Urania növényvilág Alacsonyabbrendű növények [PDF]

Zitiervorschau

URDNIfl

NVNYVILG

fllacsonyabbren növények MÉSODIK, VUTOZIILIII KUDÍS

GOMDOLflT KlflDÓ • BUDAPEST 1982

A kötet szerzői: DR. ERICH HEINZ BENEDIX, Drezda Geoglossaceae, Tuberales, Helvellales DR. habil. S. JÓST CASPER, Jéna A rendszertani felosztás alapjai. Kékmoszatok, Moszatok, Valódi szárazföldi növények Prof. DR. SIEGFRIED DÁNÉRT, Gatersleben Bevezetés DR. PE7ER HÜBSCH, We/mor Basidiomycetes (egy része) DR. KÜRT E. LINDNER, Lipcse Baktériumok DR. KLAUS SCHMELZER, Ascners/eben Vírusok DR. MARTIN SCHMIEDEKNECHT, Aschersleben Gombák (bevezetés), Acrasiomycetes, Labirinthulomycetes, Plazmodiophoromycetes, Chytridiomycota, Oomycota, Eumycota (Endomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, részben Uradinales, Ustilaginales, Oeuteromycetes) Prof. DR. RUDOLF SCHUBERT, Halié Zuzmók VVALTER SENGE, Berlin Myxomycetes DR. MANFRÉD SIEGEL, Drezda Mohák

Fordították: DR. HORÁNSZKY ANDRÁS és DR. HORVÁTH SÁNDOR

Szakmailag ellenőrizte: DR. SIMON TIBOR

ISBN 963 280 830 4 összkiadás ISBN 963 281 126 7 3. kötet © URÁNIA VERLAG - LEIPZIG—JENA—BERLIN, 701 LEIPZIG. SALOMON STR. 26-28. DDR. © HUNGÁRIÁN TRANSLATION, DR. HORÁNSZKY ANDRÁS, DR. HORVÁTH SÁNDOR, 1975.

Tartalom

15 Előszó 17 Bevezetés 19 . . . A rendszertani felosztás alapjai 23 Vírusok 23 . . . A vírusokról általában 24 ... Adatok a víruskutatás történetéből 25 . . . A vírusrészecskék alakja és finomszerkezete 26 . . . A vírusok terjedése 30 . . . A vírusok egészségügyi és gazdasági jelentősége 31 . . . A vírusfertőzés tünetei 33 . . . A vírusok kvalitatív és kvantitatív vizsgálatának módszerei 36 ... A védekezés 40 ... A vírusok rendszere 41 . . Bakteriális vírusok (bakteriofágok) 46 ... Növényi vírusok 46 . . . . Megnyúlt részecskéjű vírusok 46 Egyenes végű alakok 51 Nem egyenes végű alakok 52 . . . . Gömbded részecskéjű vírusok 52 Soklapú (poliéder) alakúak 56 Látszólag szabálytalan alakú formák 57 . . . . Ismeretlen részecske-felépítésű vírusok 57 . . . Az ízeltlábúak vírusai 59 . . . A gerincesek vírusai 71 Baktériumok 71 73 75 81 84 85 85 90 92

. . . . ... . . . . . . . . . . . .

. A bakteriológia történetének vázlata . A baktériumok előfordulása és jelentősége A baktériumok felépítése . A baktériumok szaporodása és tenyésztése . A baktériumok genetikája . A baktériumok élőhelyei . . A talaj baktériumai . . A vizek baktériumai . . A levegő baktériumai

92 93 94 95 96 97 97 105 109 110 110 113 113 113 114 116 117

. . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . Baktériumok a különböző nyersanyagokban . . Baktériumok élelmiszerekben és takarmányokban . . Baktériumok é s növények . . Az ember és az állatok baktériumai . A baktériumok rendszere Baktériumok osztálya - Bacteriophyta Valódi baktériumok rendje - Eubacteriales . Pszeudomonászok rendje - Pseudomonadales . Klamidobaktériumok rendje - Chlamydobacteriales . Sarjadzó baktériumok rendje - Hyphomicrobiales . Sugárgombák rendje - Actinomycetales . Kariofanonfélék rendje - Caryophanales . Színtelen kénbaktériumok rendje - Beggiatoales . Nyálkabaktériumok rendje - Myxobacteriales . Spirochéták rendje - Spirochaetales . Mikoplazmák rendje - Mycoplasmatales . Függelék: Rikettsziák rendje - Rickettsiales

119 Kékmoszatok 119 120 121 121 121 122 122 122 122 123 124 126 126 126 126 128 128 128 128 128 128 129 129 129 129 130 130 130 132

. . . .

. . . . .

.

.

.

.

. . . .

. . . .

Sejtfelépítés és sejtalak Szín Mozgás Sejtszámnövekedés és sejtszaporodás A sejtszám növekedése Az ivartalan szaporodás Hormogónium-képződés Gonidium-képződés Kitartó jellegű szaporítósejtek . . Sejtes és sejtfonalas telepek . . A kékmoszatok előfordulása . . A kékmoszatok rendszere Kékmoszatok törzse - Cyanophyta . . Chroococcales rendje Chroococcaceae családja Entophysalidaceae családja . . Pleurocapsales rendje Pleurocapsaceae családja Hyellaceae családja . . Dermocapsales rendje (Chamaesiphonales) Dermocarpaceae családja Chamaesiphonaceae családja . . Oscillatoriales rendje (Hormogonales) Stigonemataceae családja Mastigocladaceae családja Scytonemataceae családja Rivulariaceae családja Nostocaceae családja . . Oscillatoriaceae családja

134 Moszatok 135 139 141 144 144 145 146 148 149 149 150 150 150 151 151 151 152 153 154 154 156 156 156 156 156 157 157 158 158 158 158 158 159 160 161 161 161 161 161 163 163 164 164 166 167 167 168 170 170 171 171 171

. . . Az ostorok kialakulásának módjai . . . Az asszimilációs pigmentek . . . A színtestek finomszerkezete . . . Tartalék tápanyagok . . . A moszatsejt és burka (sejthártya, sejtfal) . . . A szerveződési szintek . *• • Sejtsokasodás és szaporodás . . . Életciklus (sejtmagállapot-magfázis-) és nemzedékváltakozás . Sárgamoszatok törzse - Chrysophyta . . Sárgamoszatok osztálya - Chrysophyceae (Ochromonadatae) . . . A színtest . . . A mozgásszerv . . . Sejtsokasodás és szaporodás . . . A sárgamoszatok rendszere . . . Ostoros-sárgamoszatok rendje - Ochromonadales (Chrysomonadales) Ochromonadaceae családja Dinobryonaceae családja Synuraceae családja . . . Chrysamoebidales rendje (Rhizochrysidales) Chrysamoebidaceae családja (Rhizochrysidaceae) Lagyniaceae családja Myxochrysidaceae családja . . . Chrysocapsales rendje . . . Chrysosphaerales rendje . . . Phaeothamniales rendje . . Mészmoszatok osztálya - Haptophyceae (Prymnesiatae) . . . Sejtsokasodás és szaporodás, életciklus . . . A mészmoszatok rendszere . . . Prymnesiales rendje Isochrysidaceae családja Diacronemataceae családja Prymnesiaceae családja . . . Ostoros-mészmoszatok rendje - Coccolithales . . Kovaostorosok osztálya - Silicophyceae (Silicoflagellatae vagy Dictyochaetae) . . . A kovaostorosok vázának szerkezete . . . Színtestek, pigmentek és tartalék anyagok . . . A kovaostorosok rendszere . . Galléros-ostorosok osztálya - Craspedophyceae (Choanoflagellatae vagy Monosigatae Pedinellaceae családja Craspedomonadaceae családja . . Ormányos-ostorosok osztálya - Bicosoecophyceae vagy Bicosoecatae . Kovamoszatok törzse - Bacillariophyta . . . A kovamoszatsejt általános felépítése . . . A sejtfal szerkezete . . . A sejt felépítése . . . Sejtsokasodás és kolóniaképzés . . . A szaporodás . . . Az életciklus . . . Előfordulásuk és jelentőségük . . . A kovamoszatok rendszere . . Centrobacillariophyceae osztálya vagy Coscinodiscatae . . . Coscinodiscales rendje

172 172 172 172 173 173 174 175 175 176 176 176 177 177 179 180 181 182 183 183 184 185 185 186 187 188 191 192 192 193 194 194 196 196 197 197 198 198 198 198 200 201 201 202 204 206 206 207 207 207 207 208 208 208

8

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . Rhizosoleniales rendje . . Biddulphiales rendje . Pennatibacillariophyceae osztálya vagy Bacillariatae . . Fragilariales rendje vagy Araphidales . . Eunotiales rendje vagy Raphidioidales . . Achnanthales rendje vagy Monoraphidales . . Naviculales rendje vagy Biraphidales Sárgászöld-moszatok vagy felemásostorosok törzse - Xanthophyta vagy Heterocontae . Sárgászöld-moszatok osztálya - Xanthophyceae . . Heterochloridales rendje . . Rhizochloridales rendje . . Heterogloeales rendje . . Mischococcales rendje . . Heterotrichales rendje . Fejesmoszatok osztálya - Botrydiophyceae vagy Botrydiatae . Vaucheriophyceae osztálya vagy Vaucheriatae . Eustigmatophyceae osztálya . Chloromonadophyceae osztálya (Vacuolariatae) Barnamoszatok törzse - Phaeophyta . . A sejt és a telep szerkezete . . Sokasodás és szaporodás . . Nemzedékváltakozás . . A barnamoszatok ökológiája és jelentősége . . A barnamoszatok rendszere . Isogeneratae osztálya . Heterogeneratae osztálya . Cyclosporae osztálya Vörösmoszatok törzse - Rhodophyta . .-A tenyésztést (telep) felépítése . . Ivartalan szaporodás . . Ivaros szaporodás . . A nemzedékváltakozás . . A vörösmoszatok előfordulása és elterjedése . . A vörösmoszatok gazdasági jelentősége . . A vörösmoszatok rendszere . Bangiophyceae osztálya vagy Bangiatae . Florideophyceae osztálya vagy Nemalionatae . . Nemalionales rendje . . Gelidiales rendje . . Cryptonemiales rendje . . Gigartinales rendje . . Rhodymeniales rendje . . Ceramiales rendje Garatosostorosok törzse - Cryptophyta Páncélosostorosok törzse - Dinophyta . Desmophyceae osztálya - Prorocentratae . Dinophyceae osztálya - Peridiniatae . . Gymnodiniales rendje Gymnodiniaceae családja Noctilucaceae családja Warnowiaceae családja Pronoctilucaceae családja Dinamoebidiaceae családja . . . Dinophysidales rendje

209 209 209 210 210 210 210 211 211 211 213 213 213 214 214 214 215 215 216 216 216 218 218 219 219 220 220 220 221 221 222 222 222 222 222 222 224 224 224 224 224 225 225 225 225 226 227 227 227 228 228 228 228 229

. . . Peridiniales rendje Glenodiniopsidaceae családja Ceratiaceae családja Peridiniaceae családja Gonyaulacaceae családja . . Cystodiniatae osztálya (Phytodiniformes) . . . Cystodiniales rendje . . . Blastodiniales rendje . Euglénafélék törzse - Euglenophyta . . . A sejt . . . Sejtsokasodás, szaporodás . . . Táplálkozás . . . Előfordulás . . . Az euglénafélék rendszere . . . Eutreptiales rendje . . . Euglenales rendje . . . Rhabdomonadales rendje . . . Petalomonadales rendje . . . Peranematales rendje . . . Euglenamorphales rendje . Zöldmoszatok törzse - Chlorophyta . . Volvocophyceae osztálya (Volvocatae) . . . A sejt szerkezete . . . Sejtsokasodás . . . Ivartalan szaporodás . . . Ivaros szaporodás . . . Az életciklus . . . Chlamydomonadales rendje Chlamydomonadaceae családja Phacotaceae családja Haematococcaceae családja Dunaliellaceae családja . . . Volvocales rendje Spondylomoraceae családja Chlorocoronaceae családja Volvocaceae családja . . . Tetrasporales rendje Gloeococcaceae családja Asterococcaceae családja Chaetochloridaceae családja Tetrasporaceae családja . . . Chlorangiellales rendje ' Chlorangiellaceae családja Chlorophysemataceae családja . . Prasinophyceae osztálya Pyramimonadaceae családja Tetraselmidaceae családja Nephroselmidaceae családja Prasinocladaceae családja Pedinomonadaceae családja . . Ulotrichophyceae osztálya . . . A sejt szerkezete . . . Sejtszaporodás . . . Ivartalan szaporodás

229 229 230 230 230 231 231 231 232 232 233 233 233 233 234 234 235 235 236 236 236 237 237 239 239 239 240 240 241 242 243 244 244 245 245 245 246 246 246 247 248 249 250 250 251 251 251 251 252 252 253 254 254 255

10

. . . Ivaros szaporodás . . . A z életciklus . . . Chlorococcales rendje Chlorococcaceae családja Characiaceae családja Micractiniaceae családja Gloeocystidaceae családja Botryococcaceae családja Dictyosphaeriaceae családja Oocystaceae családja Scenedesmaceae családja Ankistrodesmataceae családja Eremosphaeraceae családja Hydrodictyaceae családja . . . Ulothrichales rendje Ulothrichaceae családja Microsporaceae családja Ulvaceae családja Prasiolaceae családja . . . Chaetophorales rendje Chaetophoraceae családja Trentepohliaceae családja Coleochaetaceae családja . . Tömlősmoszatok osztálya - Bryopsidophyceae vagy Bryopsidatae . . . Protosiphonales rendje . . . Bryopsidales rendje . . . Caulerpales rendje . . . Dasycladales rendje . . . Derbesiales rendje . . . Cladophorales rendje . . . Sphaeropleales rendje . . . Acrosiphoniales rendje . . . Valoniales rendje . . Oedogoniophyceae osztálya . . . A sejtosztódás . . . Ivartalan szaporodás . . . Ivaros szaporodás . . . Előfordulás, elterjedés . Járommoszatok törzse - Zygophyta . . . A sejtfal szerkezete és a sejtszaporodás . . . Kocsonyakiválasztás, mozgás, kolóniaképzés . . . Ivaros szaporodás . . . Kitartósejtek és ivartalan szaporodás . . . A z életciklus . . . Előfordulás . . . A járommoszatok rendszere . . . Zygnematales rendje Mesotaeniaceae családja Zygnemataceae családja . . . Gonatozygales rendje Gonatozygaceae családja Peniaceae családja Closteriaceae családja . . . Desmidiales rendje vagy Placodermeae

256 . Csillárkamoszatok törzse - Charophyta 256 . . . A tenyésztést felépítése 256 . • • Ivarszervek és ivaros szaporodás 256 . . • Vegetatív szaporodás 257 . . . A csillárkamoszatok rendszere 258 Gombák 2'60 260 263 263 263 263 263 264 264 264 265 265 265 265 266 267 268 269 269 270 272 272 272 274 275 277 278 278 278 279 280 281 281 282 285 285 286 286 286 286 286 287 289 289 289 292

. . . .

Nyálkagombák törzse - Myxomycota . Valódi nyálkagombák osztálya - Myxomycetes . • Ceratiomyxales rendje • • Liceales rendje Liceaceae családja Reticulariaceae családja Cribrariaceae családja . . . Trichiales rendje Dianemaceae családja Trichiaceae családja . . . Echinosteliales rendje . . . Stemonitales rendje Collodermaceae családja Stemonitaceae családja . . . Physarales rendje Physaraceae családja Didymiaceae családja . . Sejtes-nyálkagombák osztálya - Acrasiomycetes . . Hálós-nyálkagombák osztálya - Labyrinthulomycetes . . Élősködő nyálkagombák osztálya - Plasmodiophoromycetí . Ostorosgombák törzse - Chytridiomycota . . Chytridiomycetes osztálya . . . Chytridiales rendje . . . Myxochytridiales rendje . . . Blastocladiales rendje . . . Monoblepharidales rendje . Moszatgombák törzse - Oomycota . . Hyphochytridiomycetes osztálya . . . Hyphochytridiales rendje . . Petespórás gombák osztálya - Oomycetes . . . Hal penészfélék rendje - Saprolegniales . . . Leptomitales rendje . . . Lagenidales rendje . . . Peronoszpórafélék rendje - Peronosporales . Valódi gombák törzse - Eumycota . . Sarjadzógombák osztálya - Endomycetes . . . Spermophthorales rendje . . . Amoebidiales rendje . . . Eccrinales rendje . . . Harpellales rendje . . . Kickxellales rendje . . . Élesztőgombafélék rendje - Endomycetales . . . Dérgombák rendje - Taphrinales . . Járomspórás gombák osztálya - Zygomycetes . . . Fejespenészfélék rendje - Mucorales . . . Zoopagales rendje

11

292 294 294 297 297 297 299 300 300 302 302 303 304 306 307 307 307 308 309 310 314 316 317 319 321 323 323 324 324 324 325 326 327 328 329 330 331 332 332 335 335 336 336 336 337 337 338 338 339 339 339 339 341 342

12

. . . . . . .

.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . .

.

. . . . . . .

. Entomophthorales rendje . Endogonales rendje Tömlősgombák osztálya - Ascomycetes Euascomycetidae alosztálya . Gymnoascales rendje . Csészegombafélék rendje - Pezizales . Kucsmagombafélék rendje - Helvellales Rhizinaceae családja Discinaceae családja Papsapkagombafélék családja - Helvellaceae Gyromitroideae alcsaládja Helvelloideae alcsaládja Kucsmagombafélék családja - Morchellaceae . . Szarvasgombafélék rendje - Tuberales Pseudotuberaceae családja Geneaceae családja Szarvasgombafélék családja - Tuberaceae Terfeziaceae családja . . Lisztharmatfélék rendje - Erysiphales . . Helotiales rendje . . Xylariales rendje . . Eurotiales rendje . . Microascales rendje . . Hypocreales rendje . . Sphaeriales rendje . . Ascosphaerales rendje . . Laboulbeniales rendje . Loculoascomycetidae alosztálya . . Myriangiales rendje . . Fekete-lisztharmatgombák rendje - Meliolales . . Capnodiales rendje . . Dothiorales rendje . . Dothideales rendje . . Coronophorales rendje . . Phacidiales rendje . . Lecanorales rendje . . Hysteriales rendje . . Caliciales rendje . Bazidiumosgombák osztálya - Basidiomycetes . . Exobasidiales rendje . . Júdásfülgomba-félék rendje - Auriculariales Phleogenaceae családja Septobasidiaceae családja Júdásfiilfélék családja - Auriculariaceae . . Kocsonyásgomba-félék rendje - Tremellales Kocsonyásgomba-félék családja - Tremellaceae . . Dacrymycetales rendje . . Tulasnellales rendje Tulasnellaceae családja Peniophoraceae családja . . Aphyllophorales rendje Korallgombafélék családja - Clavariaceae Rókagombafélék családja - Cantharellaceae Gerebengomba-félék családja - Hydnaceae

343 343 344 346 347 349 358 361 362 363 367 367 368 370 370 373 374 376 377 378 379 379 380 381 382 382 382 383 383 385 386 387 388 388 394 397 398 401 401

. .

. .

. .

. . . . . .

. . . . . .

Szemölcsösgomba-félék családja - Thelephoraceae Redőgombafélék családja - Meruliaceae Pincegombafélék családja - Coniophoraceae Réteggombafélék családja - Stereaceae Sörtésréteggomba-félék családja - Hymenochaetaceae Taplógombafélék (részben likacsosgombák vagy kéreggombák) családja - Poriaceae Taplófélék családja - Polyporaceae . Tinórufélék rendje - Boletales Pikkelyestinóru-félék családja - Strobilomycetaceae Tinórufélék családja - Boletaceae Cölöpgombafélék családja - Paxillaceae Nyálkásgombafélék családja - Gomphidiaceae . Lemezesgombák rendje - Agaricales Csigagombafélék családja - Hygrophoraceae Pereszkefélék családja - Tricholomataceae Szögletesspórás-gombák családja - Rhodophyllaceae Galócafélék családja - Amanitaceae Csiperkefélék vagy őzlábgombafélék családja - Agaricaceae Harmatgombafélék családja - Strophariaceae Pókhálósgomba-félék családja - Cortinariaceae Kacskagombafélék családja - Crepidotaceae Tintagombafélék családja - Coprinaceae Galambgombafélék családja - Russulaceae . Pöfeteggombák rendje - Gasteromycetales Álpöfetegfélék családja - Hymenogastraceae Nyelespöfeteg-félék családja - Tulostomataceae Áltriflafélék családja - Sclerodermataceae Fészekgombafélék családja - Nidulariaceae Valódipöfeteg-félék családja - Lycoperdaceae Csillaggombafélék családja - Geastraceae Szömörcsögfélék családja - Phallaceae Clathraceae családja Lemezespöfetegfélék családja - Secotiaceae . Rozsdagombafélék rendje - Uredinales . Üszöggombafélék rendje - Ustilaginales Konídiumosgombák formaosztálya - Deuteromycetes vagy Fungi imperfecti . Moniliales formarendje . Melanconiales formarendje . Sphaeropsidales formarendje

403 Zuzmók

403 404 410 414 418 421

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

A A A A A A

zuzmó mint moszat és gomba szimbiózisa zuzmótelep alaki és anatómiai sajátosságai zuzmók szaporodása zuzmók élettana és kemizmusa zuzmók elterjedése és ökológiai igénye zuzmók rendszere

13

423 „Valódi" szárazföldi növények 423 427 428 429 430 431 432 433 436 437 438 443 445 446 447 448 448 451 452 454 455 456 457 457 460 461 462 466 466 467 469 470 473 473 474 475

. Mohák törzse - Bryophyta . . Májmohák osztálya - Hepaticopsida . . Anthocerotidae alosztálya . . Májmohák alosztálya - Hepaticidae . . . Metzgeriales rendje . . . Sphaerocarpales rendje . . . Marchantiales rendje . . . . Marchantiineae alrendje . . . . Ricciineae alrendje . . . Calobryales rendje . . . jungermanniales rendje . . Lombosmohák osztálya - Bryopsida . . Andreaeidae alosztálya . . Tőzegmohák alosztálya - Sphagnidae . . Bryidae alosztálya . . . Őslombosmohák rendje - Archidiales . . . Dicranales rendje . . . Fissidentales rendje . . . Pottiales rendje . . . Grimmiales rendje . . . Funariales rendje . . . Világítómohák rendje - Schistostegales . . . Tetraphidales rendje . . . Bryales rendje . . . Isobryales rendje . . . Hookeriales rendje . . . Hypnobryales rendje . . Buxbaumiidae alosztálya . . Polytrichídae alosztálya . . . Polytrichales rendje . . . Dawsoniales rendje . . . Szakkifejezések magyarázata . . . Irodalom és képek forrása . . . Irodalom . . . Képek . . . Név- és tárgymutató

Előszó

Kapcsolataink a növényekkel nagyon sokfélék lehet-

vényfajt írtak le ez ideig. De az eddigi számos tudo-

nek. Egyikünk munkába menet gyönyörködik a vá-

mányos expedíció tanúsága szerint ezzel még ko-

rosi parkok zöldjében, másikunk a lakását is díszíti

rántsem érkeztünk el a növényvilág fajgazdagságának

- az évszakoknak megfelelően - virágzó ágakkal vagy

teljes megismeréséhez, főleg a kevéssé kutatott te-

leveles dísznövényekkel, de van, aki hivatásszerűen

rületeken. Ebben a zavarba ejtő sokféleségben fel-

foglalkozik a mezőgazdasági növények ipari feldol-

tétlenül rendet kell teremtenünk az ésszerű és terv-

gozásával. A példáknak ezt a sorát csaknem vég

szerű gazdasági hasznosítás, valamint a tudományos

nélkül folytathatnánk. Nem mindig vagyunk azon-

megismerés érdekében. Ehhez a különböző fajok,

ban tudatában annak, hogy a zöld növény a Földün-

nemzetségek és magasabb rangú rendszertani cso-

kön végbement történésekben megkülönböztetett

portok közötti rokonsági kapcsolatokat is fel kell

fontosságú helyet foglal el. Tény, hogy a magunk

derítenünk, mert ennek ismeretében érthetjük meg

meg az állatok élettevékenységéhez nélkülözhetet-

a változatosság kialakulásának a törvényszerűségeit.

len oxigént a zöld növényeknek köszönhetjük, ame-

Mindez a tennivaló a növényrendszertan tárgyköré-

lyek fotoszintézisük során szén-dioxidból és vízből

be tartozik. Más természettudományi szakterületek

- a napfény energiájának felhasználásával - szén-

módszereinek és eredményeinek az alkalmazásával

hidrátokat és oxigént termelnek, így tehát a zöld

- mint többek között a sejttan (citológia), a bio-

növények nemcsak oxigéntermelők, hanem alap-

kémia, a matematika-egyre jobban sikerül áttekint-

vető fontosságú termelői különböző szerves anya-

hetővé tenni a növényvilágot teljes változatosságá-

goknak, amelyeket közvetlenül - vagy az állatok

ban, és felfedni az evolúció mechanizmusát. Ennek

gyomrán keresztül „megnemesítve" - táplálékul

nem csupán ismeretelméleti, hanem gyakorlati je-

használunk fel. Az ember élete szempontjából nél-

lentősége is lehet, ha G. Becker felfogása szerint a

külözhetetlen termékek kerülnek ki a növény „ve-

nemesítést mesterségesen irányított evolúciónak

gyi gyárából", amint azt sokszor találóan mondják.

fogjuk fel.

Ezek lehetnek különböző hatóanyagok, nyersanya-

Erre való tekintettel kezdeményezte az Uránia

gok vagy ilyenek előállítására alkalmas alapanyagok.

Kiadó a növényvilág tömör áttekintését nyújtó,

Erdei sétáink alkalmával is nehézséget okoz, ha a

háromkötetes mű kiadását, amelyet örömmel üdvö-

fákat, cserjéket és lágyszárú növényeket közelebb-

zölhetünk. Az érdeklődő olvasó ebből a munkából

ről megfigyelve, növénytani előképzettség nélkül

rendszeres ismereteket szerezhet Földünk növény-

próbáljuk megkülönböztetni vagy felismerni a fajo-

világáról, vagy akár kézikönyvnek is használhatja,

kat. Pedig eközben csak kis töredékét látjuk annak

amelyben szükség szerint egyes dolgoknak utána-

a változatos élővilágnak, amelyet a törzsfejlődés, az

kereshet, és megismerkedhet bármely növénycsalád-

evolúció létrehozott. Megközelítőleg 400 000 nö-

dal vagy a növényvilág szépségeivel, különlegességei15

vei. A növényvilág hatalmas arányú változatossága

Ezek a kötetek meg fognak felelni a társadalmi ren-

természetesen kizárta a teljességre való törekvés

dünkben egyre növekvő oktatási követelményeknek

igényét. Mégis elmondhatjuk, hogy majdnem min-

is, és gyarapítják majd a biológia barátainak táborát,

den növénycsaládot, és azok legfontosabb vagy leg-

nemkülönben hozzásegítenek annak megértéséhez,

feltűnőbb képviselőit figyelembe vettük. Az ismer-

hogy a növény az embernek igen fontos partnere

tetett fajok kiválasztásában gazdasági vagy társadalmi

környezete védelmében és alakításában.

és természetesen ökológiai jelentőségüket tartottuk szem előtt.

Gatersleben, 1973. április

Az Uránia Növényvilág szerzői és a Kiadó arra törekedtek, hogy - a szó legjobb értelmében vett -

az NDK Központi Genetikai és Kultúrnövénykutató

ismeretterjesztő könyvet adjanak az olvasónak.

Intézete

Bevezetés

A növénytannal semmiféle kapcsolatban nem álló ember is sok növényt ismer a mindennapi életből. Valószínűleg mindenki el tudja képzelni, hogy milyen is a ciklámen, és aligha okoz nehézséget bárkinek, hogy egy almafát egy körtefától megkülönböztessen, akár termés nélküli, vegetatív állapotban. Az sem okoz talán gondot, hogy gabonaféléinket - a rozsot, árpát, búzát, zabot - felismerjük. Tapasztalati alapon számos növénynek az ismertetőjegyei olyan tartósan megmaradnak emlékezetünkben, hogy szükség esetén azonnal emlékezünk rá. A közeli természetes tájainkon a növények és termőhelyük közötti kapcsolatról is kialakulnak elképzelések. Margarétát csak réten keresünk, de nem keresünk ugyanott májvirágot. Általában minden fajnak megvan a speciális különleges élettere, amelyhez alkalmazkodott, és ott társult - mintegy összeszokott azokkal a fajokkal, amelyek hasonló körülmények között élnek meg. A termőhelyi jelleg a fajok felismerésében és elkülönítésében éppoly használható sajátság - s a határozókulcsok fel is tüntetik -, mint a morfológiai sajátságok. Ez a stabilitás azonban csak viszonylagos. Ennek oka az, hogy a Földünkön ma megtalálható összes faj csak a pillanatnyi állapotát mutatja egy dinamikus differenciálódási (kialakulás!) folyamatnak, amelynek során a mai alakok őseikből kifejlődtek. Mi csaknem tanúi vagyunk ennek a fejlődéstörténetnek. Természetesen a szabad természetben ezek a folyamatok oly nagy időszakok alatt mennek végbe, hogy aligha lehetséges őket közvetlenül megfigyelni. Az egyre javuló vizsgáló módszerekkel sikerült igen alapvető megállapításokra jutni az új fajok kialakulásával kapcsolatban. Ezek a megállapítások azonban csak az igen fiatal származásközösségekre vonatkoznak, vagyis egymással igen közeli rokonságban álló növénycsoportokra. Mégis lehetővé teszik annak elképzelését, hogyan is mentek végbe a ha-

sonló folyamatok a földtörténeti időkben. A differenciálódás különféle útjai azonban még tisztázatlanok, és nem rekonstruálhatók. Amikor néhány évtizeddel ezelőtt először sikerült röntgen besugárzással a növények utódaiban is jelentkező megváltozásokat előidézni, egy igen fontos evolúciós mechanizmusra, a mutációk keletkezésére derült fény. Az ily módon kialakult változások azonban olyan mélyrehatók voltak, hogy bár felfoghatók evolúciós modellnek, mégis annyira megváltoztatták a növényeket, hogy azok életrevalósága erősen beszűkült. Sejttani (citológiai) vizsgálatokkal kimutatták, hogy a mutációk keletkezésekor a kromoszómákban - az átöröklés minden sejtmagban jelenlevő sajátságos információ-hordozóiban - gyakran lényeges változások mennek végbe. Teljes kromoszóma-szerelvények, vagy néha egyes kromoszómák - bizonyos körülmények hatására, pl. kolhicin-kezelésre - megkettőződnek: un. genommutációk alakulnak ki. Máskor a kromoszómák eltörnek, és egész darabok kicserélődnek, áthelyeződnek (kromoszóma-mutáció). Gyakran nem is találtak a kromoszóma-szerelvényekben a mutációra magyarázatot nyújtó szerkezeti (strukturális) megváltozást. Ilyenkor beszéltek gén- vagy pontmutációról. Csak a molekuláris biológia teremtette meg a lehetőséget a gén mutációk magyarázatára, és ezzel a növényfajok • változatosságának megvilágítására. Mindemellett a mutációk - az örökletesség megváltozásai - nem feltétlenül nyilvánulnak meg a növényeken külső tulajdonságok alakjában. A sajátságok kifejeződését egy koordinációs enzimrendszer szabályozza. Ez olyan polipeptidláncokból - azaz fehérjékből - áll, amelyben igen sok aminosav (a fehérjék építőkövei) szabályszerűen kapcsolódik egymáshoz. Az enzimek kialakulását un. funkciógének szabályozzák, amelyek újból igen sok (100-tól több mint ezerig) részből állnak. Ezek a sejtmagban székében

17

elterjedt dezoxiribonukleinsavaknak (DNS) a szárHa a Föld korát 4-6 milliárd évre becsüljük, akkor mazékai. Az ilyen bonyolult átviteli mechanizmus- a legrégebbi növények nyomait már a prekambriumban könnyen létrejöhetnek olyan, viszonylag jelen- ból (kambrium előtti időkből) ismerjük, s ezek a matéktelen változások, amelyek miatt az építőelemek radványok 3-4 milliárd évesek. Ezek kékmoszatokkapcsolódása csak kis mértékben változik meg, de hoz hasonló szervezetek, amelyeknek a keletkezéaz enzimhatások már eltéréseket mutatnak. Az egy- sét természetesen még korábbi időkben feltételezmást követő nemzedékek során az egész enzimszer- zük. Baktériumoknak is élni kellett már ebben az kezet átáll az említett kis változásokra. Ennek kö- időszakban. Más moszatcsoportok képviselőit a vetkeztében érthető, hogy ilyenfajta változások elég kambriumtól kezdve ismerjük. Az első szárazföldi gyakran létrejöhetnek, és befolyásolják a növények növények létezésének bizonyítékai a szilur és devon közötti különbségeket. Egy fiatal szár m ázás közösség időszakok határán keletkezett geológiai rétegekből - populáció - egyedei között sohasem figyelhetünkismeretesek. Ezek valószínűleg zöldmoszatok mameg két teljesen azonosat. Egyedül az ilyen kis vál- radványai. tozások is elegendők az evolúciós folyamat megértéFosszilis maradványok alapján számos növénycsoséhez. A mutáció csak ritkán annyira erőteljes, hogy portot leírtak, amelyeknek a mai élőlényekkel semazonnal feltűnik egy növényállományban. Egy növényi miféle közvetlen kapcsolatuk nincsen. Az ősnövénysejtmagban sok millió funkciógénre elegendő DNS- tan (paleobotanika) szolgáltatta a legtöbb adatot a tartalék van. Ezért a növények mutációs variabilitása növényvilág törzseinek fejlődéstörténeti (filogeneaz egyik legfontosabb életjelenségnek tekinthető. tikai) megítéléséhez, de ezek az adatok annyira hiáA variáció bármely irányban lehetséges, sőt való- nyosak még, hogy belőlük nem tudjuk a mai növényszínűleg egyáltalában nincs irányhoz kötve, és a ter- világ kialakulásának útját rekonstruálni. A növényrendszertan (taxonómia) feladata, hogy mészetes kiválogatódás - az un. természetes szelekció - nagyon sok változatot eltüntet. Csak a min- a származásközösségeket a rokonsági kapcsolatok denkori klímához és termőhelyi viszonyokhoz alkal- alapján megismerje, s az evolúció folyamatát és a mazkodott növények képesek fennmaradni, és to- növények strukturális alkalmazkodását tanulmávábbi változatosságukkal és szelekcióval az idők fo- nyozza. Anatómiai, morfológiai, citológiai és meglyamán új területeket meghódítani. Ily módon lassan termékenyítésbiológiai vizsgálatok, valamint kereszolyan nagy alakváltozatosság fejlődött ki, amelyben tezés! kísérletek alapján alakultak ki bizonyos feltéa számos morfológiai (alaktani) és anatómiai struk- telezések a fajok, illetőleg egyes növénycsoportok túra (szerkezet) a különböző életterekhez való al- közötti kölcsönös kapcsolatrendszerekre vonatkokalmazkodást tükrözi. zólag. Ilyen analízist általában - pl. egy nemzetséNéhány kultúrnövény igen meggyőző példát nyújt gen belül - legcélszerűbb élő növényeken végezni. számunkra a tekintetben, hogy milyen gyorsan leját- Sokkal nehezebb feladat pl. egy család nemzetszódhatnak az evolúciós folyamatok a növényvilág- ségei közötti kapcsolat elemzése. Ennél keveban, mert némelyik igen gyorsan, mondhatni nap- sebb támpontunk van általában az egy rendbe fogjainkban alakult ki. Legfontosabb gabonáink sem lalható családok megállapítására. Még inkább csak idősebbak 10-12 ezer évnél. Néhány kultúrnövény feltételezésekre alapozhatunk az egy osztályba fogrokonságában olyan mélyreható változások mentek lalható rendek rokonsági kapcsolatai tekintetében. végbe, hogy ma már nem is lehet biztonsággal meg- Általában feltételezzük, hogy az alaki hasonlóság mondani, mi lehetett a kiindulásuk alapja. A kultúr- egyben származási közösséget is jelent. Azok a felnövények ezért is voltak oly sok esetben az evolúciós osztások, amelyekben a hasonlóság mértéke szerint kutatás tárgyai. A belőlük levont tanulságok alapján rendezzük a csoportokat, természetes rendszer néjutottunk számos olyan módszerhez, amellyel a nagy ven ismeretesek. Mivel ezeket származástanilag érteljesítményű fajtákat előállíthatjuk. • telmezzük, ezért filogenetikai rendszernek, más szóMásrésztsok növényfajról biztosan kimondhatjuk, val fejlődéstörténeti rendszernek is nevezzük. Csuhogy az utóbbi évmilliók során nem változtak lényepán találgatásokra, feltételezésekre, tudományos gesen. elméletekre támaszkodhatunk, ha a növényvilág Az evolúciós folyamatok megítélése a növényvi- törzseinek származási kapcsolatait akarjuk elemezni. lágban a földtörténeti korokra vonatkoztatva törté- Ezekben a magas rangú rendszertani csoportokban nik. A Föld egyes rétegeiből származó növényma- csak nagyon kevés a közös sajátság. radványok (fosszíliák) értékes adatokat nyújtanak A nagy csoportok felosztásának alapelveit egy küaz egyes csoportok legkorábbi megjelenésére vonat- lön fejezetben fogjuk majd tárgyalni. kozólag. Ezekből az adatokból pedig az egyes csoAz Uránia Növényvilág Földünknek csaknem mindportok minimális korára következtethetünk. egyik mai növénycsaládját ismerteti. Az egyes tör-

18

zsek, osztályok, rendek és családok jellemző sajátságait ezeknek az egységeknek az evolúciós szintje adja meg. Az evolúció jelenkori eredményét - a legfiatalabb származásközösségeket - bizonyos feltételekkel fajoknak tekinthetjük, amelyeket kettős névvel nevezünk meg, a nemzetség- és fajnévvel. Az emberi társadalom fejlődése többek között a növényi szervezetek felhasználási módjának függvénye volt, sőt bizonyos növények akár lényeges kultúrelemnek is tekinthetők. A vándorló, gyűjtögető és vadászó életformáról való forradalmi áttérés a letelepedéssel együtt járó növénytermesztésre csakis a növények termesztésbe vonásával történhetett meg. Ezek a növények még ma is a legfontosabb élelmi növényeink. Hozamuk növekedésével párhuzamosan új iparágak alakultak ki. A nemesítő munkával az ember tulajdonképpen sikeresen befolyásolja az evolúciót. Ezért köteteinkben a mezőgazdasági, kertészeti jelentőségű fajok középponti helyet foglalnak el. A mérsékelt övi szélességeken viszonylag kevés olyan faj található, amely ebből a szempontból fontossá vált. Sokkal nagyobb számban akadnak ilyenek a trópusi és szubtrópusi területeken. Textiles gyógynövények, s technikai célokra használható más növények további fontos szereplői ennek a könyvnek. A másodlagos növényi anyagok izolálása előfeltétele volt azok szintetikus előállításának. Ma is igyekszik az ember átfogó kutatási programok alapján gyógyászati, technikai vagy tudományos szempontból fontos természetes növényi anyagokat felkutatni. Csak utalunk néhány hasonló kérdésre: pl. a rákellenes anyagok kutatása; a narkotikumok struktúrájának kutatása orvosi felhasználásuk érdekében; továbbá a biocid hatású növénycsoportok felkutatása a környezetkárosító peszticidek tesztelése céljából. Az ember életkedve kifejezőjének kell tekinteni azt a törekvést, hogy a díszes alak- és színgazdag növényeket közvetlen környezetébe akarja telepíteni. A dísznövények nemesítése is a látványosság fokozására törekszik. Nemritkán növények a művészeti stíluskorszakok kifejezői, jellemzői. Találunk majd adatokat azokra a növényekre is, amelyek a környezethez való speciális alkalmazkodásukkal tűnnek fel. Gyakran nagyon szembeötlő struktúrák mutatják ezt, amelyek a rokonsági körnek jellemző tulajdonságaiból alakultak ki. Közép-Európában kb. 4000 zárvatermőfajt ismerünk. Már a Földközi-tenger vidékén nagyobb a fajgazdagság, és még több zárvatermőfaj alakult ki a trópusi és szubtrópusi tájakon. E fajok összességükben 260 000-re tehetők. Az éghajlati övek egyes termőhelyeinek jellegzetes tagjait válogattuk össze. Ha meggondoljuk, hogy a növényfajok száma meg-

közelítőleg 400 000 lehet, és évente átlagosan 2000 új, addig ismeretlen fajt ír le a tudomány, akkor érthetővé válik, hogy az Uránia Növényvilág a teljes nagy változatosságnak csak igen kis hányadát tudja bemutatni.

A rendszertani felosztás alapjai Az Uránia Növényvilág az Uránia Állatvilág sorozat kiegészítőjeként született meg. Az elfogulatlan olvasó számára nem kétséges, hogy ebben a könyvben milyen élőlényekkel találkozhat. A növény és az állat az olvasó számára jól körülhatárolt fogalmak, amelyeket rendszerint a mozdulatlan és mozgó sajátságokhoz kötnek. Annál inkább különös számára, hogy pl. a gerinctelen állatok csoportjában az 1. kötetben megtalálja a színes ostorosmoszatokat, és ezekkel újra találkozik az Alacsonyabbrendű növények 1. kötetében az algák között. Ez a feltűnő ellentmondás a biológiai tudomány igen régi kérdését, a növény és állat lényegét rejti magában. Ma természetes számunkra, hogy a növény élőlény. De ez nem mindig volt ilyen egyértelmű. Az ókori görög filozófusnak, Arisztote/észnek - akit a biológia egyik atyjaként tisztelnek - még ugyancsak hangoztatnia kellett, hogy a növényvilág az élettelen dolgokkal szemben élőnek tekintendő, amelynek lelke van, viszont ez az állatokéhoz viszonyítva tökéletlenebb. Aminek lelke van, az részese az életnek, tehát élőlény. Az állatban az élet kifejezettebb, mint a növényben. A régi népek köznyelvében az élet és az állat fogalmát kifejező szavak azonosak voltak! Ar/sztote/ész, majd tanítványa, Theophrosztosz végleg megállapítja, hogy a mozgás az, amely az állatot a növénytől megkülönbözteti, jellemzi. A mozgó élőlény él, un. zoon. Nemcsak mozog, hanem érez is. Ezzel szemben a növények nem változtatják helyüket és nem is éreznek. Ebben az esetben a növény pozitív ismérve a növekedés, mert „egész életén keresztül" növekszik, és folyton újabb és újabb szerveket fejleszt a régiek helyett. Emellett nemcsak a levegőn fejlődik, hanem a talajban is növekszik. Ezt a jelenséget mindenkor bárki megfigyelheti. Az állatok is növekednek, de nem ennyire nyilvánvalóan. Némelyik állat a járatlan ember számára csak teljesen kifejlett állapotában ismeretes, mint pl. a rovarok, madarak vagy emlősök a szabad természetben. Ha egy élőlény egy helyben áll, és nem mozog, akkor azt növénynek tartjuk. Ez az „antik" fogalmi meghatározás hosszú ideig, napjainkba nyúlva is tartja magát. August Pyramus DeCandolle, a XIX. sz. egyik botanikai vezető egyé-

19

nisége azt tanította a század második felében, hogy a két szerves világ közötti különbség a mozgás- és érzőképesség, illetve annak hiánya. Goethe iszonyatosnak mondja, hogy ha egy természeti törvényt megszegni látunk. Számára ugyanis természeti törvény volt, hogy a növény külső inger hatásának hiányában nem mozog. Amont észrevette az édeshere (Hedysorum gyrans) autonóm mozgását, s azt írta, hogy a természet játszik a fogalmainkkal. Végül a híres botanikusra, Ungerre utalunk, aki a XIX. sz. közepén egyik munkájának a következő címet adta: „A növény az állattá válás pillanatában." Megfigyelte a Vaucheria nevű moszat zoospóráinak a mozgását, amiből arra a következtetésre jutott, hogy a növény állatot hozhat létre. A növényvilág az állatvilág bölcsője. Már Arisztote/ész és Theophrosztosz is tudta, hogy az élettelen világból fokozatos az átmenet az élő növényekbe, és ugyancsak fokozatos a növények és állatok közötti átmenet is. Azt mondták, néhány tengeri lényről kétséges, hogy növény-e vagy állat. A fokozatos átmenet ténye akkor vált tudatossá a szakemberekben, amikor a mikroszkóp fejlődése során egyre jobban elmélyült a mikroorganizmusok megismerése, és feltárták az ostorosok világát, felfedezték a növényi és állati jellegű ostorosokat (Protophyta, Protozoa). Növény és állat kifogástalan elkülönítése az egysejtű szervezetek körében sokáig nem állt módjában a tudománynak. Ha mozogtak, állatoknak tartották őket, ha mozdulatlanok voltak, akkor növénynek, így pl. a kovamoszatokat még a múlt század folyamán is állatoknak tartották. Ma a növény és állat közötti különbséget táplálkozásélettanilag igyekeznek megjelölni. Az olyan élőlényeket, amelyeknek asszimiláló festékük van, és ezekkel táplálkozásmódjuk autotróf (önellátó), azokat a növényvilághoz sorolják. Ezzel szemben a szerves szénforrásokat felhasználó, heterotróf táplálkozású élőlényeket az állatvilágba osztják be. Ennek a fogalmi meghatározásnak is van ellentmondása. Sok élőlény mixotróf, azaz nemcsak asszimilálnak, hanem szerves tápanyagot is felvesznek, mint pl. a páncélosostorosok. No meg a gombák, amelyeknek nincsen semmiféle asszimilációs pigmentjük, és nem mozognak, viszont növekednek! - növények ezek? vagy állatok? Ez a nem megnyugtató tényállás volt a zoológus Haeckel indítéka ahhoz, hogy az állat- és növényvilág közé a Protista (véglények) csoportját állította fel, amely mint semleges átmeneti csoport magába foglalta az ostorosokat, a moszatokat, a gombákat és a baktériumokat, tehát az összes állati (Protozoa) és növényi (Protophyta) jellegű egysejtűeket. A mikroszkopikus kicsinységű élőlények felfedezése ko-

20

moly kérdés elé állította az ismeretek korai - és meglehetősen naiv - fokán alkotott felosztást az állat- és növényvilág tekintetében. Az egysejtű ostoros szerveződési szinten nincsen éles különbség állat és növény között; nem csupán azért, mert ezek a szervezetek nagyság, alak, struktúra és mozgás szempontjából messzemenően hasonlók egymáshoz, hanem azért sem, mert bennük az állati és növényi jellegű anyagcsere is átmenetet képvisel. A rendszertan főleg módszertani okok miatt csak az utóbbi időkben fordult elmélyedten a mikroorganizmusok kutatása felé, míg a nagyobb élőlények szoros rendje már kialakultnak tűnt. Tehát csak fél szemmel, kancsalul tekintett a rendszertan a magasabbrendű növényekre és állatokra, és igyekezett a „primitív" szervezeteket (baktériumok, kékmoszatok, ostorosok és egysejtű állatok - „véglények") a régi, jól bevált rendszertani keretbe beleszorítani. Filogenetikailag magyarázva nem fejeződik ki más, mint az, hogy az evolúció áramlása egyetlen folyó két ága mentén zajlott. Azún. „alacsonyabbrendű"szervezetek egyéni törzsfejlődési szintjének tudatos figyelembe vételével nyílt csak szabad útja a rendszertanban az új gondolkodásmódnak és az új felismeréseknek. A tudomány tisztában van- azzal, hogy a növény és állat fogalmát a köznyelv élesen elhatárolja, és hogy ez az emberi gondolkodás tudomány előtti időszakából való; azt is tudja, hogy ebben az időben az ember az elhatárolás és újbóli felismerés érdekében alkotta meg fogalmait a környezetében levő dolgokról, és beépítette világképébe, így mindaz, ami csak növekedik, növény volt a számára, ami pedig mozog, az állat. Ma a tudomány már nem állítja, hogy ezek a ránk maradt fogalmak - állat és növény - úgy értendők, mint amelyeknek a természetben adott testek csoportjai megfelelnek, hanem a szavak csak jelképesek, mégpedig a természetben levő titkot jelképezik, amit még ezután kell leleplezni. A rendszertan számára kimondottan tudományos, azaz osztályozási szempontból nem létezik növény- és állatvilág szigorú értelemben. Az autotróf növény fejlődéstörténeti értelemben nem rendszertani kategória, nem származási egység. Darwin óta az élővilágot hosszú ideje zajló, az „alacsonyabbtól" a „magasabb" fejlettségű formák felé tartó fejlődési folyamat eredményének tekintik. A Földet ma benépesítő élőlényeket ősi típusokra vezetik vissza, abban a meggyőződésben, hogy minden különbözőség és változatosság ellenére, keletkezését tekintve az élet lényegében egységes. A rendszertan, amelynek világos közelített, de elérendő célja a természetes rendszer, az ősi formákat a törzsfejlődési típusokban (fiietikus típus) vagy

archaeotípusokban akarta felismerni, amilyenek pl. az állat, növény, moszat, gomba, egysejtűek voltak. Az a felismerés, hogy ezek semmiképpen sem filotípusok, legfeljebb összegei azoknak, lassan egy új felosztás kialakulásához vezetett, amely az élőlények közötti alapvető sejtes szerveződésben különbségeken alapul. Már kereken 100 éve tudjuk, hogy a baktériumok és a kékmoszatok sejtjének felépítése a többi makro-és mikroszervezetétől merőben eltérő, s ez különböző rendszertani következményekhez vezetett, így pl. Haeckel sejtmag nélküli „véglényeknek" nevezte őket, és Monera néven alárendelte az egysejtű állatok (Protista) csoportjának. Felfogása nem maradt fenn napjainkig, mert bebizonyosodott, hogy nem lehet teljes sejtmagnélküliségről beszélni, még a baktériumok és kékmoszatok esetében sem. A sejttani ismeretek gyarapodásával ezek a törekvések lassan egyre inkább benyomultak a tudományba, amely ma már megkülönbözteti a Pro- és Eukaryota (Proto- és Karyobionta) világát. A Karyobionta olyan élőlények együttese, amelyeknek a sejtjei eukariotikusan szerveződtek. Az eucyta - a valódi sejt - kompartimentált, azaz egyedi citoplazmatikus hártyák (membránok) reakcióterekre tagolják. A légzés, az asszimiláció, genetikai funkciók sajátos (specifikus) hártyákkal (membránokkal) határolt sejtszervecskékhez (organellumokhoz) vannak kötve. A sejtek mozgását fehérje anyagú, kettős plazmalemmával burkolt fibrillumokból álló ostorok (flagellumok) biztosítják. Keresztmetszetük finomszerkezete jellegzetes: (9 = 9) + 2; a sejtfal fibrilláris szerkezetű. A Protokaryobionta viszont olyan élőlények, amelyeknek a sejtje prokariotikusan szerveződött. Az őssejt (protocyta) belseje nem tagolódik funkciók szerint elkülönülő, egyenlő értékű terekre. Az eucita hártyákkal burkolt sejtszerveinek helyét nyílt, többé-kevésbé lemezes (lamellás) szerkezetű, légzést, asszimilációt végző részek foglalják el, vagy nyílt, DNS-sel jellemezhető elemek, amelyek a genetikai funkciót végzik. Amennyiben a sejten csillók vannak - mint pl. a baktériumokon -, ezek mindig egyszerű fehérjefibrillumokból állnak. A bonyolult összetételű sejtfal nem fibrilláris szerkezetű. A prokariotikus szerveződésű protocita a baktériumok és kékmoszatok közös őstípusa. Az eukariotikus szerveződésű valódi sejt, az eucita szerveződése megegyezik az ostorosoktól egészen a magasabbrendűekig, a növényekben és állatokban észlelhető szerveződéssel. Kis túlzással megállapítható, hogy egyedül az eucitával „játszott" a törzsfejlődés (evolúció), méghozzá virtuóz módon, ha elképzeljük, hogy a Föld megjelenési képét (fiziognómiáját)

messzemenően meghatározó tarka alakváltozatosság ú és életerős élővilág egyetlen témának, éppen az eucitának milliárdszoros variációja. Mennyivel szegényesebbnek tűnik ezzel szemben a prokariota, amelynek nyilvánvalóan kisebb is az evolúciós ereje (dinamizmusa). Jogosultak vagyunk-e az élővilág e két alapvető szerveződési szintjét rendszertani kategóriáknak tekinteni, bennük természetes rokonsági köröket látni, amelyek közös ősöktől származtak le? Beszélhetünk-e ennek alapján a Protokaryonta és a Karyobionta világáról? Kérdésünkre ma még nem tudunk egyértelmű választ adni. A baktériumok és kékmoszatok protokariotikus szerveződése elvileg annyira hasonló, hogy feltételezhető e két csoport monofiletikus, közös őstől való eredete. Természetesen az őssejt (protocita) és őssejtmag (protokarion) kifejezések oly nagy szuggesztív erővel hatnak, hogy óvakodjunk kell, nehogy ezekben többet lássunk, mint egyenlő értékű fogalmakat egy sajátos szerveződési szint megjelölésére. Semmiképpen sem igazolják e két csoport származástan! alaphelyzetét. Alkalmasak viszont e kifejezések arra, hogy a baktériumok és kékmoszatok sejtszerveződésének egyszerű módját körülírják. Ezért a baktériumokat és kékmoszatokat prokariotikus szerveződésű élőlénycsoportoknak tekintjük, és törzsi rangon tárgyaljuk, így eltekintünk attól, hogy összevonva őket, a növényvilág és az állatvilág mellé állítsuk mint a protokarionta világát. Más az eukariotikus szerveződésű élőlények esete. Ma az ostorosokat általában fejlődéstörténeti szempontból kiindulási csoportnak tekintik, amelyekből a moszatok (algák), a gombák és az állati egysejtűek (Protozoa) kialakultak. Az ostorosok elsődlegesen egysejtű lények, amelyek életének vegetatív (trofikus) fázisa ostoros, mozgó állapotban - un. monadoid állapotban - zajlik le, és csak időszakosan vannak nyugalmi állapotban (ciszta vagy lappangó, anabiotikus állapot), esetleg ezzel be is zárul az egyedi ciklus. Sejtjeik kom parti mentáltak, vagyis belső membránok (hártyák) határolják el a nyugvó sejtmagot a citoplazmától, emellett sajátos, hártyáktól körülvett sejtszervecskéik (organellumok) vannak a légzés és az asszimiláció végzésére. Sejtosztódásuk mitotikus, hosszirányú kettéosztódás, az un. schizotomia. Ostoruk működtetésével mozognak, ezek keresztmetszetben (9 = 9) + 2 szerkezetűek. Az összes eukariotikus szerveződésű élőlénnyel közös sajátságaikkal az ostorosok az eukaryota klasszikus, és legősibb alakját tárják elénk. Elsősorban azért, mert ivaros folyamatok nem tartoznak feltétlenül az életciklusukhoz; és amennyiben az ivarosság ki is 21

alakul, a legegyszerűbb formájában az ivarsejtek (gamocita) szexuálisan nem differenciálódtak; emellett éppúgy növénynek, mint állatnak is tekinthetők, vagy mindkettőt egyaránt megtestesítik. Ezért visszatetsző volna, ha az ostorosokat nem tekintenénk az élővilág egyik homogén (azonos eredetű) rendszertani egységének, csak azért, mert tagjainak változatossága és különbsége igen nagy, vagy mert látszólag nem vezethetők le egymásból, másrészt pedig bizonyos csoportjaik (pl. Chlamydomonadales) látszólag folyamatosan mennek át más csoportokba (pl. Chlorococcales). Amennyiben nem ismerjük el, hogy az eucita szerveződés hasonlósága, a mozgásszervek azonos felépítése, a sejtosztódás azonos módja (schizotómia) több mint véletlenszerű megegyezés, és hogy sokkal inkább az összes ostoros közös származásának kifejezője, úgy a végső következtetés elkerülhetetlenül az, hogy az eucita polifiletikus származású: a sejtmag, a színtestek, a Golgi-készülék, a mitokondriumok, a vakuólumok és az endoplazmatikus retikulum ismételten és egymástól függetlenül többször is kialakult a fejlődéstörténet során. Erre viszont az egész élővilág sejtszerveződésének egységessége nem ad elég bizonyítékot - hiszen a ginkónak és a cikászoknak is az emlősökkel együtt monadoid hímivarsejtjeik vannak. Ha az ostorosok közvetlenül léptek be az élők sorába, anélkül hogy prokariotikus elődök közvetlen leszármazottai lennének, akkor is arra utal a sejtszerveződésükben mutatkozó egységesség, hogy eredetük közös. Az eucitikus szerveződési szint olyan csoportot képvisel, amely sokféle szétválást és nagy formagazdagságot ért el. Az egyes ostoroscsoportok egymás közötti csekély közvetlen rokonsági kapcsolata hosszú fejlődési folyamat eredménye, amelynek során nemcsak a primitív szervezetek csoportjaihoz fűződő kapcsolatok tűntek el, hanem az egymás közötti összefüggések is meglazultak. Az eucitában rejlő képességek lehetővé tették számukra, hogy a fejlődésnek a magasabbrendü növényekkel és állatokkal ma bezáruló vonala meginduljon. Az ostorosok fejezik ki legtisztábban az eukariotikus filotípust. A moszatok, gombák és ostoros állatok, valamint a magasabb fejlettségű vagy valódi növények és állatok alkotják az Eukaryota vagy Karyobionta monofiletikus csoportját. Az elmondottak ellenére sem tudtuk elszánni magunkat arra, hogy az élővilág e tudományosan jobban megalapozott beosztását vegyük alapul könyvünkben. Tudatában vagyunk, mennyire meggyökeresedett fogalmak az állat és a növény, nemcsak a járatla-

nok, hanem a rendszertan ismerői és művelői körében is, ezért kompromisszumot kötöttünk: az élő szervezetek nagy csoportjait biológiailag körülírtuk, és megneveztük, így munkánk külsőleg három kötetre tagolódik, az alacsonyabbrendű növények, továbbá a magasabbrendű növények 1. és 2. kötetére. A köteteken belül megkülönböztetjük a vírusokat, a baktériumokat, a kékmoszatokat, a moszatokat, a gombákat, a zuzmókat és a „valódi" szárazföldi növényeket. Csak a törzsi szinten követjük a szigorú tudományos rendszer kategóriáit. Úgy gondoljuk, hogy ez a kompromisszum azért is megengedhető, mert munkánk igen széles olvasó tábor számára készült. Nyomdatechnikai okokból már az „alacsonyabbrendű növények" kötet végén kezdjük a mohákkal a „valódi szárazföldi" növények tárgyalását, jóllehet felfogásunk szerint a magasabbrendű növényekhez soroljuk ezeket. Még egy szót azzal kapcsolatban, hogy a vírusokat is szerepeltetjük a növények között. Mai ismereteink szerint minden, amit életnek nevezhetünk, a sejt kialakulásával kezdődik. A sejt - és ide soroljuk a mikoplazma típusú sejtet is (vő. a „Baktériumok" c. fejezetet) - az élet természetes csírája, de ennek eredetét nem ismerjük. A sejt nélküli vírusokat nem tekinthetjük az élet ősi, kezdeti formájának, összekötőnek a holt fehérje és az élő plazma között, vagy akár a makromolekulák élettelen világa és az élő közötti összekötő kapocsnak sem, mert hiszen szaporodásuk egyértelműen az élő sejthez van kötve. Mégis torz volna a rendszer, ha kihagynánk belőle a vírusokat. Épp ezek körében válnak kifejezetté azok a jellegek, amelyek az élőt és az élettelent megkülönböztetik: növekedés, szaporodás, öröklődés, önszabályozás stb. A vírusokon modellszerűen világossá válik, hogy a sejt hallatlanul bonyolult és magas szerveződésű szintje a maga totális környezetébe való beilleszkedettségével, alkalmazkodottságával, egyidejű elkülönültségével valami új minőséget jelent a múlt és a jövő átmenetében. Azaz hogy múltat hagyott maga után, s ez elődöket enged feltételezni, amelyeket nem ismerünk, de amelyeket fizikaikémiai szempontból meghatározott (determinált) élet előtti időben, az ős-élővilágban kell keresnünk. A molekula és sejt közötti makromolekuláris átmeneti mező szükségszerű feltételezésével egy kiegészítő időszak bontakozik ki, amely messze viszszanyúlik a földtörténeti múltba mint az élőlények előtti időszak, tudományosan kifejezve: a kémiai evolúció időszaka, amelyben a mai (recens) biológiai molekulák nem biológiai eredete rejtőzik.

Vírusok

A vírusokról általában Az állatokhoz viszonyítva a növényeket alacsonyabbrendű szervezeteknek tekintik. A növényvilág első, kezdeti alakjaihoz eredetileg a baktériumokat, valamint a baktériumokhoz hasonló mikroorganizmusokat is hozzávették. Az alacsonyabbrendű szervezeteket is a növényvilághoz soroló irányzatnak köszönhető, hogy a vírusok tárgyalására is sor került egy fejezetben az Uránia Növényvilág egyik kötetében. A vírusok valódi természetét azonban nem határozhatjuk meg ilyen egyértelműen. A vírusok az élő és élettelen anyag határán vannak. Nincs saját anyagcseréjük, és szaporodásuk során más élő sejtek szintetizáló folyamataira vannak utalva, illetőleg ezeknek a sejteknek bizonyos alkotórészeire van szükségük. Ezért történtek kísérletek arra, hogy a vírusokat csupán makromolekuláris jellegeik alapján magyarázzák meg. A vírusok viszonylag bonyolult felépítése, amely különösen a bakteriális vírusok (bakteriofágok) vizsgálata során tűnik fel, kétségessé teszi az ilyen primitív magyarázatok létjogosultságát. Felépítésüket és összetételüket tekintve ugyanis a vírusok sok hasonlóságot mutatnak a szervezett élő anyag egyes alkotórészeivel, különösen figyelemre méltó a hasonlóság az egyes olyan sejtalkotórészekkel, mint amilyenek a riboszómák, a mitokondriumok és a kromoszómák. Annak ellenére, hogy a vírusoknak ezekkel a sejtalkotórészekkel szemben bizonyos önállóságuk van.ezazönállóságmégsemolyan mértékű, hogy ennek alapján az önálló élőlények közé sorolhatnánk őket. A tudomány mai állása szerint ezért a vírusokat fertőzőképes, szervezet jellegű, szerkezetes képződményeknek foghatjuk fel. Ha eltekintünk a gazdaszervezet anyagcseréjétől való függőségüktől, akkor a vírusok másik közös jellemzőjének igen parányi méretüket tekinthetjük. Alapegységeik - a vírusrészecskék vagy v/rionok csak elektronmikroszkóppal tehetők láthatóvá. A gazdaszervezet típusa szerint megkülönböztethe-

tünk bakteriális vírusokat (bakteriofágokat), továbbá az egyéb mikroorganizmusok (gombák, algák) vírusait, valamint a növények és az állatok vírusait. Ez utóbbihoz sorolják az emberi vírusokat is. Annak ellenére, hogy időközben ennek a három fő csoportnak egyes tagjairól kiderült, hogy számos tulajdonságukban megegyeznek, és olyan vírusokra is rábukkantak, amelyek nem csupán növényekben, hanem rovarokban is szaporodni képesek - a fenti beosztásnak mind a mai napig megmaradt a gyakorlati jelentősége. Változás annyiban történt, hogy jelenleg a rovarvírusokat külön alcsoportba sorolják, és elkülönítik a gerinces állatok vírusaitól. A létező vírusfajok számát igen nehéz felbecsülni. Mindössze annyi bizonyos, hogy eddig csupán egy részük vált ismeretessé. Folyamatosan fedeznek fel újabb és újabb vírusfajokat, egyúttal azonban az ismert fajok száma némileg csökken, mert részben egyes - önálló fajként számon tartott - vírusokról kiderült, hogy azonos fajhoz tartoznak, részben pedig olyan közeli rokonságban vannak egymással, hogy nem jogos külön fajként nyilvántartani őket. A fajok számának csökkenéséhez az is hozzájárul, hogy egyes vélt vírusokról kimutatták nem vírus voltukat. Különösen a növényi vírusfajok száma csökkent számottevően ilyen okból az utóbbi időben. Kiderült ugyanis, hogy a vírusos „boszorkányseprő"-betegségek, valamint a klorózisok előidézői nem vírusok, hanem mikoplazmák. A mikoplazmák pedig baktériumok, amelyek a baktériumok L alakjaihoz hasonlók. Az emberi és állati vírusok csoportjából a Rickettsiákat és a Chlamydozoacae-csoportot különítették el a legújabb ismeretek nyomán, és egyértelműen a baktériumok közé sorolták őket. Jelen pillanatban az ismert vírusfajok száma 750 körül van. Ebből körülbelül 100-ra tehető a bakteriális vírusok, 300-ra a növényi vírusok és 350-re az emberi és állati vírusok száma. A laboratóriumi körül-

23

menyek között könnyen tenyészthető baktériumok között alig akad olyan csoport, amelynek eddig ne találták volna meg a bakteriális vírusait. Mindeddig csak olyan baktérium-gazdaszervezet csoportok bakteriális vírusait nem tudták kimutatni, mint a myxobaktériumok, a vasbaktériumok és kénbaktériumok, valamint a nitrogénkötő baktériumok. Ezek a baktériumok azonban maguk is kevésbé tanulmányozott csoportok. A növényi vírusfajok száma viszonylag magasnak látszik, ha figyelembe vesszük azt a körülményt, hogy a csupán kb. 400 ezer növényfajjal szemben 1 millió 200 ezer állatfajt ismerünk a Földön. Ha az élőlények kisebb csoportjait tekintjük, akkor még nagyobb különbségeket állapíthatunk meg. így például csak a legutóbbi időben sikerült minden kétséget kizáróan olyan vírusokat kimutatni, amelyeknek gazdaszervezetei a gombák, harasztok és tűlevelűek közé tartoznak. A mohák és a tulajdonképpeni algák vírusairól eddig csupán bizonytalan adatok vannak. Ezzel szemben a magasabbrendű (hajtásos) növényeken aránytalanul sok vírust fedeztek fel. A gerinctelen állatok közül csupán a rovarokon találtak viszonylag sok vfrusfajt. A csalánozókon és puhatestűeken mindeddig egyetlen virózist (vírusbetegséget) sem fedeztek fel, míg az emberen, valamint a háziállatokon nagyon sokat ismerünk. Ebben a tényben az a körülmény is tükröződik, hogy az ember fokozott érdeklődést tanúsít egyes élőlények betegségei iránt, ezért jobban megismeri azokat. A mohák és a csalánozók eddig kívül estek a gyakorlati érdeklődés körén. Azt azonban le lehet szögezni, hogy vannak bizonyos élőlénycsoportok, amelyeket nagyszámú vírusfaj támadhat meg. Ilyen csoportok például a patások. A burgonyának magának több mint 25 vírusbetegsége ismeretes. De a szarvasmarhán is hasonló számú vírusfajt sikerült elkülöníteni.

Adatok a víruskutatás történetéből A virológia - a vírusok tanulmányozásának tudománya - viszonylag új keletű. Kezdeteit aligha lehet a XIX. század végénél régebbre visszavezetni. Természetesen sokkal régebbiek a feljegyzések olyan betegségek előfordulásáról, amelyekről később bebizonyosodott, hogy vírus-eredetűek. Az egyik ilyen, ősidőktől ismert fertőző vírusbetegség a veszettség. A legrégibb adat róla Hammurapi babiloni uralkodó (i. e. 1700) törvénykönyvében található, kártérítési határozatokban. E betegség kórképét állatokon Démokr/tosz és Arisztote/ész (i. e. 500, illetve i. e. 400), emberen pedig Celsus (i. e. 100) írta le először. A kanyaró és himlő elég jó leírása talál-

24

ható a kínai Hon-dinasztia (i. e. 206-tól i. sz. 220-ig) korabeli írásokban. Ebben az időben már ugyanitt végeztek bizonyos típusú himlő elleni védőoltásokat gyermekeken. A feljegyzések alapján a hunokat, gótokat és szarmatákat vándorlásaik során végigkísérte egy - a szarvasmarhák nagymérvű elhullását okozó - betegség, amelyet a leírások alapján ma a marhapestissel azonosíthatunk. Arab állatorvosok 1328-ban ismertettek egy lovat megbetegítő jár-

A dohány-mozaikvírus pálcika alakú részecskéi; többségük 300 nm hosszú ványt Jemenben, amely valószínűleg az influenza egyik fajtája volt. A száj- és körömfájásról az első feljegyzés 1514-ből, Felső-Olaszországból származik, ahol a járvány pánikot idézett elő. A selyemhernyó virózisa, a vírusos sárgaság, 1527-ben egy költeményben szerepel mint elsőként említett rovarvírusbetegség. Növényvirózist legelőször Hollandiában, 1576-ban írtak le. Az un. „színessávos betegség "-ről van szó, amely a virágszirmokon okoz elváltozásokat. Ezt a kórképet gyakran meg lehet találni korabeli holland és flamand festők csendéleteinek tulipán-ábrázolásain. Egyesek annyira belebolondultak ebbe a kórképbe, hogy a „tulipánmánia" éveiben (1634-1637) egész vagyonokat adtak a sávosszirmú tulipán egyetlen hagymájáért. 1775ben a burgonyát támadta meg egy víruseredetű „degeneráció" vagy „öregedés" oly mértékben, hogy a parasztok Európa-szerte beszüntették a burgonya termelését, és a hatóságok díjakat tűztek ki a betegség eredetét, illetőleg leküzdésének módját felderítők számára. A virológia kezdeteit azok a kísérletek jelentették.

amelyek a vírusok szűrésének lehetőségeit vizsgálták baktériumszűrőkön. Ily módon lehetőség nyílt a vírusoknak a baktériumoktól való elkülönítésére. Korábban a vírust csupán valamilyen betegséghordozó ágensnek tekintették. A vírusok szűrhetőségének tényét hitelt érdemlően először D. I. Ivanovszkij orosz kutató mutatta ki 1892-ben, és így az ő történelmi érdeme a vírusrészecske létezésének a bizonyítása. Ivanovszkij a dohány-mozaikvírussal dolgozott, de nem tudta teljes mértékben felfogni saját felfedezésének a jelentőségét, és azt hitte, hogy csupán szűrhető baktériumformákról van szó. A különböző fizikokémiai módszerek alkalmazása a virológiában azóta lényegesen növelte az ismeretek menynyiségét ezen a területen. A többféle szűrési módszer mellett az ultracentrifuga adott módot először a vírusrészecskék méretének becslésére. Különösen jelentősnek bizonyult az a felfedezés, hogy vírusrészecskék bizonyos vegyszerekkel szuszpenziókból kicsaphatok. A vírusok tisztán történő izolálásának korszakaSton/eyvel kezdődik, aki az un. proteolitikus enzimek kivonási módszereinek alkalmazásával a dohány-mozaikvírus kikristályosodott preparátumát kapta eredményül. Nem sokkal később Bawden és Pirée felfedezték, hogy a vírusok lényegében csupán

fehérjéket és nukleinsavakat tartalmaznak. 1939-ben Kauschének, Pfankuc/inak és Rushának először sikerült az akkor újonnan kifejlesztettelektronmikroszkóppal vírusrészecskéket láthatóvá tenni. A vírusok finomszerkezetére röntgenográfiás módszerek és kifinomított „leképezési" eljárások derítettek fényt. 1956-ban Gierer és Schramm, valamint FraenkelConrat szinte egyidőben jutottak arra az igen fontos felfedezésre, hogy a tulajdonképpeni fertőzéshordozó a vírus nukleinsav-tartalma, és ez a fertőzőképesség fennmarad akkor is, ha a vírusnukleinsavat a vírusfehérjétől elválasztják. A vírusok tanulmányozása azóta döntően hozzájárult a molekuláris genetika eredményeihez, különösen a nukleinsavbázisok szekvenciájának (kapcsolódási sorrendjének) értelmezése, és a proteinek felépítéséhez szükséges aminosavak szintézisfolyamatai vizsgálatának területén, így derült ki, hogy három egymást követő nukleinsavbázis meghatároz egy bizonyos aminosavat. A dohány-mozaikvírus ribonukleinsavának salétromsavas kezelésével először sikerült irányított mutációkat (megváltozásokat) előidézni.

A vírusrészecskék alakja és finomszerkezete

A vírusrészecskék alakja és mérete egy fajon belül Az emberi, állati, növényi és bakteriális vírusok részecskéinek vázlatos ábrázolása, a nagyságviszonyok állandó szokott lenni. A leggyakoribbak a poliéder megtartásával (Fenner és W/the nyomán); 1 himlővírus, alakok (gömb alak) és a megnyúlt alakok. Különösen 2 a veszettség vírusa, 3 influenzavírus, 4 kanyaróvírus, jól analizálhatók azok a vírusrészecskék, amelyekről 5 baromfihimlővírus, 6 a sárgaláz vírusa, 7 Adenovírus, a különböző burkok hiányoznak. Ezekben valameny8 Reovírus, 9 szemölcsvírus, 10 a gyermekbénulás vírusa, 11 Parvovírus, 12 Corona-vírus, 13 dohány-mozaikvírus, nyiben egy fehérjeköpeny, úgynevezett kapszid 14 T2 bakteriofág borítja a belül levő, fonal alakú nukleinsavat. A kapszid maga is alegységekből tevődik össze. A gömb alakú vírusok esetében ezeket az alegységeket kopszomereknek nevezik. Ezek egy-egy azonos eredetű vírusnál hasonló alakú képződmények. A poliéder alakú vírusok átmérője 15-től 130 nm-ig (nanométer) terjed. A leggyakrabban előforduló értékeket a 25 és 30 nm közötti tartományban lehet megtalálni. A legtöbbször poliéder alakú vírus ikozaéder formájú, 20 síklappal, 12 csúccsal és 30 éllel határolt test. A poliéder alakú vírusokban minden kapszomert 6 vagy 5 kapszomer vesz körül. Ezek nyilvánvalóan üreges prizmákat alkotnak. A kapszomerek számát egy kapszidon belül szerkezetük határozza meg, és az a vírusfajtól függ, de egy fajon belül állandó. Az eddigi legmagasabb kapszomerszámot egy ízeltlábúvírusban, a „Tipula-iridescent vírus"-ban találták. E vírus kapszomerjeinek a száma 812. Az adenovírusok csoportjának tagjaiban 252 kapszomer alkotja a kapszidot, a herpeszvírusok csoportjá100 nm ban pedig kapszidonként 162 kapszomert találtak.

25

Az ugyancsak a gerinceseket megtámadó Diploma víruscsoportnak, a sebtumorvírusok csoportjának és más növényi vírusoknak a kapszomerszáma 92. Valószínűleg 60 alegysége van a gyermekbénulás vírusának és a paradicsom-törpenövés vírusának. A papovavírusok csoportjának, valamint a száj- és körömfájás vírusának 42 alegysége van, míg 32-t találtak a répa sárga-mozaikvírusának fehérjeköpenyében. A legkevesebb kapszomerje a legkisebb poliéder alakú bakteriális vírusnak, a 0£ 174-nek van. Azt még ezután kell felderíteni, hogy a nukleinsavfonál milyen módon van a poliéder alakú vírusok belsejében felcsavarodva vagy összehajtódva. A poliéder alakú vírusoknak kifelé nyúlványaik lehetnek, amire jó példa az adeno-víruscsoport. A megnyúlt alakú vírusok közül a legalaposabban a dohány-mozaikvírust vizsgálták. A vírus egy 300 nm hosszú és 15 nm átmérőjű egyenes, üreges cső. A kapszid 2650 teljesen azonos alegységből áll, amelyek úgy kapcsolódnak csigavonalban a nukleinsavhoz, hogy minden egyes alegység érintkezik vele. Minden alegység 158 aminosavat tartalmazó láncból áll, amelynek szekvenciáját (aminosav-sorrendjét) pontosan ismerik. A nukleinsavnak minden csavarulata körülbelül 16 alegységet érint. A megnyúlt alakú növényi vírusok szerkezete alapjában hasonló ehhez; a különbség a hosszban (180-2000 nm), az alegységek méretében és alakjában, valamint a nukleinsav csavarulatonként eltérő számában van. Természetesen a nukleinsavak szerkezete is fajonként változó.

A görögdinnye levélszőrsejtje - az ábra közepén: durvaszemcsés x-testecske, amelyet a görögdinnye mozaikvírusa hozott létre; jobbra tőle: sejtmag sejtmagvacskával

A legtöbb bakteriális vírus (fág) lényegesen bonyolultabb módon épül fel. Ez egy poliéder alakú, nukleinsavat tartalmazó fejből, valamint egy összehúzódni képes farokrészből áll, amely utóbbi egy, a belsejében végighúzódó csövet vesz körül. A farokrész régén fonalszerű képződmények találhatók. Ezeknek a képződményeknek a fertőzési folyamat kezdetén van szerepük. Sok gerinces állat vírusának, a legtöbb ízeltlábú vírusának, valamint néhány növényi vírusnak külső burka is van. Ezek sok esetben olyan anyagokat tartalmaznak, amelyeknek összetételét részben a vírus maga, részben a gazdaszervezet határozza meg. Néhány ilyen, különösen a myxo- és paramyxovírusok csoportjába tartozó vírus burkában meglehetősen változatosalakútestek vannak. Ezek közt nem csupán gömb alakú, spirális belső struktúrájú, hanem fonalas képződmények is találhatók. Feltételezik, hogy az utóbbiak a vírusburoknak a sejtfelületen történő rendellenes képződése során jönnek létre. Más vírusok burkai kizárólag un. vírusspecifikus anyagokból állanak. Erre a himlővírusok csoportjának megközelítően kocka alakú formái szolgáltathatnak jó példát. A rhabdovírusok csoportjában (ezek gerinces állatokat támadnak meg) a burkon belül hosszúkás, egy oldalon legömbölyített, belül üreges, spirális test található. A vírusrészecskéknek más alakjai is előfordulnak, ezeket azonban itt részletesebben nem tárgyaljuk. Majdnem valamennyi vírus között megfigyeltek hiányos vagy torz alakokat is. A torzulások például a hosszúkás, megnyúlt alakok esetében úgy jelentkeznek, hogy a vírus nem éri el a többi vírus hosszúságát. A poliéder alakú vírusok hiányos vírusrészecskéje pl. nem tartalmaz nukleinsavat. Sok vírus a sejtekben vírusokból álló csomókat hoz létre, amelyeket a növényi vírusok esetében „X"-testnek neveznek. A sejtekben és a tisztított víruspreparátumokban a szabályos alakú vírusok kristályokat és kristályokhoz hasonló képződményeket alkothatnak. Az ilyen zárványok, amelyeket már a fénymikroszkóppal is látni lehet, útmutatást adhatnak arra nézve, hogy az élőlényt milyen vírusfaj támadta meg.

A vírusok terjedése A baktériumokkal és más betegségokozó mikroorganizmusokkal ellentétben a vírusok nem képesek az egyik gazdaszervezetről a másikra önállóan eljutni. A vírusoknak élettelen hordozóanyagokra vagy másik élőlényre, köztük az emberre van szükségük a terjedéshez. Terjedhetnek a gazdaszervezet

26

ŰŰ 10

A növényi vírusok átoltására használt oltási eljárások: 1 oltás hasítékban, 2 kopuláció, 3 oltás kéreg mögé, 4 érintéses oltás, 5 palackoltás, 6 hagymaoltás, 7 szemzés, 8 kéreglemezoltás, 9 gumóoltás, 10 heteroplasztikus oltás (leveles hajtás oltása fás szárba), 11 levéloltás kétszikű növényeken, 12 levéloltás hagymás növényeken, 13 géppel előkészített kézi oltás

szaporodása során úgy is, hogy bejutnak a gazdaszervezetből annak utódaiba. Az embe" befolyása az irányított, kísérletileg létrehozott vírusfertőzések esetében a legszembetűnőbb. Az ember azonban a nem kívánt, spontán vírusterjesztésben is szerepet nszik. Előfordulhat, hogy emberek vagy állatok úgy fertőződnek, hogy a vírus az orvos vagy a gondozó kezéről jut a jnásik szervezetbe. A növényeken is igen gyakori a művelés és betakarítás következményeként létrejövő vírusfertőzés, például a paradicsomon és az uborkán. A gyümölcs- és díszfák nemesítése során végzett oltás is fertőzési alkalom. Legkönnyebben áttekinthetők az átvitel lehetőségei a fágok esetében. Ezeket az élettelen környezet mozgásai, mint például a diffúzió és folyadékáramlások juttathatják el a gazdaszervezethez akkor, ha a gazdaszervezet nem saját, aktív mozgásával jut el a vírushoz. Baktériumok konjugációja során is jutnak vírusanyagok egyik sejtből a másikba. A növényi vírusok terjedésében a szemzés során történő átvitel mellett mechanikus úton történő átvitelt, élő közvetítőkkel (vektorokkal) való átvitelt, és a szaporodás során lezajló vírusátvitelt lehet megkülönböztetni. Mivel a szemzés is részben a szaporítást szolgálja, ezzel zárul is a növényi vírusátvitel lehetőségei-

nek a sora. A szem nélküli kéregdarabokkal történő szemzést éppen a mesterséges vírusátvitel céljából dolgozták ki. Néhány más szemzési eljárás sem a növények szaporítását szolgálja (lásd az ábrát). A spontán kialakuló gyökérösszenövéseknek valószínűleg csupán alárendelt szerepük van a vírusok átvitelében. A vírusok mechanikus terjedése úgy is létrejöhet, hogy pl. a szél által mozgatott egészséges és beteg növényi részek egymáshoz dörzsölődnek. Az így keletkező sérülések helyén a beteg növény vírustartalmú sejtnedve az egészséges növény szöveteibe juthat. Valamennyi növényi vírusnak, amely kívülről hatol a növénybe, sebzési felületre van szüksége, mert a növényi sejtek falán nincsenek a behatolásra alkalmas nyílások. Ezek a sebek nagyon kis felületűek is lehetnek. A behatolásnak nem kedveznek az olyan sejtek, amelyek a sérülés következményeként nagyon gyorsan elhalnak. Ezeknek az alapelveknek az ismerete a mesterséges vírusfertőzések eredményessége szempontjából nagy jelentőségű. Általában ez a fertőzés úgy történik, hogy vírustartalmú folyadékot dörzsölnek el a fertőzendő növény levelének felületén, így el lehet kerülni a túl nagy sebfelületet. Ilyen és hasonló módon gyakorlatilag a legtöbb növényi vírus átvihető egyik növényről a másikra. Né-

27

Vírus átvitele az aranka (Cuscuta) közvetítésével: a bal oldali vírusbeteg dohány a parazita gazdanövénye, amelynek hosszúhajtásai a jobb oldali egészséges dohánynövény köré csavarodnak, és megfertőzik azt a dohány-mozaikvírussal

hány különlegesen érzékeny vírus esetében a fertőzőképességet megőrző anyagokat is adnak a vírusokat tartalmazó folyadékhoz. A növényi vírusok élő közvetítőinek a száma igen magas. Közvetítőn vagy vektoron olyan élőlényt értenek, amely mozgásával vagy élettevékenységéhek valamely résztevékenységével a vírusok átjutását közvetítheti. A növényi vírusok átvitelében (vektorokként) legnagyobb jelentőségűek bizonyos rovarcsoportok. A levéltetűfajok százairól derült ki, hogy vírusokat oltanak át. A legfontosabb a zöld őszibarack-levéltetű, a Myzus persicae. Ezt a levéltetűfajt a mesterséges vírusátvitelben is előszeretettel használják. További ilyen vektorok a kabócák, a levélpoloskák, a vértetvek, a pajzstetvek, a hólyaglábúak és a bogarak. Néhány vírusfajt atkák terjesztenek. Másfél évtizede tudjuk, hogy a talajban szabadon élő, gyökérszívó fonálféreg (Nematodák) közül 3 faj szintén vírusvektor. Viszonylag ritka az olyan vírus, amely vektorok közvetítése nélkül, a talajban közvetlenül képes a gazdanövényt megtámadni. A legutóbbi időben derült csak fény arra, hogy a talajban áttelelő, micéliumot nem képző ősgombák is vírushordozók és -terjesztők. Az élősködő növények közé tartozó aranka is közvetíthet vírusfertőzést oly módon, hogy a beteg gazdanövényeken

28

való élősködése során felveheti a gazdanövény vírusait, majd a szomszédos egészséges növényre való átterjedésekor azt megfertőzheti. Különösen érdekes az a tény, hogy a vektorok különböző csoportjai specifikusak az általuk terjesztett vírusokra. Ez azt jelenti, hogy pl. egy levéltetvek közvetítette vírust más csoportok, például kabócák vagy fonálférgek nem képesek átvinni. Ez egyúttal azt is jelenti, hogy a levéltetvek által közvetített valamely vírusfajt sokszor egymástól különböző számos levéltetűfaj terjeszthet. Ugyanígy egy kabócák terjesztette vírusfajt számos kabócafaj átvihet a gazdanövényre. Az átvitel specifikussága mellett megkülönböztetnek egyszeri, valamint folyamatos átvitelt is. Ezek a tulajdonságok is vírusspecifikusak. Döntő jelentőségű, hogy az élő vírusközvetítő (vektor) rövid szívás! idővel egyetlen növényt betegít-e meg, vagy pedig hosszabb szívási időre lévén szüksége, élete folyamán számtalan növényt fertőz-e meg. Viszonylag kicsi a félfolyamatos átvitelt végző vektorok csoportja. Ezek közepes szívási idővel egymás után több fertőzést is létrehozhatnak. Majdnem minden esetben átviszik a vírust akkor is, ha szaporításra vegetatív növényi részeket, tehát hajtás- és gyökérgumókat, dugványokat, gyökérrészeket vagy

rizómákat használnak. Sokkal ritkább a magról kelt utódnövények vírusfertőzése a magon keresztül. Különösen gyakori a hüvelyesek vírusainak magon keresztül létrejövő átvitele, és azoké a vírusoké, amelyeket a fonálférgek terjesztenek át. A magon keresztül történő átvitel mértéke nagyon változó lehet. Függ a vírustól, a gazdanövénytől és a fertőzés időpontjától. Minél korábban fertőződik egy növény olyan vírussal, amely a magon keresztül is átvihető, annál nagyobb a fertőzött utódnövények száma. Néhány esetben az arány elérheti a 100%-ot. A levéltetvek által közvetített vírusok esetében gyakran az állomány 1%-os, magról történő fertőzése elég ahhoz, hogy a teljes állomány háromnegyed része megbetegedjen. A vírus nemcsak a magvakban, hanem a pollenben is jelen lehet. Az apanövények fertőzött pollenje a megporzás során bejuttathatja a vírust az anyanövényben fejlődő magba. A legújabb időkben fedezték fel, hogy a cseresznyefák nekrózisos (elhalásos) gyűrűsfoltosságát ilyen, a pollennel átvitt vírus okozza. Olyan cseresznyefák, amelyeket finom hálóval zártak el a ménektől, nem betegedtek meg, ellentétben azokkal, amelyeknek virágjaihoz a méhek hozzáfértek. Ily módon nyert bizonyítást, hogy mé-

hek és más megporzást végző rovarok közvetett vírusközvetítők lehetnek. Az állati és emberi vírusoknak az átviteli mechanizmusa sokkal bonyolultabb, mint a növényi vírusoké. Ezeket a vírusokat élelmiszerek, a takarmány, az állati termékek feldolgozása során keletkező hulladék, a ruházat és különböző használati tárgyak is közvetíthetik. Terjesztheti őket a légáramlás, az eső, és a felszíni vizek mozgása - olyan esetekben, amikor ezek vírustartalmú porral, iszappal vagy más anyagokkal szennyezettek. Az állatok, ellentétben a helyhez kötött növényekkel, saját vírusaiknak közvetítői (vektorai) is. Nagyon gyakran nem lehet éles határvonalat vonni a vírusvektor és a vírusgazda között. Az emberi és állati vírusok behatolási kapui sok esetben a természetes testnyílások. A fertőzési lehetőségekhez tartoznak a különböző kontaktfertőzések, amelyek a szájüregen, a szemen, bőrön és máshol jönnek létre. Az ilyen fertőzések olyan érintkezések következményei, mint a szimatolás, nyalogatás és más érintés. A cseppfertőzéseket köhögés, tüsszentés, harapások, karmolási sebek, egyéb bőrés nyálkahártya-sérülések közvetítik a beteg állatról az egészségesre. Az emberi és állati vírusok vektorai között elsősorban a tetvek, bolhák, poloskák, szú-

A vírusok átvitele az utódokra magvakkal - a köfali libatop (Chenopodium muraié) négy vírusbeteg anyanövényének utódai nagyrészt vírusfertőzöttek (ezek a körrel jelzett növények szemmel láthatóan kisebbek az egészséges testvérnövényeknél)

29

nyögök, valamint a kullancsok a legismertebbek. Ebből nyilvánvaló, hogy amint a növényi vírusok, úgy az emberi és állati vírusok esetében is a szívószúró szájszerves ízeltlábúak a vírusfertőzés során lényegesen nagyobb szerepet játszanak, mint a rágó szájszervűek. A gyűrűsférgek közül a vírusvektor a vérszívó pióca. Egyes giliszták, ugró- és orsóférgek, amelyeket az emberek vagy állatok elfogyasztanak, olyan betegségek vírusgazdái lehetnek, mint például a sertéspestis vagy a gyermekbénulás. A növényi vírusokéval ellentétben az emberi és állati vírusok vektorai nem mindig tartoznak egyetlen ízeltlábú csoportba, így például a nyulak un. mixomatózisát azok tetvei és bolhái, valamint kullancsok, atkák, legyek és szúnyogok is terjesztik. A vírusoknak egy nagy csoportja azonban - az úgynevezett arbovírusok - létezésükhöz természetes körülmények között olyan gazdaváltásra vannak utalva, amelyben gerincesek és bizonyos ízeltlábúak váltakozva szerepelnek vírusgazdaként. Ilyen a sárgaláz vírusa, amelyet csak az Aedes nemzetséghez tartozó szúnyogok közvetítenek. E vírusnak először a szúnyogban kell egy szaporodási cikluson átmennie, mielőtt gerincesekre átvihető lenne. A növényeket károsító vírusok között is szép számmal találhatunk olyan vírusokat, amelyeknek terjedése növény és ízeltlábú közötti gazdaváltáshoz van kötve.

A vírusok egészségügyi és gazdasági jelentősége Miután F. W. Twort 1915-ben és F. d'Hére//e 1917-ben felfedezte a bakteriális vírusokat (bakteriofágokat), sokáig abban reménykedtek, hogy a fágokban a baktériumok eredményes leküzdésére szolgáló eszközt találtak. E vírusok egészségügyi jelentősége azonban nem a várakozásoknak megfelelően alakult. Időközben az antibiotikumok megjelenése feleslegessé is tette az ilyen irányú törekvéseket. Bakteriális vírusok alkalmanként károsító tényező szerepét játszhatják ipari hasznosítású baktériumkultúrákban. A víruskutatásban azonban nagyon nagy jelentőségük van mint könnyen kezelhető modellobjektumoknak. A növényi vírusok gazdasági jelentősége igen nagy. Az általuk okozott kár messze meghaladja a hasznukat. A gombák után ezek a leggyakoribb és legfontosabb növényi kórokozók. Az utóbbi évtizedekben érezhetően nő a virózisok és a fertőzések száma, és egyre nagyobb az okozott kár mértéke. Ma már alig van haszonnövény, amelyen valamilyen virózist ki ne mutattak volna. Ennek oka nemcsak a vírusos megbetegedéseknek szentelt fokozott figyelem, hanem a megbetegedések számá30

nak tényleges növekedése és fokozódó károsító hatása. A világméretű, egyre növekvő forgalom növényeket, vektorokat és vírusokat juttat el olyan új területekre, ahol addig előfordulásuk ismeretlen volt. Messzemenőe/i hozzájárul a vírusbetegségek számának növekedéséhez új, agresszív vírustörzsek kialakulása is, továbbá az ember új, intenzív mezőgazdasági művelési módszerei és az olyan haszonnövényfajták megjelenése, amelyek jobb minőségű és nagyobb termést hoznak ugyan, de természetes ellenállóképességük csökkent. Jelenleg az NDK népgazdasága a növényi vírusbetegségek következtében évente több száz millió márkát veszít. Az egyik legszemléletesebb példa a burgonya sokféle virózisa. Ezek a virózisok a terméseredményeket évente átlagosan 20%-kal csökkentik. Hasonlóan magas arányú veszteségek tapasztalhatók a gyümölcstermesztésben. A nem szakemberek gyakran lebecsülik a növényi virózisok veszélyét, mert a vírusfertőzés sokszor elhúzódó jellegű, a megbetegített növényt nem azonnal pusztítja el, természetes körülmények között azonban gyógyulásról mégsem lehet szólni. Eléggé ismeretesek a szilvaragyásodás vírusának a hatásai. Ezt a betegséget legelőször Macedóniában figyelték meg 1915-16-ban. Innen terjedt át DélEurópa egész területére. Néhány évvel ezelőtt azonban már Közép-Európában is ki lehetett mutatni. A vírus maga nem gátolja a fa fejlődését, nem akadályozza a virág és a terméskezdemény kialakulását, hanem idő előtti hullását, és a gyümölcsök kényszerérését váltja ki, és ezáltal a termést értéktelenné teszi. Nyugat-Bulgáriában több százezer, Jugoszláviában 16 millió gyümölcsfa (a teljes állomány fele) bizonyult betegnek, és ki kellett irtani. A cukornád mozaikvírusa, amelyet 1892-ben írtak le először, és amelyről 1920-ban bizonyították be, hogy vírusbetegség, nagyon rövid idő alatt ennek a haszonnövénynek valamennyi művelési körzetében megjelent. Az 1920-as években Kubában egy kísérleti művelési területen a 100%-osan fertőzött állomány az átlagos terméseredménynek csupán 1639%-át adta. Hasonló veszteségeket jelentettek más területekről is. Úgy tűnt, hogy a cukornádtermesztés napjai meg vannak számlálva. Nagyobb ellenállóképességű fajták kinemesítésével szerencsére sikerül a betegséget visszaszorítani. A növényi vírusok hasznos vagy látszólag hasznos hatásaihoz tartoznak azok, amelyek a különböző dísznövények foltosságát előidézik. Ide lehet sorolni a tulipán színescsíkossága mellett az Abutilon fertőző színeslevelűségét. Ennek a növénynek egészséges zöld állapotában nagyon csekély a díszítő értéke. A dísznövények különböző fertőző levélszíneződései azonban veszélyt jelentenek a közvetlen közelben termesztett haszonnövé-

nyékre. Az Abutilon esetében a hűvösebb éghajlatú országodban hiányzik a terjesztő vektor. Időközben kiderült, hogy ez a vírus a trópusi éghajlatú orszáeokban több haszonnövényben, például a kerti babban és a gyapotban komoly károkat okoz. A gyomnövények vírusbetegségei előnyösek lehetnének, ha ez idő előtti pusztulásukhoz vagy csökkent ellenállóképességükhöz vezetne. Ilyen eseteket azonban eddig alig ismernek. A dolog fordítva van, a vírusoktól megbetegedett gyomnövények nagyon sok esetben veszélyes fertőzési forrást jelentenek a haszonnövényekre. Az almafa terméshozama egyes vírusbetegségek következtében növekszik. Ez a növekedés azonban a vegetatív növekedés rovására megy, amellett vannak olyan fajták is, amelyek e betegségekre nem a terméshozam növelésével reagálnak, hanem komoly károsodást szenvednek. Azok a fajták, amelyek a terméshozam javulásával válaszolnak, veszélyes fertőzési források lehetnek a többiekre. Ehhez járul még, hogy egy második vírusfaj fertőzése során a károsító hatások nem egyszerűen összegeződnek, hanem sokkal nagyobb mértékű lesz a károsodás. Végül van olyan állítás is - amelynek jogosságát nehéz megítélni -, hogy bizonyos növényi termékek minőségét egyes vírusfertőzések kedvezően befolyásolják. Ilyen hatást tulajdonítanak a dohány-mozaikvírusnak. Eddigi ismereteink alapján a rovarvírusok közvetett hasznossága nagyobb mérvű, mint a kártételük. A néhány gazdaságilag hasznosított rovarfajnak, mint például a selyemhernyónak és a méhnek veszélyes megbetegedéseit okozhatják, a legtöbb esetben azonban jól bevált a vírusok irányított felhasználása a káros lepke- és levéldarázsfajok ellen. Rendkívül nagy károkat okoznak a népgazdaságban, és veszélyes egészségkárosítók is a gerinces állatok vírusai. Általános szabály szerint a szarvasmarha a száj- és körömfájás-fertőzés következtében piaci értékének '/rát veszíti el. Európában - meghatározott időközökben - súlyos száj- és körömfájásjárványok vonultak végig, olyan mértékű veszteségekkel, amelyek következtében a szarvasmarhaállományt teljesen fel kellett újítani. Az NSZK-nak a járvány következtében közvetlenül előállott veszteségei 1951 és 1953 között - hivatalos adatok szerint - félmilliárd márkára rúgtak. Franciaországban 1952-ben a magántermelők által előidézett mixomatózis-járvány, amellyel a vadnyulak számának csökkenését akarták elérni, átterjedt a házinyulakra is. A következmények katasztrofálisak voltak. A francia prémtermelés nagymértékben visszaesett, és ez kedvezőtlenül befolyásolta a kalapipart is. Az első világháború után, 1918 és 1919-ben az egész világon több ember halt meg vírusos influenzában.

mint amennyi halottja az első világháború valamennyi csatájának és ütközetének együttvéve volt. Egyedül Indiában ötmillió ember halt meg influenzában. Különböző becslések alapján a XVIII. században hatvanhat millió ember halt meg himlőben.

A vírusfertőzés tünetei A vírusfertőzést legtöbbször számos külső tünet kíséri, amelyeket főként csak megfelelő tapasztalat birtokában, és nemritkán csak egész sereg vizsgálat alapján lehet azonosítani. Más esetekben a megbetegedés tünetei annyira jellemzők, hogy a kórokozó vírus már a tünetek alapján azonosítható. Nem lehet azonban figyelmen kívül hagyni, hogy a diagnózis megállapításához szükséges bélyegek nem mindig alakulnak ki, és a vírus által okozott valamennyi jelenség a vírus, a gazdanövény és a környezet dinamikus kölcsönhatásának a következménye. A növényi vírusok esetében a környezeti hatások kölcsönösen nagy szerepet játszanak, mert a növények a magasabbrendű állatokkal ellentétben kevésbé képesek azokat kiegyenlíteni (kompenzálni). Például az uborka mozaikvírus okozta megbetegedésekor a tünetek kialakulásában döntő szerepe van a környezet hőmérsékletének. Nagyon gyakran egymástól egészen eltérő tüneteket lehet egyidőben észlelni. A vírusfertőzés sok esetben a külső szemlélő számára rejtve marad. Annak alapján, hogy a fertőzés állandóan vagy csak egy ideig marad rejtett, a fertőzést /dtensnak vagy moszk/'rozottnak nevezik. A kettő között nem lehet éles határvonalat húzni. A bakteriális vírusok vagy bakteriofágok fertőzésének fő tünete a megtámadott baktériumok feloldódása (lízise), amelynek során újonnan képzett vírusrészecskék szabadulnak ki a felbomló sejtből. Létezik azonban rejtett (latens) bakteriális vírusfertőzés is; ezt az állapotot /izogém'dnak nevezik. Ilyenkor a baktérium tartalmazza a bakteriális vírus örökítő anyagát, de csak utódai valamelyikében indul szaporodásnak a vírus, aminek következménye azután a baktériumsejt lízise lesz. A növényi vírusok különösen gyakran gátolják a klorofillképzést. Ha ez a jelenség szabálytalan eloszlású foltokban nyilvánul meg, akkor általában mozaikvírusról beszélünk (pl. dohánymozaik, uborkamozaik, répamozaik stb.). Az elszíneződés mértéke eltérő lehet. Ha világoszöld és sötétzöld területek váltakoznak egymással, akkor zöld mozaikról beszélhetünk. Sokszor sárga vagy fehér foltok alkotják a legszembeötlőbb tüneteket, ilyenkor sárga vagy fehér mozaik a megjelölés. Ha a szövetek a levélerek mentén színeződnek el, akkor a tünetek a színüket

31

A görögdinnye mozaikvírusa által okozott mozaikjelenségek töklevélen

változtató erek alapján írhatók le. A levelek sárgulása rendszerint kiterjed a teljes levélfelületre (pl. a répa vírusos levélsárgulása). A nekrotikus (elhalálos) levélfoltok szintén elég gyakoriak. A gyűrűs és sávos foltok egyaránt lehetnek sárgulásosak és elhalásosak. Nemritkán előfordul, hogy az ilyen rajzolatok először nekrotikus foltokként jelennek meg, ezek a későbbi növekedéskor sárgulásos mintázatba csapnak át, végül pedig a növény tünetmentessé válik. Ilyenre a dohány gyűrűsfoltossága a példa. Egyéb vírus okozta jelenség lehet a levél sodródása, valamint a levél körvonalainak a megváltozása, amely szélsőséges esetben tűlevélszerűen elkeskenyedett levélben nyilvánulhat meg. A levélszél fogazása kifejezőbb lehet, vagy egészen eltűnhet, s jelentkezhetnek a levél fonákján olyan léces vagy levél alakú megvastagodások, amilyeneket például az egyik borsó-mozaikvírus okoz. Sárgulásos vagy elhalálos foltok a száron is kialakulhatnak. Nagyon gyakran a megtámadott növény törpe marad. Különösen hátrányosan befolyásolja a növekedést a hajtáscsúcsok vírus okozta elhalása, amilyet például a paradicsom bronzosfoltosságát okozó vírus is létrehoz. Sávosan el-

32

színeződött virágokról már az első növényi vírusok felfedezésével kapcsolatosan volt szó. Vírusfertőzés nyomán a virágszirmok sodródása és törpenövése is bekövetkezett, amelynek elsősorban dísznövények, így pl. a krizantémum esetében gazdasági jelentősége is van. Gyümölcsökön elszíneződéses területek, elhalás! jelenségek, szemölcsszerű szövetburjánzás és horpadások észlelhetők a vírusfertőzés esetleges következményeként. Az itt felsorolt tünetek azonban nem jelentik minden esetben teljes bizonyossággal azt, hogy vírusfertőzés történt. A gombák és baktériumok által okozott fertőzések, valamint a rovarok és a fonálférgek szívása, továbbá olyan nem parazitaeredetű megbetegedések, amelyek bizonyos tápanyagok hiánya folytán jönnek létre, valamint éghajlati tényezők és öröklődés! rendellenességek ugyancsak hozhatnak létre a vírusfertőzéshez hasonló elváltozásokat a növényen. A rovarvírusok nagy része csak a lárvaállapotban levő rovarokat fertőzi. A fertőzött lárvákon megjelenő első tünetek az étvágytalanság és lomhaság. Bőrük felszíne megváltozik, gyakran áttetsző lesz. A selyemhernyókon sárga foltok jelennek meg, innen kapta a betegség a „sárgaság" nevet. A csúcsbetegség elnevezés onnan ered, hogy azok a hernyók, amelyek az erdőgazdaságokban fejtenek ki káros tevékenységet, fertőződésük után tápláléknyövényükön a legmagasabb csúcsokat keresik meg, s ezekről a csúcsokról lógnak azután fejjel lefelé az elpusztult hernyók. Bőrük a legcsekélyebbérintésreszétszakad, és a fertőző, trágyalészerűvé alakult testtartalom kifolyik. Néhány virózis esetében a lárvák feltűnően kicsinyek maradnak, és hányásos vagy hasmenéses tünetek tapasztalhatók rajtuk. A gerinces állatok és az emberek vírusos megbetegedéseinek hat fő típusát lehet megkülönböztetni. Ez a csoportosítás az elváltozások helyének vagy pedig azok jellegének alapján történik. 1. Olyan vírusbetegségek, amelyek elsősorban a bőrön és a külső nyálkahártyákon idéznek elő elváltozást (himlő, nyulak mixomatózisa); 2. elsősorban a légzőszerveket károsító vírusbetegségek (adenovírus-fertőzések, nátha, influenza); 3. virózisok, amelyek a gyomorban és a bélcsatornában fejtik ki hatásukat (sárgaság, sárgaláz); 4. vérmérgezést okozó vírusbetegségek (sertéspestis, baromfi pestis, szarvasmarhapestis); 5. elsősorban a központi idegrendszert károsító vírusbetegségek (gyermekbénulás, járványos agyhártyagyulladás, veszettség); 6. daganatok képzésében megnyilvánuló vírusbetegségek (szemölcs, fehérvérűség). Néhány évtizeddel ezelőtt előszeretettel csoportosították a gerincesek vírusait a fenti betegségtí-

Bizonyos vírusok a gazdanövényük levelein fehéres vagy világoszöld, gyűrűs, ívelt vagy vonalas rajzolatot idéznek elő, amint e képen a paradicsom fekete gyűrűsfoltosságának vírusa a dohánylevélen

pusok alapján. Tudatában kell lenni azonban annak, hogy a tünetek alapján nem lehet teljes biztonsággal következtetni a betegséget előidéző vírusfajra, mert például ugyanaz a vírus megtámadhatja a központi idegrendszert, de esetenként a légzőszerveket is.

A vírusok kvalitatív és kvantitatív vizsgálatának módszerei Az alábbi ismertetés keretében nem lehet valamenynyi idevágó használatos módszert körvonalazni. Mégis érdekesnek látszik, és a tárgyalt problémák alaposabb megértését eredményezheti, ha az alábbiakban a vírusok vizsgálatának néhány legfontosabb módszerével megismerkedünk. A vírusok egyik legjellegzetesebb tulajdonsága a fertőzőképesség. Régebben a vírus jelenlétének megájlapítására egyetlen biztos módszerként a mesterséges fertőzés szolgált. A fertőzés tényének megállapítására a klinikai tünetek kialakulása alapján lehetett

következtetni. Az előbbi alfejezetben szó volt általában a különböző megbetegedések tüneteiről, és arról is, hogy bizonyos határok között a tünetekből következtetni lehet a betegséget előidéző vírusfajra is. Különleges jelentőségű a fertőzőképesség menynyiségi mutatóinak a meghatározása. A víruskutatás három hatalmas ágában ezek meghatározására bizonyos eljárásokat alkalmaznak, amelyek azonos alapelvekre támaszkodnak, így például egy hígítás! sorozattal meg lehet határozni az un. határhígítást, vagyis a vírustartalmú anyagnak azt a hígítási fokát, amikor már csak egyetlen fertőzés jöhet létre. Ez az eljárás nagyon munkaigényes, mert kivitelezéséhez számos baktériumtenyészetre, növényre vagy állatra van szükség. A legtöbb vírusnak ismerik olyan vírus-vírusgazda kombinációját, amelyekben a fertőzési helyek plakkok (tarfoltok) vagy helyi kimaradások formájában jelentkeznek az egyes baktériumtenyészetekben vagy a gazdaélőlényeken. Bakteriális vírusok vizsgálata során egy frissen beoltott, szilárd táptalajon szétkent baktériumtenyészetre hígított bakteriális ví-

33

A nyáriorgona (Buddleja davidii) levelének elkesken/edése és szabálytalan alakúvá válása, valamint mozaikjelenségei (jobboldalt egészséges növény)

russzuszpenziót (vírusanyagot) öntenek. A baktériumpázsiton rövid idő után felismerhetők olyan kopasz (világos) foltok, amelyek az egyes bakteriális vírusrészecskék tevékenységének hatására vezethetők vissza. Minden ilyen tarfolt létrejöttét egyetlen bakteriális vírus indítja el. Ezért a tarfoltok száma azonos a baktériumpázsitra öntött oldatban levő bakteriális vírusok darabszámával. Hasonló foltszerű, világossá váló területeket lehet előidézni számos gerinces állat vírusának működése nyomán a keltetett (inkubált) tyúktojás un. korioallantoisz-membránján, valamint állati vagy emberi szövettenyészeteken. Az utóbbi vírusokra azonban ez csak abban az esetben érvényes, ha a szövettenyészet egysejtrétegű, összefüggő felületű. A növényeknek a leveleit dörzsölik be vírusszuszpenzióval. Megfelelő vírus-vírusgazda kombináció esetén eltérő színű foltok alakulnak ki a vírustámadás helyén, és ily módon az eljárás alkalmas a fertőzőképesség mennyiségi előidézésére (indikálására). A tar foltok és a helyi kimaródások nagysága és színe, valamint alakja határozott útmutatást adhat arra vonatkozóan is, hogy milyen vírusfajtáról vagy törzsről van szó. Nemcsak a növények, hanem a gerinces állatok vírusai között is akadnak azonban szép számmal olyanok, amelyeket ezekkel a módszerekkel nem lehet vizsgálni, mert egyrészt

34

nem olthatok át mechanikus módszerekkel mai eszközeink segítségével, másrészt pedig nem idéznek elő a gazdasejtekben szemmel felismerhető elváltozásokat. A szerológia további fontos vizsgálati módszerekkel járul hozzá a vírusok mennyiségi és minőségi vizsgálatához. A vírusoknak is megvan az a tulajdonságuk, mint valamennyi nagymolekulasúlyú testidegen fehérjének, hogy antigénként működjenek, azaz specifikus védekezési reakciókat váltsanak ki, ha az emésztőszervrendszer megkerülésével jutnak az állati szervezetbe. Ilyen esetekben antitestek képzését idézik elő. Az antitestek a gamma-globulinok csoportjának a fehérjéi, amelyek szerkezetileg úgy épülnek fel, hogy az antigének - jelen esetben a vírusok - felületi struktúrájához tudnak kapcsolódni. Az antigén-antitest reakció következménye, hogy az antigének a hozzájuk kapcsolódóantitestekkel együtt az oldatból vagy szuszpenzióból kicsapódnak, és a kicsapódás eredményeként ártalmatlanná válnak. Az antitestek nagymértékben specifikusak (fajlagosak), mert csak a képzésüket kiváltó vagy ahhoz nagyon hasonló szerkezetű fehérjetesttel képesek kombinálódni. Még az sem lényeges, hogy a szóban forgó vírus az állatban képes-e betegséget előidézni, vagy pedig - mint a növényi vírusok esetében -, hogy ab-

bán szaporodni nem képes. (A vírussal kezelt - immunizált - állat a vírus bejuttatására antitestképzéssel válaszol.) Az antigének és antitestek reakciója az állaton kívül is lejátszódik. Az antigént, illetőleg antitestet külön-külön tartalmazó, átlátszó folyadék összeöntése után a reakciót a folyadékelegy megzavarosodása vagy pelyhes csapadék megjelenése jelzi. A teszt (próba) elvégzése során gondosan kell ügyelni arra, hogy tiszta víruspreparátumot használjanak, hogy idegen reakciók ne alakulhassanak ki. Ha a gazdasejtek fehérjéi a készítménybe (preparátumba) bekerülnek, akkor a teszt specifikusságát erősen leronthatják. Az antigén megfelelően nagy dózisának hatására nagy mennyiségű antitest képződik (magas lesz az antitestek koncentrációja). Az antitesteket vérvétel révén lehet kinyerni. Véralvadáskor az alakos elemek összetapadnak, és elválnak a vérszérumtól. Az antitestek oldott állapotban a vérszérumban találhatók. A szerológiailag reakcióképes antigén (vírus) koncentrációját oly módon lehet meghatározni, hogy az antigénnel hígítási sorozatot készítenek. Az a legmagasabb hígítás, amelyben még kicsapódás jön létre az antitestoldat hatására - a vírustiter. Hasonló módon a szérummal is le-

Különböző vírusok által ugyanazon a növényen előidézett foltok nagysága és színe eltérő lehet; a képen ábrázolt kertibablevélen jól látható, hogy baloldalt a lucerna-mozaikvlrussal, jobboldalt a dohányfoltosság vírusával fertőzött levélen a tünetek eltérők

: o: o:o

Szerológiai reakciók a lucerna-mozaikvírussal: a Petricsészékben meleg, 1 %-os agaroldatot hagytak megdermedni; utána 7 sorban 10 lyukat szúrtak ki a lemezben, és ezeket megtöltötték a reakcióban részt vevő komponensekkel; balról jobbra - 1. és 7. sor: egészséges növények présnedve; 2. 4. és 6. sor: lucernamozaik elleni vírus-antiszérum, amelyet felhígítottak, s az egyes koncentrációk felülről lefelé: 1 /z. 1 /4. 1/«. Vi6 stb. - egészen az 1/1024-ig; 3. és 5. sor: beteg növények présnedve, e sorok lyukainak mindkét oldalán félhold alakú, meghajlott csapadékvonalak jöttek létre az antigén (vírus) és az antitestek (az antiszérum komponensei) egymásra hatása következtében; ezek a 6. hígítási fokozatig (antiszérum-hígítás: 1/64) láthatók, a valóságban azonban még a további hígítási lépcsőben is megvannak. (Az egészséges növények présnedve és az antiszérum között nem jönnek létre csapadékvonalak)

hét hígítási sorozatot készíteni, és így kapják a szérumt/tert, amely a szérum aktivitásának a mértéke. Erőteljes antigén tulajdonságú vírusok esetében, amelyeket nagy dózisban juttattak az immunizált állat szervezetébe, 1/1 000000 (egymilliomod) és ennél magasabb szérumtiter (hígítás) is elérhető. A vírusok szerológiai rokonságának mértékét azzal a koncentráció-fokozattal lehet jellemezni, amely más vírusok által létrehozott szérumból készül, és az antigénoldatban kicsapódást eredményez. Például, ha olyan szérummal rendelkezünk, amely a létrehozásához használt „A"vírustörzzsel 1:1024-es hígításig ad csapadékot, a „B" törzzsel 1:512-es hígításig, a „C" törzzsel pedig 1:32-es hígításig reagál, és egy

35

további „D" törzzsel viszont egyáltalán nem ad csapadékot, akkor arra következtethetünk, hogy „B" közelebbi rokonságban van „A"-val, mint a „C" törzs, és „D" nyilvánvalóan semmilyen szerológiai rokonságban nincs az „A" törzzsel. A szerológiai rokonság növényi vírusok minőségi jellemzésénél - és ami ezzel egyértelmű, azok rendszerezésénél - nagy jelentőségű. Ily módon a növényi vírusok között meg lehet különböztetni olyan vírusfajokat, amelyeknek a törzsei többé-kevésbé jelentéktelen mértékben térnek el szerológiailag egymástól, és úgynevezett szerotípusokat, amelyek ugyan még ugyanahhoz a vírusfajhoz tartoznak, de szerológiai jellemzőik meglehetősen eltérnek egymástól. Nagyon magas titerű antiszérumokkal a vírusfajokat csoportosítani is lehet. Mivel a növényekben nem képződnek antitestek, ezért egy növényi vírus szerológiai tulajdonságainak a fertőzési folyamatban semmilyen szerepe nincs. A gerincesek vírusaival azonban más a helyzet. Egy olyan gerinces állat, amely bizonyos vírustörzszsel szemben szervezetében antitesteket tartalmaz, immúnis az azonos vagy hasonló szerológiai tulajdonságú vírustörzsekkel szemben. Ezt a körülményt a vírusok elleni küzdelem gyakorlatában felhasználják. Ezzel a gyakorlattal azonban a vírusok szerológiai tulajdonságai kiválogatódási tényezővé lépnek elő. Ugyanis az immunizáláshozfelhasználtvalamely vírustörzsnek eltérő szerológiai tulajdonságú változatai az immunizálás ellenére megbetegíthetik az embert vagy az állatot. Ez vonatkozik azokra az esetekre is, amikor az immunizáció alapja egy átvészelt, természetes módon létrejött vírusfertőzés. Ez az oka annak, hogy a száj- és körömfájást átvészelt szarvasmarhák sorozatosan, egymás után többször is megbetegedhetnek száj- és körömfájásban. A szerológiai különbségek skálája a gerincesek vírusai esetében sokkal szélesebb, mint a növényi vírusoké. A szerológiai hasonlóság nem mindig felel meg az egyéb tulajdonságokban megállapított hasonlóság mértékének. A kettő alapján megállapított rokonsági viszonyok nem mindig fedik egymást. A vírusok jellemzéséhez szükséges és fontos kritériumok közé tartoznak még a fentieken kívül az „in vitro" tulajdonságok. Ilyenek lehetnek a termális inaktivációs pont (letális hőmennyiség), vagyis az a határhőmérséklet, amely 10 perces hatás után valamely víruspreparátum aktivitását megszünteti. Ilyenek még az „in vitro" eltarthatóság, és a határhígítás értéke. Növényi vírusok esetében a rokonsági viszonyokat az úgynevezett gátlási reakcióval is meg lehet állapítani. Ez az a jelenség, amely egy vírussal teljesen megfertőzött növényen tapasztalható, különösen a levelek mechanikus fertőzése után. A fertőzött nö-

36

vényt ugyanazzal vagy közeli rokonságú vírussal újrafertőzni már nem lehet, mert a második fertőzéssel szemben immúnissá válik. Más vírusfajjal szemben ez a védőhatás elmarad. Szép számmal vannak azonban olyan vírusfajok, amelyeknek egyes törzsei - annak ellenére, hogy közeli szerológiai rokonságot mutatnak egymással - nem képesek ezt a védőhatást létrehozni. A pozitív gátlási reakciónak ezért meglehetős bizonyító ereje van arokonságot illetően, a negatív reakció azonban nem feltétlenül jelenti azt, hogy a reakcióban szereplő vírusok nincsenek közeli rokonságban egymással. A bakteriális vírusokkal kapcsolatban is tapasztalható ilyen védőhatás fertőzés esetén, és ezt a körülményt is fel lehet használni a rokonsági viszonyok bizonyítására. A vírusok mennyiségét a gazdasejtekből való kivonásuk és a kivont tömegük megmérése révén lehet meghatározni. A feldolgozás során azonban bizonyos veszteségekkel kell számolni. Azt a körülményt, hogy az un. ultraspektrofotometriás (l. a szakkifejezések magyarázatát) mérésekkel valamilyen oldat vírustartalmát meg lehet határozni, már hosszabb idejefelhasználják, így például a dohány-mozaikvírusnak a 260 nm-es hullámhossznál van a fényelnyelési maximuma. Minél kevésbé engedi át a vírusoldat az ilyen hullámhosszú fényt, annál magasabb a víruskoncentrációja. Természetesen ezekhez a vizsgálatokhoz is tisztított vírusanyagra van szükség. A vírusrészecskék számát valamilyen oldatban közvetlenül is meg lehet határozni, ha olyan latex szuszpenzióba (kaucsuktejes keverékfolyadékba) viszik át őket, amely szuszpenzió latex golyócskáinak térfogategységenkénti száma ismeretes. Elektronmikroszkópban azután meg lehet határozni az egy cseppben levő latex golyó és vírusrészecskék számát, és a kettő egymáshoz való viszonyításával meghatározható a vírusrészecskék térfogategységenkénti menynyisége.

A védekezés A vírusok és vírusbetegségek kutatása igen nagy mértékben azt a célt szolgálja, hogy megfelelő eszközöket és eljárásokat találjanak avírusbetegségekleküzdésére. Ezen a területen igen soka megoldatlan probléma. A bakteriális vírusok elsősorban mint modellszervezetek fontosak, különböző biológiai folyamatok tanulmányozásában. A bakteriális vírusok károsító tevékenységének megszüntetése érdekében eddig nagyon keveset tett a víruskutatás. Bár pl. az aktinofágok iránt jelentősen növekedett az érdeklődés azóta, amióta az antibiotikumokat termelő sugárgombákat nagy mennyiségben tenyésztik, mert eze-

A Nicotiono maritimán keletkező premunitás-reakció a lucerna-mozaikvírus két törzse között: a bal oldali levél olyan növényen jött létre, amely előzőleg vírusmentes volt, a jobb oldali pedig olyanról származik, amely már régebben átesett egy vírusfertőzésen, később azonban magához tért, így a betegséget csak kissé csökkent növekedése jelzi, miközben a fertőzés fennmaradt; mindkét növény levelén egyszerre végezték a vírussal való oltást, de a mesterséges fertőzés következményeként csak az eredetileg egészséges növényen jöttek létre helyi bemaródások, mivel a betegségből részben felépült növény az újabb fertőzés ellen védett volt

két a tenyészeteket fághatások érhetik, elsősorban a gyógyszergyártás területén. Nagyon sokrétű kutatások folynak a növényi vírusok kártételének megelőzésére is. Különösen veszélyeztetik a vírusok a vegetatívan szaporított növényeket, mert az utódnövények a legtöbb esetben 100%-osan fertőződnek az anyanövény betegségét okozó vírussal. A megelőzés egyik módja: felderíteni a már fertőzött növényeket, és kizárni őket a szaporításból. Ennek módszere egyrészt az, hogy a növény egészén vagy hajtásrészein jelentkező, szemmel jól látható tünetek alapján kizárják a növényt a szaporításból, másrészt pedig, hogy szaporítás előtt különösen érzékeny tesztnövényeket használnak. A tesztnövényeket a szaporítani kívánt növényre oltják, vagy más alkalmas eljárással megkísérlik a növényben levő vírussal megfertőzni. Az utóbbi időben a növény vírusfertőzöttségét egyre szélesebb körben szerológiai vizsgáló módszerekkel állapítják meg. A szerológiai vizsgálatok sokkal kevésbé idő- és munkaigényesek, mint a tesztnövénnyel végzett vizsgálat.

Megnövekedett a jelentősége a vírusfertőzések megelőzésének az olyan szaporító eljárásokban is, ahol a növényeket magról szaporítják, s az utódnövények növekedésük és fejlődésük kezdetén egészségesek. A megelőzésnek számtalan módszere van, amelyeket külön-külön vagy kombináltan alkalmaznak. Ilyen egyszerű módszer például, hogy vírusfertőzésre érzékeny növénykultúrákat nem létesítenek olyan termesztett növények mellett, amelyek vírushordozók lehetnek, és a tenyészidő alatt megfertőzhetik a vírusfertőzésre érzékeny növényeket. Ezért nem szabad borsót áttelelt lóhere vagy lucerna mellé ültetni (a lóhere és lucerna igen sok borsóvírus gazdanövénye lehet). A fertőzési lehetőségektől függően a feltételezett vírusrezervoárt jelentő növényzettől a vírusérzékeny növényeket bizonyos minimális távolságra kell elültetni. Olyan vírusfertőzések elkerüléséhez, amelynek közvetítői (vektorai) repülni tudnak, a szükséges távolság több száz méter lehet. A vektorok által közvetített vírusfertőzés rendszerint először a beültetett terület szélén jelentkezik. Az egyszeri fertőzést közvetítő levéltetűvektorok ellen a terület szegélyén keskeny sávban magas termetű, a területen termesztett növények vírusaira nem érzékeny egyéb növényzetet ültetnek. A vírushordozó levéltetvek először ezekre a növényekre szállnak rá, megszívják őket, és közben leadják a fertőző vírust, fertőzés azonban nem jöhet létre. Amikor továbbhaladnak a tulajdonképpeni termesztett növényzetre, már vírusmentesek. A vírusokat átvivő levéltetveket hiába pusztítják rovarirtó szerekkel, mert a rovarok már átviszik a fertőzést, mielőtt a méreg hatni kezd. Az ilyen egyszerű vírusátvitel ellen már sokkal eredményesebbnek bizonyul az olajos alapú permetezés. Bizonyos eredményeket lehetett elérni erősen tükröző alumínium és polietilén fóliákkal, ahol ez a tükrözés elijesztette a levéltetveket. Az olyan levéltetvek vírusközvetítése ellen, amelyek nem csupán az első szívással fertőznek, a rovarirtó szerek hatásosnak bizonyultak, mert a levéltetvek által közvetített fertőzések hosszabb időre terjednek ki (perzisztens, szemiperzisztens vírusok), és ezért a rovarirtó szer hatni tud a fertőzési periódus elején. Agrotechnikai módszerek is segítséget nyújthatnak a vírusfertőzések leküzdésében, így a megfelelő terület megválasztása, az ültetési időpont megváltoztatása, és a korai termésbetakarítás hozzájárulhatnak a vírusfertőzések korlátozásához, amire jó példa a burgonyatermesztés. Burgonyát az NDK-ban legcélszerűbb az északi vidékeken termeszteni, mert ott a zöld őszibarack-levéltetű, amely az egyik legfontosabb vírusátvivő, éghajlati okokból gyéren fordul elő. Ha a burgonyát előcsíráztatott állapotban olyan korán

37

Az uborka zöld-mozaikvírusának fehér törzse által okozott foltok melegház! növény termésén (a bal oldali nagyobb termést egészséges növényről szedték)

ültetik el, amennyire csak lehetséges, akkor a burgonyanövény a levéltetvek fő rajzási idején már kevésbé érzékeny, és ha a természetes érés előtt takarítják be a gumókat, akkor a vírusfertőzés a legtöbb esetben már nem tud a gumókig hatolni. Az állatok immunizálásához hasonló eljárás a növények esetében nem alkalmazható. Az immunizáláshoz hasonlító egyetlen védekezési eljárás az un. premunizálás, amelynek során egy kevésbé káros vírus által létrehozott fertőzéssel meg lehet akadályozni egy különösen veszélyes, nagy kárt okozó vírus fertőzését. Ehhez azonban a növényt előzőleg ugyanannak a vírusnak egyik legyengített (vagy avirulens) törzsével be kell oltani, és a növénynek a tenyészidő alatt ezzel a vírussal fertőzöttnek kell maradnia. Egy olyan kombináció, amikor a mesterségesen beoltott vírus fertőzése mellé egy másik vírus spontán fertőzése társul, mindig fokozott mértékű károsodást idéz elő. A gyakorlati növénytermesztésben ezért ezt az eljárást (a premunizálást) csupán kivételesen használják. A mechanikusan könnyen átvihető és a kiszára-

38

dással szemben különösen ellenálló vírusok elterjedését higiéniás viszonyok fenntartásával és fertőtlenítéssel akadályozzák meg. így például a paradicsommagvakon megtapadt dohány-mozaikvírusokat vetés előtt megfelelő vegyszerekkel, mint például 15%-os trinátrium-foszfát-oldattal el lehet pusztítani. (A magvakat bizonyos időre ebbe az oldatba helyezik.) Hatásosnak bizonyult a- száraz magvak több napos hőkezelése is. Az ilyen vírusok ellen azonban nem elég a vetőmag fertőtlenítése. Szükséges még a talaj kezelése, a műveléshez használt eszközök fertőtlenítése (például 1%-os nátronlúggal), és természetesen a művelést végző személy kezének és ruházatának a fertőtlenítése is. A termés betakarításánál - pl. paradicsom, szegfű és más növények esetében - a leszüretelt növényi részeket nem vágják le, hanem letörik, hogy így megelőzzék egy esetlegesen fertőzött növényről a vágóeszközökkel való továbbfertőzést. Amikor pedig elkerülhetetlen a növények megérintése, pl. a paradicsommagoncok egyelése során, alaposan lepermetezik a fiatal növényeket sovány tejjel, amelyről tapasztalatilag megállapították, hogy a fertőzést megakadályozó anyagként viselkedik. Hasonló módszereket használnak pl. uborka termesztése során, hogy megelőzzék az uborka mozaikvírusos fertőzését. A vírussal megfertőzött növény gyógyítását célzó módszerek ma még ritkán használatosak. Hiányoznak az agrotechnika kelléktárából a megfelelő,gyógyszerként alkalmazható vegyianyagok, annak ellenére, hogy az ilyen anyagok felfedezésének és előállításának a kilátásai évről évre javulnak. További közvetlen védekező eljárás a hőkezelés és a hajtáscsúcs vagy csúcsmerisztérria szövettenyésztésének kombinált alkalmazása, így például a krizantémumot megtámadó egyes paradicsomvírusok ellen meleg levegőt használnak. Ennek során az anyanövényeket a növényházban három-öt héten át 37-3P °C-on tartják, és utána a hajtáscsúcsokat meggyökereztetik. A gyógykezelés hatásfoka átlagban 99%-os. Más esetekben jól bevált a forró vizes kezelés. A cukornád egyes vírusainak eltávolítása céljából e növény dugványait két órán keresztül 50 °C-os forró vízbe teszik. Ennek a módszernek nagy jelentősége van nagyon sok szubtrópusi és trópusi országban. A merisztéma-tenyészet során a csúcsról levágott 0,1-0,5 milliméter vastagságú szeletet tápoldatra vagy agaragarra viszik, és annyi ideig hagyják rajta, amíg a szövetszeletből kialakul a leveles és gyökeres kis növény. Utána fokozatosan hozzászoktatják a növénykét a talajban való továbbtermesztéshez. Ennek a módszernek eredményessége abban rejlik, hogy a hajtáscsúcson elhelyezkedő merisztémasejtek legtöbbször még a teljesen fertőzött növényen is ví-

rusmentesek, így természetesen vírusmentes az onnan levágott szövetszeletke is. A hőkezelés! módszert és a hajtáscsúcs merisztémaszövet-kultúrát kombináltan is lehet alkalmazni. Természetesen a hőkezeléssel és a hajtáscsúcs merisztémaszövet-kultúrával kapott vírusmentes növények csak addig vírusmentesek, amíg megóvják őket az új vírusfertőzéstől. A vírusok elleni küzdelem módszereihez számíthatjuk a fertőzéseknek ellenálló növényfajták kialakítását is. Ezzel a módszerrel igen sok haszonnövény esetében értek el kedvező eredményeket. Meg szoktak különböztetni a) valódi éllenállóképességű alakokat, amelyeket a vírusok egyáltalán nem vagy csak csekély mértékben tudnak megfertőzni; b) un. toleráns alakokat, amelyekbe ugyan a vírus szaporodni tud a tünetek kialakulása és a károsodás mértéke azonban korlátozott; és végül c) különlegesen érzékeny alakokat. Az utóbbiakon a vírusok behatolását követően azonnal elhalás! reakciók jelentkeznek, és ezek az elhalt területek mintegy elszigetelik a növény többi részét a fertőzéstől. Ily módon a túlérzékenység az ellenállóképesség egyik formájává Válik. Jelentős eredményeket eddig ellenálló fajták előállításában többek között a burgonya, a dohány és a különböző zöldségféléknél sikerült elérni. Nem szabad azonban elhallgatni, hogy újonnan kialakult vírustörzsek az ellenállóképesség védőfalát át tudják törni. Ehhez hozzájárul még, hogy a növények védekező reakciója a vírusfertőzéssel szemben hőmérsékletfüggő lehet, így pl. bizonyos babfajták, amelyek átlaghőmérsékleten ellenállók a mozaikvírussal szemben, a magasabb nyári hőmérsékleteken vírusfertőzést szenvedhetnek. Ez a vírusfertőzés a növények hirtelen hervadásában jelentkezik, amely az edénynyalábok vírus okozta elhalásának a következménye. Ez az elhalás a gyökérzettől a hüvelytermésig terjed. A higiénia és a fertőtlenítés! eljárások az állati és emberi vírusokat illetően még fokozottabb mértékben jelentik az ellenük való küzdelem alapjait, mint a növényi vírusok esetében, tekintettel arra, hogy a beteg és a közvetítő (vektor) személye rendszerint azonos. Ezért például a száj- és körömfájás vírusával megfertőzött állatállományt szigorúan el kell különíteni az egészségestől. A himlőben vagy a járványos sárgaságban megbetegedett személyeket a kórházak elkülönített osztályain kell kezelni. Olyan vidékeken, ahol a kullancsok által terjesztett járványos agyhártyagyulladás előfordul, tavasszal nem szabad forralatlan tejet fogyasztani. A vektorok elleni küzdelemben átütő eredményeket értek el a sárgaláz esetében. A sárgalázat terjesztő moszkitók lárváinak élőhelyükön való el-

A japán cseresznye (Prunus serrulata) ,Shirofugen'fajtáján végzett oltás-teszt - a cseresznye gyűrűsfoltosságát okozó vírus kimutatására; a bal oidali növényt beteg rózsával szemezték be, amelynek következménye feketedéses elhalási jelenségek és mézgafolyás lett, jobboldalt erőteljes hegszövet képződött, és nem volt mézgafolyás az egészséges rózsával való szemzés után

pusztításával és a szabadban levő vízfelületek (belel.tve a legkisebb pocsolyákat is!) rovarirtó szerekkel való kezelésével a legtöbb országban ezt a virózist alaposan visszaszorították, sőt némely vidéken teljesen ki is irtották. Speciális esetekben, pl. olyan területeken, amelyeket a földrajzi viszonyok bizonyos mértékig elszigetelnek, és ily módon a vírusbetegség még nem, vagy nagyon régen fordult elő, lehet a védekezésnek olyan formáját választani, hogy az újonnan fertőződött állatokat levágják, és ezzel elejét veszik a járvány továbbterjedésének. Ezt az eljárást követnék pl. akkor, ha Európában ismét megjelenne a marhavész. A megelőző (profilaktikus) rendszabályok közé tartozik a vírusfertőzésnek kitett emberek és állatok beoltása. A passzív immunizáláskor az immunizálandó élőlénybe más élőlényekben képződött antitesteket fecskendeznek. Ezeket az antitesteket köz-

39

vétlenül a megvédendő élőlény véráramába juttatják. Az ilyen védőhatás azonban csak rövid ideig tart, mert az antitestek hamar hatástalanná válnak. Az aktív immunizálásinál, amelyet működésképtelenné tett (inaktivált) vírussal végeznek, a védőhatás hosszabb időtartamú (kb. egy év). Ezzel az eljárással a szervezetbe nagy mennyiségű, szaporodni nem képes, de sértetlen antigénszerkezetű vírust kell juttatni. Ez az inaktivált vírusmennyiség specifikus antitestek képződését idézi elő. Ilyen pl. a sertéspestis elleni védőoltás, amelyet kristályibolyával inaktivált oltóanyaggal (vakcinával) végeznek vagy a száj- és körömfájás elleni oltóanyag, amely formaimnál elölt, alumínium-hidroxidon lekötött (adszorbeált) vírusrészecskékből áll. Az oltásokhoz olyan vírustörzseket használnak fel, amelyek a védeni kívánt élőlényfaj egyedeiben betegségtüneteket nem, vagy már alig okoznak. Ez a módja a gyermekbénulás elleni ^abin-féle immunizálásnak, ahol az oltás úgy történik, hogy az oltóanyagot szájon át adják be. Ilyenkor kialakul ugyan a betegség, de hatása és tUnetei észrevehetetlenek. Az élő oltóanyaggal (élő vakcinával) történő immunizálás hatása nagyon sokszor a beoltott szervezet egész élete során megmarad. A betegségokozó tulajdonság legyengítésére a vírusokat olyan élőlények szöveteiben tenyésztik sorozatos átoltásokkal, amelyeket a vírus rendes körülmények között nem képes megbetegíteni. A módszert a vírus legyengítésére használt állat nevével szokták jelölni, így pl. /apjn/zdfdsnak nevezik a nyúlból származó szöveteken történő tenyésztést, vagy av/anizd/dsnak a tojásokban vagy a tojásokból frissen kikelt madarakban (csirkékben) végzett sorozatos tenyésztést. A veszettség vírusát is nyulakban végzett sorozatos átoításokkal lehetett az ember számára ártalmatlanná tenni, és egyúttal sikerült elérni, hogy a szervezetben sokkal gyorsabban elterjedjen, mint a legyengítetlen alak. A veszettség vírusa az egyetlen eddig, amellyel az immunizálás a fertőzés megtörténte után még napok, esetleg hetek múlva is védettséget nyújt. Minden más esetben az immunizálásnak meg kell előznie a fertőzést, vagy legalábbis a fertőzéssel nagyjából egyidőben kell megtörténnie. Valamely vírus okozta megbetegedés következményeképpen az állat és ember szervezete olyan fehérjeanyagokat is termel, amelyek a vírusokkal szemben nem specifikus ellenanyagként hatnak. Ezeket interferonoknak nevezik. Már sikerült interferonokat elkülöníteni, és vírusfertőzések leküzdésére felhasználni. Mindeddig azonban az interferonok még nem voltak alkalmasak a már folyamatban levő betegség hatástalanítására. A gerincesek vírusainak leküzdésére sikerült

40

gyógyászati célokra eredménnyel használható kémiai anyagokat is előállítani. A herpeszvírus által megtámadott kötőhártya gyógyulását 5-jodo-2-dezoxi-uridinnak a szembe való csepegtetésével meg lehet gyógyítani. Ez az anyag más vírusok szaporodását is meggátolja, ha azok dezoxiribonukleinsavat tartalmaznak. A himlőfertőzések ellen Indiában tömeges kísérleteket végeztek N-metil-izatin-béta-thioszemikarbazon adagolásával (kereskedelmi elnevezése: Marboran), és a kísérlet a szer hatékonyságát bizonyította. A gyógyszer még a késői inkubációs (lappangási) periódusban is hatékony volt, és szájon át adagolható. Sikerült egereket influenzafertőzés ellen 1-adamantan-aminnal megvédeni. A vírusok szaporodási mechanizmusának egyre alaposabb ismerete (amelyet itt részleteiben nem tárgyalhatunk) lehetőséget nyújt arra, hogy ezeknek a szereknek a száma a jövőben egyre gyarapodjék. Eléggé elterjedt nézet, hogy egyes antibiotikumok, de szulfon-amidok is hatásosak a vírusok ellen. Kétségkívül eredménnyel alkalmazhatók vírusos megbetegedések kezelésében, de hatásuk az ilyen betegségeket esetenként kísérő baktériumfertőzések megakadályozására szolgál. Magukat a vírusokat ezek a szerek nem befolyásolják.

A vírusok rendszere A vírusok rendszerének csak a legalsó kategóriáiban találunk reális utalásokat a természetes rokonsági kapcsolatokra. Ezeknek a kapcsolatoknak a kritériumai elsősorban morfológiaiak, részben azonban a vírusrészecskék szerológiai tulajdonságára is támaszkodnak. Ám mind a mai napig nem sikerült az összes eddig ismert vírus esetében ezeket a jellemzőket alaposan megvizsgálni. Ennek ellenére a múltban számos kísérlet történt arra nézve, hogy a vírusokat valamilyen rendszerbe foglalják. Ezeket a rendszereket azonban ma sem fogadták el általánosan. Itt nem is foglalkozhatunk velük részletesebben. Az egyik legutolsó rendszerezési kísérlet a vírusokat kizárólag morfológiai jellemzőik és kémiai tulajdonságaik szerint foglalja rendszerbe. Ennek alapján a vírusok két nagy csoportra oszthatók: nevezetesen olyan vírusokra, amelyek ribonukleinsavat (RNS), és olyanokra, amelyek dezoxiribonukleinsavat (DNS) tartalmaznak. A csoportosítás következő lépése a vírusok fehérjeköpenyének, a kapszidnak a szimmetriája alapján történik. További csoportosításra ad lehetőséget a vírusburok hiánya vagy megléte. Újabb kritériumokat jelent a megnyúlt alakú vírusok átmérője, valamint a gömb alakú vírusok fehérjeköpenyében az alegységek (kapszomerek) száma. Ez

a rendszer számos növényi vírust, valamint emberi és állati vírusokat is ugyanazokba a csoportokba sorol. Ha eltekintünk attól, hogy a kémiai összetételnek a rendszerezésnél figyelembe vett egyes jellemzői azonosak, valamint a szerkezeti megegyezésektől - más tényező nem indokolja ezek azonos csoportba való sorolását. Ezért úgy látszik, hogy ez a két szempont nem elegendő a rendszerezés kizárólagos alapjául. Különösen a növényi vírusok vizsgálata alapján szerencsétlennek tűnik az a körülmény, hogy a rendszerezés a vírusrészecske hossza helyett annak átmérőjét veszi alapul. Ilyen okokból a következőkben a bakteriális vírusok, a növényi vírusok, valamint az emberi és állati vírusok külön kerülnek tárgyalásra. A tárgyalás során a csoportosítás azokon az alapokon történik, amelyeket az egyes kutatási területek szakemberei leginkább vagy legalább részben elfogadnak.

Bakteriális vírusok (bakteriofágok) A baktériumok és néhány hozzájuk közelálló mikroorganizmus vírusai sokkal változatosabbak, mint általában hiszik. A köznapi szóhasználatban gyűjtő elnevezésük: fág. A bakteriofágokon kívül külön szokták jelölni az aktinofágokat, amelyek a sugárgombákat támadják meg, és a cianofágokat, amelyek a kék algákat károsítják. A fágfajok sokaságából, amelyekről már említettük, hogy a legkülönbözőbb baktériumfajok károsítói lehetnek, itt csak Escherichío coíí (B-törzs) baktériumvírusát tárgyaljuk. A legismertebbek azok, amelyeknek ikozaéder alakú fejük, továbbá faroknyúlványuk is van. Valamennyien kettős DNS-fonalat tartalmaznak. A T2, T4 és T6 jelzésű fágok feje kissé hosszúkás, mérete 95x65 nm. A farok 110 nm hosszú és 25 nm vastag. A T1, T5, T3 és T7 fágok feje gömbhöz hasonló, poliéder alakú. Az első kettő farokrészének hossza mintegy 150-170 nm, a többieké csak 15 nm. A farokrész átmérője egységesen 10 nm körül van. Alakban és összetételben a lambda, a fi-80, a P1 és a P2 elnevezésű fágok hasonlítanak egymásra. A T fágoktól és más, később tárgyalandó fágoktól abban különböznek, hogy a fertőzési folyamat után hosszabb vagy rövidebb ideig jelen lehetnek a baktériumban, átkerülhetnek annak utódsejtjeibe a baktérium osztódása során anélkül, hogy szaporodásuk megindulna. Az utódsejtek valamelyikében azután megindulhat a fág szaporodása. Ez a szaporodási folyamat azonban elég ritkán következik be: általában egymillió baktérium közül egyben jön létre; némelykor ez az arány még nagyobb. Az effajta tartós kapcsolatot a baktérium és a fág között

AzEschenchía co//T2fágja; a kép alsó felén még felismerhető a feloldódott gazdasejt (méretarány = 54 000 : 1)

//zogén/dank nevezik. Az ilyen kapcsolat létesítésére alkalmas fág neve pedig temperált fág. A lizogén kultúrákban bizonyos vegyianyagok és besugárzás hatására a szaporodásnak induló vírusok száma megnövekedhet. A fentebb említett fágok a „nagy" bakteriofágok, ezekkel ellentétben a ,/kis" bakterifágok nem differenciálódnak fejre és farokrészre. A nukleinsav-tartalmuk-szemben a nagy fágok nukleinsav-tartalmával - egyetlen fonálból áll. A fi-khi-174 és az S13 jelzésű fág ikozaéder alakú, átmérője pedig 30 nm. A DNS-t gyűrű alakban tartalmazzák. Az f2 és az MS2 fágok alakja ugyanilyen, de csupán 24 nm átmérőjűek. Sajátos jellemzőjük RNS-tartalmuk. Az fi és az fd fágok 700-800 nm hosszú és 6 nm széles fonalak, tehát nagyon hasonlítanak egyes, megnyúlt alakú vírusokhoz. A növényi vírusoktól azonban DNS-tartalmukkal különböznek. Bennük ugyanúgy, mint a fl-khi-174-es és az S13-as vírusokban, a DNSfonal gyűrűt alkot. Természetes körülmények között a bakteriális vírusok a baktériumokkal együtt fordulnak elő. Hatásuk gyakorlatilag észrevehetetlen. Mesterséges körülmények között végzett tenyésztésnél azonban könnyen kimutathatók. A tápfolyadékban a jelenlevő nagyszámú baktériumsejttől zavaros szuszpen41

zió a fágok működésének hatására újra kitisztul. Szilárd táptalajra szélesztett baktériumok növekedése során létrejövő baktériumpázsitban a fágok működése nyomán világosabb vagy teljesen kopasz foltok jönnek létre. Ezek az úgynevezett tarfoltok (plakkok) rendszerint kör alakúak. Átmérőjük három tényező függvénye. Függhet egyrészt a baktériumok fiziológiai állapotától, mert a baktériumok szaporodásának megszűntével a fágok szaporodása is leáll. Függhet a tarfoltok nagysága a táptalaj szilárdítására alkalmazott agár koncentrációjától, mert ha ez magasabb, akkor a fágok diffúziója erősen lelassul. A tarfolt nagyságának harmadik meghatározó tényezője a fág típusa, és ezzel a tarfolt a fág jellemzőjévé is válik. A fágnak a baktériumsejten való megtapadásától az utódfágoknak a baktériumsejtből való kiszabadulásáig eltelt idő - a fág típusától függően - 10-60 perc között változhat. Az utódfágok száma baktériumsejtenként szintén a fág típusától függően 80 és 400 utódfág között lehet. A legkisebb, RNS-tartalmú fágok sejtenkénti utódfágszáma elérheti a 20 000 fágrészecskét. Könnyen belátható tehát, hogy a fág típusa befolyásolja a tarfolt méreteit. Egyetlen víruscsoport fertőzési és szaporodási folyamatait sem ismerjük olyan alaposan, mint a Tsorozat bakteriofágjaiét. Mindezek ellenére még itt is számos tisztázatlan kérdés van. Az alábbi leírás olyan ismereteket összesít, amelyeket különböző fágok tanulmányozása során szereztek. Ezért feltétlenül szem előtt kell tartani, hogy nem minden esetre kötelező érvényűek. A következő leírásban az egyes folyamatoknak nem minden részletére tudunk kitérni. A fertőzés kezdetén a fágnak a baktériumsejten meg kell tapadnia. A megtapadás a farokrész külső végével történik. Általában ez csak akkor következik be, ha a baktériumsejt a fág gazdaszervezete. Néhány fágfaj - például a T2- olyan baktériumsejteken is képes megtapadni - ha a baktériumsejtet hővel elpusztították -, amelyek nem tartoznak gazdaszervezeteinek sorába. Sikerült a baktériumok sejtfalának olyan részleteit elkülöníteni, amelyeken afágok megtapadnak. A T2 és T6-os fágok megtapadására alkalmas sejtfalnak ezek az alkotói valószínűleg lipoproteidek (zsír-fehérje komplexumok), a T3, T4, és T7 fágok számára pedig a sejtfal alkotórészei valószínűleg lipopoliszaharidok (nagymolekulájú zsír-cukor komplexumok). A T5-ös fágok esetében ezek valószínűleg lipoproteidekkel burkolt lipopoliszaharidok. A fágok megtapadását nemcsak a baktériumok minőségi jellemzői és fiziológiai állapota befolyásolja, hanem közrejátszik ebben a tápközeg összetétele is. Desztillált vízben, vagy ha bizonyos ionok túl alacsony koncentrációban vannak jelen - a megtapadás

42

elmarad. Feltételezik, hogy a fág megtapadása a baktériumsejten bizonyos un. kofaktorokat igényel. A T4 fág számára az L-triptofán nevű aminosav a legeredményesebb. A bakteriofágok farokrészének a végén fehérjefonalak találhatók. A T4-es bakteriofágról be tudták bizonyítani, hogy a megtapadás csak akkor következik be, ha ezek a fehérjefonalak kinyújtott állapotban vannak. Nyilvánvalóan a kofaktorok előidézik vagy elősegítik ezeknek a fehérjefonalaknak a megnyúlását, amelyek nem működő (inaktív) állapotukban a fág farokrészének végén összehajtódva helyezkednek el. Közvetlenül a T2 fág első megtapadása után számos bonyolult lépés következik, amelyek a fág DNS-ének a baktériumsejtbe való fecskendezését idézik elő. A fág és a baktériumsejt közötti első kapcsolat, amelyet a farokfonalak hoznak létre, a második lépésben szilárdabbá válik, mert a farokrész alaplapjának hegyes nyúlványai kapcsolatba kerülnek a baktérium sejtfalával. Egyidejűleg egy enzim megtámadja a baktériumsejt falát. A sejtfal egy olyan anyagot választ ki, valószínűleg cinkionokat,amelyek előidézik a fág gyűrűkből összetett farokhüvelyének összehúzódását. A T2 fág esetében az összehúzódás után 24 gyűrű helyett már csak 12-t lehet kimutatni. Ez a folyamat valószínűleg nemcsak külsőségeiben, hanem kémiai folyamataiban is nagyon hasonlít az

Bakteriofágok megtapadása a gazdasejten a farok végével (méretarány = 27 000 : 1)

Streptomyces o/ivoceus fágja; a nyúlvány vagy farok korong alakú egységekből épül fel, és hüvelye nincs (méretarány = 360000 : 1)

izomösszehúzódáshoz. A farokhüvely belsejében levő üres henger az összehúzódás során a baktérium sejtfalán keresztül behatol a baktériumsejtbe. Ezután a fágfejben levő DNS bejut a baktériumsejt belsejébe, hasonló módon, mint ahogy egy injekciós tűn keresztül a fecskendezés során anyagok juthatnak a szervezetbe. A fágszintézis biokémiai folyamatainak tanulmányozására a T2 és T4 fág különösen alkalmas. A baktériumspecifikus anyagok szintézisét rövid időn belül teljesen meggátolják. A fág DNS-szintézise már a kezdetén nagy intenzitással folyik, és ebben a szakaszban még teljesen szünetel afágfehérje szintézise. A fág-DNS-t a baktériumban közvetlenül láthatóvá lehet tenni differenciálatlan halmazok formájában. Ezeknek a halmazoknak a mennyisége megfelel körülbelül 30 vagy 40 fág DNS-tartalmának. Ezenkívül kis mennyiségben létrejön un. fágspecifikus messzendzser-RNS is, amely a fágfehérje felépítését vezérli. Egy idő után a baktérium belsejében a fág fejének megfelelő képződmények válnak láthatóvá. Ezek kialakulása elmarad a fehérjeszintézist gátló anyagok jelenlétében, amilyen pl. a kloramfenikol. A fág szaporodása a baktériumsejt felszakadásával (lízisével) ér véget, amelynek során teljes fágok és mellettük üres fehérjeburkok, és csupasz DNS-molekulák is kiszabadultak a sejtből. A kezdetben képződő fág-DNS az eredeti baktérium-DNS egyes darabjaiból jön létre. Később túl-

súlyra jut az új anyagok szintézise, ahol a folyamatban a sejt eredeti anyagai kerülnek felhasználásra. Afágfehérje nagyobbrészt olyan építőelemekből áll, amelyek a külső közegben (baktériumsejtben) találhatók. Különböző módszerek ismeretesek a fággal fertőzött baktériumsejt felszakítására, még a természetes felszakadás előtt. Ennek során az úgynevezett ekliptikus periódusban még nem lehet a sejtben fertőző részecskéket kimutatni. A későbbiekben a fertőző részecskék száma egyre nagyobb. Ez összhangban van az előbb ismertetett, elektronmikroszkópos vizsgálaton nyugvó tapasztalati tényekkel. A lambda fágokból ki lehet vonni a csupasz DNSfonalat, és fel lehet használni olyan baktériumsejtek fertőzésére, amelyeket részben vagy egészben sejtfaluktól megfosztottak (protoplasztok és szferoplasztok). A kis bakteriofágok behatolása és szaporodása a baktériumsejtben egészen más módon folyik le, mint a nagy fágok esetében. Az ikozaéder alakú és RNStartalmú, valamint a fonál alakú és DNS-tartalmú fágok csak olyan Escherichia colit képesek megfertőzni, amelyek genetikailag erre alkalmasak. Az ilyen sejteknek 1-4 úgynevezett pi/uszuk van (pilus = haj vagy rost), és a fágok csak ezeken a képződményeken tudnak megtapadni. Ennek során a gömb alakú vírusok gyakran igen nagy tömegben tapadnak a piluszokra, a fonál alakú formák pedig ezeknek a piluszoknak a végén tapadnak meg. Ilyenformán az utóbbiaknak kisebb lehetőségük van a megtapadásra, ezért ez viszonylag lassú folyamat. A piluszok valószínűleg fehérjecsövecskék, amelyeknek belső átmérője kisebb mint 3 nm. Feltételezik, hogy a piluszos baktériumok a piluszok csatornáin keresztül extrakromoszomális DNS-t juttathatnak át a baktérium-konjugáció során a másik baktériumsejtbe. Ezeket a csatornákat a bakteriális vírusok valószínűleg behatolási kapuként használják. Azt még nem tudjuk, hogy milyen módon hatolnak be a kis ikozaéder alakú, DNS-tartalmú fágok a baktériumsejtbe. Úgy látszik, hogy ezek - ellentétben a többi kis fággal - a behatolási folyamat során nincsenek a gazdasejt folyamataira utalva. A kis fágok egyetlen DNS-fonala a baktériumsejtben kettős fonállá egészül ki. A második fonál felépítése megfelelően illeszkedik (komplementer) az első fonal felépítésével. A sejtben ez a kettős fonál kerül sokszorozásra. A fágok, amelyek a szaporodási folyamat eredményeképpen létrejönnek, ennek ellenére egyetlen DNS-fonalat tartalmaznak, és ennek a fonalnak az összetétele megegyezik a fertőző fág DNS-fonalának összetételével. A kiegészülő (komplementer) típus az utódokban nem jelenik 43

meg. A többi fággal ellentétben a fonal alakú fágok nem lízissel szabadulnak ki a sejtből, hanem fokozatosan kinyomulnak belőle. A baktériumok élettevékenysége és szaporodási képessége ennek során az állandó fágleadás ellenére fennmarad. Különös érdeklődésre tarthat számot az RNS-fágok szaporodása. Annak ellenére, hogy fertőzést nem szenvedett gazdasejtekben a fágok spontán keletkezése nem mutatható ki, a fág behatolása után a fertőzött sejtben perceken belül utódfágok ezrei képződnek. A megfertőzött baktériumokban megjelenik egy új enzim vagy enzimgarnitúra, amely ín v/tro a fág-RNS-t korlátlan mennyiségben szintetizálni tudja. Ez az RNS ugyanúgy alkalmas szferoplasztok megfertőzésére, mint a komplett vírusrészecskékből kivont RNS. A fágok genetikája és a baktériumok öröklődés! folyamatainak befolyásolása fágokkal - rövid idő alatt igen kiszélesedett tudományággá fejlődött. A bakteriofágok minden tulajdonsága örökletes módon megváltoztatható, és ezek a változások megfelelnek a magasabbrendű szervezetek megváltozásainak (mutációinak). Igen behatóan foglalkoztak a tar foltok nagyságának és a gazdaszervezetek körének a megváltoztatásával. Vannak mutációk, amelyek gyakrabban, mások ritkábban jelentkeznek. Egyes mutációk stabilak, míg másokat meg lehet szüntetni. Mindezeket a változásokat a fággén változásai idézik elő. Azok a mutációk teljesen stabilak, amelyek alapja a gének elvesztése. Különös jelentőségük van azoknak a mutációknak, amelyek bizonyos körülmények között előidézik a fág elhalását (conditional lethal mutáns). Egyszerű példát szolgáltatnak erre az esetre a hőmérsékletre érzékeny mutánsok. Ezek mellett vannak olyan mutánsok is, amelyek kedvezőtlen tulajdonságait a baktériumsejtek génjei elnyomhatják. Az ilyen gént szupresszor génnek nevezik. Ez a gén nem specifikus valamennyi fággénre, hanem több különféle, kedvezőtlen tulajdonságot is elnyomhat, akár a baktériumsejtben magában is. A kevert fertőzések újabb felismerésekre vezettek a fággenetika területén. Ha a baktériumot két különböző, egymással rokon fág fertőzi meg, amelyek mindegyikének más-más, de elhaláshoz vezető mutációja van, akkor kölcsönösen kiegészíthetik génstruktúrájukat. Ilyen feltételek között egyes fertőzés esetében fágszaporodás nem következik be a mutáció miatt, s a kettős fertőzés eredményeképpen új fágrészecskék keletkeznek. Ennek az az előfeltétele, hogy a mutációk térben különböző génhelyeken (cisztronokon) legyenek. A T4 fágon eddig 70 ilyen génhelyet lehetett megkülönböztetni. Kevert fertőzéseknél egymással rokon, de genetikailag

44

differenciált fágokkal való fertőzési folyamat eredményein nemcsak a két kiindulási alak jön létre, hanem keresztezett alakok is megjelennek. A keresztezett alakok keletkezésének alapja a genetikai anyag kicserélődése. Ugyanúgy, mint a magasabbrendű szervezetek kromoszómáiban, a fágokban is meg tudták állapítani az egyes gének sorrendjét és egymástól való viszonylagos távolságát, s térképet készíthettek róla. Amint már említettük, számos olyan temperált fág van, amely a baktériumokban a lizogénia állapotát előidézi. A lizogén baktérium-tenyészetekben mindig található egy-egy sejt, amely spontán lízissel fágrészecskéket szabadít ki. A lízist szenvedő baktériumok száma különböző behatásokkal lényegesen növelhető. A spontán lízissel vagy az indukció eredményeként létrejött fágok képesek ugyan arra, hogy megtapadjanak ugyanannak a tenyészetnek a baktériumsejtjein, de nem szaporodnak. A baktériumok ellenállók a másodszori fertőzéssel szemben. Ez a jelenség analóg a premunitás jelenségével. A li-

A gazdasejt lízise nélkül folyamatosan kiszabaduló, M 13 jelzésű, fonalas, egyetlen DNS-fonalat tartalmazó fág; a hosszú csilló jól megkülönböztethető a fágrészecskéktől (méretarány = 53 000 : 1)

Iogén baktérium-tenyészetekben esetenként létrejövő utódfágok fertőzési aktivitását úgy lehet megállapítani, ha módot adnak arra, hogy ezek a fágok vírusmentes, nem ellenállóképes baktériumsejteket fertőzhessenek. A lizogén baktériumok immunitása specifikus represszoroknak köszönhető, amelyek a fággének hatására képződnek. Ezek a gének újabb mutációk következtében szintén elveszíthetik hatékonyságukat. A lizogén baktériumokban afáganyag úgynevezett előfág (profág) formájában van jelen. A profágok a baktériumsejtben, annak kromoszómájában helyezkednek el. Az Escherichia coli legtöbb temperált fágja a baktérium-kromoszóma meghatározott helyére épül be mint profág. Csak nagyon kevés fágtípusról tudták kimutatni, hogy a kromoszóma két vagy több pontján is megtalálható profág formájában. A lambda profág génjei a gal gén (ez szabályozza a gaiaktóz hasznosítását) és a bio gén (a bioszintézis szabályozója) között helyezkednek el a lizogén gazdabaktérium kromoszómájában. Létezik többszörös lizogénia is, vagyis egyes baktériumsejtek egyidejűleg különböző fágfajok profágjait is tartalmazhatják. A profágok a baktérium-kromoszómával együtt kettőződnek meg, és átkerülnek az utódsejtekbe. Nagyon ritkán fordul elő, hogy a profágok a baktériumsejtben elvesznek. Ez rendszerint ibolyántúli sugarakkal történő besugárzás vagy más kezelés hatására történhet meg. Előfordulhat az az eset is, hogy a profág megsérül. Az ilyen profágot tartalmazó baktérium immúnissá válik az azonos fajú fágok fertőzésével szemben, a fág nem szaporodik, esetleg csak akkor, ha a sérülést egy újabb mutáció hatástalanná teszi. Ha a •kettős fertőzés közül a másodlagos fertőzés olyan fággal történik, amely ellen a represszor-mechanizmus nem véd, nemcsak az aktív fág képződése indul meg, hanem a sérült (defektes) fág is szaporodni fog. Ilyen esetben nyilvánvaló, hogy a másodlagos fertőzéstokozó aktív fág segíti a sérült fágot a fágszintézisben. Az ilyen sérült fágok azután újra megfertőzhetnek baktériumsejteket, amelyekben az eredeti állapothoz hasonlóan szaporodni nem tudnak, de jelenlétükkel megakadályozzák az ugyanazzal a fajjal történő újabb fertőzést. A profágok jelenléte a baktériumsejtben előidézi a sejt tulajdonságainak bizonyos értékű megváltozását. Erre egyik példa az azonos fajú fágok fertőzésével szembeni immunitás kialakulása. Ez az immunitás kiterjedhet más fágfajokkal való fertőzésre is. A baktériumsejtnek olyan tulajdonságai is megváltozhatnak, amelyeket nem lehet közvetlenül a profág jelenlétére visszavezetni, így például megváltozhat a baktériumtelep alakja és színe. Ilyen esetekben átalakító vagy konverziós jelenségekről beszélünk.

Bakteriofággal fertőzött Bacillus subtilis sejt ultravékony metszete - a fágkomponensek felépítése a sejtmagekvivalens környékére korlátozódik; a DNS-tartalmú fágfejek feketének látszanak (méretarány = 40000 : 1)

Ennek másik, igen szemléletes példája a profágok hatása a diftériabaktériumok toxinképzésére. Azok a baktériumok, amelyek toxint termelne*, profágokat tartalmaznak, a toxint ne.n termelő baktériumokban pedig nincsenek profágok. Ha a profágmentes és toxint nem termelő baktériumsejteket temperált fág fertő/J, hatására folyamatosan toxint fognak termelni. A fágok tehát döntő mértékben befolyásolhatják a baktériumok egyes fontos és jellemző tulajdonságait. Külön figyelmet érdemel a fágoknak egy másik képessége. A baktériumok genómjának egy részét egyik baktériumsejtből átvihetik egy másikba. Ezt a jelenséget transzdukciónak nevezik, s két típusát különböztetik meg: az általánost és a specializáltat. Az általános transzdukció során a fágfejben a baktérium genómjának bármely része átvitelre kerülhet. A transzdukciót végző fágok sérültek, mert a baktérium DNS-anyagának a fágfejen belül helyre van szüksége, és erről a helyről a fág-DNS megfelelő része természetszerűleg kimarad. Teljes és általános transzdukció akkor jön létre, ha a fágot kibocsátó baktérium génanyaga átkerül az új gazdasejtbe, és

45

ez a génanyag a gazdasejt megfelelő helyére, annak eredeti génan/aga helyett beépül. Ezután az érintett gazdasejt valamennyi utódsejtjében megjelenik a transzdukálóval szerzett új tulajdonság. Általános, de abortív (sikertelen) transzdukció akkor történik, ha az átvitt génanyag az új gazdasejtben nem épül be. Ebben az esetben az új génanyag csak egy utódsejtben jelenik meg, mivel szaporodás nem történik, így transzdukcióval elő lehet idézni rendes körülmények között csillótlan baktériumokon csillók képzését. A specializált transzdukció során a baktériumgének közvetlenül a fág genómjába épülnek be. Ez elsősorban azokkal a génekkel fordul elő, amelyek a fág-genóm közvetlen közelében fekszenek. A már említett lambda fágban elsősorban a gal és bio génekről lehet szó. A baktériumokba beépült genómrészeket epíszómdknak nevezzük. Ennek tipikus példái a nem működő (intakt) vagy sérült profágok. Sajnos ennek az érdekes jelenségnek további részleteire itt nem térhetünk ki. A legtöbb aktinofágnak és a kék algák néhány vírusának a nagy bakteriofágokéhoz hasonló a szerkezete. Poliéder alakú fejük van, és farokrészükkel tapadnak meg a gazdasejteken. Úgy látszik, ezekből is csupán a fejrészükben levő nukleinsav jut be a gazdasejtbe. Az aktinofágok között vannak olyanok, amelyek a gazdafajok egész seregét képesek megfertőzni, míg mások csupán egyetlen faj sejtjeit képesek megtámadni. A fi-17 aktinofág poliéder alakú, és farokrésze van. Egy kék alga vírusa a Lyngbia, Plectonema és Phormidium nemzetségek tagjait fertőzi, egy másik csak az egysejtű Anacystis és Synechococcus nemzetségek képviselőit támadja meg.

Növényi vírusok A növényi vírusok körében számos, még tisztázatlan taxonómiai probléma van. Számolni lehet azzal, hogy az alább közölt felosztás rövid időn belül megváltozik. Ezt a felosztást az alábbiakban azért tárgyaljuk mégis, mert hiányoznak a megfelelő ismérvek valamilyen ennél alkalmasabb felosztásra. Megkülönböztetünk: 1. megnyúlt részecskéjű vírusokat; a) egyenes végű alakokat, b) lekerekített végű alakokat; 2. gömb alakú részecskés vírusokat; a) poliéder alakokat, b)szabálytalan alakokat; 3. ismeretlen részecske-alakú vírusokat. Ezeket a közvetítők vagy vektorok alapján csoportosítják.

46

Megnyúlt részecskejű vírusok Ebbe a csoportba tartozik a növényi vírusok igen nagy része. Közülük a leggyakoribbak - amelyeket egyúttal a legrégebben ismerünk, és eddig a legtöbbet vizsgáltak - az egyenes végű alakok. Burkuk nincs. Egyenes végű alakok. A dohány levélfodrosodását okozó víruscsoport. Ennek a csoportnak a vírusai rövid, egyenes részecskéjűek, s a részecskék átmérője 20-22 nm. A csoport két tipikus képviselője - a dohány levélfodrosodásának vírusa és a borsó bámulásának vírusa - azzal tűnik ki, hogy benne egymás mellett mind hosszabb (180-210 nm), mind rövidebb (70-100 nm) vírusrészecskék is előfordulnak. A két vírus szerológiai rokonságban van egymással, és a szabadon élő Trichodorus nemzetségbe tartozó fonálférgek közvetítésével jut el egyik növényről a másikra. A különböző hosszúságú részecskék a fertőzés létrehozásában együttműködnek. A tulajdonképpeni fertőző alkotórészek a hosszabb részecskék. A fertőzési ponton a rövidebb részecskék egyidejű jelenléte szükséges ahhoz, hogy ép (intakt) részecske jöjjön létre. Ha hiányzik a rövidebb részecske, akkor sérült vírus keletkezik, vagyis szaporodása csupán RNS-fonalak képződésében nyilvánul meg. Ezek a fonalak fenolos kivonatokban megőrzik fertőzőképességüket, és érzékeny tesztnövényekre mechanikus úton könnyen átvihetők. A rövidebb részecske nyilvánvalóan a fehérjeköpeny képzését vezérli. Ez a fehérjeköpeny „gondoskodik" arról, hogy a ribonukleinsav a kísérletben (in vitro) stabil marad-

A dohánynövény nekrózisa és fodrosodása, amelyet a dohánylevél-fodrosodás vírusa okoz

A dohány-mozaikvírus mindegyik részecskéjében hosszirányban központi csatorna fut (kcs); valamennyi vírusrészecske szélessége 18 nm

jön. Az RNS-fonalak kezeletlen növényi présnedvben elvesztik fertőzőképességüket. A dohány levélfodrosodásának vírusa elhalásos (nekrotikus) foltokat, mintázatokat és gyűrűket hoz létre, valamint levél fodrosodását idézi elő a megtámadott dohánynövényeken. A növény szára és szövetei - gyakran egészen a bélig - barnásra színeződnek, s a növények fejlődésükben visszamaradnak. Különösen erőteljesek a nekrózisok, ha a nehezen átvihető alak okozza a fertőzést. A vírus a burgonyán az úgynevezett szdre/sz/'nezödes betegséget hozza létre, amelynek különleges jellemzője, hogy nagyon sokszor egy bokornak csak egyes hajtásain láthatók a mozaikjelenségek és a hullámosodás. A gumó szöveteiben szürke vagy fekete beszűrődések alakulnak ki, amelyek keresztmetszetben sokszor gyűrű alakúak. A dohány levélfodrosodásának vírusa kimutathatóan, természetes úton, számos más lágyszárú és fás növényt is megtámadhat. Ezek a növények a legkülönfélébb családokba tartozhatnak, mint például Asteraceae, Saxifragaceae, Oleaceae, Poaceae, Liliaceae és Iridaceae családokba. A mechanikus módszerrel történő fertőzési kísérletek révén több száz olyan fajt találtak, amely érzékeny a vírusfertőzésre. A vírust nemcsak fonálférgek, hanem aranka (Cuscuta) fajok is átvihetik, és a fertőzés a magvakon keresztül is történhet. Hőérzékenysége

75-85 °C között van. Szobahőmérsékleten azonban a fertőzött növények présnedvében a vírus 260 napig vagy még tovább is fertőzőképes marad. A vírus földrajzi elterjedési területe Európa és Amerika. Több, egymástól jól megkülönböztethető szerotípusa ismeretes. A dohánymozaik-víruscsoport. A csoportba tartozó vírusrészecskék egyenes pálcák, amelyek hossza kb. 300 nm, míg átmérője 18 nm. A részecskék koncentrációja a gazdanövényben igen magas, és a dohánymozaikvírus esetében a megtámadott dohánynövény egy-egy sejtjében egy- és tízmillió között ingadozik. Sok esetben a vírusok úgynevezett X-testek vagy kristályszerű képződmények formájában, öszszetömörülve találhatók meg. A csoport tagjainak hőérzékenysége (termális inaktivációs pontja) igen magas: 85-95 °C. Állandó közvetítői (vektorai) nem ismeretesek. Magas koncentrációjuk és a külső hatásokkal szembeni ellenállóképességük miatt ezek a vírusok mechanikusan könnyen átvihetők. A magokkal való átvitel rendszerint úgy történik, hogy a gyümölcs húsának fertőzött maradványai a magra tapadnak. Ehhez a csoporthoz tartozik a dohány-mozaikvíruson kívül az uborka zöldmozaikvírusa, valamint a hüvelyesek, a kaktuszok és az orchideák különböző vírusai. A dohány-mozaikvírus a növényi víruskutatás leg47

A növényi vírusok az egyes gazdanövényekben különböző reakciókat idézhetnek elő: a dohány-mozaikvírus a közönséges dohány (Nicotiana tabacum) esetében az egész növényt megbetegíti, és mozaikjelenséget idéz elő, egy vaddohányfajon (Nicotiana glutinosa) pedig a bedörzsölt leveleken csak elhalásos jelenségek keletkeznek, az un. elhalásos helyi bemaródások (nekrotikus lokálléziók); ezeket könnyű megszámolni, és számuk értékes útmutatást ad az oltóanyagban levő vírusok számáról vagy aktivitásáról

fontosabb modellobjektuma. A dohánynövényen erőteljesen jelentkező világos- és sötétzöld mozaikfoltosságot idézi elő. Sok növényfaj reagál a fertőzésre mozaikképzéssei, más fajokon pedig nekrózisok (elhalások) keletkeznek. A vírus a dohány mellett elsősorban a paradicsomot és a paprikát támadja meg. Alacsony koncentrációkban megtalálták gyümölcsfákban és a szőlőtőkékben is. A vírus az egész világon elterjedt, és sok jól elkülöníthető törzse van, amelyek például sárgamozaik-tüneteket vagy levéldeformálódást idéznek elő. Olyan törzsei is ismeretesek, amelyek lappangó állapotban maradnak. Elképzelhető, hogy az ilyen törzsek a jövőben a védekezési gyakorlatban is fontosakká válnak, mivel a velük való mesterséges fertőzéssel a paradicsomot meg lehet védeni az aktív vírustörzsektől, amelyek fertőzésének jelenleg állandóan ki van téve. A különböző présnedvekben a vírus évekig fertőzőképes marad, és ezt a fermentált dohánylevélben is megtartja. Mód van ellenálló dohány- és paradicsomfaj-

48

ták előállítására. Ezek az ellenálló formák lehetnek túlérzékenyek, amelyek a támadás helyén elhalt sejtekből védőgátat emelnek a fertőzés terjedésével szemben, és lehetnek olyanok, amelyekben ugyan a vírus szétterjed, de kevésbé károsítja őket, ezért vírustoleránsnak tekinthetők. A burgonya-X-víruscsoport. A csoport vírusrészecskéinek átlagos hossza 480-580 nm között van, míg átmérője 15 nm. A vírusrészecskék többé-kevésbé hajlottak, magas koncentrációt érnek el a gazdanövényben, és növényi nedvekben könnyen átvihetők. A csoport tagjainak hőérzékenysége (termális inaktivációs pontja) 60-80 °C között van. A gazdanövények köre viszonylag kicsi. A burgonya-X-víruson kívül ebbe a csoportba tartozik a fehérhere, a Cymbidium, és a nárcisz mozaikvírusa, továbbá a hortenzia gyűrűsfoltosságának a vírusa, és a kaktuszok X-vírusa. Ezek a vírusok valamennyien szerológiai rokonságban vannak egymással. Legtöbbjüknek nincs állandó, meghatározott közvetítője.

Gazdaságilag legnagyobb jelentőségű a burgonyaX-vírus, amely a burgonyaleveleken mozaikfoltosságot hoz létre. A fertőzés az egészséges és beteg, föld feletti és föld alatti hajtásrészek érintkezése révén megy végbe. Bizonyos adatok arra mutatnak, hogy a burgonyarák kórokozója, a Synchytrium endbioticum nevű gomba spórái vírusátvivőként szerepelhetnek. A vírusbetegséget ellenálló fajták termesztésével lehet megelőzni. Érzékeny fajták termesztése során antiszérumok segítségével a betegség könnyen felderíthető, és a beteg egyedek kiszűrhetők. A burgonyo-S-víruscsoport. Ezeket a vírusokat viszonylag későn fedezték fel. A vírusrészecskék egyenes vagy enyhén hajlott pálcikák, amelyek hossza 600-700 nm között váltakozik, átmérőjük pedig 15 nm. E vírusok legtöbbször csak gyenge fertőzést okoznak, és a tünetek is eléggé határozottak. A víruskoncentráció viszonylag magas. A csoport vírusai természetes körülmények között - a burgonyán kívül - a borsót, vörösherét, szegfűt, egyes kaktuszfajokat, a krizantémumot, fríziát, komlót, nyárfát és

A burgonya X-vírusától megtámadott dohánynövény; a betegség jellemző kórképe a levéllemez kivilágososodása, miközben az erek mentén keskeny területek sötétzöldek maradnak; így jön létre az un. érsávosság

A Cymbidium mozaikvirusa által okozott klorotikus foltok és sötétfekete sávok orchidea-leveleken

cikóriát, valamint az egyes fűféléket fertőzik meg. A vírusok közül néhány csak mechanikusan terjed, másokat levéltetvek közvetítenek. Hőérzékenységük (termális inaktivációs pontjuk) általában 6570 °C között van. A burgonya-S-vírust tulajdonképpen szerológiai reakciói alapján fedezték fel. A betegség burgonyán létrehozott tünetei nem kifejezettek, és sok esetben csupán a levél színének enyhe kivilágosodásából állanak, ezenkívül a levelek kissé érdessé válnak, de nem annyira, hogy ez könnyen észrevehető lenne. A terméseredményeket a vírus nem nagyon befolyásolja. Csak mechanikus úton terjed. Ismeretesek olyan burgonyafajták, amelyek a vírussal szemben teljes mértékben ellenállóképesek. Az S-vírussal közeli szerológiai rokonságban van a burgonya-M-vírus, amely néhány fajtának az úgynevezett levélsodródásos mozaikbetegségét okozza, amelynek jelentősége az utóbbi években megnőtt. A legtöbb törzset a zöld őszibarack levéltetvei terjesztik. Az S-vírustól elkülöníthető, mert megtámadja a paradicsomot is, amelyet az S-vírus nem tud megfertőzni. A burgonya-Y-víruscsoport. A csoport tagjai mechanikusan és levéltetvek közvetítésével is terjedhetnek. Átlagos hosszuk 720-800 nm, míg átmérőjük 15 nm. Jelenlegi ismereteink szerint a legnagyobb és

49

nemcsak a burgonya fajtájától, hanem a vírustörzstől is függhetnek. Különös jelentőségű egy új vírustörzscsoport, amely az 1950-es évek elején tűnt fel, és amelyet a dohányon okozott feltűnő betegségtünetek miatt dohánybarnulás-törzscsoportnak neveztek el, és amely nagyon rövid idő alatt egész Közép-Európa burgonyaállományát katasztrofális mértékben megfertőzte. Emiatt számos rég bevált burgonyafajta termesztését abba kellett hagyni. Az azóta kereskedelmi forgalomban kapható burgonyafajták több-kevesebb ellenállóképességet szereztek ezzel a vírussal szemben. A vírus könnyen terjed mechanikusan vagy levéltetvek közvetítésével. A gazdanövények többsége a burgonyafélék (Solanaceae) családjának tagjai közül kerülnek ki, azonban más növényeken is meg lehetett állapítani a jelenlétét. A vírus az egész világon elterjedt. A burgonya-Y-vírussal közeli szerológiai rokonságban van a dohány elhalásos mozaikvírusa, ameA Festuco nekrózisvlrusának fonal alakú virusrészecskéi, amelyek a növény megbarnulását okozhatják, és norlyet eddig hitelt érdemlően csak Észak-Amerikában mális hosszuk 1725 nm tudtak kimutatni. Sajátos jellemzője, hogy a dohány sejtjeinek magjában lapos zárványokat hoz létre. Figyelemre méltó, hogy gazdaszervezetének köre - az eddigi adatok szerint - ugyanazokból a fajokból legjobban elterjedt növényi víruscsoport. A vírusáll, mint a burgonya Y-vírusáé, tehát valamennyi részecskék többé vagy kevésbé hullámosak, és violyan gazdanövényt megfertőzheti, amelyet az Y-víszonylag alacsony koncentrációt érnek el a gazdarus is fertőzni tud. Vannak azonban e vírusnak olyan szervezetben. A csoport legnagyobb részének a gazdaszervezetei is, amelyek az Y-vírus számára gazdaszervezet-köre szűk, bár akadnak egyesek (pl. hozzáférhetetlenek. Számos közös gazdaszervezete a bab sárgamozaikvírusa), amelyek a legkülönbözőbb van a dohány-mozaikvírussal is, annak ellenére, hogy családokba tartozó növények egész seregét képesek morfológiailag nagymértékben különböznek egymegbetegíteni. A burgonya-Y-víruscsoporthoz tarmástól. toznak többek között a burgonya A-vírusa, a doA répasárgulás víruscsoportja. Ebben a csoportban hány elhalásos mozaikvírusa, a répa-, a görögdinytaláljuk a leghosszabb növényi vírusokat. A répa nye-, a zeller-, a borsó-, a bab-, a szójabab- és a cusárgulásának vírusát, amelyet újabban a répa nekrókornádmozaik, továbbá a hagyma sárgaságos, a tulizisos sárgulásvírusának is neveznek, a leghosszabbak pán színessávos vírusa, valamint a karalábémozaik, közé sorolják. A vírusrészecske hossza 1250 nm. a salátamozaik és a mályvamozaik vírus. E vírusok Vannak azonban hosszabbak is: a Festuco nekrózisközül sok bizonyíthatóan kismértékű szerológiai vírusa 1725 nm hosszú, a Cítrus „Tristera"-vírusa rokonságban van egymással. Általában természetes pedig eléri a 2000 nm-t. A vírusrészecskék erősen gazdaszervezeteikben valamennyien mozaikjelenséhullámosak, és nem vastagabbak, mint a többi rövigeket idéznek elő. A burgonya-Y-vírus sokféleképpen hat a burgo-* debb, más csoportba tartozó vírusrészecske. Ennek a csoportnak a vírusait levéltetvekkel közvetítik, nyanövényre. Különösen jellemző az úgynevezett s a fertőzőképesség hosszabb szívás! perióduson ke„csíkos" betegség, amelynek megjelenési formája: resztül fennáll, és mechanikusan csak nagy fáradrövid, fekete csíkok a száron és a levélereken. A nösággal vihetők át. A csoportot sárgulások és nekróvény alaposan visszamarad.növekedésében. A levezisok, különösen a növény háncsrészének a (floém) lek üvegszerűvé válnak, könnyen letörnek a levélnyél ízesülésénél, de nem hullanak le, hanem elszánekrózisai jellemzik. A répa nekrózisos sárgulásának vírusa a 30-as radva függnek a száron. Gyakran csak néhány, töbévek óta komoly gazdasági jelentőségűvé vált. A szábé-kevésbé összesodródott, foltos, itt-ott nekrotimára kedvező években súlyos cukorveszteségeket kus hiányokat tartalmazó levél marad meg a hajtás okoz, és megnöveli a növények nitrogéntartalmát. csúcsán. A fajtától függően megjelenhetnek a burKellő időben kiszórt rovarölő szerekkel a fertőzést gonyán mozaikjelenségek, de előfordulhat teljes tüszenvedett növények arányát csökkenteni lehet, és netmentesség is. A betegség lefolyása és tünetei 50

a cukorveszteséget a felére lehet redukálni. Fontos körülmény, hogy a gyári feldolgozásra szánt répát ne a másodéves, magtermesztésre szánt répakultúrák mellé ültessék, mert az egyéves répa könnyen fertőződik. Eddig nem ismeretes a répasárgulás vírusa okozta betegségnek teljes mértékben ellenálló répafaj- Vannak azonban tűrő (toleráns) fajták, amelyeken a vírusfertőzés ellenére kevésbé kifejezettek a tünetek, és amelyek kisebb cukorveszteséggel termeszthetők. Nem egyenes végű alakok. A lucernamozaik víruscsoportja. A lucernamozaik vírusa az egész világon elterjedt, és a kétszikű növénycsaládok több száz növényfaját megbetegítheti, a fásszárúakat is beleértve. Különböző levéltetűfajok terjesztik, átvitele egyszerű, és könnyen terjed érintéssel is. Egyes növényfajok magon keresztül is átvihetik a fertőzést az utód növényre, és bebizonyosodott, hogy a vírust egyes aranka- (Cuscuta) fajok is terjeszthetik. A gazdanövények közül minden jel szerint a hüvelyeseket részesíti előnyben. A betegség tünete a lucernanövény sárga- vagy fehérfoltossága, de jelentkezhet levélfodrosodással társult mozaikjelenség formájában is. A tünetek tavasszal és ősszel, egy-egy hidegebb időszak után különösen jól észlel-

A zsidócseresznye (Physal/s ixocarpa) szára - baloldalt alucerna-mozaikvírusfertőzése következményeként létrejött foltosság, jobboldalt egészséges növény

hetők, míg nyáron alig láthatók. A vírus pálcika alakú, és legalább négy különböző hosszúságú részecske formájában fordulhat elő. A részecskék leghosszabb mérete 58x18 nm. A részecskék felületén számos gombszerű képződmény található. A fertőzéshez három részecskének kell együttműködnie. Ezek közül az egyik mindig a leghosszabb komponens. Valószínűleg ez adja át a gazdasejtnek a ribonukleinsav felépítésére vonatkozó utasítást. A csiperkegomba vírusa alakilag hasonló a lucerna-mozaikvírushoz. Rövid pálcika, méretei: 50x19 nm. Minden valószínűség szerint a gomba úgynevezett múmiabetegségét idézi elő. A csiperkegomba vírusa a természetes összenövésekkel, valamint a vágási felületeken keresztül fertőz. A burgonya törpenövésének víruscsoportja. A részecskék alakja nyomán számos vírust lehet ebbe a csoportba sorolni, amelyek közül a burgonya törpenövésének vírusát a dél-amerikai kukorica-mozaikvírust, valamint a Szovjetunióban előforduló búzamozaikvírust kabócák közvetítik, más vírusokat pedig (pl. a saláta nekrózisos sárgaságát, a káposzta nekrózisos sárgaságát, a Gomphreno és a Plantago vírusbetegségét) levéltetvek terjesztenek. Újabban kiderült, hogy ide kell sorolni a répalevél-fodrosodás vírusát, amelyet a P/esmo auadratum nevű levél poloska terjeszt. A vírusátvitel folyamatos. Néhány vírus mechanikusan is átjuttatható. Alakjuk pálcika vagy elnyúlt ellipszis, s a kabócák által áthurcolt vírusok hossza 200-300 nm, szélessége pedig 50-100 nm. Azok a vírusok, amelyeket a levéltetvek közvetítenek, kisebbek. A vírusrészecskének van egy - legalább részben - spirális szerkezetű magja, amelyet külső hártya vesz körül. A víruscsoportba tartozó részecskéket nehéz a sejtalkotórészektől elkülöníteni, és könnyen széttörnek. Ugyanolyan alakjuk van, mint a gerinces állatokban a rhabdovíruscsoport tagjainak. A csorbóka sárgaerűségének vírusa, és a szarvasmarha hólyagos gyomorgyulladásának vírusa között összehasonlító elektronmikroszkópos vizsgálattal méretkülönbségeket mutattak ki, és szerológiai rokonságot sem lehetett megállapítani. A répa levélfodrosodásának vírusát, amelyet a répalevélpoloska hurcol át, először 1903-ban észlelték Közép-Európa egyes területein, ahol a takarmány- és cukorrépa-kultúrákban gyakran nagyon súlyos pusztítást vitt véghez. A vírus természetes körülmények között nem vihető át mechanikusan növényről növényre, ősszel azonban bekerül az állatokba, ott áttelel, és tavasszal megfertőzi a fiatal répanövényt. A terjesztők elleni védekezés ma viszonylag könynyen elvégezhető, amelynek a módszere, hogy a répatáblák peremét tavasszal többször rovarirtó szerrel permetezik be, és így megakadályozzák a vírus-

51

Gömbded részecskéjQ vírusok Soklapú (poliéder) alakúak. Az ismertetést a karfiolmozaik v/ruscsoport/dval kezdjük. Ez az egyetlen csoport a növényi vírusok között, amelynek tagjaiban DNS található. A vírusok növényi nedvekkel és levéltetvekkel vihetők át másik növényre. Gazdanövénykörük kicsi; a vírusrészecske átmérője 50 nm. A csoport legismertebb képviselője a karfiolmozaikvírus, amely kizárólag a káposztafélék (Brassicaceae) családjának.tagjait támadja meg, és egyes években jelentékeny pusztítást végez, elsősorban a karfiol- és vöröskáposzta-táblákban. Szerológiai rokonságban van egyrészt a dália-mozaikvírussal, amely kizárólag az Asteraceae család tagjait betegíti meg, másrészt pedig a szegfű gyűrűsfoltosságának vírusával. A növényi présnedvben mindhárom vírus inaktiválódása 10 perces hevítés után, 75 °C felett következik be. Az uborkamozaik víruscsoportja. Ennek tagjai me-

Fent: korai fertőzés okozta törpenövés és fodrosodás; lent: kései fertőzés következtében kialakult hervadás és elhalás uborka-mozaikvírussal fertőzött főzőtök növényen (Cucurbita pepo); baloldalt mindenütt: egészséges növény

A répalevél-fodrosodás vírusának pálcika alakú, gyűrűs részecskéi, amelyeknek különleges ismertetőjegyük a lekerekedő végük; a vírusrészecskék a képen takarmányrépasejtekben vannak, szorosan összetömörültek, és egy részüket keresztbe elvágták (m = a vírusrészecske membránja, kcs = a vírusrészecske központi csatornája, sf = a takarmányrépa sejtfala)

hordozó levélpoloska bevándorlását a répaföldre. Kísérletekben a vírusmentes állatokat meg lehetett fertőzni beteg répalevél, valamint a vírushordó levéltetvek présnedvének injektálásával. A vírus az állatokban is tud szaporodni. Kakaó hajtásduzzadásának víruscsoportja. Egyes Pseudococcus fajok három kakaóvírus hordozói, amelyek a hajtás megduzzadását, illetve mozaikjelenségeket idéznek elő. Az állatoknak hosszú szívási időre van szükségük, de a vírust csupán néhány óráig hordozzák. A vírusokat csak nagy nehézségek árán lehet mechanikusan átvinni, és tisztításuk is igen körülményes. A vírusrészecskék pálca alakúak, s meglehetősen hosszúk (a kakaó hajtásduzzadásánakvírusa 121 x28 nm, a kakaó levélfoltosságának vírusa pedig 143x26 nm). Eddig nem sikerült megismerni szerkezeti felépítésüket.

52

chanikusan, vagy rövid ideig levéltetvekkel átvihető vírusok. Átmérőjük 30-40 nm között van. A csoport tagjai közé tartozik a paradicsom-aspermia vírusa, az akácmozaik, és a földimogyoró törpenövésének vírusa, amelyeknek hőérzékenysége (termális inaktivációs pontja) viszonylag magas: 70 °C körül van. A csoport tagjai közül legismertebb az uborkamozaikvírus,amely a mérsékelt égöv alatt mindenütt megtalálható, és több száz növényfajt - köztük jó néhány egyszikűt - képes megbetegíteni. Figyelemre méltó, hogy az uborka megfertőzése nyomán kifejlődő betegség tünetei eltérők lehetnek, attól függően, hogy a fertőzés milyen hőmérsékleti viszonyok között történik. Ha a fertőzés utáni inkubációs idő magasabb hőmérsékletű periódusra esik (a maximumok 25 °C felett vannak), akkor mozaikjelenségek jönnek létre, míg ha ez alacsonyabb hőmérsékleten következik be (20 °C alatti maximumokkal), akkor gyors hervadást követően a növény elhal. A kettő közötti hőmérsékleten lezajló fertőzést a növény részleges elhalása követi. A szabadföldön termesztett uborka esetenkénti gyenge terméseredményei a közép-európai viszonyok között túlnyomórészt ennek a vírusnak a számlájára írhatók. A vírus további gazdanövényei, amelyekben súlyos károkat okozhat: a spenót, a zeller, a sárgarépa, a paprika, a saláta és a cikória. Számos cserje- és díszcserjefaj sorolható a vírusgazdák közé. Az uborkamozaikvírus gazdanövényei között számos fásszárú növényt is lehet találni. Az előbb tárgyalt csoporttól a borsó-mozaikvírus abban különbözik, hogy levéltetű vektorokkal folyamatosan fertőzhet. A 30 nm átmérőjű vírusrészecs-

kék a növényi présnedvvel is átvihetők, bár a fertőzés hatásfoka az utóbbi esetben már elég csekély. A szinte kizárólag hüvelyeseken előforduló vírus okozta betegség jellemző tünete a levél fonákán, az erek mentén megjelenő szövetburjánzás. Lucernában és különböző lóherefélékben telel, és ezekről kerül át az egyéves pillangósokra. Burgonya-levélsodródás víruscsoportja. A csoport tagjai közé számított vírusok átmérője 25-30 nm. Nem lehet őket mechanikusan átvinni növényről növényre, de folyamatosan terjesztik a levéltetvek. Valamennyi vírus a gazdanövény szórt (diffúz) elszíneződését okozza, s ezt a fertőzött növényi részekben megjelenő festék (antocián) eredményezi. A vírusok vektorban töltött viszonylag hosszú tartózkodási ideje lehetővé teszi a rovarirtó szerekkel történő védekezést. A vírusok az anyaállatból nem kerülnek át az utódokra, a vírusmentes állati vektorokat azonban injekciókkal vírushordozóvá lehet tenni. A burgonya-levélsodródás vírusa okozza az európai térség egyik legfontosabb vírusos burgonyabetegségét. Az árpa törpenövésének vírusa számos fűféleség sárgulását és törpenövését okozza, elsősorban az árpa- és búzafélékét. Az Egyesült Államokban és Kanadában a kiterjedt búzaföldeken hatalmas károkat okoz. Jelentősége Közép-Európában is megnövekedhet. Az újabb vizsgálatok nyomán kiderült, hogy szerológiailag különböző két vírus idézi elő a már említett tüneteket. A cseresznye gyürűsfoltosságának víruscsoportja. A csoport tagjai kísérletekben (in vitro) meglehetősen instabilak. Redukálószerek jelenlétében azonban

Baloldalt az uborka-mozaikvírus által károsított Primula obconica dísznövény, jobboldalt ugyanolyan idős, egészséges növény

53

A dohányfoltosság vírusa, hosszabb ideje fertőzött növényen (balra) a levelek fogazottságát idézi elő, ami az egészséges növényeken hiányzik (jobbra)

á présnedvvel együtt átvihetők. Különböző gazdaszervezeteken meg lehetett állapítani a magvakon keresztül történő átvitelt, s előfordulnak esetek, amelyekben a pollen szerepelt vírushordozóként, és megfertőzte az anyanövényt. A nekrózisos cseresznye-gyűrűsfoltosság vírusának a Longidorus macrosoma a vektora. A víruscsoport hőérzékenysége (termális inaktivációs pontja) 55 °C alatt van. A vírusrészecskék átmérője 25 nm. Valószínűleg két

Az ikravirág (Arab/s) mozaikvirusának egyik törzse által létrehozott barnás, gyűrűs alakú foltok a petúnia virágán

részecskének kell együttműködnie ahhoz, hogy a fertőzés létrejöhessen. A gazdanövények köre meglehetősen nagy. A cseresznye-gyűrűsfoltosság vírusának csoportjába tartozik a rózsa-mozaikvírus is, amelynek szinonimája az alma-mozaikvírus, és amely tulajdonképpen a cseresznye gyűrűsfoltosságának vírusával szerológiai rokonságban van. A nepo-v;'ruscsoport. Ennek elnevezése egy betűkombináció, amely azt van hivatva kifejezni, hogy alakúk poliéder, és a csoport tagjait fonálférgek közvetítik. A vírusrészecskék átmérője 25-30 nm. A csoport tagjai közé tartozik a dohány-, a málna-gyűrűsfoltosság, a földieper lappangó gyűrűsfoltosságának, továbbá a paradicsom közönséges és fekete gyűrűsfoltosságának, valamint a cseresznye levélsodródásának vírusa. Valószínűleg ide sorolhatjuk a szegfű gyűrűsfoltosságának vírusát is. Ezek a vírusok nagyon sokféle módon fertőzhetnek, és a betegség tünete általában gyűrűsfoltosság. A tünetek egy idő után rendszerint elmúlnak, s a növények egy része ezután már egyáltalán nem mutat a betegségre utaló tüneteket. A csoport vírusai mechanikusan könnyen átvihetők, és igen gyakori a maggal való átvitel az anyanövényről az utódra. Európában igen gyakori a Xiphinema fajok terjesztette ikravirág- (Arabis) mozaikvírus. Nagyon gyakran lehet gyümölcsfákból, vadon élő és díszfákból izolálni, de megtámad nagyon sok lágyszárú növényt is. Az ellene való védekezés nem korlátozódhat a megbetegedett növények megsemmisítésére, hanem megfelelő talajműveléssel a fonálférgek számát is gyéríteni kell.

K paradicsom törpenövésének víruscsoponja. A csoport tagjainak átmérője 30 nm. Legkorábban a paradicsomtörpenövés-vírust vizsgálták, amely nemcsak a paradicsomot támadja meg, hanem a muskátlit és esetenként a petúniát is. A csoport vírusainak számos olyan tulajdonsága van, amely összeköti őket részben a nepo-víruscsoporttal, részben a dohánymozaik-víruscsoporttal. Mechanikusan átvihetők, és hőérzékenységük (termális inaktivációs pontjuk) 8590 °C között van. A csoportot alkotó vírusoknak természetes terjesztőit nem ismerjük. A dohánynekrózis víruscsoportja. A dohánynekrózis vírusának több szerológiai típusváltozata van, amelyek közül az egyik elsősorban a kerti babhoz alkalmazkodott. Nagy érdeklődésre tart számot, hogy a vírust a káposzta megbetegedését előidéző Qlpidium brassicae nevű gomba képes átvinni. A 30 nm átmérőjű vírusrészecskék a gomba zoospóráival jutnak be a növény gyökerébe. A vírus nagyon gyakran csupán a gyökérrészben terjed el, télen felhatolhat a hajtásrészekbe is, azonban nem minden esetben idézi elő a rá jellemző nekrózisos tüneteket. Valószínűleg ebbe a csoportba tartozik az uborkanekrózis-vírus is. A dohánynekrózis vírusa gyakran fordul elő egy csupán 17 nm átmérőjű másik vírusrészecskével együtt, amely szerológiailag teljes mértékben különbözik tőle, s amelyet szatellitának vagy kísérő vírusnak neveznek. Ez a vírus egyedül nem tud szaporodni, szaporodásában a dohány-nekrózisvírus jelenlétére van utalva. Ha külön-külön kerül a két vírus a növénybe, akkor a szatellita-vírus öt napig képes várni a másik vírus segítő aktivitására. Hogy ez a „segítség" milyen jellegű, azt még nem sikerült megállapítani. A dohány-nekrózisvírus és szatellitája a dohánynövényen és a kerti babon az általuk létrehozott foltok nagysága alapján különböztethetők meg. Az utóbbi lényegesen kisebb nekrózisos foltokat hoz létre. A tarlórépa-sárgamozaik víruscsoportja. A csoporthoz tartozó vírusok részecskéi 32 elektronmikroszkóposán látható alegységből állnak, és 37% RNS-t tartalmaznak, ami viszonylag magas nukleinsav-tartalmat jelent. Tisztított preparátumokban azonban mindig lehet olyan részecskéket is találni, amelyekből hiányzik a nukleinsav, és csupán fehérjeköpenyből állnak. A csoport tagjai által okozott megbetegedések tünetei többségükben mozaikjelenségek, és csak ritkán nekrózisok. A gazdanövények köre viszonylag szűk. A vírusokat természetes körülmények között bogarak terjesztik, amelyekben a vírusok több napig megtarthatják aktivitásukat. Az állatok, amelyek fertőzött növényi részeket fogyasztanak, hajlamosak a táplálék kihányására, és így táp-

A répa sárgamozaikvírusának poliéder alakú részecskéi annyira szabályos felépítésűek, hogy tisztított preparátumban kristályszerű képződményekké állhatnak ösz-

lálkozás közben az egészséges növényt is megfertőzik. Ebbe a csoportba tartozik a vaduborkamozaik-, és a kakaó-sárgamozaikvírus, valamint néhány, a burgonyafélék (Solanaceae) és a hüvelyesek (Leguminosae) családjának tagjait károsító vírus. A tarlórépa-sárgamozaikvírus által okozott betegség feltűnő sárga mozaikjelenséget hoz létre tünetként más keresztesvirágúakon is, és eddig Nyugat-, Közép- és Dél-Európában sikerült kimutatni. A babmozaik víruscsoportja. A névadó víruson kívül ebbe a csoportba tartozik többek között a tökmozaik, a retekmozaik, és a lóbabmozaik vírusa. A csoport legtöbb képviselője magon keresztül átvihető, és az előző csoporthoz hasonlóan gazdanövényeik csupán szűk körűek. Egy másik jellemvonás, amelyben az előző csoporthoz hasonlít, hogy nem csupán a növényi présnedvvel, hanem állati vektorokkal, nevezetesen bogarakkal is átvihető hasonló módon. A vírusrészecskék között nukleinsav nélküliek mellett eltérő KNS-tartalmú részecskéket is lehet találni, amelyeknek nukleinsav-tartalma 24-30, illetve 35-38% között változik. Mindkétféle részecskének jelen kell lennie ahhoz, hogy a fertőzés létrejöhessen. A lóbab-mozaikvírus azzal tűnik ki, hogy az egyes „levélemeleteken" a mozaik és levélfodrosodás tünetei különböző mértékben jelennek meg. A levelek víruskoncentrációja arányban van a tünetek kifejlődésének mértékével. Rozsnokmozaik víruscsoportja. A vírusrészecskék

55

átmérője 25 nm, és RNS-tartalmuk egységesen 2224% között van. A kapszid 180 alegységének molekulasúlya kb. 20000. A vírusok meglepően nagy koncentrációt érhetnek el a gazdanövény szöveteiben olyannyira, hogy a növényi présnedv 0,5%-a vírusanyagból áll. Hőérzékenységük (termális inaktivációs pontjuk) 70-95 °C között van. A vírusok mechanikusan könnyen átvihetők, a gazdanövények köre eléggé szűk. A névadó vírus számos fűfélén megtalálható. A csoportba tartozik még a lóbab foltosságát okozó vírus és a bab sárgulásos foltosságát okozó vírus. Az esetleges közvetítőkről még nem lehetett sokat megállapítani; az utóbbi vírus egyik törzsét bogarak viszik át, míg az előbbiről megállapították, hogy bogarak és fonálférgek terjesztik. A sebtumorvírusok csoportja. E vírusok közé a sebtumorvíruson kívül a rizs és a kukorica törpenövésének vírusa tartozik. Amennyire ismeretes, a kb. 70 nm átmérőjű, viszonylag nagy vírusrészecskék kettős RNS-fonalat tartalmaznak. A vírusokat kabócák viszik egyik növényről a másikra. Alakra nézve a vírusok megegyeznek a gerincesek Reo-víruscsoportjába tartozó vírusokkal. A két csoport között azonban semmilyen szerológiai rokonság nincs. Igen érdekes tulajdonságai vannak a sebtumorvírusnak. Azzal tűnik ki, hogy a gazdanövényeken létrejövő természetes vagy mesterséges eredetű sérülésekben szövetburjánzást idéz elő. Természetes sérülések olyankor következnek be például, amikor az oldalgyökerek áttörnek a főgyökér kérgén, aho! éppen ezért gyakran számos daganatos csomó található. A sebtumorvírust eredetileg nem növényből izolálták, hanem kabócákból. Az Egyesült Államokban végzett kísérletek során a természetes körülményeik közUI kiemelt kabócákkal sikerült a kísérleti növényeket megfertőzni. A fertőzés következtében létrejöttek a vírusra jellemző daganatok. A vírus a kabócák petéin keresztül átjuthat azok utódaiba is.

szintén nagyjából gömb alakúak, de kissé laposak. Átmérőjük 50-150 nm-ig terjed, és ebben a tartományban az 55-88 nm átmérőjű részecskék a leggyakoribbak. Fonalas magvuk és külső, lipidtartalmú hártyájuk (membrán) van. A vírus alakja a gerinces állatok vírusaiéra hasonlít. Ennek alapján két különböző vélemény alakult ki róluk: az egyik szerint a paradicsom bronzosfoltosságát okozó vírus közel áll a Myxo-vírusok csoportjához, a másik szerint a Leuko-víruscsoporthoz van közelebb. Esetenként kétféle vírusrészecskéből álló képződmény is kimutatható. A vírus a melegebb éghajlatú országokban mindenütt elterjedt, így például Bulgáriában is megtalálható. Közép- és Nyugat-Európában esetenként előfordulhat a növényházakban termesztett növényeken, ahol vektorai a Thrips tabaci, a Frankliniella fusca, a F. occidentalis és a F. schultzei megfelelő életfeltételeket találnak. A rovaroknak a vírust lárvaállapotukban kell felvenniük ahhoz, hogy közvetíthessék a másik növényre. A vírusátvitel folyamatos jellegű, a vírus gazdaszervezeteinek köre szokatlanul széles; megtalálhatók benne a legkülönbözőbb egyszikű és kétszikű növényfajok. Az általa okozott betegség tünetei jól láthatók, gyakran idéz elő kiterjedt elhalásokat (nekrózisokat). Az ananász az egyik olyan növény, amely a legsúlyosabb károkat szenvedi tőle. Különböző törzsekkel végzett vegyes fertőzések eredményeként a bakteriofágoknál létrejövő, un. rekombinációhoz hasonló jelenség alakulhat ki (l. 84. old.). Igen különleges a dísznövény Abut/íon fertőző színes/eve/űségének vírusa. A tüneteket több mint száz éve ismerik. A vírus tulajdonságainak vizsgálata már korán arra a felismerésre vezetett, hogy a vírus a növényben viszonylag lassan terjed. A félhomályban tartott növények tünetmentesekké válnak, és a vírusok eltűnnek szöveteikből, ha a mozaikjelenségeket hordozó leveleket hosszabb időn keresztül ismételten eltávolítják. A vírusbeteg növénynek ilyen egyszerű gyógymódja példa nélkül álló. Hosszú ideig azt tartották, hogy a vírus kizárólag szemzéssel viLátszólag szabálytalan alakú formák. A sárgahető át, ezért gyakran használták példaként a sponrépa fo/tossdgdt okozó vírus megközelítőleg gömb tán vírusképződésről szóló elméletek alátámasztáalakú részecskéinek átmérője 50 nm, és lipidtartalmú burok borítja. Szerkezetére nézve az emberek és sához. Ma már ismeretes, hogy a trópusi országokban gyakori, és nemcsak a mályvaféléket, hanem pélállatok tógavírusainak csoportjára emlékeztet. A medául a pillangósokat, valamint a paradicsomot is chanikusan átvihető vírus, amelyet tünetei alapján súlyosan károsíthatja, és a Bem/s/a nemzetséghez csak nehezen lehet a sárgarépát megbetegítő más tartozó fehérlegyek hurcolják szét. Bizonyos gazdavírustól megkülönböztetni, levéltetvekkel csak aknövényekből mechanikusan is átvihető, a fertőzés kor vihető át - éspedig folyamatosan -, ha ugyanakhatásfoka azonban alacsony. A vírus gömbszerű rékor jelen van a sárgarépa vöröslevelűségének vírusa szecskéinek átmérője mintegy 80 nm, s lehetséges, is. Ha ez utóbbi hiányzik a répa szöveteiből, akkor hogy rokonságban van más olyan vírusokkal, amea vírust a levéltetvek nem tudják átvinni. lyeket szintén a fehérlegyek terjesztenek. A paradicsom bronzosfoltosságánuk vírusrészecskéi

56

Ismeretlen részecske-felépítésű vírusok

lehet egy kikristályosodott, fehérjéből álló, 0,5 és 2,7 ^m (mikrométer) nagyságú poliéderben találni. Számos olyan növénybetegség van, amelyeket a Ezeket a vírusokat két alcsoportra lehet osztani, tünetek alapján - de más tulajdonságok miatt is - amelyek abban különböznek egymástól, hogy az w'róz/snak tekintenek, bár a vírusrészecskék alak- egyik alcsoportba tartozó vírus csak a sejtmagokban, jára vonatkozólag semmilyen támpont nem áll ren- a másik alcsoportba tartozó vírus pedig a citoplazdelkezésre. Kétségkívül jó néhányról ki fog majd mában szaporodik. A sejtmagban előforduló poliderülni, hogy nem víruseredetű. Ebből a csoportból éder-vírusok pálcika alakúak, és két, pótlólagos csupán néhány, kizárólag vektorokkal terjeszthető membrán veszi körül őket. A citoplazmában szapovírust említünk itt meg. rodó poliéder-vírusok megközelítőleg gömb (ikoAz ismeretlen részecske-alakú vírusok közül a nö- zaéder) alakúak, és a poliéder fehérje-alapanyagába vényi atkák közvetítette füge-mozaikvírus Európában vannak beágyazódva. is előfordul. Az eddigi ismeretek szerint mechaniA vírusokat körülvevő burok egy másik típusát kusan nem vihető át. Ahogy neve is elárulja, a füge ícofiszu/ónak vagy toknak nevezik. Az ilyen tokos levelén mozaikjelenséget idéz elő, amely gyakran vírusoknak egyetlen vírusrészecskéjük van, kis, legegyütt jár a levél körvonalainak a megváltozásával. többször ovális vagy tojás alakú burokkal körülvéve. A répa fodrosfejűségének vírusát kabócák hurcolják Ritkábban előfordul, hogy a burokban egy helyett át. Egy időben az Egyesült Államokban komoly vesz- két vírusrészecske található. Ezek a tokok átlagosan teségeket okozott a cukorrépatermésben. Időköz- 300-500 nm hosszúságúak, és 120-350 nm szélesek. ben védekezésként ellenálló - jobban mondva: ví- A kapszulavírusokhoz hasonlóan a kapszulán belül rustűrő - fajtákat nemesítettek ki. E fajták nélkül a még két további hártya (membrán) borítja őket. A vívírussal fertőzött területeken nem lehet gazdaságos rusrészecskék, amelyek az elhalt állatok sejtjeiben cukorrépatermesztést folytatni. A vírus más nö- hihetetlen mennyiségben található poliéderek vagy vényekre is átvihető, amelyek különböző növény- kapszulák belsejében vannak, ezekben évekig fertőcsaládokhoz tartozhatnak, így pl. megfertőzheti a zőképesek maradnak. A poliéder-vírusok által előparadicsomot, sárgulást idézhet elő rajta, amely rö- idézett betegségeket po/iedróz/snak, a kapszulavid idő alatt a növény pusztulásához vezet. vírusok okozta betegségeket gronu/óz/snak nevezOlyan vírusok, amelyeket a fehérlegyek terjesz- zük. tenek, elsősorban a trópusokon találhatók. Ilyen főA burokkal körülvett vírusok mellett vannak úgyként Szudánban és Nigériában kimutatott gyapot- nevezett „szabad" rovarvírusok is. Ezek közül a mai fodrosodás-vírus. Ez ellen is a legegyszerűbb véde- napig csupán néhány tucat vált ismeretessé. Ez részkezési mód vírustűrő fajták termesztése. ben annak tudható be, hogy csak elektronmikroszAz orsógumóvírus, amely a burgonya egyik vírus- kóppal azonosíthatók, a poliéderek és kapszulák vibetegségét okozza - legfőképpen Észak-Ameriká- szont fénymikroszkópban is láthatóvá tehetők. ban, a Szovjetunióban, Dél-Afrikában -, tulajdonsá- A sejtmagban szaporodó poliéder-vírusok ugyanúgy, gaiban teljesen különbözik a többi vírustól. Az ed- mint a kapszulavírusok, valamint az eddig megvizsdigi vizsgálatok arra vallanak, hogy szabad RNS-ből gált burok nélküli, „szabad" vírusok DNS-t tartaláll, fehérjeköpeny nélkül. A burgonyanövény meg- maznak, a citoplazmában szaporodó poiiéder-vírufertőzésének eredményeként a gumók orsó alakúak sok pedig RNS-tartalmi 'irillum). Fontosságukról a vélemények igen megoszlanak, mivel sok faj

csak más fajok társaságában képes mérhető menynyiségű nitrogént megkötni. A nitrogénkötés hatásfoka az Azotobacter esetében — 1 gramm szénforrásra (glukóz) számítva - nagyjából 13-20 milligramm. A gyakorlat feltételei között ez hektáronként 5-10 kg kötött nitrogént jelent évente. A baktériumok által végzett nitrogénkötés folyamatában számos nyomelem fontos szerepet játszik. Ilyen a molibdén, a vanádium, a vas, a réz és a cink. Az Azotobacter nemzetségbe több faj tartozik. Rendszerint csak művelt talajokban fordulnak elő, míg a természetes talajokban hiányoznak. A szén- és nitrogéntartalmú vegyületeken kívül a talajban foszfor- és kéntartalmú vegyületek is lebontásra kerülnek, s a bomlástermékek újra beépülhetnek az élő szervezetekbe. Aerob körülmények között a szerves foszforvegyületek lebontása foszforsavig megy végbe, a légköri molekuláris oxigéntől elzárt helyeken pedig foszfor-hidrogén képződik. A talajbaktériumok szervetlen foszforvegyületeket lebonthatnak. A szerves kénvegyületek lebontásakor kén-hidrogén keletkezik. A szervetlen kénvegyületeket a vízben elsősorban a fotoredukáló kénbaktériumok, a talajban és az iszapban pedig a kemotróf baktériumok elemi kénné oxidálják. A Thiobacillus denitrificans a kénvegyületeket anaerob viszonyok között - anaerob légzéssel -, nitrát felhasználásával oxidálja. Más baktériumok a szabad ként szulfáttá oxidálják. A szulfátok átalakítása szerves kénvegyületté hasonló folyamat, mint ami a nitrátok szerves nitrogénvegyületekké való átalakításakor történik. A Desuíphovibrio (anaerob) a szulfátot szulfiton keresztül kén-hidrogénné redukálja. A kén körforgalmában a már említettek mellett számos baktérium vesz részt, így pl. a Thiobacillus denitrificans, a Th. thioparus, a Th. thiooxydans, a Th. thiocyanooxydans, a Beggiatoa álba, a Desulfovibrio desulfuricans és mások. Számos baktérium redukált mangánvegyületeket oxidál, és egyes litotróf baktériumok a kétértékű vasat háromértékűvé oxidálják. Olyanok is vannak, amelyek háromértékű vasvegyületeket redukálhatnak kétértékűvé. E folyamatokban részt vevő néhány baktériumfaj pl. a Ferrobacillus ferrooxydans, a Gallionella ferruginea, Leptothrix ochracea. Az előzőkben a talajbaktériumok közreműködésével lejátszódó néhány alapvető folyamatról szóltunk részletesebben. Ebben elsősorban az a szándék vezetett, hogy némiképpen eltereljük a figyelmet a sokkal ismertebb betegségokozó baktériumokról, ugyanakkor felkeltsük az érdeklődést a nem kevésbé érdekes és fontos, ám bizonyos mértékig rejtve lezajló, életfontosságú folyamatokra. Ezek a folyamatok nem utolsósorban a baktériumok igen válto89

: NO,

ogenkÖrf01

M " NU n 3 galom v része az oxigén-körforgalomhoz való csatlakozási pontok

redukált szerves nitrogénvegyületek az élő anyagban (pl. fehérjék NH-csoportjai) (növények)

(állatok kiválasztott termékei) (álatok)

(mikroorganizmusok)

NO;S'^fczubsxtrW-[NÖr

szerves kénvegyületek _._^'e (-SH a fehérjékben)

növények, mikroorganizmusok

A vizek baktériumai

spontán oxidáció és kemolitotróf, valamint fotoredukáló baktériumok szubsztrát-oxidációja '.

kemolitotróf, valamint fotoredukáló baktériumok szubsztrát-oxidációja A szén, a nitrogén és a kén körforgalma (jawetz, Melnick és Adelberg nyomán)

90

zatos biokémiai tulajdonságait is szemléltetik. Végezetül néhány szót kell még ejteni a talajban előforduló kórokozó baktériumokról is. Emberek és állatok kiválasztási termékeivel, elhalt állatokkal és növényekkel az ember, az állatok és növények betegségeit okozó mikroorganizmusok juthatnak a talajba. A növényi kórokozók kivételével a legtöbb ilyen baktérium számára a talaj nem elsődleges környezet, ezért általában hosszabb ideig nem is tudnak életben maradni benne. Minél jobban alkalmazkodott egy baktérium a parazita-életmódhoz (különösen a ,,melegvérű" állatok parazitái), annál kevesebb esélye van a túlélésre a talajban, annak ellenére, hogy nagy többségük szaprofiton életmóddal is megél. Sok baktérium azonban - elsősorban azok, amelyeknek széles fertőzési spektrumuk van, és amelyek kevésbé alkalmazkodtak a parazita-életmódhoz a talajban hosszabb ideig és elélhet, és közülük egyeseknek, pl. a Nocardia Tajoknak, a So/mone//dknak és Lísten'dknak a talaj elsődleges élettere lehet. Néhányukról ki lehetett mutatni a szabadtéri életmódhoz való biológiai alkalmasságot. Különleges helyzetet foglalnak el azok a baktériumok, amelyek kitartóalakokat (spórákat, sejteket) tudnak létrehozni, mint pl. az endospóraképzők. A talajban ezek endospóra alakjában évekig vagy évtizedekig is életképesek maradhatnak. Ilyen esetben a talaj valódi fertőzési forrássá válhat, például mint a merevgörcs (tetanusz) és a lépfene (anthrax) kórokozója. A kórokozó baktériumok a vízben és a levegőben sem szaporodnak. Kivéve számos emberi és állati bélbaktériumot, amelyek védőfehérjék (nyalka, vér stb.) jelenlétében szaporodhatnak. A kórokozók életképességének tartama ezekben a biotópokban (talaj, víz, levegő) az általános fizikai és kémiai viszonyok mellett a gátló anyagok esetleges jelenlététől, mennyiségétől vagy pedig a bennszülött mikroflóra jelenlététől is függ.

Minden légköri csapadék a talaj felületén, a növényeken, épületeken stb. levő porral együtt mikroorganizmusokat is magával sodor, amelyek így a természetes vizekbe, és végül az óceánba juthatnak. A vizekben található mikroorganizmusok mennyisége és fajszáma több tényező függvénye. Ilyen tényező a víz eredete, tápanyag- és sótartalma, pH-értéke, hőmérséklete. Fontos befolyásoló még az algáknak mint fotoredukciót és szerves anyagok szintézisét végző elsődleges termelőknek a jelenléte. A baktériumok általában a vízben és a vízfenék iszapjában egyenletesen oszlanak el. Ezért nemcsak a plankton,

hanem a bentosz életközösségéhez is tartoznak. A planktonban levő baktériumok aránya annál magasabb, minél nagyobb a víz szervesanyag-tartalma. A számtalan olyan baktériumfaj mellett, amelyek csupán a vizekben vagy az iszapban élnek, a talajból származó és abban mindenütt előforduló baktériumok is megtalálhatók. A felszíni vizek házi és ipari szennyvizekkel való terhelése folytán a baktériumállomány hihetetlenül megnövekedhet, beleértve a legkülönbözőbb állati és emberi bélbaktériumokat is. Ilyen szempontból különösen veszélyesek az olyan jellegű szennyvizek, amilyenek tehenészetekből, tejüzemekből, vágóhidakról és kórházakból származnak. Nagyon gyakran szép számmal találni ilyen esetekben kórokozókat is a vízben, mint pl. szalmonellákat, tuberkulózis-baktériumokat, leptospirákat, és egyes országokban még kolera-kórokozókat is - tífusz- és vérhasbaktériumok mellett. Minthogy tulajdonságai folytán a talaj több rétegű mélyszűrőként működik, és a baktériumokat adszorbeálni képes, így a talajvíz rendszerint csíraszegény vagy steril. Ugyanez vonatkozik a források és a mélyebb kutak vizére is. Ha a csíraszám emelkedik, ez minden esetben azt jelenti, hogy a kútba tervezési vagy építési hiányosságok miatt valamilyen módon baktériumok hatolnak be. A mélytengeri planktonban a baktériumok aránya lényegesen kisebb, mint a parti vizekben, ahol a betorkolló folyókból származó magasabb tápanyagkoncentráció következtében a csíraszám lényegesen magasabb (elérheti az egymillió csírát milliliterenként). A parttól távolodva a csíraszám fokozatosan csökken. A táplálékban szegény mélytengerek vize legfeljebb ezer baktériumot tartalmaz milliméterenként. A tápanyagtartalom mellett a baktériumszám kialakításában a vízmélység, a sókoncentráció és a hőmérséklet meghatározó szerepet játszik. Még néhány ezer méter mélységből vett iszapmintákból is sikerült baktériumokat kitenyészteni. A tömegesen elszaporodó baktériumok a vizet megszínezhetik. Sok fajuk fluoreszkálhat, és ezek az un. világító baktériumok gyakran még a konyhában is észlelhetők, ha a feldolgozásra kerülő tengeri halakon megtapadtak. A tengeri baktériumok jelentős hányada nem alkalmazkodott a magas sókoncentrációhoz, alacsony hőmérséklethez és a magasabb víznyomáshoz. A tengervízben élő baktériumoknak az anyagok körforgalmában hasonló a szerepük, mint a talajbaktériumoknak. A legfelső vízrétegben az algák használják fel a tápanyagokat. Az elhalt szerves anyag lebontása, annak lesüllyedése után, nagyobb mélységekben vagy a vízfenéken megy végbe. A tápanyagokban szegény, alacsony produkciójú vizek sötétkékesek, ha a víz színe zöldes, akkor igen

gazdagon kialakult planktonra lehet következtetni. A mélyebben fekvő, oxigénmentes vízrétegekben anaerob baktériumok élnek, amelyek szén-dioxidot, nitrátot és szulfátot redukálnak. A szerves anyagok vizekben történő lebontása során a talaj humuszához hasonló, nehezen lebontható szervesanyag-maradványok maradnak vissza. A bentosz baktériumai okozzák a vizek fenéktalajának nyálkásságát. Néhány baktérium tevékenysége következtében a fémek korrodálódhatnak, amelyekre a hajók építésekor és karbantartásakor figyelemmel kell lenni. A tengervízben is - mégpedig elsősorban partok közelében levő brakvizekben - kórokozó baktériumok is előfordulhatnak, amelyek ugyan főként szennyvizekből származnak, de a sirályok és más madarak, kagylók, osztrigák és egyéb talajlakó állatok közvetítésével feldúsulhatnak, és tovább terjedhetnek. A vizek közvetítésével létrejövő járványok keletkezésének lehetősége miatt az ivóvíz kiemelése során nagyon szigorú egészségügyi intézkedésekre van szükség. Az ivóvizet állandóan ellenőrizni kell bakteriológiai és kémiai szempontból. Minthogy a víz által közvetített fertőzések zöme emésztőszervi megbetegedést okoz, és mert ezeknek a betegségeknek a kórokozói az emberi és állati váladékokkal és ürülékkel jutnak a vízbe, ezért a bakteriológiai vizsgálatok egyik fő célja a fekáliás eredetű baktériumok felderítése. A fekáliás eredetű szennyezést az Escherichia coli és a kóliszerű baktériumok jelzik, amelyek természetes körülmények között vízben nem fordulnak elő. Ha a vízben ki lehet őket mutatni, akkor meglehetős bizonyossággal lehet következtetni a víz fekáliás eredetű szennyeződésére. Újabban a Co//-titert (amely a kóli alakúak számát jelenti 100 milliliter vízben) gyakran helyettesítik az Enterococcus-titerrel. Mivel az Enterococcusok ellenállóbbak a víztisztításra használt klórral szemben, meggyőzőbb bizonyítékot jelentenek a fekáliás eredetű szennyezés kimutatásában. Ivóvíz céljára szolgáló víz nem tartalamazhat a kólicsoporthoz tartozó baktériumot. A víz megfelelő klóros kezelésével a legtöbb betegségokozót ártalmatlanná lehet tenni. Meg kell elégednünk azzal az utalással, hogy az ivóvízzel, ipari és szennyvízzel foglalkozó eljárások elképzelhetetlenek a baktériumok és más mikroorganizmusok nélkül. Emlékeztetünk arra a sokféle feladatra, amely a szennyvizek eltávolítása és hatástalanítása során jelentkezik, és amely a legtöbb ipari országban a környezetvédelem központi problémája. Ezen a területen nagy jövője lehet olyan baktériumfajoknak, amelyek a különféle szerves, nehezen lebontható, részben mérgező anyagok speciális lebontására képesek. 91

A levegő baktériumai Pasteurnek több mint 100 évvel ezelőtti klasszikus kísérletei óta tudjuk, hogy a levegő nem steril. Bár a levegőben alig lehet azokat a feltételeket megtalálni, amelyek a vizekhez és a talajhoz hasonlóan lehetővé tennék a baktériumok szaporodását, mégis egyrészt a baktériumok csekély súlya, másrészt a porrészecskékhez való tapadásuk lehetővé teszi a széles körű passzív elterjedésüket. A baktériumok egyedszáma és fajszáma a levegőben nem a tápanyagtartalomtól, a nedvességtől vagy a hőmérséklettől függ, mint más életterekben. A levegő baktériumszáma nem növekedésük és szaporodásuk kifejezője, hanem nagyságát a levegő szennyezésének mértéke szabja meg. Ez a szennyeződés túlnyomórészt porrészecskékből áll, és olyan földrajzi tényezők függvénye, mint az időjárás, éghajlat, település-sűrűség, évszak, napszak, a talaj borítottságának jellege és a táj szerkezete. A légáramlatok a baktériumokat ugyan messze elsodorhatják, rendszerint azonban eredési helyük közvetlen közelében maradnak. A felszálló légáramlásokkal a baktériumok eljutnak a magasabb légrétegekbe is. A Föld pormentes régióiban, tehát a világtengerek, az Arktisz és Antarktisz jégsivatagai fölött, valamint a magashegységek levegőjében, legalacsonyabb a levegő baktériumszáma. Tartós esőzés is létrehozhatja időlegesen a levegő baktériumszámának átmeneti csökkenését. A szabad levegőhöz hasonlóan az épületek levegője is többkevesebb baktériumot tartalmaz. A lakószobák levegőjének baktériumszáma literenként kb. 1-10 baktérium, de ettől nagyfokú eltérések is előfordulhatnak. Növelhetik ezt az emberek és állatok hajáról, bőréről, az emberek ruházatáról, a különböző használati tárgyakról, az élelmiszerekről és a takarmányokról, valamint beszéd, köhögés és tüsszentéskor a levegőbe jutó baktériumok is. A tüsszentéskor keletkező parányi vízcseppek hosszabb ideig lebeghetnek a levegőben, és akár 600 méter távolságra is eljuthatnak. A zárt helyiségek levegőjében lebegő porszemecskékre tapadt baktériumok tovább maradnak életképesek, mint a szabad levegőben levők, amelyeket a napsugárzás viszonylag hamar elpusztít. Különösen magas a baktériumszám a középületek, közlekedési eszközök, kórházak stb. levegőjében. A kórokozó baktériumok továbbterjedése a levegőn keresztül lehetséges ugyan, de általában ritka. Bizonyos anyagokból képződött porszemecskéknek és a hozzájuk tapadt baktériumoknak állandó belégzése, amely egyes munkahelyeken előfordulhat, foglalkozási betegségeket idézhet elő. Ilyen pl. a lép-

92

fene, amelynek spóráit az importált nyers gyapjú tartalmazhatja, és amely végleges feldolgozásáig számos ember kezén megy keresztül. Nagyon magas a csíraszáma az istálló levegőjének, ahova az alomról, a takarmány szétosztása és beöntése során keletkező porral, az állatok ürülékéből, bőréből és szőréből juthatnak a baktériumok. A nagyvárosok utcájának levegője is több baktériumot tartalmaz, mint az erdők, hegyek vagy a vizek feletti levegő. A porképződés megakadályozása tehát nemcsak környezetvédelmi, tisztasági okokból fontos, hanem egészségügyi szükségszerűség. Közismert dolog, hogy az egészségügyi gyakorlatban általánosak a levegőben levő baktériumok elleni védelmet szolgáló intézkedések és módszerek.

Baktériumok a különböző nyersanyagokban A növényi rostok kivonásában (kender, len áztatása) végzett hasznos tevékenységük mellett a baktériumok a növényi és állati jellegű rostokat károsíthatják is. Ilyen rostok a gyapot, len, kender, juta, gyapjú, selyem, valamint a belőlük előállított termékek. Elsősorban a cellulóz- és fehérjebontó baktériumok támadják meg ezeket a rostokat. Ez gyakran a textíliákon szabad szemmel is látható foltok vagy elszíneződések formájában jelentkezik, de a különböző bőrökön és prémeken is sokszor tapasztalható hasonló károsodás. Az élő és holt faanyagot ugyan elsődlegesen a gombák támadják meg, de a korhadásban a baktériumok is szerepet játszanak. Az élő fákat és az épületanyagot azonban elsősorban a gombák károsítják. A baktériumok károkat okozhatnak fémből vagy üvegből készült termékekben is, különösen trópusi vagy tengeri viszonyok között. Hatalmas károkat okozhatnak a vas- és kénbaktériumok a vascsövekben és más készülékekben. A korrózió általában vas-hidroxid képződése következtében jön létre, de a vezetékeket a baktériumok sejttömegei is eltömhetik. A károsodás szinte anyagonként más és más jellegű lehet. A bőr és a gumi hasonlóan elszíneződhet, mint a textilanyagok. A gumi károsítását valószínűleg mikobaktériumok és Streptom/ces fajok okozzák. A Pseudomonadales rendhez tartozó baktériumok, de más talajbaktériumok is lebonthatnak különböző műanyagokat. A baktériumok okozta károk egy része az általuk termelt különböző savak (salétromsav, kénsav, kénessav) következménye, amelyek hatását különböző műszaki létesítményeken gyakran lehet tapasztalni.

Baktériumok élelmiszerekben és takarmányokban A különböző élelmiszerek és takarmányok tartósításában kétféle szemszögből lehet vizsgálni a baktériumok jelentőségét. Egyik oldalról igen változatos módon szolgálhatják az élelmiszerek előállítását, feldolgozását és finomítását, a másik oldalon okozói lehetnek az élelmiszerek és takarmányok megromlásának; de okozhatnak különböző mérgezéseket és fertőzéseket is. A baktériumok tevékenységének élelmezési célokra való felhasználása az emberi termelési gyakorlatban minden bizonnyal ősrégi. Amíg a tészták erjesztésében élesztők játszanak szerepet, amelyek az általuk fejlesztett szén-dioxiddal a tésztát fellazítják, addig a tej túróvá, sajttá és vajjá, valamint különböző egyéb savanyított termékekké való feldolgozásában a baktériumoké a főszerep, hiszen nem csupán a savanyítást végzik, hanem az ízanyagokat is ők alakítják ki. így pl. a joghurt és a kefir előállításában a Lactobacillus bulgaricus, L. caucasicus, Streptococcus lactis és aStr. thermophilus bizonyos törzseit használják. A vaj készítésében a Streptococcus lactis, aStr. cremoris, a Leuconostoc c/trovorum és a Leuconostoc dextranicum működik közre. Ezek közül egyesek a tejcukrot elerjesztik, és megsavanyítják a tejszínt, mások pedig a tipikus vajaromát hozzák létre. Számos tejsavképző baktérium vesz részt a sajtok készítésének folyamatában. A képződő tejsav megalvasztja a kazeint, és lehetővé teszi elválasztását a savótól. A sajtok érlelésében a baktériumok mellett gombák is részt vesznek, amelyek a sajt jellegét és ízét határozzák meg. A számtalan sajtfajta előállítása tehát elsősorban nem ugyanannyi technológia alkalmazásának az eredménye, hanem nagymértékben különböző mikroorganizmus-keverékekfelhasználásának következtében jön létre. A tejsav, amely a tejtermékeket tartósítja, más élelmiszerek tartósítására is alkalmas. Hasonló módon tejsav képződik a káposzta savanyításakor, valamint más zöldfélék hasonló technológiájú tartósításakor. A zöldtakarmányok erjesztéses tartósítása is tejsavas erjesztéssel jár (silózás). Hántolás után a kávét és kakaóbabot különböző baktériumok közreműködésével fermentálják, és így szabadítják meg a rátapadt anyagoktól. Az alkoholos folyadékok alkoholtartalmát az ecetsavbaktériumok ecetté alakíthatják át (Acetobacter). Az élelmiszerek és takarmányok előállítása, finomítása és tartósítása során közreműködő hasznos, sőt részben nélkülözhetetlen bakteriális tevékenység mellett legalább ugyanannyi baktérium ugyanezeket az anyagokat tönkre is teheti. Ennek az oka

elsősorban abban keresendő, hogy a legtöbb élelmiszer, mint például a tej, a hús, a vaj, a tojás, valamint a belőlük előállított termékek, deagyümölcsés főzelékfélék is még romlatlan állapotban is kedvező, sőt néha optimális táptalajai a baktériumoknak. Ez különösen akkor szembetűnő, amikor a hús megrothad, a tej megalszik, illetve elszíneződik, a vaj avassá válik, a krumpli nyálkás lesz, a kenyér „fonalat húz", a főzelék vagy a sör megsavanyodik. Hogy az élelmiszer romlását meggátoljuk, és az egészség károsodását elkerüljük, friss állapotban kell fogyasztani azokat, vagy meg kell védeni őket a baktériumok és más mikroorganizmusok behatásától. A tartósítás módszerei nagyon sokrétűek, és szerepelhet köztük magas hőmérséklettel (pasztörizálás, főzés) vagy alacsony hőmérséklettel (hűtés, mélyhűtés) való tartósítás, de közéjük tartozik a szárítás (aszalás), füstölés, kémiai szerek adagolása, konzerválás nagy koncentrációjú cukor-, só- és savoldatokban, de felhasználják ilyen célokra a besugárzást is. Számos baktérium már eleve megtalálható az élelmiszerekben, mások csupán a nem higiénikus viszonyok között való tárolás, feldolgozás és elosztás során kerülnek beléjük, és ha kedvező feltételekre találnak, gyorsan szaporodni kezdenek. A gyümölcsés főzelékféléken található baktériumok többnyire a talajból vagy a porból származnak, de szennyeződhetnek emberi közreműködéssel is, amíg az áru a végleges fogyasztóhoz kerül. E szennyező baktériumok között kórokozók is előfordulhatnak, amelyek a nyers fogyasztás után megbetegedéseket okozhatnak. A hús, húsáruk és halak eredeti csíraszáma alacsony, ha egészséges vágott állatokról van szó. Baktériumokkal való szennyezés később, másodlagosan jön létre, a szennyezett eszközökkel történő bontásnál, szennyezett tőkével, a porral és a közreműködő személyekkel. Megfelelő hűtés ugyan egy ideig megakadályozza a húsnak a baktériumok előidézte bomlását, de nem sokáig. Néhány baktérium az úgynevezett „hűtőszekrény flórá"-hoz tartozik (pl. a Pseudomonas aeruginosa), ami annyit jelent, hogy a hűtőszekrény hőmérsékletén is növekszik és szaporodik, még ha az lassúbb is, és lassacskán a hús elszíneződik, foltok képződhetnek rajta, és megbüdösödik. A hús felaprózása (darált hús) lényegesen csökkenti a hús tartósságának mértékét, mert a baktériumok által szennyezhető felület megnövekszik, és a felületen megtapadt csírák könnyebben hatolnak az áru belsejébe. A hús romlását előidéző legismertebb fajok a Pseudomonas, Achromobacter, Boci//^, Clostridium, Proteus és sok más nemzetségbe tartoznak. A tejben található csírák száma még a legkedve-

93

zőbb körülmények esetén is igen magas. Baktériumok tapadnak meg a tehén tőgyén, a fejes során használt eszközökön, bejuthatnak a porból is. A tejbe bejutott baktériumok a számukra kedvező körülmények miatt gyorsan szaporodnak. 24 órával a tej fejese után szobahőmérsékleten a csíraszám elérheti a 30-50 millió baktériumot milliliterenként. A tej gyors hűtése is igen fontos. Az emberi fogyasztás céljára felhasznált tejet pasztörizálják, amelynek során lényegesen csökkentik a tej csíraszámát, és elpusztítják a tejben esetleg jelenlevő kórokozót. A tejben előforduló, azt megsavanyító, megalvasztó és végül is annak romlását előidéző baktérimok elsősorban a Streptococcus, Lactobacillus (casei, acidophilus), Micrococcus, Strophy/ococcus, Escherichia, Aerobacter, Bacillus és Clostridium nemzetségekbe tartoznak. Szép számmal találunk azonban a tejben penészgombákat és élesztőket is. Az olyan tejtermékek, mint a vaj, a túró és a sajt csíraszáma elsősorban a készítésüket elősegítő, hasznos mikroorganizmusok jelenlétének köszönhető. Ebből az is nyilvánvaló, hogy nem mindig lehet egy élelmiszer minőségére a csíraszám alapján következtetni. Döntő az élelmiszerben levő mikroorganizmusok faj szerinti megoszlása. A tejsavbaktériumok viharos gyorsaságú szaporodása rendszerint megakadályozza a kevésbé hasznos vagy káros mikroorganizmusok elszaporodását. A termofil baktériumok egy része a konzerviparban kártevőként szerepelhet (a Bacillus és Clostridium fajok). Rendszerint már a feldolgozásra kerülő termékben magában megtalálhatók, és bekerülhetnek a különböző adalékanyagokkal. A tojás is olyan állati termék, amely már friss állapotában is erősen szennyezett. A tyúkok tojási folyamata közben a fészek szennyezettsége és más tényezők következtében a tojás felületén rengeteg baktérium tapad meg. A baktériumok behatolása a tojás belsejébe azonban rendszerint csak akkor történik meg, ha a tojást megmossák, vagy pedig ha az megsérül. Ugyanis a héjhártya a tojás tartalmát elzárja a porózus, meszes héjtól. A legromlandóbbak a tojásból készült termékek (tojáspor, folyékony tojás). Ismeretes, hogy a háziszárnyasok, de a vadon élő madarak is kórokozó bélbaktériumok gazdái lehetnek, és ezek a baktérimok a megfertőzött petefészekben és petevezetékben a tojásba bejuthatnak. Különösen kacsák és sirályok tojásaiban kell szalmonellás fertőzéssel számolni. A tojás megromlásátfehérjebontó baktériumok idézik elő, amelyeknek a tevékenységét a nedves helyen vagy magasabb hőmérsékleten való tárolás elősegíti. Az emberi élelmiszerek baktériumos mérgezését a baktériumok mérgező anyagcsere-termékei (toxi-

94

nok) idézik elő. Az élelmiszerek és takarmányok közvetítésével létrejövő fertőzések jó néhány betegségre jellemzők. Ilyenek például a hastífusz, a kolera, a vérhas, tuberkulózis, brucellózis, tularémia stb. A legtöbb ételmérgezést hús és húsáruk, halak, tej és tejből készült termékek (fagylaltok, krémek), tojás és a belőle készült termékek (majonéz és saláták), valamint zöldségkonzervekfogyasztása nyomán figyelték meg. A betegség okozó baktériumok a Stophy/ococcus aureus, a Bacillus cereus, a Clostridium perfringens, és a Cl. botulinum, amelyek valamennyien exotoxinképzők. Részt vesznek az ételmérgezések előidézésében az olyan enterobaktériumok is, mint a Salmonella, Escherichia, Proteus és mások. Az egyik legveszélyesebb mérgezést, az ismert és rettegett botulizmust zCIostridium botulinum okozza. Az ételek alapos főzése nemcsak a baktériumokat öli meg, hanem hatástalanítja a toxinokat is (de nem mindegyiket - Ford.). A legnagyobb veszélyt az olyan ételek jelentik, amelyeket elkészítésük után nem megfelelően hűtve tároltak, és egy vagy több nap múlva fogyasztanak el, vagy pedig a hűtést gyakran megszakítja az étel felmelegítése, melyet akár újrafagyasztás is követhet. A hűtőlánc ilyen esetenkénti megszakítása növeli a csíraszámot, mert az étel felmelegedett állapotában a baktériumok azonnal szaporodásnak indulnak.

Baktériumok és növények A baktériumok és a növények közötti kölcsönhatások igen sokrétűek. Ezek a kölcsönhatások „A talaj baktériumai" című részben leírt lebontó és átépítő folyamatoktól (tápanyag-felszabadítás, nitrifikáció, nitrogénkötés, humifíkálás, a talaj termőképességének növelése) a pillangósok gyökérgümőiben és a különböző növények levélgümőiben lezajló szimbiózison keresztül a valódi parazitizmusig, vagyis a növénybetegségek okozásáig terjednek. Másutt már szóba került, hogy a gyökerek közvetlen közelében (rizoszféra) az általuk kiválasztott anyagok jelenléte miatt a baktériumok száma megsokasodik. A talaj feletti növényrészeken is sok baktérium tapad meg. Ezek között lehetnek olyanok, amelyek véletlenül kerülnek a növényre a levegőben lebegő porral, de lehetnek olyanok is, amelyek valamilyen specifikus betegséget idéznek elő. A virágokban kiválasztott cukortartalmú oldatok és a levéltetvek szúrása nyomán a leveleken kiváló ragadós, mézszerű nedv alkalmas környezet (és táptalaj) különböző gombák és baktériumok elszaporodására. A párásabb klímájú területeken a lombozaton egy különbözőképpen összetett baktérium-populáció található, és ennek a

populációnak a mennyiségi és faji összetétele a levelek életkorával változik. A levelek felületén először megtelepedő baktériumok közé a Beijerinckia, Azotobacter, Aerobacter, Pseudomonas és Spirillum nemzetségek tagjai tartoznak. Az élő baktériumsejtek által kiválasztott an/agcsere-termékek és az elhalt sejtekből felszabaduló különböző anyagok azután megteremtik a feltételeket más mikroorganizmuscsoportok megtelepedéséhez. A termofil aerob baktériumok a növényi anyagok (széna) önmelegedésében működnek közre. Ebben a folyamatban nagy szerepe van a BOC///US stearothermoph/'/usnak (valószínűleg azonos a Bacillus calfactorral), továbbá a Bacillus subtí/isnek és néhány Streptomyces fajnak. A fertőző növényi betegségek előidézésében a gombákkal szemben a baktériumok alárendelt szerepet játszanak. Viszonylag kevés nemzetséget ismerünk, amelynek tagjai növényi bakteriózisokat okoznak. Ezek legtöbbje pálcika alakú, és endospórát nem fejleszt. Jellemző képviselőjük az Agrobacterium tumefaciens, a gyökérdaganatok okozója, amely a gyümölcsfák és más növények gyökerein, de föld feletti hajtásain is kóros daganatokat hoz létre. A többi faj nagy része a Corynebacterium, az Erwinia, a Pseudomonas és a Xonthomonas nemzetségbe tartozik. Az általuk okozott betegségek tünetei közé kóros burjánzások, gubacsképződés, hervadás, feketedés, foltosság, sárgulás, száraz és nedves korhadás tartoznak, amelyek számtalan kultúrnövény megbetegedését jelezhetik. A baktériumok a növénybe a gázcserenyílásokon és az un. hidatódákon keresztül hatolnak be elsősorban. Körülbelül 200 bakteriális növénybetegséget ismerünk.

Az ember és az állatok baktériumai A baktériumok számos életközösségben az egysejtű és más alacsonyabbrendű állatok táplálékai. Gyakran tápanyagai számtalan gerinctelen állatnak (komplex vegyületek lebontása, hatóanyagok termelése stb.). Sok rovar, kullancs és atka bizonyos sejtjei baktériumokat tartalmaznak, amelyek velük szimbiózisban élnek. Ezek valószínűleg hatóanyagokat szintetizálnak a társállat számára, így például baktériumokat lehet találni a bélcsatornában, a zsírtestek bizonyos sejtjeiben, számos - növényi nedvet vagy gerinces-vért szívó rovar nyirokfolyadékában. Baktériumok találhatók növényi anyagokat és faanyagot fogyasztó, valamint mindenevő rovarok bélcsatornájában, de megtalálhatók a puhatestűek, férgek és madarak bélcsatornájában is. Ezenkívül baktériumgazdag környezettel való állandó érintkezés következtében számos alacsonyabbrendű és valamennyi magasabbrendű állatnak - beleértve az embert is -

a bélcsatornája, a bőrfelülete és függelékei, valamint nyálkahártyái állandó telephelye a baktériumoknak. Ezek nagy része ártalmatlan szaprofiton, esetenként azonban előfordul közöttük kórokozó is. Részletes mikroökológiai vizsgálatok kimutatták, hogy állatfajtól függően sajátos normális vagy fiziológiás mikroflóra található a bőrön, a nyálkahártyákon és a bélben, amelynek összetétele azonban szélsőségesen ingadozhat. Eléggé nehéz valamely állatfaj saját normál flórájának megállapítása, ezért számos fajról csak nagyon kevés, sokszor egyáltalában nem értékelhető adatot, egyes esetekben pedig semmit sem tudunk. Ez a fiziológiás mikroorganizmus-flóra fontos szerepet játszik a szervezet normális funkcióinak végzésében és az egészség fenntartásában. Bizonyos feltételek között a szervezet mikroflórájához tartozó baktériumok is kórokozókká válhatnak, ha a belső környezet megváltozása következtében olyan helyre jutnak el, ahol más körülmények között nem fordulhatnak elő (pl. Streptococcusok a szívbillentyűkön, a száj- és bél baktériumai mélyebb sebekben). Ezek azonban kivételek, amelyek a természetes egyensúly felbomlása következtében jönnek létre. Az alacsonyabbrendű állatok bélbaktériumai végzik el a nehezen emészthető komplex vegyületek (cellulóz, lignin) lebontását és bizonyos hatóanyagok szintézisét. A növényevő emlősöknél a helyzet hasonló. Itt is szerepet játszanak az emésztés során a baktériumok és más mikroorganizmusok. A cellulóznak és más hasonló vegyületeknek a lebontása csak akkor lehetséges, ha ezek az anyagok lassan haladnak át a bélcsatornán. A kérődzők bendőjét hatalmas erjesztőkamrának tekinthetjük, amelyben a cellulóz mikrobiális lebontása folyik: a baktériumok részben nitrogéntartalmú fehérjévé (proteinné) alakítják át, más, különféle nitrogéntartalmú vegyületek felhasználásával. Ezek a proteinek azután a bélcsatornában felszívódnak. A cellulóz a szénából, szalmából és fűből származik. Az állat testhőmérséklete adja a bakteriális lebontás számára megfelelő hőmérsékletet (37-39 °C), és az állat szervezete biztosítja a pufferolt szervetlen anyagokat tartalmazó oldatot. Egy milliliter bendőfolyadékban 10»-1010en baktériumot lehet találni. Ezek többségükben feltétlen anaerobok (Ruminococcus flayefaciens, Bacteroides succinogenes, Ruminobacter parvum, Butyrivibrio fibrisolvens,Clostridium cellobioparum). Az aerobok között Lactobacillus, Streptococcus, Micrococcus és Propionibacterium fajokat lehet találni. (A steril állatokkal végzett kísérletek arra mutatnak, hogy a baktériumflóra nem feltétlenül szükséges a szervezet számára, kialakulása következtében azonban a szervezet egyes sejtjei és szervei [vakbél] elvesztik funkciójukat, és szerepüket a baktériumflóra veszi

95

át. Ez a flóra védelmet nyújt bizonyos bakteriális fertőzésekkel szemben is, amennyiben a környezeti feltételeket oly módon alakítja, hogy azok bizonyos kórokozó baktériumok számára kedvezőtlenné válnak. - A Ford.) A cellulóz emésztése mellett a baktériumok végzik a könnyen felvehető fehérjék, zsírsavak és vitaminok szintézisét. A táplálék jellege és a takarmányhoz kevert adalékanyagok a bendőflóra összetételét jelentős mértékben befolyásolhatják. A húsevők belében egészen más mikroorganizmusok élnek. Számukra is hasznosnak látszik a mikroorganizmusok erjesztő tevékenysége, bár úgy látszik, hogy bélflórájuk nem feltétlenül létfontosságú. A gyomor sósavtartalma a táplálékkal felvett vagy a szájból származó, a gyomorba kerülő baktériumok számát alaposan megcsappantja. Egészséges szervezetben ez a kevés számú mikroorganizmus a bélcsatorna felső szakaszaiban megmarad, csak a bélcsatorna alsóbb szakaszaiban, elsősorban a vakbélben és a vastagbélben növekszik meg. Itt elsősorban enterobaktériumok (Escherichia coli, Enterobacter, Proteus, Klebsiella), enterokokkuszok, tejsavbaktériumok (Clostridium, Bacteroides és Mycobacterium fajok), valamint más Gram-negatív fajok képviselői találhatók meg. Számos fajnak lehetnek passzáns képviselői, vagyis olyanok, amelyek a bélben csak rövidebb ideig mutathatók ki, míg az un. permanens fajok az adott bélflórában állandóan jelen vannak. Hogy milyen hihetetlen mennyiségű baktériumot lehet az ürülékben megtalálni, azt jól jellemzi az az adat, hogy szárazsúlyának egyharmada baktérium! Az ember és az állatok bélcsatornája - a talaj mellett - a legnagyobb mikroorganizmus-rezervoár. Az egészséges ember székletének egy grammjában 4 • 106 Streptococcus, 2 • 107 Coli alakú baktérium, és 4 • 910 anaerob baktérium található. Napjainkban számos egészségügyi és táplálkozásélettani probléma megoldása során egyre nagyobb méretekben használják fel vizsgálatokhoz a steril (csíramentes) állatokat (germfree animals, gnotophoric animals), vagy az un. SPF állatokat, amelyek specifikus kórokozó baktériumoktól mentesek. A vizsgálataihoz mikroorganizmusmentes állatokat felhasználó, s az ilyen állatok kitenyésztését, felnevelését és a velük kapcsolatos problémákat vizsgáló tudományág a gnotobiológia (a csíramentes élet tudománya). A baktériumok hozzátartoznak az emberek és állatok bőrfelületén, a szájüreg, az orr-garatüreg nyálkahártyáján és a genitáliákban található normális flórához. A bőrfelületen főleg Sorc/nák, Stophy/ococcusok és különböző pálcika alakú baktériumok, a légutakban Stophy/ococcusok, Pneumococcusok, Hoe-

96

mophilusok, K/ebs/e//ák, Ne/sser/ók, a szájban Micrococcusok, Stophy/ococcusok, Strefrtococcusok, Spírochűetók, Ne/sser/ók és Fusobacter/umok, a női genitáliákban Lactobacillus acidophilus, Corynefaocter/umok, Stophy/o- és Streptococcusok, enterobaktériumok, valamint mikoplazmák, a férfi nemiszervek váladékában pedig gyakran Coryneboctenumok és saválló pálcika alakú baktériumok találhatók. A baktériumok és állatok, illetőleg emberek közötti szimbiózis és kommenzalizmus (együttélés és táplálékközösség) különböző formái mellett létezik egy valódi parazitizmus is - az alacsonyabbrendű állatok, a magasabbrendű állatok és az ember fertőző betegségének formájában. A magasabbrendű szervezetek és a baktériumok közötti viszony egyik formája olyan gerinctelen állatok közvetítésével létesül, amelyek fertőzést okozó baktériumokat szállítanak és közvetítenek, de saját maguk rendszerint nem betegszenek meg. Általánosan ismeretes ez a jelenség a tetvek, bolhák, szúnyogok, kullancsok és atkák esetében. A baktériumok vagy a lábon, vagy a szőrszálakon, esetleg más testfüggelékeken tapadnak meg, vagy pedig a csípés-szúrás során jutnak a rovarba. A felvett baktériumok a bélben vagy nyálmirigyekben szaporodhatnak, és csípéssel, szúrással vagy a rovar kiválasztási termékével kerülhetnek át más élőlényekre. Azokra a fontos folyamatokra, amelyek a fertőzés során lejátszódnak - a makro- és mikroorganizmusok bonyolult kapcsolataira (rezisztencia, immunitás) és ezeknek a jelenségeknek gyakran létfontosságú alkalmazására (védőoltások), továbbá a baktériumgátló gyógyszerek alkalmazására (antibiotikumok és kemoterapeutikumok) - itt csak utalni lehet.

A baktériumok rendszere A régebben használatos „valódi" és „fejlettebb" baktériumokra való felosztást ma már nem lehet fenntartani, mert az utóbbiak nem minden esetben differenciáltabbak, mint a valódi baktériumok, jelenleg nincs olyan baktériumrendszer, amelyet általánosan és mindenütt elismernek. Valamennyi eddig nyilvávánosságra hozott baktériumrendszer állandóan változik. Ezért az itt ismertetett (a Bergey-féle baktérium-kézikönyvre támaszkodó) rendszer sem mentes a hiányosságoktól. Azért esett a választás erre a rendszerre, mert ez legalábbis megkísérli fejlődéstörténeti (filogenetikai) alapon besorolni a baktériumokat, s éppen ezért a legáltalánosabban elterjedt és leggyakrabban használt rendszer. A számtalan nemzetség közül, amelyet Bergey 10 rendbe, illetve 44 családba foglalt össze, a következőkben a legfontosabbakat és legismertebbeket tárgyaljuk.

Baktériumok osztálya - Bacteriophyta Valódi baktériumok rendje Eubacteriales Ez a rend foglalja magában az ismert baktériumok többségét. A valódi baktériumok egysejtűek, gömb vagy pálcika alakúak, nem fototrófok, mozdulatlanokvagy peritrich csillózatúak, nem savállók, merev sejtfaluk van, és harántosztódással szaporodnak. A rendhez tartozó 13 családban nagy számban vannak betegségokozó fajok. Kimondottan talajlakók az Azotobacteriaceae és a Rhizobiaceae család tagjai. Az előbbiek Gram-negatív, aerob, viszonylag nagyméretű, részben pleomorf (alakváltoztató), mozgásképes baktériumok, amelyek meg tudják kötni az elemi nitrogént. A talajon kívül a csatornák vizében is előfordulnak. Egyetlen nemzetségük az Azotobocter, s négy legfontosabb fajuk az A. chroococcum, az A. agile, az A. vinelandii és az A. indicum. Az A. chroococcum - mint a talajban élő, önálló nitrogénkötő - a legfontosabb faj. Tenyészetében feltűnő a sejtek kettesével való összetapadása, a telep nyálkás konzisztenciája, és sötét színe. A Rhizobiaceae családba szintén Gramnegatív, aerob, mozgásképes vagy mozdulatlan, talajban élő pálcikák tartoznak, amelyek igénytelenek a táptalajjal szemben. A Rhizobium nemzetség fajai a pillangós növényekkel szimbiózisban nitrogént kötnek meg. A gazdaspecifikusság alapján öt fajt különböztetnek meg. Ezek a Rhizobium meliloti, Rh, trifolii, Rh. leguminosarum, Rh. phaseoli, Rh.japonicum. A Chromobacterium violaceum a talajban és a vízben fordul elő, ibolyaszínű festékanyagot termel. A fajra sokszor felfigyel hetünk a főtt burgonyán képződő, élénk színű telepei alapján. Ezek akkor jönnek létre, ha a burgonya levegővel és talajrészecskékkel érintkezett. A harmadik nemzetség, az Agrobacterium számos növényi kórokozót foglal magába, a legismertebb közülük az A. tumefaciens - növényi daganatok okozója. A talajban általánosan elterjedt, és a rizoszférában is megtalálható. Ez az un. poláris csillójú pálcika 1,0-3,0 x 0,4-0,8 ^m nagyságú. Az Achromobacteriaceae családjának baktériumai Gram-negatívak, mozgásképes vagy mozdulatlan pálcikák, egy részük különböző színű pigmentet tartalmaz. Néhány faj a kitint és az agart is elbontja. Előfordulásuk a vízre és a talajra szorítkozik, s néhányuk ételmérgezést okozhat, néhány fajuk pedig parazita. Az Alcaligenes faecalis a gerincesek bélcsatornájában, tejtermékekben, és bomló szerves anyagokban fordul elő, s kb. 0,5 x 1,5 ,um-es. Az Achromobacter //quefoc/ens és a Flavobacterium fajok a talajban és a

vízben, részben a tejben és az ürülékben találhatók. A flavobaktériumok bizonyos táptalajokon sárga és narancsszínű pigmenteket hoznak létre. Az igen jelentős Enterobacteriaceae családjának felosztása tekintetében nincs teljesen egységes vélemény. Többnyire Gram-negatív, endospórát nem képző, mozgásképes vagy mozdulatlan pálcikákat sorolnak ide, amelyek közönséges táptalajokon jól nőnek, a nitrátokat nitritekké redukálják, oxidáznegatívak, és a szén-hidrátokat fermentatívan (erjesztve) bontják le. Ahogy már az elnevezésből is kitűnik, ezeknek a baktériumoknak a nagy része a gerinces állatok - köztük az ember - bélcsatornájában élnek. Méretük 1-3 x 0,3-0,4 fj,m között van. Mozgásképességüket peritrich csillózatuknak köszönhetik (kivételek: Shigella, Klebsiella, Salmonella gallinarum-pullorum). Egy részük tokot választ ki (Klebsiella) és valamennyi jól festhető anilinfestékkel. Ezeket a patogén, feltételes patogén és nem patogén baktériumokat biokémiai jellegzetességek alapján sorolják az Escherichia, Shigella, Salmonella, Arizona, Citrobacter, Klebsiella, Enterobacter, Hafnia, Serratia, Proteus, Morganello, Rettgerella, Providencia, Edwardsiella nemzetségekbe és néhány átmeneti formába. Egyes szerzők a növénypatogén Erwinia és Pectobacterium nemzetséget is az enterobaktériumok közé sorolják. Ezek számos növényen elhalásokat (nekrózisokat) és nedves korhadást idéznek elő (Erwinia amilovora, E. phytophtora). A fajok egy részét, amelyeket eddig az Erwinia nemzetségbe soroltak, egy új faj, az Enterobacter agglomerans elnevezés keretében foglalják össze. A Salmonella nemzetség fajai igen fontosak, mert az ember és az állatok számos betegségét okozhatják. A szalmonellózisok sorában megkülönböztetik az ember szeptikémiás, általános fertőzését, amelyet a Salmonella thyphi, a S. parathyphi -A, -8, és -C okoz (tífusz, paratífusz). A kizárólag állati (elsődleges) szalmonellózisok közül pl. a járványos elvetélést a S. obortus equi és a S. o. ovis, a baromfivérhast a S. gallinarum-pullorum idézi elő; az ételmérgezéseket állatpatogén - az emberre átvihető -, nem gazdaspecifikus kórokozók hozzák létre, pl. a S. thyphimurium és a S. enteritidis. Napjainkban majdnem 1500So/mone//oésAn'zono szerotípust (fajt) ismerünk. A Shigella fajok okozzák az ember bakteriális eredetű vérhas-megbetegedését. Az állatok közül csak az emberszabású majmok érzékenyek erre a baktériumra. Az Arizona baktériumok elsősorban a hüllőket betegítik meg, továbbá előfordulhatnak szárnyasokban is, ahol a fertőzés kimenetele gyakran

97

halálos. Egyesek megbetegíthetik az embert is (baktérium eredetű gyomor- és bélgyulladás). Az Escherichia coli a vastagbél állandó lakója, természetes körülmények között csak itt fordul elő; általában szaprofiton, de bizonyos feltételek között bélfertőzéseket okozhat, ilyen pl. a csecsemők diszpepsziája (emésztési rendellenessége - a Ford.). Általában azonban csak akkor válik patogénné, ha természetes élőhelyéről, a bélből olyan más szervekbe vagy helyre jut, ahol közönséges körülmények között nem fordul elő. Régebben azt hitték, hogy az Eschericbia coli a fiziológiás bélflóra fő összetevője, ma azonban tudjuk, hogy aránya a többi baktériumhoz csupán 1%. Ha az elülső bélszakaszokban előfordul, akkor ezt a körülményt rendellenesnek kell tekinteni. Néhány különleges szerotípusa a borjak és a malacok kólibacilózisát idézheti elő. Mesterséges táptalajon tenyésztve, a telepnek jellegzetes, a bomló fehérjééhez hasonló szaga van. Feltételes patogénnek tekinthető még a Klebsiella, a Proíeus, a Rettgerella és a Morganella, amelyek szintén az ember és állatok bélcsatornájában élnek, mindamellett okozhatnak tüdőgyulladást, tőgygyulladást, bélmérgezést, húgyhólyag- és epehólyag-gyulladást, szeptikémiát és ételmérgezést is. A valódi baktériumok széles körben elterjedtek mint a szerves anyagok egyik aerob lebontói. A Proteus hajlamos alakváltoztatásra; szilárd, mesterséges táptalajokon jellegzetes, teraszos, „szétfutó" telepekben fejlődik. Néhány Enterobacter és Hafnia fajról pedig kimutatták, hogy rovarkórokozók. A Serratia nemzetség baktériumai részben feltűnő vörös pigmentűek (régebbi néven: Bacterium prodigiosum); eddig ártalmatlannak (apatogénnek) vélték őket, újabban azonban kiderült, hogy színanyagot nem termelő törzseik a veseutak fertőzését okozhatják. A baktériumok vörös színanyaga, a prodigiózin, a vérhez hasonló színe miatt régente gyakran adott okot izgalomra. A gyógyítástörténet számtalan esetet ismer, amikor a kenyér, a különböző tészták, a burgonya, az ostya és a szentképek „vérzése" rémületet keltett. A boszorkányperek és az ördögűzési ceremóniák egy része e baktériumok miatt indult útjára. Elsősorban a vízben, a talajban és a tejben fordulnak elő. Festékanyaguk csak szobahőmérsékleten, fény hatására és oxigén jelenlétében képződik. A Brucellaceae családba kis gömbölyded (kokkőid) vagy pálcika alakú, Gram-negatív baktériumok tartoznak. Többségüket mint az ember és az állatok kórokozóját ismerik. Feltétlen parazitizmusuk a mesterséges táptalaj iránti speciális igényeikben is megnyilvánul (vért, szérumot, glicerint kell a táptalajokhozadagolni). Néhány faj mozgásképes; egyesek csak mikroaerofil viszonyok között növekednek.

98

Legismertebbek a Brucella, Pasteurella, Bordetella Haemophilus, Actinobacillus, Pfeifferella, Malleomyces és a Moraxella nemzetségek, míg a M/meo és a Here/lea nemzetségek tagjait kevésbé vizsgálták. A Brucella abortus, a 8. su/s és a fi. melitensis a brucellózisok előidézői (járványos elvetélés, a nemiszervek fertőzése, szeptikémia). Az emberre különösen patogén a 6. melitensis, a máltai láz kórokozója, amely tulajdonképpen a birkák és kecskék betegsége. Az ember megbetegedését még más fajok is előidézhetik (Bang-kór). A szarvasmarhák megbetegítője főként a 8. abortus, a sertéseké a 8. su/'s. Megfigyelték azonban lovak, kutyák és macskák brucellózisát is, megbetegedhetnek továbbá vadon élő állatok (nyulak, vaddisznók) és tenyésztett, fogságban tartott, ragadozó, prémes állatok is. A 6. neotomoet 1957-ben izolálták egy amerikai rágcsálóból, a Neotomo lepidábó\. A brucellák rövid, gömbölyded (kokkoid), mozdulatlan, endospórát és tokot nem fejlesztő pálcikák, amelyek 0,5-2,0 ,um hosszúak, és 0,5 ^m vastagságúak. A sejtek vége mindig lekerekedő; egyesével vagy csomókban, ritkábban láncokban fordulnak elő. Idősebb tenyészetekben un. pleomorfia keletkezhet, valamint mutációkra való nagyfokú hajlamosság. Anilinfestékkel könnyen megfesthetek. Mivel lúgállók, könnyebb felismerésük érdekében speciális festési eljárásokat dolgoztak ki. Általában az első tenyészetben szén-dioxid atmoszféra alatt történő lassú növekedés jellemző rájuk. Az ember un. máltai láza (hullámzó láz) az ókor óta ismeretes, elnevezése (máltai vagy földközi-tengeri láz) azonban nem pontos, mert sokfelé elterjedt. Dávid Bruce 1887-ben megtalálta a kórokozóját elhunyt emberek lépében. A brucellózisok leküzdése azzal kezdődött, hogy kiirtották a haszonállat-állomány megfertőzött egyedeit. A legtöbb iparilag fejlett országban az un. szanálási program jórészt befejeződött. Az állatok mesterséges megtermékenyítése lényegesen csökkentette a fertőzési lehetőségek számát, és lehetővé tette a fertőző forrás felderítését (a fertőzés nagyon sokszor a fedeztetés során következett be). Az ember rendszerint fertőzött szarvasmarha, sertés, kecske és birka körül végzett tevékenysége során, vagy beteg állatok nyersen fogyasztott tejétől fertőződik meg. A pasztörellák rövid, gömbölyded (kokkoid), endospórát nem fejlesztő, mozdulatlan (a Pasteurella pseudotuberculosis kivételével), részben plamomorf pálcikák, amelyeknek a vastagsága 0,25-0,50 ^m, a hossza pedig 1,0-1,5 fim között van. A baktériumok a két végükön (bipolárisan) festődnek. Az ilyen festődésnek az a következménye, hogy a megfestett pálcikák diplokokkuszoknak látszanak. Néhány fajon tokképzést figyeltek meg. Tenyésztési, biokémiai és

•» 4

8*

*

*

* . *»«&

Bipolárisan festödö baktériumok (Pasteurelle múltoddá) ejérvér-kenetben

kórokozó tulajdonságaik alapján a pasztörellák meglehetősen változatosak. A nemzetséghez tartozó fontos kórokozó a Pasteurella (Yersinia) pest/s, amely az ember, a patkányok és más rágcsálók, tevék és különféle vadon élő állatok tüdő- és bubópestisét okozzák. A P. (Francisella) tularensis a tularémiának (nyúlpestis), a P. pseudotuberculosis pedig az áltuberkulózisnak az okozója, amely elsősorban a nyúlféléket és a rágcsálókat támadja meg, s a kórképe alapján sok hasonlatosságot mutat a valódi tuberkulózissal. Prémesállat-tenyészetekben a pszeudotuberkulózis fontos szerepet játszik, mert a fiatal állatok súlyos megbetegedését okozhatja. Elszórtan számos más állatfajt is megtámadhat, és esetenként megbetegítheti az embert, limfadenitiszt okozva. A tularémáit kb. 50 különböző állatfaj kaphatja meg, elsősorban rágcsálók és nyúlfélék, de az ember is megbetegedhet tőle. A Pasteurella múltoddá (Bacterium bipolare, Pasteurella multiseptica) bevérzéses vérmérgezést (hemorrhagiás szeptikémiát) okozhat a házi- és vadon élő állatok egész seregének. A baktérium gyakran alkalmazkodik bizonyos állatfajokhoz, és szekunder megbetegedésként más fertőzések (pl. vírus-megbetegedések) kísérő betegsége lehet. A pestis kórokozójának izolálása először Yers/nnek sikerült 1894-ben, Hongkongban. A pestis az emberiség valamennyi korszakát súlyos csapásként kísérte végig. Valószínűleg nem minden volt valóban pestis, amit az ókorban annak neveztek, hiszen más súlyos járványok is pusztíthattak időnként, így például i. e. 542-ben a pestis Egyiptomból terjedt át Nyugat-Európára, és csak a század végén szűnt meg a járvány. A pestisjárványok történetét elég jól ismerjük, mert viszonylag sok feljegyzés maradt ránk az egyes korszakokból pusztításairól. Az Egyiptomból szétsugárzó járvány a bizánci birodalom lakosságának több mint a felét irtotta ki. 1349 és 1351 között „a fekete halál" 25 millió ember életét követelte. Prágában 1681-ben több mint 80000 ember halt meg, 1713-ban újabb 40000 esett áldozatul.

Pestisben halt meg Holbein (1543-ban Londonban) és T/z/'on is (1576-ban Velencében). A járványt kísérő páni rémületben rengeteg ártatlan ember esett áldozatul a babonáknak, így elsősorban zsidókat kínoztak meg mint kútmérgezőket és járványterjesztőket, sőt nagy számban égettek meg „boszorkányokat" is, akiket a betegség előidézésével vádoltak. A „fekete halál" elnevezés onnan ered, hogy a tüdőpestis legtöbbször bőrvérzésekkel jár, amelytől a betegnek fekete színe lesz. Vég nélkül lehetne folytatni a járványok felsorolását a XVIII. század elejéig. Egyedül 1710-11-ben Brandenburgban 215000 ember halt meg. A berlini „Charité"-t 1710-ben pestiskórháznak építették. A nagy járványok 1750 óta megszűntek, ami részben azzal is magyarázható, hogy a nagy tömegekben Európába benyomuló vándorpatkány (Epimys norvegicus) kiszorította a kisebb, házi patkányt. A vándorpatkány pedig nem kerül olyan szoros kapcsolatba az emberrel, mint a házi patkány. Ázsiában, Afrikában és a Távol-Keleten mind a mai napig is vannak pestisgócok, és pusztítását megfigyelték az újabb időkben Madagaszkáron, Peruban, Ecuadorban, Nepálban, Brazíliában, Északnyugat-Afrikában és Mauritániában. A pestis tulajdonképpen rágcsálóbetegség, amely ezeken az állatokon hemorrhagiás szeptikémiát (vérmérgezést) okoz. Rágcsálópestis nélkül nincs emberi pestisjárvány sem. A kórokozót a rágcsálók között és rágcsálóról emberre is a rágcsálók bolhái terjesztik. Ezek között főszerepet játszik a pestisbolha (Xenopsy//ío cheopis). A bolha a beteg állatok vérével együtt a pestisbaktériumokat is kiszívja, amelyek a bolha gyomrában szaporodnak, és a következő szúrás során a másik állatba kerülhetnek. A pestis elhurcolása távoli vidékekre gyakran beteg hajópatkányok közvetítésével történhet. A Nemzetközi Egészségügyi Szervezet nyilvántartja a pestises megbetegedéseket; adatai szerint a megbetegedések száma viszonylag alacsony. (1958ból pl. csupán 213 esetről tudósít.) A szabadon élő rágcsálók azonban továbbra is ugyanúgy, mint régebben, állandó veszélyforrást jelentenek, mivel a pestisbaktériumok a talajban hosszabb időn keresztül is életképesek maradnak. A Haemophilus nemzetség jellemzője, hogy tagjai nagyon kicsi, mozdulatlan, pálcika alakú baktériumok, amelyek mesterséges táptalajon csak bizonyos növekedési anyagok hozzáadása esetén szaporodnak, vagy pedig szatellitaként a velük együtt tenyésztett egyéb baktérium által kiválasztott anyagokat használják fel. A fajokban meglehetősen gazdag nemzetség legfontosabb tagjai a Haemophilus influenzáé, amely az emberi agyhártyagyulladást és influenzát okozza, to-

99

vábbá a H. su/s, a H. gallinarum, a H. ov/s, és a H. cuniculi, amelyek különböző állatok légutait fertőzik. A hemofilbaktérium gyakran más kórokozók (vírusok, mikoplazmák és egyéb baktériumok) társaságában fordul elő. A Bordetello pertussis, a szamárköhögés előidézője, a 6. bronchiseptica pedig a légzőutak megbetegedését okozhatja, vagy másodlagos fertőzést különböző víruseredetű megbetegedésekben. Az Actinobacillusok nagyon kicsi, karcsú pálcikák, vagy gömbded (kokkoid) alakúak, mozgásképtelenek, amelyek mesterséges táptalajon csak széndioxid-atmoszféra alatt növekednek. Telepeik kicsik, szilárdak, vagy fonalba húzódnak. Az Actinoboci'/íus lignieresii szarvasmarhák és birkák kórokozója, és elsősorban a fejtájék p u h a szöveteiben okoz krónikus gennyes gyulladásokat, valamint sajtos konzisztenciájú beszűrődéseket hoz létre a nyirokcsomókban. Az A. equi valószínűleg csak az előbbinek a változata, amely csikók korai bénulását és a lovak vesegyulladását okozza. A Pfeifferella mailei a patások veszedelmes betegségének, a takonykórnak az előidézője, amelyet már Arisztotelész is ismert. A kórokozónak számos társneve (szinonimája) van (Pseudomonas mailei, Malleomyces mailei, Loefflerella mailei), és más állatokra, valamint az emberre is átvihető. Különösen veszélyezteti az állatorvosokat és a lótenyésztés területén közvetlenül az állatok közelében dolgozókat. Európában ez a betegség gyakorlatilag ma már megszűntnek tekinthető. Egy a takonykórhoz hasonló megbetegedés azonban létezik, amelynek a neve meífioicfózis, ezt a Molleomyces pseudomallei (Bacterium whitmori) okozza. Alárendeltebb szerepet játszanak az egyes Moraxella és Noguchia fajok, amelyeket emberek és állatok egyes szembetegségeinek kórokozójaként tartanak nyilván. A Bacteroidaceae családra szigorú anaerobiózis jellemző. Tagjai Gram-negatív, spórát és tokot nem fejlesztő, különböző nagyságú, mozgásképtelen, pálcika alakú baktériumok. A család néhány képviselője nagyon kicsi, és vannak közöttük fonal alakúak is, amelyeknek a vége hegyes (orsó alakok). Többségük az ember és a „melegvérű" állatok (emlősök, madarak) bélrendszerének és nyálkahártyájának állandó lakói. Egyesek patogének, de főleg más baktériumokkal közösen. A Bacteroides (szinonima: Ristella, Eggerthella) a legkülönbözőbb gyulladások során mint kísérő baktérium megjelenhet az állatok bélsarában, valamint felnőtt ember és csecsemő székletében. A Fusobacterium, Dialister és Streptobacillus mellett különös jelentősége van a Sphaerophorus (Necrobacterium) nemzetségnek, amely a borjak diftériaszerű kórját (difteroidját) és különféle állatok nekrobacillózisát okozza. A természetben széles

100

körben elterjedt, és esetenként az emberben is megtalálható gangrénás vagy fekélyes fertőzések során. A fertőzésre különösen érzékenyek a szarvasmarhák, a lovak, a sertések és a birkák. AStreptoboci/íus moniliformis a patkányharapás-betegség egyik különleges típusának az okozója. Eddig pálca alakú baktériumokat ismertettünk; a következő két családban a másik alapformát, a gömb alakú baktériumokat tárgyaljuk. A mikrokokkuszok családjába (Micrococcaceae) Gram-pozitív, gömb alakú baktériumok tartoznak, amelyek szabálytalan csomókban vagy jellegzetes négyes és nyolcas csoportokban (tetrádok, szarcinák) fordulnak elő. Ezek a baktériumok mozgásképtelenek, endospórát nem fejlesztenek (kivétel a Sporosarcina ureae), tokjuk nincs (kivétel a Gaffkya). A baktériumok átmérője általában 1 fjtm, s lehetnek szaprofiták, paraziták, vagy kimondottan kórokozók. AStaphilococcus aureus tipikus gennykeltő bakt é r i u m , amely a gennyesedéssel járó folyamatok (kelések, furunkulózisok, sebgennyesedések, gyulladások stb.) előidézője. Nagyon gyakran vesz részt vegyes (komplex) fertőzésekben, amely más részfertőzéseket szövődményessé tehet, továbbá gyakori okozója különböző ételmérgezéseknek, v a l a m i n t előfordul emberek és állatok bőrén, nyálkahártyáján. A baktériumsejtekben gyakran képződik fehér vagy sárga pigmentjük, kataláz-pozitívak, és j e l l e m ző rájuk, hogy más enzimek mellett egy koaguláz nevű enzimet szintetizálnak, és képesek glukózt oxigén nélkül (anaerob módon) lebontani. Ezeknek a kritériumoknak alapján választották el a nemzetségbe sorolt fajokat a M/crococcus nemzetségbe tartozó többi baktériumfajtól. A Stophy/ococcusoknak gazdag enzimkészletük van, számos toxint termelnek (alfa és béta hemolizinek, dermonekrotoxin, leukocidin, enterotoxin). Minthogy ellenállóképességük a p e n i c i l l i n n e l és más antibiotikumokkal szemben egyre növekszik, ezért az ember és az állatok Stapphy/ococcus-fertőzései újra fokozott jelentőségűek. A Stophy/ococcusok általánosan elterjedtek, és szaprofita módon is képesek élni. A Gaffkya tetragena gennyedéssel járó folyamatokban és az emberi légzőszerv fertőződése során társfertőző szervezetként vesz részt. Nevét felfedezőjéről, Goffkyról kapta, aki 1883-ban találta meg a baktériumot tuberkulózisban szenvedő betegek köpetében. A Sarcina nemzetség képviselői nagyobb kokkuszok; gyakran találhatók meg a levegőben, és jelentősek a talajban m i n t urea-lebontók. Ismerünk közöttük aerob és anaerob formákat. Az előbbiek gyakran termelnek pigmenteket, amelyekről a nevüket is kapták (Sarcina flava.S. citrea). A Sporosarcina ureae a talajban általánosan elterjedt, spórákat

Neisseria gonorrhoeae baktériumok húgyvezetékből késziilt kenetben; a zsemle alakú gonokokkuszokat a fehérvérsejtek (leukocita) bekebelezték és elpusztítják (fagocitózis) (méretarány = 2000 : 1)

fejleszt és karbamidbontó. A Peptococcus fajok anaerobok, amelyeket az emberben találtak meg, mandulagyulladást, féregnyúlványgyulladást és szepsziseket (vérmérgezéseket) okoznak. A Methanococcus nemzetségbe anaerob, szaprofita életmódot folytató metángázképzők tartoznak, amelyek általánosan elterjedtek, és az iszapban, a talajban vagy növényevő állatok bélsarában találhatók meg. A Neisseriaceae családba tartozó baktériumok ugyancsak gömb alakúak, azonban Gram-negatívak; a sejtek rendszerint párosával együtt maradnak (zsemle vagy kávébab alakúak). A Neisseria gonorrhoeae a tripper kórokozója (gonokokkusz). A N. meningitldis az ember járványos nyakszirtmerevedésének az előidézője (meningokokkusz). Számos más faj nem kórokozó (apatogén), és a normális nyálkahártyaflórához tartozik. Állatok megfertőzése a gono- vagy meningokokkuszokkal mind ez ideig nem járt biztos sikerrel. A legújabb kísérletek eredményei szerint csupán a csimpánzot lehet N. gonor-

rhoeoéval fertőzni. A Ne/sser/ák aerob körülmények között ugyan növekednek, de fokozottan igényesek a táptalajjal szemben. A családhoz tartozó másik nemzetség, a Veillonella tagjai a nemzőszervek és a légzőszervek gennyesedését okozó megbetegítői. Sejtjeik igen kicsinyek, párosával vagy zárt alakban csoportosulnak; anaerobok, 0,3-0,4 ^tm-esek. A nemzetség néhány faja a száj, bél vagy a hüvely állandó lakója (Veillonella porvu/o, V. alcalescens, V. discoides). A gonorrhea (tripper) régóta ismert emberi betegség. A kórokozót magát Albert Ne/sser fedezte fel 1879-ben, a betegek váladékának mikroszkópos preparátumában. A betegségnek a nemi aktussal való terjedését már az ókorban felismerték. A betegség terjesztésének megakadályozása céljából ezért már nagyon régi intézkedés a prostituáltak orvosi felügyelete. A betegség leküzdésében a rendelkezésünkre álló modern gyógyszerek ellenére egyes országokban ez a - szociális szempontból is jelentős - betegség újra teret nyert. A hippikultusz egyes kapitalista országokban lényegesen megkönynyítette a betegség elterjedését. A viszonylag kis Brevibacteriaceae család baktériumai Gram-pozitív kokkoid pálcikák, de egyesek fonál alakot is felvehetnek. Közülük igen sok fejleszt pigmenteket, s a tejben, tejtermékekben, a talajban, valamint az édes- és tengervízben fordulnak elő. A Brevibacterium linens egyes sajtokon, a 8. erythrogenes pedig a természetben mindenütt előfordul. A Lactobacillaceae család igen fajgazdag. Tagjai között vannak Gram-pozitív pálcikák és kokkuszok, amelyek közül az utóbbiak rendszerint láncokat alkotnak. Általában mozgásképtelenek, néhány faj festékanyagokat választ ki. A szénhidrátokat főleg tejsavvá bontják el. Az ember és az állatok szájüregében és emésztőcsatornáiban, tejben és tejtermékekben, valamint növényi termékeken fordulnak elő. A legfontosabb nemzetség a családban - számos fajával - a Streptococcus. Fajait tokjuk speciális tokpoliszacharid-tartalma alapján különböző csoportokra osztották (A-tól U-ig). Fontosak közülük a Streptococcusok, amelyek az ember és az állatok heveny gyulladásait és gennyesedéssel járó megbetedéseit okozhatják, az iparban pedig mint tejsav- és dextránképzők váltak igen jelentőssé. A baktériumsejtekből létrejött láncok hossza és a láncban levő egyes sejtek mérete eltérő lehet. A láncokat alkotó baktériumsejtek száma 2-től több százig terjedhet. Az Enterococcusok kivételével a Streptococcusok igénye a táptalaj összetételével szemben igen magas. A táptalajhoz ezért adalékanyagként vért vagy szérumot kell hozzákeverni. A Streptococcus pyogenes humánus A és C (equisimilis) anginát, skarlátot,

101

savbaktériumok) karcsú, Gram-pozitív, spórátlan, mozgásképtelen, aerob vagy anearob, pálcika alakú baktériumok, amelyeknek fontos szerepük van a tejiparban és az erjedési iparokban A bélben, tejben és tejtermékekben, valamint növényi termékeken, zöldségféléken fordulnak elő. A L. bifidus az ember bélcsatornájának, elsősorban a csecsemők bélcsatornájának anaerob lakója, és majdnem mindig megtalálható a vaginában, a L. acidophilus a nyálban, a bélben, és ugyancsak a vaginában található meg, a L. bu/gar/cust a joghurt, a L. caucasicust a kefir készítésében használják fel. A tejiparban használt tejsavbaktériumok nemcsak savat, hanem ízanyagokat is termelnek (L. lactis, L. helveticus, L. casei, L. fermenti és mások). A Pediococcus fajok gyümölcsnedveket erjesztenek meg, és jelentős szerepük van a sör megsavanyodásában. A Peptostreptococcus nemzetségbe anaerob sztreptokokkuszok tartoznak. Az D/p/ococcus pneumoniae (tenyészetből készített prepaember és az állatok emésztőcsatornájában fordulrátum); a párosán fekvő, ovális kokkuszoknak rendnak elő, de kórokozóként is szerepelhetnek, amikor szerint hegyes végük van is - elsősorban a mélyebb sebekben - megtámadják a szöveteket („bűzös sebek"). Ellentétben a Stophy/ococcusokkal, a Streptococgyermekágyi lázat, mandulagyulladást, szepszist okozhat. A Streptococcus agalacticae a szarvasmarha cusokon nem észleltek lényeges rezisztencia-növekedést az antibiotikumokkal szemben, ezért a legtőgygyulladásának egyik típusát okozhatja, a S. pyotöbb Streptococcus-fertőzést eredményesen lehet legenes animalis (zooepidemicus) az állatok gennyeseküzdeni. A múlt században annyira rettegett gyerdéssel járó fertőzéseit, és szívbelhártya gyulladását mekágyi láz Semmelweis Ignác érdemeként elveszidézi elő. A S. equi lovakat fertőz meg; a S. faecium, tette félelmetes voltát. Működésének kezdetén a S. faecalis és S. bovis az ember és az állatok bélflórábécsi női klinikán a szülő anyák 10%-a halt meg jához tartoznak (enterokokkuszok). A S. íoct/s, gyermekágyi lázban. Semirslweis nemcsak a betegség S. cremoris és S. thermophilus az uralkodó fajok a tejfertőző voltát ismerte fel, hanem eredményes megben, tejtermékekben, a savanyú káposztában és előző módszert dolgozott ki ellene, amennyiben beszilázs takarmányokban. E formáknak csak rövid vezette az egészségügyi személyzet kezének klóros láncukat lehet megfigyelni. A sztreptokokkuszok vízzel való fertőtlenítését. Ezzel a tevékenységével, viridáns csoportjának nincs csoport-specifikus anyaannak ellenére, hogy kora nőgyógyászai nem részega, ezért nem is csoportosíthatók. A viridáns (zölsítették kellő elismerésben, sőt mellőzték, valóban dülést okozó) sztreptokokkuszon kívül még jó nékiérdemelte „az anyák megmentője" címet. hány faj van, amelyet szintén nem lehet csoportba A Propionibacteriaceae család Gram-pozitív, mozsorolni. A viridáns csoport egészségügyi szempontgásképtelen, részben pigmentképző aerob és anaeból fontos, mert szívbillentyű-gyulladásokat okozrob, pálcika alakú baktériumai nem okoznak beteghat. A Diplococcus pneumoniae (pneumokokkuszok) ségeket. Fiziológiai tevékenységükkel több értékű az ember tüdőgyulladását, továbbá borjaknak és alkoholokat, valamint propion-, ecet- és vajsavat termás fiatal állatoknak hashártya-, csontvelő-, agymelnek. Előfordulásuk az állatok bendőjére és bélhártya-, szívbelhártya- és ízületi gyulladását, valacsatornájára, valamint a tejre és a tejtermékekre mint vérmérgezését okozhatja. Sejtjei párosával korlátozódik. A sajtgyártás során a Propionibacteegyütt maradnak, az egyes sejtek ovális kokkuszok, riumok jelentősen hozzájárulnak a különböző, töbvégük rendszerint hegyes. Azzal tűnnek ki a többi bek között a svájci sajtfajták jellegének és aromájákokkusz közül, hogy tokot választanak ki. A Leuconak a kialakulásához. Amíg a Propionibacterium nemnostoc nemzetség tagjai szénhidrátokból nyálkát kézetség számos fajt tartalmaz, addig a Butyribacterium peznek. ÁL. meseníero/des cukortartalmú táptalajokés Zymobacterium nemzetségekben csak egyetlen ban dextránt termel. A cukorfinomítókban régebfajt találunk. Néhány propionsavas erjedést végző ben nagy tömegű kocsonyás nyalka képzésével kobaktérium B12-vitamint termel. moly károkat okozott. Igen fajgazdag a Corynebacteriaceae család, amely A szorosabb értelemben vett Loctoboc///usok (tej-

102

egyaránt tartalmaz patogén és apatogén baktériumokat. Ezek Gram-pozitív, legtöbbször aerob, spórát és tokot nem képző, részben bunkó alakú pálcikák. Sok fajon jól látható szemcsézettség, és pleomorfok (több alakban élnek). Néhány közülük az ember egyes betegségeinek okozója, de vannak köztük állati és növényi kórokozók is; ismét mások szaprofita életmódot folytatnak a talajban és a különböző tejtermékekben. Jól ismert nemzetségek a Corynebacterium, Listeria, Erysipelothrix, Micobacterium, Cellulomonas és Arthrobacter nemzetségek. A Corynebacterium (coryne-bunkó) nemzetséget szabálytalan festődés (metakromatikus granulumok) és határozott pleomorfia j e l l e m z i , így pl. lehet találni köztük kissé hajlott, vékony pálcákat, kokkoid alakokat, egyeseknek bunkó alakú duzzanataik lehetnek a sejtvégeken, mások pedig szabálytalanul csoportosulva maradnak együtt (eltört pálca, X vagy Y alakú, esetleg kínai írásjel alakú csoportok). Néhány patogén faj, pl. a Corynebacterium diphtheriae, a diftéria kórokozója, és a C. pyogenes, amely gyakran okoz gennyes gyulladásokat szarvasmarhákon, sertéseken, birkákon, kecskéken és más hasított u j j ú patásokon, igen mérgező ektotoxinokat termel. Ez utóbbi okozza pl. a tőgy, a méh és a tüdő egyes gyulladásos megbetegedéseit, de olykor elvetélést is. Számos feljegyzés alapján a diftériát nagyon régi népbetegségnek lehet minősíteni. A nápolyi királyságban 1617-ben hatvanezer gyermek halt meg diftériában, és 1735-1740-ig Észak-Amerika és Kanada gyermeklakosságának 20%-a betegedett meg benne. 1799-ben G. Washington, és 1875-ben G. Bizet is ennek a betegségnek esett áldozatul. A XIX. század közepén egy pusztító járvány Európában számtalan áldozatot követelt, különösen az 1875-től 1890-ig terjedő években. Róbert Koch egyik tanítványának, E m i l v. Behringnek és a japán K/tosotónak az érdeme, hogy a diftéria elleni szérum 1890-ben történt felfedezésével véget vetettek a betegség fenyegetésének. Ehhez a nemzetséghez tartozik még a Corynebacterium pseudotuberculosis (a birkák és más kérődzők pszeudotuberkulózisa), a C. equi (lovak tüdőgyulladása), a C. renale és más fajok, amelyek között növényi parazitákat, valamint a nemzetségnek számos egyéb, apatogén képviselőjét találjuk meg. A C. glutamicumot az iparban glutaminsavképzőként használják. Ez a baktérium megfelelő hidrogénforrás jelenlétében egy kg glukózból kereken 600 g glutaminsavat termel, amelyet elsősorban levesízesítők alapanyagának használnak. Hasonlóan fontos anyagcseretermék az inozinsav, amelyet szintén ízesítésre használnak. A Listeria nemzetségben két faj van, a L. monocyto-

genes, és a L. grayi. Az előző a liszteriózis kórokozója, amely az ember és számos állatfaj (majdnem valamennyi mezőgazdasági haszonállat, számos egzóta, de különösen birkák, laboratóriumi állatok, szárnyasok, prémes állatok, vadon élők és un. hidegvérűek) gennyes agyhártyagyulladását okozza. A betegség kórképében a központi idegrendszer zavarának aszimptómái és a szeptikémia az uralkodók, de a betegség átterjedhet a ménre, valamint a májra és lépre is. A L. groyível kapcsolatban eddig még semmilyen ártalmat nem lehetett kimutatni. A lisztériákat (Listeria) a Corynebacterium nemzetségtől morfológiailag jól el lehet különíteni, a lisztériák 1-2 fim hosszú, kokkoid pálcikák, néha kettős (diplo) formában. Idősebb tenyészetekben hosszú pálcák és fonal alakok is megjelenhetnek. Mozgásképesek, peritrich csillózatuk van. A lisztériák általánosan elterjedtek, rezervoárjuk valószínűleg a talaj és az állatok bélcsatornája. Az Erysipelothrix rhusiopathiae (insidosa) elsősorban a sertések és az ember kórokozója, bár fertőzési spektruma igen széles. Természetes fertőzéseket figyeltek meg b i r k á n , nyércen, nyúlon, patkányon, pulykán, fácánon, galambon, kacsán, verében, egzotikus madarakon és halakon. Ezek a baktériumok nagymértékben különböznek a többi nemzetség tagjaitól: másfél iim hosszú, gracilis, egyenes vagy enyhén hajlott pálcikák. Idősebb tenyészetekben és az általuk okozott betegség krónikus formája esetén a szívbillentyűkön létrejövő karfiol alakú lerakódásokban gyakran találni hosszú, fonal alakokat (r-forma). A baktérium igényei a táptalajjal szemben szerények és a természetben általánosan elterjedt. Elsősorban a talajban, a vizek iszapjában és az egészséges állatok garatnyálkahártyáján, valamint manduláján találhatók. A Microbacterium nemzetséget csak két faj képviseli, a M. lacticum és a M. flavum. Ezeket tejből, sajtból, vajból, tejporból és a tejiparban használatos eszközökről lehet izolálni. A Cellulomonas és Arthrobacter nemzetségek tagjai igen elterjedt, talajban élő szaprofiták, amelyek közül az első fontos szerepet játszik a cellulóz lebontásánál. Mindkét nemzetség aerob, és igen fajgazdag. A nemzetségek típusfaja a Cellulomonas biazotea, illetőleg az Arthrobacter globiformis. A szaprofita fajokon is fel lehet fedezni a pleomorfizmust és a szemcsézettséget, a család jellemzőjét. Határozottan hajlamosak az elágazó és a gömb alakok képzésére. Arthrobacter fajok elsősorban a humuszban, és a derítő berendezések biogén (élő) iszapjában találhatók. A Bacillaceae családba nagy, Gram-pozitív, mozgásképes vagy mozgásképtelen, részben láncokat alkotó pálcikák tartoznak. A szembetűnő jellemvonás

103

A lépfene kórokozója szervlenyomat-preparátumban; a baktériumok viszonylag nagyok, és jól látható tokjuk van

a sejtek endospóraképző képessége. Az aerob Boci//^ nemzetségnek 25 faja van, amelyek közül az emberre és az állatokra csak egyetlen faj patogén, a Bacillus anthracis, a lépfene kórokozója. Néhány faj ételmérgezést okozhat (Bacillus cereus, 6. steorothermophilus, B. subtilis), más fajok rovarkórokozók lehetnek. A 8. a/ve/ a jóindulatú (vagy európai), míg a 8. lárváé a rosszindulatú (vagy amerikai) méhlárvarothadás okozója. A 8. thuringiensist, amely szintén rovarpatogén, sikerrel használják a rovarkártevők elleni biológiai védekezésben. A 8. polymyxa (8. osterosporus) mint antibiotikum hatóanyagokat (polimyxyn A, B, C, D, E) termelő baktériumfaj vált fontossá. A legtöbb baktériumfaj általánosan elterjedt talajlakó. Sok hőkedvelő (termofil) van közöttük, és jelentősen hozzájárulnak a talajban levő szerves anyagok lebontásához (komposzt), mások viszont a cukor- és konzervipar károsítójaként ismeretesek. Az apatogén fajok többségét egészségügyi szempontból osztályozva a BOC///US mesentericus-sufat///s csoportba foglalják össze. Ezt a csoportot, mivel tenyészkörülményeiben hasonlít a 8. onthroc/shoz (és ezzel bizonyos lehetőséget nyújt a lépfene kórokozójával való összetévesztésre), pszeudo-lépfenecsoportnak is nevezik. A legismertebb fajok ebben a csoportban triviális néven is ismeretesek, így pl. a 8. subtilis mint szénabacilus, a 8. mesenter/cus mint burgonyabacilus, a 8. mycoides pedig mint gyökérbacilus ismeretes. A lépfene kórokozójának fertőzési spektruma magában foglalja valamennyi meleg vérű állatfajt, beleértve az embert is. Elsősorban azonban a lovat, szarvasmarhát, kecskét és birkát támadja meg, ritkábban a sertést és a kutyát. A kórkép az állatokon rendszerint halálos lefolyású szeptikémia (vérmérgezés), duzzadt, feketésvörösre színeződött (an-

104

thrax = szén, a meg nem alvadt vér sötét színe alapján), törékeny lép. Európában a lépfene csak elszórtan fordul elő, nagyon gyakran csak helyhez kötve, például a betegségben elhullt állatok elásott tetemének környékén, de gyakran behurcolják prém-, gyapjú- és takarmány-szállítmányokkal. A kórokozók a beteg állatok váladékával vagy az elhullott állatok tetemével kerülnek a földbe. A kórokozó nagyon rezisztens, igen hosszú ideig életképes spóráit azután árvizek vagy az emelkedő talajvíz a felszínre hozhatja, illetőleg továbbviheti, és ezzel újabb fertőzési források jönnek létre. Valamennyi Bacillus faj sejtjei nagy, vaskos pálcák, hosszuk elérheti a 10 ,um-t. A 8. anthracis tokot fejleszt, mesterséges táptalajon fejlődő telepei hullámos női hajhoz hasonlók. Nem ritka a láncképzés sem. A képzett endospórák rendszerint nem szélesebbek a vegetatív sejtnél, és ily módon a sejtek nem duzzasztják meg a spóraképzés helyét. A család másik - Clostridium - nemzetségében az endospórák rendszerint szélesebbek, mint a vegetatív sejt. Ide szigorúan anaerob, patogén és apatogén baktériumok tartoznak, amelyek közül az utóbbiak túlnyomó részben a talajban találhatók és mint nitrogénkötők, fehérje-, pektin- és cellulózbontók ismeretesek, egyesek a patogén C/ostrid/umokkal történt fertőzések során a kórokozó baktériumok társaságában is megtalálhatók. Néhány patogén faj nagyon határozott ektotoxinokat termel, amelyek között az eddig ismert legerősebb mérgek találhatók. A C. perfr/ngensnek több típusa van, amelyek antigén szerkezetükben és toxinjuk tulajdonságaiban különböznek. Ez a baktérium az emberben a sebeken át behatol, s gázgangrénát (üszkösödést), különböző állatfajokban pedig dizentériát és entero-

A Clostridum tetőn/ egyes sejtjeinek tipikus dobverő alakú spóraképzése (tenyészetből készített preparátum)

v S

toxémiát okoz, de okozhat ételmérgezéseket is. Ugyancsak gázgangrénát okozhat még a Clostridium novyi és a C. histolyticum is, az előbbi a szarvasmarha és a birka májgyulladásának is okozója lehet. A nemzetség különösen fontos tagja még a C. tetani, amely a merevgörcs, és a C. botulinum, amely a botulizmus vagy húsmérgezés okozója. A nem patogén Clostridiumok közül érdemes megemlíteni aC. posteur/ónutnot (fontos nitrogénkötő talajlakó baktérium), a C. butyricumot (nitrogénkötő, etil-butil és izopropil alkoholt, valamint acetont, vajsavat és más szerves savakat termel), valamint a

A Clostridium botulinum tipikus spóraképzése (tenisziitő alak; tenyészetből készített preparátum)

C. putrefacienst (fehérjebontó). A Clostridiumok okozta betegségeket toxinjuk idézi elő. A baktériumok az emésztőcsatornán és szennyezett sebeken keresztül jutnak be a szervezetbe. A toxinokat mély sebekben (ahol anaerob viszonyok uralkodnak - Ford.) és romlott élelmiszerekben termelik. A sejtek nagysága 1,5-12 /j,m • 0,5-2 ^m. A sejtek kevés kivétellel mozgásképesek, esi Hozat ük peritrich (körülcsillósok). A Clostridiumok mint a bél és a talaj baktériumai általánosan elterjedtek. A C. tetani különösen gyakran fordul elő lótrágyával trágyázott talajokban (kerti talaj), a C. botulinum pedig hullákban. Sokszor használták fel a spórás baktériumokat tartalmazó rothadt húst a benne termelt toxinok miatt nyílméregként. Állítólag a szkíták rothadt kígyóhúst és embervért használtak nyílhegyeik bekenésére, és hasonlót jelentettek néhány délamerikai indián törzs szokásairól is. Újabban azokat az anaerob szulfátredukáló, spórás baktériumokat, amelyeknek protohemin típusú pigmentjei vannak, leválasztották a Clostridium nemzetségről, és a Desulfotomaculum új nemzetségben foglalták össze, amelyhez a C. nigrificans a C. orientis és a C. ruminis fajokat sorolták.

Pszeudomonászok rendje Pseudomonadales Ebbe a rendbe egyenes vagy hajlott, endospórát nem képző, Gram-negatív, poláris csillójú, pálcika vagy csavar alakú baktériumok tartoznak, amelyeket két családra osztottak fel. Gömb alakot vagy láncalkotást ezeken a baktériumokon csak nagyon ritkán figyeltek meg. A fotoredukciót végző, szigorúan anaerob bíborkénbaktériúmok (Thiorhodaceae) különböző alakúak lehetnek (óvóid vagy tojás alak, rövid pálcika, spirális, hosszú fonalak vagy láncok), s a természetben csak ott fordulnak elő, ahol kénhidrogén képződik, amelyet hidrogéndonorként használnak a fotoredukciós bioszintézis során. Bakterioklorofillt és karotinoidokat tartalmaznak. Ahhoz, hogy sejtekből álló, színes, nagy tömegű telepei létrejöhessenek, feltétlenül fényre van szükségük. Az oxidációs termékként képződő ként intracellulárisan (a sejtben), kis gömböcskék alakjában elraktározzák. A szulfidok mellett a legtöbb faj szerves anyagokat is fel tud használni. Az ismert Thiospirillum fajok mozgásképes, barna, vagy vörös színű baktériumok, amelyek iszapos állóvizekben fordulnak elő. Ugyanilyen közegben találhatók a Th/ocyst/s fajok is. Ezek sejtjei gömb vagy tojás alakúak, sötétvörösek, telepeket hoznak létre, amelyeket egy kocsonyás mátrix vesz körül. A Chromatium fajok végül is egysejtű, rövid pálcikák vagy vibriók, amelyek sejtjei a vörös különböző árnyalatait vehetik fel bakterioklorofill és karotinoid tartalmuk miatt. A Chromatium okenii és a Thiospirillum jenense 5 /j,m vastag, és 20-50 ^m hosszú. Az Athiorheodaceae családhoz tartozó fajok sejtjeiben kénszemecskék nem halmozódnak fel, a baktériumok színe barna vagy bíbor, fotoredukciót képesek végezni, és poláris csillókkal mozognak. A fotóredukciós szintézishez hidrogéndonorként (H-leadó) szerves vegyületeket használnak (alkoholok, zsírsavak, ketosavak), ezért kén mint oxidációs termék nem is rakódhat le a sejtekben. A családban három nemzetség ismeretes: a Rhodopseudomonas, a Rhodospirillum és a Rhodomicrobium. Az első tojás alakú formákat, a második spirillumokat-(dugóhúzószerű alakokat) foglal össze, a Rhodomicrobium vannielli mozgásképtelen, bimbózással szaporodik, és hifaszerű nyele van. Valamennyi iszapos állóvizekben fordul elő. A zöld kénbaktériumoknak (Ohlorobacteriaceae) egy zöld pigmentjük van, amely azonban a zöld növények klorofilljától és a bakterioklorofilltól egyaránt különbözik. Hidrogéndonorjuk kén-hidrogén. Ezek a baktériumok egyesével vagy eltérő nagyságú és

105

Kent tartalmazó és nem tartalmazó bíborbaktériumok (Thiorhodaceae és Athiorhodaceae): a Thiospirillum jenense, b Chromatium okenii, c Ch., d Ch., e Thiocystis violacea, f Lamprocystis, g Thiodictyon, h Rhodothece, i Rhodospirillum rubrum, j Rhodopseudomonas spheroides (H. G. Schlegel nyomán)

alakú sejttömegekben fordulnak elő. A C/i/orobi'um fajok mozgásképtelen, gömb vagy pálcika alakú sejtjei egyenként vagy ráncokban találhatók állott, édesvagy sós vizekben. A Ch/orobocter/um mozdulatlan, pálcika alakú, kissé hajlott sejtű nemzetség. Néhány faj protozoákkal él szimbiózisban. A Pelodictyon nemzetség sejtjei hálózatos képleteket alkotnak, mások ismét sejttömörüléseket hoznak létre (Chlorochromatium, Pelochromatium). A fototróf baktériumok elsősorban vizek anaerob rétegeiben találhatók, ahol évszakosán jelentkező tömeges elszaporodásukkal un. „vízvirágzást" hoznak létre. A sejtek magas karotintartalma még a nagyobb mélységekben is lehetővé teszi a fototróf anyagcserét. Az iszapot és más szerves maradványokat a bíborkénbaktériumok a legkülönbözőbb árnyalatú vöröshártyával vonják be. A Nitrobacteriaceae családba autotróf, poláris csillójú, pálcika alakú sejtek tartoznak, amelyek általánosan elterjedtek a vizekben, és főleg a talajokban (nitrifikálók). A család számos fajának jó részét még nem ismerik kellőképpen. A Nitrosomonas europaeo (ovális, poláris csillójú baktérium) ammóniát oxidál nitritté. A N/trobocter vinogradskyi és a N. agilis a nitritet nitráttá oxidálja. A N. vinogradskyi

106

mozdulatlan, míg a N. agilis hosszú, vékony csillójával mozgásképes. A nitrifikáló tevékenység nyomán az atmoszférából származó ammónia oxidációval salétromsavvá alakul, és a képződött sav az építményekben levő meszet és cementet szétrombolja. A N/trosocyst/s oceonus tengervízben élő nitrifikáló baktérium. A Methanomonadaceae család baktériumai pálcika alakúak, mozdulatlanok vagy mozgásképesek, a talajban és a vizekben egyaránt előfordulnak; energianyerésre egyszerű hidrogén és szénvegyületek oxidációját használják fel. A Hydrogenomonas hidrogént oxidál, a Methanomonas metánt, a Carboxymonas pedig szén-monoxidot. AThiobacteriaceae családhoztartozókemolitotróf, gömbded, polárisán (két végén) csillós, egyenes vagy enyhén hajlott formákat is tartalmazó nemzetségek kénvegyületeket oxidálnak elemi kénné, amelyet azután egyesek a sejtekben, mások a sejten kívül raktároznak, halmoznak fel. Színtelen kénbaktériumoknak is nevezik őket, fonalakat nem alkotnak, és egyaránt előfordulhatnak a talajban, valamint az édes- és sós vizekben. A család számos nemzetsége közül a Thiobacillus a legismertebb (Th. thíoporus, Th. thyooxydans, Th. denitrificans, Th. novellus, Th. intermedius). A szűkebb értelemben vett pszeudomonászfélékhez (Pseudomonadaceae) aerob, Gram-negatív,

Fototróf xöld baktériumok (Chlorobacteriacéae), o Chlorobium limicola, b Ch. thiosulfatophilum, c Chlorochromatium (sejttársulás), d Pelochromatium (sejttársulás), e Pelodyctyon clathratiforme (H. G. Schlegel nyomán)

poláris csillójú, részben pigmentképző baktériumokat sorolnak, amelyek a talajban, különböző vizekben és a levegőben fordulnak elő. A családhoz tartozó számos faj állati és növényi kórokozó. A Pseudomonas aeruginosa (Bacterium pyocyaneum) a kékeszöld gennyesedés előidézője. Az emberben a bél, a húgyutak, az agyhártya és a középfül fertőzőjeként ismeretes, az állatoknál pedig bélfertőzések, tőgygyulladás, agyhártyagyulladás, tüdőgyulladás, az orrüreg nyálkahártyájának a gyulladása a leggyakoribbak. A baktériumfaj sejtjei gyakran másodlagos fertőzők, de olykor okozhatnak ételmérgezést is. Ez a baktérium az un. „hűtőszekrény-flórához" tartozik, és az endospórát nem képző baktériumok közül a legellenállóképesebb. A sejtek 0,5-1,0 ^m-esek, poláris, ecsetszerű csillózatúak, élénk mozgásúak, és pigmenteket termelnek (piocianin, fluoreszcein, piorubrin, klororafin, heterocianin). A táptalaj iránti igényük nagyon szerény. Igen gazdag enzimkészletük (oxidáz, kataláz, peroxidáz, lipáz, koaguláz, fibrinolizin) valódi patogenitásra utal. A Pseudomonas nemzetségnek kb. 150 faját ismerjük, többségük ártalmatlan, néhány faj növényi kórokozó, mint pl. a Xonthomonos nemzetség fajai. Az utóbbiak által képzett sárga pigmentek a Pseudomonas pigmentjeivel ellentétben vízben nem oldódnak. Néhány faj a pektint elfolyósíthatja. Az Acetobocter nemzetséget ellipszoid, pálcika alakú, részben pleomorf, egyes vagy láncokba összeálló sejtek jellemzik. Ezek a sejtek szerves vegyületeket oxidálnak savakká, például etanolt ecetsavvá, glukózt pedig glukonsavvá. A természetben mindenütt előfordulnak, elsősorban erjedő növényi anyagokban és alkoholos italokban. Az ecetbaktériumok a folyadékok felületén szaporodásuk során nyálkás hártyát hoznak létre, amely gyakran bőrszerűen szívós. Az A. xylinum cellulóztermelő. Az iparilag hasznosított ecetbaktériumok nagy csoportja rendkívül változékony. Körülbelül 120 különböző formát ismerünk, amelyek valószínűleg mind csupán két fajhoz tartoznak. Az ecetkészítés történetét egészen az ókorig viszsza lehet vezetni. Az a felismerés azonban, hogy az ecetképződés során biológiai folyamatról van szó, Pasteur munkásságának eredménye. Az Acetobocter nemzetségbe tartozó baktériumok sejtjei peritrich csillózatúak, az Acetomonos nemzetség sejtjei pedig poláris csillójúak. Számos szerző az Acetomonos elnevezés helyett a G/uconobocter megjelölést részesíti előnyben. Az Aeromonos nemzetség tagjai a változó hőmérsékletű („hidegvérű") állatokat megbetegítő baktériumok. Eddig úgy vélték, hogy az Aeromonos punctoto a pontyok és más ponty alakúak hasvízkórjának okozója, újabban azonban kételyek merültek fel arra nézve, hogy valóban ez

*ato

'«

" • »> V

-

*»'

Ecetsav-baktériumok hártyaképzése savanyú uborkán (méretarány = 3:1)

a baktérium okozza-e ezt a gazdaságilag oly fontos hal betegséget. Az A. hidrophila hemorrhagiás szeptikémiát (vérzéses vérmérgezést) okoz hüllőkön és kétéltűeken, az A. salmonicida pedig a pisztrángok furunkulózisát idézi elő. A tengervízben, valamint halakon és más tengeri állatokon élnek a lumineszkáló Photobocterium fajok. Ezek közül egyesek a fejlábúak és a mélytengeri halak szöveteiben szimbionta életmódot folytatnak. A talajlakó Azotomonos tnsolita és az A. fluorescens nitrogénkötők, a Zymomonas fajok pedig anaerob körülmények között szeszes erjedést okoznak, amelynek során a glukózból széndioxid és etanol keletkezik. A nemzetség típusfaja a Z. mobilis. A Ho/obocterium csak szélsőségesen magas sótartalmú közegben fordul elő. A nemzetségbe tartozó, pálcika alakú baktériumok erős pleomorfiát mutatnak, narancsszínű, valamint piros pigmenteket képeznek. Beszáradó sós pocsolyák és sós tavak biztosítják szaporodásának optimális feltételeit. Legismertebb faja a Halobacterium salinarium. A Caulobacteriaceae család tagjai csak vizekben élnek, Gram-negatívok, pálcika alakúak, egy részük mozgásképes, egyesével vagy rövid láncokban együttmaradó, többnyire aszimmetrikus baktériumok, amelyek közül egyesek nyéllel tapadnak meg az aljzaton, mások pedig hatalmas sejtkötelékekben úsznak a víz felszínén. A Cou/obacter a nyelével tapad meg az aljzaton. Mozgásképessége csak a fiatal

107

Nyelesbaktériumok (Caulobacteriaceae és Hypomicrobiaceae): a Caulobacter, b Gallionella, c Neyskia, á Rhodomicrobium, e Hyphom/crob/um (H. G. Schlegel nyomán)

poláris csillés sejtekre korlátozódik. Csak édesvizekben fordul elő. A C. vibrio/desnek fejlődése során az egyszerű mozgásképes sejttől egészen a nyélképzésig nyomon követhető ciklusa van. A Gallionella fajok kerek vagy vese alakú sejtjeit egy nyálkából és vas-hidroxidból álló, spirálisan megcsavarodott nyél köti vastartalmú édes- és sós vizekben a talajhoz. A nyél el is ágazhat, a leánysejtek két poláris csillóval változtatják helyüket. A G. ferruginosa (típusfaj) vastartalmú forrásokban, vízmedencékben és vízvezetékekben különösen tavasszal mutatható ki nagy tömegekben. A Siderocapsaceae család fajai gömb alakú, ellipszoid vagy pálca alakú, részben nyálkás tokkal borított, autotróf és heterotróf, az édesvizekben szabadon vagy helyhez kötötten (szesszilisen) élő baktériumok, amelyek vas- és mangánvegyületeket halmoznak fel (pl. Ferrobacillus ferrooxydans). A Ferrobacillus fajokat a bányavizekben is meg lehet találni. Ezek a különösen savtűrő baktériumok a kétértékű vasat háromértékűvé oxidálják. A Spirillaceae család tagjaira csavarodott alak jellemző. A családba vessző alakú, vagy spirálisan csavarodott, részben láncképző, egyetlen vagy ecsetszerű csomókba rendeződött csillókkal mozgó, fakultatív aerob és feltétlen anaerob, Gram-negatív baktériumok tartoznak, amelyek többségükben a vízben fordulnak elő, és amelyek közül néhány faj az ember és az állatok fontos kórokozója. A Vibrio commát, az emberi kolera előidézőjét Koch kommabacilusnak nevezte. Ez a betegség régóta ismeretes, és különösen Indiában fordul elő rendszeresen. In-

108

nen nyomult 1817 óta több hatalmas járványban egészen Európáig. A háborús események és más katasztrófák folytán a menekültek áradata széles körben elterjesztette. Különösen a XIX. században követelt ez a járvány százereket áldozatul. A kórokozót az Egyiptomban tomboló járvány idején Koch és munkatársai, Fischer és Graffky 1883-ban mutatták ki. Az ázsiai kolera (cholera asiatica) kórokozója kommá (vessző) alakú baktérium, amelynek egyetlen poláris csillója van. jelenleg két szerotípust és egy biotípust (El Tor) különböztetnek meg. Az utóbbi nem olyan régen fejlődött ki a közönséges kórokozó mellett, de különösen veszélyes. A kolera-baktériumok rezervoárja az emberi bél, és a fertőzés rendszerint a víz közvetítésével történik. Európában az utolsó ötven évben csak egyetlen kolerabetörést észleltek. A járvány kitörését elősegíti az éhínség, a szociális nyomor, a háború és más katasztrófa, valamint a meg nem felelő higiéniás viszonyok. 1910 és 1920 között Indiában kereken 4 millió ember halt meg kolerában. Részben ennek a betegségnek köszönhető, hogy a városokban gyors ütemben építették ki a vízellátó és csatornahálózatot. (A világot átfogó közlekedési hálózat, az utazások idejének csökkenése, és a világméretű turizmus megnövelte a járvány behurcolásának lehetőségét, mint ahogy azt a legutóbbi időkben Európában észlelt megbetegedések is mutatták. Súlyosbítja a helyzetet az új biotípus megjelenése, amely sokkal rosszindulatúbb a réginél. - A Ford.) Egy másik vibriót, a Vibrio parahaemolyticust, amely hasmenést okoz, gyakran izolálják tengeri ál-

Vessző alakú baktériumok (Vibrio fetus; tenyészetből készített preparátum)

(H-felvevőnek), a szén-dioxidból ennek eredményeként metán képződik. A Spirillum nemzetségnek hosszú, csavar alakú sejtjei poláris vagy bipoláris, ecsetszerű csillózatúak. Ezek elsősorban olyan vizekben találhatók, amelyek szerves anyagokat tartalmaznak. ÁS. m/nus az okozója egy többnyire csak Japánban előforduló, Európában nagyon ritkán jelentkező patkányharapás betegségnek (sodoku). A S. vo/utons, a nemzetség legnagyobb képviselője 20 ^m-es hosszával tűnik fel. Az amphitrich csillózatú spirillumok mozgásszervecskéi egy villanymotor sebességével, tehát percenként 3000 fordulat gyorsasággal forognak. A spirillumok a leggyorsabb csillós baktériumok. 1962-ben felfedeztek egy baktériumfajt, amely más baktériumokat fertőz meg, s bennük parazita tevékenységet folytat, és végül a megtámadott sejtet feloldódásra készteti. Ez a parazita a megfelelő gazdabaktériumon a csillópólussal szemben megtapad, benyomul a sejtbe, mire az lekerekedik és megnagyobbodik. A sejttartalom megemésztése és a sejtfal feloldása után a paraziták kiszabadulnak. Ezt a baktériumot felfedezői Bdellovibrio bocter/ovorusnak neSpirillumok sertéstrágyából - a sejt nagy, spirálissá csavezték el, s elsősorban a Pseudomonadaceae, Entevarodott; nem rokona az ugyancsak csavar alakú spirorobacteriacea, Athirhodaceae családok tagjait és néhétáknak (2000-szeres nagyítás) hány Gram-pozitív kokkuszt, valamint a Lactobacilíusokat támadja meg. A gazdasejtbe való behatolás után a behatolt baktériumok annak sejttartalmát a latokból. A V. fetus szarvasmarhák és birkák elvemembránokig 3-5 óra alatt feloldják. A parazitának télését okozza, s a fertőzés gyakran jár megtermévibrióhoz hasonló alakja van, 0,3 jum-es, és egyetlen kenyítési zavarokkal és sterilitással. A V. jejuni a viszonylag vastag poláris csillójának átmérője 50 nm. szarvasmarhák vérhasát okozza, a V. colit pedig Különböző talajokból sikerült eddig izolálni. a sertésdizentéria okozójának tartják, bár ezt a tényt ma erősen vitatják. A Vibrio nemzetség fajai között számos szaprofita forma él az édes- és sós vizekben, Klamidobaktériumok rendje valamint a talajban. A mikroszkóp alatt a vibriók Chlamydobacteriales gyors, rángatódzó mozgásokat végeznek, amelyek egy szúnyograjra emlékeztetnek. A „hüvelyesbaktériumokhoz" algaszerű színtelen, A szigorúan anaerob Desulfovibrio fajok a talajban, fonálalkotó és részben elágazó baktériumok tartozédes- és tengervízben, valamint rothadó iszapban nak, amelyek szerves anyagból finom hüvelyeket nöélnek, és anaerob légzésükhöz szulfátokat használvesztenek (heteropoliszacharidokból), és amelyek nak hidrogénakceptorként. Ezek a szulfátok kénvas- és mangán-oxidokat tartalmaznak. A baktériuhidrogénné redukálódnak. A kén számos előfordumok édes- és sós vizekben élnek. A mocsaras terülása nem vulkáni eredetű, hanem biogén felhalmozóleteken előforduló vasérc („mocsárvasérc") ezekdás következménye. A Fekete-tenger mélyének nek a baktériumoknak a tevékenysége nyomán képkén-hidrogén-tartalmát, valamint a vaskiválásnak ződik. A gonidiumok mozgásképessége alapján a köszönhető fekete színét a Desulfovibrio okozza. hüvelyek, valamint az elágazások jellege szerint oszA D. desulfuricans sejtjei enyhén hajlott, eltérő hoszszúságú pálcikák, amelyek részben láncokat alkot- tották fel a rendet a Chlamydobacteriaceae, Peloplocaceae és a Crenothrichaceae családokra. nak. A Cellvibrio sejtek ugyancsak hajlott, hosszú, A legismertebbnek kell minősíteni a Chlamydomonotrich csillójú, talajban élő pálcikák, amelyek bacteriacea családba tartozó „csatornagombát", a ugyanúgy képesek cellulózt lebontani, mint a Ce/ífalcicula rövid, orsó alakú sejtjei. A Methanobacte- Sphaerotilus natanst. Ez az egysejtű, Gram-negatív, számos poláris csillóval mozgó baktérium hosszú forium oxigénmentes viszonyok között anaerob légzénállá növekszik, amelyet egy csőszerű hüvely vesz séhez szén-dioxidot használ hidrogénakceptornak

L-'

'^l ***«

109

Hüvelyesbaktériumok (Sphaerotilus): fonálvég, rajta mozgásképes szaporítósejtek (méretarány = 1000 : 1; Kolkwitz nyomán)

körül. A baktérium szaporodása a hüvelyen belül történik, s ezt a mozgásképes sejtek el is hagyhatják. A Sphoerot//us szennyezett folyóvizes csatornákban, csövekben, felduzzasztott vízszakaszokon, elárasztott területeken, árkokban tenyészik, ahol a baktérium vagy pelyhes tömegben, vagy a fán, köveken, esetleg más víz alatti tárgyakon vastag fehér bevonat alakjában látható. Vastartalmú vizekben (kutakban, csövekben, árkokban, mocsarakban) találhatók a fonalas - ugyancsak hüvelyképző - Leptothr/x fajok (vasbaktériumok). Erről a nemzetségről nem tudják bizonyosan, hogy valóban önálló nemzetség-e. Valószínűleg a Sphaerotilus natans különböző korú, erősen pleomorf sejtjeit tekintették önálló nemzetségnek (Cladothrix és Leptothr/x nemzetségnek). Valójában -feletehetőleg - csupán aSphaerotilus natans élőhely-variánsaival van dolgunk. A hüvelyekben kicsapódó vas-oxid miatt ezek a baktériumok sárgabarna színűek is lehetnek (okker baktériumok). A Pe/op/oco és Pelonema fajok olyan tavakban élnek, amelyekben pusztuló algák találhatók. A Crenothrix polyspora - a Crenothrichaceae család legfontosabb tagja - szerves anyagokat és vasat tartalmazó álló- és folyóvizekben vastag barna masszát alkot. A trihómákat vékony hüvely veszi körül, az egyedi sejtek diszkosz vagy henger alakúak. A gonidiumok lehetnek mikro- és makrogonidiumok, s ezek mozgásképtelenek. Gyakori az erőteljes szaporodásuk következményeként létrejövő vízvezeték-eltömődés, és nem ritkán élvezhetetlen ízűvé teszik a vizet.

Sarjadzó baktériumok rendje Hyphomicrobiales Ez a sarjadzó baktériumokat összefoglaló rend kicsi. Az ide tartozó baktériumok általában sarjadzással szaporodnak, és részben kemoorganotróf, rész110

ben fototróf anyagcserét folytatnak. A tojásdad sejtek egyesével, párokban vagy nagyobb csomókban élnek. Előfordulásuk álló és folyó édesvizekre, ezek iszapjára, valamint a talajra korlátozódik. A sarjak elrendeződése alapján történt a nemzetségek két családba való csoportosítása. A Hyphomicrobiaceae családban a sarjak karcsú, elágazó végű fonalak végén képződnek, a Pasteuraceae családjában pedig a sarjak ülők. A Pasteur/a romosa valószínűleg édesvízi rákokon folytat parazita életmódot. Ezeknek az alakoknak a kialakuló nyele nem annyira a megtapadásra, mint inkább a szaporodásra szolgál. A sejtek megjelenésének egy-egy formája a sugárgombákra emlékeztet, ezektől azonban megkülönbözteti őket az, hogy csillósak.

Sugárgombák rendje Actinom/cetales Ennek a hatalmas csoportnak a képviselői részben valódi elágazású micélíumuk miatt hasonlítanak a gombákra. A fonalak átmérője azonban csupán 1-1,5 um. A sejtfal anyaga sem kitin, sem cellulóz, és a sejt szerkezete is a baktériumok sejtszerkezetére hasonlít. Valamennyi faj Gram-pozitív, és az Actinoplanes és Dermatophilus kivételével mozgásképtelenek. Számos szerző az egyes formák morfológiai jellemzői miatt, amelyek Gram-pozitív, pálcika alakú baktériumokhoz teszik hasonlóvá őket (például Corynebacter/umok), a sugárgombákat a valódi baktériumokhoz sorolja. A rendnek szaprofita és parazita tagjai egyaránt vannak, amelyek túlnyomórészt a talajban, kisebb részben a vizekben találhatók. Leggyakrabban alkalikus és humuszgazdag talajokban, komposzttal, trágyával, csupán kissé savanyú lápokban és vizek iszapjában találhatók. A talajban a sugárgombák a mikroflóra jelentős részét alkotják, jelenlétüket elárulja a tipikus „földszag", amely a sugárgombák jelenlétének köszönhető. Néhány faj termofil, különösen a komposztban előfordulók. A sugárgombák számtalan szerves vegyület lebontására képesek, az egyszerű szén-hidrátoktól kezdve az olyan vegyületekig, mint a lignin, a paraffin, viasz, fenol stb. A talajban betöltött fontos szerepük mellett ki kell emelni antibiotikumokat termelő képességüket. A gyógyászatban használatos legismertebb és leghatásosabb antibiotikumok - amennyiben még szintetikusan nem állítják elő - a sugárgombák anyagcsere-termékei. A sugárgombák sejtmorfológiai és tenyésztés során tapasztalható egyéb tulajdonságaikban igen változatosak, ezért e bélyegek alapján több családra osztották őket.

A Mycobacteriaceae családba aerob vagy mikroaerofll, saválló, pálcika alakú baktériumokat sorolnak, amelyek a talajban, élelmiszerekben, vagy az ember és az állatok kórokozójaként ismeretesek. Micéliumképzés ebben a családban csak fiatalabb tenyészetekben figyelhető meg, amely azután csakhamar szétesik többé-kevésbé pleomorf pálcákra. A savállóság a sejtfal magas, viasszerű anyagtartalmának köszönhető, ennek következtében az egyszer felvett festékanyagot híg savak minden további nélkül nem tudják feloldani. A Mycobacterium nemzetség olyan közismert kórokozókat ölel fel, mint a M. tuberculosis (Koch-féle bacilus, az ember gümőkórjának kórokozója), M. bovis (a szarvasmarha gümőkórja), M. avium (madárgümőkór), M. paratuberculosis (paratuberkulózis), M. lepráé (lepra), M. marinam, M. thamnopheos („hidegvérűek" tuberkulózisa). Ehhez csatlakozik még egy sereg un. atípusos mikobaktérium, amelyeket egyre növekvő mértékben izolálnak, és külön csoportosítanak. Ismert szaprofita a M. phlei, továbbá a M. smegmatis, és a M. fortuitum, amelyek a talajban, porban, vízben, növényeken, a nemiszervek nyálkahártyáján, a fülzsírban, vízcsapokban, a telefonkagylóban, valamint élelmiszereken tenyésznek. A kórokozó mikobaktériumok nagyfokú alkalmazkodóképessége miatt a Mycobacterium bovis a szarvasmarhán kívül az emberen és számos háziállaton is előfordul. Hasonlóképpen az emberi gümőkór okozója is megbetegítheti különböző állatfajok képviselőit. A Mycobocteríumok mozdulatlan, spórát és tokot nem fejlesztő, részben enyhén hajlott pálcikák, amelyeknek a mérete 1,5-4-0,3-0,6 jum. A kórosan elváltozott szövetmintákban gyakran lehet fészekszerű sejttömörüléseket megfigyelni. A mikobaktériumok citoplazmája számos granulumot (szemcsét) tartalmaz. A kórokozó fajok a mesterséges táptalajokkal szemben igen magas igényűek. A bakteriológiában ezeknek a baktériumoknak a tenyésztésére használt speciális táptalajok adalékanyagként tojássárgáját, burgonya- és szójalisztet, valamint glicerint tartalmaznak. A szaprofiták és a Mycobacterium avium kivételével a többi faj telepei lassan növekednek, ezért sokszor hetek telnek el, amíg a morzsalékos telepek szabad szemmel is láthatóvá válnak. A tápközegtől függően különböző szintű pigmenteket termelnek. A környezet hatásaival szemben a mikobaktériumok igen ellenállóképesek. A tuberkulózisban megbetegedett ember köpetében még a kiszáradás után is több hónapig életben maradnak, ugyanígy a porban és a szennyvízben is. A tuberkulózist ki lehet mutatni a kőkori eredetű emberi csontok elváltozásain, amely arra utal, hogy

ez a betegség már akkor is pusztított. Arisztotelész és Hippokratész is leírta „a száraz sorvadás"-t. A tuberkulózis elnevezés csak 1832 táján született. A tuberkulózis (a fehér pestis) évszázadokon keresztül szedte áldozatait mint népbetegség. Kórokozójának felfedezése, amely 1882-ben történt, és Kod) nevéhez fűződik, joggal számított az évszázad legnagyobb tettének. A tuberkulózis jelentősége ma már alaposan megcsappant, ami részben az állatállomány tuberkulózis-mentesítésének köszönhető, részben pedig olyan döntő jelentőségű szociális intézkedéseknek tulajdonítható, mint amilyenek a lakó- és munkahelyi viszonyok megjavítása, egészségügyi felvilágosítás a fertőzési források ismertetésével, hatékony gyógyszerek alkalmazása, és végül egy mintaszerű, hatékony megelőzés (röntgen szűrővizsgálat). A Mycobacterium paratuberculosis okozta szarvasmarhák és birkák krónikus bélbetegsége rendszerint a beteg állat elhullásával végződik. A leprát az emberiség régóta ismeri. A legrégibb lepragócok valószínűleg Indiában, Kínában és Egyiptomban voltak, ínség, éhínség és nem megfelelő higiéniai viszonyok nagymértékben hozzájárulnak megtelepedéséhez. Becslések szerint kb. 15 millió leprás él a Földön, ezek közül 4 millió a legnagyobb nyomorban. A betegségtől való rettegés oda vezet, hogy a beteg igyekszik titokban tartani betegségét, ami lehetetlenné teszi a pontos felmérést. A betegségtől megtámadott embereket sokáig számkivetettként kezelték, a közösségből kizárták, és nagyon gyakran meg is ölték őket. A leprát Európába valószínűleg a római légiók, a népvándorlás kori hadjáratok, és később a keresztes hadjáratok résztvevői hurcolták be. A középkorban a városokban számos lepramenhelyt létesítettek. Manapság a betegek egy része olyan leprakolónián nyer elhelyezést, ahol munkaalkalmak is vannak, de ezek kapacitása meszsze nem elegendő. A kórokozó az emberi tuberkulózis kórokozójához hasonló. Mesterséges táptalajon való tenyésztése még nem sikerült teljes biztonsággal, és átvitele megfelelő kísérleti állatokra szintén nehézségekbe ütközik. A betegség kifejlődése évekig eltarthat. Többféle betegségtípust különböztetnek meg, amelyek közül a rosszindulatú típus a végtagok ismert csonkulásaihoz és torzulásaihoz vezet. Az Actinomycetaceae családjának különleges jellemzője a valódi micélium, amely rendszerint rövid darabokra esik szét (pálcikák vagy kokkoid elemek), és a különböző pigmentek képzése. Az Actynomyces bovis és az A. isreaeli emberi és állati aktinomikózisokat (sugárgomba-betegségeket) okoznak. Ezek a baktériumok részben elágazó, nem saválló, pálcika vagy fonal alakú, mozgásképtelen, endospórát nem fejlesztő sejtek, amelyek pleomorfiára hajlamosak.

111

Mikroboispora

Actinoplanes

Dermatophilus

Streptosporangium

Streptomyces

Sugárgombák: a telepalak, b a benőtt táptalaj felületének keresztmetszete, tm = talajmicélium, lm = légmicélium, spf = sporofóra, spa = sporangium, msp = mozgásképes és mozdulatlan spórák (H. G. Schlegel nyomán)

Szigorú anaerobok, és a mesterséges táptalajokkal szemben magas igényeket támasztanak, ellentétben az aerob Nocardia nemzetséggel, amely számos szaprofita faj mellett néhány kórokozót is tartalmaz. Az utóbbiak számos állatfaj bőrének és különböző szerveinek nokardiózisát okozzák, és az embernek is hasonlóképpen (Nocardia asteroides, N. brasiliensis). A nokardiák Gram-pozitív, esetleg Gram-variábilis, mozdulatlan, pleomorf baktériumok, amelyek vagy fonál alakú, vagy pedig rövid darabokra széteső, kokkoid vagy pálcika alakú sejtek. A részben saválló sejteken bunkószerű duzzanatokat és valódi elágazásokat lehet megfigyelni. A fonalaknak válaszfalaik nincsenek, átmérőjük 1 /j,m vagy annál kisebb. Nemcsak szubsztrátjuk, hanem légmicéliumuk is kialakul. Valódi spórákat nem termelnek, csupán a sejt darabolódik fel. A nokardiákat könnyű tenyészteni. A telepek 2-3 nap múlva már szabad szemmel is láthatók, és különböző pigmentek képződnek bennük. A telepeknek jellegzetes „földszaguk" van. A talajban általánosan elterjedtek. A Streptomycetaceae képviselői kifejlett, stabil, elágazó micéliumot hoznak létre. A micéliumfonalakban válaszfal nincsen. A jól kifejlett légmicélium-

112

ban különleges fonalak (sporofórok) találhatók, amelyekről a spórák láncokban fűződnek le, ezek a szaporítást szolgálják, és nem azonosíthatók sem a gombák, sem más szervezetek spóráival. A család felosztása a sporofórák szerkezete, a telepek alakja, a pigmentképzés jellege, és a telep szaganyaga szerint történik. A sztreptomicéták elsődlegesen a talajban fordulnak elő, ahol kimagasló szerepük van a szerves anyagok lebontásában. A Streptomyces nemzetség igen fajgazdag. Ezek oly nagy tömegben termelnek spórákat, hogy a mesterséges táptalajon létrejött telepek porosnak tűnnek. Ebbe a családba tartoznak a legfontosabb antibiotikum-termelők is, mint pl. a Streptomyces griseus (streptomicin), a S. Venezueláé (klorámfenikol), a S. rimosus (oxitetraciklin), a S. fradiae (neomicin), a S. aureofaciens (aureomicin), a S. noursei (nisztatintermelő) és így tovább. Százakra tehető a nemzetség tagjai által termelt és eddig izolált antibiotikumok száma. A S. scabies növényparazita, amely a burgonya és a répa egyik betegségét okozza. A Micromonospora cellulózbontó, a talajban és a vizek iszapjában fordul elő, légmicéliumot nem növeszt. A spórák egyesével jönnek létre a rövid spóratartókon. A Thermoocl/nomyces nemzetség tagjai

thermofil fajok, amelyek egyrészt - mivel légmicéliumot növesztenek - aStreptomycesre, másrészt pedig (mert a spórákat egyesével képzik) a Micromonosporára hasonlítanak. Az Actinoplanaceae családban a spórák nem képződnek szabadon a légmicélium hifáin, hanem gömb alakú sporangiumokban jönnek létre. Az Actinoplanes víz alatti növénymaradványokon növekszik, és csillós sporangiospórái vannak. A Streptosporangium cellulózbontó, sporangiumai érésükkor elérhetik a 20 jtím-es nagyságot. Talaj- és légmicéliumot egyaránt fejleszt, spórái mozdulatlanok. A Dermatophilaceae családba csak egyetlen faj, a Dermatophilus congolensis tartozik. Ez a baktérium a trópusokon és szubtrópusokon a szarvasmarhák, lovak és békák dermatofilózisát, sajátos bőrbetegségét okozza. Az elágazó hifák keresztben és hosszukban is osztódnak, úgyhogy szarcinaszerű spóracsomagok jönnek létre, amelyek a hifa falának feloldódása után mint mozgásképes spórák szabadulnak ki.

Kariofanonfélék rendje Caryophanales Ebbe a nagyon kicsi rendbe aerob és anaerob, trihómákat képző, színtelen, hüvely nélküli baktériumok tartoznak. Sejtjükben festéssel jól látható Feulgenpozitív elemek találhatók. A trihómák henger alakú, csillós sejtekből állnak. A csoport képviselőit a vízben, az ízeltlábúak és gerincesek bélcsatornájában, valamint trágyában lehet megtalálni. A spóraképzés és a trihómák mozgásképessége szerint osztották fel a rendet a Caryophanaceae, Oscillospiraceae és Arthromitaceae családokra. Az egyedi sejtek nagyon nagyok, pl. az Oscillospiráé a 100 fim-es hosszúságot is elérheti. A Caryophanon latumot majdnem mindig ki lehet tenyészteni tehéntrágyából. Méretei azonban csak 3 - 1 5 yum. Az Oscillospira fajok, amelyek a bendőben és a vakbelekben találhatók, spórákat fejlesztenek.

Színtelen kénbaktériumok rendje — Beggiatoales Ezek a színtelen kénbaktériumok, amelyek nagyon hasonlók a kékalgákhoz, mozdulatlan, el nem ágazó fonalakat vagy egyedi sejteket hoznak létre, amelyekben sem klorofill, sem fikocianin nincsen. E baktériumok szulfidokat oxidálnak elemi kénné vagy szulfátokká. E vegyületek oxidációja során felszabadult energiát használják fel azután a szén-dioxid alapú bioszintézisükhöz. A ként a sejteken belül 8

vagy a sejteken halmozzák fel. Édes- és sósvizekben, a talajban és trágyában élnek. Legismertebb közülük a Beggiatoaceae család, az aerob Beggiatoa nemzetséggel. Trihómái végig egyenletesen vastagok; hosszuk nehezen határozható meg. Szilárd anyagokon csúszó mozgással haladnak tovább. A kén-hidrogén-tartalmú vizek alját a Begg/otoo fehér bevonatként borítja be. A Thiothrix trihómái az aljzaton csomókban tapadnak meg, és szép sugaras telepeket alkotnak. Csúszó mozgást csak gonidiumaikon lehet megfigyelni, amelyekkel ezek a szervezetek szaporodnak, és amelyek megtapadásuk után fonállá fejlődnek. A legtöbb vízben, amelyben a szerves anyagok bomlása során kénhidrogén képződik, megtalálhatók a Thiothrix fajok. A Thiospirillopsis floridana faj trihómája spirális csavarod ású. A tehéntrágyában előforduló, ugyancsak színtelen, aerob, fonalas Vitreoscilla fajok (Vitreoscillaceae család) a fonalak szétdarabolódásával szaporodnak. A Leucotrichaceae családot csak egyetlen faj képviseli, a Leucothrix mucor, amely a tengeri algákon él epifiton módra. Fonalai pamacsokban tapadnak meg az aljzaton. Az Achromatium az Achromatiaceae család egyetlen nemzetsége. A csoport egyes képviselőit különböző neveken írták le, nagy, egysejtű, tojásdad vagy henger alakú, színtelen szervezetek, amelyeknek semmilyen mozgásszervecskéjük nincs. Sejtzárványként elemi ként és kalcium-karbonátot figyeltek meg bennük. Ezek a szervezetek édes- és sósvizekben fordulnak elő. Attól függően, hogy a sejtek tartalmaznak-e karbonátkristályokat, az Ach. oxaliferum és az Ach. volutans fajba osztják be őket.

Nyálkabaktériumok rendje Myxobacteriales A nyálkabaktériumok közé Gram-negatív, hajlékony, enyhén hajlott baktériumok tartoznak, amelyek - ez nevükből is kitűnik - nyálkát választanak ki, és a felületeken csúszó mozgással haladnak tova. A legfeltűnőbb jellemvonásuk, hogy szabad szemmel is láthatók. Kecses, többé-kevésbé színes, különbözőképpen differenciált, fa alakú termőtesteket akotnak. (Méretük elérheti az 1 mm-t!) Ezek sejtcsoportosulások tömörülése folytán képződnek, s a baktériumok hajlékonyságának, a szilárd sejtfal hiányának a következményei. A Cytophaga és a Sporocytophogo nemzetségek tagjai nem hoznak létre termőtesteket. A nyálkabaktériumok elsősorban a talajban terjedtek el igen széles körben, különösen gyakran találhatók korhadó fán trágyában és komposztban, ahol vagy extracelluláris un. litikus enzi-

113

lített két nemzetség kivételével a nyálkabaktériumok fejlődésük során egy cikluson mennek át.

0,2 mm

A mozgásképes, vegetatív, pálcika alakú sejtek szaporodásuk után sejtcsoportokba rendeződnek, amelyek nagyobb tömegekké egyesülnek, és egy termőtestet hoznak létre, amelynek nyele és cisztája van. A cisztákban nyugvó sejtek vannak, amelyekből ismét hosszú, vegetatív sejtek jönnek létre. A nyél beszáradt, csőszerűén megdermedt nyálkából és elhalt baktériumsejtekből áll. Más fajoknál a nyugvó sejtek gömb alakúak vagy kokkoidok (mikrociszták), és a termőtesteknek nincs nyelük (Atyxococcus). A szél és az eső terjeszti a nyugvósejteket, amelyekből azután új vegetatív pálcikák jönnek létre. Alakjuk, valamint a termőtest és a mikrociszták megléte alapján osztják fel őket a Cytophagaceae, Archangiaceae, Sorangiaceae, Polyangiaceae és Myxococcaceae családba. A Cytophaga és a Sporocytophogo nem-

Meliftangium

csak a talajban fontosak mint cellulózbontók, hanem

Különböző nyálkabaktériumok Schlcgel nyomán)

termőtestei (H. G.

megtámadják a papírt, a textíliát és más cellulóztartalmú anyagokat is, és színes foltokat hoznak létre rajtuk. A Chondromyces is cellulózbontó (fa és szalma). Az említett családok legismertebb

képvi-

mekkel más baktériumok, gombák és zuzmók sejt-

selői a Myxococcus, Archangium, Sorangium, Stigma-

anyagait használják fel, vagy aerob módon cellulózt

tella, Cystobacter, Polyangium és Chondromyces nem-

és kitint bontanak le. Néhány fajt izoláltak a tengervízből is, ezek az agart is lebontják. A fent már em-

zetségek. A Chondrococcus columnaris egy halbetegséget okoz.

A Chondromyces (a) és a Myxococcus (b) (H. G. Schlegel nyomán)

Spirochéták rendje — Spirochaetales • Ebbe a rendbe ismét csavar alakú baktériumokat sorolunk. A spirochéták hosszú, nagyon vékony, spirálisan csavarodott sejtű, mozgásképes szervezetek, amelyek a valódi baktériumok csavar alakú képviselőitől hajlékonyságukkal különböznek. A hajlékony-

pálcák

ság a merev sejtfal hiányának a következménye. Néhány faj sejtjei olyan vékonyak, hogy csak sötét látóterű mikroszkópban, elektronmikroszkópban, vagy pedig csak a csillók vizsgálatához hasonló eljá-

(feloldanak más baktériumokat, és szaporodnak)

rással tehetők láthatóvá. Hüvelyt, spórákat és pigmenteket nem termelnek, és szaporodásuk harántosztódással történik. A spirochéta elnevezés Ehrenbergtől származik. A csoport rendszertani helye mind a mai napig vitatott. A spirochéták képesek csillók nélkül, gyors,

termőtest cisztofórával és cisztával

sejtcsoportokot alkotnak

rotáló (forgó) és flotáló (úszó) mozgásokat véghezvinni. A mozgásszerv alapszerkezete egy központi hullámzó tengelyfonal, amely a külső membrán és a henger alakú protoplazmatest

között

fekszik.

A tengelyfonál változó számú elemi rostból áll. A mozgás valószínűleg a rostok összehúzódásának a következménye, amelynek során a tengelyfonal tömörülés a termőtestképzés helyén

114

maga rugóként működik. A legnagyobb alakok el-

okozza az emberi vérbajt vagy lueszt, a T. cuniculi az üregi nyulaknak egy szifiliszszerű betegségét, a T. carateum pedig a Mai de Pinto előidézője, amely betegség Közép-Amerikában fordul elő, és a bőr festékhiányával (depigmenticiójával) és duzzanatos elváltozásával jár együtt. Ezt a baktériumot morfológiailag nem lehet megkülönböztetni a szifilisz kórokozójától. Más Treponemdkat a szájüregből is ki lehet tenyészteni (foglepedék), ahol legtöbbször mint ártalmatlan baktériumok fordulnak elő, mint pl. a T. microdentium és T. mucosum, más treponemákat a vizek rothadó iszapjában lehet megtalálni, mint például a T. zue/zeroet, de kimutathatók termeszSpirohéták (Borre/ia ansen'na) tyúkvér-kenetben hangyák és békák emésztőcsatornájában is. Amíg néhány borélia- és treponémafajt — ha nehezen is, de - tudnak mesterséges táptalajon teérhetik a 500 jitm-t is, átmérőjük azonban csak nyészteni, addig ezt a Jreponema palíidum esetében 0,1-0,6 /im. nem sikerült teljes biztonsággal megoldani. A szifiA sejtek hossza, a membrán megléte vagy hiánya lisz kórokozójának életben tartását laboratóriumi és a csavarulatok száma szolgált alapul a családokba körülmények között élő nyulak heréjébe való áttörténő besorolásra. A két család, a Spirochaetaceae oltásokkal oldják meg. A környezet hatásaival szemés Treponemataceae közül csak az utóbbiban vanben a treponémák nagyon érzékenyek, ezért a gaznak a gerinceseket megbetegítő fajok. A Spirochaedaszervezeten kívül csupán nagyon rövid ideig mataceae családba túlnyomórészt szaprofita fajok tarradnak életképesek. A fertőzés ezért csaknem kitoznak, amelyek a vízben, szennyvizekben, iszapban zárólag ember és ember közti közvetlen érintkezésvagy a testüregekben fordulnak elő. Néhány faj vasel, vagy pedig a „veleszületett szifilisz" esetében lószínűleg egyes rákfélék kórokozója. A Spirochoeto a véráram közvetítésével megy végbe. A betegség Soprosp/ro és a Cn'st/spiro nemzetségek közül az első már a középkorban nagyon gyorsan elterjedt Eurótartalmazza a nagyobb alakúakat. A Spirochoeto p/ícopában, amelyet annak idején „francia betegségnek" tilis édes- és sósvizekben él. Az ember emésztő(„franc") vagy „spanyol gallérnak" is neveztek. csatornájában található Cristispira nemzetség a kriszA szifilisz eredetéről jelenleg is sokat vitatkoznak. táról (taraj) kapta a nevét, amely a henger körül Lehetséges, hogy Kolumbusz matrózai hozták át csavar alakú szegély formájában húzódik végig, és Európába, mert az első hiteles feljegyzés a betegség amely megfelel a tengelyfonálnak. Az osztrigák kitöréséről 1494-ből származik, amikor VIII. Károly emésztőcsatornájában él a Saprospira faj. francia király Nápolyt ostromolta, és a betegség az A Treponemataceae család fajai nem nagyobbak ostrom ideje alatt ütötte fel a fejét először. 1527 20 jitm-nél, és kevés kivétellel parazita életmódot óta a betegséget morbus venereusnak (szerelemfolytatnak. A család mindhárom nemzetségében ta- betegség) is nevezték, később Lues venerea néven lálunk patogén fajokat. Vannak közöttük aerob és vált ismertté. A kórokozó kimutatása 1905-ben anaerob formák. A Borrelia recurrentís az ember visz- Schoudmnak sikerült. szatérő lázának okozója; tetvek, valamint kullanAz aerob Leptosp/ro nemzetségbe tartoznak a legcsok terjesztik. A baromfivérbajt a 8. anserina idézi kisebb spirochéták. Legfeljebb 12 • 0,1-0,2 ^m nagyelő. Ehrlich és munkatársai ezen a baktériumon próságúak. Jellemző rájuk a sejt horogszerűen meghajbálták ki a szifilisz ellen alkalmazni kívánt arzénlott vége, amely a szervezeteknek ruhaakasztószerű preparátumokat, amelyek azután a Salvarsan elővagy a latin nagy C betűhöz hasonló formát kölcsöállításához vezettek. A boréliák - ellentétben a trenöz. A számos parazita és szaprofita faj közül az ponémákkal - anilinfestékkel könnyen festhetők. utóbbiak elsősorban tavak, pocsolyák vizében és A 8. buccalis és a 8. vjncentí a szájüreget támadja iszapjában, valamint a vízvezetéki vízben élnek, pélmeg, ahol az előbbi elsősorban gyulladások esetén dául a L. biflexa. A patogén Leptosp/rdk (a legfontomutatható ki. Számos emberi, emlős- és madárkórsabb fajok: L. icterohaemorrhagiaea, L. hebdomatis, L. okozót ízeltlábúak hurcolnak szét. bataviae, L. gr/ppotyphoso, L. canicola, L. pomono, L. A Treponemo pertenue a trópusokon előforduló tarassovi) által okozott leptospirózisok a földkerekframbőziának a kórokozója, amelyre málnaszerű ségen mindenütt előfordulnak (Weil-féle betegség, bőrduzzanatok jellemzők. A Treponemo palliduma stuttgarti kutyavész, iszapláz, hétnapos láz, őszi láz, 8*

115

rizsföldláz, kanászbetegség). A fertőzési forrás rendszerint a beteg állat vagy annak váladéka. A legfontosabb leptospira-terjesztők az egerek és patkányok, de szerepelnek közöttük a kutyák, lovak, szarvasmarhák és sertések is. A kórokozó átvitele közvetlen vagy közvetett érintkezéssel (víz, talaj, táplálék) történik, a bőrön, nyálkahártyákon és kisebb sérüléseken keresztül. A szaprofita vízi alakokat egyszerű táptalajokban, például szénafőzetben is lehet tenyészteni, míg a kórokozó fajokat nem. Tenyésztésük csak bonyolult összetételű, folyékony és félfolyékony táptalajokon jár eredménnyel. A típusfaj a Leptospira interrogans, a további beosztás alapjai az antigén tulajdonságok. Több mint száz Leptospiro-szerotípus létezik.

Mikoplazmák rendje Mycoplasmatales A rend egyetlen családjába (Mycoplasmataceae) tartozó baktériumok rendkívüli többalakúsága (pleomorfiája) a sejtfal h lányának a következménye. A család két nemzetsége a Mycoplasma és az Acheloplasma. A csoport gyakran használt elnevezése PPLO (Pleuropneumonia-like organism) onnan ered, hogy egyik tagja a szarvasmarhák tüdővészes megbetegedését okozza (PPO vagy Pleuropneumonia organism), és a csoport később felfedezett tagjai morfológiájukban erre a kórokozóra hasonlítanak. A mikoplazmák a legkisebb szabadon élő szervezeteknek számítanak, mozgásképtelenek, alakjuk lehet kokkoid, pálca, hólyag, fonal vagy csillag, egyesek elágazhatnak. Nagyságuk széles tartományban ingadozik: a legkisebb alakok a vírusokhoz hasonlóan áthaladnak a baktériumokat visszatartó szűrőkön, a legnagyobbak elérik az átlagos baktérium méretét. Eddig több mint 40 fajt írtak le, amelyek közül sok mint állati kórokozó jelentős. A mikoplazmában mindkét nukleinsavtípust (RNS és DNS) meg lehet találni. Gram-festődésük alapján Gram-negatívnak bizonyultak, és rendszerint szerkezet nélküliek, Giemsa-festődésük meglehetősen szabálytalan (a festés a sejtmaganyag kimutatására szolgál - Ford.). A patogén fajok mellett valószínűleg számtalan ártalmatlan faj él együtt az emberrel és az állatokkal, bár a kórokozás kérdését nem lehet mindig egyértelműen megválaszolni. A morfológiailag és fiziológiailag egymásra hasonlító formák trágyalében, szennyvizekben és a talajban is előfordulnak. Esetenként megtörténhet, hogy a biológiai kutatásokban használt szövettenyészeteket mikoplazmák fertőzik meg. Ezeknek a baktériumoknak az igénye a táptalajjal szemben igen magas, úgyhogy 116

számos szerves anyagot kell adalékként a táptalajhoz keverni (szérum, aszcitesz-folyadék, husié, élesztőautolizátum stb.). Szilárd táptalajokon aerob vagy mikroaerofll körülmények között 3-5 nap alatt parányi telepeket hoznak létre. Szabad szemmel a telepeket igen gyakran csak ferde megvilágításban lehet felismerni. Az egyes telepek parányi, csepp alakú pontokként válnak láthatóvá; ezek mérete 100-600 /im között ingadozik. A telepek sima szegélyű, kerek képződmények, amelyeknek jellegzetes felépítésük van, mint például a „mellbimbó" vagy a „tükörtojás" forma. A szemmel láthatóan tömörebb centrumrész belenő a táptalajba, sőt át is nőhet rajta. Idősebb tenyészetekben gyakoriak a szemcsék, gyűrűk, diplokokkoid vagy kokkobacilusszerű testecskék. A telepekről lenyomat-preparátumokat lehet készíteni, s ezek festhetők. Mivel a mikoplazmák rezisztensek a penicillinnel és a szulfonamidokkal szemben, ezért a táptalajokba bekevert antibiotikumok csak a gyorsabban növő egyéb baktériumokat akadályozzák meg szaporodásukban, amelyek a mikoplazmákat elnyomnák. A mikoplazmák növekedését a táptalajhoz adagolt, specifikus antitesteket tartalmazó szérummal gátolni lehet (növekedésgátlási teszt, diagnosztikai célokra). Sejt- és telepmorfológiai szempontból bizonyos rokonságot lehet felfedezni a baktériumok L formájával, amelyek spontán vagy bakteriotoxikus anyagok hatására képződnek a baktériumtenyészetekben. Mindkét formára az erős pleomorfia jellemző, és anyagcsere-fiziológiájukban is hasonlóságot mutatnak. A nukleinsav-megegyezésben (homológia), az antigének szerkezetében és a megbetegítésben azonban lényeges különbségek észlelhetők. A legelfogadottabb vélemény szerint az L alakok nem állandó baktériumfázisok, mert visszaalakulhatnak normál kiindulási formájukba. Valószínű, hogy a mikoplazmák is a baktériumokból fejlődtek ki, bár erről alaposan megoszlanak a vélemények, és számos más, megválaszolatlan kérdés maradt ezen a területen. A szarvasmarhák tüdővészének kórokozója (Mycoplasma mycoides) mellett más kórokozók is számottevők, így a M. mycoides var. copri (kecskék fertőző mellhártya- és tüdőgyulladásának kórokozója), a M. agalactiae (a kecskék fertőző agalaktiájának okozója), a M. pneumoniae (az ember tüdőgyulladásának kórokozója), a M. bovigenitalium (a szarvasmarhák genitáliáinak fertőzése), a M. gallisepticum (a tyúkok krónikus légzőszerv! megbetegedése, CRD), a M. meleagridis (a pulykák fertőző légzőszerv! megbetegedése), jelentős még továbbá a M. hyorhinis, a M. granularum, az Acholeplasma laidlowii. Időközben az ember és az állatok garatjából, tüdejéből, szem- és

orrváladékából, ízületeiből és genitáliáiból számos mikoplazmát (nyálkabaktériumot) tenyésztettek ki, s valószínűleg ugyanabba a fajba tartozó szervezeteket is külön névvel jelöltek. A legtöbb mikoplazma nem okoz fertőzést a szó hagyományos értelmében, hanem a fertőzés nyomán csupán akkor alakul ki a betegség, ha más tényezők a szervezet ellenállóképességét csökkentik. Számos esetben az emberekben és állatokban kimutatott mikoplazmák nem kapcsolhatók valamilyen betegséghez, így például az emberek 80%-ának ivarszerveiben a nyálkahártyákon mikoplazmákat lehet kimutatni.

Függelék: Rikettsziák rendje Rickettsiales Ennek a csoportnak a rendszertani helyzete eléggé kétes, mivel a Bergey-féle osztályozás szerint (amelyet a jobb áttekinthetés kedvéért vezérfonalnak használtunk) azokat a szervezeteket sorolják a Rickettsiales rendbe, amelyeknek átmérője 0,1 jum-nél nagyobb. Időközben számos olyan vírus vált ismeretessé, amelyek elérik ezt a nagyságot, illetőleg amelyek alakja egyáltalában nem jellemezhető az átmérővel. A R/ckettsiókat azonban a vírusoktól élesen el lehet határolni. A sejtekben található DNS, RNS, az enzimek, továbbá a wureinsav-tartalmú sejtfal, kimutatható sejtmag-ekvivalens, valamint a harántosztódással való szaporodás, és az antibiotikumok iránti érzékenység a csoportot világosan a baktériumokhoz sorolja. A Rickettsiák. Gram-negatív, mozdulatlan, pleomorf, 0,1-0,5 ^m-es, nem szűrhető szervezetek, amelyek obligát parazita életmódot folytatnak, vagyis csak élő szövetekben képesek szaporodni (gazdaszervezetben, csirkeembrióban, szövettenyészetben). Mesterséges táptalajon való szaporításuk eddig még nem sikerült. A csoport további felosztása a baktériumok átvitelének módja szerint történik (ízeltlábúak, vagy nem) a Rickettsiaceae, Chlamydiaceae, Bartonellaceae és Anaplasmataceae családokba. A szűkebb értelemben vett rikettsziák természetes előfordulása a kullancsokra, atkákra, bolhákra és tetvekre korlátozódik, amelyekben parazita módon élnek. Ennek során ezek a gazdaállatok általában nem szenvednek károkat. Nevüket a Rocky Mountain spotted fever (sziklás-hegységi foltos láz) kórokozójának felfedezőjéről, H. T. Ríckettsről kapták, aki maga is később egy másik faj által okozott kiütéses tífusznak esett áldozatul. Más emberi vagy állati gazdákra való átvitel után (harapás, szúrás, tetvek bélsarának felvakart sebekbe való bejutása) súlyos betegségek alakulnak ki, amelyek kö-

Rickettsia prowazekii, a foltos láz (tífusz) kórokozója (csirkeembrió szikzacskójából készített kenet); a csak élő sejtekben előforduló rikettsziák mint nagyon kicsiny diplo-alakok láthatók (méretarány = 1:2000)

zül a legismertebb a klasszikus foltos láz, vagy tífusz (kiütéses tífusz), a betegséget a Rickettsia prowazekii okozza, amelyet a fej- és ruhatetvek visznek át, és amelybe a tetvek maguk is belepusztulnak. (Ez azért kivétel!) Más fontos rikettsziák által okozott betegségek - a már említett amerikai sziklás-hegységi láz (R. rickettsii) mellett a foltos láz (R. mooseri), a szarvasmarha szívvizenyő betegsége (Rickettsia = Cowdria ruminantium), az első világháború volhiniai vagy lövészárokláza (R. quintana) és a Q-láz (Rickettsia = Coxiella burneti). Ez utóbbi az emberen, szarvasmarhán, birkán és kecskén előforduló betegség, kullancsok terjesztik, de a gyapjú- és szőrmepor is átviszi, mivel ennek a betegségnek a kórokozója a csoport más képviselőivel szemben a kiszáradásra és a hőmérsékletre kevésbé érzékeny. A Q-láz, a Query Fever (különös láz) elnevezésből származik. A kórokozó a baktériumokat visszatartó szűrőkön is áthalad, és a legnagyobb ellenállóképességű, endsopórát nem képző mikroorganizmusok közé tartozik. A Chlamydiaceae család - amely Psittacosis-, Lymphogranuloma-, Trachoma- csoport vagy Miyagawane//o-csoport néven is ismeretes - ugyancsak fontos kórokozókat foglal össze, amelyeknek gazdaállatai elsősorban a madarak. Terjedése az ízeltlábúak közvetítése nélkül történik. Az ismert ornitózis (pszittakózis) a papagájok, hullámospapagájok és más madárfajok betegsége, amely közvetlen érintkezéssel az emberre is átterjedhet, és amely elsősorban a tollról leváló, kórokozót tartalmazó por belélegzé117

sével terjed. Újabb felfogás szerint - mivel a családba tartozó szervezetek különleges fejlődési cikluson mennek keresztül - jogos számukra egy külön rendet, a Chlamydiales rendet felállítani. A családhoz tartozó baktériumok kokkoid elemi testecskéi 200-500 nm nagyságúak. A többi család képviselőinek rendszertani helyzete a rájuk vonatkozó hiányos ismeretek miatt, eléggé bizonytalan. Elsősorban az ember és az állatok vörösvérsejtjeinek parazitáiról van szó (Bartonella, Grahamella, Haemobartonella, Eperythrozoon, Anaplasma). A Ba nőnél l át sikerült sejtmentes tápközegekben tenyészteni. Egyetlen csillója van. Sejtjei nagyon kicsinyek, Gram-negatív, pleomorf pálcák. A Bartonella bacilliformis okozza az ember Oroya-lázát. A Haemobartonella fajok a kutyák, patkányok és szarvasmarhák vörösvérsejtjeiben fordul-

nak elő, és ízeltlábúak viszik át őket. Az Eperythrozoákat eddig az egerek, birkák és szarvasmarhák vérében találták meg. Végezetül meg lehet állapítani, hogy a mikoplazmáktól a rikettsziákon és klamidiákon keresztül a vírusokig egy fokozatos méretcsökkenés tapasztalható, s párhuzamosan a saját önálló anyagcsere egy része is elvész. A klamidiák és a vírusok között azonban ugrásszerű a különbség: a vírusoknak csak egyetlen nukleinsavtípusuk van, és nincs saját anyagcseréjük, valamint elvesztették a baktériumgátló anyagok iránti érzékenységüket. Főleg az utóbbi évtizedek intenzív kutatásai a bakteriológiát az egyik legérdekesebb biológiai tudománnyá avatták, mert eredményei alapján az életfolyamatokra vonatkozó általános ismeretek és elképzelések is sokrétűen gazdagodtak.

Kékmoszatok

A kékmoszatokat először Wallroth írta le 1883-ban Flóra cryptogamica Germaniae c. munkájában, Myxoph/ceae, vagyis nyálkamoszatok összefoglaló néven, és a maitól eltérő értelemben. A későbbi nevek (mint pl. Kützing: Gloeosipheae [kocsonyatömlők] vagy Rabenhorst: Phycochromophyceae, akár Sachsen: Cyanophyceae [kékmoszatok], valamint Chon: Schizophyceae [hasadó moszatok]) más-más, de e csoportra jellemző sajátságokat emelnek ki. Az algológiában meghonosodott a Cyanophyceae és a Cyanophyta kifejezés, mert párhuzamos szóképzésből származik, mint a Chloro- (zöld-), Rhodo- (vörös-) és a Phaeophyceae (barnamoszatok),avagy a phyta végződést teszik e szavakhoz, aminek gyakorlati előnye van. A kékmoszatok az élő szervezeteknek igen ősi csoportja. Valószínű, hogy a Földön élő legrégebbi zöld szervezetek, és származástanilag is a legősibb, legkevésbé differenciálódott moszatcsoport, amelyet ismerünk; egy régi, kambrium előtti (praekambriumi) fotoautotróf növényzet maradványai (reliktum, archaiophyta). Emellett szól az is, hogy csoportjuk elszigetelt, a többi moszatoktól élesen elkülönült rendszertani egység. Viszonylagos formaváltozatosságuk mellett és nagy elterjedtségük ellenére leginkább a szélsőséges élőhelyeket népesítik be, vagyis olyan termőhelyeket, amelyekre a környezethatások szélső értékei jellemzők. Egyes ma élő Sc/iizot/irix alakok már 500 millió évvel ezelőtt képződött rétegekben lényegében teljesen a maiakhoz hasonló alakban megtalálhatók. Meszet kiválasztó kékmoszatok éltek már több mint egymilliárd évvel ezelőtt. Nemrég a dél-afrikai un. stromatolith-rétegekben olyan gömb alakú moszatokat fedeztek fel, amelyeknek kémiai analízise a klorofiil lebomlásánaktermékeit mutatta ki. Ily módon a kékmoszatok - vagy legalábbis a velük hasonló szerveződési szinten álló élőlények - kora igen tekintélyes: 3-4 milliárd év.

A kékmoszatok jellemzője a protokariota („őssejtes") szerveződési szint, az ostoros egysejtűek fejlődési állapotának teljes hiánya, az ezzel kapcsolatos sajátos mozgás, és a színanyagoknak, valamint tartalék anyagoknak az összes többi moszatokétól eltérő volta. Sejtjük viszonylagos kicsinysége is igen jellemző vonásuk, bizonyos alakjaik,az ultraplanktonszervezetek vagy mikron-algák a fénymikroszkóppal nem különböztethetők meg a baktériumoktól, amelyekkel alapszerveződés, alak és osztódás tekintetében megegyeznek. A baktériumok és a kékmoszatok ezért együtt gyakran Schizophyta (hasadónövények) néven szerepelnek, egyetlen rendszertani egységbe összefoglalva. A sajátságokban szegény protokariobionta rendszertani elemzése igen nagy nehézségekbe ütközik, s ezekre való tekintettel legjobban megfelel mai ismereteinknek, ha a baktériumokat és kékmoszatokat két önálló törzsnek tekintjük, amelyek azonos törzsfejlődési szinten - a protokariotikus szerveződés szintjén - állnak.

Sejtfelépítés és sejtalak A kékmoszatok sejttartalma nem különül citoplazmára és sejtmagra. Az üreges gömbtől a henger alakúig változó, erősen színes külső réteg a kromatoplazma (chromatoplasma). Ez veszi körül a halványabb vagy színtelen, központi helyzetű centroplazmát. Elektronmikroszkóppal látható, hogy általában a sejtfallal párhuzamosan rendeződött lemezrendszerekre (thylakoid) települtek az asszimilációs pigmentek-az un. cianoficin (cyanophycin) testekkel és a lemezek közötti szemcsékkel (un. interlamelláris granulumokka!) együtt -, s így alakul ki a kromatoplazma jellegzetes szerkezete, míg a centroplazma síkban elrendeződő DNS-elemekből áll (kromatinkészülék), riboszómákat és volutinszemcséket

119

sfr m p

Phormidium típusú kékmoszatsejt metszete (vázlatosan): cm = citoplazmamembrán, ct = cianoflcintestek, isz = ismeretlen természetű szemcsék, k = kristály, sk = a sejtfal középső rétege, mp = mucuproteid réteg, kn = kromatin, sfr = a sejtfal felületi rétege, sp = struktúraszegény plazma-alapállomány, rp = riboszómák, poliszómák, pt = polifoszfáttestek, p = pórus, ny = nyálkaburok, tk = tilakoid-köteg, kt = koncentrikus tilakoidok, kát = különálló tilakoidok, v = vakuólum, sf = sejtfal

tartalmaz. A tilakoidok a színtestek helyét foglalják el, és azok szerepét töltik be, míg a DNS-elemek a sejtmagot képviselik, s nem határolja őket semmiféle hártya. A plazma gélszerű, és nincsenek benne sejtnedvüregek (vakuólumok). Nem észlelhető a plazmában sem Brown-féle molekulamozgás, sem áramlás. Bizonyos körülmények között a sejt feldarabolódik, és szabálytalan alakú, nitrogént tartalmazó gázüregek (gázvakuólum, pszeudovakuólum) keletkeznek benne. Ezek elősegítik a sejtek felemelkedését a víz színére, azaz a vízvirágzás kialakulását. A sejtfal és a tilakoidok keletkezésében, valamint a sejtosztódásban részt vevő plazmahártya zárja el a sejtfal irányában a plazmát. Maga a sejtfal négy rétegből áll: a két belső a hosszanti és harántfalak felépítésében, a két külső pedig csak a hosszanti irányú sejtfalak kialakításában vesz részt. A harántsejtfal kialakulásakor a két belső réteg íriszblendeszerűen benyomul a sejt belsejébe. A plazmalemmával közvetlenül határos réteg kémiai szempontból változó mennyiségű aminosavból és cukrokból áll, ez adja meg a sejt alakját. Gyakran a sejtfal igen vastag lehet, mert az anyagából képződő, valamint a citoplazmából a nyálkapórusokon át kiválasztott nyálkaburok veszi körül a sejtet. A Hormogonales rendbe tartozó fonalas szervezetek sejtjeit henger alakú nyálkahüvely (vagina) burkolja. Ez minden sejt közös terméke, többnyire rétegezett, és fibrilláris szerkezetű. Mindemellett a sejtfonal a nyálkahüvely-

120

ben messzemenően önálló, megrepesztheti a burkot, és el is hagyhatja. A legtöbb kékmoszat egyszerű alakú, amely a gömb alakból (főleg Chroococcales rend) vagy a henger alakból (gyakoribb a Hormogonales rendben) vezethető le. Ha a sejtek pólusa kihegyesedik (pl. Dactylococcopsis), akkor rendszerint orsó alakú a sejt. A rendszertanilag elszigetelt helyzetű Gomontiella nemzetségben a sejtek nyitott gyűrű alakúak. A sejtek alapalakja nagymértékben módosul, ha a növekvő sejttartalom szilárd hüvelybe kényszerül (pl. Hapalosiphon, Fischerella). A szilárdan rögzülő fajok sejtje polarizált, mégpedig az alapi pólus rögzítőkoronggá, a vele ellentétes helyzetű, un. disztális pólus pedig a szaporodás szervévé módosul (Dermocarpa, Chamaesiphon).

Szín Az élő plazma sohasem tiszta zöld színű. Kékeszöld, rozsdazöld vagy kékes, ibolyás, vagy akár vöröses színárnyalatok is lehetnek uralkodók. Nitrogénhiány esetén vagy foszfor és egyéb tápanyagok nélkülözésekor, de szélsőséges fényviszonyok között is a sárgás, kén-hidrogén hatására pedig a sárgászöld színeződés vagy a halványzöld szín alakulhat ki. A fontosabb festékanyagok (pigmentek): klorofill-a, fikobilinek (phycobilin), vagy más néven kromoproteinek, fikocián-C, allofikocián és fikoeritrin-C, béta-karotin, valamint sárga un. xantofillok (xanthophyll), mint pl. az echinenon, mixoxantofill, kanta-

Az Aphanizomenon (flos-aquae) telepben - az un. pehelyben - végbemenő mozgások vázlata (1), és a gyakoribb pehelyformák (2) (Schwabe szerint)

xantin, oscillaxantin, zeaxantin, criptoxantin.es afanizofill (aphanizophyll). Ökológiai viszonyok hatására változik ezek mennyiségi aránya, de az egyedi fejlődés során is megfigyelhetünk változást, ugyanannak a fajnak az esetében is. Vannak állandóan kékeszöld színű kékmoszatok, amelyekben legfeljebb a festékben való elszegényedés okoz színárnyalatváltozást (pl. Oscillatoria nigra, 0. splendida és több Anabaena faj). Mások sohasem tiszta kékeszöldek, hanem a nem zöld festékek adják meg színüket (pl. Phoridmium autumnale, Oscillatoria princeps). A protoplazma színeződésekor sokszor színes nyálkahüvely takarja el. Erőteljes barna színű hüvelyek eltakarhatják a kékeszöld sejtek árnyalatát. A hüvelyek színének változása is gyakori a sárga, barna, vöröses, ibolyás és kék között, amit az ökológiai tényezők - a fény, a kiszáradás, a hidrogénion-koncentráció és a környezet kemizmusa - jelentősen befolyásolnak. Más moszatcsoportokkal összehasonlítva, a sejttartalom színe és az állományok színárnyalata feltűnően széles skálán mozog, a kékmoszatokkal rokon baktériumokénál is szélesebb, amelyek felismeréséhez is felhasználják a színüket.

Mozgás A legtöbb kékmoszat mozgásképtelen: amöboid vagy külső mozgásszervekkel történő mozgások ismeretlenek. Emellett azonban jellegzetes egyedi mozgásuk van, magános sejtek, fonalak vagy fonalszakaszok és hormogóniumok mozgása megfigyelhető. Egyenetlen lökésszerű mozgással változtatják a helyüket pl. a Chrocooccales rendbe tartozó egysejtű alakok, és általában az egysejtűek, de néha a fonalas típusok is. A Pseudoanabaena és a Nostocaceae családba tartozó szervezetek, valamint más családokba tartozó hormogóniumok hossztengelyük irányában csúszó-kúszó mozgást végeznek, és sebességük elérheti a másodpercenkénti 2 mikront. Az Oscillatoria fajok mozgása a fonal hossztengely körüli forgásával kapcsolatos. Ezzel 5 mikron másodpercenkénti sebességet is elérnek. A fonalak előre és hátrafelé csúszhatnak. Irányukat meghatározott fékezési és nyugalmi idő elteltével változtatják, ez általában 5-10 másodperc. A csupasz Oscillator/o-fonalak a hossztengelyükre merőleges irányban imbolyognak kígyózó mozgással. A különböző mozgásféleségek okai még nem teljesen tisztázottak. A mozgási módok befolyásolhatják a sejtek tömörülési (aggregációs) formáját és az állományok szerkezetét, így pl. a mi vizeinkben is sokszor vízvirágzásban tömeges Aphanisomenon flos-aquae telepeiből

alakuló pelyhekben önmagában mozgó fonalak rendszere található, ezek hossztengelyük irányában mozognak. Eközben a sebesség a telep belseje felé egyre csökken, majd a külső felületen levő részen ellenirányú mozgás észlelhető, s ezek sebessége 1 :1 arányban viszonylik egymáshoz. A mozgás játéka és a telep alakja következésképpen okozati összefüggésben áll.

Sejtszámnövekedés és sejtszaporodás Néhány - bizonyára még nem eléggé ismeretes ostorosmoszat-csoportot nem tekintve, a kékmoszatok az egyetlen olyan törzse a növényvilágnak, amelyben a sejtosztódással járó sejtszámnövekedésen kívül csak ivartalan szaporodásmódokat ismerünk. A sejtszám növekedése. A kékmoszatok sejtosztódása p/azmotómia, vagyis a sejtek két egyenlő részre történő osztódása, befűződéssel. A plazmalemma a sejtfallal együtt a sejt közepén a középpont felé íriszblendeszerűen betüremlik, miközben a két leánysejtet szétválasztja, mégpedig előbb a színes kromatoplazmába, majd a színtelen centroplazmába nyomul be. Eközben orsó-, illetve sejtmagképződés nem figyelhető meg. A plazmotómia tehát nem mitózis. A DNS-elemek elosztódnak a két leánysejtre. Közben csak a sejtfal belső rétegei és a plazmalemma osztódik félbe, a külső sejtfalrétegek nem. Ezáltal a leánysejtek kapcsolatban maradnak egymással. Az egymásba tokozódás, és a külső sejtfal elnyálkásodása útján sejttársulások jönnek létre, az un. cönóbiumok (coenobium). Rendszerint minden kettéosztódás után megindul a leánysejtek növekedése, és elérik az eredeti sejtnagyságot. Olykor a növekedés csak a második vagy harmadik (vagy még további) osztódás után következik; ilyenkor az anyasejt 2 vagy több kisebb leánysejtre osztódik. A Merismopedia és a Gomphosphaeria leánysejtjei pl. csak a 4. osztódás után növekednek, a Chroococcus turgidus pedig csak a nyolcsejtű állapot elérése után növekszik. Az osztódás gyakoriságának fokozódása következtében - amely a növekedésgátlással egybekötődik - kis sejtek fejlődnek ki, az un. nanociták (nanocyta), amelyek különösen a Chroococcales rendben jellegzetes képződmények (pl. Aphanothece caldariorum). A Hormogonales rendbe tartozó, fonalas szerveződésű Mastigocladus /om/nosuson megfigyeltek nanocitaképződéshez hasonló széteséses osztódásokat.

121

Az ivartalan szaporodás. Endospórák (endogonidiumok) képződéséről akkor beszélünk, ha a sejtosztódások a sejtfonálnak meghatározott helyzetű és nagyságú sejtjében, az un. sporangiumban (aplanogonidangium) zajlanak le, és sok sejtet hoznak létre. Ez főként a Chamaesiphonales rendben jellegzetes ivartalan szaporodási mód. Az endospórák kezdetben egészen csupaszok, később - érés idején - hártya veszi körül őket. A sporangium falán keletkező póruson jutnak ki a szabadba. Az endospóra-képződés különféle módon történik. A Chroococcidiopsis kashaii anyasejtje pl. 2-4-8 másodlagos sporangiumra osztódik, amelyek hártyával veszik körül magukat, majd megnőnek, mire tartalmuk szétesik spórákra. A Pleurocapsa fuliginosa sporangiuma a többsejtsoros fonalak csúcsi sejtjében, az Endonema fa'joké pedig az egysoros, polarizált fonalak csúcsi sejtjében keletkezik. A Chamaesiphon fajok polarizált sejtteste a vegetatív rögzítő részével szorosan illeszkedik az aljzathoz. A csúcsi (apikális) pólus hosszan megnyúlik és sporangiummá fejlődik, majd a sejt csúcsa felszakad. A felnyílt sporangium maradék sejtfala (pseudovagina) burkolja a sporangium nyitott reproduktív részét, amelyben harántosztódással, az alap felé tartó sorrendben apró spórák fűződnek le. Ezeket - mert látszólag külsőleg képződnek - exospóráknak nevezik. Hormogónium-képződés. A hormogóniumok rövidebb-hosszabb, kevéssé differenciálódott, egysejtsoros, aktív mozgású fonáldarabok. Ha hossztengelyüknek megfelelő irányban csúsznak, akkor sejtjeik nem osztódnak. Csak a további fejlődés, a „csírázás" stádiumában nyerik vissza a sejtek osztódási képességüket. Ezek a képletek a faj elterjesztését biztosítják. A fonalak egyszerű feldarabolódásával jöhetnek létre az utódok (pl. Nostoc, Gomontiello), vagy az interkaláris (köztes) határsejtek (heterociszták) mentén törnek szét az eredeti fonalak (pl. Nostoc, Anabaena). Az Oscillatoria rubescens esetében elpusztul néhány köztes sejt, az un. nefcn'dek vagy hasító testek, és így lehetővé válik a hormogóniumok kiszabadulása. Végül megemlítjük, hogy kitartósejtekből is kialakulhatnak hormogóniumszerű képződmények, pl. a Nostoc punctiforme esetében. A hüvely nélküli Osc///oton'o-sejtfonalakat kitartóhormogóniumként fogjuk fel, vagyis a mozgó szaporodási forma tartós vegetatív állapottá lett. Sejtjei mindig osztódóképesek. Gonidium-képződés. A gonidiumok szaporítósejtek, amelyek minden különösebb előzetes osztódás nélkül, egyszerű feldarabolódással (fragmentáció) keletkeznek a fonalas vagy kolóniás telepekből. A Plec-

122

tonema egysejtű hormogóniumokat is létrehozhat s ezeket is gonidiumnak nevezik. Kitartó jellegű szaporítósejtek. A Srigonemataceae és Scytonemataceae családok néhány képviselője, de a Rivulariaceae családba tartozó moszatok is un. hormoc/sztűkat (hormocysta) fejlesztenek; ezek csoportos kitartósejtek, azaz olyan hormogóniumok, amelyeknek a sejtjei sok tartalék tápanyagot tartalmaznak, sejtfaluk vastag, és erős hüvelyük is van, ezért kitartósejteknek tekinthetők. Továbbfejlődéskor („csírázáskor") az ilyen képletek megnyúlnak, és osztódni kezdenek. Vegetatív sejtekből - különleges külső hatásokra kialakulhatnak mozdulatlan kitartósejtek, un. akinéták. Ilyenkor a sejtek megduzzadnak, felhalmozódnak bennük a tartalék tápanyagok, eltűnnek az aszszimilációs pigmentek, és vastag, ellenálló sejtfal fejlődik ki. A plazmában megszaporodnak a cianoficin (cyanophycin) testek. Kitartósejteket elsősorban a Nostocaceae meg a Rivulariaceae családokban találunk. A Nostoc-fonál legtöbb sejtje átalakulhat kitartósejtté. Az Anabaena fajoknak a heterocisztái mellett elhelyezkedő sejtekből alakulnak ilyenek. Amennyiben a heterociszta csúcsi helyzetű, mint pl. a Cylindrospermum fajoké, akkor csak egy proximális (a telep alapjához közelebbi) helyzetű kitartósejt fejlődik ki. Gyakran egy kitartósejt keletkezése magával hozza a szomszédos vegetatív sejtek hasonló átalakulását, pl. az Anoboena oscil/orioides esetében. A kitartósejtek továbbfejlődése többféle módon történhet: a sejtfal megduzzadásával (Nostoc ellipsoporum), a sejtfal felszakadásával (N. punctiforme), a sejt fedővel történő felnyílása révén (Anabaena flosaquaej. Kitartósejthez hasonló képződményeket megfigyeltek a Gloeocapsa alpina, G. sanguinea, G. kützingiana, Siphononema és Cyanophanon fajokon is. Sok határsejt (heterociszta) a mikroszkópban élettelen sejtnek látszik, mert plazmatartalma homogén, a színanyagok pedig - apró maradványokká - csaknem teljesen lebomlanak. Ezeknek a sejtfala is megvastagszik, külső felülete rendszerint teljesen sima. A gödörkék póruscsatornái benyomulnak a sejtekbe, és biztosítják a sejtek közötti kapcsolatot. Ezeket a csatornákat sokszor cianoficin szemcsék zárják el. Az elektronmikroszkópos vizsgálatok azt mutatták, hogy ezek plazmában gazdagok, és a sejtek közötti kapcsolatot biztosító plazmaszálak, az un. plozmodezmák kialakultak közöttük, és számos, hólyagszerűen felfúvódott tilakoidot tartalmaznak. A heterociszták magánosán, párosával vagy láncokban keletkezhetnek és fejlődhetnek tovább. Természetes lelőhelyekről származó moszatokban ezek

fajspecifikusak, vagyis alakjuk, megjelenésük és elrendeződésük a fajra jellemző, fontos rendszertani sajátság. Csak a Hormogonales rendbe tartozó kékmoszatokon fejlődnek ki ilyenek. Funkciójukat még vitatják; úgy vélik, hogy a nitrogén megkötésében van szerepük.

Sejtes és sejtfonalas telepek A kékmoszatállományok legkisebb élő egysége az egyetlen sejt. Ha alapformája gömbös, akkor az osztódási folyamatok, amelyekből a keletkező utódok együtt maradnak, kis kolóniákat, un. cönóbiumokat (coenobium) hozhatnak létre. A Mikrocystisnek szabálytalanul a tér minden irányában történő sejtosztódásaiból a kocsonyaburokban együtt maradó sejthalmazok alakulnak. Az Entophysalis sejtjei általában csak egy irányban osztódnak, és szabálytalanul görbülő sejtsorokat hoznak létre. A Merismopedia és Tetrapedia két, az Eucapsis három, egymásra merőleges irányban osztódik, így egyrétegű, táblaszerű vagy a tér három irányában kiterjedő un. pakéta-kolóniák alakulnak ki. Belül üreges gömb alakú kolóniái vannak a Gomphosphaeria fajoknak. A hengeres alakú kékmoszatok osztódásából sejtsorok alakulnak ki, ezek együttesét a hüvellyel együtt sejtfonalnak nevezzük. A sejtsor maga a trichoma. A Hormogonales rendbe tartozó kékmoszatok sejtfonalaiban a sejtek közötti kapcsolatot plazmodezmák biztosítják. A fonalak elágazók is lehetnek.

Az Aphanothece grevillei sejtjei alaktalan nyálkás telepben helyezkednek el

11 Kékmoszatok teleptípusai (vázlatosan): 1 bevonat (Chroococcus), 2 hálózat (Plectonema), 3 gyep, nem elágazó fonalakból (Cyonophanon), 4 elágazó fonalakból álló gyep (Scytonema), 5 köteg (Microcoleus), 6 hártya (Phormidium), 7 nyaláb (Aphon/zomenon), 8 szivacsos telep (Scytonemo), 9 szövedék (Oscillatoria), 10 szilárdan rögzülő párna (Rivulario), 11 lebegő gömbös párna (Cloiotrichia), 12-13 nosztokoidszerű beágyazódások, Nostoc fajokból álló vegyes telepek, H bekérgezödés elegyes állomány (Schwabe szerint)

Álelágazásokkal találkozunk a Scytonemataceae és Rivulariaceae családokban. A szilárd hüvelybe zárt sejtfonál bizonyos helyen - többnyire egy köztes határsejt (heterociszta) mentén - megszakad, a két fonálvég kitör a hüvelyből,és mint két oldalág jelenik meg (Scytonemo-típus). Gyakorta a két ág egy fonalhurokból fejlődik ki, amely oldalt kinyomul, és csak utána szakad szét. Ha csak az egyik fonálvég nyúlik ki, akkor csupán egy áloldalág keletkezik (Tolypot/ir/x-típus). Ha a hurok nem szakad fel, akkor hurkos fonálkapcsolatok fejlődnek ki (Kyrtuthrix dalmatica). Amennyiben a megszakadások helyén az álelágazások képződése megismétlődik és csak az egyik oldalon, olyankor szabályos felépítésű telepek keletkeznek (Rivulariaceae). Az álelágazásnak sajátos formája a V-elágazás, amely a Brachytrichia nem-

123

zetségre jellemző. A fonál V alakú hurkot formál, s ennek csúcsi sejtje rövidebb-hosszabb oldalfonallá nő ki. Valódi elágazások fejlödnek a Stigonematales rendbe tartozó kékmoszatokon. A sejtek harántosztódásával két-, több- vagy soksejtsoros fonalak jönnek létre. A Stigonema mamillosum mutatja a differenciálódás legmagasabb fokát. A felálló helyzetű soksejtsoros fonalak elágazók, és csúcssejtekkel növekednek. A cönóbiumok, kis-kolóniák, sejtfonalak, egyszerű sejttársulásoknak tekinthetők. A természetben a szervezettebb társulási, illetve csoportosulás! formákat, telepeket alkothatnak. Ebben endogén - azaz genetikailag adott - tényezők játszanak szerepet, pl. a sejtfonalak saját mozgása, egymáshoz vagy az aljzathoz való helyzete (orientáltsága), a fényhez, a kocsonyaburokhoz való viszonya, a nyálkaburok kialakulása - mind a strukturális viszonyokat befolyásoló sajátságok. Ily módon már sokszor szabad szemmel látható vagy lupe (kézinagyító) segítségével is megfigyelhető teleptípusok alakulnak ki. Ezekről a fentebbi ábra ad tájékoztatást.

A kékmoszatok előfordulása A kékmoszatok a Földön székében általánosan elterjedtek. Mindenütt megtalálhatók, ahol fényenergiával asszimiláló (fotoautotróf) élőlények számára életlehetőség van. Ökológiai potenciájuk lehetővé teszi, hogy a fotoautotróf élőlények határterületi élettereit is kihasználják, és ott aktívan kifejlődjenek. Az ilyenfajta termőhelyeken rendszerint hiányzik az egyéb élőlények konkurrenciája, s a kékmoszatok uralkodóvá válnak. A legtöbb kékmoszatot életfeltételei a fényhez kötik. A vizekben a sugárzás hamar elnyelődik, tavakban kb. 10 m mélységbe már csak 10%, tengerekben kb. 100 m mélységbe 1% jut le a beeső fénymennyiségből. Mindemellett pl. a Nostoc nemzetség képviselői az óceánok 4000 méteres mélységeiben is kimutathatók. A fény minőségi összetétele is változik a mélység függvényében. Kékeszöld fény van a derengési zónában, s itt a kékmoszatok válnak uralkodóvá, amelyek a beeső fényt felfogó komplementer (kiegészítő) színanyagot, pl. fikoeritrint fejlesztenek ki, vagyis alkalmazkodnak a megváltozott fényösszetételhez (kromatikus adaptáció). Ezért a mélyebb vizekben élő legtöbb kékmoszat színe vöröses vagy ibolyás. A Trichodesmium erythraeum piros fonalai a Vörös-tenger mélyén szaporodnak, majd felszállnak a felszínre, ahol vörösre színezik a vizet. Többek között a tavaink mélyebb plankton-

124

zónájában előforduló Oscillatoria rosea is képes kromatikus adaptációra. Az asszimiláció 65 °C körüli hőmérsékleten éri el felső határát. Forró vizű forrásokban a kékmoszatok az egyedüli élőlények, amelyek asszimilálnak, és akár 75 °C hőmérsékletig is életképesek. Ilyen helyen élénk színeződésű algagyepet, szőnyeget alkotnak több cm vastagságban; nincsenek ui. állatok, amelyek ezeket lelegeljék, és a baktériumok lebontó tevékenysége is igen gyenge. Tipikus hévforrásokban élő kékmoszatok, a Mastigocladus laminosus, és a Phormidium laminosum gyakorlatilag világszerte elterjedtek. Megtaláljuk őket akár a karlsbadi (Karlovy Vary) források kifolyóiban, akár a Yellowstone nemzeti park termáiban. Érdekes, hogy a melegkedvelő (termofil) kékmoszatok alacsonyabb hőmérsékleten, pl. 30 °C körül nem növekszenek. Vannak igen alacsony hőmérsékletet is elviselő kékmoszatok. Egyesek az állandó hőhiány mellett is előfordulnak az Antarktiszon, ahol egészen -88 °C-ig süllyedhet a hőmérséklet. Alkalom szerint itt kiterjedt Nostoc-telepek találhatók, amelyek hosszabb idő alatt felhalmozódtak, és az adott éghajlati körülmények között nem tudtak lebomlani. Az Antarktisz éghajlatát nemcsak szélsőséges hőhiány jellemzi. Alacsony légnedvesség és a nyári magas fényintenzitás váltakozása a téli sötétséggel - hatása alatt tartja a moszatokat. Előfordul, hogy a növekedési időszakban is szakaszosan megfagynak, majd felengednek ezek a moszattelepek anélkül, hogy ez életképességüket károsan befolyásolná. Hasonlóan kedvezőtlenek az életkörülmények a magashegységi sziklák un. tintasávos vegetációjában, valamint a talajban élő sivatagi élőlények számára. A napi hőmérséklet és vízellátás annyira ingadozik és szabálytalan, hogy időnként minden életműködés megszakad. A Scytonema myochrus nevű kékmoszat pl. nyáron teljesen kiszárad, de megnedvesedve újra feléled, és növekedni kezd. Ilyenkor szabad szemmel is látható, bársonyos barna felületeket hoz létre a sziklákon, az un. tintás sávokban. Mészkősziklákra jellemzők a gyengén kocsonyás bekérgezések, amelyekben a G/oeocopso sanguinea, G. alpina, G. rupestris, Tolypothrix elenkinii, Aphanocapsa montana, Nostoc microscopium és Scytonema crustaceum fordulnak elő. Ilyenkor pompás színű piros, ibolyássárga, barna és zöld színárnyalatok gyönyörködtetik a szemet. A kékmoszatok különböző ökológiai határterületeket is képesek elfoglalni, s ez a tény arra utal, hogy bizonyos élettani különlegességeik vannak. Úgy gondolják, hogy a sejtjeikben levő fehérjék sajátos szerkezete az oka annak, hogy ezek a lények károsodás nélkül kibírják az alacsony vagy akár a magas hőmér-

Kékmoszatok tömegvegetdc/ó/a, hotórb/otopokbon szélsőséges körülmények

kékmoszat-vegetáció

magas hőmérséklet

hévforrások termőhelyei (akratotherma, thiotherma stb.)

alacsony hőmérséklet

kryoseston (firnmezők) állandóan fagyott talajok

időszakos vízhiány

vízszivárgások (tintasávok) száraz sztyepp- és sivatagi talajban élő állományai a tengerparti vízzel locsolt (epilitorális) zóna kéregszerű bevonatai

az elektrolitkoncentráció ingadozásai

színes-sávos homokos vattok, hévforrások és ásványvizek kicsapódási zónája, epilitorális bekérgezések

rendkívüli kémiai faktorok

ásványvizek szennyvizek fumarolák sóstavak

erős besugárzás

szivárgó vizes sávok (tintasáv), a dél-amerikai Lomavegetáció, az epilitorális vegetáció bekérgezése

oxigénhiány

rothadó iszap kénhidrogénes hévforrások

fényhiány

talajban vagy kőzetben élő (endopedikus vagy endolitikus) kifejlődésű telepek, barlangokban, a tengerben a derengési zónában (diszfotikus zóna)

sékleteket, valamint a kiszáradást. Érdekes, hogy egy 87 éves herbáriumi anyagban még életképesnek bizonyultak. A kékmoszatok gyakran első megtelepedő növények talajon, homokdűnéken, és általában friss földfelszíneken, amelyek többnyire tápanyagszegények. Ezt azzal magyarázzák, hogy a kékmoszatok képesek a levegő szabad nitrogénjének a megkötésére. Figyelemre méltó körülmény emellett, hogy a - főleg fonalas - kékmoszatok redukálhatják a molekuláris nitrogént. Valószínű, hogy a nitrogén megkötésében az un. obligonitrofil baktériumok is részesek, amelyek a moszatok kocsonyás burkában élnek. Nitrogénkötők többek között az alábbi nemzetségekbe tartozó fajok: Nostoc, G/oeocapsa, Tolypothrix, Anabaena, Anabaenopsis, Cylindrospermum, Calothrix, Phormidium, Mastigocladus,Schizothrix. Japánban a nitrogénkötő Tolypothrix tenuist termesztik, és tenyészetével beoltják az elárasztott

rizsföldeket. Ilyen módszerrel 120%-os termésemelkedést tudtak előidézni. Hasonló módszerrel Indiában terméketlen sós talajokat - az un. uzarokat rekultiválják (újból termékennyé teszik). A Krakatau-vulkán kitörése után három évvel, 1883-ban a kitörés következtében leülepedett tufa- és hamurétegen kocsonyás telepeket találtak Anabaena, Lyngbya, Simploca és Tolypothrix fajokból. A vulkáni eredetű Surtsey-szigeten, amely 1963-ban emelkedett ki Izlandtól délre a tengerből, az első megtelepedők között voltak a nitrogénmegkötő kékmoszatok. Lehetséges, hogy az N2-kötés az oka annak, hogy tavaink planktonjában időnként elszaporodnak a kékmoszatok, ugyanis a felvehető nitrogén hiánya gátolja a többi planktonmoszat elszaporodását. A kékmoszatoknak a természetes vizek produkciójában a fototróf lények közül a legnagyobb szerep jut. Kedvező körülmények között néhányuk oly nagy mértékben elszaporodik és olyan tömegessé válik, hogy a víz felületén látható bevonatot hoz létre. Ez az un. vízvirágzás. Erről a jelenségről kapta nevét pl. a M/crocyst/s flos-aquae nevű moszat is, vagy az Anabaena flos-aquae (flos = virág, aqua = víz). Több mint 40 különféle kékmoszat előidézheti ezt a jelenséget; ezeknek N-nel telt gázvakuólumaik vannak, aminek következtében e szervezetek könnyebbek a víznél. A vízvirágzásnak gazdasági jelentősége van, az ilyenkor kialakuló biomassza (hektáronkénti 300 kg szárazsúly) a vízi szervezetek, vízibolhák és baktériumok fő táplálékforrása. Az Aphanisomenon flos-aquaéban gazdag halastavak hozama kedvező. Meszezéssel és szuperfoszfát-trágyázással igyekszik a halgazdaság e kékmoszat fejlődését kedvezően befolyásolni. Amennyiben az ilyen kékmoszatok arányosan oszlanak el a vízben, úgy „vegetációs színeződésről" beszélnek. Az A. flos-aquae alkotta pelyhek kifejezett zöld színűre festhetik a vizet. Természetesen a vízvirágzás negatív hatású is lehet: halastavakban mérgezést, máskor az ivóvíz kellemetlen szagát okozhatja. Nagyon sokoldalú a kapcsolat a kékmoszatok és egyéb szervezetek között. A Rhizosolenia nevű kovamoszatban pl. a Richelia intercellularis él. A Nostoc sphaericum található a Geosyphon pyriformis nevű gomba zsákszerű kitüremléseiben; a színtelen G/oeotrichia wittrockiana nevű zöldmoszat egy Synechococcusnak, a Chalarodra pedig egy Rhabdoderma fajnak ad tenyészhelyet. A Glaucocystis nostochinearumot és a Cyanoptyche g/oeocyst/st pedig egy Nostoc faj lakja. A Peliaina cyanea nevű, Cryptomonadophytához tartozó szervezetben, meg a Cyanophora paradoxában és a Chroomonos gemmában, továbbá a gyökérlábúak közül a Paulinella chromotophoróban is kékmoszat-

125

szerű szervezeteket találhatunk. A különböző szervezetek együttélése a kékmoszatokkal szincianózis (syncyanosis) néven ismeretes. Az együttélést cianómdnak, az endobiotikus kékmoszatokat c/one//óknak nevezik. Ez a jelenség arra a feltételezésre vezetett, hogy a magasabbrendű növények színtestei eredetileg önálló szervezetek voltak, amelyek behatoltak a sejtekbe, és mint sejtközötti (intracelluláris) együttélők (szimbionták) önállósultak, végül átalakultak a gazdasejt szervecskéjévé. Különösen jól ismerjük a kékmoszatok együttélését gombákkal az egyes zuzmókban. A Chroococcus, G/oeocopso, Nostoc, Calothrix, Scytonema, Stigonema, Rivularia és Dichotrix fajokat említhetjük ebben a kapcsolatban. A Collema nevű kocsonyászuzmóban és az Ephebe nevű fonalas zuzmóban is kékmoszatok az uralkodók, és a telepeket ezek alakítják ki. Máskor a gombák (pl. a Placynthium) uralkodnak, s ilyenkor a moszatok meghatározása (jelen esetben a Dichotrixé) nagyon nehéz. A szimbiózisban részt vevő moszat neve fikobíonta vagy más szóval gonidium, míg a gomba neve mikobionta. Magasabbrendű növényekben is előfordulhatnak kékmoszatok. Nostoc és Anabaena fajok élnek bizonyos mohák gázcsereüregeiben (Blasia, Clavicularia, Anthoceros). Az Azolla americana nevű vízipárfány leveleinek üregeiben található az Anabaena azolloe. Cikászok gyökereinek sejtközötti járataiban (pl. a CycosésZom/'o fajok intercellulárisaiban) Nostoc kékmoszatfajok élnek (N. pímctíforme). A magasabbrendű növények közül pl. a Gunnero gyökerének nyál-

kajárataiban, és a lóhere (Trifolium) gyökérgümőcskéiben is találhatók bizonyos Nostoc fajok. Még nincs tisztázva a különféle szimbiózis kapcsolat természete. Bizonyos esetekben a kékmoszat és a gazdanövény külön-külön is életképes, sőt még jobban is él. Más esetben úgy látszik, hogy a gazdanövény a kékmoszat hiányában sínylődik. Talán a nitrogénkötés jelent a gazdanövény számára fontos kisegítést, mivel az endoszimbionta kékmoszatok között igen sok nitrogénkötő fordul elő. A kékmoszatok gazdasági jelentősége csekély. Kínában a Nostoc commune var. flagelliforme (fa-tsai) az ember és az állat számára felhasználható fehérjeforrás. Egykor az aztékok is használták teoc/í/otí néven. Ma a Sp/ru//no-tömegtenyészetek jelentősek kísérleti szempontból - az algák fehérjeforrásként történő ipari értékesítésében.

A kékmoszatok rendszere A kékmoszatok rendszere csak ideiglenes. A viszonylagos „tulajdonságszegénység", a rendszertanilag használható sajátságok változékonysága (variabilitása), a fajok elhatárolásának nehézségei, az evolúciós irányok megítélésének bizonytalansága a csoport ősiségére való tekintettel, egyelőre még nem teszik lehetővé, hogy ebben az alakváltozatosságban megnyugtatóan kialakíthassuk a természetes, rangsorrendes (hierarchikus) rendszert. A következő felosztásuk lényegében Ge/t/er felfogását tükrözi.

Kékmoszatok törzse — Cyanophyta Chroococcales rendje

Chroococcaceae családja

Az itt összefoglalt kb. 30 nemzetség telepei bevonatokat, bekérgezéseket alkotnak, vagy kocsonyába ágyazódott telepek, amelyekben a sejtek egyformák, és sohasem növekednek fonalasán. A rendszerint gömbös vagy pálcika alakú sejtek nem polarizálódtak alapra és csúcsra. Gyakran réteges, nyálkás burok veszi körül őket. Egyszerű kettéosztódással szaporodnak, s ez a folyamat gyakran a külső kocsonyarétegen belül folyik le, így a burkok egymásba zárva maradnak. Ebben a csoportban exo- vagy endospóraképzést vagy akár heterociszta-fejlesztést nem ismerünk.

Ez a család elsősorban édesvízi szervezeteket foglal össze: fajai főként tavak, pocsolyák planktonjának tagjai.

126

A kereken 20 fajt számláló M/crocystis nemzetség kozmopolita elterjedésű. Sejtjei szerkezet nélküli kocsonyaburokba ágyazódva fejlődnek, hálószerűén áttört beágyazásos telepeket alkotnak. Sok közülük tipikus planktonszervezet a tápanyagban gazdag vizekben. Itt - különösen a meleg évszakban - más nemzetségek fajaival együtt a víz színét tömegesen ellepve vízvirágzást okoznak. A Microcystos aeruginosa telepei meghaladhatják az 1 mm-es nagyságot;

Synec/iococcus maximus (Izlandról): jellegzetes Chroococcaceae család béli kékmoszat, amelynek sejtjeit vékony, színtelen burok takarja

ezek, a M. flos-aquae, valamint a még kisebb M. viridis telepeit a tavak partján a hullámverés a tópartra sodorja, ahol így széles sárgászöld sávokban gyűlik össze. Más fajok, pl. a M. ichthyoblabe és a M. toxica mérgezők, és a halakat, továbbá ivóvízzel a szarvasmarhát is megmérgezik. A kereken 25 fajból álló Chroococcus nemzetség-

Kokkális típusú kékmoszatok: 1 Synechococcus aeruginosus, 2 Microcystis aeruginosa, a a kolónia habitusa, b fiatal kolónia, a sejtekben gázvakuólumok vannak, 3 Chroococcus turgidus, 4 Cloeocapsa ralfsiana (Főtt szerint)

ben is van igazi planktonlakó, mint pl. a Ch. limneticus, amely a brakvizekben (mérsékelten sós vizekben) is megél. A legtöbb faj a tavak parti szegélyövében vagy dagadólápokban él, mint a Ch. turgidus, de előfordulnak tőzeges mocsarakban és meleg forrásokban is. Mások nedves falakon, olykor sziklákon alkotnak bevonatot; ezekben a bevonatokban az egyes sejtek párosával, négyesével vagy még többesével kolóniákban élnek, szorosan rátapadó, vagy gyakran kifejezetten egymásba illeszkedő nyalkaburokkal körülvéve. Sziklán vagy sziklában (epi- vagy endopetrikus) kiterjedt telepeket alkot a 40 fajt számláló G/oeocopso nemzetség számos faja. Ezek egyenként gömbös sejtjeit is a Chroococcusokéhoz hasonló, egymásba tokozódó nyálkaburok tartja öszsze, amely színes is lehet, és jellegzetesen mindig duzzadt. A G/oeocopso alpina a víz permetezte mészkősziklákon alkot ibolyástól feketésig változó színű, szemölcsös bevonatot (néhol tintasávoknak nevezik ezeket). Ezzel szemben a G/oeocopso sanguineo élénk piros, szabad szemmel is észrevehető, kocsonyás telepeket hoz létre szilikátos és meszes kőzeten egyaránt. A szabályos, legtöbbször táblaszerű kocsonyás telepek a Men'smoped/o fajok esetében rendszerint a vízfenéken élnek, vagy a gyengén folyó vizekben találhatók, s megnőnek akár 1 mm nagyságúra is; a M. convoluta, M. elegáns, M. tenuissima pedig másodlagosan előfordul édes- és brakvizek planktonjában is.

Mensmoped/o punctata táblácskákban elhelyezkedő sejtekből álló telepeinek közös, kocsonyás burka van, amelyben a sejtek szabályszerűen rendeződnek

127

Entophysalidaceae családja A családban a rendszerint gömb alakú vagy elliptikus sejtek fonálszerűen növekednek, és kéregszerű telepekké csoportosulnak. Máskor felálló, sugarasan (radiálisán) elhelyezkedő sorokban állnak, vagy kocsonyás nyelet fejlesztenek. Planktonikus alakokat nem ismerünk ebben a csoportban. Az Entop/ixso/is nemzetségbe tartozó bekérgező fajok (telepek) egyes sejtjei a megduzzadt kocsonyahüvelyükkel feltűnően emlékeztetnek a G/oeocopsókra. Az Entophysolis granuláló a tavak sziklás partjait a vízfelszín alatt és felett 20 cm-rel barna csíkosra festi. Az E. deusta bevonata a dagályzónában a világos sziklákat feketére festi. Vannak olyan alakjai is, amelyek hasonlítanak a Hyella és a Scopu/onemo nemzetségek tagjaira.

Pleurocapsales rendje Ebben a kb. 20 nemzetségből álló csoportban szilárdan az aljzatra tapadó, rendszerint epifiton vagy epipetrikus fajok találhatók, amelyek álló, vagy még inkább folyó vizekben, többnyire tápanyagszegény környezetben élnek. A Chroococcales rend tagjaitól annyiban különböznek, hogy endospóráik fejlődnek. A kérges vagy talpszerű álszövetes (pszeudoparenchimatikus) telepek G/oeocopso-szerű sejtekből állnak.

Pleurocapsaceae családja Az olykor alapi és csúcsi részre különülő sejteket szilárd vagy kocsonyás hártya burkolja. Telepük lapos, kéregszerű. A Pleurocapsa nemzetség kb. 10 fajt foglal magába. A P. cuprea rézvörös bevonatai hegyi patakok kövein könnyen felismerhetők. A P. fluviatilis vastag, idősebb korukban belül üreges - rövid fonalakból álló -, kéregszerű telepeket alkot.

Hyellaceae családja A jellegzetesen polarizált sejtek csúcsnövekedésű fonalakká fejlődnek. Ezek gyakran elágaznak, és álszövetes (pszeudoparenchimatikus), tekintélyes félgömb alakú telepeket hoznak létre. A Hydrococcus gyors folyású hegyi patakokban honos. Eleinte korong alakú telepe hosszú, felálló fonalakból áll. A H. rivularis vánkos alakú, púpos

128

telepei a víz alá merülve köveken, más moszatokon vagy vízi mohákon találhatók. A közeli rokon Xenococcus nemzetség felálló fonalai csak 2-4 sejtből állnak, csúcsi sejtjük határozottan nagyobb. A X. rivularis vékony, olajzöld vagy kékes bevonatai mészben szegény hegyi patakokban jellegzetesek. A Hyella nemzetség fajainak fonalai köveken kúszva vagy csigaházakon fejlődnek ki. Az egyes sejteket vastag, kocsonyás membrán burkolja. A H. fontana mésztartalmú hegyi patakokban él.

Dermocapsales rendje (Chamaesiphonales) Ez meglehetősen természetes csoport, amelybe 6 nemzetséget sorolunk. A Chroococcalesből vezethető le. Az egyes sejtek - szemben az előbbi rend alakjaival - általában kifejezetten alapra és csúcsra különülnek. Az általában kocsonyás nyélből álló alap a sejtet szilárdan rögzítve biztosítja, hogy e köveken vagy vízinövényeken tapadó lények víz alá merülve maradjanak. A sejt leginkább sporangiummá alakul át, amelyben endo- és exospórák fejlődnek. A spórák rendszerint a sporangium csúcsának felszakadása vagy lefűződése révén szabadulnak ki

Dermocarpaceae családja A polarizált, általában magánosán élő sejteket az esetek többségében más tengeri moszatokon megtelepedve találjuk. A Dermocarpa fajok endospórái a sporangiummá változott sejttartalom szukcedán (egymást követő) kettéosztódásából jönnek létre. Az alapi sejt meddő lehet, visszamaradhat a nyitott sporangiumban, és új un. endosporangiummá fejlődhet. A nyitott sporangium zacskószerű falát pszeudovaginának - álhüvelynek - nevezik. A D. v/o/oceo kiterjedt, rózsáspiros, a 0. prasino pedig kéktől olajzöldig változó színű párna vagy félgömb alakú telepeket fejleszt más tengeri moszatokon. A Siphononema esetében hasonló kettéosztódásokkal csak vegetatív sejtek jönnek létre, amelyek benne maradnak a pszeudovaginában, többsejtű telepet alakítanak ki, majd végül a zárt pszeudovaginából kinőnek. Egyes sejtek különválva a spórák szerepét töltik be. ÁS. polonicum hegyi patakokban él, a köveken narancs-, barnásvörös színű bekéregződést alkot.

Chamaesiphonaceae családja A polarizált sejtek magánosán vagy az anyasejttel kapcsolatban maradó endospórákkal kolóniákat alkotnak. Túlnyomó részben epifitonok, ritkábban epipetrikus, édesvízi szervezetek. A Chamaesiphon nemzetség kb. 25 faja elsősorban a gyors folyású hegyi patakokban alámerülten, köveken, mohákon vagy fonalas moszatokon fordul elő. Néha olyan tömegben tenyésznek, hogy a patakmeder színesnek látszik tőlük. Legsajátságosabb ennek a fajnak a szaporodása. A sporangiumban a sejtek átalakulnak, csúcsi részükön exospóraláncokat fűznek le. A keletkező exospóra az álhüvely peremén megállapodhat, és megtelepedve újra pszeudovaginát, majd endospórákat hoz létre, és így emeletesen több sejtréteg keletkezik. ACh. ferrugineus pszeudovaginája a kiválasztott vas-hidroxidtól vörös, ezért kérges telepei szabad szemmel jól láthatók. Ugyanez érvényes a barna, vékony, egyrétegű kérget alkotó Ch. fuscusra is, amely a patakok katarób zónájának a jellemzője.

nema nemzetség kereken 25 fajt foglal magába. ÁS. mamillosum sötétbarna, szivacsos, 12 mm magas amfibikus (kétéltű) telepeket fejleszt, míg a dagadólápokra jellemző S. ocellatum csak 3 mm-eset. Egyes fajok (pl. Ephebe) mint a zuzmógonidiumok meghatározzák ezek megjelenési képét.

Oscillatoriales rendje (Hormogonales) Ebbe a nagy csoportba - felfogás szerint - 13-31 családot sorolnak. A telepeket egy- vagy több soros fonalak építik fel. A sejtfonalak (filamentum) tulajdonképpen egy sejtsorból és az azt körülvevő hüvelyből (vagina) állnak. A fonal sejtjeinek vékony gödörkés sejtfaluk van, és plazmodezmák kötik őket össze. Tehát a fonál morfológiai és élettani egység. A fonalak lehetnek csupaszok, amennyiben hiányzik a burkuk. Hormogóniumokkal vagy kitartósejtekkel, ritkán un. planokokkuszokkal szaporodnak. Heterocisztákat csak ritkán fejlesztenek, míg spórái csak a tengeri (marin) Herpyzonnemónak fejlődnek.

Stigonemataceae családja Az ide tartozó moszatok gyepszerű, nemezes vagy szivacsos telepekben élnek, amelyek görbült és finom - valódi elágazású - fonalakból állnak. A rendszerint elfekvő főágak sokszor kitartósejteket hoznak létre. A függőlegesen felálló oldalágakon hormogóniumok alakulnak. A határsejtek (heterocysta) általában interkaláris (köztes) vagy oldalhelyzetűek. A család világszerte elterjedt, és főleg a savanyú lápvizekben, nedves, szilikátos - és mészkősziklákon, meg hévforrásokban (termákban) él. Az általában sziklákon vagy kőfalakon élő Stigo-

St/gonemo informe: 1 több soros, szabálytalanul elágazó fonalai, oldalhelyzetű heterocisztákkal (he), 2 To/ypothn'x byssoidea ál-elágazású fonalrészlete, 3 Mastigocladus laminosus, 4 ál-elágazású Scytonema myochrous (Főtt szerint)

Jellegzetes hévforrásokban élő moszat a Fischerella thermalis, amelynek szőnyegszerű telepe 1 mm vastagra nő meg, és olaj- vagy feketészöld színű.

Mastigocladaceae családja Ez a főleg termákban elterjedt csoport hártyaszerű, kocsonyás telepeiről ismerhető fel, amelyek V alakban álelágazó fonalakból állnak. Az ágak két szomszédos sejt között mint hormogóniumok lépnek ki. A Mastigocladus laminosus forró vizű forrásokban világszerte elterjedt, és bőrnemű-hártyás, laposan kiterült, kék vagy kékeszöld telepeket alkot.

129

Scytonemataceae családja

Rivulariaceae családja

Ebben a csoportban is álelágazások j e l l e m z i k a fonalakat. Az ágak rendszerint határsejtek (heterociszta) mellett lépnek ki. A fonalak egysejtsoros trichómákból állnak, amelyeknek h ü v e l y ü k is van, de azok nem végződnek nyálkaszálakban. A Tolypothrix tenuis alámerülten, vízinövényeken található édesvizekben és tengerben egyaránt. A T. byssoidea nedves sziklákon kétéltű, a T. lanata pedig állóvizekben fekete csomós, 2 cm nagyságig megnövő telepeivel tűnik fel. A T. cucullata kb. 2 1 cm nagyságú, sötéttől barnászöldig változó színű párnákkal vonja be az ökölnyitől fejnyi nagyságúig terjedő mészkőgörgeteget az időszakosan kiszáradó hegyi patakokban. A Scytonemo nemzetség nagy, rendszerint erősen barnás, szőrmeszerű telepekben fejlődik időszakosan vagy állandóan vízmosta kőzeten. A párosával ál-elágazó fonalak hüvelyei párhuzamosan rétegződnek, és alig vastagabbak, mint maguk a fonalak. Legismertebb a S. myochrous, amely nedves sziklákon a lecsurgó víz irányában kitáguló, feketés csíkokban (tintacsíkok) ismerhető fel. A Scytonema nemzetségtől a fonalaknál jóval vastagabb réteges és tölcsérszerűen duzzadt, feltűnő hüvelyével különbözik a Peta/onemo. A mészkőhegységek nedves szikláin fejlődnek ki 1 cm nagyságú telepei, amelyek fonalainak csúcsa piros. A hüvelyük belül sárgásvörös, kívül színtelen. A P. crustaceum 1 cm vastag, sötét kérgei a tufásodó források környékén jelegzetesek.

A m i n d i g egysejtsoros fonalak általában elvékonyodóvá keskenyednek, s fejlődésük fiatal szakaszában már polarizálódnak: csúcsra és alapra különülnek. A fonalak csúcsán a „hajszál", alapján gyakran heterociszta fejlődik ki. Egyes fonalak osztódóképes középső részén oldalágak erednek. A fonalak többékevésbé sugaras kötegekben helyezkednek el, és szorosan az aljzaton ülő, félgömb alakú vagy pelagikus (nyílt vízi) gömbös párnákat alkotnak. Álló vagy lassan folyó, általában tápanyagban gazdag vizekben feltűnők a Gloeotrichia nemzetség gömb alakú párnái. A G. natans kezdetben piszkos-olajzöld 1 cm-1 dm nagyságú, nyálkás-kocsonyás gömb alakjában tapad meg víz alá merülő növényi részeken. Később azonban leválik róluk, és a víz felszínén úszik. Nyáron a kisebb G. schinulata szemcsés vízvirágzást okoz. A G. pisum kemény, borsó nagyságú, feketészöld színű kocsonyagömbökben szilárdan tapad növényi részekre. Hasonló termőhelyeket kedvelnek az előbbivel közeli rokon Rivuiaria nemzetségbe tartozó fajok — szám szerint 20. A Gloeotrichia nemzetségtől a kitartósejtek hiánya különbözteti meg ezeket. A sugaras, eleinte félgömb alakú, párnás, később kiterülő gyepes, kocsonyás telepek a RÍYularia haematites esetében erősen elmeszesednek, és vas-hidroxiddal konzerválódnak. Vastagságuk elérheti az 1-3 cm-t. A telepek éves rétegeződést mutatnak; általában mészben gazdag patakokban, folyókban fordulnak elő. Rétegezetlen, és kevésbé meszesedéit a legfeljebb 1 cm vastag telepű, barnásvörös K. rufescens és a zöldesfekete R. dura. Köveken, fán és moszatokon él a tengerpartok víz menti zónájában a világszerte elterjedt Rivuiaria atra. A 30 fajból álló Calothrix nemzetség fajainak fonalai alig ágaznak el. Sok fajuk melegkedvelő, azaz termofil. Ilyen a kénes hévforrásokban kékeszöld telepeket alkotó C. thermalis. A C. calida 60 °C feletti hőmérsékletet is elvisel. Vékony, endopetrikus (kőzeten belüli), feketésbarna a C. parietina kérges telepe, amely patakok, tavak hullámverés! zónájában él, de tengervízben is megtalálható.

Tolypothrix faj (Gran Canariáról): a határsejtek világosabbak, rendszerint ezek alatt ágaznak el a fonalak

Nostocaceae családja Ebben a családban igen kifejezett jelleg a nyalkaképzés, emiatt gyakran szabad szemmel is látható feltűnő nagyságú telepek jönnek létre. A fonalak egysejtsorosak, csaknem mindig egyszerűek, azaz nem ágaznak el. Gömbölyded határsejtjeik (heterocisztáik) vannak. A fonalak imaolvasószerűen teke-

130

RiYularia atra köveken; ez a feltűnő kékmoszat a tengerparti vízszegély zónájában székében elterjedt

redettek, és vastag, n/álkás hüvelybe ágyazva fejlődnek. „Hajszál"-képződést csak az Aphanizomenon nemzetségben ismerünk. Ennek a csoportnak típusa a Nostoc nemzetség, amely kereken 40 fajt ölel fel. Ezek egészen kiilön-

1 Gloeotrichia natans: a kolóniarészlet, b egy fonál alapi része heteroclsztával (he) és kitartósejttel (ks), 2 Calothrix parietina, 3 Nostoc commune kolóniarészlete, 4 Lyngbya mortens/ono-fonál, szilárd burokkal (Főtt szerint)

1a

böző élettereket népesítenek be. így pl. a N. commune többek között szélsőséges száraz termőhelyeken található, pl. ruderális (romtalaj) növényzetben, napos kavicsos helyeken. Ilyenkor telepe leveles, vékony és morzsalékony. A lebenyes, sötét olajzöld színű telepei rendszerint csak nagy zivatarok után alakulnak ki (ezeket régen Tremella meteorica nigra néven írták le). Egyéb fajok közül a Nostoc zetterstedt/it és a N. kihlmanniit említjük, amelyek planktonikus szervezetek. A tavak fenekén (epipythmenikusan) telepszik meg a szilva nagyságú, sima kérgű N. pruniforme, amelynek telepe fejlődése során átmegy a szabályszerű planktonikus, hormogóniumot képező, majd fiatal epifiton, végül a bentikus (vízfenéki üledéklakó), olajzöld, gumószerű „tengeriszilva" állapotokon. Durva, púpos felületű, kérges telepe van a N. verrucosumnak. Májmohák (Jungermanniales) telepeinek üregeiben él a N. sphaericum; a lóherék és cikászok gyökérgümőcskéiben található a N. punctiforme. A Nostoc-telepek átalakulhatnak kocsonyászuzmó-telepekké. A kereken 100 fajt magába foglaló Anabaena nemzetség tagjainak fonalai hüvely nélküli, rendszerint magános fonalak, amelyeknek határ- és kitartósejtjei a Nostoc fajokéval ellentétben, nem végállók. Gyakran okoznak ezek a szervezetek vízvirágzást, így pl. az Anabaena flos-aquae, amelynek szabad szemmel látható telepei gomolyosan összefonódó fona131

gen-sziget kis Jazmundi-öblében az elmúlt években hatalmas vízvirágzása a mérgező bomlástermékei miatt tömeges kacsapusztulást okozott.

Oscillatoriaceae családja

A víziszilvának nevezett Nostoc pruniforme tavak fenekén él lakból állnak, s ezeken harangállatok telepszenek meg. Az A. spiroides fonalai szabályszerűen csavarodva fonódnak össze; ezzel szemben az A. elliptica zsinóregyenes fonalakból á l l . Sok Anabaena faj képes a levegő szabad nitrogénjének a megkötésére. Ilyen pl. az A. clyndrica és az A. oryzoe, amelyet az indiai rizsföldekről írtak le, továbbá az A. variábilis. Fenyőtűre emlékeztet a szabad szemmel is látható, tápanyagban gazdag vizű tavakban tömegesen megjelenő Aphanisomenon flos-aquae. Produktivitását (hozamát) a halastavakban mész- és foszfáttrágyázással emelik. A Nodularia spumigena tavakban és sós vizekben is hatalmas méretű habos tömegként tenyészik. A RüAnabaena faj (Gran Canariáról), jól láthatók a nagyobb határsejtek

132

Ezek a moszatok kötegekben, bevonatokban vagy fótiatokban alkotnak telepeket egyszerű nem elágazó, egyenes fonalakból. Sejtjeik általában egyforma nagyságúak, kivéve a süveggel (kalyptra) fedett csúcsi sejteket, amelyek így „fejesnek" látszanak. Leginkább a hüvely nélküli alakokon figyelhetjük meg a jellegzetes csúszó, imbolygó mozgásukat (oszcilláló mozgás), amelyről a család is kapta a nevét. A több mint száz fajt számláló Osci//ator/a nemzetség, valószínűleg másodlagosan egyszerűsödött típusa valamely Hormogonales rendbeli kékmoszatnak. Ez is hormogóniumokkal szaporodik, fonalai jellegzetes (mikroszkópban nézve) imbolygó mozgása a tengely hosszirányában forgó mozgással párosul, emiatt telepei gyakran kötélszerűen összefonódnak. A csendes víz zónájában, az iszapos partokon vagy szilárd aljzatokon is, de leginkább kénhidrogén- (H2S) tartalmú talajon találhatjuk összetorlódott telepeit, ahol a fonalak lazán, szabálytalanul egymásba fonódnak a híg nyál kában, ami összetartja őket.Tipikus planktonszervezet az Oscillatoria agardhii, az 0. soncto, az 0. lacustris és az 0. redekii, amelyek kékeszöld színükkel tűnnek fel. A hűvös évszakban az 0. rubescens piros vízvirágzását nevezik „burgundi vér"-nek. Az alpi tavak partján vörösbarnától barnásibolya-árnyalatú bevonatokat hoz létre az 0. borneti, míg az 0. nigra feketés pelyheit gyengén szennyeződött kutakban, forrásokban tal á l h a t j u k meg. Sötét acélkék telepű a hévforrásokban élő 0. boryana. Az előbbi nemzetségtől csupán spirálisan tekeredett fonalai miatt különbözik a Spirulina. A S. subsalsa a sós vizekben is megtalálható. A Phormidium hártyaszerű, gyakran az aljzathoz rögzülő telepe nyálkásan összetapadt fonalakból áll. A sötétbarnászöld Ph. favosum tengerekben, folyókban, kérges köveken tenyészik. Trópusi tengerekben tömegesen él a Trichodesmium erythraeum, amelynek élénkpiros fonalcsomói színeződést okozhatnak. Ennek köszönheti nevét a Vörös-tenger. Száznál több fajt ismerünk a Lyngbya nemzetségben; ez a legfajgazdagabb. Szilárd, tartós hüvelyei édes- és sós vizekben, valamint hévforrásokban is megtalálhatók, míg néhány faj aerofiton (levegőben él).

A surtsey-szigeti Phormidium autumnale és jellegzetesen felcsavarodó fonalai

Nedves vagy vizes felületet kedvelnek a köteges M/croco/eus-telepek. Erősen kocsonyásodó hüvelyükben számos fonál található. A sötétkékeszöld M. vaginatus időszakosan nedves talajon, a M. steenstrupii pedig hévforrásokban honos. A M. lacustris tavakban alámerülten él. Igen elterjedt a mészben gazdag vizű tavak partján vagy forrásokban a sárgásvöröstől az ibolyásig változó színárnyalatú, alig meszes telepű Schizothrix lateritia. A kékeszöld Sch. fasciculata a parti (litorális) és partközeli (szublitorális) zóna szikláinak vá-

Schizothrix lardacea Microco/eus-szerű növekedési formája - az 1963-ban Izland közelében keletkezett Surtsey-sziget egyik legelső betelepülő (pionír) faja -; jól láthatók képünkön az összecsavarodott fonalakból álló kötegek

lyúit népesíti be, meszes körülmények között. ASch. friesii feketés telepei feltűnőek, 1 cm-nél magasabb, színtelen hüvelyei tőzegmoha- (Sphagnum-) párnákon és egyéb mohákon élnek nedves, árnyas hegyvidéki erdőkben. A Symp/oco fajok színtelen hüvelye csak egy fonalat tartalmaz; a S. borealis elsősorban nedves sziklákon, a S. thermalis hévforrásokban, a S. muscorum pedig álló vizekben és nedves talajon található.

Moszatok

Moszatnak vagy algának nevezzük azokat a sejtmag- fogalom, amely a létező növénycsoportok, törzsek vas (eukariota) szervezeteket, amelyek elsődlegesen legtöbbjét magában foglalja, az olyanokat is, amelyek között nincsen semmiféle rokonsági kapcsolat, elteautotrófok, azaz klorofillt tartalmazó (holofitikus) élőlények, s nem archegóniumos vagy száras (teló- kintve az eukariota szerveződési formától, mert ez más) növények. Ide számítjuk azokat az apoklorotimindegyiküknek közös sajátsága. A moszatsejtek eukariota szerveződésűek, ami kus - klorofilljukat másodlagosan elvesztett - szervezeteket, amelyeket olykor színtelen moszatok né- azt jelenti, hogy sejttestük egyedi citoplazmatikus ven is említenek. Nem tartoznak e csoportba vihártyák (membránok) által reakcióterekre osztott szont a heterotróf vagy parazita, esetleg szaprofita gombák, és a másodlagosan, szimbiózis folytán autotróffá vált zuzmók, amelyeket még 1826-ban WahEgy Eucaryota - növényi ostoros - ideális metszete: szf = szemfolt, oá = ostoralap, cp = citoplazma, szt lenberg szárazföldi moszatok („algáé terrestres") = színtest, ÉR = endoplazmatikus retikulum, Gk = névvel írt le. Ily módon nem jutunk semmiféle poGolgi-készülék, ok = ostorkészülék, sm = sejtmag, zitívfogalmi elhatároláshoz, legfeljebb egy rendszerm = mitokondriumok, p = pirenoid, pc = pinocitótani szempontból nem egységes (inhomogén) cso- zis (se(tfolyadékfelvétele), cto = centriólum (Grelí porthoz, amely a tudomány mai állásának megfe- szerint, módosítva) óik lelően tartalmilag és terjedelmében meghatározott. A növényi ostorosok, ostorokkal mozgó és egysejtű, kolóniát létrehozó alakjait, amelyeket régen Gk az állati egysejtűek Protozoa rendjeibe soroltak, fenti meghatározás szerint egyértelműen moszatoknak kell tartani. Nem így a sejtmag nélküli (protokariota) autotróf kékmoszatokat, amelyek nem valódi moszatok, jóllehet a köznapi moszat fogalomnak megfelelnek. A latin, illetve olasz eredetű alga népies elnevezés eredetileg egyszerűen minden vízben élő növényt jelentett, így hát a vízi virágos növényeket is magában foglalta. A görög phyfcosz (latinul fucus) eredetileg csak a nagy termetű tengeri moszatokra használt kifejezés volt. A moszatok osztályainak -phyceae végződésű neve ebből a szóból vezethető le. Tudatában kell lennünk annak, hogy a köznapi nyelvben használatos hagyományos kifejezések, amelyek naiv elképzelést tükröznek - mint pl. az alga is -, nem a természetben adott csoportra vonatkozó megnevezés, nem rendszertani fogalom, és nem is egyeztethető össze ezek egyikével sem. Zavaros

134

szt

távolabbi vég

(kom parti mentált). Ezek a terek egészen sajátos élettevékenységeket végeznek: légzés, asszimiláció, szervesanyag-szintézis, információtárolás és -átvitel mind speciális membránoktól határolt organellumokhoz (sejtszervecskékhez) kötött működés. Ezek az un. m/tokondr/umok (mitochondrium), zöld színtestek vagy klomplasztiszok, a Golgi-készülék, a sejtmag (nukleusz = nucleus [latinul], görögül karyon). Az endoplazmatikus retikulum (ÉR) csőszerű vagy lapos, hálószerűén elágazó üregrendszere (ciszternák) átjárja az egész citoplazmát és az organellumok legtöbbjét. Kifelé a sejttestet egy elemi protoplazmahártya (membrán), az un. plazmalemma határolja. Az euc/to prototípusa az ostoros egysejtű szervezet, amelyre az összes moszat visszavezethető. Rendkívül jellemző sajátsága a mozgásszerv, az ostor, amely hosszú fehérjerostocskákból - fibrillumokból - áll, ezek sajátos, (9 + 9) +2 elrendeződésben helyezkednek el. A mi felosztásunkban a moszatok a növényvilág 11 törzsét alkotják. Ezek: a sárgásmoszatok (Chrysophyta), kovamoszatok (Bacillariophyta), sárgászöld-moszatok (Xantophyta), barnamoszatok (Phaeophyta), vörösmoszatok (Rhodophyta), egybarázdás moszatok (Kryptophyta), páncélos ostorosok (Dinophyta), ostorosmoszatok (Euglenophyta), zöldmoszatok (Chlorophyta), járommoszatok (Zygophyta) és csillárkamoszatok (Charophyta). Egy kicsiny csoport, a Chloromonadophyceae a sárgászöld-moszatok keretében függelékként szerepel. Felosztásunkban a következő fő szempontokat vettük alapul: 1. az ostorok kialakulási módja, fázisai; 2. az asszimilációs pigment-összetétel és a színtestek; 3. a tartaléktápanyagok; 4. a sejtfal szerkezete és kémiai összetétele; 5. a sejt szerkezetének különlegességei; 6. a szerveződési szintek; 7. szaporodási módok és az életciklus.

Az ostorok kialakulásának módjai Az ostor örökletesen kialakuló sejtszervecske, amely az eucita körében - kezdve az ostorosoktól, a moszatok, gombák, állatok és a magasabbrendű növények csoportjaiban - változatos módosulásokon ment át. Az ostor, a csille, a spermasejtek ostora az összes eukariota szervezetben elvileg azonos szerkezetű. Ezzel szemben az ostorok alakja és a velük kapcsolatos szerkezeti elemek igen változatosak. Külsőleg lehet szőrszerű, pikkelyszerű, tüskeszerű vagy un. hullámzó hártya. Az ostor finomszerkezete (ultrastruktúrája) és az alapi részének egységei az egyes csoportokban ugyancsak nagyon eltérők, és gyakran tekintélyes rendszertani sajátságok.

ostorvég

ostortest

átmenet; szakasz

ostoralap

ostorgyökér

ka

testfelöli vég

Chlamydomonas ostorának vázlata elektronmikroszkópos vizsgálatok alapján - 1 hosszmetszet, 2 keresztmetszet az ostor csúcsánál, továbbá 3 a nyelénél, 4 az átmeneti szakaszban és 5 az ostor alapjánál; - m ta = mikrotubulus, k = karok, mtb = mikrotubulus-b, mtc = mikrotubulus-c, d = dublet, oh = ostorhártya, ka = „kerékagy", pl = plazmalemma, km = kerületi mikrotubulusok, mf = másodlagos fibrillumok, kü = küllő, est = csillagos test, oh = összekötőhúr (filamentum), kh = központi (centrális) hüvely, kt = központi (centrális) tubulusok, tr = triplet

Az ostorkészülék egy sejten kívüli (un. extracelluláris) és a sejtben elhelyezkedő (un. intracelluláris) részre különül. A sejten kívüli rész a tulajdonképpeni ostor, amelyet az ostormembrán burkol; ez a citoplazma külső határoló hártyájának, az un. plazmalemmának közvetlen folytatása. Az ostor részei: a csúcs, a nyél és az átmeneti szakasz. Az ostorkészülék intracelluláris része - amely már a sejtben helyezkedik el - magában foglalja az ostor alapját (bázisát), amit más néven bazális testnek vagy feínetoszómdnak is neveznek, továbbá az ostor gyökerét. Az egész ostorkészüléken végighúzódik egy finom pálcikaszerű, kb. 240 A vastagságú, hengeres, szálszerű képződményekből, un. m/krotubu/usokból álló köteg, az axoszóma. Ennek a mikrotubulus-kötegnek keresztmetszeti képe az ostor nyelének zónájában (9+9) + 2, az ostor alapjánál viszont (9-9-9)4-0, mintázatú. Az ostor nyelében mindig két Összefüggő mikrotubulus alkotja a perifériális (kerületi) 9 párt, az un. dub/eteket. Az ostor középtengelyében helyezkedik el a két belső mikrotubulus, amelyeket sokszor közös, központi hüvely vesz körül. A dubleteknek (pároknak) karjuk van, amely a mikrotubulusra az óra135

Az Uroglena americana ostorának keresztmetszete elektronmikroszkópos felvételen. Látható a (9-9) + 2es mintázat

mutató járásával megegyező irányban csatlakozik. Az ostor csúcsi részében - amelynek hosszúsága igen változó - végződnek a mikrotubulusok. Általában a két központi mikrotubulus húzódik leghoszszabban be az ostorcsúcsba. Az átmeneti szakaszt az ostor nyelétől rendszerint könnyű megkülönböztetni, mert a kettő érintkezésénél befűződés figyelhető meg. Ezen a helyen ugyanis az ostormembrán szorosan az oxonémo dubletjeire borul. Az átmeneti szakasz disztális - sejttől távolabb eső - részén erednek a centrális tubulusok egy központi testből, un. axoszómából. Ez sajátos szerkezetű részen, az un. tronszverzd/ís szeptumon (harántválasztó részen) ül, vagy ezen illeszkedik. Az átmeneti szakasz középső részén a mikrotubulus-kötegnek csak a dubletjei alakulnak ki, és a proximális (sejthez közelebbi) oldalon átmentek az ostoralap hármasaiba, az un. tr/p/etekbe. Itt ugyancsak sajátos struktúrák, szeptumok (választórészek) és diafragmák (körkörös szűkítő nyílások) találhatók. Az ostorbázis táján a dubletek (párok) 9 db hármas csoportba rendeződnek át; ezek keresztmetszetben nézve gyűrűszerűén helyezkednek el. A tripletek egymáshoz képest eltolva, de gyakran szálacskákkal (filamentumokkal) összekapcsolódva találhatók. Az ostorbázis proximális (sejt felőli) oldalán a keresztmetszeti kép küllőszerű mintázata figyelhető meg. Minden triplet kapcsolatban áll egy - a keresztmetszeti képen a kerékagynak megfelelő helyzetben levő - tubuláris tengelyfibrillummal, egy filamentózus (fonalas), gyengén ívelt „küllő" közvetítésével. A továbbiakban már alig lehet megkülön-

136

böztetni az ostorlapot a centriói umtól (sejtközpontocska), amellyel talán egyedfejlődésileg is közvetlen kapcsolatban áll. Sok ostoron finom szőrökből (masztigonéma) álló bevonat van, s un. helikoid finomszerkezete gyakran fajra, nemzetségre jellemző. Ez a bevonat néha két vagy egy sorban, vagy az ostoron körös-körül megtalálható. Bizonyos adatok szerint ezek a függelékek az ÉR (endoplazmatikus retikulum) sejten belüli ciszternáiban (lapos, tömlőszerű belső terében) képződnek, és kapcsolatban állnak a Golgi-készülékkel, amely a sejtek citpolazmájában előforduló, több, egymással párhuzamos lamellából - lapos tömlőszerű lemezből - álló sejtszervecske. Az algasejt kicsinységéhez viszonvítva az ostorkészülék „térkitöltő" szerkezeti elem, amely a sejtmag, a Golgi-készülék, a mitokondriumok és plasztiszok mellett jellemzője az eucitának, és meg is határozza azt. Sok változatos építőeleme van, amelyek bizonyos rokonságokban megközelítőleg állandó jelleggel ismétlődnek. Közöttük az ostorosok számán kívül elsősorban hosszúságuk, továbbá külső és belső felépítésük a legjelentősebbek rendszertani szempontból. Elsődlegesen kétostorosak a Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Chlorophyta és a Chloromonadophyceae törzsbeli moszatok sejtjei. A Chlorophyta körében kettőnél több ostorból is állhat az ostorkészülék. ASt/geoc/on/umra és a Draparnaldiára 4, az Oedogonium és a Derbes/a nemzetségre pedig 40 vagy annál is több tagú ostorkoszorú jellemző, amely a sejt elülső pólusa körül fejlődik ki. A Vaucheria zoospórájának egész felületét borítja a számtalan sok csillópár. Az Euglenophyta körében az elsődleges kétostoros

Mallo.nonas calceolus elektronmikroszkópos képe: só = sima ostor, po = pillás ostor és a testét borító pikkelyek, ip = izolált pikkely, sertével

moszatcsoport

nemzetség

megjegyzés

Dinophyta

Noctiluca Pedinella Apedinella Chromulina Mallomonas (Mallomonopsis) Kephyrion Chrysococcus Phaeodermatium Dictyocha Pleurochloris Polyedriella Vischeria Chlorobotrys Lithodesmium Melosira Dictyota Euglena

ostoralap- maradvány

Chrysophyta

Silicophyceae Xanthophyto

Bacillariophyta Phaeophyta íuglenophyta Prasinophyceae

Choonophyceae

Monomastix Pedinomonas Micromonas Monosiga Salpingoeca Codonosiga

alakok mellett vannak háromostoros (Euglenomorpha) és hétostoros (Hegneria) ostorkészülékek is. Az euglénaféléket sokáig ég/ostorosokként ismerték, de ma már tudjuk, hogy a két ostoruk közül az egyik un. második gyökér néven benne marad az un. ompuí/dban. Hasonló redukciót derítettek ki többek között a Chromulina és Chrysococcus (Chrysophyta) körében, ahol a rövidebb ostor a sejttest zacskószerű kiöblösödésében marad. Más alakok esetében, pl. a Mallomonas (sárgásmoszatok) vagy a Dyct/oto (barnamoszatok) esetében még megtalálható a második redukálódott ostor vagy csak alapjának maradványa, s ez az eredeti kétostorosság bizonyítéka. Az eddig példának említett esetekben az egyostorosság valószínűleg az ősi kétostoros állapotból másodlagosan alakult ki. Ezzel szemben a kovamoszatok egyostoros rajzói, valamint a kovaostorosok és a Pedinomonosok csoportjában nincsenek erre utaló ismereteink. Hagyományos módon az ostorok hosszúságát az /zokont, illetőleg a heterokont (egyenlő hosszú és felemás) jelzővel fejezik ki, ami egyúttal a mozgás módját és az ostorok pillás függelékének kifejlődését is tükrözi. Mi ezt a fogalompárt leszűkítve, kizárólag az ostorok viszonylagos hosszúságára vonatkoztatjuk. A heterokont ostorok kialakulása székében elterjedt; csak kevés csoportban található két azonos hosszúságú ostor, és ott is csak kevés alakon. Erre a zöldalgák körében találhatunk példákat.

ostoralap- maradvány

nincs második ostoralap ostoralap-maradvány csökevényes 2. ostoralap a rezervoárban ostoralap-maradvány nincs második ostoralap

ostoralap- maradvány

Az ostorok külső jellegét, vagyis alakját, függelékeinek vagy burkainak jellegét az izomorf-heteromorf fogalompárral fejezzük ki. Az ostorok hajszálszerű pillás függelékei, az un. mosztígonémdk különböző szerkezetűek és elrendeződésűek lehetnek. Pillás ostorról akkor beszélünk, ha a viszonylag durva hajszálszerű függelékek az ostor felületén két oldalhelyzetű (laterális) sorban (pantonematikusan) helyezkednek el. Ilyenekkel találkozhatunk a Chrysophyceae, Xanthophyta, Bacillariophyta és Phaeophyta körében. A Chryptophyta izokonttól heterokontig változó ostorait is gyakran pillás ostornak nevezik, bár ezek merev szőrei, pillái nem felelnek meg a Chrysophyceae hasonló képződményeinek. Ezek sokkal inkább a „szőrös" ostorok egyik határesetét képviselik (az un. kriptomonád-ostort). Ugyanez érvényes a Dynophyta bonyolult heteromorf ostorkészülékével kapcsolatban is. A hosszú ostort finom, két sorba rendeződött szőrszálak borítják. A szalagszerű harántostort pedig (szalagostornak is nevezik) finom egyoldali (sztichonematikus) elrendeződésű, hajszálszerű szőrök borítják. Hasonló szalagszerű sztichonematikus ostora van a Pedinellaceae családba tartozó Pedinella hexacostata és az Apedinella spinifera nevezetű, Chrysophyta törzsbeli szervezeteknek. Az EugVendnak és rokonainak ostora egyoldalon elhelyezkedő, finom pillás, un. egyoldalú helikoid „szőrű", röviden: euglénaostor. Az ilyen ostorok pl. az Anisonema és Entosiphon

137

Az ostorok kialakulása az egyes moszatcsoportokban Hossz

\ ostor\^ készülék \>

g •« t_

\ moszatcsoport

\ \^

Crytophyta

2 o

2

Alak

*-» C.

C

O _ü O

H

Függelék

Mozgás

F

o

\

0

0

E o .ü

fe S _c

e P

Phaeophyta

2(1)

+

Xanthophyceae

2

+

Eustigmatophyceae

1

Euglenophyta

1-7

+

Chlorophyta

2-oo

4.

Prasinophyceae

2-1

+

•

'

4- i .

•

:

+

+

•

! +

-., +

+

4-

.

+

4

+ ;

4

.

4-

.

.

+

. . .

+

.

(ONy)

spiráltest

!

tövis-ostor pillás és sima ostor

i

.

. . . : . ! 4-

+

Különleges ismertetőjegyek

J*

CL

. +

+

( +)

Finomszerkezeti különlegességek

•rt

(ONy)

pillás ostor

kettős spiráltest (ONy) csillagos-test (Á)

j euglenoid ostor

csillagos-test (Á)

pikkely-ostor

sima ostor

OÁ ostor-alap, ONy ostor-nyél, OGy ostor-gyökér, Á átmeneti szakasz, (.) nem minden fajnak.

nemzetségek esetében csomókban állnak. A Distigma fajok ostorán ezenkívül még elszórtan rövid szőrök is előfordulnak. A zöld ostoros szervezeteknek és a moszatoknak az ostora általában „szertelen", un. anematikus ostornak számít. A Haematococcus, Stephanosphaera, Chlorogonium és Corter/o, valamint a Pteromonas nemzetségekben viszont az ostor bázisát áttetsző, gyengén görbült szőrök veszik körül, úgyhogy csak a csúcsa marad szabadon. Úgy látszik, hogy ezek nem szerves részei az ostornak, minthogy egy hüvelyszerű anyagból erednek, amely többé-kevésbé lazán borul az ostor felületére. A Prasinophyceae ostorain ezenkívül pikkelyekből álló borítás is van, és két sorban álló, hajlott, vékony „szőrök" is találhatók rajtuk. Igen vékony - még a baktériumok csillóinál is vékonyabb - ostorfüggelékei („szőrei") vannak a Ped/nomonosoknak. Tövisszerű ostorfüggelékek csak a barnamoszatok (Phaeophyta) képviselőin ismeretesek, A Himanthalia és Xiphophora pillás elülső ostora csak egyetlen, a D/ctyotóé egy sor tüskét visel. A zöld színű moszatok közül a következőkön fedeztek fel eddig ostorpikkelyeket: Micromonos, Asteromonas, Mesostigma, Spermotozop-

138

s/'s, Nephroselmis, Pyramimonas, Halosphaera, Pteromonas, Heteromastix, Prosinocladus és Tetraselmis. Ezek a pikkelyek egy vagy kettős rétegben borítják az ostorokat (pikkelyes ostorok); a Chrysophyta (sárgamoszatok) sejtjeinek felületén található hasonló pikkelyekkel semmiféle kapcsolatuk nincs. A moszatok ostorának belső felépítése több sajátos vonást mutat. Ezek közül csak néhány jellegzetesét említünk. Ilyen pl. a Cryptophyta elektronoptikailag sűrű, választórészekkel (szeptumokkal) kamrákra tagolt átmeneti része, ami ugyancsak megvan a Haptophyceae és a Dinophyta körében; a Chrysophyceae és Eustigmatophyceae ostornyelének alapján vagy abban elhelyezkedő spiráltest és stigmaernyő, az Euglenophyta ostoralapjában a kettős spiráltest, és a Chlorophyta-ostor átmeneti részében a csillagos test; a kovamoszatok (Bacillariophyta) axonémájának (9-9) + 0 mintázata. Különösen feltűnő a barnamoszatok és a Vaucheriophyceae mikrotubuláris sejtváza (cytoskeletum), amely az ostor alapjának egyik legszembetűnőbb megjelenési formája: az un. ormány (proboscis). Bár nem kétséges, hogy az elektronmikroszkóppal kimutatható

finomszerkezeti különbségeknek a rendszertanban igen nagy a jelentőségük, ezeket a sajátságokat mindeddig csak nagyon kis mértékben vették figyelembe. A Haptophyceae osztályába tartozó szervezetekben a két sima ostoron kívül megfigyelhető a haptonéma nevű képződmény, amely szálas vagy csonk alakú, és a sejttestnél kétszerte vagy hússzorta nagyobb; ezt sokáig merev, harmadik ostornak tartották. A tapogató, illetve rögzítőszervecske (organellum) állandó építőeleme a központi „mag", amely 5-8 mikrotubulus alkotta gyűrűből áll, ezt három koncentrikus egységmembrán, valamint egy ERciszterna is burkolja. A tubulusok vakon végződnek a haptonéma csúcsi vagy alapi régiójában, amely az ostorok alapja mellett a sejt belsejében ered. A haptonéma alapján (bázisán) általában 9 szabálytalanul elhelyezkedő tubulus található. A haptonéma nem módosult ostor, hanem sajátos, önálló szerv.

Az asszimilációs pigmentek A moszatok körében három elsődleges - azaz fotoszintetikusán aktív - pigment (festékanyag) fordul elő: 1. a lipoidban oldódó klorofillok, 2. az ugyancsak lipoid-oldékony karotinoidok (karotinok és oxikarotinoidok = xantofillok), 3. vízben oldódó fikobilinek (phycobilin), más néven biliproteinek. Ezek a festékek különböző, s változó mennyiségben és minőségben adják az egyes moszatcsoportok jellemző színét. A moszatok rendszere már régóta nagyobbrészt színek rendszere - ezt tükrözi a kék-, zöld-, vörös-, barna- és sárgamoszatok csoportjainak a neve is. A festékanyagok rendszertani értékének megítéléséhez igen fontos volt a fénytől függő rever-

zibilis (megfordítható) xantofill-átalakulási folyamatok felfedezése. Különböző moszatcsoportokban az egyes xantofillok vegyületkomplexekben jelentkeztek, így pl. a zeaxantin-anteraxantin - violaxantin a zöldmoszatokban; a diatoxantin-diadinoxantin pedig a páncélos ostorosokban. A fényviszonyoknak megfelelően a komplex egyik vagy másik komponense uralkodik. Ezzel magyarázatot nyert sok régebbi ellentmondó adat, amely vagy csak az egyik, vagy csak a másik komponens előfordulását jelezte. A rendelkezésre álló adatok alapján óvatos magyarázattal hat asszimilációs pigment-összetételt (komplexet) lehet megkülönböztetni. Ezek sorban a következők: 1. Ficcobilin-Lutein (PhL) komplex - jellemző a vörös moszatok rá. Klorofill a és c, Cr-fikobilinek, alfa- és béta-karotin. Lutein, zeaxantin, anteraxantin, neoxantin és kriptoxantin jellemző; xantofill ciklus nincs. 2. Fikobilin-alloxantin (PhA)-komplex - jellemző a zöldmoszatokra (Chlorophyta); továbbá klorofill-a és -c, Cr-fikobilinek, alfa-karotin és az alkinkarotinoidok, mint pl. krokoxantin és monadoxantin. Xantofill-ciklus nincs. 3. Fukoxantin (F)-komplex - a xantofillok közül uralkodik a fukoxantin; klorofill-a (+ c), valamint béta-karotin van. A komplex két változatban fordul elő: a) fukoxantin-VAZ-összetétel (FVAZ) - xantofill ciklus-violaxanthin-anteraxantin-zeaxantin; előfordul a barnamoszatokban és némely Chrysophyceaeben, pl. az Ochromonasban; b) fukoxantin-DDösszetétel (FDD). Xantofill ciklus-diadinoxantin-diatoxantin; pl. ez előfordul a Haptophyceae Bacillariophyta körében, és módosulásai - a peridinin uralkodásával - a Dinophyta körében.

A moszatok asszimilációs pigment-összetétele osztályozási szempontok klorofillok

fikobilinek

klorofill a + b

pigmentösszetétel és moszatcsoportok

! xantofill-ciklus violaxanthín l

L-típus

t

VVAZ-típus

FVAZ-típus

Eustigmatophyceae

Phaeophyceae Chrysophyceae

D-típus

VDD-típus

FDD-típus

Euglenophyta

Xanthophyta Chloromonadophyceae

Bacillariophyta Haptophyceae

|

antheraxanthin í Chlorophyta

J-

t

zeaxanthin

diadinoxanthin l f diathoxanthin

;

Dinophyta klorofill a és i egyéb klorofillok; a b-n kívül | van

PL-típus

PA-típus

Rhodophyta

Cryptophyta

139

Moszotcsoportok osszimi/dciós pigmentjeinek eloszlása

moszatcsoport Q. O

\

\

\

« 01 U X

0) rt 0> U X

.c

§-

pigment

_c a. o

14 Q. O

'C rt

4J

X

.c

Q.

O Sí *J C 14

JC

CL O T5

\ ö

M o. Rí X

ca

s

ü_

X

O CD

+

+

+

+

+

+

X k.

0) rt

L. U

O 'ti s f Q. O C

Q. O W

00 4-1 M 3 ÚJ

_O x: U

Q

+

+

+

«

s

^ CL

1 0

-S

S

U

O -C Of

BŐ 3 Ül

+

+

+

N VI •v

"

x

.

JZ

t-

O

.—

/iyro-szecskából és zablisztből készült tésztát vajban megsütik, így készül a lapu-kenyér. Japánban, Dél-Koreában és a Fülöpszigeteken termesztik a P. tenerát, ugyancsak a noriipar alapanyagaként. A 2-3 fajt számláló Porphyridium fajok sejtjeiben a színtestek gömbös, tojásdad vagy csillag alakúak. Ezek a sejtek magánosán élnek, vagy lapos telepekbe egyesülnek. A „vérmoszat"nak is nevezett Porphy197

ridiutn purpureum (= cruentum) vérpiros, kéregszerű, kocsonyás bevonatokat alkot nitrogénben gazdag talajon, falak tövében. Előfordul néha tengeri akváriumokban és brakvizekben is. Igen erősen ellenáll a kiszáradásnak, és jól tűri az alacsony hőmérsékletet is. A Sylt, List kikötőjében talált, ősziba-

rackszínű P. violoceumot újabban a Rhodella nemzetségbe sorolják. A Rangia nemzetség 8 faja felálló fonalas telepű. A kiterjedt vérpiros, szőrmeszerű B. atropurpureabevonatok fán és köveken találhatók, meg hideg vizű folyók, patakok és források vizében.

Florideophyceae osztálya vagy Nemalionatae A Florideophyceák bonyolult felépítésű telepeikkel tűnnek fel. Ezek mindig többsejtűek, gyakran csövesek, levelesek vagy többszörösen elágazók, csúcssejttel növekednek. A telepek sejtjei között elsődleges vagy másodlagos gödörkék révén kapcsolat alakul ki. Tetra- és monospórákkal szaporodnak ivartalanul. A karpogónium hosszú fonálszerű nyúlvánnyal (trichogin) alakul ki. A zigótából a karposporofiton (gonimoblaszt) alakul ki, amely a karposporangiumokat, bennük a karpospórákat fejleszti. Az osztályba 540-nél több nemzetség tartozik, ezeket 6 rend keretében tárgyalják. Ez a felosztás a karposporofiton fejlődésének fiatal állapotán alapul. Vegetatív sajátságok szerint nem lehet megnyugtató beosztást készíteni.

Nemalionales rendje A gonimoblaszt közvetlenül a megtermékenyített karpogóniumból vagy egyik leánysejtjéből alakul ki. A Nemalion típusú telep hengeres, nyálkás, gyakran villásan elágazik, és néha eléri a 20 cm magasságot. A Nemalion multifidum japánban tsukomon-ori néven fogyasztásra kerül. A legelterjedtebb édesvízi vörösmoszat a Botrochospermum. Mintegy 50 faja gyors folyású, nem túl meleg vizekben, forrásokban, árnyékos tópartokon a partszegély övében található. A telep gyakran kérges központi fonalból és örvös oldalágakból áll. Ezek sikamlós nyálkát választanak ki. Az imaolvasószerű ibolyás vagy kékeszöld Botrochospermum moniliforme nagyon nagy alakváltozatosságban fordul elő folyóvizekben. A 20 cm hosszúra megnövő B. vagum igen savanyú álló lápvizeket kedvel, elsősorban táptavak partját. Ezzel szemben a B. boryanum mészben gazdag vizű forrásokban, patakokban tenyészik. A 15 Lemanea faj főleg a tiszta, hűvös hegyi patakok és folyók sárgásbarnától feketéig színeződő moszatai, s vastag sertékre emlékeztetnek, rajtuk csomószerű duzzanatok vannak. A L. fluvuatilis telepe feketésibolya színű, rendszerint a Pseudochanthransia

198

hermannii nevű vörösmoszat növi be; a folyóvizek pisztrángos régiójában található meg. Vörösbarna, sötét rókavörös, púpos telepű a Thüringiai-erdőben előforduló L. rubra.

Gelidiales rendje Telepük a központi tengelyes típus szerint fejlődik. Általában hengeres, tömör, gyakran szárnyasán elágazik. Az idősebb telepsejtekben több sejtmag van. Auxiliáris sejtek nem alakulnak ki, a karpogóniumos ág egyetlen sejtből áll. A gonimoblaszt egy táplálósejttel egybeolvadt karpogóniumból alakul ki. A megtermékenyítés eredményeként a cisztokarpiumok mint kis duzzadt képződmények jelentkeznek a karpogóniumos ágakon. Ide csak egy család tartozik, 8 nemzetséggel; legtöbbjük a meleg tengerek lakója. A Gelidium nemzetség kb. 40 fajt ölel fel. A G. corneum világostól sötétpirosig színeződő telepű. Főleg Spanyolország, Portugália és Marokkó partjain fontos alapanyaga ez az agarüzemeknek. Kelet-Ázsiában leginkább a Gelidium amansii (a „fengura"), valamint a G. cartilagineum helyettesítik.

Cryptonemiales rendje Már a megtermékenyítés előtt jellegzetes segédsejtek képződnek sajátos, járulékos ágakon vagy ágkötegeken. A gonimoblasztok a generatív segédsejtekből fejlődnek ki. A 100-on felüli számú nemzetség 12 családban oszlik meg. Ide tartoznak többek között azok a mész-, illetve kéregmoszatok, amelyeknek a telepébe mész rakódik. A mészben gazdag Bryopsidophyceae osztályba tartozó moszatokkal együtt nagyban részesek a korallzátonyok kialakításában, pl. Okinawán, Eniwetok, Bikini-szigeteken a Csendes-óceánon. A Corallina fajok rózsaszínű, fehér vagy ibolyás telepei alkotta 12 cm magas gyepek hengeres, villásan elágazó, korallszerű telepekből állnak. A C. me-

W

Batrachhospermum moniliforme — balról a felületi kép, jobbról az optikai metszet a központi tengelyfonállal és oldalörveivel

diterreanea a Földközi-tenger litorális zónájában alkot tömött gyepet. Több mint 120 fajt foglal össze a Lithothamnion nemzetség. Kemény, kérges, teljesen elmeszesedett telepük van az ide tartozó moszatoknak. Minden tengerben megtalálhatók. A megőrölt L. calcareum-

mal Írországban a savanyú talajokat javítják (korallhomok). Sok faj alkot korallpadokat, így a L. romvlosum a Nápolyi-öböl „nullipora-padjai", a L. erubescens pedig Timor szigetének partjai mentén levő zátonyok felépítésében vesz részt. A 100-nál több Lithophyllum faj is a melegebb ten199

A Lithophyllum cristatum bevonatai kőkemény, tömött övet alkotnak a Földközi-tenger dagály-zónájában

gerek záton/képzői. A L. expansum ugyancsak a Nápolyi-öböl nullipora-padjainak kialakításában jelentős, a L. cristatum kőkemény, tömör öveket hoz létre a Földközi-tenger sziklás partjainak hullámverés! övezetében. A többnyire tengerben élő 10 Hildenbrandia faj közül az egyik, a H. rivularis előfordul édesvízben is, lapos, élénk kárminszínű telepei köveken, kagylóhéjon alkotnak bevonatot a gyors folyású patakokban, tavak mélyén.

Gigartinales rendje Ezeknek a vörösmoszatoknak a segédsejtje vagy egy köztes vegetatív telepsejtből, vagy a karpogónium ágának egyik sejtjéből keletkezik, és egy vékony fonál, az un. ooblasztémfonál köti össze a zigótával. Csak ennek a kapcsolatnak a kialakultával indul meg

200

a gonimoblaszt fejlődése. A telepek rendszerint porcszerűen kemények. Igen jellegzetesek az agancsszerű villásan ágas alakok. A kereken 900 fajt 80 nemzetségbe, illetőleg 21 családba sorolják. A szettében elterjedt 90 Gigartina faj lapos levélszerű telepű, 90 cm magasra is megnőhet. Sok közülük egy agarszerű carrageen előállításának az alapanyaga, pl. az észak-atlanti, illetve észak-pacifikus elterjedésű G. stellata, és a székében elterjedt G. p/stillata, meg a kaliforniai G. corymbifera. Közeli rokonuk az észak-atlanti Chondrus cr/spus, amelynek lapos, ismételten elágazó telepeit Írország, Nagy-Britannia, Franciaország, Norvégia és Észak-Amerika partjai mentén gyűjtik, és drognak vagy teának használják, de a carrageen nyersanyagául is árusítják. Hasonló tulajdonságok jellemzik a kaliforniai, élénk vörös színezetű Iridaea flaccidát, amelyből gyógyhatású, carrageenszerű iridofikánt állítanak elő.

Furcellaria fastigiata a Keleti-tengerben (Hiddenseenél)

A 100-nál is több Cracilaría fajnak hengeres vagy lapos, elágazó telepe van. Az Atlanti- és Indiai-, valamint a Csendes-óceán térségében honosak. Számos fajuk az agartermelés nyersanyaga, és drogot nyernek belőlük, vagy élvezeti cikk. A G. confervoides a homokos aljzaton jellemző a Földközi-tengerben és az óceánokban is, az egyik legfontosabb agarnyersanyag (chinese moos, ogo-nori).

Rhodymenia palmata - 1 villás csúcsú telep alapja szaporodási állapotban, 2 egy „levél" részlete, keresztmetszetben látszik a (k) kéreg és a (ts) tetrasporangiumok (Toy/or szerint)

A G. lichenoides ugyancsak fontos agart szolgáltató faj az Indiai-óciánban; szárított és fehérített formában fűszernek használják. A hengeres, ismételten elágazó telepű Furcellaria fastigiata az Atlanti-óceán északi részén él, 25 cm nagyra nő, és pl. a Kattegat-szorosban 6-8 m mélységben óriási állományokban található. Ez adja a dániai fikokolloid-ipar bázisát (dániai agár, furcellaran). A Keleti-tenger agarprodukcióját eddig az hátráltatta, hogy nem volt elegendő a természetes előfordulásban. A mérsékelt és hideg tengerekben elterjedt 15 fajt magában foglaló Phyllophora nemzetség feltűnően piros faja az 5-15 cm magas telepű Pb. rubens. Erre és a P/i. nervosdra támaszkodik a szovjet agaripar a Fekete-tenger partjai mentén. Az Északi- és Keletitengeren gyakori Ph. brodioei sötétvörös, kora előrehaladtával bőrneművé válik. Antimikrobiális ha tású anyagot tartalmaz. Ugyancsak a Szovjetunióban az egyik fő agarnövény a szachalinagar (Ahnfeltia plicata), amely egyben a nemzetségnek - még további 4 faja mellett - a legelterjedtebb képviselője.

Rhodymeniales rendje A rendbe tartozó moszatok telepe szökőkút típusú. A segédsejt a karpogóniumfonál egyik tartósejtjéből keletkezik még a megtermékenyítés előtt. Azt követően feltűnően megnövekszik. A gonimoblaszt mindig a segédsejtből (auxiliáris sejt) keletkezik. A rendnek összesen 185 faja van, ezeket 2 családba és 34 nemzetségbe sorolják. A típusnemzetség a Rhodymenia. 40 faja ismeretes, elsősorban a trópusi tengerek lakói. Lapos, villásan hasadt vagy különbözőképpen karéjos telepei megnőhetnek egészen 40 cm nagyságig. A R. po/motót - Skóciában „dulse", Izlandon „söl", Észak-Amerikában „Neptuns girdle" néven ismerik - vajjal fogyasztják burgonyához, vagy hallal tálalják, de bagónak és állati takarmányként is használatos.

Ceramiales rendje Az ide sorolt fajok telepe a központifonalas típusba tartozik. A segédsejt a megtermékenyítést követően a négysejtű karpogóniumág tartósejtjéből jön létre. A karpogóniumág és a segédsejt mint jellegzetes alakú prokarpium válik láthatóvá. A Ceramiales rend tagjai a legfejlettebb vörösmoszatok. 250 nemzetségük és 1300 fajuk 4 családba osztható; ez a legformagazdagabb vörösmoszatcsoport.

201

A világszerte elterjedt 60 Ceramium faj gazdagon villás elágazású, villaágai fogószerűen begörbültek. A telepek kb. 15 cm magasra nőnek meg. A C. rubrum színe vörösesbarna, az északi fekvésű tengerekben tenyészik. Japánban az agartermelésben jelentős szerepet kap. Festékanyaga a textil- és kozmetikai iparban kerül felhasználásra. A Callithamnion nemzetség 50 faja csaknem minden tengerben előfordul. Villás ágai egyszerű sejtsorokból állnak. A sejtekben sok sejtmag található. 10 cm hosszúra nő meg. A rózsaszínű Callithamnion corymbosum gyakran más moszatokon vagy köveken nő az Atlanti-óceánban és a Földközi-tengerben. A Delesseria sanguinea vagy vérvörös „tengerisóska" a 15 fajból álló nemzetség egyik jellemző tagja. A 30 cm magas, lapos, levélszerű, karéjos telepein középbordát és oldalereket figyelhetünk meg. A telep gyakran nyeles, és pompás kárminpiros színű. A Keleti-tenger partjain és az Atlanti-óceán északkeleti részében fordul elő. Tavasszal a sejtnedve antitrombotikus hatóanyagot tartalmaz. Minden tengerben előfordul a Polysiphonia kb. 150 fajt összefoglaló nemzetsége. Európa tengerpartjai mentén él a P. violacea, amely 1 m-nél magasabbra is megnőhet. A 3 Alsidium faj az Atlanti-óceánban és a Földközitengerben honos. Drogja féregűző. Az un. „korzikai féregmoha" (Alsidium helminthochorton) régen nagyobb jelentőségű volt. Hasonló célra ma is fontos drog a nagy becsben tartott „tse ko-tsoi" féregűzőszer (antihelmintikum), amelyet Kínában a D/geneo s/mp/exből készítenek.

Ceramium diaphanum: 1 fiatal, csúcsi villaágak végein fejlődnek a tetrasporofiton tetraspórái, 2 ágcsúcs, rajta „szőrök", 3 a „szárcsomók" tetrasporangiumokkal, 4 karposporofiton csúcsa, fiatal cisztokarpiummal és involukrális ágakkal, 5 „csomó" egy spermatangiumos növény csúcsáról, a „csomó" felett spermatangiumtömeg látható (Taylor szerint)

A 80 Laurencia faj melegebb tengerekben található meg. A L. pinnatifida előfordul az Atlanti-óceánban és az Északi-tengerben is. Skóciában és Írországban „pepper dulse" névvel mint bagót kedvelik.

Garatosostorosok törzse — Cryptophyta A kriptomonádok csoportjába tartozó ostorosoknak mindössze kb. 65 faját 8-10 nemzetségbe sorolják. E sötétvöröses barna vagy ritkábban kékeszöld szervezetek az egész Földön székében elterjedtek édes- és sós vizekben egyaránt. Nyugtalanul csapkodó ostoraik imbolygó, hintázó-forgó mozgásáról azonnal feltűnnek a mikroszkóp! készítményben, mégis sokáig nem vették figyelembe őket. A tengerben élő kék vagy kékeszöld Chroomonas mesostigmaticán kifejezetten megkülönböztethetünk egy háti és egy hasi részt. Az oldalsó (dorzális) rész kidomborodik. A hasi oldalon sekély hosszanti barázda húzódik, egészen a harántirányban „levágva" végződő elülső sejtpólusig. Itt helyezkedik el a ga-

202

rat bejárata (pharynx vagy ostorbarázda), mégpedig egy többé-kevésbé mély, zsákszerű betüremlésben, amelybe az ostorkészülék is beilleszkedik. Az egésznek a neve veszt/bu/ór/s komplex, amely jellemző sejtszervecskéje vagy organelluma a Cryptomonadeáknak, s igen nagy változatosságban alakul ki. A Chroomonosnak két, majdnem egyforma hosszúságú ostorán hajszálszerű finom függelékek vannak. A sejt felületét periplaszt (sejthártya) borítja, amelyet hét, spirálisan elhelyezkedő, csavarvonalban kialakult és csatornaszerűen bemélyedő sávok barázdálnak; alattuk nyálkatestecskék (ejaktoszómák, trichociszták) helyezkednek el. Ezek az organellumok nagyobb alakban találhatók meg a vesztibuláris

komplex szomszédságában levő, szűk kizsákosodásban. Szálak alakjában lökődhetnek ki, és a sejttest ellenkező irányú (vissza)lökődését okozzák. Általában a sejtekben két színtest (kloroplasztisz) található. Ezek az endoplazmatikus retikulum (ÉR) ciszternájában helyezkednek el. Számos lamella járja át őket, amelyek két tilakoidból állnak. A színtest körül gyakran keményítőszemcsék halmozódnak fel a tulajdonképpeni plasztiszmembrán (PM = színtesthártya) és az ÉR közötti térben. Minden sejtben egy nagy pirenoid található, amely vagy a kettő közül az egyik színtesten telepedik meg, vagy összeköti a két színtestet. Az egészet a színtest hártyája veszi körül. Szemfoltjuk is kialakult Croomonas ostorosoknak. A nagy, gömbös átlátszó sejtmag a sejt hátsó pólusa felé irányul, ezenkívül egy feltűnő nukleólusza (sejtmagocska = endoszóma) mellett még számos kromatinszemcsét is tartalmaz. Az organellumokat kiegészíti néhány hosszúkás mitokondrium, egy Golgi-készülék, zsír- és olajgömböcskék és apró hólyagocskákból álló komplex, amely az édesvízi fajokban kifejlődő kontraktilis vakuólumok melletti vezikulumokhoz hasonló. A sejtszaporodás közönséges módja a hosszanti osztódás (schizotómia). Ez rendesen a mozgó (monadoid) állapotban következik be. Az osztódó sejtek hajlamosak áttérni a nyugalmi állapotra, palmellákat vagy nyálkába ágyazott telepeket alkotva. Ivaros szaporodásukat nem ismerjük. Sima burkú cisztákat fejleszt pl. a Cryptomonas ovata. Az asszimilációs pigmentek kémiai vizsgálata során kimutatták, hogy az -a mellett a klorofill-c is megtalálható bennük. A már említett jellegzetes színük biliproteidektől származik, pl. fikoeritrin-cr-től és a fikocián-cr-től. A karotinoidok közül fontos szerepet játszik az alfa-karotin, az alloxantin, krokoxantin és a monadoxantin, míg az egyéb csoportokban széltében elterjedt béta-karotin hiányzik. A mozgáskészülék, a trichociszták, a sejthártya, továbbá a színtestek és a sejtmag szerkezete, valamint az egészen egyedülálló asszimilációs pigmentösszetétel megerősítették azt a feltételezést, hogy ezek a szervezetek egészen elszigetelt helyzetűek, és minden más ostoros csoporttól különállók. A garatos-ostorosokhoz sorolt szervezetek egyhangúsága megnehezíti a rendszertani felosztásukat. A nemzetségek elhatárolását is vitatják. Mi megelégszünk néhány fontosabb típus ismertetésével.

Cryptomonadaceae családbeli moszatok: 1 Cryptomonas ovato tisztája, 2 Katablepharis phoenikoston, 3 Cryptomonas erosa, 4 Chilomonas paramaecium, S Cryptomonas rostrata; Sa hosszanti képe, 5b keresztmetszete (1 Ruhland, 2-5 Skuja szerint)

A legelterjedtebb fajok a szárazföldek vizeiben a Cryptomonas ovata, és a C. aerosa. Tömeges elszaporodásuk zöldtől barnáig változó színű vízvirágzást okozhat. Kénes vizekben, de olyan tavakban is, amelyekben kén-hidrogén képződik, él a kénkedvelő (thiophil) C. rostratiformis. A leggyakoribb és legismertebb ide tartozó színtelen szervezet a Chilomonas paramecium, amelynek egyedei piszkos vizű pocsolyákban, rothadó vizekben, szénafőzetben tömegesen találhatók, de amilyen gyorsan elszaporodnak, úgy el is pusztulnak. Sejtjükben egyetlen színét vesztett kloroplasztisz helyezkedik el, amit leukoplasztisznak neveznek. Ozmotróf táplálkozásuk ellenére keményítőt termelnek. Más színtelen alakok, mint pl. a Cyathomonas truncata és a Katablepharis phoenikoston szórványosan fordulnak elő szennyvizekben, rothadó moszatok között, valamint a parti iszapos vizekben. Bár úgy vélik, hogy ezek állati módon táplálkoznak, mégis több jel mutat arra, hogy ozmotróf táplálkozásúak.

Páncélosostorosok törzse — Dinophyta 1722. október 29. estéjén a James Cook kapitány vezette világ körüli expedíció résztvevőinek nem messze a Jóreménység fokától, egyedülálló természeti jelenségben lehetett részük. A 16 éves George Forster - aki az expedícióban természetkutató apjával, Johan Remho/c/dal vett részt - ezt írta naplójába: „...alighogy beesteledett, a tenger körös-körül csodálatra méltó látványban részesített. Amíg csak szemünk ellátott, az egész óceán tűzben égett. Minden megtörő hullám tetején világos fény ragyogott, ami a foszforhoz hasonlított, és a hajó oldalán hosszában, a felcsapódó hullámok mentén tűzfényes csík húzódott... Hogy ezt a csodálatos jelenséget pontosabban szemügyre vehessük, felhúzattunk egy vödör világító tengervizet a fedélzetre. Számtalan apró világító testecskét találtunk benne, gömbös alakúak voltak és óriási sebességgel úszkáltak, és bizonyos fényt bocsátottak ki." Sok szól amellett, hogy a tengervíznek ezt a világítását milliárdnyi apró ostoros szervezet okozta, amelyet a tudomány Noctiluca scintillans néven tart nyilván. Minden világtenger planktonjában székében elterjedt, és az egysejtűek un. páncélos-ostoros csoportjába tartozik. 120-nál több nemzetségük több mint 1000 fajt ölel fel. Ezek a legfontosabb elsődleges termelők - szervesanyag-termelők édes- és sós vizekben egyaránt. A Pyrrhophyta név „tűzmoszat"-ot jelent; Pascher nevezte el így ezt a csoportot, és ide számította a Cryptomonadok szervezeteit is, valamint a Chloromonadophyceaet. Az említett világítóképességet csak a tengeri alakokon figyelték meg. A páncélosostorosokra általában jellemző a nagy változatosság. Monadoid, rizopodiális és valóban moszatszerű alaki típusok, és ezek sokféle speciális alkalmazkodású, parazita és fagotróf táplálkozásmódú változata mind megtalálhatók ebben a rokonságban, ezért ez az egyik legérdekesebb ostoros csoport, amelyet egyáltalában ismerünk. Sajnos, még mindig nagyon keveset tudunk róluk. A legtöbb Peridiniatae csoportba tartozó faj ostoros. Jellegzetes a mozgáskészülékük: a két egyenlőtlen hosszúságú ostor heterodinám mozgású, és egymásra derékszögben állva erednek. Az egyik a hasi vagy harántostor, ez szalagostor, amelynek központi pálcája és a felületén egysoros, finom pillás bevonata van. A másik a dorzális vagy hosszanti ostor, amely legalább a csúcsán két sorban pillás. A néhány kokkális és trichális alak zoospórákkal szaporodik, ezek külleme és mozgáskészülékének

204

szerkezete teljesen azonos a csupasz Dinomonadokéval. Minden Peridiniatae szervezetnek rendkívül nagy sejtmagja van. Benne a kromoszómák két osztódás között is mindig felismerhető állapotban vannak (kromoszómamag, dinokarion). Az osztódás utolsó vagy telofázisa végén nem válnak szét, mint általában, hanem együtt maradnak, mint a méta- és anafázisban levő kromoszómák általában. A tengerben élő fajoknak un. puzularendszerük van; ez egyszerűbb esetben a felületről betüremlő üreg, amely szűk csatornával állandóan összeköttetésben áll a külső térrel (zsákpuzulák). E képződmény lüktető vakuólumra hasonlít, de nem lüktet. Gyakran előfordul még egy gyűjtőpuzula is, amely kapcsolatban áll a zsákos puzulával. Funkciója még nem tisztázódott. Sok Peridiniatae szervezetnek trichocisztái vannak. Ezek ingerhatásra fehérjetartalmú fonalakat bocsátanak ki a sejtből. Részben igen bonyolultak (pl. a Polykrikos nematocisztái), és a Golgi-készülék vezikulumaiból állnak. A fototróf páncélosostorosokban színtesteket találhatunk, ezek ovális vagy szabálytalanul karéjos alakúak, lemezkék, pálcikák, köteges vagy sugaras alakúak. A pirenoidok bimbószerűen dudorodnak ki a színtestből, és színtesthártya borítja őket. Az asszimilációs pigmentösszetétel: klorofill-a és c, Peridinium oceanicum barárdásmoszat tér-elektronmikroszkópos fényképe; jól láthatók a páncél lemezkéi és a hosszanti meg a harántbarázda

béta-karotin, továbbá a xantofillok közül diadinoxantin, dinoxantin, fukoxantin peridinin és pirrhoxantin. Az utóbbi kettő az un. vezérpigment. Tartalék anyagaik keményítő, zsír, a színtesteken kívüli (extraplasztidikus) elhelyezkedésben. Sejtfaluk anyaga cellulóz. Sok alakjuk, színesek vagy páncélosok is, szilárd táplálékot vesznek fel. Kifejlődhetnek állábaik (pszeudopódiumaik), amelyekkel meglehetősen nagy moszatokat és állati egysejtűeket kebeleznek be. Néhány színtelen alak pedig ozmotróf táplálkozású. A szabadon élő páncélosostorosok kettéosztódással vagy szukcedán, azaz egymást követő osztódásokkal szaporodnak. A sejtosztódás befűződés formájában az egész sejtet érinti, s nem jelent problémát a csupasz (avalvatus) és vékony sejthártyás (gimnodinioid) szervezetek esetében. Másként áll a dolog a szilárdabb páncélú fajokkal, pl. Ceratium, Prorocentrum. Ilyen esetekben a páncél a hossztengelyre ferde irányban, meghatározott páncélrészek mentén szétválik. Minden sejtfélének megmarad a fél páncélja, a hiányzó részt pedig regenerálja a csupasz felületű rész; ez a hemivalvátus osztódás. A Peridinium, Pyrophacus, Gymnodinium esetében az osztódásra kész sejt legömbölyödhet a sejtfalon belül, és azután két vagy több csupasz leánysejtté osztódhat. Ezek szabadok lesznek, és új páncélt választanak ki (gonidiumképződés). Ha a sejt a páncél kialakulása nélkül képez burkot, akkor gömbös sporangiumok fejlődhetnek ki, amelyeknek többé-kevésbé szilárd burkuk van, ezekben 2-8 gonidium keletkezik (pl. Gymnodinium fucorum). A Dinomonádokon alak, szín és keletkezésük szempontjából különböző ciszták képződését figyelték meg. Ezek legtöbbje vegetatív kitartó állapotnak felel meg, egyesek - főleg édesvízi Ceratiumoké - ivaros ciszták (hipnozigóták). Afeltehetőleg vegetatív ciszták közvetlenül kihajtanak (pl. a Peridinium borgei vagy Ceratium hirundinella esetén Gymnodinium a neve) vagy 2-4 sejtre osztódnak. Az ivarosán kifejlődő ciszták évekig „csíraképesek" maradnak (pl. a Peridinium cinctumé 16,5 év), és Gynocerot/umszerű alakban hajtanak ki. Kapszális, kokkális vagy trichális (fonalas) alakok zoo- és autospórákkal szaporodnak, vagy az osztódást követően új hártyával veszik magukat körül, még a burkon belül.

A fecskemoszat Ceratium hirundinella tisztája és annak továbbfejlődése: 1 ciszta, 2 „csíranövény", 3 kiürült ciszták csírahasítékkal, 4 rajzók a Gymnod/n/űm-állapotban a kijutás után 10 perccel, 5 Gymnoceratium a Gymnod/m'um-állapot vége felé, a kibúvás után 45 perccel, 6 és 7 Praecerotium kb. 4 órával a kibúvás után (Ruhland szerint)

Keveset tudunk még az ivaros szaporodásukról. A limnikus Ceratium cornutum és a tengeri C. horridum heterogám ostoros egyedei egybeolvadnak úgy, hogy a páncélos női jellegű gaméta felveszi a hím gaméta sejtmagját és plazmáját. Egy hosszú, és növekedéssel egybekötött rajzóperiódus után ez a planozigóta alakul cisztává. Diploid rajzóval fejlődik tovább - ez egyedüli eset az egész növényvilágban -, és egy idő múlva redukciós osztódással egymás után (szukcedán módon) négy haploid sejtet hoz létre. A tengeri, fagotróf Oxyrrhis izogám ivarsejtjei egybeolvadnak. A zigóta tekintélyes nagyságúra nő meg anélkül, hogy redukciós osztódás következne be. A Noctiluca meg a Duboscquella és Coccidinium esetében is megfigyelték már gaméták kopulációját. Ennek a rendkívül változatos csoportnak a rendszertani felosztása az ostorok eredési helye, a páncélzat kialakulása és a szerveződési szint foka szerint történik. Mégsem sikerült eddig természetes rendszert kialakítani, mert sok fajnak nem ismerjük teljesen az életciklusát, vagy egyáltalán a fejlődésmenetét. Vitatott kérdés a parazita alakok ide sorolása is.

205

Desmophyceae osztálya - Prorocentratae Ezek a majdnem kizárólag tengeri szervezetek mind kétostorúak, amelyek a csúcsokon vagy kissé a hasi részük felé eltolódott helyzetben erednek. Az egyik hosszanti ostor előreáll, és a sejtet előrehajtja. A másik a sejt elülső pólusa körül hullámzó mozgást végez, ez a harántostor, amely a sejt hossztengelye k ö r ü l i forgását idézi elő. Az ostorbázisok közelében puzulák találhatók. A Desmomost/'x rokonai körében (Desmomastigales) a sejt tojásdad, gömbös alakú, és többé-kevésbé vastag sejthártya (pellicula) borítja. A Prorocentrum rokonai (Prorocentrales) oldalirányból lapos sejtű páncélos szervezetek. A két, óraüvegszerű cellulózból álló sejtpáncélt a keskeny oldalán egy gyűrűszerű varrat, a szagittál is varrat fogja össze. Ennek mentén nyílik szét a sejt osztódás idején. Azt még a jövő vizsgálatainak kell bebizonyítani, hogy minden ebbe a csoportba sorolt faj valóban ide tartozik-e. Ez nem csupán a Desmomastix nemzetségre, hanem a Desmocopsóra is vonatkozik, amelynek leírták kocsonyás szaporodási állapotát is. A Haplodinium antjoliense sárga, kb. 30 mikron hosszú, vastag cellulóztartalmú hártyával burkolt szervezet. Jáva szigetén, Sógornál találták meg.

Hozzá hasonló a Pleromonas erosa, amelyet a trieszti partok környékéről írtak le. Egyik nemzetséget sem találták meg a leírása óta. Egy Prága melletti tóból származik a barna színű Desmomastix globosa, amely gömb alakú cisztákat fejleszt. A kereken 15 Exuv/eíía faj legfeljebb 50 mikron nagyságúra nő meg, s minden tenger planktonjában megtalálható. Oldalról lapos testét kétrészű páncél fedi. A két ostor a sejt csúcsán lép ki sekély hasítékból, az un. ostorrésből. Az Exuviella baltica parti vizek vörös színeződését idézi elő (red tide). Azt mondják, mérgező, megtizedeli a rák- és halállományt. A kb. ugyanekkora Prorocentrum fajok alakja fordított csepphez hasonló. Páncéljukon az ostornyílás mellett 1-2 fogszerű függelék van. A P. m/cans világít, és ugyancsak a parti vizek vörös színeződését okozhatja. A portugáliai és japáni partok mentén megfigyelték, hogy vízvirágzáskor az egyébként ehető kagylók (Cardium edule, Tapes decussata és T. semidecussoto, meg a Mytilus edulis) mérgezők lettek. Ezzel szemben a kaliforniai partok mentén nem lehetett kimutatni a Procentrum un. „red tide" toxikus hatását.

Dinophyceae osztálya - Peridiniatae Az ide tartozó ezernél is több fajt a bélyegek széles változatossága szerint lehet osztályozni. Közös jellegük a mozgáskészülék szerkezete. Egyik ostor sem ered a sejt csúcsán, hanem a hasi oldalon, ahol a haránt- és hosszbarázda találkozik. Ezeket a barázdákat legalább az életciklus egyik fázisában meg lehet figyelni. A harántbarázda (harántövnek is nevezik) a sejttestet két részre osztja: felső-elülső és alsó-hátulsó sejtfélre, amelyet a páncélos sejtek esetében epivalva és hipovalya névvel különböztetnek meg. A két ostor közül az egyik - a hosszanti hátrafelé i r á n y u l , és alapja, illetve nyele a hosszanti barázdában helyezkedik el. A másik hullámos, szalag alakú, un. harántostor a harántbarázdában körülöleli a sejtet. A sejt mintázata különböző. Vannak csupasz (avalvátus) alakok, amelyeknek csak vékony, szerkezet nélküli plazmahártyája vagy néha feltűnő sávos p e l l i k u l á j a (burka) van. Ilyenkor periplasztnak nevezzük. Amennyiben sajátosan kialakult burka van a sejtnek (un. esthema), akkor ez vagy vékony hártyás, és egyformán hatszögletes mintás (gymnoid, gymnodinoid), vagy vastagabb bőrnemű, és

206

különbözőképpen terecskézett (praevalvatus), vagy pedig szilárd páncélos (valvatus). A sejt borításának módja a gimnoidtól a valvátusig, fajon belül is váltogathatja egymást az életciklus különböző szakaszaiban. A valvatus állapotban érik el ezek a sejtek a legmagasabb szerveződési szintet. Páncéljuk perforált (lyuggatott) lemezekből épül fel, ezek megjelölése, száma és alakja a fajok meghatározásában fontos szerephez jut. A páncél cellulózból áll, és sokszor nyúlványok, tüskék láthatók rajta. A felső részt, az un. epivalvát az alsóval, a hipovalvával egy gyűrű köti össze, amely a harántbarázdában helyezkedik el. A hasi oldalon, az ostorok eredési helyénél a páncél m i n d i g nyitott. Minden alaknak n y u g a l m i állapotában cisztái képződnek, ezeknek igen ellenálló a fala. A harmadkori (tercier) üledékekben előforduló Hystrichosphaeráknak megfelelnek mai Peridinium és Gonyaulax fajok cisztái. A Peridiniatae osztályának fajai elsősorban a meleg tengerekben elterjedt lények. Megtalálhatók azonban a brakvizekben és az édesvizekben is, pl. lápokban, sőt még havon is. A vízi szervesanyagtermelő szervezetek legfontosabb tagjai. Az óceá-

r~

nők fitoplanktonjában a kovamoszatokkal és a mészmoszatokkal együtt a legnagyobb mennyiségben tenyésznek. Fosszilis leletekben biztonsággal a j u r a közepéről származó üledékekből ismerjük őket (Gymnodinium, Gonyaulax). A krétából a Peridiniumot és a Cerot/umot mutatták ki. Sok fosszilis típus - kb. 40 formanemzetség - nem azonosítható mai alakokkal; valószínűleg kihalt szervezetek.

G/mnodiniales rendje A sejtek fedettsége avalvátus vagy g i m n o d i n i o i d . Mindkét barázdájuk, illetve ostoruk - legalább az egyik életszakaszban - kialakult. Speciális sejtszervecskék, mint pl. a fényérzékeny ocellumok és netnatoc/szták csak ebben a csoportban fordulnak elő. A fajok többsége a tengeri plankton tagja; a hat család közül csak egy édesvízi.

Gymnodiniaceae családja A családba sorolt alakok harántbarázdája 1-4 fordulattal kerüli meg a sejtet. Ocellum és tentákulum nem alakult ki, de puzulák vannak. A Gymnodinium kereken 130 fajával (csak 45 édesvízi) a legnagyobb nemzetség, jellegzetes a sejt egyenlítői (ekvatoriális) síkjában elhelyezkedő harántbarázda. Kis tőzeggödrökben, láptavakban, huminban gazdag fekete vizekben, de tavakban, tiszta vizekben is található a Gymnodinium fuscum, a nemzetség típusfaja. Kisebb-nagyobb tavakban leginkább mély (10 m körüli) vízben, ahol a fény már erősen gyengül, él az őszibarackvirág színéhez hasonló sejtű G.he/vet/cum euplanktonikus faj,amelynek nincsenek színtestjei, és állati módon táplálkozik. Jellemző tavi lények a színes G. mirabile és a G. bohemicum. Tavi planktonban és pocsolyákban él a sárgásbarna G. aeruginosum. A G. brevis és a G. monilata a Mexikói-öbölben, a floridai partok mentén mérgező vörös színű vízvirágzást okoz. Az Amphidinium felső sejtfele kisebb, mint az alsó, emellett gyakran gomb- vagy fedőszerű. A legtöbb faj tengerben él. Az A. lacustre édes- és sós vizek planktonjának tagja Közép-Európában. Bizarr típus a Polykrikos. 2-4 vagy 8 g i m n o d i n i u m típusú sejtből áll össze egy egyed úgy, hogy az egyes tagok hosszbarázdája összefüggő barázdát alkot. A harántbarázda és az ostorkészülékek megmaradnak az egyes tagokban. Ez a sejtlánc 200 millimikronos is lehet. A P. schwartzii a meleg tengerek planktonjánaktagja. Színtelen, és állati módon táplálkozik.

Noctilucaceae családja Ezeknek az alakoknak többé-kevésbé mozgékony tentákuluma fejlődik, amely a barázda környékén ered. Ocelluszuk nincs. Az első páncélos ostoros, amit egyáltalában megismertünk, a Noctiluca scintillans (N. miliaris) lehetett. Ennek nagysága (2 mm) és világítóképessége korán magára vonta a tengerészek figyelmét. A kékezzöld színű sejtnek hosszú harántsávos tentákul u m a van, mellette egy rövid ostor ered. A protoplazmában nincsenek színtestek. A Noctiluca „mindenevő": nemcsak kovamoszatokat, vagy Peridiniumokat, hanem kisebb többsejtű állatokat, lárvákat stb. is bekebelez. A világító hatást apró szubmikroszkopikus (tehát fénymikroszkóppal nem, csak elektronmikroszkóppal látható) testecskék, a szcintillonok okozzák. Ezekben található a luciferáz enzim. Szaporodáskor egy sejtből kb. 500 gimnodinioid rajzó alakul ki, amelyek az anyasejt felületén helyezkednek el, míg a belsejét csak sejtnedv tölti ki. A Noctiluca melegebb tengerekben fordul elő roppant nagy tömegben, de megfigyelték az Északi-tengeren is. A Leptophyllus dasypus levélszerű sejtjének elülső részén tentákulumot visel. Ez a szervezet a Földközitengerben széliében elterjedt, de könnyen elnézik, mert nagyon kicsi és áttetsző. Csak a hátsó ostora leng szabadon. A Cymbodinium és a Kofoidinium nemzetség kizárólagos sajátossága az oldalt ellaposodó hiposzóma (velamen). A Kofoidiniumot a tengeri plankton árnyéktűrőjének tekinthetjük, mert az 50 m-nél mélyebb és 100 m-ig terjedő termőhelyeken él, ahol egészen csekély fénnyel is beéri.

Warnowiaceae családja E családban a sejteknek feltűnő fényfelfogó szervei (fotoreceptorai) vannak, az un. ocellumok. A harántbarázda spirálisan alakult ki, a hosszbarázda csavart. Az Erythropsis pavillardi ritka, múlékony planktonszervezet a melegebb tengerekben; egy ocellusza van, amely két részből áll. A sejttestből k i n y ú l ó hialoszóma tartalmazza a krisztallinlencséket. Ezt az un. kornea takarja, amely gyűjtőlencseként működik. Az egész a sejt belsejében levő melanoszómán nyugszik, amely piros vagy barna színezetű fényérzékeny (fotoszenzitív) pigmenttest. Színtesteik nincsenek. A t e n t á k u l u m visszahúzható. A színtelen Leucopsis cy/indr/cdnak is van egy ocellusza, amely 15 krisztallintestböl áll.

207

Dinophysidales rendje A rend kereken 200 faja magas szerveződésű tagjai a trópusi tengeri planktonnak. Szilárd, nem sokszögletű lemezekből álló cellulózpáncéljuk van. A többi Peridiniatae szervezettel szemben a sejt vertikálisan két részre tagolódik, s a két részt az un. szagittális varrat tartja össze. A harántbarázda a csúcsi pólusba tolódott el, így a felső, rendszerint kisebb Dinophysis faj páncél-mintázatáról készült tér-elektronmikroszkópos felvétel

Dinophyceae: Warnowiaceae: 1 Erythropsis pavillardii (hasi oldalról), 2 Leucopsis cylindrica (hasi oldala); Amoebidiophridiniaceae: 3 Filodinium hovassei fejlett példánya; Dinophysidales: 4 Ornithocercus magnificus, S Dinophysis acuta (oldalnézetben) (1 és 2 Greuet, 3 Cachon, 4-5 Főtt szerint)

Pronoctilucaceae családja A sejtek, amelyeknek barázdái csak gyengén fejlettek, tentákulumszerű nyúlványukkal jellegzetesek. Az Oxyrrhis marina primitív fagotróf táplálkozású gimnodinioid szervezetnek számít. Sós marsokon, sziklák mélyedéseiben levő pocsolyákban a tengerpartokon széltében elterjedt, 20-30 mikron méretűre nő meg. Teljesen hiányoznak belőle a színtestek. A harántbarázda helyett a sejt hátsó vége felé egy barázdaszerű árok alakult ki, ahol a rövid tentákulumszerű nyúlvány és a két jellegzetes dinoflagelláta ostor ered.

Dinamoebidiaceae családja Ebbe a családba amöboid szervezeteket sorolunk, amelyekre gimnodinioid rajzók jellemzők. A színtelen Dinamoebidium variáns amőba széles állábaival körülfolyja és megemészti az egysejtű moszatokat és az állati egysejtűeket. Gimnodinioid rajzókkal szaporodik, amelyek egy orsószerű cisztában keletkeznek. A Filodinium hovassei ezzel szemben színes, van egy szabad ostora, de egy sajátos állábrendszerrel mozog, csúszva a gazdáján (az Oikopleura dioica nevű Appendicularián - házváltó Zsákállaton).

208

Egy Ornithocercus faj tölcsére és szárnyai a páncélmintázattal együtt szépen láthatók a tér-elektronmikroszkópos felvételen

szerű léce fejlődik. A sejtekben a színtesteket kékmoszatok helyettesítik (phaeosoma). A melegebb tengerekben élnek az Amphisolenia 1500 mikron hosszú, pálcika alakú vagy zsákvarrótűszerű fajai.

Peridiniales rendje

Dinophysis faj - epi- és hipovalvájának tölcséresen megnyúlt pereme a harántbarázdában, és a szárnyas hosszbarázda - tér-elektronmikroszkópos felvételen

Ezek a nagyon változatos alakú szervezetek kifejezetten haránt- és hosszbarázdájukkal, valamint a belőlük eredő hosszanti és harántostorral jellemezhetők. Sejtjüket mindig burok takarja, amely prevalvátus vagy valvátus lehet. A páncél lemezei lyuggatottak. A tengeri fajoknak puzuláik vannak. Egyes édesvízieknek stigmájuk fejlődik. A színtestek sárgásbarnák, gyakran azonban hiányoznak, főleg a tengeri fajokból. Ebbe a csoportba 15 ma is élő (recens) és 7 fosszilis család tartozik. Csak a legfigyelemreméltóbbakat említjük.

Glenodiniopsidaceae családja epivalva és az alsó, sokszorta nagyobb hipovalva különböztethető meg. A harántbarázda peremei gyakran lapos-tölcséres függelékben végződnek. Ezek a plankton! életmódhoz való alkalmazkodás eredményének tekinthető, szárnyszerű vagy kormánylapátszerű képződmények. A típusnemzetség a Dinophysis; kereken 50 faja minden tengerben előfordul. A trópusi tengerekre jellemző Ornithocercus sejtjének szagittál is szárny-

Egy Ceratium faj tér-elektronmikroszkópi képén jól láthatók a „szarvak" és a harántbarázda

Sejttestüket egyenlőtlenül terecskézett (prevalvátus) burok fedi. A legtöbb fajnak színtestei és stigmái vannak. Leggyakoribb a Glenodinium cinctum, amely tavi (limnikus), még a G. foliaceum tengeri (marin).

Ceratiaceae családja A családba tartozó szervezetek sejtjeinek elején és hátulsó oldalán 2-3 vagy néha 4 jellegzetes szarv található. A Ceratium nemzetségnek mindig van egy hosszú, apikális szarva, ehhez járul 1-2 antapikális helyzetű, hasonló képződmény. A számos színtest fali helyzetű. Táplálkozásuk holofitikus, ennek ellenére előfordul, hogy szilárd táplálékot vesznek fel, ugyanis a páncél hasi oldala nyitott. Itt nyílik ki a két ostor is, és kopuláció alkalmával itt kerülnek egymás mellé a gaméták. A 80 faj legtöbbje a tengerek planktonjának tagja. A fecskemoszat (Ceratium hirundinella) háromszarvú; ezek a nyúlványok a hipovalván helyezkednek el. Gyakran nagy tömegben szaporodik el tavak planktonjában, és az egyik legfontosabb elsődleges termelő a vízben. A vegetációs időszak végén cisztákat fejleszt, amelyek az iszapban telelnek át.

209

Peridiniaceae családja

Gonyaulacaceae családja

A sejt burka fiatal korban még vékony, de később erős páncéllá fejlődik, amely sokszögletes lemezekből áll. Az édesvízben és tengerben széltében elterjedt, kb. 200 fajt számláló Peridinium nemzetség fajainak erőteljesen fejlett a páncélja; általában a tengeri fajok nagyobbak, páncéljuk pólusain nyúlványok vannak, jellegzetes tengeri planktonszervezetek a P. divergens és a P. steinii. Tavakban élnek a P. bipes és a P. quadridens; mindkettő elég gyakori.

A fajok hipovalva páncéljának kis függeléklemeze (véglemez) is van. A hosszbarázda a sejt csúcsáig ér. A 30 Gonyaulax faj egy kivételével (G. apiculata) tengeri. A G. cotene/ío több egyedből álló láncot alkot, pl. az Egyesült Államok nyugati partjai mentén vörös vízvirágzást is előidéz, s ilyenkor a vízben milliliterenként 10*-1 Os (10 000-100 000) egyedet állapítottak meg. Ezek termelik a szox/ton/n nevű mérget, amely a kokainnál 160 000-szerte hatásosabb. Ezeket a lényeket kagylók veszik fel, s az ilyenek fogyasztása az emberre igen káros, sőt olykor halált is okozhat.

Cystodiniatae osztálya (Phytodiniformes) Ebben a moszat- és gombaszerű páncélos-ostorosokat mesterségesen összefoglaló csoportban a sejtek vegetatív állapotban sejtfalasak és mozdulatlanok. A páncélos-ostorosoktól való eredetüket elárulják

az ivaros szaporodás alkalmával keletkező gimnodinioid rajzóik. Színes és színtelen holofitikus és ozmo- (miko-) tróf alakok tükrözik a biológiai változatosságot.

Dinophyceae család, Cystodiniales: 1 Stylodinium gastrophilum, 2 Dinothrix paradoxa - a vékony fonálon gimnodinioid zoospórák képződnek; Blastodiniales: 3 Chytriodinium affine; 3a fejlett szervezet (trofont) egy Copepoda (rák) petéjének csúcsán, az abszorpciós rendszerrel, 3b sporociszta-sapka, 3c az utolsó spóraképző mitózis, 3d sporociszta két sejtmaggal és mozgáskészülékkel az utolsó generációból, 3e spóra (1 Cachon, Cachon és Bouquaheux, 2 Főtt, 3 Cachon és Cachon szerint)

Cystodiniales rendje

3e

210

A mozdulatlan és vastag falú sejtekben barna színtestek és egy nagy dinokarion található. Vegetatív kettéosztódás (schizotómia) nem fordul elő; a szaporodás zoospórákkal vagy autospórákkal történik. A Cystodinium kb. 20 fajt foglal magában. Sejtjeik félhold vagy orsó alakúak, zoospórájuk gimnodinioid. Egyes fajoknak csak autósporaik fejlődnek. A C. steinii magánosán él lápvizekben. ASty/od/nium fajok tojásdad vagy gömbös sejtűek, és kocsonyás nyéllel rögződnek az aljzaton. Ilyen pl. a S. sphoero a lápokban. Nemrég fedezték fel a S. gostrophi/umot, amely parazita, s a Sypnonophordkban (telepes medúzák) él. A Pyrocyst/s lunula tengeri planktonszervezet, amelynek két vegetatív állapota ismeretes - gömbös és félhold alakú. Zoospórái gimnodinioid alkatúak. Ezen az alapon e faj a Dissodinium nemzetségbe volna besorolható. A Pyrocyst/s nemzetségbe csak azok az alakok tartoznak, amelyeknek életciklusában Goniaulax stádium is előfordul. A trichális (fonalas) szerveződési szint egyik képviselője a Dinothrix paradoxa, amelyet tengeri akváriumok vizéből írtak le. Szaporodáskor a gimnodinioid zoospórák a sejtfal nyílásán bújnak ki a szabadba.

Blastodiniales rendje Ez a rend mesterséges csoport, amelybe parazita szervezeteket foglalunk össze. Ezek vág/ felületiek (ektoparaziták), vagy különféle tengeri állatok testében élnek (endoparaziták), így pl. rákokban, a tengeri pillangó nevű csigákban (Pteropoda), gyűrűsférgekben (Annelida), zsákállatokban (Tunicata), sugárállatkákban és csillós egysejtűekben (Kadiolaria és Ciliata), vagy akár kovamoszatokon is előfordulhatnak. Az uralkodóan heteromikotróf életmódjukkal összefüggésben jellegzetes külsejük van. Testük alaposan leegyszerűsödött, gömbös tojásdad, orsó alakú vagy sarlószerű lehet. Ezenkívül gyakran két vagy sok sejtmagvú, és funkcionálisan egy táplálkozási (trofomer) és szaporodási (gonomer) részre tagolódnak. A szaporodáskor gimnodinioid zoospóráik keletkeznek, amelyeket d/nospórdknak is neveznek. A páncélos-ostorosokkal (Dinoflagellatae) való öszszetartozásukat az egyesek sejtfalán megfigyelhető barázdarendszer is megerősíti (pl. Blastodinium), továbbá a színtestek (pl. Blastodinium, Oodinium, Schizodinium), a keményítő (pl. az Amylodinium eseté-

ben), a puzulák, trichociszták, és a nagysejtmag, az un. dinokarion. Az Oodinium poucheti ektoparazita, amely 0/fcopleura fajokon él. Dinospórái gimnodinioid alkatúak. A Blastodinium sp/nu/osum állathoz hasonló, és különböző pelagikus, evezőlábú rákok (Copepoda) zsigereiben él, így pl. a Paracalanus porvusban és a Gousoca/onusban. Dinospórái gimnodinioidok. A Chytriodinium affíne különböző rákok (Copepoda) úszó petéin élősködik. Korongszerűen kiterülő nyélrésszel mélyen behatol a pete citoplazmájának a belsejébe. Ozmotróf módon táplálkozik. Ennek a dinospórái is gimnodinioidok. A Paracalanus porvusban élősködő Syndinium turbó zoospórák ugyancsak gimnodinioid alkatúak, ezzel szemben az ugyanazon a gazdán élősködő S. rostrotuméi hemidinoidok. Ez is annak a bizonyítéka, hogy a nemzetség nem egységes. A Duboscquella tintinnicola endoparazita, csillós állatkák (Ciliata) sejtjében fordul elő, pl. a Cyttarocydis ehrenbergiben. Ennek dinospórái, illetve gamétái oxirrhis típusúak.

Euglénafélék törzse — Euglenophyta Az ostorosoknak ez a csoportja könnyen felismerhető néhány fajával már korán magára vonta a kutatók figyelmét. Ehrenberg szemes ostorosoknak nevezte őket, s ezzel az élénken ragyogó piros szemfoltjukra utalt. Ezenkívül nagyságukkal, sajátos alakváltozatosságukkal és jól látható ostoraikkal kifejezetten különböznek a többi ostoros lénytől. Nagyra becsüli őket a modern kísérletező tudomány, mert könnyen tenyészthetők, s így kiváló objektumai a fotoszintézis kutatásának, a kloroplasztisz finomszerkezetének, a fototaxisnak, és az ostormozgásoknak. Az egyetemi oktatásban a biológiailag lényeges jellemzők klasszikus bemutatási alanyai. Az Euglenophyta igen jól körülhatárolható természetes csoport, sejtfelületük csavarvonalas felületi mintázata, valamint az un. ampulla, az ostor sajátos szerkezete, a sejtmag jellegzetes osztódási módja és szerkezete, a sejtosztódás módja, az asszimilációs pigmentösszetétel és a paramilon nevű tartalék anyag kimerítően jellemzik őket mint sajátos fejlődési ágat, amelynek semmiféle kapcsolata nincsen más ostoros csoportokkal. Kb. 40 nemzetségük és több mint 800 fajuk ismeretes, közülük 225 színtelen.

14*

A sejt Az Euglena sejtfelülete mint merev vagy hajlékony sejthártya (periplaszt, pellikula) alakult ki. Igen jellegzetes a csavaros rajzolata. A forgás irányában balra csavarodva (az Euglena oxyuris kivételével) sávok húzódnak (spirae, gyrae, striae) végig az egész sejten. Ezek szorosan a plazmalemma alatt elhelyezkedő, bonyolult lécszerű képződmények, amelyek egymással csuklósán kapcsolódnak. Az egész komplex hajlékony struktúrájú periplaszt biztosítja - a hólyagocskákhoz hasonló nyálkatestekkel és mikrotubulusokkal együtt - az un. euglenoid alakváltoztató (metabolikus) mozgást. Ez egyfajta jellegzetes csúszó mozgás, amely a test alakjának megváltozásával jár együtt. A sávok száma, elrendeződése és vastagsága fontos rendszertani sajátságok. A hosszanti sávokkal párhuzamosan a plazmalemmán gyakran kidudorodások, szemölcsök, díszes sorok alakulnak ki. Némely nemzetségben a sejt (pl. Trachelomonas) vázat választ ki, amely eleinte vékony, de később megvastagszik, és barna színűvé válik (a berakódó vastól vagy mangántól), emellett még jellemző tüskék vagy szemölcsök is lehetnek rajta.

211

Minden euglenoid ostorosnak a sejtje elejében palackszerű betüremlés található-ezt nevezik ampullának. Ez voltaképpen a fő vakuólum, amelyből az ostorok is kilépnek. Egy keskeny, kifelé nyíló csőszerű nyaki részből (csatorna), valamint a gömb vagy körte alakú kamrából (rezervoár) áll. Benne a környezetből származó víz található, és a környező pulzáló vakuólumok ebbe ürítik tartalmukat. A rezervoár falán illeszkednek az ostorok. Sok fagotróf alaknak még egy faringiális készüléke is van (szifon vagy garatkészülék). Ennek alapján 2-3 részes, pálcikaszerű szerv helyezkedik el, amely kitolódva a táplálék megragadására szolgál. A sejtmag a sejt középpontjában helyezkedik el, vagy a sejt terének hátulsó felében található. Alakja gömbös, elliptikus vagy hosszúkás, és egy vagy több endoszómát tartalmaz (nukleólusz, sejtmagvacska). A kromoszómák az egész magrészben tömörült

Euglena gracillis (oldalnézetben), a pellikula sávozása nélkül: szt = színtestek, psz = szabad paramilon szemcsék, pb = a pirenoid paramilon burka, s m = sejtmag, kr = kromoszómák, mh = sejtmaghártya, esz = endoszóma, oá = ostoralapok, kv = a kontraktilis vakuólumok tája, mo = második ostor, smo = a sejt mozgását biztosító ostor, cs = csatorna, se = stigmaernyő, szf = szemfolt, rv = rezervoár, fh = foszfolipid-hólyagocskák; 2 Eutrept/o pertyi, az euglénaszerű mozgás állapotai (a nyilak a plazma áramlásának irányát jelzik); 3 Anisonemo costotum vesztibuláris komplexének szerkezete: hb = hasi barázda, vő = vont ostor, hó = hátsó ostor, ps = pellikuláris sávok, oá = ostoralapok, rv = rezervoár, nd = nemadezmák a faringiális készülék berendezései, l = léc, nyálkatestekkel

(kondenzált) festődő formában maradnak. A mitózis folyamán (haplomitózis) megmarad a maghártya, nem alakul ki a magorsó, és az endoszóma autonóm módon befűződik. A színtestek fűzöld színűek, korong, csillag vagy szalag alakúak, ám sok euglénafélének különböző mértékben visszafejlődtek a színtestjei. Háromrétegű membrán burkolja őket, és számos, három vagy több, tömötten egymás mellett elhelyezkedő tilakoidból álló lamella húzódik bennük. Ha pirenoidjuk van, akkor az a színtestet burkoló membránon belül helyezkedik el, és paramilonsapkájuk lehet, ami viszont a plasztidmembránon kívül található. A paramilon nevű tartalék tápanyag (paramylum vagy euglénakeményítő) rendszerint szemcsék alakjában fordul elő, s mindig a citoplazmában képződik. A pigmentösszetétel kloroflll-a és -b-ből és bétakarotinból áll, xantofilljai a diadinoxantin, a diatoxantin, a neoxantin és a kriptoxantin. A szemfolt (stigma) 20-50 lipoidszemcséből tevődik össze, amelyeket karotinoidok színeznek narancssárgára-(pl. béta-karotin, echinenon, euglenanon és asztaxantin). A szemfolt az ampulla nyakának háti (dorzális) oldalán helyezkedik el, és teljesen független a színtestektől. Közvetlen szomszédságában található a fényérzékelő szerv (fotoreceptor), amely voltaképpen az ostornyelek tövében levő duzzadt rész. A szemfolt és a fotoreceptor vezérlik a sejt fényreakciós (fotótaktikus) mozgásait. Az euglenoid ostorosok mozgáskészüléke elsődlegesen kétostoros. Az ostorok jellegzetes ostorbázisból erednek az ampullakamra alapján. Rendszerint csak egy ostor nyúlik ki az ampullából, a másik vagy az ampullában maradó, vakon végződő ág alakjában található meg, vagy teljesen redukálódik. Ha mindkét ostor külsőleg látható, akkor az egyik előreirányuló úszó ostor, és tapintószerv, míg a másikat a sejt maga után húzza (vont-ostor). Ez is propellerszerűen mozgathatja a sejtet előrefelé. Különleges esetben az euglenoid szervezetek némelyikének 3-7, alakra és működésre nézve egyforma ostoruk lehet. Az ostorok finomszerkezete jellemző az Euglenophytára: az axonéma, amelynek (9-9)+ 2 a mintázata, ezenfelül külön ostormembránnal van körülvéve, s rajta az ostor nyele körül spirálisan, egy sorban vagy csokrosan finom szőrszerű képződményeket visel. Az ostor nyelét ezenkívül még egy citoplazmatikus eredetű tengelypálca, és tövében pedig egy csavaros kettős henger támasztja. Az Eug/eno-sejtnek további fontos szervecskéi (organellumai) a mitokondriumok, a Golgi-készülék, a foszfolipid-vezikulumok, a lizoszómák és az endoplazmatikus retikulum (ÉR), amelyeket csak mellékesen említünk.

Táplálkozás

Anisonema costatum - a sejt maga után húzott ostorának a vázlata: a pillák (p) csavarvonal mentén (cs) helyezkednek el, a = axonéma, oh = ostorhártya, psz = pálcaszerv (Mignot szerint, módosítva)

Sejtsokasodás, szaporodás Az Euglenophyta sejtjeinek sokasodása az ostorosokra általában jellemző módon történik: a sejt szabadon mozgó állapotban, hosszában kettéosztódik (schizotómia), mint pl. az Euglena gracilis. Előfordul, hogy osztódás előtt a sejt leveti ostorait, mint az E. spirogyra, mások viszont lekerekedett, un. palmelloid állapotban osztódnak, mint az £. viridis és az E. pisciformis. Az utóbbi kettő sejtjei kocsonyás burokkal veszik körül magukat. Ha osztódás után nem rajzanak ki újra a sejtek, akkor kocsonyás palmellák keletkeznek, meglehetősen nagyra fejlődő telepekben. Az ivaros folyamatokat még nem mutatták ki egyértelműen. Vannak azonban jelek, amelyek szerint előfordul az Eug/eno-félék ivaros szaporodása. A bizonytalanságok miatt kitartósejtjeiket vegetatív tisztáknak tartják (Phacus pyrum, Hyalophacus ocellatus, Scytomonas). Ideiglenes vagy átmeneti cisztákról akkor beszélnek, amikor a sejtek az iszap és a levegő határán való élethez alkalmazkodva, kocsonyás - rendszerint vastag - burokkal körülvéve fejlődnek (Euglena geniculata, E. terricola), és közben az aljzat felé egy kis nyílásuk, valamint ostoruk is megmarad. Ezzel szemben kitartócisztákról akkor van szó, ha lassú kiszáradás, hőmérséklet-emelkedés vagy -csökkenés, tápanyaghiány, fényhiány következik be, és a sejtek mozgásképessége is korlátozódik. E ciszták burka szilárd, kocsonyás, vas színezi őket, mint a Troche/omonosokét, és egyes fajok esetében fedővel nyílnak (Euglena chlamydophora). Néhány faj cisztáit a szél terjeszti.

Az Euglenophyta szervezetek fototrófok, illetve fagotrófok. A zöld alakok pontosabban kifejezve fotoauxotrófok, ami annyit jelent, hogy szükségük van bizonyos vitaminokra, hogy növekedjenek, így pl. az Euglena gracilis B12-vitaminigénye annyira kifejezett, hogy igen érzékeny a környezet vitamintartalmára, ezért a gyógyászatban ennek az anyagnak a mennyiségi kimutatásához használják (tesztobjektum). Sok színtelen alak obligát (kizárólagosan) heterotróf, ezeknek szerves anyagokra van szükségük, szén- és ammónium-vegyületekre mint nitrogénforrásra, viszont fényt nem igényelnek. Némelyik zöld faj fakultatívan (részlegesen) heterotróf: ha elegendő szerves táplálék van környezetében vagy a sejtben, akkor fény nélkül is növekszik. Ha a zöld fajokat sötétben nevelik (pl. Euglena gracilis, E. mesnii, Colatium cyclopicolum) szerves szénforrás adagolásával, akkor kifakulnak, vagyis elvesztik asszimilációs pigmentjeiket, és színtelenekké válnak (apoklorotikusak). De fényben újra megzöldülnek. Magas hőmérsékleten és nyomáson, különféle antibiotikumok hatására, antihisztaminokra és ultraibolya-sugárzásra stb. egyes sejtek tartósan elszíntelenedhetnek. Nyilvánvaló, hogy ezek színtestjei (kloroplasztiszai) teljesen szétroncsolódnak (apoplasztidosok). Feltételezik, hogy a természetben előforduló színtelen alakok is a színtestek elvesztésével keletkeztek. A legtöbb Euglenophyta oldott alakban veszi fel táplálékát, vagyis ozmotróf. Egyes színtelen fajok viszont fagotrófok, vagyis szilárd táplálék felvételére vannak utalva. A Peranema trichophorum állati módon való táplálékfelvételét pontosan megfigyelték. A csúszó sejt ostorának csapkodása közben csúcsával megérinti a zsákmányt, pl. egy mozdulatlan Euglenát. Majd a sejt elülső része rápréselődik, míg a pálcaszerv meg nem tapad, ezt követően a csatorna torkolatának közelében a puha testfelületen mélyedés képződik, amelybe a Zsákmány mintegy besüllyed. A nyelési folyamat több percig is eltart. Ha a zsákmány túl nagy, akkor a pálcaszerv feltépi annak sejthártyáját. Ezután a táplálkozó sejt mintegy kiszívja a puha béltartalmat. Az ampulla nem vesz részt a táplálék felvételében.

Előfordulás A Euglena és a vele rokon ostorosok többsége édesvizekben él. Jobban kedvelik a szerves anyagokban gazdag, rendszerint kisebb vizeket, szennyvízelvezető árkokat, falusi tavakat stb. Vagy a plankton 213

tagjai, vagy az iszapban élnek. Nincs kizárva, hogy nem is a szerves anyagok bősége, hanem a vas adja meg legfontosabb életfeltételüket. Brakvizekben még viszonylag gyakoriak, ezzel szemben csak kevés tengeri (marin) alakot ismerünk. Említésre méltó, hogy vannak köztük epibiontikus (pl. Colacium) és endozoíkus (Euglenamorpha, Hegneria; ebihalakban) életformák.

Az euglénafélék rendszere A mi rendszertani áttekintésünk Leedal felfogásához igazodik, és lényegében a mozgásszerv felépítésén alapul.

Eutreptiales rendje Az ide tartozó szervezetek jellemzője az igen mélyre ható euglenoid alakváltozás. A mozgáskészülék az ampullából kinyúló két ostorból áll; egyik úszáskor előrenyúlik, és hullámzó-vibráló mozgást végez. A másikat a sejt maga után vonja, s ez propellerszerűn működik. A kb. 6 fajt magába foglaló Eutrepl/o típusnemzetségre nagyon ráillik a „változékony" név. Ezt tekinthetjük a legősibb típusú euglenoid lénynek. Egyesek (pl. az £. viridis) sótűrők, és a belföldi sós vizekben, a tengerpartokon brakvízben találhatók. Az £. thiophyla a kénes források lakója, és ott is megtalálható, ahol a tengerparton helyi hatásokra alakul ki kén-hidrogénben gazdag víz. A D/stigma nemzetség 5 színtelen faja amiatt feltűnő, hogy a propellerszerű (hátsó) ostora erősen megrövidült. Az ozmotróf D. proíeus a szennyeződött vizű pocsolyák vézérfaja. Úgy látszik azonban, hogy fő előfordulása nem ez, hanem a tavak fényben szegény (hipnolimnikus) vízrétegei.

Euglenales rendje Ennek a legfajgazdagabb csoportnak a mozgáskészüléke az ampullából kinyúló, igen hosszú úszóostor, és egy rendkívül rövid, nem az ampullából eredő mellékostor, amely utóbbi gyakran teljesen csökevényes. Ez a rend 15 nemzetséget foglal magába. Az Euglena típusnemzetség kereken 150 faja között vannak igen nagy alakúak is, pl. az £. oxyuris, amely megnő 530 mikronra. A nemzetség széltében elterjedt, és igen változatos élőhelyeken fordul elő. Úgy tűnik azonban, hogy leginkább a nitrogénben gazdag vizeket, pocsolyá-

214

kat, trágyától szennyezett út menti és erdei vizeket kedveli, és megtalálható az iszapos tópartokon is. Néhány tengeri fajnak pulzáló vakuólumai is vannak. Az Euglena spirogyra sejthártyája vastag, sárgásbarna, spirálisan elhelyezkedő szemölcsök borítják, ezért könnyű felismerni. Rendszerint magánosán él a pocsolyákban, árkokban, tavakban. Hasonló termőhelyeken fordul elő a hosszú (majdnem 300 mikron) £. acus, amelyet jellemez orsó alakú teste, s hogy alig változtatja alakját. Ezzel szemben az £. gracilis élénk alakváltozásával (metabóliájával) tűnik fel, s elérheti az 50 mikront. Említettük már, hogy ezek igen alkalmasak élettani késérietekhez. Az E. viridis valószínűleg a legelterjedtebb és legtömegesebb faj. Mindenütt megtalálható, ahol a víz szennyeződött, elszaporodva tiszta zöld színű vízvirágzást idéz elő. Jellegzetes szalag alakú színtestjei egy paramilont tartalmazó központból, a sejt középpontja felől csillag alakban ágaznak szét. Az E. sanguinea, az £. hoematodes és az £. rubida klorofillját a cinóber vagy vérpiros másodlagos karotinoid, az un. haematachrom fedi el. Nagy tömegben a sekély havasi pocsolyákban a „vértócsák" jelenségét idézi elő. Az alacsonyabb tájakon a halastavakban elszaporodva pedig sejtjei a víz felszínén lebegő (neuszton) hártyát alkothatnak. Ezek a napfényben vörösek, napnyugta után azonban zöld színűek. Ennek oka az, hogy a beeső fény mennyiségének függvényében a színanyagok a sejt külső vagy belső részén halmozódnak fel. A pocsolyák beszáradásakor a sejthártya halvány vagy fakó rózsaszín rétegben megmarad, amit a népnyelv meteorpapírnak nevez. Ehrenberg az Astasia nemzetséget „változékony" névvel illette. Ez nagyon hasonló az Eug/endhoz, de színtelen, és nincs szemfoltja. Bár az A. longát eredetileg a természetből írták le, morfológiailag mégis a mesterségesen elszíntelenített (apoplasztidikus) Euglena gracilis törzshöz hasonlít. A kereken 200 fajt magába foglaló Trachelomonas nemzetség fajai szilárd vázat választanak ki. Ez eleinte áttetsző, később sárga, barna vagy fekete színeződésűvé lesz, ezt a külső vázat változatosan kifejlődő pontok, sávok, lécek, szemölcsök, tüskék mintázzák. A sötét színeződést vas- vagy mangánvegyületek berakodása okozza. A feltűnően hosszú ostoruk egy gallér-vagy nyakszerű nyíláson át bújik ki a vázból. A T. volvocina, a T. hispida, és a T. armata alkalom szerint a kisebb pocsolyák vizét barnára festheti. A T. reticulata színtelen, de van szemfoltja; gyakori a rothadó tenyészetekben. ACo/oc/um 10 fajának egyedei gyakran barna színű, kocsonyás nyélen ülnek a planktonban élő evezőlábú rákok (Copepoda), kerekesférgek (Rotatoria) és kovamoszatok, valamint Volvox (zöldmoszat) fa-

13

Színes euglénafélék: 1 Euglena decens, 2 E. terr/co/o, háromcsillagos példány, Eutreptia thiophila, 4 Euglena gracilis, 5 £. gracilis osztódása mozgó állapotban, 6 £. gracilis osztódása palmelloid állapotban. 7 £. pisciformis osztódása palmelloid állapotban, 8 Phacus longicauda, 9 Ph. pleuronectes, 10 Jrachelomonas rugulosa, 11 Colatium arbuscula, a nyélrész alsó felébe vas-hidroxid rakódik be, 12 C. vesicuhsum nyeles, rögzült sejtje, 13 C. vesiculosum kocsonyanyeléről levált, szabadon úszó sejtje (Skuja szerint)

jókon. Sejtjük felépítése euglénaszerű. Legelterjedtebb fajuk a Colacium vesiculosum, amely leginkább kandicsrákokon (Cyclopoda) él, s néha olyan tömegben lepi el őket, hogy az állatok teljesen zöld színűvé válnak tőlük. Ha leválasztjuk őket az aljzatról, akkor kb. testhosszúságú ostorokat fejlesztenek, és élénk rotáló (hossztengelyük körül forgó) mozgással úszkálnak ide-oda. A Phacus nemzetség 140 faja többé-kevésbé lapos, összenyomottszerű sejtjéről ismerhető fel, mert kissé még meg is csavarodott. A sejthártya (periplaszt) merev és sávos. A Ph. pleuronectes nemzetségneve lencseszerű alakjára vonatkozik; ez az egyik leggyakoribb faj. Társasán él, majdnem minden édesvízben előfordul, s feltűnő a ferde csúcstüskéje. A nem kevésbé gyakori Ph. longicauda igen hosszú, és egyenes csúcstüskéjével különbözik az előbbitől.

Rhabdomonadales rendje Ezeknek a fajoknak a sejthártyája merev, ezért nem fordul elő az euglenoid mozgás. A mindig színtelen alakok ozmotrófok, sohasem fagotrófok; egy ostoruk van, amely egész hosszuk körül csapkod. A színtelen Menoidiumok. sejtjei mindig laposak („összenyomottak") és hajlottak, gömbfelületet alkotnak. Ostorkészülékük euglenoid. A nemzetség vezérfaja a M. pellucidum.

Petalomonadales rendje E színtelen, fago- vagy ozmotróf fajoknak a mozgáskészüléke egy vagy két ostorból áll. Az egyik ostor egyenes, előreirányul, és a csúszó mozgás közben

215

maga után húz. Állati módon táplálkozik, mégpedig iszaplakó kovamoszatokkal (Nitzschia, Navicula).

Peranematales rendje

Színtelen euglénafélék: 1 Menoidium pellucidum, 2 Urceo/us cyc/ostomus, 3 Peranema trichophorum, 4 Anisonema costotum, 5 Entosíphon su/cotum, 6 Peto/omonos hovossei, oldalnézetben, 7 P. hovosse/ háti nézetbe (1-2 Skuja, 3-7 Mignot szerint)

általában csak a csúcsa csapkod. A sejtek alakja lapos, gyakran él vagy borda húzódik rajta, esetleg barázdás az oldala. A csak egyostorú Peto/omonos med/oconeí/oto növényzetben gazdag árkokban, pocsolyákban fordul elő. Az Anisonema truncatum kétostoros, az előreirányuló úszóostora rövidebb, mint a hátsó, amelyet

Ennek a csoportnak a tagjai is színtelenek, és állati módon táplálkoznak. A zsákmányoláshoz és táplálékfelvételhez speciális organellumuk van, az un. faringiális készülék, amelyhez a pálcikaszerv is hozzátartozik. Mozgáskészülékük 1-2 ostorból állhat. Ezek egyike az előreirányuló úszóostor, amely csak csúcsával csapkod. A Peranema trichophorum főleg iszapos tófenéken él, mégis kitűnő úszó, és gyakori a planktonban. A táplálék felvételekor a pálcaszerve kitüremlik, és a zsákmányra simul, amelyet vagy egészben vesz fel, vagy kiszív. Az Urceolus cyc/ostomus szaprób környezetben (tavak és árkok iszapjában) él, s tölcsérszerű „szájmélyedése" van. Az Entosiphon su/cotum sejtjeit a poliszaprób vizekben találhatjuk meg, ahol lökésszerűen mozgó sejtjei feltűnők. Faringiális készüléke, az un. szifon előre kiforduló, tegez alakú.

Euglenamorphales rendje Ebbe a csoportba 2 nemzetséget sorolunk. Közülük az Eug/enomorphdnak három, a Hegnen'dnak hét egyforma ostora van. Mind endozoikus életű - ebihalak belében élő - szervezet. Eddig csak felfedezőik látták ezeket, s rendszertani helyzetüket is vitatják.

Zöldmoszatok törzse — Chiorophyta A zöldmoszatok nagy törzse, a moszatok „zöld" törzsfejlődéstani ága az óvatos becslések

xantin, neoxantin) áll, valamint egyéb xantofillok-

szerint

ból, amelyeket nem tudtak minden vizsgált fajból

8000 fajt számlál. Gyakorlatilag az összes ismert

egységesen kimutatni. Az asszimilációs termékük

törzsfejlődési szintet megtalálhatjuk körükben. Van-

keményítő, de mellette zsírok is előfordulnak. Mo-

nak monadoid, rizopodiális, palmelloid,

kokkális,

nadoid alakjuk vagy fejlődési állapotuk jellegzetes

„transzgresszív", trichális, kladotalloid és szifonális,

ostorkészüléke szabály szerint 2-4 egyforma hosz-

valamint szifonokladális alakok vagy fejlődési álla-

szúságú (izomorf, izodinám), csúcson eredő (apiká-

potok. Mindamellett vegetatív szerveződésük nem

lis inszerciójú), sima ostorból áll. Emiatt sokan Izo-

éri el a barnamoszatok fejlettségi szintjét.

kontae névvel jelölik őket. Az ostor finomszerkeze-

Sejtjeik egy- vagy többmagvúak, élénk zöld, vál-

tére jellemző az átmeneti zónában kialakuló csilla-

tozatos alakú színtestjeik fejlődnek, sejtfaluk cellu-

gos test. A sejtek hosszanti kettéosztódással szapo-

lóz és pektin. Az

asszimilációs pigmentösszetétel

rodnak

(schizotómia)

vagy keresztben osztódnak

klorofill-a és -b-ből, alfa- és béta-karotinból és xan-

(citotómia). Az ivartalan szaporítósejtek zoospórák

tofillokból áll (lutein, violaxantin, anteraxantin, zea-

vagy autospórák, vagy pedig akinéták.

216

Az ivaros

szaporodás izogámia vagy anizogámia, oogámia vagy oogoniogámia lehet. A „zigóta-termés" kialakulása az oogámiához csatlakozva, a Co/eochoete esetében az oogónium bekérgeződésével az ivaros szaporodás legmagasabb szerveződési szintjét jelenti a zöldmoszatok csoportjában. A zigóta rendszerint kitartó jellegű szerv (hipnozigóta, gamociszta). A zöldmoszatok legtöbbjének a diplofázisát egyedül ez képviseli. A vegetatív fejlődési állapotok általában haploidok (az életciklus haplonta típusú). Kivételes a Bryopsidophyceae osztály helyzete, mert fajai vegetatív életükben diploidok (életciklusuk diplonta). Sok - főleg a fejlettebb típus - bonyolult életciklussal fejlődik. Az összes ismert zöldmoszat mintegy 90%-a édesvízi szervezet, legtöbbje az egész Földön elterjedt. Körülbelül 10% a tengeriek aránya, ezek viszonylag szűken határolt hőmérsékleti és áramlási viszonyoktól függő elterjedésűek. Közülük a Bryopsidophyceae, a Codiaceae és az Ulvaceae az uralkodó és nagyobb szerephez jutó csoportok. Sok alak elhagyta a vizet, és a szárazföldi vagy levegőbeli, talajlakó, hó-, illetve jéglakó életformára tért át. Mint epi- és endobionták alacsonyabbrendű állatokban vagy növényekben, illetőleg szimbiózisban, pl. a zuzmókban fordulnak elő. Legtöbbjük autotróf táplálkozású, de van több mixotróf és néhány heterotróf is. Vannak olyan zöldmoszatok, amelyek meglehetősen nagy gazdasági jelentőségűekké váltak. Táplálékul és nyersanyagnak használják fel őket ipari, gyógyszerészeti, takarmányozási célokra és trágyázásra. A zöldmoszatok rendszere ma még nem elégíti ki a gyakorlati és tudományos igényeket. Számos moszatkutató (algológus) fáradozásai sem tudták kideríteni ellentmondásmentesen az e moszatok közötti származástani kapcsolatokat. A mi rendszertani áttekintésünk is kompromisszum, amely 5 osztályt mutat be. 1. Volvocophyceae Monadoid és palmelloid, zöld színű moszatok, szerkezetük Chlamydomonas típusú. Vegetatív sejtszaporodásuk schizotómia. Zoospórákat vagy autóspórákat fejlesztenek. Vegetatív fő életszakaszuk ostoros állapotban zajlik le. 2. Prasinophyceae Túlnyomó részben monadoid zöldmoszatok, ame-

lyeknek sejtszerkezete Pyramimonas típusú. Vegetatív sejtszaporodásuk schizotómia. Autósporaik és zoospóráik fejlődnek. Vegetatív életszakaszuk nagyobb része ostoros állapotban folyik. 3. Ulotrichophyceae Haploblasztikus kokkális vagy trichális szervezetek, színük zöld, szaporodásuk vegetatív módon zoospórákkal és autospórákkal, vagy citotómiával történik. Vegetatív életszakaszuk fő része ostor nélküli állapotban zajlik le. 4. 8ryof>s/c/of)/iyceoe Cönoblasztikus trichális zöldmoszatok. Vegetatív sejtszaporodásuk cönotómia. Vegetatív életük fő időszaka ostor nélküli állapotban zajlik le. 5. Oedogoniophyceae Trichális zöld szervezetek, specifikus sejtszaporodásuk sapkaképződéssel jár. A közös jelleg, amely az öt csoportot többé-kevésbé szorosan összefűzi: az asszimilációs pigmentösszetétel és a mozgáskészülék finomszerkezeti sajátságai. Csak a Prasinophyceae csoportja különül el egy kissé, önálló fejlődési ágat képviselhet, amely a legkorábban válhatott ki a feltételezett zöldmoszatősökből. A járommoszatok (Zigophyta) is valószínűleg a zöldmoszat ősökre vezethetők vissza. Minthogy nincsenek ostoros fejlődési fázisaik, önálló törzs rangján különböztetjük meg őket. Asszimilációs pigmentösszetételük megfelel a zöldmoszatokénak. Ugyanez áll a csillárkamoszatok rokonságára is (Charophyta), amelyeket a speciális vegetatív testszerveződésük és ivaros szaporítószerveik miatt tekintünk sajátos helyzetűeknek. Gemétáik mozgáskészüléke a Ch/omydomonos-típusnak felel meg. Lehetséges, hogy a hajtásos növények (Telomophyta), az úgynevezett magasabbrendű növények (mohák, harasztok és virágos növények) a zöldmoszatokkal, a járommoszatokkal és a csillárkákkal együtt közös ősökre vezethetők vissza, mivel az asszimilációs pigmentösszetétel, és a Chlamydomonas típusú ostorkészülék közös jellegük. Nehezen bizonyítható a kapcsolatuk az olyan formákkal, mint pl. a Chaetophorales, ahogyan azt egyes szerzők állították. Foszszilis zöldmoszatokat már a korai földtörténeti ókorból (paleozoikum) kimutattak. De a legújabb leletek arra utalnak, hogy még ezeknél is idősebbek.

217

Volvocophyceae osztálya (Volvocatae) Az osztály vegetatív állapotban monadoid vagy palmelloid (gloeomorf) szervezeteket foglal magába. Egysejtű vagy kolóniaalkotó, részben magas szervezettségű sejtkapcsolatokban élő zöldmoszatok. Ide soroljuk a monadoid Chlamydomonadales és Volvocales, valamint a palmelloid Tetrasporales és Chlorangiellales rendeket.

A sejt szerkezete A sejteket sejtfal fedi, amelynek szabály szerint belső, cellulózból álló és külső, pektin alkotta rétege van. Sok monadoid alak sejtfala egyszerűen rétegződött, ezzel szemben néhány palmelloid típusnak mikrofibrilláris-hálózatos szerkezetű fala alakulhat ki. Csupán igen kevés képviselőjük sejtfal nélküli, csak plazmalemma által határolt sejtű. A zoospórák és a gaméták gyakran csupaszok. Amöboidakká válhatnak. A sejtben (citoplazmában) egy vagy több, ritkán sok pulzáló (kontraktilis) vakuólum található, amelyek rövid idő alatt képződnek, majd kiürülnek. Nincs nagy központi vakuólum. A sejtmag viszonylag nagy, és rendszerint a sejt középpontjában, az endoplazmatikus retikulum ciszternájában helyezkedik el. Mellette egy Golgi-készülék is található. A szintestek különösen szembeötlők, színük, nagyságuk és alakjuk miatt. A legegyszerűbb esetben kehely alakú színtest fekszik a sejt csúcsával szemben levő oldalon, szorosan a plazmalemmán. Csúcsi (axiális) pirenoidja van. Ebből az alaptípusból vezethető le számos változatos színtestforma, így pl. a fali helyzetű színtest hálószerűén áttört lehet (pl. Chlamydomonas reticulata). Az is előfordulhat, hogy számos sokszögű (korongocska alakú) részre tagolódik (pl. Chlamydomonas alpina); alapján vagy frontálisan felhasított lehet (pl. Chlamydomonas converso); máskor teljes egészében hosszanti (longitudinális) irányban párhuzamos szalagokra tagolódik (pl. Chlamydomonas multitaeniata). Csillag alakú színtestek is előfordulnak; mások esetében teljesen elcsökevényesednek a színtestek. Elektronmikroszkóppal kimutatható, hogy a színtesteket kettős membrán veszi körül. Nincsen kapcsolat az endoplazmatikus retikulummal, sem a maghártyával. A plasztisz alapanyagát (mátrix) nagy, lapos lamellák járják át, amelyek 1-20 tilakoidból tapadnak öszsze, és mozaikszerűn átszövik. „Övi lamella" nem alakult ki. Általában a lamellák szaggatottan szalagszerűek, ami már bizonyos fokig a gránumszerű kötegek kialakulására utaló jelenség. A lamellák között keményítőszemcsék helyezkedhetnek el (sztró-

218

makeményítő). A színtestek közötti pirenoidokat egyes vagy páros tilakoidok és pirenoidcsatornák hálózzák át. A pirenoidkeményítő sapkaszerűen rakódik rájuk. A fűzöld szín az uralkodó, ezt a klorofill-a és -b adja, amely elnyomja az alfa- és bétakarotint, a luteint, a viola- és neoxantint és az alfakriptoxantint. Ehhez a pigmentösszetételhez amely részes a keményítő képzésében — bizonyos fejlődési állapotokban másodlagos pigmentek társulnak, pl. cisztaképződéskor, bizonyos korban vagy sajátos körülmények hatására, mint pl. tápanyaghiány, nitrogénhiány vagy alacsony pH-érték. Ez a másodlagos asszimilációs pigmentösszetétel - pl. a Haematococcus esetében - a béta-karotin oxoderivátuma. Ilyen anyagok pl. az asztacin (asthaxanthin), echinenon, hidroxi-echinenon, kantaxantin, adonixantin és adonirubin. Ezek együtt alkotják az un. cisztahematokrómot, amely teljesen elfedi a zöld színtestek színét. Az egész sejt vagy az egész populáció felveszi a vöröses színt, ilyenkor keletkezik a „véres eső" vagy „véres hó" jelensége, amit a Chlamydomonas nivalis okoz. A csaknem minden esetben előforduló piros szemfoltok színe is a másodlagos karotinoidoktól ered. Ezek a színtesteken belül helyezkednek el, és szubmikroszkopikus lipoid-testecskékből állnak. A monadoid sejtek mozgáskészüléke eredetileg két ostorból áll. Ezek a sejt tetején erednek, az un. szemölcsös régióban (Chlamydomonas-Volvox ostormintázat). Az ostorok a két, egymásra V alakban elhelyezkedő ostoralapból indulnak ki, amelyek a szemölcsök alatt találhatók, és a sejt burkán cső-

Gon/um pectoro/e táblakolóniái

szerű összeköttetéseken át nyúlnak ki. Együtt (szinkronban), egy síkban csapkodnak (izodinám módon), miközben mint húzóostorok (tractellum) vagy tolóostorok (pulsellum) működhetnek. Sima ostorként fejlődtek ki, ami annyit jelent, hogy vastagabb nyelük és vékonyabb, rövidebb, tompa csúcsi részük (ez a szoros értelemben vett ostor) van. Egyeseknek - pl. Chlorogonium, Haematococcus, Carteria és Pteromonos - az ostorain apró szőrszerű függelékek is találhatók, sőt ilyeneket az egész sejt felületén is megfigyelhetünk. Ezek a függelékek azonban semmiképpen sem azonosak, sőt nem is rokonok a Chrysophyceák ostorának a pilláival. Általában mindkét ostor egyenlő hosszú (izokont); a cönobiumos alakoknak a koordinált ostormozgása lehetővé teszi a sejttársulás ataktikus előretartó mozgását. A Vo/vox rendszerszabályozása azzal (nagyarázható, hogy az egyes sejteket egymással plazmodezmák kötik össze. A palmelloid állapotban az ostoros mozgás gátlást szenved. Az ostorok megmerevednek, és un. kocsonyaostorokként nyúlnak ki a kocsonyaburokból.

Sejtsokasodás A vegetatív sejtek egyszerű hosszanti kettéosztódással - schizotómiával - szaporodnak, illetve sokasodnak. Ez az osztódásmód az összes csupasz monadoid alak esetében előfordul (pl. Dunaliella). A külső ostorkészülék ledobódik, majd a sejt tartalma morfológiai hossztengelye mentén kettéhasad. Olyan esetben is, amikor szorosan tapadó testburok - un. chlamys - alakult ki, normálisan zajlik le ez a fajta osztódás. Ilyenkor az osztódásban nem részes a burkon belül, a főtengely iránya az eredetihez képest kissé megcsavarodik. Más esetben a sejt helyzete teljesen megváltozik a burkon belül, így az osztódás módja is megváltozik. A schizotómia megváltozásának jó példája a Chlamydomonas olifoni. Ennek színtestje, szemfoltja és pirenoidja is osztódik, így minden részegység az organellumok felét jelenti. A Ch. saxonensis szemfoltja az egyik utódsejtben marad, míg a másikban új képződik. A Ch. proecoxnak is az egyik utódsejtjébe kerül a régi szemfolt és a pirenoid, míg a másikban mindkét rész újra képződik. A Ch. conferta régi szemfoltja feloldódik, viszont a színtest a pirenoiddal együtt osztódik. Az új leánysejtek új szemfoltot fejlesztenek. A Chlamydomonas conocy/indr/cusnak feloldódik a szemfoltja meg a pirenoidja is, és csak a leánysejtekben alakulnak ki újból. A színtest osztódik. A karéjos vagy csillag alakú színtestes fajok (pl. Ch. rotula és a Ch. gerloffii) szemfoltja, pirenoidja és színtestje is feloldódik. Ezek az

organellumok csak az új leánysejtekben alakulnak ki ismét. Minden eddig leírt esetben valódi hosszanti kettéosztódás történik. A Ch. acuteovalis hosszanti osztódása közben a sejttartalom megfordul, az anyasejt hossztengelyéhez képest ferdén („ferde hosszanti osztódás"). A régi szemfolt az egyik új sejtbe kerül, míg a másik újat fejleszt. Ebben az ál-hosszanti osztódásban az előfordulás az anyasejt hossztengelyéhez képest 90°. Az osztódás síkja az anyasejt hossztengelyére merőleges. Eközben a színtest, a pirenoid és a szemfolt ugyanúgy viselkedhet, mint a valódi hosszanti osztódások esetében. Az ál-hosszanti osztódás példája a Chlamydomonas obversa, Ch. lewinii, Ch. geitleri. A Ch. gheophila laterális (itt háti) helyzetű színtestje megakadályozza a keskeny sejtben a sejttartalom fokozatos megfordulását. Ilyenkor valódi keresztbeosztódás következik be, ami nem más, mint módosult, organizációsán megszabott, hosszában való osztódás. A schizotómiás osztódások az anyasejten belül többször gyors egymásutánban ismétlődnek (schizogónia), akkor egymást követően nagyobb számú leánysejt jön létre, amelyek azután az anyasejtet ostorokkal mozgó egyedek vagy laza sejtkapcsolatok formájában hagyják el. A Chlamydomonas angulosa esetében a leánysejtek megtartják eredeti helyzetüket. A Po/ytoma uvella a sejttartalom az első osztódás előtt 90°-kal elfordul, a második előtt pedig 180°-kal. így két, egymásra merőlegesen elhelyezkedő leánysejtpár alakul ki.

Ivartalan szaporodás A Chlamydomonas vagy Chlorogonium típusú, rendszerint 2-16, de néha 600-nál is több (pl. Clorang/ops/s ep/zoot/co, Chlamydomonadopsis moinae) zoospórák a sejtekben képződnek, majd zoosporangiummá alakulnak át. A rajzók elhagyják az anyasejtet, hosszabb ideig ide-oda rajzanak, és csak ezután alakulnak át vegetatív állapotba (pl. Characiochloris ettlii). Más esetekben a zoospórák nem rajzanak, hanem az anyasejt peremén rögzülnek. Ilyen módon fácskaszerűen elágazó kolónia jön létre, mint pl. a Chlorangiella korschikoffii esetében. Ha a zoospórák az anyasejtben maradnak, itt lassan ide-oda úszkálnak, aztán lassan levetik ostoraikat, majd végül ostor nélkül kilépnek (pl. Chlorophysema). Ha rögtön az anyasejtben fejlődnek ki, akkor kólóniás sejttársulások jöhetnek létre. Egyes fajoknak kitartósejtjei (akinéták, aplanospórák) fejlődnek.

219

(homotallikus, izogám merogámia). A Tetraspora lubrica esetében viszont az ivarsejtek különböző anyasejtekből származnak (heterotallikus, izogám merogámia). A Chlamydomonas gymnogama homotallikus csupasz anizogamétái kopulálnak. A Chlorogonium maximum anizogamétái pedig heterotallikusak. Végül még meg kell említenünk az oogámia és oogoniogámia eseteit. A kicsi karcsú androgaméta a szabad vízben párosodik a nagy, ostor nélküli amöboid petesejttel, amely kilépett az anyasejtből (pl. Chlorogonium oogamum). Ez az oogámia. A Chlamydomonas coccifera kis androgamétája egybeolvad a hatalmas nagy ginogamétával (oogaméta) még a petesejt anyasejtjén belül (oogoniogámia). A gamétakopuláció, a színgámia a következő lépésben négyostoros pianozigóta kialakulásához vezet. Ez hamar nyugalomba jut, leveti ostorait, és vastag burokkal veszi körül magát. Ez a képlet a kitartózigóta vagy hipnozigóta. Szabály szerint a színgámiát azonnal követi a sejtmagvak egyesülése a kariogámia. Csak ritkán fordul elő, hogy a sejtmagvak közvetlenül a zigóta továbbfejlődése előtt egyesülnek. Az eddig ismert esetekben kivétel nélkül redukciós osztódás előzi meg a zigóta továbbfejlődését, kihajtását. Ezzel (1-)4-32 haploid sejt ala-

kul ki. Zöldmoszatok zoospóra típusai: 1 Spongiochloris excentríca, 2 Nautococcus cortstrictus, 3 Chforhormidium riYulare, 4 Microspora willeana, 5 Tetraciella adhaerens, 6 St/geoc/onium faj (mikrozoospóra), 7 Act/noch/on's sphaerica, S Nautococcus caudatus, 9 Co/eochoete so/uto, 10 Porochloris tetragona, 11 Derfres/o marina, 12 P/anktosphaeria gelatinosa, 13 Acanthosphaera zachariasii, 14 Oedogon/'um concotenotum, 15 D/ctyococcus m/nor, 16 Chlamydomonas debaryna var. atactogama, 17 Ectogerron elodeae, 18 Valonia macrophysa (Ruhland szerint)

Ivaros szaporodás

Az életciklus A Volvocophyceae életciklusa a haploid állapotban (haplofázis) zajlik le. Csak a zigóta diploid (haplonta életciklus). Lehetséges, hogy ez az egyetlen kitartóvágy latens állapot, az un. gamociszta. Ezenkívül még másféle latens időleges fázisok iktatódhatnak az életciklusba. Ilyenek pl. a vegetatív ciszták, akinéták, amelyek a kedvezőtlen viszonyokat átvészelik; vagy generatív ciszták, amelyek az ivartalan szaporodás során keletkeznek. A fejlődési fázisuk legnagyobb időtartama ostoros vagy palmelloid szer-

A Chíamydomonos terrico/o és a Volvuíina pringsheimii ivaros szaporodásakor két, alakra azonos, de ellen-

veződési szintű, amelyben a sejtek homológ, vegetatív hosszanti osztódással szaporodnak.

tétes ivari jellegű gaméta, rajzósejt egyesül, de ezek külsőleg nem különböztethetők meg a vegetatív sejtektől (izogám hologámia). A Ch. braunii kopuláló

Chlamvdomonadales rendje

sejtjei nem egyforma nagyságúak (anizogám hologámia). Rendszerint az ivarsejtek kialakulását megelőzően az anyasejt kettéosztódik, ezért az ivarsejtek külsőleg megkülönböztethetők a vegetatív sejtektől.

Ebbe a csoportba magánosán élő, csupasz vagy burokkal körülvett alakok tartoznak, amelyek vegetatív fő szakaszukat ostorosán mozgó állapotban élik

Ilyen esetben merogdm/ának nevezik az ivaros sza-

le. A burkos fajoknak differenciált sejtfaluk van. Ez

porodást. A Ch. steinii és a Furcilia stigmatophora esetében homotallikus, vagyis ugyanabból az anya-

osztódás alkalmával nem osztódik együtt a sejt tartalmával. Minden leánysejtnek külön kialakul a saját fala.

sejtből származó izogaméták egyesülnek egymással

220

Chlamydomonadaceae családja A család tagjai magános ostoros egysejtűek, tojás vág/ csepp alakúak. Sejtfaluk cellulóz. Típusnemzetség a több mint 600 fajt számláló Chlamydomonas. Édesvízi vagy talajlakó szervezetek; általánosan elterjedtek. Csak kevés faj tengeri. A sejt csepp- vagy tojásszerű alapformájából vezethető le a gömbös vagy hengeres körte alakú vagy a citromszerű sejt. Gyakran elnyálkásodik a cellulózból álló sejtfal, és kocsonyás burokká alakul át. A sejt az elülső pólusán szemölcsszerűén megvastagodott; itt lép ki a két homodinám ostor. A színtest alapformája bögre alak, pirenoid van, mégpedig az alapi megvastagodásában. Ebből sokfajta színtest típus vezethető le. A sejtekben egy sejtmag található, amely rendszerint központi elhelyezkedésű. A sejtek monadoid állapotban szaporodnak, általában hosszanti kettéosztódással (schizotómia). Elterjedt az ivaros szaporodás. A Chlamydomonas fajokat könnyen tenyészthetjük táptalajon, mesterséges aljzaton. Kiválóan alkalmasak tömegtenyészetek céljaira, és az ipari szennyvizek vizsgálatában mérgezést kimutató tesztobjektumok. Egyesek sötétben heterotróf módon is táplálkoznak, ha cukrok vagy aceton pótolja a szerves anyagot. A Ch. reinhardtii a szubmikroszkópos vizsgálatok és genetikai megfigyelések kedvelt alanya. A Chlamydomonas fajok a természetben mindenféle víztípusban megtalálhatók - a katarób forrásoktól a poliszaprób vizekig. A legtöbb fajuk legfeljebb 15-18 mikron nagyságú. Sok él közülük folyóvizek mederfalán bevonatként, vagy pocsolyákban; innen jutnak a planktonba. Ismét más fajok a szennyezett vizű, falusi tavak és pocsolyák vizét színezik meg. A sarkvidékeken és a magas havasokban a firnmezők jegén is előfordulnak, s piros színeződést idéznek elő (vörös vagy „véres" hó jelensége). A Ch. nivalis mozdulatlan alakja ugyanis gyakran tartalmaz hematokrómot, ami nem más, mint az asztacin nevű oxikarotinoid. A Ch. kleinii vegetatív életszakaszának nagyobb része kocsonyás telepek alakjában zajlik le, vagyis ez egy palmelloid jellegű Chlamydomonas faj. A Polytoma nemzetség 15 faja a Chlamydomonasok származékának tekinthető. A zöld színtest helyén színtelen, un. leukoplasztisz található sejtjükben. Keményítőt raktároznak. Szaporodásuk megegyezik a C/i/omydomonasokéval. Sokuk sárgás színeződését az asztacin hoz hasonló xantofill, a politomaxantin és a béta-karotin okozza. A leggyakoribb faj a Polytoma uvella. Ez vízben, rothadó növények között él. Öntetekben könnyen elszaporítható. A kétostoros Furcilia stigmatophora gyakran együtt fordul elő a Polytoma fajokkal, a sekély és

Zöld ostorosok: 1 Nephroselmis discoidea és ostorainak helyzete haladás közben, 2 Haematococcus pluvialis, 3 Carteria quadrilobulata, 4 Pyramimonas tetrarhynchus, S Phacotus lenticularis, 6 Stephanosphoera pluvialis (Skuja szerint)

madarak által szennyezett sziklamélyedésekben. Ez részben színtelen, részben világoszöld moszat, minthogy a színtestje csak gyengén fejlett. Keményítőt termel. Ivarosán, izogámiával szaporodik. Hosszú, orsószerű sejt, és erőteljes színtest jellemzi a 15 Chlorogonium fajt. A Ch. elogantum a szaprób vizek jelzője. A 60-nál is több Carteria fajnak négy ostora van, a sejt elülső pólusán. Néhány faj tengerben él, a legtöbb azonban édesvízi, pl. C. multifilis.

Phacotaceae családja A sejteket szilárd, rendszerint ásványos (meszesedett) burok veszi körül. Az osztódás alkalmával a burok két egyforma részre válik, vagy szabálytalan darabokra törik szét. A 12 Phacotus fajnak a vázába mész rakódik bele. Két egyforma héjból (válva) áll, ezek úgy illeszkednek egymáshoz, mint két óraüveg. A Ph. lenticularis a meszes vizű tavak planktonjában gyakori. A meszes vázakból álló üledék a fiatalabb időszakokból (miocén és a jégkor) ismeretes. A 20 Pteromonas faj tavak és pocsolyák plankton-

221

jának a tagja. Vázuk nem ásványosodott, két részből áll, és két lapos szárnya van. Sárgásvörös színű „hómoszat" a P. nivalis, amelyet ma a Scotiella nemzetséghez sorolnak. Haematococcaceae családja A sejteket kocsonyaburok veszi körül, ebbe plazmatikus nyúlványok nyomulnak be. A Haematococcus 5 faja a korsószerűtől a bögre alakúig változó, fali helyzetű, szabálytalanul hálózatos és karéjos színtestjével jellegzetes, benne 1-7 pirenoid lehet. A sejttartalom a fejlődés során viszszahúzódik a sejtfaltól, de elágazó plazmafonalakkal összeköttetésben marad vele. Az idősebb sejtek és a zigóták nagyobb mennyiségben tartalmaznak vegyes, karotinoidokból álló vöröses festékanyagot (ez az un. hematokróm: asztacin, echinenon, adonixantin, adonirubin, béta-karotin). A H. pluvialis gyakori a felmelegedő, majd kiszáradó kisebb vizekben (sziklamélyedésekben, betonteknőkben), szabad fürdőkben. A Síephonosphoero p/uv/o/is 8-16 sejtű kolóniákat alkot, amelyek kocsonyás gömbben helyezkednek el. Mint a Haematococcus, ez is nagy tömegben szaporodik'el sziklamélyedésekben, ahol összegyűlik az esővíz. E kis vízfelületek kiszáradása után visszamarad aranysárgás vagy vöröses bevonata. Dunaliellaceae családja Az ide tartozó sejteknek nincs cellulóz sejtfaluk, csupaszok, vagyis többé-kevésbé csak vastag periplaszt borítja őket. Részben metabóliások (alakvá! toztatásra képesek). A Dunaliella nemzetség 5 faja csak „csupasz" mivoltában különbözik a Ch/amyc/omonosoktól. Ismerjük az ivartalan és ivaros szaporodásukat is. A kedvezőtlen életkörülmények között, sejtjeikben feldúsul a hematokróm, s ez takarja a zöld színtestek színét. A Dunaliella salina a tengerpartok szaunáiban gyakori. Némelyik faj, így pl. a D. laterális édesvízi. Négyostorosak a Quadrichlorisok; fajszámuk ugyancsak négy. A Qu. carterioides az Alpok alhavasi pocsolyáiban él.

Volvocales rendje Ez a rend foglalja össze a kolóniát vagy cönóbiumot alkotó fajokat, amelyeknek egyes sejtjei a Chlamydomonosokhoz hasonló felépítésűek. Vegetatív életüket ostorosán mozgó állapotban élik le.

222

Spondylomoraceae családja A sejtek fürtszerű kolóniákban állnak. Ezek egy vegetatív sejtből vagy egy cisztából keletkeznek, többszörös sejtosztódással. Kocsonyás burkuk nincs. A 7 (Jva faj 8-16 kétostoros sejtből álló cönóbiumában a sejtek párosával keresztben helyezkednek el; a cönóbium kb. 45 mikron nagyságig nő meg. A mélyebb teknőkben, tavakban a plankton tagjai az Uva korschikowii és az U. incurva. A Spondylomorum quarternarium kolóniái 16 sejtűek, s minden sejtnek négy ostora van. Chlorocoronaceae családja A sejtek gyűrűszerű kolóniákat hoznak létre. A Chlorocorona bohemica a tavak feneke közelében a mélyvízi plankton tagja. A kb. 50 mikronos kolóniák jellegzetessége a 8, egymástól távol elhelyezkedő, de kocsonyás kötegekkel összeköttetésben álló sejt. Volvocaceae családja A kétostoros sejtek a kolóniákban sugárirányban helyezkednek el, és táblákat vagy gömböcskéket alkotnak. A magas szerveződési szinten álló kolóniákban a sejtek egymáshoz viszonyítva nem azonos értékűek. A differenciálódás munkamegosztást alakított ki közöttük. Uva gracilis fejlett kolóniája (Silva és Papenfuss szerint)

A Pandorina morum kolóniája

A Gon/um nemzetségbe tartozó 7 faj kolóniái 4-16 sejtűek. Ezek egy négyszögletes, perforált, egészen 80 mikronig megnövő kocsonyás táblában helyezkednek el. Az ostorok a tábla domború (konvex) oldala felé irányulnak. Élettani és genetikai szempontból az összes sejt egyenértékű; mindegyik képes sokszorosan osztódva új kolóniák létrehozására. Az új kolóniák eleinte félgömb alakúak, a sejtek ostorai pedig befelé irányulnak. Ezt követően megfordul a helyzetük (inverzió); az ostorosok pólusai „átpolarizálódnak". Az ivaros szaporodás izogámia. A zigótából négysejtű kolóniák fejlődnek ki, ezek mindegyikéből egy-egy tábla alakú új kolónia jön létre. Kis, tápanyagban gazdag vízteknőkben gyakori a 16 sejtű Gon/um pectoro/e. A két Pandorina faj cönóbiumai 8-16 sejtűek, kocsonyás gömb alakúak vagy ellipszoidszerűek. Ezek kétlakiak. Az ivaros szaporodáskor két egyenlőtlen gaméta kopulál. A cönóbiumban már észrevehető a morfológiai (alaktani) differenciálódás: a sejtek szemfoltja az egyik cönóbium-oldalon nagyobb, mint az ellentétes oldalon. A kb. 80 mikronra megnövő P. morum az egyik leggyakoribb ide tartozó faj. Az ellipszoid alakú, rendszerint 16-64 sejtű, de leggyakrabban 32 sejtű Eudorina fajok sejtjei öt gyűrűben helyezkednek el. Különböző nagyságú szemfoltok és sejtméret jelenti az apikális és bazális kolóniapólus közötti különbséget, a fokozott munkamegosztást. Ez egyben vegetatív és reproduktív pólusok kifejlődésével is jár. Az ivaros szaporodás oogámia. A 200 mikronos £. elegáns kolóniái gyakoriak a kisebb vizek, tavak planktonjában.

A kolóniás zöld színű ostorosmoszatok legfejlettebb szerveződése a Vo/vox nemzetségben figyelhető meg. Az olykor 20 ezer sejtből álló kolóniát belül kocsonyás anyag tölti ki, míg a sejtek a felületen helyezkednek el. Az egész megnőhet gombostűfejnyire (500 mikron). A sejtek plazmafonalakkal állnak egymással összeköttetésben; ezek a tökéletlenül lezajló osztódások maradványai. Az egész felület méhsejtszerűen rekeszes kocsonyaréteg. Minden kamrácskában egy Ch/omydomonoshoz hasonló típusú, kétostoros sejt ül. A kolóniákon két pólust lehet megkülönböztetni. Az elülső vegetatív póluson található sejteknek nagyobb szemfoltja van. Ez a pólus mozgás közben előreirányul. A hátulsó kolóniarész a szaporodás szolgálatában áll. Előfordul ivartalan és ivaros szaporodás is. Az ivaros szaporodást követően az anyakolónia vegetatív pólusának sejtjei elpusztulnak. A Vo/vox-kolónia nem sejttömörülés (aggregátum), hanem egy rendszer, magasabb szerveződésű egység, amely soksejtű szervezetek sajátságait mutatja. Az ivaros szaporodás oogámia; a Vo/vox oureusnak egyes sejtjei pl. a generatív póluson gametangiumokká alakulnak át, amelyek olykor 100, orsó alakú, kétostoros spermatozoidot tartalmaznak. Ezzel egyidőben egy másik gömb alakú kolóniában több, feltűnően nagy petesejt jön létre. A spermatozoidkötegek a vízben úszva jutnak el a női jellegű kolóniához, ott feloldódnak, majd számos spermatozoid hatol a gömb alakú kolóniába, és egyesülnek a petesejtekkel. A megtermékenyítés után vastag falú, tartaléktápanyagot raktározó, piros színeződésű kitartózigóták keletkeznek, amelyek meiózissal fejlődnek tovább. Az ivaros szaporodáskor az ivaros (generatív) félgömb egyik sejtje hosszában, egymás után (szukcedán módon) több leánysejtre osztódik, ezek a kolóniába benyomódnak (inkurvAció). További osztódásokkal végül kialakul egy belül üres, gömb alakú képlet, amely az anyakolóniába besüllyedve helyezkedik el, és az un. phialo-póruson át a külvilágba nyílik. Ilyenkor még a jövendőbeli ostorpólusok befelé fordulnak. A felületi sejtréteg feloldódásával kitüremlik a gömbölyded képződmény (exkurváció), és az ostorok pólusa kifelé fordul. Csak ezután fejlődnek ki az ostorok. A kis kolóniák eleinte még az anyakolónián belül fejlődnek, és csak annak elpusztulásával szabadulnak ki. Az egylaki Vo/vox globotor, amely megnőhet 1 mm nagyságúra, eutróf tavakban, általában síkságon él. A kisebb (0,5 mm-ig) V. aureus kétlaki, tavakban, eutróf vizekben a síkságtól a hegyvidéki tájig honos. Mindkettő a 20°-nál jobban felmelegedő vizeket kedveli. Olykor vízszíneződést is előidézhetnek.

223

Tetrasporales rendje A rendbe tartozó alakoknak a Chlamydomonas típusú sejtjei kocsonyás telepekben élnek. Vegetatív életszakaszuk nagyobb részét mozdulatlan - palmelloid állapotban élik le (gloeomorf állapot). A kocsonyába ágyazott ostorok aktivitása a teljes merevségig gátolva van. Ennek ellenére mégis megmaradnak az ostorok, és néha még hosszan ki is nyúlnak a kocsonyából (un. kocsonyaostorok, pszeudocilia).

Gloeococcaceae családja Az ostoros, Chlamydomonas típusú sejtek hatalmas, egyszerű kocsonyába ágyazódva fejlődnek, de mozgásképesek. Kocsonyaostorok nincsenek. A G/oeococcus musosus tavakban egészen alma nagyságúra kifejlődő, zöld foltos, tartósan víz alá merülő és az aljzaton szorosan tapadó telepeket alkot.

Asterococcaceae családja A Chlamydomonas típusú sejtek réteges kocsonyaburokban találhatók, és kolóniákká egyesültek. Zoospórákkal és aplanospórákkal szaporodnak. A vegetatív sejtek, amelyeknek rendszerint ostorcsonkjaik vannak, néha aktív ostorokat is fejleszthetnek, és ilyenkor kirajzanak. Az ^sterococcus superbus - különösen a tőzeges mocsarakban - általánosan elterjedt.

Tetrasporális zöldmoszatok - 1 Chaetochloris scherffeliana kis telepe, 2 Tetraspora cylindrica: 2a kocsonyás telep, 2b a telep széle három vegetatív sejttel, kocsonyaostorokkal; 3 Apiocystis brauniana; 3a fiatal kolónia négy sejtje, kocsonyaostorokkal, 3b kifejlett kolónia 3a-hoz képest kicsinyítve, 4 Paulschulzia volvox (1, 3 Főtt, 4 Skuja szerint)

Chaetochloridaceae családja

kát hoznak létre. Az eredeti négy ostor helyett négy merev kocsonyaostorból álló köteg nyúlik ki messzire a vízbe.

Magánosán vagy kisebb csoportokban élnek a Chlamydomonas típusú sejtek, amelyeket egy közös kocsonyatart össze. Emellett a szemölcsszerűén elülső pólusokkal az aljzaton rögzülnek. Hosszú kocsonyaostorok messze kinyúlnak a vastag, zárt kocsonyaköpenyből. A Chaetochloris consociata gömb alakú, kocsonyás kolóniái a víz felszíne alatt lebegnek; sejtjeik bármilyen kis testen, akár légbuborékon is megtapadnak ostorpólusukkal, és hígan folyó kocsonyát választanak ki. Az ostorok az ostorpólustól hátrafelé görbülnek, megnyúlnak és a kocsonyában átalakulnak mozdulatfanná, álcsillókká (pseudocilia). Ugyanígy viselkedik a Ch. scherffeliana is. A Polychaetochloris aggregata rajzósejtjei négyostorosak. Ostorpólusukkal rátapadnak más moszatokfonalaira, ahol egyrétegű kocsonyás kolóniá-

224

Tetrasporaceae családja A négytől soksejtű kolóniák néha szabad szemmel is látható kocsonyás telepeket alkotnak. A Chlamydomonas típusú sejteknek lüktető (kontraktilis) vakuólumaik és feltűnően hosszú kocsonyaostoraik vannak. Az ivartalan szaporodásuk zoospórákkal és autospórákkal történik. Ivaros szaporodásuk izovagy anizogámia. A típusnemzetség, a Tetraspora kb. 6 fajt ölel fel. A gömbtől az ellipszoid alakig váltakozó sejtek rendszerint négyesével találhatók amorf kocsonyás burokban, amelyből az ostorok messzire kinyúlnak. A kolóniák azáltal növekednek, hogy egy-egy sejtjükből 4 autóspora alakul, s ezekből ismét 4 új ve-

getatív sejt fejlődik. Az an/asejt fala elkocsonyásodik. A részproduktumok zoospóraként is elhagyhatják a sejtköteléket, és új kolóniákká fejlődhetnek. Izogámia esetén különböző kolóniákból képződő gaméták egyesülnek (kétlakiság). A Tetraspora gelatinosa gömbölyű, hólyagos, púpos, nyeletlen telepei feltűnők, gyakran 1-2 dm nagyságúak, és főleg tiszta, hűvös állóvízben élnek. A Tetraspora leveleshártyás telepei hasonlók. A Tetraspora cylindrica telepe kifejezetten nyeles. 1-4 mm vastagságúra fejlődik, és akár 1 m hosszú is lehet. Ezért a hideg vizű tavakban és patakokban szabad szemmel is észrevehető. A T. lubrica vékony, nyeletlen, sokszor karéjos vagy áttört, akár 2 dm hosszú telepeit az állóvizekben találhatjuk meg. Németországban ez a leggyakoribb faj. A Poulschuízia nemzetségben az anyasejt falából kialakuló kocsonyaburok mint maradandó hüvely képződik. A P. pseudovolvox összetett, gömbölyded alakú telepei 1 cm-nél kisebbek, s a tőzeges tavak planktonjának a tagjai. A körte alakú, kifejezetten nyeles és szorosan burkolt, 1500 mikronra megnövő, nagy kocsonyatelepű Apiocystis brauntana a kisebb, erősen felmelegedő vizekben székében elterjedt. A sejtek perifériális helyzetűek. A merev kocsonyaostoraik a vízbe nyúlnak. A kocsonyahólyag belseje annyira hígan folyó, hogy benne a zoospórák szabadon úszkálhatnak. A Schizochlamys gelatinosa kb. 3 cm nagyságú szabálytalan, kocsonyás tömegei lapos vizekben élnek. Az anyasejtek fala osztódáskor négy részre reped szét, sokáig megmarad a kocsonyában. Még nem tisztázták, hogy a sejt burkának pórusain át kinyúló kocsonyaostorok azonosak-e (homológo^-e) az eredeti négy mozgatóostorral. A G/oeochoete wittrockiana a nedves tőzegmohalápokban és lápszemekben székében elterjedt. Nincsenek színtestjei. Ezek helyét és működését endofitikus kékmoszatok (az un. Cyanellák) foglalják el. Az

egytől nyolcsejtű kocsonyatelep a kocsonyaostorok miatt sugarasnak látszik. Még nem egészen bizonyos, hogy a G/oeochaete valóban igazi zöldmoszat-e.

Chlorangiellales rendje A rendbe tartozó alakok ostor nélküli sejtjei kocsonyakorongok, valamiféle aljzaton a nyelekkel rögzülve epibiontikusan élik le vegetatív életüket, jórészt mozdulatlan állapotban. Ennek ellenére megmaradtak a lüktető vakuólumaik (Vacuolatae), és a monadoid szaporodási állapotuk Chlamydomonas vagy Chlorogonium típusú, ezért Volvocophyceáknak is tekinthetjük őket.

Chlorangiellaceae családja A vegetatív sejtek fala nem fúvódott fel, nem távolodik el tőle a sejt béltartalma. A Chlorangiella nemzetség fajai a papilláris régióban kiválasztott kocsonyás köteggel (vízinövényeken, a planktonikus rákok testén megtapadva stb.) ülnek az aljzaton. A csökevényes ostorok a kocsonyás nyélen kívül maradnak. A Ch. pygmaea az egyik jellemző (típus)-faj. A Chlorangiopsis epizootica ostorai egy kocsonyaszerű nyéllé módosulnak, amely kiszélesedő alapjával rögzíti az aljzathoz. A Chlamydomonadopsis 13 fajának sejtjei kocsonyás koronggal tapadnak az aljzatra. A fiatal sejteknek még csonkszerű ostorcsökevényei vannak.

Chlorophysemataceae családja A gyakran elnyálkásodó sejtfal szilárd, vázszerűen felfúvódott, ezért a sejt béltartalmától bizonyos mértékig távol áll. A Chlorophysema melosirae a planktonikus kovamoszatokon él.

Prasinophyceae osztálya Ezen a néven a zöldtől a sárgászöldig változó színű, ostorral mozgó és mozdulatlan (monadoid és palmelloid), rendszerint egysejtű szervezeteket foglalnak össze, amelynek sejtjét nem borítja valódi cellulózból álló sejtfal, hanem nyálkarétegek vagy szerves eredetű pikkelyek, illetőleg ezekből álló ház (lorica, theca). A monadoid alakok ostorpólusán 1-4 ostor ered; ez a sejt elülső része, amely kúpszerűén, garatszerűen bemélyed. Szemölcs (papilla)

15

nem képződött rajta. Az ostorok egyforma hosszúak vagy egyenlőtlenek, és szerves eredetű pikkelyek, valamint két sorban álló rövid, vastag, tompa szőrszerű képletek borítják őket. Az átmeneti régiójukban jellegzetes csillagos test alakult ki. Az asszimilációs pigmentösszetétel az klorofill-aés -b, alfa- és béta-karotin, violaxantin, anteraxantin, zeaxantin, neoxantin és - nem mindegyik fajban - szifoxantin, illetve szifonéin (siphonein), mikronon és még né-

225

A Prasinocladus lubricus sejtjei bögreszerű egymásba tokozódott kocsonyaburkot választanak ki, ezek alkotiák a nyelet

hány nem meghatározott xantofill. A tartalékanyaguk az un. prasinophycea-keményítő; de egy esetben (Tetraselmis) mannitolt is kimutattak. A sejtek hosszanti osztódással szaporodnak (schizotómia), monadoid vagy palmelloid állapotban. Még nem állapítottak meg ivaros szaporodási folyamatokat. Az ivartalan szaporodás szaporítócisztákkal (Ho/osphoero) történhet. Az édesvízi, gyakran időszakos vizekben élő szervezeteknek vastag falú, tartalék anyagokkal telt cisztáit megtalálták (pl. Pyramimonas tetrarhynchus, P. reticulata), ezek nyilvánvalóan kitartószervek a száraz időszakokban. Rajzóval fejlődnek tovább. A csoport lényeges jellemző sajátossága a sejt felületének különleges fedettsége. Nem nevezhető a szó szokásos értelmében csupasz sejtnek. A legegyszerűbb esetben (pl. Pyramimonas reticulata) a sejtet nyálkaréteg vonja be, amely hártyaszerű burkot alkot a sejt körül, és ostorokat növeszt. A nyálkát valószínűleg a szorosan a plazmalemma alatt elhelyezkedő gömbös (szférikus) nyálkatestecskék választják ki. Más esetben 1-2 rétegben helyezkednek el, sőt be is burkolhatja őket a nyalka. A pikkelyek alakja nagyon sokféle lehet. Végül a sejt bizonyos fajta „házba" bezárva található, pl. a Prasinocladus monnusnak egy tékája van (lorica), amely háromrétegű. Ezt a sejt ismételten választhatja ki úgy,

226

hogy a nyugvó sejt legalább az antapikális póluson több tékával vagy résztékával van borítva. Az ostorpóluson többnyire csak egy burok van, amelyen nyílás látható, ezen nyúlnak ki az ostorok. A Tetrose/m/sen látható, hogy a téka apró csillagszerű részecskékből áll, ami arra utal, hogy a testpikkelyek és a tékák azonos származású (homológ) képződmények. Az ostorokat is pikkelyek borítják, amelyek a Pyramimonas, a Ho/osphoero és a Nephroselmis esetében kétrétegűek. A belső rész kisebb kerek pikkelyekből áll, míg a külső a Pyramimonas és Ho/osphoero esetében nagy, 9 hosszanti sorban elhelyezkedő, korongszerű ostorpikkely. A Nephroselmis és Prasinocladus pikkelyei ezzel szemben kicsinyek és csillag alakúak. Rendszerint az ostorpikkelyeket is nyálkaréteg takarja. A pikkelyek és tékák a sejtek belsejében a Golgi-vezikulumokban (pikkelyrezervoár) képződnek, és a sejten kívül rakódnak le. A Prasinophyceák testének burkához hasonló, vele működésileg azonos (analóg) képződmény semmiféle más zöldmoszaton nem található meg. A Prasinophyceae osztályba 8-10 nemzetséget sorolunk, ezek elhatárolása a zöldmoszatok többi csoportjától még nincs minden vonatkozásban tisztázva. A közös jellegek, mint pl. az asszimilációs pigmentösszetétel, a színtestek* szerkezete és az ostorok finomszerkezete (csillagos test) mellett sok eltérő sajátságuk is kimutatható, pl. a sejt külső burkának kifejlődésében az ostorok külső alaki sajátságaiban és eredési helyében, valamint az ostor gyökerének felépítésében. Minthogy az életciklus főbb vonatkozásai sem ismeretesek még kellően, azért leghelyesebb, ha a zöldmoszatok nagy rokonságán belül egy sajátos fejlődési ágnak tekintjük őket, amelyeknek különálló evolúciós iránya van. A csoporton belül S családot különböztetnek meg, s ide soroljuk - fenntartással - a Pedinomonadaceae családot is.

Pyramimonadaceae családja Ebbe a családba olyan alakok tartoznak, amelyeknek sejtjei csupaszok, keresztmetszetben négyszögletesek, és négy ostoruk fejlődik. A Pyramimonas nemzetség kb. 70 édesvízi és sós vízi fajának hosszanti éle az apikális (csúcsi) pólusban négy kiemelkedésbe fut össze (váll), ezek között található az ostorgödör. A pikkelyes periplaszt eláll a sejttesttől. A kehely alakú színtestnek négy, a négy hosszanti élre boruló karéja van. Az édesvízi fajok előnyben vannak az időszakos kisebb vizekben, pl. kutakban, pocsolyákban. Székében elterjedt a

Pyramimonas tetrarhynchus, a P. ret/cu/atdnak nincsenek test- és ostorpikkelyei, hanem ezeket nyálkás réteg helyettesíti. Közismert tengeri képviselője a csoportnak a P. grossii és a P. amylifera. A tengervízi Ha/osphaerót régen kokkális zöldmoszatnak tartották. Az életciklus vizsgálata mégis kimutatta, hogy a szaporítóciszta Pyramimonas típusú ostorosnak felel meg. Eddig három fajnak ismerjük a jellegzetes bifázisos életciklusát. A négyostoros, mozgó, Pyromímonashoz hasonló alak hosszanti osztódással szaporodhat. Aztán lassan megszűnik mozgása, lekerekedik, majd leveti a rövid ostorait, és átalakul mozdulatlan ciszta állapotba (Halosphaeraállapot). Ez a ciszta nagyon hamar elveszíti a pikkelypáncélját, amely a mozgó alakra jellemző, kettős falat választ ki maga körül. Ezután a vízben állandóan nagyobbodva, ide-oda mozog, míg a sejt béltartalma többszörös sejtmag- és plazmaosztódás után érett állapotba jut, amelyet külsőleg számos perifériális rozetta kialakulása jelez. Egy cisztában egészen 512-ig nőhet a rozetták száma (pl. Halosphaera viridis). Mindegyik rozetta kétszer osztódik, ostorok alakulnak ki; s az új mozgó alak jelenik meg. Ezt követően megduzzad a ciszta belső fala, a külső pedig egy hasítékkal felszakad, s ezen át jut a szabadba a ciszta belső fala és a béltartalma is. Ebben a szabadba jutott „hólyagban" tovább osztódnak az ostorossejtek, ezért erősen megnő. Néhány nap múlva (!) a hólyag szétpukkad és a mozgó alakok kiszabadulnak a vízbe. Az egész életciklus 20-40 nap alatt zajlik le, a hőmérséklettől és az évszaktól függően.

Tetraselmidaceae családja Ezeknek a szervezeteknek lapos, kétoldali szimmetriájú sejtjeit burok (lorica) veszi körül, amelynek ostorpólusa garatszerű. Négy vastag rövid ostor alakul ki. A Tetraselmis (Platymonas) fajok közül a középeurópai édesvizekben leggyakoribb a T. cordiformis. A garat a sejt belsejébe nyúlik, a sejt maga leválhat a vázról és új vázat fejleszthet. A sejtosztódás a vázon kívül zajlik le.

nek. A tenger! N. rotundának sejtjeiben nincsenek lüktető vakuólumok. Hiányoznak ezek a N. gilva esetében is, amelynek egyébként igen alaposan tanulmányozták a mozgását. A gyors úszáskor a sejt a hossztengelye körül forogva mozog, előrefelé tartó irányban, és mindkét ostorát maga után vonszolja. Ezzel szemben a fokozatos mozgáskor egyik ostora előre, a másik hátrafelé irányul. Valószínűleg az egyostoros Monomastix nemzetséget is ide csatlakoztathatjuk, amelynek esetében a második, csökevényes ostoralapot kimutatták. A Alonomost/x op/sthost/gmo kisebb vizekben mindenütt megtalálható.

Prasinocladaceae családja A családba egy nemzetség tartozik, a Prasinocladus, amelynek három faja elágazó fácskához hasonló kolónikákat hoz létre, mozdulatlan (kapszális), több tékás (burkos) sejtekből. Zoospórákkal szaporodnak, ezek a Tetrose/m/shez hasonló típusúak, csak egytékásak, és négy ostoruk van. A Prasinocladus marinus a parti sziklamélyedések vizében előforduló faj, zoospórái ostorpólusukkal megtapadnak az alkalmas aljzaton, ledobják ostoraikat, és egymásba tokozódott, kocsonyás burkok tömegét választják ki („tékák"), amelyekből speciális nyél alakul ki. A sejt visszahúzódhat a tékáktól, és elhagyhatja 5ket, ostort fejleszt, és mint 16-20 mikron nagyságú zoospóra tovaúszik. Ha megtapad a bögrePedinomonas minor: 1 a sejt, ahogyan életben tartja az ostorát, 2 egy osztódó sejt, 3 ideális hosszmetszet több elenkronmikroszkópos felvétel alapján összeállítva: o = ostor, oá = ostoralap, ogy = ostorgyökér, Gk = Golgi-készülék, sm = sejtmag, ív = lüktető vakuólum, pl = plazmalemma, szt = színtest, m = mitokondrium, szf = szemfolt, p = pirenoid, k = keményítőszemcsék (Ett/ szerint, módosítva)

ív

Nephroselmidaceae családja A bab alakútól az elliptikusig változó alakú sejtek két egyenlőtlen ostort viselnek. Ezek a szervezetek édes- és sósvízben egyaránt előfordulhatnak. A Nephrose/m/s (Heteromastix) 8 faját még nem ismerjük kielégítően. A legelterjedtebb édesvízi faj a N. angulata, amelynek ostorai szubapikálisan ered-

15*

szt

227

szerű téka peremén, akkor itt is új nyelet választ ki. A sejtosztódás a nem mozgó állapotban következik be. A Prasinodadus ascus hasonló termőhelyeken él japánban és Kaliforniában. Pedinomonadaceae családja Az igen apró, csupasz, vagyis csak plazmalem mával határolt sejtű, aszimmetrikus, sárgászöld ostorosoknak csupán egy, a sejthez viszonyítva igen hoszszú ostora van. Ez úszáskor hátrafelé irányul, és a sejtet előrehajtja (pulsellum). Oldalhelyzetben ered a sejt csúcsi pólusa alatti lapos árokban, és ívesen hajlik tovább. Két sorban állnak rajta a finom hajszálszerű szőrök. Pikkelyek nem találhatók rajta.

Második, csökevényes (csonka) ostoralapot nem tudtak kimutatni ezeken a sejteken. Az aszimmetrikus sejtszerkezet következtében az osztódás nem hosszanti irányban, hanem majdnem keresztben történik (módosult schizotómia). A kb. 8 fajos Pedinomonas nemzetség eddig a legjobban kikutatott csoport. A P. major és a P. minor kis vízfelgyülemlésekben gyakori, pl. erdőben, mezőn, keréknyomban. A Micromonas pusilla csak tengerben vagy brakvizű termőhelyeken található meg. Az apró, csak 2 mikron hosszú sejtek pilla nélküli ostort viselnek. A Nephrose/m/shez hasonlóan, a jellemző zöldmoszat-pigmenteken kívül a mikronon nevű xantofill is megtalálható benne.

Ulotrichophyceae osztálya Az osztályba a vegetatív állapotukban kokkális vagy trichális (fonalas) szerveződésű zöldmoszatok tartoznak. Ide soroljuk a kokkális Chlorococcales, illetve a fonalas Ulotrichales és Chaetophorales rendeket.

A sejt szerkezete A sejtet sejtfal borítja, amely belső cellulóz és külső pektin rétegből áll. A külső réteg könnyen elnyálkásodik; a régi sejtfalak gyakran kocsonyává alakulnak át. A zoospórákat és a gamétákat vagy hártya burkolja (Chlamydomonas típusúak), vagy csupaszok (Protosiphon, illetve Bracteococcus típusúak). A szubmikroszkópos sejtfalszerkezet jellegzetesen elrendeződő rétegekből (lamellákból) áll, amelyek struktúrája keresztezett mikrofibrilláris (Chlorella, Chaetophora). A citoplazma teljesen kitölti a sejtfal alkotta belső üreget. Sok trichiális típusnak nagy központi vakuóluma alakult ki, amit plazmatikus membránok kamrákra osztanak. Ez a képződmény hiányzik azonban a kokkális alakokból, továbbá az un. szárazföldi és levegőben élő moszatokból (Prasiola, Trentepohlia). Néhány Chlorococcales-beli szervezet fiatal sejtjében és gamétáiban pulzáló vakuólumok találhatók. A viszonylag nagy sejtmag teljesen hasonló a Volvocophyceae sejtmagjához, mindig kapcsolatos vele egy Golgi-készülék. A színtest szerkezete nagyon változatos. A jellegzetesen axiális (tengelyi), csillag alakú (Prasiola), bögre-, korsó- vagy köpenyszerű (Chlorella), parietális (fali helyzetű), kézelőszerű (Ulothrix, Chae-

228

tophora), vagy parietális hálózatosán áttört, vagy szalagszerűen feloldódott színtestek (Microspora) elég elterjedtek. Finomszerkezetük hasonló ahhoz, amit a Volvocophyceae színtestjeiről elmondtunk (I. 218. old.); ugyancsak megegyezik ezekkel az aszszimilációs pigmentösszetétel, és a tartalék tápanyag is. Figyelemre méltó, hogy bizonyos xantofillokat, pl. szifonaxantint találtak a Microthamnion kuetzingianumban, valamint loroxantínt a Scenedesmus ob/iquusban, Chlorella vulgárisban és az Ulva rig/dóban. Ezek közül a szifonaxantin a Bryopsidophyceae jellegzetes pigmentjének számított. Ennek a kimutatása egy tipikus Ulotrichales rendbeli (és Prasinophyceae családbeli) szervezetben e pigmentek nagy rendszertani értékét kétségessé teszi. A másodlagos pigmentekben is zöldalga-jellegek tükröződnek. A Chaetophorales rendben (pl. Trentepholia) nemcsak a ciszta és esetleg a kitartózigóta barna vagy narancsszínű a hematokrómtól, hanem maga a vegetatív sejtfonál is. Ostorosán mozgó fejlődési állapotúakat találhatunk az Ulotrichophyceae körében, zoospórák vagy gaméták alakjában. Ezek két- vagy négyostorosak, lehetnek egyforma hosszúk (C/i/omydomonos-típus), vagy enyhén egyenlőtlenek (Brocteococcus-típus, pl. a Chlorococcaceaeba tartozó Bracteococcus, Dictyochloris és Fasciculochloris esetében). Finomszerkezetüket tekintve a Volvocophyceaehez hasonlók.

Sejtszaporodás Az Ulotrichophyceae sejtszaporodása alapvetően kétféle lehet. 1. zoospórákkal vagy aplanospórákkal,

valamint 2. a vegetatív sejt harántosztódásával történhet. Ez a két forma genetikus kapcsolatban áll egymással. A kokkális zöldmoszatok körében már nem fordul elő az egyszerű vegetatív állapotban végbemenő sejtosztódás, a schizotómia, amely az ostorosokra annyira jellemző. A mozdulatlan sejtek megérnek, azaz átmennek a vegetatív állapotból a szaporodási állapotba. Sejtmagjuk többszörösen osztódik, a citoplazma vagy egyszerre (szimultán), vagy egymást követően széthasad, így több egysejtmagvú leánysejt alakul ki (individualizálódik) az anyasejt belsejében. A leánysejtek ostorokkal mozoghatnak (Chlorococcales, Zoosporineae zoospórái), majd az anyasejten keletkező hasadékon vagy póruson, esetleg a sejtfal elnyálkásodásával jutnak ki a szabadba. Ezt követően fallal veszik körül magukat, majd bizonyos tartamú rajzó állapot után átmennek vegetatív (trofikus) állapotba. A Chlorococcales rend Autosporineae körében már nem alakulnak ki az anyasejtekben mozgó alakok. A leánysejtek még az anyasejtben falat választanak ki maguk köré, és gyakran együtt lépnek ki onnan, egy hialinhólyagban mint vegetatív egyedek (autospórák). A monadoid állapot teljesen háttérbe szorult. Komplikációk adódnak abból, hogy az autospórák az anyasejt elhagyása után vagy még az anyasejtben együtt maradhatnak. Ilyenkor kisebb-nagyobb kolóniák keletkeznek fScenedesmus, Pediostrum, Tetrostrum). Az is előfordul, hogy egyes fajok autósporai és zoospórái ugyanazon a fajon egyidőben keletkezhetnek (pl. Acanthosphaera). Elvileg az összes trichiális, vagyis fonalas zöldmoszat autóspora és zoospóra képzése egyformán megy végbe. A kokkális és az alacsonyabb szerveződésű fonalas zöldmoszatok vegetatív és szaporító- (reproduktív) sejtjei között azonban alig van különbség, és gyakorlatilag bármely vegetatív sejt szaporítósejtté válhat; a magasabb szerveződési szinten álló fonalas alakok mindig specializált anyasejtekben hozzák létre a szaporítósejteket (pl. a Trentepohliaceae horogsporangiuma). A fonalas zöldmoszatok sejtszaporodását általában harántosztódásnak (citotómia) nevezik. Elfogadható az a nézet, amely szerint ez az osztódás módosult autospóraképzésre vezethető vissza, és a sejtfonál nem más, mint polárisán egymásra települt autospórák kolóniába történő egyesülése. A kokkális Eremosphaera minden anyasejtjében csupán 4 autóspora képződik. Ha elképzeljük, hogy minden anyasejtben csak két leánysejt alakul ki, és ezek az érintkező oldalukon még az anyasejtben összenőnek egymással, akkor valójában egy kétsejtű kolónia képződéséről van szó, amely a tengelynek csak egyik irányában növekszik a sejtfal tágulása révén; egyéb-

ként a tengely a két sejtben párhuzamos a magorsó tengelyével. Ha az ilyenfajta osztódás ismétlődik, akkor kétcsúcsú (bipoláris) sejtfonál alakul ki, szinkron magosztódással, illetve sejtfalképződéssel. A fonalas zöldmoszatok harántosztódása ilyen felfogásban az autospóraképzés egyik határesete. A Cylindrocapsa és az Ulothrix esetén még nyomon követhető ez a fonálképző osztódás a gyűszűszerű gyarapodási zónában. Az általános sejtszaporodás az összes fonalas „magasabbrendű" moszat esetében a vegetatív kettéosztódás (citotómia).

Ivartalan szaporodás Elvileg a kokkális és trichális típusok bármely vegetatív sejtje szaporítósejtté alakulhat, és zoospóravagy autospóraképzésbe mehet át. E sejteket ilyen esetben zoo-, illetve autosporangiumoknak nevezhetjük. A zoospóra és autóspora következésképpen azonos: sejtsokasító és szaporítótest. Fogalmi megkülönböztetés szempontjából jobb, ha csak akkor beszélünk szaporodásról, ha a sajátos helyzetű vagy specializálódású telepsejtek a szaporító (generatív) állapotba mennek át. Ezek a sporangiumok az anyasejtekhez hasonlóan zoospórákat vagy autospórákat hoznak létre, amelyekből a moszat újra kialakul (vő. a Trentepohliaceae horogsporangiumai).

Ivaros szaporodás Az osztályban az ivaros szaporodás szettében elterjedt. Izogámia vagy anizogámia alakjában lezajló gamétakopulációt ismerünk pl. a Pediastrum, Hydrodictyon, Valkanoviella, Ulothrix, Ulva, Monostroma, Stigeoclonium és Trentepohlia nemzetségekben. Oogámiát mutattak ki a Micractinium, Golenkinia, Eremosphaera, Dictyosphaerium, Prasiola és Co/eochoete nemzetségekben. A zigóták rendszerint kitartószervek, amelyek redukciós osztódással fejlődnek tovább, s 4 db kétostoros zoospórát fejlesztenek.

Az életciklus Általában következőképpen zajlik le egy kokkális zöldmoszat életciklusa. Egy érett - szaporító szakaszba jutott - sejtnek, a rendszerint gömbös anyasejtnek a magja többször osztódik, a plazmája szétesik. 2-16 (32), ostorokkal mozgó leánysejt keletkezik, amelyek mint zoospórák lépnek ki, majd új vegetatív (trofikus), ostor nélküli egyedekké nőnek. Ezek a vegetatív életszakaszt homológ szaporítják

229

(vagyis a vegetatív életszakaszhoz hasonló új egyedeket hoznak létre). A kilépő leánysejtek izogamétaként viselkedhetnek, planozigótává egyesülhetnek, amely később kitartózigóta lesz. Ez redukciósán osztódva fejlődik tovább, és négy, ivarilag differenciálódott zoospórát hoz létre, amelyekből új egyedek nőnek fel. Kedvezőtlen körülmények között a generatív anyasejtek 2-8 aplanospórát is létrehozhatnak, amelyek szabadulásukat követően új vegetatív egyedekké nőnek. Az életciklust tenyésztési kísérletekből ismerték meg, bár még nem sikerült teljes egészében megfigyelni. Többnyire csak részciklusokat lehetett látni; vagy 4 mozdulatlan leánysejt alakult ki egy generatív anyasejtből, amelyek kocsonyába ágyazva vastagabb falat növesztettek (palmelloid fázis). Az életciklus nagyobb része haploid állapotban folyik le, csak a zigóta diploid (haplonta típus). Igen gyakori ez a zöldmoszatok körében. Amennyiben a redukciós osztódás még messzebbre tolódik el, úgyhogy a zigótából kilépő sejtek és az ezekből keletkező vegetatív állapot diploid, akkor a magfázisváltozás „nemzedékváltakozással" kapcsolódik. Ez lehet izomorf, ha a két nemzedék alakilag azonos (Ulva, Enteromorpha), vagy heteromorf, ha a nemzedékek alakilag megkülönböztethetők (Monostroma, Stigeoclonium).

Kokkális zöldmoszatok: 1 Characium braunii a Tabellaria fenestroto kovamoszaton rögzülve, 2 Oocyst/s lacustris, J Hydrodictyon ret/cu/otom; 3a fiatal, még az anyasejtbe zárt háló, 3b kifejlett háló részlete; 4 Secenedesmus falcatus (1, 2, 4 Skuja, 3 Főtt szerint)

Chlorococcales rendje Ebbe a rendbe egysejtű vagy kolóniaképző zöldmoszatok tartoznak. Határozott sejtfaluk van, és életük legnagyobb részét mozdulatlan, kokkális állapotban élik le. A sejtekből általában hiányoznak a mozgással kapcsolatos sejtorganellumok mint a vörös szemfolt, a lüktető vakuólumok, amelyek csak néha és átmenetileg találhatók meg. A sejt vegetatív osztódásra képes. Az ivartalan szaporodáskor csupasz ostoros vagy sejtfalas zoospórák, avagy ostor nélküli aplanospórák, máskor meg autospórák alakulnak ki. Az életciklus a haploid állapotban zajlik le. Sok alak édesvízi planktonszervezet.

Chlorococcaceae családja E család tagjai gömbölyded vagy tojásdad alakú sejtjükkel tűnnek fel, amelyek magánosán vagy szabálytalan csoportokban találhatók. A fiatal vegetatív sejtekben átmenetileg lüktető vakuólumok alakulhatnak. Az ivartalan szaporodás zoospórákkal és aplanospórákkal történik. Ivaros szaporodásuk izogámia.

230

A kb. 20 Ch/orococcum faj a leggyakoribb talajmoszat. Fali helyzetű színtestjük üres gömbhöz hasonló, amely egyik pontján nyitott. A Ch. multinucleatum sejtjeiben sok sejtmag található, sűrű bevonatokat alkot a fák, falak tövében, illetőleg hasonló helyeknek trágyázott talaján. A Trebouxia fajok zuzmókban gonidiumként fordulnak elő, pl. Xanthoria, Ciadonia, Parmelia és Usnea fajokban.

Characiaceae családja A rendszerint magánosán élő sejtek alakja hosszúkás, orsószerű. Ivartalanul zoospórákkal szaporodnak, amelyek a sejtekben 2-128-asával keletkeznek. A Characium nemzetség 17 egysejtű faja mindig rögzültén ülő helyzetben él. Más moszatok kocsonyájában vagy nyélen, esetleg tapadókorongon rögzülnek. A Characium acuminatum vízinövényeken vagy moszatokon található. Az Ankyra 6 faja a Choroc/umokhoz hasonló, de planktonikus moszat. Ezek sejtfala két egyforma részből tevődik össze. Az orsó alakú sejtek mindkét

pólusán egy-egy serte fejlődik ki, egyik közülük horgonyszerűen alakult. Az A. ancora tavakban, kisebb állóvizekben világszerte elterjedt. Zoospórákkal szaporodik.

Micractiniaceae családja A gömbös vagy izodiametrikus sejtek hosszú, finom sertéket viselnek, vagy vastagabb nyúlványaik vannak; magánosán vagy cönóbiumokban élnek. Ivartalanul zoospórákkal vagy autospórákkal szaporodnak, míg ivaros szaporodásuk oogámia. A négy Micractinium faj kis kolóniákban él, amelyet gömbölyded sejtek alkotnak. Minden sejt két vagy több, 60 mikronig megnövő sertét visel. Kisebb tavak planktonjának tagjai. A M. pusillum androgamétától megtermékenyített petesejtje elhagyja az oogóniumot, és rövid, tüskés falú zigótává fejlődik. A Golenkinia nemzetség kisebb vizek planktonjában fordul elő.

Gloeocystidaceae családja A gömbös vagy ellipszoid alakú sejtek lazán állnak kocsonyás telepekben. Autó- és zoospórákkal szaporodnak. A székében elterjedt G/oeocyst/s vesiculosa réteges, szilárd, barnászöld színű kocsonyás telepeket alkot nedves sziklákon vagy nedves talajon. A Coccomyxa fajok csak néhány cm nagyságú kocsonyás telepet hoznak létre. Sejtjeik orsó alakúak; nedves erdei mohákon, korhadó fákon, vagy leginkább zuzmókon találhatók meg.

Botryococcaceae családja A mozdulatlan, fürtös-gömbös, egészen 0,5 mm nagyságúra fejlődő kolóniákat sugarasan szétálló résztelepek építik fel. A Botryococcus braunii a kisebb-nagyobb állóvizek planktonjának kozmopolita szervezete. Sejtjeiben keményítőn kívül olaj is raktározódik; ezt a gumi-

Botryococcus braunii kolónia a Stechlin-tóból

231

szerű telepekből ki is lehet préselni. A lebegésre is képes kolóniák (elszállnak a víz felszínére, és tömeges elszaporodásuk esetén vízvirágzást okoznak. Az oligotróf, nem szennyezett vizeket tiszta zöldre festik, oxigénhiány esetén (pl. jég alatt) vörösre, lápokban pedig barnára színezik a vizet. Vízvirágzásukkal olykor halpusztulást okozhatnak. A nemzetség a paleozoikum óta ismeretes, jelentős a kőolajrétegekben.

Dictyosphaeriaceae családja A sejtek négyesével csoportosulva soksejtű kolóniákat alkotnak, ezeket az anyasejtek falának maradványaiból alakuló kötegek tartják össze. Aplanospórákkal szaporodnak. A Díctyosp/ioer/um sejtjeit tetrachotomikusan kocsonyakötegek kötik össze. Ezek a négy karéjra széteső anyasejtek falából jönnek létre. Az egész kolónia kocsonyás anyagban foglal helyet. A D. indicum ivaros szaporodása oogámia.

Oocystaceae családja A családban a sejtek magánosak vagy kolóniákban élnek, nincs szabályos elrendeződésük. Alakjuk nagyon változatos. Az ivartalan szaporodás autospórákkal történik. A 10 mikronos vagy ritkán még nagyobb Chlorella sejtek sejtfala sima vagy szemölcsös; autospórakép-

zéskor csak kissé nagyobbodik meg. Kisebb vizekben, a talajban, nedves sziklákon, fatörzseken mindenütt elterjedtek. Alkalom szerint vízszíneződést idézhetnek elő. Mint zooklorellák, endobiotikusan élnek más szervezetek testében (pl. Paramecium, Ophridium, Hydra), valamint zuzmótelepekben mint gonidiumok. Tengervízből is ismerjük őket. Gyors szaporodóképességük és könnyű tenyészthetőségük miatt előnyös élettani tesztobjektumokká váltak. Sajátos fényfeltételek között a magasabbrendű növényeknél jobban hasznosítják a nap energiáját a fotoszintézisük során, s több szerves anyagot termelnek. Ezért több országban kísérleteznek tömegtenyésztésükkel és fehérjeforrásként való felhasználásukkal. Leggyakoribb faj a Chlorella vulgáris. Ez volt az első moszat, amelyet a baktériumokhoz hasonlóan izoláltak, és tiszta tenyészetben neveltek. A fák kérgén és nedvszivárgásaiban él a Ch. saccharophila. A Ch. minutimissima a legkisebb faj, legfeljebb 3,5 mikronos. A 10 Lagerheimia faj sejtfala hosszú, sértek vannak rajta. A plankton tagjai, s magánosán élnek tavakban, kisebb állóvizekben, mint pl. a L. genevensis. A 20 Oocyst/s faj sejtjei ellipszoid alakúak, faluk általában sima, és autospóraképiődéskor többnyire alaposan megnagyobbodnak, vagy elnyálkásodnak. A leánysejtek sokáig az anyasejt felfúvódott falán belül maradnak. Az 0. lacustris és az 0. parva a tavak és kisebb állóvizek nyári planktonjának tagja. Az 0. so/ítar/a a tőzeggödrökben és pocsolyákban gyakori, 3,5-6,9 pH-érték kedvező a számára.

Dictyosphaerium pulchellum a Nagy Stechlin-tóból; a sejtek villásan elágazó kocsonyakötegek csúcsán ülnek (a felvételek különböző optikai síkokban készültek)

232

Scenedesmaceae családja A különböző alakú sejtek - néhány vagy sok - lapos lemezszerű, egy vagy két sorban álló sejtek alkotta sugaras vagy gyűrűszerű kolóniákban élnek. Ivartalanul aplanospórákkal szaporodnak. A Scenedesmus nemzetség 100-nál is több fajának sejtje rendszerint ellipszoid vagy orsó alakú, egyszerű vagy kétsoros kolóniákban él. Minden egyes sejtből - annak belsejében - főleg másodlagos eltolódással, keresztben elhelyezkedő autospórákból új, jellegzetes alakú leánycönóbium jöhet létre. Néhány Scenedesmus faj zoospórákkal is szaporodik. Az S. quadricauda cönóbiumai négysejtűek. A cönóbium szélén elhelyezkedő sejteken hosszú sértek vannak. A S. abundans a 4 peremi sertén kívül számos kisebb sejt közepén található sertéjéről ismerhető fel. A S. acuminatus sejtjei hosszú hegyesek. A középső sejtek emellett még erősen sarlószerűén görbültek is. A 8 Crucigenia faj édesvizek planktonjának a tagja; minden világrészen megtalálható. A kerek-oválistól szögletesig változó alakú sejtjük 4-6 sejtű kolóniákban található. De ismételt autóspora-képződéssel soksejtű kolóniák keletkeznek.

nül követi a kariogámia. A zigóta ooszférává alakul (hypnospora) még az oogónium falán belül.

Hydrodictyaceae családja

Ebben a családban igen jellegzetes cönóbium alakú, feltűnő nemzetségek szerepelnek. Az ivartalan szaporodáskor a zoospórák nem rajzanak ki, hanem még az anyaszervezetben cönóbiumba rendeződnek, vagy kocsonyás hólyagban lépnek ki az anyasejtből, és csak ebben a hólyagban állnak össze cönóbiumba. Az ivaros szaporodás izogámia. Az idősebb sejtek gyakran több sejtmagvúak. A Hydrodictyaceae család tagjai bizonyos értelemben cönoblasztikus Chlorococcalesnek tekinthetők. A 15-20 Pediastrum faj (fogaskerékmoszat) a korongszerűtől a csillag alakúig változó, rendszerint lapos, egyrétegű kolóniájával tűnik fel. Főleg planktontagok. A kolónia peremén levő sejteknek 1-4 nyúlványa van, a belsőkön ilyenek nem figyelhetők meg. Ivartalanul zoospórákkal szaporodik. Ezek az anyasejtet egy hialinhólyagban hagyják el, majd új cönóbiumba rendeződnek. A kisebb, élénken mozgó izogaméták hasonlóképpen keletkeznek. A kopuláció után nyugalmi periódus következik. A zigóta tartalma meiózissal osztódik, néhány napra zoospóra Ankistrodesmataceae családja szabadul ki, s ezek rövid idő múlva ostor nélküli, mozdulatlan poliéderekké alakulnak. Bennük újabb A hosszúra nyúlt, szélességüknél jóval hosszabb sej- zoospórák képződése után alakulnak csak ki az új tek magánosak vagy kolóniákban élnek, és csak vegetatív cönóbiumok. autospórákkal szaporodnak. A Pediastrum boryanum és P. duplex gyakori tagjai Az 5 Ankistrodesmus faj feltűnő hosszú, keskeny a planktonoknak, míg a P. integrum nedves sziklásejtű, a sejtek közepükön érintkeznek egymással, kon nő. Fosszilis fajaikat a kréta időszak rétegeiből és köteges kolóniákat alkotnak. Az A. fakatus majd- ismerjük. nem minden víztípusban megtalálható. A hálómoszat (Hydrodictyon) hengeres sejtekből áll, amelyeknek a hosszúsága elérheti az 1 cm-t. 20 cm nagyságú hálók alakulhatnak belőlük, amelyekEremosphaeraceae családja nek 4-5 szögletű szemei lehetnek. Ivartalanul ezek is zoospórákkal szaporodnak, s ezekből egyszerre A nagy, magánosán élő sejtek perifériális citoplaz- (szimultán) akár 20 000 is fejlődhet egyetlen sejtmájában számos apró, orsó vagy tű alakú színtest, ben (zoosporangiumban). A rajzóspórák hamar és egy központi helyzetű sejtmag található. nyugalmi állapotba kerülnek, sejtfalakat választanak Az Eremosphoero v/ridís 0,2 mm nagyságú, gömb ki maguknak, és kis hálókba rendeződnek az anyasejalakú, mozdulatlan egyetlen sejt, amely a gyengén ten belül. Az anyasejt falának megduzzadása és szétsavanyú pocsolyák vagy lápvizek élőlénye. Aplano- esése után szabadba jut az új háló. Az ivaros szapospórákkal szaporodik. Tenyészetben kísérletesen rítást kicsiny izogaméták végzik, belőlük hipnozielőidézték ivaros szaporodását is, ami oogámiának góta alakul ki az anyasejten kívül. Ezek nyugalmi bizonyult. A spermatogóniumokban szukcedán osz- időszakuk után 2-5, viszonylag nagy zoospórát hoztódásokkal 16, 32, vagy 64 kétostoros spermatozoid nak létre. Nem tudjuk még pontosan, hogy ez az keletkezik. Ezek egyesével lépnek ki egy lassan ki- osztódás meiózis-e, vagy nem. A zoospórákból pofejlődő nyíláson. Az oogóniumban csak egy petesejt liéder sejtek képződnek, erősen megnőnek, sejtképződik. A felfogó papillán át jutnak a spermato- tartalmuk ismét zoospórákra osztódik, s ezzel új zoidok a petesejthez. A plazmogámiát közvetle- hálók keletkeznek. A Hydrodictyon reticulatum a me-

233

lég álló vizekben világszerte elterjedt, így a délkeleteurópai síkságokon - pl. rizsföldeken -, és KözépEurópában főleg a szőlőtermelő területeken.

Ulothrichales rendje A rend fonalas szerveződésű (trichális) zöldmoszatokat foglal magába, amelyeknek egysejtmagvú sejtjeik vannak. Rendszerint egysejtsoros, nem elágazó, vagyis egyszerű sejtfonalakat vagy álszövetes- pszeudoparenchimatikus - telepeket formálnak. A színtest alakja megszakítottam szalag alakú, vagy csillaghoz hasonló. Változatos módon alakulhat az életciklus. A vegetatív életszakasz nagyobb része a haplofázisban zajlik le. Az ivartalan szaporodás kétvagy négyostoros zoospórákkal, ritkábban aplanospórákkal vagy akinétákkal történik, s az izogámiától az oogámiáig minden forma megtalálható körükben.

Ulothrichaceae családja A könnyen széteső fonalak egyszerű sejtsorokból állnak (uniszeriátus, monoszifonális felépítés). A sejtekben fali helyzetű, övszerű vagy teknőszerű színtest van. Az életciklusban egyes esetekben un. Codio/um-stádium alakul ki, amely egysejtű buzogányszerű zigotikus sporofiton (heteromorf életciklus). A 25 Ulothrix faj legtöbbje édesvízi. A sejtfonal minden sejtje átmehet a vegetatív állapotból a generatív (szaporodási) állapotba. Az ivartalan szaporodáskor (pl. az Ulothrix gigas és az U. acrorrhiza) homológ haplofázis alakul ki a sporangiumnak megfelelő anyasejtben, egyesével vagy négyesével keletkező négyostoros rajzó „makrozoospórákból", vagy pedig a homológ regeneráció 2-4 ostoros „mikrozoospórákkal" történik, amelyek nagyobb számban szabadulnak ki, mint pl. az U. zonata esetében. Hasonló módon alakulnak át vegetatív fonálsejtek gametangiumokká. Ezekben számos kétostoros izogaméta keletkezik, amelyek kopulálnak, négyostoros planozigótává alakulnak. A planozigóták hamarosan nyugalmi állapotba jutnak, ledobják ostoraikat, és vastag falat növesztenek maguk körül, miközben tartalék tápanyagot is raktároznak (hipnozigóta). Ez a képlet redukciósán osztódva fejlődik tovább vagy négyostoros zoospórákkal (pl. Ulothrix specíoso, és U. zonata), vagy aplanospórákkal (U. ffexuosoj. Ezekből új U/othn'x-fonál keletkezik. Az U. flaccida planozigótájából un. Cod/o/um-stádium alakul ki. Ezt redukálódott egysejtű zigotikus sporo-

234

Trichális (fonalas) zöldmoszatok. 1 Ulothrix moniliformis, néhány kiürült zoosporangiummal, továbbá néhány kialakulóban levő (Z), és éppen kilépő (Z') zoospórával; 2 Microspora quadrata; 2a vegetatív fonál, 2b aplanospórák képződése, 2c kétostoros zoospórák képződése párosával, 2d zoospóra erősebben nagyítva; 3 Trentepohlia aurea, rajta zoosporangiumok (1, 2 Skuja, 3 Főtt szerint)

fitonnak tekinthetjük; négyostoros zoospórákkal fejlődik tovább. E csoport jellegzetes faja az Ulothrix zonata, amely puha fonalakká fejlődik. Sejtfalai vékonyak, nem rétegesek. Kifejezetten meszes vizekben élő moszat, főleg kora tavasszal vagy ősszel szaporodik el, folyókban, tópartokon, ahol bazális sejtjével tapad meg a köves aljzaton. Hasonló nemzetség aChlorhormidium. Gyakori, rövid fonalú talajmoszat, amely nem ritka nedvesen tartott virágcserepekben. A fonalrészekre vagy egyes sejtekre könnyen széteső fonalaknak nincs feltűnő kocsonyás burkuk. A színtestük teknőszerű. Ivartalanul, kétostoros zoospórákkal szaporodnak. A leggyakoribb faj a Ch. flaccidum. A Binuclearia tectorum sejtjei sokszorosan hoszszabbak a szélességüknél. Harántsejtfaluk több réte-

gű és vastagodott. Ez a szervezet is világszerte elterjedt, s leginkább álló disztróf vizekben és a hegyvidéki lápokban él.

Microsporaceae családja Az egyszerű, nem elágazó fonalak fiatalon alapi sejttel tapadnak az aljzatra. Idősebb korban azután leszakadva, szabadon lebegnek a vízben. Sejtfaluk hosszmetszetben nézve H alakú részekből áll, egy sejtet két, szemben álló, egymással érintkező H szára fog közre. A sejtekben fali helyzetű, hálózatosán áttört, vagy hálózatosán feldarabolódott színtest található. A kereken 20 Microspora faj főleg álló vizekben él (pl. M. stagnorum, M. amoena), amelyek az oligoszapróbb folyóvizek jellemzői.

Ulvaceae családja Ezek viszonylag nagy tengeri moszatok, amelyeknek 1-2 összefüggő sejtrétegből álló telepe (mono-, illetve disztromatikus telep) levélszerűen lapos, vagy csőszerű. Nemzedékváltakozásuk izomorf, antitetikus (l. 149. old.). Az Ulva nemzetségbe tartozó kb. 30 faj tengerben és brakvizes termőhelyeken él. A tengerisaláta (Uha lactuca) a legközönségesebb faj. Rögzítőkorong erősíti telepét az aljzatra, s lapos telepe kétrétegű. A rizoidot és tapadókorongot kivéve minden sejtje gametangiummá alakulhat, és izogamétákat bocsáthat a szabadba. A gaméták közül csak olyanok kopulálnak, amelyek külön-külön telepből származtak (heterotallikus szervezet). A zigóta közvetlenül diploid sporofitonná fejlődik, amely morfológiailag nem különbözik a haploid fázistól (izomorfia). A sporofiton minden sejtje sporangiummá alakulhat át. Ezekben keletkeznek meiózissal a négyostoros, genotípusosan ivarilag differenciálódott zoospórák, amelyekből újra haploid telepek fejlődnek. Skóciában az Ulva lactucát salátaként fogyasztják; de hasonlóan használják Észak-Amerika délnyugati partvidékén, valamint Peruban és Malaysiában, Indiában és a Fülöp-szigeteken. Chilében ezenkívül levest vagy főzeléket is készítenek belőle. Indiában takarmány és trágya alapanyaga. Az U. pertusa (japán neve ana-awosa) Kelet-Ázsiában táplálék, Kínában drog; állítólag csökkenti a magas lázat is. Az egyrétegű csöves vagy szalag alakú Enteromorpha fajok telepe tengerben vagy brakvízben, de helyenként sós belföldi vizekben is megtalálható. Izomorf nemzedékváltásuk van. Az E. intestinalis táp-

anyagban gazdag sós és brakvizekben él, szórványosan édesvizekben is előfordul. A csöves fonalas, gyakran 2 cm szélesre megnövő telepek fiatalon sűrű zöld bevonatként rögzülnek kövön, fán, de kifejlett állapotban ezek is szabadon lebegnek. A Fülöp-szigeteken, Hawaiin és Malaysiában, valamint Japánban ezt a moszatot is salátaként fogyasztják. Az E. compressa szálas-lándzsás telepeit Kelet-Ázsiában ugyancsak megeszik. A kereskedelemben ez a termék awo-nori vagy néhol ohashi-nori néven ismeretes. Mindemellett még más Enteromorpha, sőt még Ulva fajokra is vonatkozhat ez a megnevezés. A kb. 40 eddig leírt - főleg tengeri - Monostroma faj életciklusa nagyon különféle. Ezért már azt is javasolták, hogy a nemzetséget osszák fel (Monostroma, Ulvaria, Ulvopsis). A jelenlegi ismereteink azonban nem támasztják alá ezt a felosztást, minthogy egyik-másik feltételezett faj valószínűleg csak fejlődési stádiuma ugyanannak az életciklusnak. A síkvidéki tiszta állóvizekben élő típusfaj, a Monostroma bullosum telepe alig nő meg 10 cm nagyságúra. Az eléggé elterjedt, egyrétegű, vékony leveles telep gametangiumaiban gyengén anizomorf, kétostoros gaméták fejlődnek. Kopulációjukból zigóta jön létre, amely továbbfejlődése („kicsírázása") előtt rizoidszerű csíratömlőt hajt. Meiózis után ezen jutnak ki a négyostoros rajzók - szám szerint 32 -, amelyekből plagiotróp csíralemezek (embryoblastok) nőnek. Ezeknek központja ezután felfúvódik, a hólyag felszakad, és kialakulnak a leveles karéjos Monostromo-telepek. A zigóta képviseli a diploid fázist, a Monostromo-telep a haplofázist. A M. zostericola nem fejleszt gamétákat, a levélszerű telepen négyostoros zoospórák keletkeznek, amelyek közvetlenül sejtlemezzé fejlődnek ki. A M. fuscum és a M. obscurum redukciós osztódása a sporangiális sejtekben történik, a levélszerű diplofázisú telepeken. Négyostoros, ivarilag differenciálódott zoospórákból alakulnak ki a heterotalluszos haploidtelepek, amelyek a haplofázist képviselik. Ezeket morfológiailag alig lehet megkülönböztetni a diploidtelepektől. A gamétaképző sejtjeikben fejlődő kétostoros rajzók gamétaként viselkednek, planozigótává egyesülnek. Ez nyugalmi állapotba kerül, majd kihajt és egy új levélszerű Monostroma diplofázist hoz létre. A gamétákból közvetlenül is kifejlődhetnek új gametofiton növények. Ezeknek a fajoknak az antitetikus nemzedékváltakozása izomorf. A Monostromo fajok Kelet-Ázsiában számottevő táplálékforrást jelentenek. A M. nitidum és M. latissimum jó friss saláták, szárított telepeikből pedig a nagyon értékes oonon't állítják elő. Ez utóbbiból japán évi termelése 1958-ban 1400 tonna volt. Azokon a területeken, ahol a Porphyra fajok nem jól tenyésznek, a Mono-

235

stromát ősszel kihelyezett hálókban termesztik. A sekély folyótorkolatokban, pl. az lse-, Mikawa- és Tokyo-öbölben vannak kedvelt termesztési területei.

Prasiolaceae családja Ebbe a csoportba olyan moszatok tartoznak, amelyeknek telepe fonalas, egysoros vagy lapos, parenchimatikus. A sejtekben központi helyzetű, szöges buzogány alakú színtest található, egy pirenoiddal. A Prasiola nemzetség kb. 20 faja szerte Földünkön nedves sziklán vagy talajon, falakon, patakokban, sőt néha tengerparton is megél. Fák trágyázott tövében, sziklákon, különösen a havasi pásztortanyák környékén és madárürülékes helyeken, hegygerinceken elterjedt a Prasiola crispa, amelynek nyeletlen, gyakran csak egy-, háromsoros, 2 cm-nél rövidebb fonalakból álló, fodros telepe csak nedves, vagy nitráttartalmú aljzaton él. A P. fluviatilis 2-11 cm hosszú, 0,5-2 cm széles, nyeles-leveles telepe a tartósan hideg hegyi patakokban él Észak-Európában és a Magas-Tátra, valamint a Központi-Alpok havasi régiójában. A P. stipitata a vízzel locsolt tengerparti zónában szintén nyeles-leveles diploid telepekké fejlődik. Ostor n é l k ü l i diploid spórái vannak, vagy a telep csúcsi részén redukciós osztódással haploid gamétákat fejleszt. Az ivaros folyamat oogámia, amelynek eredménye a zigóta, s ebből diploid telep fejlődik ki. A P. japonicát Kelet-Ázsiában fogyasztják.

Chaetophorales rendje Ebbe a csoportba fonalas szerveződésű (trichális) zöldmoszatokat sorolnak, amelyeknek sejtjei egymagvúak, fonalaik pedig elágazók. A telepek felálló vagy kúszó fonalakból, vagy ezekből vegyesen épülnek fel (heterotrichális telep). Amennyiben csak kúszó fonalakból alakul ki a telep, akkor az pszeudoparenchimatikus és lapos. A nemzedékváltakozás formái nagyon változatosak. Az ivaros szaporodás az un. „zigótatermés" kialakulásáig jutott el a törzsfejlődésben.

Chaetophoraceae családja A nagyon változatos alakú telepen gyakoriak a szőrszerű képletek. Édes- és tengervízi, valamint levegőbeli életmódú - és zuzmókban gonidiumként előforduló - moszatok tartoznak ebbe a családba. A típusnemzetség a Chaetophora, amelynek kb. 14

236

édesvízi faja van. Gyakran több centiméteres teleppé nőnek, amelyek elnyálkásodó szőrökből kiválasztott, kocsonyás anyagba burkolóznak. A kocsonyás telepek vaskosak, porcosak, néha meszesedettek. A fonalak oldalágainak csúcsi sejtjei hosszú, finoman kifutó, tagolt szőrsejtek alakjában jelentkeznek. A Chaetophora incrassata agancsszerű, villásan elágazó, gyakran néhány centiméteres telepekké fejlődik - mészben gazdag tavakban, patakokban köveken vagy puhatestűek (Mollusca) héján stb. A Ch. tuberculosa nagy telepe púpos-szarvas és kötegesen tömörülő végágakkal teli. A kb. borsószem nagyságú, sima, gömbös, sötétzöld Ch. pisiformis telepei főleg patakokban élnek. A kereken 20 Draparnaldia faj telepe egy talpból, meg felálló fő- és oldalhajtásokra tagolódó, örvös felépítésű hosszúhajtásokból áll, és puha, sikamlós kocsonyaburka van. A D. glomerata tavasszal a tiszta folyó- és állóvizek elterjedt moszatfaja. A főhajtás sejtjei (tartótengely) nagymértékben duzzadtak. A 30-nál is több Stigeoclonium faj kizárólag édesvizekben él. Többé-kevésbé sikamlós, de nem kocsonyás, heterotrichális telepeik vannak, amelyeknek ágai nem duzzadt sejtekből álló szőrökben végződnek. Az ágak magánosán állnak, nem alkotnak kötegeket. A S. subspinosum sporangiális sejtjeiben négyostoros mikrozoospórák keletkeznek, amelyekből ostor nélküli kitartóspórák fejlődnek, ezekből pedig új moszattelepek vagy sokostoros makrozoospórák lesznek, amelyek közvetlenül vagy nyugalmi periódus közbeiktatásával nőnek új moszatteleppé. Gametangiális sejtekben is keletkezhetnek kétostoros gaméták, amelyek planozigótává olvadnak öszsze. Ezt követően a zigóta ledobja ostorát, és közvetlenül kicsi, néhány sejtű diploid, rövid életű sporofitont hoz létre. Ennek sejtjei sporangiálisak, meiózissal 4-8 négyostoros haploid makrozoospóra alakul ki belőlük. Ezek új haploid moszatokká fejlődnek. A Stigeoclonium amoenum ezzel szemben az itt kitartózigótának (hipnospóra) nevezett zigóta meiózisával hoz létre zoospórákat, amelyek haploidok. Ez esetben nincs antitetikus nemzedékváltakozás. A Microthamnion nemzetség fajain nincsenek szőrök. A M. kuetzingianum olajzöld és legfeljebb 1 cm magas, elágazó telepei rögzítő alapi sejttel ü l n e k a köves aljzaton vagy növényeken és általában a lassan folyó vizekben, főként lápokon fonalrendszereket fejlesztenek. A nemzetség rendszertani helyét sokáig vitatták. Minthogy sikerült kimutatni, hogy izokont zoospórák klorofill-b-t és keményítőt tartalmaznak, nem kétséges már a zöldmoszatokhoz való tartozásuk.

Trentepohliaceae családja A heterotrich telep rendszerint nem szőrös. Az oldott karotinoidok (haematochrom), valamint az alfa- és béta-karotintartalom miatt a telep színe gyakran a sárgától a vérpirosig színeződik. Nedves állapotban sajátos illata van. Sok faj levegőbeli életmódú, és trópusi-szubtrópusi elterjedési). Asporangiumok külsőleg is különböznek a vegetatív sejtektől (un. horogsporangiumok). A mintegy 60 Trentepohlia faj telepe rövid, többnyire kissé elágazó fonalakból áll, ezért többékevésbé nemezes. A gaméták sajátos, un. „gömbös sporangiumokban" keletkeznek, amelyek a kúszófonalak sejtjeiből jönnek létre. Majd zigótává egyesülnek, vagy partenogenetikusan fejlődnek tovább. A felálló fonalakon ülnek a nyeles horogsporangiumok, mégpedig horogszerű tartósejten. Bennük 2-4 ostoros zoospórák keletkeznek. A sporangiumok egy papillával nyílnak, általában csak akkor, amikor már az egész sporangium levált a tartójáról, amikor is a szél terjeszti. Esővíz hatására a sporangiumokból kirajzanak a zoospórák, és új fonalrendszerekké fejlődnek. Nyilvánvaló, hogy itt a levegőhöz való alkalmazkodásról van szó. A horogsporangiumokat funkcionális konídiumoknak tekinthetjük. A Trentepohlia aurea a leggyakoribb faj, amelynek sárgáspiros telepei nemezszerű bevonatot alkotnak a karbonátos kőzeteken, meszes mohán vagy fán. Előfordul kéregzuzmókban is. A 7. umbrina vörösbarna, nem illatos telepei szerte elterjedtek a szabadon álló lombos fákon, ligetekben és ködös he-

lyeken, ritkán lucfenyőn és kőzeten is. Az élénk piros színű T. iolithus általában mészmentes kőzeten él, hegyi patakok mentén, a fatenyészeti határ feletti havasokban. Nedvesen erős illata van. A nedves tűlevelű erdőkben, hegyvidékeken fordul elő a T. abientina, leginkább korhadt fadarabokon. A Gongros/ro nemzetség kb. 20 faja édes- és tengervizekben fordul elő, de vannak közöttük talajlakók is. A zöld, gazdagon elágazó telepek párnaszerűek, puhatestűek héján vagy héjában, néha meszes kőzetben vagy mészben gazdag vizű tavakban (pl. G. debaryana) fordulnak elő. Az Alpok szélének tavaiban a litorális és szublitorális zónában él a G. incrustans, amelybe nagyobb mértékben rakódik le mész. A G. terricola talaj lakó. A Phycopeltis nemzetség túlnyomó része trópusi és szubtrópusi tájak lakója, erdőkben fordul elő. Európában - főként Dél-Európában - található a P/i. epiphyton, amely sárgászöldtől narancssárgáig változó színű bevonatot alkot a jegenyefenyő tűin és a Buxus levelein, de előfordul borostyánon és szedren is.

Coleochaetaceae családja A fajok párna vagy lemez alakú telepei sertéket viselnek. Epifitonként (növénylakó) élnek más moszatokon vagy magasabbrendű vízinövényeken. A párna alakú Co/eochoete pulvinata a legelterjedtebb faj. Tavasszal vagy kora nyáron kétostoros zoospórákkal szaporodik, amelyek a sejtekben egyesé-

Coleochaete pulvinata a Nagy Stechlin-tóból, „spóratermésekkel"

/

. ~

f ,

.

*•

V ' ' !'•**'•

*

x

*•

/

Coíeochoete pulvinoto a Nagy Stechlin-tóból, telep, ág zigótával, amely más fonalakkal körülnőve „spóraterméssé" fejlődött

vei jönnek létre, és azokból egy póruson keresztül kirajzanak. Később következik be ivaros szaporodása. Ez alkalommal a peremi helyzetű vegetatív sejtek átalakulnak palack alakú oogóniumokká, amelyeknek hosszú, színtelen nyaki része (trichogin) van. Ezekben helyezkednek el a petesejtek. Az oogónium közelében kitüremlik egy „ág" csúcsi sejtje, és harántirányú sejtfallal elkülönül. Ez a kitüremlés az androgametangium, amely színtelen, és csak egyetlenegy kétostoros androgamétát fejleszt. Az androgaméta az oogónium elnyálkásodott nyakán keresztül behatol a petesejthez. A megtermékenyítés után a zigóta (oospóra) megnő, legömbölyödik, és egyidejűleg fonalak növik körül, amelyek a szom-

238

szédos sejtekből nőnek ki. Ily módon a zigótát egy álszövetes - pszeudoparenchimatikus - burok veszi körül, amit kéregrétegnek neveznek. Ahol a kéreg az oospóra falával érintkezik, egy vastag, barna lamella alakul ki. Az így képződő „zigóta-termések" vagy „spóratermések" nyugalmi időszakon mennek át, áttelelnek. Tavasszal továbbfejlődik az oospóra, mégpedig redukciósán osztódva, miközben 16-32 naplóid sejt képződik; majd felszakad a „spóratermés" fala, és mindegyik sejtből egy nagy rajzó szabadul ki. Ezek mindegyike új teleppé fejlődik. A Coleochaete „zigótatermése" a zöldmoszatok ivaros szaporodásában a legmagasabb törzsfejlődési szinttc érte el.

• ••«

'f

Tömlősmoszatok osztálya - Bryopsidophyceae vagy Bryopsidatae Ezek a zöldmoszatok keményítőt tartalmaznak, és közös jellemzőjük van, hogy sejtjeik soksejtmagyúak, cönocitikus vagy cönoblasztikus szerveződési szintet képviselnek. A sejtfal pektinekből, kallózból, továbbá xilózból és mannózból áll. Az asszimilációs pigment-összetétel éppúgy, mint a színtestek szerkezete, a zöldmoszatokra jellemző: a- és bklorofill, alfa- és béta-karotin, lutein, viola-, antera-, zea- és neoxantin az eddig kimutatott komponensek. A Bryopsidales, Derbesiales és Cladophorales, valamint Díchotomosiphonales és Spinophonocaladales egyes fajaiban ezeken kívül xantofillok, pl. szifonaxantin és szifonéin is előfordul. Itt-ott a telep heteroplasztidikus szerkezetű: asszimiláló, színtesteket tartalmazó teleprészek váltakoznak a leukoplasztiszokat tartalmazókkal. Egyes tömlősmoszatok vegetatív teste teljes egészében átalakul szaporítószervvé (holokarpia). Másoknak a telepében munkamegosztás tapasztalható a vegetatív és generatív részek között (eukarpia). A tömlősmoszatok túlnyomó többsége tengerben él. Sok közülük nagy, szabad szemmel látható telepet fejleszt, amely el is meszesedhet. A cönoblasztikus szerveződés egy cönocitára vezethető vissza, amely pl. a Ch/ore/ía vagy a Ch/orococcum (Chlorococcales rend) szaporító soksejtű cisztája. Ez a sejtszerű, egyszerű cönoblaszt a Protosiphonales rendbe tartozó Follicu/ar/o és Ch/orozebra esetében még majdnem teljesen az ősi alakjában található meg. Ha polarizált hosszanti növekedéssel egy mikroszkóposán tagolatlan tömlő alakját és nagyságát veszi fel, akkor beszélünk szifonob/osztról (szifonális vagy holoszifonális = tömlős szerveződési szint). Ilyen jellegű a Bryopsidales, a Derbesiales és a Caulerpales rend. Amennyiben gazdagon tagolt tenyésztést alakul ki, tömlős teleptest, akkor szifonoblasztémáról van szó. Az ilyen telep vagy egyforma, vagy nem egyforma, többsejtmagvú szegmentekre („sejtekre") tagolódhat. Ilyen pl. a kladoforális szerveződésű Cladophorales és Sphaeropleales rend, vagy a szifonokladiális szerveződésű Siphonocladales rend. A cönoblasztikus szerveződéssel kapcsolatos nézetek bizonyos részletkérdésekben eltérnek egymástól. Ennek megfelelően változik e csoport rendszertani felosztása is a különböző rendszerekben.

Protosiphonales rendje ibben a rendben cönoblasztikus szerveződésű moszatok szerepelnek, amelyeknek szifonális szerveződése még nem teljesen kifejezett: a kevés sejt-

magvú tenyésztést („sejt") általában cönocita, ami azt jelenti, hogy nem, vagy csak ritkán polarizálódott, mint pl. a Protosiphon esetében. A többi Bryopsidophyceae-beli szervezetektől eltérően a Protosinophonoles haploid. A Protosiphon botryoides talajlakó moszatként él az elárasztott nedves talajon, főleg tavak szegélyén és pocsolyákban. A cönotikus sejt polárisán differenciálódó, tömlőszerű tenyésztésűé nő meg, amelynek karcsú, nem elágazó, színtelen rizoid része a talajban rögzül, míg a föld feletti része a fényben aszszimilál. A „hólyag" egy táblaszerű, hálószerűén áttört színtestet tartalmaz, több pirenoiddal. A sejtfal közelében a plazmában több sejtmag helyezkedik el. Ha ezeket a moszatokat a víz öntözi, akkor a hólyag tartalma teljes egészében kétostoros zoospórákra esik szét, amelyekből új tömlők fejlődnek. Amenynyiben kedvezők a környezeti körülmények (alacsony vízhőmérséklet, magas tápanyagtartalom), akkor a gonídiumok mint kétostoros izomorf gaméták működnek. Ezek egy sokostoros planozigótává egyesülnek, amely lekerekedve, vastag fallal veszi körül magát. A lapos csillag alakú kitartózigóta hosszú száraz időszakot is átél. A zigóta további fejlődése során redukciós osztódással 4 sejtmag jön létre, amelyek tovább szaporodnak. A zigóta soksejtmagvú „csíratömlővel" hajt ki, s abból újabb hólyag fejlődik. Ha a termőhely mégis erős napsütés hatása alatt áll, akkor a hólyag szétesik soksejtmagvú, sejtfalas, gömb alakú részekre, cönocisztákra, amelyekben sok tartalékanyag halmozódik fel, és kemény falúak. Kedvező körülmények között ezek közvetlenül új hólyaggá fejlődnek, vagy egysejtmagvú rajzókat bocsátanak a szabadba. Ezek - a körülményektől függően - vagy mint zoospórák, vagy mint izogaméták viselkednek. Az életciklus bemutatásával láthatjuk, hogy a Protosiphon haplonta szervezet, amelynek zigótás magfázisváltakozása van. Ez olyan kokkális zöldmoszatokkal hasonlítható össze, amelyek - mint pl. a Follicularia paradoxalis vagy a Chlorozebra multinucleatum - vegetatív állapotban soksejtmagvúak, anélkül hogy egy poláris tömlőszerű tenyésztestté nőnének ki. A Protosiphon ilyen értelemben valóban, amint a neve is mutatja, „őstömlőnek" nevezhető.

Bryopsidales rendje Ezek a zöldmoszatok jellegzetes szálas-tömlős telepűek, harántfalak nem tagolják elágazó testüket; mégis felépítés tekintetében a tenyésztést eléggé változatos. A sejtfal közeli plazmaállományban sok

239

Caulerpales rendje

Bryops/s p/umoso: 1 telep, 2 ágcsúcs, 3 a telep alapi része, rajta rizoidszerű hapterák (egyszerűsítve, Taylor szerint)

sejtmag helyezkedik el, ezek diploidok; ezen kívül számos - tábla alakú pirenoidot is tartalmazó - színtest is van, amelyek mind zöldek (homoplasztidikus). Szaporodáskor a telep (eukarp telep) vegetatív és generatív részre differenciálódik. A csoportba 2 család tartozik: a Bryopsidaceae és Codiaceae. A Bryops/s kb. 30 fajt foglal össze. Ezek közül a 8. plumosa az összes világtenger litorális övében megtalálható, ahol kiterjedt sötétzöld gyepeket alkot. Az aljzaton - ami kagylóhéj, kő, fa stb. lehet a kúszófonalak rizoiddal rögzülnek. Ezekből a fonalakból kb. 12 cm magas, szárnyszerűen elhelyezkedő ágak fejlődnek. Az egész fonalrendszert egyetlen nagy belső tér tölti ki, illetve hálózza be. Az ivartalan szaporodáskor a rizoidok egyenlőtlen nagyságú részeit vastag hüvely veszi körül. Az akinéták áttelelnek, és tavasszal új fonalrendszerré fejlődnek. A különböző telepeken fejlődő gametangiumokban keletkező anizogaméták zigótává olvadnak össze, amely azonnal egy új diploid moszattá nő meg. A gametangium kialakulásakor egy oldalág ürege egy harántsejtfallal leválasztódik a „szárnyról". A redukciós osztódás a gamétaképzéskor következik be. A gaméták kirajzását követően elpusztul az egyéves telep. A Codium nemzetségbe tartozó, kereken 50 faj is majdnem az összes világtengerben megtalálható. Az erősen elágazó telep ágai annyira sűrűn, nemezszerűén összefonódtak, hogy bél- és kéregréteg különböztethető meg a pszeudoparenchimatikus testen belül. A bélben a tömlők lazán fonódtak össze, a kéregben viszont szorosan záródnak egymás mellé, miközben hólyagszerűen megnyúlnak. Ezeknek a paliszádtömlőknek a belső terét - lumen - a belet alkotó tömlőktől dudorok különítik el. A sporangiumokat és a gametangiumokat a paliszádtömlőktől harántoldalfalak választják el. Életciklusuk megfelel a Bryops/sokének. A Codium fragile Japánban szárítva vagy sózva a miru nevű táplálék alapanyaga.

240

E zöldmoszatok tömlőszerű telepének kúszó, színtelen rizoidokkal rögzülő szárszerű része (kauloid) és ebből eredő zöld, levélszerű asszimiláló telepkaréja (filloid, asszimilátor) van. A színtestek között élettani szempontból munkamegosztás tapasztalható (heteroplasztidia): a klorofilltartalmú színtestek a fotoszintézisben játszanak szerepet, míg a színtelen leukoplasztiszok (amiloplasztisz) keményítőt dúsítanak. A sejtfal pektinből és kallóiból áll. A gaméták holokarp módon jönnek létre. A tenyésztést diploid. A Caulerpales rendbe 2 család tartozik: a Caulerpaceae és az Udoteaceae. A Caulerpa nemzetség kereken 60 faja a trópusi tengereket kedveli, ahol még 100 méteres mélységben is megél. A Földközi-tengerben honos Caulerpa proli f éra lapos, asszimiláló része elérheti a 10 cm hosszúságot és a 2 cm szélességet. Az asszimilátor belső terét a sejtfal kidudorodásából alakuló lécek merevítik. A Bryopsis eukarp jellegű gametangiumképzésével ellentétben a Caulerpa filloidjának egész belső tartalma rajzóképzővé válik. Ezalatt a kétlaki Caulerpa asszimilátorában képződő anizogaméták papillaszerű (szemölcs) nyíláson át nyálkás tömeg alakjában szakaszosan kinyomulnak. Teljes kiürülése után a filloid el is pusztul. Zoospórák nem képződnek. Az Udotea desfontainii ék alakú filloidjai a Földközitengerben gyakoriak a szivacsokon, kagylókon vagy más moszatokon. A Halimeda szív vagy vese alakú, kissé lapos filloidokat fejleszt. Az ilyen részekből álló telep a fügekaktuszra (Opuntia) hasonlít (pl. H. tűnő, H. opunt/o).

Dasycladales rendje Az ide tartozó moszatok sajátos felépítésű telepeik miatt, valamint, mert vegetatív életszakaszuk egy részében egysejtmagvúak, igen erősen elszigetelt helyzetben vannak a tömlősmoszatok között. Radiális szimmetriájú telepük hosszú szársejtből áll, ez rizoidokkal rögzül az aljzathoz, valamint egyszerű vagy elágazó fonalak alkotta oldalág-örvök építik fel. A sejtekben található számos kis kloroplásztisznak nincs pirenoidja. Keményítő helyett inulint és fruktozánt termelnek. Mivel a sejtfalak általában erősen elmeszesedtek, igen jól megmaradtak a geológiai rétegekben; már a szilurtól kezdve ismeretesek. Kifejlődésük fő időszaka a triász és a jura volt. Fajgazdagságuk nagyobb, mint a későbbi kréta időszakban kibontakozott másik 10 nemzetségé. Az Acetabularia nemzetség, amelynek kereken 20

faja a trópusi és szubtrópusi tengerekben él, kicsiny kalaposgombára hasonlít. A Földközi-tengerben és az Atlanti-óceán keleti részén gyakori A. mediterranea három év alatt fejlődik éretté. Az első év tavaszán a zigótából egy felálló, osztatlan tömlő alakul ki: a „szársejt", amelyet elágazó rizoid rögzít a köves aljzathoz. A rizoid fölött közvetlenül elhelyezkedő bazális hólyagban található a zigóta sejtmagja, amely a nyár folyamán elérheti a 100 mikront, közben nukleoláris állománya gyarapszik. Ezt elsődleges (primer) sejtmagnak nevezik. Ősszel elpusztul a „szársejt", csak a moszat rizoidja és bazális teste telel át. A második évben is kifejlődik egy szársejt, amelynek ezúttal a csúcsán több villásan elágazó fonál alkotta orv keletkezik. A második telet a moszat ugyancsak rizoiddal és bazális testtel vészeli át. A következő tavasszal már harmadízben képződik újra a „szársejt", csúcsán végül is egy orv alakul ki tág lumenű és el nem ágazó kitüremlésekkel, az un. szektorkamrákkal. Ezek a képződmények esernyőhöz hasonlóan állnak össze (ernyősugarak). Ebben a fejlődési állapotban következik be az óriássejtmag szétesése, amelynek eredményeképpen akár 15 ezer mitotikusan keletkező másodlagos diploid sejtmag jön létre. A plazmaáramlással ezek eljutnak a szársejten át az ernyő sugaraiba, ahol egyenletesen oszlanak el a falak mentén. Térfogatuk megnövekszik, és élesen elhatárolt, vastag falú, elmeszesedett fedővel nyíló váz veszi körül őket. Ezek az elsődleges cisztasejtmagok a cisztájukban mitózissal élénken osztódnak, miközben a ciszták soksejtmagvúakká válnak, és a

Acetabularia mediterranea

16

téli nyugalmi állapotba kerülnek. A következő tavasszal a haploid izogaméták elhagyják a cisztát, amelyben a nyugalmi időszak végén redukciós osztódással keletkeztek. A kopulációban ugyan különböző cisztákból származó gaméták vesznek részt, de a ciszták ugyanattól a moszattesttől származhatnak. A Bornete/íónak a „gametangiumaiban" 8 ciszta keletkezik, a Neomerísnek pedig csak egy fedős cisztája van. A Dasydadus clavaeformis üvegmosó kefére hasonlít; gamétái a „gametangiumokban" cisztaképződés beiktatódása nélkül keletkeznek. A Földközitengertől kezdve a nyugat-indiai szigetekig elterjedt. A genetikai kísérletek kedvelt alanyai az Acetabularia fajok, amelyek ernyőcskéjük külalakjáról könynyen megkülönböztethetők, így pl. az A. moebii egysejtű telepére ráoltották az A. mediterranea sejtmagnélküli ernyőcskéjét. Az új ernyő fokozatosan átalakult a sejtmagot tartalmazó alanynak megfelelő jellegű ernyőcskévé. A két össze nem tartozó részből végül tehát újra egy teljes A. moebii alakult ki.

Derbesiales rendje Az ide tartozó zöld tömlősalgák heteromorf nemzedék-váltakozásúak. Az életciklus szakaszaiban olyan mélyreható különbségek vannak, hogy emiatt régebben pl. a fonalas sporofitont a Derbesia nemzetségbe, a hólyagos gametofitont pedig a Halicystis nemzetségbe sorolták. A sporoflton ágai és sporangiumai harántfallal különülnek el a főtengelytől. A sejtfal anyaga pektin és kallóz. A nagy, gömbös zoospórák számos, szubpoláris helyzetű, koszorúban álló ostort viselnek. Az anizogámiás ivaros szaporodás alkalmával az androgamétákban egy, a ginogamétákban sok színtestet lehet megfigyelni. A rendbe egy család tartozik, egyetlen nemzetséggel, amelynek 10 faja ismeretes. A melegebbtől a sarkvidéki tengerekig elterjedtek. A Derbesia marina az Adriában honos, a hullámverés zónájában kiterjedt, sűrű gyepeket alkotó faj. Vékony falú zigótájából „csíratömlő" fejlődik, amelyből kúszó tömlők alakulnak ki, s ezeket rizoidok rögzítik az aljzathoz. A felálló fonalú Derbes/o-sporofitonok ezekből a tömlőkből hajtanak ki. A válaszfalakkal nem osztott tömlőtengely oldalirányban körte alakú, kezdettől fogva soksejtmagvú sporangiumokat fűz le. Ezekben orsó alakú vegetatív, hamarosan felszívódó (reszorbeálódó) sejtmagokat és nagyobb legömbölyödött sejtmagokat lehet megkülönböztetni. Ezek a nagyobb magvak a csúcs táján tömörülnek 241

Hal'icystis ovális

Derbes/o marina

Derbes/o marina - az életciklusban váltakozik a Halicystis ovális mint gametofiton a Derbesio mannával mint sporofitonnal; G = gametofiton, R! = redukciós sejtosztódás; n = naplóid, 2n = diploid sejtmag-állapot (Wartenberg szerint, módosítva)

egy sapkaszerű zónában, és redukciós osztódáson mennek át. Minden spóra-anyasejtmagban csak egy zoospóra alakul ki, így. az érett zoospóra nemcsak sokostoros, hanem soksejtmagvú is. A zoospórák ezután rövid, kúszó „csíratömlőt" hajtanak, amelyen szabad szemmel látható, 3 mm nagyságig megnövő Halicystis ovo/ís-hólyagok nőnek. Ezeket tartalék tápanyagban (keményítőben) gazdag rizoidok rögzítik az aljzathoz: epi- vagy endofitikus szervezetek, vörösmoszatokban vagy azokon (pl. Lithothamnion, Liptophyllum) alkotnak bekéregződést. Az évelő Halicystis nemzedék az árapálynak megfelelően, az idős kiürült hólyagok helyett mindig újakat hoz. A moszat hete rotál l uszos, vannak ugyanis hím és női jellegű hólyagok. A gaméták az összehúzódott termékeny (fertilis) plazmában jönnek létre, az un. gametangiáriumban, amelyet a központi sejttértől vakuólumokban gazdag határréteg különít el. A termős (női jellegű) hólyagokban felszíni sötétebb, a hím hólyagokban világosabb zónák alakjában különülnek el a gaméták a hólyag többi részétől. A felkelő nap fényingerének hatására a gaméták a magas nyomás következtében előre kiképződő pórusokon át kinyomódnak a szabad tengervízbe. Ezt a jelenséget a természetben csak a hajnali órákban lehet látni. A vízben az andro- és ginogaméták úsznak, egymás mellé kerülve egyesülnek, és zigótává alakulnak (I. a fenti ábrát). Sok minden szól amellett, hogy a Halicystis nem-

242

zedék élettani differenciálódása raktározó (intramatrikális) rizoidra, illetve trofikus és reproduktív extramatrikális hólyagra a hullámveréses zónának sajátos életteréhez való alkalmazkodás következménye. A Derbes/o-sporofiton ritka kialakulása a Ho/icyst/s-termőhelyeken ugyancsak ezeknek a parti régióknak - az eredményes kopulációra és a zigóta rögzülésére nézve - a kedvezőtlen körülményeire utal. Eddig hasonló kapcsolatot mutattak ki a Derbesia tenuissima és a Halicystis parvula, valamint a D. neglecta és a Bryops/'s halymenia között.

Cladophorales rendje A fonalas, gyakran kötegesen elágazó tenyésztést sok, majdnem egyforma hengeres, hosszúra nyúlt, soksejtmagvú sejtből áll. A telep szegmentjei úgy jönnek létre, hogy a fonál csúcsi sejtjei hosszanti növekedéssel megnagyobbodnak, majd gyűrűszerűén duzzadt kezdeményből kialakuló harántfallal elkülönülnek. A sejtfal külső felületi rétege kitines (vő. Oedogonium). Különösen jellegzetes a laza hálózatos színtest, amely hengerpalástszerűen taka^'a a sejt belterét, sok pirenoidja van, és a szemekben számos sejtmagot tartalmaz. A melegebb tengerekben él a Cfodophoro dalmatica csomós telepe, amely tapadókoronggal rögzül a köveken, fán vagy más moszatokon (régebben C.

asuhriana néven szerepelt). Nemzedékváltakozása izomorf. A haploid gametofitonok gametangiumokban soksejt-keletkezéssel kétostoros gamétákat hoznak létre. A külsőleg egyforma gaméták - izogaméták - egy póruson lépnek ki a szabadba. A zigóta kialakulásakor csak különböző gametofitonokból származó gaméták egyesülnek. Ezek a gaméták ivarilag bipolárisok, + és — jellegű gametofitonok jöttek létre. A zigóta közvetlenül tovább fejlődik diploid sporofitonná. Ez alakilag nem különbözik a gametofitonoktól. A sporofitonon egyes sejtek átalakulnak sporangiummá. Ezekben minden diploid sejtmagból - redukciós osztódással - 4 haploid sejtmag alakul ki, amelyek a környező plazmától körülvéve négyostoros zoospórákká differenciálódnak. A redukciós osztódáskor következik be az örökletes (genotipikus) ivari meghatározottság: négy zoospóra fele részben +, fele részben — jellegű spórává lesz. Ezekből új gametofitonok alakulnak ki. A Cladophora gracilis hajlamos az anizogámiára. A hím gaméták karcsúbbak, mint a szélesebb, körte alakú női gaméták. Különleges esete az életciklusnak a mozgó vízben élő Cladophora glomerata. Ennek ugyanis - bizonyára a magas poliploid-szint következtében (n = 96, szemben a legtöbb faj n = 12 kromoszómaszámával) - a sporangiumában történik a redukciós osztódás, amelynek eredményeképpen diploid zoospórák képződnek. A homológ diploid nemzedékek korlátlanul szaporodnak. Ritka esetekben megfigyeltek redukciós osztódást a gametangiumokban is, a gamétaképzést megelőzően. Minthogy a meiózis szabálytalanul zajlik le, a keletkező gaméták alig kopulációképesek. Az eredetileg leírt 150 Cladophora fajból ma csak 27 tengeri és 11 édesvízi fajt ismernek el. Gyakorlatilag az egész Földön elterjedt a nemzetség. Hegyi patakokban lazán elágazó faj a C. alpina (pl. a Központi-Alpokban) és a C. petraea (a Szudétákban). Ezek tapadókoronggal rögzülnek, telepük nem nő 10 cm-nél hosszabbra. A C. fracta fodrosán összefonódó fonalai elsősorban az erősebben felmelegedő vízben találhatók. A C. rivularis a síkvidéki folyókat kedveli. Viszonylag ritka a C. rupestris, amely pl. az egész keleti-tengeri térségben köveken telepszik meg. A C. oegogrophila kerekded sugaras felépítésű, labdaszerű telepeket alkot, ezek szabadon úsznak; magános moszatokból nőnek össze. Mély, oxigéndús vizekben főleg Észak-Európában élnek néha fej nagyságú labdái, amelyeket az ottani lakosság „tengeri gombócnak" nevez. A Rhizoclonium kozmopolita elterjedésű nemzetség. Sejtjeiben csak 2-3 sejtmag van. Álló- és folyóvizekben él az alakgazdag Rhizoclonium hieroglyphicum, amely nagy, vattaszerű csomókat alkot. A Rh. 16*

Sphaeroplea wilmani - orsó alakú, mozdulatlan autóspora hagyja el a sejtfonalat

fontanum forrásokban és patakokban, a Rh. profundum pedig a nagy, meszes vizű tavak mélyebb régiójában él.

Sphaeropleales rendje A rendbe a Sphaeroplea nemzetség tartozik, amely igen erősen emlékeztet az Ulotrichales rendbeli moszatokra. Hosszúra megnyúlt sejtjei mégis soksejtmagvúak. A sejtek a Cladophoráéboz hasonlóan osztódnak, de egyesek harántsejtfala nem záródik teljesen. A sejtekben világosabb és szélesebb, valamint sötétebb övek váltakoznak, ezekben helyezkednek el a színtestek. A nagy centrális vakuólumot plazmakötegek tagolják. A Sphaeroplea elsősorban időszakosan elárasztott területeken, pl. rizsföldeken vagy szökőkutak me-

243

dencéjében él, amely télen szárazon áll. A nem elágazó fonalú Sph. annulina ivartalanul a fonal szétesésével szaporodik, míg az ivaros szaporodás oogámia. A nőnemű fonalakban egyes sejtek oogóniummá alakulnak át, ezekben több petesejt keletkezik (ooszféra). Minden sejetben 2-3 sejtmag és ennek megfelelő számú vakuólumpár van (cönocitikus ginogaméta). Az ooszféra kemotaxissal a gametangiumokba vonzza a hím fonalakban képződött kétostoros androgamétákat. A gaméták egy nyíláson keresztül jutnak be az oogónium belsejébe. Itt egyesülnek az ivarsejtek, mégpedig rendszerint a petesejtnek és az androgamétának csak egyik sejtmagja. A zigótát vastag, mintás fal növi körül, s kitartózigóta (oozigóta), majd a téli nyugalmi időszak után redukciós osztódással 4 haploid mozdulatlan, orsó alakú autóspora lesz belőle. Ezekből az autospórákból újra vegetatív sejtfonalak fejlődnek. A Sphaeroplea annulina haplonta szervezet (vő. Protosiphon). ASphaeroplea cambrica ginogamétái kétostorosak, mozgók, és egyetlen sejtmagjuk van. A zigóta redukciós osztódással zoospórákat hoz létre. Ivartalan szaporodása haploid, kétostoros zoospórákkal történik.

Acrosiphoniales rendje Az itt összefoglalt cönoblasztikus moszatoknak általában heteromorf az életciklusa. Ennek során un. Cod/o/um-állapot alakul ki mint sporofiton. A Codiolum egy kicsi, egysejtű és egysejtmagvú növényke, amelyet rizoidok rögzítenek a kövekre vagy a vörösmoszatokra. Régebben ezt a Chlorococcales rendbe sorolták. Az Acrosiphonia nemzetség fajai csak kissé térnek el a C/odophorótól. Sajátos életciklusuk feltűnő. Az A. spinescens heteromorf nemzedékváltakozású faj. A sporofiton Cod/o/um-szerű és a Petroc/e/s nevű vörösmoszatfaj kérgében él. Az egylaki gametofiton fonalas. A redukciós sejtosztódás a négyostoros zoospórák keletkezésekor zajlik le. Az izlandi A. gran/ó (Ph. nigrolimitatus) és a kemény fekvőtapló (Ph. contíguusj. A sima himenofórumos nemzetségek, mint pl. a Hymenochaete, régebben a Stereaceae családban szerepeltek. A pórusos nemzetségek viszont, amilyen az Inonotus és a Phellinus, a Poriaceae családba nyertek besorolást. Az utóbbi két nemzetséget a Poriaceae család Hymenochaetoideae alcsaládjaként összevontan is tárgyalják.

Taplógombafélék (részben likacsosgombák vagy kéreggombák) családja - Poriaceae A Poriaceae család nagy terjedelmével, nemzetségekben való gazdagságával tűnik zetségek száma Európában 20 felett van, pedig kb. 170. Az egész világon mintegy

fajban és ki. A nema fajszám 1000 ide

tartozó faj ismeretes. Amint az az egész gombavilágra is jellemző, napjainkban a régi gyűjtönemzetségeket számos kisebb nemzetségre osztották szét. Ezért a nemzetségek száma az idő haladtával egyre növekedő tendenciát mutat, így pl. az egyik északamerikai mikológus (gombakutató) Cooke 46 nemzetséget ismert el. A Poriaceae család fejlődéstörténetileg tekintve igen ősi: már a harmadkorból származó leleteik is előkerültek. Ezektűztapló maradványok, amelyeket barnaszénben találtak. Pliocén időszaki rétegekből is ismerünk hasonló leleteket, pl. Willershausenből. A Weimar melletti ehrlingsdorfi travertinóból (édesvízi mészkőből) is vannak fosszilis Poriaceae családbeli gombák, de ezek földtörténetileg igen fiatalok. Részben igen jó állapotban maradtak fenn (jó megtartásúak), a tráma és a himenofórum is jól felismerhetők rajtuk. Ezek a gombák bizonyára az egyrétűtaplók (Trametes) körébetartoznak. Az, hogy néhány ilyen maradvány fennmaradhatott, e gombák szívós termőtestének köszönhető. A lágy húsú, hamar pusztuló termőtesteknek úgyszólván semmilyen esélye sincs a konzerválódásra vagy fosszilizációra. A Poriaceaebeli gombák termőteste kemény fás, párás vagy bőrszerű, illetőleg húsos. Egy- vagy többévesek, néhány vagy sok növekedési zónával, és elhalt állapotban is több tenyészidőn át megmaradnak. A húsos termőtestűek a spóraszórás után elég ha-

Kövesedett gomba a Weimar melletti édesvízi mészkőben; a Trametes confragosáhoi közel álló faj

Különböző pórus-alakok: a = kerek, b = szögletes, c = sugarasan megnyúlt, d = labirintusszerű (daedaloid), e = lemezes (]ahn szerint) mar elkorhadnak. A pórusok nyílásának alakja fontos bélyeg. Lehet kerek, szögletes, hosszúkástól a labirlntusszerűig változó, un. dedaloid, vagy lemezes (lamellás). Egyes fajoknak a himéniuma szétszakadozott és fogacskákból áll (irpexoid). A csöves réteg vékony vagy vastag, és a kalap trámájától többé-kevésbé elhatárolódik. A kalap és a csöves réteg trámája lehet hasonló színű, vagy néha különböző is. A fehértől a sárgán át sötétbarnáig változhat. Vágásra vagy érintésre néhány faj színét váltja - kékül vagy pirosodik. A termőtestképzéskor előbb micéliummag alakul ki, amelyen a kalaptráma és végül a himenofórumtráma fejlődik. Ennek következtében a termőtest alapján található a legidősebb szövet, míg a legfiatalabb a peremen helyezkedik el; ezért előfordul, hogy a termőtest alapjánál levő pórusok már érettek, míg a peremén levők éppen csak elkezdtek kialakulni. Ha a termőtest széle növekedés közben akadályba ütközik, pl. ág vagy fűszál kerül útjába,

A Poriaceae család különböző termőtestei: a kéregszerű, b kéregszerű elálló, c konzolszerű, d tönkszerűen elkeskenyedő, e excentrikus tönkű, f központos tönkű, g fedelékes f

350

akkor körülnövi azt. Emiatt néha úgy tűnik, mintha a növények átnőttek volna a gombán. Egymást érve külön képződő termőtestek is összenőhetnek. A család tagjai szaprofitonok vagy paraziták, fán élnek, és barna- vagy fehérkorhadást okoznak. A szaprofiton fajok a biológiai lebontásban, fatönkök korhasztásában számottevők. A paraziták főként az erdészeti monokultúrákban okoznak nagy károkat, de jelentős károsítói a gyümölcsültetvényeknek is. A spórák általában színtelenek vagy halvány színűek, nem amiloidok. Nincsenek sötét színű cisztidáik, és gyakori rajtuk a csatképződés. A Poria fajok termőteste aljzatra simuló, legfeljebb a peremük kissé visszahajló. Rendszerint csak egy vékony micéliumrétegből és a pórusos rétegből állnak. Az irodalomban leírt kb. 70 fajból több a más csoportokba tartozó, aljzatra simuló termőtestű gomba. Közép-Európában a fajok száma mintegy 20-30. A házi kéreggomba (Poria vaporaria) épületekben nedves korhadást okozhat. Szabadban és bányákban is előfordul. A fenyőfákon barnakorhadást okoz. Fejlődésének megindulásához a fa nedvességtartalmának legalább 40%-osnak kell lennie. Dús, tiszta fehér micéliumot fejleszt, a micéliumkötegek 4 mm vastagokká nőnek meg, és nem annyira törékenyek, mint a könnyező házigombáé. A sárgástól a szürkéig változó színű termőtestek csaknem kizárólag a kb. 5 mm hosszú pórusokból állnak. Szabadban a lehullott ágakon gyakran látható a piszkosfehér bevonatként tenyésző fehéresbarna likacsosgomba (P. yersipora). Ez a faj különféle lombosfákon erős fehérkorhadást idéz elő. A vörös kéreggomba (P. taxicola) az előbbitől borvörös vagy barnásvörös pórusos rétegével különbözik; vastagsága 1 mm; Pinus fenyőkön vagy Toxuson (tiszafán) él. Közép-Európában a Poria után a Trametes a család egyik l egfaj gazdagabb nemzetsége: kb. 23 fajt foglal magába. A nemzetség jellegzetessége, hogy a csövecskék a kalap trámájába különböző mélységben hatolnak be, ezért e kalap trámája és a csöves réteg trámája között nincsen éles határ. A csövek nem rétegződnek egymásra, nyílásaik kerekek, szögletesek vagy hosszúkásak, lemezesek vagy labirintusszerűek (dedaloidok). A kalap állománya fehér, barnásvöröses, és párás, bőrszerű vagy fás. A termőtestek nagy konzolokat formálnak, amelyek széles alappal ülnek az aljzaton, azaz a fán, rendkívül tartósak lehetnek, de nincsenek egymásra rétegződő csöveik. A labirintustaftló (Trametes quercina) a tölgyfák tönkjén él. A fiatal termőtestek állaga, színe párás. A termőtestek keresztmetszetben nézve csaknem

tr

Tapló termőtest-metszete: mk = micéliumkezdemény, tr = tráma, k = kéreg, cs = csövecskék (John szerint)

háromszögletűek. A felső oldal gyakran koncentrikusan, azaz központosán barázdás, és a peremétől az alapja felé lejt. Ez a gomba alapjánál igen vastagra nő meg, rendszerint többesével található fatönkökön. A kalap alsó részén a pórusok kuszák, labirintusszerűek. Régen ezt a fajt külön nemzetségbe (Daedalea) sorolták; erre utal a dedaloid megnevezésű pórustípus neve is. Bár rendszerint a gomba tönkön él szaprofiton, megfigyelték élő fák törzsén is meglehetősen magasan. Feltételezik, hogy ilyenkor sebparazita. Fő gazdája a tölgy, de ezenkívül gesztenye (Castanea), bükk (Fagus), kőris (Fraxinus), dió (Juglans), nyár (Populus), szilvafélék (Prunus) és szil (Ulmus) is szerepel a megfigyelések listáján. A megtámadott fán barnakorhadás látszik. A faj

elterjedésének határa valószínűleg az északi mérsékelt és a szubtrópusi övben húzódik, és fedésben van a tölgy (Quercus) nemzetség elterjedésének határával. A Trametes quercina lapos termőtestei könnyen összetéveszthetők a rózsás egyrétűtop/óéval (T. confragosa). Ennek pórusai nyomásra megvörösödnek. A pórusok kissé labirintusszerűek, de sokkal szűkebbek, mint a tölgyfatapló esetében. Vannak olyan T. confragosa példányok, amelyek majdnem lemezes himenofórummal tűnnek ki. Ez a faj is lombosfákon él, főleg fűzőn és égeren, de bükkön, nyírfán és kőrisen is. Nyírfán tenyészik egy további faj, a fakó lemezestapló (T. betulina), amelynek szintén majdnem lemezes a termőrétege. Lapos, félkörös, konzolszerű és felső oldala szőrös, nemezes. Színe felül piszkos sárgásfehéres, a tráma fehér. A lamellás termőréteg miatt ezt a gombát Fries a G/oeophy//umokkal együtt a Lenzites nemzetségbe sorolta. A fakó lemezestapló szőrös termőteste nagyon hasonlít a borostás egyrétűtaplóéra (Trametes hirsuta). Ezen az igen elterjedt, lombosfákon élő szaprofiton gombán a himenofórum kerek pórusú. Ugyancsak szőrös, de gyakran kopaszodó termőtestű a szürke egyrétűíop/ó (T. unicolor) felülete. Pórusai majdnem labirintusszerűek, és szürkék vagy sárgásszürkék. A púpos egyrétűtapló (T. gibbosa) a bükkösök jellemző gombája. A viszonylag lapos, 20 cm-re növő

A tölgyfatapló (Trametes quercina) labirintusszerű (daedaloid) pórusai

351

A borostás egyrétűtapló (Trometes hirsuta) termőteste a peremén tovább növekedik, így az elé kerülő akadályokat, pl. fűszálakat körülnövi

Az északi likacsosgomba Tyromyces borealis konzolszerű termőteste rendszerint több emeletben (egymás fölött) fejlődik ki lucfenyő tönkjén

termőtestei konzolosak, illeszkedési helyükön kissé púposak. Jellemző az egyébként fehér gombára a zöld színeződés, amelyet algák megtelepedése idéz elő. A pórusok sugár irányban megnyúltak. A gomba szaprofiton, fatönkökön tenyészik, és a bükk mellett még hárson meg vadgesztenyén is megél, néha pedig gyertyánfán is látható. Európában a faj elterjedése egybeesik a bükk elterjedési területével (areájával). Szibériában ritka. Az ánizstapló (T. suaveolens) fűzfákon gyakori. A vastag, néha puha húsú konzolokat formáló gomba eleinte tiszta fehér, majd öregedve megszürkül. A pórusai kerekek. Ugyanolyan változékony, mint amilyen gyakori faj a lepketapló (T. versicolor). A termőtestek mindig sorokban fejlődnek, tetőcserépszerűen egymás felett, és teljesen be is takarhatnak fatönköket, ágakat. A rendszerint fehér, szűk pórusú csak 5 mm vastag termőtestek felső oldala élénk színekkel sávos, és szőrös, emiatt színjátszóan csillog. Ezért hasonlítják lepkéhez. A termőtest szegélye többnyire igen éles, legalábbis az idősebb példányokon. Ezek a gombák is fehérkorhadást idéznek elő. Míg Észak-Amerikában, Alaszkában és Új-Fundlandon is előfordul ez a gomba, addig úgy látszik, hogy Európában a bükk északi areahatáráig tenyészik. Elterjedési területén azonban az összes lom-

bosfafajon megtelepszik, alkalmanként tűlevelűeken is. Észak-Európában a lepketapló helyett az öves egyrétűtapló (T. zonata) található, amelyet sokszor össze is tévesztenek vele. Fő különbsége a fénytelen felső oldala, a púpos illeszkedési hely, és a vastagabb termőtest. Általában a termőtest éle is tompább, mint a lepketaplóé. Ez a faj dél felé egyre ritkábbá válik: északon főleg nyírfán telepszik meg. A Tyromyces nemzetség Közép-Európában 20-nál is több fajt számlál. Legtöbbjük sárgás vagy fehéres színű. Sok közülük sérülésre vagy nyomásra megszíneződik: vörösödik, kékül vagy sárgul. Ez a színeződés néha még idősebb korban is jelentkezik. A kalap húsa homogén, eleinte puha, lédús, idősebb korban a gomba húsa száraz, törékeny lesz. Soknak savanykás-kesernyés az íze. A kerek pórusok igen aprók (vagy majdnem irpexoid jellegűek). Ez a nemzetség főleg fenyőféléken él, s legtöbb faja szaprofiton. A lucfenyőtönkök jellemző faja a Tyromyces coesius. A kicsi vagy közepes nagyságú, eleinte fehér gombák vágáskor - idősebb korban is - búzavirágkékre színeződnek. A kékülés és a fenyőn való előfordulás miatt ezt a fajt aligha lehet összetéveszteni mással. Lucosokban igen gyakori gomba, néha vörösfenyőn és erdeifenyőn is megjelenik, Észak-Ameriká-

352

bán még számos lombos fán is megtalálták, így pl. szil, nyír, bükk, juhar, magnólia stb. is szerepel gazdanövényeként. A színtváltó egyrétűtapló (T. fissilis) rózsáslila vagy ibolyáskék elszíneződésével feltűnő. Fő gazdanövénye az almafa, amelynek parazitája. További gazdanövényei még a fűz, a nyár, és a hárs. A fiatalon fehér konzolai lényegesen nagyobbak, mint a megkékülő likacsosgombáé (T. caesius), s idősebb korában rózsaszínűek lesznek. Ugyancsak hússzínűtől ibolyásig változik a lágy í/kocsosgomba (T. mollis), amelynek felülete először puha szőrös. Ritka szaprofiton faj, amely fenyőkön él. Valószínű, hogy Észak-Európában sokkal gyakoribb, és inkább a magas hegyvidékeken van otthon, mint a síkságon. Észak-Amerikában (Kanadáig) és Szibériában is megfigyelték már. ÉszakAmerikában gazdanövényei a lucfenyőkön kívül a jegenyefenyők, a Pinus fajok, és a duglászfenyő (Pseudotsugo). Az északi félgömb tűlevelű erdőiben székében elterjedt faj a törékeny likacsosgomba (T. fragilis). A délebbi vidékeken úgy látszik, hogy a magasabb fekvésű hegyvidéki termőhelyekre húzódik vissza. Vörösbarna foltos, lédús tráma jellemzi, amely fiatalon fehér. Az idősebb termőtestek törékenyek. A fehéres likacsosgomba (T. stipticus) majdnem teljesen változatlan, húsa elviselhetetlenül fanyar ízű. Aljzatául kizárólag fenyőfa jöhet szóba, amelyen gyakori sebparazita. A megtámadott törzseken fehérkorhadást okoz. Ugyancsak nem változó húsú, de enyhébb ízű a foszlós likacsosgomba (T. lacteus). Főleg Közép- és Észak-Európában fordul elő. Lombos fákon, a bükkön, nyíren, fűzőn fehérkorhadást okoz. A Spongipellis nemzetségnek a Tyromycessel sok azonos sajátsága van, pl. a fehér hús, a konzolos termőtest, mégis különbözik tőle abban, hogy a kalapja kétrétegű (duplextrama). A felső réteg nemezes, szivacsos húsú, a csöves résszel határos alsó réteg pedig bőrszerű vagy párás. A szivacsosság miatt a felső réteg friss állapotban vízzel van tele, kiszáradásakor viszont igen nagy mértékben összezsugorodik, s ilyenkor a gomba nagyon keménnyé válik. A pórusok kerek vagy szögletes alakúak, illetőleg dedaloid jellegűek. Európában 5 faja él. A német államokban az észak/ likacsosgomba (S. borealis) és az alma likacsosgomba (S. spumeus) van elterjedve. Nevének megfelelően az északi likacsosgomba főleg Európa északi vidékein fordul elő, Svédországban pl. gyakori lakója a lucosoknak. Európa középső és déli tájain leginkább a középhegységi lucosokban és az Alpokban fordul elő. A Szovjetunió európai részein és Szibériában nem gyakori. Észak-Amerikából és Ausztráliából is közölték, fatönkön és elhalt

23

fákon figyelték meg, de parazitaként is megtalálták élő fákon. A termőtestek 5-15 cm szélesek, 1-2 cm vastagok, tetőcserépszerűen egymás felett elhelyezkedő csoportokban fejlődnek lombosfákon, vagy ritkán fenyőkön. A gomba Közép-Európában gyakori, de valószínű, hogy kozmopolita: eddig Madagaszkár szigetéről, Észak-Amerikából és Ausztráliából is jelezték. Színe fehér. Könnyen összetévesztik a Tyromyce st/ptícusszal, de azzal ellentétben enyhébb ízű. A Spongipellis spumeus feltűnően ánizs illatú. Ez a sajátsága, valamint az, hogy lombosfákon él, jól megkülönbözteti az északi likacsosgombától. A termőtestek nem nőnek meg annyira, mint a S. borea//séi. Nálunk ritka gomba, mert fő elterjedési területe valószínűleg Európa délebbi tájaira esik. Olykorolykor Közép-Európában kőrisen, juharon, nyárfán és szilen található a parkokban. Termőtestei inkább csak élő fák törzsén, magasan fejlődnek ki. Délkelet-Európában honos a tirolitapló (S. litschaueri). Az előbbi fajtól idősebb korban feketedő pórusaival különbözik. A Szovjetunió európai részein ritkábban fordul elő. A Földközi-tenger vidékén, paratölgyön él a S. suben's. Kétrétegű kalapja van az Abortiporus (Heteroporus) nemzetségnek is, éppúgy, mint a Spong/pe/í/seknek. Közép-Európában csak egy fajuk él: a rőt likacsostapló (Abortiporus biennis). Ezt a nagyon változatos gombát fatönkök alsó részén vagy az erdőtalajban levő fadarabokon figyelhetjük meg. A gomba csak lombosfákon él, fehérkorhadást okozva azokon. A színe fehér, de minden része vörösesbe játszó. A pórusai szabálytalanul szögletesek, vagy labirintusszerűek, s általában szakadozottak. A gomba meddő alakját Cen'omyces terrestris néven ismerik. Ez gumószerű képződményeket alkot, amelynek kamraszerű üregeiben 6-9 mikronszor 5-8 mikronos méretűek a konídiumok. A gomba kozmopolita, nálunk ritka, s ha akad, földi likacsosgomba a neve. Szintén duplex trámájú (kétrétegű) a Gloeoporus fajok termőteste is. A csöves réteg felett - fajok szerint többé-kevésbé jól látható - vékony, sötét kocsonyás réteg fejlődött, ki, amelyet a termőtest metszetén sötét sáv alakjában lehet megfigyelni. Két fajra jellemző, hogy termőtestük szürke vagy barnásszürke, esetleg feketés színű. A szenes //kocsosgombo (Gloeoporus adustus) fiatalon fehér, de termőtestei hamar megszínesednek és feketéssé válnak, mintha megégtek volna. A kalap széle általában fehér marad, a pórusok torkolata szürke, s érintésre ugyancsak megfeketednek. A csövek szürkék és a világosabb kalaphús felé egy keskeny sötét sáv határolja őket. A konzolok a fákon oldalt helyezkednek el, vékonyak, tetőcserépszerűen

353

sorakoznak egymás felett a lombosfák tönkjén, ritkábban fenyőn. A gomba Közép-Európában gyakori, de jelezték Madagaszkár szigetéről, Észak-Amerikából, és Ausztriából is,tehátvalószínűlegkozmopolita. Az emeletes likacsosgomba (G. fumosus) barnásszürke, egyéb tekintetben az előző fajhoz hasonlít. Minden része világosabb a G. adustusénál, és érintésre csak barna színű lesz. A csöves rész ugyanolyan barna, mint a kalap trámája. Ennek a gombának a két rétege között is sötétebb sáv húzódik. Az egész gomba erőteljesebb, mint az előbb megismert faj. A G. adustus és a G. fumosus fehérkorhadást okoz. Elterjedési területe az északi félgömbön van. A kétszínű likacsosgomba (G. dichrous) pórusai szürkésvörösek, vagy húsbarna színűek, idősebb korban majdnem feketék. Kalapja felső része viszont fiatalon majdnem fehér és nemezes. Emiatt a gomba jellegzetesen kétszínű, s innen ered a neve. A csöves tráma kocsonyás, frissen könnyen leválasztható a kalap húsáról. Ez a Közép-Európában ritka gomba szintén lombosfákon fejlődik. Az alaktalan likacsosgomba (G. amorphus) narancsszínű pórusú termőtestei Pinus fajok tönkjén élnek. A kalap felső része tiszta fehér, nemezes, és elég nagy a színellentét az alsó oldallal. A csöves réteg trámája kocsonyás, a kalapé pedig laza, nemezes. A két szürke kalapú faj (a G. adustus és a G. fumosus) sok rendszerben külön nemzetségben Bjerkandera néven szerepel. Az Oxyporus fajok bizonyos mértékben az egyrétűtaplókhoz (Trametes) hasonlítanak, a n n y i b a n viszont eltérnek, hogy a csöves részük réteges. Ez azt jelenti, hogy évről évre újabb csöves (termő) rész fejlődik ki a régin. A /épcsőzetes top/ó (Oxyporus populinus) a legfontosabb ilyen faj. Nemcsak nyárfán él - mint latin nevéről gondolnánk - hanem egyéb lombosfákon is megtelepszik: bükkön, vadgesztenyén és j u h a r f á n . Ennek a konzolszerű gombának a felső oldala szürkésfehér, nemezes, és idősebb példányai gyakran zöld színűek moszatoktól, m i n t a púpos egyrétú'top/ó (Trametes gibbosa) is. A himéniumban kristályköteges cisztidák fordulnak elő. A csoportos egyrétütapló (0. ravidus) és az 0. abducens az NDK-ban és az NSZK-ban meglehetősen ritka fajok. A Piptoporus nemzetségben a termőtest szélesen nő oda az aljzathoz, vagy rövid, de határozottan látható tönkje fejlődik. A termőtest felületét papírvékonyságú hártya borítja. Csak egy csöves réteg fejlődik ki, viszonylag kicsi kerek vagy labirintusszerű pórusokkal. A kalap húsa fehér vagy halvány színű, nagyon vastag, puha és nem rostos, hanem egyöntetű (homogén). A két közép-európai faj eléggé specializálódott gazdanövényére.

354

A nyírfa kérgestapló (P/ptoporus betu/ínus) csak a különböző nyírfajokon tenyészik. Szaprofiton ugyan, de parazita is lehet, s erőteljes barnakorhadást okoz. Nagy nyíresekben olykor igen nagy pusztításokat tehet, de feltehetően csak ott, ahol a nyír a rossz termőhely miatt sínylődik. A nyírfa kérgestaplónak vastag, párnaszerű termőtestei fejlődnek, amelyek alapja tönkszerűen elkeskenyedik. Felületét vékony, barna hártya borítja. A gomba húsa és csöves része fehér. Pórusának nyílása szűk, kerek. A megtámadott fa barnás színűvé válik. A megtámadott törzsek és ágak hamarosan eltörnek, és a gomba a földön fekvő részeken tovább nő. Ez a gomba az északi mérsékelt övben, a nyírfa elterjedési területén honos. A tölgyfa kérgestapló (P/ptoporus quercinus) a tölgyfákra specializálódott. A nyírfataplótól - az eltérő gazdanövényen kívül - azzal különbözik, hogy termőtestei sokkal inkább nyelv alakúak. Kalapjának felülete barnássárga, a kalap oldalt tönkös. Ez a gomba parazita, az ökörnyelvgombához vagy májgombához (Fistulina hepatica) hasonlóan a törzsek alsó részén fejlődik. A közép-európai taplók közül az egyik legritkább faj. Ázsiában is ritka, Észak-Amerikában ismeretlen. A Szovjetunió európai részein és Szibériában egy másik faj él, amely külsőleg a nyírfa kérgestaplóra hasonlít, spórái pedig a tölgyfa kérgestaplóéihoz. Ezt a gombát P/ptoporus pseudo6etu//nusnak nevezték; rezgőnyáron és más lombosfákon található. A nyírfa kérgestaplóhoz hasonló faj Ausztráliában is előfordul Euco/yptusokon (P. eucalyptorum). A legfeltűnőbb taplók a Fomes nemzetségbe tartoznak. Hatalmas termőtestük fejlődhet, idősebb korban több csöves réteggel egymás felett. A kalap felületét rendszerint gyantás réteg takarja, amely frissen élénk színű és fényes. A kalap húsa rostos, nem húsos, hanem i n k á b b párás vagy fás; fehér, sárgás, rózsaszínű vagy világosbarna. Az egyes csöves rétegek meglehetősen vastagok, a pórusok kicsik vagy közepesek. A bükkfatap/ó (Fomes fomentan'us) a többi Fomes fajtól abban különbözik, hogy a kalap trámája sárgásbarna. A nemzetség világos színes trámájú fajait ma inkább külön tárgyalják a Fomitopsis nemzetségben. A bükkfatapló jellegzetes, pataszerű termőteste éles szegélyű. Átmérője eléri olykor a fél métert, vastagsága pedig a 25 cm-t. Felületét eleinte sárgásbarna, később palaszürke, 2 mm vastag gyantás kéreg vonja be. A pórusos réteg vízszintes vagy gyengén homorú (konkáv). A pórusok világosbarnásak. A kalap kemény kérge alatt a tráma puha, rostos, kócszerű. Gyakran összetévesztik a bükkfataplót más fajokkal. A szegett-top/ó (Fomes pinicolo) termő-

teste is sokszor hasonlít a bükkfataplóéhoz, mert annak is vannak piros szegélyű alakjai. A két faj jól megkülönböztethető, mert ha égő gyufát tartunk a gyantás réteg közelébe, akkor a szegett-taplóé megolvad, a bükkfataplóé nem. A KOH kezelésre a bükkfatapló sötét vérpirosán oldódik, míg a derestapló (Ganoderma applanatum) csak sárgásbarna oldatot ad. A trámája ugyancsak sötétbarna, és nem annyira puha, mint a bükkfataplóé. A bükkfatapló régen igen nagy jelentőségű volt: a m i n d e n n a p i életben fontos szerepet játszott a gyufa feltalálása előtt. A gomba puha, kócszerű trámájából készült a tűzcsiholáshoz a „tapló", amelyet a kovával és acéllal csiholt szikrával gyújtottak meg, és fújva szítottak lángra. A tűztaplót úgy készítették, hogy a kemény kalapréteget és a csöves részt eltávolították a termőtestről, és a maradékot veréssel puhították. A jobb gyúlékonyság biztosítására még salétromoldatba is áztatták. A taplókészítés azidőben külön foglalkozás volt. Erre a célra bérbe adták a taplótermelésre alkalmas területet. Gramberg leírása szerint a Cseh-erdőben 1890 táján, meg a Bajor-erdőben és a Thüringiai-erdőben évente 1000 mázsa taplót termeltek. Nemcsak tűzgyújtásra használták, hanem fontos vérzéscsillapító is volt. Ezenkívül sapka, kesztyű, sőt nadrág is készült belőle. Ma már sok helyen nagyon megritkult a bükkfatapló. Németországban rendszerint csak a természetvédelmi területeken fordul elő, mert egyebütt a villámcsapás és széldöntés károsította fákat eltávolítják az erdőből, s a gomba leginkább ilyeneken fejlődik ki. A bükkfatapló nem valódi, hanem rendszerint csak gyengültségi parazita. Az erdészetileg jól kezelt állományokban alig lehet megtalálni. Valószínűleg azért, mert a b ü k k m i n t gazdanövény is háttérbe szorult, s mert az erdészet inkább a gyorsan növekedő fenyőket részesíti előnyben. A bükkfatapló termőteste kifejezetten geotrópos, a csöves rétegek száliránya a fa hossztengelyével megegyezően növekedik, és ha a törzs kidőlt, akkor arra merőleges irányban fejlődik tovább. A szegetttapló (F. pinicolo) termőtestének nem a szegélye, hanem az amögötti sáv piros, a fiatal növekedési réteg sárgásfehér, az idősebb rétegek feketések. Emiatt az idősebb, de még növekedésben levő termőtestek jellegzetesen háromszínűek. A pórusok fehéresek, halványak, kénsárgáig változó színűek. John szerint a pórusok eltömődnek, ha a gomba termőtestének pórusai már nem a föld felé néznek. Ilyenkor új termőtest alakul ki a (helyes) geotrópos helyzetben. A gomba felületét ragadós gyantás réteg borítja. A kalap húsa sárgásfehér vagy fasárga színű, s keményebb, mint a bükkfataplóé. A termőtestek majdnem ugyanakkorára fejlődnek ki, és sokszor

23*

pataszerű alakúak is. A szegett-tapló Közép-Európában elsősorban a hegyvidéki (montán) termőhelyeken tenyészik, a síkságon ritka, és ott csak lombos fákon él. Skandináviában már sokkal gyakoribb. A középhegységi tájon gyakran fordul elő lucosokban, a tönkök barna korhadásában játszik szerepet. Az erdészetben a gyökértapló (Fomes annosus) rettegett gomba, amely a lucosokban nagy károkat okozhat. A neve is arra utal, hogy főként a fák gyökereit támadja meg. A talajból hatol be, és a törzs alsó részeibe is belenőve a fa teljes pusztulásához vezet. Az erdőtalajon, lucosokban gyakran találhatók a gyökértapló termőtestei, amelyek teljesen az aljzatra s i m u l v a nőnek. Az ilyen gombákat a Porío nemzetségbe sorolják. A normális fejlettségű termőtestek félkör alakúak, és kezdetben meglehetősen laposak. A többi Fomes fajtól eltérően a termőtestek alapja lefutó. A felülete világos- vagy sötétbarna, száraz kérgű. A szegélye majdnem m i n d i g fehér, a trámával és az alsó résszel együtt. Az apró, kerek pórusok az idős példányokon rétegekben helyezkednek el. Ez a gomba nagyon gyakori és a lucon jellegzetes barnakorhadást okoz, amely gyűrűsen fejlődik ki. A megtámadott törzseken erős gyantafolyás i n d u l meg. A termőtestek sokszor csak a fa kidöntése után fejlődnek ki. A gomba rövid sterigmákon konídiumokat is fejleszt. Ezt az alakot a Fungi imperfecti körébe is sorolják Oedocephalum névvel. A lucon kívül néha más lombosfákat is megtámad. A vörösfenyő kérgestapló (F. officinalis) a német államokban pl. még nem került elő. Inkább csak a vörösfenyő természetes földrajzi elterjedési területén b e l ü l található meg. Szibériában pl. közönséges. Észak-Amerikában a Sziklás-hegység vörösfenyő-állományaiban ismeretes, de ritka faj. Az Egyesült Á l l a m o k keleti és délkeleti á l l a m a i b a n - úgy látszik - h i á n y z i k . Termőteste pata alakú, és igen idősre fejlődik. Overho/ts pl. egy igen öreg, kb. 50 éves példányt ábrázolt, a m e l y n e k magassága fél méter volt. I s m e r ü n k azonban ennél jóval nagyobb és idősebb példányokat is. Az öreg termőtesteken az egyes termőrétegek igen szépen megkülönböztethetők. A kalap trámája fehér, kemény, törékeny, és idős korban könnyen morzsolható, íze keserű. A pórusok fehérek, szögletesek és feltűnő vastag válaszfalaik vannak. A gombának régen gyógyászati jelentősége volt, és a gyógyszertárakban Agaricus albus néven tartották, vagy Bo/etus /anc/snak nevezték. A k k o r i b a n főleg Észak-Oroszországból szerezték be, ahonnan 1879-ben 8000 kg drogot exportáltak. A hatóanyaga agaricin, amelynek izzadásgátló szerepet tulajdonítanak. Az agaricint 90%-os alkoholban való főzéssel állították elő. Észak-Amerikában az indiánok és az

355

első telepesek k i n i n p ó t l ó n a k használták ezt a gombát. A Fomes officinalis különböző vörösfenyőfajokon él, de előfordul jegenyefenyőn, P/nusokon, Tsugán és Pseudotsugdn is, ahol m i n d e g y i k e n barnakorhadást okoz. A lakkostaplók (Ganoderma) rokonsága Európában 5 fajból áll. Fő elterjedésük a trópusokra esik, s kb. 50 fajuk ismeretes. Ott a legkülönbözőbb haszonnövényeken: kávén, kakaón, teán, kaucsukfákon élnek. A termőtestek egyévesek vagy évelők, jól látható t ö n k j ü k f e j l ő d i k , vagy néha oldalt helyezkednek el az aljzaton. K a l a p j u k és - a m e n n y i b e n van - t ö n k j ü k felületét vastag f a l ú oszlopos (= paliszádszerű) sejtekből á l l ó réteg borítja. A kalap állománya sötétbarna, párás, rostos. A pórusok kicsik vagy közepes méretűek. A spórák a többi taplóétól vastag f a l u k k a l k ü l ö n b ö z n e k , ez zsákszerűén borítja őket, csak a csírapórust hagyja szabadon. A külső spórafal (exosporium) színtelen, a belső (episporium) barna és tüskés mintázatú (szkulptúrájú). Az egyik legszebb gomba a pecsétviaszgomba (Ganoderma lucidum). G y a k r a n talajon található, föld alatti fadarabokon, korhadt fatönkön. A h o l egyszer előfordult, ott rendesen évente ú j b ó l m e g j e l e n i k az őszi időszakban. Kalapját a tönkkel együtt vastag, lakkszerű réteg borítja. A talajon fejlődő p é l d á n y o k tönkje akár 25cm hosszúra is megnőhet. Ha a termőtest fán a l a k u l ki, o l d a l h e l y z e t b e n , akkor t ö b b n y i r e nagyon rövid tönkű. A l a k k s z e r ű réteg színe é l é n k vörösesbarna, s emiatt ez a gomba egyáltalán nem látszik élőnek. A'csöves rész nem réteges, pórusai fehérek. A kalap szélessége 5-30 cm, vastagsága 1-3 cm. A tönk m i n d i g nem középpontosan (excentrikusán) i l l e s z k e d i k a kalaphoz. A derestapló (G. applanatum) ezzel szemben nagyon gyakori. Leginkább lombosfákon élő szaprofiton vagy parazita. A jellegzetes lapos termőtestek 75 cm-ig növekvő széles konzolokat formálnak, szegélyük éles, pórusaik rétegzettek. A kicsi, kerek pórusok színe fehéres, a gomba felülete általában púpos vagy központosán ( k o n c e n t r i k u s a n ) barázdás. Színe barna, sokszor fénytelen (matt), mert spórákkal van tele: ezeket a légáramlás felkavarja, és ott ülepednek le. Sokszor úgy v é l i k , hogy a spórák a kalap tetején konídiumok volnának, amelyek ott képződtek. Ha a kalap felületét papírral betakarjuk, akkor azon találhatók később a spórák, de alatta nem. A derestapló termőtestei sokszor sajátos kúpos kinövéseket fejlesztenek, amelyek 5-10 cm hoszszúk a csöves rétegen. Ezek gubacsok, amelyeket az Agathomyxa wankowiczii nevű légy okoz. 1961-ben új európai Ganoderma fajt írtak le: a

356

G. europaeum nevezetű faj hasonlít valamelyest a derestaplóra, mégis jól megkülönböztethető tőle. A termőteste vastagabb és szegélye lekerekedő, a trámarétege is vastagabb. Ezt a fajt nem támadják meg a gubacsiegyek. A Ganoderma nemzetséget az összes többi taplótól megkülönböztető sajátos spóraalakulása miatt sokszor k ü l ö n családba sorolják Ganodermataceae néven. A Hapalopilus fajok egyéves termőtestűek. A tönkös vagy ülő termőtestek lombos fán fejlődnek, húsuk színes. A domború likacsosgomba (Hapalopilus nidulans) gyakran található l e h u l l o t t faágakon. Nem nő meg túl nagyra, csak 3-8 cm-esek a termőtestek, amel y e k n e k m i n d e n része fahéjbarna. Biztosan felismerhető ez a gomba arról, hogy a tráma kálium-hidroxid (KOH)-kezelésre é l é n k i b o l y a s z í n ű v é v á l i k , és ez a színe kiszáradva is megmarad. A reakció a gomba poliporinsav-tartalmán a l a p u l . (Ez egy d i f e n i l - d i o x y chinon.) Gazdanövényei a tölgy, a nyír, a b ü k k , a nyár és egyéb lombosfák. Ez a gombafaj fehérkorhadást okoz. Rokon vele a sáfrány likacsosgomba (H. croceus), a m e l y n e k jóval nagyobbak a termőtestei, m i n t az előző f a j n a k , és narancssárga s z í n ű e k . A KOH-kezelésre nem ad ibolyás reakciót. Fő gazdanövénye a tölgy és a szelídgesztenye, s főleg Európa és Ázsia déli t á j a i n él. A Gloeophyllum fajok termőtestének jellegzetessége a lamellás-labirintusos h i m e n o f ó r u m . Emellett a kalap húsa sötétebb színezetű. Közép-Európában 3 faj ismeretes. Leggyakoribb a cifra lemezestapló (G. sepiarium), gyakran látható a középhegységekben t ű l e v e l ű fák tönkjén. Veszedelmes farontó gomba a szabadban beépített faanyagon, így pl. távírópóznákban, fakerítésekben, h í d é p í t m é n y e k b e n tesz komoly károkat. A kalap felülete narancsbarnástól sötétbarnáig változó, idősebb korban fekete. A fatönkökön előbb egy micéliummag keletkezik, amelyen azután a termőtest kör vagy félkör alakban k i f e j l ő d i k . A himenofórum l a b i r i n t u s s z e r ű vagy majdnem lemezes. Főleg a termőtest széle felé j e l e n t k e z i k egyre jobban a lemezes szerkezet. A kalap állománya f e l t ű n ő sötétvörösesbarna. A napnak kitett tarvágásokban a tönkökön g y a k o r i b b , m i n t zárt erdőkben. A fenyő lemezestapló (G. abietinum) sötétfeketésbarna színű. Ez is m e g j e l e n i k beépített fenyőfán; termőteste az e l ő b b i n é l v é k o n y a b b h ú s ú . A h i m e n o f ó r u m majdnem m i n d i g lemezes. Az egyes lemezek egymástól erősen szétállnak, és vékonyabbak, m i n t a G. sepiariuméi. A termőtestek hidakon vagy vízszintesen beépített gerendákon gyakorta hosszú, aljzatra sim u l ó szalagokban fejlődnek ki.

Harmadik faj a keskeny /emezestofi/ó (G. trabeum), sokszor pórusos himéniuma alakul ki, de néha lehet lemezes is. Trámája dióbarna vagy dohánybarna. Nedves erdőkben, öreg fatönkökön gyakran láthatók olyan gombák, amelyekről első pillantásra azt gondoljuk, hogy cifratapló, mert színük azonos, és ugyanúgy előbb a tönk vágásfelületén micéliumcsomót alkotnak. Már ebben a stádiumban termőtest nélkül is megkülönböztethető a cifra lemezestaplótól a szalagostapló (Osmoporus odoratus), mert kellemes, gyümölcsszerű vagy édesköményéhez hasonló illatot áraszt. Termőtestei lényegesen nagyobbak a cifrataplóénál. A himenofórum kerek-likacsos. Közép-Európában csak egyetlen faja a nemzetségnek, s barnakorhadást okoz. A Crifola nemzetség gombái legalább fiatalkorban húsosak; termőtestük gyakran tönkös. A tönkök néha el is ágaznak, és ilyenkor a termőtest sokkaAz óriás likacsosgomba (Crifola gigantea) lombosfák tönkjén élő szaprofiton, s az évek során teljesen lebontlapú. Az egyes kalapok alakja lehet majdnem teljeja azokat sen kerek vagy egyoldalas, konzolszerű is. A gomba húsa fehér vagy sárgás, eleinte lédús, puha, később száraz, morzsalékony. Egyévesek; szűk, egy rétegben hárson, kőrisen és tölgyfákon meg vadgesztenyén is elhelyezkedő pórusaik vannak. A csöves rész a kalap megtalálható. Fenyőn ritka. Majdnem kizárólag húsától élesen elhatárolódik. A spórák simák. A nemszaprofiton, főleg tönkökön él, ahol több éven kezetség 8 faja szaprofiton vagy parazita, fán él. resztül újra kifejlődik. Amíg a termőtest puha és A sárga gévagomba (Grifola sulphurea) fatörzseken lédús, ehető. élő parazita, a lombosfákat károsítja. Gyakori a A tüskegomba (G. umbellata) feketésbarna szklekörte- és almafákon, cseresznyén, akácon, fűzfán, és róciumból fejlődik ki a talajban, majd merev, a föld vadgesztenyén. Termőtestei a törzsön fejlődnek, s fölött elágazó, tuskószerű részben folytatódik. mindig magasabb helyzetben; kiterülők, legyezőEzeknek az ágaknak a csúcsán találhatók a karéjos, szerűek, és sokszor több nő egymás felett, és az kerek kalapok, amelyek 1-5 cm átmérőjűek. Az egyes konzolok alapja egymással kapcsolatban áll. egész gomba 30 cm átmérőjű. A kalap felülete viláA termőtest vastagsága 2-4 cm, szélessége 10-40 cm. gosbarnától mogyorószínig változó. A tönk és a kaA pórusok szűkek. A fiatal termőtest leves húsú, lap alsó része fehér. A csövecskék igen rövidek és az idősebb morzsalékos. Színe a kénsárgától a sárszűkek, a kalap alján találhatók, és kissé a tönkre is gásnarancsig változik. A G. sulphurea barnakorhadást lehúzódnak. Ennek a gombának fiatalon igen puha okoz, és az élő lombosfák egyik legveszedelmesebb a húsa, lédús, de később szívós, rostos, törékeny. parazitája. A megtámadott és az egészséges farész A fiatal gomba ehető és begyűjtői nagyra értékelik. közötti határt fekete sáv jelzi. A gombának a fában Szedtek már 5 kg súlyú példányokat is belőle. Idős meddő termőtesteken konídiumai fejlődnek. Az első tölgyfák közelében, árnyas erdőkben terem, ahol a termőtestek rendszerint már április végén, május micéliuma más fák, pl. bükk és egyéb lombosfák elején megjelennek. A fiatal termőtest ehető, főleg gyökerével kapcsolatban áll. Sehol sem gyakori szeletelve sütésre alkalmas. gomba. Az óriás likacsosgomba (G. gigantea) nem ok nélA bokrosgomba (G. frondosa) leginkább ugyancsak kül kapta ezt a nevet: találtak már 50 kg-nál nehetölgyek mellett található meg. Kalapjai az előbbiénél zebb termőtesteket is, a 10 kilós pedig nem ritka. nagyobbra nőnek, 3-12 cm szélesek, tönkje oldalKönnyen megismerhető gomba, mert a kalap felülehelyzetű. Termőtestei lényegesen nagyobbak: lehette sárgásbarna, néha a banán színére emlékeztet. nek 20 kg-osak is. A gyepesen több ágból álló terAlsó része fehéres, és nyomásra feketedik. A húsa mőtestek elérhetik a félméteres átmérőt. A kalap rostos, a vágás felülete feketedik. A kerek pórusok felszíne barnásszürke, alsó része fehér, kerek, szűk igen finomak. A merev, tönkszerű alapból sok, egymás felett tömötten, l egyezőszer űen elhelyezkedő, pórusokkal. A himenofórum messzire lehúzódik a tönkön. A gomba néhol nem ritka, lomberdőkben 1-3 cm vastag kalap alakul ki. A kalapok széle éles. pedig veszélyes parazita lehet. A fák kidőlése után Az óriás likacsosgomba a bükkfa hű kísérője, de

357

többnyire tovább nő a kidőlt rönkön és a fatönkön egyaránt. Ennek is a talajban kialakuló szkleróciumából fejlődik a termőteste. Ennek a gombának egy kicsi, lapátszerű kalapú alakja, a vaskos likacsosgomba (G. frondosa f. intybacea), amelyet sokszor Grifola intybacea névvel önálló fajnak is tekintenek. Mind a kettő fiatal termőteste jó, ehető. A hegyi likacsosgomba (Bondarzewia montana) a Grifola fajoktól a tüskés spóráival különbözik. A tüskék amiloidok. Ez a gomba főleg az Alpokban és a középhegységekben fordul elő. Az óriás likacsosgombára hasonlít, de fehér, és húsa nem feketedik. Ez a faj tűlevelű fák gyökerén élősködik, vagy fatönkökön él mint szaprofiton. Közép-Európában éri el északi elterjedési határát, délen az Alpokon és a Kaukázuson át egészen Japánig előfordul, de nagyon ritka. Még egy taplószerű gombát kell megemlítenünk, amely igen elszigetelt helyzetű, és bizonyos, hogy semmi köze sincs a valódi Poriaceae családbeli gombákhoz. Ez a májgomba (Fistulina hepatica), amelyet ökörnyelvnek is neveznek. Csöves termőrétege van, de a csövei nem nőttek össze egymással, ahogyan az a Poriaceae családban még általános. A csövek különálló szemölcsszerű kezdeményekből fejlődnek ki, amelyek rövid pálcikákká nőnek. A spóraéréskor ezek csúcsa felnyílik, és csövecskévé alakulnak. A termőtest rendszerint nyelv vagy vese alakú, élő tölgyfatörzsek alsó részén fejlődik. A kalap állománya vizes-húsos, a vérpirostól a barnásvörös árnyalatúig változó. A termőtest a keresztmetszetén nézve sávosnak látszik; nagyon hasonló a marhahúshoz. Az íze savanykás, idősebb korban fanyar is. A termőtestek igen rövid életűek, és hamar elpusztulnak. 10-30 cm hosszúra nőnek, ugyanilyen szélesek is, vastagságuk pedig 3-6 cm. A csövecskék torkolata halvány sárga, nyomásra a kalap barnásvörös színét veszik át. Bár inkább az élő fákon jelenik meg a gomba, mégis úgy látszik, hogy nem okoz nagyobb károkat, mert a fát csak lassan bontja, és nem is gyakori. A fő gazdája, a tölgy mellett számon tartják még a bükköt, a szelídgesztenyét, és egyéb lombosfákat is. A fiatal termőtestek ehetők, az idősebbek fanyar ízűek és nehezen emészthetők. A Fistulina nemzetségnek Európában csak egyetlen faja él. A likacsosgombákétól eltérő, sajátos jellegei miatt leghelyesebb, ha külön családban (Fistulinaceae) tárgyalják. Azt azonban jelenlegi ismereteink alapján még nem lehet pontosan eldönteni, hogy melyik gombacsoporthoz soroljuk ezt a családot. A Scut/ger fajokkal eljutottunk azokhoz a gombákhoz, amelyeknek alakja már a tinórugombákéra hasonlít. A rendszerint központosán vagy anélkül (ex-

358

centrikusán) tönkös termőtestek puha húsúak, és a talajon fejlődnek. A pórusos réteg élesen elkülönül a kalap húsától, de nem választható szét könnyen, mint a tinórugombák (Boletaceae) családja esetében. A sima spórák hialinszerűek, nem amiloidok. Úgy látszik, hogy a Scut/ger nemzetség inkább a Hydnaceae családjával, a gerebengombákkal áll származástan i kapcsolatban, és nem a Poriaceae családdal. A fakó zsemlyegomba (S. ov/nusj 5-10 cm, központos tönkű termőtesteinek felülete szürkéssárga vagy fakó barna. Gyakran hullámosán hajlott, és idős korban terecskézett, szétszakadozott. A csöves réteg eleinte fehér, később sárgás, csak 1-3 mm hosszú csövecskékből áll, és ezek a tönkre is lehúzódnak. A tönk hossza 3-5 cm, vastagsága legfeljebb 3 cm; tömör és törékeny, ízletes ehető gomba, amelyet tűlevelű erdőkben lehet találni, de nem mindenütt. Ahol előfordul, mindig csoportosan fejlődik. A sdrgo zsem/yegombo (S. confluens) felülnézetben az előbbi fajra hasonlít, de a kalap alsó részén a csöves réteg fehér pórusú. Az előbbi fajjal szemben a kalapok tönkjei egymással összenőttek. Homokos talajú hegyvidéki fenyveserdőkben fordul elő, és fiatal korában ehető, később keserű. A barnahátú zsemlyegomba (S. pes-caprae) kalapjának felülete barna, nemezes-pikkelyes. Az előbbi fajokénál tágabbak a pórusai. Ez az ízletes ehető gomba az északi tájakon nem fordul elő. Gyakoribb a hegyvidéki fenyvesekben. Vele szemben élvezhetetlen az olajzöld, bársonyos kalapú zöldhátú zsemlyegomba (S. cristatus). Mint a sárga zsemlyegombának, ennek a tönkjei is hajlamosak az összenövésre. Úgy látszik, hogy ez a gomba a sík vidéken hiányzik. A vörösödő zsemlyegomba (Boletopsis leucomelas) kalapjának sötétebb színéről ismerhető fel. A csövei fehérek, és igen rövidek. Húsa gyengén vörösödő. Tűlevelű erdők talaján terem. Bár külsőleg hasonlít a Scut/ger fajokra, közelebbi rokonságban áll a Thelephoraceae családdal.

Taplófélék családja - Polyporaceae Az előbbiekben tárgyalt Scut/ger fajok és az itt sorra kerülő Po/yporusok nagyon hasonlítanak egymásra, ezért jogosan merül fel a kérdés, hogy miért nem egy családban tárgyaljuk őket. Mindenkinek feltűnik, aki valaha gombát gyűjtött, hogy a likacsosgombák termőteste ágakat, füvet zár magába fejlődése közben. Ha megfigyeljük, hogy mely gombákra jellemző ez, akkor megállapíthatjuk, hogy csak bizonyos nemzetségekre. Gyakran találni benőtt ágakat, levélrészeket a Poriaceae családbeli, konzolszerű termőtestű fajok egyedeiben, és a Scut/ger fajokéban

T~

is. A Po/yporusok esetében ilyet sohasem figyelhetünk meg. Mi ennek az oka? Ha kissé közelebbről foglalkozunk a gomba termőtestének növekedésével, megállapíthatjuk, hogy pl. az egyrétűtapló (Trametes) vagy a Scutiger termőtestén különböző korú szövetek vannak. Míg a tönk szövete és a csöves réteg kifejlődött, addig a kalap szövetei az újabb micéliumgyarapodás következtében tovább nőnek. Ha az ilyen gomba akadályba ütközik, akkor a hifák körülnövik azt. A Po/yporusok növekedése egészen másként megy végbe, vagy akár a Bo/etusoké is. A termőtestek teljes egésze már kezdeményben kialakul, noha eleinte egészen kicsi. Lényegében azonban minden eleme kifejlődött, és a további növekedés a sejtek vízfelvétel következtében történő megnyúlásával kapcsolatos. Ezért nőnek ki a gombák oly gyorsan eső után. Ha egy ilyen gomba fejlődése közben akadályra talál, akkor nem növi azt körül, hanem eltolja. Ha ez nem sikerül, akkor a gomba azon a helyen benyomódik. Emiatt a növekedési mód miatt a taplógombák közelebb állnak a lemezesgombákhoz és a tinórufélékhez, mint a likacsosgombákhoz. A Polyporus fajok és néhány lemezesgomba között anatómiai sajátságok tekintetében is vannak közös jellegek, sokkal inkább mint a Po/yporusok és a Poriaceae családbeli gombák között. Bár napjainkban a külső sajátságoknak a rendszertani értéke csökkent, mégis figyelmeztetnünk kell arra, hogy bizonyos lemezesgombák és taplók (Po/yporusok) között igen erős a hasonlatosság. Ilyen párt alkot pl. a pisztricgomba (Polyporus squamosus) és a pikkelyes fagomba (Lentinus lepideus). Mindkettőnek barna pikkelyes a kalapja, és excentrikus a tönkje. Csak a kalap megfordítása után lehet megmondani, hogy a két gomba közül melyikkel van dolgunk. A szívós húsa is közös a két gombának, sőt még a spóra alakja és nagysága is majdnem azonos. Csak abban különböznek, hogy a pisztricgomba himenofóruma tág pórusú, a pikkelyes fagombáé pedig lemezes. Ezért a modern rendszerek ezt a két gombát a Polyporaceae családba sorolják. A Polyporus nemzetség 13 faja él Közép-Európában. Egyéves, központos vagy excentrikus tönkű, oldalhelyzetű termőtestei jellegzetesek. Ezek állaga húsostól a rostos szívósig változó. Idősebb korban erősen keményedik. A gombák húsa fehér, a termőréteg szűk vagy tág pórusú is lehet. A pórus kerek, szögletes vagy hosszúra nyúlt, vagy méhsejtszerű. A spóra színtelen, sima, nem amiloid. A gombák fán nőnek, vagy más növényi részeken fordulnak elő. Legfeltűnőbb faj a pisztricgomba (P. squamosus). Termőteste oldalt-nyeles, 50 cm-nél is nagyobb átmérője lehet. Barna pikkelyes felső oldala és oldalt

ízesülő tönkje, valamint a tág pórusai alapján ezt a gombát könnyű felismerni. A pórusok rövidek, és szögletes, hosszúra nyúlt nyílásúak, halvány sárgák. A tönk alapja fekete. A gomba májustól októberig jelenik meg különféle lombos fákon, termőteste mindig magasan a fák törzsén alakul ki. Néha mint parazita is előfordul, s erőteljes fehérkorhadást idéz elő, amitől a megtámadott fa hamar elpusztul. Gyakran látni ezt a nagy gombát parkokban vagy patakok mentén. Gyakori gazdája a hárs, a nyár, a fűz. A pisztricgomba mint szaprofiton megtelepszik fatuskókon is, és ekkor termőtestei a vágásfelületen fejlődnek, és nem annyira nagyok, mint az élő fán találhatók. A fiatal termőtest ehető, de nagyon hamar szívóssá válik. A pisztricgombán kívül a következő fajok ugyancsak fekete tönkűek vagy legalább a tönk alsó része fekete: a szagostapló (P. picipes), gyepitapló (P. rhizophilus), a vízfoltos likacsosgomba (P. melanopus), továbbá a P. varius, a P. tuberoster és a P. radiatus. Ezért feketetönkű taplónak (Melanopus) nevezik őket. A vd/tozékony likacsosgomba (P. varius) lényegesen kisebbre nő meg, mint a pisztricgomba. Kalapja vagy excentrikus vagy középpontos tönkű. Felszíne barnássárga, szélessége 3-10 cm. Pórusai fahéjsárgák. A kalap húsa csak eleinte puha, később kemény, ezért a gomba élvezhetetlen. Nem ritka különböző lombosfákon. Lombosfák gyökerén vagy talajban levő fadarabokon tenyészik a Polyporus melanopus, amely nem gyakori, és számos rá vonatkozó adat tulajdonképpen valószínűleg más fekete tönkű fajokra vonatkozik, mint pl. a szagostaplóra (P. picipes) és a változékony likacsosgombára (P. varius). A P. melanopus jellemzője, hogy mindig talajon, fák vagy fatönkök közelében telepszik meg. Az eleinte finoman bársonyos kalapja később megkopaszodik, és friss állapotban vízfoltos. Fakó, fehér tönkű fajok a téli likacsosgomba (Polyporus brumalis), a fagyálló likacsosgomba (P. arcularius), a májusi likacsosgomba (P. ciliatus), és a sugaras ///cacsosgombo (P. alveolarius). Ezek közül a P. ciliatusnak legszűkebbek a pórusai (0,5 mm), viszont a P. brumalisé egészen 1 mm nagyságig nőhet meg. A Polyporus arcularius 2 mm nagyságú pórusa romboid alakú. A sugaras likacsosgomba (P. alveolarius) pórusai a legtágabbak, majdnem méhsejtszerűek és 2 • 1-től 5 • 2,5 mm-ig átmérőjűek. Ez a gomba főleg Európa déli országaiban fordul elő, s Észak-Amerikának is csak a déli részeire korlátozódott. A további három faj kisebb, többé-kevésbé központos tönkű gomba, amelynek kalapja 2-10 cm átmérőjű. Rendszerint lehullott ágakon élnek. A pórustágasságban térnek el leginkább egymástól. Kalapjuk barna.

359

Az olaszgomba (Polyporus tuberaster) jellegzetessége, hogy föld alatti pszeudoszkleróciumból fejlődik ki. A micélium a talajban tömör csomókat alkot, és talajrögöcskéket is magába zár. Tufakőszerű anyag jön létre, amely fej nagyságúnál nagyobbra is fejlődik. Az olaszok ezeket a pszeudoszkleróciumokat régen árusították. Gombakő (pietra fungaia) a nevük. Ha a szkleróciumokat pincében helyezzük el, és nedvesen tartjuk, akkor termőtesteket hoznak létre. Ezeket szüretelik és fogyasztják. A szüret bizonyos időközökben, de több éven át tart. Goethe is megismerte ezt a gombát olaszországi utazásai során, termesztésével azonban nem ért el eredményt. Az utóbbi években megtalálták a Német Demokratikus Köztársaság területén is a Bódé folyó völgyében. Termőtesteinek alakja kerek vagy vese alakú, kb. 10 cm nagyságú vagy még nagyobb. A felülete sugarasan rostos. A kifejlett gomba pórusai nagyok, méhsejtszerüek. A Lentinus nemzetség már a lemezesgombák irányába mutat. Központos vagy nem (excentrikus) tönkű, szívós húsú gombák. A lemezek éle durván fogas. A spórák színtelenek, nem amiloidok. Mind a négy faj fán fordul elő. A pikkelyes fogómba (L. lepideus) tönkje oldalhelyzetű, a pisztricgombáéhoz hasonlóan a töve feketésbarna.A kb. 15 cm átmérőjű kalap felülete rányomottszerűen barna pikkelyes. Sárgásfehér lemezei durván fogasak. Ez a gomba a tűlevelű erdőkben fordul elő, de beépített fenyőfán is megtelepszik. Gyakran látható erdeifenyőből készült vasúti talpfán. Bányákban is él, ahol a bányafán telepszik meg. Sötétben torz, agancsszerű, kalap nélküli termőtesteket hoz. Alig élvezhető gomba. Ezzel szemben japánban egy Lentinus faj nagy jelentőségre tett szert. Ott Shiitake-gomba a neve (shii az ott élő Pasania nemzetségbe tartozó fa neve = = Pasania cuspidata; toké = gomba). Ez a gomba a Lentinus edodes (= Cortinellus shiitake), amelyet 2000 évnél régebben termesztenek Japánban. A Pasanián kívül a szelídgesztenye, tölgy, bükk és éger, valamint a Japánban honos Corytus laxiflora 5-15 cm átmérőjű ágai és törzsdarabjai használatosak táplálóaljzatként. A kivágás után 2-4 hétig heverni hagyják a fát, csak azután vágják fel 1-1,5 m hosszú darabokra. A beoltandó fa nedvességtartalmának 40-50%-osnak kell lennie. Vagy beoltott fűrészpor és rizsiszap keverékén, vagy ék alakú, a micéliummal fertőzött fadarabokon nevelt gombával népesítik be a tenyésztelepeket. Az oltóanyagot furatokban helyezik el áfában, vagy a repedésekbe verik be az ékeket. Az egyes oltási helyeknek nem szabad túl messze kerülniük egymástól, hogy a fát gyorsan átjárja a micélium. A beoltás után kötegelik a fát, és szalmatakaróval védik a túl erős párolgástól. A műveletet késő ősszel

360

vagy kora tavasszal végzik. Nyáron, világos erdőkben a hasábokat rézsút a földre terítik, ahol 1-2 nyáron át maradnak. A 3. nyáron, amikor a termőtestképzés várhatóan elkezdődik, újból függőlegesen helyezik el őket, megfelelő helyen, ugyanis kissé nedvesebb környezetre van szükségük. A legelőnyösebb, ha a légnedvesség 70-80%-os, a hőmérséklet pedig 12-20 °C. Évente kétszer szüretelik a gombát: tavasszal és ősszel. A termőtestek rendszerint excentrikus tönkűek. A kalap világos- vagy sötétbarna, belenőtt pikkelyekkel, és a kalap pereme eleinte begöngyölödött. A lemezek fehéresek vagy sárgásak, élük fűrészes. Érett korban gyakran foltosak. A tönk világosabb színű a kalapnál, és pikkelyes, fiatalon fátyolszerű burka van. A gomba íze fokhagymaszerű. A húsa meglehetősen szívós. A termés nagy részét szárítják, s így exportálják is. A dücskőgombák két, újabban szétválasztott nemzetsége, a Panus és a Lentinus abban különbözik egymástól, hogy a lemeze nem, vagy alig fogas. A szívós húsú termőtestek oldalt álló rövid tönkűek, spóráik nem amiloidok, színtelenek. A nyárfagomba (Panus tigrinus) hasonlít a pikkelyes fagombához (Lentinus lepideus). A kalap felületének pikkelyei egymástól távol állnak, feketések. A kalap vékonyabb húsú. Lombosfákon fordul elő (fűz, nyár, alma), de ritka. Gyakori a bükkfatuskókon a húsvöröses vagy ibolyásvöröses Panus conchatus, csomósán fejlődő termőtestű faj. Szívós vagy bőrnemű húsú gomba, ezért élvezhetetlen. A Pleurotus nemzetségben további fajoknak oldalhelyzetű a tönkje vagy féloldalas a termőteste. A lemezeik széle nem fogas. Hialinszerű spóráik nem amiloidok. A késői laskagomba (P. ostreatus) a legfontosabb faj. Az oldalhelyzetű gombák mindig egymás felett többesével fejlődnek, kagyló vagy nyelv alakúak. A kalap bőre szürke vagy palaszürke, kékesszürke vagy szürkés. A kalap színe alapján változatokat (varietas) különítettek el. Lemezei fehérek, s a tönkre lehúzódnak. A tönk általában igen rövid. Különböző lombosfákon nő (fűz, nyár, bükk, nyír). Meglehetősen későn, az év vége felé jelentkeznek termőtestei: enyhe teleken decemberben, sőt januárban is találtak már. A gomba húsa eléggé vaskos, de igen ízletes. Megkísérelték a termesztését is. Magyarországon micéliummal mesterségesen fertőzött fatörzseken nagyobb mennyiségben termesztik. A beoltott fákat részben a földbe mélyesztik, hogy óvják a kiszáradástól. A telepek több évig hoznak termést, amíg a fa le nem bontódik teljesen. A pihés laskagomba (P. drynus) termőteste gyakran fejlődik ki fák odvában, kéregrepedéseiben, főleg lombos fákon. Legfeltűnőbb a tölgyeken való

Tinórufélék rendje - Boletales Ebben a rendben tárgyaljuk a tinórufélék (Boletaceae), a pikkelyestinórufélék (Strobilomycetaceae), valamint a cölöpgombafélék (Paxillaceae) és a nyálkásgombafélék (Gomphidiaceae) családját. A himenofórum alakilag igen változatos, lemezes és csöves is lehet. Ezek a jellegek nem jelentenek áthidalhatatlan ellentéteket. Előfordul átmenet a csöves és lemezes termőréteg között ezen a családon kívül is, pl. a pereszkefélék (Tricholomataceae) családjában, ahol pl. a trópusi Phlebomycena madecassensis esetében az összes elképzelhető átmeneti alak előfordul a lemezektől az összekapcsolódó (anasztomizáló) lemezeken át a csövecskékig. Ha csak a himéniumot tekintjük, akkor a Mycenoporella is a Boletaceae családba tartozhatna. Ennek a gombának a kalapja fonákán jól fejlett csöves himénium van, amely már egyáltalában nem hasonlít a lemezeshez. Ezek a pórusos gombák azonban anatómiai szempontból eltérnek a Laskagomba (Pleurotus ostreatus) vadgesztenyefán Boletaceae családbeli gombáktól, és inkább a Tricholomataceae családbeliekkel mutatnak megegyező vonásokat. előfordulása, de bükk, gyertyán meg nyár is szerepel A Boletales rend 4 családjának közös jellegzetesgazdanövényeinek listáján. Kalapja rendszerint exsége a bilaterális tráma, amelyben a hifák a lemezek centrikusán ízesül a tönkhöz, a felülete eleinte fehér, közepétől vagy a csövecskék faláról kifelé nőnek. később kissé szürkülő. A fiatalabb gombák kalapA termőréteg - akár csöves, akár lemezes - könyjának széle kissé begöngyölödött, és kagyló alakú. nyen lehúzható a kalapról. A kezdetlegesebb nemA lemezek a tönkön lefutók, fehérek. A tönköt nézetségekben a spórapor világos színű, de a legtöbb hány lehúzódó lemez hálózatosán vonja be. A gomba esetben sötétebb, barna, olajbarna, vagy fekete. legfeljebb fiatalon ehető. Lohwag szerint a tinórufélék rendjét a Secotiaceae A fátyolos laskagomba (P. calyptratus) lemezeit családból vezethetjük le. Ezek zárt, gasztrális terfátyol (velum) takarja. A Pleurotus dry/nusnak a fiatal mőtestű gombák, amelyek spóráikat nem aktívan példányain is találhatók fátyolmaradványok. szórják szét. Az ilyenféle ősöktől vezet szerinte az út Fenyőfán nő a narancssárga laskagomba (Phyllotopa tinórufélék és a lemezesgombák rendjei felé. Más sis nidulans) kagylószerű termőteste. Ennek az ehető felfogások a taplókból vezetik le a tinóruféléket. gombafajnak a spórapora rózsaszínű. A Phyllotopsis Megint más vélemények szerint a lemezesgombáknemzetségnek Közép-Európában csak egy faja él. ból származhattak. Ez idő szerint a három elmélet A Polyporaceae családhoz sorolják a hasadtlemezűközül egyik sem bizonyítható, bár a legtöbb valószígombát (Schizophyllum commune) is, A kicsi, karéjos, nűsége az elsőnek van. Kiindulópontja a Gastrobolekagylószerű, oldalt tönkös termőtestek kalapja gyaptus, amelyet Lohwag Kínából írt le. A Gastroboletus jas-nemezes, a lemezek éle hosszában hasadt. Száraz- csöves rétege az érés utánig is a termőtestben - zárt ság idején a lemezek szabad része oldalra hajlik, és térben - helyezkedik el. A spórák érése a pöfetegösszeérnek a szomszédos lemezekkel. Ez valószínűgombákéhoz hasonlóan, a termőtest belsejében leg megvédi a himéniumot a kiszáradástól. Nedvesmegy végbe. Eszerint a spórák aktív lelökődésének ség idején a lemezek újból megereszkednek, és a képessége több fejlődési vonalon alakult ki. spóráknak szabad utat engednek. A hasadtlemezű A Boletales rendbeli gombák a legtöbb esetben gomba élő és frissen döntött lombosfákon fehérkorvalamilyen fafajhoz kötődnek. Egy mikológus, Frank hadást okoz. Fenyőkön csak ritkábban található. már 1885-ben megállapította, hogy számos erdei A gombák a megtámadott fákon csoportosan fej- fának gyökerét dús micéliumszövedék vonja be. lődnek ki. Ez nem gyengíti a fákat, hanem ellenkezőleg: megAz itt felsorolt lemezes gombákat a régebbi rendfigyelték, hogy gyakran az ilyen fák jobban fejlődtek, szerek nem a Polyporaceae család keretében, hanem mint azok, amelyeknek nem volt a gyökerén gombaa lemezesgombák között tárgyalták. micélium. így a gomba nem lehetett gyökérparazita.

361

Frank nevezte el ezt a gombát mikorrhizának, ami gyökérgombát jelent. A svéd mikológus, E. Melin 1925-ben tiszta tenyészetben kísérletekkel is létrehozta (szintetizálta) mesterségesen a mikorrhizát tinórugombák és tűlevelű fák között. Jóval később radioaktív izotópokkal jelzett anyagokkal igazolták a gomba és a fák közötti anyagcsere-kapcsolatokat. A mikorrhiza bizonyos szempontból a zuzmókkal vethető össze, hiszen itt is szimbiózisról van szó. A gomba a mikorrhiza esetében a gyökérnek bizonyos működését(funkcióját) helyettesíti, mint mondják: átveszi azt. A mikorrhizás gyökereken így már nem fejlődnek ki pl. a gyökérszőrök. Helyükbe a gomba lép, amelynek micéliuma átszövi a talajt, és megnöveli a fa felszívófelületét. A gomba ellátja a fát részben vízzel és tápsókkal. A gombahifák azonban nem vagy alig hatolnak be a gyökér sejtjeibe, sokkal inkább a sejtközötti járatokban (intercellulárisokban) fejlődnek ki, és körülhálózzák a sejteket. Ezt nevezik Hartig-féle hő/ónak. A hifafonalak csak a kéreg külső rétegeiben fejlődnek, ez az un. ektotróf mikorrhiza. Ezzel szemben pl. a kosborfélék (orchideák) endotróf mikorrhizá\a. behatol a növény sejtjeibe. Nem beszélhetnénk szimbiózisról, ha nem volna ebből előnye a gombának is. A gomba a gazdanövénytől - pl. erdei fáktól - is táplálékot kap, ennek részleteit még nem ismerjük. Majdnem mindegyik tinórufaj csak akkor hoz termőtesteket, ha a micéliuma a megfelelő erdei fa gyökerével kapcsolatba kerül. Tiszta tenyészetben a micéliumuk igen gyengén növekedik, és rendszerint csak akkor, ha a növekedést serkentő különböző anyagokat kevernek a táptalajba. Tiszta tenyészetben csak közvetlenül az izolálás után fejlődik ki termőtest, ha jelen vannak a szükséges vegyületek az oltóanyagban. Nem sikerült a tinórugombakát pl. a csiperkékéhez hasonló módszerrel termeszteni. Az egyes gombafajok különböző mértékben specializálódtak gazdanövényeikhez, helyesebben szimbiózis-partnerükhöz. Egyesek többféle fával létrehozzák kapcsolatukat,

Mikorrhiza-kapcsolat: tt = termőtest, mi = micélium, fgy = fagyökér t£

mások pedig csaknem kizárólag a tobozos nyitvatermőkkel, a fenyőfélékkel alakítanak ki szimbiózist, mint pl. az érdesnyelű tinóruk (Suillus fajok). A ragadóstinóru (Lecc/num) fajai lombosfák mikorrhiza-partnerei. Vannak Suillusok, amelyek csak erdeifenyő alatt fejlődnek, mások a három- vagy öttűs fenyőkre specializálódtak. A partnerben nem válogatós fajok morfológiai szempontból is primitívebbek, viszont a lombos fák kizárólagos partnerei anatómiai és alaktani tekintetben is fejlettebbeknek mutatkoznak. A mikorrhizának feltehetően akkor van szerepe a fa számára, ha tápanyagban szegény talajon él. A mikorrhizagombák spóráit laboratóriumi körülmények között alig lehet fejlődésre késztetni. Kísérletek igazolták, hogy a fagyökerek által kiválasztott anyagok serkentik a spórák „csírázását". Ezek az anyagok a micélium fejlődését is serkentik, s valószínű, hogy erre a hatásra nő a micélium a fagyökér irányába és hálózza be azt.

Pikkelyestinóru-félék családja Strobilomycetaceae Ezek a gombák hasonlítanak a tinórugombákra. A himenofórum csöves, tág vagy igen tág pórusú. A kalap húsos, pikkelyes vagy kopasz. A himenofórum trámája bilaterális (kétoldali), Bo/etus típusú. Gyakran fátyol (velum) is kialakul. A hifákon csat nem figyelhető meg (l. 333. old.). A Strobilomycetaceae család tagjai a hozzájuk több sajátságban hasonló tinórugombáktól elsősorban abban térnek el, hogy spóráik díszesek. A spóra rendesen léces, szemölcsös vagy hálózatos mintázatú. Ezek a mintázatok bizonyos fajok esetében igen alacsonyak, másokon hiányzanak. A spórapor is más, mint a Boletaceae családban. Rendesen fakóbarna színű. Európában csak két faj fordul elő. A család elterjedési súlypontja a trópus és a szubtrópus. A Strobi/omyces nemzetségbe kb. 15 fajt sorolnak; közülük 8 Afrikában és Madagaszkáron honos. Délkelet-Ázsiában mintegy 5 faj él. Az északi mérsékelt övben a nemzetséget csak egyetlen faj képviseli, s ehhez csatlakozik még egy Észak-Amerika szubtrópusain. A pikkelyestinóru (Strobilomyces floccopus) az északi mérsékelt öv lakója. E fakó színű gombának igen jellegzetes vonása a kissé elálló, tetőcserépszerű, feketés pikkelyek a kalapján; a tönkje és csöves része is fakó, szürkésbarna, idős korában feketésbarna. A tönk hosszú, 8-15 cm, vastagsága 1-3 cm. A kalap átmérője néha eléri a 15 cm-t. Húsa szürkésfehéres, és felvágva előbb pirosas, végül feketés színű lesz. A csövek 1-3 cm hosszúak, tág, szögletes pórusúak.

T ÁS. floccopus spórái majdnem gömbösek, 10-14 mikronosak. Felületük durva szemölcsós vagy majdnem hálózatos. A spórapor feketésbíborszínű. Semmiféle más tinórugombával nem lehet összetéveszteni. Élvezhetetlen. Meszes talajú lomberdőkben, ritkábban erdeifenyvesekben található, de tulajdonképpen mindenütt ritka gomba. Más pikkelyestinóru fajok, pl. a kongói Strobi/omyces lepidellus spóráin széles, bordaszerű lécek alakultak ki. A Porphyreí/usnak is csak egyetlen közép-európai faja van: a sötétt/nóru (Porphyrellus pseudoscaber). Termőtestének minden része fakó szürkésbarna vagy porfírbarna. Megnő 16 cm nagyra, vastag, húsos kalapja 14 cm átmérőjűre. Húsa fehéresszürke, a vágásfelülete pirosra vagy máskor szürkéspirosra színeződik. A tönk majdnem teljes hosszában egyforma vastagságú (2-4 cm), csak az alapja kissé kihasasodó. A csövek először rövidek, 1,5 cm-esek. Az idősebb pórusok szögletesek, szélesek. A csövek és a pórusok szürkésbarnák. A spórák majdnem egészen orsó alakúak, simák. A spórapor porfírbarna. Ezt a ritka gombát alig lehet mással összetéveszteni. Nem mérgező, mégis élvezhetetlen. Júniustól októberig található, főleg hegyvidéki fenyvesekben. A legtöbb Porphyrellus faj Észak-Amerikában és Dél-Ázsiában él, egy faj pedig brazíliai. Eddig 9 fajt ismernek. A Bo/ete//us nemzetség Európában nincs képviselve. A 25 ide tartozó faj trópusi, szubtrópusi. A csövek sárgák vagy mézszínűek. A spórákat széles, bordaszerű mintázat jellemzi. A Phylloboletellus a dél-amerikai szubtrópusi hegyvidéki tájak jellegzetes gombája. Himenofóruma lemezes.

Tinórufélék családja - Boletaceae A gombaszedők legértékesebb zsákmánya a tinóru. A sátángombát (Boletus satanas) nem tekintve nincsenek közöttük életveszélyesen mérges fajok. Sok közülük igen jó, ehető gomba. A Phylloporus nemzetség kivételével mindannyian csöves termőrétegű gombák. A csöves rész könnyen leválik a kalap húsáról. A pórusok alakja kerek vagy szögletes, néha sugár irányú (radiális) sorokban helyezkednek el. Vagy ugyanolyan a színük, mint a csöveké, vagy más, pl. narancs vagy vörös. A csöves részt fiatalon néha fátyol (velum) boríthatja. Ez később gyűrű alakjában ismerhető fel a tönkön. A spórapor sárgás, olajzöld vagy olajszürke, olajbarnától a bíborbarnáig változó, vagy ritkábban rózsaszínű. A mindig sima spórák tipikus esetben elliptikusak vagy orsó alakúak, néhány primitív fajé gömbös. A gombák húsa mindig

puha, lédús, fehértől sárgáig változó színű, narancsszínű vagy kissé barnás. Sok fajnak megszínesedik a húsa: vágásra kékül vagy zöldül. A zöldes elszíneződés általában a sárgahúsúakra jellemző. A gombahús elszíneződésének diagnosztikai értéke van. Tinórugombák minden földrészen előfordulnak - a Délisarkvidék kivételével -, de elterjedésük nem egyenletes az egyes tájakon. Leggyakoribbak a szubtrópusokon, legnagyobb fajszámban az Egyesült Államok déli részein élnek, továbbá Kína és Japán területén. Egyesek a szubarktikus (sarkok körüli) vidékekre is eljutottak. A trópusokon és szubtrópusokon a tinórugóm bak főleg a bükkfafélékkel kapcsolatban vagy hegyvidéki P/nus fenyőerdőkben fordulnak elő. A legtöbb faj obligát (kizárólagos) mikorrhizagomba. Néhány szaprofitont is ismerünk, mások holt faanyagon élnek. Különösen érdekes két faj, amelyek pöfeteggombákhoz tartozó áltriflákon (Sclerodermatales rendje) élősködnek. A család legkezdetlegesebb szerveződésű nemzetsége a Gyrodon. Spórái rövid elliptikusak vagy megközelítőleg gömbösek. A spórapor majdnem olajzöld, a himenofórum a tönkön lehúzódik. Nem választható le a kalap húsáról oly könnyen, mint a család többi tagjáé. A csövek gyakran sugárirányú sorokban helyezkednek el. A hifák szabályos csatokat fejlesztenek. Hat fajt ismerünk, de közülük csak egy az európai, a többi öt faj Észak-Amerikában, Dél-Amerikában a trópusi és szubtrópusi éghajlatú tájakon honos. Mind mikorrhizát alkotnak. Az égertinóru (G. lividus) az egyetlen európai képviselője ennek a rokonságnak. Égerrel mikorrhizát hoz létre, és nagyon hasonlít a tehéntinórura (Suillus bovinus), amelytől legjobban az égerfák alatti termőhelye különbözteti meg. A csövecskék - a Polyporales rend fajaihoz hasonlóan - rövidek, csak 2-5 mm hosszúságúak, megnyúlt szögletes nyílásúak. A csövek és pórusok halványsárga színűek, nyomásra kékülők. A gomba húsa puha, kissé szívós, sárgás, kékülő. A kalap 4-10 cm-re nő meg, és szalmasárgától világossárgáig színeződik. A tönk karcsú, az alapja gyakran görbe. A gomba ritka, de a termőhelyhez ragaszkodik. A kötött talajú égeresekben gyakoribbnak látszik, mint a könnyű talajú állományokban. Bár ehető ez a gomba, mégis a ritkasága miatt óvni kell. A Gyroporus nemzetség is viszonylag primitív jellegű. A spórák még rövid elliptikusak, kicsitől nagyig változók, fehérek vagy szalmaszínűek, pórusuk fehéres, halvány. A hifákon csatok figyelhetők meg. A mikorrhizapartnerség nem szigorúan kötött. Két fajuk él Európában. A kékesedőtinóru (Gyroporus cyonescensj ritka gomba. Fehér húsa megszínesedik, vágásra búzavirág-

363

kékké válik. A tönköt bél tölti ki, kérge kemény, az idősebb példányoké gyakran üreges-kamrás. Az 5-10 cm átmérőjű kalap párnaszerűen duzzadt, felülete szalmasárga, rostos-nemezes. A csövek fehéresek, a gomba júliustól októberig található homokos talajú lomb- és fenyőerdőkben. A gomba ehető, de ritkasága miatt védelemre szorul. A gyertyántinóru (G. castaneus) is ritka. Az előbbihez hasonlóan ennek a tönkjét is kemény kérges rész borítja. Belseje szivacsos, később üregessé válik. A kalap és tönk azonos színű, sárgásbarna. A csövek hossza 5-9 mm, színe a fehértől a világossárgáig változó. A fehér hús nem kékül meg. A pórusok aprók, kerekek. Ez az ehető gomba július és október között lombosfák és fenyők alatt, homokos talajon található. Bizonyos mértékben hasonlít a barnatinóruhoz, de annak csövei sárgászöldek. A Bo/et/nus nemzetség apró spórás, de azok alakja megnyúlt hosszúkás. Rendszerint kialakulnak a csatok, legalábbis a vegetatív micéliumon. A gomba tönkje gyakran üreges. A kalap többnyire száraz, nem nyálkás vagy nem ragadós. A csöves részt fiatalon fátyol takarja. Mindegyik faj fenyőmikorrhiza. A 12 fajból legtöbb Észak- és Közép-Amerikában, valamint Ázsiában él. Európában csupán három található, de csak egy gyakori. A csövestőnkű tinóra (Boletinus cavipes) a vörösfenyő kísérője. Két színváltozata ismeretes, ezek egymás mellett ugyanazon a termőhelyen fordulnak elő. Az egyiknek a kalapja sötétbarna, a másiké citromsárga. A kalap bőre rostos-bársonyos vagy apró pikkelyes. A kalap széle kissé lefelé görbült. A tönk üreges, alsó része a kalapéhoz hasonló színű. A fátyol feletti része fakó sárga, a fiatal termőréteghez hasonlóan. A csövek jól látható, sugárirányú sorokban helyezkednek el. Sugárirányú falaik magasabbak, mint az érintőirányúak (tangenciálisak). Ezek a csövecskék valószínűleg lemezekből fejlődtek ki, amelyek keresztirányban összeköttetésben álltak egymással. Ez az ehető gomba bizonyos vidékeken elég gyakori. A ragadóstinóru (Suillus) nemzetség 14 faja közép-európai. A teljes fajszám bizonyára ennél több, 30-40 közöttire becsülhető. Az északi sarkkör körüli tájaktól - a mérsékelt övön át - a szubtrópusokig húzódik az elterjedési területe, az északi féltekén. A trópusi hegyvidéki (montán) és a havasi (alpin) régiókban is előfordulnak, ahol Pinus fajok is élnek. Majdnem mindegyik Suillus faj fenyőkkel alkot mikorrhizát, csak kettő lombosfákkal. Mind kicsi vagy középnagyságú gomba; kalapjuk gyakran, de nem mindig nyálkás. Néhánynak a tönkjén fátyol képződik. Mások termőteste teljesen gimnokarp (fátyol nélküli). A tönkön gyakoriak a mirigyes

364

szemcsék. A spórák alakja az elliptikustól az orsó alakig változhat. A nemzetség elhatárolása a Bo/et/nus és a nemezestinóru (Xerocomus) nemzetségtől csak mikroszkopikus jellegek alapján lehetséges, és nem mindig könnyű. Sok faj ízletes, ehető gomba. Ebben a nemzetségben nincsenek mérgesgombák, legalábbis Közép-Európa térségében. A következőkben csak néhány jellegzetes fajukat mutatjuk be. A nemzetség típusfaja a barna gyűrűstinóru (S. luteus), amelynek átmérője 4-10 cm, a kalapja sötétbarna, s a nyálkás-síkos kalapbőr könnyen lehúzható. Ez alatt helyezkedik el a sárgás, puha hús. A fiatal termőtestek világossárga csöveit fátyol borítja, amely a tönktől a kalap széléig ér. A további növekedés során elszakad a kalap szélétől, és a tönkön gyűrűt alkot. Ez eleinte mindkét oldalán fehér, de idősebb korban alsó része ibolyás színűvé válik. A gyűrű alatt a tönk világosbarna, felette világossárga, mirigyes pontocskás. Igen jóízű, ehető gomba, amely júniustól októberig tenyészik erdeifenyvesekben. Sokszor a hasonló gombákat is barna gyűrűstinórunak tartják, amelyek ugyancsak ehetők. Ilyen a sárga gyűrűstinóru (S. grevillei), a vörösfenyő hű kísérője (bizonyos területeken még gyakoribb is, mint a barna gyűrűstinóru). A barnától az aranysárga között változó, néha citromsárga kalapja és tönkje különbözteti meg az előbbi fajtól. A fátyol sem fehér vagy ibolyás, hanem fehértől aranysárgásig változó színű. A kalap felülete gyakran még síkosabb, mint a barna gyűrűstinórué, és éppúgy könnyen lehúzható a bőre. A fenyőtinóru (S. granulatus) olyan, mint egy világosbarna gyűrűstinóru gyűrű nélkül. Ez is erdeifenyő alatt nő. A ragadós kalap barnássárga vagy vörösesbarna bőrű. Az egész tönköt szemcsék vagy pikkelyek borítják. Az igen világos színű csövek tejes, fehér cseppeket választanak ki. A szürke gyűrűstinóru (S. aeruginascens) is fenyőkísérő faj. A barna gyűrűstinóruhoz hasonló habitusú gomba, nagysága is hasonló. Minden része fakószürkétől sárgásszürkéig változik. A tönkje gyűrűs. A kalap bőre ragadós, lehúzható. A gomba igen puha húsú, kissé megzöldül; ha fehér papírra helyezzük, azon rendszerint zöldeskék foltokat hagy. Ez a gomba is ehető. A Suillus tridentinus is vörösfenyő alatt él, de a kalapja nem annyira ragadós, mint a S. oerug/noscensé. A gombának minden része rozsdavörös vagy attól a narancsvörösig változó színű. Pórusai aránylag tágak. Úgy látszik, hogy ez az ehető gombafaj a mészben gazdag talajon gyakoribb, mint egyéb helyeken. A tehéntinóru (S. bovinus) homokos talajon az erdei fenyvesek gyakori faja. Kalapja és tönkje bőrbarna színű. A húsa vörösesbarna, gumiszerűen ru-

galmas, gyengén kékülő. A csövek osztottak, vagyis a magasabb pórusfalak következtében nagyobb pórusok fejlődnek ki, amelyeket alacsonyabb falakkal még egyszer osztanak, további 2-3 pórusra. Ehető gomba, de nem értékes. Hasonló színű kalapja és tönkje van a borsost/nórunak (S. piperatus). Megkülönböztető bélyege a rozsdavöröstől bíborvörösig változó színű pórusai. Általában kisebb is, m i n t a tehéntinóru. A m i n t a nevéből is következtethetjük, csípős ízű. Mégsem mérges, és kisebb mennyiségben fűszernek is alkalmas. A torkotínóru (Suillus variegatus) száraz kalapjával, amely olyan, mintha homokkal szórták volna be, nem nagyon i l l i k bele a ragadóstinóruk nemzetségébe. A kalap barnássárga, homokszínű, a csöves rész előbb sárga, de hamarosan olajszürkévé válik, pórusai szűkek. A gomba húsa vörösessárga, kékülő. Néha erdeifenyvesekben nagyobb mennyiségben terem. Jól használható, ehető gomba. A nemezestinóruk (Xerocomusj rendszerint száraz, bársonyos bőrűek és tág pórusúak. Jellegzetes sajátságuk, hogy ha a csöves réteget széthúzogatjuk, a csövek szétszakadnak, nem maradnak egyben. Ez jó megkülönböztetője a Suillus és a Bo/etus nemzetségeknek. A Xerocomusok nem kötődnek olyan szigorúan a mikorrhiza-partnerhez, m i n t a Suillus fajok. Pontos fajszámukat nem lehet megadni; kb. 20 körül lehet, s ebből Közép-Európában mintegy 10 faj él. A nemzetség legismertebb faja a barnatinóru (X. badius). Kalapjának színe a szelídgesztenyééhez (maróni) hasonló, gyengén bársonyos, fiatal korában kissé ragadós is lehet. A tönk szintén barna, de a kalapénál világosabb színű. A csöves réteg fiatalon fakósárga, éréskor olajzölddé válik. Nyomás hatására szemmel láthatóan megkékülő gomba. A fehér húsa is hamar kékül, íze kellemes, diószerű. Főként lucosokban és erdeifenyvesekben terem, ahol sok a lehullott fenyőtű. Leginkább azokban a szálerdőkben található, amelyekben a fehérlő vánkosmoha tömeges; a fiatalos erdőkben sokkal ritkább, éppúgy lomberdőkben is. J ú l i u s t ó l szeptemberig tenyészik nagy esőzések után, akár tömegesen is. Nagy tápértékű ehető gomba. Felületességből összetévesztik az epeízű tinóruval. Jellegzetes faj a molyhostinóru (X. subtomentosus). Olajbarna kalapbőre nemezes-bársonyos. A csövek élénk aranysárgák vagy citromsárgáig változó színűek. A pórusok igen tágak. Ezt az ehető gombát lomb- és tűlevelű erdőkben megtalálhatjuk. Nagyon hasonló hozzá az aranytinóru (X. chrysenteron). Ennek csövei sohasem annyira élénksárgák, hanem elmosottan zöldesfehértől olajzöldig változó színűek. A kalap bőre gyakran sötétebb, olykor egészen

fekete és szintén bársonyos. Korán beszakadozik, terecskézetté válik, és a repedésekben vöröses színű. Ez is a lombos és tűlevelű erdőkben található. Ehető, de a rovarlárvák nagymértékben károsítják. Gyakran találunk olyan termőtesteket is, amelyeket az un. aranypenész (Hypomyces chrysospermus) teljesen beborít. Igen érdekes az élősködő élősditinóru (Xerocomus parasiticus), amelyet áltriflákon (Sc/eroderma fajokon) t a l á l n i . A sárgásbarnástól sárgásszürkéig változó színű gombát az áltriflákon gyakran csoportosan láthatjuk. A megtámadott gomba spórái nem érnek meg. A Tylopilus a többi tinórufélétől rózsaszínű spóraporával tér el. A kb. 20 faj közül csak egy európai, az epeízű tinóru (T. felleus). Gyakran összetévesztik más gombával, pedig a nagyon fiatal példányok kivételével könnyen megkülönböztethető. Kalapja világosbarna, barna, s 6-12 cm átmérőjű. A csöves rész előbb fehér, majd rózsaszínes piros színbe vált át, végül barnásvörösek a pórusok. A tönk piszkos olajbarna, rajta hasonló színárnyalatú, de sötétebb, kiemelkedő háJózatos erezet alakul ki. M i n d e n kétséget szétoszlat, ha megkóstoljuk a gombát. Kellemetlen édeskés-kesernyés íze van. Nem mérges, de epeszerű keserű íze az egész gombaételt élvezhetetlenné teheti, ha jóízű gombák közé keveredik. Az epeízű t i n ó r u átmeneti alak a vastagtinóruk (Bo/etus) felé. A szűk értelemben vett tinórugombák többnyire vaskosabb h ú s ú a k , t ö n k j ü k keményebb, sokszor kihasasodó. E nemzetség típusos faja a közismert vargánya. Nem kötődnek szigorúan meghatározott mikorrhizapartnerhez. A nemzetségnek mintegy 50 faja él, ebből 16 Európában. Az ehető tinóru vagy vargánya (Boletus edulis) igen nagyra becsült ehető gomba. Kalapja 10-20 cm átmérőjűre vagy még nagyobbra nő, fiatalon majdnem félgömb alakú. A kalap bőre világosabbtól sötétebb barnáig változik. A csövek fiatalon - mint az epeízű tinórué - fehéresek, később sárgásak vagy olajzöldesek. A gomba fehér húsa nem k é k ü l . A világosbarna, fiatalon legfeljebb kissé hasas tönkön fehér erezet van, ami legjobban a tönk felső részén látható. A vargánya lomb- és fenyőerdőkben terem. Színezet szerint több változatát írták le. Ez a faj valószínűleg még intenzív fejlődésben van. A sárgahúsú vargánya (B. appendiculatus) jól meghatározható faj. Latin nevét az alapján elkeskenyedő, gyökérszerű tönkjéről kapta. Az ehető tinórutól aranysárga csöves részével különbözik. Ehető gomba, amely tölgyek és b ü k k alatt tenyészik. Néhány élvezhetetlen vargányát összetévesztenek az ehető tinóruval. Gyökérszerűen megnyúlt a kesernyés tinóru (B. radicans) tönkje is. A vastag, ha-

365

sas tönk általában igen rövid. A fehéresszürke, szürke vagy fakó barna színű kalap eléri a 20 cm átmérőt, vastag húsa van. A csövei sárgák, de nem oly élénk színűek, mint a ő. appendiculatus esetében. A tönk fakó- vagy citromsárga, finoman hálózatos. A gomba húsa erősen kékül, és keserű. A Bo/etus colop/us kalapja ezüstszürke, s éppoly nagyra nő, mint az előző fajé. A pórusok citromsárgák, érintésre erősen kékülnek. A tönk felső része is citromsárga, lefelé egyre erősebben kárminpiros, jól látható hálózatos erezete van. Ez a szép gomba nem ehető. Felülnézetben a sátángombára hasonlít. A sátángomba azokhoz a vastagtinórukhoz tartozik, amelyekre piros, narancs- vagy bíborszínű csöves réteg jellemző. Ezeket általában a L u r i d i szekcióba foglalják össze. A sátángomba (Bo/etus satanas) kalapja ezüstösszürke, 25 cm átmérőjűre is kifejlődik, vaskos párnaszerűén domborodó, zömök, hasas tönkje alul és felül sárga, közepén rózsaszínes, és jól láthatóan vörös hálózatú. A csövek maguk először sárgák, majd sárgászöldek; a pórusok is előbb sárgák, aztán pirosasak, később vérpirosak lesznek. A gomba húsa csak gyengén kékül. Az idősebb gombák kellemetlen disznótrágyaszagot árasztanak. Mérgesgomba, amely erős bélzavarokat okoz. Elsősorban a világosabb bükkösökben él, kizárólag meszes talajon. A céklatinórut (Bo/etus m/n/otoporust) gyakran összetévesztik a sátángombával, jóllehet mészkerülő; szép sötétbarna, bársonyos kalapú. A pórusai narancssárgák vagy sötétvörösek, és nyomásra azonnal megkékülnek. A tönkje sokkal karcsúbb, mint a sátángombáé, és sárga alapon vörös nemezes pontozás ú. A húsa telt sárga színű, és töréskor azonnal acélkékeszöld lesz. A B. miniatoporus b ü k k és lucfenyő alatt tenyészik. Kiváló ehető gomba, nyers fogyasztásától azonban óvakodni kell. A B. m/n/otoporusnál gyakoribb a vó/tozékony tinóru (Bo/etus luridus). Az előbbi fajnál általában jóval kisebb, kalapja olajbarna vagy narancsbarna árnyalatú. A pórusai is narancsvörösek, kékülnek. Az ugyancsak karcsú tönk túlnyomó részben vörös, alsó részének húsa is bíboros, felfelé gyakran sárgás, jól látható vöröses érhálózata van. A változékony tinóru lomberdőkben terem, gyakori a parkokban is. A meszes talajokon gyakoribb, helyenként tömeges is. A gomba ehető, de előbb kellően fel kell főzni, mert nyersen mérgező. Az érdesnyelűtinóruk, vagyis a Leccinum fajok lombosfákra specializálódtak. Rendszerint magas, karcsú alapjuk felé bunkós tönkjük van, amelyeket érdes fonalak vagy pikkelyek borítanak. A csövek a tönk körül és a kalap szélén igen rövidek, és innen a kalap közepe felé haladva egyre hosszabbak. Mintegy 15 fajuk közül 10 Európában is megtalálható.

366

A Leccinum fajok tönkje érdes-rostos

Elterjedési területük az északi félgömbön a sarkvidéki (arktikus) tájaktól a szubtrópusig húzódik. A nemzetség típusfaja az érdesnye/űtinóru (Leccinum scabrum). Kalapja szürkésbarnától barnáig változó, félgömbszerű, 5-10 cm átmérőjű. Csövei fehérek és igen hosszúak. A kb. 15 cm hosszú tönköt fehér alapon feketés, nemezes pikkelyek borítják, ettől érdes. A fehér hús nem vált színt. A Leccinum scabrum kizárólag nyírfákkal él mikorrhiza-kapcsolatban. Elsősorban az északi félteke mérsékelt és hideg tájain honos, ahol egészen a Lappföldig eljutott. Ehető gomba, de idősebb korban igen szivacsossá válik. Van az érdesnyelű tinórunak egy teljesen fehér alakja is, amelyet egyesek önálló fajnak is tartanak, s Leccinum ho/opusnak nevezik. A sötét érdesnye/űtinóru (L. griseum) elsősorban az ibolyásfeketére színeződő húsával t ű n i k ki. Rendszerint gyertyánfák alatt fordul elő, ezért gyertyánt/nórunak is mondják. Jellegzetes a vörös érdesnye/űtinóru (Leccinum aurantiacum) is, amely a rezgőnyárral alkot mikorrhizát. Kalapja narancsbarna színű, és nagyobb, mint fajtestvéréé, a L. scabrumé. Úgy látszik, hogy ez a faj is fejlődésének virágkorát éli, és számos faj húzódik meg a nevén összefoglalt gombák körében. Van pl. egy másik vörös érdesnyelűtinóru is, a L. testoceo-scobrum, amely azonban biztosan jól felismerhető külön faj. Leginkább nyírfák alatt jelenik meg a lucos vágásokban. A fiatal gombák méreten f e l ü l i gyufaszálakhoz hasonlítanak. A piros kalap eleinte még igen kicsi, és a már fejlettebb tönkön úgy illeszkedik, mint a gyufaszál végén a gyújtófej. A gomba húsa kékeszöldre színeződik. A fánélő-tinóru (Pulveroboletus) csak rövid említést érdemel. A csoport a Boletaceae családon belül kü-

r

lönleges helyzetben van. Nem mikorrhiza-gombák. A P. lignicola ritka, fenyőtuskókon élő faj. A sárgásbarna, kb. 3-8 cm nagyságú gomba hosszúkás-szögletes pórusai az égertinóruéhoz (Cyrodon) hasonlók, de nyomásra kékülnek. Nagyon ritka gomba még ebben a csoportban a Phyllophorus rhodoxanthus, amelynek aranysárga lemezei keresztben kialakult összeköttetésekkel (anasztomózisokkal) kapcsolódnak, s így rajta a csőképződés kialakulásának kezdete figyelhető meg. Európában a nemzetséget csak ez az egyetlen faj képviseli. Úgy látszik, hogy elterjedési központja Délkelet-Ázsiában van. Előfordul még afrikai, amerikai és ausztráliai trópusi területeken is. Lehetséges, hogy ez alkotja az átmenetet a lemezes és a csöves termőrétegű gombák között.

Cölöpgombafélék családja - Paxillaceae A tinórugombák családjával a cölöpgombák szoros rokonságban állnak. Ez főleg a könnyen leválasztható lemezekben jut kifejezésre, amelyeket ezenkívül főleg a tönk közelében még harántösszeköttetések, az un. anasztomózisok is összekapcsolnak. A spórapor barna, a spóra sima vagy szemölcsös, gömböstől az elliptikusig változó alakú. A kalap fiatalon gyakran begöngyölödött szélű. Európában a nemzetséget 4 faj képviseli. A begöngyöltperemű cölöpgomba (Paxillus invoíutus) 6-12 cm-esre nő meg. Az eleinte főleg a begöngyölt peremén nemezes,

A barna nyálkásgomba (Gomphidius glutinosus) termőtestén jól látszik a nyálkás burok a kalap pereme és a tönk között

májbarnától a bőrsárgáig változó színű kalap és a hasonló színű puha lemezek érintésre sötétbarnára színeződnek. A gomba húsa fakósárgás, és vágásra barnás színeződésű. Nagyon puha, savanykás ízű. A gomba gyakori a fenyvesekben, de lomberdőkben is előfordul. A legtöbb gombáskönyvben ehetőnek minősítik, amennyiben kellően felfőzik. Gyakoriak a mérgezések, amelyeket a helytelen elkészítés okoz, ezért úgy látszik, jobb óvakodni tőle. A bársonyostönkű cölöpgomba (P. atrotomentosus) öreg erdeifenyő tuskóin él. A 8-20 cm átmérőjű kalap oldalt tönkös, ugyancsak begöngyölt peremű, de a rövid tönköt feketésbarna bársonyos réteg borítja. A gomba nem ízletes. A nyeletlen cölöpgomba (P. panuoides) majdnem tönk nélküli, kagylószerű termőtestű. Fenyőfákon ülnek termőtestei, sőt gyakran a beépített fenyőfaanyagon is megjelennek mint kártevők. A cölöpgombafélékhez sorolják egyesek a Hygrophoropsis nemzetséget is, amelynek spórapora fehéressárgás.

Nyálkásgombafélék családja - Gomphidiaceae Ez a család is sok tekintetben még hasonlatos a tinórugombákhoz. A spórák orsó alakúak, mint a fejlettebb Boletaceae családbeli fajoké. A lemezeket gyakran fátyol borítja. A spórapor színe barnától majdnem egészen feketéig változik. A himenofórum trámája kétoldali részarányos (bilaterális), amint azt a Boletaceae családdal kapcsolatban már megismertük. Fenyőkkel alkotnak mikorrhizát. A barna nyálkásgomba (Gomphidius glutinosus) hasonló termőhelyeken fordul elő, mint a barna gyűrűstinóru (Suillus luteus). Amikor a termőtesten még zárt a fátyol, valóban könnyen össze is téveszthető ez a két gomba. A kalap barna vagy ibolyásbarna, nyálkás-ragadós. A tönkre is lehúzódó lemezek vastagok, puhák, egymástól távol állók. Fiatalon világosszürkék, spóraéréskor feketések lesznek. A tönk csúcsí része fehér húsú, alapja felé pedig a nemzetségre jellemzően sárguló. Tűlevelű erdőkben terem, főleg lucosokban; s kiváló, ehető gomba. Kizárólag erdeifenyvesekben tenyészik a vöröses nyálkásgomba (G. rutilus). Rézvöröses színű, száraz; fiatalon a kalap széle begöngyölödött. Fátyola molyhos, hamar pusztuló (múlékony), a tönkkel összeköttetésben áll. A szürkésvörös lemezek a tönkre lehúzódnak (lefutók), és egymástól távol állnak. A gomba húsa rézvöröses árnyalatú, a tönk alapja felé vörösessárga. Ez a gomba is ehető. Főzés közben a húsa előbb ibolyaszínű lesz. Vannak olyan példányok, amelyeknek a termőrétegét zöld Penicillium

367

penészbevonat takarja. A foltos nyálkásgomba (G. maculatus) a vörösfenyő kísérője. A kezdetben fehéreskrémszínű, ehető gomba nyomásra borvörös, végül feketés. A tönk alsó részének húsa is borvöröses.

Lemezesgombák rendje - Agaricales Ennek a rendnek Európában 2500 képviselője él, és ezzel a legfajgazdagabb nemzetség a bazídiumosgombák körében. Világméreteket tekintve hozzávetőleg 10000 fajjal számolhatunk. A modern szempontok szerint a rendet 12 családra és kb. 120 nemzetségre osztják fel. A rendszertani felosztásuk az elmúlt évtizedben nagy fejlődésen ment át. Amikor a svéd mikológus, Éliás Fries felállította rendszerét, még kevés nemzetséget különböztetett meg a renden belül. Ezeket részben alnemzetségekre osztotta fel, amelyeket később más szerzők nemzetség rangjára emeltek. Közöttük számos fajgazdag csoport is akadt, mint pl. a tölcsérgomba (Clitocybe), a pereszke (Tricholoma), a fülöké (Collybia), a szegfűgomba (Marasmius) és a kígyógomba (Mycena). Fries felosztása morfológiai alapra épült, s tekintetbe vette a spórapor színét is. Későbbi vizsgálatok aztán rávilágítottak arra a tényre, hogy különböző rokonsági körökben is megjelenhetnek azonos morfológiai struktúrák. Mikroszkóppal és színreakciókkal új, fejlődéstörténeti kapcsolatokat tártak fel, s ezek eredménye alapján a nagy nemzetségeket felosztották, illetve számos nemzetség új felosztását készítették el. Ez a terepmikológusoknak gyakran nehézséget okoz, mert a gombákat csak a pontos mikroszkópos vizsgálat után lehet meghatározni. A rendszerezőnek természetesen az a cél lebeg szeme előtt, hogy rendszere a fejlődéstörténeti összefüggéseknek megfelelően tükrözze a tudományos ismeretek mai állását. A terepen dolgozó gombászok - akik rendszerint csak egy kis táj gombaflóráját dolgozzák fel sokszor teszik fel azt a kérdést, hogy két, egymástól alig különböző gombát miért kell külön nemzetségbe sorolni. Nem veszik ugyanis tekintetbe, hogy más tájakon számos más képviselője is él a nemzetségnek, amelyek szükségessé teszik a szétválasztást. Sok nemzetség van, amelyet nálunk csak egyetlen vagy kevés faj képvisel, elterjedésének központja azonban a trópusi vagy a szubtrópusi tájakra esik: Afrikában, Amerikában vagy Ázsiában. Ma előtérben állnak az anatómiai vizsgálatok és a különféle színreakciók, így a himenofórum, a spórák finomszerkezete, az egyedfejlődés során történő alakulás, és a mikrokémiai reakciók a nagyobb rendszertani értékűek. Tapasztalatok szerint ezek a fejlődéstörténeti fázisok során kevésbé változnak

368

meg, míg az alaki sajátságok különféle környezeti viszonyok hatására hamarabb módosulnak. A morfológiai jellegek továbbra is szerepelnek a rendszerben, csupán a jelentőségük változott. A legtöbb gombafaj leírása Fr/estől vagy még korábbi szerzőktől származik. Fries munkája, a Systemo mycologicum (1821) közli ezeket a leírásokat. Ez a munka a bazídiumos gombák rendszertanának kiindulópontja, a benne morfológiailag jellemzett fajokkal. Gyakran megállapították egy-egy Fries által egységesnek tekintett fajjal kapcsolatban, hogy olyan sajátságok alapján, amelyeket ő akkoriban észre sem vehetett, két vagy néha több fajra osztható. Közben sok fajt újra fölfedeztek, s ez is hozzájárult az ismeretek bővüléséhez. Mi nem kívánjuk ebben a könyvben előtérbe helyezni a mikroszkopikus jellegeket, hiszen a legtöbb olvasó nem volna képes ezeket értékelni. A lemezesgombák micéliumán bizonyos körülmények között kifejlődik a termőtestkezdemény (primordium). Ebben lényegében a későbbi fejlett termőtest összes sajátsága már benne van. A további növekedést csak a sejtek megnyúlása okozza, vízfelvétel következtében. Bizonyos fajok termőtestét eleinte burok védi, amely a gombát teljesen magába zárja. Ez a teljes burok (velum universale) a megnyúlásos növekedés során felreped, és a tönk alapján mint bocskor (volva) megmarad. Jó példája ennek a gyilkos galóca. A burok maradványai a kalap felületén is visszamaradhatnak, mint a légyölő galó-

A gyilkos galóca (Amanita phalloides) hemiangiokarp termőteste; A a még zárt termőtest, amely a teljes burkot (velum universale) éppen felrepeszti, B zárt termőtest metszete, C fejlett termötest, teljes burokkal, u = velum universale; a tönk alján mint bocskor (volva) marad meg, p = velum partiale (részleges burok, a gallér vagy gyűrű)

/,||;

• VxV *-

. ^ff^***^" .

^„M^^ ''"•

r^^^^:

81. A feketedő likacsosgomba (Inonotus hispidus) súlyos kárt okoz a gyümölcsösökben, főleg az almafákban ; termőteste rendszerint a törzs magasabb részein levő sebhelyeken fejlődik ki 82. A pecsétviaszgomba (Ganoderma lucidum) termőtestének felületét lakkszerű réteg vonja be

83. A sárga gévagomba (Grifola sulphurea) fiatal korában ízes, ehető gomba, de különféle lombosfákon élősködve komoly károkat is okozhat

84. Lehullott ágakon főleg tavaszszál gyakori a Polyporus orcu/or/us

85. A sárga gyűrűstinóru (Suillus grevillei) a vörösfenyő gyakori mikorrhiza-partnere; júliustól októberig csoportosan található

86. A vörös nedűgomba (Hygrocybe punicea) főleg a hegyvidéki erdők növénye

87. A sárga szegfűgomba (Xeromphalina campanella) a hegyvidéki erdőkben a tüskök biológiai lebontásában játszik szerepet

88. A gyilkos galóca (Amanita phalloides) erdőink legveszélyesebb mérges gombája; tönkjét hártyás bocskor (volva) borítja

89. A nagy őzlábgomba (Macrolepiota procera) 40 cm átmérőjűre is megnő, s kalapja ernyőszerűen kiterül

90. A zöld harmatgomba (Stropharia aeruginosa) kalapján megfigyelhetők a burok maradványai

91. A tintagombáktermőteste spóraéréskor tintaszerű folyadékká válik; a kerti tintagomba (Coprinus micaceus) mindig csoportosan fejlődik

92. A Russula pseudointegra nevű galambgomba ismertetője a cinóbervörös kalap és az igen kemény hús

93. Az óriáspöfeteg (Calvatia gigantea) a Föld legtermékenyebb élőlénye: közepes nagyságú (3035 cm-es) termőtestében 8 billió spóra képződik

94. Az Anthurus aseroeformis kiterjedt receptákulumkarjaival „tintahalra" emlékeztet

95. A kutyaszömörcsög (Mutinus caninus) termőtestei galambtojásnyi „boszorkánytojásból" fejlődnek

96. A homoki szömörcsög (Phallus imperialis) kellemetlen szagáról könnyen megtalálható; spóráit rovarok terjesztik

97. A Chrysomyxa pyrolatum uredotelepei a gazdanövények levélfonákát borítják; köztesgazdái lucfenyőfélék

99. A Puccinid arrhenatheri ecidiumának cső alakú pszeudoperidiuma van, amely 0,5 mm hosszúra nőhet; fő gazdanövénye a sima zab, köztesgazdája pedig a Berben's

98. Az erdeifenyő hólyagrozsdájának (Cronartium ascelpiadeum) un. teleutospóra-láncai oldalt összetapadva 1-2 mm széles tömlőket alkotnak, s tömötten rendeződnek el a fő gazda, a méreggyilok (Cynanchum vincetoxicum) levélfonákán

100. A Cintractia caricis sásfajok virágában élősködik, üszögpuffancsokká alakítja őket

101. A szürkepenész (Botryt/s cinerea) a földieper károsítója; terméseit tömött konídiumtartókból álló réteg borítja

cán, de ilyenek molyhos, pikkelyes, szemölcsös, tüskés formában is előfordulhatnak a kalapok felületén. A teljes burkon kívül gyakran még részleges burok is kifejlődik a kalap pereme és a tönk között. Ez a fiatal lemezeket takarja. Sok gombának csak ez a védő burka van meg, amit részleges buroknak (velum partiale) neveznek. Ilyen képződménye van pl. a csiperkéknek. A kalap kifejlődése közben a részleges burok sokszor a tönkön gyűrű- vagy kézelőszerű képlet alakjában látható, de a kalap peremén elhelyezkedő cafrangos maradványait is gyakran megfigyelhetjük. A részleges burok lehet vékony hártyás, vastag, gyapjas vagy pókhálószerű. Az utóbbi jellemző pl. a pókhálósgombák (Cortinariaceae) családjára. Az is fontos, hogy a gyűrű lefelé vagy fölfelé mozdítható-e el a tönkön. Azokat a termőtesteket, amelyeknek csak egy (részleges vagy teljes) burka fejlődött ki, hemiangiokarp termó'testeknek nevezik. Ezek a burkok védik a fejlődő gombát, főképpen a spóratermő réteget a kiszáradástól. Mindamellett számos gombafaj termőtestén semmiféle burok nincs. Fontos meghatározó jegyei a lemezek illeszkedése a tönkhöz. Ezt akkor figyelhetjük meg legjobban, ha a termőtestet hosszában kettévágjuk. A lemezek szélesen hozzánőhetnek a tönkhöz, vagy kiöblösödve háromszög alakban nőhetnek hozzá, esetleg lefuthatnak a tönkön. Olykor a lemezek szabadon állnak, nem érintik a tönköt, vagyis a kalap húsának keskeny gyűrűje van a tönk körül, amelyen nincsenek lemezek. Szabad lemezeket figyelhetünk meg a galócafélék (Amanitaceae) családjában és a csiperkék között (Agaricaceae). Ha ezeknek a gombáknak óvatosan kihúzzuk a tönkjét a lemezek közül, akkor a lemezrendszernek semmi nyomát nem látjuk rajta. Ha a lemezek valami módon a tönkhöz hozzá voltak nőve, akkor a szakadási hely meglátszik. A spórapor színe is nagyon fontos jelleg a gombahatározásban. Ehhez járultak újabban a színreak-

Különböző gyűrűtípusok: a csüngő, b csizmaszerű, lefelé lehúzható, c kettős, d szabadon mozgatható

A lemezek illeszkedési módjai: a szabad, b tönkig érő, c a tönkre szélesen ránőtt, d kiöblösödő, e háromszögletűen ránőtt, f lefutó

ciók, amilyen a spórák amiloid reakciója, és festődése gyapotkékkel vagy krezilkékkel. A rendszertani felosztásban az is szerepet játszik, hogy a spórákon van-e csírapórus vagy nincsen. A gomba termőhelye is meghatározó sajátság. Az Agaricales rendet túlnyomó részben szaprofiton gombák alkotják, de akad köztük néhány mikorrhizagomba és parazita is. Az előfordulási helyük rét, legelő, erdő, park, tűzrakóhely, láp stb. lehet. Számos faj fontos az avar lebontásában. Sokszor egészen jól látható, hogy a termőtestek szabályos gyűrű alakban helyezkednek el a talajon. Ezt a jelenséget boszorkánygyűrűnek is nevezik. Oka a micélium kör alakban szélesedő (centrifugális) növekedése, egy középponttól kiindulva. Minél egységesebbek a növekedési feltételek, annál szebben fejlődnek ki az említett gyűrűk. Évről évre egyre nagyobbak, és csak az avarbontó gombák körében jellemzőek. Sok ehető gombafaj van a lemezesgombák között, míg a mérgesgombák száma lényegesen kevesebb. Nincs általános érvényű szabály vagy sajátság, amelynek segítségével biztosan felismerhetnénk a mérges gombát. Csak a jó gombaismeret menthet meg a gombamérgezésektől. Tudni kell azt is, hogy az ehető gombákat milyen mérgesekkel szokták könnyen összetéveszteni. Egyes lemezesgombákat nagy mennyiségben termesztenek. A következő áttekintésben a nagyon fajgazdag rendnek csak néhány képviselőjét tudjuk ismertetni. A fontos ehető gombákon kívül a legveszedelmesebb és legfontosabb mérges gombákat is bemutatjuk. Ezenkívül a gazdaságilag, alaktanilag vagy ökológiai szempontból jelentős gombákat is megemlítjük.

369

A Limacium russula a csigagombák és a pereszkék közötti átmenetet képviseli Csigagombafélék családja - Hygrophoraceae Ezekre a gombákra a viasszerű, egymástól igen távol - ritkásan - elhelyezkedő lemezek jellemzők, amelyek bizonyos mértékben le is futnak a tönkön. A spóra sima, elliptikus alakú. A spórapor fehér, és általában nem amiloid. A hasonló galambgombáktól (Russula) a nem merev és nem törékeny hús is megkülönbözteti őket. Emellett a galambgombák spórájának mindig van amiloid dísze. A családot KözépEurópában 110 faj képviseli, ezzel 5 nemzetségbe osztja a rendszert. Erdők talaján élnek, moha között, főleg tőzegmohán, néhol réteken. Ritka köztük a mikorrhizagomba. A csigagomba név onnan származik, hogy sok faj kalapjának a felülete nyálkás. A kalap rendszerint fehér, szürke vagy barna, nem élénk színű. Ősszel az elefántcsont csigagomba (Hygrophorus eburneus) - többnyire bükkösökben - nagy tömegben jelenik meg. A fehér vagy elefántcsontszínű gomba a barna bükkavaron igen feltűnő. Nedves időjáráskor inkább nyálkás a kalapja és a tönkje is. Ehető. Összetéveszthető a kőrisbogár csigagombával (H. cossus), mert azonos termőhelyen azonos időben fejlődik ki vele együtt, de azt jellegzetes szaga alapján megkülönböztethetjük. A vörösfoltos csigagomba (H. russula) egy ibolyaszínű galambgombára emlékeztet. Kalapja piszkos-rózsaszínű, vagy attól világosbíborig változó. A lemezek aránylag tömötten állnak, és alig futnak le a tönkön. Ez az ehető gomba mintegy 5-8 cm magasra, és 6-12 cm átmérőjűre növekedhet. Lomberdőben terem, néhol ritka. Valószínűleg a délebbi tájakon gyakoribb. Az év igen késői szakaszában terem a fagyálló csigagomba (Hygrophorus hypothejus). 370

A 3-8 cm átmérőjű kalapot vastag, olajbarna, atönkön gyűrű alakban kiváló nyálkaréteg borítja. Jó, ehető gomba, amelynek jelentősége abból adódik, hogy olyankor található, amikor már semmiféle más gomba nem. A nedűgombák (Hygrocybe) abban különböznek a csigagombáktól, hogy színük igen élénk, a húsuk rendszerint üvegesen áttetsző, a lemezekkel együtt. Sokszor moha között fejlődnek a termőtestek, s gyakoriak az erdei tisztásokon. A termőtest általában nem nagy, legfeljebb közepes méretű. Ezek a legszínesebb lemezesgombák. Erdőtisztásokon, fű között, főleg hegyvidékeken él a vörös nedűgomba (Hygrocybe punicea) a nemzetség legnagyobb termetű faja. Az élénk skarlátvöröstől a narancsszínűig változó kalapja 10 cm átmérőjűre nőhet meg. Lemezei sárgásak, később narancsvörösesek; húsa fehéres-sárgás, nagyon lédús. Jóízű, ehető gomba. Más vörös nedűgombáktól a nagy mérete különbözteti meg. A narancsvörös nedűgomba, (H. miniata) viszont a legkisebbek közül való; kalapja 1-2 cm átmérőjű, színe pedig skarlátvöröstől a narancsvörösig változhat. A lemezei cinóber- vagy narancsszínűek, gyakran sárga élűek. Kis csoportokban fejlődik, erdőtisztásokon. A kétféle feketedő nedűgomba közül az egyik, a Hygrocybe nigrescens a narancssárgától a pirosig változó színű, tompán kúpos kalapú, amely idővel megfeketedik, míg a másik, a H. conica inkább hegyesebb kalapú. Nagyon szép gomba a papagájzöld színű zöldes nedűgomba (H. psittacina). Ennek a kalapja eleinte papagájzöld, majd helyenként sárga vagy narancssárga, és csak 2-3 cm széles. A nyirokgombák (Camarophyllus) főleg réteken tenyésznek. Az év során az egyik elsőnek megjelenő gomba, a tavaszi nyirokgomba (C. marzuolus) már hóolvadás után megtalálható a hegyi réteken. A 4-10 cm széles kalapja előbb fehér, később barna vagy feketés foltos. Viasszerű lemezei vastagok, alapjuk négyszögletesen összekötött, és a tönkön lefutó. A középhegységi tájakon és az Alpokban helyenként tömegesebb, északibb tájakon alig fordul elő. Nagyon jó, ehető gomba. Ősszel réteken és legelőkön található az élénkszínű nyirokgomba (Camarophyllus pratensis). Habitusa a rókagombára emlékeztet, de kifejlett lemezei vannak, köztük viaszos állagúak, sárgásvörös színűek. A 3-10 cm átmérőjű kalap is vörösessárga színű. Ez is ízletes, ehető gomba. Pereszkeféfék családja - Tricholomataceae Mintegy 60 nemzetség és 600 faj képviseli KözépEurópában ezt a családot, amely ennek következtében itt a legnépesebb családnak számít. Nagyon ne-

héz ezt elhatárolni a lemezesgombák néhány másik családjától. Ennek oka az, hogy nem egy vagy néhány sajátság jellemző rájuk, hanem bizonyos sajátságok kombinációja. Sokszor kulcshelyzetben levő családnak tekintik a pereszkeféléket, amelyek az Aphyllophorales rendből közvetlenül levezethetők, és belőlük legalábbis néhány másik lemezesgombák rendjébe (Agaricales) tartozó egyéb család leszármazhatott. A család fajainak spórapora általában fehér, sárgás, krémszínű, fakó zöld vagy fakó piros, sohasem sötét színű. A spóra vagy amiloid, vagy n e m ; a fala rendszerint igen vékony. A fehérspórás Agaricaceae és Amanitaceae családbeii fajok annyiban különböznek ezektől, hogy lemezeik szabadok. A rózsaszínű spórájú Rhodophyllaceae spórái pedig izodiametrikusak. A csigagombafélék (Hygrophoraceae) család tagjainak viasszerű, vastag lemezei vannak. A galambgombafélék (Russulaceae) családjában pedig a vastag, merev-törékeny lemezek és az amiloid díszes spórák jellemzők. A pereszkefélék (Tricholomataceae) családjában a lemezek szélesen ránőtt vagy lefutó, csak ritkán szabadon álló kifejlődésűek. Néha a lemezek igen színesek is lehetnek. Nagy részük szaprofiton, de van parazita és mikorrhizagomba is közöttük. A legkülönbözőbb termelőhelyeken előfordulhatnak. A régebbi irodalomban szereplő pereszke (Tricholoma) nemzetség valójában gyűjtőnemzetség, amelyet a modern m u n k á k ma már 11 nemzetségre tagolnak. A szűk értelemben vett (Tricholoma) nemzetség azokat a fajokat foglalja össze, amelyeknek spórapora fehér, nem amiloid, sima spórájúak, kiöblösödő lemezűek, nem higrofánok - azaz nem láthatók átvizesedett zónák a kalapjukon, és t ö n k j ü k nem kérges. Ezek mellett a leszűkítések mellett is még 60 faj maradt a nemzetség szorosabban értelmezett keretei között. Fenyvesekben ősszel néha tömegesen jelenik meg a fenyőpereszke (T. terreum). A 4-8 cm átmérőjű kalap s ű r ű , finom pikkelyes, egérszürke színű. A lemezek fehéresek vagy világosszürkéig változó színűek. A hús fehéresszürke, p u h a és nincs feltűnő szaga. Bár ehető, nem számít a jó étkezési gombák közé. Vannak további feketésbarna, szürke vagy feketésszürke pereszkefajok, amelyeket összetévesztenek olykor a fenyőpereszkével. Ezek néha a sárguló vagy vörösödő h ú s u k k a l vagy csípős ízükkel különböznek. Óvakodni kell a párducpereszkéve] (Tricholoma pardinum = tigrinum) való összetévesztésétől, amely mérgező. Ez utóbbinak kalapja ezüstszürke, rajta egymástól távol álló széles, tetőcserépszerűen elhelyezkedő, szürkésbarna pikkelyek fejlődnek. Ennek a kalapja valamivel keményebb, m i n t a fenyőperesz-

24*

kéé, 6-10 cm nagyra nő meg. A húsa fehéres, kalapjának a bőre alatt szürke, és íze, szaga egyaránt lisztszerű. Általában meszes talajú bükkösökben él. A mérgezés erős bélbántalom formájában jelentkezik rövidesen a gomba fogyasztása után, és több napig is eltarthat. Homokos területeken erdeifenyvesekben található a szeptember és november között gyakran tömeges sárgászöld pereszke (T. flavovirens). A kalapja sárgászöldes vagy attól a sárgás olajszínűig változó, a közepe sötétebb. A kalap bőre lehúzható; a lemezek kénsárga színűek. A hús fehéres vagy fakó sárgás, szaga lisztre vagy uborkára emlékeztet. A síkvidékeken gyakori és értékes ehető gomba. Nem található a meszes talajú területeken. Hasonló színű az élvezhetetlen büdös pereszke (Tricholoma sulphureum). Igen feltűnő a világítógázhoz'hasonló szaga. ALep/sto nemzetség fajai az előbbiektől rózsaszínű spóraporukkal térnek el. A spóra felülete sima, nem amiloid. Kalapjuk rendszerint ibolyás, szürke vagy vörösbarna. A lemezek kiöblösödnek. A lila pereszke (L. nuda) ősszel gyakran tömegesen tenyészik. Az egész gomba a világostól a telt ibolyaszínig változik. A kalap 6-12 cm átmérőjű, néha vörösesbarna is lehet. A lemezek fiatalon szép ibolyaszínűek, később vörösbarnára színeződnek. A világos-ibolyaszínű hús aromás illatú, de ez a gomba párolása közben elvész. Jó, ehető gomba, amelynek piaci árusítását is engedélyezik. Az első fagyokig megtalálható, és csak az ibolyás színű pókhálósgombákkal (Cortinarius) téveszthető össze, amelyeknek viszont barna spórapora és pókhálószerű fátyla van. A májusi pereszkét vagy szentgyörgygombát a Calocybe „Szépfejűek" nemzetségébe sorolják. Ide többnyire é l é n k színű fajok tartoznak. A májusi pereszke (Calocybe gombosa = Tricholoma georgii) kivétel. Kalapja a fehértől az okkersárgáig változó, illata a frissen őrölt lisztére vagy a korpára hasonlít. Ez is jó felismerési bélyeg. Már á p r i l i s végén megtalálható lomberdőkben, fenyvesekben és parkokban is. Ugyanebben az időszakban j e l e n i k meg az igen mérges téglavörös susulyka (Inocybe patouillardii). Ez is eleinte fehér, de hamar vörös lesz, és nincs fehér spórapora, sem lisztszaga. A Calocybe fajok bazídiuma kárminecetsavas kezelés hatására sötét szemcsézettséget mutat. Az ilyen bazídiumokat karminofilnak nevezik. Hasonlók a feketedőpereszkék (Lyophyllum) körében is előfordulnak. Kalapjuk fehér, szürke vagy barna s z í n ű ; spóráik simák. A bársonyospereszkék (Tricholomopsis) nemzetségében a fajok kalapjának alapszíne sárga, amelyet más színű pikkelyek fedhetnek. Fán növő gombák. Korhadt fatönkökön gyakori a bdrscmyospereszfce (T. rutilans), amelynek kalapja bíboribolyásan rostos, tönk-

371

jé és lemeze sárga. Fenyőfák korhadó tönkjén él, nem ízletes. A Melanoleuca fajoknak puha a tönkje, ezt kemény, barna vagy fekete kéreg borítja. Az amiloid spórák érdes szemölcsösek. A tág értelemben vett pereszkék és a tölcsérgombák (Clitocybe) megkülönböztetése nem mindig egyszerű. Tipikus esetben a tölcsérgombák kalapja tölcséresen bemélyedő, a lemezek a tönkön lefutók, vagy szélesen hozzánőttek a tönkhöz. A gombák tönkje általában kérges. A nem amiloid spórák simák vagy fi noman szemölcsösek, a spórapor fehér. A gombák talajon fejlődnek, avarbontók. A nemzetség Közép-Európában kb. 70-80 fajt ölel fel. A szürke tölcsérgombát (Clitocybe nebularis) gyakran pereszkének nézik. A 20 cm-t elérő barnásszürke kalap csak későn mélyed be tölcsérszerűen. Tipikus lomb- és fenyveserdei faj, termőtestei késő ősszel nagy boszorkánygyűrűket formálnak. Édeskés-aromás illatú, ebben hasonlít a lila pereszkéhez. Párolva igen értékes étkezési gomba. Az ánizsszagú tölcsérgomba (C. odora) ánizsillatával feltűnő 4-8 cm-es kalapja 4-7 cm magas tönkön fejlődik. Kalapja a rézrozsdához hasonló zöld színű, zöldes lemezei lefutók, és illata miatt nem téveszthető össze más tölcsérgombával. A lefelé bunkószerűen vastagodott tönk jellemzi a duzzadttönkü tölcsérgombát (C. clavipes). Kalapja szürkésbarna, eleinte begöngyölt szélű. Ehető. A barna kalapú alakok közül a rozsdasárga tölcsérgomba (Clitocybe inversa) említhető, amelynek eleinte begöngyölt peremű kalapja rókavörös, és vizenyős-foltos. A nagyon sűrűn elhelyezkedő lemezek a tönkön lefutnak és a kalaphoz hasonló színűek. A tönk szívós, és alapján a micélium gyakran a lucfenyőtűkkel összecsomósodik. Ehető gomba. Veszélyes viszont számos kisebb fehér tölcsérgomba, amelyek közül több mérges. Amennyire ismerjük, az idegekre ható (neurotróp) mérgeket tartalmaznak, amelyek az idegrendszerre hatnak. Ilyenek a mezei tőlcsérgombo (C. dealbata), a mérges tölcsérgomba (C. rivulosa), és a nagy fehér tölcsérgomba (C. cerussata). Muszkarint tartalmaznak, mint a légyölő galóca, és annak tárgyalásakor még kitérünk rá. A fülöké (Collybia) fajok tönkje morzsalékos, csöves. Spóraporuk fehér, lemezeik kiöblösödnek. A tönk gyakran gyökérszerűen megnyúlt. A korábban Collybia névvel leírt kb. 50 gomba egy része ma más nemzetségekbe szétosztva szerepel a rendszerben. A rozsddsszdrú fülöké (C. dryophila) 3-7 cm átmérőjű, vékony húsú, kalapja sárga vagy vörösessárga. Bizonyos fokig hasonlít a szegfűgombákhoz (Marasmius), mert ugyanúgy szárazon összezsugorodik, mint azok, majd nedvesség hatására újból fel-

372

éled. A téli fü/őke (Flammulina velutipes) főleg késő ősszel és télen is a lombos fák korhadó rönkjén vagy néha élő fákon terem. Mindig csokrosan, kötegekben jelenik meg, és feketésbarna, bársonyos tönkjéről könnyen felismerhető. A kalapja fasárga. Ehető gomba, amelyet fagyott állapotban is gyűjthetünk. Tiszta tenyészetben is. Nagyon jól termeszthető gomba, könnyen hoz termőtesteket a szabadban jellegzetes termési időn kívül is. A gyűrűs fü/őke (Oudemansiella [= Mucidula] mucida) többnyire bükk- és tölgyfatörzseken, meglehetősen magasan fejlődik ki. Főként olyan helyen gyakori, ahol villámcsapás vagy széltörés hatására sebfelület keletkezik a fán. Az erősen nyálkás, áttetszőén fehéres gomba 3-10 cm átmérőjűre nő meg, az 5-10 cm hosszú, ugyancsak fehér tönkje szívós, és hártyás gyűrűje is van. Lemezei fehérek, igen szélesek és egymástól távol - ritkásan állók. Ugyancsak nyálkás kalapú a gyökeres fü/őke (Oudemansiella radicata). Kalapja sokszor kicsi, még akkor is, amikor már a tönk elérte 15-20 cm-es nagyságát. Később ezek is kifejlődnek 4-8 cm átmérőjűre. A tönk rostos-csöves, rendszerint csavarodott. Mintegy 15 cm mélységig „gyökerezik" a talajban. A gomba színe a majdnem fehér és az olajbarna között ingadozik. Gyakori és élvezhető gomba. Érdekes az egyik a tobozfü/őke (Strobilurus tenacellus): a kicsi, 1-2 cm magas tönkű gombák szintén mélyen a talajban „gyökereznek". Ha ezt a gyökérszerűen keskenyedőtönkötatalajban követjük, mindig erdeifenyő-tobozra találunk, amelyen a micélium kifejlődött. Ez az ehető gomba kora

Az Oudemansiella ephippium kalapja alsó részén jól látszik a lemezek közötti sok összeköttetés (anasztomózis)

tavasszal fejlődik. Hasonló a lucfenyőtobozon élő Strobilurus esculentus. A szegfűgombák (Marasmius) gyakran hasonlítanak a fülőkékre. Jellemző, hogy a rendszerint apró gombák szárazság idején összezsugorodnak, nedves időjáráskor viszont újra megduzzadnak. Spóraporuk fehér, nem amiloid. Tönkjük általában nagyon vékony, szívós vagy merev. A kalap nagyon vékony húsú, egymástól távol álló lemezű. A lemezekbizonyos fajokon szabadon állnak, és a tönk körül összenőve gyűrűszerű kolláriumot alkotnak. A régebbi szakirodalomban a Marasmius gyűjtőnemzetség. Ma mintegy 30 faját ismerjük Európában, az egész világon pedig kb. 200 fajt tartanak számon. Gyakoriak a trópusokon és a szubtrópusi erdőkben, ahol elpusztult faágakon, és lehullott leveleken élnek, lombos és tűlevelű fajokon egyaránt. A fokhagymagomba (Marasmius scorodonius) közismert az ínyencek körében. Fenyvesekben kiadós zápor után már érezhető az illata, amikor még nem is látjuk a gombát. A fokhagymaíz és -illat miatt nagybecsű fűszergomba ez, főleg a francia konyhán. A kalapja csak 1-2 cm átmérőjű, s a szaruszerű, vékony és fényes, vörösbarna tönk 2-5 cm magas. A gomba előbb vörösesbarna, majd később világosbarna lesz. Ahol előfordul, mindig csoportosan, tömegesen fejlődik. Hasonló a hagymaszagú szegfűgomba (M. alliaceus), és a M. perforans. Mindkettőnek kellemetlen hagymaszaga van. A nyakörves szegfűgombácska (M. rotula) kalapja alig 1 cm átmérőjű, fehéres színű. Az egymástól távol álló lemezek a tönk körül kolláriumot alkotnak, kerékküllőszerűen helyezkednek el. A gomba öreg avaron és korhadt ágacskákon található. A kígyógombák (Mycena) abban különböznek a szegfűgombáktól, hogy kalapjuk kúpos, harang alakú. Ez szárazon nem göngyölődik úgy be, mint a szegfűgombáké. Fehér spórapora amiloid, a gombák leginkább csomósán nőnek, korhadó fán. Néhány faj trópusi növényi kórokozó. Az eddig ismert kb. 200 fajból 110 Európában is előfordul. A nemzetség határai régebben a mainál tágabbak voltak. Tekintélyes nagyságot ér el a nemzetségben a rózsds/emezű kígyógomba (Mycena galericulata), amelynek először fehéresszürke lemezei idősebb korban rózsaszínné válnak. A harangszerű, kúpos, szürkésbarna kalapok 2-7 cm átmérőjűekre fejlődnek ki. A tönk 5-10 cm hosszú, sima, szürkésbarna. Rendszerint csoportosan, csomókban jelenik meg, lombosfák tönkjén. A barázdálttönkű kígyógomba (M. polygramma) tönkje ezüstszürke és sűrű párhuzamos barázdás. Kalapja barnásszürke, kúpos-harangszerű. Ez is lombosfákon nő. Néhány kígyógomba a sérülése helyén tejnedvet választ ki. Ilyen pl. a

fehérteju kígyógomba (M. galopoda) és a vöröstejű kígyógomba (M. sanguinolenta), amelynek tejnedve sötét-vérpiros. Ezenkívül lemezeinek éle barnásvörös a cisztidáktól. Színes keilocisztidái vannak számos más kígyógombának is. A rózsaszínű kígyógomba (Mycena rosella) lemezének éle a cisztidáktól sötétvörös. Egyébként az alig 1 cm átmérőjű, lapos kalapú és nagyon vékony gomba minden része rózsaszínű. Ez a faj tűlevelű fák avarján él. Hegyvidéki erdőkben és középhegységi tájakon is gyakran található fatönkön nagy tömegben egy vörösbarna színű gomba, amelynek kalapja köldökszerűén bemélyed: a sárga szegfűgomba (Xeromphatina campanella). Ez a csak 1-2,5 cm magas gombácska 5-15 mm széles kalapja harangszerű és többnyire a már más gombák által fellazított, mohás fatönkön fejlődik. Vöröses lemezeit alapjukon haránterek fogják át, és a lemezek a tönkön kissé lefutnak. A tönk csak 1 mm vastag, barnássárga, és alapján rozsdavörös szőröktől molyhos; a spórapora pedig amiloid. Hasonló megjelenésűek a békagombák (Omphalina fajok), ezeknek spórái azonban nem amiloidok. Nagyon fontos faj a gyűrűs tuskógomba (Armillariella mellea). Az erdőgazdaságokban nagy károkat okoz, mint faparazita. Általában a gyökér felől támadja meg a fát, és később a törzsben is felfelé nő. A talajban szilárd, keménykérgű micéliumkötegeket, un. n'zomoffákat (rhizomorpha) fejleszt, amelyek több méter hosszúra is megnőhetnek. Termőtestei ősszel fejlődnek ki, rendszerint nagy tömegben. Talajon is megtelepszik, de általában fatörzseken vagy tönkön él. Mindig terjedelmes csomókban nő. Színe nagyon változatos. A kalap bőre világos, mézszínű barna, egészen feketésig változó barnásolajszínű vagy olajsárga, kicsi pikkelyekkel van benőve. Nedves időjáráskor a kalap nyálkás felületű, pereme és a tönk között fiatalon gyapjas fátyolt figyelhetünk meg. Ez később a tönkön mint múlékony gyűrű látható. A gomba tönkje sötétolajbarna, csúcsa felé világosabb. Kemény kérgű, belül fehér bél tölti ki. Jó étkezési gomba, amely nyersen mérgező. Figyelemre méltó, hogy pl. ez a nálunk rettegett károsító farontó gomba Japánban egy orchideával (Gastrodia elata) mikorrhiza-kapcsolatot hoz létre. Csak akkor virágzik az orchidea, ha a mikorrhiza kifejlődött. Szögletesspórás-gombák családja Rhodophyllaceae A családot a rózsaszínű spórákról és a mikroszkópban nézve jellegzetes, majdnem hatszögletű izodiametrikus spóráiról ismerhetjük fel. A lemezek so373

hasé m szabadok, hanem a tönkhöz nőttek, fel kanyarodok, vagy néha kissé lefutnak a tönkre. A kalap központos helyzetű tönkön vagy néha oldalhelyzetű a tönk, a gomba színe fehéres, szürke vagy barna, néha élénkebb színű. Erdőkben vagy erdőn kívül élnek, talajlakók. A nemzetséget gyakran négy alnemzetséggel tárgyalják, mint a család egyetlen nemzetségét. Más szerzők az alnemzetségeket önálló nemzetségeknek tekintik. Rózsaszínű lemezek előfordulnak még a galócafélék (Amanitaceae) körében is. Ezeknek azonban szabadok a lemezei, és elliptikus vagy gömbös spórájúak. Az Agaricaceae családban is található rózsaszínes lemez, de a spórák sohasem szögletesek, és a tönkön rendszerint kifejlődik a fátyol. A Rhodophyllus nemzetségnek Európában 145 faja ismeretes. Az étkezési célra való felhasználásukról úgyszólván egyáltalában nincsenek adatok. Egyesek kifejezetten mérges gombák. Fontos mérges gomba a nagy döggomba (Rhodophyllus sinuatus = R. lividus). A világosszürkétől a világosbarnáig változó, boltozatos kalap 18 cm átmérőjűre is megnő. A lemezek eléggé távol állnak egymástól, és a tönk körül kiöblösödnek. Eleinte fakó sárgásak, de később rózsáspirossá válnak. Az erőteljes tönk is elérheti a 8-12 cm hosszúságot, idősebb korban általában belül üreges. A gomba fehér húsa eleinte lisztszagú, majd avasszagú. A gomba általában bükk- vagy tölgyfák alatt nő, sok helyen ritka, de pl. Franciaországban és Svájcban gyakoribb. A gomba fogyasztása után hamar jelentkezik mérgezés hatása gyomor és bélbántalmak alakjában. Feltételezik, hogy nem csak egyetlen hatóanyaga van. A tövisaljagomba (Rh. clypeatus) néhol ajánlott étkezési gomba. Az előző fajjal való összetévesztés veszélye miatt azonban a legnagyobb óvatosságra van szükség. A Lepton/o nemzetségben van néhány élénk kék színű gomba. Korhadt mogyoró, éger, bükk és nyírtönkökön vagy azok körül tenyésznek. Ilyen pl. a Rhodophyllus (Leptonia) euchorus, amelynek kalapja 2-4 cm átmérőjű, telt kék, vagy ibolyaszínü. A lemezek sötétkéktől ibolyásig változó színűek. A tönk 3-6 cm hosszú, karcsú, a kalappal megegyező színű. Korhadó fán él a sutagomba (Rh. byssisedus), amely kicsi, tönkje kagyló alakú, oldalhelyzetű tönkü. Legfeljebb 3 cm átmérőjű kalapja fehéresszürke és nemezes. Idős gombákon élősködik a Rhodophyllus parasiticus. Ennek az élősködő sutagombának a kalapja alig néhány mm széles, a központosán vagy excentrikusán elhelyezkedő tönkje pedig csak 2-3 mm hosszú.

374

Galócafélék családja - Amanitaceae A rendszerint fehér vagy rózsaszínű, általában igen vékony lemezek nem érik el a tönköt, vagyis teljesen szabadok ebben a családban. A spórapor színe fehér, rózsaszínű vagy zöldes. A spórák fala sima vagy finoman bibircses, alakjuk elliptikus vagy gömbös, faluk igen vékony. Némelyek spórája amiloid, másoké nem. A termőtesteken gyakran kialakul a részleges és a teljes burok is. Talajon vagy fán fejlődnek. Egyesek mikorrhizát alkotnak, szigorúan kötődnek bizonyos fafajokhoz. Vannak közöttük kitűnő ehető gombák és veszedelmes mérges gombák. A galócák (Amatina) rokonságát Európában 29 faj képviseli. Közepes vagy nagy testű gombák, tönkjük központi helyzetű, amelyen általában gyűrű vagy kézelőszerű képződmény van, a részleges burok maradványa. A tönk alapján a teljes burok maradványa figyelhető meg, amelyet bocskornak neveznek. E gombák spórapora fehér. A legveszélyesebb mérges ^omba a gyilkos galóca (Amanita phalloides). A harangszerűen domborodó, később laposan kiterülő kalapja világostól sötétolajzöldig változó színű, 6-12 cm széles. A tönk 8-12 cm hosszú, karcsú, és felső részén vékony, lecsüngő kézelőszerű gyűrűje van; s fehéres alapon szürkészöld zegzugos rajzolat látható rajta. Az alapja gumószerűén megvastagodott, hártyás bocskorú, ez részben a talajban helyezkedik el. Lemezei mindig fehérek. A fehér hús mézillatú, ami főleg beszáradáskor erősen érezhető. Júliustól októberig terem ez a gomba bükkösökben és tölgyesekben. HangsúlyozKülönböző galóca (Amanita) fajok bocskora: A A. phalloides, B A. verno, C A. citrina, D A. pantherina E A. muscaria, F A. spissa, és A. rubescens

zuk, hogy életveszélyesen mérges gomba, amely minden évben halálos áldozatokat szed. A legnagyobb veszélyt a mérgezési tünetek hosszú lappangás i ideje jelenti. Csak 8-20-40 órával a fogyasztás után jelentkeznek a tünetek, amikor a méreg már a szívet és a májat többnyire életveszélyesen károsította. Az első tünet a hányás, a görcs és hasmenés, valamint az izzadás. Általában ezt követően mindig egy jobbulási állapot következik, majd a súlyos szervi sérülések miatt 3-5 nap alatt bekövetkezik a halál. A gyilkos galócában kétféle méreg található. Az erősen mérgező és lassú hatású omon/t/nek, amelyek gyűrűs polipeptidek, s minden molekulájukban egy kénatomot is tartalmaznak. Ismeretes, hogy mely aminosavak építik fel, de azt még nem tudjuk, milyen sorrendben kapcsolódnak egymáshoz. A mérgező hatásnak csak tizedrésze ered az amanitinektől eltérő, azoknál gyorsabban ható vegyületektől, amelyek három csoportba tartoznak: falloidin (phalloidin), falloin és fallacHin. Ezek is gyűrűs polipeptidek; mind az amanitinek, mind a falloidinek hemolitikus vörösvértest-pusztító hatásúak. A gyilkos galócához hasonlóan veszélyes a fehér gyilkos galóca (A. verna). Legtöbb bélyege azonos a gyilkos galócáéval, de a kalapja kúposabb. Kevésbé mérges a citromgalóca (A. citrina), amely az öreg, „csírázó" burgonyáéra emlékeztető szagáról ismerhető fel. Kalapja fakó citromsárga, felületén burokmaradványok láthatók. A tönk alapja vastag, gumószerű, kis bocskormaradványokat visel. Kétségkívül a legismertebb mérges gomba a légyölő galóca (Amanita muscaria), amely egyben a legszebb gombája erdőinknek. A piros kalap a tetején levő fehér burokmaradványokkal már messziről felismerhetővé teszi ezt a fajt. A barna kalapú alakok felismeréséhez elegendő a kalapon egy hosszanti vágás, mert a kalap bőre alatt közvetlenül citromsárga a hús. Ennek a gombának vizsgálták meg legalaposabban a méreganyagát, főleg Euxter, egy svájci biokémikus, aki 500 kg friss gomba feldolgozásával 1 kg muszkarint (muscarin) állított elő. Közben megállapította, hogy a gombának ez csak egy mellék-alkaloidja. Másik két mérge, a muszkimol fmuscimol) és az /boténsav sokkal hatékonyabbnak bizonyult a muszkarinnál. Ezek a mérgek a légyölő galócában kb. ötszázszoros mennyiségben vannak jelen, mint a muszkarin. Mindegyik a központi idegrendszerre hat. Régen gyakran helyezték cukrozott tejbe a légyölő galóca kalapjait, azzal csalogatták és pusztították a legyeket. Tesztekkel kimutatták, hogy ettől a legyek csak tetszhalottakká válnak, s később újra életre kapnak. Dél- és Délkelet-Európában a légyölő galócához hasonló faj a császárgomba (A. caesarea). Fehér hár-

tyás volvából; a bocskorból fejlődik ki. Lemezei és tönkje azonban nem fehér, hanem citromsárgától aranysárgáig változó színű. Ez a gomba étkezési célokra kiváló. A párducgalóca (Amanita pantherina) hasonlít a piruló galócára (A. rubescens), amellyel ezért gyakorta össze is tévesztik a gombaszedők. A párducgalóca okozta mérgezés is idegméreg (neutróp) hatású. Kalapja sötétbarna, ennek szegélye jól láthatóan bordás. Sokszor apró burokmaradványok vannak rajta. A tönk duzzadt peremes hüvelyben található, és rajta a hüvely felett még egy-két öv figyelhető meg. A gyűrű sima. A piruló galóca tönkjének alapja pedig gumós, de nem bocskoros, gyűrűjének felső oldala finoman barázdás-csíkos. A vörösbarna kalap felületét varas pikkelyek alakjában burokmaradványok takarják, jellegzetes a gomba húsának megvörösödése is. A piruló galóca ehető gomba. A bocskorosgombák (Volvariella) bizonyos sajátságok együttes megjelenésével jellemezhetők, mint pl. a rózsaszínes lemezek és becskor, valamint a gyűrű nélküli tönk. Humuszon vagy fán, máskor korhadó gombákon élnek. A komposzttelepeken gyakori a csíkos bocskoros gomba (V. volvacea). Kalapja fekete csíkos; ehető faj. A fán élő óriás bocskorosgomba (V. bombycina) is ehető. Ennek harang alakú fehéres-sárgás, gyapjas kalapja van. Korhadó lemezesgombákon található a Volvariella surrecta. Ezek a gombák viszonylag ritkán fordulnak elő. Kínában a termesztett bocskorosgombát (V. esculenta) nagyobb mennyiségben termesztik, mégpedig rizsszalmán. A kötegelt szalmát 24 óra hosszat folyóvízben puhítják, majd kis, 3,1 m2 alapterületű rakásokban helyezik el. Ezeket már korábban micéliummal benőtt rizsszalmával fertőzik, pl. idősebb tenyészetekből. A gomba kedvező növekedéséhez 25-30 °C és 85% relatív légnedvesség szükséges.

Pluteus atricapillus lemezének keresztmetszete: b = bazidiumok bazidiospórákkal, c = cisztidák, h = himénium, sh = szubhiménium, tr = tráma (inverz) (Douwes és Arx szerint) tr

sh

h •—b

375

Termőtestek kb. 10-25 nappal a beoltásuk után fejlődnek. A csengettyűgombák (Pluteus) főleg fán élnek vagy humuszlakók. Szabadon álló, rózsaszínű lemezűek, sem bocskoruk, sem gyűrűjük nincs. Az Európában található kb. 40 faj meghatározása a kalap bőrének hifaformái, valamint a keilo- és pleurocisztidák alapján történik. A kalap bőrének hifái rostosak vagy sejtesek lehetnek. Sejtesnek akkor mondjuk őket, ha a végsejtek körte vagy gömbös alakúak; rostosnak pedig akkor, ha vékony hifájúak. A barna csengettyűgomba (Pl. atricapillus [= cervinus]) lemezeinek felületén a cisztidák 1-3 kampóban végződnek. Az egyik leggyakoribb csengettyűgombánk ez a faj, rendszerint korhadó fenyő- vagy lombosfa-tuskókon tenyészik. Sötétbarna, rostokkal benőtt kalapja 6-12 cm nagyságúra fejlődik. Ehető, de nem ízletes gomba. A hozzá hasonló Pluteus atromarginatus lemezeinek élét a cisztidák feketére színezik. A Limacella fajok átvezetnek az Agaricaceae család felé. Kalapjuk - és gyakran tönkjük is - ragadós. A tönkön általában van gyűrű, de a bocskor hiányzik. A spórapor fehér. A nyálkás őzlábgomba (L. guttata) csiperkéhez (Agaricus) hasonlít, de lemezei halvány krémszínűek. Kalapja izabellaszínű. A fehéres tönkön hártyás gyűrűje fejlődik, a tönk 8-12 cm hosszúra nő meg. A fehér hús erős lisztszagú. Ősszel termő gomba; lomberdőkben, fenyvesekben nem gyakori, de ahol előfordul, ott csoportosan nő.

Csiperkefélék vagy őzlábgombafélék családja - Agaricaceae E gombák között vannak fehér és bíborosbarna spóraporúak is. A lemezek éppúgy szabadok, mint a galócafélék körében. Teljes burok nem alakul ki, de a részleges megvan. A spórák fala aránylag vastag, egyes nemzetségekén határozottan fejlett csírapórusok figyelhetők meg. A központos tönkű termőtestek erdőtalajon, réteken, humuszon láthatók. Mikorrhiza-kapcsolatot nem mutattak ki körükben. A Macrolepiota nemzetség Európában 11 fajjal fordul elő. Mind ehető gomoák, amelyeknek általában igen nagy termőtestük van. Kalapjuk gyakran finom vagy durva pikkelyes, végül lapos, ernyőszerű, szétterülő. A karcsú, hosszú tönkön található az elmozdítható gyűrű. A spórák 9 mikronnál nagyobbak, és nagy csírapórusuk van. Krezilkékkel un. metakromatikusan festődnek, ami annyit jelent, hogy a kékre színeződő vastag epispórium alatt az endospórium vöröses réteg alakjában válik láthatóvá. Az ide tartozó fajok legnagyobb és legszebb képvi-

376

selője a nagy Szlábgomba (Macrolepiota procera). Tönkje eléri a 40 cm hosszúságot is. Zegzugos barna sávos, belül üreges, csöves, de nagyon szilárd. Alapja gumósán megvastagodott. Kalapja eleinte majdnem gömb alakú, zárt, s az egész gomba ebben az állapotban üstdobverőre hasonlít. A gomba tönkjén vastag, elmozdítható gyűrű marad meg. A kalap a szétnyílása után általában 30 cm átmérőjű; a felülete durván gyapjas-pikkelyes. Húsa aránylag vékony, lemezei szélesek, és nagyon sűrűn helyezkednek el egymás mellett. Nyáron és ősszel terem a világosabb erdőkben, füves helyeken - olykor nagy menynyiségben. Kiváló ehető gomba, amelyet jól lehet kirántani is. A tönkje nem használható fel. Hasonló a piruló őzlábgomba (M. rhacodes), amelynek a calapján sötétebb és szélesebb pikkelyek vannak. Húsa sérülésre azonnal sáfránypirosra színeződik. Nem nő meg akkorára, mint az előző faj, és főleg vastag fenyőtűavaron található. A Lepiota nemzetség kicsi vagy közepes nagyságú gombákat foglal össze. Spóráikban nincs csírapórus, és nem is festődnek metakromatikusan. 50 európai fajukat ismerjük. Nincsen köztük értékes ehető gomba, de annál inkább akad mérges. A gyapjas őzlábgombát (Lepiota clypeolaria) a tönkön kialakult molyhos-gyapjas szőrzetéről ismerhetjük meg. A 4-7 cm széles kalap 5-8 cm magas tönkön helyezkedik el; a kalapot fehér alapon barna pikkelyek borítják, míg a teteje barna. Ez a gomba augusztustól októberig lomb- és fenyőerdőkben gyakori, ehető. Az Agaricus nemzetségbe tartoznak a csiperkék. Az 50 európai faj között számos jó, ehető gomba található. A nagyobb termetűek hasonlítanak az őzláb-

A csiperke (Agaricus) jellemző megjelenése (habitusa)

gombákhoz is, de termetük jellegzetes. A tönk rövidtől középhosszúig változó. A kalap zárt állapotban félgömb alakú, és szétnyíláskor domborodó marad. A szabad lemezek előbb halványszürkék, sohasem tiszta fehérek, és rózsaszínen át csokoládébarnára színeződnek. A tönk gyűrűs, csüngő vagy felálló is lehet. A gomba húsa fehér, sárguló vagy pirosodó vágásfelületű. A réti csiperke (Agaricus campester) trágyázott réteken és legelőkön nyáron és ősszel terem. Fehér, ritkán barnás színű kalapja 5-10 cm átmérőjűre is megnő, és szétnyílása után is félgömb alakban domborodó marad. Lemezei először vérpirosak, majd csokoládébarnák, vagy akár feketésekké is lehetnek. Tönkje gyakran nagyon rövid, és gyűrűje múlékony. A gomba húsa csak gyengén pirosodik. Ánizs- vagy keserűmandula-illatú. Ezt a gombát sokszor gyűjtik, és minősége nem marad el a termesztett csiperke mögött. Sokan a termesztett csiperkét e faj alfajának tekintik, jóllehet különálló, jól körülhatárolható másik faj. A termesztett csiperke (Agaricus hortensis = A. bisporus) gyűrűje lefelé lehúzható. A kalap kis pikkelyekkel borított, fehér vagy barnás. A bazídiumokon csak két spóra fűződik le. Ezt a fajt nagy mennyiségben termesztik, de szabadban, kertekben is megtalálható. Régen komposztált lótrágyán termesztették, ez azonban napjainkban alig hozzáférhető kellő mennyiségben, ezért sokszor intenzív csirketenyésztő telepekről származó tyúktrágyát szalmával keverve komposztálnak. (De vannak mesterségesen összeállított táptalajok is.) A komposztált trágyából lejtős ágyakat készítenek, amelyeket „gombacsírával" oltanak be. A jobb térkihasználás érdekében olykor lapos ládákban rétegezik a preparált trágyát, és hézagot hagyva közöttük egymásra polcolják. Az eléggé egyenletes, 12-15 °C hőmérsékletű pincék vagy bányajáratok alkalmasak a korai termőtestképzéshez. Akkor gazdaságos a gombatelep, ha négyzetméterenként 4-6 kg gombahozamot biztosít. A termőtestek szakaszosan jelennek meg. Az erdőszéli csiperke (Agaricus arvensis) erdei gomba. A mezei csiperkétől eltérően húsa megsárgul. A gomba kellemes ánizs- vagy keserűmandulaillatú. A lemezek sohasem vérvörösek, hanem rózsaszínűek, végül csokoládébarnák. Néhol időnként nagyobb mennyiségben is előfordul a mérgező sárguló csiperke (Agaricus xanthodermus). Igen erősen sárgul, főleg a tönk gumószerű része élénk krómsárga színű. Ezenkívül jellegzetes karbolszaga is van, amely legjobban főzés közben érződik. Egyes személyekre egyáltalában nem káros, másoknak viszont emésztési zavarokat, fejfájást okoz, ezért kerülni kell a fogyasztását. Possecker azt írja, hogy Tirolban

gyűjtik, és fogyasztják, sőt termőtestdarabkák szétszórásával igyekeznek megtelepíteni kertekben is.

Harmatgombafélék családja - Strophariaceae Ez a család a csiperkeféléktől elsősorban abban különbözik, hogy lemezei a tönkre tapadnak, illetve ránőttek, vagy kiöblösödtek, továbbá a spóraporuk barna, lila vagy lilásfekete. A spórákon csírapórus figyelhető meg. Elsősorban aStrophor/a fajok hasonlítanak az Agor/cusokhoz. A család fajai humuszlakók, vagy fán, növényi szárakon, füvek gyökerén és más hasonló aljzaton élnek. A harmatgombák (Strop/ion'oj közül jelentősebb a termetes harmatgomba (Stropharia rugosoannulata). Szabadban, nedves szalmán könnyen termeszthető. A szalmaágyat, a termesztett csiperkééhez hasonlóan, földdel kell takarni. Ez a gomba 8-20 cm átmérőjűre nő meg, tönkje eléri a 20 cm-t. A kalap pirosasbarnától gesztenyebarnáig változó színű. Bőre idősebb korban könnyen lehúzható. A lemezek világosszürkék vagy feketésibolyásig változók, világos élűek. A tönk fehéres, és hártyás gyűrűje van. A Német Demokratikus Köztársaságban ezt a gombát korhadt szalmán, a Berlin-Karlshorst nevű lóversenytéren találták először a gyűjtők, és Agon'cusnak nézték. Erdőkben, korhadó fán vagy humuszon gyakori a zöld harmatgomba (Stropharia aeruginosa). A réti csiperkéhez hasonló nagyságú és megjelenésű, de

A termesztett harmatgomba (Stropharia rugosoannulata) az utóbbi évtizedben növekvő jelentőségű, mert szabadban, szalmán termeszthető

377

kalapja a rézrozsdához hasonló zöld színű, ragadós, és pikkelyek fedik. A lemezek halvány szürkék vagy barnásak. A tönk fehéres-zöldes, és gyűrűje van. Az ízletes tőkegomba (Kuehneromyces mutabilis) főleg lombos fák tuskóján él; fenyőn ritka. Termőteste májustól októberig található, mindig csoportosan. A kalap világosbarnától mézbarnáig változó színű, az 5-8 cm magas tönköt pedig az alapjától a gyűrűig finom pikkelyek borítják. A gomba sárgás húsú, kellemes fűszeres illatú, és kiváló étkezési gomba. Ezért termesztésével is kísérleteztek. Micéliumával fertőzött fűrészporral vastagabb lombosfaágakat és törzseket beoltanak, és letakart gödörben helyezik el, vagy úgy ássák be a földbe, hogy egy darab kiálljon belőlük. Azután több éven át szüretelikagombát, amíg a beásott fateljesen élnem korhad. A kénvirággomba Hypholoma egyes fajai összetéveszthetők néha a tőkegombával. Ugyancsak fán teremnek, és pl. a sárga kénvirággomba (Hypholoma fasciculare) keserű és mérgesnek számít. Kalapja fasárga vagy kénsárga, közepe vörösbarna. A lemezek fiatalon kénsárgák, de hamarosan zöldessárgától zöldesbarnáig változó színűvé válnak. A sárga kénvirággomba nagyon gyakori, és mindig csoportosan fejlődik. A tüskés tőkegomba (Pholiota squarrosa) is gyakran összetéveszthető az ízletes tőkegombával (Kuehneromyces mutabilis), bár húsa keményebb, és sötétebb pikkelyek találhatók rajta. Az ízletes tőkegombának csak apró, „rányomott" pikkelyei vannak. A tüskés tőkegomba tönkje is pikkelyes a gyűrűtől lefelé, és spórapora barna. A tőkegombának (Pholiota) 33 faja él Európában, legtöbbjük faanyagon, de parazita is akad köztük. A kalap bőrében pikkelyek helyezkednek el. A tönk gyűrűs, a spórapor barna vagy rozsdabarna; a spórák simák. A harmatgombafélék családjából a Psilocybe az utóbbi években hatóanyagaival vonta magára a figyelmet. Néhány mexikói fajt az indiánok valószínűleg már nagyon régóta - több ezer éve - használnak bódítószernek. Részben még ma is felhasználják ezeket vallási ceremóniák alkalmával. Nyilvánvalóan káros mellékhatásai nincsenek. Indolvegyületeket mutattak ki belőlük, amelyeket pszi/ocybmnek és pszí/oc/nnek neveztek el. Az egyik pszilocybint tartalmazó fajt Psilocybe mex/conónak határozták meg. Ugyanezt a hatóanyagot kimutatták egy Strophor/o és egy Conocybe fajból is. Pókhálósgomba-félék családja-Cortinariaceae Az ide sorolt gombáknak szintén barna spóraporuk van. A spórák azonban sohasem egészen simák, hanem finoman pontocskás vagy szemölcsös felületűek.

378

Gyakran mandula vagy orsó, néha pedig citrom alakúak, csak ritkán gömbölyűek vagy elliptikusak. A susulykáknak (Inocybe) kb. 137 faja él Európában. A kalap rostos bőre gyakran sugarasan felszakad. Kicsi és közepes nagyságú gombák, rendszerint kúpos, ritkán gömbös kalapúak. A lemezek általában földszínű ék, és keményfalú cisztidákat tartalmaznak. Vannak metu/o/dok is, vagyis olyan cisztidák, amelyekben kristálycsomó is található. Valószínű, hogy ezeknek a fajoknak a legnagyobb része mikorrhizagomba. Gyakran van gyümölcs-, föld-, vagy egyéb jellegzetes szaguk. Több mérges gomba akad közöttük, ezek muszkarint tartalmaznak. Leggyakoribb mérgezést okozó faj a téglavörös susulyka (Inocybe patouillardii). Ez a 4-10 cm magas gomba 4-8 cm széles kalapú, fiatalon kúpos, fehér, később púpos, okkerbarnás kalapú. A hús és a kalap is hamar, néha már kifejlődése után néhány órával téglavörös futtatású. A gomba gyümölcsszagú. Lemezei először piszkosfehéresek, később földesbarna színűek. A tönk alapja gyakran gumós, vastagodott. Májustól júliusig fordul elő nyíltabb lomberdőkben, parkokban, cserjésekben, utak mentén. Gyakran tévesztik össze a májusi pereszkével. Magas muszkarintartalma miatt, amely csaknem 35-szöröse a légyölő galóca hatóanyag-tartalmának, halálosan mérgező lehet.

Az ízletes tőkegomba (Kuehneromyces mutabilis) kalapjának felületén vizenyős (higrofán) zónákat láthatunk

4 K '^liiHÉá^Áitwnbife.

_ '

'""f"'";

A tüskés tőkegomba (Pholiota squarrosa) kalapján jól láthatók a pikkelyek

A legnagyobb rokonság 400 vagy még több fajjal a pókhálósgomba (Cortinarius). Hat alnemzetségre osztják, de speciális ismeretekre van szükség a fajok meghatározásához, ezért itt csak az általános ismertető bélyegekről szólunk. Ilyen elsősorban a pókhálószerű fátyol a tönkön, amelyet legszebben a felnyíló, kiterülő fejlődésben levő kalapokon figyelhetünk meg; továbbá a többnyire mandulára vagy citromra emlékeztető spóraalak. A termőtestek alakja és színe nagyon változatos. Nagyságuk 1-20 cm között váltakozik. Mind mikorrhizát alkot. (Vannak közöttük alattomos, lassú hatású, de végzetesen mérgező fajok is, ezért fogyasztásuktól óvakodni kell! A Ford.)

Kacskagombafélék családja - Crepidotaceae A családnak csak egy nemzetségét említjük, a kacskagombát (Crepidotus). Fajai rendszerint kicsi, oldalhelyzetű tönkű gombák, vagy tönkjük egyáltalában nem fejlődik. Fán, mohán vagy más növényi részeken fordulnak elő. A spórapor színe agyagbarna. A kocsonyás kacskagomba (Crepidotus mollis) tönkszerűén összehúzódó alappal ül oldalt a korhadó lombosfa-tuskókon. A piszkosfehér termőtestek tetőcserépszerűen egymás felett helyezkednek el, szélességük 3-6 cm, bőrük ragadós, lehúzható. A leme-

zek sárgásbarnák, legyezőszerűen sugarasan állnak a termőtest ízesülési helyétől kiindulva. Közép-Európában kb. 25 fajuk él.

Tintagombafélék családja - Coprinaceae Európában a családot 5 nemzetség képviseli. A spórapor fekete vagy csaknem teljesen fekete. A tintagombák (Coprinus) termőtestei nagyon hamar elfolyósodnak (autolízis), és a spórákkal együtt fekete, tintaszerű folyadékká válnak, amely fokozatosan lecsepeg. A spórákat nem a szél terjeszti. Sok faj él trágyán vagy szeméten, az ilyen helyeket gyakran keresik fel legyek vagy más rovarok is; a lecsepegő, elfolyósodó termőtestek következtében valószínűleg ezek játszanak szerepet a fajok terjesztésében. A gyapjas tintagomba (Coprinus comatus) megnő 20 cm nagyra is, ez egyben a legnagyobb termetű tintagomba. Hengeres kalapja fehér, eleinte rásimuló, majd berzedten elálló pikkelyek borítják. A kalap sohasem terül szét teljesen, és csúcsa egészen sima. A spóraérés a kalap alsó részétől felfelé indul meg. Eközben a krémszínű lemezek rózsaszínűek, majd feketék lesznek. Ekkor indul meg az autolízis, aminek következményeként a kalap lassanként elcsepeg. A csöves, fehér tönkön keskeny gyűrű figyelhető meg. Ez a gomba trágyázott talajon fejlődik

379

jól, szemetes helyeken, utak mentén és általában csoportosan. Amíg lemezei fehérek vagy halvány rózsaszínűek, addig ehető, ízletes gomba. A ráncos tintagomba (C. atramentarius) korhadó fán, csoportosan fejlődik. Kalapja szürkétől szürkésbarnáig változik. Majdnem eléri a gyapjas tintagomba nagyságát. A tönk a kalap peremével érintkező részén csomószerűen gyűrűsen megvastagodott. Fiatalon ez is fogyasztható, de utána nem szabad alkoholt inni, mert akkor mérgezést okoz. A mérgezést izzadás, erős szívverés, hányás, a bőrön vörösödés jellegzetes tünetei kísérik. Hasonló tüneteket okoznak más fajok is. A porhanyósgombák (Psathyrella) is tintagombaszerűek. Éréskor azonban nem folyósodnak el, és spóraporuk színe feketésbarnától feketéig változó. A spóra sima vagy érdes szemölcsös, és csírapórus van rajta. Rendszerint kicsi, törékeny gombák, vékony tönkűek, a kalapjuk harang alakú vagy kúpos. Gyakran találhatók fán mint szaprofitonok, illetőleg trágyázott vagy humuszban gazdag talajokon. A kb. 80 európai faj közül sok csak mikroszkóppal határozható meg pontosan. Legelőkön és trágyázott talajon fordulnak elő a trágyagombák (Panaeolus). A Psathyrella fajoktól foltos lemezeik különböztetik meg őket. A lemezek fekete foltosságát a spórák egyenetlen érése idézi elő.

Galambgombafélék családja - Russulaceae Ezt a családot jól elhatárolhatjuk a többi lemezesgombától. A fajok vastag, krémszínű, fehér vagy tó-" jássárga lemezei igen törékenyek; már akkor is széttöredeznek, morzsolódnak, ha ujjunkkal végigsimítjuk őket. Pattanva törő húsú a kalapjuk és a tönkjük is. Nem rostosán, hanem puhán törik a gomba. Ez a sajátság abból adódik, hogy a gomba húsában, de lemezeiben is kerek sejtekből álló fészkek helyezkednek el, az un. szferociszták (sphaerocysta). A spórák szemölcsösek, tüskések vagy éles bordájúak. Ezek a mintázatok jód-jód-káliummal feketésibolyára színeződnek. A tüskék vagy szemölcsök összeköttetésben állhatnak bordákkal. A spórapor is fehér, krémsárga vagy tojássárga. A galambgombafélék mind mikorrhizát alkotó fajok. Csak két nemzetségük van: a galambgombák (Russula) és a tejelőgombák (Lactarius). A Russula fajok legfontosabb bélyege - a családra jellemző sajátságokon kívül - az élénk színek a kalap felületén. A színskála magába foglalja a fehér, sárga, piros, zöld, kék és ibolya árnyalatait. A kalap bőre részben vagy teljesen lehúzható. A kalap laposan domborodó, legfeljebb idősebb korában kissé 380

tölcséres. Minden galambgombaehető, jóízű. KözépEurópában kb. 110 fajuk fordul elő. A kékhátú galambgomba (Russula cyanoxantha) gyakori és jóízű, ehető faj. A kalap bőrének színe nagyon változatos, de mindig van benne egyszerre lila és zöld árnyalat is, amelyek gyakran más árnyalatokkal is vegyülnek. A lemezek tiszta fehérek, sűrűn állók, meglehetősen puhák, kevéssé törékenyek. A kemény hús fehér, jóízű. A kalap átmérője eléri a 8-12 cm-t, a tönk 5-10 cm magasra nő. Ezt a gombát főleg bükkfák alatt találhatjuk. A hánytató galambgomba (R. emetica) az élénk vagy cseresznyepiros színével tűnik fel. Mérges gomba. A ragadós, fényes kalap bőre teljesen és könnyen lehúzható. A lemezek és a tönk is fehérek. A fehér hús erősen égető, csípős ízű. Lombos és fenyves erdőkben él. A piros galambgomba (R. lepida) az igen kemény húsa miatt feltűnő. A cinóbervörös, erőteljes, gyakran a szélén behasadozó kalap bőre nem húzható le. Ahol a gombák az avar alatt megbújva fejlődnek, ott rendszerint elmarad a cinóberszíneződés, és a kalap sárgás lesz. A sárgásfehér lemezek a kalap szegélyén piros élűek. A tönk 4-8 cm hosszú, fehéres, rajta világospiros „futtatás" van. A fehér húsnak hoszszabb rágás után ceruzafa íze van. Kemény húsa miatt alig élvezhető. Ez a faj általában bükk- és tölgyfák alatt terem. Sok más galambgomba húsa is igen kemény és törékeny. Ezeknek van még egy közös sajátságuk is: húsuk előbb vörösödik, majd fekete lesz. A tölcsérszerűén bemélyedt kalap bőre nem vagy alig húzható le, és rendszerint fehér vagy barnás. Ezeket a gombafajokat a Compactae szekcióba sorolják. A csoport természetes átmenet az Albati szekció felé, amely már a tejelőgombák (Lactarius) keretébe tartozik. Ősszel gyakran találni fekete, elszenesedettnek látszó gombákat lombos és tűlevelű erdőkben, amelyek legtöbbször a szenes galambgomba (Russula nigricans) elöregedett példányai. A fiatal gombák fehéres vagy olajbarna foltos kalapúak. A nagyon vastag és merev, távol álló lemezek egyenlőtlen hosszúságúak. Egyesek a kalap szélétől a tönkig, mások csak e távolság háromnegyedéig érnek, vagy fele akkorák. A tönk rövid és vaskos. A kalap átmérője 8-16 cm lehet. A törési felületen a hús és a lemezek is vörösödnek, végül feketések lesznek. Van még néhány feketedő faj, amelyek a sűrűn álló lemezeikkel különböznek a többitől. Idősebb szenes galambgomba-példányokon előfordulnak apró, kis fehéres, 0,5-2 cm nagyságú gombák, vastagok, néha csökevényes lemezűek. Ezek rendesen Asteropnoro fajok, amelyeket a pereszkefélék családjába sorolunk.

Asterophoro íycoperdo/des gomba - idős pöfetegen

A tejelőgombák (Lactarius) nemzetség fajai a galambgombáktól abban különböznek, hogy tejnedvet tartalmaznak. A kalap bőre rosszul differenciálódott, és nem húzható le. A kalap tölcsérszerűen bemélyedt. A lemezek a tönkre lefutók. A kalap színe sohasem olyan élénk, mint a galambgombáké. A molyhos keserűgomba (L. vellereus) nagyon hasonlít egy fehér galambgombára, de bőven tejel, s tejnedve csípős. A termőtest nagyon nagyra nőhet meg: eléri a 25 cm-t. A tönk rendkívül rövid és vastag. Növekedése közben ez a gomba gyakran megemeli maga fölött a talajt. Lemezei egymástól távol állnak, sárgásfehérek, és a tönkre lefutnak. Lombos és fenyves erdőkben egyaránt megterem, de élvezhetetlen. A keserűgomba (L. piperotusj ugyancsak fehér, de kalapja csupán 15 cm széles. Az egyenletesen vastag tönk 10 cm hosszú. Lemezei nagyon tömötten helyezkednek el, és alig futnak le a tönkre. Tejnedve fehér és erősen csípős ízű, de ez az íz pirításra eltűnik, és így a gomba ehető. Sokszor jelenik meg ez a gomba nagy csoportokban nyáron, bükkösökben, amikor más gomba nagyon ritka. A legjobb étkezési gombák a vöröstejű fajok, amilyen pl. a rizike (L. deliciosus). Úgy t ű n i k , hogy az elterjedési központja Közép- és Észak-Európában van. Főleg erdeifenyők alatt találhatjuk. A kalapja narancsszínű, sávos, és zöldre színeződik. A lemezek és a tönk is narancsszínű, a húsa pedig fehéresnarancsszínű, és répasárga tejnedvet tartalmaz. Ez a tej főzéskor vagy nem vált színt, vagy megzöldül. Kalapja átmérője 4-19 cm lehet, a tönk 3-6 cm hoszszú. A nyári hónapokban jelenik meg zivatarok, kiadós esők után. Kitűnő minőségű étkezési gomba, mégis jobb sütni, mint főzni. Az Európa délibb tájain előforduló vöröstejű faj főleg a Lactarius semisanguifluus. Nagyon hasonlít az előzőhöz, és attól csak későn választották le. Legjobb megkülönböztető jegye a répasárga tej, amely 5-20 perc alatt vérpiros vagy borvörös színbe vált. Ez is jó, ehető

gomba. A kezdő gombaszedő az említett két fajt könnyen összetéveszti a szőrgombával (L. torminosus), amelynek fehér a tejnedve, és a kalapja legalább a szélén molyhos szélű. Ez a faj gyengén mérgező. Harmadik vöröstejű faj a vöröstejű rizike (L. sanguifluus), amelynek már kezdettől fogva vérvörös a tejnedve. Molyhos kalapja keményebb, narancsbíborszínű, sávos, és pereme eleinte begöngyölödött. Tönkje világoslila. A Lactarius sanguifluus az erdeifenyő kísérője, azonban az északi tájakon nem fordul elő. Ugyancsak jó, ehető gomba. Észak- és Északnyugat-Európában szintén g y ű j t i k azokat a Russula és Lactarius fajokat, amelyek csípős ízűek, és n á l u n k nem kerülnek fogyasztásra. Ezeket tejsavas erjedésnek vetik alá, vagyis silózzák: hordókba rétegzik, sózzák és fűszerezik, mint n á l u n k a savanyú káposztát. A tejsavbaktériumok működése következtében elvesztik csípős ízüket. A Lactarius fajokból antibiotikus anyagot is előállítottak, az un. loctarioviolint; a keserűgombát pedig a népi gyógyászat régen is alkalmazta vizelethajtónak. Ennek a gombának hólyagkő és nyálkafolyás elleni hatást is tulajdonítottak.

Pöfetegfélék rendje Gasteromycetales Az ide sorolt gombák spórái éréskor nem aktívan dobódnak le, hanem a termőtest belsejében érnek meg. A legegyszerűbb esetben az ilyen gomba termőtestén spóraképző belső részt, az un. glebát, valamint a burkot (peridium) különböztethetjük meg. A peridium veszi körül a glebát, a spóraképző részt. A spóraképző szövedék éréskor feloldódik (autolizálódik), és érés után a peridiumon belül már csak spórák találhatók. Egyes fajok termőtestében a hifákból kemény falú maradványok is találhatók töredékekben a spórák között. Ezeket kapillicium-fonalaknak nevezik, jelentősek a gombák meghatározásában. A burok rendszerint nem csupán egyetlen rétegből épül fel, hanem két vagy több rétegű. Ilyenkor külső exoperidiumró\ és belső endoperidiumról beszélünk. A belső réteg általában papírszerű, vékony, és aránylag tartós. Ezzel szemben a külső exoperidium csak a fiatal termőtesteken figyelhető meg. Ez kérgesen leváló vagy tüskés, szemölcsös. A burok azonban bonyolultabb felépítésű is lehet, s legszebben a Geastrum quadrifidumon tanulmányozható. Ez a csillaggomba - amint a legtöbb pöfeteg is - eleinte zárt, angiokarp termőtestű. A gombák a föld alatt fejlődnek. A legkülső rétegbe talajszemcsék is belenőnek. Éréskor az exoperidium el-

381

pszt

Csillaggomba termőtestének szerkezete: A zárt termőtest metszete, B kifejlett termőtest; mr = micéliumréteg, ex,-ex2 = az exoperidium (külső burok) metszete, ép = endoperidium (belső burok) gl = gleba, km = kolumella, ny = nyél, pszt = perisztomium, af = apofízis (Fischer szerint)

válik a külső rétegétől, és az a talajban marad. A külső burok belső részei csillagszerűen felszakadnak, úgyhogy a csillag csúcsai kapcsolatban maradnak a talajban rejtőző réteggel. Azáltal, hogy a belső exoperidium egymásra merőlegesen elhelyezkedő fonala két rétegből áll, vízveszteség esetén visszafelé görbülés következik be. Ez a mozgás az exoperidiumot kiemeli a talajból. A gömbös endoperidium csúcsán nyílás van, az un. perisztomium, amelyen keresztül a spórák a szabadba jutnak. A pöfeteggombák termőteste vagy a föld alatt növekszik (hipogeikus), vagy a talajon (epigeikus), de akadnak fán élő fajok is. A spórákat vagy a szél terjeszti, ha a termőtest csúcsa tálkaszerűen nyílik, vagy kifújódnak a perisztómiumon át, ha nagyobb állatok rájuk taposnak. Nagyobb esőcseppek, pl. zápor hatására is kipréselődhetnek a spórák a vékony peridiumból. A Clathraceae és a Phallaceae családokban a spórák terjesztésében rovarok működnek közre, pl. legyek, amelyek az illatanyagoktól (dögszagtól) odacsalogatva lepik el a gombák termőtestét. Sok pöfeteggomba sztyeplakó; trópusokon is főleg az említett két család tagjai terjedtek el.

Álpöfetegfélék családja - Hymenogastraceae Ezeknek a gombáknak föld alatt fejlődik ki a termőteste. Glebatípusuk korallszerű. A tüskés vagy szemölcsös spórák sterigmákon fejlődnek. A Hymenogastraceae családbeli gombák mikorrhizát alkotnak. A Russulaceae család kiindulási típusának tartják őket.

382

A Rhizopogon nemzetségben a termőtestek a szarvasgombákéra emlékeztetnek. Az ístróngos d/pöfeteg (Rh. luteolus) augusztustól októberig található homokos talajú erdeifenyvesekben; a kifejlett gombák felső része a földből kiáll. A gleba először fehéres, később olajbarna vagy feketésbarnáig változó színű. Idős korában pépes-bűzös massza lesz belőle. Amíg a gleba fiatal, fűszernek használható. Még további 3 faj is ehető. Fiatal termőtestük keresztmetszetén jól látható a korallszerűen elhelyezkedő gleba.

Nyelespöfeteg-félék családja Tulostomataceae A család tagjainak körében kapcsolódnak a glebaszerkezet kezdetleges sajátságai a termőtest fejlett típusával. A gleba nem kamrás, és a bazidiumok szabálytalanul helyezkednek el benne. Németországban csak a nyelespöfeteg (Tulostoma) őshonos. Nyílt erdeifenyvesekben található a piilás nyelespöfeteg (T. fimbriatum). Burkának (peridium) nyílása, az un. perisztomium piilás szélű. Maga a burok világos okkerszínű, kb. 1 cm átmérőjű. A tönk 4-8 cm hosszú, csöves, alapja gumós. Az NDK-ban csak behurcolva fordul elő egy poróspöfetegfaj, a Phellorinia inquinans. Ez a gomba a Szovjetunió déli részének száraz vidékeiről származik, és megtalálható az észak-afrikai sivatagokban is. Alakja a még nem teljesen kifejlett gyapjas tintagombáéra hasonlít.

Áltriflafélék családja - Sclerodermataceae A család fajainak glebája lakunáris típusú. A spóraérés kezdetekor a gleba márványosnak tűnik. A burok egyrétegű, de nagyon vastag. Éréskor nem nyílik határozott pórussal, hanem szabálytalanul széthasadozik, szétesik. Kapillicium-fonalak nem alakulnak ki. Fontos nemzetség az áltrifla (Scleroderma), amelynek 4 európai faja van. Az áltrifla (S. aurantiacum) 4-8 cm-esre nő meg, termőtestei kissé laposak, „nyomottak", gumószerűek - a burgonyagumóhoz hasonlíthatók. Eleinte igen kemények, kb. 2 mm vastag burok takarja őket. Ez sárgásbarna színű, vagy vörösbarna is lehet, és szemölcsös, terecskézett felületű: a rajzolatok - repedések - világosabb színűek. A fiatal termőtestekben a gleba majdnem egészen fehér, majd éréskor palaszürke, illetve teljesen fekete lesz. A kis glebakamrákat fiatalon fehér fonalak jelzik. A szaga kellemetlen, szúrós. Főleg nyílt területeken vagy a nyíltabb erdőkben fordul

elő ez a faj, leginkább csapatosan. Mérgező, de kis

egészen gömbös vagy hordószerű, és csúcsát lapos

mennyiségben fűszernek is használható. Néha a va-

narancsszínű tető takarja. Külső burka (peridiuma) élénk sárgásbarna és nemezes; az idősebb példányo-

lódi szarvasgomba közé keverve hamisításként is előkerül. Ahol áltrifla előfordul, meg kellene figyelni van-e rajta élősködő Xerocomus parasiticus nevű

ké feketésbarna és sima. Az epifragma feloldódása

gomba.

után 8-10, lencse alakú, a fehérestől a fakósárgásig változó színű peridiólum válik láthatóvá.

Fészekgombafélék családja - Nidulariaceae

nagyobbra nő meg. A pörgettyű alakú, 10-15 mm nagyságú termőtestek tömegesen nőnek korhadó

A csíkos pohárgomba (Cyathus striatus) az előzőnél

fán vagy gyakran moha között. Külsejük rozsdabarna A család tagjai kicsiny, jelentéktelen gombák, fel-

vagy sötétbarna, gyapjas-nemezes. Az epifragma fe-

építésük azonban nagyon érdekes. Nagyságuk csu-

hér, papírszerű. A felszakadáskor láthatóvá válik a

pán 2-15 mm. A népies nevekből felismerhető, hogy ezek a gombák már nagyon régen szembetűntek az

peridium fehéres vagy ólomszürke színű, sávos belső fala. A tölcsér alakú, pohárszerű rész aljában helyez-

embernek. Spóráik nem porzanak ki, mint sok más pöfetegé. A kicsi termőtestek csúcsán egy előre

kednek el a fehéres, 1,5-2 mm nagyságú peridiólumok. Kertekben vagy földeken fordul elő az ólomszür-

kialakult, ablakszerű nyílás - az un. epifragma nyílik fel, s ekkor több kerek vagy lencse alakú, kb. 1 mm nagyságú testecskék láthatók, mint tojás a fészekben vagy mint kenyér a kosárban. Svédül ez

ke színű szürkés pohárgomba (Cyathus óllá). A bögrécske belső fala sima, ólomszürke. A golyógomba (Sphaerobolus stellatus) csak egy

isanevük: „kenyéra kosárban". A lencseszerű kép-

peridiólumot fejleszt. A narancssárga külső burok

letek természetesen nem spórák, ehhez túl nagyok lennének, hanem glebakamráknak felelnek meg.

csillag alakban szakad fel, majd a belső burok kifelé

Ezért ezek a gombák a lakunáris gleba típushoz so-

fordul, és kiszórja a peridiólumot. Ez az érdekes gomba korhadt fán nő tömegesen egymás mellett,

rolhatók. Ezeket a glebakamrákat pen'd/ó/umnak ne-

vagy a fákat megrágó állatok (nyulak, őzek) ürülékén

vezik. Az alapjuk kis fonállal kapcsolódik a termőtesthez; ezt a fonalat fum'ku/usznak nevezik. A fészek-

található. Egyes szakemberek külön családba (Sphaerobolaceae) sorolják őket.

gombák talajon vagy korhadó fán élnek. Európában három nemzetségüket, összesen 11 faj képviseli. Korhadó fenyőfán található a tége/ygombo (Cruci-

Valódipöfeteg-félék családja - Lycoperdaceae

bulum vulgare). Ez 4-8 cm magas, eleinte majdnem A család gombáinak - ellentétben az áltriflákkal aránylag több rétegű, de nagyon vékony burka van. A csíkos pohárgomba (Cyathus striatus) bögréinek alján helyezkednek el a peridiólumok, s jól látható a még zárt termőtestek epifragmája is

A nemzetségek elhatárolásában jelentős körülmény az, hogy a gomba belső tömege teljes egészében spórákká alakul-e, vagy pedig a termékeny gleba alatt meddő, un. szubgleba is található-e. A meddő részük miatt ezek a gombák néha tönkösnek látszanak. A szubglebát és a glebát olykor pergamenszerű hártya, az un. diafragma választja el egymástól. További szerepe van a meghatározásban a kapillicium-fonalak kialakulásának vagy hiányának. Ezeket azonban csak mikroszkóppal

lehet megfigyelni. Fontos a burok

felnyílásának a módja is, azaz hogy meghatározott pórussal nyílik-e fel, avagy a teteje szétesik. A világon kb. 90 valódi pöfetegfajjal számolhatunk, amelyek 15 nemzetség között oszlanak meg. Nálunk 8 nemzetség 28 faja fordul elő. Az összes faj addig ehető, amíg a gleba meg nem színesedik. A valódi pöfetegek (Lycoperdon) termőtestében gleba és szubgleba különböztethető meg. Az érett glebában egyenletesen vékony kapillicium-fonalak vannak. A termőtest a csúcsán, pórussal nyílik. Az exoperidium kétrétegű: belső (endostratum) és

383

A bimbóspöfeteg (Lycoperdon perlatum) érett termőtestei

külső (exostratum) rétege alakul ki. Az utóbbi szemölcsös, tüskés felületű, ezeknek az elrendeződése is szabályos, jellegzetes. Ha a díszítő elemek lehullottak, nyomukban sajátos alakú köldökripacsok maradnak vissza. Az érett gleba színe fontos a fajok megkülönböztetése végett. A meghatározáshoz szükség van érett és éretlen termőtestekre is. A bimbóspöfeteg (Lycoperdon perlatum) exostratuma durva kúpos képződményekből áll, amelyeket koszorúban vesznek körül a kisebb és alacsonyabb szemölcsök. A nagyobb szemölcsök rendszerint hamarabb lehullanak. A termőtestek nagysága 3-8 cm, alakjuk fordított palackhoz hasonló. Fiatalon fehérek, később szürkésbarnák lesznek. A spórapor sárgászöldestől olajbarnáig változó. Júniustól novemberig található lomberdőkben vagy fenyvesekben, nagy csapatokban. Mint sok más rokona, legjobban a szeletelt alakban való felhasználásra, kisütésre alkalmas. Korhadó fatönkön általában csoportosan fejlődik a körtealakú-pöfeteg (L. pyrifome). Fiatal termőteste fasárga, később barna. A felülete majdnem egészen sima, csak vékony külső rétege kissé szemcsés exoperidiumú. A termőtest alapjánál fehér, vaskos micélium-kötegeket figyelhetünk meg. A spórapor olajbarna. A körtealakú-pöfeteget alig lehet összetéveszteni más fajokkal. Valamivel kevésbé ízletes, mint a bimbós pöfeteg. A tüskéspöfeteg (Lycoperdon echinatum) termőteste kis sündisznóra hasonlít. Lomb- és fenyőerdőkben találhatjuk, de főleg bükkfák alatt. Nem gyakori faj. Az exostratumon 2-4 mm hosszú, és sűrűn álló, 384

barna, egymás felé hajló tüskék képződnek rajta. Az idősebb termőteste kopasz, de a hálós-sejtes elhelyezkedésű ripacsokról jól felismerhető ilyen állapotban is. Spórapora bíborosbarna. A szétesőpöfetegeket (Calvatia) könnyen Lycoperdonnak nézhetnénk. Ezeknek azonban éréskor nincsenek felnyílási pórusaik, hanem a burok teteje teljesen szétesik, és így bögrét formál. A Lycoperdontól eltérően a glebája és szubglebája között nem alakult ki hártya (diafragma). Az ón'dspőfeteg (Calvatia maxima) a legnagyobb termetű pöfeteggombánk. Szabálytalan gömb alakú, átmérője eléri a 20-50 cm-t. Sokáig fehér színű marad, később sárgásszürke lesz. A burok felülete sima; a gleba fiatalon fehér; az érett spórák olajbarna színűek. A burok éréskor felülről kiindulva szétrepedezik, s ezután a termőtest egy spórákkal tele tálkára emlékeztet. Májustól októberig jelenik meg réteken, parkokban. Nagyon hű a termőhelyhez, és évente ugyanott megtalálható. Húsa nem olyan ízletes, mint a kisebb pöfetegeké. A pikkelyespöfeteg (C. caelota) csak 10-15 cm átmérőjűre nő meg. Az óriáspöfetegéhez hasonló körülmények között található, és nem ritka. Külseje először fehér, majd szürkésbarna. A tálszerűen felnyíló termőtestből a szél fújja ki a spórákat. Erdőkben terem a 15 cm magas, de csak 4-8 cm széles változékonypöfeteg (C. excipuliformis). Fiatalon Lycoperdonhoz hasonló, de bögreszerűen nyílik fel. A sötétedőpöfeteg (Bov/sto) nemzetsége kis gömb vagy tojás alakú gombákat foglal magába, amelyeknek a belseje teljes egészében spórákká alakul. Meddő glebájuk nincs. A kapillicium elágazó, jól elkülönülő főága van. A spórák sajátos póruson jutnak a szabadba: az érett termőtestek leválnak a micéliumról, és a szél viszi őket tova, miközben a spórák kiszóródnak belőle. A sima exoperidium rögösen lekopik. Füves helyeken, legelőkön található júliustól októberig a fehéres, sima, 2-3 cm-es ólomszürke termőtestű szürkepöfeteg (B. plumbea). Ha a fehér és sima külső burok leválik róla, előkerül az ólomszürke, pergamenszerű endoperidium. Az érett termőtest csak ebből a vékony burokból és a benne található sötét umbrabarna spóratömegből áll. Ez igen könnyű, így a szél minden nehézség nélkül magával ragadja. A feketedöpöfeteg (8. nigrescens) általában 3-6 cm-esre fejlődik ki, tehát nagyobb az előbbi fajnál. Ennek is fehér a külső burka, a belső pedig fénylő barna vagy barnásfekete. Európában, a középhegységekben tenyészik. Németország középső tájain hiányzik, északon pedig ismét megtalálható. Legelőkön, erdőkben egyaránt megnő,főleg bükkfák alatt.

Az említett két fajon kívül még további hármat említhetünk, amelyek nem is gyakoriak, és nehezen is határozhatók meg. A csészéspöfetegnek (Discidea bovista) kevés előfordulási adata ismeretes. A 3 cm átmérőjűre fejlődő termőtestek szorosan a talaj felszíne alatt alakulnak ki. Exoperidiumuk alsó része a talajban marad. Az endoperidium nyílása nem a tetején található, hanem az alapján. Csak miután az endoperidium a csészeszerű exoperidium alsó részéből kiszabadul, akkor kerül a nyílás felülre. Ezután a termőtestet már szabadon, a talajon ide-oda gurulva találhatjuk meg.

Csillaggombafélék családja - Geastraceae Amíg a csillaggombák fiatal termőteste fel nem nyílik, addig a Bov/stókra hasonlít. Közvetlenül a talaj felszíne alatt fejlődnek, és éréskor a csillagszerűen felrepedő exoperidium nyomja ki őket a talajból. Eközben a termőtest leválik a micéliumról. Az érdekes külsejű gombákat a gombagyűjtők alig találják meg. Ennek valószínűleg az az oka, hogy nem észrevehetők, nem feltűnő színűek: okkersárgák vagy rozsdabarnák, így karéjaik lehullott leveleknek látszanak. Egyesek nem is annyira ritkák, és évente ugyanazokon a helyeken újra meg újra megjelennek. Gyakran 1 m2 területen sokat találhatunk belőlük, míg a közvetlen szomszédos területeken hiába keressük őket. Egyes fajok külső burka anynyira összenő a szomszédos talajrögöcskékkel, hogy felrepedéskor a talajban marad, csészeszerű mélyedést alakítva ki. Az ilyen alakokat akár „fészek-csillaggombáknak" nevezhetnénk. A csillaggombák felrepedésekor kialakuló karéjok száma változatos, de bizonyos határok között jellemző az egyes fajokra. Számuk általában 4-15 között mozog. A belső burok közvetlenül rajta ül a csillag alakú külsőn, vagy felette áll, egy kis nyélszerű rész közvetítésével. Alapja apofízissé keskenyedhet el, vagy kis gallér képződhet rajta, vagy csíkosán ráncos. Értékelhető bélyeg a nyílás (perisztómium) kialakulása is. Ez vagy mint sima szemölcs jelenik meg, vagy sávosan ráncos. Egyes fajok nyílása gyűrűszerű vonallal különül el a burok többi részétől, s ezt perisztómium-gyűrűnek nevezik, vagy azt mondják rá, hogy a perisztómiumnak udvara van. A rendszerint gömbös spórák aránylag aprók és finoman szemölcsösek. A friss termőtestek főként ősszel jelennek meg, de idősek más évszakban is találhatók. Főleg a lombvagy fenyőtűhumuszban gazdag termőhelyeket kedvelik. Akadnak közöttük sztyepplakó fajok is. Elterjedésük központja a mérsékelt övi szélességeken

25

van. Mintegy 50 fajukkal számolhatunk, ezekből 20 európai. A legtöbb faj a Ceastrum nemzetségbe tartozik. A koronás csillaggomba (G. quadrifidum) „fészkescsillaggomba". Általában négy karéjra hasad, ezek mint kis korona állnak a talajban maradó micéliumszövedék felett. A csillag alakú exoperidium frissen okkerbarnás, később kifakul. Az endoperidium átmérője csak 1 cm, és rövid nyélen ül. A nyílása élesen elhatárolódott, „udvara van", kúp alakú, és világosabb színű, mint az ólomszürkétől szürkésbarnásig változó színű endoperidium. Ez az apró csillaggomba ősszel, lucosokban, néhol nagy tömegben található. A közönséges csillaggomba (G. fimbriatum) nem hagy „fészket" a talajban. A koronás csillaggombánál jóval nagyobbra nő meg. A külső burok 6-8 karéjra hasad szét, és ezek lefelé görbülnek, ezért felülnézetben gyűrűnek látszanak, amelynek pereme sugárirányban karéjos. A kb. 2,5 cm széles belső burok ezen a gyűrűn ül, nyél nélkül. A perisztómium sallangos, udvara nincs. A karéjok okkerbarna színűek. Kiszáradva papírvékonyakká válnak. Ez a gomba főleg a fenyvesekben fordul elő, de megtalálható bükkösökben is; az egyik gyakoribb faj. A rőt csillaggomba (G. sufescens) külső burka 5-7, nagyon vastag húsú karéjra hasad fel. Ezek általában laposan terülnek szét a talaj felszínén. Frissen világos okkerszínűek, de kinyílásuk után hamar borvörös vagy vörösbarna színbe váltanak át. A felületük gyakran szakadozott. A kiterülő exoperidium átmérője eléri a 12 cm-t. Az endoperidium legfeljebb 3 cm széles, rózsásbarna. Perisztómium-gyűrűje nem alakult ki. A nyílás sallangos. Ősszel a földön heverő gombákat könnyen elnézzük, mert színük és alakjuk a lehullott bükklombra hasonlít. Ha azonban egyet észrevesz az ember, akkor már a közelben egymás után kerülnek elő a többi termőtestek is. A fésűs csillaggomba (Geastrum nanum) az egyik legkisebb termetű. A körte alakú belső burok (endoperidium) 5-10 mm; az alapján apofízis képződik. Nyílása mélyen ráncos, de udvara nincs. Ez a kis gomba száraz gyepekben és dűnéken él. Az ál-csillaggomba (Trichaster melanocephalus) ritkaságnak számít. A Geastrum fajoktól a csupasz belső gömbbel tér el. A külső burok felrepedésekor szétesik a belső burok (endoperidium), és darabjai a külső burok belső oldalára tapadnak. A zárt termőtest kb. 8 cm átmérőjű gömb; ez 4-7 karéjra hasad fel, amely azután 12-20 cm átmérőjűre terül szét. A belső gömb és a karéjok felületének a színe sötétbarnától feketésbarnáig változik. Az NDK-ból eddig csak néhány helyről ismerik. Elterjedési központjai Délkelet-Európa, Ázsia és Ausztrália.

385

A szitaszájú-csillaggomba (Myriostoma coliforme) Németországban ritkaság. Nevét arról kapta, hogy számos nyílás van a belső burkán. A szürkésbarna belső burok sok rövid nyélen ül, s 4-5 cm átmérőjű. A barna színű, külső burok 4-12 karéjra nyílik szét. Felületük szemcsés, érdes. Ősszel terem erdőkben, cserjésekben, főleg homokos talajon. Ez és az előző faj, ritkasága miatt kíméletre szorul. A repedéses-csillaggomba (Astraeus hygrometricus) ugyan csillaggombaszerű, mégis a Calostomataceae családba sorolják, mert termőteste nem koralloid típusú, mint a csillaggombáké, hanem kamrás a glebája. Mi itt tárgyaljuk a csillaggombákkal való hasonlósága miatt, és azért is, mert a Calostomataceae családból Közép-Európában csak ez az egyetlen faj fordul elő. Fejlődéstörténetileg közelebb áll az áltriflákhoz. A zárt állapotban kb. 3 cm átmérőjű termőtest külső burka (exoperidiuma) 7-15 karéjra hasad szét. Ezek alá görbülnek, és a belső burkot felemelik a talaj szintjéről. A belső buroknak nincs élesen körülhatárolt nyílása, hanem csúcsa szabálytalanul szétszakadozik. Száraz időjáráskor a külső burok újra becsukódik, s magába zárja az endoperidiumot. Ez az időjárás hatására végbemenő reakció adott alapot német nevének, amely szó szerint „időjáráscsillag".

Szömörcsögfélék családja - Phallaceae Ezek a gombák fejlett, tönkös termőtestűek. Spóratermő részüket receptákulumnak (receptaculum) nevezik. Fiatalon pöfeteghez hasonlók, tojás vagy gömb alakúak, s ezeket a képződményeket nevezik boszorkánytojásnak. Ezekben megy végbe a termőtestek teljes kialakulása. Keresztmetszetben az érő boszorkánytojás a fejlett termőtestnek már minden részletét felismerhetően tartalmazza. A családba tartozó gombák termőtestének szerkezetét a Dictyophora indusiata nevű faj termőtestkeresztmetszetén tanulmányozhatjuk. A még zárt boszorkánytojást rugalmas, de kemény peridium burkolja. Ez alatt kocsonyás réteg következik, majd a glebakamra, amely gyűrű alakban helyezkedikelakalap és az exoperidium között. A kalap felülete méhsejtszerű. Atönk üreges, sejtes szövetből alakult ki. A kalap és a tönk között az un. fátyolt láthatjuk, amely vékony, valóban fátyolszerű képződmény. Ez a boszorkánytojásban még összehajtogatva helyezkedik el, és apró sejtű. A fátyol a tönk csúcsán, közvetlenül a kalap alatt ízesül, az alsó pereme szabad. Ha a boszorkánytojást nedves környezetbe, pl. mohára tesszük, üvegharang alá, akkor néhány óra vagy nap leforgása alatt teljesen kifejlődik atermő-

386

test. Vízfelvétel következtében néhány óra alatt megnőnek a sejtek, annyira, hogy felreped a burok, és a tönk a kalappal, valamint a glebával a magasba emelkedik. Egyidejűleg a szorosan a kalap alatt „összehajtogatott" fátyol nagyon hamar kiterül, és közben állítólag zizegő hangot ad. Eztán kúppalástszerűen kiterüive majdnem a talajig leér. Ez a pompás gomba ebben az állapotban csak néhány óra hosszat látható, mert kialakulása az éjjeli órákban történik, és a fátyol reggelre rendszerint már ellankad. A gleba sötét olajzöld. A levegőn hamar ragadóssá válik, és kellemetlen erős szagot áraszt, ami a legyeket csalogatja. Ez a gomba Brazíliában őshonos. Az európai tájakon a hasonló szerkezetű szömörcsöggombát (Phallus impudicus) találhatjuk meg, de ennek nincsen fátyla. Egyes példányokon azonban már megfigyelték a fátyol csökevényeit. Ha a gleba lecsöpögött, vagy a legyek már elszállították, akkor láthatóvá válik a fehér kalap, amely a kucsmagombáéra emlékeztet. A törékeny tönk szivacsos (porózus) szövetből alakult ki. Megnőhet 20 cm nagyra. A külső burok maradványai a tönk alapján bocskorként láthatók. A szömörcsög júniustól novemberig található lombos és fenyves erdőkben, ahol mindenütt gyakori. Régen a népi gyógyászat különböző hatást tulajdonított neki, pl. reuma és köszvény ellen használták. Az erős dögszagot a boszorkánytojások még nem árasztják, ezért ezeket fogyasztják is. Dűnéken otthonos egy további faj, a homok/ szömörcsög (Ph. hadriani).

A fátyolos szömörcsög (Dictyophora indusiata) termőtestének szerkezete - A fiatal termőtest - boszorkánytojás - metszete, B kifejlett termőtest; pm = peridium, gl = gleba, k = kalap, i = induzium, t = tönk (Fischer szerint) t

A D/ctyophoro duplicata kalapja és tönkje között finom fátyol (indusium) alakult ki

Az USA keleti államainak bükköseiben élő D/ctyophoro dup/icoto néhol Közép-Európában is megtalálható. A brazíliai D. indus/utóval ellentétben ennek csak rövid a fátyla. A kutyoszömörcsög (Mutinus caninus) a szömörcsöggomba kis kiadásban. Ez csak 10 cm hosszúra nő meg, boszorkánytojásai pedig hosszúkásak, 3 cmesek. Rózsaszínű kalapja csak kissé különül el a 8-10 mm vastag tönktől. Apró, kerek gödörkék vannak a felületén, amelyeket eleinte beborít a sötétolajzöld gleba. Gyengébb a dögszaga is. Ez a gomba többnyire idős korhadt fatörzsek környékén jelenik meg, kis csoportokban. Megtalálhatjuk lomb- és fenyőerdőben egyaránt. Nem olyan gyakori, mint a közönséges szömörcsög. Közép-Európából további két Mutinus fajt ismerünk, de ezek nagyon ritkák.

jedése főleg trópusi. Már a múlt évszázad végén vizsgálta őket egy Möller nevű kutató Brazíliában, aki megfigyeléseit 1895-ben Brazíliai gombavirágok címmel ismertette. De Ausztrália, Új-Guinea, Jáva és Afrika trópusairól is vannak leírások a Clathraceae családbeli gombákról. Egyes fajaikat behurcolták Európába is. Néha hirtelen jelentkeznek, de mivel igen múlékony termőtestűek, sokszor elkerülik a felfedezők figyelmét, illetve nem is kerülnek szem elé. Mások csak éjjel fejlődnek ki, és reggelre már veszítenek szépségükből. A tintahalgomba (Anthurus asaroeformis) receptákuluma felül 4-7 piros karra tagolódik, amelyek a csúcsuk felé keskenyednek. Kiterülve valóban „tintahalhoz" hasonlítható ez a gomba. A „karok" felső oldalán helyezkedik el a sötét olajszínű gleba. A gomba szétterülve 20-30 cm széles. Valószínűleg Ausztráliából hurcolták be a gyapotszállítmányo'kkal, és Európában különböző helyeken meghonosodott. Itt legelső példányait Kelet-Franciaországban a Vogézek hegységen fedezték fel 1921-ben. Querfurt körzetében (NDK) a Ziegelroda-erdőben is megtalálták. A piros kosárgomba (Clathrus ruber) Indiában, Japánban és a Földközi-tenger mellékén honos faj is ismeretes az NDK több pontjáról. Receptákuluma 6-12 cm magas, rácsos gömböt formál, amelynek tág szemei 8 mm széles, hengeres vagy lapos (nyomott) lécekből állnak, s ezek külső oldala skarlátvörös. A glebát főleg a rácsos gömb belső oldala hordozza. A Colonnaria (Laternea) columnata brazíliai faj, amely átmenetet látszik képviselni az Anthurus és a Clathrus nemzetségek között. Ugyanis receptákuluma 3-5 húspiros karból áll, ezek a karok a csúcsukon összeköttetésben maradnak, és boltozatot alkotnak. Ha még az ágak között is összeköttetéseket képze-

A Clathrus ruber termőteste

Kosárgombafélék családja E család gombái az előbbi családéhoz hasonlóan boszorkánytojásból fejlődő termőtestűek. A termőtest szerkezete azonban még bonyolultabb, kifejlődve sokszor virágra hasonlítanak, innen ered a néhol használatos „virággomba" elnevezésük is. Spóráikat rovarok terjesztik. Az erős dögszagon kívül az élénk piros vagy hússzínű receptákulumai is közrejátszanak a rovarok csalogatásában. A család elter-

25*

387

A'Clathraceae családbeli fajok sajátos termőtestét „virággombának" is nevezik; A S/mb/um sphaerocephalum, B Ko/chenbrennero corallocephala

lünk el, akkor már a kosárgombához jutunk; míg ha elválasztanánk az ágak csúcsát egymástól, és ezek szétterülnének, akkor pedig a tintahalgomba állna előttünk. A boltozata kb. 6 cm magas, a gleba ennek belső részén helyezkedik el. A Simblum sphaerocephalum esetében a receptákulumot 15 cm magas, fehér tönk tartja. A receptákulum alakja gömbös, és 20 db, majdnem hatszögletes, piros szem alkotja; a gleba pedig a belső oldalát borítja. Sajátos gomba az afrikai Kalchbrennera corallocephala. A belül üres tönkjének csúcsa rácsossá fejlődik, és gömbösen folytatódik. Színe okkersárgás. A gömbös végén piros, nyeles receptákulum-ágak helyezkednek el, amelyek kicsiny gombákhoz hasonlók.

Lemezespöfeteg-félék családja - Secotiaceae Ezek a gombák bizonyos sajátságaikkal a lemezesgombákra hasonlítanak. Más sajátságaik viszont a pöfeteggombakhoz fűzik őket. Ezért feltételezik, hogy átmeneti alakok a két említett rend között. Nem egységes a felfogás még a tekintetben, hogy a lemezesgombák (Agaricales) visszafejlődött (redukciós) állapotának foghatjuk-e fel őket, vagy az Agaricales rendet szekocioid (Secotium-szerű) típusokon keresztül a pöfetegekből (Gasteromycetes) vezethetjük le. E gombáknak lemezszerű trámakezdeményeik fejlődnek, de ezek általában nem sugarasan, hanem

388

szabálytalanul helyezkednek el. A lemezesgombákéhoz hasonlóan ezeknek a lemezein is cisztidákat lehet megfigyelni. A kalapban és a tönkben is pszeudoparenchima-fészkek vannak, amint azt a Russula és a Lactarius fajok esetében is megismertük. A spórákon hálózatos vagy szemölcsös szkulptúra (mintázat) van, mint a Russulaceae család fajain, s ezek amiloid jellegűek. A termőtestek azonban angiokarp jellegűek. A lemezespöfeteg (Secotium agaricoides) a ráncos tintagombára hasonlít. A kalap eleinte fehér, majd világosbarna pikkelyes. Éréskor a kalap pereme a tönk körül karajosán felszakadozik, így a sárgásbarnától a zöldesig változó színű gleba szabadra kerül. Ez a gomba Magyarországon fordul elő. Szekocioid - vagyis a lemezesgombákkal több sajátságban közös, de angiokarp termőtestű és nem aktívan ledobódó spórájú -fajok egész sorát ismerjük. Ma rendszerint az Agaricales rendbeli párjuk közvetlen közelébe sorolják be ezeket. Ilyen párok pl. a Thoxterogoster és a Cortinarius, a Brauniellula és a Gomph/d/us, meg a Gasteroboletus és a Bo/etus. Az utóbbi években újabb és újabb szekocioid gombákat fedeztek fel. Lehetséges, hogy elmélyült megismerésükkel olyan újabb tényanyag birtokába jutunk, amelyek a bazídiumos gombák rendszerére következményekkel lehetnek.

Rozsdagombafélék rendje Uredinales A rozsdagombák kizárólag és szigorúan a megfelelő gazdanövényhez kötődő paraziták. Páfrányokon és lágyszárú magvas növényeken találhatók, s vannak köztük igen veszedelmes kórokozók, nem csekély gazdasági jelentőségűek. Ez a körülmény, valamint igen jellegzetes kórtüneteik miatt már az ókorban ismerték őket, és pl. a rómaiak idejében áldozatokat mutattak be Rubigus és Rubigo isteneknek, hogy leküzdhessék a gabonarozsda károsításának veszedelmét. Napjainkban a rozsdagombák rendje a legjobban ismert és kikutatott gombarendnek számít. A rozsdagombák életciklusuk során többféle spóraalakot fejlesztenek egymás után. Soknak fejlődésmenetében gazdacsere is van, ami mindig kapcsolatos a sejtmag állapot (magfázis) változásával. A gazdacserés vagy kétlaki fajok magpáros (dikariotikus) és diploid életszakasza a fő gazdán megy végbe, míg a haploid életszakasz az un. köztes gazdán. A gazda és a köztesgazda általában nem rokon faj. A gabona fekete rozsdájának gazdanövényei különböző pázsitfűfélék (Graminneae), köztesgazdája a sóskaborbolya (Berber/s). A ribiszkerozsda gaz-

dája a vörös és a fekete ribiszke és más ribiszkefajok, míg köztesgazdái az öttűs fenyők (Pinus) köréből kerülnek ki, mint pl. a cirbolyafenyő (Pinus cembra) és a simafenyő (P. strobus). A struccpáfrány (Matteuccia) az Uredinopsis struthiopteris gazdája, a köztesgazda pedig a jegenyefenyő (Abiesj. A kevésbé magas fejlettségű rozsdagombák között sokkal gyakoribb a gazdacsere, mint a fejlettebb családokban, ezért a gazdacserét primitív sajátságnak tekintik. A gazdacsere nélküli rozsdagombák egész életciklusa ugyanazon a gazdanövényen folyik (autöcikus fajok). A rozsdagombák teljes makrociklikus fejlődésmenete a haploid bazidiospóra továbbfejlődésével kezdődik. Ebből hialinszerű micélium alakút ki, amely a kutikulán és az epidermiszen keresztül behatol a gazdanövénybe, ahol általában sejtközötti járatokban (intercellulárisokban) terjed szét. Amikor a micélium kb. 4 napos, akkor a levél színének epidermisze alatt sztrómaréteget hoz létre, amely kancsó vagy palack alakú üreget zár körül, és csúcsán un. perifízisekkel borított nyílással torkollik a a külvilág felé. A fal sejtjeiről igen sok hosszúkás, tömötten álló egysejtmagvú hifa nő az üreg belseje felé; ezek egymást követő sejtosztódások eredményeként sorban fűzik le az egysejtű spórákat. Ezeket a termőtesteket spermogóniumoknak hívják, a másik nevük piknidium, a bennük keletkező spórák pedig a spermáciumok vagy piknospórák. Ezek fejlődése mintegy 10 nap múltán befejeződik. A spermáciumok egy nektárcseppel együtt választódnak ki a spermogóniumból. A kezdetlegesebb családokban (pl. Pucciniastraceae és Cronartiaceaé) a spermogó-

niumok nem az epidermisz alatt (szubepidermálisan) jönnek létre, hanem a kutikula alatt mint lapos telepek láthatók, s a bennük keletkező spermáciumok a kutikula felrepedésével jutnak a szabadba. A spermogónium szájának környékén levő perifízisek között különleges fogóhifák fejlődnek ki, amelyek messzire a szájadék fölé emelkednek, vagy az epidermisz mentén kúsznak. Nektárjuk édeskés illata csalogatja a rovarokat, amelyek a nektár fogyasztása közben terjesztik a spermáciumokat. A spermáciumok és a fogóhifák ivarilag elkülönültek. Az azonos spermogóniumban létrejött spermáciumok és a hozzájuk tartozó fogóhifák azonos ivarjellegűek, így egymással nem kapcsolódásképesek. Ha azonban más ivar jellegű spermácium kerül a fogóhifa közelébe, akkor ezek összeolvadnak, és a spermácium sejtmagja átmegy a fogóhifa sejtjébe. Azok a spermáciumok, amelyek nem jutnak fogóhifához, csíratömlővel kihajtanak, a másik ivar jellegű spermogóniumba belenőnek, vagy a gázcserenyíláson át a gazdanövény belsejébe hatolnak, és ott a másik ivarú hifával egyesülnek. Erős fertőzéskor különnemű hifák is találhatók a gazdanövényben, s ilyenkor ezek között is közvetlenül megtörténhet az egyesülés. Végül - igen ritka esetekben - előfordulhat az is, hogy a magpáros micéliumból az egyik nemű megfelelő sejtmag átvándorol a haploid micélium sejtjébe, és egyesül annak tartalmával, ha véletlenül ilyen hifák találkoznak össze. A haploid micélium már a levél felszínén történő spermogónium-kialakulás közben átnő a levélen, és annak fonákán a szivacsos parenchimában kis hifacsomócskákat fejleszt. Ezeken a helyeken több rö-

A gabonarozsda (Puccinin graminis) életciklusa: A baiidiospórák, B fertőzésük a köztesgazdán, C haploid micélium, D spermogóniumok, E bazális sejtek, F ecidium, ecidiospóra, H magpáros micélium, J uredo-telep, K teleutotelep, L teleutospóra, M sejtmagegyesülés, N baiidium, O bazidiospóra-képzés

vid hifa paliszádszerűen (oszloposán) rendeződik el, és megduzzad. Ezek a plazmában dús un. bazális sejtek, amelyek a következő spóraalakot hozzák létre. Ezekbe irányítódnak a spermáciumokból vagy más hifákból származó ellentétes jellegű sejtmagvak, amelyek itt helyezkednek párosán egymás mellé. A magpáros állapotú alapi (bazális) sejtek ezt követően az epidermisz felé megnyúlnak, és hosszú sorokban fűzik le a magpáros spórákat. A csúcsi helyzetű, és az oldalsó sejtsorokban található spórák egymással összeolvadva alkotják a pszeudoperidiólum falát, amely a többi spórát mint tartó zárja körül. Az ilyen módon kialakuló termőtestek az un. ecidiumok (aecidium), a bennük levő spórák az ecidiospórák. A fejlődő ecidiospórák nyomásának hatására a gazdanövény kutikulája és epidermisze felszakad, és az élénk sárga vagy sárgáspiros ecidiumok a levél felszíne fölé nőnek. A pszeudoperidium szerkezete és felnyílási módja szerint négy ecidiumtípust különböztetünk meg. Ha a pszeudoperidium csészeszerűen a tetején szakad fel, és a széle többé-kevésbé kifelé görbül, vagy hengeresen megnyúlik, akkor a normális ecidiumtípussal van dolgunk, mint pl. az Uromyces és Puccinia nemzetségek esetében tapasztalhatjuk. A Roeste//o-típus pszeudoperidiuma egyenes vagy szarvszerűen görbült, messze a levél felülete fölé nyúlik, és éréskor csillag alakban széthasadozik vagy csúcsa zárva marad, és oldal helyzetű, hosszanti repedésekkel nyílik fel. Ez a típus a Gymnosporangium nemzetségre korlátozódott. A Penderm/um-típus gömbös vagy zsákos kidomborodó pszeudoperidiuma mentes minden különleges alakulástól, éréskor szabálytalanul szakad fel, mint pl. a Cronartium, Chrysomyxa és Coleosporium esetében. Ha teljesen hiányzik a pszeudoperidium, vagy gyér, össze nem függő maradványokká redukálódott, akkor a Caeomo-típussal van dolgunk. A spórák ebben a típusban nem bögreszerű telepben állnak, hanem lapos, szabálytalan sztrómarétegben az epidermisz alatt. Ez az ecidiumtípus főleg a Me/ompsoro, a Phragmidium és a Triphragmium nemzetségekre jellemző. Az ecidiospórák egysejtűek, gyengén sokszögletes (poliédrikus) alakúak vagy gömbölydedek. Faluk vékony, és finom szemölcsök borítják; vagy tüskés, és lehulló, viasszerű lemezkék takarják őket. Gyakran tartalmaznak narancsszínű olajcseppecskéket. Az ecidiospórák azonnal továbbfejlődésre („csírázásra") képesek. A magpáros (dikariotikus) csíratömlők a gázcserenyílásokon behatolnak a gazdanövénybe. A gazdacserés rozsdagombák spermogóniuma a spermáciumokkal és az ecidiumokkal a köztesgazdán alakul ki. A magpáros micélium, amely az 390

ecidiospórákból fejlődik, e fajok esetében már nem képes a köztesgazdát fertőzni, hanem csak a fő gazdán fejlődhet tovább. Mintegy 10-15 nap múlva az epidermisz alatt hifacsomókból kialakulnak a következő spóraalak telepei a levelek fonákán, csak ritkán a színén. Ezek az un. uredote/epek, amelyekben az uredospórák képződnek. Előbb uredospóra-anyasejtek differenciálódnak, amelyek a kezdetlegesebben szerveződött Coleosporoaceae és Cronartiaceae családokban láncokban fűzik le az uredospórákat. Egyes fajok esetében a láncok csúcsán álló spórákból múlékony pszeudoperidium alakul ki. Az uredospóra-anyasejtek a magasabb szerveződési szinten álló rozsdagombák esetében oldalirányban újabb spóraanyasejteket hoznak létre, amelyeken sterigmán lefűződő egyetlen uredospóra alakul ki. Ezeknek az alakoknak az uredotelepein soha sincs pszeudoperidium, csupaszok, viszont gyakran veszik körül őket fejecskeszerűen vagy bunkószerűen megvastagodott porof/'z/sek. Az epidermisz felszakadásával az uredospórák a szabadba jutnak, és a szél könnyen terjeszti őket. E spórák alakja gömbös, hosszúkás, meglehetősen vastag faluk van, amelyet apró tüskék borítanak és több csírapórus alakul ki rajtuk. Színük rendszerint élénk sárga, narancsszínűtől rozsdabarnáig változó vagy barna. A szél vagy az állatok terjesztette spórákból a gazdanövényre kerülve magpáros micélium fejlődik, amely kb. 10-12 nap múlva újabb uredospóra-telepeket hoz létre, így egy vegetációs periódusban több uredospóra-nemzedék alakulhat ki. Ezeket a spórákat ezért nydr/spóróknak is nevezik. Ez az egyetlen ismétlődő spóraalak a rozsdagombák körében, amely az egyéb gombák rendjeiben megismert konídiumnak felel meg. Általában az uredospórák károsítják legnagyobb mértékben a gazdanövényeket. Ha a gazdanövény érése közeledik - a mérsékelt égöv alatt ez a nyár végét jelenti -, akkor a magpáros micéliumon elkezdődik az uredospórák helyett a következő spóraalak kifejlődése, vagyis a teleutospóraképzés. Ezek a spórák sokszor ugyanazokban a telepekben jönnek létre, mint korábban az uredospórák. Máskor sajátos, külön e célra szolgáló képződmények - teleutotelepek - fejlődnek ki, amelyek morfológiailag nagyon hasonlók az uredotelepekhez. A teleutospórák illetve telepek többnyire sötétebb színűek, mint az uredotelepek, és az egyes rozsdagombák esetében a szerkezetük is alaposan eltérő. Lehetnek 1-2 vagy soksejtűek, nyelesek vagy ülők, sima falúak vagy érdesek, kicsik vagy nagyon nagyok. A rozsdagombák osztályozása a teleutospórák szerkezetén alapul. A teleutospórák rendszerint vastag falúak, a szárazsággal, faggyal szemben ellen-

T a hólyagokba jutnak, és ott gömböstől tojásdad vagy körte alakúig változó, vékonyfalú bazidiospórává fejlődnek. Egy bazidium négy bazidiospórájából kettő-kettő mindig más ivar jellegű. Éréskor a bazidiospórák aktívan lelökődnek, és a széllel terjednek. A megfelelő gazdára jutva a bazidiospórák továbbfejlődnek („csíráznak"), illetve a gazdacserés fajok bazidiospórája a köztesgazdán indul csak fejlődésnek. Ezzel már az újabb életciklus kezdődik meg. A szakirodalomban a rozsdagombák egyes fejlődési stádiumait 0-IV-ig jelzik: 0 = spermogóniumok - spermáciumokkal és fogóhifákkal; l = ecidiumok - ecidiospórákkal; II = uredotelepek - uredospórákkal; III = teleutotelepek - teleutospórákkal; IV = bazidiumok - bazidiospórákkal.

A rozsdagombák bazidiumának változatossága: A Kuehneola albida (láncszerű), B Uromyces graminis (egysejtű), C gabonarozsda (Puccinia graminis), D P. coronoto, E P. schroeteri, F Tranzschelia pruni-spinosae (kétsejtű), G Triphragmium ulmariae (háromsejtű), H Phragmidium rubi-saxatilis, l Ph. rubl (soksejtű)

állók, és gyakran obligát nyugalmi időszakra van szükségük ahhoz, hogy továbbfejlődhessenek, így a kitartóspórák szerepét töltik be, és a faj áttételesében jelentősek. Ezért az uredospórákkal (nyárispórák) ellentétben a teleutospórákat té/íspóróknak is nevezik. A teleutospórákon belül történik meg a sejtmagok egyesülése, a kariogámia. így a gomba a magpáros állapotból a diploid sejtmagvú állapotba jut. A következő év tavaszán fejlődik tovább a teleutospóra, illetve a többsejtű teleutospórák esetében mindegyik sejt kihajt egy rövid hifát, ami tulajdonképpen a bazídium. Ebbe bevándorol a diploid sejtmag, és redukciósán osztódva 4 haploid sejtmagot hoz létre. Ezután harántfalak keletkeznek, amelyek a bazídiumot négy haploid egysejtű részre osztják. Ezeknek a sejteknek mindegyikéből kitüremlik egy vékony sterigma, amelynek csúcsa hólyagszerűen duzzadt, majd a sejtmagok a sterigmákon keresztül

A vázolt makrociklikus teljes fejlődésmenettől számos eltérés ismeretes, mert a törzsfejlődés során egyik vagy másik fejlődési állapot kifejlődése elmaradt. A fejlődésmenet ezáltal megrövidült, s így kialakultak a rövidített fejlődésmenetű, mikrociklikus alakok, amelyek gyakoribbak a szélsőséges környezeti viszonyok között, pl. a magashegységekben. A mikrociklikus fajokat fejlődéstörténetileg fiatalabbaknak tekintjük, mint a velük rokon makrociklikus fajokat. Az elcsökevényesedés bizonyos lépcsőfokait külön névvel illetik: Eu-alak kata-alak brachi-alak hemi-alak opszisz-alak katopszisz-alak hipo-alak mikro-alak endo-alak

0

1

III

1 0

0

1 1

0

0

1

III III

IV IV IV IV IV IV IV IV IV

A brachi- és hemi-alakok magpárjának kialakulása áttevődik az uredotelepekbe, mivel nem alakul ki az ecidium. Az első uredotelepek kifejlődése a nyár elején történik, s ezek nagyságuk, élénk színük és rendellenes alakjuk következtében eltérnek a többi uredoteleptől, ezért elsődleges (primer) uredotelep a nevük. Ezek után többször ismétlődve fejlődnek ki a normális uredotelepek, a másodlagos (szekunder) uredotelepek. Az opsz/sz- és katopszisz-alakok esetében az ecidiumok kialakulása ismétlődhet, ami az életciklus lerövidülését ellensúlyozza. Az ecidiospórákból azonban rendszerint azonnal teleutospóra-

391

telepek fejlődnek. A hipo- és m/kro-o/okoknak hosszú haplofázisuk és nagyon rövid dikariofázisuk van. A teleutospóra-telepekben, illetve a teleutospórákban és bazídiumokban zajlik le a magpárok kialakulása, a plazmogámia, a sejtmagegyesülés (kariogámia), és a redukciós osztódás. Azokat a hipo- és m/kro-o/okokat, amelyeknek teleutospórái nem élnek át nyugalmi időszakot, hanem azonnal „csíraképesek", egyes szerzők /epto-o/okoknak nevezik. Az endo-o/okok sejtmagegyesülése (kariogámiája) előrekerült az ecidiumba, ezért ecidiospóráik diploidok, és bazídiumokká hajtanak ki, amelyekben a redukciós sejtosztódás lezajlik. A kötő-, hemi-, katopsziszés m/kro-o/okoknak az említett redukciók mellett redukálódott a spermáciumos, illetve spermogóniumos alakja is. Ezek megtermékenyülése szomatogámiával vagy autogámiával történik a haploid micélium állapotban. A rozsdagombák földtörténetileg idős csoportját már az ókorból, a karbon időszakból származó növénymaradványokon is kimutatták. Származásuk az Auriculariales rendből képzelhető el. A ma ismert kb. 5000 rozsdagombafaj mintegy 100 nemzetség között oszlik meg, amelyeket a rendszertan 8 családba sorol be. A legkezdetlegesebb rozsdagombáknak nincs ecidiuma és spermogóniuma, és nem is gazdacserések. Uredo- és teleutospóráik nem telepekben jönnek létre, hanem tartóhifákon, amelyek a gazdanövény gázcserenyílásain át törnek a szabadba. Még nem különítették el őket önálló család rangján, jóllehet a többi rozsdagombától jól elhatárolódnak. Ide tartozik a kávé rozsdója (Hemileia vastatrix), a kávécserje legveszedelmesebb kórokozója. Ceylonban 1868-ban, a megjelenésének első esztendejében az egész termést tönkretette, és 10 év múlva, 1878-ban teljesen fel kellett hagyni a kávéültetvényekkel a tea javára. Hasonló eset ismétlődött meg Jáva szigetén, ahol a gazdaságtalanná vált kávétermesztést kaucsukültetvényekkel pótolták. Közben a kávé rozsdája - föld körüli útja során - a kávékultúrákat 25 országban megsemmisítette. 1970-ben ezt a kórokozót megtalálták Dél-Amerikában is, pedig addig ez a terület mentes volt tőle. Itt a világ legjelentősebb kávétermő területét veszélyezteti. A közepes törzsfejlődési szinten álló négy rozsdagombacsaládnak, amelyre a hólyagszerű vagy hengeres ecidiumok jellemzők, a tobozos fenyők a köztes gazdái. A Pucciniastraceae családhoz tartozik pl. a Co/yptosporo, Hyo/opsoro, Me/ompsore//o, Melampsoridium, Milesia, Pucciniastrum, Thekopsoro és Uredinopsis nemzetség. A nyeletlen teleutospóráik egyesével állnak a gazdanövény szöveteiben. Ezzel szemben a Chrysomyxaceae teleutospórái láncokban fű-

392

A Phragmidium mucronatum alig 0,1 mm-es sötét teleutospórái finom, színtelen nyélen csokrosan ülnek a rózsa leveleinek fonákán

ződnek le, és telepekbe egyesülve helyezkednek el a gazdanövény epidermisze alatt. A Chrysomyxa rhododendri az Alpokban a fatenyészeti határ közelében a leggyakoribb rozsdagombák egyike. A fiatal lucfenyők az ecidiumok hatására elszáradnak, elpusztulnak. A Cronartiaceae családba tartozó rozsdagombák teleutospóra-láncai oldalt 1-2 mm hosszú oszlopocskákká tapadtak össze, és a gazdanövény levelének fonákán tömötten, szorosan egymás mellett helyezkednek el. A Cronartium osc/epiodeum a Pinus fajok hólyagrozsdája és a ribiszke rozsdája (Cronartium ribicola), amely egyébként a simafenyőt is károsítja, fontos képviselői még ennek a családnak. Az utóbbi faj a VIII. század elején a simafenyő Amerikából történt betelepítésekor őshazájából, az Alpokból és Szibériából egész Európában elterjedt, s a XX. század elejére amerikai területekre is behurcclódott. Nem láncokban, hanem paliszád alakú, viasszerű bekérgeződésben, gazdanövényeinek levélfonákán jelennek meg a Coleosporiaceae családba tartozó fajok teleutospórái. A család ismertebb tagjai: a Coleosporium senedonis, amely a különféle

aggófű (Senecio) fajokon, valamint a Co/eospor/um campanulae, amely a harangvirágokon (Campanula) élősködik. A legmagasabb szerveződési szintet elért rozsdagombák családjaiban már kevés köztesgazda tartozik a fenyőkhöz, inkább a zárvatermők köréből kerülnek ezek ki. Sok ilyen rozsdagomba egygazdás (autöcikus). A paliszádszerűen, kéregben képződő nyeletlen teleutospórák jellemzők a Melampsoraceae családra. Ide tartoznak a nyár- és fűzfajok rozsdái, amelyeket régen a Melampsora populina és a M. salicina gyűjtőfajokba soroltak. Ma azonban sok, morfológiailag igen nehezen, de biológiailag megkülönböztethető fajokra tagolják szét őket. Ezek egyike pl. a Melampsora pinitorqua, amelynek magpáros micéliuma az ezüst- és rezgő nyár (Populus álba, P. tremula), a haploid szakasza pedig az erdeifenyő és a törpefenyő (Pinus silvestris és P. mugo) élősködője. A megtámadott fenyőhajtások elsorvadnak. A Melampsora liniperda fontos növényi parazita, amelyen különböző törvényszerűségeket ismertek fel a parazita kórokozóképesség öröklődése és a megtámadott növények fajták szerinti ellenállóképességével kapcsolatban. Az utolsó két család tagjainak egy-, két- vagy többsejtű teleutospórái vannak, s a legtöbbször nyelesek, és telepekbe állnak össze. A Phragmidiaceae családban találjuk pl. a szilva és őszibarack rozsdáját (Tranzschelia discolor), amely különféle Anemone fajokkal van gazdacserében. Ide tartozó egygazdás (autöcikus) faj pl. a rózsa rozsdája (Phrag-

Az ászát leveleinek fonákán gyakran sötétbarna uredotelepek fejlődnek (Puccinla suaveolens)

Egysejtű kerekded uredospórák (Puccinid suaveolens) (kb. 200-szoros nagyítás)

midium mucronotum), és az áfonyán élősködő Phragmidium violaceum. További nemzetségek még: Cerotelium, Diorchidium, Frommea, Gerwasia, Gymnoconia, Kuehneola, Nyssopsora, Ochropsora, Pileolaria, Prospodium, Ravenelia, Iriphragmium, Uropyxis és Xenodochus. A legfajgazdagabb csoport 2000-3000 fajjal a gabonarozsda (Puccinia) nemzetség. Gazdanövényeik elsősorban lágyszárúak, s a legkülönbözőbb zárvatermő családokból kerülnek ki. A gabonarozsdák igen nagy gazdasági kárt okozhatnak. Az uredotelepek színe szerint nevezik őket feketerozsdának (P. graminis), sárgarozsdánzk (P. striiformis), barnarozsdának (P. triticina), illetőleg az uredotelepek nagysága alapján törperozsdának (P. hordei), vagy a teleutospórák alakja alapján koronorozsddnak (P. coronata). A gabonarozsdák számos élettani rasszra tagolódnak, amelyek csak bizonyos gabonaféléken képesek fertőzést okozni. Az új vagy ritka rasszok kialakulása, illetve elterjedése megnehezíti, sőt gyakran néhány év alatt meg is semmisíti a növénytermesztők munkájának eredményét, amellyel új ellenálló fajták nemesítésén fáradoznak. Az új fertőző raszszok terjedését nemzetközi felügyeleti rendszer figyeli. A borsó rozsdája (Uromyces pisi) és annak néhány rokon faja a kutyatejfajokkal van gazdacserében. Ezeket teljesen átszövi a haploid micélium, és jellegzetes torzulást okoz rajtuk. A körte rácsos rozsdája a Gymnosporangium sabinae nevet a kb. 3 mm nagyságú ecidiumairól kapta, amelyek Rostelia típusúak. Ezek élénk piros gubacsszerű levélfoltosodást okoz-

393

A farkas kutyatej a borsó rozsdájának (Uromyces pisi) köztesgazdája; a micéliummal fertőzött kutyatej hajtása halvány színű, rendkívül hosszúra nő, de levelei csökevényesek

nak a körtefán. A gubacsszerű képződmény csúcsa csukott marad, de oldalt rácsosán felhasad. A Gymnosporangium sabinae zjuniperus sabina nevű borókafajjal és nemzetségbeli rokonaival áll gazdacserében. További nemzetségek a Cumminsiella, a legredukálódottabb Endophyllum és a család néhány egyéb nemzetsége.

Üszöggombafélék rendje Ustilaginales Ebből a csoportból kb. 37 nemzetség ismeretes, amely összesen mintegy 1000 fajt ölel fel. Mind veszedelmes növényi kórokozó, amely szigorúan specializálódott gazdanövényeire. Amennyiben gazdasági növényeken fordulnak elő, tetemes károkat okozhatnak. Legtöbb gazdanövényük a pázsitfű- és sásfélék köréből kerül ki: de megtámadhatnak egyéb egy- és kétszikűekhez tartozó fajokat is. Nyitvatermőkön, pl. a törpe borókán (Juniperus

394

nana) csak egy igen ritka faj, az Ustilago fuss// él, a páfrányok közül a durdafüvön (Isoétes lacustris) szintén csak egyetlenegy ritka faj (Entorrhiza isoetes) élősködik. Ugyancsak ritkán támad meg üszöggomba fásszárú fajokat. Az üszögfertőzés legjellegzetesebb tünete a gazdanövény bizonyos szervein - virágban, magházban, portokban, leveleken stb. - megjelenő, általában sötét színű kitartóspórák tömege. Ezektől a megtámadott növényi rész olyannak látszik, mintha megégett volna. Az üszögspóra (kitartóspóra) diploid. Továbbfejlődésekor (a „csírázáskor") történik meg a redukciós sejtosztódás és kialakul egy rövid, általában négysejtű, tagolt (szeptált) egyszerű vagy elágazó hifa, amelyet prom/cé/íumnak neveznek. Ez a sporangiummal származásilag azonos (homológ), és általában határozatlan számú sarjsejtet (sporidium) hoz létre. A sporidiumokból haploid, élesztőszerű álmicélium (pszeudomicélium) fejlődik. A sarjsejtek vagy sporidiumok között, bizonyos fajok esetében a promicélium sejtjei között összekötő (fúziós) hidak keletkeznek, amelyeken a sejtmag átvándorol. Az így kifejlődő magpáros micélium behatol a megfelelő gazdanövény sejtközötti járataiba. A gazdanövénynek az üszögre jellemző szerveiben tömörül a micélium, ahol számos harántfalat fejleszt, végül pedig egyes sejtekre esik szét. Miközben a sejtmagok egybeolvadása megtörténik, ezeket a sejteket vastag fal veszi körül, és így kifejlődik a kitartó- vagy üszögspóra. Az üszöggombák spóráinak a fala 3, többé-kevésbé jól elkülönülő rétegből áll. A külső exosporium általában fekete, sima, hálózatos vagy

A kukoricaüszög (Ustilago zene) életciklusa: A üszögspóra, B a belőle kihajtó promicélium, C a sporidiumok lefűződése, D sporidium, E pszeudomicélium és sarjsejtek, F fúziós hidak két sarjsejt között, G magpáros micélium A

sporium fajok esetében alakulnak ki, kizárólag termékenysejtekből. AzUrocyst/s, Tuburcinia és Ginanniella fajok esetében egy-két sötét fertilis (termékeny) sejtet egy többé-kevésbé összefüggő réteg takar, amelyet gyengén színeződött meddő melléksejtek alkotnak. Az üszöggombák fent vázolt fejlődésmenetétől különböző eltéréseket is ismerünk. A Tilletiaceae családban a promicélium osztatlan marad. Ennek csúcsán, rövid sterigmákon 8-16, ritkábban 4 vagy 16-nál több, orsótól tű alakúig változó, vékony falú, sima sporidium jön létre, amit koszorútestnek is neveznek. A sporidiumokba bevándorolnak a promicélium sejtmagjai, így a Tilletiaceae családban a promicélium és a sporidiumok mint valódi bazidiumok, illetve mint bazidiospórák viselkednek. Még amikor a sporidiumok a promicéliumon ülnek, párosával kopulációs hidak alakulnak ki közöttük, így H alakú képződmények figyelhetők meg. A kopulációs hidakon át a sejtmag a másik spórába vándorol, s az így magpárossá váló spóra a továbbiakban kihajt, vagy ballisztospórákkal szaporodik. Ez utóbbiak olyan spórák, amelyek aktívan lelökődve keletkeznek. E családban nem találjuk meg a sarjAz üszöggombák spóráinak változatossága: A Sphacelotheca ischaemi (egysejtű, sima), B Ustilago aculeata (egysejtű, szemölcsös), C. D Tilletia caries (egysejtű, hálósléces), E Neovossia moliniae (egysejtű, függelékes), fSchizonella melanogramma (kétsejtű, sima), G Schroeteria decaisneana (kétsejtű szemölcsös), H Sorosporium melandri (laza spóratömeg), 1 Thecaphora lathyri (tömör spóratömeg), K Tuburcinia agropyri, L Urocystis cepu/oe (egy vagy kétfősejt meddő melléksejtekkel körülvéve), M Cinanniella trientalis (több fősejtet meddő melléksejtek vesznek körül)

sejtes fejlődési állapotot. Az üszöggombák törzsfejlődéstanilag a dérgombákhoz (Taphrinales) csatlakoznak, amelyekkel számos rokon jelleggel is hasonlatosságot mutatnak. A gazdanövény fertőzésére csak a magpáros micélium képes. A fertőzés mindig a fiatal szöveteket éri, és többnyire szervspecifikus. A magon kívül megtapadó vagy a talajban található üszögspóra a csíranö-

A Graphiola phoenicis spóratelepeiből steril hifák csoportjai nőnek ki

szemölcsös mintázatú, a középső epispórium sárgás vagy barnás, míg a belső falréteg, az endosporium vékony, átlátszó. Gyakran a szél terjeszti ezeket a több évig is életképes, szárazsággal szemben ellenálló spórákat. Ezt megelőzően a gazdanövény felületén kifejlődő üszögtelepek felrepednek, vagy szénszerű anyaggá összetapadt spórák fejlődnek a gazdanövény szöveteibe bezárva. Ezek az üszögspórák csak mechanikus hatásra, pl. csépléskor, vagy a gazdanövény szöveteinek elhalása és elbomlása után szabadulnak ki. Az Ustilago, Tillietia és Sphacelotheca nemzetségeken kívül, amelyeknek egyesével terjedő üszögspórái vannak, ismerünk párosán (Schizonella, Schroeteria) vagy többesével spóragömböcskékbe tömörülő spórájúakat is. A Sorosporium fajoknak ezek a spóracsomói még lazák, így a spórák éréskor általában már nem tapadnak össze. Tömör spóragömböcskék a Thecaphora Tolyposporium és G/omo-

395

A zab üszögjének (Ustilago avenae) fertőzése nyomán a magkezdemények helyén üszögpuffancsok keletkeznek, ahonnét a spórák könnyen kiszóródnak

A kukoricaüszög fertőzése folytán a szemek helyén ezüstszínű hártyával burkolt üszögspóra-telepek fejlődtek ki, milliárdnyi spórával

vényt fertőzi meg. Hajtásfertőzést minden fejlődésben levő szövetrészen előidézhet a micélium a megfelelő gazdanövényen. Ha az üszögspórák a gazdanövény bibéjén fejlődnek tovább, s a hifákat a bibén át a magházba juttatják, akkor embriófertőzés következik be. Ilyen esetben a mag csírázásáig rejtett marad a fertőzés. Ez a fertőzési mód azoknak a fajoknak a sajátossága, amelyek nem fejlesztenek sarjsejtet (sporidiumot), hanem a promicéliumuk sejtjei kopulálnak egymással, és a magpáros micélium azonnal behatol a bibébe. .A beállott fertőzés után a micélium külsőleg látható tünetek nélkül a megtámadott szöveten keresztül belenő a megfelelő szervbe vagy az egész gazdanövénybe. Az üszögtelepek általában a még növekedésben levő növényi részek szöveteiben jönnek létre. Az üszögfertőzés gyakran feltűnő torzulásokat okoz, vagy gubacsszerű képződményeket figyelhetünk meg a nyomában. Egyesek teljesen elpusztítják a gazdanövény virágát. A fejlett mezőgazdaságú országokban a gabonarozsda mint kártevő vesztett rettegett jellegéből, mert a vegyszerek alkalmazásával, a vetőmag csávázásával védekezhetnek ellene. Ez a módszer azonban csődöt mondott azokban az esetekben, amikor embriófertőzésről volt szó. Ilyenkor csak forró vizes kezeléssel lehetett küzdeni ellene, amelynek az a lényege, hogy olyan forró vízbe teszik a vetőmagot, és olyan időtartamra, hogy a parazita elpusztuljon, de a vetőmag ne károsodjék. Ma azonban ismerünk olyan vegyszereket is, amelyek ezek ellen a gombák ellen is hatékonyak, toxikus hatást fejtenek ki, így a forró vizes kezelés hamarosan már a múlté marad. Kelet-Ázsiában pl. az Ustilago esculenta fiatal üszögtelepét, amely a rizsen fejlődik, csemegeként fogyasztják. Ugyanígy az afrikai Sorospor/um ho/cisorghí éretlen üszögtelepeit csemegeként eszik, amely a durrha-kölesen (Andropogon sorghum) tenyészik. Ezzel szemben egyes közlések szerint az üszögfertőzött táplálék embernek és állatnak egyaránt mérgezést okoz. Az üszöggombáknak három családját különböztetik meg. Az Ustilaginaceae családban az üszögspóra általában soksejtű promicéliummal fejlődik tovább. A család legfontosabb képviselői az árpa, a zab és a búza üszögje (Ustilago nuda, U. avenae, U. tritici), az árpa és a zab kőüszögje (U. hordei és U. laevis), a kukoricaüszög (U. zeae), a füvek szórüszögje (U. hypodytes) és a füvek csíkos üszögje (U. striiformis). A Cinctractia, Melanopsychium, Schizonetla, Sorospor/um, Sphacelotheca és Thecaphora nemzetségek is ebbe a családba tartoznak. A Graphiolaceae családban a láncokban keletkező üszögspórák közvetlenül sporidiumokká fejlődnek, és

hiányzik a promicéliumuk. Csak pálmákon fordulnak elő. A Graphiola phoenicis a datolyapálmán, a Styfino disticha a Livingstonia fajokon élősködik. A Tilletiaceae családba sorolt gombák üszögspórája egysejtű promicéliummal „csírázik" ki, amelyeken csak csúcsálló sporidiumok fejlődnek. A csa-

lád gazdaságilag fontos tagjai a búza kőüszög\e (Tilletia tritici) és a búza törpeüszögje (T. controverso), a rozs szdrüszó'gje (Urocystis occulta) és a hagyma üszögje (Urocystis cepu/oe). További ide tartozó nemzetségek még: Enty/omo, Entorrhiza, Schroeteria és Tuburcinia.

Konídiumosgombák formaosztálya - Deuteromycetes vagy Fungi imperfecti Az összes ismert gombák csaknem egyharmadának nem ismerjük a fő-szaporodásmódját. Teljes fejlődésmenetük haploid állapotban zajlik le, és csak vegetatív szaporodásuk ismeretes, amely konídiumokkal történik. Minthogy a gombák rendszere az ivaros szakaszon alapul, az ilyen gombákat csak rokonaik alapján következtetve vagy egyáltalában nem tudjuk a rendszerben elhelyezni. Ezek részére emiatt külön mesterséges csoportot állítottak fel, a Deuteromycetes formaosztály alakjában. Ennek rendjei, családjai és nemzetségei csak morfológiai hasonlatosságok alapján különböztethetők meg, és nem a természetes rokonság szerint. A fő-szaporodásmód hiánya több okból adódhat. Előfordul, hogy a fő-szaporodásmód csak ritkán, különleges környezeti tényezők hatására következik be, ezért még nem tudták megfigyelni; vagy a fő- és mellék-szaporodási alakok között az összefüggést nem ismerték még fel. A kétlaki vagy egylaki inkompatibilis fajok esetében adott területen az ellenkező partner hiányozhat, és ez is előidézheti a fő-szaporodásmód kifejlődésének elmaradását. Folyamatosan napjainkban is egyre több felismerés születik e tekintetben, és eddig ismeretlen fő-szaporodási alakokat lehet azonosítani a konídiumos mellék-szaporodási alakokkal; máskor régóta ismert konídiumos alakoknak előkerül a fő-szaporodási alakja. Ezeket a gombákat azután a főszaporodási alak nevével helyezhetjük el a rendszer megfelelő csoportjába. Másrészt sok konídiumosgombáról fel kell tételeznünk, hogy elvesztették képességüket a fő-szaporodásmódra. De nemcsak ezeknek a gombáknak kell ezt a mesterséges csoportot fenntartani, hanem gyakorlati szükségszerűségből is. A konídiumos alakok sokszor annyira gyakoriak és elterjedtek, hogy általában ismertebbek és gyakorlatilag fontosabbak, mint a gombákhoz tartozó fő-szaporodási alakok. Ezért 1950ben a nemzetközi botanikai kongresszus Stockholmban legalizálta a formanevek alkalmazását a konídiumos alakokra. Emellett azonban az érvényes név az illető gombára nézve a fő-szaporodási alak neve.

A konídiumosgombák ivaros szakaszának a hiánya nem jelenti azt, hogy nem volna itt mód a természetes változatosság (variabilitás) előidézésében részes genetikai rekombinációra. Sok gomba esetében, de főleg a konídiumosgombák között egy mechanizmus (rekombináció) ivarszervek és ivaros folyamat nélkül is biztosítja a genetikai anyag újrakombinálódását: ezt paraszexuális ciklusnak nevezik. A paraszexuális ciklus egy körfolyamat, amelyben a plazmogámia, a kariogámia és a naplóiddá válás megtalálható anélkül, hogy az életciklusban meghatározott helyhez, szervekhez vagy időhöz volna kötve. Ez a folyamat egy heterokariotikus micélium képződésével kezdődik, amelynek során az egyik hifa sejtmagja kopulációs hídon (anasztomózis) egy genetikailag különböző hifába vándorol át, ott szaporodik, és elterjed. A többsejtmagvú hifasejtekben történő mutációk is létrehozhatnak heterokariotikus micéliumot. A heterokariotikus micélium növekedése közben alkalmanként sejtmagegyesülés is előfordulhat. Az ilyen micéliumban legtöbbször ötféle különböző sejtmag található: kétféle haploid, kétféle diploid homozigóta és heterozigóta; a diploid : haploid arány kb. 1 : 1000. A diploid sejtmagok szaporodása (sokasodása) közben időnként mitotikus „crossing over" áll be, vagyis homológ kromoszómák génjei kicserélődnek egymással. Ily módon a genetikai anyag új kombinációi alakulnak ki. A további fejlődés során azután a diploid sejtmagok újból haploiddá válhatnak. A genetikailag új kombinációt jelentő hifasejtek utódaikkal együtt olyan szektorokat alkotnak a gombakolóniában, amelyek minőségileg mások, mint a kiindulási micélium sejtjei. Ezek gyakran színről, növekedésbeli különbségről felismerhetők. Eszerint a paraszexuális ciklusnak ugyanaz a hatása és szerepe, mint az ivaros ciklusnak. A konídiumosgombák telepe jól fejlett, tagolt (szeptált) hifákból álló micéliumból épül fel. Csak nagyon ritkán keletkeznek sarjsejtek vagy sarjmi397

célium. A h ifasejtek soksejtmagvúak, harántfalaik közepe perforált (lyukas, pórusos), így lehetséges a magvak átlépése a szomszéd sejtekbe. A konídiumosgombák a konídiumok által szaporodnak és terjednek: ezek vagy hifákon, vagy sajátos konídiumtartókon fejlődnek, amelyek ugyancsak hifákon erednek. Máskor sajátos termőrészen (fruktifikáció) alakulnak ki. Ha ez párnaszerű hifaszövedék, amelyen a konídiumtartók paliszádszerűen tömötten állnak egymás mellett, akkor telepről vagy sporodochiumró\ beszélnek. Nagyon hasonló ehhez az ocervu/usz, és bizonyos esetekben nem is határolható el tőle élesen. Ugyanis az említett sajátos termőrésznek (fruktifikációnak) a konídiumtartói is szorosan egymás mellett helyezkednek el, többé-kevésbé sztrómaszerű micéliumpárnán, csakhogy ez besülylyed az aljzatba vagy a gazdanövény szöveteibe. Acervuluszok a kutikula alatt és az epidermiszben (vagy az alatt is) kifejlődhetnek. A spóraérés idején a fedőkutikula, illetve a gazdanövény bőrszövete szétreped. Gyakran az acervuluszok egész felületét vagy szélét felálló, merev sértek (seto) fedik. A legmagasabb szerveződési szintet elért fruktifikáció a piknidium (pycnidium). Ez gömb-, palack- vagy bögreszerű képződmény, a peritéciumokhoz hasonló, amely nyílással (ostiolum) torkollik a felszínre. Ez is vagy az aljzaton ül, vagy abba besüllyedve fejlődik. Gyakran egyetlen hifasejtből, amely szabálytalan osztódással álszövetet (pszeudoparenchima) hoz létre, később piknidium szerveződik. Előfordulhat azonban az is, hogy több hifa részes egy piknidium kialakításában. Ilyenkor ezek a hifák előbb egymás mellé helyezkednek, és közösen hozzák létre osztódásokkal apszeudoparenchimát; máskor összefonódnak a hifák, és un. plektenchimát alkotnak. A piknidiumok belső falát számos, általában rövid és nem elágazó konídiumtartó tölti ki; ezek fejlesztik a konídiumokat, amelyeket ebben az esetben piknidiospórdknak is neveznek. Több faj piknidiospóráit nyálkás anyag tapasztja össze, amely nedves időben erősen megduzzad, és fodros fonal alakjában jelenik meg, amit spórakacsnak vagy c/rrusznak neveznek. Ez úgy préselődik ki a piknidiumból, mint tubusból a krém. Bizonyos mértékben a magánosán álló konídiumtartótól a sporodochium és az acervulusz felé átmenetet jelent az un. korémium vagy szinnema (synnema). Ez számos hosszú, felálló, egymással összetapadt konídiumtartókból álló köteg, amely csúcsa felé faszerűen elágazik. Egyes fajok micéliumán egymás mellett vagy egymás után különböző konídiumok keletkezhetnek. Ez megnehezíti a meghatározásukat, illetve a rendszerben való elhelyezésüket, így pl. a Fusarium fajoknak vannak normális nagyságú,

398

soksejtű makrokonídiumai és kicsi, egysejtű mikrokonídiumai. Rokonságilag a Deuteromycetes nagyobbik része a tömlősgombák osztályába (Ascomycetes) tartozik. Néhány Bazidiomyceta is akad közöttük, és vannak az Endomycetes osztályba tartozók is. A formarendekbe való beosztásuk a fruktifikációs típus alapján történik, amely szerint 3 rendet különböztethetünk meg.

Moniliales formarendje Ez a csoport - több mint 10 000 fajával - a Deuteromycetes legnépesebb köre. Ide helyezik a legtöbb kártevő gombát, amely az embert is megtámadja; van itt sok iparilag hasznosítható faj, van táplálékot károsító, penészedést okozó, de vannak növényeken élő paraziták, valamint talaj- és trágyalakó típusok

A konídiumosgombák (Deuteromycetes) a konídiumok alakja és sejtszám szerint - 1 Amerosporae: A Virgaria nigra, B Periconia macrospinosa, C Beltrania rhombica; 2 Didymosporae: D Tr/chothec/um roseum; 3 Phragmosporae: E Truncatella sp., F Fusarium ossicolum; 4 Dictyosporae: G Alternaria porri; 5 Scolecosporae: H Abgliophragma setosum; 6 Helicosporae: J Helicosporium lumbricoides, K Helicoon sess//e, 7 Staurosporae: L Stephanoma strigosum, M D/ctyosfior/um toruloides, N Tripospermum myrti

is. A rendet négy családra osztják, mégpedig a micélium színe, a konídiumok színe, és a konídiumtartók elhelyezkedése alapján. A Moniliaceae formacsaládban kizárólag hialinszerű vagy világos színű micéliumos gomba fordul elő. Konídiumtartóik mindig szabadon helyezkednek el a micéliumon. A Moniliaceaetől a Dematiaceae formacsalád a sötét színű micéliummal és konídiumtartókkal különbözik. A konídium maga lehet színtelen vagy sötét is. A Stilbellaceae formacsalád meglehetősen hoszszú konídiumtartói korémiumokbaegyesültek. A micélium színe itt nem jelentős bélyeg. A Tuberculariaceae családban azokat a fajokat foglaljuk össze, amelyeknek a konídiumtartói spoF rodochiumokba tömörültek. Itt sem fontos a micélium színe. A konídiumosgombák modern felosztása a konldiumképzés módján alapul - 1 Aleurisporae: A Monodictys Az említett családokon belül a nemzetségeket sp. (fiatalon); 2 Anellosporae: B Scopulariopsis breviegészen mesterségesen a konídium alakja, sejtszácaulis; 3 Arthrosporae: C Geotrichum candidum; 4 ma, színe szerint csoportosítják. Blastosporae: D Candida fa); 5 Botryoblastosporae: Amerosporae: egysejtű spórák, gömbölyűE Cephaliophora tropica (fiatal); 6 Phialosporae: F Phialotől tojásdad alakig phora verrucosa; 7 Porosporae: G Drechslera faj; 8 SymHyalosporae: hialinszerű spórák, egysej- podulosporae: H Rhinocladiella otrov/rens tűek Phaeosporae: sötét színű spórák zítik és ellentmondóvá teszik a besorolást. MesterDidymosporae: kétsejtű spórák séges táptalajon sokszor magánosán alakulnak ki Hyalodidymae: hialinszerű spórák olyan konídiumtartók, amelyek természetes körülPhaeodidymae: sötét színű spórák mények között korémiumokat vagy sporodochiuPhragmosporae : a spórákat harántfalak három mokat alkotnak. Ilyen alapon újabban a Moniliales vagy több részre osztják rendet és a később tárgyalandó Melanconialest is a Hyalophragmiae: hialinszerű spórák konídiumképzés szerint 10 csoportba osztják. A csaPhaeophragmiae: sötét színű spórák ládi felosztástól ebben az esetben eltekintenek. Az Dictyosporae: a spórákat hosszanti és harántsejtfalak tagolják, ezért Aleurisporae csoportban a konídiumok magánosán alakulnak ki, ritkábban rövid láncokban, a konídiumkőfalszerűek anyasejteken fejlődő duzzanatok formájában. A csúHyalodictyae: hialinszerű spórák csi konídium alatt és oldalán még egymás után toPhaeodictyae: sötét színű spórák Scolecosporae: igen hosszú, fonal vagy féreg vábbi konídiumok is képződhetnek, s ilyenkor a taralakú spórák, egy- vagy sok- tó csúcsán konídiumfürtök jönnek létre. Az Aleusejtűek, hialinszerűek vagy riosporae csoporthoz tartozik a Sporotri'chum schenkii, amely rendszerint szaprofiton, de az emberi sötét színűek Helicosporae: hengeres vagy többé-kevés- testen kórokozó is lehet, ha sebekbe kerül. Ilyenkor bé spirális, illetőleg csavar- mély mikózis alakul ki, amely sokszor krónikussá szerű, egytől-soksejtű, hia- válik. A Trkhophyton fajok bőrbetegségeket okoznak. Az Epicoccum nemzetség, valamint a Humicola linszerű vagy sötét színű spóés a Trichocladium szaprofitonok, s növényi maradrák Staurosporae: elágazó vagy kereszttől csil- ványokon élnek. A Clasterosftorium fajokat gyakran lag alakúig változó, egytől- találhatjuk magasabbrendű növények levelein. Az Anellosporae csoportban az első konídium soksejtű, hialinszerű vagy söcsúcsi helyzetben alakul ki a konídium-anyasejten. tét színű spórák Sem a családbeosztás, sem a konídium színe, szer- Minden újabb konídium az elsőből visszamaradt kezete alapján történő felosztás nem megnyugtató. gyűrűs köldökön átnövő, rövid duzzanatok alakjáIgen sokféle átmenet is előfordul, s ezek megnehe- ban fejlődik. A tartósejt ezért csúcsi részén több-

399

penészedést okozó Botryt/s c/nereo. Ez mint gyengültségi parazita legyengült növényeken vagy pusztuló növényi részeken jelentkezik. Nagy kárt okozhat a földieper termésében, amelyet már virágzáskor megfertőz. A csoport további tagjai pl. a Botryosporium és a Gonatobotrys.

A Verticillium albo-atrum sok kultúrnövényen és más vad fajokon fonnyadásos megbetegedést okoz (kb. 500szoros nagyítás) szőrösen gyűrűsnek látszik. A Scopulariopsis brevicaulis szervetlen arzénvegyületeket trimetil-arzénné képes átalakítani, amitől egy sajátos illat származik. E gomba felhasználásával a legcsekélyebb arzénmenynyiséget is ki lehet mutatni, még nyomokban is. A Dorotomyces, Heterocephalum és a Trichurus nemzetségek szintén az Anellosporae körébe tartoznak. Az Arthrosporae csoportban a micélium számos harántválaszfal kialakulása után szétesik rövid, egysejtű részekre, amelyek többé-kevésbé erősen legömbölyödnek. A Geotrichum»candidum gyakorta alkot bevonatot a tejtermékeken, tejsavtartalmú élelmiszereken: egyes fajai az emberre nézve is kórokozókká válhatnak. A Trichosporon beigelli szakállbetegséget okoz, amit fehér piedra néven ismernek. A Meristemarthrosporeae csoportban a rövid konídiumtartók az alapjukon növekednek, és csúcsukon magánosán vagy láncokban fűzik le a konídiumokat. Jellemző nemzetség itt a Trimmatostroma. A Blastosporae csoportban a konídiumok a hifákon sarjadzással vagy néha konídiumtartókon keletkeznek, s egymással kapcsolatban maradhatnak láncok alakjában. A fiatal spóra mindig a lánc csúcsán található. Szaprofitonok magasabbrendű növényeken vagy gyengültségi paraziták a Bispora Fusidium, a Haplographium és a Periconia fajok. A Cladosporium cucumerinum az uborkát károsítja. A Botryoblastorsporae csoport jellemzője a jól fejlett, csúcsán duzzadt konídiumtartó. A duzzanatokon egyidejűleg egymás mellett számos konídium keletkezik sarjadzással, de kialakulhatnak rövid konídiumláncok is. A csoport jellemző tagja a szürke-

400

A Meristemblastosporeae csoportban a konídiumtartók növekedési zónája az alapjukon helyezkedik el. A konídiumok sarjadzással képződnek a tartók csúcsán és oldalt, gyakran szabályos örvökben. Ide tartozó nemzetség pl. a Spegozz/n/o. A Phialosporae csoport nagyon gazdag nemzetségekben és fajokban. Egyforma nagyságú, palack alakú sejtek csúcsán (un. ph/a/id/umokon) lépnek ki a konídiumaik. Ezek a sejtek endogén keletkezésűek, de ezt nagyon nehéz megfigyelni. A Cylindrocarpon, Fusarium, Th/e/ov/opsis és Verticillium nemzetségek növényeken élősködnek, lankadásos megbetegedéseket okoznak. A Trichoderma fajok erőteljesen bontják a cellulózt, de a talajban emellett ellentétes (antagonista) hatást fejtenek ki különböző parazita gombákra. A Porosporae csoportban a konídiumok vastag falú tartókon jönnek létre a sejtfal pórusszerű nyílásain. Ezek is vastag falúak, mint a tartóik, és színük sötét. Sok levélfoltosságot okozó faj található közöttük, ezek a magasabbrendű növényeken élősködnek. Nemzetségeik: Alternaria, Bipoláris, Curvularia, Drechslera, Helminthosporium, Stemphylium. Végül a Sympodulosporae csoport említhető, amelynek konídiumtartói mindig egy csúcsálló konídium alól indulnak fejlődésnek, azt oldalra nyomA hiperparazita Isaria citrina citrom- vagy fahéjszínű korallszerű korémiumai a farontó gombák sztrómáján fejlődnek ki

Phyllosticta fajok elhalásos (nekrózisos) levélfoltosodást okoznak, s a foltokon láthatók a parányi termőtestek (piknidiumok)

A trópusi Trichope/tulum pulchellum legyezőszerűen szétterülő, elágazó micélium-hártyájával a magasabbrendű növények levelein korompenész-bevonatotalkot

jak, majd túlnövik, és újból konídiumot fejlesztenek (szimpodiális - áltengelyes elágazás). A konídiumtartót ilyenkor egy bizonyos idő után számos köldök mintázza, amelyek eredetileg mind végálló helyzetűek voltak, de az utóbb képződő konídiumok oldalra nyomták őket. A Beauveria bassiana rovarok parazitája, és lárváikat is károsítja. A Cercospora, Cercosporella, Fusicladium nemzetségek fajai növényeken élősködnek. A csoport további nemzetségei pl. a Be/tran/a, Doctylaria, Helicosporium, Isario, Pyricularia és sok más.

Sphaeropsidales formarendje

Melanconiales formarendje Ebben a rendben található minden olyan Deuteromycetes-beli gombafaj, amelynek konídiumtartói acervuluszokban keletkeznek. Egy család szerepel csak itt, a Melanconiaceae, amelynek kb. 100 nemzetségét ismerjük. Többségük növényi kórokozó; legjellegzetesebb okozott tüneteik az un. égési foltok (anthraknosis). A Colletotrichum lindemuthianum a bab foltosságát okozza. A Marssonia panattoniana a hajtatott saláta kórokozója. A Cornyneum beijerinckii az őszibarack hajtását, levelét és gyümölcsét károsítja. A Monochaetia, Pestalotia, Hyalocera és 0/p/oceros nemzetségekben a konídiumok hosszú fonalszerű függelékei jellemzők.

Az ide sorolt fajok konídiumai termőtestek belsejében képződnek, piknidiumban. Legtöbbjük szaprofiton. Néhány nagyon fajgazdag nemzetség, mint pl. az Ascochyta, Phoma, Phyllosticta és Septorio növényi paraziták, míg mások (pl. az Aschersonia) rovarokon élősködnek. A piknidium szerkezete szerint 4 formacsaládot lehet megkülönböztetni. A Sphaeropsidaceae családban gömbös, jól fejlett, sötét színű, porcos, szénszerű, kemény piknidiumok fejlődnek. Ezek gyakran kerek nyílással fejlődnek ki, s vagy a micéliumon szabadon vagy sztrómákban keletkeznek. A már említett növényi parazitákon kívül ugyancsak ilyen jellegűek a Dendrophoma, Macrophoma, Plenodomus és Pyrenochaeta nemzetségek, amelyeknek nincs sztrómájuk. Ezzel szemben sztrómásak - többek között a Ceuthospora, a Cytospora és a Phomopsis nemzetségek. A Zythiaceae formacsalád tagjainak világos színű piknidiumai és világos sztrómái vannak, és viasz-, hús- vagy porcos állagúak. A Zythia fragariae a földieper levélfoltosságát idézi elő. A pajzstetveket az Ascfierson/'o nemzetség sztrómái hálózzák be, amitől azok elpusztulnak. Ezeket a gombákat az arra alkalmas éghajlatú tájakon a biológiai védekezésben hasznosítják a levélkártevők ellen. A Leptostromataceae formacsaládba tartozó levéllakó szaprofiton vagy parazita gombák piknidiumának felső része jól, míg az alsó (bazális) része csak gyengén fejlett. Ismertebb nemzetségek a D/scos/o,

401

Ento/nospor/um, Leptostroma, Leptothyr/um, Melasmia és Tríchope/tu/u/n. Az Excipulaceae családba tartozó gombáknak már igen korán kinyíló piknidiumai apotéciumhoz hasonlók. Szívós vagy kemény állagúak, sötét színűek. Főleg szaprofitonok vagy gyengültségi paraziták, s ágakon, hajtásokon, ritkán leveleken élnek. Említésre érdemesebb nemzetségek: Discella, Dothichiza, Excipula és Sporonema.

Bizonyos jellegű aljzaton, pl. talajon vagy beteg növényi részeken gyakran találhatók olyan hifák vagy micélium, amelyeket alaki sajátságaik alapján is kielégítően lehet jellemezni, így mindig jól felismerhetők, jóllehet sem fő-, sem mellék-szaporodási alakjuk nincs. Az ilyen gombákat is nemzetség- és fajnévvel illetik mint steril (meddő) micéliumú fajokat: Mycelia sterilia névvel és a Deuteromycetes körében tárgyalják őket.

Zuzmók

A zuzmó mint moszat és gomba szimbiózisa Az Északi- és Déli-sarkvidék hidegsivatagaitól az egyenlítői tájak forró és nedves, örökzöld esőerdőiig gyakoriak a szélsőséges termőhelyeken az olyan növényi szervezetek, amelyeknek a tenyésztésié két egymással nem rokon növénycsoport fajainak szimbiózisából ered. Telepük - amit zuzmónak nevezünk - keresztmetszetén jól megkülönböztethetjük a színtelen és a határozottan színes sejteket. Az aszszimilációs festékeket tartalmazó sejtek zöldmoszatok vagy kékmoszatok (Chlorophyta, Cyanophyta), a színtelen sejtek pedig általában fonalasak, s a moszatgombák (Phycomycetes), a tömlősgombák (Ascomycetes) vagy a bazídiumos gombák (Basidiomycetes) körébe tartozó szervezetek. A zuzmótelepben rendszerint szoros kapcsolatban él a moszat és a gomba. A hifafonalak körülfonják a moszatsejteket, és belőlük nyerik a szerves tápanyagokat. A szívóhifák néha közvetlenül is behatolnak a moszatsejtbe (I. 404. old.). Még nem tisztázták egyértelműen, hogy a moszatsejtek a gombától vizet és ásványi táplálékot kapnak-e, de sok esetben ez feltételezhető. Az ilyen kölcsönös szimbiózis teszi lehetővé, hogy a zuzmók azokon a termőhelyeken is életképesek, ahol külön a moszat- vagy a gombafaj önmagában nem volna az. így pl. a gomba szervetlen aljzaton is fejlődésre képes, míg a moszatok száraz körülmények között sem pusztulnak el. Emellett a kölcsönös szimbiózis mellett van a zuzmók körében is egyoldalú szimbiózis vagy akár parazitizmus is, ilyenkor a gomba kifejezetten élősködik a moszaton. A moszat életbenmaradása a zuzmótelepben azért lehetséges, mert gyorsabban szaporodik, mint ahogyan a gomba elpusztíthatná. Egyes Collema zuzmókról kimutatták, hogy hifáik szakaszosan elpusztítják a moszatsejteket, míg a 26*

megmaradó moszatokkal kölcsönös szimbiózist alakítanak ki. Egyes kutatóknak az a véleménye, hogy a gombák az elpusztult moszatokon szaprofitonként élnek tovább, az egyébként is szaprofiton jellegüknek megfelelően (endoszaprofitizmus). Mások véleménye szerint a moszatok jelentik a parazita-partnert. A gombákat nagy vegetatív tömeg képzésére serkentik, ami a moszatokat körülveszi, és az így kialakuló zuzmótelep moszattelephez hasonlítható. Egyes zuzmótelepekben kimutattak a telep üregeiben élő nitrogénkötő Azotobocter baktériumokat. Azt még nem sikerült megállapítani, hogy az általuk megkötött nitrogén valóban hasznosul-e a szimbiózis számára, vagyis hogy poliszimbiózisról van-e szó.

Zuzmókban gyakori moszattípusok: A Trebouxio, B Myrmec/o, C P/eurococcus, D Trentepoh/io, E Coccomyxo, F Phycope/t/s, G Nostoc, H Scytonema (Ahmadjan szerint)

403

Ismételten megfigyelték már azt is, hogy kihajtó zuzmóspórák idegen zuzmótelepbe is behatolnak, és ott parazita módon élnek. A megtámadott zuzmótelep vagy teljesen elpusztul (pl. amikor a Cladonia turgidát megtámadja a D/p/oschístes scruposus), vagy csak a megtámadott zuzmótelep gombája pusztul el, s a moszatokat a parazita gomba körülfonja (pl. amikor aShyridium byssoidest megtámadja az Arthroraphis flavovirescens nevű zuzmógomba). Végül olyan eset is előfordul, amikor a behatoló zuzmógomba csak a telepben levő moszatsejteket, az un. gonidiumokat fonja körül anélkül, hogy a megtámadott zuzmó károsodna. Az ilyen jelenséget porasz/mbiózísnak nevezik. Csodálatos magában véve az, hogy kétféle növényi szervezet szimbiózisából új fajta szerveződésű növényi test jött létre, amelynek sajátos alaki, élettani, ökológiai és biokémiai sajátságai jelentkeztek. Ennek következtében minőségileg új szervezet fejlődött ki. A zuzmó több, mint csupán az alkotó elemeinek öszszessége. Kimutatták, hogy a zuzmósavakat nem csupán a zuzmókban élő gombák termelik, hanem tiszta tenyészetben, moszatok jelenléte nélkül is előállítják a zuzmógombák, továbbá, hogy hasonló vagy azonos anyagokat a nem zuzmóban élő gombák is szintetizálnak, és hogy a zuzmókban élő gombák tiszta tenyészetben moszatok nélkül is teremnek (spóraképzés folyik), és hosszú ideig szaprofítonként életben maradnak - semmi kétség nincs afelől, hogy rendszertani felosztásuk csakis úgy történjen, mint a nem zuzmósodott gombáké. A zuzmósodás következtében sajátos fejlődéstörténeti irány alakult ki, amelynek rendszertani önállósága van. Hogy Maronella laricina intracelluláris hausztóriumai

Cladonia cristatella sejtközötti szívói: kf = az algasejt külső fala, sm = a gombahifa sejtmagja

az elmondottak ellenére könyvünkben a zuzmók mint különálló rendszertani egység kerül bemutatásra, az abból az okból fakad, hogy sajátos biológiai egységként kívántuk őket bemutatni, és nem abból, hogy külön rendszertani kategóriának - törzsnek értékeljük őket. A zuzmók csoportja származástani tekintetben nem egységes. A gombák különböző rendjeire vezethetők vissza. Nagyon kérdéses még, hogy ezek a csoportok idősek-e, avagy fiatalabb múltra tekintenek vissza. Annyi azonban bizonyos, hogy e több eredetű (polifiletikus) származási csoportok gyakran konvergens alakulást mutatnak, és hogy a zuzmósodás következtében számos új alaki sajátság kifejlődése is megindult.

A zuzmótelep alaki és anatómiai sajátosságai A zuzmó vegetatív telepének kialakulása akkor kezdődik meg, amikor a zuzmóalkotó gombahifák megfelelő moszatsejtekkel találkoznak. A moszatokkal való kapcsolódásuk módja az egyes zuzmókban nagyon állandó jellegű. Általában a gomba szabja meg a teleptest alakját. Ha két moszatféleség van jelen ugyanabban a telepben, akkor pl. a gombának a moszatokhoz való kapcsolódása más módon alakul ki. A kevésbé fejlett telepű zuzmókban rendszerint intracelluláris (sejten belüli) hausztóriumok vannak (pl. a Maronella laricina esetében). A szívó áttöri a sejtfalat, amely azután a szívón galtérszerűen marad vissza. Sok esetben úgy látszik, hogy a moszatsejtek ilyenkor elpusztulnak, máskor csak osztódásra ingerlődnek. Később a leánysejtekbe hatol be a gomba. A fejlett telepű zuzmókban intercelluláris (sejt-

404

közötti) szívók jellemzők (pl. Cladonia cristatella). Ezektől a moszatok sejtfala betiiremlik, anélkül hogy károsodna. Végül vannak olyan zuzmók (pl. Pe/t/gero aphtosa), amelyek zuzmógombái nem alakítanak ki szívókat, mert pl. mindkét szimbiontapartner vékony sejtfalú, és így szoros kapcsolódásuk magában is biztosítja az anyagkicserélődést. Érdekes módon vannak olyan zuzmók is, amelyeknek a hausztórium-képződése évszakosán változik, így pl. a Collema fajok partnereinek az év nagy részén át csak laza kapcsolatuk van, ősszel azonban a gomba sejtközötti szívókkal behatol a moszatsejtekbe, és egy részüket el is pusztítja. Ha a zuzmótelep felépítésében moszatok és gombák egyenlő mértékben részesednek, és nem lehet rétegződést megállapítani, akkor homoiomer zuzmóteleppel van dolgunk. Viszont heteromer a telep akkor, ha a moszat-szimbionták határozott zónára korlátozódnak, és ezért a telep réteges felépítésű. (Ezt mutatja az ábra a 406. oldalon 1-4-ig.) A két típus között természetesen számtalan átmenet is kialakulhat. Ennek a sajátságnak az osztályozásban nincs különösebb értéke. Néhány tipikus heteromer telepen megkülönböztethető a vékony kéregréteg, majd a szimbiózis moszattagjait magába foglaló un. gonidiumos réteg, továbbá egy laza, belső kéregréteg. A felső és olykor kifejlődő alsó kéregrétegben a hifafonalak sűrűn összefonódnak egymással, és rövid, izodiametrikus sejtekből állnak. Ily módon keresztmetszetben az un. parenchimatikus szövet képe jelenik meg. A kéregréteg hifái megnyúlt, hosszú hengeresek is lehetnek, a telep felületére merőlegesen (Endocarpon, Rocella), máskor hosszú tagúak, és a felülettel párhuzamosan haladnak (Alectoria, Usnea, Anaptychia), s részben nagyon vastag falúak, és szűk belterűek. A Rocella esetében pl. a kéreg igen laza, kötegesen elágazó hifákból is állhat, vagy - mint egyes Cladoniáké (C. rangiferina) - teljesen hiányozhat. A kéreghifák burjánzó részeibe olykor behatolnak a moszatsejtek, s ilyenkor pálcikaszerű szemölcsök vagy korallszerű képződmények keletkeznek. Ezeket az izidiumnak nevezett szövetburjánzásokat megfigyelhetjük sértetlen teleprészeken (néha pedig sérülések hatására is, pl. a Pe/t/gero proetextotdn). A frissen kifejlődött izidiumoktól a telepfelület bársonyosnak látszik, vagy korallszerűen alakul. Egyes hifaágaknak a kéreg fölé történő kinövése következtében egyes zuzmók (Parmelia, Physconia) telepe „szőrössé" válik. A kéreg és bélréteg növekedése közötti különbség miatt a telep alsó részén levő kéregben (pl. St/'cto) szabályos alakú fellazulások figyelhetők meg, mintha lyukasztóvassal ütötték volna ki a lyukakat.

Cladonia cristatella: A kifejlett növény, B a gomba szimbionta tenyészetben, C a moszat szimbionta tenyészetben (Ahmedján szerint)

Ezeken a helyeken gyakran a napvilágra lép a fehéres színű bélréteg. Ezeket a helyeket cifelláknak (cyphella) nevezik; s a gázcserében van szerepük. Szabálytalan kéregmegszakadások - un. pszeudocifellák - ugyanígy működnek, és gyakoribbak a zuzmókon (pl. Cetraria, Alectoria, Parmelia). A belülről kifelé folyamatosan vastagodó zuzmók telepén a kéregréteg fokozatosan elpusztul. A hifák

Zuzmók plektenchimájának különböző típusai - Euplektenchyma: 1 szövedékszerű, 2 oszlopos (paliszádszerű); Plektenchima, majdnem teljesen összeköttetésben álló sejtekből: 3 rostos, 4 paraplektenchimaszerű, S prozoplektenchimaszeru (Lomb/non szerint)

405

OOOOQDQQDDOO

10

Néhány zuzmó anatómiai felépítésének vázlata - Homoiomer telep: 1 kocsonyászuzmó (Collema), 2 Leptogíutn tremeí/oWes (átmenet a heteromer telep felé egy dupla, paraplektendhimaszerű kéreg révén); heteromer telep: 3 kéregtelep hipotallusszal, 4 lombos-telep (Parmelia); többnyire sugaras szimmetriájú bokroszuzmó-típus: S A/ecton'o, 6 Usneo, 7 Roma/ina, 8 Cladonia, 9 Cladonia, 10 átmenet a lombos és a bokroszuzmók között: Evernia prunastri (Lomb/non szerint)

gazdag elágazása következtében a felső gonidiumos rétegben biztosítva van a kéreg paraplektenchimájának további fejlődése. Eközben az elágazások mindig rövidebb tagúak lesznek. Közben a hifák között elhelyezkedő algaszimbionták elhalnak. Az ilyen zuzmók kéregrétegében általában mindig vannak elpusztult moszatsejtek. A felső, elhalt hifákból és moszatokból álló un. epinekrális réteg, víztartalékoló szerepet is kaphat, amíg le nem lökődik.

406

Ez magyarázza e zuzmók gyakori előfordulását a száraz vidékeken. A bél réteg rendszerint lazán összefonódó, hosszú tagú gombahifákból áll, amelyek a sugaras telepűek esetében tengelyi (axiális) üregeket alakítanak ki. A bélrétegben csak ritkán jön létre pszeudoparenchimatikus szerkezet (pl. Endocarpon, Dermatocarpon). Alkalomadtán (Letharia vulpina) a lazább belet tömöttebb és erősebb hifakötegek járják át. Az Usneo fajok laza bélrétegében egyetlen ilyen szilárdabb hifaköteg húzódik. A moszatokat tartalmazó - gonidiumos - réteg a különböző zuzmók telepében változatos vastagságú. Nem feltétlenül összefüggő ez a réteg. A Stourothe/e guestphalica esetében pl. kis fészkekre tagolódott, amelyeket bélszerű szövetrészek választanak el egymástól. A jellemző dorziventrális (háthasi szimmetriájú) heteromer telep gonidiumos rétege a fény felé forduló telepoldalon alakul ki. A radiális vagy körös-körül kérges telepekben ugyanez hengerpalást alakban fejlődik ki, de a fény felé forduló oldalon kicsit vastagabbra nőhet meg, mint egyebütt. A telepbe behatoló idegen moszatsejtek hatására burjánzások indulnak meg a telep külső vagy alsó részén, sőt akár a belsejében is. Ezek alakja változatos lehet; legtöbbször bunkós, szemölcsös vagy bokros képződmények, amelyeknek a helyzete fajra jellemző (fajspecifikus) (Lobaria, Nephroma, Solorina, Stereocoulon). Ezek a cefalódiumnak (cepho/oefium) nevezett képződmények a teleppel szoros kapcsolatban állnak, de azért többnyire saját kérgük alakul ki. A ki növések többnyi re nitrogént asszimiláló baktériumokat tartalmaznak. Előfordulásuk a nem nitrogénkedvelő (nitrofil) zuzmófajokon arra enged következtetni, hogy a nitrogént a szimbiózis hasznosítja. Bár a zuzmó vegetatív telepe nagyon változatos, mégis az egyes fajok figyelemre méltó állandóságát (konstans jellegét) tapasztalhatjuk. Bár alakjukat termőhelyi viszonyok is befolyásolhatják, és így többnyire változatnak (varietas) értékelt módosulásokat okozhatnak, mégis a növekedési típus alig változik meg. Külső megjelenési alakjuk szerint a zuzmókat számos csoportra oszthatjuk fel. Ezeknek régebben nagy fontosságot tulajdonítottak a zuzmók rendszerezésében. Minthogy sokszor ugyanannak a nemzetségnek a különböző fajait más-más alaki csoportba sorolhatjuk, így ma a modern rendszertanban a külső alaknak csak alárendelt fontosságot tulajdonítanak. A bokroszuzmók az aljzathoz csak kis ponton kötődnek, bokrosán elágaznak, ritkábban egyszerűbb alakúak. Szűkebb értelemben a negatív geotróposan növekedő fajokat sorolják ide (Cetraria izlandica, Cornicularia).

Jp"v*'l" tí *t '•