geheugen, 114, 302, 303, 304, 366 declaratief, 115 echoïsch, 116 iconisch, 116 impliciet, 115 korte-termijn-, 116, 302 lange-termijn-, 116 -neuron, 106 procedureel, 115 sensorische buffer-, 115 -spoor, 114 ultrakort, 85, 115 Generatoren, 252 Genereren van impulspatronen, 273 Gewaarwording, 378 Gewrichtssensor, 244 Gezichtsherkenning, 293 Gliacellen, 26, 56, 57, 402

422

NEUROWETENSCHAPPEN

oligodendro-, 56, 406 micro-, 56, 405 Globus pallidus, 50, 51, 250, 254, 402 internus, 254 externus, 254 Glomeruli, 258 Glutamine, 260 Glycine, 62 Gnosie, 316, 347 voor objecten, kleuren, 347 voor gezichten, 347 Gnosis (gnosie), 187, 301, 304 associatieve, 317 Gnostische sensibiliteit, 316, 346, 397 Goldman-Rakic, Patricia, 103 Golgi-cel, 270 Golgi-peeslichaampjes, 235 GPL, 251 GPM, 251 Grafie, 348 Grammatica, 308, 366 Grensstreng, 208, 384, 386, 402 Grote piramidecellen, 283, 284 Gustatorisch, 182 Gyrus, 251, 402 angularis, 47, 48 cinguli, 49, 203, 251 opercularis, 47, 48 parahippocampalis, 203 postcentralis, 47, 48, 295, 334 precentralis, 47, 48, 295, 334 supramarginalis, 47, 48

Habituatie, 101, 102, 104, 110, 212, 403 -technieken, 214 Hallucinatie, 189, 316 Handelen, 301 Handeling, 340, 343 Handvoorkeur, 364, 365, 373 Hartmeridiaan, 395 Head, zones van, 390, 391, 392, 403 Hebb, Donald, 102 Held, Richard, 164, 166 Hemi-inattentie, 347 Hemianesthesie, 334, 346 Hemi-anopsie, 26, 282, 330, 347, 403 Hemiballisme, 262, 403 Hemiparese, 150, 334 Hemiplegie, 126 Hemisfeer dominante, 367 linker, 365-369, 376, 379 major, 367 rechter, 337, 345, 352, 368-370, 376, 379 spatiële, 370 temporele, 367 verbale, 367 -symfonie, 338 Herkennen, 297 Herkenningsproces, 305

Herpes zoster, 88 Hersen -activiteit, 309, 361 -beschadiging, 247, 304 -gebieden, 336 -kaart, 326, 327, 343 -letsel, 185, 239, 252 -lokalisatie, 303 -schors, 250 -stam, 167, 253, 255 Herstelvermogen, 106 Hiërarchisch model, 33, 104, 142, 315 Hiërarchische niveaus, 143, 144, 148, 150, 266, 316 High resolution EEG, 310 Hippocampus, 50, 51, 52, 116, 143, 203, 251, 281, 348, 403 Histamine, 131 Hogere cerebrale functies, 304 Holistisch, 369 Holmes, Gordon, 277 Hologram, 328 Holst, Erich von, 164 Homeostase, 44, 206, 403 Homoniem, 347 Homunculus, 334, 403 Hoofdpijn, 194 Houding, 254 Houdingsregulatiesysteem, 238 Hubel, D.H., 285 Huid -afferenten, 242 -segmenten, 135 -zone, 387 Huntington, ziekte van, 254, 261, 262, 403 Hyper -actieve segmenten, 393, 394 -algesie, 189, 392 -algetische zones, 388, 393 -esthesie, 189 -kinesie, 254, 403 -kinetische syndromen, 254, 262 -kolom, 286-288, 290 -metrie, 276 -polarisatie, 59, 61, 62, 63, 403 -reflexie, 150, 321 -tensie, 192, 196, 197 -tone zones, 135, 391, 392, 394 -tonie, 135, 196, 209, 390, 391, 392, 393 -ventilatie, 94, 196, 206 Hypo -fyse, 49, 50, 52, 143, 202, 207, 208 -kinesie, 62, 254, 403 -kinetische syndromen, 254, 262 -thalamus, 46, 49, 143, 159, 195, 201, 202, 208, 403 -tonie, 206, 210 -ventilatie, 94

ICIDH,

23, 403

Imagery, 313 Immuniteit, 133 Immuunsysteem, 207, 208, 364 Impliciet geheugen, 115 Impulspatroon, 91, 158, 394 Informatieverwerking, 259, 352 corticale, 316 op macroniveau, 295 parallelle, 259 seriële, 352 simultane, 352 temporele, 366 Inhiberend, 260, 270, 395 interneuron, 106 Inhiberende reticulospinale baan, 244 Inhibitie, 62-65, 83, 134-135, 159, 219, 235, 256, 270, 271, 319, 403 recurrente, 85 reciproke, 91, 92, 93, 160, 204, 205, 376, 408 Renshaw-, 244, 408 postsynaptische, 63 Initiatiefloosheid, 252 Initiëring, 218, 252, 253, 260, 268, 274, 342 Inner map, 173, 269 Innervatie afferente, 385 segmentale, 387 somatische, 387 sympathische, 384, 387 parasympathische, 387 -patronen, 388 Input-kernen, 252 Inside-out fenomeen, 250 Insnoeringen van Ranvier, 57, 59 Instructie, 149 Insula, 49, 50, 204 Intentie, 33, 35, 270 -tremor, 276 Interactie, 183, 184 Interactiewegen, 382 Interferentie, 116, 395 Internalisatie, 173 Interne programmering, 91 Interneuron, 26, 56, 70, 181, 235, 404 Interneuronennetwerken, 85 Interoceptie, 404 Interosensoren, 244 Interosensoriek, 404 Intersensorische integratie, 297, 298 Intonatie, 368 Intramodale processen, 301 Intrasensorische processen, 301 IPSP, 61, 62, 63, 64, 404 Ischemie, 88, 189, 196, 392

Jackson, Hughlings, 142, 144, 146, 149, 150, 327, 355 James, William, 120, 121, 201, 261, 281

REGISTER

Kennard, Margareth, 102 -effect, 404 Kimura, 361 Kinesthesie, 171, 234, 316, 404 Kinesthetische, 171 feedback, 312 informatie, 171 melodie, 216, 337 Klachtenpatroon, 393 Klankproductie, 376 Kledingapraxie, 321 Kleine hersenen, 266 Kleist, 328, 329 Kleuringstechnieken, 288 Kleurzien, 289 Klimvezel, 272 Knowledge of performance (KP), 168, 172 Knowledge of results (KR), 168, 172 Kolomsgewijze organisatie, 289 Korfcel (basket), 270 Korrelcel, 269 Korrellaag, 270 binnenste, 283 buitenste, 283 Korte-termijngeheugen, 116, 302 KP (knowledge of performance), 168, 172, 404 KR (knowledge of results), 168, 172, 404 Kritische periode, 103, 104, 148 Kruising in het zenuwstelsel, 332 Kwadrant-hemianopsie, 347

L-dopa, 157, 260 Labelled line-codering, 343 Labyrint, 239 Laesielokalisatie, 303 Lange-termijngeheugen, 116 Langerhans, eilandjes van, 207 Larynx, 308 Lashley, Karl, 328 Lateralisatie van taal, 376 Learned helplessness, 198 Leerproces, 105, 106, 112, 121, 149, 196, 214, 236, 261, 379 Lemniscus medialis (LM), 320 Lengteregulatie, 227 Leren, 273 Lewis-respons, 394, 404 Lexicon, 308, 368 Lexie, 348 Lichaamsarealen, 136 Lichaamsschema, 347, 368 Lichtmicroscopie, 309 Limbisch systeem, 46, 49, 81, 201, 202, 250, 251, 252, 262, 342, 346, 348, 404 Links-rechtsoriëntatie, 347 Liquor cerebrospinalis, 46, 404 Livingston, W., 88 LM (lemniscus medialis), 320 Lobotomie, 346, 404

Lobus flocculonodularis, 267 frontalis, 47, 48, 49, 116, 180, 182, 203, 244, 274, 345 parietalis, 47, 48, 49, 182, 255, 292, 346 occipitalis, 47, 48, 49, 182, 295, 347 temporalis, 47, 48, 116, 203, 251, 293, 294, 295, 348 Lokalisatie taalgebieden, 363 Lokalisatieleer, 328 Longitudinale systemen, 122 LSD, 316 LTM, 116, 117 Luria, Aleksander, 35, 99, 154, 176, 177, 201, 206, 295, 316, 336-338, 354 activatie-unit van, 201, 206 Lymfeklieren, 207

M-II, 339 MacKenzie, 391, 404 Magnocellulaire systeem, 290, 291, 404 Magnoganglioncellen, 290 Manipulatie, 319, 383 Manisch-depressieve psychose, 205 Maskergelaat, 263 Massage, 382 Mediasclerose, 206 Medulla oblongata, 46, 47, 48, 49, 93, 135, 143, 404 Meissner-tastlichaampje, 289 Melzack, R., 75 Melzack & Wall, gate-control-theorie van, 402 Membraanpotentiaal, 58, 59, 61, 64, 405 Meningitis, 126 Mensvisie, 192 Mental practice, 275, 313, 405 Mentale oefening, 405 Mentale rotatie, 305, 405 Mentalisme, 19, 20, 405 Merkel-receptor, 289 Mesencephalon, 46, 47, 48, 49, 53, 143, 243, 247, 319, 405 Mesoderm, 382 Metameer, 382, 405 Metencephalon, 46 Microgliacellen, 56, 405 Microkolom, 283 Microzone, 290 Mictie, 43, 45, 135 Middelgrote piramidecellen, 283 Migraine, 316 Mimiek, 158, 368 Mnemon, 106, 405 Mnesis, 303 Modaliteit, 189 Modaliteitsgebonden, 302

423

onafhankelijk, 297, 354 specifiek, 296 Modulaire opbouw, 290 Modulaire organisatie, 290, 336 Module, 182, 288 Moleculaire laag, 270, 285 Monosegmentaal, 122 Mosvezel, 269 Motion sickness, 77, 246 Motivatie, 198, 252 Motoneuron, 56, 57, 60, 62, 64, 65, 66, 67, 75, 88, 98, 229, 235, 405 alfa, 181, 228, 231, 405 gamma, 181, 225, 229, 231, 405 Motorisch programma, 234 Motorische afasie, 309, 336 apraxie, 188, 254, 306, 307, 321, 354 circuits, 255 commando‘s, 234, 273 fasie, 345 leerprocessen, 234 ontwikkeling, 166 programma’s, 234, 239, 273 systeem, 340 training, 112 Motorische schors, 168, 169, 256 pre-, 255, 274, 301, 318, 345 primaire, 252, 253, 256, 274, 299, 331, 345 secundaire, 336, 337 supplementaire, 255, 301, 336, 346, 409 Motorprogramma’s, 234 Motorunit, 60, 66, 67, 75, 160, 253, 384, 405 Moving motor map, 281 Multipele sclerose, 83 Multisegmentaal, 124 Muybridge, E., 217 Muziek, 370 Mydriasis, 392 Myeline, 66 -kleuring, 283 -schede, 56, 57 Myelinisatie, 372 Myoclonieën, 222 Myotatisch, 238 Myotoom, 136, 384, 385, 388, 405

N. abducens, 52 N. accessorius, 52 N. facialis, 52, 151, 209, 388 N. glossopharyngeus, 52, 209 N. hypoglossus, 52 N. medianus, 84 N. oculomotorius, 52, 209 N. olfactorius, 49, 50, 52, N. opticus, 49, 52 N. pelvicus, 45, 384, 385, 387, 388 N. phrenicus, 43, 385, 392 N. trigeminus, 52, 388

424

NEUROWETENSCHAPPEN

N. trochlearis, 52 N. vagus, 52, 135, 136, 207, 208, 384, 385, 387 N. vestibularis, 125 N. vestibulocochlearis, 52 Natrium-kaliumpomp, 58 Negatief feedback-regelsysteem, 235 Neglect, 78, 282, 295, 347, 356, 405 Neodarwinisme, 142 Neoniveau, 146, 147, 148, 149, 157 Neosysteem, 82, 142 Netwerken, 92, 338 Neuraal construct, 105 Neuraal netwerk, 92, 94, 236 Neurale buis, 382 circuits, 84, 85 systeem, 117, 336 Neuralgie, 406 Neuro-endocrien, 200, 202, 207 Neuro-endocrien systeem, 185 Neuro-immunologisch, 200, 202, 207 Neurogene pijn, 406 Neurologische diagnostiek, 382 Neuromodulatie, 86 Neuromusculaire synaps, 65, 66 Neuron, 103, 280 Neuronale activiteit, 259 Neuronale circuits, 86 Neuronennetwerken, 269 Neuronenvertakkingen, 281 Neuropathie, 83, 243, 406 Neuropathische pijn, 406 Neuropeptiden, 63 Neuropsychologisch(e) functies, 355 onderzoek, 15 stoornissen, 295 Neurorevalidatie, 222 Neurotransmitter, 62, 406 Niet-dominant, 355, 370 Nigrostriatale baan, 260, 262 Nociceptie, 88, 406 Non-verbaal, 361, 370 Noradrenaline, 62, 204 Noso-agnosie, 302, 347 Noxisch, 406 Nuclear bag, 227 Nuclear chain, 227 Nucleus accumbens, 250, 251, 252 Nucleus caudatus, 50, 51, 143, 250, 252, 406 Nucleus cuneatus, 176 Nucleus dentatus, 269, 406 Nucleus fastigius, 267, 268, 270 Nucleus gracilis, 176 Nucleus interpositus, 269, 270 Nucleus lentiformis, 50 Nucleus ruber, 49, 111, 112, 250 Nucleus subthalamicus, 49, 51, 52, 250, 254 Nucleus vestibularis, 267 Nystagmus, 276, 406

Objectief, 185, 187, 315 Occipitale blikcentra, 347 Occipitale schors, 305 Olfactorisch, 182 Olfactorische schors, 250 Oligodendrogliacellen, 56, 406 Omgevingsinvloeden, 364 Ontkoppelingstheorie, 197 Ontogenese, 147, 159, 406 Ontogenie, 353 Ontremming(s), 260 -symptomen, 150 -verschijnselen, 83 Ontwikkeling, 353 Ontwikkelingsstoornis, 364 Oog-dominantiekolommen, 258 Oog-handcoördinatie, 266 Oog-scanbewegingen, 166 Operant principe, 167 Orbitale cortex, 203 Orgaansystemen, 387 Organisatie, 301, 304 Oriëntatie, 369 Oriëntatiegevoeligheid, 286 Oriëntatiereacties visuele, 243 auditieve, 243 Oriënterend neuropsychologisch onderzoek, 304 Osteotoom, 384 Output-kernen, 252 Overerving, 214

Paleoniveau, 145, 146, 152, 250 Paleosysteem, 104, 148 Pancreas, 207 Papez, circuit van, 203, 406 Paradoxale kinesie, 263 Parallel, 368 Parallelle baansystemen, 315 organisatie, 316 reflexroutes, 127 Parallelvezel, 269, 270 Paralyse, 188, 254, 406 Parapiramidaal systeem, 251, 318, 406 Parasympathicus, 392 Parasympathisch, 135, 200, 202 Parese, 75, 188, 254, 282, 304, 321, 330, 406 centrale, 188, 222 centrale facialis-, 151, 329 hemi-, 150, 334 Parkinson, 150, 155, 158, 160, 188, 200, 248, 254, 260, 261, 379, 406 Parkinson-rigiditeit, 248 Parkinsonisme, 155, 156, 157 Parvocellulair systeem, 290, 291, 406 Parvocellulaire blob-systeem, 291 Parvocellulaire interblob-systeem, 291 Parvoganglioncellen, 290

Pathofysiologie, 393 Patroongenerator, 89, 90, 95, 145, 160, 218, 252, 407 Pedunculi cerebri, 50, 52, 319 Pedunculus cerebellaris inferior, 52 medius, 52 superior, 52 Peessensor, 228, 230, 235, 246, 407 Peptide, 131 Perceptie, 30, 32, 33 Perceptuele asymmetrieën, 361, 370 Periaqueductale grijs, 132 Perifere parese, 222 Permeabiliteit, 58, 63 PET (positron emission tomography), 279, 283 PET-scan, 22, 146, 168, 182, 309, 310, 312-314, 338, 361, 407 Pijn, 43, 74, 75, 79, 80, 88, 189, 193, 194, 196, 213, 343, 394 -dempingsmethoden, 132 -syndromen, 137, 189 -zin, 343 Pilotoom, 384 Piramidaal systeem, 251 Piramidale banen, 318 Piramidebaan, 81, 176, 245, 246, 254, 329, 407 Piramidebaansyndroom, 321 Placebo, 21, 23 Placebo-effect, 133 Placing-reactie, 243 Plan/idee, 300 Planning, 268, 269 Plasticiteit early plasticity, 102 Plasticiteit, 21, 36, 65, 70, 99, 100, 102, 103, 108, 113, 128, 281, 334, 407 Plastische veranderingen, 120 Plexus brachialis, 387 lumbosacralis, 387 -letsel, 188 Pneumotactisch centrum, 93 Polarisatie de-, 58 re-, 58 hyper-, 59 Poliomyelitis, 107 Polymorfe cellen, 283 Polysensorisch neuron, 76 Polysensorisch, 89, 108 Pons, 46-49, 51, 52, 143, 254, 407 Positieve steunreactie, 242 Positron emission tomography (PET), 22 Postherpetische neuralgie, 83, 88 Postural set, 238 Praxie, 187, 299, 301, 303, 316, 344 Prefrontale schors, 301, 346 Primaire akoestische schors, 331, 348 functies, 330, 335, 353

REGISTER

motorische cortex, 312 schorsgebieden, 186, 330 segmentatie, 382 somatosensorische hersenschors, 189, 312, 331 stoornis, 304 visuele schors, 280, 331 Probabilistisch model, 31, 32 Procedureel geheugen, 115 Programmeren, 300 Programmering, 182, 253, 260, 269, 274, 299, 343 Progressieve lateralisatiehypothese, 353 Projecteren, 80 Projectie, 79, 112, 407 Projectiegebiedjes, 114, 281 Proprioceptie, 57, 407 Propriosensoren, 244 Propriosensoriek, 407 Prosodie, 368, 407 Prosopagnosie, 154, 195, 336 Prostaglandine, 131 Proximiteit, 335 Proximiteitsbeginsel, 335, 407 Psyche, 245 Psychofarmaca, 195, 214 Psychofysiologie, 193 Psychomotore epilepsie, 348 Psychosomatisch(e), 95, 220 eenheid, 191 effecten, 200 klachten, 197 wegen, 207 Pupil, 384 Purkinje-laag, 270 Purkinje-neuron, 270, 272, 407 Putamen, 50, 51, 143, 250, 252, 407

R. communicans anterior, 50 posterior, 50 Ranvier insnoeringen van, 57, 59 knoop van, 407 Raphe-kernen, 132 Re-afferent, 166, 170, 174 Re-afferentie, 34, 35, 89, 164, 168, 169, 170, 187, 269, 333, 336, 407 Re-organisatie, 36 Readiness potential (RP), 310, 311, 340, 341 Receptor, 62, 63, 66 Reciproke inhibitie, 91, 92, 93, 160, 204, 205, 376, 408 Recrutering, 60, 67, 75, 408 Recurrente inhibitie, 408 Redundantie, 343 Referred pain, 74, 388, 389, 390, 391, 393, 408 Reflex, 30, 31, 33, 34, 194, 231, 382, 395, 408

asymmetrische tonische nekreflex (ATNR), 125, 239 autonome, 45, 134 -boog, 164 cuto-visceraal, 134 exterosensorische, 44, 242 fasische, 120 gekruiste extensie-, 243 grijp-, 243 houdings-, 238, 243 knie-pees-, 123 labyrint-, 125, 126, 144, 240, 241, 242, 404 long-loop-, 127 mass-, 129 -model, 90, 95, 120 monosegmentale, 122 multisegmentale, 124, 239 myotatische, 123, 228, 405 nek-, 238, 405 nekopricht-, 126, 239 opricht-, 243 optische houdings-, 245 orgaan-, 134, 392, 393 pathologische, 321 posturale, 235 propriosensorische, 44 rek-, 123, 405 segmentale, 42 somatische, 44, 135 somato-autonome, 134, 409 somato-viscerale, 134, 409 spinale, 236 spierspoel-, 123, 124, 132, 148, 405 terugtrek- 111, 124, 144, 243 tonische, 120, 124 tonische hals-, 124, 132, 144 tonische labyrint-, 240 van Babinski, 129, 329, 398 -verschijnselen, 393 vestibulo-oculaire (VOR), 247, 267, 272, 273 viscero-cutane, 134 viscero-somatische, 124, 134, 382, 391, 410 viscero-sympathische, 136, 381 viscero-viscerale, 134, 392 visuele opricht-, 243 Refractaire periode, 59, 408 Regeneratie, 107 Registratie van hersenfuncties, 309 Reguliere geneeskunde, 382 Relatie subjectief-objectief, 315 Renshaw-inhibitie, 244, 408 Repolarisatie, 58, 408 Rerouting, 37, 108, 343, 408 Responsniveau, 128 Reticulospinale banen, 132 Retina, 193, 290 -beelden, 240, 272 -helften, 287, 332 Retinotopie, 332 Retrograde amnesie, 115 Reukschors, 281, 348 Reverberatie, 85, 88, 93, 94, 408

425

-circuits, 93 Reversal-reactie, 204, 205, 209, 211 Rhinencephalon, 348 Right shift factor, 364 Right shift gen, 364 Rigiditeit, 248, 408 RNA, 101, 116 Romp-ataxie, 276 RP (readiness potential), 310, 311, 340, 341, 408 RSD (sympathische reflexdystrofie), 409 Rubrospinale banen, 245 Ruggenmerg, 168, 254 -segment, 382 Rugpijn, 192, 193 Ruimte, 303 Ruimtelijke aspecten, 337 functies, 303 oriëntatie, 297, 301, 347, 352 relaties, 368 Ruimteschema, 368 Ruitdiagram, 295, 298

Sacculus, 239 Sacks, Oliver, 158, 260 Saltatoire geleiding, 57, 60, 408 Scanbewegingen, 166 Schedeltrauma, 304 Schorsgebied voor lezen, 348 Schorsgebieden, 266 associatieve, 295 primaire, 296, 301, 330, 375 secundaire, 296, 301, 375 tertiaire, 297, 301, 375 Sclerotoom, 384, 394, 408 Secundaire akoestische schors, 348 functies, 353 schors, 374-376 segmentatie, 383, 384 Sedativa, 195, 214 Segment-regel, 394 Segmentale afferente input, 244 diagnostiek, 393 innervatie, 387 niveaus, 122 organisatie, 382 relaties, 385 therapie, 382, 394 wegen, 394 Seiten-regel, 394 Selecteren, 300 Semantisch systeem, 308 Semantische relatie, 365-366 Sensibele projectiegebiedjes, 281 Sensibiliteitsonderzoek, 393 Sensitisatie, 102, 103, 104, 110, 408 Sensomotoriek, 34 Sensomotorische cirkel, 120, 163, 168, 172

426

NEUROWETENSCHAPPEN

schors, 167 Sensoriek, 164, 337, 343 Sensorische afasie, 309, 371 discriminatie, 314 fasie, 348 feedback, 164 modaliteit, 316 substitutie, 174, 408 taakanalyse, 170 Sensory set, 176 Septum, 49, 51, 52 Sequentieel, 365, 366 Sequentiële processen, 299, 303 Serieel, 365 Serotonine, 62, 204 Servo-controlesysteem, 234 Servo-systeem, 228 Sham rage, 202 Shifting-reflex, 242 Signaalfunctie, 192-193 Signaleren, 300 Simple spike, 270 Simultaan, 299, 366, 368, Simultane functies, 303 Single unit, 309 Slaap-waakritme, 180 SMA (supplementary motor area), 339 Smaak-schors, 346 SN, 256 Snider, Ray, 277 Soma, 56, 408 Somatisch, 200, 209 Somatische reactie, 318 Somato -parasympathisch, 135 -sensoriek, 210 -sensorisch, 182 -sympathisch, 135 -viscerale reflexwegen, 382 Somatosensorische cortex, 312 projectie, 113 Somatosensorische schors, 256, 289 primaire, 346 secundaire, 347 Somatotopie, 270, 318, 332, 409 Somatotopisch, 256 Somiet, 382, 383, 384, 409 Spanningsregulatie, 235 Spasticiteit, 150, 321, 409 capsulair, 245 corticaal, 245 Spastisch colon, 192 Spatieel, 366, 368 Spatiële functies, 303 summatie, 63, 409 Specifieke sensorische systemen, 316 Spierdystrofieën, 254 Spierlengte-instelling, 232 Spierspoel, 227, 228, 229, 234, 244, 409 Spiertonus, 181, 247, 252

Spinaal, 409 Spinale ganglion, 56 Spinalisatie, 247, 409 Split-brain, 358, 379, 409 -experimenten, 360 -patiënten, 358, 372 Spontane activiteit, 89 Spontane neuronale activiteit, 31, 32, 89 Sprouting, 112 Stercel (stellate), 270, 280 Stimulus-respons, 30 -model, 120 -relaties, 121 STM, 116, 117 Stress, 196, 209, 210, 214 Stria terminalis, 203 Striae supracallosae, 203 Striatum, 250, 254, 255, 256, 409 Striosoom, 259, 290, 409 SUB, 251 Subjectief, 185, 187, 315 Subliminaal, 111, 138 Subliminale prikkel, 409 Substantia nigra, 49, 51, 52, 155, 250, 254, 409 compacta, 255 reticulata, 255 Substantie P, 260 Substitutie, 173 Substitutietherapie, 260 Sudotoom, 384, 386, 387 Sulci, 280 Sulcus, 409 calcarinus, 47, 49 centralis, 47, 48, 49, 182, 321 lateralis 47, 48, 49, 50, 51 Summatie, 138 spatiële, 63, 409 temporele, 63, 410 -model, 138 Superfuncties, 304 Superpositie, 142 Supplementair(e) taalgebied, 346 cortex, 312 motorische gebied, 339 motorische schors, 336 schors, 321 Supplementary motor area (SMA), 339 Supraliminaal, 58 Supraliminale prikkel, 409 Supraspinaal, 409 Supraspinale beïnvloeding, 244 Supraspinale lussen, 234 Symfonia hemisferica-model, 222 Symfoniemodel, 220, 338 Symmetrische tonische nekreflex (STNR), 125, 126, 238 Sympathicus, 88, 392 -activatie, 200 -remmers, 214 Sympathisch(e), 135, 136, 200, 202 geïnnerveerde structuren, 384 innervatie, 384

reflexdystrofie (RSD), 136, 409 verschijnselen, 388, 394 vezels, 386 zenuwstelsel, 45, 410 zone, 392 Symphony of movements, 182, 187, 372, 376, 377 Synaps, 26, 60, 61, 62, 63, 66, 70, 99, 101, 410 -tijd, 127 Synaptische transmissie, 101 Synergie, 129, 188, 222, 410 -patroon, 150 Synesthesie, 79, 189, 247, 410 Synkinesie, 188, 189, 222, 410 Syntactische structuur, 376 Syntaxis, 308 Synthese, 283, 288, 297, 369

Taal, 297, 300, 301, 308, 352, 367 -analyse, 308 -begrip, 327 -centra, 250 -functie, 153, 363 -gebied van Broca, 355 -gebieden, 274, 347 -processen, 274 -productie, 308 -stoornissen, 309 -systeem, 308 Tactiel, 170 Tactiele gnosis, 297 Taxonomie, 172 Tectospinale banen, 243, 245 Tectum, 24, 25, 49, 52, 76, 77, 243, 250, 252, 410 Tegenwerking, 377 Telencephalon, 46 Temple Fay, 158 Temporeel, 365, 366 aspect, 372 Temporele organisatie, 302 processen, 303 summatie, 63, 410 TENS (transcutane elektroneurostimulatie), 75, 381, 410 Tertiaire functies, 354 schors, 377 Testosteron, 364 Thalamus, 49-53, 70, 143, 176, 186, 202, 252, 253, 259, 260, 410 Thymus, 208 Thyroxine, 207 Tijd, 299 Tonisch(e), 124, 227-228, 410 respons, 227-228 Tonotopie, 332 Tractotomie, 82, 410 Tractus opticus, 52, 266 rubrospinalis, 111

REGISTER

spinothalamicus, 82 Training, 98 Transcutane elektroneurostimulatie (TENS), 381 Transfer, 379 Transient global amnesia, 115 Transmitter, 61, 62, 63, 64, 65, 260, 410 Trauma, 282 Tremor, 87, 188, 261, 410 Tricepssynergie, 152 Trigeminus-neuralgie, 88, 189 Triple respons, 131, 392 Triune brain, 142 Trofotrope functies, 45, 204, 410 reactie, 205 systemen, 201 tuning, 204 Truncus sympathicus, 208, 384, 410 Tuning, 176, 211

Uitvalsverschijnselen, 329 Uitvalssymptomen, 149

Uitvoering, 254, 273, 274, 342 Uitvoeringscorrectie, 271 Unit voor waarneming, 316 Utilisation behavior, 188 Utriculus, 239

Vaguskern, 387 Vasotoom, 384 Vegetatieve motoriek, 346 Ventilatie, 318 Ventrikel, 46, 47, 50, 51, 53 Ventriloquisme, 78 Ventrolaterale thalamuskernen, 253 VEP (visuele evoked potential), 311 Verbaal, 365 Verbale leertaak, 312 Vergelijking, 271 Vermis, 267, 268 Vestibulair(e), 171 informatie, 246 systeem, 243 Vestibulo-oculaire reflex (VOR), 410 Vestibulo-spinale banen, 244, 267 Vibratie, 394

427

Visceraal, 209 Viscero-afferent, 385 Viscerotoom, 384 II, 385 III, 385 Visueel, 170 Visueel-ruimtelijke aspecten, 299 precisie, 374 Visuele agnosieën, 154 analyse, 308 aura, 316 gnosis, 301 informatie, 171 systeem, 146 Visuele Evoked Potential (VEP), 311

Wall, P., 75 Wiesel, T., 285

Over de auteur

Ben van Cranenburgh studeerde geneeskunde in Amsterdam, waarna hij als wetenschappelijk onderzoeker zeven jaar verbonden was aan het Nederlands Centraal Instituut voor Hersenonderzoek. In 1973 promoveerde hij op een neurofysiologisch onderwerp (de aard van neuronale vuurpatronen in diverse hersengebieden). De jaren daarna hield Van Cranenburgh zich vooral bezig met de ontwikkeling en vernieuwing van het onderwijs (Hogeschool Fysiotherapie). In dat kader publiceerde hij in 1980 het visueel-didactisch opgezette fysiologieboek Schema’s fysiologie, dat in daaropvolgende edities aanzienlijk werd uitgebreid. In het Revalidatiecentrum Amsterdam verrichtte Van Cranenburgh klinisch onderzoek naar het vóórkomen van neuropsychologische functiestoornissen bij CVA-patiënten. In 1987 richtte hij het Instituut voor Toegepaste Neurowetenschappen op: de Stichting ITON, gevestigd in Haarlem. Tot op heden is hij daar werkzaam. Het ITON heeft als doel het toepasbaar maken van neurowetenschappelijke inzichten in diverse praktijkvelden: revalidatie, therapie, sport, muziek en onderwijs. Een kernactiviteit van het ITON is de jaarlijkse opleiding Neurorevalidatie (2×9 dagen: deel 1: Probleemanalyse; deel 2: Neuro-interventie), die is bedoeld voor alle disciplines rond de patiënt met hersenbeschadiging. In meer dan zestig instellingen in Nederland (ziekenhuizen, revalidatiecentra, verpleeghuizen) is deze opleiding ook intern gegeven. Ook worden scholingen over pijn georganiseerd voor individuen of voor multidisciplinaire pijnteams. In 1996 verscheen het eerste deel Neurowetenschappen van de serie Toegepaste neurowetenschappen. In de jaren daarna volgden deel 2, Neuropsychologie, deel 3, Pijn, en deel 4, Neurorevalidatie. Deze boeken worden intensief gebruikt op opleidingen en in de revalidatiepraktijk. Daarnaast publiceert Van Cranenburgh overzichtsartikelen over diverse onderwerpen, o.a. pijn, plasticiteit en herstel, motorisch leren, muziek en brein, seksualiteit na hersenbeschadiging, neurorevalidatie in de eerste lijn. Ben van Cranenburgh woont in Zwitserland (Thun), geeft daar cursussen en lezingen, maar werkt vooral in Nederland. Hij is actief sporter (schaatsen, tennis, bergsport) en musicus (klarinet, piano, altviool). Deze eigen ervaringen spelen een belangrijke rol bij het herkennen en leren begrijpen van de link tussen hersenen en gedrag.

B. van Cranenburgh, Neurowetenschappen, DOI 10.1007/978-90-368-1532-1, © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV