Raup & Stanley 1967 Principios Paleontología PDF [PDF]

Zitiervorschau

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PRINCIPIOS DE PALEO NTOLOGÍA

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PRINCIPIOS DE PALEONTOLOGIA /

POR

DAVID M. RAUP Universidad de Rochester

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STEVEN M. STANLEY Universidad Johns Hopkins

EDITORIAL ARIEL BARCELONA- CARACAS- MÉXICO

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Título original: PRINCIFLES OF PALEONTOLOGY Traducción castellana de SALVADOR REGUANT SERRA

1." edición : julio de 1978

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1971: W. H. Freeman and Company, San Francisco 19,78 de los d erechos de edición Lastellana para España y América: Ariel, S. A., Tambor del Bruch, s/n - Sant Joan Desp\ (Barcelona)

ISBN : 84 344 0145 2 Depósito legal : B. 25.144- 1978 J m preso en España

1978.- l. G. Seix Y" Barra! Hnos., S. A. Av. J. Antonio, 134, Esplugues de Llobregat

(Barcelon~)

PRóLOGO Nuestro objetivo ha sido escribir un libro que presen:e los princ1p10s de paJ.eontología al nivel de curso de licenciatura. Este libro no proporciona la totalidad del material necesario para un curso de este tipo, sino que s·e conforma con sentar las bases conceptuales para un curso y suministrar la información y las ideas esenciales que sólo pueden ser ·explicadas de manera parcial -o vistas desde otras perspectivas- en lecciones de cátedra y de seminario. Muchos profesores de paleontología imparten sus lecciones siguiendo los filums, hecho que nos lleva a la convicción de que la dedicación de amplias lecturas sobre'los principiQ.s y los métodos paleontólogicos... resulta muy importante. · La paleontología es un campo de estudio apasionante. Avanza con rapidez y muchas de las ideas y suposiciones pr·esentadas aquí pueden ser perfeccionadas o invalidadas en los próximos años. Hemos intentado incluir, en la medida de lo posible, ideas nuevas y prometedoras, así como métodos que ·exciten la imaginación de los posibles paleontólogos y de otros científicos -como quien siembra para una futura eosecha-. El libro se compone de doce capítulos; dedicando una semana por capítulo, cubrimos un s·emestre ordinario. Los primeros capítulos son más abstractos e incluyen menos ejemplos biológicos y paleontológicos que los últimos; así, cuando los grupos sean citados, el estudiante ya habrá tenido tiempo de introducirse en los grupos taxonómicos más importantes por una combinación de clases, trabajo de laboratorio· y JeotuJras de l'ibros de consulta. En el capítulo introductorio de la primera parte, "Descripción y clasificación de los fósiles", damos información general acerca del registro fósil. EILlos capítulos siguientes discutimos Ja manera cómo deben es·tudiars.e ]9s fósi·~, se trate de ·los ejemplares de cada especie, o de •las especies o grupos jerárquicos de ·ellas. •L a primera parte podría titularse "Taxonomía" o "Sistemática", pero el objetivo difiere ligeramente respecto a estas disCiplinas. · · En Ia segunda parte, "Utilización de ·los datos paleontológicos", explicamos los caminos por los que la información deducida .del estudio de los fósiles se aplica a los diversos· problemas geológicos y biológicos. Además de los capítulos en los que se trata 9e .Paleoecálogía, evolución y bioestra~

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PRINCIPIOS DE PALEONTOLOGíA

tigrafía, hemos incluido capítulos como "Adaptación y morfología funcional" y "Los datos paleontológicos en geofísica y geoquímica". Aunque algunas veces la morfología funcional se considere parte de la paleoecología, no se puede estudiar de manera exclusiva a través de las deducciones ecológicas; creemos que proporciona una rama distinta de la paleontología. Aun cuando la paleontología se encuentra tradicionalmente limitada a la estructura administrativa de los departamentos de geología, las contribuciones de la paleontología a la geofísica y a la geoquímica son de particular interés para muchos estudiantes. La omisión de temas que podrían tener cabida dentro de un capítulo de "biogeoquímica" puede que sea objeto de críticas, pero oreemos que los métodos con isótopos y elementos-traza, que se han desarrollado en los últimos veinte años, han contribuido en escasa medida al conocimiento paleontológico general, sobre todo por los espinosos problemas que la alteración diagecética plantea. Quizás el estudio de los compuestos orgánicos fósiles no carbonatados será más provechoso, pero hasta ahora poco se ha hecho en este campo. Fina-lmente, hemos pensado en títulos tales como "Paleobiología" y "Ceobiología" pMa este libro, pero hemos ·decidido que Ios títulos de un manual deben s·eguir, y no preoeder, los cambios de nombre de las disciplinas fundamentales. La adopción por la comunidad científica de "paleobiología" o "geobiología" (esta última como complemento de la geofísica y la geoquímica) es, sin embargo, digna de consideración a fin de señalar el cambio progresivo en la investigación paleontológica a partir de la mitad de este siglo. Expresamos nuestro reconocimiento al trabajo competente de nuestro asi-stente fijo, Robert Eaton, y la valoración total que del manhscrito realizó nuestro colega Zeddie P. Bowen, la cual nos ha sido de gran ayuda. Agradeceríamos muchísimo las sugerencias de nuestros lectores a propósito de la constatación de errores o mejoramientos del texto: Enero de 1970. DAVID STEVEN

M.

M.

RAUP

STANLEY

PRI~1ERA

PARTE

DESCRIPCION Y CLASIFICACION DE LOS FOSILES

CAPÍTULO!

CONSERVACióN Y REGISTRO FóSIL El registro fósil - que está lejos de ser completo- representa sólo una pequeña muestra de la vida del pasado. No se trata, además, de una muestra al azar, ya que, debido a multitud de factores biológicos y geológicos, se encuentra muy distorsionada y sesgada. Cualquier investigación paleontológica y cualquier uso que de los datos · aportados por ella se haga debe basarse en una comprensión clara de la fuerza y de la debilidad del registro fósil. Debemos aprender qué podemos obtener a través del uso de los fósiles y gu~ ~llº'-~ No todas las plantas y animales tienen la misma posibilidad de conservarse como fósiles, y no todos los ambientes geológicos son igualmente favorables a su conservación. La fig. 1-1 muestra algunos ejemplos de conservación excepcional. Todos ellos provienen de la Caliza de Solnhofen (Jurásico) en Baviera meridional. El esqueleto del crustáceo (Penqeus) que se exhibe en la fig. 1-lA se ha conservado esencialmente intacto con la mayoría de elementos esqueléticos articulados en posición natural. En sí mismo este hecho no sería tan asombroso si no fuera por la conservación de ciertos rasgos adicionales que son los que se indican con flechas negras. Al parecer, el anim¡U..muerto estaba en posición invertida cuando golpeó la superficie del blando sedimento; su impacto produjo marcas que aparecen, a su lado, como depresiones en la superficie de la Toca. Estas marcas fueron producidas por la carena media dorsal del caparazón (a), el rostrum (b) y los ojos (e). Más tarde, el cuer'Po cayó quedando en la posición en que :lo encontramos fósil. También se muestra en la flg. 1-1 un merostoma limúlido (Mesolimulus). La conservación de un esqueleto de este tipo, que es relativamente duro, no es rara; sin embargo, este ejemplar muestra asimismo las huellas, posiblemente las últimas, del paso del animal. Los tmbajadores de las canteras de la región de Solnhofen aprendieron hace años que el mejor camino para encontrar artrópodos fósiles es, sencillamente, seguir sus huellas a través de las superficies de estratificación de la caliza. El otro fósil que apar-ece en la flg. 1-1 es el de un pequeño pájaro (Archaeopteryx). Las delicadas plumas se conservan en forma de huellas.

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

Se ha dioho que los calamares fósiles de Solnhofen se describieron por primera vez mediante dibujos trazados con la tinta que conservaban sus bolsas fósiles. Una característ:ca sorprendente de la caliza de Solnhofen es que la conservación excelente resulta la regla antes que la excepción. Sólo ocasionalmente se han encontrado fósiles rotos o fragmentarios. Aunque una conservación tan buena como la de Solnhofen no es típica del registro fósil, tampoco es única: la Lutita de Hunsriick (Devónico ale-

e FIGURA 1~1

Fósiles d_e la caliza de Solnhofen (jurásico, Baviera). A: Penaeus speciosus {X 1/2). La flecha a muestra la huella producida por el caparazón; b la hecha por el rostro; e la hecha por los ojos. B: Mesolimulus u;a/chi (X 1/5). Las huellas de sus últimas pisadas se han conservado (flech a t); las estrías curvadas que se ven más abaj" las realizó el animal antes de encontrar su emplazamiento difinitivo, al resbalar sobre el sedimento. C: Archaeopteryx lithographica (X 1'/2). Las huellas dejadas por sus plumas se han conservado. (A y B suministradas por Helmut Leich; B por Leich, 1965; C, cortesía del U. S. National Museum.)

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

mán), la Lutita Bur.gess (Cámbrico de la Columbia Británica), los depósitos bituminosos de la Brea (Pleistoceno de California meridional), la Lutita de Mazon Creek (Pensilvaniense de Illinois) y el ámbar del Báltico (Oligoceno de Alemania) son algunas de las muchas partes del registro estratigráfico que pueden parangonarse con las de Solnhofen en cuanto a calidad de la conservación de los fósiles se refiere. No obstante, estos ejemplos difieren entre sí en numerosos factores biológicos y geológicos. Más difícil es tratar de los ejemplos de mala conservación. Cuando una roca no tiene fósiles puede significar o bien que las plantas y animales no vivieron ni allí ni en sus proximidades, o que si vivieron no se conservaron, o que se conservaron pero fueron ·posteriormente destruidos. Las huellas del reptil pérmico que aparecen en la fig. 1-2 son ejemplos espectaculares de buena conservación. El problema deriva de que nunca se encontraron reptiles en estas rocas. Evidentemente, las condiciones fueron tales que permitieron la conservación de las huellas pero no la de los esqueletos. Posteriormente, en este capítulo, después de echar un vistazo a las características generales del registro fósil, trataremos el proceso de la conservación con mayor detalle.

NÚMERO DE ESPECIES

Se sabe que en la actualidad viven cerca de 1,5 millones de diversos tipos de plantas y animales (Grant, 1963). Ya que este número se basa en las especies que han sido encontradas, descritas y clasificadas, el número real es probablemente bastante más elevado. Cada flño se describen especies nuevas, por lo que su número crece constantemente. La velocidad de crecimiento varía según el grupo de plantas o de animales. Por ejemplo, se describen aproximadamente diez mil insectos cada año, mientras que, según se estiina, sólo falta un centenar de especies de aves por describir. La diferencia se basa, en parte, en la enorme diversidad que presentan los insectos -sencillamente, hay más especies : en la actualidad se conocen 850.000 especies de insectos, frente a 8.600 de aves- y, en parte, en el hecho de que las aves han sido obsérvadas más amplia y fácilmente, habiendo atraído, a la vez, el interés . de los aficionados y de los profesionales. La lista de especies conocidas se ha visto con toda probabilidad ligeramente acrecentada por los casos en que algunas de ellas han recibido inadvertidamente más de un nombre. Sin embargo, este factor es pequeño. Algunos especialistas han estimado que cuando se haya completado el trabajo d e descripción y clasificación de las especies vivas se conocerán unos 4,5 millones de plantas y animales (Grant, 1963): Por el contrario, sólo se han descrito y nombrado unas 130.000 especies fósiles. Esto representa el 8,7 por ciento del número de especies vivientes

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FiGURA 1-2 Pisadas de un reptil pérmico del Gran 'cañón. Aunque las huellas de estas pisadas se han conservado perfectamente, no han aparecido restos esqueléticos de estos animales en las rocas. (Cortesía de Raymond Alf Museum.)

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DESCRIPCióN Y CLASIFICACióN DE LOS FóSILES

corwcidas y menos del 3 por ciento del total probable de organismos vivos. Estas comparaciones resultan particularmente asombrosas si consideramos que el registro fósil arranca de muchos centenares de millones de años y que la fauna· y la flora vivientes representan sólo un instante de tiempo geológico. Si la conservación de los fósiles fuera aceptablemente buena sería previsible que el número de especies fósiles superara en mucho el número de las especies actuales. Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies fósiles. Una de ellas, que, a través del tiempo, puede haber tenido lugar un fuerte crecimiento en la diversidad biológica. Esto es, la extensión limitada del registro fósil puede reflejar, simplemente, una falta de variedad en el pasado geológico. ¿Qué nos dice el registro fósil mismo acerca de los pambios en diversidad a través de la historia de la tierra? Según la información más reciente, el registro fósil alcanza por lo menos 3.200 millones de años (Barghoorn & Schopf, 1966; Engel et al., 1968). Esto es, los fósiles más antiguos conocidos, que provienen de la Serie Onverwacht en África del Sur, se encuentran en rocas que, como mínimo, tienen esta edad. El registro puede ser aún más extenso, ya que seguramente quedan por descubrir fósiles más antiguos. Los fósiles no se distribuyen regularmente a través de las rocas acumuladas durante estos 3.200 miilones de años. Más del 99 por ciento de las 130.000 especies identificadas provienen de rocas que se depositaron desde el comienzo del Cámbrico (esto es, de rocas con menos de 600 millones de años). A comienzos del Cámbrico el crecimiento en número y variedad de fósiles es abrupto y puede significa-r una \ importante radiación evolutiva o un crecimiento en diversidad. La interpretación más usual del registro fósil a partir de ese momento es que tuvo lugar un crecimiento gradual en diversidad. ¿Es esta interpretación correcta? Examinemos las pruebas. . Normalmente, ~J'J.Lgª~~-E.ll.~P_9L~l .!!~mero de taxones (especies, géneros, fami)ias, etc.) que se sabé. vivieron durante uri intervalo de t!ell1po d@nido. La fig. 1-:3A (basada· en los datos suministrados por Harland et al., ·1967) muestra los cambias . en diversidad aparente a través del tiempo, desde el Cámbrico hasta el Cenozoico. La anchura del área sombreada es proporcional al número de taxones conocido (familias en su mayor parte) ·en los intervalos sucesivos de tiempo geológico. De acuerdo con este diagra_ma (otros similares han sido dibujados por varios autores), la diversidad crece gradualmente durante el Paleozoico, decrece en el Triásico y crece fuertemente durante el Mesozoico y el Terciario. El decrecimiento en el Triásico se interpreta generalmente como el resultado de la extinción de muchas formas. Diagramas más detallados •que el de la flg. 1-3 muestran que el decrecimiento en diversidad empieza en el Pérmico medio.

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Hay una dificultad fundamental en esta imagen del cambio en magnitud de diversidad ..La fig . .1-3A no tiene en cuenta el hecho de que algunas partes de la columna geológica son mej:Jr conocidas que otras. Nuestro conocimiento del registro fósi.l ·es sustancialmente mejor en las rocas recientes que en las rocas más antiguas. Las rocas más recientes afloran en áreas Ir.ayores porque están más cerca de la "parte alta del montón". La fig. 1-4 muestra las áreas relativas de rocas aflorantes de las diversas edades en los Estados Unidos. Obsérvese que el área de las rocas aflorantes del Cretácico es unas cuatro veces mayor que el área de las rocas aflorantes del Ordovícico, aun cuando la duración de los dos períodos es prácticamente la misma. La fig. 1-5, que muestra la potencia de sedimentos por millón de años en relación con la edad de las rocas, podría sugerir, a primera vista, un o C,)

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1-3 Números relativos de taxones de plantas y andmales fósiles . A: Diversidad conocida, tal como ha sido estimada por datos recogidos de la literatura, expresada en proporción a la anchura del área sombreada (Datos de Harland y otros, 1967). B: Potencia de sedimentos aflorantes por millón de años. (Datos de Holmes, 1960.) FIGURA

FIGURA 1-4 Extensión geográfica (representada como "superficie del escalón") de los afloramientos de rocas de las diversas edades en Estados Unidos. (Según Gilluly, 1949.)

Edad

Area en millas cuadradas

Porcentaie sobre el total de EE. UU.

Cuaternario Plioceno Mioceno Oligoceno Eoceno Cretácico

421.600 254.000 229.600 47.000 336.300 422.600

14,17 8,54 7,72 1,58 11 ,31 14,21

Jurásico Triásico Pérmico

99.080 48.800 114.000

3,33 1,64 3,83

Carbonífero

395.300

13,28

Devónico

81.530

2,74

Silúrico

79.800

2,68

Ordovícico

106.300

3.57

Cámbrico

87.510

2.94

250.800

8.43

Precámbrico

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1-5 Relación entre la edad de las rocas y su potencia aHorante por millón de años. (Datos de Holmes, 1960.) FIGURA

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Edad de las rocas en millones de años

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aumento de la velocidad de sedimentación a partir del Cámbrico. No obstante, este hecho no resulta claro. En general, más bien se está de acuerdo en que el diagrama refleja el hecho de que las rocas más recientes están me jor conservadas y afloran mejor. Así producen una potencia, aparentemente mayor, de acumulación de sedimentos (Gilluly, 1949). Como resultado de algunos de los factores acabados de considerar, tenemos una visión mucho más completa del registro fósil en los períodos más recientes de la historia de la tierra, e inevitablemente hemos encontrado y descrito más especies de estos períodos. La fig. 1-3 B muestra los datos de las potencias de las rocas por millón de años según una representación similar a la que en a fig. 1-3 A se dio para Jos datos de la diversidad en bruto. (La potencia es, probablemente, más importante que el área en cuanto a determinar la relativa diversidad fósil.) Para numerosos períodos de tiempo hay una correspondencia positiva entre potencia y magnitud de la diversidad. Esto sugiere que la diversidad actual (los 4,5 millones de especies estimados) puede no ser apreciablemente más alta que la media en todo el tiempo que va desde el Cámbrico al actual. Volvamos al problema de interpretar las 130.000 especies fósiles conocidas como una muestra de la vida del pasado. Teniendo en cuenta la fig. 1-3, es evidente que esta cifra no puede explicarse satisfactoriamente por el recurso a la idea de que la diversidad crece con el progreso evolutivo. · Las especies se van extinguiendo y son reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geológico. Se han hecho algunas estimaciones del ritmo medio de relevo de especies. Teichert (1956), por ejemplo, llega a la conclusión de que el tiempo medio .!?ara un reemplazamiento completo de todas las especies es de unos doce millones de años. Simpson (1952) expresa una estimación en términos del tiempo de vida medio de una sola especie, siendo su conjetura más aceptable la de que pasan una media de 2,75 millones de años entre el odgen y la extinción de una especie. Sin embargo, este autor reconoce que la media real puede oscilar entre 0,5 y 5,0 millones de años, lo que demuestra la falta de precisión de este tipo de estimaciones. Si suponemos que en la actualidad hay 4,5 millones de especies vegetales y animales vivientes, y que este número es bastante parecido a la diversidad media desde el inicio del Cámbrico, y al mismo tiempo aceptamos los 2,75 mtllones de años de Simpson como la duración media de una especie, podemos calcular el número de especies que han vivido en los 600 millones de años desde el inicio del Cámbrico, de la manera siguiente: (4,5 X lOS)

600 X 106 = 982 X lOS especies 2,75 X lOS

Si, usando la estimación de 982 millones de especies, comparamos este total con las 130.000 especies conocidas, vemos que solamente un 0,013

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por ciento de las especies que han vivido durante este período de 600 millones de años han sido halladas en el registro fósil. Muchas otras estimaciones se han hecho del número de especies. Los cálculos de Simpson se han usado para estimar el total de especies habidas desde el inicio de la vida sobre la tierra, llegándose a la conclusión de que su número se encuentra entre 50 y 4.000 millones. Grant (1963) calculó que ha habido por lo menos 1.600 mi.llones de especies desde el inicio del Cámbrico. Más recientemente, Durham (1967) calculó que desde el inicio del Cámbrico ha habido por lo menos cuatro millones y, prO'bablemente, diez millones de especies de organismos marinos conservables, considerando este tipo de organismos solamente. Prescindiendo de cuál de estas estimaciones aceptemos, podemos convenir en que el paleontólogo ha descubierto sólo una pequeñísima fracción de las especies que han existido. ·

TIPOS DE ESPECIES

Algunos manuales contienen tablas sobre la distribución taxonómica de las especies. Entre las más recientes se cuentan la de •Easton (1960), que comprende animales fósiles y vivientes, y la de Grant (1963), que comprende todos los organismos vivientes conocidos. El número de especies en los diversos grupos biológicos responde a estimaciones basadas en datos provenientes de la literatura taxonómica y, como tales, aceptables no sin cierta reserva. Sin embargo, resulta claro que el número de especies no se distribuye al azar entre los varios filums y clases. Es ve¡dad que normalmente un filum o clase dados contienen muchas más especies vivientes que fósiles, pero existen grupos cuya repres·entación en el registro fósil es más elevada que entre .Jos organismos vivos. Por ejemplo, hay cerca de 10.000 especies de cefalópodos fósiles conocidas y sólo 400 especies vivientes. Las preguntas fundamentales a todas las tablas de abundancia de especies son: ¿Hasta qué punto los fósiles conocidos son una representación de la vida en el pasado? ¿Cómo ha cambiado la composición del mundo biológico? ¿Hasta qué punto el registro fósil se ve alterado por una conservación preferente? Cerca de tres cuartas partes de las especies vivientes conocidas son animales, y unas tres cuartas partes (850.000) de las mismas son insectos. Sin embargo, sólo se conocen unas 12.000 especies de insectos fósiles (perteneciendo los más antiguos al Devónico) ~no porque el número real de especies de insectos fuera tan pequeño, sino porque los insectos ocupan generalmente hábitats poco propicios a la conservación- . Cerca de 180 especies de insectos se han conservado en la caliza de Solnhofen. (Representan cerca de la cuarta parte del total de las especies de Solnhofen.) Muchos de los otros insectos fósiles conocidos provienen de las pocas capas

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que contienen ámbar, materia que sirve de medio excepci_onalmente favorable a la conservación de los insectos fósiles. Sin embargo, este material es escaso. Un punto importante es que allí donde encontramos una fauna de insectos bien conservada ésta presenta una gran variedad, con aigunas especies que manifiestan una amplia diversidad de -adaptaciones estructurales a los más variados ambientes. En una revisión especializada del registro de insectos fósiles Carpenter (1953) hace los siguientes comentarios generales : De la observación de la fauna del Carbonífero se deduce que los insectos adquirieron una diversidad asombrosa[ ... ] Yo estos convencido que aún no hemos empezado a apreciar la extensión de la fauna de insectos del Carbonífero superior[ ... ] Si el mismo número de especies vivas fuera recogido en unas pocas localidades aisladas del resto del mundo no podríamos esperar, a través de ellas, hacernos una idea correcta de la complejidad de la fauna mundial existente hoy día. No está fuera de lo pooj,ble, por consiguiente, que los órdenes extinguidos de los insectos del Carbonífero fueran, en su tiempo, comparables, en extensión, a los órdenes mayores actualmente vivientes.

En consecuencia, podemos llegar a la conclusión de que el escaso registro fósil de ins~ctos se debe, ante todo, a la improbabilidad de su conservación. El que prácticamente no existan insectos fósiles del Cretácico deriva, con toda probabilidad -por puro azar-, de la falta de ambientes aptos para la conservación de insectos en este período. Como se ha indicado más arriba, las especies fósiles conocidas sobrepasan realmente a las especies vivas en ~nos pocos grupos biológicos. Este hecho es más notable cuando consideramos los cefalópodos .y los crinoideos, pero es asimismo verdad para los braquiópodos, lamelibranquios y equínidos. Está claro que ha habido un decrecimiento evolutivo en diversidad de los cefalópodos en el curso del tiempo. Uno de los fósiles más frecuentes en a