Fizjologia roślin [PDF]

Zitiervorschau

Witold

Czerwinski

FIZJOLOGIA ROSLIN

.Warszawa 1976

Panstwowe Wydawnictwo Naukowe

Rycina z dziela Stephena HaLesa pt. Vegetabte Statics z roku 1727. Hates byl pierwszym badaczem, który wykonywal itosciowe eksperymenty nad gospodarka wodna rosUn. Na rycinie przedstawiony jest manometr rteciowy zalozony na galazke karlowatej odmiany jabloni.

Podrecznik

dla studentów

Okladke,

obwolute

akademii

i wyklejke

rolniczych

projektowala

PRZEDMOWA

MARIA LUSZCZYNSKA Redaktor MARIA SLAWINSKA Kompozycja STEFANIA

wnetrza

i redakcja

techniczna

ALWIN

Korektorzy JANINA HALINA

CHOMBAKOW NAGAJEWSKA

©

Copyright by Panstwowe Wydawnictwo Warszawa' 1976

Printed

in

Poland

Naukowe

Ksiazka jest przeznaczana da wstepnego. studium fizjalagii raslin i ma wyraznie akreslanega adresata - jest nim student stacjanarny i zaaczny studiów raIniczych. Dlatego. rozbudawalem te dzialy fizjalagii raslin, które moim zdaniem sa dla ralników szczególnie wazne - w pierwszym rzedzie adzywianie mineralne, zwiazane z nawozeniem araz fizjalagie regulatarów wzrastu, zwiazana z chemizacja rolnictwa. Staralem sie przedstawic zasadnicze pracesy zyciowe raslin w spasób mazliwie uproszczany, unikalem poruszania problemów spornych i kontrawersyjnych, wychodzac z zalozenia, ze dyskusj.e - tak plodne w badaniach naukowych - we wstepnym studium utrudniaja uchwycenie istoty dzialania mechanizmów zyciowych rosliny. Padrecznik pomyslany jest jaka pamoc dydaktyczna, która maze zwalnic wykladowce z obawiazku przedstawiania wiadomosci elementarnych pazwalajac mu skupic sie w wykladach na zagadnieniach bardziej szczególowych, jak róznice w natezeniu pracesó'W fizjalogicznych u róznych roslin uprawnych, wahania natezenia tych pracesów w zaleznosci od zmiennych warunków zewnetrznych, naturalnych lub kantrolawanych przez ralnika, a przede wszystkim na referowaniu wyników astatnich badan i naj nowszych osiagniec nauki, 5

które ·zorientuja studenta dzinie. Studenci, którzy beda I'Ioslin, rychlo przekonaja bardziej skomplikowane, ksiazki.

w aktualnym stanie wiedzy w tej dziedalej ksztalcic sie w dziedzinie fizjologii sie, ze jej problemy sa bez porównania niz to wynika z lezacej przed nimi

r

SPIS TRESCI AUTOR

19

WSTEP

1.

STRUKTURA I FIZJOLOGIA KOMÓRKI ROSLINNEJ

1.1. Wprowadzenie • 1.2. Sciana komórkowa 1.2.1. Blaszka srodkowa 1.2.2. Sciana pierwotna i wtórna

1.3. Wakuola 1.4. Cytoplazma 1.4.1. Skladniki 1.4.2. Struktura

21 23 25 25

cytoplazmy cytoplazmy

1.5. Mitochondria 1.6. Plastydy 1.6.1. Chloroplasty 1.6.2. Inne plastydy

1.7. Jadro komórkowe 1.7.1. Struktura jadra 1.7.2. Funkcja jadra .

1.8. Komórka roslinna jako calosc . 1.8.1. 1.8.2. 1.8.3. 1.8.4.

21

Uporzadkowanie struktur komórkowych Przedzialowosc komórki (kompartymentacja) Regulacja procesów komórkowych Uwaga koncowa

1.9. Organizm roslinny jako calosc 1.10.Przepuszczalnosc membran plazmatycznych

28 28 28 34 35 36 36 37

37 38 40 41 43 44

45 46 47

7

1.10.1.Struktura membran plazmatycznych 1.10.2.Rodzaj przenikajacych czasteczek . 1.10.3.Sily wywolujace przechodzenie czasteczek przez membrany 1.10.4.Czynniki wplywajace na przepuszczalnosc membran plazmatycznych

1.11. Gospodarka wodna komórki roslinnej 1.11.1. Dyfuzj a 1.11.2. Pecznienie 1.11.3. Osmoza 1.11.4. Prawa osmozy 1.11.5. Wlasciwosci osmotyczne komórki rOSlinnej 1.11.6. Wymiana wOdy pomiedzy komórkami . 1.11.7. Plazmoliza ideplazmoliza . 1.11.8. Znaczenie zjawisk osmotycznych w zyciu roslin 1.11.9. Metaboliczne mechanizmy ruchu wody w komórce 1.11.10.Termodynamiczna terminologia stosunków wodnych

2.

GOSPODARKA WODNA

ROSLIN

2.1. Wprowadzenie

2.2. Transpiracja 2.2.1. Jednostki (wskazniki) transpiracji 2.2.2. Budowa liscia . 2.2.3. Transpiracja kutykularna 2.2.4. Transpiracja szparkowa 2.2.5. RozmieszczeJ;lie aparatów szparll;owych 2.2.6. Budowa aparatów szparkowych 2.2.7. Czynniki wplywajace na stan aparatów szparkowych 2.2.8. Dyfuzja pary wodnej i innych gazów przez szparki 2.2.9. Pozaszparkowa regulacja transpiracji 2.2.10.Czynniki wplywaja-

~fi) 10

o E iii

S=Po

Q)

'cQ) 'c .fI) '0

8 "

1.11.6. Wymiana wody pomiedzy komórkami. Woda przemieszcza sie z komórki do komórki dzieki ró~nicy w ich sile ssacej, mianowicie komórka o wiekszej sile ssacej odciaga wode z ko"":; mórki o mniejszej sile ssacej. Woda moze przemieszczac sie z ko-

cT=Po

2

120

140 objetosc

stan plazmolizy

160

180

%

84atm 8alm atm komórka = A= 8atm

KomórKi

S 'stan Relnej lurgoseeneji

Po

eT

"

=

komórka B S Po eT =14 alm

=12 atm

Rys. 1-30. Zmiany wskazników osmotycznych (Po, eT i S) podczas pobierania wody przez komórke roslinna '.

Na wykresie widac wiec, ze ze wzrostem objetosci komórki: krzywa cisnienia turgorowego wzrasta, - krzywa potencjalu osmotycznego soku' malej e, - sila ssaca komórki, czyli róznica pomiedzy potenpj alem osmot~cznym soku a cisnieniem turgorowym (przedstawiona na wykresile w postaci strzalek) róWniez maleje. Równanie S = Po-eT moze przybierac nastepujace formy, widoczne wyraznie na wykresie. " • Lewa strona wykresu: Jezel~ kom~rka jest calkowicie pozbawiona tu-rgoru (eT = O), to ;: takIm raZIe S = Po, czyli, sila ssaca komórki bsiaga swa wielkosc maksymalna, równa potencjalowi osmotycznemu soku, na62

Rys. 1-31. Wymiana wody pomiedzy komórkami. Dwie sasiadujace komórk~ o róznych potencjalach osmotycznych (Po) i róznych cisnieniach turgoro,wych (eT): Dzieki' róznicy w ich sile ssacej (S)' komórka A (o wieks,zej sile ssacej) odciaga w . '. •.. ... , .,.,1>., "", . ~. "".. ,,~ .. ·c·:·.... :.....::.,.-··:·;:,.'.··(V'·······

roztwór hipertoniczny A

roztwór

roztwór hipotoniczny B

izotoniczny

c

Rys. 1-32. KOIl:).órkiroslinne w roztworach o róznych potencjalach osmotycznych: A - komórka w roztworze hipertonicznym (Po roztworu > Po soku komórkowego); roztwór hipertoniczny odciaga wode z komÓrki' zachodzi plazmoliza, B - komórka w roztworze hipotonicznym (Po rozt~oru < Po s·oku komórkowego); woda wnika do komórki; turgor WZxHsta,C - komórka w roztworze izotonicznym (Po roztworu = Po soku komÓrkowego); nie nastepuje wymiana wody

wody z wakuoli wzrasta stezenie soku komórkowego (czyli wzrasta p~te~cjal osmotyczny), az w koncu dochodzi do wyrównania potencJalow osmotycznych wakuoli i roztworu zewnetrznego i w ten sposób ustala sie stan równowagi. Opisane zjawisko, polegajace na kurczeniu sie protoplastu i jego odstawaniu od scian komórkowych, wskutek umieszczenia komórki w roztworze hipertonicznym, nazywamy p l a z m o l i z a (rys. 1-33). Proces plazmolizy jest zjawiskiem odwracalnym. Przeniesienie splazmolizowanej komórki do czystej wody powoduje jej wnikanie do wakuoli. Nastepuj e wtedy stopniowe rozkurczanie sie protoplastu, zakonczone przylgnieciem cytoplazmy do scian komórkowych. Proces taki nazywamy d e p l a z m o l i z a. ~l~zmol~za moze zachodzic jedynie w komórkach zywych. Smlerc komórki powoduje destrukcje membran plazmatycznych 64

Rys. 1-33. Plazmoliza. Kurczenie sie i odstawanie od scian komórkowych protoplastu jako nastepstwo umieszczenia komórki w roztworze hipertonicznym (tzn. w Wyzszy'm potencjale osmotycznym' niz sok komórkowy) (wg Greulach V. A., Adams J. E.: Plants. John Wiley Inc., New York 1962)

Kurczacy. sie protoplast plazmolizowanych komórek moze przybierac rózne ksztalty. W zwiazku z tym mozna wyróznic nastepujace formy plazmolizy (rys. 1-34): • plazmolize graniczna (poczatkowe stadium plazmolizy); protoplast odstaje od sciany komórkowej jedynie w narozach komórki, • plazmolize wklesla; skurczony protoplast ma wyrazne wklesniecia, • plazmolize wypukla; skurczony protoplast odstaje od sciany komórkowej w postaci uwypuklonej. Splazmolizowany protoplast moze pozostac w kontakcie ze scianami komórkowymi w miejscach, gdzie plasmodesmy przechodza z jednej komórki do drugiej (1.9.), tworzac tzw.,nici Rechta. Przy daleko posunietej plazmolizie nici Rechta zostaja zerwa5 Fizjologia roslin

65

ne. Jednakze nawet" tak silnie splazmolizowane komórki, po umieszczeniu w wodzie, szybko wracaja do stanu normalnego, o ile tylko stan plazmolizy nie trwal zbyt ,dlugo.:

komórka niesolazmolizowana

plazmoliza graniczna

\

~

'\j:L;;:;;

i;~::i,J;;;:'

plazmo,liza wypukla

Rys. 1-34. Formy plazmolizy. Woreczek plazmatyczny punktowany (wg NuItsch W.: AUgemeine Botanik. IV Wyd., Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1973; reprodukowano za zgoda),

1.11.8. Znaczenie zjawisk OSll'lotycznychw zyciu roslin: • Zjawiska osmotyczne odgrywaja zasadnicza role w pro":' cesie wnikania wody do komórki. Równiez tafie procesy, jak pobieranie wody prze Os 'ki, przekazywanie jej z jednej komórki do drugiej i rozprowadzanie wody po roslinie sa w znacznej mierze - zjawiskami osmotycznymi. • Dzieki procesom osmotycznym roslina posiada turgor, czyli stan usztywnienia tkanek, który jest jednym z czynników: nadajacych roslinom okreslony ksztalt (obok tkanek mechanicznych, jak kolenchyma i sklerenchyma). Wystarczy porównac "TosHne

zwiednieta z roslina w stanie pelnego turgoru, azeby zrozumiec jakie znaczenie maja procesy osmotyczne. • Dzieki procesom osmotycznym rosnace tkanki moga wywierac znaczne sily, których przykladem moze byc sila z jaka mlody korzen lub kielek przebija sie przez glebe. • Stezenie osmotyczne soku komórkowego stanowi wazny czynnik odpornosci roslin na niskie temperatury i susze. Komórki o wyzszym :stezeniu osmotycznyriiwykazuja zwykle wieksza odpornosc na, mróz. 1.11.9. Metaboliczne mechanizmy ruchu wody \Y komórce. Sily osmotyczne i imbibicyjne (pecznienia) nie sa jedynymi silami jakie biora udzial w ruchu wody z komórki i do komórki. W pewnych wypadkach komórki moga pobierac wode z sila wieksza niz na to pozwala ich potencjal osmotyczny. Przypuszcza SIe, ze jest to wywolane tzw. pobieraniem nie osmotycznym albo' aktywnym, w którym eneiigia plynaca z procesów oddechowych zostaje wykorzystana do transportu wody.' O wplywie przemiann'letabolicznych na pobieranie wody swiadcza nastepujace doswiadczenia: inhibitory oddychania (tzn. zwiazki, które hamuja ten proces), hamuja równiez w pewnym stopniu pobieranie wody. Inne zwiazki, jak np. regulatory wzrostu typu auksyn (rozdz. 8.2.) zwiekszaja pobieranie wody. Aktywne pobieranie wody jest wiec zalezne od metabolizmu, podobnie jak aktywny transport substancji przez membrany plazmatyczne (1.10.2.2. oraz 1.10.3.). Zatem podaae poprzednio rÓWnanie sily ssacej nalezaloby uzupelnic wprowadzajac dodatkowa wartosc na aktywne pobieranie (lub wydzielanie) wody: gdzie: S - sila ssaca komróki, Po - potencjal osmotyczny soku komórkowego,

eT - cisnienie turgorowe, + A - aktywne pobieranie wody, - A '-- al\tywne wydzielanie wody. Trudno dokladnie stwierdzic na czym polega aktywne pobieranie wody; Niektórzy badacze tlumacza go elektroosmoza. P.odstawa tego zjawiska jest powstawanie w tkankach roslinnych róz-

66 5*

67

u n

nic potencjalów elektrycznych, bedacych wynikiem procesów metabolicznych. Pod wplywem tych róznic moze nastapic przeplyw wody przez kapilary cytoplazmy (rys. 1-35). Realny jednak udzial

+++++

+

•. -

+++++

Rys. 1-35. Elektroosmoza. Strzalka wskazuje kierunek pneplywu wody przez por membrany pod wplywem róznicy potencjalu elektrycznego po obu stronach membrany, wywolanej procesami metabolicznymi

elektroosmozy w pobieraniu wody jest nikly. Zagadnienie elektroosmozy i w ogóle sil metabolicznych nie jest calkowicie wyjasnione i pozostaje do dzis kwestia sporna. 1.11.10. Termodynamiczna terminologia stosunków wodnych. Podana w tym rozdziale klasyczna terminologia stosunków wodnych komórki roslinnej oparta jest na koncepcji osmotycznej, wyrazonej przez sile ssaca i ekwiwalent cisnienia. Terminologia ta nie odzwierciedla jednak w pelni rzeczywistego stanu stosunków wodnych istniejacych w komórkach roslinnych i dlatego moze byc przyczyna bledów \;/badaniach naukowych. Z tego powodu opracowano i wprowadzono na Miedzynarodowym Sympozjum UNESCO w Madrycie (1960) odmienna terminologie, oparta mi pojeciach termodynamicznych; akceptowanych zarÓwno przez badaczy zjawisk fizycznych jak i biologicznych. Poslugiwanie sie ta terminologia wymaga znajomosci termodynamiki i rachunku calkowego. Ponizej przedstawiono w uproszczonej formie jedy.nie podstawowe pojecia potencjalu chemic;mego (!li) oraz potencjalu 'j " wody (Pw) .. Potencjal chemiczny danej substancji jest molarna energia swobodna Gibbsa przy ustlllonych cisnieniu, temperaturze i ilosciach wszystkich substancji z wyjatkiembadanej.Potencjal chemiczny substancji w danym ukladzie jest miara zdolnosci tej sub68

stanej i do wykonania pracy. W przypadku roztworów nieskonczenie rozcienczonych potencjal chemiczny przyjmuje znana postac: !lI = !lo+RT In c, gdzie: !li - potencjal chemiczny substancji i, !lo - wyraz niezalezny od stezenia (potencjal standardowy), R - stala gazowa, T - temperatura bezwzgledna, 'c - stezenie danej substancji wyrazone na ogól w postaci ulamka molowego. I Pojecie potencjalu chemicznego pozwala nam scisle sprecyzowac zjawiska dyfuzji i osmozy. Dyfuzja jest to ruch substancji od miejsc, w których potencjal chemiczny ma wartosc wieksza, do miejsc, w których ma wartosc mniejsza. Proces dyfuzji konczy sie wraz z wyrównaniem potencjalów chemicznych: Ze zjawiskiem dyfuzji jest scisle powiazane zjawisko osmozy. Polega ono na wyrównywaniu sie potencjalów chemicznych roztworów przedzielonych membrana pólprzepuszczalna. Poniewaz ~ubstancje rozpuszcwne nie moga,'przechodzic przez II?-,embrane, zatem dochodzi jedynie do ruchu rozpuszczalnika (np. wody). Ruch ten trwa tak dlugo, dopóki nie wyrównaja sie 'potencjaly chemiczne rozpuszczalnij,{a (np. wody) po obu stronach membrany. W zakresie stosunków wodnych w komórce roslinnej terminologia,' oparta na prawach termodynamiki, wprowadza, w miejsce sily ssacej ,komórki S pojecie p,otencjalu wody w komórc;e, oznaczonego symbolem P (psi). Jest to róznica miedzy potencjalem chemicznym wody w wakuoli i potencjalem chemicznym wody czystej na jednostke objetosci molarnej wody: P komórki gdzie:

=

/lw- !l?"

Vw

'

potencjal chemiczny wody w wakuoli, !l~ - potencjal chemiczny wody czystej, V w - molarna objetosc wody. Potencjal wody w komórce (Pkomórki) i sila ssaca komórki maja taka sarna wartosc, ale przeciwny znak: flw

-

Pkomórkl

(S)

= -S. 69

Klasyczne równanie 'stosunków wodnych komórki 'roslinnej:

S = Po-eT przyjmuje w ujeciu termodynamicznym

nastepujaca postac:

p komórki = p s + rpp, gdzie: Ps - potencjal soku komórkowego; jest on równy clsnieniu osmotycznemu, lecz ma przEciwny znak Nalezy pamietac, ze woda czysta ma potencjal równy zeru, Rozpuszczenie w wodzie substancji zmniejsza potencjal wody i dlatego potencjal roztworu jest zawsze ujemny. Pp - potencjal cisnienia identyczny z cisnieniem turgorowym; ma on znak dodatni. lJf komórki potencjal wody w komórce; suma Ps + P p ma wartosc ujemna; wyjatek stanowia komó '"

'0 c. ~ .o

50

OJ OJ

C

"O

CI>'

C, N

~

400

500

600

dlugosc fali w nm

Rys. 3-7. Widmo absorpcyjne chlarofilu a Widaczne d sima abs o '" d . sa wa wyrazne mak rpcJI: Je no w promieniach niebieskofioletowych drug' -

~~~~~~s~:~g~::~~~;~r:e:ro~~~so::~aP;~a~~::~YSiOlagie. 'II

w;~.,wE~~e:~

b~~dzieJ adlegla ad ja~ra lub nawet zastaje wybity z czast~cZki carafllu, . k'l t emu t k przenaszac hl ... SIe na jakis akceptar (rys 3-8) DZle ~z~s.ecz a c arafllu przechadzi da stanu wzbudzanego. czyli bar Zlej bagatega w energie. Ten stan wzbudzenia jest' nietrwal; t * ~rzewazajaca :~ 130

wiekszosc czasteczek chlorofilu w ciemnosci znajduje sie

~7tsek~n;:~;~YCj:~~Y'1~wanYmt pozwalapo~stawowYm. Ich struktura Elektrony atomowa. sa w nich , o na a stanem

• Jezeli praces przebiega w chloraplastach in vivo., czyli nil zywo, uwalniana energia zastaje zuzyta w syntezie zwiazków arganicznych z dwutlenku wegla. Zwykle pobudzanyelektran apuszcza czasteczke chlarofilu i zostaje przyjety przez okreslanyakceptar, który go. przekazuje nastepnym z kalei akceptoram. Ostatni z szeregu akceptorów addaj e w kancu elektran z pawratem na czastecz.ke chlorofilu (rys. 3-9). Przeplywelektranów przez lancuch przenosników jest sprzezony z synteza asymilatów. • Jezeli proces przebiega nie w chlo,raplastach, lecz w raztworze zawierajacym czysty, wyizalawany preparat chlorofilu in vitro., czyli w "szkle", wówczas energia uwalnia sie w pastaci swiatla. Oswietlany preparat chlarafilu wydziela zatem pochlanieta energie swietlna w postaci swiatla a barwie czerwanej (rys. 3-10). Zjawisko reemisji (panownega wysylania) pachlanietej energii swietlnej w postaci swiatla a fali dluzszej niz swiatla pochlaniete, nazywamy fluarescencja. Chlarofil in vitro. wykazuje zatem czerwana fluorescencje. Innym przykladem stanów wzbudzenia chlorofilu in vitro. jest tzw. efekt fatadynamiczny, mianawicie raztwór chlarafilu, zupelnie nieszkadliwy dla licznych mikraarganizmów w ciemnasci - na swietle zabija je w krótkim czasie. Dzieje sie tak, poniewaz czasteczki chlarafil u, przechadzacw stan wzbudzenia, lacza sie z tlenem, twarzac tzw. fatanadtlenki, które tak energicznie utleniaja zwiazki arganiczne, ze niszcza zywe kamórki. 9*

131

rafi?:isane

zjawiska swiadcza a wysakiej fatoaktywnasci

chla-

• zmniejszana zawarta3c chlarafilu -liscie maja wtedy barwe jasnazielana. Najwazniejsze czynniki wplywajace na synteze chlarafilu sa nastepuj ace:

i

3.2.5.1. C z y n n k g e n e t y c z n y. Synteza chlarafilu jest. kierawana przez akreslane geny. Ich brak lub zanik uniemazliwia wytwarzanie chlarafilu nawet wtedy, gdy pazastale czynniki sprzyjaja jegO' syntezie. Znamy na przyklad admiany kukurydzy, u których pewien pracent siewek nie ma zdalnasci syntezy chlarafilu. Siewki pazastaja biale (albinatyczne) i gina, gdy tylkO' wyczerpia z nasienia zapasy substancji arganicznych. ~y~. 3-9. Jonizacja pod wplywem sWlatla. Absorpcja fotonu powoduje emisje elektronu majacego taka sama energie. Wyjasnienie tego zjawiska zawdzieczamy Eins~einowi. W przypadku czasteczki chlorofilu, in vivo absorpcja fotonu swiatla blekitnego lub czerwonego "wybija" z niej elektron; czasteczka chlorofilu ulega przy tym jonizacji. Elektron który opuscil czasteczke chlorofi~ lu, zostaje przyjety przez systemy oksydoredukcyjne uczestni_ czace w redukcji wegla

Rys. 3-10. FluoTescencja. Gdy czasteczka pochlonie foton, to zostaje podniesiona do stanu wzbudzo_ ~ego. Stan ten jest nietrwaly l czast~c~ka dazy do pozbycia sie nad~yzkl eneTgii. Najczesciej eneTgla ta zostaje pTzekazana do otoczenia w postaci ciepla. W przypadku jednak roztworu chlorofilu in vitro energia wzbudzenia zostaje emitowana w postaci swiatla o dlugosci fali nieco dluzszej od dlugosci fali pTOmieniowania wzbudzajacego. Oswietlony roztwór chlorofilu - swieci (fluoryzuje) (wg LibbeTt E.. Lehrbuch der Pjlanzenphysiolo,gie. VEB Gustav FischeT VeTlag, Jena 1973; repTOdukowano za zgOda)

n.

3.2.5. chla Biosynteza chlorofilu. Brak pewnych czynników h amuJe . synteze U l'" . ra I u wywaluJac stan nazywany agólnie chlaraza ~Cl maze .ana przybierac rózne farmy: . .zalte, , calkawIty brak chlarafilu -liscie sa wtedy mnieJ' lub wIecej .. . • cz~s.cia.,;~ brak chlarafilu - pazbawiane chlarafilu sa 'ed _ ;::m~,eSCI hscla, na lisciach wystepuja wtedy jasne paskll:b 132

3.2.5.2. S w i a tla. Swiatla jest czynnikiem niezbednym przy syntezie chlarafilu (wyjatek stanawia niektóre mchy, glany, papracie i szpilkawe). Rasliny rasnace w ciemnasci sa pazbawiane chlarafilu i maja zwykle zabarwienie zóltawe, wskutek abecnasci karatenaidów i braku chlarafilu. Objaw taki nazywamy etialacja, arasliny wyrasniete w ciemnasci i pazbawiane chlarafilu - raslinami etialawanymi. Biasynteza chlarafilu przebiega w wielu stadiach; czesc z nich, która maze adbywac sie w ciemnasci, daprowadza da wytworzenia tzw. pratachlarofilidu a. Nastepny etap adbywa sie wylacznie na swietle wedlug padanegO' schematu: 2H Protochlorofilid

a

fitol ) Chlorofilid a ---)o

Chlorofil a

swiatlo

3.2.5.3. T l e n. Tlen jest niezbedny w reakcjach chemicznych prawadzacych da wytwarzenia chlarafilu. W warunkach beztlenawych etialawane siewki nie wytwarzaja chlarafilu nawet na swietle. 3.2.5.4. W e g l a wad a n y. Atamy wegla, wadaru i tlenu w czasteczce chlarafilu pachadza z weglawadanów; sa ane dlategO' niezbedne da syntezy chlarafilu . 3.2.5.5. A z a t i m a g n e z. Oba pierwiastki wchadza w sklad czasteczki chlarafilu. U raslin, rasnacych w warunkach deficytu N lub Mg, wystepuja abjawy chlarazy. 133

3.2.5.6.Z,elazo, mangan, miedz i cynk. Jakkolwiek pierwiastki te nie wchodza w sklad czasteczki chlorofilu, sa one niezbedne przy jego syntezie jako katalizatory. W przypadku braku zelaza i manganu w dostepnej formie (jak równiez miedzi ichloroze. cynku) rosliny nie sa zdolne do syntezy chlorofilu i cierpia na 3.2.5.7. T e m p'e r a t u r a. Synteza chlorofilu zachodzi w Okreslonych granicach temperatury. Na przyklad etiolowane siewki pszenicy nie wytwarzaja chlorofilu w temperaturze ponizej +3°C i powyzej 48°C. Wysokosc temperatury krytycznej zalezy od gatunku rosliny. 3.2.5.8. Wo d a. Odwodnienie miekiszu zieleniowego nie tylko powstrzymuje synteze chlorofilu, lecz nawet przyspiesza rozklad chlorofilu juz istniejacego. Znanym przykladem tego zjawiska jest brunatnienie traw podczas posuchy . 3.2.5.9. Z y w a k o mór k a i p l a s t y d y. Synteza chlorofilu nastepuje jedynie w plastydach zywych komórek. Poza chloroplastami chlorofil nie wystepuje.

I

3.2.5.10. n n e c z y n n i k i. Oprócz wymienionych czynników chloroze moga wywolac równiez i inne, takie jak infekcje bakteryjne, wirusowe i grzybowe, pewne owady pasozytnicze oraz niedostateczny doplyw tlenu do korzeni. Chloroza jest zwykle pierwszym objawem zaburzen w metabolizmie rosliny. 3.2.6. Karotenoidy. Do karotenoidów zaliczamy k;aroteny i ksantofile. Sa one syntetyzowane w roslinach bez udzialu swiatla i dlatego rosliny etiolowane (rosnace w ciemnosci) maja zwykle zabarwienie zólte. Udzial karotenoidów w fotosyntezie jest posredni; pochlaniaja one promienie niebieskofioletowe i przekazuja energie chlorofilowi a, który jest glównym barwnikiem foto•. syntezy. Ponadto karotenoidy pelnia role ochronna zapobiegajac tzw. fotooksydacji chlorofilu, która nastepuje w przypadku nadmiernego oswietlenia. Jest rzecza niewykluczona, ze karotenoidy 134

.. k ruchu roslin, wywolanegO' jednouczestnicza takze w zJawIs u . (11.... 4 1) .. tleniem , zwanegO' fatatrapIzmem stronnym aSWle ,

K t ny sa ta pamaranczowaczerwone 3.2.~.~. Kar o t e ~ y. ni:r; ;wóch pierwiastków: z wegla i wabarwmkl, zbudawa~e Jedy k strukturalna karotenów jest izapren. doru. Padstawawa .. z 8 reszt izaprenowych tworzacych Czasteczka karotenuJednlasdta sk a a SIe CH3

CH2=b -CH,=CH2

R ys .. 3-11 Schemat budowy czastecz-

izopren

ki karotenów. Karoteny zalicza~: do terpenoidów, czyli substancJI, których podstawowa jednostka strukturalna jest piecioweglowy uklad izoprenowy. Czasteczka .karotenu sklada sie z osmiu reszt lzopren