Taxonomie Animala Nevertebrate 2011 [PDF]

Zitiervorschau

Universitatea “Ovidius” Constanta Facultatea de Stiinte ale Naturii si Stiinte Agricole Biologie - Ecologie

TAXONOMIE ANIMALA NEVERTEBRATE

M. SKOLKA

Constanţa 2011

Taxonomie animala - Nevertebrate

2

Introducere Zoologia nevertebratelor este o ramură a biologiei care se ocupă cu studiul animalelor lipsite de coloană vertebrală, grup care reprezintă cea mai mare parte a vieţuitoarelor de pe Pământ, atât ca număr de specii cât şi ca număr de grupe taxonomice. Importanţa deosebită a zoologiei în general - ca şi a botanicii - a revenit în atenţia specialiştilor după o perioadă de câteva decenii în care atenţia lumii ştiinţifice a fost atrasă de câteva ramuri “de vârf” ale biologiei, deosebit de spectaculoase sub aspectul descoperirilor genetica, biologia celulară şi moleculară, biofizica, ecologia. Odată însă cu avansarea studierii unor zone mai puţin cercetate sau chiar necercetate din anumite zone terestre şi mai ales a Oceanului Planetar, şi de dezvoltarea ecologiei din ultimele decenii, s-a ajuns la concluzia surprinzătoare în aparenţă că suntem departe de a cunoaşte toate speciile de organisme de pe Pământ, cum se credea la un moment dat la mijlocul secolului XX (moment care a marcat un regres al cercetărilor de sistematică). Pentru exemplificarea nivelului la care ajunseseră cunoştinţele asupra lumii vii la sfârşitul secolului XX, redăm în tabelul 1 situaţia comparativă a speciilor inventariate la începutul anilor ‘90, din toate grupele taxonomice. Se poate observa astfel ponderea pe care nevertebratele o reprezintă în regnul animal şi nu numai. Cu toate acestea, situaţia prezentată în tabel este departe de a fi cea reală. Astfel, nu numai că se descriu în continuare specii noi pentru ştiinţă într-un asemenea ritm încât cifrele pe care le avem în prezent (2000) la dispoziţie sunt de mult depăşite. Studii de inventariere a unor ecosisteme tropicale a dus la concluzia surprinzătoare că în pădurile ecuatoriale trăieşte un numă enorm de specii necunoscute din punct de vedere ştiinţific. Faptul că deocamdată cunoaştem extrem de puţin despre fundurile oceanice, nu numai din zonele abisale ci chiar de pe platformele continentale (despre aspectul scoarţei terestre acoperite de apă ştim în prezent mult mai puţin comparativ cu ce cunoaştem despre satelitul nostru natural, Luna, sau despre planete precum Marte sau Mercur...), şi că au fost descrise recent complexe faunistice extraordinare în apropierea izvoarelor termale submarine de mare adâncime nu lasă nici o îndoială afirmaţiei că şi în domeniul vieţuitoarelor marine suntem departe de a cunoaşte toate tipurile de organisme. Câteva exemple în acest sens sunt edificatoare. La începutul anilor ‘80 erau inventariate circa 1,5 milioane de specii de vieţuitoare (microorganisme, plante inferioare şi superioare, ciuperci, animale uni şi pluricelulare) şi specialiştii credeau că acestea ar reprezenta cel puţin jumătate din numărul total de specii existente în prezent pe Terra, în prezent nici un specialist - fie el microbiolog, zoolog sau botanist - nu se mai îndoieşte de faptul că numărul total de specii de pe Pământ se află cuprins undeva între 10 şi 100 de milioane, ponderea cea mai mare revenind artropodelor, şi dintre acestea, insectelor. Tabelul 1 - Numărul speciilor descrise la începutul anilor 1990 Nr. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Grupa taxonomică Virusuri Bacterii Protozoare Protofite (alge unicelulare) Plante Ciuperci Animale - Spongieri - Celenterate

Nr. de specii inventariate 1 000 4 000 30 000 27 000 270 000 72 000 1 320 000 10 000 10 000

Taxonomie animala - Nevertebrate

10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28.

- Plathelminti - Nematode Moluşte Anelide (viermi inelaţi) - Artropode Crustacee Arahnide Insecte Coleoptere Diptere Hymenoptere Lepidoptere Echinoderme (arici de mare, stele de mare, s.a.) Cordate - Peşti - Amfibieni - Reptile - Păsări - Mamifere

3 20 000 25 000 70 000 12 000 1 085 000 40 000 75 000 950 000 400 000 120 000 130 000 150 000 6 000 46 000 22 000 4 000 6 500 9 672 4 327

In fiecare an se descriu circa 10 000 de specii noi pentru ştiinţă (fără să luăm în calcul descrierile speciilor care mai devreme sau mai târziu se vor fi dovedit sinonimii) şi se estimează că în actualul ritm de lucru, ne vor trebui secole pentru a reuşi să inventariem în întregime vieţuitoarele de pe Terra, bineînţeles, dacă mediul natural al acestora nu va fi profund alterat mai înainte de către om. De exemplu, anual se descriu circa 1700 de specii de fungi şi circa 120 de specii de bacterii. Continuă pe de altă parte să fie descrise chiar şi noi grupe taxonomice de nevertebrate, nu numai specii. Recent, în Africa de Sud au fost descrise specii aparţinând unui nou ordin de insecte – fenomen insolit în lumea entomologilor, unde ultimul eveniment de genul acesta datează din prima jumătate a secolului XX. Interesant este că aceste specii au fost descrise prima dată din depozitele de chihlimbar cu câţiva ani mai devreme, însă exemplare colectate din secolul XIX erau conservate în muzee… Primul pas în relansarea cercetărilor de inventariere a fost făcut de entomologul american Terry Erwin de la Institutul Smithsonian, specialist în coleoptere, care la începutul anilor ‘80 a efectuat cercetări în comunităţile de insecte din coronamentul unei singure specii de copac (Luehea seemannii) din pădurea ecuatorială din Panama. Utilizând insecticide şi determinând materialul colectat a constatat că un mare număr de specii de coleoptere din cele 1200 inventariate erau necunoscute pentru ştiinţă. Pe de altă parte, cea mai mare parte a coleopterelor sunt strict specializate, astfel că se poate calcula cu oarecare precizie numărul estimat de specii de coleoptere strict specializate. Tinând cont că circa 126 - 160 de specii de coleoptere sunt strict specializate pentru coronamentul unei singure specii de copac iar în pădurea ecuatorială există peste 50 000 de specii de arbori, s-a ajuns la cifra de 8 milioane de specii de coleoptere pentru întregul coronament al pădurilor ecuatoriale. Ori, cum coleopterele reprezintă doar 40% din insectele care populează coronamentul pădurilor ecuatoriale s-a ajuns la cifra de 20 de milioane de specii de insecte. Mai mult, studii anterioare au demonstrat că numărul de insecte din coronamentul pădurilor ecuatoriale este de circa două ori mai mare în comparaţie cu cel al speciilor care trăiesc la suprafaţa solului. In acest mod, numai pentru pădurile ecuatoriale şi tropicale se ajunge la o cifră de 30 de milioane de specii de insecte!!! Circa 10 ani mai târziu faţă de cercetările lui Erwin, doi specialişti americani în biologie marină - Fred Grassle şi Nancy Maciolek - şi-au publicat studiile asupra faunei marine bentale de

Taxonomie animala - Nevertebrate

4

pe fundurile oceanice cu adâncimi cuprinse între 1500 şi 2500 de metri din partea de nord-est a Statelor Unite (zona Delaware - New Jersey – deci o zonă relativ intens cercetată). Din cele 798 de specii de nevertebrate inventariate, 58% erau specii noi pentru ştiinţă! Efectuând studii statistice şi în acest caz, se estimează că pe întreaga suprafaţă de 300 km2 ocupată de fundurile oceanice trăiesc cel puţin 10 milioane de specii de nevertebrate. In acest mod a devenit evident că în condiţiile în care în prezent ecosistemele naturale sunt degradate de om într-un ritm alarmant, accelerarea studiilor de inventariere reprezintă o necesitate stringentă de care s-au convins nu numai specialiştii în biologie şi ecologie, ci şi factorii de decizie politică. Clasificarea lumii vii Inainte de a trece la prezentarea efectivă a principalelor grupe de animale nevertebrate, trebuie să facem unele precizări. Organismele vii care trăiesc în prezent pe Terra nu pot fi studiate individual decât cu mare greutate. Practic, numărul lor enorm şi marea lor diversitate face imposibilă pentru un singur om acumularea de date referitoare la totalitatea vieţuitoarelor. Existenţa însă a unor trăsături comune, permite gruparea organismelor de acelaşi tip într-o singură categorie, şi astfel, familiarizându-ne cu aceste trăsături vom putea recunoaşte poziţia unei vieţuitoare oarecare în lumea vie. Pentru analiza vieţuitoarelor, specialiştii fac apel la două ramuri ale biologiei: sistematica şi taxonomia. Sistematica este ramura biologiei care are ca obiect descrierea şi denumirea vieţuitoarelor diversitatea lumii vii - stabilind relaţiile filogenetice dintre acestea. Taxonomia (sau taxinomia) reprezintă teoria şi practica clasificării vieţuitoarelor. Termenul a fost introdus de botanistul elveţian De Candolle şi derivă de la cuvintele greceşti taxis - aranjament şi nomos - lege). Cu alte cuvinte, dacă sistematica descrie şi denumeşte vieţuitoarele, taxonomia le aranjează în sisteme de clasificaţii. Trebuie adăugat însă şi faptul că un mare număr de biologi nu fac o distincţie prea clară între sistematică şi taxonomie, considerându-le noţiuni sinonime. In biologie se lucrează cu categorii sistematice sau categorii taxonomice, care includ organismele de acelaşi tip. Aceste categorii sunt ierarhizate pe mai multe nivele. Cele mai des utilizate în biologie sunt următoarele categorii: specia, genul, familia, ordinul, clasa, încrengătura şi regnul. Specia - termen introdus de savantul englez John Ray, este categoria de bază în studiul organismelor vii animale şi vegetale (mai puţin a virusurilor, bacteriilor sau drojdiilor). Specia grupează indivizi care se pot împerechea între ei pentru a da naştere unor urmaşi fertili. Nu este neapărat necesar ca toţi indivizii unei specii să arate la fel - există la foarte multe specii diferenţe foarte mari între sexe. Genul grupează toate speciile de acelaşi tip, similare sau strâns înrudite. Familia cuprinde mai multe genuri apropiate. Totalitatea familiilor de acelaşi tip formează ordinul, iar ordinele asemănătoare sunt grupate în clase. In sfârşit, clasele sunt grupate în încrengături (phylumuri) iar mai multe încrengături formează un regn. Pe lângă aceste categorii taxonomice, sunt frecvent utilizate şi altele - unele în mod curent, altele doar pentru anumite grupe de organisme. Astfel există o serie de categorii taxonomice infraspecifice, cum sunt formele, aberatiile, rasele - fiziologice, geografice, ecologice, subspeciile sau infraspeciile. In cadrul comunităţilor taxonomice infraspecifice, distincţia între rase şi subspecii este extrem de greu de precizat pentru un mare număr de specii. Din aceată cauză, de multe ori termenii de rasă şi subspecie sau infraspecie sunt consideraţi sinonimi, existând însă şi cazuri particulare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

5

Formele sunt variante morfologice, fiziologice sau de altă natură care apar în mod normal în orice populaţie din cauze naturale. Multe specii de lepidoptere au forme cu desenele închise la culoare extinse - forme melanice - sau dimpotrivă - reduse; mamiferele şi păsările din zonele arctice au două forme sezoniere - cu blana sau penajul alb iarna şi închis vara. Aberaţiile apar accidental în cadrul populaţiilor naturale ca urmare a acţiunii unor factori de mediu. De exemplu, la multe tipuri de insecte pot apare indivizi de talie mică în comparaţie cu talia normală a speciei; la fluturi, dacă nimfele sunt supuse acţiunii unor temperaturi mai scăzute decât în mod normal pot apare uneori modificări radicale ale desenului. Rasa fiziologică este o categorie de organisme din cardul unei specii care diferă de restul indivizilor speciei printr-o anumită trăsătură fiziologică, şi nu prin habitus. De exemplu, în Marea Neagră s-a descris o rasă de midii - Mytilus galloprovincialis - care trăiesc pe funduri mâloase la adâncimi mari şi care din cauza condiţiilor particulere de mediu se reproduc o singură dată pe an comparativ cu midiile din zona de ţărm care se reproduc de două ori. Rasa geografică (sau subspecia) este o grupare de indivizi din cadrul unei specii izolaţi reproductiv de alte comunităţi prin bariere geografice care împiedică schimburile de indivizi. Dacă însă se pun în contact indivizi aparţinând la rase geografice diferite, aceştia sunt interfertili. De exemplu, în Europa de vest şi de nord trăieşte fluturele Parnassius mnemosyne mnemosyne Linne în timp ce în sud-estul Europei zboară Parnassius mnemosyne wagneri Bryk. In acest caz, cea de-a treia componentă a denumirii indică subspecia. Atât formele şi aberaţiile cât şi rasele sau subspeciile reflectă în mod nemijlocit diversitatea intraspecifică. De asemenea, pot fi întâlnite categorii taxonomice supraspecifice: tribul (noţiune intermediară între gen şi familie), subfamilia, suprafamilia, secţiunea, infraordinul, subordinul, supraordinul, infraclasa (la miriapode), subclasa, supraclasa, subîncrengătura. In afara acestor categorii taxonomice, mai pot fi întâlnite şi altele, care sunt însă caracteristice doar anumitor grupe. De exemplu, în sistematica acarienilor, specialiştii folosesc termenii de cohortă (cohors) - ca o subdiviziune a subordinului - supracohortă, subcohortă şi falangă (phalanx). Pe de altă parte, în unele sistematici ale miriapodelor chilopode, termenul de cohortă este folosit cu o valoare superioară supraordinului, altfel spus cohorta la acarieni şi la miriapode are valori taxonomice diferite. Aspectul menţionat anterior constituie însă o gravă eroare taxonomică, pentru că întotdeauna categorii taxonomice cu aceeaşi denumire trebuie să aibă aceeaşi poziţie ierarhică. Pentru exemplificarea modului de folosire a categoriilor taxonomice, prezentăm mai jos încadrarea taxonomică a unui fluture comun - Papilio machaon - fluturele mare cu coadă de rândunică:

Regnul: A n i m a l i a Subregnul: M e t a z o a Increngătura: A r t h r o p o d a Subîncrengătura: M a n d i b u l a t a Supraclasa: A n t e n n a t a Clasa: I n s e c t a Subclasa: P t e r y g o t a Secţiunea: O l i g o n e o p t e r a Supraordinul: M e c o p t e r o i d a Ordinul: L e p i d o p t e r a Subordinul: H e t e r o n e u r a Familia: P a p i l i o n i d a e Subfamilia: P a p i l i o n iI n a e

Taxonomie animala - Nevertebrate

6

Genul: P a p i l i o Specia - Papilio machaon Linne 1758* *denumirea speciei are întotdeauna două componente - genul, scris cu majuscule şi specia, scrisă cu literă mică, urmată de numele autorului care a descris pentru prima dată specia şi de anul descrierii. Regnurile lumii vii Sistematica nu este o ştiinţă statică, ea evoluând în funcţie de descoperirile efectuate, după cum o demonstrează cu prisosinţă acest început de mileniu. Numărul de specii de animale, plante şi microorganisme descrise continuă să crească, astfel încât se impune din timp în timp revizuirea categoriilor taxonomice de către specialişti. In ultimii ani, cercetările asupra materialului genetic extranuclear au dus la reconsiderarea poziţiei taxonomice a multor categorii de vieţuitoare. Din acest motiv, se întâmplă adesea ca denumirile ştiinţifice şi rangul taxonomic sau poziţia sistematică să cunoască modificări în timp, în funcţie de deciziile specialiştilor reuniţi în congrese de specialitate. Numărul regnurilor lumii vii nu a făcut nici el excepţie de la această regulă. Astfel, dacă la începutul secolului XX numărul regnurilor recunoscute era de două - Plantae şi Animalia, în prezent numărul acestora a crescut şi variază în funcţie de autori de la 5 la 8 sau chiar mai multe. Regnul Viri - include virusurile, entităţi biologice constituite din material genetic protejat de un înveliş exterior (capsidă) şi care sunt capabile să se reproducă doar prin integrare în genomul unei celule-gazdă. Departe de a fi organisme simple - sunt simple doar sub aspect structural virusurile par a fi mai degrabă rezultatul unei specializări extreme. Regnul Archaebacteria - include bacterii metanogene, halofile termofile, strict anaerobe. Structura lor se deosebeşte de cea a altor bacterii prin structura peretelui celular cu membrane lipidice şi a materialului genetic reprezentat de ARN. Regnul Eubacteria - cuprinde bacterii evoluate, Gram pozitive sau Gram negative, cu peretele celular prezentând peptidoglicani. Sunt forme autotrofe chemosintetizante sau heterotrofe. Aceste două regnuri sunt unite de unii specialişti în regnul Prokaryota, Monera sau Bacteria, cu valoare de subregn. Recent, au fost descoperite câteva specii de bacterii care conţin clorofilă a şi b şi care sunt capabile de fotosinteză. Pentru aceste bacterii s-a propus o nouă grupă taxonomică, deocamdată cu valoare incertă - Prochlorobacteria. Regnul Cyanobacteria - include ceea ce clasificaţiile mai vechi denumesc alge albastreverzi (Cyanophyta). Cianobacteriile sunt bacterii ce conţin ca pigment fotosintetizant ficocianina în asociaţie cu ficoeritrină, unele dintre ele fiind capabile să fixeze direct azotul atmosferic. Sunt forme unicelulare, care se pot grupa însă în colonii protejate de o substanţă mucilaginoasă. In alte clasificaţii sunt incluse alături de bacteriile propriu-zise în regnul Prokaryota. Regnul Fungi - cuprinde ciupercile, organisme lipsite de clorofilă, saprofite sau parazite, cu structură unicelulară sau pluricelulară; în acest din urmă caz, corpul lor alcătuieşte un miceliu format din filamente denumite hife. In structura peretelui corpului se găseşte chitină. In unele clasificări mai vechi sunt incluse între plante. Regnul Plantae - cuprinde algele macrofite, plantele inferioare şi superioare - organisme pluricelulare care conţin clorofilă (de mai multe tipuri) şi sunt capabile să efectueze fotosinteză (sunt organisme autotrofe). Regnul Protista este un regn mixt, compus din două subregnuri: - Protophyta care include algele unicelulare grupate în mai multe încrengături: Euglenophyta, Chrysophyta, Pyrrophyta etc. Sunt organisme unicelulare solitare sau coloniale, autotrofe. Unele clasificaţii cuprind tot aici şi ciupercile - încrengătura Mycota. - Protozoa, care cuprinde vieţuitoare unicelulare lipsite de pigmenţi clorofilieni şi care sunt heterotrofe, grupate în flagelate, rhizopode, ciliate şi sporozoare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

7

Regnul Animalia - cuprinde un singur subregn - Metazoa - care include animalele pluricelulare. Obiectul de studiu al Zoologiei Nevertebratelor sunt organismele eucariote de tip animal, care au drept caracter comun lipsa unei coloane vertebrale care să susţină corpul. Spre deosebire de vertebrate, grupul nevertebratelor apare cu mult mai vast şi mai eterogen, aici fiind cuprinse atât animale unicelulare cât şi animale pluricelulare. Din punct de vedere sistematic, nevertebratele sunt incluse în două regnuri: Protista şi Animalia, şi anume în subregnurile Protozoa şi respectiv Metazoa. Regnul PROTISTA Cuprinde organisme eucariote caracterizate prin structură unicelulară. In cazul acestui regn este vorba de o unitate taxonomică eterogenă, incluzând două subregnuri – Protophyta şi Protozoa. Prima categorie include mai multe încrengături de alge unicelulare – caracterizate prin capacitatea de a se hrăni autotrof (sunt capabile de fotosinteză datorită pigmenţilor asimilatori de tip clorofilian). Protozoarele, pe de altă parte, sunt lipsite de pigmenţi asimilatori iar hrănirea se face în mod heterotrof. Protozoarele, de asemenea, apar ca un grup eterogen. Unele tipuri sunt încadrabile în încrengături care cuprind şi forme capabile de fotosinteză – cazul euglenoidinelor, alte tipuri sunt de fapt metazoare involuate datorită adaptării la viaţa parazitară, şi, în fine, există şi protozoare care după ultimele cercetări prezintă puternice afinităţi cu fungii. Subregnul PROTOZOA Protozoarele (protos - primul, zoon - animal) sunt vieţuitoare unicelulare, solitare sau coloniale, libere sau parazite, răspândite mai ales în mediul acvatic. In mediul terestru preferă mediile umede, neputând supravieţui în condiţii de uscăciune decât ca forme de existenţă. Dimensiunile lor sunt microscopice, ele putând fi observate abia după inventarea microscopului. Corpul protozoarelor este alcătuit dintr-o singură celulă, care poate să fie protejată sau nu de învelişuri externe. Peretele celular poate fi bine organizat sau poate lipsi (la rizopode) iar citoplasma poate fi diferenţiată în ectoplasmă subţire, situată imediat sub membrana celulară şi hialină şi endoplasmă - situată la interior şi granuloasă; formele primitive au citoplasma nediferenţiată. In endoplasmă sunt prezente organitele celulare (care sunt aceleaşi ca la orice celulă vie, existând şi cazuri în care apar organite specifice) şi nucleul sau nucleii (unele dintre protozoare sunt plurinucleare). Deplasarea se face cu ajutorul unor organite de locomoţie, în funcţie de care protozoarele se şi clasifică în multe din tratatele de specialitate - flageli, cili sau pseudopode. Inmulţirea protozoarelor se realizează asexuat, prin diviziune binară, sexuat, prin izogameţi sau anizogameţi, sau prin conjugare (recombinarea meterialului nuclear a partenerilor). Protozoarele endoparazite au adesea au cicluri de dezvoltare complexe, cu schimb de gazde. In condiţii nefavorabile de mediu, protozoarele dau forme de rezistenţă - spori, care le permit supravieţuirea îndelungată. Clasificarea protozoarelor diferă în funcţie de autori. Astfel, clasificarea clasică a protozoarelor s-a făcut în funcţie de organitele celulare care servesc la deplasare (această clasificare o adoptăm în cele ce urmează); cu toate acestea, în ultimii zece ani protozoologii au propus clasificări bazate pe o serie de caractere morfologice comparate sau pe structura organitelor celulare iar numărul de grupe taxonomice – încrengături - diferă.

Taxonomie animala - Nevertebrate

8

Pentru a nu îngreuna în mod inutil modul de prezentare al grupelor, recurgem în cele ce urmează la împărţirea clasică a protozoarelor, făcând însă menţiunea că este vorba mai degrabă de o clasificare de tip didactic. In funcţie de organitele de deplasare, protozoarele se clasifică în următoarele încrengături: • • • •

Flagellata, cu organitele de deplasare reprezentate de flageli; Rhizopoda (Sarcodina) cu organitele de deplasare reprezentate de pseudopode; Ciliophora (Ciliata) - organitele de deplasare sunt reprezentate de cili; Sporozoa - este o încrengătură eterogenă care include organisme unicelulare parazite, caracterizate prin apariţia în timpul ciclului de dezvoltare al stadiului de spor.

Acestor grupe de protozoare li se poate adăuga încrengătura Protociliata, care cuprinde un grup cu poziţie taxonomică ambiguă. Increngătura F L A G E L L A T A (MASTIGOPHORA) Flagelatele sunt protozoare prevăzute cu flageli ca organite de mişcare (gr. mastigos = flagel). In citoplasma nediferenţiată sunt prezenţi unul sau mai mulţi nuclei. Inmulţirea este de tip asexuat, realizându-se prin diviziune binară longitudinală. Unele forme sunt coloniale dar cele mai multe sunt solitare. Sunt organisme acvatice, dulcicole sau marine, unele dintre ele fiind ecto sau endoparazite. Până în prezent au fost descrise peste 5 890 specii de flagelate, împărţite în fitoflagelate şi zooflagelate. Flagelatele sunt un grup după toate probabilităţile polifiletic, incluzând grupe de organisme cu apartenenţă fie la regnul vegetal, fie la regnul animal. Astfel, grupul se împarte (după diferiţi autori) în 13 clase, dintre care 8 sunt fitoflagelate şi 4 zooflagelate. Clasa Euglenoidina (Euglenophyta) Cuprinde specii cu forme variate, alungite sau spiralate, cu membrana celulară uneori rigidă sau striată, prezentând cloroplaste şi cu capacitatea de a se hrăni autotrof la lumină. Unele specii sunt însă capabile să se hrănească şi heterotrof la întuneric. Formele heterotrofe, holozoice, pot prezenta un citostom, situat la baza flagelului. Hrana acestor forme constă din bacterii, alge unicelulare şi protozoare. Reproducerea este asexuată, prin diviziune longitudinală (Fig. 2); doar la genul Scytonema s-a observat înmulţire de tip sexuat (copulaţie). In stadiul închistat, euglenoidinele se pot de asemenea înmulţi, sub membrana chistică individul iniţial divizându-se de două ori, rezultând în final un chist cu patru indivizi (stadiul palmella – Fig.2). Ordinul Euglenida (Fig. 1) Cuprinde specii cu membrană celulară bine individualizată, cu cloroplaste, fotosintetizante. In absenţa luminii, se pot însă hrăni heterotrof. Familia Euglenidae - cuprinde cele mai cunoscute flagelate, tipul cel mai comun în tratatele de specialitate fiind Euglena viridis. Corpul euglenidelor este mai mult sau mai puţin fusiform, alungit, cu un singur flagel mare vizibil, doi (cum este de exemplu la genul Eutreptia) sau trei (la genul Euglenomorpha). Eutreptia lanowi (Fig. 3) – este o specie frecventă în apele litorale marine, putând provoca în unele cazuri înfloriri masive; spre deosebire de tipul clasic, prezintă doi flageli egali. Euglena pisciformis (Fig. 3) - ca şi specia precedentă este întâlnită în apele marine, la adâncimi de 0 - 5 m, şi este frecventă mai ales în lunile reci ale anului, putând de asemenea provoca înfloriri. Se deosebeşte de alte specii de euglenide prin prezenţa în centrul celulei a doi pirenoizi mari.

Taxonomie animala - Nevertebrate

9

Alte specii de euglenoidine comune în apele dulci sau marine de la noi sunt Euglena gracilis, Euglena acus, Astasia longa (heterotrofă, lipsită de cloroplaste), Phacus longicaudatus ş.a. Clasa Protomonadina Cuprinde specii libere, fixate (solitare sau coloniale), ecto sau endoparazite. Denumirea grupului vine de la termenul filozofic de monadă, introdus de Leibnitz pentru a desemna cea mai simplă unitate vie. Ordinul Craspedomonadina (Choanoflagellata) Sunt specii de regulă fixate, solitare sau coloniale, prevăzute în partea interioară cu un guleraş (cf. termenilor din greaca veche craspedon - margine; choane - pâlnie) cu rol în colectarea particulelor alimentare antrenate de mişcările circulare ale flagelului. Corpul este protejat de o lojă gelatinoasă (Fig. 4). Familia Codosigidae include specii libere sau sesile, coloniale sau solitare, dulcicole, fără lorică, de talie foarte mică, cu unul sau două guleraşe la baza flagelului. Codonosiga botrytis (Fig. 5) este o specie colonială. Pe un peduncul lung se prind terminal mai mulţi indivizi, fiecare individ fiind prevăzut cu guleraş conic retractil şi cu o lorică gelatinoasă. In cazul lui Codonocladium umbellatum, o altă specie colonială, indivizii se aseamănă cu cei de la specia precedentă, însă colonia este reprezentată de multe grupe de indivizi fixaţi ca nişte mici umbele la capătul unor ramificaţii ale pedunculului principal. Salpingoeca gracilis (Fig. 5) este reprezentantul altei categorii de choanoflagelate. La speciile de acest tip, indivizii sunt solitari, cu loja gelatinoasă foarte mare, de forma unei pâlnii alungite, acoperind complet indivizii. Aceştia sunt ancoraţi în interiorul lojei prin mai multe prelungiri situate în partea opusă flagelului şi guleraşului. Genul Protospongia (sau Proterospongia – Fig. 5) cuprinde câteva specii coloniale, cu indivizii incluşi într-o masă gelatinoasă. Indivizii sunt diferenţiaţi, cei de la periferie prezentând guleraş şi flagel iar cei din interior având formă sferică. La acest grup de flagelate coloniale apare pentru prima dată în seria animală diferenţierea morfologică şi funcţională a indivizilor coloniei: indivizii de la exteriorul coloniei au rol în hrănire în timp ce cei din interiorul masei gelatinoase au în special rol în înmulţire. Grupul are o importanţă ştiinţifică deosebită, specialiştii apreciind de multă vreme că prin astfel de forme s-a făcut trecerea de la protozoare la metazoarele cele mai simple. Ordinul Kinetoplastida Cuprinde specii libere, ecto şi endoparazite, fără guleraş, cu unul sau mai mulţi flageli. Include mai multe familii, cele mai cunoscute fiind bodonidele şi tripanosomidele. Familia Bodonidae include forme libere sau ectoparazite. Bodo saltans (Fig. 5) este o specie foarte comună în apele dulci murdare (specie indicatoare de ape eutrofe); are corpul piriform, cu partea posterioară ascuţită. Prezintă doi flageli din care unul este îndreptat anterior iar celălalt posterior. Se deplasează în masa apei prin mişcări sacadate. Ichthyobodo necator (Costia necatrix – Fig. 6), din aceeaşi familie, este o specie ectoparazită la peştii de apă dulce. Corpul este aplatizat, prevăzut cu doi flageli lungi şi doi scurţi. Parazitul se fixează pe tegumetul peştilor, producând leziuni la acest nivel, leziuni care reprezintă porţi de intrare pentru diferite microorganisme. Poate produce pagube însemnate în crescătoriile de peşte. Familia Trypanosomidae (Trypanosomatidae) - include specii endoparazite la insecte şi în sistemul circulator al vertebratelor. Corpul lor are formă de sfredel (de unde şi denumirea grupului, de la gr. trypanon) iar între flagel şi celulă se formează o membrană ondulantă care permite parazitului să înoate în sânge sau alte lichide ale corpului. In ciclul de dezvoltare (Fig. 26) intervine de cele mai multe o insectă hemetofagă vectoare. In ciclul de dezvoltare se disting mai multe forme: metatripanosoma, formele leishmania, formele crithidia. Produc unele boli grave. Trypanosoma gambiense (Fig. 6) una din cele mai cunoscute specii ale grupului produce boala somnului. este strâns legată de răspândirea vectorului Glossina palpalis - musca ţe-ţe.

Taxonomie animala - Nevertebrate

10

Trypanosoma brucei transmisă de Glossina morsitans produce boala “nagana”; ca şi specia precedentă este răspândită în Africa tropicală şi ecuatorială. Trypanosoma equiperdum - produce boala împerecherii la cai (durină); nu prezintă gazdă intermediară fiind răspândită în America Centrală şi de Sud. Trypanosoma (Schizotrypanosoma) cruzi, răspândită de asemenea în America de Sud are drept vector de transmitere heteropterul hematofag Triatoma megista; produce la om boala Chagas, iar transmiterea este indirectă: excrementele ploşniţei, care conţin şi parazitul închistat, produc mâncărimi pe pielea gazdei, iar aceasta scărpinându-se îşi provoacă leziuni prin care tripanosomele ajung în circulaţia sanguină. - Genul Leishmania include specii al căror ciclu de dezvoltare implică un nevertebrat şi un vertebrat. La vertebrate, formele de infestare au totdeauna formă rotundă şi parazitează endocelular, fiind lipsite şi de flagel, în timp ce la nevertebrate parazitul are formă ascuţită - aşa numitele forme Leptomonas. Leishmania donovani parazitează în celulele endoteliale, mai ales în splină. Produce splenomegalia tropicală - febra de India, boala Kala Azar. Vectorul de transmitere (gazda intermediară) este ţânţarul Phlebotomus argentipes. Parazitează şi la câini. Leishmania tropica parazitează la om, câini şi rozătoare. Gazda intermediară este Phlebotomus papatasii iar boala provocată se manifestă prin apariţia unor ulceraţii la nivelul tegumentului - buton de Orient. Analizând fenomenul parazitismului la vertebrate al tripanosomidelor, studii recente de biologie moleculară indică faptul că aceste protozoare s-au adaptat de mai multe ori la parazitism, pentru diferite gazde. Astfel, genuri ca Leishmania, Leptomonas, Crithidia apar în urma analizei ARN ribosomal ca formând un grup distinct alături de tripanosomidele tipice, strămoşii celor două grupe adaptându-se la parazitism în mod separat. Clasa Diplomonadina Cuprinde forme endoparazite în intestin la vertebrate. Celula acestor protozoare este simetrică, cu doi nuclei şi seturi perechi de flageli, în număr variabil. Una dintre cele mai cunoscute specii aparţinând acestui grup este Lamblia (Giardia) intestinalis (Fig. 7), care parazitează la un număr mare de tipuri de mamifere (om, canide, felide, ovine, rozătoare). Lamblia prezintă flageli dispuşi în modul următor: doi sunt orientaţi posterior, doi lateral şi superior, doi lateral iar ultimii doi sunt orientaţi anterior, flagelul drept orientându-se spre stânga şi cel stâng spre dreapta. Parazitul se fixează în duoden, pe suprafaţa celulelor intestinale cu ajutorul porţiunii anterioare care are formă de ventuză. Acţiunea parazitului provoacă leziuni ale mucoasei intestinale ceea ce duce la enterocolite. Lamblia intestinalis poate de asemenea parazita în ficat sau vezica biliară provocând abcese. Se transmite de la o gazdă la alta prin gură sub formă de chisturi. Clasa Polymastigina Include specii libere sau parazite, cu mai mult de 3 - 8 flageli, de multe ori cu citostom, cu unul sau mai mulţi nuclei. Unele specii prezintă membrană ondulantă, ca şi o structură caracteristică dispusă longitudinal în citoplasmă, care are rol de susţinere - axostilul. Ordinul Trichomonadina Cuprinde specii de regulă parazite cu mai mulţi flageli, care dau animalului un aspect caracteristic (de la gr. trichos - păr). Dintre aceştia, patru sunt grupaţi anterior iar al cincilea formează o membrană ondulantă. Corpul este susţinut de un schelet intern, cu origine în centrosom - axostilul - format din fibrile proteice dispuse paralel. Trichomonas intestinalis (sin. T. hominis) parazitează în intestin unde produce iritaţii fără afecţiuni grave, transmiţându-se sub formă de chisturi. Trichomonas vaginalis (Fig. 8) se dezvoltă în vagin şi este favorizată de un mediu acid. Parazitul afectează peretele vaginal, producînd o secreţie mucoasă abundentă. De asemenea, poate pătrunde în uretră şi prostată. Transmiterea se face prin contact sexual. Trihomonadinele pot parazita însă şi la diferite specii de nevertebrate. Astfel, Trichomonas termopsidis trăieşte în intestin la termitele din specia Termopsis angusticollis.

Taxonomie animala - Nevertebrate

11

Clasa Hypermastigina Cuprinde flagelate caracterizate prin prezenţa unui număr foarte mare de flageli, cu o dispoziţie variabilă (Fig. 9). De cele mai multe ori, grupa cea mai abundentă de flageli este situată anterior, dând animalului un aspect caracteristic. Au talie mare faţă de celelalte specii de flagelate, putând atinge 0,5 mm. Majoritatea sunt comensale la nevertebrate sau vertebrate fitofage şi xilofage cu care trăiesc în simbioză, exemplul cel mai concludent în acest caz fiind termitele. Hipermastiginele prezintă enzime capabile să digere celuloza şi din această cauză gazdele depind nemijlocit de simbiont pentru a supravieţui. Astfel, dacă se distrug prin mijloace chimice hipermastiginele din intestinul termitelor, acestea vor muri de foame, fiind incapabile să metabolizeze celuloza (termitele sunt exclusiv xilofage). Din acest grup putem cita specii ca Joenia dubosqui, Lophomonas blattarum (comensale la specii de blatide antropofile), genurile Spirotrichonympha, Cryptocercus, ş.a. Unii autori includ acest grup între polimastigine, cu valoare de ordin sau subordin. Apendix In funcţie de autori, între flagelate mai sunt incluse alte două grupe de protozoare, opalinidele şi rhizomastiginele. In vreme ce rhizomastiginele au caractere care le indică drept o posibilă verigă de legătură cu grupul rhizopodelor, opalinidele au o poziţie sistematică particulară datorită modului lor de reproducere şi a numărului mare de nuclei. Unii autori includ opalinidele între ciliate din acest motiv, în timp ce alţi specialişti opinează că opalinidele formează un grup aparte cu valoare de încrengătură, alături de flagelate, rhizopode, ciliate şi sporozoare. Rhizomastigina Cuprinde protozoare prevăzute cu flagel dar capabile să emită şi pseudopode (Fig. 11). Sunt forme libere, dulcicole, rareori parazite. Corpul prezintă un flagel situat pe o mică prelungire - rhizoplast; pe suprafaţa corpului sunt prezenţi numeroşi ţepi, spiculi, ghimpi sau cili, care alături de pseudopode dau animalelor un aspect caracteristic. In celulă sunt prezenţi unul sau mai mulţi nuclei. Citoplasma este diferenţiată în ecto şi endoplasmă, iar acest caracter împreună cu prezenţa pseudopodelor (foarte variate ca structură - lobopode, reticulopode, de formă conică sau ramificată) pledează pentru plasarea rhizomastiginelor mai degrabă printre rhizopode decât printre flagelate. Cel mai des citat taxon din acest grup este Mastigamoeba aspera, o specie europeană, dulcicolă, relativ comună. Opalinida (Protociliata) Include circa 140 de specii simbionte în cavitatea cloacală la amfibieni sau în zona posterioară a intestinului la peşti şi reptile. Morfologic se caracterizează prin prezenţa unui număr mare de nuclei, echivalenţi în ceea ce priveşte funcţia, citoplasmă diferenţiată, un număr mare de flageli (sau cili, după alţi autori), de dimensiuni reduse, dispuşi în şiruri longitudinale paralele. La unele specii zona posterioară a corpului este lipsită de cili. Ciclul de dezvoltare se caracterizează prin apariţia înmulţirii sexuate tipice, care lipseşte la ciliate. Opalina ranarum (Fig. 11) este una din cele mai comune specii ale grupului, prezentă la specii de amfibieni din genul Rana. Opalinidele prezintă un ciclu de dezvoltare care se sincronizează cu cel al gazdei. In timpul anului, opalinidele se înmulţesc prin diviziuni binare repetate, după fiecare diviziune numărul total de nuclei refăcându-se. Primăvara, odată cu declanşarea fenomenelor de reproducere la broaşte, hormonii elaboraţi de gazdă modifică şi ciclul de dezvoltare al opalinidelor. Astfel, diviziunile nu mai sunt însoţite de refacerea numărului de nuclei, apărând indivizi cu număr din ce în ce mai mic de nuclei. Aceşti indivizi sunt eliminaţi în apă şi se închistează. Inghiţiţi de mormoloci, ciclul continuă în tubul digestiv al noii gazde – chiştii se sparg iar prin noi diviziuni se formează micro şi

Taxonomie animala - Nevertebrate

12

macrogameţi prevăzuţi cu ciliatură, din a căror unire se formează zigoţi. Zigoţii se pot închista sau se transformă în trofozoizi şi ciclul reîncepe (în primul caz după ce chisturile sunt înghiţite de o broască tânără) prin diviziunile repetate ale nucleului, refăcându-se astfel numărul iniţial de nuclei. Poziţia sistematică a protociliatelor este încă controversată, unii autori considerându-le flagelate, alţii ciliate în timp ce alţii opinează pentru includerea lor într-o încrengătură aparte. Specialiştii care susţin includerea lor între flagelate aduc drept argumente faptul că nucleii protociliatelor nu sunt diferenţiaţi ca la ciliate, iar “cilii” de pe suprafaţa membranei celulare sunt de fapt flageli de dimensiuni reduse. In plus, reproducerea de la protociliate este de tip sexuat şi nu o conjugare ca la ciliate (din unirea micro şi a macrogameţilor rezultă zigoţi). Cu toate aceste amănunte, protociliatele nu pot fi incluse pur şi simplu între flagelate deoarece au citoplasmă diferenţiată iar flagelatele tipice nu prezintă înmulţire sexuată. Increngătura R H I Z O P O D A (SARCODINA) Rhizopodele sunt protozoare cu citoplasma diferenţiată în ecto şi endoplasmă, cu membrana celulară slab diferenţiată şi capabile din acest motiv să emită pseudopode. Denumirea grupului vide de la rhiza - în limba greacă rădăcină şi podos - picior; citoplasma acestor protozoare era denumită în trecut sarcod, iar sarcos înseamnă în greaca veche carne. La multe specii corpul este protejat de învelişuri cu structuri diverse şi complicate. Organitele celulare sunt cele caracteristice oricărei celule animale. Inmulţire este asexuată şi sexuată. In funcţie de forma pseudopodelor cele circa 11 110 specii de rhizopode se împart în două subîncrengături Rhizopodea, cu pseudopode masive, fără ax, şi Actinopodea, cu pseudopode subţiri, dispuse radiar, adesea cu ax central. Subîncrengătura RHIZOPODEA Forme în cea mai mare parte libere, cu sau fără învelişuri protectoare (test sau cochilie). Cuprinde trei clase: Amoebozoa, Testacea şi Foraminifera. Clasa Amoebozoa (Amoebina; Nuda) Amoebozoarele sunt specii de rizopode fără înveliş protector, cu pseudopode masive, lobate de regulă. Unele specii din acest grup taxonomic pot prezenta flageli. Amoebozoarele sunt forme acvatice, dulcicole sau salmastricole, putând apare şi pe soluri umede, uneori comensale sau parazite. Familia Amoebidae cuprinde amibele tipice, care sunt specii de amibe libere, comensale sau parazite, cu pseudopode lobate. Cel mai cunoscut reprezentant al grupului este Amoeba proteus (Fig. 12), o specie comună în mediul acvatic dulcicol. Genul Amoeba cuprinde însă şi o serie de alte tipuri morfologice. De exemplu, Amoeba polypodia (Fig. 12) se caracterizează prin emiterea de pseudopode înguste şi subţiri. Alt tip este reprezentat de Amoeba limax, care se întâlneşte pe solul umed şi în zone mlăştinoase, iar caracterul cel mai pregnant este faptul că emite un singur pseudopod masiv. Pelomyxa palustris este o amibă de talie mare, putând atinge 2 mm lungime. Spre deosebire de amibele obişnuite, nu emite pseudopode, deplasarea făcându-se prin glisarea cu întregul corp. Alături de această diferenţă, apar caracteristici şi în organizaţia internă – astfel, prezintă un număr de peste 1000 de nuclei în citoplasmă, care este nediferenţiată în ecto şi endoplasmă, alături de numeroase incluziuni. Pe lângă tipurile libere, există şi specii care îşi duc viaţa în interiorul corpului altor organisme, de obicei în organe cavitare. Entamoeba coli este o specie comensală în intestinul gros la om. Este de regulă inofensivă, putând provoca în anumite condiţii colite. Se hrăneşte cu flora bacteriană în intestinul uman. Entamoeba histolytica, deasemenea prezentă în intestin la om (dar şi în ficat sau

Taxonomie animala - Nevertebrate

13

chiar plămâni şi creier), este o specie patogenă provocând dizenteria amibiană. Atacă ţesutul intestinal provocând ulceraţii. Familia Bistadiidae (Fig. 12) include amibe de talie mică, care în anumite condiţii speciale, în timpul ciclului de dezvoltare pot emite unul sau mai mulţi flageli. Familia Vampyrellidae (Fig. 13) cuprinde rizopode curioase cum este Chichkovia reticulata, cu pseudopode extrem de fine, ramificate, uneori formând mici anastomoze. Clasa Testacea Include circa 200 - 250 specii de rhizopodee care au capacitatea de a-şi secreta un test gelatinos sau pseudochitinos (Fig. 14), întărit în multe cazuri cu diverse corpuri străine. Pseudopodele ies printr-un orificiu special - pseudostom. Pseudopodele pot fi groase - lobopode sau subţiri şi ramificate - filopodii. Unele specii sunt dulcicole, altele sunt marine. Studii recente de biologie moleculară au dovedit faptul că acest grup este polifiletic, grupul euglifidelor fiind apropiat de unele tipuri de alge unicelulare. Familia Arcellidae - cuprinde specii cu pseudostomul foarte larg, deschis ventral; în celulă pot fi prezenţi unul până la peste 200 de nuclei. Arcella vulgaris este o specie dulcicolă, cu test pseudochitinos rotund, cu aspect de fagure, turtit, cu pseudostomul deschis inferior. Pseudopodele sunt lobate. Familia Difflugiidae. In cazul acestui grup taxonomic testul prezintă una sau două camere. Genul Difflugia este caracteristic pentru acest grup, incluzând peste 60 de specii. Difflugia oblonga prezintă un test gelatinos, alungit, pe care se prind diferite particule din mediu - de obicei firişoare de nisip. Pseudopodele sunt de grosime medie, rotunjite. Euglypha alveolata (Fig. 14) din familia Euglyphidae este o specie marină, destul de comună în zonele litorale ale Mării Negre. Testul este acoperit cu plăci silicioase dispuse regulat, sintetizate de animal. Aceste plăcuţe silicioase dau flexibilitatea testului, ele nefiind sudate între ele. Pseudopodele la această specie sunt numeroase, subţiri, ramificate. Clasa Foraminifera Foraminiferele (Fig. 15) sunt specii marine, cu corpul protejat de o cochilie calcaroasă formată dintr-o singură lojă sau încăpere (monotalame), sau mai multe (politalame). Dimensiunile sunt cuprinse între 20 -50 µ şi 0,5 mm la speciile actuale; există însă forme fosile - numuliţii din terţiar - care atingeau dimensiuni de 10 cm diametru. Morfologia cochiliei este extrem de variată, formele fosile sunt adesea carecteristice pentru anumite perioade geologice, fiind folosite ca fosile indicatoare. La cele mai multe specii cochilia este perforată de orificii (foramene) pe unde ies la exterior pseudopodele. La alte specii, pseudopodele ies la exterior printr-o singură deschizătură, similară cu pseudostomul testaceelor. Până nu demult, foraminiferele erau considerate un grup prin excelenţă marin. In 1999 însă, analiza comparativă a materialului genetic extranuclear al unei specii de amoebozoar dulcicol nud – Reticulomyxa filosa – arată că aceasta este de fapt un foraminifer dulcicol fără cochilie. Această descoperire vine să pună într-o nouă lumină evoluţia grupului, deoarece se poate presupune că aceasta nu este singurul exeplu de acest tip, iar foraminiferele tipice ar putea avea rude dulcicole care au pierdut cochilia protectoare păstrând în schimb pseudopodele de tip reticulopod. Cochilia foraminiferelor este de cele mai multe ori calcaroasă; există şi specii la care cochilia este chitinoasă sau alcătuită din diferite materiale - firişoare de nisip, spiculi de spongieri etc. cimentate de substanţe gelatinoase sau pseudochitinoase produse de citoplasma externă. Pseudopodele sunt foarte lungi, subţiri, prezentând un filament axial consistent; se pot contopi, formând o reţea anastomozată. Nucleul este de regulă unic, cu toate că există şi forme la care există mai mulţi nuclei mici.

Taxonomie animala - Nevertebrate

14

In ciclul de dezvoltare al foraminiferelor (Fig. 27, Fig. 28) se succed două generaţii - una rezultată prin înmulţire schizogonică (generaţie macrosferică) şi cealaltă rezultată prin înmulţire sexuată (generaţie microsferică). Exemplarele celor două generaţii pot prezenta dimorfism. Astfel, la generaţia microsferică, proloculum - loja iniţială - este mică, dar cochilia rezultată are dimensiuni mari. La generaţia macrosferică proloculum este mare dar cochilia rezultată este mică. La unele specii cochilia generaţiei microsferice prezintă lojele dispuse înrulat în sensul acelor de ceasornic, în timp ce la generaţia macrosferică sensul de rotaţie este invers. La genul Rhabdamina (Fig. 15) cochilia este monotalamă, cu mai multe prelungiri dispuse radiar-neregulat. La capătul uneia din prelungiri se deschide orificiul pe unde ies pseudopodele (cochilia nu poartă foramene). Tot monotalamă este şi cochilia genurilor Lagena (la care are formă de amforă) sau Batisiphon (unde forma cochiliei este alungită). La genurile Nodosaria şi Ammobaculites cochilia este politalamă cu lojele dispuse liniar. La Ammobaculites primele loje sunt dispuse înrulat. Genurile Triloculina, Quinqueloculina, Nassilina, Miliola, ş.a. au lojele dispuse altern, cu simetrie bilaterală sau radiară. La genuri ca Nonion, Elphidium, Amonia, ş.a. lojele cochiliei sunt dispuse în spirală. Genul pelagic Globigerina prezintă o cochilie cu lojele dispuse pe toate cele trei axe de simetrie, aspectul general fiind cel al unei aglomerări de mici sferule perforate. La litoralul românesc sunt comune specii ca Ammonia (Rotalia) beccari, Cribroelphidium poeyanum etc. Subîncrengătura ACTINOPODEA Actinopodeele sunt sarcodine dulcicole sau marine, cu pseudopode subţiri, dispuse radiar (actinopode - pseudopode dispuse radiar; de la gr. actinos - rază), prevăzute cu ax central (axonemă). Corpul protejat de schelete cu un schelet cu structuri complicate şi compoziţie chimică variată. In această subîncrengătură sunt incluse trei grupe mari: heliozoarele, radiolarii şi acantarii. Clasa Heliozoa Forme dulcicole, foarte rar marine; solitare, rareori coloniale, uneori fixate, de regulă libere. Pseudopodele sunt numeroase, dispuse radiar (Fig. 16), de unde şi denumirea grupului (Helios - denumirea soarelui la grecii antici). La unele specii axonema se termină în citoplasmă, în timp ce la altele axomena se sprijină pe nucleu sau pe o granulă centrală (centroplast). Membrana celulară lipseşte. Citoplasma se diferenţiază într-o zonă corticală intens vacuolizată şi o zonă medulară, la nivelul căreia se găseşte şi nucleul şi centroplastul, considerat ca fiind un centrosom. Unele specii de heliozoare prezintă un schelet format din mici plăcuţe sau ţepi de siliciu, uneori în formă de sferă prevăzută cu numeroase perforaţii (Clathrulina). Reproducerea se realizează asexuat, prin diviziune binară sau sexuat. Inmulţirea sexuată are unele particularităţi, purtând numele de pedogamie. Cei doi gameţi provin din diviziunea aceluiaşi exemplar (autogamie). Gametul mascul emite o prelungire care atinge gametul femel, iar prin această prelungire, conţinutul gametului mascul se “scurge” în gametul femel, urmând citogamia, cariogamia şi formarea zigotului. Nucleul zigotului se divide, rezultând doi indivizifraţi, ale căror nuclee suferă două diviziuni de maturaţie, în decursul cărora se elimină două globule polare. Heliozoarele sunt în cea mai mare parte animale pelagice, puţine fiind bentale, fixate. Vacuolele din citoplasma externă au rolul de a ajuta la plutire - prin micşorarea sau mărirea numărului acestor vacuole, animalul îşi poate controla poziţia în coloana de apă. Se hrănesc cu protozoare sau mici metazoare. La multe specii, în citoplasma corticală se găsesc alge verzi simbionte.

Taxonomie animala - Nevertebrate

15

Din punct de vedere sistematic, heliozoarele se împart în două ordine: Actinophryida (ca exemple din acest grup cităm pe Actinosphaerium eichorni, Actinophrys sol) şi Centrohelida (Acanthocystis aculeata - la care celula este protejată de plăcuţe de silicioase, cele mai multe prevăzute cu câte un spin orientat spre exterior; Clathrulina elegans - care prezintă un schelet de natură pseudochitinoasă cu aspect dantelat, ancorat de substrat cu un peduncul de fixare). La genul Actinophrys, pseudopodele prezintă filament axial prelungit până la suprafaţa nucleului, în vreme ce la Actinosphaerium - gen ce include specii multinucleate, filamentele axiale ale pseudopodelor ajung doar până la limita dintre ecto şi endoplasmă. Clasa Radiolaria Grup ce include peste 5000 de specii marine, planctonice, cele mai multe solitare (Fig. 17). Dimensiunile sunt cuprinse între 0,05 mm şi câţiva mm sau chiar peste 1 cm (forme coloniale de tip Collozoum). Pseudopodele radiolarilor sunt subţiri, fiind anastomozate sau nu în reţea şi dispuse radiar (lat. radiolus - diminutiv de la rază) Corpul are formă sferică de cele mai multe ori, prezentând o capsulă centrală silicioasă sau formată din silicaţi de calciu sau aluminiu. Capsula centrală este străbătută de numeroşi pori. In interiorul capsulei se găseşte nucleul, mare, înconjurat de citoplasma granulară (citoplasmă intracapsulară). Citoplasma extracapsulară (ectoplasma) este diferenţiată la rândul său în citoplasmă pericapsulară, situată în imediata apropiere a capsulei centrale, şi citoplasmă intens vacuolizată, cu aspect caracteristic la exterior. In ectoplasmă, care se continuă cu pseudopodele, se găsesc deasemenea şi numeroase vacuole (cu acelaşi rol ca la heliozoare), incluziuni digestive şi zooxantele simbionte. Scheletul - care poate lipsi la unele specii - poate fi format din mici spiculi silicioşi sau dintr-o “dantelă“ fină, cu structură complicată, de formă de obicei sferică. Reproducerea poate fi asexuată sau sexuată. Reproducerea asexuată se realizează fie prin diviziune binară fie prin diviziune multiplă (merogamie); înmulţirea sexuată are loc prin izozoospori sau anizozoospori biflagelaţi, consideraţi de unii specialişti drept gameţi. Radiolarii sunt animale pelagice, caracteristice planctonului din mările calde ale globului. Formele coloniale (Collozoum inerme) sunt alcătuite din aglomerări de indivizi înglobaţi într-o substanţă gelatinoasă. Radiolarii sunt animale planctonofage, hrănindu-se cu mici metazoare şi cu protozoare. Zooxantelele simbionte au deasemenea un rol important în hrănire. Din punct de vedere sistematic, se împart în trei ordine: Peripylea (Spumellaria), Monopylea (Nasselaria) şi Tripylea (Phaeodaria). Impărţirea taxonomică se realizează după numărul de perforaţii ale capsulei centrale; acestea sunt numeroase la peripilari, una singură la monopilari şi trei la tripilari. Ordinul Peripylea (gr. pilli - deschidere) cuprinde forme solitare, fără schelet Thalassicolla nucleata cu schelet - Heliosphaera sp., sau coloniale - Collozoum inerme. Ordinul Monopylea cuprinde specii la care scheletul silicios are alte forme decât cea sferică (conică, de clopot ş.a.) - Cyrtocalpis urceolus, Cystidium princeps. Ordinul Tripylea include specii la care în citoplasmă se găseşte un pigment caracteristic, închis la culoare - pheodium (de la gr. phaidion - brun) - care a dat denumirea mai veche a grupului. şi în cazul acestui grup scheletul are structuri complicate. Ca reprezentant al acestui grup grup cităm pe Aulacantha scolymantha. Clasa Acantharia In acest grup sunt incluse specii solitare, marine, planctonice, care au caracteristic un schelet format din baghete (gr. acanthos - ţep, spin) de acantină (substanţă complexă formată din sulfat de stronţiu şi silicat de aluminiu şi calciu) (Fig. 18).

Taxonomie animala - Nevertebrate

16

Acantarii au formă sferică, cu pseudopodele dispuse radiar, la multe specii susţinute de axoneme. Citoplasma este susţinută de un număr de baghete de acantină dispuse radiar şi sprijinite pe un punct central. Scheletul poate fi format din plăcuţe dispuse sferic sau din structuri complicate. Citoplasma este diferenţiată în ecto şi endoplasmă. Endoplasma este cuprinsă în interiorul capsulei centrale, care este de origine citoplasmatică, fiind chitinoasă, subţire, elastică prevăzută cu orificii. In interiorul endoplasmei sunt prezenţi mai mulţi nuclei. Ectoplasma este hialină doar pe o zonă îngustă în jurul capsulei centrale. In restul citoplasmei se găsesc pelicule gelatinoase şi fascicule de mioneme care solidarizează peliculele cu baghetele de acantină. Contractarea şi relaxarea mionemelor determină modificarea dimensiunilor corpului şi astfel animalul îşi poate modifica poziţia în coloana de apă. Deasemenea, în ectoplasma sunt prezente zooxantele care dau corpului culori vii. Reproducerea se face ca şi la radiolari fie prin diviziune binară (înmulţire asexuată) fie prin izogameţi biflagelaţi sau uniflagelaţi (înmulţire sexuată). Acantarii sunt forme planctonice, hrănindu-se în acelaşi mod ca şi la radiolari. Se întâlnesc mai ales în mările calde ale globului. In Marea Neagră acantarii lipsesc, datorită particularităţilor deosebite ale salinităţii. Acanthometra elastica este una din cele mai comune specii ale grupului, fiind larg răspândită în mările europene. Din punct de vedere sistematic acantarii sunt apropiaţi de radiolari; de altfel, unele clasificaţii includ acantarii între radiolari, cu valoare de ordin sau subordin.

Increngătura C I L I O P H O R A Cuprinde peste 7000 specii de protozoare evoluate, cu citoplasma diferenţiată, caracterizate prin prezenţa cililor ca organite de deplasare, citoplasmă diferenţiată şi aparat nuclear diferenţiat în micronucleu cu rol generativ şi macronucleu cu rol vegetativ. Adesea, numărul de micronuclei şi macronuclei este mare. Celula ciliatelor prezintă şi alte organite specializate, care lipsesc la alte grupe de protozoare - peristomul (Fig. 25) (structură situată întotdeauna în aceeaşi zonă a corpului, pe unde sunt înglobate alimentele), vacuolele pulsatile permanente, cirii (rezultaţi prin unirea mai multor cili şi servind de regulă la deplasare), citoproctul (formaţiune la nivelul căreia se deschid totdeauna vacuolele excretoare; de obicei este situat în zona opusă citostomului). De asemenea, la nivelul membranei celulare sae găsesc structuri complexe. Ciliatura este dispusă în şiruri caracteristice fiecărui grup taxonomic, iar sub membrană se află structuri de protecţie de tipul trihocistelor, care pot expulza la exterior filamente terminate cu cârlige. Reproducerea ciliatelor este caracterizată prin prezenţa fenomenului de conjugare - înmulţire de tip parasexual. Acest proces intervine periodic în ciclul de dezvoltare al ciliatelor deoarece după un sir de diviziuni binare succesive talia indivizilor scade din ce în ce mai mult. Sistematica grupului se bazează pe aspectul şi structura ciliaturii. In funcţie de modul de dispunere al ciliaturii pe suprafaţa corpului, ciliatele se împart în două grupe mari, cu valoare de subîncrengătură - euciliatele şi suctoriile. Subîncrengătura EUCILIATA In acest grup taxonomic sunt cuprinse ciliate cu ciliatura evidentă în toate stadiile de dezvoltare (gr. eu - adevărat). Se împart în mai multe clase, în funcţie de modul de dispunere al ciliaturii (Holotricha, Spirotricha, Peritricha). Clasa Holotricha

Taxonomie animala - Nevertebrate

17

Include ciliate la care cilii acoperă în întregime celula (holos - în întregime). Cilii pot fi dispuşi în şiruri regulate, pot fi identici sau diferenţiaţi (Fig. 19). Aparatul nuclear prezintă un macronucleu şi unul sau mai mulţi micronuclei. Citostomul este prezent, în jurul lui cilii fiind mai lungi, uneori organizaţi în membrane ondulante, care au rolul de a antrena în interior particulele alimentare. La unele specii citostomul poate lipsi. Tipul reprezentativ al acestui grup este genul Paramecium. Sistematica holotrichilor ia în calcul structura ciliaturii din zona citostomului, în funcţie de aceasta distingându-se mai multe ordine. Clasa Spirotricha Ciliophorele aparţinând acestui grup taxonomic se caracterizează prin prezenţa ciliaturii pe toată suprafaţa celulei, însă în jurul peristomiului există o zonă adorală mare, la nivelul căreia se diferenţiază de cele mai multe ori membranele iar cilii circumadorali sunt mai mari (putând forma ciri la unele specii). Familia Stentoridae (Fig. 21) include specii cu zona adorală mare, ciliată, fără membranele. Unele specii sunt libere în vreme ce altele au corpul protejat de lorici mucilaginoase. Genul Stentor este caracteristic pentru acest grup, cu specii dulcicole şi marine (Stentor polymorphus). Familia Folliculinidae (Fig. 21, Fig. 25’) este un grup de heterotrichi cu corpul protejat de lorici pseudochitinoase cu aspect de amforă aplatizată pe una din laturi. Animalul poate părăsi lorica, pentru a se fixa în alt loc unde îşi secretă o lorică nouă. Folliculina boltoni este o specie dulcicolă, care se fixează pe plante acvatice; F. spirorbis este o specie marină, descrisă de pe tuburile polichetelor din genul Spirorbis; genul Metafolliculina cuprinde specii care se fixează pe isopode; alte specii pot fi întâlnite pe alge marine, bivalve, polichete serpulide, briozoare etc. Clasa Peritricha Cuprinde circa 1000 de specii de ciliate fixate sau libere, cu peristomiul foarte larg, spiralat spre stânga, invers faţă de spirotrichi, înconjurat de cili dispuşi de asemenea spiralat şi formând o membrană adorală. In zona peristomială, se găsesc şiruri de ciliatură dispusă spiralat, care de multe ori se dispun astfel încât formează membrane ondulante. Particulele alimentare sunt antrenate de bătaia acestor membrane (membrană ondulantă şi membranele) la nivelul vestibulumului şi mai apoi în citostom. Pe restul suprafeţei corpului ciliatura lipseşte. Macronucleul este mare, de forma literei C sau mai complicat; micronucleul, unic, este sferic. Formele fixate pot fi solitare (Vorticella sp.) sau coloniale (Zoothamnion sp.). In caz de pericol, peristomul se retrage, iar pedunculul de fixare se contractă puternic, datorită mionemelor aflate atât în structura celulei cât şi în cea a pedunculului. Subîcrengătura SUCTORIA (Acinetoides, Tentaculifera) Suctoriile sunt forme sesile ca adult, cu sau fără peduncul, lipsite de ciliatură şi citostom, adesea prezentând lorici protectoare. Sunt cunoscute peste 500 de specii dulcicole, salmastricole şi marine, libere, rar parazite sau comensale. Specii prădătoare, suctoriile se hrănesc sugând conţinutul prăzii cu ajutorul unor prelungiri tentaculiforme măciucate prevăzute cu haptociste sau cu ajutorul unor tentacule subţiri şi ascuţite care penetrează prada. Numărul macronucleilor şi al micronucleilor variază în unele cazuri chiar la aceeaşi specie. Inmulţirea se face asexuat prin înmugurire externă sau internă ori prin diviziune binară, şi sexuat, prin conjugare, ca la celelalte ciliofore. Juvenilii se desprind de organismul parental şi înoată un timp cu ajutorul unei ciliaturi reduse care dispare după fixare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

18

Endogonea include suctorii care se înmulţesc asexuat prin înmugurire internă. Cele mai cunoscute suctorii (Fig. 23) din acest grup sunt incluse în familiile descrise mai jos. Familia Acinetidae cuprinde suctorii cu sau fără peduncul subţire, cu corpul protejat de lorică, prezentând tentacule sugătoare măciucate. Sunt specii dulcicole sau marine. Exemple: genurile Acineta, Periacineta, Metacineta, Tokophrya. Familia Dendrocometidae cuprinde specii la care de pe o parte centrală sferoidală pornesc mai multe braţe ramificate sau nu, prevăzute cu tentacule sugătoare scurte; nu prezintă peduncul şi nici lorică: Dendrocometes paradoxus (Fig. 24) trăieşte pe branhiile unor crustacee amfipode dulcicole (Gammarus pulex), Stylocometes digitatus pe branhiile isopodelor dulcicole din genul Asellus. Familia Dendrosomatide, cu specii caracterizate prin corp asimetric, fără peduncul, cu braţe ramificate sau fără braţe. Când braţele sunt prezente, animalul are aspect arborescent. Speciile acestei familii trăiesc de asemenea pe corpul unor crustacee şi peşti dulcicoli sau marini; cele mai cunoscute genuri din acest grup sunt Dendrosoma, Tricophrya, Astrophrya, Staurophrya, Rhabdophrya, ş.a. Exogonea. La acest grup înmugurirea are loc extern. Familia Ephelotidae cuprinde suctorii cu tentacule măciucate şi ascuţite, cu pedunculul de fixare gros - striat sau nu, cu sau fără lorică, marine, comensale uneori pe colonii de hidrozoare sau briozoare; exemple: Ephelota gemmipara (Fig. 23), E. cornuta. Alte familii din acelaşi grup: Podophryidae, Thecacinetidae.

Increngătura S P O R O Z O A (APICOMPLEXA) Sporozoarele reprezintă un grup polifiletic de protozoare parazite exocelular sau endocelular, caracteristic grupului fiind prezenţa în ciclul de dezvoltare a stadiului de spor. Sistematica sporozoarelor este încă un domeniu controversat, motiv pentru care există la ora actuală în circulaţie un număr apreciabil de variante de clasificare. In cele ce urmează, am adoptat o clasificare bazată în mare parte pe tipurile de cicluri de dezvoltare care apar la sporozoare şi pe tipurile de spori. Cu toate acestea, trebuie făcută precizarea că recent, în urma analizelor de biologie moleculară Neosporidiile au fost desprinse din grupul mare al protozoarelor; dintre neosporidii, myxosporidiile (Myxosporidia, Myxozoa) au fost reunite cu celenteratele sau plasate în apropierea acestora iar microsporidiile au fost încadrate alături de fungi. Subîncrengătura TELOSPORIDIA Sunt sporozoare care prezintă stadiul de spor - respectiv sporogonia - întotdeauna după gamogonie - altfel spus, sporii apar la sfârşitul ciclului de dezvoltare. Pot parazita exocelular sau endocelular, la gazde din cele mai variate încrengături. Se pot împărţi în cel puţin două grupe taxonomice mari - gregarine şi coccidii. Unii autori adaugă acestora toxoplasmele şi piroplasmele, cu valoare de grupe taxonomice separate, în vreme ce alţi specialişti opinează pentru păstrarea acestor două grupe între coccidii. Clasa Gregarina Sunt sporozoare parazite în tubul digestiv sau în cavitatea celomică la nevertebratele superioare. Denumirea grupului vine de la faptul că gregarinele apar întotdeauna în grupuri (gr. grex, gregis = turmă). Datorită taliei mari a adulţilor, aceştia parazitează exocelular, doar juvenilii fiind paraziţi endocelulari. Din ciclul de dezvoltare lipseşte faza schizogonică, după sporogonie parazitul intrând într-o fază vegetativă după care urmează gamogonia. Paraziţii pot avea o gazdă

Taxonomie animala - Nevertebrate

19

(tip monoxen) sau mai multe (tip polixen). Din punct de vedere sistematic se împart în eugregarine şi schizogregarine. Ordinul Eugregarinida Eugregarinele se caracterizează prin talie mare, prezentând un parazitism endocelular doar în anumite faze ale ciclului de dezvoltare. Organizarea este complexă, corpul fiind protejat de o membrană celulară rezistentă la sucurile digestive ale gazdei, şi fiind împărţit în zone (epimerit, protomerit, deutomerit). Ciclul de dezvoltare nu prezintă faza schizogonică. Acephalina (Monocystidea). Sunt eugregerine primitive, cu corpul necompartimentat în proto şi deutomerit. Parazitează intra sau extracelular în cavitatea celomică sau în unele organe derivate din pereţii acesteia mai ales la anelide. Include mai multe familii (Monocystidae, Rhynchocystidae, Aikinetocystydae, Urosporidae etc) parazite în special la oligochete lumbricide dar şi la nemerţieni, sipunculide, turbelariate, ascidii, insecte, echinoderme, crustacee (anaspidacee). Astfel, în veziculele seminale de la oligochetele lumbricide pot fi întâlniţi Monocystis agilis (Fig. 29), Nematocystis magna, Rhynchocystis pilosa. Cephalina (Polycystidea). Corpul acestor gregarine este împărţit în protomerit şi deutomerit. Ca juvenil, parazitul este endocelular, ca adult exocelular. Protomeritul adultului prezintă un epimerit prin care parazitul se fixează de celula parazitată, epimerit prevăzut adesea cu cârlige de fixare. Pentru descrierea trofozoidului la acest grup recurgem la un exemplu clasic Stylorhynchus longicollis (Fig. 29). Adultul (denumit trofozoid) prezintă o porţiune care pătrunde în celula parazitată - epimeritul - care are formă trilobată (la alte specii pe această zonă se află organe de fixare). Epimeritul are nu numai rol de fixare; la nivelul citoplasmei se formează un canal prin care substanţele absorbite din celula parazitată se “scurg” în restul celulei parazitului. “Corpul” propriu-zis al parazitului este format dintr-un protomerit sferic şi un deutomerit alungit, de dimensiuni mult mai mari. La exterior, membrana celulară se diferenţiază într-o structură de protecţie, prevăzută cu o serie de şanţuri care-i dau un aspect caracteristic. Pe fundul şanţurilor se află o serie de orificii prin care poate ieşi la exterior o substanţă gelatinoasă aflată imediat sub membrană; rolul acestei substanţe se pare că este în legătură cu mişcarea, deoarece în absenţa acesteia parazitul nu se poate deplasa. Sub membrana celulară se găseşte citoplasma diferenţiată în ectoplasmă şi endoplasmă. Endoplasma protomeritului nu comunică cu cea a deutomeritului, fiind diferită de aceasta şi prin compoziţia sa biochimică. La nivelul protomeritului se găseşte astfel ca substanţă de rezervă volutina în timp ce în endoplasma deutomeritului se găseşte paraglicogen; tot la nivelul deutomeritului se găseşte şi nucleul. Sub membrana celulară există o reţea de fibrile contractile longitudinale şi transversale, cu ajutorul cărora parazitul se poate deplasa prin târâre. Acest grup taxonomic include un număr mare de familii. Dintre cele mai importante amintim familia Lecudinidae (Polycystidae), din care face parte şi genul Gregarina cu mai multe specii parazite în intestin la coleopterul Tenebrio molitor (G.polymorpha, G. cuneata, G. steini); Stylorhynchus longicollis parazitează la coleopterul Blaps mortisaga; în intestin la miriapode Lithobius forficatus a fost identificat Echinomera hispida iar la om Porospora gigantea.

Ordinul Schizogregarinida Schizogregarinele sunt forme parazite în tubul digestiv şi organe anexe ale acestuia de la anelide, artropode, ascidii. In faza vegetativă apare schizogonia, în rest ciclul lor de dezvoltare este identic cu cel al eugregarinelor. Sunt parazite epicelulare, trofozoidul având organe de fixare asemănătoare cu nişte mici tentacule ramificate. Familia Ophryocystidae - include specii parazite la oligochete lumbricide, coleoptere, ascidii; Ophryocystis mesnili parazit la coleopterul Tenebrio molitor. Mattesia dispora şi Lypocystis polyspora parazitează în ţesutul adipos de la larvele lepidopterului Ephestia kuhniella şi respectiv la mecopterul Panorpa communis. Familia Schizocystidae, cu forme parazite la sipunculide, polichete, lepidoptere, diptere culicide, heteroptere şi probabil la unele mamifere (bovine).

Taxonomie animala - Nevertebrate

20

Clasa Coccidia Sunt forme parazite intracelular, la nevertebrate şi vertebrate, cu morfologia externă şi internă modificată profund din cauza modului de viaţă. Ciclul de dezvoltare este complet la cele mai multe forme, incluzând toate cele trei faze - gamogonie, sporogonie, schizogonie. Gamogonia are loc prin anizogamie. Ordinul Protococcidiida Include câteva forme primitive la care schizogonia lipseşte. parazitează în celom la anelide. Eucoccidium dinophili - parazitează în celom la arhianelidul Dinophilus gyrociliatus; Coelotropha durchoni parazit în celomul de la Nereis diversicolor. Ordinul Schizococcidiida Sunt forme parazite endocelular, de talie mică, cu ciclu de dezvoltare complet. In faza gamogonică apar izogameţi biflagelaţi. Din această categorie fac parte un număr important de specii parazite la o gamă foarte largă de gazde, atât dintre nevertebrate cât şi dintre vertebrate. Familia Hemosporidiidae include schizococcidii tropicale şi subtropicale în cea mai mare parte, parazite în sânge sau celule endoteliale la amfibieni, păsări sau mamifere. De cele mai multe ori, au ca gazdă intermediară insecte hematofage din ordinele Diptera sau Heteroptera. Sporozoizii nu ajung în mediul extern niciodată, motiv pentru care stadiul de spor dispare iar sporozoizii nu prezintă învelişuri de protecţie. Hemosporidiile produc boli grave la animale şi om - gazdele în organismul cărora are loc faza schizogonică - în timp ce în organismul insectelor hematofage are loc restul ciclului de dezvoltare gamogonia şi sporogonia. Parazitul degradează pigmenţii respiratori din hematii, generând substanţe colorate caracteristice şi afectând astfel capacitatea hematiilor de a transporta oxigenul. Din punct de vedere sistematic, unii autori consideră hemosporidiile ca grup taxonomic independent cu valoare de ordin sau uneori de clasă. Din acest grup fac parte plasmodiile Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax etc, care produc accese de febră periodice, unele foarte grave - vectorul de transmirtere fiind nematocere sau heteroptere hematofage (ex. ţânţarul Anopheles maculipennis pentru Plasmodium malariae). - Familia Haemoproteide parazitează la păsări şi reptile, cu gazde intermediare dintre acarienii gamasizi sau diptere. - Familia Plasmodiidae are reprezentanţi paraziţi la amfibii, păsări, reptile şi mamifere, cu gazde intermediare diptere. Plasmodium (Laverania) malariae (sin. P. falciparum) este agentul malariei, vector de transmitere fiind dipterul nematocer Anopheles maculipennis; Plasmodium vivax produce la om febra terţă; alte specii de Plasmodium parazitează la lilieci (P. pteropi, P. polychromophilus), P. bubalis la bivol, P. canis la câine, ş.a. Toxoplasmele (Toxoplasmea) şi piroplasmele (Piroplasmea) sunt două grupe cu poziţie taxonomică controversată, unii autori incluzându-le printre eimeriide sau babesiide în timp ce alţii le consideră grupe taxonomice separate, cu valoare de ordin sau chiar de clasă. Toxoplasmele sunt paraziţi endocelulari la nevertebrate (acarieni) şi păsări, o specie relativ comună fiind Toxoplasma gondii parazit la păsări. Piroplasmele sunt forme asemănătoare cu hemosporidiile. Spre deosebire însă de acestea, deşi parazitează tot în hematii, nu produc pigmenţi caracteristici. Deasemenea, din ciclul de dezvoltare lipseşte schizogonia tipică. In locul acestui proces, parazitul se înmulţeşte în faza endoparazită prin diviziune binară. Produc boli grave la vite - piroplasmozele, agenţii vectori fiind acarienii sau căpuşele. Bolile se manifestă ca hemoglobinurie. Genul Babesia cuprinde mai multe specii: Babesia bovis* răspândită în sud-estul Europei are ca vector pe Ixodes ricinus; Babesia bigemina produce febra de Texas, şi are în prezent o foarte largă

Taxonomie animala - Nevertebrate

21

răspândire (Asia Centrală, Australia, Africa de Sud, America de Nord). In acest caz vectori sunt diferite specii de ixodide. * descoperită în 1888 la bovine şi, mai târziu, în 1892, la ovine de Victor Babeş. Ulterior, Smith şi Kilborne, folosind metoda lui Victor Babeş descoperă agentul febrei de Texas. In urma acţiunii parazitului, se declanşează o distrugere masivă a hematiilor, însoţită de accese puternice de febră de 420 C. Pierderile provocate în trecut de această boală puteau atinge 50 000 capete de vite / an. Sarcosporidia (Fig. 32) Sunt sporozoare de origine incertă, parazite la reptile, păsări şi mamifere, cu ciclu de viaţă încă insuficient cunoscut. Sunt de tip coccidian, existând două gazde obligatorii. Sarcocystis hominis parazită în tubul digestiv la om prezintă ca gazdă intermediară bovinele; Sarcocystis suihominis parazitează la om şi suine, localizându-se în musculatura striată. Sub denumirea de Sarcocystis lindemanni sunt cuprinse mai mulţi taxoni dificil de diferenţiat, cu gazda intermediară necunoscută şi parazitând în miocard sau în muşchii scheletici de la om. Chiştii apar alungiţi, înconjuraţi de o membrană cu structură radiară generată de gazdă. Dimensiunile sunt de 100 - 200 µ, cu diametrul de 70 µ. In interiorul chistului există compartimente ce conţin cistoizi semilunari, de 7 µ lungime, cu o extremitate rotunjită şi una ascuţită - corpul polar.

Subîncrengătura NEOSPORIDIA Neosporidiile sunt paraziţi endocelulari, ce prezintă spori pluricelulari iar în ciclul de dezvoltare sporogonia poate surveni oricând, atât după gamogonie - care de altfel este mult redusă - cât şi după sporogonie. Datorită faptului că au sporii pluricelulari şi datorită marii asemănări structurale între capsulele polare* ale sporilor şi cnidoblastele de la celenterate, se aprecia că o parte a neosporidiilor (cnidosporidiile) sunt descendenţii îndepărtaţi ai unui grup de metazoare care au suferit modificări profunde datorită parazitismului. Date recente de biologie moleculară nu numai că au confirmat această ipoteză – astfel, myxosporidiile redenumite myxozoare sunt incluse între celenterate sau în imediata vecinătate a acestora – dar au relevat faptul surprinzător că microsporidiile sunt înrudite cu fungii. In acest mod, practic subîncrengătura Neosporidia tinde să dispară ca grup taxonomic. In cele ce urmează, opinăm pentru plasarea myxozoarelor printre metazoare, păstrând în grupa neosporidiilor doar microsporidiile. * Sporii cnidosporidiilor sunt pluricelulari, fiind alcătuiţi din două valve (fiecare prevăzută cu nucleu), una, două sau trei capsule polare şi un germene amiboid). Capsulele polare sunt celule de talie mare prevăzute cu nucleu şi cu o vacuolă mare în care se găseşte un filament spiralat. Germenele amiboidal este cea de-a treia componentă a sporului; este vorba de o celulă cu doi nuclei, care are capacitatea de a emite pseudopode. Microsporidia Microsporidiile sunt sporozoare parazite intracelular la artropode şi peşti. Sporii au o singură capsulă polară, cu unul sau două filamente polare. In sporoblast se dezvoltă 1,2,4, sau 8 spori. Infestarea puternică produce degradarea pe mari suprafeţe a ţesutului gazdei, ceea ce duce la moarte. Ciclul de dezvoltare al microsporidiilor începe prin infestarea celulelor de către germenii amiboizi ai parazitului. De exemplu, la Nosema bombycis (Fig. 33) parazit la larvele fluturelui de mătase Bombyx mori infestarea se face prin hrană. Pătrunşi în celulele epiteliului intestinal, germenii amiboizi se transformă în trofozoizi şi intră ulterior în faza schizogonică a ciclului de

Taxonomie animala - Nevertebrate

22

dezvoltare. Cele mai numeroase specii de microsporidii au fost grupate în familia Nosemidae ce include specii parazite la nematode, briozoare, crustacee (cladocere, copepode, amfipode, decapode), insecte (diptere, himenoptere - Nosema apis la specii de albine, lepidoptere - Nosema bombycis la larvele de Bombyx mori, isoptere, blatodee, efemeroptere), peşti, amfibieni; unele specii sunt hiperparazite - N. balantidii parazit la specii de Balantidium de la Bufo marinus, la gregarinide, la mixosporide - Nosema marionis la ceratomixidul Ceratomyxus coris parazit la rândul său la peşti din genul Coris (C. julis, C. giofredi). Familia Cocconemidae include specii parazite în tub digestiv la oligochete, în celomul unor ciripede balanide sau în ţesutul adipos al unor insecte (Tanypus sp., Tanytarsus sp.); familia Mrazekiidae cu specii parazite la isopode din genul Asellus, diptere, oligochete sau peşti marini. Evoluţia şi filogenia prozoarelor Protozoarele reprezintă unul din grupele de nevertebrate cele mai dificile de studiat sub aspect filogenetic. Motivele cele mai importante se referă la talia microscopică a protozoarelor şi la lipsa pentru foarte multe grupe de protozoare a datelor paleontologice. De la acest aspect fac excepţie doar protozoarele cu schelete calcaroase sau silicioase, care au lăsat suficiente urme fosilizate pentru a fi cunoscute în amănunţime. Date recente ale biologiei moleculare şi geneticii vin să pună într-o lumină nouă relaţiile filogenetice dintre diferitele categorii de protozoare ca şi din interiorul acestora; în unele cazuri, aceste date vin să schimbe radical concepţia clasică privind evoluţia unor categorii de protozoare. Fără nici o îndoială că protozoarele sunt un grup foarte vechi. Dacă primele forme de viaţă cunoscute în prezent sunt bacterii şi alge albastre-verzi care se pare că au fost organismele dominante pentru aproape un miliard de ani (3,4 - 2 miliarde de ani î.e.n.), acum circa 2 miliarde de ani, când atmosfera Terrei îşi modificase deja substanţial compoziţia chimică se înregistrează primele resturi de protozoare, incluse printre foraminifere - Arnoldia antiqua. Tinând însă cont de faptul că protozoarele reprezintă un grup extrem de complex în prezent şi că foraminiferele fac parte dintre formele specializate ale grupului, probabil că originea lor este mult mai veche şi nu ar fi exclus ca la data respectivă principalele linii filogenetice ale tuturor protozoarelor actuale să fi apărut deja. Unele dintre protozoarele actuale sunt lipsite de mitocondrii – unele tipuri de flagelate incluzând diplomonadinele şi trichomonadinele ca şi microsporidiile – iar acest aspect sugerează desprinderea lor din trunchiul comun înainte de realizarea “captării” mitocondriilor în urma unui proces de endosimbioză. Altă ipoteză susţine însă că strămoşul tuturor organismelor eucariote actuale a fost dotat cu mitocondrii, iar în cursul evoluţiei, unele grupe au pierdut acest caracter. Studiind comparativ cele patru categorii mari de protozoare actuale, se observă că cele care păstrează cele mai multe criterii de primitivitate sunt flagelatele. Faptul că între flagelate există şi forme capabile de fotosinteză şi de hrănire de tip heterotrof indică acest grup ca fiind nodul filogenetic din care s-au separat cele două regnuri mari - plantele şi respectiv animalele. Pe de altă parte, apariţia unor forme coloniale cu celule practic identice cu cele de la unele metazoare primitive, sau aspectul flagelat al gameţilor masculini la un mare număr de metazoare, indică de asemenea flagelatele - respectiv choanoflagelatele şi flagelatele coloniale - ca fiind grupul de origine al animalelor pluricelulare. Cu toate acestea, relaţiile filogenetice din interiorul grupului sunt în plină reconsiderare. Date recente rezultate în urma analizei materialului genetic extranuclear indică faptul că grupul choanoflagelatelor stă la baza animalelor metazoare pe de-o parte şi a fungilor pe de alta. Rhizopodele se presupune că sunt mai recente decât flagelatele, iar dovezi în privinţa acestei afirmaţii ar fi atât prezenţa flagelilor tranzitorii la unele grupe de rhizopode tipice, cât şi apariţia înmulţirii sexuate cu gameţi flagelaţi la unele rhizopode specializate - ex. la foraminifere. Dintre rhizopode, cele mai simple sunt indiscutabil amoebozoarele nude, care par a fi mai apropiate filogenetic de testacee. Foraminiferele, radiolarii, heliozoarele şi acantarii reprezintă

Taxonomie animala - Nevertebrate

23

grupe specializate iar structura lor ca şi ciclurile lor de dezvoltare indică în mod clar înrudirea mai strânsă a ultimelor trei grupe. Originea rizopodelor era considerată monofiletică în concepţia clasică; date recente de biologie moleculară arată însă că cel puţin unul din grupele de rizopode – amoebozoarele lobate – au origine polifiletică. Astfel, studii asupra ARN ribosomal de la euglifide (testacee), arată că acestea nu au relaţii filogenetice apropiate cu nici un grup de amoebozoare lobate ci cu un grup de alge unicelulere – chlorarachniophytele – ambele grupe fiind în plus apropiate şi de prezenţa mitocondriilor cu criste de tip tubular. Tot analiza ARN ribosomal a unei amibe nude marine de data aceasta – Vannella anglica – indică faptul că această specie nu se înrudeşte cu nici una dintre celelalte grupe de amoebozoare nude; ea reprezintă o linie separată, desprinsă din trunchiul comun cu mult înainte de diversificarea celorlalte amoebozoare nude. In acest mod, amoebozoarele nude apar şi ele ca un grup polifiletic. Un alt indiciu asupra polifiletismului amoebozoarelor provine din analiza ARN ribosomal al amoeboflagelatului Naegleria gruberi: în lumina acestor date, strămoşul genului Naegleria este un flagelat. Astfel, până la acumularea de noi date, putem presupune că amoebozoarele nude reprezintă un grup complex de organisme cu origini variate, care a evoluat prin pierderea membranei celulare diferenţiate. Sporozoarele apar ca un grup extrem de complex, cu origine polifiletică. O parte dintre sporozoare provin în mod cert din rhizopode, după cum o dovedesc stadiile de dezvoltare de tip plasmodial, iar prezenţa gameţilor flagelaţi indică originea altora din flagelate. Neosporidiile pe de altă parte, reprezintă în mod sigur un grup artificial, care includea organisme de origine variată, în fapt metazoare a căror structură se simplifică atât de mult încât păstrează caractere de pluricelularitate numai în stadiile închistate (un exemplu concludent în acest sens este reprezentat şi de grupele de mezozoare - orthonectidele şi diciemidele - care datorită parazitismului pierd în anumite faze ale ciclului de dezvoltare aspectul de animale pluricelulare). Microsporidiile pe de altă parte, au o cu totul altă origine. Date recente rezultate în urma analizei ARN ribosomal şi a unor diferite tipuri de proteine (beta tubulină, HSP70) arată că microsporidiile sunt strâns înrudite cu fungii, neavând legături apropiate cu protozoarele propriu-zise. Un alt grup enigmatic – sarcocistidele – analizate prin metoda comparării ARN ribosomal îşi dezvăluie de asemenea o parte din secrete: astfel, sarcocistidele au avut o coevoluţie îndelungată cu gazdele lor definitive şi nu cu cele intermediare, fapt ce sugerează că gazdele intermediare au putut fi altele în epoci diferite, dar făceau parte dintre speciile cu care se hrănea gazda definitivă. Aceste date au rezultat din analiza comparativă a materialului genetic extranuclear de la specii de sarcocistide parazite la păsări şi şerpi veninoşi din zona palearctică şi nearctică. Intotdeauna, speciile parazite la păsări, respectiv şerpi erau mai apropiate între ele decât în cazul comparării cu gazdele intermediare. Ciliatele apar ca fiind cel mai specializat şi cel mai evoluat grup de protozoare libere. Desprinderea lor din trunchiul comun s-a făcut probabil înaintea desprinderii strămoşilor metazoarelor - fapt dovedit de prezenţa aparatului nuclear diferenţiat şi a înmulţirii prin conjugare, aspecte care se mai regăsesc doar la unele grupe de micobionte. Structura identică practic dintre cil şi flagel indică flagelatele ca posibil grup de origine pentru ciliate. In cadrul grupului, se consideră că cele mai primitive sunt euciliatele cu ciliatura dispusă neregulat pe toată suprafaţa celuleiholotrichidele. Peritrichidele şi spirotrichidele sunt considerate grupe evoluate; suctoriile reprezintă un ram desprins înainte de apariţia ciliatelor evoluate şi care au evoluat într-o cu totul altă direcţie datorită vieţii fixate pe care o duc. Studii asupra structurii organitelor celulare apropie cilioforele de sporozoarele de tip telosporidian şi cu dinoficeele. Analiza comparativă a materialului genetic extranuclear şi a unor proteine cum este HSP70 indică faptul că ciliatele sunt un grup monofiletic, ipoteză care vine să se grefeze pe observaţiile mai vechi bazate pe analiza morfologiei grupului. Pe de altă parte, analiza factorului de elongaţie 1-alfa indică faptul că ciliatele sunt caracterizate printr-o extrem de înaltă rată de diversificare, aspect care lipseşte la celelalte grupe de protozoare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

24

Protociliatele reprezintă un grup de protozoare care poate fi încadrat cu destulă dificultate în categoriile axonomice clasice. Asemănările cu flagelatele şi cilioforele au făcut ca acest grup să fie apropiat fie de primul grup fie de al doilea, însă protociliatele au şi o serie de trăsături proprii care a făcut pe unii specialişti să creeze o nouă categorie taxonomică cu valoare egală cu cea a flagelatelor, rhizopodelor, sporozoarelor şi cilioforelor. Regnul A N I M A L I A Acest grup taxonomic cuprinde animalele propriu-zise, pluricelulare şi heterotrofe. In cadrul acestui regn există o singură categorie taxonomică cu rang imediat inferior – subregnul Metazoa. Subregnul M E T A Z O A Cuprinde totalitatea animalelor pluricelulare; din punct de vedere al structurii corpului, metazoarele se împart în două mari grupe: animale didermice sau diblastice, care au corpul alcătuit doar din două foiţe embrionare şi animalele tridermice sau triploblastice. DIPLOBLASTEA Metazoarele diploblastice sunt organisme pluricelulare cu corpul alcătuit din doar două foiţe embrionare - ectodermul - foiţa externă - şi endodermul - foiţa internă. Din acest grup fac parte trei încrengături - Porifera, Coelenterata şi Ctenophora, grupe la care cea de-a treia foiţă embrionară - mezodermul - nu se dezvoltă. Increngătura P O R I F E R A Cuprinde cele mai primitive metazoare, cu corpul spongios datorită elementelor de schelet conţinute. Denumirea grupului vine de la numărul mare de pori existenţi pe suprafaţa corpului, pori prin care apa pătrunde în cavitatea internă. Sunt înregistrate peste 6000 de specii de spongieri, în marea lor majoritate marini (doar 150 specii sunt dulcicole), răspândiţi mai ales în mările calde ale globului Ecologie. Spongierii trăiesc pe o gamă largă de substrate din mediul acvatic. Ca organisme filtratoare, reprezintă unul din grupele răspândite de regulă în apele puţin adânci, chiar dacă există şi specii răspândite în zonele abisale. Spongierii reprezintă pe de altă parte, datorită sistemului de cavităţi interne şi scheletului care îi face necomestibili, o veritabilă nişă de habitat pentru un mare număr de nevertebrate şi chiar vertebrate marine şi dulcicole, de la protozoare până la peşti. Sistematică. Principalul criteriu sistematic la spongieri este reprezentat de structura scheletului şi de tipul elementelor scheletale dure şi mai puţin de morfologia corpului. In funcţie de tipul dominant de elemente de schelet se disting trei grupe taxonomice de spongieri: Calcarea, Demospongiae şi Hexactinellida. Clasa Calcarea (Calcispongiae) Cuprinde specii marine, la care scleritele sunt constituite din carbonat de calciu. Microscleritele lipsesc, iar macroscleritele sunt monaxonice sau triaxonice. Spongierii din această clasă pot fi izolaţi sau coloniali. Se întâlnesc în apele litorale ale mărilor calde, la adâncimi reduse, lipsind din zonele profundale. Talia acestor spongieri este mică, de la câţiva mm la câţiva cm. Sunt

Taxonomie animala - Nevertebrate

25

incolori, rar coloraţi brun-roşcat. In această clasă sunt cuprinse trei ordine: Homocoela, Heterocoela, Pharetronida, acesta din urmă incluzând mai ales forme fosile. Ordinul Homocoela In acest ordin sunt cuprinşi spongieri primitivi de tip Ascon, la care cavitatea paragastrală este căptuşită în întregime cu coanocite. Doar 6 specii sunt cunoscute în prezent. Cea mai cunoscută familie din acest ordin este familia Leucosoleniidae (Fig. 42) din care face parte Leucosolenia botryoides. Ordinul Heterocoela Include specii de spongieri organizate pe tipul Sycon, cu coanocitele căptuşind tuburi situate în grosimea peretelui corpului şi cavitatea paragastrală tapetată cu celule asemănătoare pinacocitelor. Datorită acestui tip de organizare, peretele corpului este mai gros, iar filtrarea se face în mod mai eficient comparativ cu tipul Ascon. In Marea Neagră reprezentantul acestui grup este Sycon ciliatum (Fig. 42) (fam. Sycettidae) de circa 1-2 cm, de culoare hialină, întâlnit frecvent în biocenoza cu Modiolus pohaseolinus între 30 şi 80 m adâncime. Osculul este înconjurat de spiculi lungi, iar din ectoderm proemină spiculi monaxonici. Clasa Demospongiae In acest grup sunt incluse cele mai multe specii de spongieri actuali (circa 95%) cu mai mulţi osculi, cu structură foarte complicată şi cu schelet eterogen format din macro şi microsclerite silicioase de diverse forme sau/şi din fibre de spongină - care domină în structura scheletului. Peretele corpului este organizat pe tipuri evoluate - Leucon şi post-Leucon (Fig. 40), caracterizate prin formarea în grosimea peretelui corpului a unor structuri cavitare mici căptuşite cu coanocite (coşuleţe vibratile), a căror suprafaţă însumată reprezintă o suprafaţă de filtrare mult mai mare decât cea a cavităţii paragastrale, căptuşită de asemenea cu celule asemănătoare pinacocitelor. Apa ajunge la coşuleţele vibratile printr-un sistem complicat de spaţii şi canale inhalante la nivelul cărora se deschid porocitele ce comunică nemijlocit cu coşuleţele. Din acestea, apa ajunge în cavitatea paragastrală prin canale şi spaţii exhalante. Spongierii din această clasă se întâlnesc atât în ape dulci cât şi în ape marine. Talia lor variază de la câţiva cm până la peste 1 m (Poterion neptuni - gigantul grupului), iar forma lor este de asemenea diferită. Din punct de vedere sistematic, clasa este subîmpărţită în mai multe subclase; subclasele importante din punct de vedere al numărului de specii sunt Tetraxonida (Tetractinomorpha) şi Monaxonida (Ceractinomorpha). Subclasa Tetraxonida cuprinde specii caracterizate prin prezenţa macroscleritelor de tip tetraxon. Include mai multe ordine - Astrophorida, Desmophorida, Hadromerida, Axinellida – din care le prezentăm pe cele mai importante. Ordinul Hadromerida. Suberites domuncula (Fig. 42) (familia Suberitidae) este reprezentantul unei familii cu specii cu aspect globulos, de culoare roşcat-portocalie, fără papile pe suprafaţa corpului, răspândite mai ales în mările calde ale globului. In Marea Neagră din acest grup a fost citat Suberites carnosus prezent şi în dreptul coastelor româneşti. Familia Clionidae cuprinde spongieri capabili să secrete substanţe acide cu ajutorul cărora îşi sfredelesc galerii în interiorul cochiliilor de bivalve sau gasteropode. La exterior rămân doar osculii, ca nişte mici papile ascuţite, rozee, de 2 - 3 mm. Din această familie, în Marea Neagră este frecvent Cliona vastifica (Fig. 43).

Taxonomie animala - Nevertebrate

26

Ordinul Axinellida cuprinde spongieri erecţi, cu aspect variat, arborescent sau de cupă. Axinella damicornis (familia Axinellidae) este o specie de culoare portocalie, relativ comună în Marea Mediterană şi Atlanticul de Nord, cu aspect arborescent şi ramurile lăţite. Subclasa Monaxonida cuprinde specii de spongieri la care domină macroscleritele monaxonice. Include mai multe ordine: Poecilosclerida, Halichondrida, Haplosclerida, Dyctioceratida, Dendroceratida. Ordinul Halichondrida. Familia Halichondridae. Halichondria panicea este o specie petricolă, infralitorală, întâlnită în Marea Neagră dar relativ rară la litoralul românesc sub 10 m adâncime. Colonia are aspect variat, prezentând prelungiri verticale tubulare care poartă fiecare în vârf câte un oscul. Culoarea coloniei este verzuie sau galben-verzuie.. Ordinul Haplosclerida cuprinde atât specii dulcicole cât şi specii marine. Spongilla lacustris (Fig. 43) din familia Spongillidae (grup ce include peste 120 specii), este o specie larg răspândită în apele dulci stătătoare europene. Colonia are culoare verde-măslinie iar aspectul este variat, de regulă ramificat. Spongierul se fixează pe substrate variate. In sezonul rece rezistă prin formarea de gemule (forme de rezistenţă). Din aceeaşi familie face parte şi Ephidatia fluviatilis, de asemenea răspândită în ape dulci. Spongilidele sunt specii larg răspândite în apele dulci, însă pentru o dezvoltare optimă au nevoie de ape bine oxigenate. Ordinul Dictyoceratida include specii marine. Euspongia (Spongia) officinalis (Fig. 42) este un spongier cu diametrul coloniei de până la 15-25 cm, comun în Marea Mediterană. Era exploatat în trecut ca burete de baie, scheletul fiind alcătuit preponderent din fibre de spongină. Clasa Hexactinellida (Triaxonida, Hyalospongiae) Cuprinde specii exclusiv marine, cu schelet silicios. Scleritele - de tip triaxonic dublu - sunt dispuse adesea în fascicule lungi, de peste 1 m, dând scheletului un aspect caracteristic. Aceste mănunchiuri de spiculi sunt solidarizate de celule ale peretelui corpului spongierului, care capătă astfel un aspect caracteristic. Formele acestor spongieri sunt variate, dar de regulă schema de bază a unui coşuleţ alungit se regăseşte la multe specii; dimensiunile pot depăşi adesea 0,5 m. Spongierii din acest grup populează fundurile adânci ale mărilor şi oceanelor, fiind întâlniţi la adâncimi de 200 - 5000 de metri sau chiar mai mult. Despre fiziologia şi ecologia lor se cunosc realtiv puţine lucruri, şi unii specialişti au mers până acolo încât să propună desprinderea lor într-o încrengătură separată. Cele 12 familii de spongieri silicioşi sunt împărţie în două subclase: Hexasterophorida (cu scleritele terminate cu vârfuri ascuţite şi simetrie pe tip 6) şi Amphidiscophorida (cu sclerite terminate la capăt cu amfidiscuri). In Marea Neagră acest grup taxonomic nu este reprezentat. Familia Euplectellidae include mai multe specii indo-pacifice cu aspect caracteristic, de coşuleţ alungit. Euplectella aspergillum (Fig. 43) răspândită în zona arhipelagurilor Filipine şi Moluce are circa 30 cm lungime, cu un opercul prevăzut cu osculi; deasemenea, numeroşi osculi se găsesc şi pe lateral (osculi parietali). Scheletul este alcătuit din fibre de SiO2 strâns împletite şi terminate inferior într-un mănunchi lung cu care colonia se fixează în substratul nisipos. + Clasa Sclerospongiae Include un grup extinct de corali paleozoici, cu structura corpului de tip leuconid, cunoscuţi din cambrian. Aveând schelete calcaroase, făceau parte dintre formele constructoare de recifi. Spre deosebire de celenterate, sclerospongierii se dezvoltau la adâncimi mai mari sau în locurile umbrite ale recifilor paleozoici.

Taxonomie animala - Nevertebrate

27

Evoluţia şi filogenia spongierilor Cu toate că spongierii au o structură simplă, care păstrează un mare număr de trăsături de primitivitate, ne aflăm în mod cert în faţa unui grup extrem de specializat, adaptat aproape la perfecţiune unui anumit tip de viaţă şi de hrănire. Date recente demonstrează că spongierii reprezintă unul din cele mai vechi grupe care au lăsat forme fosile. Astfel, în China de sud au fost descoperite structuri celulare fosilizate asociate cu spiculi, întreg ansamblul având dimensiuni cuprinse între 150 şi 750 µm, cu o vechime de circa 570 milioane de ani. Resturi fosile de spongieri tipici (forme cu schelet de tip calcaros sau silicios) se găsesc începând cu depozitele cambriene, grupul atingând un maxim evolutiv în jurasic şi cretacic. Spongierii cornoşi ar putea fi mai recenţi, după cum o dovedeşte de altfel faptul că în prezent ei reprezintă cea mai dinamică grupă în ceea ce priveşte speciaţia, fiind totodată şi grupa cea mai numeroasă. Structura primitivă şi unele aspecte legate de dezvoltarea embrionară, ca şi descoperirile recente legate de studiul materialului genetic extranuclear indică ca punct de origine pentru spongieri choanoflagelate coloniale de tipul Protospongia, care se aseamănă destul de mult cu stadiile larvare ale spongierilor. Intre spongierii actuali, cei mai primitivi apar a fi cei de tip Ascon, veritabile fosile vii care şi-au păstrat structura iniţială nealterată (clasa Calcarea, ordinul Homocoela). Ulterior, structura peretelui corpului începe să se complice, acest fapt permiţând creşterea suprafeţei filtrante şi totodată creşterea eficienţei procesului de filtrare (celelalte ordine de spongieri calcaroşi şi spongierii de tip silicios). S-a avansat de asemenea ideea că spongierii vechi prezentau elemente scheletale de tip preponderent anorganic, formele cu schelet de spongină fiind mai recente şi oferind noi posibilităţi de evoluţie - cucerirea mediului dulcicol printre altele. Acest fapt pare a fi sugerat şi de regresul clar în care se află în prezent spongierii silicioşi şi calcaroşi, mult mai numeroşi în trecut. In ce priveşte relaţiile filogenetice cu alte grupe de metazoare, spongierii apar ca un grup diferenţiat extrem de timpuriu. Cele mai apropiate legături le au cu celenteratele, de care îi apropie tipul radiar de segmentare şi cu placozoarele, cu care se aseamănă în ceea ce priveşte structura corpului. Această ultimă înrudire este însă mai degrabă rezultatul unei convergenţe evolutive, aşa încât singura legătură filogenetică clară a spongierilor – atestată şi de studiile materialului genetic extranuclear rămâne cea cu celenteratele. Analiza comparativă a ARN ribosomal efectuată în ultimii ani arată însă unele date extrem de interesante. Potrivit acestor analize, spongierii apar divizaţi în două grupe: spongierii calcaroşi pe de-o parte, care apar mai apropiaţi de ctenofore şi celenterate în timp ce spongierii cornoşi şi silicioşi apar ca un grup paralel cu toate ctenoforele, celenteratele şi metazoarele tridermice, iar diferenţierea lor a avut loc mai devreme. Unii specialişti au propus chiar separarea spongierilor în două încrengături pe baza acestor dovezi – Silicispongea – incluzând hexactinelidele şi demospongierii – şi Calcispongea – incluzând spongierii calcaroşi, însă această ipoteză apare puţin probabilă ţinând cont de datele de biologie moleculară care indică faptul că întregul grup al metazoarelor este monofiletic.

Increngătura C O E L E N T E R A T A (CNIDARIA) Cuprinde organisme acvatice cu simetrie radiară, cu corpul format din ectoderm şi endoderm între care se găseşte mezogleea - strat gelatinos anhist la origine. Sunt forme solitare sau coloniale, cu două faze în ciclul de dezvoltare - faza de polip şi faza de meduză. Denumirea grupului vine de la faptul că întreaga cavitate internă funcţionează ca un intestin primitiv (coelom cavitate, enteron - intestin), sau de la prezenţa celulelor urticante (gr. cnide - urzică) Talia celenteratelor variază de la dimensiuni de ordinul milimetrilor la dimensiuni de ordinul metrilor sau chiar al zecilor de metri. Cavitatea internă a corpului (simplă sau complicată)

Taxonomie animala - Nevertebrate

28

este plină cu apă, la acest nivel realizându-se digestia, motiv pentru care este denumită cavitate gastrală; cavitatea gastrală comunică cu exteriorul doar prin intermediul orificiului bucal. Ectodermul (Fig. 44) este format din celule mioepiteliale (Fig. 45), senzoriale, glandulare, nervoase şi cnidoblaste (Fig. 46, celule urticante), acest ultim tip de celule fiind caracteristice celenteratelor. La multe tipuri de celenterate, ectodermul secretă structuri scheletale dure sau elastice, caracteristice grupului. In cazul în care aceste structuri protejează la exterior o colonie de polipi, formează perisarcul (partea vie a coloniei reprezintă cenosarcul). Endodermul este alcătuit din celule mari, flagelate, cu unul sau doi flageli, capabile să emită pseudopode şi să înglobeze particule alimentare şi celule glandulare care sintetizează enzime digestive. Sistemul nervos este simplu, sub formă de reţea difuză iar organele de simţ sunt bine dezvoltate doar la meduze şi sunt complexe; poartă numele de ropalii, sunt situate pe circumferinţa umbrelei şi reprezintă un organ de simţ complex, cu celule sensibile la stimuli luminoşi, celule olfactive şi un statocist. Sexele sunt de regulă separate, existând şi specii hermafrodite. Gonadele sunt fie de origine ectodermică - la hidrozoare, fie de origine endodermică - la scifozoare şi anthozoare. Meduza este totdeauna sexuată; când meduza lipseşte din ciclul de dezvoltare, polipul este sexuat. Din punct de vedere sistematic, celenteratele se împart în trei clase Hydrozoa, Scyphozoa şi Anthozoa. Acestor clase li se mai adaugă în unele clasificaţii şi o a patra - Cubozoa, pe care alţi autori o includ între scifozoare, cu valoare de subclasă sau de ordin. Clasa Hydrozoa Hydrozoarele sunt cele mai primitive celenterate, caracterizate prin cavitate gastrală necompartimentată la polipi şi sistem de canale radiare slab dezvoltat la meduze. Meduzele sunt de dimensiuni mici şi prezintă cavitatea subumbrelară protejată de un velum. In ciclul de dezvoltare, faza de polip şi cea de meduză au aproximativ aceeaşi pondere (cu toate că există şi specii la care lipseşte fie polipul fie meduza). Gonadele hidrozoarelor sunt de natură ectodermică. Sunt solitare sau coloniale, libere sau fixate; marea majoritate a hidrozoarelor sunt marine, existând însă şi forme dulcicole sau salmastricole. Sistematica acestei clase este destul de complicată, incluzând trei ordine: Hydroida, Trachilida şi Siphonophora. Ordinul Hydroida include peste 2300 de specii la care polipul poate fi fixat sau liber pelagic sau bentonic, hermafrodit sau nu; meduza lipseşte la unele grupe. Grupul este împărţit în mai multe subordine, uneori acestea putând fi împărţite la rândul lor în infraordine. Subordinul Hydrariae (Hydrina). Hidrarii sunt specii lipsite de forma de meduză, solitare, destul de larg răspândite în apele dulci, existând de asemenea şi specii marine. Polipii au talie mică, pot fi fixaţi, sesili sau semivagili, cu tentacule sau uneori fără. Familia Hydridae include cele mai multe specii ale grupului, răspândite mai ales în ape dulci: Hydra vulgaris (răspândită în apele dulci europene), Chlorohydra viridissima (care îşi datorează denumirea zooclorelelor simbionte), Pelmatohydra oligactis (Fig. 48), ş.a. Familia Protohydridae include hidrozoare cu aspect vermiform, lipsite de tentacule. Trăiesc în ape salmastre sau marine, în sedimente nisipoase. Protohydra leuckarti (Fig. 49) care face parte din această familie este citată şi din dreptul litoralului românesc. Subordinul Halammohydrina include forme la care generaţia polipoidă este redusă, iar meduza este profund modificată, umbrela lipsind aproape total (Fig. 48). Tentaculele lungi ce dau animalului un aspect caracteristic se prind în partea superioară a corpului, sub acestea urmând un manubriu masiv, la nivelul căruia se găsesc şi gonadele. Unele specii sunt pelagice, înotând în masa apei cu tentaculele, altele trăiesc în sedimentele nisipoase. Halammohydra sp., Otohydra sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate

29

Subordinul Tubulariae (Athecata), cuprinde specii predominant marine, coloniale, cu sau fără meduză. Colonia este protejată de un perisarc de natură pseudochitinoasă care nu acoperă polipii. Meduzele sunt bombate, în formă de clopot, cu patru sau multiplu de patru tentacule (antomeduze). Gonadele sunt de origine ectodermică, fiind situate pe manubriu sau pe pereţii stomacului. In funcţie de forma tentaculelor polipului pot fi subîmpărţite în două infraordine: Filifera (cu tentacule filiforme) şi Capitata (cu tentacule măciucate). Podocoryne carnea (Fig. 49, familia Hydractiniidae) este o specie de talie mică, ale cărei colonii sunt citate de pe cochiliile gasteropodului Hinia (Nassa) reticulata; Coryne tubulosa (Fig. 49) (familia Corynidae) este o altă specie frecventă în Marea Neagră; polipii sunt alungiţi, cu tentacule măciucate dispuse neregulat, meduza fiind de 8 - 9 mm, alungită ca un clopot şi cu un manubriu foarte lung; de marginea umbrelei atârnă patru tentacule lungi, goale pe dinăuntru. Cordylophora caspia (Fig. 49) este o specie colonială frecventa în apele salmastre din complexul lagunar Razelm-Sinoe, lipsită de faza meduzoidă. Polipii sunt alungiţi, cu proboscisul proeminent şi cu tentacule numeroase. Familia Milleporidae este un grup de celenterate coloniale, tropicale, ridicat de unii specialişti la rangul de ordin. Ectodermul indivizilor coloniei secretă un schelet calcaros extern masiv străbătut de partea moale a coloniei. Indivzii sunt polimorfi, cu tentacule măciucate: se disting gastrozoizi (mai mici şi cu tentacule puţine) înconjuraţi de dactilozoizi (mai înalţi şi cu tentacule numeroase) care au la nivelul cnidoblastelor o substanţă urticantă extrem de virulentă - atingerea cu o astfel de colonie produce o senzaţie asemănătoare cu aceea generată de atingerea unui obiect metalic înroşit în foc. In caz de pericol, indivizii se retrag în interiorul perisarcului calcaros. In mezogleea acestor celenterate pot fi adesea întâlnite zooxantele. Cităm din acest grup genul Millepora (Fig. 49), cu mai multe specii în zona indopacifică (M. nodosa, M. alcicornis) Subordinul Campanulariae (Thecata, Thecophora) Include specii coloniale, la care perisarcul înconjură şi polipii, până la baza tentaculelor, această zonă având aspectul unei mici cupe sau clopot. Speciile din acest grup sunt preponderent marine dar se întâlnesc şi forme salmastricole (foarte puţine). Meduzele sunt în general turtite, cu umbrela puţin înaltă - leptomeduze. Tentaculele pot fi lungi sau scurte, în număr redus sau nu. Subordinul include circa 13 familii răspândite în toate mările şi oceanele globului, din care o parte au reprezentanţi şi în Marea Neagră. Familia Eudendriidae cuprinde specii coloniale, ca Eudendrium ramosum (Fig. 50) specie comună la litoralul Mării Negre, cu colonia ramificată putând atinge 20-30 cm înălţime. Colonia este arborescentă, specia recunoscându-se după cele 3-4 inele situate la baza fiecărei ramificaţii. Blackfordia virginica (Fig. 51, fam. Campanulinidae) are o meduză caracterizată prin faptul că prezintă un număr mare de tentacule mai lungi decât raza umbrelei. Manubriul este scurt. Prezentă şi în bazinul pontic, B. virginica este o specie nord-americană, pătrunsă in Marea Neagră după 1930. Familia Campanulariidae include mai multe specii întâlnite la litoralul românesc. Obelia gelatinossa (Fig. 51) este comună în infralitoralul stâncos dominat de midii. Colonia sa este mică, de circa 7-10 cm înălţime, având un ax principal de pe care se desprind ramificaţii. Culoarea coloniei este brun-gălbui deschis, iar forma sa este alungită. Alte specii înrudite sunt O. geniculata, Campanularia johnstoni. La toate aceste specii meduzele sunt mici, sub 3 mm diametru, cu un sistem gastrovascular foarte simplu şi tentacule de lungime medie dispuse pe toată circumferinţa umbrelei. Familia Plumulariidae cuprinde specii cu colonia în formă de pană, indivizii fiind dispuşi pe “ramuri” dispuse paralel de-o parte şi de alta a unui rahis central; pe lângă indivizii normali ai coloniei, pe unele ramificaţii apar formaţiuni veziculoase - gonozoizii. Din acest grup cităm pe Aglaophenia pluma (Fig. 51) o specie destul de rară în Marea Neagră. Subordinul Velellina

Taxonomie animala - Nevertebrate

30

Include forme oceanice, pelagice, la care colonia pluteşte la suprafaţa apei. Unii autori plasează acest grup între sifonofore însă aspectul meduzelor, care sunt foarte asemănătoare cu meduzele atecate tipice au făcut ca grupul să fie inclus între hidroide. Meduzele (Fig. 51), de circa 1,5 mm au formă de clopot, cu sistem gastrovascular simplu, manubriu şi tentacule puţine. Colonia (Fig. 51) are aspect caracteristic, indivizii care o alcătuiesc fiind dispuşi pe faţa inferioară a unei structuri ovoidale sau circulare cu structură compartimentată (există o cameră centrală mare, circulară, şi un număr mare de camere inelare dispuse concentric), plină cu aer, care pluteşte la suprafaţa apei. In plus, pe acest disc se găseşte o prelungire superioară cu aspect triunghiular, cu rol de velă. In acest mod, colonia, alcătuită dintr-un gastrozoid mare, central înconjurat de şiruri concentrice de gastrogonozoizi şi dactilozoizi, pluteşte dusă de vânt la suprafaţa apei. In familia Velellidae sunt cuprinse mai multe specii, cele mai cunoscute fiind cele din genurile Velella (Velella velella) şi Porpita (Porpita porpita). Ordinul Siphonophora Cuprinde de asemenea specii exotice, pelagice şi coloniale, la care polimorfismul colonial este extrem de accentuat; toţi indivizii coloniei comunică între ei. Colonia de sifonofore (Fig. 53) are un plan de organizare unic, cu toate că există o destul de mare varietate de tipuri. Sifonoforele primitive au colonia dispusă pe un filament axial mai lung sau mai scurt, cu indivizii situaţi la nivele diferite, în timp ce la speciile evoluate toţi indivizii coloniei se găsesc prinşi la acelaşi nivel. Superior, există un aşa-numit pneumatofor (individ modificat, plin cu un gaz produs de glandele gazogene) care pluteşte la suprafaţa apei şi poate servi şi ca velă pentru întreaga colonie la unele specii. Sub pneumatofor se găsesc mai multe rânduri de nectozoizi - indivizi lipsiţi de tentacule, cu musculatura bine dezvoltată, care prin expulzarea bruscă a apei din cavitatea gastrală ajută la deplasarea coloniei prin înot. Sub nectozoizi se găsesc cormidiile; fiecare cormidie este alcătuită din mai multe tipuri de indivizi: un gastrozoid prevăzut cu filament prehensil dotat cu cnidoblaste foarte virulente, ca şi dactilozoidel, un gonozoid, un palpacul şi un individ aplatizat, cu aspect foliaceu şi cu rol de protecţie - bracteea. Acesta din urmă este situat spre exterior, protejînd întraga cormidie Din punct de vedere sistematic, sifonoforele se împart în trei subordine: Cystonectida, Physophorida şi Calycophorida. Una din cele mai cunoscute specii de sifonofore este Physalia physalis (Fig. 51) - fregata portugheză (familia Physaliidae, ordinul Cystonectida), cu pneumatofor mare, colorat în albastru şi portocaliu, cu dimensiuni de până la 30 cm. Este destul de frecventă în Oceanul Atlantic, unde apare în aglomeraţii de mai multe zeci de indivizi. Clasa Scyphozoa La cele mai multe specii din acest grup domină în ciclul de dezvoltare faza de meduză; există şi unele specii la care meduza lipseşte, polipul fiind sexuat (ordinul Stauromedusida). Sunt exclusiv marine, cu gonadele de origine endodermică. Meduzele sunt de talie mare şi nu prezintă velum. Polipul cu cavitatea internă compartimentată de patru septe în patru loje. Meduzele au sistemul gastrovascular complicat, format din canale radiare, adradiare, interradiare care se unesc la marginea umbrelei într-un canal circular. La multe specii canalele se anastomozează formând o reţea extrem de complicată. Ca organe de simţ sunt prezente ropaliile. Din punct de vedere sistematic, cele aproxmativ 200 de specii actuale se împart în patru ordine - Stauromedusida, Coronata, Semaeostomea şi Rhizostomea, la care se adaugă un ordin fosil - Conulariida, ce include de asemenea circa 200 de specii. In Marea Neagră scifozoarele sunt slab reprezentate, speciile acestui grup preferând ape marine cu salinitate normală. Ordinul Stauromedusida (Lucernariida)

Taxonomie animala - Nevertebrate

31

Cuprinde un număr relativ mic de specii (31) la care stadiul de meduză lipseşte iar polipul este sexuat. Polipul are formă de cupă (Fig. 59) (gr. scyphos) cu un peduncul de fixare terminat cu un disc adeziv. Orificiul bucal, situat pe un mic proboscis are secţiune pătrată. Discul peristomial este înconjurat de opt braţe, fiecare terminat cu câte un mănunchi de tentacule. Intre braţe sunt adesea prezente formaţinuni cu rolul de a ancora de substrat polipul desprins - ropaloidele. Cavitatea gastrală urcă până în vârful tentaculelor şi este compartimentată în patru loje de patru septe; fiecare sept este străbătut de o adâncitură conic-alungită (pâlnia septală) care se deschide la exterior pe discul peristomial. In pereţii pâlniilor septale se găsesc fibre musculare longitudinale, a căror contracţie determină comprimarea polipului. Pe marginea internă a septelor se găsesc filamente gastrale care proemină în cavitatea gastrală. Din acest grup face parte Lucernaria campanulata (Fig. 59) (familia Haliclystidae) semnalată şi la litoralul românesc (este singura specie a grupului care pătrunde în Marea Neagră). Polipul are 23 cam lungime, fiind întâlnit pe diferite alge marine sau pe substrat stâncos. In prezent este relativ rar, datorită dispariţiei asociaţiei dominată de alga brună Cystoseira barbata. Ordinul Semaeostomea Este un grup important de scifozoare, cuprinzând circa 50 de specii cu sistemul gastrovascular neanastomozat şi marginea umbrelei prevăzută cu tentacule şi ropalii. Orificiul bucal este înconjurat de braţe bucale. Manubriul se continuă cu un stomac de la nivelul căruia porneşte o reţea de canale radiare - unele ramificate şi altele nu - care se reunesc pe marginea umbrelei într-un canal circular. Gonadele se găsesc plasate în saci endodermici care se deschid prin orificii în zona subumbrelară. Cuprinde un număr important de specii răspândite în toate mările şi oceanele. Familia Ulmaridae. Aurelia aurita - meduza de apă rece (Fig. 62; până la 30 cm diametru) este una din cele mai comune specii aparţinând acestui grup, fiind întâlnită aproape în toata zona temperată nordică. In Marea Neagră este prezentă adesea în populaţii abundente, fiind de altfel singurul reprezentant al grupului ce patrunde în bazinul pontic. Se întâlneşte tot timpul anului. Ordinul Rhizostomea Cele circa 80 de specii din acest ordin se caracterizează prin sistem gastrovascular anastomozat şi talie mare, unele specii depăşind 90 cm în diametru. Apărute încă din mezozoic, sunt organisme filtratoare, hrănindu-se cu plancton. Marginea umbrelei nu prezintă tentacule. Orificiul bucal propriu-zis lipseşte; din faringe (Fig. 62) pornesc un număr mare de canale care se deschid la exterior prin pori minusculi, deschişi la nivelul braţelor bucale, care dau animalului un aspect caracteristic. Reţeaua de canale ce continuă cavitatea gastrală este mult mai complexă decât la grupul precedent, canalele radiare fiind bogat interconectate de o reţea complexa de canale circulare. Juvenilii au orificiul bucal normal conformat, fuzionarea braţelor bucale şi formarea reţelei de ramificaţii realizându-se în timpul ontogenezei. Acest aspect arată că rizostomeele actuale derivă din meduze răpitoare macrofage care au trecut în timp la exploatarea altei nişe trofice. Meduza de apă caldă, Rhizostoma pulmo (familia Rhizostomatidae) pătrunde şi în Marea Neagră. Este o meduză de talie mare, adulţii depăşind 30 cm diametru. Meduza este uşor de recunoscut după banda îngustă colorată în albastru, violet sau roz ce bordează marginea uşor lobată a umbrelei. Spre deosebire de Aurelia aurita, R. pulmo apare mai ales toamna şi iarna, odată cu apele ceva mai calde dinspre larg, uneori în aglomeraţii de cîteva zeci sau sute de indivizi. Cubozoa

Taxonomie animala - Nevertebrate

32

Cubozoarele sunt un grup mic (doar 16 specii) de celenterate cu poziţie sistematică discutabilă. Unii autori le consideră ca o clasă distinctă de celentarate, în vreme ce în alte clasificaţii apar incluse între scifozoare, grupul având valoare de ordin sau de subclasă. Meduzele (Fig. 62) sunt de talie mică sau medie, rareori depăşind 10 cm lungime. Se recunosc relativ uşor datorită faptului că structura umbrelei este caracteristică, paralelipipedică. De umbrela înaltă atârnă patru grupe de tentacule cu cnidoblaste extrem de puternice, care face animalele necomestibile pentru cea mai mare parte a prădătorilor (există însă şi cazuri în care au fost observate broaşte ţestoase marine consumând fără probleme cubozoare...). Sistemul gastrovascular are simetrie tetraradiară iar gonadele sunt dispuse în lungul canalelor radiare care pornesc din stomac. Polipii sunt de talie foarte mică - 1-3 mm, cu tentaculele măciucate; în cazul unora dintre specii, acest stadiu nu se cunoaşte. Cubomeduzele sunt specii pelgice de larg. Datorită unei “musculaturi” dublate de o reţea nervoasă mai densă sunt capabile să înoate mult mai energic în comparaţie cu alte tipuri de meduze. Astfel, meduzele din acest grup înoată cu o frecvenţă de 120-150 contracţii ale umbrelei pe minut, reuşind astfel să contracareze efectul curenţilor. Prada lor constă din zooplancton, mai ales copepode şi stadii larvare de crustacee. Clasa Anthozoa Include peste 4850 specii de celenterate tipic marine la care meduza lipseşte complet din ciclul de dezvoltare. Polipii au cavitatea gastrală compartimentată în loje şi interloje de septe simple sau perechi, multiplu de 4 sau de 6; tentaculele, dispuse pe unul sau mai multe şiruri în jurul discului peristomial sunt goale în interior, prevăzute sau nu cu pinule, iar numărul lor variază de la 8 la câteva zeci sau sute. Orificiul bucal are formă de fantă şi se continuă în interior cu un scurt faringe. La nivelul acestuia, se diferenţiază o zonă distinctă, cu ciliatura celulelor ectodermice dispusă spre exterior, care are formă de şanţ - sifonoglif - şi pe unde se evacuează apa în exces din cavitatea garstrală. Gonadele sunt de origine endodermică şi se găsesc plasate în pereţii unora dintre septe. Adesea polipii prezintă schelet calcaros, cu structură complicată; mai rar, scheletul este flexibil, de tip cornos. Antozoarele formează colonii extinse, caracteristice pentru mările şi oceanele tropicale - recifii de corali. Din punct de vedere sistematic se disting trei subclase: Tetracorallia - cu forme exclusiv fosile, la care polipul era organizat pe tipul 4 (asemănător cu scifopolipii actuali, prezentând în plus un schelet calcaros cu patru sclerosepte); Octocorallia - la care polipul este organizat pe tipul 8 şi Hexacorallia, cu polipi organizaţi pe tipul 6. Subclasa Octocorallia Cuprinde circa 2300 de specii de anthozoare cu sau fără schelet; scheletul poate fi calcaros, neseptat la nivelul polipilor sau flexibil, format din substanţe cornoase sau chitinoase. La unele specii, în mezoglee apar sclerite. Numărul tentaculelor (Fig. 63) este de 8, acestea fiind prevăzute cu pinule. Orificiul bucal este sub formă de fantă, cu un singur sifonoglif; cavitatea gastrală împărţită în 8 loje: una dorsală - de origine ectodermică, una ventrală şi 6 laterale, în pereţii cărora se găsesc benzi de musculatură longitudinală. Loja dorsală, de origine ectodermică, nu prezintă benzi de musculatură longitudinală; loja ventrală are două astfel de benzi iar lojele laterale au câte una. Din punct de vedere sistematic, această subclasă se împarte în patru ordine: Alcyonaria, Gorgonaria, Pennatularia şi Helioporida. Ordinul Alcyonaria Grupul include cele 800 de specii grupate în alte clasificaţii în ordinele Stolonifera şi Alcyonacea. Sunt forme coloniale, sesile, cu sau fără schelet calcaros. Polipii sunt de talie medie.

Taxonomie animala - Nevertebrate

33

Familia Tubiporidae este un grup cunoscut cu fosile încă din mezozoic. Polipii sunt coloniali, construindu-şi un schelet calcaros în formă de tub; colonia are aspect caracteristic de mănunchi de tuburi. La baza coloniei există un stolon bazal, de pe care se desprind polipii; aceştia cresc în dimensiuni, formându-şi schelete calcaroase; la diferite nivele ale coloniei, există septe calcaroese orizontale - tabulaţii, prin care cavităţile gastrale ale polipilor comunică. Tubipora musica (Fig. 64) este o specie indo-pacifică, frecventă în recifii de corali. Polipii au culoare verzuie, iar scheletul este brun-vişiniu. Familia Alcyoniidae include forme la care polipii sunt înconjuraţi de un cenosarc gelatinos la nivelul căruia se găsesc sclerite calcaroase. Polipii sunt diferenţiaţi în autozoizi şi sifonozoizi, aceştia din urmă fiind indivizi care nu prezintă tentacule şi care au rolul de a întreţine un permanent curent de apă prin colonie. Alcyonidium palmatum (Fig. 65) răspândit în Marea Mediterană şi Oceanul Atlantic are colonia de circa 20 cm lungime, cu cenosarcul cu aspect de mână cu 5-6 degete pe care sunt înfipţi polipii. Ordinul Gorgonaria. Cu circa 1200 de specii coloniale, arborescente, ramificate în formă de tufă sau de evantai. Scheletul este cornos, flexibil, sau calcaros, învelit în cenosarc. Polipii prezintă dimorfism, existând şi la acest grup autozoizi şi sifonozoizi. Subordinul Scleraxonia cuprinde 7 familii de octocoralieri cu schelet calcaros, cu aspect de tufă ramificată, care este învelit de cenosarcul coloniei; polipii se află în legătură unii cu ceilalţi printr-o reţea de canale situate în cenosarc. Cea mai cunoscută grupă din acest subordin este familia Coralliidae, la care scheletul calcaros are culoare roşu-orange. Corallium rubrum (Fig. 64), odinioară larg răspândit în Mediterana a devenit în prezent rar din cauza exploatării pentru confecţionarea de obiecte de podoabă. Subordinul Holaxonia, cu peste 10 familii, include formele cu schelet flexibil. Colonia are de regulă formă de evantai (Fig. 64), dispunerea ei fiind perpendiculară pe direcţia curenţilor de apă, astfel că hrănirea se poate realiza în mod optim. Din acest grup face parte familia Gorgoniidae - cu specii cu aspect de tufă dispusă în evantai, colonia putând atinge dimensiuni de peste 1 m. Speciile acestui grup populează ape de adâncimi reduse: Gorgonia setosa şi G. verrucosa sunt specii comune în Marea Mediterana. In Marea Neagră reprezentanţii subordinului lipsesc. Ordinul Pennatularia (Fig. 65) include circa 300 de specii actuale. Grupul este foarte vechi, unele opinii plasând originea lui în precambrian. Speciile din acest grup sunt lipsite de schelet, cu aspect caracteristic; astfel, prezintă o parte bazală, lipsită de polipi, care se fixează în sediment, de pe care porneşte un rahis pe care sunt dispuşi polipii. In vârful rahisului, se găseşte polipul terminal care prin înmugurire dă naştere celorlaţi polipi - colonia crescând în lungime. Dispoziţia polipilor diferă de la o specie la alta, de cele mai multe ori fiind dispuşi pe două şiruri paralele. Veretillum cynamorium (Fig. 65; familia Veretillidae) este răspândit în Marea Mediterană şi Oceanul Atlantic; polipii sunt dispuşi neregulat pe un rahis cilindric. Genul Pennatula (Fig. 65; familia Pennatulidae) cuprinde mai multe specii cu aspect de pană, răspândite în Marea Mediterană, Oceanul Atlantic şi Pacific. Pe rahis se găsesc dispuse la stânga şi la dreapta lame polipiere pe care se fixează polipii diferenţiaţi în autozoizi şi sifonozoizi. In Marea Neagră există un singur reprezentant al acestui grup - Virgularia mirabilis (Fig. 65; familia Virgulariidae), la care rahisul este subţire şi alungit iar polipii sunt de talie mică. Este o specie rară în Marea Neagră, întâlnită doar în zonele unde se face simţită mai puţin influenţa apelor dulci aduse de râuri şi fluvii. Subclasa Hexacorallia Cuprinde specii exclusiv marine, cu polipi solitari (Fig. 66) şi coloniali, de talie mică, medie şi mare, cu sau fără schelet calcaros, organizaţi pe tipul 6. Tentaculele sunt numeroase,

Taxonomie animala - Nevertebrate

34

dispuse pe mai multe cercuri, în număr 6 sau de de multiplu de 6 şi nu prezintă pinule. Scheletul calcaros, secretat de ectoderm este deasemenea complex. Septele calcaroase - scleroseptele - apar întotdeauna în interloje, iar un sclerosept format din lama calcaroasă învelită de ţesut moale reprezentat de ectoderm, mezoglee şi endoderm este flancat de două sarcosepte formate din mezoglee şi endoderm. Scheletul calcaros are diferite forme şi dimensiuni, în funcţie de specie. Reproducerea este sexuată, produsele sexuale fiind eliminate în masa apei în acelaşi timp (sincronizat). După fecundare rezultă larva planulă (Fig. 67) care se fixează pe substrat dând naştere polipului. Inmulţirea poate avea loc şi asexuat, prin înmugurire sau stolonizare. Multe specii de hexacoralieri trăiesc în simbioză cu alge unicelulare de tipul zooxantelelor, care asigură o mare parte din aportul nutritiv, acesta fiind şi motivul pentru care o mare parte a speciilor de corali nu se dezvoltă decât în apele limpezi din primele zeci de metri adâncime, lipsind în zonele cu apă tulbure sau de la adâncimi mari. In prezent sunt cunoscute peste 2500 de specii de hexacoralieri, răspândiţi mai ales în mările calde ale globului, şi împărţiţi în următoarele ordine: Actiniaria, Ceriantharia, Madreporaria, Coralliomorpharia, Zoantharia şi Antipatharia. Ordinul Actiniaria Cuprinde specii de talie mică, medie sau mare, uneori cu dimensiuni ce pot atinge 1,5 m (diametrul discului peristomial). Polipii sunt solitari, lipsiţi de schelet calcaros, semisesili. Miscările pe care le fac aceşti polipi sunt posibile datorită puternicii musculaturi parieto-bazilare pe care actinarii o prezintă la nivelul discului de fixare. Cavitatea gastrală compartimentată în loje şi interloje. In ontogeneză, primele apar lojele dorsală, ventrală şi primele patru loje laterale. Ulterior, în interloje apar loje laterale de ordinul 2, 3, 4, etc, astfel încât la maturitate, polipul are un număr mare de loje şi interloje. Cele peste 1000 de specii actuale se împart în numeroase familii distribuite în două subordine - Protantheae şi Nyantheae. Cele mai multe specii de actinii sunt răspândite în mările şi oceanele calde ale globului, la adâncimi de câteva zeci de metri. Datorită condiţiilor sale particulare, în Marea Neagră nu au pătruns decât două specii de actinii care populează întregul bazin. Actinothoe clavata este o actinie de până la 2 cm lungime, cu polipul verzui-oliv translucid când este adultă şi transparent când este tânăr, cu tentacule ascuţite şi de culoare gălbui. Este o specie euribată şi eurihalină, populând atât fundurile adânci cât şi apele de mică adâncime din apropierea ţărmurilor, formând uneori aglomeraţii. Actinia equina (Fig. 67; familia Actiniidae, suprafam. Actinoidea, infraord. Endomyaria) este cea mai răspândită actinie din mările circumeuropene. Polipul poate atinge până la 5 - 6 cm diametru, are culoare verde-oliv sau roşcat, discul adeziv prezentând un inel violet sau roşcat. Este o specie caracteristică asociaţiei dominată de midii (Mytilus galloprovincialis) întâlnindu-se în zona infralitorală pe fundurile stâncoase, formând populaţii mari. Ordinul Ceriantharia Cuprinde circa 50 de specii cu aspect vermiform, de talie medie sau mare, semisesile, fără schelet calcaros care trăiesc pe funduri nisipoase sau mâloase înfipte în sediment. Corpul este protejat de un tub căptuşit cu o secreţie mucoasă secretată de ectoderm, secreţie pe care se lipesc diverse particule. In jurul orificiului bucal se dispun două şiruri concentrice de tentacule, uneori dungate, viu colorate, grupate în tentacule bucale şi tentacule laterale sau periferice. De regulă tentaculele bucale sunt orientate superior, în vreme ce tentaculele laterale stau pe sol. Faringele prezintă un singur sifonoglif, în dreptul lojei dorsale. La acest grup, în partea inferioară a corpului se găseşte un mic orificiu (por) al cărui rol este acela de a elimina apa din cavitatea gastrală. Septele sunt lipsite de musculatură longitudinală, aceasta aflându-se în peretele corpului. Lojele sunt simple, interlojele lipsind. Ceriantarii sunt răspândiţi în toate mările şi oceanele. Sunt forme sedimentofile, întâlnite pe funduri mâloase sau nisipoase. Animalul stă înfundat în sediment, la exterior ieşind doar treimea

Taxonomie animala - Nevertebrate

35

superioară a tubului. Hrana este reprezentată de locuitorii fundurilor marine - crustacee, viermi, s.a. In caz de pericol, ceriantarii se pot retrage complet în tub; uneori se pot târâ pe substrat iar alteori s-au observat cazuri de ceriantari care au împărţit o perioadă de timp acelaşi tub. Din Marea Neagră a fost citat Pachycerianthus solitarius (Fig. 68; familia Cerianthidae), care populează fundurile sedimentare la adâncimi de 10-100 m; polipul poate atinge 6-8 cm lungime şi până la 1 cm diametru în regiunea discului peristomial; orificiul bucal este înconjurat de 16-32 tentacule bucale şi 60 - 64 tentacule laterale. P. membranaceus, din Marea Mediterană poate atinge uneori 1 m lungime. Ordinul Madreporaria Este al doilea grup ca mărime dintre hexacoralieri, incluzând circa 1000 de specii actuale cărora li se adaugă peste 5000 de specii fosile. Polipii sunt sesili, solitari sau coloniali, de talie mică şi medie, prezentând totdeauna schelet calcaros (Fig. 69). Anumite grupe de madreporari formează aglomeraţii enorme - recifii de corali - în mările şi oceanele calde ale globului (Marea Caraibilor, coasta de est a Africii, zona tropicală a Pacificului. Datorită faptului că trăiesc în simbioză cu zooxantele, de activitatea cărora depind în mare măsură, madreporarii nu pot popula decât ape calde (între paralelele de 400 latitudine nordică şi sudică) şi limpezi, până la adâncimi de câteva zeci de metri. Polipii sunt de dimensiuni mici, medii sau mari, cu cavitatea gastrală compartimentată în loje şi interloje; lojele dorsale şi ventrale nu prezintă benzi de musculatură longitudinală, în timp ce lojele laterale au câte două astfel de benzi. Fiecărei loje îi corespunde un tentacul. Din punct de vedere sistematic, madreporarii se împart în următoarele subordine: Astrocoeniina, Fungiina, Faviina, Caryophylliina. Familia Acroporidae (subordinul Astrocoeniina) cuprinde specii coloniale, cu schelet masiv de talie mare, cu aspect de tufă extrem de ramificată sau evantai - genurile Madrepora şi Acropora (Fig. 69). Sunt răspândite în zona indo-pacifică. Familia Fungiidae (subordinul Fungiina) include specii cu polipi de talie mare, solitari sau coloniali, cu scheletul cu aspect de pălărie de ciupercă, cu septele răsfrânte, depăşind marginea scheletului calcaros al polipului. Creşterea în dimensiuni se face la nivel interseptal; teca lipseşte; la speciile din acest grup s-a evidenţiat un proces de formare a polipilor care aminteşte de strobilaţia scifozoarelor, polipii tineri desprinzându-se de pe ramura care i-a generat. Genul Fungia (Fig. 69) include specii răspândite în zona indo-pacifică. Familia Dendrophylliidae (subordinul Dendrophylliina), cu specii solitare sau coloniale, la care scheletul calcaros are aspectul unei mici cupe în interiorul căreia se găsesc septele. Genul Balanophyllia include mai multe specii răspândite în toate mările şi oceanele, până la adâncimi de peste 1000 m. In Marea Neagră lipsesc. Ordinul Coralliomorpharia Cele circa 30 de specii incluse în acest grup taxonomic sunt apropiate de madreporari. Polipii se caracterizează prin faptul că unei loje îi corespund mai multe tentacule; la exteriorul discului peristomial se dispune un inel de tentacule mari, urmate spre interior de tentacule din ce în ce mai mici, dispuse în şiruri alterne. Polipii (Fig. 70 – Corynactis viridis) pot avea talie mică sau medie, existând însă şi specii care depăşesc 1 m diametru (genul Discosoma). Pot fi solitari sau coloniali, colonia având aspect de ramură; scleroseptele lipsesc. Specii ale acestui grup pot fi întâlnite în toate mările globului, din zonele arctice până la tropice. Din acest grup fac parte mai multe familii - Coralliomorphidae, Discosomatidae ş.a. Ordinul Zoantharia Cuprinde în jur de 300 de specii sesile, solitare (Fig. 71 – Zoanthus sociatus) sau coloniale, asemănătoare cu actiniile. Colonia cuprinde puţini indivizi, plasaţi unul lângă altul pe o membrană bazală stolonială. Discul peristomial este înconjurat de două şiruri de tentacule conice; exterior faţă de tentacule, există un inel de proeminenţe cu aspect triunghiular - bractee, care în momentul

Taxonomie animala - Nevertebrate

36

retragerii tentaculelor formează un acoperiş protector deasupra acestora. Orificiul bucal cu un sifonoglif, situat în faţa lojei ventrale. Cavitatea gastrală compartimentată în loje şi interloje, lojele dorsală şi ventrală fără benzi de musculatură longitudinală. In ontogeneză apar mai întâi septele care delimitează lojele ventrală, dorsală, şi câte unul din septele lojelor laterale. Cu excepţia septelor lojei dorsale, toate aceste septe (macrosepte) se prind de faringe. Ceva mai târziu apar şi microseptele laterale, care vor închide lojele laterale. Mărirea numărului de loje se face doar la nivelul celor două loje laterale care flanchează loja ventrală. Zoantarii sunt forme în cea mai mare parte tropicale, stenoterme şi stenohaline, care populează doar zonele infralitorale. Familia Zoanthidae cu specii atât în zonele calde - genurile indo-pacifice Zoanthus şi Polythoa, cât şi în Atlantic sau în Marea Nordului - genul Epizoanthus. Ordinul Antipatharia Cuprinde aşa-numiţii corali negri (irca 150 de specii cunoscute); sunt forme solitare sau coloniale, în majoritate cu doar 6 (uneori 8) tentacule şi cavitatea gastrală compartimentată în loje simple de 6 - 12 septe. Tentaculele sunt mici; două sunt mai mari, fiind situate în dreptul sifonoglifelor iar celelalte patru, laterale, sunt mai mici. Lojele dorsală şi ventrală se recunosc uşor după faptul că prezintă spre interior două benzi de musculatură longitudinală (datorită modului particular de apariţie a septelor - la început două septe laterale dispuse perpendicular pe axa longitudinală a orificiului bucal, şi ulterior celelalte), în timp ce lojele laterale au doar o singură bandă de musculaturâ. Orificiul bucal prezintă două sifonoglife. Colonia are aspect de ramură, cu polipii dispuşi pe o singură parte; scheletul, format din lamele cornoase dure, dispuse concentric are culoare neagră doar după ce colonia moare. Pe schelet se găsesc spini, care dau polipierului un aspect caracteristic. Antipatarii sunt forme care populează apele tropicale sau temperate, putând fi întâlniţi din zona infralitorală până la adâncimi de peste 100 de metri. Familia Antipathidae, cu specii numeroase (circa 50) în mările calde - Antipathes sp. (Fig. 72), Cirripathes sp. Familia Dendrobrachiidae - cuprinde specii la care cu toate că tipul de organizare al cavităţii gastrale este 6, tentaculele sunt în număr de 8 şi în plus sunt prevăzute cu pinule.

Evoluţia şi filogenia celenteratelor Celenteratele derivă din forme pelagice de tip planuloid, cu corpul format doar din două foiţe embrionare. Grupul are o vechime foarte mare; organisme considerate a fi celenterate de tip meduzoid sau polipoid - ciclomeduzele sau eoporpitele din rocile vendiene cu vârsta de circa 560 milioane de ani - apar printre cele mai comune forme în fauna precambriană de tip Ediacara. Or, aceste organisme apar deja ca fiind complicate, deci este de presupus că grupul celenteratelor este mai vechi. Dintre grupele de celenterate, cele mai primitive ca structură sunt hidrozoarele. Dintre formele fixate, de tip polip şi cele libere - meduzele - mai primitive sunt primele, meduzele fiind considerate ca tip derivat (larva planulă se fixează pe substrat, iar primul stadiu ontogenetic la celenterate este cu foarte puţine excepţii stadiul de polip). Dintre hidrozoare, cele mai primitive apar hidroidele. Formele coloniale, cu schelet chitinos sau calcaros dintre hidroide apar ca fiind tipuri specializate, în vreme ce hidrarii fără meduză par a păstra cele mai multe caractere de primitivitate. Sifonoforele reprezintă o ramură foarte specializată, la care colonia devine plutitoare. Un posibil strămoş al sifonoforelor ar fi forme de tipul Pelagohydra mirabilis (Fig. ), la care baza polipului este lină cu aer şi care poate pluti în masa apei. Scifozoarele cele mai primitive sunt considerate cele cu meduze - coronatele, semeostomeele, rhizostomeele - şi care au polipii simpli. Dintre formele cu meduză, rhizostomeele sunt în mod clar mai specializate în comparaţie cu semeostomeele macrofage. Lucernariidele apar ca un grup aparte, la care forma de meduză fie că s-a pierdut în decursul evoluţiei (este cunoscut că

Taxonomie animala - Nevertebrate

37

în timpul multelor perioade glaciare desfăşurate de-a lungul timpului formele pelagice au fost mult mai puternic afectate de extincţii comparativ cu cele bentale) fie că nu a existat niciodată. Pe de altă parte, polipul lucernariidelor are o serie de trăsături care îl fac în mod clar mai complex şi mai evoluat decât polipii formelor cu meduză (prezenţa braţelor bucale cu tentacule, a ropaloidelor, a pâlniilor septale). Cubozoarele sunt un grup cu afinităţi atât printre hidrozoare cât şi printre scifozoare, părând a fi totuşi mai apropiate filogenetic de primele (structura meduzei şi întrucâtva a polipului). Anthozoarele au o evoluţie cunoscută mult mai bine graţie resturilor fosile lăsate de scheletele calcaroase. Originea lor este de asemenea veche, unele dintre speciile faunei de tip Ediacara de acum 560 milioane de ani fiind foarte apropiate de panatularii actuali. Coralii tipici (tetracoralierii) apar în paleozoicul inferior şi dispar la sfârşitul erei primare, când lasă locul formelor mai evoluate - octocoralii şi hexacoralii. aceste două grupe apar ca fiind grupe paralele, care au evoluat dând naştere la diferitele tipuri de anthozoare actuale, care apar toare ca fiind specializate pentru anumite condiţii de mediu. Studii recente de biologie moleculară indică strămoşii antozoarele ca fiind grupul cel mai primitiv dintre celenterate (şi formele fosile demonstrează întrucâtva acest lucru), ceea ce ar însemna că anthozoarele s-au desprins cel mai devreme din trunchiul cnidarian comun, în vreme ce restul tipurilor de celenterate sunt ceva mai recente. De asemenea, spre deosebire de alte grupe, datele rezultate din analiza comparativa a ARN confirmă arborii filogenetici clasici, cu antozoarele împărţite în cele două subclase pe de-o parte şi hidrozoarele apropiate de scifozoare pe de alta. Un alt grup ataşat recent de celenterate – uneori chiar inclus în această încrengătură este cel al myxozoarelor, fostele myxosporidii. Date de biologie moleculară indică faptul că aceste forme parazite nu sunt altceva decât foste celenterate adaptate la parazitism endocelular.

Increngătura Myxozoa (Myxosporidia) Myxozoarele reprezintă un grup de organisme a căror poziţie taxonomică a fost recent reconsiderată. Multă vreme au fost considerate sporozoare, pe considerentul că în tot parcursul ciclului de dezvoltare erau prezente doar faze unicelulare şi doar sporii aveau structuri pluricelulare. Prezenţa în structura sporilor a capsulelor polare – structuri foarte asemănătoare cnidoblastelor – a dus însă destul de devreme la concluzia că myxosporidiile – cum erau denumite – reprezentau de fapt metazoare adaptate atât de profund la parazitism încât şi-au pierdut structura pluricelulară (aspect întâlnit de altfel şi la alte tipuri de organisme – mesozoarele de exemplu). Studii recente de biologie moleculară au confirmat ipoteza enunţată pe baze morfologice – structura ARN ribosomal de la aceste organisme fiind extrem de asemănător cu cel de la unele tipuri de celenterate. Din acest motiv am optat şi noi pentru plasarea myxosporidiilor printre metazoare, excluzându-le din grupa sporozoarelor. Myxozoarele sunt de specii endoparazite în diferite organe interne, sistem nervos sau musculatură la peşti, amfibieni şi reptile. Sunt forme unicelulare, cu spori pluricelulari caracteristici, prevăzuţi cu 2 - 4 capsule polare - rar cu una singură - două valve şi un germene amiboid. Deplasarea germenelui amiboid în afara sporului se face prin mişcări de tip amiboidal, cu ajutorul pseudopodelor. Ciclul de dezvoltare (Fig. 34) se aseamănă destul de mult cu cel de la microsporidii. Astfel, faza de propagare este reprezentată de germenele amiboid, care infestează gazda după ce sporii au fost înghiţiţi de aceasta. Ajunşi în tubul digestiv al gazdei, sub acţiunea sucurilor digestive capsulele polare plesnesc iar filamentele lor se desfăşoară în toată lungimea lor. După desfăşurarea filamentelor capsulelor polare, sporii se ancorează în tubul digestiv al gazdei iar germenele amiboid pătrunde dincolo de lumenul tubului. Nucleii germenelui amiboid fuzionează, rezultând un trofozoid care ulterior va suferi un proces de diviziune. Indivizii rezultaţi din schizogonie vor invada celulele vecine sau se pot transforma în spori. Sporii apar în interiorul

Taxonomie animala - Nevertebrate

38

celulelor parazitului adult, nucleii formaţi prin diviziunea nucleului individual înconjurându-se de citoplasmă şi formând spori plurinucleaţi, printr-un număr de diviziuni succesive ale nucleului. Sporii de la myxozoare sunt de regulă dubli, cel mai cunoscut exemplu fiind cel de la genul Myxobolus. Intr-un înveliş comun sunt cuprinşi doi spori plurinucleaţi, fiecare spor prezentând câte 6 nuclei. Din aceşti nuclei, doi se vor orienta la periferia celulei unde după învelirea în citoplasmă şi diferenţierea unor membrane celulare vor forma valvele sporului; alţi doi se orientează la unul din polii sporului, formând capsulele polare – celule cu câte o vacuolă mare, în care se găseşte un filament spiralat, foarte asemănătoare ca structură cu cnidoblastele; în fine, ultimii doi nuclei se orientează spre polul opus, se înconjură cu citoplasmă şi formează viitorul germene amiboid binucleat. Aceşti spori dubli sunt eliminaţi în apă în două moduri: la speciile la care chisturile sunt subcutanate, acestea se sparg şi sporii ajung în apă; la speciile la care chisturile sunt situate în profunzime, spori ajung în apă abia după moartea şi descompunerea gazdei. Acţiunea paraziţilor asupra gazdei nu este agresivă, gazde intens parazitate putând supravieţui timp îndelungat. Cele mai multe specii parazitează la peşti, puţine fiind întâlnite la amfibieni sau reptile. In cazul peştilor, aproape toate organele sunt parazitate; cele mai afectate sunt musculatura, ţesutul conjunctiv, branhiile, rinichii, splina. Lumenul intestinal nu este afectat. - Familii: Ceratomyxidae (Leptotheca agilis parazitează în vezica biliară la pisica de mare Dasyatis pastinaca; Ceratomyxa inaequalis la Crenilabrus mediterraneus şi Crenilabrus pavo), Unicapsulidae, Myxidiidae, Myxosomatidae, Myxobolidae (Myxobolus pfeifferi parazit în ţesutul muscular la ciprinide), ş.a. Lentospora cerebralis parazitează în ţesutul cartilaginos la păstrăv, în special în zona cefalică, codală şi aripioare, deformându-le. Malacosporea Studii recente, datând din anul 2000, îmbogăţesc grupa myxozoarelor cu o nouă categorie taxonomică – Malacosporea – cu valoare de clasă, incluzând un ordin – Malacovalvulida şi o familie – Saccosporidiae. In acest grup intră o specie interesantă de myxozoar – Tetracapsula bryosalmonae – endoparazită în ficat la salmonide, şi având ca gazdă intermediară briozoare dulcicole de tip filactolemat. Comparativ ce celelalte tipuri de mixosporidii, Tetracapsula bryosalmonae se caracterizează prin câteva trăsături surprinzătoare. Astfel, dezvoltarea are loc în celule celomice ale briozoarelor, unde se formează sporii, alcătuiţi din patru celule ce vor genera valve şi patru celule ce vor genera capsule polare, toate înconjurând o singură masă sporoplasmică cu nuclei haploizi (spre deosebire de myxosporidiile tipice unde există două astfel de structuri); sporoplasma conţine şi celule secundare. In afara acestor diferenţe, la acest taxon mai apar şi alte diferenţe - celule saciforme proliferative, valvele sporilor nu acoperă zona de ieşire a filamentului capsulei polare, absenţa unor pereţi duri care să protejeze sporii maturi. Analiza 18S rADN indică de asemenea că Tetracapsula formează un grup diferenţiat înaintea myxozoarelor tipice. Actinomyxida (Fig. 35) Actinomixidele sunt myxozoare parazite în cavitatea celomică şi epiteliul tubului digestiv la anelide dulcicole şi marine. Ca adult, parazitul generează opt sporoblaşti din care se dezvoltă opt spori. Sporii au trei capsule polare, un singur germene amiboid, cu simetrie triradiară, cu trei valve care pot prezenta prelungiri simple, curbate sau bifurcate. Familia Tetractynomyxidae prezintă spori tetraedrici, parazitând la sipunculide (T. intermedium în celom la Petalostoma minutum); familia Triactynomyxidae - sporii fără apendici sau în formă de ancoră, include specii parazite în celom la oligochete limnodrilide, tubificide sau clitelide. Filogenie. Cercetări recente asupra “sporozoarelor” de tip myxosporidian au dus la desprinderea acestora dintre protozoare. Structura foarte asemănătoare a capsulelor polare de la unele grupe de neosporidii cu cnidoblastele de la celenterate oferă un indiciu morfologic asupra

Taxonomie animala - Nevertebrate

39

grupului de origine al acestor sporozoare (şi aceasta dacă nu cumva în trecutul îndepărtat celulele de tip cnidoblast erau prezente şi în structura tegumentului altor grupe de nevertebrate, dispărute între timp fără să lase urmaşi). Analiza materialului genetic extranuclear al myxosporidiilor indică fără urmă de îndoială că locul acestor organisme nu este între protozoare ci printre celenterate, sau în apropierea acestora. Rudele lor cele mai apropiate s-au dovedit a fi unele celenterate parazite, iar ipoteza mai veche că myxosporidiile sunt de fapt metazoare adaptate la endoparazitism cu foarte mult timp în urmă, şi care şi-au pierdut caracterul de metazoar, avansată doar pe baze morfologice a fost astfel confirmată. Cu toate acestea, există şi specialişti care interpretând modul în care a evoluat materialul genetic extranuclear propun o altă poziţie sistematică pentru myxozoare. In opinia acestora, myxozoarele sunt mai degrabă un grup paralel cu metazoarele bilaterale decât un grup derivat din celenterate, însă ţinând cont de problemele pe care evoluarea materialului genetic le implică, deocamdată acest punct de vedere nu poate fi considerat o alternativă viabilă.

Increngătura C T E N O P H O R A (Ctenaria, Acnidaria) Ctenoforele sunt organisme în majoritate pelagice, foarte asemănătoare cu meduzele. Simetria corpului este biradiară, putându-se diferenţia un plan lateral şi un plan sagital. Puţine specii sunt bentale şi au corpul turtit, simetria biradiară fiind alterată de elemente de simetrie bilaterală. Ca şi în cazul celenteratelor, corpul este alcătuit din ectoderm şi endoderm, între care se găseşte o mezoglee groasă. Denumirea grupului vine de la prezenţa pe suprafaţa corpului a 8 benzi de ctenidii cu ajutorul cărora animalele înoată în masa apei. O ctenidie (de la gr. ctenos - pieptene) este alcătuită dintr-un şir de cili puternici cu baza solidarizată; aceşti cili bat apa împreună, iar

Taxonomie animala - Nevertebrate

40

întregul ansamblu de ctenidii este coordonat prin intermediul statocistului. In plan sagital, multe specii prezintă două tentacule lungi, retractile, prevăzute cu ramificaţii - tentile - la nivelul cărora se găsesc celule coloblaste. Aceste celule au formă emisferică, cu un filament rigid, drept şi unul spiralat; coloblastele secretă substanţe cleioase care servesc la imobilizarea planctonului cu care se hrănesc animalele. Ctenoforele sunt animale marine puţin tolerante faţă de salinităţi scăzute. Din acest motiv, în Marea Neagră se cunosc în prezent doar patru specii de ctenofore, dintre care trei au pătruns în bazinul pontic după 1980. Sunt specii planctonofage, destul de neselective, cu excepţia beroideelor. Din punct de vedere sistematic, cele circa 80 de specii actuale de ctenofore se împart în două clase, în funcţie de prezenţa sau absenţa tentaculelor: Tentaculata şi Atentaculata. Clasa Tentaculata (Tentaculifera) Cuprinde cea mai mare parte a speciilor de ctenofore; sunt forme cu corpul fie sferic, fie aplatizat lateral sau dorso-ventral, cu orificiul bucal cu diametru mic; uneori sunt prezenţi lobi orali mari. Ctenoforele tentaculate sunt împărţite în mai multe ordine. Ordinul Cydippida Include cele mai primitive ctenofore actuale, la care organizaţia internă se aseamănă foarte mult cu cea a larvei cydippe. Sistemul de canale gastrovasculare constă din două canale stomodeale, un canal infundibular bifurcat, şi două canale laterale împărţite în două canale radiare şi un canal tentacular; canalele radiare se bifurcă la rândul lor în canale radiare de ordinul doi care se deschid în canalele meridiane. La cidipide, tot acest sistem de canale este neanastomozat. Pleurobrachia pileus (Fig. 73) (familia Pleurobrachiidae) este singura specie a acestui ordin care pătrunde şi în Marea Neagră. Adulţii au forma sferică, cu diametrul de 1-2 cm, cu două tentacule foarte lungi prevăzute cu tentile în plan sagital. Este o specie comună în Marea Neagră, fiind întâlnită până la adâncimi de 30-50 m. Ordinul Lobata Cuprinde specii care pot atinge 30-40 cm lungime, la care adultul prezintă doi lobi bucali mari (uneori mai lungi decât corpul) care au rolul de a orienta spre gură apa încărcată cu zooplanctonte. Modificările corpului apar după ce este depăşit stadiul de larvă cydippe - la început apar două mici prelungiri de-o parte şi de alta a orificiului bucal, care în final dau naştere lobilor bucali; canalele sistemului gastrovascular se complică şi ele progresiv, adultul având canalele meridiane conectate cu prelungiri ale canalelor stomodeale (Fig. 78). Mnemiopsis leidyi (Fig. 74; familia Bolinopsidae) este o specie de talie relativ mare - atinge ca adult 10- 12 cm - recent aclimatizată în Marea Neagră. Originară de pe coastele atlantice ale Americii de Nord, M. leidyi a fost semnalat pentru prima dată în Marea Neagră în 1982, şi în timp foarte scurt a dezvoltat populaţii enorme, a căror biomasă se calculează pentru întregul bazin pontic în sute de milioane de tone. Impactul ctenoforului asupra populaţiilor autohtone de peşti pelagici a fost dramatic, M. leidyi decimând atât alevinii cât mai ales hrana acestora zooplanctonul. Ca urmare, producţia de peşte a înregistrat o scădere importantă iar în prezent, doar 5 specii de peşti mai pot fi exploataţi industrial comparativ cu circa 12 specii înainte de 1980. Leucothea multicornis (Fig. 79; familia Leucotheidae) este o specie mediteraneeană de circa 30 cm, caracterizată prin lobi bucali foarte mari; corpul, de culoare maronie, este prevăzut cu excrescenţe conice care-i dau un ascpect caracteristic. Această specie a fost citată recent din Marea Neagră, deocamdată doar din largul coastelor Bulgariei. Ordinul Cestida Include specii cu corpul în formă de panglică, aplatizat în plan lateral. Sistemul gastrovascular este modificat în consecinţă. Grupul include doar o singură familie - Cestidae. Cestus veneris (Fig. 74) este specie răspândită în mările tropicale, inclusiv Marea Mediterană; are

Taxonomie animala - Nevertebrate

41

o lungime de peste 1,5 m, cu corpul puternic aplatizat, cu ctenidii doar în partea superioară. Se deplasează în masa apei prin mişcări ondulate. Ca şi multe alte specii de ctenofore, şi Cestus veneris este fosforescent. Ordinele Platyctenida şi Tjalfiellida cuprind ctenofore bentonice, puternic aplatizate, care se deplasează pe substrat pe porţiune aplatizată, cu aspect de talpă. Orificiul bucal se deschide ventral, iar dorsal se disting tecile tentaculelor, ca nişte excrescenţe cilindrice. Sistemul gastrovascular de canale este complex şi diferă de cel al ctenoforelor din ordinele precedente prin faptul că de pe canalele principale se desprind ramificaţii mai lungi sau mai scurte, anastomozate sau nu. Acest sistem de canale se aseamănă mult cu sistemul digestiv de la turbelariate evoluate triclade şi policlade (Plathelminthes). Ipoteza conform căreia ctenoforele din aceste ordine ar putea fi considerate drept un posibil model al modului în care s-a făcut trecerea spre metazoarele triploblastice simple nu a rezistat însă, deoarece turbelariatele cele mai primitive au sistem digestiv mult mai simplu şi mult diferit de sistemul gastrovascular al acestor ctenofore. In acest caz ne aflăm în faţa unei convergenţe evolutive între cele două grupe, datorată modului similar de viaţă. Ordinul Platyctenida include două familii - Ctenoplanidae şi Coeloplanidae - ce cuprind în jur de 30 de specii tropicale, răspândite de pe coastele de est ale Africii până în mările Japoniei şi Noua Guinee; unele specii au capacitatea de a înota în masa apei prin mişcări ale corpului lăţit (Diploctena neritica - Ctenolpanidae şi Benthoplana meteoris - Coeloplanidae); dimensiunile acestor specii nu depăşesc 7 cm. Ctenoplana kovalevskii (Fig. 75) - Marea Sunda - Noua Guinee, Diploctena neritica - pe fundurile nisipoase din zona Madagascarului; Coeloplana bocki, C. mitsukurii - pe coastele Japoniei, Benthoplana meteoris - pe coastele Africii Orientale. Ordinul Tjalfiellida cuprinde doar o singură familie - Tjalfiellidae, cu o singură specie Tjalfiella tristoma (Fig. 75) - colectată de pe coasta vestică a Groenlandei. Animalul adult atinge 6,5 mm lungime, cu tentacule fără tentile şi ctenidii absente. Clasa Atentaculata (Nuda, Macropharyngea) In această clasă sunt cuprinse ctenofore cu corpul în formă de clopot, pelagice, fosforescente, cu ctenidii prezente şi cu canalele gastrovasculare prevăzute cu numeroase ramificaţii în mezoglee. Stadiile larvare tinere se aseamănă cu stadiile larvare ale ctenoforelor tentaculete, însă adultul prezintă orificiul bucal şi faringele mult lărgite, corpul propriu-zis reducându-se la o regiune situată sub statocist. Această clasă cuprinde un singur ordin - Beroidea - cu trei familii. Ordinul Beroidea cuprinde specii cosmopolite, ce prezintă caracteristicile clasei; sunt răspândite în toate mările din jurul Europei, pătrunzând recent şi în Marea Neagră. Dimensiunile lor pot depăşi 15 cm. Se caracterizează prin unirea canalelor meridiane şi stomodeale la nivelul orificiului bucal, printr-un canal circular şi ptin prezenţa a numeroase diverticule - anastomozate sau nu - lde-o parte şi de alta a canalelor meridiane. Beroideele sunt specii macroplanctonofage, specializate pe consumul altor ctenofore, de obicei cidipide sau lobate. Cele mai comune specii de beroidee aunt Beroe ovata (Marea Mediterana şi Oceanul Atlantic), şi B. cucumis (Fig. 77) (cosmopolită). Recent, în 1998, o specie a acestui gen - cel mai probabil Beroe ovata (Fig. 77)- a pătruns şi în Marea Neagră, fiind semnalată în toată partea vestică, de la litoralul bulgar şi până la Odessa, în populaţii mari. Evoluţia şi filogenia ctenoforelor

Taxonomie animala - Nevertebrate

42

Ctenoforele derivă ca şi celenteratele din strămoşi de tip planuloid la care încep să se diferenţieze structuri mezodermice incipiente. Cele mai primitive grupe de ctenofore apar ca fiind cele de tip cidipid, larve de acest tip găsindu-se la aproape toate tipurile cunoscute de ctenofore. Ctenoforele lobate apar în urma dezvoltării mari a zonelor orale în vreme ce cestidele cunosc o aplatizare în plan lateral şi alungire în plan sagital a corpului. Formele bentale platictenidele şi tjalfielidele derivă din forme iniţial pelagice iar asemănările morfologice şi structurale cu plathelminţii sunt rezultatul unei convergenţe evolutive. Beroideele reprezintă un grup aparte din punct de vedere morfologic, la care se hipertrofiază zona faringiană iar sistemul gastrovascular pătrunde în mezoglee şi prin intermediul unor ramificaţii laterale uneori anastomozate.

T R I B L A S T E A - METAZOARE TRIBLASTICE Cea mai mare parte a metazoarelor actuale sunt cuprinse în grupa metazoarelor triblastice, care au corpul alcătuit din organe derivate din trei foiţe embrionare - ectoderm, mezoderm şi endoderm. Din acest motiv, metazoarele din acest grup au fost denumite triblastice (cu corpul alcătuit din trei straturi de celule) sau tridermice. Mezodermul - cea de-a treia foiţă embrionară poate apare în ontogeneză prin mai multe căi, iar acest aspect a reprezentat multă vreme unul din criteriile luate în considerare de sistematicieni pentru a clasifica grupele mari de animale triblastice. Chiar dacă în prezent există alte metode mai precise, totuşi, înţelegerea modului în care se face diferenţierea celei de-a treia foiţe embrionare are o mare importanţă teoretică şi practică. Increngătura P L A C O Z O A Placozoarele reprezintă astfel un mic grup de animale considerate până nu demult ca fiind cele mai primitive metazoare. Corpul lor (Fig. 87.2), care atinge 2 - 3 mm lungime, este un agregat de celule, puternic turtit dorso-ventral, fără nici o urmă de simetrie. Dorsal, corpul este protejat de un strat epitelial format din celule aplatizate şi prevăzute cu cili, strat ce formează o epidermă

Taxonomie animala - Nevertebrate

43

primitivă. Ventral, există un strat de celule alungite, deasemenea ciliate, care formează o gastrodermă, printre care se găsesc celule glandulare. Intre cele două straturi se găsesc celule cu prelungiri filamentoase care solidarizează epiderma şi gastroderma, iar printre celulele epidermei se găsesc din loc în loc celule pigmentare strălucitoare. Nu există organe specializate, situaţie apropie întrucâtva placozoarele de spongieri. Hrănirea se face prin secretarea de enzime digestive asupra structurilor organice presupus digerabile deasupra cărora se găseşte animalul. După ce enzimele acţionează asupra substratului, animalul se deplasează în căutarea altei surse. Placozoarele se pot deplasa prin “alunecare” pe substrat cu întregul corp sau se pot răsuci prin rularea marginilor Descoperite în 1883 în Marea Adriatică, placozoarele nu cuprind în prezent decât doi taxoni: Trichoplax adhaerens (Fig. 87.1; specie răspândită în Marea Mediterană, Marea Roşie, Atlanticul de Sud, coastele nord-americane, Golful Mexic, Samoa, Japonia, ş.a) şi Treptoplax reptans (semnalată doar din Mediterana). Placozoarele trăiesc în zonele litorale, pe alge, în mările calde ale globului. Hrănirea se face prin digestie extrasomatică; fagocitoza nu a fost evidenţiată. Placozoarele ocupă o poziţie sistematică particulară. Structura lor arată că este vorba de organisme cu un grad de organizare inferior celui al spongierilor, amintind în unele aspecte de structurile de la flagelatele coloniale. In ultimii ani însă, cercetările de genetică şi biologie moleculară au permis specialiştilor să avanseze ipoteza potrivit căreia placozoarele sunt de fapt metazoare tridermice involuate sau urmaşii unor metazoare ale căror forme larvare au devenit neotenice. Analiza ARN ribosomal arată astfel că placozoarele sunt un grup înrudit cu toate metazoarele bilaterale, în opoziţie cu celenteratele.

Increngătura M E S O Z O A Mesozoarele sunt o grupă taxonomică cu poziţie filogenetică ambiguă, endoparazite la nevertebrate marine. Talia lor este foarte mică - 0,7 - 0,75 mm lungime - iar organizaţia internă este extrem de simplificată datorită viaţii parazitare. Se apreciază că în acest caz este vorba de metazoare bilaterale care s-au adaptat la viaţa parazitară cu foarte mult timp în urmă, structura lor modificându-se în consecinţă. Structura mesozoarelor este de tip didermic. La exterior se distinge un strat de celule înalte, formând un ectoderm. Sub ectoderm există fie o singură celulă mare - diciemide - fie o masă de celule - la orthonectide, corpul având aspectul unei larve planule. Dacă prezenţa ectodermului este clară, celulele interne au o origine incertă, nefiind sigur dacă este vorba de structuri de tip endodermal sau mezodermal. Ciclurile de dezvoltare la mesozoare sunt complicate, existând un dimorfism sexual evident, masculii fiind mult mai mici decât femelele. Unele faze de dezvoltare au aspectul unui mic plasmodiu - la orthonectide, fenomen întâlnit mai degrabă la protozoare. C l a s a Orthonectida Sunt organisme endoparazite în gonade şi în cavitatea generală la turbelariatele policlade, nemerţieni, moluşte, echinoderme. Corpul lor nu prezintă decât un ectoderm unistratificat, ciliat, care înveleşte o masă de celule germinale. Denumirea grupului vine de la faptul că adulţii înoată în linie dreaptă în masa apei. Sexele sunt separate, existând un dimorfism sexual marcant - femela este de talie ceva mai mare decât masculul (circa 100 µ faţă de 20 µ). Femela are formă ovoidal alungită (Fig. 88), prezentând un ectoderm ciliat care înconjoară o masă de celule germinative. Ciliatura este dispusă astfel încât formează mai multe şiruri transversale. Anterior, se distinge o porţiune conică la nivelul căreia ciliatura este orientată în faţă;

Taxonomie animala - Nevertebrate

44

pe restul corpului, ciliatura se orientează posterior. In zona mediană se deschide porul genital. Masculul este de talie mai mică şi are corpul cilindric, distingându-se cinci segmente, din care primul şi ultimele trei prezintă ciliatură iar segmentul al doilea granulaţii. Porul genital se deschide între cel de-al treilea şi al patrulea segment. Sub ectodermul ciliat se găseşte un testicul unic, situat median; anterior şi posterior faţă de testicul se găesc structuri fibrilare (considerate de unii specialişti ca structuri de tip muscular). Cela mai cunoscute specii de orthonectide sunt cele din familia Rhopaluridae: astfel, Rhopalura granosa parazitează la bivalva Heteromya squamula; R. metchnikovi - la polichete spionide (Spio martinensis) şi nemerţieni; Stoecharthrum giardi, parazitează la polichetul Scolopsos amiger etc. C l a s a Dicyemida Cuprinde specii parazite în rinichi la cefalopode. Se împart în două familii - Dicyemidae (genurile Dicyema, Pseudicyema, ş.a. parazite la diferite specii de Octopus) şi Conocyemidae (genurile Gonocyema, Microcyema parazite la Sepia şi Octopus). Sunt forme endoparazite în aparatul urinar al cefalopodelor, cu ciclul de dezvoltare (Fig. 89) incomplet cunoscut. Diciemidele au corpul format dintr-un strat de celule ectodermice ciliate care învelesc două sau trei celule axiale mari care conţin şi celule germinative. Dimensiunile sunt de circa 300 µ . Indivizii de acest tip sunt denumiţi nematogeni fundatrigeni (larve fundatrigene) care invadează sistemul excretor al cefalopodelor tinere. Poziţia filogenetică a mesozoarelor a suscitat interes încă de la descrierea lor, iar faptul că până în prezent exită încă necunoscute legate de modul lor de dezvoltare nu face decât să amâne obţinerea unor răspunsuri clare. Unii specialişti au propus ipoteza potrivit căreia mesozoarele ar reprezenta grupe desprinse foarte devreme dintr-un precursor pluricelular şi care nu au mai evoluat, în vreme ce alţii opinau pentru originea lor într-un grup de viermi plaţi paraziţi – trematodele au fost indicate ca grup de origine – care au involuat datorită vieţii parazitare. Studiind structura ortonectidelor şi diciemidelor, ca şi modul lor extrem de complicat de reproducere, este puţin probabil că ne aflăm în faţa unor grupe primitive. Rămâne astfel ipoteza că ne aflăm în faţa unor organisme pluricelulare care s-au adaptat la viaţa parazitară într-un astfel de mod încât planul de organizare al unui animal pluricelular începe să se piardă. Această ipoteză a fost validată recent şi de datele furnizate de analiza materialului genetic extranuclear (18S rADN) de la unele specii de diciemide, rămânând ca certă supoziţia iniţială potrivit căreia mesozoarele au evoluat din metazoare tridermice, bilaterale. Astfel, prezenţa unei gene Hox de tipul celor întâlnite la lophotrochozoare la diciemide demonstrează că cel puţin acest grup de mesozoare legături filogenetice clare cu metazoarele tridermice, iar grupul de origine este presupus a fi cel al plathelminţilor.

PROTOSTOMIENI In acest grup sunt incluse nevertebrate la care orificiul bucal derivă direct din blastopor. Cavitatea internă a acestor organisme poate fi un celom tipic, un pseudocelom sau poate fi plină cu ţesut parenchimatos – mezenchim. Studii recente de biologie moleculară au relevat faptul că împărţirea protostomienilor în funcţie de structura celomului este artificială. S-a propus astfel o nouă clasificare, care cuprinde doar două grupe mari – Lophotrochozoa şi Ecdysozoa. In prima grupă sunt incluse pe de-o parte acele încrengături care au larve planctonice care înoată cu ajutorul unor brâuri de ciliatură, asemănătoare cu trocofora polychetelor iar pe de altă parte cele trei

Taxonomie animala - Nevertebrate

45

încrengături de lofoforate – animale care îşi capturează hrana cu ajutorul unei structuri specifice lofoforul. In cea de-a doua categorie sunt incluse încrengături care au corpul protejat de o cuticulă care năpârleşte (ecdysis = năpârlire) la anumite intervale, permiţând creşterea în dimensiuni a corpului. Increngătura P L A T H E L M I N T H E S Platelminţii sunt metazoare tridermice cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral - viermi plaţi - lipsite de celom propriu-zis (acelomaţi), cavitatea internă a corpului fiind plină cu parenchim (sau mezenchim). Din acest motiv, plathelminţii mai pot fi denumiţi şi viermi parenchimatoşi. Sunt animale în cea mai mare parte acvatice, libere sau parazite, cu corpul puternic turtit dorso-ventral şi simetrie bilaterală. Prezintă o serie de trăsături de superioritate faţă de grupele precedente: prezenţa mezodermului şi a organelor care derivă din această a treia foiţă embrionară; apariţia unui sac musculo-cutaneu format din muscultură circulară, diagonală şi longitudinală care înveleşte întregul corp; prezenţa unui aparat excretor protonefridian; sistem nervos ganglionar, cu concentrare nervoasă la nivelul zonei cefalice, zonă unde se găsesc de asemenea organe de simţ; aparat genital uneori extrem de complicat datorită faptului că sunt animale hermafrodite. Formele libere sunt în cea mai mare parte răpitoare în timp ce formele parazite se caracterizează prin cicluri de dezvoltare complicate cu schimb de gazde şi forme de rezistenţă. Plathelminţii reprezintă după ultimele cercetări un grup polifiletic. Grupe ca Acoelomorpha şi Xenoturbellida sunt considerate în prezent ca fiind desprinse din trunchiul comun cu mult înainte de diferenţierea plathelminţilor propriu-zişi iar poziţia lor taxonomică variază, unii autori considerând că aceste două grupe reprezintă încrengături aparte. In clasificarea pe care o prezentăm am optat pentru o variantă de compromis, tratând atât xenoturbelidele cât şi acoelomorfele separat de turbelariate. Din punct de vedere sistematic formele libere ale plathelminţilor propriu-zişi sunt cuprinse în clasa Turbellaria; formele parazite se grupează în două supraclase - Cercomeromorpha şi Trematoda, care conţin un număr variabil de clase în funcţie de autori. Xenoturbellida Vieţuitoare enigmatice, xenoturbelidele sunt locuitori ai fundurilor mâloase ale Mării Nordului, fiind întâlnite la adâncimi de 20 - 120 m. In acest grup este inclusă de fapt o singură specie - Xenoturbella bocki (Fig. 90), iar caracterele de primitivitate fac pe unii autori să separe acest taxon într-o încrengătură aparte în mod clar mai primitivă decât turbelariatele tipice. Animalul are talia de până la trei centimetri iar corpul este ovoidal, de forma unei măsline. In zona mediană se disting două brâuri de ciri care mărginesc un şanţ circular. Două şiruri scurte de ciri cu rol senzorial se găsesc de fiecare parte a zonei anterioare a corpului, în poziţie dorsolaterală faţă de orificiul bucal (deschis ventral). Epiteliul corpului este ciliat, iar culoarea corpului este închisă. Ecologie. Xenoturbelidele sunt organisme bentale prin excelenţă, deplasându-se lent pe suprafaţa sedimentelor datorită mişcărilor ciliaturii ectodermice. Filogenie. In funcţie de datele furnizate de organizaţia internă, xenoturbelidele apar ca un grup de organisme foarte vechi, considerate ca martori ai evoluţiei din perioada când organismele tridermice erau la începutul dezvoltării. Biologii considerau de asemenea că descoperirea xenoturbelidelor reprezintă o validare a teoriei gastreei a lui Ernst Haeckel, cu deosebirea faptului că aceste forme de viaţă nu sunt celomate, fiind deci mai primitive chiar decât veriga de legătură dintre animalele didermice şi tridermice imaginată de marele savant evoluţionist.

Taxonomie animala - Nevertebrate

46

Alte ipoteze mai vechi sugerau legături cu enteropneustele şi chiar cu holoturidele; după datele furnizate de organizaţia internă, cele mai apropiate de xenoturbelide par a fi acoelele. In ultima perioada, cercetări noi pun într-o nouă lumină relaţiile filogenetice ale xenoturbelidelor. Astfel, ele sunt considerate mai degrabă un grup înrudit cu metazoarele tridermice bilaterale actuale - un aşa numit “grup soră”; atât xenoturbelidele, cât şi strămoşii metazoarelor tridermice bilaterale s-au diferenţiat dintr-un trunchi comun, dar în vreme ce metazoarele bilaterale s-au diversificat, xenoturbelidele au rămas aproximativ în acelaşi stadiu. Această poziţie este sugerată de o serie de trăsături ale organizaţiei interne. O altă ipoteză nouă ar fi cea lansată în 1997 în urma cercetărilor de biologie moleculară comparată şi a fazelor ovogenezei, ipoteză care sugerează că xenoturbelidele ar fi de fapt un grup aberant de bivalve protobranhiate. Această ipoteză este susţinută şi de asemănările în structura genomului mitocondrial de la xenoturbelide şi moluşte. Cu toate acestea, organizaţia internă mult diferită a celor două grupe a făcut pe mulţi biologi să privească ipoteza cu neîncredere (mai ales că există posibilitatea ca xenoturbelidele să se hrănească cu mici scoici protobranhiate, fapt ce poate duce la coruperea rezulatelor de biologie moleculară). In orice caz, datele acumulate în ultimul deceniu al secolului XX indică faptul că xenoturbelidele nu fac parte dintre plathelminţi ci reprezintă un grup primitiv, separat de acestea, probabil unul din puţinele grupuri care şi-au păstrat structura primitivă până în zilele noastre datorită modului şi mediului de viaţă. Asemănările cu acoelomorfele sunt datorate mai degrabă primitivităţii ambelor grupe şi convergenţelor evolutive decât înrudirii directe. Acoelomorpha Acest grup include specii predominant marine (puţine sunt salmastricole şi numai excepţional au fost descrise şi specii dulcicole), cu faringele simplu sau absent, cu tubul digestiv drept, neramificat, plin cu celule endodermice fagocitare (endociţiu); fără protonefridii şi cu ovarele şi testiculele lipsite de regulă de gonoducte şi de organe de acuplare (Fig. 91). Uneori gonadele mascule şi cele femele sunt cuprinse în aceeaşi structură, alteori sunt separate. Unele specii - Tetrapostihia colimbytes - prezintă însă şi organe de acuplare şi gonoducte. Sistemul nervos primitiv, cu aspect de reţea şi este situat subepitelial, în strânsă legătură cu ectodermul; ca organe de simţ sunt prezenţi statocişti. Din punct de vedere sistematic, în acest grup sunt incluse două categorii de organisme nemertodermatidele şi acoelele propriu-zise - care apar în unele clasificaţii ca ordine distincte (Nemertodermatida şi Acoela) Nemertodermatidele (Fig. 91.3) sunt mai primitive comparativ cu acoelele. Sunt organisme marine, de talie foarte mică - rareori depăşesc 1 mm lungime, trăind în mediul interstiţial (fac parte din meiofaună); unele specii, cum sunt cele ale genului Meara sunt endosimbionte la holoturide. Ca organizaţie internă, nemertodermatidele prezintă cele mai simple trăsături, însă la ele apar şi unele caractere specifice turbelariatelor superioare şi care lipsesc la acoele, ceea ce sugerează că acestea din urmă au un derivat dintr-un strămoş comun cu turbelariatele, strămoş de tip nemertodermatid. Acoelele propriu-zise sunt organisme de talie ceva mai mare, caracterizate prin corp transparent, aplatizat şi cu marginile recurbate, trăind adesea în simbioză cu zooxantele. Un reprezentant al acestui grup, comun la litoralul românesc, este Convoluta convoluta, o specie de talie mică (1 - 1,5 mm), întâlnită în epibioza algelor de pe substratul dur de mică adâncime la sud de Constanţa. Convoluta (Fig. 91.1, 2) are aspectul unei mici amfore, deoarece corpul ovoidal şi ascuţit posterior are marginile recurbate lateral. Are culoarea verde-cafenie datorită numeroaselor alge unicelulare simbionte care se găsesc în mezenchim şi datorită unui pigment brun. Prezintă doi oceli anteriori, de culoare portocalie, care încadrează un statocist. Orificiul bucal este deschis ventral, în treimea anterioară a corpului. In zona mediană se deschide orificiul bursei copulatoare iar în cea posterioară orificiul genital mascul, prevăzut cu un penis. Ovarele sunt simple, perechi,

Taxonomie animala - Nevertebrate

47

iar testiculul este folicular, foliculii fiind situaţi anterior. Ventral se deschid şi trei perechi de organe prostatoide, cu secreţie veninoasă, deschise două lateral faţă de orificiul bucal şi celelelte două perechi încadrând orificiile genitale. Aspecte de filogenie. Cercetări recente de biologie moleculară şi de genetică (secvenţiere genetică) confirmă ipoteza mai veche că grupul acoelelor stă la baza evoluţiei plathelminţilor – şi poate nu numai a lor. Legăturile dintre acoelele propriu-zise şi nemetrodermatide sunt relevate de aspecte de organizaţie internă - structura musculaturii, a sistemului genital, a tubului digestiv - ca şi studii de secvenţiere genetică. Unii specialişti merg mai departe, şi despart acest grup într-o încrengătură aparte Acoelomorpha, plasată înaintea plathelminţilor propriu-zişi. In opinia specialiştilor, acelomorfele ar fi primul grup de organisme bilaterale diferenţiat din trunchiul comun, disputându-şi această poziţie cu xenoturbelidele - şi fiind considerate ca şi aceastea din urmă ca un “grup-soră” al metazoarelor tridermice bilaterale. Diferenţierea acoelomorfelor ar fi avut loc astfel înainte de “explozia cambriană” care acum 540-500 de milioane de ani a dus la apariţia tuturor tipurilor actuale de metazoare tridermice. In acest fel, acest acoelomorfele ar reprezenta de fapt grupul ancestral de origine al metazoarelor tridermice bilaterale actuale - inclusiv a vertebratelor - iar formele moderne de acelomorfe pot fi considerate veritabile fosile vii. Date recente (2000) relevate de analiza materialului genetic mitocondrial (codul genetic mitocondrial) relevă o legătură neaşteptată cu echinodermele şi hemicordatele. Această coincidenţă nu poate fi explicată decât prin acceptarea ipotezei ancestralităţii acoelomorfelor faţă de restul metazoarelor tridermice bilaterale. Clasa Turbellaria Include forme libere, răpitoare, marine, dulcicole şi terestre, de talie mică, medie şi mare. Denumirea grupului vine de la ectodermul ciliat, ciliatură care produce mici vâtrejuri în apă în timpul deplasării (lat. turbella - vârtej mic). Corpul poate fi albicios sau aproape transparent la formele de talie mică. Speciile dulcicole sau marine de obicei au un colorit homocrom, care se aseamănă cu mediul de viaţă; există însă şi specii terestre ce prezintă dungi viu colorate. Turbelariatele au o extremitate cefalică bine individualizată, prezentând adesea lobi, la nivelul căreia se găsesc ochi simpli. Orificiul bucal se deschide ventral, în poziţie aproximativ centrală. Tot ventral se deschide şi orificiul genital la nivelul căruia se deschid atât gonoductele mascule cât şi cele femele. Reproducerea asexuată şi regenerarea. Turbelariatele din grupele primitive dar şi tricladidele se pot înmulţi vegetativ, prin ruperea transversală a corpului. La unele specii, ruperea are loc fără vre-o regulă - arhitomie - cele două exemplare care rezultă regenerându-şi organele lipsă. La alte specii, diviziunea se face cu respectarea anumitor etape (apariţia mai întâi a pereţilor despărţitori şi mai apoi a organelor interne) - în acest caz avem de-a face cu o diviziune de tip paratomic. la catenulide şi macrostomice, procesul de formare a organelor interne este mai lent decât cel de formare a pereţilor despărţitori, şi astfel se formează catene de indivizi. Turbelariatele au şi o mare putere de regenerare. Astfel, ruperea corpului în mai multe bucăţi nu duce la moartea animalului, ci fiecare fragment regenerează un individ distinct. Această capacitate de regenerare este un indiciu că organele turbelariatelor au un grad redus de diferenţiere. Sistematică. Turbelariatele au fost împărţite în mai multe ordine, sistematica grupului fiind destul de confuză datorită faptului că unii autori consideră drept criteriu de bază pentru clasificare structura tubului digestiv în timp ce alţii consideră mai importantă structura aparatului genital. In sfârşit, în ultimii ani studiile de filogenie bazate pe analiza materialului genetic extranuclear au venit să completeze datele obţinute prin metodele clasice, dar rezultatele nu sunt totdeauna clare iar interpretarea acestor date poate duce la nişte concluzii surprinzătoare. In cazul primei clasificări – cea care ia în considerare structura tubului digestiv, speciile mai primitive sunt considerate cele cu tubul digestiv drept, fără ramuri sau diverticule şi cu faringele

Taxonomie animala - Nevertebrate

48

simplu, iar speciile evoluate au faringele plicat sau bulbos, tubul digestiv prezentând ramuri cu diverticule numeroase. In cazul clasificărilor bazate pe structura aparatului genital, sunt considerate mai primitive speciile la care gonadele femele au gonoducte comune cu glandele vitelogene (arhioofore), în opoziţie cu speciile la care ovarele şi glandele vitelogene sunt clar separate (neoofore). Turbelariate arhioofore - forme cu ovarele neseparate de glandele vitelogene Ordinul Catenulida Este un grup de turbelariate salmastre sau dulcicole cu capacitatea interesantă de a se înmulţi asexuat prin diviziuni transversale repetate care duc la formarea de lanţuri (catene) de indivizi. Faringele este simplu, deschis într-un tub digestiv cilindric, neramificat. Ovarele şi testiculele sunt nepereche, sistemul excretor are un singur canal colector, deschis la exterior printrun por situat posterior. Parenchimul este slab dezvoltat, aspect aflat în legătură cu talia mică a animalelor. Cităm din acest grup pe Stenostomum leucops (Fig. 93.2) o specie comună în vegetaţia apelor dulci interioare. Zona de diviziune se găseşte la mijlocul corpului; în urma repetatelor diviziuni care nu sunt urmate de separarea indivizilor rezultă catene cu un număr mare de exemplare conectate cap la codă. Poziţia taxonomică a catenulidelor este de asemenea discutată în ultima vreme, după ce datele acumulete în urma studierii materialului genetic extranuclear (genomul mitocondrial) arată că acest grup taxonomic are alt tip de structură genetică în comparaţie cu plathelminţii propriu-zişi. In acest mod, fie acceptăm ipoteza polifiletismului plathelminţilor, fie cea a plasării catenulidelor într-o categorie taxonomică aparte, cu rang de încrengătură. Ordinul Macrostomida Speciile aparţinând acestui ordin sunt de talie mică, translucide, nepigmentate, răspândite în ape marine, dulci sau suprasărate; prezintă un faringe simplu care comunică cu un intestin îngust şi rectiliniu. Ovarele şi testiculele sunt perechi iar la suprafaţa corpului sunt prezente papile adezive şi papile senzitive. Statociştii lipsesc. Unele specii au oceli, altele nu. In apele litorale marine sunt comune Microstomum papillosum (Fig. 94.1) - de 0,5 - 0,7 mm, întâlnit în epibioza fundurilor stâncoase de mică adâncime şi Macrostomum ermini (Fig. 94.2), de talie comparabilă (0,6 - 1 mm), cu corpul alungit, terminat posterior cu o zonă uşor gâtuită. Această specie este întâlnită pe fundurile nisipoase de la sud de Constanţa. In lacurile paramarine şi la gurile Dunării se întâlneşte o specie relictă, dulcicol-salmastricolă, foarte apropiată ca aspect de M. ermini - M. hiystricinum. Ordinul Polycladida Sunt specii marine, de talie mare pentru turbelariatele europene (pot atinge peste 1 cm lungime), cu corpul foliaceu sau ovoidal, cu marginile laterale ondulate neregulat. Prezintă pigmentaţie homocromă, oceli numeroşi, uneori cu mici tentacule dorsale în zona cefalică. Tubul digestiv prezintă faringe de tip plicat, iar intestinul are numeroase ramuri. Gonadele sunt de tip folicular. In zonele litorale ale Mării Negre, în biocenoza midiilor de piatră se întâlnesc frecvent specii ca Stylochoplana taurica (Fig. 93.4; 10-30 mm, cu corp oval, anterior şi lateral cu oceli numeroşi şi două tentacule scurte dorsale) şi Leptoplana tremellaris (Fig. 93.5) 10-20 mm, cu corpul îngustat posterior, cu ocelii grupaţi în două câmpuri situate deasupra ganglionilor cerebroizi. Turbelariate neoofore - cu glandele vitelogene şi ovarele separate, prevăzute cu gonoducte separate. Ordinul Seriata

Taxonomie animala - Nevertebrate

49

In acest grup sunt incluse forme cu testicule de tip folicular. Tubul digestiv cu sau fără ramificaţii, cu diverticule scurte sau lungi. Poate fi împărţit în două subordine: Subordinul Proseriata (Allocoela) - cu tubul digestiv cu ramurile nedesprinse total, cu numeroase diverticule scurte, laterale. Faringele este simplu, tubular. Bothrioplana semperi, o specie dulcicolă, cosmopolită, cu corpul alungit, uşor lăţit posterior. Anterior se disting lateral două perechi de fosete ciliare senzoriale. Orificiul bucal se deschide în treimea posterioară. Faringele se deschide într-un intestin cu o ramură anterioară şi două ramuri posterioare care se reunesc posterior, formând un inel în jurul faringelui. Intre diverticulele ramurilor intestinale se găsesc elementele componente ale aparatului genital. Subordinul Tricladida - cu specii împărţite în patru infraordine sau secţiuni în funcţie de habitat - Maricola, Paludicola, Cavernicola şi Tericola. Intestinul prezintă trei ramuri cu diverticule simple sau ramificate. - Infraordinul Maricola: specii de talie mică şi medie (ating până la 2 cm lungime), de regulă cu trei perechi de cordoane nervoase legate prin comisuri dorso-ventrale. Procerodes lobata (6 mm) prezintă în zona cefalică 4 lobi. Dorsal, anterior sunt prezenţi 2 oceli. Orificiul bucal este situat posterior iar faringele este tubular; intestinul cu diverticule laterale mari, dispuse regulat, între care se găsesc foliculi testiculari (pseudometamerie). Ovarele sunt perechi, situate în partea anterioară a corpului, în spatele ochilor. - Infraordinul Paludicola - include forme de apă dulce, multe dintre ele stenoterme şi oxifile, bune indicatoare de ape curate; intestinul prezintă diverticule ramificate. Genul Dugesia (D. tigrina, D. gonocephala) prezintă extremitatea cefalică triunghiulară, cu doi ochi şi două fosete senzoriale laterale. Speciile de Crenobia (C. alpina) prezintă doi lobi cefalici laterali alungiţi anterior şi se pot întâlni în apele repezi de munte; Dendrocoelum lacteum este o specie mai puţin pretenţioasă faţă de gradul de oxigenare al apei, fiind întâlnită şi în apele stătătoare; genul Polycelis (Fig. 94.4), spre deosebire de genurile precedente se caracterizează prin prezenţa a numeroşi ochi dispuşi marginal, în treimea anterioară a corpului. - Infraordinl Cavernicola include specii de planarii cavernocole. - Infraordinul Terricola cuprinde specii care îşi duc viaţa în medii terestre umede, fiind mai abundente în pădurile tropicale umede şi ecuatoriale. Pot atinge dimensiuni mari, iar pe faţa inferioară se dezvoltă o bandă puternică de ciliatură cu rol în târâre. Genul Bipalium (B. kewense – Fig. 94.5; B. javanum) cu forme indo-pacifice de peste 30 cm, care pot fi întâlnite uneori şi în serele din zonele temperate. Extremitatea cefalică are formă semicirculară, fiind prevăzută dorsal cu numeroşi oceli. Sunt specii cu dungi viu colorate - roz sau roşii - dispuse longitudinal. Ordinul Themnocephala Cuprinde forme mici (0,1 - 14 mm), ectoparazite pe rotifere, oligochete, gastropode, crustacei, chelonieni. Corpul este aplatizat, cu ciliatura redusă pe partea dorsală. Extremitatea anterioară cu 2 - 12 tentacule; uneori tentaculele sunt prezente şi pe laturile corpului. Ventral şi posterior se gâseşte o ventuză puternică. Organizaţia internă se aseamănă foarte mult cu cea de la neorabdocele faringele este bulbos, tubul digestiv este saciform, fără diverticule iar gonadele sunt perechi. Familia Themnocephalide (Fig. 96) cuprinde specii răspândite în zona indo-pacifică, australiană şi neotropicală; familia Scutariellidae include o singură specie răspândită în sud-vestul fostei Yugoslavii.

Supraclasa Cercomeromorpha Acest grup taxonomic cuprinde peste 5400 de specii, ectoparazite sau endoparazite în tubul digestiv la vertebrate acvatice sau, mai rar, la mamifere. Grupul se împarte în două clase trematode monogene şi cestode.

Taxonomie animala - Nevertebrate

50

Clasa Trematoda Monogenea (Pectobothrii) Include aproximativ 2000 de specii ectoparazite tegumentar sau mai rar, în cavitatea cloacală sau celomul peştilor marini sau dulcicoli. Corpul este aplatizat, prevăzut posterior cu o ventuză puternică, adesea prevăzută cu ţepi curbaţi sau cu un sistem de ventuze. Uneori, ventuzele apar anterior, unde se pot deschide şi glande cimentare. Orificiul bucal este situat terminal; faringele este musculos, aspirator; intestinul este alungit, saciform la formele primitive sau prezintă două ramuri anastomozate sau nu posterior, cu sau fără diverticule. Ovarele sunt unice, cu glandele vitelogene separate sau nu (germovitelariu). Testiculul este cel mai adesea unic, compact; uneori poate fi folicular, iar la unele specii pot apare mai multe testicule. Canalul deferent se termină cu o veziculă seminală cu organ de acuplare prevăzut cu stileţi sau cârlige caracteristice pentru fiecare specie. Orificiul genital hermafrodit se deschide ventral, anterior. Sistematica grupului este complicată şi controversată. Cele 5 ordine sunt plasate în două subclase, cu componenţă variabilă, în funcţie de autori. Monopistocotilidele sunt forme cu organe de adeziune simple, unice; poliopistocotilidele sunt forme la care posterior există un complex de ventuze de fixare. Ordinul Polyopisthocotylidea cuprinde aproape 500 de specii parazite la oligochete, peşti sau amfibieni. Se împarte în mai multe subordine. Subordinul Chimaericolinea cu specii cu patru ventuze pe discul adeziv, parazite la holocefali (Chimaera monstruosa). Subordinul Diclybothrinea cuprinde specii cu trei ventuze posterioare, parazite la selacieni şi acipenseride. Subordinul Mazocraeinea - cu specii prezentând patru sau mai multe perechi de ventuze la adulţi. Parazitează pe peşti (clupeide, ciprinide sau percide), unele pot fi hiperparazite pe izopode parazite la peşti. Diplozoon paradoxum (fam. Discocotylidae) parazitează la ciprinide. Prezintă 8 ventuze pe discul adeziv; adulţii trăiesc de regulă în perechi, indivizii fiind răsuciţi şi sudaţi între ei, astfel încât animalul are forma literei x. Subordinul Polystomatinea include specii cu trei ventuze posterioare, uneori şi cu croşete. Polystomum integerrimum (10 mm), o specie comună la noi în ţară, parazitează în cloac şi vezica urinară la Rana temporaria, fiind una dintre cele mai mari specii ale grupului. Clasa Cestoda Acest grup include specii cu corpul strobilat - teniile tipice, cuprinse în subclasa Eucestoda, cât şi specii monozoice, care nu prezintă strobil. Subclasa Eucestoda Eucestodele sunt forme dixene, parazite intestinal la vertebrate ale căror dimensiuni pot atinge 20 m. Morfologic, eucestodele se deosebesc radical de restul plathelminţilor. Corpul lor este format din scolex, sau zona cefalică, gât şi strobil format din minimum trei unităţi morfofuncţionale denumite proglote. Morfologia externă (Fig. 101) Scolexul are forme diferite şi este prevăzut cu organe de fixare (botrii, botridi, ventuze, croşete, cârlige) cu care parazitul se fixează în interiorul tubului digestiv al gazdei. Formele primitive au scolexul prevăzut cu şanţuri sau prezintă expansiuni prevăzute cu ţepi în timp ce la formele evoluate sunt prezente ventuze şi coroane de croşete chitinoase. Gâtul este o zonă mică, îngustă, fără particularităţi morfologice, care are proprietatea de a genera proglotele strobilului. Proglotele sunt unităţi morfologice care conţin în interior organe genitale proprii, atât mascule cât şi femele, fiind legate de scolex şi de restul proglotelor prin intermediul

Taxonomie animala - Nevertebrate

51

sistemului nervos şi al sistemului excretor. La începul, în momentul generării, proglotele nu conţin în interior decât musculatură şi ţesut parenchimatic; pe măsură ce sunt împinse de noile proglote generate spre mijlocul strobilului încep să se diferenţieze elementele aparatului genital hermafrodit. Proglotele, devenite adulte (gonadele nu se maturează în acelaşi timp astfel încât autofecundarea este exclusă), se acuplează şi are loc schimbul de material spermatic. După fecundare, toate elementele componente ale sistemului genital se dezorganizează, cu excepţia uterului plin cu ouă. In acest stadiu, proglotul este o veritabilă pungă cu ouă şi va fi eliminat la exterior odată cu excrementele gazdei, după ce s-a detaşat de strobil. Subclasa Eucestoda cuprinde peste 3300 de specii de tenii tipice iar grupul este împărţit în circa 10 ordine, din care le prezentăm doar pe cele mai importante ca număr de specii. Ordinul Pseudophyllidea Grup care cuprinde 259 de specii, cu scolexul prevăzut cu organe de fixare slabe - botrii, în număr de 2-6. La unele specii, aceste structuri pot să lipsească. Strobilul poate fi evident sau nu. Ligula intestinalis (Fig. 104.3; familia Ligulidae) este un parazit la peşti de apă dulce care face parte din această ultimă categorie. Astfel, scolexul nu este difernţiat iar corpul are aspectul unei panglici albicioase de circa 10 cm - 1m lungime. Proglotele nu sunt vizibile la exterior. Gazda primară este reprezentată de crustacee ciclopide iar cea definitivă un peşte din familia Cyprinidae. Diphyllobothrium latum (familia Diphyllobothriidae) prezintă scolexul cu două şanţuri longitudinale. Strobilul este lung de până la 10 m. Ciclul de dezvoltare include ca gazde crustacee copepode (larva procercoid) peşti dulcicoli (larva pleurocercoid) şi mamifere ihtiofage, în intestinul cărora se dezvoltă adultul. Ordinul Tetrarhynchidea Cuprinde 267 specii la care scolexul prezintă un peduncul cefalic lung. Pe scolex sunt prezente 4 botrii şi patru trompe lungi, exertile, prevăzute cu ţepi recurbaţi şi care în repaus sunt retrase în teci situate în pedunculul cefalic. Larvele acestor tenii parazitează la diverse nevertebrate marine iar adulţii parazitează în intestin la selacieni. Ca reprezentant cităm pe Tetrarhynchus gracilis; din ou iese o larvă coracidium, liberă, care se dezvoltă ulterior în copepode marine în larvă cercoidă. Ordinul Tetraphylildea In acest grup sunt incluse circa 20 de specii parazite la peşti marini, cu scolexul cu peduncul cefalic, prevăzut cu patru botridii, compartimentate sau nu, pedunculate sau nu şi cu ţepi recurbaţi. Proglotele de pe strobil se pot desprinde înainte de maturarea aparatului genital; ele pot trăi independente în intestinul gazdei, unde are loc şi împerecherea. Anthobothrium cornucupioides şi Pediobothrium longispine (Fig. 105) sunt specii care parazitează de asemenea la selacieni. Ordinul Diphyllidea Include specii mici, de doar câţiva centimetri, parazitând la crustacee şi moluşte ca larvă şi la selacieni ca adult. Scolexul este masiv, cu peduncul cefalic care poate prezenta ţepi recurbaţi. Botridiile fuzionează două câte două, scolexul acestor specii având doar două astfel de formaţiuni. Strobilul are un număr mic de proglote, capabile să se desprindă şi să trăiască independent, ca şi la grupul precedent. Ca reprezentant îl cităm pe Echinobothrium affinis (Fig. 105), parazit ca adult la Raja clavata – vulpea de mare. Ordinul Cyclophyllidea Cuprinde cel mai important grup de tenii - peste 1550 specii. Sunt forme evoluate, cu scolexul pevăzut cu rostru cu coroane de cârlige şi cu patru ventuze. Gâtul este scurt, cu zona proliferativă foarte apropiată de scolex; strobilul mare sau mic, alcătuit din 3 până la câteva sute de proglote. Ordinul a fost subîmpărţit în 7 subordine.

Taxonomie animala - Nevertebrate

52

Subordinul Anoplocephalata cuprinde circa 300 de specii cu scolexul fără rostru şi cârlige. Proglotele au aparat genital dublu, cu atrii genitale pe cele două laturi. Strobilul este lung. Moniezia expansa (Fig. 106.1; familia Anoplocephalidae) este o specie parazită la ovine şi bovine; gazda intermediară o reprezintă acarieni din grupul oribatidelor. Subordinul Hymenolepiata include circa 330 specii cu scolexul prevăzut cu rostru mobil şi cu o coroană de cârlige. Strobilul de dimensiuni mici şi medii. Hymenolepis nana (Fig. 106.2; familia Hymenolepididae) este o specie de talie mică (10-25 mm) parazită la mamifere omnivore rozătoare, om. Ciclul de dezvoltare este direct, fără gazde intermediare. Diphyllidium caninum (familia Dilepididae) atinge 15 - 50 cm, parazitând la canide sau felide. Proglotele au uterul caracteristic, cu aspect de reţea. gazda intermediară o reprezintă puricii din genul Ctenocephalus. Subordinul Taeniata cuprinde circa 130 specii, cu scolex cu rostru neretractil, cu sau fără coroane de cârlige. Taenia solium (familia Taeniidae) este o specie relativ comună, cu strobilul atingând până la 8 m, parazită la om şi porc. Scolexul cu patru ventuze iar rostrul cu două coroane de cârlige chitinoase. Taenia saginata din aceaşi familie, prezintă scolexul fără rostru şi cârlige. Strobilul poate atinge 12 m. Parazitează ca larvă cisticerc în musculatură la bovine iar ca adult la mamifere carnivore sau la om. Echinococcus (Taenia) granulosus (Fig. 107.2) este o specie de talie mică (4 - 6 mm), cu scolexul prevăzut cu patru ventuze, rostru şi o coroană de cârlige. Gâtul este lung iar strobilul este alcătuit doar din trei proglote. Parazitează ca adult în intestin la carnivore iar ca larvă echinococ (chist hidatic) la mamifere omnivore, inclusiv la om, infestarea făcându-se prin ingerarea ouălor.

Supraclasa Trematoda Grupul include peste 7200 de specii endoparazite, cu două sau mai multe gazde intermediare. Trematodele digenee prezintă două ventuze de fixare, parazitând în tubul digestiv la vertebrate sau în organe anexe ale acestuia; rar sunt ectoparazite. Organizaţia internă o aminteşte pe cea a turbelariatelor rabdocele. Morfologic, trematodele digene au aspect foliaceu, cu extremitatea cefalică slab difernţiată. Fixarea de organele interne ale gazdei se efectuează prin intermediul celor două ventuze - una bucală, şi una ventrală; la unele forme, există de asemenea ţepi cuticulari care asigură o mai bună fixare a parazitului în organele interne ale gazdei. Orificiul bucal se deschide anterior, în mijlocul ventuzei bucale. Orificiul genital se deschide pe faţa ventrală, în treimea anterioară a corpului iar orificiul excretor terminal şi posterior. Sistematica grupului cuprinde două clase: Aspidobothrea şi Digenea. Clasa Digenea (Trematoda Digenea, Malacobothrea) Sunt forme endoparazite la vertebrate, cu ventuza ventrală fără cârlige de fixare. Ciclul de dezvoltare cu două sau mai multe gazde, cu metamorfoză larvară. Intestinul ramificat cu sau fără diverticule. In funcţie de organizaţia internă şi de ciclul de dezvoltare, digenele se pot împărţi în 16 ordine. Prezentăm mai jos o parte din aceste ordine, care cuprind specii mai comune sau mai importante din punct de vedere economic. Ordinul Schistosomatida Sunt specii care diferă întrucâtva de schema generală a digenelor datorită faptului că sexele sunt separate. Sunt parazie în sistemul venos la mamifere. Talia este mică (10 - 20 mm). Masculul are corpul mai scurt decât femela şi aplatizat; marginile se răsucesc formând un cornet - canal ginofor - în care stă femela; aceasta are corpul lung şi subţire. Ouăle sunt eliminate în sânge şi

Taxonomie animala - Nevertebrate

53

ajung în vezica urinară după ce sparg pereţii vaselor sanguine. Ajunse în apă, dau naştere la miracidii care vor parazita melci dulcicoli din genul Planorbis. Cercarii pătrund activ prin piele, ajungând în vasele de sânge şi localizându-se la nivelul venelor mari ale corpului. Cităm din acest grup pe Schistosoma haematobium (fam. Schistosomidae; Fig. 113.1), care produce bilharzioza. Ordinul Echinostomatida Grupul cuprinde 830 de specii, de formă foliacee sau alungită. Capătul anterior al corpului prezintă un inel de spini. Din acest grup face parte Fasciola hepatica (Fig. 109; fam. Fasciolidae) una din cele mai comune specii din zonele temperate, parazit în ficat la ovine. Ordinul Plagiorchiida Cuprinde specii de dimensiuni mici, alungite sau turtite, cu testiculele plasate anterior. Gazdele intermediare sunt nevertebrate, mai ales artropode, iar adulţii parazitează la vertebrate. Ciclul de dezvoltare cu două sau trei gazde. Dicrocoelium lanceolatum (fam. Dicrocoelidae; Fig. 113.3) are circa 16 mm. Parazitează în ficat la ovine. Ciclul de dezvoltare include un melc terestru din genurile Helicella sau Zebrina, specii de furnici şi în final ovinele, infestarea acestora realizându-se odată cu ingerarea furnicilor odată cu firele de iarbă. Paragonimus westermani (fam. Paragonimidae) parazitează în bronhii la porcine, canide, feline şi om, producând hemoragii pulmonare. Prima gazdă este reprezentată de gasteropode dulcicole din genul Melania, cea de-a două gazdă este un crustaceu decapod din genurile Astacus sau Potamon) iar gazda definitivă se infestează consumând crustaceele. Este răspândit în Extremul Orient. In Africa trăieşte o specie înrudită, cu ciclu de dezvoltare similar - P. africanus, iar în America Centrală şi de Sud P. kellicotti. Gnathostomulida Gnathostomulidele (Fig. 114) sunt un grup de animele de dimensiuni mici (0,2 - 8,5 mm) descris relativ recent - 1956, de către P. Ax. Se întâlnesc în spaţiile interstiţiale, pe fundurile nisipoase puţin adânci, în detritus vegetal, în zonele unde descompunerea substanţei organice favorizează dezvoltarea unui sistem sulfidic. Se hrănesc cu bacterii, alge unicelulare, micelii de ciuperci. Gnathostomulidele se caracterizează printr-o zonă cefalică bine individualizată, prevăzută cu ciri îndreptaţi anterior. Posterior se găseşte o prelungire cu cliatură cu rol senzorial. Epiteliul ectodermic este unistratificat, celulele epiteliale cilindrice fiind prevăzute cu flageli, nu cu ciliatură (rol în deplasarea prin spaţii foarte înguste). Cavitatea internă a corpului este săracă în parenchim, care este mai bine dezvoltat doar în zona gonadelor şi a extremităţii cefalice. Se apreciază că la acest grup apare pentru prima dată un început de cavitate internă plină cu lichid, ceea ce demonstrează legăturile gnatostomulidelor şi cu pseudocelomatele. Orificiul bucal se deschide ventral, în partea posterioară a zonei cefalice. La nivelul faringelui există fălci de natură cuticulară, a căror structură şi funcţie aminteşte de mastaxul de la rotifere. Ovarul este dezvoltat anterior, ovulele fiind plasate în şiraguri; testiculele au forma unor vezicule ce încadrează tubul digestiv. Cu toate că la unele specii există un aparat copulator, de regulă gameţii sunt eliminaţi prin ruperea tegumentului. In ce priveşte sistematica şi poziţia grupului, legăturile gnatostomulidelor cu pseudocelomatele sunt destul de evidente. Unii autori îi consideră ca o clasă independentă, în timp ce alţii îi plasează printre turbelariate, cu valoare de ordin. Legăturile filogenetice ale gnatostomulidelor sunt destul de neclare. Astfel, pe de-o parte tipul de organizare, morfologia externă a corpului şi prezenţa parenchimului în anumite zone ale cavităţii interne a corpului arată înrudirea cu turbelariatele. Pe de altă parte, existenţa unor celule prevăzute cu flageli şi a unei musculaturi dispuse în reţea aduce aminte de trăsături întâlnite la

Taxonomie animala - Nevertebrate

54

celenterate sau la gastrotrihi. Una dintre opiniile destul de larg acceptate de specialişti este că gnatostomulidele sunt un grup primitiv, care ar putea fi considerat ca un fel de verigă de legătură între celenterate şi turbelariatele inferioare. Ţinând însă cont de poziţia xenoturbelidelor şi acoelomorfelor relevată de studii recente, gnatostomulidele – care sunt în mod clar mai complexe – apar mai degrabă ca un grup desprins din acelaşi grup parental înainte de diferenţierea plathelminţilor primitivi propriu-zişi. Această din urmă opinie apare a fi susţinută şi de studii recente de filogenie animală bazate pe analiza ARN ribosomal la diferite grupe indică o apropiere a gnatostomulidelor de rotifere, acantocefali şi sipunculide, grupul având aceeaşi valoare taxonomică cu plathelminţii propriu-zişi – deci de încrengătură. Cu toate acestea, alte studii filogenetice bazate pe analiza 18S rADN (AND ribosomal) contrazic datele precedente, arătând că gnatostomulidele se apropie mai mult de nematode şi chetognate, strămoşii gnatostomulidelor actuale putând fi asimilate cu un precursorii ambelor grupe menţionate anterior. Prezenţa fălcilor chitinizate indică posibilitatea evoluţiei atât spre chetognate cât şi spre nematode, în acest din urmă caz prin dezvoltarea unei cuticule protectoare. In lumina datelor prezentate anterior, gnatostomulidele apar ca un grup care nu ar trebui inclus între plathelminţi, chiar dacă prezintă o serie de trăsături morfologice care sugerează o înrudire – aceste trăsături apar a fi mai degrabă rezultatul unai convergenţe Gnatostomulidele pot fi împărţite în două ordine - Filispermoida şi Bursovaginida; ultimul grup prezintă bursă copulatoare, care lipseşte la flispermoide. Grupul este încă relativ puţin cunoscut; specii ale acestui grup au fost descrise din apele Mării Nordului, din Oceanul Atlantic de Nord, Marea Albă, Mediterana, Marea Roşie, Oceanul Indian, Marea Caraibilor. In Marea Neagră nu au fost semnalate. Evoluţia şi filogenia plathelminţilor şi a gnathostomulidelor Relaţiile filogenetice ale plathelminţilor au reprezentat şi reprezintă şi în continuare o veritabilă provocare pentru specialişti. Este evident că grupul este foarte vechi, iar în decursul timpului diferitele ramuri de plathelminţi au evoluat divergent, dezvoltând diferite strategii evolutive care au dus la apariţia unui ansamblu extrem de complex. Strămoşii acestui grup sunt cel mai probabil metazoare de tip triblastic acelomate, în genul xenoturbelidelor sau acoelomorfelor. Apariţia strămoşilor plathelminţilor are loc înainte de marea diferenţiere cambriană a tipurilor cunoscute de metazoare tridermice, unele studii recente sugerând chiar că strămoşii plathelminţilor ar fi punctul de origine al tuturor metazoarelor triblastice bilaterale. In prezent, două grupe îşi dispută întâietatea de a fi “grupe-surori” cu metazoarele tridermice bilaterale - xenoturbelidele pe de-o parte şi acelomorfele pe de alta. Stabilirea legăturilor dintre diferitele grupe este însă destul de dificilă datorită complexităţii grupului şi datorită apariţiei parazitismului ca mod de viaţă. Mai jos prezentăm atât concepţia clasică despre relaţiile filogenetice dintre grupele de plathelminţi – relaţii stabilite în funcţie de trăsăturile morfologice, anatomice şi de embriologie ca şi rezultatele ultimelor cercetări bazate pe analiza acizilor nucleici, în special a ARN ribosomal. Concepţia clasică. Intre plathelminţi, două grupe au o poziţie clar particulară – xenoturbelidele şi acoelomorfele, care sunt în mod clar cele mai primitive dintre toate grupele de viermi plaţi. Poziţia xenoturbelidelor este aparte, ele reprezentând un grup specializat la un mediu de viaţă care a permis păstrarea caracterelor primitive. Apariţia lor a avut loc după toate probabilităţile cam în aceeaţi perioadă cu diferenţierea acoelomorfelor, dintr-un grup de metazoare diblastice. Structura lor internă păstrează o serie de trăsături care indică faptul că strămoşii lor şi strămoşii plathelminţilor propriu-zişi au fost foarte apropiaţi din punct de vedere filogenetic. Nemetrodermatidele şi acoelele apar ca fiind grupe mai puţin primitive comparativ cu xenoturbelidele; legăturile strânse dintre nemertodermatide şi acoele sunt sugerate şi de datele

Taxonomie animala - Nevertebrate

55

clasice oferite de studiul comparat al organizaţiei interne a corpului cât şi de datele rezultate în urma secvenţierii genetice. Turbelariatele sunt cel mai vechi grup de plathelminţi. Cu toate că diferenţierea mare a grupului face destul de dificilă în prezent aprecierea corectă a legăturilor filogenetice între diferitele grupe, totuşi, cele mai primitive apar turbelariatele arhioofore - policladidele, macrostomidele şi catenulidele. Strămoşii policladidelor s-au desprins cel mai devreme, după cum o sugerează evoluţia particulară a acestui grup care se diferenţiază destul de mult de celelalte grupe. Totodată, policladidele reprezintă grupul cel mai evoluat de arhioofore. Din trunchiul comun s-au desprins apoi catenulidele, macrostomidele. Catenulidele şi macrostomidele au o serie de trăsături care arată legăturile lor cu nemertodermatidele (evoluţia tubului digestiv), păstrate probabil datorită taliei reduse şi modului de viaţă destul de asemănător, cu toate că unele din aceste trăsături ar putea fi privite şi ca fiind rezultatul unei convergenţe evolutive. Neooforele cele mai primitive apar a fi lecitoepitheliatele şi prolecitoforele, grupele cele mai evoluate fiind seriatele şi neorhabdocelele. Din strămoşi de tip neorabdocelian se desprind ulterior toate ramurile de plathelminţi paraziţi - digenele pe de-o parte, monogenele şi cestodele (cu grupele lor înrudite - girocotilide şi amfilinide) pe de alta. Dintre formele parazite, monogenele apar mai apropiate de cestode decât de digene, acest fapt fiind probat de dezvoltarea ontogenetică la aceste grupe. In fapt, toate sunt grupe specializate pentru o viaţă parazită iar adaptările au mers în direcţii diferite - digenele sunt endoparazite în diferite organe interne, cestodele sunt endoparazite doar în tubul digestiv în vreme ce monogenele sunt ectoparazite. Datele recente (1996-2000) bazate pe analiza ARN ribosomal schimbă parţial schema prezentată anterior. Astfel, arborii filogenetici construiţi după aceste date plasează catenulidele ca un grup paralel cu toate celelalte metazoare tridermice. Dintre plathelminţi, macrostomidele şi policladidele formează un grup opus celorlalte turbelariate şi formelor parazite. Proseriatele apar mai apropiate de prolecitofore şi rabdocele în vreme ce tricladidele sunt mai îndepărtate. Lecitoepiteliatele pe de altă parte formează un grup paralel la proseriate, lecitoepiletliate, rabdocele şi triclade. Formele parazite – trematodele şi cestodele sunt mai apropiate de nemertodermatide, alături de care formează un grup distinct. Poziţia gnatostomulidelor este întrucâtva mai problematică. In clasificările mai vechi, gnatostomulidele erau incluse între plathelminţi, cu valoare taxonomică de clasă sau chiar inferioară clasei. Cercetările bazate pe analiza comparativă a materialului genetic extranuclear, plasează însă gnatostomulidele într-o poziţie deosebită, arătând că ele sunt mai apropiate fie de rotifere fie de nematode sau chetognate şi că plasarea lor între plathelminţi nu este cea mai bună opţiune. Totuşi, am lăsat grupul la sfârşitul prezentării grupelor de viermi plaţi, deoarece rangul taxonomic al acestui grup nu este încă pe deplin clarificat. Apariţia gnatostomulidelor a avut loc probabil după diferenţierea xenoturbelidelor şi acoelomorfelor, iar dintr-un grup înrudit cu acestea se pare că au evoluat strămoşii unor tipuri actuale de pseudocelomate.

Increngătura N E M E R T I N I (RHYNCHOCOELA) Acest grup include circa 850 de specii, cea mai mare parte fiind marine şi bentale; puţine sunt pelagice, unele dulcicole şi excepţional, câteva terestre. Dimensiunile variază de la câţiva cantimetri până la peste 30 de metri cât atinge Lineus longissimus gigantul grupului. Corpul este colorat adesea în culori vii, cilindric, slab aplatizat ventral, alungit şi filiform; există însă şi specii cu corpul aplatizat şi prevăzut cu expansiuni laterale sau cu o ventuză ventrală,

Taxonomie animala - Nevertebrate

56

situată terminal şi posterior. Extremitatea cefalică este destul de slab diferenţiată la cea mai mare parte a speciilor. Anterior se deschid orificiul bucal şi deasupra acestuia orificiul tecii trompei. Filogenie. Din punct de vedere filogenetic, nemerţienii apar ca un grup primitiv, considerat de concepţia clasică mai apropiat de plathelminţi decât de alte grupe de metazoare tridermice. Această poziţie primitivă a fost stabilită pe seama unor trăsături anatomo-morfologice, cu toate că altele sugerează o evoluţie îndelungată (de exemplu prezenţa trompei, structură care în această formă nu mai apare la nici un alt grup de animale). Studii recente bazate pe analiza materialului genetic al nemerţienilor contrazice însă această poziţie. Astfel, analiza genelor Hox, care controlează dezvoltarea şi diferenţierea diferitelor regiuni ale corpului, sugerează că nemerţienii ar putea reprezenta dintre metazoare cel mai apropiat grup de strămoşul ipotetic al protostomienilor şi deuterostomienilor. Datele ce rezultă din analiza comparată a ARN ribosomal indică faptul că nemerţienii sunt mai apropiaţi de protostomienii celomaţi. Acestor date li se adaugă cercetări recente de anatomie comparată, care arată că rhyncocelul şi sistemul circulator închis al nemerţienilor sunt structuri omoloage cu celomul protostomienilor. Sistematica grupului cuprinde o singură clasă împărţită în două subclase: Anopla şi Enopla. Subclasa Anopla Include nemerţieni primitivi, cu orificiul bucal separat de teaca trompei. Trompa este prevăzută cu stileţi. Sistemul nervos este fie în contact cu ectodermul, fie este situat în musculatură. Ordinul Palaeonemertini include specii marine cu sistem nervos periferic, fără vas sanguin medio-dorsal, cu un strat de musculatură circulară la exterior, apoi un strat de musculatură longitudinală, iar la interior cu un al doilea strat de musculatură circulară. Intre musculatură şi ectoderm se găseşte un strat gros de cutis conjunctiv. Organele cerebrale pot lipsi. Din acest grup fac parte familiile Tubulanidae şi Cephalothricidae (Fig. 115). Ordinul Heteronemertini cuprinde specii marine cu derma fibroasă, intestin prevăzut cu diverticule, vas sanguin medio-dorsal prezent cu musculatura dispusă în straturi după cum urmează: un strat de musculatură longitudinală externă, un strat de muşchi circulari şi unul de muşchi longitudinali interni. Organele cerebrale şi frontale sunt prezente. Ca grup reprezentativ din acest grup cităm familia Lineidae, familie care cuprinde specii de talie mare – Lineus longissimus – dar şi specii de talie mică – Lineus ruber sau speciile de Cerebratulus. In Marea Neagră, din acest grup menţionăm pe L. ruber, o specie relativ rară, întâlnită în zona infralitorală, la adâncimi de 5-15 m, pe fundurile pietroase acoperite cu vegetaţie algală. Subclasa Enopla In această subclasă sunt cuprinse specii cu orificiul bucal situat anterior faţă de creier, cu trompa cu sau fără stileţi şi sistemul nervos aflat sub stratul muscular. Ordinul Hoplonemertini. Include specii cu trompa prevăzută cu stileţi, intestin cu diverticule, vas sanguin medio-dorsal conectat cu vasele laterale. Cea mai mare parte a speciilor sunt marine, bentale, unele fiind însă pelagice, iar altele dulcicole sau terestre. Tot în acest grup sunt cuprinse şi specii ectocomensale. Grupul a fost subîmpărţit în mai multe subordine, iar acestea în infraordine. Subordinul Monostylifera, cu specii cu trompa armată cu un singur stilet mare, situat central. Familia Carcinonemertidae cuprinde specii comensale în cavitatea branhială la crabi (genul Carcinonemertes), Emplectonematidae, Tetrastemmatidae. Subordinul Polystilifera, cu specii cu trompa înarmată cu mai mulţi stileţi mici, centrali. In funcţie de caracteristicile ecologice, se împarte în infraordinul Reptantia - cu forme bentale, tipice

Taxonomie animala - Nevertebrate

57

(familia Drepanophoridae ş.a), şi infraordinul Pelagica (familiile Pelagonemertidae şi Nectonemertidae) Ordinul Bdellomorpha (Bdellonemertea) cuprinde specii cu aspect de hirudinee, cu corpul scurt şi gros, aplatizat, prevăzut cu o ventuză posterioară. Trompa nu prezintă stileţi, deschizânduse în interiorul orificiului bucal. Intestinul mediu prezintă diverticule. Ochii şi organele cerebrale sunt absente. Malacobdella grossa (fam. Malacobdellidae; Fig. 115.9) este o specie de 3-5 cm, comensală în cavitatea paleală la bivalve marine (Mya, Cardium ş.a). Fauna de nemerţieni a Mării Negre a fost studiată de regretatul prof. univ. dr. Iuliu Geza Müller, cercetăror ştiinţific recunoscut pe plan mondial, fost titular al cursului de “Zoologia Nevertebratelor” din cadrul Facultăţii de Stiinţe ale Naturii a Universităţii “Ovidius” Constanţa. Studiile sale de taxonomie şi ecologie a nemerţienilor au dus la descrierea mai multor taxoni noi pentru ştiinţă: Tetrastemma bacescui G.I. Müller 1962, Pontolineus arenarius G.I. Müller et D. Scripcariu 1964, Mixolineus tauricus G.I. Müller et D. Scripcariu 1964, Carinina heterostoma G.I. Müller 1965, Ototyphlonemertes antipai G.I. Müller 1968, Tetrastemma glandulidorsum G.I. Müller 1972, genul Antarctolineus G.I. Müller 1964. Increngătura E N T O P R O C T A (KAMPTOZOA) Include circa 100 de specii de animale microscopice, sesile sau vagile, marine sau dulcicole, coloniale sau solitare. Corpul este compus dintr-un caliciu (calyx) ce conţine organele interne şi dintr-un peduncul de fixare. Caliciul (Fig. 118) are aspectul unei cupe ce poartă o coroană de tentacule ciliate. In interiorul cercului delimitat de tentacule (atrium) se deschid orificiiile bucal, anal, excretor şi genital. Lateral, pe peduncul şi pe caliciu se găseşte un strat cuticular secretat de ectoderm. In interiorul caliciului şi pe tentacule ectodermul este ciliat, cuticula lipsind. Filogenie. Kamptozorele, datorită modificărilor morfologice mari pe care le-a impus viaţa sedentară, sunt dificil de apropiat de celelalte grupe de protostomieni. Totuşi, trăsături ale embriogenezei ca şi analiza ARN ribosomal indică o poziţie apropiată de nemerţeini şi plathelminţi. Din punct de vedere sistematic, entoproctele se împart în două ordine: Ordinul Solitaria cu forme marine, solitare, epibionte pe substrate diferite, cu peduncul prevăzut cu o ventuză inferioară musculoasă cu ajutorul căreia animalul se poate deplasa pe substrat. Din acest grup cităm familia Loxosomatidae (Fig. 119.1). Ordinul Coloniales - cu forme marine, salmastricole şi dulcicole, cu stolon repent pe substrat. Familia Pedicellinidae include forme marine şi salmastricole, cu peduncul flexibil şi caliciul caduc, separat de restul pedunculului printr-o diafragmă. Pedicellina cernua (Fig. 119.2; 23 mm). Familia Barentsiidae, cu pedunculul doar parţial flexibil, marine sau dulcicole. Urnatella gracilis (Fig. 119.3) este o formă dulcicolă originară din America de Nord, care şi-a extins arealul şi în Europa Centrală şi de Est. La noi în ţară este semnalată în Dunăre şi în unele lacuri litorale cum este lacul Mangalia.

Increngătura R O T A T O R I A Rotiferele sunt metazoare microscopice, acvatice (pot fi întâlnite de asemenea în medii terestre foarte umede - mlaştini, stratul de muşchi din apropierea apelor etc), caracterizate prin

Taxonomie animala - Nevertebrate

58

prezenţa în partea anterioară a unui aparat rotator format din cili, folosit atât în hrănire cât şi la deplasare. Animale extrem de comune în toate bazinele acvatice, rotiferele au o importanţă ecologică deosebită, deoarece reprezintă baza trofică pentru hrana unui mare număr de speci de nevertebrate şi a stadiilor tinere de dezvoltare a peştilor. Această poziţie în lanţurile trofice acvatice este favorizată de faptul că rotiferele pot dezvolta populaţii cu biomase şi densităţi enorme. Corpul rotiferelor (Fig. 120) este împărţit în trei zone: regiunea cefalică, ce poartă aparatul rotator, corpul propriu-zis sau trunchiul şi piciorul. Cea mai mare parte a rotiferelor au un dimorfism sexual foarte accentuat, masculii fiind pigmei şi apărând doar în anumite perioade ale ciclului de dezvoltare. Aparatul rotator este format în mod primitiv din două coroane concentrice de ciliatură trochus (situat preoral) şi cingulum (situat postoral), între care se găseşte un şanţ. In partea ventrală, într-o adâncitură a şanţului se deschide orificiul bucal. Hrănirea se face în modul următor: mişcările ciliaturii generează de-o parte şi de alta a zonei cefalice curenţi de apă circulari care antrenează particulele aflate în suspensie în apă în şanţul dintre trochus şi cingulum şi de aici în orificiul bucal. La multe specii de rotifere însă, cele două brâuri de ciliatură sunt modificate, în sensul că trochusul poate fi împărţit în două structuri circulare sau semicirculare simetrice, aflate în vârful unor prelungiri. La masculii marii majorităţi a speciilor de rotifere aparatul rotator este redus. Trunchiul este de cele mai multe ori protejat de o lorică pseudochitinoasă, adesea prevăzută cu ţepi, în care animalul îşi poate retrage la nevoie zona cefalică şi piciorul. Piciorul se termină cu două prelungiri mobile - degetele - la nivelul cărora se deschid două glande adezive, a căror secreţie permite fixarea animalului pe substrat în momentul în care găseşte o sursă de hrană bogată. Clasa Prorotatoria (Seisonidea) Cuprinde un singur gen de rotiferi marini, comensali la unele specii de crustacee. Caracteristica cea mai importantă a acestui grup considerat primitiv este aceea că cele două sexe sunt aproape identice ca morfologie şi mărime, dimorfismul sexual fiind slab. Corpul este alungit, cu aparatul rotator redus. Gonadele sunt perechi atât la masculi cât şi la femele; ovarele sunt lipsite de zonă vitelogenă. Ca reprezentant al acestui grup cităm pe Seison sp. (fam. Seisonidae, ord. Seisonida; Fig. 121.1) Clasa Eurotatoria In această clasă sunt incluşi rotiferii evoluaţi. In funcţie de numărul gonadelor, clasa se împarte în două subclase (sau, după alţi autori, supraordine): Digononta şi Monogononta. Unii specialişti consideră aceste subclase ca având valoare de clase separate, înlocuind Eurotatoria. Subclasa Digononta (Bdelloidea). Rotiferii din acest grup sunt specii cu gonade perechi, libere, cu corpul cilindric şi aspect telescopic. Lorica este redusă sau absentă. Aparatul rotator este de regulă modificat, cu două coroane care evoluează din trochus şi care se dispun pe două prelungiri laterale ale zonei cefalice. Subclasa Monogononta include rotiferi liberi sau fixaţi, cu gonadele unice. Cu toate că partenogeneza domină, în ciclul de dezvoltare apar periodic masculi pigmei. Subclasa include trei ordine.

Increngătura A C A N T H O C E P H A L A

Taxonomie animala - Nevertebrate

59

Acest grup taxonomic include peste 1000 de specii endoparazite în intestin la diferite specii de nevertebrate şi vertebrate. Dimensiunile variază între 1,5 mm şi 90 cm, cele mai multe specii având însă 1-2 cm. Corpul (Fig. 123) este împărţit într-o trompă devaginabilă, prevăzută cu cârlige recurbate (de unde şi denumirea grupului - gr. acanthos - ţep, kephalos - cap), un gât scurt şi un trunchi. In partea anterioară a trunchiului se găsesc de asemenea câteva şiruri de ţepi cuticulari recurbaţi; aceşti ţepi, ca şi cei de la nivelul trompei asigurând fixarea parazitului în tubul digestiv al gazdei. In repaus, trompa este retractată într-o teacă a trompei, situată anterior, în trunchi. Din punct de vedere sistematic, acantocefalii se împart în trei clase: Archiacanthocephala, Eoacanthocephala şi Palaeoacanthocephala. Clasa Archiacanthocephala include circa 150 specii, parazite la păsări şi mamifere, cu gazde intermediare miriapode sau insecte. Canalele lacunare sunt în număr de două, cu dispoziţie dorsală şi ventrală. La femele, ligamentul se rupe iar protonefridiile sunt prezente doar la unele specii. Macracanthorhynchus hirudinaceus (familia Oligacanthorhynchidae; Fig. 123.5) este gigantul grupului atingând peste 50 cm lungime; parazitează la porcine şi uneori la om. Moniliformis moniliformis (familia Moniliformidae, cu răspândire în zonele nearctică şi în Asia de Sud-Est) parazitează la şobolani; Mediorhynchus sp., (familia Gigantorhynchidae) parazitează la păsări. Clasa Palaeoacanthocephala include 470 specii, fiind un grup mare şi variat, parazitând la vertebrate din toate clasele. Canalele ligamentare sunt situate lateral, ligamentul se rupe la femele. Acanthocephalus ranae (familia Echinorhynchidae) parazit la amfibieni dulcicoli, cu crustacee izopode ca gazdă intermediară; Polymorphus minutus (familia Polymorphidae) este o specie parazită la o serie de păsări acvatice, cu larvele parazitând amfipode, ş.a. Clasa Eoacanthocephala cuprinde 130 de specii parazite la peşti, amfibieni, reptile, cu crustacei acvatici ca gazde intermediare. Canalele lacunare sunt situate dorsal şi ventral; la femele, ligamentul nu se rupe. Neochinorhynchus rutili (familia Neoechinorhynchidae), parazit la Rutilus, cu larve parazite la orstacode. Filogenie. Analiza comparativă a materialului genetic extranuclear al acantocefalilor a relevat faptul că grupul este monofiletic iar arhiacantocefalii sunt cei mai vechi, în vreme ce palaeoacantocefalii şi euacantocefalii s-au desprins mai târziu şi au evoluat în paralel. De asemenea, aceste studii arată legăturile acantocefalilor cu rotiferele, chiar dacă din punct de vedere morfologic cele două grupe sunt foarte diferite.

Increngătura G A S T R O T R I C H A Cuprinde circa 350 de specii microscopice (0,07 - 1,5 mm), bentale, dulcicole, salmastricole sau marine. Se caracterizează prin prezenţa unui număr ridicat de cili pe faţa ventrală a corpului (de unde şi denumirea grupului). Corpul (Fig. 125) este vermiform, uşor aplatizat ventral, cu extremitatea cefalică bine individualizată, prezentând grupe de cili lungi anteriori şi laterali. Extremitatea posterioară prezintă două “degete” rotunjite sau ascuţite, asemănătoare cu cele de rotifere, la nivelul cărora se deschid orificiile unor glande adezive situate posterior. Corpul este protejat de o cuticulă chitinoasă groasă, pe care se găsesc numeroşi peri şi uneori solzi dispuşi regulat. Ventral, se diferenţiază două zone la nivelul cărora cuticula lipseşte, la acest nivel existând o puternică ciliatură cu rol în locomoţie. Dorsal, pe cap, la unele specii sunt prezenţi oceli.

Taxonomie animala - Nevertebrate

60

Ecologie. Forme bentale, sedimentofile, gastrotrihii se hrănesc cu particule organice în descompunere, cu protozoare, alge unicelulare sau bacterii. Deplasarea se poate face cu ajutorul ciliaturii ventrale, prin înot cu ajutorul perilor mai lungi din partea anterioară a corpului sau prin mişcări de târâre, animalul fixându-se alternativ cu partea posterioară şi cu cea anterioară de substrat. Filogenie şi sistematică. Gastrotrihii prezintă o serie de trăsături care îi apropie pe de-o parte de grupele înrudite cu rotiferele iar pe de alta cu grupele apropiate de nematode. Astfel, trăsături care amintesc de rotifere sunt prezenţa ciliaturii la exteriorul corpului, prezenţa unui înveliş de protecţie pseudochitinos, structura aparatului excretor şi a celor două “degete” terminale prevăzute cu glande adezive, în vreme ce structura tubului digestiv este foarte asemănătoare cu cea a nematodelor. Studii asupra modelului de segmentare ca şi a ARN ribosomal confirmă înrudirea cu rotiferele, chiar dacă alte studii par a indica o înrudire cu plathelminţii. Sistematica grupului – care este monofiletic - cuprinde două clase - Macrodasyida şi Chaetonotida (ordine în alte clasificaţii). Increngătura N E M A T O D A Nematodele sunt viermi cilindrici de dimensiuni în general reduse, libere sau parazite, marine, dulcicole şi terestre. Corpul lor este alungit (Fig. 128), cu aspect filiform (gr. nema, nematos - fir) cu ambele extremităţi ascuţite, protejat ce o cuticulă care prezintă adesea inelaţii. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind înconjurat de trei buze, iar orificiul anal se deschide subterminal, posterior. La femele, orificiul genital se deschide separat de cel anal în timp ce la masculi gonoductele se deschid în partea terminală a tubului digestiv, care se transformă astfel în cavitate cloacală. Ecologia nematodelor este extrem de variată, acest grup reuşind practic să se adapteze la cea mai mare parte a biotopurilor acvatice şi terestre, putând rezista în condiţii extrem de dure de temperatură şi umiditate. Sistematica acestei grupe este destul de controversată. Astfel cele peste 20 000 de specii de nematode cunoscute sunt grupate în 16-22 de ordine plasate de cele mai multe ori în două clase: Adenophorea şi Secernentea. Principalul criteriu de clasificare este prezenţa sau absenţa fasmidelor şi amfidelor. Clasa Adenophorea (Aphasmida) Include specii variate, cea mai mare parte a acestora fiind libere. Ca organe de simţ sunt prezente amfidele, situate înapoia buzelor. Sistemul excretor este redus sau absent. Speciile libere sunt predominant marine, existând însă deasemenea şi specii terestre sau dulcicole. Supraordinul Chromadoria (Chromodoroidea) Ordinul Desmoscolecida. Amfidele prezintă o membrană transparentă, turgescentă. Cuticula este inelată, pe cuticulă putându-se lipi diferite particule solide. Cităm din acest grup pe Quadricoma bacescui (Fig. 130.2; 0,65 mm), o specie marină, sedimentofilă, întâlnită pe fundurile mâloase. Ordinul Areolaimida. Amfidele au formă de spirală sau de ansă iar cuticula este netedă. Axonolaimus ponticus (1,8 - 2,8 mm) este comun în zona infralitorală, pe fundurile nisipoase sau pe vegetaţia algală. Ordinul Monhysterida. Amfidele sunt circulare, femelele prezentând gonade simple sau duble. Cuticula cel mai adesea netedă, cu ţepi cuticulari. Theristus littoralis (0,7 - 0,8 mm) este o specie comună în infralitoralul nisipos al Mării Negre. Ordinul Desmodorida. La acest grup, amfidele sunt spiralate, niciodată turtite, iar cuticula nu prezintă punctuaţii. Desmodora pontica (1,1 - 1,6 mm) este o specie caracteristică fundurilor mâloase cu Mytilus şi Modiolus de la adâncimi mai mari ale platformei continentale.

Taxonomie animala - Nevertebrate

61

Ordinul Chromadorida. Amfidele sunt de formă spiralată, simplă sau multiplă, cu cuticula prezentând ornamente şi punctuaţii. Chromadora nudicapitata (0,7 - 0,9 mm) este o specie marină, psamofilă, cu gonadele compacte. Supraordinul Enoplia Ordinul Dorylaimida. Organele cefalice sunt papiliforme, situate pe două şiruri circulare. La nivelul cavităţii bucale există stilet. Ordinul cuprinde specii acvatice sau terestre, unele prădătoare altele parazite la plante. Dorylaimus filipjevi este o specie psamofilă, comună în infralitoralul nisipos sau, uneori, pe substrat algal. Xiphinema americanum (3 mm) este o specie parazită la un număr mare de plante (viţă de vie, lucernă, cânepă, plante din familia Rosaceae - diferiţi pomi fructiferi, s.a). Ordinul Enoplida. Include specii marine, dulcicole sau terestre, libere sau parazite, cu organele cefalice papiliforme sau setiforme. Enoplus littoralis (2,2 - 2,6 mm) este o specie comună în infralitoral, pe funduri nisipoase sau pe alge. Prezintă oceli cu lentile iar în zona cefalică se diferenţiază o capsulă cefalică care acoperă parţial amfidele. Familia Mermithidae include specii terestre care trăiesc în medii izotonice, absorbind hrana prin cuticulă. Intestinul lor este nefuncţional şi se transformă în trofozom. Stadiile larvare sunt parazite obligatorii la alte nematode, gasteropode, miriapode, arahnide şi insecte. Adulţii sunt liberi, putând fi găsiţi în mâl sau în soluri umede. Familia Trichiuridae cuprinde nematode parazite la insecte şi mamifere, cu corpul format dintr-o regiune anterioară lungă şi ascuţită, care conţine doar esofagul şi o regiune posterioară, mai groasă, care conţine restul organelor interne. Trichiurus trichiura (Fig. 130.1) este parazit în intestinul gros la om, producând o boală caracteristică numită trihocefaloză. Se fixează pe peretele intestinal prin partea anterioară, eliminând toxine care produc anemie, enterite, tulburări nervoase. Ciclul de dezvoltare are loc direct, fără gazde intermediare; ouăle sunt eliminate la exterior odată cu excrementele gazdei iar reinfestarea se realizează prin ingerarea acestora (igienă necorespunzătoare). Familia Trichinellidae include specii parazite la mamifere. Cel mai comun reprezentant este Trichinella spiralis o specie care parazitează în intestinul subţire. Aici are loc acuplarea, după care masculii mor iar femelele pătrund în sistemul limfatic unde depun direct larve (viviparitate). Larvele, de circa 0,1 mm, trec în sânge şi se fixează în organe intens oxigenate - musculatura intercostală, diafragm, limbă. In aceste ţesuturi ele se hrănesc pe seama miofibrilelor pe care le descompun. Atingând 1 mm lungime, devin spiralate (pentru ca să încapă în celula musculară); ţesuturile din jur reacţionează, formând în jurul parazitului o capsulă conjunctivă. In această formă închistată, parazitul poate rezista până la 11 - 31 de ani. Infestarea se face prin consumarea cărnii cu trichinele închistate. Clasa Secernentea (Phasmida) In această clasă sunt cuprinse specii de nematode libere, saprozoice sau parazite la plante, animale sau la plante şi animale, la care amfidele sunt absente, fiind prezente în schimb fasmidele (organe senzoriale cu aspect de por, situate pe buzele laterale). Ordinul Tylenchida. Cuprinde specii de talie mică, parazite la plante. Gura este armată cu un stilet caracteristic, esofagul cu un bulb median şi unul posterior, bazal. Anguina tritici (parazitează la grâu), Heterodera schachtii (parazit la sfeclă), Meloidogyne incognita (produce gale ale rădăcinilor) sunt unele din cele mai des întâlnite specii din acest grup. Ordinul Rhabditida. Sunt nematode de talie mică, transparente, libere sau parazite la insecte şi vertebrate. Speciile libere au rol important în procesul de formare al humusului prin degradarea materiei organice moarte. Ordinul Strongylida. Include nematode parazite, fără stilet bucal. Larvele sunt libere şi doar adulţii parazitează la diferie gazde dintre vertebrate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

62

Ordinul Oxyurida. Forme parazite, vivipare. Corpul este relativ gros, orificiul bucal prezentând buzele atrofiate; bulbul faringian prezent. Enterobius vermicularis este o specie parazită la om în intestin. Ordinul Ascaridiida. Specii de talie mare sau medie, parazite intestinal la vertebrate. Esofagul nu prezintă bulb. Cele mai cunoscute specii din acest grup sunt Ascaris suum şi Ascaris lumbricoides, parazite la porcine şi respectiv la om. Ordinul Dracunculoida (include ordinele Spirurida şi Camallanida din alte clasificaţii). Sunt nematode parazite tisular, de talie mică sau mare, transmise de insecte hematofage; cea mai mare parte a speciilor sunt tropicale. Dracunculus medinensis este o specie de talie mare (1,2 m lungime, 1,5 mm diametru), parazită subcutanat, în membre. Adultul nu are buze iar tubul digestiv este atrofiat, cavitatea internă fiind umplută de un uter enorm. Ouăle embrionează în uter, femela depunând direct larve. Ajunse în apă, aceste larve sunt înghiţite de copepode. Infestarea se face prin ingerarea copepodelor odată cu apa de băut. Wuchereria bancrofti este un nematod de talie mică, parazit în sistemul limfatic la om, producând elefantiazis. Adulţi migrează noaptea în sângele periferic iar ziua se retrag în vasele pulmonare. Infestarea se face prin intermediul insectelor hematofage (ţânţari). Loa loa este un nematod de talie medie (1 - 2 cm). Parazitează subcutanat la om şi primate, adesea putând fi întâlnit în conjunctiva ochiului.

Increngătura G O R D I A C E A (NEMATOMORPHA) Acest grup taxonomic include circa 250 de specii dulcicole, libere ca adult şi parazite în satdiul larvar la insecte sau crustacee acvatice. Sunt viermi lungi, filiformi, de culoare albicioasă, înrudiţi îndeaproape cu nematodele (Fig. 132). Sunt răspândite peste tot, atât în zonele temperate cât şi în cele tropicale. Adulţii trăiesc în ape curate, nepoluate. Morfologic, la exterior nu se disting particularităţi deosebite, cu excepţia extremităţii posterioare de la masculi, care este scurt bifurcată, cu extremităţile rotunjite. Dimensiunile ating 10-15 cm lungime, gigantul grupului depăşind 1,5 m. Denumirea grupului vine de la faptul că adulţii apar în perioada de acuplare încolăciţi ca un ghem greu de desfăcut. Filogenie. Din punct de vedere morfologic, nematomorfele sunt apropiate de nematode – aspect relevat şi de unele studii privind analiza ARN ribosomal (cu toate acestea, aceleaşi studii comparative ale materialului genetic extranuclear arată o apropiere de artropode). Stadiile larvare ale nematomorfelor se aseamănă cu adulţii de la kinorinhi, priapulide sau acantocefali. Din punct de vedere sistematic, grupul se împarte în două ordine - Gordiida şi Nectonematida (Fig. 132.2). Una din cele mai comune specii de gordiacee este Gordius aquaticus, care poate fi găsit în apele dulci curgătoare din toate zonele ţării, fiind mai frecvent în zona montană. Adulţii sunt specii indicatoare de ape curate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

63

Increngătura P R I A P U L I D A Această încrengătură cuprinde un număr redus de specii - 11 actuale şi 16 fosile) de organisme marine, cu corpul vermiform. Priapulidele sunt animale sedimentofile, întlânite mai ales pe fundurile mâloase; trăiesc înfundate în mâl, ieşind destul de rar la suprafaţa sedimentului. Sunt animale carnivore, hrănindu-se cu mici vieţuitoare care trăiesc ca şi ele înfundate în sediment. Dimensiunile corpului variază de la 0,5 la 30 cm; speciile de talie mai mare trăiesc în apele circumpolare. Morfologie externă (Fig. 133) Corpul este gros, prezentând anterior o trompă exertilă (introvert) prevăzută la exterior cu şiruri regulate de ţepi recurbaţi; urmează apoi un trunchi, protejat de o cuticulă cu aspect neted sau inelat prin care se distinge cordonul nervos ventral. Anterior, pe introvert se deschide orificiul bucal situat terminal şi înconjurat la unele specii de un şir de ţepi cu ramificaţii scurte. Posterior, corpul se termină cu un apendice codal vermiform sau în formă de ciorchine, al cărui rol nu se cunoaşte cu precizie. Inaintea acestei formaţiuni se deschide orificiul anal şi cei doi pori urogenitali. Evoluţie şi filogenie. Priapulidele sunt un grup foarte vechi, cunoscut cu fosile din Cambrian, când erau deja bine diferenţiaţi. Interesant este de menţionat faptul că fosile foarte bine păstrate de priapulide paleozoice indică faptul că aceste animale erau carnivore, hrănindu-se cu unele specii ale faunei paleozoice bentale. Unele din tipurile de priapulide paleozoice – paleoscolecidienii – datorită prezenţei unei cuticule foarte groase, sunt consideraţi de unii specialişti ca un posibil grup de precursori ai artropodelor. Sistematică. Cu toate că include foarte puţine specii, grupul priapulidelor poate fi împărţit în două ordine: Priapulimorpha şi Seticoronaria Ordinul Priapulimorpha include două familii - Priapulidae şi Tubiluchidae, la care caracterele generale sunt cele prezentate anterior. Unele specii sunt arctice - Priapulus caudatus (Fig. 133.1), altele antarctice - P. tuberculatospinosus (acesta din urmă poate fi întâlnit şi în zonele tropicale, pe fundurile adânci), sau pot fi răspândite atât în apele polare ale emisferei nordice cât şi în cele ale emisferei sudice - genul Priapulopsis. Speciile genului Tubiluchus sunt răspândite în sedimentele de origine coraligenă din mările tropicale (Tubiluchus corallicola Fig. 133.3 Atlanticul de vest şi Marea Caraibilor, T. remanei în Marea Roşie). Ordinul Seticoronaria cuprinde o singură familie - Maccabeidae - cu specii caracterizate prin prezenţa unei coroane de ciri prevăzuţi cu ramificaţii. Maccabeus tentaculatus (Fig. 133.4) este răspândit în Marea Mediterană.

Increngătura K I N O R H Y N C H I D A (ECHINODERA) Kinorinhii sunt forme marine (circa 100 de specii), de talie mică (0,2 - 1 mm lungime), cu cuticula bine dezvoltată şi împărţită în 13 regiuni transversale - zonite, articulate mobil. Sunt animale bentale, întâlnite în mediul interstiţial, pe fundurile sedimentare. Corpul (Fig. 134) se împarte în zonă cefalică, formată din primul zonit - şi un trunchi format din restul zonitelor. Zona cefalică (denumită şi trompă) prezintă terminal orificiul bucal, înconjurat de o coroană de ţepi cuticulari; tot pe cap se găsesc mai multe coroane de ţepi recurbaţi, iar dorsal sunt prezenţi doi sau mai mulţi ochi simpli. Capul poate fi retras în întregime în interiorul trunchiului, prin intervenţia unor puternice fascicule de musculatură longitudinală. Trunchiul prezintă pe fiecare zonit ţepi laterali (doi) şi dorsali (unul). Pe ultimul zonit se găsesc doi ţepi laterali lungi, cu aspect de furcă. Orificiul anal se deschide terminal, pe zonitul 13, zonit pe care se deschid lateral şi orificiile genitale, perechi. Anterior, ventral, se deschid o pereche de glande adezive.

Taxonomie animala - Nevertebrate

64

Filogenie. Legăturile filogenetice ale kinorinhilor – atât cele morfo-anatomice cât şi cele ale biologiei moleculare – arată o înrudire cu nematodele şi nematomorfele pe de-o parte şi cu priapulidele pe de alta, kinorinhii fiind incluşi printre celelalte încrengături de ecdisozoare. Din punct de vedere sistematic, se împart în două ordine - Cyclorhagida şi Homalorhagida. In Marea Neagră kinorinhii sunt relativ slab reprezentaţi. Dintre speciile relativ comune cităm pe Echinoderes dujardini, comun în pelicula de sedimente de diatomee de la suprafaţa stâncilor submersate, la adâncimi de 1 – 10 m; Echinoderes agigens (Fig. 134.3) şi Semoderes ponticus sunt două specii pontice, descrise din Marea Neagră de M. Băcescu, prima din zona fundurilor stâncoase la adâncimi de 1-8 m iar cea de-a doua de pe fundurile mâloase de la adâncimi mari – 40 – 100 m. Increngătura LO R I C I F E R A Grupul include doar 9 specii descrise până în prezent, fiind vorba de una din cele mai recent create încrengături (a fost descrisă de biologul danez R. Kristensen în 1983). Loriciferele (Fig. 135) sunt animale marine, microscopice - nu depăşesc 0,4 mm - care se dezvoltă în spaţiile interstiţiale ale scrădişurilor marine litorale. Până la ora actuală, specii aparţinând acestui grup taxonomic au fost descrise din Groenlanda, estul SUA, Marea Mânecii şi din nordul Australiei, din Marea de Corali. Studiul lor implică o serie de dificultăti legate de ecologie. Astfel, animalele aderă foarte strâns de substrat, neputând fi desprinse decât prin scufundarea bruscă în apă dulce. Din acest motiv nu a fost posibilă observarea lor în stare vie. Ca specie tip pentru acest grup prezentăm pe Nanaloricus mysticus, cea mai bine cunoscută specie a grupului. Corpul este alcătuit din două zone - o zonă cefalică formată de introvert şi de conul bucal, un torace şi soma (trunchiul). Conul bucal este alungit anterior, prevăzut cu 8 stileţi ascuţiţi. Introvertul (trompa) este o formaţiune retractilă, asemănătoare cu cea de la kinorinhide; este prevăzută cu ţepi articulaţi şi cu baghete. Toracele este o zonă scurtă, cilindrică, ce face trecerea spre un trunchi masiv, protejat de o lorică prevăzută anterior cu ţepi. Lorica este formată din 4 plăci - 2 plăci laterale, o placă dorsală şi una ventrală. In ceea ce priveşte relaţiile filogenetice ale loriciferelor, acestea sunt mai dificil de analizat din cauza faptului că studiile asupra grupului sunt abia la început. Structura lor externă, ca şi aspecte ale organizaţiei interne sugerează o înrudire cu rotiferele sau gastrotrihii. Increngătura CHAETOGNATHA Chetognatele (Fig. 136) reprezintă o mică încrengătură de animale (circa 30 de specii actuale) pelagice, răpitoare, cu corpul transparent de formă alungită (de unde şi denumirea unuia din cele mai răspândite genuri - Sagitta). Chetognatele sunt comune în mările şi oceanele din zonele temperate şi arctice, trăind uneori în aglomeraţii pelagice enorme. Se hrănesc cu zooplancton - crustacee mărunte, alevini de peşti etc. O specie larg răspândită în toată emisfera nordică este Sagitta setosa, care pătrunde şi în Marea Neagră. Morfologie externă. Dimensiunile chetognatelor nu depăşesc 9 cm lungime, iar corpul lor este împărţit într-o regiune cefalică, o zonă mijlocie - trunchiul şi regiunea codală. Zona cefalică, relativ slab delimitată de trunchi şi protejată de un repliu tegumentar, prezintă anterior orificiul bucal, deschis subterminal, pe partea ventrală. Pe laturile orificiului bucal

Taxonomie animala - Nevertebrate

65

se află croşete chitinoase cu rol prehensil de la care vine denumirea grupului. Pe partea dorsală a capului se găseste o pereche de ochi simpli. Trunchiul este alungit, cilindric, fără alte particularităţi în afara unei perechi de înotătoare laterale (pliuri tegumentare întinse pe nişte baghete în formă de raze) plasate la mijlocul corpului, înotătoare care nu sunt prezente la toate speciile de chetognate. Ventral, limita dintre trunchi şi zona codală este marcată de orificiul anal. Lateral faţă de acesta, se deschid cele două orificii genitale femele. Corpul se termină cu o coadă care se subţiază treptat, prevăzută cu o înotătoare codală. O a două pereche de înotătoare laterale se află situate la limita dintre coadă şi trunchi. Date recente de analiză genetică indică însă faptul că chetognatele nu fac parte dintre deuterostomieni ci dintre protostomieni – acesta este şi motivul pentru care nu am tratat grupul în cadrul încrengăturilor respective. Studierea secvenţei 18S rADN a arătat că chetognatele sunt mai puţin înrudite cu deuterostomienii, moluştele şi acantocefalii şi au afinităţi cu nematodele sau gnatostomulidele. In această ordine de idei, se avansează ipoteza că strămoşul chetognatelor a avut corpul vermiform şi era un animal bental.

Increngătura S I P U N C U L I D A Cuprinde circa 320 de specii exclusiv marine, vermiforme (Fig. 137), cu dimensiunile cuprinse între câţiva cm şi peste o jumătate de metru (Siphonomecus multicinctus, gigantul grupului, poate atinge peste 51 cm lungime). Sipunculidele au corpul cilindric, nesegmentat, cu două zone distincte: o trompă - introvert, şi un trunchi - soma. Trompa, invaginabilă, este situată anterior, prezentând terminal orificiul bucal înconjurat de o coroană de tentacule mici, ramificate sau nu. Pe trompă există ţepi cuticulari iar tentaculele sunt prevăzute cu ciliatură. La baza trompei, pe o papilă, se deschide orificiul anal, situat dorsal; ventral, pe partea opusă orificiului anal se deschid cele două orificii excretoare. Trunchiul este acoperit de o cuticulă prevăzută de cele mai multe ori cu formaţiuni tegumentare (papile) variate şi complicate; aceste structuri, alături de şanţurile circulare şi longitudinale, dau tegumentului trunchiului aspectul unei reţele. Sistematica sipunculidelor este încă controversată. Cele 17 genuri descrise până în prezent sunt grupate în patru familii: Golfingiidae, Sipunculidae, Aspidosiphonidae şi Phascolosomatidae. Filogenie. Poziţia filogenetică a sipunculidelor este de asemenea controversată. O serie de specialişti, bazându-se pe trăsături de embriogneză şi pe aspecte ale structurii larvelor sugerează o apropiere de moluşte şi brahiopode. Alte opinii, bazate pe structura larvelor sipunculidelor – forma şi mărimea celulelor din zona prototrochală, zona apicală sau prezenţa cordonului nervos ventral, formarea cuticulei larvare din membrana oului, prezenţa fotoreceptorilor larvali de tip invers – ar indica o apropiere de anelide. Studiile asupra ARN ribosomal, chiar dacă nu sunt în întregime concludente deocamdată, sugerează o apropiere a sipunculidelor de anelide, iar în concordanţă cu aceste date, faptul că sipunculidele nu sunt organisme metamerizate este un rezultat al modului de viaţă care a dus la pierderea metameriei.

Taxonomie animala - Nevertebrate

66

Increngătura C Y C L I O P H O R A Ciclioforele sunt un grup deocamdată singular de organisme marine simbionte pe crustacee, care au fost descrise pentru prima dată în 1995 de către doi specialişti de la Universitatea din Copenhaga – P. Funch şi R.M. Kristensen de pe apendicele bucale ale crevetei Nephrops norvegicus. Datorită particularităţilor deosebite – ca morfologie şi ciclu de dezvoltare – singura specie descrisă până în prezent – Symbion pandora, Fig. 139, Fig. 140, Fig. 141 – a fost inclusă într-o încrengătură aparte. Pe de altă parte, există şi specialişti care consideră că ciclioforele reprezintă forme pedomorfice, eventual asemănătoare cu larvele entoproctelor (cu toate că larvele acestora sunt trocofore tipice). Cu toată talia microscopică – circa 350 μm lungime şi 110 μm lăţime – Symbion pandora este un metazoar tridermic tipic, cu simetrie bilaterală şi cu celomul redus. Specia se prezintă sub trei tipuri diferite de indivizi: indivizi asexuaţi – cei mai numeroşi, indivizi masculi şi indivizi femeli. Indivizii asexuaţi au talia cea mai mare, iar pe aceşti indivizi se dezvoltă indivizii masculi, care au dimesiuni reduse. Femelele au dimensiuni intermediare. Morfologie externă şi organizaţie internă Indivizii asexuaţi au corpul ovoidal, proteja de o cuticulă. Superior se diferenţiază o proeminenţă bucală – sau zona anterioară – cu aspect campanulat, separată de restul corpului printr-o gâtuitură, la nivelul căreia se deschide orificiul bucal înconjurat de o ciliatură compusă. In partea inferioară există un scurt peducul terminat cu un disc adeziv cu ajutorul căruia indivizii asexuaţi de Symbion pandora se fixează de gazdă. Peretele corpului este aproape transparent, organizaţia internă fiind vizibilă. Tubul digestiv are forma literei U; orificiul bucal este larg deschis, în formă de pâlnie, continuându-se cu un esofag în formă de S, care se deschide într-o zonă cu lumen mai lat – stomacul. Intestinul este recurbat superior şi se deschide printr-un orificiu anal, situat lângă gât. Sistemul nervos este reprezentat de un ganglion nervos unic, situat la baza gâtuiturii. In cavitatea internă se pot observa embrioni aflaţi în diferite stadii de dezvoltare. Hrănirea se face ca şi în cazul altor organisme fixate, mişcările ritmice ale ciliaturii circumbucale antrenând în interiorul orificiului bucal diferite particule alimentare. Masculii, care au circa 80 μm lungime, nu prezintă tub digestiv; cavitatea lor internă este ocupată de spermatie masivă şi de o structură tubulară considerată fie a fi un penis, fie un rest de mezenchim. Femelele sunt de asemenea lipsite de tub digestiv. Cavitatea internă este ocupată de un ovocit masiv, ovoidal. Ciclul de dezvoltare (Fig. 142) al acestei specii implică două faze, una asexuată şi una sexuată, iar modul lui de desfăşurare prezintă o serie de particularităţi care îl singularizează în întregul regn animal. Faza asexuată. In organismul indivizilor asexuaţi se diferenţiază larve de tip pandora, care se dezvoltă ca nişte muguri; ulterior, aceştia se desprind şi părăsesc corpul indivizilor care le-a generat, fixându-se pe noi gazde şi dezvoltându-se ulterior tot ca indivizi asexuaţi. Faza sexuată a ciclului de dezvoltare este strâns legată de procesul de năpârlire al crevetelor. Astfel, sub influenţa hormonilor gazdei, în interiorul indivizilor asexuaţi se formează muguri masculi şi muguri femeli. Indivizii masculi care rezultă se desprind de pe indivizii asexuaţi care i-au generat şi se fixează pe corpul indivizilor asexuaţi care poartă indivizi femeli, pentru a realiza mai uşor fecundaţia. După fecundare – al cărei mecanism este încă neclar – femelele sparg corpul individului asexuat care le-a generat şi se deplasează în apropierea orificiului bucal al crevetei, unde are loc maturarea. Din zigot rezultă o larvă cordoidă care va părăsi corpul femelei şi se va fixa pe o nouă gazdă. Aici, transformarea continuă, rezultând în final un individ asexuat, după care ciclul de dezvoltare continuă cu faza asexuată. Filogenie

Taxonomie animala - Nevertebrate

67

Cu toate că grupul este destul de enigmatic ca origine, specialiştii avansează ipoteza că ne aflăm în faţa uneia din grupele diferenţiate în mările primitive, în urmă cu peste 500 de milioane de ani. Trăsăturile morfologice şi anumite aspecte de ontogeneză permit însă schiţarea unor relaţii filogenetice ale ciclioforelor. Astfel, epiderma multiciliată şi dezvoltarea spirală a oului sunt asemănătoare cu trăsăturile similare ale rotiferelor; prezenţa cuticulei şi a protonefridiilor în cazul larvei cordoide sunt caractere care ar permite o apropiere cu nematodele şi gastrotrichii. De asemenea, mecanismele de regenerare a ţesuturilor amintesc de fenomenele similare întâlnite tot la gastrotrichi. Formarea larvei cordoide pe de altă parte este oarecum similară cu situaţia de la entoprocte sau briozoare, la care de asemenea se formează stadii larvare prin înmugurire internă. Cercetări recente bazate pe analiza secvenţiată a 18s rARN indică faptul că cele mai apropiate grupe de cicliofore sunt acantocefalii şi rotiferele. Acest aspect face posibilă supoziţia că ciclioforele descind din strămoşi comuni cu alte grupe de lofotrochozoare, explicându-se astfel şi afinităţile grupului cu briozoarele actuale.

Increngătura A N N E L I D A Anelidele reprezintă unul din grupele cele mai importante de nevertebrate din punct de vedere evolutiv. Sunt nevertebrate cu corpul vermiform, cilindric, alcătuit din numeroase segmente (de unde şi denumirea grupului de viermi inelaţi - lat. annelus - inel) Morfologic, anelidele prezintă o zonă cefalică (Fig. 143.1, 2), care poartă organele de simţ şi la nivelul căreia se deschide orificiul bucal, trunchiul sau soma formată dintr-un număr variabil de segmente şi pigidiul, ultima regiune a corpului, formată dintr-un singur segment, pe care se deschide orificiul anal. In faţa pigidiului se găseşte o zonă caracterizată prin faptul că aici există celule proliferative, care generează segmente noi. Anelidele sunt animale celomate, în fiecare segment al somei existândcâte o cavitate celomică, izolată de cele ale segmentelor vecine prin disepimente străbătute de tubul digestiv, sistemul nervos, excretor şi circulator. Zona cefalică şi pigidiul sunt lipsite de cavitate celomică. In mod primitiv, segmentaţia corpului este de tip homonom, segmentele corpului fiind identice în ceea ce priveşte morfologia şi structura. La formele specializate, apar modificări la nivelul diferitelor segmente, în acest caz segmentaţia devine heteronomă. Segmentele corpului prezintă expansiuni laterale denumite parapode, care servesc la deplasare prin înot sau târâre. Parapodele sunt în opinia specialiştilor începutul liniei evolutive care a dus în final la formarea picioarelor articulete de la artropode. In cadrul grupei anelidelor mai apar şi alte achiziţii evolutive importante: branhiile ca organe respiratorii, pigmenţii respiratori şi un sistem circulator închis, format dintr-un vas dorsal şi unul ventral unite între ele prin vase circulare, sistemul nervos de tip scalariform. De asemenea în ontogenia anelidelor apare o larvă caracteristică - larva trocoforă - asemănătoare cu larvele turbelariatelor şi nemerţienilor. Din punct de vedere sistematic, anelidele se împart în patru clase - Archiannelida, Polychaeta, Oligochaeta şi Hirudinea, la care se adaugă două grupuri descrise mai recent pogonoforele şi vestimentiferele, cu valoare taxonomică variabilă, în funcţie de autori; după ultimele cercetări echiuridele sunt un grup filogenetic apropiat de anelide, în vreme ce mizostomidele sunt apropiate de plathelminţi.

Taxonomie animala - Nevertebrate

68

Clasa Polychaeta Polichetele sunt considerate cele mai primitive anelide, grupul cuprinzând mai ales specii marine, libere, răpitoare, detritivore, sau sedentare, microfage. Talia acestor anelide variază de la câţiva milimetri până la circa 20 - 30 cm. Cu toate că grupul polichetelor include mai multe tipuri morfologice, cele mai primitive trăsături le întâlnim la formele răpitoare de tipul lui Nereis diversicolor (Fig. 143.4), o specie larg răspândită în mările din jurul Europei. In Marea Neagră, alături de alte specii asemănătoare poate fi întâlnit în biocenoza fundurilor stâncoase de adâncime mică şi medie. Atinge cel mult 10 cm lungime, lăţimea fiind de circa 3 - 4 mm. Corpul, uşor turtit dorso-ventral, este format din cele trei regiuni caracteristice – capul, trunchiul şi pigidiul. Capul este format din două segmente distincte, prostomiul şi peristomiul. Prostomiul, situat anterior faţă de orificiul bucal, este trapezoidal - alungit, prezentând anterior două tentacule scurte iar superior două perechi de ochi. Lateral, pe prostomiu se găsesc doi palpi - formaţiuni groase, alungite, cu ajutorul cărora animalul pipăie în permanenţă solul. La unele specii, aceşti palpi pot fi lungi, iar la formele sedentare se transformă în coroane de tentacule cu rol în capturarea hranei. Peristomiul, cel de-al doilea segment al capului este masiv, rezultând din contopirea primului segment al somei cu segmentul care poartă orificiul bucal. Gura se deschide antero-ventral, având aspectul une fante semicirculare transversale. Lateral, pe prostomiu se găsesc câte două perechi de ciri tentaculari, cu rol tactil, formaţiuni reprezentând parapode modificate. Soma este alcătuită din segmente despărţite de şanţuri intersegmentare. la unele specii, numărul acestor segmente poate atinge cifra de 500, dar de regulă sunt doar câteva zeci. Lateral, fiecare segment poartă o pereche de parapode, structuri care sunt de fapt expansiuni tegumentare ce servesc la deplasare. Ca alcătuire (Fig. 144), parapodele primitive sunt formate din doi lobi notopodul (situat dorsal; lat. notus - spate) şi neuropodul (situat ventral; lanţul nervos se află situat ventral), despărţite printr-un şanţ. Atât notopodul cât şi neuropodul se subîmpart în câte două zone; astfel, distingem o zonă (sau lob) dorsal al notopodului şi o zonă (sau lob) ventral, aceeaşi structură regăsindu-se şi pentru neuropod. Pe parapode se găsesc un număr mare de ţepi chitinoşi cheţii; structuri tegumentare de origine ectodermică, cheţii au baza înfiptâ într-o adâncitură - sacul chetiger - care-i generează, iar vârful poate avea o serie de structuri cu aspect complicat, care pot fi folosite la identificare. Unul dintre cheţi - atât în cazul notopodului cât şi în acela al neuropodului este mai puternic şi baza lui pătrunde adânc în interiorul musculaturii; această formaţiune poartă numele de acicul. Cheţii servesc la deplasare, cu ajutorul lor polichetele proptindu-se de diferitele asperităţi ale mediului extern (fiecare chet este acţionat de fascicule de musculatură). De asemenea, cresc suprafaţa portantă a parapodelor, făcându-le mai eficiente pentru înot. Structura cheţilor este variată şi specifică, putând fi utilizată ca un criteriu de identificare precisă (Fig. 146). Dorsal şi ventral, parapodele prezintă câte un cir; la unele specii, aceşti ciri se pot modifica, luând aspectul unor solzi care se imbrică şi care protejează dorsal animalul; în cazul unor astfel de specii (Aphrodite aculeata, Hermione hystrix), segmentaţia animalului nu mai este vizibilă decât pe faţa ventrală. Pe fiecare segment somatic se deschid două orificii excretoare, situate la baza cirilor ventrali. Ultima parte a corpului, pigidiul, este reprezentat de un singur segment, lipsit de parapode şi de cavitate celomică, care prezintă în schimb doi ciri pigidiali cu rol tactil. Ecologie. Polichetele sunt prin excelenţă animale bentale, populând o mare varietate de substraturi. Unele se întâlnesc în epibioza fundurilor stâncoase, altele sapă galerii în sedimente (mâl sau nisip), vânând organismele care trăiesc în aceste asociaţii. Există de asemenea un mare număr de specii sedentare, la care formaţiunile din partea anterioară a corpului dau naştere unor coroane de tentacule ramificate dispuse în evantai sau spiralat. Formele sedentare îşi construiesc adesea tuburi calcaroase sau mucoase, în care se retrag la nevoie. De asemenea, există şi polichete care pot înota în masa apei, însă numărul acestor specii este redus.

Taxonomie animala - Nevertebrate

69

Sistematică. Cele circa 13 000 de specii de polichete cunoscute în prezent au o sistematică destul de controversată. In unele lucrări monografice mai vechi poate fi întâlnită o împărţire pe grupe ecologice - Errantia şi Sedentaria, subdivizate direct în suprafamilii - în vreme ce specialiştii grupului împart polichetele în circa 16 ordine; numărul ordinelor variază, deoarece unii autori includ între polichete şi arhianelidele şi mizostomidele. Prezentăm mai jos câteva dintre ordinele de polichete mai importante sau care au reprezentanţi şi în fauna Mării Negre. Ordinul Phyllodocida Include specii libere, detritivore sau prădătoare; unele specii au o structură primitivă, în timp ce la altele morfologia externă suferă o serie de modificări şi adaptări în funcţie de modul de viaţă şi de hrănire. Familia Aphroditidae. Sunt specii prădătoare, întâlnite în sedimentele mâloase sau nisipoase. Corpul lor este scurt, ovoidal, cu parapode destul de mici şi cu zona dorsală protejată de solzi rezultaţi din modificarea cirilor dorsali (Fig. 147.1, 2). Intre corp şi aceşti solzi modificaţi există o cameră în care se păstrează apă curată chiar şi în timp ce animalul stă înfundat în sediment, permiţându-se astfel respiraţia. Din această familie cităm pe Aphrodite aculeata şi Hermione histrix. Ambele sunt specii mediteraneene, de talie medie - 2 - 6 cm - comune pe fundurile nisipoase. In vreme ce la Hermione solzii dorsali sunt bine vizibili, la Aphrodite aceştia formează un fel de carapace care acoperă complet partea dorsală a animalului. Familia Nereidae. Cuprinde specii de talie medie, răpitoare, cu faringele exertil armat cu căngi chitinoase. Corpul are o structură primitivă. Hediste (Nereis) diversicolor este una din cele mai comune specii aparţinând acestei familii, fiind răspândit în toate mările circumeuropene. Este frecvent întâlnit în zona infralitorală, pe fundurile mâloase şi nisipoase, în care îşi construieşte tuburi. Alte specii înrudite - Nereis zonata, N. rava, Neanthes succinea ş.a. Familia Nephthyidae. Nephthys hombergi (Fig. 147.3) este o specie prădătoare frecventă în asociaţia cu Modiolus phaseolinus de pe fundurile mâloase de la 40 - 60 m adâncime de pe platforma continentală a Mării Negre. Este uşor de recunoscut după prostomiul şi peristomiul reduse, ca şi cirii şi palpii; faringele mare, evaginabil, în formă de pâlnie. Dimensiunile acestei specii pot atinge 10 - 15 cm. Ordinul Capitellida Cuprinde specii erante, sedentare şi tubicole, de dimensiuni variate, cu sau fără branhii externe. Familia Capitellidae. Include specii erante, de lungime medie (5 - 8 cm), cu prostomiu şi peristomiul reduse, cu prelungiri cefalice absente sau scurte. Capitella capitata (Fig. 147.5) este o specie de polichet frecventă pe platforma continentală a Mării Negre între 30 şi 60 m adâncime. Detritivoră, se recunoaşte uşor după culoarea roşie în stare vie; dimensiunile exemplarelor adulte ating 8 - 10 cm. Familia Arenicolidae. Din acest grup taxonomic fac parte specii sedentare, întâlnite pe fundurile nisipoase. Animalul îşi sapă în nisip o galerie în forma literei U, cu ambele capete deschise la suprafaţa sedimentului. Dorsal, arenicolidele prezintă tufe de branhii tegumentare. Arenicola marina (Fig. 147.6), specie de talie relativ mare pentru Marea Neagră (6 - 10 cm), destul de comună în trecut în infralitoralul nisipos de la nord de Mamaia, a devenit în prezent rară. Se recunoaşte uşor după culoarea roşietică a corpului şi după tufele de branhii care acoperă dorsal treimea mediană a corpului; zona cefalică - prostomiu, peristomiu ş.a. - este redusă. Ordinul Terebellida Include polichete cu corpul protejat de un tub “moale” sau “articulat” format din mâl lipit de o secreţie mucoasă eliminată de animal sau de firişoare de nisip aglutinate de aceasta. Tubul

Taxonomie animala - Nevertebrate

70

este deschis la unul sau la ambele capete. Parapodele sunt reduse iar zona cefalică prezintă prelungiri cu aspect filiform. Familia Pectinariidae. Pectinaria (Lagis) koreni (Fig. 147.7) se recunoaşte după tuburile alcătuite din fire de nisip. Tuburile au 1 - 4 cm lungime. Corpul este scurt şi gros, cu parapodele reduse. Polichetul este răspândit în infralitoralul nisipos al platformei continentale, de la ţărm până la circa 30 m adâncime. Ordinul Sabellida Polichete sedentare, cu corpul protejat de tuburi calcaroase sau moi; în zona cefalică se găsesc branhii dispuse variat. Parapodele şi cheţii sunt reduşi. Talia este mică, medie sau mare. Cele mai multe specii din acest grup taxonomic sunt exotice. Familia Sabellidae include specii cu corpul protejat de un tub fie calcaros fie format din particule din sediment. Un exemplu comun este Sabella pavonina răspândit în Marea Mediterană; animalul este protejat de un tub moale, zona cefalică prezentând un “panaş“ dublu de expansiuni tegumentare. Spirographis spallanzani (Fig. 149.1) specie atlantico-mediteraneană, spre deosebire de specia precedentă îşi construieşte un tub calcaros de dimensiuni mari (circa 20 cm); expansiunile tegumentare cefalice cu rol de branhii sunt dispuse spiralat în jurul unui ax central. Familia Serpulidae include specii sedentare, cu tuburi calcaroase erecte sau lipite de substrat; la multe specii tuburile sunt înrulate în spirală. Spirorbis laevis (Fig. 147.9) este o specie de talie mică, cu diametrul tubului înrulat nedepăşind 2 mm. Frecvent pe funduri stâncoase sau nisipoase pe cele mai variate substrate, de la stânci şi cochilii de gasteropode sau bivalve la alge din genul Phyllophora. Mercierella enigmatica (Fig. 149.2) este o specie indo-pacifică, semnalată pentru prima dată în Europa în anii 1920, în Sena. In 1927 este citat pentru prima dată şi din Marea Neagră. Tuburile, de 1 mm diametru sunt erecte, putând atinge 1 - 4 cm lungime. Poate fi întâlnit pe coca navelor sau pe substrate dure variate. Suportă bine salinitatea redusă, uneori formând asociaţii mari. Se pare că în prezent populaţiile acestei specii sunt în regres. Clasa Archiannelida Include un grup mic de anelide marine primitive, cu afinităţi filogenetice strânse cu polichetele. Dimensiunile lor sunt reduse (0,3 - 100 mm lungime). Numărul de segmente variază între 7 (Dinophilus) şi 200 (Saccocirrus). Morfologia externă şi organizaţia internă dovedeşte o serie de trăsături de primitivitate, cea mai evidentă fiind slaba segmentare a corpului. - Parapodele sunt reduse sau absente; uneori cheţii pot lipsi cu totul. Când cheţii sunt prezenţi, pot fi dispuşi în fascicole sau sub formă de inele îm jurul segmentelor. - Sistemul nervos este lipsid de ganglioni pe traseul cordoanelor ventrale. - Organele de simţ sunt bine dezvoltate, reprezentate de terminaţii nervoase pe tentacule sau palpi, fosete ciliare, ochi simpli, la unele specii statocişti. - Aparatul circulator este prezent la doar speciile de talie mare, lipsind la cele mici. Sistemul circulator este alcătuit ca şi la celelalte anelide dintr-un vas sanguin dorsal, unul ventral şi din vase circulare care le conectează pe acestea două. - Aparatul excretor este de tip metanefridian; uneori numărul metanefridiilor este foarte redus. - Sistemul genital este situat în segmentele posterioare ale corpului, gonadele fiind dispuse în mod metameric. Gonoprodusele sunt eliminate prin metanefridii fie prin ruperea peretelui corpului, ca şi la unele polichete. Sexele pot fi separate sau nu. Trăsăturile morfologice ale arhianelidelor arată că este vorba de un grup la care din cauza modului de viaţă s-au păstrat o serie de trăsături de primitivitate; cele mai strânse legături filogenetice le au cu polichetele. De altfel se presupune că arhianelidele ar putea fi reprezentanţii actuali ai grupului din care s-au diferenţiat în paleozoicul inferior anelidele actuale. Prezentăm în cele ce urmează câteva tipuri de arhianelide (Fig. 150).

Taxonomie animala - Nevertebrate

71

Genul Dinophilus - include specii cu aspect larviform. Corpul prezintă coroane de cili cu ajutorul cărora animalul înoată. Segmentaţia este slab evidentă. Tubul digestiv este foarte largă. Dimorfismul sexual este prezent, masculii fiind mai mici decât femelele. In cadrul pontei se disting două tipuri de ouă - ouă mici din care apar masculi şi ouă mari care dau naştere la femele. Speciile acestui gen au talie mică, fiind întâlnite pe substrat fital. Genul Polygordius. Speciile din acest gen sunt albicioase sau roşiatice, cu aspect filiform, fără parapode. Pe prostomiu există o pereche de tentacule, iar pe pigidiu o serie de papile adezive. Reprezentanţi ai acestui gen se întâlnesc în Mediterana, Atlantic şi Pacific. Genul Protodrilus cuprinde specii de talie mică, cu două tentacule pe prostomiu şi cu cheţi pe segmente. reprezentanţi ai acestui gen se întâlnesc în mările din jurul Europei, America de Sud tropicală India şi Asia de Sud-Est. Genul Saccocirrus. Cuprinde specii înrudite îndeaproape cu cele din genul precedent şi cu distribuţie geografică asemănătoare. Pe segmente sunt prezente mici parapode cu cheţi ramificaţi. Ca reprezentant al acestui grup îl cităm pe Saccocirrus papillocercus, întâlnit şi în Marea Neagră. Genul Nerilla include specii psamicole interstiţiale care trăiesc în zonele marine litorale. Corpul este format dintr-un număr mic de segmente, neclar delimitate. Pe prostomiu sunt prezente tentacule şi palpi. Pe fiecare segment există parapode scurte neîmpărţite în notopod şi neuropod, cu cheţi lungi şi numeroşi. Cirii dorsali sunt prezenţi. Pigidiul prezintă doi ciri posteriori. Nerilla antenata este un reprezentant al acestui grup care trăieşte în nisipurile din zona infralitorală din sudul litoralului românesc al Mării Negre.

Clasa Oligochaeta Grupul include anelide dulcicole, marine şi terestre, lipsite de parapode şi de cheţi iar organele de simţ sunt slab dezvoltate. Regiunea cefalică este lipsită de apendice de orice fel, iar prostomiul şi peristomiul sunt reduse, datorită modului de hrănire. Morfologie externă (Fig. 151.1). Corpul este cilindric, cu ambele extremităţi asemănătoare, îngust-alungite. Talia corpului variază, de la câţiva milimetri la peste 3 metri, cât atinge Megascolides australis, gigantul grupului; cea mai mare parte a speciilor terestre, dintre care face parte şi Lumbricus terrestris - râma obişnuită, pe care o prezentăm ca reprezentant-tip - au între 5 şi 20 cm lungime. Numărul segmentelor corpului nu este fix, putând ajunge la circa 180. In regiunea anterioară, între segmentele 32 şi 37, se află o îngroşare denumită clitellum (lat. clitellum - samar). Această îngroşare împarte corpul în două zone - preclitelară şi postclitelară. Zona preclitelară are întotdeauna un număr fix de segmente - 31 în cazul lui L. terrestris - în timp ce numărul de segmente din zona postlitelară variază cu vârsta. Prostomiul şi peristomiul sunt mici şi lipsite de orice diferenţieri morfologice. Ventral, pe peristomiu se află orificiul bucal. Pe fiecare segment se află patru perechi de cheţi - două laterodorsale şi două latero-ventrale. Cheţii sunt mici, fixaţi într-o formaţiune tegumentare numită sac chetiger, iar vârfurile sunt recurbate înapoi. Unele specii acvatice au cheţii lungi, iar alte specii îi au mai numeroşi pe faţa ventrală. La râmă, cheţii au rolul de a sprijini corpul în timpul deplasării prin galerii. Pe segmentele corpului se deschid câte două orificii excretoare, în poziţie lateroventrală. Aceşti pori excretori lipsesc de pe primele patru segmente şi de pe ultimul. In zona segmentelor 9-15 se disting unele formaţiuni legate de aparatul genital. Ventral, pe segmentul 9 şi pe segmentul 10 se deschid orificiile receptacuelor seminale. Pe segmentul 14, ventral, între cheţi se deschid cele două orificii genitale femele (la oligochete orificiile genitale sunt perechi). Pe segmentul 15, la limita cu segmentul 16 se deschid cele două orificii genitale mascule. Situate mult lateral, aceste orificii sunt vizibile datorită unei arii glandulare situată de jur-împrejurul orificiului propriu-zis. De la orificiile genitale mascule, până la segmentul 37, unde se termină clitellumul, se întind două şanţuri seminale. In perioada de reproducere, ventral, pe partea inferioară a clutellumului se disting două creste pubertare. Dorsal, pe fiecare segment al corpului există câte un

Taxonomie animala - Nevertebrate

72

por prin care lichidul celomic poate fi deversat la exterior când situaţia o impune (corpul vine în contact cu diverse substanţe chimice, cu germeni patogeni sau este ameninţat cu deshidratarea), rolul lichidului celomic fiind unul de protecţie. Pigidiul poartă orificiul anal, înaintea lui existând ca şi la alte anelide o zonă de proliferare. Sistematică. Cele circa 3500 specii de oligochete sunt alăturate în unele clasificaţii mai noi împreună cu hirudineele în clasa Clitellata, Oligochaeta având valoare taxonomică de subclasă. Acest grup taxonomic a fost creat datorită faptului că atât oligochetele cât şi hirudineele sunt forme hermafrodite care în timpul reproducerii îşi formează sau îşi hipertrofiază clitellumul. Cea mai mare parte a speciilor de oligochete sunt acvatice, existând însă şi foarte multe specii tericole, pe soluri umede sau în mediul subteran. Speciile marine sunt relativ puţine şi se apreciază că ele provin din foste forme dulcicole readaptate la viaţa în mediul marin. Speciile acvatice sunt de cele mai multe ori bentale, unele dezvoltându-se pe substrat fital. Puţine specii înoată în masa apei. Unele specii terestre tropicale sunt arboricole (Pheretinus în Borneo), acestea având corpul turtit dorso-ventral. In ce priveşte regimul de hrană, cele mai multe oligochete sunt detritivore. Unele specii tericole consumă frunze putrezite pe care le trag în galerii. O serie de specii acvatice sunt răpitoare Chaetogaster, Agriodrilus vermivorus; de asemenea, există şi specii microfage iar altele sunt parazite la unele crustacee acvatice (Cirrodrilus). Din punct de vedere sistematic, oligochetele sunt împărţite în trei sau patru ordine, în funcţie de autori. Prezentăm mai jos comparativ două din aceste clasificaţii: Barnes (1993) 1. Ord. Lumbriculida 2. Ord. Tubificida Subord. Tubificina Subord. Enchytraeina 3. Ord. Haplotaxida

Kaestner (1995) Ord. Prosopora (3) Ord. Plesiopora plesiotheca (1) Ord. Plesiopora prosotheca (2) Ord. Opisthopora (4)

Din considerente de ordin practic, vom utiliza clasificarea veche, cu trei ordine. Ordinul Lumbriculida (Prosopora) Sunt forme dulcicole, de talie mică, cu orificiile genitale mascule situate pe acelaşi segment ca şi testiculele (Fig. 156), sau, dacă sunt mai multe perechi de testicule, pe segmentul care poartă ultima pereche. Familia Lumbriculidae - include specii palearctice şi nearctice, dulcicole. Ordinul Tubificida Subordinul Tubificina (Plesiopora plesiotheca) Orificiile genitale mascule la aceste oligochete sunt situate pe segmentul imediat următor celui ce poartă ultima pereche de testicule. Receptaculele seminale sunt situate în zona segmentelor genitale. Familia Tubificidae. Cuprinde specii de talie mică, dulcicole, salmastricole sau marine litorale. Tubifex tubifex (Fig. 154.1) este o specie comună în apele dulci stătătoare. Talia este de 2,5 - 8,5 mm, culoarea fiind roşu-închis. Exemplarele stau înfipte în mâl cu partea anterioară în timp ce partea posterioară rămâne afară, în continuă oscilaţie. Prostomiul prezintă o prelungire tentaculiformă foarte lungă. Segmentele prezintă peri lungi iar sângele conţine hemoglobină, motiv pentru care Tubifex suportă apele cu un conţinut scăzut de oxigen. Familia Naididae. Include specii dulcicole şi marine, în ape litorale. Prezintă prostomiu de regulă bine dezvoltat, cu sau fără o prelungire anterioară denumită proboscis. Unele specii prezintă ochi. Clitellumul este situat în zona segmentelor genitale, acoperind puţine segmente. Reproducerea se face atât sexuat cât şi asexuat, prin fragmentarea corpului sau prin înmugurire. Genuri mai reprezentative sunt Chaetogaster, Nais, Stylaria, Dero, Pristina, Aulophorus.

Taxonomie animala - Nevertebrate

73

Nais pardalis este o specie dulcicolă, de 2,5 - 7 mm lungime, cu corpul brun-roşietic, mai închis în zona segmentelor anterioare. Inoată în masa apei cu mişcări spirale. Chaetogaster limnei este o specie dulcicolă, răpitoare. Adesea este întâlnită în cavitatea paleală de la melcii din genul Lymnaea, consumând cercari. Ventral, prezintă peri lungi cu ajutorul cărora se deplasează. Speciile genului Dero au de asemenea talie mică, trăind în apele dulci. Se recunosc relativ uşor după branhiile lobate din partea posterioară a corpului. Ripistes parasitica (Fig. 153) este o specie dulcicolă, tubicolă. Cheţii dorsali de pe primele trei segmente sunt foarte lungi, fiind folosiţi pe post de capcane. Prostomiul prezintă o prelungire ca o mică trompă. Particulele de hrană care se fixează pe cheţi sunt “linse” prin introducerea tufelor de cheţi în gură. Subordinul Enchytraeina (Plesiopora prosotheca) La aceste specii, orificiile genitale mascule sunt situate pe segmentul imediat următor segmentului ce poartă testiculele, însă receptaculele seminale sunt situate mult anterior faţă de segmentele genitale. Familia Enchytraeidae. Enchitreidele sunt pecii de talie mică (2,5 - 45 mm), în cea mai mare parte terestre, unele fiind întâlnite în zonele marine litorale sau în apele dulci. De asemenea, există şi unele enchitreide ectoparazite sau comensale. Enchytraeus albidus (Fig. 155) este o specie marină, detritivoră, care adesea poate fi întâlnită pe plaje, sub pietre sau sub diferite resturi de alge. Talia este de 3 - 4 mm iar culoarea albicioasă. Eurihalină şi euritopă, poate fi întâlnită şi în ape salmastre sau la adâncimi de circa 80 m. Ordinul Haplotaxida (Opisthopora) La acest grup orificiile genitale sunt situate posterior faţă de segmentele cu testicule, de obicei la distanţă de cel puţin un segment. Subordinul Haplotaxida. Include forme dulcicole sau întâlnite în solurile umede sau în apa freatică. Exotice, sunt întâlnie în zona paleotropicală şi indo-pacifică. Subordinul Alleuroidina - specii dulcicole, paleotropicale. Subordinul Moniligastrina - specii tericole, indo-pacifice. Subordinul Lumbricina include cele mai cunoscute oligochete. Speciile din acest grup sunt tericole, holarctice. Puţine specii sunt acvatice sau amfibii. Familia Lumbricidae; Lumbricus terrestris este una din cele mai comune specii de oligochete din ţara noastră, răspândită în zonele de deal şi de şes ale ţării. Allolobophora sp. Speciile acestui gen sunt de talie relativ mare pentru oligochetele europene (10 14 mm sau mai mult) uneori cu corpul gros şi clitellum slab dezvoltat. Pigmentaţia este diversă, de la cenuşiu la brun sau brun-roşcat. Sunt răspândite în zonele temperat calde. La noi se întâlnesc cu precădere în zonele sud-vestice ale ţării Familia Megascolecidae. Cuprinde oligochete indo-pacifice australe sau neotropicale. Speciile acestui grup se caracterizează prin prezenţa cheţilor dispuşi circular pe segmente. Uneori speciile din acest grup pot atinge o talie impresionantă - ex. Megascolides australis, gigantul grupului care trăieşte în nordul Australiei atinge 3 m lungime. Clasa Hirudinea (Achaeta) Cele peste 300 de specii de hirudinee reprezintă un grup de anelide clitelate, apropiate sistematic de oligochete, specializate pentru hematofagie şi ectoparazitism. Segmentarea externă nu corespunde cu cea internă - cuticula este fals inelată, iar numărul segmentelor veritabile este mult mai mic decât inelele care apar la exteriorul corpului. Clitellumul este slab evidenţiat, marcant doar în perioada de reproducere. La extremităţile corpului există două ventuze - una bucală (Fig. 157.3) , la nivelul căreia se deschide orificiul bucal - şi cealaltă anală, de fixare, situată ventral faţă de orificiul anal. La unele specii, porţiunea anterioară este alungită, diferenţiată într-o trompă musculoasă, exertilă. La altele, faringele prezintă anterior fălci chitinoase cu rol de a

Taxonomie animala - Nevertebrate

74

perfora tegumentul gazdei. Parapodele lipsesc, ca şi cheţii - motiv pentru care clasa Hirudineea este denumită şi Achaeta. Una dintre cele mai răspândite specii de hirudinee din Europa este Hirudo medicinalis, lipitoarea comună. Dimensiunile sale sunt medii: poate atinge 10 - 15 cm în stare de maximă extensie şi 4 - 6 cm când musculatura este contractată la maximum. Corpul, uşor turtit dorsoventral, prezintă anterior şi posterior cele două ventuze. Ventuza posterioară rezultă din transformarea ultimelor şapte segmente somatice. Dorsal, corpul este colorat în verde-măsliniu, cu pete negre, alcătuind un desen de dezagregare de tip homocrom, foarte asemănător cu fundul bălţilor unde trăieşte. Ventral, lipitoarea comună este brun-gălbui. La suprafaţa corpului se distinge o falsă inelaţie, alcătuită din circa 101 inele, cărora le corespund 34 de segmente interne. Fiecărui segment intern îi corespund 5 inele cuticulare. La nivelul fiecărui segment intern există două orificii excretoare, care se deschid pe partea ventrală a corpului. Tot ventral se deschid orificiile genitale, în treimea anterioară a corpului (hirudineele, ca şi oligochetele din care derivă, sunt animale hermafrodite). Orificiul genital mascul se deschide pe segmentul intern 10 iar cel femel pe segmentul intern 11. Dorsal, în regiunea cefalică, există câte o pereche de ochi simpli pentru fiecare dintre primele cinci inele cuticulare. Inelul cuticular care corespunde mijlocului fiecărui segment intern prezintă un şir de papile senzitive, destul de uşor vizibile, şi are culoare mai închisă. Clitellumul apare doar în timpul perioadei de reproducere, diferenţiindu-se în zona segmentelor 10,11 şi 12 de către celule glandulare ectodermice. Sistematica şi ecologia hirudineelor. Cele mai multe specii de hirudinee sunt acvatice, existând şi specii tericole sau chiar arboricole, în zonele tropicale umede. Hirudineele lipsesc de regulă în apele cu pH acid. In apele cu încărcătură organică mare (eutrofe) se pot întâlni uneori aglomeraţii mari de hirudinee (peste 10 000 ex/m2). In perioadele secetoase, se retrag în mâl unde estivează. Deplasarea se face prin târâre, cu ajutorul ventuzelor sau prin înot, un rol foarte important revenind puternicei musculaturi longitudinale, care permite hirudineelor să-şi aplatizeze corpul şi să facă mişcări asemănătoare cu cele ale plathelminţilor. Din punct de vedere sistematic, hirudineele se împart în patru ordine: Ordinul Rhynchobdellida Include specii cu corp cilindric sau aplatizat, acvatice. Anterior, faringele poate fi devaginat ca o trompă. Ventuza anterioară poate fi bine dezvoltată sau nu. La unele specii, femela poartă juvenilii ataşaţi pe faţa ventrală pe timpul primelor stadii de dezvoltare, lipiţi cu ajutorul unei secreţii. Sistemul circulator este bine dezvoltat. Intestinul prezintă diverticule şi cecumuri. Piscicola geometra - specie dulcicolă-salmastricolă (Fig. 161.4, 161.5), ectoparazită pe peşti. Corpul este cilindric, mai îngroşat posterior, de 2-5 cm, cu ventuza posterioară foarte mare. Culoarea este deschisă, albicioasă, cu pete mai întunecate. Prezintă ochi situaţi pe ventuza posterioară. Pontobdella muricata este o specie marină, lungă de circa 20 cm. se recunoaşte relativ uşor după tuberculele dispuse pe suprafaţa inelelor, fiind ectoparazită la selacieni. Glossiphonia complanata - specie dulcicolă (Fig. 161.3), de talie mică (5 cm) care se hrăneşte cu nevertebrate mărunte. Corpul este puternic aplatizat, verzui-deschis cu desene homocrome pe partea dorsală. Ordinul Pharyngobdellida Faringele acestor specii este prevăzut de regulă cu trei fălci chitinoase; uneori acestea pot lipsi. Musculatura este puternic dezvoltată, invadând celomul. Aparatul circulator propriu-zis lipseşte, sângele circulând prin lacunele sanguine. Tubul digestiv prezintă diverticule stomacale; la nivelul intestinului diverticulele lipsesc. Anterior sunt există 5 - 6 perechi de ochi. Un segment este alcătuit din 5 - 11 inele. In acest grup taxonomic intră specii terestre şi acvatice. Hirudo medicinalis este una din cele mai comune specii europene ale grupului. Este răspândită în toată ţara, cu excepţia zonelor montane. Haemopis sanguisuga (Fig. 161.2) este o specie de talie

Taxonomie animala - Nevertebrate

75

mare, atingând 15 cm lungime, întâlnită în ape stătătoare. Corpul este colorat verzui-uniform, fără desene. Fălcile chitinoase sunt slabe. Adesea se fixează pe mucoasa nazală a cailor sau altor mamifere care se adapă. In unele cazuri ies pe sol şi vânează râme pe care le înghit întregi. Erpobdella octoculata este o specie răpitoare, verzuie, de circa 6 cm. Prada este reprezentate de mici nevertebrate - moluşte sau turbelariate pe care le capturează în apă; alte specii ale genului se întâlnesc pe soluri umede. Increngătura P O G O N O F O R A Cuprinde un grup de circa 80 de specii de viermi marini bentali, tubicoli, asemănătoare cu vestimentiferele. Pogonoforele populează fundurile oceanice adânci, primele exemplare fiind colectate abia în 1914. Specii noi au fost descrise după 1950 pe măsură ce studiile şi cercetările de oceanologie abisală au avansat. Denumirea grupului vine de la numărul mare de tentacule situate anterior, tentacule care au rol atât în respiraţie cât şi în capturarea prăzii, tentacule care au aspectul unei bărbi. Pogonoforele au dimensiuni variabile, de la 5,5 mm lungime şi 0,1 mm diametru la 36 cm lungime şi 0,8 mm diametru. Corpul pogonoforelor este de obicei depigmentat, albicios, translucid, prin transparenţă observându-se sistemul circulator. Unele specii sunt de culoare roşie. Morfologie externă (Fig. 162.1) Corpul pogonoforelor este împărţit în patru regiuni - protosoma, mezosoma, metasoma şi opistosoma. - Protosoma este zona cea mai scurtă a corpului. Anterior, prezintă un lob cefalic şi un număr mare de tentacule (1 - 200) prevăzute pe faţa internă cu pinule. Tentaculele sunt dispuse spiralat, circular sau în formă de potcoavă. Intotdeauna pinulele sunt orientate spre spaţiul delimitat între tentacule, pe unde sunt antrenate particulele de hrană (pogonoforele având ca juvenili regim microfag). - Mezosoma este slab delimitată de protosoma. Dorsal, pe mezosoma sunt prezente două creste longitudinale dispuse în V, cu unghiul orientat posterior. Aceste creste formează un organ denumit frenulum, care ajută la fixarea animalului în tub. - Metasoma; este zona cea mai lungă a corpului. Prezintă numeroase papile, mai numeroase anterior şi din ce în ce mai rare spre opistosomă. Papilele sunt dispuse aproape metameric în partea anterioară de-o parte şi de alta a unui şanţ ventral, amintind parapodele de la polichete. Pe papile se găsesc şi cheţi, relativ puţini la număr. - Opistosoma este foarte mică, în mod clar segmentată, pe fiecare segment existând cheţi scurţi, recurbaţi, care asigură fixarea în tub. Ecologie. Pogonoforele sunt animale marine abisale, bentale. Au fost colectate pe funduri de 3000 - 9600 m adâncime. Primele exemplare au fost colectate în nordul Pacificului, iar ulterior au fost semnalate pogonofore în zona Malaeziei, în Oceanul Atlantic de Nord, Oceanul Arctic. Sistematică. Pogonoforele se împart în două ordine - Athecanephria (ce include două familii - Oligobrachiidae şi Siboglinidae) şi Thecanephria (ce include patru familii – Polybrachiidae, Sclerolinidae, Lamellisabellidae, Spirobrachiidae). Ca reprezentanţi ai acestui grup cităm pe Siboglinum caullerey, Lamellisabela zachsi.

Increngătura V E S T I M E N T I F E R A Grup recent descris, vestimentiferele sunt locuitori ai fundurilor marine adânci din apropierea izvoarelor termale de mare adâncime. Concepţia devenită clasică potrivit căreia vestimentiferele apar doar în apropierea venturilor oceanice a fost însă pusă sub semnul întrebării de descoperirea unor vestimentifere în Golful Mexic, în zone unde izvoarele sulfuroase termale lipsesc. Prima specie de vestimentifer (Lamellibrachia barhami) a fost colectată în 1969, însă

Taxonomie animala - Nevertebrate

76

studiul acestui grup demarează în forţă abia după 1977, când o expediţie oceanografică descoperă în zona insulelor Galapagos extrem de bogate asociaţii dominate de Riftia pachyptila. Ulterior, alte specii au fost descrise din venturile oceanice din Pacificul de est şi din Atlantic, ca şi din unele zone lipsite de izvoare termale. Morfologie externă (Fig. 163.2). Vestimentiferele sunt viermi abisali, asemănători cu pogonoforele, de talie mare - corpul lor poate atinge 1,5 m lungime sau mai mult. Animalul este protejat de un tub cilindric, calcaros, fixat de substrat, tub în care vestimeniferele se pot retrage la nevoie. La exteriorul corpului se disting patru zone. Obturaculum (Fig. 164) - partea anterioară, este un organ caracteristic vestimentiferelor, aproximativ cilindric şi uşor aplatizat lateral, cu un ax central care susţine un mănunchi de filamente (tentacule) branhiale dispuse pe un sistem de lamele. Lamelele - formate la rândul lor din numeroase filamente branhiale - sunt protejate de lamele periferice şi de aşa-numita teacă a obturaculumului, formată din două valve, care nu învelesc total filamentele, dorsal existînd un şanţ. Vestimentum - zonă de lungime variabilă, situată în continuarea obturaculumului. Această zonă reprezintă de fapt două falduri tegumentare unite dorsal, falduri tegumentare ce învelesc baza obturaculumului. Soma (trunchiul) - reprezintă peste 2/3 din lungimea corpului. Este cilindrică, fără particularităţi deosebite. Opistosoma - este zona terminală a corpului. Foarte scurtă, terminată rotunjit şi segmentată, opistosoma este cunoscută doar la puţine specii de vestimentifere deoarece metodele de prelevare mecanică a probelor de regulă rup tubul fără a reuşi desprinderea lui în întregime. La Tevnia jerichonana opistosoma este formată din peste 38 de segmente, din care primele 16 prezintă lateral câte un şir de cheţi pe fiecare parte. La Riftia pachyptila opistosoma are 95 - 100 segmente, ca şi la specia precedentă segmentele anterioare prezentând cheţi scurţi. Ecologie. Organisme bentale abisale, primele vestimentifere au fost aduse la suprafaţă din zona faliilor de mare adâncime din Pacificul de est. Recent (1984), vestimentifere au fost descoperite şi în nordul Golfului Mexic, fapt ce lărgeşte considerabil arealul grupului. Vestimentiferele trăiesc în aglomeraţii mari, alături de alte organisme adaptate la viaţa în condiţii extreme (bivalve, diferite specii de crustacee ş.a.) în imediata apropiere a izvoarelor termale sulfuroase, reprezentând un grup specializat la extrem. Filogenie şi sistematică. Studiul organizaţiei interne a vestimentifereleor indică certe afinităţi cu pogonoforele şi cu anelidele. De altfel, primele exemplare de vestimentifere colectate în 1969 au fost la începul au fost considerte a fiind foarte apropiate de pogonofore şi au fost incluse în acelaşi grup. Ulterior, descoperindu-se specii noi, a fost creată o nouă categorie taxonomică, cu valoare de subîncrengătură - Obturata (incluzând clasa Afrenulata Webb 1969 cu un singur ordin, Vestimentifera Webb 1969) - apropiată de subîncr. Perviata, ce cuprindea pogonoforele. Ambele subîncrengături au fost plasate în încrengătura Annelida. Recent, atât pogonoforele cît şi vestimentiferele au fost ridicate la rang de încrengătură, în multe clasificaţii ambele grupe fiind incluse alăturat în încrengătura Pogonophora. Numărul de specii cunoscut în prezent este de circa 15-20, cunoaşterea grupului fiind încă incompletă. In ce priveşte sistematica în cadrul grupului, o mare importanţă pentru clasificare o are structura sistemului circulator de la nivelul zonei obturaculare a lamelor şi a tentaculelor branhiale. In funcţie de acest criteriu, Jones (1985) împarte vestimentiferele în două clase - Axonobranchia şi Basibranchia. Clasa Axonobranchia. Include vestimentifere la care vasele de sânge din zona obturaculară sunt orientate axial iar lamelele care poartă filamentele branhiale sunt situate la nivele diferite, fiind orientate paralel şi lateral faţă de axul obturaculumului. Zona obturaculară este alungită. Ordinul Riftiida este singurul ordin al clasei, inluzând o singură familie - Riftiidae. In această familie sunt incluse vestimentifere de talie mare, cu corpul lung de până la 1,5 m. Diametrul este aproximativ identic pe toată lungimea corpului iar zona obturaculară alungită. Filamentele branhiale sunt de două tipuri: pe o lamelă se găsesc numeroase filamente scurte şi 1 4 filamente intercalate mari, lungi, considerate a avea rol senzorial. Tecile lamelare periferice lipsesc iar marginea posteroventrală a vestimentului este întreagă. Muşchii obturaculari sunt

Taxonomie animala - Nevertebrate

77

orientaţi în plan parasagital iar porii excretori sunt pereche. Pe opistosoma, cheţii sunt plasaţi pe mai multe şiruri largi şi prezintă trei rânduri verticale de denticuli în grupul de denticuli posterior. Din această familie face parte genul Riftia; Riftia pachyptila este prima specie de vestimentifere descrisă din venturile oceanice din apropierea insulelor Galapagos, pe funduri cu adâncimea de 1957 - 2635 m, fiind până în prezent şi taxonul cu dimensiunile cele mai mari. Clasa Basibranchia. Vasele sanguine principale din zona obturaculară au dispoziţie bazală - sunt situate la acelaşi nivel, lamelele branhiale find orientate axial şi paralel faţă de axa obturaculumului. Include două ordine: Ordinul Lamellibrachiida include două familii. Familia Lamellibrachiidae, cu specii de talie mai mică, cu zona obturaculară scurtă. Filamentele branhiale sunt de aceeaşi formă; la exterior prezintă teci lamelare periferice. Regiunea posteroventrală a vestimentumului adânc incizată. Musculatura obturaculară în planuri frontale, nefridiile cu canalele excretoare unite, deschise la exterior printr-un por excretor unic. Opistosoma deocamdată necunoscută. Din acest grup fac parte Lamellibrachia barhami şi L. luymesi, prima descrisă din Pacificul de est (sudul Californiei, Oregon, 1000 - 2050 m adâncime) iar cealaltă din Oceanul Atlantic, de pe platforma continentală din dreptul coastelor Guyanei franceze (circa 500 m adâncime). Familia Escarpiidae, cu specii caracterizate prin musculatura obturaculară dispusă circular, în plan frontal, cu fibre musculare longitudinale. Axul obturacular continuă superior cu o prelungire cilindrică, ce depăşeşte superior zona anterioară. Filamentele branhiale sunt de două feluri, tecile lamelare periferice absente, iar zona posteroventrală a vestimentumului întreagă. Există un singur orificiu excretor; opistosoma deocamdată necunoscută. Escarpia spicata a fost descrisă pe baza unor exemplare colectate în sudul Californiei (1800 - 1847 m adâncime) în vreme ce Escarpia laminata a fost descrisă din nordul Golfului Mexic, din apropierea coastelor Floridei (peste 3200 m adâncime), în zone lipside de izvoare termale, fapt ce probează ipoteza că vestimentiferele nu sunt legate exclusiv de biotopurile din venturi hidrotermale. Ordinul Tevniida include specii de asemenea de talie redusă, cu musculatura obturaculară orientată în plan parasagital, cu tecile lamelare periferice prezente, orificii excretoare perechi. Familia Tevniidae - obturaculum scurt, cu filemente branhiale de două tipuri (pe fiecare lamelă branhială există 4-7 filamente dorsale lungi, fuzionate, alături de filamentele ventrale, mici), marginea posterioară a vestimentumului întragă iar pe opistosomă cheţii sunt dispuşi în şiruri unice, laterale. Din această familie fac parte Tevnia jerichonana şi Oasisia alvinae descoperite în Pacificul de est (dorsala est-pacifică, la circa 2600 m adâncime). Familia Ridgeidae se caracterizează prin faptul că deasupra filamentelor branhiale se găseşte o structură tipică, cu aspect de farfurie. Filamentele branhiale sunt de asemenea de două feluri, pe fiecare lamelă fiind 3-11 filamente dorsale, fuzionate, de regulă fără pinule, mai lungi decât filamentele ventrale. Tecile lamelare periferice sunt prezente iar cheţii de pe opistosoma se dispun în şiruri unice; spre deosebiră însă de familia Tevniidae, cheţii prezintă 3 şiruri verticale de denticuli în grupul denticular posterior. Speciile din această familie - Ridgeia phaeophiale şi R. piscesae au fost descoperite pe funduri de 1590 - 2380 m adâncime, în zona faliei Juan de la Fuca Pacificul de nord-est.

Increngătura E C H I U R I D A Echiuridele sunt specii exclusiv marine, cu dimensiuni de până la aproape 2 metri lungime, cu dimorfism sexual foarte marcant la unele specii - masculii sunt pigmei. Morfologie externă (Fig. 166). Corpul este gros, alungit, ovoidal, cilindric sau piriform. Anterior prezintă o trompă de formă şi lungime variabilă, care se termină cu o extremitate lăţită. Trompa echiuridelor este asimilată prostomiului de la anelide. Ventral, pe trompă există un şanţ longitudinal ciliat ce ajută la colectarea hranei. La baza trompei se deschide orificiul bucal.

Taxonomie animala - Nevertebrate

78

Posterior, se deschide orificiul anal, iar ventral şi anterior se deschid orificiile nefridiene în număr variabil (1 - 200 de perechi). Tot anterior şi ventral, la unele specii există doi peri puternic chitinizaţi iar posterior 1 - 2 coroane de peri chitinoşi. La speciile cu masculi pigmei (Fig. 166.6), dimensiunile corpului la aceştia din urmă sunt de cel mult 1 cm; corpul este ovoidal, lipsit de trompă şi ciliat. Masculii îşi petrec toată viaţa ataşaţi de corpul femelei. Fecundaţia este externă; Dezvoltarea ontogenetică include o larvă de tip trocoforă. Larvele care cad pe fundul mării urmează o dezvoltare cu metamorfoze, devenind în final femele în vreme ce cea mai mare parte a larvelor care rămân fixate pe corpul femelei (şi în special pe trompă) se vor hrăni cu secreţii ale trompei şi vor deveni masculi pigmei. Acest fenomen a fost pus pe seama existenţei unor substanţe cu efect masculinizant. In ce priveşte legăturile filogenetice, o vreme s-a încercat dovedirea unei înrudiri cu priapulidele şi sipunculidele. In prezent aceste idei au fost abandonate şi se consideră că grupul are cele mai multe legături filogenetice cu anelidele - existenţa unei larve trocofore tipică sau modificată, segmentarea spirală şi inegală, ca la polichete, tendinţa mare în stare embrionară de metamerizare a trunchiului ce afectează veziculele celomice, păstrarea la adult a unor organe segmentare (nefridiile, lanţul nervos ventral). Deasemenea, legăturile cu anelidele sunt dovedite de ultimele date ale analizei ARN-ului ribozomal ca şi a secvenţei de AND ce conţine factorul de elongaţie 1α, care indică faptul că echiuridele nu sunt înrudite cu sipunculidele ci au un strămoş comun cu vestimentiferele şi pogonoforele. Analiza AND menţionată anterior indică faptul că evoluţia echiuridelor a început prin pierderea segmentaţiei în ontogeneză. Echiuridele reprezintă astfel rezultatul evoluţiei unui grup de viermi protostomieni celomaţi metamerizaţi, desprinşi din strămoşi de tip anelidian. Sistematică. Echiuridele sunt împărţite în trei ordine, în funcţie de dispoziţia musculaturii, a nefridiilor şi a nefrostomilor. Ordinul Echiuroida cuprinde specii cu dimorfism sexual marcant (Bonelliidae) sau nu, cu musculatura organizată în musculatură circulară externă, longitudinală şi diagonală internă, cu peste 20 perechi de metanefridii şi sistem circulator închis. - Familia Echiuridae: trompa este de dimensiuni mici, iar posterior se găsesc 1 - 2 rânduri de cheţi; anterior, se găsesc doi cheţi genitali. Aparatul excretor prezintă 2 - 3 perechi de nefridii. Din acest grup face parte genul Echiurus cu specii în apele arctice şi antarctice (Echiurus echiurus). - Familia Bonellidae: trompa este puternic alungită, terminată bifid sau nu; cheţii genitali sunt numeroşi sau reduşi la o singură pereche. Există una sau două perechi de nefridii transformate în gonoducte iar sacii anali sunt ramificaţi sau nu. Grupul include numeroase genuri răspândite în toate mările şi oceanele, de la adâncimi reduse până în zonele abisale polare. Cea mai cunoscută specie din acest grup este Bonellia viridis. - Familia Thalasemidae. Cuprinde specii cu trompă alungită, niciodată bifidă. Dimorfismul sexual este absent iar nefridiile sunt în număr mare - de la 1 la 32 perechi. Ordinul Xenopneusta. Cele mai reprezentative tipuri din acest grup sunt incluse în familia Urechidae. Trompa acestor echiuride este foarte scurtă, lângă orificiul bucal se găsesc doi cheţi anteriori; cheţii posteriori se dispun pe un singur rând. Nefridiile prezintă tuburi spiralate, sistemul circulator este absent iar dimorfism sexual nu există. Din acest grup face parte genul Urechis, cu specii în Marea Japoniei şi pe coastele pacifice ale celor două Americi. Una din cele mai comune specii este Urechis caupo. Ordinul Heteromyota. Familia Ikedaidae cuprinde specii de echiuride cu trunchiul vermiform, alungit, cu o trompă de asemenea lungă şi aplatizată. Nefridiile sunt în număr de până la 400 de perechi. Din acest grup face parte Ikeda japonica din mările Extremului Orient, una din cele mai mari specii ale grupului - poate atinge 40 cm lungime. Appendix

Taxonomie animala - Nevertebrate

79

Myzostomida Mizostomidele (Fig. 167) reprezintă un grup puţin numeros (circa 150 specii, de talie mică - 0,5 - 12,5 mm) specializate la extrem. Sunt în întregime ectoparazite sau parazite în cavitatea internă, în special la echinodermele crinoidee. Sunt cunoscute ca fosile încă din paleozoic – din ordovician. Unii specialişti consideră că mizostomidele formează singure o clasă separată, în vreme ce alţii le includ printre polichete, cu valoare de ordin; ultimele cercetări bazate pe analiza materialului genetic arată însă în mod paradoxal că mizostomidele sunt mai apropiate de plathelminţi decât de anelide. Myzostoma cirriferum (Fig. 168) este o specie comună, ectoparazit pe Anthedon mediterraneum. Morfologie - animalul se prezintă ca un disc turtit ventral şi uşor bombat dorsal. Pe margini există mici proeminenţe - 10 perechi - care prezintă fiecare câte un cir alungit, tentaculiform. Anterior şi ventral se deschide orificiul bucal, aflat la nivelul unei invaginări cu rol de sac protector. Gura şi faringele sunt exertile. Posterior şi diametral opus gurii se deschide orificiul cloacal. Lateral, se observă 5 perechi de proeminenţe tegumentare asimilate cu parapodele polichetelor, prevăzute fiecare cu câte o ghiară cuticulară. Alternând cu parapodele, spre exterior, se găsesc patru perechi de butoni senzitivi cu aspect de ventuză. In dreptul parapodelor perechii a treia se deschid lateral orificiile genitale. Filogenie. Poziţia mizostomidelor ca grup taxonomic nu a cunoscut prea multe modificări în trecut. Datorită prezenţei cheţilor, structurilor tegumentare de tip parapodial, a larvei trocofore etc., mizostomidele erau considerate în mod clar apropiate de polichete, uenori incluse printre acestea cu valoare de ordin sau alteori ca o clasă separată. Recent însă (Eeckhaut et al, 2000), studii ale materialului genetic – subunitatea mică a ARN ribosomal şi factorul de elongaţie 1 alpha – indică faptul că mizostomidele par a fi mai apropiate de plathelminţi decât de orice grup de anelide. Ecologie. Mizostomidele ectoparazite se hrănesc cu particulele antrenate de cirii tentaculari ai crinoideelor; formele endoparazite la crinoidee, asterioidee, ophiuroidee produc adesea gale deformante (cistimizostomide). Unele specii sunt comensale (stelechopodidele). Sistematic, grupul este împărţit în două ordine - Proboscidea (cu peste 100 de specii; fam Myzostomidae) şi Pharyngidea (circa 20 specii, fam. Cystimyzostomidae, Pulvinomyzostomidae, Mesomyzostomidae, Protomyzostomidae, Asteriomyzostomidae, Stelechopodidae). In Marea Neagră mizostomidele lipsesc. Filogenia anelidelor şi a grupelor înrudite In cadrul anelidelor se disting de la bun început mai multe linii evolutive. Cea mai bogată ramură a grupului este reprezentată de anelidele propriu-zise - polichetele, oligochetele şi hirudineele, la care se adaugă arhianelidele şi echiuridele, aceste două ultime grupe având o poziţie sistematică particulară; o altă grupă este reprezentată de pogonofore şi vestimentifere, la care structura internă şi morfologia externă indică legăturile clare cu anelidele tipice, însă adaptarea la condiţii deosebite de mediu a dus la modificări profunde. In cadrul anelidelor tipice, grupul care păstrază cele mai multe trăsături de primitivitate este în mod cert grupul polichetelor, iar dintre acestea, nereidomorfele prădătoare apar ca cele mai puţin specializate. Se consideră astfel că prezenţa metameriei tipice, a parapodelor cu notopod şi neuropod, a cheţilor numeroşi, lipsa branhiilor tegumentare ş.a sunt caractere de primitivitate faţă de situaţia de la polichetele vagile de tip Aphrodite, semivagile de tip Nephthys sau a celor sedentare şi filtratoare - sabelide, serpulide, terebelide. La rândul lor, polichetele derivă din forme mai vechi, iar arhianelidele actuale ne pot oferi o imagine despre aceşti strămoşi. Faptul că la arhianelidele actuale se pot distinge mai multe

Taxonomie animala - Nevertebrate

80

variante morfologice destul de diferite şi faptul că o serie de caractere anelidiene lipsesc în vreme ce altele sunt abia schiţate ar putea fi un indiciu că arhianelidele actuale reprezintă urmaşii unui grup vechi din care s-au diferenţiat strămoşii anelidelor actuale. Oligochetele şi hirudineele pe de altă parte, au relaţii filogenetice foarte apropiate, după cum o demonstrează pe de-o parte structura extremităţii cefalice - cu prostomiu şi peristomiu slab diferenţiate şi fără expansiuni, lipsa parapodelor, cheţii puţini, structura sistemului genital, prezenţa clitellumului (o parte din specialişti chiar le grupează într-o clasă unică - Clitellata) iar pe de altă parte prezenţa la grupe cum sunt branhiobdelidele şi acanthobdelidele a unor caractere de primitivitate. Astfel, branhiobdelidele (oligochete) parazite pe branhiile unor specii de crustacee au aspect de lipitoare, cu o ventuză ventrală şi orificiu bucal prevăzut cu denticuli chitinoşi iar numărul de segmente este redus; Agrodrillus vermivorus, oligochet lumbriculid din lacul Baikal prezintă o morfologie externă tipică pentru oligochete în vreme ce faringele fuzionat cu esofagul şi transformat în structură masticatoare, reducerea celomului din partea anterioară a corpului la un sistem de canale şi întinderea veziculelor seminale pe lungimea mai multor segmente sunt trăsături pe care le întâlnim la hirudinee; la Acanthobdella peledina (hirudinee) numărul de segmente ale corpului este limitat, iar primele cinci segmente anterioare au cheţi laterali de acelaşi tip cu cei de la lumbricide; cavitatea celomică este neinvadată de musculatură iar organizaţia internă este extrem de asemănătoare cu cea de la oligochete. De fapt aceste grupe au o poziţie sistematică destul de nesigură, fiind “trecute” fie între hirudinee fie între oligochete, în funcţie de autori. In orice caz, toate indiciile arată că hirudineele nu sunt decât un grup specializat de oligochete, care datorită modului de viaţă şi tipului de hrănire au căpătat o serie de trasături particulare. In ce priveşte pogonoforele şi vestimentiferele, aceste două grupe sunt în mod clar apropiate între ele. Acest fapt este demonstrat de structura asemănătoare a corpului împărţit în patru regiuni - prosoma / obturaculum, mezosoma / vestimentum, metasoma şi opistosoma; prezenţa structurilor de la nivelul lofoforului / obturaculumului; modul de viaţă; transformarea intestinului mediu în trofozom. Pe de altă parte, opistosoma segmentată şi prevăzută cu cheţi, structura celomului - cu vezicule celomice perechi în mezosoma, metasoma şi segmentele opistosomale, aspecte legate de structura sistemului circulator, indică legătura cu anelidele de tip polichet. In fapt, întregul aspect al morfologiei externe a corpului arată un model anelidian tipic, cu alungirea extremă a primelor două segmente ale corpului în detrimentul celorlalte. Probabil că strămoşii îndepărtaţi ai acestor grupe au fost polichete sedentare tubicole, nevoite să se adapteze în condiţiile în care fundurile marine precambriene s-au scufundat la adâncimi mari sau au fost fragmentate de mişcările tectonice care au determinat apariţia emisiilor de gaze sulfuroase. Oricum, dacă în prezent originea lor anelidiană nu mai lasă nici un dubiu, există însă suficiente semne de întrebare asupra gradului lor de înrudire cu celelalte grupe de anelide. Echiuridele reprezintă o “achiziţie” relativ recentă a grupului anelidian. Astfel, se consideră că dovezile oferite de apariţia unei larve trocofore considerată ca o “trocoforă adevărată”, tendinţa de metamerizare a unor structuri în ontogeneză – celomul, sistemul excretor, sistemul nervos – dar mai ales datele rezultate din analiza ARN ribozomal şi a factorului de elongaţie 1 alpha, indică filiaţia echiuridelor cu anelidele. Motivul pentru care echiuridele nu sunt metamerizate, ridică o serie de probleme care pot fi explicate prin pierderea segmentaţiei în ontogeneză la strămoşii anelidieni ai grupului. Mizostomidele reprezintă o categorie aparte; adaptate la ectoparazitism pe echinoderme încă din precambrian, cu fosile datând din ordovician, evoluţia lor a mers în paralel cu cea a grupului parazitat şi chiar dacă în prezent morfologia lor externă şi internă diferă destul de mult de cea a anelidelor tipice (metameria nu afectează mezodermul, pigidiul a dispărut, sistemul excretor se deschide în intestin, structura sistemului genital, s.a), există o serie de trăsături care ar putea indica o origine anelidiană: segmentarea spirală a ouălor, apariţia în ontogeneză a larvei trocofore,

Taxonomie animala - Nevertebrate

81

prezenţa cheţilor şi a parapodelor, cirii, structura sistemului nervos. De altfel, aceste caractere au determinat pe unii specialişti să includeă mizostomidele între anelidele polichete, cu valoare de ordin. Insă, în ultimele decenii, o serie de date noi vin să schimbe uneori radical modul de prezentare al lumii animale, iar printre grupele vizate de aceste modificări sunt şi mizostomidele. Astfel, prezenţa unei larve asemănătoare cu trocofora anelidelor nu mai este considerat drept un criteriu care să indice în mod nemijlocit originea anelidiană, deoarece astfel de larve sunt considerate de o serie de autori ca fiind rezultatul unei evoluţii convergente în condiţii de mediu şi tipuri de hrănire similare (microplanctonofage). In ultimii ani, studii de genetică moleculară bazate pe analiza subunităţii mici a ARN ribosomal şi a factorului de elongaţie 1 alpha indică faptul că mizostomidele se apropie cel mai mult de plathelminţi, punându-se astfel întrebarea dacă nu cumva acest grup ar putea fi un fel de verigă de legătură între pseudocelomate şi celomate. Până la clarificarea definitivă a poziţiei acestui grup, păstrăm poziţia lor alăturată de cea a anelidelor. LOPHOPHORATA Lofoforatele reprezintă un grup de organisme incluse în trei încrengături – Phoronida, Brachiopoda şi Bryozoa, care la o primă privire nu au prea multe trăsături comune: foronidele sunt vermiforme, amintind de anelide (dar fără a avea corpul segmentat), brahiopodele sunt asemănătoare mai degrabă cu bivalvele iar briozoarele sunt microscopice. Toate aceste grupe de organisme au însă un mod similar de hrănire: fiind sedentare sau semivagile, îşi prind hrana microscopică cu ajutorul unor tentacule dispuse într-o formaţiune caracteristică denumită lofofor. Grupul a fost creat mai mult intuitiv şi multă vreme s-a considerat că reprezintă o grupare pur sintetică – de tipul celei a nemathelminţilor – însă date recente rezultate în urma analizei materialului genetic extranuclear au dovedit că toate cele trei grupe de lofoforate sunt înrudite între ele şi formează o ramură a grupului mai mare a lofotrochozoarelor – grup care include nevertebratele care nu au cuticulă protectoare şi care nu năpârlesc. In plus, aceste date vin să confirme şi ipoteza anterioară că lofoforatele sunt organisme de tip protostomian.

Increngătura P H O R O N I D A Grupă taxonomică ce include 14 specii marine, sedentare, tubicole, care formează asociaţii de indivizi pe substrate solide. Morfologie externă (Fig. 169) - Corpul este cilindric, nesegmentat, prezentând superior lofoforul şi posterior o mică umflatură (ampula) ce ancorează animalul în tub. Corpul este împărţit în zona cefalică care poartă şi lofoforul, trunchi şi ampula. - Lofoforul reprezintă o coroana dublă de tentacule ciliate dispuse în formă de potcoavă, cu marginile spiralate. Orificiul bucal se deschide între şirul extern şi cel intern de tentacule. Opus orificiului bucal, în afară tentaculelor se deschide orificiul anal, iar în apropierea acestuia se deschid şi cele două orificii excretoare. Tot pe lofofor, superior, se găsesc şi două mici proeminenţe - organele lofoforale. Ecologie. Foronidele sunt specii larg eurihaline şi euriterme, găsindu-se doar în zonele infralitorale; uneori rezistă exondărilor repetate din zonele intertidale. Se pot fixa pe substrate de natură variată, unele specii putând perfora cavităţi în cochiliile de moluşte, brahiopode sau în roci calcaroase. Alte specii îsi înfundă tuburile în sediment în timp ce unele specii pot fi întâlnite în zona anterioară a tuburilor unor ceriantari (cazul lui Phoronis australis). Sunt animale microfage, cosmopolite. Sistematică. Foronidele cunoscute în prezent sunt incluse în două genuri - Phoronis - care cuprinde cea mai mare parte a speciilor şi Phoronopsis, cu o singură specie (P. harmeri - descrisă

Taxonomie animala - Nevertebrate

82

din Pacificul de Est). Phoronis psammophila (Mediterana), P. australis (Japonia, Filipine, Australia), P. ovalis (Atlanticul central şi de Nord), P. vancouverensis (Pacificul de Est). In Marea Neagră a fost descris Phoronis euxinicola, întâlnit pe fundurile sedimentare de pe platforma continentală.

Increngătura B R A C H I O P O D A Brahiopodele reprezintă unul din cele mai vechi grupe de animale, cunoscute cu fosile din cambrianul inferior. Grupul este exclusiv marin, în prezent înregistrând un regres evolutiv; brahiopodele au înregistrat două maximuri evolutive - primul în paleozoic şi al doilea în mezozoic. Sunt înregistrate peste 16 000 de specii fosile, în timp ce speciile actuale sunt doar 325. Dimensiunile speciilor actuale sunt cuprinse între 1 mm şi 8 cm; speciile fosile puteau atinge 30 cm. Morfologie externă (Fig. 171, 172) Corpul este protejat de o cochilie bivalvă, cele două valve fiind asimetrice şi situate dorsal ventral. Valva dorsală este întotdeauna mai mică. Brahiopodele sunt în marea lor majoritate animale sesile fixându-se de substrat printr-un peduncul de fixare ce străbate valva ventrală. Cele două valve sunt menţinute de muşchi adductori fixaţi de dentiţia cardinală şi de o placă triunghiulară - deltidium. Valvele sunt căptuşite pe dinăuntru de un pliu tegumentar - mantaua. Marginile mantalei sunt prevăzute cu peri chitinoşi cu baza inclusă într-un sac chetiger. Partea moale ocupă circa 1/3 din spaţiul dintre valve, restul spaţiului rămânând gol, formând o cavitate paleală largă în care se găseşte lofoforul. Acesta este format din două benzi (braţe – de unde şi denumirea grupului) spiralate pe care sunt dispuse tentaculele, benzi unite între ele pe plan median şi cu o morfologie variată în funcţie de diferitele grupe taxonomice. Braţele prezintă median un şanţ ciliat, mărginit de tentacule, care sunt la rândul lor ciliate. Orificiul bucal se află situat central, între cele două braţe ale lofoforului. Orificiul anal este încadrat de cele două orificii excretoare. Ecologie. Brahiopodele sunt animale bentale, filtratoare, fixate, trăind până la adâncimi de 5000 m, pe funduri nisipoase sau mâloase. In Marea Neagră brahiopodele lipsesc. Din punct de vedere sistematic, brahiopodele se împart în două clase: - Clasa Ecardines (Nearticulata), caracterizată prin valve slab mineralizate, cu lamele calcaroase simple. Piciorul este de dimensiuni mari, animalele putându-se târâ pe substrat. Sunt forme foarte primitive, practic nemodificate morfologic din Silurian. La ora actuală sunt reprezentate doar de Lingula anatina - o veritabilă fosilă vie. - Clasa Testicardines (Articulata) include specii cu valvele bine mineralizate, lamelele calcaroase fiind dispuse în prisme. Din această clasă fac parte majoritatea speciilor actuale. Relaţiile filogenetice în cadrul grupului au fost clarificate de analiza materialului genetic extranuclear, care probează că toate grupele de brahiopode descind dintr-un singur strămoş. Increngătura B R Y O Z O A (ECTOPROCTA) Include circa 5 000 de specii de organisme microscopice, coloniale, dulcicole, salmastricole şi marine, cu un înveliş secretat de tegument, impregnat adesea cu săruri de calciu, denumit zoecie. Caracteristic briozoarelor este lofoforul - aparat tentacular cu ajutorul căruia briozoarele îşi captureaza hrana lor microscopică. Zoeciile au aspect caracteristic pentru fiecare specie, fiind principalul mijloc de identificare al briozoarelor. Coloniile pot fi repente, cu aspect crustos, sau erecte, cu aspect coraliform sau arborescent. Morfologie externă (Fig. 174, 176)

Taxonomie animala - Nevertebrate

83

Corpul briozoarelor se împarte în două regiuni: polipidul - zona superioara cu lofoforul, tentaculele şi orificiul bucal, şi cistidul - zona inferioara, cu aspect vezicular. Cistidul este protejat de schelet iar polipidul este retractil. Orificiul bucal se gaseşte în interiorul coroanei de tentacule în timp ce orificiu anal se găseşte în afără acesteia (poziţie ectoproctă). Unele specii de briozoare prezintă un opercul care protejează polipidul când acesta este retractat. Multe specii prezintă un polimorfism colonial accentuat, într-o colonie putând fi întâlnite urmatoarele tipuri de indivizi: autozoizi (indivizi normali, care hrănesc colonia şi au rol în reproducere), ovicele (indivizi ovoidali în care sunt depuse ouale şi unde se dezvolta larvele), avicularii (indivizi cu rol de apărare, cu aspect de cioc de pasăre dotat cu o falcă mobilă, acţionată de musculatură proprie), vibracularii (indivizi de formă filamentoasă, aflaţi în continuă mişcare, care au rolul de a împrospăta în permanenţă apa din apropierea coloniei). Ecologie. Briozoarele sunt larg răspândite în toate apele interioare curgătoare şi stătătoare, în bazinele marine şi oceanice. Formează adesea asociaţii extinse pe substrat dur din cele mai variate materiale. Reprezintă unul din cele mai importante grupe de vieţuitoare care participă la formarea foulingului. Din punct de vedere sistematic se împart în două clase. Clasa Phylactolaemata Cuprinde briozoare dulcicole sau salmastricole, la care coroana de tentacule are formă de U sau de potcoavă. Orificiul bucal este ridicat pe un mamelon în interiorul coroanei de tentacule. Peretele zoeciei uşor invaginat. Coloniile pot fi fixate sau mobile, cu loja chitinoasă, cornoasă sau gelatinoasă, necalcificată. Cavitatea celomică comunică la toţi indivizii coloniei. Familia Plumatellidae - Plumatella fungosa (Fig. 177.1) dezvoltă colonii masive, cu aspect spongios pe diferite plante acvatice sau, mai rar, pe substrat dur. Clasa Gymnolaemata Include briozoare marine, cu orificiul bucal situal la nivelul coroanei de tentacule, care sunt dispuse circular. Teaca tentaculară este neînvaginată, peretele zoeciei este calcificat iar cavităţile celomice ale indivizilor de regulă nu comunică între ele. Familia Membraniporidae. Cităm din acest grup pe Membranipora membranacea (Fig. 177.3), ce este întâlnită pe substrate variate în infralitoral. Colonia este extinsă într-un singur strat. Zoeciile au aspect dreptunghiular, cu marginile superioare uşor zimţate. Familia Escharellidae. Lepralia pallasiana (Fig. 177.2), una din cele mai comune specii de briozoare de la litoralul românesc - se întâlneşte pe aceleaşi tipuri de substrat ca şi specia precedentă. Forma zoeciei este hexagonal-alungita, cu membrana frontală perforată. Ambele specii sunt foarte comune în zonele litorale ale litoralului românesc al Marii Negre. Increngătura M O L L U S C A Moluştele sunt după artropode, cel de-al doilea grup de organisme ca mărime de pe Terra, numărul lor depăşind 128 000 de specii. Cea mai mare parte a moluştelor sunt marine, existând însă şi specii dulcicole – aparţinând la două clase – şi terestre – aparţinând unei singure clase. Denumirea grupului vine de la faptul că au corpul moale (lat. mollis). O mare parte dintre moluşte au corpul protejat de structuri calcaroase care formează diferite tipuri de cochilii sau alcătuiesc structuri de protectie şi de suport pentru musculatură. Uneori, în loc de cochilie, unele moluşte pot prezenta spiculi calcaroşi. Segmentarea oului la moluşte este de tip spiral. Grupul a fost împărţit în mai multe clase, toate cu reprezentanţi în prezent. Unii autori consideră că o serie de tipuri de nevertebrate fosile ar fi tot moluşte – hioliţii sau unele tipuri din fauna de la Ediacara, ca Kimberella – însă acest aspect se cere demonstrat.

Taxonomie animala - Nevertebrate

84

Clasa Aplacophora (Solenogastra) Aplacoforele reprezintă un grup mic de moluşte - circa 240 de specii - de talie relativ mică şi corp vermiform. Trăiesc la adâncimi variabile, atât în zone infralitorale cât şi la adâncimi de peste 5900 de metri; unele specii sunt sedimentofile şi microfage, altele sunt carnivore, specializate pe consumarea polipilor de la hidrozoarele coloniale. Morfologie externă (Fig. 180) - Corpul este vermiform de 0.5 - 30 cm, fără segmentaţie. La acest grup, schema de baza de la moluşte - care presupune existenţa capului, masei viscerale învelite în manta şi a piciorului musculos - este alterată. Astfel, capul este slab diferentiat, cu orificiul bucal deschis ventral. Pe partea ventrală a corpului se întinde şanţul paleal (care poate lipsi total la unele specii), lărgit posterior într-o cavitate cloacală. In această cavitate se găsesc ele două branhii, aici se deschide orificiul anal şi orificiile excretoare. Cochilia este absentă, tegumentul producând în schimb o cuticulă groasă în care se găsesc structuri calcaroase aciculare sau în formă de solzi, asemănătoare cu cele care apar la poliplacofore. Pentru acest motiv, unii specialişti grupează aplacoforele şi poliplacoforele într-o subîncrengătură aparte - Aculifera (sau Amphineura), faţă de restul claselor de moluşte, care formează subîncrengătura Conchifera. Piciorul este de asemenea extrem de redus, cu aspect de lama longitudinală dispus în interiorul şantului paleal, deplasarea fiind realizată prin mişcări asemănătoare cu cele ale viermilor. Din punct de vedere sistematic, aplacoforele se împart în două subclase, principalele criterii taxonomice fiind structura sistemului respirator şi a şanţului paleal. Subclasa Caudofoveata. Cele circa 60 de specii aparţinând acestui grup se caracterizează prin şanţ paleal absent total sau redus la o mică incizie situată ventral-posterior şi subterminal; în cavitatea cloacală se găsesc două ctenidii. In funcţie de structura radulei, se diferenţiaza trei familii: Limifossoridae, Prochaetodermatidae, Chaetodermatidae. Subclasa Solenogastra (Ventroplicida). Solenogastrele se caracterizează prin şanţ paleal prezent pe aproape toată lungimea zonei ventrale; corpul este vermiform sau uşor aplatizat lateral, cu cavitatea cloacală situată subterminal, cu pliuri tegumentare branhiale. In funcţie de structura integumentului se împarte în trei familii: Lepidomeniidae, Neomeniidae, Proneomeniidae. Clasa Polyplacophora Grup incluzând circa 1000 de specii de moluşte cu certe trăsături de primitivitate care indică afinităţi mari cu organisme de tip anelidian. Sunt cunoscute cu fosile încă din silurianul inferior. Sunt specii exclusiv marine, trăind în zonele infralitorale, pe stânci. Morfologie externă (Fig. 181) Dorsal, corpul este protejat de opt plăci calcaroase imbricate care formează o carapace de protecţie. Corpul are aspect oval, turtit dorso-ventral. De o parte şi de alta a cochiliei se gaseşte o extensie a lobilor mantalei - perinotumul. Sub perinotum se gaseşte şanţul paleal, la nivelul căruia sunt plasate branhiile. Anterior se găseşte capul, slab delimitat de corp, urmat de un picior musculos, puternic, ce asigură o fixare eficientă a animalului în zonele cu ape agitate din apropierea ţărmului. Orificiul anal se deschide posterior, în şanţul paleal. Lateral, tot în şanţul paleal se deschid orificiile excretoare şi genitale. Sistematică. In funcţie de structura ansamblului de plăci chitinoase şi a musculaturii asociate acestora, poliplacoforele se împart în trei ordine: Lepidopleurida, Ischnochitonida şi Acanthopleurida. Ordinul Lepidopleurida include circa 60 de specii la care plăcile cochiliei nu prezintă suprafaţă de inserţie, sau, când acestea există, nu apar incizii; perinotum este îngust, cu spiculi puţini sau deloc. Branhiile sunt prezente doar în părţile lateral-posterioare ale şanţului paleal. Sunt raspândite în Atlantic, Pacificul de Vest, mările arctice şi antarctice. Cele mai importante familii din acest grup sunt Lepidopleuridae, Hanleydae.

Taxonomie animala - Nevertebrate

85

Ordinul Ischnochitonida. Cele peste 500 de specii din acest ordin se caracterizează prin plăci prevăzute cu suprafeţe de inserţie cu incizii; perinotumul este lat, cu spiculi numeroşi, iar branhiile sunt situate pe toată lungimea şanţului paleal. In Marea Neagră pătrund doi reprezentanţi ai acestui grup - Lepidochiton cinereus (fam. Ischnochitonidae) şi Middendorfia caprearum (fam. Callistoplacidae) ambele întâlnite în zona infralitorală pietroasă de la sud de Constanţa. L. cinereus poate atinge însă în alte zone ale arealului său adâncimi mult mai mari (180 m adâncime în Atlanticul de Nord). Alte familii din acest grup - Molpadidae, Chitonidae, Callochitonidae. Ordinul Acanthochitonida. Cuprinde specii de poliplacofore cu placile cochiliei prevăzute cu suprafeţe de insertie foarte largi. De multe ori perinotum, îmbracă plăcile cochiliei astfel încât le maschează uneori cu totul. Uneori ating talie mare - până la 33 de cm (Cryptochiton stelleri din Oceanul Pacific). Familia Acanthochitonidae - Acanthochiton fascicularis în apele europene, Cryptoplax oculatus - în Oceanul Pacific. Clasa Monoplacophora Monoplacoforele sunt considerate a fi cel mai arhaic grup de moluşte, păstrând în structura lor internă cele mai multe trăsături de primitivitate. Descrise ca grup în 1940 pe seama unor fosile datând din Cambrian, primele exemplare au fost descoperite în 1952 în dreptul coastelor panameze, la adâncimi de peste 3000 de metri. Ulterior, alte specii de monoplacofore au fost descrise din zona fundurilor adânci din lungul ţărmului Americii de Sud. Morfologia externă (Fig. 182) Corpul este protejat de o cochilie conică, cu apexul curbat anterior. Pe cochilie se pot observa striuri de creştere, în rest ornamentaţia lipsind. Cochilia era groasa la formele fosile, pe câta vreme formele actuale au o cochilie subţire. Ventral, se observă anterior orificiul bucal, înconjurat de o buză dorsală şi una ventrală; lateral faţă de orificiul bucal se găsesc doi lobi iar inferior şi lateral două grupe de scurte tentacule. Piciorul este masiv şi circular, fiind înconjurat de şanţul paleal în care se găsesc plasate 5 perechi de branhii. Orificiul anal se deschide posterior, deasupra piciorului. Ecologie. Monoplacoforele sunt vieţuitoare bentale, trăind la adâncimi de 2500 - 6500 m. In prezent sunt cunoscute circa 20 de specii răspândite în Pacificul de Nord şi Est, în sudul Oceanului Atlantic, Oceanul Ingheţat de Nord şi golful Aden (Oceanul Indian). Din punct de vedere sistematic, monoplacoforele actuale sunt incluse într-o singurăa familie - Neopilinidae, cu două genuri - Neopilina (N. galatheae, N. bacescui, în zona Pacificului de sud-est; N. valeronis în largul coastelor Californiei) şi Vema (V. hyalina - în largul coastelor Californiei; V. antarctica - în apele Antarcticii din sudul Australiei). Adevărate fosile vii, monoplacoforele au o deosebită importanţă teoretică. Studiul lor permite aprecierea modului în care au evoluat celelalte grupe de moluşte, şi, deasemenea, permite schiţarea aspectului grupului ancestral care a dat naştere moluştelor. Clasa Gasteropoda Clasa Gasteropoda este cel mai numeros grup actual de moluşte, cuprinzând peste 90 000 de specii. Marea majoritate a speciilor de gasteropode au corpul protejat de o cochilie spiralată în care animalul se poate retrage la nevoie. Corpul gasteropodelor prezintă o zonă cefalică destul de slab individualizată, masa viscerală protejată de cochilie şi piciorul, o formaţiune lăţită, în formă de talpă, cu ajutorul căreia anumalul se deplasează alunecând pe substrat. Unele specii de gasteropode au cochilia redusă sau absentă, altele prezintă o serie de formaţiuni externe care le conferă un aspect deosebit, cum sunt de exemplu branhiile tegumentare la o serie de specii marine. Cel mai cunoscut reprezentant al acestui grup este melcul de livadă - Helix pomatia, răspândit în toate regiunile ţării.

Taxonomie animala - Nevertebrate

86

Morfologie externă (Fig. 183) Capul este slab delimitat de restul corpului, prezentând anterior orificiul bucal, mărginit de două buze laterale şi una ventrală. Sub orificiul bucal se deschide orificiul glandei pedioase. Dorsal, pe cap există două tentacule oculare lungi şi alte două tentacule mici, labiale, cu rol tactil. Pe lângă receptorii vizuali, tentaculele mari prezintă şi terminaţii nervoase cu rol olfactiv şi tactil. Piciorul este o formaţiune musculoasă pe care animalul se târăşte, ajutat şi de secreţia bogată a glandei pedioase. Posterior, piciorul se termină cu un vârf îngustat, care depăşeşte cu mult cochilia. Cochilia are formă globuloasă, fiind înrulată în spirală de patru ori şi jumătate, de la stânga la dreapta (cochilie dextră; tipul opus, în care înrularea se face invers, spre stânga, poartă numele de tip senestru). De regulă, o specie are un singur tip de cochilie - fie dextră, fie senestră, existând însă şi cazuri de specii care pot prezenta ambele tipuri de înrulare. La exterior, cochilia este acoperită de o pătură organică, pigmentată în nuanţe de brun, denumită periostracum, sub care se află cele două straturi de lamele calcaroase care alcătuiesc peretele cochiliei - ostracum şi hipostracum. In primul strat (Fig. 184), lamelele de carbonat de calciu şi de conchiolină sunt dispuse perpendicular pe suprafaţa cochiliei în timp ce în hipostracum lamelele de carbonat de calciu alternează cu cele de conchiolină şi sunt dispuse paralel cu suprafaţa cochiliei. Straturile calcaroase se sprijină pe stratul epitelial extern al mantalei, care le şi secretă. Secţionată longitudinal, cochilia se prezintă ca un tub spiralat dispus în jurul unui ax central denumit columelă. Columela poate fi goală la interior, în acest caz inferior observându-se un orificiu denumit ombilic alături de deschiderea ultimei ture de spiră - apertura. Marginea aperturii poartă numele de peristom. La genul Helix, peristomul este de tip holostom, în vreme ce la alte genuri - Rapana, Trophon, Murex - peristomul este de tip sifonostom, în acest caz columela continuându-se cu o formaţiune alungită denumită sifon. In anotimpul rece, adulţii speciilor terestre se retrag în cochilie pe care le închid cu un căpăcel calcaros denumit epifragm. Masa viscerală, învelită în manta, se află în interiorul cochiliei, având de asemenea formă spirală. In zona peristomului, mantaua formează un pliu tegumentar - brâul mantalei - la nivelul căruia se găsesc numeroase glande calcaroase a căror secreţie determină creşterea în dimensiuni a cochiliei. Tot pe brâul mantalei se distinge o deschizătură - pneumostomul - prin care cavitatea paleală comunică cu exteriorul. Cavitatea paleală, delimitată între manta şi masa viscerală în zona anterioară a acesteia din urmă. La gasteropodele terestre, cavitatea paleală se vascularizează şi are rol de plămân, motiv pentru care mai poartă şi denumirea de cavitate pulmonară. La gasteropodele marine, în cavitatea paleală se găsesc branhiile. Posterior, lângă pneumostom se deschide orificiul anal. Pneumostomul îşi poate modifica diametrul datorită acţiunii unor muşchi, animalul putând astfel controla umiditatea din interiorul cavităţii paleale. Sistematică. Cele circa 110 000 specii de gasteropode se împart în funcţie de structura sistemului nervos şi a celui respirator, ca o consecinţă a torsiunii şi ulterior a detorsiunii masei viscerale. Clasificarile mai vechi împart gasteropodele în trei subclase, în funcţie de tipul de aparat respirator. Alte clasificaţii recurg la modul de dispunere a cordoanelor nervoase longitudinale, care pot fi încrucişate sau nu (Fig. 189; 190; 191), pentru a distribui gasteropodele în două subclase Streptoneura şi Euthyneura, în prima intrând fostele prosobranchiate iar în a două opistobranhiatele şi pulmonatele.

Subclasa Streptoneura (Prosobranchiata) Cuprinde peste 60 000 de specii de gasteropode marine (puţine sunt dulcicole) cu cordoanele nervoase longitudinale încrucişate. Sistemul respirator este reprezentat de două sau o singură branhie, îndreptate anterior, ca şi cavitatea paleală. Multe specii poartă opercul. In funcţie de numărul branhiilor, se împart în două ordine.

Taxonomie animala - Nevertebrate

87

Ordinul Diotocardia (Archaeogastropoda) In acest grup taxonomic intra gasteropode primitive (circa 6 000 specii), cu două branhii în cavitatea paleală. Cochilia este neînrulată, derulată sau înrulat-conică, de dimensiuni variate. Inima prezintă două atrii, sistemul excretor cu doi rinichi, iar radula are numeroşi dinţi marginali. Sexele sunt separate. Din acest grup fac parte următoarele familii mai importante. - Familia Haliotidae, cu specii de talie medie sau mare, cu cochilie derulată, cu ultima tură de spiră foarte largă; marginea cochiliei prezintă numeroase orificii dispuse pe un singur şir prin care ies la exterior prelungiri tentaculiforme ale lobilor mantalei. Genul Haliotis (Fig. 192.1) cuprinde numeroase specii raspândite atât în marile calde cât şi în cele reci; răspândirea genului - Oceanul Atlantic, Indian, Pacific. - Familia Fissurellidae. Cochilia la acest grup de gasteropode este conică, neînrulată, cu un orificiu oval sau circular superior, în zona apexului. Trăiesc pe stânci, în zona intertidala, hrănindu-se cu epibioza de pe roci. Sunt răspândite în toate marile şi oceanele. In Marea Neagră a fost citată Diodora (Fissurella) graeca (Fig. 192.4), rară la litoralul românesc. - Familia Patellidae include specii asemănătoare cu fisurelidele, cu cochilia conică, neînrulată, dar fără orificiu apical, uneori aplatizată dorsal sau lateral. Patelidele populează aceleaşi biotopuri şi au acelaşi mod de viaţă ca şi grupul precedent. O singură specie pătrunde şi în Marea Neagră Patella pontica - de asemenea rară în dreptul coastelor româneşti. - Familia Trochidae. Cuprinde gasteropode cu cochilia înrulată, masivă, conică, cu periostracumul puţin persistent; prezintă o singură branhie în cavitatea paleală dar au inima cu două atrii. In Marea Neagră este relativ comun pe fundurile stâncoase din zona infralitorală Gibbula divaricata (Fig. 192.5), un gasteropod de circa 7 - 8 mm înălţime, cu cochilia verzuie ornată cu mici puncte roşii dispuse în şiruri oblice. Genul Trochus, cu cochilia de talie mare include specii exotice. Gibbula adriatica este o specie mediteraneeană de circa 1 - 2 cm înălţime, gasita în stare fosilă şi în Marea Neagră. Alături de alte gasteropode sau bivalve mediteranneene găsite în depozitele fosile de vârsta quaternară, aceasta specie probează faptul că în trecutul geologic Marea Neagră a cunoscut o perioadă în care salinitatea apei era mai mare decât în prezent. - Familia Neritidae cuprinde gasteropode cu cochilie globuloasă, scundă, cu ultima tură de spira largă. In cavitatea paleala este prezenta o singura ctenidie. Neritidele sunt adaptate la viaţa în ape salmastre sau dulci, existând şi specii marine. Genul Theodoxus (Fig. 192.6; 192.7) include gasteropode de talie mică - 4 - 8 mm - cu cochilia de culoare albă cu numeroase dungi închise de culoare neagră, maronie sau roşie. Theodoxus danubialis şi Theodoxus fluviatilis sunt specii dulcicole iar T. pillidei, cu cochilia ornată cu coaste masive este întâlnit (rar) în apele Mării Negre. Ordinul Monotocardia Cele 53 000 de specii din acest grup taxonomic cu o singură ctenidie în cavitatea paleală cea stângă; inima prezintă un singur auricul iar sistemul excretor are un singur rinichi. Sistemul nervos are tendinţa de concentrare. Unele specii au sexele separate, altele sunt hermafrodite. Cea mai mare parte a taxonilor sunt marini, existând însă şi specii dulcicole sau terestre. Mesogastropoda - Familia Viviparidae, cu specii dulccole de talie medie, cu cochilia globulos-alungită; prezintă opercul cornos. In Europa este comun genul Viviparus, cu specii în toate râurile şi lacurile mari. Viviparus viviparus (Fig. 192.9) este un gasteropod cu cochilia de 3 - 6 cm înălţime, de culoare măslinie şi cu trei benzi brun-roşcate dispuse în lungul turelor de spiră. - Familia Pomatiasidae, cu specii de talie mică, terestre. Cochilia este fragilă, globuloasă sau conic-ovoidală, cu spirele evidente. Pomatias elegans (Fig. 192.8) este relativ comun în Europa, fiind o specie silvicolă, uneori foarte abundentă. - Familia Hydrobiidae include specii de talie mică, cu cochilie alungită, fragilă, de cele mai multe ori netedă, lipsită de ornamentaţii. Animalul prezintă o trompă alungită iar ochii se află la baza tentaculelor. Hidrobiidele sunt specii dulcicole sau salmastricole. Hydrobia arenarum (Fig. 192.10) este o specie comună în apele marine de mică adâncime, pe alge, putând fi foarte abundent.

Taxonomie animala - Nevertebrate

88

- Familia Rissoidae, cu specii de asemenea de talie mică, dar cu cochilie albă, porţelanoasă, ornată cu coaste sau cu şiruri de puncte roşcate. Risoidele sunt forme marine; în Marea Neagră sunt comune specii ca Rissoa splendida (Fig. 192.11), pe vegetaţia algală, R. rufilabrum ş.a. - Familia Vermetidae. Gasteropodele din acest grup au cochilia curioasă, derulată în partea terminală, cu aspect de tub calcaros slab înrulat. Genul Vermetus (Fig. 193.5) are mai multe specii în mările calde ale globului. - Familia Cerithidae (Fig. 193.1). Include un număr mare de specii marine, cu cochilia alungita, înalta, cu numeroase ture de spiră. Ornamentaţia constă din coaste prevăzute cu tuberculi dispuşi regulat. Cerithidium pusillum are cochilia circa de 5 - 8 mm înălţime şi este o specie caracteristică fundurile mâloase, la adâncimi mari; Bittium reticulatum (Fig. 193.2) cu cochilia de circa 1 cm lungime, de culoare brun-portocalie este comun pe fundurile nisipoase puţin adânci. Cerithium vulgatum, o specie comună în Mediterana, este găsită în stare fosilă în depozitele de vârstă cuaternară din Delta Dunării. - Familia Calyptraeidae cu specii cu cochilie fragilă, conică, cu ultima tură de spiră foarte largă. Un reprezentant al acestui grup Calyptraea chinensis (Fig. 193.3) este răspândit pe fundurile sedimentare mâloase de la 30 - 50 m adâncime. - Familia Cypraeidae include specii marine, tropicale în cea mai mare parte, raspândite în apele africane, mediteraneene şi indo-pacifice. Cochilia acestui grup este caracteristică - convolută, cu ultima tură de spiră acoperindu-le complet pe celelalte şi cu aspect porţelanos deoarece la animalul viu lobii mantalei învelesc cochilia şi la exterior, secretând astfel hipostracum de culori variate; apertura este înaltă, îngustă, adesea cu falduri aperturale. Din această familia face parte genul Cypraea cu specii numeroase, cu talia cuprinsă între 1 şi 5 - 7 cm; Cypraea moneta, C. tigris (Fig. 193.4) ş.a. sunt câteva exemple mai comune. In Marea Neagră cipreidele nu pătrund. Neogastropoda - Familia Muricide include specii exotice, cu cochilia ornată cu ţepi adesea masivi, apertura prezentând un sifon lung, caracteristic. Trăiesc în mările calde din jurul Africii şi în zona indopacifică. Genurile cele mai comune sunt Murex (Fig. 193.6) şi Chicoreus. In Marea Neagră, o specie comună care aparţine acestei familii este Trophonopsis breviatus (Fig. 194.2), larg răspândi pe fundurile mâloase de la adâncimi de la 27 la 80-100 m, în asociaţia cu bivalvele Modiolus phaseolinus şi Abra alba pe seama cărora se hrăneşte. - Familia Nassaridae. In aceasta familie intră specii cu cochilia cu aspect variat. Hinia (Nassa) reticulata (Fig. 193.7) este una din speciile de gasteropode comune în Marea Neagră pe fundurile nisipoase puţin adânci. Cochilia este alungită, de circa 1 - 1,8 cm, colorată în nuanţe de galben, cărămiziu şi brun, cu sculptură de tip mamilat. Este o specie necrofagă, hrănindu-se cu cadavrele diferitelor animale marine. Cyclope (Cyclonassa) neritea (Fig. 193.8) este deasemenea comun pe fundurile nisipoase având acelaşi regim alimentar ca şi specia precedentă. Cochilia, divers colorată, este turtită dorsal, cu ultima tură de spiră largă. - Familia Rapanidae. Este o familie exotică, cu specii marine, de talie medie şi mare, răspândite în Extremul Orient. Una din aceste specii – Rapana venosa (Fig. 194.1) – a pătruns la mijlocul secolului XX şi în Marea Neagră pe calea transporturilor maritime. In prezent, este una din speciile comune pe substrat stâncos, unde se hrăneşte în special cu midii, dar poate fi întâlnită şi pe substrat nisipos, unde atacă exemplare de Mya arenaria sau chiar specii mai mici cum sunt Venus gallina sau Cardium edule. - Familia Conidae (Fig. 193.9) cuprinde specii tropicale de gasteropode răpitoare, cu punga săgeţii transformată în glandă veninoasă. Cochilia este conică, aplatizată în zona apexului şi alungită la polul opus. Apertura este îngustă iar periostracumul este adesea viu colorat, pe un fond alb fiind dispuse desene complicate roşii sau negre. Speciile acestui grup sunt răspândite cu precădere în zona indo-pacifica - Conus textile, cu cochilia de 4 - 5 cm, colorată în alb şi roşu fiind una din cele mai comune specii ale grupului. Subclasa Euthyneura

Taxonomie animala - Nevertebrate

89

Cea de-a doua subclasă de gasteropode cuprinde specii marine, dulcicole şi terestre cu cordoanele nervoase neîncrucişate datorită unui proces de detorsiune al masei viscerale. In acest grup taxonomic sunt incluse peste 50 000 de specii, grupate în clasificaţiile mai vechi în subclasele Opisthobranchiata şi Pulmonata. Opisthobranchiata Sunt gasteropode în mare lor majoritate marine, bentale sau pelagice, cu sau fără cochilie în cazul speciilor fără cochilie corpul capătă o simetrie bilaterală secundară. Prezintă tentacule şi rinofori; piciorul poate fi adesea lăţit, transformându-se în falduri înotătoare cu aspect variat. Branhia primară este de cele mai multe ori dispărută şi înlocuită de branhii tegumentare cu aspect variabil, dispuse de obicei dorsal; există şi specii la care respiraţia se realizează la nivelul tegumentului. Sistemul nervos cu cordoanele nervoase încrucişate numai la formele primitive. Ochii sunt reduşi iar statocistul este prezent. In majoritatea cazurilor, opistobranhiatele sunt hermafrodite. Sistematica grupului este şi în prezent controversată şi pretabilă la interpretări. Numărul ordinelor diferă în funcţie de autori, de la 6 - 7 la 12. Ordinul Cephalaspidea Include circa 7 000 de specii de talie mică sau medie, sedimentofile sau fitofile, cu cochilie prezenta. Aceasta este completată anterior la multe specii de un scut cefalic cu care animalele sapă gropi în sedimente. In Marea Neagră se întâlnesc specii apartinând genurilor Retusa (R. truncatula) (Fig. 194.4), Cylichnina (C. variabilis) (Fig. 194.5), Haminea (H. navicula), relativ frecvente pe fundurile sedimentare, de la 4 la peste 100 m adâncime, acolo unde condiţiile o permit. Cochilia lor este albă, fragilă, cilindrică sau ovoidală, de maximum 5-6 mm, cu apertura înaltă, îngusta superior şi largă inferior. Ordinul Anaspidea Cuprinde specii exotice, de talie medie şi mare, cu cochilia redusă. Aplisiomorfele (fam. Aplysiidae) sunt specii masive, bentale; Aplysia californica este cea mai mare specie a grupului şi totodată una din cele mai mari moluşte, atingând pâna la 1 m lungime. Gymnosomatele (fam. Clionidae) sunt forme pelagice (ex. Clione limacina), bune înotătoare, cu piciorul redus dar cu lobi parapodiali folosiţi la înot şi corpul alungit, fusiform. Ordinul Saccoglossa (Ascoglossa, Monostychoglossa) Include circa 700 de specii, cu sau fără cochilie. Rinoforii sunt prezenţi iar formele fără cochilie prezintă numeroase papile dorsale; parapodele prezente sau absente. Ordinul se împarte în 6 subordine. - Subordinul Juliacea, cu specii caracterizate printr-o cochilie bivalvă - Berthelinia (Thamanovalva) limax (Fig. 194.6) este o specie de talie mică (1 - 2 cm lungime), fitofilă, întâlnită în apele Japoniei. - Subordinul Polybranchiacea, cu specii cu corpul alungit, cu branhii secundare tegumentare orale, foarte numeroase. Styliger bellulus (fam. Styligeridae) este întâlnit şi în Marea Neagră. Este o specie de talie mică, fitofila, întâlnită în zona infralitorală. - Subordinul Elysiacea, cu specii cu corpul variat colorat, vermiform-aplatizat, fără branhii tegumentare, papile sau parapode. Limapontia capitata se recunoaşte relativ uşor după capul prevăzut cu doi lobi laterali mari şi posteriorul ascuţit. Atinge 7 mm lungime şi poate fi întâlnită în infralitoralul pietros al Marii Negre, pe alge. Ordinul Acochilidacea Speciile acestui grup sunt marine, salmastricole sau dulcicole, de talie mică, cu rinofori şi numeroase papile dorsale. Sub tegument, dorsal, se găsesc resturi ale cochiliei. Parahedyle tyrtowi (Fig. 194.9) este o specie de 1,9 mm, cu corpul alungit, transparent. Capul prezintă doi rinofori cilindrici şi două tentacule mari. Este întâlnit pe alge sau pe funduri mâloase.

Taxonomie animala - Nevertebrate

90

Ordinul Notaspidea (Fig. 195.4) Cuprinde circa 400 de specii, cu corpul protejat de un pliu al mantelei, de formă conicrotunjită, care poate înveli animalul în întregime. Capul cu două sau patru tentacule. Specii ale acestui grup nu au fost semnalate în Marea Neagră. Ordinul Nudibranchiata Nudibranhiatele sunt un grup eterogen, cu peste 5 000 de specii de talie mică, medie şi mare, cu branhii secundare tegumentare a căror mărime, formă şi poziţie variază mult în cadrul celor 50 de familii împârţite în 4 subordine: Doridacea, Dendronotacea, Arminiacea, Aeolidacea. - Subordinul Doridacea - include specii de talie mică sau mare, cu branhii dispuse posterior, în formă de rozetă, lateral, pe suprafaţa dorsală, sau sub un pliu al mantelei, posterior. Doridella obscura (Fig. 195.2; fam. Corambidae) este o specie de 7-9 mm, răpitoare, specializată exclusiv pe briozoare din genurile Membranipora, Electra, Conopeum. De origine vest-atlantică, a pătruns recent (sfârşitul anilor ‘80) şi în bazinul Mării Negre. - Subordinul Aeolidacea - cu forme cu sau fără tentacule, cu rinofori simpli, neretractili şi papile dorsale prezente. In Marea Neagră pătrund speciile Embletonia pulchra (Fig. 194.10; 8 mm) şi Tergipes tergipes (Fig. 195.1; 7 mm), destul de comune pe fundurile sedimentare (30 - 40 m adâncime) sau în asociaţiile de midii. Ordinul Soleolifera (Gymnomorpha, Opisthopneusta) (Fig. 195.3) Include specii marine sau terestre, în zonele supralitorale. Sunt forme fără cochilie, cu cavitatea paleală orientată posterior sau lateral, fără branhii sau parapode. Dorsal prezintă papile iar capul cu 1 - 2 perechi de tentacule. In Marea Neagră lipsesc. Pulmonata Gasteropodele pulmonate sunt forme terestre, dulcicole sau marine, cu cavitatea paleală transformată în plămân. Inima prezintă un singur atriu iar aparatul excretor o singură nefridie. In funcţie de poziţia ochilor se împart în două ordine. Ordinul Basommatophora Sunt specii dulcicole sau salmastricole, cu cochilie prezentă. Ochii sunt situaţi la baza tentaculelor, care sunt neretractile. Sunt animale hermafrodite, dar orificiile genitale se deschid separat, alăturat. - Familia Lymnaeidae (suprafam. Lymneoidea) cuprinde specii de talie medie sau mică. Cochilia este dextră, fragilă sau nu, ascuţită sau globuloasă cu ultimul anfract larg. Genul Lymnaea se caracterizează prin cochilie alungită, cu apexul ascuţit. Cea mai comună specie a grupului este Lymnaea stagnalis (Fig. 195.1), comună în apele curgătoare mari şi stătătoare, cu cochilia de 6 - 7 cm înălţime, fragilă, de culoare măslinie, cu ultima tură de spiră largă; Stagnicola palustris (Fig. 195.8) are talia mai mică, cochilia mai dură şi ultima tură de spiră nu prea largă. Genul Radix (Fig. 196.1) include specii caracterizate prin cochilie de dimensiuni medii sau mici, globuloasă, puţin înaltă, cu ultimul anfract larg şi apertura rasfrântă. Radix ovata, una din cele mai mari specii ale genului este comună în Dunare şi Deltă. - Familia Physidae (suprafam. Physoidea) include gasteropode de talie mică, cu cochilia uşor alungită, senestră, puţin înaltă, cu 3-4 ture de spira şi apertura ovală. Physa fontinalis (Fig. 195.9) şi P. acuta sunt specii întâlnite în ape curgătoare şi stătătoare limpezi, pe substrat fital. - Familia Ancylidae (suprafam. Ancyloidea) cuprinde specii de talie mică, cu cochilia conică, cu apexul puţin proeminent şi îndreptat posterior. Deschiderea orificiilor genitale pe partea stânga demonstrează că înrularea masei viscerale este de tip senestru. Ancylus fluviatilis (Fig. 195.10; 7 mm lungime) este o specie fitofilă, relativ comună în apele limpezi şi reci, pe plante sau pe substrat pietros; poate fi întâlnit până la 1000 m altitudine, în lacurile glaciare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

91

- Familia Planorbidae (suprafam. Planorbioidea) - cu specii prevăzute cu o cochilie senestră, înrulată într-un singur plan, cu aspect discoidal. Cochilia poate fi uneori aplatizată sau prevăzută cu o carenă caracteristică, mai mult sau mai puţin evidentă - Planorbis carinatus (Fig. 195.5), P. planorbis. Cel mai cunoscut reprezentant al acestei familii este Planorbarius corneus (Fig. 195.5), cu cochilia de 2 - 5 cm diametru, cu spirele lipsite de carenă, este de asemenea o specie comună în apele stătătoare din toata Europa. Ordinul Stylommatophora In acest grup taxonomic sunt cuprinse peste 32 000 de specii terestre, rareori amfibii dulcicole sau marine, cu cochilia cel mai adesea prezenta, caz în care este globuloasă sau alungită, cu ornamentaţie destul de săracă, constând în striuri sau coaste. La acest grup există un singur orificiu genital, gonoductele mascule şi femele fuzionând cu puţin înainte de a se deschide la exterior. In funcţie de anatomia aparatului excretor se împart în mai multe subordine. Subordinul Heterurethra. Speciile acestui grup prezintă rinichi larg, situat între pericard şi rect. Canalul excretor (uretra) este dispus paralel cu rectul. Forme amfibii, în medii foarte umede. Menţionăm din acest grup taxonomic pe Succinea putris (Fig. 156.2; 16 - 22 mm) şi Oxyloma sp (până la 17 mm), (fam. Succineidae, Succineoidea) comune pe malurile apelor (Succinea) sau în mlaştini (Oxyloma), cu cochilia fragilă cu număr mic de spire, transparentă, cu apertura întreagă, largă. Subordinul Orhurethra include forme mici şi foarte mici, cu rinichiul alungit, situat lângă pericard, cu canalul excretor foarte scurt. Sunt ovipare sau vivipare, cu cochilie de regulă alungită, cu apertura adesea cu falduri caracteristice. - Familia Enidae (Pupiloidea) cuprinde specii raspândite în diverse biotopuri terestre. Zebrina varnensis (Fig. 196.4) şi Zebrina detrita sunt forme xeroterme (prima foarte comună în Dobrogea), cu cochilia alungită, alb-porţelanoasa (Z. varnensis) sau cu dungi maronii (Z. detrita); speciile genului Chondrula (C. microtragus, C. tridens - Fig. 196.5) sunt relativ comune în frunzarul pădurilor de stejar; prezintă cochilia mică (sub 10 mm), brună, cu apertura prevăzută cu falduri caracteristice; speciile genurilor Mastus (Fig. 196.7) (M. venerabilis) şi Ena (E. montana - Fig. 196.6) sunt higrofile, întâlnite mai ales în pădurile din zona montană; cochilia este alungită, de circa 1 cm, fără falduri aperturale sau ornamentaţii, de culoare brun-roşcată. Subordinul Sigmurethra. Include peste 25 000 de specii, în acest grup fiind cuprinse şi clausilidele (Mesurethra din alte clasificatii). Canalul excretor este îndoit în forma literei S iar rinichiul este scurt, situat în spatele cavităţii paleale. Sistematica grupului cuprinde circa 10 suprafamilii. - Suprafamilia Clausilioidea, familia Clausilidae (Fig. 196.8) include specii de talie mică cu cochilie înaltă adesea ornamentată cu coaste longitudinale. Apertura cu falduri poate fi închisă ermetic printr-o structură calcaroasă (clausilium) ataşată de columelă. Sunt specii numeroase, în pădurile din zonele de deal sau munte. - Suprafamilia Zonitidae (Zonitoidea) sunt forme cu corp vermiform, cu cochilie redusă şi acoperită de manta care are un aspect oval sau absentă. Sunt specii nocturne, în locuri umede. Familiile Limacidae, Milacidae sunt cele mai bogat reprezentate la noi în faună, având numeroase specii, răspândite mai ales în zonele împădurite de deal şi de munte. Limax cinereo-niger (Fig. 196.9) este una dintre cele mai mari specii ale grupului, fiind întâlnit adesea în localităţi; atinge peste 10 cm în extensie şi este colorat cenuşiu cu dungi longitudinale negre. Limax flavus este răspândit în sudul ţării; are talia mai mică decât precedentul şi poate fi recunoscut relativ uşor după culoarea caracteristică, galben-oranj, a mucusului. Bielzia caerulescens este o specie montană cu aspect catifelat, cu mai multe morfe - albastră, violetă, neagră; poate fi întâlnit în pădurile de fag şi molid. - Suprafamila Helicoidea grupează specii terestre, cu cochilia prezentă, de regulă globuloasă, divers colorată în nuanţe de brun, galben, maron şi alb. Bradibaena fruticum (fam. Bradibaenidae) este o specie silvicolă, de 1 - 2 cm, cu cochilie aproape transparentă prin care se observa masa viscerală şi corpul animalului colorat adesea în galben citrin.

Taxonomie animala - Nevertebrate

92

Familia Helicidae include cele mai cunoscute specii de gasteropode terestre. Helicella obvia (Fig. 196.11) este un gasteropod xerofil, comun în zonele de stepă sau pe dealurile neîmpădurite. Cochilia este puţin înaltă, albicioasă, cu dungi maronii dispuse în lungul turelor de spiră. Cepaea vindobonensis (Fig. 196.12) este comun în toată ţara, caracterizându-se printr-o cochilie globuloasă de 2-3 cm, albă, cu benzi negre, brune sau gălbui dispuse spiralat; există o mare varietate de forme, benzile colorate putând fi late şi fuzionate sau foarte înguste. Genul Helix cuprinde cei mai mari melci tereştri din Europa (H. pomatia, H. lucorum - Fig. 196.13, ş.a). Cochilia lor este globuloasă, colorată în cafeniu cu benzi late brune în lungul spirelor.

Clasa Bivalvia (Lamellibranchiata, Pelecypoda) Bivalvele sunt o clasă de moluşte caracterizate prin faptul că au corpul protejat în totalitate de două valve calcaroase, dispuse lateral. Au un mod de viaţă sedentar iar hrănirea se face prin filtrarea apei. Datorită acestor particularităţi ecologice, morfologia lor externă (Fig. 197) şi organizaţia internă au suferit importante modificări. Cea mai importantă modificare este reducerea extremităţii cefalice, care este marcată doar de prezenţa orificiului bucal, încadrat de cei patru lobi bucali care au rol de a direcţiona particulele alimentare acumulate la nivelul branhiilor în gură. Piciorul are o formă caracteristică, de lamă de secure (gr. pelecos), servind la îngroparea în substrat şi la deplasarea pe distanţe scurte. Masa viscerală are aspect saciform şi atârnă în cavitatea paleală, delimitată lateral de cei doi lobi ai mantalei care căptuşesc la interior valvele. Branhiile, care pot fi de mai multe tipuri, se găsesc în partea posterior-inferioară a masei viscerale, separând cavitatea paleală într-o cavitate branhială, ce comunică cu exteriorul printr-un sifon branhial şi o cavitate cloacală (la nivelul căreia se deschid orificiul anal, orificiile genitale şi orificiile excretoare), care comunică cu exteriorul printr-un sifon cloacal. Branhiile sunt ciliate şi datorită mişcărilor ciliaturii se crează un permanent curent de apă în cavitatea paleală: astfel, apa intră prin sifonul branhial, scaldă branhiile şi este direcţionată ulterior prin sistemul de branhii în cavitatea cloacală, de unde este evacuată la exterior prin sifonul cloacal. In timpul filtrării, la nivelul branhiilor sunt reţinute particulele aflate în suspensie în apă; ulterior, aceste particule alimentare vor fi antrenate spre gură de către lobii bucali. In timpul filtrării branhiale are loc şi schimbul gazos, astfel că apa care ajunge în cavitatea cloacală este curăţită de particulele aflate în suspensie dar este săracă în oxigen dizolvat. Bivalvele prezintă două branhii – stângă şi dreaptă – fiecare branhie fiind formată din două lame branhiale. Cele două sifoane pot fi scurte sau lungi, sau put fi separate sau sudate. Deasemenea, în cazul unor specii, lobii mantelei fuzionează pe cea mai mare parte a lungimii lor, lăsând doar două orificii prin care ies la exterior piciorul şi sifoanele; alte specii au aceşti lobi nesudaţi, cavitatea paleală fiind în acest caz larg deschisă. In ceea ce priveşte valvele (Fig. 197), acestea pot fi de forme şi mărimi diferite. Morfologic, la exteriorul valvelor se observă o zonă superioară proeminentă – umbonele – de la care pornesc striuri sau coaste, de regulă lipsite de ornamentaţii (la bivalve, ornamentaţia valvelor este mult mai săracă în comparaţie cu cea de la gasteropode; totuşi, pot fi prezenţi şi la acest grup spinii, ţepii, tuberculii, mameloanele, etc). In spatele umbonelui, la multe specii de bivalve se observă o structură cornoasă – ligamentul – care menţine valvele unite în partea dorsală. După formă, valvele pot fi echivalve sau echilatere – în cazul în care cele două axe perpendiculare delimitează patru sectoare egale sau aproximativ egale – şi inechivalve sau inechilatere – în caz că sectoarele delimitate de cele două axe perpendiculare sunt inegale. Pe faţa internă a valvelor se disting alte tipuri de structuri. Astfel, sub umbone se observă o zonă mai groasă – platoul cardinal (lat. cardo - articulaţie). La nivelul platoului cardinal se observă proeminenţe – dinţii cardinali – şi depresiuni – fosetele cardinale. Dinţii cardinali de pe una dintre valve pătrund în fosetele cardinale de pe valva opusă şi astfel cele două valve sunt menţinute strâns în partea dorsală (la acest aspect contribuie de asemenea şi ligamentul, menţionat anterior). Dentiţia cardinală (Fig. 198) este de diferite tipuri, şi are un rol foarte important în clasificaţie, mai ales în ceea ce priveşte formele

Taxonomie animala - Nevertebrate

93

fosile pentru care nu se poate studia organizaţia internă. Cele mai comune tipuri de dentiţie întâlnite la bivalvele actuale sunt: taxodontă (cea mai primitivă, caracterizată prin dinţi mulţi, de dimensiuni reduse, identici sau aproape identici ca formă, dispuşi într-un singur şir); heterodontă (în acest caz, platoul cardinal prezintă dinţi puţini, inegali şi de dimensiuni mari); desmodontă (caz în care dinţii cardinali fuzionează formând structuri lăţite); schizodontă (în acest caz, pe una din valve există un singur dinte alungit, care este despicat la mijloc – ex. La genul Unio); anodontă (în acest caz, platoul cardinal este slab dezvoltat iar dinţii lipsesc; valvele sunt menţinute prin ligament şi prin musculatură). Pe faţa internă a valvelor se observă de asemenea impresiunile muşchilor care menţin valvele – muşchii adductori – şi muşchii care acţionează piciorul – muşchii retractori şi protractori. Cel mai vizibile sunt impresiunile muşchiului adductor anterior, situată deasupra sau în faţa orificiului bucal şi a muşchiului adductor posterior – situat deasupra cavităţii cloacale. In cazul în care impresiile celor doi muşchi sunt identice vorbim de valve izomiare, iar în cazul în care unul din muşchi se reduce valvele sunt de tip anizomiar; dacă unul din muşchii retractori (de obicei cel anterior) dispare, atunci vorbim de valve monomiare. Impresiile muşchilor retractori ai piciorului sunt mai slabe; de obicei ele se disting în zona situată sub platoul cardinale. Pe marginea valvelor se observă impresiunea muşchilor mantalei, care sudează lobii mantalei de valve. Dacă impresiunea muşchilor lobilor mantalei este paralelă cu marginea valvelor pe toată lungimea acestora valvele sunt de tip integripaleat; dacă linia de inserţie face un intrând în partea posterioară, unde se inseră musculatura de la baza sifoanelor, valvele sunt de tip sinupaleat. De cele mai multe ori, valvele sunt identice ca aspect; există însă şi specii la care una din valve are alt aspect – de exemplu la unele specii de Pecten sau la stridii (Ostrea), una din valve ste aplatizată, din cauza faptului că animalul se odihneşte pe substrat pe aceeaşi parte. Există pe de altă parte bivalve la care valvele se reduc, uneori aproape total, ca în cazul speciilor din genul Teredo, care perforează structuri lemnoase. Sistematică. Bivalvele reprezintă a două clasă ca marime dintre moluştele actuale. Clasificarea lor se face în funcţie de morfologia externă a valvelor (în special după dentiţia cardinală), după tipul branhiilor şi după musculatura retractoare a valvelor, în patru ordine: Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia şi Septibranchia. Ordinul Protobranchia Include circa 550 de specii de bivalve primitive, marine, caracterizate prin branhii de tip ctenidie. Piciorul are formă de talpă iar dentiţia cardinală este heterodontă iar uneori prezintă şi sifoane lungi. Hrănirea acestor bivalve nu se face ca la celelalte grupe prin filtrarea apei; protobranhiatele prezintă prelungiri filamentoase ale palpilor labiali care pot fi scoase în afără valvelor; cu aceste filamente este scormonit sedimentul iar particulele de hrană sunt conduse spre gură cu ajutorul unor şanţuri ciliate. Din acest grup cităm familile Nuculidae (suprafam. Nuculoidea, Palaeotaxodonta), cu specii cu valve de tip triunghiular - din această familie face parte Nucula nucleus (Fig. 201.1), comună în Marea Mediterana - şi familia Solemyidae (suprafam. Solemyoidea, Cryptodonta), dic care fac parte specii cu valve aplatizate, prevăzute cu coaste caracteristice, ca Solemya togata din Marea Mediterana. Ordinul Filibranchia In acest grup taxonomic sunt incluse circa 2200 de specii de bivalve cu branhii filamentoase (tip filibranhiat), cu glanda bissogenă bine dezvoltată la multe specii, cu dentiţie taxodontă sau izodontă. Poate fi subîmpârţit în următoarele subordine: Subordinul Taxodonta - include forme cu dentiţie simplă, cu sau fără glandă bissogenă. Arca noae (fam. Arcidae), este o specie rară în Marea Neagră, prezentând valve alungite, inechivalve, cu coaste transversale şi periostracum păros. Scapharca inaequivalvis (Fig. 201.3) este o specie psamicolă, originară din Extremul Orient, cu valve albe mate, slab inechivalve, putând atinge dimensiuni de 5-7 cm. In Marea Neagră a pătruns la începutul anilor ‘80 şi s-a

Taxonomie animala - Nevertebrate

94

aclimatizat rapid pe fundurile nisipoase din zona infralitorală, în biocenoza cu Cardium edule şi Corbula mediterranea. Familia Glycimeridae cuprinde specii cu valve rotunde, echivalve, cu platoul cardinal în formă de semilună, adesea cu dinţii centrali mai mici; menţionăm din acest grup genul Glycimeris, cu specii răspândite în mările calde ale globului. Subordinul Anysomiaria (Dysodonta, Leptodonta). Cuprinde specii cu muşchii adductori ai valvelor inegali şi marginea mantalei nesudată. Dentiţia este taxodontă, redusă sau absentă. Include 5 - 7 suprafamilii, în funcţie de autori. - Suprafamilia Mytiloidea. Include bivalve cu valve înalte, cu sifoane foarte scurte, valvele inechilaterle, apexul ascuţit şi ligamentul bine dezvoltat. Unele specii din acest grup produc perle. Mytilus galloprovincialis (fam. Mytilidae, Fig. 201.4) este cea mai comună specie de bivalvă din zonele infralitorale stâncoase ale Mării Negre, grupările de midii alcătuind o asociaţie caracteristică. Valvele pot ajunge la 7 - 9 cm, au culoare neagră albăstruie sau brună; platoul cardinal este lipsit de dinţi. Din Marea Neagră a fost descrisă şi o a doua asociaţie dominată de midii, aflată la adâncimi de 30 - 40 m, pe funduri sedimentare (este unicul loc în care au fost descrise asociaţii de midii pe funduri mâloase). Aceste midii de adânc au valvele mai rotunjite, late, prezentând şi unele diferenţieri fiziologice faţă de midiile de piatră; unii specialişti sugerează că ne aflăm în acest caz în faţă unei rase fiziologice pe cale de a deveni specie deosebită. Brachyodontes lineatus (Fig. 201.5) are talia mică - circa 7 - 9 mm - cu valvele negre-violacee şi cu o dentiţie taxodontă pe platoul cardinal; apare în aceeaşi asociaţie cu midiile de piatră. Modiolus phaseolinus (Fig. 201.7) este o bivalvă de talie mică, cu valvele de 8 - 10 mm, acoperite cu periostracum cu peri lungi (după ce acesta cade, valvele sunt violacee), care formează o asociaţie caracteristică pe fundurile sedimenare ale Marii Negre, la adâncimi de peste 40 de metri. M. phaseolinus este un relict boreal, asociaţii similare găsindu-se în prezent doar la latitudini mult mai nordice (Oceanul Atlantic de Nord) iar păstrarea lor în Marea Neagră se datorează particularităţilor deosebite ale acesteia care împiedică amestecul apelor sale cu cele ale Mediteranei. - Suprafamilia Pterioidea cu specii de talie mare cu valvele ascutite şi cu glanda bissogenă foarte dezvoltată. Pinna nobilis (Fig. 202.1), o specie mediteraneană, este gigantul grupului, atingând pînă la 0,5 m lungime. - Suprafamilia Pectinoidea. Include specii sedimentofile, cu valve rotunde, cu umbonele încadrat de două aripioare calcaroase triunghiulare. Valvele adesea neegale (una aplatizată şi cealaltă bombată) cu coaste dispuse radiar sau fără coaste. Genul Pecten (fam. Pectinidae, Fig. 201.8) are numeroase specii raspândite în toate marile şi oceanele. Dentiţia este redusă. In Marea Neagră a fost citat Pecten glaber (subfosil). Familia Spondylidae se caracterizează prin valve groase, masive cu dentiţie izodontă; speciile acestui grup sunt răspândite în mările calde ale globului. - Suprafamilia Ostreoidea. Sunt specii fixate pe substrat dur cu una dintre valve (cea stânga), care este aplatizată din acest motiv. Valvele sunt neregulate, neegale, cu dentiţie absentă. Există un singur muşchi adductor, foarte puternic, piciorul şi bissusul fiind reduse. Marginea mantalei este liberă. Include o singura familie - Ostreidae - cu specii pe tot globul. In Marea Neagră sunt citate două specii - Ostrea sublamelossa şi O. taurica (Fig. 201.9; 201.10), ambele rare şi localizate în prezent. Ordinul Eulamellibranchia Cuprinde cele mai multe specii de bivalve cunoscute în prezent (peste 17 500 de specii), caracterizate prin branhii de tip lamelar. In funcţie de tipul de dentiţie şi de dispoziţia musculaturii retractoare a valvelor, eulamelibranhiatele se împart în următoarele subordine. Subordinul Schisodonta (Palaeoheterodonta, Preheterodonta). Se caracterizează prin valve alungite posterior, simetrice, cu dinţii cardinali în formă de lamele alungite rezultate prin despicarea unui singur dinte iniţial. Include forme dulcicole sau salmastricole. Suprafamilia Unionoidea (Unionacea) cuprinde apecii dulcicole cu dentiţia întreagă sau redusă total, cu valve masive sau fragile. Speciile din acest grup sunt producătoare de perle (perlele nu sunt altceva decât

Taxonomie animala - Nevertebrate

95

rezultatul acţiunii organismului care caută să izoleze un corp străin – de obicei firişoare de nisip – pătruns între valve şi lobii mantalei, prin învelirea lui în straturi succesive de hipostracum) - Familia Unionidea. Valvele sunt groase sau subţiri, sidefate la interior. Speciile acestui grup se întâlnesc pe fundurile sedimentare mâloase sau nisipoase, îngropate în substrat cu ajutorul piciorului care este masiv, în formă de lamă de secure. Unio tumidus (Fig. 202.3) este o specie comună în Europa, întâlnită în ape adânci, curgătoare sau stătătoare. Valvele sunt late şi lungi (50/110 mm). Prezintă mai multe rase geografice. U. crassus (Fig. 202.4) prezintă valve masive, groase, ovale. Este întâlnită în apele curgătoare mari din toata ţara. U. pictorum (Fig. 202.2) este cea mai comună specie a grupului, deosebindu-se de speciile precedente prin valvele alungite (31/108 mm maximum). Anodonta cygnaea (Fig. 202.5) este o specie care preferă apele calme; prezintă valvele late, subţiri, cu dentiţia redusă; periostracum este persistent, dimensiunile atingând 70-80 mm). A. woodiana (Fig. 202.6), o specie originară din Extremul Orient a fost introdusă în Europa relativ recent, în anii ‘50, odată cu puietul de peşte originar din China. Semnalată pentru prima dată în apropiere de Oradea, în prezent s-a extins în mai multe râuri mari nepoluate din Transilvania şi Ungaria, fiind semnalată şi de pe cursul inferior al Dunării şi din Deltă. Are valvele de talie mare (120-190 mm), puternic bombate, cu hipostracumul colorat în nuanţe de roz şi portocaliu, confuzia cu anodontidele europene fiind exclusă (la acestea din urma hipostracumul are totdeauna nuanţe albăstrui). Subordinul Heterodonta. Cuprinde peste 10 000 de specii în covârşitoarea lor majoritate marine. Se caracterizează prin dentiţie de tip heterodont, care uneori este redusă. Grupul se împarte în numeroase familii repartizate în 14 suprafamilii. - Familia Sphaeriidae (suprafam. Spherioidea), cu forme de apă dulce, cu valvele triunghiular alungite sau rotunjite, cu umbonele proeminent. Ligamentul este exterior, iar mantaua este deschisă ventral unde se pot diferenţia două sifoane scurte. Genurile Sphaerium (Fig. 202.7) şi Pisidium (Fig. 202.8) cuprind cele mai des întâlnite specii ale grupului; au talie mică şi medie şi sunt prezente în apele curgătoare mari şi stătătoare. - Familia Dreissenidae (suprafam. Dreissenoidea; Dreissenacea). Speciile din acest grup sunt foarte asemănătoare cu mitilidele, de care se deosebesc prin valvele de dimensiuni mult mai mici, prin umbonele ascuţit şi prin faptul că sunt dulcicole sau salmastricole. Ca şi la mitilide, bissususul este foarte dezvoltat, dreissenidele putând dezvolta populaţii masive pe substrate imerse variate. Dreissena polymorpha (Fig. 202.9) este o specie ponto-caspică, care în ultimele 200 de ani şi-a extins foarte mult arealul (restrâns iniţial la Marea Caspica) fiind în prezent comună nu numai în Europa dar şi în Statele Unite şi sudul Canadei. - Suprafamilia Cardioidea (Cardiacea). Specii de talie medie sau foarte mare, cu valvele ornate cu coaste radiare, uneori pe coaste fiind prezente expansiuni lamelare. Impresia paleală este de tip integripaleat. Din această suprafamilie face parte familia Cardiidae, cu numeroase specii în toate mările. In Marea Neagră sunt comune Cardium (Cerastoderma) edule (Fig. 203.1) (pe funduri sedimentare din zona infralitorală), C. simile (Fig. 203.4), C. exiguum (Fig. 203.2), C. paucicostatum (Fig. 203.3) (pe funduri sedimentare la adâncimi de peste 30 m). Familia Limnocardidae este proprie bazinului pontic şi cuprinde un grup de specii salmastricole apărut în quaternar, când Marea Neagră a cunoscut mai multe perioade de îndulcire accentuată. In prezent, speciile acestui grup se întâlnesc în limanele fluvio-maritime, unde salinitatea apei este scăzută. Citam din acest grup pe Monodacna colorata, M. pontica (Fig. 203.5), Adacna plicata relicta (Fig. 203.6), ş.a. Familia Tridacnidae include specii tropicale de talie foarte mare, adultii atingând peste 50 cm şi câteva sute de kg. Trăiesc în recifii de coral din zona indo-pacifică; ca reprezentant cităm pe Tridacna gigas, cea mai mare specie de bivalvă cunoscută în prezent. - Familia Veneridae (suprafam. Veneroidea; Veneracea). Sunt specii marine, cu valvele groase, masive, circulare sau ovale, cu umbone prozogir şi striuri sau coaste concentrice. Impresia paleală este sinupaleată, cu sinusul mic. Venus (Chione) gallina (Fig. 203.8)este comună pe fundurile sedimentare cu nisip grosier de la sud de Constanţa. La adâncimi ceva mai mari se întâlnesc reprezentanţi ai genurilor Polititapes (P. aureus, P. proclivis – Fig. 203.7, s.a.) şi Pitar (P. rudis –

Taxonomie animala - Nevertebrate

96

Fig. 203.6) iar în zona infralitorală se găseşte o specie petricolă - Irus irus (Fig. 203.9) capabilă să îşi foreze în stâncă loje unde ramâne protejată toată viaţa. - Suprafamilia Tellinoidea include de asemenea specii sedimentofile, cu valvele asimetrice, fără ornamentaţie, cu impresia paleală adânc sinupaleată. Donax trunculus (Fig. 203.10) şi D. venustus sunt relativ comune pe fundurile marine cu nisipuri mai grosiere la sud de Constanţa; valvele lor sunt dure, cu aspect porţelanos. Tellina exigua (fam. Tellinacea, Fig. 203.11) este o specie de talie relativ mică (8 - 15 mm), cu valve fragile, de culoare roz, albă, gălbuie sau portocalie, întâlnită pe fundurile nisipoase cu nisipuri fine de la nord de Constanţa. Speciile genului Abra (mai ales Abra alba – Fig. 203.12 şi Abra ovata) sunt specii caracteristice fundurilor mâloase de la adâncimi mai mari de 30 m. Au valvele de 5 - 9 mm, de culoare albă mată şi apar în aceeasi asociaţie cu Modiolus phaseolinus. Subordinul Adapedonta. In acest grup sunt incluse circa 2 000 de specii, cu dentiţia heterodontă sau nu. - Suprafamilia Mactridae cuprinde specii cu valve triunghiulare sau ovoidale cu dentiţie heterodontă; sifoanele parţial sau total unite, acoperite cu chitină şi prevăzute cu papile. Glanda bissogenă este absentă. Genul Mactra (Fig. 204.1) prezintă numeroase specii în toate mările globului. In Marea Neagră este comună Spisula subtruncata (Fig. 204.2), întâlnită pe fundurile adânci de la 30 - 70 m adâncime, formând o asociaţie proprie dar fiind prezentă şi în asociaţiile cu Abra alba şi Modiolus phaseolinus. - Familia Solenidae (suprafam. Solenoidea) cuprinde specii cu valve puternic asimetrice, mult alungite posterior, cu aspect de lamă de cuţit. Platoul cardinal este alungit, lobii mantalei sudaţi inferior iar sifoanele, lungi, sunt sudate de asemenea. Sunt specii sedimentofile, care îşi petrec viata pe fundurile sedimentare din apropierea ţărmurilor, adânc înfipte în nisip - Solen ensis, Solen vagina (Fig. 204.3) - Suprafamilia Myoidea. Include specii cu cochilie mată sau lucioasă, cu ligamentul prevăzut cu un peduncul interior prins de un dinte masiv (dentiţie desmododontă). Familia Myidae cu specii de talie medie, cu valve mate, cu sifoanele lungi, sudate şi impresie paleala adânc sinupaleată. Mya arenaria (Fig. 204.9) este o specie originară de pe coastele atlantice ale Americii de Nord; a fost adusă în Europa pentru prima dată în Marea Nordului şi Marea Baltica de către navigatorii scandinavi care o utilizau ca nadă, fiind cunoscută de aici încă din jurul anului 1000; în anii ‘70 apare şi în Marea Neagră, în prezent dezvoltând populaţii enorme şi devenind specia dominantă pe fundurile nisipoase puţin adânci din nord-vestul Mării Negre, unde în trecut domina Corbula mediterranea. Familia Corbiculidae cuprinde specii de talie mică, cu valve lucioase inegale (valva stângă mai mică decât valva dreaptă); sifoanele sunt foarte scurte, impresia paleală fiind integripaleată; glanda bissogenă este prezentă. In Marea Neagră este comună Corbula mediterranea (Fig. 204.5), întâlnită pe fundurile nisipoase puţin adânci. Dominantă în trecut – forma o asociaţie unică pe glob – Corbula a fost înlocuită în prezent de Mya arenaria, o specie mai competitivă pe plan ecologic. - Suprafamilia Pholadidea (Adesmoidea). Valvele sunt alungite, ovoidale, deschise la ambele capete, sau reduse, cu aspect conic, cu striaţii. Platoul cardinal nu prezintă dentiţie; adesea cu plăci calcaroase accesorii care concresc sau nu cu valvele. Familia Pholadidae include specii care îsi sapă galerii în roci calcaroase moi. Valvele au coaste prevăzute cu asperităţi dispuse regulat, cu placi calcaroase dorsale (protoplax, mesoplax, metaplax) în zona umbonelui. In Marea Neagră este citată Pholas dactylus (Fig. 204.7), destul de rară în dreptul litoralului nostru. Familia Teredinidae cuprinde bivalve cu cochilie foarte redusă care sapă galerii în lemnul submers, cu aspect vermiform datorită marii dezvoltări a sifoanelor, sudate pe cea mai mare parte a lungimii lor. La capăt, sifoanele prezintă o pereche de palete calcaroase caracteristice. Piciorul este slab dezvoltat iar organizaţia internă este modificată datorită alungirii extreme a corpului. Teredo navalis (Fig. 204.8), comună în trecut în Marea Neagră (unde a fost introdusă din Mediterana, fie de navigatorii greci în antichitate, fie mai recent, după liberalizarea regimului strâmtorilor, spre sfârşitul secolului XIX) a devenit între timp rară datorita dispariţiei construcţiilor portuare din lemn.

Taxonomie animala - Nevertebrate

97

Subordinul Anomalodesmata. Circa 1000 de specii sunt incluse în acest grup, fiind caracterizate prin cochilie subţire, valve inechilaterale sau cu corpul protejat de un tub calcaros (Brechites) secretat de lobii mantalei, tub de care valvele rămân lipite. Sunt specii tropicale, est atlantice şi mediteraneene. Ordinul Septibranchiata Cele circa 250 specii incluse în acest ordin se caracterizează prin branhiile transformate în septe perforate de câteva perechi de orificii. In felul acesta, branhiile compartimentează cavitatea paleală în alt mod decât cel de la bivalvele din ordinele anterioare. Valvele sunt egale iar sifoanele scurte. In Marea Neagră nu există reprezentanţi ai acestui grup. Cele mai importante familii din acest ordin sunt Verticordiidae, Poromyidae, Cuspidariidae.

Clasa Scaphopoda Este un grup exclusiv marin, adaptat la viaţa în sedimente moi (mâl sau nisip), cu mod de nutriţie microfag. Caracterele distinctive ale grupului sunt cochilia conic-alungită, deschisă la ambele capete, în formă de fildeş de elefant şi piciorul cu o conformaţie caracteristică - fie în forma de scafă, fie alungit, cilindric. Scafopodele sunt forme de talie mică sau medie, nedepăşind 15 cm lungime. Morfologie externă (Fig. 205) Zona cefalică este slab delimitată, fiind situată spre apertura cochiliei. La nivelul zonei cefalice se distinge un lob cefalic - proboscis - la extremitatea căruia se află orificiul bucal. De-o parte şi de alta a gurii se află doi sau mai mulţi lobi bucali, iar la baza lobului cefalic se găsesc doi sau mai mulţi lobi tentaculiferi care prezintă un număr mare de captacule. Acestea sunt prelungiri subţiri, lungi, terminate la capete cu mici umflaturi lipicioase; cu ajutorul acestor formaţiuni scafopodele îşi capturează hrana şi totodata explorează mediul (organe tactile). Piciorul are forma de ţăruş sau de tub cilindric, prezentând fie doi lobi, fie o prelungire terminală dinţată. Masa viscerală este mare, acoperită de doi lobi ai mantalei care fuzionează ventral. Cavitatea paleală este deschisă atât anterior cât şi posterior, permiţând un permanent circuit al apei. Ecologie. Scafopodele sunt forme marine, bentale, sedimentofile, cu nutriţie microfagă şi detritivora. Pot fi întâlnite atât în zonele platformelor continentale cât şi în zona abisală, la peste 7000 m adâncime. Din punct de vedere sistematic, cele circa 1 000 de specii actuale (circa 500 de specii se cunosc ca fosile) se împart în două ordine - Dentaliida şi Gadilida. Ordinul Dentaliida include forme cu piciorul scurt, conic, cu cochilia ornată adesea cu coaste longitudinale. Speciile genului Dentalium sunt răspândite în toate mările şi oceanele, din zona infralitorală până la peste 4000 m adâncime. Dentalium novemcostatum este citat din Marea Mediterană; D. entalis se găseşte în Atlanticul de Nord. Ordinul Gadilida (Siphonodentaliida). Gadilidele sunt scafopode cu piciorul cilindric, alungit în formă de sifon, terminat cu un disc zimţat sau nu, prevăzut cu scurte prelungiri digitiforme. Cochilia este netedă, gracilă, cu o constricţie subaperturală. Genuri: Siphonodentalium (Fig. 205.5; 205.6, Entalina, Pulsellum - cu specii în Oceanele Atlantic şi Indian, Gadulus cosmopolit.

Clasa Cephalopoda Sunt specii exclusiv marine, răpitoare, cu piciorul transformat în tentacule sau braţe prehensile.

Taxonomie animala - Nevertebrate

98

Ca morfologie (Fig. 206; 207), cefalopodele au înregistrat în cursul evoluţiei lor care a debutat în paleozoic numeroase morfe. In prezent supravieţuiesc doar câteva din liniile evolutive ale cefalopodelor, care se caracterizează în special prin dispariţia cochiliei calcaroase. Ca şi la celelalte grupe de moluşte, se disting zona cefalică – care în cazul acestui grup poartă tentaculele prehensile situate în jurul orificiului bucal – şi masa viscerală, care are aspect alungit sau saciform. Capul prezintă doi ochi mari, situaţi lateral; dorsal, pe cap se găsesc alte două organe – osfradiile; specifice cefalopodelor, acestea sunt organe senzoriale, care apar ca două mici adâncituri. Anterior se deschide orificiul bucal înconjurat de două buze circulare – buza externă şi buza internă. Numărul tentaculelor care înconjură orificiul bucal variază de la un grup la altul. Nautiloideele au astfel un număr de câteva zeci de tentacule scurte, retractile în teci, sepiile şi calmarii au zece tentacule diferenţiate în două tentacule mai lungi, prehensile (care de regulă au extremităţile palmate şi prevăzute cu ventuze – acestea lipsesc de pe celelalte zone ale braţelor prehensile) şi opt tentacule bucale, mult mai scurte care sunt prevăzute cu ventuze doar pe partea lor internă, de la bază şi până la vârf. Caracatiţele au doar opt tentacule, toate nediferenţiate, cu ventuze pe toată lungimea feţei interne. La unele specii de cefalopode, tentaculele sunt unite la bază sau pe toată lungimea lor de un fald tegumentar; această structură este folosită la capturarea prăzii. Capul este separat de masa viscerală printr-o gâtuitură. Masa viscerală este complet învelită în manta, care se sudează cu partea dorsală a corpului şi delimitează inferior cavitatea paleală în care se află branhiile. Cavitatea paleală are anterior o structură conică, goală pe dinăuntru – sifonul. Musculatura zonei anterioare a mantalei permite închiderea aproape ermetică a cavităţii paleale, care rămâne astfel să comunice cu exteriorul doar prin intermediul sifonului; la etanşare participă şi două proeminenţe musculoase situate pe manta - butonii, de-o parte şi de alta a axei longitudinale a corpului, care se prind în două adâncitur situate la baza sifonului – butonierele. Se crează astfel o cameră închisă, din care apa poate fi expulzată la exterior cu putere prin contracţia puternicei musculaturi a mantelei, iar forţa de reacţie astfel formată împinge corpul cu viteză mare în direcţie opusă. Lateral, pe masa viscerală se pot observa falduri prevăzute cu musculatură cu ajutorul cărora animalele pot înota în masa apei. Sepiile au aceste înotătoare întinse pe toată lungimea masei viscerale în vreme ce calmarii le au prezente doar posterior. Caracatiţele sunt lipsite de astfel de formaţiuni. Sistematică. Clasificaţia formelor actuale se face în funcţie de structura aparatului respirator, pentru formele fosile (mult mai numeroase) clasificarea se realizează în funcţie de structura cochiliei calcaroase. In funcţie de aparatul respirator, cefalopodele se împart în două subclase, Tetrabranchiata şi Dibranchiata Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloidea) Este în prezent un grup aproape stins, cu doar 6 specii cunoscute, faţă de cele peste 2500 forme fosile descrise. Sunt forme primitive, cu patru branhii în cavitatea paleală, cu corpul protejat de o cochilie înrulată, cu multe tentacule mici, identice, retractile în teci şi lipsite de ventuze. O serie de tentacule din partea dorsală a corpului fuzionează şi formează un opercul care are rolul de a închide complet apertura cochiliei. Inima are patru atrii, existând de asemenea patru inimi branhiale şi patru rinichi. Cochilia este înrulată într-un singur plan, cu ultima tură de spiră acoperindu-le complet pe celelalte. Cochilia este compartimentata prin septe transversale în camere umplute cu gaz, comunicând cu ultima cameră - ocupată de animal - printr-un sifon; aceste camere sunt folosite pe post de hidrofor, prin introducerea sau scoaterea gazului animalul controlându-şi poziţia în masa apei. Subclasa cuprinde un singur ordin actual - Nautiloida - cu specii răspândite în zona indopacifică - Nautilus pompilius (Fig. 214.1), N. macrophthalmus. Grupe fosile - Ordinul Orthoceratida (Fig. 214.2) - caracterizat prin cochilie alungită, conică; ortoceratidele au dominat marile în perioada paleozoică. Ordinul Ammonoidea (grup ridicat de unii specialişti la rang de subclasă) a dominat mările cretacice, speciile acestui grup caracterizându-se printr-o cochilie înrulată, cu spirele aproape totdeauna vizibile. Ca şi ortoceratidele, s-au stins fără să dea urmaşi direcţi.

Taxonomie animala - Nevertebrate

99

Subclasa Dibranchiata (Coleoidea) Sunt forme evoluate la care cochilia externă dispare iar structurile interne care derivă din aceasta cunosc o reducere progresivă. Sistemul respirator este reprezentat de două branhii cu cele două inimi branhiale aferente, inima prezintă două atrii iar sistemul excretor doar doi rinichi. Ordinul Belemnoida (Fig. 214.3). Sunt cefalopode fosile, cretacice, foarte asemănătoare ca morfologie internă cu calmarii actuali de care se deosebeau prin prezenta unei cochilii interne de forma conic-alungită, compartimentată şi prevăzută anterior cu o lamă calcaroasă spatulată. Ordinul Decapoda. Cuprinde 545 specii cu zece braţe bucale prevăzute cu ventuze, diferenţiate în 8 braţe bucale şi două braţe prehensile, mult mai lungi, la care ventuzele sunt dispuse doar pe extremităţile palmate. Cochilia este internă, redusă la o structură calcaroasă (sepionul) sau cartilaginoasă. Lateral şi posterior se găsesc palete înotatoare - pliuri tegumentare musculoase. Subordinul Sepioidea (grup ridicat de unii specialişti la rang de ordin). Sepiile sunt forme de talie mică sau medie, cu rest de cochilie calcaroasă. Familia Spirulidae cuprinde specii de talie mică, cu cochilie spiraltă, compartimentată, internă. Singura specie a acestui grup primitiv - Spirula spirula (Fig. 214.4) - este citată din zonele tropicale ale Atlanticului şi Pacificului. Familia Sepiidae cuprinde specii cu corpul oval, aplatizat, cu înotatoare pe părţile laterale, întinse pe toată lungimea corpului. Sepiidele sunt reprezentate cu specii în toate mările şi oceanele lumii, mai puţin în mările îndulcite. In apele europene este comună Sepia officinalis. Familia Sepiolidae (grup ridicat în unele clasificaţii la rang de ordin). Sunt specii de talie mică, cu corpul rotunjit şi înotătoarele scurte şi rotunjite, situate posterior. Sepiola rondeleti (Fig. 214.5) este o specie de 6-8 cm, destul de comună în Mediterana. Familia Idiosepiidae. Include cele mai mici specii de cefalopode, care nu depăşesc 1 cm lungime ca adult, la care cochilia internă dispare cu totul. Sunt întâlnite în zona australiană şi indo-pacifică; ca reprezentant menţionăm pe Idiosepis pygmaeus. Subordinul Teuthoidea include circa 400 de specii de calmari; grupul este de asemenea considerat ordin în unele clasificaţii. Calmarii sunt forme pelagice, foarte bune înotatoare, de talie mică, medie sau foarte mare. Corpul este cilindric-alungit, cu cochilia transformata într-o structură internă cornoasă. Multe specii trăiesc în aglomeraţii mari. Suprafamilia Loliginoidea. Specii de talie medie, de grup, întâlnite în toate mările şi oceanele. Loligo vulgaris (Fig. 214.6), calmarul comun, este una dintre cele mai răspândite specii ale acestui grup. Suprafamilia Architeuthoidea. Familia Ommastrephidae include de asemenea specii de talie mică şi medie (Illex illecebrosus - Atlanticul de vest) care formează cârduri imense, exploatabile industrial. Familia Cirroteuthidae, cu forme planctonice cu corp scurt, cap mare şi braţe inegale. Braţele prehensile sunt extrem de lungi. Pe braţele bucale, alaturi de ventuze exista ciri. Familia Octopoteuthidae include forme curioase, de mare adâncime - de exemplu Taningia danae - cu braţele prehensile scurte; capturarea hranei se face cu ajutorul a doi fotofori de dimensiunile unei lamâi care produc o lumină galbenă, situaţi terminal, pe braţele prehensile. Această specie interesantă a fost semnalată din Atlantic şi Pacific, adesea regurgitată de caşaloţii capturaţi. Familia Cranchiidae include forme curioase, de talie mică, locuitoare ale adâncurilor oceanice de peste 2 - 3 000 m. Corpul este scurt sau alungit, cu tentacule reduse şi cu ochii pedunculati. Cităm din această familie pe Toxeuma belone din Oceanul Indian şi pe Batotheuma lyromma din Oceanul Atlantic. Familia Architeuthidae - grupul tip al suprafamiliei include specii de talie medie, mare şi foarte mare. Exemplarele capturate sau eşuate pe ţărm ating până la 20 m lungime cu braţele întinse, iar după resturile regurgitate de caşaloţi se apreciază că ar putea exista exemplare de Architeuthis (Fig.

Taxonomie animala - Nevertebrate

100

215) de până la 50 m lungime. Architeuthis dux, A. princeps sunt doar două exemple de specii din acest interesant grup de cefalopode. Ordinul Vampyromorphida (Vampyromorpha) este un grup descris relativ recent pe baza unor exemplare colectate pe fundurile adânci de peste 3 - 4000 m. Vampyroteuthis infernalis (Fig. 215.2) are corpul scurt, capul mare, cele opt braţe bucale unite printr-o membrana largă iar cele două braţe prehensile, situate înafara coroanei de braţe bucale, dorso-lateral, retractile în două buzunare tegumentare. Pe tentacule există un singur şir de ventuze încadrate de ciri. Ochii acestor vieţuitoare abisale sunt foarte mari, raportul ochi/corp atingând 1/6. Ordinul Octopoda include circa 200 de specii, cu corpul saciform, resturile cochilie absente, cu opt tentacule, cu sau fără ciri. Subordinul Cirrata. Sunt forme de talie mică, cu tentacule prevăzute cu ventuze şi ciri. Inotatoarele sunt prezente. Familii: Stauroteuthidae, Cirroteuthidae (Fig. 216), Opisthoteuthidae. Subordinul Incirrata. Sunt specii fără ciri pe tentacule, cu unul sau două şiruri de ventuze. In acest grup intra 170 de specii încadrate în trei suprafamilii. Suprafamilia Argonautidae. Sunt forme cu dimorfism sexual accentuat, masculii având un braţ hectocotilizat, detaşabil, în vreme ce femelele poartă o cochilie ovigeră pergamentoasă, necompartimentată, secretată de braţele dorsale care sunt lăţite ca nişte discuri. Ca reprezentant cităm pe Argonauta argo (fam. Argonautidae; Fig. 216). Suprafamilia Octopodidae include caracatiţele tipice, cu corp saciform cu sau fără excrescenţe, cu opt tentacule egale şi palmatură de regulă redusă. Talia lor poate atinge 8 - 10 m şi 272 kg, cât are Octopus dofleini, cea mai mare specie a grupului, răspândită pe coastele pacifice ale Americii de Nord. In Mediterana sunt comune Octopus vulgaris (Fig. 217) (cu ventuzele dispuse pe două rânduri) şi Eledone moschata (cu ventuzele dispuse pe un singur şir). Haplochlaena lunulata este o specie indo-pacifică de talie mică (nu depăşeşte 15 cm) de culoare galbenă cu pete circulare de culoare albastru-electric. Este o specie cu venin extrem de puternic, periculos şi pentru om. Traieste în zona infralitorală, hrănindu-se cu peşti sau alte moluşte. Paleontologia şi filogenia moluştelor Fosilele celor mai vechi moluşte datează din cambrianul inferior, când existau cel puţin două din clasele actuale - monoplacoforele şi gasteropodele. Bivalvele şi cefalopodele sunt cunoscute din cambrianul superior în timp ce poliplacoforele şi scafopodele doar din silurian. Fosile de aplacofore nu se cunosc. In ceea ce priveşte strămoşii grupului, concepţia clasică care se bazează pe o serie de trăsături de la grupele de moluşte primitive, şi în special prezenţa larvei trocofore în ontogeneza acestora, indică o evoluţie a moluştelor din strămoşi de tip anelidian. Aceasta ipoteză s-a impus tot mai mult, cu toate ca unii autori au propus nemerţienii ca grup de origine al moluştelor sau chiar plathelminţii. Date recente de biologie moleculară arată că există o înrudire a moluştelor cu anelidele, ambele grupe fiind plasate împreună în grupul mai mare Lophotrochozoa. Cât priveşte primele moluşte, acestea au fost reconstituite în mod teoretic. Astfel, moluscul primitiv este considerat ca fiind prevăzut cu o cochilie conic-aplatizată, fără urme de torsiune. Branhiile, sistemul nervos, excretor, circulator, genital erau probabil metamerizate, după cum o indică structura moluştelor primitive actuale - monoplacoforele şi poliplacoforele. Poliplacoforele pe de alta parte, ar reprezenta o linie secundară care şi-au păstrat structura metamerică a placilor cochiliei. La gasteropode, procesul de torsiune al masei viscerale apare foarte repede. Chiar dacă cele mai primitive tipuri de gasteropode erau simetrice, deja în cambrianul inferior apar forme cu cochilia înrulata, asemănătoare genului actual Bellerophon. Primele gasteropode erau marine, vegetariene; formele carnivore apar mai târziu, în ultima parte a permianului, de când datează primele cochilii prevăzute cu sifon. Ulterior, în mezozoic, carnivorele cunosc o dezvoltare maximă în timp ce ierbivorele intră în declin. In ce priveşte grupele sistematice de gasteropode, primele se

Taxonomie animala - Nevertebrate

101

diferenţiază prosobranchiatele diotocarde şi ulterior monotocarde. Ambele grupuri taxonomice dezvoltă un mare număr de tipuri marine, multe dintre acestea existând şi în prezent. Opisthobranhiatele apar mai târziu, ca o consecinţă a detorsionarii masei viscerale şi a reducerii cochiliei până la dispariţia ei totală. Primele pulmonate, derivate din prosobranhiate monotocarde în cea mai mare parte, apar la sfârşitul devonianului şi începutul carboniferului. In mezozoic, diversificarea grupelor de gasteropode continuă, pentru ca în terţiar şi quaternar faunele de gasteropode să difere prea puţin de cea actuală, toate grupele importante de gasteropode făcându-şi apariţia în decursul mezozoicului. Bivalvele cele mai primitive se caracterizează prin dentiţie de tip taxodont. Din acest tip de bivalve au evoluat celelate tipuri; în paralel cu dentiţia au loc şi modificările aparatului respirator. Perioada de maximă înflorire a bivalvelor este mezozoicul, când se înregistrează cele mai multe grupe; ulterior, o parte a acestora dispar, astfel încât în prezent grupul înregistrează un declin uşor. Cefalopodele cele mai vechi sunt cunoscute din cambrianul mijlociu prin nautiloidee de tip ortoceratid. In devonianul inferior apar amonoideele iar la sfârşitul permianului şi începutul triasicului apar primele dibranhiate. Nautiloideele, pornind de la tipul ortoceratid cunosc o evoluţie marcată de înrularea cochiliei; maximul evolutiv îl ating la mijlocul ordovicianului până în devonianul inferior. După un regres, în perioada jurasic - miocen se diversifica din nou, fără a atinge însă maximul din ordovician. Ortoceratidele dispar în triasic iar spre sfârşitul acestei epoci geologice începe şi declinul formelor cu cochilia înrulata. In Cretacic mai persistă un singur gen, probabil un strămoş al genului Nautilus actual, care este cunoscut din Eocen. Amoniţii - forme cu cochilia înrulată, se dezvoltă masiv în jurasic şi cretacic, ulterior disparând fără să lase urmaşi. Dibranhiatele au o evoluţie mai puţin spectaculoasă. La începutul mezozoicului se diferenţiază grupa belemniţilor, care la sfârşitul acestei ere cedează locul calmarilor, consideraţi ca derivând din acest grup. Tot în mezozoic, din linii care evoluează paralel cu belemniţii se dezvoltă strămoşii sepiilor şi caracatiţelor actuale, însă dat fiind lipsa unor structuri interne bine fosilizabile evoluţia acestor grupe este mai obscură comparativ cu a grupelor precedente.

PARARTHROPODA Parartropodele reprezintă un grup sintetic, de tipul lofoforatelor. Intre parartropode sunt incluse organisme care au o serie de asemănări cu artropodele tipice, fără a fi prevăzute cu exoschelet chitinos şi picioare articulate. In prezent, parartropodele includ două grupe taxonomice – tardigradele şi onicoforele Increngatura T A R D I G R A D A Tardigradele reprezintă un grup de circa 600 de specii actuale de animale microscopice, cu corp mic (nu depăşesc 1,2 mm lungime), cilindric, prevăzut cu patru perechi de picioare scurte terminate cu ghiare divers conformate. Tardigradele sunt răspândite atât în mediul terestru cât şi în apele dulci sau marine. Trăiesc pe diferite vegetale (alge, muşchi, licheni) hrănindu-se pe seama acestora, fiind un grup vechi - sunt cunoscute cu fosile din cambrian (circa 500 milioane de ani). Morfologie externă (Fig. 219) Corpul este nesegmentat şi netagmatizat, cu capul slab diferenţiat de restul corpului. Anterior, pe cap se deschide orificiul bucal iar dorsal sunt prezente adesea două pete ocelare. Pe laturile corpului se găsesc cele patru perechi de picioare. Corpul poate fi sau nu protejat de un strat cuticular chitinoid (dar nu din chitină!), adesea organizat sub forma de plăci articulate, prevăzute cu ţepi. Anusul se deschide posterior şi terminal. Orificiile genitale sunt situate anterior faţă de

Taxonomie animala - Nevertebrate

102

anus. La unele specii orificiile genitale lipsesc, gonoductele deschizându-se în partea posterioara a tubului digestiv, care se transformă astfel în cavitate cloacală. Corpul poate fi depigmentat sau de culoare variată - brun, roz, violet, verzui. Ecologie. Tardigradele sunt animale extrem de rezistente la condiţii vitrege. Pot trăi astfel circa 16 ani, din care viata activa este doar de circa 8 - 12 luni. Pot rezista la deshidratare, iar un terdigrad deshidratat îşi revine după o simplă umectare. In anabioză, tardigradele se înconjura de o a două cuticula, care permite animalului să reziste la condiţii extrem de vitrege. Astfel, deshidratate, tardigradele pot rezista câţiva ani. Experimente efectuate în conidiţii extreme au relevat faptul ca tardigradele rezistă 8 ore şi 30 minute la temperaturi de - 272 grade Celsius; la 253 grade rezistă timp de 26 de ore; de asemenea rezistă în atmosferă de heliu, de hidrogen, de bioxid de carbon, ca şi în alcool absolut sau în eter.

Increngatura O N Y C O P H O R A Cuprinde circa 100 de specii tropicale, raspândite fragmentar pe glob - insulele din Marea Caraibilor, America Centrală, Africa de Sud, nordul Indiei, Noua Zeelandă. Aceasta răspândire fragmentară sugerează că în trecut au avut o răspândire mult mai largă, arealul lor din prezent fiind o consecinţă directă a derivei continentelor şi formării oceanelor actuale. Prezintă multe trăsături de primitivitate, fiind considerate veritabile fosile vii. Fosilele onicoforelor sunt cunoscute din paleozoic (cambrian sau chiar algonkian), şi de atunci morfologia şi organizaţia lor s-au schimbat extrem de puţin, din acest punct de vedere fiind considerate adevarate fosile vii, iar din studiul organizaţiei lor interne ne putem face o idee despre modul în care arătau primele forme de viaţă care au populat uscatul. Cu toate că formele fosile cunoscute aparţineau unor organisme marine, în prezent reprezentanţii acestui grup vieţuiesc exclusiv în mediul terestru. Morfologie externă (Fig. 221) Amintind mult de anelide, corpul onicoforelor este cilindric-alungit, uşor turtit dorso-ventral, de 1,4 - 15 cm lungime, nemetamerizat. Tagmatizarea corpului este slabă. Capul nu se distinge prea bine de trunchi iar acesta nu este organizat în regiuni. Capul prezintă anterior o pereche de antene / tentacule (echivalente cu palpii de la anelidele polichete) iar ventral, în mijlocul unui cerc de papile bucale se deschide orificiul bucal. Acesta, la rândul sau, prezintă o pereche de falci chitinoase (maxile) care nu sunt altceva decât apendice somatice modificate. Lateral faţă de orificiul bucal, la baza tentaculelor se găsesc cele două papile orale (tentacule orale) ce poarta în vârf orificiile glandelor. Dorsal, la baza tentaculelor se găseşte o pereche de ochi. Trunchiul poartă pe laturi 14 - 33 perechi de picioare nearticulate, ce au aspectul unor prelungiri tegumentare conice care poartă terminal câte două ghiare. Posterior şi terminal se deschide anusul, iar ceva mai în faţă un orificiu genital unic. La suprafaţa tegumentului se deschid o serie de glande caracteristice. Astfel, la baza picioarelor, ventral, se deschid orificiile glandelor crurale (glande lungi, dispuse lateral, metameric). De asemenea, la nivelul capului, pe papilele orale există orificiile celor două glande mucoase mari, ramificate şi prevăzute cu musculatură proprie; secreţia acestor glande, care poate fi proiectată cu precizie până la 30 cm se întăreşte în aer rapid, imobilizând prada, care este apoi consumată. Corpul este colorat variat, în nuanţe vii de negru, verde, portocaliu sau violet, aspectul său fiind catifelat datorită numeroaselor papile de pe suprafaţa tegumentului. Ecologie. Onicoforele sunt specii higrofile, lucifuge, prădătoare. Cele mai multe specii sunt tropicale, cu toate că unele rezistă la altitudini ridicate în Himalaya. De regulă populează stratul inferior al pădurilor dese şi umede, dar pot fi întâlnite şi în coronament. Sunt active noaptea, când

Taxonomie animala - Nevertebrate

103

vânează prăzi mărunte pe care le imobilizează cu ajutorul substanţelor cleioase secretate de glandele mucoase. Filogenie. Onicoforele actuale descind din forme fosile paleozoice, de tip Aysheaia (cambrianul mijlociu), iar unii specialişti înclină chiar să considere Hallucigenia drept un taxon înrudit cu onicoforele actuale. Chiar dacă la o primă vedere, onicoforele şi Hallucigenia apar ca fiind foarte diferite (aceasta din urmă fiind prevăzută cu şirul dublu de spini dorsali), descoperirea recentă a unor fosile de tip Hallucigenia care prezintă urme de latex pornid din partea anterioară; această fosilă – denumită Xenusion – indică deci o posibilă filiaţie cu onicoforele actuale. Toate tipurile precambriene erau însă forme marine, cele terestre fiind cunoscute abia din paleozoicul târziu (pennsylvanian). In ce priveşte înrudirea cu celelalte grupe, onicoforele au fost plasate alături de tardigrade într-un grup taxonomic mai degrabă artificial. Studii de anatomie comparată relevă relaţiile lor cu artropodele de tip mandibulat – miriapodele şi insectele. Analiza comparată a AND arată înrudiri nu numai cu artropodele ci şi – mai îndepărtate - cu anelidele clitelate. Sistematica. Din punct de vedere sistematic, onicoforele se împart în două familii: Peripatidae şi Peripatopsidae Familia Peripatidae cuprinde specii ecuatoriale de talie mare, răspândite în America tropicala, Congo, Indonezia. Sunt colorate roşu sau brun, cu 22 - 43 perechi de picioare, cu orificiul genital situat ventral, la nivelul penultimei perechi de picioare. Veziculele coxale sunt prezente, iar glandele crurale apar doar la masculi. Familia cuprinde un singur gen - Peripatus. Familia Peripatopsidae include specii de talie mică, raspândite în Africa de Sud (Peripatopsis), Australia, Noua Zeelanda (Peripatoides), Noua Guinee (Paraperipatus). Culoarea lor este verde sau albastră, cu 14 - 25 perechi de picioare; orificiul genital se deschide ventral la nivelul ultimei perechi de picioare. De regulă veziculele coxale sunt absente iar glandele crurale sunt prezente la ambele sexe. Increngatura A R T H R O P O D A Artropodele reprezintă cel mai dinamic grup de animale care a populat şi populează şi în continuare Terra. Apărute la începutul paleozoicului sau chiar mai devreme (Fig. 223) - probabil din vietăţi din fauna de tip Ediacara asemănătoare cu Spriggina sau Parvancorina - artropodele sau diversificat extrem de mult, ajungând în prezent să domine ca număr şi biomasă în multe din ecosistemele globului, fie că este vorba de ecosisteme marine fie că este vorba de ecosisteme terestre. Corpul atropodelor este alcătuit din segmente articulate mobil, iar în mod primitiv, fiecare segment poartă o pereche de apendice ambulatoare, articulate, alcătuite din articole. Denumirea grupului vine de la faptul că spre deosebire de celelalte tipuri de nevertebrate apendicele ambulatoare (picioarele) sunt prevăzute cu articulaţii. Corpul lor (atât segmentele cât şi apendicele) este protejat la exterior de un exoschelet chitinos (Fig. 223.4) format din trei straturi: un strat extern - epicuticula, care este subţire şi impermeabil, exocuticula, un strat gros, rigid şi puternic chitinzat, care reprezintă principala protecţie împotriva factorilor de mediu şi a duşmanilor, şi un strat intern, endocuticula, de asemenea gros, dar elastic. Datorită acestui aspect, creşterea taliei nu poate avea loc la artropode decât după ce stratul de protecţie a fost îndepărtat în timpul năpârlirii. Pentru atingerea taliei adulte, artropodele năpârlesc de mai multe ori, uneori modificându-şi uneori şi forma corpului. Corpul este alcătuit din segmente asemănătoare ca dispunere la larve şi la formele primitive cu segmentele de la anelidele polichete (grup din care artropodele actuale descind). La zonele de articulaţie, exocuticula este foarte subţire, astfel realizându-se o îmbinare elastică între segmente sau între articolele apendicelor. Segmentele corpului artropodelor au întotdeauna aceeasi arhitectură. Dorsal, segmentele sunt protejate de un scut puternic chitinizat, denumit tergum (lat. tergum - acoperiş) sau tergit, care

Taxonomie animala - Nevertebrate

104

poate prezenta şi expansiuni laterale; ventral, se găseste o altă piesă, mai slab chitinizată comparativ cu tergitul, denumită sternum sau sternit; părţile laterale ale segmentelor sunt protejate de două pleurite - unul drept şi altul stâng - slab chitinizate. Toate aceste scuturi chitinoase sunt articulate mobil între ele. Apendicele ambulatoare se articulează întotdeauna între sternit şi pleurite. Artropodele au corpul organizat pe tagme sau regiuni. De regulă se distinge o zonă cefalică clar delimitată de restul corpului, şi rezultată prin fuziunea mai multor segmente cefalice. Urmează o zonă toracică urmată de o zonă abdominală, terminată cu un telson. Toate segmentele corpului, cu exceptia telsonului poartă în mod primitiv o pereche de apendice. Tagmatizarea diferă de la un grup la altul - astfel, la chelicerate corpul se împarte într-o prosoma şi o opistosoma, la crustacee şi la insecte se regăseste schema prezentată anterior iar la miriapode doar tagma cefalică este diferenţiată, restul segmentelor fiind mai mult sau mai puţin identice. La rândul lor, apendicele ambulatoare au o structură caracteristică. Primitiv, ele sunt de tip biramat, iar la formele evoluate, fie că sunt marine fie că sunt terestre, apendicele (fie în totalitate, fie doar o parte a lor, sunt de tip uniramat). Apendicele se articulează de corp printr-o piesă denumită coxa sau coxopodit (doar la unele grupe există o piesă suplimentară denumită precoxa). De coxopodit se prinde bazipoditul (împreună, coxopoditul şi bazipoditul formează propoditul), pe care se inseră cele două “ramuri” ale apendicelui biramat - exopoditul, orientat spre exterior, şi endopoditul, orientat ventral. Endopoditul este format de asemenea din mai multe articole, care luate în ordine, dinspre corp spre capăt sunt: ischiopoditul, meropoditul, carpopoditul, propoditul şi dactilopoditul. Exopoditul este format la rândul lui din mai multe articole, cele bazale mai groase şi cele de la vârf din ce în ce mai subţiri. Pe articolele apendicelor pot apare o serie de formaţiuni. Astfel, pe coxopoditele şi bazipoditele apendicelor din zona cefalică pot apare structuri chitinoase, dure, cu aspect de spini sau dinţi, denumite endite şi care folosesc la zdrobirea hranei; tot pe aceste articole pot apare expansiuni îndreptate spre exterior - şi denumite din acest motiv epipodite - care de obicei sunt slab chitinizate, ramificate, constituind branhii. La multe tipuri de artropode, o serie de apendice pot fi modificate în legătură cu acuplarea, transformându-se astfel în gonopode. Dintre apendice, se remarcă de asemenea prima pereche - antenele - care nu servesc la mers ci sunt organe de simţ. Din punct de vedere sistematic, artropodele se împart în două subîncrengături - Arachnata, care cuprinde trilobiţii şi cheliceratele actuale, carecterizate prin absenţa antenelor şi prezenţa chelicerelor, şi Mandibulata, care include crustaceele, cele patru clase de miriapode şi insectele, forme care au mandibule şi antene. La aceste grupe se adaugă formele fosile din perioada precambriană care sunt în mod clar artropode, dar nu pot fi încadrate cu precizie în grupele actuale - de exemplu Opabinia regalis sau Anomalocaris.

Subîncrengatura A r a c h n a t a Arachnatele sunt considerate cele mai vechi artropode, deoarece morfologia lor externă păstrează mai multe caractere arhaice în comparatie cu mandibulatele. Apărute de timpuriu, arahnatele sunt răspândite în prezent mai ales în mediul terestru. Formele marine au fost înlocuite se pare cu forme mai competitive, în special dintre crustacee, iar actualele forme marine de arahnate sunt fie forme primitive, ca xifosurele şi pantopodele, fie forme care s-au readaptat la mediul marin, dar care provin din forme terestre - acarienii. Intre arahnate sunt incluse atât trilobitomorfele fosile, cât şi cheliceratele propriu-zise (trilobiţii nu prezentau chelicere şi aveau antene). Supraclasa T r i l o b i t o m o r p h a

Taxonomie animala - Nevertebrate

105

Acest grup include mai multe clase de animale exclusiv fosile, care au cunoscut o dezvoltare mare în diferitele epoci ale paleozoicului, dominând în special paleoecosistemele bentale marine. La sfârşitul permianului, ultimii reprezentanţi ai acestui grup taxonomic se sting, facând loc treptat altor forme de viaţa, mai performante. Originea trilobitomorfelor este incertă, şi o apropiere a acestora de unele forme din fauna de la Ediacara, ca Parvancorina sau Spriggina nu este acceptată de toţi specialiştii. De asemenea, cu toate ca reprezintă o ramură care nu a dat urmaşi direcţi, au legaturi filogenetice cu cheliceratele actuale. Din punct de vedere sistematic, trilobitomorfele se împart în mai multe clase, din care cele mai importante sunt: Trilobita, Merostomoidea, Marellomorpha, Pseudocrustacea, Arthropleurida. Clasa Trilobita Sunt forme exclusiv marine, grupate în peste 3000 de genuri cunoscute în prezent. Dimensiunile erau variate, de la 0,4 la 75 cm. Morfologie externă (Fig. 224). Trilobiţii se caracterizau printr-un corp segmentat, metamerizat şi tagmatizat, împărţit în trei zone atât în plan longitudinal (zonă cefalică, torace şi pigidiu) cât şi în plan lateral (două zone pleurale laterale şi un rahis central). - Capul era masiv, protejat de o carapace puternică; median se diferntia o zonă proeminentă glabella - de-o parte şi de alta a căreia se aflau obrajii pe care se gaseau ochii mari, compusi. Anterior, capul prezenta un rostru, continuat cu o margine ascuţită care se întindea şi lateral limbul - prevăzută cu două sau mai multe prelungiri laterale ascuţite îndreptate posterior. Ventral se deschidea orificiul bucal, precedat de o piesă denumita hipostom; lateral şi posterior gura era încadrată de coxele primelor perechi de apendice care erau prevăzute cu mici dinţi chitinoşi (rol de mandibule). Tot pe cap erau inserate două antene filiforme, de lungime variată. Capul era format prin fuziunea a cel puţin şase segmente (segmentul preantenar, segmentul antenar şi cel puţin patru segmente somatice), la care se adăuga un segment situat înaintea celui preantenar şi denumit segmentul X. In faţă acestui segment se găsea rostrul. Apendicele cefalice, în afară de antene, care sunt uniramate, erau toate de tip biramat, primitiv. - Toracele era format din 4 pâna la 44 de segmente. Partea centrală a segmentelor - rahisul - era bombată, conţinând masa viscerala; de-o parte şi de alta a rahisului se găseau cele două pleure aplatizate. Vârfurile pleurelor erau alungite şi ascutite, orientate posterior. Pe rahis erau prezenti adesea ţepi. Partea ventrală a toracelui era destul de slab chitinizata, motiv pentru care de obicei nu s-a păstrat. Pe fiecare segment al toracelui se afla o pereche de apendice biramate. - Pigidiul avea forma semicirculară şi era alcătuit în mod similar cu toracele şi capul, cu deosebire că segmentele componente erau sudate între ele. Unele specii aveau un pigidiu masiv, uneori prevăzut cu prelungiri codale. Pe pigidiu se deschidea orificiul anal. Apendicele de pe pigidiu erau conformate la fel ca şi cele de pe cap sau torace, fiind în schimb mai mici. - Apendicele. In afară de antene, care erau setiforme, toate apendicele corpului erau biramate şi aveau aceeaşi alcătuire, diferind doar ca dimensiuni. In ce priveşte valoarea diferitelor articole componente, o serie de autori nu sunt de acord cu echivalarea acestora cu cele de la crustaceele primitive. Astfel, piciorul se articula de corp printr-o precoxa (precoxopodit). Pe aceasta se prind pe de-o parte coxa (coxopoditul) şi pe de alta un preepipodit (exopodit) format din articole numeroase, pe cele terminale prinzându-se lame branhiale. Coxa se continua cu un telopodit (endopodit) mai masiv, cu articole puţine (şase la număr), articolul terminal fiind prevăzut cu ghiare. Telopoditul servea la deplasare pe substrat. Primii trilobiţi apar în cambrianul inferior, cu 550 milioane de ani în urmă, dovedind deja o diferenţiere pe mai multe regiuni biogeografice. Apar într-un fel brusc pe scena evoluţiei la sfârsitul glaciaţiunii precambriene care a încheiat un interval de 60 de milioane de ani de climat cald şi umed pe tot globul. După o dezvoltare ascendentă punctată de trei perioade de extincţie pe

Taxonomie animala - Nevertebrate

106

tot parcursul paleozoicului, la sfârşitul acestei ere geologice trilobiţii dispar definitiv, fiind înlocuiţi de alte tipuri de artropode. Au fost descrise circa 1000 de genuri de trilobiţi (Fig. 225; 226), totalul fosileor lor reprezentând aproximativ 60% din toate fosilele paleozoice. Din acest motiv, trilobiţii reprezintă unul din grupurile foarte importante pentru datarea stratigrafică, ca şi pentru zonarea zoogeografică a provinciilor marine ale paleozoicului. In cursul evolutiei lor de peste 300 de milioane de ani, trilobiţii s-au diversificat, ocupând aproape toate nişele ecologice ale mediului marin. Existau astfel forme abisale, greoaie, care se deplasau pe suprafaţa sedimentelor, forme alungite, cu exoscheletul mai puţin chitinizat, capabile să înoate în masa apei, şi forme mici, cu corpul garnisit cu ţepi lungi, care pluteau în masa apei exact ca unele forme de zooplanctoncte actuale. Regimul de hrană al trilobiţilor era probabil preponderent detritivor, cu toată că în hrana lor ar fi putut intra şi mici vietăţi bentonice. La rândul lor, trilobiţii constituiau sursă de hrană pentru alte organisme - de exemplu pentru cefalopode primitive din grupa orthoceratidelor. Sistematica grupului este destul de bine stabilită, cu toate că relaţiile filogenetice dintre diferitele grupe sunt neclare. Alte tipuri de trilobitomorfe Pe lângă trilobitii propriu-zisi, în paleozoic au mai fost identificate şi alte grupe de artropode primitive de tip trilobitoid, care s-au stins la sfârsitul erei primare. Cu toate că apendicele lor erau de tip biramat, foarte asemănătoare cu cele ale trilobitilor, totusi o serie de trăsături morfologice au dus la includerea lor în clase separate. Clasa Merostomoidea Cuprinde forme cu corpul ovoidal, împărtit în cap (protejat de un scut cefalic, ca şi la trilobiti), un toraco-abdomen format din 11 segmente şi dintr-un telson aplatizat, cu expansiuni laterale, care serveau probabil ca înotătoare. Apendicele aveau structură similară cu cele de la trilobiţi. Astfel de forme au fost identificate în depozite datând de la mijlocul cambrianului, tipic fiind genul Sidneya (Fig. 228.3). Din devonianul inferior este cunoscut un alt gen – Cheloniellon (Fig. 228.1, 2) - caracterizat printr-un corp aproape circular, cu pleurele segmentelor (în număr de 10) foarte lungi comparativ cu cele de la trilobiţi. Postabdomenul era scurt, prevăzut cu două prelungiri multiarticulate mai lungi decât corpul. Antenele, ca şi apendicele ambulatoare erau de tip trilobitiform şi la acest grup. Clasa Marellomorpha In acest grup au fost incluse forme pelagice, cu capul prevăzut cu patru prelungiri şi cu două perechi de antene. Toraco-abdomenul, format din 24 de segmente cu apendice biramate trilobitoide se termina cu un telson. Genul Marella (Fig. 227), cunoscut din aşa numita fauna de tip Burgess (Columbia britanică - Canada), datând de acum 515 milioane de ani, este reprezentativ pentru acest grup. Clasa Pseudocrustacea Include specii la care aspectul general de trilobit a dispărut. Astfel, capul poartă ochi pedunculaţi, iar anterior prezintă un rostru. Carapacea care protejează partea anterioară a corpului nu mai este diferenţiată în rahis şi pleure iar abdomenul este alungit. Apendicele sunt însă la fel conformate cu cele ale trilobiţilor. Clasa Arthropleurida In acest grup sistematic sunt incluse forme de apă dulce de talie mare - atingeau circa 80 cm lungime (Fig. 229), însă giganţii grupului puteau depăsi 1,5 m. Din punct de vedere morfologic, erau mai primitive comparativ cu trilobiţii, însă resturile lor fosile sunt cunoscute abia

Taxonomie animala - Nevertebrate

107

din carboniferul inferior; faptul că sunt dulcicole arată totuşi că erau un grup desprins din trilobitomorfele marine probabil mult mai devreme şi care a evoluat în condiţiile specifice lagunelor puţin adânci din interiorul uscatului, hrănindu-se cu pradă vie după toate probabilităţile, după cum sugerează resturile unor apendice cefalice prevăzute cu dinti. Capul avea formă semicirculară, era diferenţiat într-o zonă centrală similară glabelei şi două zone laterale. De regulă, capul s-a fosilizat foarte rar la aceste forme, astfel că se cunosc relativ puţine detalii. Trunchiul era alcătuit din 29 de segmente identice, fiind împărţit în rahis şi pleure. Pe faţă dorsală erau prezenţi spini şi tuberculi. Ultimele segmente ale corpului nu erau sudate într-un pigidiu, din acest punct de vedere artropleuridele semănând cu miriapodele actuale. Un alt caracter de primitivitate fată de trilobiţi este reprezentat de structura apendicilor. Astfel, acestea nu sunt diferenţiate, exopoditul şi endopoditul având aceeaşi formă şi structură. Aceste apendice se inserau de corp printr-un precoxopodit, după care urmau bazipoditul şi coxopoditul sudate între ele. Pe coxopodit se insera un epipodit foliaceu, al cărui rol nu este încă bine stabilit. Se apreciază că ar fi putut servi ca branhie. Pe bazipodit se inserau exo şi endopoditul, fiecare format din 9 articole, ultimul terminat cu o ghiară. Adesea, articolele prezentau spini. Deplasarea se făcea probabil în mod similar cu cea de la miriapodele actuale.

Chelicerata Cheliceratele includ toate celelelte tipuri de arahnate cu excepţia trilobitomorfelor. Grupul, chiar dacă morfologia externă este foarte eterogenă, prezintă trăsături caracteristice - lipsa antenelor, prezenta pedipalpilor şi a chelicerelor. In plus, prezenţa unor forme foarte primitive, cum sunt xifosurele - apărute în paleozoic şi practic nemodificate până în prezent - oferă o imagine de ansamblu asupra evoluţiei altor grupe de artropode, la care astfel de forme primitive nu s-au păstrat sau lipsesc chiar şi ca forme fosile (cazul insectelor de exemplu). Clasa Merostomata Este un grup primitiv de chelicerate, în declin în prezent, alcătuit dintr-un singur ordin Xiphosura - reprezentat doar prin câteva specii - la care se adaugă câteva grupe fosile. Ordinul Xiphosura Xifosurele reprezintă un grup ce include în prezent numai 5 specii, ultimele ramăşiţe ale unui grup taxonomic mult mai bogat, care a cunoscut apogeul în paleozoic, în special în carbonifer. La sfârşitul carboniferului, cheliceratele xifosure dispar în cea mai mare parte, fiind înlocuite de forme mai evoluate - cheliceratele arahnomorfe. Cel mai cunoscut reprezentant actual al xifosurelor este Limulus polyphemus (Fig. 230) crabul-potcoavă, specie răspândită în unele regiuni ale coastei atlantice şi caraibe ale Americii de Nord şi care atinge până la 60 cm lungime. Morfologie externă Corpul este împărţit în două zone: un cefalotorace masiv (prosoma) protejat de o carapace puternică, sudata, elipsoidală, şi un abdomen (opistosoma) terminat cu un ţep codal lung. - Prosoma prezintă dorsal doi ochi situaţi în poziţie laterală, iar central şi anterior doi oceli. Anterior şi lateral, carapacea prezintă expansiuni laterale ca nişte lame tăioase, care permit animalului sa se înfunde în sediment şi să-şi caute astfel hrana. Ventral, în poziţie centrală se deschide orificiul bucal înconjurat de şase perechi de apendice uniramate. La nivelul prosomei segmentaţia nu se distinge. Apendicele. Prima pereche - chelicerele - sunt formate din trei articole terminate cu chelă; acestea au rol în perforarea şi mărunţirea prăzii. Cele cinci perechi de apendice sunt subţiri, servind la deplasare (Fig. 231). Perechea a doua de apendice a fost echivalată cu pedipalpii. Cu excepţia ultimei perechi, toate se termină cu chelă. Coxele lor prezintă margini zimţate, ce au rol în

Taxonomie animala - Nevertebrate

108

mărunţirea hranei. In spatele gurii se găseşte o pereche de picioare modificate, transformate în buza inferioară (chilariu). - Opistosoma este nesegmentată, prezentând lateral ţepi caracteristici. Ventral există şase perechi de apendice lăţite, foliacee. Prima pereche de apendice este masivă, lăţită, cu rol de opercul. Celelalte sunt formate dintr-o parte bazala, pe care se prind două ramuri pluriarticulate - una internă subţire şi alta externă, lată, pe care sunt dispuse circa 180 de lamele branhiale. - Tepul codal este rezultatul concreşterii mai multor segmente somatice. La baza lui, inferior, se deschide orificiul anal. Xifosurele sunt vieţuitoare bentale întâlnite în zonele litorale. Sunt foarte rezistente la conditiile de mediu, grupul reusind să treacă nevătămat prin toate perioadele de masive extinctii paleozoice şi mezozoice care au dus la dispariţia unor grupe întregi de animale şi plante. Hrana lor este reprezentată de mici moluşte şi viermi, capturaţi pe sol sau dezgropaţi din sedimente - mod de hrănire foarte asemănător cu cel al trilobiţilor. Actualmente, grupul se află în declin; în terţiar sunt cunoscute mult mai multe fosile decât cele câteva specii actuale. In plus, modificările la care sunt supuse plajele de pe coasta atlantică a Americii de Nord (la care se adaugă vânarea lor excesivă) sau betonarea plajelor japoneze pentru construirea de porturi face ca unele specii să fie în pragul extincţiei, fiindu-le afectat habitatul unde se reproduc. In Japonia de exemplu mai există câteva mii de exemplare într-un parc natural unde plajele au fost refăcute artificial. Stadiile lor larvare au asemănări tulburătoare cu trilobitomorfele (Fig. 233). Limulus polyphemus - coastele americane ale Atlanticului şi Golful Mexic; Tachypleus tridentatus, T. hoeveni - în Extremul Orient; T. gigas - în Malaezia; Carcinoscorpius rotundicaudatus - în Japonia. Clasa Arachnida Arahnidele reprezintă cel de-al doilea mare grup de artropode terestre după insecte, fiind răspândite în toate tipurile de habitate. Există şi specii acvatice - dulcicole sau marine - dar aceastea sunt adaptate secundar la mediul acvatic. Strămoşii arahnidelor au reprezentat probabil unul din primele grupuri care au păşit pe uscat la începutul paleozoicului, având originea în forme care trăiau în apele litorale puţin adânci. Arahnidele au corpul alcătuit din două zone - prosoma şi opistosoma. Prosoma se formează prin contopirea mai mult sau mai puţin evidentă a primelor şapte segmente. Primele trei segmente alcătuiesc regiunea cefalică iar ultimele patru regiunea toracică. Antenele ca structuri senzoriale lipsesc, şi în legătură cu acest aspect, multă vreme s-a crezut că la toate cheliceratele lipseşte şi deutocerebronul, care inervează antenele la alte tipuri de artropode. Studii recente de biologie moleculară au demonstrat însă că deuterocerebronul nu dispare ci este înglobat în masa nervoasă craniană, iar antenele insectelor şi miriapodelor sunt de fapt omoloage cu chelicerele, iar piesele aparatului bucal de la insecte, crustacee şi miriapode sunt omoloage cu primele trei perechi de apendice ambulatoare ale cheliceratelor. Anterior, dorsal pe prosoma se găsesc mai multe perechi de ochi. Orificiul bucal se deschide ventral. Apendicele arahnidelor sunt adaptate la mers şi alergat, la capturarea şi uciderea prăzii, la pipăit, în unele cazuri la înot, etc. Totdeauna, arahnidele poartă patru perechi de apendice ambulatoare (picioare), o pereche de chelicere şi o pereche de pedipalpi. Ultimele două segmente cefalice poartă chelicerele (de unde vine şi denumirea grupului chelicerata) şi pedipalpii (apendice ambulatoare adaptate la pipăit sau la prehensiune). Celelalte patru segmente ale prosomei, care corespund toracelui poartă apendicele ambulatoare. acestea sunt alcătuite din următoarele articole: coxa, trohanter, femur, patela (acesta este un articol suplimentar, care apare numai la chelicerate), tibia, bazitars (sau tibiotars) şi tars, acesta din urmă putând fi la rândul lui format din câteva articole, ultimul purtând ghiare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

109

Opistosoma este alcătuită la formele primitive din 12 segmente plus telsonul. La formele evoluate, segmentele opistosomei se contopesc, în vreme ce formele primitive au opistosoma segmentată în mod clar. La acest nivel apendicele ambulatoare lipsesc; cu toate acestea, există resturi perechi la unele grupe care sugerează că strămoşii arahnidelor aveau în mod clar apendice ambulatoare şi pe opistosoma. Sistematica grupului cuprinde mai multe ordine, în funcţie de autori. In continuare prezentăm o împărţire a arahnidelor în 10 ordine, la care se adaugă grupul acarienilor, cu poziţie taxonomică ambiguă.

Ordinul Scorpiones Cunoscuţi încă din silurian, cu peste 400 de milioane de ani în urmă, scorpionii reprezintă un grup conservator, morfologia lor externă suferind foarte puţine modificări de-a lungul erelor geologice. Reprezentând cel mai primitiv grup actual de arahnide, numărul de specii descris până în prezent este de circa 800, scorpionii fiind răspândiţi cu precădere în zonele calde ale globului. In zonele temperate numărul de specii este foarte redus. De exemplu, la latitudinea ţării noastre există o singură specie de scorpion, rară şi localizată - Euscorpius carpathicus. Caracterul cel mai evident al scorpionilor îl reprezintă chelele anterioare, rezultate prin hipertrofierea pedipalpilor (palpii mandibulari) şi “coada” prevăzută cu un ţep veninos. Morfologie externă (Fig. 237.1, 2) Corpul scorpionilor este alcătuit din prosoma şi opistosoma, iar aceasta, la rândul ei din mezosoma şi metasoma. Dorsal, prosoma este acoperită cu un scut chitinos, pe care anterior se află o pereche de ochi mediani iar latero-enterior câte 2-5 ochi laterali. Faţă ventrală a prosomei apare mult mai scurtă, datorită faptului că segmentele anterioare ale opistosomei se întind anterior, mascând zona terminală a primei tagme a corpului. Datorită faptului că în această regiune se articulează şi apendicele ambulatoare, din opistosoma propriu-zisă nu mai rămâne vizibil decât un stern mic de formă triunghiulară; restul zonei ventrale este acoperit de coxele apendicelor. Anterior şi ventral se deschide orificiul bucal. Anterior, acesta este mărginit de baza chelicerelor, care formează un fel de buză superioară, lateral de coxele palpilor maxilari iar posterior de coxele primelor două perechi de apendice ambulatoare. Acestea prezintă expansiuni chitinoase anterioare, de forma unor lame chitinoase dispuse în formă de jghiab, care servesc la sfarâmarea prăzii. Toate Toate aceste formaţiuni care înconjură gura formează aşa-numitul atriu, care precede orificiul bucal propriu-zis. Chelicerele sunt formate din trei articole, având formă de cleşte. Palpii, mari şi formaţi doar din şase articole, au de asemenea forma unor cleşti, servind la capturarea prăzii şi sfărâmarea ei, în apărare sau la luptele care au loc între exemplare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare sunt alcătuite din cele 7 articole caracteristice, tarsul terminându-se cu două ghiare. Mezosoma este lată, turtită dorso-ventral, alcătuită din şapte segmente, mai puternic chitinizate dorsal. Pe faţă ventrală, primul segment al mezosomei prezintă orificiul genital, protejat de operculul genital, format la rândul lui din două plăci chitinoase sudate pe o linie madiană. Al doilea segment prezintă tot ventral o placă pectiniferă pe care se află inserate două formatiuni specifice scorpionilor, denumite piepteni. Bogate în celule senzitive, aceste formaţiuni au rol în împerechere. Atât şi placa pectiniferă cât şi plăcile operculului genital se consideră a fi rămăşiţele coxelor unor apendice ambulatoare dispărute. Pe celelalte patru sternite ale segmentelor mezosomei se află câte o pereche de stigme respiratorii (stigme pulmonare). Metasoma este mult mai îngustă decât restul corpului, constituind “coada” animalului. Este formată din cinci segmente de formă alungită plus un telson ceva mai voluminos, în vârful căruia se află un ţep aflat în legătură cu o glandă veninoasă dublă, cu venin mortal şi pentru om la o serie întreagă de specii. Ventral, pe membrana de articulaţie dintre segmentul 5 şi telson se deschide orificiul anal.

Taxonomie animala - Nevertebrate

110

Ecologie. Scorpionii sunt animale lucifige, nocturne. Ziua şi-o petrec ascunşi pe sub pietre, în crăpăturile stâncilor sau în galerii subterane. Prada lor este reprezentată de o gamă largă de insecte şi larve ale acestora sau de alte tipuri de chelicerate. Cu toate că veninul lor este mortal pentru multe specii de vertebrate, este folosit numai în cazuri extreme. La rândul lor, scorpionii sunt consumaţi de un număr relativ mare de vertebrate şi chiar de nevertebrate. La noi în ţară este citată o singură specie a acestui grup - Euscorpius carpathicus - răspândit în Banat, Carpaţii Meridionali şi zona deluroasă şi montană a Carpaţilor de curbură. Are circa 1 cm lungime şi este de culoare brun-deschis; înţepătura sa este la fel de dureroasă ca cea a unei viespi comune. Sistematica ordinului include două suprafamilii - Buthoidea şi Chactoidea. Din primul grup fac parte scorpioni primitivi incluşi într-o singură familie - Buthidae, iar în cel de-al doilea alte cinci: Scorpionidae, Diplocentridae, Chactidae, Vaejovidae, Bothriuridae. Ordinul Thelyphonida (Uropygi) (Fig. 238.3) Teliphonidele sunt un grup mic, de doar 86 de specii, cu dimensiunile de circa 5 - 7 cm fără flagel. Se recunosc uşor de restul cheliceratelor terestre după flagelul lung şi articulat cu care se termină opistosoma. Prosoma, alungită, poartă doi ochi mediani şi o serie de ochi laterali anteriori. Chelicerele sunt scurte, în schimb pedipalpii sunt formati din articole puternic chitinizate, groase şi scurte şi prevăzute cu zimţi; animalele folosesc aceste organe prehensile pentru a prinde, reţine şi sfărâma prada. Coxele pedipalpilor se sudează în plan median, formând o placă chitinoasă unică ce protejează ventral orificiul bucal. Dintre apendicele ambulatoare, doar ultimele trei perechi servesc la deplasare, prima pereche, cu articolele mai subţiri şi alungite având rol de organe senzoriale. Ecologie. Uropigienii sunt animale nocturne, care îsi sapă adăposturi cu ajutorul masivilor pedipalpi. Vechimea grupului este mare, fosile cu morfologia identică cu a formelor actuale datând din carbonifer. Sistematica grupului este relativ simplă, uropigienii fiind cuprinşi într-o singură familie - Telyphonidae. Speciile grupului sunt răspândite în zonele tropicale ale Americii, Africii şi Asiei. Ordinul Schizomida (Fig. 238.4) Acest grup taxonomic include circa 125 de specii de talie de regulă mică - 3 - 5 mm caracterizate prin faptul că prosoma apare împărţită în trei regiuni - una anterioară masivă, o a două scurtă (mezoprosoma) şi o a treia (metaprosoma) formată din două structuri simetrice. Opistosoma este alungită, terminată cu un scurt flagel, la nivelul căruia există caractere ce difernţiază cele două sexe. Ecologie. Schizomidele sunt specii lucifuge, întâlnite în frunzar sau sub pietre, iar hrana lor este constituită din insecte mărunte şi larve ale acestora. Sistematică. Schizomidele se împart în două familii - Protoschizomidae şi Schizomidae, cu specii răspândite în zonele tropicale. Ordinul Amblypygi (Fig. 238.5) Cele circa 90 de specii de amblipigieni, sunt forme tropicale, de talie medie - nu depăşesc 5 cm lungime - cu corpul împărţit în prosoma (cu segmente fuzionate) şi opistosoma. Chelicerele sunt relativ scurte, iar pedipalpii sunt transformati în apendice prehensile masive şi prevăzute pe articolele terminale cu ţepi, asemănătoare cu cele de la gigantostracee. Prima pereche de apendice ambulatoare se transformă, având articolele tarsale multiplicate şi servind la pipăit. Prosoma are aspect aproximativ circular, cu doi ochi mediani şi două grupe de trei ochi laterali. Pe faţa ventrală se observă câteva plăci sternale mici. Opistosoma este aplatizată şi articulată îngust de prosoma. Resturi fosile de amblipigieni datează din carbonifer, când se pare că grupul a avut o răspândire mai largă decât în prezent, dat fiind condiţiile climaterice. Ecologie. Sunt animale relativ lente, care vânează pe solul pădurilor tropicale, bazându-se pe pipăit pentru identificarea prăzii.

Taxonomie animala - Nevertebrate

111

Sistematică. Amblipigienii sunt inclusi în trei familii - Phrynichidae (genul Trichodamon, cu specii răspândite în America de Sud), Phrynidae (genul Phrynus, cu specii răspândite în insulele Mării Caraibilor), Charontidae (genurile Charinus şi Charon, cu specii răspândite în Africa şi în zona indo-pacifică şi australiană). Ordinul Aranea Araneele (păianjenii) sunt cel mai numeros grup taxonomic de chelicerate, numărul speciilor descrise depăşind 35 000. Cu toate acestea, se opinează că grupul este încă puţin cunoscut în zonele tropicale şi ecuatoriale ale globului, iar numărul speciilor ar putea atinge cel puţin 100 000. Cunoscute din carbonifer, când reprezentau un grup înfloritor, actualmente araneele se întâlnesc pe tot globul şi cu toate că sunt mai numeroase în regiunile calde ale globului, pot fi întâlnite şi pe platourile alpine, în mediul cavernicol, iar unele specii au recucerit chiar mediul acvatic, rămânând totuşi tributare respiraţiei aeriene. Ca reprezentant pentru acest grup prezentăm pe Aranea diademata - păianjenul cu cruce - o specie foarte comună în toate zonele ţării, mai puţin în cele montane. Morfologie externă (Fig. 244) Corpul araneelor este alcătuit din prosoma şi opistosoma, legate între ele printr-o formaţiune îngustă - peţiolul - apărută prin modificarea primului segment abdominal. Prosoma are formă aproximativ ovală, purtând anterior mai multe perechi de ochi. La Aranea diademata ochii sunt în număr de opt, în vreme ce la alte specii acest număr diferă. Dintre aceştia, se remarcă o pereche de ochi mediani, mai mari, şi două grupe de câte trei ochi latero-anteriori, mai mici. Dorsal, tegumentul este îngrosat, constituind un scut chitinizat protector. Ventral, pe prosoma se disting o placă sternală mică, care are şi rol de buză inferioară, şi o placă sternală mare, aceasta din urmă înconjurată de coxele apendicelor ambulatoare. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind înconjurat de baza chelicerelor şi a pedipalpilor, ca şi de placa sternală mică. Coxele pedipalpilor prezintă pe laturi câte o lamă chitinoasă de formă triunghiulară; pe aceste lame se află câte un smoc de peri denumit scopula şi la unele specii un vârf dinţat - serula. Apendicele sunt reprezentate de chelicere, pedipalpi şi de cele patru perechi de apendice ambulatoare. Chelicerele sunt formate din două articole, cel distal fiind ascuţit şi recurbat ca o ghiară. In vârful lui se deschide canalul glandei cu venin - rezultată prin modificarea unei glande salivare, canal ce străbate şi articolul bazal. Pedipalpii au funcţie tactilă, fiind alcătuiti doar din şase articole, articolul lipsă fiind bazitarsului. Masculii prezintă la nivelul tarsului un organ de copulatie cu totul particular, reprezentat de un bulb genital, uneori de formă complicată. Acest bulb este prevăzut este prevăzut cu o prelungire denumită stil. In interior, se află un tub seminifer ce se continuă cu un canal ejaculator deschis la vârful stilului. In repaus, bulbul genital să repliat într-o alveolă situată la baza tarsului. In timpul acuplării, bulbul genital, devenit turgescent, este introdus de către mascul în orificiul genital propriu, încărcat cu material spermatic, apoi stilul este introdus în orificiul genital femel şi de acolo în uter, unde produsele genitale masculine sunt evacuate. Apendicele ambulatoare - picioarele - sunt alcătuite din sapte articole, prezentând diverse particularităti în funcţie de modul de viaţă. Astfel, există păianjeni care sar, aceştia având picioarele scurte şi puternice; la speciile care vânează pe sol, picioarele sunt lungi şi puternice, servind la alergat; la păianjenii care construiesc plase, picioarele sunt de regulă subţiri. La astfel de forme, tarsul prezintă două ghiare pectinate cu ajutorul cărora este ţesută pânza. La baza lor se află o a treia ghiară, mai mică, ce poate forma un cleşte împreună cu doi ţepi situaţi ceva mai în spate. Cu ajutorul acestei formaţiuni de tip carabinieră, păianjenii care ţes pânză se pot fixa de aceasta şi pot sta acolo fără să depună efort. Carabinierele sunt mai puternice la ultima pereche de picioare, deoarece de regulă păianjenii atârnă de pânză cu capul în jos. Opistosoma este de regulă voluminoasă, mai mare sau egală ca dimensiuni cu prosoma. tegumentul ei este slab chitinizat. Posterior, pe partea ventrală se deschide orificiul anal. Anterior faţă de acesta se găsesc organele filiere. In partea anterioară a opistosomei, median, se deschide

Taxonomie animala - Nevertebrate

112

orificiul genital, situat într-un şanţ epigastric şi protejat la femele de o placă cuticulară denumită epigin. Lateral faţă de orificiul genital se află cele două stigme. Organele filiere sunt specifice păianjenilor şi reprezintă resturi ale fostelor apendice ale opiostosomei de pe segmentele terminale (ultimele patru). In mod primitiv există patru astfel de perechi de organe, însă numărul, ca şi forma lor variază. Organele filiere sunt în legătură cu glandele sericigene abdominale care produc firul de mătase. Morfologic, organele filiere sunt formaţiuni tronconice terminate la partea distală cu o placă ciuruită prevăzută cu numeroşi pori, fiecare deschis la vârful unui tubuşor (fuzulă). Firele de mătase ce ies prin aceste orificii sunt împletite cu ajutorul ghiarelor pectinate ale picioarelor, alcătuind firul de mătase cu care păianjenul construieşte plasa. Ecologie. Araneele ocupă un mare număr de biotopuri terestre, ajungând şi în mediul cavernicol sau chiar în mediul acvatic dulcicol. Unele specii vânează pe sol, prin alergare, altele îşi pândesc prada din galerii de unde sar asupra ei, altele ţes pânze cu formă caracteristică. Cele mai multe specii de păianjeni sunt solitari, existând totuşi şi specii gregare, “sociale” care îşi construiesc pânzele individuale pe o plasă mare comună. Sistematică. Araneele apar în carbonifer şi devonian, când deja reprezintă un grup înfloritor. Cele 35 000 specii cunoscute de aranee sunt împărţite în două subordine, în funcţie de tipul abdomenului - segmentat sau nesegmentat. Subordinul Mesothelae include patru familii, din care două fosile (din devonian carbonifer) şi două actuale - răspândite în Extremul Orient, caracterizate prin faptul că au abdomenul segmentat. Subordinul Opisthothelae; în acest grup sunt cuprinse majoritatea speciilor actuale (păianjeni superiori), caracterizaţi prin faptul că au abdomenul nesegmentat. Cu toate că cea mai mare parte a speciilor sunt tropicale, există şi un număr important de specii răspândite în zonele temperate. In fauna României sunt cunoscute circa 870 specii. In funcţie de orientarea chelicerelor, păianjenii din acest grup sunt împărţiţi în două infraordine. Infraordinul Mygalaemorphae (Orthognatha) - cu circa 5700 de specii; se caracterizează prin faptul că chelicerele îndreptate anterior, iar organele filiere sunt întregi. In cea mai mare parte sunt specii tropicale sau medie. In fauna sud-americană sunt cunoscute genurile Avicularia (Fig. 246) şi Theraphosa, cu dimensiuni de peste 5 - 9 cm, cu corpul masiv, păros; se hrănesc atât cu insecte de talie mare cât şi cu vertebrate mărunte - amfibieni, reptile sau păsări. In fauna Europei se găsesc specii ale genului Atypus, care îşi sapă galerii căptuşite cu pânză deasă. Infraordinul Araneomorpha cuprinde forme de talie mică şi medie, cu chelicerele îndreptate în jos. Prezintă patru sau doi plămâni, care uneori pot să lipsească. Familia Uloboridae - sunt specii exotice - neotropicale sau nearctice, caracterizate prin patru pămâni la nivelul opistosomei şi lipsite de glande veninoase. Au talie foarte mică şi duc o viată gregară. Aglomerările acestor păianjeni pot atinge de la câteva zeci la câteva mii de exemplare, iar pânzele lor individuale sunt unite într-o pânză mare, comună, care poate atinge 7 m diametru. Câteva din speciile mai comune ale acestui grup sunt Uloborus republicanus, Nephilia planipes, Theridion socialis (Fig. 247) Familia Lycosidae. Sunt păianjeni de talie relativ mare - 1-2 cm, tereştri (nu ţes pânze) cu picioare lungi, masive şi puternice. Sapă galerii şi vânează pe sol, alergând prada sau pândind-o de la adăpostul galeriei. Glandele veninoase sunt rar folosite (veninul lor este slab comparativ cu cel al altor specii de păianjeni) iar prada este omorâtă mai degrabă prin folosirea forţei mecanice a chelicerelor. Familia Salticidae cuprinde păianjeni de talie mică, răspândiţi peste tot. Ochii lor sunt dispuşi pe trei rânduri iar picioarele sunt scurte. Corpul lor prezintă diferite modele disruptive de coloraţie cu rol de camuflaj. Denumirea familiei vine de la faptul că îşi atacă prada sărind asupra ei; deasemenea, dacă sunt deranjaţi, fac mici salturi care îi scot în afara razei de acţiune a duşmanilor. O specie comună în fauna ţării noastre este Salticus scenicus (Fig. 248) de circa 3-4 mm lungime, cu corpul colorat în cenuşiu închis cu patru dungi albe dispuse în V pe opistosomă.

Taxonomie animala - Nevertebrate

113

Familia Araneidae este cea mai vastă familie de păianjeni - genul Aranea incluzând peste 1000 de specii. Sunt păianjeni cu doi plămâni, cu venin puternic şi care ţes pânze de tip circular, cu firele radiare unite printr-un fir spiral. Specii comune din acest grup sunt Aranea (Epeira) diademata păianjenul cu cruce, şi Argiope bruennichi - cu opistosoma ornamentată cu inele albe, galbene şi negre. Familia Agelenidae include specii care îşi construiesc o pânză conică, mai largă sau mai îngustă, cu o adâncitură în partea centrală în care stă ascuns păianjenul. Din aceeastă familie face parte păianjenul de casă - Tegenaria domestica - o specie de circa 5 - 6 mm lungime, de culoare cafenie. Familia Argyronetidae este un grup mai deosebit, incluzând specii acvatice, cu un comportament particular. Astfe, aceşti păianjeni îsi construiesc sub apă clopote ţesute din fire de mătase strâns împletite, pe care le umplu cu aer transportat de la suprafaţa apei între perii de pe corp. După ce şiau făcut o rezervă de aer, rămân cu abdomenul (unde se află stigmele respiratorii) în interiorul clopotului, pândind trecerea unei posibile prăzi. Se hrănesc cu larvele unor insecte acvatice sau cu crustacee mărunte. După ce aerul din clopot se îmbogăţeşte prea mult în dioxid de carbon, devenind nerespirabi, păianjenul sfâşie clopotul şi construieşte unul nou. O specie comună în apele dulci europene este Argyroneta aquatica. Ordinul Palpigradi Deasemenea un grup mic, de doar 68 de specii, de talie mică, cele mai mari dimensiuni atingându-le Eukoenenia draco, de 1,8 mm. Palpigradele se aseamănă destul de mult cu uropigienii, de care se deosebesc prin talie şi prin câteva trăsături morfologice. Prosoma, lipsită de ochi, este formată din trei zone distincte una anterioară, masivă, o a două, formată dintr-un număr de plăci laterale şi o a treia, scurtă. Chelicerele sunt masive, alcătuite din trei articole. Pedipalpii sunt alungiţi şi au rol tactil, fiind lipsiti de chelă. Prima pereche de apendice ambulatoare este de asemenea alungită şi serveste ca şi pedipalpii la orientare. Opistosoma este alungită şi se termină cu un flagel lung şi îngust, ale cărui articole sunt lipsite de musculatură şi prevăzute cu peri. Ventral, pe opistosoma se găsesc la mascul mici mameloane interpretate drept resturi de apendice cu rol de gonopode. Ecologie. Specii iubitoare de umiditate, palpigradele se găsesc în soluri umede, sub pietre sau arbori căzuţi. Din punct de vedere sistematic, grupul cuprinde doar o familie - Eukoeneniidae - cu specii răspândite atât în zonele calde ale globului cât şi în cele temperate. Ordinul Pseudoscorpiones (Fig. 240) Cele circa 1200 de specii de pseudoscorpioni sunt forme de talie mică (nu depăşesc 1 cm), cu corpul turtit dorso-ventral. Prosoma este nesegmentată, prezentând dorsal 1-2 perechi de pete ocelare, iar opistosoma elipsoidală şi uşor aplatizată dorso-ventral este formată din 12 segmente, din care sunt vizibile doar 11. Chelicerele sunt retractile, iar pedipalpii sunt masivi, transformaţi în cleşti asemănători cu cei de la scorpioni. Chelele prezintă în schimb glande veninoase iar la vârful articolelor mobile se deschid şi canalele unor glande sericigene. Secreţia acestor glande serveşte la construirea de mici adăposturi pentru adulţi sau pentru pontă. Prosoma este acoperită dorsal de un scut chitinos, iar ventral, coxele apendicelor ambulatoare se unesc median, acoperind sternitele în întregime. Lateral, pe segmentele trei şi patru ale opistosomei se găesc două perechi de stigme respiratorii. Ecologie. Pseudoscorpionii sunt animale euritope, întâlnite de pe malul mărilor până în regiunile montane. De obicei sunt găsiţi sub scoarţa copacilor uscaţi sau doborâţi, sub pietre, în stratul de muşchi, hrănindu-se cu prăzi mărunte. Cele mai multe specii sunt termofile. Unele specii pot fi întâlnite în locuinţe, în coloniile de termite, muşuroaiele de furnici sau stupii de albine. Sistematica grupului include trei subordine: Chthoniinea, Neobisiinea şi Cheliferinea. Din acest ultim subordin cităm câteva specii mai comune - Chelifer cancroides (fam. Cheliferidae) - care

Taxonomie animala - Nevertebrate

114

poate fi întâlnit în stupii de albine, Chernes cimicoides (fam. Chernetidae) - una din cele mai comune specii europene, întâlnită adesea sub scoarta copacilor doborâţi în pădurile de deal şi de munte, Cheiridium muscorum (fam. Cheiridiidae) de asemenea, sub scoarţa copacilor, dar şi în cuiburile păsărilor. Ordinul Solifugae (Fig. 243) Acest grup taxonomic include circa 850 de specii de chelicerate în marea lor majoritate lucifuge (de unde şi denumirea grupului) tropicale, nocturne, care îşi vânează prada alergând-o. Corpul lor este format ca la celelalte grupe dintr-o prosoma şi o opistosoma, legate printr-o articulatie destul de îngustă, ce dă corpului un aspect pedunculat. Prosoma este masivă şi bine chitinizată, cu faţă ventrală acoperită în întregime de articulaţiile apendicelor. Opistosoma este mai slab chitinizată, păroasă. Ventral, pe primul segment opistosomal se observă o placă sternală, pe cel de-al doilea se deschide orificiul genital şi cele două (sau una) stigme. In legătură cu sistemul circulator, trebuie menţionat şi faptul extrem de rar că la nivelul prosomei, pe articulatia dintre segmentele 2 şi 3 se găseste o a două pereche de stigme, prosomale. Solifugii se recunosc însă după cele două chelicere masive, în formă de cleşti, care adesea ating dimensiuni considerabile (pot atinge jumătate din lungimea corpului), şi care servesc la prinderea şi sfărâmarea prăzii. In plus, masculii posedă pe chelicere un organ suplimentar, flagelul, care serveşte drept organ de acuplare (transportă spermatoforii în interiorul orificiului genital femel). Pedipalpii sunt lipsiti de cleşti, prezentând în schimb o umflătură terminală adezivă, folosită de solifugi la reţinerea prăzii. Ecologie. Solifugii sunt în general specii nocturne, existând însă şi specii care se deplasează numai la lumina zilei, ca şi specii cavernicole. Sunt întâlnite mai ales în zone deschise, cu vegetatie joasă şi tufe sau arbori rari. Se deplasează cu mare viteză, putându-se căţăra pe stânci sau pe scoarţa copacilor. Dacă sunt deranjaţi, se adăpostesc în adăposturi naturale sau îşi sapă cu rapiditate adăposturi în nisip sau pământ sfărâmicios. Sunt animale agresive, care dacă sunt atacate, atacă la rândul lor. Sistematică. Grupul cuprinde 12 familii. In Europa sunt reprezentaţi doar prin câteva specii răspândite în sudul Peninsulei Balcanice şi sudul Spaniei cuprinse în familiile Galeodidae (Galeodes arabs în sud-estul Europei) şi Daesiidae (genul Gluvia, întâlnit în sudul Spaniei). Ordinul Ricinulei (Fig. 242) Este un grup redus de chelicerate, cuprinzând doar circa 50 de specii de talie mică (nu depăşesc 9 mm lungime). Caracteristic grupului este prezenta unei excrescenţe dorsale cefalice cucullus - care protejează anterior chelicerele şi orificiul bucal, mascându-le. Opistosoma are doar patru segmente bine dezvoltate, primele două fiind atrofiate, iar ultimele patru de asemenea, formând un inel în jurul orificiului anal. Ventral, coxele apendicelor maschează sternitele. Dorsal, pe prosoma se găsesc două stigme respiratorii - poziţie particulară, destul de rar întâlnită. Chelicerele sunt în formă de cleşte. La masculi, organele de acuplare se găsesc pe tarsele celei de-a treia perechi de apendice ambulatoare. Ecologia ricinuleilor este puţin cunoscută. Sunt specii care preferă locurile umede, mişcându-se lent; prada lor constă din termite, larve de insecte, mici miriapode, oligochete sau chiar nematode. Sistematica grupului include o singură familie - Ricinoididae. Genuri mai cunoscute sunt Ricinoides (cu specii răspândite în Africa ecuatorială de vest) şi Cryptocellus (răspândit în zonele ecuatoriale şi tropicale ale Americii de Sud). Ordinul Opiliones (Phalangida) (Fig. 241) Cele circa 3600 de specii de opilionide reprezintă un grup extrem de uşor de distins de restul cheliceratelor actuale prin corpul cu prosoma şi opistosoma fuzionate în mare măsură (limitele segmentelor sunt greu vizibile) şi apendicele ambulatoare foarte lungi la un mare număr

Taxonomie animala - Nevertebrate

115

de specii. Alungirea se realizează prin multiplicarea articolelor tarsale (până la peste 100 în unele cazuri) şi prin alungirea celorlalte articole. Există însă şi specii de opilionide cu picioare scurte. Morfologie externă. Corpul este alungit sau ovoidal, zona de contact dintre prosoma şi opistosoma fiind marcată de două segmente ale prosomei, mai mult sau mai puţin individualizate. Anterior, pe prosoma există dorsal o pereche de ochi mediani. Chelicerele, formate din trei articole au formă de cleşte, servind la ruperea prăzii în bucăţi. Pedipalpii sunt de regulă alungiţi, având rol tactil. La unele specii exotice au rol prehensil, fiind hipertrofiati şi având formă de cleşte. Ecologie. Opilionidele reprezintă un grup destul de răspândit, cele mai multe specii fiind tropicale. Cele mai multe specii sunt nocturne, fiind întâlnite adesea în frunzarul de pădure sau în locurile pietroase. Pe timpul zilei îi întâlnim pe sub pietre sau sub scoarţa copacilor doborâţi. Sunt de asemenea specii iubitoare de umiditate, adesea consumând picături de rouă sau de apă de pe plante. Regimul aliementar include atât pradă vie - reprezentată de unele gasteropode sau insecte mărunte - cât şi de cadavre proaspete ale aceloraşi menţionate anterior. O altă modalitate de apărare a opilionidelor, alături de glandele cu secreţie urât mirositoare o reprezintă şi capacitatea de a-şi desprinde picioarele de la articulaţii atunci când sunt atacate. Picioarele rupte se refac ulterior; bucăţile rupte se pot mişca un timp după ce s-au desprins de corp, în acest mod duşmanii fiind induşi în eroare. Fosilele opilionidelor sunt cunoscute încă din carbonifer, însă ulterior reapar doar în depozi de de vârstă oligocenă. Sistematică. Opilionidele se împart în două subordine - Laniatores, cu 2200 de specii grupate în 14 familii, şi Cyphopalpatores, cu circa 1300 de specii grupate în 15 familii. In fauna ţării noastre o specie comună este Phalangium opilio, o specie cu corpul ovoidal, de 3 - 5 mm lungime, colorat cafeniu, ca şi Liobunum rotundus (ambele specii facând parte din fam. Phalangidae, subord. Cyphopalpatores) asemănător cu precedentul; acesta din urmă se hrăneşte preferenţial cu gasteropode fără cochilie din grupul limacidelor. Acarina Acarienii reprezintă unul din cele mai vaste grupe de artropode chelicerate. Talia lor foarte mică (cea mai mare parte a speciilor de acarieni au între 0,1 şi 2 mm; doar unele grupuri au dimensiuni de ordinul centimetrilor, cum este cazul ixodidelor) şi gradul accentuat de specializare demonstrează că ne aflăm în faţă unuia din cele mai specializate grupe, care prezintă o situaţie similară cu cea a unor ordine de insecte. In prezent sunt descrise peste 40 000 de specii, însă se apreciază că numărul lor este cu mult mai mare. Morfologie externă (Fig. 251) Acarienii sunt arahnidele la care procesul de fuziune al segmentelor corpului a atins stadiul cel mai avansat. Prosoma fuzionează larg cu opistosoma, corpul având aspect saciform, cu unele variante la formele andoparazite la plante şi animale care au de regulă corpul alungit. Pe corp se disting două regiuni distincte - proterosoma şi hysterosoma, împărţite la rândul lor. Anterior de zona ce poară chelicerele şi pedipalpii se găseşte acronul, care constituie împreună cu segmentele pregnatosomale idiosoma. Zona pedipalpilor şi a chelicerelor poartă numele de gnathosoma, şi face parte din proterosoma. Dorsal, gnathosoma este protejată de o prelungire a subzonei următoare, care poartă primele două perechi de apendice ambulatoare - propodosoma, împreună cu care formează proterosoma. Hysterosoma, pe de altă parte este formată din metasoma - care poartă cea de-a două pereche de apendice ambulatoare - şi opistosoma, care corespunde abdomenului. In concluzie, proterosoma este subdivizată în idiosoma, gnathosoma şi propodosoma, iar hysterosoma din metapodosoma şi opistosoma. Corpul acarienilor mai poate fi împărţit în prosoma (care cuprinde idiosoma, gnathosoma, pro şi metapodosoma) şi opistosoma. Chelicerele şi pedipalpii au modificări variate, în funcţie de regimul alimentar. La formele primitive, chelicerele au formă normală, cu chele, în timp ce la formele specializate au adesea aspectul unor stileţi care formează o trompă retractilă care serveşte la străpungerea tegumentului

Taxonomie animala - Nevertebrate

116

gazdelor animale sau a structurilor de protecţie ale plantelor. Restul apendicelor ambulatoare au forme variate, de asemenea în consonanţă cu ecologia diferitelor grupe. Bine dezvoltate la formele care trăiesc pe sol sau pe vegetaţie, apendicele devin scurte la formele ectoparazite pe plante sau animale iar la formele endoparazite se atrofiază, căpătând aspect de cioturi. Pe corpul formelor ectoparazite în blana mamiferelor sau în penajul păsărilor apar de asemenea peri lungi sau structuri cu rol de a asigura fixarea lor de gazdă. Corpul acarienilor este protejat de plăci chitinoase care nu mai au legătură cu vechea segmentaţie; pe aceste plăci chitinoase se găsesc peri cu o pozitie sistematică constantă (acest caracter este des folosit pentru identificare şi în sistematică). Ventral, pe opistosoma se deschid stigmele respiratorii, orificiul genital, situat central şi orificiul anal. Ecologia acarienilor este de asemenea extrem de variată. Acarienii populează astfel atât habitatele terestre cele mai variate cât şi habitate bentale dulcicole şi marine. O mare parte a acarienilor sunt liberi - cu regim fitofag sau zoofag - existând însă şi o gamă largă de forme ecto sau endoparazite la plante, animale sau şi la plante şi la animale. Grup foarte vechi, acarienii sunt cunoscuţi cu fosile din devonian (acum circa 350 milioane de ani). Fosilele păstrate sunt identice ca dimensiuni şi caracteristici morfologice cu formele actuale, ceea ce arată că acarienii sunt un grup conservator cu o vechime mai mare decât o indică depozitele fosile. Sistematica acarienilor este destul de confuză, unii specialişti considerând acarienii ca fiind ordin, alţii ca fiind clasă; există în fine şi opinia că acarienii ar reprezenta un grup de clase. Unul din cele mai importante criterii folosite în sistematica acarienilor este forma corpului; cu toate că segmentele corpului sunt fuzionate la cea mai mare parte a speciilor (doar la formele primitive se păstrează o segmentaţie clară sau neclară), pe corp sunt prezente o serie de plăci chitinoase care formează ansambluri caracteristice pentru specii distincte. Picioarele sunt bine dezvoltate la formele libere şi reduse sau absente la formele parazite. Din punct de vedere sistematic, acarienii sunt împărţiţi în două mari grupe - Parasitiformes şi Acariformes Parasitiformes (Anactinotrichida) Reprezintă un grup variat, incluzând forme cu opistosoma segmentată sau nu. Opilioacarida (Notostigmates) (Fig. 252.2) - sunt forme paleo şi neotropicale, primitive, cu corpul adesea colorat în nuanţe vii, împărtit în prosoma şi opistosoma segmentată - caracter de primitivitate pentru acarieni, (formată din 12 segmente). Dorsal, pe opistosomă se găsesc 8 stigme iar prosoma prezintă lateral 2-3 grupe de ochi. Din acest grup face parte o singură familie Opilioacaridae - cu 16 specii - Opilioacarus, Phalangioacarus. Holothyridae (Tetrastigmates) - include acarieni de talie mare (până la 7 mm), cu corpul împărtit în gnathosoma şi idiosoma. Dorsal şi ventral, corpul acestor acarieni este protejat de scuturi chitinoase puternice, iar lateral, pe idiosoma se deschid două perechi de stigme respiratorii - de unde vine denumirea grupului. In această categorie taxonomică intră mai multe familii Holothyridae, Allothyridae, Neothyridae - cu specii răspândite în zona australiană, indo-pacifică şi vestul Americii de Sud. Gamasida (Mesostigmata). Cuprinde un număr însemnat de specii cu ecologie extrem de variată (forme terestre, libere, prădătoare sau coprofage, comensale sau ecto şi endoparazite). Corpul lor este protejat de un sistem complicat de scuturi chitinoase tegumentare nesudate între ele. Nu prezintă ochi şi nici trihobotrii, au doar o singură pereche de stigme laterale şi două tuburi Malpighi. Gamasidele se împart în trei cohorte: - Cohorta Gamasina - inlude circa 3000 de specii, împărţite în mai multe familii - Rhodacaridae (cu specii libere), Eugamasidae (cu specii ectoparazite, ectotrofice, ectocomensale la diferite specii de insecte, de exemplu la himenoptere şi coleoptere; Parasitus coleopterarum), Dermanyssidae (ectoparazite la insecte, păsări, mamifere), Varroidae (ectoparazite la himenopterele sociale), Macrochelidae (forme detritivore sau coprofage), Macronyssidae (hematofage, la păsări Ornithonyssus sau şerpi - Ophionyssus), Rhynonyssidae (parazite în fosele nazale la păsări),

Taxonomie animala - Nevertebrate

117

Halarachnidae (parazite în sistemul respirator al mamiferelor), Spinturnicidae (parazite la lilieci) etc. - Cohorta Uropodina. Cuprinde specii termitofile sau mirmecofile, ale căror larve (deutonimfe) se lasă purtate de insecte. Familia Uropodidae include peste 1200 de specii. - Cohorta Adenophorina. Include specii care practică forezia de către insecte şi miriapode. Ixodida (Metastigmata; Fig. 251.1). Include forme ectoparazite temporar, hematofage, cu chelicerele şi hipostomul transformate în trompă. Grupul include circa 800 de specii, iar familiile mai cunoscute sunt Ixodidae şi Argasidae. Acariformes (Actinotrichida) Corpul acestor acarieni are segmentele fuzionate, distingându-se doar gnathosoma şi idiosoma, şi fiind adesea profund modificat de parazitism. Actinetida (Trombidiformes) este un grup cosmopolit, cu specii terestre şi acvatice răspândite până în Antarctica (unde au fost identificate 27 de specii din care 25 sunt endemice) Familii: Pachynachidae (forme libere, răspândite în sol, în stratul muscineu sau în spaţiile interstiţiale, la temperaturi cuprinse între -31 şi +320 C; din acest grup face parte Nanorchestes antarcticus care atinge în Antarctica 85032’ S), Labidostomatida (forme libere, în humus sau muschi), Rhagidiidae - suprafamilia Eupodoidea (specii libere, răspândite în emisfera nordică până în zonele polare), Bdellidae - suprafamilia Bdelloidea (specii răpitoare, viu colorate), Halacaridae suprafamilia Halacaroida (350 de specii marine şi dulcicole, unele atingând adâncimi de peste 4000 de m), Tarsonemidae (forme fitofage), Podopalipodidae (specii eco şi endoparazite - în sistemul respirator - la insecte). Suprafamilia Cheyletoidea (include specii parazite la artropode şi vertebrate), Tetranychoidea, Eriophyoidea (cu specii ecto sau endoparazite la plante; în acest din urmă caz corpul devine alungit, vermiform iar apendicele se reduc), Trombidoidea (forme terestre, uneori de talie mare, atingând peste 13mm - cu larve parazite la insecte şi alte nevertebrate familiile Trombididae, Trombiculidae), Hydrachnidia (sunt peste 4000 de specii de acarieni în speciali dulcicoli, puţine specii fiind marine; aproape toate speciile sunt răpitoare, consumând în special plancton - familiile Hydrachnidae, Limnocharidae, Piontarachnidae, Arrenuridae). Oribatida (Cryptostigmata). Oribatidele sunt un grup de circa 60 de familii cu specii libere, cu gnathosoma mascată în repaus sub partea anterioară a idiosomei. Corpul este complet protejat de un scut dorsal şi de unul ventral. Stigmele sunt prezente sau nu. Oribatidele trăiesc în sol, hrănindu-se cu resturi vegetale sau cu micelii de ciuperci. Acaridida (Astigmata). Acarienii din acest grup au gnathosoma vizibilă. Tegumentul este moale iar tarsele picioarelor au organe adezive; stigmele lipsesc. Suprafamilii: Acaroidea (specii libere, care se hrănesc cu resturi vegetale), Psoroptoidea (specii ectoparazite în stratul cutanat al mamiferelor sau în foliculii firelor de păr - familia Psoroptidae, sau libere, trăind în biotopuri extreme - familia Pyroglyphidae), Analgoidea (specii parazite în piele sau în sistemul respirator), Pterolichoidea, Freyenoidea (specii parazite în penaj la păsări), Sarcoptoidea (specii endoparazite în piele la păsări sau mamifere). Clasa Pantopoda Pantopodele reprezintă un grup redus, de doar 500 de specii exclusiv marine, de talie mică, cu aspect deosebit. Astfel, corpul lor are forma unei baghete înguste, de care se prind de la 7 până la 9 perechi de apendice ambulatoare extrem de lungi, formate din mai mult de 7 articole. Pot fi întâlnite de la nivelul litoralului până la peste 4000 de metri adâncime. Sunt animale lente, care se hrănesc în special cu polipi de pe coloniile de hidrozoare. Ca şi în cazul celorlate chelicerate corpul pantopodelor (Fig. 253) este împărţi în prosomă şi opistosomă. Prosoma este mare, cuprinzând aproape tot corpul animalului, în vreme ce opistosoma se reduce la un simplu apendice nesegmentat situat posterior.

Taxonomie animala - Nevertebrate

118

Partea anterioară a prosomei este nesegmentată, această zonă putând fi asimilată unei extremităţi cefalice. La acest nivel se inseră primele patru perechi de apendice: chelicerele în formă de foarfecă şi palpii maxilari, situaţi pe o prelungire în formă de trompă, o pereche de apendice ovigere (la masculi) şi o primă pereche de apendice ambulatoare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare se inseră pe partea posterioară, segmentată, a prosomei, câte o pereche de apendice pe câte un segment. Apendicele ambulatoare, formate din articole mai mult sau mai puţin alungite, în funcţie de specie, se termină cu ghiare simple. Dorsal, pe prosomă, se găseste adesea o proeminenţă dorsală destul de lungă la unele specii, pe care sunt plasaţi patru ochi simpli. Anterior, pe vârful trompei se deschide orificiul bucal; anusul se deschide posterior, pe opistosomă. Tubul digestiv (Fig. 254) este asemănător cu cel de la arahnide, intestinul prezentând şi în acest caz diverticuli laterali care pătrund în picioare. Aparatul circulator este redus la o imimă prevăzută cu ostiole. Sistemul nervos este de tip catenar, deutocerebronul lipsind. Organele de simţ sunt reprezentate de două perechi de ochi. Gonadele sunt perechi, prevăzute cu ramuri germinative care pătrund în interiorul apendicelor ambulatoare. In ontogeneza grupului apare o larvă protonimfală, asemănătoare cu cea de la crustacee. Fosilele pantopodelor sunt foarte vechi, datând din devonian, când grupul era deja bine diferenţiat. Din punct de vedere sistematic, pantopodele se împart în 7 familii. Familia Nymphonidae (peste 90 de specii) include forme cu corpul alungit, în formă de baghetă; din acest grup face parte Nymphon rubrum, o specie comună în Marea Mediterană. Familia Ammotheidae cuprinde specii la care segmentele corpului sunt scurte şi lătite, acesta având un aspect de disc - ex. genul Achelia. Familia Colossenidae include specii cu trompa hipertrofiată, lungimea acesteia fiind cel puţin egală cu cea a corpului. Familia Pycnogonidae cuprinde specii de pantopode cu corpul gros şi cu apendicele scurte şi masive, aspectul lor general diferind întrucâtva de cel al pantopodelor tipice. Din acest grup face parte Pycnogonum littorale, o specie destul de comună în mările boreale ale Europei. Familia Callipallenidae cuprinde specii numeroase (peste 110 specii) cu pedipalpi rudimentari sau caduci. Din această familie face parte şi Callipallene phantoma întâlnită în Marea Neagră se în asociaţia cu Modiolus phaseolinus. Paleontologia şi filogenia cheliceratelor Cheliceratele formează un grup omogen şi uşor de urmărit în evoluţie din paleozoic şi până în zilele noastre. Faptul că încă mai există şi azi forme extrem de primitive - xifosurele - oferă un material de comparaţie extrem de interesant pentru înţelegerea atât a modului în care a decurs evoluţia acestui grup de artropode cât şi a modului în care au evoluat alte grupe de artropode la care astfel de forme lipsesc în prezent. In opinia specialiştilor, cheliceratele derivă dintr-un strămoş comun cu trilobiţii, cele două grupe mari de artropode evoluând divergent (în prezent nu mai este acceptată teoria conform căreia cheliceratele s-ar fi desprins din trilobiţi). In orice caz, grupul de origine al cheliceratelor era un grup de artropode precambriene acvatice, trăind în zone puţin adânci, deja dotat cu chelicere. Aglaspidele ar fi cel mai apropiat grup cunoscut care au caractere foarte apropiate de trilobiţi dar care deja au chelicere functionale şi aspect de chelicerat primitiv. Din strămoşi cu aspect probabil asemănător au evoluat toate grupele de chelicerate fosile primitive, care au trăit în paleozoic şi care s-au stins fără să lase urmasi directi. Ultimele forme reprezentante ale acestui grup (format din sinxifosure, beckwithide, chasmatapside, gigantostracee - pentru a numi doar câteva tipuri) sunt xifosurele actuale. Pantopodele reprezintă un grup de chelicerate extrem de specializat, desprins probabil foarte devreme din trunchiul comun. Fosile care pot fi încadrate în acest grup sunt cunoscute din devonianul inferior. Prezenta unei larve ce aminteşte de naupliusul crustaceelor reprezintă un

Taxonomie animala - Nevertebrate

119

caracter de primitivitate al pantopodelor, care nu face decât să demonstreze vechimea mare a acestui grup. Arahnidele reprezintă cel de-al treilea grup mare de chelicerate. Relaţiile filogenetice din cadrul grupului mare al arahnidelor nu sunt încă suficient de clare; totusi, ţinând cont atât de aspecte de morfologie externă cât şi de date legate de organizaţia internă, se consideră că arahnidele sunt cel mai apropiate de gigantostracee. In cadrul arahnidelor, cele mai primitive forme ar fi reprezentate de scorpioni, care practic nu s-au mai modificat din paleozoic; în plus, structura cuticulei chitinoase la scorpionii actuali şi la gigantostraceele fosile este foarte asemănătoare. De scorpioni, se apropie cel mai mult telifonidele, schizomidele, ambilpigienii şi araneele. Solifugii şi pseudoscorpionii formează un al doilea grup de forme înrudite, în vreme ce palpigradiele, opilionidele şi ricinuleidele sunt grupe izolate. Acarienii, cu toate că multi specialişti îi consideră ca făcând încă parte din arahnide, sunt după toate probabilitătile cel mai dinamic grup de chelicerate, reuşind să populeze un mare număr de biotopuri terestre şi acvatice. Specialiştii opinează că acarienii ar forma o clasă separată, apropiată filogenetic de ricinulei. Există însă şi alte opinii despre filogenia cheliceratelor; există astfel clasificări care plasează opilionidele alături de xifosure şi scorpioni, iar acarienii sunt împărţiţi în două grupe, una înrudită cu ricinuleidele (parasitiformele) iar alta cu palpigradele (acariformele).

Subîncrengatura M A N D I B U L A T A Cuprinde artropode care spre deosebire de chelicerate prezintă una din fostele perechi de apendice ambulatoare din zona cefalică transformate în structuri chitinoase puternice, cu rol de a sfărâma hrana - mandibulele. In acest grup sistematic sunt cuprinse crustaceele, clasele de miriapode şi insectele. Supraclasa Diantennata Include artropode mandibulate care prezintă pe cap două perechi de antene - antenula (sau antena I) şi antena propriu-zisă (antena II). O altă trăsătură a acestui grup o reprezintă prezenţa respiraţie de tip branhial, motiv pentru care artropodele diantenate mai sunt denumite şi branhiate. Un singur grup intră în această supraclasă - clasa Crustacea. Clasa Crustacea Cu cele peste 42 000 de specii, crustaceele reprezintă cel mai important grup de artropode acvatice, fiind întâlnite atât în mări şi oceane cât şi în apele dulci de suprafată sau subterane, iar un număr de specii reusesc să cucerească şi mediul terestru. In mediul acvatic, în special în cel marin, crustaceele domină o bună parte a lanţurilor trofice, biomasa unor specii pelagice fiind mai mare decât biomasa tuturor celorlalte grupe de organisme animale. Ca morfologie externă, crustaceele se remarcă prin prezenţa cuticulei chitinoase impregnată cu săruri de calciu şi de magneziu - fapt ce a determinat şi denumirea grupului. Corpul crustaceelor, tagmatizat în cap, torace şi abdomen - este format dintr-un număr variabil de segmente, care la formele evoluate fuzionează în partea anterioară a corpului (formând un cefalotorace, protejat sau nu de o carapace). La nivelul cuticulei - formată din cele trei straturi caracteristice artropodelor - se găsesc pigmenţi ca cianocristalina, zooertitrina şi guanina. Capul prezintă două perechi de antene - antenula sau antena 1 şi antena propriu-zisă sau antena 2.

Taxonomie animala - Nevertebrate

120

Apendicele din zona cefalică au rol în masticaţie, devenind mandibule şi maxile. Funcţii masticatoare au la formele evoluate şi primele trei perechi de apendice toracice, care devin astfel maxilipede. Apendicele sunt în mod primar biramate. Grupele primitive prezintă apendice biramate doar la nivelul toracelui, abdomenul fiind lipsit de apendice; la formele evoluate, toracele prezintă apendice uniramate (exopoditul dispare) în timp ce abdomenul are apendice biramate (care pot lipsi la la unele grupe), ultima pereche alcătuind împreună cu telsonul o înotătoare codală. Respiraţia este tegumentară, efectuându-se fie la nivelul unor structuri branhiale - aflate la nivelul apendicelor - sau pe anumite zone ale corpului. Tubul digestiv este complet, în partea anterioară, de origine ectodermică fiind prezente structuri chitinoase cu rol triturator. Glandele anexe ale tubului digestiv sunt glandele salivare şi hepatopancreasul - glandă masivă, situată dorsal, la nivelul căreia are loc o parte a digestiei. Sistemul circulator este deschis; inima, tubulară la formele primitive şi compactă la cele evoluate este învelită în pericard şi prevăzută cu ostiole. Excreţia se face la nivelul unor glande maxilare sau antenare, deschise în partea anterioară a capului; de asemenea, substantele catabolice pot fi eliminate şi la nivelul tegumentului, branhiilor, sistemul digestiv sau nefrocite. Sistemul nervos este de tip scalariform, caracterizat prin creier format din proto, deuto şi tritocerebrum - conectat printr-o comisură circumesofagiană de ganglionii subesofagieni şi de lanţul ganglionar ventral. Ca organe de simţ, există peri tactili pe corp şi apendice, estetasce olfactive (pe antene), statocişti şi ochi. Aceştia din urmă pot fi simpli sau compuşi, pedunculaţi. Sexele sunt separate la cea mai mare parte a crustaceelor; doar formele sedentare şi parazite sunt hermafrodite. Dezvoltarea are loc cu metamorfoză. Din ou iese o larvă nauplius, care prezintă trei perechi de apendice - antenele şi mandibulele, care sunt biramate şi servesc la înot - şi un ochi median, nauplial. Următoarele stadii larvare sunt caracteristice diferitelor grupe de crustacee (copepodit, chalimus, zoe, mysis) - existând şi cazuri la crustaceele evoluate când din ou iese un mic crustaceu complet format Reprezentantul cel mai des luat ca exemplu pentru acest grup este racul de baltă – Astacus leptodactylus, o specie foarte comună în apele stătătoare din sudul ţării. Morfologie externă (Fig. 255; 256) Dimensiunile medii ale unui adult ating circa 150 mm lungime. Corpul este împărţit în două zone (tagme) – cefalotoracele (rezultat din fuzionarea capului cu toracele – sau pereionul) protejat de o carapace unică şi abdomenul (pleonul), format din 6 segmente abdominale şi terminat cu un telson pe care se deschide orificiul anal. Cefalotoracele prezintă anterior un rostru zimţat, de-o parte şi de alta a căruia se găsesc ochii compuşi, pedunculaţi, şi cele două perechi de antene. Dorsal şi lateral, cefalotoracele este acoperit de o carapace, în vreme ce partea sa ventrală este liberă, putându-se observa articulaţiile picioarelor de corp. Dorsal, pe carapace se observă trei şanţuri – unul cefalic şi două laterale, perpendiculare pe primul. Sanţul cefalic marchează limita dintre cap şi torace (pereion), iar şanţurile laterale delimitează lateral limitele camerelor branhiale protejate de branhiostegite. Carapacea este sudată cu toată zona cefalică – dosral şi lateral - şi doar dorsal cu toracele. Cefalotoracele este rezultat prin fuzionarea a cinci segmente cefalice cu opt segmente toracice. Abdomenul este format din şase segmente libere, nesudate. Ultimul segment se articulează mobil cu telsonul – un segment apod – la nivelul căruia se deschide orificiul anal. Apendicele (Fig. 259) La rac, apendicele se pot împărţi în trei categorii, în funcţie de tagmele de origine: apendice cefalice – antena 1 (sau antenula), antena 2, mandibula, maxila 1, maxila 2; toracice – maxilipeda 1, maxilipeda 2, maxilipeda 3 şi cele cinci perechi de picioare propriu-zise – pereiopodele; apendice abdominale (pleopode) – cinci perechi plus uropodele. Apendicele cefalice Antena 1 sau antenula. Este un apendice senzorial iar cele două ramuri ale sale se pare că nu sunt omoloage cu exo şi endopoditul. Partea bazală este alungită, unică, şi se articulează de cap chiar înainte de articulaţia antenei 2.

Taxonomie animala - Nevertebrate

121

Antena 2. Endopoditul acestui apendice este foarte lung, format din numeroase articole şi formează aşa-numitul flagel sau bici antenar. Exopoditul are articolele fuzionate şi se transformă în solz antenar triunghiular şi ascuţit. Mandibula. Este principala piesă a aparatului bucal al racului. Protopoditul are articolele sudate, pe el existând un endit masiv, bine calcificat. Endopoditul este atrofiat şi nu mai are decât trei articole, iar exopoditul dispare. Maxila 1 (maxilula). Protopoditul este format din două articole, fiecare purtând o endită cu rol masticator. Exopoditul lipseşte şi endopoditul este slab dezvoltat. Maxila 2 (maxila). Ca şi în cazul maxilulei, protopoditul are cele două articole libere, exopoditul lipseşte şi endopoditul este slab dezvoltat. Insă, cele două endite masticatoare au fiecare câte doi lobi. Pe partea externă a protopoditului se inseră o lamă alungită, slab calcificate, denumită scafognatit. Această formaţiune bate apa în mod continuu, rolul ei fiind acela de a primeni permanent apa din cele două cavităţi branhiale. Apendicele toracice Maxilipedele. Datorită faptului că zona nterioară a toracelui fuzionează strâns cu toracele, primele trei perechi de apendice toracice pierd funcţia ambulatorie şi servesc la apucarea şi parţial la mărunţirea alimentelor. Cele trei perechi de maxilipede au în mare aceeaşi structură, observându-se în mod clar adaptarea succesivă de la funcţia ambulatoare la cea masticatoare. Maxilipeda 1 are ca şi maxilele două endite masticatoare, exopoditul prezent iar endopoditul atrofiat. Pe protopodit se prinde şi un epipodit – în fapt o branhie nefuncţională. Maxilipeda 2 şi maxilipeda 3. Protopoditul nu mai prezintă endite, prezentând în schimb o branhie. Endopoditul este mai masiv şi mai bine dezvoltat decât exopoditul. Endopoditele maxilipedei 3 sunt masive, bine chitinizate, protejând toate celelalte piese masticatoare. Pereiopodele (picioarele propriu-zise). Toate celelalte cinci perechi de picioare toracice sunt uniramate, exopoditul lipsind. Prima pereche este masivă, cu propoditul şi dactilopoditul formând o chelă caracteristică. Chele prezintă şi pereiopodele perechii a doua şi a treia, în vreme ce ultimele două perechi au dactilopoditul simplu, cu aspect de ghiară. Pe coxopoditele perechii a treia de pereiopode se deschid orificiile genitale. Apendicele abdominale Pleopodele sunt apendicele primelor cinci segmente abdominale. La rac sunt slab dezvoltate, biramate, nemaiservind la deplasare. La femele, toate pleopodele sunt la fel; în perioada de reproducere, de pleopode se prind ouăle, pe care femela le poartă până la eclozare. Masculii au primele două perechi de pleopode modificate pentru funcţia genitală – gonopode. Prima pereche are formă de stilet, având toate articolele fuzionate, cu partea terminală în formă de uluc. Gonopodul 2 are formă normală, prezentând o structură rulată cu rol de a prelua materialul spermatic. Uropodele. Ultima pereche de pleopode sunt profund modificate, servind la înot. Astfel, protopoditul este scurt, cu articolele sudate. Exopoditul şi endopoditul au articolele lăţite puternic şi sudate, formând împreună cu telsonul înotătoarea codală. Endopoditul are paleta înotătoare unică în vreme ce exopoditul o are articulată secundar în treimea terminală. Sistematică Crustaceele se împart în două categorii mari – entomostracee şi malacostracee. In prima categorie (care forma o subclasă) sunt incluse crustacee inferioare, care se caracterizează printr-un număr variabil de segmente. Intre malacostracee intră crustaceele superioare, care au corpul organizat după acelaşi număr de segmente ca decapodele. In prezent, entomostraceele nu mai există ca grupare taxonomică, în vreme ce malacostraceele au fost păstrate ca o subclasă distinctă. Subclasa Remipedia (Fig. 262.1)

Taxonomie animala - Nevertebrate

122

Include doar nouă specii cunoscute în prezent, considerate a fi cele mai primitive de crustacee actuale. Remipediile se deosebesc de toate tipurile de crustacee actuale şi de multe specii fosile prin faptul că au corpul netagmatizat, limita dintre regiunea toracică şi cea abdominală fiind slab marcată. Doar zona cefalică este bine individualizată, acoperită de un scut cefalic convex. Antena 1 este bine dezvoltată, biramată; antena 2 este atrofiată, ca şi mandibulele. Dintre apendicele cefalice, cel mai bine dezvoltată este maxila 1. Aspectul general al corpului se aseamănă foarte mult cu corpul miriapodelor chilopode. Corpul este format din circa 33 de segmente, atât segmentele toracice cât şi cele abdominale având apendicele biramate iar telsonul se termina cu furca codală. In acest grup taxonomic sunt incluse câteva specii (9 specii în 1995) marine cavernicole descrise recent din peşterile submerse din sistemele carstice din insulele Canare, Bahamas şi peninsula Yucatan. Biologia şi ecologia lor sunt încă insuficient cunoscute. Dimensiunile maxime nu depaşesc 43,2 mm. Exemple: Speleonectes, Godzillius. Subclasa Cephalocarida (Fig. 262.2) Cuprinde de asemenea un număr mic de specii primitive (doar 9 cunoscute în prezent), cunoscute sub formă fosilă din paleozoic. Corpul este slab tagmatizat. Capul este mare, protejat de un scut cefalic ce prezintă posterior şi lateral prelungiri asemănătoare cu cele ale trilobiţilor. Toracele este alcatuit din 10 segmente puţin mai late comparativ cu cele 9 segmente abdominale. Telsonul este prevăzut cu furca codală. Antena 1 este uniramată, antena 2 biramată. Apendicele toracice sunt biramate, cu epipodite lăţite. Segmentele abdominale nu prezintă apendice. Acest grup include specii hermafrodite. Ponta este păstrată lipită de segmentul 6. Primul stadiu de dezvoltare este o larvă de tip nauplius. Dimensiunile sunt cuprinse între 2 şi 3,7 mm. Cefalocaridele sunt încă slab cunoscute. Primele specii (aparţinând genului Hutchinsoniella) au fost descrise de pe coastele atlantice şi pacifice ale Statelor Unite, ulterior alte specii fiind descrise din Noua Zeelanda (genul Chiltoniella) şi Japonia (genul Sandersiella). Subclasa Lipostraca Grup fosil, incluzând o singură specie dulcicolă din devonianul din Scoţia. Unii specialişti includ acest taxon între cefalocaride. Foarte asemănătoare cu anostraceele, capul prezenta un scut cefalic ce acoperea şi primul toracomer. Zona toracică cuprindea 13 segmente prevăzute cu apendice biramate, cu exopoditele reduse. Abdomenul era compus din 5 segmente, lipsite de apendice, iar telsonul prezenta furcă codală. Dimensiunea totală a corpului nu depăşea 3 mm. Subclasa Anostraca (Fig. 262.3)

Taxonomie animala - Nevertebrate

123

In grupul anostraceelor sunt cuprinse 185 specii care populează habitate extreme – fie ape suprasărate fie ape dulci temporare. Sunt crustacee de talie mică, lipsite de carapace, care pot fi recunoscute cu uşurinţă datorită faptului că înoată pe spate. Corpul este lung, capul prezentând o contopire insuficientă a segmentelor mandibulare şi maxilare, care se pot distinge clar. Pe cap sunt prezenţi ochii compuşi dar persistă şi ochiul nauplial. Toracele este format din 11 segmente apendicele fiind lăţite şi servind la înot. Apendicele toracice sunt biramate; pe margine sunt prezenţi şase lobi prevăzuţi cu peri care măresc suprafaţa portantă. Primii cinci lobi proximali sunt consideraţi ca fiind endite, în timp ce lobul distal este considerat ca fiind endopoditul. Pe marginea externă, distal, se află exopoditul iar proximal câteva epipodite, din care unul are rol de branhie. Abdomenul prezintă 8 – 9 segmente apode iar telsonul prezintă furcă. Ventral pe primul segment abdominal se deschid orificiile genitale. Sistematica anostraceelor. Anostraceele se împart în mai multe familii. Familia Artemiidae include specii care populează ape suprasărate, cel mai cunoscut dintre ele fiind Artemia salina, răspândită în toată Europa şi America de Nord. Suportă concentraţii de 230 ‰, ciclul de dezvoltare fiind heterogonic, în sezonul cald succedându-se mai multe generaţii partenogenetice pentru ca toamna să apară o generaţie sexuată care formează ouă de rezistenţă. Masculii sunt uşor de recunoscut datorită faptului că au apendicele bucale hipertrofiate. Sângele conţine hemoglobină. Speciile din familiile Branchipodidae, Streptocephalidae, Chirocephalidae, Linderiellidae, Thamnocephalidae sunt întâlnite în apele temporare care apar după ploile de primăvară sau de vară şi au ciclul de viaţă foarte scurt. Ouăle lor sunt capabile să reziste timp îndelungat în condiţii de uscăciune şi pot fi transportate la mari distanţe de vânturi sau pe penajul păsărilor acvatice. Subclasa Phyllopoda Acest grup taxonomic include 640 de specii destul de diferite ca morfologie, singurul caracter comun fiind apendicele abdominale lăţite la nivelul cărora se face şi respiraţia. Ordinul Notostraca (Fig. 262.4,5) Cuprinde doar 9 specii - familia Triopsidae – de talie mare comparativ cu alte tipuri de crustacee primitive – pot atinge 9 – 10 cm. Partea dorsală este protejată de o carapace subţire care nu concreşte decât cu zona cefalică. Dorsal, în zona cefalică sunt prezenţi doi ochi compuşi între care median se găseşte un grup de oceli. Antenulele şi antenele sunt reduse, prima pereche de apendice preluând rolul acestor formaţiuni prin cele trei endite filiforme. Numărul de segmente toracice este mare – peste 40 – iar apendicele sunt şi mai numeroase, datorită faptului că unele segmente sunt prezente mai multe perechi (la unele specii, numărul perechilor de apendici poate atinge 70). Pe cea de-a 11-a pereche de apendice există o scobitură în care este păstrată ponta. Abdomenul se termină cu o furcă lungă uneori între cele două filamente ale furcii există o lamă codală. La noi în ţară sunt comune specii ca Apus cancriformis, Lepidurus macrurus şi Lepidurus productus. Apar ca şi anostraceele în apele temporare de primăvară, vară sau toamnă. Ordinul Diplostraca Cele circa 630 de specii din acest grup se caracterizează prin prezenţa unei carapace formată din două valve care protejează fie întreg corpul – cazul conchostraceelor – fie lasă capul liber – cazul diplostraceelor. Subordinul Conchostraca (Fig. 262.6). Carapacea bivalvă acoperă corpul în întregime, de sub valve fiind vizibile doar antenele şi furca codală. Cei doi lobi ai carapacei se unesc dorsal deasupra spatelui şi pot fi apropiaţi sau îndepărtaţi de un muşchi adductor. Aspectul general al animalului seamănă cu cel al unei scoici miniaturale. Capul este orientat perpendicular faţă de axa longitudinală a corpului. Antenulele sunt reduse iar antenele sunt biramate, servind la deplasare. Apendicele toracice sunt în număr de peste 30 de perechi, uneori servind şi ele la înot. Abdomenul

Taxonomie animala - Nevertebrate

124

este scurt iar telsonul prezintă furcă. O specie relativ comună în apele dulci din România este Cyzicus tetracerus (fam. Cyzicidae) care trăieşte înfundat în mâl, hrana fiind obţinută prin filtrare. Sistematică. Cele 180 de specii de diplostracee se împart în două infraordine Laevicaudata şi Spinicaudata Subordinul Cladocera (Fig. 263). Cladocerele sunt spre deosebire de tipul precedent specii pelagice, cu corpul scurt, cu segmentaţie neclară, alcătuit din cel mult 10 segmente, numărul perechilor de apendice variind între 4 şi 6. Capul este liber, restul corpului fiind acoperit de o carapace bivalvă, terminată adesea posterior cu un spin. Pe cap sunt prezenţi doi ochi pedunculaţi şi un ocel. Antenele sunt ramificate, servind la înot. Apendicele toracice sunt scurte şi lăţite. Dorsal, sub carapace, se află camera incubatoare la nivelul căreia se păstrează ouăle partenogenetice sau cele de rezistenţă. Ciclul de dezvoltare prezintă mai multe generaţii partenogenetice în perioada caldă a anului. Din ou iese un juvenil asemănător cu adultul, la acest grup metamorfoza fiind absentă. Cladocerele prezintă de asemenea fenomenul de ciclomorfoză – în funcţie de temperatura apei, diferitele generaţii se deosebesc prin dimensiunile spinului carapacei sau a excrescenţei cefalice. Preferând apele reci şi oxigenate, cladocerele efectuează ample migraţii pe verticală, noaptea ieşind la suprafaţă pentru ca ziua să coboare în păturile profunde. Au un rol foarte important în bazinele acvatice, reprezentând baza trofică pentru extrem de multe lanţuri trofice acvatice datorită numărului mare de exemplare şi biomasei. Sistematică. Cladocerele se împart în mai multe suprafamilii - Sidoidea (Ctenopoda) (Fam. Sididae, Holopediidae); Chydoroidea (Fam. Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae, Daphniidae); Polyphemoidea (Onychopoda) (Fam. Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae). Subordinul Haplopoda (Leptodorida Fig. 263.5). Haplopodele au fost desprinse relativ recent dintre caladocere, rangul lor taxonomic variind în funcţie de autori. Este vorba de specii pelagice răpitoare cu carapacea redusă la o pungă dorsală unde femelele îşi păstrează ponta. Corpul lor este alungit, transparent (în masa apei sunt practic invizibile) iar antenele sunt foarte mari, permiţând un înot extrem de rapid. Prima pereche de pereiopode s-a adaptat la prinderea prăzii, având aspectul unei căngi prehensile. Cea mai cunoscută specie din acest grup este Leptodora kindtii (Fam. Leptodoridae). Subclasa Ostracoda (Fig. 264) Ostracodele sunt un grup la fel de important pentru ecologia ecosistemelor acvatice ca şi cladocerele şi copepodele. Cele circa 4200 specii de ostracode sunt forme bentale, de talie mică – nu depăşesc 1 mm – cu corpul în întregime acoperit cu o carapace bivalvă puternic calcificată. Ostracodele sunt răspândite atât în ape dulci cât şi marine sau salmastre, având un mod de nutriţie detritivor sau carnivor, microfag sau vegetarian. Capul ostracodelor este mare, reprezentând jumătate din lungimea corpului. Numărul de segmente abdominale şi toracice este redus. Din cauza modului de viaţă, apendicele toracice regresează putând chiar dispare. Este dezvoltată în schimb antena II care serveşte la înot. Exopoditele unei maxile sunt transformate în palete păroase care au rolul de a crea un curent permanent de apă în interiorul carapacei. Cel de-al doilea pereiopod s-a adaptat la curăţitul feţei interne a carapacei şi a capului. Abdomenul prezintă terminal o furcă, putând fi atrofiat la unele specii. Ochii nu sunt prezenţei decât la unele specii marine. Cele două valve calcaroase care acoperă corpul pot fi netede, acoperite doar cu peri, sau pot prezenta ornamentaţii complicate. Inchiderea valvelor se realizează cu ajutorul unor muşchi adductori şi a unui ligament dorsal. Reproducerea se face adesea prin partenogeneză, pe lângă tipul sexuat, mai răspândit. Dezvoltarea se face cu metamorfoză, primul stadiu fiind o larvă nauplius. Sistematica celor 4200 de specii de ostracode este complicată, incluzând trei ordine Palaeocopida, Mydocopida, Podocopida şi un număr variabil de subordine. Subclasa Mystacocarida (Fig. 265)

Taxonomie animala - Nevertebrate

125

Cuprinde 10 speci de crustacee cu organizare primitivă, apreciate de unii specialişti ca fiind un grup rămas în stadiul nauplian datorită modului de viaţă (forme neotenice care trăiesc în interstiţiile dintre firişoarele de nisip). La nivelul capului se disting încă urme de segmentaţie, segmentul maxilipedelor fiind în continuare liber. De asemenea, la nivelul zonei cefalice există o placă rostrală care corespunde unui segment antenular. Antena 1 este uniramată, antena 2 este biramată. Mandibulele, biramate, prezintă o bază masticatoare. Maxilele 1 şi 2 de asemenea au structura primitivă, fiind biramate. Toracele este format din 4 segmente, cu apendicele slab dezvoltate, iar abdomenul din 5 segmente apode. Telsonul este terminat cu furcă codală. La mistacocaride sexele sunt separate. Mistacocaridele sunt răspândite pe tot globul. Astfel, genul Derocheilocaris este cunoscut de pe coastele de est ale Statelor Unite, Ctenocheilocaris de pe coastele pacifice şi atlantice ale Americii de Sud (Chile şi Brazilia), alte specii fiind citate din golful Biscaya, Marea Mediterana, Africa de Sud. Subclasa Copepoda (Fig. 266) Dintre crustacee, copepodele sunt unul din cele mai diversificate grupe. Intre copepode se întâlnesc atât specii libere - pelagice sau bentale, cât şi specii parazite iar acestea din urmă se caracterizează prin adaptări surprinzătoare. Copepodele se deosebesc relativ uşor de restul crustacelor. Au corpul de talie mică, de obicei nedepăşind 2-3 mm lungime. Carapacea lipseşte iar corpul este segmentat. Primele cinci segmente formează capul, următoarele şase toracele iar abdomenul este alcătuit la rândul lui din cinci segmente, telsonul prezentând furcă codală. La multe specii, primele două segmente toracice fuzionează cu cele cefalice, apărând astfel pentru prima dată la acest grup cefalotoracele. Deasemenea, se pot întâlni şi fuzionări la nivelul segmentelor abdominale, la femele fiind vizate segmentele abdominale anterioare. La unele tipuri de copepode – în special la ciclopide şi calanoide – segmentele abdominale sunt mult mai înguste decât cefalotoracele iar corpul are un aspect caracteristic. Pe cap este prezent doar un ochi nauplias situat central. Antenulele sunt foarte dezvoltate, prin mişcările lor ritmice copepodele deplasându-se în masa apei, ca şi prin mişcările vibratorii ale antenelor, mandibulelor şi maxilelor. Multe specii de copepode au tubul digestiv regresat. Respiraţia este tegumentară, schimburi de gaze putându-se realiza şi la nivelul porţiunii terminale a intestinului. Sexele sunt separate, femelele fiind uşor de recunoscut datorită prezenţei sacilor ovigeri la nivelul abdomenului. Ciclul de dezvoltare începe cu o larvă nauplius sau metanauplius după care urmează o larvă caracteristică denumită copepodit. Din punct de vedere ecologic copepodele au o importanţă deosebită pentru lanţurile trofice diurne sau nocturne. Talia lor mică şi densităţile foarte mari pe care le dezvoltă le pun la baza multor lanţuri trofice, iar prezenţa copepodelor în bazinele acvatice este esenţială pentru o gamă largă de organisme acvatice. Din punct de vedere sistematic, copeodele se împart în două ordine - Gymnoplea şi Podoplea. Ordinul Gymnoplea Subordinul Platycopioida (Progymnoplea) este un grup mic ce include doar şase specii primitive. Subordinul Calanoida (Fig. 267.1) include circa 2000 de specii grupate în 37 familii. Antenula este mai lungă de 1/2 din lungimea corpului. Capul este sudat cu primul segment toracic, celelalte 6 segmente fiind libere. Abdomenul este mult mai scurt şi mai îngust comparativ cu cefalotoracele. Sunt forme pelagice, care pot fi găsite în masa apei de la suprafaţă până la 5000 m adâncime, dominând zooplanctonul marin. Cele mai importante familii sunt Calanidae, Pseudocalanidae, Centropagidae, Diaptomidae, Acartiidae. In Marea Neagră, comune din acest grup sunt specii ca Paracalanus parvus, Calanus helgolandicus, Pseudocalanus elongatus,

Taxonomie animala - Nevertebrate

126

Centropages kroyeru var. pontica, Acartia clausi, Acartia tonsa, care formează importante asociaţii în planctonul marin. Ordinul Podoplea Copepodele din acest grup au segmentul toracic 6 adăugat abdomenului, flectarea corpului neavând loc între cefalotorace şi abdomen ci între toracomerele 5 şi 6. Subordinul Harpacticoida - include peste 2800 de specii împărţite în 34 de familii, de talie mică (1-3 mm), răspândite mai ales în biotopurile bentale. Pe lângă formele normale, există şi tipuri ovoidale, cu corpul turtit dorso-ventrală. Sunt preponderent detritivore, întâlnite uneori în număr foarte mare. Din acest motiv, ca şi ciclopidele şi calanoidele, harpacticidele au un rol deosebit de important din punct de vedere ecologic. In zona litoralului românesc al Mării Negre este foarte comun Harpacticus littoralis iar pe platforma continentală Harpacticus flexus, ambele specii făcând parte din familia Harpacticidae. Alte familii: Canuellidae, Tisbidae, Tegestidae, Diosaccidae etc. Subordinul Cyclopoida (Fig. 267.2). In acest grup sunt incluse circa 950 de specii dulcicole, salmastricole şi marine, libere sau parazite cu cefalotoracele ovoidal şi abdomenul îngust, trecerea dintre cefalotorace şi abdomen făcându-se brusc. Familii: Cyclopidae, Cyclopinidae (specii dulcicole), Oithonidae, Notodelphidae (specii marine). Din acest grup menţionăm ca exemple speciile genului Cyclops, foarte comune în apele dulci, salmastre şi mai rar marine (Cyclops strenuus, C.vicinus), Oithona nana, Oithona similis – comune în planctonul marin etc. Subclasa Tantulocarida (Fig. 270) Include un grup mic (22 specii, marine) descris relativ recent (în anul 1983) de taxoni extrem de specializaţi, ectoparaziţi la crustacee, cu ciclu de viaţă scurtat pentru a se potrivi perfect cu cel al gazdei (harpacticide, isopode, ostracode, cumacee, tanaide). Talia acestor vieţuitoare este mică, fiind cuprinsă între 0,15 şi 5 mm. Grupul are legaturi filogenetice strânse cu copepodele, legături demonstrate de marea asemănare a larvei tantulus (Fig. 270.2) cu copepoditul copepodelor. Capul este protejat de o carapace prevăzută cu un scurt rostru, toracele este alcătuit din 6 segmente libere iar abdomenul, terminat cu un telson prevăzut cu furcă este alcatuit din 2-7 segmente. Gura este înconjurată de un disc oral cu rol de fixare pe corpul gazdei. Toracopodele sunt libere, biramate. După fixare pe corpul gazdei, zona toracică începe să se hipertrofieze în detrimentul abdomenului şi capului. In final, animalul se aseamănă cu un sac masiv ataşat de fosta zonă cefalică protejată de carapace - în cazul femelelor. In cazul masculilor, apendicele toracice nu dispar cu totul; masculii se deosebesc de femele şi prin talia lor mai mare, caracter rar întâlnit la crustacee. Grupul include trei familii: Basipodellidae cu specii parazite pe harpacticide (Ins. Canare) sau la tanaidaceele de mare adâncime (2000 - până la peste 4200 m); Deoterthridae parazite pe harpacticide (Tasmania şi Marea Nordului), ostracode şi isopode; Microdajidae. Subclasa Branchiura Cuprinde forme ectoparazite la peşti şi alte animale acvatice. In prezent sunt inventariate circa 140 specii, mai ales dulcicole (Fig. 271). Capul şi partea anterioară a toracelui format din 4 segmente sunt protejate de o carapace aplatizată, asemănătoare cu cea întâlnită la copepode. Antenele se transformă în cârlige de fixare iar maxila 1 în ventuză. Gura este prevăzută cu un stilet ascuţit format pe seama părţii anterioare (labrum) şi posterioare a gurii şi a maxilelor. Apendicele toracice sunt păroase, biramate, servind la înot. Abdomenul este foarte scurt, cu segmentele nediferenţiate, cu aspect bilobat. Cu toate că telsonul nu se distinge, exista totuşi o furcă codală.

Taxonomie animala - Nevertebrate

127

In ciclul de dezvoltare apare o larvă foarte asemănătoare cu copepoditul de la copepode, fapt ce demonstrează legăturile filogenetice dintre aceste două grupe de crustacee. Reprezentantul cel mai comun al acestui grup este Argulus foliaceus (Fig. 270.1), o specie ectoparazită pe peşti dulcicoli din familia Cyprinidae, răspândit în apele dulci stătătoare. Subclasa Ascothoracica (Fig. 272) Acest grup – incluzând 90 specii marine - a fost desprins relativ recent din ciripede, unde avea valoare de ordin. Sunt specii andoparazite la echinoderme sau anthozoare (corali). Corpul lor este de regulă protejat de o carapace bivalvă captuşită de un pliu tegumentar - “manta”- la nivelul căreia se ramifică ovarul sau hepatopancreasul. Antenele sunt libere, pluriarticulate. Apendicele bucale sunt atrofiate şi modificate pentru înţepat. Apendicele toracice sunt fie bine dezvoltate, fie atrofiate, reduse la mici mameloane. Sexele nu sunt separate, animalele fiind hermafrodite. Ciclul de dezvoltare prezintă stadiu nauplius. adultii traiesc de regulă adânc înfundaţi ân tesuturile gazdei, rar practicând un parazitism temporar. Sistematică. Ascotoracicele sunt împărţite în două ordine – Laurida (parazite pe antozoare) şi Dendrogastrida (parazite la echinoderme). Exemple: Synagoga sp (fam. Synagogidae) şi specii din familia Lauridae - parazitează în cenosarcul unor hexacoralieri; familia Dendrogasteride parazitează echinoderme din mările reci. Subclasa Cirripedia Acest grup taxonomic include circa 1300 de specii caracterizate fie prin faptul că îşi duc viaţa fixate de substrat, fie prin faptul că sunt endoparazite, iar endoparazitismul lor atinge un nivel rar întâlnit în regnul animal. Sunt specii exclusiv marine, microfage – formele libere – cele parazite dezvoltându-se pe crustacee. Ciripedele au apendicele toracice bine dezvoltate, prevăzute cu ciri; abdomenul este atrofiat, terminat cu furcă codală. Din punct de vedere sexual, ciripedele pot avea sexele separate – cu masculi degeneraţi – sau pot fi hermafrodite. Ciclul de dezvoltare al acestor crustacee – atât în cazul celor libere cât şi în cazul celor parazite – include un stadiu iniţial de nauplius şi ulterior o larvă caracteristică ciripedelor – larva cypris. Taxonomic şi morfologic, se disting trei ordine – Thoracica, Acrothoracica şi Rhizocephala, primul incluzând formele libere, fixate, iar ultimele pe cele endoparazite. Ordinul Thoracica (Fig. 273) Cuprinde aproximativ 1050 specii fixate pe variate substrate cu partea dorsală a corpului (de unde şi denumirea), fie prin intermediul unui peduncul, fie prin tot corpul. Modul lor de nutriţie este microfag, hrănindu-se cu organisme mărunte din plancton pe care le capturează cu ajutorul picioarelor toracice care au suferit modificări, fiind prevăzute cu ciri numeroşi cu ajutorul cărora pot “colecta” şi transporta hrana la gură. Corpul lor este protejat de plăci calcaroase dispuse caracteristic, plăci care pot fi sudate între ele la unele forme sau pot fi libere la altele. Subordinul Lepadomorpha (Fig. 373.3) include specii de ciripede fixate de substrat prin intermediul unui peduncul flexibil, de lungime variabilă, care nu este altceva decât o parte din zona cefalică a animalului (zona antenulară). Ceea ce mai rămâne din cap este puternic regresat, plasându-se în unghi de 90 de grade faţă de restul corpului. Toracele este format din 6 segmente. Iar abdomenul este mult redus. Apendicele toracice sunt biramate, păroase. Familia Scalpellidae include circa 320 de specii caracterizate prin faptul că au corpul protejat de numeroase plăci triunghiulare. Cele mai comune genuri din acest grup sunt Scalpellum şi Policipes, cu specii pe coastele atlantice ale Europei. Familia Lepadidae cuprinde 22 de specii caracterizate prin corpul protejat de un ansamblu de cinci plăci calcaroase nesudate – o placă nepereche – carina, ce protejează zona dorsală a corpului – şi două perechi de plăci laterale – scutum şi tergum – ce

Taxonomie animala - Nevertebrate

128

protejează două expansiuni laterale ale corpului, cu aspect ce aduce cu mantaua bivalvelor. Plăcile calcaroase sunt menţinute împreună prin intermediul unui muşchi adductor. Din acest grup, cea mai comună specie este Lepas anatifera, comună în mările circumeuropene şi ale cărei larve sunt semnalate ocazional şi în Marea Neagră. Subordinele Balanomorpha şi Verrucomorpha cuprind specii care se fixează pe substrat cu toată partea dorsală a corpului şi au corpul protejat de plăci calcaroase sudate între ele, formând un fel de cochilie (căptuşită de expansiuni tegumentare denumite manta), care poate fi închisă ermetic prin intermediul unor plăci mobile. Genul Balanus (Fig. 273.2) cuprinde numeroase specii răspândite în toate mările şi oceanele lumii; în Marea Neagră este foarte comun Balanus improvisus, o specie introdusă la sfârşitul secolului XIX. In componenţa învelişului calcaros intră o placă rostrală (situată anterior), o placă carinală (situată posterior), două plăci laterale şi două latero-carinale – care sunt sudate – două plăci scutum şi două pleci tergum, care sunt mobile. Acest mod de alcătuire al învelişului calcaros permite balanidelor să populaze atât stâncile aflate în bătaia valurilor, cât şi zona intertidală, rezistând astfel o perioadă destul de îndelungată expuse la soare şi aer. Verucomorfele sunt asemănătoare cu balanidele, dar au structura învelişului calcaros mai simplă. Ordinul Acrothoracica (Fig. 274) cuprinde 50 de specii endoparazite, cu corpul protejat de un înveliş chitinos, prevăzut de regulă cu un disc calcaros care fixează sacul de loja calcaroasă. Sacul chitinos este căptuşit de manta. Adulţii prezintă antene atrofiate şi aparat bucal bine dezvoltat. Sexele sunt separate, masculii pigmei fiind fixaţi de discul sacului extern al femelei. Acrotoracicele parazitează moluşte sau antozoare ca şi alte tipuri de ciripede. Se împart în două subordine - Pygophora (Fam. Lithoglyptidae cu specii parazite la corali sau gasteropode, Cryptophialidae cu specii parazite în lojele calcaroase ale altor ciripede sau la poliplacofore – Concholepas peruviana) şi Apygophora (Fam. Trypetesidae – cu specii andoparazite la gasteropode). Ordinul Rhizocephala (Fig. 273) cuprinde 230 specii endoparatzite la decapode sau la alte ciripede. In stadiul de adult, corpul acestor ciripede se modifică profund, pierzând orice urmă de segmentaţie , ca şi majoritatea organelor interne, mai puţin gonadele. Corpul animalului este reprezentat de un sac format prin fuziunea a doi lobi tegumentari (mantaua) ce conţine gonadele şi care atârnă în afara corpului gazdei, şi o reţea ramificată în tot corpul gazdei – reţea formată din fosta parte anterioară. Sacul extern conţine în afara gonadelor un ganglion nervos şi prezintă un orificiu prin care cavitatea internă comunică cu mediul extern. Ciclul de dezvoltare al rizocefalilor este destul de complicat. Spre exemplu prezentăm cazul de la Saculina carcini, o specie destul de răspândită în populaţiile de crabi din Marea Neagră. Ciclul debutează cu o larvă nauplius, care după o scurtă viaţă pelagică se transformă în larvă cypris. Aceasta se fixează pe corpul viitoarei gazde – crabi tineri – perforându-le carapacea şi fixându-se pe intestin, de unde îşi iau hrana prin osmoză. Acest stadiu reprezintă aşa-numita saculină internă, care se ramifică, răspândindu-se în tot corpul gazdei. Ulterior, o parte a saculinei proeminează înafara corpului gazdei, rămânând legată de reţeaua de canalicule ramificate printr-un mic peduncul. Acest stadiu poartă numele de saculină externă, stadiu la care se dezvoltă şi gonadele. Sistematică. Rhizocefalii se împart în două subordine - Akentrogonida (Fam. Cthamalophilidae – parazite pe ciripede chthamalide, Clistosaccidae – parazite pe paguri, Duplorbidae – pe isopode şi cumacee, Thompsoniidae - pe decapode şi stomatopode ş.a.) şi Kentrogonida (familiile Peltogastridae, Sacculinidae, Lernaeodiscidae – cu specii parazite la paguri şi decapode). Pentastomida (Linguatulida) (Fig. 275)

Taxonomie animala - Nevertebrate

129

Include orgamisme parazite dixene la mamifere şi reptile, de regulă în cavitatea nazală. Grupul are afinităţi cu parartropodele, iar recent, unii specialişti au descoperit ca pentastomidele sunt mai apropiate de crustacee. Corpul este alungit, vermiform sau aplatizat, inelat dar nesegmentat, cu lungimea de la câţiva mm la 14 cm. Morfologic, corpul se împarte în zona cefalică (cap) şi trunchi (soma, corpul propriu-zis). Anterior se deschide orificiul bucal, iar inferior şi posterior faţă de aceasta se găsesc patru apendice prevăzute cu ghiare de fixare. Apendicelele sunt retractile, iar aspectul zonei anterioare în această situaţie a dus la denumirea de pentastomide (cu cinci guri). Corpul este protejat de o cuticulă de natură chitinoasă. Posterior, terminal, se deschide orificiul anal. Orificiile genitale se deschid la nivele diferite: orificiul genital mascul anterior, între cap şi trunchi iar orificiul genital femel preanal, inferior. Pentastomidele prezintă caractere clar artropodiene - prezenţa cuticulei chitinoase care este înnoită prin năpârliri succesive, lipsa ciliaturii tegumentare, prezenţa musculaturii diferenţiate de tip striat, sistemul nervos de tip catenar. Fosile ale unor organisme de tip pentastomid datează din cambrian; astfel, formele larvare descrise pe baza materialului descoperit în peninsula scandinavică arată că în afară celor două perechi de apendice situate anterior existau şi resturi de apendice la nivelul trunchiului. Formele descrise erau extrem de asemănătoare cu cele moderne (deci grupul are o vechime mult mai mare...) şi se poate pune întrebarea care era grupul de animale gazdă (deocamdată necunoscut; au fost propuse pentru acest rol strămoşii cordatelor actuale). In ce priveşte afinităţile filogenetice, multă vreme pentastomidele au fost situate în apropierea tardigradelor. Studii recente de biologie moleculară, ca şi structura spermatozoizilor demonstrează o strânsă înrudire cu crustaceele branchiure de tipul Argulus. In aceasta situaţie, pentastomidele au parazitat de la început cordatele, evoluând odată cu acest grup-gazdă timp de milioane de ani. Ne aflăm astfel în faţă unei situaţii similare cu cea de la rizocefali, chiar dacă în cazul pentastomidelor adaptarea la parazitism nu a atins gradul de la ciripedele endoparazite. Subclasa Malacostraca Este cea mai bine reprezentată grupă de crustacee, cuprinzând peste 27 700 specii. Din punct de vedere sistematic, malacostraceele sunt subîmpărţite în două infraclase. Infraclasa Phyllocarida Sunt forme fosile de talie mare (Archaeostraca - 60 cm, Cambrian) şi actuale prevăzute cu o carapace bivalvă foarte subţire care protejează cefalotoracele şi primele segmente abdominale. Ordinul Leptostraca (Fig. 276) Include specii de dimensiuni relativ mici - 12 - 55 mm lungime, cu capul prevăzut cu un rostru situat dorsal faţă de ochi, care la rândul lor sunt pedunculaţi. Antena 1 este uniramată, antena 2 biramată.Toracele este format din 8 segmente, scurte faţă de cele abdominale, prevăzute cu apendice lăţite, identice. Abdomenul alcătuit din 7 segmente, din care primele 4 au apendice bine dezvoltate, biramate, servind la înot, celelalte cu pleopodele reduse. Telsonul prezintă furcă codală. Ca reprezentant al acestui grup care cuprinde 25 de specii marine cităm pe Nebalia bipes, formă arctic-boreală răspândită în apele europene, ca şi Sarsinebalia typhlops care pătrunde şi în Marea Mediterană. Infraclasa Eumalacostraca Cuprinde crustaceele superioare, caracterizate printr-o structură acorpului unitară, cu un număr constant de segmente cefalice, toracice şi abdominale (5 + 8 + 6 + telson). Adesea capul şi toracele sunt protejate de o carapace, pereiopodele sunt în general uniramate iar pleopodele

Taxonomie animala - Nevertebrate

130

biramate, ultima pereche - uropodele - formând împreună cu telsonul o înotătoare codală. Cu toate acestea, există grupe la care apar o serie de caractere specifice. Supraordinul Hoplocarida (Fig. 277) Este un grup homotipic, desprins relativ devreme din trunchiul comun şi care din această cauză prezintă o serie de caractere unice, care nu se regăsesc la celelalte grupe de eumalacostracee. Include un singur ordin, cu peste 380 de specii actuale. Ordinul Stomatopoda Stomatopodele sunt crustacee răpitoare prin excelenţă, larg răspândită în mările globului. Sunt caracterizate printr-o carapace subţire, slab calcificată, care nu acoperă ultimele patru segmente toracice. Capul prezintă anterior două articole mobile pe care sunt plasaţi ochii mari, pedunculaţi, şi care prezintă central o zonă curbată spre interior care permite stomatopodelor să localizeze prada cu foarte mare precizie; antenele perechii I sunt terminate cu trei flageli având un aspect caracteristic. Cea de-a doua maxilipedă se transformă la stomatopode într-o cange prehensilă asemănătoare cu cea de la unele specii de insecte, dactilopoditul dintat pliindu-se anterior pe articolul precedent. Maxilipeda III şi primele două perechi de pereiopode (denumite la acest grup tot maxilipede) au aceeasi conformaţie de tip prehensil, dar sunt mult mai mici. Celelalte pereiopode sunt regresate, având protopoditul alcătuit din trei articole, nu din două ca la alte grupe. Ultima pereche de pereiopode prezină o prelungire cu rol de organ copulator. Abdomenul este lung, mai lat decât cefalotoracele şi prevăzut cu o musculatură puternică şi o înotătoare codală bine dezvoltată. Pleopodele, lătite, servesc la înot. Stomatopodele sunt răspândite în apele litorale, ascunzându-se fie în crăpăturile stâncilor fie în tunele pe care le sapă pe fundurile sedimentare. Sunt caracterizate printr-o mare viteză de reacţie; dacă sunt deranjate se îndepărtează atât de rapid încât pe fundul apei nu se observă decât “urma” constând în sedimentele deranjate de trecerea crustaceului; atacul stomatopodelor durează doar 8 milisecunde, iar forţa de impact este atât de mare încât o specie de 30 cm lungime poate sparge cochilia unor gasteropode de talie mare sau sticla de acvariu; de asemenea, sunt capabile să taie degetul unui om dintr-o singură mişcare. In Marea Mediterană este comună Squilla mantis (Fig. 277), o specie de circa 10 - 25 cm care pătrunde şi în Marea Marmara. In Marea Neagră stomatopodele lipsesc. Supraordinul Syncarida In acest grup sistematic sunt incluse două ordine care prezintă o serie de caractere arhaice – Anaspidacea şi Bathynellacea Ordinul Anaspidacea (Fig. 278) Este un grup mic, incluzând circa 20 specii, dulcicole, prezentând unele caractere de primitivitate. Corpul nu este protejat de carapace, capul fiind fuzionat doar cu primul segment toracic. Anterior, capul prezintă un mic rostru. Antena 1 şi antena 2 sunt bine dezvoltate. La baza antenelor sunt prezenţi statocişti. Mandibulele sunt asimetrice. Cele 8 perechi de toracopode sunt biramate. Abdomenul, format din 6 segmente, prezintă pleopode bine dezvoltate sau reduse. Uropodele sunt îndreptate posterior, telsonul neprezentând furcă. Dimensiunile sunt cuprinse între 10-20 şi 50 mm. Ciclul de dezvoltare nu prezintă stadii larvare, dezvoltarea realizându-se direct. Anaspidaceele se găsesc raspândite în apele de suprafaţă din Australia, Noua Zeelandă, Tasmania, America de Sud. Ca reprezentant, cităm genul Anaspides. Ordinul Bathynellacea (Fig. 279) Cuprinde 150 de specii, dulcicole, răspândite cu precădere în mediul subteran. Corpul acestor specii este vermiform. Capul nu este sudat de primul segment toracic, ochii fiind absenţi. Antenele 1 sunt uniramate, antenele 2 biramate. Cele 8 perechi de toracopode sunt

Taxonomie animala - Nevertebrate

131

biramate (caracter de primitivitate) şi prevăzute cu ţepi lungi. Abdomenul este format din 5 segmente, cu pleopode de obicei absente sau prezente doar pe primele segmente, când au forma unor mici ghiare. Uropodele sunt dezvoltate, telsonul cu furca codală scurtă. Sexele sunt separate, talia este redusă, nedepăşind 5,4 mm. Bathinelaceele sunt specii dulcicole, subterane, cosmopolite. Puţine specii sunt oligohaline şi se cunosc şi specii care populează apele termale. La noi în ţară a fost citată Bathynella natans, din cursurile de apă subterană din Transilvania. Supraordinul Pancarida Este un grup taxonomic monotipic, cuprinzând un singur ordin de crustacee caracterizate de asemenea printr-o serie de trăsături de primitivitate. Ordinul Thermosbaenacea (Fig. 280) Include doar 17 specii de crustacee, răspândite în apele termale, dar şi în apele marine litorale. Capul termosbenaceelor este sudat cu primul segment toracic, fiind protejat împreună cu primele segmente toracic de o carapace subţire. De cele mai multe ori carapacea acoperă doar primele două segmente toracice, dar se întâlnesc şi specii la care carapacea se întinde până la toracomerul 6. Antenele 1 şi 2 sunt biramate. Apendicele toracice sunt biramate. Pleopodele sunt prezente doar pe primele 2 segmente. Telsonul nu prezintă furcă codală. Dimensiunile reduse, nedepăşind 4 mm. Femele poartă ponta într-o cameră incubatoare dorsală, parţial protejată de carapace. Dezvoltarea este directă, larvele prezentând un număr redus de toracopode. Sunt forme detritivore sau microfage. Populează apele termale din Africa, litoralul mediteranean al Africii, Insulele Canare, Americii de Sud, Asiei de Sud-Est, Australiei de Vest. Ca reprezentant din acest grup cităm pe Thermosbaena mirabilis, răspândită în nordul Africii. Supraordinul Peracarida Peracaridele sunt un grup de crustacee variate ca formă şi dimensiuni. Grupul poate fi caracterizat mai ales prin faptul că în perioada de reproducere, femelele dezvoltă o cameră incubatoare pe partea ventrală a toracelui. Dezvoltarea se face în această cameră incubatoare, din ouă ieşind juvenili care se aseamănă cu adultul. Acest supraordin a fost împărţit în mai multe ordine: Mysidacea, Cumacea, Spelaeogriphacea, Amphipoda, Isopoda, Tanaidacea, Mictacea. Ordinul Cumacea (Fig. 281; 282) Cumaceele sunt crustacee de mici dimensiuni, răspândite în apele marine şi dulcicole. Talia celor mai multe specii nu depăşeşte 1 cm, doar gigantul grupului depăşind 3 cm. Corpul cumaceelor este adesea colorat în culori contrastante – alb, roz, verde – şi este protejat de un tegument puternic calcificat. Capul şi toracele sunt protejate de o carapace care concreşte doar cu primele două sau trei segmente. Anterior, carapacea prezintă un rostru care depăşeşte ochii, care nu sunt pedunculaţi. Lateral, sub carapace se găsesc cele două camere branhiale. Antenele sunt lungi, bine dezvoltate la masculi şi rudimentare la femele. Femelele prezintă camera incubatoare diferenţiată în zona anterioară a toracelui, oostegitele formându-se la nivelul mxilipedei trei şi la nivelul primelor trei perechi de pereiopode. Apendicele toracice sunt uniramate. Abdomenul are segmentele înguste, pleopodele lipsind la un mare număr din cele 1070 de specii de cumacee. Uropodele sunt lungi şi nu formează înotătoare împreună cu telsonul, care este ascuţit, mai scurt decât cele două uropode. In apele litorale ale Mării Negre se pot întâlni frecvent specii ca Cumopsis goodsiri – pe fundurile nisipoase de la nord de Mamaia, chiar în zona de spargere a valurilor, Pseudocuma

Taxonomie animala - Nevertebrate

132

longicornis – în apele litorale puţin adânci; pe platforma litorală, la adâncimi ceva mai mari, se întâlnesc frecvent specii de Iphinoe – I. elisae, I. maeotica (Fig. 282). Ordinul Mysidacea (Fig. 283) Misidele sunt un grup de circa 780 de specii de crustacee de talie mică, foarte asemănătoare cu crevetele. Dimensiunile misidelor se înscriu în limitele a 0,5 – 3 sau 4 cm lungime. Sunt răspândite aproape în exclusivitate în mediul marin, unele specii putând suporta însă şi apele îndulcite de la gurile fluviilor. Misidele se caracterizează prin ochii mari, pedunculaţi, asemănători cu cei ai decapodelor. Capul şi toracele – cu excepţia ultimelor două segmente - sunt protejate de o carapace subţire, care nu concreşte decât cu primele două segmente toracice şi pe faţa internă a căreia se realizează schimburile respiratorii. Antenele au exopoditul transformat în solz antenar. Pereiopodele, biramate, au exopoditele lungi, acoperite cu peri şi servind la înot. La nivelul pereiopodelor perechilor şapte şi opt, sub carapace, se formează la femele camera incubatoare. Abdomenul este lipsit de pleopode, iar uropodele formează împreună cu telsonul o înotătoare codală. La baza endopoditelor uropoelor se află două statociste. Regimul de hrană al misidelor este de tip răpitor la formele inferioare şi microfag dar şi răpitor la cele evoluate. Misidele, ca şi amfipodele, pot fi întâlnite adesea în aglomeraţii mari în sectorul pelagic (astfel de aglomeraţii au fost evaluate la peste 50 000 de exemplare pe metrul cub de apă îndulcită din zona gurilor Dunării). Unele specii sunt bentale, altele pelagice. Adesea efectuează migraţii pe verticală – noaptea se ridică la suprafaţa apei – sau pe orizontală – iarna, se retrag spre larg, evitând apele mai reci din apropierea ţărmului. In zonele litorale ale Mării Negre ca şi în limanurile salmastre se întâlnesc specii ca Hemimysis anomala – în zonele litorale dar şi în zona gurilor Dunării, Paramysis agigens – descrisă de M.Băcescu din zona litorală de mică adâncime de la sud de Constanţa, Paramysis kroyeri – specie cu largi valenţe de toleranţă faţă de salinitate, care poate fi găsită nu numai în mare dar şi în lagune sau chiar în lacurile dulci paramarine. Ordinul Amphipoda Amfipodele sunt unul din ordinele importante de crustacee, răspândite în apele dulci, salmastre şi marine. Corpul lor este aplatizat lateral (motiv pentru care se deplasează de regulă pe una din laturile corpului), lipsit de o carapace de protecţie. La cap este sudat primul si uneori şi cel de-al doilea segment toracic. Segmentele toracice şi cele abdominale prezintă lateral epimerite care protejează picioarele. Pereiopodele sunt uniramate, exopoditul lipsind. Denumirea grupului vine de la faptul că apendicele ambulatoare sunt diferit conformate, adaptate la diferite tipuri de locomoţie. Astfel, primele perechi de pereiopode au aspectul unor căngi prehensile, servind la căţărat, în timp ce ultimele perechi sunt lungi şi îndreptate lateral; cu aceste picioare amfipodele se deplasează pe una din laturi. Primele perechi de pleopode sunt lăţite, servind la înot iar ultimele perechi de pleopode sunt alungite, îndreptate posterior şi servesc la sărit. Telsonul este scurt. Femelele păstrează ponta într-o cameră incubatoare situată sub torace, ouăle fiind protejate de oostegite. Amfipodele sunt un grup puternic diversificat, sistematica lor incluzând mai multe subordine. Subordinul Gammaridea (Fig. 284a, 284b) cuprinde 5750 specii, dulcicole, salmastricole şi marine. Corpul este mai mult sau mai puţin aplatizat lateral. Capul fuzionează cu primul toracomer, formând un mic cefalotorace. Antena 1 este scurt biramată, antena 2 uniramată. Segmentele toracice cu toate apendicele prezente. Plăcile coxale prezente, bine dezvoltate. Abdomenul este împărţit în trei segmente late - pleomere - şi trei scurte care formează urosoma. Pleopodele sunt biramate, lăţite, adaptate la înot. Uropodele sunt alungite, îndreptate posterior, servind la sărit. La femele toracomerele 3 - 6 prezintă oostegite care protejează ponta.

Taxonomie animala - Nevertebrate

133

Dimensiunile sunt variate. Cele mai multe specii au lungimea cuprinsă între 1 şi 15 mm, dar există şi specii de 60 şi chiar 340 mm. Gamaridele trăiesc în toate tipurile de ape - peste 3000 de specii sunt marine, în biotopuri bentale variate; circa 1000 de specii sunt dulcicole şi 400 trăiesc în apele subterane. Câteva familii mai importante sunt: Gammaridae - cu specii dulcicole şi marine; Pontogammaridae - include specii ponto-caspice, salmastricole, cu areal restrâns la bazinul ponto-caspic; Niphargidae - cu specii dulcicole, în apele subterane; Ampeliscidae - cu specii marine; Corophiidae - cu specii dulcicole şi marine. Toate familiile menţionate anterior au reprezentanţi în fauna României: Rivulogammarus - cu specii în apele dulci curgătoare, Pontogammarus (Fig. 284 a.1) - specii întâlnite în infralitoralul nisipos al Mării Negre; Ampelisca diadema - pe platforma continentală a Mării Negre, la 30 - 50 m adâncime; Corophium (Fig. 284 a.2) - cu specii marine şi dulcicole, pe litoral sau pe cursul Dunării etc. Subordinul Caprellidea (Fig. 286; 287) cuprinde 250 de specii, marine. Caprelidele sunt amfipode răpitoare, cu corpul fie alungit, în formă de baghetă, fie puternic turtit dorso-ventral. Capul este sudat cu primele două segmente toracice. Dimensiunile cuprinse între 10 - 20 şi 60 mm. Familiile Caprellidae, Phthisicidae. Segmentele toracice fără plăci coxale. O parte din toracopode lipsesc sau sunt atrofiate. Oostegitele sunt prezente doar pe toracomerele 4 - 5. Segmentele abdominale sunt regresate, sudate, cu apendice vestigiale. Specii exclusiv marine, prădătoare, specializate în consumarea unor prăzi mărunte, cum sunt polipii de la hidrozoare. In Marea Neagră - Caprella acanthifera (Fig. 286.1), Phthisica marina (Fig. 286.2). Familia Cyamidae. Specii cu corpul puternic aplatizat dorso-ventral, cu apendice toracice robuste, terminate cu ghiare ascuţite îndreptate lateral. Toate sunt marine, ectoparazite pe cetacee sau chelonieni (Fig. 287). Ordinul Isopoda Isopodele reprezintă unul din grupele de artropode cu un deosebit succes evolutiv. Astfel, în afara mediului acvatic, o întreagă categorie de isopode s-a adaptat vieţii în mediul terestru dezvoltând structuri speciale care le permit să respire aer atmosferic. Denumirea grupului a fost dată în opoziţie cu cea a amfipodelor, datorită faptului că isopodele au picioarele toracice identic conformate. Corpul isopodelor este uşor turtit dorso-ventral, carapacea lipsind ca şi la amfipode. La cap se sudează primul şi cel de-al doilea segment toracic, iar la nivelul abdomenului ultimul segment abdominal fuzionează cu telsonul şi formează aşa-numitul pleotelson. Antenulele sunt mai mici decât antenele, care pot prezenta uneori un mic epipodit. La speciile terestre, antenulele sunt atrofiate. Ochii pot fi sesili sau pot fi plasaţi pe protuberanţe ale capului. Baza picioarelor este apărată ca şi la amfipode de epimerite laterale ale tergitelor segmentelor corpului. Ventral, pe torace se formează la femele o cameră incubatoare protejată de oostegite. La masculi, oostegitele perechii a şaptea prezintă caractere sexuale. Pleopodele, biramate, sunt foliacee şi servesc în principal la respiraţie. La formele acvatice, funcţie respiratoare au endopoditele, care sunt protejate la exterior de exopodite. Exopoditele primei perechi sunt lungi şi se unesc în plan median, formând un fel de capac de protecţie. La formele terestre, funcţia respiratorie este preluată de exopodite, care prezintă în interior o reţea de canale ramificate – pseudotrahei. Sistematica isopodelor include mai multe subordine: Subordinul Asellota (Fig. 290.1; 291) Este un grup destul de important, grupând circa 1650 specii, dulcicole. Corpul este turtit dorso-ventral sau cilindric. Uneori toracomerul 2 fuzionat la torace. Unele specii au pereiopodele foarte lungi, animalul având un aspect arahnoid. Pleopodele 1 şi 2 diferite la cele

Taxonomie animala - Nevertebrate

134

două sexe. Pleomerele 1 şi 2 libere; pleomerele 3 - 6 fuzionate cu telsonul, rezultând un pleotelson masiv. Uropodele relativ lungi, cu aspect de ghiară. Cuprinde specii raspândite în apele dulci continentale. La noi în tara sunt foarte comune specii ca Asellus aquaticus, raspândit larg în apele curgătoare mari şi stătătoare din zonele de şes şi de deal. Subordinul Oniscidea (Fig. 290) include circa 3500 specii, terestre în marea majoritate, foarte puţine marine. Corpul este ovoidal, bombat dorsal şi aplatizat ventral. Toracomerele 2 - 8 libere, ca şi pleomerele 1 - 5. Pleotelsonul este foarmat doar de telson şi de pleomerul 6. Antena 1 este foarte mică, antena 2 uniramată, bine dezvoltată. Ochii pot fi prezenţi sau absenţi, în funcţie de grup. Pe partea ventrală a toracomerelor 2 - 6 femelele prezintă oostegite. Pleopodele au exopodite cu organe respiratorii de tip trahean. Uropodele sunt mici, îndreptate posterior, depasind pleotelsonul. Dimensiuni: 2 - 50 mm. In funcţie de structura papilelor genitale la masculi şi a vaselor deferente, oniscoideele se împart în trei infraordine: Diplochaeta (fam. Ligiidae), Synochaeta (fam. Trichoniscidae), Crinochaeta (fam. Oniscidae, Porcellionidae, Armadillidae). Oniscoideele (Fig. 290.4) sunt foarte frecvente în mediul terestru. Sunt iubitoare de locuri întunecoase şi umede - frunzar de pădure, sub scoarţa copacilor doborâţi, sub pietre, în stratul de muşchi, etc. Sunt active mai ales noaptea (lucifuge). Subordinul Valvifera (Fig. 290) este un grup care cuprinde 500 specii, marine. Corpul este de regulă ovoidal, turtit; unele specii au corpul cilindric. Capul este fuzionat cu toracomerul 1 şi uneori 2. Pleomerele 5 şi 6 fuzioneaza cu telsonul. Uropodele sunt latite, alungite anterior, alcatuind asa-numitul operculum, care protejează pleopodele ce servesc în respiratie. La nivelul perechii a două de pleopode se găsesc organe de acuplare. Dimensiuni 5 - 20, până la 110 mm. Sunt forme marine, detritivore sau fitofage, foarte abundente în vegetaţia algală de pe fundurile pietroase, mai rar pe fundurile nisipoase. Infraordinul include 5 familii. In Marea Neagră este foarte comună Idotea baltica (fam. Idoteidae; Fig. 290.6). Subordinul Sphaeromatidea; 900 specii, marine sau cavernicol-dulcicole sunt grupate ân acest subordin. Corpul este ovoidal, bombat puternic dorsal. Capul este fuzionat cu toracomerele 1 şi 2, pleotelsonul format doar din telson şi pleomerul 6. Pleopodele perechii a 2-a de la masculi prezintă appendix masculina. Uropodele ascuţite sau slab serate, servind pentru protecţie atunci când animalul se strânge ghem (volvaţie). Dimensiuni: 4 - 15 mm. Cea mai mare parte a speciilor acestei grupe taxonomice sunt marine, bentale; unele specii sunt dulcicole, întâlnite în apele subterane. De regulă sunt găsite în infralitoral, dar există şi specii care ajung la peste 4000 m adâncime. Subordinul include 7 familii, cea mai reprezentativă fiind fam. Sphaeromatidae. Din această familie fac parte speciile Sphaeroma serratum şi Sphaeroma pulchellum, foarte comune în infralitoralul pietros al Mării Negre. Ordinul Tanaidacea (Fig. 296) Tanaidaceele sunt un grup de circa 460 de specii, apropiate de isopode printr-o serie de trăsături morfologice. Trăiesc în sedimentele marine sau la suprafaţa acestora, o singură specie fiind descrisă din apele dulci. Capul prezintă ochi pedunculaţi, la cap fiind sudate primele două segmente toracice, acoperite cu o carapace. Perechea a doua de pereiopode se termină cu un cleşte puternic, în vreme ce celelalte pereiopode se termină cu ghiare simple. Exopoditele lipsesc,

Taxonomie animala - Nevertebrate

135

pereiopodele fiind uniramate. Abdomenul este scurt, cu pleopode biramate, iar uropodele pot fi lungi sau scurte. Regimul de hrană este carnivor sau detritivor iar talia poate atinge până la un cm. Tanais cavolini este o specie de 4 – 5 mm lungime, răspândită în zonele cu fund pietros acoperit cu vegetaţie algală din zona litorală de mică adâncime. O altă specie prezentă în apropierea ţărmului, în asociaţia cu midii este Leptochelia dubia. Apseudes ostroumovi este o specie de talie ceva mai mare, depigmentată, foarte comună în asociaţia cu Modiolus phaseolinus de pe fundurile marine de pe platforma continentală a Mării Negre. Ordinul Mictacea (Fig. 297) Este un grup descris recent – în 1985, cuprinzând doar 3 specii, cu biologia încă insuficient cunoscută. Corpul acestor crustacee este cilindric, alungit, cu capul fuzionat cu primul segment toracic, acest mic cefalotorace fiind protejat de o carapace. Antena 1 este biramată, antena 2 uniramată. Prima pereche de toracopode este transformată în maxilipede. Toracele este format din 8 segmente libere, cu apendice bine dezvoltate. Femelele prezintă la nivelul segmentelor 1 - 6 oostegite. La masculi, toracopodul 8 prezintă pe coxă un organ de acuplare. Pleopodele reduse, uropodele bine dezvoltate, telsonul fără furcă codală. Mictacele au talie mică, dimensiunile fiind de circa 3,5 mm. Raspândirea geografică a mictaceelor este încă incomplet elucidată - mictaceele sunt relativ puţin cunoscute, atât din ape marine puţin adânci cât şi de la adâncimi de 1000 - 1500 m. Sunt citate din Insulele Bermude (fam. Mictocarididae), de pe platforma continentală nord-vest americană, Guyana, sud-vestul platformei continentale australiene (fam. Hirsutiidae). Genuri Mictocaris (M. halope, Fig. 287) şi Hirsuta. Ordinul Spelaeogriphacea (Fig. 298) Este de asemenea un grup restrâns, creat pentru 2 specii, descrise în ape subterane. Grup mic, cu biologia relativ puţin cunoscută şi cu o serie de trăsături de primitivitate. Capul este sudat cu primul toracomer. Carapacea scurtă ce protejează cefalotoracele lasă capul liber. Ochii lipsesc, ca o adaptare la mediul cavernicol. Antena 1 este biramată, antena 2 uniramată. Apendicele toracice sunt uniramate, în vreme ce pleopodele sunt simple, biramate. Uropodele sunt bine dezvoltate. Camera incubatoare lipseşte. Dimensiunile corpului ating până la 8,6 mm. Speciile acestui grup au fost identificate în apele subterane din Africa de Sud Spelaeogriphus lepidops - şi Matto Grosso (Brazilia) - Putiicoara brasiliensis. Supraordinul Eucarida Acest supraordin include crustacee de talie medie sau mare, cu carapacea bine dezvoltată, acoperind cefalotoracele, cu ochii pedunculaţi şi protopoditul antenei format din două articole. Oostegitele lipsesc, femelele păstrând ouăle între pleopode. Dezvoltarea are loc cu stadiu nauplial doar la formele primitive. Spermatozoizii sunt sferici, prezentând expansiuni laterale sub forma unor raze. Grupul cuprindee două ordine - Euphasiacea şi Decapoda Ordinul Euphasiacea (Schisopoda) (Fig. 299) In acest ordin sunt cuprinse 85 de specii de crustacee marine, oceanice. Eufasiaceele sunt specii foarte asemănătoare cu misidele din care descind şi cu crevetele care derivă din ele. Cefalotoracele, protejat de o carapace subţire (fuzionată cu corpul doar anterior) este mai mic decât abdomenul. Carapacea poate prezenta un rostru asemănător cu cel de la crevete. Capul prezintă ochi pedunculaţi, antena 1 biramată, antena 2 cu exopoditul transformat de regulă în solz. Toracomerele simple, biramate, identice pe toate segmentele. Toracopodele prezintă epipodite cu rol de branhii, ca la decapode. Pleomerele prezintă apendice biramate simple.

Taxonomie animala - Nevertebrate

136

Telsonul este simplu, formând împreună cu uropodele o înotătoare codală. Adesea pe laturile segmentelor abdominale sunt prezente organe luminoase. Dezvoltarea începe cu stadiul de nauplius, dar în ciclul de viaţă apar forme larvare carecteristice grupului - calyptopsis, furcilia, cyrtopia. Unele eufasiacee sunt specii filtratoare, prezentând pe exopoditele pereiopodelor peri lungi care formează o sită deasă (Euphausia superba – Fig. 299). Astfel de specii trăiesc în aglomeraţii enorme în anumite zone ale globului - oceanele Arctic şi Antarctic, reprezentând o resursă trofică extrem de importantă exploatată de cetaceele de talie mare. Alte specii de eufasiacee sunt răpitoare, având unele pereiopode adaptate la prehensiune. Ordinul Decapoda Include peste 10 000 de specii, marine, dulcicole salmastricole şi uneori marine. Carapacea lor este puternic calcificată, acoperind cefalotoracele şi sudată cu partea dorsală de toate toracomerele. Lateral, carapacea prezintă două expansiuni laterale - branhiostegitele - care delimitează o pereche de camere branhiale. Branhiile sunt plasate pe articolele bazale ale toracopodelor, în zonele de articulatie sau pe pleurite. Primele trei perechi de pereiopode se transformă în maxilipede. Perechea a patra de pereiopode se transformă la cea mai mare parte a speciilor în chelă. Pereiopodele perechilor 5 - 8 servesc la deplasare. Pleonul este bine dezvoltat la majoritatea formelor, uropodele împreună cu telsonul formând o înotătoare codală. In partea anterioară a tubului digestiv se distinge un complex de plăci chitinoase, cu rol masticator, care formează aşa-numita moară gastrică. Dezvoltarea are loc la multe grupe cu stadii larvare caracteristice (Fig. 312). Din punct de vedere sistematic, ordinul se împarte în două subordine, iar acestea în infraordine. Subordinul Dendrobranchiata include forme cu branhiile ramificate arborescent, incluzând un singur infraordin, cu peste 450 de specii împărţite în 55 de genuri. Infraordinul Penaeidae (Fig. 301). Sunt specii preponderent tropicale, cu aspect de crevetă. Prezintă o carapace aplatizată lateral, antena 1 este biramată, antena 2 cu solz antenar masiv; anterior carapacea prezintă rostru, iar toracopodele sun alungite. Pleonul este alungit, cu musculatura bine dezvoltată. Grupul cuprinde două suprafamilii - Penaeoidea şi Sergestoidea. Genul Penaeus cuprinde specii din mările temperate şi tropicale, care formează uneori aglomeratii imense - exploatabile comercial (P. aztecus şi P. setiferus, în Golful Mexic şi pe coastele atlantice ale Statelor Unite). In Marea Mediterană sunt întâlnite specii ca Aristeus antennatus şi Aristeomorpha foliacea (familia Aristeidae), Sycionia carinata (familia Sicyonidae), Sergestes henseni (familia Sergestidae). Subordinul Pleocyemata Branhiile acestui grup nu prezintă ramificaţii secundare. Infraordinul Stenopodidea (Fig. 302). Cuprinde un mic grup de circa 27 de specii, asemănătoare cu crevetele tipice, răspândite în apele tropicale, în biocenozele recifelor de corali. Familia Stenopodidae - Stenops spinosus - răspândit în Marea Mediterană, S. hispidus - în Atlantic şi Indo-pacific, Spongicola venusta - în zona Pacificului occidental (Japonia, Filipine). Infraordinul Caridea (Fig. 303, 304). Include specii pelagice sau bentonice, cu carapacea slab calcificată, cunoscute sub denumirea de crevete. Pereiopodele sunt de regulă subţiri, iar deplasarea se realizează mai ales prin înot cu ajutorul pleopodelor sau ale întregului abdomen. Cele circa 2000 de specii sunt grupate în 28 de familii. In Marea Neagră sunt prezenţi reprezentanţi ai familiilor Palemonidae, Alpheidae, Pandalidae, Crangonidae. Palaemon adspersus (Fig. 304.2) creveta de iarbă - şi P. elegans (Fig. 304.1) - creveta de piatră, sunt cele mai comune specii de caridee de pe fundurile pietroase. Sunt răspândite în populaţii numeroase în zonele litorale. Ambele specii au corpul aproape transparent, cu picioarele prevăzute cu pete albăstrui şi inele gălbui la zona de contact dintre două articole, carapacea fiind prelungită anterior cu un rostru

Taxonomie animala - Nevertebrate

137

zimţat. Crangon crangon (Fig. 304.3)- creveta de nisip - este răspândită pe fundurile nisipoase puţin adânci; se deosebeşte de palemonide prin faptul că are picioarele scurte, rostrul absent iar ochii sunt dispuşi superior. Pandalus latirostris este o specie indo-pacifică, originară din mările Extremului Orient, aclimatizată de către om în Marea Neagră. Infraordinul Astacidea. Grupul cuprinde 442 de specii de crustacee de talie medie şi mare, care populează atât apele dulci cât şi apele marine, cunoscute sub denumirile populare de raci şi respectiv homari. Familia Nephropidae (Homaridae) include 38 specii marine de talie mare sau foarte mare, caracterizate prin prima pereche de pereiopode prevăzute cu cleşti masivi, inegali. Homarus gammarus (Fig. 304.4)este o specie de până la 60 cm lungime, întâlnită pe coastele atlantice ale Europei, în Marea Mediterană şi în Marea Neagră (unde este rar şi localizat în zona anatoliană). H. americanus - homarul american este de talie mai mare, fiind răspândit pe coastele atlantice ale Statelor Unite şi Canadei. Familia Astacidae include racii din zona palearctică - 10 specii - răspândite în apele dulci curgătoare şi stătătoare din Eurasia. Din acest grup menţionăm pe Astacus astacus - racul de râu şi A. leptodactylus (Fig. 304.3) - racul de baltă, ambele specii larg răspândite la noi în ţară. Familia Cambaridae cuprinde peste 270 de specii, răspândite în special în apele dulci din America (puţine sunt răspândite în Extremul Orient). Infraordinul Thalassinidea. Cuprinde specii asemănătoare cu astacidele, cu carapacea slab calcificată şi cu chelele orientate superior. In Marea Neagră, pe fundurile nisipoase era comună în trecut Upogebia pusilla (Fig. 305). Atingând 5 - 6 cm lungime, această specie forma populaţii de mii de exemplare pe fundurile puţin adânci de la nord de Mamaia; exemplarele se adăposteau în tuburi în formă de U pe care le săpau în nisip şi se hrăneau cu detritus atras în tuburi prim bătăile ritmice ale pleopodelor. In prezent, această specie este aproape dispărută din dreptul coastelor româneşti. Infraordinul Palinura. Cuprinde circa 140 de specii tipic marine, cunoscute sub denumirea de languste. Spre deosebire de grupele precedente, palinurele nu prezintă chele la nivelul pereiopodelor şi au antenele lungi - putând servi inclusiv la apărare - sau lăţite, transformate în lopeţi cu care animalul se poate îngropa rapid în nisip. Palinurus vulgaris (Fig. 306) - langusta comună, întâlnită în apele europene, atinge până la 50 cm lungime şi circa 8 kg greutate, fiind relativ comună în zonele litorale, mai ales în cele stâncoase. Scylarides latus (familia Scyllaridae) este întâlnit în Atlantic şi Mediterana, pe fundurile nisipoase; spre deosebire de langustele tipice, corpul acestor crustacee este mai masiv şi lăţit dorso-ventral. Infraordinul Anomura (Fig. 307, 308). Cele circa 1700 de specii din acest grup se caracterizează prin faptul că au au abdomenul redus, mascat sub cefalotorace sau moale, cu segmentaţia stearsă şi pleopodele mult reduse datorită faptului că partea posterioară a corpului în cochilii goale de gasteropode. La speciile din această categorie, cleştii sunt din acest motiv inegali, cel mai mare fiind cel situat la exterior - depinde de tipul cochiliei (dextru sau senestru), cu care închid apertura. Din prima categorie fac parte o serie de specii răspândite mai ales în apele tropicale (familiile Albuneidae, Hippidae, Porcellanidae, Galatheidae); unele dintre acestea s-au adaptat vieţii în mediul terestru - de exemplu crabul de cocotier din regiunea indo-pacifică - Birgus latro (familia Coenobitidae; Fig. 307.1) In Marea Neagră sunt cunoscute speciile Diogenes pugilator - care îsi protejează corpul în cochilii goale de Nassa reticulata - şi Clibanarius erythropus (Fig. 308.1), ambele din familia Paguridae. Infraordinul Brachyura. Cuprinde crabii tipici, caracterizaţi printr-o dezvoltare mare a cefalotoracelui, care este protejat de o carapace puternică, în opoziţie cu abdomenul mult redus, foliaceu, îndoit sub cefalotorace. Antenele sunt scurte, iar pereiopodele perechii a treia prezintă o chelă puternică. Maxilipeda III are o formă lăţită, acoperind toate celelalte piese care alcătuiesc aparatul bucal. Pleopodele sunt mici, absente la masculi (cu exceptia gonopodelor). Datorită morfologiei lor caracteristice, brahiurele pierd capacitatea de a înota în masa apei - cu unele excepţii singulare - deplasarea efectuându-se pe substrat bental, în mod caracteristic (în lateral). Brahiurele sunt cel mai vast grup de crustacee superioare, aici intrând peste 5000 de specii răspândite pe tot globul, atât în mările calde cât şi în cele reci, unele specii atingând talii gigantice

Taxonomie animala - Nevertebrate

138

- Macrocheira kaempferi din Marea Japoniei, care atinge cu pereiopodele întinse 1,5 m. Marea majoritate a speciilor sunt marine, puţine fiind dulcicole. In Marea Neagră fauna de crabi este destul de săracă comparativ cu mările tipice. Carcinus mediterraneus (familia Portunidae, Fig. 309.3) este un crab de talie mare, destul de frecvent în desişurile de alge dar care rezistă un timp destul de îndelungat şi pe ţărm. Se recunoaste după cei trei dinţi teşiţi situaţi în zona anterioară a carapacei. Din aceeaşi familie fac parte şi Portunus (Liocarcinus) holsatus (Fig. 309.2) - crabul de nisip şi Callinectes sapidus Fig. 310.2) - crabul albastru american. Ambele specii au dactilopoditele ultimei perechi de pereiopode lăţite, iar cu ajutorul acestor formaţiuni pot fie să se îngroape cu rapiditate în sedimente fie să înoate greoi în masa apei. Ultima specie - crabul albastru american - este o specie de talie mare - carapacea are peste 15 cm lăţime - care a pătruns relativ recent şi în Marea Neagră, fiind citat de la coastele bulgare în anii ‘80 iar în 1998 şi 1999 din sudul litoralului românesc. Xantho poressa (familia Xanthidae) - crabul de piatră - se caracterizează prin faptul că are carapacea ovoidală; acest crab se recunoaşte uşor de alte specii din fauna Mării Negre datorită faptului că are cleştii de culoare neagră. Din aceeasi familie fac parte şi Eriphia verrucosa (Fig. 311.1) - o specie de talie mai mare (carapacea de peste 7 cm lăţime) cu o serie de spini anteriori caracteristici, precum şi crabul olandez - Rithropanopaeus harrisii tridentatus (Fig. 310.4 - specie indopacifică răspândită în ultimul secol nu numai pe coastele europene dar şi pe cele americane, până în golful Mexic) care a devenit în timp relativ scurt unul din crabii cei mai numeroşi din zona litoralului românesc. Potamon potamios (familia Potamidae) face parte din puţinele specii adaptate la mediul dulcicol; poate fi întâlnit pe cursurile râurilor care se varsă în mări. Eriocheir sinensis (Fig. 311.3, familia Grapsidae) - crabul chinezesc, uşor de recunoscut după smocul caracteristic de peri de pe chele este o altă specie care rezistă foarte bine în apele dulci, necesitând ape salmastre doar pentru reproducere. Este originar din China şi pe calea transporturilor navale a pătruns la începutul secolului în Europa de Nord. In prezent populează o mare parte a bazinelor fluviatile şi riverane ale Europei de nord şi de vest. Recent a fost semnalat şi în zona de vărsare a gurilor Dunării (1997) unde s-a stabilit o populaţie viguroasă. Din aceeaşi familie face parte şi Pachygrapsus marmoratus (Fig. 311.2), o specie autohtonă în Marea Neagră, uşor de recunoscut după carapacea aproape hexagonală şi după aspectul pereiopodelor, care sunt lăţite. Destul de comun în zona fundurilor stâncoase, acest crab iese adesea pe stânci, în locuri adăpostite de soare, putând consuma diverse cadavre de pe mal.

Crustacee - paleontologie şi filogenie Grup vechi, crustaceele sunt cunoscute din cambrian, însă diversificarea grupului la acea dată indică o evoluţie precambriana. Din cambrian au fost descrise o serie de tipuri de crustacee greu de clasificat, unele amintind de notostracee (Protocaris) şi altele de anostracee (Opabinia). Din silurian sunt cunoscute primele ostracode. In devonian se cunosc ostracode, leptostracee, cefalocaride. In carbonifer apar majoritatea ordinelor actuale: conchostracee, miside, syncaride, s.a. Cu toate ca copepode fosile nu se cunosc ca atare, prezenţa unor deformări caracteristice la echinodermele fosile arată existenţa copepodelor parazite în paleozoic, ceea ce demonstrează faptul ca la data respectivă copepodele erau deja diversificate în liniile actuale. Din ordovician şi devonian sunt cunoscute şi primele ciripede, acest grup diferenţiindu-se ulterior în cretacic. Syncaridele, cu forme asemănătoare celor actuale sunt cunoscute din permian şi carbonifer (anaspidacee). Leptostraceele sunt abundente în cambrianul inferior şi în triasic. Mysidele, cunoscute din carboniferul inferior, apar de asemenea în depozite din mezozoic şi terţiar, formele fosile fiind însă dificil de încadrat în grupele actuale.

Taxonomie animala - Nevertebrate

139

Primele resturi fosile de tanaidacee datează din liasic. Cumacee fosile nu se cunosc. Primele isopode sunt cunoscute din paleozoic (permian). Incepând cu triasicul apar o serie de specii de isopode care se încadreaza în grupele actuale: freatoicidele - din retian şi triasic; flabeliferele - din jurasic şi cretacic; cymothoideele - apar în triasic; epicaride parazite pe ecapode sunt cunoscute din jurasic. Amfipode tipice se cunosc abia din terţiar (gamaridele) cu toate ca în permian apar fosile considerate ca fiind posibili strămoşi ai acestui grup. Eufasiacee fosile nu se cunosc. In ce priveşte decapodele, primele fosile datează din triasic, dar gradul lor de diferenţiere indică faptul că sunt mult mai vechi; brahiurele se diferentiază în terţiar; peneidele ca şi pagurii, sunt cunoscute din triasic. Fosile considerate ca aparţinând stomatopodelor sunt cunoscute din carboniferul din Montana, însă resturi sigure de stomatopode se cunosc din abia jurasicul Bavariei. In ceea ce priveşte relaţiile filogenetice între diversele grupe de crustacee, acestea sunt relativ uşor de stabilite pentru grupele mari. Astfel, există un grup filopodian, diversificat în devonian în cefalocaride foarte asemănătoare cu cele actuale. Din acest grup s-au desprins anostraceele şi notostraceele. Un al doilea grup filetic este reprezentat de conchostracee, diferenţiat masiv începând cu cambrianul şi nemodificate din devonian şi până în prezent. Din acest grup s-au desprins – se pare recent, în terţiar – cladocerele, grup foarte specializat. Copepodele reprezintă alt grup filetic, derivat din forme metanaupliene de tip mistacocaridian. Copepodele actuale par a fi în mod sigur un grup polifiletic. Brahiurele se desprind tot din acest grup. Leptostraceele, cu toate că apar oarecum izolat, reprezintă probabil grupul din care s-au desprins malacostraceele primitive. Syncaridele şi pancaridele reprezintă un mic grup specializat la extrem şi care nu a mai evoluat din permian. Grupul are legături filogenetice mai apropiate de peracaride. In cadrul grupului mai mare al peracaridelor se disting următoarele aspecte: - misidele şi cumaceele apar ca având relaţii filogenetice apropiate. Cu caracterele lor primitive, misidele se află mai aproape din punct de vedere filogenetic de grupul ancestral din care s-au desprins peracaridele; - isopodele, tanaidele, amfipodele şi speleogrifaceele apar ca un alt grup cu relaţii filetice strânse. Dintre acestea, isopodele apar ca fiind grupul cel mai vechi şi cel mai diversificat. Eufasiaceele reprezintă grupul de origine al decapodelor, derivând la rândul lor din strămoşi de tip misidian. Decapodele îsi încep extraordinara lor diversificare la începutul mezozoicului, şi reprezintă un grup dinamic şi în prezent. Stomatopodele sunt un grup foarte izolat şi foarte specializat. Anatomia lor comparată cu cea a altor crustacee evoluate indică faptul că s-au desprins din malacostraceele primitive anterior desprinderii eufasiaceelor, probabil odată cu sincaridele. Fosile aparţinând acstui grup sunt cunoscute din jurasic, însă cu siguranţă stomatopodele sunt mult mai vechi.

Supraclasa Antennata In această categorie taxonomică sunt incluse artropodele caracterizate prin prezenţa unei singure perechi de antene – miriapodele şi insectele. Ambele grupe s-au diversificat exclusiv în mediul terestru, pe care l-au ocupat în cursul paleozoicului; puţine forme revin în mediul acvatic. Spre deosebire de crustacee, care sunt extrem de diversificate în ceea ce priveşte tipurile morfologice, atât cele patru clase de miriapode cât şi insectele apar ca grupe mult mai omogene. Miriapoda

Taxonomie animala - Nevertebrate

140

Miriapodele sunt un grup de artropode exclusiv terestre, caracterizate atăt prin trăsături de primitivitate - în special în ceea ce priveste morfologia externă cât şi printr-o organizaţie internă foarte apropiată de cea de la insecte. Considerate la început ca formând o singură clasă, specialiştii le grupează în prezent în patru clase - Diplopoda, Pauropoda, Symphyla şi Chilopoda, aflate în relaţii filogenetice apropiate cu insectele. Caracterul distinctiv al miriapodelor este corpul netagmatizat, capsula cefalică fiind urmată de un număr variabil de segmente, fiecare purtând câte o pereche sau două de apendice ambulatoare. In acest fel, miriapodele prezintă trăsături de primitivitate care nu se mai observă la artropodele moderne - chelicerate, crustacee sau insecte - şi care indică aspectul probabil al strămoşilor îndepărtaţi ai artropodelor terestre. Clasa Pauropoda Cele circa 500 de specii (Fig. 313) incluse în acest grup sunt miriapode de talie mică, nedepăşind 2 mm lungime. Capul are formă de capsulă conică. Pe cap se găsesc antene cu o structură unică, fiind biramate, iar una dintre ramificaţii se bifurcă de asemenea. In plus, articolele antenare poartă flageli multiarticulaţi. Receptorii vizuali sunt reprezentaţi de două arii pseudovitroase, situate lateral. Superior, în centrul capsulei cefalice există un organ senzorial globulos, pediculat, înconjurat un sir de proeminente petaliforme. Inervat de deutocerebron, acest organ a fost comparat cu organul Tömösvary de la diplopode şi chilopode. Aparatul bucal prezintă un labrum (articulat de clipeus), mandibule şi un hipostom asemanător cu gnatochilariul diplopodelor. Hipostomul prezintă o galee internă şi o maxilă externă sub care se află o piesă gulară. - Trunchiul este format din 12 segmente, reunite dorsal de 6 scuturi tergale (unii autori consideră acest aspect similar cu diplosomia diplopodelor). Picioarele sunt alcătuite din 4-5 articole, păroase, cu tarsul terminat cu o ghiară unică. Prima pereche de picioare este rudimentară. Pigidiul prezintă o regiune tergală şi una sternală. Posterior, pe pigidiu se deschide orificiul anal, iar pe tergit se găsesc doi stili. Sistematică. Raspândite pe tot globul, pauropodele se împart în două ordine Hexamerocerata - incluzând o singură familie, Millotauropodidae, cu reprezentanti în Africa şi America de Sud tropicală - şi Tetramerocerata - în care sunt cuprinse majoritatea speciilor. Mai cunoscute sunt speciile din familia Pauropodidae, care au o răspândire largă pe glob. Pauropus huxley (Fig. 313.1) de exemplu, este citat atât din Europa cât şi din emisfera australă, din Noua Zeelandă.

Clasa Symphyla Este un grup mic, de circa 170 de specii (Fig. 314) de talie medie, de cel mult un centimetru. Sunt forme agile, lucifuge, depigmentate, putând fi întâlnite în frunzarul de pădure, în stratul de muşchi şi în alte biotopuri caracterizate prin prezenţa detritusului organic de origine vegetală şi prin umiditate crescută. Se hrănesc cu material de origine vegetală sau cu micelii de ciuperci. Morfologie externă - Capul este ovoidal, prezentând o pereche de antene filiforme. Aparatul bucal este format dintr-un clipeolabrum, o pereche de mandibule, şi două perechi de maxile, maxilele perechii a două fiind doar partial sudate. Maxila 1 prezintă ca şi în cazul de la alte tipuri de artropode mandibulate terestre un lob maxilar şi un palp.

Taxonomie animala - Nevertebrate

141

- Trunchiul este format din cel puţin 12 segmente, protejat dorsal de plăci tergale, al căror număr nu corespunde cu cel al segmentelor, întâlnindu-se şi în acest caz fuziuni, ca şi în cazul pauropodelor. Picioarele nu sunt toate identice, perechile anterioare fiind mai mici. La baza picioarelor se găsesc saci coxali şi stili; stilii sunt considerate de unii specialişti ca resturi ale unor apendice regresate în timp ce sacii coxali ar fi resturi ale unor foste segmente, asemănătoare cu microsegmentele chilopodelor. Pe segmentul patru, median şi inferior se deschide orificiul genital. Pigidiul este apod, la nivelul lui deschizându-se organe filiere. Sistematică. Simfilele sunt împărtite în două familii - Scutigerellidae şi Scolopendrellidae, cu reprezentanti în toate zonele globului. Una din speciile relativ comune este Scutigerella immaculata (Fig. 314), o specie întâlnită în frunzarul pădurilor de foioase din zonele deluroase ale tării. Clasa Chilopoda Chilopodele sunt miriapode carnivore, de talie medie şi mare, agile şi lucifuge. In acest grup se găsesc giganţii actuali ai grupului, care pot depăşi 30 cm lungime. Dintre grupele actuale de miriapode, chilopodele prezintă cele mai multe trăsături de primitivitate, aspectul lor amintind de unele grupe de artropode fosile. Morfologie externă (Fig. 315) Capul are formă lenticulară, prezentând antene filamentoase lungi sau scurte, două câmpuri ocelare (care pot lipsi) şi două organe Tömösvary. Piesele aparatului bucal (Fig. 318) al chilopodelor nu se deosebesc în linii mari de cele de la insecte şi de la celelalte tipuri de miriapode. Este prezentă astfel labrumul (buza superioară) mandibuele şi cele două perechi de maxile - maxila I şi maxila 2 (acestea din urmă reduse la palpi). Lipsa buzei inferioare este suplinită de dezvoltarea primei perechi de picioare, care sunt hipertrofiate iar ghiarele se transformă în veritabile croşete veninoase care reţin şi ucid prada. Coxele acestei perechi - ce formează un podochilariu - sunt hipertrofiate, sudate în plan median şi prevăzute adesea cu excrescenţe chitinoase, preluând astfel rolul de a sfărâma hrana. Trunchiul este uşor turtit dorso-ventral, numărul de segmente variind între 19 şi peste 150. Unele speci au toate segmentele corpului identice în timp ce la altele segmente mari (macrosegmente sau macromere) alternează cu segmente mici (microsegmente sau micromere) - fenomen denumit anizomerie ritmică. Pe segmente se deschid stigmele respiratorii, situate pe pleure. Fiecare segment prezintă câte o pereche de picioare, terminate cu ghiare simple. Apendicele ambulatoare de pe penultimul segment se transformă în gonopode (mai dezvoltate la femele). La unele specii, picioarele sunt foarte lungi, depăsind de două ori lungimea corpului. Apendicele de pe ultimul segment sunt îndreptate superior şi posterior, având rolul unor “antene” codale. Orificiul genital se deschide posterior, ventral, pe penultimul segment al trunchiului, iar pe ultimul se găseşte orificiul anal. Trunchiul se încheie cu un pigidiu, de dimensiuni reduse. Sistematică. Din punct de vedere sistematic, cele circa 2800 de specii de chilopode sunt împărtite în două subclase, în funcţie de locul de deschidere al stigmelor: Notostigmata (cu stigme deschise pe tergite) şi Pleurostigmata. Subclasa Notostigmata include un singur ordin, Scutigeromorpha, cu specii caracterizate prin picioare extrem de lungi. Sunt artropode agile, nocturne; din acest grup menţionăm pe Scutigera cleoptrata (Fig. 315.3), o specie relativ comună în sud-estul ţării, iubitoare de temperaturi ridicate şi uscăciune. Alte specii ale acestui grup pot fi întâlnite în Asia de sud şi Extremul Orient, Japonia, Australia, Africa de Nord. Subclasa Pleurostigmata

Taxonomie animala - Nevertebrate

142

Cuprinde un număr de patru ordine, ce cuprind marea majoritate a speciilor de chilopode (circa 2650 de specii). Ordinul Lithobiomorpha Include speci caracterizate prin prezenta anizomeriei ritmice. Cităm din acest grup pe Lithobius forficatus (fam. Lithobiidae, Fig. 315.1), urechelniţa comună, întâlnită în toate zonele tării. Ordinul Scolopendromorpha Cuprinde specii cu o constituţie mai primitivă, la care toate segmentele corpului sunt egale. O specie comună în sudul şi sud-estul ţării este Scolopendra cingulata (fam. Scolopendridae, Fig. 315.2), un miriapod de talie mare, cu tergitele colorate cafeniu şi cu picioarele roşu-corail, cu muşcătură extrem de dureroasă în perioada de acuplare (mortală pentru copii de până la cinci ani). Gigantul grupului – Scolopendra morsitans din zonele tropicale şi subtropicale ale Africii atinge circa 30 de cm şi are muşcătura mortală pentru om. Ordinul Geophilomorpha Include circa 1000 de specii cu corpul alungit, subţire, cu număr mare de segmente, adaptate vietii în sol şi în mediul subteran. Au corpul depigmentat, adesea colorat în nuanţe gălbui, şi se hrănesc cu larve de insecte şi cu oligochete. Frecvente în toate zonele ţării sunt speciile familiei Geophilidae (Geophilus sp. – Fig. 315.4). Clasa Diplopoda Este cel mai vast grup de miriapode, incluzând peste 10 000 de specii fitofage sau detritivore, rar prădătoare, cu corpul cilindric alcătuit din segmente duble (diplosomite) - cu exceptia zonei anterioare. Posterior, corpul se termină cu un pigidiu apod. In faţă pigidiului se găsesc de asemenea câteva segmente apode, în zona cărora se realizează cresterea în lungime (la eclozare corpul nu prezintă toate segmentele caracteristice adultului). Spre deosebire de celelalte grupe de miriapode ca şi fată de insecte şi chelicerate, cuticula diplopodelor este impregnată şi cu saruri de calciu, ceea ce îi conferă o rezistentă sporită. Morfologia externă a unui reprezentant tip - Julus hungaricus (Fig. 320). Această specie este comună în zonele submontane şi deluroase ale tării, fiind alături de Julus carpathicus una dintre cele mai mari specii de diplopode din Europa (adultii ating 9 cm lungime). Corpul este format din cap şi un trunchi alcătuit din 63 segmente. Capul este mic, cu pozitie ortognată şi purtând o pereche de antene scurte şi două câmpuri ocelare. Orificiul bucal se deschide ventral, fiind înconjurat de piesele aparatului bucal. Anterior, se găseste buza anterioară labrum, urmată de o pereche de mandibule cu structură complicată, iar posterior de buza posterioară - labium sau gnatochilariu (Fig. 321) - provenită din contopirea pe linie mediană a fostelor maxile doi. Maxilele perechii 1 lipsesc la acest grup. Trunchiul se caracterizează prin prezenta a patru segmente simple (acestea corespund zonei toracice); dintre acestea, primul nu prezintă picioare iar următoarele iar următoarele au câte o singură pereche. De asemenea, pe aceste segmente lipsesc stigmele respiratorii. Pe segmentul al treilea se deschid orificiile genitale, protejate de formaţiuni tegumentare (valve). Următoarele segmente sunt duble (diplosomita) şi corespund abdomenului. Pe segmentul 7, la mascul se găsesc o pereche de gonopode, care derivă din foste apendice ambulatoare. Pe fiecare diplosomit se deschid ventral două perechi de stigme respiratorii; lateral, pe fiecare diplosomit se deschide o pereche de orificii la nivelul cărora este eliminată secreţia toxică şi urât mirositoare a unor glande speciale; din acest motiv, aceste orificii au fost denumite foramena repugnatoria. In partea terminală a trunchiului se găseste zona de creştere, care precede pigidiul. Sistematică. Diplopodele se subîmpart în două subclase - Pselaphognatha şi Chilognatha.

Taxonomie animala - Nevertebrate

143

Subclasa Pselaphognatha - cuprinde citca 90 de specii de talie mică, cu specii cosmopolite incluse într-un singur ordin – Polyxenida – cu specii caracterizate prin prezenţa unor peri caracteristici pe segmentele corpului. Subclasa Chilognatha cuprinde mai multe ordine împărtite în două infraclase Opisthandria şi Proterandria. Opisthandria Ordinul Glomerida include specii de talie mică, capabile să se strângă ghem în caz de pericol - fenomen denumit volvaţie (întâlnit de asemenea şi la isopode şi la trilobiţi); din acest grup face parte genul Glomeris, cu specii silvicole, răspândite în toată Europa. In România este relativ comun Glomeris pustulatus. Proterandria Ordinul Julida include circa 800 de specii răspândite în toată zona holarctică cu centrul de geneză în Europa Centrală. In acest grup intră până la 15 familii, cele mai cunoscute fiind Julidae şi Blanjulidae. Julus carpathicus, specie endemică pentru lanţul carpatic, spre deosebire de J. hungaricus este de culoare brun-roşcată şi apare frecvent în zonele montane; Blanjulus guttulatus este relativ comun în toată ţara; Cromatojulus unilineatus este răspândit în zonele de stepă şi silvostepă cu substrat calcaros, fiind comun în Dobrogea; se recunoaşte uşor după dunga longitudinală galbenă de pe partea dorsală a corpului. Miriapode - paleontologie şi filogenie Miriapodele sunt se pare unul din primele grupe de artropode care a cucerit mediul terestru. Diplopodele sunt cunoscute cu fosile de la sfârşitul paleozoicului (din permian şi carbonifer), când erau deja diferenţiate liniile evolutive cunoscute şi în prezent - glomeridele pe de-o parte şi diplopodele tipice pe de alta. Pauropodele nu se cunosc sub formă fosilă, însă simfilele sunt cunoscute din terţiar, când existau forme asemănătoare cu cele actuale. Fosilele de chilopode sunt rare, datorită slabei chitinizări a cuticulei. Dintre chilopode, geofilidele sunt conoscute din cretacic iar forme considerate a fi chilopode datează din carbonifer; totuşi, forme asemănătoare celor actuale sunt cunoscute abia în cretacic şi terţiar (oligocen). Recent, din devonianul inferior a fost descrisă o fosilă de scutigeromorf, ceea ce sugerează totuşi că grupul este foarte vechi. Din punct de vedere filogenetic, miriapodele nu pot fi analizate fără să se ţină seama de insecte. După toate probabilităţile, separarea claselor de miriapode şi de insecte s-a făcut în cambrianul inferior sau în precambrian; totuşi, insectele şi clasele de miriapode păstrează practic un plan de structură comun relevat printr-o organizaţie internă de acelasi tip (aparat digestiv, excretor, circulator, sistem genital - similare). Dintre aceste grupe, chilopodele apar ca fiind grupul cel mai nespecializat din punct de vedere al morfologiei (corp alcătuit din segmente în mare parte identice, prevăzute cu apendice ambulatoare identice, aparat bucal cu podochilariu etc. Insectele, simfilele, pauropodele şi diplopodele se aseamănă prin tendinţa de fuzionare a segmentelor corpului şi prin aparatul bucal cu buză inferioară (labium) sau un echivalent al acesteia (care rezultată prin fuzionarea în plan median a unei foste perechi de maxilipede); de asemenea, stadiile larvare ale celor trei tipuri de miriapode menţionate şi larvele insectelor au acelaşi număr de apendice ambulatoare. In ce priveşte relaţiile filogenetice, pauropodele şi simfilele sunt mai apropiate între ele şi ambele grupe sunt mai apropiate de insecte decât de diplopode. Diplopodele şi insectele sunt cele mai specializate grupe, în vreme ce pauropodele şi simfilele datorează mediului şi modului lor de viată păstrarea unor trăsături de primitivitate. Analize recente ale materialului genetic extranuclear – ARN ribosomal – confirmă datele paleontologice potrivit cărora grupele de miriapode s-au diversificat în decursul cambrianului, însă au relevat de asemenea că insectele sunt mai apropiate de crustacee decât de miriapode.

Taxonomie animala - Nevertebrate

144

Clasa Insecta Insectele reprezintă cel mai numeros şi mai dinamic grup de animale de pe Terra. Numărul total de specii este dificil de estimat din cauza faptului că anual se descriu un număr mare de specii, iar întinse zone ale globului sunt practic neexplorate din punct de vedere al entomofaunei. Cifrele avansate de diverşii specialişti variază între 5 şi 100 de milioane de specii, cele mai multe trăind în zonele tropicale şi ecuatoriale ale globului. Apărute în paleozoicul inferior din strămoşi asemănători cu unele din miriapodele actuale, insectele s-au diversificat şi au ajuns să devină grupul dominant al ecosistemelor terestre datorită în special faptului că au o caracteristică unică în cadrul nevertebratelor – prezintă aripi care le ajută să populeze rapid suprafeţe de teren aflate la mari distanţe sau să scape rapid de duşmani. Pe de altă parte, ciclurile de dezvoltare relativ scurte permit multor grupe de insecte să dezvolte un număr important de generaţii anuale şi în acest mod este accelerat şi mersul evoluţiei. Insectele cunosc o primă expansiune evolutivă la sfârşitul paleozoicului, pentru ca schimbările drastice de climă cu care era primară se încheie să le afecteze la fel de mult ca pe alte grupe de organisme terestre sau marine. Ulterior, în mezozoic, odată cu dezvoltatea florei de angiosperme, insectele cunosc un nou puseu evolutiv, care durează, cu unele faze descendente, până în perioada actuală. Morfologia externă a adultului (Fig. 323) Insectele se remarcă printr-o tagmatizare foarte clară a corpului. Astfel, indiferent de ordin, se pot distinge în mod clar cele trei regiuni – capul, toracele şi abdomenul. Capul insectelor este rezultatul fuziunii a cel puţin cinci segmente iniţiale, având aspectul unei capsule deschise anterior şi ventral cu orificiul bucal şi posterior cu gaura occipitală. Pe cap, situaţi lateral, se găsesc doi ochi compuşi mari (care lipsesc la extrem de puţine specii adaptate la ectoparazitism sau la viaţa subterană); central şi superior se găsesc trei oceli (la unele specii ocelii pot lipsi sau pot fi prezenţi doar doi). Lateral, pe cap se găseşte o pereche de antene iar inferior, în jurul gurii, piesele aparatului bucal (Fig. 323.5). Articulate mobil, aceste piese reprezintă rezultatul adaptării la funcţia masticatoare a unor foste apendice ambulatoare. In partea anterioară se găseşte labrumul – buza superioară – care se prinde de o lamă mobilă a capsulei cefalice – clipeusul – iar pe faţa sa ventrală poartă o structură moale – epifaringele. Urmează o pereche de mandibule, care sunt piese perechi, unice, cu rol în ruperea şi triturarea grosieră a alimentelor, iar la formele răpitoare la capturarea şi omorârea prăzii. După mandibule urmează o pereche de maxile, articulate şi formate din mai multe piese componente care trădează structura unui fost apendice ambulator. Astfel, maxilele se articulează de cap printr-o piesă numită cardo de care se prinde o a doua piesă denumită stipes. Pe stipes se articulează mobil o piesă sclerificată, ascuţită şi prevăzută cu denticuli denumită lacinia (aceasta participă la mărunţirea hranei alături de mandibule), o piesă mai slab chitinizată – galea, şi un palp maxilar, care are un rol senzorial. Ultima componentă a aparatului bucal este buza inferioară – labium – care rezultă din fuzionarea în plan median a fostelor maxile ale perechii a doua. Labium este format dintr-o piesă bazală denumită submentum (rezultată prin fuzionarea fostelor piese cardo), şi o piesă denumită mentum (rezultată prin fuzionarea celor două stipesuri) pe care se articulează mobil o pereche de glosse, încadrate de două paraglosse şi de doi palpi labiali, mai scurţi decât cei maxilari. Glossele şi paraglossele sunt alungite, păroase, şi servesc de regulă la colectarea alimentelor lichide, iar palpii labiali sunt structuri senzoriale. Aparatul bucal primitiv al insectelor este adaptat la ruptul şi mestecatul alimentelor. Din el s-au diferenţiat şi alte tipuri de aparate bucale – pentru înţepat şi supt, pentru, supt şi lins, pentru supt, etc. Toracele insectelor este format întotdeauna din trei segmente – protorace, mezotorace şi metatorace – fiecare dintre acestea purtând o pereche de apendice articulate – picioarele – uniramate. Pe mezo şi metatorace se prind superior câte o pereche de aripi (care se pot reduce sau pot lipsi la unele grupe; de asemenea, există şi insecte primitive la care aripile nu s-au dezvoltat niciodată în decursul filogenezei). Segmentele toracelui pot fi libere sau se pot suda între ele, acest din urmă caz fiind propriu speciilor evoluate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

145

Picioarele (Fig. 324.2) sunt alcătuite dintr-un număr fix de articole, care dorespund în mare articolelor apendicelor ambulatoare ale crustaceelor: coxa (prin care piciorul se articulează de corp), trohanterul, femurul (care conţine cea mai mare parte a musculaturii piciorului), tibia şi tarsul (format din maximum cinci articole tarsale, ultimul fiind terminat cu ghiare). Picioarele insectelor primitive servesc la mers şi alergat, existând şi în acest caz o serie largă de adaptări la diferite tipuri de deplasare sau la capturarea prăzii. Aripile (Fig. 324.1) sunt în concepţia clasică expansiuni ale tegumentului în care pătrund ramificaţii ale sistemului respirator – nervurile (care nu sunt altceva decât trahei modificate), şi care servesc ca structură de rezistenţă. Insă, recent, studii de genetică au relevat un fapt surprinzător: genele care controlează dezvoltarea aripilor la insecte sunt aceleaşi cu cele care controlează dezvoltarea epipoditelor la crustacee de tipul Artemiei; în plus, în materialul genetic ce controlează dezvoltarea aripilor nu se regăsesc gene proprii ale notumului. Altfel spus, în lumina ultimelor date ştiinţifice, aripile insectelor derivă din foste apendice ambulatoare – sau mai corect, din anumite porţiuni ale acestora. Intotdeauna, aripile insectelor se articulează mobil la limita dintre tergitele şi pleuritele segmentelor toracice respective. Insectele au în mod primitiv două perechi de aripi, membranoase şi cu nervaţiune bogată. In decursul evoluţiei se pot observa o serie de modificări ale aripilor, cum ar fi: creşterea suprafeţei prin apariţia de câmpuri alare noi (lat. ala – aripă), reducerea nervaţiunii, reducerea aripilor şi chitinizarea uneia dintre perechi. Pe suprafaţa aripii se disting mai multe regiuni. Astfel, marginea anterioară a aripilor, cu care aripa taie aerul în timpul zborului (şi care este mai chitinizată – poartă numele de margine costală. Zona exterioară şi cea posterioară se denumesc în mod corespunzător. La trecerea de la marginea costală la cea externă se observă un unghi – apexul sau vârful aripii – iar la limita dintre marginea externă şi cea internă se diferenţiază tornusul; acste aspecte se observă bine la aripile de tip triunghiular, cum sunt cele de la trihoptere, lepidoptere, himenoptere şi unele neuroptere însă la destul de multe grupe – coleoptere, diptere, odonate, ortopteroide, blatopteroide este destul de greu de făcut distinţie între apex şi tornus, aripile fiind alungite. Suprafaţa aripilor este împărţită de asemenea în mai multe zone: costală, apicală, marginală (situată paralel cu marginea externă), submarginală (aflată spre interiorul aripii, dincolo de zona marginală), discală (situată aproximativ în cantrul aripii) şi bazală (situată în zona de inserţie a aripilor de corp). In mod primitiv, insectele au aripi alungite – modelul cel mai apropiat de tipul primitiv îl constituie aripile de la odonate – alcătuite aproape exclusiv din câmp remigian. Ulterior, în cursul evoluţiei s-au diferenţiat câmpurile anal şi jugal – începând cu insectele ortopteroide – care au lărgit considerabil aripa. La diptere apar două formaţiuni alare situate dincolo de câmpul jugal, denumite scvama şi alulla, formaţiuni care ar putea da naştere în viitor la câmpuri alare noi. Nervurile străbat toate câmpurile alare, putând fi longitudinale şi transversale. Rolul cel mai important în susţinerea aripii îl au nervurile care străbat aripile în lungime, pornind de la punctul de inserţie şi până la marginea externă. Nervurile longitudinale aripilor se numerotează începând cu cele din zona marginii anterioare a aripii, în modul următor: câmpul remigian este străbătut de nervurile costală, subcostală, radială, cubitală, subcubitală, mediană; câmpul anal este străbătut de mai multe nervuri anale, iar câmpul jugal de două nervuri jugale. Nervurile longitudinale pot fi ramificate la unele grupe, dar cele mai multe dintre ele şi la cele mai multe grupe de insecte sunt neramificate. Nervurile transversale se întind de la o nervură longitudinală la alta şi delimitează pe suprafaţa aripii celule; rolul acestor nervuri este de a creşte rezistenţa la rupere a aripilor membranoase, care în acest fel sunt şi uşoare şi rezistente. Aripile insectelor primitive se caracterizează printr-o nervaţiune bogată, constând în numeroase nervuri transversale şi longitudinale; la grupe mai evoluate nervurile se reduc, începând cu cele transversale, în paralel cu un proces de chitinizare a nervurilor rămase. La unele grupe, cu specii de talie foarte mică, aripile îşi pot pierde total nervaţiunea. In general, la insecte o aripă cu nervuri numeroase este o aripă de tip primitv în timp ce una cu nervuri puţine este evoluată. Uneori, aripile devin înguste; pentru a creşte suprafaţa portantă, pe marginea aripilor apar la astfel de grupe peri lungi, care dau aripii un aspect caracteristic (de exemplu la thysanoptere şi la unele himenoptere); acest fenomen apare de asemenea la speciile de talie mică.

Taxonomie animala - Nevertebrate

146

Aripile se pot reduce la unele grupe în legătură cu modul de viaţă – de exemplu la speciile ectoparazite sau la cele care îşi duc viaţa în mediul subteran. Există însă şi cazuri în care se reduce doar una dintre perechile de aripi - de regulă cea posterioară. Acesta este cazul unor specii de efemeroptere, de homoptere dar cel mai evident fenomenul se observă la diptere, unde cea de-a doua pereche de aripi se transformă în organe de simţ pentru echilibru – balansierele. Chitinizarea este alt fenomen care poate afecta aripile insectelor. In mod primitiv, aripile sunt membranoase, dar la multe grupe, aripa anterioară devine mai chitinizată decât cea posterioară, pierzându-şi treptat rolul în zborul activ şi servind mai mult la protecţia aripilor posterioare şi a părţii dorsale a toracelui şi abdomenului. La insectele blatopteroide şi orthopteroide aripile anterioare se chitinizează slab, transformându-se în tegmine. La coleoptere aripa anterioară se chitinizează puternic şi îşi pierde nervaţiunea; o astfel de aripă poartă denumirea de elitră. In sfârşit, la heteroptere, aripile anterioare sunt chitinizate pe două treimi, zona externă fiind membranoasă; aceste aripi pe jumătate chitinizate poartă denumirea de hemielitre. In sfârşit, pe suprafaţa aripilor se găsesc numeroşi peri, abundenţi de regulă în lungul nervurilor. La trihoptere, aceşti peri devin abundenţi şi pe suprafeţele situate între nervuri, iar la lepidoptere aripa este acoperită în întregime cu solzi coloraţi (care derivă din peri); astfel de solzi mai pot fi întâlniţi şi la unele coleoptere (curculionide) precum şi la diptere. Abdomenul insectelor este format în mod primitiv din unsprezece segmente şi un telson, din care de regulă sunt vizibile doar primele opt sau nouă. Segmentele bdominale sunt lipsite de aripi sau de apendice ambulatoare, cu toate că la unele grupe se observă pe faţa ventrală a unora din segmentele abdominale resturi care dovedescă faptul că strămoşii insectelor posedau picioare şi la nivelul acestor segmente. Pe ultimele două segmente ale abdomenului se găseşte o pereche de cerci, iar la ultimele specii şi o pereche de paracerci. Pe telson se deschide orificiul anal iar pe segmentele opt şi nouă orificiile genitale. In funcţie de poziţia orificiilor genitale, segmentele abdominale pot fi împărţite în pregenitale – segmentele 1-7, genitale – segmentele 8 şi 9 şi segmente postgenitale – 10 şi 11. Uneori pot apare situaţii în care nu sunt vizibile decât o parte a segmentelor. Astfel, la cea mai mare parte a insectelor superioare, segmentele 10 şi 11 sunt foarte mici iar cele genitale se pot modifica, părţi ale lor transformându-se în piese ale aparatului genital extern (armătura genitală) iar alte piese fiind mascate de tergitul sau sternitul segmentului 7. La alte specii, primul segment poate adera la torace (ca la unele tipuri de himenoptere), iar la altele (himenoptere aculeate terebrante) abdomenul se telescopează – segmentele 2 şi 3 acoperă toate celelalte segmente care sunt “retrase” în interiorul primelor. Ca formă, abdomenul poate fi cilindric, alungit, aplatizat dorso-ventral sau lateral. La himenoptere se observă unele modificări legate de prezenţa ovopozitorului transformat în ac. Astfel, la himenopterele primitive, abdomenul este prins de torace pe toată grosimea primului segment. La formele evoluate, primul şi uneori şi cel de-al doilea segment abdominal sunt foarte înguste, dând abdomenului un aspect caracteristic – abdomen peţiolat sau pedunculat; un astfel de abdomen permite efectuarea de mişcări complexe şi precise cu ovopozitorul sau cu acul veninos în care se transformă acesta la unele grupe. Pe abdomen se pot afla resturi de foste apendice abdominale – la grupele primitive – formaţiuni care constituie o parte a aparatului genital extern – armătura genitală la mascul respectiv ovopozitorul la femele – cercii şi paracercii. Resturile de apendice se observă numai la insectele primitive şi reprezintă rămăşiţe ale unor coxe. Intr-o categorie aparte intră aparatul de sărit de la colembole, care derivă tot din foste apendice abdominale. Cercii sunt o pereche de prelungiri articulate scurte sau lungi, inserate pe segmentul abdominal 10, care sunt prevăzute cu un mare număr de peri senzoriali; sunt dezvoltaţi mai ales la insectele primitive şi reprezintă o replică abdominală a antenelor. La unele grupe de insecte primitive apar pe segmentul abdominal 11 (în condiţiile în care acesta nu se reduce) o pereche de paracerci, care au în mare acelaşi rol ca şi cercii. Armătura genitală şi ovopozitorul reprezintă o parte componentă a aparatului genital – aşanumitul aparat genital extern. Armătura genitală serveşte la ataşarea strânsă a masculului de partea

Taxonomie animala - Nevertebrate

147

terminală a abdomenului femelei şi este format dintr-un ansamblu de piese perechi sau neperechi care rezultă din modificarea unor părţi ale segmentelor genitale şi din fostele apendice ale acestora. Prezentând o mare variabilitate, armătura genitală asigură astfel izolarea reproductivă între specii şi are o importantă valoare ca criteriu de determinare şi în stabilirea relaţiilor filogenetice dintre diferitele categorii taxonomice de insecte. Ovopozitorul este o structură formată de asemenea prin modificarea părţilor laterale şi ventrale ale segmentelor genitale şi a fostelor apendice ale acestora, care dau naştere la trei perechi de lame alungite – valvele - şi ascuţite; întregul ansamblu serveşte la depunerea pontei în sol, ţesuturi animale sau vegetale. La unele grupe de insecte (himenoptere), ovopozitorul se poate transforma într-o armă de apărare, venind în legătură cu o glandă veninoasă. Subclasa Apterygota Include un număr relativ mic de specii primitive – circa 4700 – aparţinând unui grup foarte vechi, cunoscut cu fosile încă din devonianul mijlociu. Aceste insecte se caracterizează prin lipsa primară a aripilor, care apar abia la insectele superioare. Lipsa primară a aripilor este corelată la apterigote cu dezvoltarea de tip ametabol, prezenţa unor resturi de apendice abdominale, sistem respirator trahean primitiv (organizat sub formă de tufe de “trahei”; de asemenea, primitivitatea se reflectă în alcătuirea aparatului digestiv şi a celui reproducător. In ceea ce priveşte subîmpărţirea grupului, această categorie de insecte se caracterizează prin diferenţierea modului de plasare al aparatului bucal, care poate fi sau nu protejat de un pliu al capsulei cefalice. Apterigotele care au aparatul bucal protejat au fost grupate în supraordinul Endognatha (Entotropha) iar cele cu aparatul bucal neprotejat în supraordinul Ectognatha (Ectotropha). Din primul supraordin fac parte trei ordine – Collembola, Protura şi Diplura iar din al doilea un singur ordin Thysanura. Supraordinul Endognatha Ordinul Collembola (Fig. 334.1) Este cel mai bogat grup de apterigote, cuprinzând în jur de 3500 specii de talie redusă – 0,25 – 5 mm, cu corpul prezentând unele diferenţe faţă de celelalte grupe. Astfel, abdomenul este format doar din şase segmente vizibile iar la nivelul lui se găseşte un aparat de sărit unic în lumea animală în ceea ce priveşte structura. Culoarea corpului variază, de la albul formelor depigmentate la nuanţe de gri, verzui sau desene de tip disruptiv. Ecologie. Colembolele sunt întâlnite frecvent în frunzarul pădurilor, sub pietre, sub scoarţa copacilor, dar există şi specii care populează biotopuri mai puţin obişnuite – grămezile de alge în descompunere de pe plaje, pelicula de la interfaţa aer-apă sau chiar gheţarii polari sau montani. Uneori pot fi întâlniţi în ghivecele de flori din locuinţe sau în sere. Sunt insecte detritivore sau micetofage, foarte rezistente la condiţii nefavorabile de mediu. Unele specii pot trăi în zonele montane dincolo de limita inferioară a zăpezilor veşnice – peste 5000 m altitudine – sau pe banchizele polare. In aceste cazuri, hrana colembolelor este reprezentată de grăuncioarele de polen transportate de vânturi. Cu toate că prezintă o serie de trăsături de primitivitate, colembolele reprezintă un grup specializat desprin foarte devreme din trunchiul comun care a dus în final la insectele tipice. Sistematică. Colembolele se subîmpart în două subordine, în funcţie de tipul de abdomen: Arthropleona, la care segmentele abdomenului sunt articulete liber şi Symphypleona, la care segmentele abdominale sunt parţial fuzionate. Soubordinul Arthropleona include familii ca Poduridae, Hypogastruridae, Onychiuridae, Isotomidae, Entomobryidae iar subordinul Symphypleona - familii Neelidae, Sminthuridae. Ordinul Thysanura (Fig. 334.4) Cele circa 350 de specii de tisanure actuale reprezintă doar o palidă imagine faţă de ce a reprezentat acest grup în trecutul geologic. Faţă de celelalte grupe de apterigote, tisanurele apar net diferenţiate. Astfel, aparatul bucal masticator nu mai este protejat de pliu bucal, vestibulul bucal

Taxonomie animala - Nevertebrate

148

lipsind. Antenele sunt lungi, multiarticulate (unele grupe pot avea până la 250 de articole), de tip setiform iar ochii sunt compuşi. Alte trăsături deosebite apar şi la nivelul organizării sistemului respirator şi excretor; sistemul respirator este caracterizat prin apariţia trunchiurilor traheene longitudinale ce interconectează structurile traheene de la nivelul segmentelor. Tuburile Malpighi sunt numeroase – 4-8 la lepismatide sau 12-20 la machilide. Corpul tisanurelor este protejat de solzi tegumentari asemănători cu cei de la lepidoptere, iar abdomenul se termină cu doi cerci lungi care încadrează un paracerc, toate aceste structuri fiind lungi, multiarticulate şi acoperite cu peri, de unde şi denumirea grupului. Ecologie. Tisanurele sunt insecte detritivore, care se întâlnesc în biotopuri variate. Unele specii, ca lepismatidele sunt iubitoare de locuri uscate şi calde, altele, ca machilidele preferă frunzarul pădurilor, existând şi specii care trăiesc în muşuroaie de furnici – Atelura formicaria – întâlnită şi la noi în ţară. Unele din specii sunt antropofile – Lepisma saccharina şi Thermobia domestica. De regulă, tisanurele pot fi găsite în locuri umbrite, evitând zonele puternic însorite. Deranjate, se deplasează cu viteză mare, alunecând pe solzii de pe faţa ventrală a corpului. Antenele şi cercii lungi, care funcţionează ca veritabile “antene codale” sunt organe de simţ care le permit investigarea eficientă a ambientului în toate direcţiile. Sistematica grupului include familiile Machilidae, Lepidotrichidae, Lepismatidae, Nicoletiidae. La noi în ţară sunt foarte frecvente speciile antropofile, ca şi speciile de machilide, acestea din urmă mai ales în zona pădurilor de foioase din zonele deluroase. Unii autori consideră că speciile mai primitive de machilide ar trebui desprinse într-un ordin separat - Microcoryphia incluzând familiile Machilidae, Meinertellidae. Subclasa Pterygota Cuprinde insectele aripate, cu toate că unele grupe de pterigote îşi pierd în mod secundar aripile, ca urmare a adaptărilor la anumite moduri de viaţă. Pterigotele actuale derivă din paleodictiopterele paleozoice şi se caracterizează prin dezvoltarea completă a sistemului trahean, a tuburilor Malpighi, lipsa apendicelor abdominale, prezenţa a 12 segmente abdominale (11 segmente şi un telson), dezvoltarea prin metamorfoză şi, caracterul cel mai important, prezenţa aripilor. Ordinul Ephemeroptera (Fig. 335.1) Include circa 2000 de specii de insecte de talie mică sau mijlocie, cu aripile anterioare mai mari decât cele posterioare. In repaus, aripile sunt menţinute vertical deasupra toracelui. Capul este prevăzut cu două antene scurte, doi ochi compuşi şi trei oceli. La masculii unor specii de efemeroptere – ex. la genul Baetis – ochii compuşi prezintă o zonă cu omatidii alungite, ochiul având astfel două zone distincte şi un aspect deosebit (“ochi în turban”). Piesele aparatului masticator sunt slab chitinizate la adult, deoarece în scurta lor viaţă de adult efemeropterele nu se hrănesc. Toracele are segmentele libere, cu mezotoracele masiv în comparaţie cu pro şi metatoracele. Prima pereche de apendice este alungită şi orientată anterior, preluând parţial rolul antenelor. Aripile anterioare sunt triunghiulare la formele primitive şi alungite la cele evoluate. Aripile posterioare sunt mult mai mici, existând şi gruoe la care se reduc foarte mult, căpătând aspectul unor solzi. Nervaţiunea este în reţea la formele primitive, pentru ca la formele evoluate nervurile transversale să se reducă progresiv. Abdomenul este cilindric, alungit, gracil, terminat cu doi cerci lungi care încadrează un paracerc (sau metacerc); uneori, la grupele evoluate, la care aripa posterioară se reduce iar nervaţiunea este reprezentată mai ales de nervuri longitudinale, paracercul este redus. Orificiile genitale sunt perechi iar masculii au două organe de acuplare. Organizaţia internă este caracterizată prin aparat respirator complex şi tuburi Malpighi numeroase – circa 40.

Taxonomie animala - Nevertebrate

149

Larvele efemeropterelor sunt acvatice, respirând prin branhii traheene situate pe laturile abdomenului. De cele mai multe ori, aceste branhii sunt foliacee, dar există şi specii cu branhii alungite sau ramificate. Corpul larvelor este turtit dorso-ventral iar picioarele se orientează lateral, pentru a permite o priză optimă cu solul; în acest fel, larvele evită smulgerea lor de pe fundul apei de către curent, dat fiind faptul că cea mai mare parte a speciilor au larve care trăiesc în pâraie şi râuri de munte cu apă curată şi oxigenată (motiv pentru care prezenţa larvelor de efemeroptere în apa unui râu poate fi folosit ca un indicator al gradului de puritate al apei). Larvele trăiesc de la unul la trei ani; înainte de stadiul adult, efemeropterele prezintă un stadiu de subimago aripat insecta zboară, dar gonadele nu sunt încă funcţionale. Ulterior mai intervine o ultimă năpârlire, după care apare adultul, care de regulă are o viaţă foarte scurtă – 1-2 zile. Există însă şi excepţii, unele specii putând trăi 2-3 zile (Rhithrogena) sau chiar circa două săptămâni (Baetis, Cloeon, Procloeon etc.). Insecte comune, efemeropterele se întâlnesc în apropierea cursurilor de apă. Sunt zburătoare slabe, ziua petrecând-o ascunse în vegetaţie şi efectuând zborul seara. Adulţii diferitelor specii apar eşalonat de primăvara până toamna. Masculii mor imediat după împerechere care are loc în zbor. Ulterior femelele depun ouăle în apă, afundându-şi din zbor abdomenul sub suprafaţa apei, iar la alte specii femelele se scufundă sub apă şi depun ponta sub pietre. După depunerea pontei, adulţii mor, devenind hrana organismelor acvatice şi în special a peştilor. Resursa trofică reprezentată de efemeroptere este atât de importantă pentru ecosistemele acvatice – uneori valorile acestei biomase poate atinge valori de ordinul tonelor – încât unele specii de peşti au ciclul de dezvoltare sincronizat cu cel al efemeropterelor, în sensul că apariţia puietului are loc odată cu împerecherea diferitelor specii de efemeroptere. Sistematică. Efemeropterele sunt împărţite în două subordine – primul cuprinzând formele inferioare, cu nervaţiunea bogată iar al doilea formele cu nervaţiune redusă şi aripi posterioare atrofiate. In fauna ţării noastre sunt comune specii ca Ephemera vulgata – cu doi cerci şi un paracerc şi Palingenia longicauda, cu paracercul redus. Subordinul Schistonota In acest subordin sunt incluse trei suprafamilii: Suprafamilia Baetoidea (Fam. Siphlonuridae, Metretopodidae Ametropodidae, Baetidae, Oligoneuriidae, Heptageniidae); Suprafamilia Leptophlebioidea (Fam. Leptophlebiidae); Suprafamilia Ephemeroidea (Fam. Behningiidae, Potamanthidae, Ephemeridae, Palingeniidae, Polymitarcyidae). Subordinul Pannota Suprafamilia Ephemerelloidea (Fam. Ephemerellidae, Tricorythidae); Suprafamilia Caenoidea (Fam. Neoephemeridae, Caenidae); Suprafamilia Prosopistomatoidea (Fam. Baetiscidae).

Ordinul Odonata (Fig. 335.2. 335.3) Apărute în permian şi având o evoluţie explozivă în mezozoic, odonatele numără la ora actuală circa 4500 specii, toate răpitoare şi bune zburătoare. Odonatele se caracterizează prin capul prevăzut cu ochi mari, plasaţi fie pe laturile capului la zigoptere, fie unindu-se median şi superior la anisoptere, oferind insectei un câmp vizual extrem de larg. In plus, capul se poate roti cu aproape 3600, astfel încât o libelulă în repaus poate supraveghea un spaţiu foarte vast. Antenele în schimb sunt scurte, odonatele orientându-se preponderent după văz. Aparatul bucal este de tip masticator, cu mandibule şi lacinii puternic chitinizate şi prevăzute cu zimţi ascuţiţi, care servesc la spargerea exoscheletului prăzii. Prada este capturată de reguă din zbor, motiv pentru care toate perechile de picioare sunt inserate şi îndreptate anterior. Din acest motiv, odonatele nu se pot deplasa pe teren plan, picioarele lor servind de regulă la agăţat de diferite suporturi. Toracele este puternic, conţinând o musculatură bine dezvoltată şi diversificată care asigură mişcările aripilor. Protoracele este redus în timp ce mezo şi metatoracele sunt masive.

Taxonomie animala - Nevertebrate

150

Aripile se prind în partea superioară a toracelui datorită hipertrofierii pleuritelor. Aripile sunt alungite, egale sau aproape egale. La anisoptere aripile sunt ţinute în repaus de-o parte şi de alta a corpului, într-o poziţie caracteristică, în vreme ce zygopterele şi le ţin în lungul corpului. Nervaţiunea este bogată, în reţea. Spre apex, pe marginea costală a aripilor, se observă la cele mai multe specii o zonă îngroşată – pterostigma – la nivelul căreia se găsesc structuri senzoriale cu rol în coordonarea mişcărilor aripilor în timpul zborului. Aripile sunt transparente, putând prezenta pete sau dungi brune, maronii, albăstrui sau roşcate. Abdomenul este lung şi cilindric, uneori uşor turtit dorso-ventral. In mod normal sunt prezente 10 segmente abdominale, uneori apărând sub formă de vestigii şi segmentul 11 şi telsonul. Ultimul segment abdominal prezintă doi cerci scurţi, sclerificaţi. Orificiul genital femel se află situat între segmentele abdominale 8 şi 9, fiind prevăzut cu un mic ovopozitor. Orfificiul genital mascul se află plasat pe segmentul 9 în timp ce organul copulator se află situat pe cel de-al doilea segment abdominal, caz unic în lumea insectelor. După copulare, femelele depun ouă fie pe plantele acvatice, în zonele submerse, fie direct în apă. Larvele odonatelor, exclusiv acvatice sunt de asemenea răpitoare, trăiesc de la trei la cinci ani şi năpârlesc în acest interval de 11-15 ori. Prada, constând în variate tipuri de organisme acvatice – de la oligochete până la puiet de peşte şi mormoloci de broască – este capturată cu ajutorul labiumului transformat într-un organ prehensil alungit (pe seama mentumului şi submentumului, palpii labiali transformându-se în căngi prehensile articulate), denumit mască (în repaus, acest organ acoperă celelalte piese ale aparatului bucal). Respiraţia larvelor se realizează cu ajutorul unor branhii traheene externe – la zigoptere – sau rectale – la anisoptere. In acest din urmă caz, rectul este dilatat, prezentând numeroase falduri vascularizate şi prevăzute cu bogate ramificaţii traheene. Comunicând cu mediul acvatic prin orificiul anal, rectumul este în permaneţă plin cu apă, iar schimbul de gaze se face uşor, dat fiind faptul că presiunea parţială a dioxidului de carbon este mai mare în sistemul trahean al larvei decât în apă. Ultima năpârlire larvară este însoţită de modificări profunde, la odonate întâlnindu-se pentru prima dată elemente care prefigurează metamorfoza completă de la insectele superioare. Ecologie. Odontele sunt insecte exclusiv diurne, comune mai ales în apropierea apelor. Insă, datorită faptului că sunt foarte bune zburătoare, pot fi întâlnite şi în zone situate la depărtare de sursele de apă. Zborul odonatelor este extrem de rapid, chiar dacă aripile au o structură primitivă iar în zbor aripa anterioară nu se cuplează cu cea posterioară. Speciile de odonate de talie mare pot depâşi relativ uşor în zbor viteza de 70 km/h, astfel încât odonatele sunt cele mai eficiente insecte prădătoare din acest punct de vedere. Sistematică. Din punct de vedere sistematic, odonatele se împart în trei subordine: Zygoptera, Anisozygoptera şi Anisoptera. Subordinul Zygoptera. Cuprinde odonate de talie medie, cu aspect fragil, cu zbor lent, care nu se îndepărtează decât rareori de malurile apelor. Corpul lor este colorat în nuanţe vii, adesea metalizate. Aripile anterioare sunt identice cu cele posterioare, iar câmpul anal este slab dezvoltat la ambele perechi de aripi. Genul Agrion cuprinde specii de talie mică, cu aripi transparente şi abdomen cilindric; adesea prezintă dimorfism sexual, masculii fiind coloraţi în nuanţe de albastru cu negru. Genul Callopteyx cuprinde de asemenea specii legate strâns de mediul acvatic, cu masculii coloraţi albastru metalic şi aripile cu benzi late albastre în vreme ce femelele sunt verzi metalizate şia ripile fumurii; la noi sunt comune C. virgo şi C. splendens. Subordinul Anisoptera. Include specii de odonate de talie medie şi mare, cu zbor rapid şi cu aripile posterioare mai late decât cele anterioare datorită dezvoltării mai mari a câmpului anal. Genurile Aeschna, Anax şi Cordulegaster include specii de talie mare, cu anvergura de 10 cm sau chiar mai mult, cu corpul frumos colorat în nuanţe de verde sau albastru, respectiv galben, cu negru. Speciile de Anax şi Aeschna se întâlnesc mai ales în apropierea apelor în vreme ce speciile de Cordulegaster trăiesc mai mult în pădurile de deal şi de munte. Genul Libelulla cuprinde specii cu abdomenul turtit dorso-ventral, cu dimorfism sexual evident – masculii au abdomenul albastru-cenuţiu şi femelele brun-portocaliu – şi cu pete negre la baza aripilor. Cea mai cunoscută specie din acest grup este Libellula depressa, care prezintă pete brune triunghiulare la baza aripilor posterioare.

Taxonomie animala - Nevertebrate

151

Genul Sympetrum include specii de talie medie – anvergura nu depăşeşte 6 cm, cu corpul colorat în nuanţe de brun-portocaliu sau în roşu aprins. Subordinul Anisozygoptera. Cuprinde un singur gen exotic actual - Epiophlebia, care îmbină caracterele celor două ordine precedente: corpul anisozigopterelor este asemănător cu cel al anisopterelor în vreme ce aripile (inclusiv nervaţiunea) sunt de tipul celor de la zygoptere. Ochii sunt asemănători cu cei de la zygoptere. Larva prezintă branhii rectale, ca şi cele ale anisopterelor. Acest grup a avut o dezvoltare mare în timpul perioadei cretacice, ulterior înregistrând un puternic declin. Ordinul Blattodea (Fig. 336.1) Cele circa 3500 de specii de blatide actuale reprezintă urmaşii unui grup de insecte foarte vechi, apărut încă în paleozoic, când populau pădurile umede de ferigi arborescente. Fosilele lor nu diferă prea mult faţă de tipurile actuale. Grupul a avut o dezvoltare mare în trecut, pe seama fosileor fiind descrise 13 familii de blatide paleozoice. Din depozite mult mai recente, de vârstă terţiară, au fost descrise blatide propriu-zise; numai din depozitele de chihlimbar de la Marea Baltică au fost descrise 50 de specii. Blatidele actuale sunt răspândite în toate regiunile globului, însă cele mai multe specii sunt ecuatoriale şi tropicale. Aici trăiesc şi cele mai mari specii ale grupului, unele forme sudamericane atingând peste 15 cm lungime. Capul blatidelor este prevăzut cu antene lungi şi este protejat parţial de un scut cefalic al protoracelui, care este foarte bine dezvoltat. Picioarele sunt lungi, permiţînd o deplasare cu viteză mare. Aripile anterioare sunt tegminizate, în vreme ce aripile posterioare sunt membranoase, prezentând câmpurile remigian pe de-o parte şi anal şi jugal pe de alta foarte bine diferenţiate. Multe specii tropicale sunt foarte bune zburătoare, caracter care lipseşte la speciile antropofile şi la multe din cele din zonele temperate. Abdomenul se termină cu doi cerci codali scurţi şi articulaţi la femelă, iar la mascul cu doi cerci şi cu doi paracerci. Corpul este relativ slab chitinizat, uşur turtit dorso-ventral, ceea ce permite blatidelor să se strecoare prin spaţii foarte înguste. Ponta este depusă în ooteci chitinizate, pe care femelele le poartă o vreme în partea posterioară a abdomenului; ulterior ootecile sunt depuse în locuri ferite, călduroase şi umede, în apropierea sursei de hrană. Regimul de hrană este variat, omnivor; de regulă blatidele se hrănesc cu substanţe organice în descompunere, de origine vegetală sau animală. Insecte preponderent nocturne, blatidele trăiesc adesea în aglomeraţii de indivizi de vârste diferite. Cel mai cunoscute din acest grup sunt speciile antropofile – Blatta orientalis – gândacul negru de bucătărie, Blatella germanica – gândacul mic de bucătărie şi Periplaneta americana – o specie antropofilă devenită cosmopolită, destul de frecventă în ultimul deceniu al secolului XX în unele oraşe mari de la noi diun ţară. Alte specii sunt cele care trăiesc în biotopurile de pădure, cum este Ectobius lapponicus, o specie din frunzarul pădurilor de foioase care se aseamănă destul de mult cu Blatella, cu diferenţa că are corpul mai scurt iar coloritul este brun-cenuşiu. Cele mai multe specii de blatide din fauna temperată sunt incluse în familiile Blattidae, Polyphagidae, Blattellidae. Ordinul Mantodea (Fig. 336.2) Cunoscute popular sub denumirea de “călugăriţe” cele circa 2000 de specii de mantide reprezintă un grup interesant, inclus în clasificaţiile mai vechi alături de blatide în ordinul Dictyoptera. Exclusiv carnivore, mantidele tipice sunt cunoscute din oligocen, însă se presupune că strămoşii lor au ascendenţă paleozoică. Cea mai mare parte a mantidelor sunt specii tropicale, puţine specii populând zonele temperate. Capul mantidelor este mic, triunghiular, prevăzut cu ochi mari şi antene setiforme, lungi sau scurte. Protoracele este alungit puternic la unele specii, la altele fiind scurt. El poartă o pereche de picioare prehensile, la care tibia se transformă într-o ghiară puternică ce se pliază peste femur, care este zimţat. Mezo şi metatoracele sunt sudate, ca şi la blatide, iar aripile anterioare sunt tegminizate. Picioarele mezo şi metatoracice sunt lungi şi subţiri, permiţând insectei să se deplaseze în vegetaţia înaltă. Abdomenul este alungit, voluminos la femelă şi suplu la mascul, terminat cu doi cerci scurţi. Ouăle sunt depuse de către femelă într-o

Taxonomie animala - Nevertebrate

152

ootecă secretată de glande abdominale; secreţia acestor glande este bătută cu ajutorul cercilor, astfel că înglobează aer şi ulterior se solidifică rapid, având consistenţa şi proprietăţile termoizolante ale polistirenului expandat. Ecologie. Mantidele sunt specii diurne sau nocturne, care îşi prind prada pândind-o; corpul este colorat în nuanţa predominantă a mediului, iar multe specii tropicale au pe picioare şi pe corp expansiuni care le ajută să se mascheze în teren astfel încât devin practic invizibile în condiţii de imobilitate. Prada este formată din cele mai variate tipuri de artropode, de la păianjeni până la fluturi şi albine. Adesea, după împerechere, femela consumă masculul, uneori aceasta întâmplându-se chiar în timpul acuplării. La noi în ţară este larg răspândită Mantis religiosa, călugăriţa comună, o insectă de 6-7 cm lungime, de culoare verde, răspândită atât în zonele de câmpie cât şi în cele de deal. In Dobrogea se întâlnesc alte trei specii, termofile: Ameles decolor şi Parameles heldreichi – specii de talie mică, colorate brun-gri, foarte rapide, care sunt întâlnite în silvostepă, ca şi Empusa fasciata, o mantidă de talie mare care prezintă pronotul foarte lung şi îngust, cu capul alungit anterior şi cu excrescenţe scurte pe picioare şi pe laturile şi partea ventrală a abdomenului. Ordinul Plecoptera (Perlaria) (Fig. 338.2) Ordinul cuprinde circa 2000 de specii de insecte primitive întâlnite în apropierea apelor, slabe zburătoare, cu nervaţiunea aripilor bogată, asemănătoare cu cea de la efemeroptere, cu care se aseamănă în unele privinţe. Cele mai primitive plecoptere – protoperlidele – apar în permian şi urmele lor fosile se întâlnesc până în jurasicul timpuriu (liasic) când sunt înlocuite de euplecoptere. Capul plecopterelor este ortognat, turtit dorso-ventral ca şi restul corpului, prevăzut cu doi ochi mari şi două antene setiforme, lungi. Aparatul bucal are la adult piesele slab chitinizate, nefuncţionale, deoarece adulţii nu se hrănesc. Toracele este alcătuit din segmente masive, egal dezvoltate, libere. Aripile sunt mai lungi decât corpul, cele posterioare având câmpul jugal mai bine dezvoltat în comparaţie cu prima pereche. Nervaţiunea este bogată, mai evoluată decât la efemeroptere şi odonate. Abdomenul este greoi, alcătuit din 10 segmente, din care ultimul poartă o pereche de cerci lungi, pluriarticulaţi. Larvele plecopterelor sunt exclusiv acvatice, fiind întâlnite mai ales în apele curate şi bine oxigenate din zona montană. Corpul larvelor este foarte asemănător cu cel al adultului, de care diferă prin absenţa aripilor şi prin prezenţa unor branhii traheene situate la nivelul toracelui şi/sau la nivelul rectumului. Alte specii au respiraţie cutanată, larvele fiind lipsite de branhii. Regimul de hrană al larvelor poate fi vegetarian sau carnivor, larvele capturând mici crustacee sau alte larve pe care le găsesc sub pietre sau în vegetaţia submersă. Viaţa larvară poate dura până la trei ani, numărul de năpârliri fiind extrem de mare – 22 la genul Nemura şi 38 la genul Perla. Ultima năpârlire se realizează în mediu aerian, aceste larve ieşind din apă şi căţărându-se pe vegetaţia de pe mal. Adulţii sunt coloraţi în nuanţe închise – brun-fumuriu, negru, cenuşiu – colorit de tip homocrom. Au zborul greoi şi caracteristic. Plecopterele adulte îşi petrec ziua ascunse în vegetaţia de pe malurile apelor zburând seara şi în timpul nopţii. Viaţa adulţilor este scurtă, de la câteva zile la cel mult o lună, din acest punct de vedere asemănându-se cu efemeropterele. In fauna ţării noastre plecopterele sunt destul de comune în zonele de deal şi de munte. Drept exemplu cităm genurile Perla, Isogenus, Perlodes, Chloroperla, Nemura, ş.a. Sistematică. Ordinul Plecoptera se subîmparte în două grupe, în funcţie de structura aparatului bucal: - Euholognatha – incluzând familiile Taeniopterygidae, Nemouridae, Leuctridae, Capniidae; - Systellognatha ce cuprinde familiile Pteronarcyidae, Peltoperlidae, Peltoperlidae, Perlidae, Perlodidae, Chloroperlidae. Ordin Orthoptera (Saltatoria) (Fig. 340)

Taxonomie animala - Nevertebrate

153

Este cel mai numeros ordin de insecte polineoptere, cuprinzând circa 15 000 de specii actuale. Apărute încă din paleozoic, ortopterele sunt deja abundente în carbonifer. Liniile actuale ale grupului sunt cunoscute din triasicul superior. Ortopterele sunt insecte de talie medie şi mare, larg răspândite atât în zonele calde ale globului cât şi în cele temperate. Marea lor majoritate sunt fitofage, având aparatul bucal adaptat la ruptul şi mestecatul alimentelor. Capul este ortognat, mare, prevăzut cu două antene lungi sau scurte. Protoracele este masiv, protejând dorsal capul. Mezo şi metatoracele sunt sudate între ele. Una din cele mai importante caracteristici ale ortopterelor este adaptarea la sărit a ultimei perechi de picioare, care au femurele şi tibiile alungite şi puternice. Aripile anterioare sunt tegminizate, înguste, acoperind în repaus perechea a doua de aripi, care au câmpul anal şi jugal bine dezvoltate. Abdomenul este alungit la majoritatea speciilor, masiv la altele, terminat cu doi cerci codali. Femelele pot prezenta ovopozitor sau nu. Masculii prezintă organe stridulante, cu ajutorul cărora îşi semnalează prezenţa. Dezvoltarea are loc prin metamorfoză incompletă, larvele fiind copii în miniatură a adulţilor. Din punct de vedere sistematic, ortopterele se împart în două sau trei ordine, după autori. Soubordinul Tettigonida (Ensifera) cuprinde circa 7000 de specii de ortoptere caracterizate prin antene filiforme, lungi şi cu ovopozitorul lung sau scurt, cu valve. Spre deosebire de acridide, organele stridulante ale masculilor sunt situate la nivelul tegminelor (stridulaţiile sunt produse prin frecarea nervurilor de pe una dintre tegmine de o zonă acoperită cu o membrană subţire de pe tegmina opusă). Pe tibiile picioarelor anterioare se găsesc organe timpanale, cu care tetigonidele percep zgomotele. Unele specii sunt capabile de autohemoree, eliminând hemolimfa pe anumite zone ale corpului. Abdomenul este slab chitinizat, terminat cu doi cerci scurţi. Cele mai multe specii sunt ierbivore, existând însă şi specii carnivore. Familia Tettigoniidae – subfamilii Decticinae, Tettigoniinae, Saginae, Meconematinae); Prophalangopsidae etc; Gryllacrididae. Din acest grup menţionăm pentru fauna ţării noastre specii ca Tettigonia viridissima (Fig. 340)– de talie mare şi culoare verde, carnivoră; Decticus verrucivorus, o specie dăunătoare pentru plantaţiile de viţă de vie, Bradyporus dasypus (Fig. 340) – cea mai masivă specie de ortopter din fauna noastră, recunoscut uşor după lipsa aripilor şi coloritul negru-bronzat al cuticulei; este relativ comun în zonele de silvostepă din Dobrogea; Pholidoptera transsylvanica, o specie caracteristică lanţului carpatic, comună în fânaţele din zona montană, caracterizată prin aripi regresate şi colorit închis; Saga pedo (Fig. 340), specie prădătoare de talie mare (femelele ating 10 cm lungime), la care primele două perechi de picioare prezintă ţepi laterali puternici, fiind folosite pentru capturarea prăzii. Subordinul Grylloida (Fig. 340)cuprinde specii pe care unii autori le include printre tetigonide. Principalul caracter comun cu grupul precedent este reprezentat de prezenţa ovopozitorului cu valve la unele griloidee şi acelaşi tip de organe stridulant şi timpanale. In acest grup sunt incluse circa 900 de specii de greieri şi 50 de specii de coropişniţe. Corpul acestor specii este mai gros şi mai compact decât cel al tetigonidelor iar abdomenul se termină cu doi cerci lungi. Majoritatea speciilor sunt tropicale, multe trăiesc săpându-şi galerii sub pământ iar unele sunt mirmecofile, trăind în muşuroaiele de furnici. Grilotalpidele au prima pereche de picioare modificate în scopul săpării galeriilor; toate articolele sunt scurte şi puternic chitinizate, prezentând expansiuni sub formă de pinteni. Sistematică. Familia Gryllidae – (Subfamilii: Myrmecophilinae, Nemobiinae, Gryllinae etc), Gryllotalpidae. Din grupul griloideelor menţionăm cele trei specii mai comune – Gryllus campestre – greierele de câmp, Gryllus desertus – greierele de stepă, răspândit în sudul şi estul ţării şi deosebit de specia precedentă prin nervaţiunea mai densă a tegminelor şi de culoarea lor deschisă; Gryllus domesticus, o specie de talie mică (nu depăşeşte 2 cm), de culoare brun-gălbuie, întâlnită frecvent în locuinţe în mediul rural mai ales. Singura specie dintre grilotalpide care se întâlneşte în fauna Europei este Gryllotalpa gryllotalpa, coropişniţa comună. Soubordinul Acridoida (Caelifera; Fig. 341) include aproximativ 7000 de specii de ortoptere cu antenele scurte şi ovopozitor rudimentar, cu corpul mai bine chitinizat comparativ cu tetigonidele. Regimul alimentar este fitofag, cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale,

Taxonomie animala - Nevertebrate

154

iubitoare de locuri însorite şi deschise, acoperite cu vegetaţie ierboasă. Unele specii s-au adaptat la viaţa la latitudini ridicate, populând tundrele arctice sau platourile alpine de până la 6000 de m altitudine. Alte specii s-au adaptat la viaţa în deşerturi, iar un mic grup – tridactilidele – la viaţa pe marginea apelor în zonele tropicale. La acridide se întâlneşte la multe specii fenomenul de gregarism – datorită unui hormon de agregare eliminat de larve, acestea trăiesc în aglomeraţii de milioane de exemplare. Organele stridulante şi cele timpanale sunt diferite de cele de la tetigonide. Stridulaţiile sunt obţinute prin frecarea de tegmine a femurelor picioarelor metatoracice, care prezintă pe faţa lor internă un şir de excrescenţe elastice care scot zgomote prin frecarea ritmică de nervurile tegminelor. Organele timpanale se găsesc la nivelul primelor segmente abdominale. Abdomenul se termină cu doi cerci scurţi iar ovopozitorul lipseşte. Pentru depunerea ouălor – care se face în sol – întregul abdomen se alungeşte; ouăle sunt depuse în ooteci caracteristice, formate prin întărirea secreţiei mucoase a unor glande abdominale. Speciile de acridide sunt incluse în suprafamiliile Acridoidea (Familia Tetrigidae, Tanaoceridea etc, Acrididae - subfamiliile Acridinae, Oedipodinae etc), Tridactyloidea (familia Tridactylidae). La noi în ţară, cele mai comune specii de acridide sunt cele de talie mică şi medie, din genuri ca Chorthippus, Euchorthippus, Tetrix; Calliptamus italicus – recunoscut uşor prin aripile posterioare cu baza rozee – şi Dociostaurus marocanus sunt cele două specii care pot dezvolta şi în prezent în condiţiile ţării noastre populaţii gregare (au fost înregistrate de altfel mai multe invazii de astfel de lăcuste în prima jumătate a anilor 1990); Locusta migratoria (Fig. 341.1), specie de talie mare, este şi ea destul de frecventă, dar nu poate dezvolta în România populaţii dense; Psophus stridulus – lăcusta de păşune este o specie larg răspândită în zona submontană, caracterizată prin aripile posterioare roşii, cu zona apicală neagră; Oedipoda coerulescens (Fig. 341.3) şi O. germanica sunt două specii care populează zone cu vegetaţie rară, puternic însorite, prima specie recunoscându-se prin aripile posterioare de culoare albastră-deschis, cu o dungă neagră iar cea de-a doua prin aripi de culoare roşie cu o dungă neagră; pe fâşia de plajă se întâlneşte o specie localizată – Acrotylus longipes, caracterizată printr-o culoare a corpului foarte asemănătoare cu nuanţa nisipului şi aripi posterioare cu baza galben-deschis. Ordinul Homoptera (Fig. 347) Este un grup eterogen, cuprinzând atât specii de talie mare cât şi specii de circa 0,5 mm. Cele circa 73 000 de specii de homoptere include formele cele mai specializate dintre insectele paraneoptere. Strămoşii acestui grup sunt atestaţi în depozite de vârstă permiană, ceea ce denotă un pternic proces de speciaţie. Modul lor de nutriţie este strict fitofag; ambele perechi de aripi sunt membranoase – de unde şi denumirea grupului – în repaus ele fiind menţinute ca un acoperiş deasupra corpului. Sistematica homopterelor include două subordine - Auchenorrhyncha şi Sternorrhyncha. Subordinul Auchenorrhyncha (Fig. 347.1) Include diferitele tipuri de cicade – în alte clasificaţii grupul este denumit Cicadinea (circa 30000 de specii), cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale. Capul este masiv, prezentând la unele specii diferite excrescenţe. Ochii compuşi sunt mari, existând de asemenea şi trei oceli; antenele sunt scurte, iar partea anterioară a capului este voluminoasă datorită modificărilor legate de aparatul bucal. Toracele este bine dezvoltat, cu protoracele liber şi mezo şi metatoracele sudate. Aripile anterioare sunt de circa două ori mai lungi decât cele posterioare, iar nervaţiunea este redusă. Aripile anterioare sunt cuplate de cele posterioare datorită faptului că marginea interioară a aripii anterioare este curbată în jos, “agăţând” marginea anterioară a aripii posterioară care este curbată în sus. Abdomenul este alcătuit din 11 segmente, din care sunt vizibile doar 10, datorită faptului că ultimele două segmente sunt fuzionate. Masculii cicadelor prezintă la nivelul abdomenului două organe stridulante constând din două membrane care obturează vaste cavităţi interne ce au rolul de a amplifica sunetele. Sunetele sunt provocate de contracţiile unor muşchi puternici care se inseră pe membrane. Femelele prezintă ovopozitor cu ajutorul căruia depun ponta.

Taxonomie animala - Nevertebrate

155

Dezvoltarea se face cu metamorfoză incompletă; unele specii pot prezenta două generaţii pe an în timp ce la altele stadiul larvar poate dura mai mult de un an. Recordul absolut îl deţine în această direcţie Tibicina septemdecim din partea de est a Statelor Unite, la care larvele, subterane, trăiesc 17 ani. Dezvoltarea larvară implică cinci năpârliri. Cicadele sunt insecte diurne în cea mai mare parte, răspândite mai ales în zonele calde ale globului – în special speciile din suprafamilia Fulgoroidea. O mare parte dintre cicade practică homocromia copiantă, putând prezenta o serie de excrescenţe care imită ţepi sau bucăţi de scoarţă. In sudul ţării sunt relativ comune specii de talie mare ca Cicada plebeja, Cicada orni şi Tibicina haematodes, răspândite în pădurile de stejar. Subordinul Sternorrhyncha Cuprinde specii de talie mică şi foarte mică, ce prezintă o serie de glande tegmentare şi adesea sunt gregare. Sunt grupate în patru suprafamilii (ridicate de unii specialişti la rang de subordine). Suprafamilia Psylloidea (Fig. 347.2) include specii preponderent tropicale, de talie mică (1-5 mm), aripate însă cu zborul slab. Picioarele posterioare sunt adaptate la sărit. Capul prezintă ochi mari şi antene de lungime medie. Abdomenul segmentelor prezintă un proces de reducere a primelor două segmente. Sunt gregare, iar larvele şi adulţii au adesea plante-gazdă diferite, astfel că la apariţia adulţilor aceştia execută migraţii. La unele specii de psiline apar secreţii dulci care atrag şi alte insecte. Adulţii au corpul colorat fie roşietic fie brun-verziu, aripile fiind mai lungi decât abdomenul. La noi în ţară din acest grup este Psylla mali – puricele melifer al mărului. Suprafamilia Aleyrodoidea (Fig. 347.3) cuprinde de asemenea specii tropicale gregare, de talie mică, caracterizate prin prezenţa unui număr mare de glande cu o secreţie ceroasă care este împrăştiată de insectă pe tot corpul cu ajutorul picioarelor. Capul este prevăzut cu doi ochi compuşi şi cu doi oceli. Antenele sunt filamentoase, scurte. In Europa, acest grup este reprezentat prin musculiţa albă de seră – Trialeurodes vaporariorum. Primăvara şi vara adulţii se pot întâlni şi în natură, însă nu rezistă pe timpul iernii când se întâlnesc în sere şi locuinţe. Superfamilia Aphidoidea (Fig. 347.4. Este un grup numeros, de talie mică şi foarte mică (nu depăşesc 2-3 mm lungime). Sunt insecte gregare, cu alternanţă de generaţii sexuate şi asexuate. Capul hipognat prezintă antene lungi. Când sunt prezente, aripile sunt mai lungi decât corpul, iar nervaţiunea este redusă. Aripile posterioare sunt mai mici decât cele anterioare. Picioarele sunt de asemenea lungi, permiţând deplasarea în vegetaţie înaltă. Abdomenul prezintă la multe specii excrescenţe caracteristice pe partea dorsală – corniculi. Afidele produc secreţii dulci care atrag furnicile. Dependenţa furnicilor de aceste sucuri dulci este atât de mare încât ocrotesc coloniile de afide şi îndepărtează duşmanii acestora iar în caz de ploi abundente chiar transportă afide în interiorul coloniei. Ordinul Heteroptera (Fig. 349) Cele circa 43 000 specii de heteroptere sunt al doilea grup major de hemipteroide. Au talie medie, rareori formele tropicale atingând circa 10 cm lungime. Corpul este turtit dorso-ventral, grupul caracterizându-se prin aripile anterioare chitinizate parţial – transformate în hemielitre – aparatul bucal adaptat pentru înţepat şi supt de tip labial şi scutellumul bine dezvoltat, care acoperă la unele specii întreg abdomenul. In poziţie de repaus, aripile sunt culcate peste abdomen, acoperindu-l complet cu excepţia părţilor laterale. Un alt caracter specific heteropterelor îl reprezintă prezenţa unor glande urât mirositoare care se deschid pe faţa ventrala a metatoracelui, secreţie acestor glande fiind un extrem de eficace mijloc defensiv. Capul este turtit, triunghiular sau ovoidal, prevăzut cu doi ochi compuşi, proeminenţi, doi oceli – care pot lipsi la unele specii – şi cele două antene, scurte la speciile acvatice şi de lungime medie la cele terestre. De regulă, antenele sunt de tip îngenuncheat. Toracele prezintă protoracele bine dezvoltat, de diverse forme. Bine dezvoltat este şi scutellumul – formaţiune a mezotoracelui care protejează dorsal toracele şi o parte a abdomenului. Aripile anterioare au porţiunea bazală şi

Taxonomie animala - Nevertebrate

156

discală modificată în timp ce zona submarginală şi marginală rămân membranoase. Aripile posterioare, membranoase, au câmpul anal bine dezvoltat. Picioarele sunt adaptate la mers şi alergat, având tarsul mono, di sau trimer. Tarsul se termină cu două ghiare între care se găsesc arolii sau pseudoarolii. Unele specii au picioarele anterioare prehensile. Abdomenul este format din 11 segmente, din care primele şapte sunt normal dezvoltate iar ultimele sunt modificate în legătură cu funcţia sexuală. Dezvoltarea este heterometabolă, metamorfoza fiind incompletă. Cea mai mare parte a speciilor sunt fitofage, existând şi un grup destul de important de specii răpitoare. Unele specii sunt ectoparazite, cu regim de hrană hematofag. In ce priveşte filogenia şi paleontologia grupului, primele forme fosile apar încă în permian. Spre sfârşitul acestei epoci geologice apar specii cu aripile anterioare transformate în hemielitre. Sistematica ordinului include două grupe ecologice, ridicate în clasificările mai vechi la rang de subordin – Hydrocorisae şi Geocorisae. In clasificările mai noi, grupul este subîmpărţit în mai multe subordine (Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Nepomorpha, Gerromorpha, Leptopodomorpha, Cimicomorpha, Pentatomomorpha). Subordinul Geocorisae (Gymnocerata în alte clasificări) include specii terestre din care sau diversificat pe de-o parte speciile acvatice şi pe de altă parte speciile amfibii. In acest grup sunt incluse peste 39 000 de specii, caracterizate prin lungime medie, vizibile şi prin mirosul neplăcut emanat de glandele repugnatorii. Talia lor variază de la câţiva milimetri la peste 1 cm (pentru speciile din fauna ţării noastre). Deseori, corpul şi hemielitrele sunt colorate în culori de avertizare. Scutellumul bine dezvoltat, protejează la unele specii întreg abdomenul. Picioarele nu prezintă transformări deosebite, fiind adaptate la mers şi alergat sau la deplasare în vegetaţie înaltă. Unele specii ectoparazite au aripile reduse. O serie de specii prezintă organe stridulante care produc zgomote greu audibile de urechea umană datorită frecvenţei mari. Din acest grup fac parte familii ca Nabidae, Anthocoridae, Cimicidae, Reduviidae, Lygaeidae, Pyrrhocoridae, Pentatomidae, Gerridae etc. Unele specii (Gerris) au adaptări speciale care le permit să se deplaseze pe suprafaţa apei – respectiv picioarele mezo şi metatoracice poarte lungi – care fac ca greutatea foarte redusă a corpului să fie distribuită pe o suprafaţă mare, şi astfel insecta nu se scufundă. Subordinul Hydrocorisae (Cryptocerata) cuprinde specii adaptate la viaţa în mediul acvatic dulcicol. Antenele la acest grup sunt foarte mici, protejate într-un şanţ situat pe partea laterală sau inferioară a capului. Picioarele anterioare sunt de regulă adaptate la prehensiune iar perechile a doua şi a treia sunt lăţite, adaptate la înot. Alte specii au picioarele lungi şi subţiri, care le permit să se deplaseze în vegetaţia subacvatică. Respiraţia este traheană, aerul fiind păstrat într-o peliculă subţire pe toată suprafaţa corpului între firele de peri hidrofugi (Notonecta); alte specii au tuburi respiratorii în partea posterioară a abdomenului (Nepa cinerea Fig. 349.1, Ranatra linearis – 349.2). Stigmele respiratorii sunt deplasate pe partea dorsală a abdomenului, fiind protejate de hemielitre. Larvele unor specii au respiraţie exclusiv cutanată. Familii: Corixidae, Naucoridae, Pleidae etc. Ordinul Coleoptera (Fig. 353) Coleopterele reprezintă unui din cele mai importante grupe de insecte actuale, numărul speciilor înregistrate depăşind 370 000. Această cifră nu reprezintă însă decât o mică parte din coleopterele existente în prezent pe Terra, deoarece ordinul este puţin studiat într-o serie de zone tropicale şi ecuatoriale de pe glob, iar numărul de taxoni descrişi este atât de mare încât se estimează că numărul total de specii de coleoptere ar atinge cifra de 5 000 000 sau chiar mai mult. Ca origine, coleopterele se pare că descind dintr-un grup asemănător cu protoelitropterle paleozoice, având pe de altă parte caractere asemănătoare cu cele ale dermapterelor. Fosile de

Taxonomie animala - Nevertebrate

157

coleoptere tipice datează din depozite de vârstă permiană, dar grupul cunoaşte o dezvoltare explozivă în mezozoic, din jurasic putându-se identifica majoritatea tipurilor actuale de coleoptere. Caracterul de bază al acestui grup este reprezentat de puternica impregnare a corpului cu chitină şi mai ales de transformarea primei perechi de aripi în elitre. Acestea pierd rolul activ în zbor, transformându-se în structuri de protecţie a celei de-a doua perechi de aripi, care sunt membranoase şi apte de zbor. Capul de regulă globulos sau eliptic, ortognat sau prognat, cu doi ochi compuşi şi o pereche de antene divers conformate. Datorită puternicei chitinizări a capsulei cefalice, ocelii dispar la cea mai mare parte a speciilor. Aparatul bucal, cu toată marea diversificare a grupului, este de tip primitv, fiind adaptat la rupt şi mestecat. Toracele are primul segment liber, mezo şi metatoracele fiind sudate. Protoracele este puternic chitinizat, prezentând adesea o prelungire anterioară care protejează capul. Picioarele sunt adaptate primitiv la mers şi alergat, dar pot prezenta adaptări secundare la săpat sau înot. Aripile posterioare sunt alungite, cu un număr mic de nervuri dispus caracteristic. Faţă de alte grupe de coleoptere se remarcă modul particular de îndoire a aripii posterioare în repaus şi chitinizarea puternică a nervurilor. Există şi specii de coleoptere la care aripile posterioare dispar, datorită modului de viaţă. Abdomenul, sudat de torace la nivelul primului segment, prezintă o serie de modificări ale sternitelor primelor segmente; deasemenea, nu prezintă cerci iar dorsal este mult mai slab chitinizat comparativ cu părţile laterale şi ventrale, datorită faptului că este protejat de elitre. Dezvoltarea are loc cu metamorfoză completă, larvele fiind oligopode de mai multe tipuri, iar pupele sunt libere. Regimul alimentar al coleopterelor este extrem de variat, existând specii răpitoare – terestre sau acvatice, fitofage, detritivore, micetofage, coprofage, saprofage etc. Sistematica coleopterelor include mai multe subordine, descrise în funcţie de ecologia speciilor şi de unele trăsături de morfologie externă: Archostemata, Adephaga, Polyphaga. In alte clasificaţii, subordinul Polyphaga este scindat în două în funcţie de structura abdomenului: Heterogastrea – cu cel de-al doilea sternit abdominal dispărut, cu două segmente invaginate şi larve cu tarsele tetramere; din acest grup fac parte familii ca Dermestidae, Cantharidae, Tenebrionidae, Elateridae, Buprestidae, Coccinelidae, Chrysomelidae, ş.a – şi Haplogastrea – la care cel de-al doilea sternit abdominal este vizibil lateral, dar involuează median; din acest grup fac parte familii ca Staphilinidae, Histeridae, Scarabeidae, Hydrophilidae. Ordinul Trichoptera (Fig. 354.2, 3, 4, 5) Trichopterele sunt un grup de insecte ce include în prezent circa 5500 de specii, cunoscut cu forme fosile din triasicul superior. Ca aspect general, adulţii se aseamănă cu lepidopterele, de care se deosebesc prin faptul că au aripile acoperite cu peri – de unde vine şi numele grupului (gr. trichos – păr). Aripile sunt transparente, brunii sau fumurii, cu nervaţiune asemănătoare cu cea de la mecoptere şi de la lepidopterele primitive; la unele specii nervaţiunea este mult redusă. Aripa posterioară este mai scurtă comparativ cu cea anterioară (ce are aspect triunghiular) şi are câmpul anal mai bine dezvoltat. In repaus, aripile formează un acoperiş deasupra corpului. Capul este ortognat, prezentând antene setiforme lungi, doi ochi compuşi şi adesea trei oceli. Aparatul bucal este de tip masticator, fiind adaptat la rupt şi mestecat, caracterizându-se prin faptul că piesele bucale sunt mici, uneori atrofiate, iar palpii (atât cei maxilari cât şi cei labiali) sunt mari, bine dezvoltaţi. Toracele are primul segment redus, mezo şi metatoracele fiind aproximativ egale. Picioarele sunt lungi, adulţii putându-se deplasa cu rapiditate pe sol sau în vegetaţie, fără să facă uz de aripi. Tarsele prezintă cinci articole. Abdomenul este alungit, mai slab chitinizat comparativ cu toracele; femelele nu prezintă ovopozitor iar armătura genitală a masculilor se aseamănă cu cea de la lepidoptere. Adulţii sunt zburători destul de slabi. Cele mai multe specii îşi petrec ziua ascunse în vegetaţie şi zboară doar în amurg şi pe timpul nopţii. Viaţa lor durează de regulă destul de puţin – excepţie fac totuşi unele specii ai căror adulţi pot trăi 2-3 săptămâni. Hrana adulţilor este reprezentată de diferite sucuri vegetale – nectar – sau ling apa de pe frunze. Ponta este depusă sub apă, pe pietre sau pe alte tipui de substrate, ouăle fiind incluse într-o substanţă gelatinoasă.

Taxonomie animala - Nevertebrate

158

Larvele sunt acvatice (excepţie făcând o singură specie), de tip oligopod campodeiform la unele specii sau eruciform la altele (la acestea din urmă, pe abdomen sunt prezente picioare abdominale false pe primul şi ultimul segment). Pe abdomen şi la baza picioarelor sunt prezente branhii traheene, caracteristice pentru familii şi genuri. Larvele prezintă şi glande sericigene, iar cu ajutorul secreţiei acestora îşi construiesc tuburi de protecţie alcătuite din diferite tipuri de materiale – resturi de frunze, firişoare de nisip sau pietriş, crenguţe etc – fiecare specie având o aceeaşi arhitectură şi folosint un acelaşi material. Din acest motiv, tuburile pot fi folosite pentru identificarea speciilor. Larva stă în interiorul tubului, ancorată de căptuşeala interioară din fire de mătase cu picioarele abdominale. Impuparea are loc pe fundul apei, iar nimfele sunt libere; eclozarea adultului se face în mediul terestru, nimfele ieşind în stadiul final din apă. Larvele trihopterelor preferă în cea mai mare parte apele limpezi, curate, repezi şi bine oxigenate din zonele de deal sau munte; din acest motiv, pot fi folosite ca organisme indicatoare pentru calitatea apei. Regimul de hrană al larvelor este detritivor iar altele sunt răpitoare, hrănindu-se cu mici organisme acvatice pe care le capturează cu ajutorul unor plase din fire de mătase. Sistematica grupului se bazează în pe structura palpilor pentru descrierea subordinelor şi uneori a infraordinelor. Grupul cuprinde două subordine - Annulipalpia şi Integripalpia – care cuprind peste 20 de familii. In fauna ţării noastre trihopterele sunt bine reprezentate. Ordinul Lepidoptera Cu cele circa 250 000 de specii cunoscute în prezent, acest ordin este unul din grupele majore de insecte actuale. Datorită bogăţiei extraordinare a formelor tropicale, ca şi a întinselor zone slab explorate, numărul total de specii de lepidoptere s-ar putea să fie mult mai mare. Resturile fosile de lepidoptere nu sunt atât de vechi comparativ cu alte grupe de insecte, datând abia din perioada terţiară. Insă, datorită faptului că la acea dată familiile actuale erau deja complet diferenţiate (cu toate că speciile fosile nu se mai regăsesc în prezent), iar această diferenţiere necesită un timp îndelungat, se poate presupune că lepidopterele au apărut şi s-au diversificat în decurscul jurasicului, în paralel cu flora de angiosperme, de care adulţii şi larvele sunt strâns legaţi atât prin modul de viaţă cât şi prin hrănire. Lepidopterele se remarcă faţă de celelalte grupe de insecte prin aripile mari, acoperite cu solzi coloraţi (de unde vine şi denumirea ordinului). Capul şi corpul, inclusiv picioarele, snt de asemenea acoperite cu solzi – care au originea în peri tegumentari. Capul lepidopterelor este ortognat şi se remarcă prin cei doi ochi compuşi foarte mari, plasaţi lateral, prin antenele divers conformate şi prin aparatul bucal adaptat la suptul sucurilor dulci din corola florilor. Ca structură, acest aparat bucal este de tip maxilar – galeele fiind cele care se alungesc foarte mult şi dau naştere trompei; celelalte piese ale aparatului bucal se atrofiază, cu excepţia palpilor labiali, care protejează trompa în repaus (aceasta este menţinută în spirală, sub cap). Ocelii sunt prezenţi doar la unele forme – deasupra fiecăruia din cei doi ochi compuşi aflându-se câte un mic ocel. Există însă şi specii de lepidoptere care au aparat bucal adaptat la rupt şi mestecat, cu madibule şi maxile funcţionale – la micropterigide, care se hrănesc cu polen şi nu cu nectar. Eriocranioidele, alt grup primitv, au mandibulele atrofiate iar maxilele se alungesc, servind deja pentru supt. Toracele este caracterizat prin protoracele redus şi mezo şi metatorace sudate între ele. Picioarele sunt de dimensiuni medii şi au de cele mai multe ori articolele subţiri; ele servesc mai mult la agăţat de diferite suporturi şi mai rar la mers. Unele grupe de lepidoptere diurne au picioarele protoracice reduse, în strânsă legătură cu reducerea primului segment toracic. Aripile lepidopterelor se remarcă prin suprafaţa lor mare faţă de mărimea corpului, lepidopterele fiind insecte prin excelenţă zburătoare. Aripa anterioară este mai mare comparativ cu cea posterioară şi are de regulă formă triunghiulară. Nervaţiunea este redusă, caracteristică pentru diferitele grupe. In timpul zborului, aripile bat aerul în acelaşi timp, aripa anterioară cuplându-se de cea posterioară prin diferite mecanisme. In repaus, aripile anterioare le acoperă pe cele posterioare la marea majoritate a speciilor; la formele diurne însă, aripile sunt ţinute în repaus ridicate deasupra corpului, în acest fel fiind expusă faţa inferioară a aripilor posterioare. Coloritul aripilor este divers, asigurând de obicei mascarea adulţilor în timpul repausului. Solzii sunt dispuşi pe aripi în şiruri regulate, de soli

Taxonomie animala - Nevertebrate

159

alungiţi fiind dublaţi de solzi scurţi. La formele primitive din subordinul Homoneura, solzii sunt însă de regulă împrăştiaţi neuniform pe suprafaţa aripii, spre deosebire de speciile evoluate din subordinul Heteroneura. Solzii au o structură destul de complicată, fiind goi în interior şi prezentând pe suprafaţă denivelări dispuse regulat, care permit reflectarea luminii sub diferite unghiuri şi conferind aripii pe lângă culorile chimice şi culori fizice, de reflexie. La multe specii de lepidoptere se observă un dimorfism sexual, masculul fiind diferit de femelă în privinţa coloritului sau a taliei. Uneori, la unele specii femelele au aripile reduse sau sunt aptere. Abdomenul este alungit, format din zece segmente; la masculi, segmentele genitale sunt profund modificate, părţile lor componente împreună cu resturi ale unor foste apendice abdominale formând armătura genitală. Larvele lepidopterelor sunt caracterizate prin prezenţe picioarelor abdominale false – larve eruciforme. Regimul alimentar al larvelor este fitofag, aparatul bucal fiind de tip primitiv, adaptat pentru rupt şi mestecat. Multe larve de lepidoptere au larve sericigene, fiind capabile să ţeasă fire de mătase folosite fie la construirea de adăposturi fie pentru protejarea nimfei. Nimfa este de tip crisalidă, sau obtectă, apendicele fiind lipide de corp datorită unei secreţii eliminate de larvă înainte de împupare. La grupele primitive – micropterigide şi eriocranioide – pupele sunt libere sau parţial libere – la hepialide. Impuparea are loc fie în sol, în mici cavităţi, fie pe sol, fie în vegetaţie. Ecologie. Cele mai multe specii de lepidoptere sunt nocturne, în acest fel reuşind să ocupe o nişă trofică fără concurenţă (de exemplu, din cele circa 4000 de specii menţionate în România, doar circa 100 sunt diurne). Adulţii sunt buni zburători, practicând atât zborul ramat cât şi pe cel planat – acesta din urmă fiind întâlnit la speciile diurne, care pot beneficia astfel de curenţii ascendenţi de aer cald. Larvele sunt şi ele în mare majoritate nocturne, solitare sau gregare. La multe specii de lepidoptere nocturne – mai ales la saturnide, noctuide, limantriide, mesculii sunt atraşi de femelele nefecundate cu ajutorul feromonilor sexuali emişi de aceasta. Antenele masculilor sunt din acest motiv la multe specii pectinate, complicate, permiţând decelarea feromonilor de la distanţe foarte mari (o femelă de Saturnia pyri poate atrage masculii de pe o rază de câţiva km). La lepidopterele diurne din familiile Nymphalidae, Satyridae, Pieridae, Lycaenidae, Morphidae, ş.a., solzii de pe aripi – sau de pe anumite porţiuni ale aripilor – sunt capabili să reflecte lumina ultravioletă, masculii semnalându-şi astfel prezenţa într-un mod pe care ochiul vertebratelor nu-l poate percepe. Sistematica grupului se bazează în mare măsură pe nervaţiune, chiar dacă sunt şi specialişti care optează pentru o clasificaţie după tipul aparatului de cuplare al aripilor în timpul zborului, structura aparatului genital (la unele specii de lepidoptere există două orificii genitale femele, plasate pe segmente diferite – ditrysia în timp ce la altele există un singur astfel de orificiu – monotrysia) sau a picioarelor abdominale ale larvelor, sau chiar elemente ale exoscheletului toracic (cazul clasificaţiei propuse de lepidopterologul român E.V. Niculescu, care împarte lepidopterele în Parasternia şi Aparasternia). In ceea ce priveşte grupele primitive, ca micropterigidele şi eriocranioidele, au existat opinii pentru desprinderea lor de lepidoptere şi crearea pentru ele a unui ordin separat, însă această opinie nu a fost însuşită de marea majoritate a specialiştilor. In continuare optăm pentru împărţirea lepidopterelor în două subordine – Homoneura şi Heteroneura – în funcţie de tipul de nervaţiune. Ordinul Diptera Dipterele sunt cele mai specializate dintre insectele mecopteroide. In prezent sunt cunoscute aproximativ 100 000 de specii, însă numărul lor este probabil mult mai mare. Diptere propriu-zise sunt cunoscute din depozite de vârstă triasică, cum sunt cele din Queensland, din nordul Australiei. Strămoşii grupului se cunosc însă din permian, însă spre deosebire de formele actuale, tipurile paleozoice erau tetraaripate; reducerea aripilor posterioare a avut loc în opinia specialiştilor în timpul perioadei triasice. Din grupul iniţial s-au desprins mai întâi dipterele nematocere şi mai apoi brahicerele. Caracterul specific al dipterelor este faptul că au doar o singură pereche de aripi – cele mezotoracice. Aripile metatoracice s-au redus şi s-au transformat în organe senzoriale denumite

Taxonomie animala - Nevertebrate

160

balansiere, al căror rol este de a asigura echilibrarea insectei în timpul zborului. Dipterele sunt insecte de talie mică şi medie, puţine specii având talie mare. Capul dipterelor este prevăzut cu o pereche de ochi compuşi foarte mari, ce pot acoperi o mare parte a acestuia la multe specii. Pe vertex sunt situaţi trei oceli. Antenele sunt de două tipuri – normale, alungite şi aristate. Acest de-al doilea tip caracterizează dipterele brahicere şi se caracterizează prin faptul că antena este foarte scurtă, formată din trei articole principale, cel de-al treilea articol, masiv, voluminos şi alungit inferior – arista - purtând un păr masiv, uneori articulat. Inferior, capul poartă aparatul bucal, care are adaptări legate de diferite moduri de hrănire – la unele specii piesele bucale ale unui fost aparat bucal masticator se alungesc şi devin o trompă înţepătoare, în vreme ce la altele aparatul bucal se modifică radical, devenind o trompă aspiratoare, caractertistică. Toracele este masiv, cu protoracele redus şi mezo şi metatoracele fuzionate. Aripile anterioare sunt bine dezvoltate, alungite, cu nervaţiunea redusă. Inferior, dincolo de câmpul jugal, se observă două formaţiuni alare noi – scvama şi allula, primul dintre acestea protejând balansierele. Aripile posterioare, sunt reduse mult şi au aspect măciucat. Baza lor, lăţită ca şi extremitatea, poartă un mare număr de structuri senzoriale; în timpul zborului, balansierele se mişcă totdeauna în contratimp cu aripile, iar impulsurile nervoase au rolul de a informa în permanenţă insecta de poziţia în zbor. Indepărtarea balansierelor face ca dipterele să aibă un zbor dezordonat iar unele specii nu mai zboară deloc. Picioarele sunt prevăzute pe ultimul articol cu două ghiare şi cu formaţiuni adezive de tipul empodiilor, aroliilor şi pulvilelor. La unele specii picioarele sunt lungi şi subţiri, adaptate la deplasarea în vegetaţia înaltă, iar la altele sunt scurte şi masive, adaptate la mers şi alergat. Abdomenul este format din nouă sau unsprezece segmente, putând fi alungit sau voluminos, uneori turtit dorso-ventral. Ultimul segment poartă o pereche de cerci mici uniarticulaţi şi cu doi stili. La femelele unora din speciile de brahicere ultimele segmente abdominale se pot telescopa formând un ovopozitor. Larvele dipterelor sunt apode, de două tipuri: cu capul bine difernţiet – eucefale, şi cu capul involuat – acefale, în acest din urmă caz observându-se doar mandibulele funcţionale. Multe specii de diptere au larve acvatice, motiv pentru care acestea îşi dezvolta sisteme de respirat caracteristice, cum sunt branhiile spiraculere de la larvele de simulide sau hemobranhiile larvelor chironomidelor. Nimfele sunt libere la formele primitive, în vreme ce la cele evoluate, ultima exuvie larvară se întăreşte şi protejează nimfa într-un înveliş caracteristic. Acest tip de pupă poartă numele de pupă coarctată sau pupă-butoiaş. Dipterele sunt întâlnite pe tot globul. Multe specii sunt nocturne, altele, la fel de numeroase zboară în crepuscul sau sunt diurne. Adulţii brahicerelor sunt buni zburători, în vreme ce nematocerele nu sunt capabile de performanţe deosebite. Regimul alimentar variază – există forme floricole, care se hrănesc cu nectar, altele sug sucuri vegetale care se scurg din rănile plantelor; există de asemenea forme hematofage, forme răpitoare sau sapro şi coprofage. Larvele au aceleaşi diversificări ale modului de hrănire, remarcându-se şi aici formele răpitoare, cele vegetariene, endoparazite sau care se hrănesc cu dejecţii de animale sau cu cadavre. Din punct de vedere sistematic dipterele se împart în două subordine – Nematocera şi Brachicera, în funcţie de tipul de antene. Subordinul Nematocera (Fig. 357) Include specii de talie mică şi medie, mai rar mare, cu antenele filiforme sau plumoase, cu picioare lungi şi subţiri. Larvele sunt eucefale iar nimfele sunt libere şi mobile. Larvele pot fi acvatice sau terestre, unele fiind endoparazite la plante. Subordinul Brachicera (Fig. 358, Fig. 359) Include diptere cu antene aristate, cu aparatul bucal adaptat la colectarea alimentelor lichide – aparat bucal pentru supt şi lins, de tip labial. La cele mai multe specii, trompa se formează pe seama buzei inferioare, palpii labiali prevăzuţi cu pseudotrahei servind la colectarea

Taxonomie animala - Nevertebrate

161

hranei. Restul pieselor bucale se reduc, cu excepţia palpilor maxilari, care sunt ridicaţi şi îndreptaţi anterior. Sistematica grupului este destul de complexă, incluzând subordine, unele împărţite în infraordine, diviziuni şi secţiuni. Ordinul Hymenoptera Himenopterele reprezintă alături de coleoptere cel mai vast grup de animale de pe glob. Cele aproximativ 150 000 de specii cunoscute la începutul anilor ’80 reprezintă în opinia specialiştilor doar o palidă imagine a grupului, care ar include între 1 şi 5 milioane de specii, majoritatea aproape microscopice. Morfologic, indiferent de talie, himenopterele sunt relativ uşor de recunoscut. Capul este triunghiular, cu aparat bucal primitiv, adaptat la rupt şi mestecat, care poate avea la unele grupe adaptări ce permit consumarea alimentelor lichide, fără ca amandibulele să-şi piardă funcţionalitatea. Pe cap sunt prezenţi cei doi ochi compuşi, bine dezvoltaţi, trei oceli, iar antenele sunt de dimensiuni medii sau mici, de diferite forme, cu toate că la multe grupe domină tipul filiform. Toracele are segmentele fuzionate, mezotoracele având cea mai mare dezvoltare. La himenoptere, la torace fuzionează şi primul segment abdominal – propodeumul. Aripile sunt membranoase – de unde vine şi denumirea grupului (gr. hymen – membrană), cu nervaţiunea redusă; formele microscopice au nervuri foarte puţine, iar marginea aripilor poate prezenta peri lungi. Intotdeauna aripile anterioare sunt mai lungi decât cele posterioare, iar în timpul zborului cuplarea aripilor se face cu un dispozitiv denumit frână. La unele specii sau grupe de himenoptere aripile pot lipsi. Picioarele sunt adaptate la mers sau mers şi alergat, unele specii deplasându-se foarte bine şi pe sol. Abdomenul se prinde la formele evoluate de torace printr-o zonă îngustată – aşa-numita “talie de viespe” - care permite folosirea eficientă a acului veninos în care s-a transformat ovopozitorul femelelor majorităţii speciilor. Datorită acestui aspect, o mare parte a himenopterelor sunt colorate în culori contrastante – galben cu negru sau roşu cu negru – practicând coloritul de avertizare a prădătorilor. In organizaţia internă se remarcă de asemenea numărul mare de tuburi Malpighi: în vreme ce la celelalte grupe de insecte holometabole numărul acestora este de 5 sau 8, himenopterele au între 10 şi 100 de astfel de tuburi, cele mai multe specii având 20. Dezvoltarea se face cu parcurgerea unor stadii larvare polipode sau apode; larvele pot fi fitofage, parazite sau pot fi hrănite de adulţi. Nimfele sunt de tip liber. Din punct de vedere ecologic se remarcă faptul că grupe întregi de himenoptere sunt insecte sociale, având colonii în care există o diferenţiere strictă a atribuţiilor. Cu toate acestea, colonia himenopterelor cuprinde mai puţine caste decât cea de la termite, remarcându-se reproducătorii şi lucrătoarele, acestea din urmă fiind femele cu gonadele nedezvoltate. Din punct de vedere sistematic, himenopterele se împart în două subordine Symphyta şi Apocrita. Subordinul Symphyta (Chalastogastra) Cuprinde himenoptere considerate primitive, caracterizate prin faptul că abdomenul se prinde de torace printr-o suprafaţă mare, iar abdomenul nu este mobil faţă de torace; propodeumul lipseşte. Aripile sunt totdeauna prezente iar femelele prezintă un ovopozitor complicat, cu valvele asemănătoare cu lamele unui fierăstrău. Cu ajutorul ovopozitorului – denumit terebră – insecta depune ouăle adânc în ţesuturi vegetale lignificate sau nu. Larvele, de tip eruciform, sunt fitofage sau xilofage, prezentând capsula cefalică bine dezvoltată iar pe abdomen picioare abdominale false, într-un număr mai mare de patru perechi, astfel încât nu se pot confunda cu larvele eruciforme ale lepidopterelor. Deasemenea, pe capsula cefalică sunt prezenţi doar doi oceli şi nu grupe de oceli ca la omizi. Simfitele cuprind un număr relativ mic de specii în comparaţie cu apocritele – aici fiind incluse circa 7000 de specii de himenoptere grupate în 14 familii.

Taxonomie animala - Nevertebrate

162

Subordordinul Apocrita (Petiolata, Clistogastra) Cuprinde himenoptere evoluate, la care propodeumul este prezent, abdomenul se prinde de torace printr-o zonă îngustă iar ovopozitorul multor specii vine în legătură cu o glandă cu venin. In acest grup se pot distinge două categorii: apocritele terebrante, care au ovopozitorul normal şi apocrite aculeate, la care ovopozitorul se transformă în ac veninos. In prima categorie intră 8 suprafamilii de viespi solitare, cu larve endoparazite în cea mai mare majoritate în timp ce în a doua categorie intră 7 suprafamilii cuprinzând mai ales himenoptere sociale. Insecte – elemente de paleontologie şi evoluţie Cu toate că se cunosc numeoroase resturi fosile de insecte, datate încă din paleozoic, nu se cunosc strămoşii direcţi ai grupului. In orice caz, datele anatomice ale grupelor primitive indică fără urmă de dubiu că acest strămoş era un artropod asemănător cu miriapodele actuale, care avea apendice ambulatoare şi pe segmentele abdominale. Ulterior, aceste apendice au dispărut, concomitent cu dezvoltarea apendicelor ambulatoare de la nivelul toracelui, apendice care au permis strămoşilor insectelor să se deplaseze cu o viteză mai mare. Concomitent cu aceste fenomene, abdomenul se “ridică" de pe sol, în acest fel viteza de deplasare crescând. Această ipoteză a devenit o certitudine odată cu cercetările de genetică moleculară, care practic au identificat genele responsabile de dezvoltarea picioarelor în toate segmentele abdominale; atât doar, că acţiunea acestor gene este represată încă în stadiul embrionar, iar din ou va rezulta un individ cu doar trei perechi de picioare. Dezinhibarea experimentală a acestor gene duce însă la apariţia unor insecte cu apendice pe toate segmentele abdominale. Vechimea grupului este de asemenea dificil de estimat; dacă în carboniferul superior erau deja diferenţiate cele mai primitive tipuri de insecte aripate, probabil că grupul avea deja o vechime de cel puţin 200 – 250 de milioane de ani. Evoluţia insectelor primitive a avut loc într-un mediu diferit întrucâtva de cel actual. Astfel, atmosfera avea o concentraţie mai mare de bioxid de carbon, iar clima era mai caldă. In carboniferul inferior, suprafaţa terestră emersată era deja acoperită în bună parte de jungle de ferigi arborescente, cordaitale şi ginkoale. Resturile de artropode din această perioadă sunt puţine şi greu de interpretat. Cu toate că unii specialişti au afirmat că unele din aceste resturi aparţin miriapodelor şi altele insectelor primitive, singurele fosile identificate cu certitudine provin de la arahnide. Cu toate acestea, la sfârşitul carboniferului insectele apar deja ca un grup puternic diversificat, iar date paleontologice recente indică faptul că în carboniferul târziu (pennsylvanian) existau deja insecte fitofage galicole, care parazitau ferigi arborescente, iar galele aveau o structură foarte apropiată de cea a galelor provocate de insectele homometabole actuale. Insectele care au dominat în bună măsură habitatele terestre paleozoice au fost paleopterele. Insecte de talie adesea mare, greoaie şi cu aripi formate aproape exclusiv din câmp remigian şi cu nervaţiune în reţea, paleopterele se întâlnesc în număr mare începând cu carboniferul inferior. In permian, odată cu răcirea drastică a climei care a dus şi la restrângerea junglelor de ferigi arborescente, grupul intră în declin pentru a dispare cu totul la sfârşitul paleozoicului. Cu toate că fauna de insecte paleozoice diferă de cea care se instalează în decursul erei următoare, totuşi grupele respective dovedesc o înaltă specializare, iar de cele mai multe ori, grupele paleozoice reprezintă linii filogenetice de sine stătătoare, care nu au dat naştere direct unor forme mezozoice sau actuale multe grupe stingându-se fără să lase descendenţi direcţi. In lumea insectelor s-a produs practic acelaşi fenomen de succesiune a unor tipuri morfologice, fenomen pe care îl întâlnim şi în mediul acvatic, şi în cadrul altor grupe terestre – cel mai celebru exemplu fiind înlocuirea faunei de reptile mezozoice cu cea de mamifere. Responsabile de aceste succesiuni sunt în mod cert schimbările climatice majore – în special glaciaţiunile – care au afectat de mai multe ori globul terestru în trecutul geologic.

Taxonomie animala - Nevertebrate

163

Privind evoluţia în timp a faunei de insecte – cu toate că datele paleontologice sunt mai sărace – se poate schiţa un tablou sumar al modificărilor care au avut loc în componenţa calitativă şi cantitativă a entomofaunei. Cele mai vechi insecte cunoscute cu forme fosile sunt colembolele. Rhyniella praecursor, idendificat în roci datând din devonianul mijlociu, cu circa 400 de milioane de ani în urmă, era deja un colembol specializat, care în funcţie de trăsăturile morfologice păstrate poate fi încadrat între entomobriide şi poduride. In acest fel, colembolele reprezintă nu numai unul din cele mai vechi grupe de organisme cunocute cu forme fosile, dar şi unul din grupele care nu s-au mai modificat de loc din paleozoic până în prezent. Palaeodictyopteroidele din grupele mai cunoscute – eupaleodictiopteroidele, protohemipterele şi megasecopterele – erau locuitorii comuni ai junglelor carbonifere de climat cald şi umed de pe teritoriul fostului continent laurentian. Originea lor este indiscutabil mai veche decât primele fosile cunoscute de la începutul carboniferului, perioadă în care grupul cunoaşte o dezvoltare maximă, pentru ca în permian, odată cu răcirea climei să intre în regres evolutiv şi ulterior să dispară, cedând locul unor forme mai rezistente şi mai mici ca talie. Dispariţia lor ar putea fi pusă şi pe apariţia primelor tipuri de vertebrate terestre, care puteau fi nu numai competitori eficienţi ci şi prădători ai stadiilor preimaginale. Protoefemeropterele fac parte integrantă din fauna paleozoică, efemeropterele apărând în mezozoic. Protoefemeropterele cele mai cunoscute sunt cele din carbonifer (triplosobidele); aveau talie medie (circa 4 cm anvergură) de climat tropical, care au populat jungele umede din Laurentia. In permian, odată cu răcirea climei, sunt înlocuite de tipuri adaptate unor condiţii de climă temperată. In mezozoic, se diferenţiază alte linii, diferite de cele paleozoice; acum se constată începerea procesului de reducere a aripilor posterioare. Efemeroptere de tipul celor actuale apar abia în terţiar. Odonatopteroidele cele mai primitive sunt cele de tipul meganisopterelor paleozoice de talie mare, care populează pădurile umede ale carboniferului (Meganeura, Paralogus etc.) care ulterior, în permian sunt înlocuite cu specii de talie mai mică, care dispar relativ târziu, în jurasic. Odonatele tipice apar în paleozoic, cu un număr relativ important de grupe (protozygoptere, arhizigoptere, permanisoptere, protanisoptere), răspândite atât în Laurentia cât şi în Gondwana. Se presupune că odonatele au evoluat la început în Gondwana şi a populat ulterior Laurentia, în vreme ce meganisopterele au evoluat doar în Laurentia. Intre odonatele permiene se disting atât forme de tipul zygopterelor şi anisozygopterelor actuale cât şi forme de tipul anisopterelor, care se extind treptat spre nord şi populează întreaga emisferă nordică paleozoică. Odonatele moderne – neodonatele – se diferenţiază în decursul mezozoicului, când în special anisozygopterele – grup aproape stins în prezent – cunoaşte o dezvoltare fără precedent. Zygoptere moderne se cunosc din liasic şi jurasic, iar anisoptere moderne se cunosc din jurasic şi terţiar. Blatidele sunt cunoscute din carbonifer, iar blatidele paleozoice nu difereau în mod esenţial ca morfologie şi ecologie de formele actuale. Cu toate acestea, unele resturi fosile – mandibule fosilizate, datând din devonianul mijlociu din nordul Marii Britanii – au fost interpretate drept resturi de blatide. Aceste resturi ar putea împinge astfel limita inferioară a apariţiei insectelor blatoidee mult mai jos, iar blatidele ar putea fi veritabile fosile vii, alături de arte grupe, marine însă. Extrem de numeroase în junglele paleozoice din Laurentia, blatidele se răspândesc ulterior pe tot globul. Formele moderne sunt cunoscute din terţiar, un număr destul de important de specii fiind descrise din ambra baltică. Protoblatopterele erau asemănătoare cu blatidele, dar aveau un regim de hrană prădător. Erau forme bune zburătoare, cu aripi lungi, dar cu nervaţiune diferită de cea a blatidelor tipice. Protoblatopterele apar relativ târziu, în carboniferul superior din Laurentia – cel mai probabil din strămoşi de tip blatoidian, şi dispar în decursul permianului. Cu toate că mantidele tipice apar abia în oligocen, strămoşii lor s-au diferenţiat în decursul paleozoicului. Aceşti strămoşi au afinităţi atât cu protoblatopterele cât şi cu ortopterele.

Taxonomie animala - Nevertebrate

164

Isopterele au cele mai multe afinităţi cu protoblatopterele, având probabil un strămoş comun cu acestea din urmă. Dezvoltarea iniţială a grupului a avut loc pe continentul laurentian în paleozoicul superior, dar termite tipice se cunosc abia în eocen. Protoorthopterele reprezintă un grup important de insecte paleozoice, care alături de eupaleodictioptere au populat pădurile tropicale umede ale carboniferului de pe fosta Laurentie. Cuprinzând un număr relativ ridicat de tipuri morfologice, protoortopterele prezentau o serie de caractere care aduc aminte atât de precursorii plecopterelor actuale cât şi de ortoptere sau fasmide. Printre aceste caractere cele mai importante sunt aripile anterioare tegminizate, nervaţiunea în reţea, aripile posterioare cu câmpul anal şi jugal mult mai mare comparativ cu aripile anterioare. Este destul de greu de stabilit o filiaţie directă între aceste grupe diferenţiate şi adesea specializate şi ortopterele actuale; probabil şi în acest caz avem de-a face cu tipuri distincte, care nu au dat urmaşi direcţi. Odată cu schimbările climatice de la sfârşitul permianului, protoortopterele dispar alături de celelalte grupe de climă caldă şi sunt înlocuite de insecte din categoria plecopterelor, adaptate unui climat mai rece. Plecopterele sunt un grup destul de complex în ceea ce priveşte formele fosile. Din permian au fost descrise protoperlariile – specii de climă temperată, caracterizate prin paranote pe protorace şi aparat bucal funcţional. Originea lor este cel mai probabil într-o linie ortopteroidă, iar diferenţierea lor s-a efectuat după toate probabilităţile în Gondwana; răspândirea pe continentul laurentian s-a făcut ulterior, odată cu răcirea climei. Grup dinamic, protoperlariile rezistă până în mezozoic (liasic) când sunt înlocuite de euplecoptere. Acestea din urmă sunt cunoscute de asemenea din permian, iar forme similare lor trăiesc încă în unele regiuni ale Australiei, Tasmaniei şi Noii Zeelande. Ca şi protoperlariile, au evoluat probabil pe Gondwana, răspândindu-se ulterior pe tot globul. Liniile euplecopterelor pot fi urmărite cu claritate în tot timpul mezozoicului, numărul formelor actuale mărindu-se spre sfârşitul erei secundare şi în terţiar. Fasmidele formează alături de ortoptere un grup separat de plecoptere, caracterizat prin nervaţiune anastomozată şi prezenţa unui spaţiu precostal. Aripile anterioare sunt tegminizate, ca în cazul blatidelor şi al mantidelor, iar aripile posterioare se remarcă prin marea dezvoltare a câmpurilor anal şi jugal. Precursorii paleozoici ai fasmidelor nu se cunosc, grupul având o dezvoltare explozivă în decursul erei secundare. In mezozoic se apreciază astfel că au trăid de cel puţin trei ori mai multe fasmide decât în prezent. Ulterior, grupul intră în declin. Alături de fasmide mai pot fi menţionate şi unele grupe enigmatice, considerate de unii specialişti ca ordine independente. Ortopterele sunt de asemenea un grup dinamic. Primele insecte ortoptere – oedischiidele şi sthenoropodidele apar în paleozoic, iar morfologia externă indică în mod clar legătura cu grupele actuale. La sfârşitul paleozoicului, unele grupe dispar, pentru ca în mezozoic să apară altele, ortopterele menţinându-se pe tot parcursul istoriei lor evolutive cu un număr însemnat de specii. Cu toate că formele paleozoice au afinităţi cu tetigonidele, strămoşii grilidelor şi acrididelor nu se cunosc. Abia în terţiar apar resturi de grilide, pe câtă vreme acridide fosile nu se cunosc din mezozoic. Embiopterele sunt cunoscute printr-un reprezentant – Protembia permianum – din depozite de vârstă permiană inferioară. Structura nervaţiunii relevă însă faptul că Protembia era reprezentantul unui grup deosebit de embiopterele actuale, stins fără să lase urmaşi direcţi. Inrudite cu euplecopterele, embiopterele s-au dezvoltat cel mai probabil pe teritoriul Gondwanei. Resturi ale unor embioptere fosile mai apar sporadic din terţiar, miocen şi oligocen. Dermapterele sunt cunoscute cu fosile abia din eocen. Există însă unele tipuri mezozoice care prin structura cercilor şi a aripilor anterioare amintesc de dermaptere. Protoelitropterele au fost descrise din depozite paleozoice (permiene) americane, iar din depozite australiene de aceeaşi vârstă au fost descrise protocoleopterele. Acestea din urmă erau insecte asemănătoare protoelitropterelor, dar aveau aripile anterioare cu nervuri mult mai puţine. Toate cele trei grupe menţionate anterior dervivă din strămoşi asemănători cu blatidele, evoluţia lor având loc la început pe teritoriul Gondwanei. Cu toate asemănările morfologice, se apreciază însă că protoelitropterle şi protocoleopterele nu sunt strămoşi direcţi ai coleopterelor actuale.

Taxonomie animala - Nevertebrate

165

Coleopterele, unul din cele mai numeroase grupe de insecte actuale, are de asemenea o origine veche. Multă vreme specialiştii au crezut că protoelitrpterle şi protocoleopterele sunt precursorii gândacilor actuali. In urma unor cercetări ulterioare, s-a dovedit că întregul grup al oligoneopterelor are o origine la fel de veche ca aceea a insectelor fără metamorfoză completă, derivând în cursul devonianului sau al carboniferului inferior din grupe foarte primitive de tip polineopteroid; în lumina acestor cercetări, grupe de polineoptere specializate ca cle menţionate anterior nu pot sta la baza coleopterelor. Arhicoleopterele sunt cunoscute din permian şi apar în depozite până în triasic, dezvoltându-se probabil din acelaşi grup primordial care a dat naştere megalopterelor. Se caracterizează prin aripi anterioare chitinizate, cu nervuri bogate, uneori anastomozate şi cu calus humeral slab dezvoltat, ceea ce indică faptul că aripile erau folosite la zbor în mod activ. Coleoptere tipice apar de asemenea în permian, originea lor fiind probabil întrun grup primitiv de arhicoleoptere, cu care totuşi au evoluat paralel. Cele mai vechi coleoptere pot fi încadrate în arhostematele actuale. Coleopterele se diferenţiază pe teritoriul Gondwanei, răspândindu-se rapid pe tot globul. In mezozoic încă sunt comune formele cu aripi anterioare cu nervuri bogate, anatomozate; ulterior, nervaţiunea dispare treptat, apărând forme de tipul celor actuale. Megalopterele şi rafidiopterele se diferenţiază în paleozoic dintr-un grup de insecte mecopteroide încă neidentificat. Megalopterele primitive (permosialidele şi arhisialidele) sunt cunoscute din permian, însă fosilele lor sunt puţine. Alte resturi fosile datează din mezozoic (triasic), ca şi din ambra oligocenă; acestea din urmă, chiar dacă sunt foarte recente, aparţin unor genuri stinse de coridalide şi sialide. Rafidiopterele au o origine mai neclară. Resturi ale unor insecte asemănătoare cu rafidiopterele actuale – permorafidiidele – sunt cunoscute din permian şi ulterior din jurasic (mesorafidiide), însă prezenţa unor caractere care amintesc pe cele de la megalopterele primitive face aceste grupe dificil de încadrat. Celălalt grup de neuropteroide – planipeniile – sunt cunoscute de asemenea din permian şi este interesant că o mare parte a familiilor actuale pot fi întâlnite în fauna paleozoică. Se remarcă la formele fosile extraordinara ramificare a nervurilor (mai ales în zona radială) iar aripile anterioare şi posterioare prezentau o margine lată antecostală. Hemerobiidele sunt dominante în paleozoic, mirmeleonidele apărând mult mai târziu, în terţiar. In mezozoic, grupul s-a diversificat mult, răspândindu-se pe tot globul şi dând un mare număr de tipuri. Comparativ cu formele actuale, formele fosile se caracterizau prin aripi mari, late, adesea prevăzute cu desene colorate, uneori chiar cu oceli pupilaţi. Hemerobiidele se dezvoltă pe teritoriul Gondwanei şi se răspândesc ulterior pe teritoriul Laurentiei şi Angarei; în jurasic cunosc o dezvoltare explozivă, când grupul domină o mare parte a ecosistemelor terestre. In cretacic, hemerobiidele intră în declin evolutiv. Mecopteroidele, alt grup important în prezent derivă din forme atestate din permianul inferior din Kansas (Laurentia), iar ulterior apar în depozite de pe fostele teritorii temperate ale Laurentiei şi Gondwanei. In paleozoic se întâlnesc reprezentanţii mai multor tipuri diferite de mecoptere, destul de asemănătoare ca structură a nervaţiunii cu tipurile mezozoice. Aceste linii vechi se sting însă în mezozoic pentru a fi înlocuite cu tipuri de genul celor actuale. Mecopteroidele evoluate – trihopterele şi lepidopterele au o origine mult mai recentă. Trihopterele tipice se cunosc abia din liasic. După unele ipoteze, strămoşii trihopterelor au evoluat dntr-un grup de mecopteroide gondwaniene. Unii specialişti identifică acest grup primordial cu paramecopterele permiene de tip Belmontia, care ar fi dat naştere paratrihopterelor. Acest grup apare abundent în triasicul superior şi din el derivă după toate probabilităţile atât trihopterele actuale cât şi lepidopterele. Lepidopterele apar cu fosile tipice abia în eocen, când însă erau deja diferenţiate majoritatea familiilor actuale; din acest motiv, apare foarte plauzibilă ipoteza că acest grup s-a diversificat în timpul mezozoicului, evoluând în paralel cu diversificarea plantelor superioare, fără a se cunoaşte deocamdată resturi fosile. Strămoşii dipterelor – protodipterele, desprinse de asemenea dintr-un grup de mecoptere – se cunosc din permianul superior. Permotipulidele aveau structura aripilor identică cu cea a tipulidelor actuale, însă aripile posterioare erau complet dezvoltate. Se pare că reducerea celei de-a doua pereche de aripi a avut loc până în triasic când apar primele resturi de nematocere tipice.

Taxonomie animala - Nevertebrate

166

Diptere tipice apar în depozite din triasicul superior din Queensland (Australia), iar caracterele acestora arată că este vorba de forme specializate. Brahicere de tipul celor actuale sunt cunoscute din mezozoic, când flora de angiosperme se extinde pe tot globul. In Europa, dipterele moderne pătrund odată cu fauna angariană; din ambra baltică sunt cunoscute sute de fosile aparţinând la grupele actuale. Sifonapterele nu sunt cunoscute cu fosile decât din ambra oligocenă, iar fosilele păstrate se înscriu printre grupele actuale. O serie de specialişti consideră că au afinităţi filogenetice cu dipterele, însă probabil că puricii descind de asemenea dintr-un grup de mecopteroide. Probabil că evoluţia lor ca grup specializat la hematofagie a fost paralelă cu cea a mamiferelor. Himenopterele apar relativ târziu, odată cu diferenţierea angiospermelor. Cele mai vechi fosile de himenoptere datează din liasicul inferior şi sunt de tip siricid. Alte siricide datează din jurasic, însă forme de tipul terebrantelor şi aculeatelor apar în număr mare abia în terţiar. Si în acest caz, evoluţia a avut loc în paralel cu cea a plantelor cu flori şi a altor grupe de insecte. Strepsipterele au o singură fosilă înregistrată până în prezent – din ambra baltică oligocenă, aparţinând celei mai vechi familii a grupului, care include specii care parazitează tisanurele, răspândită şi în prezent pe continentul nord-american. Grupul paraneopterelor apare la fel de vechi ca şi oligoneopterele şi insectele primitive. Psocopterele sunt cunoscute cu fosile din permian – permopsecopterele. Aceste specii aveau aripi cu o nervaţiune simplă, unele prezentând de asemenea un rostru. Aceste insecte deja specializate au evoluat începând cu carboniferul pe teritoriul Gondwanei. Din acest grup s-au desprins în permian şi psocopterele actuale (cunoscute cu fosile din jurasic) malofagele şi anoplurele. Aceste din urmă grupe evoluează paralel cu grupele parazitate, fiind strâns legate de păsări şi mamifere. Thysanopterele au afinităţi filogenetice cu psocopterele, din care derivă după toate probabilităţile. Formele tipice de thysanoptere apar relativ târziu, în terţiar, iar evoluţia lor este de asemenea legată de plantele superioare. Hemipteroidele sunt un grup foarte vechi, şi spre deosebire de alte tipuri de insecte, strămoşii lor prezintă deja aparat bucal adaptat pentru înţepat şi supt. Cunoscute cu fosile din paleozoic, protohemipteroidele, considerate o perioadă precursoarele homopterelor şi heteropterelor actuale, aceste forme s-au dovedit a fi un grup independent, iar rostrul perforant ca o convergenţă evolutivă. Homopterele apar cu fosile din permian, evoluând şi diversificându-se atât pe Laurentia cât şi pe Gondwana sau Angara. Aceste insecte se caracterizau deja prin aripi cu nervaţiune redusă, iar aripile în ansamblul lor nu difereau prea mult de cele ale formelor actuale, şi cu rostrul bine diferenţiat. Cu toate acestea, unele grupe fosile erau deja prea specializate pentru a fi incluse printre formele actuale şi reprezentau linii filogenetice distincte care s-au stins fără să lase urmaşi. Evoluţia acestui grup include şi unele grupe sistematice cu origine nesigură, grupate de unii specialişti printre lepidoptere, chiar dacă nervaţiunea lor nu este în mod clar de tipul celei de la lepidopterele primitive. Se consideră că la început homopterle s-au diferenţiat pe Gondwana, ulterior cucerind Angara, iar de pe soclul angarian răspândindu-se pe tot globul. Heteropterele apar mult mai târziu comparativ cu homopterele. In triasicul superior sunt astfel identificate resturi de criptocerate înrudite cu notonectidele actuale. Mai târziu, în cretacic şi jurasic, grupul se diversifică, din jurasicul superior fiind practic cunoscute toate tipurile actuale de hidrocorize. Evoluţia insectelor apare astfel ca un fenomen complex. Strămoşii îndepărtaţi ai grupului populau supracontinentul unic care ulterior s-a divizat în Laurentia şi Gondwana, iar diferite grupe de insecte au evoluat în paralel pe ambele continente, fiind supuse influenţei puternicelor modificări climatice din cursul erei primare. Ulterior, când continentele s-au reasamblat, fauna de insecte se uniformizează pe tot globul, astfel încât în prezent este destul de dificil de urmărit filiaţia lor directă. In mod clar, pe parcursul timpului s-au succedat mai multe tipuri de faune de insecte, dintre care se remarcă fauna paleozoică, cu insecte de talie mare, de climă caldă, o faună cretacică,

Taxonomie animala - Nevertebrate

167

şi, în fine, fauna actuală, care îşi capătă trăsăturile caracteristice în timpul terţiarului şi quaternarului. Dacă facem o trecere în revistă a datelor paleontologice pe care le deţinem cu privire la evoluţia diferitelor grupe de insecte, se poate uşor observa că unele dintre grupele majore au apărut şi s-au diversificat pe fostul continent laurentian – protoefemeroptere, meganisoptere, protoblatide, blatide, protoortoptere, isoptere, protoelitroptere, mecopteroide – altele pe soclul gondwanian – odonatopteroide, plecoptere, embioptere, protocoleoptere, planipenii, psocoptere, homoptere. Multitudinea de modificări climatice majore care au intervenit în decursul paleozoicului – cea mai lungă dintre erele geologice care au cunoscut forme de vieţuitoare terestre – ca şi modificările suferite de forma uscatului însuşi, au modelat profund fauna de inecte primitive. Multe grupe puternic diversificate, care dominau practic ecosistemele terestre, au dispărut fără urmă odată cu puternicele glaciaţiuni care au acoperit uscatul aproape în întregime în anumite perioade ale paleozoicului (ex. carboniferul târziu şi permianul timpuriu se caracterizează printr-o glaciaţiune majoră care a afectat Gondwana, supercontinentul sudic). Odată cu dispariţia unor ramuri întregi, practic se creau condiţii optime pentru diversificarea altor grupe de insecte. Mai mult, grupe care sunt cunoscute cu precursori de pe un supercontinet se diversifică adesea pe celălalt soclu continental. Fauna de insecte actuale este rezultatul ultimei diversificări majore, care a avut loc în era mezozoice, odată cu apariţia şi dezvoltarea plantelor superioare – angiospermele. In prezent, domină tocmai acele ordine de insecte legate în mod nemijlocit de angiosperme, sau care se hrănesc pe seama altor insecte legate de plantele cu flori: coleopterele, himenopterele, lepidopterele şi dipterele. Cele mai vechi tipuri de insecte se întâlnesc în prezent în sudul Pacificului, pe uscaturile izolate de timpuriu – Australia, Noua Zeelandă, Tasmania – ca şi în zonele ecuatoriale, care din mezozoic nu au mai cunoscut modificări majore de climă. Faune emisferei nordice – în special cea a Europei şi Americii de Nord este cea mai recentă. Distrusă aproape complet în timpul glaciaţiunilor quaternare, vechea faună tropicală terţiară este înlocuită după retragerea gheţarilor de specii rezistente la climat temperat, iar în cazul unora dintre ordine procesul de speciaţie este în continuare în plină desfăşurare. Evoluţia şi filogenia artropodelor Grupul dominant al lumii vii actuale, artropodele se dovedesc a fi un grup destul de uşor de urmărit în decursul timpului. Exoscheletul chitinizat sau calcificat s-a păstrat în bune condiţii atât pentru formele acvatice şi pentru cele terestre, şi din motive lesne de înţeles, paleontologii care au studiat artropodele fosile nu au avut de înfruntat problemele pe care le pune studiul vertebratelor, la care scheletul este intern. Prezenţa aceluiaşi exoschelet de natură chitinoasă, ca şi năpârlirea, indică în mod clar legătura artropodelor cu celelalte încrengături grupate împreună în diviziunea Ecdysozoa – animale care năpârlesc – parartropodele, kinorinhii, priapulidele, gastrotrichii, nematodele şi gordiaceele. Studiile de anatomie comparată, de embriologie şi de paleontologie au fost confirmate şi de cercetările moderne de biologie moleculară, care, chiar dacă nu validează ipoteza că precursorii artropodelor au fost anelide, indică faptul că anelidele şi artropodele au avut strămoşi comuni. Una dintre cele mai interesante dovezi în acest sens este descoperirea faptului că toate structurile care “proeminează” în afara corpului, şi care de regulă servesc la deplasare – parapodele anelidelor, “picioarele” tardigradelor şi onicoforelor, apendicele articulate ale artropodelor, membrele tetrapodelor, ampulele ascidiilor, chiar şi picioarele ambulacrare ale echinodermelor – se dezvoltă în ontogeneză ca urmare a acţiunii unor gene de acelaşi tip. In plus, gene de tip similar se întâlnesc la nematode – grup care nu prezintă expansiuni tegumentare, ceea ce sugerează că aparatul genetic care în prezent controlează dezvoltarea unei întregi panoplii de apendici este mult mai vechi decât apariţia apendicilor în sine.

Taxonomie animala - Nevertebrate

168

Strămoşul artropodelor actuale a evoluat în mările precambriene, şi este foarte probabil că avea un corp vermiform, format din mai multe segmente identice (totuşi, numărul acestora nu era prea mare, avansânduse cifra de 11 segmente), prevăzute cu expansiuni laterale care serveau la deplasare. Un posibil candidat la titlul de precursor al artropodelor ar putea fi Kerygmachela kierkegaardi – un animal marin cu corpul asemănător cu al onicoforelor, care prezenta pe fiecare segment expansiuni laterale care serveau probabil la înot; însă, pe cap era prezentă o pereche de antene iar ultimul segment al corpului prezenta o structură care aminteşte în egală măsură de furca codală a telsonului crustaceelor şi de cercii insectelor primitive. Numărul mic de segmente al corpului al acestor precursori sugerează ideea că grupele de artropode care au mai multe segmente s-au diferenţiat prin “accidente genetice” care au determinat multiplicarea unui număr iniţial mic de structuri repetitive în lungul axei longitudinale. Această ipoteză este aprobată de exemplu de datele care indică pentru miriapode un precursor cu un număr mic de segmente corporale, formele cu segmente numeroase fiind derivate şi nu ancestrale. Aceleaşi observaţii s-ar putea face şi pentru alte grupe de artropode cu segmente numeroase – unele trilobitomorfe şi unele crustacee. De asemenea, s-a sugerat ideea că apendicele articulate care au apărut primele au fost antenele şi structurile codale de tipul cercilor – deci expansiuni cu rol senzorial, iar această ipoteză este practic confirmată de datele paleontologice recente sau mai vechi. In lumina acestei ipoteze, apendicele articulate de pe segmentele corpului ar fi rezultatul acţiunii în fiecare segment al corpului al aceluiaşi program genetic care iniţial a dus la formarea structurilor senzoriale. De fapt, ipoteza aceasta a fost la rândul său probată de datele de biologie moleculară menţionate anterior. O altă problemă pe care o pune studierea artropodelor este prezenţa apendicilor biramate la trilobitomorfe şi crustacee pe de-o parte şi a aripilor de la insecte. După ultimele cercetări de biologie moleculară, apendicele uniramate şi cele biramate au originea în aceleaşi grupe de celule iniţiale, doar că în cazul apendicelor biramate apar mai multe zone de creştere activă şi în partea dorso-ventrală a marginii distale a expansiunii care va genera apendicele. Aripile insectelor, pe de altă parte, sunt considerate în concepţia clasică drept expansiuni laterale ale notumului; cercetări recente efectuate cu markeri moleculari sugerează însă că aripile ar fi rezultatul evoluţiei din exopoditul unui apendice iniţial biramat. La această concluzie destul de interesantă s-a ajuns după ce s-a constatat că două gene care determină dezvoltarea aripilor la Drosophila sunt implicate în dezvoltarea structurilor superioare ale apendicelor biramate complexe de la crustaceele anostracee din genul Artemia. Evoluţia mandibulelor insectelor, miriapodelor şi crustaceelor a fost elucidată de asemenea de către specialişti care au folosit metode ale biologiei moleculare. Concepţia clasică privind structura mandibulelor propunea originea diferenţiată a acestora la insecte şi miriapode pe de-o parte şi la crustacee pe de alta. Astfel, se considera că mandibulele insectelor şi miriapodelor derivă dintr-un întreg apendice articulat în vreme ce mandibulele crustaceelor rezultă de fapt doar din modificarea părţilor bazale ale unui astfel de apendice. Or, studii recente au relevat că la nivelul mandibulei de la miriapode şi insecte nu apar structurile genetice care ar trebui să existe dacă mandibula ar fi evoluat dintr-un întreg apendice. In ce priveşte grupul cheliceratelor, opinia clasică opunea acest grup mandibulatelor, principalele diferenţe fiind lipsa mandibulelor, a antenelor şi în consecinţă a deuterocerebronului – structură care inervează antenele. Ori, şi în acest caz cercetări datând din 1998-2000 duc la modificarea concepţiei clasice. Utilizarea unor tehnici de biologie moleculară care permit marcarea şi observarea directă a unor gene a demonstrat că de fapt cheliceratele nu sunt lipside de deutocerebron, acesta fiind de fapt înglobat în structurile cerebrale ale cheliceratelor. Astfel, în urma acestor studii, practic se poate trasa o omologie între segmentele anterioare ale corpului de la chelicerate pe de-o parte şi insecte pe de alta. Segmentul care poartă ochii este primul, urmează cel ce poartă antenele insectelor şi respectiv chelicerele, ulterior în ordine segmentele cu antene II a crustaceelor (segmentul inrtercalar de la insecte şi miriapode, care nu prezintă această antenă) şi respectiv pedipalpii, cu mandibulele şi respectiv primul picior toracic, maxilele şi toracopodul doi, labium şi toracopodul trei, piciorul toracic unu al insectelor şi crustaceelor şi respectiv piciorul

Taxonomie animala - Nevertebrate

169

toracic patru al cheliceratelor. La această situaţie s-a ajuns datorită faptului că procesul de cefalizare la cheliceratele actuale este mult mai avansat comparativ cu insectele sau cu crustaceele. Privind toate aceste date, schiţarea unui arbore filogenetic al artropodelor devine o sarcină relativ uşoară. Astfel, crustaceele, insectele şi miriapodele apar ca un grup monofiletic, care a evoluat în paralel cu cheliceratele. Intre formele mandibulate, crustaceele sunt un grup separat, iar miriapodele şi insectele altul, în interiorul căruia datele de anatomie comparată indică o apropiere mai mare între pauropode şi simfile pe de-o parte şi între chilopode şi insecte pe de alta; diplopodele apar ca un grup specializat, care a evoluat oarecum independent, şi ai cărui precursori s-au desprins mai devreme din trunchiul comun. In ce priveşte cheliceratele, acestea sunt înrudite cu trilobitomorfele, fără a deriva din acestea. Tilobiţii reprezintă o ramură foarte specializată, care s-a stins fără să lase urmaşi direcţi, ca şi alte tipuri de artropode paleozoice, mai dificil de încadrat. O problemă aparte o reprezintă grupele de organisme din mările paleozoicului timpuriu, care au o serie de trăsături de tip artropodian, fără a putea fi însă încadrate între încrengăturile actuale. Astfel de grupe sunt reprezentate de animale ca Opabinia, Anomalocaris şi altele, al căror loc în arborele filogenetic al nevertebratelor este în continuare neclar. Ar putea fi vorba şi în acest caz de ramuri care nu au corespondent în prezent şi care nu au dat urmaşi direcţi, aparţinând unei faune în care artropodele tipice nu apăruseră deja. Oricum, aceste tipuri erau deja specializate, ceea ce exclude aproape din start orice ipoteză care le-ar pune la baza altor grupe. Ne aflăm şi în acest caz în faţa unor “variante” care reprezentau rezultatul unui proces de evoluţie îndelungată, filiaţia lor dispărând în negura timpului.

DEUTEROSTOMIENI Deuterostomienii sunt organismele animale la care orificiul bucal nu derivă din blastopor, ca în cazul protostomienilor, ci este o neoformaţie. In cazul lor, blastoporul fie că se închide, fie că va da naştere orificiului anal. Considerate de biologii secolului trecut ca fiind organisme superioare, apărute mai târziu în cursul evoluţiei, deuterostomienii s-au dovedit – în lumina ultimelor cercetări de biologie moleculară - a se fi desprins primele din trunchiul comun. Această ipoteză este susţinută de prezenţa unor gene ancestrale la deuterostomieni ca şi la protostomieni primitivi, or acest aspect nu poate apare decât în cazul în care grupele în cauză ar fi avut un acelaşi fond ereditar ancestral. Din punct de vedere sistematic, gruparea deuterostomienilor include următoarele încrengături: Echinodermata, Hemichordata, Chordata - incluzând Cephalocordata şi Urochordata şi Vertebrata. Dintre aceste grupe taxonomice, primele două sunt considerate ca fiind nevertebrate, deoarece nu prezintă notocord; ultimele trei încrengături – cordatele propriu zise, sunt studiate de zoologia vertebratelor. Increngătura E C H I N O D E R M A T A Cuprinde un grup de animale marine foarte vechi (sunt cunoscute cu fosile încă din ordovician), bentale în cea mai mare parte, cu simetrie radiară alterată adesea de elemente de simetrie bilaterală, caracterizate prin prezenţa unor structuri şi organe unice printre vieţuitoarele actuale. Echinodermele sunt metazoare celomate, deuterostomiene. Grupul are o vechime mare, iar unii specialişti opinează chiar că unele forme ale faunei precambriene de tip Ediacara care au trăsături care amintesc de echinodermele bentale (ex. Tribrachidium), ar putea fi precursori ai echinodermelor. Insă, aceste forme dintre vendobionte nu posedă o caracteristică de bază a echinodermelor, şi anume structurile calcaroase din derm.

Taxonomie animala - Nevertebrate

170

Echinodermele au reprezentat în perioada paleozoică unul din cele mai înfloritoare grupe de organisme. Destul de deosebite de formele actuale, tipurile paleozoice erau diversificate. Unele dintre ele semănau în linii mari cu crinoideele sau echinoideele actuale, însă cea mai mare parte erau reprezentanţii unor grupe deosebite – unele extrem de dificil de încadrat. In prezent grupul este în regres, fiind cunoscute doar 5 500 de specii faţă de miile de specii fosile. Din punct de vedere sistematic, echinodermele se împart în cinci clase actuale - Crinoidea, Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea – şi alte câteva fosile. Formele fosile, foarte interesante sub aspect evolutiv, pot fi apropiate de crinoideele actuale – clasele Cystoidea, Blastoidea – în vreme ce altele sunt după toate probabilităţile tipuri distincte – cum este cazul formelor incluse în clasele Machaeridia, Heterostelea, Edrioasteroidea, Ophiocystia. După planul de organizare al corpului, se pot distinge două subîncrengaturi - Pelmatozoa – cuprinzând clasa Crinoidea şi Eleutherozoa, în care sunt incluse clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea.

Subîncrengătura Pelmatozoa Cuprinde mai multe grupe fosile de echinoderme, care au dominat mările paleozoice. In prezent, mai supravieţuiesc reprezentanţi ai unei singure clase - Crinoidea Clasa Crinoidea (Fig. 368) Apărute în cambrian, crinoideele au fost unul din grupele importante de vieţuitoare care au populat mările paleozoice şi mezozoice. O serie de forme dispar la sfârşitul erei primare - ca o consecinţă a modificărilor climatice majore care au afectat întregul glob terestru la sfârşitul acestei perioade - pentru ca alte grupe să se dezvolte în decursul erei secundare. In prezent se cunosc circa 630 de specii, fixate de substrat printr-un peduncul tot timpul vieţii sau doar în perioada de “tinereţe”. Formele actuale, fie că trăiesc fixate pe fundul mărilor şi oceanelor, unde pot atinge adâncimi de 1000 de metri, fie că sunt libere şi întâlnite în apele litorale, sunt de dimensiuni mult mai modeste ca dimensiuni comparativ cu unii dintre strămoşii lor care aveau diametrul braţelor extinse de circa 1 m şi pedunculul de aproape 20 m. Morfologic, corpul crinoideelor este reprezentat de o cupă în formă de con cu baza în sus, de pe marginile căreia pornesc cele cinci braţe bifurcate chiar de la bază şi prevăzute pe margini cu pinule. Pereţii laterali ai cupei – denumiţi tecă - sunt acoperiţi cu plăci plasate pe trei zone - bazală, radială şi brahială. Baza conului, sau tegmenul, ce poartă în centru orificiul bucal şi cel anal, poate fi protejată de plăci calcaroase sau poate fi membranoasă. Din colţurile gurii pornesc cele cinci şanţuri ambulacrare, care se ramifică în braţe şi în pinule. Pe marginea acestor şanţuri se află din loc în loc grupe de câte trei picioare ambulacrare, care alcătuiesc două şiruri. Aceste formaţiuni au rol exclusiv senzorial. Sanţurile ambulacrare sunt prevăzute cu ciliatură care antrenează particulele alimentare în interiorul orificiului bucal. Din vârful conului porneşte la formele fixate pedunculul, format din plăci calcaroase suprapuse, denumite plăci columnale. La bază, pedunculul prezintă ramificaţii denumite radicele. Din loc în loc, de pe peduncul se desprind scurte ramificaţii - cirii cu ajutorul cărora animalul se poate ancora de diferite asperităţi din mediu. Pedunculul este străbătut pe toată lungimea sa de un canal la nivelul căruia se găseste un cordon nervos. La alte specii, libere în stadiul de adult, pedunculul lipseşte, de pe vârful conului desprinzându-se un număr de câteva zeci de ciri, care servesc la fixarea de substrat, deoarece animalul nu înoată tot timpul.

Taxonomie animala - Nevertebrate

171

Crinoideele sunt vieţuitoare cu nutriţie microfagă, fapt pentru care braţele lor au adaptări asemănătoare cu cele de la anelidele polichete fixate. Sunt răspândite în mările şi oceanele lumii, din zonele calde până în apele arctice şi antarctice. Echinodermele de tip crinoid derivă din forme de tipul cistoideelor paleozoice şi au conoscut o diversificare mare în ordovician şi carbonifer, când reprezentanţii a cel puţin trei linii filogenetice au dominat fauna marină bentală – respectiv inadunatele, cameratele şi flexibiliile. La sfârşitul carboniferului însă, aceste trei linii dispar aproape cu desăvârşire, marea majoritate a grupelor fără să lase urmaşi direcţi, cu excepţia inadunatelor, din care s-au diferenţiat precursorii unui grup de crinoidee actuale. In mezozoic, crinoideele cunosc o a doua perioadă de înflorire - în special în cretacic; şi aceste grupe cretacice cunosc însă un declin abrupt, fiind în prezent reprezentate prin puţine specii, cu exceptia comatulidelor. Subîncrengatura Eleutherozoa Include echinoderme libere ca adult, grupate în clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea. Clasa Asterioidea Include echinoderme cu simetrie pentaradiară, cu corpul format dintr-un disc central care prezintă inferior orificiul bucal şi superior orificiul anal şi placa madreporică şi cinci (sau mai multe) braţe dispuse radiar; fiecare braţ prezintă ventral câte un şanţ ambulacrar care începe în apropierea orificiului bucal şi se termină în vârful braţului. In lungul acestor şanţuri ventrale se găsesc picioarele ambulacrare. La exterior proeminează adesea ţepi calcaroşi dermali de dimensini diferite, în funcţie de specie. In vârful braţelor se găseşte câte un ochi simplu. Dimensiunile stelelor de mare variază de la câtiva cm la peste 0,5 m diametru; adesea sunt colorate viu - roşu, albastru, portocaliu, existând însa şi numeroase specii care au culori terne. Populează fundurile oceanice din zonele litorale pâna la adâncimi de câteva sute de metri. In Marea Neagră, datorită condiţiilor particulare - salinitate scăzută, factor ropic - a pătruns o singură specie - Asterias glacialis - cunoscută din sud-vestul bazinului pontic, în zona strâmtorii Bosfor. Sistematică. Asteroideele au cunoscut o evoluţie îndelungata, iar din cambrian şi pâna în prezent se poate observa o modificare progresiva a unor structuri. Cel mai evidentă este evolutia placilor calcaroase din derm. Astfel, la formele primitive, plăcile marginale erau evidente iar bratele erau aplatizate; la formele moderne, aceste plăci devin din ce în ce mai mici iar braţele apar cilindrice (mărindu-se astfel cavitatea internă, organele interne se pot extinde). De asemenea, papulele (prezente la formele vechi doar pe faţă superioară) se pot extinde şi pe părţile laterale ale braţelor iar respiraţia devine mai eficientă. Numărul de picioare ambulacrare şi de pedicelarii creste la formele evoluate; la acestea din urmă există pe fiecare braţ patru rânduri de ambulacre faţă de două la formele primitive. In prezent, vechea împărţire a asteroidelor în funcţie de prezenţă unor plăci marginale evidente (Phanerozonia) sau nu (Cryptozonia) a fost părăsită. Clasificările recente împart stelele de mare în 7 ordine. Clasa Ophiuroidea Include un grup de echinoderme strâns înrudit cu asteridele; ambele grupe apar aproape concomitent în depozitele cambriene cu peste 500 de milioane de ani în urmă. In prezent, ofiuridele, cunoscute din silurianul superior, sunt un grup destul de numeros între echinoderme; sunt cunoscute circa 1600 specii, din care trei pătrund şi în Marea Neagră. Morfologia lor externă (Fig. 374, 375) este în mare măsura asemănătoare cu cea a stelelor de mare, existand şi la acest grup un disc central de pe care pornesc cinci brate, uneori ramificte

Taxonomie animala - Nevertebrate

172

bogat (la gorgonocefali). Discul central este de dimensiuni reduse iar braţele sunt foarte subţiri, si, în ciuda faptului că sistemul de structuri calcaroase este mult mai bine dezvoltat în comparaţie cu asteridele, braţele sunt extrem de mobile, fiind folosite de animale pentru a se deplasa prin târâre. Dorsal, lateral şi ventral, discul central este acoperit de plăci calcaroase sudate între ele. Se pot deosebi o placă centrodorsală, cinci plăci infrabazale situate în jurul primei, zece plăci bazale situate în spaţiile dintre braţe, zece plăci radiale şi zece plăci adradiale situate la baza braţelor. Alături de aceste plăci, există o serie de plăci secundare mai mici care completează spaţiile ramase libere între plăcile principale. Ventral, în centrul discului se deschide orificiul bucal. Braţele pătrund mult spre centrul discului, între braţe aflându-se cinci placi orale care se prelungesc spre gura cu mai multe placi sudate, prevăzute cu dinţi calcaroşi - plăcile odontofore. Ca şi în cazul zonei dorsale, restul discului este acoperit cu placi calcaroase secundare mici. Braţele nu prezintă canale ambulacrare, existând doar câte două rânduri de picioare ambulacrare aspect prin care se aseamănă cu asteridele phanerozonii - iar spre vârf diferentiindu-se câteva tentacule senzitive şi un tentacul terminal. Scheletul braţelor este alcătuit din placi externe şi placi interne. Plăcile externe se dispun pe patru şiruri - unul dorsal, unul ventral şi două laterale. Acestea din urma pot prezenta spini calcaroşi articulaţi. Interiorul bratelor ofiuridelor este ocupat de o succesiune de piese calcaroase masive, denumite vertebre. Aceste piese sunt articulate mobil, prezentând ventral un şanţ radiar în care se găsesc ramificaţiile sistemelor hemal şi ambulacrar şi cordonul nervos radiar. O vertebră împreună cu patru plăci externe care o înconjoară alcatuieste un segment. Segmentele sunt legate între ele prin doi muşchi dorsali şi doi muşchi ventrali, care asigura o mare flexibilitate structurilor calcaroase. Ecologie. Animale bentonice, ofiuridele se întâlnesc din marile reci pâna în zonele ecuatoriale şi din zonele litorale pâna la adâncimi de câteva sute de metri. Se hranesc cu o serie de vieţuitoare mărunte, pe care le sfărâma cu ajutorul plăcilor odontofore. Unele specii se pot doar târâ pe substrat în vreme ce altele se pot căţăra pe diferite suporturi. Prima categorie de ofiuride are o mobilitate redusă a braţelor, acestea neputând fi îndoite spre gură. Gorgonocefalii, pe de alta parte, au scheletul calcaros mai slab dezvoltat iar braţele sunt extrem de ramificate, întreg animalul având aspectul unei tufe arborescente; mobilitatea braţelor în cazul acestor ofiuride specializate în capturarea animalelor marunte din plancton este extremă, prada putând fi adusă până la gură. Sistematica ofiuridelor se bazează în mare parte pe caracterele generale Clasa Echinoidea Cuprinde aşa-numiţii arici de mare, vieţuitoare apărute în silurian şi fiind actual în declin evolutiv. Fosilele echinidelor sunt grupate în peste 6000 de specii în timp ce speciile actuale sunt doar 800. Morfologie externă (Fig. 379). Corpul echinoideelor este globulos, uneori putând fi turtit şi alungit, alteori aplatizat, acoperit cu ţepi calcaroşi lungi sau scurţi, de unde vine şi denumirea lor populară. Braţele lipsesc la aricii de mare, ele fiind reunite dorsal în zona anusului iar plăcile calcaroase din grosimea peretelui corpului sunt sudate între ele, închizând complet corpul. Arhitectura scheletului calcaros prezintă diferenţe mari faţă de alte grupe de echinoderme, în timp ce organizaţia internă nu diferă prea mult de cea de la asteride. In ceea ce priveşte ţepii care completează scheletul echinidelor, aceştia se diferenţiază în ţepi ficşi şi mobili, prevăzuţi la bază cu musculatură. Tepii mobili, denumiţi şi radiole, se diferenţiază la rândul lor în radiole mari, puternice, folosite la deplasare şi radiole mici. La nivelul unor radiole mari, unii arici de mare au şi glande veninoase. Deasemenea, echinidele prezintă formaţiuni caracteristice denumite sferidii, cu structură similară celei a radiolelor cu excepţia faptului că tija calcaroasă este foarte scurtă şi se termină cu o proeminenţă sferoidală. Se presupune că au rol chemotactic; alte tipuri de sferidii, închise în cavităti ale plăcilor calcaroase ar putea avea rol de satocisti.

Taxonomie animala - Nevertebrate

173

Orificiul bucal (Fig. 380) se deschide pe faţă ventrală a corpului, în mijlocul unei membrane peristomiale şi este înconjurat de o zonă mai îngroşată - brâul peribucal. In jurul gurii se află cinci grupe de câte două braţe bucale; prin orificiul bucal proeminează cinci dinti ascutiti, care fac parte dintr-un aparat bucal cu totul unic în lumea animalelor. Dorsal, în mijlocul unei membrane periproctale se deschide orificiul anal. Acesta este înconjurat de un sistem de plăci - o placă madreporică, patru plăci genitale şi cinci plăci neurale. Din dreptul plăcilor genitale şi al plăcilor madreporice pornesc spre partea ventrală a corpului cele cinci zone ambulacrare formate din două şiruri de plăci mici imbricate şi perforate, iar din dreptul plăcilor neurale pornesc cinci zone interambulacrare, formate din plăci imbricate mari, lipsite de orificii. Prin orificiile plăcilor ambulacrare proeminează picioarele ambulacrare, în timp ce pe placile interambulacrare se află ţepi. Evoluţie şi sistematică. Echinidele apar în cambrian şi se diversifică foarte mult în paleozoic. Primele forme erau de talie mică, dar ulterior apar şi specii cu diametru de peste 30 de cm. In timpul carboniferului, suferă o puternică involuţie, dispărând întregul grup al paleoechinidelor. In mezozoic, grupul prezintă un nou puseu evolutiv, apărând şi diversificându-se forme asemănătoare cu cele actuale. Paleoechinidele prezentau simetrie radiară, însă unele din caractere le deosebeau de speciile actuale. Astfel, zonele ambulacrare erau despărţite de zone interambulacrare formate din mai mult de două siruri de plăci calcaroase, şiruri mai numeroase în zona ecuatorială a animalului. De asemenea plăcile scheletului nu erau sudate ci doar imbricate, motiv pentru care nu s-au păstrat decât rareori schelete întregi. Unele specii, cum sunt cele ale genului Melonchinus prezintă zonele ambulacrare cu mai mult de două şiruri de plăci. Aceste echinoderme primitive erau răspândite larg în mările şi oceanele paleozoice iar forma lor era sferică sau uşor alungită. Unii sistematicieni consideră acest grup ca având valoare de subclasă - Palaechinoidea. Echinoideele reprezintă cel mai complex grup dintre echinoderme din punct de vedere sistematic. Ca şi la celelalte grupe, şi în acest caz se întâlnesc două perioade de dezvoltare - una în paleozoic, când sunt cunoscute circa 10 linii filogenetice, în parte stinse şi o a două în mezozoic, mai exact în cretacic şi jurasic, când apar şi se dezvoltă cele mai bine de 14 linii filogenetice cunoscute şi în prezent şi diversificate ulterior în decursul cretacicului şi tertiarului. Din punct de vedere morfologic, la echinidele actuale, euechinidele - se disting două tipuri, considerate de multi specialişti ca subclase - Regularia şi Irregularia. Echinoideele regulate au corpul de formă globuloasă iar orificiile anal şi bucal se găsesc superior şi respectiv inferior. Grupul echinidelor neregulate are morfologia afectată de simetria bilaterală - corpul aplatizându-se iar orificiul anal de deplasează în poziţie posterioară. In prezent sunt cunoscute circa 50 de familii cuprinse în 19 ordine. Subclasa Regularia (Endocyclica) Cuprinde specii răspândite în toate mările globului, de la zona ecuatorială până spre cercurile polare. Trăiesc la suprafaţa substratului, deplasându-se cu greu cu ajutorul pedicelariilor şi al radiolelor sau prin rostogolire. Regimul de hrană este variat, unele specii fiind fitofage, altele răpitoare. Cu ajutorul pedicelariilor veninoase pot captura şi ucide prăzi diverse - moluşte, crustacee mărunte, polichete - dar şi vieţuitoare mari şi rapide, ca de exemplu crustacee stomatopode. Prada este adusă de către pedicelarii şi ambulacre în zona orificiului bucal şi este sfărâmat cu ajutorul lanternei lui Aristotel. Au şi duşmani naturali, printre cei mai temuţi fiind stelele de mare. Unele specii de echinide au obiceiul de a-şi săpa adăposturi în stâncile calcaroase moi, unde se ascund pentru a se proteja de izbiturile valurilor. In Marea Neagră nu pătrund specii de echinide. Ordinul Cidariida (Fig. 381) cuprinde echinide primitive, care prezintă ţepi masivi şi puţini, cu lungime mai mare decât diametrul corpului. Dorocidaris papillata este o specie relativ comună în Mediterana, pe fundurile mâloase, de 4 - 4,5 cm, cu tepi de circa 9 cm, de culoare roz sau verde. Alte genuri din aceeasi familie - Cidaris, Stereocidaris.

Taxonomie animala - Nevertebrate

174

Ordinul Echinida cuprinde echinide regulate, de talie medie, cu numerosi ţepi calcaroşi de dimensiuni aproximativ egale, cu dispozitie regulată. Echinus acutus (fam. Echinidae) este o specie raspândită în Oceanul Atlantic şi Marea Mediterană, de circa 15 cm diametru, răspândit pe funduri sedimentare la adâncimi mici. Paracentrutus lividus (Fig. 381), din aceeasi familie este cea mai comună specie europeană, fiind întâlnit atât pe litoralul atlantic cât şi pe cel mediteranean. Atinge 5 - 5 cm diametru, cu spinii de culoare roşiatică-brunie sau violacee; îsi sapă scobituri în rocile mai puţin dure, unde se pot adăposti zeci de indivizi. Subclasa Irregularia (Exocyclica) Include specii de echinide care trăiesc ascunse în nisip sau mâl, motiv pentru care corpul lor îsi pierde simetria radiară tipică şi devine turtit, cu clare elemente de simetrie bilaterală. Primele echinide neregulate apar în cretacic şi reprezintă şi acum un grup destul de numeros. Alungirea sau turtirea corpului la aceste echinoderme determină deplasarea orificiilor bucal şi anal. Astfel, orificiul bucal se deplasează anterior, iar anusul părăseşte zona superioară deschizându-se posterior. Deplasarea orificiului anal produce modificări în arhitectura sistemului de plăci apicale, modificări care diferă de la un grup de echinide neregulate la altul. Zonele ambulacrare se modifică şi ele, căpătând aspect de petale. Două dintre acestea rămân îndreptate posterior, formând asa-numitul bivium, iar celelalte trei, îndreptate anterior formează un trivium. Spinii calcaroşi diferă şi ei fată de cei de la echinidele regulate. De regulă, aceştia sunt mai scurţi şi deşi. Unele specii au dorsal şi posterior spini mai lungi. La alte specii, spinii sunt denumiti clavule, iar zonele unde sunt dispuşi poartă numele de fasciole. Mişcările acestor spini asigură un curent permanent de apă ce curăţă de nisip sau mâl corpul animalului. Din punct de vedere sistematic, alături de spatangidele, clipeasteridele şi alte grupe actuale, din cretacic şi terţiar sunt cunoscute şi alte ordine, exclusiv fosile - Holectypoidea şi Conoclypina. Ordinele Spatangida şi Neolampodida includ forme bilateralizate, cu corpul uşor aplatizat dorsal. Sunt consumatoare de mâl sau microfage, lanterna lui Aristotel dispărând la aceste grupe. Sistemul ambulacrar este diferenţiat în bivium şi trivium. Pe corp prezintă fasciole, iar picioarele ambulacrare ale zonei centrale a triviumului sunt lungi, depăsind lungimea corpului. La speciile genului Aceste, ambulacrul central al triviumului, în formă de şanţ poate fi acoperit cu spini şi tepi calcarosi aplatizati, de forma unor pene, iar încăperea astfel obţinută funcţionează şi ca o cameră incubatoare. Spatangus purpureus (fam. Spatangidae, Fig. 381) este o specie relativ comună în mările europene, pe funduri nisipoase sau mâloase, la 20 - 30 m adâncime sau mai jos. Ordinele Clypeasterida, Rotulida, Scutelida, Lagenida cuprind forme puternic aplatizate, cunoscute popular sub denumirea de “biscuiţi de mare” (sau “sand dollars”) cu partea inferioară dreaptă şi cea superioară - unde se află sistemul ambulacrar format din bivium şi trivium - uşor bombată. La unele forme, testul este deformat de perforaţii, care uneori se pot deschide generând incizii caracteristice (la rotaliide sau mellitide). Partea dorsală şi cea ventrală a corpului sunt solidarizate cu lame calcaroase, iar spinii calcaroşi de pe corp sunt simpli. Anusul este deschis ventral, posterior iar gura se deschide central, în mijlocul feţei ventrale. Genul Clypeaster cuprinde mai multe specii răspândite în apele calde ale globului. Forma lor este circular-pentagonală iar grosimea este de câţiva milimetri. Clypeaster rosaceus este comun pe fundurile nisipoase din Oceanul Indian; în zona Mării Caraibilor şi a Golfului Mexic trăiesc alte specii, ca Eucope emarginata şi Echinarchinus parma. Clasa Holothurioidea Cele peste 600 de specii de holoturidele sunt specii curioase, cunoscute sub denumirea populară de castraveţi de mare. Pot atinge cea mai mare talie între echinodermele actuale, corpul unora dintre specii atingând aproape un metru lungime. Grupul are o vechime foarte mare, fosilele

Taxonomie animala - Nevertebrate

175

lor datând din cambrian şi fiind mai vechi comparativ cu asteridele, ofiuridele şi echinidele. Poziţia lor sistematică este încă controversată, unii specialişti opinând pentru plasarea lor la începutul seriei eleutherozoarelor. Holoturidele se caracterizează prin dispariţia scheletului calcaros, iar corpul lor este alungit, cu orificiile bucal şi anal deschizându-se anterior şi respectiv posterior. La unele specii, în jurul orificiului bucal se găsesc tentacule ramificate iar pe corp pot exista protuberanţe. Simetria radiară primară este alterată de simetrie bilaterală. Holoturidele sunt în cea mai mare parte animale bentale, deplasându-se pe fundul mărilor prin miscări de târâre. In Marea Neagră pătrund doar câteva specii apartinând acestui grup. Morfologie externă. Corpul este destul de variat ca aspect. Unele specii prezintă orificiul bucal înconjurat de cinci sau multiplu de cinci tentacule, rezultate din transformarea unor picioare ambulacrare, foarte ramificate sau, dimpotrivă, digitiforme. La alte specii, gura migrează în partea superioară a corpului, tentaculele “pescuind” din apa de mare diverse organisme mărunte, iar la altele, extremităţile animalului se apropie sau chiar fuzionează, anusul şi orificiul bucal deschizându-se alături pe un fel de prelungire a corpului cu aspect de trompă. In sfârşit, o serie de specii sunt pelagice, prezentând tentacule extrem de dezvoltate şi corpul aproape transparent, asemănându-se mult cu celenteratele scifoide. Holoturiile se târăsc pe aceeaşi parte a corpului – partea ventrală – la nivelul căreia se găsesc trei zone ambulacrare, care formează şi la acest grup un trivium; dorsal, se observă celelalte două zone ambulacrare – biviumul. Picioarele ambulacrare din zona triviumului sunt mari, bine dezvoltate, servind la deplasare, în vreme ce cele de la nivelul biviumului sunt atrofiate şi au mai ales rol senzorial. Ecologie. Holoturiile sunt animale puţin mobile, răspândite mai ales în mările calde. Au destul de puţini duşmani naturali. Dacă sunt atacaţi, expulzeză la exterior conţinutul tuburilor Cuvier, îşi pot contracta puternic corpul sau se pot rupe în mai multe bucăţi, regiunea cefalică regenreând ulterior animalul. Alte specii îşi autotomizează intestinul, gonadele, organele arborescente şi tentaculele pe care le proiectează în faţa agresorului. Toate aceste organe se refac în libertate; în captiviatte animalele mor în urma acestui proces. In interiorul organelor arborescente, cavitatea cloacală sau în celom pot pătrunde o serie de vieţuitoare marine - peşti, moluşte etc - ce sunt astfel protejate de prădători, fără ca holoturiile să fie deranjate de această convieţuire. Sistematică. Holoturidele pot fi împarţite în două subclase în funcţie de prezenţa sau absenţa picioarelor ambulacrare - Actinopoda (ce include primele trei ordine) şi Apoda (cu un singur ordin - Apodida sau Synaptida). In aceste subclase sunt incluse mai multe ordine, în funcţie de autori. Caracterele generale după care sunt diferenţiate ordinele se referă la forma şi originea tentaculelor peribucale, la tipul scleritelor, la prezenţa sau absenţa unor organe interne şi mai puţin la morfologia externă. Filogenia şi evoluţia echinodermelor Grup vechi, echinodermele prezintă o serie de trăsături care le diferenţiază de celelalte grupe de deuterostomieni. Dacă relaţiile filogenetice în cadrul grupului pot fi stabilite cu destul de multă precizie, graţie numărului mare de forme fosile cunoscute, nu acelaşi lucru se poate spune despre relaţiile echinodermelor cu celelalte grupe de deuterostomieni. Strămoşul echinodermelor a fost probabil un animal pelagic cu simetrie bilaterală (după cum o dovedeşte larva pelagică dipleurulă comună tuturor echinodermelor actuale), sau un animal bental care posedă un stadiu larvar pelagic de tipul dipleurulei. Acest strămoş prezenta un tub digestiv complet, cu orificiul anal derivat din blastopor, cu două şiruri de ciliatură - una pe faţa ventrală a corpului şi alta pe faţă dorsală şi cu trei perechi de vezicule celomice conectate şi comunicând cu exteriorul printr-un por acvifer. Trecerea la viaţa fixată, bentală, s-a făcut probabil în urma unei modificări metabolice, care a determinat depunerea în derm de structuri calcaroase. Acest stadiu ar putea fi atestat de forme

Taxonomie animala - Nevertebrate

176

fosile de tipul macheridelor, care prezintă atât simetrie bilaterală cât şi sisteme de plăci calcaroase dermale. Devenind bentale, presiunea masei de apă a favorizat dezvoltarea unor structuri cu simetrie radiară, care se suprapune astfel pe simetria bilaterală preexistentă. Ca urmare a acestor adaptări, apar sistemele de organe care dau astăzi unicitate grupului. Trecerea la viaţa fixată are loc în precambrian, cel mai probabil cu peste 900 de milioane de ani în urmă. In urma unei radiaţii adaptative apar mai multe grupe de echinoderme bentale, fixate, cu nutriţie microfagă, cele mai multe dintre ele stinse fără urmaşi direcţi la sfârşitul devonianului. Tot acum se diferenţiază şi formele cu nutriţie macrofagă, nefixate, din care se vor diferenţia echinidele, asteridele, ofiuridele şi holoturidele actuale. Cele mai vechi fosile de echinoderme aparţin holoturidelor şi edrioasteridelor. Ulterior, apar fosile ale formelor fixate de tipul crinoideelor şi a unor grupe fosile stinse înainte de devonian. Echinidele şi asteridele tipice sunt cunoscute cu fosile din ordovician; din asteride se desprinde un grup care dă naştere strămoşilor ofiuridelor actuale. Evoluţia echinodermelor cunoaşte o istorie zbuciumată, cele câteva glaciaţiuni paleozoice afectând puternic grupul în mai multe rânduri şi determinând extincţii urmate de o refacere lentă sau rapidă. In paleozoic, glaciaţiunile au fost se pare mult mai dure comparativ cu cele cunoscute în quaternar. Astfel, în cambrian dse înregistrează una sau două glaciaţiuni puternice însoţite de o scădere drastică a nivelului oceanului planetar; o altă glaciaţiune se înregistrează în perioada de trecre de la ordovician la silurian, pentru ca în carbonifer - permian să se înregistreze cel puţin trei glaciaţiuni puternice însoţite de regresiuni marine. Glaciaţiunile au afectat nu numai echinodermele ci toate organismele pelagice sau care aveau forme larvare pelagice. Astfel, în ordovician toate speciile de trilobiţi pelagici sau care aveau larve pelagice dispar. Crinoideele cunosc un prim maxim evolutiv în devonian şi carbonifer, pentru a suferi ulterior o severă extincţie în permian. In triasic, încep să se diferenţieze din nou pentru a atinge un al doilea maxim în timpul cretacicului. In prezent, grupul este în regres evolutiv. Asteridele au un maxim evolutiv în devonian, cunoscând ulterior declin lent marcat de o severă extincţie permiană. Incepând cu sfârşitul triasicului, grupul cunoaşte o nouă dezvoltare, atingând la sfârsitul cretacicului nivelul actual. Spre deosebire de alte tipuri de organisme marine sau terestre glaciaţiunile quaternare nu au afectat prea mult acest grup taxonomic. Ofiuridele cunosc o dezvoltare mai mult sau mai puţin rectilinie, ca şi holoturidele. Dezvoltarea acestora din urmă este mai puţin cunoscută, datorită faptului că scheletul acestora este reprezentat doar de sclerite. Echinidele ating de asemenea un prim maxim evolutiv în devonian. Ulterior, grupul intră în declin lent spre sfârşitul carboniferului, o extincţie severă înregistrându-se ca şi în cazul celorlalte grupe în permian. In jurasic grupul începe să se dezvolte din nou, acum diferenţiindu-se cele două linii mari actuale - Regularia şi Irregularia - primele prezentând o dezvoltare înfloritoare până în prezent. P R O T O C H O R D A T A (HEMICHORDATA) Cuprinde un grup de animale considerate o perioada de timp drept cordate propriu-zise. Studii mai recente au demonstrat ca hemicordatele - pterobranhiatele (inclusiv graptoliţii fosili) şi enteropneustele - nu au un stomocord propriu-zis ci structura respectivă este una analogă acestuia. Ca urmare, hemicordatele au fost separate într-un grup sistematic apropiat de echinoderme, fiind considerate nevertebrate. Cu toate acestea, unele trăsături morfo-anatomice arată şi înrudirea cu cordatele primitive. Studii recente ale ARN ribosomal confirmă ipoteza mai veche potrivit căreia pterobranhiatele sunt înrudite cu echinodermele. Increngătura HEMICHORDATA

Taxonomie animala - Nevertebrate

177

Clasa Enteropneusta Grup exclusiv marin, include circa 70 de specii bentale cu aspect vermiform, de dimensiuni medii şi mari, ajungând la 2,5 m (Balanoglossus gigas). Prezintă o serie de trăsături de primitivitate cum ar fi aceea căa axa sagitală a adultului este corespunzatoare cu cea a gastrulei. Denumirea grupului vine de la faptul că la nivelul intestinului exista deschizaturi prin care acesta comunică cu mediul extern şi la acest nivel se realizează şi schimburile respiratorii; din acest motiv, aceste orificii sunt considerate orificii branhiale. Morfologie externă (Fig. 384.1) Enteropneustele au corpul împărţit în trei regiuni: prosoma - în formă de trompă, de dimensiuni variabile, mezosoma - în formă de guler şi metasoma (trunchiul) - la nivelul căreia se disting zona branhiala, zona hepatica şi zona intestinala. Orificiul bucal este deschis anterior şi ventral, între trompa şi mezosoma. Orificiul anal se deschide terminal, pe metasoma. Ecologie. Enteropneustele sunt animale bentale, sedimentofile. Se întâlnesc atât în zone calde ale globului - în ecosistemele recifale - cât şi în mările reci. De asemenea, unele specii sunt abisale. Regimul de nutriţie este preponderent microfag, hrănindu-se cu mici organisme pe care le găsesc în sedimente; fără a fi răpitori activi, uneori pot înghiţi şi animale mari. Sistematică. Enteropneustele se împart în două categorii: forme de talie mare, considerate mai primitive – familia Ptychoderidae, care include genuri ca Ptychodera şi Balanoglossus, şi forme de talie mică, de câţiva cm, considerate mai specielizate – familia Harimaniidae, ce include genuri ca Saccoglossus şi Harrimania. Clasa Pterobranchiata Cuprinde forme exclusiv marine, coloniale, asemănătoare întrucâtva cu briozoarele şi hidrozoarele. Pot fi întâlnite pe diferite tipuri de substrat, la adâncimi medii, atât în marile tropicale cât şi în mările reci. Sunt relativ puţin cunoscute, iar în prezent sunt inventariate doar circa 20 de specii (grupul a avut în trecut o dezvoltare mai mare); pe lângă specii bentale, se cunosc şi forme fosile pelagice. Morfologie externă (Fig. 385.2) Corpul, împărţit în trei zone (prosoma sau scutul cefalic, mezosoma şi metasoma), este protejat fie de un tub fie de o coenecie secretată de tegument. La nivelul mezosomei se găsesc braţele - de cele mai multe ori două - prevăzute cu şiruri duble de tentacule/pinule. Metasoma prezintă un stolon care se conectează la cele mai multe specii de stolonul comun al coloniei. Indivizii coloniei se numesc zoizi. - Prosoma are formă de scut şi prezintă un epiteliu glandular şi ciliat cu ajutorul căruia zoizii se pot deplasa prin târâre sau se pot fixa pe tub. - Mezosoma are forma inelară; la nivelul acestei zone se deschide orificiul bucal, mărginit inferior de o buză îngroşată. Superior şi dorsal sunt prezente 2 - 18 braţe iar dorso-lateral se deschid orificiile celomoductelor. In urma acestora, la unele specii există fante branhiale care din punct de vedere morfologic aparţin metasomei. Când sunt în număr de două braţele se dispun în V iar când sunt mai multe în formă de coroană. - Metasoma este voluminoasă, saciformă; pe partea dorsală, superior se deschide orificiul anal iar în partea opusă se inseră stolonul sau apendicele peduncular, care este atât un organ de fixare şi de conectare cu restul coloniei cât şi un organ de înmulţire vegetativă. Glandele de la nivelul prosomei secretă coenecia, care poate avea aspect de reţea, de tuburi interconectate sau aspect coraliform. Fiecare tub care se desprinde de pe tubul principal conţine un singur zoid. Coloniile pot atinge dimensiuni variate, de la câţiva milimetri la câteva zeci de cm (10 - 30). Forma coloniei poate fi de crustă dendroidă – ca la Cephalodiscus - sau de tub ramificat – la Rhabdopleura. Prin partea orizontală trece aşa-numitul stolon negru (partea comună a coloniei).

Taxonomie animala - Nevertebrate

178

Pereţii coeneciei au aspect opac sau transparent, fiind formaţi dintr-o serie de lamele semiinelare alipite, semiinelele fiind alipite în planul median al zoeciei printr-o linie în zig-zag. Sistematică. Pterobranhiatele se împart în două ordine: Cephalodiscida şi Rhabdopleurida. Ordinul Cephalodiscida include specii cu lofofor cu mai multe perechi de braţe şi cu o pereche de fante branhiale. Colonia are aspect masiv, ramificat. In acest grup sunt incluse specii sociale care populează fundurile oceanice la 100 – 500 m adâncime, în special în emisfera australă. Cephalodiscus dodecalophus (Fig. 386.4,5,6) este o specie răpândită în mările arctice şi antarctice; indivizii coloniei sunt neuniţi între ei şi îşi pot părăsi lojele. O specie curioasă este Atubaria heterolopha, care este solitară şi liberă, cu lofoforul redus la două braţe, fără tentacule. Pelagică, Atubaria este întâlnită în Marea Japoniei şi vestul Oceanului Pacific. Ordinul Rhabdopleurida cuprinde specii de pterobranhiate cu lofoforul alcătuit doar din două braţe prevăzute cu pinule. Colonia are aspect tubular, ramificat. Indivizii coloniei sunt uniţi între ei prin aşa-numitul stolon negru. Genul Rhabdopleura (Fig. 386.1) include mai multe specii răspândite în toate zonele globului. Colonia rabdopleuridelor are formă de tufă iar tuburile sunt formate din semiinele alipite între ele. Graptoliţii (Graptholoidea) Graptoliţii (Fig. 387) reprezintă un grup de pterobranhiate fosile, exclusiv paleozoice, considerate de unii specialişti ca având rang taxonomic de clasă sau ordin. Erau animale coloniale, bentale sau pelagice. Colonia prezenta un rhabdosom comun pe care lojele erau înşirate liniar. Rhabdosomul prezenta un exoschelet extern – peridermul – format dintr-un strat extern şi unul intern alcătuit din semiinele. Coenecia (rhabdosomul) se dezvolta dintr-o lojă iniţială – sicula. Indivizii coloniei erau conectaţi printr-un stolon negru, aflat în interiorul peridermului. Formele pelagice aveau o structură interesantă, care aminteşte de cea a coloniilor de sifonofore. Astfel, în colonia plutea în masa apei susţinută de un pneumatofor emisferic înconjurat la bază de gonoteci mai mici, sferoidale. Inferior, de sub pneumatofor se desprindeau numeroşi rabdosomi dispuşi radiar, pe fiecare din aceştia fiind dispuse loje. Graptoliţii se împart în două grupe – ordine sau subordine: - Dendroidea – ce cuprinde graptoliţii din cambrian şi silurianul inferior, cu stoloni chitinizaţi şi loje polimorfe (genul Dendrograptus). - Graptoloidea – ce cuprinde graptoliţii din ordovician şi silurianul inferior cu stoloni nechitinizaţi şi loje asămănătoare (genul Diplograptus). Clasa Planctosphaerioidea Acest grup cuprinde deocamdată doar o larvă pelagică, transparentă, de talie mare, a unei specii încă necunoscute ca adult. Planctosphaera pelagica se caracterizează prin prezenţa unor benzi ciliate dispuse la suprafaţa corpului gelatinos, iar forma sugerează o larvă tornaria a cărei talie a crescut datorită unei vieţi planctonice îndelungate.

Filogenia şi evoluţia hemicordatelor Hemicordatele apar ca unul din cele două grupe mari de deuterostomieni – cordatele pe deo parte (acest grup include urocordatele, cefalocordatele şi vertebratele) şi un grup ce include echinodermele şi hemicordatele. Hemicordatele au aşadar cele mai apropiate relaţii cu

Taxonomie animala - Nevertebrate

179

echinodermele – după cum sugerează unele date morfologice – structura sistemului nervos, celomul compartimentat în trei zone, prezenţa unui por excretor celomic (hidropor) morfologia larvelor (ex. larva de tip tornaria de la enteropneuste) – dar şi analiza AND şi ARN ribosomal (18S rADN şi 18S rARN). Relaţiile filogenetice din interiorul grupului sunt în prezent controversate. Concepţia clasică punea la baza hemicordatelor strămoşi de tip pterobranhiat, enteropneustele fiind considerate ca fiind forme derivate. Pe de altă parte, unele cercetări recente, bazate pe o reanaliză a caracterelor morfologice, de au dus la concluzia interesantă că hemicordatele ar putea fi un grup polifiletic, pterobranhiatele reprezentând un grup de deuterostomieni tipici în vreme ce enteropneustele s-au desprins din cordate. Analiza datelor rezultate în urma studierii secvenţelor de AND şi ARN ribosomal la diferite tipuri de hemicordate contravin însă opiniei precedente, indicând nu numai faptul că hemicordatele sunt monofiletice, dar şi faptul surprinzător că strămoşul grupului pare să fi fost de tip enteropneust, probabil asemănător cu speciile actuale din familia Ptychoderidae, în vreme ce pterobranhiatele sunt mai apropiate de un al doilea grup de enteropneuste – harimaniidele. In această lumină, din strămoşi liberi, vermiformi şi de talie relativ mare s-au diferenţiat atât forme vermiforme de talie mică – harimaniidele, cât şi forme coloniale – pterobranhiatele. Fosilele de hemicordate sunt relativ rare, dacă nu punem la socoteală fosilele graptoliţilor. Recent însă, Yunnanozoon, un animal fosil care a trăit cu peste 530 milioane de ani în urmă în marea care acoperea estul Chinei, a fost reconsiderat, specialiştii apreciind că este vorba de un precursor al balanoglossidelor mai degrabă decât un protocordat. In acest fel, limita inferioară a apariţiei acestui grup coboară în paleozoicul inferior, iar faptul că acest strămoş este de tip vermiform vine să întărească ipoteza avansată în urma analizei materialului genetic al hemicordatelor şi care indică enteropneustele coloniale ca fiind un grup derivat din strămoşi de tip vermiform.

ELEMENTE DE FILOGENIE ŞI EVOLUŢIE A NEVERTEBRATELOR Evoluţia şi filogenia diferitelor grupe de nevertebrate a reprezentat şi reprezintă unul din capitolele controversate ale biologiei. Pentru stabilirea legăturilor filogenetice dintre anumite grupe de nevertebrate se foloseau până nu demult caractere morfologice, embriologice, de anatomie comparată şi de paleontologie. Toate aceste date au fost sintetizate în diferite tipuri de arbori filogenetici. Incepând cu deceniul 8 al secolului XX, iau amploare din ce în ce mai mult studiile de analiză secvenţială a materialului genetic, de biologie moleculară şi deasemenea se acumulează din ce în ce mai multe date paleontologice datând din perioade foarte timpurii. Toate aceste date noi modifică în prezent destul de mult teoriile clasice privind vechimea diferitelor grupe de nevertebrate şi relaţiile dintre ele, ca şi valoarea atribuită anumitor trăsături morfologice, embriologice sau de anatomie comparată. In ceea ce priveşte vechimea organismelor pluricelulare riguros organizate, limita apariţiei coboară din ce în ce mai mult. Teoria “exploziei precambriene” începe să fie pusă sub semnul întrebării odată cu descoperirea în China şi Siberia a unor embrioni fosilizaţi care aparţin în opinia specialiştilor unor grupe cum sunt antozoarele dintre celenterate şi echinodermele echinoidee sugerează că aceste grupe sunt mult mai vechi decât se credea iniţial. La fel, unele urme fosilizate descoperite în depozite sedimentare de vârstă proterozoică din centrul Indiei sugerează că animale vermiforme, de circa 5 milimetri lungime, au trăit pe fundurile mărilor şi oceanelor cu circa 1,1 miliarde de ani în urmă.

Taxonomie animala - Nevertebrate

180

Cele mai tulburătoare modificări ale concepţiei clasice privind evoluţia diferitelor încrengături le aduce însă analiza secvenţială a materialului genetic nuclear şi extranuclear. Analiza comparată a diferitelor gene de la reprezentanţi ai diferitelor grupe de protozoare şi metazoare a evidenţiat existenţa unui aşa-numit “ceas molecular”, bazat pe viteza de evoluţie a materialului genetic, aspect care permite realizarea unor scheme evolutive de tipul celor alcătuite pe baze clasice. Pe baza analizei materialului genetic se pot stabili de asemenea legăturile care apar între diferitele grupe de vieţuitoare, legături care nu întotdeauna le confirmă pe cele clasice. Principala problemă pe care o au de rezolvat cercetătorii în această direcţie este stabilirea unei metodologii uniforme de analiză şi mai ales de interpretare a datelor. Se pare astfel că pe de o parte diferite gene au diferiţi timpi de evoluţie (sau la un moment dat pot apare mutaţii care să “defazeze” ceasul molecular) şi astfel datele obţinute pot fi rezultatul unor erori de interpretare. Pe de altă parte, analiza comparativă a meterialului genetic din nucleu şi a celui extranuclear sau a AND comparativ cu ARN poate da de asemenea rezultate contradictorii. Dacă pentru animalele diblastice poziţia rămâne neschimbată, metazoarele triblastice au fost grupate în trei grupe mari – Lophotrochozoa, Ecdysozoa (categorii ce cuprind nevertebratele de tip protostomian) şi Deuterostomia, toate apărute aproximativ în acelaşi timp în precambrian. In primul grup au fost incluse rotiferele, gnatostomulidele, sipunculidele, moluştele, echiuridele, anelidele (ce include pogonoforele), nemerţienii, brahiopodele, briozoarele, foronidele, plathelminţii şi entoproctele – animale caracterizate prin prezenţa unor larve asemănătoare cu trocofora de la anelide sau prezintă lofofor. Intre ecdisozoare sunt incluse tipurile de nevertebrate care năpârlesc – gastrotrichii, nematodele, priapulidele, kinorinhidele, onicoforele, tardigradele şi toate tipurile de artropode. Intre deuterostomieni rămân cele cinci grupe iniţiale – echinodermele, hemicordatele, urocordatele, cefalocordatele şi vertebratele. Analiza genomului mitocondrial relevă alte aspecte interesante. In urma datelor acumulete, s-a conturat ideea unui aşa-numit cod genetic al nevertebratelor. Despre ce este vorba? In cazul genomului mitocondrial, ca şi în cazul celui ribozomal, evoluţia materialului genetic a avut loc mult mai lent comparativ cu genomul nuclear, şi astfel s-au păstrat mult mai bine o serie de trăsături considerate primitive. Comparând modul în care anumiţi aminoacizi sunt codificaţi de anumiţi codoni în cazul diferitelor grupe de vieţuitoare, s-a observat că în cazul majorităţii grupelor de nevertebrate există practic o similitudine care nu poate fi întâmplătoare. Astfel, aceiaşi codoni codifică anumiţi aminoacizi la nematode, briozoare, sipunculide, moluşte, polichete, oligochete, hirudinee, echiuride, vestimentifere, pogonofore, gasteropode, poliplacofore, cefalopode, nematode, onicofore, crustacee şi insecte. Diferenţe faţă de această situaţie apar pe deo parte la celenterate, iar pe de altă parte la deuterostomieni – hemicordate şi echinoderme (care însă au unele asemănări în codificarea unor aminoacizi cu acoelomorfele şi catenulidele!), urocordate şi vertebrate. Această descoperire recentă vine să întregească ipoteza unităţii metazoarelor tridermice bilaterale de tip protostomian, demonstrând şi diferenţele care apar comparativ cu metazoarele didermice şi cu deuterostomienii. Larva trocoforă, mult timp considerată ca un argument în legătură cu evidenţierea apropierii filogenetice a unor încrengături de nevertebrate a fost pusă de asemenea în discuţie. Astfel, se consideră că acest tip de larve nu reprezintă o dovadă a unui strămoş comun, ci mai degrabă rezultatul unei convergenţe evolutive a unor stadii de dezvoltare care se trăiesc în mediul pelagic şi care îşi formează un aparat similar pentru atragerea hranei în orificiul bucal, aparat bazat pe două brâuri diferite de ciliatură ectodermică (aspect comparabil cu apariţia unor structuri de tip tentacular cu rol prehensil la un mare număr de specii sedentare aparţinând unor încrengături foarte diferite – celenterate, anelide, artropode crustacee, brahiopode, foronide, briozoare, hemicordate). Singurele nevertebrate care au o larvă trocoforă tipică sunt echiuridele, ale căror legături cu anelidele sunt evidenţiate şi prin analiza materialului genetic. Interesant este că şi în eventualitatea acestei ipoteze, datele bazate pe analiza comparată a materialului genetic arată că grupele care prezintă larve de tip trocofor sunt totuşi înrudite… Alte probleme sunt reprezentate de apariţia primară sau secundară a orificiului bucal, a metameriei şi a apendicilor la diferite tipuri de nevertebrate.

Taxonomie animala - Nevertebrate

181

Metameria a reprezentat astfel o achiziţie concomitentă a mai multor tipuri de organisme, care au stat la baza unora din grupele actuale, achiziţie bazată pe existenţa în genom a genelor care permit apariţia unor astfel de structuri moştenite de la un strămoş comun. Metameria a apărut astfel în mod diferit la grupe diferite de nevertebrate şi a putut să şi dispară, după cum o dovedesc datele geneticii, care indică faptul că echiuridele sunt de fapt anelide, iar pogonoforele şi vestimentiferele nu trebuie considerate ca încrengături aparte ci cel mult ca o familie de polichete. In lumina acestor date, strămoşii echiuridelor au fost animale metamerice, care au pierdut metameria datorită modului de viaţă. In ce priveşte teoria apariţiei iniţiale a protostomienilor, date noi sugerează că de fapt nevertebratele s-au desprins din precursori ai cordatelor în urmă cu circa un miliard de ani în urmă, cu mult înainte de desprinderea echinodermelor. Plathelminţii pe de altă parte, ar fi posedat la început un tub digestiv complet iar dispariţia intestinului posterior apare ca secundară. Diferenţierea metazoarelor tridermice a început astfel la mijlocul proterozoicului, într-o perioadă mult mai îndepărtată decât se credea (şi astfel perioada de apariţie a diferitelor încrengături de animale practic se dublează), iar desprinderea echinodermelor de cordate a avut loc cu 172-224 milioane de ani mai târziu. Apariţia diferitelor tipuri de apendice de la nevertebrate este pusă într-o lumină nouă de analiza comparată a materialului genetic. Astfel, s-a dovedit că aceleaşi gene controlează dezvoltarea parapodelor de la polichete, a apendicilor de la onicofore şi artropode, a ampulelor de la ascidii şi a podiilor de la echinoderme – toate aceste formaţiuni fiind în fapt expansiuni ale tegumentului în afara corpului. Genele au fost moştenite de la un strămoş comun iar artropodele de exemplu nu s-au desprins dintr-un strămoş de tip anelidian. Poziţia sistematică a faunei vendiene este un alt aspect ce tinde să fie reinterpretat. Până nu demult, majoritatea vendobiontelor erau considerate ca fiind organisme pluricelulare care posedau corpuri moi şi trăiau în simbioză cu bacterii, în vreme ce pentru altele era acceptată ipoteza că ar putea fi precursorii unora din încrengăturile actuale de metazoare tridermice. Insă, unele din aceste organisme, cum este cazul celor de tip Dickinsonia, Spriggina – apar în lumina noilor interpretări drept organisme triploblastice, celomate; Arkaura apare a fi un echinoderm iar Parvancorina un artropod. De asemenea, în fauna de tip Ediacara se pare că existau nu numai anelide tipice, dar chiar şi pogonofore. Trilobiţii apar astfel ca artropode superior specializate şi nu un grup primitiv. Toate aceste ipoteze sunt întărite de descoperirea urmelor unor organisme vermiforme în sedimente vechi de circa un miliard de ani ca şi de descoperirea unui număr mare de tipuri de embrioni fosilizaţi. Astfel, vendobiontele apar mai degrabă ca o linie colaterală de evoluţie şi nu un grup care a precedat apariţia metazoarelor din grupele care ne sunt astăzi familiare. Apariţia exoscheletului prin procese de întărire a tegumentului în urma acumulării la nivelul acestuia a unor substanţe organice sau anorganice a avut loc după toate probabilităţile independent la mai multe încrengături diferite de animale şi cu mult înainte de cambrian. Acest proces a fost declanşat se pare nu atât de modificări în chimismul apei de mare cât datorită competiţiei şi apariţiei modului de nutriţie prădător. Apariţia celomului a urmat aceeaşi cale. Deşi concepţia clasică indică protostomienii ca fiind grupul mai primitiv, ultimele cercetări bazate pe analiza materialului genetic indică faptul că celomul strămoşilor deuterostomienilor a apărut cu câteva sute de milioane de ani înainte de precambrian în vreme ce celomul protostomienilor este o structură de origine mai recentă, apărută independent.

ANEXA SISTEMATICA NEVERTEBRATELOR

Taxonomie animala - Nevertebrate (combinată după Grasse, 1963; Tetry, 1963; Jones 1985; Brusca & Brusca, 1990; Barnes, 1993; Kaestner, 1995;) Regnul PROTISTA Subregn PROTOZOA Increngătura Flagellata (Mastigophora) - 5890 sp. Clasa Euglenoidina (Euglenoiphyceae) Ord. Euglenida - Eutreptia, Euglena, Astasia, Phacus, Trachelomonas etc. Ord. Peranemida - Peranema, Anisomena. Clasa Protomonadina Ord. Craspedomonadida (Choanoflagellata) – Salpingoeca, Conosyga Ord. Kinetoplastida - Bodo, Trypanosomidae Clasa Diplomonadina (Distomatida) - Lamblia Clasa Polymastigina Ord. Pyrsomymphida - Pyrsonympha, Oxymonas, Saccinobaculus, Notilia. Ord. Trichomonadina - Trichomonas Ord. Calonymphyda - Coronympha Clasa Hypermastigida - Joenia, Lophomonas, Trichonympha, Teratonympha, Spirotrichonympha. Protociliata (Opalinida) - Opalina. Rhizomastigina – Mastigamoeba Increngătura Rhizopoda (Sarcodina) - 11 110 sp. Clasa Amoebina (Gymnamoebina) - Amoeba, Thecamoeba, Paramoeba, Entamoeba, Pelomyxa. Clasa Testacea - Pamphagus, Euglypha, Arcella, s.a. Clasa Foraminifera - Lagena, Cornuspira, Nodosaria, Quinqueloculina, Elphidium, Rotalia, s.a. Clasa Heliozoa Ord. Actinophyrida - Actinosphaerium, Actinophrys. Ord. Centrohelida - Acanthocystis, Clathrulina Clasa Radiolaria Ord. Peripylea (Spumellaria) - Heliosphaera, Hexacontium, Thalassicolla, Sphaerozoum, Collozoum, s.a. Ord. Monopylea (Nasselaria) - Cyrtocalpis, Cystidium, s.a. Ord. Tripylea (Phaeodaria) - Aulacantha, s.a. Clasa Acantharia - Acanthometra, s.a. Increngătura Ciliata (Ciliophora) - 5550 sp. Subîncrengătura Euciliata Clasa Holotricha Ord. Gymnostomatida - Protostomata (Prorodon, Lacrymaria, Coleps, Mesodinium, Didinium s.a.), Pleurostomata (Dileptus, s.a.), Hypostomata (Nasula, Chilodonella, s.a.). Ord. Trichostomatida - Colpoda, Balantidium, s.a. Ord. Hymenostomatida - Tetrahymena, Paramecium Pleuronema, s.a. Ord. Astomatida - Anoplophrya, Durchoniella, Audouinia, s.a. Ord. Apostomatida - Foettingeria, Gymnodinioides Ord. Thigmotrichida - Ancistrum, Hypocomides. Ord. Chonotrichida – Spirochona, Stylochona Clasa Spirotricha

182 Ord. Heterotrichida - Blepharisma, Spirostomum, Stentor, Bursaria, Folliculina, s.a. Ord. Hypotrichida - Keronopsis, Stylonychia, Euplotes, s.a. Ord. Oligotrichida - Strombidium, s.a. Ord. Odontostomatida - Saprodinium. Ord. Entodiniomorpha - Entodinium, Ophryoscolex, s.a. Clasa Peritricha Ord. Sessilia - Vorticella, Carchesium, Zoothamnium, Epistylia, Cothurnia, s.a. Ord. Mobilia - Trichodina, Urceolaria. Subîncrengătura Suctoria Exogenea (Ephelota, Tachyblaston, s.a.) Endogeneea (Acineta, Dendrocometes, s.a.) Increngătura Sporozoa (Apicomplexa) - 4550 sp. Subîncrengătura Telosporidia Clasa Gregarinida Ord. Eugregarinida - Fam. Monocystidae (Monocystis, Nematocystis, Rhynchocystis), Polycystida (Gregarina, Porospora, Stylocephalus, Echinomera s.a.) Ord. Schizogregarinida - Mattesia, Lypocystis, s.a. Clasa Coccidia Ord. Protococcidia - Eucoccidium, Dinophilus, s.a. Ord. Schizococcidia - Fam. Emeriidae; Toxoplasmea, Piroplasmea; Adeleidae, s.a. Subîncrengăura Neosporidia Clasa Microsporidia - Nosema, Glugea, s.a. Regnul ANIMALIA Subregnul METAZOA DIBLASTEA Increngatura Porifera - 5 000 sp. Clasa Calcarea Ordinul Homocoela - Fam. Leucosoleniidae, Clathrinidae Ordinul Heterocoela - Fam. Scyettidae, Grantiidae, Amphoriscidae Ordinul Pharetronida - Fam. Minchinellidae, Murrayonidae Clasa Demospongiae Subclasa Homosclerophorida - Fam. Oscarellidae, Plakinidae Subclasa Tetractinomorpha (Tetraxonida) Ordinul Astrophorida - Fam. Geodiidae, Stellettidae, Theneidae, Chondrosiidae Ordinul Desmophorida Ordinul Hadromerida Fam. Tethyidae, Polymastiidae, Suberitidae, Clionidae, Spirastreliidae Ordinul Axinellida - Fam. Axinellidae, Raspailiidae Subclasa Ceractinomorpha (Monaxonida)

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Poecilosclerida - Fam. Mycalidae, Esperiopsidae, Latrunculidae, Myxillidae, Clathriidae Ordinul Halichondrida - Fam. Halichondriidae, Hymeniacidonidae Ordinul Haplosclerida - Fam. Haliclonidae, Renieridae, Spongillidae, Potamolepidae, Lubomirskiidae Ordinul Dictyoceratida - Fam. Dysideidae, Spongiidae, Verongiidae Ordinul Dendroceratida - Fam. Aplysillidae, Halisarcidae Subclasa Sclerospongiae Clasa Hexactinellida Subclasa Hexasterophorida - Fam. Euplectellidae, Caulophacidae, Euretida Subclasa Amphidiscophorida Fam. Hyalonematidae, Semperellidae Increngatura Cnidaria Clasa Scyphozoa - 200 sp. + Ordinul Conulariida - 200 sp. Ordinul Coronata - 32 sp. - Fam. Atorellidae- 3 sp., Nausithoidae - 20 sp., Linuchidae, Periphyllidae, Tetraplatiidae. Ordinul Semaeostomeae - 50 sp. - Fam. Pelagiidae 14 sp., Cyaneidae - 16 sp., Ulmaridae - 20 sp. (Aurelia) Ordinul Rhizosomeae - 80 sp. Subord. Kalpophora - 5 fam. (Fam. Cassiopeidae, Cepheidae, s.a.) Subord. Dactyliophora - 5 fam. (Fam. Rhizostomatidae, s.a.) Ordinul Stauromedusida - 31 sp. - 4 fam. (Fam. Eleutherocarpidae - 16 sp. (Haliclystus, Lucernaria), Cleistocarpidae - 9 sp, s.a.). Clasa Cubozoa - 16 sp. Ordinul Carybdeida - Fam. Carybdeidae - 9 sp. Ordinul Chirodropida - Fam. Chirodropidae - 7 sp. Clasa Hydrozoa - 2600 sp. Ordinul Hydroida - 2300 sp. Subord. Athecata Infarord. Filifera - 15 fam. (Fam. Clavidae, Hydractiniidae, Ptilocodiidae, Rhysiidae, Rathkeidae, Bougainvillidae, Pandeidae, Proboscidactylidae, Stylasteridae, Eudendriidae, s.a.). Infraord. Capitata - Fam. Corynidae, Polyorchidae, Cladocorynidae, Halocordylidae, Tubulariidae, Corymorphidae, Margelopsidae, Tricyclusidae, Milleporidae, Candelabridae, Zancleidae, Cladonemidae, Eleutheriidae, Solanderiidae, Moerisiidae. Subord. Hydrina - Fam. Hydridae, Protohydridae Subord. Halamohydrina - Fam. Halammohydridae, Otohydridae, Armorhydridae. Subord. Limnohydrina - Fam. Olindiadidae, Limnocnididae. Subord. Thecata - Fam. Trichydridae, Cuspidellidae, Campanulinidae, Campanulariidae,

183 Chlathrozoonidae, Lafoetidae, Haleciidae, Sertulariidae, Plumulariidae. Subord. Velellina - Fam. Velellidae. Ordinul Trachylida - 114 sp. Subord. Trachymedusae - Fam. Geryoniidae, Ptychogastriidae, Halicreatidae, Rhopalonematidae Subord. Narcomedusae - Fam. Aeginidae, Solmarisidae, Cuninidae Ordinul Siphonophora - 145 sp. Subord. Cystonectida - Fam. Rhizophysidae, Physaliidae Subord. Physophorida - Fam. Apolemiidae, Forskaliidae, Physoporidae, Rhodaliidae, Athorybiidae. Subord. Calycophorida - Fam. Sphaeronectidae, Diphyidae, Prayidae, Hippopodiidae, Abylidae. Clasa Anthozoa - 4850 sp. +Subclasa Tetracorallia Subclasa Hexacorallia - 2500 sp. Ordinul Ceriantharia - 50 sp. - Fam. Cerianthidae, Arachnantidae Ordinul Actiniaria - 1000 sp. Subord. Protantheae - Fam. Gonactiniidae Subord. Nyantheae Infraord. Boloceroidaria - Fam. Boloceroididae Infraord. Abasilaria - Fam. Edwardsiidae, Halacampidae, Limnactiniidae. Infraord. Mesomyaria - Actinostoloidea(Fam. Actinostolidae), Metrioidea (Fam. Metridiidae, Hormathiidae, Aiptasiidae, Sagartiida) Infraord Endomyaria - Actinioidea (Fam. Actiniidae), Stoichactoidea (Fam. Stoichactidae, Actinodendridae, Minyadidae) Ordinul Madreporaria (Scleractinia) - 1000 sp actuale, peste 5000 fosile. Subord. Astrocoeniina - Fam. Astrocoeniidae, Poecilloporidae, Acroporidae. Subord. Fungiina - Fam. Agariciidae, Siderastreidae, Fungiidae, Poritidae Subord. Faviina - Fam. Oculinidae, Faviidae, Meandrinidae, Mussidae Subord. Caryophylliina - Fam. Caryophylliidae, Flabellidae Subord. Dendrophylliina - Fam. Dendrophylliidae Ordinul Coralliomorpharia - 30 sp. - Fam. Sideractinidae, CorallimorphidaeRicordeidae, Discosomatidae. Ordinul Zoantharia - 300 sp. - Fam. Zoanthidae, Svaliidae Ordinul Anthipatharia - 150 sp. - Fam. Schizopathidae, Antipathidae, Dendrobrachiidae Subclasa Octocorallia - 2300 sp. Ordinul Alcyonaria - 800 sp. - Fam. Cornulariidae, Tubiporidae, Telestidae, Alcyoniidae, Nephthyidae, Xeniidae Ordinul Gorgonaria - 1200 sp. Subord. Scleraxonia - Fam. Paragorgiidae, Coralliidae Subord. Hoalxonia - Fam. Acanthogorgiidae, Paramuricidae, Plexauridae, Gorgoniidae, Primnoidae, Isididae. Ordinul Pennatularia - 300 sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate Subord. Sessiliflorae - Fam. Veretillidae, Renillidae, Kophobelemnidae, Funiculinidae, Chunellidae, Umbellulidae. Subord. Subsessiliflorae - Fam. Virgulariidae, Pennatulidae, Pteroeididae Ordinul Helioporida - 1 sp. - Fam. Helioporidae. Myxozoa (Cnidosporidia) Clasa Myxozoa (Myxosporidia) - Sphaeromyxa, Myxosoma, Myxidium, Chloromyxum. Clasa Malacosporea: Ord. Malacovalvulida, fam. Saccosporidae, Tetracapsula sp. Clasa Actinomyxidia Sphaeractinomyxon, Triactinomyxon. Increngatura Ctenophora - 80 sp. Clasa Tentaculifera Ordinul Cydippida - Fam. Pleurobrachiidae, Callianiridae, Euchloridae, Mertensiidae, Lampetiidae Ordinul Thalassocalycida - fam. Thalassocalycidae 1 sp. Ordinul Lobata - Fam. Bolinopsidae, Deiopeidae, Leucotheidae, Eurhamphaeidae, Ocyropsidae, Kiyohimeidae Ordinul Cestida - Fam. Cestidae Ordinul Platyctenida - Fam. Ctenoplanidae, Coeloplanidae Ordinul Tjalfiellida - Fam. Tjalfiellidae Clasa Atentaculata Ordinul Beroida - Fam. Beroidea TRIBLASTEA - PROTOSTOMIENI Increngătura Placozoa - 2 sp. (Trychoplax) Increngătura Mesozoa (Moruloidea) - 50 sp. Clasa Orthonectida - 12 sp. (Fam. Rhopaluridae, Pelmatosphaeridae) Clasa Dicyemida (Fam. Dicyemidae, Conocyemidae) Xenoturbellida - 1 sp. (Fam. Xenoturbellidae) Acoelomorpha (Acoela + Nemertodermatida) - 18 fam. (Fam. Convolutidae, Paratomellidae, Nemertodermatidae) Increngatura Plathelminthes - 16 100 sp. Supraclasa Turbellariomorpha - 3500 sp., 120 fam., 630 genuri. Clasa Turbellaria - 3400 sp. Ordinul Catenulida - 4 fam. (Fam. Stenostomidae) Ordinul Macrostomida 3 fam. (Fam. Macrostomidae, Microstomidae) Ordinul Polycladida - 24 fam. (Fam. Discocoelidae, Leptoplanidae, Planoceridae, Pseudoceridae, Euryleptidae, Latocestidae)

184 Ordinul Lecithoepitheliata - 2 fam. (Fam. Prorhynchidae, Gnosonesimidae) Ordinul Prolecithophora - 5 fam. (Fam. Plagiostomidae) Ordinul Seriata Subord. Proseriata - 8 fam. (Fam. Bothrioplanidae, Polystyliphoridae, Otoplanidae, Monocelididae, s.a.) Subord. Tricladida - 9 fam. Infraord. Maricola (Fam. Bdellouridae, Procerodidae) Infraord. Paludicola (Fam. Planariidae, Dendrocoelidae) Infraord Terricola (Fam. Rhynchodemidae, Bipaliidae) Infraord. Cavernicola Ordinul Neorhabdocoela Subord. Typhloplanoida - 6 fam. (Fam. Typhloplanidae, Trigonostomidae) Subord. Eukalyptorhynchia - 12 fam. (Fam. Polycystidae, Gnathorhynchidae, Bertiliellidae) Subord. Dalyellioida - 6 fam. (Fam. Dalyellidae, Provorticidae, Fecampiidae) Ordinul Themnocephalida - 3 fam. (Fam. Temnocephalidae, Scutariellidae) Ordinul Udonellida - 1 fam. (Fam. Udonellidae) Supraclasa Cercomeromorpha - 5400 sp. Clasa Pectobothrii (Monogenea) - 2000 sp. Ordinul Microbothriidea - 13 sp. (Fam. Microbothriidae) Ordinul Dactylogyridea - 800 sp. (Fam. Dactylogyridae, Tetraonichidae) Ordinul Gyrodactylidea - 133 sp. (Fam. Gyrodactylidae) Ordinul Monocotylidea 47 sp. (Fam. Monocotylidae, Loimoidae) Ordinul Polyopisthocotylea- 490 sp. Subord. Chimaericolinea (Fam. Chimaericolidae) Subord. Diclybothriinea (Fam. Diclybothriidae, Hexabothriidae) Subord. Mazocraeinea (Fam. Mazocraeidae, Discocotylidae) Subord. Polystomatinea (Fam. Polystomatidae, Sphyranuridae) Clasa Gyrocotylidea - 10 sp. (Fam. Gyrocotylidae) Clasa Amphilinidea - 10 sp. (Fam. Amphilinidae, Australamphilinidae, Schizochoeridae) Clasa Cestoda - 3400 sp. Subclasa Caryophyllidea - 90 sp. (Fam. Caryophillidae) Subclasa Eucestoda - 3300 sp. Ordinul Spathebothriidea - 9 sp. (Fam. Cyatocephalidae) Ordinul Pseudophyllidea - 259 sp. (Fam. Bothrioceplalidae, Triaenophoridae, Amphicotylidae, Diphyllobothriidae, Ligulidae) Ordinul Haplobothriidea 1 sp. (Fam. Haplobothriidae) Ordinul Trypanorhyncha (Tetrarhynchidea) - 267 sp. 11 fam.

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Tetraphyllidea - 35 sp. 4 fam. Ordinul Lecanicephalidea43 sp. (Fam. Lecanicephalidae, Disculicipitidae) Ordinul Diphyllidea - 11 sp. (Fam. Echinobothriidae) Ordinul Nippotaeniidea - 3 sp. (Fam. Nippotaeniidae) Ordinul Protocephalidea (Ichthyotaeniidea) - 224 sp. (Fam. Proteocephalidae, Ophiotaeniidae) Ordinul Cyclophyllidea - 2300 sp. Subord. Tetrabothriata - 65 sp. (Fam. Tetrabothriidae) Subord. Mesocestoidata - 35 sp. (Fam. Mesocestoididae) Subord. Acoelata- 40 sp. (Fam. Progynotaeniidae, Dioecocestidae) Subord. Anoplocephalata- 165 sp. (Fam. Anoplocephalidae) Subord. Davaineata - 340 sp. (Fam. Davaineidae) Subord. Hymenolepidata - 1330 sp. (Fam. Dilepididae, Hymenolepididae) Subord. Taeniata - 130 sp. (Fam. Taeniidae) Ordinul Aporidea - 4 sp. (Fam. Nematoparataeniidae) Supraclasa Trematoda - 7200 sp. Clasa Aspidobothrii - 40 sp. (Fam. Aspidogasteridae, Stichocotylidae) Clasa Malacobothrii (Digenea) - 7200 sp. Ordinul Bivesiculida - 11 sp. (Fam. Bivesiculidae) Ordinul Transversotrematida - 6 sp. (Fam. Transversotrematidae) Ordinul Azygiida - 36 sp. (Fam. Azygiidae) Ordinul Hemiurida - 520 sp. (Fam. Halipegidae) Ordinul Didymozoida - 176 sp. (Fam. Didymozoidae) Ordinul Gasterostomatida - 230 sp. (Fam. Bucephalidae) Ordinul Brachylaimida Subord. Fellodistomata - 170 sp. (Fam. Gymnophallidae) Subord. Brachylaimata - 170 sp. (Fam. Brachylaimidae, Leucochloridiidae) Ordinul Schistostomatida - 220 sp. (Fam. Sanguinicolidae, Schistosomatidae) Ordinul Clinostomida - 69 sp. (Fam. Clinostomidae) Ordinul Holostomida 570 sp. (Fam. Cyathocotylidae, Diplostomidae, Strigeidae) Ordinul Amphistomida - 335 sp. (Fam. Glyauchenidae, Gastrothylacidae, Paramphistomidae, Diplodiscidae) Subord. Heronimata - 1 sp. (Fam. Heronimidae) Ordinul Notocotylida - 200 sp. (Fam. Notocotylidae) Ordinul Echinostomatida - 830 sp. (Fam. Fasciolidae, Echinostomatidae) Ordinul Cyclocoelida - 22 sp. (Fam. Cyclocoelidae) Ordinul Opistorchiida - 540 sp. (Fam. Opistorchiidae, Heterophyidae) Ordinul Plagiorchiida Subord. Plagiorchiata - 1700 sp. (Fam. Dicrocoeliidae, Prosthogonimidae, Troglotrematoidea, Paragonimidae) Subord. Eucotylata - 50 sp. (Fam. Eucotylidae)

185 Subord. Opecoelata (Opecoloidea - 444 sp., Gorgodendroidea - 200 sp., Zoogonoidea - 80 sp.) Subord. Allocreadiata - 510 sp. (Fam. Allocreadiidae) Clasa Gnathostomulida - peste 80 sp. Ordinul Filospermoida - 7 fam., 19 genuri. (Fam. Pterognathiidae) Ordinul Bursovaginoida - 5 fam. Subord. Scleroperalia (Fam. Gnathostomulidae) Subord. Conophoralia Increngatura Nemertini (Rhynchocoela) - 850 sp. Clasa Nemertini Subclasa Anopla Ordinul Palaeonemertini (Fam. Tubulanidae, Cephalotricidae) Ordinul Heteronemertini (Fam. Lineidae) Subclasa Enopla Ordinul Haplonemertini Subord. Polystilifera Infraord. Reptantia (Fam. Drepanophoridae) Infraord. Pelagica (Fam. Pelagonemertidae, Nectonemertidae) Subord. Monostilifera (Fam. Emplectonamatidae, Tetrastemmatidae) Ordinul Bdellomorpha (Bdellonemertea) (Fam. Mlacobdellidae) Increngătura Entoprocta (Kamptozoa) - 100 sp. Ordinul Solitaria (Fam. Loxosomatidae) Ordinul Coloniales Subord. Stolonata (Fam. Pedicellinidae, Barentsiidae) Subord. Astolonata (Fam. Loxokalypodidae) Increngătura Rotatoria - 1500 sp. Clasa Prorotatoria (Seisona) Ordinul Seisonida (Fam. Seisonidae) Clasa Eurotatoria Supraordinul Digononta Ordinul Bdelloida (Fam. Philodinidae, Habrotrichidae) Supraord Monogononta Ordinul Ploima (Fam. Brachionidae, Epiphanidae, Proalidae, Notomatidae, Trichocercidae, Ggastropodidae, Dicranophoridae, Asplanchnidae, Synchaetidae) Ordinul Flosculariaceae (Fam. Hexarthridae, Testudinellidae, Trochosphaeridae, Flosculariidae) Ordinul Collothecacea (Fam. Collothecidae) Increngătura Acanthocephala - 1000 sp. Clasa Archiacanthocephala - 150 sp. (Fam. Oliganacthorhynchidae, Moniliformidae, Gigantorhynchidae) Clasa Eoacanthocephala - 130 sp. Ord. Gyracanthocephala (Fam. Quadrigyridae) Ord. Neoacanthocephala (Fam. Neoechinorhynchidae) Clasa Palaeoacanthocephala - 450 sp. (Fam. Echinorhynchidae, Polymorphdae, Pomphorhynchidae)

Taxonomie animala - Nevertebrate

Increngătura Gastrotricha - 350 sp. Clasa Macrodasyida (Fam. Macrodasyidae, Turbanellidae) Clasa Chaetonotida (Fam. Chaetonotidae, s.a.) Increngătura Nematoda - 20 000 sp. Clasa Adenophorea Supraordinul Chromadorida Ordinul Monhysterida (Fam. Monhysteridae) Ordinul Desmoscolecida (Fam. Desmoscolecidae) Ordinul Araeolaimida (Fam. Plectidae) Ordinul Chromadorida (Fam. Chromadoridae) Ordinul Desmodorida (Fam. Epsilonematidae) Supraordinul Enoplia Ordinul Enoplida (Fam. Enoplidae, Oncholaimidae) Ordinul Dorylaimida (Fam. Dorylaimidae, Mononchidae) Ordinul Trichosyringida (Fam. Mermithidae, Trichiuridae, Capillariidae, Trichinellidae) Ordinul Dioctophymatida (Fam. Dicotophymatidae) Clasa Secernentea Ordinul Rhabditida (Fam. Rhabtididae, Cephalobidae, Rhabdiasidae, Strongyloididae) Ordinul Tylenchida (Fam. Tylenchidae, Heteroderidae, Allantonematidae, Criconematidae, Aphelenchidae, Sphaerulariidae) Ordinul Ascaridida (Fam. Ascarididae, Anisakidae, OxyuridaeHeterakidae, Ascaridiidae) Ordinul Strongylida (Fam. Strongylidae, Syngamidae, Ancylostomatidae, Trichostrongylidae, Amidostomidae, Dictyocaulidae, Metastrongylidae) Ordinul Spirurida Subord. Camallanina (Fam. Camallanidae, Dracunculidae) Subord. Spirurina (Fam. Gongylonematidae, Gnathostomatidae, Habronematidae, Tetrameridae, Oncocercidae) Increngătura Nematomorpha (Gordiacea) - 250 sp. Ordinul Gordiida (Fam. Gordiidae, Chordodidae) Ordinul Nectonematida (Fam. Nectonematidae) Increngatura Priapulida (Fam. Priapulidae, Tubiluchidae, Maccabeidae) Increngătura Kinorhyncha (Echinodera) - 100 sp. Ordinul Cyclorhagida (Fam. Echinoderidae, Centroderidae, Cateriidae) Ordinul Homalorhagida (Fam. Pycnophyidae) Increngătura Loricifera – 1 sp. (Nanaloricus) Increngătura Cycliophora 1 sp. Symbion pandora Increngătura Chaetognatha – 30 sp. (Sagitta, Spadella) Increngatura Sipunculida - 320 sp. Fam. Golfingiidae, Sipunculidae, Aspidosiphonidae

186 Clasa Polychaeta - 13 000 sp. (după Barnes, 1994, Kaestner 1995) Ordinul Amphinomida - Fam. Amphinomiidae Ordinul Spintherida - Fam. Spintheridae Ordinul Phyllodocida - Fam. Aphroditidae (Aphrodite, Laetomonice), Polynoidae (Lepidonotus, Harmothoe, Polynoe, Lepidasthenia, Lagisca, Iphinoe, Arctonoe), Sigalionidae (Euthalanessa, Sigalion, Sthenelais, Thalanessa, Polyodontes), Pisionidae, Phyllodocidae (Notophyllum, Phyllodoce, Eulalia), Alciopidae (Alciopa, Vanadis), Tomopteridae, Hesionidae (Podarke, Ophiodromus), Syllidae (Syllis, Odontosyllis, Pionosyllis, Autolytus, Proceraea, Trypanosyllis, Grubia, Myrianida), Nereidae (Nereis, Platynereis), Nephthyidae, Glyceridae. Ordinul Eunicida - Fam. Onuphidae (Onuphis, Diopatra, Hyalinoecia, Nothria), Eunicidae (Eunice, Marphysa, Palola, Lysidice), Lumbrineridae (Lumbrinereis), Arabellidae (Arabella, Drilonereis, Labrostratus), Lysaretidae (Oenone), Dorvilleidae, Histriobdellidae, Ichthyotomidae. Ordinul Orbiniida - Fam. Orbiniidae (Orbinia, Scoloplos). Ordinul Spionida - Fam. Spionidae (Spio, Scolelepis = Nerine, Polydora, Mala), Chaetopteridae (Chaetopterus, Phyllochaetopterus, Spiochaetopterus, Mesochaetopterus), Magelonidae. Ordinul Cirratulida - Fam. Cirratulidae (Cirratulus, Cirriformia = Audouinia), Ctenodrilidae, Paregordilidae. Ordinul Psammodrilida - Fam. Psammodrilidae. Ordinul Flabelligerida Fam. Flabelligeridae(Flabelligera, Piromis) Ordinul Opheliida - Fam. Opheliidae (Ophelia, Armandia, Polyophthalmus, Euzonus = Toracophelia), Scalibregmidae. Ordinul Capitellida Fam. Capitellidae (Dasybranchus, Capitella, Notomastus), Arenicolidae (Arenicola, Abarenicola), Maldanidae (Clymenella, Maldane, Axiothella) Ordinul Sternaspida (Fam. Sternapsidae) Ordinul Oweniida (Fam. Oweniidae) Ordinul Terebellida - Fam. Pectinariidae (Pectinaria), Ampharetidae (Amphicteis, Ampharete), Terebellidae (Terebella, Terebellides, Amphitrite, Polymnia, Eupolymnia), Trichobranchidae. Ordinul Sabellariida - Fam. Sabellariidae (Sabellaria, Phragmatopoma) Ordinul Sabellida - Fam. Sabellidae (Branchioma, Sabella, Myxicola, Oriopsis, Potamilla, Manyunkia, Megalomma, Spirographis), Caobangidae, Serpulidae (Serpula, Apotomus, Spirorbis, Pomatoceros, Filograna, Hydroidea, Spirobranchus) Ordinul Archiannelida Fam. Nerillidae, Saccocirridae, Protodrilidae, Polygordiidae, Dinophilidae. Clitellata - 3800 sp. Clasa Oligochaeta - 3500 sp.

Increngatura Annelida - 17 000 sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Plesiopora pleistotheca Fam. Aelosomatidae, Naididae, Tubificidae, Phreodrilidae Ordinul Plesiopora prosotheca - Fam. Enchytraeidae Ordinul Prosopora - Fam. Lumbriculidae, Branchiobdellidae Ordinul Opisthopora - Fam. Haplotaxidae, Moniligastridae, Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae, Eudrilidae Clasa Hirudinea - 300 sp. Ordinul Acanthobdelliformes Fam. Acanthobdellidae Ordinul Rhynchobdelliformes Fam. Glossiphoniidae, Piscicolidae Ordinul Gnathobdelliformes - Fam. Hirudinidae, Haemadispidae Ordinul Pharyngobdelliformes - Fam. Erpobdelidae, Semiscolecidae, Xerobdellidae Increngătura Pogonophora Increngatura Vestimentifera Clasa Axonobrachia Ordinul Riftiida - Fam. Riftiidae, Escarpiidae Clasa Basibrachia Ordinul Lamellibrachiida - Fam. Lamellibrachiidae Ordinul Tevniida - Fam. Tevniidae, Ridgeiidae Increngatura Echiurida - 140 sp. Ordinul Echiuroinea - Fam. Echiuridae, Bonellidae Ordinul Xenopneusta - Fam. Urechidae Ordinul Heteromyota - Fam. Ikedaidae Myzostomida Ordinul Proboscidea - Fam. Myzostomidae Ordinul Pharingidea - Fam. Cystimyzostomidae, Pulvinomyzostomidae, Mesomyzostomidae, Protomyzostomidae, Asteriomyzostomidae, Stelechopodidae. Increngăura Phoronida – 14 sp. (Phoronis, Phoronopsis) Increngătura Brachiopoda - 325 sp. (16 000 fosile) Clasa Ecardines (Nearticulata) – Lingula Clasa Testicardines (Articulata) - Magellania Increngătura Bryozoa (Ectoprocta) – 5000 sp. Clasa Phylactolaemata (Plumatella) Clasa Gymnolaemata (Membranipora, Conopeum, Lepralia) Increngatura Mollusca Subîncrengătura Aculifera (Amphineura) - 1240 sp. Clasa Aplacophora - 240 sp. Subclasa Caudofoveata - 60 sp. Fam. Limifossoridae, Prochaetodermatidae, Chaetodermatidae

187 Subclasa Solenogastres (Ventroplicida) - 180 sp. Fam. Lepidomeniidae, Neomeniidae, Proneomeniidae Clasa Polyplacophora (Loricata) - 1000 sp. Ordinul Lepidopleurida - Fam. Lepidopleuridae, Hanleyidae Ordinul Ischnochitonida - Fam. Ischnochitonidae, Callochitonidae, Callistoplacidae, Mopaliidae, Chitonidae. Ordinul Acanthochitonida - Fam. Acanthochitonidae Subîncrengătura Conchifera - 129 000 sp. Clasa Monoplacophora (Trybliida) - 20 sp. Fam. Neopilinidae Clasa Gasteropoda - 110 000 sp. Subclasa Streptoneura (Prosobranchiata) - 60 000 sp. Ordinul Diotocardia (Archaeogastropoda) - 6 000 sp. - Pleurotomarioidea - 4 fam. (Fam. Pleuromariidae, Haliotidae, Fissurellidae), Patelloidea - 3 fam. (Fam. Patellidae, Acmaeidae) Cocculinoidea (Fam. Cocculinidae, Lepetellidae), Trochoidea - 7 fam. (Fam. Trochidae, Angariidae, Turbinidae, Phasianellidae), Neritoidea - 6 fam. (Fam. Neritidae, Titiscaniidae, Hydrocenidae, Helicinidae) Ordinul Monotocardia - 53 000 sp. Subord. Mesogastropoda (Taenioglossata) Cyclophoroidea - 5 fam. (Fam. Cyclophoridae, Cochlostomatidae), Viviparoidea - 3 fam. (Fam. Viviparidae, Ampullariidae), Valvatoidea - 1 fam. (Fam. Valvatidae), Littorinoidae - 4 fam. (Fam. Littorinidae, Pomatiasidae), Rissooidae - cca 20 fam. (Fam. Hydrobiidae, Rissoidae, Bithyniidae, Aciculidae), Architectonicoidea (Solarioidea) -(Fam. Architectonicidae), Cerithioidea - 14 fam. (Fam. Turritellidae, Vermetidae, Melaniidae, Cerithiidae), Epitonioidea - 2 fam. (Fam. Janthinidae, Epitoniidae), Eulimoidea - 6 fam. (Fam. Eulimidae, Stliferidae, Entoconchidae), Calyptraeoidea - 4 fam. (Fam. Capulidae, Calyptraeidae, Xenophoridae), Stromboidea - 3 fam. (Fam. Aporrhaidae, Strombidae), Hippenicoidea (Almathecaceae), Lamellarioidea (Lamellariaceae), Cypraeoidea - 4 fam. (Fam. Cypraeidae), Atlantoidea - 3 fam. (Fam. Atlantidae, Carinariidae, Pterotracheidae), Naticoidea (Fam. Naticidae), Tonnoidea - 6 fam. (Fam. Cassididae, Cymatiidae, Tonnidae) Subord. Neogastropoda (Stenoglossa) - Muricoidea 2 fam. (Fam. Muricidae), Buccinoidea - 5 fam. (Fam. Buccinidae, Galeodidae, Nassariidae, Fasciolariidae), Volutoidea -7 fam. (Fam. Olividae, Mitridae, Harpidae, Volutidae, Marginellidae), Conoidea - 3 fam. (Fam. Turridae, Terebridae, Conidae) Subclasa Euthyneura (Subclasa Opistobranchiata + Subclasa Pulmonata) - 50 000 sp. Opistobranchiata Ordinul Cephalaspidea - 7 000 sp. Subord. Bulloidea - Acteonoidea - 3 fam. (Fam. Acteonidae, Hydatinidae), Philinoidea - 4 fam. (Fam. Scaphandridae, Philinidae, Gastropteridae),

Taxonomie animala - Nevertebrate Runcinoidea - 1 fam., Diaphanoidea - 7 fam. (Fam. Diaphanidae, Acochlididae, Notodiaphanidae), Bulloidea - 3 fam. (Fam. Bullidae, Retusidae, Atyidae), Pyramidelloidea - 1 fam. (Fam. Pyramidellidae Subord. Thecostomata - Spiratelloidea - 2 fam. (Fam. Spiratellidae, Cavolinidae), Peracloidea - 4 fam. (Fam. Peraclidae, Cymbuliidae, Desmopteridae) Ordinul Anaspidea - 700 sp. Subord. Aplysiomorpha - Fam. Akeridae, Aplysiidae Subord. Gymnosomata - Fam. Pneumodermatidae, Clionidae Ordinul Saccoglossa (Ascoglossa) - 700 sp. Subord. Juliacea - Fam. Juliidae Subord. Oxynoidacea - 6-8 fam. (Fam. Oxynoidae, Elysiidae, Lobigeridae, Stiligeridae, Limapontiidae). Ordinul Notaspidea (Pleurobranchaceae) - 400 sp. Fam. Umbraculidae, Pleurobranchidae Ordinul Nudibranchiata - 5 000 sp. Subord. Doridacea (Holohepatica) - Bathydoridoidea - 2 fam. (Fam. Doridoxidae, Bathydorididae,) Goniodoridoidea - 3 fam. (Fam. Goniodorididae, Lamellidorididae), Polyceroidea - 5 fam. (Fam. Polyceridae), Doridoidea - 15 fam. (Fam. Dorididae, Archidorididae), Phyllidioidea - 2 fam. (Fam. Phyllidiidae) Subord. Dendronotacea - 10 fam.: Fam. Tritoniidae, Scyllaeidae, Dendronotidae, Tethyidae, Phylliroidae) Subord. Arminiacea (Armenioidea) – Arminioidea 3 fam. (Fam. Arminiidae), Madrelloidea - 3 fam. (Fam. Zephyrinidae), Heroidea - 3 fam. (Fam. Heroidae) Subord. Aeolidiaceae - Notaeolidioidea - 1 fam. (Fam. Notaeolidiidae), Aeolidioidea - 20 fam. (Fam. Coryphellidae, Pseudovermidae, Cuthonidae, Facelinidae, Glaucidae, Aeolidiidae) Ordinul Soleolifera (Gymnomorpha, Opisthopneuma) - 200 sp., 5 fam.: Fam. Smeagolidae, Rathouisiidae, Veronicellidae, Onchidiidae, Rhodopidae) Pulmonata Ordinul Basommatophora - 5 000 sp. Siphonarioidea - 2 fam. (Patelliformia) -(Fam. Siphonariidae), Amphiboloidea - 2 fam. (Fam. Amphibolidae), Lymnaeoidea - 5 fam. (Fam. Chilinidae, Latiidae, Acrolaxidae, Lymnaeidae), Planorboidea (Fam. Physidae, Planorbidae, Ancylidae), Ellobioidea (Fam. Ellobiidae) Ordinul Stylommatophora - 32 000 Subord. Orthurethra - Achatinelloidea (Fam. Achatinellidae, Partulidae), Pupilloidea (Fam. Cionellidae, Pupillidae, Valloniidae, Enidae) Subord. Heterurethra - Succineoidea (Fam. Succineidae), Athoracophoroidea (Fam. Athoracophoridae) Subord. Sigmurerthra - Clausiliodea (Fam. Clausiliidae,), Acantinoidea (Fam. Ferrussaciidae, Achantinida), Acavoidea (Fam. Acavidae), Streptaxoidea (Fam. Streptaxidae), Bulimuloidea (Fam. Bulimulidae, Orthalicidae, Cerionidae, Odontostomidae, Urocoptidae), Endodontoidea (Fam. Endodontidae, Arionidae, Philomycidae), Zonitoidea (Fam. Zonitidae, Vitrinidae, Limacidae, Milacidae), Ariophantoidea (Fam. Urocyclidae, Oleacinoidea,

188 Testacellidae), Helicoidea (Fam. Camaenidae, Bradybenidae, Helminthoglyptidae, Helicidae). Clasa Scaphopoda (Solenoconcha) - 350 sp. Fam. Dentaliidae, Siphonodentaliidae Clasa Bivalvia - 20 000 sp. Ordinul Protobranchiata - 550 sp. – Nuculoidea (Palaeotaxodonta) - (Fam. Nuculidae, Malletiidae, Nuculanidae), Solemyoidea (Cryptodonta) (Fam . Solemyidae) Ordinul Filibranchiata (Pteriomorpha) - 2200 sp. Subord. Taxodonta (Eutaxodontida) (Fam. Arcidae, Glycimeridae, Limopsidae) Subord. Anisomyaria (Leptodonta) - Myliloidea (Fam. Mytilidae); Suprafam. Pterioidea (Fam. Isognomonidae, Pteriidae, Pinnidae); Pectinoidea (Fam. Pectinidae, Spondylyidae, Limidae); Anomioidea (Fam. Anomiidae, Placunidae); Ostreoidea (Fam. Ostreidae) Ordinul Eulamellibranchiata - 17 500 sp. Subord. Schizodonta (Palaeoheterodonta) - 4500 sp. - Trigonoidea (Fam. Trigonidae); Uunionoidea (Fam. Margaritiferidae, Unionidae, Mutelidae) Subord. Heterodonta - 10 000 sp. - Astartoidea (Fam. Astartidae); Carditoidea (Fam. Carditida); Sphaerioidea (Fam. Sphaeriidae); Glossoidea (Fam. Kellyidae, Glossidae);Arcticoidea (Fam. Arcticidae, Trapeziidae); Cyamioidea; Gaimardioidea; Dreissenoidea (Fam. Dreissenidae); Lucinioidea; Leptonoidea (Fam. Leptonidae, Montacutidae); Cardioidea (Fam. Cardiidae, Tridacnidae); Veneroidea (Fam. Veneridae, Petricolidae, Glaucomyidae); Tellinoidea (Fam. Donacidae, Tellinidae). Subord. Adapedonta - 2 000 sp. - Solenoidea (Fam. Solenidae); Mactroidea (Fam. Mactridae, Hiatellidae); Myoidea (Fam. Myidae, Corbiculidae; Gastrochaenoidea (Fam. Gastrochaenidae);Pholadoidea (Fam. Pholadidae, Teredinidae). Subord. Anomalodesmata - 1000 sp. - Pandoroidea, Clavagelloidea, Clavagellidae. Ordinul Septibranchiata - 250 sp. (Fam. Verticoriidae, Poromyidae, Cuspidariidae) Clasa Cephalopoda - 750 sp, peste 10 000 fosile Subclasa Tetrabranchiata (Nautiloida) - 6 sp. +Ordinul Orthoceratidae +Ordinul Ammonoidea Ordinul Nautiloidea (Fam. Nautilidae) Subclasa Dibranchiata (Coleoida) - 745 sp. +Ordinul Belemnoidea Ordinul Decapoda - 545 sp. Subord. Sepioida (Fam. Spirulidae, Sepiidae, Sepiolidae, Idiosepiidae) Subord. Teuthoida Suprafam. Loligoidea (Fam. Loliginidae); Suprafam. Architeuthoidea (Fam. Lycoteuthidae, Enoploteuthidae, Octopodoteuthidae, Architeuthidae, Histioteuthidae, Ommastrephidae, Ciroteuthidae, Cranchiidae)

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Vampyromorpha - 1 sp. (Fam. Vampyroteuthidae) Ordinul Octopoda - 200 sp. Subord. Cirrata (Fam. Stauroteuthidae, Cirroteuthidae, Opistoteuthidae) Subord. Incirrata Suprafam. Argonautoidea (Fam. Argonautidae, Alloposidae); Suprafam. Octopodoidea (Fam. Octopodidae);Suprafam. Bolitaenoidea (Fam. Bolitaenidae, Amphitretidae).

Pararthropoda Increngatura Onycophora - 100 sp. Fam. Peripatoidinae, Peripatidae Increngatura Tardigrada - 600 sp. Ordinul Heterotardigrada Subord. Arthrotardigrada - Fam. Halechiniscidae, Batillipedidae, Stygarctidae, Coronarctidae Subord. Eniscoidea - Fam. Oreellidae, Echiniscidae. Ordinul Mesotardigrada - Fam. Thermozoidae. Ordinul Eutardigrada - Fam. Macrobiotidae, Milnesiidae. Increngatura Arthropoda Subîncrengătura Arachnata + Supraclasa genuri fosile)

Trilobitomorpha (peste 3 000

+ Clasa Trilobita (după Tetry, 1963) Ordinul Protoparia (Cambr. inf.) - Fam. Olenellidae (Olenella, Calavia, Nevadia, Holmia, s.a.) Ordinul Hipoparia (Cambr. inf. - Dev. sup.)- Fam. Cryptolithidae, Harpidae, Entomaspidae, Raphiophoridae, Agnostidae. Ordinul Opisthoparia (Cambr., Dev., Ordov., Carb.) Fam. Redlichiidae, Paradixididae, Olenopsidae, Lancastridae, Zacanthoididae, Kootenidae, Macropygidae, Lichidae, Odontopleuridae, Corynexochidae, Illaenidae, Goldiidae, Ptychopariidae, Olenidae, Proetidae, Calymenidae, Homalonotidae, Asaphidae, Cyclopygidae, Dikellocephalidae, Eodiscidae, Pagetiidae, Norwodiidae, Cheiriridae, Cybelidae, Phacopsidae, s.a. + Clasa Merostomoidea (Cambr. - Dev. inf.) Sydneia, Cheloniellon, s.a. + Clasa Marellomorpha (Cambr. - Dev. inf.) Marella, s.a. + Clasa Pseudocrustacea (Cambr. - Dev. inf.) Waptia, s.a. + Supraclasa (?) Arthropleurida (Carb.) Supraclasa Chelicerata

189 Clasa Xiphosura - 4 sp act. (Fam. Limulidae) (după Tetry, 1963) Ordinul Limulida (Dev. - act.) - Fam. Belinuridae, Euproopidae, Liomesaspidae, Elleriidae, Kiaeriidae, Palaeolimulidae, Australolimulidae, Mesolimulidae, Limulidae. + Ordinul Synziphosura (Sil. - Dev.) 11 sp. - Fam. Limuloididae, Bunodidae, Neolimuloididae, Pseudoniscidae, Weiberginidae. + Ordinul Aglaspida (Cambr.), 14 sp. - Fam. Paleomeridae, Aglaspidae, Strabopsidae. + Ordinul Beckwithida (Cambr.) - 1 sp. + Ordinul Chasmataspida (Ordov.) - 1 fam. + Clasa Eurypterida (Gigantostracea) - 280 sp. (după Tetry, 1963) + Ordinul Eurypterida (Ordov. - Perm. Carb.) - 50 sp. - Fam. Hughmilleridae, Pterygotidae, Eurypteridae, carcinosomatidae, Mixopteridae, Megalograptidae, Stylonuridae, Dolichopteridae, Rhenopteridae, Mycteropidae. Clasa Arachnida - 84 000 sp. Ordinul Scorpiones - 1470 sp. (Chactoidea - Fam. Scorpionidae, Diplocentridae, Chactidae, Vaejovidae, Bothriuridae) Ordinul Thelyphonida - 86 sp. (Uropygi) (Fam. Thelyphonidae) Ordinul Schizomida - 125 sp. (Uropygi Schizopeltidia) Ordinul Amblypygi - 90 sp. (Fam. Phrynichidae, Phrynida, Charontidae) Ordinul Araneae - 35 000 sp. Subord. Mesothelae - (Fam. Liphistiidae) Subord. Opistothelae Infraord. Mygalaemorphae - 5700 sp. (Fam. Ctenizidae, Idiopidae, Nemesiidae, Antrodiaetidae, Dipluridae, Hexathelidae, Atypidae, Theraphosidae) Infraord. Araneomorphae (Labidognatha, Cribellata) Sectiunea Palaeocribellatae - Hypochiloidea (Fam.Hypochilidae) Sectiunea Neocribellatae - Austrochiloidea - (Fam. Austrochilidae), Filistatoidea (Fam. Filistatidae), Scytodoidea (Fam. Scytodidea, Loxoscelidae, Sicariidae, Caponiidae), Pholocoidea (Fam. Pholcidae), Dysderoidea (Fam. Dysderidae, Segestriidae, Oonopidae), Palpimanoidea (Fam. Palpimanidae, Mimetidae), Eresoidea (Fam. Eresidae,), Hersilioidea (Fam. Hersiliidae, Oecobiidae), Deinopoidea (Fam. Uloboridae, Deinopidae), Araneoida (Fam. Theridiidae, Theridiosomatidae, Symphytognathidae, Linyphiidae, Tetragnathidae, Araneidae) Dictynoidea (Fam. Dictynidae), Amaurobioidea (Fam. Amaurobiidae, Agelenidae, Argyronetidae, Desidae, Psechridae, Ctenidae, Pisauridae, Lycosidae, Oxyopidae, Zoropsidae), Zodarioidea (Fam. Zodariidae), Clubionidea (Fam. Gnaphosidae, Clubionidae, Liocranidae), Thomisoidea (Fam. Thomisidae), Philodromoidea (Fam. Heteropodidae, Philodromidae), Salticoidea (Fam. Salticidae). Ordinul Palpigradi (Fam. Eukoeneniidae)

Taxonomie animala - Nevertebrate Ordinul Pseudoscorpionaes - 2400 sp. Subord. Chthoniinea (Heterosphyronida) Chthonioidea (Fam. Chthoniidae) Subord. Neobisiinea (Diplosphyronida) Neobisioidea, Garypoidea, Feaelloidea. Subord. Cheliferinea (Monosphyronida) Cheiridioidea, Cheliferoidea Ordinul Solifugae - 850 sp. (Fam. Ammotrechidae, Amacataidae, Eremobatidae, Rhagodidae, Hexispodidae, Galeodidae, Karschiidae, Solpugidae, Daesiidae. Ordinul Ricinulei - 50 sp. (Fam. Ricinoididae) Acarina - 40 000 sp, 99 suprafam. Parasitiformes (Anactinotrichida) Subord. Opilioacarida (Notostigmata) (Fam. Opilioacaridae - 16 sp.); Subord. Holothyrida (Tetrastigmata) - 13 sp. (Fam. Allothyridae, Neothyridae, Holothyridae) Subord. Gamasida (Mesostigmata) - 19 suprafam, 65 fam. Cohorta Gamasina - peste 3 000 sp: Eugamasoidea (Fam. Rhodacaridae, Eugamasidae), Phytoseioidea (Fam. Phytosiidae, Amerosiidae), Eviphioidea (Fam. Eviphididae, Macrochelidae), Dermanyssoidea (Fam. Dermanyssidae, Varroidae, Macronyssidae, Rhynonyssidae, Halarachnidae, Spinuturnicidae). Cohorta Uropodina Uropodoidea (Fam. Uropodidae - 1200 sp) Cohorta Antennophorida - 6 suprafam. Antenophoroidea (Fam. Antennophoridae) Subord. Ixodida (Metastigmata) - 800 sp. (Fam. Ixodidae, Argasidae) Acariformes (Actinotrichida) Subord. Actinedida (Trombidiformes sensu latu) Supercohorta Endostigmatides Cohorta Pachygnathina: Pachygnathoidea (Fam. Pachygnathidae, Nanorchestidae, Nematalycidae, s.a.); Cohorta Adamystina: Adamystoidea (Fam. Adamystidae) Supercohorta Promatides Cohorta Labidostommatina: Labidostommatoidea (Fam. Ladidostommatidae) Cohorta Eupodina: Eupodoidea (Fam. Eupodidae, Rhagidiidae, Penthaleidae, s.a.); Tydeoidea (Fam. Tydeidae); Bdelloidea (Fam. Bdelloidae, Cunaxidae); Halacaroidea - 350 sp. (Fam. Halacaridae). Cohorta Eleutherengoina Subcohorta Heterostigmae: Pymotoidea (Fam. Pyemotidae, Acarophenicidae, s.a.); Pygmephoroidea (Fam. Pygmephoridae, Scutacaridae); Tarsonemoidea (Fam. Tarsonemidae, Podapolididae) Subcohorta Raphignathae: Cheyletoidea (Fam. CheyletidaeSyringophilidae, Myobiidae, Demodicidae); Tetranychoidea - 450 sp. (Fam. Tetranychidae, s.a.); Eriophyoidea (Fam. Eriophyidae). Subcohorta Anystae: Caeculoidea (Fam. Caeculidae); Anystoidea (Fam. Anystidae). Subcohorta Parasitengonae

190 Falanga Trombidia: Calyptostomatoidea (Fam. Calyptostomatidae); Erythraeoidea (Fam. Erythraeidae); Trombidioidea (Fam. Johnstonianidae, Trombiculidae, Trombidiidae, s.a.). Falanga Hydrachnidia - peste 4 000 sp. (Fam. Hydrachnidae, Linmocharidae, Eylaidae, Thyasidae, Hydryphantidae, Sperchonidae, Pontarachnidae, Unionicolidae, Arrenuridae). Subord. Oribatida (Cryptostigmata) Supercohorta Archoribatida (Macropylida) Cohorta Palaeosomata: Palaeacaroidea (Fam. Paleacaridae); Ctenacaroidea (Fam. Ctenacaridae, s.a.) Cohorta Arthronota 11 suprafam.: Hypochthonioidea (Fam. Hypochthoniidae); Brachychthonoidea (Fam. Brachycthoniidae). Cohorta Dichostomata 5 suprafam: Callohmannioidea; Cohorta Euptyctima - 2 suprafam.: Phthiracaroidea (Fam. Phthiracaridae); Euphthiracaroidea (Fam. Oribotritiidae, s.a.) Cohorta Holostomata (Brachypylida) - 3 suprafam.: Nothroidea (Fam. Nothridae, s.a.) Supracohorta Euoribatida - 25 suprafam., 100 fam. Cohorta Apterogasterina 18 suprafam.: Hermannioidea (Fam. Hermanniidae); Nanhermannioidea (Fam. Nanhermanniidae); Gymnodamaeoidea (Fam. Gymnodameidae, Licnodamaeidae, s.a.); Belboidea (Fam. Belbidae); Liacaroidea - 7 fam, (Fam. Gustaviidae, Liacaridae); Carabodoidea - 3 fam. (Fam. Carabodidae, Tectocepheidae); Oppioidea - 14 fam. (Fam. Oppiidae, Suctobelbidae); Hydrozetoidea (Fam. Hydrozetidae, Linozetidae); Ameronthroidea - 4 fam. (Fam. Ameronothridae, s.a.); Oribatelloidea - 4 fam. (Fam. Oribatellidae, Achipteriidae, s.a.); Pelopidea (Fam. Pelopidae); Oribatuloidea - 10 fam. (Fam. Oribatulidae, s.a.); Galumnoidea - 5 fam. (Fam. Galumnidae s.a.) Subord. Acaridida (Astigmata) - 11 suprafam. Supercohorta Acaridides - 4 suprafam. : Acaroidea 12 fam. (Fam. Acaridae, Carpoglyphidae, Glycyphagidae s.a.); Anoetoidea (Fam. Anoetidae). Supercohorta Psoroptoidea - suprafam. : Psoroptoidea - 7 fam. (Fam. Psoroptidae, Pyroglyphidae, s.a.); Analgoidea 9 fam. (Fam. Analgidae, Dermoglyphidae, Proctophyllodidae, s.a.); Pterolichoidea - 9 fam. (Fam. Pterolichidae, Kramerellidae, Falculiferidae, Syringobiidae, s.a.); Freyanoidea - 3 fam. (Fam. Freyanidae, s.a.); Listrophoroidea (Fam. Listrophoridae, Chirodiscidae, Myocoptidae); Sarcoptoidea - 3 fam. (Fam. Sarcoptidae, Knemidokoptidae s.a.); Cytoditoidea - 4 fam. (Fam. Cytoditoidea). Ordinul Opiliones - 3600 sp. Subord. Laniatores - 2200 sp., Travunioidea - 5 fam. (Fam. Travuniidae, Trienonychidae, Erebomastridae s.a.); Oncopoidea (Fam. Oncopodidae); Gonyleptoidea - 9 fam. Gonyleptidae, Cosmetidae, Assamiidae, Biantidae, Phalangodidae s.a.) Subord. Cyphopalpatores - 1300 sp., 5 suprafam.: Sironoidea - 5 fam. (Fam. Sironiidae, s.a.);

Taxonomie animala - Nevertebrate

191

Phalangioidea - 800 sp. 3 fam. (Fam. Phalangiidae, s.a.); Caddoidea (Fam. Caddidae); Ischyropsalidoidea - 2 fam. (Fam. Ischyropsalididae); Troguloidea - 4 fam. (Fam. Acropsopilionidae, Nemastomatidae, Dicranolasmatidae, Trogulidae). Clasa Pantopoda (Pycnogonida) - 1000 sp. Fam. Nymphonidae - peste 90 sp.; Ammotheidae 200 sp.; Colossendeidae - 30 sp.; Endeidae; Pycnogonidae - 23 sp.; Callipallenidae - 110 sp.; Phoxichilidiidae. Subîncrengătura Mandibulata Supraclasa Diantennata (Branchiata) Clasa Crustacea - 42 000 sp. Subclasa Remipedia - 9 sp. (Fam. Speleonectidae, Godzilliidae) Subclasa Cephalocarida Hutchinsoniellidae)

-

9

sp.

(Fam.

+ Subclasa Lipostraca - 1 sp. Subclasa Anostraca - 185 sp. (Fam. Branchinectidae, Artemiidae, Branchipodidae, Streptocephalidae, Chirocephalidae, Linderiellidae, Thamnocephalidae, Polyartemiidae) Subclasa Phyllopoda - 640 sp. Ordinul Notostraca - 9 sp. (Fam. Triopsidae) Ordinul Diplostraca - 630 sp. Subord. Conchostraca - 180 sp. Infraord. Laevicaudata (Fam. Lynceidae) Infraord. Spinicaudata (Fam. Limnadiidae, Cyclesheriidae, Leptestheriidae, Cyzicidae). Subord. Cladocera - 450 sp. Infraord. Haplopoda (Fam. Leptodoridae) Infraord. Eucladocera: Sidoidea (Ctenopoda) (Fam. Sididae, Holopediidae); Chydoroidea (Fam. Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae, Daphniidae); Polyphemoidea (Onychopoda) (Fam. Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae). Subclasa Ostracoda - 4200 sp. Ordinul Palaeocopida - (Fam. Punciidae, - 3 sp.) Ordinul Mydocopida - 570 sp. Subord. Mydocopa - 375 sp. (Fam. Cypridinidae, Philomedidae, Cylindroleberididae, Sarsiellidae) Subord. Halocyprida - 160 sp. (Fam. Halocyprididae) Subord. Cladocopa - 40 sp. (Fam. Polycopidae) Ordinul Podocopida - 3570 sp. acuale, 7600 fosile Subord. Platycopa (Fam. Cytherellidae) Subord. Metacopa - 4 sp. (Fam. Sigilliidae) Subord. Podocopa - 3450 sp, 5 fam. (Fam. Bairadiidae - 106 sp., Cytheridae - 130 sp., Darwinulidae - 20 sp., Cyprididae - 1500 sp., s.a.) Subclasa Mystacocarida Derocheilocheiridae)

-

10

sp.

(Fam.

Subclasa Copepoda - 8500 sp. Ordinul Gymnoplea Subord. Platycopioida (Progymnoplea) (Fam. Platycopiidae) Subord. Calanoida - 2000 sp. (Fam. Calanidae - 30 sp., Megacalanidae - 12 sp., Euchetidae - 60 sp., Temoridae - 45 sp., Metridiidae - 35 sp., Centropagidae - 130 sp., Diaptomidae - 400 sp., Lucicutiidae - 45 sp., Heterorabditidae - 45 sp., Candaciidae - 30 sp., Pontellidae - 160 sp., Acartiidae - 50 sp. Ordinul Podoplea Subord. Misophrioida (Fam. Misophriidae - 6 sp.) Subord. Harpacticoida - 2800 sp., 34 fam. (Fam. Canuellidae - 42 sp., Ectinosomatidae - 200 sp., Harpacticidae - 80 sp., Tisbidae - 130 sp., Porcellidiidae - 17 sp., Tegastiidae - 42 sp., Thalestridae - 145 sp., Diosaccidae - 330 sp., Ameiridae -220 sp., Canthocamptidae - 280 sp., Cylindropsyllidae - 100 sp., Parastenocarididae - 100 sp., s.a. Subord. Mormonilloida - (Fam. Mormonillidae 4000 sp.) Subord. Monstrilloida - (Fam. Monstrillidae - 30 sp.). Subord. Cyclopoida - 7 fam., 950 sp. (Fam. Cyclopinidae - 60 sp., Cyclopidae - 40 sp., Oithonidae - 65 sp., Notodelphyidae - 100 sp., Ascidicolidae - 23 sp., Lernaeidae - 70 sp. Subord. Poecilostomatoida - 27 fam., 680 sp. . (Fam. Oncaeidae - 60 sp., Corycaeidae - 70 sp., Sapphirinidae - 13 sp., Clausidiidae - 80 sp., Clausiidae - 25 sp., sabelliphilidae - 80 sp., Lichomologidae - 200 sp., Mycolidae - 35 sp., Myticolidae - 6 sp., Splanchnotrophidae - 10 sp., Gastrodelphyidae - 10 sp., Corallovexiidae - 12 sp., Xarifiidae - 80 sp., Bomolochidae - 50 sp., Taenicanthidae - 90 sp., Ergasilidae - 100 sp., Chondracanthidae - 150 sp., Philichthyidae - 31 sp., s.a.) Subord. Siphonostomatoida - 1430 sp, 40 fam. (Fam. Megapontiidae - 11 sp., Astrocheridae - 100 sp., Artrotargidae - 55 sp., Nicothoidae - 110 sp., Herpyllobiidae - 17 sp., Caligidae - 350 sp., Pandaridae - 36 sp., Eudactylinidae - 40 sp., Hatschekiidae - 90 sp., Lernanthropidae - 120 sp., Pennellidae - 120 sp., Sphyriidae - 20 sp., Lernaeopodidae - 185 sp., s.a.). Subclasa Tantulocarida - 22 sp. Basipodellidae, Deoterthridae, Microdajidae)

(Fam.

Subclasa Branchiura - 140 sp. (Fam. Argulidae) Pentastomida (Linguatulida) Ordinul Cephalobaenida - Fam. Cephalobaenidae, Reighardiidae. Ordinul Porocephalida Suprafam. Porocephaloidea (Fam. Sebekiidae, Samboniidae, Porocephalidae, Armilliferidae). Suprafam. Linguatuloidea (Fam. Linguatulidae).

Taxonomie animala - Nevertebrate Subclasa Ascothoracica - 90 sp. Ordinul Laurida - paraz. pe antozoare (Fam. Synagogidae - 30 sp., Lauridae - 18 sp., Petrarcidae 10 sp.) Ordinul Dendrogastrida - paraz. pe echinoderme (Fam. Ascothoracidae, Ctenosculidae, Dendrogastridae) Subclasa Cirripedia - 1300 sp. Ordinul Thoracica. - 1050 sp. Subord. Lepadomorpha (Fam. Scalpellidae - 320 sp., Ibalidae - 5 sp., Poecilasmatidae - 55 sp.) Subord. Verrucomorpha (Fam. Verrucidae - 54 sp.) Subord. Balanomorpha - 540 sp. Chthamaloidea - 55 sp. (Fam. Catophragmidae, Chthamalidae); Coronuloidea - 80 sp. (Fam. Coronulidae, s.a.); Balanoidea - 400 sp. (Fam. Archaeobalanidae, Pyrgomatidae, Balanidae) Ordinul Acrothoracica - 50 sp. Subord. Pygophora (Fam. Lithoglyptidae - 28 sp., Cryptophialidae- 15 sp. ,) Subord. Apygophora (Fam. Trypetesidae - 6 sp.) Ordinul Rhizocephala - 230 sp. Subord. Akentrogonida (Fam. Cthamalophilidae, Clistosaccidae, Duplorbidae, Thompsoniidae, s.a.) Subord. Kentrogonida (Fam. Peltogastridae, Sacculinidae - 140 sp., Lernaeodiscidae) Subclasa Malacostraca - 27 700 sp. Infraclasa Phyllocarida + Ordinul Archaeostraca (Cambrian, Ordovician) Ordinul Leptostraca - 25 sp. (Fam. Nebaliopsidae, Nebaliidae) Infraclasa Eumalacostraca Supraordinul Hoplocarida Ordinul Stomatopoda - 387 sp. Bathysquilloidea (Fam. Bathysquillidae - 2 sp.); Gonodactyloidea (Fam. Eurysquillidae - 25 sp., Gonodactylidae - 58 sp., Hemisquillidae - 4 sp., Odontodactylidae - 5 sp., Protosquillidae - 27 sp., Pseudosquillidae - 8 sp.); Lysiosquillidae (Fam. Coronodidae - 10 sp., Lysiosquillidae - 27 sp., Nannosquillidae - 47 sp.); Squilloidea (Fam. Harpiosquillidae - 10 sp., Squillidae - 149 sp.) Supraordinul Syncarida - 170 sp. Ordinul Anaspidacea - 20 sp. (Fam. Anaspidae, Koonungidae, Psammaspididae, Stygocarididae). Ordinul Bathynellaceae - 150 sp. (Fam. Bathynellidae, Parabathynellidae) Supraordinul Pancarida - 17 sp. Ordinul Thermosbenaceae (Fam. Thermosbenidae, Halosabenidae) Supraordinul Peracarida - 17 000 sp. Ordinul Mysidacea - 780 sp.

192 Subord. Lophogarstrida - 38 sp. (Fam. Lophogastridae, Eucopidae) Subord. Mysida - 743 sp. (Fam. Petalophthalmidae, Mysidae Boreomysinae, Siriellinae, Rhopalophthalminae, Gastrosaccinae, Mysidellinae, Lepidomysidae, Stygiomysidae) Ordinul Amphipoda - 6300 sp. Subord. Gammaridea - 5750 sp. (Fam. Gammaridae - 350 sp., Acanthogammaridae, Macrohectopodidae 1 sp., Pontogammaridae - 60 sp., Crangonyctidae 140 sp., Niphargidae - 150 sp., Melitidae - 215 sp., Bogidiellidae - 30 sp., Lysianissidae - 550 sp., Ampeliscidae - 150 sp., Stegocephalidae - 45 sp., Lafystiidae - 7 sp., Amphilochidae - 60 sp., Leucothoidae - 35 sp., Stenothoidae - 50 sp., Hyalidae - 50 sp., Hyalellidae - 50 sp., Talitridae - 70 sp., Phliantidae - 17 sp., Haustoriidae - 30 sp., Pontoporeiidae - 35 sp., Oediocerotidae - 175 sp., Phoxocephalidae - 200 sp., Melphidippidae - 20 sp., Eusiridae -175 sp., Calliopiidae - 125 sp., Dexaminidae - 120 sp., Amphithoidae - 70 sp., Aoridae - 175 sp., Isaeidae - 180 sp., Corophiidae 70 sp., Cheluridae - 4 sp., Ischyroceridae - 60 sp., Podoceridae - 70 sp.) Subord. Ingolfiellidea - 30 sp. (Fam. Ingolfiellidae, Metaingolfiellidae) Subord. Caprellidea - 250 sp. (Fam. Caprogammaridae - 2 sp., Paracercopidae - 7 sp., Phtisicidae - 40 sp., Caprellidae - 180 sp., Cyamidae 22 sp.). Subord. Hyperiidea - 230 sp. Infraord. Physosomata (Fam. Lanceolidae - 18 sp., Scinidae - 40 sp.) Infraord. Physocephalata (Fam. Vibiliidae - 20 sp., Cystisomatidae - 5 sp., Hyperiidae - 45 sp., Phronimidae - 9 sp., Phrosinidae - 7 sp., Pronoidae 10 sp., Lycaeidae - 7 sp., Oxycephalidae - 17 sp., Platyscelidae - 16 sp.) Ordinul Cumacea 1070 sp. (Fam. Archaeocumatidae - 1 sp., Bodotriidae - 285 sp., Leuconidae - 96 sp., Nannastacidae - 290 sp., Pseudocumatidae - 30 sp., Ceratocumatidae - 5 sp., Gynodiastylidae - 56 sp., Diastylidae - 250 sp.) Ordinul Mictacea - 3 sp. (Fam. Mictocarididae, Hirsutiidae). Ordinul Sphaeleogriphaceae Spaeleogriphidae)

-

2

sp.

(Fam.

Ordinul Tanaidacea - 460 sp., 7 fosile Subord. + Anthracocaridomorpha Subord. Apseudomorpha - Apseudoididae (Fam. Gigantapseudidae, Apseudidae 60 sp., Kalliapseudidae - 15 sp., Metapseudidae 35 sp., Pagurapseudidae - 16 sp., Sphyrapidae - 6 sp) Subord. Neotanaidomorpha (Fam. Neotanaidae - 35 sp.) Subord. Tanaidomorpha - Tanaoidea (Fam. Tanaidae - 35 sp.), Paratanaoidea (Fam. Anarthruridae - 15 sp., Leptognathiidae - 60 sp.,

Taxonomie animala - Nevertebrate

193

Nototanaidae - 6 sp., Paratanaidae - 40 sp., Pseudotanaidae - 25 sp.) Ordinul Isopoda - 8400 sp. Subord. Phreatoicidea - 50 sp. (Fam. Nicholsiidae - 2 sp., Amphisopidae - 6 sp., Phreatoicidae - 19 sp.) Subord. Calabozoida (Fam. Calabozoidae - 1 sp.) Subord. Asellota - 1650 sp. - Aselloidea (Fam. Asellidae - 300 sp., Stenasellidae - 50 sp., Atlantasellidae - 1 sp., Microcerebridae - 60 sp), Stenetrioidea (Fam. Stenetriidae - 35 sp.), Gnathostenetridoidea (Fam. Gnathostenetroididae - 5 sp.), Protojaniroidea (Fam. Protojaniridae - 6 sp.), Pseudojaniroidea (Fam. Pseudojaniroidae 2 sp.), Janiroidea (Fam. Janiridae- 17 sp., Microparasellidae - 47 sp., Pleurogoniidae - 78 sp., Munnidae - 76 sp., Haploniscidae - 82 sp., Ischnomesidae - 70 sp., Munnopsidae, Nannoniscidae - 60 sp., Macrostylidae - 20 sp.) Subord. Oniscidea - 3500 sp. Infraord. Diplochaeta - (Fam. Ligiidae- 50 sp., Mesonoscidae - 2 sp., Tylidae) Infraord. Synocheta - 6 fam. (Fam. Trichoniscidae - 50 genuri, Buddelundiellidae - 12 sp., Styloniscidae - 7 genuri, s.a.) Infraord. Crinocheta - 28 fam. (Fam. Platyarthridae, Rhysocotidae, Philosciidae, Spelaeoniscidae, Oniscidae, Cylisticidae, Trachelipodidae, Porcellionidae, Armadillidiidae, Armadillidae, Eubelidae s. a,). Subord. Valvifera - 500 sp. (Fam. Holognathidae 21 sp., Chaetillidae - 50 sp., Idoteidae - 250 sp., Amesopodidae, Arcturidae) Subord. Anthuridea - 330 sp. (Fam. Hyssauridae, Anthuridae, antheluridae, Paranthuridae) Subord. Sphaeromatidea - 900 sp. (Fam. Keuphyliidae, Lynesiidae, Limnoriidae, Plakarthriidae, Sphaeromatidae, Serolidae, Bathynataliidae). Subord. Cymothoida - 10 fam. (Fam. Phoratopodidae, Protognathiidae, Gnathiidae, Anuropodidae, Cirolanidae, Tridentellidae, Corallanidae, Aegidae, Cymothoidae, Bopyridae) Supraordinul Eucarida - 10 100 sp. Ordinul Euphasiacea 85 Bentheuphasiidae, Euphasiidae)

sp.

(Fam.

Ordinul Amphionidacea (Fam. Amphionididae) Ordinul Decapoda [altă variantă: Subord. Macrura, Infraord. Peneidae, Stenopeneidae, Caridea, Astacidea, Palinura; Subord. Anomura; Subord. Brachyura; Subord. Natantia, Infraord. Penaeidea, Stenopodidea, Caridea; Subord. Reptantia, Infraord. Astacidea, Palinura, Anomura, Brachyura]

Infraord. Penaeidae - 450 sp. Panaeoidea (Fam. Penaeidae, Aristeidae, Solenoceridae, Sicyonidae), Sergestioidea (Fam. Sergestidae, Luciferidae). Subord. Pleocyemata Infraord. Stenopodidea (Fam. Stenopodidae - 27 sp.) Infraord. Caridea - 2 000 sp. Procaridoidea (Fam. Procarididae), Oplophoroidea (Fam. Oplophoridae 61 sp., Nematocarcinidae - 20., Atydae - 140 sp.), Pasiphaeoidea (Fam. Pasiphaeidae - 75 sp), Palaemonoidea (Fam. Palaemonidae - 450 sp., Gnathophyllidae - 16 sp.), Alpheoidea (Fam. Alpheidae - 425 sp., Hippolytidae - 225 sp., Processidae - 40 sp.), Pandaloidea (Fam. Pandalidae - 120 sp., Thalassocarididae - 2 sp.), Crangonoidea (Fam. Crangonidae - 140 sp., Glyphocrangonidae 37 sp.). Infraord. Astacidea (Fam. Thaumatoschelidae - 2 sp., Nephropidae(Homaridae) - 38 sp., Astacidae - 10 sp., Cambaridae - 270 sp., Parastacidae - 130 sp.), Thalassinidae - 300 sp., 7 fam. (Fam. Thalassinidae 5 sp., Axiidae - 80 sp., Callianassidae - 170 sp., Upogebiidae - 75 sp.) Infraord. Palinura -140 sp., 5 fam. (Fam. Glypheidae, Polychelidae, Palinuridae, Scyllaridae). Infraord. Anomura - 1700 sp. Galatheoidea (Fam. Galatheidae - 50 sp., Aegelidae, Chirostylidae, Porcellanidae), Lomoidea (Fam. Lomidae), Hippoidea (Fam. Albuneidae - 40 sp., hippidae - 25 sp.), Paguroidea (Fam. Polychelidae - 40 sp., Diogenidae - 350 sp., Coenobitidae - 12 sp., Paguridae - 100 sp., Parapaguridae - 46 sp., Lithodidae - 100 sp.) Infraord. Brachyura Sectiunea Dromiacea (Fam. Homolodromiidae 6 sp., Dromiidae - 150 sp.) Sectiunea Archaeobrachyura (Fam. Homolidae 20 sp., Raninidae - 30 sp.) Sectiunea Eubrachyura Subsect. Heterotremata - 20 fam. (Fam. Dorippidae - 77 sp., Palicidae - 35 sp., Retroplumidae - 9 sp., Calappidae - 65 sp., Leucosiidae - 340 sp., Majidae - 800 sp., Parthenopidae - 150 sp., Corysatidae - 14 sp., Ateleclidae - 30 sp., Thiidae, Cancridae - 22 sp., Pirimellidae - 3 sp., Bythograeidae - 8 sp., Portunidae - 230 sp., Xanthidae - 1000 sp., Goneplacidae - 150 sp., Geryonidae - 10 sp., Potamidae - 70 sp., Potamonautidae - 60 sp., Sundathelphusidae - 40 sp., Trichodactylidae, Pseudothelphusidae, Potamocarcinidae) Subsect. Thoracotremata (Fam. Grapsidae - 340 sp., Gecarcinidae - 17 sp., Mictyridae 4 sp., Pinnotheridae - 260 sp., Ocycopodidae - 230 sp., Hymenosomatidae - 64 sp., Haplocarcinidae - 30 sp.) Supraclasa Antenata (Tracheata, Atelocerata)

Subord. Dendrobranchiata

Miriapoda - 13 500 sp. Clasa Chilopoda – 2800 sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate Subclasa Notostigmophora - 130 sp. Ordinul Scutigeromorpha (Fam. Scutigeridae) Subclasa Pleurostigmomorpha - 2650 sp. Ordinul Lithobiomorpha (Fam. Lithobiidae, Ethopolidae, Henicopidae) Ordinul Craterostigmomorpha - 2 sp. Ordinul Scolopendromorpha - 550 sp. (Fam. Scolopendridae, Cryptopidae) Ordinul Geophilomorpha - 1000 sp., (Fam. Himantariidae, Schendylidae, Mecistocephalidae, Geophilidae, Dignathodontidae, Chilenophilidae, Gonibregmatidae) Clasa Symphyla - 170 sp (Fam. Scutigerellidae, Scolopendrellidae) Clasa Pauropoda - 500 sp. Ordinul Hexamerocercata (Fam. Millotauropodidae 7 sp.). Ordinul Tetramerocercata - 500 sp. (Fam. Pauropodidae, Brachypauropodidae, Afrauropodidae, Eurypauropodidae). Clasa Diplopoda - 12 000 sp. Subclasa Pselaphognatha - 90 sp. (Penicillata, Schizocephala) Ordinul Polyxenida (Fam. Synxenidae - 7 sp., Polyxenidae - 47 sp., Hypoxenidae - 1 sp., Lophoproctidae) Subclasa Chilognatha Infraclasa Opisthandria - 450 sp. Supraordinul Oniscomorpha Ordinul Glomerida - 230 sp. (Fam. Glomerillidae - 10 sp., Glomeridae - 180 sp., Trachysphaeridae - 36 sp.) Ordinul Sphaerotheriida - 170 sp. (Fam. Sphaerotheriidae, Sphaeropoeidae) Supraordinul Limacomorpha Ordinul Glomeridesmida (Fam. Glomeridesmidae 27 sp.) Infraclasa Proterandria (Helminthomorpha) - 9500 sp. Cohorta Colobognatha Supraordinul Polyzonia Ordinul Polyzoniida - 70 sp. (Fam. Polyzoniidae - 20 sp., Hirudiosomatidae - 16 sp, s.a.) Ordinul Platydesmida - 60 sp. (Fam. Platydesmidae 30 sp., Andrognathidae - 30 sp.) Ordinul Siphonophorida - 50 sp. (Fam. Siphonophoridae - 40 sp., Siphonorhinidae) Cohorta Eugnatha Supraordinul Nematophora (Trizonia) Ordinul Stemmiulida (Fam. Stemmiulidae - 100 sp.) Ordinul Callipodida (Lysiopetaloidea) - 100 sp. (Fam. Schizopetalidae - 75 sp., Callipodidae 7 sp., s.a.) Ordinul Chordeumatida (Craspedosomatida, Ascospermophora) - 700 sp. (Fam. Conotylidae, Mastigophorophyllidae, Haaseidae, Cleidogonidae 120 sp., Craspedosomatidae 160 sp., Chordeumatidae - 20 sp.)

194 Subclasa Apterygota Ordinul Protura – 140 sp. (Fam. Eosentomidae, Protentomidae, Acerentomidae) Ordinul Collembola - 2. 000 sp. Subord. Arthropleona (Fam. Poduridae, Hypogastruridae, Onychiuridae, Isotomidae, Entomobryidae) Subord. Symphypleona (Fam. Neelidae, Sminthuridae) Ordinul Diplura 500 sp. (Fam. Campodeidae, Procampodeidae, Anajapygidae, Japygidae) Ordinul Thysanura - 270 sp. (Fam. Lepidotrichidae, Lepismatidae, Nicoletiidae) Microcoryphia (Fam. Machilidae, Meinertellidae) Subclasa Pterygota Secţiunea Palaeoptera + Supraordinul Palaeodictyopteroida + Ordinul Eupalaeodictyopteroida + Ordinul Protohemiptera + Ordinul Megasecoptera Supraordinul Ephemeropteroida + Ordinul Protoephemeroptera Ordinul Ephemeroptera 2000 sp. Subord. Schistonota - Superfam. Baetoidea (Fam. Siphlonuridae, Metretopodidae Ametropodidae, Baetidae, Oligoneuriidae, Heptageniidae); Superfam. Leptophlebioidea (Fam. Leptophlebiidae); Superfam. Ephemeroidea (Fam. Behningiidae, Potamanthidae, Ephemeridae, Palingeniidae, Polymitarcyidae) Subord. Pannota - Superfam. Ephemerelloidea (Fam. Ephemerellidae, Tricorythidae); Superfam. Caenoidea (Fam. Neoephemeridae, Caenidae); Superfam. Prosopistomatoidea (Fam. Baetiscidae). Supraordinul Odonatopteroida + Ordinul Meganisoptera Ordinul Odonata (4. 700 sp.) Subord. Anisoptera - Superfam. Aseshnoidea (Fam. Petaluridae, Gomphidae, Aeshnidae); Superfam. Cordulegastroidea (Fam. Cordulegastridae); Superfam. Libelluloidea (Fam. Macromiidae, Corduliidae, Libellulidae) Subord. Zygoptera - Fam. Calopterygidae, Lestidae, Protoneuridae, Coenagrionidae) Secţiunea Polyneoptera Supraordinul Blattopteroida +Ordinul Protoblattoptera

Clasa Insecta (Hexapoda)

Taxonomie animala - Nevertebrate

195

Ordinul Blattodea – 3500 sp. - Fam. Cryptocercidae, Blattidae, Polyphagidae, Blattellidae, Blaberidae)

Secţiunea Paraneoptara Supraordinul Psocopteroida

Ordinul Mantodea – 1 800 sp. Fam. Mantidae Ordinul Isoptera 2000 sp. - Fam. Phinotermididae, Termitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae) Ordinul Embioptera 200 sp. - Fam. Oligotomidae, Anisembiidae, Teratembiidae Supraordinul Orthopteroida Ordinul Plecoptera – 2000 sp. Euholognatha - Fam. Taeniopterygidae, Nemouridae, Leuctridae, Capniidae; Systellognatha - Fam. Pteronarcyidae, Peltoperlidae, Peltoperlidae, Perlidae, Perlodidae, Chloroperlidae. Ordinul Zoraptera - 30 sp. - Fam. Zorotypidae (Zorotypus) Ordinul Notoptera (Grylloblattaria) 20 sp. - Fam. Grylloblattidae (Grylloblatta) Ordinul Mantophasmatodea – 8 sp – Gen +Raptophasma (R. kerneggeri); Gen. Manophasma (M. subsolana, M. zephyra..) Ordinul Phasmida – 2500 sp. - Fam. Timemidae, Pseudophasmatidae, Heteronemiidae, Phasmatida. Ordinul Orthoptera Subord. Acridoidea (Caelifera) - 7000 sp. Superfam. Acridoidea (Fam. Tetrigidae, Eumastacidae, Tanaoceridea, Acrididae – Subfam. Romaleinae, Cyrtacanthacridinae, Acridinae, Oedipodinae); Superfam. Tridactyloidea (Fam Tridactylidae) Subord. Tettigonoidea (Ensifera) – 8100 sp. Fam. Tettigoniidae – (Subfam. Copiphorinae, Phaneropterinae, Pseudophyllinae, Listroscelinae, Conocephalinae, Decticinae, Tettigoniinae, Saginae, Meconematinae); Prophalangopsidae; Gryllacrididae – (Subfam. Gryllacridinae, Rhaphidophorinae, Stenopelmatinae); Gryllidae – (Subfam. Oecanthinae, Eneopterinae, Trigonidiinae, Mogoplistinae, Myrmecophilinae, Nemobiinae, Gryllinae, Brachytrupinae); Gryllotalpidae. Ordinul Zoraptera – 24 sp. Supraordinul Dermapteroida + Ordinul Protoelytroptera Ordinul Dermaptera – 1300 sp. Subord. Arixenina Subord. Diploglossata Subord. Forficulina Fam. Chelisochidae, Pygidicranidae, Carcinophoridae, Labiidae)

Forficulidae, Labiduridae,

Ordinul Psocoptera – 2000 sp. Subord. Trogiomorpha - Fam. Lepidopsocidae, Trogiidae, Psoquillidae, Psyllipsocidae, Prionoglaridae Subord. Troctomorpha - Fam. Liposcelidae, Sphaeropsocidae, Amphientomidae Subord. Psocomorpha - Fam. Epepsocidae, Ptiloneuridae, Caeciliidae, Amphipsocidae, Asiopsocidae, Elipsocidae, Philotarsidae, Mesopsocidae, Lachesillidae, Perepsocidae, Ectopsocidae, Pseudocaeciliidae, Trichopsocidae, Archipsocidae, Hemipsocidae, Myopsocidae, Psocidae. Ordinul Mallophaga – 3700 sp. Subord. Amblycera (Fam. Gyropidae, Boopiidae, Menoponidae, Laemobothriidae, Ricinidae) Subord. Ischnocera (Fam. Philopteridae, Trichodectidae) Ordinul Anoplura (Fam. Echinophthiriidae, Enderleinellidae, Haematopinidae, Hoplopleuridae, Linognathidae, Pecaroecidae, Pediculidae, Polyplacidae, Pthiridae) Supraordinul Thysanopteroida Ordinul Thysanoptera – 4000 sp. Subord. Terebrantia (Fam. Aeolothripidae, Thripidae, Merothripidae, Heterothripidae) Subord. Tubulifera (Fam. Phlaeothripidae) Supraordinul Hemipteroida Ordinul Homoptera (Hemiptera) 43 000 sp. Subord. Enicocephalomorpha (Fam. Enicocephalidae) Subord. Dipsocoromorpha (Fam. Dipsocoridae, Schizopteridae) Subord. Nepomorpha (Fam. Nipidae, Belostomatidae, Corixidae, Ochteridae, Gelastocoridae, Naucoridae, Pleidae) Subord. Gerromorpha (Fam. Mesoveliidae, Hydrometridae, Hebridae, Macroveliidae, Veliidae, Gerridae) Subord. Leptopodomorpha (Fam. Saldidae, Leptopodidae) Subord. Cimicomorpha (Fam. Thaumastocoridae, Tingidae, Microphysidae, Miridae, Nabidae, Anthocoridae, Cimicidae, Polyctenidae, Reduviidae) Subord. Pentatomomorpha (Fam. Aradidae, Piesmatidae, Berytidae, Lygaeidae, Largidae, Pyrrhocoridae, Coreidae, Alydidae, Rhopalidae, Cydnidae, Thyreocoridae, Scutelleridae, Pentatomidae, Acanthosomatidae Ordinul Homoptera 73 000 sp. Subord. Auchenorrhyncha

Taxonomie animala - Nevertebrate Superfam. Cicadoidea (Fam. Cicadidae, Membracidae, Aetalionidae, Cercopidae, Cicadellidae – (Subfam. Ledrinae, Dorycephalinae, Heclainae, Megophthalminae, Agalliinae, Macropsinae, Idiocerinae, Gyponinae, Jassinae, Penthimiinae, Koebeliinae, Coelidiinae, Nioniinae, Aphrodinae, Xestocephalinae, Neocoelidiinae Cicadellinae, Typhlocybinae, Deltocephalinae); Superfam. Fulgoroidea (Fam. Delphacidae, Dervidae, Cixiidae, Kinnaridae, Dictyopharidae, Fulgoridae, Achilidae, Tropiduchidae, Flatidae, Acanaloniidae, Issidae) Subord. Sternorrhyncha Superfam. Psylloidea (Fam. Psyllidae) Superfam. Aleyrodoidea (Fam. Aleyrodidae) Superfam. Aphidoidea (Fam. Aphididae, Eriosomatidae, Phylloxeridae) Superfam. Coccoidea (Fam. Margarodidae, Ortheziidae, Kerridae, Coccidae, Aclerdidae, Cryptococcidae, Chermesida, Asterolecaniidae, Lecanodiaspididae, Cerococcidae, Dacytylopiidae, Diaspididae, Conchaspididae, Phoenicococcidae, Pseudococcidae, Eriococcidae) Secţiunea Oligoneoptera Divizia Endopterygota Supraordinul Neuropteroida Ordinul Megaloptera – 50 sp. (Fam. Sialidae, Corydalidae) Ordinul Planipennia (Neuroptera) – 7000 sp. Superfam. Coniopterygoidea - Fam. Coniopterygidae Superfam. Ithonioidea - Fam. Ithonidae Superfam. Hemerobioidea (Fam. Chrysopidae, Dilaridae, Berothidae, Polystoechotidae, Sisyridae) Superfam. Myrmeleontoidea (Fam. Myrmeleontidae, Ascalaphidae) Ordinul Raphidioptera – 200 sp. (Fam. Raphidiidae, Inocelliidae) Supraordinul Coleopteroida Ordinul Coleoptera 350 000 sp. (aprox. 5 000 000 sp.) Subord. Archostemata Fam. Cupedidae, Micromalthidae Subord. Myxophaga Fam. Sphaeriidae, Hydroscaphidae Subord. Adephaga - Fam. Rhysodidae, Cicindelidae, Carabidae, Haliplidae, Amphizoidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae Subord. Polyphaga Superfam. Staphylinoidea - Fam. Hydrenidae, Ptiliidae, Agyrtidae, Leiodidae, Leptinidae, Scydmaenidae, Dasyceridae, Silphidae, Staphylinidae, Pselaphidae Superfam. Hydrophiloidea - Fam. Hydrophilidae, Georyssidae, Sphaeritidae, Histeridae, Superfam.

196 Eucinetoidea - Fam. Eucinetidae, Clambidae, Scirtidae Superfam. Dascilloidea - Fam. Dascillidae, Rhipiceridae Superfam. Scarabaeoidea - Fam. Lucanidae, Passalidae, Scarabaeidae – Subfam. Troginae, Ceratocanthinae, Geotrupinae, Pleocominae, Glaphyrinae, Hybosorinae, Scarabaeinae, Ochodaeinae, Aphodiinae, Aegialiinae, Rutelinae, Melolonthinae, Dynastinae, Cetoniinae, Pleocominae Superfam. Byrrhoidea - Fam. Byrrhidae Superfam. Buprestoidea - Fam. Buprestoidae Superfam. Dryopoidea - Fam. Eulichadidae, Callirhipidae, Ptilodactylidae, Chelonariidae, Heteroceridae, Limnichidae, Dryopidae, Elmidae, Psephenidae Superfam. Elateroidea – Fam. Artematopidae, Cerophytidae, Elateridae, Cebrionidae, Throscidae, Perothopidae, Eucnemidae Superfam. Cantharoidea – Fam. Brachypsectridae, Lycidae, Phengodidae, Telegeusidae, Lampyridae, Cantharidae Superfam. Dermestoidea – Fam. Derodontidae, Nosodendridae, Dermestidae Superfam. Bostrichoidea – Fam. Bostrichidae, Lyctidae, Anobiidae, Ptinidae Superfam. Lymexyloidea - Fam. Lymexylidae Superfam. Cleroidea - Fam. Trogossitidae, Cleridae, Melyridae Superfam. Cucujoidea - Fam. Sphindidae, Nitidulidae, Rhizophagidae, Cucujidae, Cryptophagidae, Languriidae, Erotylidae, Phalacridae, Cerylonidae, Corylophidae, Coccinellidae, Endomychidae, Lathridiidae, Byturidae Superfam. Tenebrionoidea - Fam. Mycetophagidae, Ciidae, Melandryidae, Mordellidae, Rhipiphoridae, Colydiidae, Monommidae, Tenebrionidae, Alleculidae, Lagriidae, Cephaloidae, Meloidae, Oedemeridae, Mycteridae, Pyrochroidae, Salpingidae, Anthicidae, Euglenidae; Superfam. Chrysomeloidea - Fam. Cerambycidae (Parandrinae, Spondylinae, Prioninae, Lamiinae, Aseminae, Lepturinae, Cerambycinae), Bruchidae, Chrysomelidae (Cassidinae, Hispinae, Chiamisinae, Megascelinae, Cryptocephalinae, Zeugophorinae, Clytrinae, Lamprosomatinae, Aulacoscelinae, Chrysomelinae Eumolpinae, Galerucinae, Alticinae, Donaclinae, Eumolpinae, Criocerinae, Synetinae, Orsodcninae); Superfam. Curculionoidea - Fam. Anthribidae, Brentidae, Attelabidae, Rhynchitidae, Nemonychidae, Oxycorynidae, Apionidae, Ithyceridae, Curculionidae – (Subfam. Brachyderinae, Tanymecinae, Otioghynchinae, Leptopiinae, Eremninae, Cylindrorhininae, Thecesterninae, Hyperinae, Cleoninae, Hylobiinae, Ithaurinae, Pissodinae, Erirrhininae, Otidocephalinae, Magdalinae, Curculioninae, Anthonominae, Rhynchaeninae, Prionomerinae, Tychiinae, Gymnetrinae, Cryptorhynchinae, Zygopinae, Tachygoninae, Ceutorhynchinae, Baridinae,

Taxonomie animala - Nevertebrate Rhynchophorinae, Scolytidae

Cossoninae);

197 Platypodidae,

Supraordinul Mecopteroida Ordinul Mecoptera –350 sp. - Fam. Bittacidae, Boreidae, Meropeidae, Panorpidae, Panorpodidae Ordinul Trichoptera Subord. Annulipalpia Infraord. Curvipalpia - Suprafam. Hydropsychoidea Fam. Ecnomidae, Hydropsychidae, Polycentropodidae, Psychomiidae, Xiphocentronidae, Suprafam. Philopotamoidea - Fam. Philopotamidae Infraord. Spicipalpia - Suprafam. Hydroptiloidea Fam. Glossosomatidae, Hydroptilidae; Suprafam. Rhyacophiloidea, Fam. Hydrobiosidae, Rhyacophilidae Subord. Integrepalpia Infraord. Planitentoria - Suprafam. Limnephiloidea Fam. Goeridae, Limnephilidae, Uenoidae, Brachycentridae, Lepidostimatidae; Suprafam. Phryganeoidea - Fam. Phryganeidae Infraord. Brevitentoria - Suprafam. Leptoceroidea Fam. Odontoceridae, Calamoceratidae, Leptoceridae Molannidae; Suprafam. Sericostomatoidea - Fam. Beraeidae, Helicopsychidae, Sericostomatidae Ordinul Lepidoptera – 170 000 sp. Subord. Homoneura - Suprafam. Micropterigoidea Micropterigidae; Suprafam. Eriocranioidea - Fam. Eriocraniidae, Acanthopteroctetidae; Suprafam. Hepialoidea – Hepialidae Subord. Heteroneura Monotrysia - Suprafam. Nepticuloidea – Nepticulidae, Opostegindae, Tischeriidae; Suprafam. Incurvarioidea – Incurvariidae, Prodoxidae, Adelidae, Heliozelidae Ditrysia - Suprafam. Tineoidea - Tineidae, Psychidae, Lyonetiidae, Gracillariidae; Suprafam. Gelechioidea - Oecophoridae (Depressarlinae, Oecophorinae, Ethmiinae, Peleopodinae, Stenomatinae, Chimabachinae); Lecithoceridae, Elachistidae, Coleophoridae, Agonoxenidae, Blastobasidae, Momphidae, Scythrididae, Cosmopterigidae, Gelechiidae; Superfam. Copromorphidea - Copromorphidae, Alucitidae, Carposinidae, Epermeniidae, Glyphipterigidae; Suprafam. Yponomeutoidea – Plutellidae, Yponomeutidae, Ochsenheimeriidae, Argyresthiidae, Douglassidae, Acrolepiidae, Heliodinidae; Suprafam. Sesioidea, Sesiidae, Choreutidae; Suprafam. Cossoidea - Cossidae; Suprafam. Tortricoidea Tortricidae; Suprafam. Zygaenoidea - Zygaenidae, Megalopygidae, Epipyropidae, Dalceridae, Limacodidae Suprafam. Pterophoroidea Pterophoridae; Suprafam. Pyraloidea - Pyralidae (Nymphulinae, Pyraustinae, Pyralinae, Crambinae, Galleriinae, Phycitinae); Thyrididae, Hyblaeidae; Suprafam. Hesperioidea Hesperiidae (Pyrrhopyginae, Pyrginae, Heteropterinae, Hesperlinae, Megathyminae);

“Rhopalocera” - Suprafam. Papilionoidea Papilionoidae (Papilioninae, Parnassiinae), Pieridae (Pierinae, Anthocharinae, Coliadinae), Lycaenidae (Liphyrinae, Lycaeninae, Theclinae, Eumaeinae, Polyommatinae, Riodiniae); Libytheidae, Nymphalidae (Heliconiinae, Limenitidinae, Argynninae, Melitaeinae, Nymphalinae, Apaturinae), Satyridae, Danaidae; Suprafam. Geometroidea - Thyatiridae, Drepanidae, Geometridae, Epeplemidae, Sematuridae, Uraniidae; Suprafam. Mimallonoidea - Mimallonidae; Suprafam. Bombycoidea - Lasiocampidae, Apatelodidae, Bombycidae, Saturniidae (Citheroniinae, Hemileucinae, Saturniinae) Suprafam. Sphingoidea - Sphingidae; Suprafam. Noctuoidea - Notodontidae, Dioptidae, Lymantriidae, Arctiidae (Pericopinae, Lithosiinae, Arctiinae, Ctenuchinae), Noctuidae (Herminiinae, Rivulinae, Hypenodinae, Hypeninae, Catocalinae, Plusiinae, Nolinae, Acontiinae, Agaristinae, Amphipyrinae, Noctuinae, Hadeninae. Ordinul Diptera – 100 000 sp. Infraord. Tipulomorpha: Suprafam. Tanyderoidea – Tanyderidae; Suprafam. Tipuloidea – Tiplulidae, Ptychopteridae; Infraord. Blephariceromorpha: Suprafam. Blephariceroidea – Blephariceridae; Suprafam. Deuterophlebioidea – Deuterophlebiidae; Suprafam. Nymphomyiidae Infraord. Axymyiomorpha: Suprafam. Axymyioidea - Axymyiidae Infraord. Bibionomorpha: Suprafam. – Pachyneuroidea, Pachyneuridae; Suprafam. Bibionoidea - Bibionidae; Suprafam. Sciaroidea – Mycetophilidae, Sciaridae, Cecidomyiidae; Infraord. Psychodomorpha: Suprafam. Psychodoidea – Psychodidae; Suprafam. Trichoceroidea – Trichoceridae; Suprafam. Anisopodoidea – Anisopodidae, Phryneidae;Suprafam. Scatopsoidea – Scatopsidae, Synneuridae; Infraord. Ptychopteromorpha: Suprafam. Ptychopteroidea - Ptychopteridae Infraord. Culicomorrpha: Suprafam. Culicoidea – Dixidae, Chaoboridae, Culicidae; Suprafam. Chironomoidea – Thaumaleidae, Simuliidae, Ceratopogonidae, Chironomidae Subord. Brachycera Infraord. Tabanomorpha: Suprafam. Tabanoidea – Pelecorhynchidae, Tabanidae, Athericidae, Rhagionidae; Suprafam. Stratiomyoidea – Xylophagidae, Xylomyidae, Stratiomyidae Infraord. Asilomorpha: Suprafam. Asiloidea – Therevidae, Scenopinidae, Vermileonidae, Mydidae, Apioceridae, Asilidae; Suprafam. Bombylioidea – Acroceridae, Nemestrinidae, Bombyliidae, Hilarimorphidae; Suprafam. Empidoidea – Empididae, Dolichopodidae Infraord. Muscomorpha

Taxonomie animala - Nevertebrate Diviziunea Sachiza: Suprafam. Lonchopteroidea – Lonchopteridae; Suprafam. Platypezoidea – Platypezidae, Phoridae; Suprafam. Syrphoidea – Syrphidae, Pipunculidae Diviziunea Schizophora. Sectiunea Acalyptratae: Suprafam. Conopoidea – Conopidae; Suprafam. Nerioidea – Cypselosomatidae, Micropezidae, Neriidae; Suprafam. Diopsoidea – Tanypezidae, Strongylophthalmyiidae, Psilidae, Diopsidae; Suprafam. Tephritoidea – Lonchaeidae, Otitidae, Platystomatidae, Pyrgotidae, Tephritidae, Richardiidae, Pallopteridae, Piophilidae; Suprafam. Opomyzoidea – Clusiidae, Acartophthalmidae, Odiniidae, Agromyzidae, Opomyzidae, Anthomyzidae, Aulacigastridae, Periscelididae, Asteiidae, Milichiidae, Carnidae, Braulidae; Suprafam. Sciomyzoidea Coelopidae, Dryomyzidae, Sciomyzidae, Ropalomeridae, Sepsidae; Suprafam. Lauxanioidea, Lauxaniidae, Chamaemyiidae; Suprafam. Sphaeroceroidea, Heleomyzidae, Trixoscelididae, Chyromyidae, Rhinotoridae, Sphaeroceridae; Suprafam. Ephydroidea – Curtonotidae, Drosophilidae, Diastatidae, Camillidae, Ephydridae, Chloropidae, Cryptochetidae, Tethinidae, Canacidae, Section Calyptratae: Suprafam. Muscoidea Scathophagidae, Anthomyiidae, Muscidae; Suprafam. Oestroidea – Calliphoridae, Sarcophagidae, Oestridae, Rhinophoridae, Tachinidae; Suprafam. Hippoboscoidea – Hippoboscidae, Nycteribiidae, Streblidae Supraordinul Siphonapteroida Ordinul Siphonaptera (Aphaniptera) – 200 sp. Suprafam. Hystrichopsylloidea Fam. Hystrichopsyllidae (Subfam Hystrichopsyllinae), Ctenophthalmidae (Subfam. Ctenophthalminae, Doratopsyllinae, Rhadinopsyllinae, Neopsyllinae, Anomiopsyllinae, Stenoponiinae). Suprafam. Ceratophylloidea - Fam. Ceratophyllidae (Subfam. Ceratophyllinae, Leptopsyllinae, Amphipsyllinae); Ischnopsyllidae; Suprafam. Malacopsylloidea Fam. Rhopalopsyllidae, Rhopalopsyllidae (Subfam. Rhopalopsyllinae) Suprafam. Vermipsylloidea - Fam. Vermipsyllidae (Subfam. Vermipsyllinae) Suprafam. Pulicoidea - Fam. Pulicidae (Subfam. Xenopsyllinae, Archaeopsyllinae, Hectopsyllinae, Pulicinae, Spilopsyllinae); Tungidae. Supraordinul Hymenopteroida Ordinul Strepsiptera - 400 sp. – Fam. Mengeidae, Stylopidae, Elenchidae, Halictophagidae Ordinul Hymenoptera – aprox. 5 000 000 sp. Subord. Symphyta: Suprafam. Megalodontoidea – Fam. Xyelidae, Pamphiliidae; Superfam. Tenthredioidea – Fam. Pergidae, Argidae,

198 Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae; Suprafam. Cephoidea - Fam. Cephidae; Suprafam. Siricoidea – Fam. Anaxyelidae, Siricidae, Xiphydriidae, Orussidae Subord. Apocrita Suprafam. Stephanoidea - Fam. Stephanidae Suprafam. Ceraphronoidea – Fam. Megaspilidae, Ceraphronidae Suprafam. Trigonaloidea - Fam. Trigonalidae Suprafam. Evanioidea – Fam. Evaniidae, Gasteruptiidae, Aulacidae Suprafam. Ichneumonoidea – Fam. Braconidae, Ichneumonidae Suprafam. Chalcidoidea – Fam. Mymarommatidae, Mymaridae, Trichogrammatidae, Eulophidae, Elasmidae, Tetracampidae, Aphelinidae, Signiphoridae, Encyrtidae, Tanaostigmatidae, Eupelmidae, Torymidae, Agaonidae, Ormyridae, Pteromalidae, Eucharitidae, Perilampidae, Eurytomidae, Chalcididae, Leucospidae Suprafam. Cynipoidea – Fam. Ibaliidae, Liopteridae, Figitidae, Eucoilidae, Cynipidae Suprafam. Proctotrupoidea – Pelecinidae, Vanhorniidae, Roproniidae, Heloridae, Proctotrupidae, Diapriidae, Scelionidae, Platygastridae Suprafam. Chrysidoidea – Fam. Chrysididae, Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae, Sclerogibbidae Suprafam. Sphecoidea - Fam. Sphecidae Suprafam. Apoidea – Fam. Melittidae, Colletidae, Halictidae, Oxaeidae, Andrenidae, Megachilidae, Anthophoridae (Subfam. Nomadinae, Anthophorinae, Xylocominae), Apidae (Subfam. Bombinae, Euglossinae, Apinae) Suprafam. Tiphioidea – Fam. Tiphiidae, Sierolomorphidae, Saypgidae, Mutillidae, Bradynobaenidae Suprafam. Pompiloidea – Fam. Pompilidae, Rhopalosomatidae Suprafam. Scoliidea - Fam. Scoliidae Suprafam. Vespoidea - Fam. Vespidae (Subfam. Masarinae, Eumeninae, Vaspinae, Polistinae Suprafam. Formicoidea – Fam. Fromicidae (Subfam. Dorylinae, Cerapachyinae, Ponerinae, Pseudomyrmicinae, Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae)

DEUTEROSTOMIENI Echinodermata (6.000) + Clasa Machaeridia + Clasa Heterostelea Subîncr. Pelmatozoa + Clasa Cystoidea Ordine: Diploporita, Edrioblastoida, Eublastoida, Protoblastoida, Rhombifera + Clasa Blastoidea Clasa Crinoidea (620) + Subclasa Camerata Ordine: Diplobathrida, Monobathrida + Subclasa Inadunata Ordine: Cladida, Disparida

Taxonomie animala - Nevertebrate + Subclasa Flexibilia Ordine: Sagenocrinida Subclasa Articulata (mezozoic-actual) Ordinul Millecrinida (Hyocrinus, Calamocrinus). Ordinul Cyrtocrinida (Holopus) Ordinul Bourgueticrinida (Rhizocrinus, Bathycrinus) Ordinul Isocrinida (Metacrinus, Cenocrinus) Ordinul Comatulida (Anthedon, Florometra) + Clasa Edrioasteroidea SubîncrengăturaPelmatozoa Clasa Asteroidea Ordinul Platyasterida (Luidia, Platyasterias) Ordinul Phanerozonia (Ordinul Paxillosida + Ordinul Valvatida) (Astropecten, Ctenodiscus, Culcita, Goniaster, Oreaster, Linckia, Porania) Ordinul Spinulosida (Asterina, Patiria, Echinaster, Henricia, Acanthaster, Crossaster, Pteraster) Ordinul Forcipulata (Heliaster, Asterias, Pycnopodia, Leptasterias, Pisaster, Brisingia, Zoroaster) Concentricycloidea - 2 sp. (Xyloplax medusiformis, X. turnerae)

199 Supraordinul Gnathostomata Ordinul Holectypoida (Echinoneus, Micropetalon) Ordinul Clypeasteroida (Clypeaster, Fibularia, Mellita, Encope, Rotula) Supraordinul Atelostomata Ordinul Holasteroida (Portulaesia) Ordinul Spatangoida (Spatangus, Echinocardium, Moira, Meoma, Lovenia) Ordinul Cassiduloida (Echinolampas) Clasa Holothuroida Ordinul Dactylochirotida (Sphaerothuria, Echinocucumis) Ordinul Dendrochirotida (Cucumaria, Thyone, Psolus) Ordinul Aspidochirotida (Holothuria, Actinopyga, Stichopus) Ordinul Elasipodida (Pelagothuria, Peniagone) Ordinul Molpadiida (Molpadia, Caudina) Ordinul Apodida (Leptosynapta, Synapta, Euapta) + Clasa Ophiocystida

Clasa Ophiuroidea Ordinul Oegophiurida Ordinul Phrynophiurida Subord. Ophiomyxina (Ophiocanops, Ophiomyxa) Subord. Euryalina (Asteronyx, Gorgonocephalus) Ordinul Ophiurida (Amphiura, Amphipholis, Ophiopholis, Ophiactis, Ophiotrix, Ophioderma, Ophiocoma, Ophiolepis, Ophiomusium, Ophiomaza, Ophionereis)

Increngătura Hemichordata Clasa Enteropneusta – 70 sp. (Saccoglossus, Schizocardium, Ptychodera, Glossobalanus, Balanoglossus) Clasa Pterobranchia - 21 sp. (Cephalodiscus, Atubaria, Rhabdopleura) Increngătura Chordata

Clasa Echinoidea Subclasa Perischoechinoidea (3 Ordinul fosile + Ordinul Cidaroida) Ordinul Cidaroida (Cidaris, Eucidaris, Notocidaris) Subclasa Euechinoidea Supraordinul Diadematacea Ordinul Pedinoida (Caenopedina) Ordinul Diadematoida (Diadema, Plesiodidaema) Ordinul Echinothuroidea (Asthenosoma) Supraordinul Echinacea Ordinul Arbacioida (Arbacia) Ordinul Salenoida (Acrosalenia) Ordinul Temnopleuroida (Tripneustes, Toxopneustes, Lytechinus) Ordinul Phymosomatoida (Glyptocidaris) Ordinul Echinoida (Echinus, Psammechinus, Paracentrotus, Echinometra, Echinostrephus, Colobocentrotus, Heterocentrotus, Strongylocentrotus)

SubîncrengăturaUrochordata Clasa Ascidiacea - 120 sp. Ordinul Aplousobranchia (Aplidium, Clavelina, Didemnum, s.a.) Ordinul Phlebobranchia (Ascidia, Ciona, Corella, Diazona, Ecteinascidia, Perophora, Phalussia, s.a.) Ordinul Stolidobranchia (Botryllus, Halocynthia, Microcosmos, Molgula, Polycarpa, Symplegma, Styela, Hexacrobylus, Gasterascidia, s.a.) Clasa Thaliacea Clasa Larvacea (Appendicularia) - 70 sp. Subîncrengătura (Branchyostoma)

Cephalochordata

-

25

sp.

Taxonomie animala - Nevertebrate

200