Anatomie en fysiologie van de mens [19th ed.] 978-90-368-1801-8, 978-90-368-1802-5 [PDF]

Zitiervorschau

Anatomie en fysiologie van de mens kst

• leerd

oe

l

l

t

e ag

n

extras.bsl.n

oetsen me • t

iplechoice

vr

Herzien door: Gijs Geskes Ronald de Groot Marc van Heyningen

ult

Dr. L.-L. Kirchmann

m

Negentiende, herziene druk

• volled

ig

e

te

en

Inclusief veelvoorkomende pathologie

Anatomie en fysiologie van de mens

Dr. L.-L. Kirchmann Herzien door: Gijs Geskes Ronald de Groot Marc van Heyningen

Anatomie en fysiologie van de mens Inclusief veelvoorkomende pathologie Negentiende, herziene druk

ISBN 978-90-368-1801-8 ISBN 978-90-368-1802-5 (eBook) https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5 © Bohn Stafleu van Loghum is een imprint van Springer Media B.V., onderdeel van Springer Nature 2018 Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën of opnamen, hetzij op enige andere manier, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever. Voor zover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikel 16b Auteurswet j° het Besluit van 20 juni 1974, Stb. 351, zoals gewijzigd bij het Besluit van 23 augustus 1985, Stb. 471 en artikel 17 Auteurswet, dient men de daarvoor wettelijk verschuldigde vergoedingen te voldoen aan de Stichting Reprorecht (Postbus 3060, 2130 KB Hoofddorp). Voor het overnemen van (een) gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers en andere compilatiewerken (artikel 16 Auteurswet) dient men zich tot de uitgever te wenden. Samensteller(s) en uitgever zijn zich volledig bewust van hun taak een betrouwbare uitgave te verzorgen. Niettemin kunnen zij geen aansprakelijkheid aanvaarden voor drukfouten en andere onjuistheden die eventueel in deze uitgave voorkomen. NUR 897 Illustraties: A.A. van Horssen BFA, Laren NH, en Maarten Breuker, Haarlem Basisontwerp omslag: Studio Bassa, Culemborg Automatische opmaak: Scientific Publishing Services (P) Ltd., Chennai, India Eerste druk 1956 Dertiende, herziene druk, Uitgeverij De Tijdstroom, Utrecht 1995 Veertiende, ongewijzigde druk, Uitgeverij De Tijdstroom, Utrecht 1997 Veertiende druk, tweede en derde oplage, Elsevier/De Tijdstroom, Maarssen 1998–1999 Veertiende druk, vierde t/m zevende oplage, Elsevier gezondheidszorg, Maarssen 2000–2002 Vijftiende, herziene druk, eerste t/m derde oplage, Elsevier gezondheidszorg, Maarssen 2003, 2005 en 2007 Zestiende druk, Reed Business, Amsterdam 2010 Zeventiende, herziene druk, Reed Business, Amsterdam 2012 Achttiende, ongewijzigde druk, Bohn Stafleu van Loghum, Houten 2016 Negentiende, geheel herziene druk, Bohn Stafleu van Loghum, Houten 2018 Bohn Stafleu van Loghum Walmolen 1 Postbus 246 3990 GA Houten www.bsl.nl

V

Voorwoord bij de 19e druk Leerboeken en naslagwerken op het gebied van de geneeskunde behouden vaak de naam van de oorspronkelijke schrijver van het boek, ook al is deze er allang niet meer bij betrokken. Dat geldt ook voor het boek van dr. Kirchmann, waarvan zij zelf de eerste elf drukken heeft verzorgd, waarna de eindredactie met ingang van de 12e druk in 1990 is overgenomen door Ronald de Groot en Gijs Geskes. Bij deze nieuwe, 19e druk werden ze bijgestaan door Marc van Heyningen, die zich behalve op verbetering van de teksten heeft gericht op het maken van samenvattingen en toetsvragen en op een versterking van de aanwezigheid van ‘de Kirchmann’ op internet. Het uitgangspunt is daarbij ongewijzigd gebleven: de Kirchmann was en is een leerboek anatomie en fysiologie voor verpleegkundigen. Daarbij is er altijd naar gestreefd om een goede balans te handhaven tussen volledigheid enerzijds en detaillering anderzijds. De belangrijkste verandering ten opzichte van de voorgaande druk is dat er veel extra beeld in kleur is opgenomen. Deze kleurenillustraties zijn niet in de plaats gekomen van de lijntekeningen in zwartwit, maar vormen daar in de meeste gevallen juist een aanvulling op. Verder is in meer tekeningen een steunkleur toegepast, waardoor de anatomische tekeningen aan duidelijkheid hebben gewonnen. De tekst is waar nodig verbeterd, aangepast of uitgebreid. De indeling van de hoofdstukken is ook gewijzigd: de paragrafen over de pathologie staan niet meer aan het einde van elk hoofdstuk. In de nieuwe opzet zijn ze gekoppeld aan het betreffende orgaansysteem. Ook zijn de beschrijvingen van de verschillende diagnostische technieken en laboratoriumonderzoeken nu over de hoofdstukken verspreid. De behandelingen van de verschillende beschreven aandoeningen komen in dit boek met opzet slechts summier aan de orde, omdat dit onderwerp meer buiten het kader van een boek over anatomie en fysiologie valt.

De auteurs en de uitgever hopen dat dit boek voor veel studenten in de verpleegkunde in Nederland en België een nuttig en toegankelijk leerboek zal zijn, en dat het voor docenten zinvol aanvullend lesmateriaal kan vormen. Wij wensen de lezer veel succes bij het bestuderen van de anatomie en de fysiologie van de mens. najaar 2017

Gijs Geskes Ronald de Groot Marc van Heyningen

VII

Inhoud 1 1.1 1.2 1.3 1.4

Inleiding. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

2 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8

Cellen en weefsels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Cellen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Celdeling. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Stofwisseling en groei. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Weefsels en organen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Epitheelweefsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Bindweefsel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Spierweefsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Zenuwweefsel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6

Skelet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7

Spierstelsel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

5 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 5.10 5.11 5.12

Spijsvertering. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De werking van het spijsverteringsstelsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Keelholte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oesofagus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Maag. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dunne darm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dikke darm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pancreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lever. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Galblaas en galwegen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Peritoneum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fysiologie van de voeding. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5

Ademhaling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

Anatomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Fysiologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Pathologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Topografie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Soorten beenderen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beenderen van de romp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beenderen van schoudergordel, arm en hand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beenderen van bekken, been en voet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beenderen van het hoofd . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Verbindingen tussen beenderen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Spieren, pezen en hun vaat- en zenuwvoorziening . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Soorten skeletspieren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spieren van hoofd, hals en nek. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spieren van de borstkas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spieren rond de buikholte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spieren van arm en hand. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spieren van been en voet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Neusholte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neusbijholten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Farynx. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Larynx . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trachea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48 48 56 59 69 76

80 83 84 88 90 94 98

105 106 109 116 118 120 126 133 137 139 146 146 148

154 156 157 157 161

VIII

Inhoud

6.6 6.7 6.8

Longen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Mediastinum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Fysiologie van de ademhaling. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

7 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6

Nieren en urinewegen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

8 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 8.7 8.8 8.9 8.10

Endocrien systeem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

9 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 9.8 9.9 9.10 9.11 9.12 9.13 9.14 9.15 9.16 9.17 9.18

Bloed en bloedsomloop. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

10 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 10.7 10.8 10.9 10.10

Zenuwstelsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277

Functie van de nieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bouw van de nieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Werking van de nieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Urinewegen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Urine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nierfunctievervangende behandelingen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Hormonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Het hypothalamus-hypofysesysteem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epifyse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glandula thyroidea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glandulae parathyroideae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glandulae suprarenales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pancreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geslachtshormonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Weefselhormonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Overige hormonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Bloed. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bloedcellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Erytrocyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leukocyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Afweer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organen die betrokken zijn bij de afweer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Het reticulo-endotheliale systeem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trombocyten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hemostase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bloedgroepen en bloedtransfusie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hart. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bloedvaten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grote bloedsomloop . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bloedvaten van de kleine bloedsomloop. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De bloedsomloop vóór de geboorte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bloeddruk en bloedstroom. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Het lymfoïde systeem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Indeling van het zenuwstelsel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cerebrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diencephalon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Truncus cerebri. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cerebellum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hersenvliezen, ventrikels en liquor cerebrospinalis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De bloedvoorziening van de hersenen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Medulla spinalis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reflexen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervi craniales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

178 178 181 186 188 190

194 195 202 202 206 207 215 218 223 223

226 226 230 231 234 237 238 241 241 241 243 245 254 258 266 266 268 273

278 279 287 288 289 289 290 294 295 299

IX Inhoud

10.11 10.12 10.13

Nervi spinales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Perifere zenuwen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 Autonoom zenuwstelsel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

11 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 11.8 11.9 11.10

Zintuigen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317

12 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5

Huid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355

Waarneming van prikkels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gevoelszintuigen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Propriocepsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Baroreceptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chemoreceptoren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gezichtsvermogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fysiologie van het zien. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gehoor. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fysiologie van het horen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evenwicht. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

318 320 322 323 323 327 332 340 346 350

Functies van de huid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bouw van de huid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Klieren van de huid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Haren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nagels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

356 357 359 361 363

13 Geslachtsorganen en voortplanting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.1 Vrouwelijke geslachtsorganen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.2 Mannelijke geslachtsorganen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.3 Ontwikkeling van de geslachtscellen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.4 Voortplanting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5 Embryonale en foetale ontwikkeling. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.6 Graviditeit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.7 Partus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.8 Anticonceptie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

365 366 374 380 383 387 396 400 403

Bijlagen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 Anatomische termen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406 Register. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415

1

Inleiding Samenvatting Hoe is het menselijk lichaam gebouwd en hoe werkt het? De anatomie en de fysiologie zijn de takken van de wetenschap die zich met deze vragen bezighouden. In dit leerboek wordt een overzicht gegeven van de bouw en de werking van het lichaam, en het zal duidelijk worden dat de bouw en de werking onlosmakelijk met elkaar verbonden zijn.

1.1 Anatomie – 3 1.2 Fysiologie – 3 1.3 Pathologie – 7 1.4 Topografie – 7

© Bohn Stafleu van Loghum is een imprint van Springer Media B.V., onderdeel van Springer Nature 2018 L.-L. Kirchmann, G. Geskes, R. de Groot en M. van Heyningen, Anatomie en fysiologie van de mens, https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5_1

1

2

1

Hoofdstuk 1 · Inleiding

Het menselijk lichaam bestaat uit weefsels en organen die een nauwe samenhang met elkaar hebben. Dankzij allerlei ingebouwde regelmechanismen kunnen de verschillende onderdelen van het lichaam met en naast elkaar functioneren. Het lichaam kan worden beschouwd als een nauwkeurig afgestelde machine die zonder haperen vele jaren kan werken, althans zolang de onderdelen intact blijven en het regelmechanisme het functioneren naar behoren blijft aansturen. Het normale functioneren van het lichaam wordt meestal als een vast gegeven beschouwd: de lichaamsmachine wordt geacht zonder noemenswaardig onderhoud en slechts door regelmatige toevoeging van brandstof (voedsel en drinken) zeventig, tachtig jaar of nog langer te blijven werken. Dat er gedurende al die jaren wel eens stoornissen optreden is verre van verwonderlijk, enerzijds omdat een of meer complexe mechanismen binnen het lichaam ‘vanzelf ’ (door bijvoorbeeld ouderdom of slijtage) ontregeld kunnen raken en anderzijds omdat het lichaam continu bedreigd wordt door schadelijke invloeden van buitenaf. Voorbeelden hiervan zijn infectieverwekkende micro-organismen, geweld in allerlei vormen en fysische invloeden (bijvoorbeeld hoge of lage temperatuur). Een functiestoornis kan zich op verschillende manieren manifesteren: door pijn, een gevoel van ziek zijn en symptomen als gevolg van het feit dat een orgaan of orgaansysteem geheel of gedeeltelijk niet meer goed werkt. Veel functiestoornissen zijn van tijdelijke aard, dat wil zeggen dat het lichaam zichzelf kan herstellen, waarmee meteen het essentiële verschil met een machine is aangegeven. Een niet vanzelf verdwijnende stoornis vormt in de regel een reden om medische hulp in te roepen. De anatomie is de wetenschap die zich bezighoudt met de structuur en de organisatie van een organisme, dus op de bouw ervan (. fig. 1.1 en 1.2). De fysiologie wordt gedefinieerd als de wetenschap die zich bezighoudt met het bestuderen van het functioneren van organismen, met als belangrijk aandachtspunt de stofwisseling. Anders geformuleerd: de anatomie kijkt naar hoe het lichaam is gebouwd, de fysiologie naar hoe het lichaam werkt. De pathologie (ziekteleer) is de wetenschap die zich bezighoudt met het ontstaan en beloop van ziekten, en in het bijzonder met de veranderingen die in de werking van het lichaam optreden onder invloed van een ziekteproces. Anatomie, fysiologie en pathologie zijn zeer nauw met elkaar verbonden. Een functiestoornis van een orgaan leidt tot veranderingen in de werking c.q. fysiologie van dat orgaan en daarmee in veel gevallen tot tekenen van ziekte. Hetzelfde geldt voor een stoornis in de anatomie (bijvoorbeeld een botbreuk): het betreffende lichaamsdeel kan niet meer functioneren en daarmee is de fysiologie verstoord. De fysiologie en de anatomie, dus de werking en de bouw, beïnvloeden elkaar: zware belasting van de hartspier door bijvoorbeeld frequent sporten (de fysiologie) leidt tot het dikker worden van de spierwand van het hart (de anatomie). Het lichaam van de mens, en van elk groter meercellig dier, bestaat uit een aantal orgaansystemen die nauw met elkaar in contact staan, op alle niveaus met elkaar samenwerken en die allemaal essentieel zijn voor het functioneren van het organisme

. Figuur 1.1  De botten en de bindweefselverbindingen tussen de botten

(. fig. 1.3 en 1.4). Het organisme ‘mens’ bestaat naar schatting uit 1014 cellen, waarvan er 1011 deel uitmaken van de hersenen. Alle orgaansystemen die door deze cellen worden gevormd, komen in dit boek aan de orde. Bovendien is bij de diverse organen en orgaanstelsels een korte beschrijving gegeven van de meest voorkomende aandoeningen en functiestoornissen. Dit heeft met name ten doel om duidelijk te maken wat het effect is van afwijkingen in de fysiologie, dus van een stoornis in het functioneren, op de gezondheidstoestand van een mens.

3 1.2 · Fysiologie

waarna kan worden bekeken waar de organen zich ­bevinden en hoe ze eruitzien. 4 De microscopische anatomie is een aanvulling op de macroscopische anatomie, waarbij met beeldvormende instrumenten als de lichtmicroscoop en de elektronenmicroscoop wordt gewerkt. Hiermee worden de met het blote oog onzichtbare structuren van de weefsels en de cellen zichtbaar gemaakt. 4 De pathologische anatomie bestudeert de bouw en structuur van zieke cellen, weefsels en organen. De pathofysiologie houdt zich bezig met stoornissen in het functioneren van het lichaam. 4 De topografische anatomie bestudeert de ligging van de organen ten opzichte van elkaar. Kennis hiervan is bijvoorbeeld voor chirurgen van essentieel belang. Een orgaan bestaat uit verschillende weefsels, en weefsels bestaan op hun beurt uit een groot aantal cellen met dezelfde bouw en functie. De cel is de kleinste bouwsteen van het menselijk lichaam. De histologie (of weefselleer) is de wetenschap die zich bezighoudt met de opbouw en celstructuur van weefsels. De cytologie (of celleer) houdt zich bezig met de bouw en structuur van cellen. Bouw en functie van een cel zijn onlosmakelijk met elkaar verbonden; uit de bouw wordt vaak de functie al duidelijk. De embryologie (ontwikkelingsleer) is de studie van de vroege ontwikkeling van organismen, vanaf het moment van de bevruchting van de eicel tot het ontstaan van de foetus. Nadere informatie over de bouw van het lichaam kan onder andere verkregen worden met behulp van allerlei beeldvormende technieken, zoals röntgenonderzoek en computertomografie (CT), magnetic resonance imaging (MRI), echografie en scintigrafie. 1.2

. Figuur 1.2  De spieren van het lichaam

1.1

Anatomie

Met de term anatomie (of ontleedkunde) wordt de wetenschap aangeduid die zich bezighoudt met de vorm en de bouw van het menselijk lichaam (. fig. 1.5). 4 De macroscopische anatomie houdt zich bezig met hetgeen men met het blote oog kan waarnemen aan het lichaam, zowel aan de buitenzijde als aan de binnenzijde. Voor het waarnemen van de organen en structuren onder de huid en binnen het lichaam moet het lichaam worden geopend,

Fysiologie

De tak van wetenschap die het functioneren van levende organismen bestudeert is de fysiologie. Anders gezegd: de fysiologie is de leer van de levensverrichtingen, dus van de normale werking en eigenschappen van het lichaam. De fysiologie onderzoekt de werking van de organen, de wijze waarop de organen elkaar onderling beïnvloeden en de reacties van het lichaam op de omgeving. Een gangbare definitie van leven is de volgende: ‘Leven is een fysisch-chemisch systeem dat door middel van uitwisseling van materie en energie met de omgeving en door een inwendige stofwisseling in staat is zich in stand te houden, te groeien, zich te vermenigvuldigen en zich aan te passen aan de omgeving, zowel op korte termijn (fysiologische en morfologische adaptatie) als op lange termijn (evolutie).’ Een levend organisme heeft een aantal specifieke kenmerken, de zogenoemde levensfuncties. 4 Homeostase: het vermogen het inwendige milieu (milieu interne) constant te houden. 4 Organisatie en structuur: er is een relatie tussen de bouw en de functie.

1

4

Hoofdstuk 1 · Inleiding

1

14

1 13 2 3 4

5 12 11

6 10

1 long 2 rib 3 hart 4 diafragma

9 7

5 lever 6 colon ascendens 7 urineblaas 8 femur 9 colon sigmoideum 10 dunne darm 11 colon transversum 12 maag

8

13 scapula 14 clavicula

. Figuur 1.3  Vooraanzicht van de organen in de borst- en de buikholte

4 Stofwisseling: het opnemen, verwerken en uitscheiden van stoffen. 4 Groei: het proces van toename van de grootte en de complexiteit. 4 Adaptatie: aanpassing aan de omgeving, zowel van ­structuur als van gedrag. 4 Prikkelbaarheid: het vermogen op prikkels te reageren. 4 Voortplanting: het zorgen voor nakomelingen en het ­voortbestaan van de soort. In een eencellig levend organisme, bijvoorbeeld een amoebe, zijn deze levensfuncties vrij eenvoudig en in één cel verenigd. Betreft het echter een ‘hoger ontwikkeld’ levend wezen zoals de

mens dan is een uitgebreide organisatie nodig om de miljarden cellen waaruit het menselijk lichaam bestaat goed te laten functioneren. Alle cellen moeten worden voorzien van zuurstof en voedingsstoffen, terwijl koolzuur en afvalstoffen moeten worden afgevoerd. Alle cellen zijn in principe bereikbaar voor prikkels en kunnen zich vermenigvuldigen. Er zijn verschillende orgaansystemen nodig om dit allemaal te reguleren.

Vegetatieve en animale functies Een organisme beschikt over vegetatieve (onwillekeurige) en animale (willekeurige) functies. Deze indeling is enigszins

5 1.2 · Fysiologie

1

2 13

3 12

4

5

11

10 1 wervelkolom 9

2 scapula 3 milt

6

4 linkernier 8

5 colon descendens 6 pelvis

7

7 anus 8 appendix 9 ureter 10 colon ascendens 11 rechternier 12 lever 13 long

. Figuur 1.4  Achteraanzicht van de organen in de borst- en de buikholte

kunstmatig, omdat beide soorten functies niet los van elkaar kunnen bestaan. De vegetatieve functies zorgen voor de instandhouding van het lichaam, dus voor de energievoorziening en voor de bouw en groei. Vegetatieve functies zijn: 4 stofwisseling (opname van voedingsstoffen en omzetting hiervan in energie); 4 ademhaling (opname van zuurstof en afgifte van koolzuur); 4 warmtehuishouding (regulatie van de lichaamstemperatuur); 4 uitscheiding (afvalstoffen en vocht door de nieren, en ontlasting via de darm);

4 transport (zuurstof, koolzuur en voedingsstoffen via het bloedvaatstelsel); 4 coördinatie van bovengenoemde processen (door het autonome zenuwstelsel en het hormoonstelsel). De animale functies zijn de zogenoemde hogere functies, die niet primair ten doel hebben het lichaam in stand te houden. Animale functies zijn: 4 voortplanting; 4 bewegen; 4 in contact staan met de omgeving (door middel van de zintuigen); 4 alle bewuste psychische processen (in de hersenen).

1

6

Hoofdstuk 1 · Inleiding

1

. Figuur 1.5  De anatomische les van Dr. Nicolaes Tulp, in 1632 geschilderd door Rembrandt van Rijn. Bron: Mauritshuis, Den Haag

Orgaansystemen Het lichaam bestaat uit een aantal orgaansystemen of orgaanstelsels. Zo’n systeem wordt gevormd door enkele of meerdere organen of door weefsels, die gezamenlijk een levensfunctie of een onderdeel van een levensfunctie verzorgen. 4 Het musculoskeletale systeem (spieren en beenderen). Dit systeem zorgt voor de voortbeweging, voor het handhaven van de rechtopstaande houding en de ademhaling. Verder steunt en beschermt het de inwendige organen. 4 Het gastro-intestinale systeem (maag-darmstelsel). De voedingsstoffen die het lichaam nodig heeft, komen met het voedsel binnen en worden in de darmen onder invloed van enzymen afgebroken. Deze stoffen worden door de wand van de darm opgenomen en aan het bloed afgegeven en komen, nadat ze meestal eerst de lever zijn gepasseerd, bij de weefsels terecht. Niet-bruikbare stoffen worden via de darm weer uitgescheiden. 4 Het respiratoire systeem (longen). De energie die het lichaam nodig heeft, komt vrij door de oxidatie van voedingsstoffen, zoals suikers en vetten, en de zuurstof die voor dit proces nodig is, wordt in de longen uit de ingeademde lucht opgenomen. Het koolzuur dat hierbij in de weefsels ontstaat, wordt via de longen afgevoerd naar de buitenlucht. 4 Het uitscheidingssysteem (nieren). Bij de stofwisseling komen afvalproducten vrij die door de nieren met de urine worden uitgescheiden. Verder zorgen de nieren voor het constant houden van de samenstelling van het bloed en het extracellulaire vocht.

4 Het zenuwstelsel en het endocriene systeem. De activiteiten van de verschillende orgaansystemen moeten gecoördi­ neerd en gereguleerd worden. Het lichaam beschikt hiervoor over twee systemen. Het zenuwstelsel brengt zeer snel elektrische signalen over naar bepaalde cellen en stuurt daarmee bijvoorbeeld de skeletspieren aan zodat het lichaam gaat bewegen. Het endocriene systeem werkt trager maar langduriger en reguleert via chemische stoffen in het bloed (hormonen) de werking van allerlei orgaansystemen, waaronder het voortplantingssysteem. 4 Het cardiovasculaire systeem (hart, bloedvaten en bloedsomloop). De cellen die het lichaam vormen, kunnen de zuurstof en de voedingsstoffen die ze nodig hebben niet rechtstreeks aan de omgeving onttrekken. Het is de functie van de bloedsomloop om daarin te voorzien. De bloedsomloop, die wordt aangedreven door het hart als pomp, brengt zuurstof en voedingsstoffen naar de cellen en voert koolzuur en afvalstoffen af. 4 Het immuunsysteem (afweersysteem). Dit zorgt voor de bescherming van het lichaam tegen infecties, zowel door het uitschakelen van binnengedrongen micro-organismen als door het opruimen van zieke en beschadigde cellen. 4 Het voortplantingssysteem. Versmelten van een vrouwelijke eicel en een mannelijke zaadcel leidt tot het ontstaan van een nieuw organisme, waarvan de groei en de ontwikkeling tot aan de geboorte plaatsvinden in de baarmoeder.

7 1.4 · Topografie

A superior / boven

dextra / rechts

posterior / achter B

C anterior / voor

sinistra / links inferior / onder 1 2 3 4 A B C

transversale of horizontale vlak sagittale vlak mediane vlak frontale vlak verticale as sagittale as transversale as

. Figuur 1.6  Richtingen, vlakken en assen

1.3

Pathologie

Pathologie (ziekteleer) is de wetenschap die de anatomische, cellulaire en functionele veranderingen onderzoekt die in een lichaam ontstaan door ziekten; kort gezegd: de wetenschap die zich bezighoudt met ziekten. In dit boek wordt bij de verschillende organen en orgaanstelsels een korte beschrijving gegeven van de meest voorkomende aandoeningen en functiestoornissen. Dit heeft met name ten doel duidelijk te maken wat de invloed is van afwijkingen in anatomie en fysiologie op de gezondheidstoestand van de mens. Anatomie, fysiologie en pathologie hangen zo sterk samen dat kennis van de pathologie het inzicht in de anatomie en de fysiologie kan vergroten. Bovendien vormt de pathologie de brug naar de dagelijkse praktijk in het ziekenhuis. 1.4

Topografie

De topografie is het onderdeel van de anatomie dat zich bezighoudt met de beschrijving van de ligging van organen, orgaanstelsels en weefsels ten opzichte van elkaar en draagt bij aan een beter inzicht in de bouw van het menselijk lichaam (. fig. 1.6). Bij de beschrijving van de ligging van organen en structuren in het lichaam wordt gebruikgemaakt van verschillende vlakken.

4 Het horizontale vlak (of transversale vlak); de doorsnede kan op elk willekeurig niveau, dat wil zeggen van de kruin tot aan de voetzolen, worden gemaakt. Een CT-scan bestaat uit een groot aantal horizontale doorsneden door het lichaam of een deel daarvan. 4 Het verticale vlak, dat kan worden onderverdeeld in: 5 het sagittale vlak: loopt van voor naar achter; 5 het mediane vlak (of midsagittale vlak): loopt van voor naar achter door het midden van het lichaam; het mediane vlak is dus een van de vele mogelijke sagittale vlakken; 5 het frontale vlak (of coronale vlak): loopt van links naar rechts en verdeelt het lichaam in een voorste deel en een achterste deel. Er worden in een lichaam ook nog drie assen onderscheiden waaromheen bewegingen kunnen plaatsvinden: 4 de verticale of longitudinale as: de lengteas die loodrecht op de grond staat; 4 de transversale as: deze as loopt van links naar rechts door het lichaam; 4 de sagittale as: deze loopt van voor naar achteren door het lichaam.

1

8

1

Hoofdstuk 1 · Inleiding

Onderstaande termen worden zowel gebruikt om aan te duiden hoe organen en structuren ten opzichte van elkaar zijn gelegen als om de richting van een beweging aan te geven: 4 superior: boven/naar boven, in de richting van het hoofd; 4 inferior: onder/naar beneden, in de richting van de voeten; 4 posterior: achter/naar achteren; 4 anterior: voor/naar voren; 4 dextra: rechts/naar rechts; 4 sinistra: links/naar links; 4 ventraal: aan de buikzijde gelegen/in voorwaartse richting; 4 dorsaal: aan de rugzijde gelegen/in achterwaartse richting; 4 craniaal: in de richting van de schedel; 4 caudaal: in de richting van de stuit; 4 lateraal: naar de zijkant toe; 4 mediaal: naar het midden toe; 4 proximaal: het dichtst bij het anatomisch centrum gelegen; 4 distaal: het meest veraf van het anatomisch centrum gelegen (wordt ook wel perifeer genoemd); 4 ulnair: aan de pinkzijde gelegen; 4 radiair: aan de duimzijde gelegen; 4 ipsilateraal: aan dezelfde zijde; 4 contralateraal: aan de tegenover gelegen zijde; 4 superficieel: oppervlakkig gelegen/naar de oppervlakte toe; 4 palmair: aan de handpalmzijde; 4 plantair: aan de voetzoolzijde; 4 afferent: aanvoerend; 4 efferent: afvoerend.

9

Cellen en weefsels Samenvatting In dit hoofdstuk worden de bouw, deling en stofwisseling van cellen beschreven, en vervolgens de verschillende soorten weefsel waaruit het lichaam is opgebouwd. Cellen zijn de kleinste levende en functionele eenheden binnen het menselijk lichaam. Binnen een meercellig organisme, zoals het menselijk lichaam, is elke cel gespecialiseerd in een bepaalde functie, en de cellen verschillen functioneel van elkaar doordat ze gedifferenti­ eerd zijn. Het menselijk lichaam bestaat uit verschillende soorten weefsel, en elk weefsel bestaat weer uit een groot aantal cellen. Een weefsel is opgebouwd uit cellen van één soort die gelijksoortig gedifferentieerd zijn en dus dezelfde of een zeer vergelijkbare functie hebben.

2.1 Cellen – 10 2.2 Celdeling – 16 2.3 Stofwisseling en groei – 16 2.4 Weefsels en organen – 19 2.5 Epitheelweefsel – 20 2.6 Bindweefsel – 24 2.7 Spierweefsel – 34 2.8 Zenuwweefsel – 40

© Bohn Stafleu van Loghum is een imprint van Springer Media B.V., onderdeel van Springer Nature 2018 L.-L. Kirchmann, G. Geskes, R. de Groot en M. van Heyningen, Anatomie en fysiologie van de mens, https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5_2

2

2

10

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

2.1

Cellen

Cellen zijn microscopisch klein. Hun afmeting varieert van 5 tot 100 micrometer (μm), dat is 0,005 tot 0,1 mm. Het menselijk lichaam bestaat dan ook uit een enorm groot aantal cellen. Het is bijzonder moeilijk om met zekerheid te bepalen om hoeveel cellen het gaat, maar de meest recente onderzoeken geven aan dat het lichaam van een normaal gebouwde, volwassen man uit ongeveer 1014 cellen bestaat. Geschat wordt dat de huid uit ongeveer 2 × 1012 cellen bestaat, en de wanden van de bloedvaten uit 2,5 × 1012 cellen. Het aantal rode bloedcellen binnen de bloedvaten is naar schatting 3 × 1013. De bouw van een cel is afhankelijk van de functie die hij heeft. Zo heeft een spiercel een andere bouw dan een kliercel. De eerste heeft tot taak delen van het lichaam te laten bewegen door samentrekking, terwijl de laatste een stof produceert die uit de klier vrijkomt (bijvoorbeeld speeksel in de speekselklieren). Een zintuigcel heeft weer een andere functie: hij vangt een prikkel op van de buitenwereld of van een weefsel of orgaan in het lichaam zelf, en geleidt deze naar de hersenen. Cellen zijn daarom vrijwel allemaal gespecialiseerd in een bepaalde functie. Als een spiercel een prikkel ontvangt trekt hij zich samen; als een zenuwcel een prikkel uit de buitenwereld opvangt geeft hij deze door naar de hersenen of naar een volgende zenuwcel. Is deze prikkel een lichtstraal die door cellen van het netvlies is opgevangen dan wordt deze prikkel waargenomen als licht. Dit wordt mogelijk gemaakt door de gespecialiseerde eigenschappen van de betrokken cellen. Toch hebben vrijwel alle cellen dezelfde basisstructuur, met een celwand of celmembraan, een celkern (nucleus) en cytoplasma.

Celwand of celmembraan De celwand, ook wel de celmembraan genoemd, vormt de scheiding tussen de celinhoud, het cytoplasma (de intracellulaire ruimte) en de ruimte buiten de cel (de extracellulaire ruimte). De celmembraan is zo dun dat ze voedingsstoffen en water kan doorlaten, van binnen naar buiten (dus vanuit het cytoplasma naar de extracellulaire ruimte) én van buiten naar binnen. De celmembraan is heel selectief in het doorlaten van stoffen. Dat heeft te maken met haar bijzondere samenstelling. De celmembraan bestaat uit twee lagen langwerpige moleculen (fosfolipiden). Deze liggen met hun waterafstotende koppen tegen elkaar aan. Ze zorgen ervoor dat water en ionen (geladen deeltjes, bijvoorbeeld atomen zoals Na+ of K+) niet zonder meer de celmembraan kunnen passeren (. fig. 2.4). Dankzij de eigenschappen van deze membraan is de cel in staat om een geheel eigen samenstelling te handhaven, die volkomen anders is dan die van de vloeistof die zich in de extracellulaire ruimte rondom de cellen bevindt. Er zijn hormonen die de doorlaatbaarheid van de celmembraan voor bepaalde stoffen kunnen beïnvloeden. Zo zorgt bijvoorbeeld het pancreashormoon insuline voor een verhoogde doorlaatbaarheid van de celwand voor glucose.

Cytoplasma

Het cytoplasma, dat fijnkorrelig van structuur is, bestaat voor gemiddeld driekwart (65 tot 95 %, afhankelijk van het type cel) uit water en voor de rest uit voedingsstoffen zoals eiwitten, lipoïden (vetachtige stoffen), koolhydraten en mineralen. Deze bevinden zich in een colloïdale (geleiachtige) oplossing. In het cytoplasma kan men met de elektronenmicroscoop (vergroting ongeveer tienduizendmaal) allerlei structuren Bouw van de cellen onderscheiden die celorganellen worden genoemd. Dankzij deze miniorgaantjes kan de cel allerlei functies uitoefenen. Elke cel bestaat uit een celwand of celmembraan, waarbinnen De celorganellen bestaan uit membranen met allerlei vormen zich het cytoplasma en de celkern bevinden. Na de uitvinding waaronder buisjes of platte blaasjes. Elk van deze organellen van de elektronenmicroscoop, die ruim duizendmaal zo sterk heeft een eigen functie in de stofwisseling van de cel, zoals vergroot als een lichtmicroscoop, zijn aanzienlijk meer details het omzetten van voedingsstoffen in energie, het verteren van afvalstoffen, het opbouwen van eiwitten die nodig zijn voor in het binnenste van een cel ontdekt (. fig. 2.1, 2.2 en 2.3). . Figuur 2.1 toont een eenvoudige cilindrische epitheel- het in stand houden van de structuur van de cel en het mogecel uit de dunne darm. Deze schematische weergave van een lijk maken dat de cel zich kan delen. Behalve celorganellen gedeeltelijk opengesneden cel toont (in groen) de wand van bevat het cytoplasma nog vetdruppels en holten gevuld met de celkern, met daarin het kernlichaam (nucleolus, in rood) vocht (vacuolen). Tot de celorganellen behoren de volgende en de chromosomen (zwarte draadjes). Buiten de kern, in het structuren. cytoplasma, ligt het endoplasmatisch reticulum (geel), met 4 Mitochondriën zijn lichaampjes die zorgen voor de productie van energie met behulp van voedingsstoffen. Bij ribosomen (donkerrode stipjes) in groepjes bijeen. Het Golgi-­ verbranding van voedingsstoffen in deze lichaampjes komt apparaat (roze) ligt vlak boven de kern. Eveneens afgebeeld energie vrij. zijn verschillende cytoplasmatische blaasjes (paars) met daarin lysosomen, microtubuli (blauw) en een aantal centriolen (grijs). 4 Centrosomen (ook wel centriolen genoemd) spelen een rol bij de celdeling. Ze spelen mogelijk ook een rol bij de vorHet vrije oppervlak van de cel is bedekt met microvilli, ming van trilharen. zeer kleine uitstulpingen. De microvilli worden inwendig verstevigd door microfilamenten die met elkaar een netwerk van 4 Het Golgi-apparaat bestaat uit stapeltjes platte blaasjes, die onderling via buisjes met elkaar in verbinding staan zodat fijne vezeltjes vormen. Aan de boven-zijranden van de cel zijn ze één systeem vormen. Dit systeem verwerkt eiwitten en plaatsen aangegeven waar de epitheelcellen dicht tegen elkaar polysachariden (koolhydraten, complexe suikers). Het aan liggen (oranje). De basale membraan (lichtpaars) vormt de trekt eiwitten aan uit het endoplasmatisch reticulum en begrenzing tussen het epitheel en het onderliggende oppervlak. voegt deze samen met de polysachariden zodat er nieuwe Deze membraan ligt vlak tegen het losmazige bindweefsel en ­eiwitproducten ontstaan, zoals voorstadia van hormonen. het collageen van de onderliggende weefsels.

2

11 2.1 · Cellen

1

2 13

3

12

11

4 10

9

5

8 7

6

1 microvillus

5 membraan rond celkern

10 nucleus

2 microfilamenten

6 basale membraan

11 Golgi-apparaat

3 cytoplasmatisch blaasje met lysosomen

7 ribosomen

12 centriolen

8 microtubulus

13 mitochondrion

4 endoplasmatisch reticulum . Figuur 2.1  Een cilindrische epitheelcel uit de dunne darm

9 chromosomen

12

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

9

2

1 8

2

7

1 microtubuli

3 4

6

2 endoplasmatisch reticulum 3 mitochondrion 4 centriool 5 vacuole

5

6 Golgi-apparaat 7 lysozoom 8 nucleolus 9 celkern

. Figuur 2.2  Schematische weergave van de opbouw van een cel

1

2

1 celkern 2 pancreassecreet . Figuur 2.3  Pancreascel met externe secretie (elektronenmicroscopisch beeld)

2

13 2.1 · Cellen

2

2

3

5

4

1

3

3

1 binnenwand van een celmembraan (fosfolipiden)

4 intracellulaire ruimte

2 glycoproteïnen

5 extracellulaire ruimte

3 eiwitten in de celmembraan . Figuur 2.4  Schematische weergave van de moleculaire opbouw van de celmembraan

Deze producten gaan in de vorm van korreltjes naar de celwand, passeren deze en komen vervolgens in de extracellulaire ruimte en daarmee in de circulatie terecht. 4 Lysosomen zijn actief bij de vertering van grote moleculen. Ze kunnen worden beschouwd als een compleet maagdarmkanaal op miniformaat. Met behulp van enzymen in de lysosomen worden grote moleculen afgebroken, zoals alle soorten biologische macromoleculen (suikers, eiwitten, vetten, nucleïnezuren). Al deze macromoleculen – afkomstig van binnen of buiten de cel – kunnen in principe worden afgebroken tot hun bouwstenen, dus tot aminozuren, enkelvoudige suikers en vetzuren. Deze verteringsproducten worden dan weer gebruikt in de stofwisseling van de cel. Ze kunnen dienen als bouwstenen voor de synthese van eiwitten en vetten of als brandstof om energie te leveren in de mitochondriën. Dat deze lysosomale verteringsenzymen ‘verpakt’ zitten in de lysosomen is noodzakelijk omdat ze anders de eiwitten in het cytoplasma zouden afbreken. 4 Het endoplasmatisch reticulum is een netwerk van sterk vertakte holten dat de structuur heeft van een complex van buisjes. Via deze buisjes kunnen de opgeloste stoffen snel van de ene plaats binnen het cytoplasma naar een andere plaats worden getransporteerd.

4 In het cytoplasma, en soms op de wand van de kanaaltjes van het endoplasmatisch reticulum, bevinden zich zeer kleine bolletjes, de ribosomen. Hier worden eiwitten opgebouwd uit aminozuren, op basis van informatie uit het DNA.

Nucleus De nucleus (celkern) is net als de cel omgeven door een wand, de kernwand of kernmembraan. Deze membraan is dubbelwandig. De ruimte tussen de beide wanden is niet meer dan een smal spleetje dat in verbinding staat met het endoplasmatisch reticulum. Op verschillende plaatsen heeft de kernmembraan kleine openingen waardoor stoffen kunnen worden uitgewisseld tussen de kerninhoud en het cytoplasma. De celkern heeft een reticulaire structuur (reticulum = netwerk).

Kernvocht, RNA en DNA De celkern bevat het kernvocht en het genetische materiaal dat voor elke cel van het organisme identiek is. In het kernvocht van elke cel bevindt zich een nucleolus (kernlichaampje). Het genetische materiaal dat zich in de celkern bevindt wordt gevormd door nucleïnezuren (kernzuren).

14

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

1

2

2

3 4

5 6

1 boodschapper-RNA 2 eiwitten 3 polypeptideketen 4 transport-RNA 5 ribosoom 6 aminozuren 7 glycine

7 8 9 10

8 glutamine 9 histidine 10 alanine 11 kernmembraan

11 . Figuur 2.5  Verdubbeling van het DNA en opbouw van een eiwit. Links de replicatie van het DNA, rechts de transcriptie en het aanmaken van boodschapper-RNA

In het kernvocht bevinden zich chromatinekorrels. Deze bestaan uit het nucleïnezuur desoxyribonucleïnezuur (DNA, naar de Engelse benaming desoxyribo nucleic acid). Het DNA is het eigenlijke genetische materiaal van de cel. Uit de chromatinekorrels worden grote, spiraalvormige moleculen gevormd, de chromosomen. De chromosomen zijn geheel opgebouwd uit DNA. De nucleïnezuren zijn gebonden aan eiwitten en heten dan nucleoproteïnen. Hun functie is het opbouwen van eiwitten uit kleinere bouwstenen, de aminozuren (. fig. 2.5). Dit proces vindt plaats door tussenkomst van het ribonucleïnezuur (RNA, naar de Engelse benaming ribo nucleic acid). Tussen de nucleolus, de chromatinekorrels en de ribosomen vindt een ingewikkeld samenspel plaats. De kernlichaampjes zorgen voor de overdracht van informatie tussen de chromatinekorrels en de ribosomen.

Menselijke chromosomen Chromosomen worden wel de ‘dragers van erfelijke eigenschappen’ genoemd. Elke menselijke cel bevat 46 chromosomen die paarsgewijs aanwezig zijn. Er zijn dus 23 paar chromosomen, waarvan er 22 bestaan uit autosomen (lichaamschromosomen). Elk van deze 22 paren bestaat uit twee dezelfde chromosomen, met dezelfde grootte en vorm. Die zijn genummerd van 1 tot en met 22. Het 23e paar chromosomen bestaat uit de geslachtschromosomen of heterochromosomen en is bij vrouwen anders dan bij mannen. Er zijn twee geslachtschromosomen, aangeduid met de letters X en Y. Bij de vrouw bevat het paar geslachtschromosomen tweemaal het X-chromosoom, bij de man bevat het één X- en één Y-chromosoom.

Elk tweetal chromosomen vertegenwoordigt een reeks bepaalde erfelijke eigenschappen. De genen zijn kleine gedeelten van een chromosoom die een erfelijke factor vertegenwoordigen. Het DNA in de chromosomen heeft de vorm van een dubbele spiraal (ook wel dubbele helix genoemd), die sterk ineengestrengeld is (. fig. 2.6). De feitelijke afmeting van een chromosoom bedraagt minder dan 1 mm. Als het tot zijn volle lengte zou worden uitgetrokken, zou het DNA-molecuul bij de mens 7 cm lang zijn. De totale lengte van het DNA in een menselijke cel bedraagt ongeveer 1 meter. Het DNA is opgebouwd uit een dubbele keten van nucleotiden. De nucleotiden bestaan uit suikers, fosfaatgroepen en basen. Een DNA-molecuul wordt vaak vergeleken met een gedraaide ladder, waarbij de zijkanten bestaan uit suikers en fosfaatgroepen die elkaar afwisselen. De sporten worden gevormd door de suiker-fosfaatketens die de tegenover elkaar liggende basen verbinden door middel van waterstofbruggen. In DNA zijn vier verschillende nucleotiden aanwezig. Dit zijn adenine, cytosine, guanine en thymine, die worden aangeduid met hun beginletters A, C, G en T. Adenine (A) vormt altijd een combinatie met thymine (T) en guanine (G) vormt altijd een combinatie met cytosine (C). Tussen G en C zitten drie waterstofbruggen, tussen A en T twee. De nucleotiden zijn horizontaal in paren gekoppeld en zitten verticaal in lange strengen vast, als een soort ladder. Een groot chromosoom, zoals chromosoom 2, bestaat uit maar liefst 243 miljoen basenparen en is goed voor zo’n 8 % van het genetische materiaal van de mens. De informatie op dit chromosoom wordt bepaald door de volgorde van de vier verschillende basenparen: A/T, C/G, G/C en T/A (. fig. 2.7).

15 2.1 · Cellen

fosfaatgroep desoxyribose nucleotiden

T

A

C

G

C

G

T

A

waterstofbruggen ruggengraat . Figuur 2.7  Opbouw van de basenparen van het chromosoom

Het RNA, dat de boodschappen van het DNA overbrengt, bevat eveneens vier basen, maar alleen is de base thymine vervangen door een andere base, uracil (U). In tegenstelling tot het DNA is het RNA in het menselijk lichaam geen dubbele maar een enkele spiraal.

Ribosomen en RNA

. Figuur 2.6  De structuur van DNA. DNA bestaat uit een dubbele spiraal van suikermoleculen (S) en fosfaatgroepen (P), waaraan de basen A, G, T en C zijn gehecht. Deze basen zijn onderling verbonden. De in elkaar gewonden spiralen vormen grotere spiralen die uiteindelijk chromosomen vormen

Ribosomen en RNA maken samen de eiwitten. Het DNA in de celkern dient als de bouwtekening voor de aanmaak van alle lichaamseiwitten. Boodschapper-RNA brengt de bouwtekening vanuit het DNA over naar de ribosomen, waar de aanmaak plaatsvindt. De ribosomen zijn essentieel in dit proces. Met DNA als bouwtekening en de aminozuren als bouwstenen maken ze alle eiwitten in het lichaam aan. Het gaat om tienduizenden verschillende eiwitten, die essentieel zijn voor het goed functioneren van het lichaam. Voorbeelden zijn het bloedeiwit hemoglobine dat nodig is voor het transport van zuurstof, en het eiwit insuline dat verantwoordelijk is voor het reguleren van het bloedsuikergehalte. Het kopiëren van de bouwtekening voor een eiwit wordt transcriptie genoemd. Dit proces wordt geïllustreerd in . fig. 2.8. De dubbele spiraal van het DNA ontrolt zich over korte ­afstanden. Het ontrolde deel fungeert als een soort mal, waarvan een afdruk gemaakt wordt in de vorm van boodschapperRNA (messenger RNA of mRNA). Dit mRNA neemt dus de informatie uit het DNA over, verlaat de kern door poriën in de kernwand en gaat naar een ribosoom. Hier vindt de translatie plaats: de vertaling van de bouwtekening van een eiwit naar de feitelijke bouw van dit eiwit.

2

16

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

tRNA met aminozuur

DNA

2

polypeptideketen

mRNA

ribosoom

mRNA

a

mRNA

b

c

. Figuur 2.8  De vorming van een eiwit. a Met DNA als mal wordt mRNA gevormd. b In het ribosoom hecht tRNA (met een aminozuur) zich aan het mRNA. c De gekoppelde aminozuren vormen een polypeptideketen

De vrije aminozuren worden geproduceerd door lysosomen en naar het ribosoom vervoerd door transport-RNA (tRNA). Het ribosoom leest het mRNA-molecuul af en koppelt vrijliggende aminozuren in de aangegeven volgorde aan elkaar tot een polypeptideketen. Door koppeling van dergelijke ketens ontstaan uiteindelijk eiwitten, die in wezen zeer lange polypeptideketens zijn. Om de eiwitsynthese mogelijk te maken moet het cytoplasma vrije aminozuren bevatten, en de lysosomen die de vrije aminozuren produceren zijn dus essentieel voor dit syntheseproces. Er zijn voor de bouw van eiwitten twintig verschillende aminozuren beschikbaar. 2.2

Celdeling

De mitose of celdeling is nodig voor de vervanging van afgestorven cellen en voor de groei (. fig. 2.9 en 2.10). Nieuwe cellen ontstaan uit volgroeide bestaande cellen. De celdeling begint met een deling van het centrosoom, gevolgd door een deling van de kern. Uit het centrosoom ontstaan door deling twee diplosomen. Het ene diplosoom verplaatst zich naar het ene uiteinde van de cel, het andere naar het tegenovergestelde uiteinde. Elk diplosoom wordt nu een centriool genoemd. De kern verliest zijn kernwand. Uit de chromatinekorrels vormen zich de draadvormige chromosomen, die zich rangschikken langs draadjes (spoeldraden) die van de centriolen naar het midden van de cel lopen. De chromosomen gaan zich nu overlangs delen, een proces dat replicatie wordt genoemd. Net als bij de transcriptie tijdens de aanmaak van eiwitten ontrolt en opent de spiraal van het DNA zich en dankzij de complementaire basen wordt nu een tweetal nieuwe ketens aangemaakt die als het ware het negatief zijn van de oorspronkelijke dubbele helix. Zo ontstaat er een dubbel aantal chromosomen, die paarsgewijs bij elkaar horen. De verdubbeling van het DNA is een feit en de cel is klaar om te delen.

Van elk paar chromosomen verplaatst zich de ene helft naar het ene centriool en de andere helft naar het tegenoverliggende centriool. Na dit proces begint de celwand zich in het midden in te snoeren tot er een scheiding tussen de twee delen optreedt. De spoeldraadjes verdwijnen en de chromosomen rollen zich op en vormen zo weer chromatinekorrels. Rondom elke cel ontstaat een nieuwe kernwand en in elke cel vormt zich weer een kern waarin de chromosomen zich bevinden. Uit één cel hebben zich zo twee cellen gevormd, beide met hetzelfde aantal chromosomen als vóór de celdeling. Bovendien hebben beide nieuwe cellen dezelfde samenstelling wat de soorten chromosomen betreft, met dezelfde erfelijke eigenschappen als de oorspronkelijke cel. Elke cel kan zich op zijn beurt gaan delen zodra hij volgroeid is. Een volledige celdeling duurt dertig minuten tot twee uur. Deze celdeling wordt mitose genoemd. Kenmerkend voor de mitose is dat de nieuwe cellen hetzelfde aantal chromosomen hebben als de moedercel, dus 23 paren. Bij de meiose, de geslachtsdeling of reductiedeling, ontstaan gameten, cellen die slechts een enkele serie chromosomen hebben (7 H. 13). 2.3

Stofwisseling en groei

Hoe verschillend de bouw van de cellen ook is, alle cellen van het lichaam hebben een aantal gemeenschappelijke eigenschappen: elke cel neemt voedingsstoffen op en scheidt afbraakproducten uit om energie te kunnen produceren, te groeien en zich te kunnen delen. Om energie te produceren moet de cel naast voeding ook zuurstof opnemen. Een deel van de opgenomen voedingsstoffen wordt namelijk met behulp van zuurstof verbrand, waarbij warmte en energie vrijkomen. De cel neemt de benodigde voedingsstoffen op uit het weefselvocht dat de cel omringt. Het weefselvocht krijgt die stoffen uit het bloed, en het bloed krijgt ze op zijn beurt uit de darmwand. De darm neemt de voedingsstoffen op uit het voedsel dat door de spijsverteringssappen is bewerkt.

17 2.3 · Stofwisseling en groei

1

6

11

2

7 12

3

8 13

4

9

14

5

10

15

. Figuur 2.9  Schematische weergave van de celdeling. Eerst splitst het centrosoom zich in twee diplosomen (1–5), waarna de chromosomen zich in twee identieke paren splitsen (6–8) die door de centriolen uit elkaar worden getrokken (9–11). Uiteindelijk splitst de cel zich in twee identieke cellen (12–15)

De stofwisseling komt er dus op neer dat het menselijk organisme uit de omringende wereld (het uitwendige of externe milieu) stoffen in allerlei vorm opneemt, deze geschikt maakt voor opname in het weefselvocht en transporteert naar de weefsels waar deze stoffen nodig zijn, zodat de cellen tenslotte vanuit het omringende weefselvocht (het inwendige of interne milieu) de benodigde stoffen kunnen opnemen. Zodra de cellen deze stoffen hebben opgenomen, volgt het proces van verwerking. Vervolgens geven de cellen hun afbraakproducten af aan het weefselvocht, het interne milieu, waarna deze afvalstoffen worden hergebruikt of via de lever en de nieren worden afgevoerd naar het uitwendige milieu. Dit uitgebreide en zeer ingewikkelde proces noemt men metabolisme of stofwisseling.

Men kan bij de cel twee vormen van stofwisseling onder­scheiden. 4 De opbouwstofwisseling of het anabolisme omvat de processen die voor de opbouw en het functioneren van het lichaam dienen. Hiertoe behoren de groei en het herstel van het lichaam, hetgeen dus neerkomt op de vermenigvuldiging en vernieuwing van cellen. De grondstoffen hiervoor zijn voornamelijk eiwitten, mineralen en water. 4 De afbraakstofwisseling of het katabolisme omvat de processen om energie vrij te maken voor het eigen gebruik en functioneren van de cel. De grondstoffen voor dit proces zijn voornamelijk koolhydraten en vetten, die worden afgebroken tot water en koolzuur in de citroenzuurcyclus. De vrijgemaakte energie wordt gebruikt voor het laten functioneren van de cellen, zoals het samentrekken van spiercellen en het voortgeleiden van prikkels door zenuwcellen.

2

18

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

Omzetting van voedingsstoffen

2

. Figuur 2.10  Schematische weergave van de deling van een cel

Verbranding Elke cel in het menselijk lichaam zorgt voor zijn eigen energievoorziening. Daarnaast zijn er cellen die ook zorgen voor de energievoorziening van andere cellen door de opslag of productie van kant-en-klare voedingsstoffen, zoals glucose. De energie wordt opgeslagen in de vorm van chemische energie, die opgesloten ligt in de eiwitten, vetten en koolhydraten in het cellichaam. Al deze stoffen kunnen worden gebruikt voor de energievoorziening van de cellen. Met behulp van zuurstof uit het bloed, enzymen en vitamines kan deze energie worden vrijgemaakt. Dit proces heet verbranding. Deze verbranding is niet hetzelfde als het verbranden van bijvoorbeeld hout of steenkool, dat plaatsvindt bij hoge temperatuur. De verbranding binnen het menselijk lichaam vindt namelijk plaats bij lichaamstemperatuur en geschiedt met behulp van enzymen in een reeks van chemische reacties. Enzymen zijn eiwitten die als katalysator bij chemische reacties fungeren. Ze zorgen ervoor dat dergelijke reacties gemakkelijker verlopen en dat verbrandingsreacties binnen het lichaam bij een relatief lage temperatuur (de lichaamstemperatuur) kunnen plaatsvinden. Bij de meeste verbrandingsprocessen in het lichaam is ook zuurstof nodig. Er blijven eenvoudige stoffen achter, zoals koolzuur, water en andere verbrandings- of afbraakproducten, die uit het lichaam verwijderd moeten worden aangezien ze schadelijke effecten kunnen hebben als ze in te grote hoeveelheden in het lichaam aanwezig zouden zijn.

Voordat de voedingsstoffen kunnen worden verbrand door de lichaamscellen moeten ze eerst worden omgezet in hun kleinste bouwstenen. Deze kunnen dan weer worden omgezet in de energiedragers die klaar zijn om verbrand te worden. Een van de belangrijkste is acetylco-enzym A, ofwel acetyl-CoA. In de verschillende voedingsstoffen vinden de volgende omzettingen plaats. 4 Koolhydraten worden omgezet in glucose. Glucose kan worden afgebroken tot acetyl-CoA in een proces dat glycolyse heet. Eventueel kan glucose ook worden omgezet in andere suikers, die worden opgeslagen voor gebruik op een later tijdstip. 4 Vetten worden omgezet in vetzuren. Vetzuren kunnen net als glucose door de meeste cellen worden omgezet in ­acetyl-CoA. Dit proces heet bètaoxidatie. Ook vetten ­kunnen worden opgeslagen voor later gebruik. 4 Eiwitten worden eerst afgebroken tot aminozuren, met name in de lever. Aminozuren worden gebruikt voor de aanmaak van lichaamseiwitten, maar als het nodig is kunnen ze ook worden omgezet in acetyl-CoA.

Citroenzuurcyclus De volgende stap in de verbranding is de citroenzuurcyclus (ook bekend als de Krebs-cyclus), een serie omzettingen gevoed door (onder andere) acetyl-CoA (. fig. 2.11). Het acetyl-CoA staat een acetylgroep af aan oxaalazijnzuur dat zo wordt omgezet in citroenzuur, waarna de citroenzuurcyclus kan starten. In deze cyclus komen elektronen vrij en wordt koolzuur gevormd als afvalproduct. De energierijke elektronen uit de citroenzuurcyclus worden vervolgens omgezet door oxidatieve fosforylatie in adenosinetrifosfaat (ATP), de belangrijkste energiebron van de cel. Bij deze verbrandingsprocessen komt behalve koolzuur en water ook energie vrij, deels in de vorm van warmte voor het op peil houden van de lichaamstemperatuur, deels in een vorm die de cel zelf nodig heeft om arbeid te kunnen verrichten, bijvoorbeeld om bewegingen te kunnen maken of om te kunnen groeien. Per type cel is het doel van de verbranding verschillend. In veel gevallen gebruiken de cellen de verbranding alleen voor hun eigen energiebehoefte, zoals het geval is bij de cellen van de meeste organen. Bij spiercellen wordt de energie omgezet in een beweging, dat wil zeggen een samentrekking of contractie. In dat geval is de energiebehoefte van de cellen ook beduidend groter. Spiercellen hebben dan ook veel glucose nodig, die ze krijgen vanuit de bloedbaan. Glucose is noodzakelijk voor de aanmaak van een molecuul dat bij alle energievragende processen in het lichaam betrokken is en dus ook bij de samentrekking van de spieren, ATP (adenosinetrifosfaat). ATP is een molecuul dat kan worden beschouwd als een batterij: energie wordt opgeslagen in de vorm van ATP en kan op een later tijdstip weer worden gebruikt. Bij de samentrekking van de spiervezels wordt het ATP afgebroken tot ADP, waarbij fosfaat en energie vrijkomen. Deze vrijkomende energie zorgt voor het samentrekken van de spiervezels.

19 2.4 · Weefsels en organen

COOH COOH NAD+ COOH COOH HO CoA-SH CoA-S COOH O citraat acetyl-CoA CH3 COOH oxaalacetaat O

HO

NADH + H+ + CO2

COOH iso-citraat

COOH α-ketoglutaraat O

COOH NAD+

CoA-SH COOH

COOH

NADH + H+

NADH + H+ + CO2 barnsteenzuur-CoA

CoA-S

NAD+ COOH HO H COOH malaat

COOH COOH COOH H2 O fumaraat FADH2

FAD

O ADP

ATP + COOH CoA-SH barnsteenzuur

. Figuur 2.11  Schema van de citroenzuurcyclus

2.4

Weefsels en organen

Een groep cellen van dezelfde soort en met dezelfde functie wordt een weefsel genoemd. Het lichaam bevat spierweefsel, zenuwweefsel, beenweefsel enzovoort. Elk weefsel is opgebouwd uit gespecialiseerde cellen. De cellen van het lichaam vertonen grote verschillen, afhankelijk van de taak die ze te vervullen hebben. De cellen in een bepaald weefsel hebben een eigen bouw en bezitten structuren die gemaakt zijn om dat weefsel zijn specifieke functie te laten uitoefenen. Zo bevatten spiercellen structuren die kunnen samentrekken, hebben zenuwcellen lange uitlopers die prikkels kunnen overbrengen en bevatten cellen in het netvlies stoffen die lichtprikkels kunnen verwerken. Er worden vier grote groepen van weefsels onderscheiden, die achtereenvolgens in dit hoofdstuk aan de orde zullen komen. 4 Epitheelweefsels: hiertoe behoren dekweefsel, klierweefsel en zintuigweefsel. 4 Bindweefsels: hiertoe behoren bindweefsel in engere zin en steunweefsels, zoals kraakbeen en botweefsel. Ook bloedcellen worden tot de bindweefsels gerekend, evenals het weefsel dat de bloedvaten aan de binnenzijde bedekt (endotheel) en het weefsel dat de longen bedekt (mesotheel). 4 Spierweefsels: hiertoe behoren dwarsgestreept spierweefsel, glad spierweefsel en hartspierweefsel. 4 Zenuwweefsels: hiertoe behoren zenuwcellen (neuronen) en steuncellen van het zenuwweefsel (neuroglia).

Een orgaan bestaat uit verschillende soorten weefsel. De aard van deze weefsels is afhankelijk van de taak die ze moeten vervullen. Zo is de maag een hol en slap orgaan dat tot taak heeft de spijsbrij uit de slokdarm op te vangen, te verteren en daarna voort te bewegen naar de dunne darm. De maagwand bestaat uit een laag spierweefsel die aan de binnenzijde bekleed is met kliercellen die hun afscheidingsproduct, het maagsap, direct in de maagholte deponeren. De gespierde maagwand zorgt ervoor dat het voedsel verder wordt getransporteerd. De longen zijn organen die dienen voor de gaswisseling, de uitwisseling van koolzuur uit het lichaam met zuurstof uit de buitenlucht. De longen bevatten allerlei weefsels, zoals bindweefsel voor bijvoorbeeld de elasticiteit van het longweefsel, kraakbeen voor de stevigheid van de wand van de grotere luchtwegen en epitheelweefsel als binnenbekleding van de luchtwegen. Een voorbeeld van een structuur die zelf geen orgaan is maar noodzakelijk is om een orgaan te laten functioneren, is de holle en semistarre trachea (luchtpijp), die deel uitmaakt van de ademhalingsorganen. Bij inademing stroomt lucht van de neus-keelholte via de trachea naar de longen en bij uitademing stroomt die lucht, na de gaswisseling in de longen, via de trachea weer naar buiten. De trachea is dankzij de aanwezigheid van kraakbeenringen in de wand zo stevig dat hij niet kan samenvallen. Organen en structuren die gezamenlijk een bepaalde activiteit verrichten worden een orgaanstelsel genoemd. Voorbeelden zijn het spijsverteringsstelsel, waartoe de mond, de slokdarm, de maag en de darmen behoren, en het ademhalingsstelsel, waarvan de neus-keelholte, de trachea en de longen deel uitmaken.

2

20

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

2.5

Epitheelweefsel

Functies van het epitheel

2

Het dekweefsel of epitheel dient, zoals de naam al zegt, als bedekking van het gehele lichaam, van buiten (huid) en van binnen (slijmvliezen). Overal waar het lichaam in contact staat met de buitenwereld bevindt zich een laag dek- of epitheelweefsel die zeer dun maar soms behoorlijk dik is. Epitheel bestaat gewoonlijk uit cellen die een regelmatige vorm hebben. Deze cellen liggen, zonder ‘tussenstof ’, direct tegen elkaar aan. Het epitheel bevat geen bloedvaten maar wordt gevoed vanuit het bindweefsel dat eronder ligt en dat wel bloedvaten bevat. Dunne zenuwuitlopers kunnen tot in het epitheel doordringen. Van binnen bekleedt het epitheel de holle organen, waaronder alle delen van het spijsverteringskanaal, de ademhalingsorganen, de nieren (nierbekkens), de urinewegen en verschillende delen van de geslachtsorganen. Daarnaast is er epitheelweefsel dat zich in een bepaalde taak heeft gespecialiseerd. Een voorbeeld is exocrien klierweefsel, klierweefsel met uitwendige secretie. Dit klierweefsel grenst aan dekweefsel en het uitscheidingsproduct wordt uitgescheiden naar de oppervlakte van het epitheel. Het epitheel beschermt de daaronder gelegen weefsels en structuren, terwijl via het epitheel de uitwisseling van stoffen, zoals voedsel of ademhalingsgassen plaatsvindt. Epitheel speelt dan ook een rol in de stofwisseling. De taak van het epitheel hangt samen met de plaats waar het zich bevindt. Elk soort epitheel heeft een structuur die bij zijn functie past. De functies van epitheel binnen verschillende organen zijn de volgende. 4 In de long: het uitwisselen van zuurstof en koolzuur. 4 In het maag-darmkanaal: het opnemen (resorberen) van voedingsstoffen. De voedingsstoffen worden uit het darmkanaal in de darmvlokken (deze behoren tot de darmwand) opgenomen en van hieruit verder vervoerd naar de bloedbaan. 4 In de nieren: de uitscheiding (excretie) van afvalstoffen. 4 De productie van stoffen zoals slijm, zweet, enzymen en hormonen. Dit proces wordt secretie genoemd. Epitheel dat als hoofdtaak excretie of secretie heeft wordt klierepitheel genoemd. Klierweefsel wordt in alle epitheelweefsels gevonden, in de darm, in de luchtwegen, in de huid enzovoort. 4 Het waarnemen van prikkels, zoals in het evenwichtsorgaan of op de huid. 4 Verder op de huid: bescherming tegen invloeden van buitenaf, zoals bacteriën, vuil en schadelijke stoffen, en het vasthouden van warmte (door het rechtop zetten van de haren door de spiercellen in de haarzakjes).

Epitheel met een transport- of uitscheidingsfunctie is daaren­ tegen juist heel dun en bevat bovendien cellen die deze ­transport- en uitscheidingsfunctie in hoge mate ondersteunen. Bij de verschillende soorten epitheel zal nader op de specifieke functies worden ingegaan. Een van de essentiële eigenschappen van alle vormen van epitheel is de sterke samenhang tussen de individuele cellen. Deze eigenschap is van groot belang voor de functie die het epitheel heeft: het creëren van een sterke deklaag. Deze functie wordt verder geaccentueerd door het vrijwel ontbreken van tussenstof en door het vermogen om gaten in het oppervlak snel op te kunnen vullen. Defecten in de deklaag, zoals die bijvoorbeeld kunnen optreden in het hoornvlies van het oog, kunnen binnen enkele uren worden opgevuld door opschuivende epitheelcellen. Daarna worden de cellen die het defect hebben opgevuld weer aangevuld door celdeling, zodat het weefsel zijn oorspronkelijke structuur weer terugkrijgt.

Continue vernieuwing Om het epitheelweefsel steeds intact te houden moet het voortdurend worden vernieuwd. Het epitheel van de huid wordt gemiddeld elke twee tot drie weken volledig vervangen. Bij inwendige, dunne epitheelweefsels gaat dit vervangingsproces nog veel sneller. Eenlagig darmepitheel wordt zelfs binnen één tot vier dagen volledig vernieuwd. Epitheel wordt ingedeeld in een drietal hoofdgroepen, elk met een eigen karakter en functie. 4 Bedekkend epitheel, dat als een aaneengesloten laag de huid vormt en lichaamsholten bedekt: dit epitheel heeft als belangrijkste functie de bescherming van het onderliggende weefsel tegen schadelijke invloeden van buitenaf. 4 Klierepitheel, met als belangrijkste functie het afscheiden van allerlei stoffen met een endocriene of exocriene functie. 4 Tussenvormen, bepaalde soorten bedekkende epitheelcellen (zoals in de luchtwegen en de maag) scheiden slijm af en hebben dus in feite ook een soort klierfunctie, zonder dat het klierproduct verder werkzame stoffen bevat.

Bedekkend epitheel Bedekkend epitheel wordt in de eerste plaats ingedeeld naar het aantal cellagen waaruit het epitheel is opgebouwd. Eenlagig epitheel is dekepitheel dat uit één cellaag bestaat. Meerlagig epitheel bestaat uit meer cellagen op elkaar. Beide soorten worden vervolgens ingedeeld naar de vorm van de cellen in de oppervlaktelaag: kubisch epitheel, cilinderepitheel enzovoort.

Eenlagig epitheel

Bij eenlagig epitheel onderscheidt men de volgende vormen (. fig. 2.12). Epitheelcellen hebben dus een breed scala van zeer uiteenlo- 4 Eenlagig plat epitheel of plaveiselepitheel. Dit bestaat uit één cellaag van platte cellen. Deze vorm is in het menselijk pende functies. De structuur van de cellen en de opbouw van lichaam nogal zeldzaam. Hij is onder andere aanwezig in de epitheellaag is in hoge mate aangepast aan de specifieke een deel van de nierkanaaltjes, namelijk in de lis van Henle. functie(s) van het betreffende epitheel. Daarom is epitheel De geringe dikte van deze cellen is noodzakelijk vanwege met een beschermende functie, zoals dat van de huid, dikker.­

Structuur afhankelijk van functie

21 2.5 · Epitheelweefsel

1

2 2 3 3

4

4 5

Eenlagig plaveiselepitheel

Meerrijig epitheel met trilharen

2

3

2

4

3 4 Eenlagig kubisch epitheel

1

Meerlagig plaveiselepitheel

2

2

1 microvilli 2 epitheelcellen 3

3 basaalmembraan

4

4

4 lamina propria

Eenlagig cilinderepitheel met microvilli

Overgangsepitheel

3

5 slijm

. Figuur 2.12  Verschillende vormen van epitheel

2

22

2

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

de functie van de lis. Deze lis is een dunne buis waarin de concentratie van de urine plaatsvindt. Dat houdt in dat grote hoeveelheden vocht de cellen gemakkelijk moet kunnen passeren. De cellen hier zijn zelfs zo plat dat de celkern in de buis kan uitpuilen. 4 Eenlagig kubisch epitheel. Dit bestaat uit één laag rechthoekige epitheelcellen. Deze vorm van bedekkend epi­ theel is bijvoorbeeld aanwezig in nierkanaaltjes en als bedekking van kliergangen. In de nierkanaaltjes zijn de cellen gebouwd voor het transport van stoffen die uit de urine gehaald moeten worden: ionen. Dit geldt met name voor kalium. In deze epitheelcellen bevinden zich veel mitochondriën omdat dit transport veel energie kost. 4 Eenlagig cilinderepitheel. Hierbij is er sprake van één laag hoge, langwerpige cellen. Dit soort epitheel komt onder andere in het darmkanaal voor. Sommige cellen, de slijmbekercellen, hebben zich gespecialiseerd in de afscheiding van darmsappen. De overige cellen (enterocyten) zijn gespecialiseerd in de opname van voedingsstoffen. Hiervoor bezitten ze speciale enzymen. Deze helpen de cellen de voedingsstoffen af te breken tot resorbeerbare brokjes. 4 Pseudomeerlagig epitheel of meerrijig epitheel. Bij deze epitheelvorm bevinden de celkernen zich op verschillende hoogten zodat het bestaan van meer lagen wordt gesuggereerd, maar in feite staan alle cellen aan de basis op dezelfde onderlaag, de basale membraan. Deze vorm van eenlagig epitheel bevindt zich in de luchtwegen, in de vorm van trilhaarepitheel.

Meerlagig epitheel Meerlagig epitheel wordt onderverdeeld in de volgende vormen. 4 Verhoornend meerlagig plaveiselepitheel. Dit bestaat uit vele lagen epitheelcellen, waarbij de cellen naar het oppervlak toe steeds platter worden. Deze vorm wordt vooral aan het huidoppervlak gevonden. Verhoornend wil zeggen dat de epitheelcellen aan het oppervlak niet méér zijn dan platte schilfers zonder kern, dus zonder de kenmerken van een echte cel. De niet-verhoornende vorm, die op de hoornschilfers aan het oppervlak na vrijwel gelijk is aan de verhoornende vorm, wordt gevonden in de delen van lichaamsholten die grenzen aan de huid, zoals anus, mond en vagina. 4 Cilindrisch meerlagig epitheel. Deze epitheelvorm komt in het lichaam niet veel voor. Het is alleen aanwezig in de urethra en als deklaag in het bindvlies van het oog, de conjunctiva. 4 Overgangsepitheel. Dit is een apart soort weefsel dat alleen voorkomt in de urinewegen. Dit dekweefsel is niet zo goed in te delen naar het model van de cellen: ze zijn min of meer bolvormig en niet kubisch of cilindrisch, maar het is wel een vorm van meerlagig epitheel. Dit epitheel is elastisch en verandert van vorm al naar gelang de rekkingstoestand van de blaas. Bij een volle blaas zijn de cellen platter, bij een lege ronder.

. Figuur 2.13  Elektronenmicroscopische opname van het ­trilhaarepitheel dat de binnenwand van de trachea bekleedt

Specialisaties van de bedekkende epitheelcellen Bepaalde cellen zijn speciaal toegerust voor een bijzondere functie, bijvoorbeeld door uitstulpingen van het celoppervlak, door trilharen of door andere uitlopers. In de darm bevinden zich cellen met vingervormige uitsteeksels, zogenoemde microvilli. Ook komt een soort plooien voor: plicae. De functie van al deze soorten uitstulpingen is vergroting van het oppervlak van de celwand aan de kant van de lichaamsholte, zoals de darm. In de darm betekent een groter oppervlak een vergroting van het resorberende oppervlak van de darmwand. Op deze manier kan het opnemen van voedingsstoffen uit de darm veel sneller en efficiënter verlopen. Trilharen of cilia zijn lange, dunne uitstulpingen van de celwand van gespecialiseerde epitheelcellen. Deze speciale vorm heet trilhaarepitheel. De trilharen hebben een stevige structuur en kunnen meestal ook een heen-en-weergaande beweging maken, de trilhaarslag. In gestrekte stand vindt in één richting een snelle, effectieve slag plaats en vervolgens beweegt de trilhaar in gebogen stand weer terug; dit is de herstelslag. Hiermee kan slijm dat boven op de trilharen ligt worden verplaatst. Op deze manier wordt in de luchtwegen een continue beweging van het slijm naar buiten toe in stand gehouden, waarmee bijvoorbeeld bacteriën en andere vreemde stoffen verwijderd kunnen worden (. fig. 2.13). Ook in de eileiders en de baarmoeder is trilhaarepitheel aanwezig. In het evenwichtsorgaan bevinden zich speciale zenuwcellen met trilharen (cilia) die niet uit zichzelf kunnen bewegen maar bewegen onder invloed van externe krachten die kunnen ontstaan ten gevolge van het bewegen van het hoofd.

Klierepitheel Kliercellen zijn epitheelcellen die zijn gespecialiseerd in het afgeven van een afscheidingsproduct dat een eigen karakter en functie heeft, anders dan bloed of weefselvocht. In het algemeen worden de betreffende stoffen in de cellen zelf aangemaakt. Producten van kliercellen kunnen bestaan uit vetten (zoals bij talgklieren of in de bijnier), uit eiwitten (zoals in het pancreas), uit verbindingen van eiwitten en koolhydraten (zoals in de speekselklieren) of uit een mengsel van verschillende

2

23 2.5 · Epitheelweefsel

stoffen (melkklieren). Daarnaast zijn er kliercellen die weinig produceren maar wel veel transporteren; in principe vindt het transport plaats vanuit het bloed naar de klieruitvoergang. Dit proces speelt zich bijvoorbeeld af in zweetklieren. Typerend voor kliercellen is dat hun product nooit bestemd is voor de cel zelf, maar altijd voor een ander gedeelte van het lichaam, zoals het lichaamsoppervlak of het oppervlak van een van de slijmvliezen in het lichaam. Klieren worden ingedeeld in endocriene en exocriene klieren, die hun product afgeven aan respectievelijk het interne en het externe milieu. In endocriene klieren wordt het klierproduct rechtstreeks afgescheiden in het bloed en is er dus geen klierafvoergang. Deze klieren hebben in feite elk contact met het oorspronkelijke epitheel verloren. Het kliersecreet van endocriene klieren wordt hormoon genoemd. Voorbeelden van endocriene klieren zijn de schildklier en de bijnieren. Exocriene klieren scheiden hun secreet af naar het oppervlak van waaruit de betreffende klier of kliercel is ontstaan, dus het lichaamsoppervlak of een lichaamsholte; dit gebeurt in de regel via een aparte klierafvoergang. Afhankelijk van de structuur van de afvoergang (met of zonder vertakkingen) en de structuur van de afscheidende, werkzame cellen worden verschillende soorten exocriene klieren onderscheiden. Exocriene klieren waarbij de afscheidende cellen zich langs een rechte buis bevinden, worden buisvormig of tubulair genoemd (. fig. 2.14). Als de afscheidende cellen in trossen gegroepeerd zijn worden het trosvormige of acinaire klieren genoemd. Tot de buisvormige klieren behoren de volgende klieren. 4 De zweetklieren. Deze liggen in de huid, dat wil zeggen dat het secernerende gedeelte in het bindweefsel vlak onder de huid ligt en de afvoerbuis door de huid naar het huidoppervlak loopt; het zweet komt langs deze weg naar buiten. 4 De maagsapklieren. Deze produceren maagsap en geven dit af aan de voedselmassa die via de mond en de slokdarm in de maag is gekomen. Tot de trosvormige klieren behoren de volgende klieren. 4 De speekselklieren. Deze geven speeksel aan de mondholte af. 4 Het pancreas (alvleesklier). Deze ligt in de buikholte en bevat twee soorten klieren. De ene soort klier, de trosvormige, produceert spijsverteringsenzymen. Deze worden via de afvoerbuis van het pancreas naar de darm getransporteerd en dienen voor de vertering van de spijsbrij; dit zijn dus exocriene klieren. De andere soort klier behoort tot de endocriene klieren en produceert de hormonen insuline en glucagon, die een rol spelen bij de regeling van de bloedsuikerspiegel. Deze klieren liggen als kleine eilandjes verspreid tussen het endocriene weefsel. 4 De vet-, smeer- of talgklieren. Deze liggen vlak onder het epitheel van de huid en de afvoerbuis mondt uit aan het oppervlak van de huid; dit zijn trosvormige klieren. Het afscheidingsproduct van deze klieren houdt de huid soepel. 4 De darmsapklieren. Deze liggen in de wand van de dunne darm en scheiden darmsap af dat enzymen bevat voor de spijsvertering.

4 1

3

2

1 slokdarm 2 maag 3 buisvormige maagklieren, bekleed met hoofdcellen 4 dek- of wandcellen . Figuur 2.14  Tubulaire klieren. In de wand van de maag bevinden zich veel tubulaire, exocriene klieren

Bovengenoemde klieren zijn allemaal voorbeelden van meercellige klieren. De meeste klieren zijn meercellig en hebben een duidelijke, specifieke celopbouw. Daarnaast zijn er klieren die uit slechts een enkele cel bestaan: eencellige klieren. Eencellige klieren zijn vooral in de vorm van slijmbekercellen aanwezig in het slijmvlies van de darm en van de luchtwegen. Ze liggen apart van elkaar, verspreid over het slijmvlies. Door de uitscheiding van slijm zorgen ze ervoor dat het slijmvlies vochtig blijft en beschermen ze de slijmvliescellen tegen de inwerking van schadelijke stoffen. Het zijn klieren met exocriene secretie die uitscheiden naar het lichaamsoppervlak. Aandoeningen van het epitheel Ontstekingen Het slijmvlies kan, ongeacht in welk orgaan het zich bevindt, ontstoken raken. Een ontsteking wordt genoemd naar de plaats waar deze voorkomt. Een ontsteking van het mondslijmvlies heet stomatitis, een ontsteking van het maagslijmvlies gastritis, een ontsteking van de urineblaas cystitis en een ontsteking van de luchtwegen in de long bronchitis. Infectieuze ontstekingen worden in de meeste gevallen veroorzaakt door ziekteverwekkers die van buitenaf het lichaam binnendringen. Zowel bacteriën als virussen kunnen een ontsteking veroorzaken. Verder komen ook niet-infectieuze ontstekingen voor waarbij geen sprake is van binnengedrongen infectieverwekkers. Dit zijn met name overgevoeligheidsreacties (allergie), die vooral in de luchtwegen plaatsvinden. Ook het epitheel van de huid kan ontstoken raken: derma­­ titis. Dit is meestal geen infectieuze ontsteking maar een reactie van het lichaam tegen zichzelf, een zogenoemde

24

2

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

auto-immuunreactie. Dermatitis ten gevolge van zo’n reactie staat bekend onder de naam eczeem. Eczeem is een verzamelnaam voor een groep huidaandoeningen met verschillende oorzaken, maar met een vrij kenmerkend beeld van huidontsteking (roodheid, jeuk, blaarvorming en dikker worden van de huid). Eczeem kan ook worden veroorzaakt door een overgevoeligheid voor bepaalde stoffen die aanwezig zijn in huisstofmijt, huisdieren of grassen. Ook lokale overgevoeligheid voor allerlei middelen waarmee het lichaam vaak in contact komt, kan deze vorm van ontsteking veroorzaken (contacteczeem). Tumoren Tumoren van het epitheel worden ingedeeld in goedaardige of benigne tumoren en kwaadaardige of maligne tumoren. Een epithelioom is een tumor die uitgaat van epitheelcellen in de bovenste laag van de huid en die goedaardig of kwaadaardig kan zijn. Een benigne tumor die uitgaat van kliercellen in de huid heet adenoom. Er bestaan ook benigne tumoren die bestaan uit een mengsel van klierepitheelcellen plus bindweefselcellen; deze worden fibroadenomen genoemd. Papillomen zijn goedaardige gezwellen van dekepitheel en bindweefsel die bloedvaatjes bevatten en papillair (vertakt) groeien. Ze komen voor in de huid en op de slijmvliezen, onder andere op het darmslijmvlies en op het slijmvlies van de urineblaas. Een plaveiselcelpapilloom ontstaat ten gevolge van een infectie met het HPV (humane papillomavirus). Maligne tumoren van het epitheel gaan uit van dekepitheel of van klierepitheel en worden carcinomen genoemd. Als het gezwel uit epitheel ontstaat dan is het een epitheel­ celcarcinoom (bijvoorbeeld een huidcarcinoom of een carcinoom van het epitheel van de stembanden). Als het gezwel uit klierweefsel ontstaat is het een adenocarcinoom. Veelvoorkomende vormen van adenocarcinoom zijn het mamma- of borstkliercarcinoom en het prostaatcarcinoom. De cellen van elk soort carcinoom groeien infiltratief, dat wil zeggen dat ze in het omgevende weefsel ingroeien. Ze kunnen via de lymfe- en de bloedvaten metastaseren, dus elders in het lichaam uitzaaiingen van de tumor doen ontstaan. Cysten Cysten zijn abnormale holten die in de huid liggen en die een wand hebben die uit epitheelweefsel bestaat. Een cyste is gevuld met vocht of taai, nauwelijks vloeibaar materiaal. Ze komen, behalve in de huid, onder meer voor in de nieren, de mammae en de ovaria. Een huidcyste waarin zich verweekte hoornschilfers van de huid hebben opgehoopt heet atheroomcyste.

2.6

Bindweefsel

Bindweefsel is het meest voorkomende weefsel in het lichaam. Het bestaat uit drie belangrijke elementen: grondsubstantie, vezels en cellen. Daarin verschilt bindweefsel van andere weefsels in het lichaam: het bestaat maar voor een deel uit cellen en voor een groot deel uit weefsel dat buiten de cellen ligt. Het deel van het bindweefsel dat buiten de cellen ligt, wordt de extracellulaire matrix genoemd. De extracellulaire matrix bestaat uit grondsubstantie en vezels. De eigenschappen van de cellen en extracellulaire matrix kunnen per bindweefseltype zeer sterk verschillen. Het resultaat is een grote variatie van bindweefseltypen. Elk type bindweefsel is gebouwd voor een bepaalde functie. De extracellulaire matrix kan zeer sterk zijn zoals in pezen of zeer hard zoals in bot, maar ook heel zacht, zoals in vetweefsel. Bindweefsels hebben in principe allemaal dezelfde basisstructuur. De structuur van cellen, vezels en grondsubstantie bepaalt het karakter en daarmee de functie van het betreffende type bindweefsel. Dit is met name het geval bij zeer gespecialiseerde vormen van bindweefsel. Zo is bot een bindweefsel met een zeer vaste en harde grondsubstantie. Bloed neemt een uitzonderingspositie in. Het wordt wel beschouwd als een zeer gespecialiseerde vorm van bindweefsel, waarbij de rode en witte bloedcellen de bindweefselcellen zijn en het bloedplasma de volledig vloeibare weefselvloeistof.

Grondsubstantie Grondsubstantie, dat ook wel intercellulaire substantie of tussenstof wordt genoemd, is het materiaal dat de ruimten tussen de cellen en vezels van het bindweefsel opvult. Grondsubstantie bestaat voor een deel uit interstitiële vloeistof. Deze vloeistof krijgt samenhang door de aanwezigheid van eiwitten die zijn gekoppeld aan complexe suikermoleculen, polysachariden. Deze eiwitten (fibronectine, laminine en andere) worden adhesieeiwitten genoemd en zorgen ervoor dat de cellen kunnen hechten aan de elementen van de extracellulaire matrix. De proteoglycanen bestaan uit een centraal eiwit, waaraan glyco­ saminoglycanen (GAG) vastzitten (. fig. 2.15). De GAG zijn strengachtige polysachariden die uitsteken als borstelharen op het eiwit. Belangrijke GAG in bindweefsel zijn chondroïtine, keratansulfaat en hyaluronzuur. In bot, een zeer speciale vorm van bindweefsel, is de grondsubstantie keihard door de grote hoeveelheden vezels en anorganische materialen, zoals kalkzouten.

Vezels De belangrijkste soorten vezels in bindweefsel zijn collageenvezels en elastische vezels. Collageenvezels komen het meest voor. Het zijn wit gekleurde, trekvaste vezels, die niet uitgerekt kunnen worden. Ze kunnen in de grondsubstantie ingebed liggen

25 2.6 · Bindweefsel

7 1 2 6

5

4 . Figuur 2.16  Elektronenmicroscopische opname van collageenvezels

3

1 centraal eiwit

5 keratansulfaat

2 glycosaminoglycanen

6 skelet van hyaluronzuur

3 verbindingseiwit

7 proteoglycaan

tot het lymfesysteem, zoals de lymfeklieren en de milt. Ook ligt dit type bindweefsel als een beschermende laag om de meeste grote organen. Elastische vezels hebben een heel ander karakter dan collageenvezels. Ze zijn juist niet trekvast, maar kunnen oprekken tot ruim twee keer hun oorspronkelijke lengte. Na rekking worden ze weer net zo lang als ze voorheen waren. In de meeste bindweefsels zijn ze te vinden in combinatie met collageenvezels. Omdat de collageenvezels vaak golvend verlopen en niet direct onderling samenhangen kan het weefsel meerekken totdat de collageenvezels strak gespannen zijn. De elastische vezels zorgen ervoor dat het weefsel naar zijn oorspronkelijke vorm terugkeert. Samen vormen ze een weefsel dat stevig is door het collageen en toch rekbaar door de elastinevezels. Zo rekt de wand van een slagader tijdens elke samentrekking van het hart uit onder invloed van de verhoogde bloeddruk in het vat, en krimpt vervolgens weer in tot de oorspronkelijke diameter (en dat ongeveer 100.000 keer per etmaal).

Cellen in het bindweefsel

4 chondroïtinesulfaat . Figuur 2.15  Proteoglycanen die door middel van het hyaluronzuur met elkaar zijn verbonden

in ongeordende bundels en als zodanig een rommelig netwerk vormen, maar ook verlopen als parallelle bundels, zoals in de pezen waarmee spieren aan botten vastzitten (. fig. 2.16). Collageenvezels zijn opgebouwd uit complexe peptiden (eiwitten). Afhankelijk van het type collageen vormen de vezels lange ketens die in een helix (spiraalsgewijs) om elkaar gewonden zijn, of een aaneengesloten laag, een basale membraan, die de glomeruli van de nier omgeeft. Reticulaire vezels zijn een ondersoort van collageenvezels, met een dunnere en fijnere structuur. Ze zijn net als de collageenvezels opgebouwd uit het eiwit collageen en hun structuur verschilt er niet wezenlijk van, maar ze worden toch beschouwd als een aparte soort: reticulair bindweefsel. Dit weefsel komt vooral voor in beenmerg en in organen die behoren

Fibroblasten De voornaamste cellen van het bindweefsel zijn de fibroblasten. De fibroblasten zijn verantwoordelijk voor de aanmaak van tussenstof en vezels van het bindweefsel. De vorm van fibroblasten hangt af van hun activiteit. Actieve fibroblasten, die druk bezig zijn met de aanmaak van vezels en tussenstof, zijn wat groter en hebben veel uitlopers. Niet-actieve fibroblasten zijn kleiner en hebben niet veel uitlopers; ze worden ook wel fibrocyten genoemd. Als ze geactiveerd worden, bijvoorbeeld als er ergens een wond is ontstaan, hervatten deze rustende cellen de aanmaak van vezels en tussenstof en nemen ze weer de gedaante aan van fibroblasten. In gespecialiseerde bindweefsels zoals kraakbeen of bot vinden we gespecialiseerde varianten van deze cellen. In het kraakbeen zijn dat de chondroblasten en in botweefsel de osteoblasten. Net als de fibroblasten zijn ze verantwoordelijk voor de opbouw van de tussenstof.

2

26

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

Overige cellen in het bindweefsel

2

Behalve de eigenlijke bindweefselcellen, die nodig zijn voor de instandhouding van de intercellulaire substantie, bevinden zich in het bindweefsel nog andere cellen. Ze zijn betrokken bij de afweer, bij de reactie op infecties en bij de opslag van energie. Het bindweefsel bevat verschillende soorten cellen die een rol spelen in het afweersysteem tegen ziekten, zoals mestcellen en andere leukocyten (witte bloedcellen). De mestcel is net als de fibroblast en de vetcel altijd aanwezig in het bindweefsel en deelt zich daar ook. Mestcellen zijn een soort witte bloedcellen. Ze zijn betrokken bij vaatreacties in het bindweefsel. Bij ontstekingen of bij contact met bepaalde stoffen komen uit de mestcellen stoffen vrij die aanleiding geven tot een verwijding van de bloedvaten in het betreffende deel van het bindweefsel. Mestcellen zijn ook betrokken bij allergische reacties. Dat zijn reacties die optreden in geval van overgevoeligheid voor bepaalde stoffen, zoals stuifmeel (pollen), huisstofmijten, bepaalde voedingsmiddelen of insectenbeten. Verwijding van de bloedvaten door het vrijkomen van stoffen uit de mestcellen leidt tot roodheid, zwelling en jeuk van de huid en tot overmatige slijmproductie door het slijmvlies. De witte bloedcellen spelen een belangrijke rol in het immuunsysteem (afweer). Ze behoren tot de passanten van het bindweefsel: ze worden aan- en afgevoerd via de bloedvaten en het lymfesysteem en zijn dus niet continu in het bindweefsel aanwezig. Hun taak is het opruimen van bacteriën en andere ongerechtigheden die het lichaam zijn binnengedrongen. Dit opruimvermogen is heel sterk bij macrofagen, dat zijn cellen die lichaamsvreemde deeltjes en met name bacteriën in hun geheel opnemen (fagocyteren). Macrofagen behoren niet tot de vaste bewoners van het bindweefsel, maar pendelen heen en weer tussen het bindweefsel en de bloedbaan. Als er ergens een ontsteking optreedt of een wond ontstaat, migreren ze naar de plek des onheils en nemen ze snel in aantal toe. Vetcellen komen verspreid in elk soort bindweefsel voor, maar zijn in grote hoeveelheden aanwezig in vetweefsel, een speciaal type bindweefsel. Vetweefsel bevindt zich op veel plaatsen direct onder de huid en ook in het beenmerg (. fig. 2.17). Vetcellen dienen voor de opslag van vet, als reserve voor tijden van verminderde voedselopname. In die omstandigheden blijkt een deel van het vet actiever betrokken te zijn bij de energievoorziening. Dit actieve vet wordt bruin vet genoemd. De rest van het vetweefsel is het witte vet. Bruin vet ligt vooral rond de romp en de nek. Het ontleent zijn naam aan het hoge gehalte ijzerhoudende enzymen in de mitochondriën van deze vetcellen, die dit vetweefsel een bruine kleur geven. Deze mitochondriën kunnen het vet in de cellen snel oxideren en zo heel snel energie uit het vet vrijmaken. Dit gebeurt bijvoorbeeld als het koud is. De hersenen registreren dat en geven het signaal af om bruin vet te verbranden, waardoor warmte wordt opgewekt. Ook de macrofagen in het vetweefsel helpen bij de omzetting van het vet in warmte (. fig. 2.18). Vet is uiterst geschikt voor het opslaan van energie: het is zeer calorierijk, dus voor de opslag van veel calorieën is naar verhouding maar relatief weinig vetweefsel nodig. Het opslaan

. Figuur 2.17  Vetcellen. Het in de cel aanwezige vet is geel, de excentrisch gelegen celkern is grijsbruin

van energie is niet de enige functie van vetweefsel. Omdat vet warmte slecht geleidt helpt vetweefsel ook het lichaam te isoleren. Bovendien fungeert vet als stootkussen en is het, mede onder invloed van hormonen, verantwoordelijk voor de (ronde) vormen van het lichaam. Daarnaast kan vetweefsel een mechanische functie hebben, bijvoorbeeld in de oogkas, waar vet de oogbol ondersteunt tijdens het bewegen.

Functies van bindweefsel Bindweefsel is in ons lichaam het weefsel met de grootste diversiteit. Het is een weefsel dat overal in het lichaam een steunfunctie heeft. Dat kan zijn als stevig weefsel, in de vorm van een pees, een spierfascie of een ligament, of in een zeer losse vorm, als opvulling van een ruimte tussen weefsels of in organen. Bindweefsel is dan ook overal in het lichaam aanwezig: onder de huid, rondom en in spieren en pezen en in de wanden van bloedvaten. Ook kraakbeen en bot zijn een vorm van bindweefsel. Elk type bindweefsel heeft zijn eigen functie en daarmee samenhangend zijn eigen structuur. Bindweefsel kan heel los of juist heel dicht zijn, afhankelijk van de aard en het karakter van de tussenstof. De bindweefselcellen zelf hebben bij de meeste bindweefsels als voornaamste taak het aanmaken en onderhouden van de extracellulaire matrix. Deze matrix, de ruimte buiten de cellen, heeft een opbouw die per bindweefselvorm varieert. Hij kan bestaan uit (een combinatie van) vezels, vocht, bot of kraakbeen. Bindweefsel heeft vier hoofdfuncties: verbinden en ondersteunen, beschermen, isoleren en vervoeren. De verbindende taak wordt uitgevoerd door pezen en ligamenten, terwijl het vetweefsel overal in het lichaam ondersteuning biedt. Bescherming wordt onder andere geboden in de vorm van ribben die de organen in de borstkas beschermen tegen van buiten inwerkend geweld, en door vetweefsel dat als stootkussen fungeert. Bindweefsel in de vorm van vetweefsel onder de huid zorgt voor isolatie tegen koude.

2

27 2.6 · Bindweefsel

1 5

2

3

6 7 8 4 9

a

fibroblast

b

vetcel

10

11

13

14

12

15

16 c

mestcel

d

17 macrofaag

1 polyribosomen

7 endoplasmatisch reticulum

13 celkern

2 mitochondrium

8 celkern

14 mitochondrium

3 celkern

9 Golgi-apparaat

15 opgenomen bacterie

4 Golgi-apparaat

10 receptor

16 bacterie die wordt opgenomen

5 vet

11 celkern

17 pseudopod

6 mitochondrium

12 granulae

. Figuur 2.18  Cellen in het bindweefsel (microscopisch beeld met verschillende kleuringen)

Een andere functie die bindweefsel heeft is het vervoeren van voedingsstoffen naar de aangrenzende weefsels. Als bindweefsel grenst aan epitheel, waarin zich geen bloedvaten bevinden, kunnen de bloedvaten in het bindweefsel het epitheel voorzien van de nodige voedingsstoffen.

Soorten bindweefsel Bindweefsel kan worden ingedeeld in twee hoofdgroepen, die weer in enkele ondergroepen kunnen worden verdeeld (. tab. 2.1). De twee hoofdgroepen geven direct een indeling naar functie. Bindweefsel in engere zin bestaat uit verschillende typen vezels, losmazig zoals onder de huid of dicht opeengebonden

zoals bij pezen. Bindweefsel in ruimere zin is een zeer heterogene groep weefsels die zowel de bloedvormende cellen in het beenmerg als de vetcellen in vetweefsel omvat, en waar ook het bloed zelf toe wordt gerekend. Naast bloed behoren ook kraakbeen en bot tot de bindweefsels in ruimere zin. Al deze soorten bindweefsel worden in de nu volgende paragrafen beschreven, met uitzondering van het bloed (7 H. 9).

Bindweefsel in engere zin Dit bindweefsel ontleent zijn functie aan zijn vezelige karakter. Ondergroepen zijn het losmazige bindweefsel, het dichte bindweefsel en het elastische bindweefsel.

28

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

. Tabel 2.1  Indeling van bindweefsel

2 bindweefsel in engere zin

bindweefsel in ruimere zin

type weefsel

structuur

inner­­ vatie

vascula­­ risatie

belangrijkste cellen

type vezels

extracellulaire matrix

losmazig bindweefsel

reticulair adipocytair areolair

+

+

fibroblast fibrocyt

collageen elastine reticuline

proteoglycanen vet water

vezelig bindweefsel

dicht/onregelmatig dicht/regelmatig elastisch bindweefsel

+

fibroblast fibrocyt

collageen elastine

proteoglycanen water

botweefsel

dicht/hard

+

−

osteoblast osteocyt osteoclast

collageen

calciumfosfaten

kraakbeenweefsel

dicht/elastisch

−

−

chondroblast chondrocyt

collageen elastine

collageen proteoglycanen hyaline water

bloed

vloeistof

nvt

nvt

erytrocyten trombocyten leukocyten

fibrine

bloedplasma

bloedvormende organen

adipocytair

+

+

erytrocyten trombocyten leukocyten

collageen elastine reticuline

proteoglycanen vet water

endotheel

platte cellaag

−

−

fibrine

bloedplasma

1 1

2

2 3 3

4 4

1 lymfocyt

3 reticulinevezels

2 reticulumcellen

4 kern van een reticulumcel

. Figuur 2.19  Losmazig bindweefsel uit een lymfeklier

Losmazig bindweefsel Losmazig bindweefsel bevindt zich onder de huid, vult de ruimte tussen spieren en pezen op en ligt rond de bloedvaten (. fig. 2.19). Het is los van structuur, gemakkelijk vervormbaar, elastisch en weinig trekvast, en bevat veel bloedvaten. Losmazig bindweefsel bevat veel

1 elastinevezel

3 collageenvezel

2 collageenvezel op doorsnede

4 fibroblast

5

5 elastinevezel op doorsnede

. Figuur 2.20  Dicht bindweefsel

fibroblasten en een geringe hoeveelheid vetcellen, mestcellen en macrofagen. Het is een typisch opvulweefsel waarin zich ook gemakkelijk vocht kan ophopen (oedeem). Een goed voorbeeld hiervan is de ophoping van vocht in het bindweefsel van de oogleden bij glomerulonefritis (nierbekkenontsteking).

29 2.6 · Bindweefsel

Bloedvormend bindweefsel Bloedvormend bindweefsel bevindt zich met name in het beenmerg, dus in de mergholten van de lange botten of in de spongieuze ruimte van de platte beenderen. Direct na de geboorte is bloedvormend beenmerg in alle botten aanwezig, maar geleidelijk neemt de verspreiding ervan af en op volwassen leeftijd vindt men bloedvormend, actief of rood beenmerg nog uitsluitend in de kop van het bovenbeen en de bovenarm, de wervels, de ribben, het borstbeen, het bekken en het sleutelbeen. De rest van het beenmerg is inactief geel beenmerg. De structuur van beide vormen verschilt echter niet wezenlijk. In beide gevallen staat reticulair bindweefsel aan de basis van de weefselstructuur.

Endotheel . Figuur 2.21  Elastisch bindweefsel

Dicht bindweefsel Dicht bindweefsel kent zelf weer twee subvormen: geordend en ongeordend (. fig. 2.20). Bij het ongeordende bindweefsel lopen stevige bindweefselvezels in alle richtingen, zodat het weefsel naar elke kant sterk en trekvast is. Dit soort weefsel is aanwezig in de dermis van de huid maar het komt ook voor als kapsel rond bepaalde organen zoals de milt, en het geeft stevigheid aan de darm doordat het als een laag direct onder het darmslijmvlies ligt. In pezen is een grote hoeveelheid van de geordende vorm van bindweefsel aanwezig. Dit is een van de kenmerken van pezen. De sterke, dicht opeengepakte bindweefselvezels verlopen parallel aan elkaar in de zeer sterke verbindingen tussen spieren en botten. Pezen bestaan vrijwel geheel uit collageenvezels, dus vrijwel zonder grondsubstantie, en kunnen niet rekken. Ze zijn zo sterk dat bij een letsel de pees soms intact blijft maar een stukje van het bot waaraan de pees aanhecht wordt losgetrokken. Een andere vorm van geordend bindweefsel is straf bindweefsel in de banden van gewrichten, kapsels van bepaalde organen en kapsels van spieren, al lopen de vezels daar niet zo strak en geordend als in pezen.

Elastisch bindweefsel Elastisch bindweefsel bestaat uit dikke bundels elastinevezels, omgeven door een dun laagje losmazig bindweefsel (. fig. 2.21). Dergelijke bundels van zeer elastische vezels lopen onder andere naast de wervelkolom en bevinden zich in de penis, in de stembanden en in de wanden van de luchtwegen en de slagaderen.

Bindweefsels in ruimere zin Hiertoe worden enkele aparte bindweefselvormen gerekend met een geheel eigen karakter en functie. Elke vorm staat op zichzelf en bevat eigen, specifieke cellen, vezels en grondsubstanties. Tot deze groep worden onder andere gerekend: het bloedvormende bindweefsel (in lymfeklieren en beenmerg), bloed, kraakbeen, bot en endotheel.

Hoewel het weefsel dat de binnenzijde van bloedvaten bekleedt (endotheel) en de buitenzijde van de long en de darmen bedekt (pleura, peritoneum) sterk op eenlagig plat epitheel lijkt, gaat het om principieel andere weefselsoorten. Deze endotheel-, pleura- en peritoneumcellen worden gerekend tot de bindweefsels en niet tot het epitheel. Bloedvaten kunnen na een ontsteking volledig dichtgroeien met woekerende endotheelcellen, omdat deze cellen een vorm van bindweefsel zijn. Bij luchtwegen of darmen, die van binnen bekleed zijn met epitheel, gebeurt dit nooit. De definitie van epitheel is niet voor niets dat het een aaneengesloten geheel vormt. Normaal epitheel vormt dan ook geen woekeringen zoals cellen met een bindweef­ seloorsprong doen. Aandoeningen van het bindweefsel Bindweefselontsteking heet fibrositis. Deze kan ontstaan in onder andere het onderhuidse bindweefsel, rondom gewrichten, in pezen en in de bindweefsellaag in de maagwand. In het bindweefsel komen benigne en maligne tumoren voor. 4 Een fibroom is een benigne tumor die uitgaat van vezelig of celrijk bindweefsel. 4 Een lipoom is een benigne tumor die uitgaat van vetweefsel. 4 Een sarcoom is een maligne tumor die uitgaat van bindweefsel. 4 Een fibrosarcoom is een maligne tumor die een overgangsvorm is tussen een fibroom en een sarcoom. Bij collageenziekten is primair het bindweefsel aangedaan. Tot deze groep behoren de meeste reumatische ziekten, zoals chronische reuma, sclerodermie, lupus erythematodes en peri- of polyarteriitis nodosa.

Kraakbeen Kraakbeen (cartilago) is een bijzondere vorm van bindweefsel. Door de samenstelling van zijn tussenstof heeft het namelijk de speciale eigenschap dat het veerkrachtig is en weerstand kan bieden tegen druk zonder dat het blijvend wordt vervormd. Kraakbeen vervult in het lichaam een aantal belangrijke functies. Het geeft steun aan weke delen zoals de oorschelpen en

2

30

2

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

het puntje van de neus. Verder is het kraakbeen met zijn gladde oppervlak aanwezig als glijvlak in alle belangrijke gewrichten van het lichaam. Ook speelt het kraakbeen een belangrijke rol bij de groei van de lange beenderen van het lichaam, zowel voor als na de geboorte. Ten slotte vormt het op diverse plaatsen in het lichaam de verbinding tussen verschillende botten, zoals tussen de ribben en het borstbeen, en tussen de linker- en de rechterhelft van het schaambeen. De tussenstof van kraakbeen is veel vaster dan van het bindweefsel in engere zin, het is veerkrachtig en min of meer doorschijnend. De tussenstof bestaat uit kraakbeenlijm, ofwel chondrine, die geproduceerd wordt door de chondrocyten (de kraakbeencellen). De cellen liggen vaak in groepjes ingekapseld in de tussenstof en vormen daar een zogenoemde lacuna of celhof. Het kraakbeen is (behalve op de gewrichtsvlakken) omgeven door perichondrium (kraakbeenvlies) dat uit vezelig bindweefsel bestaat. Kraakbeen bevat geen bloedvaten. Voor de aanvoer van voedingsstoffen en de afvoer van afvalstoffen is het kraakbeen daarom afhankelijk van diffusie door de matrix. Kraakbeen groeit voornamelijk doordat het kraakbeenvlies nieuw kraakbeen tegen de buitenkant van het bestaande kraakbeen afzet. Er bestaan drie soorten kraakbeen. 4 Hyalien of glasachtig kraakbeen (. fig. 2.22). Dit is het soort kraakbeen dat het meeste voorkomt in het lichaam. De tussenstof is vrijwel homogeen en blauwachtig van kleur. Het kraakbeen bevat zeer veel collageenvezels, die even ­transparant zijn als de matrix (vandaar de aanduiding ­ ‘glasachtig’). Het vormt het gehele geraamte van het embryo en ligt daarnaast in laagjes op de uiteinden van de ­beenderen waar deze een gewricht vormen. Verder komt het voor als verbinding tussen de ribben en het borstbeen, in de ringen van de trachea en in het neustussenschot. 4 Elastisch kraakbeen is geelachtig van kleur (. fig. 2.23). Het bestaat voornamelijk uit elastinevezels en komt onder andere voor in de oorschelpen en de epiglottis (het strotklepje). Elastisch kraakbeen is dankzij de aanwezigheid van de elastinevezels zeer buigzaam en veerkrachtig. 4 Vezelig kraakbeen bestaat grotendeels uit collageenvezels, komt voor in de tussenwervelschijven en vormt de verbinding tussen de beide schaambeenderen (. fig. 2.24). Aandoeningen van het kraakbeen De meest voorkomende aandoening van het kraakbeen is slijtage op de gewrichtsvlakken, ofwel artrose. Artrose kan ontstaan door ouderdom, maar kan ook het gevolg zijn van oude fracturen van het bot in de gewrichten of van ziekten van het steunweefsel, zoals reumatoïde artritis. Op jonge leeftijd komt vaak overbelasting en overprikkeling van het kraakbeen voor, bijvoorbeeld bij mensen die veel aan sport doen. Met name de knieschijf heeft dan veel te lijden. Overbelasting van het kraakbeen aan de achterkant van de knieschijf heet chondromalacie van de patella of patellofemoraal syndroom. Tumoren van het kraakbeen zijn zeldzaam. Een goedaardige kraakbeentumor is een chondroom, een kwaadaardige tumor een chondrosarcoom.

1

2

3 4

1 nucleus (kern)

3 hof

2 celnest

4 tussenstof

. Figuur 2.22  Hyalien kraakbeen

1

2 3

1 chondrocyt (kraakbeencel) 2 elastine- en collageenvezels 3 celnest met hof . Figuur 2.23  Elastisch kraakbeen

Botweefsel Elk bot (os, meervoud ossa) bestaat uit een zeer hard en stevig weefsel. Het skelet is volledig uit bot opgebouwd. De botmatrix, de intercellulaire stof, bestaat voor meer dan de helft uit een mengsel van kalkzouten; dit wordt het anorganische deel genoemd. De rest, ongeveer 40 %, bestaat uit collageenvezels. Slechts 10 % van de totale botmassa bestaat uit bloedvaten, water en cellen (. fig. 2.25). De combinatie van collageen, bloedvaten, water en cellen noemt men het organische deel. De collageenvezels lopen overal dwars doorheen. Het botweefsel van kinderen bevat weinig kalk, dus weinig anorganisch materiaal, maar wel veel organische stoffen waardoor het skelet in geringe mate buigzaam is. Het botweefsel van de oudere mens bevat juist veel kalkzouten en weinig organische stoffen, waardoor het skelet brosser is en gemakkelijker breekt.

31 2.6 · Bindweefsel

1 2 3

1 chondrocyt (kraakbeencel) 2 collagene vezelbundels 3 celnest met celhof . Figuur 2.24  Vezelig kraakbeen in een tussenwervelschijf

. Figuur 2.25  Elektronenmicroscopisch beeld van een osteoblast die omgeven is door botmatrix

De rijpe osteocyten (botcellen) liggen in zeer kleine ruimten of holten in de tussencelstof, de zogenoemde lacunae. Deze lacunae vormen ze zelf, door zich in te bouwen in het botweefsel. De holten staan onderling met elkaar in verbinding door middel van haardunne kanaaltjes, de canaliculi (. fig. 2.26). Op basis van het verschil in structuur worden twee soorten botweefsel onderscheiden: compact bot (substantia compacta) en spongieus bot (substantia spongiosa). Het basismateriaal is hetzelfde, maar de bouw en de structuur zijn anders. Compact bot heeft een dichte, aaneengesloten structuur zonder openin­ gen of holten. Spongieus bot heeft een veel opener structuur

met allerlei holten waaromheen een complex netwerk van met elkaar samenhangende botbalkjes ligt. In deze holten bevinden zich reticulaire vezels, vetcellen en bloedvormende cellen. De verdeling van de soorten botweefsel over de verschillende beenderen hangt af van de vorm, de grootte en de functie van het bot. Om bijvoorbeeld aan botten in de onderste ledematen de sterkte te verlenen die nodig is (het lichaamsgewicht rust er immers op), bevatten deze beenderen een hoog percentage compact bot. Het femur is een goed voorbeeld van een bot dat voor een aanzienlijk deel uit compact bot bestaat. Dit type bot bestaat uit een diafyse (schacht) en uit twee uiteinden, de epifysen. De schacht is hol en gevuld met geel beenmerg. Bij zulke lange pijpbeenderen worden de uiteinden gevormd door spongieus bot met daaroverheen een vrij dunne laag compact bot. Het compacte bot heeft een boogvormige structuur, met bogen die kruislings over elkaar lopen. Deze structuur kan worden vergeleken met die van het dak van een kathedraal, dat rust op een constructie van elkaar kruisende bogen. Het middenstuk van deze botten, dat de vorm van een cilinder heeft, bestaat vrijwel geheel uit compact bot. Er bevindt zich alleen een klein beetje spongieus bot rond het beenmerg in het ­centrale, holle deel. De meeste andere beenderen bestaan uit spongieus bot dat is omgeven door een dunne laag compact bot, een opbouw die vergelijkbaar is met die van de kop van de lange pijpbeenderen. Dit type bot vinden we bijvoorbeeld in de handwortelbeentjes.

2

32

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

1

2

buitenzijde bot 2

3

1 osteoblast 2 botmatrix 4 binnenzijde bot

3 osteocyt 4 osteoclast

. Figuur 2.26  De verschillende soorten botcellen die betrokken zijn bij de opbouw, het onderhoud en de afbraak van botweefsel. De tekening toont een doorsnede door een pijpbeen

Platte beenderen, zoals bijvoorbeeld de schedel en het borstbeen, bestaan uit twee dunne platen compact bot met daartussen een iets dikkere laag spongieus bot. Over het algemeen zijn botten van buiten naar binnen als volgt opgebouwd: eerst het buitenste beenvlies of periost, dan een laag compact bot, vervolgens een laag spongieus bot en dan de mergholte. De mergholte is aan de binnenkant ook weer bekleed met een bindweefselvlies, het zogenoemde endost. Elk bot, of het nu overwegend spongieus of compact is, is op microscopisch niveau altijd opgebouwd uit dunne platen of lagen, de lamellen. Deze lamellen liggen meestal dicht tegen elkaar en vormen concentrische cirkels rond een dun kanaaltje, het kanaal van Havers. In dit kanaal lopen bloedvaten en zenuwen, ingebed in wat los bindweefsel. Het hele systeem van een centraal kanaal met circulair daaromheen lamellen heet het systeem van Havers of een osteon. Het systeem lijkt in doorsnede op een boom met zijn jaarringen. De verschillende osteonen zitten aan elkaar vast met een speciale substantie die vergelijkbaar is met lijm. Ze lopen in de lengterichting van het bot. Tussen de kanalen van Havers onderling lopen dwarse verbindingen, de kanalen van Volkmann. Deze verbinden de kanalen van Havers met elkaar en met de mergholte en de buitenkant van het bot. Op deze manier kunnen de vaten en zenuwen de kanalen van Havers bereiken. De kanalen van Havers zijn in grote aantallen aanwezig in compact bot en minder vaak in spongieus bot. In het spongieuze bot bevatten alleen de dikkere botbalkjes echte kanalen van Havers (. fig. 2.27). Vrijwel al het botweefsel in het menselijk lichaam bestaat uit dit uit lamellen opgebouwde bot (lamellair of secundair bot). Plexiform bot of vezelbot is in feite een primitief voorstadium van het lamellaire, normale bot. In het lichaam is veel minder plexiform bot aanwezig dan lamellair bot. Het bevindt zich in de schedelnaden in de tandkassen, en soms ter plaatse van de aanhechting van pezen. Bovendien vormt het zich op plaatsen waar botherstel plaatsvindt, bijvoorbeeld na een

botbreuk. In de loop van het genezingsproces wordt al het plexiforme bot geleidelijk vervangen door lamellair bot. Alleen in de schedelnaden, de tandkassen en rond pezen blijft het plexiforme bot bestaan zonder zich te ontwikkelen tot lamellair bot. Bijna alle beenderen (met name die van het schedeldak, die uit bindweefsel ontstaan) worden gevormd uit kraakbeen. De vorming van bot uit kraakbeen (enchondrale verbening) is een gecompliceerd proces (. fig. 2.28). Deze bot- of beenvorming gaat uit van de zogenoemde beenkernen die zich in de epifysen (de uiteinden van een pijpbeen) en de diafyse (het gedeelte van het pijpbeen dat tussen beide epifysen ligt) bevinden. Deze beenkernen bestaan uit been. Wanneer de beenkernen van de diafyse en die van de beide epifysen naar elkaar groeien en ondertussen verder verbenen, blijft op de grens een schijf met snel delende en groeiende cellen over die pas op latere leeftijd verbeent. Dit is de epifysaire schijf. De kraakbeencellen in deze schijven aan de kant van de diafyse delen zich sterk, rangschikken zich in rijen en zorgen zodoende voor de lengtegroei van het beenstuk (. fig. 2.29). Vanaf de leeftijd van 18 tot 21 jaar verbenen ook de epifysaire schijven (de epifysaire schijven sluiten zich) en is groei van het bot in de lengte niet meer mogelijk (. fig. 2.30). De diktegroei gaat uit van het bindweefselvlies dat het been omgeeft, het periost. Periostale beenvorming blijft gedurende het gehele leven doorgaan.

Dynamiek van botweefsel Een belangrijk kenmerk van het beenvormend weefsel is een sterk vermogen tot regeneratie. Deze regeneratie kan plaatsvinden dankzij het continue dynamische evenwicht waarin het bot verkeert. Bij een volwassene zijn het botweefsel en ook het beenvlies dat het been bedekt schijnbaar tot rust gekomen. Schijnbaar, omdat in elk bot, ook op volwassen leeftijd, een voortdurend dynamisch evenwicht bestaat tussen botopbouw en botafbraak. Drie typen cellen zijn verantwoordelijk voor dit evenwicht. Osteoblasten (beenvormers) zorgen continu voor de

2

33 2.6 · Bindweefsel

5 1

7 2

3

4

5

6

1 botlamel

5 botlamel

2 systeem van Havers

6 kanaal van Volkmann

3 osteocyten met uitlopers

7 verloop van de collageenvezels verschilt per lamel

4 kanaal van Havers met bloedvat . Figuur 2.27  Schematische weergave van de opbouw van botweefsel in een pijpbeen. Links compact bot, met de ronde systemen van Havers, dat de schacht van het bot vormt en rechts spongieus bot dat het centrale deel van het bot vormt

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

34

4 5

2

5 4

4

6 2

2 2

3 4

4

4 1

4

4

1

3

1

3

2 1

2

a b

4 c d

1 diafyse, met periost bekleed

4 bloedvat

2 epifysaire schijf

5 verbening van de epifyse

3 mergholte

6 kraakbeen in de epifyse

2 e 5

f . Figuur 2.28  Schematische weergave van de verbening van een pijpbeen. a Embryonaal kraakbeen. b Ingroei van vaten in het kraakbeen en ­gedeeltelijk oplossen daarvan. c Eerste fase van de verbening. d Verdergaande verbening. e Verbening van de epifyse. f Volgroeid bot

opbouw van bot, door de synthese van organische componenten van de botmatrix. Osteoclasten (beenvreters), grote veelkernige cellen, zijn verantwoordelijk voor de afbraak van bot. Daarnaast bevinden zich in het bot ook nog osteocyten (volwassen botcellen). De laatstgenoemde cellen bevinden zich in de ruimten tussen de botmatrix, worden omgeven door de voltooide botmatrix en spelen een rol bij het in stand houden van het botweefsel. Het evenwicht tussen de botafbrekende en botopbouwende cellen is van groot belang voor de structuur van het bot. Het stelt het bot in staat zich aan te passen aan veranderende omstandigheden, zoals de druk die op het bot wordt uitgeoefend (een zware belasting van het botweefsel door ernstig overgewicht heeft invloed op de structuur van het bot). Botten kunnen zich aanpassen door het verloop van de botbalkjes in de substantia spongiosa te veranderen. Oude botbalkjes verdwijnen en er vormen zich nieuwe botbalkjes die beter gepositioneerd zijn in de richting van de druk. Botbalkjes die in de lengterichting zijn gepositioneerd kunnen een hogere belasting verdragen. Daarnaast is het bot door de continue vernieuwing van botweefsel in staat om eventuele beschadigingen, zoals barsten of breuken, snel te repareren. Op volwassen leeftijd komt het systeem van voortdurende botopbouw en -afbraak in een rustiger fase. Na een botbreuk beginnen de osteoblasten in het beenvlies en het beenmerg

echter onmiddellijk weer actief been te vormen. Er ontstaat een beenmassa die de breukuiteinden omhult en verbindt, de callus. In de callus wordt nieuw bot gevormd en na een aantal weken tot maanden kan het bot weer normaal worden belast en gebruikt. De duur van deze periode is afhankelijk van factoren als het formaat van het bot dat gebroken is en de aard van de breuk (een of meer breuklijnen). Er zijn verschillende complicaties die dit genezingsproces kunnen verstoren, zoals botstukken die na een breuk niet meer goed op elkaar aansluiten (dislocatie), bewegen van de botstukken ten opzichte van elkaar (door bijvoorbeeld slecht aangebracht gips) of het ontstaan van een wondinfectie (bijvoorbeeld bij botbreuken met een open wond, dat wordt een gecompliceerde breuk genoemd). Na de genezing van het bot is de callus nog wel langere tijd als een verdikking te zien of te voelen. Dat is bijvoorbeeld het geval na een breuk van de clavicula (het sleutelbeen), een bot met een heel oppervlakkige ligging. De callus verdwijnt in de loop van de tijd meestal weer volledig. Soms kan er een lichte verdikking in het bot overblijven. 2.7

Spierweefsel

Er zijn drie soorten spierweefsel: dwarsgestreept spierweefsel, glad spierweefsel en hartspierweefsel (. fig. 2.31).

35 2.7 · Spierweefsel

1

1 A

5

2 6

B 3

4 2 C

5 1

3 D

1 epifyse 2 diafyse 3 periosteum aan buitenzijde bot 4 endosteum aan binnenzijde bot

4

5 epifysaire schijf 6 voedende vaten

5

A zone met kraakbeencellen in rust B zone met delende kraakbeencellen C zone waar kalkafzetting plaatsvindt D zone waar beenvorming plaatsvindt 1 kraakbeencellen 2 delende cellen 3 beenvorming 4 beenmerg 5 bloedvat . Figuur 2.29  Het proces van verbening in de epifysaire schijf

Dwarsgestreept spierweefsel Dwarsgestreept of willekeurig spierweefsel bestaat uit dikkere en dunnere bundels van spiervezels. Elke spiervezel wordt omgeven door een laagje bindweefselvezels, het endomysium. Een groep van spiervezels (een bundel of fasciculus) wordt weer omgeven door een apart, iets dikker laagje bindweefsel, het perimysium. Ten slotte wordt een aantal spierbundels gezamenlijk omgeven door een laagje bindweefsel, het epimysium.

. Figuur 2.30  Volgroeid pijpbeen

Samen vormen deze bundels de spier. In het bindweefsel in en om de spier lopen veel bloedvaten en zenuwen (. fig. 2.32). De willekeurige spieren zijn voor het merendeel verbonden aan onderdelen van het skelet en worden daarom ook wel skeletspieren genoemd. De spiervezels ontstaan tijdens de embryonale fase door de samenvoeging van losse spiercellen (myoblasten). Deze spiercellen smelten samen tot één zeer grote cel, die een spiervezel wordt genoemd. Een spiervezel is vaak net zo lang als de gehele spier (met een maximum van ca. 10 cm) en kan een dikte van 0,01 tot 0,12 mm hebben. Om de spier als geheel ligt een stevige schede van vezelig bindweefsel die de spiervezels bijeenhoudt (de fascie of fascia). Hoewel de fascie zelf niet kan contraheren is het intact zijn van deze fascie wel een voorwaarde voor het goed functioneren van de spier. De aanwezigheid van deze bindweefselfascie en de bindweefselomhulling van de spiervezels is van essentieel belang voor het functioneren van de skeletspier. De spiervezels moeten namelijk ergens hun trekkracht op uitoefenen. Daarvoor zorgen de bindweefselvezels in de spier. Via de lagen bindweefsel die de bundels spiervezels omhullen staan de bindweefselvezels in verbinding met de pezen. De pezen bevinden zich aan de uiteinden van de spieren en bestaan uit zeer trekvast vezelig bindweefsel. De collageenvezels hiervan lopen door

2

36

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

2

a

b

c

. Figuur 2.31  De drie soorten spierweefsel. a Glad spierweefsel (maag en dunne darm). b Hartspierweefsel. c Dwarsgestreept spierweefsel (skelet)

in de spier, waardoor een hechte verbinding tussen spier en pees ontstaat. De pees zelf (tendo) kan zich niet samentrekken en bevat geen elastische vezels. De pezen brengen de trekkracht van de spiervezels over op de botten en maken het mogelijk dat door contractie van de spiervezels bewegingen van de onderdelen van het skelet plaatsvinden. Naast de spieren die een belangrijke rol spelen bij het bewegen van het lichaam zijn er in het lichaam nog diverse andere gespecialiseerde willekeurige spieren aanwezig. Dit zijn de

aangezichts- of mimische spieren, de kringspieren of sfincterspieren (bijvoorbeeld rond ogen, mond en anus) en de scheidingswandspieren of diafragmaspieren (bijvoorbeeld het middenrif en de bekkenbodem). De benaming ‘dwarsgestreept spierweefsel’ voor skeletspierweefsel is ontleend aan het beeld van de spier onder de microscoop. Dwarsgestreept spierweefsel is opgebouwd uit talloze myofibrillen, de kleinste vezels van de spier. De myofibril is het feitelijke contractiele element in de spiervezel. Deze

37 2.7 · Spierweefsel

1

2

4

3

1 actinefilamenten

4 spierbundel

2 myosinefilamenten

5 bloedvat

3 spiervezel

6 spierbuik

5 6

. Figuur 2.32  De opbouw van een dwarsgestreepte skeletspier

2

2

1 H-zone

1

2 Z-lijn 3

3 actine 4 myosine 5 I-band

6 a

5

4

6 A-band b

. Figuur 2.33  Een dwarsgestreepte spiervezel op zijn kleinste niveau, aangespannen en ontspannen. a Ontspannen vezel. b Aangespannen vezel

toont onder een microscoop een regelmatig, karakteristiek patroon van lichte en donkere strepen. Deze dwarse streping van de spiervezels wordt veroorzaakt door de celopbouw en is de verklaring van de naam van dit type spierweefsel. Elke myofibril bestaat uit een aaneenschakeling van compartimenten die sarcomeren heten. Binnen elke sarcomeer bevinden zich eiwitstructuren die verantwoordelijk zijn voor de karakteristieke fijne streping. Elke sarcomeer bevat twee soorten vezels, dikke en dunne, en twee typen eiwitten: actine en myosine. Binnen de sarcomeer overlappen de dikke myosinefilamenten en dunne actinefilamenten elkaar. De dikke myosinefilamenten zijn iets korter. Ze liggen binnen de langere en dunnere actinefilamenten. De myofibrillen zijn zo naast elkaar gerangschikt dat alle sarcomeren ten opzichte van elkaar op dezelfde hoogte liggen. Daardoor ontstaat het karakteristieke patroon van strepen die dwars op de lengterichting van de spiervezel staan. In dit patroon van strepen worden de volgende onderdelen onderscheiden (. fig. 2.33): 4 de A-band is het donkergekleurde gebied waarin de dikke myosinefilamenten en de dunne actinefilamenten elkaar overlappen; 4 de H-zone is een lichte zone binnen de A-band, waarin voornamelijk myosine aanwezig is; 4 de I-band is lichtgekleurd, waarin vooral actinemoleculen aanwezig zijn;

4 de Z-lijn is de plaats waar de actinemoleculen aan elkaar vastzitten; het is de plek waar twee sarcomeren aan elkaar grenzen, in het midden van de I-band. Het gedeelte tussen twee Z-lijnen, met daartussen twee keer een I-band en een A-band, is een complete sarcomeer.

Spiercontractie De samentrekking van een spier komt tot stand wanneer de ­actinefilamenten zich ten opzichte van de myosinefilamenten verplaatsen. Bij de contractie (samentrekking) van de spier blijven de actinefilamenten op hun plaats, terwijl de myosinefilamenten eroverheen schuiven. De dunne en dikke filamenten schuiven in de A-band langs elkaar, waardoor de H-zone (met myosine) en de I-band (met actine) smaller worden. De A-banden blijven even breed maar komen dichter bij elkaar te liggen. De filamenten zelf veranderen dus niet van lengte, alleen hun positie ten opzichte van elkaar wordt anders. De dunne myosinefilamenten schuiven tussen de dikke actinefilamenten, met korter worden van de spiervezel als geheel als resultaat. Tijdens samentrekking van de spier is de H-zone dan ook niet zichtbaar omdat de uiteinden van de dunne filamenten dan tegen elkaar aan liggen. Het verschuiven van het actine kost energie, die wordt geleverd door de stofwisselingsprocessen in de spier. De belangrijkste energieleverende stoffen zijn koolhydraten en vetten. Verder is zuurstof noodzakelijk. Bij het omzetten van voedingsstoffen

2

38

2

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

in energie voor de actine-myosinecontractie komt warmte vrij. Het terugschuiven van het actine, waardoor de spiervezel zijn oorspronkelijke lengte terugkrijgt, is een passief proces dat geen energie kost. Fysiologisch gezien is het samentrekken van de spier een intensief verbrandingsproces, waar veel energie voor nodig is. Deze energie wordt geleverd door glucose. Glucose is noodzakelijk voor de aanmaak van adenosinetrifosfaat (ATP), het molecuul dat bij alle energievragende processen in het lichaam betrokken is en dus ook bij de samentrekking van de spieren. ATP is de brandstof van de lichaamscellen en wordt gevormd in de citroenzuurcyclus. Als ATP wordt afgebroken tot adenosinedifosfaat (ADP) komen fosfaat en energie vrij en deze vrijkomende energie wordt gebruikt voor het laten samentrekken van de spiervezels. Van groot belang is de aanwezigheid van een ruime hoeveelheid calciumionen (Ca2+), want de samentrekking van een spiervezel wordt in gang gezet door het vrijkomen van calciumionen als gevolg van een prikkel die door een zenuw wordt afgegeven. Voor het uiteindelijke vrijkomen van de energie is ook veel zuurstof nodig. Dit proces heet aerobe verbranding, dat wil zeggen: verbranding met behulp van zuurstof. Een spier in werking verbruikt ongeveer vijftien keer zoveel zuurstof als een spier in rust. Als de arbeid te zwaar of is het aantal bewegingen per tijdseenheid te groot wordt komt er te weinig zuurstof ter plaatse om de energielevering op peil te kunnen houden. De aanvoer van zuurstof is per definitie gelimiteerd omdat de longen geen onbeperkte hoeveelheid zuurstof kunnen opnemen. Ook de spieren zelf kunnen dat niet. Op het moment dat er onvoldoende zuurstof wordt aangevoerd schakelen de cellen over op een vorm van verbranding waar geen zuurstof bij wordt gebruikt. Dit is de anaerobe verbranding. Dit proces leidt tot verzuring van het spierweefsel doordat het afvalproduct melkzuur zich ophoopt. Een ophoping van melkzuur geeft een pijnlijk en vermoeid gevoel. Het melkzuur komt in de bloedbaan en vervolgens in de lever terecht, waar het weer wordt omgezet in glycogeen. De hoeveelheid zuurstof die de spier kan opnemen kan worden vergroot door fysieke training.

Spiertonus Elke spier heeft voortdurend een geringe rustspanning (spiertonus). Dit kan worden beschouwd als de basisspanning van de rustende spier. Wanneer de spier zou worden losgesneden van zijn aanhechtingspunt trekt hij zich onmiddellijk samen en verschuift het losgemaakte uiteinde ten opzichte van de oorspronkelijke aanhechtingsplaats. De spiertonus is verantwoordelijk voor de houding van het lichaam. De tonus van de skeletspieren voorkomt dat het lichaam in elkaar zakt. De spiertonus wordt reflexmatig vanuit het ruggenmerg en de hersenen geregeld. Vanuit de hersenen worden de spieren altijd door een stroom van zwakke zenuw­ impulsen via de zenuwen geprikkeld. Hypertonie houdt in dat de spiertonus is verhoogd en hypotonie dat deze is verlaagd. Dit laatste is bijvoorbeeld het geval tijdens de slaap.

De willekeurige spieren worden geprikkeld door zenuwen van het animale zenuwstelsel. Eén enkele zenuwvezel van één zenuwcel in het ruggenmerg of de hersenstam is direct verbonden met enkele tot zeer vele spiervezels. Een dergelijke eenheid van een zenuwcel plus bijbehorende spiervezels is een motorische eenheid (motor unit). Een willekeurige spier is opgebouwd uit zeer veel motorische eenheden. Al naar gelang het ingeschakelde aantal motorische eenheden ontwikkelt een spier meer of minder kracht. Theoretisch kan de spier tot 50 % van de motorische eenheden inschakelen voor een tetanische (aanhoudende) contractie. Bij een gewone spiercontractie wordt echter slechts 10 tot 20 % van de totale hoeveelheid motorische eenheden geactiveerd. De hoeveelheid spiervezels die door één zenuw wordt geïnnerveerd verschilt per type spier. Spieren die nauwkeurige, snelle bewegingen moeten uitvoeren bevatten motorische eenheden met maar weinig spiervezels. In de oogspieren bestaat een motorische eenheid bijvoorbeeld uit slechts tien tot vijftien vezels. Ook in de handspieren worden maar weinig vezels door één zenuw geïnnerveerd, waardoor met de vingers fijne bewegingen kunnen worden gemaakt. Aan het andere uiteinde van het spectrum bevinden zich de lange rugspieren die zorgen voor de stabiliteit van de wervelkolom. Bij deze spieren bevat één motorische eenheid ongeveer driehonderd tot achthonderd vezels. Snelle en fijne bewegingen zijn bij deze spieren niet nodig en dus ook niet mogelijk. Een willekeurige spier kan snel en krachtig reageren, maar kan ook langzaam reageren en langdurig aangespannen blijven. Kenmerkend voor het functioneren van de willekeurige spiervezels is dus dat de kracht en de duur van de contractie kunnen worden gevarieerd. Daar staat tegenover dat een spier niet lang een maximale contractie kan volhouden (uitputting van spiervezels). De samentrekking van een spiervezel is een activiteit die veel energie kost en de spier heeft na een krachtige contractie steeds even tijd nodig om nieuwe energie te verzamelen.

Reactievermogen Skeletspieren kunnen snel op een stimulerende prikkel reageren. Sommige spiercontracties komen tot stand via reflexbanen in het ruggenmerg, buiten de wil om. Dat is nodig om zeer snel te kunnen reageren op gevaar, bijvoorbeeld in geval van een verbranding of door andere pijnprikkels. De meeste bewegingen van de skeletspieren worden echter door onze wil bestuurd. Een mens kan bewust zijn skeletspieren samentrekken wanneer hij dat wil en zo snel als hij dat wil, maar deze snelheid heeft zijn prijs. Snelle spiercontracties leiden tot het ontstaan van spiervermoeidheid. De samentrekkingen van skeletspieren bestaan uit een opeenvolging van contracties van verschillende groepen myofibrillen. Hoe sterker de spier zich samentrekt, hoe meer spiervezels tegelijk in actie komen en hoe sneller vermoeidheid optreedt (ten gevolge van het grote aantal samentrekkingen). Door hun snelle reactie en snelle contractie zijn dwarsgestreepte spieren zeer geschikt voor het maken van snelle en gevarieerde bewegingen.

39 2.7 · Spierweefsel

Aandoeningen van het spierweefsel Aandoeningen van het spierweefsel kunnen worden veroorzaakt door een aandoening van het spierweefsel zelf maar meestal ligt de oorzaak elders. De belangrijkste oorzaak is een ziekte van het zenuwstelsel, waardoor het spierweefsel niet meer wordt gestimuleerd. In dat geval functioneert het spierweefsel ook niet meer en treedt atrofie op, dat wil zeggen: afname van het volume van de spier omdat deze niet wordt gebruikt.

. Figuur 2.34 Hartspierweefsel

De prikkels die de spieren doen samentrekken kunnen s­pecifiek of aspecifiek zijn. Specifieke prikkels zijn afkomstig van de zenuwen van het willekeurige of animale zenuwstelsel. Het willekeurige zenuwstelsel dient voor het sturen van de willekeurige bewegingen; dat zijn de spierbewegingen die door de wil worden bestuurd. Aspecifieke prikkels zijn zeldzamer en verlopen niet via het willekeurige zenuwstelsel. Onder invloed van aspecifieke stimuli zoals warmte of koude, mechanische prikkeling (bijvoorbeeld wrijven) of elektrische stimulatie kan een spier gaan samentrekken.

Glad spierweefsel Het weefsel waaruit gladde (of onwillekeurige) spieren zijn opgebouwd bestaat uit langgerekte, spoelvormige, eenkernige cellen. In het protoplasma van de cellen liggen de myofibrillen die zich kunnen samentrekken. Deze myofibrillen zijn over de gehele lengte homogeen van structuur, in tegenstelling tot de myofibrillen in het dwarsgestreepte spierweefsel. Onwillekeurige spieren komen onder meer voor in de wand van alle holle inwendige organen (uterus, darmkanaal, gal- en urineblaas), in de wand van grotere bloedvaten, in de huid en in de pupillen. Het reactievermogen van gladde spieren is onafhankelijk van de wil, dus onwillekeurig. Gladde spieren trekken, vergeleken met dwarsgestreepte spieren, langzaam samen maar raken veel minder snel vermoeid. De prikkels die de spieren doen samentrekken komen uit het vegetatieve of autonome zenuwstelsel. De kleur van het spierweefsel is bleekrood. Het hartspierweefsel bestaat uit onwillekeurig spierweefsel. Het heeft een speciale bouw die op de structuur van de dwarsgestreepte spieren lijkt (. fig. 2.34). Alle vezels zijn onderling verbonden en vormen netwerken. Voor de werking van de hartspier (7 H. 9).

Degeneratie Het te gronde gaan van spiervezels, verlies van elasticiteit of het ontstaan van atrofie van spieren wordt degeneratie genoemd. Uitval of beschadiging van de zenuw die een spier prikkelt en activeert leidt tot spieratrofie ten gevolge van inactiviteit van de spier. Zenuwaandoeningen kunnen zo aanleiding geven tot spierdegeneratie. Zodra een spier niet meer actief is, treedt een langzaam verval in. Zo kan bij een hernia, een aandoening van de tussenwervelschijf in de rug, de uitpuilende tussenwervelschijf drukken tegen de zenuwbaan die er langs loopt. Door uitschakeling van de zenuw zal uitval (verlamming) optreden en zal ook atrofie optreden van de spieren die door deze zenuwbaan worden geïnnerveerd. Verlamming van een spier kan ook het gevolg zijn van een ontsteking van de zenuwbanen. Poliomyelitis (kinderverlamming) is een aantasting door een virus van de zenuwbanen die ontspringen uit het ruggenmerg. Het gevolg daarvan is een verlamming van de spieren (met name van de beenspieren) en vervolgens atrofie en blijvende degeneratie. Door stelselmatige vaccinatie komt polio bijna alleen nog maar voor bij mensen die inenting om principiële redenen weigeren of in landen waar er nog niet tegen gevaccineerd wordt. De meeste spieraandoeningen zijn het gevolg van aandoeningen van de zenuwbanen, die op zich vrij zeldzaam zijn. Zenuwbanen kunnen op elk niveau worden aangetast, bijvoorbeeld ter plaatse van de motorische eindplaat, de plek waar de zenuwbaan de spier innerveert. Dat is het geval bij myasthenia gravis, een ziektebeeld waarbij de spieren abnormaal snel vermoeid raken en waarbij soms verlammingen optreden. Bij amyotrofische laterale sclerose (ALS) sterven motorische zenuwcellen in het ruggenmerg, de hersenstam en de motorische cortex af. Dit zorgt voor progressief krachtverlies en leidt uiteindelijk tot de dood door verlamming van de ademhalingsspieren. Een andere belangrijke oorzaak van spieratrofie door inactiviteit zijn aandoeningen van gewrichten en botten. Verminderd gebruik van een kniegewricht, bijvoorbeeld bij meniscusletsels, leidt tot atrofie van de musculus quadriceps, de strekspier van de knie. Atrofie van de musculus quadriceps wijst dan ook vaak op een aandoening van de knie. Ook operaties en de daaropvolgende immobilisatie kunnen leiden tot spieratrofie. Na opheffing van de oorzaak kan de atrofie door gerichte training (fysiotherapie) worden behandeld.

2

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

40

2

Tumoren Benigne spiertumoren heten myomen. Ze kunnen zowel van glad als van dwarsgestreept spierweefsel uitgaan. Een voorbeeld van een myoom is een vleesboom, een goedaardige tumor die uitgaat van de binnenwand van de uterus. Een maligne tumor die uitgaat van spierweefsel is een myosarcoom. Als de tumor uitgaat van een skeletspier wordt dit een rabdomyosarcoom genoemd en als de tumor uitgaat van een gladde spier een leiomyosarcoom. Beide soorten maligne tumoren zijn zeldzaam.

2.8

Zenuwweefsel

Het zenuwstelsel is evenals andere organen opgebouwd uit weefsels. Het karakteristieke zenuwweefsel bestaat uit twee soorten cellen. De ene soort, de zenuwcellen, zijn de neuronen. Deze dienen voor het overbrengen van prikkels. De tweede soort zijn de steuncellen, neuroglia. Deze cellen ondersteunen de neuronen door middel van het aanvoeren van voedingsstoffen en het afvoeren van afvalstoffen. Een bijzonder kenmerk van alle zenuwcellen is dat ze zijn voorzien van een groot aantal uitlopers. Een ander kenmerk is dat rijpe zenuwcellen zich niet kunnen delen.

Zenuwcellen De neuronen of zenuwcellen hebben een bijzondere bouw, die afhankelijk is van hun functie (. fig. 2.35, 2.36 en 2.37). Zenuwcellen verwerken voor het lichaam informatie en signalen. Ze vangen prikkels op en geleiden deze verder. Sommige zenuwcellen vangen prikkels uit de buitenwereld op en brengen die over naar het centrale zenuwstelsel. In het centrale zenuwstelsel (hersenen en ruggenmerg) zelf bevindt zich verreweg het grootste deel van de in totaal ongeveer honderd miljard (1011) zenuwcellen. Andere zenuwcellen zorgen weer voor de voortgeleiding van prikkels vanuit het centrale zenuwstelsel naar organen en spieren in het gehele lichaam. Een zenuwcel is opgebouwd uit een perikaryon (cellichaam) met twee soorten neurieten (uitlopers): dendrieten en axonen (. fig. 2.36).

Cellichaam Het perikaryon (cellichaam) bevat drie belangrijke onderdelen. 4 De nucleus (celkern). De nucleoli (kernlichaampjes) bevatten zeer veel RNA. 4 Nissl-substantie. Deze wordt gevormd door korrels in het cytoplasma van de cel die met elkaar samenhangen en een soort netwerk (reticulum) vormen. In de Nissl-substantie vindt de opbouw van de eiwitten plaats. Aangenomen wordt dat deze eiwitsynthese van betekenis is voor het ‘geheugen’ van de zenuwcel.

4 Het Golgi-apparaat. Dit is een celorganel dat zich in het cytoplasma van zenuwcellen bevindt. De neuronen die dit bezitten kunnen bepaalde eiwitten produceren en uitscheiden (neurosecretie). Dergelijke neurosecretorische neuronen komen onder andere voor in de hypothalamus. Het aangemaakte neurosecreet wordt vanuit de hypothalamus via het axon van een zenuwcel naar de hypofyse getransporteerd.

Dendrieten De dendrieten zijn de ‘voelsprieten’ van de zenuwcel. Het zijn korte, vertakte uitlopers van het cellichaam. De kernen van de meeste soorten zenuwcellen zijn voorzien van een groot aantal dendrieten. Alleen bipolaire neuronen hebben maar één dendriet, maar dit type cel komt relatief weinig voor. Sommige cellen in het centrale zenuwstelsel staan via hun dendrieten in contact met wel duizenden andere cellen. Dendrieten vangen een prikkel op en geleiden deze naar het cellichaam. Niet elke prikkel die de dendriet ontvangt is krachtig genoeg om het cellichaam te bereiken. Vaak is een aantal impulsen nodig voordat de prikkel het cellichaam bereikt en dit tot ontlading brengt.

Axon Er is per zenuwcel meestal maar één axon aanwezig. Het axon geleidt de prikkel van de cel af en draagt hem via de synaps over op een volgende cel, het schakelneuron (. fig. 2.38). Deze schakelcel neemt de prikkel over en geleidt deze weer naar een volgende cel, totdat het eindstation is bereikt. Het is echter ook mogelijk dat de prikkel van het eerste neuron via het lange axon meteen het einddoel bereikt, en dat is meestal een spiervezel. De synaps die de prikkel aan de spier afgeeft ligt in het motorische eindplaatje van de spier. Er treedt dan een contractie van de spier op. Een axon kan erg lang zijn, tot wel een meter. Het ruggenmerg bestaat grotendeels uit lange bundels axonen. In tegenstelling tot een dendriet, die een prikkel pas voortgeleid als de sterkte van de prikkel een bepaalde grenswaarde overschrijdt, zal een axon elke prikkel die hij ontvangt voortgeleiden, ongeacht de sterkte van de prikkel. Vele axonen kunnen naast elkaar in één bundel lopen. De axonen kunnen van dezelfde of van verschillende soort zijn. Zo’n bundel wordt een tractus (zenuwbaan) genoemd wanneer hij in het centrale zenuwstelsel loopt, en een nervus (zenuw) wanneer hij daarbuiten loopt en dan dus deel uitmaakt van het perifere zenuwstelsel. De langste axonen in het lichaam lopen vanuit de hersenen via het ruggenmerg naar de tenen. Deze zeer lange axonen kunnen onmogelijk door de celkern worden gevoed. Om deze axonen heen ligt dan ook een omhulsel dat voor de voeding zorg draagt en tegelijkertijd een isolerende laag vormt, zodat een prikkel niet zomaar van het ene axon naar het andere kan overspringen. Het is als het ware een isolatielaag zoals die ook rondom een elektriciteitsdraad ligt.

41 2.8 · Zenuwweefsel

1

2

10

3

4

5 CZS PZS 9

8

1 dendrieten 2 Nissl-substantie 3 myelineschede 4 oligodendrocyt 5 knoop van Ranvier 6 collaterale tak

6

7 motorisch eindplaatje 8 axon 9 kern van een cel van Schwann 10 synaps (uitvergroot) met afferente (aanvoerende) zenuw 7

CZS: centraal zenuwstelsel PZS: perifeer zenuwstelsel

. Figuur 2.35  Schematische voorstelling van een zenuwcel. De pijlen geven aan in welke richting de prikkel door de cel loopt

De axonen in het perifere zenuwstelsel krijgen hun voeding uit een omhulsel dat uit cellen van Schwann bestaat. De celmembraan van een cel van Schwann is rondom het axon gerold. Eén axon wordt door één cel van Schwann omgeven. De axonen in het centrale zenuwstelsel (hersenen en ruggenmerg) krijgen hun voeding uit een omhulsel dat uit oligodendrocyten bestaat, kleine cellen met weinig uitlopers (. fig. 2.39). Het omhulsel dat deze oligodendrocyten rondom een axon vormen

wordt myelineschede of mergschede genoemd. Eén enkele oligodendrocyt kan het omhulsel rondom maximaal 50 axonen vormen. Deze myelineschede bestaat uit een vetachtige, witte substantie en wordt ongeveer elke millimeter onderbroken door een hiaat of insnoering (een knoop van Ranvier). In het centrale zenuwstelsel zijn de gebieden waar vooral axonen lopen die zijn omringd door de myelinescheden te herkennen aan de witte

2

42

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

kleur. Dit is de zogenoemde witte stof. Waar veel celkernen bij elkaar liggen heeft het weefsel door de aanwezigheid van alle celorganellen een wat grijzige tint. Dit wordt ook wel de grijze stof genoemd. In de perifere zenuwen zijn de axonen met daaromheen de cellen van Schwann omgeven door een zeer dun bindweefsellaagje (de schede van Henle of het endoneurium). Een bundel van zenuwvezels is omgeven door een vaster bindweefselvlies (perineurium). De gehele zenuw is op zijn beurt met een stevig bindweefselvlies omgeven (epineurium).

2

Neuron, nucleus, ganglion

. Figuur 2.36  Twee zenuwcellen met rechts de cellichamen en links de axonen. De myelineschede en de oligodendrocyten die deze schede vormen zijn lichtbruin gekleurd

Onder neuron verstaat men het cellichaam (meestal alleen cel genoemd) plus de dendrieten en het axon. Een complex van zenuwcellen met een gezamenlijke functie wordt een nucleus (kern) genoemd als deze in het centrale zenuwstelsel ligt. Buiten het centrale zenuwstelsel heet een dergelijk knooppunt van cellen een ganglion.

1

10 2

9 8 7

3 6

4

5

1 dendrieten

5 myelineschede

8 mitochondrion

2 gliacel

6 kern met

9 Golgi-apparaat

3 synaps 4 axon . Figuur 2.37 Zenuwcel

kernlichaampje 7 lysosoom

10 endoplasmatisch reticulum

43 2.8 · Zenuwweefsel

. Figuur 2.40  Synaps, de verbinding tussen twee zenuwcellen

Synaps Een synaps is een plaats waar een neuron in verbinding staat met een ander neuron of met zijn einddoel via de synaptische eindplaat (. fig. 2.40). Een prikkel die via een axon bij een synaps arriveert, zorgt ervoor dat een zogenoemde neurotransmitterstof (bijvoorbeeld acetylcholine, adrenaline, serotonine of dopamine) van het ene neuron naar het andere wordt overgebracht, waarna het andere neuron de prikkel overneemt en verder vervoert. Zenuwcellen zijn nauw met elkaar verbonden en binnen het zenuwstelsel zijn er dan ook zeer veel van dergelijke synapsen.

. Figuur 2.38  Schematische weergave van een schakelcel binnen het centrale zenuwstelsel. Dergelijke cellen staan met vele andere cellen in contact

1

Voortgeleiding van zenuwprikkels

2

3 4

1 cellichaam van de voedende oligodendrocyt 2 mergschede 3 knoop van Ranvier 4 axon . Figuur 2.39  Doorsnede door een zenuw in het centrale zenuwstelsel

De voortgeleiding van zenuwprikkels is gebaseerd op elektrische processen. Zenuwcellen hebben in rust een negatieve lading ten opzichte van hun omgeving. De binnenkant van de zenuwcel is ongeveer −70 millivolt (mV) ten opzichte van de omgeving. Dit verschil wordt door de cel actief in stand gehouden door geladen deeltjes (ionen in de vorm van Na+ en K+) naar binnen en naar buiten te pompen. Dit proces is de ­natrium-kaliumpomp. Op het moment dat de zenuwcel wordt geprikkeld treedt depolarisatie op (. fig. 2.41). Na een korte latentieperiode van ongeveer een milliseconde verplaatsen de geladen ionen zich via de celmembraan en wordt de cel positief geladen tot een lading van ongeveer +35 mV. Tijdens dit proces stromen positief geladen natriumionen (Na+) in grote hoeveelheden de cel binnen, waar ze zorgen voor de stijging van de lading van het inwendige van de cel tot de zogenoemde actiepotentiaal bereikt is. Op dat moment is de zenuwcel volledig geprikkeld en geeft hij deze prikkel langs zijn axon via de synapsen door aan de volgende zenuwcel. Elke cel heeft een prikkeldrempel. Pas als deze wordt overschreden treedt de depolarisatie op. De actiepotentiaal is een alles-of-niets-­fenomeen. Als de zenuwcel niet voldoende wordt geprikkeld via zijn dendrieten, treedt de actiepotentiaal helemaal niet op, maar als de

2

Hoofdstuk 2 · Cellen en weefsels

44

actiepotentiaal

+40

repolarisatie

risatie

0

-55 -70

depola

voltage (mV)

2

de celmembraan voort met een snelheid van 70 tot 120 meter per seconde (m/s). Deze snelheid is afhankelijk van de doorsnede van de zenuw en de dikte van de myelineschede. In de langzaamste zenuwvezels bedraagt de voortplantingssnelheid ongeveer 1 tot 2 m/s. Een paar milliseconden na het passeren van de prikkel wordt de rusttoestand weer hersteld. De cel pompt de binnengestroomde natriumionen naar buiten, zodat hij weer opnieuw kan worden geprikkeld.

drempel

prikkel

0

De overdracht van zenuwprikkels

rusttoestand

geen depolarisatie (prikkel blijft onder de drempel) 1

2

Het contact tussen de zenuwcellen onderling verloopt via synapsen (. fig. 2.42). De overdracht vindt daar plaats door speciale chemische stoffen, de neurotransmitters. Als een prikkel aankomt bij het uiteinde van een zenuw, ter plaatse van de synaps, gaan de calciumpoortjes open. Het vrijkomende calcium zorgt ervoor dat de met neurotransmitters gevulde vesikels (blaasjes) versmelten met de celwand, zodat de neurotransmitters terechtkomen in de smalle spleet tussen de twee cellen Dit is de postsynaptische spleet. Ze hechten zich aan de ontvangende dendriet

refractaire periode

3

4

5

tijd (ms) . Figuur 2.41  Depolarisatie van de zenuwcel

terminale deel axon

1

6 1 met neurotransmitter gevuld blaasje

2

5

postsynaptische spleet

4 3

begin dendriet

2 calciumpoort 3 volgende neuron 4 receptor voor neurotransmitter 5 pomp voor de heropname van neurotransmitter 6 neurotransmitter

. Figuur 2.42  Schematisch overzicht van een synaps. Uit het blaasje in het terminale deel van het axon komen neurotransmitters vrij die de ­postsynaptische spleet passeren en de receptoren voor de neurotransmitters stimuleren

cel voldoende wordt geprikkeld is de actiepotentiaal ook volledig. De prikkel verplaatst zich omdat een aangrenzend stukje membraan ook wordt gedepolariseerd. In de dendrieten beweegt de prikkel zich in de richting van het cellichaam, terwijl de prikkel zich in het axon van het cellichaam af verplaatst naar de volgende zenuwcel. Via de synapsen bereikt de prikkel de volgende cel. Tijdens de depolarisatiefase kan een zenuwcel niet geprikkeld worden; deze periode wordt de refractaire periode genoemd. De snelheid waarmee een impuls zich door een zenuw verplaatst wisselt sterk. In de snelste vezels, die van de hersenen naar de grote skeletspieren lopen, beweegt de prikkel zich over

van het volgende neuron en zorgen ervoor dat de natriumpoorten daar opengaan voor de instroom van positief geladen natriumionen. Als de prikkel de prikkeldrempel overschrijdt kan dit het begin zijn van de depolarisatie van het volgende neuron. Niet alle neurotransmitters werken exciterend (prikkelopwekkend). Er zijn ook neurotransmitters die zorgen voor een verhoging van de spanning over de membraan van de volgende cel. Ze hebben dus een inhiberend (remmend) effect en zorgen er juist voor dat de volgende cel wordt afgeremd om een signaal door te geven. Zo vormen de cellen van het zenuwstelsel een subtiel geheel van prikkelgeleidende banen.

45 2.8 · Zenuwweefsel

Steuncellen van het zenuwweefsel De neuroglia (het steunweefsel) van het zenuwstelsel bestaat uit gliacellen (steuncellen). Deze cellen hebben naast hun mechanische functie, namelijk het geven van steun, een nog veel belangrijkere taak: ze voorzien de zenuwcellen van voeding en zorgen ook voor het transport van de afvalproducten naar de bloedbaan. Neuronen grenzen nooit aan bloedvaten. Daarom kunnen ze dus nooit zelf direct voedingsstoffen uit het bloed opnemen of afvalstoffen aan het bloed afgeven. Ook vormen de endotheelcellen een barrière (de bloed-hersenbarrière). Deze bloed-hersenbarrière laat selectief bepaalde stoffen door zoals onder andere aminozuren en glucose, stoffen die noodzakelijk zijn voor het goed functioneren van de hersenen. Er zijn verschillende soorten gliacellen. 4 De oligodendrocyten omgeven de uitlopers van de cellen die gelegen zijn in het centrale zenuwstelsel (hersenen en ruggenmerg). Ze vormen de myelineschede die een belangrijke rol speelt bij het geleiden van zenuwimpulsen. 4 De astrocyten hebben veel uitlopers die zowel met ­bloedvaten als met neuronen in verbinding staan. Daardoor zijn ze goed in staat om voedingsstoffen aan te voeren en ­afvalstoffen af te voeren. 4 De ependymcellen bekleden het centrale kanaal. Dit is het kanaal dat door het centrale zenuwstelsel, dus door het ruggenmerg en de hersenen, loopt. Op enkele plaatsen in de hersenen is dit centrale kanaal verwijd tot holten ­(ventrikels). Hierin en in het centrale kanaal bevindt zich vocht (liquor cerebrospinalis). Deze liquor is een ­secretieproduct van de ependymcellen. Deze ­ependymcellen vormen een laag aan de binnenkant van de ventrikels en het centrale kanaal. Ze scheiden zo de zenuwcellen van de liquor en vormen een barrière tussen de liquor en de hersenen (de liquor-hersenbarrière). 4 De microglia zijn de macrofagen van het centrale ­zenuwstelsel. Ze bewegen zich redelijk vrij in het ­zenuwweefsel, ruimen afval en celresten op, en voeren deze af.

2

47

Skelet Samenvatting Het skelet, dat ook wel het geraamte of het beenderstelsel wordt genoemd, is het geheel aan botten – meer dan tweehonderd verschillende – waaruit het menselijk lichaam is opgebouwd. Ook het gedeelte van het kraakbeen dat de verbinding vormt tussen verschillende beenderen wordt tot het skelet gerekend. Dit betreft bijvoorbeeld het kraakbeen tussen het borstbeen en de ribben en het kraakbeen dat tussen de ruggenwervels ligt. Het skelet geeft vormvastheid aan het lichaam, zodat het niet in elkaar zakt; het beschermt belangrijke organen (zoals hersenen, ogen, hart en de longen); het vormt gewrichten en biedt aanhechtingsplaatsen voor de spieren en het verzorgt het aanmaken van rode en witte bloedcellen en bloedplaatjes.

3.1 Soorten beenderen – 48 3.2 Beenderen van de romp – 48 3.3 Beenderen van schoudergordel, arm en hand – 56 3.4 Beenderen van bekken, been en voet – 59 3.5 Beenderen van het hoofd – 69 3.6 Verbindingen tussen beenderen – 76

© Bohn Stafleu van Loghum is een imprint van Springer Media B.V., onderdeel van Springer Nature 2018 L.-L. Kirchmann, G. Geskes, R. de Groot en M. van Heyningen, Anatomie en fysiologie van de mens, https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5_3

3

48

Hoofdstuk 3 · Skelet

3.1

Soorten beenderen

Men onderscheidt de beenderen van het skelet (. fig. 3.1) naar hun vorm in pijpbeenderen, platte beenderen en onregelmatige beenderen (. fig. 3.2).

3

Pijpbeenderen Pijpbeenderen hebben een lange vorm, vergelijkbaar met een pijp. Ze hebben een omhulsel van hard, compact beenweefsel (de compacta), waaromheen periost (beenvlies) ligt. Binnen dit harde omhulsel bevindt zich spongieus beenweefsel (spongiosa), dat vooral aanwezig is in de uiteinden van de pijpbeenderen. In deze uiteinden is ook vaak rood beenmerg aanwezig. In de schacht van het bot bevindt zich meestal vooral geel beenmerg. Voorbeelden van lange pijpbeenderen zijn de humerus en de ulna in de arm en het femur en de tibia in het been. Korte pijpbeenderen zijn onder andere de vinger- en teenkootjes, en de middenhands- en middenvoetsbeentjes.

Platte beenderen Platte beenderen bestaan uit twee lagen compacta, met daaromheen periost. Tussen de lagen compacta bevindt zich spongiosa met rood beenmerg. Soms is een plat beenderstuk zo dun dat het slechts uit een enkele laag compacta bestaat (bijvoorbeeld het centrale deel van de scapula). Voorbeelden van platte beenderen zijn het cranium en het sternum.

Onregelmatige beenderen Onregelmatige beenderen zijn eveneens omgeven door periost. Ze bestaan verder uit een dunne compacta en binnenin spongiosa met rood beenmerg. Voorbeelden van onregelmatige beenderen zijn de handwortel- en voetwortelbeentjes en de wervels. 3.2

Beenderen van de romp

De beenderen van de romp zijn de wervelkolom, de ribben en het sternum (borstbeen).

Wervelkolom De wervelkolom is opgebouwd uit 24 wervels die ten opzichte van elkaar kunnen bewegen en in het onderste deel nog eens negen die gedeeltelijk aan elkaar vastzitten (. fig. 3.3). De wervelkolom van een mens bestaat uit: 4 zeven vertebrae cervicales (halswervels); 4 twaalf vertebrae thoracicae (borstwervels); 4 vijf vertebrae lumbales (lendenwervels);

4 vijf vertebrae sacrales (heiligbeenwervels, die zijn vergroeid tot het os sacrum (heiligbeen)); 4 vier (drie tot vijf) vertebrae coccygeae (staartbeenwervels, die in wisselende mate zijn vergroeid tot het os coccygis (staartbeen, stuitbeen)). Een wervel (vertebra) bestaat uit (. fig. 3.4): 4 het corpus (wervellichaam) aan de ventrale zijde; 4 de arcus (wervelboog) aan de dorsale zijde. De opening tussen deze twee delen, waar het ruggenmerg doorheen loopt, heet het foramen vertebrale (wervelgat). De verschillende wervellichamen vormen samen de wervelkolom. De precies boven elkaar gelegen wervelgaten vormen een kanaal waar het ruggenmerg in ligt. Tussen elke twee wervels bevinden zich links en rechts openingen, de foramina intervertebralia, waardoorheen ruggenmergzenuwen en bloedvaten van en naar het ruggenmerg lopen. Elke wervelboog heeft zeven processus (uitsteeksels). 4 Eén processus spinosus (doornuitsteeksel). Deze gaat van het midden van de boog uit en wijst naar achteren. Dit zijn de knobbels die aan de achterkant op de rug te palperen en te inspecteren zijn. Deze uitsteeksels dienen voor de aanhechting van ligamenten en spieren. 4 Twee processus transversi (dwarsuitsteeksels), één aan elke zijde van de boog. De ene wijst naar links en de andere naar rechts. Deze uitsteeksels dienen net als de processus spinosus voor de aanhechting van ligamenten en spieren. 4 Vier processus articulares (gewrichtsuitsteeksels). Aan weerszijden van elke wervelboog bevindt zich één naar boven en één naar beneden gericht uitsteeksel. Deze vormen gewrichten en zijn de contactpunten met de wervel erboven en de wervel eronder. De wervels rusten met de processus articulares op elkaar. Dit zijn gewrichtsvlakjes die een voor-achterwaartse, en in mindere mate zijwaartse beweging van de wervelkolom mogelijk maken. De wervellichamen liggen precies boven elkaar. Het bot van de aangrenzende wervels maakt echter geen direct contact, omdat er steeds een dunne schijf tussen ligt, de discus intervertebralis (tussenwervelschijf). Elke discus bestaat uit een kern van elastisch weefsel (nucleus pulposus), die wordt omgeven door een stug omhulsel van vezelig bindweefsel en kraakbeen (annulus fibrosus) (. fig. 3.5). Doordat de tussenwervelschijven veerkrachtig zijn, is de wervelkolom buigzaam. Langs de wervels loopt in verticale richting een aantal ligamenten, die enerzijds de wervels bijeenhouden en daarmee de wervelkolom haar stevigheid geven, maar anderzijds voldoende kunnen rekken om de wervelkolom een zekere flexibiliteit te geven. Het ligamentum longitudinale anterius en het ligamentum longitudinale posterius lopen respectievelijk aan de ventrale en de dorsale zijde van de wervellichamen over de gehele lengte van de wervelkolom. Het ligamentum longitudinale posterius, dat aan de dorsale zijde van de wervellichamen loopt,

3

49 3.2 · Beenderen van de romp

1

2 3 20 28 4

19

27

5 18 6 7 17

8

16 26 25

9 10 11

24

12

23 22

13 14 15 a

21

b

1 schedel (cranium)

10 middenhandsbeentjes

19 humerus

2 onderkaak (mandibula)

11 vingerkootjes

20 clavicula

3 halswervels

12 patella

21 calcaneus

4 sternum

13 voetwortel

22 tibia

5 rib (costa)

14 middenvoetsbeentjes

23 fibula

6 twaalfde (zwevende) rib

15 teenkootjes

24 femur

7 lendenwervels (lumbale wervels)

16 ulna

25 os coccygis

8 bekken

17 radius

26 os sacrum

9 handwortel

18 kraakbenig deel van een rib

27 borstwervels (thoracale wervels) 28 scapula

. Figuur 3.1  Het skelet. a Vooraanzicht. b Achteraanzicht

50

Hoofdstuk 3 · Skelet

3

a

b

c

. Figuur 3.2  Soorten beenderen. a De scapula is een voorbeeld van een plat been. b Een wervel is een voorbeeld van een onregelmatig been. c Het femur is een voorbeeld van een lang pijpbeen

is stevig verbonden met de tussenwervelschijven en speelt een belangrijke rol bij het op hun plaats houden van deze tussenwervelschijven. Het ligamentum flavum verbindt steeds twee boven elkaar gelegen wervelbogen. Het ligamentum supraspinale loopt aan de dorsale zijde van de wervelkolom over de doornuitsteeksels en is een band die vanaf het doornuitsteeksel van de zevende halswervel zonder onderbrekingen doorloopt naar het os sacrum (. fig. 3.5). Doordat deze ligamenten voor een groot deel uit elastische vezels bestaan, helpen ze mee de wervelkolom gestrekt te houden en vergemakkelijken ze het oprichten vanuit een gebogen houding. De wervelkolom is van voren of achteren gezien in de regel kaarsrecht, maar van de zijkant gezien heeft ze twee S-vormige bochten: één S-bocht in de hals en de borst (in de hals naar voren en in de borst naar achteren) en één S-bocht in het onderste gedeelte van de rug (in de lendenen naar voren en in het bekken naar achteren). De natuurlijke kromming van de wervelkolom naar achteren, zoals in de borst en het bekken, wordt ook wel kyfose genoemd. De natuurlijke kromming van de wervelkolom naar voren, zoals in de nek en de lendenen, wordt ook wel lordose genoemd. Er kan ook sprake zijn van een versterkte kyfose, een overdreven sterke, naar achteren gerichte kromming van de wervelkolom. Deze kyfose bevindt zich vrijwel altijd ter hoogte van de borstwervels en is meestal het gevolg van aantasting en smaller worden van de wervellichamen. Met een versterkte lordose wordt meestal de abnormaal sterke kromming van de lendenwervelkolom naar voren aangeduid. Een lordose is meestal een compensatie voor een overmatig sterk naar voren gekanteld bekken. Onder normale omstandigheden bevat een wervelkolom geen zijwaartse kromming. Wanneer een dergelijke kromming, bijvoorbeeld als aangeboren afwijking of als compensatie

voor een scheefstaand bekken door een verschil in beenlengte, wel aanwezig is, spreekt men van scoliose van de wervelkolom (. fig. 3.6).

Cervicale wervels (halswervels) De zeven halswervels (vertebrae cervicales, symbool: C1–C7) onderscheiden zich van de andere wervels doordat ze onderling een grote beweeglijkheid hebben en licht gebouwd zijn (. fig. 3.4). Het wervellichaam is klein en het foramen vertebrale is groot. In de processus transversi bevinden zich openingen die in één lijn liggen, zodat een verticaal kanaal wordt gevormd waardoorheen de arteria vertebralis (wervelslagader) naar de hersenen loopt. De bovenste wervel, de eerste halswervel (C1), wordt de atlas genoemd. Het wervellichaam en de processus spinosus ontbreken bijna geheel. De bovenste twee processus articulares zijn gevormd als twee kommen waarin de achterhoofdsknobbels van de schedel passen en waardoor het hoofd een ja-knikkende beweging kan maken. De tweede halswervel (C2), de axis (draaier), heeft aan de ventrale zijde een cilindervormig uitsteeksel (dens) op het wervellichaam. Deze dens past in een uitholling aan de dorsale zijde van de voorste boog van de atlas. Bij het draaien van het hoofd naar links en naar rechts, ofwel een nee-schuddende beweging, draait de atlas om de dens (. fig. 3.7).

Thoracale wervels (borstwervels) De borstwervels zijn al een stuk groter en zwaarder gebouwd dan de nekwervels. De processus spinosi van de borstwervels zijn meer naar beneden gericht en liggen als het ware wat over elkaar heen gevouwen. Aan elk van de twaalf borstwervels (vertebrae thoracicae, symbool: Th1–Th12) zit aan beide zijde een rib vast (. fig. 3.8). Aan de dorsale zijde van het wervellichaam bevinden zich aan weerszijden twee gewrichtsvlakjes, waardoor

51 3.2 · Beenderen van de romp

6 7 1

1

2 2

3 3

1 cervicale wervelkolom (zeven halswervels) 2 thoracale wervelkolom (twaalf borstwervels) 4

4

3 lumbale wervelkolom (vijf lendenwervels) 4 os sacrum (bestaat uit vijf vergroeide wervels) 5 os coccygis (drie tot vijf – al of niet – vergroeide wervels)

5

5

6 atlas (eerste halswervel) 7 axis (tweede halswervel)

. Figuur 3.3  De wervelkolom (links vooraanzicht; rechts zijaanzicht)

de ribben beweeglijk met de wervels verbonden zijn. Elke rib maakt dus contact met twee wervels. De processus spinosi van de borstwervels zijn naar beneden gericht.

bevestigd. De processus spinosi staan horizontaal. De onderste wervel (L5) rust op het os sacrum (. fig. 3.4).

Lumbale wervels (lendenwervels)

De vijf heiligbeenwervels (vertebrae sacrales, symbool: S1–S5) zijn samengegroeid tot een enkel stuk bot, het os sacrum (heiligbeen), een stevig, driehoekig beenstuk (. fig. 3.9). Zowel de wervellichamen als de wervelbogen en de processus transversi van deze vijf wervels zijn met elkaar vergroeid. In het os sacrum bevinden zich acht openingen (vier links en vier rechts)

De vijf lendenwervels (vertebrae lumbales, symbool: L1–L5) hebben een zeer groot wervellichaam en forse uitsteeksels. Ze zijn stevig en zwaar gebouwd, aangezien ze bijna de hele dag het gewicht van de hele wervelkolom, de armen en het hoofd moeten dragen. Aan de lendenwervels zijn geen ribben

Sacrale wervels (heiligbeenwervels)

3

52

Hoofdstuk 3 · Skelet

4

1 2

3

3 4 5 6 a 7

7

1 2 3 7 4

7

7

b

1 2 3 4 6

1 processus spinosus c

8 4

2 foramen vertebrale 3 arcus 4 gewrichtsvlakje met bovenliggende wervel 5 foramen transversarium (waar de a. vertebralis doorheen loopt) 6 processus transversus 7 gewrichtsvlakjes voor de ribben

d

8 gewrichtsvlak voor het os ilium

. Figuur 3.4  Wervels (zijaanzicht van links en bovenaanzicht). a Cervicale wervel. b Thoracale wervel. c Lumbale wervel. d Os sacrum

waardoorheen zenuwen vanuit het ruggenmerg lopen. Zo’n opening heet foramen sacrale (tussenwervelgat). In het onderste gedeelte van het os sacrum, ter plaatse van het laatste segment, ontbreekt de achterwand van de benige begrenzing van het canalis sacralis. De daardoor ontstane natuurlijke opening heet hiatus sacralis. Deze opening biedt mogelijkheden om met een naald medicatie of verdovende middelen in te brengen in het ruggenmerg, waardoor de onderste lichaamshelft kan worden verdoofd voor operatieve ingrepen. Links en rechts daarvan zijn twee kleine botuitsteeksels aanwezig, de cornua sacrales. Op deze hoogte eindigt het canalis sacralis (ruggenmergkanaal).

De processus spinosi zijn slechts weinig ontwikkeld. De meest naar voren uitstekende, bovenste punt van het os sacrum heet promontorium. De vorm van het os sacrum is gebogen, het is van voren hol, in verticale en in horizontale richting. Het vormt daarmee een belangrijk deel van de bekkenholte, die ruimte biedt aan onder andere de voortplantingsorganen, de blaas en een deel van de spijsverteringsorganen. Deze kromming is van belang bij de baring, want het os sacrum vormt een onderdeel van het bekken, en daarmee van het baringskanaal.

53 3.2 · Beenderen van de romp

8 1

2 7

3 6

1 ligamentum longitudinale anterius 2 wervellichaam 3 tussenwervelschijf 4 ligamentum longitudinale posterius 5 ligamentum flavum 6 ligamentum supraspinale 7 processus spinosus 8 wervelkanaal

4

5

. Figuur 3.5  Tussenwervelschijven en ligamenten rondom de wervels

Os coccygis (staartbeenwervels) De vier (soms drie of vijf) staartbeenwervels (vertebrae coccygeae, symbool: Cc1–Cc4) zijn klein en al of niet samen vergroeid tot het os coccygis (staartbeentje, stuitbeen). De staartbeenwervels bestaan uit kleine stukjes bot die min of meer rond van vorm zijn en geen uitsteeksels hebben.

Costae (ribben)

. Figuur 3.6  Wervelkolom met scoliose

De costae (ribben) vormen, met de borstwervels aan de dorsale zijde en het sternum aan de ventrale zijde, de benige begrenzing van de thorax (borstkas) (. fig. 3.10). Ze beschermen de organen in de thorax, met name de longen en het hart, en spelen een belangrijke rol bij de ademhaling. De twaalf paar ribben zijn platte en smalle, gebogen beenstukken die evenwijdig aan elkaar lopen en door de musculi intercostales (tussenribspieren) met elkaar zijn verbonden. De ribben maken op geen enkele plaats contact met elkaar. Elke rib is aan de dorsale zijde via een gewrichtje verbonden met één of twee thoracale wervels (. fig. 3.8). Aan de ventrale zijde staan de ribben niet rechtstreeks in contact met het sternum maar zit er een stukje kraakbeen tussen. Door de gewrichtsvlakjes bij de wervels en door het kraakbeen bij het sternum hebben de ribben een beperkte mate van beweeglijkheid (. fig. 3.11). Deze is nodig voor de ademhaling, waarbij de longen expanderen bij de inademing en kleiner worden bij de uitademing. Op het moment dat de musculi intercostales worden aangespannen, bewegen de ribben omhoog, neemt de voor-achterwaartse diameter van de thorax toe en vindt de inademing plaats. Dit mechanisme wordt verder beschreven in 7 H. 6.

3

54

Hoofdstuk 3 · Skelet

1 8

3

2

7

3

6

4 a

5

9

10

3

b

11

1 tuberculum anterius 2 gewrichtsvlakje voor de dens van de axis 3 processus transversus 4 arcus posterior 5 tuberculum posterius 6 opening waar de arteria vertebralis doorheen loopt 7 gewrichtsvlak voor de achterhoofdsknobbel van de schedel 8 arcus anterior 9 dens 10 gewrichtsvlak waar de atlas op rust

c

11 processus spinosus

. Figuur 3.7  De twee bovenste halswervels (atlas en axis). a Atlas (bovenaanzicht, voorzijde is boven). b Axis (achteraanzicht). c Atlas en axis samengevoegd (achteraanzicht)

4

1

1 processus spinosus

2

2 arcus

10

3 processus articularis 4 processus transversus

3 7

9 3

8

6

5 corpus 6 foramen vertebrale 7 rib (costa) 8 ligament tussen rib en wervellichamen

7

9 ligament tussen rib en processus transversus a

b

5

. Figuur 3.8  De aanhechting van een rib aan een borstwervel. a Zijaanzicht. b Bovenaanzicht

10 gewrichtsvlakjes tussen rib en wervellichamen

55 3.2 · Beenderen van de romp

1 2 10

8

1 canalis sacralis

9

3

2 gewrichtsvlak met vijfde lendenwervel 3 tussenwervelgat

4 8

4 processus spinosus 5 hiatus sacralis

5

6 cornu sacrale

6

7 os coccygis 8 contactvlak met het bekken (sacro-iliacaal gewricht) 9 promontorium

7 a

10 vijfde lendenwervel b

. Figuur 3.9  Os sacrum en os coccygis. a Achteraanzicht. b Zijaanzicht van links

1 2

8

3

7 1 eerste thoracale wervel 2 clavicula 4

3 ware ribben 4 valse ribben 5 zwevende ribben

5 6

. Figuur 3.10  Skelet van de thorax

6 tweede lumbale wervel 7 processus xiphoideus 8 sternum

3

56

Hoofdstuk 3 · Skelet

1

1 1 8

3

2

7

4

2

5

7 6 5

3

4

1 processus spinosus 2 gewricht tussen rib en processus transversus 3 rib (costa) 4 kraakbenig deel van de rib 5 tussenwervelschijf 6 gewricht tussen rib en wervellichaam 7 gewricht met bovenliggende wervel 8 processus transversus . Figuur 3.11  De verbindingen tussen een rib en een thoracale wervel

De eerste tot en met de zevende rib, de zogenoemde ware ribben (costae verae), zijn elk door middel van een apart stukje kraakbeen met het borstbeen verbonden (. fig. 3.12). De achtste, negende en tiende rib zijn verbonden met het kraakbeen van de onderste ware ribben en worden valse ribben (costae spuriae) genoemd. De elfde en twaalfde rib hebben aan de ventrale zijde geen kraakbenige verbinding met het sternum en worden door de tussenribspieren (musculi intercostales) op hun plaats gehouden. Dit zijn de zwevende ribben (costae fluctuantes). Aan de onderzijde van elke rib lopen een kleine slagader, ader en zenuw (respectievelijk de arteria, vena en nervus intercostalis). De ribben zijn over hun gehele lengte met elkaar verbonden door middel van de tussenribspieren (musculi intercostales).

Sternum Het sternum (borstbeen) is een plat beenstuk dat van boven naar beneden uit drie delen bestaat (. fig. 3.13). 4 Het manubrium is kort en breed. Hieraan zitten het eerste paar ribben en de beide claviculae (sleutelbeenderen) vast. Het manubrium bevat twee ondiepe gewrichtskommetjes waarin de uiteinden van de claviculae kunnen bewegen. 4 Het corpus is lang en smal. Hieraan zitten de volgende zeven paar ribben vast – door middel van een stukje kraakbeen.

1 clavicula 2 sternum 3 kraakbeen van de valse ribben

3

4 eerste rib 5 kraakbenig deel van de rib 6 zevende rib 7 sternoclaviculaire gewricht . Figuur 3.12  De aanhechting van de ribben en de clavicula aan het sternum

4 De processus xiphoideus (zwaardvormig aanhangsel) is een klein driehoekig stukje, dat meestal uit bot, maar soms uit kraakbeen bestaat. Het hangt onder aan het corpus. Het manubrium en het corpus zijn door middel van een niet volledig ontwikkeld gewricht, dat geen bewegingen toelaat, met elkaar verbonden. Om het hart te kunnen bereiken voor een hartoperatie wordt het sternum in de lengterichting doorgezaagd (mediane sternotomie). Doordat het borstbeen vlak onder de huid ligt, plat is en rood beenmerg bevat, kan men hier gemakkelijk een beenmergpunctie uitvoeren. Hiermee wordt een monster van het beenmerg verkregen voor het onderzoek naar de aanmaak van bloedcellen en de diagnostiek van kwaadaardige bloed- en beenmergziekten. 3.3

 eenderen van schoudergordel, arm en B hand

Schoudergordel De schoudergordel bestaat uit de beide scapulae (schouderbladen) en de beide claviculae (sleutelbeenderen) (. fig. 3.14).

57 3.3 · Beenderen van schoudergordel, arm en hand

6 5 1

1 4

2

verbonden met aan de laterale zijde de scapula en aan de mediale zijde het sternum. De gewrichtskommen waarin de uiteinden van de claviculae liggen (in het sternum in het manubrium, in de scapula in het acromion), zijn zeer ondiep, maar omgeven door stevige kapsels met sterke ligamenten. De gewrichtskom waarin de kop van de humerus past, is eveneens ondiep en omgeven door een dun en ruim kapsel. Hierdoor zijn de bewegingsmogelijkheden in het schoudergewricht zeer groot. Maar de consequentie daarvan is dat een schouder vrij gemakkelijk kan luxeren (uit de kom schieten). Het sleutelbeen zal daarentegen zelden luxeren, veel eerder breken.

Arm

2

3

3 1 manubrium

4 tweede rib

2 corpus

5 eerste rib

3 processus xiphoideus

6 clavicula

. Figuur 3.13  Het sternum (links vooraanzicht; rechts zijaanzicht van links)

De beide scapulae zijn platte, dunne, driehoekige beenstukken, met de punt naar beneden gericht en de basis naar boven. Ze liggen aan de achterkant tegen de borstkas aan, van de tweede tot ongeveer de achtste rib, en zijn slechts door spieren aan de ribben en aan de processi spinosi van enkele borstwervels verbonden. De scapulae zijn daardoor zeer beweeglijk en zorgen, in combinatie met het schoudergewricht, voor de zeer ruime bewegingsmogelijkheden van de bovenarm ten opzichte van de romp. Aan de dorsale zijde is elke scapula voorzien van een brede, uitstekende richel, de spina scapulae, die dient voor de aanhechting van spieren. Deze richel eindigt in een verdikt uitsteeksel, het acromion. Het laterale uiteinde van de clavicula is door middel van een gewrichtje (articulatio acromioclavicularis) verbonden met het acromion. Aan de laterale kant van het schouderblad zit de kom van het schoudergewricht (cavitas glenoidalis), waarin de kop van de humerus past. Aan de ventrale zijde heeft het schouderblad nog een stomp uitsteeksel dat, naar zijn vorm, processus coracoideus (ravenbekuitsteeksel) heet en eveneens dient voor de aanhechting van spieren. De clavicula (sleutelbeen) is een licht gebogen, staafvormig beenstuk dat in de verte enige gelijkenis vertoont met een sleutel; vandaar de naam. Het is door middel van kleine gewrichten

De bovenste ledematen of extremiteiten, de armen plus de handen, dienen als grijporgaan. De schoudergordel laat daarvoor veel beweeglijkheid toe en ook de bouw van de armen is daarop afgestemd. Elk van beide armen bestaat uit een bovenarm, een onderarm en een hand (. fig. 3.15). De bovenarm bevat één beenstuk, de humerus (opperarmbeen). Dit is een stevig pijpbeen dat aan de proximale zijde een kop heeft (caput humeri) die beweegt in de gewrichtskom aan de zijkant van de scapula. Dit is het schoudergewricht of articulatio humeri. Het tuberculum majus en het tuberculum minus zijn uitsteeksels in het bovenste gedeelte van de humerus, die dienen voor de aanhechting van spieren. Aan de distale zijde heeft de humerus een gewrichtsvlak dat deel uitmaakt van de articulatio cubiti, het ellebooggewricht. Dit gewrichtsvlak bestaat uit twee delen, een trochlea (dwarsgeplaatste rol) en een capitulum (klein kopje). De mediale en de laterale zijde van het onderste gedeelte van de humerus heten respectievelijk epicondylus medialis en epicondylus lateralis. De fossa olecrani is een uitsparing tussen deze beide epicondylen waar het olecranon (zie hieronder) in schuift wanneer de elleboog wordt gestrekt. De onderarm bevat twee dunne pijpbeenderen, de ulna (ellepijp) en de radius (spaakbeen). De radius kan om de ulna draaien. Als de armen langs het lichaam hangen en de handpalm naar voren gericht is, liggen de ulna en de radius min of meer parallel naast elkaar (de ulna aan de pinkzijde en de radius aan de duimzijde). Wanneer de onderarm naar binnen is geroteerd (pronatie) en de handpalm naar achteren wijst, is de radius dankzij de rotatiemogelijkheid in de elleboog een halve slag om de ulna gedraaid. Het proximale uiteinde van de ulna vormt het grootste deel van het gewrichtsvlak in het ellebooggewricht. De ulna is voorzien van een haakvormig uitsteeksel, het olecranon, dat om de trochlea van de humerus draait en in de fossa olecrani schuift als de elleboog wordt gestrekt. Het proximale uiteinde van de radius vormt slechts een klein gedeelte van het ellebooggewricht, namelijk alleen waar het bovenste ronde gedeelte, het caput radii (radiuskopje), contact maakt met het capitulum van de humerus.

3

58

Hoofdstuk 3 · Skelet

1

3 2 3 7

6

1 clavicula 2 acromion 3 processus coracoideus 4 humerus

4

5

5 caput humeri 6 scapula 7 cavitas glenoidalis

. Figuur 3.14  De beenderen van de schoudergordel (vooraanzicht, de ribben zijn weggelaten)

In het polsgewricht is de situatie juist omgekeerd. Daar wordt het grootste deel van het gewrichtsvlak door het uiteinde van de radius gevormd en slechts een klein deel door het uiteinde van de ulna.

Hand De manus (hand) bestaat uit de volgende beenderen (. fig. 3.16). 4 Acht ossa carpi (handwortelbeentjes). Dit zijn kleine, onregelmatig gevormde beenderen die door gewrichten met elkaar en met de radius en de ulna verbonden zijn: het os pisiforme, os triquetrum, os lunatum, os naviculare, os hamatum, os capitatum, os trapezoideum en os trapezium (in volgorde van ulnair naar radiaal). 4 Vijf ossa metacarpalia (middenhandsbeentjes). Dit zijn korte pijpbeentjes die de verbinding vormen tussen de handwortelbeentjes en de vingerkootjes (. fig. 3.17). 4 De phalanges (vingerkootjes) van elk van de vijf vingers. Elke vinger heeft drie kootjes, behalve de duim die er slechts twee heeft. De vingerkootjes zijn door gewrichtjes met elkaar verbonden. De duim is opponeerbaar, wat wil zeggen dat de top ervan op de top van elk van de vier andere vingers kan worden geplaatst.

Ligamenten van schouder, arm en hand De clavicula is door middel van het ligamentum coracoclaviculare en het ligamentum acromioclaviculare verbonden met de scapula. Het ligamentum costoclaviculare verbindt de clavicula met de eerste rib, en het ligamentum sternoclaviculare verbindt het met het sternum (. fig. 3.18). Het kapsel rond het articulatio humeri (schoudergewricht) zorgt er enerzijds voor dat de kop van de humerus op zijn plaats blijft in de ondiepe gewrichtskom van het acromion. Anderzijds laat het kapsel ook grote beweeglijkheid toe in dit gewricht. Het kapsel op zich is daarom niet in staat dit gewricht goed te zekeren, zodat de spieren die langs en over het gewricht lopen, daarbij een belangrijke rol spelen. Rond het articulatio cubiti (ellebooggewricht) ligt ook een gewrichtskapsel, dat op zichzelf vrij slap is. Belangrijke steun aan het gewricht wordt geleverd door de ligamenten aan de zijkant van de elleboog, het ligamentum collaterale ulnare (van de mediale epicondylus naar de ulna) en het ligamentum collaterale radiale (van de laterale epicondylus naar de radius). Aan de proximale kant zijn de ulna en de radius onderling verbonden door het ligamentum anulare radii. De schachten van de ulna en de radius zijn over hun gehele lengte met elkaar verbonden door een dunne bindweefselplaat, die flexibel genoeg is om deze twee pijpbeenderen tijdens pronatie om elkaar heen te kunnen laten draaien.

59 3.4 · Beenderen van bekken, been en voet

14 1

13

12 2

11

18 17

10 b

15

16

9 3

1 clavicula 2 scapula 3 humerus

17

4 ulna 18

5 handwortelbeentjes 6 middenhandsbeentjes 7 vingerkootjes

c 8

20

8 radius

19

9 cavitas glenoidalis 10 kop van de humerus

4

11 tuberculum minus 12 tuberculum majus 13 acromion 18

17

14 processus coracoideus 15 capitulum humeri

5

21

16 trochlea humeri 17 mediale epicondylus

6

22

18 laterale epicondylus 19 fossa olecrani

7

20 groeve voor de nervus ulnaris

d

21 olecranon van de ulna

a

22 radiuskopje

. Figuur 3.15  Het skelet van de arm. a De rechterarm (aanzicht van ventraal, de ribben zijn weggelaten). b Distaal uiteinde van de humerus (aanzicht van ventraal). c Distaal uiteinde van de humerus (aanzicht van dorsaal). d Ellebooggewricht (aanzicht van dorsaal)

Het polsgewricht bestaat eigenlijk uit meerdere gewrichten: de gewrichten tussen de proximale rij handwortelbeentjes en de radius en de ulna, de gewrichten tussen alle handwortelbeentjes onderling en de gewrichtjes tussen de handwortelbeentjes en de middenhandsbeentjes. Alle botstukken in het gewricht zijn met elkaar verbonden door een netwerk van ligamenten. De gewrichtjes tussen de middenhandsbeentjes en de vingers en tussen de vingerkootjes van elke vinger onderling hebben aan de zijkanten altijd een ligamentum collaterale, dat buig- en strekbewegingen van de vingers toelaat, maar zijwaartse bewegingen voorkomt.

3.4

Beenderen van bekken, been en voet

Bekken De bekkengordel vormt de verbinding tussen de benen en de romp. De gordel bestaat uit grote, stevige botstukken die onderling niet of nauwelijks kunnen bewegen (. fig. 3.19). De bekkengordel bestaat uit twee ossa coxae (heupbeenderen) die aan de ventrale zijde met elkaar verbonden zijn door kraakbeen, de symphysis pubica (symfyse). De symfyse houdt de beide heupbeenderen aan de ventrale zijde vrijwel zonder speling bijeen.

3

60

Hoofdstuk 3 · Skelet

3 5 5 4 3

6

2

4

7

1

8

3

2 1 1 radius

4 middenhandsbeentjes

2 ulna

5 vingerkootjes

1 os pisiforme

5 os hamatum

2 os triquetrum

6 os capitatum

3 os lunatum

7 os trapezoideum

4 os naviculare

8 os trapezium

3 handwortelbeentjes

. Figuur 3.17  Handwortelbeentjes van dorsaal (handrugzijde) gezien

. Figuur 3.16  Het skelet van de hand en de pols (rechterhand, van palmair gezien)

Het os ischium en het os pubis hebben allebei een halfcirkelvormige uitloper, die met elkaar zijn vergroeid en waartussen een opening zit, het foramen obturatum. Via deze opening vinden belangrijke bloedvaten en zenuwen hun weg vanuit het bekken naar de onderste ledematen. De crista iliaca (bekkenkam) is de bovenrand van het os ilium. De crista eindigt zowel aan de ventrale als aan de dorsale zijde in een afgeronde punt (respectievelijk de spina iliaca anterior en de spina iliaca posterior). De crista iliaca vormt de aanhechtingsplaats voor spieren, in het bijzonder voor de buikwandspieren. Aan de buitenkant van het os coxae bevindt zich, op de plaats waar het os ilium, het os pubis en het os ischium vergroeid zijn, de gewrichtskom voor het heupgewricht. Dit is het acetabulum. Hierin past de kop van het femur (dijbeen). Het bovenste deel van het os ilium vormt het wijde grote bekken. Het onderste deel van het os ilium vormt samen met het os ischium en het os pubis het kleine bekken (in de verloskunde bekend als het ‘benige baringskanaal’). De grens tussen deze twee (gevormd door een denkbeeldige lijn tussen de symfyse en het promontorium) noemt men de ingang van het kleine bekken of kortweg bekkeningang.

Aan de dorsale zijde zijn de ossa coxae door middel van het articulatio sacroiliaca (sacro-iliacale gewricht of SI-gewricht), een zeer stug gewricht dat nauwelijks bewegingen toelaat, verbonden met het os sacrum (heiligbeen). Hierdoor wordt een ring van bot gevormd, de pelvis (bekken). De beenderen van het bekken zijn de twee ossa coxae, het os sacrum en het os coccygis dat caudaal aan het sacrum verbonden is.

Ossa coxae De beide heupbeenderen (ossa coxae) zijn ontstaan uit een vergroeiing van drie beenstukken. Bij de geboorte zijn de verschillende onderdelen van het os coxae met elkaar verbonden door een kraakbeenvoeg die rond het 18e levensjaar verbeent. Deze drie beenstukken zijn (. fig. 3.20): 4 het os ilium (darmbeen), het boven-achterste deel; 4 het os pubis (schaambeen), aan de ventrale zijde; 4 het os ischium (zitbeen), het onder-achterste deel.

61 3.4 · Beenderen van bekken, been en voet

1 11

2

3 4 5

6 10

1 clavicula 2 ligamentum acromioclaviculare 3 acromion 4 ligamentum coracoacromiale 5 ligamenten rondom gewricht tussen schouderblad en humerus

7

6 tuberculum majus 9

7 pees van de musculus biceps 8 humerus 9 scapula 10 processus coracoideus

8

11 ligamentum coracoclaviculare

. Figuur 3.18  De ligamenten van het schoudergewricht (vooraanzicht van de rechterschouder, de ribben zijn weggelaten)

16 1

15 2 1 vierde lumbale wervel

3

2 vijfde lumbale wervel 3 onderste tussenwervelschijf

4 14 5

4 bekkenkam 5 os sacrum 6 spina iliaca anterior superior

6

13

7 kom van het heupgewricht

12

8 foramen obturatum 9 os ischii 10 symfyse

7

11 10

8

11 os pubis 12 os coccygis 13 spina ischiadica 14 promontorium

9

15 os ilium 16 articulatio sacroiliaca

. Figuur 3.19  Het bekken, schuin van rechtsvoor gezien

3

62

Hoofdstuk 3 · Skelet

1

A 7

2

3 6

2 5

B

1

4 C

3

A os ilium

1 crista iliaca

B os pubis

2 spina iliaca anterior superior

C os ischium

3 symfyse 4 foramen obturatum

3

4

α

5 spina ischiadica 6 gewrichtsvlak met os sacrum . Figuur 3.20  De drie delen van het rechter heupbeen (os coxae) van binnenuit gezien

α = bekkenhellingshoek (circa 60°) 1 conjugata anatomica 2 conjugata vera (bekkeningang) 3 conjugata diagonalis 4 conjugata recta . Figuur 3.22  De belangrijkste maten van het bekken

Os sacrum en os coccygis Het os sacrum (7 par. 3.2) heeft aan elke zijde een groot gewrichtsvlak waar het is verbonden met het linker en het rechter os ilium door middel van de articulationes sacroiliaca (sacro-iliacale gewrichten). Het os coccygis is met een klein gewrichtje, dat slechts geringe bewegingen toelaat, verbonden met het os sacrum. Tussen het os sacrum en het bekken lopen meerdere zeer stevige ligamenten.

Mannelijk en vrouwelijk bekken

. Figuur 3.21  Het verschil in vorm tussen een mannelijk bekken (boven) en een vrouwelijk bekken (onder). Het gearceerde gebied is de bekkeningang

Tussen het bekken van de man en dat van de vrouw bestaat een aanzienlijk verschil (. fig. 3.21). Het bekken van de vrouw is ruimer en breder, hetgeen van belang is bij de baring. Het vrouwelijk bekken heeft een meer ovale bekkeningang en een grotere bekkenuitgang door een wijdere schaambeenboog. Aan het bekken onderscheidt men een aantal maten, te weten de afstanden tussen verschillende punten van de beenderen die samen het bekken vormen (. fig. 3.22). De conjugata anatomica meet de afstand tussen de bovenrand van de symfyse en het promontorium. De conjugata vera is de afstand tussen de dorsale zijde van de symfyse en het promontorium en is een maat voor de grootte van de bekkeningang. De conjugata

63 3.4 · Beenderen van bekken, been en voet

1

2 3

11

diagonalis is de afstand tussen de onderrand van de symfyse en het promontorium. De afmeting van de conjugata recta loopt vanaf de onderrand van de symfyse tot het uiteinde van het os coccygis en is een maat voor de grootte van de bekkenuitgang. Deze is variabel door de beweeglijkheid van het os coccygis. Afwijkingen van deze maten, vooral een kleine conjugata vera, kunnen een belemmering vormen tijdens de baring.

4 5

10 9

6

7

8

1 ligamentum iliolumbale

7 symphysis pubica

2 os ilium

8 membrana obturatoria

3 ligamenta sacroiliaca

9 os coccygis

4 ligamentum sacrotuberale

10 ligamentum inguinale

5 ligamentum sacrospinale

11 os sacrum

6 ligamentum iliofemorale . Figuur 3.23  De belangrijkste ligamenten van het bekken (vooraanzicht)

Ligamenten van het bekken en de heup Het bekken is een gecompliceerde structuur doordat het is samengesteld uit verschillende, gedeeltelijk onderling vergroeide, botstukken. Deze botstukken zijn onderling ook verbonden door een aantal ligamenten, die soms een overbrugging vormen tussen twee botpunten die op enige afstand van elkaar liggen (. fig. 3.23 en 3.24). Het articulatio sacroiliaca (tussen het os sacrum en het os ilium) wordt bijeengehouden door het ligamentum sacroiliacum en het ligamentum iliolumbale. Deze twee ligamenten lopen zowel aan de ventrale als de dorsale zijde van dit gewricht van het os sacrum naar het os ilium. Het zijn zeer stugge ligamenten die nauwelijks bewegingen in dit gewricht toelaten. De membrana obturatoria sluit het foramen obturatum in het os ischium af. Het ligamentum inguinale loopt van de spina iliaca anterior superior van de bekkenkam naar het os pubis. Dit ligament vormt de aanhechtingsplaats voor de spieren van de voorste buikwand. 8

1 7

6 5 2

1 ligamenta sacroiliaca ventralia 2 ligamentum sacrotuberale 3 dorsale zijde van de symfyse 4 ligamentum sacrococcygeum 5 ligamentum sacrospinale 6 overgang os sacrum-os coccygis

. Figuur 3.24  Ligamenten van het bekken (achteraanzicht)

4

7 ligamenta sacroiliaca dorsalia

3

8 crista van het os sacrum

3

64

Hoofdstuk 3 · Skelet

1

1

3

8 21

2 3

2 3

7 4

20

6

5

4

5

6

19 18

1 caput femoris

17 16

2 collum femoris

2 kraakbeen van de heupgewrichtskom

3 trochanter minor

3 kapsel van het heupgewricht

15

4 epicondylus medialis

4 trochanter major

5 tibiacondylus tibialis medialis

5 femur

6 tibia

7 ligamentum capitis femoris

7 malleolus medialis

8 caput femoris

14

1 pelvis

6 trochanter minor

8 calcaneus 9 ossa tarsi 10 ossa metatarsalia 11 phalanges 12 talus 13 malleolus lateralis 7 8 9 10 11

14 fibula 13 12

15 tuberositas tibiae 16 caput fibulae 17 condylus tibialis lateralis 18 patella 19 epicondylus lateralis 20 femur 21 trochanter major

. Figuur 3.25  Het skelet van het been (aanzicht van ventraal)

. Figuur 3.26  Doorsnede door het rechter heupgewricht (ventraal aanzicht)

Aan de dorsocaudale zijde van het bekken lopen het ligamentum sacrospinale en het ligamentum sacrotuberale van het dorsale deel van het os ilium naar het os pubis. Het heupgewricht, tussen het bekken en de kop van het femur, is omgeven door een kapsel dat veel stugger is dan het kapsel rond het schoudergewricht, enerzijds omdat de bewegingsuitslagen in het heupgewricht geringer zijn, anderzijds omdat dit gewricht veel grotere krachten te verwerken krijgt. De ligamenten die rond het heupgewricht liggen, zijn daarom bijzonder stevig. Een luxatie van het heupgewricht komt, in tegenstelling tot een luxatie van het schoudergewricht, dan ook maar zelden voor. Het ligamentum iliofemorale is de belangrijkste van de drie banden die de verbinding vormen tussen het os ilium en het femur. Het is het sterkste ligament in het menselijk lichaam en kan een trekkracht van 350 kilo weerstaan. Binnen in het gewricht loopt het ligamentum capitis femoris van de onderrand van het acetabulum naar de kop van het femur. Het belang van dit, op zich niet zo stevige, ligament is dat er een bloedvat in loopt dat een deel van de bloedtoevoer naar de kop van het

65 3.4 · Beenderen van bekken, been en voet

1

7 6

8

1 caput femoris 2

2 corpus femoris 3 condylus lateralis 4 condylus medialis 5 fossa intercondylaris 6 trochanter major 7 collum femoris 8 trochanter minor

3 4 5 . Figuur 3.27  Het rechterfemur van ventraal (links) en dorsaal gezien. De gewrichtsvlakken in heup en knie zijn met blauw aangegeven

femur verzorgt. Wanneer dit ligament scheurt, bijvoorbeeld bij een luxatie van de femurkop uit het heupgewricht, valt de bloedtoevoer naar de femurkop weg en kan deze afsterven (femurkopnecrose).

Been De onderste ledematen of extremiteiten, de benen, staan in dienst van het voortbewegen, het lopen. Ze zijn veel steviger gebouwd dan de armen, maar zijn ook minder beweeglijk (. fig. 3.25). De beenderen van het onderbeen kunnen niet om elkaar heen draaien zoals de ulna en de radius in de onderarm, waardoor het onderbeen en de voet niet kunnen roteren ten opzichte van het bovenbeen, wat de onderarm en de hand wel kunnen ten opzichte van de bovenarm. Bij mensapen komt de bouw van de bovenste en de onderste extremiteiten in grote mate overeen, maar bij mensen zijn de verschillen groot. Bij de mens is het skelet van de onderste extremiteit meer dan tweemaal zo zwaar als dat van de bovenste extremiteit. Daarnaast vormen de tenen maar een klein deel van de voet terwijl de vingers ongeveer de helft van het volume van de hand vormen. De benen bestaan elk uit een bovenbeen, een onderbeen en een voet.

Het bovenbeen bevat één beenstuk, het femur (dijbeen). Dit is het grootste en krachtigste pijpbeen van het gehele lichaam. Het caput (de kop) is door middel van het collum (de hals) verbonden met de schacht van het femur. De femurkop vormt met het acetabulum in het heupbeen de articulatio coxae (heupgewricht) (. fig. 3.26). Door de diepte van de kop en de sterke ligamenten rondom het kapsel laat het heupgewricht minder beweging toe dan het schoudergewricht, maar is het veel stabieler. De kom van het heupgewricht is veel dieper dan die van het schoudergewricht, zodat luxaties maar zelden voorkomen. Breuken van het veel zwakkere collum van het femur komen daarentegen zeer frequent voor. De trochanter major en trochanter minor zijn uitsteeksels in het proximale gedeelte van het femur, waaraan een aantal heupspieren aanhecht (. fig. 3.27). Het distale uiteinde van het femur eindigt in twee knobbels (de condylus medialis aan de binnenzijde van de knie en de condylus lateralis aan de buitenzijde), die het craniale vlak van het kniegewricht vormen. De dorsale zijde van de knieschijf en de distale zijde van de tibia vormen respectievelijk het ventrale en het caudale vlak van het kniegewricht. Tussen de condylen bevindt zich aan de dorsale zijde een uitsparing in het bot, de fossa intercondylaris. De patella (knieschijf) is een min of meer driehoekig stuk bot dat tegen de ventrale zijde van de condylen van het femur ligt, als voorste begrenzing van het kniegewricht. De patella is geheel opgenomen in de pees van de musculus quadriceps (de grote vierkoppige strekspier van de knie), die aan de ventrale zijde van het bovenbeen loopt en waarvan de pees aanhecht aan de tuberositas tibiae van de tibia. Het onderbeen bevat twee beenstukken. 4 De tibia (scheenbeen). Dit is een pijpbeen aan de ventrale en mediale zijde van het onderbeen, dat aan de proximale zijde breed en groot is en daar het plateau vormt van het kniegewricht. De tibia eindigt aan de onderkant in de malleolus medialis (binnenenkel). 4 De fibula (kuitbeen). Dit is een dun pijpbeen dat aan de laterale zijde van het onderbeen loopt. Het proximale uiteinde (het zogenoemde kopje) maakt contact met de zijkant van de tibia, maar het maakt geen deel uit van het kniegewricht. Het distale uiteinde vormt de buitenenkel (malleolus lateralis). Het distale uiteinde van zowel de tibia als de fibula rusten op de talus (sprongbeen), een van de zeven voetwortelbeentjes. Dit is het bovenste spronggewricht of articulatio talocruralis (enkelgewricht).

Voet De voet bevat de volgende beenstukken (. fig. 3.28). 4 Zeven ossa tarsi (voetwortelbeentjes). Dit zijn korte en deels vrij onregelmatig gevormde beenstukjes die niet in één vlak liggen, zoals wel het geval is met de handwortelbeentjes.

3

66

Hoofdstuk 3 · Skelet

1

3

1

12

2

2

9 8

9 8

7 6

7

3

6

3 5 5

4

4 b

a

10 1

2

9

8

7

1 talus 2 calcaneus

6

11

3 os cuboideum 4 os naviculare 5 os cuneiforme laterale

13 5 14 4

6 os cuneiforme intermedium 7 os cuneiforme mediale 8 ossa metatarsalia 9 phalanges 10 tibia 11 fibula 12 ossa sesamoidea 13 articulatio talocruralis (bovenste spronggewricht) 14 articulatio subtalaris (onderste spronggewricht)

3 c . Figuur 3.28  Het skelet van de rechtervoet. a Craniaal aanzicht. b Caudaal aanzicht. c Lateraal aanzicht

Het zijn de talus (sprongbeen), de calcaneus (hielbeen), en het os cuboideum, os naviculare, os cuneiforme laterale, os cuneiforme intermedium en os cuneiforme mediale. Alle beenstukjes tezamen vormen de tarsus (voetwortel), die in de lengte gewelfd is. Gaat deze welving verloren dan ontstaat een platvoet (pes planus).

4 Het gewricht tussen de talus en de calcaneus heet onderste spronggewricht of articulatio subtalaris. De calcaneus is een vrij plomp en zwaar gevormd beenstuk (het grootste van de zeven) dat voor een groot deel onder de talus aan de caudale en dorsale zijde van de voet ligt. Aan het dorsale stuk (dat uitsteekt) zit de achillespees vast.

67 3.4 · Beenderen van bekken, been en voet

14 1

13

2

3 4

5

12

11

1 achterste kruisband 2 voorste kruisband 3 laterale epicondylus

6 10

4 ligamentum collaterale fibulare 5 laterale meniscus 6 verbindingsband tussen beide menisci

7

7 fibulakopje 8 fibula 9 tibia 9

8

10 ligamentum collaterale tibiale 11 mediale meniscus 12 mediale epicondylus 13 gewrichtsvlak voor de knieschijf 14 femur

. Figuur 3.29  Overzicht van het bandapparaat en de menisci van de rechterknie van ventraal gezien; de knieschijf is weggelaten. 

4 Een vijftal ossa metatarsalia (middenvoetsbeentjes) zijn kleine pijpbeenderen die de ossa tarsalia verbinden met de phalanges. Daarnaast vormen ze een welving in de breedte van de voet. Gaat deze welving verloren dan ontstaat een pes transversoplanus (spreidvoet). 4 De phalanges (kootjes) van de vijf tenen zijn ook kleine pijpbeenderen. Elke teen heeft drie kootjes, behalve de grote teen, die er slechts twee heeft, evenals de duim. Ze zijn net als de vingerkootjes door gewrichten met elkaar verbonden. De grote teen is in tegenstelling tot de duim niet opponeerbaar. 4 Aan de onderzijde van de grote teen, ter hoogte van het gewricht tussen het os metatarsale en de eerste phalanx, bevinden zich twee kleine beenstukjes, de ossa sesamoidea (sesambeentjes), die zijn ingebed in de pees van de musculus flexor hallucis brevis. De botjes houden deze pees op enige, zij het geringe, afstand van het gewricht en vergroten de momentkracht bij het buigen van de grote teen.

Ligamenten van het been Het kniegewricht, het scharnier tussen het femur en de tibia, is een ingewikkeld gewricht dat geen diepe gewrichtskommen heeft en daardoor van zichzelf niet stabiel is. Het kapsel rond het gewricht voegt weinig stevigheid toe, zodat de stabiliteit geleverd wordt door een stelsel van ligamenten binnen en buiten het gewricht, en de spieren en pezen rondom het gewricht (. fig. 3.29). Aan de mediale en laterale zijde van de knie lopen respectievelijk het ligamentum collaterale tibiale (de mediale knieband) en het ligamentum collaterale fibulare (de laterale knieband). De eerste loopt van de mediale/craniale zijde van de tibia naar de mediale epicondylus van het femur. De tweede loopt van het uiteinde van de fibula naar de laterale epicondylus van het femur. Deze ligamenten laten buig- en strekbewegingen in het kniegewricht toe, maar geen zijwaartse

3

68

Hoofdstuk 3 · Skelet

7

3

6 1 5

2

3 4

1 voorste kruisband 2 mediale meniscus 3 achterste kruisband 4 dorsale zijde van de tibia 5 laterale meniscus 6 verbindingsband tussen beide menisci 7 ligamentum patellae . Figuur 3.30  De menisci van de rechterknie (bovenaanzicht, na verwijderen van het femur)

Binnen in het kniegewricht lopen de kruisbanden: het ligamentum cruciatum anterius (voorste kruisband) van ventraal/centraal op de tibia naar dorsaal/centraal op het femur; en het ligamentum cruciatum posterius (achterste kruisband) van dorsaal/centraal op de tibia naar ventraal/centraal op het femur. Ze dienen om rotatie in het kniegewricht, met name bij een gebogen knie (als de knie is gebogen staan de mediale en laterale knieband niet meer strak en dragen dus minder bij aan de stabiliteit), te voorkomen. Een geforceerde draaibeweging van het onderbeen bij een gebogen knie kan vrij gemakkelijk tot afscheuren van een kruisband leiden. Aanvullende stabiliteit van het kniegewricht wordt geleverd door de (laterale en mediale) menisci. Dit zijn twee halvemaanvormige schijven van kraakbeen die de ruimte tussen de epicondylen van het dijbeen en het proximale deel van het scheenbeen opvullen (. fig. 3.30). De tibia en de fibula zijn over hun gehele lengte onderling verbonden door een bindweefselplaat, de membrana interossea cruris, die veel stugger is dan de equivalente bindweefselplaat tussen de ulna en de radius in de onderarm, mede aangezien de tibia en de fibula niet ten opzichte van elkaar kunnen bewegen. De enkelbanden vormen een stevige verbinding tussen de uiteinden van de tibia en de fibula enerzijds en de talus en de calcaneus anderzijds (. fig. 3.31). Aan de mediale zijde van de enkel loopt het brede ligamentum mediale van de mediale malleolus van de tibia naar de talus. Aan de laterale zijde van de

5

5 4 3

6 1

2

2

a

b

1 ligamentum calcaneofibulare

4 fibula

2 calcaneus

5 tibia

3 ligamentum talofibulare

6 ligamentum mediale

. Figuur 3.31  De enkelbanden. a Rechterenkel, buitenzijde. b Rechterenkel, binnenzijde

bewegingen. Een geforceerde zijwaartse beweging kan dan ook tot uitrekken of scheuren van deze kniebanden leiden. Aan de ventrale zijde van het kniegewricht loopt het ligamentum patellae. Deze pees is het verlengde van de musculus quadriceps in het bovenbeen en verbindt de knieschijf met de ventrale/craniale rand van de tibia.

enkel lopen het ligamentum talofibulare en het ligamentum calcaneofibulare van de laterale malleolus naar respectievelijk de talus en de calcaneus. De ligamenten en ligamentjes tussen de ossa tarsalia en de ossa metatarsalia vormen, evenals in de hand, een ingewikkeld netwerk. Eén ligament verdient aparte vermelding: het

69 3.5 · Beenderen van het hoofd

van de bovenzijde van de schedel vormt. Inspringende delen vormen de bovenwand van de oogkassen. In het os frontale bevinden zich een linker- en een rechter voorhoofdsholte (sinus frontalis), die in verbinding staan met de neusholte.

1

Ossa parietalia De twee ossa parietalia (wandbeenderen) vormen samen het middelste deel van het schedeldak en een gedeelte van de zijwanden van de schedel. Deze beide beenstukken grenzen midden op de schedel aan elkaar.

2

Os occipitale

1 hersenschedel 2 aangezichtsschedel . Figuur 3.32  De twee delen van de schedel

ligamentum plantare longum, dat aan de plantaire zijde van de voet van de calcaneus naar het begin van de ossa metatarsalia loopt. Ten slotte hebben alle gewrichtjes tussen de teenkootjes aan de zijkanten ligamenta collateralia die buigen en strekken toelaten, maar zijwaartse bewegingen voorkomen. 3.5

Beenderen van het hoofd

Men verdeelt de beenderen van het hoofd in de beenderen van de hersenschedel en de beenderen van de aangezichtsschedel (. fig. 3.32).

Hersenschedel De cranium cerebrale (hersenschedel) omsluit de hersenen en bestaat uit het schedeldak en de schedelbasis (de bodem). In en tussen de beenderen van de schedelbasis bevinden zich openingen waar het ruggenmerg, de hersenzenuwen en de bloedvaten doorheen lopen. De beenderen van de hersenschedel zijn door middel van suturae (naden) vrijwel onbeweeglijk met elkaar verbonden. De hersenschedel bestaat uit acht beenderen (. fig. 3.33, 3.34, 3.35 en 3.36): 4 het os frontale (voorhoofdsbeen); 4 twee ossa parietalia (wandbeenderen); 4 het os occipitale (achterhoofdsbeen); 4 twee ossa temporalia (slaapbeenderen); 4 het os ethmoidale (zeefbeen); 4 het os sphenoidale (wiggenbeen).

Os frontale Het os frontale (voorhoofdsbeen) is een uit één deel bestaand, groot, plat en gebogen beenstuk dat de voorzijde en een deel

Het os occipitale (achterhoofdsbeen) vormt de dorsale zijde en de dorsocaudale zijde van de schedel. In het onderste deel bevindt zich het foramen magnum (achterhoofdsgat), waardoor de hersenholte in verbinding staat met de ruggenmergholte. Aan weerskanten van dit gat bevinden zich de condyli occipitales (achterhoofdsknobbels), die in de gewrichtskommen van de atlas (de bovenste halswervel) passen.

Ossa temporalia De beide ossa temporalia (slaapbeenderen) vormen het centrale deel van de zijwand van de schedel en bestaan uit drie delen. 4 De pars squamosa (schelp) is een vlakke, licht gebogen plaat aan de voorzijde van het slaapbeen. Hierin liggen de uitwendige ooropening (met een deel van de uitwendige gehoorgang) en de gewrichtskom voor de onderkaak. Aan de onder-voorzijde van het pars squamosa bevindt zich een uitsteeksel dat naar de processus zygomaticus (jukbeen) loopt. 4 De processus mastoideus (tepelvormig uitsteeksel) ligt aan de onder-achterzijde (achter de oorschelp en vlak achter de uitwendige ooropening). Aan dit uitsteeksel hecht een aantal halsspieren aan. In het bot bevinden zich verscheidene met lucht gevulde holten (sinussen). 4 De pars petrosa (rotsbeen). Dit been steekt naar binnen uit en vormt een deel van de schedelbasis. Het bevat het gehoor- en het evenwichtsorgaan.

Os ethmoidale Het os ethmoidale (zeefbeen) ligt op de bodem van de hersenholte, tussen het os frontale, het os sphenoidale en de maxilla (. fig. 3.37). Het is zeer onregelmatig van vorm. Het bestaat uit een verticale dunne beenplaat in het midden, die samen met het vomer (ploegschaarbeen) het neustussenschot vormt. Aan deze beenplaat zit links en rechts een stuk been dat grotendeels hol is en het zeefbeenlabyrint bevat. Dit labyrint wordt gevormd door een stelsel van met elkaar in verbinding staande kleine holten. Deze beenstukken bevatten elk twee richels (concha nasalis superior en concha nasalis media, de bovenste en de middelste neusschelp) die bekleed zijn met slijmvlies en in de neusholte uitsteken. Boven in het os ethmoidale ligt de lamina cribrosa (zeefplaat). Door openingen in de lamina cribrosa lopen de vezels van de reukzenuw van de neusholte naar de hersenen.

3

70

Hoofdstuk 3 · Skelet

1

13

3

1 os frontale 2

2 os sphenoidale 12

3 11 10 4 5

3 os temporale 4 os zygomaticum 5 concha nasalis inferior 6 mandibula

9 8

7 kin 8 maxilla 9 neustussenschot 10 jukbeenuitsteeksel van het os temporale

6

11 os nasale 12 oogkas 13 os parietale

7 . Figuur 3.33  Vooraanzicht van de schedel

1 os frontale 1

15

2 os sphenoidale 3 os nasale

2

3 4 5 6

4 os lacrimale 14

5 foramen infraorbitale

13

6 os zygomaticum 7 maxilla

12 11

9 mandibula 10 uitwendige gehoorgang 11 processus mastoideus

7 8

8 tanden

10

12 os occipitale 13 os temporale 14 jukbeenuitsteeksel van het os temporale

9

15 os parietale

. Figuur 3.34  Zijaanzicht van de schedel

Os sphenoidale Het os sphenoidale (wiggenbeen) is een groot, vlindervormig beenstuk dat het centrale deel van de schedelbasis vormt. Aan de bovenkant bevat het een uitholling die aan de voor- en achterkant door een opstaande wand begrensd is. Dit is het Turkse zadel (sella turcica). Hierin ligt de hypofyse (hersenaanhangsel), een klier die een centrale rol speelt in het hormoonstelsel en verscheidene hormonen produceert.

Aan de voorzijde bevindt zich in het os sphenoidale een holte, de sinus sphenoidalis (wiggenbeenholte) die met de neusholte in verbinding staat.

Aangezichtsschedel Het cranium viscerale (aangezichtsschedel; . fig. 3.32) is is bij de mens kleiner dan de hersenschedel, in tegenstelling tot bij

3

71 3.5 · Beenderen van het hoofd

1 2

1

14 13

3 4

12 5

2

11

6 7 8 9 1 os frontale 3

2 os parietale

10

3 os occipitale

. Figuur 3.35  Bovenaanzicht van de schedel

de overige gewervelde dieren, waar dit juist andersom is. Met andere woorden: de mens heeft van alle gewervelde dieren de grootste hoeveelheid hersenen ten opzichte van de totale schedelinhoud. De aangezichtsschedel bevat de volgende beenderen: 4 de maxilla (bovenkaak); 4 de mandibula (onderkaak); 4 twee ossa zygomatica (jukbeenderen); 4 twee ossa lacrimalia (traanbeentjes); 4 twee ossa nasalia (neusbeentjes); 4 twee ossa palatina (gehemeltebeenderen); 4 het vomer (ploegschaarbeen); 4 het os hyoideum (tongbeen).

Maxilla De maxilla (bovenkaak; . fig. 3.38) bestaat uit twee stukken die in de middellijn met elkaar vergroeid zijn. Dit in het midden van de aangezichtsschedel gelegen been is het grootste beenstuk van de aangezichtsbeenderen. De andere beenstukken zijn eromheen gegroepeerd. Aan de bovenzijde vormt de maxilla de bodem van de oogkassen. Verder is het bot vergroeid met de ossa nasalia. Het bevat een uitspringend gebogen gedeelte in de neusholte: de onderste neusschelp (concha nasalis inferior). Aan de zijkanten is de maxilla vergroeid met het os zygomaticum. Aan de onderzijde loopt ter hoogte van de tandwortels een dunne horizontale botplaat. Deze vormt samen met de ossa palatina de bodem van de neusholte en gelijktijdig het dak van de mondholte. Aan de onderzijde van de maxilla bevinden zich verder de tandkassen voor de (boven)tanden en (boven)kiezen, die min of meer in een halve cirkel staan. Binnen in de maxilla bevinden zich links en rechts de kaakholten (sinus maxillares), die met de neusholte in verbinding staan.

1 tand

7 condylus occipitalis

2 maxilla

8 processus mastoideus

3 os palatinum

9 foramen magnum

4 kies

10 os occipitale

5 gewrichtskom voor de onderkaak

11 os temporale

6 uitwendige gehoorgang

12 vomer 13 os zygomaticum 14 hard gehemelte

. Figuur 3.36  Onderaanzicht van de schedel

Mandibula De mandibula (onderkaak) bestaat uit een U-vormig beenstuk dat horizontaal onder aan de schedel hangt, en waaraan twee verticale uitlopers zitten die schuin naar achter-boven steken. De kin wordt gevormd door de onderzijde van de U. In de bovenrand van het horizontale deel bevinden zich de tandkassen voor de (onder)tanden en (onder)kiezen. De verticaal verlopende uitlopers aan de dorsale zijde zijn aan het bovenste uiteinde voorzien van twee uitsteeksels. Het achterste uitsteeksel is het kaakkopje (caput mandibulae) dat samen met een uitholling onder in het os temporale het kaakgewricht vormt. Aan het voorste uitsteeksel, de processus coronoideus, hecht de musculus temporalis aan, een van de kauwspieren. De grootste kauwspier, de musculus masseter, loopt van de maxilla naar de buitenzijde van de verticale uitlopers van de mandibula.

Ossa zygomatica De beide ossa zygomatica (jukbeenderen), die de wangen hun contouren geven, zijn met het os frontale, de ossa temporalia, het os sphenoidale en de maxilla verbonden.

72

Hoofdstuk 3 · Skelet

waardoor de neusholte in een linker- en een rechterhelft verdeeld wordt. Het ligt in het verlengde van de verticale middenplaat van het os ethmoidale. 1

Os hyoideum

2

3 3

4

5

8

7

6

1 os frontale (dak van de oogkassen) 2 os ethmoidale 3 os sphenoidale met sella turcica 4 os temporale 5 achterhoofdsgat

Het os hyoideum (tongbeen) maakt in feite geen deel uit van de aangezichtsschedel omdat het met geen van de andere schedelbeenderen in verbinding staat. Het is een dun, hoefijzervormig beenstuk waarvan de punten naar achteren zijn gericht (. fig. 4.8). Het os hyoideum vormt een aanhechtingsplaats voor een aantal mondbodem-, tong- en voorste halsspieren en ligt geheel ingebed in deze spieren.

Neusbijholten Een aantal van de beenderen van de aangezichtsschedel is hol. Deze holten worden de neusbijholten genoemd (7 par. 6.2; . fig. 3.39 en 3.40). 4 In de maxilla ligt beiderzijds, vlak onder de oogkas en vlak boven de wortels van de kiezen in de bovenkaak, een sinus maxillaris (bovenkaakholte). 4 In het os frontale ligt beiderzijds vlak boven de oogkas een sinus frontalis (voorhoofdsholte). 4 Het os sphenoidale bevat aan beide zijden een sinus sphenoidalis (wiggenbeenholte). 4 De cellulae ethmoidales (zeefbeencellen) zijn kleine holten die in het os ethmoidale liggen.

6 os occipitale 7 os parietale

De schedel van de pasgeborene

8 os temporale . Figuur 3.37  Binnenzijde (bodem) van de hersenschedel

Ossa lacrimalia De beide zeer kleine ossa lacrimalia (traanbeentjes) zijn genoemd naar de traankanaaltjes die erdoorheen lopen. Ze liggen aan de binnenzijde van de oogkassen.

Ossa nasalia De beide ossa nasalia (neusbeentjes) zijn kleine beenstukjes die het harde deel van de neusrug vormen en overgaan in het kraakbenige gedeelte van de neusrug.

Ossa palatina De beide ossa palatina (gehemeltebeenderen) zijn met elkaar vergroeid en vormen samen met de maxilla het palatum durum (benige of harde gehemelte).

Vomer Het vomer (ploegschaarbeen) is een ongepaard beenstuk in de neusholte dat een deel van het neustussenschot vormt,

De platte beenstukken van de schedel die samen de hersenschedel vormen (het os frontale, de ossa parietalia, het os frontale en het pars squamosa van het os temporale), zijn bij de geboorte nog niet stevig met elkaar vergroeid. Ze zijn slechts verbonden door bindweefsel dat nog niet verbeend is. Deze verbening is tegen het einde van het tweede levensjaar voltooid (. fig. 3.41). Boven op de schedel, waar de ossa parietalia en het os frontale bij elkaar komen, bevindt zich bij baby’s een grote weke plek. Hier zijn de hersenen niet door bot, maar alleen door huid, bindweefsel en hersenvliezen bedekt. Deze plek wordt de grote fontanel genoemd. Op het achterhoofd, op de plek waar de ossa parietalia met het os occipitale samenkomen, ligt de kleine fontanel. De grote fontanel verbeent vóór het tweede jaar, de kleine fontanel op de leeftijd van zeven tot acht maanden. Bij de pasgeborene zijn ook (kleine) fontanellen aanwezig tussen het os frontale, os temporale en os parietale, en tussen het os occipitale, os parietale en os temporale. Deze bindweefselverbindingen zorgen ervoor dat het hoofdje bij de geboorte flexibeler is en gemakkelijker door het geboortekanaal naar buiten kan.

73 3.5 · Beenderen van het hoofd

1

13 2 3

12

4

11

1 os frontale 2 os ethmoidale 3 os lacrimale

10

4 os nasale 5 maxilla

5

6 os zygomaticum 7 mandibula 8 vomer

6

9

9 os zygoma 10 os temporale

8

7

11 os occipitale 12 os parietale 13 os sphenoidale

. Figuur 3.38  De afzonderlijke schedelbeenderen, zijaanzicht van links

12 11

1 sella turcica in het os sphenoidale 2 sinus sphenoidalis (het os sphenoidale is gedeeltelijk geopend)

1 10

3 os sphenoidale 4 tandkas met wortel van een kies

2

9

5 tand 6 maxilla

3

8

7 sinus maxillaris (gedeeltelijk geopend)

7

8 foramen infraorbitale 9 os nasale

6 4

. Figuur 3.39  Neusbijholten (van rechts gezien)

5

10 cellulae ethmoidales (de mediale wand van de oogkas is gedeeltelijk verwijderd) 11 sinus frontalis 12 os frontale

3

74

Hoofdstuk 3 · Skelet

1

3

17

2 16

3

15 14 13

4 12 5

11

6

10

7 8 9 1 os ethmoidale

7 sinus maxillaris

14 middelste neusgang

2 oogkas

8 kies

15 concha nasalis superior

3 cellulae ethmoidales

9 gehemelte

4 mandibula

10 onderste neusgang

16 sinus ethmoidalis (mondt uit in de bovenste neusgang)

5 maxilla

11 concha nasalis inferior

6 afvoer vanuit de sinus maxillaris naar de middelste neusgang

12 neustussenschot

17 sinus frontalis (mondt uit in de middelste neusgang)

13 concha nasalis media

. Figuur 3.40  Schematische weergave van de samenhang tussen de neusbijholten en de neusholte aan de hand van een frontale doorsnede door de schedel ter hoogte van het achterste gedeelte van de bovenkaak

Aandoeningen van de beenderen De meest voorkomende aandoening van de botten is een fractuur (breuk). Minder frequente aandoeningen zijn ontstekingen, afwijkingen in de kwaliteit van het botweefsel en gezwellen. Fracturen In de regel ontstaat een fractuur door een plotseling inwerkende kracht van buitenaf. Andere oorzaken zijn chronische overbelasting (breuk van een middenvoetsbeentje na langdurig wandelen, een marsfractuur), lokale verzwakking van een bot (pathologische fractuur, zie hieronder) of algemene verzwakking van het skelet (osteoporose). Er worden verschillende soorten fracturen onderscheiden. Bij een ongecompliceerde fractuur is de huid nog intact. Een gecompliceerde fractuur is een breuk waarbij door een wond in de huid een open verbinding tussen het gebroken bot en de buitenwereld (met kans op infectie) is ontstaan. Daarnaast zijn er enkelvoudige of meervoudige breuken (comminutieve fractuur). Wanneer de botfragmenten ten

gevolge van een fractuur ten opzichte van elkaar zijn verplaatst, is er sprake van een fractuur met dislocatie. De behandeling bestaat uit het, indien noodzakelijk, reponeren (weer op de juiste plaats zetten van de botfragmenten) en immobiliseren (onbeweeglijk op hun plaats houden van deze fragmenten zodat deze de kans krijgen weer aan elkaar vast te groeien) van de botstukken. In een aantal gevallen is operatief ingrijpen vereist, maar vaak kan met alleen een gipsverband al een goede botgenezing worden bewerkstelligd. Ontstekingen Verschillende soorten ontstekingen van het skelet zijn onder andere: 4 osteomyelitis (ontsteking van het beenmerg); 4 spondylitis (ontsteking van een wervel); 4 ostitis (ontsteking van het botweefsel); 4 periostitis (ontsteking van het beenvlies).

75 3.5 · Beenderen van het hoofd

5

2 1 6 3 7 8

a

b

c

d

4

1

5

2

6 3 1 os frontale

5 voorste of grote fontanel

2 os parietale

6 achterste of kleine fontanel

3 os occipitale

7 fontanel bij os temporale

4 os temporale

8 fontanel bij os sphenoidale

. Figuur 3.41  De schedel van een pasgeborene met fontanellen (zij- en bovenaanzicht)

Afwijkende botkwaliteit Door allerlei oorzaken kan de kwaliteit van het botweefsel verminderen. Vitamine D speelt een belangrijke rol in de botstofwisseling en het behoud van stevige botten. Als de hoeveelheid vitamine D in het lichaam tekortschiet, kan niet voldoende calcium uit het voedsel worden opgenomen en kan bij kinderen bijvoorbeeld rachitis ontstaan, misvorming van met name de benen. Een tekort aan vitamine D kan ontstaan door onvoldoende blootstelling aan zonlicht, dat ervoor zorgt dat in de huid vitamine D wordt geactiveerd. Een tekort aan vitamine D kan bij volwassenen leiden tot osteomalacie, met zwakker worden, vervorming en soms zelfs breken van botten tot gevolg. Osteoporose is een aandoening waarbij de hoeveelheid mineralen in het bot afneemt en de kans op het ontstaan van botbreuken toeneemt. Het ontstaat in tegenstelling tot de hiervoor genoemde aandoeningen vaak niet alleen door gebrek aan bepaalde vitamines of mineralen, maar is ook het

. Figuur 3.42  De verschillende vormen van niet of nauwelijks beweegbare verbindingen tussen beenderen. a Naadverbinding tussen schedelbeenderen. b Bindweefselverbinding in tandkas. c Bindweefselverbinding tussen tibia en fibula. d Kraakbenige verbinding (symfyse in het bekken)

gevolg van veranderingen in de hormoonhuishouding, vooral op oudere leeftijd. Met name de afname van de hoeveelheid oestrogenen bij vrouwen na de menopauze verhoogt het risico op botverlies. Fracturen door osteoporose komen dan ook veel meer voor bij vrouwen dan bij mannen. Bij mannen boven de 70 jaar is een tekort van testosteron en oestrogeen oorzaak van de osteoporose. Een tekort aan vitamine D kan bijdragen aan het ontstaan van deze aandoening. Tumoren Tumoren van de botten zijn de volgende. 4 Goedaardige tumoren, zoals osteoom en exostose. 4 Kwaadaardige tumoren; deze kunnen uitgaan van botweefsel (osteosarcoom), van vezelig bindweefsel (fibrosarcoom) of van beenmerg (Ewing-sarcoom). Deze tumoren kunnen uitzaaiingen geven (metastaseren). 4 Botmetastasen zijn uitzaaiingen ergens in het skelet van een elders in het lichaam gelokaliseerde kwaadaardige tumor. Borstkanker, prostaatkanker en nierkanker zijn soorten kanker die nogal eens botmetastasen geven. Botmetastasen veroorzaken pijn. Ook kan het bot op de plaats van de metastase zo zijn verzwakt dat het breekt (pathologische fractuur). 4 Tumoren die ontstaan door bloedziekten, zoals de ziekte van Kahler. Hierbij wordt het skelet op veel plaatsen aangetast en afgebroken door woekerende plasmacellen uit het bloed.

3

76

Hoofdstuk 3 · Skelet

3 a

b

c

d

. Figuur 3.43  Indeling van de gewrichten. a Scharniergewricht (eenassig). b Zadelgewricht (tweeassig). c Eigewricht (tweeassig). d Kogelgewricht (drieassig)

3.6

Verbindingen tussen beenderen

Beenstukken kunnen op verschillende manieren met elkaar verbonden zijn (. fig. 3.42). Er kan sprake zijn van een naadverbinding, een bindweefselverbinding, een kraakbenige verbinding, of van een speciale beweeglijke verbinding in de vorm van een echt gewricht.

Naadverbindingen Suturae (naadverbindingen) zijn onbeweeglijke verbindingen die in de schedel voorkomen. De randen van de beenstukken groeien in elkaar, waardoor de verbinding een gekarteld verloop heeft. Aanvankelijk bestaat de verbinding uit bindweefsel dat gedurende de eerste twee levensjaren verbeent. Daarna is er geen beweging meer mogelijk.

Bindweefselverbindingen Juncturae fibrosae (bindweefselverbindingen) zijn redelijk tot nauwelijks beweeglijke verbindingen tussen beenstukken, die worden gevormd door bindweefsel. Voorbeelden zijn de redelijk beweeglijke verbinding tussen de radius en de ulna in de onderarm, en de vrijwel niet beweeglijke verbinding tussen de tibia en de fibula in het onderbeen. Een bindweefselverbinding wordt ook wel syndesmosis genoemd. De verbinding tussen een tand en zijn tandkas, gomphosis, is eveneens een bindweefselverbinding, maar dan een die slechts minimale bewegingen toelaat.

Kraakbeenverbindingen Er is sprake van een junctura cartilaginea (kraakbeenverbinding) wanneer beenstukken niet direct, maar door middel van een tussengelegen stuk kraakbeen met elkaar verbonden zijn. De verbindingen tussen de ribben en het sternum en de symfyse tussen de beide ossa pubis van het bekken zijn hier voorbeelden van. Dit type verbinding heet een synchondrosis. In dit type verbinding is bijna geen beweging mogelijk. Tussen de wervellichamen liggen de tussenwervelschijven, die voor een deel uit kraakbeen bestaan. Deze schijven fixeren de wervels niet aan elkaar, maar vormen een soort stootkussentjes tussen de wervels, die de wervelkolom een redelijke mate van beweging geven.

Gewrichten Een junctura synovialis of articulatio (gewricht) is een beweeglijke verbinding van twee beenstukken. De uiteinden van beide beenstukken (gewrichtsuiteinden) zijn bedekt met een laagje cartilago articularis (gewrichtskraakbeen). Deze uiteinden liggen tegen elkaar aan en zijn meestal zo gevormd dat ze precies in elkaar passen. In principe is het ene gewrichtsvlak hol en het andere bol. De verschillende beenstukken die een gewricht vormen, worden bijeengehouden door een trekvast, veerkrachtig bindweefselkapsel, de capsula articularis (gewrichtskapsel). De ruimte hierbinnen wordt de gewrichtsholte genoemd.

77 3.6 · Verbindingen tussen beenderen

Aan de binnenzijde is een gewrichtskapsel bekleed met een celrijk, dun vlies, het synoviale vlies. Dit vlies scheidt een dik, vloeibaar, geelachtig gewrichtsvocht af: de synovia. De synovia fungeert als smeermiddel voor een gewricht, dat daardoor soepel en zonder veel weerstand kan bewegen. De beenstukken die een gewricht vormen, worden vooral door het kapsel en door de daar overheen lopende ligamenten (bindweefselbanden) op hun plaats gehouden. De spieren die zich rond het gewricht bevinden, bieden daarbij extra steun. In sommige gewrichten passen de botuiteinden niet perfect op elkaar. De resterende ruimte wordt dan opgevuld door gewrichtsschijven die uit vezelig bindweefsel en kraakbeen zijn opgebouwd. Dergelijke menisci komen in diverse gewrichten voor. Het bekendste is ongetwijfeld het kniegewricht. Echter, ook het kaakgewricht tussen de onderkaak en de schedel bevat een kleine meniscus. Rondom gewrichten waar pezen, spieren of de huid overheen lopen, vindt men slijmbeurzen (bursae synoviales) die de wrijving tussen het bot en de weke delen verminderen. De slijmbeurzen bestaan uit bindweefselzakjes met aan de binnenzijde een synoviaal vlies dat vocht produceert. De slijmbeurzen staan soms in verbinding met de gewrichtsholte. De meeste slijmbeurzen bevinden zich rondom het kniegewricht. In en rondom het kniegewricht bevinden zich vijftien verschillende slijmbeurzen, waaronder een aantal zeer kleine. Echter, ook in andere gewrichten, zoals het schoudergewricht, komen deze slijmbeurzen voor. In de schouder kan een slijmbeurs bij overbelasting nog wel eens ontstoken raken en tot hevige pijn lijden. Deze aandoening wordt een bursitis (slijmbeursontsteking) genoemd.

Indeling van de gewrichten In het lichaam komen zeer verschillend gevormde gewrichten voor. Ze zijn in te delen naar het aantal deelnemende botstukken en naar de vorm van de gewrichtsvlakken die de beweeglijkheid van het gewricht bepalen (. fig. 3.43). De praktische betekenis van dergelijke indelingen is beperkt. Een articulatio simplex (enkelvoudig gewricht) wordt gevormd door twee botstukken. Een gewricht waarbij meer dan twee botstukken betrokken zijn in dezelfde gewrichtsholte, wordt wel een articulatio composita (meervoudig gewricht) genoemd. Een voorbeeld hiervan is het ellebooggewricht dat wordt gevormd door de uiteinden van de humerus, de ulna en de radius. Zijn er daarnaast nog andere belangrijke elementen aanwezig, zoals in het kniegewricht, dat ook menisci bevat, dan spreekt men van een articulatio complexa (samengesteld gewricht). Gewrichten zijn ook in te delen aan de hand van het aantal assen waarlangs ze kunnen bewegen. 4 Eenassige of scharniergewrichten kunnen, net als het klassieke scharnier, maar in één richting bewegen. Voorbeelden van eenassige gewrichten zijn het ellebooggewricht en het kniegewricht. 4 Bij draaigewrichten draait het ene bot rond één as om het andere bot, bijvoorbeeld tussen de atlas en de axis (de eerste en tweede halswervel).

4 Zadelgewrichten laten bewegingen in twee vlakken toe. Een voorbeeld is het gewricht tussen het os trapezium en het middenhandsbeentje van de duim. 4 Eigewrichten, zoals het polsgewricht, laten net als zadelgewrichten bewegingen langs twee assen toe. De vorm is echter weer iets anders dan bij een zadelgewricht, zoals de naam aangeeft. 4 Drieassige of kogelgewrichten laten bewegingen in alle richtingen toe, zoals het schoudergewricht en het heupgewricht. Verder zijn er gewrichten die weinig beweging toelaten door de aanwezigheid van korte en sterke ligamenten rond het gewricht. Dit wordt ook wel een straf gewricht of glijdend gewricht genoemd (aangezien de botten net iets over elkaar kunnen glijden). Voorbeelden zijn de sacro-iliacale gewrichten en de gewrichten tussen de hand- en voetwortelbeentjes. Aandoeningen van de gewrichten De aandoeningen van de gewrichten zijn grofweg in te delen in twee belangrijke groepen: traumatische letsels en ziekte van de gewrichten, zoals ontstekingen en degeneratie. De meest voorkomende aandoeningen van de gewrichten zijn het gevolg van een mechanisch trauma. 4 Contusie (kneuzing). Hierbij is het gewrichtskapsel slechts in beperkte mate uitgerekt. 4 Distorsie (verzwikking). Het kapsel en de rondom het gewricht liggende banden zijn hierbij aanzienlijk uitgerekt en soms ook gescheurd. Er ontwikkelt zich een bloeduitstorting rond het gewricht. 4 Luxatie (ontwrichting). Hierbij zijn de gewrichtsuiteinden ten opzichte van elkaar verplaatst (‘uit de kom’). Dit gaat gepaard met scheuren van het gewrichtskapsel en vaak ook van de ligamenten. Het schoudergewricht raakt het gemakkelijkst van alle gewrichten geluxeerd. Ziekten van de gewrichten noemt men artropathieën. De volgende aandoeningen komen het meeste voor. 4 Bij artritis (ontsteking van een gewricht) raakt een gewricht ontstoken, bijvoorbeeld ten gevolge van een ziekte als reuma. Ook bij aandoening als psoriasis en de ziekte van Lyme komt artritis voor als complicatie. 4 Bij artrose (degeneratie van het kraakbeen) raakt een gewricht versleten, bijvoorbeeld ten gevolge van ouderdom of chronische overbelasting.

3

79

Spierstelsel Samenvatting De term ‘spierstelsel’ wordt gebruikt om het geheel aan spieren (musculi, enkelvoud mus­ culus) in het lichaam aan te duiden. Elke spier bestaat uit spiercellen, die de eigenschap hebben dat ze zich kunnen samentrekken en daardoor hun lengte kunnen variëren. Dankzij dit contractievermogen van spieren kunnen delen van het skelet ten opzichte van elkaar worden bewogen, kunnen de afmetingen van allerlei inwendige organen, en ook van de bloedvaten, worden aangepast en kan het hart het bloed door het lichaam rondpompen.

4.1 Spieren, pezen en hun vaat- en zenuwvoorziening – 80 4.2 Soorten skeletspieren – 83 4.3 Spieren van hoofd, hals en nek – 84 4.4 Spieren van de borstkas – 88 4.5 Spieren rond de buikholte – 90 4.6 Spieren van arm en hand – 94 4.7 Spieren van been en voet – 98

© Bohn Stafleu van Loghum is een imprint van Springer Media B.V., onderdeel van Springer Nature 2018 L.-L. Kirchmann, G. Geskes, R. de Groot en M. van Heyningen, Anatomie en fysiologie van de mens, https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5_4

4

80

4

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

In het lichaam zijn drie soorten spierweefsel aanwezig: dwarsgestreept, glad en hartspierweefsel. 4 De dwarsgestreepte spieren zorgen met name voor de bewegingen van het skelet en worden daarom de ook wel skeletspieren genoemd. Vanwege het dwarsgestreepte patroon dat ze vertonen onder een microscoop, worden ze dwarsgestreepte spieren genoemd. Er zijn ook enkele spieren die wel dit patroon van dwarse strepen hebben maar niet zorgen voor het bewegen van delen van het skelet, zoals het diafragma (middenrif), de kringspier aan het uiteinde van de darm en de bekkenbodemspieren. 4 Glad spierweefsel is aanwezig in de wand van inwendige organen zoals de maag, de darmen, de blaas, de baarmoeder en in de wanden van de bloedvaten. 4 Hartspierweefsel is een bijzondere vorm van spierweefsel die alleen in de wand van het hart aanwezig is en die zich onderscheidt door zijn vermogen om het leven lang onophoudelijk ritmisch samen te trekken. De skeletspieren worden ook wel willekeurige spieren genoemd omdat ze bewust en gericht kunnen worden aangespannen. Sommige skeletspieren staan niet volledig onder de controle van de wil maar werken grotendeels reflexmatig. Glad spierweefsel en hartspierweefsel worden betiteld als onwillekeurige spieren omdat ze niet bewust kunnen worden aangestuurd. De bouw van spiercellen en spiervezels wordt uitgebreid beschreven in 7 H. 2. Wanneer in dit hoofdstuk over ‘spieren’ wordt gesproken, gaat het uitsluitend over de dwarsgestreepte skeletspieren. De andere vormen van spierweefsel komen ter sprake tijdens de beschrijving van de organen waarin ze aanwezig zijn. Het menselijk lichaam bevat een groot aantal skeletspieren: ongeveer tweehonderd gepaarde spieren (één in de linkerhelft en één in de rechterhelft van het lichaam), alsmede enkele ongepaarde spieren (waarvan er maar één is), zoals het diafragma (. fig. 4.1). De functies van al deze spieren zijn de volgende. 4 Het verzorgen van alle bewegingen van het skelet. 4 Het handhaven van de houding van het lichaam. 4 Het handhaven van de lichaamstemperatuur. Spieren vormen een bron van warmte, omdat tijdens het samentrekken van spieren warmte wordt geproduceerd. 4 Het vormen van een begrenzing en het ondersteuning bieden aan de weke delen van het lichaam, zoals de buikspieren die de begrenzing vormen van de buikholte. Deze buikwandspieren hebben ook een belangrijke functie bij persen en blazen. 4 Het openen en sluiten van lichaamsholten, zoals de externe kringspier aan het einde van het spijsverteringskanaal. In dit hoofdstuk worden eerst de bouw en werking van een skeletspier, in samenhang met andere weefsels, en de verschillende soorten skeletspieren besproken. Daarna worden per regio van het lichaam de skeletspieren en hun functie besproken.

4.1

 pieren, pezen en hun vaat- en S zenuwvoorziening

De meeste spieren passeren een of meer gewrichten, waardoor de uiteinden van de spier aan verschillende kanten van een gewricht aan botweefsel vastzitten. Door samen te trekken zorgen ze voor een beweging in die gewrichten. Er zijn ook spieren die helemaal niet aan bot aanhechten maar die in het onderhuidse bindweefsel liggen (bijvoorbeeld spieren in het gezicht) of die maar aan één kant aan bot vastzitten (bijvoorbeeld de spieren die de bewegingen van de oogbol verzorgen).

Tendines (pezen) Een tendo (pees) is een bindweefselband of -streng die de verbinding vormt tussen spier en bot (. fig. 4.2). Elke spier heeft ten minste twee uiteinden die vastzitten aan botweefsel, en daartussenin bevindt zich het gedeelte van de spier dat zich kan samentrekken. Er zijn ook spieren die zonder tussenliggende pees direct vastzitten aan het bot. Tussen een spier en de aanhechtingsplaats aan het bot ligt nogal eens een aanzienlijke afstand. Deze afstand wordt dan vaak overbrugd door een lange pees. De vingerkootjes worden bijvoorbeeld bewogen door de buigspieren, die vlak bij de elleboog ontspringen en halverwege de onderarm al overgaan in pezen. Deze pezen lopen via de pols naar een vingerkootje en zijn daaraan vastgehecht. Rondom een pees bevindt zich een bindweefselkoker, de zogeheten peesschede. Deze bestaat uit straf bindweefsel. De binnenzijde ervan is glad dankzij de aanwezigheid van synovia (slijm), die wordt afgescheiden door het synoviale vlies dat de peesschede aan de binnenzijde bedekt. Dit slijm fungeert als smeermiddel, zodat de pees gemakkelijk in de peesschede heen en weer kan schuiven. Ten slotte loopt er nog een dun mesotendineum (bindweefselmembraan) tussen de pees en de omhullende peesschede, met daarin de kleine bloedvaatjes voor de bloedvoorziening van de pees. Waar een pees over een bot loopt, ligt tussen de pees en het bot meestal een bursa (slijmbeurs), een met vocht gevulde holte met een gladde binnenbekleding. Dankzij zo’n bursa kan de pees vrijwel zonder wrijving langs het bot bewegen. Bursae bevinden zich onder andere voor de knieschijf en aan de buitenzijde van de elleboog. Een pees kan zelf niet samentrekken, maar kan veel grotere krachten verdragen dan een spier. Overmatige belasting van een pees kan leiden tot scheuren van de pees (peesruptuur) of tot losscheuren van de peesaanhechting van het bot.

Vaat- en zenuwvoorziening Alle spieren zijn voor hun functioneren afhankelijk van een goede bloedvoorziening. Een groot deel van het cardiovasculaire stelsel staat ten dienste van de toevoer van bloed naar alle spieren. De aanvoer van zuurstof en voedingsstoffen verloopt via het

81 4.1 · Spieren, pezen en hun vaat- en zenuwvoorziening

1

22

2

3

21 20 19

4 18 5 6

1 musculus sternocleidomastoideus 2 clavicula

17

3 musculus pectoralis major 4 musculus serratus anterior 5 musculus biceps brachii

7

6 musculus brachialis

8

7 musculus rectus abdominis 8 musculus obliquus externus abdominis 9 crista iliaca

9 16

10 musculus sartorius 11 musculus tensor fasciae latae

10

12 musculus quadriceps femoris

11

13 tractus iliotibialis 14 musculus biceps femoris 15

15 musculus gluteus maximus 16 fascie van de gluteaalspieren 17 musculus latissimus dorsi

12

18 musculus triceps brachii 19 musculus teres major

13 14

20 musculus infraspinatus 21 musculus deltoideus 22 musculus trapezius

. Figuur 4.1  De spieren van de romp, bovenarm en heup (lateraal aanzicht van links)

arteriële systeem. De afvoer van koolzuur en afvalproducten die ontstaan bij het samentrekken van de spieren verloopt via het veneuze systeem. Het beginpunt van het arteriële vaatstelsel is de aorta die uit het hart ontspringt. Deze vertakt zich in grotere takken, die zich op hun beurt weer in kleinere takken splitsen. Naar elke spier lopen een of meer arterietakken, die zich in de spier verder vertakken tot capillairen (haarvaten). Tussen de capillairen en de spiercellen vindt uitwisseling plaats van zuurstof en koolzuur, en voedings- en afvalstoffen. De capillairen voegen zich samen tot kleine venen die uit de spier treden,

v­ ervolgens overgaan in grotere venen en weer terugkomen bij het hart. In 7 H. 9 wordt uitgebreider op het cardiovasculaire stelsel ingegaan. Elke spier heeft een eigen motorische zenuw die zorgt voor het activeren en dus voor het samentrekken van de spier. De celkernen van motorische zenuwcellen liggen in het ruggenmerg, en de uitlopers van deze cellen lopen tot in de spier die onder controle staat van de betreffende zenuw. Elke zenuwvezel staat in contact met een aantal spiervezels. Het aantal ­spiervezels dat wordt aangestuurd door één zenuwvezel bepaalt

4

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

82

1 2 3

4

4

5 6 1 dubbelwandige synoviale schede 2 epitenon 3 endotenon

7

4 collageenvezels 5 vezelbundel 6 tenocyten 7 pees

. Figuur 4.2  Doorsnede door een pees en een peesschede

hoe fijn de bewegingen van de betreffende spier zijn: in een bovenbeenspier zorgt één zenuwvezel voor het samentrekken van wel tweeduizend spiervezels, maar in de oogspieren, die verantwoordelijk zijn voor minimale bewegingen van de oogbol, is deze verhouding ongeveer één zenuwvezel op tien spiervezels. De overdracht van de prikkel uit de zenuwvezel naar de spiervezels vindt plaats in motorische eindplaatjes die de koppeling tussen deze vezels vormen. Het centrale zenuwstelsel regelt alle spierbewegingen en zorgt ervoor dat de spierbewegingen op een gecoördineerde wijze worden uitgevoerd. Aandoeningen van de spieren Spierziekten zijn zeldzaam. De meeste spieraandoeningen zijn het gevolg van een trauma (sportletsel). Spierpijn is het gevolg van (over)belasting van de spieren door zwaar werk of sportactiviteiten en gaat in de regel vanzelf over. In ernstige gevallen kunnen pijnstillers worden gebruikt, eventueel aangevuld met fysiotherapie. Meestal door een tekort aan zuurstof gaan de spiercellen over op anaerobe verbranding, waarbij veel afvalstoffen vrijkomen, onder andere in de vorm van melkzuur. Het ophopen van melkzuur in combinatie met kleine scheurtjes in de spiervezels door de overbelasting veroorzaakt meestal de spierpijn. Spierverrekking is een beschadiging van het spierweefsel die kan variëren van gering tot ernstig, waarbij altijd enige mate van afscheuring van spiervezels plaatsvindt. Meestal is de oorzaak een plotseling krachtig aanspannen van de spier, bijvoorbeeld van de kuitspieren (hierdoor ontstaat de

zogenoemde zweepslag). De behandeling bestaat uit rust, warmte en gedoseerd oefenen. De beschadiging herstelt gewoonlijk volledig. Spierontsteking kan ontstaan als direct gevolg van een beschadiging van het spierweefsel, maar komt ook voor als bijverschijnsel van een infectieziekte of een kwaadaardig gezwel. Spierdystrofie is een erfelijke aandoening, die wordt gekenmerkt door een voortschrijdende aantasting van het spierstelsel, met als gevolg spierzwakte en verlammingen. De genetische afwijking zorgt onder andere voor een verandering in de spiereiwitten die nodig zijn om de spieren goed te laten functioneren. Er zijn veel verschillende vormen van spierdy­­ strofie. Een voorbeeld is de ziekte van Duchenne. Er bestaat geen behandeling die dit tegen lijkt te gaan. Geprobeerd kan worden de spieren door middel van fysiotherapie zo lang mogelijk in een goede conditie te houden. Spierziekten kunnen ook worden veroorzaakt door aandoe­ningen buiten de spieren zelf. Zo leidt een beschadiging van een motorische zenuw ertoe dat de spier die door deze zenuw wordt aangestuurd, niet meer kan samentrekken. Als deze coördinatie van de spierbewegingen door een stoornis in de werking van het zenuwstelsel geheel of gedeeltelijk is weggevallen worden met name de fijne bewegingen onvolledig en ongeregeld uitgevoerd. Men spreekt dan van ataxie. Atrofie Een lichaamsdeel wordt dunner als men het enige tijd niet of nauwelijks gebruikt, bijvoorbeeld als een gebroken arm in gips wordt geïmmobiliseerd. Door het ontbreken van regelmatige oefening en belasting neemt het volume (en dus ook de kracht) van de spieren af, hetgeen wordt aangeduid als atrofie. Het aantal spiercellen neemt niet af, maar het volume per cel wel. Dit is geen onherstelbare toestand, want door de spier weer te gaan gebruiken en te trainen kunnen de spiercellen weer hun oorspronkelijke volume terugkrijgen. Als de atrofie het gevolg is van letsel van een motorische zenuw dat niet herstelt, zal de atrofie blijvend zijn. Het is dan ook mogelijk dat wanneer de spier gedurende heel lange tijd niet geprikkeld wordt, het spierweefsel permanent wordt afgebroken. Hypertrofie Het tegengestelde van atrofie is hypertrofie. Als de spieren van een lichaamsdeel zwaarder dan normaal worden belast, bijvoorbeeld door zwaar werk of sporttraining, worden de spiervezels en dus de spieren als geheel dikker en neemt de kracht ervan toe. Dit is duidelijk zichtbaar bij bijvoorbeeld bodybuilders en gewichtheffers. Hypertrofie is overigens geen stabiele toestand; wanneer een hypertrofische spier enige tijd niet meer gebruikt of getraind wordt, slinkt ze weer.

83 4.2 · Soorten skeletspieren

Aandoeningen van de pezen Aandoeningen van de pezen ontstaan vrijwel altijd door een trauma van buitenaf. Peesbeschadigingen ontstaan vooral door sportactiviteiten. De ernst van het letsel kan variëren van overrekking, waarbij minuscule scheurtjes in de pees ontstaan die herstellen door rust, tot een volledige doorscheuring van een pees (bijvoorbeeld van de achillespees). Een gescheurde pees groeit niet meer uit zichzelf aan en moet operatief worden gehecht. Tendovaginitis (peesschedeontsteking, een ontsteking van de schede die de pees omgeeft) gaat vaak over in een ontsteking van de pees zelf, tendinitis. Mogelijke oorzaken zijn infecties, reuma en overbelasting. maar in veel gevallen kan geen oorzaak worden gevonden. Rust en ontstekingsremmende geneesmiddelen leiden meestal tot genezing. Soms wordt er ook geopereerd, bijvoorbeeld bij een chronische peesontsteking in de pols wordt het retinaculum doorgesneden om zo meer ruimte te geven aan de pezen die erdoorheen lopen.

4.2

Soorten skeletspieren

Een agonist is de spier die voor het grootste deel verantwoordelijk is voor de beweging die gemaakt wordt, zoals de musculus quadriceps bij het strekken van de knie. Wanneer een spier door samen te trekken een beweging veroorzaakt die tegengesteld is aan de beweging die een andere spier teweegbrengt, dan wordt dit een antagonist genoemd. Zo zorgt de musculus biceps brachii voor het buigen van de elleboog en de musculus triceps brachii voor het strekken van de elleboog. Deze spieren zijn dus elkaars antagonisten (. fig. 4.3). Synergisten zijn spieren die de beweging van de agonist ondersteunen. Ze maken dus grofweg dezelfde beweging als de antagonist, waarmee ze de werking dus versterken. Bij sommige gewrichten is het lastig om onderscheid te maken welke spier de hoofdbeweging maakt en welke ondersteunend werkt. Dit geldt bijvoorbeeld voor de spieren aan de achterzijde van het bovenbeen, die gezamenlijk zorgen voor het buigen van de knie. Skeletspieren kunnen in verschillende gewrichten zorgen voor verschillende bewegingen. Welke beweging een bepaalde spier veroorzaakt, hangt af van waar de spier zijn aanhechtingspunten heeft. Het aanhechtingspunt dat het meest proximaal ligt (op de romp of het dichtst bij de romp) wordt de origo genoemd, het aanhechtingspunt dat het meest distaal ligt de insertie. Tussen deze twee punten is de spier als een touw gespannen. Wanneer dat touw verkort door het samentrekken van de spier, bewegen deze punten naar elkaar toe. In die zin is de beweging die een spier veroorzaakt dus te bepalen op basis van de origo en de insertie. Hierbij wordt over het algemeen een bepaalde bewegingsterminologie gebruikt (voor uitleg over de vlakken en assen, 7 H. 1). Daarbij wordt meestal uitgegaan van een basispositie, de zogenoemde anatomische positie. Dit is een positie waarbij iemand geheel rechtop staat, de voeten recht

1

2

a

b

. Figuur 4.3  Schematische weergave van de werking van antagonisten. a Buigen van de elleboog. De musculus biceps brachii (1) wordt aangespannen, de musculus triceps brachii (2) is ontspannen. b Strekken van de elleboog. De musculus biceps brachii is ontspannen, de musculus triceps brachii wordt aangespannen

naar voren, de armen langs het lichaam en de handpalmen naar voren gericht. De volgende termen worden over het algemeen in de anatomie gebruikt om bewegingen te beschrijven. 4 Flexie is het buigen van een gewricht, bijvoorbeeld het buigen van de elleboog. 4 Extensie is het strekken van een gewricht en daarmee het tegenovergestelde van flexie. Deze bewegingen vinden meestal plaats in het sagittale vlak om een frontale as. Flexie en extensie kunnen ook gebruikt worden voor het strekken en buigen van de rug of voor de vingers en de tenen. 4 Anteflexie en retroflexie worden vaak gebruikt om het buigen en strekken aan te duiden in het schoudergewricht en het heupgewricht, omdat ante- en retro- gelijk aangeven dat het om een beweging naar voren en naar achteren gaat. 4 Dorsaalflexie en palmairflexie geven het buigen van de hand in het polsgewricht naar dorsaal en naar palmair (naar de handpalm) aan. 4 Dorsaalflexie en plantairflexie geven het buigen van de voet in het enkelgewricht naar dorsaal en naar plantair (naar de voetzool) aan. 4 Lateroflexie wordt ook wel gebruikt om een buiging van de rug of de nek naar lateraal aan te duiden, in het frontale vlak om een sagittale as. 4 Abductie is een beweging in het frontale vlak van het lichaam af om een sagittale as, bijvoorbeeld het opzij bewegen van een gestrekte arm. 4 Adductie is een beweging in het frontale vlak om een sagittale as naar het lichaam toe en daarmee het tegenovergestelde van abductie. 4 Ulnairabductie en radiaalabductie worden vaak gebruikt om de bewegingen van de vingers naar de zijde van de ulna of de zijde van de radius aan te duiden. 4 Endorotatie is een beweging in het transversale vlak om een longitudinale as waarbij een lichaamsdeel als het ware om z’n as draait. Bijvoorbeeld het draaien van de gehele arm in het schoudergewricht waarbij met een hangende arm de handpalm naar achteren draait. 4 Exorotatie is de tegenovergestelde beweging van endorotatie.

4

84

4

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

4 Pronatie is een draaiing in de onderarm waarbij de radius om de ulna draait en vanuit de anatomische positie de handpalm naar achteren wordt gedraaid. Deze beweging kan in zekere mate ook in de voetwortelbeentje plaatsvinden. 4 Supinatie is een draaiing in de onderarm tegengesteld aan pronatie, waarbij de handpalm in de anatomische stand naar voren draait. 4 Inversie is een gecombineerde beweging in het enkelgewricht waarbij de voetzool meer naar mediaal wordt gericht. 4 Eversie is een gecombineerde beweging in het enkelgewricht waarbij de voetzool meer naar lateraal wordt gericht. 4 Circumductie is een samengestelde beweging die resulteert in het ronddraaien van een extremiteit, zoals rondjes draaien met de vingers of het rondraaien van de arm. 4 Oppositie is een combinatie van verschillende bewegingen die resulteert in het plaatsen van de duim tegenover de vingers. 4 Repositie is het terugplaatsen van de duim naast de vingers. Verder is er een aantal specifieke bewegingsbeschrijvingen voor het schouderblad of de schoudergordel. 4 Protractie geeft een beweging van het schouderblad langs de borstkas naar ventraal en van de wervelkolom af. 4 Retractie zorgt voor de tegenovergestelde beweging en beweegt het schouderblad over de borstkas naar dorsaal en naar de wervelkolom toe. 4 Elevatie wordt gebruikt om een beweging van het schouderblad over de borstkas naar craniaal aan te duiden. 4 Depressie wordt gebruikt om een beweging van het schouderblad over de borstkas naar caudaal aan te duiden. 4 Mediorotatie geeft een rotatie van het schouderblad aan waarbij de punt naar mediaal beweegt. 4 Laterorotatie geeft een beweging van het schouderblad aan waarbij de punt naar lateraal beweegt. Al naar gelang de beweging die spieren veroorzaken, worden de spieren vaak als volgt ingedeeld. 4 Flexoren, spieren die een gewricht buigen, zoals de spieren aan de achterzijde van het bovenbeen die zorgen dat de knie wordt gebogen. 4 Extensoren, spieren die een gewricht strekken, zoals de spieren aan de voorzijde van het bovenbeen die zorgen voor het strekken van de knie. 4 Adductoren, spieren die een lichaamsdeel in de richting van de middellijn van het lichaam bewegen, zoals de spieren die zorgen voor het naar elkaar toe bewegen van gespreide benen. 4 Abductoren, spieren die ervoor zorgen dat een lichaamsdeel van de middellijn van het lichaam af wordt bewogen, zoals de spieren die zorgen voor het spreiden van de benen. 4 Endorotatoren, spieren die een binnenwaarts draaiende beweging veroorzaken, zoals het tegen de klok in draaien van de rechterarm.

4 Exorotatoren, spieren die een buitenwaarts draaiende beweging veroorzaken, zoals het met de klok mee draaien van de rechterarm. 4 Pronatoren, spieren die zorgen voor pronatie in de onderarm, zoals de musculus pronator teres. 4 Supinatoren, spieren die zorgen voor supinatie in de onderarm, zoals de musculus supinator. Het tot stand komen van een beweging vereist de samenwerking van verschillende spieren en spiergroepen, zowel agonisten en synergisten als antagonisten. De agonisten en synergisten zorgen voor het uitvoeren van de gewenste beweging, terwijl de antagonisten zo nodig gedoseerd een tegenkracht uitoefenen om de beweging gecontroleerd te laten verlopen en te voorkomen dat het lichaamsdeel ‘doorschiet’. Naarmate bewegingen fijner zijn (bijvoorbeeld vingerbewegingen), worden de bewegingen van de verschillende spieren nauwkeuriger op elkaar afgestemd. 4.3

Spieren van hoofd, hals en nek

Spieren van het hoofd De spieren van het hoofd worden onderverdeeld in de mimische spieren (of aangezichtsspieren) en de kauwspieren. De mimische spieren zorgen voor gelaatsuitdrukkingen. De kauwspieren verzorgen de bewegingen van de onderkaak ten opzichte van de bovenkaak.

Mimische spieren De belangrijkste mimische spieren en hun globale functie zijn (. fig. 4.4): 4 de musculus frontalis (voorhoofdsspier): deze trekt rimpels in het voorhoofd; 4 de musculus orbicularis oculi (kringspier rond het oog): deze zorgt voor het dichtknijpen van de oogleden/ogen; 4 de musculus levator labii superioris: deze trekt de bovenlip en mondhoek op; 4 de musculus orbicularis oris (kringspier rond de mond): deze beweegt de lippen en drukt ze op elkaar, beweegt ook de neusvleugels, een deel van de wangen en de huid van de onderkin; 4 de musculus depressor anguli oris: deze trekt de mondhoeken omlaag; 4 de musculus buccinator (wangspier): deze helpt krachtig te blazen door de mondhoeken naar achteren te trekken en de wangen plat te maken, helpt daarnaast bij het kauwen; 4 het platysma: deze loopt vlak onder de huid van de hals van het sleutelbeen naar de kin en trekt ook de mondhoeken naar beneden.

Kauwspieren De kauwspieren hebben hun ene aanhechting aan de schedel en de andere aan de onderkaak. Ze zorgen gezamenlijk voor het

4

85 4.3 · Spieren van hoofd, hals en nek

6 1 2

3 4 8

5 5

7

6

1 musculus frontalis

5 musculus mentalis

2 musculus orbicularis oculi

6 platysma

3 musculus levator labii superioris

7 musculus depressor anguli oris

4 musculus orbicularis oris

8 musculus buccinator

. Figuur 4.4  Mimische spieren

bewegen van de onderkaak ten opzichte van de bovenkaak en daarmee voor de kauwbewegingen. Er zijn vier kauwspieren (. fig. 4.5 en 4.6): 4 de musculus masseter: deze loopt van het jukbeen naar de dorsocaudale rand van de mandibula; 4 de musculus temporalis: de sterkste kauwspier; deze loopt van de laterale kant van het os temporale naar de processus coronoideus, een uitsteeksel aan de craniale zijde van de mandibula; 4 de musculus pterygoideus lateralis en de musculus pterygoideus medialis: deze spieren lopen beide van het os sphenoidale (wiggenbeen) naar de mediale zijde van de mandibula.

Spieren van de mondbodem, hals en nek In deze regio bevindt zich een groot aantal kleine spieren. Deze worden in vier groepen verdeeld: de mondbodemspieren, de diepe halsspieren en de oppervlakkige halsspieren aan de ventrale zijde, en de nekspieren aan de dorsale zijde (. fig. 4.9). De grens tussen de mondbodemspieren en de diepe halsspieren wordt gevormd door het os hyoideum (tongbeen; . fig. 4.8).

Mondbodemspieren De belangrijkste spieren van de mondbodem hebben een functie bij het kauwen en slikken (. fig. 4.7).

1 4

2

3

1 musculus masseter

4 mandibula

2 os hyoideum

5 maxilla

3 musculus buccinator

6 musculus temporalis

. Figuur 4.5  Kauwspieren aan de rechterzijde, van lateraal gezien

4 De musculus digastricus: deze bestaat uit twee in serie geschakelde spierbuiken die onderling zijn verbonden door een pees. Hij loopt vanaf de dorsale zijde van de mandibula naar het os hyoideum (waar de tussenpees aan vastzit) en van daaruit naar de processus mastoideus van het os temporale. Aanspannen leidt tot het openen van de mond of het omhoog gaan van het strottenhoofd. 4 De musculus stylohyoideus: deze loopt vanaf de processus styloideus van het os temporale naar het os hyoideum en speelt een rol bij het positioneren en het heffen van het os hyoideum, onder ander bij het slikken. 4 De musculus mylohyoideus en de musculus geniohyoideus: vormen samen de bovenste laag van de mondbodemspieren en helpen bij het positioneren van het strottenhoofd en het slikken.

Diepe halsspieren De diepe halsspieren hebben als belangrijkste taak het bewegen en op zijn plek houden van het strottenhoofd (. fig. 4.8). 4 De musculus omohyoideus: deze loopt van de bovenrand van het scapula naar het os hyoideum. 4 De musculus sternothyroideus: deze loopt van het sternum naar het strottenhoofd.

86

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

5 het onderste deel (pars ascendens) loopt van de overige borstwervels naar de spina van de scapula. De functie van de musculus trapezius is onder andere het stabiliseren van het schouderblad. Daarnaast kan de spier het schouderblad omhoog, omlaag en naar achteren bewegen en roteren, afhankelijk van welk deel van de spier samentrekt. Ook speelt de spier een rol bij de extensie van de nek.

4

4

1

3

2

1 musculus masseter 2 mandibula 3 musculus pterygoideus medialis 4 musculus pterygoideus lateralis . Figuur 4.6  Kauwspieren aan de rechterzijde, van mediaal gezien

4 De musculus thyrohyoideus: deze loopt tussen strottenhoofd en os hyoideum. 4 De musculus sternohyoideus: deze loopt van het sternum naar het os hyoideum.

Oppervlakkige halsspieren Halsspieren zorgen voor zowel bewegingen van hoofd, nek als borstkas. 4 De musculus sternocleidomastoideus: deze loopt van het sternum en de clavicula naar de processus mastoideus van het os temporale. Wanneer de linker en de rechter musculus sternocleidomastoideus gelijktijdig worden aangespannen, leidt dat tot vooroverbuigen van het hoofd. Wanneer een van beide spieren samentrekt, draait het hoofd en/of buigt het naar de laterale zijde – naar links als de rechterspier wordt aangespannen en naar rechts als de linkerspier wordt aangespannen. 4 De musculi scaleni (anterior, medius en posterior): deze lopen van de processus transversi van de halswervels naar de eerste en tweede rib. Ze helpen bij de ademhaling door de ribben omhoog te trekken (geforceerde inademing). Eenzijdig aanspannen van de musculi scaleni leidt tot zijwaarts buigen van de halswervelkolom. 4 De musculus trapezius (monnikskapspier): dit is een grote spier, waaraan drie delen kunnen worden onderscheiden: 5 het bovenste deel (pars descendens) loopt van het achterhoofd en de processus spinosi van de halswervels naar het laterale deel van de clavicula; 5 het middelste deel (pars transversa) loopt van de drie bovenste borstwervels naar het acromion;

Nekspieren De nekspieren zorgen voor de bewegingen van nek en hoofd in alle richtingen. 4 De musculus splenius cervicis: deze loopt van de processus spinosi van de bovenste borstwervels naar de processus transversi van de eerste en tweede halswervel. 4 De musculus splenius capitis: deze loopt van de processus spinosi van de onderste drie halswervels en de bovenste vier borstwervels naar de processus mastoideus aan de onderzijde van de schedel. 4 De musculus semispinalis: deze loopt van de processus spinosi van de bovenste borstwervels naar het os occipitale. Deze drie nekspieren zorgen voor het achteroverbuigen van het hoofd indien de linker- en de rechterspier gelijktijdig worden aangespannen. Eenzijdig aanspannen leidt tot rotatie en flexie van de halswervelkolom naar de kant van de aangespannen spier (. fig. 4.9). 4 De musculus levator scapulae: deze loopt van de processus transversi van de bovenste vier halswervels naar de bovenrand van de scapula. Door aanspanning van de spier gaat de scapula omhoog. Wanneer deze spieren eenzijdig worden aangespannen, maakt het hoofd een roterende en naar lateraal buigende beweging.

Tongspieren De tongspieren worden onderverdeeld in intrinsieke en extrinsieke spieren. De intrinsieke tongspieren hebben hun begin en hun einde in de tong zelf. Het zijn vier gepaarde spiertjes die zorgen voor veranderingen in de vorm van de tong. De vier intrinsieke tongspieren zijn: 4 musculus longitudinalis superior linguae; 4 musculus longitudinalis inferior linguae; 4 musculus verticalis linguae; 4 musculus transversus linguae. De extrinsieke tongspieren verzorgen de bewegingen van de tong en voorkomen dat deze naar achteren in de keelholte zakt. Ze hebben hun ene aanhechting in de tong en de andere aan structuren buiten de tong, zoals de mandibula en het os hyoideum. De vier extrinsieke tongspieren zijn: 4 musculus genioglossus; 4 musculus hyoglossus; 4 musculus styloglossus; 4 musculus palatoglossus.

87 4.3 · Spieren van hoofd, hals en nek

1

2

14

3

4

13 12 1 oogkas

5

11

2 maxilla 3 musculus buccinator 4 lingua

6

5 mandibula

7

6 mondbodemspieren 7 cartilago thyroidea 8

8 spieren van het strottenhoofd 9 trachea 10 oesofagus

9

11 musculus constrictor pharyngis met zijn drie delen 12 musculus stylohyoideus 13 musculus digastricus

10

14 gehemeltespieren

. Figuur 4.7  Overzicht van de spieren van mondbodem, de wang en de keel

1 2 13 12 3 4 5

11 10 9

6 7

1 musculus digastricus (voorste deel) 2 musculus stylohyoideus 3 musculus digastricus (achterste deel) 4 musculus mylohyoideus 5 musculus omohyoideus

8

6 musculus cricothyroideus 7 musculus sternothyroideus 8 musculus trapezius 9 musculus sternohyoideus 10 musculus thyrohyoideus 11 musculi scaleni 12 musculus sternocleidomastoideus 13 os hyoideum

. Figuur 4.8  Halsspieren (vooraanzicht)

4

88

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

1

1 2

4

2 5 3 4

4 10

5 6 7 8

3

9 1 clavicula 2 musculus deltoideus 1 os occipitale 2 musculus semispinalis capitis 3 musculus splenius capitis

3 musculus serratus anterior 4 musculus pectoralis major 5 sternum

4 musculus trapezius 5 musculus levator scapulae

. Figuur 4.10  Borstspieren (oppervlakkige laag)

6 musculus scalenus medius 7 musculus omohyoideus 8 clavicula 9 musculus scalenus anterior 10 musculus sternocleidomastoideus . Figuur 4.9  Hals- en nekspieren (zijaanzicht)

4.4

Spieren van de borstkas

4 1

De spieren van de borstkas kunnen worden ingedeeld in spieren aan de ventrale zijde van de borstkas (borstspieren) en spieren aan de achterzijde van de borstkas (rugspieren).

3

Borstspieren

2

De borstspieren kunnen worden onderverdeeld in een oppervlakkige en een diepe laag.

Oppervlakkige laag De oppervlakkige laag (. fig. 4.10) bestaat uit een enkele spier, de musculus pectoralis major (grote borstspier). Deze spier loopt van het sternum en het mediale deel van de clavicula naar de humerus en zorgt voor adductie en endorotatie van de bovenarm.

1 musculus deltoideus 2 musculus pectoralis major (gedeeltelijk verwijderd) 3 musculus pectoralis minor

Diepe laag

4 musculus subclavius

De diepe laag bestaat uit drie spieren (. fig. 4.11).

. Figuur 4.11  Borstspieren (diepe laag)

89 4.4 · Spieren van de borstkas

1

13

12 2 11 3

10

1 musculus trapezius 2 musculus deltoideus

4

3 scapula 9

4 musculus latissimus dorsi 5 peesblad van de musculus latissimus dorsi

5 6

8

6 musculus quadratus lumborum 7 crista iliaca 8 musculus erector spinae 9 musculus serratus posterior inferior

7

10 musculus serratus anterior 11 musculus rhomboideus major 12 musculus rhomboideus minor 13 musculus levator scapulae

. Figuur 4.12  Oppervlakkige rugspieren (links) en diepe rugspieren (rechts)

4 De musculus pectoralis minor (kleine borstspier): deze loopt van de voorzijde van de derde, vierde en vijfde rib naar de processus coracoideus van de scapula en dient voor het naar voren en naar beneden trekken van de scapula. 4 De musculus serratus anterior (voorste gezaagde spier): deze loopt van de ribben naar de binnenzijde van de scapula en trekt de scapula naar onderen en roteert hem naar lateraal. Hierdoor wordt het heffen van de bovenarm vergemakkelijkt. 4 De musculus subclavius: dit is een kleine spier dat van de onderzijde van de clavicula naar het sternum loopt en het gewricht tussen het sternum en de clavicula fixeert.

Rugspieren De rugspieren kunnen net als de borstspieren worden onderverdeeld in een oppervlakkige en een diepe laag (. fig. 4.12).

Oppervlakkige laag De oppervlakkige laag bestaat uit twee spieren. 4 De musculus latissimus dorsi (brede rugspier): deze loopt als een brede waaier van de bovenrand van het sacrum, de eerste tot en met de vijfde lendenwervel en de processus spinosi van de zevende tot en met de twaalfde borstwervel naar de ventrale zijde van de humerus. Hij verzorgt extensie, adductie en endorotatie van de arm. 4 De musculus trapezius: deze is beschreven in 7 par. 4.3 bij de oppervlakkige nekspieren, maar wordt hier nog even genoemd omdat hij een groot deel van het oppervlak van de rug vormt.

Diepe laag 4 De musculus rhomboideus major (grote ruitvormige spier): deze loopt van de bovenste vier borstwervels naar de mediale rand van de scapula. 4 De musculus rhomboideus minor (kleine ruitvormige spier): deze loopt vlak boven de musculus rhomboideus major, van

4

90

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

1 2 3 4 5

4 1 musculi intercostales intimi 2 musculi intercostales interni 3 musculi intercostales externi 4 costa

intercostales intimi. De twee laatstgenoemde vormen feitelijk één laag, maar omdat de intercostale vaten en de intercostale zenuw ertussen liggen, worden ze vaak als twee aparte lagen beschouwd. Deze vaatzenuwbundel loopt aan de onderzijde van elke rib. Daarom wordt een thoraxdrain altijd vlak boven een rib ingebracht en niet vlak onder een rib, om beschadiging van de intercostale vaten (met als mogelijk gevolg een intrathoracale bloeding) te voorkomen. De tussenribspieren zorgen dankzij hun tegengestelde vezelverloop voor het op en neer bewegen van de ribben, waardoor de omvang van de borstkas toe- en afneemt en de in- en uitademing plaatsvinden (7 H. 6). Hierbij zorgen de musculi intercostales externi voor het heffen en uitzetten van de ribben en de musculi intercostales interni voor het dalen en inkrimpen van de ribben.

5 bloedvat

Spieren rond de buikholte

. Figuur 4.13 Tussenribspieren

4.5

de onderste twee halswervels ook naar de mediale rand van de scapula. Deze spieren trekken de scapula in de richting van de wervelkolom. 4 De musculus levator scapulae: zie de nekspieren in 7 par. 4.3. 4 De musculus serratus posterior inferior (achterste gezaagde spier): deze loopt van de onderste borstwervels naar de achterzijde van de onderste vier ribben en ondersteunt een geforceerde uitademing omdat hij de ribben naar beneden trekt. 4 De musculus erector spinae: dit is de verzamelnaam voor de diepe rugspieren musculus iliocostalis, musculus longissimus en musculus spinalis. De eerste loopt van het sacrum parallel aan de wervelkolom naar de ribben, de tweede loopt vlak naast de wervelkolom en verbindt de processus transversi van de wervels onderling, en de derde vormt de onderlinge verbinding van de processus spinosi van de wervels. Aanspannen van de linker en rechter musculus erector spinae maakt de lendenlordose dieper en de borstkyfose minder diep. De musculus erector spinae (letterlijk: rechtmaker van de wervelkolom) zorgt voor het overeind komen vanuit gebogen houding. Wanneer alleen de linker of de rechter musculus erector spinae wordt aangespannen, leidt dat tot een zijwaartse buiging van de wervelkolom. 4 De musculus quadratus lumborum: deze loopt van de onderzijde van de twaalfde rib en de processus transversi van de lendenwervels naar de boven-achterkant van de bekkenkam. De spier trekt de ribben omlaag, buigt de wervelkolom en helpt de romp zijwaarts te buigen.

De buikholte is schematisch gezien een cilindervormige ruimte, waarvan de zijwanden bestaan uit de buikwandspieren plus de wervelkolom, de bovenzijde uit het diafragma en de onderzijde uit het bekken en de bekkenbodemspieren (. fig. 4.14). De spieren die de wand van de buikholte vormen, hebben een groot aantal functies: 4 het bewegen van de (lenden)wervelkolom; 4 het verstevigen van de buikwand; 4 het ondersteunen van de ademhaling; 4 het – willekeurig – reguleren van de uitademing (bij spreken en zingen); 4 het mogelijk maken van hoesten, niezen, lachen enzovoort; 4 het beïnvloeden van de intra-abdominale druk (buikpers).

Tussenribspieren De musculi intercostales (tussenribspieren) vormen een dunne laag spieren die steeds twee boven elkaar gelegen ribben over de gehele lengte met elkaar verbinden (. fig. 4.13). Van buiten naar binnen gezien zijn er drie lagen: de musculi intercostales externi, de musculi intercostales interni en de musculi

Buikwandspieren De buikwandspieren houden de romp rechtop, verhogen de druk in de buikholte en beschermen de organen in de buikholte. 4 De musculus rectus abdominis (rechte buikspier) loopt van de onderrand van het kraakbeen van de vijfde tot zevende rib naar het os pubis en de symfyse. De musculus rectus abdominis bestaat uit vier (soms vijf) spierbuiken die van elkaar zijn gescheiden door horizontaal verlopende tussenpezen. 4 De linker en de rechter musculus rectus abdominis zijn omgeven door een bindweefselkoker, de rectusschede (. fig. 4.15). Deze koker wordt gevormd door de vergroeide aponeuroses (peesplaten) van drie andere buikspieren (de musculus obliquus externus, de musculus obliquus internus en de musculus transversus abdominis) die in de middenlijn zijn vergroeid tot één stevige pees, de linea alba. De linea alba reikt van het onderste punt van het borstbeen tot de symfyse, in dezelfde lijn als de navel. In het traject tussen de navel en het sternum omgeeft de rectusschede de mus­ culus rectus abdominis in zijn geheel. In het traject tussen

91 4.5 · Spieren rond de buikholte

10

9 8

7 1 6

1 musculus obliquus internus abdominis 2 musculus obliquus externus abdominis

2

1

3 uitwendige opening van het lieskanaal met de zaadstreng

2

4 musculus pyramidalis

5 4

5 crista iliaca 6 musculus transversus abdominis 7 linea alba 8 tussenpees tussen twee spierbuiken van de musculus rectus abdominis

3

9 musculus rectus abdominis 10 sternum . Figuur 4.14  Buikwandspieren (de rechterkant van de tekening toont de diepere lagen)

1 2 3 4 5

8

6 a

b Zwart: de rectusschede die wordt gevormd door de peesbladen van de andere buikspieren 1 linea alba 2 peritoneum 3 musculus transversus abdominis 4 musculus obliquus internus abdominis 5 musculus obliquus externus abdominis 6 huid 7 navel 8 musculus rectus abdominis . Figuur 4.15  De musculus rectus abdominis en de rectusschede. a Horizontale doorsnede door de buikwand vlak boven de navel. b Dezelfde doorsnede maar dan onder de navel

7

de navel en het bekken is het achterste gedeelte van deze schede dunner of ontbreekt in zijn geheel. 4 De musculus obliquus externus abdominis en de musculus obliquus internus abdominis (buitenste en binnenste schuine buikspier). De musculus obliquus externus loopt van de buitenzijde van de vijfde tot twaalfde rib schuin omlaag naar de linea alba en de crista iliaca. De musculus obliquus internus loopt vanaf de crista iliaca waaiervormig naar de linea alba. 4 De musculus transversus abdominis (dwarse buikspier) is de binnenste spier van de buikwand. Hij loopt vrijwel horizontaal van de onderste ribben en de crista iliaca naar de linea alba. 4 De musculus pyramidalis is een kleine spier midden-onder in de buikwand, die loopt van de linea alba naar het os pubis. De buikwandspieren dragen bij aan het handhaven van een verticale houding van de romp, veroorzaken bij aanspannen een verhoging van de druk in de buikholte en beschermen de organen in de buikholte. Het buigen van de romp tegen weerstand in (rechtop gaan zitten vanuit rugligging) is een belangrijke taak van de musculus rectus abdominis. Deze spier speelt bij normale ademhaling in rust nauwelijks een rol. Bij geforceerde uitademing wordt deze spier wel aangespannen.

4

92

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

2 c a b

4

1

3 4

1 peritoneum 2 buikspieren

5

a musculus obliquus externus abdominis b musculus obliquus internus abdominis c musculus transversus abdominis 3 spina iliaca anterior superior

6

4 zaadstreng 5 ligamentum inguinale 6 aponeurose van de buikspieren 7 arteria femoralis

7 8

8 vena femoralis

. Figuur 4.16  Het lieskanaal

De schuine en dwarse buikspieren zorgen voor het aanspannen van de buikwand en daarmee voor het verhogen van de intra-abdominale druk, bijvoorbeeld bij defecatie, overgeven en tijdens het persen bij de bevalling. Bij rustig ademen zijn deze spieren niet actief, maar ze zijn wel van groot belang voor geforceerde uitademing en hoesten. De musculus obliquus externus en internus ondersteunen de rectus abdominis bij het buigen van de romp en spelen een rol bij het roteren van de romp. De buikwandspieren reiken tot het ligamentum inguinale. Dit is een stevige bindweefselband die van de spina ischiadica anterior superior (de voorste punt van de bekkenkam) naar de symfyse loopt. De ruimte tussen het ligamentum inguinale en het heupbeen wordt voor het grootste gedeelte opgevuld door de musculus iliacus en de musculus psoas major, samen ook wel de musculus iliopsoas genoemd. Dit zijn inwendige heupspieren die van binnen uit het bekken naar het femur lopen (7 par. 4.7). Verder lopen door deze ruimte ook de bloedvaten naar het been. Vlak boven het ligamentum inguinale loopt een tunnel vanuit de buikholte schuin naar voren door de pezen van de buikspieren tot vlak bij de symfyse, waar hij onder de huid uitmondt. Deze tunnel is het lieskanaal. Door dit kanaal loopt bij de man de zaadstreng met de bloedvaten voor de testikel (. fig. 4.16). Bij vrouwen loopt hier een ligament doorheen dat eindigt in de grote schaamlippen.

Diafragma Het diafragma (middenrif) scheidt de buikholte van de borstholte (. fig. 4.17). Het bestaat uit een peesblad met daaromheen een dunne, platte spierplaat van dwarsgestreept spierweefsel. Het diafragma zit alleen aan de rand vast: aan de onderste

ribben, de onderste punt van het sternum aan de ventrale zijde en de lendenwervels aan de achterzijde. Het middelste deel kan daardoor onbelemmerd bewegen. Het diafragma is koepelvormig met de bolle zijde naar de thorax toe gericht. Het bevat openingen voor de slokdarm, de aorta en de vena cava inferior. Het diafragma speelt een grote rol bij de ademhaling (7 H. 6). Als het spiergedeelte van het diafragma wordt aangespannen, wordt het hele diafragma platter en neemt het volume van de borstkas toe. Daardoor worden de longen uitgerekt en vindt de inademing plaats. Als het diafragma zich ontspant, wordt het boller, neemt de ruimte in de borstkas af en vindt de uitademing plaats. Aanspannen van het diafragma geeft ook een verhoging van de intra-abdominale druk (buikpers).

Bekkenbodemspieren Het diafragma pelvis (bekkenbodem) bestaat uit de volgende spieren (. fig. 4.18). 4 De musculus levator ani: deze is uitgespannen tussen de achterzijde van het os pubis en het onderste gedeelte van het os sacrum. Dit is de grootste en belangrijkste bekkenbodemspier. Deze spier ondersteunt de organen in het bekken, terwijl aanspannen helpt bij het afsluiten van het rectum (endeldarm). Bij honden verzorgt deze spier het kwispelen van de staart. De arcus tendineus is een bindweefselrichel aan de rand van de musculus levator ani. 4 De musculus coccygeus: deze loopt tussen de spina ischiadica en het os coccygis. Deze spier ondersteunt het os coccygeus en buigt deze naar voren.

93 4.5 · Spieren rond de buikholte

1

2 10

3

1 sternum

9

2 ribbenboog 3 vena cava inferior 4 twaalfde thoracale wervel

8 4

5 aanhechting van het diafragma aan de lumbale wervels

5

6 diepe rugspieren 7 derde lumbale wervel 8 aorta

6

9 oesofagus 10 centrale peesplaat van het diafragma

7 . Figuur 4.17  Onderzijde van het diafragma

9

8 1 7 6 5

4 3

1 arcus tendineus 2 os sacrum 3 musculus piriformis

2

4 musculus coccygeus 5 musculus obturatorius internus 6 musculus levator ani 7 rectum 8 vagina 9 urethra

. Figuur 4.18  Bekkenbodem (aanzicht vanuit de buikholte)

4

94

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

7

10 9

6

4

1 5

2

8 5

4 4

1 musculus coracobrachialis 2 musculus biceps brachii 3

3 musculus brachialis

3

4 musculus triceps brachii 5 musculus teres major 6 musculus subscapularis 7 musculus supraspinatus 8 musculus teres minor 9 musculus deltoideus

a

b

10 musculus infraspinatus

. Figuur 4.19  Bovenarm- en schouderspieren van de rechterarm. a Aanzicht van ventraal. b Aanzicht van dorsaal

4.6

Spieren van arm en hand

De spieren van de arm kunnen worden onderverdeeld in de spieren van de bovenarm, van de onderarm en van de hand.

Bovenarmspieren In de bovenarm bevinden zich de volgende spieren (. fig. 4.19). 4 Spieren met de ene aanhechting aan de romp en de andere aan de humerus, die zorgen voor de bewegingen in het schoudergewricht. 4 Spieren met de ene aanhechting aan de scapula en de andere aan de humerus, die zorgen voor bewegingen in het schoudergewricht. 4 Spieren met de ene aanhechting aan scapula en humerus, en de andere aan de ulna in de onderarm, die zorgen voor bewegingen in het schoudergewricht en het ellebooggewricht. 4 Spieren met de ene aanhechting aan de humerus en de andere aan de ulna, die zorgen voor bewegingen in het ellebooggewricht.

4 Spieren met de ene aanhechting aan de humerus en de andere aan de radius, die zorgen voor bewegingen in het ellebooggewricht en van de radius ten opzichte van de ulna. Spieren met de ene aanhechting aan de romp en de andere aan de humerus. 4 De musculus latissimus dorsi (7 par. 4.4). 4 De musculus pectoralis major (7 par. 4.4). Spieren met de ene aanhechting aan de scapula en de andere aan de humerus. 4 De musculus deltoideus (deltaspier) ontspringt aan de spina scapulae, het acromion en het laterale deel van de clavicula, en loopt naar het tuberositas deltoidea van de humerus. Hij verzorgt de abductie, anteflexie en retroflexie in het schoudergewricht. 4 De musculus coracobrachialis loopt van de processus coracoideus naar de humerus. Hij heeft als functie anteflexie, adductie en in zekere mate endorotatie in het schoudergewricht. 4 De musculus supraspinatus loopt van het schouderbladoppervlak boven de spina scapulae naar het tuberculum majus van de humerus en draagt bij aan abductie in het schoudergewricht.

95 4.6 · Spieren van arm en hand

4 De musculus infraspinatus loopt van het schouderbladoppervlak onder de spina scapulae ook naar het tuberculum majus en zorgt voor exorotatie in het schoudergewricht. 4 De musculus subscapularis loopt van het ventrale oppervlak van de scapula naar het tuberculum minus van de humerus en zorgt voor endorotatie in het schoudergewricht. 4 De musculus teres minor loopt van de laterale rand van de scapula naar de humerus. Het is een zwakke exorotator. 4 De musculus teres major heeft een vergelijkbaar verloop als de musculus teres minor, maar heeft zijn origo iets lager op de laterale rand en de onderste punt van de scapula. Ook heeft hij zijn insertie meer ventraal op de humerus ter hoogte van de intertuberculaire groeve. Hij verzorgt adductie en endorotatie. De musculus supraspinatus, musculus infraspinatus, musculus subscapularis en musculus teres minor worden gezamenlijk ook wel het ‘rotatorenmanchet’ genoemd, omdat ze zorgen voor rotatie in het schoudergewricht. Daarnaast zijn de pezen van deze spieren deels verweven met het kapsel van de schouder en zorgen ze er ook mede voor dat de kop van de humerus in de kom van de scapula blijft. Spieren met de ene aanhechting aan de scapula en humerus, en de andere aan de ulna, in de onderarm. 4 De musculus triceps brachii (driehoofdige armspier). Eén kop heeft zijn aanhechting aan de scapula, terwijl de andere twee koppen aanhechten aan het bovenste deel van de humerus. De spier loopt aan de achterzijde van de bovenarm naar het olecranon van de ulna en is de belangrijkste spier voor extensie van de elleboog. Daarnaast zorgt de spier vanwege zijn aanhechting aan de scapula ook voor retroflexie in het schoudergewricht. 4 De musculus biceps brachii (tweehoofdige armspier) is een belangrijke flexor van de elleboog. Hij ontspringt met twee koppen aan de scapula, loopt aan de ventrale (buig)zijde van de bovenarm en heeft zijn distale aanhechting aan het bovenste deel van de radius. Door zijn origo op de scapula zorgt hij ook voor anteflexie in de schouder. De insertie op de radius maakt dat deze spier ook voor supinatie in de onderarm zorgt. Spieren met de ene aanhechting aan de humerus en de andere aan de ulna, die zorgen voor bewegingen in het ellebooggewricht. 4 De musculus brachialis is de sterkste buiger van de elleboog. Hij loopt van de onderste, ventrale helft van de humerus naar het bovenste deel van de ulna. Spieren met de ene aanhechting aan de humerus en de andere aan de radius. 4 De musculus brachioradialis loopt van de laterale epicondylus van de humerus naar het processus styloideus van de radius. Hij ondersteunt de flexie in de elleboog en brengt de radius vanuit pronatie of supinatie weer naar een meer neutrale middenstand.

Onderarmspieren In de onderarm bevinden zich zo’n twintig spieren, die op twee manieren kunnen worden ingedeeld: op basis van hun functie en op basis van hun anatomische positie. De functionele indeling is als volgt. 4 Spieren die zorgen voor bewegingen van de ulna en radius ten opzichte van elkaar. Hierbij ontstaat een draaibeweging van de onderarm, hetzij naar binnen (pronatie), hetzij naar buiten (supinatie) (gezien vanuit de anatomische positie). 4 Spieren die zorgen voor de polsbewegingen: flexie, extensie, zijwaartse bewegingen (abductie) in de richting van de pink (ulnairabductie), en in de richting van de duim (radiaal­ abductie). De pezen van deze spieren eindigen op de handwortel- en middenhandsbeentjes. 4 Spieren die zorgen voor het flexie en extensie van de vingers. De pezen hiervan lopen door tot aan de vingerkootjes. De onderarmspieren kunnen ook worden beschreven op basis van hun anatomische positie. Daarbij valt onderscheid te maken tussen oppervlakkige en diepe spieren aan de dorsale zijde (handrug), en oppervlakkige en diepe spieren aan de ventrale zijde (handpalm). Hieronder wordt er gebruikgemaakt van de indeling op basis van de anatomische positie van de spieren. De indeling op basis van functie hierboven wordt slechts ter verheldering weergegeven. De spieren die vooral hun werking hebben op de vingers hebben indirect ook altijd een werking over de pols, aangezien ze over het polsgewricht lopen.

Oppervlakkige dorsale spieren Hieronder worden kort de spieren genoemd, gevolgd door hun functie (. fig. 4.20). 4 De musculus extensor carpi ulnaris: extensie en ulnairabductie van de pols. 4 De musculus extensor carpi radialis longus: extensie en radiaalabductie van de pols. 4 De musculus extensor carpi radialis brevis: extensie van de pols. 4 De musculus extensor digitorum: extensie en spreiding van de vingers. 4 De musculus extensor digiti minimi: extensie van de pink. 4 De musculus abductor pollicis longus: abductie van de duim.

Diepe dorsale spieren De diepe dorsale spieren hebben een belangrijke functie bij het strekken en supineren van de pols en wijsvinger en bij de bewegingen van de duim (. fig. 4.21). 4 De musculus supinator: supinatie van de onderarm. 4 De musculus extensor pollicis longus: extensie van de duim. 4 De musculus extensor indicis: extensie van de wijsvinger. 4 De musculus extensor pollicis brevis: extensie en abductie van de duim.

4

96

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

6

5

4 5

4

1 4

3

3 2

1

1 musculus extensor carpi ulnaris

1 musculus extensor indicis

2 musculus abductor pollicis longus

2 musculus extensor pollicis brevis

2

3 musculus extensor digiti minimi

3 musculus extensor pollicis longus

4 musculus extensor digitorum

4 musculus abductor pollicis longus

5 musculus extensor carpi radialis brevis

5 musculus supinator

6 musculus extensor carpi radialis longus . Figuur 4.20  Oppervlakkige dorsale spieren in de rechter onderarm

Oppervlakkige ventrale spieren Hieronder worden kort de spieren genoemd, gevolgd door hun functie, die vooral ligt op het vlak van het buigen van pols en vingers (. fig. 4.22). 4 De musculus pronator teres: pronatie van de onderarm. 4 De musculus flexor digitorum superficialis: flexie van de vingers. 4 De musculus flexor carpi radialis: flexie en radiaalabductie van de pols. 4 De musculus palmaris longus: flexie van de pols. 4 De musculus flexor carpi ulnaris: flexie en ulnairabductie van de pols.

Diepe ventrale spieren Hieronder worden kort de spieren genoemd, gevolgd door hun functie (. fig. 4.23). 4 De musculus flexor digitorum profundus: flexie van de pols en de vingers. 4 De musculus flexor pollicis longus: flexie van de duim. 4 De musculus pronator quadratus: ondersteunt de pronatie van de onderarm.

. Figuur 4.21  Diepe dorsale spieren in de rechter onderarm

De spieren die voor het buigen en het strekken van de pols en de vingers zorgen, hebben lange pezen die doorlopen onder een peesblad dat dwars over de pols verloopt, het retinaculum flexorum aan de ventrale zijde en het retinaculum extensorum aan de dorsale zijde.

Handspieren Onder de handspieren verstaat men de spieren die zowel hun oorsprong als hun aanhechting distaal van het polsgewricht hebben (. fig. 4.24). Ze bevinden zich vrijwel uitsluitend aan de palmaire zijde, in de thenar (duimmuis) en de hypothenar (pinkmuis).

Spieren in de hypothenar De spieren in de pinkmuis verzorgen de bewegingen van de pink. 4 De musculus abductor digiti minimi: ulnairabductie van de pink. 4 De musculus flexor digiti minimi brevis: flexie van de pink. 4 De musculus opponens digiti minimi: oppositie van de pink ten opzichte van de duim.

97 4.6 · Spieren van arm en hand

1 4 1

2

6 5 4 3

3 2

1 musculus pronator teres

1 musculus brachioradialis

2 musculus brachioradialis

2 musculus flexor pollicis longus

3 musculus flexor carpi ulnaris

3 musculus pronator quadratus

4 musculus flexor digitorum superficialis

4 musculus flexor digitorum profundus

5 musculus flexor carpi radialis

. Figuur 4.23  Diepe ventrale spieren in de rechter onderarm

6 musculus palmaris longus . Figuur 4.22  Oppervlakkige ventrale spieren in de rechter onderarm

Spieren in de thenar De spieren in de duimmuis verzorgen de bewegingen van de duim. 4 De musculus abductor pollicis brevis geeft abductie van de duim. 4 De musculus adductor pollicis zorgt voor adductie en opponeren van de duim. 4 De musculus flexor pollicis brevis buigt de duim en zorgt ervoor dat de duim met de overige vingers kan opponeren. 4 De musculus opponens pollicis ondersteunt de werking van de musculus flexor pollicis brevis.

Overige spieren in de hand De spieren in de hand zorgen voor bewegingen van de vingers. 4 De musculi interossei palmares lopen in de handpalm van de middenhandsbeentjes naar de eerste kootjes van de vingers. Ze zorgen ervoor dat de vingers naar de middelvinger toe worden bewogen en ondersteunen de flexie van de vingers. 4 De musculi interossei dorsales lopen op de handrug van de middenhandsbeentjes naar de eerste kootjes van de vingers. Ze spreiden de vingers. 4 De musculi lumbricales hebben hun aanhechting aan de pezen van de musculus flexor digitorum profundus en lopen naar de eerste vingerkootjes. Ze buigen de gewrichten tussen middenhandsbeentjes en vingerkootjes, en strekken de gewrichten tussen de vingerkootjes onderling.

4

98

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

11

10

4

9

1 musculi interossei palmares 2 musculus abductor digiti minimi

8

1

3 musculus flexor digiti minimi brevis 4 musculus opponens digiti minimi 5 musculus opponens pollicis

2

6 musculus abductor pollicis brevis digitorum superficialis

3 7 4

6 5

7 musculus flexor pollicis brevis 8 musculus adductor pollicis 9 musculi lumbricales 10 pees van de musculus flexor digitorum superficialis 11 pees van de musculus flexor digitorum profundus

. Figuur 4.24  Handspieren (rechterhand, palmaire zijde)

4.7

Spieren van been en voet

De spieren van de benen zijn forser dan die van de armen, aangezien ze het gehele lichaam moeten dragen. Deze spieren kunnen worden onderverdeeld in de inwendige en de uitwendige heupspieren, de spieren van het bovenbeen, de spieren van het onderbeen en de voetspieren.

Inwendige heupspieren De inwendige heupspieren lopen langs de binnenzijde van het bekken en eindigen bij het femur (. fig. 4.25 en 4.26). 4 De musculus psoas major (grote lendenspier) loopt van de onderste borstwervels en de lendenwervels langs de binnenzijde van het bekken, onder het ligamentum inguinale door, naar het femur. 4 De musculus iliacus (darmbeenspier) loopt van de binnenzijde van het os ilium, eveneens onder het ligamentum inguinale door, naar de trochanter minor van het femur. Ongeveer waar ze het ligamentum inguinale passeren, zijn deze twee spieren samengegroeid tot de musculus iliopsoas. Dit is de belangrijkste spier voor het buigen van het heupgewricht (dat

wil zeggen: het heffen van het bovenbeen) en is onmisbaar bij het lopen. Bij een gefixeerd heupgewricht zorgt deze spier voor flexie van de lendenwervels. 4 De musculus psoas minor (kleine lendenspier) loopt, in tegenstelling tot de twee voorgaande spieren, niet naar het femur maar naar de binnenzijde van het bekken. Het proximale uiteinde zit vast aan de eerste lumbale wervels. Het is een zwakke buiger van de lumbale wervelkolom.

Uitwendige heupspieren De uitwendige heupspieren hebben als gemeenschappelijk kenmerk dat ze van de buitenzijde van het bekken naar het femur lopen (. fig. 4.27, 4.28 en 4.29). 4 De musculus gluteus maximus (grote bilspier) loopt van het os ileum naar de tractus iliotibialis en de tuberositas glutea van het femur. Hij zorgt voor retroflexie en exorotatie in het heupgewricht. 4 De musculus gluteus medius loopt van de buitenzijde van het os ileum naar de trochanter major van het femur. Hij geeft abductie van het bovenbeen. 4 De musculus gluteus minimus heeft vrijwel hetzelfde verloop en dezelfde werking als de musculus gluteus medius.

99 4.7 · Spieren van been en voet

Spieren aan de voorzijde van het bovenbeen

1

2 3 4

7

5

6

1 musculus psoas minor

5 musculus iliopsoas

2 musculus iliacus

6 femur

3 musculus psoas major

7 os ilium

4 ligamentum inguinale . Figuur 4.25  Inwendige heupspieren schuin van linksvoor gezien

4 De musculus piriformis loopt van het os sacrum naar de trochanter major van het femur en zorgt voor abductie van een gebogen been en exorotatie van een gestrekt been. 4 De vijf overige uitwendige heupspieren zijn de musculus obturatorius internus, de musculus gemellus superior, de musculus gemellus inferior, de musculus quadratus femoris en de musculus obturatorius externus. Ze lopen vlak bij elkaar van de buitenzijde van het bekken naar de trochanter major van het femur en dragen vooral bij aan de exorotatie en in mindere mate aan de abductie en adductie van het bovenbeen.

Bovenbeenspieren De spieren in het bovenbeen kunnen in drie groepen worden onderverdeeld, namelijk de spieren aan de voorzijde van het bovenbeen, de spieren aan de achterzijde van het bovenbeen (hamstrings) en de spieren aan de binnenzijde van het bovenbeen (adductoren).

4 De musculus quadriceps femoris (vierhoofdige strekspier van de dij) vormt het grootste deel van de ventrale zijde van het bovenbeen (. fig. 4.30). Hij bestaat uit vier spierbuiken, die op verschillende plaatsen ontspringen, maar gezamenlijk eindigen in een pees die aanhecht aan de proximale zijde van de knieschijf (en distaal van de knieschijf als ligamentum patellae doorloopt naar de tibia). Deze vier spierbuiken zijn: 5 musculus rectus femoris, die zijn origo heeft aan de spina iliaca anterior inferior en de craniale rand van de gewrichtskom van het os ilium; 5 musculus vastus intermedius, die zijn origo heeft aan de ventrale zijde van het femur; 5 musculus vastus medialis, die zijn origo heeft aan de mediale zijde van het femur; 5 musculus vastus lateralis, die zijn origo heeft aan de laterale zijde van het femur. De musculus quadriceps is de grootste spier van het lichaam en zorgt voor het strekken van het kniegewricht. De musculus rectus femoris zorgt daarnaast ook voor anteflexie in het heupgewricht. 4 De musculus sartorius (kleermakersspier) loopt van de spina iliaca anterior superior van de crista iliaca naar de medialeproximale zijde van de tibia, bij de zogenoemde pes anserinus. Hij helpt mee bij het buigen van de knie en het buigen en naar buiten draaien van het bovenbeen (vergelijk de beweging van het been als iemand in kleermakerszit gaat zitten). 4 De musculus tensor fasciae latae heeft zijn origo aan de crista iliaca en de spina iliaca anterior superior en heeft gezamenlijk met de musculus gluteus maximus een brede, dunne pees, die aan de laterale zijde van het bovenbeen naar de epicondylus lateralis van de tibia loopt (de tractus iliotibialis). Hij draagt onder andere bij aan anteflexie en abductie in het heupgewricht (. fig. 4.28).

Spieren aan de achterzijde van het bovenbeen (‘hamstrings’) De hamstrings, de spieren aan de achterkant van het bovenbeen, hebben als belangrijkste functie het buigen van de knie (. fig. 4.31). 4 De musculus biceps femoris (tweehoofdige dijspier) heeft twee spierbuiken, waarvan de ene ontspringt aan het os ischium en de andere halverwege de dorsale zijde van het femur. Ze eindigen met een gezamenlijke pees op het caput fibulae vlak onder het kniegewricht. Deze spier zorgt voor flexie van het kniegewricht, retroflexie van het heupgewricht en exorotatie van het heupgewricht. 4 De musculus semitendinosus loopt van het tuber ischiadicum naar de pes anserinus en hecht daar samen met de musculus gracilis en de musculus sartorius aan op de kop van de tibia. Ook dit is een kniebuiger. Deze spier zorgt voor flexie in de knie en extensie en endorotatie in de heup. 4 De musculus semimembranosus loopt vlak naast de musculus semitendinosus en heeft dezelfde functie. Hij hecht iets meer naar dorsaal aan op de tibia.

4

100

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

1

2

4

3

1 musculus psoas minor 2 musculus psoas major 3 musculus iliacus

15 4

4 musculus tensor fasciae latae

14 13

5 musculus sartorius 6 musculus pectineus

5 6

7 musculus adductor longus 8 musculus gracilis

12

9 musculus biceps femoris 10 musculus vastus intermedius

7

11 musculus vastus lateralis 11

12 musculus obturator externus

8

13 musculus piriformis 14 musculus gluteus maximus

9

10

15 musculus gluteus medius

. Figuur 4.26  De belangrijkste spieren van bovenbeen, heup en bekken (ventraal aanzicht)

1

2 3 4 5

8

1 musculus gluteus medius 6 7

2 musculus piriformis 3 musculus gemellus superior 4 musculus obturator internus 5 musculus gemellus inferior 6 musculus semitendinosus 7 musculus biceps femoris 8 musculus gluteus maximus

. Figuur 4.27  De diepe (links) en oppervlakkige bilspieren (dorsaal aanzicht)

101 4.7 · Spieren van been en voet

4 musculus adductor longus; 4 musculus adductor magnus.

Onderbeenspieren 1 8

7

6 2 5

3

Net als de spieren in de onderarm kunnen de spieren in het onderbeen worden ingedeeld op basis van hun functie (bijvoorbeeld de voetheffers aan de voorzijde, die dorsaalflexie van de voet geven, en voetstrekkers aan de achterzijde, die plantairflexie geven) en op basis van hun anatomische ligging: aan de voorzijde, oppervlakkig en diep aan de achterzijde en aan de laterale zijde. De laatste indeling wordt hieronder gebruikt, waarbij de functie van de spieren bij elke spier genoemd wordt.

Spieren aan de voorzijde van het onderbeen 4 De musculus tibialis anterior loopt van de bovenste helft van de tibia naar de mediale voetwortelbeentjes. Hij zorgt voor dorsaalflexie en inversie van de voet. 4 De musculus extensor digitorum longus loopt van de ventrale zijde van de fibula met lange pezen naar de eind­ kootjes van de tweede tot en met de vijfde teen. Hij zorgt voor dorsaalflexie van de enkel en van de tenen. 4 De musculus extensor hallucis longus loopt van de ventrale zijde van de fibula naar het eindkootje van de eerste teen. Aanspannen geeft dorsaalflexie van de grote teen en in mindere mate van de enkel.

Spieren aan de achterzijde van het onderbeen 4

1 musculus gluteus maximus

5 musculus vastus lateralis

2 musculus biceps femoris

6 musculus rectus femoris

3 tractus iliotibialis

7 musculus tensor fasciae latae

4 patella

8 musculus sartorius

. Figuur 4.28  Spieren van bovenbeen, heup en bekken (rechterbeen, lateraal aanzicht)

Spieren aan de binnenzijde van het bovenbeen (adductoren) 4 De musculus gracilis loopt van het os pubis aan de mediale zijde van het bovenbeen naar de pes anserinus aan de mediale zijde van de tibia, vlak onder het kniegewricht. Hij zorgt voor anteflexie en endorotatie in het heupgewricht en voor flexie in het kniegewricht. De overige adductoren van het bovenbeen lopen allemaal vlak bij elkaar van de caudale zijde van het os pubis en soms deels het os ischium naar de mediale zijkant van het femur. Hun taak is voornamelijk het naar elkaar toebrengen van gespreide benen (adductie). Deze spieren zijn: 4 musculus pectineus; 4 musculus adductor brevis;

Deze zijn in te delen in een oppervlakkig gelegen laag en een diep gelegen laag. De oppervlakkige laag bestaat uit de volgende spieren. 4 De musculus soleus loopt van de proximale en dorsale helft van de tibia en fibula naar de calcaneus (hielbeen). Vlak boven de calcaneus vormt deze spier, samen met de musculus gastrocnemius en de musculus plantaris, de achillespees. Deze drie spieren verzorgen gezamenlijk de plantairflexie van de voet. 4 De musculus gastrocnemius loopt van de dorsale zijde van het distale gedeelte van het femur naar de calcaneus. Hij heeft twee koppen, waarvan de ene kop zijn oorsprong heeft bij de mediale epicondylus van het femur en de andere bij de laterale epicondylus van het femur. Naast plantairflexie van de voet zorgt deze spier ook voor flexie in het kniegewricht. 4 De musculus plantaris begint aan de dorsale en distale zijde van het femur en heeft een spierbuik van ongeveer 10 cm, waarna deze overgaat in een zeer lange pees die over het hele onderbeen loopt en overgaat in de achillespees. De diepe laag bestaat uit de volgende spieren. 4 De musculus tibialis posterior loopt van de dorsale zijde van de tibia en de fibula met een pees langs de malleolus medialis naar de mediale voetwortelbeentjes. Hij verzorgt de plantairflexie en inversie van de voet.

4

102

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

12

11

1

17 16

2

1 10

4

2

3

3

15

4 5 4 1

14

6 5 6

7 9

13

7 8

8 12 9 11 10

1 musculus gluteus maximus (doorgesneden)

1 musculus gluteus medius

2 musculus gemellus superior

2 musculus tensor fasciae latae

3 musculus obturatorius internus

3 musculus rectus femoris (deel musculus quadriceps)

4 musculus gemellus inferior

4 musculus vastus lateralis (deel musculus quadriceps)

5 musculus quadratus femoris

5 patella

6 musculus gracilis

6 kopje van de fibula

7 musculus semitendinosus

7 musculus peroneus longus

8 musculus semimembranosus

8 musculus tibialis anterior

9 musculus biceps femoris

9 musculus peroneus brevis

10 musculus piriformis

10 malleolus lateralis

11 musculus gluteus minimus

11 malleolus medialis

12 musculus gluteus medius

12 musculus soleus

. Figuur 4.29  Spieren aan de dorsale zijde van de heup en het rechter bovenbeen

13 pes anserinus 14 musculus vastus medialis (deel musculus quadriceps) 15 musculus gracilis 16 musculus sartorius 17 ligamentum inguinale . Figuur 4.30  Spieren aan de voorzijde van het rechterbeen

103 4.7 · Spieren van been en voet

16 1 16 15

1

2

15

14

14

2 3

13

3

13

12 4

12 4

5

11

11 5

10

6 6

6

7

10 9 8

1 musculus gracilis 2 adductoren 3 musculus semitendinosus 4 musculus semimembranosus 5 musculus gastrocnemius (mediaal deel) 6 achillespees 7 musculus soleus 8 calcaneus 9 malleolus lateralis 10 malleolus medialis 11 musculus gastrocnemius (lateraal deel) 12 musculus vastus lateralis (deel musculus quadriceps) 13 musculus biceps femoris 14 musculus tensor fasciae latae 15 musculus gluteus maximus 16 musculus gluteus medius . Figuur 4.31  Spieren aan de achterzijde van het rechterbeen

9

7 8

1 musculus gracilis 2 adductoren 3 musculus semitendinosus 4 musculus semimembranosus 5 musculus gastrocnemius (mediaal deel) 6 achillespees 7 musculus soleus 8 calcaneus 9 malleolus lateralis 10 malleolus medialis 11 musculus gastrocnemius (lateraal deel) 12 musculus vastus lateralis (deel musculus quadriceps) 13 musculus biceps femoris 14 musculus tensor fasciae latae 15 musculus gluteus maximus 16 musculus gluteus medius . Figuur 4.32  Spieren aan de laterale zijde van het rechterbeen

4

104

Hoofdstuk 4 · Spierstelsel

4

4

10 9 1 musculus abductor digiti minimi

5

1 3

6

8 7

2

2 musculus abductor hallucis 3 musculus flexor digitorum brevis 4 pezen van de musculus flexor digitorum brevis 5 musculus flexor digiti minimi brevis 6 musculus adductor hallucis 7 musculus quadratus plantae 8 pees van de musculus flexor hallucis longus 9 musculus flexor hallucis brevis

a

10 musculi lumbricales

b

. Figuur 4.33  Spieren in de voetzool. a Oppervlakkige laag. b Diepe laag

4 De musculus flexor hallucis longus loopt van de dorsale zijde van de fibula langs de malleolus medialis naar de plantaire zijde van de grote teen. Hij verzorgt vooral de plantairflexie van de grote teen en in mindere mate de plantairflexie van de enkel. 4 De musculus flexor digitorum longus loopt van de dorsale zijde van de tibia met een pees langs de malleolus medialis, waarna deze pees zich splitst in vier takken die naar de tenen lopen. Aanspannen van deze spier geeft plantairflexie van de voet en van de tweede tot en met de vijfde teen en in mindere mate plantairflexie van de voet. 4 De musculus popliteus is een korte spier die van de laterale epicondylus van het femur naar de dorsale zijde van de tibiakop loopt en de knie helpt buigen.

Voetspieren In de voet bevindt zich een groot aantal korte spiertjes die merendeels tot taak hebben de tenen te bewegen, waarbij ze de werking ondersteunen van de spieren in het onderbeen, die met lange pezen in verbinding met de tenen staan (. fig. 4.33). Hier wordt volstaan met het vermelden van de namen van deze spieren. Veelal geeft de naam van de spier al aan welke functie deze heeft.

Voetrug 4 De musculus extensor digitorum brevis. 4 De musculus extensor hallucis brevis.

Spieren aan de laterale zijde van het onderbeen

Voetzool

De twee peroneusspieren kantelen de voet naar buiten (. fig. 4.32). 4 De musculus peroneus longus verloopt van de laterale en proximale kant van de fibula achter de malleolus lateralis langs en eindigt aan de onderkant van de voet aan de basis van het eerste middenvoetsbeentje en het os cuneiforme mediale. De spier geeft in lichte mate plantairflexie en kantelt de voet naar buiten (eversie). 4 De musculus peroneus brevis loopt van de laterale en distale kant van de fibula achter de malleolus lateralis langs naar het vijfde middenvoetsbeentje en heeft dezelfde werking als de musculus peroneus longus.

4 De musculus abductor hallucis. 4 De musculus flexor hallucis brevis, 4 De musculus adductor hallucis. 4 De musculus opponens digiti minimi. 4 De musculus flexor digiti minimi brevis. 4 De musculus abductor digiti minimi. 4 De musculi lumbricales. 4 De musculus quadratus plantae. 4 De musculi interossei. 4 De musculus flexor digitorum brevis.

105

Spijsvertering Samenvatting Met de term ‘spijsvertering’ wordt het geheel van processen bedoeld die leiden tot de afbraak (vertering) van het voedsel tot stoffen die kunnen worden opgenomen en gebruikt door het lichaam. Er wordt onderscheid gemaakt tussen de mechanische spijsvertering en de chemische spijsvertering. Onder de eerstgenoemde vorm valt het proces van de fysieke afbraak van grote brokken voedsel tot kleinere brokken, waar de spijsverteringsenzymen op kunnen inwerken. De tweede vorm is het afbreken van voedsel tot kleine moleculen die door het lichaam kunnen worden opgenomen en gebruikt. De spijsvertering vindt plaats in het spijsverteringsstelsel of maag-darmkanaal, dat in dit hoofdstuk wordt beschreven.

5.1 De werking van het spijsverteringsstelsel – 106 5.2 Mond – 109 5.3 Keelholte – 116 5.4 Oesofagus – 118 5.5 Maag – 120 5.6 Dunne darm – 126 5.7 Dikke darm – 133 5.8 Pancreas – 137 5.9 Lever – 139 5.10 Galblaas en galwegen – 146 5.11 Peritoneum – 146 5.12 Fysiologie van de voeding – 148

© Bohn Stafleu van Loghum is een imprint van Springer Media B.V., onderdeel van Springer Nature 2018 L.-L. Kirchmann, G. Geskes, R. de Groot en M. van Heyningen, Anatomie en fysiologie van de mens, https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5_5

5

106

5

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

Het spijsverteringsstelsel heeft de volgende functies: 4 opnemen van voeding via de mond; 4 fijnmaken van het voedsel; 4 vloeibaar maken van het voedsel; 4 verteren (afbreken van het voedsel tot chemische bouwstenen die door de cellen van de darmwand kunnen worden opgenomen); 4 opnemen in het bloed van deze chemische bouwstenen; 4 verwijderen van de onverteerbare voedselresten uit het lichaam; 4 afbreken van stofwisselingsproducten en vreemde stoffen (ontgifting); 4 stimuleren van het immuunsysteem en de productie van vitamines door darmbacteriën. Het spijsverteringsstelsel loopt vanaf de mond tot de anus (endeldarmopening) en bestaat uit (. fig. 5.1): 4 het os (mond); 4 de farynx (keelholte); 4 de oesofagus (slokdarm); 4 de gaster (maag); 4 de dunne darm (intestinum tenue) die bestaat uit het duodenum (twaalfvingerige darm), het jejunum (nuchtere darm) en het ileum (kronkeldarm); 4 de dikke darm (intestinum crassum), dat bestaat uit het caecum (blindedarm), het colon (karteldarm) en het rectum (endeldarm). Andere organen die deel uitmaken van het spijsverteringsstelsel zijn een drietal grote klieren, die hun producten afscheiden naar de dunne darm: 4 het pancreas (alvleesklier); 4 de hepar (lever); 4 de vesica fellea (galblaas). 5.1

De werking van het spijsverteringsstelsel

Voordat de bouw en de werking van de losse onderdelen van het spijsverteringsstelsel worden beschreven zal eerst worden ingegaan op de algemene werking van dit orgaanstelsel. De regulering en coördinatie van de darmwerking vinden op drie manieren plaats: door middel van hormonen (endocrien), door middel van stoffen die direct op de omgeving inwerken (paracrien) en door middel van stoffen die uit zenuwbanen afkomstig zijn (neurocrien).

Regulering van de darmwerking door endocriene stoffen In het maag-darmkanaal worden verschillende hormonen geproduceerd die het spijsverteringsproces in de darm reguleren. Hormonen zijn stoffen die via de bloedstroom worden getransporteerd en andere cellen aanzetten tot activiteit. Endocriene cellen in de darmwand zijn verantwoordelijk voor de aanmaak van deze hormonen. Deze hormonen

beïnvloeden de productie van maag- en darmsappen, sturen de ontlediging van de maag naar het duodenum aan en beïnvloeden ook de snelheid van het verdere transport van de voeding door de rest van de darm (7 H. 8). De volgende stoffen zijn daarbij actief. 4 Gastrine. In de maag, in het bijzonder in de pylorus, vindt afscheiding plaats van gastrine, een hormoon dat de maag aanzet tot de productie van maagzuur. Dit hormoon wordt afgescheiden als de spijsbrij nog niet zuur genoeg is om de pylorus (de toegang tot het duodenum) te passeren. 4 Secretine. Prikkeling van het slijmvlies van het duodenum door zoutzuur uit de spijsbrij, dat afkomstig is uit de maag, leidt tot afscheiding van secretine. Secretine wordt in de bloedbaan opgenomen en bereikt via de bloedvaten onder andere de cellen van de maagwand. Daar remt de secretine de productie van maagzuur. Daarnaast wordt secretine met het bloed vervoerd naar het pancreas en de galblaas, die het aanzet tot afscheiding van respectievelijk pancreassap en gal. Deze sappen zijn basisch (onder andere door het natriumbicarbonaat in het pancreassap) en neutraliseren zo de zure spijsbrij. 4 Cholecystokinine. Alle enzymen die in de dunne darm worden afgescheiden en met de voeding worden vermengd, zijn uitsluitend werkzaam in een basische omgeving. In de wand van de dunne darm bevinden zich cellen die cholecystokinine afscheiden, een hormoon met dezelfde werking als secretine: het stimuleert de afscheiding van pancreas­ enzymen en leidt tot samentrekking van de galblaas. Ook in de maag is het effect van cholecystokinine hetzelfde als dat van secretine: het remt de afscheiding van maagzuur. 4 Serotonine. Afscheiding van serotonine vindt plaats ter bevordering van de peristaltiek van de darm, de darmmotiliteit. Serotonine zorgt voor een snellere voortbeweging van de spijsbrij door de dunne darm doordat deze stof het samentrekken van het gladde spierweefsel in de wand van de darm stimuleert. 4 Somatostatine. Deze stof wordt voornamelijk geproduceerd in cellen van de maagwand. Het remt de werking van andere endocriene cellen op het moment dat zij geen stoffen hoeven te produceren en af te scheiden. Dit is een vorm van negatieve terugkoppeling voor de productie van maagsappen.

Regulering van de darmwerking door paracriene stoffen Paracriene stoffen zijn stoffen die lokaal in de darm vrijkomen en op die plaats ook hun werking uitoefenen, nadat ze door het proces van diffusie op die plaats terecht zijn gekomen. Anders dan bij hormonen is er dus geen sprake van dat ze via het bloed worden vervoerd naar de plaats waar ze hun werking moeten uitoefenen. Deze stoffen hebben invloed op de peristaltiek van de darm en de uitscheiding van darmsecreet. Een voorbeeld van een paracriene stof is histamine, dat het vrijkomen van maagzuur uit de cellen in de wand van de maag stimuleert.

107 5.1 · De werking van het spijsverteringsstelsel

1

26

2 4 5

3 25

6

7 1 palatum 2 cavitas oris 3 os 4 tong 5 glandula sublingualis en glandula submandibularis

8

6 epiglottis 9

24

7 oesofagus 8 diafragma

23 22

9 lever 10 galblaas 11 duodenum

10 11

21

12 colon ascendens 13 appendix

20 19

14 rectum 15 anus 16 sluitspier van de canalis analis

12 18

17 colon sigmoideum 18 ileum

13 14

19 colon descendens 17

20 jejunum 21 colon transversum 22 pancreas

16 15

23 milt 24 maag 25 farynx 26 glandula parotis

. Figuur 5.1  Schematische afbeelding van het maag-darmkanaal. De pijlen geven aan in welke richting het voedsel door het maag-darmkanaal wordt voortbewogen

5

108

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

autonoom zenuwstelsel

parasympathisch deel

sympathisch deel

5 centraal zenuwstelsel

vagale kernen

nervus vagus

sympathische ganglia

sacraal deel ruggenmerg

postganglionaire zenuwvezels

bekkenzenuwen zenuwsysteem van de darm plexus myentericus

gladde spieren

plexus submucosae

kliercellen

endocriene cellen

bloedvaten

. Figuur 5.2  Innervatie van de darm. De belangrijkste zenuwbanen van het maag-darmkanaal

Regulering van de darmwerking door neurocriene stoffen

De sympathische zenuwvezels scheiden stoffen af die de darmwerking afremmen. Tijdens lichamelijke activiteit vindt extra uitscheiding van deze stoffen (zoals adrenaline) plaats, zodat de darmen minder actief worden. Adrenaline heeft de volgende effecten: 4 het leidt tot samentrekking van de bloedvaten van de darm, zodat er meer bloed beschikbaar komt voor de dwarsgestreepte spieren die tijdens de activiteit actief zijn; 4 verminderde werking van de gladde spiervezels in de darmwand; 4 afname van de productie van darmsecreet.

Neurocriene stoffen worden geproduceerd door de zenuwuiteinden van het sympathische en het parasympathische zenuwstelsel, de twee onderdelen van het autonome zenuwstelsel, alsmede door de zenuwplexussen in de wand van de darm. De zenuwvezels van het autonome zenuwstelsel vertakken zich tot in de wand van de darm (. fig. 5.2).

De vezels van het parasympathische systeem, die de darm bereiken via aftakkingen van de nervus vagus, hebben een effect dat tegengesteld is aan dat van het sympathische systeem: ze stimuleren de darmwerking. Dit gedeelte van het autonome zenuwstelsel is actief als het lichaam in rust is, met name direct na het gebruiken van een maaltijd.

Andere stoffen die vrijkomen uit de cellen van het immuunsysteem van het maag-darmkanaal (prostaglandinen, leukotriënen en cytokinen) stimuleren de afscheiding van darmsecreet en bevorderen de werking van de gladde spieren van de darmwand. Deze stoffen kunnen, als de productie ervan ontregeld is geraakt, ook een rol spelen bij het ontstaan van (auto-)immuunziekten van de darm, zoals de ziekte van Crohn of coeliakie.

109 5.2 · Mond

centraal zenuwstelsel

sensibele afferente zenuwbanen van de darm afferente banen van de nervus vagus

sympathische en parasympathische zenuwen

zenuwplexussen in darmwand

plexus myentericus

plexus submucosus

lokale afferente zenuwbanen

chemoreceptoren en mechanische receptoren in het maag-darmkanaal

uitwendige darmspieren muscularis mucosae endocriene cellen slijmcellen bloedvaten

. Figuur 5.3  Centrale en lokale reflexmechanismen in het maag-darmkanaal

Het sympathische en het parasympathische deel van het autonome zenuwstelsel oefenen hun invloed op organen uit door middel van een systeem van zenuwtakken in de wand van de darm. Deze zenuwen fungeren als een lokaal, semi­ autonoom systeem (. fig. 5.3). Ze kunnen direct reageren op prikkels van mechanoreceptoren en chemoreceptoren (kleine orgaantjes die reageren op de druk en de chemische samenstelling van het materiaal in de darm) in de darmwand. De zenuwuiteinden in de darmwand scheiden een groot aantal verschillende neurocriene stoffen af die de activiteiten kunnen sturen van bloedvaten, van cellen die darmsappen produceren, van glad spierweefsel en van hormoonproducerende cellen. Op deze manier kan het maag-darmkanaal zich voortdurend aanpassen aan wisselende omstandigheden.

5.2

Mond

De mond (os, meervoud ora) is het begin van het spijsverteringskanaal. In de mond of mondholte bevinden zich het gebit (tanden en kiezen), de tong en de speekselklieren. De mond heeft twee uiteenlopende functies: het opnemen van voeding en de vorming van spraak. Als eerste onderdeel van het spijsverteringsstelsel heeft de mond de volgende functies: 4 testen van het voedsel (proeven); 4 opname van voedsel in het lichaam; 4 fijnmaken van het voedsel (kauwen); 4 vermenging van het voedsel met speeksel; 4 toevoeging van het spijsverteringsenzym amylase aan het voedsel.

5

110

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

1 16 2

1 bovenlip 2 hoektand 15 14

5

3 uvula 4 farynx 5 papilla vallata

3 4 5

6

13 12

6 papilla fungiformis

11 10

8 papillae filiformes

7 onderlip 9 ware kies

9

10 arcus palatoglossus

8

11 tonsilla palatina 12 arcus palatopharyngeus 13 palatum molle 14 verstandskies

7

15 maxilla 16 snijtand

. Figuur 5.4 Mondholte

Het voedsel wordt in de mondholte door het gebit fijngemaakt en met speeksel uit de speekselklieren vermengd. De tong en de wangmusculatuur spelen hierbij een belangrijke rol door het voedsel (de spijsbrok) steeds weer tussen de tanden en vooral de kiezen te brengen. Als onderdeel van de luchtwegen speelt de mond een rol bij de: 4 resonantie, het doorgeven van geluidstrillingen; 4 spraakvorming (articulatie); 4 mimiek, ofwel de gelaatsuitdrukking (hiervoor dienen vooral de lippen).

Mondholte De cavitas oris (mondholte) wordt omgeven door een stelsel van spieren en botten (. fig. 5.4): 4 aan de craniale zijde door het palatum durum (hard gehemelte) en het palatum molle (zacht gehemelte); 4 aan de ventrale zijde door de labia (lippen); 4 aan de laterale kanten door de buccae (wangen); 4 aan de dorsale zijde door een denkbeeldig vlak, gevormd door de voorste gehemeltebogen; 4 aan de caudale zijde door de mondbodemspieren en de tongwortel. De bovenzijde, het monddak, vormt de scheiding met de neusholte en is dus tegelijkertijd de bodem van de neusholte. Het voorste gedeelte hiervan is het palatum durum (hard gehemelte) en het achterste gedeelte het palatum molle (zacht gehemelte).

Het zachte gehemelte is een zeer beweeglijke spierstructuur die bij het slikken naar boven wordt getrokken. In het midden van het zachte gehemelte bevindt zich aan de achterzijde een klein verlengstuk, de uvula (huig). Daarmee wordt het achter de mond gelegen bovenste deel van de keelholte afgesloten van de neusholte, zodat een spijsbrok tijdens het slikken niet in de neusholte terechtkomt. Het zachte gehemelte heeft tevens een belangrijke taak bij het vormen van bepaalde spraakklanken (de nasale klanken). Ook beïnvloedt het zachte gehemelte het functioneren van de beide tubae auditivae (buizen van Eustachius). Deze verbinden de trommelholte van het gehoororgaan (het middenoor) met de neus-keelholte en zijn onder normale omstandigheden gesloten. Bij slikken en gapen gaan ze echter open door het samentrekken van spiertjes in het zachte gehemelte die vlakbij deze buizen ontspringen. Dankzij de buizen van Eustachius is de druk in het middenoor hetzelfde als de druk in de uitwendige gehoorgang, waardoor het trommelvlies goed kan bewegen. Tijdens een verkoudheid zijn de buizen van Eustachius minder doorgankelijk of soms zelfs afgesloten, wat een negatieve invloed heeft op het gehoor. In het zachte gehemelte lopen aan weerszijden van de huig twee weefselplooien, de gehemeltebogen. De arcus palatoglossus (voorste gehemelteboog) loopt naar de tong en de arcus palatopharyngeus (achterste gehemelteboog) naar de achterwand van de farynx (keelholte). In de ruimte tussen beide bogen, de fossa tonsillaris, ligt aan beide zijden een keeltonsil (amandel), die ook wel tonsilla palatina (gehemeltetonsil) wordt genoemd. Achter het denkbeeldige vlak dat wordt gevormd door de voorste gehemeltebogen bevindt zich het middelste gedeelte van de farynx, de orofarynx.

111 5.2 · Mond

I

C

P

1

M

S

I dens incisivus C dens caninus P dens premolaris M dens molaris S dens serotinus

2

1 corona dentis 2 radix dentis

. Figuur 5.5  De elementen van het blijvende gebit (boven- en onderkaak)

De mondholte is bekleed met slijmvlies dat veel slijmklieren bevat. Het slijmvliesepitheel bestaat uit plaveiselepitheel dat ter plaatse van de lippen overgaat in de aangezichtshuid. Het slijmvlies dat de halzen van de tanden en de kiezen bekleedt heet gingiva (tandvlees).

Gebit De helft van de elementen in het blijvende gebit bevindt zich in de onderkaak, en de andere helft in de bovenkaak (. fig. 5.5). Het patroon van de tanden en kiezen is in de bovenkaak gelijk aan dat in de onderkaak. Het boven- en ondergebit van een volwassen mens bestaat uit: 4 vier dentes incisivi (snijtanden), in het midden; 4 twee dentes canini (hoektanden), aan weerszijden van de snijtanden; 4 vier dentes premolares (valse kiezen of premolaren), naast elke hoektand twee; 4 zes dentes molares (ware kiezen), aan weerszijden drie, achter de valse kiezen. Als alle elementen zijn doorgekomen bevinden zich in elke kaak dus zestien tanden en kiezen (. fig. 5.6). De derde ware kies (de achterste) van elke kaak wordt wel verstandskies (dens sapientiae) genoemd. Deze breekt doorgaans pas tegen het achttiende levensjaar door, maar vaak ook later of in het geheel niet. Soms is het noodzakelijk deze te verwijderen, bijvoorbeeld als de kaak wat klein is en de verstandskiezen de andere kiezen van hun plaats drukken. Bij een pasgeboren kind zijn nog geen tanden of kiezen zichtbaar. Ze zijn echter wel in aanleg in de kaken aanwezig. Wanneer een kind ongeveer een half jaar oud is breken de eerste snijtanden door, gevolgd door de andere tanden van het

zogeheten melkgebit (dentitio decidui). Dit gebit bestaat in zowel de boven- als de onderkaak uit vier snijtanden, twee hoektanden en vier melkkiezen. Rond het tweede levensjaar is het melkgebit compleet. Het melkgebit is niet blijvend. Tussen het zevende en het twaalfde levensjaar vallen alle elementen van het melkgebit uit en wordt het melkgebit vervangen door het blijvende gebit. Dit proces heet tandwisseling. De tanden en kiezen zijn opgebouwd uit tandbeen dat ter plaatse van de kroon (het gedeelte van het gebitselement uit de kaak steekt) is bedekt met tandglazuur. Het tandglazuur is de hardste substantie van het lichaam. Het gedeelte van het element dat in de kaak zit (de wortel) is aan de buitenzijde bedekt met een laagje cement. Elke tand of kies is met zijn wortels verankerd in de kaak, maar is daarin iets verend opgehangen zodat minimale bewegingen mogelijk zijn. Precies op de overgang van de hals naar de kroon sluit het slijmvlies van de kaak aan en begint het ophangapparaat. De bloedvaten en de zenuwen voor een element komen via een opening in het uiteinde van de wortel binnen. Via het wortelkanaal (canalis radicis dentis) staat de tandholte in verbinding met de kaak (. fig. 5.7). Een gebitselement (tand of kies) bestaat uit: 4 de corona dentis (kroon), het gedeelte van de tand dat boven het tandvlees en de kaak uitsteekt en is bedekt met glazuur; 4 de collum (hals), die bedekt is door het tandvlees; 4 een radix (wortel), die in het tandbeen van de kaak vastzit; een tand heeft altijd maar één wortel, een premolaar twee en een molaar drie, maar het aantal wortels per kies kan variëren; 4 de pulpa (merg), die zich binnen in de tand bevindt in de cavitas dentis pulparis (mergholte); de pulpa bestaat uit bindweefsel, bloedvaten en zenuwen.

5

112

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

2

3

4

1

5 6

5 8

7 9

7

1 dentes incisivi 2 orbita

3

3 dens caninus 4 dens molaris

1

5 maxilla 6 os zygomaticum 7 dens serotinus 8 palatum durum

10

9 kaakkopje 10 mandibula

. Figuur 5.6  Gebit, boven- en onderkaak

Speekselklieren In de mondholte monden drie paar grote speekselklieren uit: de oorspeekselklieren, de onderkaakspeekselklieren en de ondertongspeekselklieren (. fig. 5.8). De beide glandulae parotideae (oorspeekselklieren) liggen links en rechts vóór het oor tussen de huid en de musculus masseter (kauwspier). Ze monden uit in het slijmvlies van de wang van de bovenkaak, tegenover de tweede ware kies. De glandulae submandibulares (onderkaakspeekselklieren) liggen aan de onderzijde tegen de onderkaak en monden uit via een ongeveer 5 cm lange afvoerbuis achter de middelste snijtanden van de onderkaak. De uitmonding bevindt zich in een duidelijk zichtbaar knobbeltje (caruncula sublingualis). De glandulae sublinguales (ondertongspeekselklieren) liggen in de mondbodem en monden uit achter de middelste snijtanden en de hoektanden van de onderkaak. Anders dan de glandulae submandibulares monden de glandulae sublinguales

in de mondholte uit via een aantal verschillende, kleine uitvoergangen (in totaal ruim twintig) aan weerszijden van het frenulum linguae (tongriempje). Het frenulum linguae is een plooi van het slijmvlies die van het midden van de onderzijde van de tong naar het midden van het slijmvlies van de onderkaak loopt.

Speeksel De speekselklieren zijn samengestelde, trosvormige klieren die gezamenlijk per etmaal ongeveer anderhalve liter speeksel afscheiden (. fig. 5.8). Speeksel is een kleurloos, helder vocht dat zwak basisch is en dat onder meer het enzym amylase bevat. Dit enzym, dat als bestanddeel van speeksel ook wel wordt aangeduid als ptyaline, breekt zetmeel (amylum) af. Speeksel heeft verschillende functies. Het bevat het enzym amylase, dat zorgt voor het afbreken van suiker. Verder maakt het droog voedsel vochtig, zodat het gemakkelijker kan worden

113 5.2 · Mond

10

9 1 8 7 2

6 1 gingiva

3

5

2 alveolus 3 radix 4 bloedvaatjes en zenuwen naar de wortel 5 cementbedekking van wortel en tandkas 6 wortelkanaal

4

7 tandbeen 8 collum 9 pulpa 10 corona dentis, bestaande uit email

. Figuur 5.7  Doorsnede van een kies in de kaak

doorgeslikt en via de slokdarm naar de maag kan glijden. Speeksel draagt ook bij aan het schoonhouden van de mond en is van belang voor de smaakzin omdat de smaakpapillen alleen kunnen worden gestimuleerd door in vocht opgeloste stoffen. Droog voedsel stimuleert de smaakzin nauwelijks; deze stimulatie vindt alleen goed plaats wanneer het voedsel vochtig is gemaakt door vermenging met speeksel. Sereus speeksel is vooral afkomstig uit de glandulae parotideae. De glandulae sublinguales en de glandulae submandibulares produceren een mengsel van sereus en muceus speeksel. De speekselafscheiding vindt continu plaats en verloopt via reflexen waarbij de hersenstam is betrokken. De reflexen treden op doordat de spijsbrok tijdens het kauwen in aanraking komt met het slijmvlies van de mond, of door het ruiken of zien van voedsel. Wanneer we smakelijke spijzen ruiken of zien, en zelfs door erover te praten, komt ter voorbereiding op het verteringsproces de productie van de spijsverteringssappen zowel in de mond als in de maag op gang.

Tong De tong (glossa of lingua) is een willekeurige, dwarsgestreepte spier die ontspringt uit de mondbodem (. fig. 5.9). Hij zit aan zijn basis vast aan het os hyoideum en is door middel van de tongriem of frenulum (een slijmvliesplooi) verbonden met de mondbodem. Het achterste derde deel van de tong is bezet met lymfatisch weefsel dat de tongtonsil (tonsilla lingualis) vormt.

De tong speelt een belangrijke rol bij het kauwen, bij het slikken, bij het spreken en bij het proeven. De tong is bekleed met een dik slijmvlies dat uit meerlagig plaveiselepitheel bestaat. Het bovenoppervlak is ruw gegroefd. Verantwoordelijk voor het ruwe oppervlak van de tong zijn de verschillende soorten papillen. 4 De meest voorkomende tongpapillen zijn de papillae filiformes (draadvormige papillen). Deze papillen zijn sterk aan slijtage onderhevig en de cellen worden continu door nieuwe vervangen. 4 Tussen de draadvormige papillen in liggen de papillae fungiformes (paddenstoelvormige papillen). Ze hebben een vrij smalle steel en lopen naar boven toe breder uit. 4 De grootste papillen, de papillae vallatae (omwalde papillen), liggen in een V-vorm achter op de tong. Bij de mens zijn er ongeveer zes tot twaalf aanwezig.

Proeven De tong bevat zintuigreceptoren voor de smaakzin, die gelokaliseerd zijn in de papillen op de tong. Daar bevinden zich kleine smaakbekertjes die het waarnemen van de primaire smaken als taak hebben. Met name de papillae foliatae en de groeven rond de papillae vallatae bevatten veel van deze smaakbekertjes. De werking van de smaakbekertjes wordt beschreven in 7 H. 11. In essentie komt het erop neer dat de tong de smaken zoet, zout, bitter, zuur en umami kan waarnemen. Umami is in 1985 erkend als de vijfde smaak en is vooral een versterker van de smaken zoet en zout. Lange tijd

5

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

114

5 1 2 3 4 5 6 7 8 9

6 1 glandula parotis 2 afvoerbuis 3 musculus masseter 4 musculus buccinator 5 caruncula 6 glandula sublingualis 7 glandula submandibularis 8 9

8 musculus digastricus 7

9 os hyoideum

. Figuur 5.8  De ligging van de speekselklieren. Boven: aanzicht van rechts; een deel van de onderkaak is weggenomen. Onder: aanzicht binnenzijde onderkaak, van achteren gezien; de tong is weggenomen

is gedacht dat papillen op bepaalde plaatsen specifieke smaken konden registreren, maar het is gebleken dat de papillen die een specifieke smaak kunnen waarnemen zonder vast patroon over de bovenzijde van de tong zijn verdeeld.

Slikken Bij het slikken wordt de mond meestal gesloten, maar slikken is ook mogelijk als de mond open staat. Tijdens de slikbeweging wordt eerst de punt van de tong tegen het palatum durum

gedrukt en aansluitend gebeurt dat met de rest van de tong. Het os hyoideum beweegt daarbij omhoog. De spijsbrok die op de tong ligt wordt op deze wijze naar de keelholte geduwd (. fig. 5.10). Als de spijsbrok in de farynx is gekomen wordt het palatum molle met de uvula naar boven getrokken, zodat de weg naar de neusholte is afgesloten. Bovendien drukt de tong de epiglottis (het strotklepje, dat ter hoogte van de ingang van de trachea bevindt) naar beneden, met als gevolg dat ook de weg naar de trachea is afgesloten. De wanden van de farynx

5

115 5.2 · Mond

1

2 7

6

5

1 epiglottis 2 arcus palatopharyngeus

3 4

3 lymfatisch weefsel op de tongbasis

8

4 arcus palatoglossus 5 tonsil 6 papilla circumvallata 7 papilla filiformis 8 papilla fungiformis 9 a

9 tongspierweefsel

10

10 sereuze klier in bindweefsel

b

. Figuur 5.9  De tong. a Aanzicht van boven. b Detail van het oppervlak

trekken zich samen, waardoor de spijsbrok nergens anders heen kan dan naar beneden. Hierdoor komt de spijsbrok in de oesofagus en daarna zorgt de onwillekeurige peristaltiek van de oesofagus automatisch voor het verdere transport naar de maag. Slikken gebeurt reflexmatig. Wanneer er voeding of vocht achter in de mond komt maakt men automatisch een slikbeweging. Slikken is vrijwel onmogelijk als de mond leeg is. Als na enige malen slikken al het aanwezige speeksel is ingeslikt is het moeilijk om opnieuw een slikbeweging te maken. Tijdens verslikken komen er brokjes voedsel of vloeistof in de trachea terecht (in het ‘verkeerde keelgat’). Dit veroorzaakt een hoestreflex waardoor het materiaal dat in de trachea terecht is gekomen naar boven, dat wil zeggen naar de keelholte en de mond, wordt verplaatst. Voedsel of vocht kan ook in de neusholte terechtkomen, onder meer in geval van verlamming van de spierwand van de farynx. Het palatum molle en de uvula kunnen de weg naar de neusholte dan niet voldoende afsluiten.

1

10 2 9

3

8

4 7

6

Andere functies van de tong Omdat de tongspieren willekeurig, dus bewust, kunnen worden aangestuurd kan de tong naar wens van vorm worden veranderd. Dit is essentieel om te kunnen spreken en te kunnen zingen, activiteiten waarbij de tong, de wangen en de lippen de geluiden manipuleren die door de stembanden worden geproduceerd. De tong speelt ook een belangrijke rol bij de reiniging van het gebit en de mondholte (en bij veel dieren ook van het lichaam).

5 1 sinus frontalis

6 oesofagus

2 maxilla

7 epiglottis

3 lingua

8 spijsbrok

4 mandibula

9 uvula

5 trachea

10 nasofarynx

. Figuur 5.10  Mediane doorsnede van de mond- en de keelholte. De pijlen geven aan welke weg het voedsel (blauw) aflegt

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

116

Aandoeningen van mond, gebit, speekselklieren en tong

5

Enkele veelvoorkomende aandoeningen van de mond zijn: 4 stomatitis, een ontsteking van het mondslijmvlies; 4 aphthae (aften), zweertjes op het mondslijmvlies; 4 gingivitis, een ontsteking van het tandvlees. Aandoeningen van de gebitselementen en het tandvlees zijn vooral de volgende. 4 Cariës (tandbederf). Dit is de meest voorkomende aandoening van de tanden en kiezen. Bacteriën die aanwezig zijn in de plak (een dunne laag voedselresten, slijm en bacteriën) die op de tanden en kiezen zit, vormen, mede onder invloed van suikers, een zuur dat het tandemail aantast. Hierdoor ontstaat een gaatje in het harde deel van een tand of kies. Voor herstel van deze beschadiging is een tandheelkundige behandeling noodzakelijk. 4 Parodontose, een chronische ontsteking van het tandvlees rond de tandhals, is een veelvoorkomende aandoening van de tanden en kiezen. Deze aandoening kan op den duur leiden tot het uitvallen van de elementen van het gebit. Belangrijke maatregelen ter voorkoming van cariës en parodontose zijn in de eerste plaats een goede mondhygiëne, en verder het gebruik van tandpasta met fluoride en het beperken van het gebruik van suiker. Aandoeningen van de speekselklieren zijn onder andere de volgende. 4 Parotitis. Dit is een ontsteking van een oorspeekselklier. Bij parotitis epidemica (bof) zijn een of beide oorspeekselklieren ontstoken ten gevolge van een infectie met het paramyxovirus. 4 Speekselstenen. Deze ontstaan in de speekselklier of in de afvoerbuis. Door belemmering van de afvloed van speeksel ontstaat een pijnlijke zwelling van de klier. 4 Tumoren, die goedaardig of kwaadaardig kunnen zijn. Het meest komen ze voor in de glandula parotis. De meest voorkomende aandoeningen van de tong zijn: 4 glossitis (ontsteking van het tongslijmvlies); 4 tumoren (gezwellen), deze kunnen goed- of kwaadaardig zijn maar zijn zeldzaam; 4 atrofie van het tongslijmvlies, bijvoorbeeld door een gebrek aan vitamine B12; de tong wordt dan atrofisch en glad.

5.3

Keelholte

De farynx (keelholte) is de ruimte die de verbinding vormt tussen de mondholte en de neusholte aan de ene kant en de oesofagus (slokdarm) en de larynx (strottenhoofd) aan de andere kant. De larynx vormt het begin van de trachea. In de farynx kruisen de luchtweg (van neusholte naar trachea) en de weg van het voedsel (van mond naar oesofagus) elkaar (. fig. 5.11).

De farynx bestaat uit drie in elkaar overgaande ruimten: 4 de nasofarynx (neus-keelholte) achter de neusholte; 4 de orofarynx (mond-keelholte) achter de mondholte; 4 de laryngofarynx (strottenhoofd-keelholte) achter de opening naar het strottenhoofd. De orofarynx en de nasofarynx worden gedeeltelijk van elkaar gescheiden door het palatum molle. In de farynx monden de tubae auditivae (buizen van Eustachius) uit. De farynx heeft een stevige wand van willekeurige spieren. Daardoor speelt hij een rol bij veel van dezelfde activiteiten als de tong, zoals spreken, zingen, blazen en slikken. De spieren in de wand van de farynx worden niet alleen willekeurig, dat wil zeggen onder invloed van de wil, aangestuurd maar ook reflexmatig. Dit is bijvoorbeeld het geval bij hoesten, niezen en braken. Slikken kan willekeurig worden uitgevoerd, maar daarnaast kan ook buiten de wil om een slikreflex plaatsvinden. Als voedsel eenmaal de farynx heeft bereikt verloopt het slikken geheel onwillekeurig. De braakreflex kan worden opgeroepen door directe prikkeling van de farynxwand of het palatum molle (overgeven door een vinger diep in de keel te steken). De spieren in de farynxwand vormen gezamenlijk de musculus constrictor pharyngis. De verschillende delen waar deze spier uit bestaat lopen van de schedelbasis en de raphe pharyngis (keelholtenaad) naar de maxilla (bovenkaak), de vleugels van het os zygomaticum (wiggenbeen), de buccae (wangen), de mandibula (onderkaak), het os hyoideum (tongbeen) en het skelet van de larynx. De wand van de farynx bestaat uit drie lagen: de binnenste laag (slijmvlies), de middelste laag (bindweefsel) en de buitenste laag (spieren). Het slijmvlies van de farynx bestaat uit meerlagig plaveiselepitheel waarin zich vele slijmkliertjes bevinden die een beschermende slijmlaag produceren. Dit slijmvlies zet zich voort in de oesofagus. Alleen de nasofarynx is bekleed met slijmvlies met eenlagig cilindrisch trilhaarepitheel, zoals dat ook in de neusholten en in de tuba auditiva voorkomt.

Ring van Waldeyer In de keelholte bevindt zich op verschillende plaatsen lymfatisch weefsel. Deze ring van lymfatisch weefsel rond de keelopening wordt de ring van Waldeyer genoemd en is de eerste verdedigingslinie van het lichaam tegen micro-organismen, schimmels en andere ziektekiemen die via de mondholte en de neus binnendringen. De ring van Waldeyer is van groot belang voor de handhaving van de gezondheid, vooral op jonge leeftijd als het afweersysteem nog in opbouw is. Juist in deze periode is het lymfatische weefsel dan ook veel sterker ontwikkeld dan op volwassen leeftijd, omdat het veel actiever is. De mens krijgt in de loop van het leven een zekere mate van immuniteit tegen een aantal ziekteverwekkers, maar om die afweer goed te kunnen ontwikkelen is het nodig dat het lichaam eerst in contact is geweest met deze ziekteverwekkers.

5

117 5.3 · Keelholte

1 15 2

14

3 4

13 12

5 11

6

7

10 9

8

1 neusholte

6 mandibula

11 epiglottis

2 palatum durum

7 os hyoideum

12 uvula

3 maxilla

8 overgang van larynx naar trachea

13 verhevenheid rond de tuba auditiva

4 mondholte

9 vertebra cervicalis

14 uitmonding van de tuba auditiva

5 lingua

10 oesofagus

15 palatum molle

. Figuur 5.11  Mediane doorsnede van neus-, mond- en keelholte

De belangrijkste onderdelen van deze weefselring zijn de tonsillen (amandelen): de keelamandelen, de tongamandel en de neusamandel. De keelamandelen liggen tussen de gehemeltebogen, in de tonsilnis. Ze behoren tot het lymfatische systeem en worden ook wel de tonsillae palatinae (gehemelteamandelen) genoemd. Ook in de plooien van het slijmvlies dat de achterkant van de tong bekleedt, ligt lymfatisch weefsel met hier en daar lymfefollikels. Op de tongbasis, in het deel dat achter de V-vormig

gerangschikte papillae vallatae ligt, bevindt zich een rand lymfatisch weefsel, de tonsilla lingualis (tongamandel). Vooral bij kinderen is deze sterk ontwikkeld. Behalve in de keelamandelen en in de tongamandel vindt men lymfatisch weefsel dat behoort tot de ring van Waldeyer op de achterste farynxwand, in de nissen van het slijmvlies dat – vooral bij kinderen – geplooid is. Dit lymfatische weefsel van de achterste farynxwand noemt men de tonsilla pharyngealis (neusamandel of farynxtonsil).

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

118

Aandoeningen van de farynx en de larynx

5

4 Tonsillitis of angina tonsillaris (infectie en ontsteking van de tonsillen). Een infectie van de tonsillen kan aanleiding zijn voor het ontstaan van ontstekingen elders in het lichaam; met name de hartkleppen zijn gevoelig voor de bacteriën die de tonsillitis veroorzaken en kunnen dan ook ontstoken raken. 4 Adenoïdhypertrofie is een zwelling van de neusamandel bij kinderen. Deze kan de neusademhaling belemmeren met als gevolg ademhalen met open mond en nasale spraak. Bovendien kan een afsluiting optreden van de beide buizen van Eustachius met onder andere aandoeningen van het middenoor als gevolg. 4 Peritonsillair abces. Dit is een abces rond, naast of achter de keelamandel, dat kan ontstaan in aansluiting op een tonsillitis. 4 Tumoren van de farynx zijn betrekkelijk zeldzaam en meestal kwaadaardig. Waarschijnlijk is er een verband met roken en het gebruik van sterke drank. 4 Larynxcarcinoom. De meest voorkomende aandoening van de larynx is een larynxcarcinoom, een kwaadaardige tumor die als belangrijkste oorzaak roken heeft.

5.4

Oesofagus

De oesofagus (slokdarm) vormt de verbinding tussen de farynx en de maag. Het is een buis met een flexibele wand en een lengte van circa 25 cm en een diameter van ongeveer 2 cm. De oesofagus is een voortzetting van de laryngofarynx, loopt in de borstkas achter de trachea en voor de wervelkolom langs, passeert het diafragma (middenrif) en mondt ongeveer 3 cm lager in de maag uit (. fig. 5.12). Hij loopt van boven naar beneden door het mediastinum, de (virtuele) ruimte tussen de linker- en de rechterlong waar ook het hart met de grote bloedvaten en de trachea en de beide hoofdbronchi liggen. Doordat de oesofagus in het mediastinum vlak langs verschillende andere structuren en bloedvaten loopt heeft hij op vier niveaus – geringe – vernauwingen: ter hoogte van de larynx, op de plaats waar hij de aorta passeert, op de plaats waar hij achter de hoofdbronchus van de linkerlong langs loopt en ter hoogte van de opening in het diafragma waar hij doorheen loopt. In de oesofagus worden geen spijsverteringssappen afgescheiden maar alleen slijm door de slijmcellen die in het slijmvlies aanwezig zijn. Van binnen naar buiten bestaat de wand van de oesofagus uit (. fig. 5.13): 4 de tunica mucosa (slijmvlies), sterk geplooid en met meerlagig plaveiselepitheel bekleed; 4 de tunica submucosa (bindweefsel), met daarin bloedvaten en zenuwen; 4 de tunica muscularis, een laag kringspieren en een laag lengtespieren; 4 de adventitia, de buitenbekleding van elastisch bindweefsel.

De oesofagus vervoert het voedsel vanuit de farynx naar de maag. Voedsel wordt in de oesofagus voortbewogen door twee krachten: voor een klein deel door de zwaartekracht en voor het grootste deel door karakteristieke bewegingen van de spieren in de wand van de oesofagus, de peristaltiek. De kringspieren boven de spijsbrok trekken zich samen en knijpen het voedsel naar beneden, in de richting van de maag. Tegelijkertijd ontspannen de kringspieren onder de brok voedsel zich en trekken de lengtespieren zich samen. Als de voedselbrok op deze manier iets is verplaatst herhaalt hetzelfde contractiepatroon zich tot de brok in de maag is gekomen. Dit is de zogenaamde peristaltische golf. De duur van het transport door de oesofagus is afhankelijk van de aard van het voedsel: een slok water doet over deze afstand één tot enkele seconden, terwijl vast voedsel er een stuk langer over doet. Dat de verplaatsing van de spijsbrok vooral plaatsvindt ten gevolge van de peristaltische samentrekkingen van de oesofagus blijkt uit het feit dat het ook mogelijk is om in liggende houding te eten, omdat de spijsbrok actief in de richting van de maag wordt verplaatst. De peristaltische golfbewegingen zetten zich in het gehele darmstelsel automatisch en gecoördineerd voort. Wanneer dit ritme verstoord wordt ten gevolge van de aanwezigheid van bijvoorbeeld een darmontsteking of een voedselvergiftiging kan de peristaltische beweging in omgekeerde richting gaan lopen (antiperistaltiek). Op die manier komt ook de braakbeweging tot stand. Ongeveer halverwege de oesofagus verandert de aard van het spierweefsel in de wand. Bovenin is het spierweefsel dwarsgestreept en in beperkte mate willekeurig, in het middendeel is het gemengd willekeurig en onwillekeurig en in het onderste gedeelte bestaat de wand uit volledig onwillekeurig, glad spierweefsel, zoals ook in de rest van de darm. Daardoor is de peristaltiek van de oesofagus in zekere mate – bij het slikken – willekeurig, maar is het verder een reflexmatig proces, met name lager in de oesofagus. In de rest van het spijsverteringskanaal verloopt de peristaltiek volkomen automatisch. Dat is te zien aan een geïsoleerd stuk darm dat onwillekeurige peristaltische bewegingen vertoont. Aandoeningen van de oesofagus 4 Oesofagitis (ontsteking van de wand van de slokdarm). Een specifieke vorm van oesofagitis is refluxoesofagitis, waarbij het maagzuur teruglekt vanuit de maag naar de oesofagus en daar een ontstekingsreactie van het slijmvlies veroorzaakt. 4 Kwaadaardige tumoren (slokdarmkanker of oesofaguscarcinoom). 4 Divertikels (uitstulpingen van de wand van de slokdarm). 4 Beschadiging en littekenvorming van het slijmvlies door inslikken van zuren of hete stoffen. 4 Oesofagusvarices (spataderen in de slokdarm). Als de vena portae ernstig vernauwd of afgesloten is zoekt het bloed uit de buikorganen een weg via de venen van maag en oesofagus, met als gevolg uitzetting van de venen in de wand van de oesofagus en kans op bloedingen.

119 5.4 · Oesofagus

1 2 3 4

5 1

1 oesofagus 8

2 bronchus 6

3 arcus aortae 4 linkerlong

7

9

5 vena pulmonalis (wit) en arteria pulmonalis (gearceerd) 6 hiatus oesophageus 7 diafragma 8 vena cava inferior 9 maag

. Figuur 5.12  Verloop van de oesofagus in het mediastinum en de ligging ten opzichte van de andere organen in de thorax

1

2 3 4

1 tunica mucosa 2 tunica submucosa

5

3 tunica muscularis (kringspier) 4 tunica muscularis (lengtespier) 5 tunica serosa

. Figuur 5.13  De wand van de oesofagus (dwarsdoorsnede)

5

120

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

1 8 7

5

6 2 3

5

4

1 lever 2 colon ascendens 3 dunne dram 4 colon sigmoideum 5 colon descendens 6 colon transversum 7 maag 8 milt

. Figuur 5.14  Overzicht van de organen in de buikholte (vooraanzicht)

5.5

Maag

De maag (gaster), die ook wel ventriculus genoemd wordt, is een hol orgaan dat linksboven in de buikholte tegen de onderzijde van het diafragma ligt (. fig. 5.14). Het is in feite een verwijd stuk van de dunne darm. De maag wordt aan de ventrale zijde bedekt door de linker leverkwab en aan de dorsale zijde door het pancreas (. fig. 5.15). De maag is het gedeelte van de darmen dat het grootste volume heeft. De vorm en de grootte hangen af van de mate van vulling: een matig gevulde maag is ongeveer 30 cm lang en heeft een inhoud van ongeveer 1.500 ml. Het bovenste deel van de maag, dus het gedeelte van de maag dat boven de inmondingsopening van de oesofagus ligt, heet fundus (maagzak). Het volgende en wijdste deel van de maag is het corpus ventriculi, en het pars pyloricum is het onderste gedeelte van de maag dat eindigt bij de pylorus of sluitspier van de maag (. fig. 5.16). De maag heeft de volgende functies: 4 het tijdelijk opslaan van (zowel vast als vloeibaar) voedsel, zodat de dunne darm niet te veel tegelijk te verwerken krijgt; 4 het afscheiden van maagsap door de klieren in de wand van de maag, dat zorgt voor de eerste vertering en voor het

doden van de bacteriën, vooral door de hoge zuurgraad; maagsap bevat ook een zogenoemde intrinsic factor, een eiwit dat door cellen in de wand van de maag wordt aangemaakt en dat de opname van vitamine B12 in de dunne darm vergemakkelijkt; 4 het kneden van het voedsel, zodat het met het maagsap wordt vermengd; 4 het voortbewegen van voedsel naar de dunne darm in aangepaste hoeveelheden door middel van de peristaltiek van de maag. Men onderscheidt aan de maag: 4 de curvatura minor (bovenste kleine bocht of kleine curvatuur); 4 de curvatura major (onderste grote bocht of grote curvatuur); 4 de cardia (maagmond, waar de oesofagus in de maag uitmondt); 4 de fundus (maagzak, het bovenste deel van de maag); 4 het corpus (het middelste deel van de maag); 4 het antrum pyloricum (maaguitgang); 4 de pylorus (maagportier); deze opent of sluit zich door middel van een sfincter (kringspier).

121 5.5 · Maag

1 2 3 4

12 11

7

6

5 10

8

4 De hoofdcellen onder in de buisvormige maagkliertjes. Deze produceren de stof pepsinogeen, die onder invloed van zoutzuur wordt omgezet in het enzym pepsine (voor de eiwitafbraak). 4 De pariëtale cellen of wandcellen in het middelste gedeelte van de klierbuisjes. Deze cellen produceren zoutzuur. Deze stof maakt de maaginhoud zuur waardoor de werking van amylase wordt geblokkeerd, activeert de omzetting van pepsinogeen in pepsine en creëert een zure omgeving voor de productie van intrinsic factor, een eiwit dat van belang is voor de opname van vitamine B12 in het bloed. 4 De halscellen vlak onder de openingen van de klierbuisjes produceren beschermend slijm.

Maagwand

. Figuur 5.15  Oesofagus, maag en duodenum

Buiten de laag maagslijmvlies ligt een laag bindweefsel en een laag spierweefsel (. fig. 5.18). De tunica submucosa bestaat uit een laag bindweefselcellen. In deze laag liggen bloedvaten, lymfevaten en lymfeklieren. De tunica muscularis bestaat uit drie lagen gladde spiervezels: de binnenste laag met schuin verlopende vezels, de middelste laag met circulair verlopende vezels en de buitenste laag met vezels die in de lengterichting van de maag verlopen. De structuur van deze spierlagen is dezelfde als elders in het maagdarmkanaal. Ze bestaan uit glad, onwillekeurig spierweefsel. Door aanspannen van deze spierlagen wordt de maaginhoud gekneed en worden peristaltische bewegingen in gang gezet die zorgen voor het verplaatsen van de maaginhoud (chymus) in de richting van de pylorus.

Maagwand

Peritoneum

9

1 lengtespierlaag van de oesofagus 2 kringspierlaag van de oesofagus 3 oesofagusslijmvlies 4 cardia 5 curvatura minor

6 pars pylorica 7 pylorus 8 duodenum 9 maagslijmvliesplooien 10 omentum majus 11 curvatura major 12 fundus

De maagwand, die 3 tot 5 mm dik is, bestaat van binnen naar buiten uit (. fig. 5.17): 4 de tunica mucosa (slijmvlieslaag); 4 de tunica submucosa (bindweefsellaag); 4 de tunica muscularis (spierlaag); 4 de tunica serosa, de laag die het viscerale peritoneum (buikvlies) vormt.

Maagslijmvlies De tunica mucosa (maagslijmvlies) is rood tot roodbruin van kleur. Naar de pylorus toe wordt de kleur van de tunica mucosa meer roze. Als de maag leeg is, is het slijmvlies sterk geplooid. Deze plooien verstrijken bij toenemende vulling, maar ook in dat geval blijven er altijd ondiepe plooien in de wand aanwezig. Het binnenoppervlak van de maagwand wordt bedekt door een dikke laag slijm dat wordt gevormd door de cilindrische slijmcellen van het eenlagige epitheel van de maagwand. Dit slijm beschermt de maagwand tegen de inwerking van de verteringsenzymen en het zoutzuur die door de miljoenen kliercellen in de maagwand worden geproduceerd. Deze maagklieren liggen, samen met een netwerk van bloedvaten en zenuwen, in de laag bindweefsel van de maagwand. Ze bestaan uit gespecialiseerde epitheelcellen rond eenvoudige buisvormige kanaaltjes. De belangrijkste soorten zijn de volgende.

Het peritoneum (buikvlies) is het bindweefselvlies dat de buikholtewand aan de binnenzijde volledig bekleedt (dan heet het peritoneum parietale) en de meeste organen in de buikholte gedeeltelijk bedekt (dan heet het peritoneum viscerale). De maag is vrijwel volledig bekleed met peritoneum viscerale, alleen de cardia is slechts gedeeltelijk bekleed.

Maagsap Per etmaal wordt door de vochtproducerende cellen in de maagwand tussen de 1.500 ml en 2.000 ml maagsap afgescheiden (. fig. 5.19). Het is een waterige, zuur reagerende vloeistof die bestaat uit een mengsel van zoutzuur, maagslijm, intrinsic factor en enzymen. Zoutzuur. Maagsap bevat ongeveer 0,5 % vrij zoutzuur (HCl) dat dient om de maaginhoud zuur te maken, waardoor de enzymen lipase en pepsine hun werking kunnen uitoefenen. Pepsinogeen wordt door zoutzuur geactiveerd tot pepsine en deze stof speelt een belangrijke rol bij het verteren van eiwitten. In de maag zorgt zoutzuur voor een sterke mate van verzuring waarbij de pH daalt tot rond de 2. Het zoutzuur beëindigt de werking van het speekselenzym amylase, dat alleen in een basische omgeving werkzaam is. Aangezien de spijsbrok niet meteen in zijn geheel met het zoutzuur in aanraking komt kan het amylase uit het mondspeeksel in de maag nog enige tijd nawerken.

5

122

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

6

7

5

8

5

4 3

1

1 colon transversum 2 omentum majus 3 maag 4 omentum minus 5 hepar (linkerkwab) 2

6 ligamentum teres hepatis 7 vesica fellea 8 hepar (rechterkwab)

. Figuur 5.16  Overzicht van de ligging van de maag; de lever is omhooggetrokken

Het zoutzuur wordt gevormd door middel van onttrekking van chloride (Cl–) aan het bloed. Dat verklaart de geringe eetlust na grote lichamelijke inspanning bij hoge temperaturen. Tijdens zweten verdwijnt veel keukenzout (NaCl) uit het lichaam en daardoor daalt het Cl–-gehalte van het bloed, wat dan weer leidt tot een vermindering van de zoutzuurproductie in de maag. Bovendien doodt het zoutzuur bacteriën die mogelijk met het voedsel in het lichaam zijn gekomen. Maagslijm is qua hoeveelheid de belangrijkste component van het maagsap. Het wordt voornamelijk geproduceerd door de slijmcellen aan de oppervlakte van het slijmvlies en door de halscellen van de maagklieren. Het slijm is van groot belang voor de bescherming van het maagslijmvlies tegen de inwerking van maagzuur en eiwitsplitsende enzymen. Intrinsic factor is een glycoproteïne, wat inhoudt dat de stof is opgebouwd uit eiwit- en suikerverbindingen. Deze stof is onontbeerlijk voor de resorptie van vitamine B12. De intrinsic factor is noodzakelijk voor de opname van deze vitamine in het bloed en wordt daarvoor in de dunne darm gebonden aan vitamine B12, de extrinsic factor. Enzymen. In de maag worden het eiwitsplitsende enzym pepsine en het vetsplitsende enzym lipase geproduceerd. De hoofdcellen van de maagklieren produceren het inactieve enzym pepsinogeen, dat een zogenoemde voorloperstof is van pepsine. Onder invloed van zoutzuur in de maag wordt

pepsinogeen omgezet in pepsine. Op die manier worden de maagklieren zelf tegen het agressieve enzym beschermd (het kan de eiwitten van de cellen gemakkelijk aantasten) en oefent pepsine zijn werking uit in de juiste omgeving; dat wil zeggen: op de plaats waar het voedsel zich bevindt. Een overmaat aan alcohol vernietigt pepsine. Het vetsplitsende enzym lipase is in de maag nauwelijks actief.

De afscheiding van maagsap De afscheiding van maagsap vindt, evenals die van de andere verteringssappen, niet onafgebroken plaats maar alleen als er behoefte aan maagsap is. Wanneer voeding is aangekomen wordt er een signaal aan de spijsverteringsklieren afgegeven om maagsap te gaan afscheiden. Er is altijd een geringe hoeveelheid maagsap in de maag aanwezig. De uitscheiding bereikt ongeveer één uur na een maaltijd het maximum en ongeveer vier uur later het minimum. De afscheiding van maagzuur wordt gestimuleerd door drie stoffen: gastrine, acetylcholine en histamine. De afscheiding wordt geremd door onder andere somatostatine, cholecystokinine en prostaglandine. In de maagsapafscheiding worden drie fasen onderscheiden: de cefalische, de gastrische en de intestinale fase.

123 5.5 · Maag

1

2

A 1 tunica mucosa

3

2 tunica submucosa 3 tunica muscularis met kringspieren (A) en lengtespieren (B)

B

4 tunica serosa (peritoneum)

4 . Figuur 5.17  De lagen van de buikwand (buitenzijde is onder)

De cefalische fase Tijdens de cefalische fase begint voedsel in de maag te arriveren. De maagsapafscheiding komt op gang na het ruiken, zien en proeven van voedsel. De afscheiding van maagsap komt reflexmatig op gang: de prikkels die de zintuigen hebben opgevangen (zien, ruiken en proeven), worden via de nervus vagus (onderdeel van het autonome zenuwstelsel) doorgestuurd naar de maag. Daar komt uit de zenuwuiteinden acetylcholine vrij. Acetylcholine zet de cellen van de maagwand aan tot het produceren van gastrine en histamine, stoffen die zorgen voor de afscheiding van maagzuur. Als de zuurgraad is gedaald tot een pH  40 morbide obesitas

De arbeid en de warmte die het lichaam produceert kunnen uitgedrukt worden in eenheden van energie. De calorie (cal) is als eenheid van energie en warmte officieel vervangen door de joule (J), maar in de voedingsindustrie en de diëtetiek wordt nog steeds veel met calorieën gewerkt. In de praktijk wordt de hoeveelheid energie uitgedrukt in het duizendvoud van de calorie of de joule, dus in kilocalorie (kcal = 1.000 calorie) of kilojoule (kJ = 1.000 joule). Bij het omrekenen van de calorie naar de joule geldt: 1 cal = 4,1868 J (afgerond 4,2 J). Energie wordt verkregen door verbranding van koolhydraten, vetten en eiwitten. Koolhydraten en vetten spelen hierbij een grotere rol in de energievoorziening dan eiwitten, die vooral een belangrijke rol spelen als bouwstof. Met name de essentiële aminozuren, bouwstenen van eiwitten die het lichaam niet zelf kan maken, dienen in de voeding aanwezig te zijn.

De totale hoeveelheid voeding die nodig is kan worden uitgedrukt als het aantal calorieën of joules dat bij die verbranding ontstaat. Een volwassen man met een doorsneegewicht heeft per dag ongeveer 2.500 kcal (ruim 10.000 kJ) nodig als hij hoofdzakelijk een zittend leven leidt, en 3.500 kcal (een kleine 15.000 kJ) als hij zwaar werk doet. Deze hoeveelheden zijn afhankelijk de leeftijd en het al of niet verrichten van veel inspanning. Voor vrouwen gelden andere waarden. De benodigde hoeveelheid eiwit wordt soms apart vermeld aangezien eiwitten vooral belangrijk zijn als bouwstof voor de cellen van het lichaam. Van het totaal aantal opgenomen calorieën moeten ongeveer 250 kcal (circa 1.000 kJ) worden geleverd door eiwitten (waarvoor ongeveer 60 gram eiwit met de voeding moet worden opgenomen). De rest kan in de vorm van vetten en koolhydraten worden opgenomen, dat wil zeggen circa 700 kcal uit het vet en circa 1.600 kcal uit koolhydraten. Hoeveel koolhydraten, eiwitten, vetten en andere voedingsstoffen de mens echt nodig heeft staat niet precies vast omdat dit mede afhankelijk is van de persoon en de omstandigheden. De moderne mens krijgt met zijn huidige voedingspatroon vaak eerder te veel dan te weinig calorieën binnen. Bovendien krijgen veel mensen met hun voeding veel meer energie binnen dan ze verbruiken, met als gevolg overgewicht. De vermindering van de hoeveelheid lichamelijke arbeid speelt hierbij een belangrijke rol.

Eiwitstofwisseling Eiwit is noodzakelijk in de voeding omdat het een onmisbaar bestanddeel is van het protoplasma van de cel. Daarnaast is het nodig in de intercellulaire ruimte om de colloïd-osmotische druk op peil te houden. De voedingsstoffen die per gewichts­ eenheid de meeste eiwitten bevatten, zijn vlees, zuivel, eieren, peulvruchten en granen. De drie eerstgenoemde voedingsmiddelen leveren dierlijke eiwitten; de laatste twee plantaardige eiwitten. Dierlijke eiwitten hebben een structuur die beter past bij de eiwitten in het menselijk lichaam dan die van plantaardige eiwitten en worden daarom vaak gemakkelijker opgenomen door het lichaam. Voeding met uitsluitend plantaardige eiwitten (zoals vegetariërs gebruiken) dient dan ook zorgvuldig te zijn samengesteld om geen tekorten te krijgen. Eiwitten worden door de darm afgebroken tot hun elementaire bouwstenen, de aminozuren. Als ze via de darmvlokken zijn opgenomen, komen ze terecht in de bloedbaan. Een gedeelte van de aminozuren wordt door de lichaamscellen uit het bloed opgenomen. Ze dienen voor de opbouw van de celeiwitten die bij de mens een eigen kenmerkende structuur hebben. Uit een ander deel maakt de lever onder andere bloedeiwitten (zoals albumine en fibrinogeen). De overtollige aminozuren en de aminozuren die door afbraak van de eigen lichaamseiwitten ontstaan worden in de lever gesplitst. Het afbraakproduct ureum wordt door de nieren uitgescheiden.

5

150

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

Er bestaan essentiële en niet-essentiële eiwitten; de eerste kunnen niet door het lichaam worden aangemaakt en moeten daarom in het voedsel aanwezig zijn, terwijl de tweede wél door het lichaam kunnen worden aangemaakt. De essentiële eiwitten zijn: histidine, isoleucine, leucine, lysine, methionine, fenylalanine, threonine, tryptofaan en valine.

Koolhydraatstofwisseling

5

De koolhydraten zijn de voornaamste energiebron van de mens. Ze zijn opgebouwd uit koolstof, waterstof en zuurstof. Koolhydraten zijn in de voeding aanwezig in de vorm van monosachariden (enkelvoudige suikers), disachariden (tweevoudige suikers) en polysachariden (meervoudige suikers). De belangrijkste enkelvoudige suikers zijn glucose, dextrose (druivensuiker), fructose en galactose. Honing bestaat bijvoorbeeld uit glucose en fructose. Glucose is de belangrijkste vorm van suiker voor de cellen. Tot de meervoudige suikers behoren sucrose (riet- of bietsuiker, bestaande uit glucose en fructose), lactose (melksuiker, opgebouwd uit een glucosemolecuul en een galactosemolecuul) en maltose (moutsuiker, opgebouwd uit twee moleculen glucose). Amylum (zetmeel) is een polysacharide die opgebouwd is uit monosachariden in de vorm van glucose. Deze stof komt voor in tal van plantaardige voedingsmiddelen, zoals aardappelen, rijst en meel. Normaal gesproken is plantaardig zetmeel met lange ketens, in de vorm van amylose en amylopectine, de belangrijkste bron van koolhydraten voor de mens.

Metabolisme van glucose De enkelvoudige suikers glucose, galactose en fructose die ontstaan tijdens het verteringsproces, worden in de dunne darm door de darmvlokken opgenomen. Ze komen net als de eiwitten in de vena portae en worden langs deze weg naar de lever vervoerd. Met behulp van enzymen zet de lever galactose en fructose om in glucose. Glucose wordt in de lever opgeslagen in de vorm van glycogeen (de lever van een persoon van 70 kg bevat gemiddeld 100 g glycogeen). Glucose is de voornaamste energiebron van het lichaam. De weefsels nemen uit het bloed glucose op om in hun behoefte aan energie te voorzien. De spieren bezitten net als de lever het vermogen om glucose in de vorm van glycogeen op te slaan. De spieren bevatten gemiddeld meer glycogeen dan de lever (250 g bij een persoon van 70 kg). Uit deze voorraad kunnen de spieren steeds glucose maken wanneer ze in werking zijn. Andere weefsels, zoals de hersenen, zijn niet in staat glucose in de vorm van glycogeen vast te leggen. Daarom is het van belang dat ze voortdurend glucose uit het bloed kunnen opnemen als energiebron voor hun cellen. Het gevolg is dan ook dat de hersenen zeer gevoelig zijn voor veranderingen van het glucosegehalte in het bloed. Glucose wordt door de weefsels opgeslagen in de vorm van glycogeen en kan worden gebruikt als directe energiebron,

maar het kan ook worden omgezet in vet, wat tot adipositas of obesitas (vetzucht) kan leiden. De lever speelt bij deze omzettingsprocessen een belangrijke rol.

Regulatie van de bloedsuikerspiegel Het in de lever opgeslagen glycogeen vormt een koolhydraatreserve voor het hele lichaam. Wanneer de weefsels en de organen glucose nodig hebben nemen ze dat op uit het bloed. Het bloedsuikergehalte daalt daardoor. De lever zorgt ervoor dat de hoeveelheid glucose in het bloed steeds wordt aangevuld door glycogeen in glucose om te zetten. Het is van belang dat het bloedsuikergehalte steeds op peil wordt gehouden zodat alle organen en met name ook de hersenen van voldoende energie worden voorzien om te kunnen blijven functioneren. De omzetting van glycogeen in glucose wordt geregeld door het hormoon adrenaline uit de bijnier en vermoedelijk ook door het hormoon glucagon uit het pancreas. Het is mogelijk dat het glucosegehalte van het bloed te hoog wordt (hyperglykemie) doordat de lever te veel glycogeen in glucose omzet. Dit wordt tegengegaan door afscheiding van het hormoon insuline, dat afkomstig is uit het pancreas. Dit hormoon regelt de opslag van glucose in de vorm van glycogeen. Bovendien stelt insuline de weefsels in staat glucose uit het bloed op te nemen doordat het de celwanden doorlaatbaar maakt voor glucose. Wanneer de insulineconcentratie in het bloed te laag is stijgt het bloedsuikergehalte omdat glucose in de lever niet kan worden omgezet in glycogeen en omdat de weefsels geen glucose uit het bloed kunnen opnemen. Deze situatie doet zich voor bij diabetes mellitus (suikerziekte), waarbij er onvoldoende insuline in het lichaam aanwezig is (dan is sprake van diabetes mellitus type 1) of wanneer de werking van insuline verstoord is (diabetes mellitus type 2). Een te laag glucose- of bloedsuikergehalte wordt hypoglykemie genoemd. Na toediening van te veel insuline aan een diabetespatiënt kan het bloedsuikergehalte zozeer dalen dat de patiënt bewusteloos raakt (hypoglykemisch coma). De lever is in staat uit sommige aminozuren glucose te maken (gluconeogenese). In het geval van ernstige ondervoeding, wanneer onvoldoende calorieën met het voedsel worden opgenomen, worden weefseleiwitten afgebroken en gedeeltelijk omgezet in glucose. Dit is met name van belang voor weefsels die geen eigen glycogeenvoorraad hebben, zoals de hersenen. Deze situatie doet zich echter alleen voor in het geval van chronische ondervoeding en zal in Nederland hoogst zelden voorkomen. Wat bij de mens voorkomt is dat overtollige glucose wordt omgezet in vet en als vetweefsel wordt opgeslagen. Bij de mens is 75 % van de voedingsreserves opgeslagen in de (onderhuidse) vetweefsels in de vorm van vetten (triglyceriden). Ook vetzuren kunnen worden omgezet in glucose.

Cellulose Cellulose neemt een aparte plaats in onder de koolhydraten. Het is een polysacharide die niet door de spijsverteringsenzymen in het menselijk lichaam kan worden afgebroken. Het is een bouwsteen van de plantaardige celwand en komt onder

151 5.12 · Fysiologie van de voeding

. Tabel 5.1 Vitamines vitamine

generieke naam

herkomst

functie

gebreksziekte

vitamine A

retinol

melk, boter, kaas, vette vis, levertraan, eieren

ogen, slijmvliezen

nachtblindheid

provitamine A

caroteen

groene planten, wortelen

voorloper van vitamine A

nachtblindheid

vitamine B1

aneurine

ongepelde rijst, buitenste laag graankorrel, volkorenbrood, bruinbrood, bier(gist), melk

verbranding van koolhydraten

hartfalen, ­neurologische problemen, beriberi

vitamine B2

riboflavine

biergist, lever, melk

groei, stofwisseling

darmstoornissen

vitamine B5

niacine

kaas, gist, graan

remmen vetmetabolisme

huidaandoeningen, darmaandoeningen

vitamine B6

pyridoxine

graan, lever, melk

aminozuurstofwisseling

huidaandoeningen, darmstoornissen

vitamine B12

cobalamine (extrinsieke factor)

melk, vlees

bloedaanmaak

bloedarmoede (pernicieuze anemie)

vitamine B9 (foliumzuur)

pteroylglutaminezuur

groene bladgroente

bevordering van de groei en opbouw van hemoglobine

bloedarmoede

vitamine C

ascorbinezuur

vruchten, groenten, melk

ademhaling van de cel, enzymreacties gunstig beïnvloeden

slijmvliesaandoeningen, scorbutus (scheurbuik)

vitamine D

calciferol

ergosterol in huid (door zonlicht omgezet in vitamine D), levertraan, melk

calcium- en fosforstofwisseling

rachitis (Engelse ziekte)

vitamine E

tocoferol

tarwekiemen, groene planten en eidooiers

voortplanting

onbekend (zeldzaam)

vitamine K

fyllochinon

groene groenten, lever, darmflora

vorming van protrombine in de lever (bloedstolling, 7 H.  8)

stollingsstoornissen

meer voor in voedingsmiddelen als bruinbrood, roggebrood, groenten, vruchten en peulvruchten. Hout bestaat voor een groot deel uit cellulose en watten en katoen zijn vrijwel zuivere cellulose. Mensen hebben niets aan cellulose als voedingsmiddel, maar dieren, met name herkauwers, wel omdat de cellulose door micro-organismen in hun maag-darmkanaal kan worden afgebroken tot glucose.

Vetstofwisseling Vet dekt ongeveer 40 % van de dagelijkse energiebehoefte. De meest voorkomende vetten zijn de triglyceriden, dat zijn vetten die bestaan uit een molecuul glycerol waaraan drie vetzuurketens zijn gekoppeld. Een groot deel van de in de darm opgenomen en tot vetzuren en glycerol afgebroken vetten wordt direct in de cellen van de darmwand geresynthetiseerd tot vetten en afgevoerd via de lymfevaten van de darm. De rest komt via de vena portae in de lever terecht en wordt daar gesynthetiseerd tot onder andere cholesterol.

Overtollig vet gaat naar de vetdepots van het lichaam waar het als reservevet wordt opgeslagen. Deze depots liggen onder andere onder de huid en rondom de meeste organen. Ze zijn niet alleen van belang voor het opslaan van vet, maar zorgen ook voor isolatie tegen te hoge of te lage temperaturen en hebben een mechanisch effect als stootkussen. De samenstelling van dit vet is afhankelijk van hetgeen met de voeding wordt opgenomen. De vetdepots zijn niet in rust; er wordt steeds vet opgebouwd of toegevoegd en vet vrijgemaakt of gemobiliseerd. Vrijgemaakte vetten gaan naar de lever, waar een deel wordt afgebroken tot vetzuren en glycerol en een ander deel wordt omgezet in triglyceriden. Deze kunnen vervolgens onder andere de cellen van energie voorzien.

Mineralen Mineralen zijn anorganische stoffen die voor alle processen in het lichaam noodzakelijk zijn, maar vaak in kleine hoeveelheden. Mineralen waar slechts een zeer geringe hoeveelheid

5

152

5

Hoofdstuk 5 · Spijsvertering

van nodig is heten sporenelementen; dit zijn onder andere ijzer, zink, koper, kobalt, jodium en fluoride. De eerste vier genoemde mineralen zijn metalen; de andere twee zijn nietmetallieke elementen. De elementen komen voor als positieve en negatieve ionen. Kationen (positieve ionen) worden aangeduid met een plusteken (+). Alle metalen zijn kationen. Natrium wordt weergegeven als Na+ en kalium als K+. Beide stoffen krijgen één plusteken, wat betekent dat ze monovalent (eenwaardig) zijn. Calcium is een bivalent (tweewaardig) positief ion en wordt daarom weergegeven als Ca2+. Tot de anionen (negatieve ionen) behoren de niet-metallieke elementen. Deze worden aangeduid met een minteken. Monovalente anionen zijn onder andere chloor (Cl–) en jodium (J–) terwijl fosfor (P2–) een bivalent anion is. Al deze elementen worden in samengestelde verbindingen met de voeding opgenomen. Ze hebben de volgende functies. 4 Constant houden van de osmotische druk en de zuurgraad van het bloed. De mineralen die hierbij een rol spelen zijn onder andere natrium (Na), kalium (K), calcium (Ca), fosfor (P) en chloor (Cl). Deze komen voor als zouten: natriumchloride of keukenzout (NaCl), kaliumchloride (KCl) en calciumchloride (CaCl2). De meeste van deze zouten zijn in de dagelijkse voeding voldoende aanwezig. Keukenzout wordt niet alleen als voeding maar ook als smaakversterker gebruikt. Melk bevat vele zouten maar is arm aan ijzer. 4 Het opbouwen van verschillende weefsels. Calcium- en magnesiumfosfaat spelen bijvoorbeeld een rol bij de vorming van botweefsel. 4 Een bestanddeel vormen van belangrijke stoffen. Het gaat hierbij om stoffen als enzymen, vitamines en hormonen. Voorbeelden van dit soort elementen zijn jodium (J) in het schildklierhormoon en ijzer (Fe) in de bloedkleurstof hemoglobine.

Vitamines Vitamines zijn chemische stoffen die in zeer geringe hoeveelheden in het lichaam nodig zijn voor de stofwisseling. De werking van de vitamines is duidelijk geworden doordat men ziekteverschijnselen zag ontstaan als gevolg van een tekort aan bepaalde stoffen in het voedsel. Deze stoffen noemde men vitamines en de ziekten die het gevolg waren van een tekort daaraan avitaminosen. Scheurbuik, een aandoening die veel voorkwam op de schepen van de VOC in de zeventiende eeuw, is een voorbeeld van een avitaminose. Deze ontstond door een gebrek aan vitamine C omdat men tijdens zeereizen niet beschikte over vers fruit en verse groenten. Vitamines kunnen worden ingedeeld in twee groepen: wateroplosbare vitamines (vitamines van de B-groep, vitamine C en foliumzuur) en vetoplosbare vitamines (onder meer de vitamines A, D, E en K). De diverse vitamines hebben in het lichaam verschillende, vaak zeer belangrijke functies. . Tabel 5.1 geeft een overzicht van de verschillende vitamines, hun generieke naam, hun herkomst, de belangrijkste functies van de vitamine en gebreksziekten die kunnen ontstaan als gevolg van een tekort aan dit soort vitamine.

Veel informatie over voedingsmiddelen is te vinden op

7 www.voedingscentrum.nl. Daar staat ook uitgebreide informa-

tie over gezond eten met de Schijf van Vijf. Van groot belang is om dagelijks gevarieerd te eten, en in de vijf segmenten van deze schijf staan per categorie de voedingsstoffen vermeld die elke dag gegeten moeten worden.

153

Ademhaling Samenvatting Met de term ‘ademhaling’ wordt bedoeld het transport van zuurstof uit de atmosfeer naar de cellen en vervolgens het transport van kooldioxide (koolzuur) vanuit de cellen terug naar de atmosfeer. Dit proces kan worden onderverdeeld in verschillende onderdelen: de longventilatie, dat wil zeggen de luchtstroom van de atmosfeer naar de alveoli (longblaasjes) en terug; de diffusie van zuurstof en kooldioxide tussen de alveoli en het bloed; de perfusie, het transport van zuurstof en kooldioxide in het bloed van de alveoli naar de cellen en terug; en de regulatie of aansturing van de ademhaling. Deze fysiologische processen komen in dit hoofdstuk aan de orde, voorafgegaan door een beschrijving van de anatomie van de luchtwegen en de longen. Het ademhalingsstelsel wordt vaak onderverdeeld in de bovenste en de onderste luchtwegen. De bovenste luchtwegen bestaan uit de neusholte, de farynx (keelholte), de larynx (strottenhoofd) en de trachea (luchtpijp). De onderste luchtwegen bestaan uit de bronchiën, de bronchioli en de alveoli (longblaasjes).

6.1 Neusholte – 154 6.2 Neusbijholten – 156 6.3 Farynx – 157 6.4 Larynx – 157 6.5 Trachea – 161 6.6 Longen – 162 6.7 Mediastinum – 167 6.8 Fysiologie van de ademhaling – 168

© Bohn Stafleu van Loghum is een imprint van Springer Media B.V., onderdeel van Springer Nature 2018 L.-L. Kirchmann, G. Geskes, R. de Groot en M. van Heyningen, Anatomie en fysiologie van de mens, https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5_6

6

6

154

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

6.1

Neusholte

De cavitas nasi (neusholte) is een holle ruimte aan het begin van de luchtwegen (. fig. 6.1). Aan de caudale en laterale zijde wordt de neusholte begrensd door de bovenkaak en aan de craniale zijde, waar de neusholte heel smal is, door het os ethmoidale (zeefbeen). De vertakkingen van de nervus olfactorius (reukzenuw) lopen door gaatjes in de lamina cribrosa van het os ethmoidale van de neusholte naar de hersenen. De neusholte wordt in twee helften verdeeld door het septum nasi (neustussenschot) (. fig. 6.2). Dit septum is deels benig, deels kraakbenig. Het kraakbenige, ventrale gedeelte ligt ingeklemd tussen het dunne plaatbot van het os ethmoidale aan de craniale zijde en het vomer (ploegschaarbeen) aan de caudale zijde. Op het neustussenschot zit links en rechts aan de ventrale zijde een bloedvaatkluwentje, de locus Kiesselbachi. Hier ontstaan de meeste neusbloedingen, bijvoorbeeld ten gevolge van neuspeuteren. In de meeste gevallen kan een neusbloeding dan ook tot staan worden gebracht door gedurende een aantal minuten de neus dicht te knijpen, waardoor het bloedende vaatje wordt dichtgedrukt. De laterale wand van elke neusholte is voorzien van drie uitstulpingen, de conchae nasales (neusschelpen). De concha nasalis superior (bovenste neusschelp), die meestal rudimentair aanwezig is, en de concha nasalis media (middelste neusschelp) vormen een onderdeel van het os ethmoidale. De concha nasalis inferior (onderste neusschelp) maakt deel uit van de maxilla (bovenkaak). Onder deze neusschelpen, die als de ribben van een radiator het oppervlak van de binnenkant van de neus vergroten, bevinden zich de meatus nasi (neusgangopeningen): 4 de meatus nasi superior (uitgang van het afvoerkanaal uit de holte in het os sphenoidale), onder de bovenste neusschelp; 4 de meatus nasi medius (uitgang van het afvoerkanaal uit de sinus frontalis en uit de sinus maxillaris), onder de middelste neusschelp; 4 de meatus nasi inferior (uitgang van de traanbuis), onder de onderste neusschelp. De twee traanbuizen (links en rechts) monden uit in de concha nasalis inferior. Deze buisjes voeren het traanvocht uit de traanzakjes naar de neus. De neusingang, het vestibulum nasi (neusgat), wordt omgeven door de ala nasi (neusvleugel). Deze is bekleed door huid met haartjes. De haartjes fungeren als een grof filter voor de door de neus ingeademde lucht. De neusholte gaat aan de dorsale zijde over in de farynx (keelholte). De ruimte tussen de dorsale begrenzing van de neusholte en de ventrale begrenzing van de farynx heet de choana. Deze ruimte wordt door het naar achteren doorlopende neusseptum gescheiden in een linker- en een rechterdeel.

1 13 2 12

3 4

11

5

10

6

7 8 9

1 neusholte

7 alveoli (sterk vergroot)

2 mondholte

8 pleuraholte

3 trachea

9 diafragma

4 pleura parietalis

10 hoofdbronchus

5 pleura visceralis

11 long

6 vertakkingen van de bronchus

12 larynx 13 farynx

. Figuur 6.1  De luchtwegen en de longen

De neusholte zelf is bekleed met slijmvlies, dat dankzij de neusschelpen een groot oppervlak heeft (ongeveer 80 cm2). Dit neusslijmvlies bestaat uit eenlagig trilhaarepitheel, met tussen de epitheelcellen veel slijmproducerende cellen die ervoor zorgen dat de trilharen steeds bedekt zijn door een dun laagje slijm. De trilharen bewegen de slijmlaag continu in één richting, van de neusholte naar de farynx. Elke trilhaar beweegt in gestrekte stand snel de ene kant op, en beweegt vervolgens langzaam en gebogen terug. Doordat vele trilharen synchroon dezelfde beweging maken, wordt het slijm tijdens de snelle beweging naar voren een stukje verplaatst, terwijl het op dezelfde plaats blijft liggen als de trilharen zich langzaam terug bewegen. Zo wordt de slijmlaag als op een lopende band naar de farynx gebracht en van hieruit verder naar de slokdarm. Op deze manier worden kleine ongerechtigheden uit de neusholte verwijderd.

155 6.1 · Neusholte

7 1

2 3

4

6 5

1 os nasale 2 kraakbenig deel van het neustussenschot 3 kraakbeen in de neuspunt 4 bovenkaak 5 os palatina 6 vomer 7 os ethmoidale

. Figuur 6.2  Het neustussenschot (van links gezien)

De inademingslucht wordt door het uitgebreide contact met het kleverig-natte slijmvlies van de neusholte van onder andere stofdeeltjes en bacteriën gezuiverd (. fig. 6.3). Deze stofjes en bacteriën blijven kleven aan de slijmlaag en worden met het slijm doorgeslikt, waarna ze via de slokdarm in de maag terechtkomen en het maagzuur de aanwezige bacteriën doodt. Het is van het grootste belang dat de trilharen blijven functioneren om de slijmlaag voort te bewegen en de stofdeeltjes te verwijderen. Door uitdroging, afkoeling en roken neemt de trilhaarbeweging af of houdt zelfs op. In oververhitte woningen en werkplaatsen met te weinig vochtige lucht ontstaan veel klachten van de neus, de neusbijholten en de keel. Door roken wordt de trilhaarfunctie geremd. Vastgesteld is dat het roken van drie sigaretten achter elkaar de trilhaarbeweging tijdelijk volledig stillegt. Ondeskundig en overmatig gebruik van neusdruppels is eveneens zeer slecht voor de werking van de trilharen. In het bindweefsel onder het slijmvlies achter in de neusholte bevinden zich lymfefollikels die voor de afweer van bacteriën dienen. Deze lymfefollikels vormen samen met de keeltonsillen en de neusamandel de ring van Waldeyer. De functie van het neusslijmvlies is niet alleen het zuiveren, maar ook het bevochtigen en verwarmen van de ingeademde lucht. Effectieve verwarming en bevochtiging vinden alleen plaats bij inademing door de neus, zeker als de lucht extreem koud en droog is. De neus is in staat om de passerende lucht zeer snel te bevochtigen; ook als de buitenlucht droog is, is de lucht onder in de trachea voor 98 % verzadigd met waterdamp. Het neusslijmvlies produceert per dag ongeveer 1.000 ml vocht om de ongeveer 15 m3 lucht te bevochtigen die per etmaal wordt ingeademd (in rust wordt per ademteug circa een halve liter lucht ingeademd bij een ademfrequentie van ongeveer twintig teugen per minuut).

Dit bevochtigen van de lucht is noodzakelijk om te voorkomen dat het longweefsel uitdroogt. Het snel verwarmen van de inademingslucht is mogelijk dankzij de uitgebreide vaatvoorziening en het grote slijmvliesoppervlak. Ongeacht de temperatuur van de buitenlucht (met uitzondering van extreem lage temperaturen) heeft de ingeademde lucht op het moment dat deze onder in de trachea is aangekomen, een temperatuur die hoogstens één graad lager is dan de lichaamstemperatuur. Ook het verwarmen van de lucht is mede ter bescherming van het tere weefsel in de longen zelf. Naast het reinigen, bevochtigen en verwarmen van de lucht kan de neus met behulp van de reukzin de lucht ook ‘keuren’. In het slijmvlies van de beide bovenste neusschelpen bevinden zich de uiteinden van de zenuwen die de geursignalen opvangen (7 H. 11). Een vervelende geur kan zo als waarschuwingssignaal dienen en een prettige geur juist als aansporing om bijvoorbeeld iets te eten. Daarnaast speelt de neus ook een rol bij de spraak door middel van resonantie. Sommige klanken, zoals de ‘m’ en de ‘n’, kunnen alleen goed worden geproduceerd door resonantie in de neusholte – met dichtgeknepen neus lukt dit niet of nauwelijks. Samengevat heeft de neus heeft dus een groot aantal functies: 4 filtering van de inademingslucht; 4 bescherming tegen binnendringende bacteriën; 4 drainage van de neusbijholten; 4 afvoer van de inhoud van de traanbuizen; 4 bevochtiging van de inademingslucht; 4 verwarming van de inademingslucht; 4 de reukzin; 4 resonantie.

6

156

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

••

a b c

•

• •

1

6

2

13

12 11 3 10 4 1 sinus frontalis 2 neusholte 5

3 maxilla 9

6

4 tong 5 tongbasis 6 mandibula 7 trachea 8 oesofagus 9 epiglottis 10 uvula met daaronder de tonsilla palatina

7

8

11 uitmonding van de buis van Eustachius 12 tonsilla pharyngea 13 sinus sphenoidalis Inzet: a nasofarynx b orofarynx c laryngofarynx

. Figuur 6.3  De bovenste luchtwegen. De blauwe pijlen geven aan welke weg de lucht aflegt tijdens inademen door de neus of de mond

6.2

Neusbijholten

In de aangezichtsschedel, vlak bij de neusholte, ligt een aantal neusbijholten die alle een nauw afvoerkanaal naar de neusholte hebben (. fig. 6.4 en 6.5). Deze bijholten zijn: 4 sinus maxillaris (bovenkaakholte); 4 sinus frontalis (voorhoofdsholte); 4 sinus sphenoidalis (wiggenbeenholte); 4 cellulae ethmoidales (zeefbeencellen).

De functie van de neusbijholten is niet volledig duidelijk. Mogelijk dragen ze ertoe bij dat het gewicht van de schedel wordt beperkt, terwijl ze dankzij de lucht in die ze bevatten, bijdragen aan de stemvorming doordat deze lucht kan meeresoneren tijdens het spreken. De linker en de rechter sinus maxillaris liggen in de maxil­ ­la, aan weerszijden van de neusholte. Het afvoerkanaal mondt uit in de middelste neusgang. De kaakholte ligt vrij laag ten opzichte van de middelste neusgang en de uitvoergang ligt niet

157 6.4 · Larynx

1 sinus frontalis

15 14 13 12

1

2 concha nasalis media (gedeeltelijk verwijderd) 3 concha nasalis inferior (gedeeltelijk verwijderd) 11 10

2

9 3

8

4 7 6

5

4 uitmonding van de traanbuis 5 maxilla 6 palatum molle 7 palatum durum 8 uitmonding van de buis van Eustachius 9 tuba auditiva (buis van Eustachius) 10 sinus sphenoidalis 11 uitmonding van de sinus sphenoidalis 12 uitmonding van de sinus maxillaris 13 concha nasalis superior 14 uitmonding van de sinus ethmoidalis 15 uitmonding van de sinus frontalis

. Figuur 6.4  De zijwand van de neusholte met de uitmondingsplaatsen van de neusbijholten

op het diepste punt van de sinus, waardoor de afvoer van slijm en ontstekingsproducten naar de neusholte soms moeizaam kan verlopen. De linker en de rechter sinus frontalis liggen in het os frontale. De uitmonding van de afvoerkanaaltjes ligt eveneens onder de middelste neusschelp in de middelste neusgang. De holten liggen hoger dan de neusgang, zodat de afvoer van slijm gemakkelijker gaat dan uit de sinus maxillaris. De sinus sphenoidalis bevindt zich in het os sphenoidale (wiggenbeen). De uitmonding van de afvoergang ligt achter in de neus, hoog in de nasofarynx. De cellulae ethmoidales liggen in het os ethmoidale (zeefbeen). Het zijn verschillende zeer kleine cellen of holten die gedeeltelijk uitmonden in de middelste en gedeeltelijk in de bovenste neusgang. 6.3

Farynx

De farynx (keelholte) ligt tussen de neusholte (cavitas nasi) en de larynx (strottenhoofd). Het is de ruimte waar de weg van het voedsel en de weg van de in- en uitgeademde lucht elkaar kruisen. Het voedsel gaat vanuit de mond (onder) naar de oesofagus (achter); de lucht vanuit de neus (boven) naar de trachea (voor) (. fig. 6.3). De farynx wordt onderverdeeld in drie compartimenten. 4 De nasofarynx (neus-keelholte) vormt de voortzetting van de neusholte vanaf de choanae en ligt boven het palatum molle. Hierin monden de beide buizen van Eustachius uit en bevindt zich de neusamandel (adenoïd of tonsilla pharyngealis). 4 De orofarynx (mond-keelholte) ligt dorsaal van de ­mondholte en bevat de twee gehemelteamandelen (tonsillae palatinae) en het dorsale gedeelte van de tong. 4 De laryngofarynx ligt tussen naso- en orofarynx enerzijds en larynx anderzijds.

Aandoeningen van de neus en de neusbijholten 4 Ontsteking van het neusslijmvlies (neusverkoudheid of rhinitis). Deze kan acuut zijn of chronisch. Acute infecties van het neusslijmvlies worden in de regel veroorzaakt door virussen. Het slijmvlies van de keelholte is dan vaak ook ontstoken (faryngitis). 4 Allergische aandoeningen, waaronder hooikoorts (allergie voor stuifmeel) en overgevoeligheid voor huisstofmijt of katten. Hierbij treden verschijnselen op die alles weg hebben van een infectie van de neus, zonder dat er een virus of een bacterie in het spel is. Kenmerkend zijn het optreden van een loopneus door slijmvorming en niezen. 4 Neuspoliepen. Dit zijn weke gesteelde zwellingen van het neusslijmvlies. 4 Septumdeviatie (scheefstand van het neustussenschot). Deze kan aangeboren zijn of verworven (meestal is dan een trauma de oorzaak). Het ene neusgat is daardoor nauwer dan het andere; in het vernauwde neusgat kan een belemmering van de afvloed uit de neusbijholten optreden. 4 Sinusitis (neusbijholteontsteking). Deze kan acuut zijn of chronisch. In principe kunnen alle neusbijholten ontstoken raken, maar in de meeste gevallen gaat het om een ontsteking van de sinus frontalis (voorhoofdsholteontsteking) en de sinus maxillaris (kaakholteontsteking).

6.4

Larynx

De larynx (strottenhoofd) is een ruimte die de verbinding vormt tussen de farynx en de trachea (. fig. 6.6, 6.7 en 6.8). De larynx heeft twee belangrijke functies, namelijk voorkomen dat voedsel tijdens het slikken in de trachea terechtkomt en het

6

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

158

1

1

2

6

3

a

b 3

4

5 7 8 6

c

d

1 sinus frontalis

3 sinus maxillaris

5 cellulae ethmoidales

2 sinus ethmoidalis

4 oogbol

6 luchthoudende ruimten in de processus mastoideus

7 neusseptum 8 neusholte

. Figuur 6.5  Neusholte en neusbijholten in schematische weergave. a De neusbijholten, geprojecteerd op het vooraanzicht van de schedel. b CT-scan ter hoogte van de wenkbrauwen. c CT-scan ter hoogte van de ogen. d CT-scan vlak boven de neuspunt

vormen van de stem. De larynx is opgebouwd uit een aantal stukjes kraakbeen: 4 cartilago thyroidea (schildkraakbeen); 4 cartilago cricoidea (ringkraakbeen); 4 cartilagines arytenoideae (bekerkraakbeentjes); 4 epiglottis (strotklepje).

Deze kraakbeenstukken zijn door kleine spieren en ligamenten met elkaar verbonden. De larynx hangt aan het os hyoideum (tongbeen), dat op zijn beurt door middel van kleine spieren verbonden is met de mandibula, de schedelbasis, het sternum en de scapulae.

159 6.4 · Larynx

1

1 2

8

2 7

3 4

6 3

9

4

5

5

1 cartilago thyroidea

6 cartilago cricoidea

6

2 valse stemband

7 cartilago arytenoidea

3 ware stemband

8 accessoir deel van het cartilago arytenoidea

4 conus elasticus

7

5 eerste kraakbeenring van de trachea . Figuur 6.7  Mediane doorsnede door de larynx

8

1 epiglottis

6 conus elasticus

2 os hyoideum

7 cartilago cricoidea

3 valse stemband

8 eerste kraakbeenring van de trachea

4 cartilago thyroidea 5 ware stemband

9 cartilago arytenoidea

. Figuur 6.6  De larynx (zijaanzicht van links)

De larynx wordt door de diepe halsspieren (7 par. 4.3) op zijn plaats gehouden. Aan de craniale zijde gaat de larynx over in de farynx, aan de caudale zijde in de trachea.

Cartilago thyroidea Het cartilago thyroidea (schildkraakbeen) vormt het craniale deel van de larynx. Het is het grootste van de kraakbeenstukken van de larynx en hangt onder het os hyoideum, waarmee het door middel van dunne ligamenten is verbonden. Het vormt de ventrale zijde en de laterale wanden van de larynx. De zijwanden maken aan de voorkant een hoek van ongeveer 90° met elkaar. De dorsale zijde is open. De voorste punt heet de adamsappel. Deze is bij de man veel geprononceerder dan bij de vrouw. In de puberteit neemt de larynx bij jongens sterk in grootte toe, waardoor de stem lager wordt.

Cartilago cricoidea Het cartilago cricoidea (ringkraakbeen) is een ringvormig kraakbeenstuk, gelegen tussen het cartilago thyroidea en de

bovenste kraakbeenring van de trachea. Het platte gedeelte, het zegel, zit aan de achterzijde en past in de open achterzijde van het cartilago thyroidea. Op dit zegel staan de twee cartilagines arytenoidea.

Cartilagines arytenoideae De cartilagines arytenoideae (bekerkraakbeentjes) zijn piramidevormige kraakbeenstukjes, waarvan de basis rust op de bovenste rand van het zegel van het cartilago cricoidea. Aan elk bekerkraakbeentje is het ene uiteinde van een stemband bevestigd. Het andere uiteinde van de stemband is bevestigd aan de binnenzijde van het cartilago thyroidea. De cartilagines arytenoidea kunnen een glij- en een draaibeweging maken, waardoor de stemspleet (de ruimte tussen de stembanden en de cartilagines arytenoidea) smaller of breder kan worden (. fig. 6.9).

Epiglottis Boven in de larynx bevindt zich de epiglottis (strotklepje). Dit is een driehoekig, zeer veerkrachtig kraakbeenplaatje dat met het smalle uiteinde aan het cartilago thyroidea is bevestigd, terwijl het brede uiteinde naar craniaal en naar dorsaal is gericht. De epiglottis kan naar ventraal en naar caudaal worden gebogen door aanspanning van spiertjes die van de epiglottis naar de larynx lopen, waardoor de toegang van de farynx naar de larynx wordt afgesloten (tijdens het slikken). Daardoor wordt voorkomen dat tijdens het slikken voedsel of vloeistof in de trachea terechtkomt.

6

160

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

1

2

3

a

b

c

d

e

f

10

4

9

6 5 6

7 8

1 epiglottis

6 cartilago cricoidea

2 os hyoideum

7 glandula parathyroidea (bijschildklier)

3 cartilago cricoidea 4 ventriculus laryngis 5 glandula thyroidea (schildklier)

8 trachea 9 ware stemband 10 valse stemband

. Figuur 6.8  Frontale doorsnede door de larynx (dorsaal aanzicht)

Stembanden De plicae vocales (stembanden) zorgen voor de stemvorming, het voortbrengen van stemgeluid. Men onderscheidt twee paar stembanden: de bovenste (valse) en de onderste (ware) stembanden. Tussen de ware en de valse stembanden ligt een uitstulping, de ventriculus laryngis (ventrikel van Morgagni). De valse stembanden zijn niet meer dan een plooi in de wand en dragen niet bij tot de stemvorming. Ze voorkomen eerder dat er vreemde voorwerpen in de trachea komen en beschermen ook mede de ware stembanden. Elk van de twee ware stembanden wordt gevormd door een dunne weefselplooi waarin een spiertje ligt, de musculus vocalis. Ze zijn bekleed met plaveiselepitheel. De stembanden worden gespannen door een aantal kleine spiertjes in de larynx, waarvan de musculus vocalis de belangrijkste is. De stembanden worden in trilling gebracht door de aangeblazen lucht uit de longen, die de spanning van de stembanden overwint. Hierdoor ontstaat een toon. De stembanden zijn verbonden met het cartilago cricoidea door middel van

. Figuur 6.9  De invloed van de positie van de cartilagines arytenoideae op de stembanden. a Tijdens rustige ademhaling. b Tijdens geforceerde ademhaling (lichamelijke inspanning). c Fluisteren; de stemspleet is ­gesloten met uitzondering van het driehoekje tussen de cartilagines ­arytenoideae. d Spreken; de stemspleet is volledig gesloten. e Aanspannen van de stembanden (hoge tonen) door achterover kantelen van het ­cartilago cricoidea. f Ontspannen van de stembanden (lage tonen) door naar voren schuiven van de cartilagines arytenoideae

een elastische verbinding, de conus elasticus. Daardoor zorgt een verandering van de positie van het cartilago cricoidea ook voor een verandering in de spanning van de stembanden. Worden de stembanden strakker gespannen doordat het cartilago cricoidea ten opzichte van het cartilago thyroidea wordt verplaatst, dan wordt de grondtoon van de stembanden verhoogd. Een vermindering van deze spanning veroorzaakt een verlaging van de grondtoon. De lengte, de elasticiteit en de massa van de stembanden bepalen de toonhoogte. Bij de man zijn de stembanden meestal langer en dikker dan bij de vrouw. Daardoor is de stem van een man over het algemeen lager. Wanneer bij jongens in de puberteit de larynx groter wordt, nemen de stembanden in lengte toe. De stem wordt daardoor lager (dit wordt ook wel ‘de baard in de keel krijgen’ genoemd). De menselijke stem komt verder tot stand door resonantie en articulatie. Resonantie is het meetrillen van de lucht in de keelholte, de neusholte, de neusbijholten en de mondholte. Articulatie

161 6.5 · Trachea

1 2 3 4

1 bovenlip 2 gehemelte 3 spiegeltje waarin de stembanden te zien zijn 4 tong 5

5 gaasje om de tong mee naar voren te trekken

. Figuur 6.10 Keelspiegelen

wil zeggen het vormen van spraakklanken (klinkers, medeklinkers, woorden) met behulp van de tong, de lippen en de tanden. De nervus vagus (tiende hersenzenuw) innerveert alle spieren van de larynx. De tak die de inwendige stembandspieren innerveert en dus het functioneren van de stembanden stuurt, is de nervus laryngeus recurrens. Deze zenuw ontspringt rechtsen linksboven in de borstholte uit de nervus vagus. De nervus laryngeus recurrens loopt dan omhoog door de hals, onder de schildklier door naar de larynx. De linker nervus laryngeus recurrens loopt ook nog onder de aortaboog langs. Door dit lange verloop is de zenuw nogal kwetsbaar. Beschadiging van één nervus laryngeus recurrens veroorzaakt uitval van de beweeglijkheid van de stemband aan diezelfde kant. Een dergelijke beschadiging kan ontstaan door een aandoening in de hals (bijvoorbeeld door klierziekten of een sterke verwijding van de aortaboog), door een trauma of door een aandoening van de schildklier (soms ook na een schildklieroperatie). Met laryngoscopie (keelspiegelen met behulp van een larynxspiegel; . fig. 6.10) kan de keel-, neus- en oorarts nagaan hoe de larynx eruitziet, hoe de stembanden bewegen en of er sprake is van afwijkingen in de vorm van ontstekingen of gezwellen. Aandoeningen van de larynx 4 Ontsteking (laryngitis); deze wordt meestal veroorzaakt door een virus (in combinatie met verkoudheid). 4 Tumoren op de stembanden en in de larynx. Deze tumoren kunnen zowel goedaardig als kwaadaardig zijn. Een papilloom is een goedaardige tumor uitgaande van het epitheel van de stembanden. Voorts komen

poliepen van de stembanden voor. Onder andere bij zangers en zangeressen komen op de stembanden soms goedaardige epitheelwoekeringen voor, de zogenoemde zangknobbeltjes, die het gevolg zijn van overbelasting van de stembanden. 4 Larynxcarcinoom is een kwaadaardige tumor van de larynx, al of niet met betrokkenheid van de stembanden. Roken is de belangrijkste oorzaak van een larynxcarcinoom. 4 Verlamming van de stembanden is het gevolg van een beschadiging van de nervus laryngeus recurrens. Meestal wordt dan alleen de linker of de rechter nervus laryngeus recurrens getroffen, zodat één stemband stil komt te staan. De stem wordt hees, maar valt niet volledig weg zolang niet beide stembanden verlamd zijn.

6.5

Trachea

De trachea (luchtpijp) vormt de verbinding tussen de larynx en de longen (. fig. 6.11). Het is een holle pijp met een lengte van ongeveer 15 cm en een doorsnede van circa 2 cm. De trachea loopt van het onderste gedeelte van de larynx (dat wil zeggen: het ringkraakbeen) verticaal naar beneden door de borstkas. De trachea splitst zich ter hoogte van de vijfde borstwervel in twee grote takken, de linker- en de rechter hoofdbronchus. De ene bronchus loopt naar de linkerlong en de andere naar de rechterlong. Deze splitsing wordt bifurcatie genoemd. De kraakbeenrichel aan de binnenzijde van de trachea die het begin van de splitsing markeert, wordt carina genoemd.

6

162

6

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

De trachea wordt in de hals aan de ventrale zijde bedekt door de schildklier, en in de thorax door het sternum (borstbeen), de thymus (zwezerik) en de aortaboog. Dorsaal van de trachea ligt de wervelkolom. De wand van de trachea bestaat uit hoefijzervormige kraakbeenstukken die de luchtpijp openhouden. Deze kraakbeenstukken zijn onderling verbonden door stevig bindweefsel. De opening van de kraakbeenstukken bevindt zich aan de achterzijde, waar de slokdarm tegen de trachea aanligt. Dit deel van de wand, de paries membranaceus tracheae, bestaat uit bindweefsel met een laag gladde spiervezels. Daardoor is dit deel een stuk flexibeler dan het harde kraakbeen en biedt daardoor ruimte voor het uitzetten van de oesofagus bij het transport van voeding naar de maag. Aan de binnenzijde is de trachea bekleed met hetzelfde slijmvlies met trilhaarepitheel als de neus. Ook het slijmvlies van de luchtpijp scheidt slijm af. De trilharen zorgen, evenals die van het neusslijmvlies, voor het afvoeren van stoffen naar de keelholte, in dit geval naar boven, zodat ze uiteindelijk ook in de slokdarm terechtkomen. 6.6

1 2

3

4

11 5 10 9

6 8

Longen

Lobi Elk van de twee longen bestaat uit een aantal lobi (longkwabben) (. fig. 6.12). De rechterlong heeft er drie: 4 lobus superior dexter (rechter bovenkwab); 4 lobus medius dexter (rechter middenkwab); 4 lobus inferior dexter (rechter onderkwab). De linkerlong heeft er twee: 4 lobus superior sinister (linker bovenkwab); 4 lobus inferior sinister (linker onderkwab). In de linkerlong bevindt zich een rudimentaire middenkwab (lingula), die echter geen volledige kwab is, maar in feite deel uitmaakt van de bovenkwab. De kwabben zijn van elkaar gescheiden door fissuren (groeven). Op hun beurt kunnen de kwabben weer worden onderverdeeld in segmenten: 4 de rechter bovenkwab telt drie segmenten; 4 de rechter middenkwab telt twee segmenten; 4 de rechter onderkwab telt vijf segmenten; 4 de linker bovenkwab telt vier segmenten; 4 de linker onderkwab telt vier segmenten. Elke kwab is een compleet stuk long met een eigen tak van de luchtweg, een eigen tak van de arteria pulmonalis en een eigen tak van de vena pulmonalis. Hetzelfde geldt voor de segmenten, maar dan op kleinere schaal. Bij een volwassen man bedraagt het gewicht van de rechterlong ongeveer 375 tot 550 g en van de linkerlong ongeveer 325 tot 450 g.

7

1 epiglottis

7 carina

2 os hyoideum

8 linker hoofdbronchus

3 cartilago thyroidea

9 kraakbeenring van de trachea

4 cartilago cricoidea

10 slijmvlies

5 trachea

11 paries membranaceus tracheae

6 rechter hoofdbronchus . Figuur 6.11  De larynx en de trachea met zijn vertakkingen (ventraal aanzicht). Inzet: horizontale doorsnede door de trachea

Bronchi en bronchioli De beide hoofdbronchi vertakken zich als de takken van een boom (. fig. 6.13): 4 de rechter hoofdbronchus splitst zich in drie takken naar de drie rechter longkwabben (boven-, midden- en onderkwab); 4 de linker hoofdbronchus splitst zich in twee takken (voor de boven- en de onderkwab); van de bronchus van de linker bovenkwab gaat een aparte, kleine tak naar de lingula. In elke longkwab vertakken de bronchi zich dan verder in zogenoemde lobulaire of secundaire bronchi, die elk naar een kwab lopen. Deze vertakken zich weer in nog fijnere aftakkingen of tertiaire bronchi, die zich weer splitsen in de fijnste vertakkingen, de bronchioli (. fig. 6.14). De eerste vertakkingen van de

6

163 6.6 · Longen

1

•

•

•

3

11

•

2

•

4 •

13

1 apicaal segment

14

2 dorsaal segment 3 ventraal segment

15

•

6

Rechter bovenkwab

•

5

12

•

Rechter middenkwab 4 lateraal segment

•

•

•

16 17

•

8

•

•

7

5 mediaal segment Rechter onderkwab 6 bovenste segment 7 voorste basaal segment 8 lateraal basaal segment 9 mediaal basaal segment 10 achterste basaal segment Linker bovenkwab 11 apicoposterior segment 12 voorste segment 13 bovenste lingulasegment 14 onderste lingulasegment

9 10

Linker onderkwab

•

15 bovenste segment •

16 voorste basaal segment 18

17 lateraal basaal segment

•

18 achterste basaal segment . Figuur 6.12  De longen met de onderverdeling in kwabben en segmenten. Boven: vooraanzicht. Onder: aanzicht vanuit mediaan (de longen zijn een kwartslag geroteerd)

bronchi zijn nog van kraakbeenringen voorzien. De wat kleinere aftakkingen bevatten hier en daar nog kraakbeenschijfjes, terwijl de bronchioli geen kraakbeen meer bevatten. De wanden bestaan verder uit stevig, elastisch weefsel met gladde spiercellen. Aan de binnenzijde bevindt zich slijmvlies dat bedekt is met trilhaar. Aan het einde van een bronchiolus komt de lucht in de smalste transportbuizen terecht, de terminale bronchioli. Deze hebben vervolgens verscheiden aftakkingen, de bronchioli respiratorii, die overgaan in de ductuli alveolares (longtrechtertjes). In de ductuli alveolares monden de sacculi alveolares uit, zakjes die bestaan uit een aantal zeer dunwandige blaasjes, de alveoli (longblaasjes). Hun wand heeft een dikte van slechts één epitheelcel.

Alveoli en longcapillairen De alveoli zitten aan de ductuli alveolares vast als druiven aan een druiventros. Het aantal alveoli bedraagt ongeveer 300 miljoen, en de totale oppervlakte van de binnenzijde van de alveoli ongeveer 55 m2. De alveoli zijn door een uiterst dicht en fijn capillairnet (haarvatennet) omgeven.

1

5

2

4

3

1 bronchus naar rechter bovenkwam 2 bronchus naar rechter middenkwab 3 bronchus naar rechter onderkwab 4 bronchus naar linker onderkwab 5 bronchus naar linker bovenkwab . Figuur 6.13  De vertakkingen van de bronchi

164

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

a

6

1 2 3

4

5

1 kleinste vertakking van de vena pulmonalis 1

2 bronchiolus

1 2

3 kleinste vertakking van de arteria pulmonalis

2

4 alveolus met capillairnetwerk b

3

c

3

5 doorsnede door alveolus

. Figuur 6.14  De kleinste vertakkingen van de luchtwegen. a Deel van een long. b Detail uit a. c Doorsnede door b

De binnenzijde van de bloedvaatjes rond de alveoli en de binnenzijde van de alveoli zijn door nauwelijks meer dan twee lagen cellen van elkaar gescheiden: de cellen die de wand van de alveolus vormen en de cellen die de wand van de bloedvaatjes vormen. Hier vindt de gaswisseling plaats: zuurstof en koolzuur kunnen deze cellen gemakkelijk passeren, zodat zuurstof van de alveoli naar de bloedvaatjes gaat, en koolzuur de tegengestelde weg, dus vanuit de bloedvaatjes naar de alveoli.

Bloedvaten van de longen De arteria pulmonalis (longslagader) en de venae pulmonales (longaderen) en hun vertakkingen vormen, samen met het rechteratrium en de rechterventrikel van het hart, de kleine bloedsomloop (. fig. 6.15). De arteria pulmonalis ontspringt uit de rechterventrikel en splitst zich in twee grote takken die naar respectievelijk de linkeren de rechterlong lopen, de arteria pulmonalis dextra en de arteria pulmonalis sinistra. In de long vertakt de arteria pulmonalis zich verder. Het vertakkingspatroon is als dat van de luchtpijp: een tak naar elke kwab en vervolgens een tak naar elk segment.

Uiteindelijk ontstaat een capillairnet rondom de alveoli. De scheidingswand tussen bloed en lucht (in respectievelijk de bloedvaatjes en de alveoli) is zeer dun waardoor de gaswisseling vrijwel onbelemmerd kan plaatsvinden. De haarvaten vloeien samen tot de kleinste vertakkingen van de venae pulmonales die parallel lopen aan de kleine takjes van de arteria pulmonalis. Uiteindelijk ontstaan in elke long twee venae pulmonales (in totaal dus vier) die uitmonden in de linkerboezem. Via de arteria pulmonalis stroomt zuurstofarm en koolzuurrijk bloed, afkomstig uit de rest van het lichaam, naar de longen. In de haarvaten geeft het bloed zijn overmaat aan koolzuur af aan de lucht in de alveoli en neemt daaruit zuurstof op. Via de venae pulmonales komt dit zuurstofrijke en koolzuurarme bloed terecht in de linkerboezem, van daaruit in de linkerkamer en dan, via de aorta en haar vertakkingen, in de rest van het lichaam. Het longweefsel zelf, dat wil zeggen de wanden van de bronchi en hun vertakkingen, wordt niet door de arteria pulmonalis van bloed voorzien, maar door de rami bronchiales, kleine slagadertjes die ontspringen uit het eerste gedeelte van de aorta descendens.

165 6.6 · Longen

2 3

a

1

4

8 6

5

b

7

9

1 rechterlong 2 trachea 3 oesofagus 10

4 aorta ascendens 5 aorta descendens 6 rechter hoofdbronchus 7 linker hoofdbronchus 8 rechter arteria pulmonalis 9 linker arteria pulmonalis

c

10 hart

. Figuur 6.15  CT-scans van de thorax. Links het beeld van de longen en rechts het beeld van de thoraxwand en het hart en de grote vaten. a Doorsnede ter hoogte van het manubrium van het sternum. b Doorsnede ter hoogte van het midden van het sternum. c Doorsnede ter hoogte van het processus xiphoideus

6

166

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

1

2

3

11 10 9

6

8

1 wervelkolom 2 long

4

3 pleura parietalis 4 pleura visceralis 7

5 sternum 6 pericard 7 hart

6 5 rechts

links

8 aorta ascendens 9 rib (costa) 10 slokdarm (oesofagus) 11 aorta descendens

. Figuur 6.16  Horizontale doorsnede door de thorax ter hoogte van de vijfde thoracale wervel

Het zuurstofarme bloed dat afkomstig is uit het longweefsel zelf, wordt afgevoerd via de venae bronchiales, die uitmonden in grotere aderen aan de binnenzijde van de borstkaswand.

Pleura visceralis en pleura parietalis De longen zijn aan de buitenzijde bekleed met een glad vlies, de pleura visceralis (longvlies). Die bekleedt de drie kwabben van de rechterlong en de twee kwabben van de linkerlong, ook op de plaatsen waar de kwabben door de fissuren van elkaar zijn gescheiden. Via een omslagplooi gaat dit vlies aan de buitenzijde van de longen over in eenzelfde vlies dat tegen de binnenzijde van de borstholte ligt, de pleura parietalis (borstvlies). De gehele borstholte is aan de binnenzijde bekleed met dit gladde vlies. De pleura visceralis en de pleura parietalis liggen tegen elkaar aan, maar zijn onder normale omstandigheden niet met elkaar vergroeid (. fig. 6.16). Tussen de beide pleurabladen bevindt zich een virtuele ruimte, de pleuraholte, met daarin wat vocht dat ervoor zorgt dat de longen ten opzichte van de borstkas kunnen verschuiven. De pleurabladen en het vocht ertussen hebben meerdere functies. Ze zorgen dat het tere longweefsel wordt beschermd tegen wrijvingskrachten met de omliggende organen en

structuren. Daarnaast zorgt het vacuüm tussen de beide bladen ervoor dat de longen met de borstkas meebewegen, zodat ze uitzetten wanneer de borstkas uitzet en inkrimpen wanneer deze inkrimpt. Opheffing van het vacuüm noemen we een pneumothorax (klaplong). De long beweegt dan niet meer mee met de borstkas. Aandoeningen van trachea, bronchi en longen 4 Ontsteking van het slijmvlies van de trachea, de bronchi en de bronchioli, respectievelijk tracheïtis, bronchitis en bronchiolitis. 4 Longontsteking (pneumonie) (. fig.  6.17). Men spreekt van bronchopneumonie wanneer in een of meer longkwabben ontstekingshaarden aanwezig zijn en van lobaire pneumonie wanneer één kwab is ontstoken. 4 Longtuberculose. Dit is een ontsteking in de longen, veroorzaakt door tuberkelbacillen. 4 Longembolie. Dit is een afsluiting van een longslagader of longslagadertak door een bloedstolsel. Een dergelijk stolsel is in de meeste gevallen afkomstig uit een ader in een been of in het bekken, waar het van de wand is losgeraakt en meegevoerd met de bloedstroom naar de rechterboezem, de rechterkamer en de longslagader. Afsluiting van een longslagadertak leidt lang niet altijd tot afsterven van een gedeelte van het longweefsel, omdat het longweefsel door de rami bronchiales

167 6.7 · Mediastinum

van zuurstof wordt voorzien en niet door de arteria pulmonalis. 4 Chronic obstructive pulmonary disease (COPD) is de verzamelnaam voor de drie aandoeningen astma, chronische bronchitis en longemfyseem. Astma wordt gekenmerkt door aanvallen van benauwdheid. De oorzaak is een overmatig sterke reactie van de (kleine) luchtwegen op bepaalde prikkels (hyperreactiviteit). Een dergelijke reactie kan worden teweeggebracht door stof en stuifmeel, maar ook door koude lucht of lichamelijke inspanning. De luchtwegen reageren met extra slijmproductie en samentrekking van de spiervezels in de wand. Hierdoor ontstaat benauwdheid die gepaard gaat met piepende ademhaling. Bij chronische bronchitis staat overmatige productie van slijm op de voorgrond door prikkeling van het slijmvlies aan de binnenzijde van de luchtwegen, bijvoorbeeld door langdurig contact met irriterende stoffen (zoals sigarettenrook). De verschijnselen zijn chronisch hoesten, opgeven van veel slijm en kortademigheid. Emfyseem is een degeneratie van de longen (verlies van elasticiteit en uitrekken van de alveoli), vaak ten gevolge van chronische bronchitis. De longbeschadiging door emfyseem is onherstelbaar. 4 Pneumothorax. Bij een pneumothorax is lucht aanwezig in de onder normale omstandigheden luchtledige pleuraholte. De lucht komt daar meestal in terecht door een beschadiging van de long (bijvoorbeeld een scheurtje in een deel van de long door emfyseem). De pleura visceralis ‘kleeft’ niet meer aan de pleura parietalis en de long valt onder invloed van zijn eigen elasticiteit samen. 4 Longfibrose. Hierbij bestaat een toename van de hoeveelheid bindweefsel in de longen, onder andere als gevolg van chronische bronchitis en bij stoflongen. 4 Longcarcinoom (longkanker). Dit is een kwaadaardige tumor die uitgaat van de wand van een bronchus (bronchuscarcinoom). Roken speelt in veel gevallen een hoofdrol bij het ontstaan van longkanker. Er zijn veel verschillende vormen van longcarcinoom die als gemeenschappelijk kenmerk hebben dat ze vaak pas in een laat stadium worden ontdekt (als geen effectieve behandeling meer mogelijk is) en dat de kans op genezing, ongeacht de behandeling (operatie, bestraling, medicijnen) betrekkelijk gering is. 4 Longmetastasen. Kwaadaardige tumoren elders in het lichaam kunnen zich uitzaaien (metastaseren) naar de longen. Dan is de kans op genezing vrijwel nihil. 4 Pleuritis. Ontsteking van de pleura visceralis en de pleura parietalis.

. Figuur 6.17  Röntgenfoto van de thorax met het beeld van een ­longontsteking met een infiltraat in de rechter bovenkwab

6.7

Mediastinum

Het mediastinum is de centrale ruimte in de borstkas, die aan de ventrale zijde wordt begrensd door het sternum, aan de caudale zijde door het diafragma, aan de dorsale zijde door de wervelkolom en aan de laterale zijden door de longen (. fig. 6.18 en 6.19). De bovengrens van het mediastinum is een ongeveer horizontaal vlak ter hoogte van de bovenrand van het sternum. Anders gezegd: het mediastinum bestaat uit dat gedeelte van de borstholte dat niet in beslag wordt genomen door de longen (borstholte minus longen is mediastinum). Het mediastinum wordt onderverdeeld in het voorste, het bovenste, het middelste en het achterste mediastinum. 4 Het voorste mediastinum ligt tussen het sternum en het pericard (hartzakje). Deze ruimte is maar klein en bevat eigenlijk slechts het onderste deel van de thymus, een klier waar het hormoon thymosine wordt geproduceerd, een hormoon dat tot de puberteit de productie van T-lymfocyten stimuleert. 4 Het bovenste mediastinum ligt boven een denkbeeldig horizontaal vlak door het manubrium van het sternum en bevat het bovenste deel van de thymus, de aortaboog, en een deel van de slokdarm en de trachea. 4 Het achterste mediastinum ligt tussen de wervelkolom en de achterzijde van het pericard en bevat de slokdarm, de aorta descendens, en de trachea en de hoofdbronchi. 4 Het middelste mediastinum omvat de resterende ruimte van het mediastinum, dus alles wat zich binnen het pericard bevindt: het hart, het eerste deel van de aorta en van de arteria pulmonalis, en de laatste gedeelten van de beide venae cavae.

6

168

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

6.8

1 2 8 3 4

6

7

5

Fysiologie van de ademhaling

Door de dunne wanden van de alveoli en de longcapillairen heen vindt de gaswisseling plaats, de uitwisseling van zuurstof en kooldioxide. Het bloed staat de verbrandingsproducten, kooldioxide en water, af aan de lucht in de alveoli, terwijl de zuurstof uit de lucht wordt opgenomen om in het lichaam te worden verbrand. Het bloed in het capillairnet wordt voortdurend vernieuwd doordat de arteria pulmonalis het zuurstof­ arme bloed aanvoert en de venae pulmonales het zuurstofrijke bloed uit de longen naar het hart afvoeren. Door middel van de ademhalingsbewegingen wordt de lucht die zich in de longen bevindt, telkens vervangen. Eén ademhalingscyclus wordt onderverdeeld in de inademing en de uitademing.

Inademing

6

1 clavicula 2 bovenste mediastinum 3 voorste mediastinum

6 diafragma

4 middelste mediastinum

7 achterste mediastinum

5 sternum

8 wervelkolom

. Figuur 6.18  Schematische weergave van het mediastinum

Aandoeningen van het mediastinum Aangezien de thorax niet kan uitzetten (doordat hij omgeven is door beenderen), kan een aandoening van een van de organen of structuren in het mediastinum die gepaard gaat met een toename van het volume van het betreffende orgaan, een ander orgaan in de verdrukking brengen. 4 Een ontsteking van het weefsel tussen de verschillende organen in het mediastinum heet mediastinitis. Een dergelijke ontsteking kan verschillende oorzaken hebben, bijvoorbeeld een perforatie van de slokdarm of van een bronchus of een operatie aan een orgaan in het mediastinum. 4 De meest voorkomende tumor in het mediastinum is een thymoom (thymustumor). Deze is meestal niet kwaadaardig maar kan mogelijk de oorzaak zijn van de spierziekte myasthenia gravis. 4 Een ontsteking of tumor in het mediastinum zoals de voorbeelden hierboven kan vervolgens druk geven op omliggende organen en structuren. Een voorbeeld hiervan is druk op de vena cava superior (die het bloed uit de armen en het hoofd naar het hart vervoert). Deze druk leidt tot een belemmering van deze bloedstroom, met als gevolg stuwing in de armen en het hoofd. Dit is het vena-cava-superiorsyndroom. Druk op de slokdarm veroorzaakt slikklachten.

Als de borstkas uitzet, volgt de pleura parietalis de beweging van de borstkas omdat deze pleura vast is vergroeid met de binnenzijde van de ribben, de tussenribspieren en het diafragma. Aangezien de pleuraholte, de ruimte tussen de pleura visceralis en de pleura parietalis, lucht- en vochtdicht is, trekt de pleura parietalis de pleura visceralis mee (vacuümsysteem). De pleurabladen zijn dus functioneel (maar niet anatomisch) met elkaar verbonden. De pleura visceralis vormt de buitenste laag van de long, zodat de long mee wordt uitgerekt, het longvolume toeneemt en er lucht via de luchtpijp in de long wordt gezogen. Dit proces wordt inspiratie (inademing) genoemd (. fig. 6.20 en 6.22). Bij de inademing werken diverse ademhalingsspieren samen om het volume van de borstkas, en dus van de longen, te vergroten. De belangrijkste inademingsspier is het diafragma (middenrif), dat de buikholte van de borstholte scheidt. Het diafragma verzorgt de inademing in rust. Wanneer de spiervezels in het diafragma zich samentrekken, wordt het diafragma, dat in ontspannen toestand bol staat, met de bolle kant naar boven, platter. Dit leidt tot een toename van het volume van de ruimte in de borstkas, en daarmee tot een toename van het volume van de longen. Tegelijkertijd worden de organen in de buik naar beneden en naar voren verplaatst (mits de buikwandspieren ontspannen zijn); dit verklaart waarom tijdens rustig inademen de buik opzet, terwijl de borstkas niet of nauwelijks beweegt. Wanneer extra lucht nodig is (bij lichamelijke inspanning), gaan de tussenribspieren (musculi intercostales) een rol spelen. Aanspanning van de musculi intercostales externi leidt ertoe dat de ribben, die in hun ruststand schuin van dorsaal-craniaal naar ventraal-caudaal lopen, een meer horizontale positie gaan innemen. Daardoor neemt de voor-achterwaartse diameter van de borstkas, en daarmee het volume van de longen, toe (. fig. 6.21). Bij geforceerd inademen gaan ook nog andere spieren een rol spelen, met name de musculi scaleni in de nek. Deze trekken de ribben extra omhoog, zodat ze nog horizontaler komen

169 6.8 · Fysiologie van de ademhaling

1

2

13 3 4

12 11 10

5

9 8

6

7 1 clavicula 2 eerste rib 3 tweede rib 4 thymus 5 buitenzijde van het pericard 6 pleura parietalis 7 diafragma 8 aorta 9 slokdarm 10 onderste vena pulmonalis 11 linker hoofdbronchus 12 bovenste vena pulmonalis 13 linker arteria pulmonalis . Figuur 6.19  Het mediastinum van links gezien. De linkerlong is geheel, de thoraxwand is grotendeels en de pleura parietalis is gedeeltelijk verwijderd

te staan. De musculi scaleni worden onder andere ingeschakeld tijdens zware lichamelijke inspanning. Ook andere hulpademhalingsspieren kunnen hierbij een rol spelen, zoals de musculus sternocleidomastoideus, de musculus pectoralis minor en de musculus serratus anterior.

Uitademing Bij de expiratie (uitademing) verslappen alle bovengenoemde spieren. Het diafragma keert weer terug naar zijn bolle vorm,

de longen worden niet meer actief open getrokken en de ribben zakken terug in hun uitgangspositie. Het volume van de longen neemt af. Dit is in principe een passief proces (. fig. 6.20 en 6.22). Daarnaast is het mogelijk om geforceerd (actief) uit te ademen. Dit vindt vooral plaats met behulp van de buikspieren (met name de musculus rectus abdominis): deze spannen aan, drukken de buikorganen en daarmee het middenrif omhoog en persen zo de longen leeg. Daarnaast spelen ook de musculi intercostales interni en intimi een belangrijke rol bij het geforceerd uitademen. Ze trekken de ribben naar beneden en naar

6

170

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

4 1

2

6 3 1 rib 2 sternum 3 diafragma 4 scharnierpunt rib-wervel . Figuur 6.20  Schematische weergave van de verandering in het longvolume tijdens de ademhaling. Boven (inademing): het diafragma wordt ­aangespannen en het vlakt daardoor af. De voor-achterwaartse diameter van de thorax neemt toe omdat de ribben horizontaler komen (met behulp van de musculi intercostales externi). Het gevolg is dat het longvolume groter wordt. Onder (uitademing): het diafragma ontspant en bolt daardoor omhoog en de ribben bewegen omlaag (met behulp van de musculi intercostales interni en intimi). Het gevolg is dat het longvolume kleiner wordt

elkaar toe, waardoor de borstkas kleiner wordt. Verder spelen nog andere hulpademhalingsspieren een rol, zoals de musculus transversus thoracis. Er zijn dus eigenlijk drie soorten ademhaling mogelijk: 4 buikademhaling: de ademhaling in rust, vrijwel uitsluitend onder invloed van het diafragma; 4 borstademhaling, waarbij de borstkas uitzet en weer kleiner wordt (bijvoorbeeld bij hijgen door lichamelijke inspanning); 4 een combinatie van borst- en buikademhaling.

Regulatie van de ademhaling De ademhaling wordt gestuurd door het ademcentrum, een groep zenuwcellen in het verlengde merg (medulla oblongata) van het centrale zenuwstelsel. Dit ademcentrum bepaalt op welke wijze, dat wil zeggen met welke frequentie en diepte, wordt geademd. Vanuit het ademcentrum lopen zenuwbanen naar de ademhalingsspieren. De werking van het ademcentrum wordt beïnvloed door het koolzuurgehalte en de pH van het bloed. Dit gebeurt met behulp van chemoreceptoren, orgaantjes die continu het koolzuurgehalte in het bloed meten. Deze chemoreceptoren liggen ook op bepaalde plekken in de aorta en de arteria carotis, namelijk in de glomera aortica en de glomera carotica. Deze zijn gevoelig voor zowel het koolzuurgehalte, het zuurstofgehalte als de pH van het bloed. Bij stijging van het

koolzuurgehalte in het bloed daalt de pH. Op deze verzuring reageren de hersenen via het ademcentrum door de longen opdracht te geven meer zuurstof op te nemen en meer kooldioxide uit te blazen. 4 Koolzuur. Chemoreceptoren in de medulla oblongata zijn orgaantjes die continu het koolzuurgehalte in het bloed meten. Zodra dat gehalte boven een bepaalde waarde stijgt sturen de chemoreceptoren prikkels naar het ademcentrum, dat daarop reageert met versnelling en verdieping van de ademhaling. Er wordt dan meer kooldioxide uitgeademd en het koolzuurgehalte in het bloed daalt. Zodra dit gehalte weer genormaliseerd is, houden de chemoreceptoren op met het stimuleren van het ademcentrum. De prikkels die het ademcentrum naar de ademhalingsspieren stuurt, zijn zeer sterk. Het is mogelijk deze prikkels gedurende korte tijd (een tot twee minuten) bewust te onderdrukken tijdens het inhouden van de adem, maar daarna ontstaat een niet te onderdrukken ademdrang. 4 pH. Zowel in de medulla oblongata als in de wand van de aorta en de halsslagaderen liggen chemoreceptoren die de pH meten en op basis van de pH de ademhaling bijsturen. Wanneer koolstofdioxide namelijk is opgelost in water (in het bloed) zorgt het voor verzuring, ofwel een verlaging van de pH. Door meer of minder koolstofdioxide uit te ademen kan dus de pH van het bloed beïnvloed worden. Voor de homeostase van het lichaam is een stabiele pH van levensbelang. Veel enzymen van de stofwisseling kunnen niet functioneren bij een te hoge of te lage pH.

171 6.8 · Fysiologie van de ademhaling

10

9

1 2

•

•

3

•

•

•

4

•

5

• 8

•

6

•

7

•

a 1 clavicula

6 tweede rib

2 musculus scalenus medius

7 long

3 tweede rib

8 manubrium sterni

4 eerste rib

9 aanhechting eerste rib

5 musculus intercostalis exterior 10 halswervel . Figuur 6.21  Het mechanisme waardoor de voor-achterwaartse ­diameter van de borstkas tijdens de inademing toeneemt. De ribben bewegen omhoog, met hun gewrichtjes met de thoracale wervels als draaipunt, onder invloed van het aanspannen van de musculi intercostales externi en de musculi scaleni

4 Zuurstof. Voor het op peil houden van het zuurstofgehalte in het bloed bestaat een vergelijkbaar systeem als voor het koolzuurgehalte. In de wand van de aorta en de halsslagaderen bevinden zich chemoreceptoren die het zuurstofgehalte in het bloed meten. Een daling van het zuurstofgehalte leidt tot stimulatie van het ademcentrum en daarmee tot versterking van de ademhaling (en dus tot een stijging van het zuurstofgehalte). Onder normale omstandigheden zijn vooral het koolzuurgehalte en de pH de bepalende factoren voor de ademhaling. Het zuurstofgehalte is alleen in bijzondere situaties de belangrijkste factor, bijvoorbeeld wanneer het koolzuurgehalte in het bloed chronisch verhoogd is (bij ernstige longaandoeningen). In dat geval neemt de gevoeligheid van het ademcentrum voor veranderingen in het koolzuurgehalte sterk af en worden veranderingen in het zuurstofgehalte doorslaggevend.

b . Figuur 6.22  Beweging van borstkas en diafragma tijdens de adem­ haling. a Tijdens de inademing neemt de diameter van de borstkas toe en beweegt het diafragma naar beneden omdat het platter wordt. b Tijdens de uitademing wordt de borstkas smaller en komt het diafragma omhoog

6

172

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

Afwijkende ademhalingsvormen

6

Hyperventileren is het enige tijd extra diep en/of extra snel in- en uitademen. Daardoor daalt het koolzuurgehalte in het bloed en duurt het langer dan normaal voordat het peil weer zo hoog is dat het ademcentrum wordt geactiveerd. Het zuurstofgehalte in het bloed van iemand die zich op zeeniveau bevindt, stijgt tijdens hyperventileren overigens niet of nauwelijks omdat het bloed ook tijdens rustig ademen al vrijwel volledig is verzadigd met zuurstof. Wel daalt het koolzuurgehalte sterk, door uitademing via de ademhalingslucht. Bij hyperventilatie, die nogal eens wordt veroorzaakt door psychische stress, kunnen onder invloed van het gedaalde koolzuurgehalte verschijnselen optreden als duizeligheid en tintelingen in vingers en handen, tot zelfs kramp en trekkingen toe. Ademen in een zakje kan de hyperventilatie verminderen. De uitgeblazen lucht bevat namelijk veel koolzuur, die zich in het zakje ophoopt. Deze wordt dan weer ingeademd, zodat het koolzuurgehalte in het bloed stijgt en de effecten van de hyperventilatie weer verdwijnen. De combinatie van hyperventileren en onder water zwemmen kan echter wel levensgevaarlijk zijn. Tijdens het onder water zwemmen wordt veel zuurstof verbruikt. Het stijgende koolzuurgehalte veroorzaakt op een bepaald moment een gevoel van ademnood, dat dwingt tot beëindiging van de duik. Op het moment dat de duiker weer boven water komt, is de voorraad zuurstof vrijwel geheel verbruikt. Wanneer echter vóór een duik wordt gehyperventileerd, daalt het koolzuurgehalte, zodat het ademcentrum later wordt geprikkeld dan zonder hyperventilatie. Tijdens een duik kan de zuurstofvoorraad al verbruikt zijn voordat het ademcentrum het gevoel van ademnood veroorzaakt. Het signaal om weer naar boven te gaan en de duik te beëindigen komt dan te laat en de duiker kan door het zuurstofgebrek bewusteloos raken en verdrinken.

Hoogteziekte Op grote hoogte, in de bergen, is het zuurstofgehalte in de lucht lager. Om toch voldoende zuurstof in het bloed te krijgen gaat een mens hyperventileren. Dit mechanisme kan er na enige training voor zorgen dat het lichaam ook op zesduizend meter nog voldoende zuurstof krijgt. Zonder gewenning kan op dit soort hoogten het verschijnsel hoogteziekte optreden. Dit ontstaat door een complex van factoren, zoals veranderingen in de longvaten door het lage zuurstofgehalte, een ophoping van natrium en water in de cellen doordat het pompmechanisme dat het natrium uit de cellen pompt door het zuurstoftekort niet meer goed functioneert, en verminderde vochtafscheiding door het lichaam als gevolg van een overproductie van antidiuretisch hormoon (ADH), dat de vochtafgifte met de urine remt. De verschijnselen van hoogteziekte zijn terug te voeren op de veranderde vochthuishouding en kunnen variëren van

hoofdpijn en benauwdheid tot oedeem van de longen en hersenen, met coma en dood als gevolg. Training en een langdurig verblijf op grotere hoogte leiden tot een toename van het aantal rode bloedcellen, zodat de weinige zuurstof beter uit de inademingslucht kan worden opgenomen. Sporters benutten dit fenomeen door voor grote sportieve prestaties enige tijd in de bergen te verblijven: hoogtestage. Door de toename van de hoeveelheid rode bloedcellen kan enige tijd meer zuurstof worden opgenomen. Als de rode bloedcellen na het verblijf op hoogte worden afgetapt en vóór de prestatie weer worden toegediend door middel van een bloedtransfusie, spreekt men van bloeddoping. Goedgetrainde bergbeklimmers kunnen, na een periode van gewenning op grote hoogte, zelfs de Mount Everest (8848 m hoog) zonder extra zuurstoftoevoer beklimmen.

Bijzondere ademhalingsbewegingen Hikken Een hik is een krampachtige inademing, veroorzaakt door een plotselinge samentrekking van het middenrif, waarbij tegelijkertijd de spleet tussen de stembanden wordt gesloten. Dit laatste veroorzaakt het typische hikgeluid. De oorzaak ligt meestal in een plotselinge uitzetting van de maag door in korte tijd veel te eten of te drinken. Een zeer hardnekkige hik kan het gevolg zijn van een neurologische aandoening (in de hersenen of van de nervus phrenicus, de zenuw die het diafragma doet samentrekken).

Hoesten Hoesten is een mechanisme dat ervoor zorgt dat vreemd materiaal (bijvoorbeeld stof of slijm) uit de luchtwegen wordt verwijderd. Na een diepe inademing sluiten de stemspleet en de epiglottis zich. Alle uitademingsspieren (buikspieren, tussenribspieren en andere hulpademhalingsspieren) spannen aan, waardoor de druk in de longen toeneemt. Op het moment dat de stemspleet en de epiglottis opengaan, ‘explodeert’ de lucht naar buiten, waarbij de uitgeademde lucht met een snelheid van 100 tot 150 km/u de mond verlaat. De luchtwegen worden hierdoor schoongeblazen.

Niezen Niezen is in de meeste opzichten vergelijkbaar met hoesten, maar nu wordt de reflex in gang gezet door prikkeling van het slijmvlies in de neusholte en wordt de lucht zowel via de neusholte als de mondholte naar buiten geperst. Deze reflex is vooral bedoeld om de neusholte te reinigen van prikkelende stoffen.

173 6.8 · Fysiologie van de ademhaling

. Tabel 6.1  Samenstelling van de lucht tijdens de ademhaling

stikstof

buitenlucht

lucht in alveoli

uitgeademde lucht

78 %

75 %

74 %

zuurstof

21 %

14 %

16 %

koolstofdioxide

0,05 %

5,5 %

3,5 %

water

0,5 %

6 %

6 %

Kenmerken van de ademhaling De ademhalingsfrequentie hangt normaal gesproken samen met de leeftijd: pasgeboren kinderen ademen ongeveer dertigmaal per minuut. Met het stijgen van de leeftijd neemt het aantal ademhalingen af: volwassenen ademen zestien- tot twintigmaal per minuut. In de regel vindt per vier contracties van het hart één inademing plus uitademing plaats. De ademhalingsfrequentie neemt toe bij lichamelijke inspanning en bij koorts. Meestal blijft ook de verhouding van vier hartslagen per ademhaling bestaan (het aantal hartslagen neemt per graad temperatuurstijging met gemiddeld acht per minuut toe). Een stijging van het aantal ademhalingen kan ook het gevolg zijn van hartziekten en van processen in de buikholte waardoor het diafragma omhoog wordt gedrukt. Het aantal ademhalingen per minuut daalt bij verhoogde druk in de schedel, bijvoorbeeld bij hersengezwellen, bloedingen in de schedelholte en hersenvliesontsteking. Dit is een gevolg van een beschadiging van het ademcentrum.

Samenstelling van de lucht . Tabel 6.1 geeft bij benadering de samenstelling van de bui-

tenlucht die wordt ingeademd, van de lucht die in de alveoli aanwezig is en van de lucht die wordt uitgeademd. Het stikstofgehalte in de ingeademde lucht verschilt niet noemenswaardig van dat in de uitgeademde lucht, hetgeen aangeeft dat stikstof niet betrokken is bij de gaswisseling in de longen. Ongeveer een kwart van de ingeademde zuurstof wordt in de longen opgenomen. Het percentage koolstofdioxide is in de uitgeademde lucht ongeveer 70 keer zo hoog als in de ingeademde lucht. Onderzoek naar het functioneren van de longen Het onderzoek naar het functioneren van de longen omvat: 4 bloedgasanalyse; 4 bepaling van de longcapaciteit; 4 longfunctieonderzoek. Bloedgasanalyse Het zuurstof- en koolzuurgehalte in het bloed kunnen worden bepaald door middel van een bloedgasanalyse (methode van Astrup). Bij dit onderzoek worden enkele milliliters arterieel bloed geanalyseerd. Gemeten worden:

4 zuurgraad (pH), een te hoge zuurgraad (lage pH) is het gevolg van een te hoog koolzuurgehalte (door onvoldoende diepte van de ademhaling), een te lage zuurgraad (hoge pH) van een overmatige afvoer van koolzuur (door hyperventilatie); 4 koolzuurgehalte (CO2), dit maakt duidelijk of de ademhaling voldoende functioneert; bij iemand die slecht ademt, stijgt het koolzuurgehalte in het bloed; 4 zuurstofgehalte (O2), een te laag zuurstofgehalte is in de regel het gevolg van een stoornis in de werking van de longen, bijvoorbeeld in de diffusie van zuurstof vanuit de alveoli naar de longcapillairen; 4 zuurstofsaturatie (het percentage hemoglobine dat met zuurstof is beladen, onder normale omstandigheden 95 tot 100%), een te geringe saturatie kan ontstaan door een inadequate ademhaling of door een stoornis in de overdracht van zuurstof uit de alveoli aan het bloed. Longcapaciteit De capaciteit van de longen kan worden gemeten met behulp van een spirometer, waarvan het principe in . fig.  6.23 is geïllustreerd. De te onderzoeken persoon ademt door de mond in een slang die is verbonden met een apparaat met een beweegbare trommel. Door gewoon te ademen of maximaal diep in of uit te ademen beweegt de trommel op en neer. De uitslag ervan wordt in een grafiek weergegeven waarbij het longvolume wordt uitgezet tegen de tijd. Op deze wijze kunnen verschillende longvolumina worden gemeten. 4 Bij de gewone oppervlakkige ademhaling in rust wordt ongeveer 0,5 l lucht per ademteug ingeademd. Dit is het ademvolume (AV). Circa 0,15 l hiervan blijft in de grotere luchtwegen achter en ongeveer 0,35 l komt in de alveoli terecht. 4 Door de ademfrequentie te vermenigvuldigen met het ademvolume, kan het ademminuutvolume worden berekend. Dit is het volume lucht dat per minuut in- of uitgeademd wordt. In rust ligt dat rond de 7,5 l/min. 4 Bij een zo diep mogelijke ademhaling is het mogelijk om behalve deze 0,5 l lucht nog ongeveer 2,5 l extra in te ademen. Deze extra hoeveelheid lucht wordt het inspiratoire reservevolume (IRV) genoemd. 4 Bij een diepe uitademing is het mogelijk om circa 1,5 l extra uit te ademen, het expiratoire reservevolume (ERV). 4 Het blijkt dat de longen dan nog niet leeg zijn, maar dat er altijd een hoeveelheid van ongeveer 1 l lucht achterblijft, het residuale volume (RV). Het residuale volume kan niet met een spirometer worden bepaald omdat deze lucht in de longen nooit volledig kan worden uitgeademd. 4 De vitale capaciteit (VC) is de hoeveelheid lucht die na een maximale uitademing maximaal ingeademd kan worden (AV + ERV + IRV). Deze bedraagt over het algemeen 3,5 tot 5 l. Bij de man is de vitale capaciteit meestal groter dan bij de vrouw. 4 De totale longcapaciteit (TLC) is de vitale capaciteit plus het residuale volume, dus 4,5 tot 6 l.

6

174

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

6

a 3 liter 1 2 liter IRV 1 liter TLC VC AV

1 papier 0

ERV

–1 liter

ATV: ademvolume ERV: expiratoir reservevolume IRV: inspiratoir reservevolume RV: residuaal volume

RV b

–2 liter

TLC: totale longcapaciteit (VC + RV) VC: vitale capaciteit

. Figuur 6.23  Bepaling van de longcapaciteit met behulp van een spirometer

Door de bepaling van het AV, het IRV, het ERV, het RV en de VC, hetgeen ook mogelijk is voor elke long afzonderlijk, kan men een indruk krijgen van het volume van de long. Dit is bijvoorbeeld van belang bij longoperaties waarbij het noodzakelijk is om een gedeelte van de long te verwijderen. Een dergelijke operatie kan alleen worden uitgevoerd wanneer het overblijvende deel voldoende functioneert om de gaswisseling te handhaven. Longfunctieonderzoek Naast het bepalen van de capaciteit van de longen kan ook worden onderzocht of de longen voldoende functioneren. Voor dit onderzoek wordt onder meer gebruikgemaakt van een speciale spirometer, die niet alleen de longvolumina

kan meten, maar ook de snelheid en de kracht waarmee wordt in- en uitgeademd. Voor de beoordeling van de functie van de longen zijn onder andere de volgende gegevens van belang. 4 Het forced expiratory volume (FEV1) is de hoeveelheid lucht die met maximale kracht in één seconde kan worden uitgeblazen. Het FEV1 is verminderd bij allerlei degeneratieve aandoeningen van de longen, zoals longemfyseem. Ook tijdens een astma-aanval is het FEV1 (tijdelijk) verminderd. Herhaalde metingen van het FEV1 maken het bijvoorbeeld mogelijk het effect van een behandeling te beoordelen of de achteruitgang van de longfunctie over een langere periode te meten.

6

175 6.8 · Fysiologie van de ademhaling

4 De diffusiecapaciteit is een maat voor de hoeveelheid zuurstof die vanuit de lucht in de alveoli, in het bloed en in de capillairen rond deze alveoli terechtkomt. Een lage zuurstofconcentratie en -saturatie in het bloed zullen stijgen na toediening van zuivere zuurstof in plaats van buitenlucht (meetbaar door middel van bloedgasanalyse). Uit de mate waarin de concentratie en saturatie stijgen, kan worden afgeleid hoe het met de diffusie is gesteld. Bindweefselafzetting tussen de wand van de alveoli en de wand van de capillairen is een van de belangrijkste oorzaken van een belemmerde diffusie. Overige technieken voor het onderzoek van de longen De longen zijn goed toegankelijk voor onderzoek, hetzij van buitenaf (onder andere radiodiagnostiek), hetzij van binnenuit (onder andere bronchoscopie). 4 Tot de radiodiagnostiek behoort al het beeldvormende onderzoek, ofwel onderzoek waarbij op een of andere manier afbeeldingen van de longen worden gemaakt. Voorbeelden van radiodiagnostiek zijn röntgenonderzoek (onderzoek met röntgenstraling, waarbij ‘gewone’ thoraxfoto’s kunnen worden gemaakt; . fig.  6.24) en computertomografie (CT-thorax, met de computer bewerkte foto’s van dunne dwarsdoorsneden van de thorax). Een andere techniek die veel gebruikt wordt is magnetic resonance imaging (MRI). Hierbij wordt een zeer sterk magneetveld gebruikt om gedetailleerde afbeeldingen van de verschillende weefsels in de thorax te verkrijgen. 4 Endoscopisch onderzoek betekent het aan de binnenzijde bekijken van een orgaan of lichaamsholte. Bij de longen gaat het om bronchoscopie, waarbij met een flexibele slang met fiberoptiek en een camera de binnenzijde van de trachea en de hoofdbronchi kunnen worden bekeken. Ook kunnen dan stukjes weefsel worden weggenomen (biopsie) voor microscopisch onderzoek, bijvoorbeeld bij verdenking op de aanwezigheid van longkanker. 4 Het is in veel gevallen mogelijk door middel van een punctie (door de huid heen aanprikken) van afwijkend weefsel dat op een röntgenfoto of CT-scan zichtbaar is, met een lange, dunne naald een biopt te nemen. Zo’n punctie wordt uitgevoerd onder röntgenologische controle en kan vaak het operatief nemen van een weefselbiopt overbodig maken. 4 Van invasief onderzoek is sprake wanneer voor een onderzoek een opening in de huid moet worden gemaakt. De belangrijkste vormen van invasief onderzoek zijn thoracoscopie, waarbij – onder plaatselijke verdoving of onder narcose – door een dunne buis met vergrotende lenzen en verlichting de buitenzijde van de long en de pleura parietalis kunnen worden bekeken en een biopt kan worden genomen, en mediastinoscopie, waarbij onder narcose, via een klein sneetje vlak boven het sternum, lymfeklieren uit het mediastinum worden weggenomen, bijvoorbeeld voor onderzoek naar de eventuele uitzaaiing van longkanker.

1

2

3 4

a

5 6

7 4

b 1 clavicula

5 sternum

2 costa

6 hart

3 hart

7 wervelkolom

4 diafragma . Figuur 6.24  Beeldvormend onderzoek van de thorax. De opnamen tonen een normaal beeld van de longen en het hart, en een normale vorm van het diafragma. a Thoraxfoto (voor-achterwaarts). b Thoraxfoto (dwars)

176

Hoofdstuk 6 · Ademhaling

Ademhalingsstoornissen

6

De in- en uitademing kunnen normaal verlopen of bemoeilijkt zijn. Wanneer iemand niet in staat is om goed of diep door te ademen, spreekt men van dyspneu. Dyspneu kan de inademing en/of de uitademing betreffen. 4 Inspiratoire dyspneu treedt op wanneer de aangezogen lucht de grotere of bovenste luchtwegen niet of onvoldoende kan passeren. De oorzaak kan in of buiten de luchtwegen liggen (in de luchtwegen bijvoorbeeld door een gezwel in de larynx of in de trachea; erbuiten door een gezwel dat de luchtwegen dichtdrukt of door een vergrote schildklier). Een inspiratoire dyspneu gaat vaak gepaard met stridor, een gierend geluid tijdens de inademing. 4 Expiratoire dyspneu ontstaat als de kleinere of onderste luchtwegen vernauwd zijn. Dit is bijvoorbeeld het geval bij asthma bronchiale (astma). Het kost moeite de eenmaal ingeademde lucht weer uit te ademen. De expiratie (uitademing) duurt daarom langer dan normaal: verlengd exspirium. Tijdens een astma-aanval zijn de kleinste luchtwegen extreem vernauwd. Op zo’n moment gebruikt de patiënt zijn hulpademhalingsspieren om de uitademing te bevorderen. 4 De ernstigste vorm van dyspneu, waarbij de patiënt alleen nog door rechtop te zitten en al zijn hulpademhalingsspieren in te schakelen juist voldoende lucht kan in- en uitademen, wordt orthopneu genoemd. Als de persoon gaat liggen kan hij onvoldoende in- en uitademen. 4 Een andere vorm van dyspneu is dyspnée d’effort (benauwdheid tijdens inspanning) die meestal het gevolg is van een (ernstige) hartafwijking (bijvoorbeeld een niet goed functionerende mitralisklep). Het kan lastig zijn vast te stellen of dyspneu zijn oorzaak in de longen of in het hart heeft. Diepte van de ademhaling 4 De Kussmaul-ademhaling bij het coma diabeticum is een zeer diepe, gelijkmatige ademhaling. Bij een dergelijk coma ontstaat een acidose (stijging van de zuurgraad van het bloed), die het lichaam probeert te corrigeren door extra koolzuur af te voeren door een extra diepe ademhaling. 4 De Cheyne-Stokes-ademhaling bestaat uit een vlugge, in frequentie en diepte toenemende en dan weer afnemende ademhaling, afgewisseld met een pauze van een halve tot driekwart minuut waarin niet wordt geademd. Dit type ademhaling komt voor bij oudere mensen, bij wie het ademcentrum in de hersenen onvoldoende bloed toegevoerd krijgt (slecht functionerend hart, arteriosclerose van de hersenslagaderen) en bij slapende kleine kinderen (door onrijpheid van het ademcentrum).

4 Wanneer tijdens de slaap de spiertonus van de spieren rond de keelholte afneemt, kan de diameter van de keelholte afnemen waardoor de luchtweg tot enkele minuten lang grotendeels wordt afgesloten. Het zuurstofgehalte in het bloed daalt waardoor de patiënt wakker wordt, de spiertonus stijgt en de keelholte weer opengaat. Het gevolg is chronische vermoeidheid. Men noemt dit het obstructieve slaapapneusyndroom (OSAS). Overgewicht speelt een rol bij het ontstaan van dit syndroom. De behandeling bestaat meestal uit positieve-drukbeademing of continuous positive airway pressure (CPAP): het dragen van een beademingsmasker tijdens de slaap, dat de druk in de keelholte verhoogt.

177

Nieren en urinewegen Samenvatting Een mens moet eten en drinken om over voldoende materiaal te kunnen beschikken voor het laten groeien en in stand houden van alle weefsels in het lichaam. Hierdoor komen wisselende hoeveelheden water en stoffen als natrium en kalium het lichaam binnen. Bovendien komen afvalproducten van de stofwisseling in het bloed terecht. Het is de taak van de nieren om onder alle omstandigheden de samenstelling van het bloed, en dus van de extracellulaire vloeistof, constant te houden. Om dit te kunnen bewerkstelligen produceren de nieren urine, waarvan de samenstelling en het volume grote schommelingen kunnen vertonen. In dit hoofdstuk wordt beschreven hoe de nieren zijn opgebouwd en hoe ze de productie van urine en de samenstelling daarvan reguleren.

7.1 Functie van de nieren – 178 7.2 Bouw van de nieren – 178 7.3 Werking van de nieren – 181 7.4 Urinewegen – 186 7.5 Urine – 188 7.6 Nierfunctievervangende behandelingen – 190

© Bohn Stafleu van Loghum is een imprint van Springer Media B.V., onderdeel van Springer Nature 2018 L.-L. Kirchmann, G. Geskes, R. de Groot en M. van Heyningen, Anatomie en fysiologie van de mens, https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5_7

7

178

Hoofdstuk 7 · Nieren en urinewegen

Het urinewegstelsel bestaat uit de volgende structuren: 4 twee nieren; 4 twee ureters (urineleiders); 4 de urineblaas; 4 de urethra (urinebuis). De nieren zorgen voor: 4 de vorming en uitscheiding van urine, de regulatie van de hoeveelheid water in het lichaam, het handhaven van het zuur-basenevenwicht en de uitscheiding van afvalproducten; 4 de productie en afscheiding van de hormonen erytropoëtine (dat de vorming van erytrocyten stimuleert) en renine (dat de bloeddruk reguleert).

7

7.1

Functie van de nieren

Het is van levensbelang dat de samenstelling van alle vloeistoffen in het lichaam constant blijft. Het is de belangrijkste taak van de nieren om hiervoor te zorgen. De nieren kunnen de samenstelling van de urine die ze produceren variëren en hebben op deze manier invloed op de samenstelling van het bloed (alleen wat betreft het vocht; de nieren hebben geen invloed op de cellulaire bestanddelen van het bloed). Het vermogen van een organisme om de samenstelling van zowel de extra- als de intracellulaire vloeistof zo veel mogelijk constant te houden heet homeostase. De nieren spelen in dit proces een essentiële rol door hun grote invloed op de samenstelling van het bloed. De lichaamsvloeistoffen worden verdeeld in intracellulaire en extracellulaire vloeistof en de nieren spelen een zeer belangrijke rol bij het handhaven van deze verdeling. Tot de extracellulaire vloeistof behoren het weefselvocht, het bloedplasma en de lymfe. Intracellulaire vloeistof bevindt zich in de bloedcellen (erytrocyten en leukocyten) en in de cellen van de weefsels van het lichaam. Het is noodzakelijk voor het goed functioneren van het lichaam dat het watergehalte van het bloed en de cellen en de concentratie van de daarin opgeloste stoffen op peil wordt gehouden. Dit proces, waarbij de nieren een belangrijke rol spelen, wordt de water- en zouthuishouding genoemd. Niet alleen het vochtgehalte en de concentratie van de opgeloste stoffen moeten binnen nauwe grenzen gehandhaafd blijven, maar ook het evenwicht tussen zuren en basen. De belangrijkste functie van de nieren is het uitscheiden van water met daarin onder andere afvalproducten van de eiwitstofwisseling (vooral ureum) en zouten (NaCl). De stoffen die met het bloed in de nieren terechtkomen kunnen in verschillende groepen worden verdeeld. 4 Stoffen die hetzij schadelijk, hetzij van geen belang zijn voor het lichaam en die daarom door de nieren worden uitgescheiden. Dit zijn onder meer de afbraakproducten van eiwitten en dan met name ureum. De stoffen uit deze groep kunnen uitsluitend via de nieren worden uitgescheiden. 4 Stoffen die voor het lichaam noodzakelijk zijn en die in de juiste onderlinge verhouding en in de juiste concentratie in de lichaamsvloeistoffen aanwezig moeten zijn. Hiertoe

behoren de elektrolyten en ook water. De nieren zullen van deze stoffen zo veel uitscheiden of weer opnemen uit de urine als nodig is voor een juiste balans in de samenstelling van de lichaamsvloeistoffen. 4 Stoffen die voor het lichaam noodzakelijk zijn en die in normale omstandigheden niet door de nieren worden uitgescheiden. Als deze stoffen, waaronder voedingsstoffen zoals glucose, al onder bepaalde omstandigheden in de urine terechtkomen worden ze daar uiteindelijk ook weer grotendeels aan onttrokken (reabsorptie) zodat ze niet voor het lichaam verloren gaan. Wanneer de nierfunctie gestoord is zullen de stoffen uit de eerste groep niet of in mindere mate worden uitgescheiden. Ze zullen zich ophopen in de weefselvloeistoffen omdat uitscheiding uit het lichaam via een andere route niet mogelijk is. Bij hoge concentraties van deze stoffen in de weefsels kunnen vergiftigingsverschijnselen optreden. De stoffen uit de tweede groep worden niet uitsluitend door de nieren uitgescheiden maar kunnen het lichaam ook langs een andere weg verlaten, zoals via de darm. De nieren kunnen het verlies van bijvoorbeeld elektrolyten via de darm (door braken of diarree) compenseren door minder van deze stoffen uit te scheiden. De stoffen uit de derde groep worden uitgescheiden als hun concentratie in het bloed te hoog is en boven een bepaalde waarde uitkomt (drempelwaarde). In geval van een ernstige nierfunctiestoornis is het regulerende vermogen van de nieren aanzienlijk verminderd, met als gevolg duidelijke veranderingen in het volume en in de samenstelling van de verschillende lichaamsvloeistoffen. De nieren vormen samen met de urinewegen het urinewegstelsel. In de nier wordt de urine gevormd, waarna deze via de ureter (urineleider) naar de vesica urinaria (blaas) stroomt. In de blaas wordt de urine enige tijd opgeslagen, waarna deze tijdens het urineren wordt uitgescheiden via de urethra (urinebuis). De nieren produceren de hormonen erytropoëtine, dat de aanmaak van erytrocyten (rode bloedcellen) reguleert, en renine, dat een rol speelt bij de stofwisseling van natrium. 7.2

Bouw van de nieren

Anatomie en ligging De nieren zijn twee boonvormige organen die onder het diafragma tegen de achterwand van de buikholte liggen, links en rechts van de wervelkolom, vanaf het niveau van de twaalfde thoracale wervel tot het niveau van de derde lumbale wervel. De rechternier ligt door de aanwezigheid van de lever iets lager dan de linkernier. Beide nieren liggen achter het peritoneum (retroperitoneaal). De nieren zijn ongeveer 10 tot 13 cm lang en 5 cm dik en hebben elk een gewicht van ongeveer 150 g. De nieren liggen ingebed in een vetmassa van variabele dikte die ze tevens op hun plaats houdt. Om deze vetmassa ligt de fascia renalis, een stevig kapsel dat beide nieren gezamenlijk

179 7.2 · Bouw van de nieren

13

liggen tegen het pyelum aan. Er bevinden zich in elke nier acht tot vijftien piramiden. De papillen steken uit in het pyelum en duwen daarbij de uitlopers van het pyelum, de calices (nierkelken) iets in.

Glomerulus en kapsel van Bowman 1 2

12

3 4 5 6

11

7 8 8

9

10

1 rechternier

8 ovarium

2 arteria renalis

9 uterus

3 vena cava inferior

10 blaas

4 aorta abdominalis

11 linkerureter

5 musculus iliopsoas

12 linkernier

6 rechterureter

13 glandulae suprarenales

7 sigmoïd . Figuur 7.1  De ligging van de nieren en de urinewegen in de buikholte (vooraanzicht)

omgeeft. De nier zelf heeft een dun, vrij stevig bindweefselkapsel. Het geeft de nier zijn karakteristieke gladde en glanzende uiterlijk. De nier is roodbruin van kleur. De bolle (convexe) zijde is naar de zijkant van de buikholte gericht, de holle (concave) zijde naar de wervelkolom (. fig. 7.1). Aan de holle kant komen de bloedvaten de nier binnen en verlaat de ureter de nier (ter plaatse van het hilum). Centraal in de nier bevindt zich het pyelum (nierbekken), de ruimte waarin de urine wordt opgevangen die wordt geproduceerd door het nierweefsel. Om deze holte heen ligt het eigenlijke nierweefsel. Dit nierweefsel bestaat uit twee lagen (. fig. 7.2). 4 De buitenste smalle laag, de cortex (schors), ziet er op doorsnede enigszins gespikkeld uit. De cortex heeft uitlopers die als smalle kolommen tussen de piramiden van de medulla door richting pyelum lopen. 4 De binnenste brede laag, de medulla (merg), ziet er op doorsnede streperig uit en bestaat uit een aantal kegelvormige structuren die met de punt naar het pyelum wijzen: de zogenoemde piramiden. De toppen hiervan, de nierpapillen,

Het gespikkelde aspect van de cortex is het gevolg van de aanwezigheid van de kapseltjes van Bowman, kleine bolvormige structuren waarvan de wand uit platte epitheelcellen bestaat en ongeveer 0,2 mm dik is. In elke nier zijn ruim een miljoen van deze kapseltjes aanwezig die fungeren als een zakje. In dit zakje bevindt zich een glomerulus, een kleine kluwen van gekronkelde arteriële capillairen (. fig. 7.3 en . fig. 7.4). Het kapseltje plus de daarin liggende glomerulus worden het lichaampje van Malpighi genoemd. De arteria renalis (nierslagader), die uit het bovenste gedeelte van de aorta abdominalis ontspringt, komt de nier aan de concave zijde (via het hilum) binnen en vertakt zich straalsgewijs in steeds kleinere arteriën die naar de schors lopen. Uiteindelijk ontstaan door het vertakken zeer kleine arterietakken, de arteriolen. De aanvoerende arteriole, het vas afferens, komt binnen in het kapseltje van Bowman en vertakt zich vervolgens tot de capillairen in de glomerulus. Vervolgens komen deze capillairen weer samen en vormen dan de afvoerende arteriole (het vas efferens) die vlak naast het vas afferens uit het nierkapseltje treedt. Zowel de aanvoerende als de afvoerende arteriole bevat zuurstofrijk bloed omdat de glomerulus niet tot taak heeft het nierweefsel van zuurstof te voorzien maar uitsluitend dient voor het produceren van ultrafiltraat. De capillairen in de glomeruli onderscheiden zich van alle andere capillairen in het lichaam omdat laatstgenoemde capillairen wél de zuurstofaanvoer en de koolzuurafvoer verzorgen van het weefsel waar ze in liggen. De binnenzijde van de capillairen in de glomerulus en de binnenzijde van het kapsel van Bowman zijn van elkaar gescheiden door een dunne barrière die bestaat uit één laag platte endotheelcellen (die de wand van de arteriole vormen) en één laag platte epitheelcellen (die de wand van het kapsel van Bowman vormen), met daartussenin de basale membraan. Doordat deze scheidingswand zo dun is kunnen bepaalde bestanddelen van het bloed, met name water en zouten, zich zonder noemenswaardige belemmering vanuit de capillairen naar het kapsel van Bowman verplaatsen. Het kapsel van ­Bowman vormt als het ware een trechter die het water en andere stoffen opvangt die uit de capillairen in de glomeruli ­lekken. Dit is de zogenoemde voorurine of ultrafiltraat (. fig. 7.5). Het buisje dat het ultrafiltraat afvoert bestaat achtereenvolgens uit de proximale tubulus, de lis van Henle en de distale tubulus. De distale tubulus mondt uit in de papil van de nier. Nadat het vas efferens het kapsel van Bowman heeft verlaten vertakt het zich tot een tweede netwerk van capillairen. Dit ligt rondom de proximale en distale tubulus en de lis van Henle. Ook hier zijn het ultrafiltraat en het capillaire bloed slechts door enkele lagen cellen van elkaar gescheiden en kan gemakkelijk uitwisseling van allerlei stoffen en water plaatsvinden. Hier staat het bloed in het arteriële deel van de capillairen

7

180

Hoofdstuk 7 · Nieren en urinewegen

1

10 9

8

7

7 2 6

3

1 bovenpool 4

2 arteria renalis 3 vena renalis 4 ureter 5 onderpool 6 pyelum 7 papil 8 medulla 9 kapsel rondom nier 5

10 cortex

. Figuur 7.2  Bouw en bloedvoorziening van de nier

zijn zuurstof af aan de cellen van de nieren. De veneuze capillairen, met daarin het zuurstofarme bloed, verenigen zich tot kleine venen. Uiteindelijk ontstaat hieruit de vena renalis, die de nier via de hilus verlaat.

Nefron Het nefron is de kleinste functionele eenheid in de nier (. fig. 7.6). Het bestaat uit een lichaampje van Malpighi (het kapsel van Bowman plus de glomerulus), de afvoerbuis en de bijbehorende bloedvaatjes. Elke nier bevat ongeveer 1,25 miljoen nefronen. De urine passeert achtereenvolgens de volgende structuren. 4 Het kapsel van Bowman. 4 De wand van dit kapseltje gaat over in de wand van de tubulus contortus primus (eerste gekronkelde buisje) ofwel de proximale tubulus. Deze ligt in de cortex van de nier. 4 De proximale tubulus gaat over in het buisje dat de lis van Henle vormt die in de medulla ligt. De lis van Henle bestaat

uit een afdalend en een opstijgend deel. Hij begint in de cortex, loopt in de richting van het centrum van de nier tot in de medulla, maakt dan een U-bocht en loopt weer terug naar de cortex. 4 Het opstijgende deel gaat over in de tubulus contortus secundus (tweede gekronkelde buisje) ofwel de distale tubulus. Dit deel van het afvoerbuisje ligt weer in de cortex. 4 De distale tubulus mondt uit in een verzamelbuisje dat in de medulla ligt. Eén verzamelbuisje verzamelt de urine uit verschillende nierkapseltjes en loopt door de papil van een piramide en mondt ten slotte uit in het pyelum (nierbekken). De lissen van Henle en de verzamelbuisjes lopen door het niermerg, waardoor dit er streperig uitziet wanneer het onder een microscoop wordt bekeken. De lengte van één nierkanaaltje wordt geschat op 6 cm, en de totale lengte van alle nierkanaaltjes van beide nieren tezamen op ruim 100 km.

7

181 7.3 · Werking van de nieren

A

1 2 3

bloedcellen

eiwitten ste elofen zo g ute p f n water o sto

zouten 4

water

opgeloste stoffen

voorurine B

7 C

5 A vas efferens B ruimte van Bowman C tubulus

. Figuur 7.5  Ultrafiltratie leidt tot het ontstaan van voorurine

6

1 distale tubulus

5 kapsel van Bowman

2 vas afferens

6 tubulus

3 vas efferens

7 lichaampje van Malpighi

4 glomerulus . Figuur 7.3  De glomerulus. De pijlen geven de stroomrichting van het bloed aan

7.3

Werking van de nieren

De nieren zorgen in de eerste plaats voor de juiste samenstelling en het juiste volume van de verschillende lichaamsvloeistoffen, en wel door het regelen van: 4 de hoeveelheid vocht die wordt uitgescheiden (wateruitscheiding); 4 de zuurgraad van de uitgescheiden vloeistoffen; 4 het gehalte aan elektrolyten van de urine; 4 de uitscheiding van schadelijke stoffen. Daarnaast hebben de nieren een endocriene functie, dat wil zeggen dat ze hormonen produceren. Het gaat om de volgende hormonen: 4 renine, een hormoon dat een rol speelt bij de regulering van de bloeddruk; 4 calcitriol, een metaboliet van vitamine D dat van belang is voor de opname van calcium in het maag-darmkanaal en de afzetting van kalk in de botten; 4 erytropoëtine, een hormoon dat de vorming van rode bloedcellen in het beenmerg stimuleert.

. Figuur 7.4  Microscopische afbeelding van de bloedvaatjes in een glomerulus (het kapsel is verwijderd)

De hoeveelheid bloed die door de nieren stroomt is zeer groot. Wanneer het lichaam in rust is stroomt door de beide nieren samen per minuut ongeveer 1 liter bloed. Dat is ongeveer een vijfde deel van het hartminuutvolume (de hoeveelheid bloed die het hart per minuut uitpompt). Van de hoeveelheid bloed die de linkerventrikel uitpompt gaat dus 20 % naar de nieren. Uiteraard daalt dit percentage wanneer iemand lichamelijk actief is, want dan gaat een aanzienlijk groter deel van het bloed

182

Hoofdstuk 7 · Nieren en urinewegen

9 1 8 7

2

6 3 4

7

5

1 vas afferens 2 vas efferens 3 kleinste vertakking van de arteria renalis 4 kleinste vertakking van de vena renalis 5 verzamelbuis met urine 6 lis van Henle 7 tubulus contortus primus 8 tubulus contortus secundus 9 glomerulus

. Figuur 7.6  Het nefron (rechts van de verzamelbuis is het netwerk van bloedvaatjes niet weergegeven)

naar de spieren. Per etmaal stroomt in rust ongeveer 1.500 liter bloed door beide nieren en dat betekent dat al het bloed ongeveer driehonderdmaal per etmaal de nieren passeert.

Het uitscheidingsproces stap voor stap Het proces van de uitscheiding in de nieren bestaat uit verschillende onderdelen: de uitscheiding van vloeistof in de glomeruli (ultrafiltratie), de heropname van vloeistof in de nierkanaaltjes (reabsorptie) en de afvoer van afvalstoffen (secretie). Hieronder worden de stappen in dit proces uitgebreid beschreven.

Stap 1: Ultrafiltratie De eerste stap in het reinigingsproces van het bloed is de ultrafiltratie (. fig. 7.5). Bij ultrafiltratie wordt vocht dat zich in het capillairnetwerk van de glomerulus bevindt door de wand van de glomerulus en de wand van het nierkapseltje geperst. Het vocht komt dan terecht in de ruimte van Bowman, het allereerste gedeelte van het verzamelbuisje. De wand van de glomerulus werkt als een filter: hij laat wel water, zouten en dergelijke door maar geen of nauwelijks grote eiwitmoleculen. Rode en witte bloedcellen worden eveneens niet doorgelaten. Het

ultrafiltraat bevat water, ureum, creatinine, glucose en elektrolyten in dezelfde samenstelling als het plasma, maar vrijwel geen eiwitten. Aan de basis van het proces van ultrafiltratie staat de relatief hoge bloeddruk in de arteriolen van de glomerulus (. fig. 7.7). Doordat de arteriae renales direct uit de buikaorta ontspringen is de druk in het begin van deze vaten even hoog als in de aorta. Er treedt enig drukverval op in de kleinere nierarteriolen maar de druk in de glomeruli is nog altijd ongeveer 60 % van de bloeddruk in de aorta abdominalis (. fig. 7.8). Dat betekent dat de druk in de glomeruli veel hoger is dan de colloïd-osmotische druk van de plasma-eiwitten (deze is 25–35 mmHg). Op deze manier wordt vocht door de wand van de glomerulaire arteriële capillairen en de wand van het nierkapseltje geperst en komt het in de vorm van ultrafiltraat in de ruimte van Bowman terecht. De hoeveelheid ultrafiltraat die per dag wordt geproduceerd is zeer groot, ongeveer 120 ml per minuut, ofwel 180 liter per dag.

Stap 2: Reabsorptie Per dag produceert een gezonde volwassene in totaal slechts 1,5 à 2 liter urine. Dat betekent dat het grootste deel van de 180 liter ultrafiltraat niet in de blaas terechtkomt maar door

183 7.3 · Werking van de nieren

ml/min

I

1600

II

III I: doorbloeding van de nieren

16

160

1200

120

12

800

80

8

II: hoeveelheid glomerulair filtraat A B

C 400

4

40

50

100

150 bloeddruk (mmHg)

III: hoeveelheid urine Curve A: met het stijgen van de bloeddruk neemt de doorbloeding van de nier toe tot maximaal 1.200 ml/min Curve B: met het stijgen van de bloeddruk neemt ook de hoeveelheid glomerulair filtraat toe tot maximaal 120 ml/min Curve C: met het stijgen van de bloeddruk blijft de urineproductie toenemen omdat de reabsorptie van water moeilijker wordt naarmate de bloeddruk stijgt

. Figuur 7.7  De invloed van de bloeddruk op de werking van de nieren

1

Reabsorptie van elektrolyten

2

3 C B

A

4

D A capillaire hydrostatische druk, ca. 55 mmHg (verschil tussen druk in vas afferens en vas efferens) B osmotische druk, ca. 30 mmHg (wordt geleverd door de plasma-eiwitten) C druk in het kapsel van Bowman, ca. 15 mmHg D nettofiltratiedruk, ca. 10 mmHg 1 vas efferens 2 vas afferens 3 ruimte van Bowman 4 tubulus . Figuur 7.8  De hoogte van de drukken in de verschillende onderdelen van het nefron (A − (B + C) = D)

de wanden van de tubuli en de lis van Henle teruggaat naar de bloedvaten. Dit proces heet reabsorptie. Dit geldt niet alleen voor het water, maar ook voor de daarin opgeloste stoffen. Uiteindelijk bevat de urine slechts een fractie van de opgeloste stoffen die in het ultrafiltraat aanwezig waren.

In de proximale tubulus contortus, de lis van Henle en de distale tubulus contortus vindt reabsorptie plaats van elektrolyten zoals Na+, K+, Ca2+ en Cl−. Soms gebeurt dit door middel van actief transport, soms door middel van passief transport. De hoeveelheid NaCl (keukenzout) die de nieren dagelijks in totaal te verwerken krijgt is enorm. De 180 liter ultrafiltraat die per etmaal wordt geproduceerd bevat ongeveer 1.000 g NaCl, terwijl met de urine slechts ongeveer 10 g wordt uitgescheiden. De tubuli reabsorberen dus per 24 uur ongeveer 990 g NaCl terug in de bloedbaan. De reabsorptie geschiedt selectief. Zo wordt alle glucose gereabsorbeerd maar ureum en de elektrolyten in het ultrafiltraat worden slechts gedeeltelijk gereabsorbeerd, afhankelijk van de behoefte van het lichaam. De reabsorptie van de ionen Na+, K+, Ca2+ en Cl– wordt zo geregeld dat hun concentratie in het bloedplasma op peil blijft en zo nodig wordt gecorrigeerd. Als het gehalte in het plasma te hoog is, worden minder ionen uit de urine naar het bloed gereabsorbeerd. Omgekeerd worden bij een tekort aan ionen in het bloed meer ionen gereabsorbeerd naar het bloed en worden er minder uitgescheiden met de urine. Een tekort aan ionen kan onder andere ontstaan door braken of diarree. Centraal bij de regulatie van de uitscheiding van water en natrium via de nieren staat het renine-angiotensine-aldo­s­ teronsysteem (RAAS). Van dit systeem, dat in 7 H. 8 uitgebreid besproken wordt (. fig. 8.13), maken vele organen deel uit: de lever, de hypofyse, de longen en de nieren. Bij een afgenomen filtratiedruk in de nieren wordt het hormoon renine aangemaakt in het juxtaglomerulaire complex in de nieren. Vervolgens wordt de stof angiotensinogeen uit de lever onder invloed van renine omgezet in angiotensine I en vervolgens in angiotensine II. Deze laatste omzetting vindt plaats onder invloed van het angiotensineconverterend enzym (ACE), dat wordt geproduceerd door het endotheel van de longen en de nieren. Een toename van de hoeveelheid angiotensine II leidt tot: 4 een stijging van de bloeddruk door perifere vasoconstrictie, waardoor de bloeddruk in de bloedvaten in de nieren ook hoger wordt en er meer water wordt uitgescheiden;

7

184

Hoofdstuk 7 · Nieren en urinewegen

4 extra afscheiding van aldosteron door de bijnierschors, dat de nieren aanzet tot het vasthouden van meer Na+ en daarmee ook van meer water; 4 extra afscheiding van antidiuretisch hormoon (ADH) door de hypofyse, dat ervoor zorgt dat de nieren minder water uitscheiden.

7

Deze drie effecten zorgen ervoor dat de nieren water en zout vasthouden, waardoor de renineproductie afneemt en het stimulerende effect daarvan op de omzetting van angiotensinogeen in angiotensine I vermindert (negatieve terugkoppeling). De natrium- en de kaliumuitscheiding worden voor een groot deel geregeld door het hormoon aldosteron uit de bijnierschors. Dit hormoon remt de natriumuitscheiding met de urine en bevordert de kaliumuitscheiding. Het principe van de regeling van de bloeddruk en het circulerend volume is dat een stijging van de bloeddruk leidt tot extra uitscheiding van natrium en water, terwijl daling van de bloeddruk leidt tot het vasthouden van natrium en water. Het lichaam reageert op deze wijze op veranderingen in de hoeveelheid en/of de samenstelling van het bloed. Aangrijpingspunt van diuretica Orale diuretica (geneesmiddelen die onder andere bij oedeem en hoge bloeddruk worden gegeven om de urine-uitscheiding te bevorderen) werken in op de niertubuli. Deze gaan daardoor minder natrium reabsorberen en scheiden meer natrium uit met de urine. Dat gaat gepaard met de uitscheiding van grotere hoeveelheden water. Het oedeem vermindert en de bloeddruk kan dalen. Helaas gaat er dan met de urine vaak ook te veel kalium verloren. Dit verlies dient te worden aangevuld met een kaliumhoudende drank (bijvoorbeeld sinaasappelsap) of met kaliumtabletten. Er kan ook gekozen worden om een kaliumsparend diureticum te gebruiken.

Reabsorptie van water De reabsorptie van water en elektrolyten in de proximale tubulus contortus verloopt anders dan de reabsorptie in de distale tubulus contortus. De proximale tubuli en de afdalende delen van de lissen van Henle vindt terugresorptie plaats van 85 % van het water, veel natrium, het grootste deel van de fosfaten en alle glucose. Deze stoffen worden afgegeven aan het bloed in de capillairen die rondom de kanaaltjes van de nefronen lopen. Nadat het ultrafiltraat door de afdalende takken van de lissen van Henle is gestroomd en de terugresorptie heeft plaatsgevonden is er van de 180 l ultrafiltraat die per dag wordt gevormd nog 25 l over. Bij de reabsorptie in de lis van Henle speelt het zogenoemde tegenstroomprincipe een rol. Dit houdt het volgende in. Ultrafiltraat stroomt via het nierkanaaltje de ene kant op, terwijl bloed in het naastgelegen bloedvat de andere kant op stroomt. Het ultrafiltraat en het bloed worden slechts door enkele cellagen van elkaar gescheiden waardoor water en opgeloste stoffen (met name Na+ en Cl–) zich eenvoudig van het

nierkanaaltje naar het bloedvat kunnen verplaatsen. Het concentratieverschil tussen beide ruimten houdt de overdracht van water en stoffen op gang en blijft zelf bestaan doordat het ultrafiltraat en het bloed in tegengestelde richting stromen. De distale tubuli en de opstijgende benen van de lissen van Henle zorgen ervoor dat de juiste hoeveelheid water uit het lichaam wordt afgevoerd. Deze hoeveelheid hangt onder meer af van de opgenomen hoeveelheid vocht en de hoeveelheid die bijvoorbeeld door zweten of diarree verloren gaat. Dit proces wordt met name geregeld door het antidiuretisch hormoon (ADH) uit de neurohypofyse (hypofyseachterkwab), dat ook wel vasopressine genoemd wordt. Dit proces is een voorbeeld van negatieve-feedbackregulatie. ADH wordt gevormd in de hypothalamus en uitgescheiden door de achterkwab van de hypofyse. Het zorgt ervoor dat in de distale tubuli water uit de urine wordt opgenomen en naar het bloed wordt afgegeven. Daardoor wordt de urine geconcentreerd: hypertoon. Op het moment dat de osmotische druk van het bloed stijgt, dus het zoutgehalte in het bloed te hoog dreigt te worden, wordt de productie van ADH in de hypothalamus gestimuleerd en houden de nieren meer water vast. Diabetes insipidus ontstaat wanneer ADH in onvoldoende mate wordt afgescheiden; er wordt dan veel te veel urine geproduceerd. Dit komt onder meer voor bij ziekten van de hypofyseachterkwab. De naam ‘diabetes insipidus’ is gebaseerd op het feit dat de – in grote hoeveelheden geproduceerde – urine smaakloos (insipidus) is, dit ter onderscheid met diabetes mellitus, waarbij de urine zoet (mellitus) smaakt.

Stap 3: Secretie Naast reabsorptie vindt er in het buizensysteem van de nieren ook uitscheiding (secretie) plaats van stoffen die giftig zijn voor het lichaam, dus vooral de afvalproducten van de stofwisseling. Creatinine, een stof die afkomstig is uit vlees in het dieet en een afvalproduct vormt van de eiwitstofwisseling, wordt in grote hoeveelheden uitgescheiden in de niertubuli. De galkleurstof urobiline (een oxidatieproduct van bilirubine) is een afbraakproduct van hemoglobine uit de erytrocyten en geeft de urine de karakteristieke gele kleur. Ook allerlei medicamenten worden als lichaamsvreemde stoffen door de nierkanaaltjes actief uitgescheiden. Dit zijn onder andere penicilline, salicylzuur (aspirine), kinine en atropine. Daarnaast vindt secretie plaats van stoffen die uit het lichaam moeten worden afgevoerd. Dit zijn onder andere galzure zouten, ureum, adrenaline, dopamine, oxaalzuur, hippuurzuur en prostaglandine. Deze stoffen worden in de nieren geïoniseerd. De daardoor ontstane anionen worden gekoppeld aan dragereiwitten en naar de weefselvloeistof vervoerd, een actief proces dat veel efficiënter is dan uitscheiding door middel van filtratie. Doordat de secretie afhankelijk is van dragers is de hoeveelheid dragers die beschikbaar zijn de beperkende factor voor de secretiecapaciteit. Een overmatige hoeveelheid van een bepaalde stof kan daardoor dus niet altijd snel worden uitgescheiden.

185 7.3 · Werking van de nieren

Verder kunnen ook elektrolyten actief worden uitgescheiden wanneer er van een bepaalde elektrolyt te veel aanwezig is in het lichaam. De minimale hoeveelheid urine, dus het kleinste volume dat nodig is om alle afvalproducten van het lichaam uit te scheiden, die per dag moet worden geproduceerd is ongeveer 500 ml.

Regeling van de zuurgraad Behalve de reabsorptie van elektrolyten vindt in de distale delen van de nierkanaaltjes de regeling plaats van de zuurgraad van het bloed. De regeling van de zuurgraad vindt plaats door de uitscheiding van een overmaat aan zure of basische producten, al naar gelang de omstandigheden. Deze producten worden uitgescheiden in de vorm van bicarbonaat, waterstof, ammoniumzouten en fosfaten. De nieren zorgen ervoor dat de pH van het bloed tussen de 7,35 en 7,45 blijft. Als er meer zuren geproduceerd worden dan basische stoffen (bijvoorbeeld als gevolg van het eten van veel vlees) wordt een deel van deze overproductie aan zuur uitgeademd via de longen (koolzuur in de vorm van koolstofdioxide). De nieren hebben tot taak de rest van het overschot aan zuren af te voeren. Dat gebeurt door middel van de uitscheiding van waterstof (H+) en het reabsorberen van bicarbonaat (HCO3−). Dat betekent dat de urine onder normale omstandigheden licht zuur is. Aandoeningen van de nieren Aandoeningen van de nieren kunnen worden onderverdeeld in twee groepen: acute nierfunctiestoornissen en chronische nierfunctiestoornissen. Acute nierfunctiestoornissen Bij een acute nierfunctiestoornis (nierinsufficiëntie) is er sprake van een plotselinge verstoring van de werking van de nieren. Het gaat daarbij niet alleen om de urineproductie maar ook om zaken als het zuiveren van het bloed, het handhaven van het zuur-basenevenwicht, het handhaven van de waterbalans en de elektrolyten en het aanmaken van erytrocyten. Al naar gelang de oorzaak worden drie vormen van nierfunctiestoornissen onderscheiden: prerenale stoornissen (de oorzaak ligt niet de urineproductie in de nier, maar bijvoorbeeld in problemen met de doorbloeding); renale stoornissen (de oorzaak ligt in de nier zelf); postrenale oorzaken (de oorzaak ligt in het afvoersysteem van de urine). 4 Prerenale nierfunctiestoornissen. Mogelijke oorzaken van deze vorm van nierinsufficiëntie zijn ernstige bloedingen waardoor een tekort aan bloed in de bloedvaten is ontstaan of hartfalen met als gevolg een lage bloeddruk. Een afsluiting van één nierarterie leidt tot functieverlies of volledige uitval van de betreffende nier, maar als de andere nier goed functioneert heeft

deze voldoende capaciteit om het werk over te nemen en zal de patiënt daar betrekkelijk weinig verschijnselen van ondervinden. 4 Renale nierfunctiestoornissen. De verschillende structuren en weefsels in de nier kunnen allemaal tegelijk of apart aangetast worden. Afsterven van de cellen die wanden van de tubuli vormen, heet acute tubulusnecrose (ATN). Een ontsteking van de glomeruli heet glomerulonefritis en een ontsteking van het weefsel dat tussen de glomeruli in ligt interstitiële nefritis. Acute tubulusnecrose wordt gekenmerkt door een korte of lange periode van zeer geringe urineproductie of door het ontbreken van enige urineproductie: oligurie. Oorzaken van acute tubulusnecrose kunnen zijn een langdurig verminderde toevoer van bloed naar de nieren (shock, bloeding, uitdroging) of een reactie van de nieren op toegediende stoffen (bijvoorbeeld antibiotica, röntgencontrastvloeistoffen met jodium, narcosemiddelen). Bij tubulusnecrose is sprake van een volledige uitval van de functie van het buisjessysteem van de nieren, zodat vrijwel geen urine meer wordt geproduceerd. In de urine is eiwit aanwezig dat is vrijgekomen uit afgestorven tubuluscellen. Bij acute glomerulonefritis zijn de glomeruli van beide nieren ontstoken. Er bestaat een duidelijke zwelling van het endotheel van de capillairen van de glomeruli. De oorzaak is in de regel een auto-immuunreactie waarbij afzetting plaatsvindt van antigenen en antilichamen in de glomeruli, of een bacteriële (streptokokken)infectie. Kenmerkend is de aanwezigheid van cilindervormige eiwitstolsels in de urine (hyaliene cilinders). Als zich erytrocyten, leukocyten of nierepitheelcellen op deze stolsels afzetten worden dit korrelcilinders genoemd. Bij acute interstitiële nefritis (of tubulo-interstitiële nefritis) is er sprake van een acute ontsteking van het ondersteunende weefsel rond de tubuli en de glomeruli. Hoewel daarmee de structuren met een feitelijke filterfunctie niet zijn aangedaan kan toch een acute nierinsufficiëntie optreden, omdat de glomeruli en de tubuli betrokken raken bij het infectieuze proces. Evenals bij tubulusnecrose kan deze nierfunctiestoornis worden veroorzaakt door overgevoeligheid voor medicijnen zoals sommige antibiotica of als reactie op een infectie elders in het lichaam. 4 Postrenale nierfunctiestoornissen. Van een postrenale nierfunctiestoornis is sprake wanneer de nieren nog wel goed functioneren maar de afvoer van de geproduceerde urine niet kan plaatsvinden omdat de afvoerwegen van de urine ergens in hun verloop zijn afgesloten. Een postrenale nierfunctiestoornis gaat zonder tijdige behandeling over in een renale nierfunctiestoornis. Als door een afsluiting van een ureter de druk binnen de nier toeneemt kan het nierweefsel zijn normale functie niet meer uitoefenen en ontstaat nierinsufficiëntie.

7

186

7

Hoofdstuk 7 · Nieren en urinewegen

Chronische nierfunctiestoornissen Chronische nierfunctiestoornissen worden gekenmerkt door een aanhoudende en progressieve aantasting van het nierweefsel. De aandoening kan ontstaan als bepaalde nieraandoeningen een chronisch verloop krijgen, bijvoorbeeld in het kader van: een acute glomerulonefritis, die overgaat in een chronische vorm; diabetes mellitus, met geleidelijke aantasting van de kleine bloedvaten van de nieren; cystenieren, een erfelijke aandoening waarbij cysten in de nieren ontstaan die geleidelijk groeien en het urineproducerende nierweefsel wegdrukken; hypertensie. Verschijnselen ontstaan gewoonlijk pas als meer dan driekwart van de nefronen in de nieren niet meer functioneert. Ze bestaan onder andere uit klachten die uitgaan van het maag-darmkanaal (gebrek aan eetlust, misselijkheid, braken), het zenuwstelsel (stoornissen in de werking van perifere zenuwen) en de bloedsomloop (bloedarmoede, verstoring van het elektrolytenevenwicht, zuurder worden van het bloed). 4 Chronische glomerulonefritis is een aandoening die zeer geleidelijk kan ontstaan en in de meeste gevallen niet wordt voorafgegaan door acute glomerulonefritis. De oorzaak van deze aandoening is niet bekend, maar mogelijk speelt een stoornis in de immuniteit een rol. Chronische glomerulonefritis kan zo weinig verschijnselen veroorzaken dat deze aandoening jarenlang kan bestaan zonder dat deze wordt ontdekt. Als er wel verschijnselen ontstaan zijn dat meestal vage, niet-specifieke klachten zoals misselijkheid, vermoeidheid en benauwdheid. Onderzoek van de urine toont de aanwezigheid van eiwitten in de urine aan, vaak in combinatie met hematurie (bloed in de urine). De meeste patiënten hebben een verhoogde bloeddruk (hypertensie). Uit onderzoek van het bloed blijkt dat de afbraakproducten van eiwitten, zoals ureum, en van de spierstofwisseling, zoals creatinine, niet meer voldoende kunnen worden uitgescheiden en dat het gehalte aan ureum en creatinine in het bloed daardoor stijgt. Daarnaast treedt een stoornis in de water- en zouthuishouding op, waardoor het evenwicht tussen zuren en basen wordt verstoord. De zuren krijgen de overhand: er ontstaat een acidose. Er bestaat geen behandeling waarmee de verdere achteruitgang van de werking van de nieren kan worden tegengegaan. In het eindstadium van de ziekte moet een niervervangende behandeling worden toegepast, dat wil zeggen: nierdialyse met behulp van een kunstnier of een niertransplantatie. 4 Nefrotisch syndroom. Bij het ziektebeeld nefrotisch syndroom of nefrose staat de albuminurie (de aanwezigheid van eiwit in de urine) op de voorgrond. Het mechanisme hiervoor is dat de glomeruli eiwitten door hun wand laten passeren (wat onder normale omstandigheden niet het geval is) waarna deze eiwitten vervolgens met de urine

worden uitgescheiden. Bij een eiwitverlies via de nieren van meer dan 4 g per etmaal is sprake van een nefrotisch syndroom. Het eiwitverlies kan leiden tot oedeemvorming in de weefsels ten gevolge van een daling van de colloïd-osmotische druk van de capillairen. Het totale eiwitgehalte van het bloed is verlaagd. Deze aandoening komt voor bij ziekten als suikerziekte, systemische lupus erythematodes (SLE) of amyloïdose maar in veel gevallen kan de oorzaak niet met zekerheid worden vastgesteld. Een nefrotisch syndroom kan overgaan in chronische nierinsufficiëntie. Andere aandoeningen van de nieren 4 Nierstenen zijn kristallen van stoffen die in de urine aanwezig zijn, zoals calciumoxalaat. Met de term nefrolithiase (niersteenziekte) wordt de aanwezigheid van nierstenen aangeduid. Wanneer een niersteen zo groot is dat deze een ureter verstopt kan er geen urine meer uit die nier worden afgevoerd, het pyelum van de nier zet uit (hydronefrose) en het nierweefsel kan door de verhoogde druk ernstig beschadigd worden. Als een niersteen klein genoeg is om de ureter te passeren gaat de passage van zo’n steen vaak gepaard met heftige, krampende pijn (een nierkoliek). Vroeger was meestal een operatie noodzakelijk om nierstenen uit het pyelum of de ureter te verwijderen als de steen niet werd uitgeplast. Tegenwoordig wordt hiervoor meestal lithotripsie (niersteenvergruizing) toegepast, waarbij de steen door middel van een schokgolf van ultrageluid wordt verpulverd, waarna de kleine fragmentjes kunnen worden uitgeplast. 4 Pyelonefritis (nierbekkenontsteking) kan het gevolg zijn van een infectie van de blaas die via de ureter naar de nier ‘opstijgt’. De symptomen zijn die van een urineweginfectie in combinatie met algemeen ziek-zijn (koorts, misselijkheid en dergelijke). In de urine zijn bacteriën aanwezig. De behandeling bestaat uit toediening van antibiotica, meestal via een infuus. 4 Tumoren van de nier. Goedaardige tumoren zijn angiomen (vaatgezwellen in de nierpapil), fibromen (tumoren in het merg) en adenomen (tumoren in de schors). Niercelkanker (ook wel hypernefroom of Grawitz-tumor genoemd) is de meest voorkomende kwaadaardige tumor van de nieren en gaat uit van de proximale niertubulus.

7.4

Urinewegen

Ureters Elke nier heeft één pyelum (nierbekken) en één ureter (urineleider). De ureters vormen de verbinding tussen de nieren en de urineblaas. De urine uit het nierbekken wordt via de ureter naar de blaas afgevoerd. De ureters liggen net als de nieren

7

187 7.4 · Urinewegen

retroperitoneaal (achter het buikvlies). Ze zijn 25 tot 30 cm lang en de wand ervan bestaat, van binnen naar buiten, uit een slijmvlieslaag, een spierlaag die bestaat uit glad spierweefsel en een bindweefsellaag die de voortzetting is van het bindweefselkapsel dat de nieren omgeeft. Ook lopen er zenuwvezels in de wand van de ureters. De ureters monden uit aan de onderkant achter in de blaas. Ze lopen van boven naar onderen een eindje schuin door de blaaswand zodat ze vanzelf worden dichtgedrukt wanneer de blaas gevuld is en de urine niet kan terugvloeien in de richting van de nier (. fig. 7.9). De ureters pompen de urine door middel van peristaltische contracties van de laag gladde spiercellen in de wand vanuit het pyelum van de nieren naar de blaas. Deze contracties vinden enkele malen per minuut plaats en vaker als de urineproductie toeneemt en de blaas gevuld raakt. De urine komt dan druppelsgewijs of met kleine scheutjes in de blaas.

1

2 3 4

5 6 7

Blaas 8 9

Structuur en ligging De vesica urinaria (blaas) ligt in het kleine bekken, vlak achter de symfyse, en is bedekt door het peritoneum. In lege toestand is ze afgeplat maar in gevulde toestand kan ze tot aan de navel reiken (. fig. 7.10). De wand van de blaas bestaat uit de volgende lagen: 4 Een slijmvlieslaag aan de binnenzijde die geplooid is wan­ neer de blaas leeg is en waarvan de plooien verstrijken naarmate de blaas zich vult. 4 Verschillende lagen glad spierweefsel die samen de musculus detrusor vormen. Aan de onderzijde van de blaas gaat deze spier over in de musculi sphincter vesicae urinariae (kringspier van de blaashals). Deze kringspier bestaat deels uit glad en deels uit dwarsgestreept spierweefsel en sluit in samengetrokken toestand de blaas af van de urethra (afvoergang van de blaas). 4 Een buitenlaag van los bindweefsel; de bovenzijde van de blaas wordt bedekt door het peritoneum.

Werking De functie van de blaas is het opslaan van urine. Deze komt druppelsgewijs vanuit de ureters in de blaas terecht. Na het plassen is de blaas nooit volledig leeg: er blijft steeds zo’n 10 ml in achter. De capaciteit van de blaas ligt rond de 800 ml, met uitschieters tot 1 l of meer. De blaas kan zich vullen tot een volume van ongeveer 500 ml zonder dat de spanning in de blaaswand oploopt. Dat betekent dat de blaaswand zeer goed meerekt met de vulling. Pas wanneer de blaas 300 tot 400 ml urine bevat ontstaat aandrang om te plassen. Hierbij bestaat een grote individuele variatie.

10

11 12 13 1 bijnier

8 arteria iliaca externa

2 arteria renalis

9 vena iliaca externa

3 linkernier

10 blaas

4 vena renalis

11 uitmonding van de ureter in de blaas

5 aorta 6 ureter 7 vena cava inferior

12 blaashals met opening naar de urethra 13 urethra

. Figuur 7.9  De nieren en de urinewegen

De spanning van de blaaswand en die van de sfincter hangen nauw samen. Bij een matige vulling van de blaas is de spanning van de wand en van de sfincter laag. Bij een sterkere vulling neemt de spanning van beide toe tot uiteindelijk een prikkel naar de hersenen gaat waardoor iemand zich bewust wordt van de vulling: aandrang. Door de sfincter en de bekkenbodemspieren bewust aan te spannen kan het moment van mictie worden uitgesteld, maar niet eindeloos lang. De stroom

188

Hoofdstuk 7 · Nieren en urinewegen

Aandoeningen van de blaas en de urinewegen 4 Cystitis (blaasontsteking), deze komt vaak voor in combinatie met een urethritis (ontsteking van de urethra). Cystitis wordt in meer dan 90 % van de gevallen veroorzaakt door de bacterie Escherichia coli. In de urine zijn leukocyten en bacteriën aanwezig. Het plassen is branderig en pijnlijk, en de urine is troebel en stinkt. 4 Pyelonefritis (nierbekkenontsteking) is vaak het gevolg van een niet goed behandelde blaasontsteking. 4 Blaasstenen zijn betrekkelijk zeldzaam. Het zijn concrementen (aangroeisels) die zo groot als een ei kunnen worden. Vergruizing of endoscopische dan wel operatieve verwijdering is alleen nodig als de blaassteen klachten veroorzaakt. 4 Blaastumoren komen weinig voor. Ze kunnen goed­­aardig zijn (blaaspoliepen of papillomen), maar ook kwaadaardig: het blaascarcinoom. 4 Urethritis is een ontsteking van de urethra. Deze ontstaat vaak in combinatie met een geslachtsziekte (gonorroe).

7

7.5

. Figuur 7.10  De ligging van de nieren, de ureters en de blaas

van urine komt op gang door reflexmatige ontspanning van de interne sluitspier en bewuste ontspanning van de externe sluitspier. De stroming van de urine kan worden bevorderd door de druk in de buikholte te verhogen: persen. Bij persen beweegt het diafragma naar beneden en worden de buikspieren aangespannen.

Urethra De urethra (urinebuis) verzorgt de afvoer van de urine uit de blaas naar de buitenwereld. In de wand van de urethra bevindt zich zowel bij de man als bij de vrouw een kringspier, de musculus sphincter urethrae. Deze willekeurige spier sluit de urethra af en voorkomt, samen met de musculus sphincter vesica urinaria, dat de urine onbedoeld uit de blaas loopt. Bij mannen voorkomt deze spier dat tijdens de ejaculatie sperma de blaas in stroomt. Bij een vrouw is de urethra 4 à 5 cm lang en deze mondt uit in de vulva, tussen de opening van de vagina en de clitoris. Bij een man is de urethra ongeveer 20 cm lang (. fig. 7.11). De urethra loopt eerst door de prostaatklier waar de ductus ejaculatorius (waar het sperma doorheen loopt) en kleine kanaaltjes die prostaatvocht vervoeren in de urethra uitmonden. Vervolgens loopt de urethra door de penis naar zijn uitmonding in de glans penis.

Urine

De hoeveelheid urine die de twee nieren in 24 uur gezamenlijk produceren verschilt van persoon tot persoon maar ligt over het algemeen tussen de 1.000 en 2.000 ml. De hoeveelheid is afhankelijk van verschillende factoren, zoals de mate van hydratie (hoeveel vocht in het lichaam aanwezig is; dit wordt hoofdzakelijk bepaald door de hoeveelheid vocht die wordt gedronken), de omgevingstemperatuur, de hoeveelheid lichamelijke inspanning die wordt verricht en het lichaamsgewicht. Bij polyurie wordt meer dan 2.500 ml urine per etmaal geproduceerd, bij oligurie minder dan 400 ml en bij anurie 0 tot 100 ml. De urine is meestal zuur of zwak basisch, afhankelijk van de voeding. Door het eten van vlees wordt de urine zuurder en door het eten van hoofdzakelijk plantaardige voeding wordt de urine meer basisch. De kleur van urine varieert van zeer lichtgeel tot donkergeel, afhankelijk van de hoeveelheid water in de urine, het soort voeding en het eventuele gebruik van medicamenten. Sommige laxeermiddelen geven bijvoorbeeld een intens gele tot rode kleur aan de urine. Bij een grote urineproductie is de kleur van de urine doorgaans licht en het soortelijk gewicht laag, bij een geringe urineproductie is de kleur donker en het soortelijk gewicht hoog. In het geval van diabetes mellitus is sprake van een uitzonderlijke situatie: de urineproductie is groot en de kleur van de urine is licht, maar het soortelijk gewicht is hoog door de glucose die de urine bevat. Urine heeft onder normale omstandigheden geen of weinig geur. Bijgeuren kunnen ontstaan door het nuttigen van bepaald voedsel, bijvoorbeeld asperges. De penetrante geur van urine van iemand die asperges heeft gegeten is afkomstig van zwavelhoudende stoffen in asperges, die in vluchtige vorm in

189 7.5 · Urine

1

2

9

10

11

12

3

1 vijfde lendenwervel 4

2 sacrum

5

3 rectum

6

4 os coccygis 13

5 prostaat 6 uitwendige kringspier van de anus

7

7 anus 8 bulbus van de penis 8

9 buikwand 10 peritoneum 11 blaas 12 symfyse 13 urethra

. Figuur 7.11  Mediane doorsnede door de onderbuik van een man om het verloop van de urethra te illustreren

de urine terechtkomen. Rottingsgeur wordt veroorzaakt door bacteriën en ontstaat wanneer urine een tijdlang aan de lucht is blootgesteld. Bij onbehandelde of slecht ingestelde diabetes mellitus bevat de urine aceton, dat een speciale geur aan de urine geeft. Ook een bacteriële infectie van de blaas of de urinewegen kan een afwijkende geur van de urine veroorzaken. Onderzoek van de urine Door onderzoek van de urine op de aanwezigheid van abnormale bestanddelen kunnen veel aandoeningen van de nieren en de urinewegen worden opgespoord. Normale bestanddelen van de urine 4 Water. 4 Ureum. Een afvalproduct van de eiwitstofwisseling. 4 Urinezuur. Een afbraakproduct van nucleoproteïnen. 4 Creatinine is afkomstig van creatine, een aminozuur in het spierweefsel. De concentratie van deze stof is een maat voor de filtratiewerking van de glomeruli. 4 Hormonen. Gonadotrope hormonen zijn alleen tijdens zwangerschap in de urine aanwezig. 4 Cellen uit de nieren, de urinewegen en de vagina.

Abnormale bestanddelen van de urine 4 Eiwit. Urine bevat nauwelijks eiwit en normaliter wordt minder dan 200 mg eiwit per 24 uur uitgescheiden. Het aanwezig zijn van eiwit heet proteïnurie. 4 Glucose en ketonlichamen komen alleen in de urine voor in geval van diabetes mellitus (glucosurie). 4 Urobiline en/of bilirubine. In het geval van icterus kleuren deze galkleurstoffen de urine donker. 4 Erytrocyten. De aanwezigheid van deze cellen in de urine heet hematurie. De oorzaak is meestal een ontsteking of een tumor. 4 Leukocyten. Deze zijn in grote hoeveelheden in de urine aanwezig bij een ontsteking van de blaas en/of van de nier. 4 Bacteriën, in geval van een nier- of blaasontsteking. Urineonderzoek 4 Dipstick. Dit is een plastic staafje met gekleurde blokjes waarmee de pH van de urine kan worden bepaald en de aanwezigheid van eiwitten, glucose en hemoglobine worden aangetoond (. fig.  7.12).

7

190

Hoofdstuk 7 · Nieren en urinewegen

4 Ureum wordt in de lever geproduceerd als eindproduct van de eiwitstofwisseling en wordt via de nieren uitge­scheiden. Wanneer de nieren onvoldoende functioneren kan niet genoeg ureum worden uitgescheiden en stijgt het ureumgehalte in het bloed (uremie). Om vast te stellen of er sprake is van een nierafwijking wordt in het geval van uremie ook het creatininegehalte van het serum bepaald. Als dit normaal is, is de oorzaak van de uremie niet in de nieren gelegen.

7

. Figuur 7.12  Onderzoek van de urine met behulp van een dipstick

4 Urinesediment. Sediment (of bezinksel) wordt verzameld door de urine in een buisje te centrifugeren, waarna dit onder een microscoop wordt onderzocht op de aanwezigheid van cellen en bacteriën. 4 Soortelijk gewicht. Dit ligt tussen de 1,002 (zeer verdunde urine) en 1,030 (sterk geconcentreerde urine). Een te lage waarde ontstaat als de nieren de urine niet voldoende kunnen concentreren; een hoge waarde kan het gevolg zijn van uitdroging. 4 24-uursurine. De uitscheiding van stoffen zoals creatinine wordt onderzocht door alle urine te verzamelen die gedurende 24 uur wordt geproduceerd. Bloedonderzoek 4 Creatinine. Dit is een afbraakproduct van de stof creatinefosfaat in spierweefsel die vrijkomt bij de normale spierstofwisseling. De concentratie van creatinine in het serum en de hoeveelheid creatinine in de urine zijn een maatstaf voor de werking van de nieren. Als een gedeelte van het nierweefsel om de een of andere reden niet meer functioneert kan het resterende deel het werk overnemen, maar als meer dan de helft van de glomeruli niet meer functioneert zal de uitscheiding van creatinine afnemen. Het gevolg daarvan is dat het creatininegehalte in het serum stijgt. De bepaling van het creatininegehalte in het serum is derhalve een maat voor de werking van de glomeruli. De creatinineklaring of creatinine clearance is het volume bloedplasma dat per minuut door de nieren wordt ontdaan van creatinine. Deze waarde is een maat voor de glomerulaire filtratiesnelheid (GFR) van de nieren en ligt, als de nieren normaal functioneren, tussen de 80 en 140 ml/min.

Beeldvormende technieken 4 Intraveneus pyelogram. Hierbij wordt röntgencontrastvloeistof in een vene ingespoten, waarna deze in de nieren terechtkomt. Als met intervallen van vijf minuten röntgenfoto’s worden gemaakt is zichtbaar of en hoe snel deze stof in de nierbekkens, de ureters en de blaas terechtkomt, en of er afwijkingen in de urinewegen bestaan. 4 Echografie. Met echografie kunnen onder andere afsluitingen van de urinewegen en de aanwezigheid van cysten en tumoren in de nieren worden aangetoond. 4 Computertomografie (CT-scanning). Met behulp van röntgenstraling vervaardigde afbeeldingen worden met een computer bewerkt, waarna een gedetailleerd beeld van de nieren en de urinewegen kan worden verkregen. 4 Magnetic resonance imaging (MRI) is een techniek voor het afbeelden van weefsel met behulp van magnetische velden. Deze techniek wordt onder andere toegepast bij het onderzoek van tumoren van de nieren en van de urinewegen. 4 Renografie. Dit is een onderzoek naar de werking van de nieren. Door het inspuiten van een radioactieve stof kan de doorbloeding van de nieren en de afvloed van de urine naar de blaas worden vastgelegd. 4 Endoscopie. Met behulp van een dun, flexibel instrument met glasvezels en een camera, dat via de urethra wordt ingebracht, kan de blaas van binnen worden bekeken (cystoscopie) en kunnen biopten worden genomen. Ook het nierbekken kan zo worden onderzocht.

7.6

Nierfunctievervangende behandelingen

Nierdialyse Nierdialyse is een behandeling waarbij een machine het werk van de nieren overneemt omdat de nieren onvoldoende of helemaal niet meer functioneren. Dialyse is nodig in geval van acute of chronische nierinsufficiëntie. Als de nieren de normale uitscheiding van afbraakproducten niet meer kunnen verzorgen is dialyse onvermijdelijk omdat anders vergiftigingsverschijnselen kunnen optreden (uremie). In geval van een acute nierinsufficiëntie is deze behandeling tijdelijk, dat wil zeggen zolang de nieren onvoldoende functioneren, maar bij een chronische nierinsufficiëntie moet deze behandeling levenslang worden voortgezet, tenzij een niertransplantatie wordt uitgevoerd.

191 7.6 · Nierfunctievervangende behandelingen

Niertransplantatie

. Figuur 7.13  Hemodialyse. Het bloed stroomt door een slang vanuit de arm naar de kunstnier, en wordt na verwerking door een andere slang teruggevoerd naar de arm

Bij nierdialyse wordt gebruikgemaakt van een apparaat (kunstnier) waarin het bloed van de patiënt en een speciale dialysevloeistof in nauw contact met elkaar worden gebracht. Het bloed en deze vloeistof worden slechts van elkaar gescheiden door een membraan die bepaalde stoffen wel en andere niet doorlaat, zodat de afvalproducten in het bloed in de dialysevloeistof terechtkomen. Tijdens hemodialyse wordt vaak gelijktijdig ultrafiltratie uitgevoerd. De kunstnier kan dan ook de overmaat aan vocht, die vrijwel altijd in het lichaam aanwezig is in geval van nierinsufficiëntie, verwijderen. De klassieke methode is hemodialyse, waarbij een katheter wordt ingebracht in een bloedvat (in een daarvoor speciaal aangelegde verbinding – shunt – tussen een armvene en een armarterie), waarna de kunstnier op deze shunt wordt aangesloten en de dialyse wordt uitgevoerd. Hemodialyse is bij de meeste patiënten twee tot drie keer per week nodig, gedurende 3 tot 4 uur per behandeling (. fig. 7.13). Bij peritoneale dialyse (of buikspoeling) wordt het buikvlies (peritoneum) gebruikt als membraan waardoor de afvalstoffen worden opgenomen in de dialysevloeistof. Via een katheter die door de buikwand tot in de buikholte loopt, wordt dialysevloeistof in de buikholte ingebracht. Gedurende een periode van enkele uren migreren afvalstoffen en mineralen vanuit de bloedvaten door het peritoneum heen naar de vloeistof in de buikholte. Daarna wordt de dialysevloeistof weer verwijderd. Deze behandeling heet continue ambulante peritoneale dialyse (CAPD).

De meeste nierziekten zijn progressief van aard en kunnen niet goed behandeld worden, en leiden daarom vaak tot chronische nierinsufficiëntie. De patiënt moet in zo’n geval een chronische dialysebehandeling ondergaan. Het alternatief daarvoor is een niertransplantatie waarbij een goed functionerende nier die afkomstig is van een donor, wordt ingeplant. Niertransplantatie is de succesvolste vorm van orgaantransplantatie. Er kan gebruik worden gemaakt van de nier van een levende donor of van een hersendode of kort tevoren overleden donor. Om een afstotingsreactie, de belangrijkste complicatie van een orgaantransplantatie, te voorkomen moet voorafgaand aan de transplantatie een uitgebreide weefselvergelijking tussen donor en ontvanger plaatsvinden, waarbij wordt nagegaan of de antigenen (HLA-antigenen) van de donor en van de patiënt in voldoende mate met elkaar overeenkomen. Na de transplantatie moeten continu medicijnen worden gebruikt ter onderdrukking van de afstotingsreactie. Van de nieren die afkomstig zijn van een overleden donor functioneert na een jaar nog ruim 95 %; na vijf jaar functioneert nog ruim 75 %. Van de nieren van een levende donor functioneert circa 97 % na een jaar nog, terwijl dit percentage na vijf jaar ongeveer 85 % is. Als de donor en de ontvanger bloedverwanten van elkaar zijn is de kans op een succesvolle transplantatie nog groter.

7

193

Endocrien systeem Samenvatting Het endocriene systeem wordt gevormd door de endocriene klieren. Dit zijn klieren die hun afscheidingsproducten (hormonen) rechtstreeks aan het bloed afgeven. Hormonen spelen een essentiële rol bij het regelen van voortplantingsprocessen, de integratie van groei en ontwikkeling, het handhaven van de homeostase en de verdediging van het lichaam tegen schadelijke invloeden van buitenaf. De werking van de endocriene klieren staat grotendeels onder controle van het hypofyse-hypothalamussysteem, dat stoffen produceert die direct of indirect invloed hebben op deze klieren. In dit hoofdstuk wordt de werking van het regelsysteem en van de verschillende hormoonproducerende klieren beschreven.

8.1 Hormonen – 194 8.2 Het hypothalamus-hypofysesysteem – 195 8.3 Epifyse – 202 8.4 Glandula thyroidea – 202 8.5 Glandulae parathyroideae – 206 8.6 Glandulae suprarenales – 207 8.7 Pancreas – 215 8.8 Geslachtshormonen – 218 8.9 Weefselhormonen – 223 8.10 Overige hormonen – 223

© Bohn Stafleu van Loghum is een imprint van Springer Media B.V., onderdeel van Springer Nature 2018 L.-L. Kirchmann, G. Geskes, R. de Groot en M. van Heyningen, Anatomie en fysiologie van de mens, https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5_8

8

8

194

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

8.1

Hormonen

Hormonen zijn boodschapperstoffen die in kleine hoeveelheden worden afgegeven door kliercellen met inwendige secretie, ofwel endocriene kliercellen. Ze worden direct afgescheiden in het bloed, en dus niet via een afvoergang of aan een oppervlak, zoals bij de exocriene klieren. Op die manier oefent een hormoon zijn werking meestal uit op (enige) afstand van de plaats van productie. Een hormoon dat elders in het lichaam wordt geproduceerd, werkt dan in op een specifiek weefsel of orgaan, het doelorgaan. De kliercellen met inwendige afscheiding zijn meestal te vinden in (kleine) organen, die endocriene klieren of klieren met interne secretie worden genoemd. Deze organen of delen van organen bestaan uit klierweefsel met een rijke bloedvatvoorziening, noodzakelijk om het kliersecreet op te nemen en te vervoeren. Tot de endocriene klieren behoren (. fig. 8.1): 4 de glandula thyroidea (schildklier); 4 de glandulae parathyroideae (bijschildklieren); 4 de glandulae suprarenales (bijnieren); 4 de eilandjes van Langerhans in het pancreas (alvleesklier); 4 de ovaria en de testes (geslachtsklieren); 4 de hypofyse (hersenaanhangsel) in combinatie met de hypothalamus; 4 de epifyse of het corpus pineale (pijnappelklier).

Werking van hormonen De werking verschilt van hormoon tot hormoon. Hormonen zoals het schildklierhormoon hebben een directe invloed op de activiteit van enzymen, maar er zijn ook hormonen zoals insuline (een hormoon uit het pancreas) die inwerken op de doorlaatbaarheid (permeabiliteit) van de celmembraan, of hormonen zoals de vrouwelijke geslachtshormonen die zelf een bestanddeel van enzymsystemen vormen. De fysiologische werking is uiteindelijk het resultaat van de chemische werking op cellulair niveau, in de weefselcel. Hormonen zijn essentieel voor het functioneren van het lichaam. Zonder hormonen blijken we niet te kunnen functioneren. De groei, de ontwikkeling van de geslachtskenmerken, de energievoorziening van de cellen, de zoutbalans in het bloed, de aanmaak van bot en bloed, alles staat onder invloed van hormonen. Ze beïnvloeden onder andere de stofwisseling, de waterhuishouding, de seksuele functies en het functioneren van het zenuwstelsel. Omgekeerd oefenen deze functies en ook het zenuwstelsel weer invloed uit op de productie van de hormonen, via een nauwkeurig afgestemd systeem van terugkoppeling. Ook het gedrag en het karakter worden door hormonen beïnvloed. Hormonen helpen bij de integratie van het functioneren van verschillende delen van het lichaam. Sommige hormonen, bijvoorbeeld het schildklierhormoon, zijn onwerkzaam zolang ze gebonden zijn aan opslag- of transporteiwitten. Om hun werking te kunnen uitoefenen, moeten ze eerst worden losgemaakt van het eiwit waaraan ze gebonden

zijn. Het lichaam kan op deze manier voorraden onwerkzaam hormoon aanhouden tot het moment dat ze nodig zijn. Na activering kunnen ze dan hun eigenlijke werk doen.

Regulering van de afscheiding van hormonen Hormonen worden in kleine hoeveelheden geproduceerd, en het is van belang dat het steeds de juiste hoeveelheden zijn. Daartoe bestaat een systeem om de afgifte van hormonen naar behoefte te stimuleren of te remmen. Dit wordt het systeem van terugkoppeling genoemd. Via dit gevoelige systeem wordt de afgifte van hormonen geregeld aan de hand van de hormoonspiegels in het bloed. Bij stijging van de hormoonspiegels in het bloed treedt een remming van de afgifte op (negatieve terugkoppeling). Bij deze terugkoppeling speelt het zenuwstelsel een centrale rol, in de vorm van het hypothalamus-hypofysesysteem. Dit is in feite het grote regelcentrum van de hormoonhuishouding, aan de basis van de hersenen. Hier worden, naast een aantal ‘gewone’ hormonen, de hormonen geproduceerd die zorgen dat elders in het lichaam de hormoonproductie wordt gestimuleerd. Deze hypothalamus-hypofysehormonen worden ook wel voedende, stimulerende ofwel trope hormonen genoemd. Stijging van de hormoonspiegel in de bloedbaan leidt, door negatieve terugkoppeling, uiteindelijk weer tot een daling van de productie van dit trope hormoon in het hypothalamushypofysesysteem, zodat de productie in evenwicht blijft met de behoefte. Bij de bespreking van de verschillende hormonen wordt nader op dit terugkoppelingsmechanisme ingegaan.

Isoleren en produceren van hormonen Het isoleren van hormonen heeft in eerste instantie nogal wat moeilijkheden opgeleverd, doordat hormonen in zulke kleine hoeveelheden voorkomen. Hetzelfde geldt voor het vaststellen van de opbouw van de hormoonmoleculen. De meeste hormonen zijn opgebouwd uit ketens aminozuren, gebonden aan suikers en/of vetten. Bijna alle hormonen zijn tegenwoordig geïsoleerd en hun opbouw is in veel gevallen ontrafeld. Dat houdt in dat de volgorde van de aminozuren in de eiwitketens bekend en vastgelegd is. Verschillende hormonen kunnen daarom ook kunstmatig worden aangemaakt (gesynthetiseerd). Daarbij worden nogal eens recombinant-DNA-technieken toegepast. Bij deze technieken wordt een hormoonproducerend menselijk DNA ‘ingebouwd’, bijvoorbeeld in bacteriën, waarna deze bacteriën het betreffende hormoon in grote hoeveelheden kunnen produceren. Zo wordt bijvoorbeeld insuline geproduceerd door de inbouw van menselijk DNA in colibacteriën. Bij de productie van voedingsmiddelen staat deze moderne biotechnologie sterk ter discussie, bij de productie van dit soort medicijnen echter nooit, hoewel het feitelijk om dezelfde vorm van ‘genetische manipulatie’ gaat.

195 8.2 · Het hypothalamus-hypofysesysteem

Aandoeningen van klieren met interne secretie

7

6 5

4 3

Aandoeningen van de endocriene klieren kunnen aanleiding geven tot stoornissen van de regulatie van de meest uiteenlopende lichaamsfuncties die aangestuurd worden door een van de vele hormonen. De stoornissen die kunnen optreden, zijn het gevolg van een hypo- of een hyperfunctie (verlaagde of verhoogde werking) van de endocriene klier, die met zijn hormoon een bepaalde functie aanstuurt. In het geval van de schildklier spreekt men bijvoorbeeld van hypothyreoïdie of hyperthyreoïdie, in het geval dat de schildklier te weinig respectievelijk te veel werkt. Een hypofunctie kan ontstaan door het te gronde gaan van klierweefsel als gevolg van bijvoorbeeld ontstekingen, tumoren of atrofie. Een hyperfunctie ontstaat meestal door een tumor. Ook overstimulering kan leiden tot een hogere productie. In dat geval ligt de oorzaak meestal in het terugkoppelingssysteem, bijvoorbeeld bij een overproductie van sturende (trope) hormonen door de hypofyse/ hypothalamus, mogelijk ook als gevolg van een tumor. Bij een hypo- of hyperfunctie is het dus van belang om vast te stellen of de oorzaak gelegen is in de endocriene klier zelf of elders in het lichaam. In het eerste geval is er sprake van een primaire disfunctie van de endocriene klier. In het tweede geval, wanneer de ziekte elders in het lichaam zetelt maar veranderingen teweegbrengt in die endocriene klier, van een secundaire disfunctie van de endocriene klier.

8.2

1

2

Het hypothalamus-hypofysesysteem

Vrijwel het gehele systeem van klieren met interne secretie wordt aangestuurd door de hypothalamus en de hypofyse. Deze twee organen, gelegen aan de basis van de hersenen, vormen dan ook het meest complexe onderdeel van het hele endocriene systeem. De producten van het hypothalamus-hypofysesysteem sturen de bijnieren, de schildklieren en de geslachtsklieren aan. Ook is het systeem verantwoordelijk voor de lengtegroei bij het kind en de melkproductie bij de moeder na de geboorte. Daarnaast produceert het hormonen die betrokken zijn bij het handhaven van de homeostase (het evenwicht van lichaamsvloeistoffen) doordat ze de uitscheiding van water en zouten in de nieren reguleren. Verder produceert het nog een hormoon dat de melanocyten in de huid stimuleert, hoewel de functie hiervan nog onduidelijk is. Een melanocyt is een type huidcel dat verantwoordelijk is voor de productie van melanine, het pigment dat de huidskleur bepaalt.

1 ovarium (eierstok) 2 testis 3 pancreas 4 glandula suprarenalis (bijnier) 5 glandula thyroidea (schildklier) 6 glandula parathyroidea (bijschildklier) 7 hypofyse . Figuur 8.1  Schematisch overzicht van de endocriene klieren van man en vrouw

Hypothalamus De hypothalamus is een zenuwknooppunt in het diencephalon (tussenhersenen), op de bodem van het derde ventrikel, onder de thalamus. De hypothalamus fungeert als algemeen regelstation voor de lichaamsfuncties. De activiteit van de hypothalamus vindt plaats in coördinatie met nabijgelegen kernen die basale

8

196

8

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

processen beheersen als honger, dorst, temperatuurregulatie en opslag van energiereserves. Veranderingen in temperatuur, behoefte aan nieuwe energie, de noodzaak de spiegels van de lichaamsvloeistoffen aan te passen, het slaap-waakritme zetten allemaal de hypothalamus aan tot gerichte actie. Deze actie kan indirect leiden tot allerlei veranderingen in de lichaamsfuncties, zoals meer zweten, een snellere hartslag, dorst, honger, hogere of lagere urineproductie enzovoort. De hypothalamus is ook betrokken bij essentiële gedragingen van de mens, zoals vluchten vechtgedrag, voedingsgedrag en voortplantingsgedrag. In feite zijn dit allemaal gedragingen die van essentieel belang zijn voor de instandhouding van het individu en de soort. De hypothalamus speelt een sleutelrol in het hypothalamushypofysesysteem. Dit deel van de hersenen ontvangt allerlei prikkels, onder andere vanuit de hersenen, van de zintuigen en van de hormonen zelf. De hypothalamus wordt mede aangestuurd door een terugkoppelingsmechanisme waarbij een stijgende bloedspiegel van de hormonen ervoor zorgt dat de productie in de hypothalamus geremd wordt, zodat er minder nieuw hormoon wordt gevormd. De hypothalamus oefent deze functie op twee manieren uit: via zenuwbanen richting de hersenstam en door de uitscheiding van hormoonproducten richting de hypofyse. Daarbij zijn er twee typen hormoonproducten die worden uitgescheiden: hormonen met een direct effect en releasing factors, hormonen die elders aanzetten tot hormoonproductie. De hormonen met een direct effect op het lichaam worden geproduceerd door cellen in de hypothalamus en worden uitge­ scheiden door hun uitlopers in de neurohypofyse (hypofyse­ achterkwab). Het gaat om de volgende hormonen: 4 oxytocine; 4 antidiuretisch hormoon (ADH). Daarnaast produceert de hypothalamus de volgende releasing factors die de adenohypofyse (hypofysevoorkwab) aanzet tot de productie van verscheidene hormonen. De hypothalamus produceert onder meer de volgende releasing factors: 4 thyreotropine-releasing hormoon (TRH) zet de hypofysevoorkwab aan tot de productie van thyroïdstimulerend hormoon (TSH); 4 gonadotropine-releasing hormoon (GnRH) zet de hypofysevoorkwab aan tot de productie van luteïniserend hormoon (LH) en follikelstimulerend hormoon (FSH); 4 groeihormoon-releasing hormoon (GH-RH) zet de hypofysevoorkwab aan tot de productie van somatotropine ofwel groeihormoon (GH); 4 groeihormoonremmend hormoon (somatostatine) remt de productie van hormonen in de hypofysevoorkwab, waaronder die van groeihormoon; 4 corticotropine-releasing hormoon (CRH) zet de hypofysevoorkwab aan tot de productie van corticotropine ofwel adrenocorticotroop hormoon (ACTH); 4 prolactine-releasing hormoon (PRL-RH) zet de hypofysevoorkwab aan tot de productie van prolactine (PRL).

Hypofyse De hypofyse (hersenaanhangsel) of glandula pituitaria (slijmvormende klier) is een klein orgaan, gelegen aan de caudale zijde van de hersenen in de sella turcica (het Turkse zadel, zo genoemd vanwege de vorm) van het os sphenoidale (wiggenbeen). Het heeft de grootte van een boon en weegt gemiddeld slechts 500 tot 600 mg. Het bestaat uit: 4 de adenohypofyse (voorkwab); 4 de neurohypofyse (achterkwab); 4 het pars intermedia (tussenlob), die bij de mens nauwelijks ontwikkeld is; 4 de hypofysesteel, een (holle) steel die de verbinding vormt van de neurohypofyse met de hersenen, en wel met de hypothalamus; in deze steel lopen zenuwvezels die voor de verbinding tussen hypothalamus en hypofyse zorgen, alsmede bloedvaten.

Adenohypofyse Onder regie van de hypothalamus bestuurt de adenohypofyse (hypofysevoorkwab) het hormoonstelsel (. fig. 8.2). Ze scheidt twee groepen hormonen af. 4 De zogeheten trope hormonen. Deze stimuleren andere klieren met interne secretie verspreid over het hele lichaam, waarmee een soort terugkoppelingsmechanisme bestaat: het hormoon van die bewuste klier remt op zijn beurt weer de afscheiding van het trope hormoon van de hypofysevoorkwab. 4 Naast hormonen die andere kliercellen aanzetten tot de productie van het eigenlijke hormoon maakt de hypofyse­ voorkwab ook een paar hormonen aan die rechtstreeks inwerken op de doelorganen. Tot deze zelfstandig werkende hormonen behoren het groeihormoon en het melanocytenstimulerend hormoon. De adenohypofyse heeft de bouw van een klier met interne secretie. Ze bestaat uit verschillende soorten kliercellen, die direct gelegen zijn aan een uitgebreid netwerk van capillairen. Dit capillairnetwerk heeft een bijzonder kenmerk: het maakt deel uit van een poortaderstelsel, waarin twee capillairnetwerken achter elkaar geschakeld zijn. Het eerste haarvatennetwerk bevindt zich op de overgang van de hypothalamus en de hypofysesteel. Deze capillairen komen samen in een aantal aderen, die zich in de hypofysevoorkwab opnieuw vertakken tot een capillairnetwerk. Dit is een zeer snelle en directe vorm van transport, de efficiëntste manier om snel boodschapperstoffen te transporteren van de hypo­ thalamus naar de hypofysevoorkwab. De boodschapperstoffen zijn hier releasing factors, hormonen die de hypofysevoorkwab aanzetten tot de productie van haar eigen hormonen. In het eerste capillairnetwerk worden de stoffen afgegeven en in het tweede worden ze weer opgenomen om hun stimulerende werk te doen.

197 8.2 · Het hypothalamus-hypofysesysteem

J

8

1 L 7

2

K

3 4

6

A 5

B I

C H D

E G F

Trope hormonen van de hypofysevoorkwab: A adrenocorticotroop hormoon (ACTH) stuurt de bijnieren aan B thyroïdstimulerend hormoon (TSH) stuurt de schildklier aan C en D follikelstimulerend hormoon (FSH) stuurt de eierstokken bij de vrouw en de testikels bij de man aan E en F luteïniserend hormoon (LH) stuurt de eierstokken bij de vrouw en de testikels bij de man aan G prolactine (PRL) stuurt de afscheiding van moedermelk aan H groeihormoon (GH) stuurt het suikergehalte in de spieren en het vet in de vetcellen aan I groeihormoon (GH) stuurt de botgroei aan J terugkoppeling naar de hypothalamus, waar releasing factors vrijkomen voor de hypofysevoorkwab

Hormonen van de hypofyseachterkwab: K oxytocine (OT) kan onder andere de samentrekking van glad spierweefsel in borst en baarmoeder bewerkstelligen L antidiuretisch hormoon (ADH) regelt de reabsorptie van water in de nieren Overige structuren: 1 chiasma opticum (kruising van de oogzenuwen) 2 de bloedvaten van het poortaderstelsel van hypothalamus-hypofyse 3 hypofysevoorkwab 4 5 6 7 8

verschillende soorten cellen in de hypofysevoorkwab pars intermedia hypofyseachterkwab hypofysesteel met uitlopers van de hypothalamuscellen secretorische cellen van de hypothalamus

. Figuur 8.2  De verschillende organen die direct door het hypothalamus-hypofysesysteem worden beïnvloed

8

198

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

. Tabel 8.1  Regulering van de ACTH-secretie

8

stimulerend effect

remmend effect

corticotropine-releasing hormoon

stijging cortisolspiegels in het bloed

daling van de cortisolspiegels in het bloed (hydrocortison)

enkefalinen (pijnremmende stoffen)

overgang van slapen naar waken

ACTH

stressfactoren: – hypoglykemie – anesthesie – operatieve ingreep – trauma – infectie – koorts

somatostatine gamma-aminoboterzuur (GABA)

psychische factoren: – angst – depressie antidiuretisch hormoon serotonine acetylcholine interleukinen (stoffen die vrijkomen bij immuunrespons) gastro-intestinale peptiden

bijnierschors, via ACTH. Daarnaast toont de productie van ACTH een duidelijk dag-nachtritme. De productie is op haar top twee uur voor het ontwaken, en beduidend lager voor het slapengaan en direct na het ontwaken. De productie van ACTH gaat in kleine golfbewegingen. Uitscheiding vindt plaats elke 10 à 25 minuten, afhankelijk van de behoefte, en houdt dan 5 à 10 minuten aan. . Tabel 8.1 geeft een overzicht van factoren die de productie van ACTH stimuleren dan wel afremmen.

Thyroïdstimulerend hormoon (TSH) Het thyroïdstimulerend hormoon (TSH), ook thyreotropine genoemd, wordt geproduceerd in de thyreotrope cellen van de hypofysevoorkwab. Dit hormoon zet de schildklier aan tot secretie van schildklierhormoon. De productie van TSH wordt aangestuurd door twee factoren. De eerste is de hoeveelheid schildklierhormoon in het bloed: een stijging van de bloedspiegel remt de productie van TSH. De afscheiding van zowel TSH als schildklierhormoon volgt een voortdurende golfbeweging, die een pulserend, dus steeds licht wisselend karakter heeft. Dit wordt verklaard door voortdurende terugkoppeling en een directe reactie daarop. De tweede factor is het thyreotropine-releasing hormoon (TRH), geproduceerd door de hypothalamus onder invloed van de behoefte aan voedsel of warmte. Verder wordt de TRH-productie in de hypothalamus afgeremd door de actieve schildklierhormonen thyreoxine (T4) en ­trijodothyronine (T3).

Gonadotrope hormonen (LH en FSH) Elk van de door de hypofysevoorkwab geproduceerde trope hormonen wordt aangemaakt in een eigen celtype in dat orgaan. Daarbij worden de volgende cellen onderscheiden: 4 corticotrope cellen (15 tot 20 % van het totaal) produceren adrenocorticotroop hormoon (ACTH) en bètalipotropine; 4 thyreotrope cellen (3 tot 5 %) zijn verantwoordelijk voor de aanmaak van thyroïdstimulerend hormoon (TSH); 4 gonadotrope cellen (10 tot 15 %) maken luteïniserend hormoon (LH) en follikelstimulerend hormoon (FSH); 4 somatotrope cellen (40 tot 50 %) produceren groeihormoon (GH); 4 mammotrope cellen (10 tot 25 %) zorgen voor de productie van prolactine (PRL).

Adrenocorticotroop hormoon (ACTH) De corticotrope cellen van de hypofysevoorkwab vormen twee trope hormonen, het adrenocorticotroop hormoon (ACTH) en bètalipotropine ofwel lipotroop hormoon (LPH). ACTH stimuleert in de bijnierschors de productie van corticosteroïden en androgenen (mannelijke geslachtshormonen), alsmede de aldosteronproductie (. fig. 8.2). De functie van LPH bij de mens is niet exact bekend. Het speelt een rol bij de vetstofwisseling en de opbouw van vetcellen. De productie van ACTH staat onder directe invloed van spanning, met de zogenoemde stressreactie. Het lichaam reageert op spanningen, angst, verwondingen, infecties en allerlei andere verstoringen van de lichamelijke integriteit met een verhoogde productie van corticosteroïden (cortisol) in de

De trope hormonen van de geslachtsorganen worden gevormd in de gonadotrope cellen, waarvan twee subsoorten het follikelstimulerend hormoon (FSH) respectievelijk het luteïniserend hormoon (LH) aanmaken. 4 FSH stimuleert bij de vrouw de groei van de follikels van de eicellen in het eerste stadium. Bij de man stimuleert het de vorming van de zaadcellen. 4 LH bewerkstelligt de rijping en het openbarsten van de follikel voor de eisprong. Het stimuleert de vorming en instandhouding van het corpus luteum (gele lichaam) en daarmee de productie van het hormoon progesteron. Daarnaast zet het de ovaria aan tot de productie van andere geslachtshormonen, zoals oestrogenen. LH wordt bij de man ook wel het interstitiëlecellenstimulerend hormoon (ICSH) genoemd, vanwege zijn stimulerende invloed op de niet bij de zaadvorming betrokken cellen, de interstitiële cellen van de testikel. Hiermee wordt met name de productie van mannelijke geslachtshormonen in deze cellen aangestuurd, zoals testosteron. Terugkoppeling van de productie van FSH/ICSH wordt gereguleerd via de glycoproteïne inhibine, die door remming van het gonadotropine-releasing hormoon (GnRH) in de hypothalamus indirect de aanmaak van FSH afremt. De productie van de gonadotrope hormonen is een complexe aangelegenheid met een aantal verschillende golfbewegingen. Deze hangen onder andere samen met de menstruele cyclus van de vrouw, met het bereiken van de geslachtsrijpe leeftijd bij man en vrouw en het eindigen van de vruchtbare periode bij de

8

199 8.2 · Het hypothalamus-hypofysesysteem

vrouw. Er zijn dus allerlei verschillende cycli: snel fluctuerend (vooral bij LH) door directe terugkoppeling, periodiek, cyclisch, gebonden aan een periode van het leven (puberteit, zwangerschap, menopauze), door een dag-nachtritme enzovoort. In de hypothalamus werken allerlei invloeden in op deze verschillende cycli. Prikkels uit de ogen bijvoorbeeld zijn van invloed op de cyclus van het dag-nachtritme. Van lichamelijke en psychische stress is bekend dat ze kunnen leiden tot een daling van de zaadproductie van de man en een onderdrukking van de menstruele cyclus bij de vrouw. Een andere belangrijke factor bij de productie van geslachtshormonen zijn feromonen. Feromonen zijn chemische geurstoffen die dienen als lokstoffen. Ze worden waargenomen via het geurzintuig in de neus en leiden tot een stijging van de productie van de geslachtshormonen. Het seksuele gedrag van de mens (en van andere dieren) wordt voor een belangrijk deel door deze feromonen bepaald. Deze worden waargenomen door een zintuig in de neus, het vomeronasale orgaan (VNO), dat direct een signaal stuurt naar het deel van hersenen dat het seksuele gedrag bepaalt. Feromonen zijn onzichtbaar, vrijwel geurloos en werken onbewust in op mens en dier. Ze zijn daarom ook niet te vergelijken met parfums. Feromonen worden uitgescheiden door de zweetklieren. Veel douchen en wassen leidt er dan ook toe dat er minder feromonen op het lichaam aanwezig zijn, zodat de aantrekkelijkheid voor het andere geslacht afneemt. Feromonen hebben een duidelijke invloed op de libido, overigens volledig buiten de eigen bewuste waarneming om.

Prolactine (PRL) In de mammotrope cellen van de hypofysevoorkwab wordt prolactine (PRL) gevormd. Dit hormoon stimuleert de ontwikkeling van de borstklier tijdens de zwangerschap, en na de bevalling bevordert het de productie van de moedermelk. Tijdens de zwangerschap en in de periode dat borstvoeding wordt gegeven, nemen het aantal en de omvang van de prolactineproducerende cellen in de hypofyse sterk toe. De productie van prolactine wordt aangestuurd door het PRH vanuit de hypothalamus en afgeremd via negatieve terugkoppeling.

Groeihormoon (GH) Groeihormoon (GH) of somatotropine wordt geproduceerd in de somatotrope cellen van de hypofysevoorkwab (. fig. 8.3). Het bevordert de groei van de weefsels, maar het duidelijkste effect is de stimulering van de groei van de kraakbeencellen in de epifysaire schijf (groeischijf) van de lange pijpbeenderen gedurende de fase waarin de lichaamsgroei plaatsvindt. GH is verantwoordelijk voor de groei vanaf de geboorte tot de puberteit. Tijdens de puberteit is de productie op haar hoogtepunt, tot aan het moment dat de groei stopt. Het groeihormoon werkt op verschillende manieren. Het oefent een direct effect uit op de spiergroei en het vetweefsel. Het bevordert de opname van eiwitten door het spierweefsel, waardoor opbouw van spiervezels plaatsvindt. In het vetweefsel zorgt het voor een versterkte opname van suikers, die worden opgeslagen in de vorm van vetten. Ook stimuleert het de

geboorte

jeugd

puberteit

volwassen leeftijd

ouderdom

. Figuur 8.3  De secretie van groeihormoon gedurende de levensloop. Bij kinderen en aan het begin van de puberteit zijn de spiegels hoog, daarna nemen ze af

productie van insuline door het pancreas. Andere effecten van het groeihormoon verlopen voornamelijk via de lever. Het groeihormoon activeert in de lever en de botten de vorming van speciale groeifactoren, somatomedinen. Deze groeifactoren oefenen dan hun werking ter plekke uit, dus in de lever en de botten zelf. Zo geven chondrocyten in de groeischijf van de botten onder invloed van groeihormoon somatomedine af. Het somatomedine zorgt daar voor een toename van de celdelingen en van de omzetting van chondrocyten in osteocyten (botcellen), met als resultaat botgroei. Daarnaast worden de chondrocyten, de cellen die kraakbeen opbouwen, gestimuleerd in hun groei en metabolisme. De groei van het skelet is net als die van andere weefsels van vele factoren afhankelijk, zoals de voor de groei noodzakelijke bouwstoffen (eiwitten en mineralen), enzymen, vitamines en hormonen. De lichaamslengte wordt bepaald door de lengte van het skelet, die grotendeels genetisch is vastgelegd. Daarmee wordt ook het verschil in lengte van verschillende mensenrassen verklaard. Daarnaast is de voeding van invloed op de lichaamslengte. De gemiddelde lengte van Nederlanders is de afgelopen eeuwen onder invloed van de verbeterde voedingstoestand steeds verder toegenomen. Bij de groei spelen meer hormonen een rol: het schildklierhormoon, de bijnierschorshormonen en de pancreashormonen zorgen voor de normale activiteit van de cellen. Androgene hormonen uit de gonaden en de bijnierschors werken op de aanmaak van eiwitten (voornamelijk in de vorm van spieren), en verder brengen ze de tijdelijke groeiversnelling in de puberteit teweeg. De verbening van het skelet staat mede onder invloed van het schildklierhormoon en van de geslachtshormonen. Aan het einde van de puberteit is de verbening volledig en zijn de epifysaire schijven als laatste verbeend; er is dan geen lengtegroei meer mogelijk. Dan blijven alleen nog de andere functies van het groeihormoon over, die op zichzelf echter belangrijk genoeg zijn. Groeihormoon stimuleert de groei en rijping van de geslachtsorganen tijdens de puberteit door deze gevoeliger te maken voor de gonadotrope hormonen LH en FSH. Na de puberteit valt de productie terug, maar het groeihormoon blijft een belangrijke functie houden. In de volwassen periode is sprake van een lagere, continue productie, die pas weer daalt op hogere leeftijd. Zo helpt het groeihormoon op volwassen leeftijd met het in stand houden van het spierweefsel

200

8

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

. Tabel 8.2  Regulering van de GH-secretie

. Tabel 8.3  POMC en zijn opsplitsingsproducten

stimulerend effect

remmend effect

POMC

groeihormoon-releasing hormoon

somatostatine

daling glucose in het bloed

stijging glucose in het bloed

daling vrije vetzuren in het bloed

stijging vrije vetzuren in het bloed

toename aminozuren in het bloed (arginine)

groeihormoon (terugkoppeling)

vasten

cortisol

slaap

ouderdom

inspanning

obesitas

stress

zwangerschap

puberteit oestrogenen (bij de ovulatie) androgenen dopamine acetylcholine

→

gamma-MSH

→

ACTH

→

alfa-MSH

→

bètalipotropine

→

gammalipotropine +  bèta-MSH

→

bèta-endorfine

opiomelanocortine (POMC; . tab. 8.3). Als een POMC-molecuul wordt ‘opgeknipt’, ontstaan daaruit drie losse moleculen, gammaMSH, ACTH en bètalipotropine. ACTH kan zelf weer worden opgeknipt in alfa-MSH en een los stuk eiwit. Bètalipotropine is de voorganger van gammalipotropine, bèta-MSH en bètaendorfine. Onderzoek wijst erop dat alfa-MSH bij de mens de enige actieve vorm is, en dat de bèta- en gammavorm geen aantoonbaar effect hebben. Omdat ACTH de voorloper is van alfa-MSH, gaat een versterkte huidpigmentatie samen met bepaalde ziekten van de bijnierschors, waarbij de bloedspiegels van ACTH sterk zijn gestegen.

serotonine adrenalineachtige stoffen

en het botweefsel. Maar vooral heeft het een belangrijke functie bij het stimuleren van de algehele stofwisseling. Het beïnvloedt de stofwisseling van zowel koolhydraten, eiwitten als vetten en zorgt daarmee onder andere voor een juist lichaamsgewicht en een goede balans tussen de hoeveelheid vet en de spiermassa. Daarnaast ziet men onder invloed van het groeihormoon ook een groei van alle organen en een sterke aanmaak van spierweefsel. Groeihormoon stimuleert ook de insulineproductie door de eilandjes van Langerhans in het pancreas. Het vermindert echter ook de opname van suikers door spierweefsel. De spiercellen worden minder gevoelig voor de inwerking van insuline. Het betekent dat per saldo de bloedsuikerspiegel stijgt als de productie van groeihormoon stijgt. In . tab. 8.2 zijn alle factoren die de productie van groeihormoon stimuleren dan wel afremmen, op een rijtje gezet.

Melanocytenstimulerend hormoon (MSH) Het melanocytenstimulerend hormoon (MSH) zorgt voor de normale pigmentatie van de huid en de slijmvliezen. Dit hormoon van de hypofysevoorkwab maakt deel uit van een groep hormonen, waartoe ook ACTH en bètalipotropine behoren, die de bijnierschorsfunctie stimuleren. De productie van MSH in de hypofysevoorkwab hangt dan ook direct samen met die van ACTH en bètalipotropine. Van het MSH bestaan een alfa-, een bèta- en een gammavorm, die net als ACTH en bètalipotropine opsplitsingen zijn van één basismolecuul, pro-

Neurohypofyse De neurohypofyse (hypofyseachterkwab) bestaat uit zenuwweefsel, een vorm van gliaweefsel, en voorts uit een bijzonder soort zenuwcellen die fungeren als opslagplaats voor het antidiuretisch hormoon (ADH) en oxytocine (OT). ADH en oxytocine zelf worden gevormd in de cellichamen van zenuwcellen die vanuit de hypothalamus naar de hypofyseachterkwab lopen, en via de uitlopers van deze zenuwcellen getransporteerd worden naar het capillairnet van de hypofyseachterkwab, waar de zenuwvezels eindigen. Daar worden de hormonen opgeslagen tot ze nodig zijn. De hypofyseachterkwab bestaat dus uitsluitend uit zenuwweefsel, ze heeft zelf geen klierfunctie. Daarom wordt de hypofyseachterkwab ook wel neurohypofyse genoemd. Het opvallendste verschil tussen de achter- en de voorkwab is dat de hormonen uit de achterkwab een rechtstreekse werking hebben en geen trope hormonen zijn zoals bijna alle hormonen van de hypofysevoorkwab.

Antidiuretisch hormoon (ADH) Het ADH uit de achterkwab werkt antidiuretisch, dat wil zeggen dat het de urineproductie door de nieren afremt. Het werkt in op de niertubuli door de permeabiliteit van de lissen van Henle en de verzamelbuizen voor water te verhogen. Daardoor wordt meer water uit de urine geresorbeerd, waardoor de urine meer geconcentreerd, ofwel hypertoon wordt. Op het moment dat de osmotische waarde van het bloed stijgt, dus het zoutgehalte in het bloed oploopt, wordt de productie van ADH in de

201 8.2 · Het hypothalamus-hypofysesysteem

hypothalamus gestimuleerd en wordt meer water vastgehouden. Ook een daling van de hoeveelheid extracellulaire vloeistof – zoals het bloedplasma – stimuleert de ADH-productie. Bij bloedverlies treedt onmiddellijk een stijging op van de hoeveelheid ADH in de bloedbaan. De ondervulling van de bloedbaan wordt waargenomen door receptoren in de bloedvaten (bijvoorbeeld in de halsslagaderen en de aorta) en in het hart (bijvoorbeeld de linkerboezem), en deze sturen dan een prikkel naar de hypothalamus om ADH te produceren, zodat het lichaam extra vocht kan vasthouden. ADH heeft daarnaast een bloeddrukverhogend effect doordat het de samentrekking bevordert van de gladde spieren in de wand van de kleine slagadertakjes, de arteriolen. Om die reden wordt dit hormoon ook wel vasopressine genoemd. Bij fors bloedverlies helpt de secretie van ADH door de hypofyseachterkwab dus direct om de bloeddruk op peil te houden.

Oxytocine (OT) Het door de hypofyseachterkwab afgescheiden hormoon oxytocine werkt op de gladde spieren van de baarmoeder en in de melkklieren in de borsten. Het verzorgt daar de uitdrijving van de moedermelk, die is aangemaakt onder invloed van pro­ lactine uit de hypofysevoorkwab. Het zorgt ervoor dat de spiercellen in de wand van de klieren en kliergangen van de borst samentrekken. De afscheiding van oxytocine staat onder directe invloed van de zuigreflex: op het moment dat het kind aan de tepel zuigt, komt oxytocine vrij. Naast de uitdrijving van de moedermelk bevordert het ook de samentrekking van het spierweefsel van de uterus (baarmoeder) tijdens de partus (baring) en de coïtus (geslachtsgemeenschap). Bij de man stimuleert het onder andere de contractie van de zaadleiders en de prostaat. Ook in de hersenen speelt oxytocine een rol, met name bij het maken van sociale contacten en bij gevoelens van plezier, bij de binding tussen moeder en kind, bij vriendschappen en bij seksualiteit. Ook bij het verrichten van zorgtaken wordt er meer oxytocine aangemaakt.

Hypofysesteel De hypofysesteel vormt de verbinding tussen de hersenen en de hypofyse (. fig. 8.4). Door middel van zenuwvezels kunnen prikkels vanuit de hypothalamus de hypofyse bereiken. Voorts kunnen stoffen die in de hypothalamus afgescheiden worden via de holle steel, de hypofyse bereiken. Het poortaderstelsel dat de hypothalamus met de hypofyse verbindt, speelt daarin een hoofdrol. Dit stelsel van bloedvaten zorgt voor een snel transport van de hormonen via de hypofysesteel. Aandoeningen van de adenohypofyse Stoornissen in de productie van groeihormoon Hypofysaire dwerggroei. Een tekort aan groeihormoon (GH) tijdens de kinderjaren leidt tot een aandoening die hypofysaire dwerggroei wordt genoemd. De groei is vertraagd vanaf de leeftijd van zes maanden tot een jaar.

Er treedt geen puberteit op en de langzame groei kan doorgaan tot het 25e à 30e levensjaar. Deze aandoening kan worden veroorzaakt door een tumor die de groeihormoonproducerende cellen vernietigt. De dwerggroei kan worden behandeld met substitutie van GH. Ook op latere leeftijd kan de functie van de adenohypofyse (hypofysevoorkwab) uitvallen, bijvoorbeeld na chirurgie, door een tumor, na bestraling of door een schedelbasisfractuur. Acromegalie. Bij een teveel aan groeihormoon, bijvoorbeeld door een tumor van de somatotrope cellen van de hypofysevoorkwab, treedt gigantisme (reuzengroei) op. Als de groeischijven al gesloten zijn, leidt deze aandoening tot acromegalie, een misvorming doordat de perifere botten van onder andere handen, voeten, kaak en neus doorgroeien. Ook de schedel neemt in omvang toe en er treedt een algehele orgaanvergroting op van bijvoorbeeld de lever, het hart, de nieren of de longen. De huid wordt dik en grof door ophoping van vocht in de tussenweefselruimten. Hypopituïtarisme (hypofunctie van de adenohypofyse) is het ziektebeeld dat optreedt wanneer alle hormonen van de hypofysevoorkwab in verminderde mate worden geproduceerd. Welke verschijnselen zich hierbij voordoen, is afhankelijk van de leeftijd waarop de functievermindering optreedt. Klachten treden op bij een functieuitval van 75 % of meer. Bij volledige uitval van de hypofysefunctie is substitutie (toediening) van hormonen noodzakelijk om in leven te kunnen blijven. Bekende oorzaken zijn: 4 operatieve verwijdering van de hypofyse in verband met een tumor; 4 vernietiging van de hypofyse bij bestraling van een tumor; 4 ontstekingen; 4 stapelingsziekten; 4 tumoren; 4 metastasen (uitzaaiingen) van tumoren elders in het lichaam. Treedt hypopituïtarisme na de puberteit op, dan staan het verlies van libido en geslachtelijke functies op de voorgrond. Bij de vrouw is het ontbreken van de menstruatie vaak het eerste verschijnsel, bij de man het ontbreken van ejaculatie (er wordt geen sperma uitgestoten tijdens de coïtus), en bij beiden het verlies van oksel- en pubisbeharing. Later vermindert ook het functioneren van de schildklier en de bijnierschors, meestal in deze volgorde. Is de schildklierfunctie gestoord, dan treedt het beeld van hypothyreoïdie op; bij een vermindering van de bijnierschorsfunctie staat moeheid op de voorgrond. Treedt hypopituïtarisme vóór de puberteit op, dan ontwikkelen de gonaden zich niet, de puberteit treedt niet op en de geslachtskenmerken komen niet tot ontplooiing. Doordat ook TSH en GH ontbreken, is er een belangrijke groeiachterstand (hypofysaire dwerggroei). De lichaamsdelen behouden meestal wel hun normale proporties.

8

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

202

9

8

1

7

De bouw van de pijnappelklier lijkt het meest op die van de neurohypofyse. De epifyse is verantwoordelijk voor de productie van het hormoon melatonine, dat wordt aangemaakt uit serotonine. Melatonine stuurt het slaap-waakritme aan. Als het donker wordt, komt de productie van melatonine op gang. Dit is voor het lichaam het signaal zich voor te bereiden op de nachtrust en de activiteiten te verminderen. Daarnaast speelt de epifyse vóór het intreden van de puberteit een rol bij de remming van de ontwikkeling van de geslachtsklieren. Na de puberteit gaat deze functie van de epifyse verloren. 8.4

2

1 arterie 2 hypofysecellen 6

8

5 4

3 afvoerende vene 4 hypofysevoorkwab 5 secernerend neuron 6 hypofyseachterkwab 7 portale vene 8 hypofysesteel

3

9 hypothalamus

. Figuur 8.4  De hypofyse

Aandoeningen van de neurohypofyse Tekort aan antidiuretisch hormoon Diabetes insipidus. Een onvoldoende afscheiding van antidiuretisch hormoon (ADH) leidt tot diabetes insipidus (insipidus betekent ‘smaakloos’; de urine van een patiënt met diabetes insipidus is smaakloos, die van iemand met diabetes mellitus smaakt zoet). Soms ook wordt dit ziektebeeld veroorzaakt door (erfelijke) ongevoeligheid van de niertubuli voor ADH. De patiënt met diabetes insipidus heeft abnormaal veel dorst (polydipsie) en moet abnormaal veel plassen (polyurie), ook ’s nachts. Het soortelijk gewicht van de urine is laag (tussen 1,001 en 1,006) door het extreem hoge watergehalte. De nierfunctie zelf is ongestoord, alleen de reabsorptie is gestoord zodat zeer veel water, dus slecht geconcentreerde urine, wordt uitgescheiden, soms wel 8 tot 12 liter per etmaal. De oorzaken van de uitval van de neurohypofyse (hypofyseachterkwab) kunnen verworven zijn (veelal een tumor) of aangeboren.

8.3

Epifyse

De epifyse (corpus pineale of pijnappelklier) is een minieme klier: hij weegt slechts 0,2 g. De klier is ontstaan uit een uitstulping van het dak van de derde ventrikel. Hij ligt tegen de achterwand van de derde ventrikel aan, dorsaal van het corpus callosum (hersenbalk), en is verbonden met het cerebellum door een klein steeltje.

Glandula thyroidea

De glandula thyroidea (schildklier) ligt aan de voorzijde van de hals, ter hoogte en ter weerszijden van de overgang van de larynx naar de trachea (. fig. 8.5). De schildklier weegt 15 tot 25 g en is een van de grootste endocriene klieren. Hij bestaat uit twee lobi (kwabben), elk omgeven door een bindweefselkapsel. De twee kwabben zijn met elkaar verbonden door een isthmus, een brug van schildklierweefsel. De isthmus bedekt meestal de tweede, derde en vierde kraakbeenring van de trachea. Elke kwab bestaat uit een groot aantal follikels, ronde blaasjes van microscopisch kleine afmetingen waarvan de wand uit eenlagig epitheel bestaat.

Schildklierhormoon Stadia van productie Het epitheel van de follikels vormt colloïd, een eiwitachtige substantie die zich in de follikels bevindt en waarin de hormonen zich bevinden. Het colloïd wordt door het epitheel in de blaasjes gedeponeerd. De productie van schildklierhormoon verloopt in verschillende stadia. Als eerste stap maken de cellen thyreoglobuline (Tg) aan, een niet-actief hormoon. Ze scheiden deze inactieve verbinding uit naar het colloïd in de schildklierfollikels (. fig. 8.6). Bij de volgende stap wordt het in de follikels opgeslagen thyreoglobuline gebonden aan jodium. Deze jodering vindt dus niet plaats in de cellen, maar in de vrije ruimte van de schildklierfollikels. Voor een normale productie van schildklierhormoon is continu jodium nodig, daarom is het belangrijk dat de voeding sporen van jodium bevat. Vaak wordt daarom ook jodium toegevoegd aan keukenzout. Bij het ontbreken van jodium kan het schildklierweefsel zich niet goed ontwikkelen en ontstaat er een tekort aan schildklierhormoon. Het jodium uit het voedsel wordt actief de cellen van de schildklier ingepompt door de jodiumpomp ofwel de natriumjodiumsymporter, die rechtstreeks onder invloed staat van het thyroïdstimulerend hormoon (TSH) uit de hypofysevoorkwab. Het colloïd in de follikels dient als opslagplaats voor het schildklierhormoon. Onder normale omstandigheden bevindt zich hier voldoende hormoon voor enige maanden.

203 8.4 · Glandula thyroidea

1 2 3

4 5 1 epiglottis

6

2 os hyoideum 3 membrana thyrohyoidea 4 lobus pyramidalis

7

5 schildkraakbeen

8

6 glandula thyroidea 7 isthmus

9

8 glandulae parathyroideae 9 trachea

. Figuur 8.5  Schildklier en bijschildklieren (links vooraanzicht, rechts achteraanzicht)

. Figuur 8.6  De follikelstructuur van de schildklier, met daarin aangegeven de verschillende stappen in de productie van het schildklierhormoon (zie tekst)

In de derde stap reabsorbeert het schildklierepitheel de door jodering geactiveerde stoffen. In de cellen wordt het eiwitgedeelte verteerd, waarbij de eigenlijke actieve hormonen ontstaan: thyroxine of tetrajodothyronine (T4) en trijodothyronine (T3). T4 bevat vier ingebouwde jodiumatomen, T3 heeft er drie.

Verreweg het meeste hormoon dat door de schildklier in het bloed wordt uitgescheiden is T4, de hoeveelheid geproduceerd T3 is niet meer dan ongeveer 7 tot 20 % van de totale productie. Het schildklierweefsel is zeer vaatrijk en zorgt voor snelle afvoer van de beide hormonen naar de bloedbaan.

8

204

8

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

In de bloedbaan worden ze grotendeels gebonden door een speciaal eiwit, thyroxinebindend globuline (TBG). Van het actieve T3 circuleert niet meer dan ongeveer 0,3 % in de vrije vorm, van het T4 zelfs maar 0,03 %. Op deze manier is er feitelijk steeds een ruime buffer schildklierhormoon aanwezig. Dit stelt het lichaam in staat snel te reageren op prikkels van buitenaf die een aanpassing eisen van het energieniveau en de snelheid van de stofwisseling. T4 wordt in de lever en de weefsels omgezet in T3, dat wel vier- tot tienmaal zo actief is als T4. De omzetting van T4 in T3 vindt voornamelijk plaats in weefsels met een sterke doorbloeding en een actieve uitwisseling van voedingsstoffen tussen cellen en bloedplasma. De belangrijkste plaatsen waar dit gebeurt, zijn lever en nieren. Bij de vorming van T3 uit T4 vindt gedeeltelijke dejodering plaats, onttrekking van één jodiumatoom. Het vrijkomende T3 wordt opgenomen in weefsels die zelf niet ­voldoende T3 vormen voor het in stand houden van processen van de cel.

1 TRH

2

TSH

3

stimulering remming stimulering TSH stimuleert de productie van T3 en T4

schildklier heeft jodium nodig om T3 en T4 te produceren

Intracellulaire effecten Het schildklierhormoon heeft effect op bijna elke cel in het lichaam. T3 en T4 verhogen het basale metabolisme van de cel en stimuleren de aanmaak van eiwitten. De schildklierhormonen zijn belangrijk voor een goede ontwikkeling en differentiatie van de cellen van het lichaam. Ze hebben een directe invloed op de stofwisseling van zowel eiwitten, vet als koolhydraten. In de cel zelf stimuleert schildklierhormoon de transcriptie, het uitlezen van het RNA dat verantwoordelijk is voor de productie van eiwitten in de cel, en voert het daarmee onder andere de productie op van eiwitten die noodzakelijk zijn voor groei en rijping. Ook stimuleert het actieve schildklierhormoon de energiesystemen van de cel. Daarnaast stimuleert het de botgroei van de lange beenderen, in samenwerking met het groeihormoon. Ook speelt het een rol bij de rijping van de zenuwcellen tijdens de groei van het zenuwstelsel.

Algemene lichamelijke effecten Zowel bij kinderen als volwassenen beïnvloedt het schildklierhormoon de stofwisseling van vrijwel alle cellen. Het schildklierhormoon bevordert de verbranding van eiwitten, vetten en suikers: bij een hoge hormoonspiegel is er sprake van een verhoogde verbranding, bij een lage hormoonspiegel van een trage stofwisseling en verlaagde verbranding. Tot de algemene effecten behoren onder andere: 4 versterkte ademhaling om tot een hogere zuurstofconsumptie te komen; 4 verhoging van de hoeveelheid bloed die wordt rondgepompt, dus stimulering van het hartminuutvolume; 4 hongergevoel (verhoogde voedselopname zorgt voor meer energie); 4 toegenomen uitscheiding door de nieren; 4 meer warmteproductie, met meer zweten. Bij kinderen oefent het schildklierhormoon een stimulerende invloed uit op de groei (onder andere van het gebit en de botten) en speelt het een rol in het verbeningsproces in de botten.

stijging T3 en T4

daling T3 en T4

bloedspiegel

afgifte hormoon in het bloed

1 hersenen 2 hypothalamus 3 hypofyse . Figuur 8.7  Terugkoppelingssysteem schildklierhormoon

Ook oefent het een belangrijke invloed uit op de normale ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel (voornamelijk op de verstandelijke ontwikkeling). Als er sprake is van een chronisch tekort aan dit hormoon voor en direct na de geboorte (bijvoorbeeld door een jodiumgebrek), is het gevolg een onomkeerbare vertraging in de geestelijke ontwikkeling van het kind.

Aansturing van de productie De schildklierfunctie wordt voornamelijk aangestuurd door thyroïdstimulerend hormoon (TSH) uit de hypofysevoorkwab. TSH zet de schildklier aan tot de afgifte aan het bloed van meer schildklierhormoon. Omgekeerd remt een hoog gehalte aan schildklierhormoon in het bloed de afscheiding van TSH uit de hypofyse (negatieve terugkoppeling). Op deze manier wordt een evenwichtstoestand bereikt (. fig. 8.7).

Calcitonine Naast schildklierhormoon produceren zogenoemde C-cellen in de schildklier kleine hoeveelheden van het hormoon calcitonine. Dit hormoon speelt een rol bij de handhaving van de calciumspiegel in het bloed. Het is een antagonist van het in de

205 8.4 · Glandula thyroidea

bijschildklieren geproduceerde parathyreoïdhormoon. Calcitonine zorgt voor transport van calcium naar de weefsels en verlaagt daarbij de calciumspiegel in het bloed. Deze functie komt verder ter sprake bij de kalkstofwisseling hierna. Aandoeningen van de glandula thyroidea Hypothyreoïdie De oorzaak van hypothyreoïdie (verminderde schildklier­ werking) ligt meestal in de schildklier zelf, maar soms ook in de hypofyse die het schildklierstimulerend hormoon TSH produceert. De belangrijkste oorzaken zijn de volgende. 4 Aangeboren aanlegstoornis van de schildklier. 4 Resttoestand na een ontsteking van de schildklier of na bestraling of verwijdering van een deel van de schildklier in verband met een kwaadaardige tumor. 4 Chronisch jodiumgebrek in de voeding (tegenwoordig zeldzaam) leidt tot hypothyreoïdie omdat de schildklier zonder jodium onvoldoende actief hormoon kan aanmaken. De hypofyse gaat overstimuleren (overproductie van TSH), met als gevolg groei van de schildklier, endemisch struma of krop genoemd. Sinds het keukenzout gejodeerd wordt, is deze aandoening in Nederland vrijwel volledig verdwenen. Hypothyreoïdie bij volwassenen wordt gekenmerkt door een algehele vertraging van de stofwisseling met alle verschijnselen die daarbij passen: 4 traagheid; 4 moeheid; 4 kouwelijkheid; 4 slechte eetlust en toch aankomen in gewicht; 4 apathie; 4 concentratiestoornissen; 4 obstipatie. Cretinisme en de ziekte van Hashimoto. Hypothyreoïdie bij kinderen wordt cretinisme genoemd. Kenmerkend is, naast bovengenoemde verschijnselen, het algeheel achterblijven van de ontwikkeling van het kind, zowel geestelijk als lichamelijk, vanwege de invloed van het schildklierhormoon op de algehele ontwikkeling van het kind. Bij volwassenen is de meest voorkomende oorzaak de ziekte van Hashimoto, een vorm van schildklierontsteking die gerelateerd is aan een auto-immuunreactie. Hyperthyreoïdie Overmatige schildklierwerking, hyperthyreoïdie, kan aanleiding geven tot het ontstaan van struma. Dit is het geval bij de meest voorkomende oorzaak, de ziekte van Graves. Dit is een auto-immuunziekte, waarbij het lichaam zich richt tegen het eigen schildklierweefsel. Ook een actieve tumor, een toxisch adenoom, kan de oorzaak van de hyperfunctie zijn. De overmatige schildklieractiviteit is dan beperkt tot de tumor, die als een knobbel in de hals voelbaar kan zijn. Maar ook bij hyperthyreoïdie kan de oorzaak in de hypofyse liggen, als daar – bijvoorbeeld door een tumor – te veel schildklierstimulerend hormoon wordt geproduceerd.

De verschijnselen van hyperthyreoïdie worden bepaald door de thyreotoxicose, een vermeerdering van de hoeveelheid circulerend schildklierhormoon: 4 snelle hartslag, soms zelfs met ritmestoornissen; 4 trillen (tremor); 4 vermagering bij toegenomen eetlust; 4 gejaagdheid; 4 uitpuilende ogen; 4 diarree. Daarmee overheersen de verschijnselen die samenhangen met een versnelde stofwisseling. Daarnaast ziet men als opvallend verschijnsel nogal eens uitpuilende ogen, exophthalmus. Tumoren van de schildklier Een goedaardige tumor (zwelling) van klierepitheel wordt een adenoom genoemd, een kwaadaardige zwelling een carcinoom. Er zijn verschillende soorten schildkliercarcinomen, waaronder het papillair en het folliculair carcinoom. Zowel bij adenomen als bij carcinomen van de schildklier is er sprake van een in omvang toenemende zwelling in de hals. Laboratoriumonderzoek kan uitwijzen of een tumor goedaardig of kwaadaardig is. Ook een cyste, een vochtblaas in de schildklier, kan een zwelling veroorzaken. In elk geval zal het constateren van een knobbel in de schildklier aanleiding zijn voor een onderzoek ter uitsluiting van een eventueel kwaadaardige tumor. Een cyste kan meestal met echografie (ultrageluidonderzoek) worden vastgesteld. Ook kan jodiumlabeling toegepast worden: als de tumor geen radioactief jodium opneemt is dat een aanwijzing voor een kwaadaardige tumor (dit wordt dan ook wel een koude nodus genoemd). Actieve, verhoogde opname van radioactief jodium wijst op een adenoom (dit wordt dan ook wel een warme nodus genoemd). Andere nuttige hulpmiddelen bij de diagnostiek van schildklieraandoeningen zijn CT, MRI en echografie. Het verrichten van een punctie ten behoeve van weefselonderzoek onder de microscoop is tegenwoordig standaard.

L aboratoriumtests ter bepaling van de schildklierfunctie Protein bound iodine De hoeveelheid aan plasma-eiwitten gebonden schild­­klier­ ­hormoon in de circulatie kan worden bepaald door de concentratie protein bound iodine (PBI) te meten. Deze bepaling is nuttig en betrouwbaar bij de vaststelling van een verhoogde of verlaagde schildklierwerking, omdat de hoeveelheid circulerend gebonden thyroxine een directe afspiegeling is van de in de schildklier geproduceerde hoeveelheid. Inname van jodium of jodiumhoudende verbindingen kan de bepaling echter verstoren, omdat het PBI dan stijgt. Ook bij gebruik van de pil of bij zwangerschap kan een stijging van het PBI optreden.

8

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

206

T3- en T4-bepaling Een bepaling van de bloedspiegel van het circulerende ongebonden, ‘vrije’ T4 (free thyroxine of FT4) is tegen­­woordig de gangbaarste directe test voor de schildklierfunctie. Deze bepaling wordt niet gestoord door jodiuminname, zoals de PBI-bepaling en geeft een goed inzicht in de schildklierfunctie. Omdat het vooral T4 is dat in de bloedbaan circuleert, geeft de FT4-spiegel voldoende informatie bij de meest voorkomende aandoeningen, zoals hypothyreoïdie.

8

Labeling met radioactief jodium Met jodiumlabeling met radioactieve stoffen kan de weg die het jodium in het lichaam volgt en de inbouw in het hormoon in de schildklier worden bekeken. In het bijzonder kan met deze test bepaald worden of er in de schildklier zones zijn met een verhoogde activiteit (‘warme nodus’), zoals bij schildklierhormoonproducerende tumoren, of zonder activiteit (‘koude nodus’), zoals bij kwaadaardige tumoren.

8.5

Glandulae parathyroideae

De glandulae parathyroideae (bijschildklieren), meestal twee links en twee rechts, liggen tegen de dorsale zijde van de schildklier aan, ingebed in het kapsel van de schildklier (. fig. 8.5). Soms zijn er meer dan vier bijschildklieren, en ook hun ligging is niet altijd dezelfde (soms liggen ze zelfs binnen het kapsel van de schildklier). De bijschildklieren zijn zeer klein (hun lengte is 6 mm of minder, hun doorsnede slechts enkele millimeters), maar het hormoon dat ze uitscheiden, heeft een belangrijke functie.

Parathyreoïdhormoon (PTH) Het parathyreoïdhormoon of parathormoon (PTH) reguleert de concentratie van calcium en fosfaat in het bloed. Dat gebeurt in samenwerking met het hormoon calcitonine uit de schildklier dat een tegengestelde werking heeft – en calcitriol (de actieve vorm van vitamine D), dat zorgt voor de opname van calcium in de darm. De concentraties calcium en fosfaat in het bloed en in de cellen kunnen niet los van elkaar worden gezien, beide worden tegelijkertijd beïnvloed door zowel PTH, calcitonine als calcitriol (. fig. 8.8). Een normaal calciumgehalte in het bloed is essentieel voor uiteenlopende processen, zoals een goede botopbouw en het tot stand brengen van de samentrekking van de spieren. Calcium is daarom een essentieel mineraal. Het lichaam zal dan ook zorgen dat het calcium onder alle omstandigheden binnen nauwe marges op het juiste niveau gehandhaafd blijft. Zodra het calciumgehalte in het bloed daalt, wordt de secretie van PTH gestimuleerd.

Hetzelfde geldt voor het fosfaatgehalte in het bloed. Fosfaat in de vorm van adenosinetrifosfaat (ATP) is een essentieel onderdeel van de energiesystemen van het lichaam en speelt een belangrijke rol in de vet-, eiwit- en suikerstofwisseling. Als de plasmaspiegel van fosfaat daalt, wordt het mineraal onmiddellijk gemobiliseerd vanuit het spierweefsel, waar zich een reservevoorraad bevindt. Calcitonine, PTH en vitamine D werken dus nauw samen om het calciumgehalte in bloed en botten op het juiste niveau te houden. Ze werken in op de darmen (opname van calcium), de nieren (uitscheiding van calcium) en de botten (opname en afscheiding van calcium). PTH en vitamine D zorgen ervoor dat de bloedspiegel van het calcium op een voldoende hoog niveau blijft. Calcitonine is de antagonist, die ervoor zorgt dat het calciumgehalte in het bloed niet te veel stijgt en dat er voldoende calcium naar de botten gaat. Calcitonine remt – indien noodzakelijk – de werking van het PTH dan ook af. PTH zorgt op drie manieren voor een stijging van de calciumspiegel van het bloed. 4 Het maakt calcium vrij uit het skelet. Het calcium uit de botten lost op en wordt naar het bloed vervoerd. 4 Het gaat calciumverlies via de nieren tegen en bevordert tegelijkertijd de uitscheiding van fosfaat via de nieren. 4 Het bevordert de calciumopname in de darm via calcitriol, de hormonaal actieve vorm van vitamine D. Deze vorm van vitamine D stimuleert het actieve transport van calcium door de celmembraan naar de darmcellen. Daarnaast bevordert het de opname van calcium uit de botten op het moment dat de bloedspiegel te veel daalt. Als de calciumspiegel in het bloed stijgt, wordt de productie van PTH weer geremd. Er bestaat dus een direct terugkoppelingsmechanisme, zoals in feite bij alle hormonen. Bovendien kan het effect van PTH worden tegengegaan door de productie van calcitonine, voornamelijk in de schildklier. Calcitonine is in staat een snelle daling van de calciumspiegel in het bloed te bewerkstelligen door de opslag van calcium in de botten te stimuleren. Calcitonine heeft de onderstaande effecten op de calciumstofwisseling. 4 Het stimuleert het transport van calcium uit de botten en remt de resorptie van calcium uit het bot. 4 Het zorgt voor een lichte afname van uitscheiding van calcium via de urine. Calcitriol zorgt voor een verhoging van de bloedspiegel van calcium en fosfaat door de volgende effecten. 4 Het stimuleert de opname van calcium en fosfaat uit de darm. 4 Het verhoogt de resorptie van calcium en fosfaat uit het bot. 4 Ten slotte remt het de uitscheiding van calcium en fosfaat via de nieren.

207 8.6 · Glandulae suprarenales

vitamine 25 – (OH) – D3 nier

nier

Ca

vitamine 1,25 – (OH)2 – D3

PTH

PTH

bot Ca

Ca

calcium PTH

PO4

fosfaat PTH

1,25-dihydroxycholecalciferol PO4 bloedbaan

nier PO4

darm

. Figuur 8.8  De invloed van PTH op de calciumhuishouding. Overzicht van de uitwisseling van calcium (Ca2+) en fosfaat (PO43−) tussen bot, nieren en darm onder invloed van het parathyreoïdhormoon (PTH). In de nier wordt 1,25-dihydroxycholecalciferol gevormd, de actieve vorm van vitamine D, die de resorptie van calcium uit de darm stimuleert

Aandoeningen van de glandulae parathyroideae Hyperparathyreoïdie Bij hyperparathyreoïdie (een verhoogde werking van de bijschildklier) – meestal veroorzaakt door een goedaardige tumor, een adenoom – is in het bloed een verhoogd calciumgehalte (hypercalciëmie) en een verlaagd fosfaatgehalte (hypofosfatemie) waar te nemen. In de urine leidt dit tot een verhoogde calciumuitscheiding (hypercalciurie) en een verhoogde fosfaatuitscheiding (hyperfosfaturie). Kalk wordt aan de botten onttrokken; deze worden bros en er kunnen spontaan fracturen ontstaan. De extra kalk in de urine kan aanleiding geven tot de vorming van nierstenen. Andere verschijnselen van hyperparathyreoïdie zijn moeheid, gebrek aan eetlust, misselijkheid, dorst en verstoppingen van de darm. Hypoparathyreoïdie Bij hypoparathyreoïdie (een verlaagde werking van de bijschildklier) is in het bloed een verlaagd calciumgehalte (hypocalciëmie) en een verhoogd fosfaatgehalte (hyper­­­ fosfatemie) waar te nemen. Met de urine wordt nauwelijks calcium uitgescheiden. Hypoparathyreoïdie kan ontstaan omdat de bijschildklieren niet zijn aangelegd of omdat ze beschadigd zijn door bijvoorbeeld een schildklieroperatie, bestraling of een autoimmuunziekte. Het ziektebeeld dat ontstaat bij het niet of vrijwel niet functioneren van de bijschildklieren wordt tetanie

genoemd. Door de hypocalciëmie is er sprake van een verhoogde prikkelbaarheid van de spieren. De belangrijkste symptomen zijn spierkrampen, buikkrampen en tintelende vingers. Ook treden pijnlijke kramptoestanden in de spieren van de extremiteiten op. Hypocalciëmie kan ook worden veroorzaakt door een te lage opname van kalk in de darm of ernstige vormen van diarree, waarbij veel calcium verloren kan gaan.

8.6

Glandulae suprarenales

De twee glandulae suprarenales (bijnieren) liggen als kleine piramidevormige kapjes op de nieren, op elke nier één. Ze hebben functioneel niets met de nieren te maken. Een normale bijnier weegt gemiddeld 7 gram (. fig. 8.9). Eigenlijk is de bijnier een dubbel orgaan (. fig. 8.10). Ze bestaat uit: 4 een buitenste laag, de cortex (schors), die een groot aantal hormonen afscheidt, de zogeheten corticosteroïden; 4 een binnenste laag, de medulla (merg), die twee hormonen afscheidt, adrenaline (epinefrine) en noradrenaline (norepinefrine). Schors en merg functioneren volledig onafhankelijk van elkaar. Hun werking wordt ook geheel verschillend gereguleerd.

8

208

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

1 3

4 2 5

6

8

1 bijnier 2 niercortex 3 arteria suprarenalis superior 4 arteria suprarenalis medialis 5 arteria renalis 6 vena renalis . Figuur 8.9  Ligging en bloedvoorziening bijnieren

4

1

2

3

1 arteria suprarenalis inferior

3 medulla

2 cortex

4 vena suprarenalis

. Figuur 8.10  Ligging, vooraanzicht en doorsnede bijnier

Bijnierschors Bouw en functie De bijnierschors is onmisbaar: iemand kan niet in leven blijven zonder bijnierschors. De bijnierschorshormonen spelen namelijk een essentiële rol bij de stofwisseling van koolhydraten en eiwitten. Het bijniermerg heeft slechts een ondersteunende taak bij de werking van het sympathische deel van het autonome

zenuwstelsel. Gelukkig hebben de bijnieren een grote reservecapaciteit: het is gebleken dat het mogelijk is in leven te blijven wanneer slechts een tiende deel resteert. Substitutie met synthetische corticosteroïden is tegenwoordig een goed alternatief wanneer de bijnierschorsfunctie verloren gaat. De bijnierschors, die 1 à 2 mm dik is, is ontstaan uit hetzelfde weefsel als de geslachtsklieren. Ze bestaat uit drie lagen van strengen epitheelweefsel, die radiair – in stralen loodrecht op het oppervlak – zijn gerangschikt, met zeer veel bloedvaten ertussen. Aan het oppervlak bevindt zich een epitheellaag met meer kluwenvormig gerangschikte cellen. De binnenste laag van de schors vertoont een netvormige vertakking. De cellen zijn met lipoïddruppels (vetdruppels) gevuld. De verschillen in structuur hangen weer samen met de verschillende soorten hormonen die worden geproduceerd. Elke laag produceert zijn eigen hormonen (. fig. 8.11).

Productie van corticosteroïden De hormonen die door de schors worden gevormd, worden ook wel samengevat onder de naam corticosteroïden (ook wel verkort tot corticoïden). Van deze hormonen is er een veertigtal bekend; hiervan is slechts een deel biologisch werkzaam. De belangrijkste bijnierschorshormonen zijn aldosteron, cortisol en verschillende androgenen. De werking van de bijnierschorshormonen is zeer gecompliceerd. Ingedeeld op basis van functie zijn de volgende hormonen te onderscheiden: 4 hormonen met een glucocorticoïde werking; 4 hormonen met een mineralocorticoïde werking; 4 hormonen met eenzelfde werking als de hormonen van de geslachtsklieren (androgenen).

209 8.6 · Glandulae suprarenales

doorsnede door bijnier

zones

belangrijkste uitscheidingsproduct

capsule glomerulosa – aldosteron

fasciculata – cortisol cortex 80%

reticularis – androgenen

medulla 20%

medulla

adrenaline noradrenaline

. Figuur 8.11  Schematische weergave van de zones van de bijnierschors en hun belangrijkste uitscheidingsproduct

Deze hormonen worden geproduceerd in drie verschillende lagen van de bijnierschors. De glucocorticoïden cortisol en cortico­ steron worden geproduceerd door de cellen van de zona fasciculata, het brede middengedeelte van de schors (70 % van de cortex). Verreweg het belangrijkste glucocorticoïd is cortisol (hydrocortison), de bijnierschors vormt hiervan 15 tot 30 mg per 24 uur. Van het verwante corticosteron wordt 2 tot 5 mg per 24 uur gevormd. Als de productie van cortisol wegvalt, kan voldoende corticosteron worden gemaakt om dit op te vangen. Het voornaamste hormoon met mineralocorticoïde werking is aldosteron. Dit wordt aangemaakt in de buitenste schorslaag, in de kluwenvormig gerangschikte cellen van de zona glomerulosa (15 % van de cortex). Er wordt slechts 0,05 tot 0,15 mg aldosteron per 24 uur gevormd. Bij vrouwen produceert de bijnierschors ongeveer 50 % van de circulerende androgenen. Bij mannen een verwaarloosbaar klein deel. Dit gebeurt in de binnenste laag van de schors, de zona reticularis (15 % van de cortex). Deze drie hormonen worden niet opgeslagen; de bijnierschors produceert ze voortdurend, afhankelijk van de behoefte van het lichaam, en scheidt ze onmiddellijk uit naar de bloedbaan. De totale hoeveelheid die in het menselijk lichaam circuleert, wordt elke twee tot drie uur vernieuwd. Inmiddels is het gelukt vele glucocorticoïden kunstmatig (synthetisch) te bereiden. Deze synthetische producten hebben dezelfde werking als de door de bijnierschors gevormde glucocorticoïden. Tot de synthetische groep behoren onder meer prednison, prednisolon, triamcinolon en dexamethason. Zo kan onderscheid worden gemaakt tussen de natuurlijke (door de bijnierschors geproduceerde) corticoïden en de synthetische corticoïden. Nierloze proefdieren of patiënten met bijnierschorsinsufficiëntie (onvoldoende werking van de bijnierschors) blijven in leven wanneer ze met synthetische corticoïden worden behandeld.

Werking van glucocorticoïden De glucocorticoïden, met als belangrijkste vertegenwoordigers cortisol (hydrocortison) en corticosteron, hebben een ingrijpend effect op de eiwit-, vet- en koolhydraatstofwisseling en op de ontstekingsreacties van het lichaam (. fig. 8.12). Deze hormonen hebben de volgende effecten. 4 De hormonen van deze groep stimuleren in de lever de omzetting van eiwitten en vetten in koolhydraten, met name glycogeen. Dit proces wordt gluconeogenese genoemd. Verder remmen ze de eiwitopbouw en versterken ze de eiwitafbraak. 4 Glucocorticoïden remmen de bindweefselvorming, bijvoorbeeld van granulatieweefsel in wonden. Ze remmen ook de botvorming. 4 Glucocorticoïden hebben een algemeen remmend effect op de werking van het immuunsysteem. Ze zorgen onder andere voor een daling van het aantal lymfocyten in het bloed. Van deze eigenschap wordt gebruikgemaakt na orgaantransplantaties. Immuunreacties worden in dat geval mede onderdrukt met hoge doses corticosteroïden. Ook de hoeveelheid eosinofielen in het bloed daalt onder invloed van corticosteroïden. Deze witte bloedcellen spelen een rol bij allergische reacties van het lichaam. Dus bij allergische reacties kan gebruik van deze hormonen zorgen voor een verlichting van de verschijnselen. 4 In hoge doses hebben glucocorticoïden een algemeen ontstekingsremmend effect, vooral omdat ze weefseldestructie tegengaan. Vanwege deze eigenschappen worden gesynthetiseerde corticosteroïden toegepast bij een veelheid aan aandoeningen waarbij immuun- en/of allergische reacties in het spel zijn, zoals reumatoïde artritis, asthma bronchiale, eczemen en andere (auto-)immuunreacties waarbij sprake is van ontstekingsverschijnselen.

8

210

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

1

2

4

3

5

cortisol

1 handhaven spierfunctie, maar afname spiermassa 2 afname botvorming, toename botresorptie

8

3 afname bindweefsel 6

7

8

4 moduleren emotionele stemming, waakzaamheid 5 remming ontstekings- en immuunrespons 6 toename glomerulaire filtratie en uitscheiding vrij water 7 faciliteren rijping foetus 8 handhaven hartminuutvolume, toename arteriële tonus, afname endotheliale permeabiliteit

. Figuur 8.12  Overzicht van het effect van cortisol op verschillende weefsels, organen en systemen, anders dan het effect op het algemene metabolisme

4 Glucocorticoïden hebben een sterke invloed op de stofwisselingsfuncties in alle lichaamscellen. Een acute uitval van de bijnierschors, en daarmee van de productie van glucocorticoïden, leidt snel tot de dood. 4 De glucocorticoïden hebben vrijwel allemaal ook een licht mineralocorticoïde werking. De glucocorticoïden die in de circulatie komen, worden in de lever afgebroken en met de nieren uitgescheiden. De afscheiding van glucocorticoïden wordt gereguleerd door het adrenocorticotroop hormoon (ACTH) van de hypofysevoorkwab (. fig. 8.13). Tussen het ACTH en de glucocorticoïden bestaat eenzelfde soort terugkoppelingsmechanisme als tussen het TSH en het schildklierhormoon (. fig. 8.13). Een hoge ACTH-spiegel in het bloed zet de bijnierschors aan tot werking, met als gevolg dat meer corticoïden worden afgescheiden. Een hoog gehalte aan corticoïden in het bloed remt daarentegen de afscheiding van ACTH in de hypofysevoorkwab. De secretie van ACTH en van corticosteroïden wordt behalve door dit terugkoppelingsmechanisme ook beïnvloed door prikkels van buitenaf en van binnenuit. Dat kunnen fysiologische prikkels zijn, zoals inspanning of temperatuurschommelingen, maar vooral ook pathologische prikkels door infecties, bloedingen of stress. Al deze prikkels kunnen leiden

tot een verstoring van het inwendige milieu van het lichaam. De functie van de glucocorticoïden (net als alle andere hormonen) is continu de samenstelling van het inwendige milieu te stabiliseren. Daarom hebben de genoemde prikkels via het hypothalamus-hypofysesysteem dan ook direct effect op de productie van corticosteroïden door de bijnierschors. In de hypothalamus komt corticotropine-releasing factor (ACTH-RH) vrij, die de hypofyse aanzet tot de aanmaak van ACTH. Stijging van de cortisolspiegel leidt dan weer tot remming van de ACTH-RH-productie, een terugkoppeling zowel via de hypothalamus als via de hypofyse.

Werking van mineralocorticoïden De mineralocorticoïden, bij de mens voornamelijk het hormoon aldosteron, reguleren de natrium- en kaliumhuishouding van het lichaam (mineralen). Aldosteron bevordert de opname van natrium en de uitscheiding van kalium. Ook zorgt het daarmee indirect voor het vasthouden van water door de nieren. Aldosteron houdt vooral de natriumvoorraad in het lichaam op het juiste niveau. Dat gebeurt door een proces dat reabsorptie wordt genoemd: heropname van natrium uit de vloeistof die op het punt staat door het lichaam te worden uitgescheiden. In zijn belangrijkste vorm zien we dit proces van reabsorptie van natrium in de niertubuli, vóór de uitscheiding in de urine.

211 8.6 · Glandulae suprarenales

A B _

C + D _

E + F

G . Figuur 8.13  Terugkoppelingssysteem van de bijnier. Prikkels zoals inspanning of stress (A) zetten de hypothalamus (B) aan tot de productie van de corticotropine-releasing hormoon (ACTH-RH) (C). Dit zorgt in de hypofyse (D) voor de afscheiding van adrenocorticotroop hormoon (ACTH) (E). Dit stimuleert de bijnierschors tot de productie van de verschillende corticosteroïden (F). Deze remmen de productie van ACTH-RH en ACTH in hypothalamus en hypofyse (G)

Maar reabsorptie van natrium vindt ook plaats in de zweet- en speekselklieren, voordat het zweet of speeksel wordt uitgescheiden. Tegelijk met de opname van natrium vindt uitscheiding van kalium plaats; deze ionen worden in de niertubuli tegen elkaar uitgewisseld. Het hormoon aldosteron speelt zo een rol bij de instandhouding van de juiste hoeveelheid vloeistof in het lichaam, en wel specifiek de vloeistof die zich buiten de cellen bevindt (extracellulaire vloeistof). Op het moment dat het lichaam een daling van de vloeistofhoeveelheid signaleert, wordt de productie van het aldosteron gestimuleerd. Dat gebeurt als onderdeel van een groter systeem, het renine-angiotensine-aldosteronsysteem (RAAS; . fig. 8.14). De hormonen in dit systeem besturen in samenspel met elkaar de bloeddruk en de vochthoeveelheid in het lichaam. Het RAAS reguleert de productie van aldosteron door tussenkomst van het in de nieren geproduceerde hormoon renine. Op het moment dat de nierarteriën een daling van de bloeddruk waarnemen, stijgt de renineproductie. Renine stimuleert op haar beurt de activering van het hormoon angiotensine I, waarvan de voorloper, angiotensinogeen, door de lever wordt aangemaakt. Angiotensine I wordt vervolgens

onder invloed van ACE (angiotensineconverterend enzym), dat verspreid door het lichaam in verscheidene weefsels voorkomt, omgezet in angiotensine II. Angiotensine II werkt op allerlei manieren bloeddrukverhogend: niet alleen door het stimuleren van de productie van aldosteron, maar ook door verhoging van de activiteit van het sympathische zenuwstelsel, door een samentrekking van de kleine arterietakken (arteriolen), en door het stimuleren van de productie van ADH in de hypothalamus en het vasthouden van meer NaCl, waardoor de nieren meer water vasthouden. Aldosteron wordt in het lichaam afgebroken; de afbraakproducten worden met de urine uit het lichaam verwijderd. De per etmaal uitgescheiden hoeveelheid (die kan worden bepaald) is een maatstaf voor de aldosteronproductie van de bijnierschors. De synthetische producten desoxycorticosteron (DOC) en desoxycorticosteronacetaat (DOCA) hebben dezelfde werking als aldosteron. Ze kunnen worden gebruikt bij een te lage productie van aldosteron.

Androgenen Behalve glucocorticoïde en mineralocorticoïde hormonen produceert de bijnierschors ook nog een groep hormonen waarvan de werking analoog is aan die van de geslachtshormonen. Het gaat om androgenen, die in andere weefsels van het lichaam kunnen worden omgezet in het mannelijke geslachtshormoon testosteron. Daarnaast maakt de bijnierschors ook kleine hoeveelheden van het vrouwelijke geslachtshormoon oestradiol, het meest voorkomende oestrogeen (7 par. 8.8). Vorming van deze stoffen vindt plaats in de binnenste schorslaag. De hoeveelheden mannelijk geslachtshormoon die onder invloed van de bijnierandrogenen worden gevormd, hebben bij de man een verwaarloosbaar effect, omdat het gaat om maar 10 % van het totaal. Bij vrouwen gaat het echter om 50 % van de totale hoeveelheid testosteron, wat zich uit in een stimulerend effect op de eiwitstofwisseling, op de groei en op de aanmaak van erytrocyten (rode bloedcellen). Er is echter geen duidelijk masculiniserend effect waarneembaar, dus het androgeen zorgt in deze kleine hoeveelheden niet voor het ontstaan van mannelijke geslachtskenmerken. Van het in de schors van de man gevormde oestrogeen is geen meetbaar effect aangetoond.

Bijniermerg De medulla (merg) van de bijnier bestaat uit een vorm van zenuwweefsel; het is een onderdeel van het sympathische zenuwstelsel. Het bijniermerg wordt dan ook niet, zoals de schors, langs hormonale weg tot werking aangezet en staat niet onder invloed van de hypofyse. Het wordt rechtstreeks geprikkeld door het sympathische zenuwstelsel (. fig. 8.15). Tussen de cellen van het bijniermerg liggen bloedvaten die zorgen dat het geproduceerde hormoon in het bloed wordt opgenomen. Het zenuwweefsel kan met bepaalde kleurstoffen (chroomzouten) bruin worden gekleurd. Daarom worden de cellen uit dit weefsel chroomaffiene of feochrome cellen genoemd.

8

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

212

legenda uitscheiding uit een orgaan

sympathische activiteit

lever

longen

K+

stimulerend signaal remmend signaal

Cl

reactie

Na+

nier reabsorptie van Na+ en Cl– in de nierbuisjes, uitscheiding van K+, vasthouden van H2O

oppervlak van het endotheel van de longen en de nieren: ACE

H2O

bijnierschors angiotensinogeen

angiotensine I

uitscheiding van aldosteron

angiotensine II

arteriolaire vasoconstrictie, stijging van de bloeddruk

actief transport passief transport vasthouden water en zout, circulerend volume neemt toe, glomerulaire perfusie neemt toe

arteriole

uitscheiding van ADH hypofyse: achterkwab

8

nierkanaaltje: absorptie H2O

H2O

. Figuur 8.14  Het renine-angiotensine-aldosteronsysteem

hypovolemie (ondervulling vaatbed) hypoglykemie hypothermie

trauma pijn angst

hypothalamus medulla pons

ruggenmerg sympathisch zenuwstelsel

sympathisch zenuwstelsel

sympathisch ganglion bijnier

adrenaline

werkt in op elders gelegen doelcellen

noradrenaline

werkt in op lokale doelcellen

. Figuur 8.15  Werking van de bijnier in samenhang met het sympathische zenuwstelsel. Overzicht van stimuli die leiden tot uitscheiding van adrenalineachtige stoffen en de bijbehorende zenuwbanen

Het is gebleken dat dit chroomaffiene systeem ook elders in het lichaam voorkomt, en wel in de darmwandklieren, elders in het sympathische zenuwstelsel en langs bloedvaten in het kleine bekken. De mens kan dan ook zijn bijniermerg missen zonder dat er klachten optreden, omdat de functie door het andere chroomaffiene weefsel kan worden overgenomen. Kenmerkend voor het bijniermerg is dat de cellen in staat zijn het secreet vast te houden tot het nodig is voor gebruik elders in het lichaam, in tegenstelling tot de cellen van de bijnierschors, die het gevormde secreet continu afscheiden. Het actieve hormoon van het bijniermerg is adrenaline, dat wordt uitgescheiden in stresssituaties. Het komt niet alleen vrij als reactie op angst en stress, maar ook bij kou, hitte, woede, pijn en lichamelijke arbeid. Bij lichamelijke inspanning of bij emoties worden de in het bijniermerg opgeslagen hormonen in het bloed uitgescheiden. Adrenaline zorgt onder andere voor een stijging van de bloeddruk en een toename van de hartfrequentie. Adrenaline is verreweg het belangrijkste hormoon van het bijniermerg. Daarnaast produceert het merg ook noradrenaline, een voorstadium van adrenaline dat als bijproduct in kleine hoeveelheden uit het merg vrijkomt. Noradrenaline wordt in veel grotere hoeveelheden afgescheiden door de zenuwuiteinden van het sympathische zenuwstelsel, waar het werkt als een neurotransmitter. Het bijniermerg geeft voortdurend zowel adrenaline als noradrenaline af aan het bloed, aangepast aan de behoefte van het moment. Beide hormonen worden in het lichaam binnen enkele minuten afgebroken. Adrenaline en noradrenaline behoren (samen met dopa­ mine) tot de catecholaminen, die ontstaan uit het aminozuur tyrosine. Hoewel adrenaline en noradrenaline direct verwante

213 8.6 · Glandulae suprarenales

stoffen zijn, zijn hun effecten verschillend. Dat komt omdat ze inwerken op verschillende receptoren in het gladde spierweefsel. Deze zogeheten adrenerge of adrenoreceptoren, die zich in talloze organen bevinden, kunnen worden ingedeeld in twee hoofdgroepen: alfa- en bètareceptoren. Deze worden op hun beurt onderverdeeld in alfa-1- en alfa-2-receptoren, respectievelijk bèta-1-, bèta-2- en bèta-3-receptoren. We vinden adrenerge receptoren bijvoorbeeld in de wanden van de bloedvaten, in het hart, in de huid, in de wanden van de luchtwegen, in de uterus, de penis en de zaadleiders, de darmen, het pancreas, de spieren van de oogpupil, de speekselklieren – bijna te veel om op te noemen. Per orgaan en per groep onwillekeurige gladde spierweefsels verschilt het type receptor dat aanwezig is, en daarmee de gevoeligheid voor adrenaline en noradrenaline. Prikkeling van de adrenoreceptoren kan, afhankelijk van het orgaan en de receptor, leiden tot contractie (samentrekken) dan wel relaxatie (ontspannen) van het gladde spierweefsel. In de meeste gevallen leidt prikkeling van de alfareceptoren tot contractie van de gladde spieren, en prikkeling van de bètareceptoren leidt in de regel tot een relaxatie. Veel alfareceptoren bevinden zich in de bloedvaten en in interne organen zoals de spijsverteringsorganen. Bètareceptoren zijn ruim vertegenwoordigd in hart, hersenen, longen, alvleesklier en vetweefsels.

Adrenaline Adrenaline heeft een alfasympathicomimetisch effect, dat wil zeggen, het stimuleert voornamelijk de alfa-2-receptoren. Daarnaast stimuleert het ook bèta-1- en bèta-2-receptoren (bètasympathicomimetisch effect). Adrenaline heeft de volgende effecten op het lichaam: 4 het werkt stimulerend op de stofwisseling; 4 het verhoogt de hartfrequentie; 4 het werkt op de koolhydraatstofwisseling (verhoging van de bloedsuikerspiegel door omzetting van glycogeen in glucose in de lever); 4 het remt de darmperistaltiek (met als gevolg minder darmactiviteit); 4 het vernauwt de bloedvaten van de huid en in het gebied van de nervus splanchnicus; 4 het heeft een bloeddrukverhogende werking door contractie van de gladde spiervezels in de arteriolen; 4 het verwijdt de pupillen (pupildilatatie); 4 het verslapt de spieren van de bronchi en verwijdt dus de bronchi. Adrenaline heeft geen directe werking op dwarsgestreept spierweefsel.

Noradrenaline Noradrenaline heeft een vergelijkbare werking als adrenaline, maar werkt in het algemeen in op andere receptoren in andere organen dan adrenaline. Dat komt mede omdat het vooral ter plaatse, aan de zenuwuiteinden van het sympathische zenuwstelsel, wordt uitgescheiden. Noradrenaline heeft overwegend een (alfasympathicomimetisch) effect op de alfa-1- en -2-

receptoren, en stimuleert ook de bèta-1- en bèta-3-receptoren (bètasympathicomimetisch effect). Noradrenaline heeft de volgende effecten op het lichaam: 4 verhoogt de hartfrequentie en versterkt de pompwerking van het hart; 4 vermindert de bloedtoevoer naar de darm (vernauwing bloedvaten); 4 vermindert de bloedtoevoer naar de skeletspieren (vernauwing bloedvaten); 4 remt de spijsvertering. Het vernauwende effect op de arteriolen heeft een stijging van de bloeddruk tot gevolg. Aandoeningen van de glandulae suprarenales Net als bij andere hormoonproducerende weefsels kunnen zich bij de bijnierschors een hyperfunctie en een hypofunctie voordoen. De oorzaak kan in de eerste plaats in de bijnierschors zelf liggen. Een hormoonproducerende tumor kan hyperfunctie veroorzaken. Door infecties, auto-immuunreacties of andere oorzaken kan weefsel te gronde gaan, zodat een hypofunctie ontstaat. Omdat de bijnierschors echter in samenhang functioneert met de hypofyse, kan de oorzaak van hyper- of hypofunctie van de bijnierschors ook in de hypofyse liggen. Vooral hyperfunctie van de bijnierschors kan nogal eens worden toegeschreven aan een overproductie van ACTH in de hypofyse. Omdat de bijnierschors verschillende soorten hormonen produceert, kan het ziektebeeld wisselen, afhankelijk van de aard van het hormoon waarvan te veel of te weinig wordt geproduceerd. Deze verschillende vormen komen hieronder aan de orde. Hyperfunctie van de bijnierschors Hyperaldosteronisme, ook wel het syndroom van Conn genoemd, wordt meestal veroorzaakt door een aldosteronproducerende tumor van de bijnierschors. Soms is een renineproducerende tumor in de nieren de oorzaak. Het syndroom wordt gekenmerkt door een verlaagde natriumuitscheiding en een verhoogde kaliumuitscheiding met de urine. Daardoor is het natriumgehalte in het bloed verhoogd en het kaliumgehalte van het bloed daalt (hypokaliëmie). Het verhoogde natriumgehalte zorgt voor het vasthouden van meer vocht, wat zich uit in de vorm van oedemen en soms ook bloeddrukverhoging. Een ander kenmerkend symptoom van kaliumtekort is spierzwakte, omdat kalium een belangrijke rol speelt bij de aansturing van de spieren. De uitscheiding van aldosteron met de urine is sterk verhoogd. Syndroom van Cushing. Een overproductie van glucocorticoïden wordt het syndroom van Cushing genoemd. Dit syndroom kan worden veroorzaakt door ACTH-overproductie in de hypofyse, bijvoorbeeld door een adenoom, een tumor van de ACTH-producerende kliercellen van de hypofysevoorkwab. Ook een tumor van de bijnierschors zelf, goedaardig (adenoom) of kwaadaardig (carcinoom), kan leiden tot het ontstaan van dit

8

214

8

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

syndroom. Soms staat een algehele hyperplasie (vergroting) van de bijnierschors aan de basis van de overproductie van glucocorticoïden. Bij het syndroom van Cushing is er sprake van een verhoogde afbraak van de eiwitten in de lever. Tevens wordt de eiwitaanmaak geremd. Daardoor gaan het protoplasma en de eiwitten van bepaalde weefselcellen (voornamelijk van de huid, de spieren en de beenderen) te gronde. Dit leidt tot de volgende symptomen: 4 de huid vertoont blauwe striae en wordt dunner; 4 vetstapeling op de buik (centrale adipositas) en in het gelaat (vollemaansgezicht); 4 enige kilo’s gewichtstoename; 4 snelle vermoeidheid, problemen met slapen en met het dag-nachtritme; 4 dunnere spieren en minder spierkracht; 4 de haren worden brokkelig en dun; 4 vaak plassen; 4 overmatige acne; 4 botafbraak (osteoporose). De gluconeogenese (omzetting van eiwitten in koolhydraten) wordt bevorderd. Het gevolg hiervan is een verhoging van het bloedsuikergehalte, ook wel steroïddiabetes genoemd. Voorts wordt een deel van de koolhydraten in vet omgezet. Bij het syndroom van Cushing kunnen ook symptomen worden gevonden van een verhoogde mineralocorticoïde functie, wat zich uit in oedemen en hypertensie. Adrenogenitaal syndroom. Bij het adrenogenitaal syndroom is er sprake van een hyperfunctie van de androgeen werkende steroïden. Dit wordt veroorzaakt door enzym­­­ defecten bij de aanmaak van steroïden, waardoor in de bijnierschors abnormale hoeveelheden androgenen worden gevormd. Treedt deze hyperfunctie bij vrouwen op, dan uit zich dit in virilisatie (vermannelijking): lage stem, hirsutisme (overmatige haargroei), baardgroei, atrofie van de mammae en verder vaak amenorroe (achterwege blijven van de menstruatie). Bij mannen uit een overproductie van de androgene steroïden zich in hypermasculinisatie (te sterke vermannelijking). Bij kinderen treden ontwikkelingsstoornissen in de genitale sfeer op: bij jongens een vervroegde puberteit, bij meisjes een masculinisatie, met een schijnbare geslachtsomkering. Hypofunctie van de bijnierschors Een acute hypofunctie van de bijnierschors kan een aantal oorzaken hebben. 4 Een infectieziekte, zoals een meningitis of meningokok­ kensepsis (syndroom van Waterhouse-Friderichsen). 4 Een farmacologische oorzaak. Wanneer een patiënt voor een bepaalde ziekte langdurig hoge doses corticoïden krijgt toegediend, wordt de ACTH-afscheiding door de hypofysevoorkwab zo sterk geremd dat de bijnierschors als het ware ‘inslaapt’ en zelf geen hormonen meer produceert. Wordt abrupt gestopt met de toediening van het corticoïd, dan ontstaat ook een acute bijnierschorsinsufficiëntie.

4 Door onder andere koorts, infectie, een ernstig trauma, een operatie, acute stress, kan de behoefte van het lichaam aan corticosteroïden sterk toenemen. Bij een chronische bijnierschorsinsufficiëntie kan dit leiden tot een acute verslechtering, een crisis. Er ontstaat dan een acute bijnierschorsinsufficiëntie boven op de chronische. Daarbij treedt een acute ontsporing op van de stofwisseling in alle lichaamscellen, met hersenbeschadiging, ademhalingsstoornissen, bloeddrukdaling en coma. De eerste symptomen hiervan zijn extreme moeheid, misselijkheid en braken. Dezelfde toestand kan zich voordoen bij een persoon met een latente bijnierschorsinsufficiëntie, van wie dus niet bekend is dat de bijnierschors onvoldoende werkt. Door bovengenoemde oorzaken kan ook zo iemand in een toestand van acute bijnierschorsinsufficiëntie geraken. Ziekte van Addison. Chronische bijnierschorsinsufficiëntie wordt de ziekte van Addison genoemd. Ook in dit geval kan de hypofyse aan de basis staan van de aandoening, door een verlaagde productie van ACTH. Ook metastasen (uitzaaiingen van kwaadaardige tumoren elders in het lichaam) in de bijnierschors of afzetting van stoffen die de functie van de schors belemmeren, zoals amyloïd, kunnen leiden tot een bijnierschorsinsufficiëntie. Het tekort aan mineralocorticoïd (aldosteron) veroorzaakt uitdroging door zout- en vochtverlies met de urine, indikking van het bloed, daling van de bloeddruk en verhoging van het kaliumgehalte van het bloed. Het tekort aan glucocorticoïd (cortisol) veroorzaakt stoornissen in de resorptie van allerlei voedingsstoffen in de darm; de bloedsuikerspiegel daalt veelal. Symptomen zijn vaak moeheid, verminderde eetlust, misselijkheid en diarree. In de urine wordt een verlaagde uitscheiding van de 17-ketogenen (afkomstig van de glucocorticoïden) en een verlaging van de neutrale 17-ketosteroïden gevonden. Deze laatste zijn bij de vrouw vrijwel uitsluitend afkomstig uit de bijnierschors, bij de man uit de bijnierschors en de testikels. Hyperfunctie van het bijniermerg Feochromocytoom. Hyperfunctie van het bijniermerg ontstaat meestal door een tumor van het chroomaffiene weefsel, een feochromocytoom. De tumor is meestal goedaardig, hoewel de klinische verschijnselen zeer ernstig kunnen zijn. Het feochromocytoom scheidt overmatige hoeveelheden adrenaline en noradrenaline in de bloedbaan af, en het ziektebeeld wordt verklaard vanuit de werking van deze hormonen, onder andere: 4 verhoging van de bloeddruk, aanvalsgewijs (deze aanvallen gaan dan vaak gepaard met hoofdpijn, hartkloppingen en zweten) of permanent; 4 afwijkingen in de hartfrequentie (deze is vaak verhoogd); 4 een verhoogd bloedsuikergehalte met glucosurie (suiker in de urine).

215 8.7 · Pancreas

Wanneer de tumor goedaardig is, leidt operatieve verwijdering ervan tot genezing. Hypofunctie van het bijniermerg Hypofunctie van het bijniermerg geeft geen aanleiding tot klachten. De ziekte van Addison gaat vaak ook wel samen met uitvalsverschijnselen van de schors, maar de functie van het merg wordt meestal door het chroomaffiene weefsel elders in het lichaam overgenomen.

8.7

Pancreas

Het pancreas (alvleesklier) bestaat uit exocrien ­klierweefsel waarin spijsverteringsenzymen worden geproduceerd (. fig. 8.16). De klier bevat daarnaast ook groepen kliercellen die hormonen afscheiden, de eilandjes van Langerhans (. fig. 8.17). Deze eilandjes vormen endocriene klierpakketjes in de alvleesklier. De 1 tot 1,5 miljoen eilandjes maken niet meer dan ongeveer 1,5 % van het totale volume van de alvleesklier uit. In de cauda (het staartgedeelte) van de alvleesklier komen veel meer eilandjes voor dan in het caput (het kopgedeelte; . fig. 5.35). Aan de hand van specifieke kleurmethoden is vastgesteld dat de eilandjes van Langerhans uit drie soorten cellen bestaan, namelijk: 4 de alfacellen (20 tot 30 %), die glucagon produceren; 4 de bètacellen (60 tot 80 %), die insuline produceren; 4 de deltacellen (ongeveer 10 %), die gastrine en somatostatine produceren (7 H. 5). De productie van de hormonen insuline en glucagon is van vitaal belang voor de suikerstofwisseling. Ze hebben een tegengestelde werking en bepalen samen wat er met de in de darm opgenomen glucose in het bloed en met de glucose in de cellen gebeurt. Het hormoon insuline is een van de essentiële hormonen voor de stofwisseling van de lichaamscellen (. fig. 8.18). Het zorgt ervoor dat de cellen die het nodig hebben, van voldoende energie worden voorzien. Daarnaast zorgt insuline voor de tijdelijke opslag van glucose tot het moment dat het nodig is voor de energievoorziening. Daarmee is het hormoon cruciaal voor de suikerstofwisseling. De insuline stuurt de in het bloed aanwezige glucose de spier- en de levercellen in doordat het de celwand permeabel (doorlaatbaar) maakt voor glucose. In de spiercellen is glucose nodig voor de energievoorziening van de spiervezels, in de lever vindt opslag van glucose plaats in de vorm van glycogeen, als reserve voor de momenten dat er geen suikeraanvoer is. Direct na de maaltijd, als de toevoer van glucose op zijn hoogtepunt is, is ook de productie van insuline het hoogst, zodat de bloedsuikerspiegel niet te hoog wordt. Het effect van insuline is dan ook een daling van de bloedsuikerspiegel. Het zorgt er voortdurend voor dat de bloedsuikerspiegel niet te hoog wordt. In samenwerking met glucagon, het andere hormoon uit de eilandjes van Langerhans, zorgt insuline ervoor dat de bloedsuikerspiegel binnen bepaalde grenzen blijft bewegen. Daarmee wordt de glucosevoorziening voor de lichaamscellen continu zeker gesteld.

Wanneer het bloedsuikergehalte daalt, bijvoorbeeld op het moment dat er langere tijd geen maaltijd is genuttigd, komt het hormoon glucagon in actie. Onder invloed van glucagon wordt in de lever glycogeen weer in glucose omgezet. De vrijgekomen glucose kan dan in het bloed worden opgenomen, zodat de bloedsuikerspiegel op peil blijft. Glucagon fungeert dus als de antagonist van insuline. Samen zorgen deze twee hormonen voor handhaving van de bloedsuikerspiegel op het gewenste niveau. Zo vindt een voortdurend samenspel plaats tussen de verschillende hormonen die de bloedsuikerspiegel bepalen, ter voorkoming van te grote schommelingen. Schommelingen kunnen bijvoorbeeld optreden door aanbod van suiker uit voedsel, of opname van veel suiker door de spieren bij lichamelijke inspanning. Als de suikervoorraden in het lichaam zijn uitgeput, kan ook uit eiwit nog glucose worden gemaakt. Deze zogeheten gluconeogenese staat onder andere onder invloed van de corticosteroïden uit de bijnierschors. Verstoring van het evenwicht, daling of stijging van de bloedsuikerspiegel en een tekort aan suiker in de cellen van het lichaam hebben grote consequenties voor het functioneren van het lichaam. Aandoeningen van de eilandjes van Langerhans Diabetes mellitus (suikerziekte) Bij een tekort aan insuline (. fig.  8.18) doordat de eilandjes van Langerhans in het pancreas niet goed functioneren, raakt het evenwicht in de suikerstofwisseling ontregeld (. fig.  8.19). De glucose die uit het voedsel is opgenomen, kan in het lichaam niet goed worden verwerkt omdat er onvoldoende insuline is om de glucose uit het bloed naar spieren en lever te transporteren. In het bloed treedt een teveel en in de cellen een tekort aan glucose op, zonder dat deze disbalans kan worden gecorrigeerd. Deze aandoening wordt diabetes mellitus (‘zoete doorstroming’, omdat de urine zoet smaakt) genoemd. Er worden twee vormen onderscheiden: diabetes mellitus type 1 of insulineafhankelijke diabetes, een vorm waarbij voor de behandeling altijd insuline nodig is, en diabetes mellitus type 2, niet-insulineafhankelijke diabetes, waarbij de toediening van insuline geen directe noodzaak is. Type 1 komt meestal al op jonge leeftijd voor, type 2 begint in het algemeen op gevorderde leeftijd. Bij diabetes type 1, de insulineafhankelijke vorm, zijn de insulineproducerende bètacellen vernietigd. Daardoor wordt er te weinig insuline geproduceerd om te zorgen dat de glucose vanuit de bloedbaan goed wordt opgenomen in de weefsels. Bij diabetes type 2 zijn deze cellen nog wel intact. De glucose wordt echter niet goed opgenomen vanuit de bloedbaan. De oorzaken van het insulinetekort zijn nog altijd niet helemaal opgehelderd. Gedacht wordt bij type 1 aan de mogelijkheid van een auto-immuunreactie, waarbij het lichaam de eigen cellen beschadigt. Type 2 wordt mogelijk veroorzaakt door het tekortschieten van de insulineproductie

8

216

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

alvleeskliercellen 1 1 2

3

2

4

3

4

5

8 1 lever

4 colon transversum

2 maag

5 dunne darm

3 galblaas . Figuur 8.16  Ligging van het pancreas in de buikholte

en/of het ongevoelig worden van de insulinereceptoren van de doelwitweefsels. Er lijken bij type 2 in elk geval geen afwijkingen te zijn in de bètacellen van het pancreas. Ook spelen erfelijke factoren vrijwel zeker een rol bij diabetes type 2, zij het een ondergeschikte. Bij dit type diabetes zijn er namelijk nog wel eens meerdere gevallen binnen één familie. Het tekort aan insuline heeft twee belangrijke gevolgen. In de eerste plaats in het bloed, waar suiker zich ophoopt (hyperglykemie), en in de tweede plaats in de cellen, waar een tekort aan suiker ontstaat. De verschijnselen hangen hier direct mee samen. 4 Verlies van suiker via de nieren. Wanneer het bloedsuikergehalte een bepaalde drempelwaarde (normaal rond de 10 mmol/l) overschrijdt, zal suikerverlies optreden. In het buizenstelsel van de nier kan de glucose dan niet meer worden gereabsorbeerd en de suiker komt in de urine terecht. De naam diabetes mellitus (‘zoete doorstroming’) is daarop gebaseerd. Suiker in de urine kan worden aangetoond in het laboratorium of eenvoudig met een dipstick (of vroeger gewoon door de urine te proeven). 4 Een verhoogde infectiegevoeligheid van de urinewegen, hetgeen weer een direct gevolg is van het suikerverlies via de urine. Glucose is een goede voedingsbodem voor bacteriën. 4 Omdat met de glucose automatisch veel water door de nieren wordt uitgescheiden (deze glucose kan uiteraard

1 spijsverteringscellen

3 twaalfvingerige darm

2 eilandjes van Langerhans

4 alvleeskliergang

. Figuur 8.17  Ligging van het pancreas en doorsnede van het klierweefsel

alleen in opgeloste vorm worden uitgescheiden), kan uitdroging optreden. De eerste symptomen daarvan zijn polyurie (veel plassen), een groot dorstgevoel en daardoor polydipsie (veel drinken). 4 Het suikertekort in de cellen leidt tot een gebrek aan energie, zodat het normaal functioneren van de cel in gevaar komt. Moeheid en spierzwakte zijn dan ook vaak optredende verschijnselen. In plaats van suiker gaat de cel meer vetten en eiwitten voor de verbranding gebruiken. Bij dit verbrandingsproces komen veel ketonlichamen vrij, verbindingen die een verzurend effect op het inwendige milieu hebben. De geleidelijke acidose (verzuring) die hiervan het gevolg is, leidt eerst tot een precoma, met sufheid, zwakte en moeheid, en in het ergste geval vervolgens tot een hyperglykemisch coma oftewel coma diabeticum. 4 Doordat de cellen vetten verbranden in plaats van glucose, treedt vermagering op, terwijl toch voldoende wordt gegeten. De opgenomen energie verdwijnt als glucose met de urine direct weer uit het lichaam. Intussen verbrandt het lichaam zijn eigen reservevoorraden. Behandeling. De behandeling van diabetes bestaat uit het zodanig regelen van de bloedsuikerspiegel dat deze zich steeds op een zo goed mogelijk niveau bevindt. Zo goed

217 8.7 · Pancreas

glucosegehalte 14 in bloed 12 (mmol/l) 10 keten B 30 aminozuren

diabetes

8 6 4

normaal

2 1

keten A 21 aminozuren

. Figuur 8.18  Aminozuurstructuur van insuline

mogelijk, omdat een perfecte instelling, zoals wanneer het lichaam het gewoon zelf zou doen, eigenlijk niet mogelijk is. Bij (insulineafhankelijke) diabetes type 1 dient insuline te worden toegediend door middel van subcutane injecties. De dosering dient zo te worden geregeld dat de opgenomen glucose goed naar de cellen kan en dat de bloedsuikerspiegel niet te hoog, maar zeker ook niet te laag uitkomt. Hypoglykemie, een te lage bloedsuikerspiegel, kan gevaarlijk zijn, omdat de patiënt deze niet altijd voelt aankomen, zeker niet ’s nachts, gedurende de slaap. Als de patiënt bewusteloos raakt, kan hij zelf geen maatregelen meer treffen, zoals snel wat suiker innemen. Aan de hand van de nuchtere bloedsuikerwaarden – tegenwoordig door elke suikerpatiënt zelf gemakkelijk te bepalen door middel van een bloedglucosemeting (hemoglucotest) en bepaling van de hoeveelheid suiker in de urine –, verdeeld over vier perioden van elk zes uur, kan worden bepaald of de instelling van de insuline en het dieet juist zijn. De patiënt wordt geleerd aan de hand van deze gegevens zelf de instelling van het dieet te controleren. Bij toediening van insuline kan worden gekozen voor kortwerkende, middellang werkende en langwerkende insuline. Meestal zal worden gekozen voor een combinatie, om op elk moment van de dag een zo goed mogelijke instelling te bereiken. Bij patiënten met (insulineonafhankelijke) diabetes type 2 kan vaak worden volstaan met orale antidiabetica – middelen die de afscheiding van insuline stimuleren – in combinatie met een dieet. Veelgebruikte orale antidiabetica zijn tolbutamide en glibenclamide. Omdat in veel gevallen overgewicht en/of de het voedingspatroon mede de oorzaak is van het (relatieve) tekort aan insuline of de ongevoeligheid van de receptoren,

2

3

4

5 uren

. Figuur 8.19  Bloedsuikercurve van een normaal persoon en van een persoon met diabetes. De grafiek geeft de schommeling aan van het ­ bloedsuikergehalte na het innemen van een standaardhoeveelheid glucose. Bij gezonde personen reageert het lichaam met de afscheiding van insuline, waardoor een snelle daling van de bloedsuikerspiegel optreedt. De gebroken lijnen geven de normale grenzen van het glucosegehalte aan

kan verandering van het voedingspatroon (met als gevolg vaak ook afvallen) al een vermindering van de klachten geven, of de klachten zelfs volledig verhelpen. Acute complicaties. Bij suikerziekte worden twee belangrijke soorten complicaties onderscheiden. In de eerste plaats de acute dagelijkse problemen, die samenhangen met de ontregeling van de bloedsuikerspiegel. Daarnaast zijn er complicaties op de lange termijn, die optreden als de suikerziekte langere tijd bestaat. De belangrijkste acute complicatie is het optreden van een coma. Dit coma kan zowel hyperglykemisch (door een te hoge bloedsuikerspiegel) als hypoglykemisch (door een te lage bloedsuikerspiegel) zijn. Een hyperglykemisch coma door een te hoog bloedsuikergehalte kan optreden als de hoeveelheid toegediende insuline te laag is, als de patiënt het dieet niet volgt en te veel suiker nuttigt, of bij een verergering van de diabetes. De verschijnselen zijn moeheid, Kussmaul-ademhaling (zeer diepe, regelmatige ademhaling), acetongeur van de ademlucht door verbranding van vetten, dehydratie (uitdroging), polyurie (veel plassen) en uiteindelijk coma met acidose (verzuring van het bloed). De behandeling bestaat uit het geven van (extra) insuline. Een hypoglykemisch coma door een te laag bloedsuikergehalte kan ontstaan door een overdosis insuline, door verhoogd verbruik van glucose door het lichaam, bijvoorbeeld bij zware inspanning of koorts, of door een tekort aan voedsel waardoor de suikertoevoer van buitenaf tekortschiet. Bij gezonde personen reageert het lichaam dan met een verlaagde insulineproductie, maar bij de suikerpatiënt is de insuline per injectie toegediend en dus al in het lichaam aanwezig. Kenmerken die voorafgaan aan het hypoglykemisch coma, zijn hongergevoel, zweten, moeheid en geeuwen. De behandeling bestaat uit snelle (intraveneuze) toediening van glucose. Complicaties op de lange termijn. De langetermijncomplicaties van diabetes worden vooral veroorzaakt door

8

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

218

8

aandoeningen van de grote en de kleine bloedvaten, onder andere aandoeningen van de bloedvaten in het netvlies (diabetische retinopathie) en van de kleine bloedvaten in de nieren (diabetische glomerulosclerose). Dat kan op de lange duur leiden tot ernstige complicaties zoals blindheid en chronische nierinsufficiëntie. De grote bloedvaten in de benen kunnen ook zijn aangetast, met als uiteindelijke consequentie het afsterven van tenen, voeten (diabetische voet) of zelfs het gehele onderbeen (diabetisch gangreen). Ook de coronaria (kransslagaderen) en de halsslagaderen zijn vaak aangedaan. Verder kunnen zich aandoeningen van het zenuwstelsel voordoen, zoals een achteruitgang van de pijnzin en verlammingen, onder andere van de oogbolspieren, van de hand(en), van de blaas enzovoort. Ook prikkelingen en tintelingen kunnen optreden, vooral in handen en voeten (diabetische polyneuropathie). De afname van de pijnzin heeft vaak slecht genezende wondjes als gevolg door niet opgemerkte kleine verwondingen.

Diagnostiek bij diabetes mellitus Met behulp van een eenvoudige test met een dipstick kan glucose in de urine worden vastgesteld. Als dit gebeurt bij een routinecontrole, kan het aanleiding zijn voor een diepgaander onderzoek. De huisarts kan met de hemoglucotest, waarbij een druppel bloed van een nuchtere patiënt op een strookje wordt gebracht, met een handzaam apparaatje het bloedsuikergehalte bepalen. Is uitgebreider onderzoek nodig, dan kan een orale glucosetolerantietest (OGTT) worden verricht. Hierbij wordt eerst de nuchtere bloedsuikerwaarde gemeten en vervolgens het verloop van de bloedsuikerspiegel dertig minuten en één, anderhalf, twee en drie uur na orale toediening van een grote hoeveelheid glucose. Bij suikerziekte treedt een te snelle stijging van de bloedsuikerwaarde op en verloopt de daling minder snel dan bij gezonde proefpersonen. Een eenvoudige, maar praktische en betrouwbare test is het bepalen van het bloedsuikergehalte twee uur na een flinke maaltijd. Het bloedsuikergehalte mag dan niet boven de 8,0 mmol/l liggen.

8.8

Geslachtshormonen

De geslachtshormonen zijn verantwoordelijk voor de differentiatie tussen de geslachten; ze zorgen voor de ontwikkeling van de primaire en secundaire geslachtskenmerken zoals beharing, geslachtsorganen, spierontwikkeling en borstontwikkeling (7 H. 13). Daarnaast spelen ze een hoofdrol bij het in stand houden van de geslachtsfuncties. Geslachtshormonen zijn betrokken bij de productie dan wel de rijping van de geslachtscellen (bij de man de zaadcellen en bij de vrouw de eicellen). Zowel bij

de man als bij de vrouw worden de geslachtshormonen geproduceerd in de geslachtsorganen, onder invloed van hormonen uit de hypofysevoorkwab. De geslachtshormonen zijn voor het eerst actief in de foetale periode, omdat de productie op dat moment wordt gestimuleerd door gonadotrope hormonen van de moeder. Hierdoor vindt de differentiatie tussen de geslachten plaats, met name onder invloed van het mannelijke geslachtshormoon testosteron. Dit hormoon zorgt voor de ontwikkeling van de primaire mannelijke geslachtskenmerken (penis, scrotum, testikels) bij de embryonale ontwikkeling. Bij afwezigheid van testosteron ontstaan de primaire vrouwelijke geslachtskenmerken (vagina, uterus, tubae, ovariae) en ontwikkelt het embryo zich tot een meisje. In de periode na de geboorte tot aan het begin van de puberteit worden zeer weinig geslachtshormonen geproduceerd. Deze periode duurt tot de prepuberale fase, waarin de productie van geslachtshormonen weer begint om te zorgen dat het individu geslachtsrijp wordt. Op dat moment ontwikkelingen zich de secundaire geslachtskenmerken, zoals verdere ontwikkeling van de geslachtsorganen, spierontwikkeling, beharing en borstontwikkeling.

Vrouwelijke geslachtshormonen De vrouwelijke geslachtshormonen zijn oestrogeen en progesteron. Tijdens de geslachtsrijpe periode van de vrouw heeft de productie van zowel oestrogeen als progesteron, die plaatsvindt in de eierstokken (. fig. 8.20 en 8.21), een cyclisch verloop in samenhang met het stadium van de menstruele cyclus (. fig. 8.22). Deze cyclus, die kenmerkend is voor de geslachtsrijpe periode van de vrouw, duurt ongeveer vier weken: het gemiddelde is 25 tot 35 dagen, maar de duur van de cyclus kan variëren van 21 dagen tot zelfs drie maanden. De geslachtsrijpe periode begint met de menarche, de eerste menstruatie, en eindigt met de menopauze, de laatste menstruatie. Vroeger trad de eerste menstruatie op rond het 17e levensjaar, tegenwoordig gemiddeld op 12- à 13-jarige leeftijd. De menopauze start rond of iets na het 50e levensjaar. Tijdens zwangerschappen is de hormonale situatie anders en wordt de hormonale menstruatiecyclus doorkruist door de hormoonproductie die samenhangt met de ontwikkeling van het foetus.

Oestrogeen Oestrogeen is het hormoon dat onder andere verantwoordelijk is voor de ontwikkeling van de eicel en het slijmvlies van de baarmoeder. In het lichaam vinden we drie typen oestrogeen: oestradiol (het belangrijkste type tijdens de vruchtbare leeftijd), oestron (vooral na de menopauze) en oestriol (dat vooral actief is tijdens de zwangerschap). Aan het begin van de menstruele cyclus heeft de productie van oestrogeen, onder invloed van het follikelstimulerend hormoon (FSH) uit de hypofyse, de overhand. Op het hoogtepunt van de cyclus, vlak voor de ovulatie (eisprong), is de productie van oestrogeen op haar hoogst, zo’n vijf tot zelfs negen keer zoveel als aan het begin van de cyclus.

219 8.8 · Geslachtshormonen

12 1

11

2

10

9

8 3 7 4

6 5

1 primaire follikel met primaire oöcyt

7 corpus luteum in regressie

2 kiemepitheel

8 ovulatie (follikelsprong) met vorming van een secundaire oöcyt (ovum)

3 hilum van het ovarium (eierstok) met bloedvaten en stroma

9 stroma (bindweefselgeraamte) van het ovarium

4 corpus albicans

10 rijpe follikel

5 corpus luteum

11 follikel met follikelblaasje

6 atretische follikel

12 groeiende primaire follikel

. Figuur 8.20  Doorsnede van een ovarium

Oestrogeen bewerkstelligt de groei van de dominante follikel, een soort blaasje dat bestaat uit een cellaag rond de oöcyt (eicel) die op dat moment in aanmerking komt om te rijpen. Deze follikel groeit en raakt gevuld met vocht. Het oestrogeen wordt gevormd in de follikel zelf. Het zorgt voor de proliferatie, de opbouw van het slijmvlies in de baarmoeder, om dit in gereedheid te brengen voor een eventuele innesteling van de eicel. Bij de productie van oestrogeen door de groeiende follikel is er sprake van een terugkoppeling naar de hypothalamus en de hypofyse. Dat houdt in dat het oestrogeen zorgt dat er meer FSH en luteïniserend hormoon (LH) wordt geproduceerd, met als gevolg een verdere groei en rijping van de follikel en (na de ovulatie) van het corpus luteum. De productie van LH bereikt haar hoogtepunt in de dagen voor de ovulatie. LH is dan ook de belangrijkste stimulerende factor voor het optreden van de ovulatie. Het LH stimuleert – door vochtophoping in de follikel – indirect de groei en het barsten van de rijpe follikel, zodat de eicel kan vrijkomen. Op de achtergrond spelen ook FSH, oestrogeen en progesteron een stimulerende rol. In de prepuberale periode is het oestrogeen uit de interstitiële cellen van het ovarium (de eierstok) verantwoordelijk voor de ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken: borst­ ontwikkeling, groei van uitwendige (schaamlippen, clitoris) en inwendige (vagina, uterus) geslachtsorganen, breder worden

van het bekken en pubisbeharing. Bovendien leidt de stijging van de oestrogeenspiegel tot het sluiten van de groeischijven van de botten, waardoor de groei na de puberale groeispurt tot staan komt.

Progesteron Na de ovulatie, halverwege de cyclus, stijgt de productie van het hormoon progesteron in het ovarium sterk. Deze stijging wordt bewerkstelligd door een sterk verhoogde afgifte van luteïniserend hormoon (LH) door de hypofyse. Het LH zorgt ervoor dat na de ovulatie uit de achterblijvende follikel het corpus luteum (gele lichaam) ontstaat. Dit corpus luteum vormt grote hoeveelheden progesteron, dat op zijn beurt de follikelgroei remt om de rijping van nieuwe eicellen tegen te gaan, en ervoor zorgt dat het baarmoederslijmvlies zich verder ontwikkelt zodat een eventuele bevruchte eicel kan innestelen. Ook zorgt het voor een verandering van het slijmvlies van de baarmoedermond, zodat het voor zaadcellen moeilijker wordt om door te dringen, vermindert het de prikkelbaarheid van de baarmoederwandspieren en stimuleert het de groei van de melkklieren. Als er geen bevruchting plaatsvindt, daalt de LH-productie weer sterk en komt de menstruele cyclus ten einde. Het corpus

8

220

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

1

6 5

2 3 4

8

1 ileum

4 uterus

2 rectum

5 linkerovarium

3 rechterovarium

6 colon sigmoideum

. Figuur 8.21  Vooraanzicht van de ligging van de buikorganen en inwendige vrouwelijke geslachtsorganen in het bekken

luteum gaat te gronde en laat een corpus albicans achter. Daarmee houdt ook de productie van progesteron op. Het slijmvlies van de uterus raakt in verval en wordt afgestoten (menstruatie). Dit gaat gepaard met een bloeding van de openstaande vaatjes naar de holte van de baarmoeder, aangezien het slijmvlies in zijn geheel wordt afgestoten. Alleen resten van uterusklieren blijven over. Daarna herhaalt de hele cyclus zich. Vindt wel innesteling van een bevruchte eicel plaats, dan blijft het corpus luteum bestaan en blijft ook de productie van progesteron op peil. Dat is van essentieel belang voor de instandhouding van de zwangerschap. De ontwikkeling van de eicellen en de zwangerschap worden uitgebreider besproken in 7 H. 13.

Mannelijk geslachtshormoon Testosteron Het mannelijke geslachtshormoon is testosteron, dat wordt geproduceerd in de cellen van Leydig, ofwel interstitiële cellen van de testikel (7 par. 13.2). Testosteron wordt ook in de bijnierschors geproduceerd, maar deze geringe productie is op het totaal minder belangrijk. De regulering van de productie van testosteron vindt voornamelijk plaats vanuit de hypofyse, door het luteïniserend hormoon (LH), dat bij de man vaak het interstitiëlecelstimulerend hormoon (ICSH) wordt genoemd. Dit hormoon stimuleert de productie van testosteron in de testikel. Een systeem van terugkoppeling zorgt dat de testosteronspiegel niet te hoog wordt. Een stijgend testosterongehalte

remt de afgifte van gonadotropine-releasing hormoon (GnRH) door de hypothalamus, waardoor de productie van LH daalt en daarmee weer de productie van testosteron. Testosteron heeft een groot aantal effecten op het lichaam (. fig. 8.23), die zijn onder te verdelen in twee groepen: effecten die zorgen voor de voortplanting zelf (aanmaak zaadcellen), en effecten die zorgen voor de typische mannelijke bouw en functies, de secundaire geslachtskenmerken. 4 Bij het embryo zorgt testosteron voor de ontwikkeling van de primaire geslachtskenmerken: de aanleg van de penis, het scrotum, de zaadleiders, de testikels enzovoort. 4 In de puberteit stijgt de productie van testosteron tot volwassen niveau en zorgt het voor de ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken. Het strottenhoofd groeit, waardoor de stembanden langer worden en de stemhoogte daalt (‘baard in de keel’). De beharing verandert, met baardgroei, schaamhaar en okselhaar en groei van lichaamsbeharing, onder andere op borst en benen (op latere leeftijd kan het ook zorgen voor kaalheid van de behaarde hoofdhuid). Het stimuleert de productie van talg in de haarzakjes, waardoor acne kan ontstaan. Penis en scrotum ontwikkelen zich tot volwassen grootte. Dat geldt ook voor de inwendige geslachtsorganen, zoals de vesiculae seminales (zaadblaasjes), het vas deferens (zaadleider), de prostaat en de testikels zelf. 4 Testosteron heeft invloed op talloze weefsels. Zo zorgt het voor een sterke ontwikkeling van de spieren (daarom wordt het ook als doping gebruikt, met name door vrouwen). Het stimuleert de aanmaak van erytrocyten, de rode bloedcellen (mannen hebben een hoger hemoglobinegehalte dan vrouwen), en het zorgt voor een andere verdeling en samenstelling van het lichaamsvet. Het zorgt voor meer vet op de buik en in de buikholte en het stimuleert de vorming van cholesterol en low-density lipoprotein (LDL). Daardoor is de kans op het ontstaan van hart- en vaatziekten bij de man groter. Bij de vrouw wordt alleen door de bijnieren wat testosteron geproduceerd, zodat de gehaltes veel lager zijn; het zorgt bij de vrouw voor de pubisbeharing en speelt een rol bij de libido. 4 Verder zorgt het er zowel bij mannen als bij vrouwen voor dat de botten hun volwassen opbouw krijgen doordat de groeischijven zich sluiten. 4 Testosteron is rechtstreeks betrokken bij de voortplanting. Het speelt een rol bij de libido (de wens tot seksueel contact) en zorgt dat de penis in staat is tot een erectie te komen. Samen met het follikelstimulerend hormoon (FSH, hetzelfde als bij de vrouw) speelt het een rol bij de spermatogenese, de productie van zaadcellen in de testes. Hoge gehaltes testosteron in de testikel zorgen ervoor dat FSH de zaadproductie kan stimuleren. 4 Aangenomen wordt dat testosteron ook het gedrag beïnvloedt. In veel publicaties wordt gesproken van agressiever gedrag onder invloed van (hoger) testosteron.

221 8.8 · Geslachtshormonen

1

7

14

21

28

menstruele cyclus (in dagen)

hypofyse

FSH

LH A groei en rijping van de primaire follikel en de eicel 1 eicel in wording 2 follikelcellen

hypofyse

3 follikelblaasje B Graafse follikel: op dit moment van de cyclus begint het slijmvlies van de baarmoeder sterk te groeien onder invloed van het door de follikels geproduceerde hormoon oestrogeen (oestron)

progesteron oestrogeen

4 uterusklieren 5 arterietakje A

B

C

D

geslachtshormonen E

C de follikelsprong of ovulatie; deze vindt gemiddeld halverwege de cyclus plaats D corpus luteum: onder invloed van het door het corpus luteum geproduceerde progesteron wordt het slijmvlies van de uterus sterk vochthoudend; de klieren en de bloedvaten krijgen een sterk kronkelend verloop

3 1

2

ovarium

folliculaire fase 4

E corpus albicans: wanneer geen bevruchting tot stand komt, gaat het corpus luteum te gronde en ontstaat het corpus albicans

luteale fase 5

bloeding

Fasen van de cyclus: uterusslijmvlies

A dag 1 tot 5 menstruatie B dag 5 tot 14 oestronfase (proliferatiefase) van het slijmvlies met sterke uitgroei C dag 14 ovulatie D-E dag 14 tot 28 progesteronfase (secretiefase) van het slijmvlies.

. Figuur 8.22  De samenhang van de cyclische veranderingen in het ovarium en in de uterus

Aandoeningen van de gonaden De meest voorkomende stoornis in de gonaden is hypogo­­ nadisme, ofwel verminderd functioneren. Een verhoogde productie van geslachtshormoon, hypergonadisme, komt minder vaak voor. Hypogonadisme kan ook weer primair zijn, waarbij de oorzaak in de gonaden zelf ligt, of secundair, als de oorzaak ligt in een verminderde afscheiding van gonadotrope hormonen door de hypofyse. Hypogonadisme bij de man Primair hypogonadisme bij de man kan worden veroorzaakt door orchitis (ontstekingen van de testikels), bestraling, ernstig letsel, castratie of een tumor. Er kan ook sprake zijn

van een genetische aanlegstoornis, zoals bij het syndroom van Klinefelter, waarbij sprake is van een teveel aan geslachts­ chromosomen (XY is normaal). Bij dit syndroom zijn verschillende combinaties van chromosomen mogelijk: XXY komt veel voor, maar ook XYY, XXYY of XXXY is mogelijk. Secundair hypogonadisme treedt vooral op bij tumoren van de hypofyse. De verschijnselen van een testosterontekort zijn ernstiger naarmate de patiënt jonger is bij de aanvang van de deficiëntie. Bij ontstaan vóór de puberteit blijft de ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken achterwege: de genitaliën blijven klein en onderontwikkeld, de botten blijven lang doorgroeien, het bekken wordt breder, de baard komt niet in de keel enzovoort. De

8

222

Hoofdstuk 8 · Endocrien systeem

penis scrotum urethra prostaat

talgproductie

epididymis vas deferens vesiculae seminales

baardgroei

penis

intra-uteriene differentiatie

prostaat

feedback op productie gonadotropinen

puberale ontwikkeling

vesiculae seminales

8

creëren mannelijk gonadotropinepatroon, seksuele driften, seksueel gedrag

spermaproductie

lever

E2 larynx (mannelijke stem)

VLDL LDL HDL rode bloedcellen spiermassa

thoraxvet

skelet

HDL: high-density lipoprotein LDL: low-density lipoprotein VLDL: very low-density lipoprotein E2: oestradiol . Figuur 8.23  De effecten van testosteron

libido (geslachtsdrift) is gering of geheel afwezig. Er is sprake van eunuchisme als de testisfunctie geheel, en van eunuchoïdisme als deze ten dele uitgevallen is. De bijbehorende skeletbouw met lange pijpbeenderen en een breed bekken wordt een eunuchoïde skeletbouw genoemd. Ontstaat de deficiëntie na de puberteit, dan is het skelet al gevormd en blijft deze karakteristieke bouw achterwege. Wel zijn vaak ook nu de genitaliën klein en is de beharing gering. De verschijnselen zijn wel aanwezig, maar minder evident. Hypogonadisme bij de vrouw De oorzaken van hypogonadisme, een verminderde productie van geslachtshormonen, liggen bij de vrouw op dezelfde terreinen als bij de man. Een aanlegstoornis van de eierstokken komt voor bij het syndroom van Turner,

een chromosoomafwijking waarbij het Y-chromosoom ontbreekt. Dit geeft aanleiding tot primair hypogonadisme. Ook ontstekingen van de eierstokken of medische behandelingen, zoals bestraling, kunnen leiden tot een verminderde hormoonproductie. Er is dan sprake van secundair hypogonadisme, omdat het een gevolg van een andere aandoening betreft. De secundaire vorm zal echter ook bij de vrouw meestal worden veroorzaakt door een aandoening van de hypofyse. Het belangrijkste verschijnsel van hypogonadisme bij de vrouw is het achterwege blijven van de menstruele cyclus, amenorroe, met als gevolg steriliteit (onvruchtbaarheid). Daarnaast kan bijvoorbeeld de borstgroei en het libido verminderd zijn.

223 8.10 · Overige hormonen

8.9

Weefselhormonen

Weefselhormonen worden beschouwd als een aparte groep hormonen. Ze worden niet in speciale klieren gevormd, maar in bepaalde weefsels van bijvoorbeeld het maag-darmkanaal en de nieren. Ze worden wel aan de bloedbaan afgegeven. Weefselhormonen kunnen op allerlei verschillende plekken in het lichaam worden geproduceerd. 4 Gastrine wordt geproduceerd in de G-cellen in het slijmvlies van de maag, maar ook in het duodenum en jejenum. Functie is het stimuleren van de maagzuurproductie, in reactie op het nuttigen van voedsel. 4 Secretine ontstaat in het slijmvlies van het duodenum uit prosecretine, door inwerking van zoutzuur. De uitscheiding komt op gang door stijging van de hoeveelheid zoutzuur afkomstig uit de maag. Secretine remt de activiteit van de G-cellen in de maag, die gastrine produceren, en zo doet het de maagzuurproductie dalen. Ook stimuleert secretine de aanmaak van bicarbonaat in de lever en het pancreas, waardoor het zuur in het duodenum zelf wordt geneutraliseerd. 4 Cholecystokinine wordt aangemaakt door het duodenum onder invloed van de zuurgraad van het voedsel uit de maag. Het zorgt voor de afgifte van gal door de galblaas en stimuleert het pancreas tot het afgeven van pancreassap, waardoor de vertering van het voedsel op gang komt. Daarnaast werkt het als neurotransmitter, waarbij het zorgt voor een vermindering van het hongergevoel. 4 Renine wordt afgescheiden door de nieren op het moment dat de doorbloeding van de nier afneemt, bijvoorbeeld door afname van het circulerend bloedvolume of door een ernstige vernauwing van de nierslagader. Ook daling van de natriumconcentratie in het bloed leidt tot stimulering van de renineproductie. Het werkt als een enzym en zet angiotensinogeen (een stof die in plasma voorkomt) om in angiotensine I, wat weer wordt omgezet in angiotensine II, dat een vaatvernauwende en daardoor bloeddrukverhogende werking heeft. Angiotensine II stimuleert ook de aldosteronafscheiding in de bijnierschors. Renine is een onderdeel van het renine-angiotensine-aldosteronsysteem (RAAS; . fig. 8.14). 4 Erytropoëtine (epo) wordt uitgescheiden door de nieren en – in kleine hoeveelheden – ook door de lever en door macrofagen. Epo is nodig voor een normaal verloop van de aanmaak van erytrocyten (rode bloedcellen) in het beenmerg. Het is bekend geworden als doping waarmee sporters de hoeveelheid rode bloedcellen op een oneigenlijke manier verhogen. De synthetische vorm kan ook worden gebruikt bij ernstige vormen van anemie. 4 Leptine wordt geproduceerd door de vetcellen en zorgt voor een verzadigd gevoel, zodat de voedselopname geremd wordt.

8.10

Overige hormonen

Naast de genoemde hormonen die door één klier, in één weefsel of in één orgaan worden geproduceerd, zijn er ook hormonen die door (klier)cellen in meerdere organen worden uitgescheiden. Somatostatine is het bekendste. 4 Somatostatine wordt gevormd in de hypothalamus, het pancreas (de deltacellen van de eilandjes van Langerhans) en de maagwand. Het heeft een remmend effect op de secretie van groeihormoon, insuline, glucagon en TSH. Tevens remt het de maagzuurproductie en de lediging van de maag. Daarmee heeft het een algemeen remmend effect op de stofwisseling en de spijsvertering. 4 Prostaglandinen zijn een groep hormonen die overal in het lichaam kunnen worden geproduceerd. Ze hebben lokale effecten, maar kunnen ook in de bloedbaan circuleren. Veel prostaglandinen hebben een ontspannend effect op gladde spiercellen en leiden tot vaatverwijding en een lagere bloeddruk. Afhankelijk van het type prostaglandine kan het effect iets verschillen. Ook wordt een effect op de spijsvertering waargenomen, met een afremming van de maagzuursecretie en een stimulering van de slijmproductie in de darm. 4 Leukotriënen zijn een groep hormonen die net als prostaglandinen overal in het lichaam kunnen worden gevormd. Ze zijn actief bij afweerreacties van het lichaam tegen infecties (ontstekingsreacties) en bij overgevoeligheidsreacties. Ze bewerkstelligen onder andere een krachtige bronchoconstrictie (vernauwing van de luchtwegen), in combinatie met een versterking van de mucussecretie (slijmproductie).

8

225

Bloed en bloedsomloop Samenvatting Bloed is een vloeistof die wordt voortgestuwd door het hart en dat door alle delen van het lichaam circuleert. De functies van het bloed kunnen grotendeels worden samengebracht onder de noemer transport; dat wil zeggen: het vervoeren van stoffen, gassen en warmte. Verder heeft het bloed een beschermende functie, enerzijds omdat het via het proces van stolling beschadigingen van bloedvaten kan afdichten, en anderzijds omdat in het bloed cellen en afweerstoffen aanwezig zijn die bescherming bieden tegen in het lichaam binnengedrongen schadelijke micro-organismen. In dit hoofdstuk worden deze functies uitgebreid beschreven. Verder komen de bouw en werking van de bloedvaten en het hart aan de orde.

9.1 Bloed – 226 9.2 Plasma – 226 9.3 Bloedcellen – 230 9.4 Erytrocyten – 231 9.5 Leukocyten – 234 9.6 Afweer – 237 9.7 Organen die betrokken zijn bij de afweer – 238 9.8 Het reticulo-endotheliale systeem – 241 9.9 Trombocyten – 241 9.10 Hemostase – 241 9.11 Bloedgroepen en bloedtransfusie – 243 9.12 Hart – 245 9.13 Bloedvaten – 254 9.14 Grote bloedsomloop – 258 9.15 Bloedvaten van de kleine bloedsomloop – 266 9.16 De bloedsomloop vóór de geboorte – 266 9.17 Bloeddruk en bloedstroom – 268 9.18 Het lymfoïde systeem – 273  igitaal aanvullende content D De online versie van dit artikel (7 https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5_9) bevat aanvullend materiaal, toegankelijk voor daartoe geautoriseerde gebruikers. © Bohn Stafleu van Loghum is een imprint van Springer Media B.V., onderdeel van Springer Nature 2018 L.-L. Kirchmann, G. Geskes, R. de Groot en M. van Heyningen, Anatomie en fysiologie van de mens, https://doi.org/10.1007/978-90-368-1802-5_9

9

226

Hoofdstuk 9 · Bloed en bloedsomloop

9.1

Bloed

Bloed is een vloeistof die zich in de bloedvaten bevindt en door het gehele lichaam circuleert. De belangrijkste taken van het bloed zijn het vervoer van: 4 zuurstof van de longen naar de weefsels en van kooldioxide uit de weefsels naar de longen; 4 voedingsstoffen uit het maag-darmkanaal naar de weefsels; 4 afvalstoffen uit de weefsels naar uitscheidingsorganen zoals de nieren; 4 hormonen uit de endocriene klieren naar de weefsels; 4 warmte van warme naar minder warme weefsels; 4 afweerstoffen naar weefsels waar zich een infectie afspeelt; 4 stollingsfactoren die de bloedstolling verzorgen.

9

Bloed bestaat uit ongeveer gelijke volumedelen plasma (bloedvloeistof) en bloedcellen: erytrocyten (rode bloedcellen), leukocyten (witte bloedcellen) en trombocyten (bloedplaatjes). Een volwassen mens met een gemiddelde lichaamsbouw heeft ongeveer 5 liter bloed (mannen 6–7 % van het lichaamsgewicht, vrouwen 5,5–6,5 %). De vuistregel om deze hoeveelheid in te schatten is bij mensen van normaal gewicht 80 ml bloed per kilogram lichaamsgewicht. Dit geldt echter niet meer wanneer iemand te zwaar is: het extra gewicht wordt meestal veroorzaakt door meer vetweefsel, dat relatief weinig bloedvaten bevat. Bij een pasgeboren kind maakt het bloed 6,5–10 % van het lichaamsgewicht uit; dat is bij een kind van 3000 g ongeveer 200 tot 300 ml. Een beperkt bloedverlies bij een klein kind, bijvoorbeeld door een ongeval of tijdens een operatie, kan dus al grote consequenties hebben en het toedienen van bloed via een bloedtransfusie noodzakelijk maken. De verdeling van het bloedvolume over het lichaam is gemiddeld als volgt (uitgaande van een circulerend bloedvolume van 5 l): 4 1 l in de bloedvaten van de longen; 4 3 l in de venen van de grote circulatie; 4 1 l in de arteriën van de grote circulatie, in het hart en in de capillairen. 9.2

Plasma

Met de term ‘plasma’ wordt het vloeibare deel van het bloed aangeduid; met andere woorden: plasma is bloed zonder de bloedcellen. Plasma kan in het laboratorium worden gemaakt uit bloed dat onstolbaar is gemaakt (met bijvoorbeeld natriumcitraat of heparine) door het een tijdje in een reageerbuisje te laten staan. De cellen in het bloed zakken door hun hogere soortelijk gewicht naar beneden. De vloeistof die boven in het buisje staat is plasma. Serum is plasma waaruit het stollingseiwit fibrinogeen is verwijderd. Het ontstaat wanneer bloed (zonder antistollingsmiddel) een tijdje in een buisje staat: de bloedcellen vormen samen met het fibrinogeen een stolsel dat uitzakt. De resterende heldere vloeistof is serum (. fig. 9.1).

Van het feit dat cellen in een bloedmonster uitzakken wordt gebruikgemaakt bij het bepalen van de bezinkingssnelheid van erytrocyten (BSE). Door een stijging van de hoeveelheid hoogmoleculaire eiwitten in het bloed (met name gammaglobuline) zakken de erytrocyten sneller uit dan normaal. Dergelijke eiwitten zijn in abnormaal grote hoeveelheden in het bloed aanwezig bij allerlei ziekteprocessen, vooral bij infecties en kwaadaardige aandoeningen. De BSE, die wordt uitgedrukt in het aantal millimeters dat de bloedcellenkolom in een uur daalt, bedraagt onder normale omstandigheden enkele millimeters maar kan bij een ernstige infectie tot ver boven de 100 oplopen. Het meten van de BSE als maat voor de ernst van een infectie is tegenwoordig vrijwel volledig vervangen door de bepaling van C-reactief proteïne (CRP), een eiwit dat in de lever wordt geproduceerd als reactie op een ontsteking ergens in het lichaam. Het gehalte CRP in het serum stijgt snel na het begin van een ontsteking en is gevoeliger voor veranderingen in de ernst van de infectie. Bovendien is het minder gevoelig dan de BSE voor invloeden als de leeftijd en de aanwezigheid van andere ziekteprocessen.

Samenstelling van plasma Een volwassen mens heeft 35 tot 45 ml plasma per kilogram lichaamsgewicht (circa 4 % van het lichaamsgewicht), wat betekent dat een man 2,8-3,0 l plasma heeft en een vrouw ongeveer 2,5 l. De samenstelling van het plasma is als volgt: 4 90 % water; 4 6–8 % eiwitten (albumine, alfa-, bèta- en gammaglobuline, en fibrinogeen); 4 minerale ionen (natrium, kalium, calcium, chloor enzovoort); 4 kleine organische moleculen (aminozuren, vetzuren, glucose); 4 overige substanties, zoals enzymen, hormonen, vitamines en producten van de stofwisseling. De samenstelling van het plasma wordt door allerlei regelmechanismen zo veel mogelijk constant gehouden. Stoornissen in de werking van verschillende orgaansystemen kunnen de samenstelling van het plasma doen veranderen. Een analyse van het plasma is dan ook van groot belang voor het stellen van een diagnose. Het bloedonderzoek dat dagelijks op grote schaal in ziekenhuizen, op poliklinieken en bij huisartsen wordt uitgevoerd valt uiteen in chemisch onderzoek (naar de samenstellende elementen van het plasma) en hematologisch onderzoek (naar de cellen in het bloed). De eiwitten in het plasma zijn albumine, verschillende soorten globulinen en fibrinogeen. De procentuele verdeling is als volgt: 4 albumine ongeveer 60 %; 4 alfa-, bèta- en gammaglobulinen samen ongeveer 40 %; 4 fibrinogeen ongeveer 2 %.

227 9.2 · Plasma

na enige tijd

onstolbaar gemaakt bloed

bloed dat stolt

bloedplasma

serum

bloedcellen bloed

bloedstolsel

bloedplasma

neerslagen van stollingseiwit uitgezakte bloedcellen

a

b

c

bloedcellen

. Figuur 9.1  In onstolbaar gemaakt bloed (a) ontstaat een scheiding tussen plasma en cellen (b). Bloed dat stolt, splitst zich in serum en een stolsel (c)

Deze eiwitten hebben een drietal algemene taken: ze houden de colloïd-osmotische druk in stand, ze handhaven de pH (zuurgraad) van het bloed op een waarde van ongeveer 7,4 en ze vormen een (geringe) reservevoorraad aan aminozuren die een tekort aan aminozuren in de voeding tijdelijk kan opvangen. Daarnaast hebben ze nog meer specifieke functies die hieronder verder aan bod zullen komen.

Albumine Albumine wordt geproduceerd in de lever. Albumine speelt van alle plasma-eiwitten de belangrijkste rol bij het handhaven van de colloïd-osmotische druk (COD), de druk in en rondom een bloedvat die het gevolg is van de aanwezigheid van eiwitten. Een hoog eiwitgehalte geeft een hoge COD, een laag eiwitgehalte een lage COD. Een verschil in de concentratie van eiwitten aan weerszijden van een bloedvatwand leidt ertoe dat water met een bepaalde kracht van de zijde met een lage eiwitconcentratie, door de vaatwand heen, naar de zijde met een hoge eiwitconcentratie wordt getrokken. Het lichaam streeft er namelijk naar de concentratie van eiwitten aan beide zijden van de wand gelijk te maken. Omdat albumine en andere eiwitten een vaatwand niet kunnen passeren is de enige manier waarop dat kan gebeuren het verplaatsen van water door de vaatwand heen. De vaatwand is een semipermeabele membraan, die sommige vloeistoffen wel doorlaat en andere niet. Wanneer water van een plaats met een lage COD naar een plaats met een hoge COD gaat, komen beide drukken dichter bij elkaar te liggen doordat de waterverplaatsing de eiwitconcentratie respectievelijk doet toe- en afnemen. Een hoge COD in een bloedvat betekent dat veel water uit het omringende weefsel het bloedvat zal binnenkomen. Op deze wijze bepaalt de hoeveelheid albumine in het plasma grotendeels de hoeveelheid water in het plasma, en daarmee het volume van het bloed. Bij een sterke daling van het albuminegehalte kan oedeem (opzwellen van de weefsels door een toename van de hoeveelheid vocht) ontstaan omdat de COD in de bloedvaten afneemt en er dus minder vocht vanuit de weefsels de vaten binnengaat. Er kan zelfs water uit de vaten naar de omliggende weefsels weglekken. Verder heeft albumine een transportfunctie. Verschillende stoffen, waaronder vetzuren, galkleurstoffen en calcium, gaan

een – tijdelijke – verbinding aan met albumine en worden op deze wijze als aanhangsel aan het plasma-eiwit door de bloedvaten vervoerd.

Globulinen De globulinen worden verdeeld in alfa-, bèta- en gammaglobulinen. 4 De alfaglobulinen (geproduceerd door de lever) verzorgen het transport van onder andere bijnierschorshormonen, schildklierhormoon en vitamines. 4 De bètaglobulinen (eveneens geproduceerd door de lever) zorgen voor het transport van vitamines en vetten zoals cholesterol. Een van de bètaglobulinen is transferrine dat tot taak heeft het ijzer te binden en met het bloed te vervoeren. De hoeveelheid ijzer die, gebonden aan transferrine, in het plasma aanwezig is, is een maat voor de totale hoeveelheid ijzer in het lichaam. Verder binden de bètaglobulinen de agglutininen. 4 De gammaglobulinen worden geproduceerd door lymfocyten als reactie op het binnendringen van lichaamsvreemde stoffen, zoals bacteriën, virussen en bepaalde eiwitten. Gammaglobulinen worden daarom ook wel immunoglobulinen (Ig) of antilichamen genoemd. Op grond van hun moleculaire structuur worden IgA, IgD, IgE, IgG en IgM onderscheiden. De plasma-eiwitten worden onder invloed van enzymen continu afgebroken tot aminozuren. Doordat de lever de aanmaak van deze eiwitten steeds aanpast aan de snelheid waarmee ze worden verbruikt of afgebroken is de totale hoeveelheid eiwitten in het plasma min of meer constant.

Plasma-ionen Een kation is een ion met een positieve lading, een anion is een ion met een negatieve lading. In het plasma zijn onder andere de volgende ionen aanwezig: 4 natrium (Na+) is het belangrijkste kation; de concentratie ervan bedraagt 140–145 mmol/l; 4 andere kationen zijn kalium (K+; ongeveer 4 mmol/l), calcium (Ca2+), magnesium (Mg2+) en stikstof (N);

9

228

Hoofdstuk 9 · Bloed en bloedsomloop

4 chloor (Cl−) is het meest voorkomende anion; de concentratie bedraagt ongeveer 105 mmol/l; 4 andere anionen zijn fosfaat (PO43−) en sulfaat (SO42−).

9

De hiervoor genoemde ionen zorgen er gezamenlijk voor dat de osmolariteit (de concentratie van osmotisch werkzame stoffen) en de zuurgraad van het bloed binnen nauwe grenzen worden gehouden: de osmolariteit van het plasma is 280–300 mOsm/l en de pH 7,35 tot 7,45. Voor een goed functioneren van het lichaam dienen de Na+-, K+- en Ca2+-ionen in de juiste onderlinge verhouding en in een juiste concentratie aanwezig te zijn. Verschillende hormonen spelen hierbij een belangrijke rol: aldosteron uit de bijnierschors werkt bijvoorbeeld regulerend op het natrium- en kaliumgehalte, terwijl het bijschildklierhormoon een belangrijke rol speelt bij het reguleren van het gehalte aan calcium. Door uitdroging neemt de concentratie van natrium toe (hypernatriëmie), met als uiteindelijk gevolg functiestoornissen van het centrale zenuwstelsel. De natriumconcentratie neemt af (hyponatriëmie) door overmatig verlies van natrium, bijvoorbeeld door hevig zweten, braken of diarree. Ook in dit geval kan het functioneren van het zenuwstelsel verstoord raken. Een te hoge concentratie van kalium (hyperkaliëmie) kan het gevolg zijn van onvoldoende uitscheiding van kalium door de nieren door tekortschieten van de werking van aldosteron, dat is een hormoon dat de uitscheiding van kalium stimuleert. Daardoor kunnen hartritmestoornissen ontstaan. Een te lage concentratie van kalium (hypokaliëmie) kan onder andere het gevolg zijn van hevige diarree of gebruik van diuretica, waardoor veel kalium verloren gaat met de ontlasting of de urine. Daardoor kunnen spierzwakte en ook hartritmestoornissen ontstaan. Een verhoging van de calciumconcentratie (hypercalciëmie) is meestal het gevolg van een versterkte botafbraak onder invloed van het bijschildklierhormoon. Aangezien ook de calciumconcentratie in de urine toeneemt kunnen nierstenen ontstaan. Te weinig calcium in het bloed (hypocalciëmie) ontstaat onder andere door een tekort aan bijschildklierhormoon of door een vitamine D-tekort in het voedsel. Hypocalciëmie heeft vooral invloed op de spieren, met als uiteindelijk resultaat tetanie (spierkrampen). Ook kan het leiden tot onttrekking van calcium aan botweefsel, waardoor de sterkte daarvan kan verminderen.

Functies van het plasma Het plasma zelf speelt een belangrijke rol bij het vervoer van allerlei stoffen, terwijl bestanddelen van het plasma de afweer tegen binnendringende bacteriën en virussen verzorgen (antilichamen) en de bloedstolling reguleren (stollingsfactoren). Verder helpt het plasma bij het reguleren van het vochtgehalte, de osmotische druk, de zuurgraad en de lichaamstemperatuur.

Vervoer Het plasma vervoert: 4 voedingsstoffen; 4 koolzuur (zuurstof wordt uitsluitend vervoerd terwijl het is gebonden aan hemoglobine in erytrocyten);

4 afbraakproducten van de voedingsstoffen, water en diverse schadelijke stoffen; 4 vitamines en hormonen; 4 plasma-ionen en plasma-eiwitten; 4 bloedcellen en bloedplaatjes.

Afweer Antilichamen in het plasma spelen een fundamentele rol bij de afweer tegen binnengedrongen micro-organismen en lichaamsvreemde stoffen. Dit proces wordt beschreven in 7 par. 9.6.

Bloedstolling Ook bij het proces van de bloedstolling spelen bestanddelen van het plasma een essentiële rol. Het betreft hier de stollingsfactoren die in combinatie met de trombocyten zorgen voor het afdichten van beschadigingen van de bloedvatwand (7 par. 9.10).

Vochtgehalte Het menselijk lichaam bestaat voor 60 tot 70 % uit water, afhankelijk van de leeftijd en het geslacht. Bij een zuigeling is dit percentage 75 %, bij een volwassen man 65 % en bij een volwassen vrouw 55 %, terwijl het bij mensen op hoge leeftijd respectievelijk 55 % en 45 % is. Het verschil tussen mannen en vrouwen berust op het feit dat een vrouw meer vetweefsel heeft (vetweefsel bevat minder water dan andere weefsels). Verreweg het meeste water is intracellulair water: het zit binnen de celmembraan in het protoplasma van de cellen. Het intracellulaire water omvat ruim 65 % van de totale hoeveelheid lichaamswater. Het meeste water bevindt zich in de spiercellen. De rest, ongeveer 35 %, wordt extracellulair water genoemd. Van dit water bevindt zich een kwart intravasculair, dat wil zeggen binnen de vaatwand in bloedplasma en lymfe, en driekwart interstitieel, dat wil zeggen buiten de vaatwand als weefselvloeistof. Het water in het plasma vormt slechts ongeveer 5 % van de totale hoeveelheid water in het lichaam. Het lichaam van een volwassen man van 80 kg bevat ongeveer 50 liter water, waarvan 35 liter intracellulair en 15 liter extracel­­ lulair (4 liter als bloedplasma en 11 liter als weefselvocht). Ondanks de indeling in intra- en extracellulair vormen de ruimten toch een functionele eenheid; elke verandering in de ene ruimte zal een verandering in de andere veroorzaken. De celmembranen die de scheiding vormen tussen beide ruimten zijn namelijk doorlaatbaar voor bepaalde vloeistoffen (semipermeabel). Door uitwisseling van deze stoffen kan het lichaam het evenwicht in de samenstelling van de vloeistoffen in de intra- en extracellulaire ruimten handhaven. Verlies van water treedt op door uitscheiding van urine, door onmerkbare afgifte van waterdamp via de huid (perspiratio insensibilis) en via de longen (met de ademhaling), door productie van zweet en door verlies via de ontlasting (. fig. 9.2). Het lichaam streeft ernaar de hoeveelheid water zo goed mogelijk op peil te houden, in het bijzonder het watergehalte van het plasma. Dit wordt voornamelijk door de nieren geregeld.

229 9.2 · Plasma

darm

uitscheiding met de ontlasting: 200 ml

opname in darmen uit voeding en drank: 3.000 ml uitscheiding via de longen met de ademhaling: 600 ml uitscheiding via de huid door transpireren: 600 ml

bloedplasma 4 liter

uitscheiding van urine door de nieren: 1.600 ml

extracellulaire ruimte 12 liter

intracellulaire ruimte 36 liter

. Figuur 9.2  De waterhuishouding van de mens. Per 24 uur wordt door een mens van 80 kg gemiddeld 3.000 ml water opgenomen en uitgescheiden. De pijlen geven de uitwisseling van water tussen de verschillende compartimenten in het lichaam aan

Bij veel vochtverlies, bijvoorbeeld door zweten, wordt maar weinig urine geproduceerd. Als een grote hoeveelheid vocht aan het lichaam wordt aangeboden (drinken, infuus), waardoor het bloed te veel water zou gaan bevatten, zullen de nieren meer urine produceren om het evenwicht te herstellen. Vindt dit aanbod te plotseling plaats, zodat de nieren het niet zo gauw kunnen verwerken, of is de uitscheidingsfunctie van de nieren door een of andere aandoening gestoord, dan gaat water vanuit de bloedvaten, door de vaatwand heen, naar de interstitiële ruimte en naar de cellen zodat het watergehalte van het plasma binnen de norm blijft.

Osmotische druk Wanneer een bepaalde vloeistof waarin zouten zijn opgelost (bijvoorbeeld menselijk plasma) door middel van een semipermeabele (halfdoorlaatbare) membraan gescheiden wordt gehouden van zuiver water heerst er tussen deze twee compartimenten geen evenwicht. ‘Semipermeabel’ wil zeggen: alleen doorlaatbaar voor water, niet voor de in het water opgeloste stoffen. De concentraties van de opgeloste stoffen in de vloeistoffen aan de verschillende zijden van de membraan zijn niet identiek. Om dit verschil op te heffen verplaatst een zekere hoeveelheid water zich door de membraan van de vloeistof met de laagste concentratie opgeloste stoffen (in dit geval het water) naar de vloeistof met de hoogste concentratie (het plasma) om

beide concentraties gelijk te maken. Deze waterverplaatsing heet osmose. Doordat in bloedplasma in een bloedvat een hogere concentratie aan opgeloste eiwitten aanwezig is dan in het weefselvocht tussen de cellen heeft het water de neiging om zich vanuit het weefsel door de vaatwand heen naar het bloedvat te verplaatsen om de concentratie aan de twee zijden van de vaatwand gelijk te maken. Het verschil in concentratie buiten en binnen het vat bepaalt de kracht waarmee het water door de vaatwand wordt gedrukt. Deze druk heet colloïd-osmotische druk (COD). De bloedvatwand is niet of nauwelijks doorlaatbaar voor eiwitten. Het weefselvocht bevat dan ook vrijwel geen eiwitten. Het gevolg is dat water zich continu van buiten het vat naar binnen het vat wil verplaatsen om het verschil in concentratie te verminderen. Er is dus een kracht die water van buiten het vat naar binnen het vat zuigt. Deze aanzuigende kracht wordt tegengewerkt door de bloeddruk, die er juist voor zorgt dat water vanuit de bloedvaten naar de interstitiële ruimte wordt geperst. In capillairen waar de bloeddruk hoger is dan de druk in het omliggende weefsel (dat is het geval in de arteriële capillairen; de bloeddruk bedraagt daar 30 mmHg), lekt water door de vaatwand naar de weefsels buiten het vat. Anders gezegd: de bloeddruk die het water uit de bloedvaten perst is hoger dan de COD die het water in de bloedvaten perst.

9

230

9

Hoofdstuk 9 · Bloed en bloedsomloop

In capillairen waar de bloeddruk lager is dan de druk in het weefsel (namelijk in de veneuze capillairen, waar de bloeddruk maar 10 tot 20 mmHg is), gebeurt het omgekeerde: het water met de daarin opgeloste stoffen uit het weefselvocht stroomt de capillairen binnen. De COD is hoger dan de bloeddruk. De opgeloste stoffen waar het in dit geval om gaat zijn afbraakproducten die uit de cellen naar het weefselvocht zijn gediffundeerd. Wanneer een overmatige hoeveelheid vocht in de weefsels aanwezig is, is er sprake van oedeem. Het weefsel is dan oedemateus. Er bestaan drie vormen van oedeem. 4 Hypoproteïnemisch oedeem (hongeroedeem), waarbij onvoldoende eiwitten in het plasma aanwezig zijn om de COD te handhaven, zodat water uit de vaten naar de interstitiële ruimte lekt. 4 Cardiaal oedeem, waarbij ten gevolge van een slechte pompfunctie van het hart de bloeddruk in de veneuze capillairen stijgt, zodat het water in de interstitiële ruimte te veel tegendruk ondervindt om terug te kunnen stromen in deze capillairen. 4 Infectieus oedeem ontstaat doordat een ontstekingsproces de vaatwanden (plaatselijk) beschadigt, waardoor eiwitten uit de vaten naar de interstitiële ruimte weglekken. De COD in deze ruimte stijgt ten opzichte van die in de vaten en er lekt water uit de vaten.

Zuurgraad De zuurgraad van een vloeistof, dus ook van het bloed, wordt aangeduid met de term ‘pH’, waarbij de p staat voor het Duitse woord Potenz (‘kracht’) en de H voor hydrogen, het waterstof­ ion. Een pH van 7,0 betekent dat een vloeistof neutraal is, dat wil zeggen niet zuur en ook niet basisch. Een pH van minder dan 7,0 betekent dat de vloeistof in meer of mindere mate zuur is (hoe lager de pH hoe zuurder); een pH van meer dan 7,0 geeft aan dat de vloeistof basisch is (hoe hoger de pH hoe basischer). De pH van het bloed schommelt binnen zeer nauwe grenzen: van 7,35 tot 7,45. In de praktijk wordt bloed als een neutrale vloeistof beschouwd, hoewel het in feite zwak alkalisch is. De zuurgraad van het weefselvocht en het intracellulaire vocht zijn beide ongeveer gelijk aan die van het bloed. Daalt de pH van het bloed beneden 7,35 dan wordt het bloed te zuur. Er is dan sprake van acidose. Stijgt de pH daarentegen tot waarden boven 7,45 dan wordt het bloed te basisch. Er is dan sprake van alkalose. De cellen van het menselijk lichaam kunnen alleen in leven blijven wanneer de zuurgraad op een stabiel niveau wordt gehandhaafd omdat de zuurgraad van grote invloed is op de celmembraan, de structuur van belangrijke eiwitten en de werking van belangrijke enzymen. Met een pH  30) Angiografie  het maken van röntgenfoto’s van bloedvaten Aeroob  afhankelijk van zuurstof Anorexie  gebrek aan eetlust Afasie  ten gevolge van hersenletsel verminderd vermogen om zich door middel van spraak of schrift uit te drukken

Anterieur  dichter bij de voorzijde, ook wel ‘ventraal’

Afferent  toevoerend, aanvoerend

Anti-  tegen

Aft  pijnlijk zweertje in het mondslijmvlies

Antibioticum  chemische stof, geproduceerd door micro-organismen, die werkzaam is tegen ziekmakende bacteriën

Agglutinatie  samenklontering van rode bloedcellen Anticoagulantia  stoffen die de bloedstolling remmen Agranulocytose  ontbreken van gegranuleerde leukocyten in het bloed Aids  acquired immune deficiency syndrome, afweerstoornis die wordt veroorzaakt door het hiv (humaan immunodeficiëntievirus) Albumine  eiwit in het plasma Aldosteron  hormoon uit de bijnierschors dat de elektrolytenhuishouding reguleert Alkalisch  basisch Alkalose  toestand waarbij de zuurgraad van het bloed is verlaagd door verlies van zuur

Antigeen  lichaamsvreemde stof die het lichaam aanzet tot de productie van antistoffen Antistof  eiwit in het bloed dat in het lichaam binnengedrongen schadelijke stoffen onschadelijk maakt Aorta  grote lichaamsslagader Appendix vermiformis  letterlijk wormvormig aanhangsel, ontspringt uit het caecum, wordt (ten onrechte) meestal ‘blindedarm’ genoemd Aritmie  hartritmestoornis Arterie  slagader

Alopecia  kaalhoofdigheid Arteriole  kleine slagader Alveolus  longblaasje Asystolie  het niet meer samentrekken van de hartspier Alvleesklier  zie pancreas Alzheimer  ziekte van –, meest voorkomende vorm van dementie

Atrofie  verslechterde voedingstoestand van de organen, met als gevolg krimpen of verschrompelen

Amblyopie  ‘lui oog’, onvoldoende gezichtsvermogen aan één kant

Autonoom  zelfstandig

Aminozuren  organische zuren waaruit eiwitten zijn opgebouwd

407 Anatomische termen

Autonoom zenuwstelsel  deel van het zenuwstelsel dat onbewust plaatsvindende activiteiten reguleert, zoals de werking van de inwendige organen

Chemoreceptor  receptor die door chemische substanties kan worden geprikkeld

Autosoom  een chromosoom dat geen geslachtschromosoom is

Chemotaxis  verplaatsing van een micro-organisme onder invloed van aantrekking door een chemische stof

Bacil  staafvormige bacterie

Chemotherapeuticum  chemische stof die tumorcellen kan doden

Bacterie (microbe)  eencellig, kernloos micro-organisme, kan ziekteverwekkend zijn

Chirurgie  operatieve geneeskunde Chondrocyt  rijpe kraakbeencel

Baroreceptor  zintuigreceptor die gevoelig is voor drukverschillen Basaal  fundamenteel; aan de onderzijde Benigne tumor  goedaardig gezwel Bètablokker  geneesmiddel dat de prikkeloverdracht in de bètareceptoren blokkeert, met name in de longen en het hart Bewustzijn  zintuiglijke toestand waarin iemand prikkels bewust verwerkt en beantwoordt

Chromatine  stof in de celkern die bestaat uit DNA en die gekoppeld is aan eiwitten Chromosoom  structuur in de celkern die bestaat uit een spiraalvormig gewonden DNA-molecuul Chronisch  langzaam, slepend verloop (tegenovergestelde van acuut) Cilia  trilharen op een cel die materiaal kunnen verplaatsen Circulatie  bloedsomloop

Biopsie  microscopisch of biochemisch onderzoek van een uit het lichaam afgenomen stukje weefsel Bloed  vloeistof met daarin rode en gele bloedcellen, en bloedplaatjes Bloedplaatje (trombocyt)  kernloze bloedcel, speelt een belangrijke rol bij de eerste fase van de bloedstelping Brady-  traag

Circumductie  kringvormige beweging in een gewricht Citroenzuurcyclus (Krebs-cyclus)  serie chemische omzettingen waarbij energie vrijkomt Coagulatie  bloedstolling Colibacterie  bacterie die bij elk mens in de darm aanwezig is en die ontstekingen kan doen ontstaan

Bradycardie  abnormaal traag hartritme Bronchus  vertakking van de luchtweg

Collateraal  bloedvat dat bloedvaten met elkaar verbindt die van nature niet zijn verbonden

Buffer  opgeloste stof of oplossing die de zuurgraad (pH) constant houdt

Coma  diepe bewusteloosheid, vaak ten gevolge van hersenschade

Bypass  operatief aangelegde omleiding van bloedvaten of delen van het maag-darmkanaal

Commensaal  micro-organisme dat op of in een gastheer leeft zonder deze te schaden

Calorie  hoeveelheid energie die nodig is om 1 gram water 1 graad Celsius te verwarmen

Congenitaal  aangeboren

Capillairen (haarvaten)  kleinste vertakkingen van bloedvaten (ook van lymfevaten en galwegen)

Contaminatie (besmetting)  het overbrengen van ziekmakende microorganismen van de ene plaats naar de andere Contralateraal  aan de tegenovergelegen zijde

Carcinogeen  kankerverwekkend Coprofagie  eten van ontlasting Carcinoom  kwaadaardige tumor die ontstaat uit epitheelweefsel Cortex  buitenlaag van een klier of structuur Cardiac output  de hoeveelheid bloed die het hart per minuut uitpompt Craniaal  in de richting van de schedel Cardio-  betrekking hebbend op het hart Caudaal  in de richting van het achtereinde van het lichaam, richting staart Cel  de kleinste organisatie-eenheid van een organisme Centraal zenuwstelsel  de hersenen plus het ruggenmerg Cerebrospinale vloeistof  de vloeistof rondom de hersenen en het ruggenmerg

CRP  C-reactief proteïne, eiwit in het bloed dat een maat is voor de ernst van een infectie CT-scanning (computertomografie)  onderzoek met behulp van röntgenstraling waarbij een computer beelden (doorsneden) creëert van het lichaam CVA (cerebrovasculair accident)  beroerte; hersenbeschadiging door een hersenbloeding of door afsluiting van een bloedvat dat de hersenen van zuurstof voorziet

Cervicaal  tot de hals of de nek behorend Cyste  met vloeibare of taaie inhoud gevulde blaas of holte

408

Anatomische termen

Cytoplasma  de inhoud van een cel minus de celkern Decompensatio cordis (hartfalen)  tekortschieten van de werking van het hart, ongeacht de oorzaak Defecatie  afgeven van ontlasting, stoelgang

Eczeem  acute of chronische aandoening van de oppervlakkige huidlagen, met onder andere roodheid en schilfering Efferent  afvoerend Elektrocardiogram (ECG)  weergave van het verloop van elektrische impulsen door de hartspier

Dehydratie  tekort aan vocht in de weefsels, uitdroging Elektrolyt  verbinding die in een waterige oplossing in ionen wordt gesplitst Dementie  geleidelijk progressieve aftakeling van de geestelijke vermogens bij intact bewustzijn Depressie  stemmingsstoornis die gekenmerkt wordt door zware neerslachtigheid en verlies van levenslust

Embolus  van de vaatwand losgeraakt bloedstolsel dat door de bloedstroom wordt meegenomen en uiteindelijk in een bloedvat vastloopt en dit vat dan afsluit Encefalopathie  degeneratieve hersenaandoening

Derm-  huid Endo-  binnen in Desinfecteren  vrijmaken van ziektekiemen Desoxyribonucleïnezuur (DNA)  molecuul dat alle erfelijke informatie bevat, is in cellen aanwezig in de vorm van chromosomen

Endocriene klier  klier die zijn uitscheidingsproduct (een hormoon) naar de bloedstroom afgeeft Endogeen  van binnen uit

Dextra  rechts/naar rechts Diabetes mellitus  suikerziekte Diafragma  middenrif; algemene naam voor scheidingsvlak

Endotheel  vorm van epitheel dat de binnenzijde van bloed- en lymfevaten bekleedt Enzym  eiwit dat een chemisch proces op gang brengt of bevordert zonder zelf te veranderen

Diagnose  vaststelling van de aard van een aandoening door middel van onderzoek

Epidermis  opperhuid, de buitenste huidlaag

Dialyse  nierfunctievervangende behandeling

Epifyse  uiteinde van een lang bot

Diapedese  uittreden van bloedcellen uit de bloedvaten ter plaatse van een ontstekingsproces

Epitheel  bovenste laag van huid en slijmvliezen Erytheem  roodheid van de huid ten gevolge van vaatverwijding

Diastole  ontspanning van de hartspier na iedere contractie Erytropoëse  vorming van rode bloedcellen Diastolische bloeddruk  laagste waarde van de gemeten bloeddruk op het moment van de diastole

Etiologie  leer der ziekteoorzaken

Diplopie  dubbelzien

Euthanasie  het bevorderen van een zachte, pijnloze dood

Distaal  het verst verwijderd van het midden of het centrum

Exo-  buiten, naar buiten

Diurese  de vorming van urine door de nieren

Exocriene klier  klier die de geproduceerde stof via een afvoerbuis buiten het lichaam brengt

Dominant  overheersend Exogeen  van buiten het lichaam afkomstig Doping  het gebruiken van stimulerende middelen teneinde tot een betere lichamelijke of geestelijke prestatie te komen

Exsudaat  vocht dat bij een ontsteking uit de haarvaten treedt, bevat eiwitten en cellen

Dorsaal  aan de rugzijde, achter Extensie  de strekbeweging in een gewricht Drug  stof die wordt gebruikt om het bewustzijn te verlagen of te verruimen; een softdrug is niet of nauwelijks verslavend, een harddrug is sterk verslavend

Extracellulair  buiten de cel gelegen Extremiteiten  ledematen: armen en benen

Ductus  gang of afvoerbuis Dys-, dis-  moeizaam, niet-

Fagocytose  vernietiging van in het lichaam binnengedrongen vreemd materiaal door daarin gespecialiseerde lichaamscellen

Dysplasie  misvorming, abnormale groei van weefsel

Fascie  peesblad dat spieren bedekt en van elkaar scheidt

Ebolavirus  virus dat een acuut verlopende, ernstige, koortsende en vaak dodelijke ziekte veroorzaakt

Febris  koorts Feces  ontlasting

Echografie  beeldvormend onderzoek met behulp van ultrageluid

409 Anatomische termen

Fenotype  het totaal van alle zichtbare eigenschappen van een organisme

Gluconeogenese  vorming van glucose uit eiwitten en vetten

Fibrinolyse  het oplossen van een fibrinestolsel dat tijdens de bloedstolling is gevormd

Glucose  ook wel dextrose genoemd, enkelvoudige suiker die als energiebron voor cellen dient

Fibroblasten  jonge bindweefselcellen die zich ontwikkelen tot bindweefselvezels

Glycogeen  meervoudige suiker, bron van reserve-energie, wordt opgeslagen in lever en spieren

Fibrose  aanwezigheid van extra bindweefsel in een orgaan

Granulatieweefsel  bindweefsel met veel bloedvaatjes dat zich vormt op de bodem van een wond en dat overgaat in littekenweefsel

Fistel  een aangeboren of later aangelegd of ontstaan kanaal dat twee lichaamsholten met elkaar verbindt of een lichaamsholte met de buitenwereld

Graviditeit  zwangerschap Haematemesis  bloedbraken

Flatus  wind Flexie  de buigbeweging in een gewricht Follikel  haarzakje, huidkliertje

Helicobacter pylori  bacterie die bij veel mensen in de maag aanwezig is; speelt een rol bij het ontstaan van een maagzweer Hematocriet  het volume van alle bloedcellen ten opzichte van het totale bloedvolume; is gemiddeld 45 %

Foramen  gat of opening Hematoom  bloeduitstorting Fosfolipide  vetsoort dat fosfor bevat, belangrijkste bouwsteen van celmembranen

Hemiplegie  halfzijdige verlamming van het lichaam

Fractuur  botbreuk

Hemo-, haemo-  bloed

Frontaal  aan de voorzijde

Hemodialyse  bloedzuivering in een kunstnier bij uitval van de nierfunctie

Fysiologische zoutoplossing  oplossing van 0,9 % keukenzout in gedestilleerd water; heeft een zoutgehalte dat overeenkomt met het zoutgehalte in lichaamsvocht

Hemofilie  bloederziekte, verhoogde bloedingsneiging door erfelijke stollingsstoornis

Gameet  mannelijke of vrouwelijke voortplantingscel (resp. zaad- en eicel) Ganglion  zenuwknoop, uit zenuwcellen en -vezels bestaande verdikking in het verloop van een zenuw

Hemoglobine  de rode kleurstof in erytrocyten; zuurstof wordt aan hemoglobine gebonden door de bloedvaten vervoerd Hemolyse  het stukgaan van rode bloedcellen Hemopoëse  aanmaak van bloedcellen

Gangreen  afsterven van weefsel door afsluiting van vat dat dit weefsel van bloed voorziet, of als gevolg van bevriezing, gaat vaak gepaard met rotting

Hemorragie  bloeding

Gast-  maag

Hemostase  stoppen van een bloeding

Gen  een gedeelte van een chromosoom dat de code bevat voor de aanmaak van een bepaald eiwit

Hepat-  lever

Genitaliën  in- en uitwendige geslachtsorganen Genoom  het geheel van alle genen in een celkern Genotype  de totale erfelijke aanleg, het geheel van alle genen in een celkern Gezondheid  toestand van volledig lichamelijk, geestelijk en maatschappelijk welbevinden Glandula  klier Glia  bepaalde vorm van bindweefsel dat het steunweefsel van het zenuwstelsel vormt Globuline  eiwitachtige stof in bloedplasma Gluco-  suiker Glucocorticoïden  steroïdhormoon uit de bijnierschors, bevordert de vorming van glucose uit eiwitten en vetten en remt ontstekingsreacties

Hepatitis  acute of chronische ontsteking van het leverweefsel, veroorzaakt door een virus Hernia  breuk; uitstulping van een orgaan of weefsel uit de holte waar het in ligt Hersendood  volledig en onherstelbaar verlies van de werking van de hersenen, de hersenstam en het verlengde merg; andere organen kunnen nog wel functioneren Hilus  de plaats waar bloedvaten en afvoerbuizen een orgaan binnenkomen en verlaten Hiv  humaan immunodeficiëntievirus, de verwekker van aids Homeostase  het in evenwicht zijn van alle functies in het lichaam, zoals de bloeddruk, de pH en de temperatuur Hormoon  in het lichaam gevormde chemische stof die via de bloedbaan naar bepaalde organen wordt vervoerd en aldaar de werking van dat orgaan beïnvloedt Hydra-, hydro-  water

410

Anatomische termen

Hydrofiel  goed oplosbaar in water; neemt gemakkelijk vocht op

Informed consent  vrijwillige toestemming van een patiënt voor het uitvoeren van een onderzoek of een behandeling na voorafgaande voorlichting

Hydrofoob  waterafstotend; neemt weinig of geen water op

Insufficiëntie  onvoldoende werking van een orgaan

Hygiëne  gezondheidsleer, stelsel van regels om het lichaam gezond te houden en ziekten te voorkomen

Inter-  tussen

Hydrocefalus  waterhoofd

Interstitiële ruimte  tussen de cellen Hyper-  overmatig, te hoog Interventie  (para)medische ingreep of behandeling Hyperglykemie  verhoogd glucosegehalte in het bloed Intra-  in, binnen Hypertensie  verhoogde (arteriële) bloeddruk Intravasaal  in een bloedvat Hypertrofie  groei van weefsels of organen door groter worden van de cellen, niet door een toename van het aantal cellen Hyperventilatie  overmatig diepe en/of snelle ademhaling, leidt tot een daling van het CO2-gehalte in het bloed Hypnose  tijdelijke toestand van bewustzijnsverlaging ten gevolge van suggestieve beïnvloeding Hypo-  ondermaats, te laag

Ion  elektrisch geladen atoom of molecuul Ioniserende straling  elektromagnetische straling die ionen produceert, kan cellen beschadigen door de lading van de atomen waar ze uit bestaan te veranderen Ipsilateraal  aan dezelfde zijde

Hypoglykemie  te laag glucosegehalte in het bloed

IQ, intelligentiequotiënt  een getal dat aangeeft in hoeverre de verstandelijke leeftijd overeenkomt met de werkelijke leeftijd (IQ = verstandelijke leeftijd: werkelijke leeftijd × 100)

Hypotensie  lage (arteriële) bloeddruk

Ischemie  plaatselijke belemmering van de aanvoer van zuurstofrijk bloed

Hypothermie  abnormaal lage lichaamstemperatuur (  7 is alkalisch en  100 samentrekkingen per minuut)

Sedatie  toestand van verminderd bewustzijn door het toedienen van medicatie, wordt toegepast bij het uitvoeren van kleine diagnostische en therapeutische interventies

Therapie  behandeling

Semipermeabele membraan  scheidingswand tussen twee vloeistoffen die wel water doorlaat maar geen opgeloste stoffen

Tractus  bundel vezels, wordt meestal gebruikt voor het aanduiden van een bundel zenuwvezels

Sensorische zenuw  zenuw die prikkels van buiten het lichaam, die zijn opgevangen door zintuigcellen, naar het centrale zenuwstelsel vervoert

Transplantatie  overplanting van een orgaan of weefsel naar een andere plaats in het lichaam, of naar het lichaam van iemand anders

Serum  bloedplasma zonder stollingsfactoren

Trombo-  stolling, stolsel

Sfincter  sluitspier, is meestal ringvormig

Trombose  vorming van een bloedstolsel (trombus) in een bloedvat of in het hart

Shock  een levensbedreigende toestand waarbij onvoldoende bloedtoevoer (door o.a. onvoldoende hartwerking of te weinig bloed) leidt tot zuurstoftekort in alle weefsels Shunt  abnormale verbinding tussen twee delen van het lichaam waar vloeistof doorheen kan stromen

-toxisch  giftig

Tumor  algemene naam voor zwelling, wordt meestal gebruikt om een nieuwvorming (goedaardig of kwaadaardig) aan te duiden Tunica  laag, onder andere in de bloedvatwand en in de wand van de oogbol

Sinistra  links/naar links

Ulcus  zweer, niet of traag genezend defect in het weefsel (met name huid en slijmvlies)

Sinus  holte

Ulnair  aan de pinkzijde gelegen

Slaap  toestand van verlaagd bewustzijn en verminderde aanspreekbaarheid waar iemand eenvoudig uit gewekt kan worden

-urie  urine Urine  uitscheidingsproduct van de nieren

Slagader  arterie, vervoert het bloed dat van het hart af stroomt Spasme  krachtige, pijnlijke, onwillekeurige samentrekking van spieren

Vaccin  verzwakte of dode bacteriën die na toediening (meestal per injectie) geen ziekte veroorzaken maar wel een afweerreactie oproepen die bescherming biedt tegen het betreffende micro-organisme

Steriel  onvruchtbaar; vrij van micro-organismen inclusief virussen Vas-, vaso-  bloedvat Sub-  onder Vasoconstrictie  vernauwing van bloedvaten Superficieel  oppervlakkig gelegen/naar de oppervlakte toe Vasodilatatie  wijder worden van bloedvaten Superieur  boven, in de richting van het bovenste deel van het lichaam Vene  ader Supinatie  het naar buiten roteren van de onderarm of de voet Ventraal  aan de buikzijde gelegen/in voorwaartse richting Suppositorium  zetpil Ventrikel  kamer (in hart en hersenen) Sympathisch zenuwstelsel  het deel van het autonome zenuwstelsel dat ervoor zorgt dat het lichaam zich voorbereid op actie Symptoom  ziekteverschijnsel

Venule  kleine ader Virus  kleinste infectieuze deeltje, kan zich alleen vermenigvuldigen door gebruik te maken van het voortplantingssysteem van de cel waarin het is binnengedrongen

414

Anatomische termen

Vitamine  organische stof die reeds in minimale hoeveelheden werkzaam is, ondersteunt de werking van enzymen in cellen Weefsel  groep cellen met dezelfde bouw en functie Wond  plotselinge, gewelddadige verbreking van de natuurlijke samenhang van weefsel, onder andere mechanisch, thermisch en chemisch Zenuwstelsel  het geheel van al het zenuwweefsel in het lichaam, wordt onderverdeeld in het centrale en het perifere zenuwstelsel of het animale en vegetatieve zenuwstelsel

415

Register

0–9 24-uursurine  190

A A-band  37 à-terme-datum  396 aambeeld  342 aambeien  135, 136, 266 aandacht  320 aangeboren hartafwijkingen  254 aangezichtsspieren  84 aangezichtszenuw  299, 342 abductie  83, 95 abductoren  84 ablatio retinae  330, 340 abortus  396 accommodatie  332, 334 ACE (angiotensineconverterend enzym)  183, 211 acetabulum  60 acetyl-CoA  18 acetylcholine  122, 123, 252, 311 achillespees  101 –– reflex  298 achloorhydrie  125 achterwortel  299 achtste hersenzenuw  299, 346 acidose  216, 230 acinaire klieren  23 acne vulgaris  361 acquired immunodeficiency syndrome (aids)  238, 404 acromegalie  201 acromion  57 acrosoom  375, 387 ACTH (adrenocorticotroop hormoon)  198, 210 actiepotentiaal  43 actine  37 acute middenoorontsteking  343 adamsappel  159 adaptatie  4 –– negatieve  319 –– positieve  319 adaptatievermogen  319 Addison, ziekte van  214 adductie  83 adductoren  84 ademcentrum  170 ademhaling  92, 173 –– aandoeningen  176 –– frequentie  173 –– Kussmaul-  176 ademhalingsstelsel  19 ademminuutvolume  173 ademvolume  173 adenocarcinoom  24 adenohypofyse  196, 201, 383 adenoïdhypertrofie  118 adenoom  24, 126, 136, 186, 205 adenosinetrifosfaat (ATP)  18, 38 adequate prikkel  318

aderen  254 aderverkalking  261 ADH (antidiuretisch hormoon)  184, 200, 202 adipositas  150 adrenaline  150, 212, 213, 311 adrenerge receptoren  213 adrenocorticotroop hormoon (ACTH)  198, 210 adrenogenitaal syndroom  214, 373 adrenoreceptoren  213 adventitia  118, 254 aerobe verbranding  38 afasie –– motorische  285 –– sensorische  285 –– van Broca  285 –– van Wernicke  285 afferente zenuwvezels  278, 309 aften  116 afweerreacties  135 ageusie  327 agglutinatie  243 agglutininen  243 agglutinogenen  243 agnosie  286 agonist  83 agranulocyten  231, 234 agranulocytose  237 aids (acquired immunodeficiency syndrome)  238, 403, 404 ala nasi  154 alanineaminotransferase (ALAT)  146 albumine  141, 149, 226, 227 –– transportfunctie  227 albuminurie  186 aldosteron  130, 184, 209, 210, 228 alfa-MSH  200 alfaglobulinen  227 alfareceptoren  213 alfasympathicomimetisch effect  213 alkalische fosfatase  146 alkalose  230 allantois  392 allergie  23, 26, 157, 209 alopecia  362 –– androgenetica  362 –– areata  362 alveoli  163 alvleesklier  23, 106, 126, 137, 215 Alzheimer, ziekte van  293 amandelen  110, 117 amandelkernen  286 amblyopie  339 amenorroe  381, 396 aminozuren  14, 18, 129, 149 –– essentiële  129 –– niet-essentiële  129 ammoniak  143 ammoniumzouten, uitscheiding  185 amnion  389, 400 –– holte  388, 389 amoeboïde beweeglijkheid  236

ampulla  351, 370, 386 amygdalae  286 amylase  109, 112, 129, 138 amyloïd  214 amyloïdose  186 amylopectine  150 amylose  150 amylum  150 amyotrofische laterale sclerose (ALS)  39 anabolisme  17 anaciditeit  125 anaerobe verbranding  38 analgesie  323 anatomie  2, 3 –– macroscopische  3 –– microscopische  3 –– pathologische  3 –– topografische  3 anatomische positie  83 androgenen  208, 209, 211 anemie  234, 236 –– pernicieuze  233 anesthesie  323 aneurysma  262 angina pectoris  248 angina tonsillaris  118 angiografie  272, 313 angiomen  186 angiotensine  183, 211, 223 angiotensineconverterend enzym (ACE)  183, 211 angiotensinogeen  145, 183, 211, 223 animaal zenuwstelsel  278, 279 animale functies  5 anion  152, 184, 228 anisocorie  339 anosmie  327 antagonist  83 anteflexie  83 antibacteriële stoffen  135 anticonceptivum  403 antidiabetica  217 antidiuretisch hormoon (ADH)  184, 200, 202 antigeen  146, 237, 238, 243 antilichaam-antigeenreactie  243 antilichamen  227, 228, 237, 238, 243 antiperistaltiek  118 antrum mastoideum  342 antrum pyloricum  120 anurie  188 anus  135 aorta  258 –– abdominalis  260 –– ascendens  259 –– descendens  260 aortaboog  259 aortaklep  246, 249 Apgar-score  403 apocriene klieren  359 appendicitis  136 appendix vermiformis  133 apraxie  286 aqueductus cerebri  288, 290

arachnoïdale bloeding  293 arachnoidea mater  289, 294 arcus –– aortae  259 –– dorsalis pedis  263 –– palatoglossus  110 –– palatopharyngeus  110 –– palmaris profundus  260 –– palmaris superficialis  260 –– tendineus  92 –– venosus palmaris  263 –– venosus plantaris  263 –– vertebrae  48 areola  374 arteria –– angularis  259 –– arcuata  261 –– axillaris  260 –– basilaris  291 –– brachialis  260, 268 –– carotis  263 –– carotis communis  259 –– carotis externa  259 –– carotis interna  259, 290 –– collateralis ulnaris  260 –– dorsalis nasi  259 –– dorsalis pedis  261 –– facialis  259 –– femoralis  261 –– gastrica  260 –– gastroepiploica sinistra  260 –– glutea superior  261 –– hepatica  140, 260 –– iliaca communis  261 –– iliaca externa  261 –– iliaca interna  261 –– interossea  260 –– labialis inferior  259 –– labialis superior  259 –– lienalis  240, 260 –– lingualis  259 –– maxillaris  259 –– mesenterica  147, 260 –– occipitalis  259 –– poplitea  261 –– pudenda interna  261 –– pulmonalis  164, 265, 266 –– pulmonalis dextra  164 –– pulmonalis sinistra  164 –– radialis  260 –– radialis collateralis  260 –– renalis  179 –– subclavia  259 –– submentalis  259 –– temporalis  259 –– thoracica interna  259 –– thyroidea  259 –– tibialis anterior  261 –– tibialis posterior  261 –– ulnaris  260 –– vertebralis  50, 259, 291 arteriae –– bronchiales  260 –– cerebri  291 –– coronariae  247

A–A

416

Register

–– intercostales  260 –– ovaricae  260 –– plantares  261 –– renales  260 –– suprarenales  260 –– testiculares  260 –– umbilicales  267 arteriële trombose  263 arteriën  254 –– elastische  255 –– musculaire  256 arteriografie  272 arteriolen  179, 256 –– terminale  257 arteriosclerose  248, 261, 272 articulatie  160 articulatio  76 –– acromioclavicularis  57 –– complexa  77 –– composita  77 –– coxae  65 –– cubiti  57 –– humeri  57 –– simplex  77 artritis  77 artropathieën  77 artrose  30, 77 as –– longitudinale  7 –– sagittale  7 –– transversale  7 –– verticale  7 ascites  145 ascorbinezuur  131 ASD (atriumseptumdefect)  254 aspartaataminotransferase (ASAT)  146 asthma bronchiale  176, 209 astigmatisme  339 astma  167, 176 astrocyten  45 ataxie  82, 289, 315 –– cerebellaire  315 –– gnostische  315 –– sensibele  315 –– sensorische  323 atheroomcyste  24, 361 atlas  50 ATN (acute tubulusnecrose)  185 ATP (adenosinetrifosfaat)  18, 38 atrioventriculaire knoop  251 atrium  245, 249 atriumseptum  245 atriumseptumdefect (ASD)  254 atrofie  39, 82, 116 audiologie  348 audiometrie  348 –– spraak-  348 –– toon-  348 auditieve cortex  285 aures  340 auricula  340, 341 auscultatie  252 auto-immuunreactie  24, 238 autobiografisch geheugen  286 autonoom zenuwstelsel  39, 278, 279, 297, 309 autosomen  14

avitaminosen  152 axis  50 axon  40, 279

B B-lymfocyten  236–238 baarmoeder  367 baarmoederband  369 baarmoederhals  368 baarmoedermond –– inwendige  368 –– uitwendige  368 Babinski, reflex van  298 balzak  377, 379 baroreceptoren  318, 323 Bartholin, klieren van  366 basaalcelcarcinoom  360 basale membraan  25 basilaire membraan  345 basofiele granulocyten  234 basofielen  234, 236 Bauhin, klep van  126 bedekkend epitheel  20 beenderen, aandoening  74 beengeleiding  346 beenmerg –– geel  29 –– punctie  56 –– rood  29 bekercellen  126 bekerkraakbeentjes  159 bekken –– grote  60 –– kleine  60 bekkenbodemspieren  90, 92 bekkengordel  59 bekkenzenuw  311 benen  65 benig labyrint  344 benigne tumor  24 beschermend slijm  121 bèta-endorfine  200 bèta-MSH  200 bètaglobulinen  227 bètalipotropine  200 bètaoxidatie  18 bètareceptoren  213 bètasympathicomimetisch effect  213 bevalling  400 bevruchting  382, 386 bezinkingssnelheid erytrocyten (BSE)  226 bicarbonaat  230, 234 –– uitscheiding  185 bifurcatie  161 bijbal  374, 375 bijniermerg  211, 311 bijnierschors  184 bijnierschorsinsufficiëntie –– chronische  214 –– latente  214 bijschildklierhormoon  228 bijziendheid  339 bilirubine  142, 145, 189, 233 bindvlieszakken  337

bindweefsel  19, 24, 27 –– aandoeningen  29 –– bloedvormend  29 –– cellen  25 –– dicht  29 –– elastisch  29 –– functie  26 –– grondsubstantie  24 –– indeling  27 –– losmazig  28 –– onderhuids  357 –– reticulair  29 –– soorten  27 –– straf  29, 80 –– vezels  24 –– vorming  209 binnenoor  340, 344 –– aandoeningen  349 –– doofheid  349 biopsie  137 bipolaire cellen  332 bivalent  152 blaas  178, 187 –– aandoeningen  188 –– carcinoom  188 –– ontsteking  188 –– stenen  188 –– tumoren  188 blaren  358, 361 blastocele  388 blastocyste  387 blastula  387 blinde vlek  330, 335 blindedarmontsteking  136 bloed –– armoede  234 –– druk  268 –– eiwitten  149 –– groepen  243 –– koolzuurarm  164 –– koolzuurrijk  164 –– onderzoek  137, 226 –– reservoir  145 –– stolling  241 –– stroom  271 –– transfusie  243, 244 –– voorziening  80 –– zuurstofarm  164 –– zuurstofrijk  164 bloed-hersenbarrière  45 bloedcellen, witte  26 bloedeilandjes  392 bloedgasanalyse  173 bloedig CVA  262, 291 bloeding –– arachnoïdale  293 –– epidurale  293 –– subdurale  293 bloedplaatjes  241 bloedsomloop  245 –– grote  257, 258 –– kleine  164, 257 bloedsuikergehalte  141 bof  116 borstademhaling  170 borstbuis  129 borstkanker  374 borstklieren  374

borstspieren  88 borstvlies  166 bot –– compact  31 –– lamellair  32 –– lamellen  32 –– matrix  30 –– plexiform  32 –– spongieus  31 –– vezel  32 –– weefsel  30 boterzuur  360 bovenarm  57 –– spieren  94 bovenbeenspieren  99 bovendruk  268 bovenkaakholte  156 Bowman –– kapsel van  179, 180 –– ruimte van  182 braakbeweging  118 braakreflex  116 brandwonden  361 brekingsfout  335 Broca –– afasie van  285 –– spraakcentrum van  285 bronchi –– aandoeningen  166 –– lobulaire  162 –– secundaire  162 –– tertiaire  162 bronchioli  162 –– respiratorii  163 bronchiolitis  166 bronchitis  23, 166 –– chronische  167 bronchoscopie  175 bronchuscarcinoom  167 brughoektumor  353 bruin vet  356 Brunner, klieren van  126 BSE (bezinkingssnelheid erytrocyten)  226 buccae  110 buik –– ademhaling  170 –– pers  90, 92 –– spieren  169 buikganglia  310 buikholte  90 buikhuidreflex  298 buikspieren  90 buikspoeling  191 buikvlies  121, 126, 146 –– ontsteking  148 buikwand  147 –– spieren  90 buis van Eustachius  110, 116, 340, 342 buisvormige klieren  23 bulbi vestibulari  366 bulbus oculi  327 bundel van His  251 bundeltak  251 bursa  80 bursae synoviales  77 bursitis  77

417 Register

C C-reactief proteïne (CRP)  226 caecum  106, 133 calcaneus  66 calcitonine  204, 206 calcitriol  181, 206 calcium  38, 131, 206 –– poortjes  44 calices  179 callus  34 calorie  149 canales semicirculares  340, 350 canaliculi  31 canalis –– analis  133, 135 –– centralis  290, 294 –– inguinalis  378 –– radicis dentis  111 –– spinalis  294 CAPD (continue ambulante peritoneale dialyse)  191 capillairen  81, 128, 140, 254, 257, 392 capitulum  57 capsula articularis  76 capsula interna  282 caput  65 –– epididymidis  375 –– humeri  57 –– mandibulae  71 –– radii  57 carbaminohemoglobine  234 carboxypeptidase  138 carcinoom  24, 205 –– basaalcel-  360 –– folliculair  205 –– huid-  360 –– papillair  205 –– plaveiselcel-  360 cardia  120 cardiaal oedeem  230 cardiac output  252 cardiovasculair systeem  6 cariës  116 carina  161 cartilagines arytenoideae  158, 159 cartilago  29 –– articularis  76 –– cricoidea  158, 159 –– thyroidea  158, 159 caruncula sublingualis  112 cataract  340 catecholaminen  212 cauda equina  294, 301 cavitas –– glenoidalis  57 –– nasi  154 –– oris  110 –– uteri  368 cavum Douglasi  369 cavum tympani  340, 342 cel  10 –– bot-  31 –– bouw  10 –– deling  16 –– endocriene  106 –– kern  10, 13

–– lichaam  40 –– membraan  10 –– organellen  10 –– wand  10 –– zenuw-  40 celleer  3 cellen –– van Kupffer  145, 241 –– van Leydig  220, 374 –– van Schwann  41 cellulae ethmoidales  72, 157 cellulaire immuniteit  237 cellulose  129, 150 centraal kanaal  45 centraal zenuwstelsel  40, 278 centrale verlamming  315 centriool  10, 16 centrosoom  10, 16 cerebellaire ataxie  315 cerebellum  289, 303 cerebrovasculair accident (CVA)  261, 291 cerebrum  279 cerumen  342 cervicitis  368 cervix –– carcinoom  370 –– uteri  368 cervixslijm  386 chemische sensoren  320 chemische zintuigen  323 chemoreceptoren  109, 318, 323 chemotaxis  236 chemotrypsine  130 chemotrypsinogeen  130 Cheyne-Stokes-ademhaling  176 chiasma opticum  285 chloride  131 choana  154 cholangitis  146 chole  142 cholecystitis  146 cholecystokinine  106, 122, 123, 138, 223 cholelithiasis  146 cholesteatoom  342 cholesterol  142, 151 chondrine  30 chondroblast  25, 392 chondromalacie  30 chondroom  30 chondrosarcoom  30 chordae tendineae  246 chorion  392, 400 choriongonadotrofine –– humaan  382, 396, 397, 399 chorionvlokken  400 choroidea  327 chromatinekorrels  14 chromosomen  14 chronische –– bijnierschorsinsufficiëntie  214 chronische middenoorontsteking  343 chroomaffiene cellen  211 chylomicronen  129 chylus  273 chylusvat  128, 129

chymotrypsine  138 chymotrypsinogeen  138 cilia  22, 326 cilinderepitheel  22 circulatie  245 circulus arteriosus  291 circumductie  84 cirkel van Willis  291 citroenzuur  18, 386 –– cyclus  17, 18, 38 claudicatio intermittens  261 clavicula  56, 57 climacterium  381 clitoris  366 coagulatie  241 cochlea  340, 344, 345 COD (colloïd-osmotische druk)  227, 229 coïtus  367, 374, 386 colibacterie  188, 194 colitis  136 –– ulcerosa  136 collageenvezels  24 colliculi –– inferiores  288 –– superiores  288 colloïd  202 colloïd-osmotische druk (COD)  227, 229 collum  65, 111 colon  106, 133 –– ascendens  133 –– carcinoom  136 –– descendens  133 –– sigmoideum  133 –– transversum  133 –– tumoren  136 colpitis  368 coma –– diabeticum  176, 216 –– hyperglykemisch  216, 217 –– hypoglykemisch  217 comedonen  361 commissuur  366 commotio cerebri  291 compact bot  31 compacta  48 computertomografie (CT)  137, 190, 314 conceptie  386 concha nasalis  154 –– inferior  71, 154 –– media  154 –– superior  154 concrementen  188 condooms  404 conductieslechthorendheid  349 condyli occipitales  69 condylus –– lateralis  65 –– medialis  65 conjugata –– diagonalis  62 –– recta  63 –– vera  62 conjunctiva  337 –– bulbi  337 –– palpebrae  337

A–C

conjunctivitis  340 Conn, syndroom van  213 constitutioneel eczeem  360 contacteczeem  24, 360 continent  135 continue ambulante peritoneale dialyse (CAPD)  191 continuous positive airway pressure (CPAP)  176 contractuur  315 contusie  77 contusio cerebri  291 conus elasticus  160 convergent scheelzien  339 convulsies  315 –– klonische  315 –– tonische  315 Coombstest  245 coördinatiestoornissen  315 copulatie  367 cor  245 cornea  327 –– reflex  298, 338 cornua sacrales  52 corona dentis  111 corona radiata  381, 386 coronaal vlak  7 coronairarterie  247, 259 –– vernauwing  248 coronairsclerose  261 corpora –– cavernosa penis  379 corpus  56, 120 –– albicans  220, 381 –– alienum  342 –– callosum  202, 279 –– ciliare  327, 330 –– luteum  198, 219, 381, 397 –– luteum graviditatis  397 –– penis  379 –– pineale  194, 202, 287 –– spongiosum penis  379 –– uteri  368 –– ventriculi  120 –– vertebrae  48 –– vitreum  330 cortex  207, 279 Corti, orgaan van  345 corticosteroïden  208, 214 corticosteron  209 corticotropine-releasing hormoon  196 cortisol  209 costae  53 cotyledonen  400 coumarinederivaten  243 Cowper, klieren van  374, 378 CPAP (continuous positive airway pressure)  176 CPK (creatinefosfokinase)  249 cranium –– cerebrale  69 –– viscerale  70 creatinefosfokinase (CPK)  249 creatinine  189, 190 –– klaring  190 –– uitscheiding  184 cremasterreflex  298

418

Register

cretinisme  205 crista iliaca  60 Crohn, ziekte van  132 crossing-over  384 CRP (C-reactief proteïne)  226 crus clitoridis  366 crypten  126, 128 cryptorchisme  377 CT (computertomografie)  137, 190, 314 cumulus oophorus  381 cupula  351 curvatura –– major  120 –– minor  120 Cushing, syndroom van  213 cutis  356 CVA (cerebrovasculair accident)  261, 291 cysten  24, 374 cystenieren  186 cystische fibrose  139 cystitis  23, 188 cystoscopie  190 cytokinen  237 cytologie  3 cytoplasma  10 cytostatica  236 cytotoxische T-cellen  237, 238

D dagzintuigen  329 darm –– motiliteit  135 –– sap  23, 127 darmcellen –– deling  135 darmflora  134 darmsapklieren  23 darmsecreet  106 darmvlokken  126 dauwworm  360 decibel  348 defecatie  135 dehydrocholesterol  357 dejodering  204 dekmembraan  345 dekweefsel  20 dementie  293 dendriet  40, 279 dens  50 –– sapientiae  111 dentes –– canini  111 –– incisivi  111 –– molares  111 –– premolares  111 dentitio decidui  111 depolarisatie  43, 252 depressie  84 derde hersenzenuw  299 dermatitis  23 dermatoom  302, 392 dermis  29, 357, 359, 392 descensus testiculorum  377 desoxycorticosteron  211

desoxyribonucleïnezuur (DNA)  14 dexamethason  209 dextrose  150 diabetes insipidus  184, 202 diabetes mellitus  150, 186, 215 –– insulineafhankelijke  215 –– niet-insulineafhankelijke  215 diabetisch gangreen  218 diabetische voet  218 diafragma  90, 92, 118, 147, 168 –– pelvis  92 diafragmaspieren  36 diafyse  31 dialyse peritoneale  191 diapedese  236 diarree  131, 136 diastase  129 diastole  249, 268 diastolisch minimum  268 diastolische tensie  268 dicht bindweefsel  29 diencephalon  287 diepe gevoelszin  303 differentiatie  388 diffusie –– capaciteit  175 dikke darm  133 –– aandoeningen  136 –– kanker  136 diplopie  339 diplosomen  16 dipstick  189, 216, 218 disacharidasen  127 disachariden  129 discus intervertebralis  48 disfunctie –– primaire  195 –– secundaire  195 distorsie  77 diuretica  184 divergent scheelzien  339 diverticulitis  136 diverticulose  136 divertikel  118 –– van Meckel  132 donor universele  244 doofheid  349 dooierzak  392 doppleronderzoek  253, 272 dorsaalflexie  83 dorsale spieren  95 dotteren  249 dragereiwitten  184 drempelwaarde  319 drukzin  321 Duchenne, ziekte van  82 ductuli alveolares  163 ductus –– arteriosus  266 –– Botalli  254, 266, 267 –– choledochus  126, 137, 146 –– cochlearis  345 –– cysticus  146 –– deferens  374, 377 –– ejaculatorius  188, 377 –– epididymidis  375 –– hepaticus  146 –– hepaticus communis  140, 146

–– hepaticus dexter  140 –– hepaticus sinister  140 –– lacrimalis  338 –– lymphaticus dexter  273 –– nasolacrimalis  338 –– pancreaticus  126, 137 –– thoracicus  129, 273 duimmuis  96 dunne darm  106, 126 –– aandoeningen  132 –– tumoren  133 –– wand  126 duodenum  106, 123, 126 dura mater  289, 294 durasinussen  291 dwarsgestreept spierweefsel  35 dwarsgestreepte spieren  80 dwarslaesie  294 dwarsligging  402 dwerggroei, hypofysaire  201 dysgeusie  327 dysmenorroe  382 dyspnée d’effort  176 dyspneu  176 –– expiratoire  176 –– inspiratoire  176

E EBV (Epstein-Barr-virus)  276 eccriene klieren  359 ECG (elektrocardiogram)  249, 252 echocardiografie  253 echografie  137, 190, 272 –– embryo  399 ectoderm  388, 392 eczeem  24, 209, 360 –– constitutioneel  360 –– contact-  360 EEG (elektro-encefalografie)  313 eelt  358 eencellige klieren  23 eenlagig epitheel  20 eerste hersenzenuw  299, 326 efferente zenuwvezels  278, 309 eicel  218, 371, 380, 383 –– ontwikkeling  380 eierstokken  371 eifollikels  371 eikel  379 eilandjes van Langerhans  137, 138, 194, 215 eileider  370 einddarm, primitieve  392 eisprong  381 eiwit  14, 15, 18, 148, 149 –– stofwisseling  141 –– synthese  16 –– vertering  129 ejaculatie  383, 386 elastine  29 elastisch bindweefsel  29 elastisch kraakbeen  30 elastische vezels  25 elektro-encefalografie (EEG)  313 elektrocardiogram (ECG)  249, 252 elektrolyten  178, 181

–– reabsorptie  183 elektromagnetische receptoren  319 elektromyogram (EMG)  314 elevatie  84 elfde hersenzenuw  299 ellebooggewricht  58 embolie  263 embryo  387 embryoblast  388 embryologie  3, 387 embryonale fase  388 EMG (elektromyogram)  314 emmetroop  334 emoties  311 emulsie  129 encefalitis  291 enchondrale verbening  32 endemisch struma  205 endocard  245, 247 endocarditis  247 endocrien systeem  6, 193 endocriene cellen  106 endocriene klieren  23 endolymfe  344, 345, 350 endometrium  369, 381 endomysium  35 endoneurium  42 endoplasmatisch reticulum  13 endorotatie  83 endorotatoren  84 endoscopie  137, 175, 190 endost  32 endotheel  29 energie  148 enteritis  132 enterocyten  126, 128 enterohepatische kringloop  129, 143 enterokinase  127, 130, 138 entoderm  388, 392 enzymen  18, 23, 127, 141, 152, 249 –– eiwitsplitsende  127 –– koolhydraatsplitsende  127 eosinofiele granulocyten  209, 234, 236, 237 eosinofielen  234, 236 ependymcellen  45 epicard  245 epicondylus –– lateralis  57 –– medialis  57 epidermis  357 epididymis  374, 375 epididymitis  377 epidurale bloeding  293 epifysaire schijf  32 epifyse  31, 194, 199, 202, 288 epiglottis  114, 158, 159 epilepsie  293 epimysium  35 epineurium  42 epithalamus  288 epitheel  20 –– aandoeningen  23 –– bedekkend  20 –– cilinder-  22 –– cysten  24 –– eenlagig  20

419 Register

–– functie  20 –– klier-  20, 22 –– kubisch  22 –– meerlagig  22 –– meerrijig  22 –– ontstekingen  23 –– overgangs-  22 –– plaveisel-  20, 22 –– pseudomeerlagig  22 –– tumoren  24 –– weefsel  19, 20 epitheelcelcarcinoom  24 epithelioom  24 epo  223, 231, 233 Epstein-Barr-virus (EBV)  276 erectie  379 erysipelas  361 erytroblasten  233 erytrocyten  226, 231 erytropoëtine  178, 181, 223, 231, 233 eunuchisme  222 eunuchoïdisme  222 Eustachius, buis van  110, 116, 340, 342 evenwichtsorgaan  320, 340 evenwichtszintuig  350 –– onderzoek  353 eversie  84 Ewing-sarcoom  75 excavatio rectouterina  369 excretie  20 exocrien klierweefsel  20 exocriene klieren  23 exophthalmus  205 exorotatie  83 exorotatoren  84 exostose  75 expiratie  169 expiratoir reservevolume  173 exspirium  176 extensie  83 extensoren  84 externe prikkels  319 extracellulair water  228 extracellulaire –– matrix  24, 26 –– ruimte  10 extrapiramidaal systeem  283 extrasystolen  251 extrinsic factor  122 extrinsieke tongspieren  86

F fagocyten  237 fagocyteren  26 falx cerebri  279, 289 faryngitis  157 farynx  106, 116, 154, 157 –– aandoeningen  118 –– reflex  298 –– tumoren  118 fascia  35 –– renalis  178 feces  135 –– consistentie  136

–– kleur  136 femur  65 fenestra –– cochleae  340, 344 –– vestibuli  340, 344 fenylalanine  129 feochrome cellen  211 feochromocytoom  214 feromonen  199 FH (follikelhormoon)  381 fiberscoop  137 fibrine  242 fibrinogeen  141, 149, 226, 242 fibroadenoom  24, 374 fibroblast  25 fibrocyten  25 fibroom  29, 186, 361 fibrosarcoom  29, 75 fibrositis  29 fibula  65 fight or flight  311 fijt  363 fimbriae  370, 371 fissurae  279 flagel  375 flebografie  272 flexie  83 flexoren  84 flexura –– hepatica  133 –– lienalis  133 fluisterspraak  348 foetale fase  393 foetus  387 folliculair carcinoom  205 folliculitis  361 follikel  202, 219, 380 –– Graafse  381 –– primaire  380 –– secundaire  275, 380 –– tertiaire  381 follikelcellen  380 follikelcysten  371 follikelepitheel  380 follikelhormoon (FH)  381 follikelstimulerend hormoon (FSH)  198, 218, 380, 383 fontanel –– grote  72 –– kleine  72 foramen –– interventriculare cerebri  290 –– intervertebrale  48, 294, 300 –– magnum  69, 294 –– obturatum  60 –– ovale  266, 267, 342 –– sacrale  52 –– van Magendie  290 –– van Monro  290 –– vertebrale  48 foramina –– van Luschka  290 forced expiratory volume  174 formatio reticularis  288 fosfaatgehalte  206 fosfaten  230 –– reabsorptie  184 –– uitscheiding  185

fosforylatie  18 fossa olecrani  57 fossa tonsillaris  110 fotoreceptoren  319 fovea centralis  330, 332 fractuur  74 –– gecompliceerde  74 –– met dislocatie  74 –– pathologische  75 frenulum  113, 366 –– linguae  112 frontaal vlak  7 frontale leukotomie  284 fructose  129, 150, 386 FSH (follikelstimulerend hormoon)  198, 218, 380, 383 functieproeven  137 functionele MRI (fMRI)  280 fundoscopie  332 fundus  120 –– oculi  332 –– uteri  368 funiculus –– spermaticus  377, 378 –– umbilicalis  400 furunkel  361 fysiologie  2, 3 fysiologische prikkels  210

G gal  106, 129, 142, 146 –– capillairen  140 galactose  129, 150 galblaas  106, 127 –– tumoren  146 galbuis  146 galkanalen  140 galstenen  146 galwegen, aandoeningen  146 galzure zouten  129 gameten  16, 383 gamma-GT  146 gamma-MSH  200 gammaglobulinen  227 gammaglutamyltransferase  146 gammalipotropine  200 ganglion  42 gangreen  261 gaster  106, 120 gastrine  106, 122, 123, 215, 223 gastritis  23, 125 gastro-enteritis  132 gastro-intestinaal systeem  6 gastrulatie  388 gaswisseling  19, 164, 168 gebit  111 –– aandoeningen  116 geboorte –– à terme  396 –– immatuur  396 –– postmatuur  396 –– prematuur  396 –– serotien  396 gedrag  287 geel beenmerg  29 geelzucht  142, 145

gehemelte –– bogen  110 –– tonsil  110 geheugen  286 –– autobiografisch  286 –– impliciet  287 –– procedureel  287 –– van het afweersysteem  237 geheugencellen  238 gehoor –– beentjes  340, 342 –– onderzoek  348 –– steentjes  351 gehoorgang –– uitwendige  341 gele lichaam  381, 397 gele vlek  330, 332 geleidingsslechthorendheid  348, 349 gemengde slechthorendheid  349 gemyeliniseerde zenuwvezels  320 genderidentiteit  373 genen  14 genitale wratten  403 geslachtelijke vermenigvuldiging  385 geslachtscellen  383 –– ontwikkeling  380 geslachtschromosomen  14 geslachtshormonen  211, 371 geslachtskenmerken  218 –– secundaire  219 geurklieren  360 gevoelszintuigen  320 gewrichten, aandoeningen  77 gezichtsveld  335 gezichtszenuw  299 gezichtszintuigen  327 GH (groeihormoon)  199 gigantisme  201 gingiva  111 gingivitis  116 glad spierweefsel  39 glandula –– pituitaria  196 –– prostata  374, 378 –– thyroidea  194, 202 glandulae –– bulbourethrales  374, 378 –– ceruminosae  342 –– duodenales  126 –– intestinales  126 –– lacrimales  337 –– mammariae  374 –– parathyroideae  194, 206 –– parotideae  112 –– sublinguales  112 –– submandibulares  112 –– suprarenales  194, 207 –– tarsales  337 –– vestibulares majores  366 glans –– clitoridis  366 –– penis  188, 379 glasachtig kraakbeen  30 glasachtig lichaam  330 glaucoom  340 glia  19, 45, 279

C–G

420

Register

globine  234 globuline  226, 227 glomerulaire filtratiesnelheid  190 glomerulonefritis  185 –– acute  185 –– chronische  186 glomerulosclerose  218 glomerulus  179 glossa  113 glossitis  116 glucagon  141, 150, 215 glucoamylase  129 glucocorticoïden  208, 209, 213 glucocorticosteroïden  130 gluconeogenese  141, 150, 209, 215 glucose  18, 129, 141, 150, 178 –– reabsorptie  183, 184 glucosetolerantietest, orale  218 glucosurie  189 glycerol  129, 151 glycogeen  141, 150, 209 glycogenolyse  141 glycolyse  18 glycosaminoglycanen  24 gnostische ataxie  315 gnostische sensibiliteit  303, 315 Golgi-apparaat  10, 40 Golgi, peeslichaampjes van  322 gomphosis  76 gonadotrope hormonen  218, 383 gonadotropine-releasing hormoon  196 gonorroe  403 gordelroos  308, 361 Graafse follikel  381 granulaties van Pacchioni  290 granulatieweefsel  209 granulocyten  209, 231, 234, 235 granulosacellen  380 Graves, ziekte van  205 graviditeit  396 Grawitz-tumor  186 grensstreng  297, 310 grijze stof  42, 279, 294 groei  4, 16 groeihormoon (GH)  199 groeihormoon-releasing hormoon  196 groeihormoonremmend hormoon  196 groeischijf  199 gynaecomastie  380 gyri  279 gyrus –– postcentralis  283 –– precentralis  282

H H-zone  37 haar –– cellen  345, 350 –– follikels  321 –– groei  362 –– kiem  362 –– kleur  362 –– knop  362

–– papil  362 –– schacht  361 –– spiertje  361 –– uitval  362 –– vaten  254 –– wortel  361 –– zakje  361 HAART (highly active anti-retroviral therapy)  404 haem  131, 233 haemoxidase  131 halfcirkelvormige kanalen  340, 350, 351 halscellen  121 halsspieren  85 hamer  342 hamstring  99 handspieren  96 hart  245 –– boezem  245 –– frequentie  252 –– infarct  249 –– kamer  245 –– katheterisatie  252 –– oor  246 –– ruis  252 –– spier  247 –– tonen  252 –– tussenschotten  245 –– zakje  245, 254 hartafwijkingen, aangeboren  254 hartminuutvolume  252 hartritmestoornis  251 hartspier  80 Hashimoto, ziekte van  205 haustra  134 Havers –– kanaal van  32 –– systeem van  32 HCG (humaan choriongonadotrofine)  382, 396, 397, 399 hechtsteel  400 Helicobacter pylori  125 helicotrema  345 helix  25 helper-T-cellen  237 helper-T-lymfocyten  404 hematocriet  230 hematogene metastasering  275 hematurie  186, 189 hemiplegie  291 hemisferen  279 hemodialyse  191 hemofilie  243 hemoglobine  233 hemoglucotest  217, 218 hemolyse  244 hemorroïden  136, 266 hemostase  241 Henle –– lis van  179, 180 –– schede van  42 hepar  106, 127, 139 heparine  243 hepatitis  145, 146 –– B-oppervlakteantigeen (HBsAg)  146 hepatocyten  140

herkenningsdrempel  326 hernia  39, 295 –– diaphragmatica  126 herpes simplex  361 herpes zoster  308, 361 hersenbloeding  262, 291 hersenen  201, 278 –– bloedvoorziening  290 –– holten  289 –– kleine  289 –– kneuzing  291 –– onderzoek  313 –– schors  279 –– schudding  291 –– tumoren  291 –– vliezen  289 –– vocht  290 herseninfarct  262 hersenstam  288 hersenvlies  289 –– ontsteking  289 hersenzenuwen  278, 288, 289, 299 heupspieren  98 hiatus sacralis  52 highly active anti-retroviral therapy (HAART)  404 hik  172 hilum  179, 274 hilus  140 hippocampus  286, 287 His, bundel van  251 histamine  106, 122, 123, 237 histologie  3 hiv (humaan immunodeficiëntievirus)  238, 404 Hodgkin, ziekte van  276 hoesten  92, 172 hogere functies  5 holocriene klieren  359 homeostase  3, 178, 279 hongeroedeem  230 hoofdligging  402 hoogteziekte  172 hooikoorts  157 hoornlaag  357, 358 hoornvlies  327 horizontaal vlak  7 hormonen  23, 106, 152, 194 –– afscheiding  194 –– follikelstimulerende  218, 380, 383 –– gonadotrope  218, 383 –– interstitiëlecelstimulerende  220 –– luteïniserende  219, 220, 381, 383 –– melanocytenstimulerende  398 –– terugkoppeling  194 –– trope  194, 196 –– werking  194 Horner, syndroom van  339 HPV (humaan papillomavirus)  361, 370 huid  20, 356 –– aandoeningen  360 –– bouw  357 –– carcinoom  360 –– doorbloeding  356 –– functies  356

–– kanker  360 –– klieren  359 –– reflexen  298 –– smeer  358 –– virusziekten  361 huidskleur  359 huig  110 huilen  339 –– reflexmatig  339 hulpademhalingsspieren  170 humaan choriongonadotrofine (HCG)  382, 396, 397, 399 humaan immunodeficiëntievirus (hiv)  238, 404 humaan papillomavirus (HPV)  361, 370 humerus  57 humorale immuniteit  237 hyalien kraakbeen  30 hyaliene cilinders  185 hydratie  188 hydrocefalus  291 hydrocortison  209 hydronefrose  186 hymen  366, 367 hypalgesie  323 hyperaciditeit  125 hyperaldosteronisme  213 hyperalgesie  323 hypercalciëmie  207, 228 hypercalciurie  207 hyperchloorhydrie  125 hyperemesis gravidarum  396 hyperesthesie  323 hyperfosfatemie  207 hyperfosfaturie  207 hyperfunctie  195 hyperglykemie  150, 216 hyperglykemisch coma  216, 217 hyperkaliëmie  228 hypermasculinisatie  214 hypermenorroe  382 hypermetropie  339 hypernatriëmie  228 hypernefroom  186 hyperosmie  327 hyperparathyreoïdie  207 hypersensitiviteit  238 hypersplenie  241 hypertensie  186, 271 hyperthyreoïdie  205 hypertonie  38, 184, 200 hypertrichose  362 hypertrofie  82 hyperventileren  172 hypesthesie  323 hypoaciditeit  125 hypocalciëmie  207, 228 hypochloorhydrie  125 hypodermis  357 hypofosfatemie  207 hypofunctie  195 hypofysaire dwerggroei  201 hypofyse  70, 184, 194, 196, 288, 398 hypofyse-hypothalamussysteem  194, 195, 210 hypofysesteel  196 hypofysevoorkwab  196, 204, 383

421 Register

hypogeusie  327 hypoglykemie  150, 217 hypoglykemisch coma  217 hypogonadisme –– bij de man  221 –– bij de vrouw  222 hypokaliëmie  213, 228 hypomenorroe  381 hyponatriëmie  228 hypoparathyreoïdie  207 hypopituïtarisme  201 hypoproteïnemisch oedeem  230 hypotensie  271 hypothalamus  194, 195, 288, 309, 310 hypothenar  96 hypothyreoïdie  205 hypotonie  38

I I-band  37 ICSH (interstitiëlecelstimulerend hormoon)  198, 220 icterus  142, 145 –– intrahepatische  145 –– posthepatische  145 –– prehepatische  145 ijzer  131 ileitis terminalis  132 ileum  106, 126 ileus  136 –– paralytische  136 immatuur  396 immobiliseren  74 immuniteit  134, 237 immunodeficiëntie  238 immunoglobulinen  227, 238 immunosuppressiva  238 immuunsysteem  6, 26, 130, 238, 239 impetigo vulgaris  361 impliciet geheugen  287 inademing  168 incus  342 infecties  237 infectieus oedeem  230 infundibulum  370 ingegroeide nagel  363 innesteling  387 inspiratie  168 inspiratoir reservevolume  173 insuline  141, 150, 215, 217 insulineafhankelijke diabetes  215 intercellulaire substantie  24 interne prikkels  320 interoceptoren  320 interstitieel water  228 interstitiële cellen  374 interstitiële nefritis  185 –– acute  185 interstitiële vloeistof  24 interstitiëlecelstimulerend hormoon (ICSH)  198, 220 intima  254, 263 intracellulair water  228 intracellulaire ruimte  10

intraperitoneale organen  147 intravasculair water  228 intrinsic factor  121, 122, 132, 233 introitus vaginae  367 inversie  84 inwendig milieu  210, 309 –– inwendig  3 inwendig oor  340 ionen  152 –– reabsorptie  183 iris  327 ischemisch CVA  262, 263, 291 ischias  308 isoleucine  129 isomaltase  129 isthmus  370 –– uteri  369

J jejunum  106, 126 jodering  202 jodiumpomp  202 joule  149 junctura –– cartilaginea  76 –– fibrosa  76 –– synovialis  76

K kaakholte  71 –– ontsteking  157 Kahler, ziekte van  75 kakosmie  327 kalium  131 kalknagel  363 kamervocht  330 kanaal –– van Havers  32 –– van Schlemm  330 –– van Sylvius  290 kanalen van Volkmann  32 kanker, huid-  360 kapsel van Bowman  179, 180 karbunkel  361 karteldarm  134 katabolisme  17 katheter  252 kation  152, 227 kauwspieren  84 keelholte  116, 154, 157 keelspiegelen  161 kegeltjes  329 keizersnede  402 keloïd  361 keratine  358, 362, 363 keratitis  340 Kerckring, plooien van  128 kernmembraan  13 kerntemperatuur  230, 357 kernvocht  13 kernwand  13 ketonlichamen  189, 216 kiemblaasje  387 kiembladen  388

kiemcel  387 kiemepitheel  380 kiemlaag  358 Kiesselbachi, locus  154 kippenvel  361 kittelaar  366 klaplong  166 kleermakersspier  99 kleine hersenen  289 klep van Bauhin  126 klepgebreken –– aangeboren  247 –– verworven  247 klepinsufficiëntie  246 klepstenose  246 kleurenblind  336 kleurenzien  330, 336 klieren  23 –– acinaire  23 –– apocriene  359 –– buisvormige  23 –– darmsap-  23 –– eccriene  359 –– eencellige  23 –– endocriene  23, 194 –– epitheel  20, 22 –– exocriene  23, 137 –– geur-  360 –– holocriene  359 –– meercellige  23 –– smeer-  23 –– talg-  23, 360 –– trosvormige  23 –– tubulaire  23 –– van Bartholin  366 –– van Brunner  126 –– van Cowper  374, 378 –– van Lieberkühn  126 –– vet-  23 –– zweet-  359 klierweefsel –– exocrien  20 Klinefelter, syndroom van  221 klonische convulsies  315 kniegewricht  67 kniepeesreflex  296, 298 knoop van Ranvier  41 koepelholte  342 koilonychie  363 koolhydraten  18, 149, 150 –– vertering  128 koolstofdioxide  234 koolzuur  81, 234 –– anhydrase  234 –– gehalte  170, 173, 230 korrelcilinders  185 korrellaag  358 korte reflex  296 kortetermijngeheugen  286 koude nodus  205 koudepunten  320 koudesensoren  322 kraakbeen  29, 32 –– aandoeningen  30 –– elastisch  30 –– glasachtig  30 –– hyalien  30 –– vezelig  30

G–L

kransaderen  247 kransslagaderen  247 krop  205 kruisbanden  68 kruisproef  245 kubisch epitheel  22 kunstnier  191 Kupffer, cellen van  145, 241 Kussmaul-ademhaling  176, 217 kyfose  50

L labia  110 –– majora  366 –– minora  366 laboratoriumonderzoek  137 labyrint  340, 344 –– benig  344 –– vliezig  344 lactaatdehydrogenase (LDH)  146, 249 lactase  127, 129 lactose  150 lacunae  31 lamellair bot  32 lamina –– basilaris  345 –– cribrosa  69 –– spiralis  345 lange reflex  297 Langerhans, eilandjes van  137, 138, 194, 215 langetermijngeheugen  286 lanugo  362 laparoscopie  137 laryngitis  161 laryngofarynx  116, 157 laryngoscopie  161 larynx  116, 157 –– aandoeningen  118, 161 –– carcinoom  118, 161 –– ontsteking  161 –– tumoren  161 latente bijnierschorsinsufficiëntie  214 latentieperiode  43 lateroflexie  83 laterorotatie  84 LDH (lactaatdehydrogenase)  146, 249 lederhuid  357, 359 leiomyosarcoom  40 leptine  223 leucine  129 leukemie  237 leukocyten  26, 226, 231, 234 leukocytose  236 leukopenie  236 leukotomie, frontale  284 leukotriënen  223 leven  3 levensfuncties  3 lever  106, 139 –– aandoeningen  145 –– balkjes  140 –– cirrose  145

422

Register

–– insufficiëntie  145 –– linkerkwab  140 –– lobjes  140 –– rechterkwab  140 –– slagader  140 –– tumoren  145 leverfunctiestoornissen  243 Leydig, cellen van  220, 374 LH (luteïniserend hormoon)  198, 219, 220, 381, 383 lichaampje van Malpighi  179 lichaampjes –– van Meissner  321 –– van Ruffini  321 –– van Vater-Pacini  321 lichaamstemperatuur  356 –– regulering  356 lid  379 lidslagreflex  298 Lieberkühn, klieren van  126 lieskanaal  92, 378 ligamenta collateralia  69 ligamenten  77 ligamentum –– acromioclaviculare  58 –– anulare radii  58 –– calcaneofibulare  68 –– capitis femoris  64 –– collaterale  59 –– collaterale fibulare  67 –– collaterale radiale  58 –– collaterale tibiale  67 –– collaterale ulnare  58 –– coracoclaviculare  58 –– costoclaviculare  58 –– cruciatum anterius  68 –– cruciatum posterius  68 –– flavum  50 –– iliofemorale  64 –– iliolumbale  63 –– inguinale  63, 92 –– latum uteri  369 –– longitudinale anterius  48 –– longitudinale posterius  48 –– mediale  68 –– ovarii proprium  369 –– patellae  68, 99 –– plantare longum  69 –– rotundum  369 –– sacroiliacum  63 –– sacrospinale  64 –– sacrotuberale  64 –– sternoclaviculare  58 –– supraspinale  50 –– talofibulare  68 –– teres uteri  369 ligging kind  402 limbisch systeem  282, 286, 287, 311 linea alba  90, 380 lingua  113 lingula  162 linkeratrium  266 linkerventrikel  258 lipase  122, 129, 138, 143 lipoom  29 lipotroop hormoon (LPH)  198 liquor cerebrospinalis  45, 290, 294 –– onderzoek  314

liquor-hersenbarrière  45 liquorpunctie  314 liquorstuwing  291 lis van Henle  179, 180 lithotripsie  186 littekenvorming  118 lobi  162 –– cerebri  280 lobuli  140 lobus –– caudatus  140 –– dexter  140 –– frontalis  279, 280, 285 –– inferior dexter  162 –– inferior sinister  162 –– medius dexter  162 –– occipitalis  279, 282 –– parietalis  279, 281 –– quadratus  140 –– sinister  140 –– superior dexter  162 –– superior sinister  162 –– temporalis  279, 282, 285 locus Kiesselbachi  154 longaderen  164 longblaasjes  163 longcapaciteit  173 –– totale  173 longcarcinoom  167 longembolie  166, 265 longemfyseem  167 longen  19 –– aandoeningen  166 –– computertomografie  175 –– invasief onderzoek  175 –– magnetic resonance imaging  175 –– punctie  175 –– radiodiagnostiek  175 –– röntgenonderzoek  175 longfibrose  167 longfunctieonderzoek  174 longinfarct  263 longitudinale as  7 longkanker  167 longkwabben  162 longmetastasen  167 longontsteking  166 longslagader  164 longtuberculose  166 longvlies  166 loopoor  343 loopproef  353 lordose  50 LPH (lipotroop hormoon)  198 luchtgeleiding  346 luchtpijp  19, 161 luchtwegen  154 lues  403 lumbale punctie  314 lunula  363 Luschka, foramina van  290 luteïniserend hormoon (LH)  198, 219, 220, 381, 383 luxatie  77 lymfadenitis  276 lymfangitis  276 lymfe  273

–– capillairen  273 –– follikels  126, 240 –– klieren  238, 273, 274 –– pomp  273 –– sinus  274 –– vaten  273 lymfekliermetastasen  276 lymfevaten  147 lymfocyten  234–237 lymfoedeem  276 lymfogene metastasering  275 lymfoïd systeem  273 lymfoïde cellen  233 lymforeticulair weefsel  274 lysine  129 lysosomen  13

M maag  19, 120 –– aandoeningen  125 –– carcinoom  126 –– sap  120 –– slijm  122 –– slijmvlies  121 –– tumoren  126 –– wand  106, 121 –– zak  120 –– zuur  125 –– zweer  125 maagdenvlies  367 maagsap  121 –– afscheiding  122 –– cefalische fase  123 –– gastrische fase  123 –– intestinale fase  123 –– klieren  23 macrofagen  26, 235–237 macroscopische anatomie  3 macula  350 –– lutea  330, 332, 336 Magendie, foramen van  290 magnetic resonance imaging (MRI)  137, 190, 314 maligne tumor  24 malleolus –– lateralis  65 –– medialis  65 malleus  342 Malpighi, lichaampje van  179 maltase  127, 129 maltose  129, 150 mammacarcinoom  24, 374 mammae  374 –– vetweefsel  374 mandibula  71, 116 mannelijke geslachtskenmerken –– secundaire  380 mannelijke geslachtsorganen –– inwendige  374 –– uitwendige  374, 379 manubrium  56 manus  58 mastitis  374 mastodynie  396 mastoïditis  343 matrix  358

maxilla  71, 116, 154 meatus –– acusticus externus  340, 341 –– nasi  154 –– nasi inferior  154 –– nasi medius  154 –– nasi superior  154 mechanoreceptoren  109, 318, 319 Meckel, divertikel van  132 media  254 mediaan vlak  7 mediastinitis  168 mediastinoscopie  175 mediastinum  118, 167 –– aandoeningen  168 –– achterste  167 –– bovenste  167 –– middelste  167 –– voorste  167 medicijnen –– intraveneuze toediening  144 –– subcutane toediening  144 –– toediening  143 –– uitscheiding  184 mediorotatie  84 medulla  207 –– oblongata  282, 288, 294 –– spinalis  278, 294 mee-eters  361 meercellige klieren  23 meerlagig epitheel  22 meerling  386, 387 meerrijig epitheel  22 megakaryocyten  241 meiose  16, 383 Meissner, lichaampjes van  321 melanine  359, 362 melanocyten  359 melanocytenstimulerend hormoon (MSH)  200, 398 melanoom  360 melatonine  202 melkklieren  201 melksuiker  150 melkzuur  141 membraan –– basilaire  345 –– dek-  345 –– van Reissner  345 membrana –– interossea cruris  68 –– obturatoria  63 –– tectoria  345 –– tympani  340, 342 –– vestibularis  345 memory cells  238 menarche  218, 381 Ménière, ziekte van  353 meninges  289 meningitis  214, 289 meningokokkensepsis  214 menisci  68, 77 menopauze  218, 371, 381 menorragie  382 menses  381 menstruatie  220, 381, 396, 397 menstruele cyclus  218, 381, 386, 397 mergschede  279

423 Register

mergsinussen  274 Merkel, tastlichaampjes van  321 mesencephalon  288 mesenterium  147 mesoderm  388, 392 mesotendineum  80 mestcellen  26, 237 metabolisme  17 metastasen  24, 214, 275, 291 –– lymfeklier-  276 metastasering –– hematogene  275 –– lymfogene  275 methionine  129 methylmercaptaan  326 microglia  45 microscopische anatomie  3 microvilli  22, 128 mictie  399 middenhersenen  288 middenoor  340, 342 –– aandoeningen  343 middenoorontsteking –– acute  343 –– chronische  343 middenrif  92, 168 –– breuk  126 midsagittaal vlak  7 milieu –– inwendig  3, 210, 309 milt  233, 239, 275 –– kapsel  240 –– sinussen  240 –– slagader  240 mimische spieren  36, 84 mineralen  148, 151 mineralocorticoïden  208–210 miosis  327, 339 mitochondriën  10 mitose  16 mitotische celdeling  384 mitralisklep  246, 249 moederlaag  358 moedermelk  374 moedervlek  361 mond  109 –– aandoeningen  116 –– dak  110 –– holte  110 mondbodemspieren  85, 110 monocyten  234–237 mononucleaire-fagocytensysteem  241 mononucleosis infectiosa  276 monosachariden  129 monovalent  152 Monro, foramen van  290 mons pubis  366 Morgagni, ventrikel van  160 morula  387 motor unit  38 motorisch eindplaatje  40, 82 motorisch systeem, stoornissen  315 motorische afasie  285 motorische perifere zenuwen  303 motorische zenuwen  81, 299 –– onderzoek  314 moutsuiker  150

MRI (magnetic resonance imaging)  137, 190, 314 MSH (melanocytenstimulerend hormoon)  200, 398 musculi –– intercostales  53, 56, 90, 168, 169 –– interossei  104 –– interossei dorsales  97 –– interossei palmares  97 –– lumbricales  97, 104 –– papillares  246 –– pectoralis major  374 –– scaleni  86, 168 musculoskeletaal systeem  6 musculus –– abductor digiti minimi  96, 104 –– abductor hallucis  104 –– abductor pollicis brevis  97 –– abductor pollicis longus  95 –– adductor brevis  101 –– adductor hallucis  104 –– adductor longus  101 –– adductor magnus  101 –– adductor pollicis  97 –– antitragicus  341 –– arrector pili  361 –– biceps  298 –– biceps brachii  95 –– biceps femoris  99 –– brachialis  95 –– brachioradialis  95 –– buccinator  84 –– bulbospongiosus  366 –– ciliaris  332 –– coccygeus  92 –– constrictor pharyngis  116 –– coracobrachialis  94 –– cremaster  378, 379 –– deltoideus  94 –– depressor anguli oris  84 –– detrusor  187 –– digastricus  85 –– dilatator pupillae  327 –– erector spinae  90 –– extensor carpi radialis brevis  95 –– extensor carpi radialis longus  95 –– extensor carpi ulnaris  95 –– extensor digiti minimi  95 –– extensor digitorum  95 –– extensor digitorum brevis  104 –– extensor digitorum longus  101 –– extensor hallucis brevis  104 –– extensor hallucis longus  101 –– extensor indicis  95 –– extensor pollicis brevis  95 –– extensor pollicis longus  95 –– flexor carpi radialis  96 –– flexor carpi ulnaris  96 –– flexor digiti minimi brevis  96, 104 –– flexor digitorum brevis  104 –– flexor digitorum longus  104 –– flexor digitorum profundus  96 –– flexor digitorum superficialis  96 –– flexor hallucis brevis  104 –– flexor hallucis longus  104 –– flexor pollicis brevis  97 –– flexor pollicis longus  96 –– frontalis  84

–– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– –– ––

gastrocnemius  101 gemellus inferior  99 gemellus superior  99 genioglossus  86 gluteus maximus  98 gluteus medius  98 gluteus minimus  98 gracilis  101 helicis major  341 helicis minor  341 hyoglossus  86 iliacus  92, 98 iliocostalis  90 iliopsoas  92, 98 infraspinatus  95 latissimus dorsi  89 levator ani  92 levator labii superioris  84 levator palpebrae  337 levator scapulae  86, 90 longissimus  90 longitudinalis inferior linguae  86 longitudinalis superior linguae  86 masseter  85 mylohyoideus  85 obliquus externus abdominis  91 obliquus inferior  337 obliquus internus abdominis  91 obliquus superior  337 obturatorius externus  99 obturatorius internus  99 omohyoideus  85 opponens digiti minimi  96, 104 opponens pollicis  97 orbicularis oculi  84, 337 orbicularis oris  84 palatoglossus  86 palmaris longus  96 pectineus  101 pectoralis major  88 pectoralis minor  89 peroneus brevis  104 peroneus longus  104 piriformis  99 plantaris  101 popliteus  104 pronator quadratus  96 pronator teres  96 psoas major  92, 98 psoas minor  98 pterygoideus lateralis  85 pterygoideus medialis  85 pyramidalis  91 quadratus femoris  99 quadratus lumborum  90 quadratus plantae  104 quadriceps  65 quadriceps femoris  99 rectus abdominis  90, 169 rectus femoris  99 rectus inferior  336 rectus lateralis  337 rectus medialis  336 rectus superior  336 rhomboideus major  89 rhomboideus minor  89 sartorius  99

L– N

–– semimembranosus  99 –– semispinalis  86 –– semitendinosus  99 –– serratus anterior  89 –– serratus posterior inferior  90 –– soleus  101 –– sphincter ani externus  135 –– sphincter ani internus  135 –– sphincter pupillae  327 –– sphincter urethrae  188 –– sphincter vesica urinaria  187, 188 –– spinalis  90 –– splenius capitis  86 –– splenius cervicis  86 –– stapedius  343 –– sternocleidomastoideus  86 –– sternohyoideus  86 –– sternothyroideus  85 –– styloglossus  86 –– stylohyoideus  85 –– subclavius  89 –– subscapularis  95 –– supinator  95 –– supraspinatus  94 –– temporalis  85 –– tensor fasciae latae  99 –– tensor tympani  343 –– teres major  95 –– teres minor  95 –– thyrohyoideus  86 –– tibialis anterior  101 –– tibialis posterior  101 –– tragicus  341 –– transversus abdominis  91 –– transversus linguae  86 –– trapezius  86, 89 –– triceps  298 –– triceps brachii  95 –– vastus intermedius  99 –– vastus lateralis  99 –– vastus medialis  99 –– verticalis linguae  86 –– vocalis  160 myasthenia gravis  39, 168, 239 mydriasis  327, 339 myelineschede  41, 279 myeloïde cellen  233 myoblasten  392 myocard  245, 247 myofibril  36, 39 myometrium  369, 398 myoom  40, 369 myopie  339 myosarcoom  40 myosine  37 myotoom  392 myringitis  342

N nabijheidspunt  334 naevus naevocellularis  361 nageboorte  403 nagel  363 –– bed  363 –– ingegroeide  363 –– riem  363

424

Register

–– wallen  363 –– wortel  363 nasofarynx  116, 157 natrium  131 –– bicarbonaat  138 –– reabsorptie  184 natrium-jodiumsymporter  202 naturalkillercellen  237 natuurlijke immuniteit  237 navelstreng  400 nefrolithiase  186 nefron  180 nefrose  186 nefrotisch syndroom  186 negatieve adaptatie  319 negatieve-feedbackregulatie  184 negende hersenzenuw  299, 324 negenoog  361 nekspieren  86 nervi –– craniales  278, 299 –– intercostales  305 –– spinales  278, 300 –– splanchnici  147 nervus  40 –– abducens  299, 337 –– accessorius  299 –– axillaris  305 –– cochlearis  299, 346, 350 –– cutaneus antebrachii medialis  308 –– cutaneus brachii medialis  308 –– cutaneus femoris lateralis  308 –– cutaneus femoris posterior  308 –– dorsalis scapulae  305 –– facialis  299, 324, 342 –– femoralis  306 –– genitofemoralis  306 –– glossopharyngeus  299, 324 –– gluteus inferior  306 –– gluteus superior  306 –– hypoglossus  299 –– iliohypogastricus  306 –– ilioinguinalis  306 –– ischiadicus  307 –– laryngeus recurrens  161 –– medianus  305 –– musculocutaneus  305 –– obturatorius  306 –– oculomotorius  299, 337 –– olfactorius  154, 299, 325, 326 –– opticus  299, 327, 332 –– pectoralis  303 –– pelvicus  311 –– peroneus  307 –– phrenicus  172, 303 –– plantaris  307 –– radialis  305 –– saphenus  307 –– subscapularis  305 –– suprascapularis  305 –– thoracicus longus  303 –– thoracodorsalis  303 –– tibialis  307 –– trigeminus  299 –– trochlearis  299, 337 –– ulnaris  305

–– vagus  147, 161, 252, 289, 299, 311, 324 –– vestibularis  299, 346, 350, 351 –– vestibulocochlearis  289, 299, 346, 350 netvlies  328 –– loslating  330, 340 neurale groeve  392 neurale lijst  392 neurale plaat  392 neuralgia ischiadica  308 neuralgie  308 neurieten  40 neurocriene stoffen  108 neurofibroom  309 neuroglia  40, 45 neurohypofyse  196, 200 neuron  19, 40, 42, 279 neuroom  309 neurosecretie  40 neurotransmitterstof  43 neus –– aandoeningen  157 –– gangen  325 –– gat  154 –– poliepen  157 –– slijmvlies  154 –– traankanaal  338 –– tussenschot  154 –– vleugel  154 neusbijholten  72 –– aandoeningen  157 neutrofiele granulocyten  234, 236, 237 neutrofielen  234, 236 nidatie  387 nier –– afstotingsreactie  191 –– bekken  179, 186 –– cortex  179 –– dialyse  190 –– insufficiëntie  185 –– kelken  179 –– koliek  186 –– medulla  179 –– papillen  179 –– piramiden  179 –– retroperitoneale ligging  186 –– slagader  179 –– stenen  186 –– tumoren  186 nierbekkenontsteking  186, 188 niercelkanker  186 nieren, aandoeningen  185 nierfunctiestoornissen –– acute  185 –– chronische  186 –– postrenale  185 –– prerenale  185 –– renale  185 niertransplantatie  191 niet-adequate prikkel  318 niet-insulineafhankelijke diabetes  215 niet-metallieke elementen  152 niet-specifieke immuniteit  237 niezen  172 Nissl-substantie  40 NK-cellen  237

nociceptie  320 nociceptoren  319, 320 noradrenaline  212, 213, 252, 311 normoblasten  233 nucleïnezuren  13 nucleoli  40 nucleolus  13 nucleoproteïnen  14 nucleotiden  14 nucleus  10, 13, 40, 42 –– pulposus  48 –– ruber  288 nystagmus  340

O obesitas  150 obstipatie  136 obstructief slaapapneusyndroom (OSAS)  176 oculi  327 oedeem  28, 227, 230 –– cardiaal  230 –– hypoproteïnemisch  230 –– infectieus  230 oedemateus  230 oesofagitis  118 oesofagus  106, 116, 118, 266 –– aandoeningen  118 –– tumoren  118 –– varices  118 oestradiol  211 oestrogeen  218, 374, 381, 398 ogen  327 OGTT (orale glucosetolerantietest)  218 olecranon  57 olfactorisch vermogen  325 oligodendrocyten  41, 45 oligurie  185, 188 omentum –– majus  147 –– minus  147 onderarm  57 –– spieren  95 onderbeen  65 –– spieren  101 onderdruk  268 onderhuids bindweefsel  357 onderkoeling  357 onderscheidingsdrempel  319 ongemyeliniseerde zenuwvezels  320 ontsluiting  400 –– volkomen  402 ontstekingsremmend effect  209 ontvanger, universele  244 onwillekeurig zenuwstelsel  278, 279, 309 onwillekeurige spieren  80 onychomycosen  363 oöcyt  219, 380, 383, 385 oogbol  327 oogkamer  330 oogkas  327 oogleden  337 ooglens  327, 330, 332 –– brekeningsafwijkingen  339

oogspiegelen  332 oogspieren  336 oogzenuw  327, 332 oor –– inwendig  340 –– smeer  342 –– uitwendig  341 oorschelp  341 –– aandoeningen  342 opperhuid  357 opponeerbaar  58 oppositie  84 orale anticonceptiva  403 orale glucosetolerantietest (OGTT)  218 orchitis  221, 377 oren  340 orgaan  19 –– stelsel  6, 19 –– systemen  2, 6 –– van Corti  345 oriëntatie, ruimtelijke  352 orofarynx  110, 116, 157 orthopneu  176 orthosympathisch zenuwstelsel  309 os  106, 109 –– capitatum  58 –– coccygis  48, 53, 62 –– cuboideum  66 –– cuneiforme intermedium  66 –– cuneiforme laterale  66 –– cuneiforme mediale  66 –– ethmoidale  69, 154 –– frontale  69 –– hamatum  58 –– hyoideum  71, 72, 85, 116 –– ilium  60 –– ischii  60 –– naviculare  66 –– occipitale  69 –– petrosum  350 –– pubis  60 –– sacrum  48, 51, 60, 62 –– scaphoideum  58 –– sphenoidale  69, 70, 196 –– temporale  342 –– trapezium  58 –– trapezoideum  58 –– zygomaticum  71, 116 OSAS (obstructief slaapapneu­ syndroom)  176 osmolariteit  228 osmose  229 osmotische druk  152 ossa –– carpi  58 –– coxae  59, 60 –– lacrimalia  71, 72 –– metacarpalia  58 –– metatarsalia  67 –– nasalia  71, 72 –– palatina  71, 72 –– parietalia  69 –– tarsi  65 –– temporalia  69 osteoblast  25, 32, 392 osteoclast  34

425 Register

osteocyt  31, 34 osteomalacie  75 osteomyelitis  74 osteon  32 osteoom  75 osteoporose  74, 75 osteosarcoom  75 ostitis  74 ostium uteri  368 OT (oxytocine)  200, 201 otitis –– externa  342 –– media acuta  343 –– media chronica  343 otolieten  351 otolietorganen  350 otosclerose  343 ouderdomsslechthorendheid  350 ouderdomsverziendheid  335, 339 ovale venster  340, 342, 344 ovaria  194, 371 ovariumcysten  371 overgang  371, 381 overgangsepitheel  22 overgewicht  149 overrekking  83 ovulatie  218, 381 ovum  386 oxaalazijnzuur  18 oxidatieve fosforylatie  18 oxyhemoglobine  234 oxytocine (OT)  200, 201

P paardenstaart  294, 301 Pacchioni, granulaties van  290 palatum –– durum  72, 110 –– molle  110 palmairflexie  83 palpebrae  337 panaritium  363 pancreas  23, 106, 126, 127, 137, 215 –– aandoeningen  139 –– amylase  129 –– caput  137 –– cauda  137 –– sap  106, 137 –– tumoren  139 pancreascellen –– acinaire  138 –– kubische  138 pancreaskopcarcinoom  139 pancreasnecrose –– acute  139 –– hemorragische  139 pancreatitis –– acute  139 –– chronische  139 papil van Vater  126, 137, 146 papilla –– duodeni major  126 –– nervi optici  330 papillae –– filiformes  113, 324

–– foliatae  324 –– fungiformes  113, 324 –– vallatae  113, 117, 324 papillair carcinoom  205 papillen  323, 358 papilloom  24 paracriene stoffen  106 paralyse  315 paraplegie  294 parasympathisch zenuwstelsel  279, 309–311 parathormoon  206 parathyreoïdhormoon (PTH)  132, 206 paratyfus  133 paravertebraal ganglion  310 parese  315 paries membranaceus tracheae  162 parodontose  116 paronychia  363 parotitis  116 –– epidemica  116 pars –– intermedia  196 –– petrosa  69, 342 –– pyloricum  120 –– squamosa  69 partus  400 passerproef  322 patella  65 patellofemoraal syndroom  30 pathofysiologie  3 pathologie  2, 7 pathologische anatomie  3 pathologische prikkels  210 PCI (percutane coronaire interventie)  249 pedunculi –– cerebellaris  289 –– cerebri  279, 288 pees  36 –– beschadigingen  83 –– doorscheuring  83 peeslichaampjes van Golgi  322 peesreflexen  298 –– aan de armen  298 peesschede  80 –– ontsteking  83 pelvis  60 penis  379 –– zwellichamen  379 penisschacht  379 pepsine  121, 122, 127 pepsinogeen  122 peptidasen  127 peptiden  25 perceptieslechthorendheid  348, 349 percutane coronaire interventie (PCI)  249 percutane transluminale coronaire angioplastiek (PTCA)  249 pericard  245, 254 pericarditis  254 perichondrium  30 perifeer zenuwstelsel  40, 278 perifere verlamming  315

perifere zenuwen  302 –– aandoeningen  308 perikaryon  40 perilymfe  344, 345, 350 perimetrium  369 perimysium  35 perineum  366 perineurium  42 periost  32, 48 periostitis  74 peristaltiek  115, 118 peristaltische golf  118 peritoneum  121, 126, 146 –– parietale  121, 146 –– plooi  369 –– viscerale  121, 134, 147 peritonitis  148 peritonsillair abces  118 pernicieuze anemie  233 persoonlijkheid  284 perspiratio insensibilis  228 pes –– planus  66 –– transversoplanus  67 Peyer, plaques van  126 pezen, aandoeningen  83 Pfeiffer, ziekte van  276 pH  230 phalanges  58, 67 phimosis  380 pia mater  289, 294 pigment  328 –– cellen  327 –– korrels  359 –– laag  328 pijnappelklier  202, 287, 288 pijnpunten  320 pijnzin  320 –– stoornissen  323 pinkmuis  96 piramidaal systeem  283 piramidebanen  282, 294 piramidecellen  282 placenta  266, 387, 388, 392, 398, 399 plantairflexie  83 plaques  261 –– van Peyer  126 plasma  226 –– eiwitten  141 plasmine  243 plasminogeen  243 –– activatoren  243 platysma  84 plaveiselcelcarcinoom  360 plaveiselepitheel  20, 357 pleura –– holte  166 –– parietalis  166 –– visceralis  166 pleuritis  167 plexiform bot  32 plexus  301 –– brachialis  301, 308 –– choroideus  290 –– lumbosacralis  301, 306 –– venosus areolaris  263

plicae  22, 128 –– circulares  128 –– semilunares  134 –– vocales  160 plooien van Kerckring  128 pluripotente stamcellen  233 PMS (premenstrueel syndroom)  382 pneumonie  166 pneumothorax  166, 167 poliepen  136 poliomyelitis  39 polsgewricht  59 polycytemie  236 polydipsie  202, 216 polyneuropathie –– diabetische  218 polypeptiden  129 polysacharide  24, 128, 150 polyurie  188, 202, 216 POMC (proopiomelanocortine)  200 pons  288 poollichaampje  385 poortader  130, 140 –– capillairen  140 –– stelsel  140, 196 portio vaginalis  368 positieve adaptatie  319 positieve-drukbeademing  176 positiezin  322 postmatuur  396 postsynaptische spleet  44 prednisolon  209 prednison  209 prefrontale cortex  284, 286 pregnosticon-test  399 prematuur  396 premenstrueel syndroom (PMS)  382 preputium  379 presbyacusis  350 presbyopie  335, 339 prikkel –– adequate  318 –– drempel  319 –– externe  319 –– interne  320 –– niet-adequate  318 prikkelbaarheid  4 primaire follikel  380 primaire motorische centra  282 primaire sensibele centra  283 primitieve einddarm  392 primitieve voordarm  392 primordiale eicellen  380 PRL (prolactine)  199 pro-opiomelanocortine (POMC)  200 procedureel geheugen  287 processus  48 –– articulares  48 –– ciliaris  330 –– coracoideus  57 –– coronoideus  71 –– mastoideus  69, 342 –– spinosus  48 –– transversi  48

N–P

426

Register

–– xiphoideus  56 –– zygomaticus  69 proef –– van Rinne  348 –– van Romberg  353 –– van Weber  348 progesteron  218, 219, 381, 387, 397 prolactine (PRL)  199 prolactine-releasing hormoon  196 prolaps  370 proliferatie  219 –– fase  381 promontorium  52 pronatie  84, 95 pronatoren  84 pronucleus  387 propriocepsis  322, 323 proprioceptoren  319 prostaat  374, 377, 378, 383, 386 prostaatcarcinoom  24, 378 prostaathypertrofie  378 prostaatklier  188 prostaatspecifiek antigeen (PSA)  378 prostaglandine  122, 223 prostatitis  378 protein bound iodine  205 proteïnurie  189 protractie  84 protrombine  242 provitamine D3  357 PSA (prostaatspecifiek antigeen)  378 pseudomeerlagig epitheel  22 psoriasis  360 PTCA (percutane transluminale coronaire angioplastiek)  249 PTH (parathyreoïdhormoon)  132, 206 puberteit  380 pubishaar  366, 380 pulmonalisklep  246, 249 pulpa  111, 240 punctie –– liquor-  314 –– lumbale  314 punctum lacrimale  338 pupil  327 –– aandoeningen  339 –– reflex  299, 328 –– stijfheid  339 Purkinje, vezels van  251 pustels  361 pustulae  361 pyelogram  190 pyelonefritis  186, 188 pyelum  179, 186 pylorus  106, 120, 124

R RAAS (renine-angiotensinealdosteronsysteem)  183, 211, 223 rabdomyosarcoom  40 rachitis  75

radiaalabductie  83, 95 radius  57 radix  111 –– dorsalis  294, 300 –– ventralis  294, 300 rami bronchiales  164 ramus communicans –– albus  310 –– griseus  310 Ranvier, knoop van  41 raphe pharyngis  116 reabsorptie  178, 183, 210 receptoren, elektromagnetische  319 rechteratrium  258 recombinant-DNA-technieken  194 rectum  106, 133 rectusschede  90 reductiedeling  383 reflex  296 –– aandoeningen  299 –– korte  296 –– lange  297 –– sacrale  298 –– samengestelde  297 –– van Babinski  298 –– van Strümpell  298 –– versterkte  299 reflexboog  299, 309 reflexmatig huilen  339 refluxoesofagitis  118 refractaire periode  44 regenboogvlies  327 regionale lymfeklieren  275 Reissner, membraan van  345 relaxine  398 releasing factors  196 renine  178, 181, 183, 211, 223 renine-angiotensinealdosteronsysteem (RAAS)  183, 211, 223 renografie  190 replicatie  16 repolarisatie  252 reponeren  74 repositie  84 RES (reticulo-endotheliaal systeem)  233, 241, 273 reservevet  151 residuaal volume  173 resonantie  160 resorptie  20, 126, 127 respiratoir systeem  6 rest and digest  311 resusantagonisme  244 resusantigeen  244 resusfactor  244 rete testis  374 reticulair bindweefsel  25, 29 reticulaire vezels  25 reticulocyten  233, 241 reticulo-endotheliaal systeem (RES)  233, 241, 273 reticulo-endotheliale cellen  240 reticulum  13 retina  328, 340 retinaculum –– extensorum  96

–– flexorum  96 retinopathie  218 retractie  84 retroflexie  83 retroperitoneaal  137 reukhersenen  287 reukslijmvlies  326 reukzenuw  299, 326 reukzin  325 –– stoornissen  327 reukzintuigcellen  325 reumatoïde artritis  209 reuzengroei  201 rhinitis  157 ribben  53 –– zwevende  56 ribonucleïnezuur (RNA)  14, 15 ribosomen  13, 15 rillen  356 ringkraakbeen  159 ring van Waldeyer  116, 155 Rinne, proef van  348 rode bloedcellen  231 rode pulpa  240 rodopsine  332 Romberg, proef van  353 ronde venster  340, 344 röntgencontrastvloeistof  190 röntgenonderzoek  137 rood beenmerg  29 rotatorenmanchet  95 rubella  349 Ruffini, lichaampjes van  321 ruggenmerg  278, 294 –– segment  300 –– zenuwen  278, 300 ruggenprik  314 rugspieren  89 ruimte –– extracellulaire  10 –– intracellulaire  10 ruimte van Bowman  182

S sacculus  340, 350 saccus lacrimalis  338 sacrale reflex  298 sacro-iliacaal gewricht  60, 62 sagittaal vlak  7 sagittale as  7 salpingitis  368 salpinx  370 samengestelde reflex  297 sarcomeer  37 sarcoom  29 scala –– media  345 –– tympani  345 –– vestibuli  345 scapula  56, 57 schaambandje  366 schaamheuvel  366 schaamlippen  366 schaamluis  403 schaamspleet  366 schakelneuron  40, 294, 299, 332

schede  367 schede van Henle  42 scheelzien  339 –– convergent  339 –– divergent  339 schemerzintuigen  329 schildklier  202 –– isthmus  202 –– lobi  202 schildkraakbeen  159 schiltemperatuur  230 Schlemm, kanaal van  330 Schwann, cellen van  41 scintigrafie  137, 253 sclera  327 sclerose  261 sclerotoom  392 scoliose  50 scrotum  377, 379 sebum  360 secretie  20 –– fase  381 –– interne  194 secretine  106, 123, 138, 223 secretorische functie  126 sectio caesarea  402 secundaire follikel  275, 380 secundaire geslachts­ kenmerken  219 secundaire motorische centra  284 secundaire sensibele centra  284 seksueel overdraagbare aandoeningen (soa’s)  403 sella turcica  70, 196 seminoom  377 semipermeabele membraan  229 sensibel systeem, stoornissen  309 sensibele ataxie  315 sensibele vezels  308 sensibiliteit, gnostische  303 sensorische afasie  285 sensorische ataxie  323 septa  245 septum nasi  154 septumdeviatie  157 seropositieven  404 serosa  134 serotonine  106, 241 Sertoli-cellen  375 serum  226 serumglutamaatoxaalaceta­ attransaminase (SGOT)  249 sesambeentjes  67 sfincterspieren  36 SGOT(serumglutamaatoxa­ alacetaattransaminase)  249 sinus –– coronarius  247 –– frontalis  69, 72, 157 –– maxillaris  71, 72, 156, 157 –– sagittalis  290 –– sphenoidalis  70, 72, 157 –– transversus  263 sinusitis  157 sinusknoop  250 sinusoïden  140 skeletspieren  35

427 Register

slaapapneusyndroom, obstructief  176 slagaderen  254 slagvolume  252 slakkenhuis  340, 344, 345 SLE (systemische lupus erythematodes)  186 slechthorendheid  349 –– geleidings-  348, 349 –– gemengde  349 –– ouderdoms-  350 –– perceptie-  348, 349 slijmvlies  20, 111, 356, 367 –– reflexen  298 slikken  114 slokdarm  118 sluitspier  124 smaakbekers  113, 323 smaakcellen  324 smaakknoppen  323 smaakkwaliteiten  324 smaakzin  113, 323 –– stoornissen  327 smeerklieren  360 smegma  366 soa’s (seksueel overdraagbare aandoeningen)  403 somatische zintuigen  318 somatomedine  199 somatostatine  106, 122, 123, 196, 215, 223 somatotropine  199 somieten  392 souffle  252 spasme  315 spataderen  264, 266 speciale zintuigen  318 specifieke –– gevoeligheid  319 –– immuniteit  237 speeksel  112 –– stenen  116 speekselklieren  23, 112, 116 –– aandoeningen  116 –– onderkaak-  112 –– ondertong-  112 –– oor-  112 sperma  383 spermatocytoom  377 spermatogenese  220, 374, 383 spermatogonia  374, 375 spermatozoön  374, 383, 385, 386 spieren  19, 392 –– aandoeningen  82 –– aangezichts-  84 –– arm-  94, 95 –– bekkenbodem-  90, 92 –– borst-  88 –– bovenbeen-  99 –– buik-  90 –– contractie  37 –– dorsale  95 –– dwarsgestreepte  80 –– dystrofie  82 –– hals-  85 –– hand-  96 –– heup-  98 –– insertie  83

–– kauw-  84 –– mimische  84 –– mondbodem  85, 110 –– nek-  86 –– onderbeen-  101 –– onwillekeurige  80 –– origo  83 –– rug-  89 –– tong-  86 –– tonus  38 –– tussenrib-  90 –– ventrale  96 –– vezel  35 –– voet-  104 –– willekeurige  80 spierontsteking  82 spierpijn  82 spierpomp  274 spierspoeltjes  322 spierverrekking  82 spierweefsel  19, 34 –– aandoeningen  39 –– degeneratie  39 –– dwarsgestreept  35 –– glad  39, 80 –– tumoren  40 –– willekeurig  35 spierziekten  82 spierzintuigen  320 spijsverteringsstelsel  19 spildraai  402 spina –– iliaca anterior  60 –– iliaca posterior  60 –– ischiadica anterior superior  92 –– scapulae  57 spina bifida  295 spinnenwebvlies  289 spiraalarteriën  400 spirometer  173 splenomegalie  241 splijtlijnen  358 spoeldraden  16 spondylitis  74 spongieus bot  31 spongiosa  48 spraakaudiometrie  348 spraakcentrum –– van Broca  285 –– van Wernicke  285 spreken  284 sproeten  359 staafjes  329 staar  340 staartbeentje  53 stamcellen  233, 235 stapes  342 steatorroe  139 steenpuist  361 stekelcellenlaag  358 stembanden  160 –– valse  160 –– verlamming  161 –– ware  160 stemspleet  159 stemvorkproeven  348 stent  249 stereoanesthesie  323

stereoscopie  335 sterilisatie  403 steriliteit  222 sternum  56 steroïddiabetes  214 steroïdhormonen  142 stethoscoop  252 stijgbeugel  342 stofwisseling  4, 17, 210 stollingscascade  241 stollingsfactoren  228, 241 stolsel  241 stomatitis  23, 116 straallichaam  327, 330 strabismus  339 straf bindweefsel  29 stratum –– basale  357, 358 –– corneum  357, 358, 361 –– granulosum  357, 358 –– lucidum  357, 358 –– papillare  359 –– reticulare  359 –– spinosum  357, 358 stressincontinentie  399 striae  358, 398 stridor  176 strotklepje  159 strottenhoofd  157 struma  205 Strümpell, reflex van  298 stuitligging  402 subcutis  357, 359 subdurale bloeding  293 substantia nigra  288 sucrase  127, 129 sucrose  150 suikers  129 suikerstofwisseling  141 suikerziekte  150, 186 sulci  279 sulcus –– centralis  282 –– lateralis  285 summatie  319 supercilia  339 supinatie  84, 95 supinatoren  84 suturae  69, 76 syfilis  403 Sylvius, kanaal van  290 sympathisch zenuwstelsel  279, 309–311 sympathische reacties  311 symphysis pubica  59 symptomencomplex  315 synaps  40, 43, 44 synaptische eindplaat  43 synchondrosis  76 syndesmosis  76 syndroom –– adrenogenitaal  373 –– patellofemoraal  30 –– premenstrueel  382 –– van Conn  213 –– van Cushing  213 –– van Horner  339 –– van Klinefelter  221

–– van Turner  222 –– van WaterhouseFriderichsen  214 synergisten  83 synovia  80 systeem –– limbisch  282, 286, 287, 311 –– van Havers  32 systemische lupus erythematodes (SLE)  186 systole  249, 268 systolische tensie  268 systolisch maximum  268

T T-lymfocyten  236–238 taaislijmziekte  139 taeniae coli  134 talg  360 –– klieren  360 talus  65, 66 tandbeen  111 tandglazuur  111 tandwisseling  111 tastlichaampjes van Merkel  321 tastpunten  320 tastzin  321 –– stoornissen  323 TBG (thyreoxinebindend globuline)  204 tegenstroomprincipe  184 temperatuurzin  322 –– stoornissen  323 tendinitis  83 tendo  36, 80 tendovaginitis  83 tensie  268 –– diastolische  268 –– systolische  268 tentorium  279, 289 tepelhof  374 teratoom  377 tertiaire follikel  381 tertiaire sensorische cortex  284 terugkoppeling  194, 196, 206, 219, 220 –– negatieve  194 testis  194, 374, 383 –– carcinoom  377 testosteron  211, 218, 220, 374 tetanie  207, 228 tetrajodothyronine  203 tetraplegie  294 thalamus  283, 287 theca folliculi  380 thenar  96 thermanesthesie  323 thermoceptie  322 thermoreceptoren  318 thermoregulatie  230 thoracoscopie  175 thorax  53 –– drain  90 threonine  129 thymoom  168, 239 thymosine  239

P–T

428

Register

thymus  238, 275 –– hormoon  239 –– tumor  168 thyreoglobuline  202 thyreotoxicose  205 thyreotropine  198 thyreotropine-releasing hormoon (TRH)  196, 198 thyreoxine  198, 203 thyreoxinebindend globuline (TBG)  204 thyroïdstimulerend hormoon (TSH)  198, 204 TIA (transient ischemic attack)  291 tibia  65 tiende hersenzenuw  299, 311, 324 tinnitus  349 tong  113, 116 –– aandoeningen  116 –– spieren  86 –– tonsil  113 –– wortel  110 tonische convulsies  315 tonsilla –– lingualis  113, 117 –– palatina  110, 117 –– pharyngealis  117 tonsillitis  118 toonaudiometrie  348 topografie  7 topografische anatomie  3 traanbuisje  154, 338 traanklieren  337 traanzak  338 trabekels  240, 274 trachea  19, 161 –– aandoeningen  166 tracheïtis  166 tractus  40, 279 –– corticospinalis  282, 294 transaminasen  145 transcriptie  15, 204 transferrine  227 transfusiereactie  244 transient ischemic attack (TIA)  291 translatie  15 transversaal vlak  7 transversale as  7 tremoren  315 tremor senilis  315 TRH (thyreotropine-releasing hormoon)  198 triamcinolon  209 tricuspidalisklep  246, 249 trigeminusneuralgie  308 triglyceriden  129, 142, 151 trijodothyronine  198, 203 trilhaarepitheel  22, 154 trochanter –– major  65 –– minor  65 trochlea  57 trofoblast  388 trombine  242 trombocyten  226, 231, 241 –– aggregatieremmers  243 trombocytopenie  237, 243 trombocytose  237

tromboflebitis  266 trombose –– arteriële  263 –– veneuze  264 trombosering  263 trombus  241, 261, 263 trommelholte  342 trommelvlies  342 –– aandoeningen  342 –– perforatie  342 trope hormonen  194 trosvormige klieren  23 truncus –– brachiocephalicus  259 –– cerebri  288 –– coeliacus  260 –– sympathicus  297, 310 trypsine  127, 130, 138, 139 trypsinogeen  130, 138 tryptofaan  129 TSH (thyroïdstimulerend hormoon)  198, 204 tuba –– auditiva  110, 116, 340, 342 –– uterina  370 tuberculum –– majus  57 –– minus  57 tubulaire klieren  23 tubuli seminiferi  374 tubulo-interstitiële nefritis  185 tubulus –– distale  179, 180 –– proximale  179, 180 tubulus contortus –– primus  180 –– secundus  180 tubulusnecrose, acute (ATN)  185 tumor  205 –– benigne  24 –– brughoek-  353 –– maligne  24 tunica –– mucosa  118, 121, 126, 134 –– muscularis  118, 121, 126, 134 –– serosa  121, 126 –– submucosa  118, 121, 126, 134 Turner, syndroom van  222 tussenhersenen  287 tussenpezen  90 tussenribspieren  56, 90, 168 tussenribzenuwen  305 tussenstof  24 twaalfde hersenzenuw  299 tweede hersenzenuw  299, 327 tyfus  133 tympanometrie  348

U uitademing  169 uitdrijving  402 uitscheidingssysteem  6 uitwendige gehoorgang  341 uitwendig oor  340, 341 –– aandoeningen  342

ulcus –– duodeni  132 –– pepticum  125 –– ventriculi  125 ulna  57 ulnairabductie  83, 95 ultrafiltraat  179 ultrafiltratie  182, 184 umami  325 unguis incarnatus  363 uremie  190 ureter  178, 186 urethra  178, 187, 188, 374, 379 urethritis  188, 380 ureum  141, 143, 149, 178, 189, 190 –– reabsorptie  183 urine  188 –– bacteriën  189 –– buis  178, 188 –– eiwit  189 –– erytrocyten  189 –– geur  188 –– glucose  189 –– kleur  188 –– leider  178, 186 –– leukocyten  189 –– onderzoek  189 –– sediment  190 –– soortelijk gewicht  190 –– 24-uurs-  190 urinewegen –– aandoeningen  188 urinewegstelsel  178 urinezuur  189 urobiline  189 –– uitscheiding  184 uterus  201, 367, 368, 398 –– poliepen  369 uterusbodem  368 uterusholte  368 utriculus  340, 350 uvula  110

V vaatstelsel  81 vaatvlies  327 vaccin  238 vaccinatie  238 vacuolen  10 vagina  367 vaginaal toucher  372 valeriaanzuur  360 valine  129 valse ribben  56 valva ileocaecalis  126 valvae cordis  246 varices  264, 266, 399 vas –– afferens  179 –– deferens  377 –– efferens  179 vasa vasorum  257 vasoconstrictie  271 vasodilatatie  271 vasopressine  184, 201

vasovagale reflexen  123 Vater-Pacini, lichaampjes van  321 Vater, papil van  126, 137, 146 vegetatief zenuwstelsel  39, 278, 279, 309 vegetatieve functies  5 vegetatieve organen  309 vena –– angularis  263 –– axillaris  263 –– basilica  263 –– brachialis  263 –– brachiocephalica  263 –– cava inferior  140, 257, 264 –– cava superior  257, 263 –– cephalica  263 –– femoralis  263 –– fibularis  263 –– gastrica  264 –– gastroepiploica sinistra  264 –– iliaca communis  264 –– iliaca externa  264 –– iliaca interna  264 –– jugularis externa  263 –– jugularis interna  263, 291 –– lienalis  140, 240, 264 –– mediana cubiti  263 –– mesenterica  147 –– mesenterica inferior  140, 264 –– mesenterica superior  140, 264 –– occipitalis  263 –– pancreaticoduodenale  264 –– poplitea  263 –– portae  130, 140, 264 –– profunda femoris  263 –– radialis  263 –– renalis  180, 264 –– saphena magna  264 –– saphena parva  264 –– subclavia  263, 273 –– temporalis  263 –– tibialis  263 –– ulnaris  263 –– umbilicalis  266, 267 vena-cava-superiorsyndroom  168 venae –– brachiocephalicae  291 –– colicae  264 –– coronariae  247 –– gastricae  140 –– hepaticae  140, 264 –– jejunales  264 –– ovaricae  264 –– pulmonales  164, 257, 266 –– suprarenales  264 –– testiculares  264 venen  81, 254, 257 –– kleppen  254 veneuze trombose  264 venster –– ovale  340, 342, 344 –– ronde  340, 344 ventrale spieren  96 ventriculi –– cerebri  289 –– laterales  290

429 Register

ventriculus –– laryngis  160 –– quartus  290 –– tertius  287, 290 ventrikel  245, 249 –– van Morgagni  160 ventrikelfibrilleren  251 ventrikelseptum  245 ventrikelseptumdefect (VSD)  254 venulae  263 venulen  257, 263 –– postcapillaire  257 verbranding  18, 361 verhoornend meerlagig plaveiselepitheel  22 verlamming –– centrale  315 –– perifere  315 verlengd merg  288 verrucae vulgares  361 versterkte reflex  299 vertebrae  48 –– cervicales  48, 50 –– coccygeae  48, 53 –– lumbales  48, 51 –– sacrales  48, 51 –– thoracicae  48, 50 verticaal vlak  7 verticale as  7 verworven immuniteit  237 very low density lipoprotein (VLDL)  142 verzakking  370 verziendheid  339 vesica fellea  106, 146 vesica urinaria  178, 187 vesiculae  361 –– seminales  374, 378, 383, 386 vestibulum  340, 344, 350 –– nasi  154 –– vaginae  366 vet  18 –– bruin  26 –– cellen  26 –– druppels  10 –– klieren  23, 360 –– wit  26 vetstofwisseling  141, 142 vetten  148, 149 –– vertering  129 vetzuren  18, 124, 129, 151 vezelbot  32 vezelig kraakbeen  30 vezels, van Purkinje  251 vierde hersenzenuw  299 vijfde hersenzenuw  299 villi  126, 128, 400 –– intestinales  128 virilisatie  214 visuele cortex  285 vitale capaciteit  173 vitamine  145, 148, 152 –– B12  233 –– D  132, 206, 357 –– K  135, 243 –– vetoplosbare  132, 152 –– wateroplosbare  132, 152

vlak –– coronaal  7 –– frontaal  7 –– horizontaal  7 –– mediaan  7 –– midsagittaal  7 –– sagittaal  7 –– transversaal  7 –– verticaal  7 vleesboom  369 vliezen  388 –– breken  400 vliezig labyrint  344 vloeistof –– extracellulaire  178 –– intracellulaire  178 voedingsstoffen  80 voelen  321 voetspieren  104 voetwortel  66 voetzoolreflex  298 Volkmann, kanalen van  32 volkomen ontsluiting  402 vomer  69, 71, 72, 154 vomeronasaal orgaan  199 voordarm, primitieve  392 voorhof  344, 350, 366 voorhoofdsholte  156 –– ontsteking  157 voorhoorncellen  294 voorhuid  379 voorkern  387 voorstanderklier  374, 378 voorste oogkamer  327 voortplanting  4, 6 voorurine  179 voorvocht  378 vrije zenuwuiteinden  321, 322 vrouwelijke geslachtskenmerken, secundaire  372 vrouwelijke geslachtsorganen –– inwendige  367 –– uitwendige  366 vruchtwaterpunctie  399 VSD (ventrikelseptumdefect)  254 vulva  366

W waarnemingsdrempel  326 Waldeyer, ring van  116, 155 wandcellen  121 ware ribben  56 warme nodus  205 warmteafgifte  356 warmtecentrum  356 warmteproductie  356 warmtepunten  320 warmteregulatie  356 warmtesensoren  322 warmteverschillen  322 water  130, 145, 178 –– extracellulair  228 –– interstitieel  228 –– intracellulair  228 –– intravasculair  228 –– reabsorptie  184

waterhoofd  291 Waterhouse-Friderichsen, syndroom van  214 waterhuishouding  178 waterpokken  361 waterstof, uitscheiding  185 Weber, proef van  348 weeën  400 weefsel  19 –– lymforeticulair  274 weefseldruk  274 weefselhormonen  223 weefselleer  3 weefselvloeistof  228, 273 weerstandsvaten  256 wenkbrauwen  339 werkgeheugen  286 Wernicke –– afasie van  285 –– spraakcentrum van  285 wervelkanaal  294 wiggenbeenholte  156 wijsproef  353 willekeurig –– spierweefsel  35 –– zenuwstelsel  39, 278 willekeurige spieren  80 Willis, cirkel van  291 wimpers  337 windketelfunctie  255 witte bloedcellen  26, 234 witte lichaam  381 witte pulpa  240 witte stof  42, 279, 294 wondroos  361 wortelkanaal  111 wratten  361

X xanthelasma  361

Z Z-lijn  37 zaad  383 zaadblaasjes  374, 378 zaadcel  218, 383 zaadkanaaltjes  374 zaadleider  374, 377 zaadstreng  377, 378 zacht hersenvlies  289 zeefbeencellen  156 zenuwbanen  294 zenuwcellen  19, 40 zenuwen –– motorische  81 –– motorische perifere  303 –– perifere  302 zenuwprikkel, voortgeleiding  43 zenuwstelsel  6 –– animaal  278, 279 –– autonoom  135, 278, 279, 297, 309 –– centraal  82, 278 –– indeling  278

–– onwillekeurig  278, 279, 309 –– orthosympathisch  309 –– parasympathisch  108, 130, 135, 279, 309–311 –– perifeer  278 –– sympathisch  108, 130, 135, 279, 309–311 –– vegetatief  278, 279, 309 –– willekeurig  278 zenuwuiteinden, vrije  321, 322 zenuwvezels  278 –– afferente  278, 309 –– efferente  278, 309 –– gemyeliniseerde  320 –– ongemyeliniseerde  320 zenuwweefsel  19, 40 –– steuncellen  45 zesde hersenzenuw  299 zetmeel  150 zetpil  144 zevende hersenzenuw  299, 324 ziekte –– van Addison  214 –– van Alzheimer  293 –– van Crohn  132 –– van Duchenne  82 –– van Graves  205 –– van Hashimoto  205 –– van Hodgkin  276 –– van Kahler  75 –– van Ménière  353 –– van Pfeiffer  276 zintuigen  317 –– chemische  323 –– somatische  318 –– speciale  318 zog  374 zona –– fasciculata  209 –– glomerulosa  209 –– haemorrhoidalis  135 –– pellucida  381 –– reticularis  209 zonula  330 zouten  135, 152 zouthuishouding  178 zoutzuur  121 zuurgraad  152, 173, 181, 185, 230 zuurstof  38, 80, 173 –– gehalte  171 –– saturatie  173 zwangerschap  396 –– ademminuutvolume  399 –– bloedsomloop  398 –– hormoonproductie  397 –– lichaamsgewicht  399 zwangerschapshypertensie  399 zwangerschapslusten  396 zwangerschapsmasker  359, 398 zwangerschapsstriemen  358 zwangerschapsverschijnselen  396 zweepslag  82 zweetklieren  23, 359 zweetproductie  356, 360 zwezerik  238, 275 zygote  387

T–Z