Fiziologia Plantelor Curs-USAMV IASI [PDF]

Zitiervorschau

UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ IAŞI

FACULTATEA DE HORTICULTURĂ

Prof. dr. Carmen Doina JITĂREANU

Şef lucr. dr. Cristina SLABU

FIZIOLOGIE VEGETALĂ ÎNVĂŢĂMÎNT LA DISTANŢĂ

IAŞI - 2009

INTRODUCERE

DEFINIŢIA, OBIECTUL DE STUDIU ŞI IMPORTANŢA FIZIOLOGIEI VEGETALE

Fiziologia vegetală este o ramură a ştiinţelor biologice care se ocupă cu studiul proceselor vitale din plante. Termenul de fiziologie îşi are originea în limba greacă, de la cuvintele physis = natură şi logos = ştiinţă. Viaţa plantelor reprezintă forma superioară de mişcare a materiei concretizată în organisme vii, plante şi animale. Cunoaşterea particularităţilor proprii proceselor vitale din plante prezintă o deosebită importanţă teoretică şi practică. Din punct de vedere teoretic, fiziologia vegetală este o ştiinţă biologică fundamentală, care studiază mecanismele ce controlează modul de organizare şi funcţionare a organismelor vegetale. La nivelul societăţii umane, plantele prezintă o importanţă deosebită deoarece, prin intermediul agriculturii, oferă sursa de hrană şi alte mijloace necesare traiului şi posibilitatea creării unui ambient favorabil, prin amenajarea de spaţii verzi. La nivelul biosferei, în lanţul trofic al ecosistemelor naturale, plantele constituie categoria producătorilor, singurele organisme capabile să absoarbă substanţe minerale şi energia din mediul abiotic şi să le transforme în forme organice, proprii materiei vii. Din punct de vedere practic, fiziologia vegetală este una din ştiinţele de bază în cultura plantelor. Ea sintetizează cunoştinţele pe baza cărora sunt elucidate şi controlate procesele vitale din plante, în scopul cerut de practică.

Încă de la începutul secolului trecut, K.A. Timiriazev spunea: "Omul de ştiinţă studiază viaţa plantelor în scopul de a acţiona pentru transformarea ei în conformitate cu cerinţele şi nevoile practicii". Astfel, fiziologia vegetală stă la baza ramurilor practice ale ştiinţelor agricole cum sunt Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Viticultura, Floricultura şi Arboricultura. Ea contribuie la utilizarea însuşirilor genetice favorabile, în special de productivitate şi rezistenţă la stress în ameliorarea plantelor, la valorificarea însuşirilor pedologice şi agrochimice ale solurilor în procesele de nutriţie a plantelor de cultură etc. Pe drept cuvânt, fiziologia vegetală este considerată "mecanica fină a agriculturii raţionale". Fiziologia vegetală învaţă pe specialistul agricol să considere viaţa plantelor în mod funcţional, ca un organism viu, cu o activitate dinamică, care realizează permanente schimburi materiale şi de energie cu mediul înconjurător şi, în acelaşi timp, sintetizează fără întrerupere substanţă organică vegetală, respectiv hrană pentru om şi animale. Obiectivul fundamental al fiziologiei plantelor este acela de a participa la procesul de sporire a producţiri vegetale pe calea valorificării întregului potenţial biologic de producţie al plantelor. Pentru aceasta, sunt necesare temeinice cunoştinţe despre cerinţele plantelor faţă de factorii de mediu. O importantă sarcină a fiziologiei vegetale este aceea de a cunoaşte cerinţele plantelor faţă de apă şi hrană în diferite faze de vegetaţie. Aplicarea judicioasă a surplusului nutritiv, prin utilizarea îngrăşămintelor chimice, va contribui la creşterea şi dezvoltarea plantelor. În fiziologia plantelor se cunosc substanţe care stimulează creşterea în lungime a celulelor. O foarte bună substanţă de acest gen este giberelina, care poate fi utilizată la stropirea cânepii şi a puieţilor de pomi în pepinieră, pentru a forţa creşterea acestora în primul an şi, deci, a reduce timpul de şedere a puieţilor în pepinieră. O importantă descoperire în domeniul fiziologiei plantelor este efectul stimulator al înrădăcinării butaşilor cu ajutorul auxinelor. Sarcina fiziologiei este aceea de a stabili experimental, pentru diferite specii, timpul de expunere în soluţie a butaşului, gradul de maturare a lăstarului, precum şi concentraţia soluţiei cu care se obţin cele mai bune rezultate. O problemă de fiziologie a nutriţiei minerale, cu mari perspective de aplicare în fiziologia plantelor, este studiul funcţiei de absorbţie a elementelor nutritive de către sistemul radicular al plantelor. Cunoscând ritmul de absorbţie al elementelor nutritive de către liniile create în procesul de ameliorare, putem alege materialul biologic cu mare capacitate de valorificare a îngrăşămintelor, însuşire care constituie premisa recoltelor mari. Legat de acest lucru este asimilarea îngrăşămintelor şi translocaţia asimilatelor spre organele de fructificare.

Căutând mereu noi procedee tehnologice de sporire a producţiei şi productivităţii plantelor, fiziologia vegetală îşi dezvoltă calitatea de “bază teoretică a agriculturii raţionale”, răspunzând, astfel, în măsură tot mai mare, cerinţelor agriculturii moderne, intensive.

RAPORTUL FIZIOLOGIEI VEGETALE CU ALTE ŞTIINŢE Fiziologia vegetală se află în relaţii strânse cu alte ştiinţe prin: obiectul cercetărilor, metodele utilizate, sistemele de interpretare şi prin caracterul aplicativ. Prin obiectul de cercetare, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu ştiinţele biologice ca: morfologia şi anatomia plantelor, sistematica, ecologia şi geobotanica, existând o strânsă interrelaţie între structura şi funcţia plantelor, ca şi între funcţiile organismelor vegetale şi mediul lor natural de viaţă. Prin metodele utilizate, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu Biofizica şi Biochimia, prin folosirea metodelor de investigaţii proprii acestor discipline. Prin sistemele de interpretare, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu Matematica şi Statistica biologică. Prin caracterul aplicativ, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu diferite discipline agronomice, cum ar fi: Agrotehnica, Agrochimia, Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Genetica şi Ameliorarea plantelor.

METODE DE CERCETARE FOLOSITE ÎN FIZIOLOGIA VEGETALĂ Fiziologia plantelor este o disciplină cu un pronunţat caracter experimental, experienţa fiind principala metodă de cercetare. Experienţa trebuie completată cu observaţia atentă şi cu interpretarea rezultatelor obţinute. Prin experienţă se înţelege provocarea unui răspuns, a unei reacţii la un anumit factor ales de experimentator, factor perfect controlabil (lumină, temperatură, umiditate etc.) sau la un complex de factori, într-un anumit mediu în care ceilalţi factori sunt constanţi. Metoda experimentală permite stabilirea mecanismelor funcţionale şi explicarea lor. Prin experienţă se determină acţiunea unui factor într-un proces, stabilindu-se modul în care acel proces este influenţat. Experimentarea poate avea loc în laborator, seră, casă de vegetaţie, teren experimental sau fitotron şi poate utiliza metode clasice şi moderne de investigaţie.

Printre mijloacele de investigaţie care au adus mari servicii în procesul de cunoaştere a plantelor, la loc de seamă se situează microscopul, cu ajutorul căruia s-au făcut primele observaţii în intimitatea celulelor, a ţesuturilor şi a organelor plantelor. Pe măsura perfecţionării microscopului, s-au acumulat tot mai multe cunoştinţe despre modul de organizare a plantei. Descoperirea şi perfecţionarea microscopului electronic au deschis o nouă etapă pentru fiziologia plantelor – epoca fiziologiei subcelulare sau a organitelor celulare. Împreună cu metoda ultracentrifugării omogenatelor celulare, microscopul electronic a permis cunoaştere structurii submicroscopice a organitelor celulare, iar microanaliza chimică a permis cunoaşterea compoziţiei chimice a acestora. Pe baza cunoaşterii ultrastructurii şi a compoziţiei chimico-enzimatice a fost posibilă descifrarea funcţiei fiziologice a diferitelor organite celulare. Analiza chimică a cenuşii plantelor, cu toate deficienţele sale ca metodă, a permis cunoaşterea necesarului plantelor faţă de unele elemente nutritive. Metodele moderne de cercetare sunt: cromatografia pe hârtie, în strat subţire sau în gaz, spectrocolorimetria, spectrofotometria, electroforeza, microscopia electronică, metoda trasorilor radioactivi, culturile in vitro, prelucrarea analizelor prin sisteme electronice şi redarea rezultatelor pe calculator. Cunoaşterea literaturii de specialitate în problema abordată în cercetare are, de asemenea, o importanţă deosebită. Pentru a satisface această nevoie de cunoaştere, Fiziologia vegetală beneficiază de o serie de publicaţii de specialitate, editate la nivel naţional şi internaţional. Schimbul de informaţii este facilitat şi de utilizarea reţelei Internet, racordată la diferite biblioteci de specialitate.

VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR 1. Definiţi obiectul şi conţinutul fiziologiei vegetale 2. Ce este fiziologia plantelor din punct de vedere teoretic? 3. Ce este fiziologia plantelor din punct de vedere practic? 4. Care este obiectivul fundamental al fiziologiei plantelor? 5. Care este raportul fiziologiei plantelor cu alte ştiinţe? 6. Precizaţi metodele de cercetare folosite în fiziologia vegetală

CAPITOLUL 1 REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR

1.1. ROLUL FIZIOLOGIC AL APEI

Apa este un component indispensabil pentru viaţa plantelor, reprezentând, în acelaşi timp, un factor important pentru repartiţia ecologică a acestora. Cercetările efectuate de specialişti în acest domeniu, ca Noggle şi Fritz (1981), Wilkins (1985), Salisbury şi Ross (1991), Sebaneck (1992), relevă importanţa fiziologică a apei în viaţa plantelor: apa reprezintă solventul pentru substanţele minerale şi unii compuşi organici solubili; a. asigură transportul substanţelor dizolvate prin vasele lemnoase, liberiene, apoplast şi

simplast; b. concură la realizarea stării de turgescenţă, care favorizează procesele biofizice la nivel

celular şi, prin aceasta, conferă poziţia erectă la plantele ierboase; c. asigură mediul pentru desfăşurarea unor reacţii de biosinteză şi de biodegradare a unor

substanţe din plantă; d. participă la procesul de creştere a plantelor; e. contribuie la evitarea supraîncălzirii ţesuturilor, care ar putea surveni în urma căldurii

degajate în timpul metabolismului sau a acţiunii soarelui din timpul verii; f.

participă la procesul de fotosinteză cu protonii şi electronii rezultaţi din procesul de

fotoliză a apei; g. îndeplineşte, în viaţa plantelor, un rol ecologic însemnat, determinând, ca şi alţi factori

(lumina, temperatura), repartizarea vegetaţiei pe globul terestru.

Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2-12 zile), în funcţie de specie, nu are urmări drastice asupra plantelor, datorită redistribuirii apei din ţesuturile acestora, în special din rădăcini. Scăderea conţinutului de apă al plantelor duce la înhibarea procesului de creştere, a vitezei de translocare a asimilatelor şi a intensităţii procesului de fotosinteză. Deshidratarea celulelor produsă de secetă are ca efect biodegradarea unor componente celulare, ce produc modificări în structura, compoziţia şi funcţiile membranelor plasmatice (Blum, 1988). Menţinerea integrităţii membranelor plasmatice reprezintă o adaptare a soiurilor rezistente la stresul hidric. Creşterea deficitului hidric determină ofilirea plantelor. Această ofilire este însoţită, de cele mai multe ori, de îngălbenirea frunzelor, de apariţia de necroze pe marginea acestora şi reducerea taliei. Seceta determină senescenţa frunzelor de la baza plantelor, căderea acestora, reducerea suprafeţei foliare şi a transpiraţiei totale. Excesul de apă din sol determină saturarea celulelor plantelor cu apă şi închiderea hidropasivă a stomatelor. Ca urmare, se reduce absorbţia apei şi a substanţelor minerale din sol, translocarea substanţelor asimilate, fotosinteza şi activitatea enzimatică. Simptomele externe ale excesului de apă constau în îngălbenirea frunzelor, ofilirea plantelor şi încetarea creşterii. În cazul fructelor, excesul de apă se manifestă pin apariţia de crăpături la Licopersicon, esculentum, Cerasius avium, Persica vulgaris, Prunus domesticas etc.

1.2. CONŢINUTUL DE APĂ AL PLANTELOR Conţinutul de apă al plantelor este variabil cu specia de plantă, cu vârsta, cu organul vegetal, ţesutul şi starea fiziologică. Algele conţin cea mai mare cantitate de apă (94-98%), în timp ce la plantele superioare, fructele cărnoase (tomate, castraveţi) conţin aproximativ 95% apă. Cantităţi însemnate de apă se găsesc şi în organele vegetative de rezervă (rădăcini, tuberculi), care conţin peste 85% apă, iar frunzele, în jur de 80-85%. Cele mai mici cantităţi se găsesc în seminţele uscate (12-14%), precum şi în muşchii şi lichenii uscaţi la aer (5-7%). În ţesuturile cu activitate vitală intensă, cum sunt meristemele, parenchimurile, vasele liberiene, apa se află în cantitate mai mare decât în ţesuturile mecanice de susţinere. Organele tinere, cu activitate intensă, au un conţinut mult mai ridicat de apă decât organele bătrâne sau aflate în stare de repaus (tab. 1.1.). Conţinutul de apă al plantelor sau organelor vegetale variază în cursul zilei în funcţie de evoluţia factorilor climatici. În cursul verii, pe durata a 24 de ore, frunzele au un conţinut maxim de apă în a doua jumătate a nopţii, iar conţinutul minim se înregistrează în cursul după amiezii. < 10 >

Aceeaşi fluctuaţie se înregistrează atât în cazul rădăcinii, cât şi al tulpinii, cu menţiunea că valorile maxime şi minime apar ceva mai târziu decât la frunze. În afara fluctuaţiilor diurne, se mai semnalează şi variaţii anuale a conţinutului de apă. Conţinutul maxim se înregistrează în timpul primăverii şi începutul verii, după care urmează o scădere evidentă în cursul lunilor iulie şi august, datorită secetei atmosferice. Tabelul 1.1. Conţinutul de apă în diferite organe ale plantelor (%) (Peterfi şi Sălăgeanu, 1972) Organul Fructe Frunze Rădăcini tuberizate Tuberculi Tulpini lemnoase Cariopse

Specia tomate castraveţi salată varză ceapă morcov ridiche cartof arbori cereale

Conţinutul de apă (%) 94 – 95 94 – 95 94 – 95 92 – 93 94 – 95 87 – 91 92 – 93 74 – 80 40 – 45 12 – 14

În septembrie-octombrie apare o uşoară creştere, ca apoi, în timpul iernii, când plantele se află în stare de repaus, conţinutul de apă să fie minim în toate organele.

1.3. STĂRILE ŞI FORMELE DE APĂ DIN PLANTĂ Apa din corpul plantelor se găseşte, în mod normal, în două stări: lichidă şi gazoasă, dar în timpul iernii, o putem găsi şi în stare solidă, sub formă de gheaţă. Š Apa în stare lichidă se găseşte în toate organele plantei, ca o componentă de bază. Apa lichidă intră în cantităţi mari în compoziţia tuturor celulelor, ea constituind un mediu intern continuu, ce face legătura între diferitele organe şi ţesuturi ale plantelor. În constituţia corpului plantelor, apa lichidă se găseşte sub două forme: apă liberă şi apă legată. Prezenţa acestor forme de apă în citoplasmă asigură dispersia coloizilor plasmatici, precum şi dizolvarea unor substanţe organice şi minerale. Apa liberă este reţinută cu forţe slabe în corpul plantelor, circulă foarte uşor, atât în interiorul celulei, cât şi de la o celulă la alta, asigurând starea de turgescenţă a celulei. Ea se găseşte la nivelul membranelor celulare scheletice, în vacuole, în citoplasmă şi în vasele conducătoare şi nu intră în peliculele apei de hidratare a micelelor coloidale. Apa liberă constituie mediul în care au loc procesele biochimice, participând în mod direct la desfăşurarea acestora. Temperaturile scăzute până la 100C produc îngheţarea apei libere, determinând o rezistenţă scăzută a plantelor la temperaturi scăzute. < 11 >

Apa legată este reţinută în plante cu forţe mari. Această apă este greu pierdută de către plante, deoarece fiind formată din molecule imobile, lipsite de proprietatea de a difuza, nu au capacitatea de evaporare. Forţele de absorbţie şi de adsorbţie care o reţin provin de la coloizii hidrofili ai citoplasmei, care manifestă proprietatea de hidratare. Ea îngheaţă la temperaturi mai scăzute de – 100C, nu circulă în celule sau în plante, nu ia parte la procesele biochimice şi nici la dizolvarea substanţelor organice sau anorganice. În condiţii nefavorabile de mediu, când activitatea vitală a plantelor se reduce mult, cantitatea de apă liberă scade, iar cea a apei legate creşte, ceea ce determină o rezistenţă mai mare a plantelor. Din punct de vedere cantitativ, raportul dintre cele două forme de apă este, în toate cazurile, în favoarea apei libere, aceasta asigurând supravieţuirea plantelor în condiţii de stres (îngheţ, secetă, salinitate) (Parascan D., 1967). Š Apa în stare gazoasă, sub formă de vapori, există în spaţiile intercelulare şi în toate spaţiile aerifere ale ţesuturilor. Sub formă de vapori, apa este eliminată prin transpiraţie, mai intens prin ostiolele stomatelor.

1.4. ABSORBŢIA APEI DE CĂTRE PLANTE 1.4.1. RĂDĂCINA CA ORGAN DE ABSORBŢIE A APEI Plantele prezintă un organ specializat la funcţia de absorbţie a apei, care este rădăcina. La plantele terestre rădăcina absoarbe apa din sol, îndeplinind în acelaşi timp şi funcţia de fixare a plantei. ¾ Ramificarea rădăcinii. Absorbţia optimă a apei din sol este favorizată de caracteristicile morfo-fiziologice şi anatomice ale rădăcinii. Mărirea suprafeţei de absorbţie, realizată prin mărirea suprafeţei de contact cu particulele solului se face prin proprietatea rădăcinii de a se ramifica. Astfel, rădăcina principală, provenită din radicula embrionului se ramifică în rădăcini secundare, terţiare etc. Raportul de dezvoltare dintre rădăcina principală şi rădăcinile secundare dă naştere diferitelor tipuri morfologice de rădăcini şi reprezintă un caracter de specie. Astfel, unele plante au rădăcini pivotante, în care rădăcina principală este puternic dezvoltată, iar rădăcinile secundare sunt reduse, de exemplu inul, sfecla, trifoiul şi lucerna. La graminee şi la plantele perene prin bulbi sau bulbotuberculi rădăcina principală dispare, fiind înlocuită de rădăcini fasciculate adventive. Plantele lemnoase au rădăcini rămuroase, îngroşate, în care rădăcina principală este egală ca mărime cu rădăcinile secundare. Uneori, la plantele lemnoase există o specializare a rădăcinilor rămuroase în rădăcini lungi, cu rol de fixare şi rădăcini scurte, cu rol de absorbţie, de exemplu la pin (fig.1.1.). < 12 >

Morfologia rădăcinii este determinată genetic. Astfel, capacitatea rădăcinii de a se ramifica prezintă particularităţi specifice în timpul ciclului ontogenetic. Cercetările efectuate cu C14 demonstrează că ramificarea rădăcinii la cereale încetează la înflorire; cantitatea de asimilate translocate la rădăcini este foarte mică în timpul înspicării. La leguminoase, de exemplu la soia şi năut ramificarea rădăcinii continuă şi după înflorire, dar într-un ritm mai redus. Potenţialul de adâncire în sol este de asemenea specific, fiind de 65 cm la mazăre, 113 cm la grâu, 190 cm la lupin şi 10 m la măr. Rădăcinile de lucernă şi viţa de vie pătrund foarte Fig. 1.1. – Tipuri morfologice de rădăcini: A – rădăcină pivotantă la cânepă (Canabis sativa); B – rădăcină fasciculară la mohor (Setaria glauca); C – rădăcină rămuroasă la măr (Malus pumila var. domestice)

adânc în sol. Potenţialul de adâncire a rădăcinii în sol mai profund de 30 cm constituie

un

caracter

urmărit

în

ameliorare în sporirea rezistenţei la secetă. Astfel, la fasole liniile rezistente la secetă au rădăcini ce ajung la 1,2 m, iar cele sensibile au rădăcini ce ajung numai la 0,8 m. Caracterele de rezistenţă la secetă sunt controlate de gene din sistemul radicular. Morfologia rădăcinii este controlată şi de gradul de aprovizionare cu apă din sol. Într-un sol cu apă suficientă ramificarea rădăcinii este redusă, superficială. Astfel, umiditatea ridicată din sol determină o adâncire a rădăcinilor de grâu şi lupin numai până la 80 cm. Pinul şi stejarul care trăiesc în turbărie şi în luncile mlăştinoase îşi distribuie rădăcinile în straturile superficiale ale solului. În zonele uscate, ramificarea rădăcinii este puternică, spre sursa de apă. Se spune că rădăcinile "aleargă în sol după apă". Apa

din

morfogenetic

sol

asupra

exercită rădăcinii

un

efect

plantelor.

Astfel, la plantele din zonele umede, volumul rădăcinii este redus, poate ajunge numai 10 % din volumul plantei, pe când la plantele de deşert, volumul rădăcinii poate ajunge la 90 % din volumul plantei. La o aprovizionare optimă cu apă, volumul rădăcinii reprezintă 50 % din volumul plantei. (fig.1.2.)

Fig. 1.2. – Particularităţi în răspândirea pe orizontală a rădăcinilor de cartof (dreapta) şi pe verticală a celor de sfeclă (stânga)

< 13 >

¾ Perii absorbanţi. Deşi este puternic ramificată, rădăcina prezintă o zonă specializată la funcţia de absorbţie a apei care este vârful rădăcinii. Acesta se extinde pe o lungime de 4-7mm în zona apicală a tuturor ramificaţiilor rădăcinii. tipuri morfologice de rădăcini sunt: piloriza, vârful vegetativ, zona netedă, zona perilor absorbanţi şi zona aspră. Vârful rădăcinii reprezintă zona de creştere în care au loc cele trei etape de creştere celulară: în zona meristematică are loc diviziunea, în zona netedă - alungirea, iar în zona perilor absorbanţi are loc diferenţierea celulelor rădăcinii în rizodermă, scoarţă şi cilindru central. Zona perilor absorbanţi reprezintă zona rădăcinii specializată la funcţia de absorbţie a apei (fig1.3.). Perii absorbanţi sunt celule ale rizodermei puternic alungite, cu lungimea de 8-15 mm şi diametrul 10 µ. Perii sunt unicelulari, au o membrană subţire, alcătuită din caloză şi substanţe pectice, cu o mare capacitate de gelificare şi aderenţă la sol şi cu o mare permeabilitate. Citoplasma reprezintă un strat periferic, subţire în care se găseşte nucleul cu poziţia apicală. Conţinutul celulei este ocupat de o vacuolă mare, cu suc vacuolar concentrat, în care apa este absorbită prin fenomenul de endosmoză. Numărul perilor absorbanţi este în general de 220420/mm2. Ei măresc suprafaţa rădăcinii de 12 ori la mazăre şi realizează o suprafaţă totală a rădăcinii de 130 de ori mai mare decât a părţii aeriene la grâu. La plantele lemnoase numărul perilor absorbanţi poate fi de 730/mm2 la frasin, 880/mm2 la stejar şi 1200/mm2 la arţar. Lungimea perilor absorbanţi poate fi de 0,2 mm la rapiţă sau 2,3-3 mm la grâu. S-a calculat că la secară lungimea totală a perilor absorbanţi este de 10.000 km. Creşterea perilor absorbanţi este influenţată de conţinutul de apă şi elemente minerale din sol. Lungimea acestora Fig. 1.3. – Secţiune longitudinală prin vârful rădăcinii de orz (Hordeum vulgare pil. – piloriza; 1 – vârful vegetativ; 2 – regiunea netedă; 3 – regiunea piliferă; c.c. – cilindru central; p – periciclu; end – endoderm

este invers corelată cu conţinutul de apă şi conţinutul de fosfor din sol la rapiţă şi este redusă de concentraţia scăzută de calciu, dar mărită de concentraţia scăzută de NO3- la grâu. Durata de viaţă a perilor absorbanţi este scurtă, de

2-3 zile, dar poate ajunge la 10 săptămâni la grâul de toamnă. La unii arbori, de exemplu la pin, absorbţia apei se face şi în zona aspră, prin lenticele. < 14 >

Funcţia de absorbţie a apei în zona perilor absorbanţi este favorizată de structura anatomică a rădăcinii din această zonă, diferenţiată în parenchim absorbant la nivelul scoarţei şi în vase conducătoare lemnoase la nivelul cilindrului central.

1.4.2. SCHIMBUL DE APĂ DINTRE CELULA VEGETALĂ ŞI MEDIUL EXTERN Între celula vegetală şi mediul extern există un permanent schimb de substanţe şi energie. În cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu apă, substanţe minerale şi energie luminoasă şi cedează de asemenea apă, substanţe minerale şi energie calorică. Schimbul de apă dintre celulă şi mediul extern se realizează printr-un proces care prezintă un aspect fizic şi un aspect fiziologic. Aspectul fizic este condiţionat de permeabilitatea membranelor şi se realizează prin fenomenele fizice de difuziune, imbibiţie şi osmoză, în conformitate cu gradientul de concentraţie. El constituie aşa-numita absorbţie pasivă. Aspectul fiziologic se realizează pe baza unui consum de energie eliberat în respiraţie, împotriva gradientului de concentraţie, în conformitate cu necesităţile metabolice ale celulei. El constituie aşa-numita absorbţie activă. ¾ Difuziunea, imbibiţia şi osmoza Difuziunea este fenomenul de interpătrundere omogenă a două substanţe miscibile, de concentraţii diferite, puse în contact direct. Difuziunea se datoreşte energiei cinetice moleculare. Legile difuziunii se referă la sensul şi viteza de difuziune. Sensul difuziunii este de la mediul cu o concentraţie mai mare spre mediul cu o concentraţie mai mică, până la egalizarea concentraţiei. Viteza de difuziune este invers proporţională cu mărimea particulelor care difuzează. În plante difuziunea determină pătrunderea apei şi substanţelor minerale prin membrana celulară, precum şi pătrunderea gazelor CO2 şi O2 în ostiolele stomatelor, camera substomatică şi spaţiile intercelulare din celulele mezofilului. Imbibiţia este fenomenul de interpătrundere a moleculelor de apă printre moleculele unei alte substanţe. În urma imbibiţiei are loc creşterea în volum şi greutate a acesteia. Imbibiţia se datoreşte energiei cinetice a moleculelor de apă, precum şi proprietăţii diferiţilor radicali chimici ai substanţei, numiţi radicali hidrofili de a lega apa în mod reversibil. Dintre componentele celulare, substanţele proteice ale protoplasmei prezintă cel mai ridicat grad de imbibiţie, datorat unui mare număr de radicali hidrofili liberi, cum sunt -NH2, - COOH, -OH. Glucidele complexe, amidonul şi celuloza se îmbibă mai puţin, având un număr mai redus de radicali hidrofili, iar lipidele nu se îmbibă deloc, deoarece conţin numai radicali hidrofobi. < 15 >

Imbibiţia are o importaţă deosebită în procesul de germinaţie a seminţelor stând la baza absorbţiei apei de către acestea. Seminţele cu rezerve proteice se îmbibă mult mai mult (80-90%) decât seminţele care conţin rezerve glucide (20-30%). De asemenea, substanţele pectice din tegumentul seminal se îmbibă foarte puternic. Osmoza este fenomenul de amestecare a două soluţii de concentraţii diferite separate printr-o membrană semipermeabilă sau fenomenul de pătrundere a solventului unei soluţii printr-o membrană semipermeabilă. Osmoza este un caz particular de difuziune. Ca şi difuziunea, osmoza se realizează până la egalizarea concentraţiilor, dar contrar difuziunii, osmoza se efectuează de la soluţia mai diluată spre soluţia mai concentrată, deoarece pătrunde numai apa. Osmoza se datoreşte unei forţe numită forţă sau presiune osmotică. Valoarea acesteia depinde de diferenţa de concentraţie dintre cele două soluţii. Osmoza poate fi pusă în evidenţă cu ajutorul unui dispozitiv numit osmometrul Pfeffer (fig.1.4.). Osmometrul Pfeffer este alcătuit dintr-un vas poros, în porii căruia se depune o membrană semipermeabilă, preparată pe cale chimică. Membrana semipermeabilă este reprezentată de un precipitat de ferocianură de Cu şi se obţine din ferocianură de K şi sulfat de Cu. Osmometrul Pfeffer este folosit la punerea în evidenţă a osmozei şi la măsurarea presiunii osmotice a diferitelor soluţii. Pentru aceasta, în vas se pune o soluţie de zaharoză sau NaCl 20%, apoi se închide vasul cu un dop de cauciuc prelungit cu un tub de sticlă legat de un manometru cu mercur. Osmometrul se pune într-un vas cu apă. După un timp se constată că nivelul mercurului din manometru se modifică datorită măririi volumului soluţiei din osmometru. Deoarece soluţia externă este mai diluată, având un caracter hipotonic, apa intră în osmometru prin fenomenul de osmoză, numit endosmoză. În cazul în care soluţia externă osmometrului este mai concentrată decât cea internă, având un caracter hipertonic, apa iese din osmometru prin fenomenul de osmoză, numit exosmoză. Cu ajutorul Fig. 1.4. – Osmometrul lui Pfeffer v – vas cilindric poros; c – dop de cauciuc; r – robinet; m – manometru; a – vas cu apă; s – membrană semipermeabilă de precipitaţie; z – soluţie de zharoză

manometrului cu mercur se poate măsura valoarea presiunii osmotice a soluţiei din osmometru. Absorbţia apei de către celula vegetală se face prin fenomenul de osmoză. Celula vegetală este asemănătoare unui osmometru Pfeffer. Vasul poros este permeabil, similar < 16 >

membranei celulare, membrana semipermeabilă este similară membranelor citoplasmatice, plasmalema şi tomoplastul, iar soluţia din osmometru este similară sucului vacuolar. Presiunea osmotică a celulei este dată de diferenţa de concentraţie dintre sucul vacuolar şi soluţia externă. ¾ Plasmoliza, deplasmoliza şi turgescenţa Schimburile osmotice dintre celula vegetală şi mediul extern sunt puse în evidenţă prin fenomenele de plasmoliză, deplasmoliză şi turgescenţă. Plasmoliza este fenomenul de ieşire a apei din celulă în cazul când ţesutul este pus într-o soluţie hipertonică. Ca urmare a ieşirii apei prin exosmoză, citoplasma se desprinde de membrana celulară, vacuola îşi micşorează volumul, iar concentraţia sucului vacuolar se măreşte. Plasmoliza are loc în trei faze: −

plasmoliza incipientă, care constă în desprinderea citoplasmei de membrană numai la colţurile acesteia; −

plasmoliza concavă, care constă în desprinderea parţială a citoplasmei de membrană;

−

plasmoliză convexă, care constă în desprinderea totală a citoplasmei de membrană (fig.1.5.).

Deplasmoliza este fenomenul invers plasmolizei, de intrare a apei în celulele plasmolizate, în cazul când ţesutul este pus într-o soluţie hipotonică. Ca urmare a intrării apei prin endosmoză, citoplasma se alipeşte de membrana celulară, vacuola îşi măreşte volumul, iar concentraţia sucului vacuolar scade. Apa pătrunde în celulă până la Fig.1.5. –Turgescenţa şi plasmoliza

starea de turgescenţă.

Fenomenul de plasmoliză prezintă o importanţă fiziologică deosebită, fiind utilizat ca un indiciu de viabilitate a celulei. Proprietatea de semipermeabilitate este caracteristică numai protoplasmei vii, prin moarte protoplasma devine permeabilă. Turgescenţa este starea fiziologică normală, de hidratare optimă a celulei. În celulele turgescente conţinutul de apă este maxim. Turgescenţa se datoreşte elasticităţii limitate a membranelor celulare, care la un moment dat se opune intrării apei în celulă, deşi soluţia externă este hipotonică. Starea de turgescenţă contribuie la susţinerea mecanică a ţesuturilor la plantele ierboase. Forţele care participă la absorbţia apei de către celule sunt presiunea osmotică, presiunea membranei şi forţa de sucţiune a celulei.

< 17 >

¾ Presiunea osmotică şi presiunea de turgescenţă Presiunea osmotică a celulei este numită şi potenţial osmotic şi este dată de concentraţia sucului vacuolar. Ea se datoreşte substanţelor osmotic active din vacuolă, cum sunt glucidele solubile, sărurile minerale şi favorizează pătrunderea apei în celule. Presiunea osmotică este influenţată de factorii externi şi interni. Factorii externi sunt: −

umiditatea aerului şi solului: cu cât aceasta este mai ridicată, presiunea osmotică este mai scăzută;

−

temperatura: scăderea temperaturii determină o mărire a presiunii osmotice a celulelor prin acumularea glucidelor osmotic active, ceea ce duce la scăderea punctului de îngheţ al sucului vacuolar; creşterea temperaturii determină o mărire a presiunii osmotice a celulelor prin evaporarea apei libere;

−

lumina: intensitatea luminoasă ridicată măreşte acumularea glucidelor solubile prin fotosinteză;

−

salinitatea solului măreşte presiunea osmotică a celulelor prin acumularea de săruri minerale şi glucide solubile.

Factorii interni sunt: −

specia şi potenţialul de adaptare ecologică: presiunea osmotică este mică la plantele de apă, are valori medii la plantele mezofile şi glicofile şi valori foarte mari la plantele de deşert şi de sărătură;

−

organul plantei: presiunea osmotică creşte de la rădăcină spre frunze;

−

ţesutul: în rădăcină presiunea osmotică creşte în sens centripet, de la perii absorbanţi spre cilindrul central;

−

vârsta plantelor: presiunea osmotică creşte de la celulele tinere la celulele adulte.

Determinarea presiunii osmotice a celulelor nu poate fi făcută direct, cu ajutorul osmometrului, ci se face prin metode indirecte. Aceste metode sunt fiziologice şi fizice. Dintre metodele fiziologice face parte metoda plasmolitică, care constă în găsirea unei soluţii foarte apropiate de concentraţia sucului vacuolar, capabilă să provoace plasmoliza incipientă la 50% dintre celule. Dintre metodele fizice face parte metoda refractometrică, care constă în citirea la refractometru a concentraţiei sucului vacuolar extras prin presare din celule şi metoda crioscopică, care constă în determinarea concentraţiei sucului vacuolar la un aparat numit crioscop, pe baza determinării punctului de congelare a acestuia. < 18 >

Presiunea de turgescenţă este denumită şi presiunea membranei şi reprezintă presiunea cu care membrana apasă asupra citoplasmei. Ea se află în relaţie inversă cu presiunea osmotică a celulei, mărindu-se pe măsura pătrunderii apei în celulă. La celulele turgescente, valoarea presiunii de turgescenţă este maximă, ea fiind egală ca mărime şi de sens contrar cu presiunea osmotică a celulei. ¾ Forţa de sucţiune Forţa de sucţiune este forţa activă a celulei, care determină pătrunderea apei. Ea se modifică în celule în funcţie de gradul de aprovizionare cu apă, fiind o rezultantă a acţiunii presiunii osmotice şi a presiunii de turgescenţă. La celulele mature forţa de sucţiune (S) este considerată diferenţa dintre presiunea osmotică (PO) şi presiunea de turgescenţă (PT): S = PO - PT La celulele plasmolizate, în care PT = 0, S = PO; în timpul deplasmolizei, S = PO - PT, iar la celulele turgescente, la care PO = PT, S = 0 (fig.1.6). Forţa de sucţiune variază cu vârsta celulelor, fiind mai ridicată la celulele tinere decât la cele adulte şi prezintă o dinamică diurnă, fiind mai ridicată în timpul amiezii decât dimineaţa şi seara. Fig. 1.6. – Schema K. Hoffler care prezintă valoarea forţei Determinarea forţei de sucţiune a de sucţiune celulară funcţie de creşterea volumului celulei celulelor poate fi efectuată prin metode de la starea de plasmoliză la turgescenţă maximă.

fiziologice, care constau în găsirea unei soluţii izotonice, cu aceeaşi concentraţie cu cea a sucului celular. Aceasta se face prin introducerea unor porţiuni de ţesut identice în soluţii de concentraţii diferite, dar foarte apropiate între ele. Datorită schimburilor osmotice dintre ţesutul vegetal şi soluţii, are loc modificarea dimensiunilor acestuia şi a concentraţiei soluţiilor respective. Soluţia izotonică este considerată ca fiind soluţia în care, datorită absenţei schimburilor osmotice, atât dimensiunea ţesutului vegetal, cât şi concentraţia soluţiei externe rămân neschimbate. Presiunea osmotică şi forţa de sucţiune a celulelor au o mare importanţă fiziologică, contribuind la absorbţia apei de către rădăcină şi transportul ei către organele aeriene. Din punct de vedere practic, aceste forţe constituie indici fiziologici care relevă starea de hidratare a organelor plantei. Determinarea acestor indici reprezintă baza fiziologică a aplicării irigaţiilor.

< 19 >

1.4.3. INFLUENŢA DIFERIŢILOR FACTORI ASUPRA ABSORBŢIEI APEI DIN SOL Absorbţia apei din sol este influenţată de factori externi şi interni. ¾ Factorii externi. Temperatura solului. Absorbţia apei începe la 00C la plantele cu sistem radicular superficial şi la -50C la arbori; se intensifică până la 250-320C, apoi scade treptat, iar la 400C încetează. Solurile reci, deşi bine aprovizionate cu apă, sunt "fiziologic uscate". La temperaturi scăzute, absorbţia apei este inhibată, încât la 50 se absoarbe numai 25% din apa absorbită la 250C. Acest fenomen se datoreşte scăderii cu 50 % a permeabilităţii protoplasmei, scăderii capacităţii de imbibiţie şi măririi vâscozităţii acesteia, precum şi reducerii mobilităţii soluţiei solului. Lumina stimulează absorbţia apei prin rădăcină intensificând transpiraţia, atât prin creşterea temperaturii, cât şi prin deschiderea stomatelor. Prin fotosinteză, lumina furnizează substanţele organice, sursa de energie metabolică în respiraţia rădăcinii. Concentraţia soluţiei solului. Absorbţia apei fiind în esenţă un fenomen de osmoză, depinde de raportul de concentraţie cu soluţia solului. O bună absorbţie se realizează la o concentraţie a soluţiei solului de 1-5 ‰ şi o presiune osmotică a acesteia de 0,1-2 atm. Plantele de sărătură, numite halofite au o toleranţă ridicată la concentraţia soluţiei solului, datorată unui potenţial osmotic ridicat, realizat în special prin pătrunderea diferiţilor ioni minerali în vacuolă. Dintre plantele de cultură, sfecla de zahăr prezintă o toleranţă mai mare faţă de concentraţia soluţiei solului, datorată originii acestei specii în halofita Beta maritima. Dintre plantele floricole, crizantema prezintă o toleranţă ridicată la concentraţia soluţiei solului. Aeraţia solului. Absorbţia apei este optimă la o aeraţie ce determină o concentraţie de 1618% O2 în sol. Sub concentraţia de 5 % O2, pe un sol inundat sau compact, absorbţia apei este inhibată deoarece respiraţia rădăcinilor devine anaerobă. Alcoolul etilic intoxică rădăcina, iar CO2 scade permeabilitatea rădăcinii şi intoxică planta. Fenomenul se întâlneşte în zonele inundate sau în oraşe, pe solurile acoperite cu pavaj. În acest caz se produce un dezechilibru între absorbţie şi transpiraţie, care duce la ofilirea plantelor. Durata maximă de rezistenţă la lipsa oxigenului provocată de inundaţii este de 1-3 zile la unele cucurbitacee, 4-6 zile la fasole şi cartof şi 8-10 zile la grâu şi porumb. Reacţia soluţiei solului (pH). În general, absorbţia rădăcinii este optimă la pH neutru. Modificarea pH-ului, mai ales alcalin reduce permeabilitatea membranelor celulare, frânând absorbţia apei. Dintre plantele de cultură, valoarea pH-ului optim pentru absorbţie este de 5 la cartof, 6 la trifoi, 6-7 la grâu şi 7-8 la lucernă. La Rhododendron absorbţia apei este favorizată de pH-ul acid al soluţiei solului. < 20 >

¾ Factorii interni. Intensitatea transpiraţiei. Absorbţia pasivă a apei este stimulată de mărirea intensităţii transpiraţiei. Dinamica diurnă a absorbţiei apei în timpul creşterii. La plantele de trandafir cultivate în soluţii nutritive absorbţia apei prezintă un maxim în timpul zilei. Dinamica ontogenetică a absorbţiei apei. La plantele de Gladiolus sp., absorbţia apei este maximă la formarea inflorescenţelor.

1.5. CIRCULAŢIA APEI ÎN PLANTE 1.5.1. CALEA DE CIRCULAŢIE A APEI Apa circulă în plante prin vasele lemnoase şi prin ţesutul parenchimatic. ¾ Circulaţia prin vasele lemnoase se efectuează pe distanţe mari, până la zeci de metri, prin ţesutul conducător lemnos al rădăcinii, tulpinii şi frunzei. Vasele lemnoase sunt trahee şi traheide. Traheele sunt celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereţii laterali lignificaţi, între care au

dispărut

despărţitoare. perfecte,

membranele Ele

sunt

adevărate

vase

conducte,

întâlnite la angiosperme. După tipul îngroşării cu lignină, pot fi inelate, spiralate, reticulate şi punctate (fig.1.7.). Traheidele

sunt

celule

prozenchimatice, de asemenea cu pereţii laterali lignificaţi, între Fig. 1.7.– Tipuri de vase lemnoase A – inelat; B1, B2 – spiralate; C – reticulat; D - punctat

care există pereţi despărţitori. Ele sunt vase imperfecte întâlnite la

gimnosperme. Circulaţia apei prin vasele de lemn poate fi pusă în evidenţă prin metoda decorticării şi prin metoda soluţiilor colorate. Metoda decorticării constă în folosirea de butaşi de soc, care prezintă la partea superioară muguri şi care se decortică la bază, îndepărtând succesiv diferite ţesuturi, şi anume scoarţa, liberul, lemnul şi măduva. Se introduc butaşii decorticaţi cu baza în apă. După un timp se constată că la toţi butaşii se formează din muguri frunze, cu excepţia celui la care s-a îndepărtat ţesutul conducător lemnos. Metoda soluţiilor colorate constă în introducerea unor ramuri de plante, de exemplu tei în < 21 >

soluţii colorate în roşu sau albastru cu coloranţi vitali. După 24 de ore se fac secţiuni la baza ramurilor, constatându-se că se colorează în roşu sau albastru numai vasele lemnoase. Sensul de circulaţie a apei în vasele lemnoase este ascendent. Viteza de circulaţiei este mare, datorită ascensiunii pasive a apei. La angiospermele ierboase viteza de circulaţie este de 0,7-1,7 m/oră. La angiospermele lemnoase este de 4-40 m/oră. La liane viteza este maximă, de 150 m/oră, iar la gimnosperme este minimă 1,2-2,5 m/oră. ¾ Circulaţia prin ţesutul parenchimatic se efectuează pe distanţe mici, de câţiva mm, prin parenchimul cortical al rădăcinii din zona perilor absorbanţi până la cilindru central şi prin mezofilul frunzei, de la nervuri până la camera substomatică. Circulaţia apei se efectuează datorită osmozei prin protoplasmă şi imbibiţiei prin membrana celulelor vii ale rădăcinii şi frunzelor. Sensul circulaţiei este lateral, iar viteza de circulaţie este mică, de 1mm/oră.

1.5.2. FORŢELE CARE DETERMINĂ URCAREA APEI ÎN PLANTĂ Ascensiunea apei în plantă se efectuează cu ajutorul unor forţe fiziologice, care sunt presiunea radiculară şi forţa de aspiraţie a frunzelor şi a unor forţe fizice, care sunt forţa de coeziune a moleculelor de apă, forţele de capilaritate şi de imbibiţie a vaselor lemnoase. ¾ Presiunea radiculară este numită forţa motrice inferioară. Ea reprezintă forţa activă a rădăcinii capabilă să pompeze continuu apa în corpul plantelor. Valoarea presiunii radiculare este în medie de 1 atm. la plantele ierboase şi de 1-3 atm. la plantele lemnoase, de exemplu 1 atm. la arţarul de zahăr şi 2,5 atm. la mesteacăn. Presiunea radiculară lipseşte la conifere. La plantele lemnoase este deosebit de activă primăvara şi realizează urcarea apei la înălţimi mari, de 15 - 20 m înainte de apariţia frunzelor. Presiunea radiculară poate fi pusă în evidenţă prin fenomenele de plâns sau lăcrimare a plantelor şi de gutaţie. Plânsul plantelor constă în eliminarea apei sub formă de picături din organele rănite. Valoarea presiunii radiculare, respectiv cantitatea de apă eliminată prin plâns poate fi măsurată prin secţionarea tulpinii unei plante deasupra coletului şi racordarea porţiunii rămase la un manometru cu mercur (fig.1.8.). Seva de lăcrimare este seva brută care conţine apă, substanţe minerale, dar şi substanţe organice, în special glucide, de exemplu 1,4-1,9% la mesteacăn, 1,2-3,2% la arţarul de zahăr şi 1,6-3,0% la Agave americana, aminoacizi, acizi organici, vitamine etc. Gutaţia constă în eliminarea apei sub formă de picături din organele întregi, în special prin frunze, în condiţiile în care atmosfera este saturată cu vapori de apă. Gutaţia poate fi observată în vârful frunzelor la plante cultivate în ghivece, introduse sub un clopot de sticlă. Atât în cazul provocării plânsului cât şi al gutaţiei, la plante este împiedicat procesul de transpiraţie. Durata de timp cât funcţionează presiunea radiculară variază în funcţie de specie. La plantele ierboase anuale presiunea radiculară poate fi activă chiar pe toată durata perioadei de vegetaţie, dar < 22 >

valoarea ei scade la sfârşitul acesteia. La Agave americana presiunea radiculară funcţionează până la 7 săptămâni, în timp ce la plantele lemnoase durează 3-5 săptămâni de la pornirea în vegetaţie. Cantitatea de sevă ce se poate colecta prin lăcrimare este 5 l/zi la mesteacăn şi 7,5 l/zi la Agave americana. ¾ Forţa de aspiraţie a frunzelor este numită forţa motrice superioară. Ea reprezintă forţa cu care frunzele aspiră continuu apa provenită din sol în corpul plantelor. Valoarea forţei de aspiraţie a frunzelor este foarte ridicată, depăşind în general 15-20 atm. dar poate ajunge şi până la 900 atm., în aerul cu o umiditate relativă de 50 %. Forţa de aspiraţie a frunzelor este de 15,2 - 15,4 atm. la frasin şi 18,1-20,4 atm. la stejar. Forţa de aspiraţie a frunzelor poate fi măsurată prin introducerea unei ramuri într-un tub de sticlă racordat la un manometru cu mercur (fig.1.9.). Forţa de aspiraţie a frunzelor se datoreşte eliminării continue a apei în procesul de transpiraţie. Ea este o forţă pasivă determinată de deficitul de apă din atmosferă, care determină absorbţia permanentă a apei din vasele de lemn din nervuri spre celulele mezofilului.

Fig. 1.8. – Determinarea presiunii radiculare cu ajutorul unui manometru cu mercur

Fig. 1.9. – Apa eliminată prin transpiraţia frunzelor unei ramuri introduse în tubul vertical cu apă (a) provoacă o presiune negativa care face ca mercurul (Hg) să urce în acesta

Cele două forţe fiziologice se pot manifesta numai prin acţiunea forţelor fizice. ¾ Forţa de coeziune a moleculelor de apă este forţa care permite ridicarea apei sub forma unei coloane neîntrerupte cu secţiunea de 1 cm2 până la înălţimea de 10,33 m, după care are loc întreruperea coloanei datorită "vidului lui Torricelli". Această forţă are valoare de 1 atm. Coeziunea moleculelor de apă poate fi pusă în evidenţă prin dispozitivul Askenasy. Într-o pâlnie de sticlă se prepară o pastă de gips. După ce conul de gips s-a întărit în tub se pune apă şi se introduce cu baza într-un vas cu mercur. După un timp se constată ascensiunea mercurului în tubul < 23 >

de sticlă, fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de apă, dintre moleculele de apă şi mercur şi evaporării continue a apei la suprafaţa gipsului. ¾ Forţa de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic, de 30-300µ, fiind vase capilare. Această caracteristică permite ridicarea apei sub acţiunea forţei de o atmosferă până la înălţimi mult mai mari decât 10,33 m, datorită forţei de coeziune a moleculelor de apă. În plantă coloana de apă porneşte din zona perilor absorbanţi ai rădăcinii şi se termină în frunză. Ea poate atinge înălţimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la eucaliptul australian şi 200 m la liane. ¾ Imbibiţia. Pereţii laterali ai vaselor lemnoase impregnaţi cu lignină se îmbibă puternic cu apă, permiţând menţinerea neîntreruptă a coloanei de apă din vasele de lemn.

1.6. TRANSPIRAŢIA ŞI GUTAŢIA 1.6.1. DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA TRANSPIRAŢIEI ¾ Transpiraţia este procesul prin care plantele elimină apa sub formă de vapori. Deşi depinde de umiditatea atmosferică, respectiv de deficitul de vapori al atmosferei, transpiraţia este un proces fiziologic complex, fiind legat de structura şi funcţiile plantei. Transpiraţia are un rol pozitiv în viaţa plantei. Ea contribuie la manifestarea forţei de aspiraţie a frunzelor, care determină absorbţia şi circulaţia apei şi a sărurilor minerale, reglează temperatura corpului plantei, ferindu-l de supraîncălzire şi previne creşterea peste măsură a turgescenţei. În acelaşi timp transpiraţia are şi un rol negativ. În cazul unei secete prelungite provoacă ofilirea şi chiar moartea plantei; dereglează deschiderea stomatelor, cu efecte negative asupra absorbţiei CO2 în fotosinteză. Timiriazev a numit transpiraţia "un rău necesar".

1.6.2. TIPURILE DE TRANSPIRAŢIE Transpiraţia se efectuează prin toate organele aeriene, în special prin frunze, ramuri sau tulpini. Frunzele transpiră cel mai intens datorită unor particularităţi morfo-funcţionale. Ele au o suprafaţă foarte mare şi un număr mare de stomate; mezofilul are o grosime redusă şi numeroase spaţii intercelulare, care permit o permanentă eliminare a apei sub formă de vapori pe baza curentului permanent, ascendent de sevă brută. La diferite organe, transpiraţia poate fi de trei tipuri, şi anume transpiraţie lenticelară, cuticulară şi stomatală. ¾ Transpiraţia lenticelară are loc prin ramurile şi tulpinile suberificate ale arborilor şi arbuştilor şi se efectuează prin lenticele. Nu poate fi controlată de către plantă, ci depinde numai de condiţiile atmosferice. În zilele de arşiţă transpiraţia lenticelară împiedică creşterea excesivă a temperaturii ramurilor. Cantitatea de apă transpirată prin ramuri şi tulpini este deosebit de redusă. < 24 >

¾ Transpiraţia cuticulară se efectuează prin cuticula frunzelor. Are în general valori scăzute, deoarece cuticula de pe peretele extern al epidermei este impregnată cu substanţe grase, hidrofobe. Transpiraţia cuticulară este mai ridicată la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate atinge 35-50% din transpiraţia totală, pe când la frunzele bătrâne atinge doar 3-5%. De asemenea, la plantele de umbră sau din zone umede transpiraţia cuticulară este mai intensă decât la cele de soare sau de deşert. ¾ Transpiraţia stomatală este cea mai răspândită şi se realizează prin stomate, în special în frunze. Stomatele sunt formaţiuni epidermice alcătuite din două celule reniforme puse faţă în faţă între care există o deschidere numită ostiolă. Pereţii interni, care delimitează ostiola sunt îngroşaţi, iar cei externi, dinspre celulele epidermice sunt subţiri. Spre deosebire de

celulele

cloroplaste,

epidermice celulele

care

nu

stomatice

conţin conţin

Fig. 1.10. – Celule epidermice şi stomatice în secţiune cloroplaste. Sub celulele stomatice se găseşte o tangenţială prin frunza de Tradescantia zebrina c.ep. – celule epidermice; c.s. – celule stomatice; p.d. – perete dorsal extern; p.v. – perete ventral intern; cameră substomatică, care este în legătură cu ost – ostiolă; c.a. – celule anexe; spaţiile intercelulare din mezofilul frunzei lp. - leucoplaste

(fig.1.10.). La plantele din familia graminee,

celulele stomatice au formă de haltere. Transpiraţia stomatală se desfăşoară în două faze. În prima fază are loc procesul fiziologic de eliminare a apei din celulele mezofilului în spaţiile intercelulare. În a doua fază au loc procesele fizice de difuziune a vaporilor de apă prin ostiole şi evaporare la suprafaţa frunzei, ca urmare a deficitului hidric din aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de apă prin ostiole este însă controlată de plantă prin mişcările de închidere şi deschidere a stomatelor.

1.6.3. INFLUENŢA FACTORILOR INTERNI ASUPRA TRANSPIRAŢIEI ¾ Numărul de stomate pe suprafaţa frunzelor este variabil, fiind în general de 10-600/mm2. La speciile lemnoase foioase este mai ridicat şi anume la stejar - 350-500/mm2, în timp ce la conifere este mai scăzut şi anume la molid -20-40/mm2. Numărul de stomate este diferit pe cele două epiderme ale frunzei. În funcţie de acest caracter, frunzele pot fi de trei categorii: < 25 >

−

hipostomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma inferioară, de exemplu la majoritatea arborilor de foioase şi a pomilor fructiferi;

−

epistomatice , la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma superioară, de exemplu la nufăr;

−

amfistomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme, de exemplu la majoritatea plantelor cultivate ierboase.

Intensitatea transpiraţiei se află în relaţie directe cu numărul stomatelor până la o anumită densitate a acestora, de 700/mm2, când distanţa dintre stomate depăşeşte de 10 ori diametrul unei stomate. Peste această densitate, intensitatea transpiraţiei scade datorită fenomenului numit "efect de margine". Între stomate apar zone de interferenţă laterale care împiedică difuziunea vaporilor de apă în atmosferă. ¾ Poziţia stomatelor. La majoritatea speciilor stomatele se găsesc la acelaşi nivel cu celulele epidermice. La unele specii xerofite stomatele se găsesc sub nivelul acestora, comunicând cu exteriorul prin cavităţi numite cripte, de exemplu la leandru sau Ficus elastica. La higrofite din contră, stomatele se găsesc pe vârful unor ridicături. ¾ Gradul de deschidere a stomatelor. Plantele reglează intensitatea transpiraţiei prin frunze prin mecanisme de închidere şi deschidere a stomatelor. Aceste mecanisme sunt controlate de factorii externi, şi anume lumina şi apa şi de factori interni, prezenţa cloroplastelor şi îngroşarea inegală a pereţilor celulelor stomatice. Stalfelt (1927) distinge diferite tipuri de reacţii. Reacţia fotoactivă de deschidere. Sub acţiunea luminii, prin fotosinteză în celulele stomatice se sintetizează glucide solubile osmotic active, ce măresc forţa de sucţiune a acestora şi determină absorbţia apei prin fenomenul de endosmoză. Celulele stomatice devin turgescente, iar datorită inegalei îngroşări a pereţilor, stomata se deschide. La întuneric, în celulele stomatice scade forţa de sucţiune, are loc exosmoza, celulele devin flasce, iar stomata se închide. Reacţia hidroactivă de închidere. În zilele secetoase, datorită transpiraţiei intense, celulele stomatice îşi pierd turgescenţa, iar stomatele se închid. Fenomenul are loc la un deficit hidric de 225% la fag şi 5% la stejar; Reacţia hidropasivă de închidere şi deschidere. În zilele ploioase, starea de turgescenţă a celulelor epidermice exercită o presiune asupra celulelor stomatice, care se închid. Prin scăderea umidităţii, are loc deshidratarea celulelor epidermice, presiunea asupra celulelor stomatice scade, iar stomatele se deschid. Alte cercetări relevă implicarea metabolismului plantelor în mişcările de închidere şi deschidere a stomatelor. Acestea se efectuează prin hidroliza şi sinteza amidonului din celulele stomatice, catalizate de acţiunea enzimei amilază. Sensul de acţiune enzimatică este condiţionat de pH. În timpul zilei pH-ul celular creşte datorită utilizării CO2 în fotosinteză, ceea ce determină < 26 >

sensul hidrolizant al activităţii enzimatice cu formarea de glucide osmotic active. În timpul nopţii pH-ul celular scade datorită acumulării CO2 şi a H2CO3, ceea ce determină sensul sintetizant al activităţii enzimatice cu formarea de amidon, osmotic inactiv. Mecanismul închiderii şi deschiderii stomatelor este controlat de substanţele hormonale şi anume, deschiderea este provocată de acţiunea citochininelor, iar închiderea de acumularea acidului abscisic în celulele stomatice. Un rol deosebit în deschiderea stomatelor îl are K+, element absorbit în celulele stomatice prin schimb ionic cu celulele anexe. ¾ Suprafaţa foliară. Plantele îşi corelează suprafaţa foliară cu gradul de aprovizionare cu apă din mediu. La higrofite suprafaţa foliară este mare, iar transpiraţia este intensă; la xerofite suprafaţa foliară este redusă până la ţepi, iar transpiraţia este redusă. ¾ Poziţia frunzelor. În zonele umede frunzele au poziţie orizontală, pentru a capta cât mai multă lumină şi a intensifica transpiraţia. În zonele aride frunzele au o poziţie verticală, pentru a capta cât mai puţină lumină şi a reduce transpiraţia. ¾ Concentraţia sucului vacuolar. La plantele de sărătură şi deşert, concentraţia sucului vacuolar este mărită prin acumulare de săruri minerale, glucide solubile sau acizi organici, ceea ce reduce intensitatea transpiraţiei. La plantele din zone umede concentraţia sucului vacuolar este scăzută, ceea ce măreşte intensitatea transpiraţiei. ¾ Prezenţa plastidelor şi antocianilor măreşte intensitatea transpiraţiei, deoarece pigmenţii verzi şi galbeni din cloroplaste, cât şi antocianii roşii, albaştrii şi violacei absorb radiaţiile spectrului de lumină, mărind temperatura frunzei. ¾ Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea în atmosferă, uleiurile volatile absorb o parte din radiaţiile calorice, micşorează intensitatea transpiraţiei şi evită supraîncălzirea plantelor, de exemplu la labiate şi rozacee. ¾ Dinamica diurnă a transpiraţiei . În timpul zilei, transpiraţia este de 10-12 mai intensă decât noaptea, fiind favorizată de temperatura ridicată, lumina intensă şi umiditatea relativă a aerului. La plantele bine aprovizionate cu apă intensitatea transpiraţiei creşte de dimineaţă, atingând maximum la ora 13-14, după care scade spre seară. În condiţii de secetă intensitatea transpiraţiei prezintă două maxime şi anume: dimineaţa, la orele 9-10 şi după amiaza la orele 14 şi un minim la orele 12-13, datorată închiderii hidroactive a stomatelor. ¾ Dinamica sezonieră este evidentă la plantele perene lemnoase, arbori şi arbuşti, transpiraţia fiind mult mai redusă iarna decât în timpul sezonului de vegetaţie. Plantele cu frunze căzătoare transpiră iarna prin ramuri, muguri etc. Plantele sempervirescente transpiră iarna şi prin frunze, dar intensitatea transpiraţiei este mult mai redusă decât în timpul verii. Astfel la pin, frunzele transpiră de 300-400 ori mai puţin iarna decât vara. În timpul sezonului de vegataţie

< 27 >

procesul de transpiraţie este maxim primăvara, iar în a doua perioadă a acestuia, în timpul verii şi toamnei intensitatea transpiraţiei scade.

1.6.4. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPR TRANSPIRAŢIEI ¾ Temperatura aerului. Procesul de transpiraţie începe la 00C. La arborii şi arbuştii sempervirescenţi din zona temperată, transpiraţia nu încetează nici la temperaturi sub 00C, dar este mult încetinită. Transpiraţia se intensifică prin creşterea temperaturii până la 400C. La stejar, prin ridicarea temperaturii de la 200 la 400C transpiraţia creşte de 5 ori. Temperatura optimă pentru plante este de 250-300C, când deficitul hidric creat nu este dăunător plantei. Între 300-400C transpiraţia este reglată prin închiderea stomatelor pe cale fiziologică, iar între 400-480C, transpiraţia încetează datorită coagulării protoplasmei. Frunzele moarte pierd apa prin evaporare. Temperatura acţionează asupra transpiraţiei prin creşterea deficitului de vapori din atmosferă, a temperaturii frunzelor şi a permeabilităţii protoplasmei pentru apă. ¾ Umiditatea relativă a aerului. Viteza de evaporare a apei din stomate la un moment dat este dată de formula: V=

4 r K (F−f) P

în care: V = viteza de evaporare; r = raza ostiolei; K = coeficientul de difuziune; F = tensiunea vaporilor saturaţi; f = tensiunea vaporilor din aer la un moment dat; P = presiunea atmosferei; F - f = deficitul de saturaţie în vapori de apă a aerului. Intensitatea transpiraţiei se află în relaţie directă cu deficitul hidric al aerului atmosferic. Prin scăderea gradului de saturaţie în vapori al aerului, creşte deficitul hidric şi respectiv intensitatea transpiraţiei. În aerul saturat în vapori de apă, transpiraţia este foarte redusă sau chiar lipseşte. Transpiraţia decurge intens, fără efecte dăunătoare la umiditatea aerului de 60-80%, când deficitul nu depăşeşte 40-50%. ¾ Lumina influenţează transpiraţia în mod direct şi indirect. Efectul direct se datoreşte energiei calorice, care intensifică transpiraţia. La lumină directă transpiraţia creşte de câteva ori, iar la lumină difuză numai cu 30-40%. Efectul indirect se datoreşte acţiunii luminii asupra închiderii şi < 28 >

deschiderii stomatelor şi asupra permeabilităţii protoplasmei. Dintre diferite radiaţii ale spectrului solar, radiaţiile albastre, indigo şi violet sporesc intensitatea transpiraţiei de 1,5 ori faţă de radiaţiile roşii şi galbene. ¾ Presiunea atmosferică. Transpiraţia se intensifică prin scăderea presiunii atmosferice. La plantele alpine, transpiraţia este mai intensă decât la plantele de şes datorită valorilor scăzute ale presiunii atmosferice. ¾ Curenţii de aer. La intensitate moderată, vântul intensifică transpiraţia cu cca. 100%; Prin deplasarea vaporilor de apă, vântul măreşte deficitul hidric în zona frunzelor. La intensitate mare a vântului, stomatele se închid, iar transpiraţia scade. Vântul rece măreşte umiditatea în spaţiile intercelulare şi reduce transpiraţia; vântul cald deshidratează puternic frunzele provocând uscarea lor sau a plantei. Vântul influenţează mai mult transpiraţia stomatică decât pe cea cuticulară. La mesteacăn, mărirea vitezei vântului sporeşte transpiraţia stomatelor cu 140%, iar pe cea cuticulară numai cu 25%.

1.6.5. GUTAŢIA Gutaţia ese procesul de eliminare a apei de către plante sub formă de picături. În zonele cu climat ecuatorial, unde atmosfera este saturată în vapori de apă, gutaţia are loc în tot timpul zilei, dând naştere unei ploi foarte fine. În condiţiile din România, gutaţia se produce când, după o perioadă călduroasă, în care aprovizionarea cu apă s-a făcut în mod normal, se produce invazia unor mase reci de aer. În aceste condiţii de temperatură scăzută, umiditatea relativă a aerului creşte până la valoari apropiate de saturare (100%), ceea ce determină inhibarea procesului de transpiraţie. În acelaşi timp, absorbţia apei din sol se desfăşoară în ritm normal, iar presiunea radiculară determină ascensiunea sevei brute până la nivelul frunzelor, unde se elimină sub formă de picături. Gutaţia se produce mai ales în timpul nopţii şi se desfăşoară pe suprafaţa tuturor organelor la ciuperci, pe toată suprafaţa frunzei la Phaseolus, prin vârful frunzelor la Triticum, iar la plantele cu frunze dinţate, prin vârful dinţişorilor acestora. În aceste zone se găsesc structuri specializate pentru eliminarea apei: hidatode (fig. 1.11.). Š Hidatodele de tip închis (active) sunt alcătuite din una sau mai multe celule epidermice normale ori modificate în peri. Aceste celule, cu pereţii subţiri, au rolul de a acumula apa, pe care o elimină rapid. La Phaseolus, hidatodele sunt alcătuite din peri uni sau pluricelulari, care acumulează apa şi o elimină sub formă de picături, prin vârful lor, atunci când condiţiile de mediu sunt prielnice. În vecinătatea hidatodelor se află terminaţiile vaselor lemnoase, care le furnizează în permanenţă apă. < 29 >

Š Hidatodele de tip deschis (pasive) se găsesc în vârful frunzelor, aşa cum este cazul la fragi. Ele sunt alcătuite din două celule stomatice moarte, care lasă între ele un orificiu permanent deschis.

Fig. 1.11. - Gutaţia şi structura hidatodei (Burzo şi colab., 1999)

Sub aceste celule se află camera acviferă, care este înconjurată de un ţesut parenchimatic (epitem), alcătuit din celule cu pereţii subţiri şi cu spaţii intercelulare pline cu apă. Acest ţesut se află în contact cu terminaţiile vaselor lemnoase. În condiţiile în care transpiraţia se intensifică, presiunea hidrostatică din epitem scade, iar gutaţia încetează. La aprovizionarea cu apă în exces, gutaţia are rolul de a spori cantitatea de apă care se elimină din corpul plantelor, împiedicându-se prin aceasta suprasaturarea celulelor cu apă. În procesul de gutaţie se elimină o soluţie diluată (0,1-0,9%), care conţine compuşi glucidici şi azotaţi.

VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR 1. Care este importanţa fiziologică a apei în viaţa plantelor? 2. Care este conţinutul de apă al plantelor? 3. Care sunt stările şi formele de apa din corpul plantelor? 4. Precizaţi tipurile morfologice de rădăcini 5. Care sunt zonele vârfului rădăcinii? 6. Ce sunt perii absorbanţi ? 7. Ce sunt difuziunea, imbibiţia şi osmoza? 8. Care sunt fazele plasmolizei? 9. Ce sunt vasele lemnoase? 10. Care sunt forţele care determină urcarea apei în plantă? 11. Enumeraţi tipurile de transpiraţie la plante 12. Ce sunt stomatele şi care este structura acestora? 13. Enumeraţi factorii interni care influenţează transpiraţia plantelor 14. Ce este gutaţia? < 30 >

CAPITOLUL 2 NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR

Substanţele organice complexe ce alcătuiesc corpul plantelor şi asigură buna desfăşurare a proceselor fiziologice din organismul vegetal sunt sintetizate pe baza substanţelor minerale pe care plantele le absorb din mediul înconjurător. Procesul de absorbţie a substanţelor minerale şi de transport al acestora în corpul plantei în scopul sintezei substanţelor organice proprii se numeşte nutriţie minerală. Elementele minerale absorbite din mediu pot avea diferite roluri, şi anume: −

rol plastic, participănd în sinteza unor substanţe de constituţie, de exemplu C, H, O, N, S, P, Ca, Mg, Si;

−

rol metabolic, catalitic, de activare sau inhibare a proceselor enzimatice, de exemplu Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B;

−

rol în reglarea echilibrului osmotic, modificarea permeabilităţii celulare şi a proprietăţilor fizico-chimice ale coloizilor plasmatici, de exemplu K, Na, Ca, Mg.

2.1. METODE DE STUDIERE A NUTRIŢIEI MINERALE Pentru studiul nutriţiei minerale a plantei se folosesc metode analitice, sintetice, agronomice şi metoda trasorilor radioactivi. 2.1.1. Metodele analitice permit stabilirea compoziţiei chimice şi proporţia fiecărui element mineral în plantă, fără a preciza rolul fiziologic al diferitelor elemente (tab. 2.1.). ŠAnaliza chimică a cenuşii plantelor constă în determinarea cantitativă şi calitativă a elementelor chimice din cenuşă. Cenuşa se obţine prin calcinarea materialului vegetal la 7000C. < 31 >

Conţinutul de cenuşă al plantelor este, în medie, de 5-10% din substanţa uscată şi variază în funcţie de faza de vegetaţie, organ sau specie. Tabelul 2.1. Elementele chimice necesare creşterii plantelor şi conţinutul acestora în substanţă uscată (după Streeter şi Barta, 1988) Elementul Oxigen Carbon Hidrogen Azot Potasiu Calciu Magneziu Fosfor Sulf Clor Fier Bor Zinc Mangan Cupru Molibden

Macroelemente

Microelemente

Simbolul chimic O C H N K Ca Mg P S Cl Fe B Zn Mn Cu Mo

% din substanţa uscată 45 45 6 1,5 1,0 0,5 0,2 0,2 0,1 0,01 0,01 0,002 0,002 0,005 0,0005 0,00001

Cel mai mare conţinut de cenuşă îl au frunzele şi anume 10-28%/g s.u., urmate de tulpinile ierboase cu 8-13%, rădăcini cu un conţinut de 6-13%, scoarţa tulpinilor lemnoase cu 5-7%, seminţele cu 1-6%, iar conţinutul minim este în ţesutul lemnos cu numai 0,28-1,38% (Bouma D., 1983). Cantitatea de cenuşă se modifică în cursul perioadei de vegetaţie, înregistrând o creştere treptată până în faza de înflorire, mai ales în frunzele verzi şi tinere cu un metabolism activ, după care scade simţitor din frunze şi se acumulează în organele de reproducere (spice, fructe). Analiza chimică a cenuşii se face prin metode fotometrice, utilizate la determinarea K, Na şi Ca, metode spectrocolorimetrice, utilizate la determinarea P şi metode spectrofotometrice, în special spectrofotometrul cu absorbţie atomică, utilizat la determinarea microelementelor. Prin analiza chimică a cenuşii au fost găsite în corpul plantelor peste 60 de elemente chimice din tabelul lui Mendeleev. După proporţia în care participă în alcătuirea substanţelor proprii organismului vegetal, aceste elemente au fost împărţite în trei categorii: -

macroelemente, care participă în proporţii ridicate, ce însumează 99,9 % din greutatea totală;

-

microelemente, care participă în proporţii foarte scăzute, ce însumează 0,1 % din greutatea totală; < 32 >

-

ultramicroelemente, care sunt detectate în proporţii infime şi cuprind metale rare (Au, Ag), metale radioactive (U, Ra) şi alte metale ca Pb, Hg, As.

Š Diagnoza foliară constă în recoltarea probelor de frunze mature, organe considerate ca centre de acumulare şi sinteză cu cel mai intens metabolism, în diferite faze de vegetaţie, iar datele analizelor se compară cu valorile medii obţinute prin mai multe determinări la aceeaşi specie în regim optim de nutriţie. Deficienţele nutriţionale incipiente sau excesul de elemente minerale sunt imposibil de diagnosticat prin simptome vizibile, deşi ele pot afecta serios cantitatea şi calitatea recoltei. Ele pot fi diagnosticate rapid şi economic, prin analize chimice în frunze. Diagnoza foliară a fost folosită pentru prima dată la viţa de vie de către Lagatu şi Maume (1929). Diagnoza foliară se face prin testarea ţesuturilor conducătoare şi prin analiza frunzei (Bould, 1970). Aceste determinări sunt considerate indici ai stării curente de nutriţie a plantelor. Analiza sevei brute (a sucului de xilem) foloseşte sucul recoltat în urma secţionării tulpinii în zona coletului. Această metodă, utilizată la plantele ierboase, permite elucidarea capacităţii de asimilare a nitraţilor la nivelul rădăcinii şi, respectiv, de transport al acestora şi asimilare la nivelul frunzelor. Analiza frunzei constă în determinarea concentraţiei totale a substanţelor minerale în limb. De asemenea, diagnosticarea stării nutriţionale cu N, P, K, Ca, Mg sau Fe a plantelor, folosind ca test pepenele, se face prin testarea potenţialului bioelectric pe suprafaţa frunzelor (Nakabayashi şi Matsumoto, 1997). Analiza în vederea efectuării diagnozei foliare se face în anumite momente ale ciclului ontogenetic (faze critice), pe anumite frunze, considerate indicatoare ale stării de nutriţie minerală. La viţa de vie este analizată frunza de la baza ciorchinelui, de 4-5 ori în timpul perioadei de vegetaţie, iar la pomii fructiferi sunt analizate frunzele mature de pe lăstarii anuali. Š Analiza florală. Sanz şi Montanes (1995) arată că analiza stării de nutriţie a pomilor de piersic prin diagnoză foliară, efectuată la 60 şi 120 de zile de la înflorit este prea târzie pentru a corecta deficienţele nutritive. Din această cauză ei propun diagnosticarea stării nutriţionale a pomilor prin analiză florală. Valorile determinărilor sunt exprimate în procente din substanţa uscată şi au ca referinţă următoarele date: N - 2,91 - (+) 0,27

Ca - 0,87 - (+) 0,16

P - 0,39 - (+) 0,05

Mg - 0,23 - (+) 0,02

K - 1,70 - (+) 0,026

< 33 >

Š Analiza rădăcinii este folosită pentru a diagnostica acumularea metalelor grele, toxice în plantă. Rădăcinile arborilor pot acumula cantităţi mari (>1000 ppm) de Cu, Zn, Fe şi Mn (Şumălan R., 2006). 2.1.2. Metoda sintetică, numită şi fiziologică, permite stabilirea rolului fiziologic al diferitelor elemente prin cultivarea plantelor în soluţii nutritive. Soluţiile nutritive pot fi complete şi incomplete. Š Soluţiile nutritive complete trebuie să conţină toate elementele necesare creşterii şi dezvoltării plantelor şi anume 6-8 macroelemente şi 4-6 microelemente (N, P, K, Mg, Ca, S, Cl, Fe Cu, Zn, Mn, Mo, B) şi să fie echilibrate fiziologic. Concentraţia totală a soluţiei trebuie să fie de 0,2%. Concentraţia soluţiei trebuie să fie mai mică în primele faze de vegetaţie şi să crească la înflorire. Elementele minerale trebuie să existe sub formă predominantă de ioni cu valenţă mică; ionii monovalenţi trebuie să fie în raport de 10/1 faţă de ionii bivalenţi. Trebuie respectat pH-ul optim fiecărei specii şi faze de vegetaţie. Soluţiile nutritive complete se prepară după diferite reţete folosite în cultura hidroponică (tab. 2.2.) (Bouma D., 1983). Š Soluţiile nutritive incomplete conţin toate elementele minerale din soluţiile complete, cu excepţia unui anumit element. Se urmăreşte comportarea plantelor prin comparaţie. Se constată că, în soluţiile complete, plantele cresc şi se dezvoltă normal, pe când în soluţiile incomplete plantele manifestă diferite simptome: încetinirea creşterii, cloroza, pătarea frunzelor etc, care demonstrează rolul fiziologic al elementului care lipseşte în soluţie. Tabelul 2.2. Reţete de soluţii nutritive pentru plante (Taiz L., 1998) Substanţa KNO3 MgSO4. 7H2O CaHPO4 2H2O CaSO4 2H2O NaCl FeSO4 7H2O Ca(NO3)2 KH2PO4 Fe3(PO4)2 Ca3(PO4)2 KCl FeCl2 6H2O NH4NO3 Fe2 (SO4)3 K2SO4

Sachs Knop Hellriegel 1,0 0,25 0,5 0,25 0,060 0,5 0,5 0,25 0,1 1,0 0,492 0,25 0,136 urme 0,075 urme

Prianişnicov

Hoagland

0,060 0,172 0,344

0,120 0,117 0,344 0,082

0,160 0,025 0,240

urme 0,871

Cultura plantelor în soluţii nutritive, numită sistem hidroponic, a permis studiul unor aspecte ale nutriţiei minerale la diferite specii, mai ales horticole. < 34 >

Cultura hidroponică este o fascinantă metodă de creştere a plantelor. Termenul “hidroponic” a fost folosit pentru prima dată în anii 1920-1930, de către dr. W.E. Gericke, pentru a defini ştiinţa creşterii plantelor fără amestec de pământ. Etimologia cuvântului provine din grecescul hydros, care înseamnă apă şi ponics ce reprezintă munca sau truda. Tehnica hidroponică joacă un rol important în cercetările moderne de nutriţie minerală a plantelor. Prin aceste tehnici se pot contracara efectele mineralelor esenţiale, în diferite stadii de creştere ale plantelor, şi să se studieze efectele fiziologice ale carenţei unui singur element, în condiţii perfect controlate. Astfel de cercetări au contribuit de-a lungul anilor la creşterea semnificativă a productivităţii plantelor cultivate în condiţii hidroponice şi la o mai bună înţelegere a potenţialului de creştere atins prin utilizarea îngrăşămintelor chimice. 2.1.3. Metoda agronomică constă în experienţe în casa de vegetaţie sau în câmp, care se bazează pe utilizarea diferitelor tipuri de îngrăşăminte minerale. Metoda agronomică de cultivare a plantelor în vase de vegetaţie a permis studiul influenţei diferitelor tipuri şi doze de fertilizare cu N, P, K asupra unor procese fiziologice. Cultivarea plantelor în câmp se face pe parcele distribuite în blocuri randomizate. Variantele experimentale sunt organizate pe mai multe repetiţii, ceea ce permite calculul statistic care demonstrează valabilitatea rezultatelor obţinute. 2.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactivi permite studiul absorbţiei, circulaţiei şi utilizării unor izotopi radioactivi, ţinând cont că aceştia sunt metabolizaţi în plantă în mod identic cu cei stabili, dar pot fi analizaţi prin metode radiometrice. Aceste metode pot fi cantitative, dozimetrice şi calitative, de exemplu metoda autoradiografiei, bazată pe proprietatea izotopilor radioactivi de a impresiona placa fotografică (fig. 2.1.). Utilizarea metodei trasorilor radioactivi a permis studiul unor particularităţi ale nutriţiei minerale cu P la porumb (Haraga, 1997), cu macro şi microelemente la plantele de tomate şi castraveţi cultivate în seră (Ţârdea şi colab., 1986), la viţa de vie cultivată în câmp (Ţârdea şi colab., 1988) şi la diferite specii pomicole: măr (Rominger, 1974), păr şi gutui (Toma, 1976) şi piersic (Drobotă, 1977). De asemenea, utilizarea P32 a permis elucidarea mecanismului de funcţionare a micorizelor în procesul de absorbţie a elementelor minerale la arbori (Harley, 1970) şi stabilirea vitezei de circulaţie a sevei brute la diferite specii. Pentru studiul absorbţiei, circulaţiei şi utilizării azotului este folosit ca trasor izotopul stabil N15. Acest izotop poate fi administrat ca N15 O-3 sau N15H+4 şi analizat prin metode speciale. Cercetările efectuate la porumb au studiat modul de utilizare a fertilizării cu N15 în diferite organe în timpul creşterii şi fructificării (Toma şi colab., 1988), iar la orez, încorporarea N15 în aminoacizi şi amide (Kamazawa şi colab., 1987). < 35 >

Fig. 2.1. – Conţinutul de P32 după 24 ore de tratament cu soluţie radioactivă, în lăstarul de păr (autoradiografie) (Toma Doina, 2000)

2.2. ABSORBŢIA ŞI CIRCULAŢIA ELEMENTELOR MINERALE ÎN PLANTE 2.2.1. RĂDĂCINA CA ORGAN DE ABSORBŢIE Elementele minerale sunt absorbite prin rădăcină la nivelul perilor absorbanţi, sub formă de ioni. La plantele acvatice şi la plantule absorbţia elementelor minerale se face pe toată suprafaţa rădăcinii. La plantele lemnoase absorbţia se face cu ajutorul micorizelor. Deşi protoplasma celulară prezintă proprietatea de semipermeabilitate, ea este permeabilă pentru diferite substanţe, de exemplu elementele minerale. Permeabilitatea protoplasmei pentru diferite substanţe este relativă şi selectivă, în funcţie de necesităţile fiziologice ale celulei. Deşi elementele minerale sunt absorbite concomitent cu apa, mecanismul absorbţiei acestora în celula vegetală este independent de absorbţia apei. Astfel, în timp ce apa pătrunde în formă moleculară, prin imbibiţie şi osmoză, dependent de gradientul de concentraţie, elementele minerale sunt absorbite în stare disociată în ioni, nu prin fenomene fizice, ci independent de gradientul de concentraţie. Absorbţia elementelor minerale se face pe baza energiei furnizate de respiraţie. Mecanismul absorbţiei elementelor minerale în celule este pasiv şi activ. ¾Absorbţia pasivă Absorbţia pasivă se face prin fenomene fizice, fără consum energetic celular: < 36 >

Adsorbţia constă în fixarea ionilor pe suprafaţa membranei celulare sau a plasmalemei. Adsorbţia poate fi mecanică, când ionii sunt fixaţi cu forţe slabe la nivelul membranei celulare şi al plasmalemei şi polară când ionii sunt fixaţi cu forţe puternice la suprafaţa plasmalemei, rezultând combinaţii numite chelaţi. Chelaţii rezultă din fixarea ionilor de către grupările - COOH sau - NH2 din structura plasmalemei. Schimbul ionic se face atât la nivelul suprafeţei membranei celulare, cât şi a plasmalemei. Sabinin arată că în respiraţia celulară se produce CO2, care în reacţie cu apa dă acid carbonic. Acesta disociază în ioni conform reacţiei: H2CO3 = HCO3- + H+; HCO3- = CO32- + H+ H+, HCO3- şi CO32- proveniţi din respiraţie, dar şi H+ şi OH-, proveniţi din disocierea apei, ca şi radicalii de acizi organici (acid malic, citric etc) proveniţi din respiraţie, reprezintă fondul de schimb al rădăcinii. Jenny şi Overstreet (1939) arată că între rădăcini şi soluţia solului există un schimb de ioni care se face cu ioni de aceiaşi sarcină electrică, cation cu cation şi anion cu anion. Astfel, K+ se absoarbe de către rădăcină prin schimb cu H+, iar NO3- se absoarbe prin schimb cu OH- sau HCO3-. Difuziunea permite pătrunderea ionilor minerali prin membrana celulară, permeabilă, dar şi prin membranele biologice, semipermeabile. Difuziunea simplă realizează transportul pasiv, în sensul gradientului de concentraţie. Difuziunea facilitată prin membranele biologice foloseşte transportori proteici, dar nu necesită consum de energie. Ea se datoreşte energiei cinetice a ionilor şi creşte cu temperatura. ¾ Absorbţia activă Absorbţia activă se face cu consum de energie metabolică, provenită din respiraţia celulelor şi realizează transpotul activ, împotriva gradientului de concentraţie. Ea permite traversarea barierei de difuziune reprezentată de citoplasmă până la vacuolă. Mecanismul de transport ionic de la suprafaţă spre interiorul celulei a fost explicat de Sutcliffe (1962) prin participarea transportorilor, citocromilor şi mitocondriilor. Transportorii efectuează traversarea ionilor prin plasmalemă, fixând reversibil ionii minerali prin formarea unui complex ion - transportor. Ei sunt reprezentaţi de proteine structurale, peptide, aminoacizi, fosfolipide etc din membrana plasmatică, ce fixează ionii pe partea externă a plasmalemei, apoi difuzează prin plasmalemă până la partea sa internă. La acest nivel, ionii sunt cedaţi în citoplasmă, iar transportorul revine pe partea externă a plasmalemei, fiind capabil de o nouă fixare a ionilor. Activitatea transportorilor de formare a complexului ion-transportor, de < 37 >

deplasare a ionilor prin plasmalemă şi eliberarea lor în citoplasmă se efectuează cu consum de energie provenită din respiraţie. Transportul ionilor prin intermediul transportorilor se caracterizează prin specificitate şi prin efectul de saturaţie. Specificitatea este capacitatea transportorilor de a deosebi ionii transportaţi. Efectul de saturaţie constă în creşterea vitezei de transport al ionilor paralel cu mărirea concentraţiei acestora numai până la un anumit nivel. Cercetările recente au pus în evidenţă canalele proteice ca cele mai perfecţionate structuri în membranele biologice pentru transportul ionilor. Ele sunt formate din macromolecule proteice, ce străbat complet membranele realizând transportul selectiv al diferiţilor ioni. Viteza transportului selectiv prin canalele proteice este foarte mare, de 3-4 ori mai mare decât viteza transportului ionilor cu transportori. Selectivitatea ionilor este efectuată în anumite zone-filtre unde are loc o interacţiune putenică a ionilor cu diferite grupări în special -COOH şi -NH2 din moleculele proteice. Canalele proteice din membrane sunt foarte diverse, corespunzător diversităţii ionilor transportaţi. În plasmalema celulelor vegetale au fost puse în evidenţă canale proteice pentru K, Ca şi Cl. S-a constatat că prin canalele proteice se realizează un transport pasiv. Citocromii efectuează deplasarea ionilor în interiorul citoplasmei. Ei sunt enzime ale respiraţiei, cu capacitatea de a trece din stare oxidată în stare redusă datorită conţinutului în fier: -eFe2+ • Fe3+ +eprin acceptare sau transfer de electroni. În mod similar, citocromii trec reversibil din starea oxidată în stare redusă prin captarea şi cedarea ionilor minerali. Mitocondriile deversează ionii minerali în vacuole la nivelul tonoplastului. Ele sunt organite citoplasmatice cu rol în respiraţie care se află în mişcare permanentă în hialoplasmă. Mitocondriile sunt antrenate de energia rezultată din respiraţie, iar enzimele respiraţiei leagă labil ionii minerali.

2.2.2. SURSA DE ELEMENTE MINERALE ÎN ABSORBŢIA RADICULARĂ Pentru plantele cultivate, dar şi pentru cele spontane, sursa de elemente minerale pentru rădăcină este solul. În sol, elementele minerale se găsesc sub formă de săruri. Sărurile minerale se pot afla în sol în următoarele stări: -

stare solubilă, dizolvate în soluţia solului, ca ioni;

-

stare solubilă, cu ionii absorbiţi pe particulele coloidale din sol;

-

stare insolubilă, adsorbite pe particulele coloidale din sol. < 38 >

Cea mai mare parte din elementele minerale se găsesc sub formă de ioni adsorbiţi pe particulele coloidale din sol. Cationii sunt adsorbiţi de 100 de ori mai mult decât se găsesc în soluţia solului. Elementele adsorbite constituie sursa de aprovizionare a soluţiei solului, prin procesele de solubilizare şi schimb ionic dintre complexul coloidal şi soluţia solului. Sărurile minerale insolubile sunt puternic reţinute de coloizii din sol, dar ele pot fi disponibile plantei în timp, prin solubilizare sub acţiunea unor acizi minerali (H2CO3) sau organici (acid malic, lactic). Acidul carbonic provine din reacţia CO2 + H2O Æ H2CO3, iar acizii organici provin din respiraţia rădăcinilor. Reacţiile de solubilizare sunt de tipul: CaCO3 + H2CO3 Æ Ca (HCO3)2 insolubil

solubil

MgCO3 + H2CO3 Æ Mg (HCO3)2 insolubil

solubil

Micorizele prezintă o importanţă deosebită în solubilizarea sărurilor insolubile din sol (Marschner H., 1995). Prin activitatea micorizelor, sărurile insolubile de P din sol sunt solubilizate, devenind asimilabile pentru plante (Harley, 1970). De asemenea, rădăcinile au capacitatea de a solubiliza compuşii cu Fe, prin eliminarea unor siderofori, cum sunt acizii mugenic şi avenic, la monocotiledonate şi formarea unor compuşi chelatici la dicotiledonate (Romheld, 1987). La arbori, cerinţele pentru elemente minerale sunt satisfăcute şi prin translocaţia şi reutilizarea acestora din ţesuturile în care activitatea fiziologică a încetat (Helmisaari, 1992). Proporţia de substanţe minerale absorbite din sol de către plante scade cu timpul, în timp ce proporţia de elemente nutritive, în special N şi P, translocate din organele bătrâne spre cele tinere, creşte. La plantele bătrâne (arbori de 40 ani), absorbţia din sol se situează între 20 şi 45%, iar translocaţia între 20 şi 40% (cu excepţia Ca). La arborii de 40 ani, cel mai intens este translocat N şi Mg, în timp ce la arborii de 60 ani se intensifică translocaţia fosforului (Ranger şi colab., 1997). Pentru plantele din zona temperată, cultivate în parcuri şi grădini, în condiţiile de câmp, substratul de cultură se identifică cu solul, care are caracteristici bine definite, funcţie de zonă. Solul ţării noastre corespunde cerinţelor majore pentru plantele anuale, bienale sau perene, cultivate în câmp.

< 39 >

2.2.3. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA ABSORBŢIEI SĂRURILOR MINERALE DIN SOL Absorbţia sărurilor minerale din sol este influenţată de acţiunea factorilor externi: ¾ Temperatura solului. Absorbţia începe la temperatura de 1-100C, este optimă la 20-250C pentru plantele mezofile şi 25-320C pentru plantele termofile, de origine tropicală şi subtropicală şi încetează la 35-450C. Temperatura scăzută inhibă mai puternic absorbţia anionilor decât a cationilor. Experienţele cu izotopi radioactivi au arătat că la temperaturi joase (60C) plantele absorb de 3 ori mai mulţi cationi decât anioni şi de 2 ori mai mulţi anioni de P decât NO-3. Temperatura scăzută inhibă absorbţia şi transportul activ al ionilor în rădăcini, reducând intensitatea respiraţiei, care constituie sursa de energie pentru aceste procese şi favorizează absorbţia pasivă, bazată pe fenomenele fizice de difuziune şi adsorbţie. ¾ Umiditatea solului. În condiţii normale, umiditatea solului favorizează absorbţia prin solubilizarea sărurilor şi mobilizarea ionilor. În lipsa apei, soluţia solului se concentrează excesiv, iar activitatea microorganismelor cu rol în solubilizarea elementelor minerale este inhibată. În exces de umiditate, absorbţia este inhibată prin inhibarea respiraţiei rădăcinilor. ¾ Aeraţia solului stimulează absorbţia elementelor minerale prin intermediul respiraţiei. Scăderea gradului de aeraţie din sol inhibă activitatea microbiană şi perturbă procesele de nitrificare, micşorând cantitatea de ioni de N accesibili plantelor. De asemenea, scăderea concentraţiei O2 în sol inhibă asimilaţia ionilor minerali, în special cei de azot la nivelul rădăcinii. S-a constatat că aeraţia redusă perturbă procesul de sinteză a proteinelor din rădăcini. ¾ Reacţia solului (pH-ul) modifică permeabilitatea protoplasmei şi absorbţia elementelor minerale, precum şi activitatea microbiană din sol. Absorbţia optimă a ionilor minerali are loc la un pH cuprins între 5 şi 8. Anionii sunt absorbiţi mai intens la un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic. Dintre plantele de cultură, speciile sensibile la pH-ul acid sunt grâul, orzul, sfecla de zahăr, inul, trifoiul şi bumbacul. Ele pot fi cultivate pe soluri acide numai în urma aplicării unor amendamente calcaroase. Speciile rezistente sunt ovăzul, secara şi cartoful. Dintre plantele legumicole, sunt sensibile la pH-ul acid ceapa şi morcovul, iar rezistente sunt ardeii şi tomatele. Pomii fructiferi sunt foarte sensibili la pH-ul alcalin. La măr, apar simptome de cloroză, iar la păr creşterea este inhibată. Speciile fructifere rezistente la pH acid sunt citricele şi agrişul. ¾ Concentraţia soluţiei solului. Valoarea optimă a concentraţiei soluţiei solului este de 0,5 1,5‰, iar cea maximă este de 5‰. Peste această valoare caracterul soluţiei solului devinde hipertonic şi toxic, datorită acumulării unor ioni, în special cationi. Dintre plantele de cultură, grâul, sfecla, bumbacul, tomatele şi pepenii verzi suportă bine concentraţii ridicate de săruri din sol, iar ovăzul, inul şi hrişca sunt foarte sensibile. < 40 >

Caracterul toxic al soluţiei solului se datoreşte în special cationilor, la care toxicitatea se prezintă în următoarea ordine: Ba2+> Mg2+ > Sr2+ > NH+4 > K+> Ca2+ Plantele adaptate la concentraţii ridicate ale soluţiei solului se numesc halofile. Adaptarea acestora se face prin mărirea concentraţiei sucului vacuolar prin acumularea de săruri. Reglarea concentraţiei soluţiei solului se face atât natural prin ploi, cât şi artificial prin irigaţii, spălare şi drenaj. ¾ Textura solului este dată de compoziţia granulometrică. În funcţie de această însuşire solurile pot fi: grele (argiloase), mijlocii şi uşoare. Plantele de cultură preferă în general solurile uşoare, de exemplu secara, lupinul, salata, gulia, ridichea, spanacul şi tomatele sau soluri mijlocii, de exemplu grâul, porumbul, soia, sfecla de zahăr, inul şi cânepa. Pe soluri grele se cultivă varza, bobul şi reventul. La cereale, pe soluri grele are loc fenomenul de descălţare. ¾ Antagonismul ionic. Orice ion, chiar indispensabil, în stare pură în soluţia solului este toxic, dar prin amestec cu alţi ioni, efectul toxic se anulează, fiind înlocuit cu un efect de stimulare reciprocă a absorbţiei elementelor minerale. S-a constatat că disponibilitatea unui ion este influenţată de prezenţa altor ioni în soluţia solului. În acelaşi timp, prezenţa anumitor elemente este antagonistă absorbţiei altora. Astfel Na micşorează în general absorbţia K, deşi manifestă un efect stimulator asupra producţiei la sfecla de zahăr. Absorbţia diferiţilor cationi, de exemplu Ca şi Mg este micşorată prin intensificarea absorbţiei K+ şi NH+4. Absorbţia cationilor intensifică în general absorbţia anionilor.

2.2.4. CIRCULAŢIA ELEMENTELOR MINERALE ÎN PLANTE Ionii minerali absorbiţi în celulele rădăcinii sunt utilizaţi în trei direcţii: −

o parte se acumulează în vacuola perilor absorbanţi, favorizând menţinerea unui potenţial osmotic necesar absorbţiei osmotice a apei;

−

o parte (cationul NH4+ şi anionii NO3-, SO42-- sau PO43-) sunt utilizaţi în celulele rădăcinii la sinteza unor substanţe organice, de exemplu aminoacizi, citochinine etc;

−

o parte, mai ales cationii sunt transportaţi din parenchimul cortical al rădăcinii în cilindrul central, şi anume în vasele de lemn şi sunt antrenaţi odată cu seva brută în sens ascendent, spre centrele de utilizare metabolică din organele aeriene.

< 41 >

Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului cortical al rădăcinii se face în mod activ, iar prin membranele acestora în mod pasiv, prin fenomenele fizice de adsorbţie, schimb ionic şi difuziune. Ascensiunea elementelor minerale în curentul sevei brute prin vasele de lemn se efectuează în mod pasiv datorită forţei motrice superioare determinată de transpiraţia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circulă elementele minerale în curentul de reutilizare, de la organele bătrâne, spre organele tinere în perioadele cu cerinţe nutritive ridicate. Cercetări recente demonstrează circulaţia elementelor minerale şi prin vasele de liber. Hocking (cit. de Blevins, 1994) arată că în sucul floemic provenit din vasele de liber, concentraţia elementelor minerale este mult mai ridicată decât în sucul xilemic, provenit din vasele de lemn. Circulaţia elementelor minerale în plante, mai ales viteza şi sensul de circulaţie pot fi studiate prin metoda trasorilor radioactivi. S-a arătat că la pin P32 are o viteză de circulaţie de 1,4 m/oră în rădăcini şi 0,5 m/oră în tulpini. În timpul vegetaţiei, viteza de circulaţie a P32 este de 20 m/oră la mesteacăn şi de 30-60 m/oră la stejar.

2.2.5. ABSORBŢIA EXTRARADICULARĂ Plantele pot absorbi elementele minerale din soluţii diluate şi prin alte organe, în afara rădăcinii. Acest mod de absorbţie poartă numele de absorbţie extraradiculară. Absorbţia substanţelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor epidermice se realizează pe cale activă şi numai cantităţi infime pătrund prin ostiolele stomatelor. Intensitatea absorbţiei substanţelor dizolvate este mai mare la plantele dicotiledonate, comparativ cu cele monocotiledonate. Deoarece principalul organ de absorbţie extraradiculară este frunza, acest mod de absorbţie este denumit şi absorbţie foliară (Hanson A.D., 1994). Absorbţia foliară se realizează în urma fertilizării plantelor cu îngrăşăminte minerale, aplicate sub formă de stropiri foliare. Îngrăşmintele foliare conţin atât macroelemente, cât şi microelemente (N, P, K, S, Mg, Fe, Cu, Zn, Co, Mo) şi sunt preparate după diferite reţete. Ele sunt eficiente în stimularea proceselor fiziologice şi sporirea producţiei. Cantor şi Ambroze (1997) au aplicat la plantele de seră îngrăşăminte foliare complexe tip F, sub formă de soluţii nutritive cu macro şi microelemente. Aceste îngrăşăminte au prezentat o eficacitate mai mare faţă de fertilizarea în sol, au permis o intervenţie rapidă în cazul carenţei şi o absorbţie selectivă. Cele mai folosite tipuri de îngrăşăminte foliare sunt: F-411, ce conţine N: P: K 180: 35: 40, F-141 cu N: P: K 30: 200: 40, F-231 cu N: P: K 80: 130: 40, F-011 cu N: P: K 0: 130: 130 şi Folifag cu N: P: K 75: 25: 40. < 42 >

Îngrăşămintele foliare sunt solubile în apă, iar concentraţia în care se aplică depinde de sol, specie şi faza de vegetaţie. Viteza de absorbţie este dependentă de natura ionilor. Astfel, după Minar şi colab. (1988), ionii sunt absorbiţi pe cale extraradiculară, în următoarea ordine: -

rapid: azotul (ureea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul şi sulful;

-

moderat: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul şi borul;

-

lent: stronţiul şi bariul.

Îngrăşarea extraradiculară se utilizează, mai ales, în cazul aplicării microelementelor care necesită cantităţi reduse pentru prevenirea apariţiei carenţelor de nutriţie.

2.3. ROLUL FIZIOLOGIC AL ELEMENTELOR MINERALE 2.3.1. AZOTUL Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieţii plantelor. ¾ Forma din sol. Azotul se găseşte în sol în cea mai mare cantitate sub formă de compuşi organici, proveniţi din resturile organice vegetale şi animale. Compuşii minerali reprezintă numai 1% din totalul azotului din sol, dar sunt forma asimilabilă de către plante. Azotul asimilabil se reînnoieşte continuu prin mineralizarea azotului organic. Mineralizarea este un proces de natură biologică, efectuat de microorganisme, în special bacterii, care cuprinde etapele de amonificare şi nitrificare. În procesul de amonificare, efectuat de bacteriile amonificatoare, din substanţele organice rezultă NH3. Acesta, în parte se degajă, în parte se combină cu diferiţi acizi, formând săruri de NH4+, de exemplu sulfaţi, carbonaţi, nitraţi, iar restul este oxidat sub acţiunea bacteriilor nitrificatoare. Oxidarea NH3 în nitrificare cuprinde două faze. În prima fază acţionează specii din genurile Nitrosomonas şi Nitrosococcus, nitritbacterii care oxidează NH3 la acid azotos. În a doua fază acţionează specii din genul Nitrobacter, nitratbacterii care oxidează acidul azotos la acid azotic. Între compuşii organici şi cei minerali din sol există un produs intermediar numit humus, ce deţine cca. 2-5%. ¾ Forma de absorbţie a azotului de către plante este reprezentată în special de ionii NO-3 şi NH+4. Ea depinde de specie, vârsta plantei, fenofază, pH-ul şi concentraţia soluţiei solului. Principala formă de absorbţie este considerată NO-3. Absorbţia NO-3 se face concomitent cu absorbţia cationilor şi anionilor. Deoarece absorbţia anionilor este mai intensă decât cea a cationilor, iar adsorbţia NO-3 este compensată de eliminarea OH- de către rădăcină, în urma absorbţiei NO-3 are loc alcalinizarea soluţiei solului. S-a arătat că la grâu, porumb şi orz absorbţia preponderentă a NO-3 este stimulată de fertilizarea cu N, după o perioadă de deficienţă. < 43 >

Absorbţia NH4+ concomitent cu a altor cationi este compensată de eliminarea H+ de către rădăcină, ceea ce determină acidifierea soluţiei solului Plantele tinere absorb azotul sub formă de NH4+, iar plantele mature sub formă de NO3-. N2 atmosferic din spaţiile dintre particulele solului este absorbit de către microorganismele simbionte, de exemplu bacteria Rhizobium leguminosarum, care formează nodozităţi cu plante din familia leguminoase (Fabaceae), de exemplu leguminoasele alimentare şi furajere sau diferite specii lemnoase. ¾ Prezenţa în plante. Azotul absorbit în formă minerală de NO3- şi NH4+ este transformat în plante în substanţe organice. La o nutrţie abundentă de NO3-, acest ion este asimilat în proporţii diferite la nivelul rădăcinii în diferite forme de N organic (aminoacizi, amide, ureide) în funcţie de specie. Cantitatea de NO3neasimilată în rădăcini este translocată prin xilem în organele aeriene şi asimilată la nivelul frunzei. Această reacţie se datoreşte caracterului netoxic al ionului NO3- . La o nutriţie moderată cu NO-3, acest ion este asimilat în rădăcină. Asimilarea NO3- presupune mai întâi reducerea sa la NH4+ Acest proces cuprinde două etape. Prima etapă constă în reducerea NO3- la NO2- catalizată de enzima nitratreductază. A doua etapă constă în reducerea NO2- la NH4+ catalizată de enzima nitritreductază. NH4+ absorbit din sol sau provenit din reducerea nitraţilor este asimilat în forme de N organic, atât în rădăcini cât şi în frunze. NH4+ intră în plante în combinaţie cu cetoacizii proveniţi din respiraţie , de exemplu acidul piruvic, acidul oxalilacetic şi acidul alfa cetoglutaric şi formează aminoacizi şi amide. NH3 + acid piruvic-----------------> alanină NH3 + acid oxalilacetic----- -----> acid asparagic NH3 + acid alfa cetoglutaric-- -> acid glutamic NH3 + acid aspargic--------------> asparagină NH3 + acid glutamic--------------> glutamină Pe baza aminoacizilor şi amidelor se sintetizează substanţele proteice, acizii nucleici, enzimele, clorofila, vitaminele, alcaloizii, glicosizii etc. Fixarea simbiotică a N2 implică sinteza NH4+ din N2. Această reacţie necesită o mare cantitate de energie şi putere reducătoare pentru a rupe legăturile N ≡ N şi a reduce N2 la NH4+. Cele mai importante organisme fixatoare de azot sunt bacteriile simbiotice din genul Rhizobium care formează nodozităţi pe rădăcinile leguminoaselor. Forma şi structura nodozităţilor variază cu specia. Astfel, nodozităţile sunt sferice la soia şi ovoidale la lucernă. Nodozităţile au o regiune infectată cu bacterii, localizată în centru. În timpul dezvoltării nodozităţilor, bacteriile suferă modificări morfologice şi fiziologice. < 44 >

Reducerea N2 este catalizată de enzima nitrogenază Nitrogenaza necesită condiţii anaerobiotice, cu valori scăzute de O2. Concentraţia scăzută de O2 este menţinută cu ajutorul leghemoglobinei, o hemoproteină de culoare roşie, asemănătoarei hemoglobinei, care are o mare afinitate pentru O2. Activitatea nitrogenazei necesită o intensă putere reducătoare şi energie sub formă de ATP, care sunt obţinute pe baza glucidelor sintetizate în frunzele plantei în procesul de fotosinteză. ¾ Acţiuni specifice. Azotul intră în componenţa principalelor substanţe din celula vegetală, cum sunt proteinele structurale, având un rol plastic esenţial. De asemenea, intră în structura unor compuşi ca enzimele, clorofila, vitaminele, hormonii, având un rol metabolic esenţial. Azotul participă în fotosinteză, respiraţie, creştere, reproducere, fructificare, precum şi în biosinteza unor compuşi secundari ca alcaloizi şi glicosizi. În lipsa azotului, viaţa plantelor nu e posibilă. Rolul azotul şi acţiunile sale specifice sunt demonstrate prin numeroase rezultate experimentale la plantele de cultură. La grâu, azotul este cel mai necesar dintre toate elementele minerale. Temperatura joasă stimulează absorbţia NH4+ şi diminuează absorbţia NO3-. Absorbţia N se poate prelungi până la maturitatea deplină a boabelor în condiţiile unei hidratări suficiente. La porumb, fertilizarea cu N intensifică absorbţia şi metabolizarea N în plante. Utilizarea N este maximă la 2-3 săptămâni înainte de apariţia paniculului. De asemenea, fertilizarea cu N intensifică absorbţia P, transportul P în xilem şi absorbţia microelementelor Fe, Cu, Zn şi Mn. La sfecla de zahăr, fertilizarea cu N până la 240 kg/ha stimulează intensitatea fotosintezei, iar fertilizarea cu NPK (N30, P70, K90) a mărit recolta rădăcinilor de la 25,6 la 45,3 - 49,7 t/ha. La floarea soarelui, fertilizarea cu N a intensificat absorbţia N, P, K, Ca şi Mg, a stimulat creşterea suprafeţei foliare şi activitatea fotosintetică. Dintre plantele legumicole, la castraveţi, fertilizarea cu NO-3 intensifică activitatea nitratreductazei în frunze, iar la tomate biosinteza aminoacizilor atât în frunze, cât şi în rădăcini. La spanac, utilizarea NO-3 în frunze este stimulată de prezenţa K, iar la pepene galben şi verde, raportul de fertilizare NH+4/ NO-3 de 1/3 stimulează intens creşterea plantelor (suprafaţa foliară, diametrul tulpinii, greutatea vie şi uscată a rădăcinii, tulpinii şi frunzelor). La pomii fructiferi N este absorbit în special ca NO-3, este asimilat şi translocat în diferite organe. La începutul primăverii, N este translocat spre muguri, frunze şi flori. În cursul verii, N este translocat de la frunzele bătrâne la cele tinere, iar la sfârşitul verii şi în timpul toamnei, are loc translocarea N din frunze spre ramuri şi rădăcini. La măr, fertilizarea cu NO-3 a intensificat sinteza nitratreductazei în rădăcini şi frunze, iar la păr, absorbţia NO-3 de către rădăcini se intensifică linear în timpul primăverii, fiind maximă la 55 de zile de la pornirea mugurilor.

< 45 >

La viţa de vie, fertilizarea cu (NH4)NO3 sporeşte intensitatea fotosintezei, iar fertilizarea cu NPK standard a sporit producţia cu 1820-3087 kg/ha. Momentele critice ale nutriţiei cu azot sunt creşterea lăstarului şi înflorirea. ¾ Simptome de carenţă şi exces. Carenţa de azot perturbă procesele de creştere vegetativă şi înflorire, precum şi formarea organelor de repaus (bulbi, tuberculi, tubero-bulbi etc). În frunze se produce cloroza, scăderea conţinutului de clorofilă şi a intensităţii fotosintezei. La grâu, insuficienţa N micşorează înfrăţirea, iar frunzele au o culoare verde deschis. La porumb, carenţa N determină culoarea verde-gălbuie a frunzelor. Îngălbenirea limbului are loc de la vârf spre bază, de-a lungul nervurii mediane. Cloroza de N apare în faza de 7-8 frunze şi începe cu frunzele bătrâne, de la baza tulpinii. La o carenţă pronunţată de N, plantele nu formează ştiuleţi. La sfecla de zahăr, insuficienţa N determină cloroza frunzelor, care se manifestă mai întâi la frunzele bătrâne, apoi se extinde la toate frunzele. Este perturbată morfogeneza foliară şi a rădăcinilor, este redusă intensitatea fotosintezei şi cantitatea de zahăr din rădăcini. La cartof, carenţa N determină o reducere a morfogenezei frunzelor şi o perturbare a sintezei glucidelor. La plantele legumicole, de exemplu tomatele, castraveţii şi varza, carenţa N determină cloroza frunzelor, reducerea suprafeţei foliare şi a creşterii vegetative. La viţa de vie carenţa de N determină perturbarea creşterii şi lignificării lăstarilor şi scăderea producţiei de struguri. Excesul de N are un efect negativ asupra plantelor, care se manifestă atât direct, cât şi indirect. Efectul direct al excesului se datoreşte toxicităţii unor compuşi anorganici cu N. Cel mai toxic compus este NH+4. Toxicitatea sa apare când intensitatea absorbţiei depăşeşte intensitatea asimilaţiei, ceea ce determină acumularea NH+4 în citoplasma celulelor peste limitele normale. Toxicitatea NH+4 se manifestă mai intens asupra rădăcinii, decât asupra organelor aeriene, deoarece rădăcinile sunt supuse unor concentraţii mai ridicate, iar translocaţia NH+4 spre organele aeriene este foarte redusă. Efectul indirect al excesului de N se datoreşte perturbării unor procese metabolice care determină perturbarea proceselor de creştere şi fructificare. La grâu excesul de N produce o înfrăţire exagerată, un consum de apă neeconomic şi micşorează rezistenţa plantelor la cădere. La porumb, excesul de N determină intensificarea morfogenezei foliare, iar frunzele au o culoare verde închis. Are loc o diminuare a rezistenţei la boli şi alte condiţii de stress. Efectul toxic al NH+4 se manifestă prin inhibarea transportului NO-3 şi a absorbţiei Zn2+, ceea ce determină perturbarea creşterii şi fructificării.

< 46 >

La plantele legumicole, excesul de N prelungeşte creşterea vegetativă şi întârzie procesul de fructificare, de asemenea micşorează rezistenţa plantelor la boli şi dăunători. La sfecla roşie, excesul de N a mărit conţinutul de nitraţi al rădăcinii peste limitele admise în hrana copiilor. Dintre plantele pomicole, la măr, excesul de N măreşte sensibilitatea la boli fiziologice şi reduce calitatea fructelor, în special fermitatea pulpei şi conţinutul de zahăr. La piersic, excesul de azot reduce de asemenea calitatea fructelor, afectând culoarea, tăria şi compoziţia chimică şi măreşte concentraţia N în fructe. La viţa de vie, excesul de N determină o sporire exagerată a masei foliare, prelungirea perioadei de vegetaţie, reduce numărul de ciorchini şi boabe pe ciorchine, întârzie coacerea lemnului şi măreşte sensibilitatea plantelor la boli şi îngheţ.

2.3.2. FOSFORUL ¾ Prezenţa în sol. Fosforul se găseşte în sol sub formă de săruri fosfatice, uşor sau greu solubile şi sub formă organică. La arbori, rădăcinile micorizante au capacitatea de a solubiliza compuşii insolubili, în special pe solurile puternic acide. ¾ Forma de absorbţie. Fosforul este absorbit din sol sub formă de ioni PO43- sau H2PO4-. ¾ Prezenţa în plante. Spre deosebire de N şi S, absorbiţi sub formă oxidată de anioni NO3- şi SO42-, şi apoi reduşi în plante, P nu este redus. Sub forma ionului PO43-, fosforul intră în compoziţia unor substanţe organice cu rol esenţial, de exemplu acizi nucleici, fosfolipo-proteine, compuşi fosforilaţi ai glucidelor, NADP, enzime, de exemplu NADP-dehidrogenază, decarboxilază, vitamina B12, compuşi macroergici, de exemplu acizi adenozin mono,di şi trifosforici (AMP, ADP, ATP). ¾ Acţiuni specifice. Fosforul îndeplineşte în plante un rol plastic, intrând în componentele structurale ale protoplasmei, de exemplu nucleoproteine din nucleu şi citoplasmă şi fosfolipoproteine din membranele citoplasmatice. De asemenea prezintă un rol morfogenetic, organogen participând în diviziunea celulară sub forma acizilor nucleici, purtătorii mesajului genetic. Fosforul prezintă un rol energetic, favorizând captarea energiei luminoase sub forma energiei chimice potenţiale înmagazinată în NADPH2, cât şi în

compuşii macroergici de tip ATP în timpul

fotosintezei şi eliberarea energiei chimice în timpul respiraţiei. În fosforilarea fotosintetică: AMP + PO43- Æ ADP + PO43- Æ ATP La sinteza unei molecule de ATP este acumulată o cantitate de energie de 7600 cal. Energia acumulată în ATP este eliberată şi utilizată în procesele metabolice din plantă, cum sunt sinteza glucidelor, protidelor etc. < 47 >

ATP Æ ADP + PO43- + 7600 cal. Fosforul prezintă de asemenea un rol metabolic intrând în structura unor enzime şi participând în biosinteza principalelor substanţe organice, de exemplu glucide, proteine, lipide etc. La plantele tinere de orz, fosforul anorganic este încorporat în mai puţin de un minut în nucleotide şi fosfolipide. La mazăre, încorporarea fosforului în ATP are loc după 10 secunde, iar în nucleotide după 30 de secunde. Aceasta este urmată de încorporarea în hexozofosfaţi. La grâu, fosforul este al doilea element esenţial, care se valorifică însă eficient numai în prezenţa N. Rădăcinile de grâu fiind de dimensiuni reduse, valorifică mai ales fosforul asimilabil din zona radiculară. Necesarul de fosfor este maxim în fazele de înfrăţire şi împăiere. La plantele agricole, metabolismul P este legat de cel al Mg şi Ca. Absorbţia P este dependentă de prezenţa Mg, iar fertilizarea cu P stimulează absorbţia Mg şi Ca. La grâu, fertilizarea cu P a sporit conţinutul de Mg şi Ca şi a scăzut concentraţia K. La soia fertilizarea cu P a sporit conţinutul de Mg, Ca, K şi a stimulat transportul asimilatelor spre seminţele în curs de dezvoltare. La fasole , fertilizarea cu P a dat sporuri de recoltă de 27-50%. La plantele legumicole, P favorizează fructificarea, cele mai mari necesităţi de P având varza, sfecla, ceapa, fasolea şi mazărea. La pomii fructiferi, P este indispensabil atât proceselor de creştere, cât şi de fructificare. Utilizarea fosforului în legătură cu aceste procese a fost pusă în evidenţă prin metoda trasorilor, folosind P32 la măr, păr, gutui şi piersic. La viţa de vie, fertilizarea cu P elimină cloroza de Mg. Fosforul stimulează înflorirea şi fructificarea plantelor, scurtează perioada de vegetaţie, măreşte rezistenţa la stress climatic, de exemplu ger şi secetă şi biotic, de exemplu boli şi dăunători. ¾ Simptomele de carenţă şi exces. În lipsa P este perturbat procesul de morfogeneză a diferitelor organe. Plantele rămân mici, iar frunzele se răsucesc. Frunzele sunt la început verzi, iar apoi se colorează în roşu violet, sub formă de pete, datorită blocării transportului glucidelor solubile, care duce la sinteza glicosizilor antocianici. De asemenea, în lipsa P este perturbată înflorirea şi fructificarea. La porumb, carenţa P întârzie apariţia paniculului şi mătăsirea, ştiuleţii au rânduri neregulate, iar boabele nu se maturează. Insuficienţa P blochează transportul asimilatelor din frunze, ceea ce determină formarea pigmenţilor antocianici. Frunzele au o culoare verde-închis, apoi se colorează în roşu de la vârf spre bază. La plantele lemnoase, în lipsa fosforului are loc oprirea creşterii, frunzele rămân mici şi se răsucesc. Are loc încetinrea creşterii mugurilor floriferi şi stimularea creşterii mugurilor vegetativi, căderea prematură a frunzelor şi florilor. La pomii fructiferi, carenţa P reduce creşterea mugurilor floriferi şi determină căderea fructelor. Dintre efectele metabolice ale carenţei fosforului se < 48 >

menţionează culoarea verde închis a frunzelor la arbori şi verde albăstrui cu nuanţe purpurii la lalele, datorită blocării transportului glucidelor şi formării antocianilor în frunze. Excesul de P grăbeşte înflorirea şi fructificarea plantelor. La sfecla de zahăr are loc încetarea creşterii rădăcinilor şi o maturizare tehnologică foarte rapidă în detrimentul producţiei de zahăr. La plantele legumicole, excesul de P determină apariţia unor boli fiziologice, manifestate prin scăderea conţinutului de Ca şi sporirea conţinutului de N, K şi Mg.

2.3.3. POTASIUL ¾ Forma din sol. Potasiul se află în sol sub formă de săruri solubile, de exemplu cloruri, azotaţi, sulfaţi, ca ion K+. ¾ Forma de absorbţie. Potasiul este absorbit sub formă de cation K+. ¾ Prezenţa în plante. Potasiul este cationul predominant în plantă. El se găseşte sub forma ionului K+ liber, mai ales în zonele cu metabolism intens, de exemplu meristemele primare, cambiul, periciclul, embrionul seminţelor, fructele în formare. Este un element foarte mobil, circulând în plante de la organele bătrâne spre cele tinere. Este foarte rar întâlnit în combinaţii organice, ca săruri ale acizilor organici, de exemplu acizii tartric, malic, oxalic. ¾ Acţiuni specifice. Potasiul intensifică absorbţia apei şi reduce transpiraţia, mărind presiunea osmotică a sucului vacuolar, gradul de hidratare şi permeabilitatea protoplasmei. K participă la deschiderea şi închiderea stomatelor. Creşterea concentraţiei K în celule stomatice (> de 300 mM) determină mărirea potenţialului osmotic al acestora şi absorbţia apei prin endosmoză, urmată de deschiderea stomatei. Scăderea concentraţie K determină micşorarea potenţialului osmotic şi ieşirea apei prin exosmoză. Potasiul stimulează transportul sevei în xilem şi transportul rapid al asimilatelor de la frunze, ceea ce menţine o intensitate fotosintetică ridicată. Deşi nu participă în structură, K activează 60 de enzime importante în metabolism, în special în sinteza amidonului şi a proteinelor. Potasiul determină radioactivitatea naturală a plantelor ca izotop K40. Datorită potenţialului energetic oferit de acesta, potasiul stimulează procesele fiziologice de fotosinteză, respiraţie, sinteza şi acumularea glucidelor, lipidelor şi proteinelor. Potasiul stimulează diviziunea celulară, activitatea enzimelor şi biosinteza clorofilei, contribuie la sporirea rezistenţei plantelor la factorii de stress abiotic, de exemplu ger şi secetă şi biotic, de exemplu boli şi dăunători, precum şi rezistenţa fructelor la păstrare. K+ prezintă o acţiune antagonistă cationilor Na+, Ca2+ şi Mg2+, anulând acţiunea toxică a excesului acestora. K este absorbit aproape în întregime numai în timpul creşterii vegetative, o cantitate foarte mică este translocată în fructe şi seminţe. Aplicarea K la grâu în faza reproductivă are un efect redus asupra recoltei de seminţe. < 49 >

La plantele legumicole, K este unul din elementele de bază ale nutriţiei minerale. Cele mai mari consumatoare de K sunt ţelina, castraveţii şi ceapa. La pomii fructiferi, K participă în procesele de creştere, fiind întâlnit mai ales în organele tinere (meristeme, muguri), dar şi în procesele de fructificare, stimulând creşterea şi maturarea fructelor, precum şi calităţile de păstrare ale acestora. ¾ Simptome de carenţă şi exces. Insuficienţa potasiului provoacă dereglări profunde la plante. Creşterea plantelor este redusă, atât prin blocarea diviziunii celulare, cât şi prin scăderea turgescenţei; plantele rămân mici şi pipernicite. Frunzele suferă cloroze şi necroze, cunoscute sub numele de arsuri. Îngălbenirea frunzelor are loc mai întâi pe margini şi vârf şi este urmată de brunificarea, răsucirea şi cloroza acestora. Carenţa potasiului stimulează activitatea enzimelor hidrolizante, şi anume amilaza, pectinaza, proteaza şi inhibă activitatea enzimelor cu rol în sinteza glucidelor şi proteinelor. Astfel, în plante scade conţinutul de amidon şi proteină şi creşte conţinutul zaharurilor solubile, aminoacizilor şi amidelor. Lipsa potasiului scade capacitatea de rezistenţă a plantelor la ger, secetă şi boli. La grâu, insuficienţa K produce o reducere a creşterii, a rezistenţei la cădere şi la boli. La porumb, insuficienţa K produce îngălbenirea şi uscarea frunzelor de la margini. Ştiuleţii nu se fixează bine pe plantă şi nu formează boabe la vârf. La sfecla de zahăr, carenţa K reduce creşterea rădăcinii şi rezistenţa la boli. La cartof, insuficienţa K reduce creşterea plantei, frunzele se brunifică, apoi se necrozează şi se usucă. La tomate, deficienţa K a redus intensitatea creşterii plantei, iar simptomele de cloroză apar pe frunzele adulte 12-17. La castraveţi, calitatea fructelor a scăzut prin scăderea conţinutului de Ca din pericarp. La pomii fructiferi, carenţa de K se manifestă prin înroşirea şi brunificarea frunzelor, apariţia unor necroze marginale şi răsucirea limbului spre epiderma inferioară. La piersic, are loc o îngălbenire a frunzelor de la baza spre vârful ramurii. La viţa de vie, insuficienţa K dertermină căderea florilor. Excesul de potasiu provoacă de asemenea efecte negative la plante, cum sunt reducerea înălţimii plantelor şi scăderea calităţii florilor, scăderea greutăţii uscate a plantelor şi a fotosintezei nete, scăderea conţinutului de P, Ca, Mg, Fe, Co, Br, şi acumularea de K şi Zn în frunze.

2.3.4. FIERUL ¾ Forma din sol. Fierul se găseşte în sol sub formă de oxizi, de exemplu hematit şi limonit şi săruri feroase sau ferice ca Fe2+ şi Fe3+. ¾ Forma de absorbţie. Fierul este absorbit din sol ca ioni ferici Fe3+, mai puţin feroşi Fe2+. Capacitatea de a solubiliza Fe depinde de pH-ul din jurul rădăcinii. Speciile care elimină OH< 50 >

alcalinizează mediul, fiind considerate ineficiente, de exemplu cerealele şi ierburile. Speciile care acidifică solul şi secretă substanţe reducătoare solubilizează Fe, fiind considerate eficiente, de exemplu tomatele. ¾ Prezenţa în plante. Fierul intră în componenţa unor enzime ale respiraţiei, de exemplu citocromi, citocromoxidază, catalază, peroxidază şi ale fotosintezei, de exemplu citocromi şi ferredoxină. ¾ Acţiuni specifice. În plante fierul participă la transferul de electroni în respiraţie şi fotosinteză prin trecerea: -eFe2+ • Fe3+ +eFierul catalizează biosinteza clorofilei şi a pigmenţilor carotenoizi şi favorizează formarea ultrastructurii cloroplastelor, metabolismul N, transportul elementelor minerale în citoplasmă. ¾ Simptome de carenţă. Insuficienţa fierului este evidentă la plante prin diferite simptome: încetarea creşterii rădăcinii şi tulpinii sau fenomenul de cloroză a frunzelor, manifestat prin îngălbenirea, apoi decolorarea totală. Cloroza se manifestă la frunzele tinere. La o carenţă puternică, frunzele devin aproape albe. Spre deosebire de cloroza de Mg, cloroza ferică afectează atât mezofilul, cât şi nervurile. Carenţa Fe determină scăderea conţinutului unor acizi solubili şi a clorofilei în plante. La porumb, carenţa Fe a determinat reducerea sistemului lamelar şi a numărului de grane în cloroplaste. La mazăre, deficienţa Fe induce intensificarea activităţii reductazei ferice şi acidifierea rizosferei. La măr, deficienţa Fe determină modificarea structurii anatomice a frunzei, şi anume celulele ţesutului palisadic au fost expuse lax, scurtate şi deformate, cu mai puţine cloroplaste.

2.4. BAZELE FIZIOLOGICE ALE APLICĂRII ÎNGRĂŞĂMINTELOR Cunoaşterea particularităţilor nutriţiei minerale a plantelor prezintă o importanţă deosebită, deoarece a dus la elaborarea bazelor fiziologice ale aplicării îngrăşămintelor şi a măsurilor care permit asigurarea plantelor de interes economic cu cantităţile de elemente minerale necesare obţinerii unor recolte sporite şi calitativ superioare. În cursul creşterii şi dezvoltării, plantele parcurg diferite faze de vegetaţie, care se deosebesc prin cerinţele faţă de: hrană, lumină, temperatură, umiditate şi alţi factori ai mediului. Fiecare fază de creştere şi dezvoltare individuală a plantelor se caracterizează prin modificări profunde ale metabolismului şi, deci, şi a cerinţelor faţă de condiţiile de existenţă. Ca urmare, fiecare plantă de < 51 >

cultură are ritmul său de creştere, de absorbţie a elementelor nutritive, ceea ce duce la modificări caracteristice în raportul dintre elementele absorbite pe parcursul perioadei de vegetaţie. Pentru aplicarea raţională a îngrăşămintelor se impune cunoaşterea temeinică a unor date, cum ar fi: -

cerinţele plantelor pentru elementele nutriţiei minerale în cursul perioadei de vegetaţie;

-

rezervele de elemente minerale pe care le conţine solul sub o formă accesibilă plantelor;

-

cantitatea de biomasă ce se recoltează şi compoziţia în elemente minerale a acesteia, putându-se stabili cantitatea de nutrienţi extrasă din sol, care se îndepărtează din el în urma recoltării plantelor.

Studiile şi cercetările efectuate au dus la concluzia că, în funcţie de fertilitatea solului şi planta care va fi cultivată, aplicarea îngrăşămintelor trebuie făcută diferenţiat. Aplicarea îngrăşămintelor trebuie efectuată în dependenţă de cerinţele plantelor, luînd în considerare preferinţele unor specii pentru diferitele forme de azot şi de fosfor în diferite faze de vegetaţie. Date fiind particularităţile nutriţiei minerale a plantelor, nu este recomandabil să se administreze în sol toate îngrăşămintele necesare înainte de semănat, deoarece coeficientul de utilizare a acestora de către plante rămâne foarte mic, fiind de 1/3- 1/2 din cantitatea administrată. Utilizarea redusă a îngrăşămintelor se datorează faptului că unele dintre ele formează cu diferitele substanţe existente în sol combinaţii greu solubile sau chiar inaccesibile pentru plante. De asemenea, unele îngrăşăminte pot fi spălate parţial din sol de către apele de precipitaţii înainte ca plantele să ajungă în situaţia de a avea nevoie acută de ele. Ca urmare a folosirii unui astfel de procedeu de îngrăşare a solului se creează în sol o concentraţie mare în elemente minerale, tocmai în perioada când plantele nu au nevoie de ele şi aceasta poate frâna germinarea seminţelor şi creşterea plantulelor în primele faze de vegetaţie. Îngrăşămintele aplicate plantelor se clasifică în: îngrăşăminte minerale (industriale, sintetice), îngrăşăminte organice, preparate biologice şi amendamente. În funcţie de elementul de bază (ca element nutritiv) pe care îl conţin, îngrăşămintele minerale se clasifică în: îngrăşăminte cu azot şi fosfor, cu potasiu, cu microelemente (B, Zn, Cu, Fe, Co, Mn şi Mo), îngrăşăminte complexe sau mixte. Aplicarea raţională a îngrăşămintelor asigură alături de celelalte mijloace de sporire a producţiei vegetale, ridicarea fertilităţii solurilor şi practicarea unei agriculturi de mare productivitate. Š Îngrăţămintele organice, spre deosebire de cele chimice, provin din resturi de plante sau animale sau din depozitele naturale de piatră care conţin elemente nutritive sub formă de compuşi organici.

< 52 >

Înainte ca plantele să poată asimila elementele nutritive din resturi, compuşii organici trebuie descompuşi prin acţiunea microorganismelor din sol, prin procesul de mineralizare. Acest proces depinde de mai mulţi factori ca: temperatura, cantitatea de apă şi oxigen, tipul şi numărul microorganismelor din sol etc. În consecinţă, viteza de mineralizare este foarte variabilă, iar substanţele nutritive din reziduurile organice sunt accesibile plantei pentru perioade de timp lungi, de la zile până la luni de zile. Această situaţie neprăvăzută împiedică utilizarea eficientă a îngrăşămintelor, astfel că agricultorii care se bazează doar pe utilizarea îngrăşămintelor organice pot suferi pierderi mai mari, decât cei ce aplică şi îngrăşăminte chimice. Cu toate acestea, trebuie recunoscut faptul că resturile organice îmbunătăţesc în mod real structura fizică a majorităţii solurilor, sporind retenţia apei în sol în timpul secetei şi înlesnind scurgerea apei în perioadele foarte ploioase (Milică C.I., 1982). Culturile hidroponice reprezintă creşterea plantelor într-un mediu controlat, cu soluţii nutritive, dar fără utilizarea amestecurilor de sol ca mediu suport. Rădăcinile plantelor preiau apa şi elementele minerale în mod direct, comparativ cu metodele de creştere convenţionale în care apa şi elementele nutritive se aplică pe sol, iar sistemul radicular al plantelor preia aceste elemente din soluţia solului. Plantele sunt cultivate direct în soluţii hidroponice, pe un suport structural sau în paturi de creştere prin care soluţiile nutritive sunt reciclate periodic (Jensen, 1989). În varianta cea mai simplă, culturile hidroponice se fac în bazine, care conţin soluţii nutritive şi care sunt acoperite cu o plasă de sârmă, pe care se pune un strat de turbă, muşchi sau paie ce serveşte pentru înrădăcinarea plantelor şi apoi ca suport de fixare a acestora. Rădăcinile plantelor se găsesc în soluţia nutritivă, al cărei nivel se reglează astfel ca parte a sistemului radicular să rămână deasupra soluţiei pentru a favoriza respiraţia ţesuturilor (Brooke L., 1996). La prepararea mediului nutritiv nu se mai foloseşte apă distilată, care este costisitoare, ci apa de conductă sau apa colectată din precipitaţii. Când se utilizează apa din conductă, trebuie avut în vedere ca aceasta să nu conţină o cantitate prea mare de bicarbonaţi, iar în cazul folosirii apei de ploaie aceasta să nu conţină impurităţi provenite din gazele industriale. Se impune, de asemenea, ca sărurile utilizate la prepararea mediului nutritiv să nu fie chimic pure, putându-se recurge chiar la folosirea îngrăşămintelor chimice obişnuite. Pentru asigurarea unui regim de nutriţie minerală optim plantelor, mediul de cultură se înlocuieşte periodic. Culturile hidroponice oferă posibilitatea obţinerii unor recolte mai mari decât în cazul celor agricole (geoponice), prin faptul că permit dirijarea strictă a regimului de nutriţie a plantelor, ceea ce nu se poate realiza în cazul culturilor geoponice din cauza complexităţii solului, sub aspectul însuşirilor sale fizice, hidrofizice, chimice şi biologice. < 53 >

Atunci când culturile hidroponice sunt efectuate în sere, se înlătură prezenţa buruienilor şi, în bună parte, efectele negative ale unor agenţi fitopatogeni sau ale dăunătorilor animali. Implicaţiile comerciale ale acestor sisteme au fost repede observate, ca urmare agricultura, horticultura, chiar şi grădinăritul au realizat progrese rapide. O altă alternativă este de a creşte planta aeroponic, adică cu rădăcinile suspendate în aer, în timp ce sunt permanent stropite cu nutrient. Metoda asigură manevrarea uşoară a mediului gazos din jurul rădăcinii, dar necesită cantităţi mari de nutrient şi, de aceea, tehnica aeroponică nu este foarte mult aplicată.

VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR 1. Care este rolul îndeplinit de elementele minerale în corpul plantelor? 2. În ce constă absorbţia pasivă şi activă a elementele minerale? 3. Care sunt factorii externi care influenţează absorbţia sărurilor minerale din sol? 4. În ce constă circulaţia elementele minerale în corpul plantelor? 5. Care sunt cele mai folosite tipuri de îngrăşăminte foliare? 6. Care este forma de absorbţie a azotului de către plante? 7. Care sunt acţiunile specifice ale azotului în plante 8. Simptome de carenţă a fosforului în plante 9. Simptome de exces a potasiului în plante 10. Ce sunt culturile hidroponice?

< 54 >

CAPITOLUL 3 FOTOSINTEZA 3.1. DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA FOTOSINTEZEI Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi sintetizează substanţe organice din CO2, H2O şi săruri minerale, în prezenţa luminii solare şi a clorofilei, cedând în mediu O2. Termenul de fotosinteză a fost dat de fiziologul Pfeffer (1877) de la cuvintele greceşti photos = lumină şi synthesis = sinteză. Fotosinteza este calea biologică de captare a luminii solare prin care plantele verzi transformă energia radiantă solară în energie chimică potenţială, înmagazinată în substanţe organice sintetizate: hν substanţe organice +O2Ç

CO2+ H2O + substanţe minerale clorofilă

"Frunza verde... grăuntele microscopic de clorofilă este un focar, un punct al spaţiului universal în care intră energia solară şi în care îşi au originea toate manifestările vieţii pe Pământ” (Moghilevski, 1949). Datorită fotosintezei, plantele verzi sunt considerate organisme cu nutriţie autotrofă (autos = singur, trophein = a se hrăni), singurele capabile să-şi sintetizeze hrana din substanţe minerale şi energie luminoasă solară. Importanţa fotosintezei este vitală pentru evoluţia şi menţinerea vieţii pe Terra. 1. Fotosinteza este singurul proces prin care se sintetizează substanţe organice asimilabile pentru toate organismele vii. 2. Fotosinteza purifică atmosfera terestră: prin consumul de CO2 şi prin degajarea O2 se crează condiţii optime respiraţiei aerobe. < 55 >

Oxigenul eliberat de fotosinteză reînnoieşte zilnic rezervele din atmosfera terestră, care se menţin în limitele optime pentru respiraţia plantelor şi a animalelor. Pe drept cuvânt, jungla Amazonului, cel mai vast teritoriu de vegetaţie de pe planetă este considerat "plămânul de oxigen al Terrei". În momentul de faţă, acumularea excesivă a CO2 în aerul atmosferic care determină "efectul de seră" , ce poate avea consecinţe ecologice catastrofale la nivel planetar, poate fi prevenită numai de fotosinteză. 3. De asemenea, fotosinteza are un rol cosmic, fiind singurul proces de captare a energiei unui corp extraterestru şi transformarea sa în energie chimică, utilizabilă în activitatea metabolică a tuturor organismelor vii.

3.2. ORGANELE ŞI ORGANITELE FOTOSINTEZEI ¾ Frunza ca organ al fotosintezei. Deşi fotosinteza are loc în toate organele verzi (tulpini ierboase, fructe tinere etc), principalul organ al fotosintezei este frunza. Limbul frunzei este lăţit, prezintă o suprafaţă mare şi o grosime mică, care permit captarea cu uşurinţă a energiei luminoase şi CO2 din atmosferă şi accesul acestora la cloroplaste. Absorbţia CO2 are loc prin stomate, iar prin intermediul fasciculelor conducătoare din nervuri, frunza este permanent aprovizionată cu apă şi săruri minerale din sol. Frunza prezintă un parenchim asimilator numit mezofil, bogat în cloroplaste. Mezofilul poate avea diferite tipuri de structură: −

bifacială, diferenţiat în parenchim palisadic spre faţa superioară şi parenchim lacunos spre faţa inferioară (fig. 3.1.);

Fig. 3.1. – Secţiune transversală printr-o frunză de fag ep.s. – epiderma superioară; ţ.pl. - ţesut palisadic; c. col. – celule colectoare; ţ.l. - ţesut lacunos; n. – fascicul conducător dintr-o nervură; st. – stomată; sp.i. – spaţii intercelulare cu aer; ep.i. – epiderma inferioară

< 56 >

−

equifacială, care prezintă parenchim palisadic spre ambele feţe ale frunzei, de exemplu la garoafă;

−

omogenă, nediferenţiat în parenchim palisadic şi lacunos, de exemplu la porumb.

Schimbul de gaze (CO2 şi O2) cu aerul atmosferic în timpul fotosintezei este realizat prin formaţiunile epidermice numite stomate repartizate în mod diferit pe cele două feţe, în funcţie de specie. Prin dispoziţia lor pe tulpină, frunzele sunt adaptate pentru fixarea unei cantităţi optime de lumină necesară fotosintezei. Astfel, dispoziţia alternă se realizează după o linie dispusă în spirală, iar dispoziţia opusă la două noduri consecutive se realizează cruciş. În mozaicul foliar, frunzele de vârste şi mărimi diferite ajung toate la acelaşi nivel. Se înlătură astfel posibilitatea umbririi reciproce a frunzelor. Prin mişcarea de creştere numită fototropism, frunzele se orientează spre sursa de lumină prin curbarea peţiolului, care expune limbul frunzei perpendicular pe direcţia razelor solare. ¾ Cloroplastele reprezintă organitele fotosintezei. Ele au o arhitectură extrem de complexă care le permite să îndeplinească rolul unor "baterii solare miniaturizate, microuzine biosintetice" în care are loc fotosinteza. Studiul interrelaţiei dintre structura şi funcţiile cloroplastelor, din care rezultă realizarea celui mai important şi complex fenomen de pe Terra a fost posibil pe seama unor aprofundate cercetări de microscopie electronică, biofizică, biochimie şi fiziologie. Cloroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali, de culoare verde cu dimensiuni de 3-10 µ lungime şi 0,5-4 µ grosime, vizibili la microscopul optic, fiind numite şi grăuncioare de clorofilă. Într-o celulă cloroplastele pot fi în număr de 20-50, până la 100. Cloroplastele se pot deplasa în celule în mod pasiv, odată cu curenţii citoplasmatici sau în mod activ, în funcţie de intensitatea luminii. Ultrastructura cloroplastelor a fost stabilită la microscopul electronic. Din punct de vedere morfo-fiziologic componentele cloroplastelor se împart în constituienţi principali şi secundari. Constituienţii principali sunt reprezentaţi de sistemele membranare şi stromă. Sistemul membranar extern conferă forma şi dimensiunile cloroplastelor, precum şi proprietatea de permeabilitate. El este alcătuit dintr-o membrană dublă de natură fosfolipo-proteică numită anvelopă, formată din două foiţe cu grosimea de câte 50 Å, între care există un spaţiu de 200 de Å Sistemul membranar intern asigură desfăşurarea reacţiilor complexe din timpul fotosintezei. Este alcătuit din membranele fotosintetice numite tilacoide. Tilacoidele sunt orientate în cloroplast în direcţie paralelă cu axul longitudinal şi realizează o suprafaţă de reacţie foarte mare. Ele sunt organizate în unităţi funcţionale numite grana. Forma şi organizarea tilacoidelor granare a fost studiată prin diferite tehnici şi a stat la baza alcătuirii unor modele ipotetice (de exemplu Grunning şi Stear, 1977). Conform acestor modele, < 57 >

tilacoidele granale alcătuiesc discuri suprapuse unul peste altul încât realizează formaţiuni de tip cilindric. Între tilacoidele granale există tilacoidele intergranare, care realizează o reţea de comunicaţie şi transport între discurile granale (fig.3.2.). În tilacoidele granale se efectuează fixarea energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică în faza de lumină a fotosintezei.

Fig. 3.2. Organele şi organitele fotosintezei

Stroma reprezintă masa fundamentală a cloroplastului, structurată omogen şi descrisă încă din 1883 de Meyer, sub numele de matrix. În stroma se efectuează întregul lanţ de reacţii metabolice de reducere a carbonului şi biosinteza produşilor primari ai fotosintezei. Constituenţii secundari ai cloroplastelor sunt nucleoizii, ribozomii şi plastoglobulii. Nucleoizii sunt unităţi structurale alcătuite din ADN cloroplastic specific, ce conţine proteine nonhistonice şi care se replică continuu. Într-un cloroplast, nucleoizii sunt în general în număr de unul şi reprezintă sediul eredităţii extranucleare, cloroplastice. În anumite cazuri, de exemplu la diferite mutante de Beta vulgaris, nucleoizii pot fi numeroşi, ajungând la 10% din masa cloroplastului. Ribozomii plastidali sunt mai mici decât cei citoplasmatici, care au o mărime de 1,35 - 1,4 ori mai mare. Ei pot fi izolaţi sau poliribozomi şi conţin o cantitate mai mică de ARN, 1-2% din substanţa uscată, care determină sinteza unei proteine plastidale. Plastoglobulii sunt formaţiuni sferice sau ovoidale cu caracter osmiofil, numite şi corpusculi osmiofili, iar din această cauză sunt denşi din punct de vedere electronomicroscopic. Ei sunt evidenţi în cloroplaste în special la senescenţa frunzei sau în cazul carenţei de N, când se formează < 58 >

în urma degradării tilacoidelor. Plastoglobulii conţin vitaminele K şi E (alfa -tocoferol), chinonă şi plastochinonă. La exteriorul cloroplastului există un strat subţire de citoplasmă numit peristromă, care îi conferă acestuia o mobilitate activă, amiboidală. Compoziţia chimică a cloroplastelor cuprinde: proteine 41-55%, lipide 18-37%, clorofilă + carotenoizi 5-10%. Raportul clorofilă a/b = 3/1, iar clorofilă/carotenoizi = 4/1. Proteinele pot fi structurale şi enzimatice intrând în alcătuirea aparatului fotosintetic, dar şi în echipamentul enzimatic al reacţiilor fotosintetice. Lipidele participă de asemenea în structura cloroplastului şi în reacţiile metabolice din timpul fotosintezei. Acizii nucleici (ADN şi ARN) asigură ereditatea extranucleară. Diferite elemente minerale, intră în componentele structurale şi metabolice ale cloroplastului.

3.3. PIGMENŢII FOTOSINTETICI Pigmenţii fotosintetici sau asimilatori sunt reprezentaţi de pigmenţii verzi clorofilieni (clorofila a şi b) şi pigmenţii galbeni sau carotenoizi (carotine şi xantofile). Clorofila este pigmentul care dă culoarea verde plantelor şi prezintă proprietatea unică de a capta lumina solară. Clorofila este considerată "adevăratul Prometeu care fură focul din ceruri".

3.3.1. PLASAREA ÎN CLOROPLASTE Pigmenţii fotosintetici sunt plasaţi în cloroplaste la nivelul tilacoidelor granale, fiind dispuşi în lamelele fosfolipo-proteice ale acestora. Moleculele de clorofilă au o formă de zmeu, care este un dipol având un pol hidrofil (capul) şi un pol hidrofob (coada). Polul hidrofil este plasat în stratul proteic al lamelei fosfolipo-proteice, cu o înclinare de 45o. Polul hidrofob este situat în stratul fosfolipidic al lamelei. Pigmenţii carotenoizi, hidrofobi sunt plasaţi în stratul fosfolipidic. Complexul dintre pigmenţii fotosintetici şi membranele fosfolipo-proteice ale granei formează unităţi sferice cu diametrul de 90Å, numite cuantozomi (Calvin). După Park şi Biggins (1964) un cuantozom conţine 160 molecule clorofilă a + 70 molecule clorofilă b + 48 molecule pigmenţi galbeni, fosfolipide, sulfolipide, digliceride. Azotul proteic se uzează continuu, ceea ce determină un necesar permanent de N pentru cloroplaste.

< 59 >

3.3.2. EXTRAGEREA ŞI SEPARAREA PIGMENŢILOR Studiul pigmenţilor fotosintetici poate fi efectuat numai prin extragerea şi separarea acestora din frunze. Extragerea

pigmenţilor se face cu solvenţi organici: alcool etilic şi metilic, eter,

cloroform, acetonă etc. Separarea lor din extractul sau soluţia brută de pigmenţi utilizează diferite metode care se bazează pe gradul diferenţiat de solubilitate în diferiţi solvenţi sau pe gradul diferit de adsorbţie pe unele medii inerte (hârtie, pulberi etc). Metoda Sorby Krauss constă în tratarea extractului alcoolic de pigmenţi dintr-o eprubetă cu benzină. După agitare, amestecul se separă în două zone: în partea superioară se află solventul benzină, ce conţine pigmenţii verzi şi carotina, iar în partea inferioară solventul alcool ce conţine xantofila. Metoda Timiriazev constă în saponificarea clorofilelor dintr-un extract alcoolic cu o soluţie de hidroxid, NaOH sau Ba(OH)2, separarea clorofilelor saponificate prin filtrare, iar apoi separarea pigmenţilor galbeni prin solubilizare diferenţiată în benzină şi alcool. Benzina conţine carotina, iar alcoolul conţine xantofila. Metoda cromatografiei pe hârtie, pe coloană sau în strat subţire constă în antrenarea pigmenţilor sub acţiunea unui solvent organic şi separarea lor pe baza adsorţiei diferenţiate pe unele medii inerte. Aceste medii pot fi hârtia cromatografică în cromatografia pe hârtie, zaharoza, CaCO3, Al2O3, MgO şi amidonul în cromatografia pe coloană şi pulberi cu siliciu în cromatografia în strat subţire. Pigmenţii se separă pe baza diferenţei de culoare.

3.3.3.

COMPOZIŢIA

CHIMICĂ

A

PIGMENŢILOR Formula chimică a clorofilei este următoarea: Clorofila a - C55H72O5N4Mg Fig. 3.3. – Structura chimică a moleculei de clorofilă a (dupa H. Mohr, 1969)

Clorofila b - C55H70O6N4Mg Din punct de vedere chimic clorofila are o

structură porfirinică, asemănătoare hemoglobinei din sânge şi citocromilor, enzime ale respiraţiei. Ea este alcătuită dintr-un nucleu porfirinic în centrul căruia se află un atom de Mg2+. Acesta dă fluorescenţa şi culoarea verde clorofilei. Nucleul porfirinic prezintă două funcţii acide -COOH, ca acid clorofilinic esterificate cu doi alcooli şi anume metanolul şi fitolul (C20H39OH). Molecula < 60 >

clorofilei a

conţine acid clorofilinic a, iar molecula clorofilei b conţine acid clorofilinic b

(fig. 3.3.). Prin această structură, molecula clorofilei posedă un pol hidrofil - nucleul porfirinic şi un pol hidrofob - fitolul, caracter de o deosebită importantă în fixarea clorofilei în lamelele fosfolipoproteice ale granei cloroplastului. Formula chimică a carotinelor este C40H56. Carotinele sunt hidrocarburi nesaturate ce conţin 11 legături duble conjugate şi două legături metilice, cu rol în absorbţia radiaţiilor solare. Cele mai importante carotine sunt alfa şi beta carotenul. Xantofilele prezintă o structură asemănătoare, C40H56O2. Cele mai importante xantofile sunt luteina, violaxantina şi zeaxantina. Raportul pigmenţi verzi/pigmenţi galbeni = 4/1.

3.3.4. PROPRIETĂŢILE FIZICE ŞI CHIMICE ALE PIGMENŢILOR Proprietăţile pigmenţilor fotosintetici pot fi studiate cu ajutorul

extractului alcoolic sau

soluţiei de pigmenţi. ¾ Proprietăţile fizice ale pigmenţilor fotosintetici sunt: Culoarea. Clorofila a are culoare verde-albăstrui, clorofila b verde-gălbui, carotinele galben portocaliu şi xantofilele- galben-verzui. Solubilitatea. Pigmenţii fotosintetici sunt solubili în solvenţi organici, dar sunt insolubili în apă. Fluorescenţa este proprietatea soluţiei de pigmenţi de a avea culoare verde privită în a)

lumina directă, prin transparenţă şi culoarea roşie privită prin reflexie. Datorită fluorescenţei clorofila transformă radiaţiile cu lungime de undă mică în radiaţii cu lungime de undă mare. Fluorescenţa cloroplastelor din frunzele vii este mult mai redusă decât cea a soluţiei de pigmenţi deoarece în stare vie numai o mică parte din pigmenţi se găsesc în soluţie, cea mai mare parte

b) Fig. 3.4. – Spectrele de absorbţie ale clorofilei a – examinare la spectroscop; b – examinare la spectrofotometru

sunt adsorbiţi sau formează combinaţii labile cu substanţe proteice. Absorbţia selectivă a radiaţiilor. Soluţia de pigmenţi fotosintetici absoarbe în mod

selectiv radiaţiile spectrului vizibil şi anume radiaţiile roşii şi albastre, indigo şi violet. Nu sunt < 61 >

absorbite radiaţiile verzi, galbene şi portocalii, care reprezintă culorile pigmenţilor fotosintetici. Clorofila a prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în lungimile de undă 672, 683, 700 şi respectiv 435 nm. Clorofila b prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în lungimile de undă 644 şi respectiv 453 nm., iar pigmenţii carotenoizi prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în lungimile de undă 400-480 nm. (fig.3.4.). Spectrele de absobţie ale clorofilei pot fi studiate la spectroscop sau la spectrofotometru. ¾ Proprietăţile chimice ale pigmenţilor decurg din acţiunea acestora cu acizii şi cu hidroxizii: Formarea feofitinei rezultă din reacţia clorofilei cu acizi organici sau minerali. Tratarea extractului alcoolic de pigmenţi dintr-o eprubetă cu o soluţie diluată de HCl determină brunificarea soluţiei. În reacţie cu acidul, atomul de Mg2+ din molecula clorofilei este înlocuit cu doi atomi de H+, rezultând feofitina, o substanţă de culoare brună. Saponificarea clorofilei rezultă din reacţia cu hidroxizii. Tratarea soluţiei de clorofilă cu NaOH determină desfacerea moleculei de clorofilă în acizi clorofilinici a şi b, alcool fitilic şi metanol. Acizii clorofilinici formează cu atomul de Na săruri, prin reacţia de saponificare. Clorofila saponificată îşi schimbă solubilitatea în solvenţi organici, fiind solubilă în alcool etilic.

3.4. MECANISMUL FOTOSINTEZEI Deşi de la descoperirea fotosintezei au trecut mai bine de 200 de ani, mecanismul acestui proces a fost elucidat abia în ultimele decenii, pe baza utilizării celor mai înalte descoperiri ale ştiinţei şi tehnicii în domeniul chimiei, biochimiei, biofizicii, microscopiei electronice, în special prin utilizarea izotopilor radioactivi ai carbonului, hidrogenului şi oxigenului. Cercetările au dus la descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei, şi anume tipul fotosintetic C3, tipul fotosintetic C4 şi tipul fotosintetic CAM. ¾ Tipul fotosintetic C3 În acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezintă un şir de reacţii ce alcătuiesc un mecanism foarte complicat. O parte dintre aceste reacţii se desfăşoară la lumină, iar altă parte la întuneric. Din această cauză, fotosinteza cuprinde două faze: faza de lumină şi faza de întuneric. Reacţiile fazei de întuneric au fost elucidate de către cercetătorul american Calvin şi colaboratorii săi (1961). Reacţiile fazei de lumină nu sunt însă pe deplin elucidate; ele au fost clarificate numai parţial, necesitând încă cercetări în viitor. Faza de lumină a fotosintezei (numită şi faza Hill) este faza reacţiilor fotochimice. Ea se realizează în grana cloroplastelor şi cuprinde procesele de captare a energiei luminoase şi < 62 >

transformarea ei în energie chimică, stocarea energiei în compuşi organici şi fotoliza apei. Tot la lumină are loc pătrunderea CO2 în celulele fotosintetizante ale mezofilului frunzei. Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică. În faza de lumină energia solară este transformată în energie chimică, planta verde fiind numită " cea mai bună maşină de conversie cuantică". Aceasta se realizează într-un proces complicat de transfer de electroni şi ioni de hidrogen la o anumită substanţă chimică de natură organică, numită nicotinamid-adenin-dinucleotid-fosfat aflat în stare oxidată (NADP+). Lanţul transferului de electroni cuprinde ca element esenţial molecula de clorofilă a , singurul component fotosensibil şi este declanşat de acţiunea cuantei de lumină hν asupra acesteia. Întregul proces al transferului de electroni şi hidrogen este puternic endergonic (înmagazinator de energie). Energia se înmagazinează prin trecerea NADP+ din stare oxidată în stare redusă NADPH2 şi prin sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP), un compus macroergic din acid adenozindifosforic (ADP) şi un radical de fosfat organic (P). Sinteza ATP în timpul procesului de fotosinteză este numită fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare. După Arnon (1954-1960) ecuaţia acestei faze este: hν 2ADP + 2P + 2NADP+ + 2 H2O ⇑ 2ATP + 2NADPH2 + O2 Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică prin declanşarea transportului de electroni energizanţi şi fosforilarea fotosintetică se realizează cu participarea a două sisteme fotosintetice (SF) numite sistemul fotosintetic I (SFI) şi sistemul fotosintetic II (SFII). Sistemul fotosintetic este alcătuit dintr-un complex de pigmenţi asimilatori constituiţi într-un centru de absorbţie şi un centru de reacţie, ce formează aşa numita unitate de fotosinteză. Centrul de absorbţie este format din molecule ce funcţionează ca nişte antene. Acestea au rol în captarea energiei luminoase şi transferarea ei la centrul de reacţie. Centrul de absorbţie reprezintă cca. 99% din pigmenţii sistemului fotosintetic. El conţine molecule de clorofilă a, clorofilă b şi pigmenţi carotenoizi care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil radiaţii cu lungimi de undă mai mici de 680 nm. Astfel se realizează îmbunătăţirea aprovizionării cloroplastului cu energie solară din zona spectrală în care clorofila a are o absorbţie slabă. Centrul de reacţie este reprezentat de clorofila a şi anume pentru SFI specia de clorofilă a cu absrobţie maximă în lungimea de undă 700nm, numită şi clorofilă a 700 sau P700, iar în SFII specia de clorofila a cu absorbţie maximă în lungimea de undă 680 nm, numită şi clorofilă a 680 sau P680. Sub acţiunea cuantei de lumină, pigmenţii centrelor de reacţie P700 şi P680 emit electroni energizanţi e- şi astfel molecula clorofilei se oxidează primind sarcina + (clorofila a+) pentru un < 63 >

timp foarte scurt. După aceasta, molecula clorofilei se reduce imediat prin primirea unui electron normal e-. În centrul de reacţie, alăturii de pigmenţii P700 şi P680 trebuie să existe un acceptor şi un donor primar de electroni. Sub acţiunea luminii, cele două sisteme fotosintetice

funcţionează

ca

adevărate pompe de electroni, emiţând

continuu

electroni

energizanţi. Funcţia clorofilei în unitatea fotosintetică

este

un

fenomen

cooperativ, şi anume un mare număr de molecule, de ordinul sutelor

cooperează

pentru

conversia energiei unui singur Fig. 3.5. – Rprezentarea schematică a transportului de electroni în fosforilarea ciclică şi aciclică (schema în Z) la organismele care elimină O2 în fotosinteză (conceptul lui Hillşi Bendall, 1960). Săgeţile indică direcţia transpotului de electroni. Scala verticală arată valorile potenţiale ale intermediarilor la un pH=7,0; PQ – plastochinona; PC – plastocianina; Fd – ferredoxina; cit – citocromi; Pacc. – pigmen]i accesorii; Mn2+ compuşi cu mangan cu rol de acceptori de electroni ai oxidrilului.

foton, într-un electron energizant. Acest fenomen reprezintă o reacţie de adaptare a plantelor în vederea utilizării

cât

mai

eficiente

a

energiei solare şi a obţinerii unui

randament fotosintetic cât mai ridicat. Funcţionarea celor două sisteme fotosintetice ce declanşează transportul de electroni în reducerea NADP+ şi fosforilarea fotosintetică este reprezentată de " schema în Z", concepută de Hill şi Bendal (1960) (fig. 3.5.). Conform acestei scheme, în SFI sub acţiunea cuantei de lumină hν P700 cedează un electron energizant e- unui acceptor X cu structură necunoscută, care apoi îl cedează unei substanţe numită ferredoxină (Fd), iar aceasta moleculei de NADP+, care se reduce. Imediat, molecula de P+700 revine la starea normală prin acceptarea unui electron normal e- de la o substanţă numită citocrom f (cit f). Lanţul transferului de electroni apare astfel: e-

e-

e-

e-

e-

cit f ⇑ P-700 ⇑ X ⇑ Fd ⇑ NADP+ ⇑ NADPH2 În SFII, sub acţiunea cuantei de lumină hν asupra pigmenţilor accesorii, energia absorbită de aceştia este transferată la P680, care cedează un electron energizant e- unui compus neidentificat Y. < 64 >

De la Y electronul e- trece de-a lungul unui lanţ de compuşi ce cuprinde plastochinona (PQ), citocromii b şi f (cit b şi f), plastocianina (PC) şi P700. P680 îşi reface deficitul de electroni pe seama fotolizei apei. Electronii proveniţi din fotoliza apei sunt transportaţi la P680 cu ajutorul unei enzime ce conţine Mn2+. Lanţul transferului de electroni apare astfel: e-

e-

e-

e-

e-

e-

e-

e-

OH- ⇑ EMn2+ ⇑ P680 ⇑ Y ⇑ PQ ⇑ cit b ⇑ cit f ⇑ PC ⇑ P700 Deoarece prin fotoliza apei se degajă O2, se consideră că SFII participă la degajarea O2 fotosintetic. Dintre componentele lanţului de transfer de electroni, citocromii sunt enzime ce conţin în moleculă fier. Acesta realizează transferul e- prin reacţia: -eFe2+ • Fe3+ +eFerredoxina conţine de asemenea grupări ferosulfurice ce permit transferul electronilor. În procesul transferului de electroni energizanţi are loc şi fosforilarea fotosintetică sau fotofosforilarea, prin care plantele înmagazinează o parte din energia solară absorbită sub forma moleculei de ATP. După cum rezultă din schema în Z, fotofosforilarea poate fi ciclică şi acilică. Fotofosforilarea ciclică se realizează cu participarea SFI, ce are ca centru de reacţie P700. Sub acţiunea cuantei de lumină, acesta declanşează un circuit închis de electroni: e- cedat de P700 acceptorului X poate reveni la molecula de clorofilă a 700 prin intermediul cit f- plastocianina. Energia absorbită se acumulează sub forma unei singure molecule de ATP, rezultând fotofosforilarea ciclică. Fenomenul are loc fără participarea apei, fără degajarea O2 şi fără reducerea NADP+. Fotofosforilarea aciclică se realizează cu participarea SFII şi are ca centru de reacţie P680. Sub acţiunea cuantei de lumină, acesta cedează electronii energizanţi la clorofila a 700 din SFI prin intermediului lanţului de transfer de electroni şi primeşte electronii necesari revenirii la nivelul iniţial din fotoliza apei. Energia absorbită se acumulează sub forma a două molecule de ATP, rezultând fotofosforilarea aciclică. Fenomenul are loc simultan cu degajarea unei molecule de O2 şi participă la reducerea NADP+. Din schema în Z rezultă că transportul electronilor se bazează pe crearea în decursul lanţului de reacţii fotochimice a unei diferenţe de potenţial electric. < 65 >

Fotoliza apei şi degajarea O2 reprezintă faza cea mai puţin cunoscută şi cea mai ipotetică din cadrul fotosintezei. Mult timp s-a considerat că oxigenul degajat în fotosinteză provine din CO2. Abia în 1930 van Niel sugerează ideea că O2 fotosintetic provine din apă, care se descompune sub acţiunea energiei luminoase absorbite de clorofilă printr-o reacţie numită fotoliză. Această ipoteză a fost confirmată în anul 1941 prin utilizarea izotopului radioactiv O18. De asemenea, prin utilizarea izotopului radioactiv H3 s-a arătat că H+ din apă serveşte la reducerea CO2. Detaliile chimice ale eliberării O2 sunt încă ipotetice.

hν 2H2O ⇑ 2H+ + 2e- + 2(OH-) hν 2(OH-) ⇑ 2H2O +1/2O2 hν sau

H2O ⇑ 2H+ + 2e- + 1/2 O2 hν 2H2O ⇑ 4H+ +4e- + O2

Separarea hidrogenului de oxigen din molecula apei şi degajarea O2 este permisă de structura lamelară a cloroplastului. Producerea unei molecule de O2 în fotosinteză necesită 8 fotoni, deci 4 fotoni în fiecare unitate de fotosinteză. Pe de altă parte, s-a arătat că la generarea unei molecule de O2 şi fixarea unei molecule de CO2 cooperează 2400 de molecule de clorofilă a. Deci în fiecare unitate de fotosinteză, 1200 de molecule de clorofilă participă la captarea energiei a 4 fotoni, ceea ce reprezintă 300 de molecule de clorofilă/foton. Deci 300 de molecule de clorofilă contribuie la transportul unui singur foton în fiecare unitate de fotosinteză. Dintre acestea, numai o singură moleculă de clorofilă a în fiecare SF este capabilă de transferul fotosintetic de electroni, celelalte servesc numai la captarea energiei şi cedarea ei la P700. Absorbţia CO2 în cloroplaste. Tot în faza de lumină, aerul încărcat cu CO2 pătrunde prin ostiolele stomatelor care sunt deschise, trece în spaţiile intercelulare şi ajunge la pereţii celulelor mezofilului. În mediul umed din peretele celular CO2 este dizolvat în apă, apoi trece în acid < 66 >

carbonic (H2CO3) care disociază astfel: H2CO3 ⇑ H+ + HCO3- sau H2CO3 ⇑ 2H+ + CO32-; ionii HCO-3 şi CO32- pătrund în citoplasmă până la cloroplaste. Faza de întuneric a fotosintezei (numită şi faza Blackman) se realizează în stroma cloroplastelor. Ea cuprinde un şir de reacţii biochimice sau metabolice care au fost elucidate pe baza cercetărilor efectuate de Calvin şi colab., prin utilizarea izotopului radioactiv C14. Pentru aceste cercetări, acest colectiv a primit premiul Nobel pentru Chimie în anul 1961. Materialul de cercetare utilizat a constat din alge verzi unicelulare (Chlorella, Scenedesmus) crescute în culturi îmbogăţite cu CO2 în condiţii constante de temperatură, lumină şi pH. Suspensiile de alge tratate cu C14O2 au fost expuse la lumină perioade foarte scurte de timp, cuprinse între câteva secunde şi un minut. Materialul vegetal a fost fixat rapid în alcool metilic la fierbere. După extragere şi fracţionare, produşii fotosintezei au fost analizaţi prin cromatografie bidimensională pe hârtie, iar izotopul radioactiv a fost identificat în compuşi intermediari şi finali prin autoradiografie. La plantele superioare, majoritatea experienţelor au fost efectuate pe frunze de spanac. Cercetările au demonstrat că reacţiile fazei de întuneric se desfăşoară ciclic, iar după numele descoperitorului, acest ciclu a fost denumit ciclul lui Calvin. Reacţiile biochimice ale ciclului Calvin sunt catalizate de enzime şi se încadrează în trei grupe: reacţii de carboxilare, reacţii de reducere şi reacţii de regenerare. Reacţiile de carboxilare constau în fixarea CO2 atmosferic pe un acceptor organic şi încorporarea acestuia într-o substanţă organică. Cercetările au stabilit că acceptorul CO2 este o pentoză difosforilată, şi anume 1,5difosforibuloza (RuDP), care fixează o moleculă de CO2 atmosferic sub acţiunea enzimei ribulozo 1,5-difosfat carboxilaza (RuDP carboxilaza sau carboxidismutază). Această enzimă are o greutate moleculară mare, de 500.000. Ea reprezintă jumătate din proteinele conţinute în stromă şi cuprinde 8 subunităţi mari, cu greutatea moleculară 50.000, sintetizate în cloroplast şi 8 subunităţi mici cu greutatea moleculară 12.000, sintetizate în citoplasmă. Prin acceptarea CO2 se formează un compus instabil (1,5-difosfo, 2-carboxi, 3-cetoribitol) care sub acţiunea enzimei carboximutază şi în prezenţa unei molecule de H2O dă naştere la 2 molecule de acid 3-fosfogliceric (APG). Acest compus apare numai în câteva secunde şi reprezintă primul compus stabil al fotosintezei (fig. 3.6.).

< 67 > Fig. 3.6. – Fixarea CO2 pe acceptor organic şi formarea acidului 3-fosfogliceric

Formarea acidului 3-fosfogliceric este o reacţie capitală, deoarece efectuează încorporarea CO2 din aer într-o moleculă organică din corpul plantei. Reacţiile de reducere constau în reducerea carbonului cu ajutorul H+ şi energiei acumulate în faza de lumină, înmagazinarea energiei în molecule organice şi sinteza produşilor primari ai fotosintezei. În această etapă, acidul 3-fosfogliceric (APG) este redus la aldehida 3-fosfoglicerică (AldPG), sub acţiunea enzimei 3-fosfoglicerat dehidrogenaza, cu ajutorul NADPH2 format în faza de lumină, care reprezintă reducătorul direct al CO2 în fotosinteză. Deoarece puterea reducătoare a NADPH2 cu potenţial electric E = - 0,35 V nu este suficientă, reacţia necesitând E = 0,51 V, surplusul de energie este oferit de ATP, format de asemenea în faza de lumină. Această reacţie reprezintă momentul cel mai important de încărcare a moleculei organice sintetizate cu energie. Aldehida 3-fosfoglicerică este o trioză C3 fosforilată şi reprezintă cel mai simplu compus glucidic sintetizat în fotosinteză. Ea stă la baza sintezei tuturor produşilor primari ai fotosintezei. Astfel,

prin

izomerizare

la

3-fosfodihidroxiacetonă

sub

acţiunea

enzimei

triozofosfatizomerază şi prin condensare sub acţiunea enzimei aldolază, are loc sinteza primei hexoze difosforilate, 1,6 - difosfofructoza (esterul Harden Young). Prin defosforilarea acestuia se formează 6 fosfofructoza (esterul Neuberg), iar prin izomerizarea acestuia se formează 6fosfoglucoza (esterul Robinson). Prin defosforilare se obţine glucoza (fig. 3.7.).

Fig. 3.7. – Reducerea acidului gliceric fosforilat cu NADPH şi H+ provenite din fosforilarea fotosintetică

Pentru sinteza unei molecule de glucoză sunt necesare 6 molecule de CO2, 18 molecule de ATP şi 12 molecule de NADPH2, deci raportul de consum energetic ATP/NADPH2 = 18/12 = 1,5. Concomitent are loc sinteza acizilor organici: piruvic, glicolic, malic, care apar la numai 5 secunde de expunere la lumină şi a aminoacizilor alanină şi acid asparagic, care apar după 10 < 68 >

secunde. După 30 de secunde apar zaharoza, acidul citric şi aminoacizii glicină, serină şi acid glutamic. Reacţiile de regenerare constau în refacerea acceptorului CO2. Aceste reacţii au la bază formarea unor compuşi intermediari cu 4 atomi de C - fosfoeritroza şi 7 atomi de C - sedoheptuloza, care dau naştere 5-fosforibulozei şi utilizează de asemenea energia acumulată în faza de lumină. Deoarece primul compus glucidic sintetizat în fotosinteză în timpul ciclului Calvin este o trioză, substanţă cu 3 atomi de C, acest ciclu a fost denumit şi tipul fotosintetic C3. Tipul fotosintetic C3 este caracteristic pentru majoritatea plantelor în special din zona temperată. Dintre plantele de cultură acestui tip aparţin grâul, orzul, sfecla, cartoful, tutunul etc.

3.5. FOTORESPIRAŢIA Specialiştii apreciază că fotorespiraţia reprezintă o ironie a procesului de evoluţie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, în timp ce alţii consideră că reprezintă o adaptare la desfăşurarea fotosintezei în condiţiile unei atmosfere bogate în dioxid de carbon şi sărace în oxigen. După Ogren (1984), fotorespiraţia reprezintă o cale de consum a ATP-ului, format în condiţiile unui exces de lumină, iar Lea şi Miflin (1980) apreciază că aceasta constituie o cale de reciclare a azotului amoniacal. Fotosinteza şi fotorespiraţia sunt două procese contrare, care decurg concomitent. Dacă în procesul de fotosinteză se biosintetizează compuşi organici, în fotorespiraţie aceştia sunt biodegradaţi fără producerea de energie. Atât în procesul de fotosinteză, cât şi în cel de fotorespiraţie intervine aceeaşi enzimă, ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, iar în cel de fotorepiraţie acţionează ca o oxidază, catalizând descompunerea ribulozo-1,5-difosfatului în acid fosfoglicolic şi acidfosfogliceric (Andrews şi Lorimer, 1987). Pentru trei molecule de dioxid de carbon, fixate sub formă de fosfoglicerat, se fixează aproximativ o moleculă de oxigen care produce 3-fosfo-glicerat şi 3-fosfoglicolat. Acidul fosfoglicolic, format din carbonii 1 şi 2 ai ribulozo-1,5-difosfatului, este defosforilat în cloroplast, în prezenţa unei fosfataze, după care trece în citoplasmă şi, de aici, în peroxizomi. În prezenţa unei glicol oxidaze este oxidat cu formare de acid glicoxilic şi apă oxigenată. Apa oxigenată este descompusă în prezenţa peroxidazelor, iar acid glicoxilic este transformat în glicină printr-o reacţie de transaminare (fig. 3.8.). Glicina trece din peroxizomi în citoplasmă şi apoi în mitocondrii unde C1 a glicinei formează un mol de dioxid de carbon, se eliberează un mol de amoniac, iar C2 este fixat de tetrahidrofolat, care îl cedează alte molecule de glicină. Astfel, se formează serina, în prezenţa enzimei serinhidroximetil transferazei (Walker şi Olivier, 1986). < 69 >

Fig. 3.8. – Schema procesului de fotorespiraţie (Burzo I., 1999)

Serina poate fi utilizată în biosinteza proteinelor sau poate fi dezaminată în peroxizomi, cu formare de acid gliceric, care trece în cloroplaste, unde este utilizată în biosinteza glucidelor. Din analiza acestui proces rezultă că din două molecule de acid glicolic, care intră în procesul de fotorespiraţie, rezultă o moleculă de dioxid de carbon, una de amoniac şi una de acid gliceric. Fotorespiraţia este un proces care se manifestă la speciile cu tip fotosintetic C3, care reprezintă majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea procesului de fotorespiraţie reprezintă în medie 25-50% din fotosinteza netă. Astfel, în cazul plantelor de Nicoţiana tabacum, fotorespiraţia reprezintă 19,5% din fotosinteza netă, în cazul când temperatura este de 17,50C, şi creşte la 39,6% la temperatura de 33,50C (tab. 3.1.).

< 70 >

Tabelul 3.1. Intensitatea procesului de fotorespiraţie în frunzele unor specii de plante (Burzo I., 1999)

Specia

Temperatura 0

Fotorespiraţia

Autori

C

(% din fotosinteza netă)

25

34

Terry şi Ulrich, 1973

25-30

42-75

Samish şi colab., 1972

Helianthus annuus

25

33

Lawlor şi Fook, 1973

Nicotiana tabacum

25

55

Kisaki, 1973

Solanum tuberosum

25

50

Ku şi colab., 1977

Triticum spp.

28

53-69

Zea mays

35

0

Beta vulgaris var. altissima Glycine max.

Keys şi colab., 1977 Moss, 1966

După Zelitch (1953), fotorespiraţia determină pierderea a circa 50% din dioxidul de carbon fixat în procesul de fotosinteză,la plantele cu tip fotosintetic C3. Lawlor (1995) a constatat că plantele cu acest tip fotosintetic consumă în procesul de fotorespiraţie 10-15% din fotosinteza netă, ceea ce reprezintă 70-80% din substanţele consumate în procesul de respiraţie. Se remarcă deci faptul că intensitatea procesului de fotorespiraţie creşte, cu temperatura, dar este stimulat şi de creşterea concentraţiei de oxigen din atmosferă (până la 100%), ceea ce explică aparent "efectul Warburg" şi de radiaţiile albastre.

3.6. ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE Mecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosinteză, în care primii compuşi organici biosintetizaţi au trei atomi de carbon, este cunoscut sub denumirea de "tipul fotosintetic C3" şi este caracteristic pentru circa 300 de mii de specii de plante din climatul temperat: grău, orz, sfeclă, tutun, cartof etc. Spre deosebire de aceste specii, la care dioxidul de carbon este fixat într-un compus cu trei atomi de carbon (acidul fosfogliceric), la altele fixarea este făcută sub forma unui compus cu patru atomi de carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere, se deosebesc două tipuri fotosintetice: tipul fotosintetic C4 şi tipul fotosintetic CAM. Š Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii originare din zonele tropicale, adaptate la condiţii de iluminare intensă şi la temperaturi ridicate, cum sunt: trestia pentru < 71 >

zahăr, sorgul, porumbul, meiul, precum şi plantele din familia Amaranthaceae şi unele specii din familiile Chenopodiaceae, Euphorbiaceae şi Portulacaceae. Acest tip fotosintetic a fost descoperit de Kortschak, Hartt şi Burr (1965) la plantele de pe insula Haway. Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizează prin prezenţa unui mezofil ale cărui celule au un număr mic de cloroplaste şi au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer (fig. 3.9) Aceste frunze sunt bine vascularizate, între două nervuri fiind situate 4-6 celule. Fasciculele vasculare sunt înconjurate de celulele tecii perivasculare, aranjate pe un rând şi la unele specii pe două rânduri (Nelson şi Langdale, 1992). Aceste celule sunt separate de celulele mezofilului şi de aerul din spaţiile intercelulare printr-o lamelă rezistentă la difuzia dioxidului de carbon (Hatch, 1988), sunt bogate în cloroplaste şi au rolul de a realiza procesul de fotosinteză, pe tipul C3. În cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplaste cu structura similară atât în celulele mezofilului, cât şi în cele ale tecii perivasculare. Dimorfismul cloroplastelor se realizează numai după răsăritul plantelor şi înverzirea frunzelor, în timpul procesului de fotomorfogeneză. Fitocromul activ, format după iluminarea plantulelor, stimulează expresia genelor, care codifică sinteza enzimelor implicate în procesul de fotosinteză de tipul C4 şi determină transformarea tilacoidelor şi dispariţia granelor (Edwards G., Walker D., 1983). Fixarea dioxidului de carbon se realizează în celulele mezofilului foliar, în prezenţa acidului fosfoenolpiruvic şi a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilază. Rezultă un compus cu patru atomi de carbon: acidul oxalacetic, care în prezenţa NADPH+H+-ului este redus la acid malic. Acidul malic, format în celulele mezofilului, este transportat prin plamodesme, în celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii organici, dar sunt impermeabile pentru dioxidul de carbon. În aceste celule, acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care se regenerează fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menţionat anterior. Acest mecanism similar cu o pompă determină acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare. Carboanhidraza lipseşte din citoplasma celulelor tecii perivasculare, ceea ce împiedică conversia dioxidului de carbon la bicarbonat (HCO-3), care poate să iasă din aceste celule (Evans şi Caemmerer, 1996). Concentraţia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de 12-15 µmol (Hatch şi Osmond 1976). Bowes ş.a. (1971) sugerează că această concentraţie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare reduce intensitatea procesului de fotorespiraţie. Blak (1973) a precizat că în celulele mezofilului nu se poate sintetiza glicolatul şi, ca urmare, procesul de fotorespiraţie nu poate să aibă loc. Acest proces se va desfăşura însă în celulele tecii perivasculare, dar concentraţia ridicată de dioxid de carbon inhibă procesul respectiv.

< 72 >

Fig. 3.9. – Structura plantelor cu tip fotosintetic C4 (Taiz şi Zeiger, 2002)

În celulele tecii perivasculare, care sunt bogate în cloroplaste, se desfăşoară procesul de fotosinteză caracteristic pentru tipul C3, (Gibbs şi Latzo, 1979), în care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-1,5-difosfatul, iar enzima care catalizează acest proces este ribulozo-1,5difosfat carboxilază. Această cale fotosintetică prezintă două avantaje: -

enzima fosfoenolpiruvat carbxilază are o viteză de reacţie mai mare, comparativ cu ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determină acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare;

-

acumularea dioxidului de carbon în celulele tecii perivasculare, în care se desfăşoară tipul fotosintetic C3, determină stimularea acestui proces şi concomitent blochează activitatea oxidazică a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei, respectiv a procesului de fotorespiraţie. Prin urmare, randamentul procesului de fotosinteză, la plantele cu tip fotosintetic C4, este mai mare comparativ cu tipul fotosintetic C3.

Gutierrez ş.a. (1976) au precizat că există trei tipuri fotosintetice C4. În afară de tipul fotosintetic C4, descris anterior, în care dioxidul de carbon este transportat de acidul malic, mai există două tipuri, în care acest transport este asigurat de aspartat, care în celulele tecii prevasculare este dezaminat la oxalacetat (Kelly ş.a., 1989). La primul dintre acestea, oxalacetatul este decarboxilat, rezultând acid fosfoenolpiruvic şi dioxid de carbon, care este utilizat în ciclul Calvin. La al doilea, oxalacetatul este redus la malat, care este decarboxilat, rezultând piruvat şi dioxid de carbon, care este utilizat în ciclul Calvin. < 73 >

Procesul de decarboxilare are loc foarte rapid, după Chapman şi Osmond (1976), de circa 10 ori mai rapid decât decarboxilările oxidative din procesul de respiraţie. Aceste tipuri fotosintetice se întâlnesc la unele plante ierboase ca: Panicum maximum şi Amaranthus edulis. Tipul fotosintetic C4 reprezintă o adaptare a acestor plante la condiţiile de climă tropicală, unde, din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraţia ar putea determina biodegradarea unei cantităţi însemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea, trebuie subliniat faptul că tipul fotosintetic C4 reprezintă un compromis, deoarece blocarea procesului de fotorespiraţie pe această cale conduce la un consum suplimentar de energie (12 mol ATP) pentru biosinteza glucidelor (Ehleringer J.R. ş.a., 1991). Nelson şi Langdale (1992) au constatat că în condiţii de obscuritate, ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza se acumulează atât în celulele tecii perivasculare, cât şi ale mezofilului şi, ca urmare, tipul fotosintetic C4 nu se poate realiza. Š Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este caracteristic pentru circa 250 specii de plante care trăiesc în regiunile tropicale secetoase. Dintre aceste plante pot fi menţionate cele din familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc. Procesul de fotosinteză se desfăşoară în două etape: una în timpul nopţii şi alta în timpul zilei (fig. 3.10.). În timpul nopţii, aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de concentraţia dioxidului de carbon din cavitatea substomatică. În această perioadă are loc fixarea dioxidului de carbon de către fosfoenolpiruvat. Procesul are loc în citoplasma celulelor, în prezenţa enzimei fosfoenolpiruvat carboxilază, şi se finalizează cu formarea oxalacetatului. În urma reducerii oxalacetatului se formează malatul, care se depozitează în vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport pasiv, conform gradientului electrochimic. Acest gradient este generat de acumularea protonilor în vacuolă, în urma transportului activ, prin pompele de protoni: H+-ATP-ază şi o pirofosfatază. Drept rezultat al acumulării malatului în vacuolele celulelor, aciditatea acestora creşte în timpul nopţii.

< 74 >

Fig. 3.10. – Mecanismul metabolismului Crassulacean (CAM) (Taiz L., Zeiger E., 2002)

În timpul zilei, când stomatele sunt închise, acidul malic difuzează prin tonoplast în citoplasmă, unde este decarboxilat, rezultând acid piruvic şi dioxid de carbon . Dioxidul de carbon, rezultat din decarboxilarea acidului malic, cât şi o parte din cel format în timpul metabolizării piruvatului în mitocondrii (în respiraţie), este utilizat pentru biosinteza acidului fosfogliceric pe calea fotosintetică C3. Mohr şi Schopfer (1995) menţionează că dioxidul de cadron din atmosferă conţine izotopii stabili

12

C şi

13

C, care sunt utilizaţi în mod diferit în procesul de fotosinteză, ceea ce influenţează

compoziţia substanţelor organice sintetizate. Aceasta se datoreşte faptului că fosfoenolpiruvat carboxilaza nu are preferinţe faţă de izotopii 12C şi 13C, în timp ce ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza preferă izotopul 12C. Caracteristicile tipurilor fotosintetice C3, C4 şi CAM sunt prezentate în tabelul 3.2. Se poate aprecia că tipurile fotosintetice reprezintă adaptări ale plantelor la condiţiile variate ale mediului. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam. Cyperaceae) are un fonotip terestru cu tip fotosintetic C4 şi un fenotip acvatic cu tip fotosintetic C3. Agave deserti are un tip fotosintetic CAM. În condiţiile de stres hidric avansat, stomatele se menţin închise atât ziua, cât şi noaptea, dioxidul de carbon făcând un circuit intern între fotosinteză şi respiraţie, fără un câştig net de produşi fotosintetizanţi. În condiţii de aprovizionare optimă cu apă, în condiţii de udare, această specie trece la tipul fotosintetic C3.

< 75 >

Tabelul 3.2. Caracteristicile tipurilor fotosintetice (Burzo I. şi colab., 1999) Specificaţia Condiţii climatice Anatomia frunzei Structura cloroplastelor Fixarea CO2 -ului Compusul primar Consumul pentru 1 mol CO2 fixat Temperatura optimă Fotorespiraţia Fotosinteza netă mg CO2/dm2/h

C3 C4 Climat temperat Climat tropical Parenchim Mezofil şi ţesut palisadic şi lacunar perivascular Cloroplaste fără Normală grane în mezofil Ribulozo 1,5 Fosfoenolpiruvat difosfat Fosfoglicolat Oxalacetat 3 ATP şi 5 ATP şi 2 NADPH + H+ 2 NADPH + H+ 15-250C 25-40oC 1/3 din fotosinteza Absentă brută 25-50

55-75

CAM Climat deşertic Mezofil cu vacuole mari Grane puţine Fosfoenolpiruvat Oxalacetat 5 ATP şi 2 NADPH + H+ 40oC Foarte coborâtă 2-10

De asemenea, unele varietăţi ale speciei Kalanchoe blossfeldiana desfăşoară tipul fotosintetic CAM în condiţii de zi scurtă şi tipul C3, în condiţii de zi lungă (Mohr şi Schopfer, 1995). În insulele Haway s-a constatat că aceeaşi specie de Sedum, care creşte pe ţărmul oceanului în condiţiile unui climat tropical, are tipul fotosintetic C4, în timp ce exemplarele care cresc la altitudine, în condiţiile unui climat rece, au tipul fotosintetic C3.

3.7. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA FOTOSINTEZEI 3.7.1. LUMINA Lumina solară reprezintă sursa de energie pentru biosinteza substanţelor organice în fotosinteză. Radiaţiile solare sunt unde electromagnetice cu diferite lungimi de undă: radiaţii vizibile, cu lungimea de undă de 390-700nm, radiaţii ultraviolete, cu lungimea de undă 700nm. Dintre acestea, numai radiaţiile vizibile sunt active fotosintetic, reprezentând 45% din totalul radiaţiilor ce ajung pe scoarţa terestră, restul sunt inactive. Dintre radiaţiile care cad pe plante sunt absorbite 80%. Dintre acestea numai 1% sunt folosite în fotosinteză. Plantele prezintă adaptări pentru a absorbi o cantitate cât mai mare de radiaţii, cum sunt mişcările de creştere numite fototropisme, frunzele orientate perpendicular pe direcţia razelor de

< 76 >

lumină sau deplasarea cloroplastelor în interiorul celulei pentru a absorbi o cantitate cât mai mare de lumină. Influenţa cantitativă se referă la intensitatea luminii. În funcţie de intensitatea luminii plantele se clasifică Fig. 3.11. – Influenţa luminii asupra intensităţii fotosintezei: AB – porţiunea liniară; BC – porţiunea logaritmică; CD – porţiunea paralelă cu abscisa; DE – porţiunea descendentă a curbei, în lumină supraoptimă (după N. Sălăgeanu)

în plante heliofile, adaptate la o intensitate luminoasă ridicată (helios = soare) şi plante ombrofile, adaptate la o intensitate luminoasă scăzută.

Dintre plantele heliofile cultivate în zona temperată fac parte grâul, porumbul, floarea soarelui şi viţa de vie. La aceste plante, fotosinteza începe la o intensitate luminoasă de 80-100 de lucşi. Intensitatea fotosintezei creşte proporţional cu intensitatea luminii până la 50.000 de lucşi. Peste această valoare are loc o plafonare a fotosintezei până la 100.000 de lucşi. La o intensitate luminoasă mai mare de 100.000 de lucşi, intensitatea fotosintezei scade, iar la 140.000 de lucşi fotosinteza încetează (fig. 3.11.). Faţă de intensitatea luminii într-o zi însorită de vară de 100.000 de lucşi se constată că plantele heliofile pot valorifica 50% din lumina solară directă. La plantele heliofile punctul de compensaţie, respectiv intensitatea luminii la care cantitatea de CO2 absorbit în fotosinteză este egală cu cantitatea eliminată în respiraţie are valoarea de 5001000 de lucşi. Frunzele plantelor heliofile prezintă caracteristici morfo-anatomice şi fiziologice cum sunt grosimea mare, numărul mare de stomate, parenchimul palisadic bi sau tristratificat, reţeaua densă de nervuri, cloroplastele mici, cu cantitate de clorofilă mai redusă, raportul redus între pigmenţii verzi şi pigmenţii galbeni. Plantele ombrofile sunt plantele din păduri, desişuri sau plantele ornamentale de apartament. La aceste plante, fotosinteza începe la o intensitate luminoasă de 8-10 lucşi şi creşte proporţional cu intensitatea luminii până la valoare de 10.000 de lucşi. Peste această valoare are loc o plafonare a fotosintezei până la 15.000 de lucşi, după care intensitatea fotosintezei scade. Se constată că plantele ombrofile pot valorifica numai 10% din lumina solară directă. La plantele ombrofile punctul de compensaţie este de 100-300 de lucşi. Frunzele au grosime mică, număr redus de stomate, parenchim palisadic unistratificat, reţea rară de nervuri, cloroplaste mari cu o cantitate mare de clorofilă, iar raportul dintre pigmenţii verzi şi cei galbeni este ridicat. Plantele heliofile sunt în general originare din zonele sudice. Plantele ombrofile sunt originare în general din zonele temperate şi nordice. Cunoaşterea intensităţii luminii care asigură o fotosinteză optimă are o importanţă deosebită practică în stabilirea densităţii culturilor, atât în condiţii de câmp cât şi în spaţii protejate. < 77 >

Influenţa calitativă se referă la compoziţia spectrală a luminii. Randamentul fotosintezei diferă în funcţie de culoarea luminii monocromatice. S-a constatat că radiaţiile roşii, portocalii şi galbene favorizează biosinteza glucidelor, iar radiaţiile albastre, indigo şi violet favorizează sinteza substanţelor proteice. Folosirea luminii monocromatice, roşie sau albastră poate fi utilă în spaţiile protejate în dirijarea biosintezei substanţelor organice la diferite specii horticole. Această metodă a permis sporirea producţiei la tomate castraveţi, ardei, salată, spanac şi fasole.

3.7.2. BIOXIDUL DE CARBON - CO2 Sursa de CO2 pentru plante o constituie aerul atmosferic. Concentraţia CO2 în aer este în general constantă, 0,03%. Totuşi ea suferă variaţii diurne şi sezoniere. Variaţiile diurne sunt mici, datorate scăderii prin consumul în fotosinteză în timpul zilei şi creşterii prin degajare în respiraţie în timpul nopţii. Variaţiile sezoniere sunt mult mai mari, cuprind oscilaţii de până la 10% şi sunt datorate creşterii primăvara şi toamna şi scăderii, ca urmare a fotosintezei intense în timpul verii. Concentraţia CO2 este uniformizată de curenţii de aer care se deplasează atât pe orizontală cât şi pe verticală. Menţinerea constantă a concentraţiei CO2 rezultă din echilibrul existent în natură între fenomenele care îl produc şi cele care îl consumă. Fenomenele producătoare de CO2 sunt erupţiile vulcanice, mofetele şi activităţile industriale care implică arderi de combustibil. Cea mai mare cantitate de CO2 este însă produsă de respiraţia plantelor şi a animalelor, fiind de origine biogenă. Rezerva de CO2 pentru atmosferă este reprezentată de apa oceanului planetar. Aceasta conţine concentraţii de 80 de ori mai mari decât aerul atmosferic. CO2 din apă provine din respiraţia animalelor şi plantelor marine, din descompunerea acestora, din formarea calcarului din cochilii etc. Principalul proces consumator de CO2 pe planetă este fotosinteza. Se apreciază că plantele consumă anual 174 miliarde t de CO2, din care 19 miliarde t sunt consumate de plantele de uscat şi 155 miliarde t de plante acvatice. În cercetări experimentale s-a arătat că limita inferioară a concentraţiei CO2 la care începe fotosinteza este de 0,008 - 0,011%. Concentraţia CO2 de 0,03% din atmosferă este apropiată de valoarea de minim necesară fotosintezei. Prin mărirea concentraţiei CO2 peste această valoare are loc o intensificare a fotosintezei. La concentraţii mici de CO2, intensitatea fotosintezei creşte proporţional cu concentraţia. Aceasta se explică prin participarea directă a CO2 în fotosinteză după legea maselor, conform căreia în reacţiile chimice viteza de reacţie creşte proporţional cu concentraţia substanţei.

< 78 >

Valorile optime ale CO2 pentru fotosinteză sunt în medie de 0,2 -0,3 %. Plantele heliofile desfăşoară fotosinteza maximă la o concentraţie de CO2 de 2-3%, iar cele ombrofile la o concentraţie de 0,5-1%. La viţa de vie fotosinteza maximă are loc la o concentraţie de 10% CO2. Peste aceste valori, intensitatea fotosintezei scade prin mărirea concentraţiei CO2, iar valoarea de 3-10% este toxică (fig. 3.12). Acţiunea toxică a excesului de CO2 se poate datora acidifierii citoplasmei şi scăderii pH-ului. Acest fenomen determină închiderea stomatelor. La grâu, excesul de CO2 a inhibat activitatea citocromului. Sporirea

concentraţiei

CO2

în

atmosfera mediului poate avea efecte de stimulare a fotosintezei, cu efecte de sporire a producţiei la diferite plante de cultură. Acest lucru este posibil la culturile legumicole şi floricole realizate în spaţii protejate închise, sere sau răsadniţe. Fig. 3.12. – Intensitatea fotosintezei la diferite specii în funcţie de concentraţia CO2 din aer (după Sălăgeanu, 1963). 1 – Lycopersicon esculentum; 2 – Heliathus annuus;

3 – Vitis vinifera

3.7.3. TEMPERATURA La majoritatea speciilor de plante fotosinteza începe la 00C. La cerealele de

toamnă, de exemplu la grâu poate avea loc şi la -50C. De la valorile termice de minim, intensitatea fotosintezei creşte cu creşterea temperaturii până la valorile optime, curba evoluţiei fotosintezei respectă legea lui Van't Hoff, după care o creştere a temperaturii cu 100C provoacă o creştere de 1,5-2 ori a vitezei reacţiilor chimice, deci şi a intensităţii fotosintezei. Temperaturile optime pentru fotosinteză sunt cuprinse între 200C şi 350C, de exemplu 320C la cartof, 350C la tomate şi 350-370C la castraveţi şi alte cucurbitaceae - plante termofile. La castraveţi, la temperatura de 350C, intensitatea fotosintezei, activitatea RuDP carboxilazei, greutatea plantei şi a fructelor sunt maxime. Valorile de optim ale temperaturii pentru fotosinteză sunt influenţate de intensitatea luminii. La o intensitate luminoasă slabă, temperatura optimă scade, ajungând la 100C, în timp ce la o intensitate luminoasă ridicată temperatura optimă creşte. (fig.3.13.)

< 79 >

Fig. 3.13. Dependenţa fotosintezei de temperatură: 1 – cartof; 2 – tomate; 3 – castravete

Peste valorile de 350C intensitatea fotosintezei scade, iar la 450C fotosinteza reală devine nulă deoarece respiraţia depăşeşte valorile fotosintezei aparente. Efectul negativ al temperaturilor ridicate este la început reversibil, apoi devine ireversibil. În aceste condiţii are loc vătămarea protoplasmei, degradarea cloroplastelor şi inhibarea activităţii enzimatice. Diferite rezultate experimentale la plantele de cultură demonstrează că la leguminoasele fasole, mazăre şi bob, temperaturile de 300/250C zi/noapte au redus intensitatea fotosintezei prin degradarea clorofilei, apreciată prin scăderea fluorescenţei acesteia.

3.7.4. APA Apa este indispensabilă procesului de fotosinteză şi manifestă asupra acestuia o acţiune indirectă şi o acţiune directă. Acţiune indirectă constă în participarea la închiderea şi deschiderea stomatelor şi în hidratarea optimă a celulelor din mezofilul frunzei prin asigurarea turgescenţei celulelor stomatice. Prin această acţiune, apa favorizează accesul CO2 la cloroplaste. Acţiunea directă constă în faptul că apa constituie sursa de H+ eliberat prin fotoliză, necesară reducerii CO2 în procesul de sinteză a glucidelor. Valorile optime ale conţinutului de apă al frunzelor pentru fotosinteză sunt de 87-92%, iar ale umidităţii aerului de 70-90%. Peste aceste valori are loc împiedicarea accesului CO2 la cloroplaste prin închiderea hidropasivă a stomatelor, inundarea spaţiilor intercelulare din mezofil, diminuarea respiraţiei şi a accesului sărurilor minerale prin blocarea absorbţiei O2. În lipsa apei, în timpul secetei atmosferice la

umiditatea de 35-40% şi a secetei solului are loc săderea intensităţii

fotosintezei, iar la coeficientul de ofilire încetarea completă. Fotosinteza este unul dintre procesele cele mai sensibile la deshidratare. Toate deteriorările provocate de deshidratare în celule se reflectă în activitatea aparatului fotosintetic. La porumb, Moss şi colab. (1961) au arătat că în condiţii de secetă frunzele prezintă o intensitate fotosintetică scăzută, deşi nu manifestă semne vizibile de ofilire. La grâu, în condiţii de deficit hidric intensitatea fotosintezei este maximă la intensitate luminoasă slabă, pe când în condiţii < 80 >

normale la intensitate luminoasă puternică. Seceta reduce capacitatea plantelor de a utiliza intens lumina solară. La conţinutul hidric de 40-50% în frunze, fotosinteza aparentă este nulă. La pomi, Schneider şi Childers au constatat o scădere a intensităţii fotosintezei cu până la 50%, prin scăderea umidităţii din sol, la măr. La nuc, transpiraţia intensă a scăzut intensitatea fotosintezei. Mecanismul reducerii fotosintezei sub acţiunea stressului hidric se datoreşte unor factori stomatici şi unor factori nonstomatici. Fotosinteza este inhibată de stressul hidric prin închiderea stomatelor. Conductanţa stomatelor reprezintă viteza de difuziune a CO2 prin stomate. Modificarea conductanţei stomatelor la stressul de apă moderat prezintă un mers paralel cu modificarea fotosintezei la bumbac, tomate, porumb, grâu, fasole, soia şi măr. Factorii nonstomatici constau în degradarea structurii cloroplastelor, mărirea vâscozităţii protoplasmei, activitatea hidrolizantă a enzimelor, de exemplu la bumbac, sau în distrugerea sistemului de tilacoide la floarea soarelui, în degradarea structurii granale şi apariţia de vacuole în stromă.

3.7.5. NUTRIŢIA MINERALĂ Elementele minerale participă direct şi indirect în fotosinteză. Azotul intră în componenţa clorofilei, în alcătuirea proteinelor structurale şi a enzimelor din cloroplaste, a NADP şi în componenţa aminoacizilor, produşi primari ai fotosintezei. Lipsa N a provocat micşorarea intensităţii fotosintezei la porumb, bumbac şi fasole şi a scăzut conţinutul de pigmenţi fotosintetici la inul de ulei. La castraveţi şi inul de ulei în lipsa azotului a avut loc degradarea ultrastructurii lamelare a cloroplastelor şi apariţia de plastoglobuli. Fosforul participă în structura lamelară a cloroplastelor, în structura ATP şi NADP, în fosforilarea compuşilor intermediari ai fotosintezei. Lipsa P a provocat la floarea soarelui dezorganizarea structurii membranare a cloroplastelor. Cercetări efectuate cu C14 au arătat că la floarea soarelui lipsa P inhibă transportul asimilatelor. Potasiul prezintă o funcţie importantă în fotosinteză, deşi nu are rol structural. Prin caracterul său osmoregulator participă la deschiderea stomatelor favorizând absorbţia CO2. K prezintă un important rol catalitic în formarea aparatului fotosintetic şi în desfăşurarea fotofosforilărilor, intensifică absorbţia P, sinteza şi transportul asimilatelor. În lipsa K la floarea soarelui şi inul de ulei are loc degradarea structurii lamelare a cloroplastelor prin dilatări ale tilacoidelor. Magneziul participă în componenţa clorofilei. La fasole, deficienţa de Mg a provocat închiderea stomatelor, scăderea conţinutului de clorofilă şi reducerea intensităţii fotosintezei. Sulful participă în sinteza proteinelor din cloroplaste, a aminoacizilor cu sulf, produşi ai fotosintezei şi a glutationului cu rol în reacţiile de oxido-reducere. S catalizeză biosinteza clorofilei. În lipsa S frunzele sunt clorotice cu nervuri de culoare deschisă. < 81 >

Fierul catalizează biosinteza nucleilor pirolici din molecula clorofilei şi participă în structura citocromilor şi a ferredoxinei care efectuează transferul de e- în faza de lumină a fotosintezei. Tiţu şi Djendov au arătat că în lipsa Fe la floarea soarelui are loc distrugerea sistemului lamelar al cloroplastului, fragmentarea discurilor granale şi apariţia de vezicule. La piersic, deficienţa Fe a micşorat conţinutul de clorofilă, a determinat apariţia fenomenului de cloroză şi inhibarea reacţiilor din sistemul fotosintetic II (SFII).

3.8. VARIAŢIILE CIRCADIENE ŞI SEZONIERE ALE INTENSITĂŢII PROCESELOR DE FOTOSINTEZĂ Modificările circadiene ale factorilor mediului încojurător determină reacţii adaptive din partea plantelor (modificarea presiunii osmotice, închiderea sau deschiderea stomatelor etc.). Toate aceste reacţii se reflectă în intensificarea procesului de fotosinteză. În cazul plantelor sciatofile, la care lumina şi temperatura nu prezintă variaţii excesive, se constată o dinamică caracteristică a intensităţii proceselor de fotosinteză. Acest proces începe dimineaţa devreme, creşte în intensitatea până la ora 13, după care se constată o scădere până seara, când procesul respectiv se opreşte. Diminuarea procesului de fotosinteză după orele amiezii se datoreşte în mare măsură acumulării substanţelor asimilate în cloroplaste şi intensităţii luminoase scăzute (Costes C., 1978). În cazul plantelor fotofile, variaţia circadiană a procesului de fotosinteză prezintă modificări faţă de cele umbrofile, în perioada amiezii. Din cauza temperaturii ridicate şi a umidităţii relative a aerului scăzute din timpul amieziilor de vară, se produce închiderea stomatelor şi creşterea deficitului de apă din frunze, proces care conduce la diminuarea intensităţii procesului de fotosinteză. Variaţii circadiene ale procesului de fotosinteză se constată frecvent, ca urmare a modificării factorilor externi: ceaţă, nori, arşiţă excesivă, lumină intensă etc. În perioadele nefavorabile, intensitatea acumulării substanţelor organice este mai mică faţă de consumul acestora în procesul de respiraţie şi fotorespiraţie. Variaţii ale procesului de fotosinteză se constată şi pe parcursul unui an. Astfel, primăvara, când frunzele sunt mici, fotosinteza are o intensitate redusă. Pe măsură ce frunzele cresc în dimensiuni, sporeşte numărul de cloroplaste şi cantitatea de clorofilă, se constată intensificarea procesului de fotosinteză, care atinge valorile maxime înainte de maturarea frunzelor. Această perioadă cu intensitate fotosintetică maximă corespunde cu formarea frunzelor la soia, cu perioada dintre înspicat şi înflorit la cereale, înainte de înflorit la sorg şi cânepă, precum şi în timpul înfloritului la floarea-soarelui. < 82 >

Acest nivel fotosintetic se menţine în timpul formării şi umplerii seminţelor şi scade spre sfârşitul perioadei de vegetaţie.

VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR

1. Definiţi procesul de fotosinteză 2. Care este importanţa fotosintezei pentru viaţa plantelor? 3. Frunza ca organ al fotosintezei ( caracteristici) 4. Descrierea cloroplastelor şi rolul lor în fotosinteză 5. Pigmenţii fotosintetici: tipuri, plasare, compoziţie chimică 6. Care sunt proprietăţile fizice şi chimice ale pigmenţilor fotosintetici? 7. Care sunt etapele fazei de lumină a fotosintezei? 8. Care sunt reacţiile biochimice ale ciclului Calvin? 9. Ce este fotorespiraţia? 10. Influenţa luminii în fotosinteză 11. Influenţa CO2 şi a apei în fotosinteză 12. Influenţa temperaturii şi a nutriţiei minerale în fotosinteză

< 83 >

CAPITOLUL 4 RESPIRAŢIA PLANTELOR

Sistemele biologice vii realizează un permenent schimb de materie şi energie: materie necesară sintezelor de noi molecule, menţinerea unei concentraţii optime între diferite componente, iar energia necesară ansamblării moleculelor completează activitatea biologică pe baza schimbului informaţional ce coordonează toate aceste procese. Materialul necesar este obţinut din mediu, iar energia este rezultatul a trei procese fiziologice majore: fotosinteză, fermentaţie şi respiraţie celulară. Fiecare dintre aceste procese prezintă un tip propriu de metabolism energetic . Producerea de energie în plante se realizează prin biodegradarea substanţelor de rezervă, constituite, în principal, din glucide, lipide şi protide. Compuşii intermediari ai procesului respirator sunt utilizaţi în biosinteza unor substanţe organice, implicate în procese de creştere celulară. Fotosinteza utilizează energia radiantă solară pentru sinteza compuşilor organici. Fermentaţia eliberează energia înmagazinată în compuşii organici şi este în mod particular împortantă pentru anaerobionte şi pentru celulele la care aportul de oxigen a fost stopat. Respiraţia celulară implică prezenţa oxigenului cu eliberarea unei importante cantităţi de energie.

4.1. DEFINIŢIE ŞI IMPORTANŢĂ Respiraţia este procesul de degradare oxidativă a substanţelor organice proprii, din care se eliberează energia necesară proceselor vitale, reprezentând latura catabolică a metabolismului. La exterior respiraţia se manifestă sub forma unui schimb de gaze, invers fotosintezei, în care se absoarbe O2 şi de degajă CO2. Ca şi conţinut, constă într-un şir de reacţii de oxido-reducere < 84 >

catalizate de enzime, din care se degajă treptat energia. Respiraţia este un proces caracteristic tuturor ţesuturilor vii ce are loc permanent, ziua şi noaptea, cât timp durează viaţa plantei. Energia eliberată din respiraţie ia diferite forme: cea mai mare parte se concentrează în legăturile macroergice ale compuşilor fosfatici de tipul ATP, ca energie chimică, utilizată în metabolism la sinteza unor compuşi organici complecşi, la absorbţia şi circulaţia activă a apei, substanţelor minerale şi organice, la creşterea, înflorirea şi fructificarea plantelor. O parte a energiei se transformă în energie mecanică sau electrică, iar o altă parte, cca. 35% se transformă în energie calorică. Respiraţia este efectuată la nivelul organitelor celulare, numite condriozomi. Condriozomii sunt organite celulare cu rol energetic. După formă, pot fi mitocondrii, în formă de granule sferice sau ovale, condrioconte, în formă de bastonaşe, şi condriomite, ca lanţuri de grăuncioare. Structura submicroscopică a unei mitocondrii a fost stabilită la microscopul electronic (fig. 4.1.). Ea prezintă la exterior o membrană dublă alcătuită din două foiţe cu structură fosfolipoproteică.

Fig. 4.1. - Structura şi ultrastructura mitocondriilor (Toma Doina, 1998)

< 85 >

Foiţa externă este netedă, iar cea internă este pliată spre interior, într-un sens perpendicular pe axul longitudinal al mitocondriei, formând criste mitocondriale.Aceste creste măresc suprafaţa internă a mitocondriei, proporţional cu intensitatea activităţii fiziologice. Conţinutul este ocupat de o plasmă mitocondrială (matrix). Pe creste sunt situate diferite granule, numite oxizomi, ce conţin enzime ale respiraţiei. Constituenţii chimici ai mitocondriei sunt proteine, lipoizi, acizi nucleici şi enzime cu rol în ciclul Krebs. Mitocondriile conţin 50% din enzimele celulei. În condriozomi are loc degradarea acidului piruvic în ciclul Krebs, degajarea CO2, H2O şi a energiei. Energia se acumulează în reacţii de fosforilare oxidativă în ATP, acumulator de energie de 7600 kcal/mol şi este transportată altor compuşi celulari. În acest fel, condriozomii sunt centrii respiratori ai celulelor, uzine energetice, baterii energetice, care realizează producerea, transformarea şi stocarea energiei. Mitocondriile deţin un ADN propriu (mitocondrial), fiind sediul eredităţii extranucleare. Respiraţia este de două tipuri: aerobă şi anaerobă.

4.2. RESPIRAŢIA AEROBĂ Respiraţia aerobă este modul de respiraţie a plantelor superioare. Ea constă în oxidarea completă a substanţelor organice cu ajutorul oxigenului atmosferic până la CO2, H2O şi energie. Respiraţia aerobă utilizează pentru degradarea substanţelor organice oxigenul din atmosferă sau apă. În acest caz, oxidarea substratului respirator este completă, eliberând întreaga cantitate de energie înmagazinată de acesta, finalizându-se prin formarea dioxidului de carbon şi a apei, produşi lipsiţi de energie, conform relaţiei: C6H12O6 + 6 O2 ⎯→ 6CO2 + 6H2O + E (674 k cal)

4.2.1. Metode de determinare a respiraţiei Metodele de punere în evidenţă şi de determinare a intensităţii respiraţiei au la baza cantitatea de substanţe organice consumate, cantitatea de dioxid de carbon eliminat sau cantitatea de oxigen molecular absorbit. Cele mai frecvente metode au la bază cantitatea de CO2 eliminat sau de O2 absorbit, deşi date din literatura de specialitate oferă exemple în care cantitatea de CO2 degajat nu s-ar corela mereu cu intensitatea respiraţiei, deoarece o parte din CO2 reintră în metabolism, prin procesul de fotosinteză. < 86 >

Principalele metode cantitative utilizate pentru determinarea intensităţii respiraţiei aerobe sunt: Metoda manometrică Warburg constă în determinarea CO2 pe cale directă, urmărind modificarea presiunii acestuia într-un spaţiu închis. Metodele titrimetrice constau în determinarea CO2 pe cale indirectă prin titrare. Metoda Pettenkoffer constă în determinarea CO2 dintr-un curent de aer. Metoda Boysen-Jensen constă în determinarea CO2 dintr-un spaţiu limitat în care respiră plantele.

4.2.2. MECANISMUL RESPIRAŢIEI AEROBE Substanţele organice oxidate în respiraţie constituie substratul respirator. Acesta este reprezentat, în primul rând, de glucide, dar mai pot fi folosite lipidele şi acizii organici. Proteinele sunt folosite în respiraţie numai în caz de înfometare sau în cazuri patologice. Între volumul de CO2 degajat şi cel de O2 absorbit în respiraţie există un anumit raport numit coeficient respirator, Q = CO2/O2. În cazul unui strat respirator glucidic Q = 1, deoarece 6CO2/ 6O2 = 1 În cazul substratului respirator lipidic, mai puţin oxidat Q < 1, iar în cazul substratului respirator reprezentat de acizi organici, puternic oxidat, Q > 1. Prin determinarea coeficientului respirator al unor celule, ţesuturi sau organe, rezultat din măsurarea CO2 degajat şi a O2 absorbit, se poate deduce natura chimică a substratului respirator utilizat. Substratul respirator glucidic este hidrolizat până la glucoză. Metabolizarea glucozei are loc într-o fază anaerobă şi o fază aerobă. Din punct de vedere chimic, reacţiile metabolice din faza anaerobă constituie glicoliza, iar cele din faza aerobă constituie ciclul Krebs şi lanţul respirator. (fig. 4.2.). Faza anaerobă sau glicoliza constă în transformarea glucozei în două molecule de acid piruvic. Această fază nu necesită participarea oxigenului atmosferic şi se desfăşoară în hialoplasmă. Acest lanţ de reacţii este însoţit de formarea a două molecule de ATP şi reducerea a două molecule de NAD (nicotinamid adenin dinucleotid) la două molecule de NADH + H+. Astfel, energia disponibilă este localizată în ATP, iar patru atomi de hidrogen sunt transferaţi unui agent reducător (Hinkle şi McCarty, 1978).

< 87 >

Fig. 4.2. – Prezentarea generală a procesului de respiraţie (Taiz L., Zeiger E., 2002)

Principalele faze ale glicolizei sunt: a)

fosforilarea glucozei are loc prin consum de ATP în prezenţa fosforilazei cu formare de glucozo 6-fosfat, izomerizare în fructozo 6-fosfat şi prin izomerizare transformarea în fructozo 1,6 difosfat;

b)

scindarea fructozo 1,6 difosfatului sub acţiunea aldolazei într-o moleculă de aldehidă 3 fosfoglicerică şi una de dioxiacetonfosfat;

c)

oxidarea aldehidei 3-fosfoglicerice în acid 3-fosfogliceric, care trece în acid 2 fosfogliceric sub acţiunea fosfogliceromutazei;

d)

transformarea acidului 2-fosfogliceric în acid 2 fosfoenolpiruvic, care apoi sub acţiunea fosfoenolpiruvatchinazei, trece în acid piruvic cu formarea ATP.

Bilanţul energetic al glicolizei este următorul: dintr-o moleculă de glucoză rezultă două molecule de NADH +H+ şi patru molecule de ATP. Fiecare moleculă de NADH + H+ corespunde cu trei molecule de ATP. Energia biochimică produsă se acumulează deci în 10 molecule de ATP din care 2 se consumă pentru fosforilarea glucozei şi fructozei (fig. 4.3.). < 88 >

Fig. 4.3. - Principalele etape ale glicolizei (Şumălan R., 2006)

Câştigul net al acestei etape este deci reprezentat de energia acumulată în opt molecule de ATP, ceea ce corespunde cu 240 kJ. Controlul glicolizei este realizat, în principal, prin activitatea a două sisteme enzimatice, şi anume: fosfofructokinaza şi piruvatkinaza. Faza aerobă cuprinde ciclul Krebs şi lanţul repirator. Această fază se desfăşoară numai în prezenţa oxigenului atmosferic şi are loc în mitocondrii. Ea este cea mai importantă din punct de vedere energetic şi constă dintr-un şir de reacţii de oxido-reducere catalizate de enzime, din care se degajă lent energia, dar are loc şi sinteza unor acizi organici, ce folosesc altor sinteze. În ciclul Krebs, acidul piruvic este metabolizat prin intermediul acizilor hexacarbonici (acid citric, izocitric, oxal-succinic şi alfa ceto-glutaric) şi tetracarbonici (acid succinic, fumaric, malic şi oxalil-acetic), sub acţiunea enzimelor. Enzimele dacarbolaze catalizează eliberarea CO2, iar enzimele dehidrogenaze catalizează transferul H+. < 89 >

Din punct de vedere chimic, faza aerobă constă în degradarea acidului piruvic până la CO2, H2O şi energie. Ciclul Krebs este precedat de o decarboxilare oxidativă a acidului piruvic, care constă în degajarea unei molecule de CO2 şi oxidarea substratului prin dehidrogenare. Compusul rezultat duce la sinteza acetil CoA, în urma unui proces de activare, catalizat de enzime, cu consum de energie (fig. 4.4.).

Fig. 4.4. – Reacţiile şi enzimele implicate în ciclul Krebs (Taiz L., Zeiger E., 2002)

Acetil CoA serveşte la sinteza acidului citric, dar poate fi utilizată şi la sinteza acizilor graşi şi a aminoacizilor, corelând astfel metabolismul glucidic cu cel lipidic şi proteic. Ciclul Krebs realizează metabolizarea acidului citric, numită şi "moara acidului citric". Acest ciclu constă într-un lanţ de reacţii de dehidrogenare şi decarboxilare, catalizate de enzimele dehidrogenaze şi decarboxilaze. Reacţiile chimice din ciclul Krebs implică participarea acizilor tricarboxilici (cu trei grupări -COOH), şi anume acidul citric, izocitric, oxalsuccinic şi cetoglutaric. Din această cauză, ciclul Krebs a fost denumit şi ciclul acizilor tricarboxilici.

< 90 >

Fig. 4.5. - Organizarea lanţului transportor al elecronilor şi sinteza ATP-ului în membrana interioară a mitocondriilor (Taiz L., Zeiger E., 2002)

Prin reacţiile de decarboxilare, cu eliminarea a două molecule de CO2, lanţul de reacţii chimice se continuă cu participarea acizilor dicarboxilici (cu două grupări –COOH, şi anume acidul succinic, fumaric, malic şi oxalilacetic). Acidul oxalilacetic contribuie la sinteza acidului citric cu ajutorul acetil CoA, sub acţiunea enzimei citratsintetază. Prin reacţiile de dehidrogenare are loc oxidarea substratului, din care rezultă degajarea treptată a energiei. Energia chimică eliberată prin procesul de fosforilare oxidativă este înmagazinată în molecula de ATP şi determină sinteza a 30 de molecule de ATP. Această energie va fi utilizată prin hidroliza ATP în ADP + P, sub acţiunea enzimei ATP-ază. Reacţiile de oxidare a substratului în ciclul Krebs determină formarea de H+ şi electroni e-. H+ este transportat temporar pe NADP+ şi FADP+, ducând la formarea NADPH2 şi FADPH2, iar electronii e- sunt transportaţi prin lanţul respirator. În lanţul respirator are loc transferul de electroni e- proveniţi din ciclul Krebs, până la oxigenul atmosferic O2 şi activarea acestuia prin transformarea oxigenului molecular în oxigen atomic. Transferul de electroni este catalizat de enzimele oxidaze, şi anume citocromii a,b,c şi citocromoxidaza (fig. 4.5.). Formarea apei determină eliberarea unei cantităţi de energie chimică de 52 Kcal/mol NADPH2. Substratul respirator lipidic este hidrolizat până la glicerină şi acizi graşi, care sunt oxidaţi până la acid piruvic, iar apoi acesta este metabolizat în ciclul Krebs. < 91 >

Substratul respirator proteic este hidrolizat până la aminoacizi. Aceştia suferă o dezaminare oxidativă, fiind transformaţi în acizi organici şi, respectiv, acid piruvic, care este metabolizat în ciclul Krebs.

4.2.3. INFLUENŢA DIFERIŢILOR FACTORI ASUPRA RESPIRAŢIEI ¾ Factorii externi: Temperatura. În timpul iernii, plantele respiră şi la temperaturi negative. Grâul de toamnă respiră începând de la temperatura de -40C - -70C. Coniferele respiră şi la temperaturi mult mai scăzute, de exemplu molidul până la - 350, iar ienupărul până -400C. În sezonul de vegetaţie respiraţia începe la cca. 00, se intensifică cu creşterea temperaturii şi devine maximă la 350C care reprezintă optimul termic al respiraţiei. Între valorile de minim şi optim, acţiunea temperaturii asupra respiraţiei se manifestă conform legii lui Van't Hoff, după care o creştere a temperaturii de 100C determină o dublare a intensităţii respiraţiei (Q10 = 2 x). Respiraţia este inhibată la 450 - 500C când are loc degradarea citoplasmei, a mitocondriilor şi inactivarea enzimelor. Lumina. Influenţează respiraţia în mod direct prin creşterea temperaturii şi indirect prin furnizarea substratului respirator şi reglarea schimbului gazos prin stomate. Fotorespiraţia este procesul de respiraţie efectuat la lumină. Este caracteristică plantelor de tip fotosintetic C3 care trăiesc în zona temperată şi absentă la plantele de tip fotosintetic C4 din zonele tropicale. La aceste plante eficienţa fotosintetică este mai mare. Umiditatea. În sol, creşterea umidităţii determină scăderea intensităţii respiraţiei, iar scăderea umidităţii determină intensificarea respiraţiei. Un conţinut ridicat de apă în sol determină reducerea respiraţiei aerobe prin reducerea cantităţii de O2 şi apariţia respiraţiei anaerobe. Insuficienţa apei în sol determină utilizarea ineficientă a energiei în procesul de absorbţie a apei şi substanţelor minerale. În aer, umiditatea ridicată determină scăderea intensităţii respiraţiei prin închiderea hidropasivă a stomatelor şi perturbarea schimbului de gaze. Concentraţia O2 şi CO2. Respiraţia este maximă la o concentraţie de 10-20% O2. Sub concentraţia de 3% O2, respiraţia aerobă încetează fiind înlocuită cu o respiraţie anaerobă. Scăderea concentraţiei de O2 are loc în solurile tasate, nelucrate timp îndelungat sau în solurile acoperite cu asfalt. În mod natural, scăderea concentraţiei O2 din sol are loc paralel cu creşterea concentraţiei CO2, datorită respiraţiei rădăcinilor plantelor sau a respiraţiei microorganismelor. Cele mai sensibile plante sunt cartoful şi fasolea, dintre plantele legumicole şi vişinul dintre pomii fructiferi. Plantele de apă, de exemplu orezul nu resimt lipsa O2 şi respiră normal aerob datorită unui parenchim aerifer, iar chiparosul de baltă are rădăcinii respiratorii numite pneumatofori. Creşterea concentraţiei de CO2 în sol până la 3-5 % nu modifică respiraţia aerobă, dar la concentraţia de 12-15% CO2 respiraţia este inhibată. < 92 >

Sărurile minerale. NH4+ participă la sinteza NADPH2, cu rol în transportul de electroni. K+ menţine structura mitocondriilor şi stimulează sinteza ATP. Fe2+ intră în structura citocromilor, iar PO43 - intră în molecula de ATP. ¾ Factorii interni. Vârsta plantei. La plantele tinere respiraţia decurge mai intens decât la plantele mature. Astfel, respiraţia este foarte intensă în faza de creştere meristematică şi de elongaţie şi scade în faza de diferenţiere celulară. La frunzele de floarea soarelui în vârstă de 22 de zile, intensitatea respiraţiei este de 3 mg CO2 /g subst.uscată/oră, în timp ce la cele în vârstă de 136 de zile, intensitatea respiraţiei este de numai 0,08 mg CO2/g subst. uscată/oră. La frunzele de varză în vârstă de 3 zile, intensitatea respiraţiei este de 3,2 mg CO2/g/oră, în timp ce la cele în vârstă de 70 de zile este de 0,27 mg CO2/g/ oră. Respiraţia se intensifică din nou în faza de îmbătrânire a organelor plantei. Organul şi ţesutul . Respiraţia este minimă la rădăcini şi se intensifică la tulpini şi frunze. Respiraţia este maximă la flori, iar la acestea este maximă la gineceu. Ţesuturile fiziologic active, de exemplu meristemele respiră mai intens decât ţesuturile diferenţiate. Starea de activitate fiziologică. Organele de repaus, de exemplu seminţele, tulpinile subterane, rădăcinile tuberizate şi mugurii au o respiraţie foarte scăzută, care se intensifică la germinare sau la pornirea în vegetaţie. La cerealele de toamnă şi ramurile plantelor lemnoase, intensitatea scăzută a respiraţiei în timpul iernii constituie un indice fiziologic al rezistenţei la ger. Conţinutul de apă al celulelor este în relaţie directă cu intensitatea respiraţiei. La seminţele cu un conţinut de apă de 7-14%, respiraţia este foarte redusă. Prin creşterea conţinutului de apă respiraţia se intensifică, deoarece apa favorizează activitatea enzimelor. Cunoaşterea relaţiei dintre conţinutul de apă al seminţelor şi intensitatea respiraţiei are o importanţă deosebită în timpul germinaţiei seminţelor în sol, cât şi în timpul păstrării în depozite. Starea sanitară a plantei. La plantele bolnave, intensitatea respiraţiei este mult mai ridicată decât la plantele sănătoase. Infecţia cu ciuperci sau virusuri intensifică activitatea enzimelor respiraţiei. Traumatismele, rănirea, distrugerea mecanică a ţesuturilor şi înţepăturile provocate de insecte intensifică respiraţia, ceea ce favorizează formarea unui ţesut de calusare. După aceasta respiraţia revine la normal.

4.3. RESPIRAŢIA ANAEROBĂ Respiraţia anaerobă este modul de respiraţie întâlnit la plantele inferioare, bacterii şi ciuperci, care decurge în absenţa oxigenului molecular din atmosferă. Respiraţia anaerobă este < 93 >

cunoscută în practică sub numele de fermentaţie şi constă în degradarea incompletă a substanţelor organice, prin dehidrogenare până la diferiţi compuşi organici mai simpli, bogaţi în energie. Ca urmare, cantitatea de energie degajată este mult mai mică decât în respiraţia aerobă. Substratul respirator este reprezentat, în principal, de glucide simple, de exemplu glucoza, fructoza, manoza, galactoza, şi de amidon sau celuloză în urma hidrolizei. După natura produşilor finali, fermentaţia poate fi: alcoolică, lactică, butirică, propionică şi acetică. Fermentaţia alcoolică constă în degradarea glucozei până la alcool etilic, CO2 şi energie. Ea reprezintă modul de respiraţie al unor ciuperci inferioare, unicelulare, numite drojdii, din genul Saccharomyces, dar şi al unor ciuperci pluricelulare, din genurile Mucor, Penicillium şi Aspergillus. Procesul fermentaţiei alcoolice se poate exprima prin ecuaţia lui Gay – Lussac: 1 mol C6H12O6 Æ 2 mol CH3 - CH2-OH + 2 mol CO2 + 25 Kcal. În mecanismul procesului de fermentaţie alcoolică se disting cinci etape: 1. În celula de drojdie de bere, glucoza se transformă pe cale enzimatică, trecând prin mai multe reacţii chimice în glucide fosforilate. În prezenţa fosfatului anorganic şi a enzimei hexochinaza, din glucoză se formează 1-fosfo-glucoză (esterul lui Cori) care, sub acţiunea fosfoglucomutazei, se transformă în 6-fosfoglucoză (esterul lui Robinson). În continuare, prin reacţia de fosforilare şi sub acţiunea hexochinazei, se obţine 1,6-difosfofructoza (esterul lui Harden-Young) (fig. 4.6.). 2. Prin depolimerizare, în prezenţa aldolazei, esterul Harden-Young trece în esteri fosforici de trioze (3-fosfodihidroxiacetonă şi aldehida 3-fosfogliceric). Cele două molecule de fosfattrioze pot fi transformate una în alta, printr-un proces reversibil, în care fosfotriozofosfatizomeraza intervine catalitic, pentru a asigura un echilibru între trioze (fig. 4.7.). 3. Moleculele de fosfattrioze se transformă prin oxidoreducere, cu formare de acid 3-fosfogliceric şi fosfatglicerină. Reacţia este catalizată de o dehidrază capabilă sa ia hidrogenul prin dehidrogenare şi să-l cedeze pe alte combinaţii chimice. Activitatea dehidrazei este legată de acţiunea unei coenzime, o nucleotidă cristalizabilă numită codehidrază. În etapa a 3-a apare glicerina, ca produs secundar în fermentaţia alcoolică (fig. 4.8.).

< 94 >

Fig. 4.6. - Prima etapă a fermentaţiei alcoolice (fosforilarea şi izomerizarea glucozei) (Milică C.I., 1982)

Fig. 4.7. - Etapa a doua a fermentaţiei alcoolice (formarea triozelor fosforilate) (Milică C.I., 1982)

Fig. 4.8. - Etapă a treia a fermentaţiei alcoolice (formarea acidului gliceric şi al glicerinei) (Milică C.I., 1982)

4. Prin esterificare intramoleculară a acidului 3-fosfogliceric, sub acţiunea reversibilă a triozomutazei, se formează acidul 2-fosfogliceric. Sub acţiunea enolazei se ajunge la acidul 2-fosfoenolpiruvic, care, prin defosforilare, trece în acid enolpiruvic şi apoi în acid piruvic. Prin intervenţia carboxilazei, acidul piruvic se decarboxilează şi trece în aldehidă acetică (fig. 4.9.).

< 95 >

Fig. 4.9. - Etapa a patra a fermentaţiei alcoolice (formarea aldehidei acetice) (Milică C.I., 1982)

5. În ultima fază a fermentaţiei alcoolice are loc reacţia lui Cannizaro, în care aldehodoreductaza cuplează aldehida 3-fosfoglicerică cu aldehida acetică, ducând la formarea alcoolului etilic şi a acidului 3-fosfogliceric (fig. 4.10).

Fig. 4.10. - Etapa a cincea a fermentaţiei alcoolice (formarea alcoolului etilic) (Milică C.I., 1982)

Fermentaţia lactică constă în descompunerea lactozei în glucoză şi galactoză, iar apoi degradarea glucozei până la acid lactic şi energie. Ea reprezintă modul de respiraţie al bacteriilor fermentaţiei lactice din genurile Streptoccocus, Lactobacillus, Bacterium, Lactobacterium. Ecuaţia fermentaţiei lactice este: < 96 >

lactază C12H22O11 + H2O ⎯⎯→ C6H12O6 + C6H12O6 lactoză glucoză galactoză C6H12O6 Æ CH3 - CH (OH) - COOH + 2,25 Kcal. glucoză

acid lactic

Fermentaţia lactică are loc printr-un lanţ de reacţii chimice similare cu cele din fermentaţia alcoolică, până la acidul piruvic. Deoarece bacteriile fermentaţiei lactice nu au enzime carboxilaze, acest proces nu elimină CO2. Acidul piruvic este redus la acid lactic cu ajutorul H+ rezultat din glicoliză, sub acţiunea enzimei codehidraza. Fermentaţia butirică constă în descompunerea glucidelor complexe (celuloză, hemiceluloză şi substanţe pectice) până la acid butiric. Ea resprezintă modul de respiraţie al unor bacterii din genurile Clostridium şi Granulobacter. Celuloza, hemiceluloza şi substanţele pectice sunt hidrolizate enzimatic până la glucoză, galactoză şi, respectiv, arabinoză, care apoi sunt supuse fermentaţiei butirice. Ecuaţia fermentaţiei butirice este: C6H12O6 Æ CH3 - CH2 - CH2COOH + 2CO2+2H2 + 18 Kcal. hexoză

acid butiric

C5H10O5 Æ CH3 - CH2 - CH2COOH+CO2+H2O pentoză

acid butiric

Fermentaţia propionică este considerată o continuare a fermentaţiei lactice; acidul piruvic, format în glicoliză, se transformă prin decarboxilare în acid oxalilacetic, care prin hidrogenare suferă o reducere la acid succinic, iar acesta, prin decarboxilare dă naştere la acid propionic. Printre produsele finale ale fermentaţiei propionice sunt prezente şi acidul acetic, dioxidul de carbon şi apa. 3C6H12O6 Æ 4CH3 - CH2 - COOH +2CH3 - COOH +2CO2 + 2H2O + Energie hexoza

acid propionic

acid acetic

< 97 >

În fermentaţia propionică intervin bacteriile: Bacterium acidiipropionici, Propionibacterium tehnicum, Pr. Freidenreichii. Aceste microorganisme fermentează uşor acidul lactic şi unele hexoze, dând acidul propionic. Fermentaţia acetică este o fermentaţie netipică, produsă de bateriile acetice (Bacterium acetycum, B. pasteurianum, etc), care transformă aerob alcoolul etilic în acid acetic, conform ecuaţiei: CH3 - CH2OH +O2 Æ CH3 - COOH +H2O alcool etilic

acid acetic

În prima fază a acestui proces, prin oxidarea aerobă a alcoolului etilic, se formează aldehida acetică, care funcţionează ca donator de hidrogen şi se transformă în acid acetic. Procesul de fermentaţie acetică are loc când vinul şi berea sunt lăsate în contact direct cu aerul. După circa o săptămână, vinul se transformă în acid acetic. La plantele superioare, respiraţia anaerobă apare în condiţii de aeraţie insuficientă în atmosferă, dar mai ales în sol, şi determină intoxicarea diferitelor organe cu produşi de fermentaţie, care sunt toxici.

4.4. IMPORTANŢA CUNOŞTINŢELOR DESPRE RESPIRAŢIE Š Respiraţia aerobă. În timpul vegetaţiei, plantele utilizează în respiraţia aerobă oxigenul molecular. Concentraţia O2 în aerul atmosferic este relativ constantă, constituind o sursă permanentă pentru respiraţia organelor aeriene. Concentraţia O2 din sol poate fi mult micşorată prin tasarea solului. Aceasta provoacă reducerea respiraţiei aerobe a organelor subterane, de exemplu rădăcinile, seminţele în curs de germinare, bulbii, tuberculii, rizomii şi rădăcinile tuberizate în trecere la viaţă activă. Pentru prevenirea acestui fenomen este necesară efectuarea corectă a lucrărilor de afânare a solului. O bună aerisire a solului asigură o intensă respiraţie aerobă necesară în timpul germinaţiei şi răsăririi seminţelor, precum şi pentru o bună absorbţie a apei şi elementelor minerale de către rădăcină în timpul perioadei de vegetaţie. În timpul păstrării şi conservării produselor agricole, de exemplu seminţe sau diferite furaje, este necesară menţinerea activităţii metabolice la un nivel cât mai scăzut, caracterizat printr-o respiraţie aerobă foarte redusă. < 98 >

Aceste condiţii sunt realizate în primul rând printr-o deshidratare foarte pronunţată, şi anume un conţinut de apă de 7-9% la seminţele oleaginoase, 12-14% la seminţele de cereale şi 14-15% la seminţele de leguminoase. Reducerea respiraţiei este favorizată de temperatura scăzută şi de aerisirea seminţelor. Aceste condiţii împiedică sporirea umidităţii seminţelor şi apariţia proceselor fermentative ale unor microorganisme anaerobe, termofile, care provoacă autoaprinderea seminţelor sau a fânului. Păstrarea tuberculilor, bulbilor şi rădăcinilor tuberizate, organe cu un conţinut de apă ridicat, este asigurată de evaporarea apei de pe suprafaţa acestora, pentru a evita dezvoltarea microorganismelor. De asemenea, este necesară îndepărtarea organelor rănite, care prin respiraţie intensă favorizează dezvoltarea microorganismelor patogene. O bună păstrare a tuberculilor de cartof şi a rădăcinoaselor (sfeclă, ţelină, morcov) este favorizată de anumite valori de temperatură. Temperatura de păstrare a tuberculilor de cartof este 4-70C. Între 0 şi 40 C apare fenomenul nedorit de îndulcire, datorat activităţii hidrolitice a enzimei amilaza, care duce la acumularea de zaharuri solubile. Peste 70C, intensificarea respiraţiei determină deprecierea tuberculilor prin consumul substanţelor de rezervă. La rădăcinoase, temperatura de păstrare este de 40-50C. Acţiunea temperaturii asupra respiraţiei poate fi utilizată în controlul diferitelor procese fiziologice. La cartof, producţiile ridicate de tuberculi se obţin în zonele unde zilele calde alternează cu nopţi reci. Aceste condiţii asigură un raport optim între fotosinteză şi respiraţie. Temperatura scăzută din timpul nopţii menţine o intensitate scăzută a respiraţiei, iar asimilatele sunt dirijate spre formarea tuberculilor. La culturile din seră, în timpul iernii, intensitatea fotosintezei este foarte scăzută, datorită intensităţii luminoase scăzute. Reglarea temperaturii la limita inferioară a optimului termic pentru fotosinteză reduce respiraţia şi dirijează asimilatele spre depozitare. Aceasta asigură necesarul pentru creştere, înflorire şi fructificare. Š Respiraţia anaerobă. Respiraţia anaerobă este cunoscută în practică din cele mai vechi timpuri sub numele de fermentaţie. Natura microbiană a acestui proces a fost descoperită de Pasteur, abia în secolul al XIX-lea. De-a lungul istoriei, diferite tipuri de fermentaţie au stat la baza modului de preparare a unor produse alimentare şi a altor bunuri necesare traiului uman. Fermentaţia alcoolică produsă de ciupercile Saccharomyces cerevisiae (drojdia de bere) şi S. ellipsoideus (drojdia vinului) stau la baza preparării băuturilor alcoolice, datorită producerii alcoolului etilic şi a dospirii pâinii, datorită producerii CO2. < 99 >

Fermentaţia lactică, produsă de bacteriile Lactobacillus bulgaricus şi Streptococcus lactis, stă la baza fermentării laptelui şi a preparării unor produse lactate, iar cea produsă de Bacterium brassicae, B. cucumeris-fermentati şi Lactobacterium plantarum stă la baza preparării murăturilor. Acidul lactic provoacă coagularea laptelui şi determină caracterul antiseptic şi conservant în zeama de murături. Fermentaţia butirică, produsă de bacteriile fermentaţiei butirice, stă la baza topitului inului şi al cânepei. Hidroliza cimentului celular de pectat de Ca determină izolarea fibrelor celulozice din tulpinile de in şi cânepă. Fermentaţia propionică are aplicaţii practice în prepararea caşcavalului. Lactoza din laptele preparat se transformă în acid lactic, care sub influenţa bacteriilor propionice trece în acid propionic şi acid acetic. Prezenţa acestor doi acizi dă gustul specific al caşcavalurilor. Desfăşurarea optimă a proceselor fermentative este asigurată de menţinerea condiţiilor de anaerobioză.

VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR 1. Definiţia procesului de respiraţie 2. Care sunt organitele celulare implicate în respiraţie? 3. Ce este substratul respirator? 4. Care sunt principalele reacţii ale glicolizei? 5. Ce este ciclul Krebs? 6. Care sunt factorii interni care influenţează respiraţia? 7. Care sunt factorii externi care influenţează respiraţia? 8. Câte tipuri de respiraţie anaerobă cunoaşteţi? 9. Care sunt aplicaţiile practice ale fermentaţiei alcoolice? 10. Care sunt aplicaţiile practice ale fermentaţiei lactice?

< 100 >

CAPITOLUL 5 CREŞTEREA PLANTELOR Planta adultă se formează în urma proceselor de creştere şi dezvoltare dintr-un zigot, trecând printr-o serie de etape intermediare, controlate genetic şi, în mod direct, de o serie de factori interni şi externi. Creşterea este procesul de mărire stabilă şi ireversibilă a volumului şi greutăţii celulelor, ţesuturilor şi organelor plantei, datorită sporirii continue a cantităţii de substanţă uscată, ca urmare a unor procese biosintetice, de transformare şi depunere a substanţelor organice proprii. Procesul de creştere începe de la o celulă ou, care prin diviziune, mărire în volum şi greutate şi diferenţiere în ţesuturi şi organe, formează caracterele speciei. În timpul creşterii are loc morfogeneza organelor vegetative: rădăcina, tulpina, frunzele etc. Creşterea plantelor poate avea loc în tot cursul vieţii, datorită prezenţei unor puncte de creştere ce conţin ţesuturi meristematice, care funcţionează continuu, formând organe noi.

5.1. ETAPELE DE CREŞTERE CELULARĂ În procesul de morfogeneză a organelor vegetative, celulele plantelor parcurg trei etape de creştere: etapa creşterii embrionare, etapa creşterii prin extensie şi etapa diferenţierii celulare. ¾ Etapa creşterii embrionare sau de diviziune are loc în ţesuturile meristematice, în care principala funcţie fiziologică a celulelor este diviziunea. Prin acest proces celulele se înmulţesc mărindu-şi numărul, dar nu şi dimensiunile. Celulele au dimensiuni mici şi o membrană celulozică subţire; raportul nucleo-plasmatic este ridicat, nucleul are poziţie centrală, iar vacuolele sunt mici şi numeroase, răspândite în protoplasmă. Activitatea fiziologică de formare a protoplasmei constă în < 101 >

primul rând în proteosinteza intensă, favorizată de prezenţa acizilor nucleici, a unui echipament enzimatic bogat şi a unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor şi citochininelor. ¾ Etapa creşterii prin extensie celulară, de alungire sau elongaţie are loc în zonele cu poziţie subterminală. Prin acest proces celulele care şi-au încetat diviziunea îşi măresc volumul până la limitele normale, în special prin alungire (fig.5.1.). Mărirea volumului se face pe baza pătrunderii apei în celule prin fenomenul de osmoză. Vacuolele mici îşi măresc volumul şi fuzionează într-o singură vacuolă, dispusă central. În sucul vacuolar se acumulează glucide solubile, acizi organici şi săruri minerale. Nucleul ia o poziţie periferică, iar citoplasma apare ca un strat periferic ce căptuşeşte membrana. Fig. 5.1. – Localizarea zonelor de diviziune şi de alungire celulară la rădăcini (după Peterfi şi Sălăgeanu, 1972)

Ca urmare a creşterii în volum a protoplasmei are loc creşterea în suprafaţă a membranei celulare, celulozice prin procesul de interpătrundere sau intus-suscepţiune. Acest proces constă în intercalarea în spaţiile structurii reticulate

a membranei celulozice de noi fibrile de celuloză produse de protoplasmă şi este favorizat de prezenţa acizilor nucleici şi a unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor şi giberelinelor. Auxinele determină lărgirea ochiurilor din reţeaua celulozică, care devine laxă şi depune noi fibrile celulozice, iar membrana se reface. La celulele din vârful rădăcinii şi tulpinii creşterea prin extensie este polară, pe când la celulele din frunze creşterea prin extensie este uniformă, pe toată suprafaţa. ¾ Etapa diferenţierii celulare. Din etapele anterioare rezultă celule identice ca formă şi funcţii, care în etapa de diferenţiere se specializează morfo-fiziologic, rezultând ţesuturi şi organe. Protoplasma suferă transformări importante prin apariţia unor organite de tipul plastidelor (verzi, roşii-portocalii, incolore), cu funcţii fiziologice distincte, de fotosinteză, depozitare etc. Membrana celulară creşte în grosime prin depunerea de celuloză, cutină, lignină, suberină etc. Fenomenul de depunere sau apoziţie are loc în sens centrifug la ţesuturile acoperitoare sau în sens centripet la ţesuturile conducătoare lemnoase sau mecanice. Sensul diferenţierii organelor este controlat de raportul unor hormoni endogeni din grupa auxinelor şi a citochininelor. Auxinele dirijează rizogeneza, respectiv formarea rădăcinii, pe când citochininele caulogeneza, respectiv formarea tulpinii. Diferenţierea celulară este stimulată de apariţia hormonului inhibitor acid abscisic şi de lumină (Cosgrove, 1991). < 102 >

5.2. MECANISMELE CREŞTERII Creşterea plantelor are loc ca urmare a unui complex de procese fiziologice şi biochimice, determinate de activitatea ţesuturilor meristematice, de caracteristicile biologice ale fiecărei specii şi de acţiunea factorilor externi naturali sau artificiali. Creşterea este reglată, în special, de balanţa hormonală existentă în plantă la un moment dat. Balanţa hormonală reprezintă raportul dintre stimulatorii şi inhibitorii de creştere endogeni. Dacă acest raport este favorabil stimulatorilor, au loc procese de creştere, iar dacă este defavorabil, creşterea este blocată. În procesul de organogeneză există trei etape, şi anume: -

etapa creşterii lente, când are loc sinteza hormonilor endogeni;

-

etapa creşterii maxime, când hormonii endogeni acţionează lent;

-

etapa creşterii finale, când intensitatea creşterii se reduce până la încetarea totală.

5.2.1. Creşterea organelor Creşterea organelor se efectuează prin creşterea celulelor şi a ţesuturilor acestora. Creşterea începe cu o etapă embrionară, localizată în meristeme, numită meresis, continuată cu alungirea celulelor formate, numită auxesis şi terminată cu diferenţierea structurii anatomice tipice. Creşterea organelor se face în lungime şi în grosime. Creşterea în lungime se datoreşte meristemelor primare, iar creşterea în grosime se datoreşte meristemelor secundare. Creşterea sistemului radicular La toate tipurile de sisteme radiculare (pivotant, fasciculat), creşterea în lungime este asigurată de ţesuturile meristematice localizate în zona netedă. Aceste ţesuturi sunt protejate de acţiunea mecanică a particulelor de sol de către piloriză sau scufie. Creşterea în lungime a rădăcinii este asigurată printr-o zonă ce are o întindere de 5-10 mm şi prezintă cele trei regiuni caracteristice: meresis (zona ce asigură creşterea prin diviziune), auxesis (zona ce asigură creşterea prin elongaţie) şi zona de diferenţiere celulară (fig.5.2.). Ţesutul meristematic apical este sursă de noi celule, atât pentru piloriză, ale cărei celule mor repede, datorită frecării cu particulele de sol, dar mai ales pentru asigurarea creşterii rădăcinii prin elongaţie şi apoi diferenţiere (Thimann, 1977). Meristemele apicale ale rădăcinii sunt poziţionate subterminal şi sunt constituite din meristemul primordial sau embrionar, compus din celulele iniţiale, în general trietajate şi derivatele lor. Celulele nou formate se alungesc, îşi măresc volumul, se specializează, devin definitive, determinând formarea structurii primare a rădăcinii.

< 103 >

Fig. 5.2. – Localizarea zonelor de diviziune şi alungire celulară în rădăcini (Taiz L., Zeiger E., 1998)

Ritmul de diviziune a celulelor meristematice a rădăcinii este destul de lent (1 diviziune/oră), dar numărul de rădăcini care se formează într-o zi este de 400-600 la Vicia faba şi 21000 la Zea mays (Lynch, 1990). Pentru creşterea rădăcinii, planta alocă aproximativ 30-60% din produsele fotosintetizate, din care 16-76% sunt folosite în procesul respirator. Creşterea tulpinii Tulpinile cresc atât în lungime, cât şi în diametru. Creşterea în lungime a tulpinii poate fi de trei tipuri, funcţie de poziţia meristemelor adventive: -

creştere acropetală, terminală sau subterminală (fig. 5.3.);

-

creştere intercalară, ce are loc prin meristemele situate la baza fiecărui internodiu (graminee) sau la baza tulpinii (Amarillys);

-

creştere liniară, ce are loc pe toată lungimea tulpinii sau a internodiilor.

< 104 >

Fig. 5.3. - Secţiune transversală prin vârful vegetativ la urzica albă (Lamium album)

Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structură mai complexă, determinată de dezvoltarea accentuată a meristemului primar. Principala diferenţiere structurală între sistemul radicular şi tulpini o reprezintă prezenţa la nivelul tulpinilor a mugurilor de diferite tipuri (laterali, apicali, foliari sau floriferi). La vârful fiecărei tulpini sau lăstar se găseşte un mugure apical, care deţine un meristem ce reprezintă sursa de celule pentru creşterea în lungime a tulpinilor. Creşterea în grosime a tulpinii este asigurată de meristemele secundare, poziţionate lateral, cambiul, localizat la nivelul cilindrului central şi felogenul, din scoarţă. Creşterea tulpinilor începe primăvara, la 10-15 zile de la deschiderea mugurilor, şi durează 2-4 luni, funcţie de specie şi condiţiile climatice. Speciile pomicole au o creştere în diametru mai redusă în primii 3-4 ani. Creşterea frunzelor Creşterea aparatului foliar al plantei este direct influenţată de rolul complex pe care îl îndeplinesc aceste organe în cadrul organismului vegetal. Astfel, pe lângă funcţia fotosintetică, frunzele reglează schimburile hidrice şi gazoase sau pot fi organe de depozitare a substanţelor organice sau a apei. Plantele, asemenea tuturor organismelor, sunt într-o permanentă competiţie, iar dacă o plantă poate determina reducerea capacităţii fotosintetice a celorlalte plante învecinate, prin înterceptarea luminii, ea poate prelua din sol o cantitate mai mare de apă şi substanţe minerale, asigurând astfel intensificarea creşterii.

< 105 >

Fig. 5.4. – Creşterea simetrică a limbului foliar la plantele dicotiledonate (K. Essau, 1965)

Creşterea frunzelor se face în lungime şi suprafaţă şi se datoreşte unor meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la ferigi sau de pe toată suprafaţa la dicotiledonate (fig. 5.4.). Creşterea în grosime are loc prin acţiunea ţesutului meristematic situat sub epiderma superioară. Peţiolul frunzei prezintă zone meristematice pe toată suprafaţa. Creşterea fructelor Creşterea fructelor are loc în etapele succesive cunoscute: diviziune, extensie şi diferenţiere. Diviziunea durează câteva săptămâni după polenizare, iar creşterea în volum a fructelor se datorează acţiunii stimulatorilor de creştere endogeni, sintetizaţi la nivelul seminţelor şi difuzaţi în pulpă. Procesul de creştere a fructelor are la bază diviziunea celulelor ovarului sau a altor organe florale şi creşterea în dimensiuni, pe baza extensiei celulare. Creşterea fructelor are loc în două faze: -

faza diviziunii celulare, cu durată diferită: 10 zile la Cerasus avium, 21 de zile la Malus şi Piersica, 28 de zile la Prunus, 42 – 56 de zile la Pyrus şi 45 de zile la Vitis;

-

faza extensiei şi diferenţierii celulare începe cu puţin înainte de sfârşitul diviziunii şi durează până la ajungerea fructelor la maturitate. Această fază este stimulată de acţiunea auxinelor din seminţe.

Creşterea lăstarului Lăstarul reprezintă formaţiunea de creştere la plantele perene. Plantele ierboase perene prin tulpini subterane şi plantele lemnoase parcurg sezonul favorabil creşterii sub formă de lăstar, iar < 106 >

sezonul nefavorabil, sub formă de muguri. Lăstarul are o structură metamerică, caracteristică tulpinii, formată din numeroase metamere. Un metamer este un internod, care la partea superioară are un nod cu frunze, în axila cărora se află muguri. Creşterea lăstarului este bienală. În primul an, are loc morfogeneza lăstarului în interiorul mugurelui, în faza de creştere embrionară sau intramugurală. În această fază, se formează elementele structurale ale lăstarului, prin iniţierea primordiilor de frunze şi muguri în centrele de creştere, creşterea primordiilor şi diferenţierea ţesutului conducător. La exterior are loc mărirea volumului, aşa-numita creştere de primăvară şi vară a mugurilor. Morfogeneza primordiilor lăstarului este încheiată la sfârşitul verii, prin intrarea mugurilor în repaus. Deşi primordiile lăstarului vegetativ sunt formate, pe parcursul fazei intramugurale, mugurii nu pornesc în creştere, datorită inhibiţiei corelative, exercitată atât de mugurele apical, prin manifestarea dominanţei apicale în cadrul lăstarului, cât şi de frunza corespunzătoare mugurelui. Prin executarea timpurie a operaţiei de tăiere sau prin defoliere, mugurii vegetativi axilari pot porni în vegetaţie în primul an, formând lăstari anticipaţi. La viţa de vie, lăstarii anticipaţi sau copilii se dezvoltă în aceeaşi perioadă de vegetaţie din mugurii din axila frunzelor. Faza intramugurală cuprinde fenofazele iniţiale ale creşterii lăstarului vegetativ (Grădinariu şi colab., 1995). În al doilea an, după întreruperea stării de repaus, lăstarul intră în faza de creştere vizibilă sau extramugurală. În această fază, are loc extensia elementelor formate în mugure, rezultând partea preformată a lăstarului şi, uneori, adăugarea de elemente noi, rezultând partea neoformată a lăstarului (Rivals, 1966). Faza extramugurală durează 1,5 - 3 luni, din luna mai până în august şi cuprinde următoarele fenofaze: -

dezmuguritul şi începutul creşterii, care constă în alungirea şi diferenţierea primordiilor formate în muguri;

-

creşterea intensă a lăstarului;

-

încetinirea şi oprirea creşterii, care constă în scăderea ritmului de creştere a internodurilor, urmată de oprirea creşterii lăstarului şi a frunzelor şi de definitivarea formării mugurilor;

-

maturarea ţesuturilor şi pregătirea pentru iernare, care constă în procese fiziologice de natură trofică şi hormonală, ce pregătesc lăstarul pentru iernare.

Faza extramugurală constituie fenofazele finale ale creşterii lăstarului vegetativ (Grădinariu şi colab., 1995). Creşterea lăstarului se face la nivelul tuturor elementelor sale componente: ax, frunze, muguri. < 107 >

Š Creşterea axului se face în lungime şi grosime. Creşterea în lungime poate fi internodală, prin alungirea internodurilor, şi apicală, prin formarea de elemente noi. După momentul opririi creşterii axului, lăstarii pot fi (Assaf, 1966): -

tipul 1 - creşterea se opreşte după ce lăstarul şi-a format partea preformată şi o parte neoformată, cu un număr mare de internoduri (metamere);

-

tipul 2 - creşterea se opreşte după ce lăstarul şi-a format partea preformată şi o parte neoformată, cu un număr mic de metamere;

-

tipul 3 - creşterea se opreşte după ce lăstarul şi-a format numai partea preformată;

-

tipul 4 - creşterea se opreşte înainte ca partea preformată să fie complet formată.

Aceste tipuri de lăstari sunt caracteristice, în special, plantelor lemnoase, arbori sau arbuşti, cunoscute ca lăstari lungi (tipul 1), mijlocii (tipul 2 şi 3) şi scurţi (tipul 4). În funcţie de tipul lăstarului, lungimea acestora poate fi cuprinsă între 2 - 3 mm şi 1 - 2 m (fig. 5.5.). Dintre speciile pomicole, la măr, păr şi gutui se manifestă o dominanţă apicală puternică, care determină formarea unui singur lăstar apical lung (de tipul 1), iar majoritatea lăstarilor axilari sunt scurţi (de tipul 4). La cireş, vişin, prun şi cais se manifestă o dominanţă apicală slabă, care determină formarea mai multor lăstari lungi, atât apical, cât şi subapical, iar uneori formarea şi de lăstari anticipaţi. Creşterea în grosime a axului se datoreşte cambiului şi are loc până toamna.

Fig. 5.5. – Creşterea în lungime a axului lăstarului vegetativ de păr

Š Creşterea frunzelor lăstarului se face prin extensia primordiilor preformate în muguri şi prin apariţia de primordii noi, rezultate din activitatea vârfului lăstarului şi creşterea acestora. Ca şi axul, frunzele pot aparţine părţii preformate sau părţii neoformate a lăstarului. La arborii şi arbuştii cu frunze căzătoare, toamna are loc căderea frunzelor.

< 108 >

Š Creşterea mugurilor se efectuează prin alungirea primordiilor preformate, dar şi prin formarea şi creşterea primordiilor neoformate. În interiorul mugurilor se realizează morfogeneza primordiilor unui nou lăstar.

5.2.2. PERIOADA MARE DE CREŞTERE. METODE DE MĂSURARE A CREŞTERII Creşterea unui ţesut sau organ nu se desfăşoară cu aceeaşi intensitate pe tot parcursul vieţii acestuia, ci urmează o dinamică cu caracter de legitate, care a fost denumită de Sachs perioada mare de creştere. La început creşterea este lentă, apoi se intensifică, iar la sfârşit scade din nou în intensitate. Reprezentarea grafică a creşterii la ţesuturi sau organe ia forma unei curbe sigmoide, de forma literei S (fig. 5.6.). Reprezentarea grafică a ritmului de creştere ia forma unei curbe uniapicale sau unimodale (fig. 5.7.). La tulpinile articulate ale plantelor anuale sau la lăstarul plantelor perene, perioada mare de creştere este reprezentată de modificarea lunginii internodurilor şi a suprafeţei foliare în lungul axului. Perioada mare de creştere este perioada în care lungimea internodurilor şi suprafaţa foliară sunt maxime. Creşterea plantelor sau a diferitelor organe ale acestora poate fi măsurată prin metode biometrice şi metode gravimetrice.

Fig. 5.6.– Curba sigmoidă de creştere a plantelor (A.P. Thompson)

Fig. 5.7.– Modificarea numărului şi lungimii internodurilor în axul lăstarului vegetativ de păr după modelul curbei uniapicale

Š Metodele biometrice măsoară modificarea în timp a dimensiunilor organelor, de exemplu lungimea la tulpină şi rădăcină, volumul la rădăcină, grosimea la tulpină sau suprafaţa la frunze. Š Metodele gravimetrice măsoară modificarea în timp a greutăţii organelor în plante.

< 109 >

5.3. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA CREŞTERII 5.3.1.TEMPERATURA Temperatura este unul dintre cei mai importanţi factori climatici care influenţează creşterea plantelor şi controlează răspândirea vegetaţiei pe glob. Temperatura acţionează asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim şi maxim specifice fiecărei plante. Între limitele de minim şi maxim se află valorile preferendumului termic, iar în afara punctelor cardinale, creşterea plantelor este oprită. ¾ Temperatura minimă de creştere este numită şi minim de creştere, zero de creştere sau zero biologic. Ea prezintă valori diferite, cuprinse între 00-150C. Valorile minime, de 00 - 50C sunt caracteristice în general pentru speciile de origine nordică, în timp ce valorile maxime, de 10 - 150, sunt caracteristice speciilor de origine sudică. Temperatura minimă de creştere este de 50C la grâu, orz, ovăz, legumele din zona temperată, de 6 - 80C la pomi, de 100C la vita de vie şi de 10 - 150C la tomate, ardei, vinete, castraveţi, pepeni, fasole. Dintre speciile lemnoase, salcia, plopul şi arinul prezintă valori ale minimului de creştere de 00- 50C, în timp ce stejarul, nucul, platanul şi salcâmul prezintă valori ale minimului de 100C. Sub valorile minime de temperatură, plantele încetează creşterea, dar nu mor. Plantele lemnoase din zona temperată pot suporta temperaturi mult mai scăzute decât minimul de creştere. ¾ Temperatura optimă asigură creşterea organelor plantei cu o intensitate maximă şi este cuprinsă în general între 180-370C, funcţie de specie. Temperatura optimă pentru înfrăţire la cereale este de 60 - 120C, iar de alungirea paiului este de 120 - 140C. La legume, temperatura optimă de creştere este de 130C la varză şi ridichi, 160C la cartofii timpurii, salată, spanac, morcov, 190C la sfeclă, ceapă, usturoi, 220C la ardei, tomate, fasole, dovlecei, 250C la castraveţi, pepeni galbeni şi verzi. În funcţie de cerinţele termice optime, plantele fructifere se clasifică în: −

specii puţin pretenţioase, de exemplu mărul, prunul, vişinul, agrişul, coacăzul, zmeurul şi căpşunul;

−

specii cu cerinţă moderată, de exemplu cireşul, gutuiul, nucul;

−

specii cu cerinţe mari, de exemplu piersicul, caisul, migdalul.

¾ Temperatura maximă de creştere este cuprinsă în general între 350-450C. Plantele pot supravieţui şi peste valorile maximului. Plantele lemnoase din zona temperată suportă mult mai greu temperaturile ridicate decât pe cele scăzute. Pentru supravieţuire sunt necesare mecanisme biologice speciale de adaptare şi rezistenţă. < 110 >

Acţiunea temperaturii asupra creşterii plantelor pe baza punctelor cardinale se manifestă atât la nivelul organismului întreg, pe tot parcursul fazei de creştere, cât şi la nivelul tuturor organelor, pe diferite fenofaze. Ritmul de creştere al plantelor este influenţat de raportul dintre temperatura zilei şi a nopţii, fenomen numit termoperiodism. La Pinus taeda, creşterea cea mai activă are loc atunci când diferenţa dintre temperatura zilei şi a nopţii este mai mare, ceea ce se explică prin originea sa în zonele nordice, unde se realizează aceste condiţii.

5.3.2. LUMINA Lumina manifestă asupra creşterii plantelor o acţiune directă şi o acţiune indirectă. ¾ Acţiunea directă este manifestată prin intensitatea şi calitatea luminii şi prin durata zilnică de iluminare, numită fotoperioadă. Intensitatea luminii condiţionează parcurgerea normală a tuturor fazelor de vegetaţie, deci şi a creşterii plantelor. În funcţie de acest factor, plantele sunt adaptate la diferite intensităţi de lumină şi se clasifică în plante iubitoare de lumină sau heliofile şi plante iubitoare de umbră sau ombrofile. Dintre plantele de cultură, speciile heliofile sunt reprezentate de floarea soarelui, bumbac, porumb şi viţa de vie, iar speciile ombrofile sunt reprezentate de fasole şi inul de fuior. În funcţie de intensitatea luminii plantele legumicole se împart în 4 categorii: −

plante pretenţioase la lumină, de exemplu tomatele, ardeii, vinetele, pepenii verzi şi galbeni;

−

plante puţin pretenţioase la lumină, de exemplu spanacul, morcovul, pătrunjelul şi mărarul;

−

plante nepretenţioase la lumină, de exemplu mazărea şi ceapa pentru frunze;

−

plante care nu au nevoie de lumină pentru a produce organe vegetative comestibile, de exemplu andivele şi sparanghelul.

În funcţie de cerinţele faţă de lumină, plantele fructifere se clasifică în: −

plante cu cerinţe mari, de exemplu nucul, piersicul şi caisul;

−

plante cu cerinţe moderate, de exemplu mărul, părul, prunul şi vişinul;

−

plante cu cerinţe reduse, de exemplu zmeurul, coacăzul şi agrişul.

La nivel celular intensitatea luminoasă optimă reduce extensia celulelor şi favorizează diferenţierea acestora. Prin acest efect este redusă creşterea tulpinilor şi a lăstarilor şi este intensificată creşterea rădăcinilor; este stimulată diferenţierea ţesuturilor conducătoare şi mecanice. ceea ce dă naştere unor plante viguroase şi măreşte rezistenţa tulpinilor la cădere, de exemplu la cereale. Frunzele sunt groase, de culoare verde. < 111 >

Intensitatea luminii exercită asupra plantelor un efect morfogenetic. La intensitate luminoasă slabă sau în lipsa luminii plantele suferă procesul de etiolare, caracterizat prin modificări de creştere numite fotomorfoze. La plantele dicotiledonate, în lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele rămân mici, uneori se reduc la solzi, în timp ce la plantele monocotiledonate tulpinile rămân scurte, iar frunzele se alungesc. În lipsa luminii este favorizată elongaţia celulară, stimulată de acţiunea auxinelor endogene. Intensitatea luminoasă slabă provoacă decolorarea plantelor. Plantele etiolate pierd culoarea verde şi rămân colorate în galben-pal, deoarece lumina favorizează biosinteza clorofilei. De asemenea la intensitate luminoasă slabă, plantele devin fragile. Tesuturile mecanice sunt slab dezvoltate deoarece lumina stimulează diferenţierea celulară. Calitatea luminii influenţează creşterea în mod diferit. Astfel, radiaţiile roşii favorizează extensia şi reduc diviziunea celulară, în timp ce radiaţiile albastre, indigo, violet şi ultraviolet au un efect invers. În regiunile nordice, în care lumina difuză este săracă în radiaţii albastre, indigo şi violet arborii cresc la înălţimi considerabile, în timp ce pe platourile alpine, în care lumina este bogată în aceste radiaţii, talia plantelor este redusă. S-a constatat că radiaţiile roşii stimulează sinteza unor stimulatori de creştere şi anume auxinele, giberelinele şi citochininele şi reduc sinteza acidului abscisic. Lumina albastră stimulează biosinteza proteinelor şi determină modificări structurale la nivel subcelular. Acţiunea stimulatoare a radiaţiilor albastre este percepută prin intermediul flavonoidelor şi carotenoizilor, pigmenţi cu absorbţie maximă în zonele 430 - 470 nm. La plantele leguminoase radiaţiile roşii stimulează creşterea pe baza intensificării biosintezei substanţelor glucidice. La salată, spanac şi varză, radiaţiile albastre, indigou şi violet stimulează morfogeneza frunzelor pe baza stimulării fotosintezei. Radiaţiile ultraviolete degradează ţesuturile, dar în concentraţie mică stimulează biosinteza vitaminelor. Radiaţiile infraroşii au efect negativ prin cantitatea ridicată de căldură. La culturile de legume din sere s-a constatat că sticla reţine radiaţiile ultraviolete şi infraroşii. Durata de iluminare zilnică sau fotoperioada influenţează de asemenea, creşterea plantelor. În general, creşterea este stimulată de condiţiile de fotoperioadă lungă, numite de zi lungă de 14-18 ore şi este inhibată de condiţiile de fotoperioadă scurtă numite de zi scurtă de 10-12 ore de iluminare zilnică. Din această cauză, creşterea plantelor anuale, bienale sau a lăstarului plantelor perene are loc în timpul primăverii şi verii şi încetează la începutul toamnei. Reducerea creşterii în condiţii de zi scurtă, la începutul toamnei, favorizează desfăşurarea normală a proceselor de fructificare şi căderea frunzelor şi determină intrarea mugurilor în repaus la plantele perene.

< 112 >

Dirijarea condiţiilor de iluminare în cultura plantelor se poate face în spaţii închise prin reglarea intensităţii şi calităţii luminii, precum şi a densităţii de semănat, iar în câmp prin zonarea raţională în teritoriu, amplasarea pe diferite expoziţii ale pantei de teren, orientarea culturilor în direcţia nord-sud, distanţa de semănat sau plantare, combaterea speciilor concurente etc. ¾ Acţiunea indirectă a luminii asupra creşterii rezultă din participarea luminii ca sursă de energie în sinteza substanţelor organice, în fotosinteză. Produşii fotosintezei, reprezintă substratul material pe baza căruia are loc creşterea.

5.3.3. UMIDITATEA AERULUI ŞI SOLULUI Apa este un alt factor climatic care controlează răspândirea vegetaţiei pe glob, deoarece este indispensabilă vieţii plantelor. Ca şi alţi factori climatici, apa exercită asupra creşterii plantelor un efect morfogenetic, creşterea fiind dirijată de cantitatea de apă din mediu. La nivel celular, apa asigură creşterea prin extensie a celulelor. Creşterea şi morfologia rădăcinii depind de cantitatea de apă din sol, iar creşterea şi morfologia organelor aeriene depind de cantitatea de apă din aerul atmosferic. Conţinutul de apă din mediu acţionează asupra creşterii plantelor conform punctelor cardinale, minim, optim şi maxim. În afara valorilor de minim creşterea este oprită. Valorile optimului sunt în general de 50-60% umiditate relativă a aerului şi 60% din capacitatea totală pentru apă în sol. Peste valorile de maxim, creşterea plantelor este de asemenea oprită. În cursul perioadei de vegetaţie consumul de apă al plantelor este variabil. Fazele în care consumul de apă este maxim se numesc faze critice. La cereale, de exemplu grâu, orz, ovăz, faza critică este împăierea. La plantele pomicole fazele critice sunt creşterea lăstarului şi înflorirea, iar la viţa de vie creşterea lăstarului care necesită o umiditate a aerului de 75-80%. Umiditatea atmosferei este deosebit de importantă în cultura legumelor, necesarul fiind de 9095% la castraveţi, 80-90% la salată, spanac şi varză, 70-80% la morcov şi mazăre, 60-70% la ardei, vinete şi fasole, 50-60% la tomate şi 45-55 % la pepeni verzi, galbeni şi dovlecei. În funcţie de cerinţele faţă de apă, plantele pomicole se clasifică în 4 categorii şi anume: −

specii foarte exigente, de 700 mm de precipitaţii, de exemplu arbuştii fructiferi şi castanul comestibil;

−

specii cu cerinţe mari, de 600-700 mm de precipitaţii, de exemplu gutuiul, mărul şi prunul;

−

specii cu cerinţe moderate, de cca. 600 mm de precipitaţii, de exemplu părul, nucul, cireşul şi vişinul; < 113 >

−

specii cu cerinţe reduse, sub 600 mm de precipitaţii, de exemplu piersicul, caisul şi migdalul.

În natură plantele sunt adaptate la diferite condiţii de umiditate în mediu. În funcţie de acest factor există 4 grupe ecologice de plante. ƒ

Plantele hidrofile trăiesc în mediul acvatic.

ƒ

Plantele higrofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu umiditate ridicată.

ƒ

Plantele mezofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu umiditate moderată.

ƒ

Plantele xerofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu umiditate foarte scăzută.

5.4. INFLUENŢA FACTORIILOR INTERNI ASUPRA CREŞTERII Creşterea plantelor este controlată de anumite substanţe endogene care fac parte din grupa hormonilor vegetali. Hormonii sunt substanţe endogene, transportabile şi active în cantităţi foarte mici care favorizează desfăşurarea proceselor metabolice. Ei au fost descoperiţi pentru prima dată la animale şi denumiţi ca atare de Starling (1906) (hormaein = a stimula). La plante, existenţa hormonilor a fost presupusă încă din 1675 de către savantul Malpighi, sub forma unei substanţe cu rol în reglarea creşterii pe care a denumit-o "materia ad radices promovendas".

5.4.1. HORMONII STIMULATORI DE CREŞTERE Hormonii stimulatori de creştere se clasifică în auxine, gibereline şi citochinine. ¾ Auxinele au fost descoperite de cercetările concomitente ale lui Went şi Holodnîi (1928) în coleoptilul de ovăz (Avena sativa). Went a demonstrat prezenţa auxinei în vârful coleoptilului, posibilitatea acesteia de a difuza pe agar-agar şi rolul auxinei în curbarea coleoptilului spre sursa de lumină în mişcarea de creştere numită fototropism. Sursa de auxină este vârful coleoptilului, iar zona de reacţie, care provoacă curbarea este subterminală. Prezenţa în plante. Cercetările de extragere, purificare şi identificare chimică au pus în evidenţă prezenţa auxinelor în diferite organe ale plantelor, în special cele cu creştere activă: vârfuri ale tulpinii şi rădăcinii, muguri, flori (polen, ovar), seminţe în curs de germinare. Auxina naturală a fost identificată chimic cu acidul beta-indolilacetic, cu formula C10H9O2 notat prescurtat AIA.

< 114 >

Biosinteza auxinelor porneşte de la un precursor care este aminoacidul triptofan. Acesta se transformă succesiv în triptamină, acid beta-indolilpiruvic, beta-indolilacetaldehidă şi acid betaindolilacetic. Biosinteza este un proces metabolic catalizat de enzime, care are loc în frunze. Din frunze auxinele migrează în sens ascendent, acropetal, spre vârfurile rădăcinii şi tulpinii, sub formă de protoauxină inactivă, legată de proteine. În zonele de vârf are loc activarea auxinelor, prin desfacerea acestora de substanţele proteice. În forma activă, auxinele circulă în plante în sens descendent, bazipetal, spre baza rădăcinii şi a tulpinii, zona coletului. Circulaţia auxinelor în plantă se face prin ţesutul conducător liberian, pe baza diferenţei de potenţial electric între vârful organelor, cu sarcină electrică – şi baza organelor, cu sarcină electrică +. Auxinele fiind electronegative, circulă în plantă în sens bazipetal. Viteza de transport a auxinelor este de 4 mm/oră în rădăcini şi 10-12mm/oră în tulpini. Transportul polar al auxinelor în lăstarul de măr a fost detectat prin folosirea izotopului radioactiv H3 în AIA. Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate în plante sub acţiunea luminii printr-un proces de oxidare, în care auxina activă este transformată în forma inactivă, numită lumi - auxin lactona. Acţiuni fiziologice. La nivel celular, auxinele controlează creşterea celulelor. În concentraţii mai scăzute, stimulează diviziunea, iar în concentraţii mai ridicate extensia celulară. În etapa diviziunii celulare auxinele stimulează sinteza acizilor nucleici, în special a ARN-m (mesager) cu rol în sinteza proteinelor. Acest efect a fost pus în evidenţă în rădăcinile de sfeclă de zahăr, în hipocotilul de soia şi în seminţele de fasole. Mecanismul de acţiune al auxinelor în biosintezele organice cuprinde următoarele etape: −

în plasmalemă auxina interacţionează cu receptorul specific, iar complexul AIA - receptor activează funcţionarea pompei protonice, de H+ şi stimulează procesele de absorbţie a elementelor minerale;

−

în nucleoplasmă auxina formează complexe proteice ce induc procesul de transcripţie, iar ARN-m pătrunde în citoplasmă unde activează biosinteza proteinelor;

−

în citoplasmă, auxina interacţionează cu receptorii localizaţi în membranele reticulului endoplasmatic şi activează biosinteza fosfolipidelor şi altor compuşi structurali (Polevoi, 1991).

În etapa extensiei celulare auxinele stimulează creşterea în suprafaţă, elasticitatea, plasticitatea şi permeabilitatea membranei, precum şi absorbţia apei şi elementelor minerale. Mecanismul de acţiune a auxinei asupra creşterii membranei sau peretelui celular este următorul: auxinele activează pompele protonice din plasmalemă şi transportul protonilor de la citoplasmă la peretele celular. Transportul ionilor H+ favorizează absorbţia cationilor, în special K+ şi Ca2+, dar şi ieşirea HCO3-. Ca rezultat are loc acidifierea pereţilor celulari, fixarea Ca2+ şi intensificarea activităţii enzimelor hidrolizante. Aceasta modifică componenţii polimeri ai < 115 >

membranelor celulare şi duce la slăbirea legăturilor din pereţii celulari. Ca urmare, sub acţiunea forţei de turgescenţă are loc creşterea prin extensie a acestora. Direcţia extensiei depinde de orientarea microfibrilelor de celuloză din membranele celulare. Degradarea auxinei sub acţiunea luminii controlează raportul dintre etapele de extensie şi diferenţiere celulară. Acţiunea fiziologică a auxinelor este demonstrată de sporirea conţinutului acestora în timpul diferitelor procese de creştere din plante cum sunt germinarea seminţelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza ţesutului conducător lemnos, creşterea în lungime şi grosime a lăstarului, formarea şi creşterea fructelor. Astfel, în timpul germinaţiei seminţelor de fasole, concentraţia auxinelor creşte în jurul embrionului, ceea ce determină atragerea substanţelor cu rol plastic spre această zonă. La tomate, auxinele endogene determină hidroliza substanţelor din endosperm, creşterea embrionului şi a plantulei. La viţa de vie conţinutul de auxine din muguri este minim în timpul repausului. Întreruperea repausului a produs o creştere a conţinutului de auxine în mugurii de pin, ceea ce permite reluarea capacităţii de creştere a acestora. Auxinele stimulează formarea şi creşterea rădăcinilor. Rizogeneza butaşilor de crizanteme şi a tubero-bulbilor de Freesia a fost asociată cu creşterea auxinelor în zonele de formare a rădăcinilor. La porumb, conţinutul de auxine din frunze este maxim în timpul creşterii vegetative. La leguminoase, biosinteza auxinei din triptofan este stimulată de formarea nodozităţilor, iar la tomate, prezenţa auxinelor şi a formelor intermediare de biosinteză a acestora din triptofan a fost pusă în evidenţă în toate organele cu creştere intensă. Auxinele controlează creşterea în lungime a lăstarului la plantele lemnoase, conţinutul fiind maxim în timpul perioadei mari de creştere, precum şi creşterea în grosime, stimulând activitatea cambiului şi morfogeneza ţesutului conducător lemnos. Absorbţia AIA în lăstarii de măr testată cu H3, în H3AIA este maximă în timpul perioadei de creştere. Conţinutul de auxine creşte în flori în timpul polenizării, favorizând creşterea tubului polenic şi interacţiunea acestuia cu ovarul şi ovulul în timpul fecundării. După fecundare, embrionul seminţei reprezintă sursa de auxine care stimulează creşterea fructului. Acest fenomen a fost pus în evidenţă la porumb, la pomi şi arbuşti fructiferi. La viţa de vie conţinutul de auxină în boabe este minim în faza de pârgă; în lipsa auxinelor în urma fecundării se formează fructe fără seminţe. ¾ Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de orez, bolnave de boala "bakane" sau boala lăstarilor lungi, produsă de ciuperca Gibberella fujikuroi. Din aceste plante Iabuta (1935) a izolat o substanţă activă pe care a denumit-o giberelină. Ulterior au fost identificate numeroase tipuri de giberelină, astfel că în prezent sunt cunoscute un număr mult mai mare.

< 116 >

Prezenţa în plante. Giberelinele au fost identificate într-un număr mare de specii de plante, în diferite organe cum sunt vârful tulpinii şi rădăcinii, muguri, flori, seminţe în curs de germinare etc. Biosinteza giberelinelor porneşte de la un precursor numit acid mevalonic, care se transformă succesiv într-un diterpenoid triciclic numit kauren, apoi kaurenol, acid kaurenic şi acid giberelic. Procesul de sinteză necesită prezenţa ATP şi a ionilor de Mg2+ şi are loc în frunzele tinere, de unde giberelinele migrează în vârful rădăcinii şi al tulpinii. În aceste zone giberelinele stimulează producerea şi transportul descendent al auxinelor. Circulaţia giberelinelor în plante se face prin ţesuturile conducătoare lemnos şi liberian, cu o viteză de 5 cm/oră. Acţiuni fiziologice. La nivel celular mecanismul de acţiune al giberelinelor constă în sporirea conţinutului de auxine, atât prin stimularea biosintezei, cât şi prin frânarea degradării acestora. Astfel, giberelinele manifestă o acţiune complementară auxinelor în etapa diviziunii, dar mai ale în etapa extensiei celulare. Giberelinele stimulează biosinteza acizilor nucleici, în special ARN-m, cu rol în sinteza proteinelor. Această activitate a fost pusă în evidenţă în frunzele de orz şi în mugurii tuberculilor de cartof. Cercetări recente demonstrează că la nivel celular giberelinele intensifică procesul de transcripţie. Mecanismul de acţiune al giberelinelor asupra inducţiei genelor a fost pus în evidenţă în timpul germinaţiei seminţelor de floarea soarelui. În timpul acestui proces giberelina trece din embrionul în creştere în endosperm, unde iniţiază biosinteza enzimelor hidrolizante, alfa-amilazele, proteaza, fosfataza, beta-glucanaza, ribonucleaza. Enzimele hidrolizează rezervele din endosperm, iar produşii de hidroliză sunt utilizaţi la creşterea embrionului. Acţiunea giberelinei determină mai întâi modificări la nivelul reticulului endoplasmatic şi al polizomilor ce determină sinteza alfaamilazei, urmate de creşterea conţinutului de ARN. Acţiunea fiziologică a giberelinelor este demonstrată, ca şi în cazul auxinelor, prin sporirea conţinutului endogen al acestora în timpul unor procese de creştere. Astfel, conţinutul de gibereline creşte în seminţe în timpul germinaţiei. În seminţele germinate de grâu au fost evidenţiate giberelinele G1, G3, G8, G18 şi G20 şi G92, care controlează sinteza alfaamilazei în embrion. La fasole, conţinutul de gibereline endogene creşte în timpul germinaţiei la 3 4 zile după îmbibare, fiind mai ridicat în embrion şi cotiledoane. La tuberculii de cartof, conţinutul de giberelină creşte la întreruperea repausului mugurilor, fiind corelat cu ritmul de creştere al tulpinilor după plantare. La viţa de vie conţinutul giberelinei endogene este minim în muguri în timpul repausului profund şi creşte spre sfârşitul stării de repaus. Conţinutul de gibereline endogene creşte şi în mugurii de Salix viminalis şi Betula pubescens, la întreruperea stării de repaus. < 117 >

La porumb, giberelinele endogene determină alungirea tulpinilor şi mărirea conţinutului de auxină endogenă. În rădăcini au fost puse în evidenţă G1 şi G3, giberelinele stimulând activitatea enzimei nitrat – reductaza. La tomate, în timpul creşterii intense au fost puse în evidenţă numeroase tipuri de giberelină în frunze. La pomii fructiferi, giberelinele stimulează creşterea în lungime a lăstarului, conţinutul maxim fiind în timpul perioadei mari de creştere. Mecanismul de acţiune al giberelinelor constă în stimularea alungirii internodurilor. De asemenea, giberelinele stimulează activitatea cambiului şi morfogeneza ţesutului conducător lemnos. Luckwill (1970) arată că la măr giberelina sintetizată în frunze migrează acropetal în apexul lăstarului, unde stimulează transportul bazipetal a auxinelor. Aceasta intensifică activitatea metabolică şi stimulează morfogeneza noilor elemente ale lăstarului. La lalele conţinutul de giberelină este corelat cu intensitatea creşterii lăstarului florifer. În timpul înfloririi, creşterea conţinutului de gibereline în flori stimulează creşterea corolei, de exemplu la Mirabilis jalapa şi Pharbitis nil. Acumularea giberelinei are loc mai întâi în androceu, apoi în gineceu favorizând polenizarea şi fecundarea. După fecundare, giberelinele provenite din embrionul seminţei stimulează etapele iniţiale ale creşterii fructului. Giberelina nu stimulează rizogeneza datorită rolului scăzut în stimularea diviziunii celulare. ¾ Citochininele. Spre deosebire de auxine şi gibereline care au fost descoperite mai întâi în plante pe baza efectelor de stimulare a creşterii şi apoi identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai întâi sintetizate pe cale chimică, ca substanţe cu rol în stimularea diviziunii celulare. Miller (1955) a obţinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celulară în ţesuturile calusului provenit din măduva tulpinii de tutun. Abia în 1963, Letham extrage şi purifică citochinina naturală din boabele nemature de porumb zaharat, pe care o numeşte zeatină. Ulterior au fost identificate la plante şi alte citochinine, cum este izopentenil-adenina. Prezenţa în plantă . Prezenţa citochininelor a fost pusă în evidenţă la o serie de plante în ţesuturi cu diviziune celulară intensă, cum sunt seminţele germinate, rădăcinile, lăstarii, fructele tinere etc. Biosinteza citochininelor se face pe baza degradării acizilor nucleici, având ca precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc în rădăcini, de unde citochininele sunt transportate ascendent, odată cu seva brută, prin ţesutul conducător lemnos. Acţiuni fiziologice. La nivel celular, acţiunea fiziologică a citochininelor se manifestă prin stimularea diviziunii celulare. Citochininele stimulează biosinteza acizilor nucleici, în special a ARN-m, cu rol în sinteza proteinelor, stimulează biosinteza ARN-polimerazelor şi intensifică activitatea funcţională a nucleului. În citoplasmă, citochininele determină intensificarea dezvoltării reticulului endoplasmatic, sporirea numărului de ribozomi în special al polizomilor şi intensifică translaţia. În cloroplaste se formează noi grane şi lamele, iar în mitocondrii creşte numărul crestelor < 118 >

mitocondriale. Prin acest efect, citochininele întârzie îmbătrânirea şi provoacă întinerirea ţesuturilor. În plantă rolul citochininelor este relevat de conţinutul acestora în timpul diferitelor procese fiziologice. Astfel, conţinutul de citochinine este ridicat în seminţele în curs de germinare. La mugurii de Populus x robusta, conţinutul citochininelor este foarte scăzut în timpul repausului, dar creşte la pornirea acestora, iar la mugurii de Rosa hybrida, la ieşirea din repaus conţinutul de citochinine creşte, principala formă fiind zeatin-ribozidul şi zeatin-ribozid-monofosfatul. În frunzele tinere de Rosa hybrida a fost identificată izopentenil-adenina, iar în lăstarii tineri, produşi fosforilaţi cu rol în sinteza citochininelor. Conţinutul de citochinine este ridicat în seminţe, după fecundare, în perioada de creştere prin diviziune a fructelor.

5.4.2. HORMONII INHIBITORI DE CREŞTERE ¾ Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu acţiune inhibitoare asupra creşterii plantelor. În modul său de acţiune, acidul abscisic manifestă o activitate competitivă stimulatorilor de creştere, auxine, gibereline şi citochinine. În anul 1963 Addicott a descoperit o substanţă care accelerează căderea sau abscisia fructelor de bumbac, pe care a denumit-o abscisină II. În 1964, Wareing a descoperit o substanţă inhibitoare care induce repausul sau dormanţa mugurilor, pe care a denumit-o dormină. Prin determinarea compoziţiei chimice, aceste substanţe s-au dovedit identice, iar în anul 1967 au primit denumirea de acid abscisic. Prezenţa în plante. Acidul abscisic a fost identificat în organele vegetale la diferite specii, în legătură cu diferite procese fiziologice. Astfel, conţinutul de acid abscisic este ridicat în seminţe şi muguri în timpul stării de repaus. Acidul abscisic se acumulează în plantele anuale în perioada de îmbătrânire sau senescenţă şi determină oprirea creşterii lăstarului la plantele perene. De asemenea, produce căderea frunzelor şi stimulează coacerea fructelor. Cercetări recente demonstrează participarea acidului abscisic în mecanismele de rezistenţă a plantelor la condiţiile de stress. Biosinteza acidului abscisic are loc în frunze, având ca precursor acidul mevalonic. Circulaţia se face prin ţesutul conducător liberian, fiind mai intensă în sens descendent decât ascendent, dar uneori şi prin ţesutul conducător lemnos. Acţiunea fiziologică. La nivel celular acidul abscisic manifestă o acţiune competitivă stimulatorilor. El inhibă diviziunea şi extensia celulelor, dar favorizează diferenţierea celulară. Acidul abscisic inhibă sinteza auxinelor, giberelinelor şi citochininelor şi a acizilor nucleici, în special a ARN-m, cu rol în sinteza proteinelor. Acidul abscisic a manifestat o acţiune competitivă cu auxinele şi giberelinele în germinarea seminţelor de orz şi cu giberelinele şi citochininele în germinarea seminţelor de salată. Acţiunea < 119 >

competitivă cu giberelinele s-a manifestat în timpul repausului la cartof, iar cu auxinele în timpul înrădăcinării butaşilor. Acidul abscisic se acumulează în seminţele de grâu în repaus şi scade în timpul germinaţiei. De asemenea, se acumulează în mugurii în repaus de piersic, măr şi viţă de vie. Acidul abscisic favorizează coacerea fructelor de tomate, măr şi lămâi. Acidul abscisic controlează rezistenţa la secetă a cerealelor. La grâu conţinutul endogen creşte pe soluri uscate, iar la porumb menţine potenţialul de creştere al rădăcinii la stress hidric. La grâu şi porumb, acidul abscisic endogen măreşte rezistenţa la secetă prin reglarea conductanţei stomatale. La grâu, acidul abscisic induce acumularea 4-aminobutiratului, mecanism implicat în rezistenţa la stress, iar la porumb controlează biosinteza ARN-m şi a proteinelor specifice rezistenţei la secetă, precum şi acumularea prolinei. Acidul abscisic endogen induce rezistenţa la îngheţ la plantele de grâu favorizând acumularea de zaharuri, proteine solubile şi substanţă uscată şi protejează plantulele de porumb de degradarea provocată de răcire. La grâu, acumularea acidului abscisic a redus efectele negative ale salinităţii solului asupra producerii de substanţă uscată, a intensităţii transpiraţiei şi a conţinutului de clorofilă a şi b. La pomii fructiferi conţinutul de acid abscisic endogen controlează rezistenţa la secetă, la piersic prin micşorarea conductanţei stomatale, iar la măr prin reducerea fotosintezei şi transpiraţiei. La viţa de vie fotosinteza şi transpiraţia sunt reduse de către acidul abscisic endogen prin micşorarea conductanţei stomatale.

5.4.3. SUBSTANŢE BIOACTIVE SINTETICE Extragerea şi separarea hormonilor naturali din plante, purificarea şi stabilirea structurii chimice a acestora, a creat posibilitatea sintezei substanţelor hormonale sau a altor substanţe înrudite pe cale artificială. Cunoaşterea modului de acţiune fiziologică a diferitelor grupe de substanţe şi utilizarea lor în practică deschide perspectiva unei largi posibilităţi de dirijare a proceselor fiziologice la plante. După modul de acţiune, substanţele bioactive sintetice sunt stimulatori, inhibitori şi retardanţi. Primele două categorii reprezintă sinteze artificiale ale unor hormoni naturali sau a unor substanţe înrudite, iar a treia categorie reprezintă o grupă de substanţe inexistente în mod natural în plante, dar care au rol în dirijarea diferitelor procese fiziologice, în general prin întârzierea creşterii (retarder = a întârzia). ¾ Auxinele. În laborator auxina naturală a fost identificată cu acidul beta-indolilacetic. Auxinele sintetice sunt derivaţi ai indolului, naftalenului, acidului fenoxiacetic etc. Ele sunt acidul beta-indolilbutiric (AIB), acidul beta-indolilpropionic (AIP), acid alfa-naftoxiacetic (ANA), acid < 120 >

alfa-fenoxiacetic (AFA), acid 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4-D), acid 2,4,5-triclorfenoxiacetic (2,4,5-T). ¾ Giberelinele naturale au fost identificate ca având în structură un schelet numit giban, la care se anexează diferite grupări laterale. Diferenţele dintre diferitele forme de gibereline constau în amploarea grupărilor hidroxilice, metilice şi carboxilice laterale, prezenţa unor duble legături şi a radicalului lactonic etc. Dintre toate formele de gibereline se utilizează mai ales GA3, acidul giberelic. ¾ Citochininele au fost sintetizate mai întăi în laborator, ca aminopurină, şi alte substanţe cu acţiune similară. Au fost identificate la plante sub formă de zeatină şi izopentenil-amino-purină. În prezent sunt utilizaţi compuşii sintetici 1-benzil-adenina (BA), 6-benzilaminopurina (BAP), 6-fenilaminopurina (FAP) şi 8-azochinetina. ¾ Acidul abscisic (ABA) a fost sintetizat pe cale chimică. În afara acestuia au fost sintetizaţi şi alţi compuşi chimici cu rol de inhibitori metabolici, cum sunt hidrazida maleică, actinomicina D, puromicina şi cloramfenicolul. Stimulatorii şi inhibitorii sintetici manifestă asupra proceselor fiziologice acţiuni similare hormonilor naturali. ¾ Retardanţii manifestă un rol fiziologic important deoarece reduc pe o anumită perioadă ritmul proceselor de diviziune şi extensie celulară în tulpini, ceea ce determină o frânare a creşterii în înălţime a plantelor. Începând din anul 1949 au fost sintetizaţi numeroşi compuşi chimici cu acţiune retardantă, care au fost experimentaţi în scopul dirijării proceselor fiziologice la plante. Cei mai utilizaţi sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai recent diferiţi produşii triazolici, de exemplu uniconazol, paclobutrazol şi triacontanol. Acţiunea fiziologică a retardanţilor constă în modificarea caracterelor morfo-fiziologice. Retardanţii frânează creşterea în lungime a tulpinii, mai ales prin reducerea alungirii internodurilor. De asemenea stimulează înflorirea, fructificarea şi maturarea fructelor, grăbind aceste procese. Retardanţii măresc rezistenţa plantelor la condiţiile nefavorabile; prin reducerea extensiei celulare, favorizează diferenţierea ţesuturilor, ceea ce asigură rezistenţa la temperaturi scăzute, secetă, arşiţă, salinitate, boli şi dăunători. ¾ CCC (Cycocel, clorura de clor-colină) a fost descoperită de Tolbert (1960) ca fiind clorura de (2-cloroetil) trimetil-amoniu. Este administrat la plante prin stropiri foliare sau ca îngrăşământ în sol. Eficacitatea maximă este obţinută prin tratamente extraradiculare. În sol persistă numai 3-4 săptămâni, fiind descompus treptat datorită activităţii microorganismelor. Acţiunea fiziologică a CCC constă în inhibarea creşterii în lungime a tulpinii şi lăstarilor prin acţiunea antiauxinică şi antigiberelinică. CCC inhibă biosinteza auxinei şi giberelinei endogene, inactivează prin descompunere auxinele aplicate exogen şi reduce activitatea enzimatică. < 121 >

¾ Alar-85 (B-9, SADH, daminozid) a fost descoperit de Dahlgren şi Simmerman (1963) ca fiind acidul N-dimetil-amino-succinamic. Este administrat la plante prin stropiri foliare, într-o gamă foarte largă de concentraţii (100-5.000 ppm). Prin aplicare în sol duce la unele efecte de toxicitate. Acţiunea fiziologică constă de asemenea în frânarea creşterii lăstarilor şi stimularea diferenţierii florale, a fructificării, dar şi a diferenţierii ţesuturilor. ¾ Ethrel (Ethephon, CEPA) a fost descoperit în 1967 ca fiind acidul 2 cloro-etil-fosfonic. Este administrat la plante prin stropiri foliare cu soluţii apoase. Acţiunea fiziologică constă în frânarea creşterii în lungime a tulpinii şi lăstarilor, dar şi stimularea înfloririi, fructificării şi maturării fructelor pe baza descompunerii în etilen. Ethrelul are acţiune antigiberelinică, inhibă biosinteza şi translocarea şi grăbeşte degradarea giberelinelor. ¾ Compuşii triazolici au fost descoperiţi în anii '80, fiind substanţe ce conţin heterociclii cu azot. Cei mai cunoscuţi sunt paclobutrazolul, uniconazolul şi triapentenolul. ¾ Paclobutrazol (PP - 333) a fost descoperit de Lever şi colab. (1982). ¾ Uniconazol (S - 33007) a fost descoperit de Izumi şi colab. (1984). ¾ Triapentenol (RSW - 0411) a fost descoperit de Laerssen şi Reiser (1987). Acţiunea fiziologică a acestor compuşi constă de asemenea în reducerea creşterii tulpinii şi lăstarului, stimularea fructificării şi a rezistenţei plantelor la condiţiile de stress. Mecanismul de acţiune constă în special în activitatea antigiberelinică, prin blocarea biosintezei giberelinei endogene. Spre deosebire de compuşii de tip CCC care blochează biosnteza giberelinei înainte de kauren, compuşii triazolici inhibă reacţiile oxidative dintre kauren şi acidul kaurenoic.

VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR 1. Definiţia procesului de creştere celulară 2. Care sunt etapele de creştere celulară? 3. Care sunt factorii externi care influenţează creşterea plantelor? 4. Care sunt hormonii stimulatori de creştere? 5. Acţiuni fiziologice ale auxinelor 6. Acţiuni fiziologice ale giberelinelor 7. Acţiuni fiziologice ale citochininelor 8. Acidul abscisic: prezenţa în plante şi acţiunile fiziologice 9. Care sunt principalele substanţe bioactive sintetice? 10. Retardanţii: clasificare şi acţiuni fiziologice < 122 >

CAPITOLUL 6 DEZVOLTAREA PLANTELOR

6.1. CARACTERISTICILE CICLULUI DE DEZVOLTARE Dezvoltarea este procesul de evoluţie individuală a plantelor care asigură reproducerea şi se încheie cu înflorirea şi fructificarea. Spre deosebire de creştere, care este un proces cantitativ, dezvoltarea este un proces calitativ. Succesiunea de transformări morfologice, anatomice şi fiziologice realizate de către plantă în timpul creşterii şi dezvoltării constituie ciclul de dezvoltare sau ciclul ontogenetic al plantelor. Etapele ciclului de dezvoltare sunt: etapa vegetativă şi etapa generativă, care se încheie cu îmbătrânirea şi moartea plantei. Etapa vegetativă sau de creştere este denumită şi faza juvenilă. Plantele nu sunt capabile să înflorească imediat după germinare, ci trebuie să treacă prin faza juvenilă. În această fază planta este aprovizionată din mediu cu substanţe nutritive şi energie, care asigură şi sunt suficiente pentru creştere. Planta realizează astfel funcţia de nutriţie, pentru individ. Wareing (1987) arată că faza juvenilă pare a da un avantaj adaptativ plantei, prin întârzierea reproducerii sexuale până ce este atinsă o anumită mărime. Desfăşurarea fazei juvenile este foarte variabilă între specii şi soiuri. Astfel, la Chenopodium album durează 4-5 zile după germinare, în timp ce la arbori durează câţiva ani, de exemplu 10-25. La orez, durata fazei juvenile diferă între soiuri, de la 10 la 85 de zile după germinare. La soia unele soiuri nu au fază juvenilă cotiledoanele fiind sensibile la fotoperioadă pentru inducţia florală, în timp ce alte soiuri au o lungă fază juvenilă. Etapa generativă sau de reproducere este denumită şi faza de maturitate. Faza juvenilă este delimitată de faza de maturitate prin procesul de înflorire. < 123 >

Trecerea plantei la înflorire necesită, pe lângă aprovizionarea cu substanţe nutritive şi energie, şi un aport de informaţie din mediu, manifestat de acţiunea factorilor climatici, temperatura şi lungimea zilei. Prin aceasta se realizează proiecţia genotipului fiecărei specii în condiţiile ecologice ale zonelor de origine, condiţii absolut indispensabile funcţiei de reproducere, pentru specie. Mecanismul de acţiune al factorilor climatici locali asupra genotipului, din care rezultă adaptarea diferitelor specii la un anumit ambient este încă puţin cunoscut. Din această cauză, trecerea plantelor la înflorire este considerată " unul dintre cele mai dramatice şi misterioase procese din ontogenia plantelor".

6.2. ETAPELE ÎNFLORIRII PLANTELOR Înflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducţia şi iniţierea florală, formarea şi maturizarea părţilor reproducătoare (polen şi ovul) şi dezvoltarea florală. ¾ Inducţia florală reprezintă totalitatea transformărilor metabolice, biochimice şi fiziologice ce caracterizează trecerea plantelor de la etapa vegetativă la cea generativă. ¾ Iniţierea florală este ansamblul transformărilor morfologice pe care le suferă meristemul vegetativ în cursul transformării sale în floare sau inflorescenţă, din care apar primordiile florale de sepale, petale, androceu şi gineceu. Inducţia şi iniţierea florală formează la un loc procesul de diferenţiere florală, care este desăvârşit prin formarea părţilor reproducătoare. ¾ Dezvoltarea florală constă în extensia primordiilor florale, maturizarea elementelor sexuale şi înflorirea propriu-zisă.

6.3. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA ÎNFLORIRII 6.3.1. TEMPERATURA Trecerea plantelor de la etapa vegetativă la etapa generativă este condiţionată de acţiunea temperaturilor scăzute pozitive. Acest fenomen a fost denumit vernalizare sau iarovizare (vernus, iarovoi = de primăvară). Fenomenul de vernalizare a fost descris pentru prima dată de Klippart (1852) la cerealele de toamnă, de exemplu grâu, secară, ovăz, care nu înspică semănate primăvara, numai dacă seminţele sunt expuse la temperaturi scăzute. Cercetările ulterioare au pus în evidenţă cerinţa de temperaturi scăzute atât la plantele anuale, cât şi la cele bienale şi perene. < 124 >

Vernalizarea plantelor anuale este evidentă la plantele anuale de toamnă, care germinează la sfârşitul toamnei, sunt vernalizate în acest stadiu şi rezistă peste iarnă sub formă de plantule. Din această categorie fac parte cerealele de toamnă. Astfel, grâul, ovăzul şi secara de toamnă necesită pentru vernalizare o temperatură de 00-70C. Durata vernalizării depinde de originea diferitelor soiuri. La grâu, soiurile nordice, originare din Suedia, necesită 70-80 zile, în timp ce soiurile sudice, originare din Italia, necesită numai 25-30 zile de vernalizare. Ovăzul de toamnă poate înspica dacă este semănat primăvara numai dacă seminţele germinează la temperatura de 00C. Secara de toamnă semănată primăvara în seră, la temperatura de 180C, înspică numai în faza de 20-25 de frunze; dacă seminţele germinează la 20C, înspicarea are loc în faza de 7 frunze, la fel ca şi la secara de primăvară. Prin vernalizare, forma de toamnă devine formă de primăvară. Plantele legumicole şi floricole anuale necesită pentru a înflori temperaturi scăzute în primele faze ale creşterii. Acestea sunt asigurate prin germinaţia seminţelor la temperaturi de 180-200C, urmată de o păstrare a plantelor în răsadniţe sau sere reci, în lunile februarie-martie înainte de plantarea în câmp. La mazăre şi linte vernalizarea seminţelor grăbeşte înflorirea şi fructificarea, iar la tomate vernalizarea plantulelor după apariţia cotiledoanelor, de asemenea grăbeşte procesul de dezvoltare. La garoafele anuale, germinaţia seminţelor are loc la 180- 200C, dar imediat după germinare este necesară o expunere la temperatura de 150C. Vernalizarea plantelor bienale este evidentă la plantele care îşi desfăşoară perioada vegetativă în primul an, intră în iarnă în formă avansată de creştere şi sunt vernalizate în acest stadiu. Din această categorie fac parte plantele legumicole varza, morcovul, ţelina şi sfecla. Varza şi sfecla formează în primul an o rozetă de frunze. În timpul iernii, are loc procesul de vernalizare, iar în al doilea an se formează tulpina floriferă în condiţii de 14 ore de lumină pe zi. La unele soiuri de morcov, vernalizarea are loc în faza de seminţe, iar la alte soiuri este influenţată de rezervele nutritive din rădăcini. Plantele bienale floricole necesită pentru a înflori temperaturile scăzute asigurate în timpul iernii. Speciile bienale de Bellis, Cheiranthus, cultivate în primul an în pepiniere se plantează la locul definitiv în câmp toamna sau primăvara devreme. La Dianthus barbatus, formarea mugurilor floriferi necesită o perioadă de răcire sub 140C, până la mijlocul lunii decembrie; fără acest tratament mugurii rămân vegetativi. La Cineraria, temperatura optimă de vernalizare pentru inducţia florală este de 100C, iar durata optimă de expunere la 60C este de 2-3 săptămâni. Pentru a fi capabile să perceapă stimulul de vernalizare plantele anuale şi bienale trebuie să depăşească o fază de insensibilitate, numită juvenilă şi să intre într-o fază de sensibilitate numită de competenţă. La cerealele de toamnă, sensibilitatea la vernalizare apare încă la seminţele nemature. La secară, vernalizarea poate avea loc la 5 zile de la înflorire, când embrionul are numai 8 celule. < 125 >

La plantele bienale faza de competenţă poate apare după formarea de 6-7 frunze la Cineraria, după 7 săptămâni de la germinaţie la Lunaria şi după 4 luni de la germinaţie la Campanula. Acţiunea temperaturii scăzute la plantele perene. Plantele perene parcurg iarna în starea de repaus, sub formă de muguri pe ramuri, colet sau tulpini subterane. Înflorirea lor este bienală, deoarece în primul an are loc inducţia şi iniţierea florală, iar în al doilea an înflorirea propriu-zisă. Înflorirea propriu-zisă nu se realizează în condiţii optime dacă mugurii floriferi nu au suferit acţiunea temperaturilor scăzute din timpul iernii. Aceasta favorizează formarea organelor reproducătoare şi întreruperea repausului mugurilor în primăvară. La unele graminee perene ca Lolium perenne, Dactylis glomerata, Poa pratensis, înflorirea este condiţionată de acţiunea temperaturii scăzute. La aceste plante, vernalizarea are loc numai la nivelul lăstarului principal care înfloreşte, în timp ce lăstarii laterali asigură perenitatea plantei. La Dahlia, cea mai bună înflorire este asigurată de păstrarea rădăcinilor tuberizate la 60-90C, iar la Canna păstrarea rizomilor la 90C favorizează şi grăbeşte înflorirea. La gladiole întreruperea repausului mugurilor floriferi se face numai după o expunere la frig, la temperaturi de 00-50C, iar la Rhododendron organogeneza florală se face în lunile iulie-august la temperatura de 180-200C, după care plantele necesită expunerea la temperaturi scăzute pentru a înflori. Pomii fructiferi necesită cca. 50 de zile de temperaturi între 00 şi 100C pentru a-şi întrerupe repausul mugurilor şi a înflori. Perceperea şi transmiterea stimulului de vernalizare. Cercetările experiemntale au arătat că zona de percepere a acţiunii temperaturilor scăzute este reprezentată de ţesuturile meristematice din embrionul seminţei sau de meristemele active de pe tulpină. S-a dovedit că embrionul de secară poate fi vernalizat şi în absenţa endospermului, dacă este cultivat pe un mediu nutritiv ce conţine zaharuri. Transmiterea stării de vernalizare în ţesuturile meristematice se face de la celula mamă la celule fiice prin diviziune celulară, iar la planta întreagă prin altoire. Transmiterea stării de vernalizare prin altoire a fost obţinută la varză, sfeclă şi morcov. Exemplarele nevernalizate de la aceste specii înfloresc după altoire pe exemplare înflorite sau pe specii care nu necesită vernalizare. Starea de vernalizare nu se transmite prin altoire la unele plante floricole, de exemplu crizantema. După terminarea vernalizării plantele au o reacţie fotoperioadică de zi lungă. Mecanismul veranalizării presupune o serie de modificări citologice, fizico-chimice şi fiziologice în ţesuturile care percep acţiunea temperaturilor scăzute. Cercetări citologice efectuate la cerealele de toamnă în timpul vernalizării demonstrează o creştere în volum a nucleului celular, mai ales în coleoptil şi în frunzele tinere. Creşte numărul de nucleoli şi mitocondrii. În celulele în diviziune predomină etapele de profază şi pre-profază. Din punct de vedere fizico-chimic, la seminţele de grâu de toamnă în cursul vernalizării are loc o scădere a pH-ului celular de la 6 la 5, o intensificare a proceselor oxido-reducătoare şi o creştere a < 126 >

permeabilităţii protoplasmeni pentru apă şi elemente minerale. Din punct de vedere fiziologic, mecanismul vernalizării are un determinism trofic şi hormonal. Determinismul trofic are la bază o intensă activitate enzimatică, în special hidrolizantă. În seminţele vernalizate are loc o scădere a conţinutului de polizaharide şi o creştere a conţinutului de zaharuri solubile. În plantulele vernalizate apare o intensă sinteză de amidon de tranziţie, iar în plantele vernalizate are loc o scădere a conţinutului de glucide din frunze. De asemenea, în seminţele vernalizate de grâu dispar incluziunile lipidice, scade conţinutul şi greutatea moleculară a acizilor graşi. Grăuncioarele de aleuronă sunt solubilizate, ceea ce duce la creşterea conţinutului de proteine solubile. În frunzele plantelor vernalizate creşte mobilitatea proteinelor şi conţinutul de aminoacizi. Determinismul hormonal a fost sesizat de Melchers încă din 1936-1939. El presupune că în timpul vernalizării, sub acţiunea temperaturii scăzute în plante este sintetizat un hormon cu rol în formarea florilor, numit vernalină. Formarea şi acţiunea vernalinei a fost demonstrată prin vernalizarea plantelor nevernalizate atunci când au fost altoite în apropierea vârfului vegetativ al unei plante vernalizate. Experienţele au dovedit că acest hormon nu este specific, ci are o acţiune inductivă interspecifică şi intergenerică. Natura chimică a acestei substanţe nu a fost încă determinată. Cercetările ulterioare demonstrează că vernalizarea provoacă o creştere considerabilă a precursorilor auxinelor, de exemplu aminoacidul triptofan, urmată de o creştere a conţinutului de auxine endogene libere. La grâu, acumularea auxinelor libere are loc în primele 6 zile de vernalizare, după care urmează scăderea acestora şi acumularea auxinelor legate. Aplicarea auxinelor exogene interferează cu acţiunea temperaturilor scăzute. Astfel, la ovăzul de toamnă, tratamentul cu ANA accelerează vernalizarea în cursul tratamentului cu temperaturi scăzute, iar la varză şi mazăre, tratamentul cu AIA este sinergic temperaturilor joase. Experienţele de aplicare a giberelinelor exogene în timpul tratamentului cu temperaturi scăzute demonstrează participarea acestor substanţe în procesul de vernalizare. Tratamentul cu giberelină la secară în faza de plantulă determină o diferenţiere mai rapidă a spicului. Sfecla şi varza pot fi vernalizate la o temperatură mai ridicată în prezenţa giberelinelor. Giberelinele pot provoca înflorirea în absenţa temperaturilor scăzute la unele specii floricole bienale, cum sunt Digitalis purpurea şi Campanula medium. Se presupune că vernalizarea favorizează creşterea conţinutului de gibereline în plante. La Geum urbanum, cerinţa de vernalizare poate fi înlocuită prin aplicarea citochininelor sau prin suprimarea mugurelui apical. Aceasta demonstrează că vernalizarea diminuează dominanţa apicală prin sinteza citochininelor.

< 127 >

Conform teoriei lui Chouard (1960), însuşirea plantelor de a reacţiona la tratamentul cu temperaturi joase este determinată genetic. La unele specii acţiunea temperaturilor scăzute în stimularea înfloririi poate fi înlocuită de o fotoperioadă scurtă, de exemplu la secară şi Campanula medium. Cunoaşterea cerinţelor de vernalizare la diferite genotipuri ale unei specii prezintă o deosebită importanţă practică în zonarea diferitelor soiuri în cultură.

6.3.2. LUMINA Lumina manifestă o acţiune importantă asupra înfloririi plantelor prin durata de iluminare din timpul zilei, prin calitatea şi intensitatea luminii. ¾ Fotoperiodismul este reacţia plantelor la o anumită lungime a perioadei de iluminare din timpul zilei, numită fotoperioadă. În procesul de dezvoltare, fotoperiodismul este fenomenul prin care plantele înfloresc numai după ce au suferit o anumită durată de timp acţiunea unei anumite fotoperioade, respectiv o anumită inducţie fotoperiodică. Fotoperiodismul este caracteristic în special plantelor ierboase. Primele dovezi experimentale referitoare la efectul lungimii zilei asupra înfloririi au fost date de Tournois (1912) la plante de cânepă, la care înflorirea se face numai după expunere la o zi scurtă, cu o durată de iluminare de 6 ore/zi. Kleps (1913) arată că dimpotrivă, Sedum funckii înfloreşte numai în luna iunie, când ziua este lungă. Termenul de fotoperiodism este creat de Garner şi Allard (1920). Ei arată că plantele de tutun cu frunze mari, soiul Maryland mammouth, înfloresc numai în seră toamna, în condiţii naturale de zi scurtă. Dacă plantele sunt tratate artificial în timpul verii cu zi scurtă, înflorirea are loc şi în acest sezon. Durata de lumină a zilei a fost denumită fotoperioadă. În funcţie de acţiunea lor asupra înfloririi, fotoperioadele pot fi inductive, care determină înflorirea şi neinductive, care menţin starea vegetativă. Acţiunea fotoperioadei asupra înfloririi. În funcţie de reacţia fotoperiodică plantele se împart în 5 grupe. n Plantele de zi scurtă înfloresc numai după o expunere la o fotoperioadă scurtă, de 6-12 ore/zi. Dintre plantele de cultură, din această grupă fac parte specii de origine sudică, de exemplu porumbul, orezul, sorgul, meiul, soia, fasolea, alunele de pământ, trestia de zahăr şi cânepa, iar dintre plantele furajere Coronilla varia şi Setaria italica. Dintre plantele floricole, din această grupă fac parte plantele care înfloresc toamna (cu înflorire autumnală), de exemplu Dahlia, Chrysanthemum şi alte specii originare din zone sudice. Experienţele efectuate la Rudbeckia bicolor arată că inducţia fotoperiodică se face prin expunere la o fotoperioadă de 8 ore, iar la Chrysanthemum indicum înflorirea este stimulată de fotoperioada de 7 ore. < 128 >

o Plantele de zi lungă înfloresc numai după o expunere la o fotoperioadă lungă, de 14-18 ore/zi. Dintre plantele de cultură, din această grupă fac parte grâul, orzul, ovăzul, secara, hrişca, mazărea, lintea, sfecla de zahăr, ricinul, inul, hameiul, dintre legume spanacul, muştarul alb, mărarul, ridichia, iar dintre plantele furajere lucerna, trifoiul, Melilotus albus, Lolium perenne, Phleum pratensis, Bromus inernis, Vicia sativa, Alopecurus pratensis. Dintre plantele floricole, din această grupă fac parte plantele care înfloresc în timpul verii (cu înflorire estivală), de exemplu Phlox, Petunia, Dianthus şi alte specii originare din zona temperată. În diferite experienţe la plante ornamentale, în scopul obţinerii unei înfloriri eşalonate în tot timpul anului s-a încercat inducerea înfloririi la plantele de zi lungă în timpul iernii pe cale artificială, prin iluminarea suplimentară, folosind lămpi de sodiu de înaltă presiune. La Petunia hybra iluminarea suplimentară la 24 ore/zi a scăzut timpul de înflorire faţă de tratamentul cu fotoperioadă scurtă de la 105 la 66 zile, iar la Rosa cultivată în seră, iradierea suplimentară la 20 ore/zi a stimulat pornirea mugurilor şi a crescut numărul de flori. p Plantele neutre sau indiferente înfloresc independent de lungimea fotoperioadei. Dintre plantele de cultură, din această categorie fac parte floarea soarelui, bumbacul şi tutunul, iar dintre legume tomatele şi castraveţii. Dintre plantele floricole, din această grupă fac parte specii exotice, ca Aloe bulbifera, dar şi plantele care înfloresc primăvara (cu înflorire vernală), de exemplu Scilla bifolia şi Narcissus pseudonarcissus. Aceste plante, deşi înfloresc în condiţii de zi scurtă la începutul primăverii, sunt indiferente din punct de vedere fotoperiodic, deoarece în condiţii artificiale înfloresc şi în zi lungă; înflorirea lor este condiţionată numai de acţiunea temperaturilor scăzute. Garoafa este la origine o plantă de zi lungă, înflorind numai vara. În momentul de faţă, garoafa este considerată insensibilă sau indiferentă la fotoperioadă, înflorind tot timpul anului. Ameliorarea garoafei în scopul obţinerii unor culturi continue a fost posibilă deoarece s-a arătat că fotoperioada nu influenţează iniţierea florală; intensitatea ridicată a luminii în timpul verii stimulează însă dezvoltarea florală. q Plantele de zi lungă - zi scurtă. Unele specii necesită pentru a înflori fotoperioade lungi, urmate de fotoperioade scurte. Chiar la unele specii şi soiuri de crizanteme, plantatul devreme, în luna iunie sau expunerea plantelor la condiţii de zi lungă timp de 30 zile la 2 luni după plantare, a stimulat formarea florilor, mărimea şi greutatea florii. r Plantele de zi scurtă - zi lungă. Alte specii necesită pentru a înflori fotoperioade scurte urmate de fotoperioade lungi, de exemplu: Campanula medium şi Cineraria. Reacţia fotoperiodică a plantelor poate fi calitativă, când plantele nu înfloresc deloc în fotoperioada neinductivă şi cantitativă, când plantele înfloresc şi în fotoperioade neinductive, dar cu mare întârziere şi prezintă numeroase modificări morfologice. Astfel, crizantemele care înfloresc tot anul în ţările tropicale formează calatidii mici, cu piese florale deformate. Modificarea numărului < 129 >

pieselor florale este produsă de variaţii fotoperiodice la o serie de plante, de exemplu Dianthus carthusianorum şi trandafir. Numărul fotoperioadelor inductive poate fi diferit şi anume: la plantele de zi lungă există de obicei o singură fotoperioadă inductivă, în timp ce la plantele de zi scurtă poate exista o singură fotoperioadă inductivă la Oryza sativa, 3 la soia, 4 la cânepă, 12 la crizanteme, 15 - 20 la Cineraria, 25 la Plantago lanceolata. Diferite etape ale înfloririi necesită un număr diferit de fotoperioade inductive. Numărul fotoperioadelor inductive necesare iniţierii florale este mai redus decât al celor necesare dezvoltării florale. Astfel, la Chrysanthemum sunt necesare 15 fotoperioade inductive pentru iniţierea florală şi 25-28 pentru dezvoltarea florală. Unele specii sunt sensibile la acţiunea fotoperioadei atât pentru iniţierea, cât şi pentru dezvoltarea florală. La soia iniţierea florală are loc în condiţii de fotoperioadă lungă, iar dezvoltarea florală în condiţii de fotoperioadă scurtă. Alte specii prezintă sensibilitate fotoperiodică numai pentru iniţierea florală, de exemplu porumbul. La grâu, perioada de la iniţierea florală la anteză este prelungită de condiţiile de zi scurtă. Acţiunea perioadei de întuneric asupra înfloririi. Cercetările experimentale arată că înflorirea depinde nu numai de lungimea perioadei de lumină a zilei ci şi de perioada de întuneric a nopţii din intervalul de 24 ore al unei zile. Plantele de zi lungă necesită o perioadă scurtă de întuneric, fiind denumite şi plante de noapte scurtă, iar plantele de zi scurtă necesită o perioadă lungă de întuneric, fiind denumite şi plante de noapte lungă. Aceste plante nu înfloresc dacă perioada de întuneric este întreruptă de o scurtă perioadă de lumină, dar înfloresc, dacă o perioadă lungă de lumină este întreruptă de o perioadă scurtă de întuneric. Diferiţi autori consideră că fotoperioadele de lumină şi întuneric acţionează împreună. Alţi autori au remarcat că în fotoperiodism acţionează mai mult lungimea nopţii decât cea a zilei. Întreruperea perioadei de întuneric la soia, plantă de zi scurtă, cu o lumină albă sau roşie timp de 2 minute sau chiar 12 secunde, inhibă înflorirea, în timp ce întreruperea perioadei de întuneric la orz, plantă de zi lungă stimulează înflorirea. Întreruperea are eficienţă maximă după primele 8 ore de întuneric în timpul nopţii de 10, 12, 16 sau 20 de ore şi este puţin eficientă înainte de 3-4 ore şi după 16-20 de ore de întuneric. La plantele de zi scurtă, reacţiile de întuneric prezintă trei tipuri: reacţii care se petrec în primele 2-3 ore ale nopţii lungi; reacţii care se petrec în prima jumătate a nopţii şi reacţii care au loc în a doua jumătate a nopţii. Lungimea perioadei de întuneric determină la plante o acţiune calitativă, şi anume iniţierea primordiilor florale, în timp ce lungimea perioadei de lumină determină o acţiune cantitativă, şi anume numărul primordiilor florale. Acţiunea temperaturii asupra reacţiei fotoperiodice. La diferite specii ornamentale floricole, acţiunea fotoperioadei în stimularea diferenţierii florale se manifestă în relaţie cu vernalizarea. La < 130 >

cicoare (Cichorium intybus), stimularea iniţierii florale sub acţiunea zilei lungi nu poate avea loc decât după o expunere anterioară la vernalizare, timp de 4-6 săptămâni la o temperatură de 50C. Se presupune că vernalizarea sensibilizează plantele de zi lungă prin sinteza unui precursor al hormonului de înflorire. La cerealele de toamnă, cerinţele de vernalizare pot fi înlocuite de zile scurte, ele devenind plante de zi scurtă - zi lungă. La alte specii reacţia fotoperiodică se modifică sub influenţa temperaturii ridicate. Astfel, Ipomoea purpurea, la temperatura de 130C este plantă de zi lungă, la 170-180C este indiferentă, iar la 210-250C este plantă de zi scurtă. Euphorbia pulcherrima la 130C este plantă de zi lungă, la 170180C este plantă de zi scurtă, iar la 210-250C nu înfloreşte. Perceperea excitaţiei fotoperiodice este realizată de către frunze, în care ia naştere un stimul fotoperiodic. Acesta este transportat în vârful vegetativ, unde declanşează inducţia şi iniţierea florală. Stimulul fotoperiodic este un mediator chimic, numit iniţiator floral endogen sau florigen. Excitaţia fotoperiodică este percepută nu numai de frunza întreagă, ci şi de porţiuni din suprafaţa limbului. Acest fapt a fost demonstrat prin experienţe efectuate pe Perilla ocymoides, plantă de zi scurtă. La două plante cu o singură frunză, o jumătate a limbului a fost expusă la condiţii de zi scurtă, iar cealaltă la condiţii de iluminare continuă. După 15 zile la una din plante s-a îndepărtat jumătatea expusă la zi scurtă, iar la cealaltă jumătatea expusă la lumină continuă. Pe tulpinile secţionate a fost altoit vârful unei plante de Perilla crescută în lumină continuă. Se constată că dintre cele două plante, altoiul înfloreşte numai la cea la care a fost păstrată jumătatea limbului expusă anterior la zi scurtă. La plantele perene lemnoase, arbori şi arbuşti înflorirea este bienală. Acţiunea fotoperioadei asupra înfloririi poate fi considerată prin efectul acesteia asupra creşterii. În primul an, fotoperioada lungă stimulează creşterea vegetativă în prima jumătate a sezonului de vegetaţie. Sub acţiunea fotoperioadei scurte, în a doua jumătate a sezonului de vegetaţie are loc încetarea creşterii, cea ce favorizează inducţia şi iniţierea florală. Diversele tipuri de cerinţe de mediu pentru înflorire sunt legate de condiţiile de mediu în care plantele de cultură au evoluat şi la care sau adaptat. Roberts şi Summerfield (1985) arată că cele mai multe plante de cultură originare din climatul temperat, sunt de zi lungă sau indiferente, cu sau fără cerinţe de vernalizare, iar cele de origine tropicală sunt de zi scurtă sau indiferente, fără cerinţe de vernalizare. Excepţie fac soia şi ceapa care sunt plante de zi scurtă, provenite din climatul temperat. În climatul temperat ziua lungă este sincronizată cu cea mai ridicată radiaţie solară şi temperatură favorabilă, pe care le utilizează pentru înflorire şi fructificare. În climatul tropical, sezonul ploios favorabil se termină la sfârşitul verii şi este urmat de sezonul uscat, nefavorabil. În < 131 >

aceste condiţii, ziua scurtă favorizează înflorirea şi fructificarea înaintea sezonului nefavorabil. În climatul temperat unde apa nu este un factor litant, ziua scurtă favorizează înflorirea şi fructificarea înaintea îngheţului de toamnă şi iarnă. Astfel, răspunsul de înflorire al plantelor la diferite lungimi ale zilei poate fi considerat o sofisticată strategie de adaptare la mediu. ¾ Calitatea luminii. Fotoperiodismul este controlat de energia luminoasă din zona de roşu sau infraroşu a spectrului. Efectul cel mai puternic asupra înfloririi îl are lumina roşie (660 nm). Ea este la fel de eficientă ca şi lumina albă în inhibarea înfloririi la plantele de zi scurtă şi în stimularea înfloririi la plantele de zi lungă, dacă este dată la mijlocul perioadei de întuneric. Aceste efecte sunt anulate dacă imediat după lumina roşie este dată o iluminare de câteva minute de lumină infraroşie sau roşu îndepărtat (730 nm). Această comportare se explică prin participarea pigmentului fitocrom, care controlează înflorirea atât la plantele de zi scurtă, cât şi la cele de zi lungă. Fitocromul există în două forme şi anume P660 şi P730, care se transformă una în alta. P660 este inactiv, iar P

730

este activ fiziologic. În timpul zilei, P730 se acumulează în plantă şi stimulează

înflorirea plantelor de zi lungă, dar o inhibă la plantele de zi scurtă. În timpul nopţii P730 se transformă în P660, care stimulează înflorirea la plantele de zi scurtă şi o inhibă la cele de zi lungă. Fitocromul acţionează ca un mediator în transmiterea influenţei luminii asupra reglării activităţii genelor. În acelaşi timp, s-a constatat că lumina roşie măreşte conţinutul de gibereline în frunze. Cercetările efectuate la măr au arătat că diferenţierea florilor este favorizată de lumina roşie şi inhibată de lumina albastră. ¾ Intensitatea luminii prezintă un rol deosebit asupra înfloririi. Combes (1910) a arătat că la numeroase specii de plante, la intensitate luminoasă ridicată se formează cele mai multe flori, iar înflorirea este grăbită. La intensitate luminoasă scăzută înflorirea este redusă şi este împiedicată formarea polenului, ovulelor şi gametogeneza. Sensibilitatea plantelor la intensitatea luminii îşi are originea în condiţiile ecologice ale zonelor de origine şi explică sterilitatea unor specii sudice în climatul nordic. La plantele floricole scăderea intensităţii luminii produce avortarea şi căderea florilor. La Rosa hybrida, umbrirea în timpul zilei a scăzut numărul de muguri florali şi de inflorescenţe; fenomenul este redus prin micşorarea perioadei de umbrire. La Rhododendron, umbrirea cu 30 % a redus înflorirea la 69,6%, iar umbrirea cu 60 % a redus înflorirea la 12%. La plantele pomicole intensitatea luminii favorizează înflorirea ca sursă de energie. La merii tineri, umbrirea până la 37, 25 şi 11 % din intensitatea luminii solare a redus înflorirea cu 40, 56 şi respectiv 79 % comparativ cu pomii neumbriţi. Rezultate similare au fost obţinute la cais şi păr.

< 132 >

Aceste rezultate pledează pentru respectarea unei densităţi optime de semănat la plantare sau pentru utilizarea unor forme de coroană care să asigure intensitatea luminoasă necesară înfloririi. Intensitatea luminoasă prea ridicată în zonele sudice determină efecte negative la plante, care duc la căderea frunzelor şi uscarea lăstarilor şi respectiv la reducerea diferenţierii florale, de exemplu la arborii de cafea, de cacao sau de vanilie. Pentru a evita acest efect sunt utilizate culturi intercalate cu bananier, care micşorează intensitatea luminoasă prin umbrire. S-a arătat că zona de percepere a acţiunii intensităţii luminii este frunza. Scăderea intensităţii luminii micşorează intensitatea fotosintezei şi transportul asimilatelor şi perturbă gametogeneza şi înflorirea plantelor.

6.4. INFLUENŢA FACTORILOR INTERNI ASUPRA ÎNFLORIRII Înflorirea plantelor are un determinism trofic şi un determinism hormonal.

6.4.1. DETERMINISMUL TROFIC Determinismul trofic este reprezentat de nutriţia minerală, conţinutul de glucide şi conţinutul de apă. ¾ Nutriţia minerală. Rolul azotului. Determinismul trofic al înfloririi este susţinut de teoria raportului C/N, emisă de Klebs (1903). Conform acestei teorii, predominarea glucidelor în plante favorizează înflorirea, iar predominarea compuşilor cu N favorizează creşterea vegetativă şi împiedică înflorirea.Kraus şi Kraybill (1918), în experienţe efectuate la tomate precizează că înflorirea este stimulată de un raport ridicat C/N, în condiţiile unei doze moderate de azot. Atât dozele reduse cât şi dozele ridicate de N au efect negativ asupra înfloririi. Aplicarea fertilizării cu azot stimulează înflorirea la diferite specii. Cercetări experimentale la diferite plante cultivate au arătat că atunci când este aplicat în doze şi momente potrivite, azotul favorizează formarea organelor vegetative, în special a aparatului fotosintetic. Fotosinteza este sursa de compuşi cu carbon, în special glucide, necesare iniţierii florale. La grâu şi orez, fertilizarea cu doze moderate de N măreşte numărul de spiculeţe şi flori. La diferite specii a fost demonstrată corelaţia pozitivă dintre gradul de dezvoltare a aparatului foliar şi înflorire. Astfel, fertilizarea cu azot a sporit numărul de frunze şi calitatea florilor la Dahlia variabilis, precum şi producerea de inflorescenţe la gladiole.

< 133 >

La trandafir, formarea florilor este stimulată de conţinutul de N din mediu. La pomii fructiferi, aplicarea îngrăşămintelor cu N favorizează înflorirea. Cea mai favorabilă perioadă de fertilizare este vara. Efectul formelor de azot este diferit. La plantele lemnoase azotul nitric stimulează înflorirea prin mărirea conţinutului de aminoacizi arginină şi lizină, în timp ce azotul amoniacal inhibă înflorirea prin mărirea conţinutului de proteine. La pomii fructiferi, de exemplu mărul şi părul, iniţierea florală a fost asociată cu creşterea conţinutului de azot solubil în plante, în special aminoacizii arginina, lizină, acid asparagic, acid glutamic şi glutamina şi a conţinutului de acizi nucleici, în special ADN în muguri. Atherton şi colab., (1998) au studiat formele de proteine la Cineraria în timpul trecerii de la faza juvenilă la faza de competenţă în care plantele sunt capabile să reacţioneze la stimulii care induc iniţierea florală şi anume vernalizarea şi fotoperioada scurtă. În timpul fazei juvenile au fost identificate două forme de proteine, numite juvenile, care dispar în timpul trecerii la faza de competenţă, fiind înlocuite cu alte două tipuri de proteine numite mature sau competente. Proteinele juvenile acţionează ca inhibitori, iar proteinele competente ca stimulatori ai genelor înfloririi. Se presupune că proteinele competente ar avea şi o funcţie metabolică, enzimatică, favorizând aprovizionarea cu glucide a apexului. Rolul fosforului . Datorită acţiunii sale morfogenetice, fosforul stimulează atât morfogeneza organelor vegetative (frunze, rădăcini), cât şi iniţierea florală. La lalele, fertilizarea cu fosfor a stimulat morfogeneza foliară şi florală, la trandafiri formarea rădăcinilor şi diferenţierea florală, iar la gladiole a stimulat înflorirea şi a sporit cantitatea şi calitatea producţiei de flori. Datorită rolului său în iniţierea florală, invers celui manifestat de excesul de azot, s-a emis teoria că înflorirea este stimulată de raportul ridicat P/N. La pomii fructiferi s-a constatat o acumulare a fosforului în plante în perioada premergătoare diferenţierii, mai intensă în mugurii floriferi. Acest fenomen poate fi corelat cu metabolismul acizilor nucleici, diferite cercetări demonstrând că iniţierea florală se caracterizaează printr-o acumulare de ADN şi ARN sau cu metabolismul glucidelor, substanţe importante în iniţierea florală. Rolul potasiului. Potasiul prezintă de asemenea un rol stimulator al înfloririi. Se consideră că inducţia şi iniţierea florală ar depinde de raportul ridicat K/N în frunze. Valoarea ridicată a acetui raport intensifică diferenţierea florală la măr. S-a arătat că fertilizarea cu potasiu stimulează înflorirea la garoafe, efect ce se poate explica prin stimularea fotosintezei. Rolul calciului. S-a arătat că conţinutul de calciu creşte în plante în legătură cu iniţierea florală la diferite specii lemnoase. Formarea mugurilor de rod la măr este strâns legată de prezenţa

< 134 >

Ca în lăstar. Ca este prezent la începutul diferenţierii în cantitate mai mare în frunze, iar în timpul iernii în cantitate mai mare în muguri. ¾ Conţinutul de glucide. Glucidele constituie produşi primari ai fotosintezei, cu rol deosebit în înflorire. Teorii mai vechi susţin că înflorirea plantelor este stimulată de creşterea raportului C/N. La Canna indica, o bună diferenţiere florală la diferite soiuri este asigurată de o acumulare intensă de glucide înainte de intrarea în repaus. Cel mai ridicat conţinut îl deţine amidonul care se depozitează în special în rizomi. Valorile ridicate ale raportului C/N se obţin prin diferite tratamente care stimulează procesul de fotosinteză. La diferite specii, efectul fertilizării minerale de stimulare a morfogenezei aparatului foliar, a procesului de fotosinteză şi a transportului asimilatelor a dus la o stimulare corespunzătoare a înfloririi. La plantele lemnoase a fost demonstrată de asemenea, corelaţia pozitivă dintre conţinutul de glucide şi înflorire. Conţinutul de glucide creşte în axul lăstarului florifer, paralele cu scăderea acestuia în frunze. Rolul frunzelor în iniţierea florală la pomi a fost demonstrat prin tratarea acestora cu C14O2. După tratament, radioactivitatea a fost depistată în cantitate mare în muguri. După Grochowska (1973), formele de glucide din plantă sunt un indicator al direcţiei proceselor metabolice. Determinările efectuate la măr arată că în timpul inducţiei florale, în microblastele florifere şi muguri are loc o activitate anabolică, de depunere a amidonului, iar în timpul iniţierii florale are loc o activitate catabolică, de hidroliză a acestuia în zaharuri solubile. Aceste transformări se datoresc unor influenţe hormonale ce provin din frunze asupra activităţii enzimei amilază. Rezultate similare au fost obţinute păr şi gutui. La trandafirul de seră, Kool şi colab. (1997) propun cultivarea unor plante cu un singur lăstar bazal. Aceasta favorizează creşterea diametrului şi greutăţii lăstarului, dezvoltarea ţesutului conducător lemnos, şi permite acumularea unei cantităţi sporite de glucide cu rol în formarea florilor. Gonzalez Benavente-Garcia şi colab. (1995) au identificat în bulbii de tuberoze zaharuri solubile, cum sunt fructoza, glucoza şi zaharoza, pe care le consideră indicatori biochimici ai iniţierii florale. ¾ Conţinutul de apă. S-a arătat că inducţia şi iniţierea florală sunt favorizate de reducerea aprovizionării cu apă a plantelor. Acest efect se explică prin oprirea creşterii vegetative. Jackson şi Sweet (1972) arată că efectul aprovizionării cu apă este asemănător celui al formelor de azot şi anume lipsa apei, ca şi azotul nitric, stimulează iniţierea florală, mărind conţinutul de aminoacizi liberi; aprovizionarea cu apă ca şi azotul amoniacal, inhibă iniţierea florală, mărind conţinutul de proteine. După Chaudler, reducerea aprovizionării cu apă determină încetarea creşterii şi mărirea raportului C/N, datorită acumulării asimilatelor.

< 135 >

Diferite cercetări arată rolul apei în balanţa hormonală a plantelor. Astfel, o bună aprovizionare cu apă favorizează acţiunea stimulatorilor de creştere, pe când lipsa apei determină apariţia inhibitorilor. Din acest punct de vedere, scăderea conţinutului de apă în timpul inducţiei florale poate fi corelată cu avtivitatea diferiţilor hormoni implicaţi în acest proces.

6.4.2. DETERMINISMUL HORMONAL Determinismul hormonal al înfloririi a fost studiat în special în legătură cu necesitatea elucidării mecanismului reacţiei fotoperiodice a plantelor. Se consideră că sub acţiunea fotoperioadei inductive, în plante se formează un stimul al înfloririi, care activează genele înfloririi. Stimulul înfloririi a fost denumit de Ceailahian (1936) - florigen. În experienţe efectuate pe plante de Chrysanthemum morifolium, el a demonstrat că frunzele reprezintă zona de percepere a acţiunii fotoperiodice, iar vârful vegetativ (meristemul apical) reprezintă zona de reacţie. Sub acţiunea fotoperioadei specifice, frunzele sintetizează florigenul, hormonul stimulator al înfloririi. Acest hormon este transportat în apex unde stimulează inducţia şi iniţierea florală. Florigenul este transportat prin ţesutul liberian, lemnos sau parenchimatic şi se poate transmite prin altoire. Viteza de circulaţie la Pharbitis nil, plantă de zi scurtă este de 2,83 mm/oră şi este mai mare la lumină. S-a arătat că florigenul nu este specific, el este transmisibil la specii diferite. Zeevart a altoit planta de zi lungă Sedum spectabile pe planta de zi scurtă Kalanchoe blossfeldiana; Sedum a înflorit în condiţii de zi scurtă. Dacă a altoit planta Kalanchoe blossfeldiana pe Sedum spectabile, Kalanchoe a înflorit în condiţii de zi lungă. Natura chimică a florigenului nu a fost identificată. Ceailahian (1958) presupune că florigenul prezintă două componente, şi anume giberelina şi antezina. Înflorirea este controlată de schimbările cantitative ale acestor componente. Plantele de zi lungă produc antezine în toate fotoperioadele, dar giberelină numai în zi lungă. Plantele de zi scurtă produc giberelină în toate fotoperioadele, dar antezine numai în zi scurtă. Lumina induce formarea unui compus sintetizat în timpul zilei, poate giberelina, care stimulează înflorirea la plante de zi lungă şi o inhibă la plante de zi scurtă. În timpul nopţii se sintetizează un alt compus, poate acidul abscisic, care inhibă înflorirea la plantele de zi lungă şi o stimulează la plantele de zi scurtă. Participarea giberelinelor ca o componentă a florigenului la inducţia şi iniţierea florală la plantele de zi lungă a fost confirmată ulterior de o serie de cercetări experimentale. Acestea arată că în timpul fotoinducţiei are loc o sporire a conţinutului de gibereline endogene şi că acţiunea fotoperioadei lungi în iniţierea florală poate fi înlocuită de tratamentul cu gibereline exogene. La plantele lemnoase, de exemplu la pomii fructiferi şi viţa de vie se constată că tratamentul cu giberelină inhibă iniţierea florală. Influenţa inhibitoare a giberelinei endogene asupra iniţierii florale este corelată cu influenţa stimulatoare asupra creşterii vegetative, de exemplu la măr, păr şi < 136 >

piersic. Inhibitorii endogeni, de exemplu acidul abscisic inhibă creşterea vegetativă şi stimulează iniţierea florală. Astfel, iniţierea florală este controlată de acţiunea stimulatorilor şi inhibitorilor endogeni.

6.5. ÎNFLORIREA PROPRIU-ZISĂ Înflorirea propriu-zisă este o componentă a dezvoltării florale. Dezvoltarea florală constă în creşterea primordiilor florale, maturizarea elementelor sexuale şi înflorirea propriu-zisă. Momentele cele mai importante ale dezvoltării florale sunt formarea polenului în antere şi a sacului embrionar în ovule. Formarea polenului sau microsporogeneza include meioza (diviziunea reducţională a celulelor mame ale polenului), eliberarea microsporilor din membrana celulelor mame şi transformare lor în polen. Formarea sacului embrionar sau macrosporogeneza include de asemenea meioza în celula iniţială a sacului embrionar şi formarea sacului embrionar ce conţine gametul femel oosfera.

6.5.1. FENOLOGIA ÎNFLORIRII Înflorirea propriu-zisă constă în deschiderea învelişului floral, astfel încât organele reproducătoare din floare rămân libere. La plantele anuale, dezvoltarea florală succede imediat inducţiei şi iniţierii florale şi se încheie cu înflorirea pe parcursul aceluiaşi an. La plantele perene, dezvoltarea florală are loc numai după parcurgerea perioadei de repaus a mugurilor reproducători sau floriferi în timpul iernii, astfel încât înflorirea are loc în anul următor inducţiei şi iniţierii florale. La plantele perene cu muguri floriferi total sexualizaţi, numiţi muguri florali sau tip buton, în care meristemul este în întregime transformat în primordii florale, înflorirea are loc imediat după pornirea în vegetaţie a mugurilor. Din muguri rezultă flori solitare, de exemplu la Forsythia, piersic şi cais sau inflorescenţe, de exemplu la liliac, florile mascule de nuc. La plantele perene cu muguri floriferi parţial sexualizaţi, numiţi muguri micşti, în care meristemul este numai parţial transformat în primordii florale, prin pornirea în vegetaţie a mugurilor, ia naştere un lăstar florifer cu o parte vegetativă care formează frunze, iar înflorirea are loc după ce a avut loc creşterea lăstarului. Din bobocii florali rezultă flori solitare, de exemplu la trandafir şi gutui sau inflorescenţe, de exemplu la Spiraea şi Padus racemosa. În funcţie de momentul înfloririi plantele se împart în:

< 137 >

−

specii cu înflorire vernală, care înfloresc primăvara, de exemplu ghiocelul, vioreaua, laleaua, bujorul, caisul, cireşul, mărul, părul, gutuiul;

−

specii cu înflorire estivală, care înfloresc în timpul verii, de exemplu crinul, trandafirul, petunia, grâu, orzul, secara, ovăzul;

−

specii cu înflorire autumnală, care înfloresc toamna, de exemplu Dahlia şi crizantemele.

Durata de înflorire a unei plante poate fi scurtă, de câteva zile, de exemplu la lalele, medie, de 2-3 săptămâni la Sambucus nigra sau lungă la crizanteme, hortensie, orhidee, chiar de 3-4 luni la Helianthemum. Durata unei flori luată individual poate fi de 10 ore la Portulaca grandiflora, 2 zile la Papaver somniferum, 6 zile la Lilium candium şi chiar 1- 2 luni la unele orhidee tropicale. Durata înfloririi şi durata unei flori prezintă o deosebită importanţă pentru plantele cultivate în scop ornamental. Unele plante înfloresc înainte de înfrunzire. Aceste plante au mugurii floriferi tip buton, iar pornirea acestora are loc înainte de pornirea mugurilor vegetativi. Este întâlnită la cais, piersic şi migdal, la diferiţi arbuşti ornamentali, de exemplu Magnolia, dar şi la diferiţi arbori, de exemplu salcia, plopul şi nucul. La aceşti arbori, înflorirea înainte de înfrunzire favorizează polenizarea anemofilă, care se face prin vânt şi care este uşurată de lipsa frunzelor. La alte specii înflorirea coincide cu înfrunzirea, de exemplu la măr, păr, fag şi salcâm sau are loc după înfrunzire, de exemplu la soc, castan, tei şi viţa de vie. Cele mai multe flori se deschid în timpul zilei, câteva însă înfloresc noaptea, de exemplu Cestrum nocturnum. La multe specii florile se închid în timpul nopţii şi pe vreme de ploaie, deschizându-se când condiţiile de mediu sunt favorabile polenizării. La unele specii florile se deschid seara şi se închid dimineaţa ca la regina nopţii (Nicotiana alata), iar la altele se deschid dimineaţa şi se închid la amiază, de exemplu la zorele (Ipomoea rubro-coerulea).

6.5.2. FIZIOLOGIA ÎNFLORIRII În timpul înfloririi fiecare piesă florală trece prin etapele de diviziune, alungire, maturitate şi îmbătrânire sau senescenţă. Sepalele îndeplinesc un rol protector, mai ales în faza de boboc. Petalele îndeplinesc un rol în polenizarea entomofilă, dar şi în transpiraţia florii şi în translocaţia substanţelor organice spre ovar. Culoarea petalelor este dată de diferiţi pigmenţi din cromoplaste şi vacuole. Pigmenţii carotenoizi sunt carotina şi xantofilele, care dau culoarea galbenă sau portocalie a florilor, de exemplu violaxantina la Viola şi crizantemaxantina la crizanteme. Pigmenţii glicosidici sunt flavonici şi antocianici. Pigmenţii flavonici dau culoarea galbenă şi albă, de exemplu robinina la salcâm şi tagetina la Tagetes. < 138 >

Pigmenţii antocianici dau culoarea roşie şi albastră , de exemplu pelargonidina la Pelargonium, peonina la Paeonia, antocianina la Petunia, cianidina la Centaurea, şi delfinina la Delphinium. Cercetări micro-spectrocolorimetrice şi micro-spectrofotometrice au pus în evidenţă diferite substanţe de natură flavonică sau fenolică care acţionează ca şi copigmenţi pentru pigmenţii antocianici. Amestecurile în proporţii diferite a acestor pigmenţi stau la baza culorilor variate ale florilor de Dianthus şi Iris. În stamine dezvoltarea anterelor este corelată cu creşterea greutăţii uscate, scăderea conţinutului de glucide şi creşterea conţinutului de lipide şi aminoacizi, iar formarea polenului este corelată cu creşterea conţinutului de ADN. Petalele şi staminele au cea mai scurtă durată de viaţă, în timp ce în pistil, diferenţiat încă din faza de primordiu, diviziunea are loc şi după fecundare. Dezvoltarea sa este corelată cu translocarea de glucide şi proteine din periant şi de creşterea cantităţii de auxine în ovul. Înflorirea este controlată de factori interni care pot fi: trofici şi hormonali. ¾ Factorii trofici. S-a constatat că la diferite specii conţinutul de apă este minim în boboc, maxim la înflorire şi scade după fecundare. Apa este necesară atât elongaţiei primordiilor florale care are loc în perioada premergătoare înfloririi, cât şi intenselor procese metabolice, de natură catabolică din timpul acestui proces. De asemenea, în timpul înfloririi conţinutul de glucide în flori este maxim. Dinamica formelor de glucide reprezintă un indiciu al direcţiei proceselor metabolice. Astfel, la păr şi gutui, în flori se constată o intensă activitate metabolică în faza de boboc, relevată de un conţinut ridicat de amidon şi o intensificare a activităţii catabolice în timpul înfloririi, caracterizată printr-o creştere pronunţată a conţinutului de zaharuri solubile. Aceste substanţe contituie substratul proceselor energetice din timpul înfloririi, deoarece acest proces se caracterizează printr-o respiraţie foarte intensă. La Rosa hybrida, în timpul înfloririi, în flori a fost evidenţiată zaharoza, iar la alte specii, de exemplu la păr şi gutui, glucoza, fructoza şi zaharoza. Zaharurile solubile iau naştere în flori prin hidroliza amidonului. Creşterea conţinutului de glucide solubile în timpul înfloririi se datoreşte şi concentraţiei ridicate a acestor substanţe pe stigmat şi în lichidul stigmatic. Aceasta favorizează germinarea polenului şi creşterea tubului polenic pe stigmat. Cercetări efectuate "in vitro" au arătat că germinarea polenului şi creşterea tubului polenic poate fi obţinută prin cultivarea polenului în camere umede pe un mediu de glucoză sau zaharoză, în soluţii de concentraţii cuprinse între 3-30%. La diferite specii de Campanula, germinaţia polenului depinde de concentraţia soluţiei de zaharoză, fiind optimă la o concentraţie de15 %. La Petunia zaharoza reprezintă compusul de care depinde sinteza antocianinei, pigmentul care dă culoarea florilor. < 139 >

Înflorirea este însoţită de o creştere însemnată a conţinutului de aminoacizi în flori. Creşterea conţinutului de aminoacizi este necesară pentru formarea polenului. La Amaryllis vittata, s-a constatat că cel mai abundent aminoacid din polen este prolina. Acumularea acestui aminoacid asigură germinarea polenului la temperaturile de stress, coborâte sau ridicate. La lalele, cel mai ridicat conţinut îl are aminoacidul triptofan, urmat de acidul asparagic, serină şi glicină. La alte specii, de exmplu părul şi gutuiul, au fost evidenţiaţi arginina, glicocolul, acidul asparagic, acidul glutamic, histidina, cisteina şi asparagina. Diferite elemente minerale manifestă un rol important în controlul germinaţiei polenului şi creşterii tubului polenic în flori. Astfel la Papaver rhoeas calciul, sub formă de Ca2+ controlează creşterea tubului polenic, iar sărurile de Na şi de K inhibă creşterea tubului polenic prin inhibarea respiraţiei. Microlelementul B este un stimulator al germinaţiei polenului şi creşterii tubului polenic la Lilium longiflorum. Acţiunea stimulatoare a B se manifestă prin intensificarea proceselor energetice şi a activităţii de transport prin membrana plasmatică. Prin metoda trasorilor radioactivi folosind P32 s-a constatat că în timpul înfloririi are loc o utilizare foarte intensă a fosforului necesar proceselor energetice, sintezei ATP sau a acizilor nucleici cu rol în diviziunea celulară. ¾ Factorii hormonali. Înflorirea este controlată de auxinele sintetizate în ovar. Ele stimulează creşterea pedunculului floral. La Fritillaria s-a arătat că creşterea pedunculului floral prezintă două maxime, care corespund cu maximele conţinutului de auxină şi anume unul apare înaintea deschiderii, iar celălalt după deschiderea florii. Principala sursă de auxină este pistilul. Îndepărtarea ovarului în timpul înfloririi provoacă căderea florii. La Coleus căderea florii este determinată de îndepărtarea stigmatului. Maturaţia polenului şi creşterea tubului polenic măreşte de asemenea conţinutul de substanţe stimulatoare din floare. La Amaryllis vittata, este mărit conţinutul endogen de auxină, giberelină şi citochinină din polen. Aplicarea exogenă de AIA 1 μg, GA3 5 μg şi BA 10 μg a stimulat creşterea tuburilor polenice. Cercetări efectuate "in vitro" la diferite specii de Campanula cultivate pe medii de zaharoză demonstrează că tratamentul cu AIA şi GA3 10 ppm a intensificat germinarea polenului şi creşterea tubului polenic. Auxinele stimulează reacţiile catabolice din timpul înfloririi, de hidroliză a amidonului la zaharuri solubile şi a proteinelor la aminoacizi. De asemenea auxinele intensifică procesul de respiraţie şi activitatea enzimei catalază în timpul înfloririi. După fecundare ovulul fecundat devine o nouă sursă de auxină. După polenizare, în flori se acumulează substanţe hormonale cu rol în maturizare şi îmbătrânire, în special etilen. La florile de Petunia aceşti hormoni acţionează mai întâi asupra anterelor şi corolei, iar în pistil, mai ales în stigmat. Tratamentele cu GA3 la Petunia controlează < 140 >

expresia genei biosintetice a antocianinei şi stimulează absorbţia zaharozei de care depinde biosinteza pigmenţilor, iar tratamentele cu retardanţi la crizanteme au stimulat intensificarea culorii florilor. Dintre factorii externi înflorirea este controlată în primul rând de temperatură şi lumină. ¾ Temperatura este factorul climatic cel mai important în dezvoltarea florală în special în formarea elementelor reproducătoare. Experienţele efectuate la măr arată că microsporogeneza are loc la temperatura medie zilnică cuprinsă între 70 şi 140C. Temperatura mai mare de 200C în timpul meiozei produce sterilitatea polenului, iar la temperatura de 00C celulele mame ale polenului degenerează. Temperatura optimă de formare a sacului embrionar este cuprinsă între 150 şi 180C. Temperaturile scăzute întârzie formarea sacului embrionar. Temperaturile cuprinse între 260-270C grăbesc deschiderea anterelor şi reduc vabilitatea polenului. Temperaturile scăzute, apropiate de 00C, reduc de asemenea viabilitatea polenului. Temperatura controlează deschiderea florilor. La cireş, la temperaturi de peste 80C, deschiderea florilor are loc în 15-17 zile, iar la temperaturi sub 80C, înflorirea întârzie. Pentru realizarea înfloririi depline, în care florile au ajuns la maturitate şi sunt apte pentru polenizare este necesară o anumită sumă de temepraturi pozitive. Această sumă trebuie să totalizeze 2930C la cais, 3150C la cireş, 3270C la prun şi vişin. Temperatura stimulează viteza de înflorire la garoafe. La pansele (Viola x wittrockiana) cea mai rapidă trecere a florii de la boboc la înflorire deplină a fost obţinută la o temperatură de 250C. ¾ Lumina controlează expresia genelor de sinteză a flavonoidelor şi antocianilor care dau culoarea petalelor. La florile de Petunia, acţiunea luminii este percepută de frunze şi sepale şi stimulează pigmentaţia corolei. La orhideea Cattleya, sinteza antocianilor care dau culoarea florilor este stimulată de întuneric şi de temperatura joasă, de 120C în timpul nopţii.

6.6. FIZIOLOGIA FRUCTIFICĂRII 6.6.1. POLENIZAREA ŞI FECUNDAREA ¾ Polenizarea. Polenizarea constituie prima etapă a procesului de fructificare. Polenizarea reprezintă fenomenul mecanic de transport al polenului de la anterele staminelor pe stigmatul gineceului, urmat de procesele fiziologice de germinare a polenului şi creştere a tubului polenic în stil, până la ovar. După provenienţa polenului, polenizarea poate fi: directă şi încrucişată. Polenizarea directă se face cu polenul aceleiaşi flori şi se mai numeşte autopolenizare sau autogamie. Polenizarea directă se întâlneşte la florile hermafrodite homogame, la care androceul şi < 141 >

gineceul ajung la maturitate în acelaşi timp. La graminee, de exemplu la grâu şi orz, polenizarea se produce înainte ca inflorecenţele să iasă din teaca frunzei, iar la leguminoase, de exemplu la mazăre şi fasole înainte de deschiderea florilor. Florile cleistogame, de exemplu la Viola odorata şi Arachis hypogaea nu se deschid niciodată. Polenizarea încrucişată se face cu polen provenit de la o floare de pe un alt individ şi se mai numeşte alogamie (allos = altul). Polenizarea încrucişată se întâlneşte la florile unisexuate, dar şi la florile hermafrodite dichogame, la care androceul şi gineceul nu ajung la maturitate în acelaşi timp. Florile dichogame pot fi protandre, la care androceul ajunge la maturitate înaintea gineceului, de exemplu la Malvaceae şi Labiatae sau protogine, la care gineceul ajunge la maturitate înaintea androceului, de exemplu la Solanaceae. În funcţie de factorii care realizează transportul polenului, polenizarea încrucişată poate fi anemofilă şi entomofilă. Polenizarea anemofilă este efectuată de vânt. Plantele anemofile pot fi ierboase, de exemplu graminee şi Cyperaceae sau lemnoase, de exemplu conifere, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae.Adaptările florilor la polenizarea anemofilă sunt lipsa învelişurilor florale, o cantitate mare de polen, prevăzut cu saci cu aer la conifere, stamine cu antere oscilante şi gineceu cu stigmate păroase la graminee. Polenizarea entomofilă este efectuată de insecte. Adaptările florilor la acest tip de polenizare sunt prezenţa învelişurilor florale, cu formă şi colorit foarte variat, prezenţa glandelor nectarifere specializate în secreţia de nectar şi prezenţa papilelor secretoare care secretă uleiuri volatile caracteristice. Germinarea polenului pe stigmatul florii este favorizată de sucul dulce de pe lichidul stigmatic. Germinarea este continuată de creşterea tubului polenic în stil până la ovar, ovul şi sacul embrionar. Creşterea tubului polenic antrenează cei doi gameţi masculi. Creşterea tubului polenic este apicală şi se poate face prin lumenul central al stilului, prin spaţiile intercelulare sau prin ţesutul compact. Lamelele mediane ale celulelor sunt dizolvate cu ajutorul unor enzime hidrolizante. Orientarea şi direcţia de creştere a tubului polenic are loc pe baza chemotropismului, datorită unor substanţe secretate de ovar. Creşterea tubului polenic în stil necesită prezenţa Ca şi este stimulată de B. Creşterea tubului polenic declanşează o intensă activitate fiziologică în stil şi ovar. Are loc o intensificare a mişcării protoplasmatice, a respiraţiei şi a metabolismului glucidic şi o sinteză intensă de auxină. Astfel, polenizarea, prin efectul stimulator datorat mai întâi polenului şi apoi interacţiunii dintre polen şi ovar reprezintă prima sursă de auxină necesară formării şi creşterii fructului.

< 142 >

¾ Fecundaţia. În sacul embrionar are loc dubla fecundaţie, prin care un gamet mascul se uneşte cu gametul femel oosfera, rezultând oul sau zigotul principal, iar al doilea gamet mascul se uneşte cu nucleul secundar al sucului embrionar, rezultând zigotul secundar.

6.6.2. FORMAREA ŞI CREŞTEREA FRUCTULUI În urma procesului de fecundaţie, ovulul se transformă în sămânţă, iar ovarul în fruct. Prin diviziuni repetate, oul sau zigotul principal dă naştere embrionului seminţei, zigotul secundar dă naştere ţesutului nutritiv numit endosperm, iar integumentele ovulului se transformă în tegumentul seminţei. Sub acţiunea stimulatoare a auxinelor provenite de la polen, din interacţiunea acestuia cu ovarul şi de la embrion, peretele ovarului se transformă în pericarpul fructului. Uneori, ovarul se poate transforma în fruct şi în lipsa fecundării. Aceste fructe se numesc partenocarpice (parthenos = fecioară) şi sunt lipsite de seminţe. Partenocarpia apare în mod natural la fructele cu un conţinut ridicat de substanţe stimulatoare, cum sunt bananele şi mandarinele, sau la viţa de vie, la soiurile pentru stafide. Creşterea fructului se datoreşte creşterii celulelor pericarpului, care trec prin etapele de diviziune, elongaţie şi diferenţiere. Acest proces se realizează prin acţiunea balanţei hormonale dintre stimulatori şi inhibitori. Dinamica creşterii fructelor la diferite specii se poate realiza după o curbă sigmoidă simplă, caracteristică la măr, tomate, căpşuni sau după o curbă dublu sau bisigmoidă, caracteristică la viţa de vie, vişin, prun, smochin (fig.6.1.). Dezvoltarea fructului la măr cuprinde 5 etape: −

etapa de diviziune, care începe după fecundare şi durează până când fructul atinge dimensiunile unei alune;

−

etapa de extensie celulară, prin care fructul creşte până la dimensiunile normale, pe baza absorbţiei apei şi acumulării de glucide, substanţe minerale şi acizi organici;

−

etapa de diferenţiere, când fructul formează coaja sau epicarpul, pulpa sau mezocarpul şi seminţele;

−

etapa de maturitate, numită şi coacere;

< 143 >

−

etapa de îmbătrânire, numită şi senescenţă. Dezvoltarea fructului la viţa de vie cuprinde de asemenea 5 etape: −

prima etapă de creştere, care începe după fecundare şi durează până la pârgă. Această etapă este numită

şi

herbacee,

datorită

prezenţei clorofilei în epicarp şi este

stimulată

giberelinele

de

şi

auxinele,

citochininele

provenite din seminţe; − Fig. 6.1. – Curba de creştere a diametrului fructului A – sigmoidă; B – dublu sigmoidă Intensitatea de creştere a diametrului fructului în cazul: A – curbei sigmoide; B – curbei dublu sigmoide

−

pârga, în care creşterea fructului încetează considerabile

datorită a

scăderii activităţii

stimulatorilor endogeni;

a doua etapă de creştere, care durează de la pârgă la maturitate. Această etapă este numită şi translucidă, se caracterizează prin creşterea cu precădere a epicarpului şi pulpei fructului, scăderea conţinutului de clorofilă şi apariţia antocianilor la soiurile roşii, prin lipsa de creştere a seminţelor însoţită de scăderea completă a stimulatorilor endogeni şi acumularea acidului abscisic şi a etilenului;

−

maturarea sau coacerea;

−

îmbătrânirea sau senescenţa.

6.6.3. MATURAREA FRUCTELOR Cea mai importantă etapă din timpul dezvoltării fructului este etapa de maturare sau coacere. Ea evoluează spre starea de climacterix, faza de maturare comercială a fructului, în care acesta prezintă cele mai bune calităţi pentru consum. Din punct de vedere fiziologic în faza de climacterix fructul prezintă culoarea, gustul şi mirosul specific soiului şi o intensitate maximă a procesului de respiraţie. Intensitatea maximă a respiraţiei în timpul climacterixului este corelată cu cea mai intensă fosforilare oxidativă, proces care oferă sursa de enegie necesară reacţiilor biochimice din timpul coacerii. În timpul maturării fructelor are loc dezagregarea treptată a mitocondriilor prin procese oxidative, cu eliberare de energie. Budini şi colab., (1979) au constatat o scădere a conţinutului de ATP, de exemplu de la 0,95 la 0,62 mg/100 fruct proaspăt la piersic şi de 1,30 la 0,81 mg/100 g < 144 >

fruct proaspăt la tomate. Din această cauză au propus utilizarea conţinutului de ATP ca indice biochimic pentru gradul de maturare al fructelor. În timpul maturării fructelor au loc o serie de transformări fiziologice şi biochimice care modifică însuşirile de conţinut şi structură ale acestora. Conţinutul şi formele de glucide. Conţinutul total de glucide creşte în timpul maturării fructelor, de exemplu la fructele de cireş de la 2,2 la 8,8 % în timp de 30 de zile de maturare pe pom. În fazele de creştere, în fructe se acumulează amidon, care în timpul maturării este hidrolizat la zaharuri solubile. Conţinutul de amidon reprezintă un indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor, de exemplu la speciile pomicole seminţoase. Prezenţa amidonului este foarte redusă la sâmburoase. Zaharurile solubile se acumulează intens în fructe pe parcursul maturării. În fructele de măr, păr şi prun se acumulează fructoza, la struguri glucoza, iar în fructele de piersic se acumulează zaharoza. Aciditatea este dată de conţinutul de acizi organici, de exemplu acidul citric şi malic în fructele de măr şi citrice, acidul tartric în struguri, acidul malic în fructele de cireş. Conţinutul de acizi organici este ridicat în timpul creşterii şi scade la maturitatea fructului, datorită consumării acestora în respiraţie. În timpul maturării, în fructe se acumulează acidul ascorbic (vitamina C). Cel mai ridicat conţinut se găseşte în fructele de coacăz negru (177mg/100 g) şi citrice (45-53 mg/100 g). Raportul dintre conţinutul zaharurilor solubile şi conţinutul de acizi organici reprezintă un indice fiziologic al gradului de maturare a fructelor. Substanţele pectice, sub formă de propectină insolubilă intră în structura lamelei mediane, au rol de ciment celular şi realizează fermitatea pulpei fructului în faza de creştere. În timpul maturării are loc hidroliza substanţelor pectice sub acţiunea enzimelor pectinesterază şi poligalacturonază, şi anume transformarea propectinei în pectină solubilă. Aceasta reduce fermitatea pulpei şi dă aspectul moale al fructului copt. La tomate, în timpul înroşirii fructului, activitatea pectin-estereazei se intensifică cu 30-40 %. La pere, maturarea peste iarnă se datoreşte creşterii pectinesterazei cu 50 % la 00C. La banane în timpul maturării, în timp de 11 zile propectina scade de la 0,53 la 0,22 %, iar pectina creşte până la 0,40%. Pigmenţii din epicarpul fructului îşi modifică conţinutul în timpul maturării. În timpul creşterii epicarpul conţine pigmenţi verzi, clorofilă a şi b. La maturitate pigmenţii clorofilieni sunt degradaţi sub acţiunea enzimei clorofilază, fiind înlocuiţi cu pigmenţii carotenoizi şi antocianici. S-a arătat că în fructul de măr, în timpul maturării, în timp de 30 de zile conţinutul de clorofilă a scăzut de la 0,142 la 0,006 mg/cm2 de epicarp. La portocale, în timp de 60 de zile conţinutul de clorofilă a a scăzut de la 4,1 la 1,0 mg/cm2, iar cel de clorofilă b de la 1,2 la 0,3 mg/cm2 de epicarp. Scăderea conţinutului de clorofilă este însoţită de creşterea conţinutului de pigmenţi carotenoizi şi antocianici. La tomate, conţinutul de pigmenţi carotenoizi a crescut în 7 zile de 10 ori, < 145 >

la pepene de la 0,1 la 2,0 mg/100 g substanţă vie, iar la banane de la 6,8 la 8,3 mg/ kg. La fructele de măr, acumularea intensă a antocianilor are loc la 2-3 săptămâni înainte de recoltare. Intensitatea acumulării stabileşte gradul de maturare a fructului. Acumularea antocianilor în epicarp are loc de la 5-6 µg în luna iunie, până la 30 µg/cm2 în luna august, la maturitate. La soiurile de struguri negri, conţinutul de antociani ajunge la maturitate la 568 mg/kg, din care 514 mg/kg pulpătă proaspătă o deţine pigmentul malvidină 3-glucozid. Degajarea substanţelor volatile aromate. În timpul maturării în fructe are loc sinteza unor substanţe aromate, volatile, care dau aroma şi gustul caracteristic. În fructele de măr se sintetizează acetatul de n-butil, aldehida acetică, acetatul de etil, alcoolul etilic şi etil-2-metilbutanatul. La păr se sintetizează aldehida acetică, acetatul de etil şi alcoolul etilic, la banane acetatul de izoamil şi amil, amil-propionatul şi amil-butiratul. La struguri se sintetizează linalolul şi geraniolul, iar la portocale mircenul, geraniolul şi terpinen-4-olul. Procesele biochimice şi fiziologice din timpul maturării pot fi controlate în timpul păstrării fructelor prin acţiunea unor factori externi, de exemplu temperatura, compoziţia atmosferei etc.

6.6.4. CREŞTEREA ŞI MATURAREA SEMINŢELOR După fecundare ovulul dă naştere seminţei. Formarea seminţei mature are loc în două etape, şi anume o etapă de creştere şi o etapă de maturare. ¾ Etapa de creştere a seminţelor începe cu diviziunea celulelor. Diviziunea celulelor este completă după 21 de zile de la fecundare la fasole şi după 28 de zile de la polenizare la porumb. La sfârşitul diviziunii se realizează numărul maxim de celule ale embrionului, apreciat la fasole la 1,2 x 106. Cei mai importanţi compuşi în această etapă sunt ADN şi ARN, în special ARN-m cu rol în sinteza porteinelor metabolic active, structurale şi enzimatice. Creşterea în volum a seminţei este realizată prin extensia celulelor din endosperm şi cotiledoane. Ultrastructura celulelor prezintă cloroplaste cu structură granală bine dezvoltată, mitocondrii, ribozomi situaţi pe reticulul endoplasmatic şi vacuola mare centrală. Activitatea fiziologică intensă se caracterizează printro-o intensitate ridicată a respiraţiei, o biosinteză intensă a proteinelor metabolic active, o intensă absorbţie a apei care ajunge la 90 % la seminţele de porumb şi un aport ridicat de zaharuri solubile şi aminoacizi. În etapa de creştere seminţele conţin o mare cantitate de stimulatori, auxine, gibereline şi citochinine. ¾ Etapa de maturare a seminţei cuprinde modificări citologice, biochimice şi fiziologice care asigură scăderea umidităţii până la 2-5 %, cu menţinerea viabilităţii embrionului. Studiile de ultrastructură arată că în celule dispare reticulul endoplasmatic şi ribozomii şi are loc degradarea structurii lamelare a cloroplastelor şi mitocondriilor. Componentele celulare trec de la activitatea metabolică intensă la o stare nefuncţională. Din punct de vedere biochimic, are loc o < 146 >

reducere a sintezei proteinelor metabolic active, reducerea conţinutului de apă, reducerea intensităţii respiraţiei datorită scăderii activităţii mitocondriale incapabilă de fosforilare oxidativă, a conţinutului de enzime oxidoreducătoare, de exemplu citocromoxidaza şi de ATP. Din punct de vedere fiziologic, are loc o intensă activitate de depozitare a substanţelor de rezervă în endosperm şi cotiledoane. Substanţele de rezervă sunt substanţe organice complexe sintetizate din substanţe simple, sub acţiunea enzimelor. Biosinteza amidonului de rezervă se face pe seama zaharurilor solubile transportate la seminţe, sub acţiunea enzimei amidon sintetază. Cercetările cu C14 arată că substratul preferat este ADP-glucoză. Amidonul este depozitat sub formă de grăuncioare de amidon sau amiloplaste. Forma grăuncioarelor de amidon variază cu specia. Conţinutul de amidon şi proporţia componentelor sale amiloză şi amilopectină sunt controlate genetic. Biosinteza proteinelor de rezervă se face pe seama aminoacizilor activaţi enzimatic, cu ajutorul energiei furnizate de ATP şi transportaţi la ribozomii de pe reticolul endoplasmatic. Sinteza proteinelor de rezervă este efectuată sub acţiunea unui ARN-m specific şi are loc în fazele timpurii ale maturării seminţelor. Spre sfârşitul maturării, ARN este degradat sub acţiunea enzimei ribonuclează, de exemplu la porumb, orez şi grâu. Proteinele de rezervă sunt depozitate sub formă de corpusculi proteici sau proteoplaste în cotiledoane şi endosperm sau grăuncioare de aleuronă în stratul de aleuronă din seminţele de cereale. Biosinteza lipidelor de rezervă se face pe seama alfa-glicerofosfatului format din glicerol şi ATP, sub acţiunea enzimei glicerochinază. Sub acţiunea enzimei şi a acetil CoA sunt sintetizate di şi tri gliceridele. Biosinteza lipidelor are loc în microzomi, iar depozitarea acestora are loc în oleoplaste în cotiledoane, de exemplu la soia, în endosperm la ricin şi în scutellum la cereale. Biosinteza lipidelor este controlată genetic. La rapiţă există o singură genă care controlează alungirea lanţului de acid oleic la acid erucic, în timp ce la şofran, trei gene controlează proporţia acidului oleic şi linoeleic, iar alte două gene controlează conţinutul de acid stearic.

< 147 >

VERIFICAREA CUNOŞTINŢELOR 1. Care sunt etapele ciclului de dezvoltare? 2. Care sunt etapele de creştere celulară? 3. Etapele înfloriri plantelor 4. În ce constă vernalizarea plantelor anuale? 5. În ce constă vernalizarea plantelor bienale? 6. În ce constă determinismul trofic şi hormonal al vernalizării ? 7. Ce este fotoperiodismul? 8. Clasificarea plantelor funcţie de fotoperioadă 9. Clasificarea plantelor funcţie de momentul înfloririi 10. Care sunt factorii interni care controlează înflorirea?

< 148 >

CUPRINS INTRODUCERE........................................................................................................................... 5 CAPITOLUL 1- REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR........................................................ 9 1.1. Rolul fiziologic al apei ................................................................................................... 5 1.2. Conţinutul de apă al plantelor.........................................................................................10 1.3. Stările şi formele de apă din plante.................................................................................11 1.4. Absorbţia apei de către plante.........................................................................................12 1.4.1. Rădăcina ca organ de absobţie a apei.................................................................12 1.4.2. Schimbul de apă dintre celula vegetală şi mediul extern....................................15 1.4.3. Influenţa diferiţilor factori asupra absorbţiei apei din sol...................................19 1.5. Circulaţia apei în plante...................................................................................................21 1.5.1. Calea de circulaţie a apei....................................................................................21 1.5.2. Forţele care determină urcarea apei în plantă.....................................................22 1.6. Transpiraţia şi gutaţia......................................................................................................24 1.6.1. Definiţia şi importanţa transpiraţiei....................................................................24 1.6.2. Tipurile de transpiraţie........................................................................................24 1.6.3. Influenţa factorilor interni asupra transpiraţiei...................................................25 1.6.4. Influenţa factorilor externi asupra transpiraţiei..................................................28 1.6.5. Gutaţia................................................................................................................29 CAPITOLUL 2 - NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR................................................ 31 2.1. Metode de studiere a nutriţiei minerale ........................................................................ 31 2.1.1. Metodele analitice ............................................................................................ 31 2.1.2. Metoda sintetică ............................................................................................... 33 2.1.3. Metoda agronomică.......................................................................................... 35 2.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactivi..........................................................35 2.2. Absorbţia şi circulaţia elementelor mineraleăn plante ................................................. 36 2.2.1. Rădăcina ca organ de absorbţie........................................................................ 36 < 149 >

2.2.2. Sursa de elemente minerale în absorbţia radiculară......................................... 38 2.2.3. Influenţa factorilor externi asupra absorbţiei sărurilor minerale din sol.......... 40 2.2.4. Circulaţia elementelor minerale în plante ........................................................ 41 2.2.5. Absorbţia extraradiculară................................................................................. 42 2.3. Rolul fiziologic al elementelor minerale........................................................................43 2.3.1. Azotul............................................................................................................... 43 2.3.2. Fosforul ............................................................................................................ 47 2.3.3. Potasiul............................................................................................................. 49 2.3.4. Fierul ................................................................................................................ 50 2.4. Bazele fiziologice ale aplicării îngrăşămintelor ........................................................... 51 CAPITOLUL 3 – FOTOSINTEZA ........................................................................................... 55 3.1. Definiţia şi importanţa fotosintezei .............................................................................. 55 3.2. Organele şi organitele fotosintezei ............................................................................... 56 3.3. Pigmenţii fotosintetici .................................................................................................. 59 3.3.1. Plasarea în cloroplaste...................................................................................... 59 3.3.2. Extragerea şi separarea pigmenţilor ................................................................. 60 3.3.3. Compoziţia chimică a pigmenţilor ................................................................... 60 3.3.4. Proprietăţile fizice şi chimice ale pigmenţilor ................................................. 61 3.4. Mecanismul fotosintezei............................................................................................... 62 3.5. Fotorespiraţia ................................................................................................................ 69 3.6. Alte tipuri fotosintetice la plante .................................................................................. 71 3.7. Influenţa factorilor externi asupra fotosintezei............................................................. 76 3.7.1. Lumina ............................................................................................................. 76 3.7.2. Bioxidul de carbon (CO2)................................................................................. 78 3.7.3. Temperatura ..................................................................................................... 79 3.7.4. Apa ................................................................................................................... 80 3.7.5. Nutriţia minerală .............................................................................................. 81 3.8. Variaţiile circadiene şi sezoniere ale intensităţii proceselor de fotosinteză ................. 82 CAPITOLUL 4 – RESPIRAŢIA PLANTELOR ..................................................................... 84 4.1. Definiţie şi importanţă .................................................................................................. 84 4.2. Respiraţia aerobă .......................................................................................................... 86 4.2.1.Metode de determinare a respiraţiei.................................................................. 86 4.2.2. Mecanismul respiraţiei aerobe ......................................................................... 87 < 150 >

4.2.3. Influenţa diferiţilor factori asupra respiraţiei ................................................... 91 4.3. Respiraţia anaerobă....................................................................................................... 93 4.4. Importanţa cunoştinţelor despre respiraţie ................................................................... 98 CAPITOLUL 5 - CREŞTEREA PLANTELOR .................................................................... 101 5.1. Etapele de creştere celulară. ....................................................................................... 101 5.2. Mecanismul creşterii. ................................................................................................. 103 5.2.1. Creşterea organelor ........................................................................................ 103 5.2.2. Perioada mare de creştere. Metoda de măsurare a creşterii ........................... 109 5.3. Influenţa factorilor externi asupra creşterii ................................................................ 110 5.3.1. Temperatura ................................................................................................... 110 5.3.2. Lumina ........................................................................................................... 111 5.3.3. Umiditatea aerului şi solului .......................................................................... 113 5.4. Influenţa factorilor interni asupra creşterii ................................................................. 114 5.4.1. Hormonii stimulatori de creştere.................................................................... 114 5.4.2. Hormonii inhibitori de creştere ...................................................................... 119 5.4.3. Substanţe bioactive sintetice .......................................................................... 120 CAPITOLUL 6 - DEZVOLTAREA PLANTELOR.............................................................. 123 6.1. Caracteristicile ciclului de dezvoltare......................................................................... 123 6.2. Etapele înfloririi plantelor .......................................................................................... 123 6.3. Influenţa factorilor externi asupra înfloririi................................................................ 124 6.3.1. Temperatura ................................................................................................... 124 6.3.2. Lumina ........................................................................................................... 128 6.4. Influenţa factorilor interni asupra înfloririi ................................................................ 133 6.4.1. Determinismul trofic ...................................................................................... 133 6.4.2. Determinismul hormonal ............................................................................... 135 6.5. Înflorirea propriu-zisă................................................................................................. 136 6.5.1. Fenologia înfloririi ......................................................................................... 137 6.5.2. Fiziologia înfloririi ......................................................................................... 138 6.6. Fiziologia fructificării................................................................................................. 141 6.6.1. Polenizarea şi fecundarea............................................................................... 141 6.6.2. Formarea şi creşterea fructului....................................................................... 143 6.6.3. Maturarea fructelor ........................................................................................ 144 6.6.4. Creşterea şi maturarea seminţelor .................................................................. 146 < 151 >