Biologie Cellulaire. Pr. Sellami [PDF]

Zitiervorschau

Cours de Biologie Cellulaire -1 Année E.N.S.A - par Pr SELLAMI M.

MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE

COURS DE BIOLOGIE CELLULAIRE -1ere Année-

Elaboré par : Pr. SELLAMI M

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Table des Matières a)

L’histoire du mot cellule ................................................................ 6

b)

La théorie cellulaire ........................................................................ 6

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CHAPITRE 1 : Classification du Monde Vivant ............................. 7 1.1 Notion d’organismes unicellulaire et pluricellulaire ....................... 7 1.1.1

Les organismes unicellulaires ........................................... 7

1.1.2

Les organismes pluricellulaires ......................................... 7

1.2 Cellules Procaryotes et cellules Eucaryotes ........................................ 8 1.2.1

Les eucaryotes..................................................................... 9

1.2.2

LES PROCARYOTES: .......................................................... 9

1.2.2.1 Les archéobactéries .......................................................... 9 1.2.2.2 Les eubactéries ................................................................. 9 1.2.2.3 Caractéristiques générales des procaryotes ................... 10 1.2.3

LES EUCARYOTES (Protozoaires & Métazoaires) ......... 10

1.2.3.1 Caractéristiques générales des eucaryotes .................... 10 1.2.3.2 Organisation des cellules eucaryotes .............................. 11 1.2.4

Les caractères distinctifs entre procaryotes et eucaryotes

1.2.4.1 Les Procaryotes ............................................................... 11 1.2.4.2 Les Eucaryotes ................................................................ 11 2

Chapitre II : Organisation générale d’une cellule eucaryote ............ 14 2.1 Généralités- Définitions ............................................................. 14 2.2 Composition de la cellule .......................................................... 15 2.2.1

Le cytoplasme .................................................................... 15

2.2.1.1 Les principaux organites du cytoplasme ......................... 15 2.2.2

Le noyau ............................................................................. 15

2.2.2.1 Caractères morphologiques généraux du noyau ............ 16 2.2.2.2 Structure du noyau .......................................................... 17 2.2.2.3 Fonction du noyau ........................................................... 18

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2.2.3

Le Réticulum Endoplasmique (R.E)................................. 20

2.2.3.1 Définition .......................................................................... 20 2.2.3.2 Morphologie et structure .................................................. 21 2.2.3.3 Rôle physiologique .......................................................... 22 2.2.4

Les ribosomes ................................................................... 23

2.2.4.1 Morphologie et Structure ................................................. 23 2.2.4.2 Rôle physiologique des ribosomes .................................. 24 2.2.4.3 Origine des ribosomes ..................................................... 25 2.2.5

L’appareil de Golgi .............................................. 25

2.2.5.1 Morphologie et structure .................................................. 26 2.2.5.2 Origine du complexe Golgien .......................................... 27 2.2.5.3 Fonctions de l’appareil de Golgi ....................................... 27 2.2.6

La mitochondrie ................................................................. 30

2.2.6.1 Historique ......................................................................... 30 2.2.6.2 Définition .......................................................................... 30 2.2.6.3 Structure et Organisation des mitochondries .................. 30 2.2.6.4 Ultra-structure de la mitochondrie ................................... 31 2.2.6.5 Rôle physiologique .......................................................... 33 2.2.6.6 Composition des chondriosomes .................................... 33 2.2.6.7 Biogénèse des mitochondries ......................................... 34 2.2.6.8 l’ADN mitochondrial (mt DNA, mt ADN) ............................ 34

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« La cellule n’est pas obligatoirement une entité microscopique. Le jaune d’un œuf d’oiseau est une cellule, y compris dans le cas de l’autruche … »

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La Biologie cellulaire Qu’est ce que la biologie cellulaire ?

*La biologie cellulaire : étudie les cellules et leurs organites ainsi que - Les processus vitaux qui s’y déroulent. - Les mécanismes assurant leur survie (les cellules).

*La biologie moléculaire : a pour but de comprendre les mécanismes de fonctionnement de la cellule au niveau moléculaire. - La biologie moléculaire désigne également l’ensemble des techniques de manipulation d’acides nucléiques (ADN, ARN).

La biochimie : s’occupe de l’étude des réactions chimiques qui ont lieu dans les cellules

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Historique a) L’histoire du mot cellule Le terme « cellule » a été créé par l’anglais Robert Hooke (1635-1703), un physicien. Il a réalisé des observations de tissus végétaux dans du liège à l’aide d’un microscope rudimentaire en remarque une juxtaposition de boites aux quelles il donna le nom de cellule. Par la suite, le hollandais Antoine Van Leeuwenhoek (1632-1723) a mis au point le premier microscope avec lequel il a pu atteindre les grossissements de l’ordre de 200 fois. Il fit de nombreuses observations et descriptions d’organismes unicellulaires. b) La théorie cellulaire La théorie cellulaire est née bien plus tard avec le zoologiste T. SCHWANN (1810-1832) et le botaniste M. SCHLEIDEN (1804-1881). Ils affirment que tous les êtres vivants, même les plus complexes sont formés de cellules. R. VIRCHOW (1821-1902) suggère que toute cellule provient d’une autre cellule préexistante « omnis cellule ex cellula ». Les contributions des trois (03) chercheurs ont mené à la théorie cellulaire qui comporte 3 grands aspects :

 La cellule est la plus petite entité vivante.  Tout être vivant est composé de cellules.  Toute cellule provient d’une autre cellule (omnis cellula ex cellula).

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1 CHAPITRE 1 : Classification du Monde Vivant. Les premières formes de vie sont apparues sur terre il y a 3,5 milliards d’années. On considérait qu’il n’y avait que des êtres composés d’une seule cellule comme les bactéries. Pendant au moins 1 milliard d’année, la terre n’a été peuplée que de procaryotes.

1.1 Notion d’organismes unicellulaire et pluricellulaire Les organismes vivants incluent des organismes unicellulaires et multicellulaires. 1.1.1 Les organismes unicellulaires : -ils ont une seule cellule ; -cette cellule remplit toutes les fonctions nécessaires à la survie de l’organisme ; -la plupart sont microscopiques ; -ils peuvent se déplacer en utilisant des structures spécialisées (flagelles, pseudopodes, cils) ; -certains peuvent changer de forme (amibes) ; -ils peuvent vivre dans l’eau, dans le sol, dans l’air ou à l’intérieur des organismes multicellulaires ; -certains sont dangereux (ex : Virus) mais d’autres sont essentiels à la vie sur terre ex : le Phytoplancton, les décomposeurs (ex : bactéries) ; 1.1.2 Les organismes pluricellulaires : Les organismes que nous connaissons, l’homme y compris, sont tous constitués de nombreuses cellules. Pour faire un homme il en faut 10 puissance 13 (soit 10.000 milliards). Pourtant la vie primitive est née sous une forme unicellulaire. Les premiers organismes multicellulaires seraient apparus il y a près de deux milliards d’années mais ne se seraient réellement développés qu’il y a 600 millions d’années.

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1.2 Cellules Procaryotes et cellules Eucaryotes La cellule (du latin cellula= petite chambre) est l’unité structurale, fonctionnelle et reproductrice constituant tout ou une partie d’un être vivant. Chaque cellule est une entité vivante qui, dans le cas d’organismes multicellulaires, fonctionne de manière autonome qui puisse se reproduire, fabriquer de l’énergie et de métaboliser des molécules. Les cellules de même type sont réunies en tissus, eux même réunis en organes. La cellule est donc une enceinte séparée de l’extérieur par une membrane capable de filtrer sélectivement les échanges. Les cellules ne sont pas visibles à l’œil nu, elles mesurent 1 à 20µm (micromètre) (1µm= 10 puissance moins 6). Il existe environ 200 types de cellules différents. Grace au microscope optique et électronique, on a mis au point deux (02) types de cellule : les procaryotes et les eucaryotes. Les deux grands types d’organismes cellulaires, procaryotes et les eucaryotes ont un ancêtre commun unicellulaire appelé proto-cellule ou progénote qui est un organisme procaryote.  Les procaryotes sont identifiés aux bactéries : la plupart vivent comme des organismes monocellulaires mais certaines bactéries s’associent en chaînettes.  Les procaryotes ont leur ADN dans le cytoplasme de la cellule. Leur taille est de 10-100 nm.

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Remarque : 1- Les virus ou acaryotes, sont des éléments (et non des cellules) qui ne possèdent

ni de noyau ni de cytoplasme et ne peuvent se reproduire qu’en parasitant une cellule hôte, taille typique 1-200 nm). 2- Le métabolisme : transformé, il se divise en 2 :

- Anabolisme : fabrication de molécules. - Catabolisme : destruction des molécules (eau, urée, acides aminées, acide gras) 1.2.1 Les eucaryotes (eu= vrai : karyon= noyau : cellules à noyaux= plus évoluées) Les eucaryotes (vrai noyau) possèdent un noyau contenant l’ADN. Il est séparé du reste du contenu cellulaire. Cela va des levures et de certains champignons aux hommes en incluant tous les animaux et les plantes. Taille typique : 100-1000 nm.

1.2.2 LES PROCARYOTES: (pro =avant / karyon=noyau : qui signifie ayant apparus les premiers = primitifs) Les cellules procaryotes sont divisées en deux (02) types cellulaires : 1.2.2.1 Les archéobactéries Les archéobactéries sont les premières à coloniser les roches nues car elles survivent avec le minimum de ressources. Elles prennent en compte les cellules méthanogènes thermoacidophiles (organismes bactériens vivants dans des milieux anaérobies ex : dans les sources thermales, intestins des animaux…). 1.2.2.2 Les eubactéries Sont les plus proches des bactéries actuelles, elles prennent en compte aussi les mycoplasmes (bactéries sans paroi cellulaire) et les cyanobactéries (algues bleues) 9

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Exemple : le procaryote classique : Escherichia coli qui est une bactérie habitant la flore intestinale humaine. 1.2.2.3 Caractéristiques générales des procaryotes  Les cellules procaryotes contiennent un compartiment unique (uniquement le cytoplasme → pas d’organites).  Le cytoplasme est délimité par 1 ou 2 membranes renforcées d’une paroi complexe où peuvent s’associer des flagelles et des pilis. Dans le cytoplasme, on note la présence de nombreux ribosomes et d’une masse plus claire, le nucléoide qui contient l’ADN (le nucléoide n’est pas un noyau car il n’est pas délimité par une membrane).  La production d’énergie s’effectue au niveau de la membrane plasmique.  Le matériel génétique (càd l’ADN) n’est pas entouré de membrane nucléaire.  Absence du processus d’Endocytose.  Leur division est simple (ou Scissiparité) et se fait par duplication du matériel génétique et séparation des cellules filles.  Présence de plusieurs chromosomes circulaires et/ou linéaires.  Absence de stérols (lipides) dans la membrane de la plupart de ces organismes. 1.2.3 LES EUCARYOTES (Protozoaires & Métazoaires) Les premiers eucaryotes sont apparus de façon à peu près certaine entre 1,8 et 2,1 milliards d’années. La terre n’a été peuplée que de procaryotes 1.2.3.1 Caractéristiques générales des eucaryotes Les eucaryotes correspondent aux organismes multicellulaires (animaux, plantes, champignons) ainsi qu’à quelques eucaryotes unicellulaires. Les eucaryotes monocellulaires correspondent aux Prostites qui sont de deux (02) types : -Animal → les protozoaires

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-Végétal→ les protophytes 1.2.3.2 Organisation des cellules eucaryotes Les cellules eucaryotes sont délimitées par une membrane (animaux) ou paroi (végétaux) et possèdent un noyau qui est l’organite contenant le génome (ensemble des chromosomes et des gènes). Dans la cellule eucaryote, il existe des organites qui font partie soit :  Du système endo-membranaire : il correspond à l’ensemble des saccules limité

par des membranes simples en communication permanente les unes avec les autres ; et avec la membrane plasmique grâce à des vésicules (Réticulum endoplasmique, enveloppe nucléaire, appareils de Golgi, lysosomes et endosomes). Ils consomment tous de l’énergie.  Des organites clos : ils sont les principaux transformateurs énergétiques de la

cellule. Ils permettent la formation d’énergie (Peroxysome, mitochondrie et chloroplastes pour les végétaux). 1.2.4 Les caractères distinctifs entre procaryotes et eucaryotes 1.2.4.1 Les Procaryotes  Les cellules procaryotes ne possèdent pas de noyau et possèdent un ADN circulaire ou linéaire situé dans le cytoplasme. 

La réplication, la transcription et la traduction de l’ADN se fait directement

dans le cytoplasme. 1.2.4.2 Les Eucaryotes 

Les cellules eucaryotes possèdent un noyau qui est l’organite le plus

volumineux et qui est délimité par une double membrane appelée : enveloppe nucléaire. 

C’est dans le noyau que se réalise la réplication et la transcription de

l’ADN ; 11

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

C’est dans le cytoplasme que s’effectue la traduction de l’ADN.



Les eucaryotes ont des cloisonnements cytoplasmiques permettant la

formation des organites (R.E, appareil de Golgi, lysosomes, peroxysomes, vésicules). Ces organites nagent dans le cytosol qui est fluide chez les eucaryotes. 

Les membranes plasmiques ne sont pas doublées d’une paroi pour les

animaux, mais doublées pour les végétaux (parois pecto-cellulosiques) et pour les champignons (parois polysaccharidiques) ; dans tous les cas il y a absence de peptidoglycane mais présence de stérols. Résumé 

Les procaryotes sont unicellulaires, leur matériel génétique n’est pas

enfermé dans un noyau, ils se multiplient par Scissiparité. Ex. : après 12h de temps, une unique cellule procaryote en se multipliant peut donner 10 milliards de cellules. 

Le cytoplasme contient des ribosomes (20.000 à 50.000 /cellule), mais il ne

renferme pas les autres organites des cellules eucaryotes. 

Les eucaryotes, leur matériel génétique est enfermé dans un noyau. Ils

possèdent des organites cellulaires et la multiplication cellulaire a lieu par mitose et présentent souvent une reproduction de type sexuée (spermatozoïde+ovule) 

Les eucaryotes peuvent être unicellulaires ou pluricellulaires.



Les eucaryotes unicellulaires : les protistes Chez les animaux → Protozoaires Chez les végétaux→ Protophytes



Les eucaryotes pluricellulaires (=multicellulaires)

Les champignons chlorophylliens, les végétaux et les animaux pluricellulaires sont des Métazoaires

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Figure 1 : les principaux domaines des être vivants

Figure 2 : Structure générale d’une bactérie (procaryote)

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2 Chapitre II : Organisation générale d’une cellule eucaryote

2.1 Généralités- Définitions C’est la plus petite unité capable de manifester les propriétés d’un être vivant : se nourrir, croître et se développer. Tous les êtres vivants sont constitués d’éléments microscopiques appelés cellules. Ce sont des : 

Etres unicellulaires protozoaires (amibe, bactérie).



Etres pluricellulaires métazoaires (l’Homme).

C’est la plus petite portion de matière vivante qui puisse vivre de manière complète à l’état isolé et notamment se reproduire. La première cellule sera l’œuf fécondé. Chez une cellule eucaryote, on distinguera aussi classiquement une membrane plasmique qui délimite la cellule. On trouve à l’intérieur de la cellule un noyau et divers organites délimités eux aussi par des systèmes membranaires. On distinguera :  Le noyau, délimité par une enveloppe nucléaire (deux membrane).  Le réticulum endoplasmique (R.E.L et R.E.G)  L’appareil de Golgi  Les mitochondries  Les lysosomes  Les peroxysomes  Les microfilaments et les microtubes (cytosquelette et cytomotosquelette).

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2.2 Composition de la cellule 2.2.1 Le cytoplasme Il est défini comme le matériel biologique contenu entre la membrane plasmique (membrane cellulaire) et l’enveloppe nucléaire. Il s’agit d’une phase liquide qui comporte de nombreux organites et structure (Ribosomes, R.E, Appareil de Golgi, Mitochondrie…) en suspension dans le Cytosol. - Le Cytosol (=hyaloplasme) est la phase liquide translucide ou baignent les organites= milieu intracellulaire. - Le Cytosol : fraction liquide du cytoplasme obtenu après centrifugation et élimination des organites. Cytoplasme = Cytosol + Organites Le cytosol est constitué de 85% d’eau de 15% d’ions et molécules (lipides, glucides), acides aminés, protéine, ARN et leurs constituants (nucléotides). La concentration protéique du cytosol est très élevée (environ, 2000mg/ml). Les protéines représentent environ 20 à 30% du volume du cytosol. De nombreuses protéines sont liées aux membranes (membranes plasmiques) ou des organites. Enfin, le cytosol renferme également des globules lipidiques et des particules de glycogène. 2.2.1.1 Les principaux organites du cytoplasme Il existe différents types d’organites dans les cellules. Ils sont tous délimités par une membrane. Chaque organite possède une (ou des) fonction (s) particulière (s) dans la cellule. 2.2.2 Le noyau Toutes les cellules animales ou végétales possèdent au sein de leur cytoplasme un globule plus ou moins volumineux : Le noyau. 15

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2.2.2.1 Caractères morphologiques généraux du noyau La forme 

D’une manière générale, la forme du noyau est en rapport avec la forme de la cellule.



Il est sphérique dans les cellules arrondies ou cubiques, ellipsoïde dans les cellules allongées (ex. : cellules musculaires lisses).



Il est aplati quand la cellule est elle-même aplatie



Sa forme peut être modifiée passivement quand la cellule se déplace, il est possible qu’il se déforme par lui-même. La taille

En règle générale, la taille du noyau est proportionnelle à celle de la cellule. Le noyau occupe environ ¼ de la surface cellulaire. La situation du noyau dans la cellule Bien qu’il soit constamment entouré par le cytoplasme, le noyau n’occupe pas toujours la même place. Il peut être situé au centre géométrique ou dans l’une ou l’autre partie de celle-ci. C’est dans les cellules embryonnaires que la taille du noyau est plus importante mais dans les cellules vieillissantes, il est plus petit car la cellule meurt. Le nombre Sans noyau, la cellule dégénère. Les cellules possèdent habituellement qu’un seul noyau, parfois deux (02) (cellule du foie), ou plusieurs (cellules musculaires) parfois il n’y en a pas (globules rouges). Remarque : les masses cytoplasmiques plurinucléés sont dénommées plasmodes ou syncytiums. Nombre et volume des nucléoles 16

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Les nucléoles sont très développés dans les cellules réalisant d’actives synthèses, en particulier des synthèses de protéines. Il semble bien exister une corrélation entre la taille du noyau et la quantité du matériel nucléolaire. En effet, quand le noyau et la cellule deviennent plus volumineux qu’habituellement, le nucléole devient lui-même plus gros et le nombre de nucléoles par noyau peut être augmenté. Les nucléoles (comme le noyau) augmentent de volume et de poids au cours de la préparation à la mitose. Cette augmentation est due à des synthèses de protéines et d’ARN. 2.2.2.2 Structure du noyau L’enveloppe nucléaire Le noyau est limité par une enveloppe nucléaire formée de deux (02) membranes : -une membrane externe (en contact avec le RE) -une membrane interne -une enveloppe nucléaire qui a pour rôle la protection du noyau et le transport et l’échange noyau/cytoplasme. N.B : On considère que la M.N est un élément du R.E. Le nucléoplasme : c’est l’équivalent de l’hyaloplasme : c’est un gel protéique. Le nucléole : c’est un corps sphérique, sombre et réfringent. Il assure la synthèse de l’ARN ribosomal et la préparation de la mitose. La chromatine : c’est l’ADN avec ses protéines appelées histones.

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2.2.2.3 Fonction du noyau Le noyau intervient dans l’hérédité : lieu où sont localisés les gènes. Son rôle principal est d’assurer la synthèse des ADN et celle des ARN en réglant la production des ARN. Il contrôle indirectement la synthèse de toutes les protéines. Le noyau, surtout son nucléole, élabore la totalité ou à peu près des ARN cellulaires et la plus grande partie des ARN nouvellement synthétisés passent dans le cytoplasme de manière continue.  La synthèse d’ARN au niveau du nucléole s’effectue très rapidement et il est le siège du Turn-over (rotation) continuel.  Le noyau est le siège de l’ARN ribosomique.

Figure 3 : Structure générale du noyau

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Figure 4 : Schéma comparatif d’une cellule animale et une cellule végétale

Figure 5 : Tableau comparatif entre cellule animale et une cellule végétale

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Figure 6 : Noyau d’une cellule sous microscope 2.2.3 Le Réticulum Endoplasmique (R.E) Introduction L’observation au microscope électronique des cellules fixées a permis à PORTER en 1945 de décrire, à l’intérieur du cytoplasme, tout un ensemble de cavités très polymorphes sous le nom d’Endoplasmic reticulum. 2.2.3.1 Définition Le R.E se présente sous forme d’un système de canaux (limités par des membranes de nature lipoprotéique) comprenant deux 02 compartiments qui communiquent l’un avec l’autre, mais qui diffèrent par leurs constitutions et leurs fonctions. Ces deux compartiments sont : 20

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-Le R.E.G : le Réticulum Endoplasmique Granulaire = Le Réticulum Endoplasmique Rugueux = L’ergastoplasme. -Le R.E.L : le Réticulum Endoplasmique Lisse= Réticulum Endoplasmique Agranulaire Les deux (02) compartiments sont constitués d’une membrane ayant une épaisseur de 60 à 75A°. Ils diffèrent Par la forme des cavités Par la présence de petites granules denses (Ø150 A°) appelés ribosomes = grains de Palade. 2.2.3.2 Morphologie et structure Le REG est formé de fines lamelles composées de deux (02) membranes unies sur leur bord et limitant une cavité en forme de sac aplati (saccule). La disposition, le nombre de saccules varient en fonction de la nature de la cellule et de l’importance de son activité. Le REL est formé de fins canalicules interconnectés qui s’infiltrent dans tout le cytoplasme (de 250A° à environ 3000°A). Le REL a la propriété, contrairement au REG d’établir d’étroits contacts avec les mitochondries, les dépôts de glycogène et les peroxysomes. Résumé  Le REG a une organisation sacculaire, ses membranes sont recouvertes par les ribosomes.  Le REL est un réseau de tubules anastomoses caractérisé par l’absence de ribosomes.

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2.2.3.3 Rôle physiologique Les rôles du R.E sont complexes. Il assure : -le stockage de substances dans la cellule ; --la synthèse de substances -le transport de substances ; -la distribution de substances dans la cellule. Stockage de substances dans la cellule Certaines substances, venues du milieu extracellulaire ou de l’intérieur de la cellule, peuvent se rassembler et se concentrer dans les cavités du RE. Substances d’origine extracellulaire : les vacuoles de pinocytose captent des substances (ex. : protéines) dans le milieu intercellulaire. Ces vacuoles pénètrent dans l’hyaloplasme (=cytosol) et déversent leurs contenus dans les tubes du REG. Substances élaborées par la cellule : exemple, dans le cas de l’hépatocyte, les grains lipoprotéiques élaborés par la cellule se concentrent, s’accumulent et sont mis en réserve temporaire dans le REL. Synthèse de substances -le REG grâce aux ribosomes est impliqué dans la synthèse des protéines. -le REL est impliqué dans la synthèse des lipides. Le réticulum endoplasmique assure la synthèse des : Protéines : les protéines élaborées par le RE pénètrent dans les cavités du R.E. Lipides : le REL est responsable de la synthèse des lipides, il est abondant là où la synthèse des lipides est très active. Glycoprotéines : le REG synthétise la fraction protéique, mais certains sucres (ex. : le Galactose) sont incorporés par le REL. Synthèse des membranes : les membranes sont synthétisées par le REG qui perd ses ribosomes dès que la synthèse est finie. 22

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N.B :  Le REG apparait avant le REL.  La quantité de nouvelles membranes synthétisées est déterminée par la quantité de protéines disponibles dans le REG. Distribution des substances Le RE sert également à distribuer diverses substances dans la cellule. Le réseau de distribution ainsi constitués soit à l’état permanent, soit de manière temporaire. Ex. : Le REL des cellules musculaires est constitué d’un réservoir de calcium (Ca²+) et d’ATP (énergie). Il joue un rôle de réseau distributeur de ces molécules nécessaires à la contraction. Transport des substances Les cavités du RE servent à transporter d’un point à l’autre de la cellule, diverses substances venant soient du milieu extracellulaire soit du milieu intracellulaire. Ex. : les protéines synthétisées par les ribosomes passant dans le REG et s’y concentrent en granules ; ceux-ci migrent vers le REL. 2.2.4 Les ribosomes Les ribosomes sont de petits grains constitués de ribonucléoprotéines (haute teneur en ARN) accolés ou non à la surface externe des membranes du RE, assurant la synthèse des protéines. C’est en 1953 que Palade décrit dans l’hyaloplasme grâce au microscope électronique des granules (Ø 150A°) : les ribosomes ou grains de Palade. 2.2.4.1 Morphologie et Structure Les ribosomes s’observent dans tous les types cellulaires. Chaque ribosome apparait composé de deux unités, une petite cellule et une grande.

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Remarque : -Lorsque le ribosome n’est pas fonctionnel, les deux (02) sous-unités sont séparées. -Les 02 sous-unités sont réunies que lorsqu’il y a synthèse des protéines. - Les deux sous-unités sont formées d’ARN et de protéines ribosomales. - Les deux sous-unités sont fabriquées dans le noyau cellulaire. Dans l’hyaloplasme, les ribosomes sont : -soit isolés et dispersés→→→ ribosomes libres -soit associés en 5 ou plus, disposés souvent en forme de rosettes ou parfois en chapelets →→→ polysomes ou polyribosomes. Ribosomes= ARN + protéine Remarque: dans les polysomes, les ribosomes sont reliés les uns aux autres par un filament de 15A° de diamètre qui passe au niveau de chaque étranglement (le filament est lui-même constitué d’ARN). 2.2.4.2 Rôle physiologique des ribosomes  On pense que les ribosomes et polysomes libres synthétisent les protéines de l’hyaloplasme, qui restent dans la cellule et se renouvellent constamment.  Ils sont aussi responsables de la synthèse de nombreuses protéines cytoplasmiques spéciales des différents types cellulaires  Ils sont essentiels pour la synthèse de nouvelles protéines qui se produit lors de la préparation à la mitose.  La synthèse des protéines peut se faire au niveau du RE ou dans le cytoplasme.

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2.2.4.3 Origine des ribosomes Il est à peu près certain que l’ARN des ribosomes est synthétisé dans le noyau au niveau d’une région particulière de certains chromosomes appelée l’organisateur nucléolaire car elle est à l’origine du nucléole du noyau.

Figure 6 : Aspect du REG et REL 2.2.5 L’appareil de Golgi L’appareil de Golgi a été découvert de manière fortuite par un cytologiste italien Camillo Golgi (université de Padoue, prix Nobel de médecine 1906) en étudiant l’organisation des neurones en 1898, il nomme ce qu’il voit : « Appareil réticulaire interne ». Par la suite, les travaux de Dalton et Felix en 1953 vont confirmer l’appartenance de cet élément à la cellule. Ils ajouteront même qu’il se compose en réalité de trois éléments : -les saccules : Ø 0,5-1µn -les vacuoles : Ø 0,2-0,6µn -les microvésicules : 100-150 A° L’appareil de Golgi est le seul organite dépourvu de ribosomes. 25

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*L’appareil de Golgi est une formation qui apparait au voisinage du noyau. Parfois, ce sont des fragments isolés répartis dans le cytoplasme. 2.2.5.1 Morphologie et structure On rappelle que l’appareil de Golgi est un ensemble de sacs aplatis qui présentent des renflements aux extrémités. C’est un organite cellulaire constitué de cavités limitées par une membrane tripartite. L’appareil de Golgi se rencontre dans toutes les cellules, à l’exception des cellules procaryotes. Parmi les constituants de l’AG, on distingue : -les saccules Le saccule est un disque concave (‫ )مقعر‬de 1 à 3 µ de diamètre, limitant une cavité de 100 à 200A° d’épaisseur qui émet des vésicules sur ses bords. Les saccules sont très aplatis et sont disposés en piles, ils ont la forme de rubans creux à parois lisse. Parallèles les uns aux autres, ils sont les plus incurvés et disposés concentriquement. Leur nombre habituellement 3 à 10 ; mais il peut y avoir davantage. Les microvésicules Les saccules sont associés à des microvésicules ou vésicules Golgienne d’un diamètre de 250 à 500 A°, situées surtout à la périphérie ou à la face convexe (‫ )محدب‬de la pile de saccules. Les vacuoles Les vacuoles sont plus grandes ; leur taille varie de 0,2 à 1,6µ. La plupart du temps, elles sont réunies en un petit groupe du côté concave des saccules. N.B : les trois (03) éléments se trouvent de façon constante mais leurs proportions peuvent changer. 26

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On appelle dictyosome c’est un empilement (5 à 6 couches) de saccules, de microvésicules et de vacuoles. Il peut y avoir un ou plusieurs dictysomes par cellule. L’ensemble des dictyosomes constitue le complexe golgien. 2.2.5.2

Origine du complexe Golgien Le dictysome possède une polarité (2 faces) : *La face CIS est proche du R .E. *La face TRANS est proche de la membrane plasmique. Le coté externe (face convexe) est appelé face de formation, les vésicules sont formées par bourgeonnement du R.E proche du dictyosome appelées vésicules de transfert ou de transition. Ces vésicules fusionnent en un premier saccule. Le coté interne (face concave) est appelé face de maturation. Les saccules donnent naissance à des vésicules de différentes tailles, qui deviennent des vacuoles. Remarque : la pile de saccule reste pratiquement inchangée car de nouveaux saccules se forment coté convexe et ceux de l’autre face (côté interne : concave) se fragmentent et se transforment en vacuoles. Le renouvellement des saccules est rapide. Une pile de saccules se renouvelle en moins de 40’’. Le dictyosome n’est pas un élément statique (il se modifie constamment). Au cours du vieillissement cellulaire, l’AG diminue progressivement pour disparaître. 2.2.5.3 Fonctions de l’appareil de Golgi La fonction de l’appareil de Golgi est incomplètement connue. Il est connu que l’appareil de Golgi (AG) intervient dans la cellule comme un lieu d’accumulation, de concentration et éventuellement de synthèses. 27

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*On admet que toutes les protéines néoformées en d’autres endroits de la même cellule s’accumulent et se concentrent dans la zone de Golgi. L’appareil de Golgi a une importance cruciale dans l’élaboration et la maturation des protéines. *c’est lui qui trie les milliers de protéines synthétisées dans la cellule et qui les achemine vers les autres compartiments cellulaires, ou vers l’extérieur de la cellule. On a également constaté qu’il existait des rapports étroits entre le R.E et l’A.G. Plusieurs auteurs admettent que l’AG intervient dans la production du matériel glucidique nécessaire au ciment intercellulaire (cell-coat). Résumé : Les protéines provenant du R.E entrent dans l’AG sur la face CIS. Ces protéines sont glycosylées au cours de leur transit vers la face TRANS et quittent l’appareil de Golgi sous forme de glycoprotéines pour - Former des grains de sécrétion : les lysosomes. - Ou vont s’ajouter à la membrane cellulaire. Remarque : Trois (03) grands types de vésicules sont élaborés par l’AG. Ce sont de petites sphères de différents diamètres, assurant des fonctions bien précises. -Fonction d’élimination des déchets assurée par les lysosomes « poubelles biologiques » -Fonction d’adressage cellulaire (amène nos protéines dans la membrane plasmique) -Fonction de sécrétion (vésicule de sécrétion) 28

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Attention : Toutes les vésicules ne proviennent pas de l’appareil de Golgi (vésicules déndocytose par exemple).

Saccules du dictyosome

Réticulum endoplasmique rugueux Figure 7: Structure du dictyosome Face CIS (pour la réception) Vésicules de transition provenant du RE

Face TRANS (pour Vésicule de sécrétion

Figure 8 : Aspect d’un dictyosome 29

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2.2.6 La mitochondrie 2.2.6.1 Historique -1890- Altman : découvre dans les cellules des granules très semblables en dimensions ressemblant à des bactéries. Il leur donne le nom de bioblastes. -1932- Bensley : isole les mitochondries à partir du foie de cobaye. -1952- Palade et Sjostrand ; décrivent l’organisation générale des mitochondries. -1962-1965- Schatz/Nass : mettent en évidence l’ADN mitochondrial. -1996-liv et al. : décrivent le rôle des mitochondries dans l’apoptose. 2.2.6.2 Définition : mitos = bâtonnet / chondrie= grain les mitochondries= les chondriosomes = le chondriome Les mitochondries sont des organites cellulaires présents dans toutes les cellules aérobies, dont le rôle essentiel est de mettre en réserve, sous forme d’ATP l’énergie libérée par l’oxydation enzymatique des molécules nutritives. Remarque : les cellules procaryotes sont dépourvues de mitochondries. 2.2.6.3 Structure et Organisation des mitochondries La mitochondrie est décrite comme un organite ovoïde de 1 à 2µm de longueur pour 0,5 à 1µm de diamètre. Dan la cellule, les mitochondries sont très souvent associées à des éléments du cytosquelette, en particulier les microtubules. Elles sont en général plus abondants près des lieux de consommation de l’ATP (REG, membrane plasmique….) Les mitochondries peuvent être déformées, être déplacées, se diviser ou fusionner. ATP : « le carburant » de la cellule. 30

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ATP : Source d’énergie pour de nombreuses protéines (ATPases) a un instant de la vie cellulaire, les mitochondries présentent donc des morphologies très variées : elles peuvent atteindre 20 à 30µm de longueur, être sphérique ou ramifiées. Les éléments du chondriome sont éparpillés dans le cytoplasme en plus ou moins grand nombre selon le type cellulaire. Il s’agit d’éléments qui sont : -soit filamenteux : petits bâtonnets étroits et flexueux (2 à 4 µm) →→→→ les chondriocontes. -soit granulaires : plus ou moins sphériques (0,3 à 0,5) de diamètre →→→→ les mitochondries. -mitochondries alignées en chapelet→→→→ les chondriomites. Remarque : La mitochondrie est un organite cytoplasmique à double membrane. - Présente uniquement chez les eucaryotes. - Présente dans tous les types de cellules sauf les globules rouges. - Chaque cellule contient 1000 à 3000 mitochondries selon les types cellulaires. - Possède son propre génome. 2.2.6.4 Ultra-structure de la mitochondrie La mitochondrie est un organite formé de deux (02) feuillets (membranes), l’un interne, l’autre externe (75A° d’épaisseur). Entre les 2 feuillets est ménagé un espace clair de 100°A appelé espace intermembranaire. *la membrane externe - c’est une bicouche lipidique de 5 à 7 mm d’épaisseur. 31

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- sa composition est proche de la membrane plasmique. -contient 50 à 60 % de protéines et 50 à 40% de lipides. -riche en porines (protéine). -perméable aux ions et à certaines molécules. *la membrane interne -c’est une bicouche lipide de 5 à 6 mm. -80% de protéines et 20% de lipides. -présente de replis complexes appelés crêtes mitochondriales projetées dans la matrice. Remarque : la majorité des protéines mitochondriales proviennent du cytoplasme (environ 500 protéines). *la matrice -la matrice mitochondriale est très riche en enzymes. De nombreux processus métaboliques s’y déroulent. -la matrice mitochondriale contient également toutes les classes d’acide nucléiques. -l’ADN mitochondrial (mt ADN) est présent sous forme d’une molécule circulaire de petite taille. Il n’est pas associé à des histones. Il existe en général plusieurs copies (5 à 10) de cet ADN par mitochondrie le mt ADN présente un nombre restreint de gènes. -la matrice mitochondriale contient donc tous les éléments nécessaires à une synthèse protéique.

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2.2.6.5 Rôle physiologique Les mitochondries sont le siège du cycle ou de réactions biochimiques. Dans une même cellule, la surface totale des chondriosomes est plus grande que celle du noyau alors que le volume nucléaire est environ 5 fois de celui du chondriosome. Les chondriosomes jouent, dans le fonctionnement de toute cellule un rôle fondamental.  Ils correspondent aux sites principaux de la respiration cellulaire.  Ils sont les producteurs d’énergie de la cellule fournissant de l’énergie pour de nombreuses fonctions cellulaires.  Ils fournissent à la cellule de l’ATP.  Ils sont intimement associés au métabolisme aérobique des protides, des glucides, et des lipides.  Ils sont capables de synthétiser, dans leur intérieur même, certaines de leurs protéines. Le chondriome joue un rôle essentiel dans le processus de préparation à la mitose. Remarque : Une mitose ne peut pas se réaliser quand la cellule ne possède plus de mitochondries normales en quantités suffisante, même si elle reste bien vivante. 2.2.6.6 Composition des chondriosomes Les chondriosomes sont essentiellement composés par un complexe lipoprotéique ; ils renferment des enzymes, des vitamines, des acides nucléiques.

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Ils contiennent 25-30% de lipides (phospholipides, cholestérol, acide gras) et de 65% de protéines. Ils sont remarquablement riches en enzymes (+100 enzymes). Les vitamines sont en quantités variables suivant le type cellulaire. On y a trouvé de la vitamine A, B et dans certains cas de la vitamine C. Il y a aussi des acides nucléiques (ADN et ARN) qui se trouvent dans la matrice et en fin, on peut rencontrer des cations (Fe ++, Ca ++, Mg++). 2.2.6.7 Biogénèse des mitochondries Chez l’Homme, les mitochondries sont d’origine maternelle. 99% des mitochondries du spermatozoïde sont détruites à l’intérieur de l’ovocyte. Dans une cellule en croissance, le nombre de mitochondrie augmente ; d’autre part, au moment de la mitose, les mitochondries se divisent pour se réduire en un grand nombre de petits granules qui se répartissent entre les deux cellules filles. -Il semble donc que l’origine du chondriosome d’une cellule se trouve dans la fragmentation des mitochondries de la cellule précédente. -Quand une trop forte proportion des mitochondries sont profondément modifiées

morphologiquement

et

fonctionnellement

de

nouvelles

mitochondries se forment. 2.2.6.8 l’ADN mitochondrial (mt DNA, mt ADN) Jusqu’en 1965 et souvent même plus tard, on a pensé que les ADN sont localisés uniquement dans le noyau (et les chromosomes). CHEVREMONT et ses collaborateurs (Belgique) ont signalé la présence d’ADN dans les mitochondries et il y est même synthétisé (ils ne proviennent pas donc du noyau). 34

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Actuellement, des ADN mitochondriaux ont été signalé chez un grand nombre de type cellulaire et d’organisme : protozoaires, levures, mollusques, poissons, oiseaux, mammifères, y compris l’homme, etc.…dans les cellules normales et les cellules cancéreuses. Les ADNmt représentent 1 à 5% des ADN cellulaires totaux, mais dans d’autres cas, il y en a 15 à 40%. Le mtDNA est circulaire, il a une longueur de 5µ qui n’est pas universelle.

Figure 9 : Structure de la mitochondrie

Figure 10 : Aspect de la mitochondrie

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