UE8 TC Physio Cours 2 - Régulation Endocrinienne Tutorat 2013-2014 [PDF]

Zitiervorschau

Physiologie - Régulation endocrinienne

PHYSIOLOGIE Cours 2 – Régulation endocrinienne Pr Marie-Pia d’ORTHO

I. Système d’intégration de l’organisme II. Définitions III. Les hormones A. Les principales glandes B. Les tissus endocriniens C. Les hormones

IV. Les signaux humoraux : régulation et effet A. Hiérarchie hormonale B. Boucles de rétrocontrôle C. Rythmes biologiques

V. Transmission cellulaire de messagers extracellulaires VI. Exemples de pathologies

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Physiologie - Régulation endocrinienne

I. SYSTÈME D’INTÉGRATION DE L’ORGANISME Le milieu intérieur a permis de passer des êtres unicellulaires aux pluricellulaires. Il permet également le maintien de l’homéostasie. L’homéostasie est la capacité que peut avoir un système (ouvert ou fermé) à conserver son équilibre de fonctionnement en dépit des contraintes qui lui sont extérieures (Claude Bernard). Concrètement, il s’agit de maintenir constantes ou de réguler dans certaines limites les variations de certaines propriétés : pH, glycémie, température… L’homéostat est un système réglé, dans un compartiment, sur une valeur à laquelle doit être stabilisé un paramètre physico-chimique. Pour cela il existe 2 systèmes eux même en interaction : le système neuronal, et le système endocrinien. Ils se différencient par plusieurs aspects :

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Le système neuronal : l’information est d’abord transmise sous forme d’un signal électrique (le potentiel d’action) puis par l’intermédiaire d’un signal chimique (le neurotransmetteur), il s’agit d’une réseau «câblé» dans la mesure où il ne se disperse pas à distance, il va d’un point à un autre, son action est très localisée, rapide et brève.

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Le système endocrinien : l’information est transmise sous forme d’un signal chimique (l’hormone), réseau «wifi» il se disperse et se propage à distance souvent pas la circulation sanguine, il a une action générale, lente mais durable.

Des boucles de régulations assure un équilibre, ainsi la variable X reste constante et les entrées et sorties du compartiment sont égales. La régulation met en jeu: un capteur/comparateur, qui mesure lors d’une perturbation du compartiment, l’écart entre la valeur de la variable X et la valeur de référence du système réglé (X-Xo), un transmetteur, qui envoie un message codé par les nerfs ou le sang informant de l’écart avec la valeur référence, et un effecteur/récepteur qui décode le message et modifie en fonction des besoins les entrées ou les sorties en variable X du compartiment.

Les systèmes hormonaux font partie des grands systèmes d’intégration. Ils ont une fonction de contrôle et de régulation du milieu intérieur et du métabolisme, de croissance et de maturation de l’organisme, de reproduction, et de réponse de l’organisme face au milieu extérieur (adaptation à l’environnement).

II. DÉFINITIONS Les glandes sont des organes qui synthétisent une substance qui sera sécrétée. Ils existent plusieurs types de glandes en fonction de leur mode de sécrétion. • Les glandes exocrines produisent des substances sécrétées dans le milieu extérieur du corps. Nous pouvons citer les glandes sudoripares, salivaires, et celles sécrétant des enzymes de l’intestin. • Les glandes endocrines sécrètent dans le milieu intérieur, dans le sang. Les hormones sont des messagers de transmission lente et continue de signaux. Leur définition est liée à leur fonction et non à leur structure biochimique. Nous pouvons citer différents types de sécrétion : -

Neuro-endocrine (neurocrine), qui représente l’interaction entre système neuronal et endocrinien. Il s’agit d’un neurone qui provoque la sécrétion d’une neuro-hormone jusqu’à une cellule cible.

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Hormones, soit endocrine, qui atteint la cellule cible par le système circulatoire (ex: insuline), soit paracrine, qui agit sur une cellule cible voisine, contigüe, mais d’un autre type cellulaire ( ex: VEGF ou TGF-Beta), soit juxtacrine, qui agit sur une cellule cible contigüe mais du même type cellulaire (ex: TGF-Alpha), soit autocrine, la cellule cible est la cellule productrice elle-même (ex: EGF ou TGFAlpha) ou intracrine, la substance n’est pas sécrétée en dehors de la cellule mais agit directement en intracellulaire de la cellule productrice.

Les cibles hormonales sont des organes effecteurs sur lesquels les hormones produites par les glandes ou tissus endocriniens exercent une action. Ces organes cibles peuvent être des glandes, des tissus endocrinien subalternes, qui peuvent à leur tour sécréter une autre hormone, ou des tissus non endocriniens, qui ne sécrètent pas d’hormones. Les cellules cibles possèdent des récepteurs spécifiques pour répondre à l’hormone (ligand), cette interaction est de très forte affinité, ainsi il suffit d’une concentration très faible en hormone (10^-12 ou 10^-14 Mol) pour transmettre à un signal à la cible. Une même hormone, sur un même type de récepteur peut provoquer une réponse différente en fonction du type cellulaire de la cible. Par exemple l’adrénaline sur les cellules hépatiques, stimule la glycogénolyse, sur les cellules cardiaques, accélère la fréquence cardiaque, sur les adipocytes, stimule la lipolyse. Une même hormone, sur une cellule cible identique peut provoquer des effets différents en fonction du type de récepteur. Les récepteurs alpha de l’adrénaline provoquent une vasoconstriction (rétrécissement du diamètre des vaisseaux), tandis que les récepteur béta provoquent une vasodilatation. Un même récepteur, sur une cellule cible identique peut engendrer des effets différents en fonction de l’hormone. D’autre part, si le récepteur est bloqué et occupé par un antagoniste, il n’y a pas d’effet de l’hormone, car elle ne peut atteindre sa cible. L'ADH a des effets sur différents tissus et récepteurs: Récepteur V1a des cellules musculaires lisses: vasoconstriction Récepteur V2 du rein : réabsorption d'eau Récepteur V3 ou V1b de l'hypophyse : production d'ACTH

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Physiologie - Régulation endocrinienne Il existe plusieurs grands types de réponses aux hormones : • La modification de la perméabilité ou du potentiel de repos ( différence de potentiel électrique dû aux ions entre milieu intérieur et extérieur) de la membrane : ex. la ghréline active les neurones POMC dans la régulation de l’appétit • La synthèse ou sécrétion de protéines/molécules régulatrices : ex. la TSH provoque sur la glande thyroïde la synthèse et sécrétion de T3 et T4 • L’activation/désactivation d’enzymes ou de canaux : ex. l’ADH (antidiurétique hormone) agit sur les aquaporines pour stimuler la réabsorption d’eau au niveau rénal, ou l’insuline active les transporteurs de glucose Glut2/4 pour permettre l’entrée intracellulaire de glucose. • La stimulation de la division cellulaire : ex. la GH est une hormone de croissance

III.

LES HORMONES

Les hormones transmettent des informations pour la régulation des fonctions organiques et métaboliques. Les hormones endocrines sont véhiculées par la circulation sanguine. Elles sont issues soit de glandes endocrines, soit de cellules/tissus endocriniens situés dans des organes ayant d’autres fonctions associées.

A. Les principales glandes • • • • • • • •

La glande pinéale (épiphyse): elle régule les rythmes biologiques avec la mélatonine L’hypothalamus: agit, entre autres, sur le poids et la température, il sécrète TRH, CRH, GHRH, GnRH L’hypophyse: régule les autres glandes endocrines et le bilan en eau, elle sécrète la TSH, ACTH, ADH, ocytocine, GH, LH, FSH Le thymus: régule l’immunité avec la sécrétion de chémokines (stimulation et migration des leucocytes) Les glandes surrénales: régulent la pression artérielle et la réponse au stress par le biais du cortisol, adrénaline, noradrénaline La thyroïde et parathyroïde: agit sur le métabolisme et la régulation phospho-calcique grâce à la T3, T4 et la PTH (parathormone) Le pancréas: régule la glycémie avec le glucagon et l’insuline Les ovaires et testicules: jouent un rôle dans la reproduction en sécrétant œstrogène, progestérone et testostérone.

B. Les tissus endocriniens .Le poumon: sécrète de la sérotonine .L’estomac: sécrète la ghréline qui stimule l’appétit .Les adipocytes: sécrète la leptine qui joue un rôle dans la satiété et diminue l’appétit

C. Les hormones Il est possible également de les différencier en fonction de leur structure biochimique et de leur synthèse :

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Les hormones glycoprotéiques et peptidiques hydrophiles : elles sont stockées dans des granules sécrétoires et libérées par exocytose, comme elles sont hydrosolubles elles circulent sans transporteurs mais ne diffusent pas à travers la membrane (lipophobe) et nécessite donc la présence d’un récepteur membranaire. Nous pouvons citer l’ADH ou l’épinéphrine, la PTH, l’orexine, la leptine, les chémokines, la ghreline, l’insuline, GH, LH, FSH, ACTH, TSH, et l’ocytocine.

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Les hormones aminées dérivées d’acides aminés : elles dérivent de la tyrosine, il y a les catécholamines (adrénaline, noradrénaline, dopamine) qui sont hydrophile (caractérisque ci-dessus), tandis que les hormones thyroïdiennes (T3,T4) sont intermédiaires (entre hydrophiles et lipophiles).

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Les hormones stéroïdes, lipophiles : issues du métabolisme du cholestérol, elles ne sont pas stockées mais produites en fonctions des besoins. On peut citer le cortisol, œstrogène, progestérone et testostérone, elles nécessitent un transporteur pour atteindre la cellule cible car elles sont hydrophobes, cependant elles diffusent à travers la membrane, et ainsi agissent sur un récepteur intracellulaire donc le site est l’ADN. La thyroxine partage les caractéristiques d’une hormone lipophile.

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Physiologie - Régulation endocrinienne Hypothalamus

Hypophyse

Hormones stimulatrices de libération d’hormones antehypophysaires = RH (releasing hormones)

Hormones inhibitrices de libération d’hormones antehypophysaires = IH (inhibiting hormones)

TRH (Thyrotrophin-RH)

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Thyroid stimulating hormon (TSH)

GRH (Gonadotrophin-RH, GnRH)

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Lutheinizing H, LH et Follicle Stimulating Hormon, FSH

GHRH (Growth Hormon-RH)

Growth hormon-IH

Growth hormon, GH

CRH (Corticotrophin-RH)

-

Adreno Cortico Trophic Hormon, ACTH

Prolactine –RH

Dopamine (prolactine-IH, PIH)

Prolactine

Calcitonine et PTH

Régulation de la calcémie

GhrH GnRH TRH CRH Poids température, régulation «releasing hypophysaire hormons» neurohormones

Hormones peptidiques

Hypotalamus

GHLH FSH ACTH TSH ADH et ocytocine

Régulation des glandes endocrines et bilan de l'eau

Hypophyse (scelle turcique, toussa toussa)

Chemokines

Immunité

Thymus (pas chez l'adulte)

Ghreline

Miam-miam

estomac

Insuline/glucago n

Glycémie

Pancréas

Adrénaline/ noradrénaline

Pression artérielle et réponse au stress

Glande surrénale

Régulation métabolique

Thyroïde

Mélatonine

Rythme biologique

Épiphyse (glande pinéale)

Cortisol

Réponse au stress

Glande surrénale

Oestrogènes + progéstérone/ estostérone

Reproduction

Ovaires/Testicules

Triiodoththyronine Monoamines « T3 » et Thyroxine « T4 »

Hormones stéroïdes

Thyroïde et parathyroïde

Pas de protéine porteuse

Exocytose

Membrane plasmique

Protéine de transport

Diffusion

ADN (noyau)

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IV .SIGNAUX HUMORAUX: RÉGULATION ET EFFETS A. Hiérarchie hormonale Il peut y avoir plusieurs relais et plusieurs intermédiaires dans la transmission d’un message. Plusieurs glandes ou cellules endocrines peuvent être impliquées dans un circuit hormonal avant que le signal atteigne le tissu cible pour provoquer la réponse physiologique. Par exemple, une stimulation dans le système nerveux central peut atteindre un 1 er relais neuro-hormonal l’hypothalamus, qui lui-même a pour cible l’hypophyse, le 2 ème relais hormonal, qui elle-même stimule un 3 ème relais hormonal ou un tissu pour une réponse métabolique. Il existe plusieurs axes hiérarchisés :

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L’axe thyréotrope : la TRH sécrétée par l’hypothalamus (1er relais) provoque la sécrétion de la TSH par l’anté-hypophyse (2ème relais) qui stimule la glande thyroïde qui sécrète alors la T3 et T4

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L’axe corticotrope : la CRH sécrétée par l’hypothalamus (1er relais) stimule l’anté-hypophyse avec sécrétion de l’ACTH (2ème relais) puis stimule les surrénales avec sécrétion de cortisol (3ème relais)

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L’axe somatotrope : l’hypothalamus sécrète la GHRH (1er relais) qui stimule l’anté-hypophyse avec sécrètion de GH, l’hormone de croissance (2ème relais) qui peut agir directement sur certains tissus, ou provoque la sécrétion d’IGF par le foie (3ème relais)

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L’axe gonadotrope : la GnRH est sécrétée par l’hypothalamus (1er relais) provoque la sécrétion de LH et FSH par l’anté-hypophyse (2ème relais) et enfin la sécrétion des hormones androgènes, la testostérone chez l’homme au niveau des testicules, et oestrogène et progestérone chez la femme au niveau des ovaires.

B. Boucles de rétrocontrôle Elles agissent à l’entrée ou à la sortie du système afin de réguler la variable X, un paramètre physiologique, à la valeur de référence. On parle de feed back ou rétrocontrôle positif/négatif (augmentation ou diminution de la sécrétion). On distingue des boucles courtes qui agissent à la fin de l’axe hiérarchique, au niveau du 3 ème relais ou des tissus cibles, et de boucles longues lorsque la régulation s’opère au niveau du 1 er relais, l’hypothalamus. L’axe hypothalamo-hypophysaire bénéficie de rétrocontrôles. Il faut distinguer deux zones dans l’hypophyse qui fonctionnent de manière spécifique.

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Physiologie - Régulation endocrinienne La post-hypophyse : cette zone de l’hypophyse est sous le contrôle neuronal de l’hypothalamus. En effet, un neurone véhicule l’information par voies nerveuses il s’agit d’une relation axonale entre l’hypothalamus et la post-hypophyse. Cette région est responsable de la sécrétion de deux neurohormones l’ADH (vasopressine) et l’ocytocine qui sont synthétisées dans l’hypothalamus puis stockée dans l’hypophyse avant la sécrétion, ce sont les seules hormones hypothalamiques présentes dans la circulation générale. L’activité musculaire déclenche la sudation, La sudation entraîne une diminution du volume plasmatique: hémo concentration et augmentation de l’osmolarité, L’augmentation de l’osmolarité sanguine stimule l’hypothalamus, L’hypothalamus stimule la post-hypophyse, La post-hypophyse sécrète l’ADH (Anti-diuretic hormone), Effet de l’ADH sur les reins : augmentation de la réabsorption de l’eau, effet sur la volémie par action sur les sorties et correction de l’osmolarité. L’ADH (arginine-vasopressine, vasopressine) sécrétée par la post-hypophyse est une hormone antidiurétique, elle provoque une réabsorption d’eau au niveau rénal et une vasoconstriction. Elle est régulée de deux manières : soit par l’osmolarité grâce à deux récepteurs au niveau du 3 ème ventricule cérébral (diencéphle), soit par la pression artérielle (ou volumétrie) grâce aux barorécepteurs aortiques. Par exemple, lors d’un effort physique, la sudation provoque une augmentation de l’osmolarité sanguine (perte d’eau, concentration en ions plus élevée) qui stimule l’hypothalamus, qui elle-même provoque au niveau de la post-hypophyse la sécrétion d’ADH et ainsi la réabsorption rénale de l’eau et la baisse de l’osmolarité. La boucle de rétrocontrôle se fait de manière neuronale au niveau de l’hypothalamus par les variations d’osmolarité. L’anté-hypophyse : cette zone de l’hypophyse synthétise et sécrète des hormones sous l’influence des releasing hormones sécrétée par l’hypothalamus et véhiculées par la circulation sanguine via système porte hypothalamo-hypophysaire (2 capillaires sanguins consécutifs en série) qui permet aux hormones d’atteindre l’anté-hypophyse en concentration importante sans passer par la circulation générale qui les diluerait. Les releasing hormones de l’hypothalamus sont transmises à un premier réseau capillaire puis sont véhiculées jusqu’à un second irriguant l’anté-hypophyse. Il s’agit là d’une relation vasculaire. De nombreuses hormones sont sécrétées par cette région de l’hypophyse, nous prendrons comme exemple de boucle de rétrocontrôle : la TSH La TSH est sécrétée par l’anté-hypophyse sous l’influence d’une releasing hormone issue de l’hypothalamus, la TRH. La TSH induit par la suite la sécrétion de T3 et T4 par la glande thyroïde. Le rétrocontrôle provoqué par la concentration de T3 et de T4 agit de deux façons, d’une part la concentration de T3 influence la sécrétion de TRH par l’hypothalamus, mais également en régulant le nombre de récepteurs à la TRH au niveau de l’hypophyse (et ainsi agir sur la sécrétion de TSH). Ce rétrocontrôle est hormonal. La régulation de la glycémie constitue elle un exemple de boucle de rétrocontrôle direct au niveau des tissus. Le glucose est un élément énergétique indispensable qu’on consomme continuellement. Certains organes sont complétement glucodépendants : la rétine, le cerveau, l’épithélium des gonades, et comme les entrées en glucose sont intermittentes (prise des repas) sa concentration doit être finement régulée. La glycémie à jeun devrait être comprise entre 5 et 5,5 Mol (soit 0,9 g/l) et peut fluctuer de plus ou moins 30% soit de 3,9 à 7,2 Mol (de 0,7 à 1,3 g/l). Lors de la prise alimentaire, la glycémie augmente, ainsi elle stimule la sécrétion d’insuline par les îlots béta du pancréas, donc augmente l’insuline plasmatique, ce qui provoque la captation du glucose au niveau du muscle et des adipocytes et la régulation des sorties au niveau du foie. Ainsi la glycémie diminue.

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Physiologie - Régulation endocrinienne Dans le cas contraire, à jeun, la glycémie diminue, et ainsi stimule la sécrétion de glucagon par les îlots alpha du pancréas, donc augmente le glucagon plasmatique, ce qui provoque au niveau du foie, glycogénolyse, néoglucogenèse, et synthèse de corps cétoniques. Ainsi la glycémie augmente ainsi que la concentration de corps cétoniques. Il s’agit ainsi d’une régulation directe provoquée par les variations de la glycémie et agissant sur les îlots alpha ou béta du pancréas.

L’appétit bénéficie aussi d’une boucle de rétrocontrôle: le système ghréline/leptine. En effet la ghréline stimule l’appétit, elle est sécrétée par l’estomac, tandis que la leptine participe à la satiété et ainsi diminue l’appétit, elle est sécrétée par les tissus adipeux.

C. Rythmes biologiques La sécrétion des hormones ne s’effectue pas de façon continue et monotone, elle subit des variations physiologiques sur une période donnée. Si on raisonne en journée de 24h on parle de cycle circadien, on peut également découper le temps par mois (cycle menstruel chez la femme), ou par 9 mois (grossesse). La mélatonine participe au cycle veille sommeil, elle est sécrétée par la glande pinéale la nuit, suite à l’obscurité et à l’influence de l’horloge interne, elle faciliterait le sommeil. D’autre part, la température est au minimum la nuit et au maximum le soir, les hormones de croissances sont sécrétées en plus grande quantité la nuit, le cortisol augmente au matin. Le cycle menstruel de la femme est caractérisée par la 1 ère partie du mois (phase folliculaire) avec une quantité importante d’œstrogènes sécrétés au niveau de l’ovaire, et après le pic de sécrétion de LH par l’hypophyse à la moitié du mois, par la seconde partie du mois (phase lutéale) avec l’augmentation de la sécrétion de progestérone au niveau de l’ovaire. La grossesse provoque aussi des variations hormonales sur 9 mois, avec tout d’abord une prévalence d’HCG puis plus tardivement d’œstrogènes et de progestérone.

V. TRANSMISSION CELLULAIRE, DE MESSAGERS EXTRACELLULAIRES Il existe plusieurs moyens de transmettre l’information aux cellules. Globalement les hormones peptidiques ou glycoprotéique, hydrosoluble, se fixent à des récepteurs membranaires qui peuvent être couplés à une protéine G et mettent ainsi en jeu un 2nd messager (AMPc, DAG, IP3, GMPc…). Ces messagers vont ensuite activer un récepteur intracellulaire et provoquer une cascade de réponses.

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Physiologie - Régulation endocrinienne Les facteurs de croissances, eux, peuvent stimuler des récepteurs à activité enzymatique, comme les récepteurs tyrosine kinase, sérine thréonine kinase ou guanyl-cyclase. En revanche, les hormones lipophiles, stéroïdes ou thyroïdiennes se fixent à des récepteurs intracellulaires, sur des zones de régulation de l’expression de l’ADN (promoteur/répresseur).

VI .EXEMPLES DE PATHOLOGIES Dans le cas de la glycémie, deux cas de figures sont possibles.

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L’hypoglycémie correspond à une baisse de la glycémie et à un désordre énergétique. Elle se traduit par des fatigues, vertiges, faiblesses, chaleurs, difficultés à réfléchir et ainsi provoquer des syncopes, coma et lésions irréversibles du cerveau.

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L’hyperglycémie correspond à une augmentation de la glycémie et à un désordre osmotique. Elle se traduit par une glycosurie, polyurie et polydipsie, hypotension et rétinopathie et ainsi avoir comme conséquence une déshydratation cellulaire, baisse de la volémie (due à la diurèse osmotique).

Les conséquences d’une carence en insuline sont multiples: le fait qu’il n’y ait pas de pénétration cellulaire de glucose induit deux effets majeurs, ils caractérisent le diabète de type 1, insulino-dépendant. • Une hyperglycémie d’adaptation: cela donne une glycosurie, et afin de compenser l’excès de glucose une diurèse osmotique se met en place et entraîne une polyurie et une déshydratation induisant une polydipsie (soif). • Une carence cellulaire en glucose: afin de compenser le déficit en glucose il se met en place une protéolyse et lipolyse, qui amènent à un amaigrissement et la formation de corps cétoniques qui provoque une hyperlipidémie ainsi qu’une cétonémie, cétonurie et acide métabolique (qui peut provoquer les décès dans cette situation). La GH (hormone de croissance) est également impliquée dans certaines pathologies de croissance comme chez l’homme le plus grand, ou le plus petit…

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Physiologie - Régulation endocrinienne Les méthodes d’exploration permettent de définir l’origine de la pathologie, hypophysaire ou périphérique en fonction des variations de sécrétion: • Sécrétion hypophysaire augmentée et périphérique augmentée: il s’agit d’un trouble hypophysaire (hypersécrétion), par exemple un adénome hypophysaire, qui entraine une sécrétion excessive du reste de la chaîne hormonal. En effet le relais suivant, périphérique, répond à l’influence de l’hypophyse (signal augmenté) et sécrète également trop. La maladie de Cushing, le gigantisme ou l’acromégalie en sont significatives.

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Sécrétion hypophysaire diminuée et périphérique augmentée: il s’agit cette fois d’un trouble périphérique (hypersécrétion). En effet, la glande suivant l’hypophyse dans la hiérarchie hormonale sécrète excessivement et l’hypophyse pour rectifier cet excès diminue le signal en sécrétant moins. Ce trouble peut être à l’origine du syndrome de Cushing ou d’une hyperthyroïdie sur nodule.

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Sécrétion hypophysaire augmentée et périphérique diminuée: il s’agit d’un trouble périphérique (hyposécrétion). L’hypophyse essaye d’augmenter la sécrétion de la glande en augmentant le signal pour compenser. Le goitre hypothyroïdien peut être causé par ce trouble.

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Sécrétion hypophysaire diminuée et périphérique diminuée : il s’agit d’un trouble hypothalamohypophysaire rare, la glande sous le contrôle hypophysaire sécrète en quantité insuffisante mais répond correctement, elle suit le signal de l’hypophyse qui est à l’origine du trouble.

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