Anatomie en fysiologie van de mens, kwalificatieniveau 4 [6th ed] 978-90-368-1343-3, 978-90-368-1344-0 [PDF]

Zitiervorschau

Anatomie en fysiologie van de mens

Anatomie en fysiologie van de mens Kwalificatieniveau 4

Dr. L.-L. Kirchmann Herzien door P. Bocken en M. Vleugels

Zesde, ongewijzigde druk

Bohn Stafleu van Loghum, Houten

ISBN 978-90-368-1343-3 © 2016 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media Omslagontwerp: MDS, Manipal Anatomische illustraties: A.A. van Horssen BFA, Laren NH Figuren 2.4, 3.23, 6.7 en 6.8 uit: J.C. Junqueira, J. Carneiro, Basic Histology, 11e, © 2005, McGraw Hill, New York Figuren 11.13 en 16.19 uit: M.J. Heineman, Obstetrie en gynaecologie, 6e, 2007, Elsevier gezondheidszorg, Maarssen Figuur 13.6 uit: P. Bocken, Beknopte integrale ziekteleer, 3e, 2008, Elsevier gezondheidszorg, Amsterdam Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën of opnamen, hetzij op enige andere manier, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever. Voor zover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikel 16b Auteurswet j° het Besluit van 20 juni 1974, Stb. 351, zoals gewijzigd bij het Besluit van 23 augustus 1985, Stb. 471 en artikel 17 Auteurswet, dient men de daarvoor wettelijk verschuldigde vergoedingen te voldoen aan de Stichting Reprorecht (Postbus 3060, 2130 KB Hoofddorp). Voor het overnemen van (een) gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers en andere compilatiewerken (artikel 16 Auteurswet) dient men zich tot de uitgever te wenden. Samensteller(s) en uitgever zijn zich volledig bewust van hun taak een betrouwbare uitgave te verzorgen. Niettemin kunnen zij geen aansprakelijkheid aanvaarden voor drukfouten en andere onjuistheden die eventueel in deze uitgave voorkomen. NUR 874, 897 Eerste druk, Elsevier/De Tijdstroom, Utrecht 1997 Eerste druk, tweede t/m achtste oplage, Elsevier gezondheidszorg, Maarssen 2000-2009 Tweede, herziene druk, Elsevier gezondheidszorg, Amsterdam 2010 Derde druk, Elsevier gezondheidszorg, Amsterdam 2010 Vierde, licht gewijzigde druk, Elsevier gezondheidszorg, Amsterdam 2010 Vijfde druk, eerste t/m derde oplage, Reed Business, Amsterdam 2012-2014 De wijziging van de vijfde druk ten opzichte van de vierde druk is de toegevoegde digitale leeromgeving Zesde, ongewijzigde druk, Bohn Stafleu van Loghum, Houten 2016 Bohn Stafleu van Loghum Het Spoor 2 Postbus 246 3990 GA Houten www.bsl.nl

Bij de vierde en de vijfde druk

Anatomie en fysiologie van de mens, het leerboek dat de naam draagt van de eerste auteur, wijlen dr. L.-L. Kirchmann, is in eerste instantie bedoeld voor kwalificatieniveau 4 van het middelbaar beroeps­onderwijs (NL) en HBO5 (B). Nieuw ten opzichte van de vierde druk, is de digitale leeromgeving. Hiermee is het voor studenten bijvoorbeeld mogelijk om zelf hun kennis te testen en aantekeningen te maken. Ten opzichte van de derde druk is een aantal afbeeldingen en tekstgedeelten aangepast en verduidelijkt.



Bij de tweede en derde druk Het besluit om voor niveau 4 een eigen versie uit te brengen, anders dan het meer op het hbo gerichte oorspronkelijke leerboek, is genomen naar aanleiding van de invoering van de kwalificatiestructuur, in de loop van de jaren negentig van de vorige eeuw. Dat resulteerde in de eerste druk van dit boek, onder redactie van H.J.M. Schols-Elie. Op dat moment is ervoor gekozen de oorspronkelijke toevoeging ‘en enige pathologie’ uit de titel weg te laten, waarmee het boek is teruggebracht tot de essentie van de normale structuren en functies van het menselijk lichaam. De huidige auteurs grepen het verzoek om de eerste druk onder de loep te nemen graag aan om zich over de teksten en de afbeeldingen te buigen. Dat resulteerde in een ingrijpend gewijzigde tweede druk met, waar dat maar enigs­ zins kon, behoud van structuur en volgorde van de paragrafen. Het zijn geen veranderingen omwille van het veranderen. Wat wij ons als auteurs voornamen om aan te passen, kwam op de allereerste plaats voort uit jarenlange ervaringen met studenten verpleegkunde, variërend van eerstejaars die rechtstreeks van het vmbo komen tot en met zij-instromers en studenten die vanuit niveau 3 de stap naar verpleegkundige maken. Daarbij keken wij naar hoe verschillende studenten omgaan met een leerboek, en naar hoe dat in de loop der jaren veranderd is. Bovendien zagen we dat de eisen die gesteld worden aan studenten wat betreft diepgaande en op ziekenhuisafdelingen en leerafdelingen toepasbare kennis, niet afnamen maar veeleer toenamen – kennis omtrent verstoringen, beperkingen, compensatiemechanismen en dit alles op het fundament van kennis van de menselijke anatomie en fysiologie. De huidige inrichting van het onderwijs vraagt vaak veel van studenten wat betreft zelfstandig (verder) werken. De waarde van een boek staat buiten kijf; het is goed om voor de anatomie en fysiologie te kunnen beschikken over een

werk waar gefundeerde kennis bijeenstaat (anders dan het internet vaak biedt) en om naar terug te keren. Dat stelt echter de hoogste eisen aan toegankelijkheid van het boek, niet alleen wat betreft verteltrant maar ook wat betreft het kunnen vinden van de informatie. Daarvoor hebben wij ons best gedaan. Van de aanpassingen ten opzichte van de eerste druk moeten er daarom een paar met name genoemd worden. Op de eerste plaats hebben de auteurs erop toegezien dat de verbinding tussen afbeelding en tekst duidelijk verstevigd is. Daarnaast is het trefwoordenregister fors uitgebreid, om ook op die manier het boek beter te ontsluiten. Veel docenten zullen waarschijnlijk de aanbeveling herkennen om het werken met een trefwoordenregister een aantal keren te instrueren en door studenten te laten oefenen. We zijn als auteurs zeer blij dat wij opnieuw gebruik konden maken van afbeel­ dingen uit het unieke oeuvre van de heer Van Horssen, en dat herinvoering van een aantal daarvan mogelijk was. De onderwerpen embryologie, zwangerschap en baring zijn uit verschillende andere hoofdstukken bijeengebracht in een apart, laatste hoofdstuk 16. Wat betreft inhoudelijk veranderingen (een aantal stilzwijgende correcties daargelaten) zal het degene die bekend is met de eerste druk opvallen dat her en der verdieping is aangebracht, en dat nieuwe inzichten bij onderwerpen zoals afweer, bloedstolling en stamcellen zijn verwerkt. ‘The decade of the brain’ ligt inmiddels al enige tijd achter ons. Het praten over onze hersenen en het betrekken van hersenfuncties bij allerlei dingen die bij mensen (en in de maatschappij) goed en minder goed gaan, lijken steeds meer gemeengoed te worden. Deze perceptie is aanleiding geweest om het hoofdstuk over het zenuwstelsel te voorzien van een gedetailleerdere weergave van structuren en functies. Een apart werkboek met opgaven maakt vanaf de tweede druk geen onderdeel meer uit van deze uitgave. In plaats daarvan kunt u deze vinden in de digitale leeromgeving. Wij hopen dat dit boek aan de verwachtingen voldoet. We verwachten dat het opnieuw voor vele studenten een handreiking zal blijken te zijn. Dan zijn ook de hulp en steun van alle mensen die de afgelopen periode geduldig zijn geweest met ons als auteur niet voor niets geweest. We noemen graag de uitstekende samenwerking met degenen bij de uitgever die vol overgave de vormgeving van dit boek op zich namen en het proces begeleidden. Voor opmerkingen en suggesties van welke aard dan ook houden wij ons aanbevolen. Marjolein Vleugels Paul Bocken

Inhoud

1

Inleiding   11

1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6

Anatomie en fysiologie   11 Gebieden en oriëntatiepunten aan de buitenkant   14 Holtes, openingen en vloeistoffen   16 Plaatsen, richtingen en doorsnedes   17 Onderdeel van de biologie   21 Het vervolg   21

2

De cel   23

2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7

Cellen   23 Bouwplan van de cel   24 Transport door het celmembraan    29 Erfelijk materiaal in de cel   32 Celdeling   36 Hiërarchie in het lichaam    39 Metabolisme, ofwel stofwisseling   41

3

Weefsels   45

3.1 3.2 3.3 3.4

Bedekkend weefsel   45 Bindweefsel   52 Spierweefsel   62 Zenuwweefsel   65

4

Het geraamte    73

4.1 4.2 4.3 4.4

Inleiding   73 Soorten botten en botverbindingen   73 Het geraamte in onderdelen    79 De botten van de bekkengordel en het been    100

5

Het spierstelsel    111

5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8

Inleiding   111 Bouw en werking van de spieren   112 Indeling van de skeletspieren   117 De spieren van het hoofd, de nek en de hals   119 De spieren van de borstkas    122 De spieren van de buikstreek   125 De spieren van de arm en de hand   129 De spieren van het been en de voet   134

6

Het bloed    139

6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8 6.9 6.10 6.11

Inleiding   139 Functies van het bloed   139 Bloedvormend weefsel   141 Erytrocyten   144 Granulocyten en monocyten   146 Lymfocyten   150 Bloedplaatjes   151 Bloedplasma   151 De afweer   155 Bloedstelping en bloedstolling   165 Bloedgroepantigenen   167

7

De bloedsomloop en het lymfestelsel   173

7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7

Inleiding   173 Het hart   173 De bloedvaten   183 De grote en de kleine bloedsomloop   188 De bloeddruk    197 Uitwisseling van de stoffen in de haarvaten    199 Lymfe en lymfevaten    200

8

Het ademhalingsstelsel    205

8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6

Inleiding    205 De bovenste luchtwegen   205 De onderste luchtwegen en de longen   216 De ademhaling   225 Regulatie van de ademhaling   227 Een paar metingen van luchtwegen en ademhaling   230

9

Het spijsverteringsstelsel   233

9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 9.8 9.9 9.10 9.11

Inleiding   233 De mond   239 De keelholte   247 De slokdarm   247 De maag   250 De dunne darm   255 De dikke darm   263 De alvleesklier   268 De lever   269 De galblaas en de galwegen   275 Het buikvlies   276

10

De nieren en de urinewegen    279

10.1 10.2 10.3 10.4 10.5

Inleiding   279 De nieren   280 Urineleider    291 Blaas en urinebuis    292 Samenstelling van de urine    295

11

De geslachtsorganen    297

11.1 11.2 11.3

Inleiding    297 De vrouwelijke geslachtsorganen    298 De mannelijke geslachtsorganen    310

12

Het hormoonstelsel    319

12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 12.6 12.7 12.8 12.9 12.10 12.11

Inleiding: hormonen en andere signaalstoffen    319 Het transport en de werking van hormonen    320 Regulering van de hormoonafscheiding    322 Het hormoonstelsel en de namen van hormonen    322 De hypothalamus en de hypofyse    324 De schildklier    329 De bijschildklieren    332 De bijnieren   333 De eilandjes van Langerhans    338 De geslachtshormonen   341 Endocriene cellen op andere plaatsen   345

13

Het zenuwstelsel    349

13.1 Inleiding   349 13.2 Indelingen van het zenuwstelsel   351 13.3 Zenuwcellen en hun ordening   353 13.4 Prikkeloverdracht, neurotransmitters en receptoren   356 13.5 Bijzonderheden van de stofwisseling van zenuwcellen   360 13.6 Ruggenmerg, zenuwwortels en ruggenmergzenuwen   360 13.7 De hersenstam en de hersenzenuwen   373 13.8 De kleine hersenen   381 13.9 De grote hersenen   382 13.10 Het vegetatieve (autonome) zenuwstelsel    395 13.11 Hersenvliezen, hersenholtes en liquor cerebrospinalis    399 13.12 De bloedsomloop in de hersenen   403

14

De huid   407

14.1 14.2 14.3 14.4 14.5 14.6 14.7 14.8 14.9

Inleiding   407 De bouw van de huid   407 De klieren in de huid   411 Haren   413 Nagels   415 Huidflora   416 Beschermende functies van de huid   416 De borstklier   416 Regeling van de lichaamstemperatuur   419

15

De zintuigen   423

15.1 15.2 15.3 15.4 15.5

Prikkels   423 Zintuigen voor het gevoel   425 Zintuigen voor de vitale sensibiliteit   428 Chemische zintuigen   430 Het gezichtszintuig   432

15.6 15.7

Het gehoorzintuig   441 Het evenwichtszintuig   446

16

Embryologie, zwangerschap en baring    451

16.1 16.2 16.3 16.4 16.5 16.6 16.7 16.8 16.9

De meiose (geslachtsceldeling, reductiedeling)    451 Van zygote tot embryo    453 Differentiatie, stamcellen en de rol van genen    457 Eerste aanleg van zenuwstelsel als voorbeeld    458 Sluitingsprocessen en apoptose    461 De foetale ontwikkeling    461 De placenta, de vliezen en de navelstreng    462 De zwangerschap (graviditeit)    468 De baring    471



Register   477



Register van Latijnse termen   491



Over de auteurs   495





1 Inleiding

1.1 Anatomie en fysiologie In dit boek bespreken we de werking en de bouw van het menselijk lichaam. Daarbij is er aandacht voor de onderdelen die voor het verpleegkundig beroep het meest van belang zijn. Deze kennis zal echter ook nuttig zijn voor andere beroepen in de gezondheidszorg.

Anatomie De anatomie is de kennis over hoe het lichaam opgebouwd is en hoe het eruitziet. In de anatomie zijn de volgende vragen belangrijk. • Waar ligt het orgaan en hoe liggen de organen ten opzichte van elkaar? Dat is de topografie. In figuur 1.1 en figuur 1.2 is van een aantal organen te zien waar ze zich bevinden. Daarbij is het zinvol om de plaats van het orgaan ten opzichte van skeletonderdelen, zoals de borstkas, de schouderbladen en het bekken, goed te onthouden. De Nederlandse namen kun je vinden door te zoeken via het trefwoordenregister. Wat een orgaan is, kun je lezen in paragraaf 2.6. Het hart en de lever zijn voorbeelden van organen. • Hoe hoort het orgaan eruit te zien, hoe groot is het normaal en welke vorm heeft het? Dat heet ook wel morfologie. • Hoe is de structuur, de opbouw binnen in het orgaan? Dan praten we over het weefsel in een orgaan, de histologie. • Wat is er te zien aan de cellen van het orgaan? Dat is de cytologie. De cytologie en de histologie maken gebruik van wat er met hulp van een micro­ scoop te zien is. Dat is microscopische anatomie. In dit boek kiezen we die onderdelen van de cytologie en histologie, die het meest te maken kunnen hebben met ziekteprocessen, met de werking van verschillende soorten medicijnen. Daarnaast noemen we die gegevens over de cellen van een orgaan, die beslist nodig zijn om te kunnen begrijpen wat een orgaan wel en niet kan.

Fysiologie Voorbeelden van onderwerpen in de fysiologie zijn: • de taken van een orgaan in het dagelijks leven; • wat een orgaan nodig heeft om het werk goed te kunnen doen; • het opnemen van stoffen en hoe het lichaam daarmee omgaat; • de samenwerking tussen de verschillende onderdelen van het lichaam; • hoe het lichaam reageert op veranderingen in de leefomgeving.

12   anatomie en fysiologie van de mens

14

1 13 2 3 4

5 12 11

6 10

9 7

8

Figuur 1.1  Vooraanzicht van de borst- en buik. 1 long   8 2 ribben   9 3 hart 10 4 diafragma 11 5 lever 12 6 colon ascendens 13 7 blaas 14

femur colon sigmoideum dunne darm colon transversum maag schouderblad clavicula (sleutelbeen)

1  inleiding   13

1

2 13

3 12 11

4

10

5

9 6 8

7

Figuur 1.2  Achteraanzicht van de borst- en buikorganen. 1 wervelkolom  8 2 schouderblad  9 3 milt 10 4 nier 11 5 colon descendens 12 6 bekken 13 7 anus

appendix ureter colon ascendens nier lever long

14   anatomie en fysiologie van de mens In de fysiologie zijn er steeds twee vragen: • Wat is de functie van een orgaan, een weefsel of een cel? Bedoeld wordt dan: welke taak vervult dit onderdeel in het grotere geheel? Cellen staan beschreven in hoofdstuk 2, weefsels in hoofdstuk 3. • Hoe functioneert een orgaan, een weefsel, een cel? Bedoeld wordt dan: hoe gaat het er aan toe in een orgaan, welke processen spelen zich daar af? In dit boek beantwoorden we deze twee vragen niet alleen voor organen apart, maar ook voor de samenwerking tussen organen, en af en toe ook voor de allerkleinste onderdelen van een orgaan, de cellen.

Processen Fysiologische processen, kortweg processen genoemd, zijn gebeurtenissen in ons lichaam waardoor het lichaam doorgaat met leven. Veel van deze processen (met een oud woord ‘levensverrichtingen’) zijn continu bezig, sommige komen alleen op gang als er behoefte aan is. De processen stoppen wanneer aan de behoefte voldaan is. Fysiologische processen verlopen alleen maar goed als er in het lichaam of in een orgaan aan speciale voorwaarden is voldaan. Als voorbeeld kunnen we het hart nemen: het is een spier die samentrekt en daarmee bloed wegpompt. Voordat het hart kan samentrekken, moet het eerst zelf een elektrisch signaal maken. Dit gebeurt telkens opnieuw, zodat het hart het bloed kan wegpompen. Om deze signalen goed te maken, mag bijvoorbeeld de hoeveelheid kalium, een van de mineralen in het bloed, niet te veel afwijken van normaal (zie ook paragraaf 7.2.3). Ondanks alle individuele verschillen lopen de fysiologische processen bij mensen voor het overgrote deel hetzelfde, zeker als zij van hetzelfde geslacht en dezelfde leeftijd zijn. Zo is de volgorde waarin dingen in het lichaam gaan bij iedereen vrijwel gelijk en elke dag vrijwel hetzelfde. Vooral het tempo en de kracht waarmee een proces verloopt, kunnen variëren. We noemen de fysiologische processen bij voorkeur bij de Nederlandse naam. Daarbij gebruiken we ook gangbare vaktermen, vaak uit het Latijn (Lat.) of Engels.

Slagaders, aders, zenuwen en spieren Alle organen hebben slagaders en aders. Overal in het lichaam lopen zenuwen en bevinden zich spieren. Ook dat hoort bij de anatomie. Voor deze structuren gebruiken we in dit boek afkortingen, die uit het Latijn komen. • Een slagader is in het Latijn arteria. Dit korten we af met de letter a met een punt erachter: ‘a.’. Het meervoud is arteriae, afgekort als ‘aa.’. • Een ader is een vena, afgekort ‘v.’. Meervoud is venae, afgekort ‘vv.’. • Een zenuw is een nervus, afgekort ‘n.’. Zenuwen zijn nervi, afgekort ‘nn.’. • Een spier is een musculus, afgekort ‘m.’. Meervoud is musculi, afgekort ‘mm.’.



1.2 Gebieden en oriëntatiepunten aan de buitenkant Aan het lichaam als geheel onderscheiden we: • hoofd (Lat. het caput) met de schedel (Lat. het cranium); • romp, samengesteld uit borstkas (Lat. de thorax) en buik (Lat. het abdomen);

1  inleiding   15 •

de ledematen, ook wel de extremiteiten (Lat. membra, enkelvoud het membrum) genoemd.

Veelgebruikte woorden zijn daarbij verder: • thoracaal (‘van de borstkas’); • abdominaal (‘van de buik’). Andere gebieden die ter sprake komen zijn: • de hals (Lat. het collum) en de nek (Lat. de nucha); • de oksel (Lat. de axilla, ook wel de fossa axillaris, bijvoeglijk naamwoord axillair, ‘van de oksel’); • de liezen (Lat. de regio inguinalis); • de schaamstreek (Lat. de regio pubica); • de bilnaad (Lat. het perineum), het gebied tussen anus en uitwendige geslachtsorganen.

Hoofd Aan het hoofd onderscheiden we verschillende gebieden: • het voorhoofd (Lat. de regio frontalis), met de plooi tussen beide wenkbrauwen (Lat. de glabella); • de slapen (Lat. de tempora, de regio temporalis); • het achterhoofd (Lat. het occiput, de regio occipitalis); • de zijkant van de schedel (Lat. de regio parietalis). In het aangezicht vallen op: • de wenkbrauwen (Lat. de supercilia); • de ogen (Lat. oculi, enkelvoud de oculus); • de wangen (Lat. bucca, de regio buccalis); • de jukbeenderen (Lat. de regio zygomatica); • de kin (Lat. het mentum, de regio mentalis); • de mond (Lat. de regio oralis) met het plooitje in de middellijn van de bovenlip (Lat. het philtrum).

Romp Van voren onderscheidt men aan de romp de volgende markeringspunten en gebieden: • de sleutelbeenderen (Lat. claviculae, enkelvoud de clavicula); de lijn die van boven naar beneden het sleutelbeen doormidden snijdt, heet de midclaviculaire lijn. De punt van het hart hoort binnen deze lijn te blijven. • de borstkas van voren heet het pectus, bijvoeglijk naamwoord pectoraal; • de bovenbuik, de maagkuil (Lat. de fossa epigastrica); • de navel (Lat. de umbilicus, bijvoeglijk naamwoord umbilicaal). Aan de kant van de rug (Lat. het dorsum) vallen behalve de wervelkolom (Lat. de columna vertebralis) ook op: • de schouderbladen (Lat. scapulae, enkelvoud de scapula); • de lende links en rechts (Lat. de lumba, bijvoeglijk naamwoord lumbalis), samen de lendenen; • de billen (Lat. de nates) en de bilspleet (Lat. de sulcus glutaeus).

16   anatomie en fysiologie van de mens Ledematen Opvallende punten zijn links en rechts de grote gewrichten (zie hoofdstuk 4): • de schouder; • de elleboog (Lat. cubitus); • de polsen; • de heup (Lat. coxa); • de knie (Lat. genu); • de enkel. Aan de bovenste extremiteit (Lat. membrum superius) onderscheiden we: • de bovenarm (Lat. het brachium); • de onderarm (Lat. het antebrachium); • de hand (Lat. de manus) met de vingers (Lat. digiti, enkelvoud de digitus). Aan de hand spreken we van de handpalm (Lat. de palma manus, bijvoeglijk naamwoord palmair) en de handrug (Lat. het dorsum manus). Zie verder hoofdstuk 5. De vingers hebben aparte namen: • de duim (Lat. de pollex, digitus I); • de wijsvinger (Lat. de index, digitus II); • de middelvinger (Lat. de digitus medius, digitus III); • de ringvinger (Lat. de digitus anularis, digitus IV); • de pink (Lat. de digitus minimus, digitus V). De botjes die in de hand naar een van de vingers toe leiden, vormen samen met die vinger ‘een straal’, genummerd 1 tot en met 5, zoals de vingers genummerd zijn. Aan de onderste extremiteit (Lat. membrum inferius) onderscheiden we: • het bovenbeen, zonder aparte Latijnse benaming; • het onderbeen (Lat. het crus); • de voet (Lat. de pes). Aan de voet onderscheiden we de hak (Lat. de calx), de wreef (Lat. het dorsum pedis) en de voetzool (Lat. de planta). Alleen de grote teen heeft een eigen naam, de hallux.



1.3 Holtes, openingen en vloeistoffen Er zijn vijf ruimtes in het lichaam waarin organen aangelegd zijn: • de schedelholte, de intracraniële holte met de hersenen; • de borstholte, de thoracale holte; • de buikholte, de peritoneale holte; deze loopt over in • het grote bekken (kortweg ‘bekken’), het pelvis major; deze holte zet zich naar beneden voort in • het kleine bekken, het pelvis minor. Verschillende organen hebben zelf een holte vanbinnen. In deze organen zit dan altijd glad spierweefsel (zie hoofdstuk 3) om de holte heen om haar van tijd tot

1  inleiding   17 tijd kleiner te maken. We noemen dit holle organen, zoals maag, darmen, blaas, galblaas. De holte in het orgaan heet het lumen. Een ander algemeen woord voor een holte is cavum, zoals cavum oris voor mondholte en cavum uteri voor holte in de baarmoeder. Ook het woord sinus betekent holte, zoals de kaakholte (Lat. de sinus maxillaris). Het woord sinus wordt ook gebruikt voor een verzamelplaats voor bloed. Een gangetje is een ductus, zoals het gangetje dat traanvocht naar de neus voert, de ductus lacrimalis. Een gangetje in bot is een canalis. Een opening in een bot of een spier, of tussen twee botten in, noemt men een foramen (meervoud foramina), een venster. Organen zonder zichtbare holtes noemt men parenchymateuze organen. Het weefsel, vaak klierweefsel, dat actief is, heet het parenchym. Met het blote oog zichtbaar weefsel dat in een orgaan als versteviging dient of als vulling, noemen we stroma. Versteviging van weefsel (bijna altijd bindweefsel, zie hoofdstuk 3) noemen we een kapsel, een capsula.

Water, slijm en andere vloeistoffen In verschillende hoofdstukken bespreken we de diverse soorten vocht in het lichaam afzonderlijk. Het bloed (Lat. sanguis) is onderwerp van hoofdstuk 6. Eigenlijk komt deze vloeistof in elk hoofdstuk terug. De lymfe bespreken we ook in hoofdstuk 6. Slijm (Lat. mucus, bijvoeglijk naamwoord muceus; ander woord ook wel phlegma) is een speciale dikke vloeistof aan de binnenkant van luchtwegen, maagdarmkanaal, urinewegen en geslachtsorganen. Zie verder de betreffende hoofdstukken 8 tot en met 11. De gal (Lat. bilis, Grieks cholè) is een bittere vloeistof, een product van de lever. Zeer speciaal vocht bevindt zich: • in en om het centrale zenuwstelsel (Lat. de liquor cerebrospinalis), zie hoofdstuk 13; • in de oogbol, het kamervocht, zie hoofdstuk 15; • in het binnenoor (Lat. de endolymphe), zie hoofdstuk 15; • tussen de longvliezen, het pleuravocht, zie hoofdstuk 8; • in de gewrichten (Lat. de synovia), zie hoofdstuk 4.



1.4 Plaatsen, richtingen en doorsnedes Om aan te geven hoe organen en andere structuren ten opzichte van elkaar liggen, zijn de volgende termen gebruikelijk. • ‘Binnenin’ noemen we ‘intra’, bijvoorbeeld ‘het hart ligt in de borstkas’ wordt ‘het hart ligt intrathoracaal’. Bij spieren, zenuwtakken en bloedvaten gebruikt men het woord ‘interna’ of ‘internus’, zoals de arteria carotis interna, de inwendige halsslagader. Soms gebruiken we het woord ‘endo’, bijvoorbeeld voor de binnenbekleding van bloedvaten en hart, het endotheel. De binnenbekleding van de baarmoeder is het endometrium. • ‘Buiten’ heet ‘extra’; bijvoorbeeld extracellulair (‘buiten de cel’). Bij spieren, zenuwtakken en bloedvaten gebruikt men het woord ‘externa’ of ‘externus’, zoals de vena iliaca externa, de uitwendige bekkenader.

18   anatomie en fysiologie van de mens • • •

•

•

•

• • • • •

‘Eroverheen, er net buiten’ heet ‘epi’; dit zie je in woorden als epitheel (bedekkend weefsel) en epifysairschijf (groeischijf), zie paragraaf 3.2.4. ‘Eromheen’, ‘als een omhulsel’ noemen we ‘peri’, bijvoorbeeld pericard (­hartzakje). ‘Boven’ heet ‘supra’; bijvoorbeeld de nucleus suprachiasmaticus (de hersenkern boven de kruising van de oogzenuwen), zie paragraaf 12.5.4. Vaak wordt in plaats van het voorvoegsel ‘supra’ het woord ‘superior’ toegevoegd, zoals de arteria mesenterica superior, de bovenste darmslagader. ‘Onder’ heet soms ‘sub’, bijvoorbeeld het subcutane vetweefsel (onderhuids vet), soms heet het ‘infra’ en andere keren weer ‘hypo’, zoals in de hypofyse (het hersenaanhangsel). Vaak wordt in plaats van het voorvoegsel het woord inferior toegevoegd, bijvoorbeeld de vena cava inferior, de onderste holle ader. ‘Ervoor’ of ‘naar voren’ heet soms ‘ante’, bijvoorbeeld in anteflexie, de anatomische term voor het naar voren bewegen of buigen. Vaak wordt het voorvoegsel ‘ante’ vervangen door het woord ‘anterior’, zoals bij de arteria cerebri anterior, de voorste hersenslagader. ‘Erachter’ heet ‘retro’, zo liggen er nogal wat organen in de buik achter het buikvlies, retroperitoneaal. ‘Post’ is een ander gangbaar voorvoegsel voor ‘erachter’, zoals in de gyrus postcentralis (zie paragraaf 13.9.1). Vaak wordt in plaats van het voorvoegsel ‘post’ het woord ‘posterior’ erbij gezet, zoals bij regio femoralis posterior (de achterzijde van het bovenbeen). ‘Links’ is ‘sinister’ (bij vrouwelijke woorden is dat ‘sinistra’), zoals in de ductus hepaticus sinister (de linker leverbuis). ‘Rechts’ is ‘dexter’ (bij vrouwelijke woorden ‘dextra’), zoals in het atrium dexter (de rechter hartboezem) en de arteria pulmonalis dextra (de rechter ­longslagader). ‘Ernaast’ heet ‘para’, zoals para-aortale lymfeklieren, klieren langs de aorta in de buik. ‘Ertussen’ is ‘inter’; de tussenwervelschijf is een discus intervertebralis. ‘Aan het oppervlak’ is ‘superficialis’, en ‘in de diepte’ is ‘profundus’.

Voor de beschrijving van de ligging van organen gelden de volgende afspraken. • We noemen de ligging zoals iemand het in zijn eigen lichaam, rechtopstaand en met hangende armen, een plaats toekent. De lever ligt daarom rechts en het hart wijst met de punt naar links. Dat afbeeldingen vaak van voren zijn, maakt niet uit. Ook al ligt de lever links in het plaatje, hij zit rechts. Een omgekeerde, gespiegelde ligging van inwendige organen, een situs inversus, komt zelden voor. • Er is een verdeling in boven en onder. In figuur 1.3 staan de verschillende richtingen in het lichaam met pijlen aangegeven. Het hart ligt boven het middenrif, de lever ligt eronder. Meer naar boven (richting hoofd en aangezicht) heet soms ook wel ‘rostraal’ of ‘craniaal’; meer naar beneden, richting staartbeen heet ‘caudaal’. • Er is een verdeling tussen meer naar het centrum van het lichaam toe en meer naar het uiteinde. Daarvoor zijn de termen centraal en perifeer, ook wel proximaal (‘dichtbij’) en distaal (‘verder weg’). In de onderdelen van de nierkanaaltjes komen deze woorden terug. • Meer richting buik heet ‘ventraal’; meer richting rug heet ‘dorsaal’. • Naar het midden is ‘mediaal’, naar de zijkant is ‘lateraal’. Nogal wat slagaders komen een orgaan binnen aan de mediale zijde van het orgaan.

1  inleiding   19

K J

I B G

1

1

1 A

C H D

Figuur 1.3 A en B  Plaatsaanduidingen in het lichaam. A distaal B proximaal C centraal D perifeer E mediaal F lateraal G craniaal H caudaal I ventraal J dorsaal K rostraal 1 centrum 2 mediaan

A

E

F 2

A

B

2

Doorsnedes Als je een appel opensnijdt en openklapt in twee helften, kun je bekijken wat er aan de binnenkant op de doorsnede te zien is. Daarbij maakt het veel uit hoe je de snede hebt aangebracht, in welk vlak. In dit boek staan veel doorsnedes. De vlakken waarin ze gemaakt zijn, hebben verschillende namen. Ze zijn te vinden in figuur 1.4. • Een horizontale doorsnede, in het horizontale vlak. Een horizontale doorsnede kan op elke willekeurige hoogte worden gemaakt.

20   anatomie en fysiologie van de mens Verticaal zijn er twee manieren om een doorsnede te nemen: • een voor-achterwaartse doorsnede, in het sagittale vlak (naar het woord in het Latijn voor pijl, sagitta, alsof iemand door pijlen van voren doorboord is). Als de sagittale doorsnede precies in het midden is, heet het een mediane doorsnede. Deze verdeelt het lichaam in een linker- en rechterhelft. Een doorsnede die niet helemaal in het midden gemaakt is, heet paramediaan. • een doorsnede van links naar rechts, alsof je iemand van voren aankijkt; dat is een frontale doorsnede. Deze doorsnede verdeelt het lichaam in een voor- en een achterkant. We vermijden liever het woord ‘dwarse doorsnede’, omdat er meer mogelijkheden zijn om iets dwars door te snijden. Een transversale doorsnede staat loodrecht op de lengteas van het lichaam of een orgaan. De lengteas is meestal loodrecht naar beneden. Een transversale doorsnede is meestal horizontaal, maar niet altijd, zoals bij delen van de darmen, andere inwendige organen en de voeten.

Groot en klein, kort en lang Vooral bij spieren zijn er namen die aangeven hoe de vormen en de verhoudingen in lengte en grootte zijn.

4

1

2

Figuur 1.4  Vlakken en richtingen. 1 horizontale vlak 2 sagittale vlak 3 mediane vlak 4 frontale vlak

3

1  inleiding   21 • • •

Lang is ‘longus’, kort is ‘brevis’, zoals in de m. adductor longus en de m. adductor brevis, twee spieren in het dijbeen. Groot is ‘major’ (of soms ‘majus’), klein is ‘minor’ (of soms ‘minus’), zoals in de m. pectoralis major en de m. pectorialis minor (respectievelijk de grote en kleine borstpier). De grootste is ‘maximus’ (bijvoorbeeld de musculus gluteus maximus, de grote bilspier) en de kleinste is ‘minimus’.

Het meest noodzakelijke over de uitspraak: De ‘u’ in bijvoorbeeld musculus en nervus is de gewone u van het Nederlandse woord mug. Een ‘ae’ wordt meestal uitgesproken als ‘ee’, dus ‘venae’ rijmt op ‘neenee’. De combinatie ‘eu’ is lastig. In anatomische termen zijn het twee klanken achter elkaar: ‘ee-u’; ileum spreek je uit als ilee-um. Soms echter kleurt het richting ‘ui’, een neuron wordt meestal uitgesproken als ‘nuiron’. Als er in een woord de combinatie ‘ui’ staat, spreekt men de klank uit als oe-ie. Dit komt niet veel voor. De combinatie ‘ie’ in een woord, zoals in lien (milt), klinkt als lie[j]-en. Als laatste klinkercombinatie: de letters ‘oe’ spreken we uit als ‘eu’. Oedeem wordt uitgesproken als ‘eudeem’. De ‘c’ wordt als ‘s’ uitgesproken voor een ‘e’ en voor een ‘i’, dus het is cervix en cisterna zoals het ook cent en cirkel is. Maar voor een a, een o en een u wordt het als ‘k’ uitgesproken. Het hart heet cor, net zoals in Cornelis. De lettercombinatie ‘ph’ is een ‘f’. Een vingerkootje, phalanx, spreekt je uit als ‘faalanks’.



1.5 Onderdeel van de biologie Dit boek gaat over de kennis van het menselijk lichaam. Biologisch gezien is de mens als soort een zoogdier. De mens is een warmbloedig, levendbarend, placentair (met voor de geboorte een ‘moederkoek’), zogend, rechtopgaand en harig wezen. Wat mensen als biologisch wezen voor de volle honderd procent gemeen hebben met alle andere levende wezens, is onder andere: • een mens is opgebouwd uit cellen; • er is celdeling; • er is een stofwisseling; • er is groei; • er is voortplanting; • er is prikkelbaarheid en reactievermogen.



1.6 Het vervolg We gaan in dit boek eerst verder met de cellen (hoofdstuk 2) en de weefsels ­(hoofdstuk 3). Daarna bespreken we het skelet (hoofdstuk 4) en het spierstelsel (hoofdstuk 5). Vervolgens richten we de aandacht op hoe allerlei organen in het lichaam werken. Eerst hoe het bloed is samengesteld (hoofdstuk 6) en wat daar de functies van zijn, en daarna hart en bloedsomloop (hoofdstuk 7), ademhaling

22   anatomie en fysiologie van de mens (­ hoofdstuk 8), ­spijsvertering (hoofdstuk 9), urinevorming en -afvoer (hoofdstuk 10) en de geslachtsorganen (hoofdstuk 11). Hoofdstuk 12 en 13 hebben het hormoonstelsel en het zenuwstelsel als onderwerp, de systemen die zorgen dat alles in het lichaam goed samenwerkt. Hoofdstuk 14 en 15 gaan over de huid en de zintuigen, belangrijk voor het contact met de wereld om ons heen. Ten slotte staat in hoofdstuk 16 de basiskennis over de ontwikkeling voor de geboorte, de zwangerschap en de bevalling.

Trefwoorden Er zijn twee trefwoordenregisters. Het eerste is een gewoon register met alle termen en begrippen in het Nederlands. Het tweede register bevat alleen de Latijnse namen van de onderdelen van het lichaam die in dit boek besproken worden. De Latijnse term, voor bijvoorbeeld een orgaan of een bloedvat, noemen we alleen op de plaats waar dat orgaan of bloedvat voor het eerst uitgelegd staat. Daarop maken we alleen een uitzondering als het Latijn een algemeen gebruikt Nederlands woord geworden is, zoals het woord prostaat, en als er geen gemakkelijk bruikbare Nederlandse term in omloop is. Dat is een keuze van de auteurs, waarover natuurlijk van mening verschild kan worden.





2 De cel

2.1 Cellen De onderdelen van het lichaam zien er heel verschillend uit en werken anders. Toch zijn ze allemaal opgebouwd uit een en dezelfde soort bouwstenen, cellen. Het aantal cellen in het lichaam is erg groot. Het lichaam bestaat uit 1×1013 (dat is een 1 met 13 nullen) tot 1×1014 cellen. Als je 100 mensen per seconde 100 cellen zou laten tellen, dan zijn zij pas na ruim 30 jaar, zonder slapen, klaar met tellen. Al deze cellen kunnen alleen met een microscoop bestudeerd worden. Antonie van Leeuwenhoek bouwde in de 17e eeuw de eerste microscoop. Hij dacht dat de cellen die hij zag, kleine diertjes waren. Twee eeuwen later werd, met behulp van de lichtmicroscoop, ontdekt dat planten en dieren uit losse cellen bestaan. Weer een eeuw later, na het uitvinden van de elektronenmicroscoop, ontdekte men dat er in cellen behalve een kern nog veel meer kleine structuren zitten (figuur 2.1).

Figuur 2.1  Elektronenmicroscopische opname van een cel.

24   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 2.2 ­Bloedcellen, gezien met een ­lichtmicroscoop.

Hoe een cel eruitziet, heeft te maken met wat hij wel en niet kan en met de taak die hij vervult. Een spiercel functioneert anders dan een bloedcel. De verschillen in bouw tussen een spiercel en een bloedcel zijn met een ­lichtmicroscoop veel minder goed te zien dan met een elektronenmicroscoop (figuur 2.2).



2.2 Bouwplan van de cel Ondanks alle verschillen hebben alle cellen hetzelfde algemene bouwplan (figuur 2.3). Ze bestaan uit een wand (het celmembraan) waarbinnen zich de celvloeistof (Lat. het cytosol) en de celkern (Lat. de nucleus, meervoud de nuclei) bevinden. 1 2 3 4 5 6 7

Figuur 2.3  Schema van een cel; algemene bouw. 1 celmembraan 2 vacuolen 3 centrosoom (vormt de beide centriolen) 4 kernlichaampje in kern 5 chromosomen 6 kernmembraan (wand, met poriën) 7 cytoplasma

6

7

5

2  de cel   25



2.2.1

Het celmembraan Het celmembraan scheidt de ruimte buiten de cel (extracellulaire ruimte, Lat. extra = buiten) van de ruimte in de cel (intracellulaire ruimte, Lat. intra = binnen). Het celmembraan is erg dun. Een aantal stoffen kan het membraan passeren, zowel van binnen naar buiten (van het cytosol naar de extracellulaire ruimte), als van buiten naar binnen. De meeste stoffen kunnen er echter niet zomaar dwars doorheen, zelfs water niet. De belangrijkste functie van het membraan is het regelen van het transport en de uitwisseling van stoffen tussen de celinhoud en de omgeving van de cel. Daarnaast is de cel via het membraan gevoelig voor signalen van buitenaf, bijvoorbeeld van hormonen. Ook laat de cel via antigenen aan de buitenkant zien dat hij bij het lichaam hoort. Het membraan heeft daarom ook een functie in de communicatie tussen cellen.

Figuur 2.4  Schematische tekening van de moleculaire opbouw van het celmembraan. 1 celmembraan 2 suiker van een glycoproteïne 3 verschillende soorten eiwitten 4 cytosol 5 extracellulaire ruimte

Het celmembraan is opgebouwd uit twee lagen van speciale vetmoleculen (fosfolipiden) met op enkele plaatsen een cholesterolmolecuul voor de stevigheid. Tussen de fosfolipidelagen bevinden zich eiwitmoleculen. De fosfolipiden zorgen ervoor dat alleen stoffen die goed in vet oplosbaar zijn (lipofiel zijn) dwars door het membraan heen kunnen. De rest moet door speciale openingen in het membraan of via speciale transporteiwitten, die door het celmembraan heen gevlochten zitten. De vele openingen (poriën) in het celmembraan zijn groot genoeg om de watermoleculen te laten passeren, maar niet voor de moleculen van bijvoorbeeld suiker of zout. Het membraan gedraagt zich als een ‘moleculaire zeef’. Een membraan dat water wel vanzelf doorlaat, maar een of meer andere stoffen niet, noemen we halfdoorlaatbaar of semipermeabel. Hoe andere stoffen kunnen passeren staat beschreven in paragraaf 2.3.

2

2

3

5

4 1 3 3

26   anatomie en fysiologie van de mens De eiwitten in het celmembraan hebben verschillende functies. We onderscheiden de volgende drie groepen. • Antigenen zijn eiwitten met daaraan suikerketens. Een combinatie van eiwit met een suikerketen heet een glycoproteïne. Elke soort cel maakt zijn eigen speciale glycoproteïnen. Het afweersysteem ziet aan de antigenen of een cel wel of niet bij het eigen lichaam hoort. • Receptoreiwitten zijn eiwitten waar bijvoorbeeld hormonen op passen. Voor elk hormoon is er een aparte receptor. Zodra het hormoon op dit eiwit hecht, worden er processen in de cel op gang gebracht of afgeremd. • Transporteiwitten zijn eiwitten die grotere moleculen of ionen door het membraan laten.



2.2.2

Het cytoplasma en de celorganellen Het cytoplasma is de naam voor alles wat binnen het celmembraan ligt, met uitzondering van de kern. Het cytoplasma bestaat uit twee delen: de celvloeistof (Lat. cytosol) en de celorganellen. Cytosol bestaat voor drie kwart uit water en voor de rest uit stoffen als eiwitten, vetachtige stoffen, koolhydraten, mineralen en zouten. In het cytoplasma vinden verschillende chemische reacties plaats. Daarnaast worden er in het cytoplasma verschillende stoffen opgeslagen. Met een elektronenmicroscoop zijn in het cytoplasma verschillende structuren te onderscheiden: de celorganellen. Daarin spelen zich allerlei processen af. Samen zorgen de celorganellen ervoor dat de cel goed functioneert. Een aantal celorganellen wordt hieronder beschreven (zie ook figuur 2.5).

De celkern (5 in figuur 2.5) De celkern (Lat. nucleus) is het grootse organel binnen de cel. De celkern is omgeven door een dubbelmembraan: de kernenvelop of kerndubbelmembraan. De ruimte tussen de twee membranen staat in verbinding met het endoplasmatisch ­reticulum (zie hierna). Binnen het membraan vinden we kernplasma en ­kernlichaampjes (Lat. nucleoli, enkelvoud de nucleolus). Op verschillende plaatsen heeft het membraan kleine openingen (kernporiën). Door deze openingen kan uitwisseling ­plaatsvinden tussen het kernplasma en het cytoplasma van de cel. In het kernplasma ligt ook het genetisch materiaal van de cel. De erfelijke informatie is opgeslagen in de vorm van zogenaamde nucleïnezuren. Van deze zuren zijn er twee vormen: RNA en DNA. In de kernlichaampjes zit ribonucleïnezuur. Deze term wordt afgekort tot RNA, naar de Engels term ‘ribonucleic acid’. Los in het kernplasma ligt ook DNA: desoxyribonucleïnezuur. De afkorting is weer afkomstig van de Engelse term ‘deoxyribonucleic acid’. De celkern speelt een belangrijke rol bij de vermenigvuldiging (replicatie) en deling van ons erfelijk materiaal (zie paragraaf 2.4). Alle cellen hebben een of meer kernen, of hebben er ooit een gehad. Rode bloedcellen raken in de loop van hun rijpingsproces de kern kwijt (zie paragraaf 6.3). Skeletspiercellen hebben opvallend veel kernen.

2  de cel   27

2

7

6

4

1

5

3

Figuur 2.5  De cel, ruimtelijke weergave. 1 endoplasmatisch reticulum 2 mitochondrion 3 ribosomen 4 golgi-apparaat

5 celkern 6 centriolen 7 lysosomen

28   anatomie en fysiologie van de mens Mitochondriën (2 in figuur 2.5) De mitochondriën (enkelvoud het mitochondrion) zijn na de celkern de grootste organellen. Mitochondriën zijn met een lichtmicroscoop nog net waarneembaar. Net als de celkern zijn mitochondriën omgeven door een dubbel membraan. Het buitenste membraan is glad, het binnenste is geplooid. Mitochondriën zijn de energiecentrales van het lichaam. In de mitochondriën worden brandstoffen verbrand. Ze worden met behulp van enzymen (zie hierna) omgezet in andere stoffen. Daarbij komt energie vrij die wordt opgenomen door een speciale stof (ATP). Die neemt de energie mee naar plaatsen in de cel waar de energie nodig is voor allerlei processen. Bijvoorbeeld: een spiercel gebruikt energie om samen te trekken, een bindweefselcel gebruikt energie om vezels te produceren en afweercellen gebruiken energie om bacteriën onschadelijk te maken of antistoffen te produceren. Mitochondriën zijn in alle cellen aanwezig. Het aantal mitochondriën in een cel hangt af van hoeveel energie de cel nodig heeft. Levercellen en spiercellen bevatten grote hoeveelheden mitochondriën, omdat ze erg veel energie nodig hebben.

Ribosomen (3 in figuur 2.5) Ribosomen zijn zeer kleine celorganellen. Ze liggen los in het cytoplasma of zitten vast aan het endoplasmatisch reticulum en de kernenvelop. Ribosomen spelen een rol bij het maken van eiwitten (zie verder paragraaf 2.4.1).

Het endoplasmatisch reticulum (1 in figuur 2.5) Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een netwerk (Lat. reticulum) van buisjes en blaasjes in het cytoplasma. Aan een deel van het ER zitten ribosomen vast. Dit deel noemen we het ruw endoplasmatisch reticulum (RER). Het deel waar geen ribosomen aan vastzitten, heet het glad endoplasmatisch reticulum (SER, Eng. smooth). Het ER vinden we in elke cel. Het is niet in elke cel even groot. Het SER werkt als een kanaal om eiwitten van de ene kant van de cel naar de andere kant te transporteren. De eiwitten worden gemaakt in de ribosomen. Het SER speelt in de lever een rol bij het ontgiften (detoxificatie) van schadelijke stoffen en is betrokken bij het produceren en transporteren van lipiden (vetachtige stoffen).

Centriolen (6 in figuur 2.5) Centriolen zijn kleine celorganellen die een rol spelen bij de celdeling. De centriolen bevinden zich in paren vlak buiten de kernenvelop. Het gebied waarin de centriolen liggen, noemen we het centrosoom. Beide begrippen komen terug in paragraaf 2.5.

Het golgi-apparaat (4 in figuur 2.5) Het golgi-apparaat (genoemd naar zijn ontdekker Camillo Golgi) is een stapel platte blaasjes, omgeven door een variabel aantal ronde blaasjes. In het golgi-apparaat worden grote koolhydraten (suikers) gemaakt. Deze suikers worden gekoppeld aan eiwitten die met transportblaasjes het

2  de cel   29 ­ olgi-­apparaat zijn binnengekomen. De stoffen die na deze koppeling ontstaan, g worden op hun beurt in nieuwe blaasjes naar het celmembraan vervoerd. Daar verlaten ze de cel. Het golgi-apparaat kan vergeleken worden met een postkantoor. Verschillende pakketjes, in de vorm van transportblaasjes, komen binnen en worden gesorteerd. Na sorteren en herschikken gaan de pakketjes in nieuwe transportblaasjes naar de plaats van bestemming.

Lysosomen (7 in figuur 2.5) Lysosomen zijn kleine blaasjes vol enzymen (zie verder paragraaf 2.4.1). De lysosomen ruimen onbruikbare stoffen in de cel op. Dit kunnen kapotte celorganellen zijn of de resten van stoffen die door de cel zijn opgenomen om af te breken. Nadat de niet-bruikbare stoffen opgenomen zijn in een lysosoom, worden ze met behulp van de enzymen afgebroken. De lysosomen vervoeren de afvalstoffen naar het celmembraan. Daar verlaten deze stoffen de cel. Vervolgens moet het afval op andere manieren worden verwerkt, bijvoorbeeld door de lever of de nieren.



2.3 Transport door het celmembraan In de natuur streven stoffen naar een evenwicht. Als een stof zich vrij kan bewegen, zal hij zich gelijkmatig over de ruimte verdelen. De stof komt dan overal in dezelfde concentratie (hoeveelheid per liter) voor. Dat gebeurt ook in het lichaam. Stoffen die het celmembraan ongehinderd kunnen passeren, komen na enige tijd binnen en buiten de cel in even hoge concentraties voor. In de natuur zijn er twee processen waarmee dit bereikt wordt: osmose en diffusie. Beide processen kosten geen energie, het zijn vormen van passief transport.



2.3.1

Diffusie Diffusie is passief transport van moleculen (stoffen) uit het weefsel- of celvocht (figuur 2.6). Bij diffusie bewegen moleculen zich uit zichzelf van een plaats met hoge concentratie naar een plaats met lagere concentratie. Dit kan dus de cel in of uit zijn. Diffusie is afhankelijk van de concentratie per soort molecuul. Een ­voorbeeld: is de concentratie koolstofdioxide in het celvocht hoger dan de concentratie koolstofdioxide in het weefselvocht, dan zal het koolstofdioxide de cel verlaten. Concentraties van andere stoffen hebben hier geen invloed op.

Figuur 2.6  Moleculen van opgeloste stoffen bewegen door het membraan tot links en rechts evenveel opgeloste stoffen aanwezig zijn.

water en opgeloste stoffen

30   anatomie en fysiologie van de mens Kleinere moleculen kunnen ongehinderd door de poriën van het membraan heen. Zuurstof en koolstofdioxide zijn daar voorbeelden van. Stoffen met grotere moleculen, zoals glucose en aminozuren, passeren de poriën niet vanzelf, maar moeten door transporteiwitten worden geholpen. Dit is niet helemaal passief. Omdat de stof van een plaats met hoge naar een plaats met lage concentratie gaat, noemen we het toch diffusie (gefaciliteerde of gemedieerde diffusie). Het kost de cel niet of nauwelijks energie. Vaak zit er vlak bij het transporteiwit een receptor. Als bijvoorbeeld het hormoon waar de receptor gevoelig voor is aan de receptor bindt, veranderen receptor en transporteiwit snel van vorm. Dat kan het transport op gang brengen of stoppen.



2.3.2

Osmose Osmose is passief transport van watermoleculen. Dit natuurverschijnsel ontstaat als water ongehinderd een membraan kan passeren, maar de in het water opgeloste stoffen dat niet kunnen. Dat doet zich voor bij alle celmembranen. Water stroomt dan van de plek met weinig opgeloste stoffen naar de plek waar meer opgeloste stoffen aanwezig zijn (figuur 2.7). Daar vindt dan verdunning plaats. Deze verplaatsing van water heeft tot gevolg dat de ene ruimte voller kan stromen en er water verdwijnt uit de andere ruimte. De opgeloste stoffen hebben een aanzuigende werking op het water, er ontstaat een drukverschil. Dat heet osmotische druk. Cellen kunnen daardoor opzwellen of verschrompelen. De optelsom van de concentratie van allerlei opgeloste deeltjes bij elkaar bepaalt hoe snel en krachtig het water zich verplaatst. Welke stoffen dat zijn en hoe zwaar ze zijn, doet er niet toe. De osmolariteit van een vloeistof is het getal dat aangeeft hoeveel opgeloste deeltjes er bij elkaar opgeteld aanwezig zijn in een milliliter water. Een hoge osmolariteit van een vloeistof betekent dat de vloeistof sterk geconcentreerd is en gemakkelijk water zal aantrekken. In het lichaam zijn vooral de osmolariteit van plasma en van urine van belang.



2.3.3

Actief transport Regelmatig moet een cel een stof naar binnen of naar buiten zien te krijgen terwijl de concentraties van die stof binnen en buiten de cel dat eigenlijk helemaal niet toelaten. Ook dan komen transporteiwitten te hulp. Er bestaan twee soorten transporteiwitten in het celmembraan. Een eerste type vormt een kanaal in het celmembraan, een ander type werkt als een ‘klapdeurtje’ of sluis. Zeker ionen, elektrisch geladen deeltjes, zoals calcium, natrium en kalium, kunnen niet zomaar het membraan door. De vettige stoffen van het membraan laten deze wateroplosbare deeltjes helemaal niet door. Hun elektrische lading maakt diffusie via poriën lastig. Veel cellen, spiercellen en zenuwcellen voorop, werken echter alleen maar goed als de concentraties van kalium en natrium binnen en buiten de cel precies geregeld zijn. Kalium moet de cellen in, terwijl de concentratie van kalium in de cel al meer dan 30 keer zo hoog is als buiten de cel. Natrium moet de cel uit, ook tegen de stroom in. Buiten de cel is de concentratie natrium 25 keer zo hoog als binnen. De cel transporteert dus natrium en kalium tegen de richting van de spontane diffusie in.

2  de cel   31

Figuur 2.7  Watermoleculen bewegen door het membraan tot de verhouding tussen water en opgeloste deeltjes links en rechts gelijk is.

water

Speciale transporteiwitten, die veel energie verbruiken, zorgen ervoor dat dit toch lukt. In het transporteiwit, in dit geval de natrium-kaliumpomp in de vorm van een sluis, worden de ionen gebonden aan een dragerstof (carrier). Deze helpt de stoffen door het membraan heen, ook al is de concentratie aan de andere kant al hoog. Het gaat bij actief transport meestal om transport van buiten naar binnen, zodat de concentratie aan stoffen binnen groter wordt dan buiten de cel. Als een cel een hogere of lagere concentratie van een stof nodig heeft dan zijn omgeving, kan dat niet bereikt worden door middel van passief transport. Van stoffen als kalium, natrium en calcium is het wenselijk dat de concentratie in de cel hoger is dan in het omringende weefselvocht. Omdat passief transport gebaseerd is op gelijke concentraties in en om de cel, kan een hogere concentratie in de cel hiermee niet bereikt worden. Er is energie nodig om de ionen te laten verplaatsen tegen de natuurlijke transportrichting in. Een belangrijke vorm van actief transport de cel uit is het afvoeren van afvalstoffen vanuit de cel. Figuur 2.8  Natriumkaliumpomp.

1 Natriumionen in de cel binden aan het transporteiwit dat als pomp dient

2 Het transporteiwit verandert van vorm door fosfaat (P) op te nemen uit energierijk ATP, afkomstig uit de cel

Extracellulaire vloeistof 6 Kaliumionen komen vrij, natriumionen kunnen weer binden en de cyclus start opnieuw

Lage Na+-concentratie Hoge K+-concentratie

3 Natriumionen worden afgestaan buiten de cel, kaliumionen van buiten binden aan de pomp

Lage K+-concentratie Hoge Na+-concentratie 5 Vervolgens neemt de pomp weer zijn oorspronkelijke vorm aan en laat kalium los in de cel

4 De pomp heeft de energie verbruikt en laat het fosfaat los

32   anatomie en fysiologie van de mens



2.4 Erfelijk materiaal in de cel In de celkern liggen chromosomen. De chromosomen zijn opgebouwd uit DNA.

De bouw van het DNA Zoals te zien is in figuur 2.9 zijn chromosomen opgerolde en gedraaide ketens DNA. Een DNA-molecuul is erg groot en bestaat uit twee strengen. Elke streng bestaat uit miljoenen aan één doorlopende draad aan elkaar geregen ­nucleïnezuren (‘kernzuren’). In een nucleïnezuur ingebouwd zit een zogenaamde base (ook wel purine- en pyrimidinebasen genoemd). Daarvan zijn er in

Figuur 2.9  Diagram van de structuur van een ­chromosoom.

2  de cel   33 het DNA vier verschillende beschikbaar: adenine (A), thymine (T), cytosine (C) en guanine (G). De twee lange strengen in het DNA passen slechts op één manier aan elkaar. Tegenover adenine in de ene streng ligt altijd thymine in de andere, terwijl cytosine in de ene streng altijd tegenover guanine in de andere streng ligt. Doordat de strengen op deze manier aan elkaar zitten, ontstaat een dubbelspiraal, ook wel een dubbele helix genoemd. Deze dubbele helix is kenmerkend voor een DNA-molecuul.

Genen Een chromosoom bevat zeer veel DNA. Verspreid over het DNA liggen de genen. Een gen is een stuk van het DNA dat door de cel gebruikt wordt bij het samenstellen van eiwitten.



2.4.1

Eiwitten in de cel Eiwitten komen in een cel op verschillende manieren voor, bijvoorbeeld: • als enzymen die de cel nodig heeft voor de eigen celstofwisseling; • als bouwstenen voor celorganellen; • als onderdeel van het celmembraan; • als receptor of als transportmiddel in het membraan; • als antigeen. Alle eiwitten (proteïnen) in een cel moeten door de cel zelf in elkaar gezet worden. Een eiwit bestaat uit een ketting van aan elkaar geregen aminozuren, een polypeptideketen. Afhankelijk van de aminozuurvolgorde vouwt deze ketting zichzelf op een speciale manier op. Zo krijgt de ketting een specifieke ruimtelijke vorm en noemen we het een eiwit. Het eiwit kan alleen maar goed functioneren als deze vorm helemaal klopt. Daarom moet de volgorde van de aminozuren in een bepaald eiwit altijd dezelfde en volledig juist zijn.

Eiwitsynthese Eiwitten hebben in ons lichaam vele functies, ze dienen als bouwsteen voor membranen, maar in de vorm van enzymen en hormonen hebben ze ook een regulerende functie. Om te kunnen functioneren heeft een cel dus specifieke eiwitten nodig. De informatie in de genen geeft aan welke aminozuren aan elkaar gekoppeld moeten worden en in welke volgorde dit moet gebeuren om specifieke eiwitten te maken. Het maken van eiwitten noemen we eiwitsynthese. Dit verloopt globaal in drie stappen (figuur 2.10): • Stap 1: boodschapper-RNA maken Het begint in de kern. De dubbele helix van het DNA in een gen strekt zich. Daarna laten de twee strengen van elkaar los. Het gen is daarmee actief gemaakt. Een van de DNA-strengen dient als mal, als voorbeeld om opnieuw nucleïnezuren aan elkaar te rijgen. De stof die daarbij ontstaat, heet RNA. De volgorde van de nucleïnezuren in het RNA is een kopie (een negatief) van het voorbeeld van het DNA, alleen is thymine (T) overal vervangen door uracil (U). Het RNA gaat de kern uit. Het neemt een boodschap mee voor de ­ribosomen, namelijk hoe het eiwit in elkaar gezet moet worden. Daarom heet

34   anatomie en fysiologie van de mens t-RNA met aminozuur

DNA

polypeptideketen

m-RNA

ribosoom

Figuur 2.10  Schematisch overzicht van de verschillende processen die plaatsvinden tijdens de eiwitopbouw.

m-RNA

m-RNA

het RNA nu boodschapper-RNA (afgekort tot m-RNA, van de Engelse term messenger RNA). Boodschapper-RNA is een precies afschrift van het DNA in het gen. Deze eerste stap heet daarom transcriptie. •

Stap 2: boodschapper-RNA en transport-RNA koppelen Het boodschapper-RNA komt aan in de ribosomen. In de buurt van de ­ribosomen bevinden zich ook andere, kleinere stukjes RNA met een transportfunctie: t-RNA (van de Engelse term transfer RNA). Aan één kant van het t-RNA-deeltje zit een aminozuur, aan de andere kant vormt een combinatie van drie nucleïnezuren het anti-codon. Welk aminozuur het t-RNA bij zich heeft, hangt af van het anti-codon. Een t-RNA met de basenvolgorde AAU heeft altijd hetzelfde aminozuur bij zich en dat is anders dan bij t-RNA met bijvoorbeeld de basenvolgorde UGC. Het m-RNA schuift door een ribosoom, zoals een ritssluiting door het wagentje van de rits kan lopen. Het ribosoom is het wagentje. Het m-RNA wordt telkens met drie basen tegelijk afgelezen, het codon. Op elk codon past een specifiek anti-codon van een deeltje t-RNA. Als de juiste combinatie gevonden is, vindt er een tijdelijke koppeling plaats tussen het m-RNA en het t-RNA in het ribosoom.

•

Stap 3: aanmaak eiwitten Tijdens deze koppeling worden de aminozuren die het t-RNA bij zich heeft, aan elkaar vastgezet. Als dat klaar is, schuift het m-RNA iets op, zodat er plaats komt voor een nieuw deeltje t-RNA. Zo wordt de volgorde in het m-RNA vertaald in een volgorde van aminozuren. Dit proces heet translatie. De aminozuurketting groeit aan. De translatie is klaar als het m-RNA helemaal is overgeschreven naar een aminozuurketting. Deze zal daarna netjes opvouwen, zoals de bedoeling is. Het eiwit ziet er precies zo uit als nodig is om het goed te doen.

Enzymen Enzymen zijn eiwitten die door het lichaam zelf worden aangemaakt uit aminozuren afkomstig uit de voeding. Meestal is een enzym een samengesteld eiwit, dat wil zeggen dat het een eiwit is waar een stukje niet-eiwit aan vastzit. Dit laatste kan bijvoorbeeld een vitamine of metaalion zijn. Het niet-eiwitdeel wordt ook wel co-enzym of cofactor genoemd. Het co-enzym is een soort aan-uitschakelaar. Zonder het co-enzym kan het enzym zijn werk niet doen. Een enzym maakt een chemische reactie in of buiten een cel mogelijk of versnelt deze. Het enzym wordt daar zelf niet verbruikt en verandert niet van samenstelling.

2  de cel   35 maltose

glucose enzym

glucose

actieve plaats

Figuur 2.11  Een enzym betrokken bij de vertering.

1

2

3

In figuur 2.11 is weergegeven hoe het enzym zich verbindt met het substraat. Het substraat is de benaming voor datgene waarmee het enzym zich verbindt. Bij de spijsvertering is het substraat een voedingsstof. Het enzym bindt zich aan de voedingsstof. Daarna vindt de reactie plaats waardoor de voedingsstof in kleinere bouwstenen uit elkaar valt. Als de reactie klaar is, laat het enzym los.



2.4.2

Chromosomen In elke cel vinden we 46 chromosomen. Rijpe geslachtscellen vormen een uitzondering, hierin vinden we maar 23 chromosomen. De chromosomen zijn de dragers van erfelijke eigenschappen. Ze hebben de informatie in zich voor de eigenschappen die wij van onze ouders erven. Onder de microscoop zijn chromosomen alleen tijdens de celdeling (zie paragraaf 2.5) te zien omdat ze dan opgerold zijn. Buiten de celdeling zijn het lange draden, ze lijken dan op korrels in de kern. De chromosomen worden in dit stadium dan ook wel chromatinekorrels genoemd. Chromosomen komen twee aan twee met elkaar overeen; ze zijn even groot en hebben genen voor dezelfde eigenschappen op dezelfde plaatsen. Men noemt het chromosomenparen. Alleen bij een man bestaat een van de paren uit ongelijke chromosomen. In totaal bevatten de menselijke chromosomen naar schatting meer dan 30.000 genen, dat is meer dan 1300 gemiddeld per chromosoom.

Autosomen De twee chromosomen van een paar bevatten erfelijke informatie voor dezelfde soorten erfelijke eigenschappen. Van elk chromosomenpaar heeft een mens een chromosoom van zijn moeder en een van zijn vader gekregen. Vanwege de enorme hoeveelheid genen en de variatie in het erfelijk materiaal is het uitgesloten dat, met uitzondering van een eeneiige tweeling, er ooit twee genetisch identieke individuen zijn geweest of ooit zullen zijn. Zoals in figuur 2.12 te zien is, geven we 22 paar chromosomen een nummer. De 22 genummerde paren noemen we ook wel autosomen. De nummering van de chromosomen gaat van groot naar klein. Het 22e chromosoom is het kleinste autosoom.

36   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 2.12  Chromosomen­ paren van een man.

1

2

3

4

7

8

9

10

13

14

15

16

19

20

21

22

5

6

11

12

17

18

XY

Geslachtschromosomen Het 23e paar is weergegeven met XY of XX. Dit 23e paar zijn de geslachtschromosomen. Het X- en het Y-chromosoom verschillen volledig van elkaar. Het X-chromosoom is ongeveer even groot als het 13e chromosoom en bevat veel genetische informatie. Vrouwen hebben tweemaal een X-chromosoom als laatste chromosomenpaar. Daarvan is er tijdens het leven in elke cel maar één actief. Dat is in elke cel anders. De andere staat buitenspel. Een man heeft een X- en een Y-chromosoom als laatste paar. Het Y-chromosoom bevat zeer weinig erfelijke informatie. Het bepaalt alleen of de geslachtsklieren bij de foetus zich ontwikkelen richting zaadballen en niet richting eierstokken. Daarvoor is één Y-chromosoom voldoende.



2.5 Celdeling Cellen gaan niet levenslang mee. Om afgestorven cellen te kunnen vervangen of om te groeien moeten er nieuwe cellen worden gemaakt. Het maken van cellen gebeurt door celdeling. We onderscheiden twee vormen van celdeling: meiose en mitose. Meiose is nodig voor de voortplanting en wordt besproken in hoofdstuk 16.



2.5.1

Mitose Bij een mitose ontstaan uit één cel twee nieuwe cellen die genetisch allebei identiek zijn aan de oude.

2  de cel   37

1

4

2

3

5

Figuur 2.13  De mitose (celdeling). 1 kernlichaampje 2 celkern 3 cellichaam 4 centriolen 5 spoeldraden   chromosomen (46)

Tijdens de mitose worden alle chromosomen exact nagemaakt. In figuur 2.13 is te zien wat er tijdens de mitose gebeurt. De tekst geeft uitleg bij de figuur. •

Stap 1: DNA-verdubbeling Net als bij de vorming van m-RNA ontvouwt de dubbele helix van het DNA zich en laten de twee strengen van het DNA van elkaar los. Dit is te zien in figuur 2.14. Nu gaat die splitsing echter over het hele chromosoom en niet in een enkel gen. Allebei de losse strengen maken een complete nieuwe dubbele streng DNA. De genetische code is daarbij volledig bewaard, als gevolg van de strengheid waarmee A tegenover T en C tegenover G komen te zitten. Er zijn twee identieke DNA-strengen ontstaan. Deze worden bij elkaar gehouden door een centromeer. In deze fase noemen we deze twee DNA-strengen, die nog aan elkaar vastzitten, niet chromosomen, maar chromatiden. Het centromeer is een speciaal stukje DNA in een chromosoom, ongeveer in het midden, waar spoeldraden aan kunnen haken (zie hierna). Het centromeer zit niet in het midden van de twee strengen, maar verdeelt een chromosoom in een korte arm (q-arm) en een lange arm (p-arm). Deze letters helpen om de plaatsen van genen aan te geven.

38   anatomie en fysiologie van de mens A T T

A A T

G G CC T A GC

G

T A T G C C

G A T T T

T A

G C

C

C G

G

C

G

T

A TA G

G

oud

T

A A

T

Figuur 2.14  De verdubbeling van DNA.

G

T

T

T

C

T

A A

A

T G G

A

T A

A

T A

C

A

T

nieuw

T

T

A A

A

T

oud

nieuw

De meeste afbeeldingen van chromosomen, zoals chromosomenkaarten, laten het stadium zien van 46 paar even lange chromatiden, die elk in een centromeer aan elkaar zitten, hierdoor ontstaan 46 Xfiguurtjes. •

Stap 2: vormen spoelfiguur en het verdwijnen van de kernenvelop De centriolen verdubbelen zich. Dit gebeurt in het centrosoom. Elk paar centriolen beweegt zich langzaam naar een tegenovergestelde kant van de cel. Tussen de twee paren vormen zich langzaam draden. Deze draden noemen we spoeldraden. Als de centriolenparen zich aan tegenovergestelde kanten van de cel bevinden, valt de kernenvelop uit elkaar. Hierna gaan de chromatiden op de spoeldraden liggen. De centriolen trekken, door middel van de spoeldraden, aan de chromatiden. Hierdoor komen de 46 dubbele chromatiden in het midden van de cel te liggen.

•

Stap 3: chromatiden worden weer chromosomen Door al het getrek van de centriolen aan de chromatiden laten deze in het centromeer van elkaar los. Een chromatide is een dochter-chromosoom geworden.

2  de cel   39 In plaats van 46 chromosomen zijn er nu dus tijdelijk 92 ­chromosomen in de cel aanwezig. Ze zitten nog steeds vast aan de spoeldraden, zodat er geen misverstand over kan bestaan dat er 46 bij het ene centrosoom horen en 46 bij het andere. De chromosomen worden langzaam naar de centriolen toegetrokken. Het celmembraan begint zich nu langzaam in te snoeren. Het insnoeren van het celmembraan gaat gepaard met het splitsen van het cytoplasma. Het splitsen van het cytoplasma noemen we cytokinese. Tijdens de cytokinese verdwijnen de spoeldraden. De chromosomen ontrollen zich weer en vormen opnieuw chromatinekorrels. Ook worden er uit de brokjes ‘oude’ kernenvelop voor de twee nieuwe kernen weer nieuwe envelopjes gemaakt. Als de insnoering compleet is, hebben zich twee nieuwe cellen gevormd.



2.6 Hiërarchie in het lichaam Cellen in het menselijk lichaam werken niet los van elkaar. Cellen met dezelfde vorm en functie vormen een weefsel (zie ook hoofdstuk 3). Samen nemen ze een taak voor hun rekening. Een weefsel is meer dan de optelsom van de losse cellen. Als bijvoorbeeld een cel wegvalt, zal de omgeving het verlies goedmaken. Verschillende soorten weefsels vormen samen een orgaan; elk weefsel heeft een eigen specialiteit, zodat het orgaan meteen een of meer functies kan uitvoeren. De verschillende weefsels laten samen het orgaan efficiënt werken. Zo beschermt krachtig bindweefsel in een spier de spier tegen de mogelijk verwoestende werking van de eigen kracht. Een los orgaan kan nauwelijks zinvol functioneren als niet andere organen die een aanverwante functie hebben, hun eigen taak behoorlijk uitvoeren. Dat wil zeggen dat alle organen hun taak op tijd, snel genoeg, krachtig genoeg en lang genoeg uitvoeren. Organen die in een orgaanstelsel met elkaar samenwerken, kunnen voor het organisme als geheel een essentiële taak uitvoeren. De werking van iets kleins in het lichaam draagt dus bij aan iets groters, en dat weer aan iets groters. Zo kan men de werking van het lichaam van de grond af aan proberen te begrijpen (‘bottom-up’). Omgekeerd vraagt het grotere geheel van het lichaam vaak om een speciale actie van een weefsel en in dat weefsel van speciale cellen. Voor deze regeling van bovenaf (‘top-down’) zorgen het zenuwstelsel en het hormoonstelsel. Het belang van het organisme als geheel staat voorop: soms is dat groeien, dan weer overleven, aanpassen of voortplanten, om een paar voorbeelden te noemen. De bouw en de werking van het lichaam kennen dus een hiërarchie met verschillende verdiepingen. In dit boek spreken we vaak over weefsels, organen en orgaansystemen. Op elk niveau gelden eigen spelregels.

40   anatomie en fysiologie van de mens



2.6.1

Weefsels Cellen van eenzelfde soort, met eenzelfde functie en met meestal een kenmerkende substantie tussen de cellen in noemt men een weefsel. De cellen in een weefsel werken samen. Er bestaan in ons lichaam verschillende soorten weefsels. Zo kent men: spierweefsel, zenuwweefsel, klierweefsel, dekweefsel, bindweefsel en steunweefsel. Zie verder hoofdstuk 3.



2.6.2

Organen Een orgaan is een onderdeel van het lichaam met een kenmerkende vorm en met een betrekkelijk vaste plaats (hoewel er veel anatomische variatie bestaat). Van een orgaan kan men bijna altijd goed zien waar het begint en waar het ophoudt. Organen hebben hun eigen slagaders, die ze maar zelden hoeven te delen met andere organen. De weefsels binnen het orgaan werken samen en bepalen wat het orgaan wel en niet kan. De maag bijvoorbeeld bestaat vooral uit spierweefsel en ­klierweefsel. Het spierweefsel is verantwoordelijk voor het kneden van de voedselbrij en het doorgeven van de voedselbrij aan de dunne darm. Het klierweefsel maakt maagsap, het maagsap bevordert de vertering van eiwit, een bestanddeel van voedsel.



2.6.3

Orgaanstelsels Organen en structuren die gezamenlijk aan een bepaalde verrichting werken, noemt men een orgaanstelsel. Deze onderverdeling is niet altijd even duidelijk. Hart, longen en hersenen werken nauw samen, maar vormen geen orgaanstelsel. Darmen, maag, lever en alvleesklier zijn samen verantwoordelijk voor de spijsvertering; zij vormen het spijsverteringsstelsel. Niet alleen organen, maar ook andere structuren met een gezamenlijke functie worden onderverdeeld in stelsels. Hieronder een weergave van de meest gangbare indeling: • beenderstelsel: dit stelsel kennen we ook als het skelet, heeft vooral een steunende functie; • spierstelsel: heeft vooral een bewegingsfunctie; • spijsverteringsstelsel: dit stelsel staat bekend als maag-darmstelsel, heeft als functie spijsvertering; • vaatstelsel (hart, bloedvaten en lymfevaten): heeft als functie de circulatie (het transport van zuurstof en koolstofdioxide), maar ook het transport van voedingsstoffen en afvalstoffen; • ademhalingsstelsel (longen en luchtwegen): heeft als functie gaswisseling, het opnemen van zuurstof en het afgeven van koolstofdioxide; • urinewegstelsel (nieren en urinewegen): heeft als functie reguleren van vochthuishouding in het lichaam en afgifte van afvalstoffen; • voortplantingsstelsel (geslachtsorganen): heeft als functie voortplanting; • hormoonstelsel: heeft als functie het produceren van hormonen; • zenuwstelsel: zorgt dat het lichaam zich kan aanpassen aan veranderingen.

2  de cel   41



2.7 Metabolisme, ofwel stofwisseling Elke cel moet voedingsstoffen opnemen en energie produceren. Om energie te kunnen produceren gebruikt een cel bij voorkeur zuurstof. Een cel moet bovendien zijn afvalstoffen uitscheiden. Als de afvalstoffen de cel niet kunnen verlaten gaat hij dood. Al deze processen samen worden ook wel de celstofwisseling, of celmetabolisme genoemd. De celstofwisseling vindt in elke cel plaats. De stofwisseling heeft onder meer de volgende onderdelen: • het vrijmaken van energie uit voedingsstoffen; • bouwstoffen op de goede plaats inbouwen in de cellen en in de substantie tussen de cellen in; • verwerken van afvalstoffen; • aanleggen van reserves; • reserves aanspreken als er gebrek is aan aanvoer van voeding. Er zijn twee vormen van stofwisseling: katabolisme en anabolisme.



2.7.1

Inwendig milieu en uitwendig milieu Cellen zijn voor een goede stofwisseling sterk afhankelijk van hun directe omgeving. Dat is het water om de cellen heen, in het weefsel. Dit water moet aan de volgende eisen voldoen: • het moet schoon zijn; • het moet voldoende zuurstof bevatten; • het moet voldoende voedingsstoffen bevatten; • het moet niet te sterk geconcentreerd zijn (te hoge osmolariteit, zie paragraaf 2.3.2); • het moet precies genoeg zuurdeeltjes bevatten, de pH moet goed zijn.

Zuurgraad Water (H2O) is voor een heel klein deel gesplitst in een los waterstofion met een positieve elektrische lading (H+) en een negatief geladen hydroxide-ion (OH−) Dat gebeurt normaal bij minder dan 1 op de 10 miljoen waterdeeltjes. De pH is een maat voor de concentratie van losse waterstofionen. Naarmate die concentratie toeneemt, wordt het water zuurder en neemt de zuurgraad toe. Dat wordt weergegeven met een lagere waarde voor de pH. Een normale pH in het lichaam is tussen de 7,35 en 7,45. Een constante bron van zuur is het koolstofdioxide uit de celstofwisseling. Bij te lage concentraties waterstofionen werken verschillende cellen een stuk slechter. Bij te hoge concentraties waterstofionen blijken deze ionen een giftige werking te hebben, ze maken eiwitten kapot en dempen de werking van zenuwcellen en de hartspier.

Inwendig milieu De cellen doen voortdurend een beroep op het omringende water. Het is voor hen het leefmilieu. Dit milieu, diep verborgen in het lichaam, direct om de cellen heen, noemen we het inwendige milieu. Omdat Claude Bernard, de onderzoeker die als eerste het belang hiervan beschreef een Fransman was, noemen we dit ook wel het ‘milieu intérieur’.

42   anatomie en fysiologie van de mens De bloedsomloop moet garanderen dat dit milieu optimaal blijft. De bloedsomloop moet: • afval meenemen uit het weefsel; • zuurstof brengen naar het weefsel; • voeding brengen naar het weefsel; • water aanvullen in of meenemen uit het weefsel; • een overschot aan zuur afvoeren. Het bloed moet daarom aan minstens zo hoge kwaliteitseisen voldoen als het weefselvocht. Verschillende orgaansystemen dragen zorg voor een perfecte samenstelling van het bloed; de ademhaling is verantwoordelijk voor zuurstof en koolstofdioxide, lever en nieren verwijderen afval uit het lichaam, de spijsvertering voorziet het bloed van voedingsstoffen. Het lichaam als geheel heeft een uitwisseling van stoffen met het uitwendige milieu. Via de samenstelling van het bloed verzorgen de organen samen de kwaliteit van het milieu intérieur. De hersenen en het hormoonstelsel regelen de processen die hiervoor nodig zijn.



2.7.2

Katabolisme (verbranding) Alle processen in een cel die dienen voor het vrijmaken van energie vatten we samen met het begrip katabolisme. Dit wordt ook wel afbraakstofwisseling genoemd, omdat daarbij stoffen worden afgebroken en verdwijnen. De voornaamste brandstoffen zijn koolhydraten en vetzuren. De cel kan zuurstof gebruiken bij de verbranding. We noemen de stofwisseling dan aeroob. Daarbij komt koolstofdioxide vrij. Als er op korte termijn veel meer energie gevraagd wordt dan er zuurstof voorhanden is, bijvoorbeeld in een spier, schakelt de stofwisseling over op een andere vorm van verbranding. Daar is geen zuurstof bij nodig. Deze stofwisseling heet anaeroob. Daarbij komt melkzuur vrij (lactaat). Dit afvalproduct laat de spier verzuren, en moet via het bloed worden afgevoerd. Een ander product van de verbranding is water. Dit stofwisselingswater bedraagt ongeveer 400 ml, onder normale omstandigheden een kleine bijdrage aan de totale waterbalans. Enzymen helpen bij de verbranding die plaatsvindt in een reeks van chemische reacties. De energie die vrijkomt is grotendeels in de vorm van warmte; deze wordt gebruikt om de lichaamstemperatuur op peil te houden. De overige energie wordt door de cel zelf gebruikt, in een spiercel bijvoorbeeld om bewegingen te kunnen maken, in een kliercel om speciale stoffen te maken en in alle cellen bijvoorbeeld voor de celdeling. Bij een gebrek aan voeding zal het lichaam vetten en eiwitten afbreken om als brandstof te dienen. De lever speelt daarin een grote rol. Ook dat is een onderdeel van het katabolisme. Cortisol (zie hoofdstuk 12) is een hormoon met een sterk katabool effect.



2.7.3

Anabolisme Alle processen in een cel die dienen voor de opbouw van ons lichaam, vallen samen onder de opbouwstofwisseling. Deze staat beter bekend als anabolisme.

2  de cel   43 Hiertoe behoren de groei, het vervangen van versleten cellen in weefsels, de wondgenezing, het toenemen van spierweefsel door training. Alle anabole processen kosten op de eerste plaats energie. Daarnaast moeten ook de nodige bouwstoffen aanwezig zijn, vooral eiwitten, en stoffen die als vitamine of groeifactor het proces reguleren. Testosteron is een uitgesproken anabool hormoon, evenals groeihormoon. Voor alle anabole processen zijn eiwitten, zouten en water nodig.



3 Weefsels

Cellen die op dezelfde manier gebouwd zijn en op dezelfde manier werken, vormen samen een weefsel. Ook de hoeveelheid en de samenstelling van het materiaal, de substantie, tussen de cellen in, is een belangrijk kenmerk van een weefsel. Het type weefsel herkent men aan de cellen en aan de tussencelstof, de intercellulaire substantie.

Weefselsoorten Er zijn vier hoofdgroepen van weefsels: 1 bedekkend weefsel, ook wel dekweefsel of epitheel genoemd; hiertoe behoren ook klierweefsel en zintuigweefsel; 2 bindweefsel; bindweefsel is een verzamelnaam voor onder meer gewoon bindweefsel, steunweefsel en bloedvormend weefsel; 3 spierweefsel; hiertoe behoren dwarsgestreept spierweefsel, glad spierweefsel en hartspierweefsel; 4 zenuwweefsel; hiertoe behoren zenuwcellen en hun steunweefsel. Binnen een hoofdgroep zijn allerlei soorten cellen te onderscheiden. Bij elkaar opgeteld zijn er ongeveer tweehonderd soorten cellen ontdekt in het menselijk lichaam. Alle weefsels hebben zich ontwikkeld uit kiembladen van het embryo. Ze zijn van elkaar gaan verschillen door een proces dat differentiatie heet. Dit staat uitgelegd in paragraaf 16.3.



3.1 Bedekkend weefsel Vindplaatsen Bedekkend weefsel (epitheel) bedekt de buitenkant van het lichaam en bekleedt holtes in de inwendige organen die met de buitenwereld in verbinding staan. Voorbeelden daarvan zijn neus en keel, het hele maag-darmkanaal, de luchtwegen, tot in het middenoor, de urinebuis, de blaas en urineleiders, de vagina en de baarmoeder. Figuur 3.1 geeft daar een globale indruk van.

Algemene bouw De cellen in bedekkende weefsels zijn veelhoekig en liggen strak tegen elkaar aan. Er is geen plaats voor intercellulaire substantie.

Dikte Een dikke laag bedekkend weefsel is vooral aanwezig op plaatsen waar veel mechanische krachten op het weefsel inwerken. Door het schuren en wrijven

46   anatomie en fysiologie van de mens

1

2

3

4

5

6

Figuur 3.1  De plaatsen waar epitheel voorkomt. 1 longen 2 maag-darmstelsel 3 nieren 4 blaas en urinewegen 5 geslachtsorganen 6 huid

slijt het weefsel snel aan de buitenkant. Om het verlies van cellen aan de buitenkant op te vangen, zijn er veel cellagen nodig. In de huid en in de mond omvat het bedekkende weefsel bijvoorbeeld enkele tientallen cellagen. Op plaatsen, waar minder krachten aan het werk zijn en het weefsel vooral snel stoffen moet

3  weefsels   47 kunnen laten passeren, is het bedekkende weefsel maar één laagje dik. De cellen zijn daarbij ook nog heel plat. Het bedekkende weefsel van longblaasjes is daar een voorbeeld van.

Celdeling In veel bedekkende weefsels gaan de cellen niet lang mee. De cellen die verloren gaan, worden door middel van celdeling meteen vervangen.

Geen bloed Tussen de cellen van bedekkend weefsel liggen geen bloedvaatjes en lym­fevaatjes. Voor de stofwisseling zijn de cellen afhankelijk van bloedvaten in het onderliggende bindweefsel. Hier en daar zijn er in het bedekkende weefsel wel wat ­zenuwuitlopers te vinden.

Basaalmembraan Tussen de cellen van bedekkende weefsels en het onderliggende bindweefsel zit overal een speciaal laagje extracellulaire substantie. Dit laagje noemt men basaalmembraan (Lat. de lamina basalis). In figuur 3.2 is dit terug te vinden. Daarmee zit het bedekkende weefsel aan de onderlaag gehecht. Dit laagje heeft geen openingen. Het bepaalt mede hoe gemakkelijk of moeilijk een stof het bedekkende weefsel kan passeren.



3.1.1

Functies en de daarmee samenhangende bouw Globaal hebben bedekkende weefsels vier functies.

Beschermen Ten eerste beschermen weefsels tegen het binnendringen van micro-organismen, vuil en chemische stoffen van buiten. De cellen in bedekkend weefsel liggen zo strak tegen elkaar aan, dat er voor bacteriën en schimmels bijna gaan doorkomen aan is. Het weefsel houdt, omgekeerd, ook het wegstromen of verdampen van vocht uit de diepte tegen.

Uitwisselen Ten tweede spelen bedekkende weefsels een rol in de uitwisseling van stoffen met de omgeving. Alle soorten transport die in hoofdstuk 2 staan (diffusie, osmose, actief transport en het transporteren van stoffen door middel van blaasjes), vindt men in bedekkend weefsel. Voorbeelden zijn de diffusie van zuurstof en koolstofdioxide in de longen en het actief transport van stoffen in de buisjes van de nieren (zie paragraaf 10.2.5) en in de darmwand (zie paragraaf 9.7.1). Voor diffusie moeten de cellen van het bedekkende weefsel heel dun zijn. Dan hoeft de stof maar een kleine afstand af te leggen om het bedekkende weefsel te passeren. Bij actief transport ziet men dat cellen hoger zijn, in de vorm van een kubus (kubisch epitheel) of als een cilinder (cilindrisch epitheel). De cellen moeten dan over meer inhoud en een actievere stofwisseling beschikken om het transport in stand te houden.

48   anatomie en fysiologie van de mens D

A

2

1 3 4 5

3

7 5 7 B 2 3

Figuur 3.2  Soorten epitheel. A eenlagig plaveiselepitheel B eenlagig kubisch epitheel C eenlagig cilinderepitheel met trilharen D meerrijig epitheel met trilharen E meerlagig plaveiselepitheel F overgangsepitheel Algemene verklaring van de lagen: 1 trilharen 2 cellen liggen strak aaneengesloten 3 dekweefselcellen 4 laag tussen dekweefsel en bindweefsel (basaalmembraan) 5 bindweefsel 6 slijm 7 bloedvat 8 slijmbekercel

4

4 5 6 8

7

E

2

5 7

3

7 C

4 5

1

7

F

3 4

2

5 7

3

4 5 7

Klieren Ten derde kunnen dekweefselcellen stoffen maken om af te geven aan de omgeving. Dit wordt verder besproken in paragraaf 3.1.3.

Zintuigen Ten vierde bevinden zich verspreid in bedekkend weefsel zintuigcellen die voor aanraking gevoelig zijn (zie paragraaf 15.2). Ook zijn er uiteinden van zenuwen te vinden die beschadiging aanvoelen (pijnsensoren).



3.1.2

Verschillende vormen bedekkend weefsel In figuur 3.2 staan zes voorbeelden van bedekkend weefsel. Vooral het verschil in dikte valt op het eerste gezicht al op. Eenlagig plaveiselepitheel bestaat, zoals de naam al zegt, uit een enkel laagje. De cellen liggen als tegels aan elkaar, met een nauwelijks te onderscheiden voeg. Het oppervlak lijkt wel bestraat, geplaveid. Deze cellen zijn geschikt voor diffusie. Men vindt ze onder andere in longblaasjes (zie paragraaf 8.3.2).

3  weefsels   49 In eenlagig kubisch epitheel hebben de cellen meer organellen. Daarom zijn ze minder plat, de cellen zijn nagenoeg vierkant. Deze cellen vindt men veel in klieren. Eenlagig cilindrisch epitheel heeft hoge, rechtopstaande cellen; het bekleedt onder andere het hele maag-darmkanaal vanaf de slokdarm. Vaak hebben deze cellen uitstulpingen (zie paragraaf 3.1.4). Van meerrijig epitheel rusten alle cellen op het basaalmembraan, maar omdat de kern van de ene cel hoger zit dan die van een andere cel, lijkt het weefsel uit aparte laagjes te bestaan. Dit epitheel vindt men veel in de luchtwegen. Veel van de cellen in dit weefsel hebben trilharen (zie paragraaf 3.1.4). Er zitten bovendien slijmcellen tussen deze cellen in. Bij meerlagig plaveiselepitheel rusten alleen de cellen uit de onderste laag op het basaalmembraan. In die laag is er veel celdeling waarbij de nieuwe cellen opschuiven naar de cellaag erboven. Het opschuiven gaat door tot de cellen aan het oppervlak komen. Vaak worden de cellen platter naarmate ze meer richting oppervlak liggen. Aan het oppervlak laten ze los. Als er in de cellen hoornstof wordt gemaakt, heet het verhoornend (keratiniserend) ­plaveiselepitheel. Dat vindt men in de huid. Anders heet het niet-verhoornend plaveiselepitheel. Dat zit in de mondholte en in andere lichaamsopeningen. De beschermende functie is in meerlagige weefsels belangrijker dan de transportfunctie. Een geval apart is het overgangsepitheel in de blaas. De cellen zijn niet hoekig, maar rond en ze zien er bij een volle blaas anders uit dan bij een lege. Ze geven mee met de druk die er heerst in de blaas.



3.1.3

Klierweefsel en klieren Kliercellen zijn speciale dekweefselcellen die een stof aanmaken en vervolgens uitscheiden. Het proces van aanmaak en uitscheiding heet secretie. Als de aangemaakte stof in vloeibare vorm buiten de cel terechtkomt, noemt men dit het secreet, bijvoorbeeld speeksel. De gemaakte stoffen hebben een speciale functie. Dat kan voor de directe omgeving zijn, zoals slijm, of voor een orgaan op een andere plaats in het lichaam, zoals bij een hormoon (zie hierna). Kliercellen kunnen los liggen, verspreid tussen andere cellen in. Dat is bijvoorbeeld te zien in figuur 3.2. Soms vormt klierweefsel samen met andere weefsels een heel orgaan. Speekselklieren, de alvleesklier en de schildklier zijn voorbeelden van organen met alleen maar klierwerking.

Klierproducten Wat kliercellen maken kan heel verschillend zijn. Kliercellen maken elk maar één product. Ze zijn daarin gespecialiseerd. Voorbeelden van klierproducten zijn: • vetten, zoals in talgklieren; • eiwitten, zoals de spijsverteringsenzymen uit de alvleesklier; • verbindingen van eiwitten en koolhydraten (glycoproteïnen), zoals in speeksel; ook slijm uit slijmvormende cellen in de luchtwegen en het darmkanaal bestaat uit dit soort stoffen; • minder grote stoffen dan hierboven genoemd, meestal met een boodschapperfunctie. Dat betekent dat ze andere weefsels kunnen besturen. Voorbeelden daarvan zijn de schildklier, de bijnieren en de geslachtsklieren, zogenaamde hormoonklieren.

50   anatomie en fysiologie van de mens

3

2

4

4

3

1 1

2

Figuur 3.3 A  Het maagslijmvlies heeft buisvormige klieren, of klierbuizen. 1 slokdarm 2 maag 3 dekweefsel 4 buisvormige exocriene klieren

Figuur 3.3 B  De talgklier, een voorbeeld van een trosvormige klier. 1 talgklier 2 haar 3 opperhuid

Endocriene en exocriene klieren Endocriene klieren geven het klierproduct mee aan het bloed. De uitgescheiden stof noemt men een hormoon. Endocriene klieren worden ook wel hormoonklieren of klieren met inwendige secretie genoemd. Het bloed neemt het hormoon mee door het lichaam. Hoofdstuk 12 is daaraan gewijd. Daar zal blijken dat er ook cellen met endocriene activiteit zijn, die niet tot dekweefsel behoren, zoals vetweefsel en weefsel in de nieren. Exocriene klieren scheiden hun product af naar het huidoppervlak of naar de binnenkant (het lumen) van een hol orgaan, zoals de darm. Daarvoor gebruiken dit soort klieren meestal een afvoerbuis. Deze klieren heten ook wel klieren met uitwendige secretie. Als het secreet waterig is, heet het sereus. Slijmerig secreet heet muceus. Sero-muceuze klieren maken iets wat daartussenin zit. Deze klieren kunnen het watergehalte van hun afscheidingsproduct variëren. Dat is bijvoorbeeld zo in de speekselklieren.

Slijmvlies Met een slijmvlies, ook wel mucosa genoemd, bedoelen we bedekkend weefsel dat veel slijm vormt. Dat slijm kan komen uit losse cellen, slijmbekercellen genoemd, of uit grotere slijmvormende klieren, zoals in de maagwand. Slijm is, zoals het woord al zegt, een slijmerige (visceuze) substantie die rijk is aan eiwitten. Slijm helpt bij de afweer. De eiwitten hebben een ontsmettende (antiseptische) werking en op veel plaatsen bevinden zich antistoffen in slijm. Slijm maakt het oppervlak

3  weefsels   51 van het vlies vochtig, plakkerig en glijdend. Stof blijft aan slijm vastzitten, bijvoorbeeld in de neus en de luchtpijp. Slijmvliezen bekleden: • mondholte, keel en het hele maag-darmkanaal; • neus, neusbijholtes, strottenhoofd, luchtpijp en de vertakkingen tot diep in de longen; • de buis van Eustachius, het middenoor en de traanbuisjes; • de urinewegen: nierbekken, urineleider, blaas en urinebuis; • de vagina, de baarmoeder (endometrium) en de eileiders; • verschillende omslagplooien, zoals de binnenkant van de oogleden, de binnenkant van de voorhuid en de kleine schaamlippen. In de darm verstaat men onder de mucosa ook het dunne laagje bindweefsel (lamina propria mucosae) en glad spierweefsel (lamina muscularis mucosae) die zich nog binnen het basaalmembraan bevinden.

Klierbuizen en trosvormige klieren In zweetklieren en maagsapklieren liggen de cellen naast elkaar gerangschikt in de wand van een buis. Dat noemt men buisvormige klieren, of klierbuizen. Figuur 3.3A laat de typische buisvormige klieren in de maag zien. Ook het baarmoederslijmvlies bestaat in de secretiefase (zie paragraaf 11.2.4) vooral uit klierbuizen. Op andere plaatsen liggen kliercellen in trossen om vertakte afvoerbuizen heen. Dat zijn trosvormige klieren, zoals de speekselklieren of de talgklieren. In figuur 3.3B en figuur 14.4 is de trosvorm van een talgklier te herkennen. Onder andere in zweetklieren, speekselklieren en melkklieren zitten myo-­ epitheelcellen (‘spierdekweefselcellen’). Deze cellen omarmen als een octopus kliercellen in de buurt en persen deze met hun beweeglijke armen als het ware uit. Dat doen ze met behulp van eiwitten die ook in spiercellen zitten (zie paragraaf 3.3.1). Deze activiteit zorgt voor een snelle en sterke toename van de secretie.



3.1.4

Andere speciale dekweefselcellen •

•

•

De cellen in de dunne darm die direct aan het darmkanaal liggen, hebben kleine uitstulpingen, microvilli genoemd (‘micro-vlokken’) (zie figuur 9.19). Microvilli zorgen voor een groot oppervlak, dat de opname van voedingsstoffen en water versnelt. Cellen met trilharen vindt men in het slijmvlies van de neus, de luchtpijp en de eileiders. Figuur 3.4 is een zeer sterk uitvergrote foto van deze haartjes. Daar is te zien hoe dicht ze tegen elkaar aan zitten. Trilharen zijn langer dan microvilli en vanbinnen verstevigd. De cel kan deze vrij stugge haren allemaal tegelijk één kant op laten zwiepen. Alle trilhaarcellen in een slijmvlies werken dezelfde kant op. Samen sturen ze slijm, en alles wat daaraan vastgeplakt zit, één kant op. Ook de zintuigcellen in het binnenoor hebben haartjes. Deze bewegen zelf niet, maar worden door geluidsgolven gebogen. Dat is de bron van het horen (zie paragraaf 15.6.3).

52   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 3.4  Elektronenmicroscopische opname van trilhaarepitheel uit de luchtpijp van de mens.



3.2 Bindweefsel Bindweefsel vinden we overal waar in het lichaam: • stevigheid nodig is, zoals in een orgaan met veel zacht weefsel; • onderdelen stevig met elkaar verbonden moeten worden, zoals de banden rond de baarmoeder dat doen; • ruimte moet worden opgevuld, zoals het vetweefsel om de nieren heen, of in de oogkassen; bindweefsel zal littekenweefsel vormen als er door ziekte of een ongeval een gezond stuk van een orgaan verloren is gegaan; • iets veerkrachtig moet zijn; dit is belangrijk in huid, longblaasjes, in grote slagaders en in gewrichtskraakbeen (zie hierna). Bijzonder stevig bindweefsel, zoals kraakbeen en bot, geeft ook steun. Dat zijn steunweefsels. Gespecialiseerd bindweefsel is het bloedvormend weefsel in het beenmerg (zie paragraaf 6.3). Alle bind- en steunweefsels ontstaan in de embryonale periode uit het middelste kiemblad (zie paragraaf 16.2.3).



3.2.1

Intercellulaire substantie en cellen Bind- en steunweefsels kenmerken zich vooral door wat zich tussen de cellen in bevindt, de samenstelling en de hoeveelheid van de intercellulaire substantie. De intercellulaire substantie (ook wel matrix genoemd) bestaat uit: • een grondsubstantie van zeer grote en complexe stoffen die van eiwit en koolhydraten zijn gemaakt; • vezels, verspreid in de grondsubstantie, die het weefsel speciale eigenschappen

3  weefsels   53

•

geven; van die eigenschappen zijn stevigheid en vervormbaarheid de belangrijkste; water, dat door de grondsubstantie en de vezels wordt vastgehouden.

De cellen produceren de grondsubstantie en de vezels. Bovendien zorgen ze voor het onderhoud ervan. Alleen vetweefsel is een uitzondering, het vet dat zo kenmerkend is voor dit weefsel zit in de cellen zelf. In de verschillende soorten bind- en steunweefsels hebben de cellen andere namen: • in bindweefsel heten ze fibrocyten, en zolang ze jong zijn fibroblasten; • in kraakbeen heten ze chondrocyten; • in botweefsel heten ze osteocyten. Bind- en steunweefsels, behalve kraakbeen en peesweefsel, bevatten de nodige bloedvaten. Ook lymfevaten en zenuwuiteinden zijn bijna overal in deze weefsels te vinden. Verspreid in het bindweefsel bevinden zich verschillende soorten afweercellen. Deze hebben zich daar vanuit de bloedsomloop genesteld en reageren op eventuele binnendringers. Deze cellen worden uitgelegd in paragraaf 6.5.

De vezels in bind- en steunweefsel Bind- en steunweefsels bevatten drie soorten vezels: collageenvezels, reticulaire vezels en elastische vezels. Collageenvezels komen het meest voor. Dit zijn dikke, witte, trekvaste vezels. Trekvast wil zeggen dat ze niet meegeven. Collagene vezels scheuren eerder dan dat ze meegeven. Op veel plaatsen liggen ze kriskras door elkaar. Dat is te zien in figuur 3.5, waar collagene vezels zowel in de lengterichting te zien zijn, maar ook dwars doorgesneden. Zo’n wirwar van stevige vezels kan een weefsel heel stug en stevig maken. Soms liggen de collagene vezels allemaal in dezelfde richting. Dan vormen ze een stevige kabel, zoals in banden (ligamenten) en pezen. Slankere uitvoeringen van collageenvezels noemt men reticulaire vezels. Je kunt ze zien op foto A van figuur 3.6. Wat betreft opbouw zijn deze vezels te vergelijken met losse collageenvezels. Ze zitten vooral in losser bindweefsel (‘losmazig’), zoals in beenmerg en milt. In figuur 3.7 zijn ze terug te vinden.

1 2 Figuur 3.5  Vezelig ­bindweefsel. 1 elastische vezel 2 collagene vezel dwars door­gesneden 3 collagene vezel 4 fibroblast 5 elastische vezel dwars door­gesneden

3 4 5

54   anatomie en fysiologie van de mens Het speciale van elastische vezels is dat ze uitrekken als je eraan trekt. Zo geeft het weefsel mee. In figuur 3.5 zijn een paar verspreid liggende elastische vezels afgebeeld. Bij loslaten worden de vezels weer net zo lang als ze eerst waren. Dit zorgt voor de elasticiteit, de vervormbaarheid van weefsels. In de huid, in de wand van slagaders en in de longblaasjes zijn deze vezels onmisbaar. Deze onderdelen van het lichaam veranderen voortdurend van vorm door krachten die erop inwerken, maar moeten snel vanzelf weer ‘in de plooi komen’.

A

Figuur 3.6  Elektronenmicroscopische opnamen van collageenvezels. A Losse collagene vezels (reticulaire vezels). B Links: een groot ­aantal collagene vezels naast elkaar en tegen elkaar aan; rechts: een collagene vezel nog meer uitvergroot. De vier pijlen in figuur A komen overeen met de vier pijlen in de figuren B links en rechts.

B

3  weefsels   55



3.2.2

Verschillende soorten bindweefsel Er zijn verschillende soorten bindweefsel. Tussen deze soorten bestaan ook nog overgangsvormen. Het ‘gewone’ bindweefsel heeft tal van functies. Het geeft steun en vorm in en om organen. Bloedvaten en zenuwen lopen erdoorheen, afweercellen kunnen er op de loer liggen. In de lederhuid bevat het de bloedvaten die de opperhuid moeten voeden en bevat het de collageenvezels en elastische vezels voor de stevigheid en de elasticiteit (zie ook paragraaf 14.2.2). Losmazig bindweefsel is losjes gebouwd, met meer grondsubstantie dan vezels. Het is teer weefsel met veel bloedvaten. Men vindt het bijvoorbeeld in de huid en rond organen en slagaders. Als er veel met vetdruppels gevulde cellen ­(lipocyten) in liggen, heet het vetweefsel. De vetdruppels noemt men vetvacuolen. Ze dringen de kern helemaal naar de rand. Figuur 3.8 laat dat goed zien. Het vet is een energiereserve en het isoleert enigszins tegen kou van buitenaf. Het vetweefsel bepaalt mede de vorm van het lichaam door waar het zit en de omvang ervan. Daarnaast produceert vetweefsel diverse hormonen (zie ­paragraaf 12.11.1).

Figuur 3.7  Reticulair ­bindweefsel in een ­lymfeklier. Rechts: lymfeklier Links: het bindweefsel uitvergroot 1 lymfocyt 2 reticulumcel 3 reticulaire vezels 4 kern van een reticulumcel

2

1

3

4

1 2A

Figuur 3.8  Ontwikkeling van een vetcel. 1 fibroblast 2A celkern van een rijpe vetcel 2B vetvacuole 3 bloedvat met rode bloedcel 4 jonge vetcel

2B

4

3

56   anatomie en fysiologie van de mens Bindweefsels met vooral veel collageenvezels noemt men dicht of straf bindweefsel. Dit vindt men in: • ligamenten; een ligament is een strook of band van vezelig bindweefsel. Ligamenten verstevigen het gewrichtskapsel (zie paragraaf 4.2.2) en houden bijvoorbeeld de baarmoeder op zijn plek. • een fascie (Lat. de fascia). Dat is een vlies dat spieren apart houdt van elkaar en van de laag die over hen heen zit, meestal het onderhuidse vetweefsel (onderhuidse fascie). • in pezen; pezen bestaan vrijwel helemaal uit grote verzamelingen collagene vezels, parallel aan elkaar, met hooguit hier en daar een cel en een bloedvaatje ertussen. Een erg brede en platte pees, zoals van een buikspier, noemt men een aponeurose. Peesweefsel is zo sterk dat het alleen onder extreme omstandigheden scheurt. In plaats van zelf te scheuren zal het eerder een stukje uit het bot trekken waar het vastzat.



3.2.3

Speciale soorten bindweefsel Endotheel en mesotheel Cellen die bloedvaten vanbinnen bekleden (endotheel) lijken in bouw en functie sterk op bedekkend weefsel. Dat geldt ook voor de cellen in het buikvlies en het borstvlies (mesotheel). We rekenen ze echter tot het bindweefsel, omdat ze daar oorspronkelijk vandaan komen. Het bloed is, in theorie, een vorm van bindweefsel, maar dan met een wel heel speciale, vloeibare tussenstof. Zie verder hoofdstuk 6. Bloedvormend weefsel in het beenmerg is erg losmazig. Het is meer een netwerk van weefseldraden met veel ruimte ertussen. Het heet reticulair bindweefsel. In de ruimtes die het bindweefsel openlaat, komen bloedcellen tot ontwikkeling.



3.2.4

Steunweefsel Kraakbeen en bot (beenweefsel) zijn harder dan bindweefsel. Ze geven steun, ze beschermen organen, houden de vorm van het lichaam in stand en maken bewegingen mogelijk. We noemen kraakbeen en bot de steunweefsels.

Kraakbeen Plaatsen met kraakbeen zijn: • de gewrichtsvlakken, de oppervlakken van de botdelen waar ze in een gewricht bij elkaar komen (zie paragraaf 4.2.2); • andere, minder beweeglijke botverbindingen in het skelet, zoals de symfyse van het schaambeen (zie paragraaf 4.4); • de tussenwervelschijven; • in de luchtwegen: het neustussenschot, het strotklepje, het strottenhoofd, de luchtpijp en de bronchi; • op kinderleeftijd in de groeischijven (epifysairschijven) (zie hierna). De intercellulaire stof van kraakbeen heet chondrine (kraakbeenlijm). Het maakt het kraakbeen veerkrachtig en sterk tegelijk. De kraakbeencellen liggen in kleine

3  weefsels   57 groepjes of celnesten ver van elkaar verwijderd in de grote hoeveelheid tussenstof. In figuur 3.9 zijn een paar celnesten te zien. Ze zijn onder de microscoop te herkennen aan een klein leeg gebiedje om de cellen heen, een celhof. Kraakbeen, behalve het gewrichtskraakbeen, wordt omgeven door een vlies van stevig bindweefsel. Gewrichtskraakbeen ligt open in het gewricht, over het

1

2

Figuur 3.9  Glasachtig kraakbeen. 1 kern van een ­kraakbeencel 2 celnest 3 celhof 4 tussenstof

3 4

Figuur 3.10  Elastisch kraakbeen. 1 kraakbeencellen 2 elastische en collagene vezels 3 celnest met celhof

1 2 3

1 2

Figuur 3.11  Vezelig ­kraakbeen. 1 kraakbeencellen 2 collagene vezelbu­ndels 3 celnest met celhof

3

58   anatomie en fysiologie van de mens bot heen. Kraakbeen heeft geen eigen bloedvaten. Zuurstof en voedingsstoffen moeten via diffusie uit andere weefsels in de omgeving komen. Bij het gewrichtskraakbeen is dat bijvoorbeeld uit het onderliggende bot. De stofwisseling in kraakbeen is traag. Men onderscheidt drie soorten kraakbeen. In figuur 3.9, 3.10 en 3.11 zijn ze te zien. • glasachtig kraakbeen (hyalien kraakbeen). De tussenstof is op het oog een beetje blauw, als parelmoer, en zit vol collagene vezels. Die bevatten hier nogal veel water en zijn daardoor licht doorschijnend. Dit kraakbeen vormt bij een embryo en foetus het hele skelet en verandert later langzaam in bot. Op de gewrichtsvlakken blijft het altijd, als bedekking. Dit kraakbeen komt het meest voor. • elastisch kraakbeen. Dit ziet er wat geel uit en bevat vooral elastische vezels. Het zorgt voor de buigzaamheid van de oorschelpen. Verder zit het in het strotklepje. • vezelig kraakbeen (fibreus kraakbeen). Dit bevat vooral collagene vezels, maar is droger dan glasachtig kraakbeen. Het gaat vaak geleidelijk over in straf bindweefsel eromheen. Dit weefsel komt voor in de tussenwervelschijven en het vormt de verbinding tussen de beide schaambeenderen.

Botweefsel Botweefsel (beenweefsel) is hard en sterk. Botweefsel vormt het skelet. Om botten zit het botvlies, het periost. De intercellulaire substantie van botweefsel bestaat voor de helft uit calciumzouten (zoals kalk, calciumcarbonaat). Deze zouten worden door de grote ­moleculen, de eiwitten, van de intercellulaire substantie omringd en vastgehouden. De aanwezigheid van de zouten maakt de intercellulaire substantie hard. De andere helft van de tussenstof is buigzaam en kan vanwege de aanwezigheid van veel collageen goed tegen trekkrachten. Deze helft vormt een soort lijmstof. De mengeling van met eiwitten omgeven calciumzouten en het collageen zorgt voor de stevigheid van botweefsel. De verschillende soorten botcellen liggen verspreid in kleine holtes in de tussenstof. Deze staan via zeer kleine kanaaltjes in de tussencelstof met elkaar en met haarvaatjes in verbinding. Deze kanaaltjes zijn te zien in figuur 3.12. De tussencelstof van bot is te hard voor diffusie. Via de kleine kanaaltjes kunnen de cellen toch stoffen met bloed uitwisselen. De botcellen die het dichtst bij het bloedvaatje zitten, geven stoffen door aan cellen verderop. Dit systeem bereikt zelfs cellen die 15 cellen ver van een bloedvat vandaan zitten. De grotere bloedvaten lopen in grotere kanalen in het bot (zie hierna).

Botombouw Botweefsel is voortdurend in onderhoud. Ook al gaat er niet veel bloed naar het skelet, de stofwisseling is er intensief. In het bot zijn drie soorten cellen aan het werk, ze zijn te zien in figuur 3.13: • osteoclasten breken tussenstof af en verteren het; • osteoblasten leggen nieuwe tussenstof aan; daarbij kan het bot vanbinnen een vorm krijgen waardoor het nog beter bestand is tegen de krachten die erop inwerken; • osteocyten zijn oude osteoblasten die zich omgeven hebben met tussenstof en deze verzorgen.

3  weefsels   59

Figuur 3.12  De bouw van botweefsel. Links in de ­figuur zie je een blokje uit botweefsel. In het midden zijn een paar systemen van Havers dwars ­doorgesneden. Rechts is een systeem in ­lengterichting doorgesneden.

De botafbraak en de botopbouw lopen zo gelijk op, dat men spreekt van de ‘dagelijkse botombouw’.

Spongieus en compact bot Met het blote oog zijn in lange pijpbeenderen, zoals het dijbeen en het opperarmbeen, twee soorten bot te onderscheiden. In figuur 3.12 en 3.14 zijn deze te vinden: • spongieus bot (sponsachtig bot) is open van structuur, het bestaat uit een netwerk van botbalkjes om vele holtes heen. Dit zit bijvoorbeeld aan de uiteinden (de epifyse) van lange pijpbeenderen. • compact bot ligt aaneengesloten, zonder zichtbare tussenruimtes. De schacht (diafyse) van lange pijpbeenderen is een voorbeeld. De meeste andere botten, zoals ook de wervels, bestaan uit spongieus bot, omgeven door een laagje compact bot.

Systemen van Havers Onder de microscoop zien beide soorten bot er hetzelfde uit. Het bot is opgebouwd uit dunne platen botweefsel (lamellen) die als ringen rond een kanaal liggen. Dat is goed terug te zien in figuur 3.12. Het kanaal loopt in de lengterichting door het compact bot of het botbalkje. In dit kanaal van Havers lopen bloedvaten en zenuwen. Een kanaal met omliggende botlamellen heet een systeem van Havers (een osteon). De systemen zijn door een aparte laag botweefsel aan elkaar gelijmd. Ondanks de aanwezigheid van zenuwen in bot, heeft botweefsel zelf geen duidelijke pijnzintuigjes. Het botvlies bevat daarentegen zeer veel ­pijnzintuigen. Dwarse kanalen verbinden de kanalen van Havers met elkaar en bevatten bloedvaten die het bloed dieper het botweefsel in brengen.

60   anatomie en fysiologie van de mens 6 5

2

1 4 3 1 2 7 3 5

6

4

Figuur 3.13  Botweefsel. 1 botvormende cel ­(osteoblast) 2 tussenstof met ­haardunne kanaaltjes 3 botcel (osteocyt) 4 botafbrekende cel (osteoclast)

Figuur 3.14  Een lang pijpbeen bestaat uit compact bot en spongieus bot. 1 compact bot 5 botuiteinde (epifyse) 2 spongieus bot 6 groeilijn (overblijfsel van de 3 mergholte groeischijf) 4 middenstuk (diafyse) 7 botvlies (periost)

Groei en ontwikkeling van beenderen Het embryonale skelet bestaat uit kraakbeen. Dat wordt in de loop der tijd botweefsel. Beenvorming uit kraakbeen heet enchondrale verbening. Deze botvorming is te zien aan de uiteinden van lange pijpbeenderen, waar zich een kraakbenige groeischijf bevindt. Deze groeischijf noemt men de epifysaire schijf.

Enchondrale verbening en lengtegroei Figuur 3.15 laat zien hoe bot in de embryonale periode ontstaat en in de lengte groeit. • Bij A is te zien dat een pijpbeen in het begin alleen uit kraakbeen bestaat. • Bij B is te zien dat een bloedvat naar binnen groeit (4); het kraakbeenvlies wordt botvlies (1) en het kraakbeen lost in het midden op. Dat wordt later de mergholte. • Bij C ziet men kraakbeen vanuit het centrum naar boven en naar beneden verdwijnen. Het verandert in botweefsel en er ontstaat een mergholte (3). Er ontstaat een schijf van kraakbeen, onder allebei de uiteinden (epifysen) van het bot, de groeischijven (2). • Bij D en E is te zien dat er later nog meer bloedvaten naar binnen groeien.

3  weefsels   61 4 5 5 4

4 2

3

2 4

4

4

1

3

B

4 C 2

D E

5 F

•

Kraakbeencellen vermeerderen zich in de lengterichting naar de uiteinden. Net zoals de groeischijf uitgroeit naar het uiteinde, wordt hij van achteren ingehaald (‘opgerold’) door de omzetting van kraakbeen in bot (5). Dat is ook te zien in figuur 3.16. Zolang de uitgroei van kraakbeen voor blijft lopen op de botvorming, wordt het bot langer. Op een gegeven moment is het kraakbeen in het botuiteinde zelf bot geworden (F). Alleen de groeischijf is nog voor een deel kraakbeen (2).

1

4

2

Figuur 3.16  Gedetailleerde weergave van de verbening aan de groeischijf (weefselstuk (2) uit figuur 3.15). 1 kraakbeencellen met celhof 2 snelle lengtegroei door opeenstapeling van ­kraakbeencellen 3 vorming van bot uit kraakbeen 4 botuiteinde (epifyse) 5 botmiddenstuk (diafyse)

4 1

2

A

Figuur 3.15  Schematische weergave van de ­enchondrale verbening. 1 botvlies 2 groeischijf 3 mergholte 4 bloedvaten 5 epifyse

4

1 3

2

1

2

3

5

62   anatomie en fysiologie van de mens Groeispurt en sluiting van de groeischijf In de puberteit gebeuren er in de groeischijf twee dingen tegelijkertijd; beide processen staan afgebeeld in figuur 3.16. 1 Het kraakbeen van de groeischijf gaat sneller in de lengte groeien. Dat is de groeispurt. 2 De vorming van botweefsel aan de achterkant gaat echter sneller. Het botweefsel haalt het kraakbeen steeds meer in. Dat noemt men het sluiten van de groeischijf. Vanaf het moment dat de epifysairschijven gesloten zijn, is ook de lengtegroei definitief afgesloten. Botten worden intussen dikker door het afzetten van nieuw bot aan de zijkant, vanuit het botvlies. Dat heet desmale botvorming. Dit gaat het hele leven door, als het nodig is. Vooral bij het genezen van botbreuken is dit proces actief. Bij meisjes treden groeispurt en sluiting van de epifysairschijf op onder invloed van oestrogeen, bij jongens onder invloed van testosteron.



3.3 Spierweefsel Spiercellen maken zichzelf korter als ze elektrisch geprikkeld worden. Deze samentrekking noemt men contractie; de spier contraheert. Een zenuw brengt de elektrische signalen die nodig zijn voor de contractie. Spierweefsel vindt men natuurlijk in de spieren waarmee we kunnen bewegen en bijvoorbeeld iets kunnen vastpakken. Verder zitten spiercellen overal waar het lichaam iets vanbinnen moet zien te verplaatsen, in een andere stand moet brengen of dicht moet kunnen knijpen. Een paar voorbeelden van plaatsen met spierweefsel zijn: • de skeletspieren; • de hartspier; • de mondholte en de keel; • de slokdarm, de maag en de darmen; • de wand van de galbuis, de urineleider, de zaadleiders; • rondom de pupil; • de baarmoeder; • aan de stembanden; • aan de gehoorbeentjes in het middenoor; • in de wand van kleine slagadertakjes, adertjes en kleine luchtwegtakjes; • in de huid aan haartjes vast.

Drie soorten Er zijn drie soorten spierweefsel: • glad spierweefsel; • dwarsgestreept spierweefsel; • weefsel van de hartspier.



3.3.1

Glad spierweefsel Glad spierweefsel, afgebeeld in figuur 3.17A, heet zo, omdat de cellen niet de dwarse streping hebben van dwarsgestreepte spiervezels (zie hierna).

3  weefsels   63 Gladde spieren komen overal voor waar er iets moet kunnen samentrekken zonder dat ‘de wil’ daar iets voor hoeft te doen. Glad spierweefsel is een belangrijk onderdeel van: • de wand van het maag-darmkanaal; • de wand van de blaas, de baarmoeder, de eileiders en de zaadleiders; • de galbuis en de urineleider. Het zit verder: • rond de pupil; • in de wand van de kleinste takjes van de luchtwegen (bronchioli), in de wand van slagaders naar de organen, in de kleinste slagadertakjes (arteriolen) en in de wand van aders. Losse gladde spiertjes zitten in de lederhuid. Wat deze spiertjes allemaal voor elkaar krijgen, kun je lezen in de hoofdstukken van de verschillende orgaanstelsels. De cellen in glad spierweefsel hebben de vorm van een spoel (ze zijn fusiform) en hebben allemaal één kern. Dit is bij dwarsgestreepte spiercellen heel anders. Losse gladde spiercellen in de wand van kleine bloedvaatjes zijn 0,02 mm lang, maar in de wand van de baarmoeder kunnen ze tijdens de zwangerschap bijna 0,5 mm lang zijn. Gladde spiercellen zijn meer dan 30 keer zo lang als ze dik zijn. In de celvloeistof van een spiercel liggen verspreid twee soorten draadvormige eiwitten (filamenten): actine en myosine. Op plaatsen waar deze draadjes bij elkaar komen, kan het ene eiwit zich in de lengterichting verplaatsen langs het andere. De eiwitten schuiven een stukje langs elkaar en nemen op die manier samen in de lengte minder plaats in. Zolang ze dat vasthouden, is de cel korter geworden, aangespannen (gecontraheerd). De cel moet daar wel de nodige energie voor leveren. Als dat stopt nemen de eiwitdraadjes hun oude plaats weer in. De spiercel ontspant (relaxeert) en wordt weer langer. Dit proces in gladde spieren wordt door het zenuwstelsel bestuurd, hier en daar met behulp van hormonen, zoals progesteron. Zoals gezegd, een mens heeft daar niet veel in te willen. Een gladde spiercel wordt zelden of nooit moe. Hij werkt lang en betrekkelijk langzaam: maximaal aanspannen en helemaal ontspannen vragen wat tijd.



3.3.2

Dwarsgestreept spierweefsel In dwarsgestreepte spiercellen (spiervezels) liggen de twee soorten eiwit, actine en myosine, heel strak georganiseerd in bundels. Ze overlappen elkaar voor een deel. De strakke organisatie zorgt voor het dwarse streeppatroon in de cellen, dat bij sterke vergroting onder de microscoop tevoorschijn komt. In figuur 3.17C is dat te zien. Dwarsgestreepte spiercellen kunnen na prikkeling snel en krachtig reageren. Dit houden ze echter niet oneindig lang vol. Ze zijn veel sneller vermoeid dan de andere soorten spiercellen. Dwarsgestreepte spiercellen worden door het willekeurige deel van het zenuwstelsel bestuurd. Veel van de bewegingen gaan zonder er bij na te denken, maar met aandacht en wilskracht kan iemand zijn spieren precies dat laten doen wat hij wil.

64   anatomie en fysiologie van de mens Dit staat verder uitgelegd in hoofdstuk 13. De speciale werking van dit type spieren wordt verder uitgelegd in hoofdstuk 5 over het spierstelsel.



3.3.3

Hartspierweefsel De spiervezels in de hartspier (het myocard) lijken in uiterlijk op dwarsgestreept spierweefsel (zie figuur 3.17B). De spiervezels hebben onderling allerlei verbindingen en vormen een samenhangend netwerk. A

1

B 1

C 1

Figuur 3.17  De drie soorten spierweefsel. A glad spierweefsel B hartspierweefsel C dwarsgestreept spierweefsel 1 celkern

3  weefsels   65 Hartspiercellen reageren heel snel op veranderingen in de eisen die aan hen gesteld worden. Op het moment dat een hartspiercel ook maar een beetje uitrekt, omdat het hart een keer iets voller is gelopen met bloed, trekt de spiercel meteen krachtiger samen om alle bloed weg te werken. Dat kan elke seconde anders zijn. Hartspiercellen zijn even snel als dwarsgestreepte spiercellen, even onvermoeibaar als gladde spiercellen en niet door de wil te beïnvloeden.



3.4 Zenuwweefsel In zenuwweefsel vindt men twee soorten cellen: • zenuwcellen, neuronen genoemd; • steuncellen, glia genoemd.



3.4.1

De bouw van zenuwcellen Er bestaat een enorme variatie in hoe zenuwcellen eruitzien. Dat ligt vooral aan hun uitlopers (zie figuur 3.18). Alle zenuwcellen zijn echter in principe hetzelfde gebouwd.

Cellichaam en uitlopers Elke zenuwcel heeft een zenuwcellichaam (perikaryon) met daarin de kern en veel organellen. Er zit daar opvallend veel ruw endoplasmatisch reticulum (RER), zie paragraaf 2.2. Dat wijst op een actieve aanmaak van eiwitten. Deze organellen geven het zenuwcellichaam een gestippeld uiterlijk (de zogenaamde nissl­substantie). Figuur 3.19 laat dat goed zien. Met het cellichaam zijn verschillende uitlopers verbonden, een aantal korte en één lange.

Dendrieten Dendrieten heten ook wel korte uitlopers, omdat ze meestal korter zijn dan de lange uitloper. Een zenuwcel heeft meerdere dendrieten, die zich kunnen vertakken als een boom, de dendrietboom. Langs de dendrieten maken andere zenuwcellen contact met de cel en dragen prikkels over op de cel. De dendrieten zorgen dat de zenuwcel zich laat beïnvloeden door de prikkels van andere zenuwcellen. Prikkels die via de dendrieten binnenkomen, worden naar het cellichaam doorgestuurd. Afhankelijk van de binnenkomende prikkels gaat het zenuwcellichaam zelf meer of minder eigen prikkels ­produceren.

Axon Elke zenuwcel heeft een axon, ook wel neuriet genoemd. Een andere naam is lange uitloper, hoewel hij soms korter is dan de langste dendriet. Alle door het zenuwcellichaam gemaakte prikkels gaan via het axon op weg naar het uiterste puntje van het axon, het axonuiteinde. Daar zorgt de prikkel voor een speciaal proces waardoor een volgende zenuwcel geprikkeld wordt (zie paragraaf 13.4). Het membraan van het axon vervoert de prikkels. Hoe snel dat transport gaat, hangt af hoeveel myeline er om het axon heen zit (zie hierna). Binnen in het axon zitten heel kleine buisjes (microtubuli) (figuur 3.20). In een constante stroom met een snelheid van enkele millimeters per dag glijden door

66   anatomie en fysiologie van de mens 3

3

Figuur 3.18  Zenuwcellen kunnen heel verschillende vormen hebben. De­uitlopers vertonen veel variatie. Er zijn altijd veel korte ­uitlopers en één lange, ook al is die laatste niet altijd goed te onderscheiden. 1 celkern 2 axon 3 dendrieten 4 cellichaam

1 1 4 2

deze buisjes eiwitten, mitochondriën en blaasjes vol met een prikkeloverdrachtsstof naar het einde van het axon. Daar zijn ze nodig voor de prikkeloverdracht naar de volgende zenuwcel. Deze blaasjes, eiwitten en mitochondriën zijn gemaakt door het cellichaam.

Myeline Myeline is een vetachtige stof die door steuncellen om een axon heen wordt gelegd. Dat wordt beschreven in paragraaf 3.4.5. De myeline is in figuur 3.22 zichtbaar. Zonder myeline legt een zenuwprikkel per seconde 50 cm langs het axon af. Met een dikke laag myeline is dat 250 keer zo snel, namelijk bijna 130 meter per seconde. Daarmee zou een prikkel wel 90 keer per seconde heen en weer kunnen van boven in de hersenen tot onder in het ruggenmerg.

Synaps Aan het uiteinde splitst het axon zich, om met verschillende zenuwcellen contact te maken. De plaats waar een axon uitkomt bij een andere zenuwcel, heet een synaps. Met behulp van speciale chemische stoffen draagt het axon daar de prikkel over op de volgende zenuwcel. Deze prikkeloverdracht staat beschreven in ­paragraaf 13.4. Het overgrote deel van alle zenuwcellen maakt via het axon contact met een andere zenuwcel. Op sommige plaatsen in het zenuwstelsel liggen zenuwcellen waarvan de axonen buiten het zenuwstelsel eindigen op een spiercel. Zij dragen hun prikkels over op de spiercel. Het contactpunt in de spier heet een motorisch eindplaatje (zie figuur 3.21). Er zijn ook zenuwcellen die hun axon naar een klier sturen. Dan reageren de kliercellen op de prikkels van de zenuwcel.



3.4.2

Werking van zenuwcellen Zenuwcellen stoppen hun energie vooral in de volgende vijf dingen: 1 elektrische prikkels maken – dat gebeurt in het zenuwcellichaam; 2 uitrekenen hoeveel prikkels dat per seconde moeten zijn, afhankelijk van de stimulerende en remmende invloed van andere zenuwcellen; 3 de zelf gemaakte prikkels versturen naar andere zenuwcellen, die vaak dicht in de buurt, maar soms behoorlijk ver weg liggen – sommige zenuwcellen sturen hun prikkels, zoals net al aangegeven, naar spiercellen of kliercellen in het lichaam;

3  weefsels   67

9

1

9 2

1

3 2 4

4 5

Figuur 3.19  Schematische voorstelling van een zenuwcel. 1 dendrieten 2 nissl-substantie 3 myelineschede 4 gliacel 5 knoop van Ranvier 6 contactplaats met eindorgaan 7 axon 8 kern van schwann-cel 9 synaps (uitvergroot)

3

5

8

7

Details synaps: 1 axon 2 blaasjes (vesikels) met neurotransmitter 3 synaptische spleet 4 presynaptisch membraan 5 postsynaptisch membraan

6

4 5

ervoor zorgen dat de elektrische prikkel overgedragen wordt op een of meer andere zenuwcellen – dat gaat via speciale chemische stoffen, ­prikkeloverdrachtsstoffen, in een synaps; zorgen dat ze elektrisch prikkelbaar blijven. Zenuwcellen zijn alleen prikkelbaar als ze hun celmembraan elektrisch geladen houden. Daarvoor werken ze voortdurend natrium de cel uit en laten ze kalium de cel in. De concentraties van deze stoffen binnen en buiten de cel werken dat echter tegen. Er gaat heel veel

68   anatomie en fysiologie van de mens

1 A

4

Figuur 3.20  Microtubuli in een axon vervoeren blaasjes. A: uitvergroting van een microtubulus. 1 cellichaam met celorganellen 2 axon met microtubuli 3 axonuiteinde met transmitterblaasjes 4 blaasjes met prikkeloverdrachtsstoffen ontstaan uit het golgiapparaat en komen bij de microtubuli 5 blaasje dat van eiwit op eiwit wordt overgedragen 6 microtubulus met eiwitten die blaasjes aan elkaar doorgeven richting axonuiteinde 7 inhoud van blaasjes wordt in transmitterblaasjes verpakt

2

5

6

3 7

energie zitten in dit actieve transport. Zelfs bij een heel korte onderbreking van de energievoorziening of de zuurstofvoorziening verliest een zenuwcel meteen zijn prikkelbaarheid. Als de situatie snel weer verbetert, komt die prikkelbaarheid vanzelf weer terug.



3.4.3

Verschillende onderverdelingen De verschillende manieren waarop het zenuwstelsel onderverdeeld is, staan in hoofdstuk 13. Het gaat om de verdeling in • motorische systemen met bijbehorende zenuwcellen, sensorische systemen met bijbehorende zenuwcellen en schakelcellen; • grijze stof en witte stof; • centraal zenuwstelsel en perifeer zenuwstelsel; • willekeurig en onwillekeurig zenuwstelsel.

3  weefsels   69

1 6

2 3

Figuur 3.21  Een ­voorbeeld van een motorische ­zenuwcel. 1 dendriet 2 axon 3 myelineschede 4 motorisch eindplaatje 5 spiervezel 6 celkern

4



Perifere zenuw

3.4.4

5

In het lichaam liggen tal van zenuwen. De bouw van een zenuw is te zien in figuur 3.22. Een zenuw bevat uitlopers van zenuwcellen en wat bindweefsel. Uitlopers van zenuwcellen leggen het contact tussen ruggenmerg en hersenen enerzijds en de spiercellen, kliercellen en zintuigcellen in het lichaam anderzijds. Deze uitlopers door het lichaam heen, ook wel zenuwvezels genoemd, lopen in zenuwbundels. Een verzameling bundels vormt samen een zenuw. In een zenuw zitten zowel aanvoerende als afvoerende zenuwvezels. Lees daarover verder in paragraaf 13.6. Bindweefsel om de verschillende zenuwbundels heen (perineurium) en om de zenuw als geheel heen (epineurium) zorgt voor wat stevigheid. In dit bindweefsel lopen ook kleine bloedvaatjes die de zenuw voeden.

70   anatomie en fysiologie van de mens



3.4.5

Steuncellen In het zenuwstelsel zitten acht keer meer steuncellen (glia) dan zenuwcellen. Zij vullen met hun uitlopers de ruimte tussen de zenuwcellen bijna helemaal op. Er is maar weinig intercellulaire substantie. Het steunweefsel wordt ook wel glia genoemd (‘lijm’). Er zijn drie soorten gliacellen. 1

Figuur 3.22  A Dwarse doorsnede van een perifere zenuw, B een uitvergroting en C ­doorsnede van een ­zenuwvezel. 1 bindweefsel om de zenuw (epineurium) 2 bundels dendrieten en axonen 3 axon 4 myeline 5 dendriet



2

Astrocyten (‘stercellen’). Dit zijn de grootste steuncellen. Ze hebben stervormige uitlopers die contact hebben met bloedvaten en met zenuwcellen. Zij vullen het weefsel. Zij verhinderen rechtstreeks contact van zenuwcellen met het bloed. Daarmee hebben de astrocyten een voorname rol in het voeden van zenuwcellen. Astrocyten sluiten ook synapsen af van de buitenwereld. Ze controleren de samenstelling van de stoffen in de synaps. Daarmee hebben ze grote invloed op de communicatie tussen zenuwcellen. Astrocyten communiceren onderling en met zenuwcellen. Dat gaat niet via snelle zenuwprikkels maar doordat er calciumionen in een soort golfbeweging door de astrocyten stromen. Daarnaast maken astrocyten dezelfde neurotransmitter als de meeste andere hersencellen. Onderzoek hiernaar is zeer lastig, maar in het moderne onderzoek neemt men aan dat deze cellen veel belangrijker kunnen blijken te zijn voor de hersenwerking dan tot nu toe gedacht. Oligodendrocyten (‘cellen met weinig uitlopers’) zijn steuncellen in het centrale zenuwstelsel, die myeline produceren. In figuur 3.24 is te zien dat een oligodendrocyt zich een aantal keren als een microscopisch klein wurgslangetje

1

2

A

4

3

4 3 B

5

C

3  weefsels   71

protoplasmatische astrocyt

Figuur 3.23  Twee ­voorbeelden van astrocyten. Astrocyten dekken met voetjes de bloedvaatjes in de hersenen af, zodat ze de uitwisseling van stoffen ­tussen bloed en hersenweefsel volledig controleren. Hier zijn maar een paar voetjes afgebeeld, in werkelijkheid is het bloedvaatje volledig bedekt.

fibreuze astrocyt



om een axon heeft gedraaid. In werkelijkheid doet een oligodendrocyt dat met meer axonen tegelijk. Om het axon ontstaat een koker van opgerold celmembraan. Het celmembraan van de oligodendrocyt is voorzien van myeline. Naarmate een ­oligodendrocyt zich vaker om het axon heeft gewikkeld, wordt de omwikkeling met myeline (de mergschede) dikker.

1

2

Figuur 3.24  Voorbeeld van een oligodendrocyt in het centrale zenuwstelsel. 1 cellichaam van de ­voedende oligodendrocyt 2 mergschede 3 knoop van Ranvier 4 axon

3 4

72   anatomie en fysiologie van de mens

3

Waar twee oligodendrocyten elkaar raken ligt het celmembraan van het axon bloot. Die plaatsen noemt men knopen van Ranvier. Na ongeveer elke millimeter mergschede is er een knoop. Een elektrische prikkel langs het axon springt van knoop naar knoop. Dat gaat veel sneller dan het ‘wandeltempo’ van een prikkel langs een helemaal bloot liggend axon, zonder myeline. Cellen van Schwann hebben dezelfde bouw en functie als oligodendrocyten, maar dan in het perifere zenuwstelsel. Microglia (‘kleine steuncellen’) kunnen, net als witte bloedcellen, materiaal opeten (fagocyteren), verteren en zo opruimen. Tijdens de ontwikkeling van de hersenen hebben zij genoeg te doen, omdat er in de hersenen van een kind altijd eerst veel te veel hersencellen aanwezig zijn, waarvan later een deel verdwijnt. Microglia blijven aanwezig als de hersenen klaar zijn met hun uitgroei en rijping. Ze ruimen beschadigd weefsel op en hebben een rol in de afweer binnen het zenuwstelsel. In zenuwweefsel dringen geen witte bloedcellen door.

Ten slotte worden de hersenvochtruimtes vanbinnen bekleed met speciale steuncellen die hersenvocht produceren. Dat zijn ependymcellen. Hersenvocht wordt verder besproken in hoofdstuk 13.





4 Het geraamte

4.1 Inleiding Het geraamte noemen we vaak ook wel het skelet. Alle botten (Lat. ossa, enkelvoud os) in ons lichaam vormen samen het geraamte. Het geraamte bestaat uit ruim twee honderd botten, ook wel beenderen genoemd. Het geraamte heeft verschillende functies. • Het geraamte geeft het lichaam vorm – hoe het lichaam eruitziet wordt voor een groot deel bepaald door de botten die onder de huid zitten. • Het geraamte zorgt voor vormvastheid van ons lichaam – het zorgt ervoor dat de vorm van het lichaam behouden blijft. • Het geraamte beschermt de organen – bijna alle organen in ons lichaam zijn beschermd door één of meer botten; de hersenen liggen in de schedel, hart en longen liggen in de borstkast. • Alle botstukken zijn met elkaar verbonden, een aantal verbindingen (de gewrichten) is beweeglijk – samen met de spieren die aan botten vastzitten, maakt het geraamte ons lichaam beweeglijk.



4.2 Soorten botten en botverbindingen Botten onderscheiden zich van elkaar door hun vorm. Ze kunnen worden verdeeld in drie groepen: de groep van de platte beenderen, de groep van de pijpbeenderen en de groep van de onregelmatige beenderen. De botten in het skelet zijn onderling verbonden door botverbindingen.



4.2.1

Botten Pijpbeenderen Pijpbeenderen (C in figuur 4.1) zijn smalle, langwerpige botten. Pijpbeenderen hebben een rechte schacht met daaraan twee koppen. Tot deze groep behoren een paar van de langste botten in ons lichaam: het dijbeen en het opperarmbeen. Er zijn ook kleinere pijpbeenderen, die vinden we in onze handen en voeten. In de schacht vinden we geel beenmerg (vetrijk), in de koppen vinden we kleine hoeveelheden rood beenmerg.

Platte beenderen Platte beenderen (A in figuur 4.1) zijn, zoals de naam al zegt, plat. Verder kunnen ze in vorm behoorlijk van elkaar verschillen. Tot de platte beenderen behoren onder andere de schedelbeenderen, de ribben en de schouderbladen. De platte beenderen zijn gevuld met rood beenmerg.

74   anatomie en fysiologie van de mens C A C A

achter

Figuur 4.1  Soorten botten. A Het schouderblad is een voorbeeld van een plat been B Een wervel is een voorbeeld van een onregelmatig been C Het dijbeen is een voorbeeld van een lang pijpbeen

B

achter

voor

Onregelmatige beenderen Onregelmatige beenderen hebben allemaal een andere, vaak grillige vorm. Tot deze groep horen onder andere de wervels en de hand- en voetwortelbeentjes. De onregelmatige beenderen (B in figuur 4.1) zijn, net als de platte beenderen, gevuld met rood beenmerg.



4.2.2

Botverbindingen Elk bot van het geraamte is direct verbonden met minstens één ander bot. Alleen het sesambeentje vormt een uitzondering. Hoe de botten met elkaar verbonden zijn is verschillend (figuur 4.2). De botten kunnen onbeweeglijk met elkaar verbonden zijn door middel van een naadverbinding, een bindweefselverbinding of een kraakbeenverbinding. Gewrichten zijn beweeglijke verbindingen tussen twee of meer botten.

Onbeweeglijke verbinding Naadverbindingen vinden we tussen de botstukken in de schedel. Bij baby’s liggen deze botstukken nog los van elkaar en bestaat de verbinding uit bindweefsel. Er is dan nog wat beweging tussen de botstukken mogelijk. In de loop van de eerste twee levensjaren verbeent het bindweefsel. De randen van de botstukken groeien dan in elkaar. Hierdoor krijgt de verbinding een gekarteld verloop. Na het verbenen is er geen beweging meer mogelijk tussen de verschillende botstukken. We spreken dan van schedelnaden (Lat. de suturen).

4  het geraamte   75 Figuur 4.2  De verschillende vormen van verbindingen tussen beenderen. A naadverbinding tussen schedelbeenderen B bindweefselverbinding in tandkas C bindweefselverbinding tussen scheenbeen en kuitbeen D kraakbeenverbinding tussen beide schaambeenderen (de symfyse)

A

B

C

D

Bindweefselverbindingen komen op diverse plekken in het lichaam voor. Onze tanden en kiezen zitten in de kaak vast met een bindweefselverbinding. Ook het spaakbeen en de ellepijp zijn met stevige vezels met elkaar verbonden. Bij deze verbinding worden twee botstukken verbonden door bindweefselvliezen. Hierbij ontstaat een verbinding die in principe niet beweeglijk is. Soms kunnen de bot­stukken toch ten opzichte van elkaar een beetje bewegen doordat het bindweefsel elastisch is. Bij een kraakbeenverbinding ligt een stuk kraakbeen tussen twee botstukken in. In de wervelkolom bevinden zich veel kraakbeenverbindingen. Tussen de wervels liggen tussenwervelschijven. Dit zijn kleine schijven van kraakbeen tussen twee wervels in. Verder vinden we deze verbinding tussen de ribben en het borstbeen, en tussen de beide schaambeenderen van het bekken.

Beweeglijke botverbindingen: gewrichten Een gewricht (Lat. de articulatio) is een beweeglijke verbinding tussen twee of meer botstukken (figuur 4.3). In een gewricht passen de uiteinden van beide botstukken min of meer op elkaar. Vaak is het ene botstuk hol (concaaf) van vorm en het andere bol (convex). De beide uiteinden van de botstukken, de gewrichtsuiteinden, zijn bedekt met een dikke laag kraakbeen. Hierdoor kunnen de botstukken soepel ten opzichte van elkaar bewegen. Het kraakbeen vangt de grote krachten op die kunnen optreden in het gewricht. De botstukken in een gewricht liggen iets van elkaar af. De spleet tussen de twee botuiteinden heet de gewrichtsspleet. Om de twee botstukken bij elkaar te houden zit er een kapsel met sterke, vooral trekvaste (collagene) vezels omheen. Dit kapsel is het gewrichtskapsel. De holte binnen dit kapsel heet de gewrichtsholte. De gewrichtsuiteinden, het gewrichtskraakbeen en de gewrichtsspleet liggen daarmee in de gewrichtsholte. Het kapsel is aan de binnenkant bekleed met een dun vlies (het synovium, ook wel het synoviale membraan). Dit vlies bestaat uit cellen die een dikke, geleiachtige vloeistof afscheiden, de gewrichtsvloeistof (Lat. de synovia). Door deze vloeistof verlopen de bewegingen in het gewricht soepeler. Er ontstaat minder wrijving in het gewricht.

76   anatomie en fysiologie van de mens

1

7 2 8

2 3

Figuur 4.3  Schematische tekening van een gewricht. 1  bot 2  gewrichtskraakbeen 3  gewrichtskapsel 4  synoviale membraan 5  gewrichtsspleet 6  pees 7 slijmbeurs (bursa synovialis) 8  gewrichtsholte

6 4

5

Om de botstukken in een gewricht goed op hun plaats te houden, lopen er bindweefselbanden (ligamenten) in het kapsel. Deze geven niet mee, maar kunnen wel scheuren. Op veel plaatsen, zoals in de schouder en de knie, zijn het vooral grote spieren die het gewricht stabiel moeten houden. De stabiliteit van een gewricht wordt bepaald door drie factoren: het gewrichtskapsel, de ligamenten en de spieren. Bij een aantal gewrichten passen de gewrichtsuiteinden niet perfect op elkaar, terwijl er zeer grote krachten op het gewricht kunnen inwerken. Om de gewrichtsuiteinden beter op elkaar te laten passen hebben deze gewrichten een gewrichtsschijf (Lat. de meniscus). Deze schijf bestaat uit vezelig bindweefsel en kraakbeen. Deze schijven vinden we in de knie, maar ook in het kaakgewricht tussen onderkaak en schedel. Bij gewrichten waar pezen, spieren of huid overheen lopen, vindt men slijmbeurzen (Lat. bursae, enkelvoud de bursa synovialis). Deze verminderen de wrijving tussen de harde botstukken en de zachte delen. De slijmbeurzen zijn zakjes van bindweefsel met een membraan. Soms staan de slijmbeurzen in verbinding met de gewrichtsholte.



4.2.3

Bewegingsmogelijkheden in gewrichten De gewrichten en spieren maken het mogelijk dat het lichaam kan bewegen. In figuur 4.4 staan acht belangrijke bewegingen uitgebeeld. De beweegmogelijkheden die staan uitgebeeld, zijn: buigen (flexie) en strekken (extensie), naar voren buigen (anteflexie) en naar achter buigen (retroflexie), naar

4  het geraamte   77 extensie

flexie exorotatie

exorotatie

endorotatie

abductie anteflexie

Figuur 4.4  Bewegingsmogelijkheden in het lichaam.

adductie

retroflexie

de romp toe bewegen (adductie) en van de romp af bewegen (abductie), draaien naar binnen (endorotatie) en draaien naar buiten (exorotatie). De duim, pols en enkel kennen elk nog specifieke bewegingen. De oppositie van de duim is de beweging waarbij de duim tegen de vingertoppen wordt geplaatst. Bij pronatie en supinatie rolt het radiuskopje om de ellepijp heen. Bij pronatie is dit de beweging waarbij de pols vanuit uitgangspositie, handpalm omhoog, zo wordt gedraaid dat de handpalm naar achter wordt gedraaid. De tegengestelde beweging is supinatie. De enkel kent deze bewegingen ook. Men spreekt dan van pronatie als de buitenrand van de voet wordt opgetrokken. Deze bewegingen zijn mogelijk door de bewegingen in de gewrichten.

Soorten gewrichten De bewegingen die in een gewricht mogelijk zijn, hangen af van de bouw van het gewricht. Het schoudergewricht staat de meeste bewegingen toe. Zo kunnen we onze armen geheel vrij bewegen. Het kniegewricht kan slechts naar één kant worden gebogen. Dat past bij de manier waarop we bij het lopen het onderbeen naar achteren bewegen. Bovendien komt dat de stabiliteit van het gewricht ten goede. Bewegingsvrijheid en stabiliteit zijn twee tegengestelde belangen. Hoe beweeglijk een gewricht is wordt door een aantal factoren bepaald: • de vorm van de gewrichtsuiteinden; • de gewrichtsbanden.

endorotat

78   anatomie en fysiologie van de mens Verder moeten de huid, de pezen en de spieren voldoende mee kunnen geven. Gewrichten kan men in verschillende categorieën onderverdelen. Bij de eerste onderverdeling kijken we naar het aantal botten dat het gewricht vormt. De meeste gewrichten zijn gevormd uit twee botstukken. Dit zijn enkelvoudige gewrichten. Gewrichten die uit meer dan twee botstukken bestaan noemen we samengestelde gewrichten. Een voorbeeld van een samengesteld gewricht is de elleboog, deze wordt gevormd door de einden van het opperarmbeen, de ellepijp en het spaakbeen. De knie hoort tot een aparte groep gewrichten. Hier bestaat het gewricht niet alleen uit botstukken, maar ook uit meniscussen. We noemen de knie een complex gewricht. Een tweede onderverdeling is te maken door te kijken naar de bewegingsmogelijkheden. Een derde, meest gebruikte, onderverdeling kijkt naar de vorm van het gewricht. Beide onderverdelingen worden bekeken aan de hand van figuur 4.5. • Het scharniergewricht (1 in figuur 4.5) kan alleen buigen en strekken, er is beweging om één as mogelijk. Knie en vingers zijn scharniergewrichten. • Bij het rolgewricht (2) rollen twee botten om elkaar heen. Er is hier geen duidelijke bol of kom. Een voorbeeld hiervan is het radiuskopje. Ook in dit gewricht is er maar om één as beweging mogelijk. Het rolgewricht is dus ook een eenassig gewricht. • Het eigewricht (3) kan buigen, strekken en naar beide zijkanten bewegen. Het ene botstuk vormt een eivormig bol uiteinde, het andere botstuk heeft een

A

Figuur 4.5  A Indeling van de gewrichten naar vorm. B Indeling van de gewrichten naar bewegingsassen. 1 scharniergewricht: eenassig 2 rolgewricht: eenassig 3 eigewricht: tweeassig 4 zadelgewricht: tweeassig 5 kogelgewricht: drieassig

B

1

1

2

4

3

2

3

4

5

5

4  het geraamte   79

•

•



ovale kom. De pols en het spronggewricht zijn eigewrichten. Het eigewricht beweegt over twee assen: heen en weer (eerste as) en opzij (tweede as). Door de bewegingen te combineren kan de pols ‘rond’ worden bewogen. Het eigewricht is een tweeassig gewricht. In een zadelgewricht (4) kan men buigen, strekken en naar beide zijkanten bewegen. Een botstuk vormt een kom die niet aan alle kanten gesloten is, het uiteinde van het andere botstuk lijkt op een zadel. Een voorbeeld van een zadelgewricht is de basis van de duim. Het zadelgewricht is een tweeassig gewricht. In een kogelgewricht (5) zijn bewegingen in alle richtingen mogelijk, om drie assen. Het ene botstuk heeft een ronde kop, die past in een even ronde kom in het andere botstuk. Voorbeelden van kogelgewrichten zijn de heup en schouder. De botten in het gewricht kunnen buigen en strekken (eerste as), van de middellijn van het lichaam af en ernaartoe (tweede as), en rond de eigen lengteas (derde as) bewegen. Het kogelgewricht is een drieassig gewricht.

4.3 Het geraamte in onderdelen De botten van het geraamte kunnen in vier groepen worden onderverdeeld (figuur 4.6): • de botten van het hoofd (de schedel); • de botten van de romp (wervelkolom, ribben en borstbeen); • de botten van de bovenste ledematen (schouders en armen); • de botten van de onderste ledematen (bekken en benen).



4.3.1

De botten van het hoofd De botten in het hoofd vormen samen de schedel (figuur 4.7 en 4.8). De botten van de schedel worden in twee groepen verdeeld. De groep die de hersenen omvat noemen we de hersenschedel (Lat. het cranium). De groep die het gezicht vormt noemen we aangezichtsschedel.

De hersenschedel De hersenschedel omsluit de hersenen (figuur 4.9). Het is als het ware een doos met een deksel, het schedeldak, en een bodem, de schedelbasis. De meeste botten van het schedeldak lopen door in de schedelbasis. De hersenschedel bestaat uit (figuur 4.10): • het voorhoofdsbeen (Lat. het os frontale); • twee wandbeenderen (Lat. ossa parietalia, enkelvoud het os parietale); • het achterhoofdsbeen (Lat. het os occipitale); • twee slaapbeenderen (Lat. ossa temporalia, enkelvoud het os temporale); • het zeefbeen (Lat. het os ethmoidale); • het wiggenbeen (Lat. het os sphenoidale). Het voorhoofdsbeen loopt van de oogkassen tot boven het voorhoofd door. Het ligt aan de bovenkant en de voorkant van de schedel. In het voorhoofdsbeen bevinden zich twee holtes, de linker en rechter voorhoofdsholte (zie ook paragraaf 8.2.2). De onderkant van het voorhoofdsbeen vormt een deel van de schedelbasis.

80   anatomie en fysiologie van de mens

1

2 3

4 5

20 28 19

27

18

6 7 8

17 16 26 25

9 10 11

24 12

23

22

13 14 15

Figuur 4.6  Het geraamte (voor- en achteraanzicht).   1 schedel 11 vingerkootjes   2 onderkaak 12 knieschijf   3 halswervels 13 voetwortel   4 borstbeen 14 middenvoetsbeentjes   5 rib 15 teenkootjes   6 zwevende rib 16 ellepijp   7 lendenwervels 17 spaakbeen   8 bekken 18 kraakbenig deel van een rib   9 handwortel 19 opperarmbeen 10 middenhandsbeentjes

21

20 21 22 23 24 25 26 27 28

sleutelbeen hielbeen scheenbeen kuitbeen dijbeen staartbeen heiligbeen borstwervels schouderblad

4  het geraamte   81

1

11

2

Figuur 4.7  De schedel, aanzicht van voren.   1 voorhoofdsbeen   2 wiggenbeen   3 slaapbeen   4 jukbeen   5 onderkaak   6 kin   7 bovenkaak   8 jukbeenuitsteeksel van het slaapbeen   9 neusbeen 10 oogkas 11 wandbeen De aangezichtsschedel is ingekleurd

Figuur 4.8  Zijaanzicht van de schedel.   1 voorhoofdsbeen   2 wiggenbeen   3 slaapbeen   4 jukbeen   5 onderkaak   6 kin   7 bovenkaak   8 jukbeenuitsteeksel van het slaapbeen   9 neusbeen 10 oogkas 11 wandbeen De aangezichtsschedel is ingekleurd

10 3

9 8

4

7 5

6

1

11

2 10

8 3

9 4 7

5

6

De wandbeenderen liggen achter het voorhoofdsbeen. De botstukken liggen aan de bovenkant en de zijkant van de schedel. Ze lopen ongeveer van de bovenkant van de oren tot het midden van de bovenkant van de schedel en tot aan het einde van de bolling aan de achterkant van de schedel. De twee wandbeenderen zitten aan elkaar vast via de pijlnaad. Ook de onderkant van de wandbeenderen vormt een klein deel van de schedelbasis. Het achterhoofdsbeen is het botstuk dat het achterhoofd vormt. Het ligt onder aan de achterkant van de schedel. De onderkant van het achterhoofdsbeen vormt ook een deel van de schedelbasis.

82   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 4.9  Een zijwaartse röntgenfoto: te zien zijn het schedeldak (A) en de schedelbasis (B). A

voor

B A

Figuur 4.10  Aanzicht van de schedel van boven (A) en van achteren (B). 1 voorhoofdsbeen 2 wandbeen 3 achterhoofdsbeen 4 onderkaak A pijlnaad tussen de twee wandbeenderen B kroonnaad tussen de wandbeenderen en het voorhoofdsbeen C lambdavormige naad tussen de wandbeenderen en het achterhoofdsbeen

2

1 B

C

2

3

A C 3

4

achter

In de onderkant van het achterhoofdsbeen bevindt zich het achterhoofdsgat (Lat. foramen magnum, vertaald: ‘de grote opening’). Door dit gat zet de hersenstam zich voort in het ruggenmerg. De slaapbeenderen liggen onder de wandbeenderen aan de zijkant van de schedel. Ze lopen ongeveer van de slaap tot achter de oren. In de slaapbeenderen ligt de

4  het geraamte   83 uitwendige gehoorgang. Ook ligt de gewrichtskom voor de onderkaak in de slaapbeenderen. Een belangrijk onderdeel van de slaapbeenderen is het rotsbeen (Lat. de pars petrosum). Het rotsbeen is een deel van de schedelbasis. In het rotsbeen liggen het gehoororgaan en het evenwichtsorgaan. De achterkant van het rotsbeen, achter het oor heet het mastoïd (Lat. de processus mastoideus). Dit bevat met slijmvlies bedekte holtes, die in verbinding staan met het middenoor. De botten van de hersenschedel zijn door middel van naadverbindingen met elkaar verbonden. De grootste naadverbindingen zijn de pijlnaad, de kroonnaad en de lambdavormige naad (naar de Griekse letter lambda: Λ). Deze vormen de verbindingen tussen de wandbeenderen, het achterhoofdsbeen en het voorhoofdsbeen.

Schedelbasis De schedelbasis is de bodem van de schedelholte. Hij vormt van bovenaf gezien drie verdiepingen (figuur 4.11): • de voorste schedelgroeve: hierin bevinden zich de voorste delen van de beide voorhoofdskwabben van de grote hersenen; • de middelste schedelgroeve: deze heeft allerlei openingen voor hersenzenuwen en bloedvaten; in de middelste schedelgroeve bevinden zich de beide slaapkwabben van de grote hersenen; • de achterste schedelgroeve: hierin zit het achterhoofdsgat; in de achterste schedelgroeve is er plaats voor de kleine hersenen en de hersenstam. voor

A

1 2

10 3

Figuur 4.11  De schedelbasis van bovenaf gezien. A voorste schedelgroeve B middelste schedelgroeve C achterste schedelgroeve 1 voorhoofdsbeen 2 zeefbeen 3 wiggebeen met sella turcica 4 rotsbeen 5 achterhoofdsgat 6 achterhoofdsbeen 7 wandbeen 8 grens tussen middelste en achterste schedelgroeve 9 slaapbeen 10 grens tussen voorste en middelste schedelgroeve

9 B 4

8

5

7

6

C achter

84   anatomie en fysiologie van de mens Niet overal is het bot van de schedelbasis even dik. De schedelbasis is daardoor kwetsbaarder dan het schedeldak. Het zeefbeen (Lat. het os ethmoidale), is een botstuk in de schedelbasis. Het zeefbeen ligt onder de neus. Het heeft een grillige vorm, met veel openingen (Lat. de lamina cribrosa). Een belangrijk kenmerk zijn de vele kleine openingen in het botstuk. Door deze openingen lopen de vezels van de reukzenuw. Het wiggenbeen (Lat. de os sphenoidale) midden in de schedelbasis is een groot, vlindervormig botstuk. In het wiggenbeen ligt het Turkse zadel (Lat. de sella turcica) met daarin de hypofyse.

De aangezichtsschedel De aangezichtsschedel is kleiner dan de hersenschedel. De aangezichtsschedel bestaat uit: • de bovenkaak (Lat. de maxilla); • de onderkaak (Lat. de mandibula); • twee jukbeenderen (Lat. de ossa zygomatica); • twee traanbeentjes (Lat. de ossa lacrimalia); • twee neusbeentjes (Lat. de ossa nasalia); • twee gehemeltebeenderen (Lat. de ossa palatina); • het ploegschaarbeen (Lat. de vomer). Een aantal van deze beenderen vormen samen de oogkassen (Lat. orbitae, enkelvoud de orbita). Dit zijn enigszins trechtervormige holtes in de aangezichtsschedel die het oog van alle kanten beschermen. In zijn oogkas ligt het oog ingebed in vetweefsel (figuur 4.12 en 4.13). Vanuit een opening in de achterzijde verlaat de oogzenuw (Lat. de nervus opticus) de oogkas en loopt dan naar de hersenen. De bovenkaak (Lat. de maxilla) bestaat uit twee vergroeide botstukken. De bovenkaak is het grootste botstuk van de aangezichtsschedel. Aan de bovenkant is de kaak vergroeid met de neusbeentjes, aan de onderkant met de jukbeenderen. De onderkant van de bovenkaak vormt met de gehemeltebeenderen de bovenkant van de mondholte en bevat gebitselementen. In de bovenkaak bevinden zich twee kaakholtes, een links en een rechts. De onderkaak (Lat. de mandibula) is een min of meer U-vormig botstuk. Het heeft een horizontaal en twee verticale gedeeltes. Het horizontale gedeelte vormt aan de voorkant de kin (Lat. de protuberantia mentalis) en bevat openingen voor het gebit. De twee verticale gedeeltes aan de zijkant lopen omhoog naar de slaapbeenderen. Via het kaakkopje aan de uiteinden van de verticale gedeeltes vormt de kaak met de slaapbeenderen de kaakgewrichten. Samen met de onderkaak geven de jukbeenderen vorm aan ons gezicht. Ze zijn verbonden met het voorhoofdsbeen, het wiggenbeen, het slaapbeen en de ­bovenkaak. De neus wordt gevormd door de twee neusbeentjes en het ploegschaarbeen. De neusbeentjes zijn twee kleine botstukken die het harde gedeelte van de neusrug vormen. Het ploegschaarbeen vormt het neustussenschot.

4  het geraamte   85 1

5 2

3

Figuur 4.12  De oogkas is een onderdeel van de aangezichtsschedel. Aanzicht van voren 1 voorhoofdsbeen 2 wiggenbeen 3 jukbeen 4 bovenkaak 5 neusbeen

4

1

Figuur 4.13  Het rechteroog in zijn oogkas. 1 dak van de oogkas, gevormd door het voorhoofdsbeen 2 traanklier 3 oogzenuw 4 oogbol 5 bodem van de oogkas, gevormd door de bovenkaak 6 neusbeen

2 6 3 4 5

De schedel van de pasgeborene Eerder is al kort besproken dat de naadverbindingen in de schedel bij de geboorte nog bindweefselverbindingen zijn. Bij de geboorte liggen de platte botstukken, het voorhoofdsbeen, de wandbeenderen, de slaapbeenderen en het achterhoofdsbeen, nog los van elkaar. De botstukken zijn dan verbonden door bindweefsel. Bij de geboorte kunnen de schedelbeenderen daarom nog enigszins ten opzichte van elkaar verschuiven in het nauwe geboortekanaal. Dat heet moulage. Bovendien kan na de geboorte de schedelomvang toenemen met de groei van de hersenen. Dit bindweefsel zal in de eerste twee jaar na de geboorte verbenen. Zoals in figuur 4.14 te zien is, zit er bij een pasgeborene een aantal weke plekken in de schedel. De grootste weke plek bevindt zich tussen de beide wandbeenderen en het voorhoofdsbeen. Deze plek wordt de grote fontanel genoemd. Die is bij een pasgeborene boven op de schedel goed voelbaar.

86   anatomie en fysiologie van de mens 5 1 5

Figuur 4.14  De schedel van een pasgeborene met fontanellen (zij- en bovenaanzicht). 1 voorhoofdsbeen 2 wandbeen 3 achterhoofdsbeen 4 slaapbeen 5 voorste (grote) fontanel 6 achterste (kleine) fontanel

2 2

1

6 3 6 4 3

Achter op het hoofd zit de kleine fontanel, op de plek waar het achterhoofdsbeen en de beide wandbeenderen samenkomen. Ook tussen de andere botstukken van de schedel zitten bij pasgeborenen fontanellen. De fontanellen zorgen ervoor dat het hoofd in de eerste twee levensjaren nog kan groeien. Daarnaast zorgen ze ervoor dat de schedel enigszins vervormbaar is. Tijdens de geboorte kan de schedel van het kind zich zo aanpassen aan het bekken van de moeder.



4.3.2

De botten van de romp De beenderen van de romp zijn de wervelkolom, de ribben en het borstbeen.

De wervelkolom De wervelkolom bestaat uit 32 of 33 wervels (Lat. vertebrae, enkelvoud de vertebra). De wervelkolom van een mens bestaat uit: • 7 halswervels, samen de cervicale wervelkolom; • 12 borstwervels, samen de thoracale wervelkolom; • 5 lendenwervels, samen de lumbale wervelkolom; • 1 heiligbeen (Lat. het os sacrum), dit zijn 5 (vergroeide) heiligbeenwervels; • 1 staartbeen (Lat. het os coccygis), dit zijn 3 of 4 vergroeide staartbeenwervels (ook stuitwervels genoemd).

Krommingen in de wervelkolom Als we van voren of achter naar de wervelkolom kijken, is deze kaarsrecht. Kijken we van de zijkant naar de wervelkolom dan zien we twee S-vormige bochten. De wervelkolom kent van nature een aantal krommingen in voor-achterwaarste richting. Deze zijn te zien in figuur 4.15 en 4.16. Ter hoogte van de cervicale en lumbale wervelkolom is er een kromming met de ‘binnenbocht’ (de holle, concave zijde) naar achteren en de ‘buitenbocht’ (bolle, convexe zijde) naar voren. Deze normale krommingen heten een lordose. Omgekeerd kent de thoracale wervelkolom een kromming met de concave zijde aan de voorkant en de convexe zijde aan de achterkant. Dit is een kyfose. Ook het heiligbeen heeft een vergelijkbare kromming, deze wordt echter niet zomaar een kyfose genoemd.

4  het geraamte   87 6 7 1

1

2 2

Figuur 4.15  De wervelkolom (links: vooraanzicht; rechts: zijaanzicht). 1 7 halswervels 2 12 borstwervels 3 5 lendenwervels 4 heiligbeen (5 vergroeide wervels) 5 staartbeen (3 of 4 vergroeide wervels) 6 drager, eerste halswervel 7 draaier, tweede halswervel 8 tussenwervelschijven

3 3 8

4

4

5

5

In deze krommingen kan men buigpunten aanwijzen – plaatsen binnen de kromming waar de buiging het sterkst is. Daar staan de grootste krachten op de wervels en de tussenwervelschijven.

Bouw van de wervels Elke wervel bestaat uit een wervellichaam (Lat. de corpus vertebrae) en de wervelboog (Lat. de arcus). Het wervellichaam zit aan de voorkant van de wervel, de wervelboog aan de achterkant. Tussen het wervellichaam en de wervelboog zit een gat, het wervelgat. Door de opeenstapeling van wervels vormen deze gaten een kanaal, het wervelkanaal (Lat. canalis vertebralis), aan de binnenkant bekleed met het harde hersenvlies. Daarbinnen loopt onder andere het ruggenmerg. Bij de meeste wervels heeft de wervelboog drie soorten uitsteeksels: 1 doornuitsteeksel (Lat. de processus spinosus): dit uitsteeksel begint in het midden van de boog, wijst naar achteren en is vaak iets naar beneden gericht; 2 dwarsuitsteeksels (Lat. de processus transversi): aan weerszijden van de wervelboog zit een dwarsuitsteeksel dat opzij wijst; de dwarsuitsteeksels, maar ook het doornuitsteeksel, zijn aanhechtingsplaatsen voor spieren en ligamenten; 3 gewrichtsuitsteeksels (Lat. de processus articulares): aan elke zijde van de wervelboog bevinden zich nog twee kleine uitsteeksels. Een is er naar boven gericht,

88   anatomie en fysiologie van de mens dorsaal

ventraal

lordose kyfose

lordose

kyfose

Figuur 4.16  De fysiologische krommingen in de wervelkolom.

Figuur 4.17  Het verband tussen de houding en de bochten in de wervelkolom. A normale houding B houding met sterk voorovergekanteld bekken en achteroverhangende schouders, waardoor de borstkyfose en de lendenlordose toenemen

en een naar onder. Deze kleine uitsteeksels vormen de contactpunten voor de gewrichten tussen de verschillende wervels. Tussen elke twee wervels bevindt zich, links én rechts, een opening, het foramen intervertebrale. Hierdoor lopen de zenuwen en bloedvaten van en naar het ruggenmerg. In figuur 4.19 is te zien dat de wervels elkaar met de gewrichtsuitsteeksels raken. De wervellichamen liggen precies boven elkaar, evenals de wervelgaten. De wervellichamen rusten niet op elkaar, ze zijn gescheiden door een tussenwervelschijf (Lat. de discus intervertebralis). De schijf heeft een geleiachtige kern, de nucleus pulposus. Om deze kern zit een ringvormige huls van een stug mengsel van bindweefsel en kraakbeen, de annulus fibrosus. De functie van de tussenwervelschijven is het opvangen van veranderende drukken in de wervelkolom. Om deze drukverschillen, bijvoorbeeld tijdens het bukken of tillen, goed op te kunnen vangen, nemen de tussenwervelschijven van boven naar beneden in dikte toe.

4  het geraamte   89 1 2 4 3

3 4

6 1 8

5

3

9 6

6 7

Figuur 4.18  De onderdelen van de wervels. 1 doornuitsteeksel 2 wervelboog 3 dwarsuitsteeksel 4 bovenste gewrichtsuitsteeksel 5 wervelgat

6 7 8 9

wervellichaam onderste gewrichtsuitsteeksel tussenwervelschijf openingen tussen de wervels 1

zijaanzicht

3 5 2

4

Figuur 4.19  De tussenwervelschijf. 1 wervellichaam 2 bindweefselvezels 3 geleiachtige kern

4 wervelkanaal waarin het ruggenmerg loopt 5 doornuitsteeksel

90   anatomie en fysiologie van de mens A

4

1

2

B

1 2

7

8

3 6

4

3

7

5

5 C

2 1 3

4

Figuur 4.20  Halswervel (A), borstwervel (B), lendenwervel (C). 1 doornuitsteeksel 2 wervelboog 3 gewrichtsuitsteeksel 4 dwarsuitsteeksel 5 wervellichaam 6 opening waar arteria vertebralis doorheen loopt 7 wervelgat 8 rib

7

5

Verschillen tussen wervels Alle wervels zijn ongeveer zo gebouwd als hierboven beschreven, maar er is een aantal belangrijke verschillen. Deze verschillen zijn in figuur 4.20 te zien. De zeven halswervels (symbool: C1-C7) kunnen samen een sterke buiging (flexie) vertonen. Ze zijn licht gebouwd, hebben een klein wervellichaam en een groot wervelgat. De bovenste halswervel (C1), heet de drager of atlas (figuur 4.21). Deze wervel ‘draagt’ het hoofd. Bij deze wervel ontbreekt het doornuitsteeksel vrijwel helemaal. De bovenste twee gewrichtsuitsteeksels zijn zo gevormd dat de achterhoofdsknobbels er in passen. Door deze aanpassing kunnen we ja knikken. De tweede halswervel (C2) heet de draaier of axis. Deze wervel laat ons hoofd ‘draaien’. De draaier heeft een extra uitsteeksel op het wervellichaam, het ­tandvormig uitsteeksel (Lat. de dens). Dit uitsteeksel past precies in een uitholling in het wervellichaam van de atlas. Door deze verbinding tussen atlas en draaier (het atlanto-axiale gewricht) kunnen we ons hoofd draaien. Bij buiging van het hoofd houdt een stevig bandje (Lat. het ligamentum transversum atlantis) de tand van de draaier weg van het verlengde merg.

4  het geraamte   91

3 2

1

drager = atlas

A

1

Figuur 4.21  De bovenste halswervels (drager en draaier). A drager (bovenaanzicht) 1 gewrichtsvlakje voor de tand van de draaier 2 dwarsuitsteeksel 3 gewrichtsvlak voor de achterhoofdsknobbel van de schedel

2 4 3

draaier = axis

B

B draaier (achteraanzicht) 1 tandvormig uitsteeksel 2 gewrichtsvlakje waar de drager op rust 3 doornuitsteeksel 4 dwarsuitsteeksel C drager en draaier samengevoegd

C

De twaalf borstwervels (symbool: Th1-Th12) zijn allemaal verbonden met de ribben. Elk wervellichaam heeft aan beide kanten gewrichtsvlakjes voor de ribben. Ook de dwarsuitsteeksels bevatten gewrichtsvlakken voor de ribben. Elke rib maakt contact met twee wervellichamen. Dit is goed te zien in figuur 4.22. Door de gewrichtsvlakjes zijn de ribben beweeglijk met de wervels verbonden. In deze gewrichten trekken de tussenribspieren de ribben omhoog en naar buiten, zover als nodig is. Het wervelkanaal is ter hoogte van de thoracale wervelkolom uitgesproken nauw. De vijf lendenwervels (symbool: L1-L5) hebben een groot wervellichaam en forse uitsteeksels. De lendenwervels rusten op het heiligbeen. De vijf heiligbeenwervels (symbool: S1-S5) zijn vergroeid tot het heiligbeen. Dit is een stevig, driehoekig botstuk. Van de vijf wervels zijn zowel de wervellichamen, de wervelbogen als de dwarsuitsteeksels met elkaar vergroeid. De doornuitsteeksels zijn nauwelijks ontwikkeld. De meest naar voren uitstekende punt van het heiligbeen wordt het promontorium genoemd. De vorm van het heiligbeen is van voren hol. Het heiligbeen maakt onderdeel uit van het bekken. Bij de laatste heiligbeenwervel (S5) eindigt het wervelkanaal.

92   anatomie en fysiologie van de mens

7 1 2 5

3

8 A

6

4

Figuur 4.22  Borstwervels (A) met rib (B, zijaanzicht) en (C) de verbindingen tussen een rib en een borstwervel.   1 wervellichaam   2 tussenwervelschijf   3 wervellichaam   4+5 doornuitsteeksel   6 gewrichtsvlakken voor de ribben   7 dwarsuitsteeksel   8 rib   9 doornuitsteeksel 10 gewricht tussen rib en dwarsuitsteeksel 11 rib 12 gewricht tussen rib en wervellichaam 13 dwarsuitsteeksel

B

9

13 10 12

11

C

Onder aan het heiligbeen beginnen de drie of vier staartbeenwervels (symbool: Co1-Co3). De staartbeenwervels zijn zeer klein. Ze zijn meestal vergroeid tot het staartbeentje. Bij de mens zijn de staartbeenwervels rudimentair, dit betekent dat ze niet goed ontwikkeld zijn.

Ribben We hebben twaalf paar ribben (Lat. costae, enkelvoud de costa). De ribben zijn smalle, gebogen botstukken die evenwijdig aan elkaar lopen. Ze zijn door gewrichtjes met de borstwervels verbonden. Door kraakbeen zitten ze vast aan het borstbeen. Met de borstwervels en het borstbeen vormen de ribben de borstkas (Lat. de thorax). De borstkas beschermt de organen in de borstholte (figuur 4.24). Als we kijken naar de aanhechting van de ribben aan het borstbeen, dan zien we dat de ribben niet allemaal op dezelfde manier aan het borstbeen vastzitten (figuur 4.25). Op basis van aanhechting aan het borstbeen onderscheiden we drie groepen ribben: • de ware ribben; • de valse ribben; • de zwevende ribben.

4  het geraamte   93 2 1 2

8 6 7

3

4 6

5 A B

Figuur 4.23  A en B Heiligbeen en staartbeen. A achteraanzicht B zijaanzicht van links 1 onderste deel van het wervelkanaal 2 gewrichtsvlakken voor de vijfde lendenwervel 3 openingen in het heiligbeen 4 restanten van doornuitsteeksels 5 staartbeen 6 gewrichtsvlak voor het darmbeen 7 vooruitstekende punt van het heiligbeen 8 vijfde lendenwervel

De bovenste zeven paar ribben zijn de ware ribben. Deze zijn door een apart stukje kraakbeen verbonden met het borstbeen. De volgende drie paar ribben (achtste tot tiende) zijn de valse ribben. Deze zitten met kraakbeen vast aan de onderste ware rib (zevende rib). De valse ribben zitten dus niet direct aan het borstbeen vast. De laatste twee paar ribben (elfde en twaalfde) zitten helemaal niet aan het borstbeen vast, ook niet via de andere ribben. Dit zijn de zwevende ribben. Over de gehele lengte zijn de ribben met elkaar verbonden door de tussenribspieren. De tussenribspieren zorgen ervoor dat de ribben bewegen tijdens het ademhalen.

Borstbeen De ribben zitten vast aan het borstbeen (Lat. het sternum). Dit is een plat botstuk vol met rood beenmerg. Het ligt direct onder de huid en is daarom goed voelbaar. Van boven naar beneden bestaat het borstbeen uit drie delen: • het handvat (Lat. het manubrium sterni); • het lichaam; • het zwaardvormig aanhangsel (Lat. de processus xiphoideus). Het handvat is een kort en breed stuk bot. Aan het handvat zitten de sleutelbeenderen en het eerste paar ribben vast. Het lichaam is het grootste gedeelte van het borstbeen. Het is lang en smal. Aan het lichaam zitten de overige ware ribben en de valse ribben vast. Het zwaardvormig aanhangsel bestaat meestal uit bot, maar is soms van kraakbeen. Het is klein en driehoekig. Aan het zwaardvormig aanhangsel zitten geen ribben vast. Vlak achter het zwaardvormig aanhangsel bevindt zich de lever. Omdat het borstbeen direct onder de huid ligt, kan hier gemakkelijk een beenmergpunctie (sternumpunctie) gedaan worden. Een beenmergpunctie wordt gedaan om jonge bloedcellen te kunnen bestuderen.

94   anatomie en fysiologie van de mens 1 2 8 9

7

3

Figuur 4.24  De borstkas, voorzijde. 1 eerste borstwervel 2 sleutelbeen 3 ware ribben 4 valse ribben 5 zwevende ribben 6 tweede lendenwervel 7 borstbeen 8 schoudertop 9 ravenbekuitsteeksel

4

5

6

doorsnede 1 1

2

Figuur 4.25  De aanhechting van de ware en de valse ribben aan het borstbeen. In het rechterdeel van de afbeelding is een doorsnede van de aanhechting te zien. 1 sleutelbeen 2 borstbeen 3 valse ribben 4 ware ribben

4

3

4  het geraamte   95



4.3.3

De botten van de schoudergordel en arm De armen en handen van ons lichaam hebben een belangrijke grijpfunctie. Daarnaast zijn ze er onder andere voor het maken van gebaren, voor verdediging en voor diverse handvaardigheden. Daarvoor hebben ze een grote bewegingsvrijheid nodig. De schoudergordel geeft de arm die bewegingsvrijheid.

De schoudergordel De schoudergordel bestaat uit de twee schouderbladen met de twee sleutelbeenderen (figuur 4.26). De schouderbladen (Lat. scapulae, enkelvoud de scapula) zijn platte, dunne, driehoekige botstukken (figuur 4.27). De punt is naar beneden gericht, de basis van de driehoek omhoog. De schouderbladen liggen aan de achterkant tegen de borstkas aan. De basis van de driehoek ligt op de hoogte van de tweede rib. De punt van de driehoek ligt

1

2 3 7

Figuur 4.26  De beenderen van de schoudergordel (vooraanzicht, de ribben zijn weggelaten). 1 sleutelbeen 2 schoudertop 3 ravenbekuitsteeksel 4 opperarmbeen 5 kop van opperarmbeen 6 schouderblad 7 gewrichtskom van het schouderblad

6

4

5

96   anatomie en fysiologie van de mens 1 2 3 4

5

Figuur 4.27  De borstkas, achterzijde. 1 wervels 2 sleutelbeen 3 schoudertop 4 schouderbladkam 5 opperarmbeen 6 schouderblad 7 elfde rib 8 twaalfde rib

6

7 8

ter hoogte van de achtste rib. De schouderbladen zijn door spieren beweeglijk verbonden met diverse ribben en wervels. Aan de voorkant heeft het schouderblad een stomp uitsteeksel dat het ravenbekuitsteeksel (Lat. de processus coracoideus) heet. Daar hechten spieren aan. Aan de zijkant zit de kom voor het schoudergewricht (Lat. de cavitas glenoidalis) (figuur 4.28). De kop van het opperarmbeen past precies in deze kom. De kom is ondiep, hierdoor kan de arm vrij bewegen. Een nadeel is dat de kop snel uit de kom schiet. Aan de achterzijde van het schouderblad zit een brede uitstekende richel. Deze richel is voor de aanhechting van spieren. De richel eindigt in een verdikt uitsteeksel, de schoudertop (Lat. het acromion). Deze vormt met het uiteinde van het sleutelbeen een gewrichtje. De sleutelbeenderen (Lat. claviculae, enkelvoud de clavicula) zijn licht gebogen, staafvormige botten. De vorm van deze botstukken heeft wat weg van de vorm van een ouderwetse sleutel. De sleutelbeenderen vormen de verbinding tussen de schouderbladen en het borstbeen. De gewrichten waarin de uiteinden van de sleutelbeenderen liggen, bij het schouderblad en bij het borstbeen, zijn zeer ondiep. De gewrichten zijn beide omgeven door sterke ligamenten en stevige kapsels. Door de ligamenten en kapsels zal het sleutelbeen zelden ontwrichten.

4  het geraamte   97

1

Figuur 4.28  Doorsnede van het schoudergewricht (merk op dat de gewrichtskom in verhouding tot de kop van het opperarmbeen klein is).   1 schoudertop   2 schouderblad   3 kraakbeen van de gewrichtskom   4 gewrichtskapsel   5 beenvlies   6 mergholte van het opperarmbeen   7 pees van de tweehoofdige spier van de arm   8 groeilijn   9 uiteinde van het opperarmbeen 10 slijmbeurs

10 2

3

9 8

4

5

7

6

De arm Elk van de beide armen bestaat uit een bovenarm, een onderarm en een hand (figuur 4.29). De bovenarm bestaat uit één stevig pijpbeen: het opperarmbeen (Lat. de humerus). De kop aan de bovenkant van het opperarmbeen vormt met het schouderblad het schoudergewricht. De onderkant vormt samen met de botstukken in de onderarm het ellebooggewricht. De onderarm bestaat uit twee botstukken: de ellepijp (Lat. de ulna) en het spaakbeen (Lat. de radius). Zowel de ellepijp als het spaakbeen zijn dunne pijpbeenderen. De ellepijp ligt aan de pinkzijde van de hand. In het ellebooggewricht vormt de ellepijp het grootste deel van het gewrichtsvlak. In het ellebooggewricht kun je de ellepijp herkennen aan het haakvormige uitsteeksel dat je voelt. Dit haakvormige uitsteeksel heet het olecranon. Het spaakbeen vormt maar een klein gedeelte van het gewrichtsvlak. Alleen het radiuskopje, het ronde gedeelte van het spaakbeen, maakt contact met het opperarmbeen. Het spaakbeen ligt aan de duimzijde van de hand. Als de handpalm naar boven ligt, liggen de twee botstukken van de onderarm naast elkaar. Deze stand van de hand heet de supinatiestand van de hand. Als de handpalm naar beneden wordt gedraaid, kruist het spaakbeen de ellepijp. Deze stand van de hand heet de pronatiestand (figuur 4.30).

98   anatomie en fysiologie van de mens 12 1 11 2

10 9

3

Figuur 4.29  Het skelet van de arm.   A De rechterarm (voorkant)   1 sleutelbeen   2 schouderblad   3 opperarmbeen   4 ellepijp   5 handwortelbeentjes   6 middenhandsbeentjes   7 vingers   8 spaakbeen   9 gewrichtskom van het schouderblad 10 kop van het opperarmbeen 11 schoudertop 12 ravenbekuitsteeksel   B Achterkant van het ellebooggewricht   1 opperarmbeen   2 ellepijp   3 spaakbeen   4 radiuskopje   5 haakvormig uitsteeksel van de ellepijp

vergroot achteraanzicht

8

4

1 5 6 5 7 A

4 B

3 2

De draaiing van de hand vindt plaats vanuit het polsgewricht. In het polsgewricht vormt het spaakbeen het grootste gedeelte van het gewrichtsvlak. De ­ellepijp vormt maar een klein gedeelte. De situatie in het gewricht is dus precies omgekeerd aan die van het ellebooggewricht.

De hand De hand (Lat. de manus) bestaat uit (figuur 4.31): • acht handwortelbeentjes (Lat. ossa carpi); • vijf middenhandsbeentjes (Lat. ossa metacarpalia); • veertien vingerkootjes (Lat. falangen, enkelvoud de falanx).

4  het geraamte   99

2

2

1

1

Figuur 4.30  De stand van de ellepijp en het spaakbeen bij pronatie en supinatie. 1 ellepijp 2 spaakbeen

1 2

3

4

5

Figuur 4.31  Het skelet van de hand en de pols. 1 spaakbeen 2 ellepijp 3 handwortelbeentjes 4 middenhandsbeentjes 5 vingerkootjes

100   anatomie en fysiologie van de mens

5

Figuur 4.32  De acht handwortelbeentjes van handrugzijde gezien. 1 os lunatum 2 os scaphoideum (os naviculare) 3 os capitatum 4 os trapezium 5 os trapezoideum 6 os hamatum 7 os pisiforme 8 os triquetrum

4 3

6

2

7

1

8

De handwortelbeentjes zijn kleine, onregelmatig gevormde botstukjes. Door gewrichten zijn de handwortelbeentjes met elkaar en de ellepijp en het spaakbeen verbonden (figuur 4.32). De middenhandsbeentjes zijn korte pijpbeentjes. De middenhandsbeentjes zijn verbonden met een aantal handwortelbeentjes en de eerste vingerkootjes. Ook de vingerkootjes zijn korte pijpbeentjes. Elke vinger heeft drie kootjes. De duim heeft twee kootjes. De eerste vingerkootjes zijn door middel van gewrichten verbonden met de middenhandsbeentjes en andere kootjes. De andere kootjes zijn alleen met elkaar verbonden. De duim is beweeglijker dan de rest van de vingers. Hij is opponeerbaar, dat betekent dat hij op de top van elk van de vier andere vingers kan worden geplaatst. Deze eigenschap van de duim zorgt ervoor dat we beter kunnen grijpen, het is onderdeel van de fijne motoriek. De greep van duim met een of twee vingers noemt men ook pincetgreep.



4.4 De botten van de bekkengordel en het been De bekkengordel, of het bekken, vormt de verbinding tussen de benen en de romp. De bekkengordel is steviger dan de schoudergordel. De stevigheid van de bekkengordel is onder andere te danken aan de vele ligamenten waarmee het heiligbeen en het staartbeen aan de beide heupbeenderen verbonden zijn. Hierdoor is de bekkengordel wel minder beweeglijk dan het schoudergewricht.

4  het geraamte   101 De bekkengordel De bekkengordel bestaat uit de twee heupbeenderen (Lat. ossa coxae), het heiligbeen en het staartbeen (figuur 4.33 en 4.34). De twee heupbeenderen zijn aan de voorkant met elkaar verbonden door een kraakbeenstuk, de symfyse (figuur 4.35). Het kraakbeenstuk houdt de twee beenderen vrijwel zonder speling bij elkaar. Aan de achterkant zitten beide heupbeenderen vast aan het heiligbeen. Door de verbindingen van de heupbeenderen en het heiligbeen ontstaat een ring van bot. Deze ring is het bekken (Lat. de pelvis). Het gewricht tussen de heupbeenderen en het heiligbeen (het sacro-iliacaal gewricht) is een stug gewricht. Dit betekent dat er nauwelijks beweging in mogelijk is. De beide heupbeenderen zijn ontstaan door vergroeiing van drie botstukken. Bij kinderen zijn de grenzen tussen de drie botstukken nog te zien. Bij een volwassene zijn de botstukken volledig met elkaar vergroeid. De drie botstukken die aan één kant samen het heupbeen vormen zijn: • het darmbeen (Lat. het os ilium); • het schaambeen (Lat. het os pubis); • het zitbeen (Lat. het os ischii). Op de grens van het zitbeen en het schaambeen bevindt zich een opening, het foramen obturatum. Daardoorheen lopen belangrijke spieren, vaten en zenuwen naar de bilstreek en de bekkenbodem.

15 14

1

13

Figuur 4.33  Het bekken. 1 lende 2 onderste tussenwervelschijf tussen vijfde lendenwervel en heiligbeen 3 heiligbeen 4 kop van het dijbeen 5 staartbeen 6 dijbeenhals 7 dijbeen 8 zitbeen 9 kraakbeenverbinding tussen de schaambeenderen 10 zitbeen 11 gewricht tussen darmbeen en heiligbeen 12 bekkenkam 13 darmbeen 14 vijfde lendenwervel 15 vooruitstekende deel van het heiligbeen

12 11

2

3 4

5 6

10 7

8

9

102   anatomie en fysiologie van de mens

1

5 4 3

Figuur 4.34  De ligamenten in het bekken. 1 darmbeen 2 kraakbeenverbinding tussen de schaambeenderen 3 staartbeen 4 liesband 5 heiligbeen

2

1

2

Figuur 4.35  De drie delen van het rechterheupbeen van binnenuit gezien. A darmbeen B schaambeen C zitbeen 1 bekkenkam 2 spina iliaca anterior superior 3 symfyse 4 opening in heupbeen 5 gewrichtsvlak met heiligbeen 6 spina iliaca posterior superior

A 6

5

B 4 3

C

De bekkenkam (Lat. de crista iliaca) is de bovenrand van het darmbeen. Dit is de aanhechtingsplaats voor, onder andere, de buikwandspieren. Aan de achterkant is onderhuids een uitsteeksel te voelen. Dat is de spina iliaca posterior superior. Dit oriëntatiepunt ligt ter hoogte van de L4-L5. Aan de voorkant van het darmbeen is onderhuids de spina iliaca anterior superior voelbaar. Van hieruit loopt een stevig ligament naar de symfyse, de liesband (ligamentum inguinale van Poupart). Onder dit ligament bevindt zich een opening in de spierwand van de onderbuik en het lieskanaal, bij mannen de toegang tot het scrotum met daarin de zaadstreng.

→

4  het geraamte   103

Figuur 4.36  Het verschil in vorm tussen een mannelijk bekken (links) en een vrouwelijk bekken (rechts). Het gearceerde gebied is de bekkeningang.

Aan de buitenkant van het heupbeen zit de kom voor het heupgewricht op de plaats waar het darmbeen, het schaambeen en het zitbeen met elkaar vergroeid zijn. In deze kom past de kop van het dijbeen. De heupkom heet ook wel acetabulum. Het bovenste deel van het darmbeen wordt ook wel het grote bekken genoemd. Het onderste deel van het darmbeen vormt samen met het schaambeen en het zitbeen het kleine bekken. Het kleine bekken vormt het benig baringskanaal. De grens tussen het grote en het kleine bekken is een denkbeeldige lijn die loopt van de symfyse (kraakbeenstuk tussen schaambeenderen) naar het promontorium (de punt boven aan het heiligbeen die het dichtst bij de lengteas van de bekkenholte komt). Deze grens noemt men ook wel de bekkeningang.

Mannelijk en vrouwelijk bekken Het bekken van mannen en vrouwen is verschillend (figuur 4.36). Het bekken van een vrouw is ruimer en breder dan dat van een man. Dit komt onder andere doordat de schaambeenboog bij vrouwen wijder is. Bij mannen is de bekkeningang meer hartvormig. Men zegt ook wel dat het bekken van een man hoger is dan dat het breed is en dat het bekken van een vrouw breder dan hoog is.

Het been De onderste ledematen, de benen, hebben als voornaamste functie staan en lopen, maar daarnaast ook zaken als springen en schoppen.

104   anatomie en fysiologie van de mens Elk been bestaat uit het bovenbeen, de knie, het onderbeen en de voet (figuur 4.37). Op het eerste gezicht lijkt de bouw van de benen op die van de armen. Er zijn echter een aantal verschillen. De benen zijn veel steviger en ze zijn minder beweeglijk. De botten van het onderbeen kunnen niet om elkaar heen draaien, zoals de ellepijp en het spaakbeen wel kunnen. De grote teen van de voet is niet opponeerbaar, wat de duim wel is. De botten van de benen wegen meer dan twee keer zo veel als de botten van de armen. De tenen zijn slechts een klein deel van de voet, de vingers zijn de helft van de hand.

1

2 3

6 7

Figuur 4.37  Het skelet van het been.   1 dijbeenkop   2 dijbeenhals   3 dijbeen   4 gewrichtsuiteinde van het scheenbeen   5 kuitbeenkopje   6 gewrichtsknobbels van het dijbeen   7 knieschijf   8 kuitbeen   9 scheenbeen 10 binnenenkel 11 hielbeen 12 voetwortelbeentjes 13 middenvoetsbeentjes 14 teenkootjes 15 buitenenkel 16 sprongbeen

4

5

9

8

10 11 12 13 14

15 16

4  het geraamte   105 Het bovenbeen bestaat uit één botstuk, het dijbeen (Lat. het femur). Het dijbeen is het grootste én krachtigste pijpbeen van ons lichaam. Aan het dijbeen onderscheiden we • een kop (Lat. de caput femoris); • een hals (Lat. het collum femoris); • een heupknobbel, aan de zijkant voelbaar, de trochanter major; hier hechten spieren aan de zijkant van het been vast; • een knobbel aan de binnenkant, de trochanter minor; eveneens aanhechting voor spieren; • een schacht; • twee knobbels bij de knie, de mediale en laterale femurcondyl. De dijbeenkop vormt met het heupbeen het heupgewricht. Het heupgewricht is een stabiel gewricht (figuur 4.38). Dit komt onder andere door de diepte van de kom en de sterke banden van het kapsel. Door die sterke banden en diepe ligging van de kop in de kom is het heupgewricht minder beweeglijk. Door de stabiliteit komen ontwrichtingen van het heupgewricht niet vaak voor. Vaker gebeurt het dat de hals van het dijbeen breekt. Rond de hals van het dijbeen lopen slagaders die de kop van bloed voorzien. Een ander, heel klein slagadertje loopt mee met een ligament dat vanuit de onderrand van het acetabulum door het gewricht naar de heupkop loopt, het ligamentum capitis femoris. De twee knobbels aan de onderkant van het dijbeen vormen het bovenste deel van het gewrichtsvlak van het kniegewricht (figuur 4.39). De andere delen van

1

2 3 7 4

Figuur 4.38  Doorsnede van het rechter heupgewricht (vooraanzicht). 1 bekken 2 kraakbeen van heupgewrichtskom 3 kapsel van heupgewricht 4 trochanter major 5 dijbeen 6 trochanter minor 7 ligamentum capitis femoris

5

6

106   anatomie en fysiologie van de mens het gewrichtsvlak zijn de bovenkant van het scheenbeen en de achterkant van de knieschijf. De knieschijf (Lat. de patella) is een ongeveer driehoekig stuk bot. De knieschijf ligt tegen de knobbels van het dijbeen aan. De knieschijf ligt helemaal in de pees van de vierhoofdige dijspier (zie paragraaf 5.8.2). De stabiliteit van de knie hangt sterk af van de kracht van deze spier. Het kniegewricht is een complex gewricht. Het heeft geen diepe gewrichtskommen en is van zichzelf zéér onstabiel. Het kapsel rond het gewricht biedt ook niet veel stevigheid. Voor de stabiliteit van het gewricht lopen in en buiten het gewricht veel ligamenten. Cruciale ligamenten in het kniegewricht zijn de voorste en achterste kruisband (Lat. het ligamentum cruciatum anterius en posterius). Deze lopen gekruist van voor naar achteren en omgekeerd van scheenbeen naar dijbeen. De kruisbanden verhinderen dat het scheenbeen ten opzichte van het bovenbeen kan schuiven in voor-achterwaartse richting (figuur 4.40). Twee halvemaanvormige kraakbeenschijven, de meniscussen, vullen de ruimte achter de knieschijf op, tussen de gewrichtsknobbels van het dijbeen en de bovenkant van het scheenbeen. Ze zitten met de zijkant vast aan de binnenkant van het kapsel. Zij vangen de voornaamste schokken op bij het lopen en springen. Het onderbeen bevat twee botstukken: • het scheenbeen (Lat. de tibia); • het kuitbeen (Lat. de fibula).

1

2

4

Figuur 4.39  Het rechter kniegewricht (van de binnenzijde gezien). 1 dijbeen 2 knieschijf 3 kuitbeen 4 scheenbeen

3

4  het geraamte   107

8

1

2

Figuur 4.40  Overzicht van het bandapparaat en de meniscussen van de rechterknie. Het kniegewricht van voren gezien; de knieschijf is weggelaten. 1 dijbeen 2 gewrichtsvlak voor de knieschijf 3 gewrichtsknobbels van het dijbeen 4 gewrichtsschijven 5 scheenbeen 6 kuitbeen 7 kuitbeenkopje 8 kruisbanden

3 4

3 4

7

6

5

Het scheenbeen is een pijpbeen aan de voorzijde van het onderbeen. Aan de bovenkant is het een breed, vlak bot. Het vormt daar een plat vlak voor het kniegewricht (het tibiaplateau). Aan de onderkant vormt het scheenbeen de binnenenkel. Het kuitbeen is een pijpbeen aan de buitenkant van het been. Het is een dun bot. De bovenkant van het kuitbeen maakt contact met het scheenbeen, maar is geen onderdeel van het kniegewricht. Aan de onderkant vormt het kuitbeen de buitenenkel. De binnen- en de buitenenkel (Lat. de malleolus medialis en lateralis) vormen samen met het sprongbeen (Lat. de talus) het enkelgewricht. De enkelbanden verstevigen dit gewricht. Deze banden vormen een stevige verbinding tussen het scheenbeen, het kuitbeen, het sprongbeen en het hielbeen.

De voet De voet bevat de volgende botstukken (figuur 4.41): • zeven voetwortelbeentjes (Lat. ossa tarsalia); • vijf middenvoetsbeentjes (Lat. ossa metatarsalia); • veertien kootjes (Lat. falangen). De voetwortelbeentjes zijn korte botstukjes. Deze beentjes liggen niet in één vlak. De zeven beentjes samen vormen de voetwortel, in de lengterichting gewelfd, met de holle kant naar beneden. De hak wordt gevormd door de achterkant van het hielbeen (de calcaneus). Dit is de aanhechting voor de achillespees. Het gewricht tussen sprongbeen, hielbeen

108   anatomie en fysiologie van de mens

1

1

2

2 3 3

5

5

4

4

7 1

2

3 6

5

4

Figuur 4.41  Het skelet van de voet (linksboven: bovenaanzicht rechtervoet; onder: zijaanzicht linkervoet; rechtsboven: onderaanzicht rechtervoet). 1 teenkootjes 5 sprongbeen 2 middenvoetsbeentjes 6 kuitbeen 3 voetwortelbeentjes 7 scheenbeen 4 hielbeen

4  het geraamte   109 en een derde voetwortelbeentje (Lat. de os naviculare) wordt het onderste spronggewricht genoemd. Hierin is in geringe mate pronatie (optillen van de buitenkant van de voet) en supinatie (optillen van de binnenkant van de voet) mogelijk. De middenvoetsbeentjes zijn korte pijpbeentjes. Deze vormen een verbinding tussen de voetwortelbeentjes en de kootjes. Ook de middenvoetsbeentjes vormen een boog, maar dan in dwarse richting. De middelste drie middenvoetsbeentjes hoeven de ondergrond niet te raken, dat doen de buitenste twee wel. De kootjes zijn ook korte pijpbeentjes. Elke teen heeft drie kootjes. De grote teen heeft er maar twee.





5 Het spierstelsel

5.1 Inleiding Met de term spierstelsel wordt het geheel van alle dwarsgestreepte spieren bedoeld. Het begrip dwarsgestreept kwam al in hoofdstuk 3 kort ter sprake. Hier gaan we daarop verder. Tot de dwarsgestreepte spieren behoren behalve de skeletspieren ook de spieren van het gelaat, de tong, de keel, het middenrif en diverse willekeurige kringspieren zoals in de bekkenbodem. De hartspier behoort niet tot de skeletspieren.



5.1.1

Functies van de skeletspieren De skeletspieren hebben in het algemeen uiteenlopende functies. De meeste skeletspieren zorgen voor de beweging van het lichaam. Daarbij kan een onderscheid worden gemaakt in het voortbewegen van het lichaam in zijn geheel, zoals bij staan, lopen, springen en dansen, en in het uitvoeren van doelgerichte bewegingen met de ledematen, waaronder de fijne handmotoriek. Een aantal skeletspieren deelt deze functie niet, deze spieren zitten bijvoorbeeld in de wand van een lichaamsholte. Een andere functie van de skeletspieren is het op peil houden van de lichaamstemperatuur. Er is altijd een constante warmteproductie. Deze neemt echter sterk toe bij spierarbeid. Op een aantal plaatsen vormen spieren de voornaamste bescherming voor de organen tegen krachten van buiten. Dat geldt bijvoorbeeld voor de buikspieren. Ook zijn sommige gewrichten voor hun stabiliteit afhankelijk van spieren, zoals de schouder en de knie.



5.1.2

Begin en einde De plaats waar het begin van een spier aan een bot aangehecht zit, vaak via een pees, noemt men de oorsprong (Lat. de origo). De oorsprong is aan het botstuk dat bij contractie van de spier niet beweegt. De andere aanhechting van de spier is aan het bot dat bij contractie in beweging komt. Die plaats heet de insertie (Lat. de insertio). Het deel tussen oorsprong en insertie heet de spierbuik.

112   anatomie en fysiologie van de mens



5.2 Bouw en werking van de spieren In hoofdstuk 3 is de algemene werking van spierweefsel besproken. Deze paragraaf gaat dieper in op de zeer gespecialiseerde bouw van de onderdelen die de cel in een skeletspier korter kunnen maken, de contractiele elementen.



5.2.1

Bouw van de spieren Een skeletspier heeft een zeer gespecialiseerde structuur. In figuur 5.1 is goed te zien dat een spier een verzameling van steeds kleiner wordende vezelbundels is.

1 2

1 6

5

2

7

3 4 5

Figuur 5.1  De bouw van een spier. In toenemende vergroting worden onderdelen van een gewone dwarsgestreepte skeletspier getoond. 1 pees 2 spierbuik 3 spierbundel (omgeven door bindweefsel – fascie) 4 een spierbundel is omgeven door een eigen bindweefselkoker en bestaat uit een groot aantal spiervezels 5 spiervezel (myofibril), in feite één reusachtige, veelkernige cel met een dwarse streping. De spiervezel staat in verbinding met een zenuwcel 6 contactpunt van de zenuw die de spier voorziet van informatie (motorisch eindplaatje) 7 celkern

5  het spierstelsel   113 Elke spier is een bundel cellen, spiervezels genoemd. Elke spiervezel bevat bundels dunnere vezels, de myofibrillen. De myofibrillen zijn een vlechtwerk van lange dunne en dikke korte vezels, de myofilamenten. De myofilamenten bestaan uit twee soorten eiwitten: actine en myosine. De actinevezels zijn dun en lang. De myosinevezels zijn korter en dikker. In figuur 5.2 is te zien dat de actine- en myosinevezels in de lengterichting van het myofilament liggen. Door de manier waarop actine- en myosinevezels elkaar afwisselen, ontstaat een streepjespatroon van lichte en donkere banden. In de afwisseling van lichte en donkere banden zit een herhaling: donker, licht, donker, donker, licht, donker, enzovoort. Een stuk van donker-licht-donker wordt een sarcomeer genoemd. De donkere banden ontstaan omdat hier drie actinevezels op elkaar liggen. De lichte banden zijn twee myosinevezels op elkaar.

1

Figuur 5.2 Elektronenmicroscopische opname van een deel van een dwarsgestreepte spiervezel (38.000 x). Te zien is een fijne streping door de filamenten. 1  sarcomeer

114   anatomie en fysiologie van de mens Figuur 5.3  Schema van 2 het samentrekken van een spiervezel. De contractie komt tot stand doordat het actine en het myosine ten opzichte van elkaar verschuiven. 1 H-zone 2 Z-lijn(aanhechtingsplaats van de actinemoleculen) 3 actine 4 myosine 5 I-band 6 A-band

1 3

4

5

6

In figuur 5.3 zien we een schematische weergave van een sarcomeer. Naast de plekken waar alleen actinevezels of alleen myosinevezels liggen, is te zien dat er ook plekken zijn waar de actine- en myosinevezels elkaar overlappen. Aan de hand van de aan- en afwezigheid van bepaalde vezels onderscheidt men binnen de sarcomeer drie banden: • de A-band; • de H-band; • de I-band. Over de gehele lengte van de dikke myosinevezels is onder een microscoop een donkere streep zichtbaar, de A-band. In het midden van de A-band is een lichtere zone, hier worden de myosinevezels niet overlapt door actinevezels. Deze lichtere streep in de A-band heet de H-band. Aan beide kanten van de A-band is een lichte streep zichtbaar. Hierin bevinden zich alleen actinevezels, dit is de I-band. Midden door de I-band loopt een verdikking. Deze verdikking wordt de Z-lijn genoemd. Een sarcomeer wordt begrensd door twee Z-lijnen.



5.2.2

Werking van de spier In figuur 5.4 is een schematische voorstelling van een sarcomeer gegeven. In een ontspannen spier is er weinig overlap tussen de actine- en de myosinevezels.

Figuur 5.4  Een dwarsgestreepte spiervezel op zijn kleinste niveau, aangespannen en ontspannen. A Ontspannen vezel 1 H-band 2 Z-lijn 3 actine 4 myosine 5 I-band 6 A-band B Aangespannen vezel C Vezel op doorsnede

2

2 1 3

A

6

5

4

C B

5  het spierstelsel   115 Als een spier zich spant schuiven de actinevezels over de myosinevezels. De myosinevezels blijven op hun plaats liggen. Dit gebeurt in de A-band van elke sarcomeer. Geen van de vezels wordt zelf korter, ze schuiven meer in elkaar. Dat maakt de spiervezel en de spier korter. Dit kost veel energie. Het samentrekken van een spier is een actief proces. Als een spier zich ontspant, schuiven de actine- en de myosinevezels uit elkaar. Daardoor worden de spiervezels weer langer. Dit is een passief proces. De krachten binnen in een spiercel vragen om een sterk inwendig celskelet. Een belangrijk eiwit voor dit skelet is het dystrofine. Het gen voor dit eiwit (zie ook hoofdstuk 2) ligt op het X-chromosoom.

Latentietijd en refractaire periode Om een spier te verkorten moeten alle spiervezels tegelijk samentrekken. Het sein tot samentrekken wordt gegeven door een zenuwvezel. Nadat de spier het sein van de zenuw heeft ontvangen, duurt het even (ongeveer 1/100 seconde) tot de spiervezels samentrekken. De tijd die tussen sein en actie zit, heet de ­latentietijd. Als de spier is samengetrokken, duurt het weer een korte tijd voordat de spier opnieuw kan samentrekken. De spier herstelt in die tijd van de activiteit. In deze herstelperiode, de refractaire periode, kan de spier niet reageren op nieuwe seinen van de zenuwen.

Energie in de spier Voor het samentrekken (contractie) van een spier is energie nodig. Deze energie wordt opgewekt bij de verbranding van glucose of vetzuren in de spiercellen. Voor deze verbanding is zuurstof nodig. Bij intensieve lichamelijke inspanning komt veel meer koolstofdioxide vrij. Deze toename prikkelt het ademcentrum tot grotere activiteit, het ademhalen neemt toe. Zie verder hoofdstuk 6 en paragraaf 13.7.1. Bij te zware spierarbeid komt er te weinig zuurstof in de spier om genoeg energie te maken. De stofwisseling schakelt dan over naar een anaerobe verbranding, zie hoofdstuk 2. Uit suikers wordt dan melkzuur gemaakt. Het melkzuur dat vrijkomt, vermoeit de spier zeer en leidt tot kramp. Het zuurstoftekort leidt tot een langere periode van uithijgen. Het duurt een tijd voordat alle melkzuur uit de spier weg is. Dat hangt af van de algehele lichamelijke conditie.

Gespecialiseerde spiervezels en tonus Verspreid in de spier liggen gespecialiseerde spiervezels met sensoren. Deze registreren de lengte van de spiervezel en zetten deze gegevens om in een reeks zenuwsignalen. De zenuwsignalen leiden via het ruggenmerg tot een reflex, waardoor de spier de hele tijd een lichte kracht ontwikkelt, ook al voelt hij ontspannen aan. Deze spanning in rust heet de spiertonus. Deze reflex en de tonus hebben twee functies: de spier staat voortdurend klaar om in actie te komen en de contractie hoeft niet telkens van de grond af aan opgebouwd te worden. Zo kan de spier snel elke balansverstoring helpen corrigeren. Zie daarvoor paragraaf 13.6.1.

116   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 5.5  Doorsnede van een pees en een peesschede. 1 pees 2 peesschot 3 peesschedeholte 4 synoviabekleding (zwart getekend) en daaromheen het bindweefsel van de bindweefselkoker (peesschede)



5.2.3

4 1

3

2

Pezen Niet alle spieren zitten direct vast aan het geraamte. Sommige spieren zijn met een bot verbonden door middel van een pees (Lat. de tendo). Een pees bestaat uit stevig, niet-elastisch bindweefsel. De pees wordt geen millimeter langer, ook al wordt er hard aan getrokken. De kracht van de spier wordt volledig op het bot overgebracht. De pees of de aanhechting ervan aan het bot kan wel afscheuren, soms wordt hier een botfragment bij meegenomen. De pees zal nooit van de spier afscheuren. De pees is omgeven door een peesschede (Lat. de vagina tendinum). Dit is een koker van bindweefsel met daarin een glad slijmvlies (figuur 5.5). Door de vloeistof die het slijmvlies afgeeft, kan de pees zich goed bewegen en ongehinderd bewegen in de schede. De vloeistof in de peesschede heeft dezelfde samenstelling als synoviaal vocht (zie paragraaf 4.2.2). De pees en de peesschede zijn met elkaar verbonden door het peesschot.



5.2.4

Spierkracht De kracht die een spier op een gegeven moment ontwikkelt, hangt af van het aantal spiervezels dat tegelijkertijd gestimuleerd wordt. Dat hangt weer af van de activiteit van het zenuwstelsel. Het vergroten van de spierkracht door training van een of meer spieren is voor een klein deel het resultaat van het aanleggen van extra spiervezels (hyperplasie). Door training verdikt elke spiervezel doordat er binnen in de cel meer sarcomeren zijn aangelegd. Beide processen leiden tot hypertrofie van de spier. Het effect van training op het uithoudingsvermogen van de spier is het gevolg van de aanleg van nieuwe bloedvaten in de spier. Getrainde sporters kunnen de doorbloeding van bepaalde spieren met een factor 100 laten toenemen. Het vermogen van een spier om te herstellen van een beschadiging is beperkt. Er liggen hier en daar in een spier myoblasten, stamcellen die tot spiervezels kunnen ontwikkelen. Bij kinderen maken deze 30% van de spieren uit. Dat percentage neemt echter met het ouder worden snel af. Als een deel van de spiervezels verloren gaat, zullen andere spiervezels als reactie groter worden.

5  het spierstelsel   117

1

2

Figuur 5.6  Schematische weergave van de werking van antagonisten. Links: het buigen van de elleboog. De buigspier (1) wordt aangespannen, de strekspier (2) is ontspannen. Rechts: het strekken van de elleboog. De buigspier is ontspannen, de strekspier wordt aangespannen.



5.3 Indeling van de skeletspieren Antagonisten en synergisten Tegengestelde bewegingen van een lichaamsdeel worden uitgevoerd door verschillende skeletspieren. Spieren die tegengestelde bewegingen mogelijk maken zijn elkaars antagonisten. In figuur 5.6 zijn de spieren van de bovenarm weergegeven. Deze spieren zijn verantwoordelijk voor het buigen en strekken van het ellebooggewricht. De spier aan de bovenkant is de buigspier van de bovenarm (Lat. de m. biceps brachii, kort genoemd: biceps). De spier aan de onderkant is de strekspier van de bovenarm (Lat. de m. triceps brachii, kort genoemd: triceps). De biceps en de triceps zijn elkaars antagonisten. Synergisten zijn spieren die dezelfde beweging teweegbrengen. Ze versterken elkaars werking. Een voorbeeld hiervan zijn de spieren aan de achterkant van het bovenbeen, deze spieren zorgen samen voor het buigen van het kniegewricht.



5.3.1

Indeling van de spieren naar bewegingseffect De mogelijke bewegingen van het lichaam zijn in hoofdstuk 4 al behandeld. De skeletspieren worden ingedeeld naar de beweging die ze veroorzaken (figuur 5.7). Hierbij onderscheiden we de volgende groepen: • flexoren (buigspieren), deze spieren buigen een gewricht; • extensoren (strekspieren), deze spieren strekken een gewricht;

118   anatomie en fysiologie van de mens

17 1

18 16 15 3 6

2

7 3

15

19

9 10 4

14

5 16

13

15

6 7 8

20 12

9

11 12

10 21 11

Figuur 5.7  De belangrijkste skeletspieren (zijaanzicht).   8 bekkenkam 1 borstbeen-sleutelbeen-tepelspier   9 kleermakersspier 2 sleutelbeen 10 vierhoofdige dijspier 3 grote borstspier 11 tweehoofdige dijspier 4 tweehoofdige bovenarmspier 12 grote bilspier 5 bovenarmspier 13 grote brede rugspier 6 rechte buikspier 14 driehoofdige bovenarmspier 7 buitenste schuine buikspier

15 deltavormige spier 16 monnikskapspier 17 spieren van het aangezicht 18 kauwspieren 19 buigspieren van de onderarm 20 strekspieren van de onderarm 21 oppervlakkige kuitspier

5  het spierstelsel   119 • • • •

adductoren, deze spieren bewegen een lichaamsdeel naar de middenlijn van het lichaam; abductoren, deze spieren bewegen een lichaamsdeel van de middenlijn van het lichaam af; endorotatoren, deze spieren laten een lichaamsdeel naar binnen draaien; exorotatoren, deze spieren laten een lichaamsdeel naar buiten draaien.



5.4 De spieren van het hoofd, de nek en de hals



5.4.1

Spieren van het hoofd De spieren van het hoofd zijn: • de spieren van het aangezicht (mimische spieren); • de kauwspieren; • de tong; • de oogspieren. De mimische spieren stralen uit in de huid van het gezicht, ze verbinden het beenweefsel met de diepere lagen van de opperhuid. Als deze spieren actief zijn, verschuift daardoor de huid van het gezicht. Hierdoor verandert de gelaatsuitdrukking (de mimiek). Mimische spieren bevinden zich in het voorhoofd, rond de ogen en rond de mond. Aan de achterzijde van het hoofd bevinden zich geen mimische spieren. Enkele voorbeelden van mimische spieren zijn (figuur 5.8): • de kringspier rond het oog (Lat. de m. orbicularis oculi), deze zorgt voor het sluiten van het oog; • de kringspier rond de mond (Lat. de m. orbicularis oris), hierdoor sluit de mond; • de wangspier (Lat. de m. buccinator), helpt krachtig te blazen. De kauwspieren verzorgen de bewegingen van de onderkaak ten opzichte van de bovenkaak. De grootste kauwspieren zijn (zie figuur 5.8): • de kauwspier (Lat. de m. masseter), loopt van het jukbeen naar de kaakhoek van de onderkaak; • de slaapspier (Lat. de m. temporalis), de sterkste kauwspier. De slaapspier loopt van de zijzijde van het slaapbeen naar de bovenzijde van de onderkaak. De kauwspieren zijn samen de sterkste spieren. Zij kunnen een druk ontwikkelen van 80 kg per cm2, voor sommige dwazen genoeg om een flesje bier te openen.



5.4.2

Spieren van de mondbodem, de hals en de nek In deze regio bevinden zich een groot aantal kleine spieren. De spieren worden in vier groepen opgedeeld: de spieren van de mondbodem, de diepe halsspieren, de oppervlakkige halsspieren en de nekspieren. De mondbodem wordt gevormd door twee spieren de m. digastricus, met twee spierbuiken, en de m. geniohyoideus. De mondbodemspieren zijn aangehecht aan het tongbeen, de onderkaak en de schedelbasis. Ze veroorzaken de platte vorm

120   anatomie en fysiologie van de mens

8 1 7

2

6 5 3 4

8

Figuur 5.8  Belangrijke mimische spieren en kauwspieren. 1 kringspier rond het oog 2 neusbeen 3 kringspier rond de mond 4 onderkaak 5 wangspier 6 kauwspier 7 jukbeen 8 slaapspier

6 4

5

5  het spierstelsel   121

1

6 2

3

Figuur 5.9  Hals- en nekspieren (zijaanzicht). 1 kauwspier 2 borstbeen-sleutelbeentepelspier 3 sleutelbeen 4 borstbeen 5 schouderblad 6 monnikskapspier

5 4

van de tong. De bovenste tongspieren hebben drie functies: de vorming van de mondbodem, ze ondersteunen bij openen van de mond en de slikbeweging. De grens tussen de mondbodemspieren en de diepe halsspieren wordt gevormd door het tongbeen. De diepe halsspieren spelen een rol bij het bewegen van het strottenhoofd. Deze spieren zijn aangehecht aan het tongbeen, het sleutelbeen en de ribbenkast. Ze ondersteunen bij het openen van de mond en werken mee aan de slikbeweging. De oppervlakkige halsspieren spelen een rol bij het bewegen van het hoofd. De diepe halsspieren zijn: • de borstbeen-sleutelbeen-tepelspier (Lat. de m. sternocleidomastoideus); • de monnikskapspier (Lat. de m. trapezius); • de scheve spieren (Lat. musculi scaleni, enkelvoud de m. scalenus). De borstbeen-sleutelbeen-tepelspier loopt van het borstbeen en het sleutelbeen naar (het tepelvormig uitsteeksel van) het slaapbeen. Deze spieren laten het hoofd

122   anatomie en fysiologie van de mens buigen en draaien. Wanneer de linker- en de rechterspier gelijktijdig worden aangespannen, leidt dat tot vooroverbuigen van het hoofd. Samentrekken van een van beide spieren afzonderlijk veroorzaakt draaien van het hoofd naar de andere zijde. De beide borstbeen-sleutelbeen-tepelspieren kunnen samen het sleutelbeen en het borstbeen optillen. Dat gebeurt alleen als het hoofd en de halswervelkolom gefixeerd zijn en niet kunnen bewegen. Dat optillen krijgen deze spieren voor elkaar via hun aanhechting aan het borstbeen en het sleutelbeen. Door deze functionaliteit wordt de spier ook wel gerekend tot de hulpademhalingsspieren. De monnikskapspier is de ruitvormige spier boven op de rug. De monnikskapspier loopt van de schedelbasis tot aan het midden van de rug. De functie bestaat hoofdzakelijk uit het op zijn plaats houden van het schouderblad. De monnikskapspier bestaat uit drie delen, de bovenste, middelste en onderste monnikskapspier, die bij aanspanning elk een andere beweging in de schouderbladen veroorzaken. De scheve spieren lopen van het dwarsuitsteeksel van de wervels naar de eerste en tweede rib. Ze ondersteunen de rustige ademhaling door bij aanspanning de ribben te eleveren (heffen). Ook zorgen ze voor stabilisatie van nek en hals. De nekspieren, de m. splenius cervicis en de m. splenius capitis, zorgen bij gelijktijdige aanspanning voor het achteroverbuigen van het hoofd. Bij aanspanning aan één zijde zorgen de spieren voor rotatie van het hoofd.



5.4.3

Tongspieren De tong bestaat voor het grootste deel uit twee spieren. Een van die spieren (Lat. de m. genioglossus) zit vast aan de onderkaak, de mondbodem en het tongbeen. Deze spier zit bevestigd aan het stevige bindweefsel en slijmvlies van het ­oppervlak van de tong. De andere, de m. myoglossus, zit aan het tongbeen vast. Deze twee spieren geven de tong zijn vorm. Het tongbeen is een aanhechtingspunt voor de tongspier. Het tongbeen zelf wordt door spieren verbonden met de schedelbasis, het strottenhoofd en de borstkas. Bij het slikken zijn de spieren van de tong en van de mondbodem betrokken. Zie voor het slikproces paragraaf 9.2.4.



5.5 De spieren van de borstkas De spieren van de borstkas kunnen worden ingedeeld in twee groepen: • de borstspieren; dit zijn de spieren aan de voorzijde van de borstkas; • de rugspieren; dit zijn de spieren aan de achterzijde van de borstkas.



5.5.1

Spieren van de borst De spieren van de borst worden onderverdeeld in een oppervlakkige en een diepe laag.

5  het spierstelsel   123 5

1

2

4 3

Figuur 5.10  De grote borstspier. 1 monnikskapspier 2 deltavormige spier 3 grote borstspier 4 borstbeen 5 borstbeen-sleutelbeentepelspier

De oppervlakkige laag bestaat alleen uit de grote borstspier (Lat. de m. pectoralis major) (figuur 5.10). Deze spier loopt van het borstbeen en het sleutelbeen naar het opperarmbeen. Bij samentrekken zorgt de grote borstspier voor adductie en endorotatie van de bovenarm. Hij is in de voorste okselplooi goed te voelen bij het uitvoeren van deze bewegingen tegen een weerstand in.

1

5

4

Figuur 5.11  Borstspieren (diepe laag). 1 deltavormige spier 2 voorste gezaagde spier 3 grote borstspier (gedeeltelijk verwijderd) 4 kleine borstspier 5 ondersleutelbeenspier

3

2

124   anatomie en fysiologie van de mens De diepe laag bestaat uit: • de kleine borstspier (Lat. de m. pectoralis minor); • de voorste gezaagde spier (Lat. de m. serratus anterior); • de ondersleutelbeenspier (Lat. de m. subclavius). De kleine borstspier loopt van de voorzijde van de derde, vierde en vijfde rib naar het schouderblad. Hij helpt bij het naar voren en beneden trekken van het schouderblad. De voorste gezaagde spier loopt van de ribben naar de binnenzijde van het schouderblad. De spier trekt de onderste punt van het schouderblad naar voren, hierdoor beweegt de arm makkelijker. De ondersleutelbeenspier loopt van het sleutelbeen naar het borstbeen. De kleine spier fixeert het gewricht tussen het borstbeen en het sleutelbeen.



5.5.2

Spieren van de rug De spieren van de rug worden, net als die van de borst, onderverdeeld in een oppervlakkige en een diepe laag (figuur 5.12). De oppervlakkige laag van de rugspieren bestaat uit: • de brede rugspier (Lat. de m. latissimus dorsi); • de monnikskapspier. De brede rugspier loopt van de wervels en het heiligbeen naar de opperarm. Hij beweegt de arm naar achteren en naar beneden. Dit is bij de mens de grootste spier. De grote rugspier vormt de spierbasis van de achterste okselplooi. Daarnaast is hij betrokken bij nog meer bewegingen in het schoudergewricht, zoals endorotatie en adductie. De linker en rechter brede rugspier ondersteunen ook bij hoesten of een geforceerde uitademing. Van de monnikskapspier behoren het middelste en onderste deel tot de rugspieren. De diepe laag van de rugspieren bestaat uit: • de rugstrekker (Lat. de m. erector spinae); • de grote en kleine ruitvormige spieren (Lat. de m. rhomboideus major en minor); • de schouderbladheffer (Lat. de m. levator scapulae). De rugstrekker loopt van beneden naar boven recht omhoog tussen de wervels onderling en van het heiligbeen naar de ribben. Aanspannen van de linker en rechter rugstrekker maakt de lendenlordose dieper en de borstkyfose minder diep (zie ook hoofdstuk 4). Oprichten vanuit gebogen stand gebeurt ook onder invloed van deze spier. Wanneer alleen de linker of de rechter rugstrekker wordt aangespannen, leidt dat tot een zijwaartse buiging van de wervelkolom. De grote en kleine ruitvormige spieren verbinden de wervelkolom met de mediale zijde van de schouderbladen. Deze spieren zorgen ervoor dat het schouderblad in de richting van de wervelkolom kan worden bewogen. De achterste gezaagde spieren lopen van de wervels naar de ribben. De bovenste van de twee achterste gezaagde spieren (Lat. de m. serratus posterior superior) is een hulpademhalingsspier. Deze spier trekt de bovenste ribben omhoog, waardoor er meer ruimte in de borstholte gemaakt wordt.

5  het spierstelsel   125

1

13

12 2 11 3

10

Figuur 5.12  Schouder- en rugspieren (links oppervlakkig, rechts diepe laag).   1 monnikskapspier   2 deltavormige spier   3 schouderblad   4 brede rugspier   5 opperarmbeen   6 peesblad van brede rugspier   7 bekkenkam   8 rugstrekker   9 achterste onderste gezaagde spier 10 voorste gezaagde spier 11 grote ruitvormige spier 12 kleine ruitvormige spier 13 schouderbladheffer

4 5

9

6

8

7

De schouderbladheffer loopt van de halswervels naar de bovenste rand van het schouderblad. Bij aanspanning beweegt het schouderblad omhoog.



5.5.3

De tussenribspieren De tussenribspieren (Lat. de musculi intercostales) bestaan uit drie lagen die een verbinding vormen tussen twee, boven elkaar gelegen ribben (figuur 5.13). De buitenste tussenribspieren zijn inademingspieren: deze heffen de ribben en zorgen ervoor dat de borstkas groter wordt. De binnenste spieren zijn uitademingspieren, deze komen alleen in actie bij extra uitademing. Zie verder hoofdstuk 8.



5.6 De spieren van de buikstreek De buikwandspieren hebben een groot aantal functies: • bewegen van de lendenwervelkolom en ontlasten van de wervelkolom; • bepalen van de stevigheid van de buikwand en, in beperkte mate, beschermen van de buikorganen;

126   anatomie en fysiologie van de mens

1 2 3

4

Figuur 5.13  Tussenribspieren. 1 inwendige tussenribspieren 2 binnenste tussenribspieren 3 uitwendige tussenribspieren 4 rib

• • •



5.6.1

ondersteunen van de ademhaling en helpen bij geforceerde uitademing; het mogelijk maken van hoesten, niezen, lachen; het beïnvloeden van de druk in de buikholte (buikpers).

Buikwandspieren De spieren van de buikwand zijn (figuur 5.14): • de rechte buikspier (Lat. de m. rectus abdominis); • de schuine buikspier (Lat. de m. obliquus abdominis); • de dwarse buikspieren (Lat. de m. transversus abdominis). De rechte buikspier loopt links en rechts van het borstbeen naar het schaambeen. De spier bestaat uit vier of vijf delen (spierbuiken) die van elkaar zijn gescheiden door tussenpezen. De spieren zijn omgeven door een bindweefselkoker, de rectusschede (figuur 5.15). Deze schede wordt gevormd door de vergroeide pezen van de drie andere buikspieren (de dwarse en beide schuine buikspieren). In de middellijn vormen ze één stevige pees: de linea alba (letterlijk: de witte streep). De linea alba reikt van het onderste punt van het borstbeen tot de symfyse, in deze lijn ligt de navel. Aanspannen van de rechte buikspier leidt tot het vooroverbuigen van de romp en het achteroverkantelen van het bekken. Bij de schuine buikspieren onderscheiden we de buitenste en de binnenste schuine buikspier (Lat. de m. obliquus externus abdominis en de m. obliquus internus abdominis). De buitenste schuine buikspier loopt van de onderrand van de ribben schuin omlaag naar de linea alba en de bekkenkam; de binnenste schuine buikspier loopt vanaf de bekkenkam waaiervormig naar de linea alba. De vezels van beide schuine

5  het spierstelsel   127

10

9

8

7

1

6 2

1

2 11 5

3 4

Figuur 5.14  Buikwandspieren, oppervlakkige laag (links) en diepe laag (rechts). 1 schuine binnenste buikwandspier   7 streep peesweefsel 2 schuine buitenste buikwandspier   8 tussenpees van de rechte buikspier 3 uitwendige opening van het lieskanaal   9 rechte buikspier 4 lieskanaal 10 borstbeen 5 bekkenkam 11 navel 6 dwarse buikspier

128   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 5.15  Schematische weergave van de rectusschede. 1  linea alba 2  peritoneum 3  dwarse buikspier 4 binnenste schuine buikspier 5 buitenste schuine buikspier 6  huid 7  navel 8  rechte buikspier

1 2 3 4 5

8

6 7

buikspieren kruisen elkaar vrijwel loodrecht. De schuine buikspieren zorgen voor het buigen en draaien van de wervelkolom, terwijl ze eveneens druk uitoefenen op de buikingewanden.

Liesband De buikspieren reiken tot de liesband of het ligament van Poupart (Lat. het ligamentum inguinale). Dit is een stevige bindweefselband die van de voorste punt van de bekkenkam tot de symfyse loopt (zie hoofdstuk 4).

Middenrif Het middenrif of het diafragma scheidt de buikholte van de borstholte (figuur 5.16). Het bestaat uit een peesblad met daaromheen een dunne, platte spierplaat en is uitgespannen tussen de onderste ribben, de onderste punt van het borstbeen en 1

2 9

Figuur 5.16  Middenrif (diafragma), onderaanzicht. 1 borstbeen 2 ribbenboog 3 onderste holle ader 4 twaalfde borstwervel 5 aanhechting van het middenrif aan de lendenwervels 6 diepe rugspieren 7 grote lichaamsslagader 8 slokdarm 9 centrale peesplaat van het middenrif

3 8

4 5

6

7

5  het spierstelsel   129 de lendenwervels. De vorm is als van een koepel, en ligt met de bolle zijde naar boven. In de koepel zitten openingen voor de slokdarm en de grote vaten. Het middenrif helpt bij de ademhaling en bij het verhogen van de buikpers. Het is de voornaamste ademhalingsspier en doet bij elke adembeweging mee. Trekken de buikspieren en het middenrif zich samen, dan wordt de buikholte kleiner en de druk erin hoger. Dit noemt men versterking van de buikpers. De buikpers vergemakkelijkt het plassen en het lozen van ontlasting. Ook tijdens de laatste fase van een bevalling, bij het persen, is de buikpers belangrijk.



5.6.2

Bekkenbodemspieren De bekkenbodem (Lat. diaphragma pelvis) bestaat uit twee delen (figuur 5.17): • achterste deel; rond de anus; • voorste deel; rond de plasbuis en bij de vrouw de schede. De grootste spier in de bekkenbodem is de anusopheffer (Lat. de m. levator ani). Deze bevindt zich tussen het schaambeen en het heupbeen. Deze spier steunt de organen in het bekken. Een deel van de spier vormt een sluitspier rond de anus. Aanspannen hiervan helpt bij het afsluiten van het rectum (bij het ophouden van ontlasting).



5.7 De spieren van de arm en de hand



5.7.1

Bovenarmspieren De bovenarmspieren kunnen in drie groepen worden onderverdeeld (figuur 5.18): • de spieren die zich hechten aan het opperarmbeen en het schouderblad; deze zorgen voor beweging van het schoudergewricht; • de spieren die zich hechten aan het opperarmbeen en de ellepijp; deze zorgen voor beweging in het ellebooggewricht; • de spieren die zich hechten aan het schouderblad en de ellepijp; deze zorgen voor beweging in het schoudergewricht en het ellebooggewricht. De belangrijkste bovenarmspieren zijn: • de tweehoofdige armspier (Lat. de m. biceps brachii); • de driehoofdige armspier (Lat. de m. triceps brachii); • de buigspier van de arm (Lat. de m. brachialis); • de deltavormige spier (Lat. de m. deltoideus). De tweehoofdige armspier, ook wel biceps genoemd, ontspringt met twee koppen aan het schouderblad, loopt aan de voorzijde van de bovenarm en is bevestigd aan het bovenste deel van de ellepijp. De biceps laat de elleboog buigen. Van de driehoofdige armspier, ook wel triceps genoemd, is één kop aangehecht aan het schouderblad, de andere twee koppen zijn aangehecht aan het bovenste deel van het opperarmbeen. De spier loopt aan de achterzijde van de bovenarm naar de elleboog en zorgt voor het strekken van de elleboog. De buigspier van de arm is de sterkste buigspier van de arm. Hij loopt van de onderste helft van het opperarmbeen naar de ellepijp.

130   anatomie en fysiologie van de mens 1

7 2

6

3 5

4

A

2 4

Figuur 5.17  A Bekkenbodemspieren bij de vrouw (bovenaanzicht) en B bekkenbodemspieren bij de man (zijaanzicht vanaf rechts). 1 symfyse 2 heupbeen 3 anusopheffer 4 heiligbeen 5 einddarm 6 schede 7 plasbuis

1 3

5 B

7

5  het spierstelsel   131

3

1

2 2

Figuur 5.18  Bovenarm- en schouderspieren van de rechterarm. Links: aanzicht van voren (de deltavormige spier is hier weggelaten); rechts: aanzicht van achteren. 1 tweehoofdige spier van de arm 2 driehoofdige spier van de arm 3 deltavormige spier

De deltavormige spier ontspringt aan het schouderblad en loopt naar het bovenste deel van het opperarmbeen. Hij verzorgt de abductie van de bovenarm.



5.7.2

De onderarmspieren In de onderarmen bevinden zich twintig spieren (figuur 5.19). Deze kunnen op twee manieren worden ingedeeld: naar functie en naar anatomische positie(de ligging). De indeling naar functie is als volgt: • spieren die zorgen voor bewegingen van spaakbeen en ellepijp ten opzichte van elkaar. Hierbij ontstaat een draaibeweging van de onderarm, hetzij naar binnen (pronatie), hetzij naar buiten (supinatie); • spieren die zorgen voor de polsbewegingen: buigen en strekken (respectievelijk de flexoren en de extensoren). Ook zijn er spieren voor de zijwaartse bewegingen (in de richting van de pink = ulnairabductie, en in de richting van de duim = radiaalabductie); • spieren die zorgen voor het buigen en strekken van de vingers. De pezen hiervan lopen door tot aan de laatste vingerkootjes. Deze spieren hebben opvallend lange pezen die in de hand zichtbaar zijn. Wat betreft de ligging onderscheidt men: • de diepe spieren aan de handrugzijde (de dorsale zijde); • de oppervlakkige spieren aan de handrugzijde;

132   anatomie en fysiologie van de mens

A

B

C

D

Figuur 5.19  Onderarmspieren van de rechterarm. A oppervlakkige laag, dorsaal B diepe laag, dorsaal De spieren die samenwerken bij de extensie van de hand en de vingers zijn roze gekleurd. De spieren die zorgen voor abductie zijn groen en de spieren die zorgen voor supinatie zijn geel.

C oppervlakkige laag, ventraal D diepe laag, ventraal De spieren die samenwerken bij de flexie van de hand en de vingers zijn blauw gekleurd. De spieren die zorgen voor pronatie zijn oranje.

5  het spierstelsel   133 • •



5.7.3

de diepe spieren aan de handpalmzijde (ventrale zijde); de oppervlakkige spieren aan de handpalmzijde.

De handspieren Onder de handspieren verstaat men die spieren die alleen in de hand zitten. Ze hebben dus zowel hun oorsprong als hun aanhechting onder het polsgewricht (distaal van het polsgewricht). Deze spieren bevinden zich vrijwel uitsluitend aan de handpalmzijde. De spieren in de hand zijn net als de spieren in de onderarm duidelijk in te delen naar hun functie: • flexoren voor het buigen van de vingers; • abductoren voor het spreiden van de vingers; • adductoren voor het sluiten van de vingers (het versmallen van de hand); • aparte spieren die de oppositie van de duim mogelijk maken.

Figuur 5.20  De musculi interossei dorsales.

134   anatomie en fysiologie van de mens

1 2

5

4

Figuur 5.21  Darmbeenlendenspier. 1 darmbeen-lendenspier 2 liesband 3 dijbeen 4 symfyse 5 darmbeen

3

Naar ligging worden de spieren van de hand vaak ingedeeld in drie groepen: • spieren in de pinkmuis (Lat. de hypothenar); • spieren in de duimmuis (Lat. de thenar); • spieren in de rest van de hand. De spieren in de pinkmuis strekken en buigen de pink. Ook helpt een speciale spier (de m. opponens digiti minimi) voor het in oppositie stellen van de pink ten opzichte van de duim. De spieren in de duimmuis zorgen voor strekken, buigen en opponeren van de duim. In de handpalm zorgen de musculi interossei palmares voor het sluiten van de vingers. In de handrug zorgen de musculi interossei dorsales voor het spreiden van de vingers (figuur 5.20).



5.8 De spieren van het been en de voet De spieren van de benen zijn forser dan die van de armen, aangezien ze het gehele lichaam moeten dragen. Men onderscheidt de inwendige en uitwendige

5  het spierstelsel   135

9 8

10

10 8 1

7

1

7

6

Figuur 5.22  Heupen beenspieren (A vooraanzicht, B zijaanzicht, C achteraanzicht).   1 vierhoofdige dijspier   2 knieschijf   3 voorste scheenbeenspier   4 buitenenkel   5 binnenenkel   6 tweehoofdige dijspier   7 adductoren   8 kleermakersspier   9 liesband 10 grote bilspier 11 oppervlakkige kuitspier 12 achillespees 13 hielbeen

2 11

6

2

3 11 3

12

5 4

5

4 13

A

B

C

heupspieren, de spieren van het bovenbeen, de spieren van het onderbeen en de voetspieren.



5.8.1

Spieren van de heup De spieren van de heup worden onderverdeeld in de inwendige en de uitwendige heupspieren. De inwendige heupspieren zijn spieren die langs de binnenzijde van het bekken lopen en eindigen bij het opperbeen. De uitwendige heupspieren lopen van de buitenzijde van het bekken naar het opperbeen. Tot de spieren van de heup behoren: • de darmbeen-lendenspier (Lat. de m. iliopsoas); • de grote bilspier (Lat. de m. gluteus maximus). De darmbeen-lendenspier is een inwendige heupspier (figuur 5.21). Dit is de belangrijkste spier voor het buigen in de heup, de flexie van het bovenbeen. Hij is daarmee onmisbaar voor het lopen. De grote bilspier is een uitwendige heupspier. Deze spier loopt van het darmbeen naar de boven-achterzijde van het bovenbeen. Hij zorgt voor extensie in de heup,

136   anatomie en fysiologie van de mens het naar achteren bewegen van het bovenbeen. Deze spier draagt, samen met het aanwezige subcutane vet, bij aan de contour van de bil.



5.8.2

Spieren van het bovenbeen De spieren in het bovenbeen kunnen in drie groepen worden onderverdeeld, namelijk de spieren aan de voorzijde van het bovenbeen, de spieren aan de achterzijde van het bovenbeen en de spieren aan de binnenzijde van het bovenbeen (de adductoren).

Spieren aan de voorzijde van het bovenbeen De belangrijkste spieren aan de voorzijde van het bovenbeen zijn: • de vierhoofdige strekspier van de dij (Lat. de m. quadriceps femoris); • de kleermakerspier (Lat. de m. sartorius). De vierhoofdige strekspier van de dij is een grote, vlezige spier die een groot deel van de voor- en zijkanten van de dij bedekt. Hij bestaat uit vier spierbuiken, die een verschillende oorsprong hebben, maar gezamenlijk eindigen in een pees die aanhecht aan het scheenbeen. De vier buiken van de strekspier hebben samen het strekken van het kniegewricht als functie. De rectus femoris, de hoogste spier van de vierhoofdige strekspier die ook over de heup loopt, heeft ook nog een andere functie dan de andere drie spieren, namelijk het in voorwaartse richting heffen van het been. De knieschijf is helemaal opgenomen in de pees van deze spieren. De kleermakersspier is een lange slanke spier aan de voorzijde van het dijbeen. Het is de langste spier in het menselijk lichaam. Hij loopt aan de voorzijde van het bovenbeen naar de binnen-bovenkant van het scheenbeen. Daarbij passeert hij zowel het heup- als het kniegewricht. Hij helpt mee bij het buigen van de knie en bij het buigen en naar buiten draaien van het bovenbeen. Dit is de houding van het been bij de kleermakerszit.

Spieren van de achterzijde van het bovenbeen De spieren aan de achterzijde van het been worden ook wel, met een Engelse benaming, de hamstrings genoemd. De drie hamstrings zijn: • de tweehoofdige dijbeenspier (Lat. de m. biceps femoris); • de halfvliezige spier (Lat. de m. semimembranosus); • de halfpezige spier (Lat. de m. semitendinosus). De hamstrings passeren zowel het heup- als het kniegewricht. Ze maken een achterwaartse beweging in de heup (extensie, in de heup ook retroflexie genoemd) mogelijk. Ook laten ze het kniegewricht buigen. De tweehoofdige dijbeenspier ontspringt voor een deel aan het bekken en voor een deel aan het dijbeen. De beide spierdelen eindigen met een gezamenlijke pees op het kuitbeen, vlak onder het kniegewricht. Deze spier buigt het kniegewricht. Daarnaast laat hij het been naar buiten draaien. De tweehoofdige dijbeenspier is de enige spier die deze beweging mogelijk maakt. De halfvliezige spier en de halfpezige spier laten het onderbeen naar binnen draaien.

5  het spierstelsel   137 De adductoren van het bovenbeen De adductoren lopen allemaal vlak bij elkaar van de onderkant van het zitbeen naar de aan de binnenzijde gelegen (mediale) zijkant van het dijbeen. Hun taak is het naar elkaar toebrengen van gespreide benen (adductie) en het over elkaar heen slaan (laten scharen) van de benen.



5.8.3

Onderbeenspieren Evenals de spieren in de onderarm kunnen de spieren in het onderbeen worden ingedeeld naar hun functie en naar hun anatomische ligging. Wat betreft de functie zijn er (figuur 5.23): • voetheffers voor dorsaalflexie (heffen van de voet in het enkelgewricht bij het lopen op de hakken); • voetbuigers voor plantairflexie (strekken van de voet in het enkelgewricht bij het lopen op de tenen). Wat betreft de ligging onderscheidt men: • spieren aan de voorkant; • spieren aan de achterkant.

Spieren aan de voorzijde van het onderbeen De belangrijkste spier aan de voorzijde van het onderbeen is de scheenbeenspier (Lat. de m. tibialis anterior). Deze spier loopt van de bovenste helft van het scheenbeen naar de voetwortelbeentjes. Deze lange spier zorgt ervoor dat de voet niet op de grond ‘klapt’ bij het lopen. De spier zorgt ervoor dat de voorvoet en de tenen zachtjes de grond raken. De scheenbeenspier verzorgt de dorsaalflexie.

Spieren aan de achterzijde van het onderbeen Aan de achterzijde van het onderbeen liggen drie belangrijke spieren: • de oppervlakkige kuitspier (Lat. de m. gastrocnemius); • de scholspier (Lat. de m. soleus); • de voetzoolspier (Lat. de m. plantaris). De oppervlakkige kuitspier loopt van de achterkant van het onderste gedeelte van het dijbeen naar het hielbeen. Zijn pees eindigt als de achillespees. Deze spier verzorgt de plantairflexie. De scholspier is een brede spier in de oppervlakkige laag aan de achterzijde van het onderbeen. De spier ontspringt vlak onder het kniegewricht en hecht met de achillespees vast aan het hielbot. Samen met de oppervlakkige kuitspier vormt hij de driehoofdige kuitspier (Lat. de m. triceps surae). Zijn voornaamste functie is het strekken van de voet in het enkelgewricht (plantairflexie). dorsaalflexie

Figuur 5.23  Dorsaalflexie en plantairflexie van de voet.

plantairflexie

138   anatomie en fysiologie van de mens De voetzoolspier is een geval apart. De motorische functie van deze spier is niet belangrijk. De spier zou vooral informatie terugkoppelen naar het centrale zenuwstelsel. Zijn motorische functie is bij de mens zo beperkt dat zijn lange pees zonder problemen kan worden weggenomen voor reconstructies elders in het lichaam.



5.8.4

Spieren van de voet In de voet bevindt zich een groot aantal korte spiertjes, die vooral tot taak hebben de tenen te bewegen (figuur 5.24). Ze ondersteunen de werking van de spieren in het onderbeen die met lange pezen in verbinding staan met de tenen. Verder dienen ze krachtig genoeg te zijn om de voetgewelven te ondersteunen. Veelal geeft de naam van de spier al aan welke functie deze heeft. De extensoren zorgen voor strekken, de flexoren voor buigen, de adductoren en abductoren voor respectievelijk adductie en abductie.

1 3 2

Figuur 5.24  Spieren in de voetzool. 1 abductor van de kleine teen 2 abductor van de grote teen 3 korte buigspier van de tenen





6 Het bloed

6.1 Inleiding Bloed is de rode vloeistof die door de bloedvaten stroomt. Bloed zorgt voor het transport van verschillende stoffen. Het vervoert ook warmte en verdeelt het over het lichaam. Via het bloed kunnen afweercellen overal komen. Het bloed bevat bloedplaatjes, die bij beschadiging meteen beginnen met repareren. Een volwassene heeft 5 tot 6 liter bloed. Dit is bij iemand met een gemiddeld gewicht ongeveer 7% van het lichaamsgewicht. Het bloed bestaat uit bloedplasma en bloedcellen. Bloedplasma, de bloedvloeistof, is helder en lichtgeel. De kleur komt voornamelijk door het eiwit. In het plasma zijn behalve eiwitten nog allerlei andere stoffen opgelost. De bloedcellen worden verdeeld in rode bloedcellen, witte bloedcellen en bloedplaatjes. De witte bloedcellen worden onderverdeeld in verschillende soorten (zie hierna).



6.2 Functies van het bloed De verschillende functies van het bloed zijn onder te brengen in twee grote groepen: • transport van stoffen om het inwendig milieu optimaal te houden (zie ook hoofdstuk 2); • bescherming bieden tegen verschillende bedreigingen.

vervoer van o.a.

bescherming tegen

invloed op

- voedingsstoffen

- bloedverlies (door bloedstolling)

- vochtverdeling in het lichaam

- zuurstof

- infecties

- zuurgraad

- koolstofdioxide - afvalstoffen

Figuur 6.1  Functies van het bloed.

- hormonen

- lichaamstemperatuur

140   anatomie en fysiologie van de mens



6.2.1

Transport van stoffen Het bloed is het transportmiddel bij uitstek, want het komt via de bloedsomloop vrijwel overal. Stoffen die goed in water oplossen (hydrofiele stoffen), kunnen gewoon opgelost in het plasmawater met het bloed mee. Stoffen die slecht in water oplossen, zoals vetachtige stoffen (lipiden en lipofiele stoffen) worden bij voorkeur gekoppeld aan transporteiwitten. Zo kunnen ze met het bloed mee (zie daarvoor paragraaf 6.8.1). Zuurstof wordt vervoerd in de rode bloedcellen. Waar geen bloed komt, komt weinig zuurstof, is de stofwisseling laag en de genezing traag. De voorbeelden van de transportfunctie van het bloed zijn talrijk: • de longen nemen zuurstof op, het bloed verdeelt de zuurstof over het lichaam; • in de dunne darm worden voedingsstoffen opgenomen, het bloed brengt die eerst naar de lever en van daaruit naar alle plekken in het lichaam (zie hoofdstuk 9); • alle cellen produceren afval; het bloed brengt het naar de lever en de nieren (zie vooral hoofdstuk 10); • hormoonklieren maken hormonen; het bloed brengt deze signaalstoffen naar alle weefsels (zie hoofdstuk 12); • het beenmerg maakt bloedplaatjes en witte bloedcellen, het bloed zorgt dat deze overal snel ter plekke zijn; • lymfeklieren maken antistoffen, het bloed brengt deze stoffen naar plaatsen waar micro-organismen binnengedrongen zijn; • spieren produceren warmte, het bloed verdeelt die over het lichaam; een overschot aan warmte wordt via het bloed naar de huid gebracht. De voornaamste bijdragen van het bloed aan een constant intern milieu zijn, nogmaals, op een rij: • het zuurstofgehalte; • het glucosegehalte; • de hoeveelheid bouwstoffen; • de constante afvoer van afvalstoffen; • de constante zuurgraad; • de constante hoeveelheid mineralen (zouten); • de constante osmotische waarde; • de constante temperatuur. Een aantal van deze stoffen bespreken we verder in paragraaf 6.8.



6.2.2

Beschermende functie Het bloed beschermt tegen ziekteverwekkers. De verschillende soorten witte bloedcellen spelen hierbij de hoofdrol. Ze maken antistoffen of nemen schadelijke stoffen in zich op om ze af te breken (zie verder hiervoor paragraaf 6.9). Bloed en bloedsomloop zijn dermate belangrijk dat lekkage van bloed meteen moet stoppen. Het stollingssysteem in het bloed zorgt daarvoor. Daarin werken bloedplaatjes en eiwitten in het plasma samen (zie verder paragraaf 6.10).

6  het bloed   141



6.3 Bloedvormend weefsel Vrijwel alle cellen die in het bloed te vinden zijn, komen uit het rode beenmerg. Men onderscheidt het gele beenmerg, dat vooral vetcellen bevat en geen bloed maakt, van het rode beenmerg. Dat laatste is het eigenlijke bloedvormende weefsel. Het rode beenmerg (we noemen het in het vervolg gewoon ‘het beenmerg’) is een speciaal bindweefsel met veel grote uitsparingen tussen de cellen (zie ook paragraaf 3.2.3). Deze ruimtes zijn opgevuld met de verschillende soorten bloedcellen in allerlei stadia van ontwikkeling. Beenmerg bevindt zich vooral in de bekkenkam, de ribben, het borstbeen, de wervels, de wervellichamen, de schouderbladen, de schedel en de uiteinden van lange pijpbeenderen. Voor de geboorte vindt ook bloedvorming plaats buiten het beenmerg, namelijk in de lever en in de milt. Bij kinderen bestaat ook het merg meer richting schacht van de lange pijpbeenderen uit rood beenmerg. Zo gauw iemand uitgegroeid is, stopt dat. Het rode beenmerg wordt geel.

Namen van bloedcellen Rode bloedcellen zijn de erytrocyten. Zij zijn veruit in de meerderheid. De term leukocyten, de witte bloedcellen, is een verzamelnaam voor allerlei soorten relatief grote bloedcellen met een kern en met een rol in de afweer. Leukocyten worden onderscheiden in granulocyten, monocyten en lymfocyten. Trombocyten, bloedplaatjes, zijn kernloze celfragmenten die bij de stolling actief zijn.



6.3.1

Bloedvormend weefsel Het beenmerg is een van de actiefste en grootste organen van het lichaam. De dagelijkse productie bedraagt minstens 250 miljard erytrocyten en 150 miljard leukocyten. Hiervoor bevat het beenmerg een onuitputtelijke voorraad aan zogenaamde multipotente, hematopoëtische stamcellen, die zich snel delen. Stamcellen worden verder uitgelegd in paragraaf 16.3. Ongeveer 1 op de 10.000 cellen in het beenmerg is een stamcel. Een stamcel kan zich via een of meer tussenstappen (voorlopercellen, of ook wel cellijnen) ontwikkelen tot elk gewenst type bloedcel (figuur 6.2). In het beenmerg vindt men daarom allerlei voorstadia van rode bloedcellen, bloedplaatjes en, van de witte bloedcellen, de granulocyten en monocyten. Van lymfocyten vindt men er alleen de vroegste ontwikkelingsstadia (figuur 6.3). Welk type bloedcel uit de stamcel ontstaat, wordt geregeld door speciale eiwitten in bloed en beenmerg, interleukinen en hemopoëtische groeifactoren. Rijpe bloedcellen verhuizen van het beenmerg naar het perifere bloed. Hematopoëtische stamcellen bevinden zich slechts in heel kleine aantallen in het bloed, ze zijn echter wel te vinden. De eerste stap in de ontwikkeling van een bloedcel uit een stamcel is het maken van een keuze tussen een ontwikkeling als een lymfoïde of als een myeloïde cel.

142   anatomie en fysiologie van de mens

1

9

8 6

3

7

Figuur 6.2  De cellijnen van de bloedcellen. I vorming van trombocyten II vorming van erytrocyten III vorming van granulocyten IV vorming van monocyten V vorming van lymfocyten 1 stamcel 2 megakaryocyt 3 erytroblast 4 normoblast 5 reticulocyt 6 promyelocyt 7 myelocyt 8 monoblast 9 lymfoblast 10 prolymfocyt 11 T-lymfocyt 12 B-lymfocyt 13 memory-cel

Figuur 6.3  Het rode beenmerg, met daarin de voorlopers van zowel de erytrocyten als de leukocyten. 1 myelocyt 2 normoblast 3 metamyelocyt 4 eosinofiele myelocyt 5 rijpe lymfocyt 6 verder ontwikkelde normoblasten 7 segmentkernige granulocyt 8 rijpe erytrocyten 9 megakaryocyt 10 myeloblast 11 myelocyt 12 metamyelocyt 13 bijna geheel ontwikkelde normoblast

4

10

2 5

11

erytrocyten

II

monocyten

lymfocyten

III

IV

V

1 2 3

4 5

13 12 11

10

9 6 7

13

eosinofiele granucolyten

basofiele granucolyten

trombocyten I

neutrofiele granucolyten

12

8

6  het bloed   143 De lymfoïde cellen worden uiteindelijk lymfocyten. Onrijpe lymfocyten verlaten al snel het beenmerg om in milt, thymus en ander lymfeweefsel verder te groeien en te rijpen (zie daarvoor verder paragraaf 6.5). Uit de myeloïde cellen ontwikkelen zich rode bloedcellen, witte bloedcellen en bloedplaatjes.



6.3.2

De aanmaak van rode bloedcellen (erytrocyten) De cellen die als tussenstap dienen in de rijping van een erytrocyt zijn achtereenvolgens: een erytroblast, een normoblast en een reticulocyt. De reticulocyt verlaat het beenmerg. In deze ontwikkelingsgang moet het beenmerg kunnen beschikken over onder andere: • voldoende bouwstoffen, met name aminozuren; • ijzer, afkomstig uit de afbraak van oude erytrocyten (zie paragraaf 6.4.1) en daarnaast uit de voeding; • vitamine B12 en foliumzuur voor snelle rijping, binnen 24 uur na de start van de ontwikkeling. De vitamines zijn onmisbaar voor een snelle aanmaak van nieuw DNA. Dan kan de celdeling gelijke tred houden met de vorming van hemoglobine, wat intussen ook aan de gang is in de cellen. Door een snelle celdeling blijven de erytrocyten klein en zitten ze niet overladen met hemoglobine (zie hierna). Per seconde maakt het beenmerg naar schatting veel meer dan 1 miljoen erytrocyten.

erytropoëtine stimuleert nier aanmaak in beenmerg

bloedbaan

oude cellen

filt

er

afbraak in RES

Figuur 6.4  Aanmaak en afbraak van rode bloedcellen.

oude cellen

milt

goede cellen

144   anatomie en fysiologie van de mens •

erytropoëtine uit de nier. Dit hormoon stimuleert de productie van erytrocyten. Een gebrek aan zuurstof in het bloed zorgt ervoor dat de nieren meer erytropoëtine maken.

In de loop van het rijpingsproces verdwijnen de kern en alle andere organellen uit de erytrocyt. Een erytrocyt die het beenmerg verlaat, ruimt in de eerste 24 uur van zijn verblijf in de bloedbaan de laatste restjes van de celorganellen op. Deze jonge bloedcellen zijn na kleuring onder de microscoop aan deze draadvormige restjes te herkennen. Daarom heten ze reticulocyten.



6.3.3

De aanmaak van granulocyten en monocyten Het beenmerg maakt langs twee lijnen verschillende witte bloedcellen. Via de tussenstap van een monoblast ontstaat een monocyt. Via de tussenstappen van een myeloblast, promyelocyt en progranulocyt ontstaan verschillende soorten granulocyten. Deze verlaten het beenmerg en gaan mee met het bloed (zie verder paragraaf 6.5).



6.3.4

De aanmaak van bloedplaatjes (trombocyten) Bloedplaatjes ontstaan uit een grote voorlopercel, een megakaryoblast, die zich ontwikkelt tot een megakaryocyt, een ‘reuzenkerncel’. Deze cel blijft in het beenmerg. De bloedplaatjes ontstaan door afsnoering van stukjes van het cytoplasma. Uit een megakaryocyt kunnen zo duizenden bloedplaatjes worden gevormd. Deze fragmenten, vol met chemische stoffen, worden aan het bloed meegegeven.



6.4 Erytrocyten De rode bloedcellen (Lat. de erytrocyten) zijn de meest voorkomende cellen in het bloed (figuur 6.5). Ze maken ongeveer 95% van alle bloedcellen uit. De cellen zijn schijfvormig en daarbij aan de rand dikker dan in het midden (biconcaaf ). De cellen hebben een diameter van ongeveer 7 µm (1 µm = 1 × 10–3 mm = 1 × 10–6 m). Aan de rand zijn ze ongeveer 2 µm dik. Er is geen kern aanwezig. Erytrocyten kunnen gemakkelijk vervormen en bijna dubbelvouwen. Dat helpt bij het passeren van de haarvaatjes.

bovenaanzicht

Figuur 6.5  De rode bloedcel (erytrocyt).

zijaanzicht

6  het bloed   145 Een rode bloedcel is voor bijna een derde met een speciaal eiwit gevuld: ­hemoglobine. Hemoglobine bestaat uit vier losse bolvormige eiwitten (globines), elk met een zogenaamde heemgroep in het midden. Heem is een rode kleurstof met in het midden ervan een ijzerdeeltje.



6.4.1

Functie van erytrocyten Erytrocyten zorgen voor het transport van zuurstof en koolstofdioxide.

Zuurstof Zuurstof lost niet goed op in plasma. Maar weinig zuurstof kan als opgeloste stof getransporteerd worden. Het grootste deel van het zuurstoftransport vindt plaats door middel van erytrocyten. In erytrocyten wordt de zuurstof gebonden aan het ijzer in de vier heemgroepen van de hemoglobine. Met hemoglobine kan het bloed veertigmaal meer zuurstof transporteren dan zonder. Waar veel zuurstof is, zoals in de longen, bindt zuurstof gemakkelijk aan hemoglobine. Onder normale omstandigheden is de hemoglobine na het verlaten van de longen voor meer dan 95% volgeladen met zuurstof. Men noemt dat een verzadiging (saturatie) van meer dan 95%. Waar veel zuurstof gebruikt wordt, bijvoorbeeld in een actieve spier, laat hemoglobine zuurstof gemakkelijk los. Dat gaat des te gemakkelijker als de omgeving veel koolstofdioxide bevat en licht zuur is. Wanneer er zuurstof gebonden is aan de heemgroep, is het bloed helderrood. Is er geen zuurstof gebonden aan de heemgroep, dan is het bloed donkerrood.

Koolstofdioxide Koolstofdioxide lost gemakkelijker in het bloed op dan zuurstof. Door een reactie met het water in het bloed ontstaat de stof bicarbonaat. Bicarbonaat lost goed op. Het koolstofdioxide dringt ook door tot in de erytrocyten. Tot ongeveer een kwart van het koolstofdioxide dat in de weefsels vrijkomt, wordt door de hemoglobine meegenomen. Dat is niet verbonden aan het ijzer, maar losjes gekoppeld aan het eiwit. Hemoglobine dat geen zuurstof bij zich heeft kan meer koolstofdioxide meenemen. In de longen wordt het koolstofdioxide losgekoppeld en uitgescheiden (zie paragraaf 8.3.2).

Levensduur Erytrocyten gaan 100 tot 120 dagen mee. Daarna worden de cellen in de milt afgebroken. De milt werkt als een vangnet voor oude erytrocyten. De afbraak wordt gedaan door witte bloedcellen. Ook in de lever, het beenmerg en de lymfeklieren kunnen witte bloedcellen oude erytrocyten afbreken. Bij de afbraak van erytrocyten komt ijzer vrij. Het ijzer wordt gebruikt om nieuwe erytrocyten mee te maken. Daarvoor moet het getransporteerd worden, met behulp van speciale transporteiwitten. IJzer kan ook worden opgeslagen, in de lever, de milt en het beenmerg.

146   anatomie en fysiologie van de mens

1,0 0,9 0,8 plasma

0,7 0,6

witte bloedcellen

0,5 0,4 0,3

rode bloedcellen

0,2 0,1

Figuur 6.6  Het hematocriet.



6.4.2

Bloedonderzoek en erytrocyten De productie en het verlies van erytrocyten moeten met elkaar in evenwicht zijn. Een tekort aan erytrocyten en hemoglobine gaat ten koste van de capaciteit van het bloed om zuurstof te vervoeren. Twee getallen met betrekking tot erytrocyten en hemoglobine zijn ‘het Hb’ en het hematocriet.

Hemoglobinegehalte Het hemoglobinegehalte van het bloed is een maat voor de hoeveelheid hemoglobine per liter bloed. Hieraan kan worden afgelezen of er voldoende zuurstoftransport mogelijk is. Het hemoglobinegehalte wordt uitgedrukt in millimol hemoglobine per liter bloed (mmol/l). Globaal is het hemoglobinegehalte: • bij mannen: 8,5 tot 10,5 mmol/l; • bij vrouwen: 8,0 tot 10,0 mmol/l; • bij pasgeborenen: 15 mmol/l.

Hematocriet Het hematocriet (afgekort Ht) geeft aan welk deel van het bloedvolume wordt ingenomen door erytrocyten (figuur 6.6). Dat is normaal een derde tot de helft. Het Ht wordt uitgedrukt in een getal kleiner dan 1 (een fractie), waarbij 0,4 hetzelfde betekent als 40%. Globaal is het hematocriet: • bij mannen 0,45 tot 0,50; • bij vrouwen 0,35 tot 0,45.

Aantal reticulocyten Het aantal reticulocyten in het bloed is een afspiegeling van de activiteit waarmee het beenmerg jonge erytrocyten aanvult.



6.5 Granulocyten en monocyten In het bloed zijn een stuk minder granulocyten en monocyten dan erytrocyten. Beide soorten cellen rijpen in het beenmerg. Lymfocyten bespreken we in ­paragraaf 6.6.

6  het bloed   147

Figuur 6.7  Verschillende witte bloedcellen.

Granulocyten Iets minder dan 70% van alle witte bloedcellen zijn granulocyten (figuur 6.8). Granulocyten hebben een diameter van 12 tot 16 µm, ongeveer twee keer zo groot als erytrocyten. Granulocyten heten zo vanwege het korrelige uiterlijk van hun cytoplasma. De korrels zijn in feite blaasjes, vol met enzymen. Die dienen bij de ene soort voor het verteren van opgenomen materiaal, andere soorten zijn in staat om al deze blaasjes binnen de kortst mogelijke tijd rond te strooien in de naaste omgeving. Dat speelt een grote rol in de verdediging tegen micro-organismen. Er worden drie soorten granulocyten onderscheiden: • neutrofiele granulocyten (kort: neutrofielen; 60% van alle leukocyten); • eosinofiele granulocyten (kort: eosinofielen; 1% van alle leukocyten); • basofiele granulocyten (kort: basofielen; 5% van alle leukocyten). De drie soorten granulocyten worden onder een microscoop van elkaar onderscheiden doordat ze verschillend reageren op kleurstoffen waarmee men cellen zichtbaar maakt. Bij neutrofielen kleurt het korrelige cytoplasma lichtroze. Jonge exemplaren hebben een vrij rechte kern, ze worden staafkernig genoemd. Oudere exemplaren hebben een grillig gevormde kern, met een aantal uitstulpingen, segmenten. Eosinofielen kleuren oranje-rood, en zijn ook te herkennen aan hun gelobde kern. Basofielen hebben ook een gelobde kern, maar deze is vaak niet goed te zien omdat na kleuring grote blauwe korrels in het cytoplasma de kern bedekken.

Monocyten Monocyten komen in het bloed niet veel voor. Slechts 4% van alle leukocyten zijn monocyten. Monocyten zijn de grootste leukocyten, ze hebben een diameter

148   anatomie en fysiologie van de mens

A

B neutrofiele granulocyt

C

eosinofiele granulocyt

D basofiele granulocyt

E

lymfocyt

F monocyt

Figuur 6.8  Verschillende soorten bloedcellen.

monocyt

6  het bloed   149 van 15 tot 20 µm. Behalve aan hun grootte zijn monocyten na kleuring onder de microscoop te herkennen aan een grote en nier- of hoefijzervormige kern, zonder segmenten. Monocyten kunnen het bloed verlaten, zich in bindweefsel nestelen en daar lange tijd overleven. Ze heten dan macrofagen, ‘veelvraten’. Monocyten en macrofagen zien er ongeveer hetzelfde uit.



6.5.1

Functie van granulocyten en monocyten Neutrofiele granulocyten stromen in de kleinere bloedvaten op een bijzondere manier met het bloed mee. Ze rollen als het ware over de binnenbekleding van het bloedvat, het endotheel. Wanneer er ergens bacteriën opgemerkt zijn, worden deze granulocyten daarheen gelokt. Ze verlaten in grote aantallen het bloedvat, door zich tussen de endotheelcellen door te wurmen. Dat noemt men diapedese. Daarna bewegen ze, met schijnvoetjes, zoals een amoebe, naar de binnendringers toe en maken deze onschadelijk door ze in de cel op te nemen en te verteren. Dat heet fagocytose (figuur 6.9). Eosinofiele granulocyten kunnen in hun eentje minder goed fagocyteren. Zij verspreiden enzymen die schadelijk zijn voor parasieten en wormen die zich aan een slijmvlies willen hechten. Daarbij werken de eosinofielen samen. Bij allergieën zijn deze granulocyten vaak in aantal toegenomen. 2

1

2 3 fagocytose

diapedese

Figuur 6.9  Granulocyten kunnen door de wand van een haarvat heen dringen (diapedese). Vervolgens kunnen ze bacteriën via fagocytose onschadelijk maken. 1 wand van een haarvat 2 neutrofiele granulocyt 3 bacteriën

2

150   anatomie en fysiologie van de mens De blaasjes van basofiele granulocyten bevatten stoffen zoals histamine en heparine. Een aantal van deze stoffen werkt plaatselijk vaatverwijdend en ze ­bevorderen lekkage van de haarvaatjes. Dat maakt het voor neutrofielen en antistoffen (zie hierna) gemakkelijker om de bloedsomloop te verlaten en in het weefsel door te dringen. De basofiele granulocyten hebben zo een rol bij ontstekingen en allergische reacties. Monocyten loeren als het ware in weefsels op micro-organismen of andere grote stoffen om ze te fagocyteren. Vervolgens begeven zij zich op weg naar lymfeklieren om brokstukken, de antigenen, van de lichaamsvreemde stoffen te laten zien, te presenteren, aan lymfocyten (zie daarvoor paragraaf 6.9.1).



6.5.2

Bloedonderzoek en leukocyten Het aantal granulocyten in het bloed neemt toe bij infecties. Een normaal aantal is tussen de 4 en 11 miljard per liter. Het beenmerg kan bij infecties de productie flink opvoeren. Dat leidt tot toename van het aantal witte bloedcellen tot boven de 11 miljard per liter, een leukocytose. Ook een stressreactie, via het hormoon adrenaline, zorgt voor een toename van het aantal witte bloedcellen in het perifere bloed. Bij een acute infectie geeft het beenmerg zeer veel jonge neutrofiele granulocyten naar het bloed af. Deze zijn nog staafkernig. Een toename van deze ‘staven’ noemt men ‘linksverschuiving’.



6.6 Lymfocyten Ongeveer 25% van alle leukocyten bestaat uit lymfocyten. Lymfocyten hebben een diameter van 10 µm. Onder de microscoop, en na kleuring, zijn lymfocyten te herkennen aan een kern die bijna alle ruimte in de cel in beslag neemt. De lymfocyten ontstaan uit lymfoblasten. Lymfoblasten zijn voorlopercellen voor lymfocyten. Het grote verschil met de cellen uit de myeloïde lijn, zoals de granulocyten, is dat lymfocyten nog via een aantal stappen moeten rijpen, nadat ze al uit het beenmerg weg zijn. Men onderscheidt B-lymfocyten en T-lymfocyten.



6.6.1

B- en T-lymfocyten De rijping van lymfocyten gaat in het algemeen in twee stappen. De eerste stap vindt voor de toekomstige B-lymfocyt nog in het beenmerg plaats. De toekomstige T-lymfocyt zet deze eerste vervolgstap in de thymus. Deze eerste stap is er altijd. Daarvoor hoeft er geen lichaamsvreemd antigeen aanwezig te zijn (zie paragraaf 6.9). Deze stappen worden op vroege kinderleeftijd al gezet, als de thymus nog groot en actief is. Daarna zoeken de lymfocyten een plek in de lymfeklieren, de milt of in ander lymfeweefsel. Na contact met een lichaamsvreemd antigeen nemen de rijpe lymfocyten hun eigen rol in de afweer op. Deze tweede stap is dus afhankelijk van contact met een antigeen. Dat wordt verder besproken in paragraaf 6.9.2.

6  het bloed   151



6.7 Bloedplaatjes De bloedplaatjes (Lat. de trombocyten) zijn fragmenten die van grote cellen in het beenmerg zijn afgebroken. Trombocyten hebben geen kern. Ze zijn 2 tot 4 µm in doorsnede. De levensduur van een bloedplaatje in de bloedsomloop is 8 à 10 dagen.



6.7.1

Functie van de bloedplaatjes Trombocyten zijn onmisbaar voor de bloedstolling, het proces waarbij een beschadigde vaatwand door het lichaam zelf weer wordt gesloten. Bij de bloedstolling spelen naast de trombocyten ook specifieke eiwitten, stollingsfactoren, een grote rol. Lees daarover verder in paragraaf 6.10.



6.8 Bloedplasma Het vloeibare deel van het bloed heet plasma. Plasma is het bloed zonder de bloedcellen. Plasma en bloedcellen kan men van elkaar scheiden door het bloed onstolbaar te maken en een tijdlang te laten staan. De cellen in het bloed zakken dan naar beneden. Boven de cellen blijft een laag plasma staan. Als men bloed laat stollen in een buis, bevat het water geen stollingseiwitten meer. Dat water heet serum.

Figuur 6.10  In onstolbaar gemaakt bloed (A) ontstaat een scheiding tussen plasma en cellen (B). Bloed dat stolt splitst zich in serum en een stolsel (C).

Het belang van de samenstelling van het plasma en het transport van stoffen voor het inwendige milieu is besproken in hoofdstuk 2 en in paragraaf 6.2.1. In het kader van bescherming transporteert het plasma daarnaast antilichamen en stollingseiwitten. Ten slotte vindt men in het plasma hormonen, waarmee het hormoonstelsel verschillende weefsels bestuurt.

na enige tijd

onstolbaar gemaakt bloed

bloed dat stolt

bloedplasma

serum

bloedcellen bloed

bloedstolsel

bloedplasma

A

B

uitgezakte bloedcellen

neerslagen van stollingseiwit C

bloedcellen

152   anatomie en fysiologie van de mens



6.8.1

Samenstelling van het plasma De samenstelling van het plasma is als volgt: • water (90%); • eiwitten (6-8%); • vetten (0,6%); • glucose (0,1%); • zouten; • hormonen; • vitamines; • afvalproducten van de stofwisseling, zoals ammoniak, bilirubine en ureum.

Water De hoeveelheid water wordt geregeld door de hypothalamus (zie paragraaf 13.7.3), in samenwerking met het hormoon vasopressine (zie paragraaf 12.5.1) en de nieren (zie hoofdstuk 10).

Eiwitten In het plasma zijn drie groepen eiwitten aanwezig: • albuminen (ongeveer 60%); • globulinen (ongeveer 36%); • stollingsfactoren, met name fibrinogeen (4%). De albuminen zijn betrekkelijk kleine eiwitten, geproduceerd in de lever. Albumine heeft een sterke invloed op de verdeling van water over het bloed en het weefsel (zie paragraaf 6.8.3). Albumine heeft bovendien een transportfunctie. Verschillende stoffen, bijvoorbeeld calcium maar ook verschillende medicijnen, gaan een tijdelijke verbinding aan met albumine. De stoffen worden dan als aanhangsel van albumine door het bloed vervoerd. Albumine kan een grote hoeveelheid H+-ionen aan zich binden. Dat noemt men een buffer, die is van belang voor de regeling van de zuurgraad. De globulinen worden verdeeld in de α-, β- en γ-globulinen. De α- en β-globulinen worden geproduceerd door de lever. De γ-globulinen worden geproduceerd door de lymfocyten. De α-globulinen (alfa-globulinen) verzorgen het transport van verschillende hormonen, waaronder het bijnierschorshormoon en het schildklierhormoon, en vitamines. De β-globulinen (bèta-globulinen) transporteren vitamines en vetten, zoals cholesterol. Met de term γ-globulinen (gamma-globulinen) bedoelt men antistoffen (zie daarvoor paragraaf 6.9). De stollingsfactoren (ook wel stollingseiwitten genoemd) zijn nodig bij de ­stolling van bloed. Ze worden vaak met Romeinse cijfers aangeduid. Deze eiwitten worden door de lever geproduceerd. Voor de aanmaak van stollingsfactoren II (protrombine), VII, IX en X heeft de lever de uitdrukkelijke hulp nodig van vitamine K, afkomstig uit de voeding (groene groente) en uit de

6  het bloed   153 productie door bacteriën in de dikke darm. Lees verder over de bloedstolling in paragraaf 6.10.

Vetten Vetten (triglyceriden en cholesterol) worden gekoppeld aan eiwitten vervoerd. Deze combinaties van vet en eiwit noemt men lipoproteïnen. Deze worden door de lever geproduceerd. Al naar gelang de verhouding tussen vet en eiwit onderscheiden we: • LDL (Eng. low-density lipoprotein); • VLDL (Eng. very low-density lipoprotein); • HDL (Eng. high-density lipoprotein). Alle drie vervoeren ze onder andere cholesterol. Het LDL is vooral een vorm van waaruit cholesterol afgezet wordt in weefsels en in de vaatwand. Het HDL is vooral een transportvorm om cholesterol af te voeren naar de lever.

Glucose De regulering van het glucosegehalte na een maaltijd gaat door middel van insuline als bloedsuikerverlagend hormoon; een dreigende verlaging van het bloedglucosegehalte wordt bestreden door hormonen als glucagon, adrenaline en cortisol (zie daarvoor paragraaf 12.8 en paragraaf 12.9).

Mineralen Mineralen, ook wel zouten genoemd, zijn belangrijk voor verschillende processen in ons lichaam. Het bekendste zout is natriumchloride, ook wel keukenzout genoemd. Als zouten in water komen, splitsen ze zich in losse, geladen deeltjes. Deze deeltjes noemen we ionen. Natrium (Na+) is het meest voorkomende ion in het plasma. Daarna komt chloride (Cl–) het meeste voor. Andere belangrijke ionen in het plasma zijn kalium (K+), calcium (Ca2+), magnesium (Mg2+), fosfaat (PO43–) en sulfaat (SO42–). De ionen zorgen samen voor de osmolariteit (zie paragraaf 2.3.2) van het plasma. Deze moet binnen bepaalde waarden blijven: 280-300 milliosmol per liter water. Voor het goed functioneren van het lichaam is het vooral belangrijk dat natrium, kalium en calcium in een juiste verhouding aanwezig zijn. De regulering van de mineralen, met behulp van hormonen, wordt besproken in de hoofdstukken 10 en 12.



6.8.2

De colloïd-osmotische druk Het verschijnsel osmose is besproken in paragraaf 2.3.2. In deze paragraaf komen we daar op terug, omdat in de beweging van water van plasma naar weefsel en omgekeerd ook eiwitten belangrijk zijn (figuur 6.11). De kracht waarmee opgeloste mineralen water aanzuigen resulteert in de zogenaamde kristalloïd-osmotische druk (KOD). Omdat mineralen in plasma en weefselvocht dezelfde concentratie hebben, is er geen verplaatsing van water op basis van deze druk.

154   anatomie en fysiologie van de mens vaatwand bloedvat

Figuur 6.11  Osmose: de verplaatsing van water door concentratieverschillen in opgeloste stoffen.

vaatwand weefselvocht

bloedvat

weefselvocht

= opgeloste eiwitten = opgeloste zouten = water = waterverplaatsing

Van eiwitten gaat een eigen aanzuigende werking op water uit. Deze aanzuigende kracht resulteert in de zogenaamde colloïd-osmotische druk (COD). Eiwitten in het plasma houden waterverplaatsing van plasma naar het weefsel tegen, en eiwitten in het weefselvocht willen water naar zich toe zuigen. Het evenwicht tussen deze krachten bepaalt hoeveel water zich in het weefselvocht zal bevinden. Hoe meer eiwit ergens zit, des te meer water er daar wordt vastgehouden. Lees daarover verder in paragraaf 7.6. Van de plasma-eiwitten kan vooral het albuminegehalte bij langdurige honger en ziekte een daling ondervinden. Die gaat gepaard met een toegenomen verplaatsing van water richting weefsels.



6.8.3

De zuurgraad van het plasma In paragraaf 2.7.1 kwam ter sprake hoe belangrijk een constante zuurgraad (pH) in het inwendige milieu is. De cellen zijn met het koolstofdioxide de grootste bron van zuur. Dit zuur moet worden afgevoerd. De organen die zuur kunnen uitscheiden zijn: • de longen, via het koolstofdioxide; • de nieren, door het uitscheiden van extra veel zure stoffen in de urine. Zuurdeeltjes worden tijdens het vervoer in het plasma voor een groot deel gebonden aan albumine, en daarmee inactief gemaakt. Het albumine biedt behoorlijk veel ruimte om overtollig zuur aan het plasmawater te onttrekken. Men noemt dat een buffercapaciteit.

6  het bloed   155 Het constant houden van de zuurgraad van het plasma is dus een samenwerkingsverband tussen longen, nieren en buffercapaciteit van het albumine.



6.9 De afweer De afweer is de verdediging van het lichaam tegen micro-organismen, die erop uit kunnen zijn om het lichaam als voedingsbodem te gebruiken. Sommige microorganismen schrikken er daarbij niet voor terug om het lichaam te beschadigen. Behalve tegen micro-organismen is de afweer ook betrokken bij het onschadelijk maken en verwijderen van grotere lichaamsvreemde materialen, zoals teer, stofdeeltjes (zoals talk of asbest) of een splinter. Op de derde plaats zal de afweer actief worden tegen cellen van een ander individu, die in iemands lichaam terechtkomen door een transplantatie of door transfusie. Het afweersysteem zorgt dan voor afstoting en een transfusiereactie.

Antigenen Cellen van het afweersysteem herkennen lichaamsvreemd materiaal aan zijn antigenen. Een antigeen is een ingewikkeld gebouwd glycoproteïne op het celmembraan (zie hoofdstuk 2). Ook stoffen die door een micro-organisme worden afgescheiden, kunnen als antigeen werken, mits zij groot genoeg zijn. Een lichaamsvreemd antigeen zal cellen van het afweersysteem alarmeren en activeren. Daarbij zijn er sterke en zwakke antigenen. Eenvoudige chemische stoffen, of ze nou gevaarlijk of giftig zijn of niet, roepen geen afweerreactie op. Die werken niet als antigeen. Datzelfde geldt voor sommige kunststoffen en (half) edelmetalen die in het lichaam worden gebracht als prothese. Antigenen zijn specifiek voor een micro-organisme; antigenen van een microorganisme verschillen van de antigenen die een mens op de celmembranen van de eigen cellen heeft zitten. De afweer bestaat uit een goed lopende samenwerking tussen veel uiteenlopende onderdelen. Er zijn witte bloedcellen die vreemde stoffen opeten en verteren; andere cellen verslepen de verteerde resten van een micro-organisme naar een lymfeklier. Daar kunnen lymfocyten antistoffen produceren die de aanval op het microorganisme nog sterker maken. Andere lymfocyten helpen hierbij met behulp van signaalstoffen met een regulerende werking, cytokinen en interleukinen. Weer andere lymfocyten hebben een geheugen voor de antigenen waartegen al eens afweer is opgebouwd. Een laatste groep lymfocyten geeft het signaal dat het gevaar geweken is en dat de afweer weer tot rust kan komen. In dit ingewikkelde samenspel onderscheidt men algemene en specifieke afweer.



6.9.1

De algemene, aangeboren afweer De algemene afweer is gericht tegen micro-organismen in het algemeen, zonder dat de specifieke soort er iets toe doet. Binnen de algemene afweer werken allerlei verdedigingslinies in organen en weefsels samen.

156   anatomie en fysiologie van de mens

1 2 3 4

Men kan vier onderdelen aan de algemene afweer onderscheiden: kenmerken van de huid en de slijmvliezen; de fagocytose door granulocyten en macrofagen; de naturalkillercellen; het complementsysteem.

1  Kenmerken van de huid en de slijmvliezen Kenmerken van huid en slijmvliezen die bijdragen aan de verdediging zijn ­bijvoorbeeld: • de cellen in het bedekkend weefsel van opperhuid en slijmvlies liggen strak tegen elkaar aan. Een binnendringer kan er niet tussendoor. Deze weefsels vormen een barrière tegen schadelijke stoffen en binnendringers. • talg uit talgklieren wordt door sommige soorten bacteriën op de huid in zure stoffen omgezet, die de groei van andere bacteriën en schimmels remmen; • slijm bevat antistoffen (zie hierna); • in de luchtwegen wapperen trilhaartjes met het slijm ook schadelijke binnendringers naar buiten; • maagzuur doodt micro-organismen; • de grote aantallen nuttige bacteriën op de huid, in de mond, dikke darm (de darmflora) en vagina (vaginale flora) beschermen het lichaam tegen ziekmakende micro-organismen. Deze nuttige bacteriën noemt men commensale flora. Binnendringers hebben weinig kans om zich te handhaven te midden van zo’n overmacht. • krachtig hoesten en niezen, braken en diarree zijn manieren van het lichaam om rommel te verwijderen. Een geïrriteerd oog gaat hevig tranen. • na het urineren is er haast geen druppel urine en dus ook bijna geen enkele bacterie in de blaas achtergebleven.

2  De fagocytose door granulocyten en macrofagen Micro-organismen die desondanks doordringen in de diepte, worden door granulocyten en macrofagen opgeruimd. Een micro-organisme dat het lichaam binnendringt, maakt weefsel kapot. Uit de kapotte cellen komen stoffen vrij die neutrofielen aantrekken. Dat aantrekken heet chemotaxis. Diapedese en fagocytose door neutrofielen en monocyten werden in paragraaf 6.5.1 beschreven. Na de fagocytose keren neutrofielen terug naar het bloed, zo niet, dan gaan ze dood en vormen ze pus. Macrofagen brengen allerlei gefagocyteerde stoffen naar de lymfeklieren. Daar laten zij de resten van de gefagocyteerde stoffen (zoals de antigenen van de ­bacteriën) aan hun celmembraan zien. De lymfocyten worden daardoor actief en gaan antistoffen maken. Macrofagen vormen een schakel naar de specifieke afweer (zie verder paragraaf 6.9.2).

3  De naturalkillercellen Een aanzienlijk deel van de lymfocyten, de naturalkillercellen (moordenaarcellen of NK-cellen), reist met het bloed door het lichaam en herkent bijvoorbeeld cellen die met een virus geïnfecteerd zijn. Geïnfecteerde cellen laten antigenen van het virus aan hun celmembraan zien. De NK-cellen vallen deze cellen aan en vernietigen die. Deze agressie is niet specifiek tegen één soort micro-organisme gericht en daarom algemeen.

6  het bloed   157 4  Het complementsysteem Het complementsysteem bestaat uit een verzameling plasma-eiwitten, gemaakt door de lever. Deze eiwitten stromen in een inactieve vorm met het bloed mee. Op plaatsen waar afweercellen, al of niet met behulp van antistoffen (zie hierna) de aanval hebben geopend, worden deze eiwitten veranderd in een actieve vorm. Geactiveerd complement is giftig voor de aangevallen cel. Het zorgt ervoor dat het celmembraan van het slachtoffer ernstig gaat lekken en oplost (lysis). Het complement bevordert ook de fagocytose.



6.9.2

De specifieke, verworven afweer De specifieke afweer van het lichaam is gericht tegen specifieke micro-­organismen. De activiteit van de specifieke afweer is namelijk gericht tegen antigenen, die speciaal bij een lichaamsvreemde stof horen en niet herkend worden als horend bij het lichaam zelf, als lichaamseigen. De specifieke afweer wordt actief na infectie met een micro-organisme. Bij een eerste contact met het vreemde antigeen heeft de afweerreactie enige tijd nodig om zich volledig te ontplooien. De cellen van de specifieke afweer liggen namelijk niet klaar, ze moeten zichzelf eerst veranderen, zichzelf richten naar het lichaamsvreemde antigeen. Daarom noemt men deze vorm van afweer ook wel adaptief. Als het micro-organisme een tweede keer binnen wil dringen, valt het afweersysteem terug op de eerdere ervaring met het micro-organisme. De afweerreactie komt dan veel eerder en veel sterker op gang, dank zij dit geheugen. We noemen dit het opbouwen van immuniteit, immuun worden. De specifieke afweer hangt af van twee groepen lymfocyten: • T-lymfocyten; • B-lymfocyten.

T-lymfocyten en cellulaire afweer De T-lymfocyten hebben vroeg in hun ontwikkelingsproces een tijd doorgebracht in de thymus (de zwezerik). Tijdens dat verblijf, voor de geboorte, zijn alle lichaamseigen antigenen van het embryo door antigeen-presenterende cellen een keer zichtbaar gemaakt voor de T-lymfocyten. Die kunnen daarop reageren. Elke ­T-lymfocyt die zich agressief opstelt tegen een van de lichaamseigen antigenen, wordt herkend en meteen inactief gemaakt. Een groot deel van deze lymfocyten verdwijnt voor altijd. Een klein deel blijft, maar wordt een leven lang onderdrukt door T-suppressorcellen. Op die manier leert het afweersysteem om lichaamseigen antigenen te verdragen. Dit heet het ontwikkelen van immunotolerantie. Dit proces moet lang voor de geboorte afgerond zijn. T-lymfocyten die deze selectie overleefd hebben, werken samen in het bestrijden van specifieke lichaamsvreemde antigenen. Men vindt deze T-lymfocyten in de thymus, in de milt, in lymfeklieren, in de borstbuis, in het lymfeweefsel rond het maag-darmkanaal en in kleine hoeveelheden in het bloed. Voorbeelden zijn: • T-killercellen, cytotoxische lymfocyten; deze cellen vallen vreemde ­antigenen aan, nadat deze bedekt zijn met antistoffen (zie hierna). Dat is dus specifieker dan de bovengenoemde naturalkillercellen. Na contact met de ­doelwitcel

158   anatomie en fysiologie van de mens

•

laten de T-killercellen blaasjes met dodelijke inhoud op het doelwit los. De cel die het slachtoffer is, start daardoor een voorgeprogrammeerd proces van zelfdoding (apoptose). Daarbij breekt de cel stuk voor stuk alle organellen af, inclusief de kern. T-helpercellen, deze scheiden stoffen (cytokinen) af die zowel T-lymfocyten als B-lymfocyten stimuleren.

Omdat de T-lymfocyten de aanval zelf ter plekke als cellen uitvoeren, en niet via antistoffen op afstand, wordt hun activiteit de cellulaire afweer genoemd.

B-lymfocyten en humorale afweer De B-lymfocyten ontwikkelen zich in het beenmerg en daarna in de lymfeklieren. Daar blijven zij het overgrote deel van de tijd. B-lymfocyten krijgen van macrofagen een antigeen voorgeschoteld. T-helpercellen ondersteunen deze presentatie. De B-lymfocyten laten het onbekende antigeen op zich inwerken en reageren. Hun reactie bestaat uit zeker vier onderdelen. • De B-lymfocyten produceren specifieke antistoffen, eiwitten die precies passen op het antigeen. Daarvoor veranderen ze hun eigen DNA-volgorde (zie ook hoofdstuk 2). Deze antistoffen worden aan het bloed meegegeven. • De geactiveerde B-lymfocyt gaat zich in de lymfeklier vermenigvuldigen. • Aan de B-lymfocyt is te zien dat hij veel eiwit produceert: de cel wordt groter. Een dergelijke actieve B-lymfocyt noemt men een plasmacel. Een plasmacel maakt honderden tot duizenden antistoffen van één soort per seconde. Plasmacellen verspreiden zich via het bloed over ander lymfeweefsel en nestelen zich vooral ook weer in het beenmerg. • Een deel van de B-lymfocyten slaat de informatie over het antigeen op en blijft leven, ook al komt de afweer tot rust onder invloed van remmende T-lymfocyten. De B-lymfocyten die het antigeen bewaren heten de memory-cellen (geheugencellen). Zij verblijven deels in de lymfeklier, maar stromen ook mee met het bloed. De eiwitten die de B-lymfocyten produceren heten antistoffen. Antistoffen (Lat. de immunoglobulinen, afkorting Ig) zijn zo gemaakt, dat ze kunnen binden aan antigenen. De B-lymfocyten vallen de micro-organismen niet zelf aan, maar scheiden de antistoffen af in het bloed. De antistoffen bereiken met het bloed de antigenen in het weefsel. De afweer door B-lymfocyten wordt ook humorale afweer genoemd. Humoraal betekent ‘via vloeistof’. Antistoffen kunnen op verschillende manieren werken. Als het antigeen bestaat uit een giftige stof van een bacterie, een toxine, maakt het antilichaam deze stof onwerkzaam door eraan te binden. Dat noemt men neutraliserende antistoffen. Door te binden aan het celmembraan van een bacterie, kan een antistof deze bacterie nog beter herkenbaar maken voor granulocyten om aan te vallen (opsonisatie). Daarbij wordt ook het complementsysteem actief (zie paragraaf 6.9.1).

6  het bloed   159 bacterie

variabel deel

1 1 variabel deel

variabel deel

2 2

Figuur 6.12  De structuur van antistoffen: de uiteinden variëren steeds en zijn aangepast aan het antigeen.

antilichaam

3 3 antigeen

antilichaam

Ten slotte maken antistoffen cellen herkenbaar voor T-killercellen door te binden aan antigeen op het celmembraan.

De vorm van antistoffen Vereenvoudigd kun je je antistoffen voorstellen in de vorm van een letter Y. De poot, de lange keten, van de Y is in iedere immunoglobuline gelijk. De twee uiteinden, de korte ketens, van de Y zijn per antistof verschillend. De korte ketens worden het variabele deel van de antistof genoemd. Door de variatie in de uiteinden ontstaan er antistoffen voor verschillende antigenen. Voor elk specifiek antigeen is er een specifieke antistof. In eerste instantie scheiden de B-lymfocyten de antistoffen af in een vorm, waarin er vijf eiwitten aan elkaar zitten. Dit noemt men IgM. Later produceert de B-lymfocyt losse antilichamen, dat noemt men IgG. IgA bestaat uit twee antistoffen aan elkaar. IgA komt voor in slijm en andere producten van bedekkend weefsel, zoals in de mond, de speekselklieren, traanvocht en moedermelk. IgE zijn antistoffen die samenwerken met granulocyten in de verdediging tegen parasieten. Ze spelen een rol bij snelle allergische reacties. Een vijfde soort, IgD, komt maar in kleine hoeveelheden voor. De rol ervan is niet duidelijk.



6.9.3

Actieve en passieve immunisatie De sterkste prikkel om immuniteit op te bouwen met behulp van B-memory-cellen, is het doormaken van een ziekte. Dat is soms te gevaarlijk. Bij actieve immunisatie wordt het geheugen van de afweer opgebouwd door het afweersysteem in contact te brengen met antigenen via een vaccin. Een vaccin kan bestaan uit losse antigenen, inactieve fragmenten van micro-organismen met antigenen, of uit dode dan wel verzwakte micro-organismen. Dit heet actieve immunisatie, want er wordt activiteit van het afweersysteem gevraagd. Het toedienen van kant-en-klare antistoffen (antiserum) tegen ziekteverwekkers of hun giftige stoffen heet passieve immunisatie.

160   anatomie en fysiologie van de mens



6.9.4

De organen van het afweersysteem In het afweersysteem spelen de volgende organen een rol: de thymus, de milt en de lymfeklieren.

De thymus De thymus is een orgaan in de borstholte, achter het bovenste deel van het borstbeen (figuur 6.13). De thymus bestaat uit twee kwabben die links en rechts van de luchtpijp liggen. De kwabben bedekken het bovenste deel van het hartzakje. De kwabben zijn onregelmatig van vorm en wisselend van grootte. De thymus speelt een belangrijke rol bij de aanmaak van T-lymfocyten. Dat begint lang voor de geboorte en gaat daarna door.

1 2 3

A

Figuur 6.13  De thymus. A De ligging van de thymus in de borstkas (vooraanzicht) 1 thymus 2 borstbeen 3 hart B-D  De verhouding tussen het formaat van de thymus en het formaat van het hart bij een pasgeborene (B), bij een kind van ongeveer 2 jaar (C) en bij een volwassene (D)

B

C

D

6  het bloed   161 Bij de geboorte is de thymus relatief groot, met een gewicht tussen de 12 en 15 gram. Bij een jongvolwassene weegt de thymus 30 tot 40 gram. Na de puberteit wordt de thymus elk jaar kleiner en vervangen door vetweefsel.

De milt De milt (Lat. het lien) is een boonvormig orgaan van ongeveer 12 cm lang, 8 cm breed en 4 cm dik (figuur 6.14). Bij ongeveer 20% van de mensen is de milt niet één orgaan, maar zijn er een of meer bijmilten.

Figuur 6.14  De milt. A Ligging van de milt (linker zijaanzicht) 1 milt 2 elfde en twaalfde rib 3 dikke darm 4 bekken 5 dunne darm 6 dikke darm B De milt, buitenzijde (links) en in doorsnede (rechts) 1 milt 2 miltslagader 3 miltader 4 lymforeticulair weefsel 5 kapsel 6 slagadertakje 7 adertakje

achter

voor

A

1

2 6

3 5

4

4

B

1

2

5

3

7

6

162   anatomie en fysiologie van de mens De milt ligt linksboven in de buikholte in de opgangband (het mesenterium) waar ook de maag in ligt. De milt wordt beschermd door de negende tot en met de elfde rib. Tussen milt en ribben bevindt zich het middenrif. Aan de achterzijde ligt de milt vlak tegen de linkernier. Vlak voor de milt bevindt zich de overgang van het dwarse naar het afdalende deel van de dikke darm. De milt is bekleed met een stevig bindweefsel, het miltkapsel. Daaromheen zit het buikvlies. In de hilus, de holle kant van de milt, komt de miltslagader het orgaan binnen. Deze slagader vertakt zich in de milt in kleine vaten. Rond deze kleine vaten liggen, op regelmatige afstanden van elkaar, grote verzamelingen lymfocyten, de lymfefollikels. Bloed dat de milt verlaat via de miltader, wordt verzameld door de poortader (zie paragraaf 7.4.3). Het weefsel van de milt wordt verstevigd door bindweefselstrengen die onderling verbonden zijn. Er ontstaat zo een stevig samenhangend netvormig weefsel. ­Hiertussen ligt rode pulpa, dit bestaat uit verwijde haarvaten met een bijzonder trage bloedstroom, en witte pulpa, de lymfefollikels. De milt heeft twee functies. • Afweer: In de rode pulpa liggen de zogenaamde reticulo-endotheliale cellen. Deze cellen fagocyteren bacteriën en parasieten die in het bloed terecht zijn gekomen. In de witte pulpa liggen de lymfefollikels, de lymfocyten maken antilichamen. • Afbraak van erytrocyten: Diep in de milt is de bloedstroom zeer traag. De erytrocyten moeten zich door heel nauwe spleetjes tussen de witte bloedcellen zien te wringen. De oudste erytrocyten zijn te weinig flexibel en slagen daar niet in. Ze blijven hangen en worden door reticulo-endotheliale cellen (zie paragraaf 6.9.5) gefagocyteerd.

Lymfeklieren Lymfeklieren zijn kleine ovale tot boonvormige organen met een diameter van 1 tot 25 mm (figuur 6.15). Lymfeklieren komen verspreid over het hele lichaam voor (figuur 6.16). De lymfeklier wordt omgeven door een kapsel van bindweefsel. Binnen dit kapsel liggen verschillende kamertjes met daarin lymforeticulair weefsel. In dit weefsel liggen de lymfocyten. De ingedeukte zijde van de lymfeklier heet de hilus. Daar komen kleine slagaders de lymfeklier binnen en verlaten kleine bloedvaten de klier weer. In het lymforeticulaire weefsel vertakken de slagaders zich. Aan de bolle kant van de lymfeklier komen de aanvoerende lymfevaten op verschillende plaatsen de lymfeklier binnen. De lymfe stroomt de ruimte in tussen het kapsel en de kamertjes. Deze ruimte heet de lymfesinus. Aan het bindweefsel dat deze ruimte bekleedt, zitten grote aantallen macrofagen vast, met het vermogen om te fagocyteren. Vanuit de lymfesinus stroomt de lymfe dieper door het lymforeticulaire weefsel. Daar worden antigenen gepresenteerd aan lymfocyten (zie paragraaf 6.9.1). De lymfe verzamelt zich uiteindelijk weer in een paar lymfevaten die via de hilus de lymfeklier verlaten.

6  het bloed   163 1

9 8

1

2

Figuur 6.15  Doorsnede van een lymfeklier. 1 aanvoerende lymfevaten 2 kapsel 3 lymforeticulair weefsel 4 afvoerende lymfevaten 5 ader 6 slagader 7 mergsinus 8 lymfsinus 9 trabekel



6.9.5

3

7 4

4

5 6

Reticulo-endotheliale systeem Het reticulo-endotheliale systeem (afkorting RES) bestaat uit speciale cellen: de reticulo-endotheliale cellen of reticulumcellen. Deze cellen vormen de ­binnenbekleding van bloed- en lymfevaten in de milt, de lever, het beenmerg en de lymfeklieren. Daar hebben ze het vermogen om te fagocyteren en micro-organismen en andere verontreinigingen uit bloed en lymfe te zuiveren. In de lever heten deze cellen kupffercellen. Deze zuiveren bloed uit de poortader.



6.9.6

Cytokinen, interleukinen en interferonen In en om het afweersysteem zijn tal van chemische stoffen actief om processen op elkaar af te stemmen. Cytokinen zijn allerlei stoffen met een signaalfunctie voor het afweersysteem. Ze kunnen door zeer veel verschillende soorten cellen worden gemaakt. Dat is bijvoorbeeld het geval bij weefselbeschadiging. De cytokinen die daarbij vrijkomen, lokken granulocyten aan. Cytokinen die binnen het afweersysteem de aanmaak en de activiteit van verschillende soorten witte bloedcellen regelen, worden interleukine genoemd. Interferonen zijn cytokinen die actief zijn bij het aanvallen van cellen die met een virus geïnfecteerd zijn. Het afweersysteem stemt met deze stoffen de vele verschillende activiteiten op elkaar af. Daarom noemt men deze stoffen immunomodulerend (‘afweer bijstellend’).

164   anatomie en fysiologie van de mens

lymfeklieren lymfeklieren

lymfeklieren

Figuur 6.16  Lymfeklieren liggen vaak in groepen bij elkaar.



6.9.7

Ontstekingsmediatoren Bij elke beschadiging gaat het lichaam over op reparatie. Daarbij spelen macrofagen een grote rol. Zij ruimen dode cellen en celresten op. Bij reparatie hoort een toename van de doorbloeding en een toegenomen lekkage van haarvaatjes, om afweercellen gemakkelijker het weefsel in te laten. Daardoor ontstaan ontstekingsverschijnselen. De ontstekingsverschijnselen worden veroorzaakt door speciale stoffen die bij weefselschade vrijkomen. Voorbeelden van deze ontstekingsmediatoren zijn prostaglandine, bradykinine, histamine en kallikreïne. Behalve hun invloed op de wand van de haarvaatjes veroorzaken deze stoffen ook pijnprikkels.

6  het bloed   165 Verschillende soorten prostaglandinen (voor het eerst ontdekt in prostaatweefsel, vandaar de naam) blijken op allerlei plaatsen in het lichaam een normale functie te hebben, ook zonder dat er sprake is van beschadiging. Voorbeelden zijn: • verwijding en vernauwing van bronchioli; • het evenwicht in de productie van maagslijm en maagzuur; • beïnvloeden van de peristaltiek; • het samentrekken van de spier van de baarmoeder. Ook spelen prostaglandinen een rol bij het instellen van de temperatuur in de hypothalamus.



6.10 Bloedstelping en bloedstolling Het stoppen van een bloeding (bloedstelping, Lat. hemostase) is een stapsgewijs proces. Eerst is er een reactie van de bloedvaatjes. Tegelijkertijd worden ­bloedplaatjes actief, de eerste stap in de stolselvorming. Er komt een kettingreactie op gang van eiwitten in het plasma, waardoor het bloed uiteindelijk stolt. Het eindproduct van de stolling is een web van stugge draden waarin bloedcellen zijn gevangen. Dat dicht de opening in het bloedvat af. Al deze processen spelen zich af aan de binnenbekleding van een bloedvaatje, het endotheel. De bloedplaatjes zijn afkomstig uit het beenmerg; de verschillende stollingseiwitten (stollingsfactoren) worden door de lever gemaakt, sommige met behulp van vitamine K. Bij elke beschadiging is er overigens een grote kans dat er werk aan de winkel is voor de afweer. De processen van stolling en ontsteking hangen daarom nauw met elkaar samen: ze kunnen elkaar oproepen en versterken. De bloedstolling is uitzonderlijk gecompliceerd. Het lichaam heeft zoveel belang bij een sterke bloedstolling, dat de stolling als het ware voortdurend in de startblokken staat en ook gemakkelijk uit de hand kan lopen. Er staan verschillende belangen tegelijkertijd op het spel: • er moet meteen een stolsel ontstaan als het nodig is; • de stolling moet stoppen als het genoeg is; • het stolsel dat inmiddels ontstaan is, mag niet meteen helemaal uit elkaar vallen; • een stolsel moet ook weer afgebroken worden. In de bespreking hierna komen deze facetten van de stolling terug.

Vasoconstrictie Bij een beschadiging van een bloedvaatje vernauwen meteen de vaatjes in de buurt. Dat heet vasoconstrictie; het beperkt het bloedverlies. De gladde spiertjes in de wand van de vaatjes verkrampen, in een reflex die vooral op de plaats van

166   anatomie en fysiologie van de mens de bloeding zelf verloopt en maar voor een klein deel via het ruggenmerg. Bij een kleine verwonding duurt de vernauwing maar kort, bij grotere verwondingen kan deze vasoconstrictie tot een halfuur aanhouden.

Bloedplaatjes en stollingsfactoren De stappen in de bloedstolling zijn, sterk vereenvoudigd als volgt weer te geven: 1 Bij beschadiging van het endotheel komen bloedplaatjes in aanraking met collagene vezels van het bindweefsel. De plaatjes plakken daaraan vast (adhesie) en laten allerlei chemische stoffen in de omgeving los. Deze stoffen dragen bij aan de vasoconstrictie, activeren weer andere bloedplaatjes en helpen mee om de rest van de stolling op gang te brengen. Binnen enkele seconden is er een voorlopig propje ontstaan van aan elkaar geplakte plaatjes. Dat heet trombocytenaggregatie. Deze stap wordt gestimuleerd door onder andere adrenaline en trombine (zie hierna). 2 Stollingsfactoren bevinden zich in een inactieve vorm in het plasma. In een kettingreactie verandert het ene eiwit een volgend eiwit van vorm, door er een knip in te geven. Door die vormverandering kan dit eiwit op zijn beurt aan een volgend eiwit hechten en dat activeren. 3 Deze kettingreactie ontstaat in het lichaam alleen, als een van de stollingsfactoren (factor VII) in contact komt met een stof uit het omgevende weefsel. Deze weefselfactor heet ‘tissue factor’, ook wel weefseltromboplastine. Deze stof is ruimschoots aanwezig in het bindweefsel in en om het bloedvat. Ook endotheelcellen kunnen deze weefselfactor maken, maar zij laten deze stof alleen aan de buitenkant van hun celmembraan zien bij ontstekingen en bij kleine beschadigingen van het endotheel. 4 Als de kettingreactie eenmaal op gang is, houdt zij zichzelf in stand. Een van de stollingseiwitten, trombine, laat nieuwe plaatjes vastplakken aan het stolsel en deze actieve plaatjes blijven stollingsfactoren mobiliseren. 5 De voorlaatste stap is de omzetting van protrombine (factor II) in trombine. Dit gaat vooral snel als trombine aan het membraan van plaatjes vastzit.

bloedplaatjesprop

vorming thrombus

bloedplaatjes

binnenste laag vaatwand

bindweefsel

Figuur 6.17  Vorming van een bloedplaatjesprop bij vaatwandbeschadiging.

I

II

stolling wordt in gang gezet

III

6  het bloed   167 Behalve het activeren van nieuwe plaatjes heeft trombine nog diverse andere effecten. De belangrijkste daarvan is stap 6. 6 Trombine zorgt ervoor dat fibrinogeen verandert in fibrine. Fibrinogeen, ook gemaakt in de lever, is goed oplosbaar in plasma. Fibrine is daarentegen een stugge draad, die meteen vastzit aan de vaatwand. Fibrine vormt het web waarin erytrocyten worden gevangen. Dat sluit de opening in de vaatwand nog steviger en het voorkomt een nieuwe lekkage op dezelfde plek.

Stollingsremming Van alle inactieve stollingsfactoren wordt bij elke stap maar een klein deel actief gemaakt. In elke milliliter bloed zit genoeg materiaal om alle fibrinogeen van het hele bloed binnen 15 seconden om te zetten in fibrine. Dat dit niet gebeurt, komt vooral doordat bloed voortdurend blijft stromen, zodat zich niet te veel stollingsfactoren op één plek ophopen, en door activiteit van andere, stollingsremmende eiwitten. Verschillende enzymen trappen meteen na het begin van de stolling op de rem door de werking van stollingsfactoren te blokkeren. Zij zorgen ervoor dat de stolling niet binnen de kortste keren volledig uit de hand loopt. Op de eerste plaats is er een eiwit, dat TFPI wordt genoemd (Eng. tissue factor pathway inhibitor). Het blokkeert direct de weefselfactor. De stolling moet verdergaan aan het oppervlak van het stolsel dat inmiddels is ontstaan. De enzymen antitrombine (gestimuleerd door heparine), proteïne C (geactiveerd door trombine) en proteïne S zorgen dat de stolling daarbij niet doorschiet.

Fibrinolyse In het plasma zijn ook enzymen actief die fibrinedraden kapot knippen. Het belangrijkste van deze enzymen is plasmine. Plasmine ontstaat uit een inactieve voorloperstof, plasminogeen, onder invloed van stoffen uit het endotheel, urokinase en tPA (Eng. tissue plasminogeen activator). Plasmine breekt fibrine stukje bij beetje af, van buiten naar binnen. Zolang de stolling actief is, wordt dat gecompenseerd door aangroei van nieuwe draden.



6.11 Bloedgroepantigenen Vanwege het belang voor de bloedtransfusie bespreken we de bloedgroepen kort.

Het AB-nul-systeem (AB0) Net als alle andere cellen in het lichaam hebben ook erytrocyten antigenen op het celmembraan, gemaakt van eiwit en suikerstoffen. Men moet zich voorstellen dat er plaatsen op het celmembraan gereserveerd zijn, waarop de erytrocyt een antigeen kan neerzetten. Afhankelijk van iemands erfelijke eigenschappen kan er op die plaatsen ofwel antigeen A zijn neergezet, ofwel antigeen B, ofwel half om half A en B, ofwel niets (nul). Dat resulteert achtereenvolgens in het hebben van: • bloedgroep A (41,8% van de Nederlanders); • bloedgroep B (8,5% van de Nederlanders); • bloedgroep AB (3% van de Nederlanders); • bloedgroep 0 (in het Engels ‘oh’, 46,7% van de Nederlanders).

168   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 6.18  Vereenvoudigd schema van processen die bij de bloedstolling actief zijn. TF: ‘tissue factor’, weefseltromboplastine tPA: ‘tissue plasminogeen activator’ TFPI: ‘tissue factor pathway inhibitor’

6  het bloed   169

bloedgroep (antigeen)

antistof

A

anti-B

B AB O

ontvanger A

B

(anti-B)

(anti-A)

O

AB (geen)

(anti-A + anti-B)

donor A

+

−

+

−

anti-A

B

−

+

+

−

geen

AB

−

−

+

−

anti-A en anti-B

O

+

+

+

+

Figuur 6.19 B  Mogelijkheden voor bloedtransfusie. + transfusie mogelijk – transfusie onm0gelijk

Figuur 6.19 A  Bloedgroepen.

bloedgroep B anti-A bloedgroep A

anti-A A

A

A

A

anti-A

transfusie anti-A

anti-A A

A

A

Figuur 6.20  Bloedgroep A toedienen aan iemand met bloedgroep B veroorzaakt hemolyse. De antistoffen van de ontvanger zullen de rode bloedcellen van de donor aantasten.

A

bloedafbraak

klontering

170   anatomie en fysiologie van de mens Het lichaam maakt van nature antistoffen tegen het antigeen van het AB0-systeem, dat het zelf niet heeft. • Personen met bloedgroep A beschikken daarom over antistoffen tegen bloedgroep B (anti-B) in het plasma. • Personen met bloedgroep B beschikken over anti-A. • Personen met bloedgroep AB hebben geen anti-A en geen anti-B. • Personen met bloedgroep 0 hebben zowel anti-A als anti-B. Op het moment dat iemand van een donor erytrocyten ontvangt van een soort, waar hij antistoffen tegen heeft, ontstaat er een heftige reactie tussen de donorcellen en de antistoffen van de persoon zelf. Het donorbloed gaat meteen klonteren (dat heet agglutinatie) en valt uiteen (hemolyse). Het al of niet klonteren van donorbloed door antistoffen van de ontvanger moet vooraf in het laboratorium nagegaan worden. Dat heet een kruisproef. De kruisproef moet negatief zijn (geen klontering), voordat bloedtransfusie mag plaatsvinden. De bloedgroepen van het AB0-systeem worden ook wel naar hun ontdekker genoemd, Landsteiner.

Het resussysteem Op andere plaatsen van het membraan van een erytrocyt kan er een ander antigeen aanwezig zijn: het resusantigeen. Iemand bij wie dit antigeen op de ­erytrocyten aanwezig is, noemt men resuspositief (Rh+; 84% van de Nederlanders). Als de plek voor het resusantigeen leeg blijft, is iemand resusnegatief (Rh–). Voor de aanmaak van antistoffen tegen het resusantigeen is blootstelling aan het antigeen nodig. Daarvan is alleen sprake bij resusnegatieve personen. Daarmee dient rekening gehouden te worden bij transfusies. Ook bestaat de kans dat een

Rh-

Rh+

Rh+

Figuur 6.21  Problemen kunnen optreden bij zwangerschap, als een vrouw met bloedgroep resusnegatief een kind krijgt met bloedgroep resuspositief.

Rh+

bloedcontact: Rh+ cellen van kind komen in moederlijke bloedbaan

Rh+ bij volgende zwangerschap: veel antistoffen vanuit moeder naar kind

6  het bloed   171 resusnegatieve moeder die een foetus draagt met resuspositief bloed, dergelijke antistoffen gaat maken. Dat gebeurt naar aanleiding van een minimale ­‘transfusie’ van het bloed van het kind naar de bloedsomloop van de moeder rondom de bevalling, of naar aanleiding van een miskraam. Als bij een volgende zwangerschap de foetus opnieuw resuspositief is, zal de productie van antistoffen bij de moeder snel op gang komen. Deze antistoffen passeren de placenta en leiden tot afbraak van erytrocyten en ernstige problemen bij de foetus. Dit heet resusantagonisme.

Andere bloedgroepen Behalve de bloedgroepen van Landsteiner en de resusfactor zijn er nog tal van andere bloedgroepen met eigen antigenen. Deze antigenen zijn veel zwakker dan de bovengenoemde. Pas als iemand zeer vaak transfusie nodig heeft, gaan de antistoffen die door deze bloedgroepen opgeroepen zijn, problemen oproepen. Men noemt dat irregulaire antistoffen.





7 De bloedsomloop en het lymfestelsel

7.1 Inleiding Het bloed stroomt in bloedvaten door het hele lichaam. Dit stromen wordt circulatie of bloedsomloop genoemd. Het hart pompt het bloed door het lichaam en houdt de circulatie in stand. Er zijn drie soorten bloedvaten (figuur 7.1): • de slagaders of arteriën (Lat. de arteriae): in slagaders stroomt het bloed van het hart af; • de aders of venen (Lat. de venae): in aders stroomt het bloed naar het hart toe; • de haarvaten of capillairen: haarvaten zijn de allerkleinste bloedvaatjes in de weefsels, in de haarvaten komen bloed en weefsels nauw met elkaar in contact. Bij een momentopname van de bloedsomloop is het bloed als volgt over de bloedvaten verdeeld. Van 5 liter circulerend bloedvolume bevindt zich: • 1 liter in de bloedvaten van de longen; • 3 liter in de aders van de grote bloedsomloop; • 1 liter in de slagaders van de grote bloedsomloop, in het hart en in de haarvaten. De twee grootste slagaders, de aorta en de longslagader, ontspringen uit het hart. De functie van de longslagader wordt uitgelegd in paragraaf 7.4.4. Uit de aorta ontspringen slagaders voor alle organen. Deze orgaanslagaders splitsen zich in steeds kleinere takken (zie paragraaf 7.4.2). De kleinste takjes van slagaders, in de weefsels, heten arteriolen. Deze vertakken zich in de kleinste bloedvaten, de haarvaten. Door al deze vertakkingen kan elk deel van het lichaam van bloed worden voorzien. De haarvaten komen weer samen in kleine aders, de venulen. De venulen komen samen in een grotere ader, een vene. Deze aders verzamelen zich tot grotere aders, totdat uiteindelijk een paar grote aders in het hart uitmonden. De circulatie is een gesloten systeem. Bloed wordt door het lichaam gepompt en lekt onder normale omstandigheden nergens weg.



7.2 Het hart Het hart (Lat. het cor) ligt centraal in de borstholte, in een ruimte die we het mediastinum noemen. Dat is te zien in figuur 7.2. Het mediastinum wordt in paragraaf 8.3 uitgebreid besproken.

174   anatomie en fysiologie van de mens aders (venen)

haarvaten (capillairen)

Figuur 7.1  Schematisch overzicht van hart, slagaders, haarvaten en aders.

hart

slagaders (arteriën)

7 6

1

Figuur 7.2  De ligging van het hart in de borstkas. 1  borstbeen 2  middenrif 3 de hartpunt (ligt onder de ruimte tussen de vijfde en zesde linkerrib, de vijfde tussenribsruimte links) 4  vijfde rib 5  het hart 6  vaatsteel 7  eerste rib

2

5 4 3

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   175

12

1 11 10

Figuur 7.3  Vooraanzicht van het hart met de grote vaten en de kransslagaders.   1 bovenste holle ader   2 hartoor (rechterboezem)   3 rechter kransslagader   4 onderste holle ader   5 aorta   6 rechterkamer   7 punt van het hart   8 linkerkamer   9 linker kransslagader 10 hartoor (linkerboezem) 11 longslagader 12 aortaboog

2

9

3 8

4

5

7 6

De punt van het hart (Lat. de apex) is naar links gericht, hierdoor ligt het hart iets links van de middellijn. Zoals ook in figuur 7.3 te zien is, kan men aan de buitenkant de volgende onderdelen aan het hart onderscheiden. • De voorzijde van het hart (de voorwand) wordt vooral gevormd door de ­rechterkamer. Van de linkerkamer is met name de hartpunt te zien. Tussen de twee kamers in loopt over het hartoppervlak een tak van een kransslagader. Van de rechterboezem is het oor te zien. Verder bevindt zich het begin van de longslagader aan de voorzijde; de aorta buigt zich over de longslagader heen naar achteren toe. • De achterzijde en onderzijde van het hart worden gevormd door de linkerkamer en door de linkerboezem, met daarin de uitmonding van de longaders. Tussen linkerboezem en linkerkamer is een grote ader te zien. Die brengt bloed uit de hartspier terug naar de rechterboezem. De grote vaten boven aan het hart worden ook de vaatsteel genoemd. Het hart hangt aan deze grote vaten, zoals een appel aan zijn steel hangt. De onderkant van het hart rust op het middenrif.

176   anatomie en fysiologie van de mens 5

1

6

Figuur 7.4  Het hart.   1 binnenbekleding van het hart   2 hartspier   3 buitenbekleding van het hart   4 hartzakje   5 rechterboezem   6 linkerboezem   7 rechterkamer (rechterventrikel)   8 linkerkamer (linkerventrikel)   9 boezemtussenschot 10 kamertussenschot 11 hartkleppen

2

9



Bouw van het hart

7.2.1

3 4

11 11

10 7

8

Hartruimtes en kleppen In figuur 7.4 is te zien dat het hart bestaat uit twee helften: de linker- en de rechterharthelft. Elke harthelft is verdeeld in twee ruimtes: een boezem (Lat. het atrium) en een kamer (Lat. de ventriculus, vaak vernederlandst tot het ventrikel). In de boezems monden de aders uit, de boezems ontvangen het bloed uit het lichaam. Uit de kamers ontspringen de slagaders, de kamers pompen het bloed het lichaam in. De ruimtes in het hart worden gescheiden door tussenschotten (Lat. de septa, enkelvoud het septum) en door kleppen. De beide boezems worden gescheiden door het boezemtussenschot (Lat. het atriumseptum). De beide kamers worden gescheiden door het kamertussenschot (Lat. het ventrikelseptum). Er zitten kleppen zowel tussen de boezems en de kamers, als op de overgang van de kamers naar de slagaders. Het hart heeft vier kleppen (figuur 7.5). • De linker boezemkamerklep (Lat. de valva atrioventricularis sinistra), beter bekend onder de naam mijtervormige klep (mitralisklep, Lat. de valva mitralis). Deze ligt op de overgang van de linkerboezem en de linkerkamer. • De rechter boezemkamerklep (Lat. de valva atrioventricularis dextra), ook bekend als de drieslippige klep (Lat. de valva tricuspidalis). Deze ligt op de overgang tussen de rechterkamer en de rechterboezem. • De aortaklep, ook wel de drie halvemaanvormige klepjes genoemd (Lat. de valvulae semilunares aortae). Deze ligt op de overgang van de linkerkamer naar de grote lichaamsslagader (Lat. de aorta).

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   177

10

9

Figuur 7.5  De kleppen in het hart.   1 rechterboezem   2 pulmonalisklep   3 rechter boezemkamerklep met ophangapparaat bestaande uit pezen (3A) en spiertjes (3B)   4 rechterkamer   5 linkerkamer   6 aortaklep   7 linker boezemkamerklep met ophangapparaat bestaande uit pezen (7A) en spiertjes (7B)   8 linkerboezem   9 longslagader 10 grote lichaamsslagader (aorta)

8 1 7 6

2

7A 7B 3A

5 3B 3

•

4

De longslagaderklep (Lat. de valva trunci pulmonalis). Deze ligt op de plaats waar de rechterkamer overgaat in de longslagader (Lat. de arteria pulmonalis).

Lagen van het hart Zoals bij alle organen die een ruimte omsluiten, is de wand van het hart opgebouwd uit verschillende lagen. Om de holte van de boezems en de kamers heen liggen van binnen naar buiten drie lagen. • Het endocard: dit is een speciaal bindweefsellaagje dat de ruimte binnen in het hart bedekt (endotheel). Het bedekt ook de kleppen. Het zet zich voort in het endotheel van de grote bloedvaten. • Het myocard: dit is de dikste laag van de hartwand. Deze laag bestaat uit hartspierweefsel (zie ook hoofdstuk 3). • Het epicard: dit is een dunne laag bindweefsel. Dit bekleedt de buitenkant, en wordt ook wel het binnenste blad (Lat. lamina visceralis) van het hartzakje genoemd.

Hartzakje (pericard) Het hart ligt in een taai, hard en vliezig zakje. Dit zakje heet het hartzakje of pericard. Het pericard bestaat uit twee bladen met vocht ertussen. Het binnenste blad wordt meestal het epicard genoemd. Het buitenste blad grenst aan de voorkant aan het borstbeen. De beide bladen gaan in elkaar over waar de grote vaten het hart binnengaan of verlaten. Vooral het buitenste blad bevat veel pijnzintuigjes. Dit vocht zorgt ervoor dat de beide bladen van het pericard (of, zo men wil, pericard en epicard) zonder wrijving langs elkaar kunnen schuiven als het hart samentrekt.

178   anatomie en fysiologie van de mens A

Figuur 7.6  De mitralisklep en de aortaklep. A de mitralisklep 1 klepslippen 2 chordae tendineae 3 papillairspieren 4 spierwand van de linkerkamer B de aortaklep 5 klepslip 6 oorsprongplaatsen van de kransslagaders

1

B

6

2 3

5

4

Papillairspieren Aan de binnenkant van de kamers vallen verdikkingen op van de hartspier, als balkjes (Lat. trabekels). Deze verdikkingen noemt men de papillairspieren van het hart (Lat. musculi papillares cordis). Vanuit deze spieren lopen dunne, stevige peesdraadjes naar de boezemkamerkleppen. Deze draadjes worden aangespannen tijdens de kamersystole (zie hierna) en verhinderen het doorslaan van de kleppen. Deze draadjes heten chordae tendineae (‘peesdraadjes’).

Hartoren Beide boezems hebben een nis die van buiten gezien iets weg heeft van een oor (Lat. de auriculae atrii, enkelvoud de auricula atrii, Ned. het hartoor). De wand ervan is hetzelfde gebouwd als de rest van de boezem. Onder normale omstandigheden stroomt bij elke samentrekking van de boezem ook deze nis helemaal leeg.



7.2.2

Werking van het hart Het hart pompt het bloed rond in het lichaam. Om het bloed rond te pompen trekt de hartspier samen (het hart ‘klopt’, er is een hartslag, een pols). In rust trekt het hart ongeveer 70 keer per minuut samen. Per etmaal zijn dit 100.000 samentrekkingen. De rechter- en linkerharthelft zijn allebei een pomp; zij werken synchroon, als één geheel (figuur 7.7 en 7.8). De rechterharthelft zuigt bloed aan uit de aders die bloed uit het lichaam terugbrengen en pompt het naar de longen. De linkerharthelft zuigt bij elke hartslag alle bloed uit de longen leeg en pompt het bloed met kracht de aorta in. De twee pompen verwerken per tijdseenheid evenveel bloed. Elk van de beide kamers pompt per slag 50 tot 70 milliliter bloed het hart uit. Deze hoeveelheid noemt men het slagvolume. Bij een hartslag van 70 slagen per minuut, wordt er per kamer per minuut bijna 5 liter bloed rondgepompt. Dit volume is het hartminuutvolume (HMV).

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   179

8

7

6

5 7

1

Figuur 7.7  De linker- en de rechterharthelft pompen bloed, elk in een eigen bloedsomloop. 1 rechterboezem 2 rechterventrikel 3 linkerboezem 4 linkerventrikel 5 holle aders 6 longslagaders 7 longaders 8 grote lichaamsslagader

3

4

5

2

Bij inspanning kan het slagvolume oplopen tot 140 milliliter. Daarbij gaat ook de hartfrequentie, het aantal hartslagen per minuut, omhoog. De verhoging van de hartfrequentie kan, samen met de toename van het slagvolume, bij goed getrainde personen leiden tot een hartminuutvolume van 25 liter of meer. Een gezonde hartkamer pompt in rust van alle bloed dat voorafgaande aan elke slag in de kamer aanwezig is, zeker 60% weg. Bij inspanning wordt dit percentage groter. Dit percentage heet de ejectiefractie, een maat voor de pompkracht van de kamers.

Systole en diastole Elke hartslag bestaat uit twee fases: de contractiefase (het samentrekken, de systole) en de ontspanningsfase (diastole) (figuur 7.9). Zowel de kamers als de boezems hebben een systole en een diastole. Als er over systole en diastole wordt gesproken, bedoelt men doorgaans de fase van de kamers. Wanneer men specifiek de systole en diastole van de boezems bedoelt, dan wordt dit erbij vermeld.

180   anatomie en fysiologie van de mens uit longen via longaders

uit lichaam via holle aders

boezem

boezem kamer

kamer R

L

naar longen via longslagader

Figuur 7.8  De twee ­hartpompen.

naar lichaam via grote lichaamsslagader

Tijdens de systole trekken de beide kamers gelijktijdig samen. De boezems ontspannen zich op dit moment. De kamersystole valt dus tegelijk met de boezemdiastole. Tijdens deze fases vinden de volgende processen plaats. • Aan het begin van de systole bouwen de kamers snel druk op. De kleppen aan het begin van de aorta en de longslagader zijn dan nog dicht, als gevolg van de druk die in die slagaders heerst (de diastolische druk). • Zo gauw de kamers deze druk hebben overwonnen, duwen ze de kleppen open. De linkerkamer pompt bloed de aorta in, de rechterkamer pompt bloed de longslagader in. De kleppen tussen de kamers en de boezems, de mitralisklep en de tricuspidalisklep, zijn gesloten. Bloed kan daardoor niet vanuit de kamers terugstromen naar de boezems. • Door het ontspannen van de boezems stroomt bloed vanuit het lichaam uit de aders het hart in. Vanuit de holle aders stroomt het bloed de rechterboezem in. Uit de longaders stroomt bloed in de linkerboezem. • Op het moment dat de kamers beginnen aan de diastole, ontspannen ze snel. Op dat moment zijn de boezems nog niet begonnen met hun ­samentrekking. De plotselinge ontspanning van de kamerwand heeft een sterk aanzuigende werking, langs de geopende boezemkamerkleppen, via de ontspannen boezems, op de grote aders rondom het hart. De voornaamste kracht waarmee het hart bloed aanzuigt, komt van de ontspanning van de kamers. De boezems kunnen beslist niet in hun eentje alle bloed verzamelen. • Op het moment dat de boezems samentrekken, geven ze de bloedstroom van aders naar kamers nog extra snelheid. De mitralisklep en de tricuspidalisklep staan op dit moment open, zo kan het bloed de kamers instromen. De aorta­ klep en de pulmonalisklep zijn gesloten. Hierdoor kan er geen bloed vanuit de slagaders terug het hart instromen.

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   181

Figuur 7.9  Tijdens de contractiefase van de kamers (systole) zijn de mitralis- en tricuspidalisklep gesloten, de aorta- en pulmonalisklep zijn geopend. Tijdens de ontspanningsfase (diastole) zijn de mitralis- en tricuspidalisklep geopend, de aorta- en pulmonalisklep zijn gesloten.

systole kamer

diastole kamer

De wand van de kamers is gespierder dan de wand van de boezems. Dat hangt samen met het feit dat de kamers veel meer kracht leveren dan de boezems. Daarom is ook de linkerkamer gespierder dan de rechterkamer. Omdat de linkerkamer het bloed de grote bloedsomloop inpompt, en daarbij het bloed veel verder weg moet sturen, is de spier van deze kamer dikker dan die van de rechterkamer.



7.2.3

Prikkelvorming en -geleiding De elektrische prikkel die de spiercellen in boezems en kamers laat samentrekken, ontstaat in het hart zelf (figuur 7.10). Het zenuwstelsel heeft geen invloed op het wel of niet samentrekken van de hartspier. Het vegetatieve zenuwstelsel heeft wel grote invloed op de snelheid waarmee het hart de prikkels maakt en de snelheid waarmee de prikkel door het hart loopt. De prikkel ontstaat in de sinusknoop. Deze bestaat uit speciale hartspiercellen die spontaan en regelmatig een elektrische prikkel opwekken. Ze werken als een gangmaker, de natuurlijke ‘pacemaker’ van het hart zelf. De sinusknoop ligt in de rechterboezem, vlak bij waar de bovenste holle ader uitmondt. Vanuit de sinusknoop verspreidt de prikkel zich over beide boezems. De boezems trekken hierdoor samen. De atrioventriculaire knoop (boezemkamerknoop, AV-knoop) vangt de prikkel op. De AV-knoop bevindt zich onder in de rechterboezem, op de overgang tussen boezem en kamer. Vanuit de AV-knoop wordt de prikkel langs de bundel van His geleid. Deze loopt van de AV-knoop naar het harttussenschot en baant zich daarbij een weg door de

182   anatomie en fysiologie van de mens 1

2

11 10 3

Figuur 7.10  Het prikkelgeleidingssysteem van het hart.   1 sinusknoop   2 rechterboezem   3 bundel van His   4 rechterkamer   5 rechterbundeltak   6 kamertussenschot   7 hartpunt   8 linkerkamer   9 linkerbundeltak 10 AV-knoop 11 linkerboezem 12 purkinje-vezels

4 8 9

5

12 7 6

bindweefselring op de overgang tussen boezems en kamers, waar de kleppen aan vastzitten (de annulus fibrosus, ook wel de hartbasis genoemd). De prikkel kan alleen maar via de bundel van His van boezem naar kamer gaan. In de AV-knoop en, in mindere mate in de bundel van His, wordt de prikkel een fractie van een seconde (0,12 tot 0,20 seconde) vertraagd. Dat geeft de boezems genoeg tijd om zich helemaal leeg te maken voordat de kamers beginnen met de systole. In het harttussenschot vertakt de bundel zich in een rechter- en een linkerbundeltak. De bundeltakken lopen naar de hartpunt, buigen daar om, lopen vlak onder het endocard van de beide kamers naar boven, en geven daar in hun verloop naar boven zijtakken af. Deze zijtakken heten de purkinje-vezels. Zij verspreiden de prikkel van binnen naar buiten over de hartspier. Dit verloop van het prikkelgeleidingssysteem zorgt ervoor dat: • beide boezems tegelijk samentrekken; • de kamers pas samentrekken als de boezems leeg zijn; • beide kamers tegelijk samentrekken; • de hartpunt eerder samentrekt dan de rest van de hartspier, waardoor het bloed omhoog gepompt wordt; • de hartspier aanspant van binnen naar buiten, zodat de spierlaag onder het endocard ook als eerste ontspant. Dat bevordert de zuurstofvoorziening in dat gebied.

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   183 Effecten van het vegetatieve zenuwstelsel en adrenaline De twee onderdelen van het vegetatieve zenuwstelsel (zie paragraaf 13.10) hebben allebei een eigen invloed op het hart. • De activiteit van de parasympathicus zorgt er, via takken van de nervus vagus, voor dat de sinusknoop minder prikkels maakt en de AV-knoop de prikkels iets meer vertraagt, net zoals de purkinje-vezels. Bovendien nemen de kracht en de snelheid waarmee de hartspiercellen samentrekken (de contractiliteit) af. • De sympathicus vormt via takjes uit de grensstreng een vlechtwerk in de buurt van het hart (de plexus cardiacus) (zie figuur 13.32). Het effect van de ­sympathicus is bij het hart op alle onderdelen omgekeerd aan dat van de parasympathicus. Adrenaline heeft hetzelfde effect op het hart als de sympathicus. Voor een goede werking van het prikkelgeleidingssysteem is een nauwkeurige regeling van het kaliumgehalte en van de zuurgraad in het plasma nodig. De prikkelbaarheid van het hartspierweefsel neemt snel af bij een te hoog kaliumgehalte en bij een daling van de pH.



7.2.4

De bloedvoorziening van de hartspier Omdat de hartspier (het myocard) keer op keer samentrekt, gebruikt hij behoorlijk wat zuurstof. Een goede aanvoer van zuurstof en voedingsstoffen is noodzakelijk. Deze aanvoer wordt verzorgd door twee eigen slagaders van het hart, de linker en rechter kransslagader (de arteria coronaria sinistra resp. dextra, de coronairarteriën). De kransslagaders ontspringen aan de aorta, meteen na de aortaklep. De kransslagaders lopen aan de buitenzijde van het hart en geven vertakkingen af naar de verschillende delen van de hartspier. De linker kransslagader voorziet vooral de linkerharthelft van bloed, de rechter kransslagader voorziet vooral de rechterharthelft. Het harttussenschot krijgt bloed van beide slagaders. Vanuit de kransslagaders boren zich kleine takjes van buiten naar binnen door de hartspier. Deze wordt daarom van buiten naar binnen gevoed, met het gebied vlak onder het endocard als laatste. Tijdens de systole is de spanning in de hartwand zo hoog dat er voor het bloed in deze takjes van de kransslagaders geen doorkomen aan is. Alleen tijdens de diastole wordt de hartspier zelf van zuurstof voorzien, elke hartslag opnieuw. De afvoer van zuurstofarm bloed uit de hartspier verloopt via de kransaders. De kransaders vloeien samen in de grote kransader (Lat. de sinus coronarius). De grote kransader mondt uit in de rechterboezem.



7.3 De bloedvaten De bloedvaten vervoeren het bloed van en naar het hart. Zoals aan het begin van dit hoofdstuk al werd gesteld, onderscheiden we drie soorten bloedvaten: de slagaders, de aders en de haarvaten (figuur 7.11).

184   anatomie en fysiologie van de mens

17 18

1 2 3

19

4

20

5 7

Figuur 7.11  De belangrijkste ­slagaders en aders van het ­bloedvaatstelsel.   1 halsslagader   2 wervelslagader   3 ondersleutelbeenslagader   4 opstijgend deel van de grote lichaamsslagader   5 longslagader   6 hart   7 bovenarmslagader   8 gemeenschappelijke stam van lever-, maag- en ­miltslagader   9 bovenste darmslagader 10 nierslagader 11 onderste darmslagader 12 spaakbeenslagader 13 gemeenschappelijke ­bekkenslagader 14 inwendige bekkenslagader 15 uitwendige bekkenslagader 16 bovenbeenslagader 17 grote halsader 18 ader die bloed van hoofd en arm afvoert 19 bovenste holle ader 20 ondersleutelbeenader 21 onderste holle ader 22 bovenarmader 23 nierader 24 vena cephalica 25 gemeenschappelijke ­bekkenader 26 buitenste bekkenader 27 bovenbeenader 28 grote beenader 29 vena saphena parva

6

21 22

8 9 23 10 11 12 13 14 15

24 25 26

27

16

28

29

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   185



7.3.1

Wand van de bloedvaten De wand van aders en slagaders bestaat uit een aantal lagen. • De intima: dit is de binnenste laag van een bloedvat. De intima bestaat uit een laag endotheelcellen (zie paragraaf 3.2.3). Deze cellen kunnen allerlei stoffen produceren, waar bloedplaatjes en witte bloedcellen op zullen reageren. • De media: dit is de middelste laag van een bloedvat. De media verschilt per bloedvat. In de aorta en de longslagader vindt men veel elastische vezels en geen gladde spieren. Verderop, in de orgaanslagaders zit meer glad spierweefsel. Daarmee kan een slagader tot op zekere hoogte bepalen hoeveel bloed er naar een orgaan gaat. Men noemt deze slagaders ook wel musculaire arteriën. De voornaamste manier om te bepalen hoeveel bloed een weefsel krijgt, is de werking van de arteriolen (zie paragraaf 7.3.3). Bij aders bestaat deze laag vooral uit een dun laagje gladde spiertjes, die de wand op een constante spanning houden. Aanspannen van deze spiertjes maakt de ruimte in de ader wat kleiner, dat verhoogt de stroomsnelheid. Ontspannen van deze spiertjes, zeker in de buik, kan ervoor zorgen dat er ineens veel minder bloed terugstroomt naar het hart. • De adventitia: dit is de buitenste laag van een bloedvat. De adventitia bestaat uit losse bindweefselcellen.

2

Figuur 7.12  Het verschil in bouw tussen een middelgrote slagader (links) en een middelgrote ader (rechts). 1 slagader 2 dunne wand van de ader 3 kleppen in de ader

3

1

1 2 3

Figuur 7.13  Het verschil in bouw tussen de wand van een slagader (boven) en die van een ader (onder). 1 intima met endotheel 2 media met gladde spiercellen 3 adventitia

1 2 3

186   anatomie en fysiologie van de mens De wand van slagaders is dikker en elastischer dan die van aders. Om de buitenste laag van een dikke slagader van zuurstof te voorzien, zijn er aparte kleine slagadertakjes nodig die van buitenaf de slagaderwand voeden. Dat zijn de zogenaamde vasa vasorum (‘bloedvatvaatjes’).

7.3.2

Stroming in de slagaders De slagaders vervoeren het bloed van het hart af. Algemene kenmerken van de bloedstroom in slagaders zijn: • het bloed stroomt snel; • het bloed oefent behoorlijk wat kracht uit op de wand (zie paragraaf 7.5), in de longslagader is dat minder; • op het moment dat er een golf bloed voorbijkomt, door de systole van het hart, zorgen elastische vezels in de wand ervoor dat de slagader meegeeft en iets uitzet. Dat voelt als het ‘kloppen’, pulseren van een slagader. Als de golf voorbij is gekomen, nemen de elastische vezels hun oude vorm weer aan. Deze elasticiteit zorgt voor drie dingen: • ze vangt de klap op die het gevolg is van de kracht waarmee het bloed bij de systole het hart verlaat, daardoor komt er geen al te hoge druk op de slagaderwand te staan; • ondanks de grote snelheid is er geen enkele werveling in het bloed; het stroomt daardoor snel, efficiënt en geluidloos; • in de aorta en de eerste grote takken ervan geeft de elastische wand de voorbijkomende bloedgolf weer wat energie terug die was gaan zitten in het oprekken van de wand. Dat zorgt ervoor dat de snelheid en de druk in het verloop van de aorta en de grote slagadertakken nauwelijks afnemen. Dit noemt men het windketeleffect (figuur 7.14).

Figuur 7.14  De windketelfunctie van de grote lichaamsslagader. A De lichaamsslagader zet uit tijdens de systole B Tijdens de diastole sluit de aortaklep. De bloedvatwand trekt samen, de bloedstroom begint

A

B

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   187 Pulsaties van een slagader zijn te voelen waar een slagader dicht bij het oppervlak loopt. Voorbeelden zijn: • aan de polsen (de radialispols); • in de hals (de aa. carotides communes); • in de lies (de aa. femorales); • achter de knie (de aa. popliteae); • achter de binnenenkel (de aa. tibiales posteriores); • op de wreef (aa. dorsales pedis).

Anastomosen, collateralen en eindarteriën Op een groot aantal plaatsen in het lichaam kan het zuurstofrijke bloed op meer dan één manier komen: er leiden meer slagadertakjes naar het gebied. Deze takken noemt men collateralen. Als slagaders onderling uitgebreide verbindingen maken voordat ze het orgaan bereiken, spreekt men van anastomosen. Een slagadertak die in zijn eentje een gebied moet voorzien, heet een eindarterie. Dit weefsel is dus afhankelijk van dit ene slagadertakje.



7.3.3

Arteriolen Arteriolen zijn de kleinste slagadertakjes diep in de organen, vlak voor de haarvaatjes. Ze hebben als voornaamste kenmerk dat in hun wand gladde spiertjes zitten. Deze kunnen de doorgang in de arteriole vernauwen of verwijden. Het vegetatieve zenuwstelsel bepaalt wanneer dit gebeurt. Ook een intensieve stofwisseling en grote zuurstofbehoefte van het weefsel kunnen een arteriole tijdelijk wijder maken. Tijdens het passeren van de arteriolen verliest de bloedstroom binnen een fractie van een seconde zijn snelheid en zijn druk. De bloedstroom komt ineens bijna tot stilstand.



7.3.4

Haarvaten (capillairen) In de haarvaten vindt de uitwisseling plaats tussen bloed en het weefselvocht (zie hoofdstuk 2). Het bloed stroomt er langzaam. De haarvaatjes zijn zo nauw dat rode bloedcellen zich in bochten wringen om erdoorheen te kruipen. De wand van haarvaten bestaat vrijwel geheel uit endotheelcellen (de intima). Daaronder zit een dunne elastische bindweefsellaag.

Figuur 7.15  De overgang van een klein slagadertakje naar een klein adertakje wordt gevormd door een haarvatennetwerk (capillairnetwerk). 1 ader 2 haarvatennetwerk 3 slagader

3 1

2

188   anatomie en fysiologie van de mens Tussen de endotheelcellen kunnen grotere of kleinere openingen bestaan om diffusie te bevorderen. In de weefsels vormen de haarvaten een netwerk. Het netwerk zorgt ervoor dat er voor diffusie meer dan genoeg oppervlak beschikbaar is (zie verder paragraaf 7.7). Het aantal haarvaten wordt geschat op enkele miljarden. Hun totale lengte zou gelijk zijn aan 100.000 km. In nogal wat weefsels, bijvoorbeeld in de lederhuid, bestaat de mogelijkheid dat de bloedsomloop het netwerk van de haarvaatjes links laat liggen en het bloed rechtstreeks van een arteriole naar een klein adertje laat stromen. Deze rechtstreekse verbinding heet een arterioveneuze anastomose. Hiermee kan de doorbloeding van weefsels geregeld worden. In de huid gebeurt dat in het kader van de temperatuurregeling.



7.3.5

Aders De aders vervoeren het bloed naar het hart toe. De aders hebben kleppen, deze zorgen ervoor dat er alleen een bloedstroom in de richting van het hart mogelijk is. Deze kleppen zijn vooral belangrijk bij aders die onder het hart liggen. Hier moet het bloed omhoog stromen, en daarbij de zwaartekracht overwinnen. Skeletspieren ondersteunen deze stroom op het moment dat ze samentrekken. Ze persen het bloed omhoog, waarna kleppen verhinderen dat het bloed terugstroomt. Dit samenspel tussen spieren en aders heet de spierpomp.



7.4 De grote en de kleine bloedsomloop De bloedsomloop wordt in tweeën verdeeld (figuur 7.16): • de grote bloedsomloop, ook wel lichaamscirculatie genoemd; • de kleine bloedsomloop, ook wel longcirculatie genoemd.



7.4.1

Verschillen tussen de grote en de kleine bloedsomloop De kleine bloedsomloop is de omloop van de rechterharthelft naar de longen en daarna van de longen naar de linkerharthelft. Intussen wordt koolstofdioxide uit het bloed gehaald en zuurstof aan het bloed toegevoegd (zie hoofdstuk 8). Volgens afspraak start de kleine bloedsomloop bij de kleppen aan het begin van de longslagader en eindigt hij bij aankomst in de linkerboezem. De grote bloedsomloop is de omloop van de linkerharthelft naar de weefsels van alle organen in het lichaam, en van daaruit terug naar de rechterharthelft. Hij brengt zuurstof en voeding naar de weefsels, en haalt er koolstofdioxide op (gaswisseling). De grote bloedsomloop neemt ook ander afval mee. Bloed in de grote bloedsomloop dat op de weg terug is naar het hart, is arm aan zuurstof en rijk aan koolstofdioxide. De grote bloedsomloop verspreidt warmte, afweerstoffen en hormonen naar alle plaatsen waar ze nodig zijn. Een deel van het bloed passeert bijvoorbeeld de darmen om voedingsstoffen op te nemen, een ander deel passeert de nieren om afval eruit te laten halen. Een groot deel passeert de hersenen om die goed te laten werken.

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   189

1

2

5

6 3

7

15

8

14

9

10

13

11

12

Figuur 7.16  De beide bloedsomlopen. De kleine bloedsomloop 1 longslagader 2 longader 7 het hart

De grote bloedsomloop 3 grote lichaamsslagader (aorta) 4 slagaders naar de armen 5 halsslagader 6 bovenste holle ader 7 het hart 8 leverslagader

  9 10 11 12 13 14 15

poortader nierslagader bekkenslagader bekkenader nierader leverader onderste holle ader

4

190   anatomie en fysiologie van de mens

3

1

Figuur 7.17  Schema van de bloedstroom door het hart. De stippellijn geeft de stroom van het zuurstofarme bloed aan, de ononderbroken lijn die van het zuurstofrijke bloed. 1 rechterboezem 2 rechterkamer 3 linkerboezem 4 linkerkamer

4

2

Daarvoor zijn er allemaal verschillende slagadertakken. Volgens afspraak start de grote bloedsomloop bij de kleppen aan het begin van de aorta en eindigt hij bij aankomst in de rechterboezem. Bloed dat een kamer verlaat, heeft ongeveer één minuut nodig om weer in dezelfde kamer terug te komen. In die minuut stroomt het bloed dus door beide bloedsomlopen.



7.4.2

De slagaders van de grote bloedsomloop De aorta De aorta loopt vanuit de linkerkamer eerst omhoog. Dit deel van de aorta heet het opstijgende gedeelte (Lat. de aorta ascendens). Vlak na het verlaten van de kamer geeft de aorta twee kransslagaders (Lat. de arteriae coronariae) af die naar de hartspier lopen. Boven het hart buigt de aorta om naar de achterzijde van het lichaam, de boog die ontstaat heet de aortaboog (Lat. de arcus aortae). Hier geeft de aorta drie slagaders af, die respectievelijk naar de hals, het hoofd en de armen lopen. Na de aortaboog gaat de aorta over in het dalende gedeelte van de aorta (Lat. de aorta descendens). Vervolgens passeert de aorta het middenrif. Vanaf dat punt heet hij verder de buikaorta (Lat. de aorta abdominalis). De buikaorta geeft in de buikholte de slagaders voor de organen af. Daarna vertakt hij zich ter hoogte van de navel in twee takken: de linker gemeenschappelijke bekkenslagader en de rechter gemeenschappelijke bekkenslagader.

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   191 1 2 3

18 17

4

16 5

Figuur 7.18  Schema van de bloedsomloop. Het zuurstofrijke bloed is aangegeven met rood, het zuurstofarme bloed met blauw.   1 bloedvaten van het hoofd   2 bloedvaten van de rechterarm   3 bovenste holle ader   4 rechterlong   5 longslagader   6 lever   7 poortader   8 rechter nierader   9 onderste holle ader 10 bloedvaten van het rechterbeen 11 bloedvaten van het linkerbeen 12 capillairnetwerk rond de darmen 13 linker nierslagader 14 capillairnetwerk in de milt 15 capillairnetwerk rond de maag 16 longaders 17 bloedvaten van de linkerarm 18 aortaboog

15

6

14

7

13 8 9

10

12

11

De slagaders van het hoofd, de hals en de armen In de aortaboog geeft de aorta drie slagaders af (figuur 7.19): • een gemeenschappelijke slagader naar de rechterkant van de hals en de rechterarm, de truncus brachiocephalicus; • de linker halsslagader (Lat. de arteria carotis communis sinistra); • de linker ondersleutelbeenslagader (Lat. de arteria subclavia sinistra).

192   anatomie en fysiologie van de mens

7

8

8

5 4

Figuur 7.19  De aortaboog met de vertakkingen. A opstijgend deel van de grote lichaamsslagader B afdalend deel van de grote lichaamsslagader 1 aortaboog 2 truncus brachiocephalicus 3 rechter ondersleutelbeenslagader 4 rechter halsslagader 5 linker halsslagader 6 linker ondersleutelbeenslagader 7 inwendige halsslagaders 8 uitwendige halsslagaders

3

6

2

1

A B

De truncus brachiocephalicus vertakt zich na enkele centimeters in de rechter ondersleutelbeenslagader en de rechter halsslagader (Lat. de arteria carotis communis dextra). De linker én de rechter halsslagader splitsen zich beide hoog in de hals in de ­uitwendige halsslagaders (Lat. de arteriae carotides externae, enkelvoud arteria carotis

1 2

3

Figuur 7.20  De arteriën van de arm. 1 ondersleutelbeenslagader 2  okselslagader 3  bovenarmslagader 4 arteria radialis ­(‘spaakbeenslagader’)

4

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   193 Figuur 7.21  De vertakkingen van de grote lichaamsslagader onder het middenrif.   1 dalend deel van de grote lichaamsslagader (aorta descendens)   2 middenrif   3 buikaorta   4 truncus coeliacus (‘ingewandsslagader’)   5 maagslagader   6 leverslagader   7 miltslagader   8 bovenste ­darmslagader   9 beide nierslagaders 10 onderste ­darmslagader 11 beide gemeenschappelijke ­bekkenslagaders 12 uitwendige ­bekkenslagaders 13 bovenbeenslagaders 14 inwendige ­bekkenslagaders

1 2 3 4

5 6

8

7

9

9 10

11

11

12

12

13

13 14

externa) en de inwendige halsslagaders (Lat. de arteriae carotides internae, enkelvoud arteria carotis interna). De uitwendige halsslagaders zorgen voor de ­bloedvoorziening van het gelaat en de hoofdhuid. De inwendige halsslagaders zorgen voor de bloedvoorziening van de hersenen. Lees daarvoor verder in paragraaf 13.12. De linker en de rechter ondersleutelbeenslagader geven takken af die naar de hersenen lopen, de arteriae vertebrales. De ondersleutelbeenslagaders lopen uiteindelijk over in de bovenarmslagader (Lat. de arteria brachialis). Ter hoogte van de elleboog staat de bovenarmslagader de arteria radialis (‘spaakbeenslagader’) af.

De vertakkingen van de buikaorta De buikaorta loopt achter het buikvlies (retroperitoneaal) naar beneden, tot ongeveer de vierde lendenwervel. De buikaorta geeft grote slagaders af voor de organen (figuur 7.21), zoals: • de truncus coeliacus (Ned. de ‘ingewandsslagader’), deze splitst zich meteen in – de maagslagader (Lat. de arteria gastrica sinistra), – de leverslagader (Lat. de arteria hepatica), – de miltslagader (Lat. de arteria lienalis); • de bovenste darmslagader (Lat. de arteria mesenterica superior), deze voorziet de gehele dunne darm en een deel van dikke darm van bloed; • de onderste darmslagader (Lat. de arteria mesenterica inferior), deze voorziet het laatste deel van de dikke darm van bloed; • de beide nierslagaders (Lat. de arteriae renales, enkelvoud de arteria renalis). Op de overgang van buikholte naar bekkenholte splitst de aorta in twee grote slagaders. Deze vorksplitsing wordt vaak de aortabifurcatie genoemd.

194   anatomie en fysiologie van de mens

1 2 3

4

5

Figuur 7.22  De arteriën van het rechterbeen. 1 gemeenschappelijke bekkenslagader 2 inwendige bekkenslagader 3 uitwendige bekkenslagader 4 bovenbeenslagader 5 slagaders van onderbeen en voet

De ­gemeenschappelijke bekkenslagaders geven beide een grote tak af die de organen in het bekken van bloed voorziet: de inwendige bekkenslagader (Lat. de arteria iliaca interna). Na deze aftakking zetten de gemeenschappelijke ­bekkenslagaders zich beide voort als de uitwendige bekkenslagader (Lat. de arteria iliaca externa) en vervolgens de bovenbeenslagader (Lat. de arteria femoralis). De bovenbeenslagader loopt door een kanaal in de grote bovenbeenspieren, het kanaal van Hunter. Daarna splitst hij zich in steeds kleinere bloedvaten die het been en de voet van bloed voorzien.

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   195



7.4.3

Aders van de grote bloedsomloop De aders lopen meestal parallel aan de slagaders. Het bloed stroomt natuurlijk in tegengestelde richting. Vaak hebben de aders ook een zelfde naam als de slagaders. In de naam moet alleen ‘slagader’ door ‘ader’ worden vervangen. In het Latijn vervang je arteria door vena. We volgen nu de verschillende aders op hun weg naar het hart toe.

De aders van het hoofd, de hals en de armen De halsaders (Lat. de venae jugulares, enkelvoud de vena jugularis) voeren bloed af vanuit het hoofd. De binnenste halsader (Lat. de vena jugularis interna) voert bloed af vanuit de hersenen en het hele hoofd- en keelgebied. De buitenste halsader (Lat. de vena jugularis externa) voert vooral bloed af uit de huid van de schedel en het achterhoofd. De linker- en rechterhalsader monden respectievelijk uit in de linker en rechter ondersleutelbeenader (Lat. de vena subclavia). In de armen gaan de aders, waaronder de spaakbeenader (Lat. de vena radialis), vanuit de onderarm over in de bovenarmader (Lat. de vena brachialis). De bovenarmader loopt over in de ondersleutelbeenader. De linker ondersleutelbeenader vormt met de aders uit de linkerkant van de hals een grote ader, die we de linker vena brachiocephalica noemen (‘arm-hoofdader’). Aan de rechterkant speelt zich iets vergelijkbaars af. De linker en rechter vena brachiocephalica monden samen uit in de bovenste holle ader (Lat. de vena cava superior). De bovenste holle ader mondt uit in de rechterboezem. In de onderarm loopt ook een oppervlakkige ader (Lat. de vena cephalica), deze gebruikt men vaak om bloed af te nemen (via een venapunctie) of een infuus in te brengen.

1 2

3

Figuur 7.23  Aders in het hoofd-halsgebied. 1 binnenste halsaders 2 buitenste halsaders 3 ondersleutelbeenaders 4 vena brachiocephalica 5 bovenste holle ader

1

2

3

4

4 5

196   anatomie en fysiologie van de mens De aders in de benen, bekken en buik De been- en bekkenaders heten hetzelfde als de desbetreffende slagaders. In het been vormt het oppervlakkig adersysteem een uitzondering. Dit systeem bestaat uit de grote beenader (Lat. de vena saphena magna), die van binnenenkel naar lies loopt, en een kleinere ader aan het oppervlak, de vena saphena parva, die over de kuit loopt. Deze oppervlakkige aders staan via adertjes die de diepte ingaan (venae perforantes), in verbinding met de diepe aders in de spieren van onderbeen en bovenbeen. Daar gaat de spierpomp aan het werk. De aders uit het been monden samen uit in de uitwendige bekkenader (Lat. de vena iliaca externa). De aders uit het bekken monden uit in de inwendige bekkenader (Lat. de vena iliaca interna). De twee bekkenaders monden samen uit in de gemeenschappelijke bekkenader (Lat. de vena iliaca communis). Deze laatste mondt uit in de onderste holle ader (Lat. de vena cava inferior). De onderste holle ader komt net als de bovenste holle ader uit in de rechterboezem.

De poortader De darmen, maag, milt en alvleesklier hebben allemaal een eigen slagader als aftakking van de aorta (figuur 7.24). Alle bloed dat deze organen verlaat, passeert eerst de lever, voordat het de rest van de circulatie bereikt. Ook bloed uit het onderste stuk van de slokdarm stroomt via de poortader. Al deze aders monden samen uit in de poortader (Lat. de vena portae). Deze vervoert het bloed naar de lever. In de lever worden voedingsstoffen én giftige stoffen uit het bloed gehaald. De lever verwerkt de stoffen of slaat ze op. In hoofdstuk 9 over de spijsvertering wordt hier verder op ingegaan. In de lever vertakt de poortader zich tot haarvaten. Ook de leverslagader, die de lever van zuurstof voorziet, heeft zich in haarvaten vertakt. Bloed uit beide systemen vermengt zich in ruimtes tussen het leverweefsel in. Bloed uit de lever komt uit in de leverader (Lat. de vena hepatica).

1

13

2

Figuur 7.24  Het poortadersysteem en de aders van de lever en de milt.   1 leverader   2 onderste holle ader   3 galblaas   4 lever   5 rechtertak van de poortader   6 linkertak van de poortader   7 onderste holle ader   8 bovenste darmader   9 onderste darmader 10 miltader 11 milt 12 poortader 13 slokdarm

3

4 5

12

6 7

11 10

8 9

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   197

Figuur 7.25  Schema van de kleine bloedsomloop. 1 tak van de longslagader naar de rechterlong 2 longaders uit de rechterlong 3 longslagader 4 rechterkamer 5 linkerboezem 6 longaders uit de linkerlong 7 tak van de longslagader naar de linkerlong



7.4.4

1 2 3

7

6 5

4

Slagaders van de kleine bloedsomloop De kleine bloedsomloop begint in de rechterkamer (rechterventrikel) en eindigt in de linkerboezem (linkeratrium). Uit de rechterkamer ontspringt de gemeenschappelijke stam van de beide longslagaders, de truncus pulmonalis. Na een paar centimeter splitst deze in de twee longslagaders (Lat. de arteriae pulmonales, enkelvoud de arteria pulmonalis). De twee longslagaders splitsen zich in één slagader voor elke longkwab (in de rechterlong drie, in de linkerlong twee). De slagaders voor de longkwabben vertakken zich in steeds kleinere slagaders en uiteindelijk in haarvaten rond de longblaasjes. In de haarvaten van de longblaasjes vindt gaswisseling plaats. Zuurstof wordt in het bloed opgenomen en koolstofdioxide wordt uit het bloed gehaald. Hoe deze gaswisseling verloopt, wordt in hoofdstuk 8 besproken.



7.4.5

Aders van de kleine bloedsomloop De haarvaten in de longen verenigen zich tot aders. Uit elke long komen twee aders die naar het hart teruglopen. De longaders (Lat. de venae pulmonales) vervoeren zuurstofrijk bloed naar het hart. De longaders monden uit in de linkerboezem.



7.5 De bloeddruk De bloeddruk is de druk die het bloed op de wand van een bloedvat uitoefent. Deze druk wordt aangegeven in ‘millimeters kwikdruk’ (mmHg). Dat wil zeggen: het aantal millimeters dat de bloeddruk een kolom kwik in een glazen buis omhoog kan drukken. Een andere manier om de bloeddruk uit te drukken, is in kilopascal (kPa), waarbij 1 kPa gelijk is aan 7,5 mmHg. In elk bloedvat is er een druk. In de slagaders van de grote bloedsomloop is de bloeddruk het hoogst. De bloeddruk heeft daar een duidelijke bovenwaarde (systolische waarde) van gemiddeld 120 mmHg en een onderwaarde (diastolische waarde) van gemiddeld 80 mmHg. Het verschil tussen deze waarden heet de polsdruk.

198   anatomie en fysiologie van de mens In de slagaders van de grote bloedsomloop gaat er nauwelijks druk verloren, tot in de organen. De arteriolen zorgen voor een snel drukverval, een afname van de druk, vlak voor de haarvaatjes. Aan het begin van de haarvaatjes is er nog een druk van 15 tot 20 mmHg over. Er is geen duidelijk verschil tussen een boven- en een onderwaarde. De lage druk in de haarvaatjes blijft laag in de aders. In de grote aders van de hals en in de borstkas is er zelfs een onderdruk. Deze zogenaamde centraal veneuze druk is zo laag door de sterke aanzuigende werking van het hart en de onderdruk die door de inademing wordt veroorzaakt. In de kleine bloedsomloop is de bloeddruk aanmerkelijk lager dan in de grote bloedsomloop.

Arteriële bloeddruk We bespreken nu verder alleen de druk in de slagaders van de grote bloedsomloop. Men noemt dit de arteriële bloeddruk. Men onderscheidt, zoals gezegd, een systolische en een diastolische druk. De systolische druk is de bloeddruk in een slagader van de grote bloedsomloop op het moment dat daar een golf bloed voorbijkomt. Deze extra golf is het directe resultaat van de systole, dat verklaart de naam. De slagaderwand vangt de extra hoeveelheid bloed weliswaar op door zijn rekbaarheid, toch gaat de druk even omhoog, tot gemiddeld 120 mmHg bij een volwassene. Zo gauw deze bloedgolf gepasseerd is, wat correspondeert met de ontspanning in de hartwerking, neemt de kracht die het nog steeds stromende bloed op de wand uitoefent, af. De druk die op dat moment overblijft, heet de diastolische bloeddruk. Deze bedraagt gemiddeld 80 mmHg. Om een maatstaf te hebben voor de gemiddelde bloeddruk over lange tijd, wordt de systolische druk opgeteld bij tweemaal de diastolische, de som wordt gedeeld door drie. De afkorting hiervoor is MAP (Eng. mean arterial pressure). Een systolische bloeddruk van 120 mmHg en een diastolische bloeddruk van 80 mmHg geeft een MAP van 93.

Regeling van de bloeddruk Drie soorten factoren bepalen de gemiddelde bloeddruk. • De vulling van het vaatstelsel, de hoeveelheid bloed in het lichaam. De nieren hebben hier een voorname rol. Zij bewaken deze factor via een hormonaal systeem (zie paragraaf 12.11.4). • De kracht van de linkerkamer. Deze kracht kan toenemen door activiteit van de sympathicus (zie paragraaf 13.10). • De tegendruk die ontstaat op de plaats waar de snelle bloedstroom plotseling afremt in de arteriolen (zie paragraaf 7.3.3). Deze tegendruk heet de perifere vaatweerstand. Een grotere weerstand verhoogt de bloeddruk. De weerstand wordt hoger op het moment dat de gladde spiertjes in de wand van de arteriolen aanspannen. Dit kan teweeggebracht worden door een toegenomen activiteit van de sympathicus en van adrenaline. Ook het hormoon angiotensine II verhoogt de perifere vaatweerstand (zie paragraaf 12.11.5).

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   199 De bloeddruk kan binnen korte tijd behoorlijk variëren. Dat hangt af van emoties, inspanning, het tijdstip van de dag en nog meer factoren. Metingen moeten daarom vaak herhaald worden.



7.5.1

Het meten van de bloeddruk In de armslagader is de druk ongeveer dezelfde als in de aorta. Daarom zegt een meting van de druk aan de bovenarm veel over de druk elders. Meestal wordt die meting gedaan met behulp van een bloeddrukmanchet die om de arm wordt gelegd en met een stethoscoop. Dit heet de indirecte manier van bloeddruk meten. Een directe, maar bloedige manier van meten gaat door middel van een metertje dat via een slangetje in de slagader is ingebracht. Bij het meten van de bloeddruk aan de bovenarm bepaalt men in feite hoeveel druk er van buitenaf nodig is om een slagader helemaal dicht te drukken, en bij welke druk van buitenaf de slagader helemaal open blijft. De indirecte meting van bloeddruk (genoemd naar de ontdekkers ervan, Riva en Rocci, afgekort RR) is gebaseerd op het gegeven dat de bloedstroom in een slagader alleen geluid maakt als de slagader vernauwd is of gedeeltelijk is ingedrukt. Dat geluid valt te beluisteren met een stethoscoop. Bij het meten van de bloeddruk pompt men een manchet om de bovenarm zo strak op, dat de bovenarmslagader helemaal dichtgedrukt wordt. Aan de elleboogplooi is het dan doodstil. Bij het leeglopen van de manchet start er vervolgens op een gegeven moment een periode waarin de slagader weer bloed doorlaat. De stroom door een halfopen slagader veroorzaakt tikkende geluiden, op de maat van de hartslag. Op het moment waarop deze geluiden voor het eerst te horen zijn, is de druk in de manchet gelijk aan de systolische druk. Als men de druk in de manchet verder laat dalen, is de bloeddruk op een gegeven moment ook tijdens de diastolische fase hoog genoeg om het bloedvat helemaal open te houden. Op dat moment verdwijnen de tikkende geluiden vrij snel. Dat moment stelt men gelijk aan de diastolische bloeddruk. Onder normale omstandigheden is bij een volwassene de systolische druk 120 à 130 mmHg. De diastolische druk bedraagt 70 à 80 mmHg.



7.6 Uitwisseling van de stoffen in de haarvaten Het bloed vervoert stoffen van en naar de organen. In de haarvaten (capillairen) van de weefsels worden stoffen tussen bloed en weefselvloeistof uitgewisseld. De stoffen kunnen op verschillende manieren de haarvaten verlaten: • door het celmembraan van het endotheel; • door speciale doorlaatplekken, raampjes in de endotheelcellen; • door kleine openingen tussen de endotheelcellen. Deze uitwisseling is verder besproken in hoofdstuk 2.



7.6.1

Diffusie en waterverplaatsing Veruit het grootste deel van de uitwisseling van stoffen tussen plasma en weefselvloeistof is het gevolg van diffusie, op basis van verschillen in concentratie tussen plasma en weefselvocht. De bloeddruk heeft op deze diffusie geen invloed.

200   anatomie en fysiologie van de mens Voor het water zelf spelen ook andere krachten mee. In het haarvaatje wordt er op verschillende manieren aan het water geduwd en getrokken. Die krachten zijn: • de bloeddruk in het haarvaatje; • de druk in het weefsel; • de aanzuigende werking van eiwitten in het weefselvocht op water in het haarvaatje (de osmotische druk is besproken in hoofdstuk 6); • de aanzuigende werking van eiwitten in het plasma op het water van het weefselvocht.

Filtratie door bloeddruk Aan het begin van het haarvaatje, aan de kant van de arteriole, zorgen de bovengenoemde vier krachten er bij elkaar opgeteld voor dat er een klein beetje water vanuit het plasma naar het weefsel geperst wordt. De bloeddruk is iets sterker dan de rest.

Terugresorptie De bovengenoemde krachten zijn aan het einde van het haarvaatje verschoven. Vooral de aanzuigende werking van de eiwitten in het plasma is sterker dan de bloeddruk. Dit leidt ertoe dat er aan het eind van het haarvaatje water van het weefsel teruggaat naar het plasma. Dat is bijna net zoveel als er was ingeperst. Het verschil wordt lymfe, zie de volgende paragraaf.



7.7 Lymfe en lymfevaten Hiervoor is besproken dat water uit het haarvaatje terechtkomt in het weefsel. Ruim 85% van dit water wordt weer opgenomen in de haarvaten. Het restant, minder dan 15%, komt in de uitlopers van het lymfevatenstelsel terecht en vormt daar de lymfe. Dat bedraagt over het hele lichaam genomen 1,7 ml per minuut, bijna 2,5 liter vocht per etmaal dat via het lymfevatenstelsel terug in de bloedsomloop komt. Van alle lymfe komt meer dan de helft uit darm en lever. Lymfe ontstaat uit weefselvocht en heeft dezelfde samenstelling als het weefselvocht van waaruit het ontstaat. Lymfe uit de lever bevat een hoge concentratie eiwit. De melkachtige lymfe uit de dunne darm (Lat. chylus) bevat veel vet dat in de darmvlokken aan de lymfe is toegevoegd. Over het algemeen bevat lymfe ongeveer 3% eiwit, lymfocyten en afvalproducten van de celstofwisseling.



7.7.1

Lymfevaten Zoals al besproken in hoofdstuk 6, bestaat het lymfatisch systeem uit lymfevaten en een aantal lymfatische organen. De lymfatische organen zijn in paragraaf 6.9.4 besproken.

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   201

1 2

3 4

Figuur 7.26  De afvoer van lymfe uit het lichaam. 1 rechter lymfestam 2 rechter ondersleutelbeenader 3 bovenste holle ader 4 borstbuis 5 linker ondersleutelbeenader

5

202   anatomie en fysiologie van de mens weefselvloeistof

lymfevaten

lymfe

Figuur 7.27  De lymfevaten vormen een open systeem.

naar bloed

afvoer naar rechter lymfestam

afvoer naar borstbuis

Figuur 7.28  De afvoer van lymfe via de borstbuis en de rechter lymfestam.

De lymfevaten De lymfevaten zijn zeer fijn gebouwde buisjes die op veel plaatsen in het lichaam parallel aan de aders lopen. Ze staan echter nergens met deze aders in verbinding. Een lymfevat, ook wel lymfecapillair genoemd, begint als het ware uit het niets in een weefsel, tussen de cellen in. Grote openingen tussen de cellen die de wand van het vaatje vormen, laten ook grotere stoffen en zelfs cellen toe in de lymfestroom. Voorbeelden van zulke cellen zijn macrofagen (zie paragraaf 6.5). De lymfevaten hebben als taak de lymfe af te voeren. Uiteindelijk wordt al de lymfe weer opgenomen in het bloedvatenstelsel.

7  de bloedsomloop en het lymfestelsel   203 De kleinste lymfevaten verenigen zich tot steeds grotere lymfevaten. Uiteindelijk ontstaan uit alle samengevoegde lymfevaten twee grote lymfevaten: • de borstbuis (Lat. de ductus thoracicus); • de rechter lymfestam (Lat. de ductus lymphaticus dexter).

De borstbuis De borstbuis is het grootste lymfevat in het lichaam. Alle lymfe uit de onderste lichaamshelft (inclusief de buikorganen) en de linkerbovenhelft van het lichaam komt hierin terecht (figuur 7.28). De borstbuis begint ter hoogte van de eerste of tweede lendenwervel en mondt uit in de linker ondersleutelbeenader. Bij het startpunt verzamelt de borstbuis alle lymfe uit de buikholte, het bekken en de benen. Daarna loopt de borstbuis samen met de aorta door het middenrif naar de borstholte. Daar ligt de borstbuis eerst rechts van de aorta, steekt ter hoogte van de vijfde borstwervel over naar de linkerkant en loopt direct voor de wervelkolom achter de slokdarm omhoog. In de borstholte neemt de borstbuis nog de lymfe uit de borstorganen, en de linkerarm en het linkerdeel van het hoofd en de hals op. Hierna buigt hij af naar achteren om vervolgens uit te monden in de linker ondersleutelbeenader.

De rechter lymfestam In de rechter lymfestam komt de lymfe uit de rechterbovenhelft van het lichaam terecht (figuur 7.28). Hij mondt uit in de rechter ondersleutelbeenader. Twee kleine klepjes verhinderen dat bloed uit de ader in de grote lymfevaten stroomt. De lymfe wordt via de ondersleutelbeenaders weer in de bloedbaan gebracht. De stroming van de lymfe wordt beïnvloed door verschillende factoren. • De druk van het weefselvocht (weefseldruk). Als de druk in een weefsel toeneemt, neemt de instroom van vocht in de lymfevaten sterk toe. Dit bevordert de lymfestroom. • Contracties van de skeletspieren bevorderen de lymfestroom. Dit heet de lymfepomp. Dit gebeurt voornamelijk in armen en benen. • Samentrekken van gladde spiercellen in de wand van de lymfevaten. De grotere lymfevaten hebben gladde spieren in hun wand. Door contractie van deze spieren wordt de lymfe voortgestuwd. Kleppen om de paar millimeter in het lymfevaatje zorgen ervoor dat de lymfe niet terugstroomt. • Het drukverschil tussen borstholte en buikholte. Wanneer tijdens inademing het middenrif wordt aangespannen, daalt de druk in de borstholte, terwijl de druk in de buikholte stijgt. Dit bevordert de stroom van lymfe uit de buik omhoog.



7.7.2

Lymfeklieren In het verloop van de lymfevaten bevinden zich op verschillende plaatsen in het lichaam lymfeklieren. Dit zijn tussenstations in het lymfevatenstelsel. Elk deel van het lichaam heeft een groep lymfeklieren waar alle lymfe uit dat lichaamsdeel doorheen stroomt. Deze groepen worden regionale lymfeklieren genoemd.

204   anatomie en fysiologie van de mens Regionale lymfeklieren zijn er bijvoorbeeld: • in de oksel (axillaire lymfeklieren); • in de liezen (inguinale lymfeklieren); • in de hals, oppervlakkig en diep (cervicale lymfeklieren); • bij de ingang van de longen (de hilusklieren); • in de ophangband van de organen in de buikholte (mesenteriale lymfeklieren); • langs de aorta (para-aortale lymfeklieren). De rol van lymfeklieren in de afweer is besproken in paragraaf 6.9.





8 Het ademhalingsstelsel

8.1 Inleiding Gaswisseling, diffusie, ventilatie en perfusie Het ademhalingsstelsel zorgt voor opname van zuurstof uit de buitenlucht in het bloed. Tegelijkertijd raakt het lichaam via het ademhalingsstelsel koolstofdioxide kwijt. Er worden gassen uitgewisseld tussen lucht en bloed. Dat noemt men gaswisseling. Deze speelt zich af in de longblaasjes, door middel van diffusie. Diffusie is besproken in paragraaf 2.3.1. De lucht in de longblaasjes moet voortdurend ververst worden. Daarvoor dienen de adembewegingen. Dat proces heet de ventilatie. De doorbloeding van de long, door de kleine bloedsomloop, heet de perfusie van de long. Het bloed vervoert zuurstof en koolstofdioxide. Perfusie, ventilatie en diffusie moeten goed op elkaar aansluiten. Ze bepalen samen hoe effectief de longen werken. De samenhang van deze drie processen is schematisch weergegeven in figuur 8.1. Behalve bij de gaswisseling spelen ademhaling en luchtwegen een rol in onder andere de communicatie, de expressie via de stem en het uiten van emoties.

Bovenste en onderste luchtwegen De lucht passeert bij het inademen eerst de bovenste luchtwegen. Dat zijn de onderdelen van de luchtwegen tot en met het strottenhoofd. Zie daarvoor figuur 8.2. Vanaf dat punt passeert de lucht de onderste luchtwegen, ook wel de lagere luchtwegen.



8.2 De bovenste luchtwegen Tot de bovenste luchtwegen behoren de neusholte, de neusbijholtes, de keelholte en het strottenhoofd. In figuur 8.3 zijn deze onderdelen te zien. Zeker als het om infecties gaat, rekent men ook het middenoor tot de bovenste luchtwegen, omdat het via de buis van Eustachius met de keel in verbinding staat. De mondholte rekenen we daarentegen tot het spijsverteringskanaal.



8.2.1

Neus De neusholte (Lat. de cavitas nasi) is het begin van de luchtwegen. Aan onderkant en zijkant wordt de neusholte begrensd door de bovenkaak, aan de bovenzijde door het zeefbeen. De neusholte gaat aan de achterkant over in de keelholte. De twee openingen aan de achterkant heten de choanen (enkelvoud choana), één aan het eind van de linkerneusgang en een rechts.

206   anatomie en fysiologie van de mens

O2

CO2

1

O2

CO2 O2

CO2 2

3

Figuur 8.1  De functies van het ademhalingsstelsel: opnemen van zuurstof en afgeven van koolstofdioxide. 1 longen 2 kleine bloedsomloop 3 hart 4 grote bloedsomloop 5 weefsel

4

CO2

O2 5

1 2

7 6

Figuur 8.2  De luchtwegen. 1 neusholte 2 mondholte 3 luchtpijp 4 vertakkingen van luchtpijptakken 5 hoofdbronchus 6 strottenhoofd 7 keelholte 8 long

3 5 4 8

5 4

8  het ademhalingsstelsel   207

1

2 12 11

A 3

Figuur 8.3  De bovenste luchtwegen.   1 voorhoofdsholte   2 neusholte   3 bovenkaak   4 tong   5 onderkaak   6 strottenhoofd   7 luchtpijp   8 slokdarm   9 strotklepje 10 huig met daaronder de keelamandel 11 uitmonding van de buis van Eustachius 12 neusamandel   A neus-keelholte   B mond-keelholte   C overgang naar strottenhoofd en slokdarm

10 4 B 9 5 C

6

7

6 8

Om de neusgaten (samen het vestibulum nasi) zitten de neusvleugels; de neusgaten zijn bekleed met huid en haartjes. De haartjes werken als een grof filter en waarschuwen voor ongedierte en andere ongerechtigheden. De neusvleugels bevatten willekeurige spiertjes.

208   anatomie en fysiologie van de mens Het neustussenschot (Lat. het septum nasi) verdeelt de neusholte in twee helften. Het is deels benig, deels kraakbenig. Het kraakbenige – voorste – gedeelte zit vast aan het zeefbeen en aan een ander botje van de schedelbasis, het ploegschaarbeen. Het neustussenschot is bekleed met slijmvlies. Direct onder het slijmvlies zit beiderzijds aan de voorzijde een kluwentje bloedvaten (Lat. locus Kiesselbachi).

Neusschelpen De zijwand van elke neusholte is voorzien van drie welvingen: de drie neusschelpen (Lat. de conchae nasales). In figuur 8.4 zijn de neusschelpen en de bijbehorende neusgangen schematisch weergegeven. De bovenste neusschelp (de concha nasalis superior), meestal heel klein, en de middelste neusschelp (de concha nasalis media) horen bij het zeefbeen. De onderste neusschelp (de concha nasalis inferior) maakt deel uit van de bovenkaak. De neusschelpen zorgen samen voor een groot oppervlak waar de lucht bij inademing langs strijkt. De lucht passeert de neusholte via drie neusgangen: • de bovenste neusgang (Lat. de meatus nasi superior), onder de bovenste ­neusschelp; • de middelste neusgang (Lat. de meatus nasi media), onder de middelste ­neusschelp; • de onderste neusgang (Lat. de meatus nasi inferior), onder de onderste ­neusschelp.

Traanbuizen en openingen van neusbijholtes De traanbuizen monden uit in de onderste neusgang. Deze buisjes voeren het traanvocht uit de traanzakjes naar de neus. Verder monden de uitgangen van de neusbijholtes uit onder de neusschelpen (zie verder paragraaf 8.2.2).

Functies De functies van de neus zijn: • filteren van de inademingslucht; • bevochtigen van de inademingslucht;

1 4 2 5 3 6

Figuur 8.4  Doorsnede van de neus, vooraanzicht. 1 bovenste neusschelp 2 middelste neusschelp 3 onderste neusschelp 4 bovenste neusgang 5 middelste neusgang 6 onderste neusgang

neustussenschot bovenkaak zeefbeen

8  het ademhalingsstelsel   209 • • • • • •

verwarmen van de inademingslucht; ruiken; afvoeren van slijm uit de neusbijholtes; afvoeren van traanvocht uit de traanbuizen; aspecifieke afweer; bijdragen aan de vorming van een aantal medeklinkers (de ‘m’ en de ‘n’).

Neusslijmvlies en trilharen De neusholte is bekleed met slijmvlies. Het neusslijmvlies bestaat uit meerrijig trilhaarepitheel (zie paragraaf 3.1.4). Slijmbekercellen houden met het ­geproduceerde slijm de neus aan de binnenkant vochtig. Er ontstaat een laagje slijm op de trilharen. De trilharen bewegen dit laagje constant van de neusholte naar de keelholte. Het neusslijm wordt samen met in de keel gevormd slijm doorgeslikt.

Gezuiverde lucht Kleine stofdeeltjes en micro-organismen in de inademingslucht zullen bij contact met het slijm daaraan blijven vastplakken. Samen met het slijm worden deze ongerechtigheden naar de keel vervoerd. Eenmaal in de maag terechtgekomen, worden bacteriën en schimmels door het maagzuur gedood.

Warme en vochtige lucht Het oppervlak van het neusslijmvlies is door de neusschelpen vergroot en bedraagt ongeveer 80 cm2. Vlak onder het bedekkend weefsel lopen veel bloedvaatjes. Het grote oppervlak en de nabijheid van het bloed zorgen er samen voor dat de ingeademde lucht snel warm en vochtig wordt. Buitenlucht van –4 °C is bij ademhaling door de neus in de keel meteen al 32 °C, met een maximale vochtigheidsgraad. Dat is een vereiste als de lucht de luchtpijp bereikt, want te koude en te droge lucht irriteert de lagere luchtwegen. Door via de mond te ademen bereikt men dat niet.

Afweercellen Achter in de neusholte bevinden zich lymfefollikels. Ze werken samen met de amandelen (zie hierna).

Reukslijmvlies en reukzintuigjes Boven in de neusholte bevindt zich het reukslijmvlies met zintuigjes. Zie daarvoor verder hoofdstuk 15.



8.2.2

De neusbijholtes Naast en om de neus ligt een aantal luchthoudende neusbijholtes. Deze bijholtes zijn: • de bovenkaakholte (Lat. de sinus maxillaris); • de voorhoofdsholte (Lat. de sinus frontalis) (deze zijn alleen voor de rechterzijde afgebeeld in figuur 8.5); • de wiggenbeensholte (Lat. de sinus sphenoidalis); • de zeefbeencellen (Lat. de cellulae ethmoidales).

210   anatomie en fysiologie van de mens

1

2

Figuur 8.5  De neusbijholtes, geprojecteerd op het vooraanzicht van de schedel (rechterzijde). 1 voorhoofdsholte 2 bovenkaakholte

In deze holtes vormt zich slijm. Via nauwe afvoerkanaaltjes moet dit slijm naar de neus- en keelholte afvloeien. Je kunt de uitmonding van deze kanaaltjes vinden in figuur 8.6. De linker en de rechter bovenkaakholte liggen in de bovenkaak, aan weerszijden van de neusholte. Het afvoerkanaal mondt uit in de middelste neusgang. De afvoer begint niet op het diepste punt van de holte. Dat belemmert een vlot wegstromen van slijm. De linker en de rechter voorhoofdsholte liggen in het voorhoofdsbeen. De uitmonding van de afvoerkanaaltjes ligt eveneens in de middelste neusgang. De holtes liggen hoger dan de neusgang. De wiggenbeensholte ligt in het wiggenbeen, een onderdeel van de schedelbasis. Deze holte staat in verbinding met de neus-keelholte. De zeefbeencellen zijn een aantal kleine holtes in het zeefbeen. Zij staan, elk apart, in verbinding met de neusholte.

8  het ademhalingsstelsel   211 Figuur 8.6  De zijwand van de neusholte. De middelste en onderste neusschelp zijn voor een deel weggelaten om de verschillende afvoergangen te laten zien.   1 voorhoofdsholte   2 middelste neusschelp   3 onderste neusschelp   4 uitmonding traanbuis   5 bovenkaak   6 zachte gehemelte   7 harde gehemelte   8 uitmonding van de buis van Eustachius   9 buis van Eustachius 10 wiggenbeensholte 11 uitmonding wiggenbeensholte 12 uitmonding bovenkaakholte 13 bovenste neusschelp 14 uitmonding zeefbeencellen 15 uitmonding voorhoofdsholte



8.2.3

1

15 14 13 12

2

11 10 9

3

8

4 7 5

6

De functie van de neusbijholtes is niet bekend. Ze bevatten lucht, ze zijn dus, met andere woorden, luchthoudend. Daardoor kunnen ze meeklinken met de stem (resonantie).

De keelholte Farynx De keelholte of farynx (Lat. de pharynx) ligt tussen de neusholte, de mond, het strottenhoofd en de ingang van de slokdarm. Hier kruisen de weg van het voedsel en de weg van de luchtstroom elkaar. De slikreflex moet ervoor zorgen dat er geen voedsel, drinken of speeksel in de luchtwegen komt. Deze reflex vormt een onderdeel van het hele slikproces en wordt besproken in paragraaf 9.2.4. De keelholte wordt onderverdeeld in drie gebieden, die in figuur 8.3 met letters zijn aangegeven. • De neus-keelholte (Lat. de nasopharynx) is de voortzetting van de neusholte voorbij de choanen, boven het zachte gehemelte. Hierin monden de beide buizen van Eustachius uit (zie paragraaf 15.6.2) en bevindt zich de ­neusamandel. • De mond-keelholte (Lat. de oropharynx) achter de mondholte. Deze bevat de keelamandelen en de achterzijde van de tong. • De laryngofarynx, tussen neus-keelholte en mond-keelholte enerzijds en het strottenhoofd anderzijds. Deze ruimte wordt ook wel hypofarynx genoemd. De neus-keelholte is bekleed met hetzelfde soort epitheel als de neusholte. Richting mond-keelholte verandert dat in meerlagig epitheel, zoals in de mond. De wand van de keelholte bevat een aantal dwarsgestreepte spieren die de slikreflex verzorgen.

Neusamandelen en keelamandelen De amandelen zijn te zien in figuur 8.3. De neusamandel (Lat. het adenoïd) bestaat uit een verzameling lymfeweefsel in het slijmvlies van de neus-keelholte, boven de huig en tussen de twee plaatsen waar een buis van Eustachius uitmondt.

212   anatomie en fysiologie van de mens De keelamandelen (de tonsillen, Lat. de tonsillae palatinae) liggen links en rechts tussen de voorste en achterste farynxboog. De amandelen vormen samen met de lymfefollikels in de neus de ring van Waldeyer. Deze staat in dienst van de afweer.



8.2.4

Het strottenhoofd Het strottenhoofd (Lat. de larynx) is het door kraakbeen verstevigde begin van de luchtpijp (zie figuur 8.3). Het strottenhoofd verbindt de keelholte met de luchtpijp. Achter het strottenhoofd begint de slokdarm. Diepe halsspieren (zie paragraaf 5.4.2) houden het strottenhoofd in zijn geheel op zijn plek. Binnen in het strottenhoofd bevinden zich tal van kleine spiertjes. Vanbinnen is het met slijmvlies bekleed, behalve op de stembanden (zie hierna). Het strottenhoofd zorgt ervoor dat tijdens het slikken de luchtpijp afgesloten is. Bovendien bevindt zich in het strottenhoofd het stemapparaat (Lat. de glottis). De larynx is opgebouwd uit een aantal stukjes kraakbeen (zie figuur 8.7 en 8.8): • het schildkraakbeen (Lat. het cartilago thyroidea); • het ringkraakbeen (Lat. het cartilago cricoidea); • de bekerkraakbeentjes (Lat. de cartilagines arytenoideae); • het strotklepje (Lat. de epiglottis). Deze kraakbeenstukken zijn door kleine spieren en ligamenten met elkaar verbonden. De larynx hangt aan het tongbeen. Het tongbeen is weer met spieren verbonden met de onderkaak, de schedelbasis, het borstbeen en de schouderbladen.

Schildkraakbeen Het schildkraakbeen is het grootste onderdeel van het strottenhoofd. Het vormt er de voor- en zijkant van en is met bandjes verbonden met het tongbeen. De punt aan de voorkant van het schildkraakbeen heet de adamsappel. Het schildkraakbeen groeit vooral bij jongens in de puberteit flink uit. De achterkant van het schildkraakbeen is open.

Ringkraakbeen Het ringkraakbeen ligt tussen het schildkraakbeen en de bovenste kraakbeenring van de luchtpijp. De platte achterzijde van dit kraakbeenstuk past in de open ruimte van het schildkraakbeen. Daar zijn twee bekerkraakbeentjes met het ringkraakbeen verbonden.

Bekerkraakbeentjes De bekerkraakbeentjes hebben de vorm van een piramide. Ze zijn beweeglijk bevestigd aan het ringkraakbeen. Verder zit een bekerkraakbeentje met de ene kant vast aan een stemband en met de andere kant aan de binnenzijde van het schildkraakbeen. Dat is te zien in figuur 8.7. De bekerkraakbeentjes kunnen door verschillende spiertjes nauwkeurig en snel in verschillende standen worden gezet. Daarmee kan de ruimte tussen de stembanden, de stemspleet, geopend en gesloten worden (zie figuur 8.9). Dat is onder andere van belang voor het stemgeluid (zie hierna). Door de b­ekerkraakbeentjes

8  het ademhalingsstelsel   213 1

2

Figuur 8.7  Het strottenhoofd en de omgeving ervan (zijaanzicht van links). 1 strotklepje 2 tongbeen 3 schildkraakbeen 4 stemband 5 elastisch bindweefsel tussen stemband en ringkraakbeen 6 ringkraakbeen 7 eerste kraakbeenring van de luchtpijp 8 bekerkraakbeentje

8

3 4 5 6

7 achter

voor

1

Figuur 8.8  Mediane doorsnede van de larynx. 1 schildkraakbeen 2 valse stemband 3 ware stemband 4 elastisch bindweefsel tussen stemband en ringkraakbeen 5 eerste trachearing 6 ringkraakbeen 7 bekerkraakbeentje 8 uitgroeisel van bekerkraakbeentje

8

2 3

7

4 6

5

te laten kantelen, veranderen de spiertjes in het strottenhoofd de spanning in de ware stembanden. Deze worden hieronder besproken.

Strotklepje Boven in het strottenhoofd bevindt zich het strotklepje. Dit is een driehoekig kraakbeenplaatje. Het smalle uiteinde ervan zit vast aan het schildkraakbeen. Het brede uiteinde is naar boven en naar achteren gericht. Spiertjes verbinden het klepje met het strottenhoofd. Bij het slikken buigt het strotklepje naar beneden. Het sluit dan de toegang tot het strottenhoofd af.

214   anatomie en fysiologie van de mens

1 2 3 A

B

C

D

E

4 3

5

F

G

Figuur 8.9  Schematische weergave van de manier waarop de bekerkraakbeentjes de positie van de stembanden beïnvloeden (A tot en met E) en de spanning van de stembanden reguleren (F en G). A  Tijdens rustige ademhaling B  Tijdens geforceerde ademhaling (lichamelijke inspanning) C  De breedte van de stemspleet verandert wanneer de bekerkraakbeentjes om een verticale as draaien D Tijdens fluisteren; de stemspleet is gesloten met uitzondering van het driehoekje tussen de bekerkraakbeentjes E  Tijdens spreken; de stemspleet is volledig gesloten F  Aanspannen van de stembanden (hoge tonen) door achterover kantelen van het ringkraakbeen G  Ontspannen van de stembanden (lage tonen) door naar voren schuiven van de bekerkraakbeentjes 1 schildkraakbeen 2 beide stembanden 3 bekerkraakbeentjes 4 schildkraakbeen 5 ringkraakbeen

Stembanden De stembanden (Lat. de plicae vocales) zijn plooien in het slijmvlies aan de binnenkant van het strottenhoofd. Er zijn twee ware en twee valse (‘onware’) stembanden. Met de valse stembanden maakt men geen geluid. De ware stembanden doen dat wel, ook al is het soms vals. Zij liggen eronder. De ware stembanden hebben allebei een eigen spiertje. Figuur 8.10 laat de plooien zien in een frontale doorsnede, van boven naar beneden en dan van achteren gezien. Een stemband is bekleed met meerlagig, niet-verhoornend plaveiselepitheel. Het moet tegen flinke krachten bestand zijn. De stembanden worden in trilling gebracht door de uitademingslucht. Door de trilling vormt zich een toon. Wanneer de spiertjes in de stemband aanspannen, wordt de stemband strakker en korter. Dat maakt de toon hoger. Ontspanning van deze spiertjes doet de toon dalen. Dat wordt versterkt door het kantelen van de bekerkraakbeentjes.

8  het ademhalingsstelsel   215

1

2

3 4

Figuur 8.10  Strottenhoofd, frontale doorsnede van de achterkant bekeken.   1 strotklepje   2 tongbeen   3 schildkraakbeen   4 ruimte onder valse stemband (ventrikel van Morgagni)   5 schildklier   6 ringkraakbeen   7 bijschildklier   8 luchtpijp   9 ware stemband 10 valse stemband

10 9

5 6

7 8

De spiertjes binnen in het strottenhoofd worden van prikkels voorzien vanuit de tiende hersenzenuw, de nervus vagus. Deze heeft een speciale vertakking naar het strottenhoofd, de nervus laryngeus recurrens. Deze zenuwtak ontspringt rechts- en linksboven in de borstholte uit de nervus vagus, loopt links vervolgens onder de aortaboog door, omhoog door de hals, onder de schildklier door naar het strottenhoofd. Bij jongens na de puberteit zijn de stembanden langer en wat dikker geworden. Daardoor is de stem gedaald, de zogenaamde stembreuk. Alleen goed aansluitende en gladde stembanden, die alle lucht die passeert in geluid omzetten, zorgen voor een heldere stem. Het stemgeluid krijgt verder vorm door allerlei ruimtes in het hoofd en de botten van de schedel. De ruimte in mond, neus en neusbijholtes kan verschillende boventonen in de stem veroorzaken en versterken. Dit zorgt voor de resonantie van de stem. Zo wordt de kleur van de stem bepaald. De tong en de lippen dragen zorg voor de vorming van medeklinkers, de articulatie. De kracht van de stem hangt vooral af van de luchtverplaatsing bij het ademen.

216   anatomie en fysiologie van de mens



8.3 De onderste luchtwegen en de longen De onderste luchtwegen bestaan uit de luchtpijp, de luchtpijptakken en de longen.



8.3.1

De luchtpijp De luchtpijp (Lat. de trachea) verbindt het strottenhoofd met de longen. Het is een holle pijp van ongeveer 15 cm lang en met een doorsnede van ongeveer 2 cm. Achter de luchtpijp loopt de slokdarm. Onder in de hals zit voor de luchtpijp de schildklier. De luchtpijp splitst in twee grote takken. Dat gebeurt in het mediastinum (zie hierna) ter hoogte van de vijfde borstwervel. Deze twee takken zijn de linker en rechter hoofdbronchus, een naar elke long. Deze splitsing is afgebeeld in figuur 8.11. De splitsing heet bifurcatie; de kraakbeenrichel die het begin van de splitsing markeert, heet de carina. De hoek die de linker hoofdbronchus met de luchtpijp maakt is iets scherper dan de hoek van de rechter hoofdbronchus.

1 2

3 4

Figuur 8.11  Het strottenhoofd en de luchtpijp met de vertakkingen (vooraanzicht). Inzet: dwarsdoorsnede van de luchtpijp.   1 strotklepje   2 tongbeen   3 schildkraakbeen   4 ringkraakbeen   5 luchtpijp   6 rechter hoofdbronchus   7 linker hoofdbronchus   8 ringkraakbeen van de luchtpijp   9 slijmvlies 10 weefsel aan de achterzijde van de luchtpijp 11 splitsing van de luchtpijp (bifurcatie) met carina

10

9 5

8

6

7

11

8  het ademhalingsstelsel   217

1

2 3 Figuur 8.12  De vertakkingen van de bronchiën in de longen. 1 luchtpijp 2 hilus linkerlong: hier komt de linker hoofdbronchus binnen 3 hilus rechterlong: hier komt de rechter hoofdbronchus binnen

De luchtpijp en de grote luchtwegtakken (de hoofdbronchiën) liggen dicht tegen de slokdarm en de aortaboog aan. Aan de voorkant van de luchtpijp bevindt zich het borstbeen en, bij kinderen, de thymus.

Longhilus en lymfeklieren Ter hoogte van de splitsing van de luchtpijp bevinden zich lymfeklieren voor de lymfe uit de longen. De plaats waar de hoofdbronchus en de grote bloedvaten een long inen uitgaan, heet de longhilus. Figuur 8.12 geeft weer waar de hilus zich bevindt. Ook in figuur 8.13 kun je de structuren zien die zich daar bevinden. Daar niet afgebeeld, maar wel aanwezig, is een verzameling lymfeklieren: de hilusklieren.

Kraakbeenringen De wand van de luchtpijp bestaat uit hoefijzervormige kraakbeenstukken. Het zijn geen echte ringen, maar ze houden de luchtpijp wel open. De kraakbeenringen zijn onderling verbonden door straf bindweefsel. De achterzijde van de luchtpijp, zonder kraakbeen, ligt tegen de slokdarm aan. In figuur 8.10 kijk je tegen de achterkant van de luchtpijp aan. Dit deel van de wand bestaat uit bindweefsel met een laag gladde spiervezels. Deze helpen bij een geforceerde uitademing, zoals bij zware inspanning of bij hoesten. De binnenbekleding van de luchtpijp en de bronchiën bestaat uit slijmvlies met trilhaarepitheel. De haartjes trillen het gevormde slijm omhoog, richting strottenhoofd. Daarna moet het, door het schrapen van de keel of door te kuchen, in de keel komen. Daarna wordt het meestal doorgeslikt.



8.3.2

De longen De twee longen (Lat. pulmones, enkelvoud de pulmo) zijn opgebouwd uit verschillende longkwabben (Lat. lobi, enkelvoud de lobus). In figuur 8.13 is te zien hoe diepe groeven (fissuren) de kwabben van elkaar scheiden. Ook zijn in die figuur de segmenten terug te vinden die samen een longkwab vormen.

218   anatomie en fysiologie van de mens • 11 12

•

3

13

4

14

•

•

•

•

7

15

16

•

8

•

•

•

6

•

5

•

rechter middenkwab   4 lateraal segment   5 mediaal segment

•

2

•

Figuur 8.13  De longen met de onderverdeling in kwabben en segmenten; boven: vooraanzicht; onder: aanzicht vanuit het midden (de longen zijn een kwartslag gedraaid). rechter bovenkwab   1 apicaal segment   2 achterste segment   3 voorste segment

•

1

17

rechter onderkwab   6 bovenste segment   7 voorste basale segment   8 lateraal basale segment   9 mediaal basale segment 10 achterste basale segment linker bovenkwab 11 apicoposterior segment 12 voorste segment 13 bovenste lingulasegment 14 onderste lingulasegment 9 10

• • •

linker onderkwab 15 bovenste segment 16 voorste basale segment 17 lateraal basale segment 18 achterste basale segment

18

De rechterlong heeft drie kwabben: • bovenkwab (Lat. de lobus superior dexter) met drie segmenten; • middenkwab (Lat. de lobus medius dexter) met twee segmenten; • onderkwab (Lat. de lobus inferior dexter) met vijf segmenten. De linkerlong heeft twee kwabben: • bovenkwab (Lat. de lobus superior sinister) met vier segmenten; • onderkwab (Lat. de lobus inferior sinister) met vier segmenten. In de linkerlong bevindt zich een klein overblijfsel van een middenkwab, de lingula. Elke longkwab is een compleet stuk long, met een eigen bronchus, een eigen tak van de longslagader en een eigen tak van de longader. Hetzelfde geldt voor de segmenten. Bij een volwassen man bedraagt het gewicht van de rechterlong 375 tot 550 g en van de linkerlong 325 tot 450 g.

8  het ademhalingsstelsel   219 Van hoofdbronchus naar longblaasje De beide hoofdbronchi vertakken zich als een boom: de bronchiaalboom. Figuur 8.12 geeft daar een indruk van. • De rechter hoofdbronchus splitst zich in drie takken naar de drie rechter longkwabben. • De linker hoofdbronchus splitst zich in twee takken. Van de linker bovenkwabbronchus gaat een extra vertakking naar de lingula. Binnen de kwabben en de segmenten vertakken de luchtwegen zich steeds verder, in steeds kleinere takjes. Dat gaat meer dan twintig keer zo door, totdat uiteindelijk de allerkleinste takjes en de longblaasjes bereikt worden. In figuur 8.14 kun je zien dat bloedvaatjes van de kleine bloedsomloop met de luchtwegtakjes meelopen tot en met de haarvaatjes in de longblaasjes. Naarmate de luchtwegtakjes kleiner worden, neemt het kraakbeen in de wand af. Er komt stevig, elastisch weefsel voor in de plaats. De allerkleinste takjes heten bronchioli (enkelvoud de bronchiolus) (zie figuur 8.15). Vanbinnen zijn deze eerst nog bekleed met hetzelfde soort slijmvlies als de ­luchtpijp en de bronchiën, maar al snel wordt dat dunner. In de wand vindt men gladde spiercellen die als spiraaltjes om het slijmvlies gewikkeld liggen.

1

2

4 3 5

Figuur 8.14  De kleinste vertakkingen van de luchtwegen. 1 borstvlies 2 longvlies 3 kleine luchtpijpvertakkingen zonder kraakbeen (bronchioli) 4 kleinste vertakking longslagader 5 kleinste vertakking longader 6 longblaasjes met haarvatennetwerk 7 doorsnede longblaasje

6

4

3 5

7

220   anatomie en fysiologie van de mens 1

2

2

Figuur 8.15  Gaswisseling in de longblaasjes: zuurstof (O2  ) wordt afgegeven aan het bloed, koolstofdioxide (CO2  ) wordt uit het bloed opgenomen. 1 kleinste luchtpijpvertakking (bronchiolus) 2 longblaasje 3 haarvat 4 rode bloedcel

3 O2 CO2 4

De spanning in de gladde spiertjes kan veranderen onder invloed van het vegetatieve zenuwstelsel. Bij ontspannen spiertjes staan de bronchioli wijd open. Dat gebeurt als vooral de sympathicus actief is (zie paragraaf 13.10). De doorgankelijkheid is dan maximaal. Bij volledig aangespannen spiertjes kan er bijna geen lucht meer door de bronchioli, de doorgankelijkheid is minimaal. Dat kan een reactie zijn op prikkelende stoffen. Een bronchiolus gaat via een kort en iets wijder stukje, een longtrechtertje, over in een aantal blaasjes, de longblaasjes (Lat: alveoli, enkelvoud de alveolus). Deze zitten als een trosje (een acinus) aan een steeltje. Figuur 8.14 geeft dat weer. De cellen van het bedekkend weefsel zijn intussen helemaal plat geworden, terwijl trilhaartjes en gladde spiertjes verdwenen zijn. De ruimte in de longblaasjes noemt men de alveolaire ruimte. Er zijn ongeveer 300 miljoen longblaasjes met een totale oppervlakte voor de gaswisseling van zo’n 55 m2. In de wand van de longblaasjes wemelt het van de haarvaatjes. Elke minuut stroomt hier het hele bloedvolume doorheen. In de haarvaatjes van de longblaasjes komen rode bloedcellen nauw in contact met de lucht in de longblaasjes. Lees daarvoor verder bij gaswisseling hieronder.

Samenstelling van de lucht De percentages in de tabel hieronder geven bij benadering de samenstelling weer van de buitenlucht, van de lucht in de alveoli en ten slotte van de uitgeademde lucht, gemeten bij de ingang van de neus.

stikstof zuurstof koolstofdioxide water

buitenlucht

lucht in alveoli

uitgeademde lucht

78% 21% 0,05% 0,5%

75% 14% 5,5% 6%

74% 16% 3,5% 6%

8  het ademhalingsstelsel   221 Het stikstofgehalte in de ingeademde lucht verschilt niet noemenswaardig van dat in de uitgeademde lucht. Dat betekent dat stikstof niet betrokken is bij de gaswisseling. Het zuurstof- en koolstofdioxidegehalte van in- en uitademingslucht verschilt duidelijk wel. Daaruit kun je afleiden dat er met die gassen in de longen veel gebeurt. Ongeveer een kwart van de ingeademde zuurstof wordt in de longen opgenomen; daarvoor in de plaats komt koolstofdioxide in de uitademingslucht.

Gaswisseling De gaswisseling is in grote lijnen weergegeven in figuur 8.15. Doordat de concentratie zuurstofdeeltjes in de lucht van de longblaasjes een stuk hoger is dan de hoeveelheid losse zuurstofdeeltjes in het bloed dat bij het longblaasje aankomt, ontstaat diffusie van zuurstof van de lucht naar het bloed. In het bloed wordt deze zuurstof onmiddellijk gekoppeld aan hemoglobine in de rode bloedcellen (zie paragraaf 6.4). De zuurstof passeert bij de diffusie achtereenvolgens: • een extreem dun laagje water dat het longblaasje vanbinnen bedekt; • de bedekkende cel van het longblaasje, met buitenmembraan, celvloeistof en binnenmembraan; • de basale laag onder deze cel; • de endotheelcel van het haarvaatje, met buitenmembraan, celvloeistof en binnenmembraan. Deze laagjes zijn samen iets meer dan 2 µm dik, dat is 0,002 millimeter. Er passen 500 van deze laagjes in een millimeter. Daarna moet de zuurstof nog een dun laagje plasma en het membraan van de rode bloedcel passeren, voordat het aan de hemoglobine bindt. De route van het koolstofdioxide is precies andersom, omdat in de lucht van de longblaasjes het CO2-gehalte vele malen lager is dan in het bloed. Het grootste deel van het CO2 is, in de vorm van bicarbonaat, opgelost in de vloeistof van de rode bloedcellen. Het enzym koolzuuranhydrase in het membraan van de rode bloedcel zorgt voor een razendsnelle omzetting van bicarbonaat naar CO2, dat vervolgens afgegeven wordt naar de lucht in het longblaasje.

Ventilatie en perfusie Boven in de longen zijn er, rechtop zittend in rust, een paar gebiedjes waar wel lucht komt maar niet overal bloed. De lage druk in de kleine bloedsomloop krijgt het bloed daar net niet door de haarvaatjes heen. Er is daar wel ventilatie maar geen perfusie. De ventilatie is daar voor niks. Deze gebieden noemt men ook wel de alveolaire dode ruimte, ruimte in de longblaasjes waar feitelijk even niets nuttigs gebeurt. In de onderste longvelden, onder in de onderste longsegmenten, zijn er in rust een paar kleine gebieden, waar de lucht niet komt, maar het bloed wel. Dat bloed keert onverrichter zake terug in de longaders, want het heeft geen zuurstof kunnen opnemen. Dit zuurstofarme bloed mengt met het zuurstofrijke bloed in de longaders. Dit noemt men ook wel een fysiologische rechts-linksshunt (een shunt is een overloop). Daarbij staat ‘rechts’ voor zuurstofarm, zoals in de rechterharthelft, en ‘links’ voor de zuurstofrijke linkerharthelft. Daardoor is de zuurstofverzadiging (saturatie) nooit 100%.

222   anatomie en fysiologie van de mens Bij inspanning verbeteren deze verhoudingen aanzienlijk. Dan zijn de ventilatie en de perfusie bijna perfect op elkaar afgestemd.

Elasticiteit Behalve haarvaatjes bevinden zich in de wand van longblaasjes flink wat elastische vezels. Deze worden bij inademing uitgerekt en nemen bij de uitademing weer hun oorspronkelijke lengte aan. Zo dragen ze sterk bij aan een effectieve ­verplaatsing van de lucht bij uitademing.

Surfactant Speciale cellen in de longblaasjes maken vettige stoffen, die ze aan de binnenkant van het longblaasje uitscheiden. Deze stoffen, samen surfactant genoemd, verspreiden zich in het dunne laagje vocht dat zich uitstrekt over het binnenoppervlak. Surfactant zorgt ervoor dat de longblaasjes bij uitademing openblijven en niet in elkaar vouwen. Surfactant verlaagt de zogenaamde oppervlaktespanning van het vochtlaagje. Een laagje water heeft door zijn oppervlaktespanning de neiging om naar elkaar toe te trekken, te krimpen, zoals te zien is bij druppelvorming op een gladde onderlaag. Door deze spanning te verlagen met surfactant, kost het bij de inademing nauwelijks enige kracht om de longblaasjes open te trekken. Zonder surfactant kan het longblaasje bij elke uitademing helemaal verkleven. Het openblijven heeft wel tot gevolg dat bij een ademhaling altijd wat lucht in de longen achterblijft. Lees verder in paragraaf 8.6. In de weken vlak voor de geboorte begint bij een foetus de aanmaak van surfactant sterk toe te nemen. Dat heet de longrijping. Dat is een noodzakelijke voorbereiding op het leven buiten de baarmoeder.

Macrofagen In de longblaasjes vindt men macrofagen. Deze cellen ruimen de paar stofdeeltjes en micro-organismen op, die ondanks alles toch tot in de longblaasjes zijn doorgedrongen.

Verschillend bloed voor longblaasjes en bronchiën De bijzondere plaats van de longblaasjes in de bloedsomloop is beschreven in paragraaf 7.4. Het bloed in de longslagader is relatief zuurstofarm en rijk aan koolstofdioxide. In de longaders bevat het bloed veel zuurstof en is het bloed veel koolstofdioxide kwijtgeraakt. De bronchiën krijgen zuurstof van slagadertakjes uit de aorta. Bloed dat de bronchiën verlaat vloeit samen in aders aan de binnenzijde van de borstkaswand. Een klein deel verlaat de bronchiën en de long via de longaders. Dat zorgt voor een minimale bijmenging van zuurstofarm bloed door het zuurstofrijke bloed heen. Ook dat is een reden dat de zuurstofverzadiging aan het einde van de kleine bloedsomloop en het begin van de grote bloedsomloop per definitie nooit 100% kan zijn.

Vliezen Een glad vlies bekleedt de longen aan de buitenkant. Dit is het longvlies (Lat. de pleura visceralis). In figuur 8.14 is dat weergegeven. Het longvlies is met de

8  het ademhalingsstelsel   223

1 Figuur 8.16  Schematische tekening van het longvlies en het borstvlies (pleurabladen). 1 luchtpijp (trachea) 2 longvlies (pleura visceralis) 3 borstvlies (pleura parietalis) 4 ruimte tussen de pleurabladen (pleuraholte) 5 long

2 3 4 5

buitenkant van het longweefsel vergroeid. Ter hoogte van de longhilus gaat het longvlies over in het borstvlies (Lat. de pleura parietalis). Dit vlies is vergroeid met de binnenzijde van de borstholte, bij de ribben en aan de bovenkant van het middenrif. Het longvlies en het borstvlies worden samen ook wel de pleurabladen genoemd. Deze dubbele omhulling is schematisch weergegeven in figuur 8.16. De longvliezen zijn opgebouwd uit een laagje mesotheel en los bindweefsel. Het borstvlies is rijk aan pijnzintuigjes, dit in tegenstelling tot het longvlies. Dat bevat er bijna geen. Tussen de beide pleurabladen zit een dun laagje pleuravocht. Dit wordt gemaakt door de pleurabladen. Pleuravocht zorgt ervoor dat de pleurabladen over elkaar heen kunnen schuiven; tegelijkertijd verbindt het dunne laagje de beide bladen stevig met elkaar. Daardoor zal bij het uitzetten van de borstkas het borstvlies het longvlies met zich mee naar buiten trekken. De longen volgen op hun beurt het longvlies. Zo worden de longen bij het inademen opengetrokken.

Het mediastinum Het mediastinum is de centrale ruimte in de borstkas. Deze ruimte is te zien in figuur 8.17. Aan de voorzijde ervan bevindt zich het borstbeen, het middenrif vormt de bodem, de longen met hun vliezen vormen de zijwanden en de wervelkolom met de rugspieren vormen de achterwand. De bovenkant is ter hoogte van de bovenrand van het borstbeen.

224   anatomie en fysiologie van de mens

1

2

13 12 11

3 4

10 9

5

8

6

7 14

15

A

16

17

B

Figuur 8.17  Het mediastinum van links gezien. De linkerlong is geheel, de thoraxwand is grotendeels en de pleura parietalis is gedeeltelijk verwijderd. 1 sleutelbeen 7 middenrif 13 linker longslagader 2 eerste rib 8 aorta 14 bovenste mediastinum 3 tweede rib 9 slokdarm 15 voorste mediastinum 4 thymus 10 onderste linker longader 16 middelste mediastinum 5 hartzakje 11 linker hoofdbronchus 17 achterste mediastinum 6 borstvlies 12 bovenste linker longader

8  het ademhalingsstelsel   225 Het mediastinum wordt verdeeld in vier ruimtes. • Het voorste mediastinum, een smalle spleet tussen het borstbeen en het hartzakje. • Het bovenste mediastinum, ter hoogte van de bovenrand van het borstbeen; het bevat de aortaboog, de bovenste holle ader en een deel van de slokdarm en luchtpijp. Bij kinderen bevindt zich daar het grootste deel van de thymus. • Het achterste mediastinum, tussen wervelkolom en hart, bevat de aorta descendens, de slokdarm, de borstbuis, de luchtpijp en de hoofdbronchi. • Het middelste mediastinum omvat het hart en het begin van de grote bloedvaten.



8.4 De ademhaling De gaswisseling in de longblaasjes vraagt voortdurend om verse lucht. De longblaasjes moeten de hele tijd worden geventileerd. Voor de ventilatie zijn ademhalingsbewegingen nodig. Een ademhalingsbeweging (ademcyclus) bestaat uit een inademing en een uitademing. Bij een ademhaling verplaatst zich alle lucht, vanaf het begin van de neus tot en met de longblaasjes. Een deel van die lucht passeert slijmvliezen waar geen gaswisseling kan plaatsvinden, zoals in de neus, de keel, de luchtpijp, de bronchiën tot en met de longtrechtertjes. De lucht in dit deel van de luchtwegen moet eerst verplaatst worden, voordat de longblaasjes met hun lucht aan de beurt zijn. Men noemt de ruimte van neus tot en met longtrechtertje de anatomische dode ruimte. De anatomische dode ruimte en de alveolaire dode ruimte (zie hiervoor) vormen samen de fysiologische dode ruimte. In rust is dit ongeveer 30 tot 50% van het ademvolume. Bij inspanning neemt dit percentage af, omdat er meer lucht wordt verplaatst terwijl deze ruimte even groot blijft. Bij de inademing (de inspiratie) wordt door het aanspannen van spieren de borstholte vergroot. De twee door pleuravocht met elkaar verbonden pleurabladen zorgen ervoor dat de longen deze beweging volgen. Een onderdruk in longen en luchtwegen is het gevolg. Dat zuigt lucht van buiten aan. De uitademing (de expiratie) verloopt in rust helemaal passief (zie hierna). Uitademingsspieren kunnen de uitademing, als het moet, een handje helpen.



8.4.1

Inademing Inademingsspieren Bij de inademing werken het middenrif en tussenribspieren samen. In figuur 8.18 en 8.19 zijn de effecten weergegeven van de verschillende spieren op de ruimte in de borstholte. Het middenrif is besproken in paragraaf 5.6.1. Als het middenrif aanspant, kan de koepel van deze spier alleen maar naar beneden. Bij elke inademing wordt het middenrif plat. Dat trekt de longen naar beneden open en duwt daarbij de buikorganen iets omlaag. Bij ontspannen buikspieren komt de buik daarom bij inademing passief naar voren. Dat is de buikademhaling.

226   anatomie en fysiologie van de mens

lll

1 2

6

7

Figuur 8.18  Inademing: het middenrif wordt platter (I), de buikwand komt naar voren (I). Door de tussenribspieren beweegt het borstbeen naar voren (II), de touwladderspieren (mm. scaleni) bewegen de ribben extra omhoog (III). 1 touwladderspieren (mm. scaleni) als hulpademhalingsspieren 2 eerste en tweede rib 5 3 middenrif 4 wervelkolom 5 buikwand 6 borstbeen 7 longweefsel 8 pleuraholte

ll

3

l

4 (l)

B

A

Figuur 8.19  Tijdens de inademing (A) worden de ribben opzij en omhoog getrokken. Het middenrif spant aan en wordt platter. Bij uitademing (B) zakt de borstkas in en het middenrif komt omhoog, omdat het ontspant.

8

inademing

uitademing

8  het ademhalingsstelsel   227 Tussenribspieren In figuur 5.13 zijn de twee lagen van de tussenribspieren te zien. Als de uitwendige tussenribspieren aanspannen, trekken ze de ribben naar buiten en naar boven, terwijl het borstbeen naar voren komt. Dat maakt de ruimte in de borstholte groter in zijwaartse richting, waardoor de longen nog meer opengetrokken worden. De tussenribspieren spelen vooral een rol wanneer extra lucht nodig is. We noemen dit de borstademhaling.

Hulpademhalingsspieren Bij zeer krachtige adembewegingen wordt de hulp ingeroepen van extra spieren in hals, nek en borstkaswand. Daarbij horen onder andere de touwladderspieren, die de bovenste ribben extra naar buiten en naar boven kunnen trekken.



8.4.2

Uitademing Op het moment dat het middenrif ontspant, neemt deze spier zijn koepelvorm weer aan. De ruimte in de borstkas wordt kleiner. Ontspanning van de uitwendige tussenribspieren geeft het gewicht van de ribben en het borstbeen de gelegenheid de ruimte in de borstholte verder te verkleinen. Dat drijft lucht naar buiten. De krachtigste bijdrage aan de uitademing komt van de kant van de elastische vezels in de longblaasjes. Deze nemen, na bij inademing uitgerekt te zijn, bij uitademing hun oorspronkelijke vorm weer aan en trekken de longblaasjes dicht. Uitademing is in rust daarom een passief proces, met ontspannen spieren.

Uitademingsspieren Als daar behoefte aan is, kan er sneller en meer worden uitgeademd met behulp van het aanspannen van buikspieren en van de inwendige tussenribspieren (zie figuur 5.13). De buikspieren zorgen eerst voor verhoging van de druk in de buik. Deze druk zet zich vervolgens voort in de borstholte en drijft lucht naar buiten.



8.4.3

Buikademhaling en borstademhaling Men kan drie soorten ademhaling observeren: • buikademhaling, waarbij het middenrif de beweging uitvoert en de buikspieren verder ontspannen zijn; pasgeborenen doen dit van nature; • borstademhaling, waarin ook de tussenribspieren een bijdrage hebben; • een combinatie van borst- en buikademhaling.



8.5 Regulatie van de ademhaling Ademcentrum De ademhaling wordt gestuurd door het ademcentrum. Het ademcentrum is een groep zenuwcellen in het verlengde merg, de formatio reticularis. Zie de beschrijving in paragraaf 13.7.1. Het ademcentrum bepaalt de frequentie, de regelmaat en de diepte van de adembewegingen op basis van wat er nodig is om de samenstelling van het bloed optimaal te houden. Vanuit het ademcentrum lopen ­zenuwbanen

228   anatomie en fysiologie van de mens

5

1 4

Figuur 8.20  De nervus phrenicus (van voren gezien). 1 rechter nervus phrenicus 2 middenrif 3 hartzakje 4 aorta 5 linker nervus phrenicus

3 2

omlaag naar het ruggenmerg en van daaruit naar de spieren die voor het ademen nodig zijn. De zenuw die het middenrif van prikkels voorziet, de nervus phrenicus, ontspringt uit het halsruggenmerg, ter hoogte van de derde tot en met de vijfde halswervel. Hij loopt van daaruit door hals en borstholte, over het hartzakje heen naar het middenrif. Dit is weergegeven in figuur 8.20. De tussenribspieren worden van prikkels voorzien door zenuwen vanuit het ruggenmerg ter hoogte van de borstwervels. In het ademhalingscentrum zijn verschillende groepen zenuwcellen actief. Inademing in rust is het gevolg van een reeks spontane elektrische ontladingen van een speciale groep zenuwcellen in het ademcentrum. Deze reeks van signalen stopt abrupt tegen het eind van de inademing, als er genoeg rek in de luchtwegen is ontstaan. Het stoppen van de inademing is meteen het begin van het uitademen. De rest van de uitademing is, zoals eerder gezegd, passief. Aan het einde van de uitademing begint een nieuwe reeks prikkels in het ademcentrum. Een andere groep zenuwcellen in het ademcentrum is actief bij een diepere en geforceerde ademhaling. Het ademcentrum wordt door verschillende factoren beïnvloed. Op de eerste plaats zijn er zintuigjes (chemoreceptoren) in de aorta en de halsslagader, die het koolstofdioxidegehalte van het plasma registreren. Bij

8  het ademhalingsstelsel   229 toenemende koolstofdioxideconcentraties prikkelen zij het ademcentrum tot grotere activiteit. Deze zintuigjes hebben de sterkste werking op het ademcentrum. Ander zintuigjes zijn: • chemoreceptoren in aortaboog en halsslagader die het zuurstofgehalte registreren; deze zijn vooral actief bij een te laag zuurstofgehalte in het bloed (hypoxemie). Bij chronische verhoging van het koolstofdioxidegehalte in het bloed krijgen deze zintuigjes meer invloed, omdat de gevoeligheid van het ademcentrum voor koolstofdioxide afneemt. • chemoreceptoren in de halsslagaders en de hersenstam zelf, die gevoelig zijn voor de pH van het bloed. Een dalende pH zorgt voor toename in ­ademhaling. Daarnaast staat de ademhaling onder invloed van gebieden in de grote hersenen die met emotie te maken hebben (het limbisch systeem). Zo ontstaan kenmerkende adembewegingen bij angst, vrolijkheid, ontspanning en andere emoties. Ook is het mogelijk om de ademhaling nauwkeurig en willekeurig te regelen, bijvoorbeeld bij spreken en musiceren. Dan nemen de grote hersenen en de kleine hersenen de besturing over. Ten slotte is het ademcentrum een onderdeel van reflexen die de luchtwegen moeten beschermen. Invloeden vanuit het braakcentrum en de chemoreceptortriggerzone (zie paragraaf 13.7.1) kunnen de ademhaling sterk onderdrukken. Dat komt tijdens het braken goed van pas. Ook reflexen die de luchtwegen moeten reinigen, zoals niezen, kuchen en hoesten, maken gebruik van het ademcentrum.



8.5.1

Bijzondere bewegingen van de ademhalingsspieren Hoesten Door te hoesten verwijdert iemand stof of slijm uit de luchtwegen. Na een diepe inademing sluiten de stemspleet en het strotklepje zich. Alle uitademingsspieren (buikspieren, inwendige tussenribspieren) spannen aan, waardoor de druk in de longen toeneemt. Op het moment dat de stemspleet en het strotklepje opengaan, wordt de lucht onder grote druk en met grote snelheid naar buiten gestuurd (100-150 km/uur).

Niezen Niezen lijkt heel erg op hoesten; de prikkel ontstaat echter in de neusholte en de lucht wordt door de neus naar buiten gestuurd. Tijdens deze windstoten zijn bij de neus windsnelheden gemeten in de richting van orkaankracht.

Hikken Een hik is een krampachtige inademing, veroorzaakt door een plotselinge samentrekking van het middenrif. Tegelijkertijd sluiten de stembanden, hetgeen een kenmerkend geluid maakt. De hik kan door verschillende dingen komen, bijvoorbeeld haastig eten en drinken.

Geeuwen Geeuwen bestaat uit een diepe inademing bij opengesperde mond en keel en eventueel gesloten ogen. De buizen van Eustachius worden opengetrokken.

230   anatomie en fysiologie van de mens Tegelijkertijd ontstaat de neiging om strekspieren van armen en benen aan te spannen. Geeuwen treedt gemakkelijker op bij vermoeidheid en als de aandacht verslapt. Er is geen sluitende verklaring voor deze beweging. Wel is duidelijk dat geeuwen een sociale functie kan hebben. Het werkt aanstekelijk, zelfs lezen over geeuwen roept bij ongeveer de helft van de mensen geeuwen op.



8.6 Een paar metingen van luchtwegen en ademhaling Men kan met spirometrie een aantal dingen meten: de longinhoud, de hoeveelheid lucht die met ademen verplaatst wordt en de snelheid van de luchtverplaatsing. In figuur 8.21 is te zien dat een persoon tijdens dit onderzoek via een slang in een trommel ademt. Deze trommel gaat door het ademen omhoog en omlaag. Die beweging wordt weergegeven in een grafiek. Uit deze grafiek kun je de volumes bij in- en uitademing aflezen. De snelheid van de luchtverplaatsing is een aanwijzing voor onder andere de kracht van de ademhaling, de elasticiteit van de longen en voor de doorgankelijkheid van de bronchioli.

Ademvolume en inspiratoir respectievelijk expiratoir reservevolume Het ademvolume is de hoeveelheid ingeademde lucht bij rustige ademhaling. Dat bedraagt ongeveer 0,5 liter per ademteug. Circa 0,15 liter hiervan blijft in de grotere luchtwegen achter en ongeveer 0,35 liter komt daadwerkelijk in de longblaasjes terecht. Bij een zo diep mogelijke ademhaling kan men ongeveer 2,5 liter extra inademen; deze extra lucht is het inspiratoire reservevolume. Bij een diepe uitademing kan men circa 1,5 liter extra uitademen, het expiratoire reservevolume. De lucht die dan nog overblijft in de longblaasjes en de luchtwegen is ongeveer 1 liter, het residuale volume. Dit volume kan niet direct worden gemeten, maar wordt berekend.

Vitale capaciteit De vitale capaciteit is de hoeveelheid lucht die iemand na een maximale uitademing totaal kan inademen. Dit is gelijk aan het ademvolume plus het inspiratoire en expiratoire reservevolume. De vitale capaciteit hangt af van lichaamsbouw, lichaamslengte en geslacht. De vitale capaciteit is 3,5 tot 5 liter, bij een man meer dan bij een vrouw.

Totale longcapaciteit De totale longcapaciteit is de vitale capaciteit plus het residuale volume, dus 4,5 tot 6 liter. Bij longfunctieonderzoek meet men behalve de verschillende volumina in de longen ook de snelheid en de kracht van met name de uitademing.

FEV1

De FEV1 (forced expiratory volume in 1 seconde) is de hoeveelheid lucht die na een maximale inademing bij maximaal krachtige uitademing in de eerste seconde kan worden uitgeblazen. De FEV1 neemt af bij aandoeningen die de elasticiteit van de long hebben aangetast of bij een belemmering van de uitademing ter hoogte van de kleinste luchtwegtakjes.

8  het ademhalingsstelsel   231

1

2

RV

TLC VC 3l

3

2l IRV 1l

TLC VC

Figuur 8.21  Bepaling van de longcapaciteit met behulp van een spirometer. AV = ademvolume IRV = inspiratoir reservevolume ERV = expiratoir reservevolume VC = vitale capaciteit RV = residuaal volume TLC = totale longcapaciteit 1 beweegbare trommel 2 water 3 papier waarop de bewegingen van de trommel worden weergegeven

AV 0l ERV

RV

-1l

-2l

Om de snelheid van de diffusie van gassen in de longblaasjes te meten, laat men iemand eenmalig een minimale en ongevaarlijke hoeveelheid koolstofmonoxide (CO) inademen. Vervolgens moet de adem tien seconden worden ingehouden. Bij het uitademen wordt de hoeveelheid CO in de uitademingslucht gemeten. Men kan daaruit vrij nauwkeurig berekenen hoeveel van het koolstofmonoxide door diffusie in het lichaam is opgenomen. Het onderzoek kan ook met bijvoorbeeld stikstofoxide uitgevoerd worden.

232   anatomie en fysiologie van de mens



8.6.1

De effectiviteit van de ademhaling In vorige paragrafen werden de fysiologische dode ruimte, samengesteld uit anatomische en alveolaire dode ruimte, en de fysiologische links-rechtsshunt besproken. Longgebieden waar wel lucht komt maar geen bloed, en gebieden waar wel bloed komt maar geen lucht, zorgen ervoor dat de effectiviteit van de ademhaling nooit 100% zal zijn. Daarbij komen nog andere factoren: • de elasticiteit van de longblaasjes bepaalt in hoge mate hoeveel van de lucht in de longblaasjes bij elke ademteug ververst kan worden; • de diffusie wordt bepaald door de afstand tussen lucht en rode bloedcel; • het hemoglobinegehalte bepaalt hoeveel zuurstof een milliliter bloed kan meevoeren. Er zijn dus veel factoren in het spel, die samen bepalen hoe efficiënt de ademhaling het zuurstofgehalte in de longaders op peil houdt. Samen met de kracht van de bloedsomloop bepalen zij hoeveel zuurstof ter beschikking komt van de inwendige gaswisseling. Deze geschiedt in de weefsels, de diffusie van zuurstof van bloed naar cellen en van koolstofdioxide van cellen naar bloed.





9 Het spijsverteringsstelsel

9.1 Inleiding Het lichaam haalt de energie en de bouwstoffen die het nodig heeft uit het voedsel. Het voedsel moet in het lichaam worden afgebroken om de benodigde stoffen vrij te maken, het moet worden verteerd. De spijsvertering is een combinatie van mechanische en chemische processen. De organen die meewerken aan de verwerking en opname van voedingsstoffen uit voedsel maken deel uit van het spijsverteringsstelsel. Ons voedsel bestaat uit een zestal voedingsstoffen: • eiwitten; • koolhydraten; • vetten; • water; • mineralen (en sporenelementen); • vitamines. De vertering vindt plaats in het spijsverteringskanaal. Daar worden voedingsstoffen afgebroken tot de losse bouwstoffen. Dit is nodig omdat eiwitten, vetten en koolhydraten te groot zijn voor opname door de darmwand heen. Het spijsverteringsstelsel bestaat uit het spijsverteringskanaal en klieren die spijsverteringssappen afscheiden (figuur 9.1). Hiertoe behoren: • de mond met de speekselklieren; • de keelholte; • de slokdarm; • de maag; • de dunne darm; • de dikke darm; • de alvleesklier; • de lever; • de galblaas. In de paragrafen van dit hoofdstuk worden alle onderdelen van het spijsverteringsstelsel apart besproken. Het spijsverteringskanaal bestaat uit een holte (Lat. lumen) met daaromheen een wand die door het hele spijsverteringskanaal in principe dezelfde bouw heeft: slijmvlies, spierlagen en buikvlies.

234   anatomie en fysiologie van de mens

1

2 4 5

3

26

25

6 7

Figuur 9.1  Het spijsverteringskanaal. 1 gehemelte 2 mondholte 3 mond 4 tong 5 speekselklieren 6 strotklepje 7 slokdarm 8 middenrif 9 lever 10 galblaas 11 twaalfvingerige darm 12 opstijgend deel van de karteldarm 13 wormvormig aanhangsel 14 endeldarm 15 endeldarmopening 16 sluitspier van de endeldarm 17 S-vormig deel van de karteldarm 18 kronkeldarm 19 afdalend deel van de karteldarm 20 nuchtere darm 21 dwarsverlopend deel van de karteldarm 22 alvleesklier 23 milt 24 maag 25 keelholte 26 oorspeekselklier

8

9

24 23 22

10

21

11 20 19 12

18

13 14 15

17

16

9  het spijsverteringsstelsel   235



9.1.1

Het spijsverteringsstelsel en de spijsvertering De voedingsstoffen uit ons voedsel kunnen niet zomaar worden benut door het lichaam. De spijsvertering zorgt ervoor dat dit uiteindelijk wel kan gebeuren, door het zodanig veranderen van het door de mond binnengekomen eten en drinken dat het door de weefsels opgenomen kan worden. De spijsvertering bestaat uit een aantal processen, namelijk: • de opname van voedsel door de mond; • het fijnmalen van dit voedsel; • het verteren (dat is het afbreken van voedingsstoffen opdat ze door de darmwand kunnen worden opgenomen); • het verder transporteren door de darmen van de spijsbrok die is ontstaan; • de opname van voedingsstoffen in het bloed (dit wordt de resorptie genoemd); • het verwijderen van de onverteerbare voedselresten uit het lichaam via de ontlasting.

Peristaltiek Het spijsverteringskanaal zorgt voor de opname en het transport van voedsel. Transport vindt plaats door de zwaartekracht, maar vooral door de werking van de spieren in de wand van de slokdarm, de maag en de darmen. Deze spierwerking wordt de peristaltiek genoemd. In de wand van het spijsverteringskanaal bevinden zich spieren in twee richtingen: • spieren die zich rondom de holte in de wand bevinden; • spieren die in de lengterichting van de holte in de wand lopen, de lengtespieren. De maag vormt een uitzondering, daar lopen niet alleen rond de holte en in de lengterichting spieren, maar ook schuin in de wand. De spierlagen in het spijsverteringskanaal werken samen om het voedsel te verplaatsen richting de endeldarm. In figuur 9.2 is te zien hoe de kringspieren boven de voedselbrok zich samentrekken, zodat het voedsel naar beneden wordt geknepen. De kringspieren vóór de voedselbrok ontspannen op hetzelfde moment. De lengtespieren trekken samen over de spijsbrok heen. Het voedsel schuift daardoor een stukje op. De peristaltiek zet zich automatisch in golven in één richting voort, van keel naar anus.

Vertering Tijdens het verblijf van de spijsbrok (Lat. bolus) in het lichaam wordt deze mechanisch en chemisch bewerkt. Mechanische vertering is het verteren van voedsel door beweging. Door het kauwen en kneden van voedsel valt dit in steeds kleinere stukken uit elkaar. Voor de chemische vertering zijn spijsverteringssappen nodig. Deze sappen worden afgescheiden door klieren van het spijsverteringsstelsel (zoals de

236   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 9.2  Voedsel wordt verplaatst door de peristaltiek.

­speekselklieren en de alvleesklier). In de sappen die ze afscheiden bevinden zich verteringsenzymen. Vanuit de verschillende klieren bereiken de sappen via een afvoerbuis de holte van het maag-darmkanaal. Daar worden de enzymen actief en vindt de chemische vertering plaats.

De rol van spijsverteringsenzymen Spijsverteringsenzymen worden gemaakt door speciaal klierweefsel. De enzymen worden aan het voedsel toegevoegd en breken vetten, eiwitten en koolhydraten af. Voor elk substraat (zie paragraaf 2.4.1) zijn er speciale enzymen aanwezig: amylasen voor de koolhydraten, proteïnasen voor de eiwitten en lipasen voor de vetten. Enzymen zijn voor hun werking afhankelijk van de temperatuur en de zuurgraad.



9.1.2

Voedingsstoffen en hun functie Eiwitten Voedingsstoffen waaruit we eiwit opnemen zijn onder andere vlees, melk, eieren, kaas, en in mindere mate aardappelen, bonen, erwten en graan. Eiwitten in de voeding moeten de bouwstenen leveren waarmee de cellen in het lichaam hun eigen eiwitten kunnen samenstellen. Die bouwstenen heten

9  het spijsverteringsstelsel   237 aminozuren. De verschillende functies van eiwitten in de cel zijn besproken in paragraaf 2.4.1. Eiwitten zijn in feite lange ketens van aminozuren. Twee of meer aminozuren aan elkaar worden ook wel peptiden genoemd. Eiwitten worden ook peptideketens genoemd. Bij eiwitvertering worden deze ketens door de darm afgebroken tot aminozuren. De aminozuren worden door de darmvlokken opgenomen in het bloed. Aminozuren die niet meteen als bouwstof gebruikt worden, dienen als brandstof. Bij de verbranding van aminozuren ontstaat ammoniak. Dit wordt in de lever omgezet tot ureum. Het ureum wordt door de nieren uitgescheiden.

Koolhydraten Koolhydraten zijn de belangrijkste energieleveranciers voor het lichaam. In ons voedsel komen koolhydraten voor in de vorm van zetmeel en suikers. Zetmeel (Lat. amylum) is een samengestelde suiker (polysacharide). Het komt voor in tal van plantaardige voedingsmiddelen, zoals aardappelen, rijst en meel uit graansoorten. Normaal gesproken is dit plantaardige zetmeel met lange ketens de belangrijkste bron van koolhydraten voor de mens. Suikers komen in het voedsel voor als enkelvoudige suikers (monosachariden, bestaande uit één suikermolecuul) of als dubbele suikers (disachariden, bestaande uit twee monosachariden aan elkaar). De belangrijkste enkelvoudige suikers zijn glucose (druivensuiker) en fructose (fruitsuiker). Tot de dubbele suikers behoren sucrose (riet- of bietsuiker), lactose (melksuiker) en maltose (moutsuiker). Bij de koolhydraatvertering moeten alle koolhydraten in de darm worden verteerd tot enkelvoudige suikers, zodat ze in de dunne darm door de darmvlokken kunnen worden opgenomen. Ze komen net als de eiwitten in de haarvaten van de poortader en worden langs deze weg naar de lever vervoerd. Met behulp van enzymen zet de lever alle enkelvoudige suikers om in glucose. Een deel van de glucose wordt in de lever opgeslagen in de vorm van glycogeen. Ook de skeletspieren leggen na een goede maaltijd een flinke voorraad glycogeen aan. Uit deze voorraad maken zij voortdurend glucose vrij om te verbranden. Op een gegeven moment is deze voorraad echter uitgeput. Andere cellen kunnen geen glucose opslaan en nemen het voortdurend op uit het bloed.

Vetten Vetten dienen als brandstof, reservestof en bouwstof. Het lichaam heeft voortdurend vetten nodig. Als reservestof worden vetten in het cytoplasma van de cellen van het vetweefsel opgeslagen. Als bouwstof zijn ze onder andere nodig als grondstof voor het celmembraan en steroïdhormonen. Vetten in de voeding bestaan voor een groot deel uit triglyceriden. Die bestaan uit drie vetzuren en glycerol. Vetten zijn slecht oplosbaar in water. Om ze te kunnen transporteren worden ze gebonden aan eiwitten. Aan eiwit gebonden vetten heten lipoproteïnen. Na een maaltijd zitten er in het bloed veel lipoproteïnen. Bij de vetvertering worden de triglyceriden gesplitst in vetzuren en glycerol. Een groot deel van de afgebroken vetten wordt direct in de cellen van de darmwand

238   anatomie en fysiologie van de mens omgezet in andere vetten en vervolgens in de darm opgenomen. De lymfevaten voeren de vetten af. Ook komt een deel via de poortader in de lever terecht. Daar wordt er cholesterol van gemaakt. In vetweefsel worden vetten opgeslagen tot ze elders in het lichaam nodig zijn. Glycerol wordt via dezelfde weg als glucose afgebroken (zie paragraaf 9.9.2). Vetzuren kunnen niet direct worden afgebroken. Ze worden gebonden aan een co-enzym (co-enzym A), zo kan in enkele stappen het vetzuur worden afgebroken. Bij de afbraak van vetzuren komt veel energie vrij. Voor de verbranding van vetzuren zijn koolhydraten nodig. Glucose is en blijft voor het lichaam de brandstof bij uitstek. De hersenen werken alleen op glucose. Een gebrek aan glucose zal het lichaam, met name de lever, proberen op te lossen. Dat kan door het vrijmaken van glucose uit de glycogeenreserve, zolang die er is. Een andere mogelijkheid is het maken van glucose uit andere stoffen zoals vetzuren en aminozuren. Bij deze processen komen betrekkelijk sterk vervuilende afvalstoffen vrij, zoals zogenaamde ketozuren (‘ketonen’) en ammoniak (zie paragraaf 9.9.2).

Vitamines en mineralen Vitamines behoren tot de hulpstoffen in de voeding. Ze helpen het lichaam bij de stofwisseling. Voor de voeding is het belangrijk om twee soorten vitamines te onderscheiden.

1 Vetoplosbare vitamines Hiertoe behoren: • vitamine A: voor de opbouw van haarvaten en bouwsteen van het pigment in de staafjes in het netvlies van de ogen; • vitamine D: betrokken bij de botvorming en de regulatie van calcium- en fosfaatgehalte in het bloed; • vitamine E: beschermt cellen tegen agressieve stoffen, vrije radicalen, die bij allerlei soorten processen in een cel ontstaan; • vitamine K: nodig voor de aanmaak van stollingseiwitten in de lever. Deze vitamines krijgt men vooral binnen via voeding die vet bevat. Vetweefsel, maar vooral de lever, kunnen een reserve van deze vitamines aanleggen.

2 Wateroplosbare vitamines Dit zijn bijvoorbeeld de vitamines van de B-groep (betrokken bij onder meer de verbranding van koolhydraten en vetten) en vitamine C (nodig voor van alles en nog wat, waaronder de stevigheid van het bindweefsel en de slijmvliezen). Wateroplosbare vitamines kunnen door het lichaam minder goed worden opgeslagen dan vetoplosbare vitamines. Van vitamine B1 (thiamine) bijvoorbeeld is de voorraad in de lever na drie weken leeg, bij foliumzuur duurt dat een paar maanden en bij vitamine B12 meer dan een jaar. Vitamine C wordt helemaal niet opgeslagen; wat daar te veel van opgenomen is, verlaat het lichaam met de urine.

9  het spijsverteringsstelsel   239 Mineralen (‘zouten’) Voeding bevat bijna altijd genoeg of meer dan genoeg van de volgende veelvoorkomende mineralen: • natrium: dat is onder andere nodig voor het handhaven van het bloedvolume en de bloeddruk; • kalium: dat is overal aanwezig, maar vooral in zacht fruit; er mag in het bloed vooral niet te veel van zijn, het hoort thuis in de cellen van het lichaam; • calcium: nodig voor het skelet; hetzelfde geldt voor fosfor, in de vorm van fosfaat; • magnesium: voor energieproductie en zenuwgeleiding; • ijzer: nodig voor de aanmaak van hemoglobine. Daarnaast is er een aantal stoffen, sporenelementen genoemd, waarvan maar weinig in de voeding aanwezig hoeft te zijn. De stoffen hebben echter wel een heel speciale rol in het lichaam. Soms zijn het mineralen, maar dat hoeft niet. Voorbeelden zijn zink, koper, seleen, kobalt, mangaan, chroom en molybdeen. Vaak werken ze nauw samen met enzymen, en zijn ze voor die enzymen feitelijk onmisbaar. Om energie uit voedingsstoffen vrij te maken worden deze verbrand. De energie komt vrij in de vorm van arbeid (het lichaam kan er iets mee doen) en in de vorm van warmte. De arbeid en de warmte die het lichaam produceert, kan men uitdrukken in eenheden van energie. De officiële eenheid voor energie is joule (J; spreek uit zjoel), vaak wordt echter de verouderde eenheid calorie gebruikt. Eén calorie is gelijk aan 4,2 joule. De energiewaarde van voeding wordt uitgedrukt in kilojoules (kJ) of kilocalorieën (kcal). Eén gram eiwit levert 17 kJ energie, 1 g koolhydraat eveneens 17 kJ en 1 g vet 37 kJ.



9.2 De mond De mond (Lat. os) is het begin van het spijsverteringskanaal en de uitmonding van de speekselklieren. In de mondholte bevinden zich het gebit en de tong. Als onderdeel van het spijsverteringsstelsel heeft de mond de volgende functies: • opnemen van het voedsel; • helpen bij het fijnmaken van het voedsel; • vermengen met speeksel; • toevoegen van het spijsverteringsenzym amylase; • waarnemen van smaak. Tong, gebit en kauwspieren maken samen het voedsel klein. De wangen helpen de tong om het voedsel (de spijsbrok) steeds weer tussen de tanden en vooral de kiezen te brengen. De tong mengt voedsel met speeksel. Andere belangrijke functies van de mond zijn: • resonantie; • articulatie bij de spraak; • mimiek (hiervoor dienen vooral de lippen).

240   anatomie en fysiologie van de mens



9.2.1

Bouw van de mondholte De mondholte (Lat. de cavitas oris, ook wel cavum oris) wordt als volgt begrensd (figuur 9.3 en 9.4): • aan de voorzijde door de lippen (Lat. de labia); • aan de zijkant door de wangen (Lat. buccae, enkelvoud de bucca); • aan de bovenzijde door het harde gehemelte (Lat. het palatum durum) en het zachte gehemelte (Lat. het palatum molle); • aan de achterzijde door de voorste gehemeltebogen (de farynxbogen); • aan de onderzijde door de tong en mondbodemspieren.

gehemeltebogen

zacht gehemelte

hard gehemelte wang

wang

mondbodem en tong

Figuur 9.3  Schematische weergave van de mond.

lippen

1

Figuur 9.4  De mondholte. 1 bovenlip 2 hoektand 3 hard gehemelte 4 zacht gehemelte 5 huig 6 ingang van de keelholte 7 tongpapillen 8 onderlip 9 ware kies 10 keelamandel 11 achterste gehemelteboog 12 voorste gehemelteboog 13 verstandskies 14 snijtand

14 2 3 13 4 5 6 7

12 11 10 9

8

9  het spijsverteringsstelsel   241 Gehemelte en gehemeltebogen De bovenkant van de mond, het gehemelte, vormt de scheiding met de neusholte en is dus tegelijkertijd de neusbodem. Het voorste deel is het harde gehemelte, het achterste deel het zachte gehemelte. Het zachte gehemelte is een zeer beweeglijke spier. Bij het slikken beweegt het zachte gehemelte naar boven. Het sluit dan het bovenste deel van de keelholte af van de neusholte. Dit voorkomt dat voedsel in de neusholte terechtkomt tijdens het slikken. In het midden van het zachte gehemelte bevindt zich een klein verlengstuk, de huig (Lat. de uvula). In het zachte gehemelte aan weerszijden van de huig bevindt zich een weefselplooi, de gehemelteboog. De voorste gehemelteboog loopt naar de tong. De achterste gehemelteboog loopt naar de achterwand van de keelholte. De ruimte tussen beide bogen is de tonsilnis. In de tonsilnissen liggen de keelamandelen. Achter de voorste gehemeltebogen begint het middelste gedeelte van de keelholte: de oropharynx (zie hiervoor ook paragraaf 8.2.3).

Slijmvlies De mondholte is bekleed met slijmvlies dat rijk is aan slijmcellen. Het ­slijmvliesepitheel bestaat uit niet-verhoornd meerlagig plaveiselepitheel, dat via de lippen ­overgaat in de aangezichtshuid. Het slijmvlies dat de halzen van de tanden en de kiezen bekleedt, heet tandvlees (Lat. de gingiva).

Lippen De lippen zijn meer dan alleen de rode ‘streepjes’ die je ziet. De bovenlip begint net onder de neus en de onderlip net boven de kin. Ze bevatten veel bloedvaatjes (vandaar de rode kleur), tastzintuigen, temperatuurzintuigen en zenuwen. Hierdoor kan vroegtijdig worden geregistreerd dat voedsel te warm of te koud is. Ook geven de tastzintuigen in de lippen informatie over de vorm en structuur van het voedsel. Daarnaast helpen ze bij het vormen van woorden en ondersteunen ze gezichtsuitdrukkingen.



9.2.2

Het gebit Bij de geboorte zijn nog geen tanden of kiezen te zien. Ze zijn echter wel in aanleg in de kaken aanwezig. Na ongeveer een halfjaar, breken de eerste snijtanden door, gevolgd door de andere tanden van het melkgebit. Dit gebit bestaat in boven- en onderkaak uit: • vier snijtanden (Lat. de incisivi, enkelvoud de incisivus), in het midden gelegen; • twee hoektanden (Lat. de canini, enkelvoud de caninus), aan weerszijden van de snijtanden; • vier melkkiezen (melkmolaren). In totaal zijn er in het melkgebit twintig tanden en kiezen. Het melkgebit valt tussen het 7e en het 12e levensjaar uit. Een tand of kies die uitvalt, wordt vervangen door een blijvend gebitselement. Er komen kiezen bij. Uiteindelijk is er een blijvend gebit. Dit proces heet tandwisseling.

242   anatomie en fysiologie van de mens S

M

P

C

I

boven

Figuur 9.5  De elementen van het blijvende gebit. I snijtand C hoektand P valse kies M ware kies S verstandskies 1 tandkroon 2 tandwortel

1

2 onder

Het blijvende gebit bestaat uit 32 tanden en kiezen (figuur 9.5). In zowel bovenals onderkaak bevinden zich: • vier snijtanden, in het midden gelegen; • twee hoektanden, aan weerszijden van de snijtanden; • vier valse kiezen (Lat. de premolares, enkelvoud de premolare), naast elke hoektand twee; • zes ware kiezen (Lat. de molares, enkelvoud de molare), aan weerszijden drie, naast de valse kiezen. In elke kaak bevinden zich bij volledige ontwikkeling van het gebit zestien tanden en kiezen (figuur 9.6). De derde ware kies (de achterste) van iedere kaak heet de verstandskies (Lat. de dens serotinus). Deze breekt meestal pas na het 18e levensjaar door. Soms breekt deze kies nooit door.

De bouw van tanden Een tand (Lat. de dens) bestaat uit: • de kroon; • de hals; • een of meer wortels; • de tandholte, bevindt zich binnen in de tand en is gevuld met tandpulpa (bindweefsel, bloedvaten en zenuwen). Tanden en kiezen zijn opgebouwd uit tandbeen. Het gedeelte van de tand dat boven het tandvlees uitsteekt, de kroon, is bedekt met glazuur (Lat. het email). Het glazuur is de hardste substantie van het lichaam, en dient voor de hardheid van het element. Het gedeelte onder het tandvlees, de hals, is bedekt met cement. Dit is een hard, dun laagje, dat bestaat uit een mengsel van mineralen en verschillende organische stoffen. Ook de wortel van de tand is bedekt met cement. Met de wortel zit de tand verankerd in de kaak. Een tand heeft één wortel, een kies heeft er meer.

9  het spijsverteringsstelsel   243

1 2 3

A

4 5

5 4

Figuur 9.6  Gebit, bovenen onderkaak. 1 snijtanden 2 hoektanden 3 valse kiezen 4 ware kiezen 5 verstandskies A bovenkaak B onderkaak

3 2 1

B

De tandholte staat door het wortelkanaal in verbinding met de kaak (figuur 9.7). De zenuwen maken het gebit gevoelig voor hitte, kou en pijn. Het gevoel in het gebit kan waarschuwen voor dingen die te hard zijn om door te bijten



9.2.3

De speekselklieren In de mondholte monden drie paar grote speekselklieren uit (figuur 9.8): de oorspeekselklieren, de onderkaakspeekselklieren en de ondertongspeekselklieren. De beide oorspeekselklieren (Lat. de glandulae parotideae, enkelvoud de glandula parotis) liggen links en rechts in de wangen, op de kauwspieren. Het grootste deel van de klieren ligt voor de oren. Een kleiner deel bevindt zich achter de oren. De oorspeekselklieren monden uit in het wangslijmvlies tegenover de tweede ware kies in de bovenkaak. De oorspeekselklieren produceren ongeveer 25% van het speeksel. De onderkaakspeekselklieren (Lat. de glandulae submandibulares, enkelvoud de glandula submandibularis) liggen aan de onderzijde tegen de onderkaak. Ze monden uit achter de middelste snijtanden van de onderkaak, samen met de ondertongspeekselklieren. De onderkaakspeekselklieren produceren ongeveer 70% van het speeksel. De ondertongspeekselklieren (Lat. de glandulae sublinguales, enkelvoud de glandula sublingualis) liggen in de mondbodem. Ze monden, door meerdere

244   anatomie en fysiologie van de mens

9

8 1 7

Figuur 9.7  Doorsnede van een kies in de kaak. 1 tandvlees 2 deel van de kaak waarin de tand zich bevindt (de tandkas) 3 tandwortel 4 bloedvaatjes en zenuwen naar de wortel 5 wortelkanaal 6 tandbeen 7 tandhals 8 tandholte (gevuld met pulpa) 9 kroon, bedekt door email (ofwel glazuur)

2

6

3 5

4

7 1

Figuur 9.8  De speekselklieren. 1 tong en voorste tongspeekselklier 2 linker uitmonding van de ondertong- en onderkaakspeekselklieren 3 tongriempje 4 onderkaak 5 ondertongspeekselklier 6 onderkaakspeekselklier 7 afvoergang van de oorspeekselklier 8 oorspeekselklier

8

2 3

6

4

5

9  het spijsverteringsstelsel   245 a­ fvoergangetjes, met de onderkaakspeekselklieren uit achter de middelste snijtanden van de onderkaak. De ondertongspeekselklieren produceren ongeveer 5% van het speeksel. De onderkaak- en ondertongspeekselklieren monden uit aan weerszijden van het tongriempje (Lat. het frenulum linguae). Het tongriempje is een plooi van het slijmvlies. Het loopt van het midden van de tong naar het midden van de onderkaak. De uitmonding van de speekselklieren bevindt zich op een duidelijk zichtbaar knobbeltje (Lat. de caruncula sublingualis). Overal in het slijmvlies van de mondholte (de wang, het gehemelte, de tong en de lippen) bevinden zich daarnaast nog kleinere speeksel- en slijmklieren.

Speeksel De speekselklieren zijn samengestelde, trosvormige klieren (zie figuur 9.8) die per etmaal ongeveer anderhalve liter speeksel afscheiden. Speeksel is een kleurloos, wat troebel vocht, dat licht basisch reageert. Het bevat onder meer het enzym amylase. Dit enzym breekt zetmeel (amylum) af. De samenstelling van het speeksel hangt af van de aard van het voedsel. Bij bittere, zure en scherp smakende stoffen wordt waterrijk speeksel afgescheiden, hierdoor worden de stoffen meer verdund en zijn ze minder schadelijk voor de tanden. Is het voedsel droog dan is het speeksel rijk aan slijm, hierdoor glijdt het beter. De functie van speeksel is het vergemakkelijken van het slikken en het naar beneden glijden van voedsel door de slokdarm. Alle speekselklieren kunnen de samenstelling van het speeksel variëren. In speeksel zijn naast amylase verschillende stoffen aanwezig die elk hun eigen functie hebben: • mucinen maken het speeksel viskeus en behoeden de mond voor uitdrogen, daarnaast hebben ze een antimicrobiële werking; • groeifactoren stimuleren de wondgenezing; • antistoffen. Vooral de oorspeekselklieren voegen de antistof IgA aan het speeksel toe. De speekselafscheiding vindt continu plaats en is een reflex. Door het in aanraking komen van het slijmvlies met de spijsbrok, of door alleen maar eten te zien of te ruiken, komt de speekselproductie op gang. Het zien of ruiken van smakelijke spijzen, of alleen al erover praten, prikkelt ons voorstellingsvermogen zodanig dat de productie van de sappen zowel in de mond als in de maag toeneemt.



9.2.4

De tong De tong (Lat. de glossa of de lingua) bestaat uit dwarsgestreept spierweefsel en is bekleed met een dik slijmvlies. Het bovenoppervlak van de tong is ruw gegroefd. Op het voorste twee derde deel van de tong bevinden zich in het slijmvlies de ­smaakpapillen (Lat. de papillae linguales, enkelvoud de papilla lingualis). Het achterste derde deel van de tong is bezet met lymfatisch weefsel dat de ­tongamandel (de tongtonsil) vormt. De tong heeft een taak bij onder andere kauwen, spreken, slikken en proeven.

246   anatomie en fysiologie van de mens Proeven Op of bij de meeste papillen bevinden zich kleine smaakbekertjes, die het waarnemen van de primaire smaken – zoet, zuur, zout en bitter – als taak hebben. Voor het ‘proeven’ van andere smaken is het reukzintuig in de neus nodig. In een samenspel van het reukzintuig en de papillen kunnen er differentiaties in de vier basissmaken worden waargenomen. Dit samenspel tussen neus en smaakpapillen verklaart waarom een persoon bij een verstopte neus weinig ‘proeft’.

Slikken Wanneer er voedsel of vocht achter in de mond komt, komt er automatisch een slikbeweging op gang. Slikken is onmogelijk als men niets in de mond heeft. Slikken gaat in drie stappen. De eerste stap is een willekeurige beweging. De twee volgende stappen zijn reflexen, die niet te onderdrukken zijn. Slikken begint met een beweging van de tong omhoog en naar achteren. Die beweging drukt het voedsel tegen de keelwand. De huig sluit daarbij. Zo wordt de weg naar de neusholte afgesloten. Bovendien drukt de tong het strotklepje naar beneden. Dat sluit de weg naar de luchtpijp af.

2a 2b

1

6

Figuur 9.9  Tijdens het slikken sluit het zachte gehemelte met de huig de neus af van de keelholte. Het strotklepje sluit de luchtweg af. 1 tong 2a zachte gehemelte 2b huig 3 strotklepje 4 slokdarm 5 luchtpijp 6 voedsel

3

4

5

9  het spijsverteringsstelsel   247 De tweede stap is het samentrekken van de dwarsgestreepte spieren in de wand van de keel. Dat is een reflex, uitgelokt doordat er iets tegen de wand van de keel duwt. De bovenste kringspier van de slokdarm ontspant en de slokdarm opent zich. Op het moment dat de bovenste kringspier van de slokdarm zich geopend heeft, ontstaat een golf van peristaltiek, die het materiaal uit de keel meeneemt naar de maag. Dit is de derde stap. Wanneer men zich verslikt, komen voedseldeeltjes in de luchtpijp (in het ‘verkeerde keelgat’) terecht.

Andere functies van de tong Behalve bij het malen van het voedsel, het proeven en het slikken is de tong belangrijk bij het spreken (articuleren) en het zingen. De tong bevat zeer veel tastzintuigjes. Naast proeven, slikken en spreken speelt de tong ook een belangrijke rol bij de reiniging van het gebit en de mondholte. Door met de tong langs het gebit en de wangen te strijken, worden achtergebleven voedselresten verwijderd.



9.3 De keelholte De keelholte (Lat. de pharynx) is de ruimte achter de mondholte en de neusholte. De holte is de opening naar het strottenhoofd. Ze gaat naar beneden over in de slokdarm en het strottenhoofd, het begin van de luchtpijp. In dit korte stukje kruisen de luchtweg (van neus naar luchtpijp) en de spijsweg (van mond naar slokdarm) elkaar. De neus-keelholte en de mond-keelholte worden incompleet van elkaar gescheiden door het zachte gehemelte. De keelholte heeft een stevige wand van dwarsgestreepte spieren. Deze spieren werken samen met de tong, als deze beweegt. De keelspieren kunnen veel minder willekeurig bestuurd worden dan de tong. Behalve door de wil worden de keelholtespieren ook aangestuurd door reflexen. Reflexen waar de keelholtespieren een belangrijke rol bij spelen, zijn onder andere hoesten, niezen en braken. De keelholte werd uitvoeriger besproken bij de luchtwegen (hoofdstuk 8). In figuur 9.10 vind je de onderdelen van de keelholte nog eens terug.



9.4 De slokdarm De slokdarm (Lat. de oesophagus) is een ongeveer 25 cm lange buis met een slappe wand. Het is het nauwste deel van het spijsverteringskanaal. De slokdarm begint in de keelholte. Hij ligt in de borstkas achter de luchtpijp en voor de wervelkolom, in het mediastinum (zie paragraaf 8.3.2). Hij passeert het middenrif via een opening (de hiatus oesophageus) om ongeveer 3 cm lager in de maag uit te monden (figuur 9.11). De slokdarm ligt dus achter in de hals en diep in de borst, in het mediastinum. De slokdarm bezit vier kleine vernauwingen: aan het begin achter het strottenhoofd, op de kruising met de aorta, op de kruising met de hoofdbronchus van de linkerlong en bij het passeren van het diafragma.

248   anatomie en fysiologie van de mens

1

2 12 11 3

A 10

Figuur 9.10  De neus-, mond- en keelholte. 1 voorhoofdsholte 2 neusholte 3 bovenkaak 4 tong 5 onderkaak 6 strottenhoofd 7 luchtpijp 8 slokdarm 9 strotklepje 10 huig, met daaronder de keelamandel 11 uitmonding van de buis van Eustachius 12 neusamandel A neus-keelholte B mond-keelholte C overgang naar strottenhoofd en slokdarm



9.4.1

4 B 9 5 C 6

7

6 8

Bouw van de slokdarmwand De wand van de slokdarm lijkt erg op de wand van de rest van het spijsverteringskanaal, dit wordt verderop in dit hoofdstuk besproken. De wand bestaat steeds uit een aantal lagen (figuur 9.12). Dit zijn van binnen naar buiten: • het slijmvlies (Lat. de tunica mucosa), sterk geplooid en met meerlagig epitheel bekleed; • het bindweefsel (Lat. de tela submucosa), met daarin bloedvaten en zenuwen; • een spierlaag (Lat. de tunica muscularis), deze is in het eerste kwart dwarsgestreept; verderop is er tot twee derde van de slokdarm nog dwarsgestreept spierweefsel te vinden, maar daar gaat het over in glad spierweefsel; • een dunne laag bindweefsel (Lat. de tunica serosa).



9.4.2

De functie van de slokdarm De slokdarm heeft maar één functie: het voedsel uit de keelholte naar de maag te transporteren. Bij een slikbeweging ontstaat aan het begin van de slokdarm een peristaltische golf. Het eerst nog dwarsgestreepte spierweefsel draagt deze golf snel over op het

9  het spijsverteringsstelsel   249

1 2 3 4

5 1

Figuur 9.11  Het verloop van de slokdarm. 1 slokdarm 2 luchtpijp 3 boog van de lichaamsslagader 4 linkerlong 5 longaders 6 doortredepoort van de slokdarm in het middenrif 7 middenrif 8 onderste holle ader 9 maag

Figuur 9.12  De wand van de slokdarm (transversale doorsnede). 1 slijmvlies 2 bindweefsel 3 spierlaag met kringspieren (A) en lengtespieren (B) 4 buitenste laag bindweefsel

8

6 7

9

1

2 3 A B 4

250   anatomie en fysiologie van de mens gladde spierweefsel verderop. De peristaltische golf eindigt met het openen van de kringspier op de overgang van slokdarm naar maag. De golf van peristaltiek wordt geregeld door kleine verzamelingen zenuwcellen in de wand van de slokdarm, die reageren op rek van de wand.



9.5 De maag Figuur 9.13 (Lat. de ventriculus of gaster) is een hol orgaan. De maag ligt linksboven in de buikholte tegen het middenrif. Aan de voorzijde is de maag bedekt door de linkerleverkwab. Aan de achterzijde ligt de alvleesklier. De maag is het ruimste orgaan van het spijsverteringskanaal. De vorm en de grootte van de maag hangen sterk af van de vulling; een matig gevulde maag is ongeveer 30 cm lang en heeft een inhoud van ongeveer 1500 ml.



9.5.1

Bouw van de maag en maagwand Men onderscheidt aan de maag (figuur 9.14): • een voorzijde; • een achterzijde; • een bovenste kleine bocht of kleine curvatuur (Lat. de curvatura minor); • een onderste grote bocht of grote curvatuur (Lat. de curvatura major); • een maagmond (Lat. de cardia); 6

7

5

4 3

Figuur 9.13  Overzicht van de maag bij een omhooggetrokken lever. 1 dikke darm 2 grote net 3 maag 4 kleine net 5 linkerleverkwab 6 galblaas 7 rechterleverkwab

1

2

9  het spijsverteringsstelsel   251 1

2 3

Figuur 9.14  De maag. 1 slokdarm 2 middenrif 3 maagmond 4 kleine bocht aan de maag 5 uitgang van de maag 6 sluitspier van de maag, de maagpoort 7 twaalfvingerige darm 8 maagslijmvliesplooien 9 grote net 10 grote bocht in de maag 11 maagkoepel

11 10 4 5

6

9 7

8

• • • • •

een maagzak (Lat. het corpus); een maaguitgang (Lat. de pars pylorica); de maagpoort of maagportier (Lat. de pylorus), deze opent of sluit zich door de werking van een kringspier; het antrum, dit is het onderste deel, voor de portier; de maagkoepel, tegen het middenrif aan (Lat. de fundus).

In figuur 9.15 zijn de drie lagen van de maagwand aangegeven, van binnen naar buiten zijn dit: • een slijmvlieslaag (Lat. de tunica mucosa); • een bindweefsellaag (Lat. de tunica submucosa of kort submucosa); • een spierlaag (Lat. de tunica muscularis).

Buikvlies Tegen de maag aan ligt het viscerale blad (zie paragraaf 9.11) van het buikvlies in de vorm van een dunne laag bindweefsel met laagje mesotheel (zie paragraaf 3.2.3) eroverheen.

Maagslijmvlies Het slijmvlies in de maag bestaat uit eenlagig cilindrisch dekweefsel. In een lege maag is het slijmvlies sterk geplooid. Deze plooien verstrijken bij toenemende vulling. In het dekweefsel bevinden zich de maagklieren, die maagsap maken. In figuur 9.16 wordt aangegeven hoe de verschillende gespecialiseerde cellen zich rond buisvormige kanaaltjes bevinden. De belangrijkste cellen zijn: • de nekcellen: dit zijn slijmcellen die slijm vormen aan de openingen van de klierbuizen. Het slijm beschermt de maagwand tegen inwerken van het ­zoutzuur in het maagsap. De slijmproductie wordt bevorderd daar ­prostaglandinen (zie hoofdstuk 12).

252   anatomie en fysiologie van de mens

1

2

Figuur 9.15  De lagen van de maagwand (lengtedoorsnede). 1 slijmvlies 2 bindweefsellaag 3 spierlaag met kringspieren (A) en lengtespieren (B) 4 buikvlies vormt de tunica serosa

A 3 B 4 4

1 1

3

Figuur 9.16  De maagsapklieren: klierweefsel rondom een buisvormig kanaaltje. 1 nekcellen 2 hoofdcellen 3 wandcellen 4 opening van de klierbuis naar de maag

2 2 3

9  het spijsverteringsstelsel   253 • •

de hoofdcellen: deze vormen het pepsinogeen. Hieruit ontstaat in de maag het eiwitsplitsend enzym pepsine. Deze cellen liggen onder in de buisjes. de wandcellen: deze produceren zoutzuur en de intrinsieke factor (Eng. intrinsic factor); ze liggen verspreid tussen de hoofdcellen.

Bindweefsellaag van de maagwand De bindweefsellaag van de maagwand ligt tussen het maagslijmvlies en de eronder gelegen spierlaag. De submucosa bevat zenuwen, bloedvaten, lymfevaten en lymfeklieren.

Spierlaag van de maagwand De maagwand heeft drie spierlagen, allemaal van glad spierweefsel. De buitenste laag loopt in de lengterichting van het orgaan (longitudinaal). De middelste laag loopt als een cirkel (circulair) om de holte van de maag heen. De binnenste laag, die minder uitgesproken is, loopt diagonaal. De middelste spierlaag werkt in het gebied van de cardia als een kringspier. Een kringspier is een spier die als een ring om een opening in een orgaan ligt. Als de spier samentrekt, snoert hij de opening dicht. Als hij ontspant staat het geheel weer open. Een kringspier noemt men vaak een sfincter. In het cardiagebied werkt deze sfincter als een afsluiting waardoor zure maaginhoud niet terug zal stromen naar de slokdarm. Deze sfincter wordt met zijn Engelse naam vaak de ‘lower esophageal sphincter’ genoemd (de LES). De middelste spierlaag vormt bovendien de kringspier van de maagportier, een sfincter op de overgang van maag naar twaalfvingerige darm.



9.5.2

Functies van de maag en het maagsap De maag heeft de volgende functies: • tijdelijk bewaren van het voedsel; • kneden en mengen van het voedsel met het maagsap (mechanische vertering); • maagsap afscheiden, voor de chemische vertering; • het voedsel continu in kleine porties doorgeven aan de dunne darm.

De werking van de maag Zodra er voedsel in de mond komt, gaan alle cellen in de maagwand meer maagsap aanmaken. Gedurende de gehele verblijftijd van de voedselbrij in de maag wordt het door de peristaltiek gekneed. Het maagsap krijgt de kans om in te werken op de voedselbrij. Het zorgt voor vertering van voedingsstoffen. Als het voldoende gekneed is, kan het voedsel de maag verlaten. Intussen zijn de bacteriën die in het doorgeslikte slijm uit de keel en eventueel in het voedsel zitten, door het maagzuur gedood. Een voedselbrokje verlaat, door middel van de peristaltische bewegingen, de maag via de maagportier. Door steeds voedselbrokjes door te laten krijgt de dunne darm niet te veel tegelijk te verwerken. Zodra een voedselbrokje in de twaalfvingerige darm is, sluit de maagportier weer. Alle bewegingen van de maag zijn volstrekt onwillekeurig.

254   anatomie en fysiologie van de mens zure maaginhoud maag

twaalfvingerige darm A sluitspier dicht

B sluitspier open

C sluitspier dicht

neutraliseren

Figuur 9.17  Neutralisatie in de twaalfvingerige darm.

D sluitspier dicht

E vervoer door peristaltiek

F sluitspier open opnieuw zure maaginhoud naar twaalfvingerige darm

Hoe lang voedsel in de maag blijft is afhankelijk van de samenstelling ervan. Een tussendoortje is na een uur al uit de maag verdwenen, een stevige lunch blijft ongeveer drie uur in de maag. Gedurende deze tijd blijft de maag de voedselbrij kneden.

Het maagsap Per etmaal wordt ongeveer 1500 ml maagsap afgescheiden. Maagsap is waterig en zuur. Het bevat verschillende bestanddelen. Water dient als oplosmiddel en transportmiddel. Zoutzuur zorgt voor een zuurgraad (pH) van rond de 2, dit is de optimale pH voor de maagenzymen. Het zoutzuur doet eiwitten zwellen waardoor het oppervlak ervan wordt vergroot en ze gemakkelijker af te breken zijn. Het zoutzuur activeert het enzym pepsinogeen (zie hierna). Om de inhoud van de maag zuur te houden worden waterstofionen (het ‘zuur’, of protonen) door de wandcellen uit het bloed gehaald en uitgescheiden in de maagholte. Dit is een vorm van actief transport door middel van een pomp, de protonpomp. Tegelijk met het proton gaat een chloridedeeltje mee. Slijm bedekt de hele binnenbekleding van de maag. Het slijm beschermt de wand tegen de hoge zuurgraad en de enzymen uit het maagsap. In de maag worden verschillende enzymen geproduceerd, waaronder pepsinen. Pepsinen splitsen grote eiwitten in kleinere stukken. Ze worden ook wel ­proteïnasen genoemd, proteïne betekent eiwit, -ase betekent splitsen van. Pepsine wordt als pepsinogeen door de hoofdcellen van de maagwand geproduceerd. Door zoutzuur wordt pepsinogeen geactiveerd tot pepsine. Deze tussenstap zorgt ervoor dat het eiwitsplitsende enzym niet te vroeg actief wordt, namelijk al in de klier zelf. Die zou daar aan kapot gaan, want hij bestaat zelf uit eiwit.

9  het spijsverteringsstelsel   255 De intrinsieke factor is een speciaal eiwit met suiker eraan vast (glycoproteïne). Hij bindt in de twaalfvingerige darm aan vitamine B12. Hierdoor zal het alvleeskliersap dit eiwit niet verteren. Voor de opname van vitamine B12 zijn speciale receptoren in de darmwand aanwezig, alleen aan intrinsic factor gekoppeld vitamine B12 kan contact maken met de receptor en opgenomen worden.

Maagsapafscheiding Het uitscheiden van maagsap wordt op twee manieren geregeld.

1 De nerveuze regeling (via de zenuwen) Na het ruiken, zien, proeven of kauwen van voedsel wordt er sap aangemaakt. Via deze prikkels worden impulsen via de hersenstam en door zenuwen van het vegetatieve zenuwstelsel geleid, waarna sapafscheiding volgt. Als er geen voedsel in de maag komt, wordt de afscheiding meteen weer geremd.

2 De hormonale regeling Wanneer voedsel in contact komt met de maagwand maken speciale cellen in het antrumgebied het plaatselijk werkend hormoon gastrine aan. Het hormoon stimuleert andere delen van de maagwand tot de productie van maagsap. Gastrine werkt op de kliercellen via een andere signaalstof, histamine. De kliercellen hebben op het celmembraan receptoren voor histamine. Stoffen als peptiden (deels afgebroken eiwitten), aminozuren, alcohol en cafeïne versterken de aanmaak van maagsap nog meer. Een rustige, gezellige omgeving bevordert de afscheiding van maagsap. Ergernis, pijn, schrik of eten dat niet lekker is, remmen de afscheiding van maagsap.



9.5.3

De maag en de spijsvertering De maag speelt een belangrijke rol bij de vertering van eiwitten. Er wordt een begin mee gemaakt. Als de voedselbrij de maag verlaat zijn de eiwitten echter nog steeds voor een deel intact. Verderop moet de splitsing van eiwitten in aminozuren verder gaan.



9.6 De dunne darm De dunne darm is 5 à 6 m lang en circa 3 cm in doorsnee. De dunne darm zorgt voor de eindvertering, voor de opname van verteerde voedingsstoffen en water (de resorptie) en voor het transport van onverteerbare resten naar de dikke darm. Men onderscheidt in de dunne darm drie delen: • de twaalfvingerige darm (Lat. het duodenum); • de nuchtere darm (Lat. het jejunum); • de kronkeldarm (Lat. het ileum).

256   anatomie en fysiologie van de mens

8 6 7

1 2

5

A 4

3

6

7

Figuur 9.18  A De dunne darm, en B de ligging van de alvleesklier in de bocht van de twaalfvingerige darm. 1 twaalfvingerige darm 2 nuchtere darm 3 kronkeldarm 4 overgang tussen dunne darm en dikke darm 5 begin dikke darm 6 maag 7 alvleesklier 8 lever

2 B 1

9  het spijsverteringsstelsel   257 De nuchtere darm en de kronkeldarm zijn niet scherp van elkaar te scheiden. Ze hebben geen vaste plaats in de buikholte, maar liggen in allerlei bochten. De nuchtere darm begint bij het ligament van Treitz (zie hierna). Het einde van de kronkeldarm is een vast punt; deze mondt haaks in het eerste deel van de dikke darm uit.

De twaalfvingerige darm De twaalfvingerige darm is het eerste stuk darm dat direct na de maag komt. Tussen de maag en de twaalfvingerige darm zit de maagportier die de doorgang van het voedsel vanuit de maag naar de darmen regelt. De twaalfvingerige darm is ongeveer 25 cm lang. Dit staat gelijk aan de dikte van twaalf vingers, vandaar de naam. Hij heeft een hoefijzervorm met de uitholling naar links. In deze uitholling ligt de alvleesklier. De afvoerbuizen van de alvleesklier en de galblaas komen allebei uit in de twaalfvingerige darm. Gal uit de galblaas en de spijsverteringsenzymen uit de alvleesklier hebben een belangrijke rol in de chemische vertering. Zie verder paragraaf 9.6.3. De twaalfvingerige darm ligt in zijn geheel achter het buikvlies, in de achterwand van de buikholte (retroperitoneaal, zie paragraaf 9.11.1).

De nuchtere darm en de kronkeldarm De twaalfvingerige darm gaat over in de nuchtere darm. De overgang (Lat. de flexura duodenojejunalis) ligt links boven in de buik, vlak onder het middenrif, op de plaats waar de darm niet meer achter het buikvlies ligt, maar weer in de buikholte zelf komt te hangen (intraperitoneaal, zie paragraaf 9.11.1). Die plaats is verstevigd met het ligament van Treitz. Dit spierweefsel is een uitloper van het middenrif (die vastzit aan de buitenkant van de darm), het is per vergissing een ‘ligament’ genoemd. De nuchtere darm is zo’n 2 meter lang en gaat zonder duidelijke overgang over in de kronkeldarm. De kronkeldarm is zo’n 3 meter lang en ligt ook sterk gekronkeld in de buikholte. Die gaat over in de blinde darm, het begin van de dikke darm. Dat gebeurt rechts onder in de buik. De wand van de dunne darm bestaat uit de volgende onderdelen. • Slijmvlies (Lat. de tunica mucosa): het dekweefsel aan de bovenkant is eenlagig cilindrisch epitheel. Tussen de dekweefselcellen liggen de slijmbekercellen (zie hoofdstuk 3). Dieper in het slijmvlies liggen de darmklieren (Lat. glandulae intestinales, enkelvoud de glandula intestinalis). Deze monden via afvoerbuizen uit in de darmholte. • Een laag bindweefsel (Lat. de tunica submucosa): deze laag is uiterst rijk aan bloedvaten en lymfevaten. Ook liggen hierin de zenuwen. • Twee lagen spieren, een laag kringspieren en een laag lengtespieren: ze bestaan uit glad spierweefsel en dienen voor de peristaltiek. Samen vormen ze de spierlaag (Lat. de tunica muscularis). • De buitenste laag, het buikvlies (Lat. het peritoneum): deze vormt de tunica serosa.

Oppervlaktevergroting van het slijmvlies Het slijmvlies van de dunne darm heeft enkele bijzondere aanpassingen, deze zijn weergegeven in figuur 9.19. Het oppervlak van het slijmvlies is sterk vergroot door plooien. Deze zijn gevuld met bindweefsel, met daarin vingervormige uitsteeksels, vlokken (Lat. de

258   anatomie en fysiologie van de mens

1 5 7 8 A 2 2

2 3 5

Figuur 9.19 A  De wand en het slijmvlies van de dunne darm. 1 transversale plooien (van Kerckring) 2 darmvlokken 3 slijmvlies 4 darmklierweefsel 5 bindweefsellaag 6 uitgang van het klierweefsel 7 twee lagen spierweefsel 8 buikvlies, dit vormt de buitenste bindweefsel­ laag

6 3 4

7 B

8

4 C

1

2

B en C  Vergroting van darmweefsel. D  De circulatie van bloed en lymfe in een darmvlok. 1 epitheel 2 haarvatennet 3 lymfevat 4 slagader 5 ader 6 lymfe

5

3

4 5 6

D

9  het spijsverteringsstelsel   259 villi intestinales, enkelvoud de villus intestinalis) genaamd. Het slijmvlies bekleedt het geheel. Dit geheel worden de plooien van Kerckring genoemd. De darmvlokken zijn uitstulpingen van het slijmvlies zelf. Per vierkante centimeter vindt men ongeveer 2500 darmvlokken (in de gehele dunne darm 4 à 6 miljoen). In de kern van de vlokken bevinden zich bloed- en lymfevaten. De lymfevaten worden chylusvaten genoemd. Deze bloed- en lymfevaten verzorgen het vervoer van voedingsstoffen verder het lichaam in. De bloedvaten vervoeren het bloed naar de poortader. De chylusvaten monden uit in de grote lymfevaten (zie hoofdstuk 7). Tussen de darmvlokken monden de darmklieren uit. De klieruitgangen worden crypten genoemd. De darmklieren produceren darmsap. Op de cellen van de darmvlokken zit aan de zijde van de darmholte een groot aantal zeer kleine uitstulpingen, de microvilli. Deze zijn alleen zichtbaar met een elektronenmicroscoop. Op elke cel van een darmvlok zitten ongeveer drieduizend microvilli. Samen vormen deze de zogenaamde borstelzoom. Ze zien eruit als de haartjes op een borstel. De plooien, vlokken en microvilli komen in de hele dunne darm voor. Door deze aanpassingen is de totale oppervlakte van de wand van de dunne darm ongeveer 150 tot 200 m2. Dit oppervlak is gelijk aan dat van een tennisveld. In het verloop van de gehele darm bevinden zich veel lymfocyten in de wand. Op sommige plaatsen liggen ze opeengehoopt in lymfatisch weefsel. Voorbeelden van een dergelijke opeenhoping zijn de tientallen zogeheten plaques (ook wel platen) van Peyer in de kronkeldarm. Het lymfatische weefsel zorgt voor bescherming tegen schadelijke ziektekiemen.



9.6.2

Functies van de dunne darm De dunne darm heeft de volgende functies: • voortbewegen en kneden van het voedsel; • toevoegen van gal en sappen uit de alvleesklier aan de voedselbrok; • afscheiden van darmsap; • het opnemen van de verteringsproducten (resorptie) in het bloed en de lymfe.

Functie van de twaalfvingerige darm De belangrijkste functie van de twaalfvingerige darm is dat de galblaas en de alvleesklier hun sappen in de darm uitstorten. Deze sappen mengen met de inmiddels vloeibare darminhoud. De verschillende stoffen in deze sappen kunnen daarna hun activiteit ontplooien, terwijl de peristaltiek de brij transporteert richting nuchtere darm. Gal en sappen uit de alvleesklier komen binnen in de twaalfvingerige darm via een heuveltje. Dit is de papil van Vater. Hier monden twee buizen uit: een buis uit de galblaas (galbuis) en een buis uit de alvleesklier (alvleesklierbuis). Deze buizen vervoeren respectievelijk de gal en het alvleeskliersap. De uitmonding van deze buizen is voorzien van een kringspier, de sfincter van Oddi.

Het alvleeskliersap De alvleesklier (zie hierna) produceert alvleeskliersap. Dit sap bevat naast water en slijm de volgende stoffen: • natriumbicarbonaat: deze stof dient voor het neutraliseren van de darminhoud. Het neutraliseren heeft een drieledig doel: het zorgt voor een optimale pH voor

260   anatomie en fysiologie van de mens

1

2 3

Figuur 9.20  De galbuis en de alvleesklierbuis monden uit in de twaalfvingerige darm (het duodenum) op de papil van Vater. 1 galblaas 2 galbuis 3 alvleesklierbuis 4 papil van Vater 5 twaalfvingerige darm

4 5

• •

•

de darmenzymen, het beschermt het slijmvlies tegen zuur en het laat de maagportier weer opengaan. Hoe dat proces verloopt, wordt hierna beschreven. pancreasamylase: dit splitst niet alleen zetmeel, maar ook glycogeen; proteïnasen (onder andere trypsine en chymotrypsine): deze enzymen splitsen eiwitten. Proteïnasen worden in hun inactieve vorm naar de twaalfvingerige darm uitgescheiden. Onder invloed van een enzym (enterokinase) aldaar worden ze geactiveerd. Enterokinase is een product van cellen in het slijmvlies van de twaalfvingerige darm. pancreaslipase: dit enzym splitst vetten tot glycerol en vetzuren. Dit enzym wordt in de twaalfvingerige darm geactiveerd door gal.

De afgifte van alvleeskliersap wordt geregeld door de hormonen secretine en cholecystokinine, gemaakt door cellen in de darmwand (zie hierna).

Gal De door de lever geproduceerde gal (zie hierna) bevat de volgende stoffen: • water: als oplosmiddel en voor transport; • slijm: als glijmiddel; • natriumbicarbonaat: zorgt net als het natriumbicarbonaat uit het alvleeskliersap voor het neutraliseren van de darminhoud; • galzouten: deze zijn door de levercellen gemaakt, met cholesterol als grondstof. Ze zorgen voor het emulgeren van vetten zodat deze makkelijker verteerbaar zijn.

9  het spijsverteringsstelsel   261

maag

Figuur 9.21  Het neutra­ liseren van de darminhoud.

maag

zuur prikkelt slijmvlies in twaalfvingerige darm

• • •

secretine en cholecystokinine (hormonen uit gevolg darmslijmvlies) gaan naar galblaas en alvleesklier

maag

gal

alvleeskliersap neutraliseren van de darminhoud

cholesterol: een overschot aan cholesterol, als gevolg van een afwijkend eetpatroon of als gevolg van een te sterke productie van deze stof door de levercellen, wordt gedeeltelijk via de gal uitgescheiden; fosfolipiden: houden met de galzouten het cholesterol in oplossing; galkleurstoffen: bilirubine ontstaat bij de afbraak van rode bloedcellen. Bilirubine veroorzaakt de groengele kleur van gal.

Neutraliseren van de darminhoud Zure maaginhoud die vanuit de maag de twaalfvingerige darm instroomt, prikkelt daar meteen het slijmvlies. Op de eerste plaats zal de maagportier in een reflex sluiten. In de twaalfvingerige darm wordt het voedsel geneutraliseerd door natriumbicarbonaat, dat uit de alvleesklier afkomstig is. De portierspier blijft gesloten tot de brij in de twaalfvingerige darm niet meer zuur, maar licht basisch (pH 8-9) is geworden. Dan gaat de portierspier opnieuw open, om het volgende zuur reagerende voedselbrokje uit de maag door te laten naar de dunne darm. Het openen en sluiten van de portier vindt ongeveer eenmaal per minuut plaats. Cellen in het slijmvlies van de twaalfvingerige darm maken behalve het enzym enterokinase ook hormonen. Het eerste daarvan is secretine. De darmwandcellen maken feitelijk prosecretine; dit wordt onder invloed van zoutzuur in secretine omgezet. Secretine wordt met cholecystokinine (het galblaasbewegend hormoon, ook uit de darmwand) afgegeven aan het bloed en naar de alvleesklier en de galblaas vervoerd. Door de werking van beide hormonen komen alvleeskliersap en gal vrij (figuur 9.21). Secretine zorgt voor uitscheiding van natriumbicarbonaatrijk alvleeskliersap. Secretine bereikt ook de maag en remt daar de uitscheiding van gastrine (zie paragraaf 9.5.2). Cholecystokinine komt vrij door de aanwezigheid van eiwitten en vetten in de voedselbrij. Het stimuleert de aanmaak van enzymrijk alvleeskliersap en het samentrekken van de galblaas. Alvleeskliersap en gal zijn basisch. Door toevoeging van deze sappen, maar vooral het alvleeskliersap, wordt de voedselbrok licht basisch. Bij een pH van 8-9 werken de verteringsenzymen in de dunne darm optimaal.

Darmsap In de nuchtere darm en de kronkeldarm worden slijm en darmsap met daarin enzymen geproduceerd. Deze enzymen zijn: • peptidasen: dit zijn enzymen die voor de laatste splitsing van de eiwitten zorgen, nadat deze door de eiwitsplitsende enzymen van de maag (pepsine) en de alvleesklier (trypsine) al in kleinere delen gesplitst zijn;

262   anatomie en fysiologie van de mens • • •



9.6.3

disacharidasen, zoals maltase, sucrase en lactase: dit zijn enzymen die tweevoudige suikers (disachariden) splitsen. Lactase splitst het disacharide lactose (melksuiker), sucrase splitst sucrose en maltase splitst moutsuiker (maltose). erepsine: dit is een mengsel van proteïnasen waardoor de eiwitten volledig tot aminozuren worden afgebroken; nucleasen: deze enzymen zijn verantwoordelijk voor het afbreken van de nucleïnezuren (zie hoofdstuk 2), die vooral in vlees en vis in ruime mate aanwezig zijn.

Chemische vertering in vogelvlucht De dunne darm maakt het werk af, dat in de mond en de maag begonnen is. In de dunne darm worden alle voedingsstoffen afgebroken tot kleinere moleculen die kunnen worden opgenomen in het bloed. De koolhydraatvertering is in de mond begonnen. Pas in de dunne darm gaat de vertering van koolhydraten verder. Daar breekt pancreasamylase de grote koolhydraten af tot disachariden en de disacharidasen sucrase, maltase en lactase breken de tweevoudige suikers, respectievelijk sucrose, maltose en lactose, af tot enkelvoudige suikers. De enkelvoudige suikers, fructose, glucose en galactose, worden via de darmwand in het bloed opgenomen. De vertering van vetten begint in de dunne darm. De gal zorgt ervoor dat het vet goed in kleine druppeltjes verdeeld wordt (emulgeren). Door deze verdeling kan lipase goed bij de vetmoleculen. Het breekt de vetten af tot vetzuren en glycerol. De vetzuren worden in de darm voorzien van een eiwitmantel om ze beter in water oplosbaar te maken. Het eiwit-vetcomplex dat ontstaat, heet een lipoproteïne. Lipoproteïnen worden door de darmwand heen opgenomen in het bloed. Onder invloed van pepsine is een deel van de eiwitten in de maag al afgebroken tot peptiden. De proteïnasen, trypsine uit het alvleeskliersap en erepsine uit het darmsap, zorgen voor de verdere afbraak van eiwitten en peptiden tot aminozuren. Deze kunnen in het bloed opgenomen worden.



9.6.4

De resorptie van andere voedingsstoffen Sommige bestanddelen van voeding hoeven helemaal niet verteerd te worden. De darm kan deze voedingsstoffen opnemen zoals ze zijn. • Water (H2O): per dag nemen we ruim anderhalve liter water tot ons via voedsel en dranken. Daarnaast wordt door speeksel, maagsap, gal en alvleeskliersap ongeveer 6 liter vocht afgescheiden in het maag-darmkanaal. Met de ontlasting verlaat ongeveer 0,1 liter water per dag het lichaam. Dit betekent dat de darmen in totaal ruim 7 liter water per dag moeten opnemen. Dit vindt vooral plaats in de nuchtere darm en de kronkeldarm. Ook de dikke darm doet mee aan deze wateropname. • Natrium (Na+): natrium wordt in de gehele darm actief opgenomen. De opname wordt versterkt door de aanwezigheid van suikers (en omgekeerd). De opname is het sterkst in de nuchtere darm. • Kalium (K+): kalium wordt in de dunne darm passief in het bloed opgenomen als de concentratie in de darm stijgt.

9  het spijsverteringsstelsel   263 • • • •



Chloride (Cl–); chloride volgt in de nuchtere darm de mineralen, vooral natrium, passief. Verderop wordt chloride uitgewisseld met natriumbicarbonaat. IJzer (Fe2+): ondanks de aanwezigheid van relatief veel ijzer in de voeding is de opname van de darm minimaal. Een lage pH, dus de aanwezigheid van voldoende maagzuur, verbetert de ijzeropname. Calcium (Ca2+): calcium wordt in de gehele dunne en dikke darm actief geresorbeerd. Vitamine D stimuleert de opname van calcium in het bloed. Vitamines: alle wateroplosbare vitamines, met uitzondering van vitamine B6, passeren de darmwand door actief transport. De vetoplosbare vitamines (A, D, E en K) worden goed opgenomen in aanwezigheid van verteringsproducten van vetten. Onder andere de aanwezigheid van galzuren is daarvoor van belang (zie paragraaf 9.9 en 9.10).

9.7 De dikke darm De dikke darm is het laatste deel van de darm. De dikke darm is ongeveer 120 cm lang en 7 cm in doorsnee.



9.7.1

Bouw dikke darm en de darmwand De dikke darm bestaat uit drie delen: • de blindedarm (Lat. het caecum); • de karteldarm (Lat. het colon); • de endeldarm (Lat. het rectum).

De blindedarm De blindedarm ligt rechtsonder in de buik. Het laatste gedeelte van de dunne darm mondt hierin uit. Op de overgang tussen de dunne en de blindedarm ligt een slijmvliesplooi, de klep van Bauhin (Lat. de valva ileocaecalis). Deze klep voorkomt het terugvloeien van de inhoud van de dikke darm naar de dunne darm. De blindedarm is een blind eindigend deel van de darm, als een zakje, vandaar de naam. Aan dit einde bevindt zich wel nog een aanhangsel, het wormvormig aanhangsel (Lat. de appendix vermiformis). Dit heeft een lengte van 5 à 10 cm en een diameter van 0,5 cm. Het bevat veel lymfatisch weefsel.

De karteldarm De karteldarm bestaat uit vier delen (zie ook figuur 9.22). • Het opstijgende deel (Lat. de colon ascendens): dit deel ligt retroperitoneaal en loopt van de blinde darm naar boven tot aan de lever. Bij de lever maakt de karteldarm een bocht (Lat. de flexura hepatica). • Het dwarslopend deel (Lat. de colon transversum): dit deel loopt van onder de lever, onder de dikke darm door en vervolgens de maag door naar links tot aan de milt. Het zit met een ophangband (Lat. het mesocolon transversum) vast aan de achterwand van de buikholte. Deze band bestaat uit een plooi van het buikvlies. Bij de milt volgt opnieuw een bocht (Lat. de flexura lienalis). • Het afdalende deel (Lat. de colon descendens): dit deel loopt retroperitoneaal, van onder de milt, midden in de buik tot in het centrum van de bekkenholte.

264   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 9.22  Ligging van de dikke darm ten opzichte van de andere buikorganen. 1 lever 2 dwarsverlopend deel van de karteldarm 3 opstijgend deel van de karteldarm 4 blindedarm 5 wormvormig aanhangsel 6 laatste deel van de kronkeldarm 7 endeldarmopening 8 endeldarm 9 S-vormig deel van de karteldarm 10 afdalend deel van de karteldarm 11 nuchtere darm 12 twaalfvingerige darm 13 maag 14 bocht van de karteldarm bij de milt 15 bocht van de karteldarm bij de lever

1 14 13 15

12

2

11

10

3

9

4 5

7

blindedarm wormvormig aanhangsel karteldarm

caecum appendix vermiformis colon

opstijgend deel

colon ascendens

bocht bij de lever

flexura hepatica

dwarsverlopend deel

colon transversum

bocht bij de milt

flexura lienalis

afdalend deel

colon descendens

S-vormig deel

colon sigmoideum

endeldarm

Figuur 9.23  Onderdelen van de dikke darm.

8

6

endeldarmopening

rectum anus

9  het spijsverteringsstelsel   265 1

Figuur 9.24  Overgang van dunne naar dikke darm. De pijl geeft de richting aan waarin voedselresten zich verplaatsen. 1 dikkedarmnis 2 inmonding van het wormvormig aanhangsel in de blindedarm 3 wormvormig aanhangsel 4 kronkeldarm 5 overgang tussen kronkeldarm en karteldarm (ileocaecale overgang); met de klep van Bauhin

5

4

2

3

•

Het S-vormige deel (Lat. de colon sigmoideum): dit is het laatste deel van de karteldarm dat met een S-bocht de bekkenholte ingaat en daar overgaat in de endeldarm. Dit deel heeft een eigen ophangband, bestaand uit buikvlies, het mesocolon sigmoideum.

De endeldarm Het laatste deel van de dikke darm is de endeldarm (Lat. het rectum), met aan het einde ervan een vernauwd gedeelte, het anale kanaal (Lat. de canalis analis). De uitgang van de endeldarm is de anus. In het anale kanaal bevindt zich in de submucosa een uitgebreid netwerk van aders. Deze aders kunnen sterk zwellen. Dit zijn dan aambeien. De wand van de anus vormt de overgang van het darmslijmvlies naar de huid. Om de ontlasting op te houden heeft de anus twee sluitspieren: de interne en de externe sluitspier. Deze sluitspieren zijn weergegeven in figuur 9.25. De interne sluitspier (Lat. de musculus sphincter ani internus) bestaat uit een verdikking in de spieren die circulair lopen. Dat vormt een kringspier, bestaande uit glad spierweefsel. De externe sluitspier (Lat. de musculus sphincter ani externus) bevindt zich rond de lengtespieren van het anale kanaal. Deze bestaat uit dwarsgestreept spierweefsel en is willekeurig. Door training van deze laatste sluitspier, het signaal leren herkennen en het leren nemen van de juiste maatregelen, wordt men zindelijk (continent).

Dikkedarmwand In figuur 9.26 is te zien dat de wand van de dikke darm van binnen naar buiten bestaat uit: • een laag slijmvlies (Lat. de tunica mucosa): net als het slijmvlies in de dunne darm is het slijmvlies in de dikke darm geplooid. Er zijn geen darmvlokken

266   anatomie en fysiologie van de mens

1

2

Figuur 9.25  De endeldarm en de endeldarmopening. 1 endeldarm 2 anale kanaal 3 endeldarmopening 4 binnenste sluitspier 5 buitenste sluitspier 6 bloedvaten in de wand

6 4 5

3

• •

•

meer, maar de cellen zijn nog wel bezet met kleine uitlopertjes, microvilli, die korter zijn dan die in de dunne darm. Over het slijmvlies van de hele dikke darm verspreid zitten zeer veel slijm producerende cellen; een laag bindweefsel (Lat. de tunica submucosa): deze bindweefsellaag is rijk aan bloedvaten; twee spierlagen: in de dikke darm liggen circulair lopende spieren en lengtespieren. De circulair lopende spieren liggen in groepjes waardoor inkervingen ontstaan. De inkervingen zijn aan de buitenkant te zien, hier dankt de karteldarm dan ook zijn naam aan. De inkervingen worden halvemaanplooien genoemd, ofwel de plicae semilunares. De welvingen tussen de halvemaanplooien noemt men haustrae. De lengtespieren vormen drie strengen, de taeniae coli. Deze stroken zijn ongeveer 1 cm breed en ook deze zijn aan de buitenzijde zichtbaar; het buikvlies (Lat. het peritoneum): dit bekleedt het grootste gedeelte van de dikke darm aan de buitenkant. Het vormt de tunica serosa, de buitenste bindweefsellaag.

De wand van de dikke darm is zeer rekbaar. De peristaltiek is veel trager dan in de dunne darm.



9.7.2

Functie van de dikke darm In de dikke darm passeren de restanten van het voedsel. Dit zijn voornamelijk onverteerde voedseldelen, die niet door de dunne darm zijn opgenomen. De functie van de dikke darm is het indikken van de voedselbrij. Door opname van water uit de darminhoud vindt indikking plaats. Tijdens dit proces neemt de dikke darm nog mineralen en vitamines op uit de voedselresten.

9  het spijsverteringsstelsel   267 1

2

3

4

A

Figuur 9.26  A De wand van de dikke darm. 1 slijmvlies 2 bindweefsel 3 spierlagen 4 het buikvlies vormt de buitenste bindweefsellaag B De insnoeringen in de wand van de dikke darm. 1 halvemaanvormige plooien 2 welvingen tussen deze plooien 3 spierbundels in de lengterichting van de darmen

1 3

B

2

In de dikke darm leven ontelbare bacteriën. Deze worden de darmflora genoemd. De bacteriën hebben uiteenlopende functies, waaronder: • maken van vitamines, zoals vitamine K; • vertering van bepaalde onderdelen van de voedselbrok; • gisting en rotting van de darminhoud. Een van de bacteriën van de darmflora is de colibacterie (Escherichia coli).



9.7.3

Ontlasting De ontlasting (feces) bestaat uit: • half verteerde en onverteerde voedselresten; • water; • slijm; • dode én levende bacteriën; • afgestoten (dode) darmwandcellen; • kleine hoeveelheden zouten; • galkleurstoffen, waardoor de ontlasting gekleurd is.

268   anatomie en fysiologie van de mens

1

5

Figuur 9.27  De ligging van de alvleesklier. 1 maag 2 twaalfvingerige darm 3 kop van de alvleesklier 4 lichaam van de alvleesklier 5 staart van de alvleesklier 6 afvoergang van de alvleesklier naar de twaalfvingerige darm



2

4

6 3

9.8 De alvleesklier De alvleesklier (Lat. de pancreas) is een langwerpige klier die 15 à 20 cm lang en 5 à 6 cm breed is. De alvleesklier ligt in de achterwand van de buik, voor de ­wervelkolom en de aorta. De alvleesklier ligt direct tegen de twaalfvingerige darm aan, die ook achter het buikvlies ligt. Het buikvlies bedekt alleen de ­voorkant van de alvleesklier. Het buikvlies en de bursa omentalis scheiden de alvleesklier van de maag.



9.8.1

Bouw van de alvleesklier Bij de alvleesklier zijn drie delen te onderscheiden: de kop, het lichaam en de staart (figuur 9.27). De kop, het caput, ligt in de bocht van de twaalfvingerige darm. Het staartgedeelte, de cauda, ligt geheel links, bijna bij de milt. Het lichaam, het corpus, is het middelste deel van de alvleesklier. Het alvleeskliersap komt via de alvleesklierbuis (Lat. de ductus pancreaticus) door de papil van Vater in de twaalfvingerige darm. Een deel van de mensen heeft een tweede afvoerbuis van de alvleesklier, de ductus pancreaticus accessorius. Deze tweede afvoerbuis draineert een deel van de alvleesklierkop. Hij mondt met een eigen opening, de papilla duodeni minor of de papil van Santorini, uit in de twaalfvingerige darm. De alvleesklier bevat twee soorten klierweefsel. Er zijn trosvormige klieren, die hun product uitscheiden in de darmholte, ze zijn exocrien (zie hoofdstuk 3). Daarnaast zijn er de eilandjes van Langerhans, met een endocriene werking (zie hoofdstuk 12), die hormonen afgeven aan het bloed.



9.8.2

Exocriene werking van de alvleesklier De exocriene kliertrossen produceren per dag ongeveer 800 ml alvleeskliersap (pancreassap). Ze bestaan uit verschillende celtypen. Elk celtype is gespecialiseerd in de productie van een van de bestanddelen van het pancreassap.

9  het spijsverteringsstelsel   269 Het sap bestaat uit waterig secreet, met grote hoeveelheden natriumbicarbonaat en enzymen. Het sap wordt niet de hele dag door afgegeven aan de ­twaalfvingerige darm. Net als met het maagsap het geval is, reageert de alvleesklier al op het zien of ruiken van voedsel. De aanmaak van sap wordt sterk gestimuleerd door secretine en cholecystokinine (zie hoofdstuk 12).



9.8.3

Spijsvertering Het pancreassap speelt een rol bij de afbraak van alle voedingsstoffen die zich in de darm bevinden. Zowel de eiwitten en vetten als de koolhydraten worden gesplitst door enzymen van de alvleesklier. Dit is besproken in paragraaf 9.6.



9.9 De lever De lever (Lat. de hepar) is de grootste en zwaarste klier van ons lichaam. De lever weegt 1,5 à 2 kg en ligt rechtsboven in de buikholte. Hij wordt vrijwel helemaal door het buikvlies omgeven. Door middel van het buikvlies hangt het aan de onderzijde van het middenrif. De lever rust op andere ingewanden. Aan de voorkant is de lever bol, aan de achterkant plat. Het oppervlak van de lever is glad en glanzend door een stevig vlies (kapsel) dat om de lever zit.



9.9.1

De bouw van de lever Aan de hand van de oppervlaktekenmerken is de lever in twee kwabben te verdelen. Over het oppervlak loopt het sikkelvormige ligament (Lat. het ­ligamentum ­falciforme), dit vormt de scheiding tussen de linker- en rechterkwab. In figuur 9.28 is te zien dat de rechterkwab veel groter is dan de linker. Kijkt men naar de bloedvoorziening van de lever dan is deze in acht segmenten op te delen. Elk segment heeft een eigen galafvoerweg, slagadertak en poortadertak.

Leverpoort Aan de onderkant van de lever ligt een groeve waar de poortader (Lat. de vena portae) en de leverslagader (Lat. de arteria hepatica) de lever binnentreden. De leverbuis (Lat. de ductus hepaticus) verlaat hier de lever. Deze groeve van de lever wordt de leverpoort (Lat. de hilus) genoemd. De poortader en de leverslagader splitsen zich na de leverpoort in twee takken, één tak gaat naar de linker- en één naar de rechterleverkwab. Hierna vertakken beide bloedvaten zich naar de verschillende segmenten. De bloedvaten verzamelen zich uiteindelijk in de leverader. Deze verlaat de lever aan de bovenkant en mondt uit in de onderste holle ader.

Leverlobjes Het leverweefsel bestaat uit een verzameling veelhoekige (meestal vijf- of zeshoekige) leverlobjes (Lat. de lobuli, enkelvoud de lobulus). De leverlobjes zijn 2 tot 3 mm lang en 1 mm dik. In de lobjes liggen de levercellen. Op elke hoek van een leverlobje ligt, in wat bindweefsel, één kleine tak van de poortader, één kleine tak van de leverslagader en één kleine galgang. Samen worden deze structuren het driehoekje van Kiernan genoemd. Vanuit het driehoekje vertakken de tak van de leverslagader en de tak van de poortader zich in dunne haarvaten, de sinusoïden. Deze voorzien de, in rijen (balkjes) gerangschikte, levercellen van bloed.

270   anatomie en fysiologie van de mens

6 1

Figuur 9.28  De ligging van de lever. 1 lever 2 rechterleverkwab 3 galblaas 4 ribbenboog 5 linkerleverkwab 6 middenrif

2

5 4

3

De wand van de sinusoïden bestaat uit endotheel en grote stervormige cellen, de cellen van Kupffer, die een sterk fagocyterend vermogen hebben. Uit de poortadertakjes ontvangen de levercellen de voedingsstoffen uit de darm. Leverslagadertakjes lopen parallel aan de poortader en vertakken zich. Het bloed van de leverslagader stroomt in dezelfde sinussen als het bloed uit de poortader. Het bloed uit de poortader en de leverslagader wordt samen afgevoerd naar het centrale adertje, dat in het midden van een leverkwabje ligt. Alle centrale adertjes komen samen uit in de leverader.

Galwegen in de lever Uit het binnenste van een leverkwab komen kleine vaten met gal. Deze komen samen in een kleine galgang. De galvaten lopen tussen twee rijen levercellen, zo omgeven zij de levercellen. De haarvaten voeren gal uit de levercellen naar de rand van een leverlob. De kleine galgangen komen uit in een leverbuis (Lat. de ductus hepaticus). De lever heeft twee leverbuizen, de linker en de rechter (resp. Lat. de ductus hepaticus sinister en de ductus hepaticus dexter). Uiteindelijk komen de twee leverbuizen samen in de grote gemeenschappelijke leverbuis (Lat. de ductus hepaticus communis). Deze laatste voert de gal uit de lever naar de galblaas.

9  het spijsverteringsstelsel   271

1

2

4 3

9 5 6

7

8 A

10

Figuur 9.29  A Schematisch overzicht van de bloedvaten van de lever en de galwegen. 1 onderste holle ader 2 leverader 3 rechterleverkwab 4 linkerleverkwab 5 leverslagader 6 poortader 7 gemeenschappelijke leverbuis 8 galblaas 9 leverpoort B De lever vanaf de onderkant gezien. 10 onderste holle ader      11 rechterleverkwab 12 gemeenschappelijke leverbuis    13 poortader 14 leverslagader    15 galblaas 16 leverpoort

11

12 13 14

B

15

16

anatomie en fysiologie van de mens

272 3

1

2

7

4 A

6 B 5

Figuur 9.30 De bouw van de lever. A Model van de bouw van de lever. De levercellen zijn in dunne bladen gerangschikt die op doorsneden de indruk maken van balkjes. Tussen deze bladen van levercellen zijn spleetvormige ruimtes te zien die uitgebreid met elkaar in verbinding staan, waarin een net van bloedvaten ligt met eveneens vertakkingen van lymfevaten en van kleine galbuisjes. B Schematische opbouw van een leverkwabje, met daarin aangegeven welk gedeelte in A vergroot is afgebeeld. 1 centrale ader 2 levercel 3 leverlacune 4 galgang 5 zijtak poortader 6 zijtak leverslagader 7 uitmonding leversinus in de centrale ader

9.9.2

Functies van de lever De lever heeft veel functies. Hij speelt een rol bij, in tamelijk willekeurige volgorde: • opslag van voedingsstoffen; • productie van albumine (plasma-eiwit); • productie van lipoproteïnen; • productie van stollingseiwitten; • productie van glucose uit aminozuren of glycerol (gluconeogenese); • ontgifting van bloed; • vorming van gal; • vorming en opslag van vitamines; • bloedreservoir; • warmtebron; • afweer.

9  het spijsverteringsstelsel   273 Met de poortader neemt de lever een bijzondere plaats in in de grote bloedsomloop. De lever moet alle bloed uit de buikholte snel weten te verwerken.

Rol in de stofwisseling De lever slaat verschillende voedingsstoffen op en geeft ze aan het bloed af wanneer dat nodig is. Zo zorgt de lever ervoor dat de samenstelling van het bloed niet te veel wisselt van samenstelling. Is er een overschot van een stof in het bloed aanwezig dan slaat de lever deze op, of zet deze om. Is er een tekort aan een stof dan geeft de lever de benodigde stof aan het bloed af, of maakt deze (zo mogelijk) uit andere stoffen. De lever speelt zo een rol, bij de: • glucosestofwisseling; • eiwitstofwisseling; • vetstofwisseling.

Glucosestofwisseling De lever houdt de glucoseconcentratie van het bloedplasma min of meer constant, met hulp van hormonen (zie hoofdstuk 12). Hiervoor zijn er voortdurend twee processen aan de gang: • glycogenese: hierbij wordt glucose, onder invloed van het hormoon insuline, omgezet in glycogeen; • glycogenolyse: hierbij wordt glycogeen, onder invloed van glucagon en adrenaline, omgezet in glucose. De lever van een persoon van 70 kg bevat 100 g glycogeen. De reservevoorraad glycogeen is voldoende voor de dagelijkse behoefte, maar bij overmatige, langdurige inspanning of na een etmaal vasten is de voorraad op. De lever is dan in staat om glucose te maken uit andere stoffen dan glycogeen. Dit verschijnsel heet gluconeogenese. De belangrijkste stoffen waar de lever dan glucose uit maakt zijn: aminozuren (uit voedsel, of na lang vasten uit de skeletspieren), glycerol (uit verteerde vetten) en melkzuur (gevormd door spieren bij grote inspanning). Cortisol uit de bijnierschors stimuleert de vorming van glucose uit aminozuren erg sterk. Wanneer er een grote aanvoer van enkelvoudige suikers naar de lever is, kan de lever deze omzetten in vetten. Dit proces heet lipogenese. Het vet wordt naar de vetdepots in het bindweefsel vervoerd en daar opgeslagen. Het vetweefsel kan daarnaast ook vet opslaan uit de chylomicronen, die na een vetrijke maaltijd in het bloed zitten, en vetten zelf maken uit glucose.

Eiwitstofwisseling Behalve voor het maken van de enzymen die binnen in de levercel actief zijn, gebruikt de lever ook aminozuren voor andere doeleinden, met een functie voor de rest van het lichaam: • productie van plasma-eiwitten, albumine; globulinen en stollingseiwitten; • omzetting tot glucose (gluconeogenese, zie boven); • transamineren van aminozuren. De lever kan het ene aminozuur veranderen in het andere. Dat heet transaminering. Daarmee zorgt de lever ervoor dat in het bloed van alle aminozuren zoveel aanwezig is als nodig, zonder een tekort aan een van hen. De lever kan slechts enkele aminozuren niet zelf maken. Deze moeten in de voeding zitten. Dat zijn de essentiële aminozuren. Overtollige aminozuren worden omgezet in glucose en daarna eventueel in vetten.

274   anatomie en fysiologie van de mens Vetstofwisseling Zoals bij de glucose en eiwitstofwisseling beschreven staat, is de lever in staat tot lipogenese. De lever maakt ook cholesterol. Dit zet de lever vervolgens met vetzuren om tot galzouten. Deze worden met de gal afgevoerd naar de dunne darm. Zie verder paragraaf 9.6.

Ontgifting De lever speelt een belangrijke rol bij het onwerkzaam maken van stoffen. De lever maakt ze klaar voor uitscheiding. Stoffen die de lever niet kan verwerken, worden opgestapeld in de cellen van Kupffer. Soms heeft het ontgiften kwalijke gevolgen voor de lever zelf, zoals bij alcohol. Een aantal andere stoffen die de lever onwerkzaam maakt zijn: • ammoniak: ammoniak komt vrij in alle weefsels bij afbraak van eiwitten, vooral echter in hard werkende spieren. Een andere bron zit in de dikke darm. Daar is ammoniak een product van bacteriën dat in het bloed terechtkomt. Verder ontstaat ammoniak bij gluconeogenese en transaminering in de lever zelf. Ammoniak is daarmee een veelvoorkomend giftig afvalproduct van de stofwisseling. Ammoniak wordt met koolstofdioxide omgezet tot het onschuldige ureum. Dit wordt aan het bloed meegegeven en door de nieren met de urine uitgescheiden. • bilirubine: bilirubine wordt wateroplosbaar (geconjugeerd) gemaakt en grotendeels afgevoerd via de gal. Geconjugeerde bilirubine kan ook teruggegeven worden aan het bloed, om via de nieren en de urine het lichaam te verlaten. • geneesmiddelen: deze worden in de lever afgebroken met speciale enzymsystemen. Ze kunnen verder worden geconjugeerd of worden gekoppeld aan glucuronzuur (geglucuronideerd). In alle gevallen verliezen ze hun werkzaamheid grotendeels of helemaal. Uiteindelijk verlaten de afbraakproducten van de medicijnen via de gal en de nieren het lichaam.

Galproductie De gal is het uitscheidingsproduct van de lever. De lever is door de galproductie een exocriene klier. Gal bevat water, zouten, geconjugeerde bilirubine en galzuren. Geconjugeerde bilirubine dat in de darm terechtkomt, wordt door bacteriën omgezet in stercobiline, waardoor ontlasting haar typische donkere kleur krijgt. Een deel van de geconjugeerde bilirubine wordt in de darmen omgezet tot urobilinogeen. Dit komt in het bloed terug en wordt vervolgens in de nieren weer omgezet tot urobiline. Deze zorgt voor de kleur van de urine. In de gal bevinden zich ook galzuren. Deze helpen mee bij de vertering van vetten. Galzuren emulgeren vet, ze maken de grote vetdruppels klein zodat deze met water mengen. De kleine druppels vet zijn beter toegankelijk voor de vetsplitsende enzymen. De galzuren worden door het lichaam hergebruikt. Van de galzuren in de dunne darm wordt ongeveer 95% na ontkoppeling van vetten weer opgenomen in de darmen. De galzuren gaan via de poortader terug naar de lever. Daar worden ze via de gal voor het grootste deel weer uitgescheiden. Het proces van uitscheiding en heropname uit gal wordt de enterohepatische kringloop genoemd.

9  het spijsverteringsstelsel   275 Vitaminestofwisseling De lever heeft een belangrijke functie in de opslag van verschillende vitamines, zoals vitamine A, B1, B2, B12 en D. De galzouten die de lever maakt, zijn belangrijk voor de resorptie van vetoplosbare vitamines. De lever heeft zelf vitamine K nodig voor de productie van een aantal stollingseiwitten, bijvoorbeeld protrombine.

Bloedreservoir De lever bevat enorm veel haarvaten en adertjes. De hoeveelheid bloed in deze vaatjes kan variëren. Onder normale omstandigheden bevindt zich ongeveer 400 tot 800 ml bloed in de lever. Als de bloedsomloop hierom vraagt, zal onder invloed van het sympathische zenuwstelsel de spanning in de wand van de adertjes toenemen. Het bloed uit de adertjes van de lever komt dan sneller terug in de onderste holle ader. Daarom noemt men de lever ook wel een bloedreservoir.

Warmtebron In de lever vinden veel reacties plaats waar warmte bij vrijkomt. In rust is het aandeel in de warmteproductie groot. Wanneer er veel spierarbeid wordt geleverd, overtreft de warmteproductie in de spieren die van de lever.

Afweer In de lever bevinden zich witte bloedcellen die deel uitmaken van het reticuloendotheliale systeem (RES). Dit systeem is een onderdeel van de afweer (zie paragraaf 6.9.5).



9.10 De galblaas en de galwegen De galblaas (Lat. de vesica fellea) ligt aan de onderzijde van de lever. Hij wordt volledig door het buikvlies omgeven. De gal verlaat de lever door de gemeenschappelijke leverbuis (zie paragraaf 9.9). Deze loopt over in de galblaasbuis (Lat. de ductus cysticus). Aan het einde van deze buis ligt de galblaas. Vanuit de galblaas voert de galbuis (Lat. de ductus choledochus) de gal naar de twaalfvingerige darm. Daarbij gaat de galbuis dwars door de kop van de alvleesklier heen. Hij mondt samen met de afvoergang van de alvleesklier in de papil van Vater uit. De sfincter van Oddi (zie paragraaf 9.6.2) ontspant op het moment dat gal begint te stromen. Per etmaal scheidt de lever 500 tot 1000 ml zwak basische gal af. Gal bevat water, slijm, cholesterol, galzure zouten en galkleurstoffen (waaronder bilirubine). De gal kan van de lever op twee manieren naar de darm stromen, direct of via de galblaas. De galblaas slaat gal op. In de galblaas wordt de gal ingedikt doordat de wand water aan de gal onttrekt. Hierdoor wordt de gal donker bruingroen (de gal uit de lever is geel). Als in de darmen voedsel aanwezig is, wordt de galblaas geprikkeld om gal af te staan. Dit gebeurt door het hormoon cholecystokinine (zie paragraaf 9.6.2). Zie voor de samenstelling van de gal paragraaf 9.6.2.

276   anatomie en fysiologie van de mens

1

2 3 5

Figuur 9.31  De galblaas en de galwegen. 1 lever 2 gemeenschappelijke leverbuis 3 galblaasbuis 4 galblaas 5 galbuis 6 afvoergang van de alvleesklier 7 papil van Vater 8 twaalfvingerige darm

Figuur 9.32  Dunne darm omgeven door buikvlies. 1 slijmvlieslaag van de dunne darm 2 buikvlieslaag van de dunne darm 3 ophangband van de dunne darm (mesenterium) 4 bloedvaten naar de darm in het mesenterium



4

6

7 8

4

1

3

2

9.11 Het buikvlies De buikholte en de buikorganen zijn bekleed met een vlies, het buikvlies (Lat. het peritoneum). Het buikvlies bestaat uit een laag bindweefsel met een afdekkende werking (mesotheel) waarin veel elastische vezels voorkomen. Het vlies is glad, glanzend, vochtig en doorschijnend. Het buikvlies bestaat uit twee bladen: • het buitenste blad (Lat. het peritoneum parietale); • het binnenste blad (Lat. het peritoneum viscerale).



9.11.1

Het buitenste blad van het buikvlies Het buitenste blad van het buikvlies ligt tegen de achterkant van de binnenste spierlaag van de voorste buikwand aan.

9  het spijsverteringsstelsel   277 1

19

2

20

3

18 17

4

16 5 6 7 15

8

Figuur 9.33  Doorsnede van het midden van de buik- en bekkenholte bij de vrouw. 1 middenrif 2 lever (deze ligt intraperitoneaal) 3 maag (deze ligt intraperitoneaal) 4 colon transversum (deze ligt intraperitoneaal) 5 navel 6 grote net 7 voorste buikwand 8 delen van de dunne darm (deze liggen intraperitoneaal) 9 uterus (deze ligt subperitoneaal) 10 blaas (deze ligt subperitoneaal) 11 schaambeenverbinding 12 schaamlippen 13 endeldarmopening 14 endeldarm (deze ligt retroperitoneaal) 15 buikholte 16 achterste buikwand 17 twaalfvingerige darm (deze ligt retroperitoneaal) 18 alvleesklier (deze ligt retroperitoneaal) 19 ruimte achter de maag 20 kleine net

14

9 10 11

13 12

2

3

4

6

20

19

278   anatomie en fysiologie van de mens Aan de bovenzijde ligt het tegen het middenrif. Aan de achterkant bekleedt het de voorzijde van de nieren, de alvleesklier, de twaalfvingerige darm, het opstijgende en het dalende deel van de dikke darm en de grote vaten. Het vormt, kortom, de achterwand van de buikholte. De zojuist genoemde organen liggen achter de buikholte, achter het buikvlies (Lat. retroperitoneaal). Aan de onderkant bedekt het buikvlies de bekkenorganen: de blaas en de inwendige geslachtsorganen. Deze organen liggen daardoor onder het buikvlies (Lat. subperitoneaal). Het buitenste blad van het buikvlies bevat veel pijnzintuigen. De prikkels uit deze zintuigjes lopen via ruggenmergzenuwen naar het ruggenmerg, daarbij lopen ze samen met zenuwen die gevoelsprikkels uit de huid vervoeren.



9.11.2

Het binnenste blad van het buikvlies Het binnenste blad van het buikvlies bekleedt geheel of grotendeels de darmlissen, het dwarse deel en het S-vormige deel van de dikke darm, de maag, de milt en de lever. Het vormt bij de maag, de milt en de darmen de buitenste bindweefselbekleding van deze organen. Omdat bovengenoemde organen geheel omgeven worden door het buikvlies, heet hun ligging intraperitoneaal. Het binnenste blad van het buikvlies bevat ook pijnzintuigjes. De prikkels hieruit lopen niet naar het ruggenmerg, maar worden via de nervus vagus (de tiende hersenzenuw) naar de hersenstam vervoerd. De beide bladen van het buikvlies gaan in elkaar over. De overgang zit waar de verschillende ophangbanden van de inwendige organen beginnen, de wortels. Waar de beide bladen in elkaar overgaan, bevindt zich een hoeveelheid lymfeklieren en bindweefsel. In het bindweefsel lopen bloed- en lymfevaten die de darmen verzorgen. Ook zorgt dit bindweefsel voor de bevestiging van de darmen aan de achterste buikwand. Het zijn ophangbanden, ze worden het mesenterium genoemd. Alles bij elkaar opgeteld bedraagt het oppervlak van de beide bladen van het buikvlies bij benadering 1,5 m2. Van de maag naar het dwarsverlopend deel van de dikke darm loopt een dubbelvlies van het viscerale peritoneum. Daarna verloopt dit vlies verder naar beneden en wordt dan het grote net (Lat. het omentum majus) genoemd. Dat is een dubbele plooi van het buikvlies die als een schort de ingewanden bedekt en beschermt. Het grote net is vaak dun en doorzichtig, maar is bedekt met vetkwabjes. De hoeveelheid vet wisselt per persoon. Bij ontstekingen in de buik drapeert het grote net zich om de ontsteking. Zo wordt de omgeving beschermd tegen uitbreiding van de ontsteking. Er zijn drie bijzondere ruimtes in de buikholte te onderscheiden: • de subfrenische ruimte: dit is de ruimte tussen de lever en het middenrif; • de ruimte van Douglas (Lat. het cavum Douglasi, de excavatio rectouterina): bij vrouwen: het diepste punt van de buikholte, tussen endeldarm en baarmoeder; • de bursa omentalis: dit is de ruimte achter de maag en het kleine net (Lat. het omentum minus). Het omentum minus is de buikvliesplooi tussen lever en maag, waar de bloedvaten voor de lever en de galbuis doorheen lopen.



10 De nieren en de urinewegen



10.1 Inleiding De nieren spelen de hoofdrol bij het regelen van de hoeveelheid water in het lichaam. We bespreken eerst hoe water over het lichaam verdeeld is. Het belang van het water in weefsels is ook besproken in paragraaf 2.7.1.

Lichaamswater: intracellulair en extracellulair Het lichaam bestaat voor ongeveer 60% uit water. Daarvan bevindt zich ongeveer twee derde deel binnen in de cellen (intracellulair). Een derde deel van het water bevindt zich buiten de cellen (extracellulair). Daarvan is naar schatting drie kwart weefselvocht, tussen de cellen in, en een kwart bevindt zich in het plasma (figuur 10.1). De nieren hebben invloed op het water in het plasma. Deze invloed werkt echter na kortere of langere tijd door in de samenstelling van het weefselvocht en het intracellulaire vocht.

cellen

bloedplasma

nieren

productie urine

urineleiders urinetransport naar buiten blaas weefselvocht + lymfe

Figuur 10.1  De nieren regelen de hoeveelheid en samenstelling van de lichaamsvloeistoffen.

verplaatsen van water, zouten en andere opgeloste stoffen

urinebuis

280   anatomie en fysiologie van de mens Een zeer kleine hoeveelheid water is aan te merken als transmuraal vocht, vocht dat diep in een orgaan niet rechtstreeks voor stoffen of plasma bereikbaar is. Voorbeelden zijn water in de oogbol, in het slakkenhuis, in gewrichtsholtes en het hersenvocht. De hoeveelheid en de samenstelling daarvan is afhankelijk van het orgaan waar het water zich in bevindt en nauwelijks door de nieren te regelen.

Water- en zouthuishouding; zuurgraad Met de water- en zouthuishouding bedoelen we alle processen die eraan bijdragen dat er een vrijwel constante hoeveelheid water in het lichaam is, met een constante concentratie van mineralen, vooral van natrium en kalium. Daarbij spelen de hypothalamus (zie paragraaf 12.5.1 en 13.7.3) en verschillende hormonen een belangrijke rol, via hun invloed op, onder andere, de nieren. Behalve de hoeveelheden van de mineralen wordt ook de hoeveelheid zuur in het plasma en daarmee de zuurgraad (pH) ervan binnen nauwe grenzen bewaakt. Bij de regulering van de pH werken de nieren samen met de longen.

Urinewegen De urinewegen voeren de urine af naar buiten. Nieren en urinewegen worden samen ook wel het uitscheidingsstelsel genoemd. Bij de uitscheiding van afvalstoffen zijn echter ook lever, dikke darm en longen betrokken. De urinewegen beginnen met het nierbekken en bestaan verder uit de beide urineleiders, de blaas en de urinebuis.



10.2 De nieren De nieren (Lat: renes, enkelvoud ren) produceren urine. Daarmee scheiden ze afvalstoffen uit, reinigen ze het plasma en bepalen ze nauwkeurig uit hoeveel water, mineralen en elektrolyten (natrium, kalium, calcium, fosfaat) het plasma is samengesteld. De nieren zijn onmisbaar voor de handhaving van een constant en schoon inwendig milieu, waarin cellen optimaal presteren. Bij veranderingen in de samenstelling van het plasma treden de nieren meteen corrigerend op. Andere functies van de nieren zijn beschreven in paragraaf 10.2.4.



10.2.1

Topografie en buitenkant De nieren zijn twee boonvormige organen. Ze zijn ongeveer 11 cm lang, 7 cm breed en 3 cm dik en hebben ieder een gewicht van 120 tot 160 gram. De nieren liggen achter en boven in de buikholte, ter hoogte van de lendenen, links en rechts van de wervelkolom en de grote bloedvaten. Ze liggen tegen de diepe laag van de rugspieren aan, achter het buikvlies (retroperitoneaal). De rechternier ligt onder de lever, iets lager dan de linkernier (zie figuur 10.2). De bovenkant van beide nieren wordt door ribben beschermd. De onderkant (‘onderpool’) van de beide nieren wordt niet door het skelet afgeschermd. De nieren liggen ingebed in een vetmassa, het perirenale vet. Dit helpt de nieren op hun plaats te blijven. Figuur 10.2 laat daar een indruk van zien. De nier zelf heeft een dun en stevig bindweefselkapsel (het nierkapsel). Het nierkapsel geeft de nier een glad en glanzend uiterlijk. Boven op de nieren liggen de bijnieren.

10  de nieren en de urinewegen   281

13

12

1

2 3 4

5

6

11

Figuur 10.2  De nieren en de urinewegen. 1 linkerbijnier 2 nierslagader 3 linkernier 4 nierader 5 aorta 6 urineleider 7 blaas 8 opening van de urineleider in de blaas 9 blaashals met opening naar de urinebuis 10 urinebuis 11 onderste holle ader 12 rechternier 13 rechterbijnier

7

8 9 10

De nier is roodbruin van kleur. De bolle kant ligt zijwaarts gericht, de holle zijde ligt mediaal, naar de wervelkolom toe (zie figuur 10.2). Aan de holle kant gaan de bloedvaten de nier in en uit en verlaat de urineleider de nier. Dat gebied heet de nierhilus. Deze bloedvaten zijn ook terug te vinden in figuur 10.2. Daar is ook te zien hoe scherp de bovenste darmslagader (de arteria mesenterica superior) over de nierader heen knikt.

282   anatomie en fysiologie van de mens



10.2.2

Bouw van de nieren: macroscopisch Op een doorsnede, zoals in figuur 10.3, is aan de mediale zijde van de nier het nierbekken (Lat. pelvis renalis, het pyelum) te zien. Hierin verzamelt zich de gevormde urine. Om het nierbekken heen bevindt zich het eigenlijke nierweefsel. Het nierweefsel bestaat op doorsnede uit twee lagen: • een buitenste laag, de nierschors: deze ziet er gespikkeld uit; • een binnenste laag, het niermerg: deze ziet er streperig uit, met een aantal kegelvormige structuren. Deze wijzen met de punt naar het nierbekken. Dit noemt men de piramiden. De toppen hiervan, de papillen, zijn naar het nierbekken gericht en steken erin uit. Daardoor ontstaan kelkvormige uitlopers van het nierbekken. Deze nierkelken heten ook wel calices (enkelvoud de calyx).



10.2.3

Bouw van de nieren: microscopisch Glomerulus en kapsel van Bowman Het gespikkelde uiterlijk van de schors wordt veroorzaakt door nierlichaampjes (lichaampjes van Malpighi). Zoals in figuur 10.4 te zien is, bestaat een nierlichaampje uit twee onderdelen: • een kluwentje in elkaar gedraaide dunne bloedvaten, de glomerulus (meervoud glomeruli), met een aanvoerend en een afvoerend bloedvaatje; • een dubbelwandig kapseltje om de glomerulus heen, het kapsel van Bowman. De binnenwand van het kapsel bekleedt de bloedvaatjes en de buitenwand vormt een bolvormig opvangschaaltje, dat doorloopt in een nierkanaaltje (zie hierna). Tussen de twee wanden van het kapsel van Bowman zit wat ruimte. Hier begint de urinevorming.

1

2

Figuur 10.3  Linkernier van voren gezien met nierkelken zichtbaar gemaakt. 1 nierschors 2 nierbekken 3 nierkelk 4 urineleider 5 nierpiramide 6 nierpapil 7 kapsel

3 4

7 6 5

10  de nieren en de urinewegen   283

4

2

1 3

6

Figuur 10.4  Nierlichaampje. 1 kapsel van Bowman 2 aanvoerend bloedvat 3 kluwen vertakte haarvaten 4 afvoerend bloedvat 5 proximale nierbuisje 6 nierlichaampje

5

Een nierlichaampje is 0,2 mm groot. Elke nier heeft er ruim 1 miljoen van. De bloedvaatjes in een nierlichaampje zijn de allerkleinste takjes uit de nier­ slagaders.

Doorlaatbaarheid De wand van de glomerulus laat grote hoeveelheden vocht en daarin opgeloste stoffen door, mits deze stoffen niet te groot zijn en de bloeddruk er op peil is, met een gemiddelde van 60 mmHg. De scheiding tussen het bloed en de ruimte in het kapsel van Bowman bestaat uit een enkel laagje endotheelcellen van het vaatje, een basale membraan met poriën en een enkel laagje afgeplat epitheel van het kapseltje zelf. Het vele vocht dat per etmaal in het kapsel van Bowman terechtkomt, is het begin van de urine.

Bloedstroom in de nierschors en naar het niermerg Elke nier heeft een eigen slagader (Lat. arteria renalis). Deze nierslagader ontspringt uit de aorta, boven in de buik. De slagader komt de nier bij de hilus binnen. Vervolgens stroomt het bloed in slagadertakken die een boog maken over de grens tussen schors en merg. Zoals bij een stralenkrans lopen kleinere vertakkingen de schors in. Uit deze takjes in de schors vormen zich de vele glomeruli.

284   anatomie en fysiologie van de mens Elke glomerulus heeft een aanvoerend slagadertakje (een vas afferens), dat zich tot een kluwentje vaatjes splitst. Deze lopen even verderop samen in een afvoerend vaatje (een vas efferens). Het afvoerende vaatje zet vanuit het nierlichaampje koers naar het niermerg. De druk in het bloedvat is intussen flink gedaald. Van de gemiddelde bloeddruk van 60 mmHg in de glomerulus is nog 15 mmHg over. Dat is nog steeds meer dan in een haarvaatje, het is echter maar precies genoeg om het gehele niermerg te doorbloeden. Daar staat tegenover dat er onderweg in de nierschors nog maar weinig zuurstof is afgestaan, want de stofwisseling in het nierlichaampje is laag. Wat zich daar afspeelt is afhankelijk van bloeddruk en niet van stofwisselingsprocessen in de cellen. In rust stroomt per minuut door de nieren samen ongeveer 1 liter bloed, dat is 20% van het hartminuutvolume. Het totale bloedvolume, ongeveer 5 liter, passeert daardoor elke 4 à 5 minuten de nieren. Dat is ongeveer 300 maal per etmaal. Zo is voortdurende zuivering van het bloed mogelijk.

Bloedstroom in niermerg Nadat het afvoerende vaatje het niermerg heeft bereikt, vertakt het zich in haarvaatjes rond een van de nierkanaaltjes in het niermerg. Dat is schematisch weergegeven in figuur 10.6. Stroomsnelheid en bloeddruk nemen daarbij af tot wat gebruikelijk is in andere weefsels. In het niermerg is het zuurstofgebruik bijzonder hoog, als gevolg van de vele energie vragende processen van de terugresorptie (zie hierna). Na het niermerg verzamelt het bloed zich in adertjes die zich verenigen in de nierader. Deze verlaat het orgaan via de nierhilus.

Nierkanaaltjes De ruimte tussen de twee laagjes van het kapsel van Bowman zet zich voort in een kanaaltje. Dat duikt eerst het niermerg in, keert daarna terug in de schors en loopt ten slotte van daaruit naar het nierbekken. Een nierkanaaltje is bekleed met eenlagig kubisch of cilindrisch epitheel. In het kanaaltje stroomt het vocht verder dat in het kapsel van Bowman terecht was gekomen. Uit dit vocht wordt urine samengesteld.

Nefron: nierlichaampje + nierkanaaltje Het nierlichaampje en nierkanaaltje noemt men samen een nefron. Er zijn verschillende onderdelen in een nierkanaaltje. • Het eerste gekronkelde buisje, de proximale tubulus: dit sluit direct aan op het nierlichaampje, en ligt dus nog in de schors. • Daarop volgt een lus, die noemen we de lis van Henle (zie figuur 10.5). De lis van Henle begint met een zogenaamd afdalend been. Dit dringt het niermerg binnen, bij het ene kanaaltje loopt het een stuk dieper dan bij het andere. Een scherpe bocht zorgt ervoor dat het afdalende been overgaat in het opstijgende been van de lis van Henle. • Vervolgens bereikt het vocht het tweede gekronkelde buisje, de distale tubulus: dit loopt strak tegen het nierlichaampje aan in de schors. • Als laatste stap gaat het tweede gekronkelde buisje over in een verzamelbuisje (de ductus colligens): dit loopt weer door het niermerg heen, verzamelt onderweg urine uit verschillende nierkanaaltjes en mondt in het nierbekken uit via de papil van een piramide.

10  de nieren en de urinewegen   285

4

1

2

5

6

Figuur 10.5  Het nierkanaaltje. 1 kapsel van Bowman 2 eerste gekronkelde buisje 3 lis van Henle 4 tweede gekronkelde buisje 5 verzamelbuisje 6 tweede gekronkelde buisje van een ander nierkanaaltje 7 tweede gekronkelde buisje van een ander nierkanaaltje 8 nierpapil 9 nierbekken

3

8

9

7

De lissen van Henle en de verzamelbuisjes geven het niermerg een gestreept uiterlijk. Bij elkaar opgeteld hebben de 2 miljoen nierkanaaltjes een lengte van ongeveer 100 km.



10.2.4

Taken van de nieren De nieren hebben de volgende functies: • het handhaven van de juiste hoeveelheid water in de bloedsomloop en het lichaam; • het handhaven van de juiste hoeveelheid elektrolyten en mineralen in het plasma en het lichaam;

286   anatomie en fysiologie van de mens 1 2

7

3

4

8

10 5

11 6

Figuur 10.6  Het nefron en de bloedvaten rond het nierkanaaltje. 1 slagader 2 aanvoerend bloedvat 3 kluwen haarvaten 4 afvoerend bloedvat 5 haarvaten 6 ader 7 kapsel van Bowman 8 eerste gekronkelde buisje 9 lis van Henle 10 opstijgend deel van lis van Henle 11 verzamelbuisje

5

9

• • •

het handhaven van de juiste zuurgraad in het plasma, in samenwerking met de ademhaling; het uitscheiden van schadelijke, overbodige stoffen, waaronder afval van de stofwisseling, met behoud van voor het lichaam nuttige stoffen; het handhaven van de bloeddruk op de langere termijn.

Daarnaast produceren de nieren de volgende hormonen: • renine: voor de regeling van de bloeddruk; • calcitriol: het gaat hier om het activeren van reeds in het lichaam aanwezige vitamine D, belangrijk voor de opname van calcium in het maag-darmkanaal en de afzetting van kalk in de botten; • erytropoëtine: voor de vorming van rode bloedlichaampjes in het beenmerg.

10  de nieren en de urinewegen   287



10.2.5

Urinevorming stap voor stap Stoffen die de nieren krijgen aangeboden De stoffen die de nieren krijgen aangeboden zijn onder te verdelen in: • overbodige, nutteloze en schadelijke stoffen. Voorbeelden daarvan zijn afbraakproducten van hormonen, medicijnen, drugs, stofwisselingsafval zoals creatinine en ureum. • stoffen waarvan de hoeveelheid in het plasma nauwkeurig geregeld moeten worden, zoals natrium, kalium (de belangrijkste elektrolyten), calcium, zuur en water. De nieren bepalen precies hoeveel hiervan met de urine het lichaam mag verlaten. • nuttige, waardevolle stoffen. Voorbeelden daarvan zijn brandstoffen, zoals glucose, en bouwstoffen, zoals aminozuren. De nieren zullen deze stoffen voor het plasma behouden, zolang als het kan. Daarnaast komen er vanwege hun omvang geen bloedcellen en eiwitten vanuit de nieren in de urine terecht. De vorming van urine verloopt in stappen. Figuur 10.7 geeft de stappen schematisch weer. Die stappen zijn: • ultrafiltratie van het bloed in het nierlichaampje; • terugresorptie van stoffen in het nierkanaaltje;

6 1 5

2

ultrafiltratie

excretie 3

terugresorptie terugresorptie en regulatie onder invloed van hormonen

Figuur 10.7  Ultrafiltratie, terugresorptie en excretie in de nierkanaaltjes. 1 glomerulus 2 kapsel van Bowman 3 eerste gekronkelde buisje 4 lis van Henle 5 tweede gekronkelde buisje 6 verzamelbuisje

terugresorptie 4

288   anatomie en fysiologie van de mens • •

excretie van stoffen in het nierkanaaltje; concentratie van de gevormde urine in de verzamelbuizen.

Stap 1: Ultrafiltratie Bij ultrafiltratie gaat water met daarin opgeloste stoffen de glomerulus uit, door de binnenwand van het kapsel van Bowman heen naar de ruimte in het kapsel. Schematisch is dat weergeven in figuur 10.8. Het gefilterde vocht heet ultrafiltraat, ook wel voorurine genoemd. Voorurine is plasma zonder eiwitten. De bloeddruk in de glomerulus vormt de drijvende kracht achter de ultrafiltratie. De wand van de glomerulus laat nagenoeg geen eiwit door, alleen een klein beetje van de allerkleinste soort, en zeker geen bloedcellen. Deze onderdelen blijven in het bloed en verschijnen onder normale omstandigheden niet in de urine. De in het bloed achterblijvende plasma-eiwitten oefenen weliswaar een lichte aanzuigende kracht uit op het water in het kapsel van Bowman, maar ze staan de ultrafiltratie niet in de weg. Per minuut maken de nieren 125 ml ultrafiltraat. Dat is 170 liter per etmaal.

Stap 2: Terugresorptie Van de voorurine wordt in de nierkanaaltjes per etmaal ruim 168 liter water teruggehaald naar het bloed. Dat is de terugresorptie. Dit geldt niet alleen voor het water, maar ook voor een aantal daarin opgeloste stoffen die de nier niet kwijt wil.

Elektrolyten Terugresorptie van elektrolyten, natrium voorop, naar de bloedbaan is er langs vrijwel het hele traject van de lis van Henle. Dit proces kost energie en zuurstof.

A

bloedcellen zou

ten

Figuur 10.8  De vorming van voorurine. Water, zouten en opgeloste stoffen worden uit de bloedbaan geperst. Eiwitten en bloedcellen kunnen de wand niet passeren. A bloedstroom door de glomerulus B kapsel van Bowman C eerste gekronkelde buisje

zouten

eiwitten ste elo pg ffen o water sto

water

opgeloste stoffen

voorurine

B

C

10  de nieren en de urinewegen   289 De nieren zijn goed in staat om het natrium terug te resorberen. Van de 1050 gram NaCl die de nierkanaaltjes per etmaal aangeboden krijgen, gaat 1040 gram terug naar het bloed. Dat is een belangrijke stap in het op peil houden van het bloedvolume en het inwendige milieu. Door de actieve terugresorptie van natrium kan water vanzelf dezelfde beweging maken naar het bloed toe. Het water volgt het natrium passief, als gevolg van osmose. Actieve en passieve terugresorptie zijn te zien in figuur 10.9.

Selectie De nierkanaaltjes selecteren verder welke stoffen ze wel en niet terug laten keren naar het bloed. Voor een aantal stoffen zijn speciale transporteiwitten aangelegd in het naar de ruimte (het lumen) van het kanaaltje gerichte membraan van de dekweefselcellen, die het kanaaltje bekleden. Zo nemen de cellen stoffen op, waarna de stoffen door de cel heen naar de andere kant van de cel gaan. Daar kunnen ze vaak door diffusie naar het bloed. Het spoortje eiwit dat in de voorurine terechtkomt wordt meteen in het eerste gekronkelde buisje teruggeresorbeerd door speciale transportsystemen van de cellen in de wand van het buisje. Ook glucose wordt in zijn geheel teruggeresorbeerd via speciale transport­ eiwitten in de cellen van het nierkanaaltje. De capaciteit van deze eiwitten is aan een maximum gebonden. Als er via de voorurine te veel glucose aangeboden wordt, kunnen de eiwitten niet meer alle glucose terug naar het bloed transporteren en voorurine in nierbuisje

H2O Na

H2O

H2O Na actief

Na

H2O

Na passief

Na H2O

Na

H2O

passief

H2O Na Na H2O Na

Figuur 10.9  De opname van stoffen uit de voorurine (terugresorptie).

H2O

Na = natrium H2O = water = andere stoffen

290   anatomie en fysiologie van de mens glucose komt in de urine. Dit glucose neemt onevenredig veel water met zich mee naar de urine. De hoeveelheid glucose in het plasma waarboven er glucose in de urine verschijnt, noemt men de nierdrempel voor glucose. Ureum wordt maar heel gedeeltelijk teruggeresorbeerd, creatinine helemaal niet. De concentratie van ureum in het weefsel van het niermerg neemt toe naarmate men dieper in het niermerg komt. Dit zorgt voor een sterke osmotische aanzuigende werking diep in het niermerg. De nieren maken daarvan gebruik als ze de uiteindelijke urine gaan concentreren. Andere stoffen die maar gedeeltelijk of helemaal niet voor terugresorptie in aanmerking komen, zijn bijvoorbeeld medicijnen, hormoonafbraakproducten, urinezuur en bilirubine. Daarvoor bestaan geen speciale transporteiwitten.

Sturing door hormonen Aldosteron uit de bijnierschors heeft een sterk effect op de uitscheiding van kalium en natrium. Aldosteron zorgt ervoor dat in het tweede gekronkelde buisje een ruil plaatsvindt. Daarbij wordt uit de urine extra natrium teruggehaald naar het bloed, met extra uitscheiding van kalium uit het bloed naar de urine daarvoor in de plaats. De aanmaak van aldosteron wordt door de nieren zelf geregeld via het renine-angiotensine-aldosteronsysteem (zie paragraaf 12.11.5). Daarmee regelen de nieren het natriumgehalte van het plasma en, via het natriumgehalte, het plasmavolume. De terugresorptie van calcium wordt gestimuleerd door parathormoon en vitamine D.

Stap 3: Excretie Cellen in de wand van de nierkanaaltjes kunnen actief afval in de urine uitscheiden. Dit betreft bijvoorbeeld bicarbonaat, waterstofionen (zuur) en ammonia. Met behulp van deze stoffen houden de nieren de pH van het plasma tussen 7,35 en 7,45; de nieren werken daarbij samen met de longen, die zuur verwijderen in de vorm van koolstofdioxide. Normaal gesproken blijft urine licht zuur. Ook kalium kan actief worden uitgescheiden. Zo wordt het kaliumgehalte in het plasma niet te hoog. De effecten van verschillende hormonen zijn schematisch weergegeven in figuur 10.10.

Stap 4: Concentratie Ten slotte zullen de nieren precies zoveel water uitscheiden als nodig is om de hoeveelheid water in het lichaam op peil te houden.

Proximale tubuli De eerste gekronkelde buisjes en de lissen van Henle resorberen al 85% van het water terug naar de haarvaatjes eromheen. Aangekomen in het tweede gekronkelde buisje blijft per dag toch nog 25 liter over.

Distale tubuli De tweede gekronkelde buisjes en verzamelbuizen brengen deze hoeveelheid terug tot 1,5 tot 2 liter. De cellen in de wand van dit deel van de nierkanaaltjes kunnen hun doorlaatbaarheid voor water snel laten variëren onder invloed van het hormoon vasopressine (aVP, arginine-vasopressine, vroeger antidiuretisch

10  de nieren en de urinewegen   291

water

Figuur 10.10  De invloed van hormonen op de nieren. A de werking van vasopressine in het tweede gekronkelde buisje B de werking van aldosteron in het tweede gekronkelde buisje C de werking van parathormoon en vitamine D in het tweede gekronkelde buisje

A

kalium

fosfaat

natrium

calcium

B

C

hormoon, ADH, genoemd). Dit hormoon wordt door de hypothalamus gemaakt en via de hypofyseachterkwab aan het bloed meegegeven. De vasopressine zorgt ervoor dat cellen in de verzamelbuisjes razendsnel extra kanaaltjes aanleggen in hun celmembraan om water te laten passeren, vanuit het buisje richting het niermerg. Het bloed neemt het water vervolgens snel mee. De urine wordt door dit proces meer geconcentreerd (hypertoon) en donker van kleur. Vooral de nierkanaaltjes die tot diep in het niermerg doordringen, zorgen voor een hoge concentratie van stoffen in het weefsel. Vooral diep in het niermerg kan daarom een sterke osmotische aanzuigende werking op het water in de urine in de verzamelbuizen ontstaan. Dat draagt sterk bij tot het concentrerend vermogen van de nieren. Om alle afval te kunnen verwijderen, moeten de nieren echter minimaal 350 ml urine per etmaal maken. Het afval in nog minder urine concentreren is onmogelijk. Bij overmatige waterinname kunnen de nieren de urineproductie fors laten toenemen. De urine is dan hypotoon en licht als water.



10.3 Urineleider Vanuit het nierbekken wordt de urine door middel van peristaltische bewegingen in de urineleider (Lat. de ureter, meervoud ureteren) naar de blaas getransporteerd.

292   anatomie en fysiologie van de mens

1

5

1

5 3

Figuur 10.11  De blaasdriehoek bij de man. 1 urineleiders 2 urinebuis 3 blaasdriehoek 4 prostaat 5 ingang van urineleiders in de blaas

4

2

In figuur 10.2 zijn de urinewegen afgebeeld, tot en met de blaas. De ureters liggen net als de nieren achter het buikvlies (retroperitoneaal). Ze zijn 25 tot 30 cm lang en hebben een slijmvlies-, een bindweefsel- en een spierlaag. De urineleiders monden onderin aan de achterkant van de blaas uit. Ze lopen schuin door de wand van de blaas (zie figuur 10.11). Als de blaaswand aanspant, zoals bij toenemende vulling van de blaas en tijdens het urineren, worden de urineleiders vanzelf dichtgedrukt. Dat verhindert terugvloed van urine van blaas naar nieren.



10.4 Blaas en urinebuis



10.4.1

Anatomie en ligging van de blaas De blaas (vesica urinaria) ligt in het kleine bekken, bedekt door het buikvlies, vlak achter de symfyse (zie figuur 10.12). In lege toestand is ze afgeplat, in gevulde toestand gaat ze ruimte in de buikholte innemen. Een sterk overvulde en verslapte blaas kan tot aan de navel reiken. De blaas bestaat uit: • een slijmvlieslaag, die bij een ongevulde blaas in vele plooien ligt. In figuur 10.2 zijn deze plooien zichtbaar. Naarmate de blaas zich vult verstrijken de plooien. • verschillende dikke lagen glad spierweefsel, die samen de blaasspier vormen, de musculus detrusor vesicae. Deze gaat naar onderen over in de inwendige en uitwendige kringspieren van de blaashals (de musculus sphincter vesicae urinariae, kort ook blaassfincter genoemd). Deze sluitspier bestaat deels uit glad en deels uit dwarsgestreept spierweefsel. Hij sluit in samengetrokken toestand de toegang tot de urinebuis af. Het driehoekige gebied tussen waar de urineleiders uitmonden en de urinebuis begint, heet het trigonum vesicae (de blaasdriehoek). De overgang van deze driehoek

10  de nieren en de urinewegen   293

1

2 3

Figuur 10.12  Ligging van de urineblaas in het bekken bij de vrouw. 1 darmbeen 2 urineleider 3 blaas 4 dijbeen 5 verbinding tussen de schaambeenderen 6 urinebuis

4

5 6

naar de blaasuitgang noemt men de blaashals. Bij vrouwen is de kracht van dit gebied mede afhankelijk van de werking van oestrogeen.



10.4.2

Urinelozing De blaas slaat urine tijdelijk op en maakt zichzelf bij het urineren vrijwel helemaal leeg. De urinelozing heet ook wel mictie. Er mag na het urineren hoogstens 10 ml urine achterblijven. Met urine blijven namelijk ook bacteriën, die altijd in de urine zitten, te lang achter. Bij toenemende vulling van de blaas neemt de spanning in de blaaswand eerst niet merkbaar toe. De wand rekt gemakkelijk mee zonder onder spanning te komen te staan. Bij een blaasvulling van meer dan 350 ml begint de spanning wel op te lopen. Dat wordt op een gegeven moment voelbaar als aandrang. De toegenomen spanning in de blaaswand zorgt voor signalen die in een reflex de spiercellen in de wand van de blaas willen laten samentrekken. Zintuigjes in de blaaswand registreren de rek van de blaaswand. Daardoor ontstaan zenuwsignalen, die via zenuwen naar het ruggenmerg lopen, ter hoogte van de segmenten die bij het heiligbeen horen (zie paragraaf 13.6). In het ruggenmerg ontstaan vervolgens zenuwsignalen die terug naar de blaas lopen, naar de spier. Acetylcholine is daarbij de belangrijkste prikkeloverdrachtsstof. Deze prikkels zorgen in eerste instantie voor sterkere samentrekking van de spierwand van de blaas. Tegelijk neemt in de inwendige sluitspier de ­spierspanning af. Op het moment dat enkele druppels urine in de urinebuis komen, neemt de aandrang sterk toe. Het signaal van aandrang is in de hersenen aanleiding tot opdrachten in de vorm van zenuwsignalen richting uitwendige sluitspier en bekkenbodem. Deze spannen aan zodat urine niet zal aflopen. Daarvoor is bij

294   anatomie en fysiologie van de mens vrouwen wel nodig dat de normale druk die in de buikholte heerst, van buitenaf kan doorwerken in de blaashals, om mee te helpen de urine op te houden. Als de blaashals enigszins naar beneden verplaatst is, kan de afsluitende kracht van buikdruk en spierspanning onvoldoende blijken om de urine tegen te houden. Dan loopt bij drukverhoging de urine weg, zonder dat de persoon dat wil. Als de situatie het toelaat om te urineren, geven de hersenen het sein aan de beide sluitspieren om te ontspannen en de urine te laten afvloeien. Daarvoor moeten de hersenen goed kunnen samenwerken met het ruggenmerg. Een belangrijk centrum voor het regelen van deze samenwerking ligt in de hersenstam, het zogenaamde pontiene mictiecentrum, een groep zenuwcellen in de pons (‘de brug’) die het urineren op gang brengt. Deze hersenkern wordt ondersteund door gebieden aan de bovenrand van de schors van de grote hersenen. ‘Groen licht’ om te plassen komt dus uit de hersenen; emotionele factoren kunnen dat grondig verstoren.



10.4.3

Urinebuis De urinebuis (Lat. de urethra) verloopt bij een vrouw en een man als vanzelfsprekend anders. De onderlinge relaties tussen de organen in de bodem van het bekken zijn terug te vinden in figuur 10.11 en 10.12. Bij de vrouw begint de urinebuis ter hoogte van de inwendige sluitspier van de blaas. Het uiteinde valt vrijwel samen met de uitwendige en willekeurige sluitspier, de musculus sphincter urethrae, onderdeel van de bekkenbodemspieren. De urinebuis mondt bij de vrouw in de vulva uit.

blaas

sluitspier van de blaas

sluitspier van de urinebuis

Figuur 10.13  Schematische weergave van inwendige en uitwendige sluitspieren.

opening van de urinebuis

10  de nieren en de urinewegen   295 Bij de man loopt de urinebuis vanaf de blaashals eerst door de prostaat, daarna voorbij de uitwendige sluitspier en door de penis, om aan de top hiervan uit te monden. In de prostaat is er een natuurlijke vernauwing in de urinebuis. Daar monden ook de zaadleiders en de afvoerbuis van de prostaat uit in de urinebuis. In de penis is de urinebuis direct omgeven door het corpus spongiosum, een van de zwellichamen. Tijdens een erectie van de penis is urineren mede daarom niet mogelijk, maar een zaadlozing wel.



10.5 Samenstelling van de urine De urine wisselt elke dag en gedurende het etmaal van samenstelling. Dit hangt af van wat de nieren doen om het plasma schoon te maken en de bestanddelen ervan op peil te houden. Afhankelijk van allerlei factoren die de vochtbalans beïnvloeden, zoals de beschikbaarheid van drinkwater, het transpireren of eventueel aanwezige stoornissen zoals kortademigheid, braken of diarree, is de urineproductie per etmaal 1200 tot 1500 ml. De minimale hoeveelheid urine die de nieren nodig hebben om alle afval te verwijderen, is, zoals eerder vermeld, 350 tot 500 ml per etmaal. Bij een urineproductie beneden deze waarde blijft er afval in het bloed achter. Bij het stijgen van de leeftijd komt deze ondergrens geleidelijk hoger te liggen. De massa van 1 ml urine (ook wel de dichtheid genoemd) schommelt in de loop van een etmaal tussen 1,005 en 1,025 gram. Dat betekent dat een milliliter urine een iets grotere massa heeft dan een milliliter leidingwater. Overdag is deze massa lager (1,005 tot 1,015 g/ml) dan ’s nachts (1,025 g/ml). Dit hangt samen met de vochtinname en met de hoeveelheid in de urine opgeloste stoffen. Of urine zuur dan wel basisch reageert hangt voornamelijk af van de voeding; na het eten van vlees is urine zuur, vooral door de urinezuren als afbraakproduct van dierlijk DNA. Bij plantaardige voeding en door omzettingen, gisting en rotting door bacteriën, reageert urine eerder basisch. De kleur van de urine komt van de bilirubine en een omzettingsproduct daarvan, urobiline. De kleur varieert van uitermate licht tot zeer donker, afhankelijk van de concentratie opgeloste stoffen. Een toegenomen productie en uitscheiding van bilirubine kleurt urine donkerbruin. Cellen die in de urine terecht kunnen komen zijn op de eerste plaats afgestoten huidcellen, afkomstig van de uitgang van de urinebuis. Rode bloedcellen kunnen normaal in de urine terechtkomen tijdens de dagen van de menstruatie. Na een zaadlozing kunnen ook achtergebleven zaadcellen in de urine terechtkomen. Urine ruikt slechts weinig; sommige voedingsmiddelen leiden tot een kenmerkende geur (asperges bijvoorbeeld). Ureum geeft een ammoniakgeur. Een sterkere geur kan op infectie wijzen. Een sterke zoetzure geur kan een aanwijzing zijn voor een verstoring van de zuurgraad van het plasma en de aanwezigheid van abnormale afvalproducten van de koolhydraatstofwisseling, ketonen genoemd.



11 De geslachtsorganen



11.1 Inleiding In de vorige hoofdstukken zijn al een paar anatomische en fysiologische verschillen tussen mannen en vrouwen besproken. De anatomische verschillen tussen de twee geslachten zijn deels al vanaf de geboorte zichtbaar aan de uitwendige geslachtsorganen, de genitalia externa. Andere verschillen betreffen de inwendige geslachtsorganen, de genitalia interna.

Primaire geslachtskenmerken Kenmerken van de geslachtsorganen die bij de geboorte, of al eerder bij een echografie, zichtbaar zijn, worden primaire geslachtskenmerken genoemd. Tijdens de puberteit verandert er veel aan het lichaam. Op de eerste plaats is er de geslachtsrijping. Dat zijn de veranderingen in de inwendige en uitwendige geslachtsorganen, die te maken hebben met seksualiteit, vruchtbaarheid en voortplanting. Op de tweede plaats ontwikkelen zich bij een meisje en een jongen de zogenaamde secundaire geslachtskenmerken.

Secundaire geslachtskenmerken De ontwikkeling van de secundaire vrouwelijke geslachtskenmerken omvat onder meer: • de uitgroei van de uitwendige geslachtsorganen; • pigmentatie van de huid bij de uitwendige geslachtsorganen; • ontwikkeling van de borstklieren; • het ontstaan van een vrouwelijk beharingspatroon in de schaamstreek en de oksels; • het breder worden van het bekken; • toename van vetweefsel, bijvoorbeeld in de borsten en rond de heupen. De ontwikkeling van de secundaire mannelijke geslachtskenmerken omvat onder meer: • de uitgroei van de uitwendige geslachtsorganen; • pigmentatie van de huid bij de uitwendige geslachtsorganen; • het ontstaan van een mannelijk beharingspatroon: in de schaamstreek, zich voortzettend tot de buikhuid, haargroei in oksels en op borst en rug, aan armen en benen, baardgroei; • uitgroei van het strottenhoofd met als gevolg het zwaarder en lager worden van de stem. De ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken hangt af van de productie van geslachtshormonen in de mannelijke en vrouwelijke geslachtsklieren.

298   anatomie en fysiologie van de mens De belangrijkste vrouwelijke geslachtshormonen zijn oestrogeen en progesteron. Testosteron is het belangrijkste mannelijke geslachtshormoon. In hoofdstuk 12 wordt het hormoonstelsel besproken.



11.2 De vrouwelijke geslachtsorganen De vrouwelijke geslachtsorganen worden verdeeld in uitwendige en inwendige geslachtsorganen. De uitwendige geslachtsorganen spelen een rol bij seksualiteit en geslachtsgemeenschap; de inwendige geslachtsorganen zorgen voor rijping van eicellen, voor de eisprong, voor vervoer van de bevruchte eicel naar de baarmoeder, voor innesteling van het vruchtje, voor ruimte ten behoeve van de uitgroei ervan en ten slotte voor het op de wereld brengen van het kind. De eierstokken produceren verschillende hormonen. Deze hormonen ondersteunen behalve de vruchtbaarheid en de cyclus ook een deel van de stofwisseling. De uitwendige geslachtsorganen, van buitenaf zichtbaar, worden de vulva genoemd (figuur 11.1). Ze worden gevormd door: • de schaamheuvel (Lat. de mons pubis); • de grote schaamlippen (Lat. de labia majora, enkelvoud het labium majus); • de kleine schaamlippen (Lat. de labia minora, enkelvoud het labium minus); • de kittelaar (Lat. de clitoris); • de schede (Lat. de vagina). Tot de inwendige geslachtsorganen rekent men (figuur 11.2): • de baarmoeder (Lat. de uterus); • de beide eileiders (Lat. de tubae uterinae, enkelvoud de tuba uterina); • de beide eierstokken (Lat. de ovaria, enkelvoud het ovarium).

Figuur 11.1  De uitwendige geslachtsorganen van de vrouw. 1 grote schaamlip 2 kleine schaamlip 3 anus 4 bilnaad 5 achterste verbinding tussen de kleine en de grote schaamlippen 6 ingang van de schede 7 uitmonding van de urinebuis 8 kittelaar 9 schaamheuvel 10 schaamspleet 11 voorhof 12 uitmonding van voorhofklieren (de klieren van Bartholin) 13 voorste verbinding tussen de grote schaamlippen

9 13 8 1

10 7

2 11

6

12 5

4 3

11  de geslachtsorganen   299

1 2 3

1 4 5 1

21

6 7

20

8 9

19 18

10 11

17

12

16

13

15

14

Figuur 11.2  Mediane doorsnede van het vrouwelijk bekken.   1 buikvlies   2 ophangband van de eierstok   3 fimbriae van de eileider over de eierstok   4 eierstok   5 spieren van de voorste buikwand   6 eileider   7 ophangband van de eierstok   8 ronde band van de baarmoeder   9 baarmoeder 10 blaas met urinebuis 11 schaambeenverbinding

12 kittelaar 13 uitmonding van urinebuis 14 grote en kleine schaamlippen 15 bilnaad 16 anus 17 uitwendige kringspier van de endeldarm 18 schede 19 baarmoedermond 20 uitbochting van de buikholte achter de uterus (cavum Douglasi) 21 endeldarm

300   anatomie en fysiologie van de mens Men noemt deze organen vooral inwendig vanwege hun ligging in de bekkenholte, bedekt door buikvlies en niet zomaar van buitenaf te bereiken. Eileiders en eierstokken heten samen de adnexa van de baarmoeder, de ‘begeleidende structuren’.



11.2.1

Baarmoeder en buikvlies In figuur 11.2 en 11.3 is te zien hoe de baarmoeder in de bekkenholte ligt en hoe het buikvlies dit orgaan en andere onderdelen van de bekkenholte bedekt. Deze organen en hun tussenruimtes zijn: • de blaas; • de ruimte tussen blaas en baarmoeder;

1 2

16

15 3 14 13 4 12 11 10 9

5 8

6

Figuur 11.3  Het kleine bekken bij de vrouw, frontale doorsnede, van voren gezien. 9 bekkenbodemspieren 1 baarmoeder met buikvlies bedekt 10 vaginawand 2 eileider 11 vagina 3 ronde band 12 baarmoedermond 4 urineleider 13 baarmoederhals 5 crus van de clitoris 14 darmbeen 6 bulbus vestibularis 15 buikvlies 7 kleine schaamlip 16 eierstok 8 zitbeen

7

11  de geslachtsorganen   301 • •

de eierstokken; de ruimte tussen baarmoeder en endeldarm. Dat is de excavatio rectouterina, de ruimte van Douglas, ook wel het ‘cavum Douglasi’ genoemd.

De verbindingen tussen baarmoeder en lichaamswand; het buikvlies Aan weerszijden van de baarmoeder staat het buikvlies vrijwel rechtop als een breed dubbel vlies. Dit brede dubbele vlies wordt de brede band (ligamentum latum uteri) genoemd en loopt van de zijkant van de baarmoeder naar de ­bekkenwand. Het verbindt de baarmoeder stevig, maar beweeglijk met de zijkant van het bekken. In de brede band lopen lymfevaten, bloedvaten en zenuwen naar de baarmoeder. Aan beide zijden bevestigen twee ronde banden (Lat. enkelvoud ligamentum teres uteri of ligamentum rotundum) de baarmoeder aan de omgeving. Deze banden

5

4 6

4 1 2

7

3 8

Figuur 11.4  De ligging van de inwendige vrouwelijke geslachtsorganen in het bekken. 1 brede band 2 baarmoeder 3 blaas 4 eierstok 5 endeldarm 6 eileider 7 ronde ligament van de baarmoeder 8 spieren van de buikwand

4

8

4 2

302   anatomie en fysiologie van de mens (­ ligamenten) lopen in de brede band, van de hoek bij de uitmonding van de eileider in de baarmoeder naar de lies. Verder loopt er een band naar het heiligbeen en een band van de baarmoederhals naar het bekken. Ook de eierstokken zijn met een bindweefselband met de baarmoeder verbonden; aan allebei de kanten is er een ligamentum ovarii proprium (‘eigen band van de eierstok’). Aan de onderkant wordt de baarmoeder gedragen door het weefsel tussen blaas en vagina en door de spieren van de bekkenbodem.

Cervix en corpus De baarmoeder wordt verdeeld in baarmoederhals (Lat. de cervix uteri) en baarmoederlichaam (Lat. het corpus uteri). De bovenrand van het baarmoederlichaam heeft een aparte naam, in het Latijn de fundus (‘koepel’). De verschillende onderdelen zijn in figuur 11.5 te zien.

Baarmoederhals De baarmoederhals is een verbindingskanaal, het cervixkanaal, van ongeveer 3 cm lang. Het loopt van het baarmoederlichaam naar de vagina. Het onderste deel van de baarmoederhals hangt boven in de vagina. Dit deel heet de portio vaginalis, kortweg portio. De opening richting vagina heet de baarmoedermond (Lat. het ostium uteri). De baarmoedermond is de meeste dagen afgesloten door een slijmprop. Deze beschermt tegen bacteriën. Het slijm is op de dag van de eisprong echter zeer toegankelijk voor zaadcellen. De baarmoedermond opent zich bij de menstruatie, bij een miskraam en bij de baring. In de baarmoedermond gaat het meerlagig bedekkend weefsel van de schede over in het slijmvlies van de baarmoederhals.

1 8 8

1 4 9 5

7 2

{

Figuur 11.5  De verschillende delen van de baarmoeder. A Doorsnede, vooraanzicht B Doorsnede, zijaanzicht 1 bovenste deel, koepel van de baarmoeder 2 baarmoederlichaam met spierlaag 3 baarmoederhals 4 deel van de baarmoederhals dat uitsteekt in de schede 5 uitwendige baarmoedermond 6 schede 7 holte in de baarmoeder, bekleed met slijmvlies 8 begin van de eileiders 9 schedegewelf

B 3 9 4 5

6 A

3 2 6

11  de geslachtsorganen   303 De baarmoederhals is met allerlei banden stevig en vrij onbeweeglijk verbonden met de vagina, de blaas en de binnenkant van de bekkenholte.

Corpus Het baarmoederlichaam is ongeveer 4,5 cm lang. Het bovenste gedeelte, de fundus, komt tijdens de zwangerschap steeds hoger te staan, tot vier weken voor de bevalling. Zonder zwangerschap bevindt zich in de fundus een kleine holte, de baarmoederholte (Lat. het cavum uteri). Deze ziet er van voren driehoekig uit. In deze holte monden de beide eileiders uit. Voor- en achterwand van de baarmoeder liggen tegen elkaar aan.

Anteflexie en anteversie Het baarmoederlichaam maakt ten opzichte van de baarmoederhals een hoek naar voren (anteflexie). Dit is weergegeven in figuur 11.6. De stand van de baarmoeder in zijn geheel wordt voor een deel bepaald door de vulling van de blaas. Bij een lege blaas ligt de lengteas van de baarmoeder in haar geheel naar voren gericht, dit heet anteversie. Het baarmoederlichaam rust dan op de blaas. Bij een volle blaas draait de as van het ­baarmoederhalskanaal naar achteren, dit heet retroversie. Het kan gebeuren dat het baarmoederlichaam ten opzichte van de baarmoederhals naar achter geknikt ligt (retroflexie). Retroversie, al of niet in combinatie met retroflexie kan spontaan weer overgaan in anteversie-anteflexie.

baarmoeder (uterus)

blaas symfyse endeldarm achter

voor

Figuur 11.6  Verschillende posities van de baarmoeder. A Anteflexie en anteversie van de baarmoeder B Retroflexie en anteversie van de baarmoeder C Retroversie en retroflexie van de baarmoeder

A

B

C

304   anatomie en fysiologie van de mens Baarmoederwand De wand van de baarmoeder bestaat vooral uit veel en sterk glad spierweefsel (myometrium). Dat is in verscheidene lagen gerangschikt. Aan de binnenzijde is de baarmoeder bekleed met slijmvlies (endometrium). Het endometrium is rijk voorzien van bloedvaten en slijmklieren. Het ondergaat forse veranderingen tijdens de menstruatiecyclus. Na de eisprong is de dikke slijmlaag erg geschikt om een vruchtje te laten innestelen en de vorming van een placenta mogelijk te maken. Lees hierover verder in hoofdstuk 16.



11.2.2

De eileiders Aan weerszijden van de baarmoeder loopt een eileider (salpinx of tuba uterina, ook wel tuba falopii). Een eileider mondt uit in de baarmoeder aan de basis van de fundus (figuur 11.7). Een eileider is een dun buisje van ongeveer 10 cm lang. Het gedeelte dat het dichtst bij de baarmoeder ligt, de isthmus, is nauw. Meer richting eierstok wordt de eileider iets wijder (de ampulla); aan het trechtervormige uiteinde bij de eierstok (het infundibulum) is de eileider richting buikholte open. Aan de binnenzijde is de eileider bekleed met slijmvlies met eenlagig trilhaarepitheel. De trilharen zorgen voor een continue vloeistofstroom richting baarmoeder. Een eicel wordt daarmee richting baarmoeder gestuurd. Het slijmvlies van de eileider vormt plooien (fimbriae) aan het uiteinde bij de eierstok. Deze vormen samen een trechter over de bovenkant van de eierstok. Een van de fimbriae zal direct voor de eisprong contact maken met de rijpe follikel (zie hierna) en er overheen gaan schrapen. Vermoedelijk draagt dat bij aan de eisprong. Om het slijmvlies van de eileider bevindt zich een laagje vezelig bindweefsel en daaromheen weer twee laagjes spierweefsel en het buikvlies.



11.2.3

De eierstokken De eierstokken (Lat. de ovaria, enkelvoud het ovarium) zijn boonvormige organen. Ze zijn te zien in figuur 11.2 en 11.4 en 11.7. De eierstokken zijn ongeveer 4 cm lang,

2

Figuur 11.7  Onderdelen van de eileider links en de nauwe relatie met de eierstok. 1 baarmoederwand 2 eileider 3 verwijd uiteinde (ampulla) van de eileider met vingervormige slijmvliesplooien (fimbriae) 4 eierstok

1

3 4

11  de geslachtsorganen   305 2 cm breed en 1 cm dik. Het oppervlak van een eierstok is bekleed met bedekkend weefsel, met daaronder een schorslaag waarin eicellen tot ontwikkeling komen; vandaar dat deze laag ook kiemepitheel wordt genoemd. Deze onderdelen zijn terug te vinden in figuur 11.8. Het midden van een eierstok, het merg, bestaat vooral uit bindweefsel en elastische vezels.

Eicelrijping en hormoonproductie In het kiemepitheel, of de kiemlaag, komen eicellen tot rijping. Dat gebeurt in een maandelijkse cyclus. De cellen rond de rijpende eicellen maken oestrogenen. De productie van progesteron vindt plaats in het gele lichaam (Lat. het corpus luteum). Dit zijn de cellen die eerst rond de eicel zaten en na de eisprong achterblijven in de eierstok (zie hierna). De algemene fysiologie van deze hormonen en de samenwerking tussen hypofyse en eierstokken staan beschreven in paragraaf 12.10.1. Dit hoofdstuk beschrijft hoe de eierstokhormonen de baarmoeder beïnvloeden.

Kiemlaag met eicellen in ontwikkeling De productie van de voorlopers van eicellen begint in de embryonale periode, in de derde week van de ontwikkeling van een meisje in de baarmoeder. Eicellen beginnen als oerkiemcellen (oogoniën). Dit zijn cellen uit de wand van de dooierzak, een holte aan de buikzijde van een heel jong embryo (zie hoofdstuk 16). Deze voorlopercellen verhuizen en nestelen zich twee weken later in het buitenste laagje van wat later de eierstok zal worden. Door deling van deze oereicellen ontstaan onrijpe eicellen. In dit delingsproces wordt het aantal chromosomen van 46 tot 23 teruggebracht (gereduceerd). Het is een reductiedeling, een meiose.

1

Figuur 11.8  Doorsnede van een eierstok. 1 kiemepitheel 2 primaire follikel met eicel 3 groeiende primaire follikel 4 follikel met blaasje 5 rijpe graafse follikel 6 bindweefsel van de eierstok 7 eisprong 8 geel lichaam (corpus luteum) 9 niet-ontwikkelde follikel die gaat afsterven 10 corpus albicans

2

3

4

5

6

7

10

9

8

306   anatomie en fysiologie van de mens Dit wordt verder uitgelegd in paragraaf 16.1. De aanmaak van eicellen is voor de geboorte klaar. Vanaf dat moment komen er geen nieuwe meer bij. Alle onrijpe eicellen bevinden zich in de kiemlaag van de eierstokken. Het zijn er ongeveer 1 miljoen. De eicellen worden bedekt door een laagje epitheelcellen, het follikelepitheel. Zo ontstaan groepjes cellen, primaire follikels genoemd. Tot aan de puberteit verandert daar niets in, behalve dat het aantal tegen het begin van de puberteit is teruggebracht tot ongeveer 35.000 eicellen. Deze moeten nog rijpen. Elke cyclus beginnen een paar primaire follikels te rijpen. Tijdens het leven zullen uiteindelijk 500 tot 600 uitgerijpte eicellen betrokken raken bij een eisprong. De overige eicellen, die in geen enkele cyclus aan de beurt komen, verdwijnen.

Eicelrijping in de puberteit Vanaf het begin van de puberteit komt in hypothalamus en hypofyse de productie op gang van hormonen die de eierstok beïnvloeden. Het follikelstimulerend hormoon (FSH) uit de hypofyse zorgt ervoor dat aan het begin van elke cyclus in de eierstok een paar primaire follikels beginnen uit te groeien. In figuur 11.8 kun je de stappen zien die dan volgen. Het follikelepitheel wordt hoger en gaat zich delen. Rond de primaire follikel, met daarin dus de eicel, vormt zich een kapsel dat uit bindweefsel bestaat. De eicel in de primaire follikel wordt groter, gaat meer uit het midden liggen en krijgt nog een eigen laagje epitheelcellen om zich heen. Deze cellen produceren een heldere substantie rond de eicel, de zona pellucida. Deze speelt later, bij een bevruchting, een grote rol (zie paragraaf 16.2.1). In figuur 11.9 is dit zichtbaar. De follikel groeit vervolgens verder. In de follikel ontstaan met vocht gevulde holtes. Uiteindelijk wordt de follikelgroep met holte en al 5 mm in doorsnee. Dat is met het blote oog bij een laparoscopie, een kijkonderzoek in de buik, te zien.

1

Figuur 11.9  Een rijpe graafse follikel. 1 follikelholte 2 bindweefsel van de eierstok 3 zona pellucida 4 kern van de eicel 5 eicel 6 follikelwand 7 kapsel om de follikel

6

7 5 2

4 3

11  de geslachtsorganen   307 De follikel gaat uitpuilen uit de eierstok. Dit heet een graafse follikel. Elke cyclus komen maar een of twee follikels zover. De rest van de eicellen die aan een rijping begonnen waren, sterft af. De follikels die bij deze laatste eicellen horen, worden atretische (‘ongeopende’) follikels genoemd.

Ovulatie Als de graafse follikel klaar is, ongeveer twee weken na de start van de eicelrijping, heeft het vocht binnen in de follikel behoorlijk veel druk opgebouwd, zodat de graafse follikel steeds meer uitpuilt en begint te scheuren. Dat kan enigszins bloeden en pijn doen (‘middenpijn’). Wat daarna precies gebeurt is nog steeds raadselachtig. Het is ooit waargenomen dat een van de fimbriae van de eierstok, liggend over de graafse follikel en gezwollen van bloed, door zuigende bewegingen op het ritme van de hartslag, de eicel met de zona pellucida en de direct eromheen liggende cellen (de corona radiata) uit de graafse follikel zuigt. Dat duurt ongeveer een kwartier. Dit noemt men de eisprong, de ovulatie, hoewel het de vraag is of het woord ‘sprong’ nog wel klopt. De eicel met haar omgeving komt terecht in de eileider. Als er in de 12 tot 48 uur voor de eisprong onbeschermde geslachtsgemeenschap is geweest, mag men verwachten dat de eicel terechtkomt te midden van enkele tientallen tot honderden overgebleven zaadcellen, die al ter plaatse zijn. Bevruchting (fertilisatie, conceptie) vindt dan ook vrijwel meteen plaats, aan het uiteinde van de eileider. De hormonen die samen de eisprong veroorzaken, zijn beschreven in paragaaf 12.10.1.

Corpus luteum Uit de achterblijvende lege follikel ontstaat het gele lichaam (corpus luteum). De follikelcellen groeien de lege ruimte in en produceren meteen progesteron. Dat doen ze maximaal tien tot elf dagen. Dan is het gele lichaam te gronde gegaan. Het overblijvende kleine litteken heet corpus albicans (‘wit lichaam’). Als een innesteling volgt, blijft het gele lichaam nog een drietal maanden actief onder invloed van het hormoon humaan choriongonadotrofine (hCG) uit de placenta.



11.2.4

Cyclische veranderingen in de baarmoeder; de menstruatie Parallel aan de veranderingen in de eierstok verandert ook het slijmvlies van de baarmoeder. Voor een schematische weergave daarvan kun je hoofdstuk 12 raadplegen. Figuur 12.14 laat zien hoe het slijmvlies dikker wordt en meer klieren maakt. Het slijmvlies wordt door de hormonen uit de eierstokken voorbereid op een mogelijke innesteling. Als de innesteling uitblijft, sterft het slijmvlies af en wordt het afgestoten.

Proliferatiefase Tijdens de rijping van de follikel, in de eerste helft van de cyclus voor de eisprong, wordt het baarmoederslijmvlies steeds dikker. De hoeveelheid klieren neemt toe. Dit heet de proliferatiefase. Deze verandering wordt bestuurd door het oestron en het oestradiol uit de follikelcellen en gaat door tot vlak voor de ovulatie.

308   anatomie en fysiologie van de mens Secretiefase Onder invloed van het progesteron uit het gele lichaam verandert het baarmoederslijmvlies nog ingrijpender. Het gaat meer slijm maken, de slijmklieren nemen nog meer toe, evenals de bloedvaten in het slijmvlies. Dat maakt het slijmvlies plakkerig. Het staat daarmee helemaal klaar voor de innesteling van een bevruchte eicel. Deze fase heet de secretiefase. De gebeurtenissen na een innesteling zijn onderwerp van hoofdstuk 16.

Menstruatie Wordt de eicel niet bevrucht, dan daalt de aanmaak van progesteron door het gele lichaam binnen twee weken. Daarmee verdwijnt de drijvende kracht achter het baarmoederslijmvlies. Dat kan zichzelf niet in stand houden, sterft af en brokkelt af. Veertien dagen na de ovulatie wordt het dode baarmoederslijmvlies afgestoten; dit heet de menstruatie of menses. Bloed en weefselresten vloeien via de ­baarmoederhals door de vagina naar buiten. De menstruatie volgt vrij strikt veertien dagen na een ovulatie en duurt ongeveer vijf dagen. We spreken alleen over menstruatie als in de cyclus een eisprong heeft plaatsgevonden.

Menarche en menopauze Het tijdstip waarop in het leven van een vrouw de eerste bloeding uit het baarmoederslijmvlies (de eerste menstruatie) optreedt, noemt men de menarche. Dat tijdstip hoort voor het 16e jaar te liggen. Het tijdstip, ergens kort voor of voorbij het 50e levensjaar, waarop achteraf gezien de laatste menstruatie optrad, is de menopauze. Lichamelijke en psychische veranderingen rondom de menopauze noemt men de overgang, het climacterium. Vaginaal bloedverlies, maandelijks of niet, zonder dat er een eisprong is geweest, heet een onttrekkingsbloeding. Dat gebeurt bijvoorbeeld in de ‘stopweek’ bij de anticonceptiepil.



11.2.5

De uitwendige geslachtsorganen De uitwendige geslachtsorganen bestaan uit de schede of vagina en de vulva. Figuur 11.1 en 11.3 geven deze onderdelen weer.

Vagina De schede of vagina heeft de vorm van een buis en is ongeveer 8 tot 10 cm lang. Ze loopt van de baarmoeder schuin naar beneden en mondt tussen de kleine schaamlippen uit naar buiten. De ingang van de vagina is bij meisjes vaak voor een deel afgesloten door een vlies (maagdenvlies of hymen). Door onder andere het gebruik van tampons, of anders bij sporten of geslachtsgemeenschap, wordt dit vlies beschadigd, waarna het later geheel verdwijnt. De wanden van de vagina liggen tegen elkaar aan. Boven in de vagina (de vaginatop) puilt de baarmoederhals uit. De ruimtes in de vagina voor en achter de baarmoederhals heten het voorste en achterste schedegewelf (Lat. de fornix anterior en fornix posterior).

11  de geslachtsorganen   309 De wand van de vagina bestaat van binnen naar buiten uit: • slijmvlies, dat vele dwarse plooien vertoont en uit meerlagig epitheel bestaat. Het hormoon oestrogeen is voor het slijmvlies een belangrijke groeifactor. • daaronder ligt een laagje los bindweefsel, dat rijk is aan bloedvaten, lymfevaten en zenuwen. Tijdens seksuele opwinding neemt de doorbloeding van de wand van de vagina toe; ook laat het slijmvlies meer water door (transsudatie), wat de vagina vochtig maakt. • om deze laag ligt een dubbele spierlaag, bestaande uit glad spierweefsel.

Vaginale flora In de vagina leven tal van micro-organismen, vergelijkbaar met het huidoppervlak. Deze bacteriën houden elkaar in evenwicht, zodat geen enkele soort overmatig groeit. De lactobacil produceert melkzuur, wat (mogelijk ziekmakende) andere micro-organismen behoorlijk dwars zit. De pH in de vagina is ongeveer 4 tot 4,5. De vagina is door haar bouw zeer rekbaar. Dat is van belang bij geslachtsgemeenschap en zeker bij een baring. Om de uitmonding heen bevindt zich een kringspier, als onderdeel van de bekkenbodem.

Vulva De vulva omvat de volgende delen: • de schaamheuvel (Lat. de mons pubis); • de grote schaamlippen (Lat. de labia majora); • de kleine schaamlippen (Lat. labia minora); • de clitoris (Ned. de kittelaar). De schaamheuvel is de welving aan de voorkant in het midden van het schaambeen (de symfyse). Er bevindt zich daar onderhuids vetweefsel. De huid is er behaard, met schaamhaar. Naar onderen gaat de schaamheuvel over in de beide grote schaamlippen. De schaamlippen zijn huidplooien, gevuld met vetweefsel en talrijke bloedvaten. Daarnaast bevatten de schaamlippen veel zenuwen, zweet-, slijm- en talgklieren en glad spierweefsel. De aders in de grote schaamlippen vormen een vlechtwerk (Lat. de bulbi vestibulari). Deze aders zullen bij seksuele opwinding opzetten, wat tot zwelling leidt. Omliggende spieren (Lat. de musculus bulbospongiosus) bevorderen dit. Aan de buitenzijde is de huidplooi bedekt met haren; aan de binnenzijde is het oppervlak glad. De beide grote schaamlippen omsluiten een ellipsvormige ruimte, de schaamspleet. Deze is ongeveer 8 cm lang. Aan de voor-boven- en onder-achterzijde zijn de grote schaamlippen door een huidplooi met elkaar verbonden (de voorste en achterste commissuur). De achterste commissuur is door de bilnaad (het perineum) van de anus gescheiden. Binnen de grote schaamlippen liggen de kleine schaamlippen. Deze omvatten de voorhof (Lat. het vestibulum vaginae). De kleine schaamlippen zijn dunne, gladde, roodachtige plooien, rijk aan talgklieren, die smegma afscheiden. De grootte van labia minora wisselt van persoon tot persoon. Soms zijn ze aan de buitenkant te zien.

310   anatomie en fysiologie van de mens In de wand van de voorhof liggen aan weerszijden de klieren van Bartholin (Lat. de glandulae vestibulares majores of de glandulae Bartholini). Deze monden uit in de voorhof; ze produceren slijm dat de vagina bevochtigt. De voorhof (Lat. het vestibulum vaginae) bevat de openingen van de urinebuis (Lat. het ostium urethrae, gelegen aan de onder-achterzijde van de clitoris), van de vagina (gelegen onder-achter de opening van de urethra) en de klieren van Bartholin. Rond de urethra bevindt zich klierweefsel (paraurethrale klieren, klier van Skene), dat vocht kan uitscheiden via de urethra. Dit klierweefsel, dat vergeleken wordt met de prostaat bij de man, kan bij sommige vrouwen zorgen voor vochtafscheiding tijdens seksuele opwinding. Aan de voorzijde gaan de kleine schaamlippen over in de clitoris (Ned. de kittelaar). De clitoris komt in een paar opzichten overeen met de penis van een man. De clitoris bestaat uit twee apart verlopende onderdelen, crura (enkelvoud crus), aan de binnenzijde van het schaambeen. Ze zijn op doorsnede in figuur 11.3 te zien. Via een ophangbandje is de clitoris verbonden met de symfyse van het schaambeen. Aan de voorzijde, vlak boven de voorhof, voegen de twee crura zich samen, tot het lichaam van de clitoris. Dit zet zich naar beneden voort in het zichtbare deel van de clitoris, de glans clitoridis. Over de glans zit een huidplooitje. De clitoris bevat veel bloedvaten en is uitermate rijk aan tastzintuigen. Ze speelt een grote rol in de lichamelijke reacties en de gevoelens bij seksuele activiteit.

Seksuele respons Belangrijke factoren bij het ervaren van plezier bij het vrijen zijn op de eerste plaats psychische factoren zoals verlangen en veiligheid. De opwinding kan beginnen door een psychische of lichamelijke prikkel, en zal sterker worden door aanrakingen, het vochtig worden van de vagina, eventueel geslachtsgemeenschap en het, direct of indirect via de kleine schaamlippen, prikkelen van de clitoris. Na een kortere of langere periode van gelijkblijvende mate van opwinding kunnen er eenmalig of vaker achter elkaar ontladingen optreden, in de vorm van een serie prettig aanvoelende contracties van de vagina, de baarmoeder en spieren in de bekkenbodem, een orgasme. Daarna treedt ontspanning op.



11.3 De mannelijke geslachtsorganen Net als bij de vrouw, worden ook bij de man de geslachtsorganen ingedeeld in inwendige en uitwendige geslachtsorganen. In figuur 11.10 en 11.11 zijn ze weergegeven. Bij de man behoren tot de inwendige geslachtsorganen: • de beide zaadballen (de testikels of testes); • de beide bijballen; • de zaadleider; • de zaadblaasjes; • de prostaat.

11  de geslachtsorganen   311

1

Figuur 11.10  De mannelijke geslachtsorganen. 1 blaas 2 schaambeenverbinding 3 mannelijk lid, schacht 4 urinebuis 5 eikel 6 voorhuid 7 balzak 8 prostaat 9 anus 10 zwellichaam rondom de urinebuis 11 zwellichaam aan weerszijden van de urinebuis

2

8 3 9

4

11 10

5 6 7

Tot de uitwendige mannelijke geslachtsorganen behoren: • de balzak (het scrotum); • het mannelijk lid (de penis). Er kan ook een onderverdeling gemaakt worden op basis van de rol bij de vruchtbaarheid: • de productie van zaadcellen vindt plaats in de zaadballen; • bijballen en zaadleiders dragen zorg voor de afvoer van zaadcellen; • prostaat en zaadblaasjes scheiden zaadvocht af, dat door de urethra wordt afgevoerd.



11.3.1

De balzak en de organen erin De balzak (Lat. het scrotum) is een dunne huidzak met een gerimpeld oppervlak. De huid is meer gepigmenteerd dan op andere plaatsen. De balzak bevat onder meer de beide zaadballen, de beide bijballen, een deel van de zaadstreng en spiertjes die de zaadballen naar het lichaam kunnen trekken.

312   anatomie en fysiologie van de mens 14

12 13

Figuur 11.11  De mannelijke geslachtsorganen (2). 1 penisschacht met zwellichamen 2 eikel 3 balzak 4 zaadbal 5 bijbal 6 zaadleider 7 rand van het schaambeen 8 de zwellichamen 9 uitmonding van de zaadleider in de urinebuis 10 zaadblaasje 11 prostaat 12 blaas 13 liesband 14 urineleider 15 uitmonding urinebuis



11.3.2

11 10 9 8 12

6

7

1

6 5

2

4 3

10 1 2 15

De zaadballen: de geslachtsklieren van een man De zaadballen (Lat. de testes; enkelvoud de testis) zijn eivormige organen. Ze zijn ongeveer 4,5 cm lang, 2 cm breed en 2,5 cm dik en hebben een gewicht van 25 tot 30 g. Een zaadbal is omgeven door een dik bindweefselkapsel. Daarbinnen ligt het klierweefsel. Om het grootste deel van de zaadbal en de bijbal heen ligt een vlies met twee laagjes. Tussen de twee laagjes bevindt zich een kleine hoeveelheid vocht.

Foetale ontwikkeling Oorspronkelijk komen de zaadballen bij een mannelijke foetus hoog in de buik tot ontwikkeling, ter hoogte van de nieren. In de laatste weken van de zwangerschap moeten de geslachtsklieren via het lieskanaal naar het scrotum verhuizen. Dit heet de descensus testis. De lagere temperatuur in de balzak bevordert later de aanmaak van zaadcellen. De foetale voorgeschiedenis is nog aan de bloedsomloop te zien. De slagaders naar de zaadballen (zowel links als rechts een arteria testicularis, ook wel arteria spermatica) ontspringen hoog uit de buikaorta, vlak onder de nierslagader, en bereiken met de zaadstreng door het lieskanaal de balzak. Hetzelfde geldt voor de aders die bloed afvoeren, deze lopen met de zaadstreng naar de buikholte en lopen daar door tot aan de nierader, om daarin uit te monden.

Musculus cremaster Om elke testis heen ligt een spier, de musculus cremaster, die de zaadbal naar het lichaam trekt bij koude, bij onaangename aanraking en tijdens seksuele ­activiteit.

11  de geslachtsorganen   313

Figuur 11.12  A Doorsnede van de zaadbal. 1 de bijbal 2 kwabje van de zaadbal met zaadkanaaltjes 3 piramidevormige kwab van de zaadbal 4 zaadleider 5 afvoergang van de bijbal 7 zaadstreng met zaadleider (6) B het zaadvormend weefsel in de zaadbal. 1 wand van een zaadkanaaltje 2 oerzaadcellen 3 zaadcellen in ontwikkeling 4 rijpe zaadcel

7

A

B

6 1 5 2

4 3

3

2 4 1

Zaadcelproductie en testosteron De zaadballen hebben twee functies: • de aanmaak van zaadcellen; • de productie van mannelijk geslachtshormoon, testosteron. Het klierweefsel van een zaadbal is door bindweefseltussenschotten in ongeveer 250 tot 350 kwabjes verdeeld. Deze hebben de vorm van een piramide, met de punt naar boven en achteren, richting bijbal. Zie figuur 11.12 voor een weergave hiervan. Elk kwabje bestaat uit kleine zaadkanaaltjes, die elk apart spiraalsgewijs opgewonden zitten. In de wand van deze kanaaltjes vindt ononderbroken productie en rijping van zaadcellen plaats (de spermatogenese). De oerzaadcellen (spermatogonia) liggen diep, bijna tegen het kapsel van de zaadbal aan. Na elke deling blijft een oerzaadcel over, die op zijn plek blijft. Daarnaast ontstaat een onrijpe spermatocyt, die opschuift naar de ruimte in het kanaaltje. De spermatocyt deelt en rijpt verder, totdat hij met een staart uitsteekt in de holte van het zaadkanaaltje. Zo ontstaan rijpe zaadcellen (spermatozoa), die zichzelf kunnen voortbewegen. Alle zaadkanaaltjes komen samen in een sponsachtige structuur, een netwerk van kanaaltjes vlak onder het kapsel. Dit noemt men de rete testis. Deze zet zich voort in de bijbal. De productie van zaadcellen wordt vooral gestimuleerd door het FSH uit de hypofyse. De productie daarvan komt vroeg in de puberteit op gang, eerst in de vorm van pieken en algauw in een constante aanmaak. Testosteron zorgt onder meer voor de ontwikkeling van de secundaire mannelijke geslachtskenmerken (baardgroei, ontwikkeling van een lage stem, ­beharing van het gehele lichaam en de ontwikkeling van het spierstelsel). Zie verder hoofdstuk 12.

314   anatomie en fysiologie van de mens De cellen waarin testosteron en, in kleine hoeveelheden, ook oestron, een van de oestrogenen, worden gevormd, liggen tussen de andere kliercellen in; het zijn de interstitiële cellen of de cellen van Leydig. De productie van testosteron staat onder invloed van het interstitiële-cellenstimulerend hormoon (ICSH), de mannelijke tegenhanger van het luteïniserend hormoon (LH), uit de hypofyse.

Rijpe spermatozoa Een uitgerijpte zaadcel bestaat uit een kop, een hals en een staart. Alles bij elkaar is de cel 50 micrometer lang, dat is 0,05 mm. • De kop bevat de kern met 23 chromosomen. De puntvormige kop ondervindt weinig wrijving bij beweging in een waterige omgeving. Over de voorkant van de kern ligt een kapje (acrosoom), met daarin enzymen die de zaadcel helpen om door de corona radiata en de zona pellucida van de eicel heen te dringen. • De hals vormt de overgang naar de staart. • De staart bevat microscopisch kleine vezeltjes, waarmee de staart ronddraaiende bewegingen kan maken. Daarmee beweegt de zaadcel zichzelf na de zaadlozing voort. Mitochondriën in de staart leveren de energie voor de propellerachtige bewegingen.



11.3.3

De afvoerweg van de zaadcellen Bijbal, zaadleider en urinebuis brengen zaadcellen naar buiten. Intussen voegen zaadblaasjes en prostaat vocht toe. Zaadcellen en zaadvocht zijn samen het sperma.

Bijbal (epididymis) Uit de rete testis ontspringen twaalf tot vijftien kanaaltjes. Deze vormen de kop van de bijbal. De bijbal ligt in zijn geheel op de zaadbal. De kanaaltjes in de bijbal komen uit in een sterk gekronkelde afvoergang van de bijbal, de ductus epididymidis. De bijbal is de opslagplaats voor de zaadcellen.

Zaadleider en zaadstreng De ductus epididymidis gaat over in de zaadleider (Lat. de ductus deferens of het vas deferens; zie figuur 11.12). Dit is een 50 tot 60 cm lang kanaal in de zaadstreng. De zaadstreng (funiculus spermaticus) bevat behalve de zaadleider ook een slagader, aders, zenuwweefsel en lymfevaten. Met de zaadstreng bereikt de zaadleider, via het lieskanaal, de bekkenholte. Het verloop is te zien in figuur 11.14. De zaadleider loopt daar met een boog achter de blaas om tot onder de blaas. Daar monden de afvoerbuisjes van de zaadblaasjes uit in de zaadleider. Het laatste deel van de zaadleider heet het spuitbuisje (Lat. de ductus ejaculatorius). Deze loopt door de prostaat en mondt dan in de urinebuis uit. Vlak tussen de uitmondingen van het linker- en het rechterspuitbuisje mondt de afvoerbuis van de prostaat uit. De wand van de zaadleider bevat veel glad spierweefsel, met daarin een zenuwuiteinde voor bijna elke spiercel apart. Dat verklaart de snelle en sterke samentrekking van de zaadleider tijdens de zaadlozing.

Zaadblaasjes De zaadblaasjes (Lat. de vesiculae seminales) zijn 3 tot 5 cm lang en liggen tegen de onderkant van de blaas aan (figuur 11.11). Ze monden boven de prostaat uit in de zaadleider. Ze maken meer dan de helft van het zaadvocht, met een iets hogere pH dan het prostaatvocht. Het vocht uit de zaadblaasjes vormt het laatste deel van de zaadlozing. De precieze functie daarvan bij de mens is niet bekend.

11  de geslachtsorganen   315 acrosoomkap Golgi-apparaat kop acrosoom

mitochondria

kern

tussenstuk kern

centriole A spermatide

centriole

acrosoom in aanleg

Figuur 11.13  Verschillende stappen in de rijping van een zaadcel. A het begin van de rijping van een oerzaadcel B over de kern heen wordt een acrosoom aangelegd, aan de andere kant van de cel begint een staart uit te groeien C vervolgstap in de rijping; de staart groeit uit en mitochondria komen op de overgang van kop en staart te liggen D een rijpe zaadcel (spermatozoön)

mitochondria

staart microscopisch kleine vezels voor het voortbewegen

B

C

D

spermatozoön

Prostaat De prostaat (voorstanderklier, Lat. de glandula prostata) ligt in de bodem van de bekkenholte, tegen de onderkant van de blaas aan. De prostaat ligt als een ­zegelring om de urinebuis heen. Hij ligt met de achterzijde tegen de endeldarm aan. De prostaat bestaat uit klierweefsel. Prostaatvocht, ongeveer 30% van het zaadvocht, wordt bij een zaadlozing als eerste aan de zaadcellen toegevoegd. Het vocht bevat stoffen die zaadcellen beweeglijker maken en langer laten leven. Het is licht basisch, om de zure omgeving van de vagina te neutraliseren. Dat geeft de zaadcellen meer kans om verder te komen.

Sperma Onder zaad of sperma verstaat men de zaadcellen met het vocht uit de zaadblaasjes en de prostaat. De zaadvorming begint in de puberteit en gaat door tot op hoge leeftijd. Bij een zaadlozing (Lat. de ejaculatie) worden enkele milliliters (1 tot 5 ml) zaad uitgescheiden. Het aantal zaadcellen per ml is gemiddeld meer dan 20 miljoen.

316   anatomie en fysiologie van de mens

a

b

c

1

2

Figuur 11.14  De zaadstreng gaat door verschillende openingen in de peesbladen van de buikspieren. Deze openingen vormen samen het lieskanaal. 1 buikvlies 2 buikspieren a uitwendige schuine buikspier b inwendige schuine buikspier c dwarse buikspier 3 spina iliaca anterior superior 4 zaadstreng 5 liesband (ligament van Poupart) 6 peesbladen van de buikspieren

3 4 5

6

Volume van het zaad en de concentratie van zaadcellen zijn voor de vruchtbaarheid minder belangrijk dan de vorm en de beweeglijkheid van de zaadcellen. Tijdens de passage van het baarmoederhalskanaal wordt een aantal chemische stoffen aan de voorkant van de zaadcel geactiveerd. Deze stoffen zullen de zaadcel helpen om later de corona radiata, om de eicel heen, binnen te dringen. Dit proces van activeren heet capacitatie.



11.3.4

Penis Het mannelijk lid (Lat. de penis) bestaat uit de schacht (Lat. het corpus) en aan het einde de eikel (Lat. de glans penis). Zie daarvoor figuren 11.10 en 11.11. De urinebuis loopt door de penis en vormt zowel de afvoerweg van urine tijdens het urineren als die van sperma bij de ejaculatie. De geplooide huid om de eikel heen heet de voorhuid, het preputium. De binnenkant ervan bevat talloze talgklieren die smegma produceren. Het huidriempje dat de voorhuid verbindt aan de onderkant van de eikel heet het frenulum. Voorhuid, eikel en frenulum bevatten vele tastzintuigen. In de schacht van de penis bevinden zich behalve de urinebuis drie zwellichamen: • twee corpora cavernosa penis ter weerszijden van de urinebuis; • één corpus spongiosum penis dat de urinebuis geheel omgeeft.

11  de geslachtsorganen   317 Deze zwellichamen bestaan uit sponsachtig bindweefsel met daarin gladde spiervezels. Bloedruimtes in deze zwellichamen kunnen zich vullen met bloed. De afvoer van bloed wordt bij seksuele opwinding via het sympathische zenuwstelsel geremd. Dat leidt tot een erectie: de penis wordt hard en gaat rechtop staan. De erectie maakt het mogelijk om bij geslachtsgemeenschap zaad in het achterste vaginagewelf vlak bij de baarmoedermond te deponeren.

Seksuele respons en ejaculatie Na psychologische factoren, die het begin van seksuele opwinding veroorzaken, is er ook een aantal lichamelijke processen te onderscheiden in de seksuele activiteit bij een man. Het ontstaan en blijven bestaan van een erectie is afhankelijk van een vlotte aanvoer van bloed naar de penis. Bovendien moet het sympathische deel van het zenuwstelsel ervoor zorgen dat bloed in de zwellichamen blijft (zie boven). Als stimulering van de penis en de omgeving ervan doorzet, zal de opwinding zich ontladen in een orgasme, met daaraan gekoppeld een ejaculatie. Tijdens de ejaculatie trekt glad spierweefsel rond de zaadleider ritmisch samen. Dat wordt gestimuleerd door het parasympathische deel van het autonome zenuwstelsel (parasympathicus). De in de bijbal aanwezige zaadcellen worden richting urinebuis gestuwd. Spierweefsel in het kapsel van zaadblaasjes en in het klierweefsel van de prostaat drijft het daar aanwezige vocht naar de urethra. Ook dat gebeurt onder invloed van de parasympathicus. Prettig aanvoelende ritmische samentrekkingen van spieren in de bekkenbodem stuwen het zaad verder naar buiten. Na dit orgasme zal de penis enigszins of volledig verslappen. Het zal enige tijd duren voordat opwinding opnieuw tot lichamelijke reactie leidt. Dit heet de refractaire periode.



12 Het hormoonstelsel



12.1 Inleiding: hormonen en andere signaalstoffen Hormonen zijn speciale stoffen die in heel kleine hoeveelheden in het bloed zitten. Ze zijn gemaakt door speciaal daarvoor bestemde klieren: hormoonklieren. Als een hormoon via het bloed in een weefsel komt en daar in aanraking komt met een cel, kan die cel anders gaan werken. Het hormoon geeft een chemisch signaal af. Als de cel een receptor heeft voor het hormoon, vangt hij het signaal op. De cel noemen we dan gevoelig voor het hormoon. De cel gaat zijn functie aanpassen. Alle klieren die hormonen maken en meegeven aan het bloed, vormen samen het hormoonstelsel. Men noemt deze klieren endocriene klieren. Het verschil tussen exocriene en endocriene kliercellen is beschreven in paragraaf 3.1.3. Niet alleen hormonen beïnvloeden het gedrag van cellen. Vooral in de afweer en bij reparatieprocessen in weefsels moeten cellen intensief communiceren met hulp van signaalstoffen. Deze signaalstoffen noemen we geen hormonen maar cytokinen en ontstekingsmediatoren, ze zijn besproken in paragraaf 6.9.6. De signaalstoffen in het zenuwstelsel, de neurotransmitters, worden uitgelegd in paragraaf 13.4.

Chemische bouw van hormonen Een hormoon kan chemisch als volgt gebouwd zijn: • afgeleid van een aminozuur, bijvoorbeeld schildklierhormoon of adrenaline; • bestaand uit een aaneenschakeling van een klein aantal aminozuren; dit noemt men peptidehormonen. Veel hormonen uit de hypothalamus en hypo­ fyse zien er zo uit. • een compleet eiwit; bijvoorbeeld insuline; • gemaakt met cholesterol als basisstof; dat zijn de hormonen met een ‘steroïd­ structuur’ (‘steroïden’), zoals de bijnierschorshormonen en de geslachtshor­ monen; • afgeleid van een vitamine; bijvoorbeeld vitamine D.



12.1.1

Samenwerking tussen het hormoonstelsel en het zenuwstelsel Het hormoonstelsel en het zenuwstelsel werken nauw samen. De samenwerking zorgt ervoor dat het lichaam zich goed aanpast aan veranderingen. De twee stel­ sels werken allebei op hun eigen manier.

320   anatomie en fysiologie van de mens Het hormoonstelsel beïnvloedt de weefsels via hormonen in het bloed. Het zenuwstelsel bestuurt het lichaam via elektrische signalen in zenuwen. Hormonen regelen processen zoals: • de stofwisseling en de verbranding; • de samenstelling van het bloed; • de groei en ontwikkeling van weefsels; • de rijping van geslachtscellen. Sommige hormonen hebben ook een psychische invloed.

Hypothalamus en hypofyse De hypothalamus hoort bij de hersenen (zie paragraaf 13.7.3). De hypothalamus bestuurt de hypofyse (zie paragraaf 12.5). De hypofyse bestuurt een aantal hormoon­ klieren. Via deze stappen hebben de hersenen invloed op de hormonen.

Bijniermerg De sympathische tak van het vegetatieve zenuwstelsel (zie paragraaf 13.10) werkt samen met het bijniermerg. Zenuwtakken vanuit het ruggenmerg stimuleren dit deel van de bijnier om adrenaline te maken.

Eilandjes van Langerhans Het vegetatieve zenuwstelsel heeft ook invloed op de werking van de eilandjes van Langerhans (zie paragraaf 12.9).

Hormonen en de hersenen, invloed op het gedrag Verschillende voorbeelden van de invloed van hormonen op de hersenwerking staan in paragraaf 12.11.6. Hormonen moeten het lichaam in staat stellen om zich aan te passen aan wisselende eisen die de omgeving stelt. De hormonen beïnvloeden daarom ook het gedrag. Bij mensen is het een stuk lastiger te onderzoeken dan bij dieren wat de verschillende hormonen voor het gedrag betekenen. Wat men echter bij dieren ziet gebeuren, zegt lang niet altijd iets over de mens.



12.2 Het transport en de werking van hormonen Veel van de totale hoeveelheid hormonen in het bloed is gekoppeld aan transport­ eiwitten. De rest van het hormoon stroomt vrij met het plasma mee en kan de bloedstroom verlaten om in het weefsel door te dringen. Om te kunnen werken hoeft maar weinig van een hormoon bij een cel terecht te komen. Of een cel reageert op een hormoon hangt af van: • de aanwezigheid van voldoende receptoren voor het hormoon in het celmem­ braan; • de gevoeligheid van de cel voor de signalen die het hormoon veroorzaakt in het celmembraan; de gevoeligheid van vetweefsel voor insuline kan bijvoor­ beeld afnemen als er veel vetweefsel in het lichaam aanwezig is.

12  het hormoonstelsel   321 In figuur 12.1 is weergegeven hoe twee hormonen in drie verschillende weef­ sels wel of niet kunnen werken. Alleen als het celmembraan een receptor heeft waar het hormoon precies in past, zal het hormoon aan de buitenkant van de cel hechten en invloed binnen in de cel hebben (zie ook paragraaf 2.2.1). Cellen hebben verschillende receptoren en zijn daarom gevoelig voor meer dan één hormoon. Een hormoon dat aan een receptor bindt, veroorzaakt een signaal dat binnen in de cel processen ombuigt. Voorbeelden van een dergelijke ombuiging zijn: • er verandert iets aan de activiteit van verschillende genen in de celkern. De cel gaat daardoor van sommige eiwitten meer maken en van andere soms minder. Die eiwitten kunnen enzymen binnen in de cel zijn, of producten die de cel gaat uitscheiden. Dat kunnen, op hun beurt, zelf ook weer hormonen zijn. • de cel gaat meer transportkanalen aanleggen in het celmembraan, of er een aantal afbreken. Dat heeft gevolgen voor de snelheid waarmee stoffen,

bloedstroom

doelwitcellen voor hormoon A

hormoon A

A

A doelwitcellen voor hormoon B hormoon B

B

B

doelwitcellen voor hormoon A en hormoon B

Figuur 12.1  Hormonen circuleren in de bloedstroom langs weefsels met receptoren.

322   anatomie en fysiologie van de mens

•



bijvoorbeeld mineralen en water, het celmembraan passeren. Lees daarvoor hoofdstuk 2. de cel gaat zich op korte termijn delen.

12.3 Regulering van de hormoonafscheiding Verschillende soorten factoren hebben invloed op hoeveel er van een hormoon in het bloed aanwezig is. Enkele voorbeelden van die factoren zijn: • de samenstelling van het plasma. Sommige hormoonklieren zijn gevoelig voor de hoeveelheid van een specifieke stof in het plasma, bijvoorbeeld calcium of glucose (zie hierna). • signalen uit de hypofyse. Een aantal hormoonklieren laten zich stimuleren door speciaal voor hen bestemde hormonen uit de hypofyse (zie paragraaf 12.5). • signalen vanuit het autonome zenuwstelsel. Voorbeelden daarvan zijn de gevolgen van stress op het lichaam of het effect van een maaltijd op de werking van de eilandjes van Langerhans. • een ritme, een schommeling in de tijd. Een paar hormonen hebben een 24-uurs­ ritme; bij vrouwen in de vruchtbare leeftijd is er een maandelijks ritme. • leeftijd. Van veel hormonen neemt de hoeveelheid met het stijgen van de leeftijd af. • plaatselijke omstandigheden. In de wand van de twaalfvingerige darm worden onder invloed van de lokale omstandigheden, bijvoorbeeld de zuurgraad van de darminhoud, plaatselijk werkende hormonen (‘weefselhormonen’) gemaakt.

Negatieve terugkoppeling De meeste hormoonklieren merken aan het plasma of ze genoeg hormoon maken (figuur 12.2). Een voorbeeld maakt dit duidelijk. De productie van insuline neemt toe als de glucosespiegel in het bloed stijgt. Insuline verlaagt op een aantal manieren de bloedglucosespiegel. Als dit voldoende gelukt is, neemt de aanmaak van insuline weer af. Als deze remming van de productie tot het gewenste resultaat heeft geleid, noemt men dit negatieve terugkoppeling, negatieve feedback (zie paragraaf 12.5.3).



12.4 Het hormoonstelsel en de namen van hormonen Het hormoonstelsel omvat alle hormoonklieren en hormoonproducerende weef­ sels. De volgende klieren zijn endocriene klieren (figuur 12.3): • de hypofyse (het hersenaanhangsel); • de schildklier; • de bijnieren; • de bijschildkliertjes; • de geslachtsklieren (eierstokken en zaadballen); • de eilandjes van Langerhans. Hormonaal actieve cellen (endocriene cellen) in weefsels van andere organen zijn beschreven in paragraaf 12.11.

12  het hormoonstelsel   323 insulineproductie op normaal niveau

stijging bloedglucosegehalte boven streefwaarde

eilandjes van Langerhans reageren

toename van insulineproductie

bloedglucosegehalte daalt tot streefwaarde

eilandjes van Langerhans merken dat op A

insulineproductie keert terug naar uitgangswaarde

hypothalamus maakt TRH en stimuleert daarmee de hypofyse

T4 en T3 remmen de aanmaak van TRH in hypothalamus

hypofyse maakt TSH en stimuleert daarmee de schildklier

T4 en T3 remmen de aanmaak van TSH in hypofyse

schildklier produceert meer T4 en T3

B

stijging van T4 en T3 in bloed

Figuur 12.2  A De insulineproductie hangt af van het bloedglucosegehalte. Wanneer de toename van de insulineproductie het gewenste effect op de stofwisseling heeft gehad, kan de productie weer afnemen. B Regeling van de schildklierwerking. De hypofyse en de hypothalamus laten de productie van TSH en TRH afhangen van de hoeveelheid schildklierhormoon in het bloed. T3: tri-joodthyroxine TSH: thyroïdstimulerend hormoon T4: thyroxine TRH: thyrotropin-releasing hormone

324   anatomie en fysiologie van de mens

1 2 3

Figuur 12.3  Schematisch overzicht van de endocriene klieren bij man en vrouw. 1 hypofyse 2 bijschildklier 3 schildklier 4 bijnier 5 alvleesklier 6 eierstok 7 zaadbal

4 5

6

7

Over de namen van hormonen valt in het algemeen het volgende op te merken. • De hormonen waarmee de hypofyse andere klieren stimuleert, noemt men vaak ‘trope hormonen’, ook wel tropinen of trofinen. Bij TSH en FSH bete­ kenen de letters ‘SH’ stimulerend hormoon. • De hormonen waarmee de hypothalamus de hypofyse stimuleert, noemt men ‘releasing hormones’ (‘losmaak-hormonen’), te herkennen aan de letters RH in de naam. Bijvoorbeeld TRH, CRH en GnRH. • De hormonen die gemaakt zijn op basis van cholesterol, heten steroïden of steroïdhormonen.



12.5 De hypothalamus en de hypofyse De hypothalamus is een deel van de tussenhersenen (zie paragraaf 13.7.3), vlak boven de hypofyse. De hypofyse (ook wel hersenaanhangsel genoemd) weegt ongeveer 0,5 gram en ligt tegen de hersenen aan. De hypofyse is via de hypofysesteel met de hypotha­ lamus vergroeid (zie figuur 12.4). De uitholling in het wiggenbeen waar de hypofyse in ligt, heet het Turkse zadel (zie figuur 4.11). Direct boven de hypofyse ligt de kruising van de oogzenuwen (zie figuur 13.23).

Neurohypofyse en adenohypofyse De hypofyse bestaat uit twee delen, de hypofyseachterkwab, ook wel neurohypofyse genoemd, en een hypofysevoorkwab, de adenohypofyse. De neurohypofyse bestaat vooral uit lange uitlopers van zenuwcellen uit de hypothalamus.

12  het hormoonstelsel   325

Figuur 12.4  De hypofyse is via de hypofysesteel verbonden met de hypothalamus.

Figuur 12.5  De hypofysesteel bevat haarvaten en zenuwbanen.

De adenohypofyse bestaat uit klierweefsel. Bloed, bestemd voor de adenohypo­ fyse, passeert eerst haarvaatjes in de hypofysesteel, zoals afgebeeld in figuur 12.5. Dit heet het poortadersysteem van de hypofyse. De hypothalamus geeft daar hormonen aan het bloed mee om de hypofyse te besturen. Hypothalamus en hypofyse hebben samen een centrale positie in het hormoonstelsel, omdat ze hormonen maken om andere hormoonklieren te besturen.

326   anatomie en fysiologie van de mens



12.5.1

De hypothalamus De hypothalamus beïnvloedt zowel de rest van het zenuwstelsel als de hypofyse. De factoren die op de hypothalamus inwerken, staan in paragraaf 13.7.3. De hypothalamus produceert een aantal peptidehormonen. Deze komen via lange uitlopers van de zenuwcellen die het hormoon maken (neuro-endocriene cellen) op twee manieren in het bloed (zie figuur 12.6): • oxytocine en vasopressine via de hypofyseachterkwab; • de releasing hormones via de hypofysesteel en zo naar de hypofysevoorkwab.

Figuur 12.6  De verschillende organen die direct door het hypofyse-hypothalamussysteem worden beïnvloed. De ‘trope’ hormonen van de hypofysevoorkwab sturen: A de bijnieren door het adrenocorticotroop hormoon (ACTH) B de schildklier door het thyroïdstimulerend hormoon (TSH) C en D de eierstokken bij de vrouw en de testikels bij de man door follikelstimulerend hormoon (FSH) E en F de eierstokken bij de vrouw en de testikels bij de man door luteïniserend hormoon (LH) G de afscheiding van moedermelk door het prolactine H het suikergehalte in de spieren en het vet in de vetcellen door het groeihormoon I de botgroei door het groeihormoon J terugkoppeling naar de hypothalamus, waar releasing factors vrijkomen voor de hypofysevoorkwab De hormonen van de hypofyseachterkwab: K oxytocine kan de samentrekking van glad spierweefsel in borst en baarmoeder bewerkstelligen L het vasopressine (aVP) regelt de terugresorptie van water in de nieren Anatomie van de overige structuren: 1 kruising van oogzenuwen 2 poortadersysteem tussen hypothalamus en hypofyse 3 hypofysevoorkwab 4 verschillende endocriene cellen in de hypofysevoorkwab 5 pars intermedia 6 hypofyseachterkwab 7 hypofysesteel met uitlopers van cellen in de hypothalamus 8 neuro-endocriene cellen in de hypothalamus

J

8

1 L 7

2

K

3 4 A

6 5

B I C H D E G F

12  het hormoonstelsel   327 Vasopressine Vasopressine (arginine-vasopressine, afgekort aVP) is ook bekend als ADH (antidiuretisch hormoon). Vasopressine komt met name vrij als het bloedvatenstelsel te weinig gevuld is (bij watertekort) en als de osmolariteit van het plasma te hoog is (zie para­ graaf 6.8.1). De hypothalamus heeft daar speciale sensoren voor. De vasopressine werkt op de cellen in de wand van de tweede gekronkelde buisjes en de verzamelbuisjes in de nierkanaaltjes. Deze zijn beschreven in paragraaf 10.2. Deze cellen leggen meteen meer transportkanaaltjes voor water aan. De nieren scheiden daardoor veel minder water uit. Het hormoon werkt de diurese, de urine­ productie, tegen. In hoge concentraties verhoogt vasopressine de spanning in de gladde spiertjes rondom de arteriolen (zie paragraaf 7.3.3). De rol daarvan in het dagelijks leven is twijfelachtig. Opvallend is de 50- tot 100-voudige stijging van vasopressine bij misselijkheid. In deze situatie is waterinname waarschijnlijk afgenomen en is het zinvol om zuinig te zijn met water. Vasopressine heeft een algemeen stimulerend effect op het geheugen. Er is een samenhang tussen watertekort in het lichaam en de voordelen die het heeft als men op dat moment goed kan onthouden waar water te vinden is.

Oxytocine De zenuwcellen in de hypothalamus die oxytocine maken, slaan dit hormoon op in blaasjes aan het uiteinde van hun lange uitloper. Afgifte van oxytocine via de neurohypofyse naar het bloed vindt na de bevalling plaats, bij prikkeling van de tepel door de zuigeling. Oxytocine zorgt ervoor dat myo-epitheliale cellen in de melkklier samen­ trekken (zie paragraaf 14.8). Deze reflex zorgt voor het ‘toeschieten’ van de melk en een sterke afgifte ervan. Daarnaast stimuleert oxytocine het samentrekken van de baarmoeder na de bevalling.

Releasing hormones De hypothalamus bestuurt de productie en afgifte van hypofysehormonen via releasing hormones: TRH, CRH, GnRH en GHRH. Het zijn allemaal peptidehor­ monen, gemaakt van een paar aan elkaar gekoppelde aminozuren. • TRH (‘thyrotropin-releasing hormone’) is een peptidehormoon. De hypofyse maakt daardoor meer TSH (zie hierna). Factoren als langdurig vasten en koude omgeving stimuleren de aanmaak van TRH. • CRH (‘corticotropine-releasing hormone’) zorgt ervoor dat de hypofyse meer ACTH maakt. CRH maakt wezenlijk onderdeel uit van de reactie, in de hersenen en in het lichaam, op stress. • GnRH (‘gonadotrofin releasing hormone’) stimuleert in de hypofyse de productie van FSH en LH, de gonadotrofinen. • GHRH (‘growth hormone releasing hormone’) stimuleert de productie van groeihormoon in de hypofyse. Ten slotte maakt de hypothalamus ook somatostatine. Somatostatine remt de aanmaak van groeihormoon en is daarmee een tegenhanger van GHRH.

328   anatomie en fysiologie van de mens



12.5.2

De hypofysevoorkwab In de voorkwab van de hypofyse vindt men verschillende soorten kliercellen, die elk een eigen hormoon maken en meegeven aan het bloed.

TSH Het thyroïdstimulerend hormoon (TSH, ook wel thyreotroop hormoon) stimuleert de schildklier tot afgifte van schildklierhormoon.

ACTH Het adrenocorticotroop hormoon (ACTH) stimuleert de bijnierschors, om meer glucocorticoïd, een soort bijnierschorshormoon, te produceren. Lees daarover in paragraaf 12.8.3.

Gonadotropinen: FSH en LH Het follikelstimulerend hormoon (FSH) en het luteïniserend hormoon (LH) hebben beide invloed op de geslachtsklieren, de gonaden. De rol van deze hormonen in de menstruatiecyclus staat beschreven in paragraaf 12.10. Bij de man stimuleert FSH de productie van zaadcellen. LH stimuleert bij de man in de teelballen de aanmaak van het mannelijk geslachtshormoon. De cellen in de teelballen die testosteron maken, heten de interstitiële cellen. Vandaar dat LH bij de man vaak ICSH wordt genoemd (interstitiële-cellenstimulerend hormoon).

Prolactine Prolactine stimuleert de ontwikkeling van de borstklier tijdens de zwangerschap. Na de bevalling bevordert het de productie van de moedermelk. Daarvoor is stimu­ leren van de tepel nodig. Na het staken van de borstvoeding neemt de afgifte van prolactine door de hypofyse af.

Groeihormoon Het groeihormoon stimuleert bij kinderen de celdeling in het kraakbeenweefsel van de groeischijven (zie paragraaf 3.2.4). Groeihormoon stimuleert bovendien onder andere de aanmaak van eiwitten in spieren en het vasthouden van calcium door de nieren. Groeihormoon verhoogt het bloedglucosegehalte. Daarmee komen energie en bouwstoffen beschikbaar voor de opbouw van het skelet en andere weefsels. De productie van groeihormoon staat onder invloed van veel factoren, onder andere van de hypothalamus, van lichamelijke inspanning en van het ­bloedglucosegehalte. Tijdens de slaap is er een piek in de groeihormoonproductie. De aanmaak van groeihormoon wordt geremd door het groeihormoon zelf en door somatostatine uit de hypothalamus.

MSH

Het melanocytenstimulerend hormoon (MSH) is ook bekend als α-MSH. Het wordt gemaakt door een dun laagje cellen tussen de hypofysevoorkwab en -achterkwab in. Door MSH geven pigmentcellen in de opperhuid meer pigmentkorrels af aan de hen omringende cellen. Lees daarover ook in paragraaf 14.2.1. MSH stimuleert zo de pigmentatie, hoewel dat onder normale omstandigheden geen duidelijke rol speelt. Tijdens de zwangerschap kan het MSH sterk verhoogd zijn, waardoor verkleuring onder andere in gelaat en rond de tepels ontstaat.

12  het hormoonstelsel   329 Het MSH is in de hypothalamus en hypofyse vrijwel zeker betrokken bij het eetgedrag. Het bevordert een gevoel van verzadiging en remt de opname van voeding.



12.5.3

Terugkoppelingsmechanismen De hypothalamus en de hypofyse besturen via hormonen de schildklier, de bijnier­ schors en de geslachtsorganen. Omgekeerd bereiken de hormonen van deze klieren via het bloed de hypo­ thalamus en de hypofyse. Aan de hand van de hoeveelheid van deze hormonen bepalen hypothalamus en hypofyse of de andere genoemde hormoonklieren meer of minder stimulans nodig hebben. Dit zijn voorbeelden van negatieve feedback. In de eerste helft van de menstruatiecyclus is er daarentegen ook een voorbeeld van positieve feedback. Oestrogeen wordt door de eierstokken geproduceerd onder invloed van de stimulerende werking van FSH. De hypothalamus en de hypofyse reageren op dit oestrogeen met een toename van de aanmaak van FSH, en later ook LH. Dat leidt tot een piek in deze hypofysehormonen. Deze piek is de directe aanleiding voor de ovulatie (zie paragraaf 11.2.4).



12.5.4

De pijnappelklier, de 24-uursklok en melatonine De epifyse (de pijnappelklier) is een klein uitgroeisel aan de achterzijde van de tussenhersenen. Zij is terug te vinden in figuur 13.20. De epifyse produceert in de schemering en ’s avonds het hormoon melatonine. Dit hormoon zorgt ervoor dat een mens sneller in slaap valt als hij wil gaan slapen. Melatonine kan ook slaperig maken. Hoe melatonine dat precies doet, is onbekend. Zuigelingen jonger dan 3 maanden maken geen melatonine. Op hogere leeftijd verkalkt de epifyse, waar­ door de aanmaak van melatonine afneemt. De epifyse staat rechtstreeks onder invloed van lange uitlopers van zenuwcellen in een speciale hersenkern, de zogenaamde nucleus suprachiasmaticus. Deze ligt in de hypothalamus, meteen boven de kruising van de oogzenuwen. Verschillende genen in de zenuwcellen van dit kleine stukje hersenen worden actief en vervolgens inactief volgens een min of meer vast ritme van ongeveer 24 uur. Dit noemt men een 24-uursklok. Met dit ritme beïnvloedt dit deel van de hypothalamus de activiteit van andere onderdelen van het zenuwstelsel en de hypofyse. De schommeling van de melatonine is daar een onderdeel van. Receptoren voor melatonine zijn gevonden in de hersenen, de darmen, de lever en in de bloedvaten. Een tegenhanger van dit slaapverwekkende systeem is de hypocretine uit de hypo­ thalamus (zie paragraaf 13.4).



12.6 De schildklier De schildklier (Lat. de glandula thyroidea) ligt aan de voorzijde van de hals, waar het strottenhoofd overgaat in de luchtpijp (zie figuur 12.7).

330   anatomie en fysiologie van de mens 1 2

6 5

Figuur 12.7  Schildklier en bijschildkliertjes. 1 strotklepje 2 tongbeen 3 luchtpijp 4 schildklier 5 bijschildkliertjes 6 schildkraakbeen 7 isthmus van de schildklier

4 7

3

De schildklier wordt omgeven door een kapsel met twee bladen. Aan de achterkant van de schildklier liggen tussen die bladen de vier bijschildkliertjes. In figuur 12.7 schemeren ze op de achtergrond door. De schildklier weegt tussen de 15 en 25 gram. Hij krijgt per minuut 5 keer zijn eigen gewicht aan bloed. Samen met de nieren is de schildklier daarmee koploper in het lichaam, ruim voor de hersenen. De schildklier bestaat hoofdzakelijk uit een linker- en rechterkwab (Lat. de lobus sinister en de lobus dexter) die aan weerszijden van de luchtpijp omhoog wijzen. De kwabben zijn door een 2 cm lange brug van klierweefsel (Lat. de isthmus) met elkaar verbonden. De isthmus bedekt ongeveer de tweede en derde ring van de luchtpijp. Schildklierweefsel bevat onder de microscoop een groot aantal blaasjes, de schildklierfollikels. Deze worden ondersteund door bindweefsel en bestaan uit een laagje bedekkend weefsel om een holte heen. Dat is te zien in figuur 12.8. Deze kliercellen produceren thyroglobuline. Dit is een eiwit dat in een wate­ rige, colloïdale, oplossing opgeslagen wordt in de holte van de follikel. Het schild­ klierhormoon komt aan dit eiwit vast te zitten. De thyroglobuline dient zo als opslag van het geproduceerde schildklierhormoon. Dat wordt in een later stadium aan het bloed afgegeven. De voorraad schildklierhormoon is genoeg voor een aantal maanden.



12.6.1

Het schildklierhormoon Voor de aanmaak van schildklierhormoon hebben de schildkliercellen voortdu­ rend jodium nodig. Daarvan zit maar weinig in de voeding. De schildklier neemt alle jodium gretig op uit het bloed. De cellen van de schildklier scheiden in eerste instantie tyrosine, een amino­ zuur, uit naar de holte van de follikel. Dat wordt gekoppeld aan de thyroglobuline. Vervolgens worden er drie of vier jodiumdeeltjes aan de tyrosine gekoppeld.

12  het hormoonstelsel   331 1

4

3

Figuur 12.8  De structuur van de schildklier. 1 hormoonproducerende cellen 2 steunweefsel 3 haarvaten met rode bloedcellen 4 colloïd met thyroglobuline in de follikel

2

T3 en T4

De schildklier produceert twee vormen van het schildklierhormoon, T4 en T3 genoemd, in een verhouding van ongeveer 10:1. T4, thyroxine, bevat vier jodium­ deeltjes, T3, tri-joodthyroxine, drie. Beide hormonen zijn in de schildklier gebonden aan de thyroglobuline in de holte van de schildklierfollikel. In een volgende stap nemen de schildkliercellen een deel van de thyroglobu­ line weer terug uit de follikel. In lysosomen (zie paragraaf 2.2.2) worden T3 en T4 van het eiwit gescheiden. Vervolgens worden deze hormonen naar de andere kant van de cel getransporteerd. Daar bevindt zich een haarvaatje, en de cel geeft de hormonen af aan het bloed (secretie). Al deze stappen worden gestimuleerd door TSH. In het plasma wordt thyroxine vooral gekoppeld aan een apart transporteiwit, thyroïdbindend globuline (TBG). Dit eiwit laat het hormoon in de weefsels gelei­ delijk los. Thyroxine en T3 worden allebei ook door albumine gebonden. Thyroxine heeft een effect op de weefsels. Veel van de thyroxine wordt echter in de weefsels omgezet in T3, door er een jodiumdeeltje af te halen. T3 werkt vier keer zo sterk als T4. T4 functioneert vooral als een voorraad van een minder sterk werkend schildklierhormoon, waaruit in het lichaam een sterk werkend schild­ klierhormoon ontstaat. In de hypofyse remmen T3 en T4 de aanmaak van TSH. De negatieve terugkop­ peling op het TRH in de hypothalamus is minder groot.

332   anatomie en fysiologie van de mens Werking op de cel Aangekomen in de weefsels passeert het schildklierhormoon via transportka­ nalen het celmembraan en bereikt het speciale receptoren op het kernmembraan. Bij de celkern aangekomen stimuleert het hormoon de aanmaak van RNA met behulp van het DNA (zie paragraaf 2.4.1). Dat heeft een positieve uitwerking op de aanmaak van de eiwitten in de cel. Daarbij zitten veel enzymen voor de stofwis­ seling. Mitochondriën (zie paragraaf 2.2.2) worden onder invloed van het schild­ klierhormoon groter en actiever. Deze effecten hebben enkele dagen tot weken nodig om helemaal tot ontplooiing te komen.

Groei en ontwikkeling Het schildklierhormoon heeft een grote invloed op de groei en de ontwikkeling van het kind voor de geboorte en erna. Een gebrek aan schildklierhormoon leidt tot ernstige groeistoornissen, vervorming van het skelet en andere steunweefsels, en het verstoort de normale ontwikkeling van de hersenen.

Basaalmetabolisme Het schildklierhormoon ondersteunt overal de verbranding en het energiever­ bruik. Een andere term voor de verbranding is het basaalmetabolisme. Het basaalmetabolisme is het niveau van de verbranding onder speciale omstan­ digheden: zonder inspanning, bij normale omgevingstemperatuur, na een periode van acht uur zonder voedsel. De warmteproductie hierbij is bijna 4,2 kJ (1 kcal) per kilogram lichaamsgewicht per uur. Het metabolisme neemt toe bij lagere omgevingstemperatuur, onder invloed van TRH, en neemt toe bij inspanning. Het metabolisme daalt ’s nachts.



12.6.2

Calcitonine Verspreid in het schildklierweefsel liggen cellen die calcitonine produceren. Bij gewervelde dieren in het algemeen is calcitonine belangrijk voor het skelet. Het kan het calciumgehalte in het bloed verlagen. De rol van dit hormoon in het dage­ lijks leven van een mens is erg onzeker. Het zou kunnen beschermen tegen een plotseling veel te hoog calciumgehalte in het bloed.



12.7 De bijschildklieren Verborgen tussen de twee bladen van het kapsel aan de achterkant van de schildklier liggen in totaal vier bijschildkliertjes (Lat. de glandulae parathyroideae), elk niet groter dan een doperwt. Er bestaat nogal wat variatie tussen mensen in aantal en ligging van deze kliertjes. Ze hebben in functie geen aantoonbare relatie met de schildklier. De bijschildklieren produceren het parathormoon (parathyroïd hormoon, PTH). De cellen die het hormoon maken, leggen een voorraad van dit eiwithormoon aan, en scheiden het snel uit bij een verlaging van de calciumspiegel in het bloed. PTH verhoogt het calciumgehalte in het plasma. Dat gebeurt op drie manieren. • PTH activeert de botvretende cellen (osteoclasten, zie paragraaf 3.2.4). Deze maken calcium vrij tijdens hun botafbrekende activiteiten. • PTH bevordert de resorptie van calcium uit de voorurine. De calciumuitschei­ ding via de urine daalt.

12  het hormoonstelsel   333 •

PTH stimuleert de vorming van actief vitamine D in de nieren. Deze stof bevordert op zijn beurt de opname van calcium door de dunne darm.

De productie van het PTH wordt geremd door een hoge calciumspiegel in het bloed en door vitamine D. Zo ontstaat een regelmechanisme dat de hoeveelheid calcium in het bloed bewaakt. De calciumspiegel in het bloed moet binnen nauwe grenzen constant blijven om de prikkelbaarheid van hartspier, zenuwen en spieren optimaal te houden.

Vitamine D Vitamine D speelt een regulerende rol bij de stofwisseling van calcium. Er bestaan twee bronnen van vitamine D. Op de eerste plaats is het lichaam zelf in staat om in de huid uit cholesterol vitamine D te maken. Daarvoor moet ultraviolette straling doordringen in een groot deel van de lederhuid. Vanwege deze eigen productie noemen we vitamine D veel meer een hormoon dan een vitamine. De tweede bron van vitamine D is het voedsel. Achtereenvolgens wordt alle vitamine D in twee stappen in de lever en in de nier geactiveerd. Behalve het bevorderen van de opname van calcium uit de voeding, stimu­ leert vitamine D de aanmaak van calciumhoudende tussenstof in het skelet. Het verhoogt de activiteit van osteoblasten (zie paragraaf 3.2.4).



12.8 De bijnieren De twee bijnieren (Lat. de glandulae suprarenales, enkelvoud de glandula suprarenalis) liggen als driehoekige kapjes op de nieren, op elke nier één (zie figuur 12.9). Een bijnier weegt ongeveer 7 gram.

1

2

3

Figuur 12.9  De bijnier. A Vooraanzicht linkernier en bijnier B Doorsnede bijnier 1 bijnier 2 nier 3 urineleider 4 kapsel van de bijnier 5 bijnierschors 6 bijniermerg

A

4 5 6

B

334   anatomie en fysiologie van de mens De bijnieren bestaan uit: • een schors aan de buitenkant: de bijnierschors (Lat. de cortex), deze produceert een aantal verschillende steroïdhormonen; • een gebied in het midden: het bijniermerg (Lat. de medulla); deze produceert twee hormonen, adrenaline en noradrenaline.



12.8.1

De bijnierschors De bijnierschors is ongeveer 1 tot 2 mm dik. Hij bestaat uit goed doorbloed klier­ weefsel, waarin drie lagen te onderscheiden zijn. In figuur 12.10 zijn de drie laagjes weergegeven. Door allerlei verschillende stoffen toe te voegen aan de basisstof cholesterol, maken deze drie lagen verschillende steroïdhormonen: • de buitenste laag maakt hormonen met een effect op de zouthuishouding: mineralocorticoïden; • de middelste cellaag maakt hormonen met een groot effect op de stofwisse­ ling van glucose en eiwitten: glucocorticoïden; • de binnenste laag maakt hormonen met een geslachtshormooneffect. De mineralocorticoïden en glucocorticoïden noemt men samen corticosteroïden. Al deze hormonen worden niet opgeslagen, maar meteen afgescheiden. De totale hoeveelheid in het bloed wordt elke twee à drie uur vernieuwd.

hypothalamus

ACTH

hypofysevoorkwab

mi

n

oïde

ortic

loc nera

on ster

aldo

angiotensine

den

ï rtico

oco gluc

l tiso cor

bijnierschors

hts-

slac e ge oïd ster onen m hor

Figuur 12.10  Bijnierschors en bijniermerg worden langs verschillende routes beïnvloed. Het merg wordt bestuurd via het sympathische zenuwstelsel.

e lin ine ena nal adr adre r no

SS

E STR

bijniermerg

12  het hormoonstelsel   335



12.8.2

Mineralocorticoïden Het belangrijkste mineralocorticoïd is aldosteron. Aldosteron stimuleert op allerlei plaatsen het transport van natrium naar het bloed toe. De belangrijkste plaats waar dat gebeurt, is het tweede gekronkelde buisje van het nierkanaaltje. Door de invloed van aldosteron wordt natrium uit de voorurine teruggeresorbeerd naar het bloed. Kalium verplaatst zich in ruil daar­ voor van het bloed naar de urine. Via hetzelfde mechanisme beperkt aldosteron het verlies van natrium via speeksel, zweet en in het darmkanaal. Dat effect wordt bereikt doordat aldosteron de cellen die de buisjes bekleden, stimuleert om meer transportkanalen voor natrium en kalium in het celmembraan aan te leggen. De productie van het aldosteron staat vooral onder invloed van het RAA-­ systeem, dat dient voor het handhaven van de bloeddruk en het bloedvolume. Zie daarvoor paragraaf 12.11.5.



12.8.3

Glucocorticoïden Het sterkste glucocorticoïd hormoon is cortisol (hydrocortison). Behalve cortisol zijn er nog meer, maar we noemen in het vervolg alleen cortisol. Dit hormoon veroorzaakt in de celkernen van bijna alle weefsels een verschuiving in de genen die het meest actief zijn. Dat leidt tot verschuivingen in welke enzymen door de cel gemaakt worden, wat weer de stofwisseling van de cel een andere kant opstuurt. Cortisol heeft tal van effecten in het lichaam. In figuur 12.11 is er een aantal afge­ beeld. De belangrijkste effecten zijn de volgende. • Cortisol verhoogt het bloedsuikergehalte. In de lever stimuleert het de omzet­ ting van eiwitten en vetten in suikers, de gluconeogenese. In het kader van dit proces worden in spieren, botweefsel (de wervellichamen als eerste) en het bindweefsel van de huid eiwitten afgebroken. De aminozuren worden naar de lever gestuurd om in glucose te worden omgezet. Dit is het katabole effect van cortisol. Vetweefsel in de ledematen wordt afgebroken, rond het middel en in de nek hoopt zich vet op. • Cortisol onderdrukt de afweer. Cortisol remt de productie van cytokinen, stoffen die ontstekingsreacties versterken (zie paragraaf 6.9.6). Daarnaast remt cortisol veel van de cellen die bij de afweer betrokken zijn. Witte bloed­ cellen verlaten minder snel de bloedsomloop via diapedese en T-lymfocyten zijn minder actief. • Cortisol handhaaft de bloeddruk. Cortisol maakt de kleine bloedvaatjes gevoelig voor de vaatvernauwende werking van angiotensine en adrenaline, beide met een bloeddrukverhogend effect. Zo speelt cortisol een vitale rol bij het handhaven van de bloeddruk. De glucocorticoïden hebben daarnaast ook een minimaal effect op de zouthuis­ houding, vergelijkbaar met aldosteron. In de laatste weken van de zwangerschap dragen gestegen bloedspiegels van CRH en cortisol bij aan een versnelde rijping van verschillende organen van de foetus, waarbij vooral de longrijping genoemd moet worden.

336   anatomie en fysiologie van de mens Figuur 12.11  Overzicht van het effect van cortisol op verschillende weefsels, organen en systemen anders dan het effect op het algemene metabolisme. 1 spiereiwit afbreken ten behoeve van vorming van glucose in de lever 2 minder botaanmaak, meer botafbraak 3 vezels in bindweefsel afbreken 4 invloed op stemming en geheugen 5 afremmen van afweerreacties 6 toename van doorbloeding van nierlichaampjes 7 rijping van foetus versnellen 8 te sterke bloeddrukdaling tegengaan door vaten gevoelig te maken voor andere hormonen (angiotensine II)

1

2

3

4

5 cortisol

6

7

8

De rol van ACTH en stress De productie van cortisol staat onder invloed van ACTH uit de hypofyse. ACTH wordt op zijn beurt aangestuurd door het CRH uit de hypothalamus.

plasmaconcentratie

De productie van ACTH wordt beïnvloed door een aantal factoren. • Er is een 24-uursritme in de aanmaak van CRH en ACTH, met een daling in de avond en een toename in de vroege ochtend voor het ontwaken. In figuur 12.12 krijgt men daar een indruk van.

Figuur 12.12  Het dag- en nachtritme van de ACTH-secretie en cortisol.

1200

1800

2400

600

1200 uur

12  het hormoonstelsel   337 • •

Toename van het cortisol in het bloed, als gevolg van de productie ervan in de bijnierschors, dempt de aanmaak van CRH en ACTH. Dit is een voorbeeld van negatieve terugkoppeling. De productie van CRH en ACTH neemt scherp toe bij een stressreactie. De oorzaak van deze stressreactie kan heel verschillend zijn: een te laag bloedsuikergehalte, een trauma, een operatie, een infectie, koorts, een zware inspanning en een emotioneel zeer belastende situatie. Deze scherpe toename van het ACTH wordt veroorzaakt door het autonome zenuwstelsel en door cytokinen.

Een plotseling optredende stress kent twee fases: ten eerste een snelle reactie via het autonome zenuwstelsel, samen met het hormoon adrenaline. Het lichaam komt daardoor in een staat van paraatheid (zie paragraaf 13.10). Op de tweede plaats moeten de hersenen, ook als het directe gevaar geweken is, voldoende glucose blijven krijgen. Daarbij speelt cortisol de hoofdrol. De effect van cortisol op de stofwisseling leidt tot het aanvullen van energie­ voorraden die door de stress opgeraakt waren. Verder beschermt cortisol tegen een mogelijk te actieve ontstekingsreactie na een beschadiging. Als deze reactie te ver doorschiet, zal de bloedsomloop instabiel worden, als gevolg van te sterke lekkage van vocht van de bloedsomloop naar de weefsels. Cortisol beschermt daartegen.



12.8.4

Hormonen met een geslachtshormooneffect Deze bijnierschorshormonen worden ook wel steroïde geslachtshormonen genoemd. Ze vertonen in chemische structuur en in hun werking overeenkom­ sten met geslachtshormonen. De aanmaak ervan wordt gestimuleerd door ACTH. Men onderscheidt drie groepen: • de androgenen: de androgenen werken als het mannelijk geslachtshormoon testosteron; bij mannen valt hun werking niet op vergeleken met die van testosteron, bij vrouwen werken deze hormonen bijvoorbeeld wat sterkere haargroei in de hand; • de oestrogene hormonen: deze groep hormonen werken als vrouwelijke geslachtshormonen; • de progestatieve hormonen: deze werken als het vrouwelijk geslachtshor­ moon progesteron. Het effect van deze hormonen is niet groot; er wordt niet veel van geproduceerd, en ze werken minder sterk dan de geslachtshormonen.



12.8.5

Het bijniermerg Het merg van de beide bijnieren bestaat uit zenuwweefsel. Dit weefsel wordt gestimuleerd via het sympathische zenuwstelsel (zie paragraaf 13.10). De zenuwcellen in het bijniermerg maken twee hormonen, adrenaline en noradre­ naline, in een verhouding van ongeveer 4:1. Deze twee hormonen worden eerst in de cellen zelf opgeslagen in blaasjes. Deze worden bij lichamelijke inspanning en opwinding snel aan het bloed afgegeven. Het zijn daarmee ‘acute stresshor­ monen’. Noradrenaline is behalve een hormoon ook een neurotransmitter. Adre­ naline is alleen een hormoon.

338   anatomie en fysiologie van de mens Na afscheiding naar het bloed werken adrenaline en noradrenaline op een manier die erg lijkt op het sympathische deel van het autonome zenuwstelsel. Organen worden bij gevaar en stress dus zowel via het hormoonstelsel als via het sympathi­ sche zenuwstelsel bestuurd. Er zijn twee verschillen tussen de hormonen uit het bijniermerg en het auto­ nome zenuwstelsel: de hormonen komen ook op plaatsen waar geen zenuwen komen, en de werking van de twee hormonen houdt langer aan. Omdat het zenuwstelsel de functie van de beide hormonen overneemt, kan een mens zijn bijniermerg missen.

Effecten van adrenaline en noradrenaline Zowel adrenaline als noradrenaline zorgt voor vernauwing van slagadertakjes in huid en ingewanden (vasoconstrictie). Daarmee verhogen ze de bloeddruk. Adrena­ line verhoogt de hartfrequentie en het slagvolume van het hart, en doet dat sterker dan noradrenaline. Adrenaline heeft bovendien een direct bloedsuikerverhogend effect. Het stimuleert de afbraak van glycogeen, vooral in spierweefsel, en zorgt dat vetzuren vrijgemaakt worden uit vetweefsel om voor de verbranding ingezet te worden.



12.9 De eilandjes van Langerhans De alvleesklier bevat cellen die hormonen afscheiden. Deze cellen liggen in groepjes bij elkaar, omgeven door een dun bindweefselschilletje. Deze groepjes noemt men de eilandjes van Langerhans. Ze liggen tussen de rest van het alvlees­ klierweefsel in, zoals in figuur 12.13 te zien is. Het Latijn voor ‘eiland’ (insula) komt terug in de naam van het hormoon ‘insuline’. Er zijn ongeveer 1 à 1,5 miljoen eilandjes. Deze maken ongeveer 1,5% van het totale volume van de alvleesklier uit. Vooral in de staart van de alvleesklier vindt men er veel van. 6 1 5

2

Figuur 12.13  Ligging en bouw van de alvleesklier. 1 alvleesklier 2 twaalfvingerige darm 3 afvoerbuisje exocriene kliercellen 4 eilandje van Langerhans 5 exocrien kliertrosje 6 haarvaatje

3 4

12  het hormoonstelsel   339 De eilandjes van Langerhans bestaan uit verschillende soorten cellen. Te onder­ scheiden zijn: • de α-cellen (alfacellen, 20-30% van de endocriene cellen), die glucagon produ­ ceren: • de β-cellen (bètacellen, 60-80% van de endocriene cellen), die insuline produceren. Daarnaast zijn er andere soorten cellen. • De δ-cellen (deltacellen) produceren somatostatine (zie paragraaf 12.9.3). • De ε-cellen (epsiloncellen) produceren ghreline (zie paragraaf 12.11.2). Al deze hormonen hebben een grotere of kleinere invloed op het bloedglucose­ gehalte.



12.9.1

Insuline en C-peptide Insuline heeft met zijn tientallen aminozuren de bouw van een eiwit. De bèta­ cellen maken eerst een voorloper van insuline, pro-insuline. In het golgi-­apparaat (zie paragraaf 2.2.2) wordt tijdens het vervoer een fragment uit het midden van deze ketting geknipt, het C-peptide. De overblijvende twee fragmenten van de pro-insuline plakken aan elkaar en daarmee is het insulinemolecuul klaar. Zowel C-peptide als de insuline wordt in blaasjes in de cel opgeslagen. Als er behoefte aan is, laat de bètacel grote hoeveelheden blaasjes met het celmembraan versmelten en geeft hij beide stoffen aan het bloed mee. Van het C-peptide werd altijd gedacht dat het geen werking had. Men sluit nu niet langer uit dat dit fragment van de pro-insuline de werking van de nieren en van de zenuwen bevordert. Aan het C-peptide in het plasma is in ieder geval te zien hoe actief de eigen bètacellen van de eilandjes zijn, ook in aanwezigheid van insuline van buitenaf.

Insulineafgifte en incretinen De afgifte van insuline wordt vooral gestimuleerd door een stijging van het gluco­ segehalte in het plasma. Er is een voortdurende, lage (‘basale’) insulineproductie. Daarnaast treden er pieken op in de productie naar aanleiding van de opname van glucose in het bloed, zoals na een maaltijd of een tussendoortje. De aanmaak wordt op dat moment meteen ongeveer vijfmaal zo groot, en binnen twee tot drie uur keert de productie weer terug tot de uitgangswaarde. Andere factoren die de insulineafgifte beïnvloeden, zijn het autonome zenuw­ stelsel, bepaalde aminozuren in het bloed en incretinen. Incretinen zijn hormonen die door cellen in de wand van de dunne darm aan het bloed worden afgegeven als zich voedsel in de darm bevindt. Deze hormonen remmen de voedselinname, onder andere door een gevoel van verzadiging. Daar­ naast stimuleren ze de afgifte van insuline, terwijl de afgifte van glucagon geremd wordt (zie hierna). Het GLP-1, het glucagonachtig peptide, is een voorbeeld van een incretine.

340   anatomie en fysiologie van de mens Werking van insuline op de stofwisseling van glucose De geproduceerde insuline bereikt meteen, via het bloed van de poortader, de lever. De lever is een belangrijk doelwit van insuline. Insuline bereikt de lever tegelijker­ tijd met glucose uit de voeding. De piek in de productie van insuline ontstaat vroeg genoeg om een toegenomen aanbod van glucose in de lever snel te verwerken. Insuline bindt aan de insulinereceptor in het celmembraan. Daardoor treden er in de cel verschillende veranderingen op. Die veranderingen zijn per weefsel verschillend. In spierweefsel en vetweefsel reageert de cel met een toename van het aantal transportkanalen voor glucose in het celmembraan. De cellen nemen daardoor sneller glucose op uit het bloed. Hersencellen en cellen in het netvlies hebben geen insuline nodig om glucose op te kunnen nemen. Hun transportkanalen voor glucose staan ook zonder insuline open genoeg. In lever- en spiercellen bevordert insuline de omzetting van glucose in glycogeen. Dat is een manier om glucose te stapelen als reservevoorraad. Deze reserve wordt gebruikt tijdens periodes van vasten of bij een flinke inspanning. Op deze twee manieren verlaagt insuline direct de bloedglucosespiegel. Daarnaast bevordert insuline in vetweefsel de omzetting van vetzuren in vetten, die gestapeld kunnen worden. De afbraak van vetzuren, waarbij zure afbraakproducten, ketonen, vrijkomen, wordt door insuline geremd. Deze remming is er vrijwel altijd, ook al is er maar weinig insuline aanwezig. Alleen als insuline volledig ontbreekt, ontstaan er veel meer ketonen. In de lever remt insuline de gluconeogenese, de aanmaak van glucose uit vetten en eiwitten (zie paragraaf 9.9.2).

Andere effecten Insuline bevordert de opname van kalium in de cellen. Via insulinereceptoren in de hersenen remt insuline de voedselopname. Dit lijkt op zich tegenstrijdig met het effect van insuline om meer brandstofvoorraden aan te leggen, maar werkt intussen wel als een regelmechanisme om geen nutteloos grote voorraad reserve­ brandstoffen in het lichaam te laten ontstaan.

Bloedglucoseverhogende hormonen Diverse hormonen kunnen het bloedglucosegehalte verhogen, doordat ze: • in de levercel de omzetting van vetten en aminozuren in glucose bevorderen (de gluconeogenese): dit zijn de glucocorticoïden, groeihormoon en zwanger­ schapshormoon; • snel glucose kunnen vrijmaken uit in de levercel opgeslagen glycogeen (glyco­ genolyse). Glucagon en adrenaline zijn hiertoe in staat. Adrenaline neemt deze taak van glucagon over als glucagon niet snel genoeg helpt.



12.9.2

Glucagon Wanneer het bloedsuikergehalte daalt, bijvoorbeeld omdat er lange tijd niet wordt gegeten, komt glucagon in actie. Glucagon wordt geproduceerd in de alfacellen van de eilandjes van Langerhans. Onder invloed van glucagon wordt

12  het hormoonstelsel   341 in de lever glycogeen in glucose omgezet. De vrijgekomen glucose wordt aan het bloed afgegeven. Daarmee wordt een te laag geworden bloedglucosegehalte gecorrigeerd. Glucagon heeft daarnaast een stimulerende werking op de hartspier, die sneller en sterker gaat samentrekken. Ook verlaagt glucagon de spierspanning en de beweeglijkheid in het maag-darmkanaal. Daar wordt bij medische onder­ zoeken en ingrepen gebruik van gemaakt.



12.9.3

Somatostatine Er zijn drie plaatsen waar somatostatine wordt geproduceerd: • in de hypothalamus, van daaruit remt het de aanmaak van groeihormoon; • in cellen in het slijmvlies van het maag-darmkanaal; daar remt het plaatselijk de werking van andere hormonen zoals gastrine, cholecystokinine en secre­ tine. Deze zijn besproken in paragraaf 9.5.2. Ook dempt somatostatine de beweeglijkheid (motiliteit) van de darm. • in de deltacellen van de eilandjes van Langerhans. Daar remt somatostatine, heel plaatselijk, de afgifte van insuline en glucagon in het bloed. Deze hormo­ nale werking op nabije afstand heet ook wel paracriene werking in plaats van endocriene werking. Somatostatine heeft, samengevat, remmende effecten op de werking van de darm en een aantal andere hormonen.



12.10 De geslachtshormonen De productie van geslachtshormonen staat voor de puberteit op een laag pitje. Voor de geboorte hebben deze hormonen een rol gespeeld in de uitgroei van de baar­ moeder en de vagina bij meisjes, en de uitgroei van de penis bij een jongetje. Vanaf het begin van de puberteit zorgen hormonen van hypothalamus en hypofyse voor een sterke toename van de aanmaak van geslachtshormonen. Bij een vrouw zijn de geslachtshormonen oestrogeen en progesteron, bij een man is dat testosteron. Bij mannen is de productie van geslachtshormonen uiteindelijk een constant proces, bij vrouwen ontstaat er een cyclisch proces, een cyclus van ongeveer vier weken. Deze komt op gang aan het begin van de puberteit. De geslachtshormonen hebben verschillende soorten effecten: • op de secundaire geslachtskenmerken (zie paragraaf 11.1); • op de stofwisseling; • op de versterkte lengtegroei aan het begin van de puberteit en het stoppen met groeien. De groeispurt en het sluiten van de groeischijven zijn beschreven in paragraaf 3.2.4.



12.10.1

De vrouwelijke geslachtshormonen De vrouwelijke geslachtshormonen worden gemaakt zolang een vrouw op een vruchtbare leeftijd is, zolang zij een cyclus heeft. Lees daarom zeker ook paragraaf 11.2.3 over wat zich in de eierstokken afspeelt bij de rijping van eicellen. Het verloop van de cyclus is onderwerp van paragraaf 12.10.2.

342   anatomie en fysiologie van de mens Oestrogenen Oestrogenen worden geproduceerd door cellen rondom de primaire en secundaire follikels in de schors van de eierstokken, en voor een klein deel in de bijnierschors. Met de term oestrogeen worden verschillende hormonen samengevat, namelijk estradiol, estron en estriol. We gebruiken in dit boek de verzamelnaam en laten de kleine onderlinge verschillen tussen deze hormonen buiten beschouwing. Behalve voor de secundaire geslachtskenmerken zijn oestrogenen voor minstens drie andere soorten processen belangrijk: • de opbouw van het baarmoederslijmvlies (zie paragraaf 11.2.4); • het proces dat tot de eisprong leidt (zie hierna); • hun rol in de stofwisseling.

Oestrogeen en stofwisseling Receptoren voor oestrogenen bevinden zich niet alleen in de borstklier en in de baarmoeder, maar ook in tal van andere weefsels. In het skelet bevordert oestro­ geen de aanmaak van nieuw botweefsel. Lichaamseigen oestrogenen beschermen tegen slagaderverkalking en beschermen de hersencellen.

Progesteron Progesteron wordt gemaakt door het corpus luteum (zie paragraaf 11.2.3). Het wordt daarom na de eisprong geproduceerd. Receptoren voor progesteron zitten met name in het slijmvlies van de baarmoeder en in het borstklierweefsel. Het baarmoederslijmvlies komt door progesteron in de secretiefase. Progesteron is verantwoordelijk voor de licht verhoogde ochtendtemperatuur in de tweede helft van de menstruatiecyclus. Daarnaast heeft progesteron een zwak testosteronachtige werking, onder andere op de opbouw van spierweefsel.



12.10.2

De menstruele cyclus Een bijzonder samenspel van hormonen uit de hypothalamus, de hypofyse en de eierstokken zorgt voor periodiek terugkerende processen in het lichaam van een vrouw in de vruchtbare leeftijd. Dit noemt men de cyclus. Deze processen zijn: • de rijping van een eicel; • de eisprong; • het voorbereiden van het baarmoederslijmvlies op een innesteling; • het afstoten van het baarmoederslijmvlies als innesteling uitblijft. Lees ook paragraaf 11.2 voor verdere uitleg van deze processen. In figuur 12.14 is het verloop van de verschillende onderdelen van de cyclus weer­ gegeven. Van boven naar beneden zijn dat: • de hoeveelheid van FSH en LH in het bloed. We gaan ervan uit dat dit over­ eenkomt met de activiteit van het GnRH uit de hypothalamus. • de hoeveelheden eierstokhormonen in het bloed; • de ochtendtemperatuur (de basale temperatuurcurve); • een schets van de ontwikkeling van de eicel en het gele lichaam; • de ontwikkeling van het baarmoederslijmvlies; • het aantal dagen vanaf de eerste dag van de menstruatie.

12  het hormoonstelsel   343 1

7

14

21

28

LH FSH

hormoonspiegels in bloed

oestrogeen

progesteron

37,5 °C °C lichaamstemperatuur 37 °C

ovulatie follikelrijping in eierstok A

B

C

D

E

uterusklier

uterusslijmvlies

1 menstruatiefase

5

7

14 proliferatiefase

21

28 secretiefase

tijd (dagen)

Figuur 12.14  De cyclische veranderingen in hormonen en organen bij een vrouw, de aanloop naar de eisprong (ovulatie) en de periode naar de menstruatie. De proliferatiefase van het baarmoederslijmvlies is tegelijkertijd met de folliculaire fase in de eierstok (zie tekst). De secretiefase van het baarmoederslijmvlies is tegelijkertijd met de luteale fase in de eierstok.

344   anatomie en fysiologie van de mens A is aan het begin van de menstruatie. Tijdens het afstoten van het baarmoeder­ slijmvlies beginnen de voorbereidingen voor de volgende eisprong. De hypofyse maakt FSH, maar nog geen LH. In de eierstokken begint de rijping van een aantal follikels. Dat gaat gepaard met een toename van de aanmaak van oestrogeen. B is het stadium van de bijna rijpe eicel, de graafse follikel. De productie van FSH zet door, onder invloed van de hypothalamus. De hoeveelheid oestrogeen neemt toe. Het baarmoederslijmvlies reageert op het oestrogeen. De hoeveelheid FSH neemt tijdelijk wat af onder invloed van het oestrogeen. C is de eisprong met de periode die er meteen aan voorafgaat. De steeds hoger wordende oestrogeenspiegel heeft vlak voor de eisprong verschillende gevolgen. • De hypothalamus reageert op het oestrogeen met een scherpe toename van het GnRH (niet afgebeeld). • De hypofyse reageert daarop met een versterkte afgifte van opnieuw FSH met nu ook LH erbij. Men noemt dit de FSH-LH-piek. Deze gecombineerde piek veroorzaakt de eisprong. • Intussen heeft het oestrogeen het baarmoederslijmvlies verder doen uitgroeien. Ook is het slijm van de baarmoedermond maximaal toegankelijk geworden voor zaadcellen (niet afgebeeld). Meteen na de eisprong (na C) begint het gele lichaam met de productie van progesteron. Deze productie wordt in stand gehouden door het LH uit de hypo­ fyse. Progesteron brengt het baarmoederslijmvlies binnen een paar dagen in de secretiefase. Deze fase is beschreven in paragraaf 11.2.4. De ochtendtemperatuur stijgt enigszins. Bij D en E is te zien dat de productie van LH afgenomen is, zodat het gele lichaam kleiner wordt en verdwijnt, samen met het progesteron. Het baar­ moederslijmvlies brokkelt uiteindelijk af. Alleen wanneer na een innesteling het baarmoederslijmvlies hCG gaat maken (zie paragraaf 11.2.3), blijft het gele lichaam bestaan. De aanloop naar de eisprong heet de folliculaire fase, naar het woord follikel voor de eicel die zich ontwikkelt. Deze fase is bij de ene vrouw gemiddeld wat langer dan bij de andere. Bij vrouwen met een onregelmatige cyclus is deze fase telkens anders. De fase tussen eisprong en menstruatie heet de luteale fase, naar het corpus luteum (gele lichaam). Deze fase is constant, bijna veertien dagen.



12.10.3

Het mannelijke geslachtshormoon Testosteron is het sterkste mannelijk geslachtshormoon (androgeen). Het wordt gemaakt door de zogenaamde interstitiële cellen van de zaadballen (zie para­ graaf 11.3.2). Receptoren voor androgenen bevinden zich, zowel bij vrouwen als bij mannen, onder andere in: • spierweefsel; daar zorgt het hormoon voor opbouw van spiervezels; • het strottenhoofd; daar zorgt het voor uitgroei, ook van de stembanden; • de penis en de clitoris; deze groeien door testosteron uit, al voor de geboorte;

12  het hormoonstelsel   345 • •

de huid van baardstreek, ledematen, borst en buik; dit zorgt voor haargroei; de prostaat.

De aanmaak van testosteron neemt op hoge leeftijd geleidelijk af. Pas als de testosteronspiegel onder een bepaalde drempelwaarde komt, heeft dat nadelige gevolgen voor de seksualiteit. Het FSH en het ICSH uit de hypofyse worden bij de man geremd door voortdu­ rend te hoge spiegels van testosteron en andere androgenen, die nog wel eens als prestatiebevorderende hormonen worden toegepast. Onvruchtbaarheid en slinken van de zaadballen zijn het gevolg.



12.11 Endocriene cellen op andere plaatsen Naast de endocriene cellen in de hormoonklieren zijn er ook andere cellen hormo­ naal actief. Ze liggen verspreid in andere weefsels. Daarom spreekt men ook wel over weefselhormonen. In paragraaf 9.6.2 en 12.9.1 werden al verschillende hormonen uit de wand van het maag-darmkanaal besproken: gastrine, secretine, cholecystokinine en incretinen. Een paar andere voorbeelden volgen nu.



12.11.1

Vetweefsel en leptine Het vetweefsel is niet alleen een energievoorraad en een bescheiden vorm van bescherming, maar het werkt ook als een hormoonklier, bestuurd door onder andere het vegetatieve zenuwstelsel. Daarbij gedragen het subcutane vet, onder de huid, en het vet in de buikholte, het intra-abdominale vet, zich verschillend. De vetverdeling over het lichaam heeft gevolgen voor de verschillende problemen bij overgewicht en suikerziekte. Een van de vele hormonen uit vetweefsel is leptine. Het is een eiwithormoon met een invloed op onder andere de hersenen. Via een effect op het verzadigings­ centrum in de hypothalamus verlaagt leptine iemands neiging om energierijk voedsel tot zich te nemen. Na een periode van vasten daalt de leptinespiegel. Dat verhoogt de eetlust. De hoeveelheid leptine is een afspiegeling van de hoeveel­ heid vetweefsel in het lichaam. Er zijn aanwijzingen voor dat bij het opraken van vetreserves en een laag leptinegehalte ook het TSH en de werking van de schild­ klier afgeremd worden. Dat verlaagt het metabolisme, de lichaamstemperatuur en spaart energie. Andere hormonen uit het vetweefsel, die waarschijnlijk een rol spelen in de glucosestofwisseling en de gevoeligheid voor insuline, zijn resistine en adipo­ nectine.



12.11.2

Ghreline Ghreline is een hormoon dat via een effect op de hypothalamus de eetlust verhoogt. Daarnaast gaat door ghreline de aanmaak van groeihormoon omhoog. Ghreline wordt vooral gemaakt door cellen in de wand van de maag.

346   anatomie en fysiologie van de mens Men beschouwt dit hormoon wel als de tegenhanger van leptine. Het lijkt erop dat ghreline verhindert dat de stofwisseling te sterk katabool wordt, met te veel afbraak van eiwitten.



12.11.3

Hormoon uit het hart Hartspiercellen in de boezems en de kamers reageren op rek en op een bloeddruk­ verhoging met de productie van een hormoon: het atriaal natriuretisch polypeptide (afkorting ANP). Receptoren voor dit hormoon zitten onder andere in de nieren en de slagadertakjes. Het hormoon heeft als voornaam effect een afname van de perifere vaatweerstand (zie paragraaf 7.5) en een toename van de uitscheiding van natrium.



12.11.4

Hormonen uit de nier en de regeling van de bloeddruk Twee hormonen uit de nier zijn erytropoëtine (afkorting epo) en renine. Erytropoëtine stimuleert in het beenmerg de productie van rode bloedcellen. Renine wordt door de nierlichaampjes gemaakt als reactie op een daling van de doorbloeding van de nier. Dat kan komen door een daling van de bloeddruk of van de hoeveelheid bloed in de bloedsomloop. Speciale cellen in de nierlichaampjes (juxtaglomerulaire cellen) voelen aan de mate waarin ze gerekt worden aan hoe vol het aanvoerende bloedvaatje van het nierlichaampje is (zie paragraaf 10.2.3). De productie van renine vormt het begin van een aaneenschakeling van andere hormonen die actief worden. Die aaneenschakeling heet het RAA-systeem, het renine-angiotensine-aldosteronsysteem.



12.11.5

Het RAA-systeem Het doel van het RAA-systeem is tweeledig (figuur 12.15): • het corrigeren van een te klein bloedvolume; • het corrigeren van een te lage bloeddruk op langere termijn. Dit systeem werkt als volgt. De lever maakt angiotensinogeen, een inactief eiwit, en geeft dit af aan het bloed. De nieren produceren renine, zoals beschreven in paragraaf 12.11.4. Renine zorgt ervoor dat uit het angiotensinogeen een stof vrijkomt, angioten­ sine I genoemd. In allerlei weefsels, maar vooral in de bloedvaatjes van de longen, zit een enzym, het angiotensineconverterend enzym, dat angiotensine I verandert (converteert) in angiotensine II. Angiotensine II is een sterk werkend hormoon met twee effecten. • Het stimuleert het buitenste laagje van de bijnierschors tot de aanmaak van extra aldosteron. Dat heeft effect op de nieren, zoals in paragraaf 10.2.5 beschreven is. Uiteindelijk leidt de werking van aldosteron tot een toename van het circulerend (rondstromend) bloedvolume. • Het zorgt voor een hogere spanning in de gladde spiertjes rondom slagader­ takjes, zoals beschreven in paragraaf 7.5. Dat leidt via een verhoogde perifere vaatweerstand tot een hogere bloeddruk. In hogere concentraties, die in het dagelijks leven zelden voorkomen, stimuleert angiotensine II de aanmaak van vasopressine (zie paragraaf 12.5.1).

12  het hormoonstelsel   347

endocriene cellen in nierlichaampje maken renine

angiotensine I passeert de longen longweefsel bevat angiotensineconverterend enzym angiotensine I wordt angiotensine II

toename van productie van aldosteron

Figuur 12.15  Het RAA-systeem.

348   anatomie en fysiologie van de mens



12.11.6

Hormonen als neurotransmitters Onder de tientallen prikkeloverdrachtsstoffen in de hersenen treffen we nogal wat hormonen aan. Zeker in de hypothalamus is het verschil tussen een hormoon en een prikkeloverdrachtsstof niet altijd even scherp. Behalve in de hypothalamus zijn ook op andere plaatsen in de hersenen hormonen actief in de communicatie tussen hersencellen. Signaalstoffen, zoals hormonen, moeten het lichaam helpen om zich onder allerlei verschillende omstandigheden te handhaven. Ze hebben daarom ook invloed op de werking van de hersenen. Onderzoek naar de precieze effecten van hormonen op de gevoelens en het gedrag van mensen is zeer ingewikkeld. Er wordt uit onderzoek steeds meer duidelijk, maar voorlopig is het nog giswerk. Een effect van vasopressine op het geheugen is al langer bekend. Er zijn vermoe­ dens dat oxytocine bij mensen een stimulerende werking heeft op de mate waarin een mens vertrouwen in iemand anders stelt. Men veronderstelt dat bij stemmingsstoornissen als gevolg van langdurige stress, het systeem uit de hand loopt waarin CRH en cortisol samenwerken. Beide hormonen zijn dan voortdurend te actief en kunnen niet meer afgeremd worden. CRH maakt dieren inactief, alsof ze moedeloos zijn. Cortisol kan de werking van de hippocampus, een hersengebied voor het geheugen, nadelig beïnvloeden. Juist de hippocampus (zie paragraaf 13.9.5) is in staat om de hypothalamus in zijn productie van CRH af te remmen. Dit zijn maar een paar voorbeelden van de mogelijke samenhang tussen hersenen en hormonen bij het psychisch functioneren.



13 Het zenuwstelsel



13.1 Inleiding Hersenen, ruggenmerg en zenuwen vormen samen het zenuwstelsel. In figuur 13.1 staan ze afgebeeld. De hersenen en het ruggenmerg zijn één samenhangend orgaan, zonder een grens ertussen. Ze vormen het centrale zenuwstelsel. Alle zenuwen bij elkaar worden het perifere zenuwstelsel genoemd. Het zenuwstelsel stelt het lichaam in staat om goed te reageren op veranderingen in de omgeving en op veranderingen binnen in het lichaam. Veranderingen worden via zintuigen opgespoord. De verschillende zintuigen worden in hoofdstuk 15 besproken. Zenuwen vervoeren de informatie uit de zintuigen in de vorm van kleine elektrische signalen, zenuwprikkels, naar ruggenmerg en hersenen. Daar worden de prikkels verwerkt. Bij alle functies hebben verschillende onderdelen van het zenuwstelsel een eigen bijdrage aan het geheel. De verschillende onderdelen hebben elkaar hard nodig om goed te kunnen werken. De bijdrage van bijvoorbeeld het ruggenmerg leidt alleen tot het gewenste resultaat als de hersenen en de zenuwen goed werken. De informatie die de zenuwen naar het ruggenmerg brengen, moet door het ruggenmerg en de hersenen wel goed verwerkt worden. Het zenuwstelsel reageert altijd op verandering. Hoe het zenuwstelsel reageert en welk effect dat heeft op het lichaam kan het ene moment heel anders zijn dan een ander moment. De effecten kunnen bijvoorbeeld zijn: • bewuste, doelgerichte en efficiënte bewegingen; het zenuwstelsel bestuurt op dat moment de skeletspieren; • veranderingen in de ademhaling, de bloedsomloop, de werking van maag en darmen en andere inwendige organen; het zenuwstelsel bestuurt daarvoor gladde spiercellen en klieren; • communicatie en emotioneel bepaald gedrag; daarbij zorgen de grote hersenen voor het gebruik van taal en besturen ze de spieren in het gezicht voor de gezichtsuitdrukking; • invloeden op het hormonale stelsel via hypothalamus en hypofyse; • bewust nadenken, het geheugen raadplegen en oplossingen voor een probleem bedenken; dat is een taak waarbij alle gebieden van de grote hersenen met elkaar moeten samenwerken.

350   anatomie en fysiologie van de mens

1

2

Figuur 13.1  A Het centrale zenuwstelsel, en B het perifere zenuwstelsel. 1 hersenen 2 ruggenmerg

A

B

Actieve aanpassing van het lichaam aan verandering heet adaptatie. Door adaptatie kan een mens functioneren en overleven, ook al wisselen de omstandigheden sterk. Een paar voorbeelden waarbij adaptatie nodig is, zijn: • wisselingen in de leefomgeving: aanwezigheid van voedsel, water, wisselende temperatuur; • het naderen van gevaar; • samen leven en werken in een sociaal verband; • veranderingen in de samenstelling van het bloed, het natriumgehalte, de hoeveelheid water, het koolstofdioxidegehalte en de bloeddruk. Bijna alle processen in het zenuwstelsel zijn onbewust en worden automatisch afgehandeld. Maar een heel klein deel van wat zich afspeelt, dringt door tot in het bewustzijn. Het bewustzijn vormt de basis voor vele psychische functies en hogere hersenfuncties. Daarbij horen het begrijpen, het geheugen, het redeneren, communiceren, gevoelens, het maken van plannen enzovoort. Ook deze processen helpen de adaptatie. Ze stellen iemand in staat om te leren van ervaringen en om te anticiperen op te verwachten veranderingen.

13  het zenuwstelsel   351



13.2 Indelingen van het zenuwstelsel Er zijn verschillende manieren om het zenuwstelsel in te delen.

Centraal en perifeer zenuwstelsel Het centrale zenuwstelsel omvat de hersenen en het ruggenmerg. De hersenen, gelegen in de schedelholte (intracranieel), bestaan uit de grote hersenen, de kleine hersenen en de hersenstam (zie figuur 13.2). Deze onderdelen gaan naadloos in elkaar over. In het achterhoofdsgat zet de hersenstam zich voort in het ruggenmerg. Het ruggenmerg loopt omlaag in het wervelkanaal, tot ongeveer ter hoogte van de twaalfde borstwervel, de eerste lendenwervel. Het wervelkanaal ontstaat door de opeenstapeling van alle wervels; de ruimte die zij met hun wervelbogen open laten, vormt samen een kanaal. Het centrale zenuwstelsel ligt goed beschermd in de schedelholte en het wervelkanaal, omgeven door hersenvliezen en ruggenmergvliezen. De vliezen worden besproken in paragraaf 13.11.

1

2 3

4

Figuur 13.2  Overzicht van het centrale zenuwstelsel. 1 grote hersenen 2 kleine hersenen 3 hersenstam 4 ruggenmerg 5 paardenstaart

5

352   anatomie en fysiologie van de mens Alle zenuwen (Lat. de nervi, enkelvoud de nervus), zenuwwortels (Lat. de radices, enkelvoud de radix) en zenuwvlechtwerken (Lat. de plexus, enkelvoud de plexus) vormen samen het perifere zenuwstelsel. Het perifere zenuwstelsel is opgebouwd uit de lange uitlopers van zenuwcellen die contact leggen met zintuigen, spieren en klieren; lees verder in paragraaf 13.6. Men vindt in het perifere zenuwstelsel alleen maar hier en daar een paar kleine groepjes zenuwcellen. Die groepjes noemt men zenuwknopen (Lat. de ganglia, enkelvoud het ganglion). De indeling van centraal tegenover perifeer gebruiken we vooral om snel aan te geven waar in het zenuwstelsel iets gebeurt. Stoornissen in het centrale zenuwstelsel hebben andere gevolgen dan stoornissen in het perifere zenuwstelsel.

Willekeurig en onwillekeurig zenuwstelsel We noemen een functie willekeurig als het zenuwstelsel tot op zekere hoogte door wilskracht en aandacht bepaalt wat er gebeurt. De wil en de aandacht kunnen daarbij onder andere de volgende dingen bepalen: • het moment van reageren, bijvoorbeeld een beweging beginnen; • wanneer de reactie stopt; • of de reactie niet beter onderdrukt kan worden, zoals een slaande beweging die je onderdrukt; • de intensiteit en de kracht van de reactie. De systemen die samen voor de willekeurige functies zorgen, noemen we het willekeurige zenuwstelsel. Het willekeurige zenuwstelsel maakt gebruik van structuren in de hersenen, ruggenmerg en perifere zenuwen. Het willekeurige zenuwstelsel heet ook wel animaal zenuwstelsel. Onderdelen van het willekeurige zenuwstelsel zijn onder andere: • de verbindingsbanen van de zintuigen naar het ruggenmerg en vandaar naar de grote hersenen; • de zenuwcellen in de hersenen die de zintuiginformatie ontcijferen (zie paragraaf 13.9.1); • de gebieden in de grote hersenen die signalen omlaag zenden, via de piramidebaan, om spieren te besturen (zie paragraaf 13.9.3). Wat het willekeurige zenuwstelsel doet, is niet hetzelfde als ‘in het volle bewustzijn iets doen’. De meeste reacties vanuit het willekeurige zenuwstelsel onttrekken zich aan het bewustzijn of worden pas achteraf bewust. Reflexen zijn daar een voorbeeld van. De reactie is er bij een reflex eerder dan de bewustwording van wat er gebeurt. Reflexen worden uitgelegd in paragraaf 13.6.1. Onwillekeurige functies zijn niet of alleen maar door zeer speciale ontspanningsoefeningen met wilskracht en aandacht te besturen. Voorbeelden zijn: • zintuigjes die veranderingen in de bloeddruk registreren; • de invloed van de hersenstam op het hart, waardoor het hart sneller gaat slaan bij een daling van de bloeddruk; • zenuwcellen in de hypothalamus die gevoelig zijn voor een tekort aan water in het plasma en via het hormoonstelsel de nieren stimuleren om zuiniger om te gaan met water. Het onwillekeurige zenuwstelsel heeft invloed op bloedsomloop, ademhaling, spijsvertering, uitscheiding, temperatuurregeling en op seksuele functies.

13  het zenuwstelsel   353 De onderdelen van het zenuwstelsel die onwillekeurige functies verzorgen, liggen verspreid in het centrale en het perifere zenuwstelsel. Samen vormen ze het onwillekeurige zenuwstelsel. Andere termen daarvoor zijn het autonome zenuwstelsel of het vegetatieve zenuwstelsel (zie verder paragraaf 13.10). Er bestaan nauwe banden tussen het onwillekeurige en het willekeurige zenuwstelsel. Daarnaast werkt het onwillekeurige zenuwstelsel, via de hypothalamus, samen met het hormoonstelsel. Dat is behandeld in hoofdstuk 12.



13.3 Zenuwcellen en hun ordening In het zenuwstelsel vinden we twee soorten cellen: steuncellen (Lat. de neuroglia, kortweg glia) en zenuwcellen (Lat. de neuronen, enkelvoud het neuron). In paragraaf 3.4.5 zijn de verschillende soorten gliacellen en hun functies besproken. We gaan in deze paragraaf en in paragrafen 13.4 en 13.5 verder in op de werking van zenuwcellen. Het zenuwstelsel noemt men georganiseerd. Daarmee wordt bedoeld dat er nergens losse zenuwcellen zijn die hun eigen gang gaan. Alle zenuwcellen zijn onderdeel van een geordend geheel. Ze werken met elkaar samen in groter verband. Binnen het zenuwstelsel worden steeds meer samenwerkingsverbanden ontdekt, vooral binnen de hersenen. We kijken in deze paragraaf naar de werking van een losse zenuwcel binnen het stelsel. Daarnaast kijken we naar de verschillende manieren waarop men het zenuwweefsel onderverdeelt, onder andere in grijze en witte stof, langebaansystemen en kernen.



13.3.1

De werking van zenuwcellen De werking van het zenuwstelsel is gebaseerd op de werking van zenuwcellen. Het aantal zenuwcellen in de hersenen alleen al wordt geschat op 100 miljard. Het bouwplan van een zenuwcel, met zenuwcellichaam, dendrieten en axon, is beschreven in paragraaf 3.4.1.

Prikkelvorming en prikkelfrequentie; excitatie en inhibitie De werking van een zenuwcel heeft drie belangrijke kenmerken. 1 Een zenuwcel produceert elektrische prikkels, actiepotentialen of impulsen genoemd. Een elektrische prikkel bestaat uit een plotselinge en snel voorbijgaande omdraaiing van het elektrische spanningsverschil over het celmembraan. Deze omslag heet een actiepotentiaal. Actiepotentialen worden door het zenuwcellichaam gemaakt, op de plaats waar de lange uitloper begint. Dat kost zeer veel energie. Een actieve zenuwcel maakt prikkels in een snel tempo, met een hoge frequentie, tot wel enkele tientallen prikkels per seconde. Een rustig werkende zenuwcel maakt twee tot vijf prikkels per seconde. 2 Het aantal prikkels dat de zenuwcel maakt, hangt af van de invloed van andere zenuwcellen. Deze invloeden komen via synapsen op de dendrieten bij de zenuwcel binnen. Een zenuwcel krijgt tegelijkertijd invloeden van zenuwcellen die hem willen stimuleren (exciteren) tot meer actie, maar

354   anatomie en fysiologie van de mens

3



13.3.2

ook van andere zenuwcellen die hem afremmen (inhiberen). Stimulering (excitatie) van de zenuwcel is te zien aan een toename van de prikkelfrequentie van de zenuwcel. Remming is te zien aan de afname van de prikkelfrequentie. Lees verder in paragraaf 13.4 over hoe zenuwcellen elkaar beïnvloeden. De zenuwcel vervoert de gemaakte prikkels. Een zenuwcel vervoert de gemaakte prikkels langs het axon naar het uiteinde ervan. Daar wordt de prikkel omgezet in een chemisch signaal naar een aantal andere zenuwcellen.

Netwerken en grijze stof De zenuwcellen maken onderling onvoorstelbaar veel contacten. In het hersenschors schat men het aantal contacten tussen zenuwcellen op 150 biljoen, ofwel 150.000.000.000.000. Door de contacten ontstaan er talloze netwerken van elkaar stimulerende en remmende zenuwcellen. Deze netwerken liggen verspreid over het hele centrale zenuwstelsel, men noemt dat neurale netwerken. De hersenschors is slechts één voorbeeld van een verzameling netwerken, de hersenstam heeft verschillende eigen netwerken en de grijze stof van het ruggenmerg is als geheel een eigen netwerk Een zenuwcel maakt deel uit van een of meer netwerken. Een netwerk kan zich ook op zijn beurt uitbreiden over meerdere onderdelen van het zenuwstelsel, ruggenmerg en hersenstam samen bijvoorbeeld. Binnen elk netwerk varieert de activiteit van moment tot moment. Deze variatie zorgt voor telkens andere reacties in het zenuwstelsel, bewust of onbewust. Dat helpt het zenuwstelsel in zijn geheel om te zorgen voor adaptatie. Het effect van de activiteit van een zenuwcel hangt af van de volgende factoren: • de prikkelfrequentie van de zenuwcel: het aantal prikkels dat hij per seconde maakt; • de zenuwcel waar zijn axon eindigt; • de neurotransmitter die door de zenuwcel gemaakt wordt (zie paragraaf 13.4); • het effect van die neurotransmitter op de volgende zenuwcel: remmend of stimulerend; • de activiteit van de andere zenuwcel op dat moment; • het netwerk waar de volgende zenuwcel aan deelneemt.

Grijze stof De meeste zenuwcellen bevinden zich in het centrale zenuwstelsel. Daarom zijn er in het centrale zenuwstelsel bijzonder veel dendrieten en onderlinge contacten (synapsen) tussen zenuwcellen. Gebieden in het zenuwstelsel met veel zenuwcellichamen, dendrieten en synapsen hebben een andere kleur dan de rest van het zenuwweefsel. Deze gebieden vormen samen de grijze stof. In de grote hersenen bevindt de grijze stof zich in de schors (Lat. de cortex) en in gebieden in de diepte, aan de basis van de hersenen, de basale kernen. Een aantal van deze kernen is te zien in figuur 13.5. In de kleine hersenen vindt men de grijze stof in de schors, maar ook in een aantal diepe kernen. In de hersenstam ligt de grijze stof verspreid tussen grote aantallen lange verbindingsbanen (zie hierna). In het ruggenmerg ligt de grijze stof in het midden, als een vlindervormig gebied. Dat is weergegeven in figuur 13.3.

13  het zenuwstelsel   355 B 3

4

Figuur 13.3  Het ruggenmerg vergroot weergegeven. A grijze stof B witte stof 1 centraal kanaal 2 voorhoorn 3 achterhoorn 4 achterstreng

A 2

1

Kernen Een kern in de hersenen is een verzameling van zenuwcellen, niet in de schors, maar in de diepte. Een ander woord voor kern is, ook hier, nucleus. Een hersenkern draagt bij aan een aantal functies en staat daarvoor in verbinding met andere kernen, daarnaast met de schors van de grote en kleine hersenen en met het ruggenmerg. Voorbeelden van hersenkernen zijn te zien in figuur 13.5.

Schakelneuronen In de grijze stof vindt men het begin van alle lange uitlopers. Die zitten immers vast aan de cellichamen. De meeste zenuwcellen hebben lange uitlopers die hun doel hebben in de naaste omgeving. Deze zenuwcellen communiceren alleen met andere zenuwcellen in de buurt. Ze beïnvloeden elkaars activiteit. Samen hebben ze een eigen afgewogen bijdrage aan het netwerk waar ze bij horen. We noemen deze zenuwcellen schakelneuronen.



13.3.3

Witte stof Regelmatig moet een axon enkele centimeters of zelfs decimeters overbruggen, voordat hij op de plaats van bestemming aankomt. Lange uitlopers met dezelfde bestemming lopen in het centrale zenuwstelsel als bundels bij elkaar. Die bundels

1 1

2

3 4 5

Figuur 13.4  Opstijgende en afdalende banen in het zenuwstelsel. 1 grote hersenen 2 kleine hersenen 3 hersenstam 4 verlengde merg 5 ruggenmerg = opstijgende (gevoels-)zenuwbanen = afdalende (motorische) zenuwbanen

356   anatomie en fysiologie van de mens noemt men lange banen. Om de uitlopers zit meestal flink wat myeline (zie paragraaf 3.4.1). Dat kleurt dit weefsel lichter. Men noemt dat de witte stof. Enkele voorbeelden van lange-baansystemen in het centrale zenuwstelsel zijn: • de piramidebaan; deze is belangrijk voor het bewegen (zie paragraaf 13.9.3); • opstijgende banen in de achterstrengen van het ruggenmerg, belangrijk voor gevoelsprikkels (zie paragraaf 13.6); • associatiebanen die verschillende delen van de schors van de grote hersenen met elkaar verbinden; • banen vanuit de hersenstam omhoog naar de grote hersenen. Deze beïnvloeden via speciale neurotransmitters grote delen van de hersenen, met gevolgen voor bijvoorbeeld de stemming en de alertheid. Het principe van opstijgende en afdalende lange banen is schematisch weergegeven in figuur 13.4.



13.3.4

Sensorische en motorische zenuwcellen Zenuwcellen kan men globaal in drie soorten onderscheiden, kijkend naar waar ze bij betrokken zijn. • Schakelneuronen kwamen hierboven al ter sprake. • Sensorische zenuwcellen zijn betrokken bij informatie uit zintuigen. De prikkels worden door sensorische zenuwcellen in de achterwortels bij het ruggenmerg (zie paragraaf 13.6) naar het centrale zenuwstelsel toe geleid, in ruggenmerg en hersenstam omhoog gestuurd naar de grote en kleine hersenen om daar tot waarneming te leiden. In plaats van sensorische zenuwcellen spreken we ook van sensibele zenuwcellen. • Motorische zenuwcellen zijn onderdeel van de netwerken waarmee opdrachten vanuit de grote hersenen terechtkomen bij de skeletspieren. Daarvoor is een tussenstap nodig in het ruggenmerg. De motorische zenuwcellen daar zijn ook betrokken bij reflexen. Opvallende motorische zenuwcellen vinden we derhalve in de schors van de grote hersenen, in de kleine hersenen en in de motorische voorhoorn van het ruggenmerg. Lees over de motoriek verder in paragraaf 13.6, 13.8 en 13.9.

Afferente en efferente systemen Systemen van zenuwcellen en hun verbindingen noemen we afferent als ze zorgen voor de aanvoer van informatie naar het centrale zenuwstelsel toe, en binnen het centrale zenuwstelsel voor vervoer naar de hersenen toe. Binnen het centrale zenuwstelsel maken afferente systemen gebruik van opstijgende lange banen en de bijbehorende zenuwcellen. De zenuwcellen en de verbindingen die zorgen voor de reactie vanuit de hersenen, omlaag naar het ruggenmerg en van daaruit naar spieren en klieren, noemt men efferent. Efferente systemen maken binnen het centrale zenuwstelsel gebruik van afdalende lange banen en de bijbehorende zenuwcellen.



13.4 Prikkeloverdracht, neurotransmitters en receptoren De prikkeloverdracht tussen zenuwcellen vindt plaats in de synapsen (zie figuur 3.19). Er is daar eenrichtingsverkeer, van de ene naar de andere zenuwcel en niet

13  het zenuwstelsel   357 II A 1

B

I 2

7 8

Figuur 13.5  Een horizontale en frontale doorsnede van de hersenen.   A I en II geven de richting van de doorsnedes B en C aan   B Horizontale doorsnede van de hersenen langs lijn I van figuur A   C Frontale doorsnede van de hersenen langs lijn II van figuur A   1 fissura longitudinalis   2 schors van de voorhoofdskwab   3 capsula interna   4 insula   5 schors van de wandbeenkwab   6 schors van de achterhoofdskwab   7 hersenbalk, voorkant   8 kop van de nucleus caudatus   9 putamen 10 thalamus 11 hersenbalk, achterkant 12 putamen 13 hypothalamus 14 schors van de slaapkwab 15 hersenbalk 16 globus pallidus 17 hippocampus 18 pons 19 kruising van de piramidebanen 20 nucleus caudatus

3

9

4

10

11 5

6

C

20

15

3 10

4

12

16

13 14

17

18

19

358   anatomie en fysiologie van de mens omgekeerd. De prikkeloverdracht gaat met hulp van chemische stoffen. Deze stoffen noemt men neurotransmitters (prikkeloverdrachtsstoffen). Een neurotransmitter wordt in het zenuwcellichaam van een zenuwcel geproduceerd en daar in blaasjes verpakt. Deze blaasjes worden langs kanaaltjes en draadjes binnen in het axon getransporteerd naar het uiteinde van het axon. Onder invloed van elektrische prikkels die intussen ook aan het einde van het axon aankomen, gaan de blaasjes helemaal naar het uiterste puntje van het axon. Daar versmelten ze met het celmembraan en hun inhoud komt vrij in de ruimte van de synaps, de synapsspleet. Elke zenuwcel maakt slecht één soort neurotransmitter. Hoeveel daarvan vrijkomt hangt af van de prikkelfrequentie van de zenuwcel. De vrijgekomen neurotransmitter steekt over naar de overkant van de synaps, naar de tegenoverliggende zenuwcel. Dat staat afgebeeld in figuur 3.19. Verschillende soorten zenuwcellen, elk met hun eigen neurotransmitter, maken in een eigen synaps contact met deze tweede zenuwcel. De ontvangende zenuwcel beschikt daarom over receptoren voor verschillende soorten neurotransmitters. Een receptor is een eiwit dat door het celmembraan heen gevlochten zit. De receptor is gemaakt door de zenuwcel waar het onderdeel van is. De receptor heeft aan de kant van de synapsspleet een plek waar de neurotransmitter precies in past, waar hij een tijdje blijft zitten en waarvan hij daarna weer loslaat. Dat noemt men de bindingsplaats. Op het moment dat een neurotransmitter aan een receptor bindt, verandert het eiwit van vorm. Het vormt daardoor bijvoorbeeld een kanaaltje, waar natrium en kalium doorheen lopen. Daardoor verandert de elektriciteit van het membraan rond de receptor. Als een aantal receptoren op deze manier geactiveerd wordt, maakt de tweede zenuwcel een eigen prikkel. Er kunnen echter ook andere neurotransmitters aanwezig zijn. Deze maken in een eigen synaps contact met een andere receptor op de tweede zenuwcel. Deze receptor kan er best wel eens voor zorgen dat de elektriciteit die net ontstaan was in de tweede zenuwcel, weer ongedaan wordt gemaakt. Dat remt de aanmaak van zenuwprikkels in de tweede zenuwcel. Als een neurotransmitter een andere zenuwcel meer zenuwprikkels laat maken, werkt de neurotransmitter stimulerend (exciterend). In het omgekeerde geval werkt de neurotransmitter remmend (inhiberend). Diverse soorten stoffen, zoals drugs en alcohol, kunnen op dezelfde manier als neurotransmitters exciterende of inhiberende invloeden hebben. Met de neurotransmitters die los in de synapsspleet liggen, kan het verschillend aflopen. In de synapsspleet is een enzym actief, dat een aantal veelvoorkomende transmitterstoffen afbreekt. Dit enzym heet monoamineoxidase (afgekort MAO). Een andere mogelijkheid is dat de neurotransmitter door de zenuwcel die de stof maakte, weer opgenomen wordt in het axonuiteinde en toegevoegd wordt aan de blaasjes die daar net aangekomen zijn. Ook astrocyten, die om de synaps heen liggen, kunnen neurotransmitters opruimen. Dat is besproken in paragraaf 3.4.5. In verschillende hersenkernen heeft men vastgesteld dat alle zenuwcellen er dezelfde neurotransmitter produceren. Ze verspreiden deze neurotransmitter via hun axonen naar andere gebieden, soms wel over de hele hersenschors.

13  het zenuwstelsel   359

1

7 2 3

6 5

4

Figuur 13.6  Neurotransmitters: vrijkomen, heropname en afbraak. 1 uiteinde van een axon met blaasjes; in die blaasjes bevinden zich neurotransmitters 2 de neurotransmitters komen vrij in de synapsspleet 3 neurotransmitters steken de synapsspleet over naar de andere zenuwcel 4 receptoren in het membraan van de volgende zenuwcel wachten op de neurotransmitters om geprikkeld te worden 5 enzymen in de synapsspleet kunnen de neurotransmitters afbreken 6 de eerste zenuwcel kan de neurotransmitters weer opnemen voor hergebruik 7 de activiteit van de blaasjes in de eerste zenuwcel kan door andere invloeden, bijvoorbeeld door signaalstoffen uit gliacellen, veranderen

Voorbeelden daarvan zijn: • de substantia nigra (de ‘zwarte substantie’, omdat de zenuwcellen donker pigment bevatten). Deze kern zit hoog in de middenhersenen, de zenuwcellen produceren dopamine en geven die hogerop af in de thalamus (in de tussenhersenen). Middenhersenen en tussenhersenen worden besproken in paragraaf 13.7.2 en 13.7.3. De afgifte van dopamine draagt bij aan een soepele motoriek, lees daarover paragraaf 13.9.4 over het extrapiramidale systeem. • de locus coeruleus (soms ook wel locus caeruleus genoemd, de ‘blauwe kern’); ook deze kern zit in de middenhersenen. Vanuit deze kern verspreiden axonen noradrenaline over grote delen van de hersenen. Dat is van invloed op de stressreactie. • de raphekernen. Deze groepen zenuwcellen tegen de middellijn aan van de middenhersenen, in de bodem van de vierde hersenvochtholte, verspreiden via hun axonen serotonine over grote delen van de hersenen en hebben zo invloed op onder meer stemming en gevoelsleven. • de basale kern van Meynert (de nucleus basalis van Meynert) ligt onder in de grote hersenen. De zenuwcellen hebben uitlopers over de hele hersenschors en geven daar acetylcholine af. Dat is van groot belang voor allerlei cognitieve functies (zie paragraaf 13.9.2). • vanuit de voorkant van de middenhersenen, het zogenaamde ventrale tegmentum, geven lange uitlopers dopamine af, onder andere in de voorhoofdskwabben, in het limbische systeem en in de nucleus accumbens (zie paragraaf 13.9.5). Voorbeelden van overwegend stimulerende neurotransmitters zijn dopamine en glutaminezuur. Overwegend remmende neurotransmitters zijn bijvoorbeeld GABA (gamma-aminoboterzuur) en histamine.

360   anatomie en fysiologie van de mens Er zijn in totaal al tientallen stoffen geïdentificeerd die in de hersenen als neurotransmitter werken. Daarbij horen ook de volgende hormonen: vasopressine, oxytocine, cortisol, oestrogeen en cholecystokinine. Zie verder hoofdstuk 12.



13.5 Bijzonderheden van de stofwisseling van zenuwcellen De stofwisseling van zenuwcellen is bijzonder intensief. Om prikkels te blijven maken, moet een zenuwcel een verschil in elektrische lading (een spanning van enkele millivolt) handhaven tussen de binnenkant en de buitenkant van het celmembraan. Eiwitten in het celmembraan, die als een pomp functioneren, werken daarom voortdurend natrium naar buiten en kalium naar binnen. De hersenen maken 2% uit van het lichaamsgewicht, maar ontvangen 15% van het hartminuutvolume, verbruiken 20% van alle opgenomen zuurstof en 25% van alle glucose in het lichaam. Glucose is de enige brandstof die hersencellen kunnen gebruiken, er zijn geen alternatieven voor. Glucose kan door passief transport de zenuwcel in. Insuline hoeft daar niet bij te helpen, zoals in andere cellen.



13.6 Ruggenmerg, zenuwwortels en ruggenmergzenuwen Het ruggenmerg (Lat. de medulla spinalis) begint ter hoogte van het achterhoofdsgat als voortzetting van de hersenstam (zie figuur 13.27), en eindigt ter hoogte van de eerste lendenwervel. Het ruggenmerg is dus minder lang dan het wervelkanaal, zoals figuur 13.7 en 13.37 laten zien. Onder het ruggenmerg wordt het wervelkanaal gevuld met zenuwwortels, vliezen en met vocht binnen de vliezen. Dat is afgebeeld in figuur 13.7. Het ruggenmerg wordt onderverdeeld in segmenten, die men kan beschouwen als op elkaar gestapelde plakjes. Figuur 13.7 geeft daar een indruk van. Bij elk segment horen zenuwwortels die tussen twee wervels door het wervelkanaal verlaten. Het ruggenmergsegment heeft de naam van de wervel waar dat laatste gebeurt. Met de zesde halswervel correspondeert het zesde segment van het halsruggenmerg.

Zenuwwortels en paardenstaart Figuur 13.8 laat de ligging zien van het ruggenmerg binnen de vliezen. De plaats aan de rugzijde waar sensorische zenuwvezels het ruggenmerg binnendringen, heet de achterwortel. In de achterwortels bevinden zich sensorische zenuwcellen (zie hierna). De plaats aan de buikzijde van het ruggenmerg waar motorische zenuwvezels het ruggenmerg verlaten, heet de voorwortel. Nog binnen het wervelkanaal gaan de achterwortel en de voorwortel samenlopen. De wortels van de perifere zenuwen die bij het ruggenmerg horen, verlaten telkens tussen twee wervels het wervelkanaal, via openingen tussen de dwarsuitsteeksels. Deze openingen zijn te zien in figuur 4.18. In het halsruggenmerg liggen het segment en de bijbehorende uittredeplaatsen op gelijke hoogte. Meer naar beneden, bij de borstwervels, lendenwervels en heiligbeenwervels, ligt

13  het zenuwstelsel   361 A

1 2 3 4 5 6 7 8

1

B

2 3 4 5 6 7 8 9

Figuur 13.7  Het ruggenmerg in het wervelkanaal heeft verschillende niveaus. Het ruggenmerg is minder lang dan de wervelkolom. De ruggenmergzenuwen komen tussen twee opeenvolgende wervels door uit het wervelkanaal naar buiten. De zenuwen die bij de lagere niveaus horen, leggen een afstand naar beneden af in het wervelkanaal. A halswervelkolom: 8 halszenuwen B borstwervelkolom: 12 borstzenuwen C lendenwervelkolom: 5 lendenzenuwen D heiligbeen: 5 heiligbeenzenuwen E staartbeen: 1 (soms 2) staartbeenzenuwen F paardenstaart

10 11 12 1 C 2 3

F

4 5 1 D 2 3 4 5 1 2

E

het ruggenmergsegment hoger dan de plaats waar de bijbehorende wortels het wervelkanaal verlaten. Deze afstand neemt toe richting heiligbeen. Daar lopen de zenuwwortels over grote afstand omlaag in het wervelkanaal alvorens het wervelkanaal te verlaten. Deze wortels vormen binnen het wervelkanaal de cauda equina, de paardenstaart (zie figuur 13.7).

362   anatomie en fysiologie van de mens 1 2

16

3 15 14 13

4 5

12 11 6 7

8 9 10

Figuur 13.8  Doorsnede van het ruggenmerg en de vliezen eromheen (aanzicht van voren). 1 epidurale ruimte met vetweefsel 2 pia mater 3 spinnenwebvlies 4 harde ruggenmergvlies 5 achterwortel 6 voorwortel 7 spinaal ganglion 8 aftakking richting huid van ruggenmergzenuw 9 aftakking richting zenuwvlechtwerk en grensstreng van ruggenmergzenuw 10 adertje 11 groefje in de middellijn aan de voorkant (fissura mediana) 12 voorhoorn 13 centraal kanaal 14 witte stof (zijstreng) 15 achterhoorn 16 schot tussen de beide achterstrengen

Verbindingen Het ruggenmerg staat via zenuwwortels en zenuwen (het perifere zenuwstelsel) in contact met het lichaam. Tegelijkertijd zijn er, via lange zenuwbanen in de witte stof, uitgebreide en wederzijdse verbindingen tussen ruggenmerg en hersenen. Het ruggenmerg is zo een onmisbare schakel tussen hersenen en lichaam. Daarnaast is het ruggenmerg in staat om zelfstandig te reageren op binnenkomende prikkels, zonder tussenkomst van de hersenen. Dit zijn reflexen (zie paragraaf 13.6.1).

Grijze stof van het ruggenmerg Op een horizontale doorsnede van het ruggenmerg is de grijze stof van het ruggenmerg te zien in de vorm van een vlinder. Figuur 13.8 en 13.9 laten dat zien. In de grijze stof bevinden zich de zenuwcellen en de synapsen. Midden in de grijze stof ligt een nauw centraal kanaaltje (Lat. de canalis centralis), gevuld met wat vocht. De twee brede uitlopers van de grijze stof naar voren noemen we de voor­ hoornen. Daarin bevinden zich motorische zenuwcellen. De lange uitlopers van deze zenuwcellen lopen via de voorwortel van de ruggenmergzenuwen en via zenuwen naar spieren. Deze zenuwcellen zijn een schakel in houdingsreflexen (zie paragraaf 13.6.1), maar worden ook sterk beïnvloed door de piramidebaan (zie paragraaf 13.9.3) en door motorische banen die vanuit hersenstam en kleine hersenen afdalen. De twee uitlopers aan de rugzijde van de grijze stof noemen we de achterhoornen. Deze zijn smaller aangelegd dan de voorhoornen. Sensorische prikkels die via sensorische zenuwcellen in de achterwortel het ruggenmerg bereiken, passeren de achterhoorn, voordat ze via lange opstijgende banen naar de hersenen worden doorgestuurd (zie figuur 13.11).

13  het zenuwstelsel   363 1

2

Figuur 13.9  De ligging van het ruggenmerg in het wervelkanaal. 1 doornuitsteeksel van de wervel 2 dwarsuitsteeksel van de wervel 3 spinaal ganglion 4 ruggenmergzenuw 5 wervellichaam 6 ruggenmerg

3 4

6 3

5

Witte stof van het ruggenmerg Om de grijze stof heen gewikkeld bevindt zich de witte stof van het ruggenmerg. Daarin bevinden zich lange zenuwbanen, die omhoog en omlaag lopen. De bundels lopen in strengen naast elkaar. De voornaamste strengen bevinden zich aan de achterkant (de achterstrengen) en aan de zijkant van de grijze stof (de zijstrengen). In de achterstrengen lopen de banen met axonen van zenuwcellen in de achterwortel (het spinale ganglion, zie hierna), die tast- en gevoelsprikkels richting hersenen vervoeren. Een gevoelsprikkel loopt in het ruggenmerg aan dezelfde kant naar boven als waar hij het ruggenmerg binnenkwam. Ter hoogte van het verlengde merg (zie paragraaf 13.7.1) steekt de baan over naar de andere kant. Dat is weergegeven in figuur 13.11. Zo bereikt de prikkel uiteindelijk de tegenoverliggende hersenhelft. In dezelfde figuur is ook af te lezen dat de prikkel een grote afdalende, motorische baan oversteekt. Daarover zo dadelijk meer. Elk segment van het ruggenmerg draagt axonen bij aan de achterstrengen. Deze worden naar boven toe op doorsnede daarom steeds groter. Deze sensibiliteit (de tast en het lichaamsgevoel) heet de gnostische sensibiliteit, zie daarvoor verder hoofdstuk 15. Voorbeelden van lange banen in de zijstrengen zijn: • de piramidebaan. Deze motorische lange baan (zie paragraaf 13.9.3) bevindt zich aan beide kanten in de zijstreng. De baan is ontstaan in de motorische schors van de tegenoverliggende hersenhelft en heeft op elk niveau aftakkingen naar de motorische zenuwcellen in de voorhoorn van het betreffende ruggenmergniveau. • de tractus spinothalamicus lateralis. Deze opstijgende baan in de beide zijstrengen vervoert pijnprikkels op een snelle manier naar de hersenen. Na binnenkomst via het spinale ganglion zijn de prikkels, via één of meer schakelcellen in de grijze stof, meteen overgestoken naar de andere kant, voordat de prikkel de weg omhoog inslaat. Deze prikkels steken dus in het ruggenmerg al over naar de andere kant. Ondanks de verschillende schakelingen in de grijze stof is dit de snelste route naar de hersenen, want de axonen in deze opstijgende lange baan hebben een dikke laag myeline. Pijnprikkels hebben daarnaast ook een

364   anatomie en fysiologie van de mens 3 2 4

1

Figuur 13.10  De weg van een pijnprikkel. 1 aanvoerende vezel (dendriet) in perifere zenuw 2 spinaal ganglion 3 afvoerende vezel (axon) in achterwortel 4 achterhoorn van het ruggenmerg

•

l­angzame route, door de grijze stof van het ruggenmerg, via een aaneenschakeling van vele schakelcellen omhoogkruipend. De axonen zijn daar ongemyeliniseerd, ze liggen bloot, zonder myeline eromheen. De pijnprikkel is in staat om via de grijze stof aangrenzende segmenten te beïnvloeden die zo bijvoorbeeld tot uitgebreide spierverkramping leiden in het gebied waar de pijn vandaan komt. veel informatie uit voetzolen, gewrichten en spieren gaat in de zijstrengen omhoog richting kleine hersenen (de tractus spinocerebellaris), ten behoeve van de coördinatie van bewegingen en de balans.

Informatie uit temperatuurzintuigen loopt in een lange baan omhoog aan de voorkant van het ruggenmerg. Pijn en temperatuur noemt men samen de vitale sensibiliteit. Ook de prikkels van de vitale sensibiliteit bereiken de tegenoverliggende hersenhelft.

Spinaal ganglion in de achterwortel In de achterwortel, nog binnen de ruggenmergvliezen, bevindt zich een verzameling sensorische zenuwcellen die het transport van sensorische prikkels verzorgen. Deze cellen vormen samen het spinale ganglion (Lat. het ganglion spinale). In figuur 13.8 is het afgebeeld. Zenuwcellen in dit ganglion hebben zowel een zeer lange dendriet, die contact maakt met een zintuig in bijvoorbeeld de huid, als een lang axon dat de binnenkomende zenuwprikkel omhoog stuurt via de witte stof richting hersenen. Hoewel dit spinale ganglion zich anatomisch buiten het ruggenmerg bevindt, vormt het er een functioneel geheel mee.



13.6.1

Meteen reageren op zintuiginformatie uit het lichaam: reflexen Het ruggenmerg kan zelfstandig reageren op binnenkomende zintuiginformatie uit de huid en het bewegingsapparaat (spieren, pezen, botvliezen en gewrichten),

13  het zenuwstelsel   365

12

11 1

5

2 3 4 5 6 7

10

9 8

Figuur 13.11  De contacten tussen huid, spieren en centraal zenuwstelsel. 1 thalamus in tussenhersenen 2 verlengde merg (overkruisen van opstijgende sensibele banen) 3 kern in het verlengde merg 4 opstijgende banen in de achterstrengen 5 piramidebaan (afdalende motorische baan) 6 huid met zintuigen

  7   8   9 10 11 12

spinaal ganglion spier motorische zenuw ruggenmerg motorische schors sensibele schors

366   anatomie en fysiologie van de mens zonder dat de hersenen daar direct iets over te vertellen hebben. De reacties van het ruggenmerg noemen we spinale reflexen. Een reflex is een reactie van het lichaam op een prikkel, voordat deze prikkel of zonder dat deze prikkel in het bewustzijn doordringt. De reactie kan bestaan uit: • samentrekking van skeletspieren; • acties van gladde spiercellen, bijvoorbeeld rond bloedvaatjes; • activiteit van kliercellen, bijvoorbeeld zweetklieren.

Houdingsreflexen, het bewaren van het evenwicht Als iemand zijn evenwicht verliest, zorgt een reflex meteen voor het herstellen van de balans. Als de hersenen zouden moeten nadenken over een oplossing, zou de persoon vallen. We noemen deze reflexen houdingsreflexen. Veel reflexen om het evenwicht te bewaren zijn enkelvoudige of monosynaptische reflexen. Een voorbeeld van een monosynaptische reflex is afgebeeld in figuur 13.12. Monosynaptisch betekent dat er slechts twee zenuwcellen met één synaps voor de reflex nodig zijn. Houdingsreflexen ontstaan door rek van een spier, daarom heten ze ook wel spierrekkingsreflexen. Bij een lichte balansverstoring, bijvoorbeeld door een oneffenheid in de ondergrond, zullen spieren in de kuiten langer worden. Om het evenwicht te bewaren zullen deze spieren meteen moeten aanspannen. Zo houden ze het lichaam rechtop.

1

2

4

7

3

Figuur 13.12  De reflexboog van de kniepeesreflex. 1 spinaal ganglion 2 voorhoorn 3 aanvoerende vezel van spierspoeltje naar zenuwcellichaam in spinale ganglion 4 afvoerende vezel (axon) die naar de spier loopt 5 dijbeen 6 scheenbeen 7 pees van de bovenbeenstrekker (musculus quadriceps) 8 reflexhamer

8 5

6

13  het zenuwstelsel   367

2 5 1

3

8

6 7 9

4

11

10

Figuur 13.13  Een samengestelde reflex: hier zijn ook andere niveaus van het ruggenmerg bij betrokken.   7 schakelcel 1 aanvoerende vezel (dendriet)   8 zijtak van axon naar ander ruggenmergniveau 2 spinaal ganglion   9 afvoerende vezel (axon) 3 witte stof van het ruggenmerg 10 motorische voorhoorncel 4 grijze stof van het ruggenmerg 11 afvoerende vezel (axon) van motorische voorhoorncel 5 afvoerende vezel (axon) vanuit het spinale ganglion 6 schakelcel

De rek van de spier wordt geregistreerd door speciale zintuigcellen in de spier, de spierspoeltjes (zie ook hoofdstuk 15). Elk spierspoeltje is verbonden met een zenuwcel, waarvan het zenuwcellichaam zich in het spinale ganglion in de achterwortel bevindt. Een dendriet verbindt het zenuwcellichaam met het zintuigje. De lange uitloper van de zenuwcel in het spinale ganglion dringt door in de grijze stof van het ruggenmerg. Hij maakt rechtstreeks contact met een motorische zenuwcel in de voorhoorn en stimuleert deze. Dit is te zien in figuur 13.12. De motorische zenuwcel gaat een snellere stroom prikkels maken, die via de voorwortel en daarna door de zenuw naar de spier lopen. Motorische eindplaatjes dragen de prikkel over op de spiercel. Het resultaat is dat de spier, dezelfde van waaruit de prikkel kwam, meteen samentrekt en zijn oorspronkelijke lengte terugkrijgt. Bij een sterkere balansverstoring zullen de binnenkomende prikkels uit de spier zich in het ruggenmerg via schakelcellen uitbreiden over aangrenzende segmenten. Hierdoor gaan ook andere spieren reageren om de balansverstoring te corrigeren. De reflex gaat nu over meer dan twee zenuwcellen en meer dan één synaps. Dit heet een samengestelde reflex. Het principe daarvan is te zien in figuur 13.13.

Spiertonus Skeletspieren hebben door de bovengenoemde reflex het vermogen om hun eigen lengte constant te houden. Daarvoor zijn ze, ook in rust, altijd een beetje

368   anatomie en fysiologie van de mens

2 1

3 5 9

4

6

7

8

Figuur 13.14  Terugtrekreflex. Ook deze reflex verspreidt zich over meerdere niveaus van het ruggenmerg (hier niet afgebeeld). 6 contactpunt tussen zenuwcellen (synaps) 1 aanvoerende vezel (dendriet) in perifere zenuw 7 motorische voorhoorncel 2 spinaal ganglion 8 afvoerende vezel (axon) van de motorische voorhoorncel 3 witte stof 9 spier 4 grijze stof 5 afvoerende vezel (axon) vanuit ganglion

a­ angespannen. Deze spierspanning in rust is de spiertonus. De hersenen kunnen de hoogte van de tonus afstellen. Het extrapiramidale systeem (zie paragraaf 13.9.4) kan de tonus verhogen of verlagen via de lengte van de spierspoeltjes. De piramidebaan (zie paragraaf 13.9.3) verlaagt de spiertonus ten behoeve van de fijne motoriek.

Terugtrekreflex Ook het meteen terugtrekken van een hand, weg van een heet of scherp voorwerp, is een reflex. Figuur 13.14 geeft dat weer. Pijnzintuigen registreren de ­schadelijke invloed op de huid en zetten deze om in een serie zenuwprikkels die, via de dendriet van de sensorische zenuwcel in het spinale ganglion, naar het ­ruggenmerg lopen. In de grijze stof in het ruggenmerg verspreiden de prikkels zich via schakelcellen over een aantal segmenten. Ze activeren de verschillende spieren die de hand en de hele arm terugtrekken. Razendsnel gaat de prikkel ook omhoog naar de grote hersenen, zodat er ‘au’ gezegd wordt, voordat iemand weet wat er gebeurt. Ook dat zou men daarom een reflex mogen noemen.

13  het zenuwstelsel   369

Figuur 13.15  Overzicht van de dermatomen (huidsegmenten die door ruggenmergzenuwen worden geïnnerveerd).

Mictiereflex en defecatiereflex Ook de reflexen waarmee de blaas en de endeldarm zichzelf leegmaken, lopen via het ruggenmerg. Deze reflexen staan onder invloed van remmende signalen vanuit de hersenen, om ervoor te zorgen dat urinelozing en defecatie alleen plaatsvinden wanneer en waar daar gelegenheid voor is.



13.6.2

Ruggenmergzenuwen, vlechtwerken en perifere zenuwen De bouw van een zenuw is besproken in paragraaf 3.4.4. Een ruggenmergzenuw (Lat. de nervus spinalis) ontspringt via wortels uit het ruggenmerg. Links en rechts verlaten zenuwen het wervelkanaal. In figuur 13.8 is dat te zien. Het eerste paar ruggenmergzenuwen treedt uit tussen schedel en de eerste wervel, bij elk volgend paar wervels verlaten weer twee zenuwen het wervelkanaal. Een opening tussen twee wervels, waar een zenuw uittreedt, heet een tussenwervelgat (Lat. het foramen intervertebrale). Zie ook paragraaf 4.3.2. Een ruggenmergzenuw ontstaat uit het samenlopen van een voorwortel en een achterwortel. De voorwortel bevat efferente, motorische vezels. Op het niveau van de borstwervelkolom bevatten de voorwortels ook efferente vezels van het sympathische zenuwstelsel (zie paragraaf 13.10). De achterwortel bevat afferente, sensibele zenuwceluitlopers richting ruggenmerg.

370   anatomie en fysiologie van de mens Zodra de beide wortels samenlopen, bevat de ruggenmergzenuw zowel afferente als efferente vezels. Een dergelijke zenuw noemen we gemengd. Pas vlak bij de spier of bij de huid wordt een zenuwtakje helemaal efferent (motorisch) of helemaal afferent (sensorisch, een huidzenuwtakje bijvoorbeeld).

Dermatomen Er is een vaste relatie tussen huidstroken en een segment van het ruggenmerg dat bij ieder mens betrokken is bij de sensibiliteit in dat stuk huid. Dit huidgebied noemen we een dermatoom. De naam van het dermatoom is afgeleid van het ruggenmergniveau waar het bij hoort. Figuur 13.15 laat de dermatomen zien. De dermatomen in schouder, armen en hand horen bij het halsruggenmerg en het bovenste thoracale segment. Het dermatoom dat hoort bij de vijfde lendenwervel en de eerste heiligbeenwervel strekt zich uit over de zijkant van het onderbeen en de voet. De dermatomen die horen bij de ruggenmergsegmenten waarvan de wortels de cauda equina vormen, bevinden zich rond de anus.

Plexus Aangekomen buiten het wervelkanaal maken de ruggenmergzenuwen in de halsregio en ter hoogte van de lendenwervels tal van onderlinge verbindingen. Zo ontstaat er een vlechtwerk van zenuwen in de hals en de oksel, de plexus brachialis, en een in de lendenen, de plexus lumbosacralis. Deze zijn te zien in figuur 13.16 en 13.17. De ruggenmergzenuwen van de borstwervelkolom vormen geen plexus, ze lopen langs de binnenkant van de ribben naar de spieren en de huid waar ze bij horen.

Perifere zenuwen In een plexus worden verschillende zenuwvezels opnieuw gesorteerd. Daarna gaan uitlopers met een en dezelfde bestemming gezamenlijk verder in een ­perifere zenuw. Ook dat kun je terugvinden in de figuren 13.16 en 13.17. In het verloop in de armen en benen geven de zenuwen steeds zijtakken af, zodat uiteindelijk kleine zenuwuiteinden overblijven. Belangrijke armzenuwen zijn: • de nervus radialis (‘spaakbeenzenuw’): deze verzorgt met name de spieren voor het strekken van de pols en de vingers. De zenuw loopt vrij dicht tegen de schacht van het bovenarmbeen aan. Het huidgebied dat door deze zenuw wordt verzorgd, is in figuur 13.18 terug te vinden. Ook de gebieden die bij andere armzenuwen horen zijn daar te zien. • de nervus ulnaris (‘ellepijpzenuw’): deze verloopt aan de binnenkant van de elleboog, in een soort gootje dat voor deze zenuw in het bot is uitgespaard. De zenuw verzorgt de kracht in de kleine handspieren en de vingerbewegingen. De nervus ulnaris verzorgt het gevoel aan de pinkzijde. • de nervus medianus (de ‘middelste armzenuw’): deze verzorgt met name het gevoel in duim en wijsvinger, maar ook de kracht in de duim. De zenuw loopt in de pols onder een soort afdakje van bindweefsel door, de carpale tunnel. Enkele belangrijke beenzenuwen zijn: • de nervus ischiadicus (de heupzenuw): deze grote zenuw loopt in de bilregio richting bovenbeen en splitst zich in verschillende grote takken. Deze voorzien de spieren aan de achterkant van het bovenbeen en het onderbeen van ­prikkels. Ook het gevoel in onderbeen en voet wordt door deze zenuw verzorgd.

13  het zenuwstelsel   371

Figuur 13.16  De plexus brachialis. Vijf ruggenmergzenuwen vormen de plexus waaruit de drie armzenuwen ontstaan. 1 ruggenmergzenuwen 2 zenuwvlechtwerk in de oksel 3 zenuwen voor de spieren van de schoudergordel 4 sleutelbeen 5 zenuwen voor de spieren van de borstkaswand 6 nervus ulnaris 7 nervus radialis 8 nervus medianus

1

C5 C6

4

C7

3

87

Th 1

6

5

L

Figuur 13.17  Schematisch overzicht van de plexus lumbosacralis. Deze kan worden onderverdeeld in een vlechtwerk van de lendenen en een vlechtwerk van het heiligbeen.   1 eerste lendenwervel   2 vijfde lendenwervel   3 heiligbeen   4 staartbeen   5 ruggenmergzenuwen   6 vervlechtingen van de plexus lumbosacralis   7 zenuwvlechtwerk van de lendenen   8 zenuwvlechtwerk van het heiligbeen   9 nervus femoralis 10 nervus peroneus 11 nervus tibialis 12 bekken 13 schaambeenverbinding (symphysis)

C4

2

1

L1 L2

L4 2

5

6

12

L5 7

3 8 4 9

10

13

11

372   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 13.18  De tastverzorging van de huid van de arm. 11 nervus radialis 21 nervus ulnaris 31 nervus medianus

1

1 2

3

3

1

2

Figuur 13.19  De tastverzorging van de huid van het been. 1 nervus femoralis 2 nervus peroneus 3 nervus tibialis

2

3

• •

•

de nervus femoralis (de bovenbeenzenuw): deze loopt via de lies naar de voorzijde van het bovenbeen. De grote strekkers van de knie (Lat. de musculus quadriceps) worden door deze zenuw verzorgd. de nervus tibialis (de scheenbeenzenuw): deze is de voortzetting van de nervus ischiadicus ter hoogte van de knie in de diepte. De zenuw verzorgt onder andere de kuitspieren, de spieren in de voet en de huid aan de achterkant van het onderbeen. De nervus peroneus (de kuitbeenzenuw): deze komt uit de nervus ischiadicus en loopt vlak langs het kopje van het kuitbeen. De zenuw verzorgt de spieren aan de voorkant van het onderbeen en de huid daar.

De gebieden die bij deze zenuwen horen, vind je in figuur 13.19. Deze perifere zenuwen zijn alle gemengd, met zowel een functie in de motoriek als in de sensibiliteit (het gevoel).

13  het zenuwstelsel   373



13.7 De hersenstam en de hersenzenuwen In het verlengde van het ruggenmerg omhoog, in de schedelholte, ligt de hersen­ stam. De hersenstam wordt onderverdeeld in verschillende onderdelen die in elkaar overgaan. In figuur 13.20 staan ze afgebeeld. Van beneden naar boven zijn dat: • het verlengde merg (Lat. de medulla oblongata, ook wel myelencephalon genoemd); • de middenhersenen (Lat. het mesencephalon); • de tussenhersenen (Lat. het diencephalon). De tussenhersenen vormen de poort naar de grote hersenen, verder omhoog. In het dak van het verlengde merg bevinden zich de kleine hersenen. De verdikking aan de ventrale zijde van de hersenstam, net boven het verlengde merg en tegenover de kleine hersenen, heet de brug van Varoli, meestal in het Latijn als de pons aangeduid. Pons en kleine hersenen worden samen ook wel de achterhersenen, het met­­ encephalon, genoemd.



13.7.1

Het verlengde merg Het verlengde merg bevat grijze en witte stof. Deze twee soorten liggen kriskras door elkaar, niet zo overzichtelijk gescheiden als in het ruggenmerg. In de grijze stof liggen kernen voor de verschillende hersenzenuwen (zie hierna) en een uitgebreid netwerk van zenuwcellen met heel eigen functies, de reticulaire formatie. Functies van het verlengde merg zijn: • lange-baansystemen doorlaten; • regelen van vegetatieve functies; • handhaven van bewustzijn en spiertonus.

Figuur 13.20  Sagittale doorsnede van de hersenen in de mediaanlijn. 1 grote hersenen 2 voorhoofdskwab 3 hersenbalk 4 septum pellucidum 5 fornix 6 hypothalamus 7 hypofyse 8 slaapkwab 9 pons 10 kruising piramidebanen 11 verlengde merg 12 kleine hersenen 13 vierde ventrikel 14 middenhersenen 15 pijnappelklier 16 achterhoofdskwab 17 derde ventrikel 18 primaire motorische en sensorische schors

18 1

2 17 3 4 5

16 15

6

14 13 12

7 8

9 10 11

374   anatomie en fysiologie van de mens Uit het verlengde merg ontspringen de negende tot en met de twaalfde hersenzenuw.

Lange-baansystemen Door het verlengde merg lopen lange-baansystemen van en naar de grote en de kleine hersenen. Er zijn op de eerste plaats afferente, opstijgende zenuwbanen vanuit de achterstrengen met zintuiginformatie. De achterstrengen van het ruggenmerg komen aan in twee kernen. Daar schakelen de prikkels over op een volgend neuron. Dat is schematisch weergegeven in figuur 13.11. Deze zenuwcel stuurt de prikkel, via een nieuwe baan (Lat. de lemniscus medialis), door de hersenstam omhoog naar de tussenhersenen (zie paragraaf 13.7.4). Deze baan steekt onderweg de middellijn van de hersenen over, zodat gevoelsprikkels van één kant van het lichaam terechtkomen in de thalamus aan de overzijde. Na de thalamus steken de prikkels niet meer over, ze lopen door naar de grote hersenen. Uiteindelijk komen de gevoelsprikkels dus aan in de hersenhelft die tegenover de lichaamshelft ligt waar de prikkels ontstonden. Bovendien lopen er links en rechts in het verlengde merg efferente, motorische, piramidebanen vanuit de grote hersenen omlaag naar het ruggenmerg. Ook deze zijn schematisch weergegeven in figuur 13.11. Ter hoogte van het verlengde merg, aan de voorzijde ervan, kruisen de beide piramidebanen elkaar. De axonen steken de middellijn over om hun weg omlaag aan de overzijde te vervolgen. Deze ­kruising, de decussatio pyramidum, is als een kleine verdikking aan de voorkant van de hersenstam te zien (zie figuur 13.21).

Oorsprong van hersenzenuwen Verspreid in de grijze stof van het verlengde merg liggen, in kernen bij elkaar, zenuwcellen voor de hersenzenuwen. Deze worden verder besproken in ­paragraaf 13.7.4.

Reticulaire formatie: vegetatieve functies, spierspanning en bewustzijn Het grote netwerk van zenuwcellen in de hersenstam, de reticulaire formatie (Lat. de formatio reticularis), is verantwoordelijk voor een aantal functies, die direct nodig zijn om te kunnen leven. De reticulaire formatie neemt een centrale positie in in het vegetatieve zenuwstelsel. In de reticulaire formatie bevinden zich verschillende hersenkernen voor het vegetatieve zenuwstelsel: • het ademcentrum: deze zenuwcellen zijn gevoelig voor het koolstofdioxidegehalte in het bloed, daarnaast ook voor het zuurstofgehalte. Een ingebouwd ritme in deze zenuwcellen verzorgt een regelmatige ademhaling. Het ademcentrum past de frequentie en diepte van het ademen aan de behoefte aan. Dat is besproken in hoofdstuk 8. • een bloeddruk regelend centrum: dit ontvangt prikkels uit zintuigcellen in de wand van de halsslagaders. Afhankelijk van wat deze sensoren melden, wordt de bloeddruk via het autonome zenuwstelsel aangepast. • het braakcentrum: dit bestaat uit zenuwcellen die op allerlei manieren ­geprikkeld kunnen worden: vanuit de buikorganen, het buikvlies, vanuit het

13  het zenuwstelsel   375 1 2

3 4

22 21 20 19 18 17

5 16 6 7 8 9 10 11 12 13

15

14

Figuur 13.21  Vooraanzicht van de hersenstam (met vergroting).   1 eerste hersenzenuw   2 tweede hersenzenuw   3 derde hersenzenuw   4 vierde hersenzenuw   5 vijfde hersenzenuw   6 zesde hersenzenuw   7 zevende hersenzenuw   8 achtste hersenzenuw   9 negende hersenzenuw 10 tiende hersenzenuw 11 elfde hersenzenuw 12 twaalfde hersenzenuw 13 eerste ruggenmergzenuw 14 ruggenmerg 15 kruising van de twee piramidebanen 16 brug 17 tussenhersenen 18 steel waaraan de kleine hersenen hangen 19 zenuwbaan voor de visus 20 corpora mammillaria 21 hypofyse met hypofysesteel 22 kruising van de beide oogzenuwen

evenwichtsorgaan en vanuit de grote hersenen. Activering van het braakcentrum leidt tot misselijkheid en braken, terwijl ademhaling en peristaltiek veranderen. Ook andere vegetatieve verschijnselen, zoals bleekheid en transpireren, kunnen als gevolg van deze activiteit ontstaan. Tegen het braakcentrum aan liggen zenuwcellen die rechtstreeks in contact komen met plasma en de daarin opgeloste stoffen. Dat is een uitzondering, want op alle andere plaatsen in het zenuwstelsel schermt een speciale grens, de bloed-hersenbarrière (zie paragraaf 13.12), zenuwcellen helemaal af van stoffen in het plasma. Dit gebied, waar allerlei stoffen hersencellen kunnen prikkelen, heet de area postrema. Stoornissen in de chemische samenstelling van het plasma stimuleren speciaal daarvoor gevoelige zenuwcellen die daar liggen. Daarom noemt men het ook wel de ‘chemoreceptor trigger zone’. Prikkeling van de area postrema is een bekende oorzaak van ernstige misselijkheid. Dit is een manier waarop het lichaam zich probeert te verdedigen tegen giftige stoffen. Meteen nadat iets giftigs in het bloed komt, maakt de maag zichzelf leeg. Dat kan misschien net op tijd zijn, om te verhinderen dat er nog meer gif binnenkomt. Daarnaast bevinden zich in de reticulaire formatie zenuwcellen met axonen die zowel omhoog lopen, naar tussenhersenen en grote hersenen, als omlaag, naar het ruggenmerg. De activiteit van deze zenuwcellen heeft twee gevolgen: • de grote hersenen worden actiever, iemand doet zijn ogen open en is alert; • de spierrekkingsreflexen via het ruggenmerg (zie paragraaf 13.6.1) worden actiever en de spierspanning gaat omhoog.

376   anatomie en fysiologie van de mens Deze zenuwcellen staan onder invloed van een 24-uursklok in de hypothalamus. Ze kunnen verder geactiveerd worden door allerlei prikkels, zoals tast, druk, pijn, geluid; daarnaast ook door emoties vanuit het limbische systeem (zie paragraaf 13.9.5). Ongeacht waar de prikkel vandaan komt, zorgt de reticulaire formatie voor een algemeen (aspecifiek) stimulerend signaal, omhoog en omlaag. Zo worden de hersenen alvast voorbereid op de komst van nieuwe informatie. Dit systeem heet het aspecifiek reticulair activerend systeem (ARAS). De invloed omlaag, richting ruggenmerg en spieren, zet de spieren klaar om in actie te komen.



13.7.2

De middenhersenen De middenhersenen liggen om een hersenvochtholte, het vierde ventrikel. In het dak van deze holte bevinden zich openingen waardoor hersenvocht naar buiten stroomt naar het hersenvlies. Lees daarover verder in paragraaf 13.11. De middenhersenen zijn wat betreft structuur te vergelijken met het verlengde merg. Op de overgang van het verlengde merg en de middenhersenen bevindt zich de pons. Het overgrote deel van de middenhersenen en de pons wordt in beslag genomen door omvangrijke bundels axonen, die de kleine hersenen in en uit gaan, de zogenaamde pedunculi cerebelli (de ‘steeltjes van de kleine hersenen’). In figuur 13.21 zijn deze te zien. De kleine hersenen worden besproken in paragraaf 13.8. In het dak van de middenhersenen (aan de rugzijde) bevinden zich kernen voor het gehoor en banen voor het zien. Alles wat via ogen en oren binnenkomt, bereikt eerst deze kernen voordat het doorgestuurd wordt naar de tussenhersenen en de grote hersenen.

Kernen met speciale neurotransmitters Verspreid in de middenhersenen bevinden zich kernen met zenuwcellen die axonen versturen naar grote delen van de tussenhersenen en de grote hersenen. Aan het einde van de axonen komen speciale neurotransmitters vrij. Voorbeelden daarvan staan in paragraaf 13.4.



13.7.3

De tussenhersenen De tussenhersenen zijn de voortzetting van de hersenstam naar boven toe. Figuur 13.20 laat zien waar ze liggen. De tussenhersenen worden aan de bovenkant en aan de beide zijkanten omgeven door de grote hersenen. In het midden van de tussenhersenen bevindt zich de derde hersenvochtholte, gevuld met liquor (zie figuur 13.22 en paragraaf 13.11). De tussenhersenen bestaan vrijwel volledig uit twee grote complexen van hersenkernen, namelijk de thalamus en de hypothalamus.

De thalamus De plaats van de thalamus in de opstijgende lange banen is terug te vinden in figuur 13.11. In de beide zijwanden van de derde hersenvochtholte (het derde ventrikel) bevindt zich een grote verzameling hersenkernen die we samen de thalamus (de ‘schatkamer’) noemen. Deze kernen vormen de toegangspoort tot de grote hersenen. Alle zintuiginformatie, behalve uit de reukzenuw, passeert zenuwcellen in de thalamus. Die sturen de prikkels, de informatie, door naar de plaats van bestemming in de hersenschors.

13  het zenuwstelsel   377

1 2

3 4

Figuur 13.22  De hersenvochtruimtes (ventrikels) doorschijnend getekend in de diepte van de hersenen. A zijaanzicht 1 grote hersenen 2 zijventrikel 3 derde ventrikel 4 kanaaltje tussen de derde en vierde ventrikel (aqueductus cerebri) 5 vierde ventrikel 6 kleine hersenen 7 centrale kanaal in het ruggenmerg B bovenaanzicht 1 zijventrikel 2 derde ventrikel 3 kanaaltje tussen de derde en vierde ventrikel 4 vierde ventrikel

5 6 7

A

1

2 3 4

B

De thalamus stuurt de informatie niet zomaar door, maar beïnvloedt haar ook. Deze rol in de informatieverwerking is wel de meest opvallende taak van de thalamus. • Door de werking van de thalamus kunnen de hersenen informatie filteren. De thalamus laat vooral prikkels door die er op dat moment het meest toe doen. Daarvoor moet de thalamus geholpen worden door het ARAS uit de reticulaire formatie, dat de thalamus activeert (zie paragraaf 13.7.1). De werking van de thalamus is het fundament voor aandachtsfuncties, voor een helder bewustzijn en het geheugen. De thalamus werkt daarin nauw samen met basale kernen (zie paragraaf 13.9.4) en met tertiaire schorsgebieden in de voorhoofdskwabben en wandbeenkwabben. Deze staan beschreven in paragraaf 13.9.3. • In de vele zintuigprikkels ontdekt de thalamus al alledaagse verbanden en hij geeft deze versterkt door aan de grote hersenen. Daarmee doet de thalamus voorbereidend werk voor de hersenschors, om sneller tot begrip te komen. Daarnaast heeft de thalamus nog andere taken. De thalamus is, met de motorische hersenschors en de basale kernen, opgenomen in verschillende circuits (kringloopverbindingen). Deze circuits kunnen bewegingen en gedragingen op gang brengen, op gang houden en stoppen. Een voorbeeld van een circuit is het extrapiramidale systeem (zie paragraaf 13.9.4).

378   anatomie en fysiologie van de mens Factoren als motivatie en emoties spelen bij deze circuits een grote rol. Soms komen deze kringlopen terecht in een cirkel van dwangmatige bewegingen. Het automatische dat in veel verslavingsgedrag zit of de dwanghandelingen bij smetvrees zijn daar voorbeelden van. Als laatste in deze onvolledige opsomming: er loopt vanuit de thalamus een baan omlaag naar het ruggenmerg, met axonen voor de schakelcellen in het ruggenmerg die pijnprikkels voortgeleiden. Aan het uiteinde van deze axonen komen neurotransmitters vrij, die lijken op opium zoals dat uit bepaalde papaverplanten wordt gewonnen. Ze lijken ook op de pijnstiller morfine. Deze neurotransmitters noemt men enkefalinen, ook wel endorfinen genoemd. De receptoren die gevoelig zijn voor deze neurotransmitters heten de opioïdreceptoren. Men vindt ze verspreid over het hele centrale zenuwstelsel, maar vooral in het ruggenmerg, het ademcentrum (daar hebben ze een dempende werking) en in de nucleus accumbens (zie paragraaf 13.9.5).

De hypothalamus De hypothalamus is van vitaal belang. In dit hersengebied komen alle basale en vitale functies samen, gericht op overleven als mens en als soort. De hypothalamus ligt in figuur 13.20 tussen diencephalon en hypofyse in. In figuur 13.23 is de hypothalamus schematisch weergegeven. De hypothalamus vormt de bodem van de derde hersenvochtruimte. Onder de hypothalamus ligt de hypofyse (zie hoofdstuk 12). Aan de zijkanten loopt de hypothalamus links en rechts in de thalamus door. Naar achteren toe gaat de hypothalamus over in de middenhersenen. Voor de hypothalamus bevindt zich de kruising van de beide oogzenuwen.

Invloeden op de hypothalamus De hypothalamus ontvangt verschillende invloeden: • uit de netvliezen over de hoeveelheid daglicht; • prikkels uit de gebieden in de grote hersenen die gevaar registreren, voedsel zien of ruiken en mogelijkheden ontdekken om seksueel actief te worden; • uit de samenstelling van het bloed: het glucosegehalte, de osmolariteit van het plasma (de totale hoeveelheid opgeloste stoffen) en verschillende hormonen. Bovendien is de hypothalamus gevoelig voor de druk en de temperatuur van het bloed. 6

5

Figuur 13.23  Onderdelen van het limbische systeem met daarin centraal de hypothalamus. 1 hypothalamus 2 reukzenuw 3 gyrus parahippocampalis 4 hippocampus 5 gyrus cinguli 6 fornix

1 4

2

3

13  het zenuwstelsel   379 De hypothalamus beschikt over onder andere: • een dorstcentrum, dat reageert op een tekort aan water en op een te hoog natriumgehalte in het plasma; • een verzadigingscentrum, dat reageert op rek in de maag, op het bloedglucosegehalte en diverse hormonen uit vetweefsel en maag-darmkanaal; • een kern die het lichaamsgewicht binnen grenzen constant probeert te houden; • een temperatuur regelend centrum; • een kern die seksuele opwinding reguleert; • een kern die werkt als een klok, de 24-uursklok.

Invloeden van de hypothalamus De hypothalamus laat het lichaam meteen alle maatregelen nemen die nodig zijn om snel te kunnen vechten of vluchten, en om daarna, als alles goed afgelopen is, weer te herstellen. Wat er door de hypothalamus wordt opgeroepen kan enorm variëren. Voorbeelden zijn: • agressie laten zien, voorbereiden op een grote inspanning, met gevolgen voor hartslag, bloeddruk, ademhaling en reactiesnelheid; • water en/of voedsel zoeken en tot je nemen; • meer of minder warmte maken; meer of minder warmte verloren laten gaan; • een seksuele respons; • hormonen produceren die water sparen of een stressreactie regelen. De hypothalamus laat zijn invloed gelden via: • het hormonale stelsel, in het bijzonder de hypofyse; • het vegetatieve zenuwstelsel, de reticulaire formatie in de hersenstam en via het ruggenmerg.

Pijnappelklier In het dak van de tussenhersenen bevindt zich de epifyse, de pijnappelklier. Deze hormoonklier is besproken in hoofdstuk 12.



13.7.4

De hersenzenuwen Er zijn twaalf paar hersenzenuwen. Figuur 13.21 laat zien waar ze uit de hersenstam ontspringen. De eerste hersenzenuw, de reukzenuw (Lat. de nervus olfactorius), ontstaat uit zenuwdraden die via openingen in het zeefbeen in contact staan met zintuigcellen in het reukslijmvlies. De reukzenuw vervoert prikkels rechtstreeks naar gebieden in de slaapkwabben waar de geur herkend wordt. Deze gebieden hebben via de hippocampus en de amygdala rechtstreeks invloed op geheugen en emoties (zie paragraaf 13.9.5). De tweede hersenzenuw, de oogzenuw (Lat. de nervus opticus), ontstaat vanuit de beide netvliezen. Midden in de oogzenuw lopen een slagader en een ader. Aan de onderkant van de grote hersenen, aan de voorkant van de hypothalamus, kruisen de zenuwbanen in de oogzenuwen voor de helft. Dat is het chiasma opticum. Deze kruising zorgt ervoor dat alles wat links van het midden staat en daar te zien is, terechtkomt in de rechter hersenhelft, en, omgekeerd, dat alles wat rechts van het midden staat, door beide oogzenuwen naar de linker hersenhelft wordt doorgestuurd. De derde, vierde en zesde oogzenuw (Lat. de nervus oculomotorius, de nervus trochlearis en de nervus abducens) besturen de oogspieren. De derde oogzenuw is

380   anatomie en fysiologie van de mens bovendien betrokken bij de pupilreacties op licht en bij accommodatie (zie ook paragraaf 15.5.1 en 15.5.4). De vijfde hersenzenuw (Lat. de nervus trigeminus) splitst in drie grote takken, respectievelijk naar het gebied van het voorhoofd, de bovenkaak en de onderkaak. De zenuw is hoofdzakelijk sensorisch, en verzorgt het gevoel in het gelaat. Daarnaast stuurt deze zenuw de kauwspieren aan. Ten slotte is de zenuw, samen met de zevende hersenzenuw, nodig voor de beschermende corneareflex (zie hierna). De zevende hersenzenuw, de aangezichtszenuw (Lat. de nervus facialis) ontspringt, samen met de achtste, aan de zijkant, op de overgang tussen pons en verlengde merg, vlak bij het rotsbeen. Deze plek heet de brughoek. De aangezichtszenuw loopt verder in een kanaaltje in het rotsbeen, daarna via het middenoor en door de oorspeekselklier heen. Dit verloop maakt de aangezichtszenuw kwetsbaar. De zenuw is overwegend motorisch en bestuurt de aangezichsspieren rond de ogen en rond de mond. Verder verzorgt deze zenuw de speekselklieren en de smaak van het voorste deel van de tong. De achtste hersenzenuw, de gehoorzenuw (Lat. de nervus vestibulocochlearis, ook wel de nervus statoacusticus genoemd), vervoert prikkels uit het binnenoor, zowel uit het slakkenhuis als uit het evenwichtsorgaan, naar de hersenen. De negende hersenzenuw (Lat. de nervus glossopharyngeus) verzorgt gevoel en beweging in de keel en de achterzijde van de tong. De tiende hersenzenuw (Lat. de nervus vagus; de ‘zwerver’) legt een lang traject af, verlaat de schedelholte en loopt door hals, borstholte en buik naar tal van organen. Deze zenuw is het belangrijkste onderdeel van het parasympathische deel van het vegetatieve zenuwstelsel. Dat staat beschreven in paragraaf 13.10. Efferente vezels in de nervus vagus staan in dienst van de bewegingen in bijvoorbeeld slokdarm en maag. Daarnaast zijn er takjes richting stembanden in het strottenhoofd, richting sinusknoop en de rest van het hart, en er zijn takjes naar de luchtwegen en naar de alvleesklier. Afferente vezels in deze zenuw brengen gevoelsprikkels uit de buikholte naar de hersenen. De elfde hersenzenuw (Lat. de nervus accessorius) verzorgt de motoriek van de grote spieren in hals en nek. De twaalfde hersenzenuw (Lat. de nervus hypoglossus) is motorisch. Hij verzorgt de motoriek in de tong.

Reflexen via de hersenstam Via de hersenzenuwen en de hersenstam loopt een aantal bijzondere reflexen. Een paar daarvan beschrijven we hier. • De corneareflex bestaat uit het dichtknijpen van het oog bij aanraking van het hoornvlies. Bij deze reflex zijn achtereenvolgens betrokken: de nervus trigeminus, de grijze stof in de hersenstam en de nervus facialis. • De pupilreactie op licht betekent een vernauwing van de pupil bij plotselinge toename van de lichtintensiteit. Bij deze reflex zijn behalve het netvlies ook de oogzenuw, de middenhersenen en de derde hersenzenuw betrokken. In het donker wordt de pupil wijder. Behalve op licht reageert de pupil ook op accommodatie: als voorwerpen plotseling vlak voor iemands neus opduiken, moet de lens snel boller worden. Dit gaat gepaard met een vernauwing van de pupil. • Reflexen waardoor de ogen automatisch een bewegend object met hun blik vasthouden, fixeren, zonder dat het tot bewuste visuele waarneming komt, lopen via de middenhersenen. Deze reflexen zijn te zien als iemand bijvoorbeeld vanuit een rijdende trein naar buiten kijkt, waar een rij bomen of palen

13  het zenuwstelsel   381

• •



voorbijschiet. De snelle, horizontaal heen-en-weergaande oogbewegingen die op dat moment als reflex ontstaan, noemt men een nystagmus. Bij de slikreflex is met name de negende hersenzenuw betrokken. Veel reflexen van zuigelingen, zoals de zoekreflex en de zuigreflex, verlopen via de hersenstam. Deze reflexen worden bij het opgroeiende kind al snel door andere bewegingspatronen rond de mond vervangen en treden normaal gesproken in het latere leven nooit meer op.

13.8 De kleine hersenen De kleine hersenen (Lat. het cerebellum) zijn een uitgroeisel aan de rugzijde van de hersenstam, onder de achterhoofdskwabben en slaapkwabben van de grote hersenen. Ze zijn van de grote hersenen gescheiden door het tentorium cerebelli. Dat is een horizontale omslagplooi van het harde hersenvlies, dat als een tentdoek over de kleine hersenen heen gespannen ligt. In figuur 13.24 is deze te vinden. De beide helften (hemisferen) van de kleine hersenen nemen vrijwel de hele achterste schedelgroeve in beslag; ze delen deze kleine ruimte met de hersenstam. Het oppervlak van de kleine hersenen laat vele horizontale groefjes zien. Grijze stof in de kleine hersenen bevindt zich aan de buitenkant, waar de schors zit, en in diepe kernen. De kleine hersenen worden razendsnel van informatie voorzien via lange banen met axonen die in veel myeline gewikkeld liggen. De informatie richting kleine hersenen komt uit: • de hersenschors; de grote hersenen informeren de kleine hersenen over de beweging die uitgevoerd gaat worden; • het ruggenmerg en uit het visuele systeem; deze onderdelen informeren de kleine hersenen een groot aantal keren per seconde over de positie van het hoofd, de romp en de ledematen.

Figuur 13.24  Het harde hersenvlies (dura mater) scheidt de beide hersenhelften en de grote en de kleine hersenen van elkaar. 1 schedel 2 sikkelvormige bindweefselplaat van de hersenen (falx cerebri) 3 plaats van de rechter hersenhelft 4 achterste schedelgroeve, voor de kleine hersenen en de hersenstam 5 tentvormige afsluiting van de kleine hersenen (tentorium cerebelli, ook wel tentorium genoemd)

1 2 3 5 4

382   anatomie en fysiologie van de mens Prikkels uit de kleine hersenen gaan op weg naar het ruggenmerg en naar de oogspieren. Daar aangekomen moeten zij de motorische zenuwcellen bijsturen en ondersteunen bij de vlekkeloze afwikkeling van de beweging die op dat moment uitgevoerd wordt. De kleine hersenen ‘weten’ dus wat de grote hersenen willen en ze ‘weten’ op elk moment de exacte positie van alle lichaamsdelen. Zo kunnen ze de uitvoering van bewegingen coördineren. Als voor één beweging bijvoorbeeld twintig spieren iets moeten doen, regelen de kleine hersenen de bijdrage van alle twintig spieren. Het doel van de coördinatie is een automatische en juiste afwikkeling van een willekeurige beweging, vanaf het moment dat deze eenmaal in gang is gezet totdat zij afgerond is. Dat is onmisbaar voor: • de fijne motoriek in handen en vingers, met het gebruik van gereedschap of het schrijven als voorbeeld; • een goede balans bij staan en lopen, vooral onder moeilijke omstandigheden; • verstaanbaar spreken, door snelle en juiste afwisseling van spieren in mond, lippen, tong en keel; samen zorgen deze voor de articulatie; • een nauwkeurige samenwerking tussen de oogspieren, zodat de beelden van de beide netvliezen elkaar niet overlappen. De kleine hersenen spelen een rol in het aanleren van nieuwe bewegingen. De kleine hersenen werken ook mee met allerlei hogere hersenfuncties. Daarover moet nog veel ontdekt worden.



13.9 De grote hersenen De grote hersenen (Lat. het cerebrum, het brein) liggen in de schedelholte. Ze bestaan uit twee hersenhelften (Lat. de hemisferen). Figuur 13.25 laat beide hemi­ sferen van boven zien. Figuur 13.26 laat beide hemisferen van voren zien. De twee hersenhelften staan met elkaar in verbinding via een grote massa witte stof, de hersenbalk (Lat. het corpus callosum, zie figuur 13.20 en 13.27).

Windingen, kwabben, verschillende spleten en groeven De beide hersenhelften zijn van elkaar gescheiden door een diepe spleet (Lat. de fissura longitudinalis). In de bodem van deze spleet ligt de hersenbalk. De fissura wordt gevuld door een dubbele plooi van het harde hersenvlies, met daarin een grote ader die bloed verzamelt uit de grote hersenen (zie verder paragraaf 13.12 en figuur 13.24, 13.27 en 13.34). De plooi noemt men de falx cerebri. Aan het oppervlak van de hersenen zijn windingen (‘kronkels’) te zien met groeven daartussenin. De kronkels zijn bekleed met hersenschors. Ze zorgen samen voor een groot oppervlak, met daarin plaats voor de vele zenuwcellen. Een hersenwinding heet een gyrus, een groeve heet een sulcus. In figuur 13.28 kun je ze aantreffen. Een paar diepe groeven verdelen een hersenhelft in hersenkwabben. We onderscheiden: • de voorhoofdskwab (Lat. de lobus frontalis), ook wel de frontaalkwab genoemd; • de wandbeenkwab (Lat. de lobus parietalis), ook wel de pariëtaalkwab;

13  het zenuwstelsel   383

1

2

3

Figuur 13.25  Bovenaanzicht van de grote hersenen. 1 voorhoofdskwab 2 precentrale schors 3 centrale groeve 4 diepe groeve tussen de hemisferen (fissura longitudinalis) 5 achterhoofdskwab

4 5

• •

de achterhoofdskwab (Lat. de lobus occipitalis), ook wel de occipitaalkwab; de slaapkwab (Lat. de lobus temporalis), ook wel de temporaalkwab.

Zijaanzicht In figuur 13.28 is te zien hoe de linker hersenhelft er van de zijkant uitziet. De centrale groeve (Lat. de sulcus centralis) scheidt de voorhoofdskwab en de wandbeenkwab van elkaar. Rondom de centrale groeve bevinden zich de primaire motorische en sensorische schorsgebieden (zie verder paragraaf 13.9.1). De sulcus lateralis (de ‘zijgroeve’, ook wel fissura lateralis of fissura van Sylvius genoemd) vormt de grens tussen de slaapkwab aan de ene kant en de voorhoofdskwab en de wandbeenkwab aan de andere kant. Boven in de slaapkwab, tegen deze sulcus aan, bevindt zich de gehoorschors. De overgangen van slaapkwab en wandbeenkwab naar achterhoofdskwab zijn anatomisch minder duidelijk.

Aanblik vanuit het midden Voor een aanblik vanuit het midden kun je vooral figuur 13.20 gebruiken. In de achterhoofdskwab bevindt zich een opvallende groeve, de sulcus calcarinus. Visuele schorsgebieden liggen rondom deze groeve. Verder is de hersenbalk zichtbaar. De hersenschors rond de hersenbalk, de gyrus cinguli, is een belangrijk onderdeel van het emotionele deel van het brein, het limbische systeem. Zie daarvoor verder paragraaf 13.9.5.

Frontale doorsnede, van voren gezien In figuur 13.5 kun je onderscheiden hoe de beide hemisferen via de hersenbalk gekoppeld zijn. Van de hersenvochtruimtes (zie paragraaf 13.11) zijn de beide zij­ventrikels en het derde ventrikel zichtbaar. De overgang van de frontaalkwab

384   anatomie en fysiologie van de mens

1

2

Figuur 13.26  Vooraanzicht van de grote en kleine hersenen. 1 voorhoofdskwab 2 slaapkwab 3 brug 4 kleine hersenen 5 hersenstam (verlengde merg)

3 4 5

naar de temporaalkwab aan de zijkant is te zien. De buitenste rand van de hersenen is de hersenschors, de cortex cerebri. Deze bestaat uit grijze stof. Meer naar binnen toe ligt witte stof met grote hoeveelheden lange uitlopers. Deze vormen snelle verbindingen tussen verschillende gebieden in de hersenschors onderling en tussen de schors en lager gelegen delen van het zenuwstelsel.

13  het zenuwstelsel   385

Figuur 13.27  Mediane doorsnede van hoofd en hals.   1 schedel   2 ader die bloed uit de hersenen verzamelt (sinus sagittalis superior)   3 hersenvliezen   4 falx cerebri   5 hersenbalk   6 voorhoofdsholte   7 huid van de neus   8 zeefbeen   9 neustussenschot 10 bovenkaak 11 mondholte 12 tong 13 onderkaak 14 tongbeen 15 strotklepje 16 strottenhoofd 17 luchtpijp 18 slokdarm 19 wervelkanaal 20 ruggenmerg 21 doornuitsteeksel van de derde halswervel 22 tand van de draaier 23 atlas 24 kleine hersenen 25 verlengde merg 26 brug 27 huig

1 2 3 4 5 6 7 8 9

26 25 24

10

27

11 12 13

23 22

14

21

15 16

20

17

18

19

In de temporaalkwab is aan de onderzijde, tegen de hersenstam aan, een hersenwinding te onderscheiden die onmisbaar is voor een goed werkend geheugen: de hippocampus. Verder vallen grote hersenkernen in de diepte op, in de vloer van de grote hersenen. Dit zijn de basale kernen.



13.9.1

Primaire en secundaire schorsgebieden Het brein heeft talrijke functies. Bij bijna al deze functies werken verschillende onderdelen van de schors samen, zoals verschillende groepen instrumenten in een orkest samen een muziekstuk uitvoeren. Net zoals in een orkest, heeft soms de ene groep instrumenten de melodie en bij een ander stuk zit de melodie bij andere instrumenten. In de hersenschors hebben bij verschillende functies telkens andere gebieden de belangrijkste rol. Hierbij kunnen zij nooit zonder andere schorsgebieden en basale kernen; die doen voorbereidend werk of maken het werk af. Waarnemen en bewegen zijn bijvoorbeeld het resultaat van een reeks gebeurtenissen vlak na elkaar, in dicht bij elkaar gelegen ­schorsgebieden. Hieronder staan een aantal opvallende gebieden in de hersenschors, met hun bijbehorende specialiteit. Figuur 13.29 laat schematisch zien welke dat zijn.

386   anatomie en fysiologie van de mens

8 1

Figuur 13.28  Zijaanzicht van de linker hersenhelft. 1 centrale groeve 2 voorhoofdskwab 3 groeve 4 winding 5 groeve aan de zijkant van de hersenen 6 slaapkwab 7 achterhoofdskwab 8 wandbeenkwab

2 3 4 5

7

6

Primaire sensorische schorsgebieden Prikkels van de gevoelszintuigen uit de huid en het bewegingsapparaat komen in de grote hersenen aan in een strook hersenschors, meteen achter de centrale groeve. De anatomische naam van deze strook is de postcentrale schors (Lat. de gyrus postcentralis). Omdat dit gebied de eerste aankomstplaats is voor de gevoels­prikkels in de schors, heet het de primaire sensorische schors. In hun weg omhoog zijn de prikkels vanuit een lichaamshelft overgestoken naar de ­tegenoverliggende zijde, waarna ze in de thalamus overgeschakeld zijn. De prikkels vanuit de voeten komen in de schors op een andere plaats aan dan de ­prikkels uit de handen. Met elk lichaamsdeel waarin sensibiliteit aanwezig is, correspondeert een apart stukje hersenschors met daarin zenuwcellen die prikkels vanuit dat lichaamsdeel opvangen en verwerken. Er zijn veel meer zenuwcellen betrokken bij de vingertoppen, de tongpunt, de lippen en de geslachtsorganen dan bij andere lichaamsdelen. Als men het aantal zenuwcellen per lichaamsdeel in een tekening weergeeft als de omvang van het lichaamsdeel, ontstaat een figuurtje met grote handen, lippen, tong en genitaliën. Dat verzonnen figuurtje heet een homunculus (‘mensje’). Zie figuur 13.30 voor een beeld daarvan. De homunculus geeft aan hoe de verschillende delen van het lichaam zijn vertegenwoordigd (gerepresenteerd)

13  het zenuwstelsel   387 8

7

1 2

6

3

5 4

Figuur 13.29  Hersenschorsgebieden. 1 primaire motorische schors 2 secundaire motorische schors 3 motorisch (expressief) taalcentrum van Broca 4 sensorisch (receptief) taalcentrum van Wernicke 5 primaire visuele schors 6 secundaire visuele schors 7 auditieve schors 8 primaire sensorische schors

in de hersenen. Het verschijnsel dat in een stuk hersenschors de zenuwcellen geordend liggen volgens het lichaam, heet somatotopie.

Secundaire sensorische schorsgebieden De informatie die in de primaire sensorische schors aankomt, wordt door de zenuwcellen daar via lange uitlopers verdeeld over gebieden vlak erachter. In figuur 13.30 is dit gebied niet apart benoemd. Deze gebieden noemt men de secundaire sensorische schors. Daar worden de verschillende onderdelen van het gevoel (temperatuur, hardheid, oppervlak) met elkaar gecombineerd en vergeleken met patronen die uit het geheugen worden opgeroepen. Zo kan men op de tast voorwerpen zoals sleutels en lucifers onderscheiden en stoffen herkennen, zoals vilt en metaal. Ook wordt in deze schorsgebieden bewust gevoeld waar de verschillende onderdelen van het lichaam zich op een gegeven moment bevinden. Dit onderdeel van het bewustzijn heet het lichaamsschema.

Primaire visuele schors De prikkels uit de netvliezen komen allemaal aan in de achterhoofdskwabben, met de verdeling over links en rechts, zoals beschreven is in paragraaf 13.7.4. Alles wat boven in het gezichtsveld zit, komt in het schorsgebied onder de sulcus calcarinus; alles wat beneden te zien is, komt aan in de schors vlak boven deze sulcus. Het schorsgebied voor de prikkels uit de gele vlek is verreweg het grootst en ligt helemaal aan de achterkant.

388   anatomie en fysiologie van de mens 3

4

5

Figuur 13.30  Sensorische homunculus. Delen van het lichaam met een goed ontwikkelde tast beschikken over een groter schorsgebied dan andere delen van het lichaam. 1 mond-keelholte 2 aangezicht 3 hand 4 romp 5 voet 6 geslachtsorganen

2

6

1

Secundaire visuele schors De gebieden van de achterhoofdskwab rondom de primaire visuele schors ontleden (analyseren) samen met gebieden in de wandbeenkwab en slaapkwab wat er in de primaire schors is binnengekomen en stellen daar een begrijpelijk beeld uit samen. Deze gebieden vormen de secundaire visuele schorsvelden. Deze velden vergelijken de binnengekomen visuele informatie met patronen die in het geheugen zijn opgeslagen. De secundaire visuele schors is aanmerkelijk groter dan de vergelijkbare gebieden voor het gevoel en het horen. Het binnenkomende beeld wordt door de secundaire visuele schors in verschillende onderdelen opgedeeld. De secundaire visuele schors verwerkt allerlei onderdelen apart en combineert deze daarna opnieuw tot een betekenisvol beeld. Zo zijn er secundaire schorsgebieden die kleuren onderscheiden, andere die nagaan of een object beweegt of stilstaat, in welke richting het beweegt en hoe het in de ruimte gedraaid staat. Over het algemeen is het zo dat de slaapkwab visuele prikkels vergelijkt met wat er reeds in het geheugen zit. Op die manier kan men begrijpen wat er te zien is. De hersenschors in de wandbeenkwab zorgt ervoor dat iemand begrijpt waar het te zien is en waar het heen gaat. Bij dit laatste is de rechter hersenhelft duidelijk sneller en beter dan de linker.

Primaire auditieve schors De bovenrand van de slaapkwab bevat zenuwcellen die de prikkels ontvangen die in het binnenoor zijn ontstaan. Deze signalen zijn een aantal keren overgeschakeld in kernen van de middenhersenen en de tussenhersenen. De lagere geluiden (lagere frequenties) komen meer naar de voorkant aan, hogere geluiden meer naar de achterkant van de primaire auditieve schors. In het gehoor is er geen verdeling tussen geluiden die van links of van rechts komen.

Secundaire auditieve schors De gebieden rondom de primaire auditieve schors noemt men de secundaire auditieve schors. De zenuwcellen hier reageren op verschillende patronen en ­klankkleuren in

13  het zenuwstelsel   389 geluiden. Deze patronen worden vergeleken met bekende patronen uit het geheugen. Zo kan bijvoorbeeld een beltoon herkend worden te midden van andere geluiden. Een belangrijk onderscheid is dat tussen spraakgeluiden en andere geluiden. In de linker hersenhelft is een deel van de secundaire auditieve schors gereserveerd voor het herkennen van woorden en zinnen (zie verder paragraaf 13.9.2). De primaire en de secundaire auditieve schors dragen bij aan een zuiver muzikaal gehoor en zorgen samen met de motorische schors voor het aanvoelen van ritme.

Primaire motorische schors De strook hersenschors in de voorhoofdskwab, meteen voor de centrale groeve, heet de precentrale schors, ook wel de primaire motorische schors genoemd. Deze schors valt op door grote piramidevormige zenuwcellen, met de punt richting schorsoppervlak en een lange uitloper die de diepte van de witte stof ingaat. De lange uitlopers van de piramidecellen in de primaire motorische schors vormen de piramidebaan (zie hierna). De piramidale cellen besturen het samentrekken van spieren in de tegenoverliggende lichaamshelft. De oogsluiting vormt hier een uitzondering op. Voor de spieren in lichaamsdelen die heel gedetailleerde bewegingen kunnen maken (de fijne motoriek), zoals de vingers en de tong, zijn meer zenuwcellen en dus een groter schorsgebied beschikbaar. Net als in de primaire sensorische schors is er somatotopie. Er is daarom ook een motorische ‘homunculus’ (zie figuur 13.31).

Secundaire motorische schors Veel willekeurige bewegingen verlopen volgens aangeleerde patronen. In deze patronen zit de samenwerking opgesloten van een groot aantal spieren, die tegelijkertijd of kort na elkaar moeten samentrekken. Een beweging moet bovendien lukken, ongeacht waar zij begint en ongeacht de positie van het lichaam. Het vormgeven van het juiste patroon is de taak van de secundaire motorische schors. Deze schors ligt direct voor de precentrale schors in de voorhoofdskwab. 4

3

5

Figuur 13.31  Motorische homunculus. Delen van het lichaam met een goed ontwikkelde fijne motoriek beschikken over een groter schorsgebied dan andere delen van het lichaam. 1 tong 2 aangezicht 3 hand 4 romp 5 been

2

1

390   anatomie en fysiologie van de mens De secundaire motorische schors gebruikt informatie over de stand van het lichaam (uit de sensorische schors) en informatie uit de visuele schors over waar de beweging heen moet. Bovendien ‘weet’ de secundaire motorische schors vanuit het geheugen hoe het lichaam zo meteen aan moet voelen als de ­beweging klaar is. Uit al deze informatie ontstaat een aangeleerd ­bewegingspatroon. Dat wordt doorgegeven aan de primaire motorische schors. Die vertaalt het ­opgedragen patroon in een verschillende reeks signalen via de piramidebaan.



13.9.2

Tertiaire schorsgebieden Grote delen van de schors van de grote hersenen horen niet tot een primair of secundair schorsgebied. Dat zijn de tertiaire schorsgebieden, ook wel associatiegebieden genoemd. Kenmerkend voor deze gebieden is dat ze ontelbare wederzijdse verbindingen hebben. Tertiaire schorsgebieden in de slaapkwabben spelen een grote rol in: • het onthouden van gebeurtenissen: Wat deed je, wanneer was dat, met wie was dat, waar en waarom was het? Dit noemt men het episodisch geheugen. • het onthouden van de betekenis van woorden en andere symbolen, vooral in de linker hersenhelft. Daarnaast zijn deze tertiaire gebieden nodig voor het onthouden van kennis van de wereld en van gezichten, gestalten, stemmen, geuren en landschappen. Dit heet het semantisch geheugen. Episodisch en semantisch geheugen noemt men samen het expliciete (of declara­ tieve) geheugen. Uit dit geheugen kunnen later onderdelen worden opgehaald om over te praten of om over na te denken. Om iets aan het geheugen toe te voegen of op te halen, is een goed werkende hippocampus noodzakelijk. Tertiaire schorsgebieden in de wandbeenkwabben zijn bij twee functies onmisbaar. • Op de eerste plaats zorgen deze gebieden ervoor dat het brein uit alle informatie die binnenkomt in de visuele schors, de auditieve schors en de sensorische schors een complete, samenhangende en betekenisvolle waarneming opbouwt. Ook daarbij moet het geheugen helpen. • Het gebied op de grens van wandbeenkwab, slaapkwab en achterhoofdskwab heet de gyrus angularis (de ‘hoekwinding’), aan het uiteinde van de fissura ­lateralis (zie figuur 13.28). In de linker hersenhelft is dit gebied actief bij onder andere lezen. In de rechter hersenhelft is dit gebied betrokken bij beeldspraak en uitdrukkingen die meerdere betekenissen kunnen hebben. De tertiaire schorsgebieden in de rechter wandbeenkwab spelen een belangrijke rol bij het verdelen van de aandacht over de hele ruimte, zowel links als rechts. Ook voor het meteen begrijpen hoe dingen zich ruimtelijk tot elkaar verhouden, is de wandbeenkwab van de rechter hersenhelft onmisbaar. Met deze functie herkent iemand bijvoorbeeld meteen zijn eigen huis. Belangrijker nog is het om in het sociale contact onmiddellijk, zonder enig tijdverlies, emotie, leeftijd en geslacht uit iemands gezicht te kunnen afleiden. Ook daarvoor moet de rechter wandbeenkwab, en ook de rechter slaapkwab, goed werken.

13  het zenuwstelsel   391 Tertiaire schorsgebieden nemen het grootste deel van de schors in de voorhoofdskwabben in beslag. Deze delen van de schors hebben uitgebreide verbindingen met: • andere tertiaire schorsgebieden; • basale kernen; • het limbische systeem, met name de amygdala; • kernen in de hersenstam die onder andere dopamine en serotonine verspreiden. De werking van deze frontale schorsgebieden is zeer complex. Men zegt wel eens ‘dat alles daar samenkomt’. Een aantal functies tekent zich af. • De dorsolaterale frontale schors ligt aan de zijkant van de voorhoofdskwab en enigszins naar achteren, onder de secundaire motorische schors richting zijgroeve. Dit associatiegebied is vooral actief tijdens het vasthouden van verschillende soorten informatie in het bewustzijn, om met die informatie iets te doen. Het gebied is nodig om tot een conclusie te komen en die ­vervolgens ten uitvoer te brengen. Men noemt dat het werkgeheugen. Het werkgeheugen is nodig voor een planning, voor weloverwogen keuzes en voor het uitvoeren van een strategie. Deze functies vat men samen met de term executieve functies. • Een speciale plek neemt het schorsgebied van het expressieve (motorische) taalcentrum in, het centrum van Broca (zie hierna). • De orbitofrontale schors is het verst aan de voorkant gelegen schorsgebied, meteen boven de oogkassen. Dit gebied is onder andere betrokken bij het, in ieder geval tijdelijk, onderdrukken van impulsieve bewegingen en gedragingen die door binnenkomende prikkels opgeroepen kunnen worden. Deze functie heet responsinhibitie, het tegenhouden van een reactie. Andere tertiaire gebieden in de voorhoofdskwabben zijn betrokken bij geheugen, bij het nadenken en problemen oplossen.

Taalcentra Bij alle rechtshandige mensen en bij meer dan de helft van de linkshandige mensen verzorgt alleen de linker hersenhelft het gebruiken van taal en symbolen. De linker hersenhelft is bij hen de voor taal dominante hemisfeer. Bij een deel van de puur linkshandige personen is de situatie omgekeerd. Onderdelen van taal zijn: • het spreken: het vormen van woorden en van vloeiende zinnen; • het schrijven; • het begrijpen van gesproken woorden en van zinnen; • het lezen; • het begrijpen en gebruiken van symbolen. Spreken en schrijven zijn taaluitingen, expressieve taalfuncties. Het schorsgebied dat daar altijd aan meedoet is het centrum van Broca, het expressieve (motorische) taalcentrum. De ligging ervan, in de voorhoofdskwab van de linker hersenhelft, is terug te vinden in figuur 13.29. Het centrum in de schors van de linker slaapkwab, dat altijd actief is als iemand luistert naar iets wat tegen hem wordt gezegd, of als hij leest, ligt vanuit de primaire

392   anatomie en fysiologie van de mens auditieve schors meer naar achteren, richting wandbeenkwab. Dit gebied is nodig voor een snel begrip van woorden en zinnen. Dit gebied is ook betrokken bij het spreken, met name om fouten in de eigen zinnen te ontdekken en te corrigeren. Dit is het receptieve (sensorische) taalcentrum, het centrum van Wernicke. Andere complexe taalfuncties maken gebruik van nog veel uitgebreidere schorsgebieden en hun verbindingen. Voor het begrijpen van de minder letterlijke, meer emotioneel bepaalde onderdelen van de taal, zoals de toon waarop iets gezegd wordt of dubbelzinnigheden in wat iemand zegt, is een goed werkende rechter hersenhelft nodig.



13.9.3

Het piramidaal systeem en de piramidebaan De piramidebaan is een bundel lange uitlopers die ontsprongen zijn uit de piramidale cellen van de primaire motorische schors. Deze cellen en hun lange uitlopers noemt men samen het piramidaal systeem. De axonen in deze baan hebben allemaal een flinke hoeveelheid myeline als omwikkeling. Dat bevordert een snelle prikkelgeleiding. Vanuit deze efferente baan komen op allerlei lager gelegen plaatsen aftakkingen, in hersenstam en ruggenmerg. Die takken bereiken de motorische zenuwcellen, die prikkels naar spieren sturen. Schematisch is dat verloop weergegeven in figuur 13.11. De piramidebaan baant zich een weg tussen de basale kernen door naar beneden. De baan loopt verder aan de voorzijde van de hersenstam, waar hij oversteekt naar de overkant om daarna verder omlaag te lopen. Nog voor de kruising geeft de piramidebaan takjes af aan het deel van de kern voor de zevende hersenzenuw dat zorgt voor het sluiten van de ogen. Verderop, na de kruising, ontstaan de aftakkingen ten behoeve van de spieren in en om de mond, de nek, de ledematen en de romp. De werking van de piramidebaan is tweeledig: • het besturen van de willekeurige motoriek volgens de patronen die zijn ontstaan in de grote hersenen; • het dempen van de spierrekkingsreflexen (zie paragraaf 13.6.1), waardoor ook de spierspanning laag wordt gehouden. Dat bevordert een soepele willekeurige fijne motoriek. Tegelijkertijd en parallel aan de piramidebaan daalt ook een baan af uit de motorische schors naar de kleine hersenen. Deze loopt via de pons naar de kleine hersenen en stelt deze op de hoogte van de bedoeling van de uit te voeren beweging. De kleine hersenen hebben deze informatie nodig voor de coördinatie.



13.9.4

Basale kernen In de diepte van de hersenen, aan de basis van de grote hersenen, liggen hersenkernen met een ondersteunende functie voor de motoriek. In figuur 13.5 staat een aantal van deze kernen afgebeeld. Dat zijn de basale kernen: • de nucleus caudatus (de ‘staartkern’). De andere basale kernen liggen er vlak bij in de buurt. Het zijn: • de globus pallidus (een bleke bolvormige kern); • het putamen (‘schilvormige kern’).

13  het zenuwstelsel   393 De laatste twee worden samen het striatum (‘gestreept lichaam’) genoemd. Deze basale kernen werken samen met de thalamus en met de motorische schorsgebieden.

Extrapiramidaal systeem Samen vormen deze kernen en de motorische schorsgebieden een netwerk om willekeurige bewegingen te helpen. Dit systeem heet het extrapiramidaal systeem. Het extrapiramidale systeem heeft eigen afdalende banen, buiten het piramidale systeem om. Deze banen hebben effect op de motorische zenuwcellen in hersenstam en ruggenmerg. Functies van dit systeem zijn onder andere: • het spontaan op gang krijgen van een voorgenomen beweging; • het op gang houden van herhaalde bewegingen die geen aandacht nodig hebben, zoals bij lopen, kauwen, het bewaren van stemvolume bij het spreken, het onderling even groot houden van de letters bij het schrijven; • het spontaan stoppen van een beweging; • het zorgen voor een op tijd wisselende spierspanning, waardoor strekkers ontspannen als buigers aanspannen en omgekeerd. Daarnaast zijn er in de basale kernen regelmechanismen aangelegd om heftige en ritmische schommelingen, zoals beven of uitschieten van een beweging, te verhinderen die in de motoriek kunnen sluipen en deze verstoren. Ook zijn de basale kernen betrokken bij het aanleren en voortdurend herhalen van motorische patronen, zonder tussenkomst van andere geheugengebieden. Men noemt dat het procedureel geheugen, ook wel het impliciete geheugen. In het extrapiramidale systeem speelt de neurotransmitter dopamine, afkomstig uit zenuwcellen in de substantia nigra, een stimulerende rol.



13.9.5

Het limbische systeem en een paar andere bijzondere gebieden Het limbische systeem is de optelsom van de verschillende gebieden in het brein die samen zorgen voor: • de emotionele reacties op binnenkomende prikkels; • de veranderingen in werking van organen die bij emoties horen. Daarmee legt het limbische systeem de basis voor de bijbehorende gevoelens (affect). Er is een sterke relatie tussen emotie, leerprocessen en geheugen. Er bestaat een stevige overlap tussen hersengebieden die tot het limbische systeem behoren en gebieden die voor het geheugen zorgen. Belangrijke onderdelen van het limbische systeem zijn beiderzijds: • de amandelkern; • de hippocampus; • het voorste deel van de gyrus cinguli; • de hypothalamus.

Amygdala De amandelkernen (Lat. de amygdalae, enkelvoud de amygdala) liggen diep in allebei de slaapkwabben, bijna in het midden en ver naar voren. Aan de achterkant maakt een amandelkern contact met de hippocampus aan die kant.

394   anatomie en fysiologie van de mens De amandelkernen reageren op wat iemand ziet, hoort, ruikt of voelt, voordat tot in het bewustzijn doordringt wat er nu eigenlijk te zien of te horen is. Daarbij worden de amandelkernen eigenlijk alleen maar actief als er een bedreiging kan uitgaan van wat er zich afspeelt. Zo krijgt het brein de kans om al te werken aan maatregelen voor een vecht- of vluchtreactie, voordat men weet wat er gebeurt. Het bij de vecht- of vluchtreactie behorende gevoel is angst. De bijbehorende lichamelijke reacties komen tot stand via de hypothalamus en het sympathische deel van het autonome ­zenuwstelsel (zie paragraaf 13.10). De amandelkernen hebben een sterk effect op leerprocessen. Daarvoor mogen ze niet te zwak, maar ook niet te sterk werken.

Hippocampus De hippocampus (het ‘zeepaardje’) is een strook hersenschors, links en rechts aan de binnenkant van de slaapkwabben. In figuur 13.5 is dit gebied te zien. De hippocampus is, samen met de hersenwinding eromheen, de gyrus para­ hippocampalis, onmisbaar voor het geheugen. De hippocampus loopt met de bocht van het zijventrikel mee (zie paragraaf 13.11) en heeft een aantal bijzonderheden: • hij heeft veel wederzijdse verbindingen met de amandelkernen en met de voorhoofdskwabben; • de zenuwcellen in de hippocampus hebben van alle zenuwcellen de meest uitgebreide verbindingen over de hele hersenschors; • de zenuwcellen in de hippocampus zijn erg gevoelig voor zuurstofgebrek; • de hippocampus is een van de zeer weinige plaatsen in het zenuwstelsel waar uit voorlopercellen nieuwe zenuwcellen kunnen ontstaan. Deze aanmaak van neuronen (neurogenese) lijkt vooral actief bij het rondlopen in nieuwe omgevingen. Een goede werking van de hippocampus is onmisbaar voor een goed werkend expliciet geheugen (zie paragraaf 13.9.2).

Gyrus cinguli De gyrus cinguli (‘gordelwinding’) ligt als een gordel om de hersenbalk heen, aan de binnenzijde van een hersenhelft. Het deel van deze winding dat bij de voorhoofdskwab hoort, bevat gebieden die via de hypothalamus invloed hebben op bloeddruk en hartfrequentie. Tegelijkertijd ontvangt dit gebied allerlei zintuiginformatie. De gyrus cinguli speelt een rol bij het bijsturen van gedrag, op het moment dat er dingen gebeuren die in strijd zijn met het verwachtingspatroon of als fout kunnen worden opgevat. Men noemt het daarom ook wel eens het ‘oeps’-gebied. Een deel van deze gebieden is afgebeeld in figuur 13.20 en 13.23. De reukzenuw en de hersenschorsgebieden die met reuk te maken hebben werken nauw met het limbische systeem samen. Geuren zijn heel belangrijk voor emoties en het oproepen van herinneringen. De fornix (zie ook figuur 13.20) is een bundel van uitlopers die de amandelkernen en de hippocampus verbinden met de hypothalamus en de onderstaande nucleus accumbens. Vlak boven de fornix ligt een dun weefselschot. Dit septum pellucidum scheidt de hersenvochtholtes van de beide hersenhelften van elkaar. Zenuwcellen in dit septum zijn betrokken bij woede, seksueel plezier en bij stemming.

13  het zenuwstelsel   395 Nucleus accumbens De nucleus accumbens is een hersenkern vlak bij de basale kernen, onder in de grote hersenen. Toegenomen activiteit van deze kern gaat hand in hand met het ervaren van voldoening en beloning. Prikkeling in dit gebied leidt tot een opgetogen stemming, gelukzaligheid en roes. Daarmee speelt het een centrale rol in leerprocessen. In deze kern is dopamine een belangrijke neurotransmitter. Deze dopamine komt uit zenuwcellen in de middenhersenen. Daarnaast krijgt deze kern invloeden uit de voorhoofdskwabben en uit de amandelkernen. Een toename van de dopamineconcentratie in de nucleus accumbens ziet men ook bij het gebruik van alle drugs en alcohol.

Insula De insula (zie figuur 13.5) is een winding in de grijze stof van de hersenen, helemaal in de diepte van de fissura lateralis, tussen slaapkwab en wandbeenkwab. Om hem van opzij te zien, moet de slaapkwab terzijde worden geschoven. Zenuwcellen in de insula ontvangen alle mogelijke zintuiglijke informatie uit andere hersenschorsgebieden; het gaat om zowel de zintuigen die op de buitenwereld gericht zijn als om de zintuigen die gericht zijn op de binnenwereld. Bovendien zijn er uitgebreide verbindingen tussen de insula en de andere associatiegebieden in de hersenen. Het lijkt er sterk op dat de insula bijdraagt aan de integratie van emotionele en cognitieve processen, en aan de continuïteit in het ervaren van de eigen persoon in relatie tot andere mensen, in veilige en minder veilige omstandigheden. Hoe de insula dat doet is niet zeker.



13.10 Het vegetatieve (autonome) zenuwstelsel Het vegetatieve (of autonome) zenuwstelsel zorgt ervoor dat de inwendige organen, de bloedsomloop en de huid zich aanpassen aan veranderingen in de leefomgeving en aan veranderingen in het lichaam zelf. Centrale doelstelling daarbij is om de kwaliteit van het inwendige milieu, de samenstelling van plasma en het weefselvocht, constant en goed te houden. Belangrijke gebieden voor het vegetatieve zenuwstelsel zijn de hypothalamus, de hersenstam, gebieden in het ruggenmerg, zenuwcellen in ganglia bij de inwendige organen en de grensstreng. Het vegetatieve zenuwstelsel maakt dus gebruik van het centrale en van het perifere zenuwstelsel. Het centrale punt, van waaruit het vegetatieve zenuwstelsel wordt bestuurd, is de hypothalamus. Ook de reticulaire formatie speelt een belangrijke regulerende rol.

Endoreceptoren De verschillende zintuigen die de hypothalamus en de reticulaire formatie informeren over de toestand binnen in het lichaam, zijn onder andere: • pijnsensoren in buikvlies, borstvlies en hersenvliezen; • sensoren die rek van maagwand en darmen registreren; • cellen in de hersenstam die gevoelig zijn voor de zuurgraad van het plasma; • zenuwcellen in de hypothalamus zelf die het glucosegehalte registreren, of de hoeveelheid water en natrium in het bloed, alsook de bloeddruk.

396   anatomie en fysiologie van de mens Bloeddrukregistratie vindt plaats in de wand van de halsslagaders. Zuurstofmetertjes zitten in de aortaboog en de halsslagaders. Vanuit het limbische systeem, de amandelkernen voorop, bereiken stimulerende en remmende invloeden de verschillende kernen in de hypothalamus. Er zijn een paar verschillende mogelijkheden waarmee de hypothalamus kan reageren.

Vechten of vluchten: het sympathische deel van het vegetatieve zenuwstelsel In de hypothalamus kunnen processen op gang worden gebracht die het lichaam voorbereiden op vechten of vluchten. Deze processen komen op gang als waarnemingen tot de conclusie moeten leiden dat het lichaam in gevaar dreigt te komen of al gekomen is. De processen zullen in ieder geval een reactie veroorzaken die een einde maakt aan het gevaar. Alle veranderingen die daarvoor nodig zijn worden door de hypothalamus aangestuurd. Ze staan vermeld in tabel 13.1. De verbindingen die daarvoor gebruikt worden in hersenen, ruggenmerg en perifere zenuwstelsel vormen samen het sympathische deel van het vegetatieve zenuwstelsel. In figuur 13.32 is een aanzienlijk deel van de verbindingen van de sympathicus in het lichaam weergegeven.

Figuur 13.32  Het sympathische zenuwstelsel met zijn vertakkingen naar hart, darmen en blaas.

13  het zenuwstelsel   397 Tabel 13.1  Effecten van prikkeling van de twee onderdelen van het vegetatieve zenuwstelsel effect op

sympathicus

parasympathicus

pupil klieren in neus, mond, spijsverteringskanaal; traanklier zweetklieren hartspier kransslagader bronchi darmen kringspieren lever galblaas en galwegen urineleider blaas: de spier blaas: de blaasdriehoek zwellichamen en zaadleider clitoris en vagina bloedvaten in buikholte bloedvaten in spieren bloedvaten in huid bloedstolling bloeddruk bloedglucose witte bloedcellen psychisch donshaartjes skeletspieren baarmoeder

wijder minder bloed

nauwer sterke toename van productie van sappen en vocht met veel enzymen erin – langzamer en iets minder sterk samentrekken nauwer nauwer meer peristaltiek ontspannen – gestimuleerd gestimuleerd gestimuleerd geremd erectie erectie, vochtafscheiding – – wijder – omlaag – – – – – –

sterke productie sneller en sterker samentrekken wijder wijder minder peristaltiek aangespannen glucose afgeven geremd geremd geremd gestimuleerd ejaculatie bevordert opwinding nauwer wijder nauwer actiever omhoog hoger meer onrust rechtop sterker, meer spanning, meer trillen minder samentrekking

Dit deel van het zenuwstelsel, ook wel de sympathicus genoemd, heeft voor een groot deel hetzelfde effect als adrenaline (zie paragraaf 12.8.5). Afdalende banen voor het sympathische zenuwstelsel bereiken zenuwcellen aan de zijkant van de grijze stof van het ruggenmerg, de zijhoornen. Dat gebeurt vanaf de laatste twee segmenten van het halsruggenmerg (C7-C8) tot en met de eerste twee lendensegmenten van het ruggenmerg (L1-L2). Efferente sympathische uitlopers vanuit deze zijhoornen lopen met de voorwortels mee tot buiten het wervelkanaal. Daar takken zij af richting de zogenaamde paravertebrale ganglia. Figuur 13.33 laat dat zien. Paravertebrale ganglia zijn verzamelingen zenuwcellen vlak naast de wervelkolom. Ze zijn onderling met elkaar verbonden via de ­grensstreng. Vanuit deze ganglia zoeken de zenuwvezels een weg naar de organen. Dat doen ze via de gewone perifere zenuwen of via aparte vezels die onderweg enkele grotere ganglia passeren. Ook vindt men zenuwvezels van het sympathische zenuwstelsel die met slagaders meelopen tot in de organen en de verste uithoeken van het lichaam.

398   anatomie en fysiologie van de mens

1

2

A

3 7

Figuur 13.33  De route van sympathische vezels, van ruggenmerg naar ganglion bij een orgaan, schematisch.   1 witte stof   2 grijze stof   3 cel in voorhoorn betrokken bij sympathisch zenuwstelsel   4 sympathische zenuwvezel in voorwortel   5 sympathische vezel verlaat de ruggenmergzenuw   6 ganglion naast de wervels (paravertebrale ganglion)   7 achterwortel   8 voorwortel   9 ruggenmergzenuw 10 spinale ganglion 11 perifere zenuw 12 sympathische zenuwvezel voegt zich bij perifere zenuw 13 grensstreng 14 ganglion bij orgaan voor sympathische (en parasympathische) vezels

10

6

9 5

6 13 4

B 7

8

10

9

6

5 11

8

12 6 13

C

14

13  het zenuwstelsel   399 Een belangrijke neurotransmitter in de sympathicus is noradrenaline, een stof die erg op adrenaline lijkt.

Herstellen: parasympathische deel van het zenuwstelsel Waarnemingen die tot de conclusie leiden dat het gevaar geweken is en dat er ruimte is om zich te voeden en om te herstellen, zullen in de hypothalamus zorgen voor activiteiten die daarop gericht zijn. Het hele systeem van kernen en verbindingen dat herstel bevordert, heet samen het parasympathische deel van het vegetatieve zenuwstelsel, de parasympathicus. De belangrijkste schakelcentra voor de parasympathicus liggen: • in de hersenstam: van daaruit lopen zenuwvezels mee met de derde, de zevende, de negende en de elfde hersenzenuw, naar klieren en gladde spieren in hoofd- en halsgebied. Deze vezels zijn actief bij onder andere de speekselvorming en de pupilreflexen. De belangrijkste manier waarop de parasympathicus de organen in het lichaam bereikt, is via de tiende hersenzenuw, de nervus vagus. Het verloop van deze zenuw is beschreven in paragraaf 13.7.4. • in de ruggenmergsegmenten, horend bij het heiligbeen: het sacrale deel van het ruggenmerg. Van daaruit lopen zenuwvezels onder andere naar blaas, endeldarm en geslachtsorganen. De belangrijkste neurotransmitter in het parasympathische deel van het vegetatieve zenuwstelsel is acetylcholine.

13.11 Hersenvliezen, hersenholtes en liquor cerebrospinalis Hersenvliezen Het centrale zenuwstelsel wordt aan de buitenkant in zijn geheel door drie vliezen bekleed (Lat. de meninges). Binnen de schedel spreekt men van hersenvliezen, in het wervelkanaal van ruggenmergvliezen. Ze gaan naadloos in elkaar over. De ruggenmergvliezen zijn goed te zien in figuur 13.35. Van buiten naar binnen zijn het: • het harde hersenvlies (Lat. de dura mater): dit bestaat uit zeer stevig bindweefsel en ligt tegen de binnenkant van schedel en wervelkanaal. In de schedel is het met het schedelbot vergroeid. In het wervelkanaal bevindt zich tussen dura en bot een ruimte, de epidurale ruimte met aders, losmazig bindweefsel en vet. Op een aantal plaatsen is de dura in de schedelholte als een dubbel blad aangelegd, met ertussenin ruimtes om veneus bloed te verzamelen (zie figuur 13.34). • het spinnenwebvlies (Lat. de arachnoidea): dit is een dun vlies dat door een kleine ruimte, de subdurale ruimte, van het harde hersenvlies gescheiden wordt. Bindweefselbalkjes verbinden dit vlies met het binnenste, zachte hersenvlies. Tussen deze balkjes stroomt hersenvocht, in de arachnoïdale ruimte. In deze ruimte vindt men ook verschillende bloedvaten die bestemd zijn voor de hersenen. In figuur 13.35 is dat afgebeeld. • het zachte hersenvlies (Lat. de pia mater): dit vlies bevat de oppervlakkige hersenbloedvaten waarvan de takken in het hersenweefsel doordringen. Het vlies volgt het gehele hersenoppervlak in al zijn windingen en groeven en begeleidt de bloedvaten een stukje het hersenweefsel in.

400   anatomie en fysiologie van de mens 3

4

Figuur 13.34  De hersenaders. 1 rechte verzamelvene (sinus rectus) 2 dwars verlopende verzamelvene (sinus transversus) 3 van voor naar achter verlopende verzamelvene (sinus sagittalis superior) 4 holtes bevattende verzamelvene (sinus cavernosus) 5 inwendige halsader (vena jugularis interna)

1

2 5

7

1 1 6 2

5

3 2 4

Figuur 13.35  Hersenvliezen. 1 harde hersenvlies 2 zachte hersenvlies 3 hersenschors 4 witte stof 5 arachnoïdale ruimte met bloedvat dat over het schorsoppervlak loopt 6 spinnenwebvlies 7 schedelbot

3

4

13  het zenuwstelsel   401 Op een aantal plaatsen in de schedel, waar het harde vlies een met bloed gevuld dubbel blad heeft, heeft het spinnenwebvlies uitstulpingen door het harde vlies heen. Deze komen tot in de met bloed gevulde ruimte. Daar keert hersenvocht terug naar het bloed. In figuur 13.36 is dat zichtbaar.

Hersenholtes en hersenvocht Diep in de hersenen liggen holtes, gevuld met hersenvocht. Deze ruimtes noemt men ventrikels. Ze zijn onderling met elkaar verbonden. In figuur 13.22 zijn ze van bovenaf te zien. • In allebei de hersenhelften bevindt zich een zijventrikel. Via een opening staat elke zijventrikel in verbinding met het derde ventrikel. • Het derde ventrikel wordt omgeven door de tussenhersenen. Een heel smal kanaaltje, het kanaal van Sylvius (Lat. de aqueductus cerebri) verbindt deze ruimte met het vierde ventrikel.

1

5 3 2 6

4

Figuur 13.36  Schema van de hersenvloeistofstroom (de liquorcirculatie). 1 grote hersenen 2 kleine hersenen 3 hypofyse 4 ruggenmerg 5 derde ventrikel 6 vierde ventrikel

402   anatomie en fysiologie van de mens •

Het vierde ventrikel ligt onder de kleine hersenen ter hoogte van de middenhersenen. Drie openingen in het dak van dit ventrikel zorgen voor de verbinding met de arachnoïdale ruimte. Deze openingen zijn de twee foramina van Luschka en het foramen van Magendie.

Liquor Het hersenvocht, de liquor cerebrospinalis, beter bekend als liquor, vult de hersenholtes en omgeeft hersenen en ruggenmerg, doordat het ook de arachnoïdale ruimte vult.

Productie en circulatie De liquor wordt continu geproduceerd door speciaal weefsel in de wanden van de hersenholtes, de plexus choroideus. Per dag bedraagt de productie ongeveer 500 ml. Via de drie openingen in de wand van het vierde ventrikel komt de liquor in de arachnoïdale ruimte terecht. Dat is afgebeeld in figuur 13.34. Vervolgens omspoelt het vocht het ruggenmerg en de hersenen. Ter hoogte van de lumbale wervelkolom kan de liquorruimte met behulp van een naald aangeprikt worden. Men kan dan hersenvocht voor onderzoek verkrijgen. Uit figuur 13.37 valt af te leiden hoe deze zogenaamde liquorpunctie plaatsvindt, namelijk tussen twee doornuitsteeksels van wervels door.

Resorptie Boven in de schedelholte wordt via de bovengenoemde uitstulpingen van het spinnenwebvlies de liquor opgenomen in de met bloed gevulde ruimte in de dura mater. Deze uitstulpingen heten de granulaties van Pacchioni. Een deel van de liquor rond het ruggenmerg draineert naar de lymfevaten rond de ­wervelkolom.

1 6

5 2

Figuur 13.37  Plaats en wijze van afnemen van hersenvocht voor onderzoek. 1 eerste lendenwervel 2 tussenwervelschijf 3 vijfde lendenwervel 4 draadvormige uitloper van ruggenmerg zonder functie (filum terminale) 5 punctienaald 6 ruggenmerg

3

4

13  het zenuwstelsel   403 Functies Liquor heeft verschillende functies. Ten eerste kunnen stofwisselingsproducten van de hersencellen met de liquor worden afgevoerd. Bovendien beschermt de liquor de hersenen en het ruggenmerg; het laat de hersenen drijven en dempt schokken. Onder normale omstandigheden bevinden zich in de liquor geen bloedcellen en bedraagt de glucoseconcentratie 50 tot 80% van de bloedglucoseconcentratie.



13.12 De bloedsomloop in de hersenen Verschillende slagaders vervoeren bloed naar de hersenen. In figuur 13.38 kun je het systeem bestuderen. Uit de gemeenschappelijke halsslagader (Lat. de arteria carotis communis) links en rechts ontspringt de arteria carotis interna, de inwendige halsslagader. Deze dringt door de schedelbasis en heeft daar een S-bocht, de zogenaamde carotissifon. Een ander bron van bloed zijn de beide wervelslagaders (arteria vertebralis links en rechts). Deze ontspringen links en rechts uit de arteria subclavia en lopen door aparte openingen in de dwarsuitsteeksels van de halswervels naar boven. Aangekomen in de schedelholte lopen ze samen in een slagader, de arteria basi­ laris, aan de voorzijde van de hersenstam. De hersenstam wordt door deze slagader voorzien. De beide halsslagaders en de arteria basilaris staan aan de onderkant van de hersenen via slagadertjes met elkaar in verbinding. Dit systeem heet de cirkel van Willis (Lat. de circulus arteriosus). Van de cirkel van Willis splitsen zich de takken af die de hersenschors van bloed voorzien: de arteria cerebri anterior, de arteria cerebri media en de arteria cerebri posterior. De arteria cerebri media (de middelste hersenslagader) voorziet het grootste deel van de zijkant van de hersenschors van bloed. Dat omvat een groot gebied rondom de centrale groeve, met delen van de voorhoofdskwab, de slaapkwab en de wandbeenkwab. Dit betekent dat primaire en secundaire motorische en sensorische schorsgebieden, alsmede taalgebieden (in de voor taal dominante hemisfeer) en tertiaire schorsgebieden in de voorhoofdskwab en wandbeenkwab voor hun zuurstof en energie vooral van deze slagader afhankelijk zijn. De arteria cerebri anterior (de voorste hersenslagader) voorziet de voorkanten van de beide voorhoofdskwabben en de binnenzijde van de hersenhelften van bloed. Dat houdt in dat vooral tertiaire schorsgebieden en delen van het limbische systeem door deze slagader van bloed worden voorzien. De arteria cerebri posterior (de achterste hersenslagader) functioneert ongeveer als een voortzetting van de arteria basilaris. De primaire en secundaire visuele schorsgebieden zijn de voornaamste gebieden die van deze slagader afhankelijk zijn.

Veneuze afvoer Kleine aderen voeren bloed uit de hersenen af; zij overbruggen de arachnoïdale ruimte en de subdurale ruimte, waarna ze uitmonden in ruimtes in de dura mater.

404   anatomie en fysiologie van de mens

8

6 7 5 4 3 2

1

9 10

6

6 7

7 4

Figuur 13.38  De hersenslagaders.   1 wervelslagader   2 arteria basilaris, gemeenschappelijke voortzetting van de twee wervelslagaders   3 achterste hersenslagader   4 verbindende slagader   5 inwendige halsslagader   6 voorste hersenslagader   7 middelste hersenslagader   8 voorhoofdskwab   9 kleine hersenen 10 ruggenmerg

3

5

4

3 2

1

1

13  het zenuwstelsel   405 Deze aders noemt men ankervenen. De hersenen zijn voor een deel aan deze aders opgehangen. De ruimtes waar de ankervenen uitmonden heten durasinussen. In figuur 13.34 zijn de sinussen afgebeeld, zoals men hen kan voorstellen in het harde hersenvlies. Van daaruit stroomt het bloed via de inwendige halsaders (de vena jugularis interna links en rechts) richting bovenste holle ader.

Autoregulatie Gezond hersenweefsel is in staat de eigen doorbloeding constant te houden ondanks sterke schommeling in de bloeddruk. Bij bloeddrukdaling worden de kleinere takjes in de hersenen wijder, bij sterke bloeddrukstijging zullen de kleine takjes vernauwen door de werking van kleine spiercelletje in de wand. Ook neemt enkele ogenblikken na een toename van de activiteit van een schorsgebied de doorbloeding van dat gebied toe. Deze reactie is vooral het werk van astrocyten (zie paragraaf 3.4.5). Van deze reactie maakt men gebruik bij onderzoeken naar hersenactiviteit, zoals de fMRI, de functionele MRI.

Bloed-hersenbarrière Nergens komen zenuwcellen van het centrale zenuwstelsel rechtstreeks in contact met bloed in de haarvaatjes. De endotheelcellen die de vaatjes vanbinnen bekleden, zitten strak tegen elkaar aan en bevatten nauwelijks poriën. Verder worden alle bloedvaatjes afgedekt door uitlopers, in de vorm van voetjes, van de astrocyten. Op deze manier schermen deze cellen het inwendige milieu van de zenuwcellen en hun synapsen helemaal af. De samenstelling van de stoffen in die ruimte wordt bijna helemaal door de astrocyten bepaald. De diffusie van grote, wateroplosbare stoffen van bloed naar hersencellen is vrijwel uitgesloten. De area postrema en de hypothalamus vormen een uitzondering. Zeer goed vetoplosbare stoffen, zoals alcohol, drugs en medicijnen die het psychisch functioneren veranderen, passeren de barrière echter gemakkelijk. Voor glucose en andere onontbeerlijke stoffen bestaan aparte transportsystemen. Een vergelijkbare barrière schermt ook het hersenvocht af van de samenstelling van bloed. Dit is de bloed-liquorbarrière.



14 De huid



14.1 Inleiding De huid is het grootste orgaan van het lichaam. Hij is opgebouwd uit verschillende weefsels, elk met een eigen functie. Samen verzorgen ze de functies van de huid. De huid bekleedt de buitenkant van het lichaam, vormt de grens van het lichaam en is daarom belangrijk voor bescherming, waarneming, temperatuurregeling en uiterlijke verschijning. Het huidoppervlak bij een gemiddelde volwassene beslaat 1,73 m2. De huid vormt bij iemand met een normaal postuur ongeveer 16% van het lichaamsgewicht, ruim 10 kg, als het onderhuidse vet wordt meegerekend. Zonder dat weefsel blijft er nog 3 tot 5 kg over. De bouw van de huid varieert, afhankelijk van de plaats en de omstandigheden waaraan de huid wordt blootgesteld. Op oogleden en handrug is de huid uitgesproken dun, aan de voetzolen en op de rug is de huid dikker. Nagels, haren en de borstklier zijn speciale structuren die uit huid gevormd zijn.



14.2 De bouw van de huid De huid (Lat. de cutis) heeft twee lagen. Deze zijn te zien in figuur 14.1. • De opperhuid (Lat. de epidermis). De opperhuid bestaat uit dekweefsel (zie paragraaf 3.1). Uit het dekweefsel worden klieren en haren gevormd. Klieren en haren horen wat betreft celsoort tot de opperhuid, ook al liggen ze dieper, ter hoogte van de lederhuid. Ook nagels ontstaan uit de opperhuid. De opperhuid heeft geen eigen bloedvaten en lymfevaten, wel eindigen er een klein aantal zenuwuiteinden. Deze zijn actief als zintuig (zie hoofdstuk 15). • De lederhuid (Lat. de dermis, ook wel corium genoemd). De lederhuid bestaat uit bindweefsel met daarin bloedvaten, lymfevaten, zenuwuiteinden, gladde spiercellen en zintuigen.

Overgang tussen opperhuid en lederhuid Een golvend patroon op de overgang tussen opperhuid en lederhuid zorgt ervoor dat beide lagen stevig met elkaar verbonden zijn. De lederhuid dringt via uitstulpingen (dermispapillen) door tot in het niveau van de opperhuid. Deze papillen bevatten zintuigen en bloedvaten, die vanuit de diepte loodrecht tot vlak bij de opperhuid komen. De huidpapillen dragen bij aan het verspreiden van druk die op de huid wordt uitgeoefend.

408   anatomie en fysiologie van de mens

1

2

Figuur 14.1  De huid.   1 haar   2 dekweefsel van de opperhuid   3 lederhuid   4 talgklier   5 zweetklierbuisje   6 onderhuids bindweefsel en vetweefsel   7 bloedvaatjes van de huid   8 zintuig   9 glad huidspiertje 10 uitstulping van de lederhuid

10 4

3

9 5

6

7

8

Met de rangschikking van de huidpapillen correspondeert een fijnmazig patroon van groefjes en lijntjes aan het huidoppervlak: het huidreliëf. Met name aan handpalmen en voetzolen is dit patroon goed zichtbaar. De vorm ervan is genetisch bepaald. De vingerafdrukken zijn unieke individuele kenmerken.

Onderhuids bindweefsel De laag onder de lederhuid noemt men het onderhuids bindweefsel (Lat. de subcutis). Deze laag wordt door sommigen tot de huid gerekend, en vormt dan de derde huidlaag. Dit bindweefsel bevat vetcellen, men spreekt dan ook wel van het subcutane vetweefsel. Tussen de vetcellen bevinden zich bindweefseltussenschotten. Die zorgen ervoor dat de huid niet in alle richtingen even goed verschuift. Het onderhuidse vet beschermt tegen sterke afkoeling en vormt een energiereserve. Het vetweefsel gedraagt zich als een endocriene klier. Lees daarvoor in paragraaf 12.11.1.



14.2.1

De opperhuid De opperhuid vormt de buitenste laag van de huid. Hij bestaat uit verhoornend, meerlagig plaveiselepitheel. In de opperhuid zelf onderscheidt men verschillende laagjes, die geleidelijk in elkaar overgaan. In figuur 14.2 is te zien hoe deze laagjes in elkaar overgaan. Van binnen naar buiten zijn dat de moederlaag, de stekelcellenlaag, de korrellaag en de hoornlaag. De opperhuid groeit aan vanuit de moederlaag. Van daaruit schuiven cellen steeds meer omhoog, waarbij ze van vorm veranderen. Aan de buitenkant gaan dode opperhuidcellen als schilfers verloren.

14  de huid   409 3 4

5

6

1

Figuur 14.2  Schematische doorsnede van de huid. 1 opperhuid 2 uitstulping van de lederhuid 3 hoornlaag 4 korrellaag 5 stekelcellenlaag 6 moederlaag 7 pigmentcellen

7

2

2

De moederlaag De moederlaag (ook wel kiemlaag, Lat. het stratum germinativum) bestaat uit merendeels kubusvormige, soms wat langwerpige epitheelcellen. Deze cellen rusten op een basaalmembraan (zie paragraaf 3.1). De cellen liggen strak tegen elkaar aan en hun celmembranen zijn op verschillende plaatsen onderling stevig verbonden. In de moederlaag vindt men veel celdelingen, mitoses. Die zorgen voor een onafgebroken aanmaak van nieuwe opperhuidcellen. Tussen de cellen van de moederlaag vindt men een aantal bijzondere cellen: • pigmentcellen (Lat. de melanocyten): deze cellen bevatten korrels met een donkere kleurstof, melanine. Pigmentcellen dragen deze korrels over aan de hen omringende epitheelcellen. De korrels rangschikken zich daar aan de zonzijde van de celkern. Melanine absorbeert ultraviolette straling, onderdeel van zonlicht. Deze straling is erg rijk aan energie en veroorzaakt breuken in het DNA. Dat maakt de huid snel ouder en veroorzaakt ontsporingen in de celdeling. Melanine beschermt daartegen. De huid reageert op zonlicht met een toename van het aantal melanocyten. De hoeveelheid melanine in de huid is op de eerste plaats genetisch bepaald. Het aantal melanocyten neemt toe onder invloed van de hypofysehormonen MSH en ACTH. • cellen van Langerhans, niet te verwarren met eilandjes met dezelfde naam. Deze cellen zijn verwant aan witte bloedcellen en zijn immunologisch actief. Ze zijn vanuit het bloed naar de opperhuid verhuisd om zich verspreid tussen de epitheelcellen op te stellen. Een cel van Langerhans heeft lange uitlopers. Na contact met vreemde antigenen komt hij weer in beweging, gaat naar de lederhuid en verplaatst zich via lymfevaten naar een lymfeklier. Hij neemt het antigeen met zich mee en presenteert het aan lymfocyten in een lymfeklier. Daarom heet een cel van Langerhans ook wel een antigeen-presenterende cel. • cellen van Merkel zijn speciale epitheelcellen met een sensorische functie (zie paragraaf 15.2.1).

410   anatomie en fysiologie van de mens Stekelcellenlaag en korrellaag De opperhuidcellen veranderen van vorm naarmate ze verder opschuiven richting huidoppervlak. Ze worden platter, drogen uit, verliezen hun kern en gaan steeds meer hoornstof (keratine) bevatten. Zo onderscheidt men een laag met stekelige cellen (Lat. het stratum spinosum) en een laag met opvallende korrels (Lat. het stratum granulosum). In die korrels zit keratine.

Hoornlaag De buitenste laag van de opperhuid is de hoornlaag (Lat. het stratum corneum). De huidcellen hebben daar geen kern meer en geen celorganellen. In plaats daarvan zitten de vijftien tot twintig cellagen vol keratine. Het keratine ligt nu los in de cellen. Dat maakt de verhoornde cel absoluut ondoordringbaar voor micro-organismen en bijna ondoorlaatbaar voor water met daarin opgeloste stoffen. Vetoplosbare stoffen kunnen betrekkelijk gemakkelijk door deze laag heen naar binnen. De dikte van de hoornlaag hangt af van de plaats op het lichaam: dun aan oogleden en handrug, veel dikker aan handpalmen en voetzolen. Een bijzonder dikke hoornlaag noemt men eelt. Aan het huidoppervlak worden versleten cellen van de hoornlaag als schilfers (Lat. de squamae) afgestoten. Op de hoornlaag bevindt zich huidsmeer, gemaakt door talgklieren (zie paragraaf 14.3.2).



14.2.2

De lederhuid (dermis) De omvang van de lederhuid wisselt van plaats tot plaats. In de huid van de rug is deze het dikst, 0,4 mm. Belangrijke bestanddelen van de lederhuid zijn: • elastische vezels:  deze maken de huid plooibaar en elastisch; • collagene vezels:  deze zorgen dat de huid bestand is tegen trekkrachten, zonder te scheuren; • bindweefselcellen:  deze produceren en onderhouden bovengenoemde vezels; • bloedvaten:  die verzorgen de stofwisseling van lederhuid en opperhuid, voeren zuurstof en voeding aan en nemen afval mee. Deze bloedvaten spelen bovendien een grote rol bij de temperatuurregeling (zie paragraaf 14.9). • lymfevaten; • zintuigen (zie hoofdstuk 15); • gladde spiercellen (zie paragraaf 14.4); • zenuwuiteinden: deze maken contact met de zintuigen, de bloedvaatjes, de zweetklieren en de gladde spiercellen. Cellen in de lederhuid kunnen voorloperstoffen omzetten in actieve vitamine D3. Daarvoor is dan wel blootstelling aan ultraviolet licht nodig. Deze vitamine bevordert de inbouw van calcium in het skelet. Door een paar uren met gezicht, armen, benen en ontbloot bovenlijf in de zon te blijven, kan er bij iemand met een lichte huid voor een flinke periode vitamine D3 worden geactiveerd.

Huidlijnen De grotere zichtbare huidlijnen zijn het gevolg van hoe in de diepte, in de lederhuid en het vetweefsel, de vezels gerangschikt liggen. De huid is door deze rangschikking in de diepte niet in elke richting even rekbaar. Figuur 14.3 laat de lijnen van Langer zien. Deze ‘splijtlijnen’ zijn als zodanig niet aan het oppervlak te zien, maar de ervaring leert dat een wond die dwars op een splijtlijn loopt, een breder litteken achterlaat dan een wond parallel aan een splijtlijn.

14  de huid   411

Figuur 14.3  De lijnen van Langer.



14.3 De klieren in de huid In de huid vindt men verschillende soorten exocriene klieren, zweetklieren en talgklieren. Figuur 14.4 laat hun vorm zien.



14.3.1

De zweetklieren Er zijn twee soorten zweetklieren: eccriene en apocriene klieren.

Eccriene zweetklieren Eccriene zweetklieren komen overal in de huid voor, met uitzondering van de lippen en de eikel. Op voorhoofd, bovenlip en in de oksels zitten er meer dan op andere plaatsen. De zweetklieren produceren transpiratievocht en scheiden dat naar het huidoppervlak uit via een spiraalvormig buisje, loodrecht omhoog door lederhuid en opperhuid heen. Kleine gladde spiercelletjes tussen het klierweefsel pompen het vocht naar buiten. Dit vocht zal verdampen en daarmee warmte onttrekken aan de huid. Dat zorgt voor afkoeling. De eccriene zweetklieren worden door het sympathische deel van het vegetatieve zenuwstelsel geprikkeld, met behulp van acetylcholine als prikkeloverdrachtsstof. Een actieve sympathicus (zie paragraaf 13.10) zal vooral de klieren van de handpalmen, de oksels en het voorhoofd stimuleren. Samen met de vaatvernauwing door adrenaline zorgt dit voor het ‘klamme zweet’ bij angst.

412   anatomie en fysiologie van de mens

1

3

5

Figuur 14.4  Een talgklier en een zweetklier. 1 opperhuid 2 haar 3 talgklier 4 zweetklier 5 afvoerbuisje van de zweetklier

2

4

Warmteafgifte door transpireren Het verdampen van 1 liter zweet kost bijna 2,5 MJ (600 kcal). Transpireren heeft alleen een functie bij de warmteregeling, en niet bij het reguleren van de samenstelling van het plasma. Bij transpireren gaat water met daarin natriumchloride verloren. De concentratie natrium in zweet is een derde van de concentratie in plasma. Aldosteron (zie paragraaf 12.8.2) beperkt het natriumverlies via het zweet nog meer, maar kan niet verhinderen dat er bij langdurig intensief transpireren toch behoorlijk wat van dit kostbare mineraal verloren gaat. Bij langdurig verblijf in een zeer warme omgeving, neemt de zweetproductie over een periode van een paar weken toe tot meer dan tweemaal de uitgangswaarde. Tegelijkertijd neemt de concentratie natrium in het vocht af. Dit draagt bij aan een geslaagde acclimatisering, de aanpassing van het lichaam. De pH van zweet is 4 tot 5. Dat remt de groei van micro-organismen aan het huidoppervlak. In zweet zijn ook geringe hoeveelheden ureum en urinezuur aanwezig. De hoeveelheid van deze stoffen in het zweet valt in het niet vergeleken met de uitscheiding via de nieren. Transpireren draagt niet noemenswaardig bij aan de uitscheiding van deze afvalstoffen.

14  de huid   413 Apocriene zweetklieren Apocriene zweetklieren bevinden zich vooral in de oksels, rond de tepel en in het gebied tussen anus en geslachtsorganen (de bilnaad, het perineum). De afvoerbuis van deze klieren ligt tegen een haarzakje aan. Het op zichzelf geurloze maar meer olieachtige vocht van deze klieren wordt door huidbacteriën omgezet in allerlei andere stoffen. Deze ruiken sterk en zorgen voor een individuele lichaamsgeur. Apocriene klieren ontstaan pas in de puberteit onder invloed van geslachtshormonen. Ook deze klieren worden vooral door het sympathische deel van het autonome zenuwstelsel gestimuleerd.



14.3.2

De talgklieren Talgklieren (ook wel smeerklieren genoemd) zijn trosvormige klieren die een vettige substantie produceren en afscheiden naar het huidoppervlak. De kliercellen hopen talgsubstantie op in blaasjes en gaan daar uiteindelijk aan dood. Dan komt de talg vrij. Dat noemt men holocriene secretie. De talgklieren liggen bij een haar, en de afvoerbuis van de klier mondt bijna altijd in een haarzakje uit. Per dag vormt zich over de hele huid verspreid 1 tot 2 gram talg, een lichaamseigen zalf. Testosteron stimuleert de talgproductie. Talg houdt het oppervlak van hoornlaag en haar soepel. Talg maakt de opperhuid een beetje waterafstotend. Ook zullen huidbacteriën vetten in het talg omzetten in vetzuren, die voor een hogere zuurgraad (pH 6,5) van het huidoppervlak zorgen.



14.4 Haren Haren zijn uitgroeisels van de hoornlaag. Een haar bestaat uit een haarschacht, het deel dat buiten de huid uitsteekt, en een haarwortel, het deel dat in de huid zit. In figuur 14.5 zijn deze structuren te zien. Het deel van de opperhuid dat om de haarwortel heen zit, noemen we het haarzakje (haarfollikel). De haar groeit door celdeling aan de onderzijde van het haarzakje, de haarkiem. De cellen schuiven op naar boven en verhoornen. De inkeping aan de onderkant van de haar noemt men de haarpapil. Daar bevindt zich een haarvaatje afkomstig uit de lederhuid om de haar te voeden. Haarkiem en haarzakje houden de haar stevig vast in de huid. Als het haarzakje krimpt en cellen kwijtraakt, zoals bij chemotherapie, gaat de haar los zitten. Onder een microscoop is zichtbaar dat een haar uit drie laagjes bestaat. In het midden bevindt zich merg met pigment. Dat bepaalt de kleur van het haar. Daaromheen ligt de schors van het haar, gemaakt van stevige lagen hoornstof. Deze bepalen de stevigheid van het haar en de vorm van het haar, bijvoorbeeld of het wel of niet krult. Aan de buitenkant zit een klein huidje (Lat. de cuticula) van dakpansgewijs opgestapelde hoornlamellen.

Donshaar en kippenvel Aan de wortels van de kleine haartjes in de huid zit een glad spiertje dat met zijn andere uiteinde vastzit in een huidpapil. Dit spiertje kan de haar rechtop zetten, waarbij het huidoppervlak naar binnen wordt getrokken. Dit ‘kippenvel’ is een bescheiden bijdrage van het haarkleed aan het vasthouden van warmte. Haren die rechtop staan, kunnen een isolerend warm luchtlaagje vasthouden, dat afkoeling tegengaat.

414   anatomie en fysiologie van de mens

1

2 8

9 4

3

7

Figuur 14.5  Een haar en zijn omliggende structuren.   1 haarschacht   2 haarwortel   3 haarzakje   4 talgklier   5 haarkiem   6 haarpapil met haarvat   7 haarspiertje   8 opperhuid   9 lederhuid 10 onderhuids bindweefsel 11 onderhuids vetweefsel

5 11 10

6

Haargroei De groei van een haar kent drie fases: • een gemiddeld driejarige anagene fase, waarin de haar ruim 1 cm per maand groeit; • een overgangsfase (katagene fase) van ongeveer drie weken, waarin de haarwortel krimpt en contact met de haarkiem verliest; • een rustfase (telogene fase) van ongeveer drie maanden. Dan staat de celaanmaak in de haarkiem stil. Als daarna de haarkiem weer begint met groeien, wordt de oude haar naar buiten geduwd, als die al niet al had losgelaten.

Lanugo en vernix De haartjes van een foetus noemt men lanugobeharing (‘nesthaar’). Lanugohaar bevat geen pigment en is betrekkelijk stevig. Bij de geboorte is het vaak al

14  de huid   415 verdwenen. Vaak is de huid van een pasgeborene bedekt met een stevige vette substantie, de vernix. De vernix heeft de opperhuid beschermd tegen de voortdurende inwerking van vruchtwater.

Vellus en terminaal haar De zachte, korte, mergloze en daardoor ongepigmenteerde haartjes die vooral bij kinderen goed te zien zijn, heten vellushaar. Dit maakt op den duur plaats voor meer gepigmenteerd haar, dat geleidelijk toeneemt. Men noemt dit terminaal haar. Dit is er in vele soorten en maten, hoofdhaar, wenkbrauwen, lichaamshaar. Haar in oksels en schaamstreek groeit vanaf het begin van de puberteit, bij mannen aangevuld met haargroei in de baardstreek en op een aantal andere plaatsen.



14.5 Nagels Een nagel (Lat. de unguis) is een betrekkelijk dik plaatje hoornstof dat onder een plooi van de opperhuid bevestigd zit. Figuur 14.6 laat dat zien. Deze plooi noemen we de nagelriem. De plooien aan de zijkanten van nagels worden nagelwallen of nagelplooien genoemd. De nagel is, op het buitenste randje na, vergroeid met de eronder liggende huid, het nagelbed (Lat. het hyponychium). De bloedvaten in de lederhuid geven de lichtrode kleur. De achterrand van de nagel, waar hij onder de nagelplooi verdwijnt, is de nagelwortel. Het lichter gekleurde deel van de nagel vlak bij de nagelriem, wordt lunula (‘maantje’) genoemd. De nagelsubstantie vormt zich uit de cellen van de opperhuid die zich onder de nagelwortel bevinden. Van hieruit schuift de zich ontwikkelende nagel over het nagelbed heen. De toppen van de nagels zijn dus de oudste delen. De groeisnelheid van de vingernagels bedraagt 0,1 mm per dag, die van de teennagels 0,2 mm per week. Een vingernagel geeft de vingertop stevigheid, maakt het mogelijk om iets stevig, als een pincet, vast te pakken. In uitzonderingsgevallen is een nagel een geducht wapen. De nagels en de haren maken een wezenlijk deel uit van de uiterlijke verschijning en de manier waarop iemand zichzelf wil presenteren.

1

Figuur 14.6  De nagel. A 1 nagel   2 nagelmaantje (lunula)   3 nagelriem B 1 huid   2 nagelriem   3 nagelwal   4 nagel   5 nagelbed   6 eindkootje

1

2 3

2

4

3

5

A

B

6

416   anatomie en fysiologie van de mens



14.6 Huidflora Vele bacteriën en schimmels bevolken het huidoppervlak. Samen noemt men het de huidflora. Deze micro-organismen voeden zich op het huidoppervlak. Bij een intacte opperhuid kunnen ze niet doordringen in de diepte. Omdat deze micro-organismen door de afweer goed worden verdragen, noemt men ze commensaal (‘tafelgenoten’). Ook huidschilfers die losgelaten hebben en rondgestrooid worden, zitten vol micro-organismen. Dat kan een besmettingsbron blijken te zijn, bijvoorbeeld met stafylokokken die uitgebreide resistentie hebben opgebouwd (MRSA).



14.7 Beschermende functies van de huid Uit het voorafgaande kan opgemaakt worden dat de huid onder andere beschermt tegen: • binnendringen van micro-organismen; • binnendringen van (wateroplosbare) gifstoffen; • waterverlies; • ultraviolette straling; • druk. De rol van de huid bij de regeling van de temperatuur is onderwerp van paragraaf 14.9.



14.8 De borstklier De borstklieren (Lat. mammae, enkelvoud de mamma) produceren moedermelk. Ze liggen op de grote borstspieren, links en rechts één. In figuur 14.7 is de relatie tussen borstklierweefsel en onderliggende spierlaag terug te vinden. Borstklierweefsel is van de onderlaag gescheiden door een fascie. De klieren zijn gespecialiseerde uitgroeisels van de huid, ter hoogte van de derde tot en met de zesde rib, tussen borstbeen en de oksel. Richting oksel is er een uitloper van het klierweefsel. De borsten komen bij de vrouw tot ontwikkeling vanaf het begin van de puberteit, onder invloed van de vrouwelijke geslachtshormonen. Ook bij mannen is er een kleine hoeveelheid borstklierweefsel onder de tepels aanwezig. ­Borstklierweefsel kan in principe tot ontwikkeling komen langs een lijn die van oksel naar lies loopt, de tepellijst. Het borstklierweefsel is opgebouwd uit 15 tot 25 aparte kliertjes, lobben genoemd. Ze hebben elk een eigen melkgang (Lat. de ductus lactiferus). De lobben liggen als de wijzers van een klok gerangschikt en monden samen uit in de tepel. Deze heeft evenveel kleine openingetjes, van 0,5 mm elk, als er melkgangen zijn. De huid rond de tepel, de tepelhof (Lat. de areola), is donkerder van kleur. De huid bevat daar talgkliertjes en veel gladde spiertjes die reageren op koude en seksuele opwinding en de tepel rechtop zetten. Bij het aanleggen van een zuigeling voor voeding zijn deze spiertjes onmisbaar om het kind de tepel goed te laten vinden.

14  de huid   417

A 1

2 3

7

4 5 6

B

Figuur 14.7  De borstklier (mamma). A  sagittale doorsnede, B  vooraanzicht waarbij huid en vet zijn weggenomen, C  detailtekening van een melkkliertje. A 1 huid en onderhuids vet   2 tepel met afvoergangen   3 melkgang   4 melkklierkwabje   5 borstspier   6 rib   7 longweefsel B 1 tepel   2 melkklierweefsel C 1 slagader   2 kliertje   3 melk   4 melkgang

1

2

C

1

3 4

2

418   anatomie en fysiologie van de mens De lobben van de borstklier zijn van elkaar gescheiden door stevig bindweefsel met daarin een hoeveelheid vetweefsel, dat van persoon tot persoon wisselt. Onder normale omstandigheden is de productie van vocht niet noemenswaardig; het klierweefsel ondergaat wel cyclische veranderingen onder invloed van vooral progesteron, zodat borsten de dagen voor de menstruatie gespannen kunnen aanvoelen. In de loop van de zwangerschap zijn vooral progesteron en prolactine verantwoordelijk voor een toename van melkklierweefsel ten koste van het vetweefsel. In het kraambed komt de melkproductie op gang. De kliercellen scheiden melk af, door een deel van de cel af te stoten. Eiwitten en vetten zijn in aparte blaasjes verpakt en worden pas buiten de kliercel gemengd met de rest. Dat heet apocriene secretie. Een ander woord voor moedermelkvorming is lactatie.

Lactatie De melk, rijk aan suikers, vet en eiwit, verzamelt zich in de ruimtes diep in de klieren. Dat heet stuwing. Een zuigeling zal de tepel prikkelen, wat een reflex oproept via de hypothalamus en de hypofyse. Oxytocine en prolactine nemen sterk toe. Oxytocine zorgt dat de aanwezige melk met kracht naar buiten komt, door het samentrekken van gladde spiercellen rondom de trosjes kliercellen en in de wand van de melkgangen. Deze reflex kan ook worden opgeroepen door het huilen van een kind of andere factoren die de moeder raken. Dat heet toeschieten. De toename van prolactine tijdens het zogen zorgt ervoor dat de melkvorming doorgaat. Onderbreken van de borstvoeding leidt tot afname van de melkvorming, met name omdat het prolactine niet meer verhoogt. Onderdrukken van de borstvoeding kan verder door het strak verbinden van de borsten, wat de druk in de kliertrosjes te hoog maakt voor melkafscheiding, en eventueel het gebruik van medicijnen.

Moedermelk De samenstelling van moedermelk is in de eerste dagen nog niet volledig. Deze eerste melk heet colostrum. Belangrijke onderdelen van moedermelk zijn: • immunoglobuline A (afgekort IgA):  hierdoor krijgt de zuigeling bescherming aangeboden voor het slijmvlies van mond, keel en maag. Dit is een voortzetting van de passieve immunisatie die via de placenta al voor de geboorte enige tijd aan de gang was. • eiwitten (caseïne, albumine), 1,5 gewichts%; • lactose, 7 gewichts% van de melk; • vetten, 4 gewichts%. Het water in de moedermelk is ongeveer 1100-1200 ml per etmaal.

Lymfeafvoer De meeste lymfe die in de borstklier wordt gevormd, stroomt richting oksel en passeert daarbij een aantal regionale axillaire lymfeklierstations (zie ook paragraaf 7.7). Dat is te zien in figuur 14.8. Lymfe uit de mediale zijde (aan de kant van het borstbeen) van de borst kan afgevoerd worden naar lymfeklieren langs het borstbeen (parasternale lymfeklieren) of zelfs naar de overzijde. Bij uitzondering kan de lymfe nog andere routes nemen, naar klieren onder het middenrif, zelfs richting lever.

14  de huid   419

1

1 8

2

3

Figuur 14.8  De lymfevaten en lymfeklieren die zorgen voor de afvoer van lymfe uit de borst. 1 sleutelbeen met daarboven een supraclaviculaire lymfeklier 2 okselklieren 3 kleine borstspier 4 rib 5 borstklier 6 parasternale lymfeklieren 7 borstbeen 8 eerste rib



7 6

4 5

14.9 Regeling van de lichaamstemperatuur De lichaamstemperatuur van een mens schommelt rond de 37 graden Celsius. Bij deze temperatuur werken de enzymen in de celstofwisseling het efficiëntst. In de laatste uren voor het ontwaken ’s ochtends daalt de temperatuur tot ongeveer 36,5 °C; aan het eind van de dag is dat opgelopen tot 37,5 °C. Bij vrouwen met een menstruele cyclus vertoont de ochtendtemperatuur, voor het opstaan, een typerend opwaarts sprongetje vanaf de dag van de eisprong. Deze verhoging van de ochtendtemperatuur blijft in de tweede helft van de cyclus bestaan. Een forse lichamelijke inspanning doet de temperatuur stijgen, maar de temperatuur keert weer terug naar haar uitgangswaarde. Een combinatie van storm en regen kan een doorweekt iemand snel afkoelen; als deze ongunstige factoren uitgeschakeld zijn, keert de temperatuur terug naar de uitgangswaarde.

Kern en schil De kerntemperatuur is de temperatuur in de lichaamsholtes en in de spieren daaromheen. De schiltemperatuur is de temperatuur in de huid van de ledematen en de uiteinden daarvan. Deze is normaal enkele graden lager dan de kerntemperatuur. Warmte wordt gemaakt in dieper gelegen delen van het lichaam, in de organen en met name in de skeletspieren. De warmte wordt vervolgens door het bloed en de bloedsomloop over het lichaam verdeeld. Het bloed bereikt dan ook de schil. Die wordt daarmee op temperatuur gehouden. Bovendien biedt de schil kansen om te warm bloed af te laten koelen of, omgekeerd, de warmte van het bloed zo veel mogelijk te behouden. Dat gaat door middel van het wijder en nauwer worden van bloedvaatjes vlak onder de opperhuid.

420   anatomie en fysiologie van de mens Temperatuurcentrum Het lichaam kan de temperatuur binnen grenzen constant houden. Daarvoor moeten warmteproductie en warmteafgifte elkaar in evenwicht houden. Als de productie hoger is dan de afgifte, stijgt de temperatuur en omgekeerd. Deze balans wordt door het temperatuurcentrum in de hypothalamus bestuurd, via het vegetatieve zenuwstelsel. Dit centrum zorgt er ook voor dat de hersenen het gedrag aanpassen op het moment dat een te hoge of een te lage temperatuur daarom vraagt. Het temperatuurcentrum is een verzameling zenuwcellen in de hypothalamus die de temperatuur in het lichaam nauwkeurig regelen, dag in, dag uit. Het temperatuurcentrum heeft 37 °C als streefwaarde voor de temperatuur. Dat heet ook wel de insteltemperatuur. De hypothalamus laat zich informeren over de werkelijke temperatuur door: • zelf de temperatuur van het bloed te meten, dat is de kerntemperatuur; • zintuiginformatie uit de temperatuurzintuigjes in de huid te verwerken. Deze informatie waarschuwt de hersenen voor omstandigheden waarin er te veel warmte verloren dreigt te gaan of voor omstandigheden waarin het lichaam zijn warmte maar moeilijk kwijt kan. Als een van deze informatiebronnen, of allebei, aangeeft dat de kerntemperatuur hoger is of hoger dreigt te worden dan de instelwaarde, zal de hypothalamus processen in gang zetten waardoor de warmteproductie daalt en de warmteafgifte toeneemt. Omgekeerd, als de lichaamstemperatuur lager is dan de voorgeprogrammeerde instelwaarde, zal de hypothalamus processen in gang zetten waardoor de warmteproductie toeneemt en de warmteafgifte daalt.

36 °

kern 37 °

kern 37 °

32°

28°

34°

Figuur 14.9  Lichaamst­emperatuur in kern en schil. Links in een koude omgeving, rechts in een warme omgeving.

schil

31°

koud

warm

36 °

14  de huid   421 Warmteproductie Een constante bron van warmte, het hele etmaal door, is de celstofwisseling, vooral die van de lever. Warmte is een afvalproduct van de stofwisseling, maar komt het functioneren van het lichaam ten goede. De stofwisseling kan worden gestimuleerd door middel van een toegenomen werking van de schildklier. Daarmee kan de temperatuur echter niet snel geregeld worden, het heeft meer invloed op de heel lange termijn. Een effectieve manier om de warmteproductie snel op te voeren is door middel van lichamelijke activiteit. Als het lichaam te koud blijft, kan dat uitmonden in niet te onderdrukken rillen en klappertanden. De beste manier om de warmteproductie te laten dalen is het achterwege laten van inspanningen. Het daarmee gepaard gaande lome gevoel is een resultaat van de invloed van de hypothalamus op de rest van de hersenen.

Warmte verliezen De meeste warmte raken we kwijt via de huid. Dat gaat op verschillende manieren: • directe warmteafgifte door de huid aan een koude onderlaag die warmte graag opneemt, zoals metaal of water; • warmteafgifte door de huid aan een koude vochtige luchtstroom langs de huid; • verdamping van transpiratievocht op de huid; • warmtestraling vanuit de lederhuid in het infrarode gebied. Infrarode straling is het onzichtbare licht waardoor warme objecten door speciale kijkers (nachtkijkers) toch gezien kunnen worden. Warm bloed dat door de lederhuid stroomt, zal warmtestraling afgeven en daarmee energie (warmte) aan het lichaam onttrekken. Deze stralingswarmte is te voelen als men een hand vlak naast iemands gezicht houdt. Daar staat tegenover dat bijvoorbeeld warme muren ook warmtestraling aan het lichaam teruggeven. Zo kan warmte in de muren gaan zitten na een lange zomer, of kan een ruimte kil zijn als de muren koud zijn. Het lichaam raakt dan meer stralingswarmte kwijt dan het terugkrijgt. Een toename van de warmteafgifte is te bereiken door de schaduw op te zoeken of door kleding uit te doen. Om de warmteafgifte te laten toenemen zullen bloedvaatjes in de huid verder open gaan staan en zal de productie van zweet toenemen. Omgekeerde maatregelen zijn ervoor bedoeld om de warmteafgifte te beperken. Met name het vernauwen van de bloedvaatjes in de huid, via het vegetatieve zenuwstelsel, is een snelle en effectieve manier om de warmte in de kern vast te houden. Bij te sterke afkoeling zullen door gladde spiertjes ook donshaartjes rechtop gezet worden.

Hogere streeftemperatuur leidt tot koorts Gifstoffen van bacteriën kunnen de insteltemperatuur in de hypothalamus verhogen. Koorts is het resultaat; dat is in het begin merkbaar aan een bleke huid, rillerigheid, klappertanden en de behoefte om zich warmer aan te kleden. Ook verschillende lichaamseigen stoffen die bij afweerreacties vrijkomen, kunnen de streeftemperatuur in de hypothalamus hoger instellen. Deze stoffen zijn bijvoorbeeld interleukine 1 en 3, tumornecrosefactor (TNF) en interferon a. Zij doen dit via een toename van de plaatselijke productie van prostaglandine E in de hypothalamus.



15 De zintuigen



15.1 Prikkels De meest uiteenlopende prikkels bereiken ons lichaam, zoals druk, licht en geluid. Al deze prikkels worden geregistreerd door speciale cellen of zenuwuiteinden: de zintuigen. Zintuigcellen zijn zeer gespecialiseerd. Ze zijn helemaal gebouwd voor het opvangen van specifieke prikkels. Sommige prikkels komen van buiten het lichaam, zoals geur, smaak en licht. Ook uit het lichaam zelf komen prikkels, zoals spierspanning en het zuurstofgehalte van het bloed. In een aantal gevallen bevinden zintuigcellen van dezelfde soort zich dicht bij elkaar in één gespecialiseerd orgaan, zoals het oog of oor. Binnen in oog en oor zijn er gespecialiseerde cellen met de eigenlijke zintuigfunctie. De rest van het orgaan zorgt ervoor dat deze cellen goed gesteund worden en dat een prikkel uit de omgeving versterkt of gedempt wordt, met als doel dat deze zintuigcellen zo goed mogelijk kunnen werken. Bijvoorbeeld: in het middenoor versterken de gehoorbeentjes het geluid, maar bij te hard geluid spant een spiertje (Lat. de musculus stapedius) in het middenoor aan dat de gehoorbeentjes juist minder goed laat bewegen. Zie verder paragraaf 15.6. Andere zintuigcellen liggen verspreid op verschillende plaatsen in het lichaam, zoals de pijn- en de tastzintuigen.



15.1.1

Prikkelregistratie Zintuigen zijn gebouwd op het opvangen van specifieke prikkels. Elk zintuig heeft een bepaalde prikkelsterkte nodig om actief te worden, deze sterkte heet de drempelwaarde van het zintuig. Om de drempelwaarde te halen is een krachtige prikkel nodig, de drempelwaarde kan ook worden bereikt als er in korte tijd een aantal prikkels na elkaar binnenkomt. In dat geval worden ze bij elkaar opgeteld (summatie). Hoe lager de drempelwaarde, hoe gevoeliger het zintuig. Elk zintuig heeft een eigen adequate prikkel, de juiste soort prikkel voor dat zintuig. Voor het oog is licht de adequate prikkel, voor het oor is dat geluid. Een adequate prikkel hoeft maar heel weinig kracht bij zich te hebben om de zintuigcel (de receptor) te activeren.

424   anatomie en fysiologie van de mens Men spreekt van een niet-adequate prikkel als een zintuigcel niet specifiek gevoelig is voor de prikkel die hij krijgt aangeboden. Een niet-adequate prikkel kan zintuigcellen wel prikkelen, als hij maar sterk genoeg is. Zo kan men sterretjes zien door een klap op een oog of door bloeddrukdaling. De verschillende zintuigen zijn gevoelig voor hun eigen prikkels, maar of het nou in het oor, in het oog of in de huid is, elke zintuigcel stuurt een reeks elektrische signalen naar het centrale zenuwstelsel. Wat er vervolgens waargenomen wordt, ligt aan het gebied in het zenuwstelsel en in het bijzonder in de hersenen waar de prikkels aankomen (zie paragraaf 13.9.1).



15.1.2

Indeling van de zintuigen De zintuigen kunnen op verschillende manieren worden ingedeeld (tabel 15.1): • naar herkomst van de prikkel (exteroreceptoren en interoreceptoren); • naar aard van de prikkel (thermo-, mechano-, chemo-, nociceptiereceptoren).



15.1.3

Factoren die bepalen wat waargenomen wordt Naast de drempelwaarde bepalen ook andere factoren of een prikkel wel of niet tot waarneming leidt. Het gezichtszintuig kan bijvoorbeeld alleen lichtstralen met een golflengte van 400 tot 800 nanometer waarnemen. Ook het gehoorzintuig heeft grenzen. Mensen kunnen alleen geluiden tussen de 16 Hertz (afgekort Hz) (lage tonen) en 20.000 Hertz (hoge tonen) registreren. Als er na elkaar prikkels van dezelfde soort maar met verschillende sterkte bij een zintuig aankomen, wordt dat verschil niet altijd opgemerkt. De onderscheidingsdrempel is het kleinste verschil in prikkelsterkte dat nog als verschil waargenomen wordt. Doet men overdag in een goed verlichte ruimte een lamp aan, dan merkt men dat niet: de onderscheidingsdrempel is niet bereikt. Doet men

Tabel 15.1  Indeling van de zintuigen naar de aard van de prikkel zintuig

aard van de prikkel

aard van de receptor

1 2

gevoelszintuigen • pijnzin • tast- of drukzin • temperatuurzin spieren of proprioceptie

mechanoreceptoren

3 4

chemische zintuigen • smaakzin • reukzin • O2/CO2-receptoren • darmreceptoren gezichtszintuig

mechanische prikkel intern + extern intern + extern intern + extern spierbewegingen intern chemische stoffen extern extern intern intern elektromagnetische trilling (licht) extern luchttrilling (geluid) massaversnelling (beweging) intern

5 gehoorzintuig 6 evenwichtszintuig

mechanoreceptoren chemoreceptoren

elektromagnetische receptoren mechanoreceptoren mechanoreceptoren

15  de zintuigen   425 in een matig verlichte ruimte een lamp aan, dan is het verschil merkbaar: de onderscheidingsdrempel is bereikt. Een andere factor die kan storen in de waarneming van prikkels is aandacht die de hersenen voor de prikkel opbrengen. Aandacht neemt hersenfunctie in beslag. Deze hersenfunctie kan dan niet worden gebruikt voor prikkels afkomstig uit zintuigen. Bijvoorbeeld: als iemand druk in gesprek is, merkt hij niet dat zijn telefoon in zijn broekzak trilt. Omgekeerd, als iemand een belangrijk telefoontje verwacht, voelt hij het trillen meteen, ook al is hij druk met iets anders bezig. Dit soort bewuste en onbewuste aandachtsprocessen in de hersenen staat beschreven in hoofdstuk 13. Als de prikkel constant blijft, geldt voor elke zintuigcel dat hij op een gegeven moment niet meer reageert. De prikkel ‘dooft uit’. De snelheid waarmee een prikkel uitdooft is per zintuigcel verschillend. Als een zintuigcel er langer over doet om uit te doven, geeft hij langer informatie door. Drukzintuigen zijn een voorbeeld van zintuigcellen die lang informatie blijven doorgeven. Zintuigen die goed op voortdurende veranderingen reageren doven snel uit. Pijnzintuigcellen doven niet uit. Zij blijven informatie doorgeven.



15.1.4

Prikkels uit inwendige organen Zintuigen in inwendige organen en in de wand van slagaders noemt men interoceptief. Deze zintuigen zijn gevoelig voor rek, druk en beschadiging. In de wand van de aorta en de halsslagader zijn er chemoreceptoren die gevoelig zijn voor bloeddruk, koolstofdioxidegehalte, zuurstofgehalte en zuurgraad. Deze zintuigen zijn chemoreceptoren, ze vangen chemische prikkels op. De zenuwprikkels uit deze zintuigen lopen via het vegetatieve zenuwstelsel (zie hoofdstuk 13) en worden doorgaans niet bewust.



15.2 Zintuigen voor het gevoel Het gevoel noemt men ook wel de sensibiliteit. Op basis van de functie onderscheiden we de gnostische sensibiliteit en de vitale sensibiliteit. Bij de gnostische sensibiliteit horen: • de tast, bijvoorbeeld het aftasten van een oppervlak; • de stereognosie, het herkennen van voorwerpen op de tast; • de vibratiezin, het opmerken van trillingen, vooral in de ondergrond; • de houdings- en bewegingszin (kinesthesie), die informeert over waar alle onderdelen van het lichaam zich bevinden en hoeveel kracht ze uitoefenen. De gnostische sensibiliteit richt zich op het herkennen van de buitenwereld en de positie van het lichaam. De zintuigen voor de gnostische sensibiliteit zijn allemaal gevoelig voor mechanische krachten. Men noemt ze daarom mechanoreceptoren. Ze maken gebruik van de snelste zenuwverbindingen die er in het lichaam zijn. Een deel van de houdings- en bewegingszin wordt nooit bewust en lokt alleen reflexen uit (zie paragraaf 15.2.3).

426   anatomie en fysiologie van de mens Bij de vitale sensibiliteit horen: • de temperatuurwaarneming met de eigen zintuigen; • de pijnzintuigen. De vitale sensibiliteit heeft meer een waarschuwend karakter. Behalve een bescheiden aantal snelle pijnvezels maken de zintuigen van de vitale sensibiliteit gebruik van relatief langzame zenuwverbindingen (zie verder paragraaf 15.3). Van deze zintuigen zijn er, als voorbeeld, per vierkante centimeter huid gemiddeld 25 tastpunten, 6 tot 23 koudepunten, 0 tot 3 warmtepunten en 100 tot 200 pijnpunten. De verschillende zintuigcellen van het gevoel sturen hun eigen informatie apart naar het centrale zenuwstelsel. Het zenuwstelsel verbindt de verschillende indrukken met elkaar en komt tot een waarneming. Behalve wat de zintuigen doen, behoort daarom ook wat de hersenen doen tot de sensibiliteit. Stereognosie is daar een voorbeeld van: daar zijn geen aparte zintuigjes voor, maar het is een vast onderdeel van de sensibiliteit.



15.2.1

Zintuigen voor tast en druk De tast- of drukzin wordt verzorgd door gespecialiseerde zenuwuiteinden in de huid, in de slijmvliezen bij lichaamsopeningen en in het botvlies van sommige botten. Dit kunnen vrije zenuwuiteinden zijn, maar ook speciale lichaampjes. Daar zijn de zenuwuiteinden ingekapseld in bindweefselcellen of steuncellen van de zenuw. Beide vormen van de tastzintuigen zijn te zien in figuur 15.1. Een receptor die gevoelig is voor snelle wisseling in druk die erop wordt uitgeoefend, noemt men een tastzintuig. Bij aanhoudende druk stopt dit zintuig met werken. Een receptor die prikkels blijft maken ook al is de uitgeoefende druk constant, noemen we een drukzintuig. Daarnaast zijn er receptoren in de huid en het botvlies die trillingen registreren met zo’n lage frequentie dat ze eerder gevoeld dan gehoord worden. Deze receptoren bevinden zich vooral op plaatsen waar bij een liggend persoon een bot de ondergrond raakt, zoals de enkels, de zijkant van de knie en de polsen. Deze vibratiezintuigen hebben waarschijnlijk een waarschuwend effect.

A

Figuur 15.1  Zintuigen voor de tast. A vrij zenuwuiteinde in het dekweefsel van de huid B lichaampje van Meissner

15  de zintuigen   427 Nog lang niet alles over de werking van onderstaande tast- en drukzintuigen is bekend. Het lijkt er sterk op dat ze elk een eigen specialiteit en voorkeursplaats hebben.

Lichaampjes van Meissner De lichaampjes van Meissner liggen vlak onder de opperhuid van de onbehaarde huidgedeeltes. De lichaampjes nemen langzame trillingen van de huid waar.

Tastlichaampjes van Merkel De tastlichaampjes van Merkel liggen in de opperhuid, op dezelfde soort plaatsen als de lichaampjes van Meissner. In handen, vingertoppen en lippen zijn er veel meer van dan op andere plaatsen. Ze zijn verantwoordelijk voor het fijne tastgevoel.

Lichaampjes van Vater-Pacini De lichaampjes van Vater-Pacini bevinden zich behalve in de huid, ook in het beenvlies en de omslagplooien van het buikvlies (zie paragraaf 9.5.1). De lichaampjes nemen matig snelle trillingen waar.

Lichaampjes van Ruffini De lichaampjes van Ruffini bevinden zich behalve in de huid, ook in organen. Ze nemen veranderingen in druk en spanning waar. De gevoeligheid voor aanraking is niet overal in het lichaam even groot. De handen, vooral de vingertoppen, zijn veel gevoeliger dan de rug. In de vingertoppen zitten veel meer tastlichaampjes per vierkante millimeter dan in de rug. Het voor tast gevoeligste deel van het lichaam is de tong.

Rek, druk en pijn uit inwendige organen In de wand van holle organen en grote slagaders zijn er zintuigjes die, net als bovenstaande, rek, druk en pijn registreren. Men noemt dat viscerosensibele (visceroafferente) receptoren. Deze zintuigjes sturen hun informatie via het vegetatieve zenuwstelsel, onder andere de grensstreng en de tiende hersenzenuw (zie hoofdstuk 13). De prikkels komen in de hersenen op een heel andere plaats aan dan de prikkels uit huid, spieren en skelet.



15.2.2

Zintuigen voor houding en beweging Dezelfde soort receptoren als hierboven vindt men in grote aantallen in en om alle gewrichten, in het kapsel, de banden en in het weefsel meteen om het gewricht heen. Ze informeren de hersenen voortdurend over de stand en de bewegingen van alle onderdelen van het lichaam. Dat noemt men samen ‘het lichaams- en bewegingsgevoel’, de kinesthesie. Vooral de zintuigjes in de wervelkolom, de heupen, de knieën, de enkels, samen met de drukzintuigjes in de voetzolen, sturen ook veel prikkels naar de kleine hersenen, voor het bewaren van het evenwicht. Dit is echter onbewust.

428   anatomie en fysiologie van de mens

A

B

Figuur 15.2  Zintuigcellen voor de spierspanning. A spierspoeltjes (ook op dwarsdoorsnede) B peeslichaampje



15.2.3

Proprioceptie Met dit begrip bedoelen we de werking van de zintuigjes in de spieren en de pezen die ervoor zorgen, dat: • spieren automatisch en snel het evenwicht helpen bewaren; • een spier meteen ontspant als hij te veel kracht zet. Daarvoor zijn er twee zintuigjes met bijbehorende reflex.

Spierspoeltjes en de spierrekkingsreflex Spierspoeltjes zijn gespecialiseerde dwarsgestreepte spiercellen met een zenuwuiteinde eromheen. Een spierspoeltje registreert de lengte van de spier en reageert meteen als hij langer wordt gemaakt. Dat komt dan door inwerking op de spier van buitenaf, bijvoorbeeld als er aan de spier getrokken wordt door een balansverstoring. Prikkels vanuit het spierspoeltje zorgen voor de snelste reflex die er bestaat, de spierrekkingsreflex, ook wel houdingsreflex genoemd. Die is beschreven in paragraaf 13.6.1. De uitgangslengte van het spierspoeltje wordt op de achtergrond geregeld door het extrapiramidale systeem (zie paragraaf 13.9.4). Via het spierspoeltje ­beïnvloedt dit hersensysteem de spanning die er in de spier heerst in rust.

Peeszintuigjes en de peesreflex Speciale groepjes zintuigcellen, meteen aan het begin van een pees, heten golgi­peesorganen of golgi-peeslichaampjes. Ze reageren als er aan de pees getrokken wordt. Eerst zijn ze heel even actief aan het begin van een spiersamentrekking, alsof ze gewekt worden. Ze registreren de kracht van de spier. Belangrijker is dat vanuit dit zintuig bij extreem grote kracht een reflex opgeroepen wordt die de spier afremt. Het peeszintuigje beschermt de spier, en alles waar hij aan vastzit tegen te grote kracht.



15.3 Zintuigen voor de vitale sensibiliteit De vitale sensibiliteit omvat de waarneming van temperatuur en van pijn.

15  de zintuigen   429



15.3.1

Pijnzintuigen Aparte pijnzintuigjes bestaan uit vrije zenuwuiteinden die reageren op stoffen die vrijkomen bij weefselschade. Deze stoffen luisteren naar namen als prostaglandine, bradykinine, histamine en substance-P. De oorzaak van de beschadiging (de noxe, vandaar de naam nociceptieve zintuigen) kan van alles zijn. Heel lichte prikkeling van deze zintuigjes is waarschijnlijk de basis voor ontstaan van jeuk. Niet overal waar men pijn kan hebben, kan ook jeuk ontstaan. Pijnzintuigjes vindt men verspreid in bindweefsel en soms in bedekkend weefsel van: • huid; • vliezen van lichaamsholtes (buikvlies, borstvlies, hersenvlies); • botvlies, gewrichtskapsels en peesscheden; • skeletspieren; • de wand van slagaders, de hartwand, en de wand van maag-darmkanaal, galbuis, urineleider, blaas en baarmoeder. Pijnzintuigjes ontbreken in het orgaanweefsel (parenchym) van lever, nieren, milt, alvleesklier en andere inwendige organen. Verder vindt men ze niet in ruggenmerg en hersenen. Al deze organen doen vanbinnen dus nooit pijn, de vliezen eromheen echter wel. Het ontstaan en het waarnemen van pijn heeft echter met meer dan alleen de werking van pijnzintuigjes te maken. Pijn kan behalve door weefselschade ook opgeroepen worden door onder andere zenuwprikkeling en zenuwwortelprikkeling. Daarnaast zal na het verlies van een lichaamsdeel door amputatie het verloren lichaamsdeel nog steeds gevoeld kunnen worden. Dat fantoomgevoel is het gevolg van spontane en niet te beïnvloeden activiteit van het deel van de hersenschors waar het lichaamsdeel gerepresenteerd is (zie paragraaf 13.9.1). In een aantal gevallen, maar lang niet altijd, ontstaat daarbij een lichamelijke sensatie met een negatieve emotionele lading. Dat noemt men fantoompijn.



15.3.2

Temperatuurzintuigen Voorwerpen die warmer of kouder zijn dan de huid, veranderen de temperatuur van de huid. De temperatuurzintuigen geven de temperatuurverandering aan de hersenen door. Er zijn aparte koude- en warmtepunten. De koudezintuigen liggen oppervlakkiger, de warmtezintuigen liggen dieper. Ook de lippen en de slijmvliezen van de neus- en mondholte bevatten temperatuurzintuigen. Een mens kan geen exacte temperatuur waarnemen, alleen een temperatuurverschil. Als men bijvoorbeeld de ene hand in warm en de andere in koud water houdt, en daarna beide in één emmer met lauw water stopt, voelt hetzelfde water met de eerste hand koud en met de tweede hand warm aan. De temperatuurzintuigen brengen temperatuurverschillen met de huid over naar de hersenen, geen exacte temperaturen.

430   anatomie en fysiologie van de mens



15.4 Chemische zintuigen Chemische zintuigen zijn gevoelig voor de aanwezigheid van bepaalde stoffen. Het smaak- en reukzintuig zijn de enige chemische zintuigen die tot bewuste waarneming leiden.



15.4.1

Het smaakzintuig Het smaakzintuig dient voor het herkennen van voedsel. Dit zintuig is een van de startpunten van waaruit er reflexmatig sap wordt afgescheiden in de mond (speeksel) en de maag (maagsap). Het smaakzintuig kan worden opgedeeld in smaakbekers of smaakknoppen. De bekers en knoppen liggen in groepjes bij elkaar en bevinden zich grotendeels in papillen, kleine verhevenheden op de tong. Deze structuren zijn te zien in figuur 15.3 en 15.4. Op de tong liggen ze vooral op de punt en aan de randen. Een klein aantal papillen ligt ook op het gehemelte.

Smaakgewaarwording Uit psychologisch onderzoek blijkt dat er zeker vier smaaksoorten onderkend worden in voedsel: een mate van zoet, zout, zuur en bitter. Een vijfde smaak is waarschijnlijk ‘umami’, de smaak van natriumglutaminaat. Deze smaken zijn niet aan een deel van de tong toe te wijzen, zoals van oudsher beweerd wordt.

Figuur 15.3  Smaakbeker. 1 zintuigcel 2 zenuwuitlopers rond de zintuigcellen 3 steuncel van de smaakbeker 4 tongslijmvlies

4 3 1

2

1

3 2

Figuur 15.4  Voorbeeld van smaakpapillen met smaakbekers. 1 smaakpapil 2 smaakbeker(s) 3 tongslijmvlies

15  de zintuigen   431 Bij de smaakgewaarwording spelen temperatuur en de grootte van het ­geprikkelde gebied een rol. Naarmate een groter gebied wordt geprikkeld, is de smaakgewaarwording ook sterker. De ideale temperatuur om te proeven is 20 tot 35 °C. Om iets te blijven proeven moet de tong het voedsel telkens opnieuw met de smaakpapillen in contact brengen. Smaak dooft snel uit.

Smaak en reuk De smaakgewaarwording is sterk afhankelijk van de reuk. Bij verkoudheid proeft men minder, omdat men minder ruikt. Veel van wat ‘verfijnde’ smaak genoemd wordt, is in feite namelijk reuk. Alleen zout, zuur, zoet en bitter kan men met de tong waarnemen. Verfijningen in deze vier kwaliteiten zijn reuk.



15.4.2

De reukzin Ruiken dient allereerst voor het herkennen van bedorven eten. De gassen die zich dan verspreiden waarschuwen voor gevaar. In de communicatie tussen mensen is de geur van groot belang. De zintuigcellen voor de reuk liggen in het slijmvlies van de neusgangen. De reukzintuigcellen lijken veel op die van het smaakzintuig. De reukzintuigcellen liggen over het gehele reukslijmvlies verspreid. In de slijmlaag lossen de gasvormige reukstoffen op. Daarna kan de prikkel via de uitlopers van de ­reukzenuw naar de hersenen. Daar wordt men de geur gewaar en treedt bewustwording op.

Reuk en smaak De drempelwaarde van de reuk ligt veel lager dan die van de smaak. Doordat de reukzintuigcellen gevoelig zijn voor gasvormige stoffen kan men deze al op afstand waarnemen. De smaak is gevoelig voor in vloeistof (speeksel) opgeloste stoffen, smaak kan daarom alleen in de mondholte worden waargenomen.

1 2

Figuur 15.5  Doorsnede van de neusholte met de ligging van de reukzenuw. 1 huid 2 voorhoofdsbeen 3 voorhoofdsholte 4 neusbeen 5 bovenste neusschelp 6 middelste neusschelp 7 middelste neusgang 8 onderste neusschelp 9 bovenkaak 10 bovenlip 11 snijtanden 12 buis van Eustachius 13 reukzenuw

3

13

4 5 6 7 8 9 10 11

12

432   anatomie en fysiologie van de mens Reuk is een zeer basale zintuigervaring, die aanleiding kan zijn voor emotionele reacties. Geuren kunnen sterk verbonden zijn met gebeurtenissen of met de jeugd. Het later weer waarnemen van een bepaalde geur kan onwillekeurig herinneringen oproepen. Er zijn zelfs onderzoeken gedaan naar de rol van geuren bij de keuze voor een partner. De waarschuwende werking van de brandlucht of de geur van rottend vlees is zo sterk dat het brein hier altijd op reageert. Lees verder in paragraaf 13.9.5.



15.5 Het gezichtszintuig De ogen zijn er voor het zien (Lat. de visus). De adequate prikkel voor het gezichtszintuig is zichtbaar licht, dat bestaat uit elektromagnetische golven met een golflengte tussen de 400 en 800 nanometer. Aan het oog kan men onderscheiden: • de eigenlijke zintuigcellen in het netvlies; • onderdelen van de oogbol die ervoor zorgen dat er een scherp beeld op het netvlies valt: hoornvlies, lens en glasachtig lichaam; • onderdelen van de oogbol voor voeding en bescherming: bindvlies, vaatvlies en harde oogrok. Structuren die het oog omgeven en helpen met functioneren, zijn: • het traanapparaat; • de oogspieren; • de oogleden met wimpers. De ogen liggen in de oogkassen. De oogkassen zijn besproken in paragraaf 4.3.1.



15.5.1

De oogbol De oogbol (Lat. de bulbus oculi) is bijna perfect bolvormig. De bol heeft een diameter van 24 mm. De wand van oogbol bestaat uit drie lagen: de buitenste, middelste 14

Figuur 15.6  Sagittale doorsnede van het oog.   1 hoornvlies   2 regenboogvlies   3 voorste oogkamer   4 lens   5 achterste oogkamer   6 straallichaam en ophangband voor de lens   7 blinde vlek   8 oogzenuw   9 gele vlek met fovea 10 glasachtig lichaam 11 netvlies 12 vaatvlies 13 harde oogrok 14 oogspiertje 15 bindvlies van het oog

13 12

1

11

5

10

2

4

9

6

8

3 5 15 7

15  de zintuigen   433 en binnenste oogrok. De buitenste en middelste lagen bestaan uit meer delen. De inhoud van de oogbol is opgevuld met doorzichtige stoffen en structuren, waaronder het glasachtig lichaam (Lat. de corpus vitreum) en het kamervocht van de beide oogkamers. De verschillende structuren van het oog zijn weergegeven in figuur 15.6.

De buitenste oogrok: harde oogrok en hoornvlies De buitenste oogrok bestaat uit twee onderdelen: de harde oogrok (Lat. de sclera) en het hoornvlies. De harde oogrok is een stevig ondoorzichtig, wit vlies. Het zichtbare oogwit is een onderdeel van de harde oogrok. De laag geeft het oog stevigheid en beschermt de binnenkant van het oog. Aan de harde oogrok zijn de oogspieren bevestigd. De harde oogrok wordt aan de voorzijde bedekt door hetzelfde bindvlies dat ook de binnenkant van de oogleden bedekt. Dit bindvlies stopt waar de harde oogrok overgaat in het hoornvlies (Lat. de cornea). Door de helderheid van het vlies laat het ongehinderd licht door. De perfecte ronde vorm van het hoonvlies zorgt ervoor dat de lichtstralen heel gelijkmatig gebroken worden, zonder vertekening van het beeld. Het hoornvlies bevat zeer veel pijnzintuigjes, maar geen bloedvaten en lymfevaten. Zuurstof moet uit de directe omgeving komen.

Middelste oogrok: vaatvlies, straallichaam en regenboogvlies De middelste oogrok (Lat. de uvea) bestaat uit de volgende onderdelen: • het vaatvlies (Lat. de chorioidea); • het straallichaam (Lat. het corpus ciliare); • het regenboogvlies (Lat. de iris). Het vaatvlies is het grootste deel van de middelste oogrok. Het dankt zijn naam aan de vele bloedvaten die erdoorheen lopen om het oog te voeden. De laag loopt grotendeels evenwijdig aan de harde oogrok. Aan de voorkant gaat het vaatvlies over in het straallichaam, dat op zijn beurt verder loopt in het regenboogvlies. Het straallichaam bestaat uit glad spierweefsel, met plooitjes richting binnenkant van het oog. Aan deze plooitjes zitten draadjes vast, die de spiertjes verbinden met de lens. Daardoor kan deze boller en platter worden (zie hierna). De achterkant van het straallichaam is bedekt met dekweefsel. Dit produceert kamervocht (zie hierna). Het regenboogvlies is de voortzetting van het straallichaam verder naar voren. Het regenboogvlies bedekt de gehele voorkant van het oog, het is het gekleurde deel van het oog. Het bevat pigmentcellen die geen licht doorlaten. Alleen op de plek waar deze pigmentcellen niet zitten, kan licht het oog binnentreden. Deze centrale opening in de iris is de pupil. Naarmate iemands regenboogvlies minder pigment bevat, wordt de oogkleur lichter. Als het regenboogvlies minder pigmentcellen bevat, zijn de ogen blauw. Bij veel pigment in het regenboogvlies zijn de ogen bruin van kleur. De ruimte tussen het hoornvlies en het regenboogvlies heet de voorste oogkamer. De ruimte is gevuld met kamervocht. De overgang tussen de choroidea en de iris is verdikt. De verdikking bestaat uit een ring van geplooide spieren, het straallichaam (Lat. het corpus ciliare). In dit lichaam ligt de lens.

434   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 15.7  De pupilreflex. A in het donker wordt de pupil wijd onder invloed van de musculus dilatator pupillae B in helder licht wordt de pupil nauwer onder invloed van de musculus sphincter pupillae

A

B

In de iris liggen gladde spiercellen die ervoor zorgen dat de iris samentrekt. Hierdoor wordt de pupilopening groter. Deze spiercellen krijgen prikkels van het sympathische zenuwstelsel (zie paragraaf 13.10). Direct rond de ­pupilopening liggen andere gladde spiercellen als een ring om de opening heen. Als deze samentrekken vernauwen ze de pupil. Deze spiercellen krijgen prikkels van het parasympathische zenuwstelsel. Deze twee soorten gladde spiertjes reageren reflexmatig op de hoeveelheid licht die op het netvlies valt. Bij scherp licht wordt de pupil nauwer, in het donker wordt de pupil wijder. Dit vormt samen de pupilreactie op licht. In figuur 15.7 is te zien hoe deze reflex werkt. Tussen de lens, de iris, het straallichaam en de ophangbanden van de lens is nog een ruimte aanwezig, de achterste oogkamer. Deze is net als de voorste oogkamer gevuld met kamervocht.

Het netvlies De binnenste oogrok, het netvlies (Lat. de retina), bevat de zintuigcellen. Het netvlies ligt losjes op het vaatvlies. De druk in het glasachtig lichaam houdt het netvlies strak tegen het vaatvlies aan. Het vlies begint waar de oogzenuw het oog binnenkomt en loopt tot aan het punt waar het vaatvlies overgaat in de iris. We onderscheiden in het netvlies twee lagen: • de pigmentlaag, dit is de buitenste laag die tegen het vaatvlies aan ligt; • de binnenste laag bevat de zintuigcellen en hun zenuwvezels. In het netvlies liggen twee soorten zintuigcellen: de staafjes en de kegeltjes. De naam van deze cellen is afgeleid van hun vorm. Deze namen hebben te maken met hun vorm. Staafjes en kegeltjes werken verschillend. De staafjes liggen vooral aan de rand van het netvlies. Ze hebben een lage prikkeldrempel. De staafjes registreren wel contrasten, maar geen kleuren. Met één zenuwcel is een aantal staafjes verbonden. Samen met de lage prikkeldrempel zorgt dit voor een reactie op de kleinste hoeveelheid licht, zoals de schemering. Men kan met staafjes echter niet scherp zien. De kegeltjes hebben een hoge prikkeldrempel. Doordat de kegeltjes voor verschillende kleuren (golflengtes van het licht) gevoelig zijn, vormen zij de basis voor het waarnemen van kleuren door de hersenen. Doordat één kegeltje verbonden is met één zenuwcel, is scherpe waarneming mogelijk.

15  de zintuigen   435

Figuur 15.8  Demonstratie van de blinde vlek. Houd de bladzijde voor het rechteroog op een afstand van ongeveer 30 cm en kijk strak (fixeer) naar het kruis. Sluit het linkeroog. De zwarte stip wordt nu niet meer waargenomen. De verklaring blijkt uit het schema. Voor het aantonen van de blinde vlek van het linkeroog moet je de stip fixeren met het linkeroog en het rechteroog sluiten. Op een dergelijke afstand zie je dan het kruis niet meer.

Op het netvlies zijn twee bijzondere plekken aanwezig: de gele vlek en de blinde vlek. De gele vlek (Lat. de macula lutea, kortweg macula) ligt recht tegenover de pupil. Midden in de gele vlek ligt de fovea centralis (de ‘centrale kuil’, kortweg fovea), 1,5 mm in doorsnee. Op dit punt liggen de meeste kegeltjes per vierkante millimeter. Men kan er dus het scherpst mee zien. Bovendien liggen daar geen zenuwcellen en zenuwceluitlopers (zie hierna) over de kegeltjes heen. De blinde vlek (Lat. de papilla nervi optici, kortweg papil) ligt vlak naast de gele vlek, daar waar de oogzenuw het oog binnenkomt. In de papil liggen geen zintuigcellen, er kan daardoor met dit deel van het netvlies ook niets waargenomen worden.

1 2

Figuur 15.9  Retinabeelden. 1 retinaslagader 2 retina-ader

436   anatomie en fysiologie van de mens



15.5.2

De inhoud van de oogbol Glasachtig lichaam Het glasachtig lichaam (Lat. het corpus vitreum) vult het grootste deel van de oogbol op. Het is een bolvormige, heldere gelei met daarin hooguit een paar cellen, ingepakt in een soort bindweefsel. De gelei oefent lichte druk uit op het netvlies en houdt het netvlies tegen het vaatvlies aangedrukt. Dat is nodig voor een goede diffusie van zuurstof van vaatvlies naar netvlies.

Kamervocht Het kamervocht in de beide oogkamers is een heldere vloeistof die in samenstelling lijkt op lymfe. Het vocht wordt gemaakt aan de achterkant van het straallichaam. Het stroomt vervolgens langs de randen van de pupil naar voren, bereikt de achterste oogkamer en daarna via de pupil de voorste oogkamer. In de wand daarvan loopt rondom een afvoergootje (het kanaal van Schlemm, Lat. de sinus venosus sclerae) dat via een aantal kanaaltjes aangesloten is op ­adertjes die over de harde oogrok lopen. In de voorste oogkamer wordt het weer opgenomen in de bloedbaan. De stroom van het kamervocht is te zien in figuur 15.10.

De lens De lens (Lat. de lens) bevindt zich tussen het glasachtig lichaam en de iris. Hij is bol van achter en meer afgeplat aan de voorkant.

6 1 3

4

2

Figuur 15.10  De stroom van het kamervocht. 1 hoornvlies 2 regenboogvlies 3 voorste oogkamer 4 lens 5 achterste oogkamer 6 straallichaam en ophangband voor de lens 7 harde oogrok

5

7

15  de zintuigen   437 De lens is omgeven door een doorzichtig kapsel, het lenskapsel. Het kapsel zit door middel van fijne vezeltjes (Lat. de zonula) vast aan het straallichaam. De vezeltjes houden de lens gespannen. De bewegingen van het straallichaam worden door middel van de vezels overgebracht op de lens. Dit stelt de lens in staat boller of platter te worden. Dit aanpassen van de vorm van de lens heet accommoderen.



15.5.3

De weg van de lens naar het netvlies Overbrengen van prikkels De uitlopers van zowel de kegeltjes als de staafjes zijn verbonden met zenuwcellen. Deze brengen de informatie over op andere zenuwcellen die in het netvlies lopen. De netvlieszenuwcellen verenigen zich in de papil tot de oogzenuw.

Licht valt binnen In figuur 15.11 is te zien hoe licht dat op het netvlies valt, eerst door een laagje zenuwcellen (de bipolaire cellen) met hun zenuwceluitlopers moet. Daarna moet het de celvloeistof van de staafjes en kegeltjes passeren. De van het licht afgekeerde uitlopers van de staafjes en kegeltjes zijn lichtgevoelig. In die uitlopers zit een stof, rodopsine, die de prikkel doorgeeft aan de zenuwcellen in de voorkant van het netvlies, de ganglioncellen, waarna de prikkel naar de oogzenuw gaat. In het midden van de gele vlek liggen de kegeltjes vrijwel aan het oppervlak van het netvlies, de bedekking van zenuwcellen is daar weg. Hierdoor valt het licht optimaal in.

Scherp stellen Samen met het hoornvlies en het vocht in de oogkamers en het glasachtig lichaam zorgt de lens ervoor dat voorwerpen scherp worden gezien. Daarvoor moet er op het netvlies een scherp beeld geprojecteerd worden.

Figuur 15.11  Schematische voorstelling van de celopbouw van het netvlies. 1 harde oogrok 2 vaatvlies 3 pigmentcellen 4 kegeltje 5 staafje 6+7 zenuwcellen 8 vezels van de oogzenuw 9 grens van het netvlies De pijl geeft de richting van de lichtinval op het netvlies weer.

9 8 7 6 5 4 3 2 1

438   anatomie en fysiologie van de mens

3

Figuur 15.12  Schematische voorstelling van de breking van het licht in het oog. 1 hoornvlies 2 lens 3 netvlies

1 2

Licht dat binnenvalt in het oog passeert het hoornvlies, de voorste oogkamer, de pupil, de lens en het glasachtig lichaam. De lichtstralen worden tijdens de passage van richting veranderd (gebroken). Ze komen scherp als een verkleind en omgekeerd beeld van het voorwerp op het netvlies terecht. Het brein draait het beeld weer om. Als de lens plat is, komt er van een voorwerp alleen maar een scherp beeld op het netvlies als het voorwerp heel ver weg staat. Als een voorwerp dichtbij komt, valt het beeld ervan achter het netvlies. De afstand tussen de voorkant van het oog en het netvlies valt niet te veranderen, die ligt vast. Komt een voorwerp van grote afstand dichter bij het oog (binnen een afstand van ongeveer 5 m), dan zou het beeld onduidelijk worden, omdat het achter het netvlies samenvalt. Als de lens nu opbolt, accommodeert, door samentrekking van het straallichaam, worden de lichtstralen sterker gebroken. Hierdoor wordt het beeld toch scherp op het netvlies geprojecteerd. Het accommoderen van het oog is een reflex. Tegelijk met deze beweging wordt ook de pupil door een reflex nauwer. Dat maakt de scherptediepte groter, zoals in een camera het diafragma wordt ingesteld. Het accommodatievermogen is niet oneindig. Het normale oog kan voorwerpen op een afstand van oneindig ver tot ongeveer 20 cm van het oog scherp op de retina afbeelden. Komt een voorwerp op minder dan 15 centimeter van het oog, dan kan het oog niet voldoende scherpstellen. Er ontstaat dan geen duidelijk beeld meer.

Twee zien meer dan één Het zien met twee ogen heeft voordelen op het zien met één oog: • het gezichtsveld wordt groter; • men ziet diepte in de voorwerpen (stereoscopie); • de afstand waarop het voorwerp zich bevindt is beter te bepalen; • het is mogelijk dat het ene oog de brekingsfouten van het andere oog compenseert.

Kleuren zien Elk voorwerp weerkaatst lichtstralen. Als een voorwerp al het licht dat erop valt weerkaatst, dan nemen we het voorwerp waar als, wat men noemt, ‘wit’. Voorwerpen die (bijna) geen lichtstralen weerkaatsen, geven de indruk van ‘zwart’. Behalve contrast kunnen voorwerpen de indruk geven van allerlei kleuren. Deze worden waargenomen door de kegeltjes in het netvlies. Er zijn drie soorten kegeltjes die vooral gevoelig zijn voor respectievelijk blauw, groen en rood. De mate waarin de kegeltjes door licht worden geprikkeld, geeft de verzadiging van

15  de zintuigen   439 de kleur. Kleuren worden waargenomen door de schors van de grote hersenen doordat verschillende kegeltjes tegelijk worden geprikkeld, bijvoorbeeld als de rode en blauwe kegeltjes samen worden geprikkeld dan geeft een voorwerp de indruk van paars.



15.5.4

Hulporganen van het oog De oogspieren, de oogleden, de traanklieren met de traanbuizen, het bindvlies en de wenkbrauwen zijn de hulporganen van het oog. De hulporganen dienen om de oogbol te bewegen, te beschermen en schoon te houden.

Oogspieren Er zijn per oog zes oogspieren, vier rechte en twee schuine. Aan de ene kant zitten deze spieren vast aan de oogkas, aan de andere kant aan de oogbol. Door de werking van de spieren kunnen de ogen in alle richtingen bewegen. Beide ogen bewegen in dezelfde richting. De spieren die de ogen naar buiten draaien, worden door de zesde hersenzenuw geprikkeld. De vierde hersenzenuw prikkelt een van de schuine oogspieren. De andere vier worden allemaal door de derde hersenzenuw van prikkels voorzien. De onderlinge samenwerking van de oogspieren moet tot een tiende van een millimeter precies zijn, en dan ook nog razendsnel. Razendsnelle zenuwbanen, met veel myeline, tussen de kernen van de oogzenuwen en de kleine hersenen zorgen voor een goede coördinatie.

Oogleden De oogleden (Lat. de palpebrae, enkelvoud de palpebra) beschermen de oogbol tegen te sterk licht en tegen stof. Daarnaast is oogsluiting nodig om te kunnen slapen. De oogleden kunnen worden gesloten door een kringspier die in beide oogleden loopt. Het bovenste ooglid kan worden opgetrokken door de ‘levator’ (Lat. de musculus levator palpebrae). Figuur 15.13  A en B De uitwendige oogspieren (rechteroog, voorzijde en achterzijde). 1 bovenste schuine oogspier 1a pees van de bovenste schuine oogspier 2 binnenste rechte oogspier 3 onderste rechte oogspier 4 oogzenuw 5 buitenste rechte oogspier 6 bovenste rechte oogspier 7 onderste schuine oogspier

Aan de rand van de oogleden vindt men de wimpers. Bij deze haren zitten vele, fijne talgklieren die dienen om de ooglidrand vettig te houden. Het vettig houden van de huid is belangrijk om te voorkomen dat tranen de huid verweken.

6

6 1 5

1a

4

2

A

7

5 7

3

3 B

440   anatomie en fysiologie van de mens Het sluiten van de oogleden bij uitdroging of andere prikkeling van het hoornvlies is een reflex. Bij de lidslagreflex worden de oogleden even gesloten en geven de traanklieren meer vocht af. Door het sluiten van de oogleden wordt het vocht over de oogbol verdeeld en eventuele vuiltjes worden met het vocht mee naar de traanpunt vervoerd, waar ze met het traanvocht worden afgevoerd.

Bindvlies Hun stevigheid danken de oogleden aan een harde bindweefsellaag. Aan de binnenkant van de oogleden zit een slijmvlies, dit wordt het bindvlies (Lat. de conjunctiva) genoemd. Dit vlies gaat over in het bindvlies dat de oogrok van het oog bedekt.

Traanklieren Ieder oog heeft één traanklier (Lat. de glandula lacrimales, meervoud glandulae lacrimales). De klier ligt aan de achterkant van het bovenste ooglid, dicht bij de ooghoek. Het traanvocht komt via zes tot twaalf uitvoergangen onder het bovenooglid in het oog. Het vocht dient ter bescherming van het oog, het spoelt stofdeeltjes weg en verdunt bijtende stoffen. De aanmaak wordt als een reflex sterker bij prikkeling van het hoornvlies. Het bestaat voor 99% uit water. Door de oogleden te sluiten wordt het vocht naar de binnenzijde van de ooghoek gevoerd. Hier bevindt zich, in ieder ooglid, de traanpunt (Lat. het punctum lacrimale). De traanpunten zijn het begin van de traankanaaltjes, deze monden uit in de traanbuis (Lat. de ductus lacrimalis). De traanbuis brengt het traanvocht naar de neusholte, waar het wordt afgevoerd.

1 7 2 3 Figuur 15.14  Het traanapparaat 1 traanpuntje in het bovenooglid 2 traankanaaltje van het bovenooglid 3 traanbuis 4 traankanaaltje van het onderste ooglid 5 uitmonding van de traanbuis 6 onderste neusschelp 7 traanklier

4

5 6

15  de zintuigen   441



15.6 Het gehoorzintuig Met het gehoororgaan, het oor, worden geluidstrillingen waargenomen. De adequate prikkel voor het gehoorzintuig is een luchttrilling met een frequentie (aantal trillingen per seconde) tussen 20 en 20.000 Hertz. Aan het oor worden drie onderdelen onderscheiden: het uitwendige oor, het middenoor en het binnenoor.



15.6.1

Het uitwendig oor Het uitwendige oor vangt het geluid op. Het bestaat uit drie delen: • de oorschelp (Lat. de auricula); • de uitwendige gehoorgang (Lat. de meatus acousticus); • het trommelvlies (Lat. de membrana tympani). De oorschelp bestaat voor het grootste deel uit kraakbeen. De huid ligt hier direct overheen. Bij mensen speelt de oorschelp maar een kleine rol bij het opvangen van geluiden. De oorschelp loopt over in de uitwendige gehoorgang. Het buitenste deel van deze gang is van kraakbeen en bedekt met huid. De huid in de uitwendige gehoorgang bevat haren en smeerklieren. De smeerklieren produceren het oorsmeer (cerumen). Het oorsmeer voorkomt dat het trommelvlies uitdroogt. Ook wordt vuil en stof in het oorsmeer gevangen. Verderop is de wand van de gehoorgang van bot (de benige gehoorgang). De huid is hier dunner. Het trommelvlies is een vlies met een diameter van ongeveer 9 mm. Het vlies staat schuin in de gehoorgang en is strak gespannen. Als een geluidstrilling het oor binnenkomt, gaat het trommelvlies bewegen. Deze bewegingen gaan over op de gehoorbeentjes in het middenoor (zie hierna).

1

Figuur 15.15  Het oor. 1 slaapbeen 2 oorschelp 3 uitwendige gehoorgang 4 oorlel 5 buis van Eustachius 6 rotsbeen 7 slakkenhuis 8 gehoorzenuw 9 gehoorbeentje in middenoor 10 trommelvlies 11 drie halfcirkelvormige kanalen (semicirculaire kanalen)

2

3

4

11 8 9 7 10 6

5

442   anatomie en fysiologie van de mens



15.6.2

Het middenoor Het middenoor (Lat. het cavum tympani), gelegen in het rotsbeen, is een met lucht gevulde holte in het rotsbeen tussen trommelvlies en binnenoor. Het wordt ook wel de trommelholte genoemd. Het middenoor geeft trillingen van het trommelvlies versterkt door aan het binnenoor.

Gehoorbeentjes In het middenoor bevindt zich een keten van drie gehoorbeentjes: hamer, aambeeld en stijgbeugel. Deze beentjes brengen via het ovale venster de geluidstrillingen van het trommelvlies naar het binnenoor. In de keten worden de trillingen versterkt. De hamer (Lat. de malleus) is verbonden met het trommelvlies. De hamer geeft de trillingen door aan het aambeeld (Lat. de incus). Deze geeft ze weer door aan de stijgbeugel (Lat. de stapes). Het ovale venster (Lat. het foramen ovale) is een vlies dat de geluidstrillingen ontvangt van de stijgbeugel. Het ovale venster geeft de trillingen door aan het slakkenhuis. Het is het begin van het slakkenhuis in het binnenoor.

Buis van Eustachius De buis van Eustachius (Lat. de tuba auditiva) verbindt de trommelholte met de neus-keelholte. Door de open verbinding is de druk van de lucht in de trommelholte gelijk aan de druk in de keelholte en dus aan die van de buitenlucht. Dit is belangrijk omdat zo de spanning van de lucht aan weerskanten van het trommelvlies gelijk is. Dit zorgt ervoor dat het trommelvlies optimaal kan trillen. Door middel van een slikbeweging kan men de buis van Eustachius openmaken.



15.6.3

Figuur 15.16  A De gehoorbeentjesketen, en B de onderlinge verhouding tussen de gehoorbeentjes. A 1 hamer 2 stijgbeugel 3 aambeeld B 1 hamer 2 uitwendige gehoorgang 3 trommelvlies 4 slaapbeen 5 middenoorholte 6 stijgbeugel bij het begin van het binnenoor (bij het ovale venster) 7 aambeeld

Het binnenoor Het binnenoor of labyrint bevat zowel het gehoorzintuig als het evenwichtszintuig. Het binnenoor bestaat uit: • het slakkenhuis (Lat. de cochlea); • drie halfcirkelvormige kanalen (Lat. canales semicirculares, enkelvoud de canalis semicircularis); • de voorhof (Lat. het vestibulum), met het ovale en het ronde venster.

3

1

7 6

2

1

3

2

5 4

A

B

15  de zintuigen   443 trommelvlies

druk in middenoor

oor

Figuur 15.17  Door de buis van Eustachius is de druk aan weerszijden van het trommelvlies gelijk aan de luchtdruk in de buitenlucht.

druk van de buitenlucht

middenoor of trommelholte

buis van Eustachius

mond–keelholte

De voorhof vormt samen met aan de ene zijde drie halfcirkelvormige kanalen en aan de andere kant het slakkenhuis het benig labyrint. Deze ruimte omvat het eigenlijke binnenoor of vliezig labyrint. Het vliezig labyrint is een verzameling van met elkaar in verbinding staande buizen, kanalen en zakjes met een dunne wand. Beide labyrinten zijn gevuld met vocht. Het slakkenhuis bevat het gehoorzintuig, en het is het geluidwaarnemend gedeelte van het oor. De halfcirkelvormige kanalen bevatten het evenwichtszintuig. In de voorhof monden de drie halfcirkelvormige kanalen en het slakkenhuis uit.

Slakkenhuis Het benige slakkenhuis is een met vloeistof gevuld kanaal. Het heeft windingen omhoog, zoals een slakkenhuis. Het kanaal gaat tweeënhalf keer om zijn lengteas. Het kanaal is opgedeeld in drie delen: de opstijgende gang (Lat. de scala vestibuli), de middelste gang (Lat. de scala media of de ductus cochlearis) en de dalende gang (Lat. de scala tympani). De opstijgende gang is een verlengstuk van het ovale venster. De gang brengt de trillingen van dit venster het slakkenhuis in. De opstijgende en dalende gang staan via een opening, het helicotrema, met elkaar in verbinding. De dalende gang geeft de trillingen de ruimte en leidt ze het slakkenhuis uit. De gang eindigt in het ronde venster (Lat. het foramen rotundum).

Het orgaan van Corti De middelste gang is een deel van het vliezig labyrint. Op de bodem van deze gang bevindt zich het basilaire membraan (Lat. de lamina basilaris) met daarop de zintuigcellen. Een andere benaming voor gehoorzintuig is orgaan van Corti. Het orgaan van Corti bestaat uit zintuigcellen, steuncellen, het basilaire membraan, het dekvlies en de zenuwcellen die bij de zintuigcellen horen. De zintuigcellen, gehoorcellen, zijn haarcellen (Lat. de cilia). Ze liggen met hun onderkant op het basilair membraan, dat is het vlies tussen de middelste en de onderste gang. Dit vlies gaat trillen door geluid dat via het ovale venster het

444   anatomie en fysiologie van de mens voor

3

1

2

A

achter

Figuur 15.18 A schedelbasis van boven gezien 1 rotsbeen 2 drie halfcirkelvormige organen 3 slakkenhuis B G  ehoor- en evenwichtsorgaan 1 slakkenhuis 2 gehoorzenuw 3 evenwichtszenuw 4 halfcirkelvormig kanaal 5 voorhof 6 achterhoofdsgat

1 2 3 4

5 6

B

15  de zintuigen   445

3

4 5

Figuur 15.19  Het ovale en het ronde venster. 1 ovale venster 2 ronde venster 3 slakkenhuis 4 voorhof 5 bovenste gang 6 middelste gang 7 onderste gang

Figuur 15.20  Het binnenoor en de loop van de geluidsgolven vanuit de uitwendige gehoorgang, via de gehoorbeentjes naar het slakkenhuis. Via het ovale venster treden de trillingen binnen, via het ronde doven ze uit. De pijl geeft de richting van het geluid aan.   1 halfcirkelvormige kanalen   2 uitwendige gehoorgang   3 trommelvlies   4 hamer   5 aambeeld   6 stijgbeugel   7 ovale venster   8 ronde venster   9 bovenste gang van het slakkenhuis 10 middelste gang van het slakkenhuis 11 onderste gang van het slakkenhuis 12 buis van Eustachius 13 voorhof

1

6

2

7

1

1

1

13 9 10

7

11 8 6 5 4

3 2 12

446   anatomie en fysiologie van de mens Figuur 15.21  De structuur van het slakkenhuis.   1 vlies tussen de bovenste en middelste gang   2 bovenste gang   3 tak van de gehoorzenuw   4 onderste gang   5 middelste gang   6 steuncel   7 zenuwvezel   8 vlies tussen de onderste en middelste gang (basilair membraan)   9 gehoorzintuigcel 10 dekvlies

10

1

9

2

8

6

3 4

7

5

slakkenhuis binnenkomt. Aan de top van de haarcel zitten kleine haartjes. Deze zitten met hun uiteinde precies vast aan een dun vlies over de haarcellen heen, het dekvlies (Lat. de membrana tectoria). Meteen als het basilair membraan omhoog komt, worden de haartjes ­afgebogen, omdat ze aan het dekvlies vastzitten. De haarcellen zetten deze afbuiging om in elektrische signalen naar de gehoorzenuw. Deze loopt naar de hersenen. Niet alle gehoorzintuigcellen worden tegelijk geprikkeld. Bij lage geluiden worden haarcellen meteen aan het begin van het slakkenhuis veel sterker aangeraakt dan verderop. Iets hogere geluiden zorgen verder omhoog in het slakkenhuis voor de sterkste aanraking. Het hoogst waarneembare geluid komt helemaal bovenin terecht.

Het horen Onder normale omstandigheden bereiken de geluidsgolven via de lucht de uitwendige gehoorgang, de inwendige gehoorgang en via het ovale venster het slakkenhuis. Het verplaatsen van de geluidsgolven via de lucht noemt men luchtgeleiding. Deze geleiding wordt versterkt door de gehoorbeentjes. Onder bepaalde omstandigheden kunnen geluidsgolven via de schedelbeenderen direct het slakkenhuis bereiken. Dit wordt beengeleiding genoemd. Bij deze geleidingsvorm is een veel grotere intensiteit van de geluidsgolven nodig om ze te kunnen horen dan bij luchtgeleiding. Geluiden die met beengeleiding alleen niet gehoord worden, omdat ze te zacht zijn, worden door de botjes in het middenoor dusdanig versterkt dat ze wel te horen zijn.



15.7 Het evenwichtszintuig Het evenwichtszintuig geeft ons informatie over: • veranderingen in de stand en de houding van het hoofd ten opzichte van het lichaam en de omgeving; • versnellingen of vertragingen in de bewegingen van hoofd en lichaam samen.

15  de zintuigen   447 Het evenwichtszintuig en het gehoorzintuig vormen anatomisch één geheel. Beide zintuigen liggen vlak naast elkaar in het rotsbeen. De beide zintuigen hebben ook een gezamenlijke zenuw: de gehoor- en evenwichtszenuw (zie ook hoofdstuk 13). Net als in het oor bevindt zich in het evenwichtszintuig een benig labyrint en een vliezig labyrint. Het benige gedeelte bestaat uit de voorhof en de drie benige halfcirkelvormige kanalen. Het vliezige gedeelte ligt in de voorhof, het bestaat uit het ronde zakje (Lat. de sacculus) en het ovale zakje (Lat. de utriculus). Ook de drie vliezige halfcirkelvormige kanalen behoren tot het vliezige labyrint.



15.7.1

Gehoorsteentjes Het ronde zakje en het ovale zakje in de voorhof zijn met elkaar verbonden door een nauw buisje. In de wand van beide zakjes is een plek, de macula, waar de zintuigcellen liggen. Op de zintuigcellen staan korte haartjes, op deze haartjes ligt een geleiachtige massa. De massa is bedekt met een grote hoeveelheid kleine kristalachtige elementen: de gehoorsteentjes of otolieten. Bij een normale stand van het hoofd liggen deze steentjes in het ovale zakje horizontaal, in het ronde zakje staan ze verticaal. Bij rechtlijnige beweging van het hoofd verschuiven de steentjes. Daardoor trekken ze of duwen ze aan een kant van de zintuigcellen. Dat prikkelt de zintuigcellen. De evenwichtszenuw geleidt de prikkels naar de hersenen. In de hersenen treedt een reflex op waardoor de stand van het hoofd wordt gecorrigeerd.



15.7.2

Halfcirkelvormige kanalen De drie halfcirkelvormige kanalen dienen voor het waarnemen van versnellingen. Ze nemen de toe- en afname van de draaisnelheid van het hoofd waar. De benige halfcirkelvormige liggen onderling loodrecht op elkaar.

Figuur 15.22  Het binnenoor met daarin aangegeven de plaatsen van het ronde zakje, het ovale zakje en de verwijdingen (ampullae) van de halfcirkelvormige kanalen.   1 zijwaarts halfcirkelvormig kanaal   2 achterste halfcirkelvormig kanaal   3 ovale venster   4 ronde venster   5 slakkenhuis   6 ronde zakje   7 ovale zakje   8 verwijding in de halfcirkelvormige kanalen   9 voorste halfcirkelvormige kanaal 10 gehoorzenuw 11 evenwichtszenuw

11 10 9 8 1 2 3 4

7 6

5

448   anatomie en fysiologie van de mens 1

Figuur 15.23  Bouw van het evenwichtszintuig in de macula van het ovale zakje en het ronde zakje. 1 gehoorsteentjes 2 geleilaag met zintuigharen 3 zintuigcellen 4 steuncellen 5 zenuwuitlopers van de evenwichtszenuw

2 3 4 5

1

4 2

A

Figuur 15.24  A Prikkeling van het evenwichtszintuig in de cupula van het halfcirkelvormige kanaal. 1 wand van het binnenoor 2 vloeistofstroom in het halfcirkelvormige kanaal 3 tak van de evenwichtszenuw 4 cupula, bewogen door draaiing van het hoofd B De cupula en zijn ligging in de ampulla van het halfcirkelvormige kanaal.

B

3

15  de zintuigen   449 De vliezige halfcirkelvormige kanalen, die in de benige kanalen liggen, monden uit in het ovale zakje. Vlak voor de uitmonding in het voorhof bevindt zich in deze kanalen een cilindrische verwijding, de ampulla, deze is te zien in figuur 15.22. In de ampulla bevindt zich in de vliezige kanalen een halvemaanvormig, opstaand en kamvormig uitsteeksel, de cupula. Deze bestaat uit zintuigcellen die zijn ingebed in een geleiachtige massa. Als het hoofd draait, verschuift meteen de vloeistof in de kanalen. Dat buigt de haren van de zintuigcellen en brengt de cupula in beweging. Dat prikkelt de zintuigcellen. De evenwichtszenuw geleidt de prikkel naar het evenwichtscentrum in de hersenen.



16 Embryologie, zwangerschap en baring

Nieuw menselijk leven ontstaat na een bevruchting, het versmelten van een eicel en een zaadcel. De embryologie beschrijft hoe een bevruchte eicel zich ontwikkelt tot een compleet wezen. In dit hoofdstuk schetsen we die ontwikkeling in grote lijnen, om te beginnen bij hoe geslachtscellen ervoor zorgen dat ze precies genoeg chromosomen bij zich hebben. Bovendien bespreken we een aantal van de lichamelijke aspecten van zwangerschap en bevalling.



16.1 De meiose (geslachtsceldeling, reductiedeling) De bevruchte eicel moet over 46 chromosomen beschikken. Daarom mogen de twee geslachtscellen van de ouders elk maar 23 chromosomen meenemen – en dan niet zomaar 23 willekeurige chromosomen, maar van elk chromosomenpaar een van de twee exemplaren. Een ouder geeft een volledig pakket genen mee, zonder dubbelingen. Het kind krijgt voor elke erfelijke eigenschap van allebei de ouders een gen. Chromosomen en genen zijn uitgelegd in hoofdstuk 2. Het terugbrengen van het aantal chromosomen van 46 naar 23 vraagt om een aparte aanpak tijdens de rijping van geslachtscellen. Deze manier van celdeling met een reductie van het aantal chromosomen als resultaat, heet meiose (reductiedeling). Alleen geslachtscellen hebben dat. De aanmaak van geslachtscellen staat beschreven in hoofdstuk 11. Hier beschrijven we de verdeling van de chromosomen bij de aanmaak van geslachtscellen. Dit doen we aan de hand van figuur 16.1.

Eerste meiotische deling De meiose verloopt in twee stappen, de eerste en tweede meiotische deling genoemd. De eerste meiotische deling (meiose I) begint na een voorbereiding waarbij een poollichaampje zichtbaar wordt in de cel (1 in figuur 16.1). Daarna volgt (2 in figuur 16.1), net als bij een mitose, een verdubbeling van het DNA. Daardoor ontstaan twee gelijke chromosomen, die met een centriool aan elkaar vastzitten. Anders dan bij de mitose gaan nu de verdubbelde chromosomen die samen één chromosomenpaar vormen (dat noemt men twee homologe chromosomen), ook als paar in het midden van de cel tegenover elkaar liggen. Dat is te zien in onderdeel 3 van figuur 16.1. Daarbij verstrengelen ze gedeeltelijk met elkaar. Door die verstrengeling ruilen de twee homologe chromosomen genen met elkaar (niet afgebeeld). Dit proces heet crossing-over. Als gevolg van crossing-over bevat elke geslachtscel een andere combinatie van alle genen, zonder dat er een gen ontbreekt.

452   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 16.1  De meiose of reductiedeling. Voor de eenvoud is in het schema volstaan met het weergeven van twee paren chromosomen. Voor een beschrijving zie tekst.

1

5

2

6

3

7

4

Vervolgens worden de verstrengelde chromosomen zorgvuldig van elkaar gescheiden, zoals onderdeel 4 van figuur 16.1 laat zien. Ze worden uitgesplitst over twee nieuwe kernen. Elke kern ontvangt één van de twee homologe chromosomen. Elke nieuwe cel beschikt daarna over 23 paar chromatiden. Bij zaadcellen is de eerste meiotische deling een doorlopend proces. Bij eicellen in ontwikkeling stopt de eerste meiotische deling na de verdubbeling van het DNA. Dit vindt plaats nog voor het meisje geboren is. Jaren later, vanaf het begin van de puberteit, gaat de deling verder. Dit gebeurt onder invloed van het luteïniserend hormoon in een graafse follikel. Aan het einde van de eerste meiotische deling van een eicel in wording krijgt maar één van de twee nieuwe cellen alle celvloeistof mee. De andere kern wordt uitgeschakeld en apart gezet als een zogenaamd poollichaampje. Of dit zich ooit verder deelt is onbekend.

Tweede meiotische deling (meiose II) Hierna volgt iets wat lijkt op een mitose, maar dan zonder opnieuw een DNAverdubbeling. Centriolen trekken de chromatiden via spoeldraden van elkaar

16  embryologie, zwangerschap en baring   453 44 en xy

44 en xx mitose 44 en xx

44 en xx 22 en x

22 en x

mitose

meiose II eicel

meiose I

22 en x

44 en xy

44 en xy 22 en x

22 en x

22 en x

22 en x

Figuur 16.2  Vorming van eicel en zaadcel.

22 en x

meiose II

22 en y

meiose I

22 en x

meiose II 22 22 en en y y

zaadcellen

los en er vormen zich twee kernen. Dat is weergegeven in onderdeel 5 en 6 van figuur 16.1. Het eindresultaat van de meiose I en II samen is bij mannen dat uit een onrijpe zaadcel vier rijpe ontstaan, met elk 23 chromosomen. Bij eicellen start de tweede meiotische deling op het moment van de ovulatie. Ook nu gaat alle celvloeistof met maar een van de twee nieuwe kernen mee, onder vorming van opnieuw een poollichaampje. Deze gang van zaken is schematisch weergegeven in figuur 16.2. Alleen bij bevruchting wordt de tweede meiotische stap afgemaakt. Na de ovulatie is een eicel maximaal 12 tot 24 uur lang te bevruchten, daarna gaat de eicel te gronde.



16.2 Van zygote tot embryo



16.2.1

Van bevruchting tot morula De bevruchting (conceptie, fertilisatie) vindt plaats aan het uiteinde van een eileider. Een aantal van de 300 tot 500 zaadcellen die uiteindelijk goed bij de eicel zijn aangekomen, maakt als eerste gebruik van de stoffen aan de voorkant van de zaadcel, om de corona radiata binnen te dringen. Deze structuren zijn uitgelegd in paragraaf 11.2.3. Zaadcellen lijken elkaar te helpen bij het doordringen in de corona radiata. Zo gauw de eerste zaadcel contact maakt met de zona pellucida, wordt deze op slag ondoordringbaar voor andere zaadcellen. Dat is weergegeven in onderdeel B van figuur 16.3. De celmembranen van eicel en zaadcel versmelten, de kop van de zaadcel komt terecht in de eicel. De staart laat los (B in figuur 16.3). Meteen is ook het membraan van de eicel ondoordringbaar. Bij grote uitzondering ontstaat er wel eens een bevruchting door twee zaadcellen die precies op hetzelfde moment waren doorgedrongen. Het vruchtje dat dan ontstaat heeft 69 chromosomen en overleeft niet. De eicel voltooit de tweede meiotische deling. Het doordringen van de zaadcel brengt ook de stofwisseling in de eicel op gang. Die stond al enige

454   anatomie en fysiologie van de mens

Figuur 16.3  De bevruchting: versmelting van twee kernen en daarna celdeling. Voor een beschrijving zie tekst.

A

B

C

D

E

F

tijd op een laag pitje. De kernen van de twee geslachtscellen naderen elkaar en versmelten (onderdeel C in figuur 16.3). Voordat de twee celkernen versmelten is hun DNA verdubbeld. Dat is de eerste stap in de eerste mitose van de bevruchte eicel. Met het versmelten van de celkernen is de conceptie afgerond. Een bevruchte eicel noemt men een zygote (of zygoot). Verdere deling vindt plaats via mitose (D, E en F in figuur 16.3). De mitose van de zygote is afgerond binnen ongeveer dertig uur na de bevruchting. Er is een tweecellig vruchtje ontstaan, dat is officieel geen zygote meer. Na veertig uur zijn er vier cellen, na ongeveer drie dagen circa zestien. De vrucht is nu een klompje cellen geworden (Lat. de morula, ‘moerbei’) (figuur 16.4). In het achtcellig stadium kan men in het laboratorium nog een van de cellen wegnemen voor onderzoek, zonder nadelige gevolgen voor de ontwikkeling van de zeven andere. Bij de eerste drie delingen is de celvloeistof nog gelijk verdeeld over de dochtercellen. Na de derde deling is dat niet meer zeker. Na een aantal mitotische delingen zijn de cellen niet meer gelijk aan elkaar. De celvloeistof verschilt per cel en intussen zijn in elke cel andere genen actief geworden. Vanaf dat moment ligt vast wat later hoofdje, romp en ledematen gaat worden. Na hoeveel delingen dat omslagpunt precies bereikt wordt is bij de mens niet goed bekend.

16  embryologie, zwangerschap en baring   455 Figuur 16.4  Overzicht van de ontwikkeling van de bevruchte eicel gedurende de eerste week. 1 eicel onmiddellijk na de ovulatie 2 bevruchting, ongeveer 12 tot 24 uur na de ovulatie 3+4 verschillende stadia in het delingsproces 5 het tweecellige stadium is bereikt (na ongeveer 30 uur) 6+7 het zogenoemde moerbeistadium (morula) na ongeveer 3 dagen 8 het blaasjesstadium (blastula) na ongeveer 4,5 dag 9 het begin van de innestelingsfase; het vruchtje is ongeveer 6 dagen oud 10 fimbriae 11 graafse follikel 12 corpus luteum 13 spier van de baarmoeder 14 baarmoederslijmvlies

4 5

3

6 12

7

8 2 1

13

9

11 10 14

A

B

3

Figuur 16.5  De blastula (het kiemblaasje). A het kiemblaasje B de innesteling 1 embryoblast 2 holte in de kiemblaas 3 baarmoederslijmvlies



16.2.2

1 2

1

Van morula tot blastula en nidatie In de tussentijd is het vruchtje aangekomen boven in de baarmoeder. Vanuit de zona pellucida komt water tussen de cellen van de morula terecht. Het klompje verandert in een blaasje (Lat. de blastula), met een opeenhoping van cellen aan de ene kant. Deze opeenhoping is de embryoblast, het latere embryo. In figuur 16.5 is dat te zien. Als er een eeneiige tweeling ontstaat, is het meestal vanuit dit stadium. De embryoblast heeft een omhulsel van cellen, de trofoblast. We zijn dan vijf dagen onderweg. De secretiefase van het baarmoederslijmvlies is nu zover dat het vruchtje vast kan blijven plakken aan het slijmvlies.

456   anatomie en fysiologie van de mens Vanaf het moment dat cellen van de trofoblast contact hebben gemaakt met het slijmvlies, laten ze niet meer los. Ze groeien meteen naar binnen. Dat is de innesteling, de nidatie. Hierbij kan het baarmoederslijmvlies even bloeden, een innestelingsbloeding. Vanaf de innesteling tot na de bevalling heet het baarmoederslijmvlies decidua (‘dat wat afgestoten wordt’).



16.2.3

Het vervolg van de embryonale periode De embryonale periode beslaat grofweg de eerste acht weken. In deze periode start de ontwikkeling van alle organen en wordt de placenta aangelegd. De trofoblastcellen maken in samenwerking met het baarmoederslijmvlies de placenta (zie paragraaf 16.7). Een aantal opvallende stappen in de aanleg van de organen bespreken we hieronder.

De tweede en derde week In de loop van de tweede week bestaat het embryo uit een vruchtblaasje, steeds steviger ingebed in de baarmoederwand. In het blaasje zitten twee lagen van cellen, als een soort doek opgespannen van de ene naar de andere kant. Deze lagen noemt men kiembladen. Figuur 16.6 geeft dat weer. Een van de laagjes, de rugzijde, gaat over in een laagje cellen dat het amnion (binnenste vruchtvlies) gaat vormen met de amnionholte. Het andere laagje, aan de onderzijde, draagt bij aan de vorming van een andere holte, de dooierzak. In de derde week schuift er een derde cellaag tussen de andere twee. Het embryo bestaat nu uit drie kiembladen. In figuur 16.7 staan de organen die uit de kiembladen ontstaan: • het ectoderm, aan de toekomstige rugzijde. Hieruit ontstaan later alle weefsels die contact met de buitenwereld onderhouden: huid, zenuwstelsel,

1

Figuur 16.6  Overzicht van de verschillende structuren van het embryo in de tweede week van zijn ontwikkeling. In deze periode worden de eerste twee kiembladen gevormd: het ectoderm en het entoderm. 1 holtes in het slijmvlies van de baarmoeder, met bloed gevuld 2 amnionholte 3 trofoblastcellen 4 ectoderm kiembladen 5 entoderm 6 dooierzak 7 buitenste cellaag van het baarmoederslijmvlies

}

2 3 4 5

6

7

16  embryologie, zwangerschap en baring   457 A

Figuur 16.7  De ontwikkeling van het mesoderm; dwarsdoorsnede. A 17 dagen B 19 dagen C 20 dagen D 21 dagen 1 amnionholte 2 mesoderm 3 entoderm 4 ectoderm 5 neurale groeve 6 somiet

2 C

•

•



4

1

B

3 5

6

D

z­ intuigcellen in oog, oor en neus; verder de hypofyse, en de grote klieren van de huid en het glazuur van de tanden. In figuur 16.6 is te zien hoe dit kiemblad doorloopt in het amnion. Later verheft het hele embryo zich, het geheel plooit omhoog. Het amnion en de amnionholte gaan het hele embryo omgeven. Het ectoderm omsluit het totaal, op de toekomstige navelstreng met daarin resten van de dooierzak na. het entoderm, aan de onderzijde. Dit is de oorsprong van het latere maagdarmkanaal, de lever, de pancreas, de luchtwegen, de blaas, schildklier en thymus, middenoor en buis van Eustachius. Het entodermale blad zal opwaarts plooien en de holte van de dooierzak in zich opnemen. Daaruit vormt zich een buis die verder ontwikkelt naar luchtwegen en maag-darmstelsel. het mesoderm, tussen de twee andere lagen in. Uit deze laag ontstaan onder andere hart en bloedvaten, skelet, spieren, nieren, geslachtsklieren, geslachtsorganen, bijnierschors en milt. De ontwikkeling van dit kiemblad gaat in eerste instantie via somieten. Dat zijn segmenten van weefsel aan weerszijden van het zenuwstelsel in aanleg (figuur 16.7). Ze zijn net zo op elkaar gestapeld als later de wervels op elkaar gestapeld zijn. De ledematen ontstaan uit knopjes aan de romp. Ectoderm en mesoderm maken samen de ledematen.

16.3 Differentiatie, stamcellen en de rol van genen Na drie weken verschillen de cellen uit de kiemlagen al behoorlijk van elkaar. Ze zien er verschillend uit en functioneren anders. Dat komt doordat in de ene cellaag andere genen actief zijn dan in andere cellagen. Het proces waarbij weefsels van elkaar gaan verschillen, heet differentiatie. De cellen gaan zich ook specialiseren. Specialisatie betekent in het algemeen dat een cel in sommige dingen goed wordt en daarvoor andere dingen verwaarloost en afleert. Vanaf het moment dat een cel gedifferentieerd en gespecialiseerd is, is er voor hem geen weg meer terug. In de cel zijn sommige genen voorgoed op non-actief gesteld. Die specialisatie wordt via de mitose overgedragen. De genen die op nonactief zijn gesteld, zijn er echter nog wel, het hele leven lang.

458   anatomie en fysiologie van de mens In vrijwel alle organen en weefsels bevinden zich cellen die zich nog in allerlei richtingen kunnen ontwikkelen. Dit zijn stamcellen. Een stamcel splitst zichzelf bij mitose in twee ongelijke cellen, namelijk in opnieuw een stamcel en in een cel die zich gaat differentiëren. We onderscheiden: • totipotente stamcellen; zij kunnen nog alles worden en komen alleen voor in de vroegste stadia van de ontwikkeling, bij de morula; • pluripotente stamcellen; zij kunnen, in het laboratorium en afhankelijk van de omgeving waarin ze gekweekt worden, nog cellen maken uit elk van de drie kiembladen, maar geen trofoblast en vliezen. Deze stamcellen werden tot voor kort vooral verkregen door het kweken van een embryo tot het stadium van blastula. Totipotente en pluripotente stamcellen worden embryonale stamcellen genoemd. • multipotente stamcellen worden ook in volwassen weefsels gevonden; ze worden ook wel volwassen stamcellen genoemd. Zij kunnen zich, zo lijkt het, wel differentiëren tot allerlei cellen binnen een van de kiembladen, maar niet tot een celsoort van een ander kiemblad. De hematopoëtische stamcellen in het beenmerg zijn daar een voorbeeld van. In steeds meer weefsels zijn dit soort cellen gevonden, ook op sommige plaatsen in de hersenen en in de hartspier. • unipotente stamcellen zorgen in een weefsel voor de snelle vernieuwing van één celtype. Embryo’s bevatten veel stamcellen. Ook uit het navelstrengbloed van een foetus kan men stamcellen verkrijgen. Tijdens het leven worden de stamcellen in veel organen snel minder. Veel van wat men hiervan weet, is ontdekt in het laboratorium bij embryo’s van gewervelde diersoorten. Kennis over stamcellen in het menselijk lichaam is nog beperkt. Tegenwoordig kunnen pluripotente stamcellen uit bijvoorbeeld huidcellen worden gekweekt. In een laboratorium vindt er eerst een vorm van ‘herprogrammering van het erfelijkheidsmateriaal’ plaats. De specialisatie van de huidcel is dan van de cel afgehaald, het DNA van de cel is daardoor teruggezet naar een pluripotent stamcelstadium. Deze manier voor het verwerven van stamcellen is echter zeer experimenteel.



16.4 Eerste aanleg van zenuwstelsel als voorbeeld Als voorbeeld voor hoe de ontwikkeling van een orgaanstelsel begint, volgt hier een schets van de eerste stappen in de vorming van het zenuwstelsel. Daarvoor gebruiken we figuur 16.8. Bij een embryo van 16 dagen is het ectoderm een weefselplaat. Eronder ligt een versteviging in het mesoderm, de chorda dorsalis. Het ectoderm gaat plooien richting chorda, waarschijnlijk aangelokt door stoffen uit de chorda. Dit soort invloeden tijdens de embryonale ontwikkeling noemt men inductie. Er ontstaat een groeve, de neurale groeve. De wanden daarvan komen aan het einde van de derde week steeds dichter bij elkaar. Ze vergroeien en er ontstaat een buis. Deze komt in de diepte terecht. Deze buis heet de neurale buis. De neurale buis zal het centrale zenuwstelsel worden. De randjes van de groeve die bovenin met elkaar contact maakten, ontwikkelen zich tot een zogenaamde neurale lijst. Daaruit ontstaan later zenuwweefsel buiten het centrale zenuwstelsel, het spinale ganglion (zie paragraaf 13.6), delen van het autonome zenuwstelsel en het bijniermerg.

16  embryologie, zwangerschap en baring   459

1 2

3

4 A 2

Figuur 16.8  Het ontstaan van de neurale groeve en de neurale buis. A t/m D: de neurale groeve sluit zich tot de neurale buis. Uit de neurale lijst ontstaan onder andere de spinale ganglia. 1 ectoderm 2 neurale lijst 3 neurale groeve 4 chorda dorsalis 5 neurale buis 6 ganglion spinale

B 3

4

C 1

2

D 6

5

Het proces van het sluiten van de neurale buis begint op één plaats, in de nekregio. Van daaruit gaat het verder, naar voren en naar achteren, zoals een ritssluiting met twee wagentjes vanuit het midden naar twee kanten dichtgetrokken kan worden (figuur 16.9). Aan de voorkant ontwikkelen zich plooien en blaasjes die later de hersenen worden. Daarvoor moet dit stuk van de neurale buis op de 25e dag wel helemaal gesloten zijn. Aan de staartzijde zal uit de neurale buis in de toekomst het ruggenmerg ontstaan. Dat lukt alleen als dit deel van de neurale buis zich op de 27e dag na de bevruchting gesloten heeft. Deze sluitingsprocessen dulden geen vertraging of uitstel. Daarvoor is het tijdschema van de embryonale ontwikkeling veel te strak. Het ‘rooster’ van welke genen op welke momenten actief worden en hoe lang, ligt vast in het DNA. Meer dan de helft van alle genen van een mens is alleen tijdens de embryonale ontwikkeling actief, en daarna niet meer. Pas als de neurale buis gesloten is, zullen vanuit de somieten van het mesoderm wervels aangelegd worden. In figuur 16.10 is het resultaat van de sluiting af te lezen.

460   anatomie en fysiologie van de mens

1

2 6 3

4

Figuur 16.9  De neurale buis bij een embryo in de vierde week, dorsaal (van achteren) gezien. 1 hersenaanleg 2 welving van het hart in ontwikkeling 3 somieten 4 neurale buis, deels gesloten 5 neurale groeve 6 amnion

5

6

1

2

3

Figuur 16.10  Embryo, 28 dagen oud. 1 hoofd 2 hartwelving 3 somieten

16  embryologie, zwangerschap en baring   461



16.5 Sluitingsprocessen en apoptose In de embryonale ontwikkeling komt het regelmatig voor dat een onderdeel van het lichaam van vorm moet veranderen of met een ander onderdeel moet vergroeien. Bij dat laatste ontstaat vaak een soort naad die gladgestreken moet worden. Tijdelijk zijn er cellen te veel. Cellen kunnen zichzelf laten verdwijnen door hun organellen af te breken, inclusief de kern, en daarna uit elkaar te vallen. Deze zogenaamde ‘geprogrammeerde celdood’, apoptose, wordt bestuurd vanuit het DNA. Dit sterven wordt door het lichaam niet gezien als beschadiging. Het komt er dus niet tegen in actie. Sluitingsprocessen en het laten verdwijnen van weefsel zijn riskante processen. Een kleine greep uit de meest opvallende sluitingsprocessen: • tijdens aanleg van het gezicht, de lippen, bovenkaak en gehemelte; • de vorming van onderdelen van het hart, het harttussenschot; • de twee helften van de baarmoeder in aanleg; • het aan elkaar groeien van urineleiders en blaas; • in de nieren de aansluiting van de verzamelbuisjes op het nierbekken.



16.6 De foetale ontwikkeling In de embryonale periode valt de snelle ontwikkeling van kiembladen en organen op. Na ongeveer 35 dagen heeft een embryo bijvoorbeeld al een hartactie. Na acht weken beschouwen we de embryonale periode als afgesloten, maar de ontwikkeling is nog niet klaar. De periode die nu volgt noemt men de foetale periode. Kenmerkend voor deze periode is het uitgroeien van wat al vorm heeft. In deze periode noemt men de vrucht een foetus. Het hoofd is aan het begin van de foetale periode naar verhouding groot. Het neemt bijna de helft in van de lengte van de foetus, gerekend van de kruin tot de stuit. Na vier maanden is de verhouding een derde/twee derde geworden. Bij de geboorte maakt het hoofd nog steeds een kwart van de lengte van het kind uit. Figuur 16.11 geeft deze verhoudingen enigszins weer.

Figuur 16.11  Ontwikkeling van foetus tot pasgeborene.

3 mnd.

5 mnd.

7 mnd.

9 mnd.

462   anatomie en fysiologie van de mens



16.7 De placenta, de vliezen en de navelstreng De placenta (moederkoek) ontstaat uit de trofoblast (zie paragraaf 16.2.2) en de decidua. Bij de geboorte is de placenta schijfvormig, 18 cm in doorsnee, meer dan 2,5 cm dik en 600 gram zwaar.

Chorionvlokken De trofoblast vormt na de innesteling een vlies, het chorion. In figuur 16.12 is te zien dat de cellen van dit vlies vlokken en holtes vormen die in verbinding komen te staan met bloed in het slijmvlies van de baarmoeder. We noemen dit weefsel van het embryo chorionvlokken (Lat. de chorionvilli). Hier komt weefsel van embryo en moeder een tijd lang vrijwel direct tegen elkaar aan te liggen. Aan de kant van de baarmoederholte verdwijnen deze vlokken geleidelijk. Dat is te zien in de onderste helft van figuur 16.12. Aan de kant van het baarmoederslijmvlies ontwikkelt zich de placenta verder. Omstreeks de 16e week is de groei daarvan klaar.

1

2

2

3

1

5

3

4 4

Figuur 16.12  Het zich ontwikkelende embryo en de vorming van de placenta. A eind van de tweede week B halverwege de derde week C eind van de derde week D eind van de vierde week 1 amnionholte 2 hechtsteel 3 dooierzak 4 chorionholte 5 embryonaal hart 6 chorionvlokken 7 amnion 8 placenta 9 navelstreng 10 oerdarm 11 chorion

A

B

6

2 7

9

8 2

9

3 5 10

4

4 11 C

1

5

D

7

16  embryologie, zwangerschap en baring   463



16.7.1

De placenta De placenta is een tijdelijk orgaan voor de uitwisseling van stoffen tussen moeder en kind. De vlokken in de placenta worden door de foetus gemaakt. Die komen uit de chorionplaat; dat is een laag cellen aan de kant van de baarmoederholte en bedekt door het amnion. Het bloed van het kind stroomt via de navelstreng naar de haarvaten in de vlokken van de placenta en weer terug (figuur 16.13). De wand van de vlokken bestaat uit gespecialiseerde cellen, die verantwoordelijk zijn voor de productie van hormonen en voor het selecteren van de stoffen die uitgewisseld worden. Een aantal vlokken, hechtvlokken, is vastgegroeid aan het baarmoederslijmvlies (boven in figuur 16.13). Zij bevorderen de stevigheid.

9

7

8

1

2

3 4

6

Figuur 16.13  Schema van de placenta in de tweede helft van de zwangerschap. 1 vlokken (chorionvilli) 2 baarmoederwand 3 chorionvlok 4 spiraalarterie 5 amnion 6 chorionplaat 7 navelstrengarteriën 8 navelstrengvene 9 navelstreng

5

464   anatomie en fysiologie van de mens De vlokken zijn bekleed met speciale veelkernige cellen (syncytiotrofoblast). Deze bekleding voorkomt dat de afweer van de moeder het kind ziet en aanvalt. De bijdrage van de moeder aan de placenta komt uit spiraalvormige takken van de baarmoederslagader, de spiraalarteriën. Deze monden uit in ruimtes tussen de vlokken in. De bloedsomloop van moeder en kind blijven daarbij gescheiden. Alleen rond de geboorte of naar aanleiding van een miskraam kan een heel klein beetje foetaal bloed in de circulatie van de moeder terechtkomen. Een uitgegroeide placenta is door bindweefsel verdeeld in 15 tot 30 verschillende delen (cotyledonen), deze zijn na de geboorte te zien. De placenta heeft twee functies: uitwisseling tussen moeder en kind en de productie van hormonen.

Hormoonproductie in de zwangerschap Na de eisprong produceert het gele lichaam ruim negen dagen lang voldoende progesteron om het baarmoederslijmvlies in de secretiefase te houden (zie paragraaf 11.2.3). Het luteïniserend hormoon (LH) uit de hypofyse is daarvan de drijvende kracht. Na de innesteling produceert de trofoblast meteen het hormoon humaan ­choriongonadotrofine (hCG), dat sterk lijkt op LH. Het hCG houdt het gele lichaam tot in de vierde maand in stand. Het gele lichaam groeit zelfs totdat het een derde van het ovarium inneemt. Het heet nu een corpus luteum graviditatis. Dit zorgt voor genoeg progesteronproductie om de zwangerschap in stand te houden, totdat de placenta de productie in de loop van de vierde maand overneemt. Het verloop van de hormoonproductie is in figuur 16.14 weergegeven. Progesteron ontspant de spiercellen van de baarmoederwand en verhindert dat deze reageren op de rek van de baarmoeder als gevolg van het groeiende kind. Behalve progesteron maakt de placenta nog een aantal andere hormonen. • Oestrogeen uit de placenta stimuleert de groei van de baarmoeder en van melkklierweefsel. • Ook maakt de placenta humaan placentair lactogeen (hPL, ook wel placentair prolactine). Dit heeft de werking van prolactine en van groeihormoon. Het werkt insuline tegen. Zo veroorzaakt het verschuivingen in de stofwisseling van de moeder, van glucose naar vetzuren. Zo komt er meer glucose beschikbaar voor de foetus. De insulinebehoefte bij de moeder neemt toe, en de insulineproducerende cellen in de eilandjes van Langerhans nemen toe. Ook de andere zwangerschapshormonen werken bloedsuikerverhogend. • De placenta produceert daarnaast CRH (zie paragraaf 12.5.1). Men vermoedt dat dit hormoon het afweersysteem van de moeder helpt om na

weken

plasmaconcentratie

Figuur 16.14  De verande­ ringen van de hormonen tijdens de zwangerschap.

gele-lichaamactiviteit

hGG

progesteron

4

8

12

16

20

oestrogeen

24

28

32

36

40

16  embryologie, zwangerschap en baring   465 de innesteling het vreemde individu, met immers lichaamsvreemde antigenen, te verdragen. Vanaf het moment dat de placenta, tegen het eind van de zwangerschap, snel veroudert, neemt de hormoonproductie af.

Uitwisseling van stoffen tussen moeder en kind De uitwisseling vindt plaats tussen bloed in de haarvaatjes binnen in de vlokken en het bloed van de moeder dat deze vlokken omspoelt. De stoffen passeren daarbij de cellagen die bloed van moeder en kind scheiden. Deze vormen samen de placentabarrière. De uitwisseling bestaat uit een combinatie van diffusie, actief transport via transporteiwitten en via blaasjes die door de cellen verhuizen. De placenta is goed doorlaatbaar voor zuurstof, koolstofdioxide, glucose, vetten, kleine eiwitten, elektrolyten, vitamines en hormonen. Schadelijke stoffen passeren de placentabarrière gemakkelijker als ze: • sterk vetoplosbaar zijn (lipofiel); • geen elektrische lading hebben; • niet te groot zijn. Nogal wat gifstoffen en medicijnen kunnen zo het embryo of de foetus bereiken.

Navelstreng De navelstreng is de verbinding tussen placenta en foetus, ruim 60 cm lang en ongeveer 1 cm dik. De navelstreng bevat twee slagaderen die het bloed van de foetus richting placenta vervoeren, en een ader die het bloed in de omgekeerde richting transporteert. Het weefsel is tegelijkertijd flexibel en zeer stevig.



16.7.2

Chorion en amnion Na de innesteling vormt het embryo vliezen. Deze zijn samen met de navelstreng afgebeeld in figuur 16.15. Het chorion ligt direct tegen de baarmoederwand aan, en bedekt deze na verloop van tijd helemaal. De baarmoederhals is nog afgesloten met een slijmprop. Uit het chorion ontstaat de placenta. Het amnion ligt binnen het chorion. Het is ontstaan als voortzetting van het ectoderm (zie paragraaf 16.2.3) en omhult het kind in zijn geheel.

Vruchtwater Vruchtwater (amnionvocht) zit binnen het amnion. De hoeveelheid vruchtwater neemt in de zwangerschap geleidelijk toe tot ongeveer 1 liter. De productie is in het begin waarschijnlijk een taak van de amnioncellen. Na 8 tot 11 weken gaat de foetus in het vruchtwater plassen. Dit bijna heldere water – afvalstoffen worden namelijk voor het grootste deel via de placenta afgevoerd – is in de loop van de zwangerschap de voornaamste bron van vruchtwater. Ook neemt de foetus slokjes van het water. Dit gaat gepaard met adembewegingen. In de longen zit daarom vruchtwater met stoffen die de longblaasjes laten rijpen. In vruchtwater bevinden zich bovendien, zeker in de eerste helft van de zwangerschap, kernhoudende opperhuidcellen van de foetus. Er is dan nog geen hoornlaag. Vruchtwater beschermt embryo en foetus door een schokdempende werking.

466   anatomie en fysiologie van de mens

1 2

3

4

5

Figuur 16.15  Kind bij een voldragen zwangerschap. 1 moederlijk deel van de placenta 2 kinderlijk deel van de placenta 3 vruchtwater 4 navelstreng 5 binnenste vruchtvlies (amnion) 6 buitenste vruchtvlies (chorion) 7 hoofd van het kind 8 baarmoeder 9 baarmoedermond



16.7.3

6 7 8

9

Meerlingen Tweelingen komen regelmatig voor, onder normale omstandigheden bij ongeveer 1 op de 90 geboorten. Drielingen komen in 1 op de 7500 zwangerschappen voor. Vierlingen of meer zijn uitermate zeldzaam.

Eeneiige tweelingen Eeneiige (monozygote ofwel identieke) tweelingen ontstaan als cellen van het embryo elkaar loslaten. De twee helften ontwikkelen zich dan verder apart, maar hebben wel identiek genetisch materiaal. Eeneiige tweelingen komen over de hele wereld even vaak voor, ongeveer 1 op de 250 tot 300 geboorten. Van de eeneiige tweelingen komt 4% door de vroegst mogelijke loslating, meteen na de eerste mitose van de zygote. Er ontstaan twee aparte zygoten, die apart innestelen. Het resultaat is twee placenta’s en twee stel vliezen. Op een echo zijn deze tweelingen aan de hand van placenta en vliezen niet van twee-eiige tweelingen te onderscheiden.

16  embryologie, zwangerschap en baring   467 Meestal vindt de splitsing plaats in het blastulastadium, zodat zich binnen een vruchtblaasje twee embryoblasten (celklompjes) ontwikkelen. Deze tweelingen hebben dan samen één chorion en één placenta, maar allebei een eigen amnion. Een nog latere splitsing, wat zelden gebeurt, zorgt ook nog voor een gemeenschappelijk amnion. Deze tweelingen zijn op een echo, door afwezigheid van een tweede placenta, wel van twee-eiige tweelingen te onderscheiden.

Twee-eiige tweelingen Een twee-eiige tweeling (een dizygote, niet-identieke tweeling) komt voor in minder dan één op de honderd geboorten. De tweeling ontstaat als gevolg van de aanwezigheid van twee eicellen in de eileider die beide bevrucht zijn. Factoren die dit in de hand werken zijn, zo lijkt het, onder andere erfelijkheid bij moeder of vader en leeftijd van de moeder. Een sterke stijging kwam de afgelopen jaren door het terugplaatsen van meer dan één vruchtje bij ivf (in-vitrofertilisatie, ‘reageerbuisbevruchting’). Twee-eiige tweelingen verschillen genetisch van elkaar zoals een gewone broer en/of zus. Ze nestelen apart in, hebben twee placenta’s en aparte vliezen. De innesteling kan zo dicht bij elkaar zijn, dat de twee placenta’s met elkaar kunnen vergroeien. Vliezen blijven echter gescheiden.



16.7.4

De foetale bloedsomloop De bloedsomloop van de foetus verschilt op een aantal manieren van de bloedsomloop na de geboorte. In grote lijnen is dat afgebeeld in figuur 16.16. Er lopen bloedvaten naar de placenta en weer terug. Bovendien is geen behoefte aan een kleine bloedsomloop, omdat de placenta het bloed van de foetus van zuurstof voorziet.

Navelstrengvaten De navelstreng bevat twee slagaders (Lat. de arteriae umbilicales). Deze ontspringen uit de inwendige bekkenslagaders van de foetus en lopen naar de placenta. Het bloed in deze slagaders haalt in de placenta zuurstof en voedingsstoffen uit het bloed van de moeder. Tegelijkertijd zal het koolstofdioxide en ander afval afgeven. Bloed uit de placenta stroomt via de navelstrengader (Lat. de vena umbilicalis) terug naar de foetus. Deze ader bereikt de lever. Een klein deel van het bloed verspreidt zich over dit orgaan en bereikt via de leverader de onderste holle ader. Bijna 80% van het bloed stroomt via een tijdelijke ader, de ductus venosus, rechtstreeks naar de onderste holle ader. In de onderste holle ader wordt het zuurstofrijke bloed van de navelstrengader gemengd met zuurstofarm bloed uit de onderste lichaamshelft van de foetus.

Ontbreken van de kleine bloedsomloop De longen krijgen bij de foetus weinig bloed. Het bloed uit de placenta moet zo snel mogelijk in de grote bloedsomloop terechtkomen. Dat gaat op twee manieren. • Het tussenschot tussen de beide hartboezems bevat een kleine opening, het foramen ovale (in figuur 16.16 niet afgebeeld). Bloed stroomt door deze opening van de rechter- naar de linkerboezem, en daarna naar de aorta. • Bloed uit de longslagader stroomt via een tijdelijk bloedvat naar de aorta, voordat het kans krijgt de longen te bereiken. Dit bloedvat heet de ductus arteriosus, ook wel de ductus Botalli genoemd.

468   anatomie en fysiologie van de mens

10 9 8 7

11 12 13 14 15

Figuur 16.16  De bloedsomloop vóór de geboorte.   1 placenta   2 navelstrengarterie   3 navelstreng   4 navelstrengvene   5 poortader   6 rechter leverkwab   7 rechterboezem   8 rechterlong   9 bovenste holle ader 10 aortaboog 11 ductus arteriosus (ductus Botalli) 12 longslagader 13 linkerlong 14 linkerboezem 15 linkerkamer 16 rechterkamer 17 linker leverkwab 18 onderste holle ader 19 buikaorta 20 blaas

6

5 4

16

17

18 19

3

20

2

1

Omschakeling na de geboorte Na de geboorte komt de ademhaling op gang. De longen ontplooien zich en zuigen bloed naar zich toe. Vanaf dat moment is er een kleine bloedsomloop. De druk in de rechterharthelft daalt. Daardoor wordt het foramen ovale dichtgedrukt. Ook de ductus Botalli sluit. De ductus venosus en de navelstrengvaten verdwijnen.



16.8 De zwangerschap (graviditeit) Zwangerschapsduur Er liggen gemiddeld 266 dagen tussen bevruchting en geboorte. Dat is 38 weken. Bij een menstruatiecyclus van 4 weken zijn er op het moment van de bevalling dan ook 40 weken verstreken sinds de eerste dag van de laatste menstruatie. Dat noemt men 40 weken amenorroe. Dit is de manier om de zwangerschapsduur uit te drukken: vanaf de eerste dag van de laatste menstruatie. Bij het rekenen moet men afwijkingen in de cyclusduur meenemen.

16  embryologie, zwangerschap en baring   469 25%

% bevallingen

20%

15%

10%

5%

0%

Figuur 16.17  De spreiding van de zwangerschapsduur.

20

22

24

26

28

30

32

34

36

38

40

42

44

46

48

50

zwangerschapsduur (weken)

Na 37 weken amenorroe noemt men de zwangerschap à terme. Deze periode duurt tot het einde van de 42e week; het overgrote deel van de kinderen wordt geboren na een amenorroe van tussen de 37 en de 42 weken. In figuur 16.17 is de verdeling van de zwangerschapsduur weergegeven. Er is altijd een kans dat een zwangerschap verloren gaat. Als dat voor de 16e week gebeurt, heet dat een miskraam (een abortus). Naar schatting een op de zes tot zeven vastgestelde zwangerschappen eindigt zo.

Lichamelijke veranderingen in de zwangerschap Een zwangerschap vergt een aantal grote en minder grote aanpassingen van de orgaansystemen van de moeder. Bekende zwangerschapstekenen zijn het uitblijven van de menstruatie, de amenorroe (‘over tijd raken’), moeheid en misselijkheid in de ochtend. Tot op zekere hoogte is braken in de eerste vier maanden een normaal maar lastig verschijnsel. De borsten voelen gespannen aan, worden groter en bloedvaten schijnen onderhuids meer door. Er kan soms wat vocht uit de tepel gedrukt worden. De groei van de baarmoeder zorgt er onder andere voor dat de vrouw vaker moet plassen. Na 12 weken begint de baarmoeder voelbaar te worden boven het ­schaambeen, na 16 weken staat de fundus, de koepel van de baarmoeder, halverwege symfyse en navel, na 24 weken staat de fundus aan de bovenrand van de navel, na 32 weken halverwege navel en zwaardvormig aanhangsel en na 36 weken staat de fundus het hoogst, vlak onder de ribbenboog. Daarna komt de fundus wat lager te staan, door de beginnende indaling van het kind. In figuur 16.18 is dat te zien. De lengte van de baarmoeder neemt toe van 8 cm tot 30 cm. Het gewicht stijgt van ongeveer 50 gram naar 1000 gram. Dat is allemaal spierweefsel.

470   anatomie en fysiologie van de mens

36 weken

Figuur 16.18  De groei van de baarmoeder tijdens de zwangerschap. Bij 38 weken daalt de baarmoeder meestal doordat het kind indaalt in het bekken.

24–25 weken

36 weken 38 weken 24–25 weken 38 weken

Kindsbewegingen zijn na ongeveer 18 weken voelbaar. Bij een eerste zwangerschap herkent de moeder de bewegingen misschien niet meteen. In de huid ontstaan vaak striemen (Lat. striae) door het scheuren van elastische vezels in de lederhuid. Striemen kunnen eerst gekleurd zijn, maar worden later bleek. Ze verdwijnen in de regel niet meer. Op sommige plaatsen wordt de pigmentatie sterker, dat kan tijdelijk zijn in de linea alba (zie hoofdstuk 5) en blijvend in de tepelhof. Soms is er een tijdelijke verkleuring aan de wangen, een zwangerschapsmasker (Lat. chloasma). Een toename van het MSH (zie paragraaf 12.5.2) is hier verantwoordelijk voor. De haargroei versterkt vaak eerst, gevolgd door uitval, maar dit verschilt zeer sterk per vrouw. Het plasmavolume neemt in de loop van de zwangerschap met bijna de helft toe. Daarbij gaat het vooral om extra water. De concentratie hemoglobine daalt daardoor vanzelf. Het hartminuutvolume (zie paragraaf 7.2.2) en de polsfrequentie nemen toe. De baarmoeder gebruikt 700 ml bloed per minuut. De bloeddruk heeft de neiging om te dalen, met een laagste punt (‘mid-­ pregnancy dip’) rond de 23e week. De afweer zit met een dilemma: enerzijds de verdediging handhaven, anderzijds een vreemde ongemoeid laten, die het vanwege zijn andere antigenen eigenlijk zou moeten aanvallen en afstoten. Door een samenspel van verschillende factoren lukt het de foetus om als het ware onzichtbaar te blijven voor het afweersysteem van de moeder. Ook worden sommige onderdelen van de afweer van de moeder, bijvoorbeeld van de celgebonden afweer door T-lymfocyten, door zwangerschapshormonen geremd. De zuurgraad en de flora in de vagina nemen af, waardoor ook plaatselijk de afweer daar minder is. Tegen het einde van de zwangerschap neemt het gehalte stollingsfactoren in het plasma toe, met als voordeel dat het bloedverlies tijdens en na de bevalling beperkt kan blijven. Er zitten ook risico’s aan vast, zoals spontane stolling. Tegen het einde van de zwangerschap neemt het watergehalte van de banden en de botverbindingen in het bekken toe. Dat leidt tot beweeglijkheid in de anders zo stevige bekkenring. Het is tijdens de bevalling voordelig als de symfyse van de schaambeenderen iets kan wijken, om het hoofdje te laten passeren.

16  embryologie, zwangerschap en baring   471 De normale gewichtstoename tijdens de zwangerschap komt op rekening van: placenta en vliezen vruchtwater foetus uterus borsten bloedvolume vet weefselvocht

700 g 800 g 3400 g 1000 g 400 g 1200 g 2000 g 2000 g

Het meeste daarvan is tijdelijk.

Mogelijke klachten Bovenstaande veranderingen leiden zelden tot ernstig ongemak. Veelvoorkomende klachten komen vooral door de omvang van baarmoeder met kind en vruchtwater. Zo kan de terugkeer van bloed uit de onderste lichaamshelft via de bekkenaders blokkeren, wanneer een hoogzwangere vrouw op haar rug ligt. Op de zij draaien helpt dan. Door druk op maag en middenrif kan maagzuur terug gaan stromen naar de slokdarm. Het uithoudingsvermogen van hart en ademhaling heeft bij een gezonde vrouw genoeg reserves om problemen te voorkomen. Door geringe afname van de peristaltiek van de dikke darm en de endeldarm komt het geregeld tot obstipatieachtige klachten. Door de veranderde verhoudingen in het kleine bekken treedt vaak ongewild urineverlies op op momenten dat de druk in de buik oploopt.



16.9 De baring Het ter wereld brengen van een kind door een vrouw heet baring (Lat. de partus). De baring is pas afgelopen als ook de placenta en de vliezen geboren zijn. Een ander woord voor baring is bevalling.

Stadia Er zijn drie stadia in de bevalling. De namen daarvan zijn achtereenvolgens: • de ontsluitingsperiode; • de uitdrijvingperiode; • het nageboortetijdperk.

De ontsluitingsperiode In de weken voor de bevalling nemen de samentrekkingen van de baarmoeder langzamerhand toe. Men noemt dat ‘harde buiken’ of ook wel ‘oefenweeën’ (Braxton-Hicks contracties). Aan het einde van de zwangerschap is het kind, zeker bij de eerste voldragen zwangerschap, ingedaald. Dat betekent dat het hoofdje redelijk onbeweeglijk in de bekkeningang zit. De slijmprop aan de baarmoedermond laat op een gegeven moment los. Dit noemt men ‘tekenen’. Dat zegt doorgaans niets over het begin van de bevalling.

472   anatomie en fysiologie van de mens Ook kunnen al vroeg de vruchtvliezen spontaan breken. Vaak worden de weeën dan snel sterker en komt de bevalling op gang. Een ‘goede wee’ is een krachtige samentrekking van de baarmoeder (een uteruscontractie), ongeveer een minuut lang. Een wee komt geleidelijk, maar soms verraderlijk snel en pijnlijk opzetten, bereikt een maximum en zwakt daarna af. Dan volgt een pauze, tot ongeveer drie à vier minuten later de volgende wee begint. Tijdens het hoogtepunt van de wee kan de moeder onrustig worden. ­Pijnlijke weeën helpen het ontsluiten. In onderdeel A van figuur 16.19 is de bevalling duidelijk begonnen. Het achterhoofd zal straks als eerste geboren worden en het achterhoofd ligt naar links. Deze ligging (achterhoofdsligging met achterhoofd linksvoor) komt het meeste voor. Door de weeën is de baarmoeder van vorm veranderd. Er is tussen baarmoederlichaam en baarmoederhals een gebied ontstaan met meer bindweefsel en veel minder spier, het onderste uterussegment. Alle spieren werken nu de goede kant op, naar buiten toe, zonder dat er nutteloze spierkracht vanaf de zijkant inwerkt bij de uitgang van de baarmoeder. Door toenemende weeënactiviteit wordt de wand van de baarmoederhals en de baarmoedermond steeds dunner. Dat noemt men verstrijken. Je kunt dat in onderdeel B van figuur 16.19 terugvinden. Als de baarmoedermond geheel verstreken is, zal zij zich openen, ontsluiten (onderdeel C). Bij tweede en latere bevallingen kunnen verstrijken en ontsluiten tegelijkertijd optreden. Een ontsluiting van 10 cm, te bepalen door de verloskundige door inwendig te voelen, is nodig om het grootste van het kind, het hoofdje, te laten passeren. Dit noemt men volledige ontsluiting (VO). De duur van de ontsluitingsperiode wisselt van bevalling tot bevalling. Voor het kind is deze periode geen belasting.

Ligging en draaiing van het kind Tegen het eind van de zwangerschap heeft het kind te weinig ruimte om nog van ligging te veranderen. Meestal is er een hoofdligging, dat betekent dat het hoofdje eerst geboren zal worden. Het kanaal waar het kind doorheen moet, het baringskanaal, ligt tussen bekkeningang en bekkenuitgang. De bekkeningang is te zien in figuur 4.36. Het baringskanaal wordt bepaald door de beenderen van het bekken en door de zachte weefsels in de bekkenholte. De bekkeningang laat het hoofdje alleen maar passeren als het achterhoofdje of links of rechts ligt (meestal links), en niet voor of achter. Alleen zo past de kleinste diameter van het hoofdje, tussen de twee wandbeenderen, tussen promontorium en symfyse door (zie onderdeel C van figuur 16.19). De afstand van wandbeen naar wandbeen noemt men de distantia biparietalis (DBP). Deze kan met echografie worden gemeten en is een maat voor de groei van het kind. Voor of tijdens de bevalling bepaalt vooral deze afstand of het hoofdje van het kind de bekkeningang kan passeren of niet.

Uitdrijving Bij volledige ontsluiting mag de moeder gaan meepersen. Als het voorliggend deel van het kind op de bekkenbodem drukt, zal de moeder meestal goed voelen welke kant het op moet. Als de vliezen nog niet gebroken zijn, zal de verloskundige daarvoor zorgen.

16  embryologie, zwangerschap en baring   473

Figuur 16.19  A Gebo­orte in hoofdligging vanuit een achterhoofdsligging met het achterhoofd linksvoor. E Met een inwendige spildraai naar achterhoofdsligging met achterhoofd voor. G Een uitwendige spildraai met het achterhoofd naar links. H Geboorte van de schouders.

474   anatomie en fysiologie van de mens De uitdrijvingsweeën en het persen zorgen ervoor dat het hoofdje van het kind steeds dieper komt te staan in het baringskanaal. De druk tijdens de wee op het hoofdje zorgt bij het kind voor een reflex, waardoor de hartfrequentie meteen wat lager wordt. Deze herstelt zich meteen na de wee. De verloskundige zal dit bewaken. Aan de duur van de uitdrijvingsperiode is wel een maximum gebonden, van hooguit twee uur bij de eerste bevalling en een uur bij de volgende keren. Omdat het hoofdje het beste geboren kan worden met het achterhoofd onder de symfyse door, zal het in het baringskanaal een kwartslag moeten draaien. De rug blijft wel links liggen. Deze draaiing van het hoofd heet de inwendige spildraai. Deze draai zie je door onderdeel C, D en E van figuur 16.19 met elkaar te vergelijken. Het achterhoofd ligt nu voor en niet meer linksvoor. Op een gegeven moment wordt het hoofdje aan de buitenkant zichtbaar en blijft het tussen de weeën door ‘staan’, het zakt dan niet meer terug het baringskanaal in. Het baringskanaal is maximaal opgerekt (onderdeel D in figuur 16.19). In de volgende wee zal het hoofdje de bekkenbodem passeren (‘doorsnijden’, onderdeel E van figuur 16.19) en, na geboren te zijn (onderdeel F), een kwartslag terugdraaien (onderdeel G). De schouders en de rug liggen namelijk voornamelijk nog in verticale richting. Dit is de uitwendige spildraai. Snel daarna wordt eerst de voorste schouder onder de symfyse door en meteen erop de achterste schouder, bij het perineum, geboren (onderdeel H van figuur 16.19). Door de druk van het baringskanaal op de borstkas van de foetus is deze eerst ingedrukt. Na de geboorte valt die druk weg. Tegelijkertijd zal de pasgeborene (de neonaat) forse ademhalingsbewegingen maken en binnen een paar ademteugen de longen helemaal ontplooien. Daarna zal hij of zij kenbaar maken dat er iemand bij gekomen is. Het kind is nog via de navelstreng verbonden met de placenta en de placenta zit nog vast. De bloedsomloop van de pasgeborene schakelt snel over naar de nieuwe situatie. Aan het stoppen van het pulseren van de slagaders in de navelstreng is te zien dat dit gelukt is. Intussen heeft het kind al zijn bloed uit de placenta opgehaald. Dan kan iemand het kind afnavelen door de navelstreng door te knippen.

Nageboortetijdperk Door nieuwe weeën worden placenta en vliezen losgewoeld van de baarmoeder. Er ontstaat een bloeding tussen baarmoederwand en losliggende placenta. Op een gegeven moment stelt de verloskundige vast dat de placenta los ligt en in het onderste baarmoedersegment terecht is gekomen. Door licht meepersen en door licht aan de navelstreng te trekken worden placenta en vliezen geboren. Dat heet de nageboorte. Het is officieel het einde van de baring. Het daarop volgende ‘vierde tijdperk’, volgens een vuistregel twee uur lang, vraagt om goede observatie om te kijken of de omschakeling naar een nieuwe situatie moeder en kind goed lukt. De baarmoeder moet goed samengetrokken (gecontraheerd) blijven om bloedverlies (‘vloeien’) zo veel mogelijk te beperken. Aanleggen van de pasgeboren zuigeling helpt daarbij, via het vrijkomen van oxytocine. Ook een lege blaas bevordert het samengetrokken blijven van de baarmoeder. In de dagen daarna zullen de restanten van de decidua afgestoten worden. Deze ‘kraamzuivering’ noemen we lochia.

16  embryologie, zwangerschap en baring   475 Apgar-score Na de geboorte wordt zo snel mogelijk de algemene toestand van de pasgeborene bekeken. Dit wordt onder andere gedaan aan de hand van de apgar-score, een puntentelling aan de hand van hartfrequentie, ademhaling, spiertonus, reactie op prikkels en kleur van het kind. telling

0

1

2

hartfrequentie ademhaling spiertonus reactie op prikkels kleur

afwezig afwezig slap geen grauw, blauw

minder dan 100/min onregelmatig matig enkele bewegingen lichaam roze

meer dan 100/min goed, regelmatig goed goede reactie geheel roze

Een gezonde pasgeborene zonder startproblemen scoort direct na de geboorte minstens 7 punten en na 5 minuten 10 punten, dus de maximale score.

Register

A à terme, 469 aambeeld, 442 aandachtsfuncties thalamus, 377 aangezichtsschedel, 79, 84 aangezichtszenuw, 380 AB0-systeem, 170 abductie, 77 radiaalabductie, 131 ulnairabductie, 131 abductoren, 119 arm, 132 voet, 138 accommoderen, 437 acetylcholine, 293, 399, 411 achillespees, 107 achterhoofdsbeen, 81 achterhoofdsgat, 82 achterhoofdskwab, 383 achterhoorn, 362 achterste schedelgroeve, 381 achterstrengen, 363 achterwortel, 360 acrosoom, 314 ACTH, 328 en stress, 336 actief transport, 30 actiepotentialen, 353 actine, 63, 113 actinevezels, 113 adamsappel, 212 adaptatie, 350 adductie, 77 adductoren, 119 bovenbeen, 137 voet, 138 ademcentrum, 227-229 in reticulaire formatie, 374 reactie bij inspanning, 115 ademcyclus, 225 ademhaling, 227-228 middenrif, 129 ademhalingsspieren middenrif, 129 scheve spieren, 122 ademvolume, 230 adenine, 33 adenohypofyse, 324 aders, 173, 188, 195-197 in grote bloedsomloop, 195-196 in kleine bloedsomloop, 197

ADH, zie vasopressine adhesie, 166 adiponectine, 345 adrenaline, 337 effect op hartwerking, 183 en bloeddruk, 198 en trombocytenaggregatie, 166 en witte bloedcellen, 150 glycogenolyse, 273 invloed op glucose, 340 lever, 273 sympathisch zenuwstelsel, 397 adrenocorticotroop hormoon, zie ACTH adventitia, 185 afferent, 356 afvalstoffen stofwisseling, 41 afweer, 155 adaptief, 157 algemeen, 155 cellulair, 158 huid, 156 in zwangerschap, 470 lever, 157 micro-organismen, 155 slijmvliezen, 156 specifieke, 156, 157 virus, 156 afweerreactie, 157 agglutinatie, 170 albumine, 152, 154 lever, 273 aldosteron, 335 invloed op transpiratievocht, 412 invloed van angiotensine, 346 werking in de nieren, 290 alfacellen, 339 alveolaire dode ruimte, 221 alveolaire ruimte, 220 alvleesklier, 268 endocrien, 268 exocrien, 268 kop, 268 lichaam, 268 staart, 268 alvleesklierbuis, 268 alvleeskliersap, 259-261 afvoer, 268 amandelen, 211 amandelkernen, 393 amenorroe, 468

aminozuren, 237 eiwit, 33 essentiële, 273 transamineren, 273 ammoniak, 237-238 gluconeogenese, 274 transaminering, 274 ureum, 274 amnionvocht, 465 ampulla in eileider, 304 in evenwichtsorgaan, 449 amygdala verbinding met hersenschors, 391 amylase in alvleeskliersap, 260, 262 in speeksel, 245 anabolisme, 42 anagene fase, 414 anale kanaal, 265 anastomosen, 187 anatomische dode ruimte, 225 androgenen, 337 receptoren, 344 angiotensine invloed van cortisol, 335 angiotensine I, 346-347 angiotensine II, 198, 346 angiotensineconverterend enzym, 346 angiotensinogeen, 346 animaal zenuwstelsel, 352 ankervenen, 405 annulus fibrosus, 88 ANP, 346 antagonisten, 117 anteflexie, 77 baarmoeder, 303 anteversie baarmoeder, 303 anti-codon, 34 antidiuretisch hormoon, 290-291, zie ook vasopressine antigeen-presenterende cel, 157, 409 antigenen, 26 antigeen A, 167 antigeen B, 167 reactie van afweer, 150, 155-159 antiserum, 159 antistoffen, 140, 158 bloedgroep, 170 in speeksel, 245

478   anatomie en fysiologie van de mens irregulaire, 171 neutraliserende, 158 vorm van, 159 antitrombine, 167 antrum, 251 anusopheffer, 129 aorta, 190 aortabifurcatie, 193 aortaboog, 190, 217 aortaklep, 176 apgar-score, 475 aponeurose, 56 apoptose in afweer, 158 in embryonale ontwikkeling, 461 arginine-vasopressine, zie vasopressine armen, 95, 97 bovenarm, 97 onderarm, 97 armspier driehoofdige, 129 tweehoofdige, 129 arteriolen, 173, 187 arterioveneuze anastomose, 188 articulatie, 215 rol kleine hersenen, 382 aspecifiek reticulair activerend systeem, 376 astrocyten, 70, 405 atlas, 90 ATP, 28 atriaal natriuretisch polypeptide, zie ANP atrioventriculaire knoop, 181 atriumseptum, 176 autonoom zenuwstelsel, 353 autosomen, 35 aVP, zie vasopressine axis, zie draaier axon, 65 B baarmoeder, 300 adnexa, 300 fundus, 302 baarmoederhals, 302 portio, 302 baarmoederholte, 303 baarmoederlichaam, 302 baarmoedermond, 302 baarmoederwand, 304 bacteriën colibacterie, 267 E. coli, 267 in dikke darm, 267 in maag, 253 in vagina, 309 slijmprop baarmoedermond, 302 balans rol kleine hersenen, 382 balzak, 311 baring, 471 baringskanaal, 472 Bartholin, klieren van, 310 basaalmembraan, 47, 409 basaalmetabolisme, 332

basale kern van Meynert, 359 basale kernen, 392 verbindingen met hersenschors, 391 basilair membraan, 443 basofiele granulocyten, zie basofielen basofielen, 147, 150 heparine, 150 histamine, 150 Bauhin, klep van, 263 beengeleiding, 446 beenmerg, 141 geel, 73, 141 lever, 141 milt, 141 rood, 73, 93, 141 bekerkraakbeentjes, 212 bekken, 100-101 grote, 103 kleine, 103 bekkenader, 196 bekkenbodem, 129 bekkengordel, zie bekken bekkeningang, 103 bekkenkam, 102 bekkenslagader, 194 benen, 103 bovenbeen, 105, 136 onderbeen, 106 bètacellen, 339 bevruchting, 453 beweging, 76, 111 biceps, 117, 129 biconcaaf, 144 bifurcatie, 216 bijballen, 310, 314 bijnieren, 333-337 bijniermerg, 334, 337 bijnierschors, 334 bijschildklieren, 332 bilirubine, 261, 274 geconjugeerde, 274 stercobiline, 274 urobiline, 274 urobilinogeen, 274 bilspier, 135 bindvlies, 440 bindweefsel, 55, 166 losmazig, 55 onderhuids, 408 reticulair, 56 rol in stolling, 166 straf, 56 bindweefselbanden, 76 bindweefselverbindingen, 75 bindweefselvliezen, 75 binnenoor, 442 bipolaire cellen, 437 blaas, 292 bacteriën, 293 blaashals, 293 blaassfincter, 292 blaasspier, 292 blinde vlek, 435

blindedarm, 257, 263 bloed bescherming, 139 transport, 139, 140 bloedcellen, 139-150 bloeddruk, 197, 288 diastolische, 198 effect op ultrafiltratie, 288 gemiddelde, 198 in zwangerschap, 470 invloed van cortisol, 335 systolische, 198 taak van de nieren, 286 bloeddruk meten, 199 indirecte meting, 199 bloedgroep, 167 bloedgroep 0, 170 bloedgroep A, 170 bloedgroep AB, 170 bloedgroep B, 170 bloed-hersenbarrière, 405 bloed-liquorbarrière, 405 bloedplaatjes, 140, 141, 144, 151 rol in stolling, 165-166 bloedplasma, 139 eiwitten, 139 bloedreservoir, 275 bloedsomloop, 140 foetale, 467 grote, 188 kleine, 188, 197 bloedstelping, 165 bloedstolling, 165-166 bloedvolume passage nieren, 284 regeling door nieren, 289 verdeling van circulerend, 173 B-lymfocyten, 150, 158 boezem, 176 boezemkamerknoop, 181 boezemtussenschot, 176 boodschapper-RNA, 33 borstademhaling, 227 borstbeen, 92, 93 handvat, 93 lichaam, 93 zwaardvormig aanhangsel, 93 borstbeen-sleutelbeen-tepelspier, 121 als hulpademhalingsspier, 122 borstbuis, 203 borstelzoom, 259 borstholte, 92 borstkas, 92, 122 borstklier, 416 borstspieren, 122 grote, 123 kleine, 124 borstvlies, 223 borstwervels, 86, 91 bot, 59, 73 compact, 59 spongieus, 59 botvlies, 58 bovenarmader, 195

register   479 bovenarmslagader, 193 bovenarmspieren, 129 bovenbeenslagader, 194 bovenkaak, 84 bovenkaakholte, 209 bovenste darmslagader, 193 bovenste holle ader, 195 bovenste luchtwegen, 205 Bowman, kapsel van, 282, 283 braakcentrum, 229, 374 bradykinine ontsteking, 164 brandstoffen, 42 brede band, 301 brein, 382 Broca, centrum van, 391 bronchiaalboom, 219 brug van Varoli, 373 brughoek, 380 buffer, 152 buigspier, 117 arm, 129 buikademhaling, 225 buikaorta, 190 buikpers, 126 buikspieren, 125 dwarse, 126 rechte, 126 schuine, 126 buikvlies, 276, 301 binnenste blad, 278 buitenste blad, 276 nervus vagus, 278 buikwand, 125 buis van Eustachius, 442 bundel van His, 181 C calcitonine, 332 calcitriol, 286 calcium, 239 osmolariteit, 153 resorptie, 263 calciumionen, 70 calciumzouten, 58 calorie, 239 calyx, 282 capacitatie, 316 carotissifon, 403 carpale tunnel, 370 carrier, 31 caudaal, 18 celdeling mitose, 36 celkern, 26 cellen van Kupffer, zie kupffercellen cellen van Langerhans, 409 cellen van Leydig, zie interstitiële cellen cellen van Schwann, 72 cellijnen, 141, 142 erytrocyt, 143 lymfocyten, 150 witte bloedcellen, 144 cellulaire afweer, 157-158

celmembraan, 25 cholesterol, 25 celorganellen, 26 celvloeistof, 26 centraal veneuze druk, 198 centraal zenuwstelsel definitie, 351 centrale groeve, 383 centriolen, 28 centromeer, 37 centrosoom, 38 centrum van Broca, 391 centrum van Wernicke, 392 cervixkanaal, 302 chemoreceptor trigger zone, 375 chemoreceptoren, 228 chemotaxis, 156 chloride resorptie, 263 choanen, 205 cholecystokinine, 260-261 effect op galblaas, 275 productie in twaalfvingerige darm, 261 cholesterol, 153 gal, 261 vetten, 238 chondrine, 56 chondrocyten, 53 chorion, 462 chorionvlokken, 462 chromatiden, 37 chromatinekorrels, 35 chromosomen, 32, 35 autosomen, 35 geslachtschromosomen, 36 homologe, 451 X-chromosoom, 36 Y-chromosoom, 36 chromosomenparen, 35 chylomicronen, 273 chylusvaten, 259 chymotrypsine, 260 cilindrisch epitheel, 49 circulatie, 173 circulerend bloedvolume, 173 cirkel van Willis, 403 climacterium, 308 codon, 34 co-enzym, 34 vetzuren, 238 cofactor, 34 collagene vezels, 53 in gewrichtskapsel, 75 in huid, 410 in kraakbeen, 58 collateralen, 187 colostrum, 418 commensale flora, 156 compact bot, 59 complementsysteem, 157 concaaf bocht in wervelkolom, 86 botuiteinde, 75

concentratie van een stof, 29 conceptie, 453 contractie, 115 contractiefase, 179 contractiele elementen, 112 contractiliteit, 183 contraheren, 63 convex bocht in wervelkolom, 86 botuiteinde, 75 coördinatie, 382 corneareflex, 380 corona radiata bij graafse follikel, 307 effect acrosoom op, 314, 316, 453 coronairarteriën, 183 corpus albicans, 307 corpus luteum, zie gele lichaam corticosteroïden, 334 corticotropine-releasing hormone, zie CRH cortisol, 335 en gluconeogenese, 273 en stemming, 348 cotyledonen, 464 C-peptide, 339 craniaal, 18 creatinine, 290 CRH, 327 en psychisch functioneren, 348 in zwangerschap, 464 24-uursritme en, 336 crossing-over, 451 curvatuur grote curvatuur, 250 kleine curvatuur, 250 cyclus, menstruele, 342 cytokinen, 155, 163 cortisol en, 335 T-helpercellen en, 155 cytokinese, 39 cytologie, 11 cytoplasma, 26 cytosine, 33 cytosol, zie celvloeistof D darmbeen, 101 darmbeen-lendenspier, 135 darmen urobilinogeen, 274 darmflora, 267 darmklieren, 257, 259 darmslagader, 281 bovenste, 193 onderste, 193 darmvlokken, 257 DBP, 472 dekvlies, 446 deltacellen, 339 deltavormige spier, 131 dendrieten, 65 dermatoom, 370 dermispapillen, 407

480   anatomie en fysiologie van de mens descensus van testis, 312 desmale botvorming, 62 desoxyribonucleïnezuur, 26 detoxificatie, 28 diafragma, 128 diapedese, 149 cortisol en, 335 diastole, 179 diastolische bloeddruk, 198 diastolische waarde, 197 dichtheid, 295 differentiatie, 457 diffusie, 29, 199 dikke darm, 263 bacteriën, 267 wand, 265 disacharidasen, 262 disachariden, 237 distaal, 18 diurese vasopressine en, 327 DNA, 26, 32 rol in embryonale ontwikkeling, 459 dode ruimte alveolaire, 221 anatomische, 225 fysiologische, 225 dooierzak, 456 doornuitsteeksel, 87 doorsnede, 20 frontale, 20 mediane, 20 paramediane, 20 sagittale, 20 transversale, 20 dopamine, 359 extrapiramidaal systeem, 393 nucleus accumbens, 395 dorsaal, 18 dorsolaterale frontale schors, 391 dorstcentrum, 379 Douglas, ruimte van, 278, 301 draaier, 90 drager, 90 drempelwaarde, 423 driehoekje van Kiernan, 269 drieslippige klep, 176 drukzintuig, 426 duim, 100 duimmuis, 134 dunne darm, 255 microvilli, 259 oppervlakte vergroting, 257 wand, 257 durasinussen, 405 dwarsgestreept spierweefsel, 63 dwarsgestreepte spieren, 111 dwarsuitsteeksels, 87 dystrofine, 115 E ectoderm, 456 eelt, 410

eenlagig plaveiselepitheel, 48 eetlust werking van ghreline, 345 efferent, 356 eicel, 304 oestrogeen, 305 rijping, 305-306 eierstokken, 304 hormonen, 298 ligamenten, 302 eigewricht, 78 eilandjes van Langerhans in alvleesklier, 268 hormonen uit, 338-341 in zwangerschap, 464 eileider, 304 eindarterie, 187 eindplaatje motorisch, 66 eisprong, 344, zie ook ovulatie eiwitstofwisseling lever, 273 eiwitsynthese, 33 translatie, 34 eiwitten, 200 aanmaak, 34 dystrofine, 115 eiwitaminozuren, 33 groeifactoren, 141 in de cel, 33 interleukinen, 141 plasma, 152 polypeptideketen, 33 stollingsremmend, 167 transport, 140 voeding, 236 eiwitvertering dunne darm, 262 maag, 255 ejaculatie, zie zaadlozing ejectiefractie, 179 elastisch kraakbeen, 58 elastische vezels, 54 in de lederhuid, 410 in kraakbeen, 57 in longblaasjes, 222, 227 in slagaders, 185-186 elektrolyten nieren, 285 ellebooggewricht, 97, 129 ellepijp, 97 embryoblast, 455 embryonale periode, 456 emoties, 393 emulgeren, 274 endeldarm, 265 endocard, 177 endocriene klieren, 50 endometrium, 304 endoplasmatisch reticulum, 28 glad, 28 ruw, 28 endoreceptoren, 395

endorfinen, 378 endorotatie, 77 endorotatoren, 119 endotheel, 56, 185 endotheelcellen, 166 energie ATP, 28 in de cel, 28 koolhydraten, 237 spieren, 115 stofwisseling, 41 vetzuren, 238 voeding, 239 energiewaarde voeding, 239 enkefalinen, 378 enkel, 107 enkelgewricht, 107 enterohepatische kringloop, 274 enterokinase, 260 entoderm, 457 enzymen, 34, 42 co-enzym, 34, 238 in alvleeskliersap, 259 in granulocyten, 147 in lever, 237 in lysosomen, 29 in maag, 254 in plasma, 167 vitamines als co-enzym, 34 eosinofiele granulocyten, zie eosinofielen eosinofielen, 147 parasiet, 149 ependymcellen, 72 epicard, 177 epidurale ruimte, 399 epifysaire schijf, 60 epifyse, 59 epitheel, 45 cilindrisch, 49 kubisch, 49 meerrijig, 49 overgangs-, 49 epo, zie erytropoëtine epsiloncellen, 339 erepsine, 262 erytrocyt, 141, 144, 167 aminozuren, 143 erytroblast, 143 erytropoëtine, 144 ijzer, 143, 145 levensduur, 145 normoblast, 143 reticulocyt, 143 vitamine B12, 143 erytropoëtine werking op beenmerg, 144 aanmaak door nieren, 286 estradiol, zie oestrogeen estriol, zie oestrogeen Eustachius, buis van, 442 evenwichtsorgaan, 83 evenwichtszintuig, 446 excitatie, 353

register   481 excretie urine, 290 executieve functies, 391 exocriene klieren, 50 exorotatie, 77 exorotatoren, 119 expiratie, 225 expiratoire reservevolume, 230 extensie, 77 extensoren, 117 arm, 132 voet, 138 extracellulaire ruimte, 25 extrapiramidaal systeem, 393

fosfolipiden, 25 gal, 261 fovea centralis, 435 frenulum, 316 frontaalkwab, 382 frontale doorsnede, 20 FSH, 328 aanmaak zaadcellen, 313 bij de man, 345 in de menstruatiecyclus, 344 rijping follikels, 306 FSH-LH-piek, 344 fysiologische dode ruimte, 225 fysiologische rechts-linksshunt, 221

F fagocytose, 72, 149 falangen, zie kootjes fantoompijn, 429 fascie, 56 feces, 267 feedback negatieve, in hypofyse, 329 positieve, 329 femurcondyl laterale, 105 mediale, 105 fertilisatie, 453 FEV1, 230 fibreus kraakbeen, 58 fibrine, 167 fibrinedraden, 167 fibrinogeen, 167 fibroblasten, 53 fibrocyten, 53 fijne motoriek, 389 rol kleine hersenen, 382 fimbriae, 304 fissura van Sylvius, 383 fissuren, 217 flexie, 77 dorsaalflexie, 137 plantairflexie, 137 flexoren, 117 arm, 132 voet, 138 fMRI, 405 foetus, 461 folliculaire fase, 344 follikel atretische follikel, 307 graafse follikel, 307 primair follikel, 306 rijpe follikel, 304 follikelepitheel, 306 follikelstimulerend hormoon, zie FSH fontanel, 86 grote, 85 kleine, 86 foramen intervertebrale, 88 foramen obturatum, 101 foramen van Magendie, 402 foramina van Luschka, 402

G GABA, 359 gal, 260 afvoer uit lever, 270 productie, 274 galblaas, 270, 275 leverbuis, 275 galblaasbuis, 275 galgang kleine, 270 galkleurstoffen, 261 galzouten, 260 resorptie van vitamines, 275 galzuren, zie galzouten ganglioncellen, 437 gastrine maagsap, 255 gaswisseling, 205, 221 gebit, 241 blijvend gebit, 242 melkgebit, 241 zenuwen, 243 geeuwen, 229 gehemelte, 241 hard gehemelte, 241 zacht gehemelte, 241, 247 gehemelteboog, 241 geheugen declaratief, 390 episodisch, 390 expliciet, 390 impliciet, 393 procedureel, 393 semantisch, 390 gehoorbeentjes, 442 gehoorcellen, 443 gehoororgaan, 83, 441 gehoorsteentjes, zie otolieten gehoorzenuw, 380 gehoorzintuig, 443 gekronkelde buisje eerste gekronkelde buisje, 290 tweede gekronkelde buisje, 290 gele lichaam, 305, 307 in zwangerschap, 464 progesteron, 305 gele vlek, 435 gemiddelde bloeddruk, 198

genen, 33 invloed van hormonen op, 321 genetische code, 37 geslachtschromosomen, 36 geslachtshormonen, 297, 341 steroïde, 337 geslachtskenmerken mannelijk, 297 primair, 297 secundair, 297 vrouwelijk, 297 geslachtsorganen mannelijke, 310-317 uitwendige en inwendige, 297 vrouwelijke, 298-310 gevoelens, 393 gewricht, 75 complex, 78 drieassig, 79 eenassig, 78 ei-, 78 enkelvoudig, 78 kogel-, 79 rol-, 78 samengesteld, 78 scharnier-, 78 stug, 101 tweeassig, 79 zadel-, 79 gewrichtsholte, 75 gewrichtskapsel, 75 gewrichtsschijf, 76 gewrichtsspleet, 75 gewrichtsuiteinden, 75 gewrichtsuitsteeksels, 87 gewrichtsvloeistof, 75 gezaagde spieren achterste, 124 hulpademhalingsspieren, 124 voorste, 124 gezichtszintuig, 432 ghreline, 345 GHRH, 327 glad spierweefsel, zie gladde spiercellen gladde spiercellen, 62 in baarmoeder, 304 in bloedvaten, 185 in borstklier, 418 in bronchioli, 218 in de blaas, 292 in dunne darm, 257 in huid, 410-411 in lymfevaatjes, 203 in maag, 253 in oog, 433-434 in zaadleider, 314 glans, 310 glasachtig kraakbeen, 58 glasachtig lichaam, 433, 436 glia, 70, 353 globulinen, 152 alfa-globulinen, 152 bèta-globulinen, 152

482   anatomie en fysiologie van de mens gamma-globulinen, 152 lever, 273 glomerulus, 282 GLP-1, 339 glucagon, 153, 340 glycogenolyse, 273 lever, 273 glucagonachtig peptide, zie GLP-1 glucocorticoïden, 335 gluconeogenese, 273, 340 cortisol en, 335 invloed van insuline, 340 glucose, 153, 237, 273 aminozuren, 273 brandstof, 238 gluconeogenese, 273 glycerol, 273 glycogenese, 273 in liquor, 403 melkzuur, 273 nierdrempel, 290 nieren, 289 transport door membraan, 30 werking van insuline, 340 glucuronzuur, 274 glutaminezuur, 359 glycerol afbraak, 238 glycogeen, 237, 273 glycogenolyse, 273 werking van insuline, 340 glycogenese, 273 glycogenolyse, 273 hormonale invloeden, 340 glycoproteïne, 155 GnRH, 327 in de cyclus, 344 golgi-apparaat, 28 golgi-peeslichaampjes, zie golgi-peesorganen golgi-peesorganen, 428 gonaden, 328 gonadotrofin releasing hormone, zie GnRH gonadotropinen, 328 granulaties van Pacchioni, 402 granulocyt, 144, 147 afweer, 156 basofielen, 147 eosinofielen, 147 myeloblast, 144 neutrofielen, 147 progranulocyt, 144 promyelocyt, 144 staafkernig, 147 graviditeit, 468 grijze stof, 354 ruggenmerg, 362 groeifactoren speeksel, 245 groeihormoon, 328 groeischijf, 60 groeven, 382 grondsubstantie, 52

grote beenader, 196 grote bloedsomloop, 188 grote hersenen, 382-395 grote net, 278 growth hormone releasing hormone, zie GHRH guanine, 33 H haar, 413 terminaal, 415 haargroei, 414 haarvaten, 173, 187, 199 haarzakje, 413 hak, 107 halfcirkelvormige kanalen, 443, 447 benige, 447 vliezige, 449 halfdoorlaatbaar, 25 halfpezige spier, 136 halfvliezige spier, 136 halsaders, 195 inwendige, 405 halsslagader, 191, 403 inwendige, 403 halsspieren diepe, 121 oppervlakkige, 121 halswervels, 86, 90 halvemaanplooien, 266 halvemaanvormige klepjes, 176 hamer, 442 hamstrings, 136 handen, 95, 98 handpalm, 97 handspieren, 133 handwortelbeentjes, 100 hard hersenvlies, 87 harde buiken, 471 hart, 175 hartkleppen, 176 hartminuutvolume, 178 hartoor, 178 hartpunt, 182 hartspier, 111 hartspierweefsel, 64 harttussenschot, 176 hartzakje, 177 Havers, systemen van, 59 hCG, 464 hechtvlokken, 463 heem, 145 heiligbeen, 86, 91 heiligbeenwervels, 91 helix, 33 hematocriet, 146 hemisfeer, 382 voor taal dominante, 391 hemoglobine, 145, 221 erytrocyt, 145 hemoglobinegehalte, 146 hemolyse, 170 hemostase, 165

Henle, lis van, 284, 290 heparine, 150, 167 hersenaanhangsel, zie hypofyse hersenbalk, 382 hersenhelft, 382 rechter, communicatieve functie, 392 visuele prikkels, 388 hersenholtes, 401 hersenkern, 355 hersenschedel, 79 hersenslagader achterste, 403 middelste, 403 voorste, 403 hersenstam, 373 hersenvlies, 399 hard, 87, 399 spinnenwebvlies, 399 zacht, 399 hersenvocht, 401, 402 hersenvochtholte, zie ook ventrikel derde, 376 vierde, 376 hersenzenuwen, 379 heupbeenderen, 101 heupgewricht, 105 heupknobbel, 105 heupkom, 103 heupspieren, 135 hielbeen, 107 hik, 229 hilus long, 217 lymfeklier, 162 milt, 162 nier, 281 hilusklieren, 217 hippocampus, 394 His, bundel van, 181 histamine, 150, 359 maagsap, 255 ontsteking, 164 histologie, 11 hoektanden, 241 hoesten, 229 homunculus, 386, 389 hoofd, 79 hoofdbronchus, 216 hoofdcellen, 253 hoornlaag, 410 hoornstof, 410 hoornvlies, 433 hormonen, 319-348 aanmaak in nieren, 286 effect op alvleeskliersap, 260 receptor, 30 trope, 324 hormoonafscheiding regulering van, 322 hPL, 464 huidflora, 416 huidlijnen, 410 huig, 241

register   483 hulpademhalingsspieren, 227 humaan choriongonadotrofine, 307, 464 Hunter, kanaal van, 194 hyalien kraakbeen, 58 hydrocortison, zie cortisol hydrofiel, 140 hymen, 308 hyperplasie, 116 hypertoon, 291 hypertrofie, 116 hypocretine, 329 hypofyse, 322-329 bouw van, 324 in schedelbasis, 84 hypofyseachterkwab, 324 hypofysesteel, 324 hypofysevoorkwab, 324 hypothalamus, 378-379 effect op eierstokken, 306 hormonale functies, 326-327 in limbisch systeem, 393-394 in vegetatief zenuwstelsel, 395-399 prostaglandinen, 165 samenstelling plasma 152 temperatuurcentrum, 420-421 vasopressine, 291 vecht- of vluchtreactie, 396 verbinding met hypofyse, 324 verzadiging, 345 waterhuishouding, 280 hypotoon, 291 hypoxemie, 229

inspiratoire reservevolume, 230 insuline, 153, 339 glycogenese, 273 lever, 273 intercellulaire substantie, 45 interferonen, 163 interleukine, 155, 163, 421 intern milieu, 140 interoceptief, 425 interstitiële cellen, 314 interstitiële-cellenstimulerend hormoon, zie ICSH intima, 185, 187 intracellulaire ruimte, 25 intracraniële holte, 16 intraperitoneaal, 278 intrinsieke factor, 255 wandcellen, 253 inwendig celskelet, 115 inwendig milieu, 41-42 transportfunctie bloed, 139-140 werking nieren, 280, 289 werking vegetatieve zenuwstelsel, 395 ionen, 153 transport, 30 iris, 433 isthmus, 304

I ICSH, 314, 328 ijzer, 239 resorptie, 263 immunisatie actief, 159 passief, 159 immuniteit, 159 immunoglobuline A in moedermelk, 418 immunoglobulinen, 158 IgA, 159 IgD, 159 IgE, 159 IgG, 159 IgM, 159 immunomodulerend, 163 immunotolerantie, 157 immuun, 157 impulsen, 353 incretinen, 339 inductie, 458 informatieverwerking in thalamus, 377 infundibulum, 304 inhibitie, 353 innesteling, 456 insertie spier, 111 inspiratie, 225

K kaakgewrichten, 84 kaakholtes, 84 kaakkopje, 84 kalium, 239 osmolariteit, 153 resorptie, 262 kaliumgehalte, 183 kallikreïne ontsteking, 164 kamer, 176 kamertussenschot, 176 kamervocht, 433-436 kanaal van Hunter, 194 kanaal van Schlemm, 436 kanaal van Sylvius, 401 kapsel van Bowman, 282, 283 karteldarm, 263 katabolisme verbranding, 42 katagene fase, 414 kauwspieren, 119 keelamandel, 212 keelholte, 211, 247 kegeltjes, 434 keratine, 410 Kerckring, plooien van, 259 kern in de hersenen, 355 kernenvelop, 26, 38

J jodium, 330 joule, 239 jukbeenderen, 84

kernlichaampjes, 26 kerntemperatuur, 419 ketonen, 340 invloed van insuline, 340 ketozuren, 238 kiembladen, 456 kiemlaag, 409 Kiernan, driehoekje van, 269 kiezen, 242 valse, 242 ware, 242 kilopascal, 197 kin, 84 kinesthesie, 427 kittelaar, zie clitoris kleermakersspier, 136 kleine bloedsomloop, 188 bloedvaten van, 197 kleine hersenen, 381-382 kleine net, 278 klep van Bauhin, 263 kleppen, 188 klier van Skene, 310 klierbuizen, 51 klieren endocriene, 50 exocriene, 50 trosvormige, 51 klieren van Bartholin, 310 knie meniscus, 106 kniegewricht, 105, 136 knieschijf, 106, 136 knopen van Ranvier, 72 kogelgewricht, 79 koolhydraatvertering dunne darm, 262 koolhydraten voeding, 237 koolstofdioxide, 188, 221 diffusie, 30 erytrocyt, 145 gehalte in de lucht, 221 zuur, 41 koolzuuranhydrase, 221 koorts, 421 kootjes, 109 kraakbeen, 58, 75 elastisch, 58 fibreus, 58 glasachtig, 58 hyalien, 58 vezelig, 58 kraakbeenverbinding, 75 kraamzuivering, 474 kransader, 183 kransslagader, 183 kronkeldarm, 257 kroonnaad, 83 kruisband, 106 kruisproef, 170 kubisch epitheel, 49 kuitbeen, 106

484   anatomie en fysiologie van de mens kuitspieren driehoofdige, 137 oppervlakkige, 137 kupffercellen, 163, 270, 274 kwabben lever, 269 kyfose, 86 borst, 88 L labyrint, 442 benig, 443, 447 vliezig, 443, 447 lactatie, 418 lagere luchtwegen, 205 lambdavormige naad, 83 Landsteiner, 170 lange banen, 356 lange uitloper, 65 lange-baansystemen in verlengde merg, 374 Langer, lijnen van, 410 Langerhans, cellen van, 409 Langerhans, eilandjes van, 268, 464 hormoonproductie in, 338 lanugobeharing, 414 latentietijd, 115 lateraal, 18 lederhuid, 407, 410 lendenwervels, 86, 91 lens, 433, 436 lenskapsel, 437 leptine, 345 leukocyten, 141 granulocyten, 141 lymfocyten, 141 monocyten, 141 leukocytose, 150 lever, 269 aanmaak van stollingseiwitten, 275 afbraak van alcohol, 274 afbraak van ammoniak, 274 bilirubine, 274 exocriene functie, 274 geneesmiddelen, 274 productie van warmte, 275 rol bij glucosestofwisseling, 273 rol van sympathische zenuwstelsel, 275 rol van vitamine K, 275 stofwisseling, 273 vitamines, 275 leverader, 196 leverbuis, 269 gemeenschappelijke leverbuis, 270 linker leverbuis, 270 rechter leverbuis, 270 leverlobjes, 269 leverpoort, 269 leverslagader, 193, 269 leydigcellen, 314 LH, 314, 328 in de cyclus, 344

lichaampjes van Malpighi, zie nierlichaampjes lichaampjes van Meissner, 427 lichaampjes van Ruffini, 427 lichaampjes van Vater-Pacini, 427 lichaamscirculatie, 188 lichaamseigen, 157 lichaamsschema, 387 lichaamstemperatuur, 419-421 lid, zie penis liesband, 102 lieskanaal, 102 ligament, 56, 76 ligament van Poupart, 128 ligament van Treitz, 257 lijnen van Langer, 410 limbisch systeem, 393 linker boezemkamerklep, 176 linkerbundeltak, 182 linkerharthelft, 176 linkerkamer, 181 lipocyten, 55 lipofiel, 25 lipogenese, 273, 274 lipoproteïnen, 153, 237 HDL, 153 LDL, 153 VLDL, 153 lippen, 241 liquor, 402 lis van Henle, 284, 290 lochia, 474 longader, 197 longblaasje, 220 longcapaciteit totale, 230 longcirculatie, 188 longen, 217 segmenten, 217 longhilus, 217 longkwab, 218 longrijping, 222 longslagader, 175, 197 longslagaderklep, 177 longtrechtertje, 220 longvlies, 222 lordose, 86 lenden, 88 losmazig bindweefsel, 55 luchtgeleiding, 446 luchtpijp, 216 Luschka, foramina van, 402 luteale fase, 344 luteïniserend hormoon, 314, zie ook LH lymfe, 200 lymfefollikels, 162, 209 lymfeklieren, 156, 162, 203 parasternale, 418 regionale, 203 rol van macrofagen, 156 lymfepomp, 203 lymfesinus, 162

lymfevaten, 200 lymfoblasten, 150 lymfocyten, 150, 155 beenmerg, 150 dunne darm, 259 lymfoblasten, 150 lymfoïde cellen, 143 thymus, 150 lymfoïde cellen, 143 lymforeticulair weefsel, 162 lysis, 157 lysosomen, 29 bij productie schildklierhormoon, 331 M maag, 250-255 buikvlies, 251 enzymen, 254 slijm, 254 slijmvlies, 251 maagklieren, 251 maagmond, 250 maagpoort, 251 maagportier, 257 maagsap, 254 afscheiding, 255 hormonen, 255 zenuwen, 255 maagslagader, 193 maaguitgang, 251 maagwand, 251 maagzak, 251 macrofagen, 149 deel van algemene afweer, 156 en B-lymfocyten, 158 in longblaasjes, 222 macula, 435, 447 Magendie, foramen van, 402 magnesium, 239 Malpighi, lichaampjes van, 282 MAP, 198 matrix, 52 media, 185 mediaal, 18 mediane doorsnede, 20 mediastinum, 223 slokdarm, 247 meerlagig plaveiselepitheel, 49 meerrijig epitheel, 49 meiose, 305, 451 Meissner, lichaampjes van, 427 melanine, 409 melanocyten, 409 melanocytenstimulerend hormoon, zie MSH melatonine, 329 melkgang, 416 melkzuur spieren, 115 verbranding, 42 membraan synoviaal, 75 memory-cellen, 158

register   485 menarche, 308 meniscus, 76, 106 menopauze, 308 menses, 308 menstruatie, 308, 344 menstruele cyclus, 342 mergschede, 72 Merkel, tastlichaampjes van, 427 mesoderm, 457 mesotheel, 56, 223 messenger-RNA (m-RNA), 34 metabolisme, 41 Meynert, basale kern van, 359 microglia, 72 micro-organismen commensale, 416 microtubuli, 65 microvilli, 51, 259 borstelzoom, 259 mictie, 293 mictiecentrum, 294 mictiereflex, 293 middenhandsbeentjes, 100 middenhersenen, 376 middenoor, 442 middenpijn, 307 middenrif, 128 rol in ademhaling, 225-226 subfrenische ruimte, 278 middenvoetsbeentjes, 109 milieu inwendig, 41 uitwendig, 41 milt, 161 afbraak van erytrocyten, 162 miltkapsel, 162 miltslagader, 162, 193 mimische spieren, 119 mineralen, 153 in voeding, 239 mineralocorticoïden, 334 mitochondriën, 28 werking van schildklierhormoon op, 332 zaadcel, 314 mitose, 36 mitralisklep, 176 mmHg, 197 moederkoek, 462 moederlaag, 409 moedermelk, 418 mond, 239 mondbodem, 119 mondholte, 240 mond-keelholte, 211 monnikskapspier, 122 monoamineoxidase, 358 monocyt, 144, 147, 150 monoblast, 144 monosachariden, 237 morfologie, 11 motorisch eindplaatje, 66 moulage, 85 MSH, 328

muceus, 50 mucinen, 245 muis duim, 134 pink, 134 musculaire arteriën, 185 musculi papillares cordis, 178 myeline, 66 in kleine hersenen, 381 in piramidebaan, 392 in witte stof, 356 productie door oligodendrocyten, 71 myeloïde cellen, 143 myocard, 177 myo-epitheelcellen, 51 myofibrillen, 113 myofilamenten, 113 myometrium, 304 myosine, 63, 113 myosinevezels, 113 N naadverbindingen, 74, 83 nageboortetijdperk, 474 nagel, 415 nagelwortel, 415 natrium, 239 in zweet, 412 osmolariteit, 153 resorptie, 262 natriumbicarbonaat alvleeskliersap, 259 gal, 260 natrium-kaliumpomp, 31 naturalkillercellen, 156 navelstreng, 465 nefron, 284 nekcellen, 251 nekspieren, 122 netvlies, 434 netvlieszenuwcellen, 437 neurale buis, 458 neurale groeve, 458 neurale lijst, 458 neurale netwerken, 354 neuriet, 65 neurogenese, 394 neurohypofyse, 324 neuronen, 65, 353-355 neurotransmitters, 358 neusamandel, 211 neusbeentjes, 84 neusbijholte, 209 neusgangen, 208 neusholte, 205 neus-keelholte, 211 neusrug, 84 neusschelpen, 208 neustussenschot, 84, 208 neutrofiele granulocyten, zie neutrofielen neutrofielen, 147, 149 nidatie, 456

nierdrempel, 290 nieren, 280-291 bloeddruk, 284 elektrolyten, 285 urobiline, 274 vitamine D, 290 nierkanaaltje, 284 eerste gekronkelde buisje, 284 lis van Henle, 284 tweede gekronkelde buisje, 284 verzamelbuisje, 284 nierkapsel, 280 nierkelk, 282 nierlichaampjes, 282 niermerg, 282 piramiden, 282 nierschors, 282 nierslagader, 193, 283 nierweefsel, 282 niezen, 229 nissl-substantie, 65 noradrenaline, 337, 399 locus coeruleus, 359 nuchtere darm, 257 nucleasen, 262 nucleïnezuren, 26, 32 adenine, 33 cytosine, 33 DNA, 26 guanine, 33 RNA, 26 thymine, 33 uracil, 33 nystagmus, 381 O occipitaalkwab, 383 Oddi, sfincter van, 259, 275 oerkiemcellen, 305 oerzaadcellen, 313 oestradiol, 307 oestrogeen, 342-344 blaas, 293 positieve feedback FSH, 329 receptoren, 342 uit bijnierschors, 337 oestron, 307, 314 ogen, 432 okselplooi, 124 olecranon, 97 oligodendrocyten, 71 onderkaak, 84 onderscheidingsdrempel, 424 ondersleutelbeenader, 195, 203 ondersleutelbeenslagader, 191 ondersleutelbeenspier, 124 onderste darmslagader, 193 onderste holle ader, 196 onderste uterussegment, 472 onregelmatige beenderen, 74 ontgifting lever, 274

486   anatomie en fysiologie van de mens ontlasting, 267 stercobiline, 274 ontsluiten, 472 ontsluitingsperiode, 471 ontspanningsfase, 179 ontstekingsverschijnselen, 164 onttrekkingsbloeding, 308 ontwikkeling invloed schildklierhormoon, 332 onwillekeurig zenuwstelsel, 352 oog, 84 oogbol, 432 oogkamer achterste, 434 voorste, 436 oogkas, 84 oogleden, 439 oogoniën, 305 oogrok binnenste, 434 buitenste, 433 harde, 433 middelste, 433 oogspieren, 439 oogzenuw, 84, 379 oor, 441 binnen-, 442 midden-, 442 uitwendig, 441 oorschelp, 441 oorsprong spier, 111 opioïdreceptoren, 378 opperarmbeen, 97 opperhuid, 407 oppervlakkig adersysteem, 196 oppervlaktespanning, 222 opponeerbaar, 100 oppositie, 77 opsonisatie, 158 orbitofrontale schors, 391 orgaan, 40 orgaan van Corti, 443 orgaanstelsel, 40 osmolariteit, 30, 153 en vasopressine, 327 osmose, 30, 153 osmotische druk colloïd- (COD), 154 osmotische druk, 30 kristalloïd- (KOD), 153 osteoblasten, 58 werking van vitamine D op, 333 osteoclasten, 58 werking van PTH op, 332 osteocyten, 53, 58 osteon, 59 otolieten, 447 ovale venster, 442 ovale zakje, 447 overgangsepitheel, 49 ovulatie, 307

oxytocine, 327 borstvoeding, 418 in nageboortetijdperk, 474 P paardenstaart, 361 Pacchioni, granulaties van, 402 pacemaker, 181 palm hand, 134 pancreas, zie alvleesklier pancreasamylase, 260 pancreaslipase, 260 pancreassap, zie alvleeskliersap papil, 435 papil van Santorini, 268 papil van Vater, 259, 268, 275 papillairspieren, 178 paramediane doorsnede, 20 parasympathicus, zie parasympathisch zenuwstelsel parasympathisch zenuwstelsel, 397-399 effect op hartwerking, 183 effect op pupil, 434 effect op zaadleider, 317 parathormoon, 290, 332 parathyroïd hormoon, 332 pariëtaalkwab, 382 partus, 471 passief proces, 115 passief transport, 29 diffusie, 29 pees, 111, 116 peesschede, 116 synoviaal vocht, 116 peesschot, 116 penis, 311, 316 schacht, 316 pepsine, 254 pepsinen, zie proteïnasen pepsinogeen, 254 hoofdcellen, 253 peptidasen, 261 peptidehormonen, 319 peptiden, 237 perfusie, 221 pericard, 177 perifeer zenuwstelsel, 351-352 perifere vaatweerstand, 198 perirenaal vet, 280 peristaltiek, 235 bij slikken, 247 dikke darm, 266 dunne darm, 257 maag, 253 slokdarm, 250 urinleider, 291 peritoneale holte, 16 peritoneum, 266 Peyer, plaques van, 259 pezen, 56 pH, 41, 154 pigmentcellen, 409

pijlnaad, 81, 83 pijnappelklier, 329, 379 pijnprikkels ruggenmerg, 363 pijnzintuigen, 429 borstvlies, 223 botvlies, 58 buikvlies, 278 pijpbeenderen, 73 pinkmuis, 134 piramidaal systeem, 392 piramidebaan, 392 in zijstrengen, 363 kruising, 374 piramidecellen, 389 placenta, 462-463 plaques van Peyer, 259 plasma, 151 antilichamen, 151 hormonen, 151 plasma-eiwitten, 154, 157 stollingseiwitten, 151 plasmacel, 158 plasma-eiwitten productie, 273 plasmine, 167 plasminogeen, 167 platte beenderen, 73 plaveiselepitheel, 408 eenlagig, 48 in opperhuid, 408 meerlagig, 49 verhoornend, 49 pleurabladen, 223 pleuravocht, 223 ploegschaarbeen, 84 plooien van Kerckring, 259 polsdruk, 197 polsgewricht, 98, 133 polypeptideketen, 33 polysacharide, 237 poollichaampje, 453 poortader, 196 en de lever, 269-273 poortadersysteem in hypofyse, 325 poriën, 25 preputium, zie voorhuid prikkel, 423 adequate, 423 niet-adequate, 424 uitdoven, 425 prikkeloverdracht, 358 prikkeloverdrachtsstoffen, 358 hormonen als, 348 processus mastoideus, 83 progesteron, 298, 308, 342 in zwangerschap, 464 uit bijnierschors, 337 pro-insuline, 339 prolactine, 328 placentair, 464 proliferatiefase, 307

register   487 promontorium, 91, 103 pronatie, 77, 131 pronatiestand, 97 pronatoren arm, 132 prostaat, 315 relatie met zaadleider, 314 vernauwing in urinebuis, 295 prostaatvocht, 315 prostaglandine, 165 ontsteking, 164 prostaglandine E, 421 slijmproductie in maag, 251 proteïnasen, 254 alvleeskliersap, 260 proteïne, 33 proteïne C, 167 proteïne S, 167 protonen, 254 protonpomp, 254 protrombine, 166, 275 proximaal, 18 PTH, 332 pulpa rode, 162 witte, 162 pulseren, 186 pupil, 433 pupilreactie, 380, zie ook pupilreflex pupilreflex, 434 purkinje-vezels, 182 R RAA-systeem, 335, 346 radiuskopje, 97 Ranvier, knopen van, 72 raphekernen, 359 ravenbekuitsteeksel, 96 receptor chemo-, 424 extero-, 424 in zenuwcel, 358 intero-, 424 mechano-, 424 membraan, 30 nociceptie-, 424 thermo-, 424 visceroafferente, 427 voor hormonen, 320 receptoreiwitten, 26 rechter boezemkamerklep, 176 rechter lymfestam, 203 rechterbundeltak, 182 rechterharthelft, 176 rechterkamer, 181 rechts-linksshunt, fysiologische, 221 rectusschede, 126 reductiedeling, 451 reflex, 366-367 accomoderen oog, 438 bij ademhaling, 229 blaaswand, 293 cornea-, 380

houdings-, 366 invloed piramidebaan, 392 lidslag-, 440, zie ook corneareflex maagportier, 261 monosynaptische, 366 pees-, 428 pupil-, 380 samengestelde, 367 slikken, 246 speekselafscheiding, 245 spierrekkings-, 366, 428 terugtrek-, 368 toeschieten, 327 vasoconstrictie, 165 refractaire periode, 115 regenboogvlies, 433 relaxeren, 63 releasing hormones, 324 renine, 286, 346 renine-angiotensine-aldosteronsysteem, zie RAA-systeem replicatie, 26 RES, zie reticulo-endotheliaal systeem reserves stofwisseling, 41 reservevolume expiratoire, 230 inspiratoire, 230 residuaal volume, 230 resistine, 345 resonantie, 215 resorptie, 255 dunne darm, 262 vitamines, 275 responsinhibitie, 391 resusantagonisme, 171 resusantigeen, 170 rete testis, 313, 314 reticulair bindweefsel, 56 reticulaire formatie, 374 reticulaire vezels, 53 reticulocyten, 146 reticulo-endotheliaal systeem, 163 in lever, 275 reticulo-endotheliale cellen, zie reticulumcellen reticulumcellen, 162, 163 retina, 434 retroflexie, 77, 136 baarmoeder, 303 retroperitoneaal, 278 retroversie baarmoeder, 303 reukzenuw, 84, 379 reukzintuig, 431 ribben, 91, 92 valse, 93 ware, 93 zwevende, 93 ribonucleïnezuur, 26 ribosomen, 28 ring van Waldeyer, 212 ringkraakbeen, 212

RNA, 26 boodschapper, 33 messenger, 34 transport, 34 rode bloedcellen, 141-144 rolgewricht, 78 ronde banden, 301 ronde venster, 443 ronde zakje, 447 rostraal, 18 rotsbeen, 83, 447 rudimentair, 92 Ruffini, lichaampjes van, 427 ruggenmerg, 360-369 ruggenmergvliezen, 399 ruggenmergzenuw, 369 rugspier, 122 brede, 124 uitademing, 124 rugstrekker, 124 ruimte van Douglas, 278, 301 ruitvormige spieren grote, 124 kleine, 124 S sagittale doorsnede, 20 Santorini, papil van, 268 sarcomeer, 113 A-band, 114 grenzen, 114 H-band, 114 I-band, 114 Z-lijn, 114 saturatie, 145, 221 schaambeen, 101 schaamheuvel, 298, 309 schaamlippen grote, 298, 309 kleine, 298, 309 schaamspleet, 309 schakelneuronen, 355 scharniergewricht, 78 schede, 298, 308 schedegewelf achterste, 308 voorste, 308 schedel, 79 schedelbasis, 79, 83 schedeldak, 79 schedelgroeve achterste, 83, 381 middelste, 83 voorste, 83 schedelnaden, 74 scheenbeen, 107 scheenbeenspier, 137 scheve spieren, 122 schildklier, 329-332 relatie tot strottenhoofd, 215-216 schildklierhormoon, 330-332 schildkraakbeen, 212 Schlemm, kanaal van, 436

488   anatomie en fysiologie van de mens scholspier, 137 schorsgebieden primaire auditieve, 388 primaire motorische, 389 primaire sensorische, 386 primaire visuele, 387 secundaire auditieve, 388 secundaire motorische, 389 secundaire sensorische, 387 secundaire visuele, 388 tertiaire, 390 schouderbladen, 95 schouderbladheffer, 125 schoudergewricht, 77, 96, 97, 129 schoudergordel, 95 schoudertop, 96 Schwann, cellen van, 72 secreet, 50 secretie, 49 holocriene, 413 secretiefase, 308 secretine, 260 twaalfvingerige darm, 261 segmenten lever, 269 ruggenmerg, 360 semipermeabel, 25 sensibiliteit, 425 gnostische, 363, 425 vitale, 364, 426 sensoren spieren, 115 sereus, 50 serotonine, 359 serum, 151 sesambeentje, 74 sfincter, 253 sfincter van Oddi, 259, 275 signaalstoffen, 155 sikkelvormige ligament, 269 sinusknoop, 181 sinusoïden, 269 situs inversus, 18 skelet, 73 skeletspieren, 111 Skene, klier van, 310 slaapbeenderen, 82 slaapkwab, 383 auditieve schors, 388 visuele prikkels, 388 slaapspier, 119 slagaders, 173, 186 slagvolume, 178 slakkenhuis, 443 benig, 443 sleutelbeenderen, 96 slijmbekercellen, 50 slijmbeurzen, 76 slijmprop, 471 slijmvlies, 50 dunne darm, 257 mondholte, 241 slikken, 246

slikreflex, 246, 381 slokdarm, 247 wand, 248 sluitspieren, 265 externe, 265 interne, 265 smaakbekers, 246, 430 smaakknoppen, zie smaakbekers smaakpapillen, 245 smaakzintuig, 430 snijtanden, 241 somatostatine, 341 en groeihormoon, 328 in hypothalamus, 327 somatotopie, 387, 389 somieten, 459 spaakbeen, 97 specifieke afweer, 156, 157 speeksel, 245 speekselklieren, 243 onderkaakspeekselklier, 243 ondertongspeekselklier, 243 oorspeekselklier, 243 sperma, 314, 315 spermatocyt, 313 spermatogenese, 313 spermatogonia, 313 spermatozoa, zie zaadcel spierbuik, 111, 126 spieren blaas, 292 dwarsgestreepte, 111 keelholte, 247 maag, 253 skelet, 111 spijsverteringsstelsel, 235 zaadballen, 312 spierkracht, 116 spierpomp, 188 spierrekkingsreflex, 428 spierspanning, zie spiertonus spierspoeltjes, 367, 428 spierstelsel, 111 spiertonus, 115, 367 regeling, 368, 392, 393 spiervezel, 113 myofibrillen, 113 myofilamenten, 113 vezelbundels, 112 spierweefsel glad, 185 spijsvertering, 233 chemische vertering, 235 eiwitvertering, 237 mechanische vertering, 235 processen, 235 spijsverteringsenzymen, 236 spijsverteringsstelsel, 233 spildraai inwendige, 474 uitwendige, 474 spinale ganglion, 364 spinnenwebvlies, 399

spiraalarteriën, 464 spirometrie, 230 spoeldraden, 38 spongieus bot, 59 sporenelementen, 239 sprongbeen, 107 spronggewricht, 109 spuitbuisje, 314 staafjes, 434 staartbeen, 86, 92, 101 staartbeenwervels, 92 stamcel, 116, 141 multipotente hematopoëtische, 141 myoblasten, 116 stamcellen multipotente, 458 pluripotente, 458 totipotente, 458 unipotente, 458 stemapparaat, 212 stembanden, 214 valse, 214 ware, 214 stemspleet, 212 stercobiline, 274 steroïden, 319 steuncellen, 70, 353 steunweefsel, 56 stijgbeugel, 442 stofwisseling, 41 metabolisme, 41 stollingseiwitten, zie stollingsfactoren stollingsfactoren, 165-167 lever, 273 zwangerschap, 470 stollingssysteem, 140 stolsel, 166 straallichaam, 433 straf bindweefsel, 56 strekspier, 117 dij, 136 vierhoofdige, 136 strotklepje, 213 strottenhoofd, 121, 212 subfrenische ruimte, 278 submucosa, 251 subperitoneaal, 278 substraat, 35 suikers, 237 disachariden, 237 glucose, 237 monosachariden, 237 summatie, 423 supinatie, 77, 131 supinatiestand, 97 surfactant, 222 Sylvius, fissura van, 383 Sylvius, kanaal van, 401 symfyse, 101 sympathicus, zie sympathisch zenuwstelsel sympathisch zenuwstelsel, 396-399 effect op bloeddruk, 198

register   489 effect op bronchioli, 220, effect op hart 183 effect op pupil, 434 effect op zweetklieren, 411 synaps, 66 synapsspleet, 358 syncytiotrofoblast, 464 synergisten, 117 synoviaal membraan, 75 synoviaal vocht, 116 synovium, 75 systemen van Havers, 59 systole, 179 systolische bloeddruk, 198 T T3, 331 T4, 331 taalcentrum Broca, 391 expressief, 391 motorisch, 391 receptief, 392 sensorisch, 392 Wernicke, 392 talgklieren, 413 tand, 242 tandvormig uitsteeksel, 90 tastlichaampjes van Merkel, 427 tastzintuig, 426 lichaampjes van Meissner, 427 lichaampjes van Ruffini, 427 lichaampjes van Vater-Pacini, 427 tastlichaampjes van Merkel, 427 tong, 247 telogene fase, 414 temperatuur, 419-421 prostaglandinen, 165 spieren, 111 temperatuurcentrum, 379, 420 temperatuurzintuig, 429 temporaalkwab, 383 tepel, 416 tepellijst, 416 terugresorptie, 284, 288 actief, 289 elektrolyten, 288 natrium, 289 passief, 289 ureum, 290 testes, zie zaadballen testikels, zie zaadballen testosteron, 344-345 en lengtegroei, 62 productie in testes, 313 TFPI, 167 T-helpercellen, 158 thoracale holte, 16 thymine, 33 thyreotroop hormoon, zie TSH thyroglobuline, 330 thyroïdbindend globuline, 331

thyroïdstimulerend hormoon, zie TSH thyrotropin-releasing hormone, zie TRH thyroxine, 331 T-killercellen, 157 T-lymfocyt, 150, 157, 160 T-helpercellen, 158 T-killercellen, 157 T-suppressorcellen, 157 tong, 122, 245 tongamandel, 245 tongbeen, 119, 122 tongriempje, 245 tonsillen, 212 topografie, 11 totale longcapaciteit, 230 touwladderspieren, 227, zie ook scheve spieren toxine, 158 tPA, 167 traanbuis, 208, 440 traanklier, 440 traanpunt, 440 trabekels, 178 transamineren, 273 transfer RNA, zie transport-RNA translatie, 34 transmuraal vocht, 280 transpireren, 412 transport actief, 30 celmembraan, 29 passief, 29 vetten, 237 transportblaasjes, 28 transporteiwitten, 26 celmembraan, 30 ijzer, 145 nierkanaaltje, 289 voor hormonen, 320 transport-RNA (t-RNA), 34 transsudatie, 309 transversale doorsnede, 20 Treitz, ligament van, 257 TRH, 327 triceps, 117, 129 triglyceriden, 153, 237 tri-joodthyroxine, 331 trilharen, 51 trofoblast, 455 trombine, 166 trombocyten, 141, 151 aanmaak, 144 trombocytenaggregatie, 166 trommelholte, 442 trommelvlies, 441 tropinen, 324 trosvormige klieren, 51 trypsine, 260 TSH, 328 werking op schildklier, 331 T-suppressorcellen, 157 tumornecrosefactor, 421

Turkse zadel, 84 tussencelstof, 45 tussenhersenen, 376, 379 tussenribspieren, 91, 93, 125, 227 tussenwervelschijf, 75, 88 twaalfvingerige darm, 257 alvleesklierbuis, 259 galbuis, 259 hormonen, 261 tweehoofdige dijspier, 136 tweeling dizygote, 467 een-eiige, 466 identieke, 466 monozygote, 466 twee-eiige, 467 U uitdrijving, 472 uitscheidingsstelsel, 280 uitwendig milieu, 41, 42 uitwendig oor, 441 uitwendige gehoorgang, 441 ultrafiltratie, 288 uracil, 33 ureum ammoniak, 274 urine, 287-291 bilirubine, 295 samenstelling, 295 urobiline, 295 urinebuis, 294 urineleider, 291 urinelozing, 293 urinewegen, 280 urokinase, 167 V 24-uursklok, 329, 379 vaatsteel, 175 vaatvlies, 433 vaatweerstand perifere, 198 vaccin, 159 vagina, 308 wand, 309 Varoli, brug van, 373 vasoconstrictie, 165 vasopressine, 152, 290, 327 werking op geheugen, 348 Vater, papil van, 259, 268, 275 Vater-Pacini, lichaampjes van, 427 vegetatief zenuwstelsel, 395-399 in reticulaire formatie, 374 definitie, 353 werking op arteriolen, 187 werking op het hart, 181 werking op maag, 255 vellushaar, 415 vene, 173 ventilatie, 205, 221 ventraal, 18 ventrale tegmentum, 359

490   anatomie en fysiologie van de mens ventrikel derde, 401 vierde, 402 van het hart, 176 ventrikelseptum, 176 venulen, 173 verbranding aeroob, 42 anaeroob, 42, 115 katabolisme, 42 verhoornend plaveiselepitheel, 49 verlengde merg, 373 verstandskies, 242 verstrijken, 472 verzadigingscentrum, 379 vetstofwisseling, 274 lever, 274 vetten, 153, 237 lever, 273 vetvertering, 237 dunne darm, 262 vetweefsel, 54 hormoonproductie, 345 subcutaan, 408 vetzuren afbraak, 238 vezelig kraakbeen, 58 vezels elastische, 54, 185, 222 reticulaire, 53 vierhoofdige dijbeenspier, 106 vingerkootjes, 100 vitale capaciteit, 230 vitamine, 238 resorptie, 263 vetoplosbaar, 238 wateroplosbaar, 238 vitamine B12 opname, 255 vitamine D, 319, 333 werking van PTH op, 333 vitamine D3, 410 vitamine K, 152 dikke darm, 267 vliezig labyrint, 443 voedingsstoffen, 233 voetbuigers, 137 voeten, 107 voetheffers, 137 voetwortelbeentjes, 107 voetzoolspier, 138 volume residuaal, 230 voorhof, 309, 443 voorhoofdsbeen, 79 voorhoofdsholte, 79, 209 voorhoofdskwab, 382 voorhoorn, 362 voorhuid, 316 voorlopercel, 141 voorstanderklier, zie prostaat voorurine, 288 voorwand, 175

voorwortel, 360 vruchtblaasje, 456 W Waldeyer, ring van, 212 wandbeenderen, 81 wandbeenkwab, 382 visuele prikkels, 388 wandcellen, 253 warmte, 188 afgifte, 421 productie, 421 warmteproductie spieren, 111 water, 152, 200 extracellulair, 279 intracellulair, 279 lichaam, 279 maagsap, 254 osmose, 30 resorptie, 262, 266 verbranding, 42 waterhuishouding, 280 wee, 472 weefsel, 40 weefselfactor, 167 weefselhormonen, 345 weefseltromboplastine, 166 werkgeheugen, 391 Wernicke, centrum van, 392 wervelboog, 87 wervelgat, 87 wervelkanaal, 87, 351 wervelkolom, 86 cervicale, 86 lumbale, 86 thoracale, 86 wervellichaam, 87 wervels, 86, 90 bouw, 87 wervelslagaders, 403 wiggenbeen, 84 wiggenbeensholte, 209 willekeurig zenuwstelsel, 352 willekeurige functie, 352 Willis, cirkel van, 403 windingen, 382 windketeleffect, 186 witte bloedcellen, 140, 141, 155 granulocyt, 147 witte stof, 356 ruggenmerg, 363 wormvormig aanhangsel, 263 Z zaad, zie sperma zaadballen, 310, 312 zaadblaasjes, 310, 314 zaadcel, 313 hals, 314 kop, 314 mitochondriën, 314 rijping, 313 staart, 314

zaadkanaaltje, 313 zaadleider, 310, 314 zaadlozing, 315 zaadstreng, 314 zaadvocht, 314 zadelgewricht, 79 zeefbeen, 84 zeefbeencellen, 209 zenuw, 69 gemengde, 370 zenuwcellen, 65 motorische, 356 motorische, in ruggenmerg, 362 sensorische, 356, 364 stofwisseling, 360 zenuwcellichaam, 65 zenuwknopen, 352 zenuwstelsel animaal, 352 autonoom, 353, 395 centraal, 351 onwillekeurig, 352 parasympathisch, 434 perifeer, 352 sympathisch, 434 vegetatief, 181, 353, 395-399 willekeurig, 352 zenuwvezels, 69 zenuwvlechtwerk, 352 zenuwwortels, 360 zijstrengen, 363 zijventrikel, 401 zintuigcellen, 423 zintuigen chemische, 430 zitbeen, 101 zoekreflex, 381 zouten, 153, 239 zouthuishouding, 280 zoutzuur maagsap, 254 wandcellen, 253 zuigreflex, 381 zuurgraad, 41, 154 buffer in plasma, 152 huid, 413 maagsap, 254 prikkelgeleiding van hart, 183 regeling door nieren, 280, 286 vagina, 309 zuurstof, 188 diffusie, 221 erytrocyt, 145 saturatie, 145 transport, 140 zuurstofverzadiging, 221 zwangerschap, 453-473 zwangerschapstekenen, 469 zweetklieren, 411 apocriene, 413 eccriene, 411 zwellichaam, 316 zwezerik, zie thymus zygote, 454

Register van Latijnse termen

A abdomen, 14 acetabulum, 103 acromion, 96 adenoïd, 211 adventitia, 185 alveolus, 220 amnion, 456 amygdala, 393 annulus fibrosus, 88, 182 antebrachium, 16 antrum, 251 aorta abdominalis, 190 aorta ascendens, 190 aorta descendens, 190 apex, 175 appendix vermiformis, 263 aqueductus cerebri, 401 arachnoidea, 399 arcus vertebrae, 87 arcus aortae, 190 area postrema, 375 areola, 416 arteria, 14 arteria basilaris, 403 arteria brachialis, 193 arteria carotis communis, 403 arteria carotis communis dextra, 192 arteria carotis communis sinistra, 191 arteria carotis externa, 192-193 arteria carotis interna, 193, 403 arteria cerebri anterior, 403 arteria cerebri media, 403 arteria cerebri posterior, 403 arteria coronaria dextra, 183 arteria coronaria sinistra, 183 arteria femoralis, 194 arteria gastrica sinistra, 193 arteria hepatica, 193, 269 arteria iliaca externa, 194 arteria iliaca interna, 194 arteria lienalis, 193 arteria mesenterica inferior, 193 arteria mesenterica superior, 193, 281 arteria pulmonalis, 177, 197 arteria radialis, 193 arteria renalis, 193, 283 arteria spermatica, zie arteria testicularis arteria subclavia sinistra, 191 arteria testicularis, 312 arteria vertebralis, 403 arteriae umbilicales, 467

articulatio, 75 atrium, 176 atriumseptum, 176 auricula, 441 auricula atrii, 178 axilla, 15 B blastula, 455 brachium, 16 bronchiolus, 219 bucca, 240 bulbi vestibulari, 309 bulbus oculi, 432 bursa omentalis, 278 bursa synovialis, 76 C caecum, 263 calcaneus, 107 calx, 16 calyx, 282 canalis, 17 canalis analis, 265 canalis centralis, 362 canalis semicircularis, 442 canalis vertebralis, 87 canini, 241 capsula, 17 caput, 14 caput femoris, 105 cardia, 250 carina, 216 cartilagines arytenoideae, 212 cartilago cricoidea, 212 cartilago thyroidea, 212 caruncula sublingualis, 245 cauda equina, 361 cavitas glenoidalis, 96 cavitas nasi, 205 cavitas oris, 240 cavum, 17 cavum Douglasi, 278 cavum tympani, 442 cavum uteri, 303 cerebellum, 381 cerebrum, 382 cervix uteri, 302 chiasma opticum, 379 choana, 205 chorda dorsalis, 458 chordae tendineae, 178

chorioidea, 433 chorionvilli, 462 circulus arteriosus, 403 clavicula, 96 clitoris, 298, 309-310 cochlea, 442 collum, 15 collum femoris, 105 colon, 263 colon ascendens, 263 colon descendens, 263 colon sigmoideum, 265 colon transversum, 263 concha nasalis inferior, 208 concha nasalis media, 208 concha nasalis superior, 208 conchae nasales, 208 conjunctiva, 440 cor, 173 corium, 407 cornea, 433 corona radiata, 307, 314, 316, 453 corpora cavernosa penis, 316 corpus albicans, 307 corpus callosum, 382 corpus ciliare, 433 corpus luteum, 305, 307 corpus luteum graviditatis, 464 corpus spongiosum, 295, 316 corpus uteri, 302 corpus ventriculi, 251 corpus vertebrae, 87 corpus vitreum, 433 cortex, 354 cortex cerebri, 384 costa, 92 coxa, 16 cranium, 14, 79 crista iliaca, 102 crus, 16 crus clitoridis, 310 cubitus, 16 curvatura major, 250 curvatura minor, 250 cutis, 407 D decidua, 456 decussatio pyramidum, 374 dens, 242 dens axis, 90 dens serotinus, 242

492   anatomie en fysiologie van de mens dermis, 407, 410 diaphragma pelvis, 129 diencephalon, 373 digitus, 16 discus intervertebralis, 88 distantia biparietalis, 472 dorsum, 15 dorsum manus, 16 dorsum pedis, 16 ductus, 17 ductus arteriosus, 467 ductus Botalli, 467 ductus choledochus, 275 ductus cochlearis, 443 ductus colligens, 284 ductus deferens, 314 ductus ejaculatorius, 314 ductus epididymidis, 314 ductus hepaticus, 269 communis, 270 dexter, 270 sinister, 270 ductus lacrimalis, 440 ductus lactiferus, 416 ductus lymphaticus dexter, 203 ductus pancreaticus, 268 ductus pancreaticus accessorius, 268 ductus thoracicus, 203 ductus venosus, 467 duodenum, 255 dura mater, 399 E epidermis, 407 epididymis, 314 epifyse, 329, 379 epiglottis, 212 epineurium, 69 excavatio rectouterina, 278, 301 F falanx, 98 falx cerebri, 382 fascia, 56 fibula, 106 fissura lateralis, 383, 395 fissura longitudinalis, 382 flexura duodenojejunalis, 257 flexura hepatica, 263 flexura lienalis, 263 foramen, 17 foramen intervertebrale, 88, 369 foramen magnum, 82 foramen obturatum, 101 foramen ovale, 442, 467 foramen rotundum, 443 formatio reticularis, 374 fornix, 394 fornix anterior vaginae, 308

fornix posterior vaginae, 308 fossa epigastrica, 15 fovea centralis, 435 frenulum linguae, 245 fundus ventriculi, 251 fundus uteri, 304, 469 funiculus spermaticus, 314 G ganglion, 352 ganglion spinale, 364 gaster, 250 genitalia externa, 297 genitalia interna, 297 genu, 16 gingiva, 241 glabella, 15 glandula intestinalis, 257 glandula lacrimalis, 440 glandula parotis, 243 glandula prostata, 315 glandula sublingualis, 243 glandula submandibularis, 243 glandula suprarenalis, 333 glandula thyroidea, 329 glandulae Bartholini, 310 glandulae parathyroideae, 332 glandulae vestibulares majores, 310 glans clitoridis, 310 glans penis, 316 globus pallidus, 392 glossa, 245 glottis, 212 gyrus, 382 gyrus angularis, 390 gyrus cinguli, 394 gyrus parahippocampalis, 394 gyrus postcentralis, 386 H hallux, 16 hemisferen, 382 hepar, 269 hiatus oesophageus, 247 hilus, 269 hippocampus, 385 humerus, 97 hypofarynx, 211 hyponychium, 415 hypothenar, 134 I ileum, 255 incisivi, 241 incus, 442 index, 16 insertio, 111 insula, 395 intima, 185, 187

iris, 433 isthmus, 330 J jejunum, 255 L labia, 240 labium majus, 298 labium minus, 298 lamina basalis, 47 lamina basilaris, 443 lamina cribrosa, 84 lamina muscularis mucosae, 51 lamina propria mucosae, 51 lamina visceralis, 177 laryngofarynx, 211 larynx, 212 lemniscus medialis, 374 lens, 436 lien, 161 ligamentum capitis femoris, 105 ligamentum cruciatum, 106 ligamentum falciforme, 269 ligamentum inguinale, 102, 128 ligamentum latum uteri, 301 ligamentum ovarii proprium, 302 ligamentum rotundum, 301 ligamentum teres uteri, 301 ligamentum transversum atlantis, 90 linea alba, 126 lingua, 245 liquor cerebrospinalis, 402 lobulus, 269 lobus, 217 lobus frontalis, 382 lobus inferior dexter, 218 lobus inferior sinister, 218 lobus medius dexter, 218 lobus occipitalis, 383 lobus parietalis, 382 lobus superior dexter, 218 lobus superior sinister, 218 lobus temporalis, 383 locus coeruleus, 359 locus Kiesselbachi, 208 lumba, 15 lumen, 233 lunula, 415 M m. biceps brachii, 117, 129 m. biceps femoris, 136 m. brachialis, 129 m. buccinator, 119 m. bulbospongiosus, 309 m. cremaster, 312 m. deltoideus, 129 m. detrusor vesicae, 292 m. digastricus, 119

register van latijnse termen   493 m. erector spinae, 124 m. gastrocnemius, 137 m. genioglossus, 122 m. geniohyoideus, 119 m. gluteus maximus, 135 m. iliopsoas, 135 m. latissimus dorsi, 124 m. levator ani, 129 m. levator palpebrae, 439 m. levator scapulae, 124 m. masseter, 119 m. myoglossus, 122 m. obliquus abdominis, 126 m. opponens digiti minimi, 134 m. orbicularis oculi, 119 m. orbicularis oris, 119 m. pectoralis major, 123 m. pectoralis minor, 124 m. plantaris, 137 m. quadriceps femoris, 136 m. rectus abdominis, 126 m. rhomboideus major, 124 m. rhomboideus minor, 124 m. sartorius, 136 m. scalenus, 121 m. semimembranosus, 136 m. semitendinosus, 136 m. serratus, 124 m. serratus anterior, 124 m. soleus, 137 m. sphincter ani externus, 265 m. sphincter ani internus, 265 m. sphincter urethrae, 294 m. sphincter vesicae urinariae, 292 m. splenius capitis, 122 m. splenius cervicis, 122 m. sternocleidomastoideus, 121 m. subclavius, 124 m. temporalis, 119 m. tibialis anterior, 137 m. transversus abdominis, 126 m. trapezius, 121 m. triceps brachii, 117, 129 m. triceps surae, 137 macula lutea, 435 malleolus, 107 malleus, 442 mamma, 416 mandibula, 84 manubrium sterni, 93 manus, 16, 98 maxilla, 84 meatus acousticus, 441 meatus nasi inferior, 208 meatus nasi media, 208 meatus nasi superior, 208 media, 185 mediastinum, 223 medulla oblongata, 373 medulla spinalis, 360

membrana tectoria, 446 membrana tympani, 441 membrum, 15 meninges, 399 meniscus, 76 mesencephalon, 373 mesenterium, 162, 278 mesocolon sigmoideum, 265 mesocolon transversum, 263 molare, 242 mons pubis, 298 morula, 454 mucosa, 50 mucus, 17 musculi intercostales, 125 musculi interossei dorsales, 134 musculi interossei palmares, 134 musculi papillares cordis, 178 musculus, 14 myelencephalon, 373 N nasopharynx, 211 nates, 15 nervus, 14, 352 nervus abducens, 379 nervus accessorius, 380 nervus facialis, 380 nervus femoralis, 372 nervus glossopharyngeus, 380 nervus hypoglossus, 380 nervus ischiadicus, 370 nervus laryngeus recurrens, 215 nervus medianus, 370 nervus oculomotorius, 379 nervus olfactorius, 379 nervus opticus, 379 nervus peroneus, 372 nervus phrenicus, 228 nervus radialis, 370 nervus spinalis, 369 nervus statoacusticus, 380 nervus tibialis, 372 nervus trigeminus, 380 nervus trochlearis, 379 nervus ulnaris, 370 nervus vagus, 215, 380, 399 nervus vestibulocochlearis, 380 nucha, 15 nucleoli, 26 nucleus, 26 nucleus accumbens, 359, 378, 395 nucleus basalis, 359 nucleus caudatus, 392 nucleus pulposus, 88 nucleus suprachiasmaticus, 329 O oculus, 15 oesophagus, 247

olecranon, 97 omentum majus, 278 omentum minus, 278 orbita, 84 origo, 111 oropharynx, 211 os, 73, 239 os coccygis, 86 os ethmoidale, 79, 84 os frontale, 79 os ilium, 101 os ischii, 101 os naviculare, 109 os occipitale, 79 os parietale, 79 os pubis, 101 os sacrum, 86 os sphenoidale, 79 os temporale, 79 ossa carpi, 98 ossa lacrimalia, 84 ossa metacarpalia, 98 ossa metatarsalia, 107 ossa nasalia, 84 ossa palatina, 84 ossa tarsalia, 107 ossa zygomatica, 84 ostium urethrae, 310 ostium uteri, 302 ovarium, 298, 304 P palatum, 240 palma manus, 16 palpebra, 439 pancreas, 268 papilla duodeni minor, 268 papilla lingualis, 245 papilla nervi optici, 435 parenchym, 17 pars petrosum, 83 pars pylorica, 251 patella, 106 pectus, 15 pedunculi cerebelli, 376 pelvis, 101 pelvis major, 16 pelvis minor, 16 pelvis renalis, 282 penis, 316 perikaryon, 65 perineum, 15 perineurium, 69 periost, 58 peritoneum, 257, 266, 276 peritoneum parietale, 276 peritoneum viscerale, 276 pes, 16 pharynx, 211, 247 philtrum, 15

494   anatomie en fysiologie van de mens pia mater, 399 planta, 16 pleura parietalis, 223 pleura visceralis, 222 plexus, 352 plexus brachialis, 370 plexus choroideus, 402 plexus lumbosacralis, 370 plicae semilunares, 266 pollex, 16 pons, 373, 376 portio vaginalis, 302 premolare, 242 processus articulares, 87 processus coracoideus, 96 processus mastoideus, 83 processus spinosus, 87 processus transversi, 87 processus xiphoideus, 93 promontorium, 91, 103 protuberantia mentalis, 84 proximale tubulus, 284 pulmo, 217 punctum lacrimale, 440 putamen, 392 pyelum, 282 pylorus, 251 R radius, 97 rectum, 263 rectus femoris, 136 regio buccalis, 15 regio frontalis, 15 regio mentalis, 15 regio occipitalis, 15 regio oralis, 15 regio parietalis, 15 regio pubica, 15 regio temporalis, 15 regio zygomatica, 15 ren, 280 retina, 434 S sacculus, 447 salpinx, 304 scala media, 443 scala tympani, 443 scala vestibuli, 443 scapula, 95 sclera, 433 scrotum, 311 sella turcica, 84 septum, 176 septum nasi, 208 septum pellucidum, 394 sinus, 17

sinus coronarius, 183 sinus venosus sclerae, 436 spina iliaca anterior superior, 102 spina iliaca posterior superior, 102 stapes, 442 sternum, 93 stratum corneum, 410 stratum germinativum, 409 stratum granulosum, 410 stratum spinosum, 410 striae, 470 striatum, 393 stroma, 17 subcutis, 408 submucosa, 251 substantia nigra, 359 sulcus, 382 sulcus calcarinus, 383 sulcus centralis, 383 sulcus glutaeus, 15 sulcus lateralis, 383 supercilia, 15 symphysis, 101 synovia, 75 synovium, 75

unguis, 415 ureter, 291 urethra, 294 uterus, 298 utriculus, 447 uvea, 433 uvula, 241

T taeniae coli, 266 talus, 107 tela submucosa, 248 tendo, 116 tentorium cerebelli, 381 testis, 312 thalamus, 376 thenar, 134 thorax, 14, 92 thymus, 160 tibia, 106 tonsillae palatinae, 212 trachea, 216 tractus spinocerebellaris, 364 tractus spinothalamicus lateralis, 363 trochanter major, 105 truncus brachiocephalicus, 191 truncus coeliacus, 193 truncus pulmonalis, 197 tuba auditiva, 442 tuba falopii, zie tuba uterina tuba uterina, 298, 304 tunica mucosa, 248, 265 tunica muscularis, 248, 251, 257 tunica serosa, 248, 266 tunica submucosa, 251, 257, 266

V vagina, 298 valva atrioventricularis dextra, 176 valva atrioventricularis sinistra, 176 valva ileocaecalis, 263 valva mitralis, 176 valva tricuspidalis, 176 valva trunci pulmonalis, 177 valvulae semilunares aortae, 176 vas afferens, 284 vas deferens, zie ductus deferens vas efferens, 284 vasa vasorum, 186 vena, 14 vena brachialis, 195 vena brachiocephalica, 195 vena cava inferior, 196 vena cava superior, 195 vena cephalica, 195 vena hepatica, 196 vena iliaca communis, 196 vena iliaca externa, 196 vena iliaca interna, 196 vena jugularis, 195 vena jugularis externa, 195 vena jugularis interna, 195, 405 vena portae, 196, 269 vena radialis, 195 vena saphena magna, 196 vena saphena parva, 196 vena subclavia, 195 vena umbilicalis, 467 venae perforantes, 196 venae pulmonales, 197 ventriculus, 176, 250 vertebra, 86 vesica fellea, 275 vesica urinaria, 292 vesiculae seminales, 314 vestibulum, 442 vestibulum nasi, 207 vestibulum vaginae, 309 villus intestinalis, 259 vomer, 84 vulva, 298

U ulna, 97 umbilicus, 15

Z zona pellucida, 306, 314, 453, 455

Over de auteurs

Marjolein Vleugels werkt na de docentenopleiding biologie en scheikunde al geruime tijd in het beroepsonderwijs, zowel in de zorgsector als in de sector laboratoriumtechniek. Daarnaast heeft de doorlopende leerlijn van vmbo naar mbo haar belangstelling. Paul Bocken werkt sinds de afronding van het artsexamen en een muziekvakopleiding als docent in het middelbaar beroepsonderwijs. Dit combineert hij met werkzaamheden in de muzieksector. Daarnaast is hij auteur van Beknopte integrale ziekteleer.