PSICOBIOLOGIA Compressed-Comprimido [PDF]

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ÁGUEDA DEL ABRIL ALONSO EMILIO AMBROSIO FLORES Mª ROSARIO DEBLAS CALLEJA

1

ÁNGEL A. CAMINERO GÓMEZ CARMEN GARCÍA LECUMBERRI ALEJANDRO HIGUERA MATAS

JUAN M. DE PABLO GONZÁLEZ

sanz y torres

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Águeda del Abril Alonso Emilio Ambrosio Flores Mª Rosario de Bias Calleja Ángel A. Caminero Gómez Carmen García Lecumberri Alejandro Higuera Matas Juan M. de Pablo González

sanz y torres

Colección

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FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA Todos los derechos reservados. Queda prohib ida, salvo excepción prevista en la ley, cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública y transformación de esta obra sin contar con la autorización de los autores ylo ed itores. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual.

© Águeda del Abril A lonso, Emilio Ambrosio Flores, Mª Rosario de Bias Cal leja, Ángel A. Caminero Gómez, Carmen García Lecumberri , Alejandro Higuera Matas y Juan M. de Pab lo Gonzá lez

© EDITORIAL SANZ Y TORRES, S. L. Vereda de los Barros, 1 7 Poi. lnd . Ventorro del Cano - 28925 Alcorcón (Madrid) ~ 902 400 416 - 91 323 71 1o www.sanzytorres.com [email protected] www.ed itor ialsa nzytorres.com ed [email protected] ISBN: 978-84-16466-26-9 Depósito legal: M-34235-2016 Portada: Javier Rojo Abuín Fotografía de portada: Ángel A. Caminero Gómez Composic ión: lván Pérez López Impresión : Medianil Gráfico, S. L., el Edison, 23 , Poi. lnd. San Marcos, 28906 Getafe (Madrid) Encuadernación: Felipe Méndez, S. A., el Del Carbón, 6 y 8, Poi. lnd. San José de Valderas 2, 28918 Leganés (Madrid)

Presentación Tiene en las manos la nueva edición del texto FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA. El comportamiento humano es un fenómeno biológico al que le son de aplicación las leyes de la Teoría de la Evo lución por Selección Natural. Por eso consideremos básico para el psicólogo un profundo conocimiento de las bases biológicas de la conducta: nada queda ya de la vieja dicotomía cartesiana mente/c uerpo, sino que, recordando a Darwin, tenemos que reconocer que «el hombre con sus nobles cualidades ...

todavía lleva en su cuerpo el estigma indeleble de su bajo origen» y también cuando dice «en un futuro distante, veo campos abiertos para más importantes investigaciones . La Psicología se basará en un nuevo fundamento, el de que, sin duda, cada capacidad mental se alcanza gradualmente». Lo que hace especial a la especie humana, aparte de ser la nuestra, es su modo particular de adaptación biológica. Estamos afirm ando, pues, que la Ps icología sólo puede ser evo lucion ista, porque únicamente a la luz de la evolución cobran sentido los en igmas de la conducta humana: más tarde o más temprano se demostrará que el repertorio conductual que hace de nosotros una especie peculiar constituye un catálogo de adaptaciones biológicas, es decir, que tales conductas perduran porque favorecen o favorecieron la aptitud biológica de quienes las despliegan . Esta es la razón por la que co nsideramos que las leyes de la Genética y las de la Evolución son un buen punto de partida para exp li car la conducta humana: gracias a el las podemos entender desde la eco logía del comportam iento o la etología hasta la estructura, la fisiología, la ontogenia y la fi logenia del sistema nervioso; pero también cómo el ambiente y la plétora de estímu los que genera alcanzan y afectan al individuo a través de los sentid os alterando la actividad de su sis-

tema nervioso, endocrin o e inmunológico para hacer posible, fina lmente, el comportamiento, ese conjunto de respuestas que nos permiten relacionarnos activamente con el entorno cambiante. Éstas son las cuestiones que vamos a tratar en el marco de los Fundamentos de Psicobiología.

Este manual nace en el nuevo contexto creado por el Espacio Europeo de Educación Superior (EEES) que, entre otros fines, promueve el aprendizaje activo del estudiante a través del acceso d irecto a la información, del debate de los contenidos que componen cada una de las materias curr iculares de l Grado, de la puesta a prueba de los conocimientos adquiridos a través de eva luaciones presencia les, autoevaluaciones y prácticas directas que permitan el desarrollo de habilidades útiles en el futuro ejercicio profesional y la evaluación cont inu a de los conocimientos adquiridos. En este marco, su gestación se ha nutrido de la experienc ia adquirida en los más de treinta años que ven imos ejerciendo la docencia como profesores de Psicobiología en la Universidad Nacional de Educación a Distancia (UNED); una experiencia de enseñanza universitaria que ha estado muy cercana a las directrices que ahora se establecen en el EEES, pues, en gran medida, las que en éste se desarrollan han sido el centro del modelo educativo que ha gu iado la actividad docente de la UNED desde sus com ienzos. Fundamentos de Psicobiología pone a disposición del estudiante de Psicología el primer recurso didáctico del ámbito de la Psicobiología, sob re el que debe llevarse a cabo ese aprendizaje activo que propugna el EEES. En esta segunda edición, además de aportar los conten idos actual izados, y contrastados, que consideramos esencia les para la formación básica del ps icólogo en relación con los principales factores biológicos que dan cuenta del comportamiento huma-

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

no, hemos intentado adecuarlos cuantitativamente al marco temporal de los 9 créditos que el programa de Grado en psicología da a esta asignatura (nos gustaría poder decir, parafraseando a Cide Hamete Benegeli, que nuestro principal mérito está en habernos atenido a lo esencial, pudiendo abarcar el universo entero). En todo caso hemos procurado que cada capítulo tenga una unidad conceptual y cuente con apoyo gráfico adecuado a los contenidos que ayude a clarificar o visualizar las cuestiones básicas (la plataforma web de la editorial incorpora además material multimedia complementario que permitirá profundizar en el estudio y comprensión del texto: láminas de neuroanatomía, animaciones, test de autoevaluación con comentarios explicativos de los autores, etc. ) Los contenidos de Fundamentos de Psicobiología se han organizado en catorce capítulos. Tras el primero, de carácter introductorio, conceptual y metodológico, se abordan los elementos básicos que nos ayudan a comprender el comportamiento humano, esto es, los determinantes genéticos, evolutivos y ecológicos de la conducta (capítulos 2, 3, 4 y 5). El capítulo 6 ofrece una descripción global del sistema nervioso humano, en tanto que el 7 describe las características básicas y el funcionamiento de la unidad esencial del sistema nervioso, la neurona. En la segunda parte se describen la organización anatomofuncional del sistema nervioso humano (capítulo 8), su ontogenia (capítulo 9) y su fi logenia (capítulo 10). A continuación se abordan las cuestiones relativas a los órganos de los sentidos y el procesamiento nervioso de la información que proporcionan (capítulo 11 ), los mecanismos neurales del movimiento (capítulo 12), el sistema neuroendocrino (capítulo 13) y la regulación del sistema inmune y sus relaciones funcionales tanto con el sistema nervioso como con el sistema endocrino (capítulo 14). A diferencia de Cervantes, que no necesitaba consultar ningún manuscrito para decir lo que muy bien supo decir sin ellos, nosotros hemos investigado a los investigadores y hemos recopilado de ellos y seleccionado de entre todos sus datos, los pertinentes para iniciarse en el estudio del comportamiento como variable biológica. El fruto de esta actividad queda recogido en este material que constituye Fundamentos de Psicobiología; tal vez el resultado de nuestros esfuerzos no se halle a la par con nuestras buenas intenciones, puesto que tal vez la amplitud y dificultad

del tema o, tal vez la sequedad de nuestro estilo, no lo hayan hecho posible. Nos queda el consuelo de haber intentado hacer fácil lo difícil , y no haber oscurecido lo obvio y, especialmente, haber intentado ser todo lo breves que se esperaba de nosotros. La realización de esta obra ha sido compleja y laboriosa y si no hubiésemos contado con la generosidad de familiares, amigos y colegas hubiese sido muy difícil llegar a concluirla y nunca de la forma en que lo hemos hecho. Por ello, queremos dejar constancia de nuestros agradecimiento a: Cecilia Barasoain, Beatriz Carrillo, Francisco Claro, Paloma Collado, Javier de Felipe, Anselma Guijarro, Antonio Guillamón, Ángel Iglesias, Carmen Junqué, Juan Manuel Luque, Antonio Maldonado, Alberto Marcos, Miguel Miguens, Enrique Otheo de Tejada, Fernando Peláez, Ricardo Pellón, Mª Ángeles Pérez-lzquierdo, M ª Ángeles Pérez-Padilla, Carmen Pérez, Helena Pinos, Miguel Ángel Pozo, Mª Cruz Rodríguez, Fernando Sánchez, Santiago Segovia, Dina Shira Knafo, Luis Traca y César Venero. Agradecemos igualmente a los herederos de José de Togores su permiso para la reproducción de la imagen de la obra «Desnudos en la playa » y a Osborne y Cía, la de la etiqueta de «Anís del Mono». También queremos expresar de forma muy especial nuestro agradecimiento a Begoña González por haber elaborado el material multimedia . A Rosa Sánchez, Directora de la Biblioteca Campus Norte de la UNED, por, una vez más, no escatimar esfuerzos para localizar la bibliografía más recóndita. Y a lván Pérez y a nuestro editor, Alberto Torres, por el tiempo que nos han dedicado, su gran paciencia a la hora de soportar nuestras dilaciones en la entrega de los manuscritos y los cambios de última hora, y por su empeño personal en lograr la mejor edición posible de este manual. A todos ellos estamos agradecidos, como también lo estamos al conjunto del Departamento de Psicobiología de la UNED y al resto de colegas del área de Psicobiología que desde distintas universidades nos han transmitido su apoyo. Y de modo muy especial , a los Profesores-Tutores y a nuestros estudiantes, cuyas inquietudes, críticas y elogios nos animan cada día para disfrutar enseñando. Los autores, Madrid, agosto de 2016

Índice Capítulo l . La Psicobiología La Psicobiología.. ......... ... .. .... ... .. ....... .... .. ... .. ......... ..... .. ... .... .. ... .. ... .. .. .. ... .. ..... .... .. .. ... .. .... ... .. ..... .. .... .. ... .. ... .. .. La Explicación de la Conducta................................................................................................................ Disciplinas de la Psicobiología ..................................................................................................................... Estrategias de 1nvestigación en Psicobiología .... .... ..... .. . .. .... .. . .. ..... .. . ...... .. .. . .. .... .. ... .. .. .. . .... .. .. . .. ... ... . .. .. . .... .. ...

Capítulo 2. Genética Mendeliana de la Conducta Descubrimiento de la Genética: Las Leyes de Mendel .................................................................................. Ley de la Segregación.............................................................................................................................. Ley de la Combinación Independiente.................................................................................................... La Reproducción Sexual y las Leyes de Mendel: Meiosis y Teoría Cromosómica de la Herencia................... La Meiosis Propiamente Dicha................................................................................................................ Recombinación y Ligamiento.................................................................................................................. Dónde Están y qué Son los Genes: el Cromosoma Eucariótico y la Naturaleza del Material Hereditario....... Estructura del Cromosoma Eucariótico .................................................................................................... Naturaleza Química del Material Hereditario.......................................................................................... Las Copias para la Herencia: Duplicación del ADN ..................................................................................... La Información Genética........................ ...................................................................................................... La Expresión Génica: la Información en Acción ...................................................................................... La Transcripción........................................................... ...................................................................... Maduración del ARN.......................................................................................................................... El Lenguaje de la Vida: El Código Genético............................................................................................. La Traducción..................................................................................................................................... Regulación de la Expresión Génica .............................................................................................................. Regulación de la Expresión Génica a Corto Plazo................................................................................... Regulación de la Expresión Génica a Largo Plazo................................................................................... Los Errores que nos Matan y nos Hacen Evolucionar: La Mutación............................................................... Complementos de Genética Mendeliana...................................................................................................... Variación de la Dominancia e Interacciones Génicas.............................................................................. Herencia intermedia........................................................................................................................... Análisis del Fenotipo a Diferentes Niveles: Codominancia, Dominancia Incompleta y Pleitropismo.. Epistasia .............................................................................................................................................

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17 18 20 22 22 25 26 26 27 29 32 33 33 33 35 36 38 38 39 41 43 46 46 46 47 47

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOCiÍA

Tipos de Transmisión Génica y Conducta Humana....................................................................................... Transmisión Autosómica Dominante.............. ...... .. .. ..... ....... ..... ........ .. .. ... ... ....... .... ...... .... ... ... ... ... ..... ...... El gen FOXP2 y el lenguaje.... .... ..... ....... .. .......................................................................................... Transmisión Autosómica Recesiva ........................................................................................................... La Fenilcetonuria ................................................................. .. .............. ............... ..... .. ... ... ..... ....... .... ... Transmisión Ligada al Sexo...................................................................................................................... El Síndrome de X Frágil.... ..................... ....... .. .......... ... ...... ... ... ........ ..... .. ............. ... ..... ..... ..... ........ ..... Análisis Genético de la Conducta Humana ......... ......................................................................................... El Gen SRY y el Fenotipo Masculino........................................................................................................ Genética y Epigenética de la Conducta: la Testosterona y la Diferenciación Sexual................................. Genética del Ritmo Circadiano................................ ................................................................................ La Narcolepsia ............................................... ......... .............. ........ .......................................................... Genética del Hambre y Obesidad ........ .......... ............. ........... .. ....... .... ..... .. ... .. .... ....... ..... .... .. ..... ............. Genética, Neurotransmisores y Conducta Humana ............. ............................................................... ..... La Serotonina (5-HT) ..... .... .......................................................................... ... ....... ....... .. ... ...... .... .... ... Dopamina ...................... ............ ....... .... ................... .......... ...... .. ... ..... .... ....... .. ...... ............ ........ ......... Alteraciones Cromosómicas y Conducta........................................................................... ............................ Síndrome de Williams ........................... .. ........ .... ........ ....... .. .. .... .... ................. ...... .......... ....... ...... ....... .... Impresión Genómica y Epigenética de la Conducta................................................................................. Síndrome de Down ....... .................................... ......... ........... .......... ...... .. ..... ........... .. ......... .......... .. .... ..... Cromosomas Sexuales............................................................................................................................. Síndrome de Turner ............................................................................................................................ Cromosomas Sexuales, Sexo y Cromatina de Barr .... ........... ....... ........... .... ................................. ..... ... Trisomía de los Cromosomas Sexuales .... ......... .. ... ............ ...... ...... ............. ... ..... ... ....... ...... .. ..............

Capítulo 3. Genética Cuantitativa de la Conducta Conceptos Básicos de Genética Cuantitativa ....... .. ....... .. ..... .. ......... ..... ... ........ ..... ... ... .. ... .. ........... ... .. .... ..... .. . Identificación de los Genes Aditivos: Locus de Rasgo Cuantitativo ........... ..... ........... .. ..... .... ..... .......... .... . Genética Cuantitativa: Heredabilidad ........................................................................................................... Genética Cuantitativa de la Conducta Humana............................................................................................ Inteligencia. ... ... .... ................... ............ ..... .... ..... ...... .... ... ..... ....... ........ ..... .... ..... ................. ..................... Psicopatología ... .. ... .... .. ... ........ ..... .. ... .. .... .. ..... ... .. ... .... .. ..... ... . ..... .. ... .. .... .. ..... ......... .. .. ..... .. .. ....... ... .. .. .. .. .. .

Capítulo 4 . La Evolución Antecedentes Históricos de la Teoría de la Evolución................................................................................... Teoría de la Evolución por Selección Natural ............................................................................................... Teoría Sintética de la Evolución.................................................................................................................... Mecanismos de la Evolución........................................................................................................................ Genética de Poblaciones.............................. ...... ... ................ .... ............ ......... .. .. .. ..... .... ......... ... .............. Frecuencias Genotípicas .... ... .. ... .. ... ... . .. ..... .. ..... .. ..... .. ... .... .. .. . .. ... ... . .... .. . .. ... ...... .. .. ... .. .. ..... .. ... .. .. .. ... ... Frecuencias Génicas o Alélicas............ .............................................................................................. Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg.... ...... ... ...... ........ .................................... ...... ..... ...... ... ...... ... .... La Variabilidad Genética......................................................................................................................... Carácter Preadaptativo de la Mutación............................................................................................... Migración y Deriva Genética.............................................................................................................. Selección Natural.......................................... .......................................................................................... Tipos de Selección Natural............................................ .............. ...... .. .............. ...... ... ...... ...... ....... .... . Selección Natural Direccional ..... .... .... ......... .. .............. .. ......... ........................... ............. ......... ..... Selección Natural Estabilizadora ... ..... .... .. ............... .... ... .... ..... .. .................................................... Selección Natural Disruptiva............................................................................ .............................

48 48 48 50 51 52 53 53 53 54 54 56 56 57 57 59 60 60 60 61 62 63 63 64

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ÍNDICE

Selección Sexual . .. ....... .. ......... .. ... .. ....... .. .. . .. ..... .... .. ..... ... ... ... .. ... .. ......... .. ..... .. .. ... .. .. .. ....... .. ..... ... .. . Polimorfismos equilibrados ..... ..... .................................................................. .. ............. ......... .. .... . Superioridad del Heterocigoto .. .. ... .... .. ... .. ... .... .. .. ... .. .... ... .. ..... .. .... ..... .. ..... .. .. ....... .. .... ... .. ... .. ... . Selección Natural Dependiente de Frecue ncia.... ............. ........... ....... ... ....... ........ ......... .. ... ...... Especiación .. .. .... ... .. ... .. .. .. .. . .. ..... .. .. .. ..... .. . .. .. .. .. ...... .... ..... .... .. ... .. .. .. ... .. .. ... ... . .. .. ... .. .. .... . .. .. .. . .. .... ... .. .. .. . .. .. Tipos de Especiación. .. ..... .. ..... .. .. .. .. . .. ..... .. .. ..... .. .. ..... .. .. . .. ..... .. .. ..... .. ... ... ... .. .. . .. .. ..... .. .. ..... .... .. ... .. ..... .. Especiación Alopátrica o Geográfica............................................................................................. Especiación Si mpátrica . .. .. . .. .... .. ... .. ....... .. ..... .. .... ... .. ... .. .. ..... .. .... . .. .... .. . .. .. .. ....... .. .. . .. ......... .. ..... .. . .. El Hecho de la Evolución ........................................................................................................................ Variación de la Cantidad de ADN ...................................................................................................... Tipos de Evolución ......................... ...... ......... ..................................................................................... Ritmo Evolutivo...... .... ... .... ........................................ ... ...................................................................... Extinción ........ .................................. ... .. .. ....... ..... ... .. ... ........ ........................................... ....................

Capítulo 5. Ecología del Comportamiento

104 105 105 106 107 108 108 11 O 11 O 11 O 11 2 114 115

117

Una Breve Histori a ..... ..... ......................................................... ... .... ..... .... ................ .................................... El Concepto de Instinto y la Etología Clásica ........................ ................... ... .. .. ..... .... ..... .... ....... ..... ...... ..... Tinbergen y las 4 Preguntas ............... .... .. ... .. ........ .. ............................................................................ La Conducta: las Pautas de Acción Fija ................ .......................... .... .. .... .... ... ..... .. ... .......... .. .............. Las Causas Próximas de la Conducta............................................................................................................ El Estímulo ..... .. .. .......................................... .......... .... .... ... ... ......... ...... ...... .. ............................................ El Organismo ........................................................................................................................ ... ..... ... .. ... .. La Neuroetología............................................................................ ......... .... ........ ... ........ .. ............. ... .. La Motivación y las Emociones........................................................................................................... Ontogenia de la Conducta .. ..... .. ......... ..................... .. ....... .... ... .......... ..... .... ....... .... ................................. La Sociobiología, la Psicología Evolucionista y el Adaptacionismo ..................................... .. .. .......... .......... .. La Sociobiología...................................................................................................................................... La Psicología Evolucionista.. ......... ................................................. .... .. .... ... ..... .. ... ..... .... ..... .... ... ....... ..... .. La Ecología del Comportamiento.................................................................................................................. Estrategias Conductuales y Toma de Decision es. ... ....... ... ... ..... .... ............ .. ..... ......... .. ........................ ... .... Modelos de Optimización (Optimality Mode/s) .................................... ... ... .... .. ... ........ ... ... ...... .. .... .. .. . Teoría del Forrajeo Óptimo........................................................................................................... Los Estorninos ........................... ....... ....... .. .... .. .... .... ..... .... ..... .. ......................... ........................ La Dieta del Alce . .. ... .. ......... .. ... .. ... .. .. .. ..... ....... .. ..... ......... ..... ..... .... ....... ......... ....... .. ...... ... ... .. ... La Teoría de Juegos y las Estrategias Evolutivamente Estables (EEE) ...................................................... Teoría de Juegos: Conceptos Básicos ...................... ..... .... .... ... .. ....... ..... .... ..... .... .... ... ............ .. ....... ¿Qué Estrategia es la Mejor? La Estrategia Evoluti vamente Estable ... .. ...... ... ...... .... .. .... .... .. ... ....... ... Halcones y Palomas ............ .. .. ... ..... .... ..... ..... ........... .. .............................................................. El Dilema del Prisionero ........................ .... .... ..... ... ... ...... .... ... ........ ..... ... ................................... La Reproducción: el Apareamiento y el Esfuerzo Parental ........ .. ... .... .. ... ..... ....... ...... ...... ....... .. ...... .. ........ ... .. . Sistemas de Apareamiento y Elección de Pareja (y Selección Sexual ) .................................. ...... ....... ........ Teoría de la Reparación Genética .... ..... ...... .. ..... ...... .. .. ...... ..... ..... ..... ..... ............. .. .............. .. ... ....... .... Teoría de la Reina Roja .................................................... ..... .... .. .. .. .. .... .. .... ... ... .. .......... ... ....... .... ...... .. Sistemas de Apareamiento............. ...... ... .. .. ... ... .. .......................... ...................................... ................ Poliginia .. ...... ..... ..... .. ... ....... ... .... .. ..... .. .. .................................................... .................................... Promiscuidad/Poliginandria ........ ... ... ... ... ..... ... ........ ... .... .. .... .. ... ...... ........ .. ..................................... Poliandria ...................................................................................................................................... Monogamia ................................................................................................................................... Monogamia, Familia, Altruismo Reproductivo y Selecció n por Parentesco (Kin Selection) ............................ El Altruismo Reproductivo.................................................. .................... ... .................... .......................... El Altruismo Reprod uct ivo en el Reino Animal .... ... ... .. .... ..... .... ... ........ .. ... ...................... .. ................. . El Altruismo en Himenópteros: Haplodiploidía ........ .... ................ .. ... ..... .. .. ......... ..... .......... ...... ... ..

117 118 119 119 120 120 122 123 124 125 128 129 130 131 131 131 132 133 134 134 134 134 135 136 13 7 138 138 138 139 140 141 142 142 143 144 145 145

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

El Altruismo entre Diploides .......................................................................................................... El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital ....................................................................................... El Conflicto Padres/ Hijos ............................................................................................................... Conflicto Prenatal Madre/ Hijo ....................................................................................................... El Aborto Espontáneo............................................................................................................... Conflictos Postnatales e Infanticid io ..............................................................................................

Capítulo 6. Organización General del Sistema Nervioso

153

Células del Sistema Nervioso........................................................................................................................ La Neurona............................................................................................................................................. Características Estructurales y Funcionales de la Neurona.................................................................. Clasificación de las Neuronas ............................................................................................................ La Glía: Características y Tipos ...... ................ ...... ...... .. ........................................ .................................... Los Astrocitos ... .. ... .. ...... ..... ... .. ... .... .. ..... ....... ..... .. ..... ......... ..... .... ..... ..... ......... ..... .... ....... ..... .. ......... Los Oligodendrocitos y las Células de Schwann ............................................................................ La Microglía .................................................................................................................................. Organización del Sistema Nervioso .............................................................................................................. Ejes y Planos de Referencia ......... ..... .. .. ..... .... . .. ... .. ..... .. ..... ......... ... .. .... ..... .. ... ... ...... ..... ...... ... .. .. ... .... .. ... ... Divisiones del Sistema Nervioso Central .................................................................................................. El Encéfalo Anterior............................................................................................................................ Los Hemisferios Cerebrales............................................................................. .............................. El Diencéfalo ................................................................................................................................ El Tronco del Encéfalo........................................................................................................................ El Cerebelo......................................................................................................................................... La Médula Espinal .............................................................................................................................. Organización del Sistema Nervioso Periférico ......................................................................................... Nervios Craneales.............................................................................................................................. Nervios Espinales............................................................................................................................... Sistemas de Mantenimiento y Protección del Sistema Nervioso Central........................................................ Las Meninges .......................................................................................................................................... Sistema Ventricular y Producción de Líquido Cefalorraquídeo ................................................................. Circulación Sanguínea ............................................................................................................................ La Barrera Hematoencefálica ...................................................................................................................

Capítulo 7. Bases de la Comunicación Neuronal

146 147 147 149 150 150

154 154 156 161 162 163 164 165 165 167 169 170 170 171 172 173 174 175 177 178 179 179 180 181 182

185

El Potencial Eléctrico de las Membranas....................................................................................................... El Potencial de Reposo................................................................................................................................. Bombas lónicas para el Mantenimiento de las Diferencias en las Concentraciones de Iones entre Ambos Lados de la Membrana................................................... ..................................................... El Potencial de Acción.................................................................................................................................. La Propagación del Potencial de Acc ión....................................................................................................... La Conducción Saltadora . .. ... .... .. ... .. ... .... ..... ..... .. .. . .. .. ... .. .. ..... .. ... ..... .... ....... ... .. .. .. ... .. ... .. .. .. ... .. ..... .... ..... .. Comunicación entre Neuronas: las Sinapsis............................................ ..................................................... Las Sinapsis Químicas.................................................................................................................................. Potenciales Postsinápticos Excitadores e lnhibidores. La Integración Neural ................................................. Tipos de Neurotransmisores .......................................................................................................................... Farmacología de la Sinapsis Química ...........................................................................................................

185 187 189 190 193 195 198 199 201 206 208

ÍNDICE

Capítulo 8 . El Sistema Nervioso Central: Organización Anatomofuncional

213

Aproximación a la Organización Del SNC: Sustancia Gris y Sustancia Blanca ............................................. Estructuras del SNC y sus Características .................. .................................... .... .... .. ...... ... ... .......................... El Tubo que alberga una Mariposa: la Médula Espinal ........................................................................ ..... Trepando por el Tronco del En céfalo .............. .............. .......... .................... ............. .... .. .............. ............ Componentes Comunes a las tres Di vis iones del Tronco del Encéfalo: Los Núcleos de los Nervios Craneales, la Formación Reticular y algunos Núcleos Relac ionados ................................................... Núcleos y Tractos Característicos de cada División ............................................................................ El Diencéfalo ......... ............................................................................................................................ ...... Zona Ventral del Diencéfalo: H ipotálamo y Subtálamo ...................................................................... Zona Dorsal del Di encéfa lo: Tálamo y Epitálamo ............................................................................... Dos Estructuras con Corteza: El Cerebelo y los Hemisferios Cerebrales .... .. ... ... ... ... .... ... ..... ......... .... ....... ...... El Árbol de la Vida: el Cerebelo .... ..... .. ... ......... .... ..... ........... ...... ...... .. .. .. ...... ... ........................ ... .. ........ .... La Nuez más seleccionada: Organización Interna de los Hemisferios Cerebrales ...................... .............. Estructuras Subcorticales ........... ............................ ........... ............................ ...................................... La Corteza Cerebral: Tipos y Áreas ......................................... ..... ........ ......................... ............. ...... ... La Alocorteza ..................... ................ ... .... .. .. ....... ............ ....... ........... .. ........ .. ..... .. ........................ La Neocorteza............................................................................................................................... Áreas de la Corteza Cerebral ...................... ... ......... ....... ... ... ..... ... ... .. .... ..... ...... ... .... ... ..... .... ...... ..... Microcircuitos de Procesamiento Cortical ... .. ........................ ..... .. ... ...... ...... ..... ...... .... ..... ......... Un Viaje Ráp ido por los Sistemas Neurales: Funciones del SNC .......... .... ..... ..... ... .. ...... .. .. ... ....... .... ..... ..... .... Sistemas Modulares: Sistemas de Act ivación Ascendente de la Formación Reticular y otros Sistemas Relacionados de Modulación Difusa ................................. ..... ................................................................. Sistemas Funcional es de la Corteza más Antigua (A locorteza) .................... .. ..... ............ ....... .. ....... ... ....... Sistemas Funcionales de la Neocorteza: el Centro Superior del Procesamiento Neural.................... .. ... .. .

Capítulo 9 . Desarrollo del Sistema Nervioso

213 214 215 21 7 218 220 222 222 223 225 225 228 228 229 230 231 232 232 234 234 236 242

251

Marcando el Territorio del Sistema Nervioso: Neurulación del Embrión ............... ..................... .. .. ... .... ...... .. Se establecen los Límites: Formación de las Divisiones del Sistema Nervioso .................. .......... ................... Desarrollo del Tubo Neural : formación de las Vesículas En cefá licas y de la Médula Espinal .................... Segmentación del Tubo Neural: Facto res que Establecen los Límites ........................................................ Se establece el Patrón Do rso-Ventral en el Tubo Neural: Regionalización Funcional. ......... .. .................... Desarrollo de la Cresta Neural: Formación del SNP .... ... ..... ... ...... ... .... ... ... ...... ..... ...... ... ... .... ... .. .... ....... .... Fases del Desarrollo en el Tubo Neural ............. ... ... ......................... ...... .. ..................................................... Proliferación Celular. ¿Dónde están las Madres? .................. ..................... ....................... .. .. ... .... ..... ... .. ... Zonas Proliferativas del Neuroepitelio Cortical .. ... .... ...... ...... ... ... ............ ... ... ........ ..... ......................... I Zonas del Telencéfa lo Extracortical que contribuyen al Desarrollo de la Neocorteza ................. ......... Tiempo de Nacimientos: Neurogénesis .... .. ...... ........ ..... ....... ... .. ...... .... ..... .... ... ........... .... .. ...... ............ Migración Celular y Desarrollo del Neuroepitelio Cortical ...................................................................... Cada Población es Distinta: Maduración Neuronal y Formación de las Vías de Conexión....................... Los Impulsores del Urbanismo Neural : El Cono de Crecimiento y los Factores que guían los Axones hacia sus Destinos ...... .... ....... ... .... ... .... .. ..... ... ....... ... .. .. ..... ..... ... .. ...... ..... .... ..... ..... .... ... .. ......... Control de Poblaciones: Supervivencia y Muerte Neuronal ................................................ .. .. ...... ........... Factores implicados en la Supervivencia Neuronal ..... .... .. .... ...... ... .. ... .. .. .. ... .... .... ..... ........ ... ............... Se remodelan las Vías de Conexión .......................... ............................ ... ........ ........................................ ¿Hasta cuándo la Remodelación? ......................... .................. .......... .... ............... .. ... ........... ... ... ... ... .... ....

252 255 255 255 258 258 260 260 261 262 263 264 266 267 269 270 275 277

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

Capítulo 10. Filogenia del Sistema Nervioso

281

Adquisición del Procesamiento de la Información Neuronal ........................................................................ La Neurona ............................................................................................................................................. Filogenia del Sistema Nervioso Central ......................................................................................................... El Sistema Nervioso Ganglionar . .. ... .. . .. .. .. .. . .. .. ... .... .. ... .. .. .... . .. .. . .. .. ... .. .. .. ... .. .. ..... .. ... .. .. ....... .. .. ... .. .... ... .. . .. El Sistema Nervioso de Vertebrados ......................................................................................................... El Calículo Superior ........................................................................................................................... El Cerebelo......................................................................................................................................... Los Hemisferios Cerebrales ................................................................................................................ Factores Involucrados en el Desarrollo del Encéfalo ................. .......... .......... .. ....... .. ...................... .. ........... .. El Tamaño del Encéfalo ............................................................................................................................ Relación entre Diferentes Estrategias Evolutivas y el CE .... .............. ................ .. .... .. .............. ..... ............. . Factores Fisiológicos Relacionados con el CE ........... .......... .. .. ........... .... ............................. .. .... .... ........... Factores Ecológicos Involucrados en el Aumento del CE ....................... .......... .................. ....................... Factores Etológicos Involucrados en el Aumento del CE........................................................................... El Encéfalo de los Homínidos ....................................................................................................................... El Uso de Herramientas........................................................................................................................... Cambios en la Reproducción .............. ..... ............. ............. ........... .. ........... .... ..... ...... ....... ........... .. ....... ... Cambios en la Ontogenia ........................................................................................................................ Interacción Social.................................................................................................................................... El Lenguaje.. ....... .. .... .. ....... ... ...... .......... .. ..................... ....... .. .................... .... ........... ... .. ... ...... ... ...... .... La Especie Humana.................................................................................................................................

Capítulo 11. Los Sistemas Sensoriales

282 282 284 2 85 288 290 292 294 296 297 298 299 300 303 304 306 307 308 31 O 31 O 312

317

Sentidos........................................................................................................................................................ Los Receptores Sensoriales y la Transducción...... ........... .............. .............. .. .... ... .................. ......... ......... La Codificación de la Intensidad del Estímulo ............................................................................... La Codificación de la Duración del Estímulo................................................................................. La Locali zac ión del Estímulo: Campos Receptivos ......................................................................... La Transmisión de la Información Sensorial al Sistema Nervioso Central y su Procesamiento Posterior ......... Aproximación General a los Circuitos Sensoriales del Sistema Nervioso Central ..................................... El Papel del Tálamo en el Procesamiento de la Información Sensorial ..................................................... El Procesamiento Cortical de la Información Sensorial ..................................... ... .. ........ ..... .... ................. El Sistema Visual........................................................................................................................................... Fotorreceptores y Transducción Visual .......... ....... .......... .... ... .. .... ................................... ................ .... ... ... Procesamiento Inicial de la Información Visual. ....... ..... ................................ ....... .......... ... .................... ... Relevo Talámico de la Información Visual ................................................................................................ Procesamiento Cortical en el Sistema Visual............................................................................................ El procesamiento Visual en Vl: Las Células Simples y Complejas ....................................................... El Concepto de Frecuencia Espacial ................................................................................................... Las Columnas y los Módulos Corticales ............... ... .... ..... ......... .................................................. ....... . La Percepción Visual .............. .... ............... ................................ .................................................. ...... ....... El Procesamiento Cortical del Color................................................................................................... El Procesamiento Cortical de la Forma ................ .. ..... .... ........ ... ........ ................ ... .. ....... ..... ........ ........ El Procesamiento Cortical del Movimiento ......................................................................................... El Sistema Auditivo....................................................................................................................................... La Transdu cción de la Información Auditiva ......... ................................................................................... La Transmisión de la Información Auditiva al Sistema Nervioso Central y su Procesamiento Cortical....... La Percepción Auditiva............................................................................................................................ El Tono ...............................................................................................................................................

31 7 31 7 319 320 321 322 322 324 324 325 325 327 331 332 333 335 336 338 339 340 342 342 342 344 346 346

ÍNDICE

La Intensidad..................................... ................................................................................................. El Timbre............................................................................................................................................ Las Corrientes Dorsal y Ventral en la Percepción Auditiva................................................................... La Percepción de la Música .......................................... ........ .............................................................. El Sistema Somatosensorial .................................................. .......................................... ............................... La Piel y los Receptores Cutáneos .... .. ...... .. .... .. ............ .................. .......... .... .. .. ........ .... .. .. ...... ...... .. .. ....... La Transmisión de la Información Cutánea a la Corteza Cerebral y su Procesamiento Posterior ............... Los Sentidos Químicos: Gusto y Olfato........................................................................................................ Receptores Gustativos, Receptores Olfativos y Vías de Comunicación al Sistema Nervioso Central ......... Algunas Nociones sobre la Percepción Gustativa y Olfativa ....................................................................

Capítulo 12. Los Sistemas Efectores

357

Órganos Efectores ...... ... ................................................................................................................................ Una Aproximación Genera l a los Sistemas Motores ...................................................................................... Inervación Motora y Sensorial de los Músculos Estriados .................. ............................................................ Las Motoneuronas y la Contracción Muscular ......................................................................................... Los Propioceptores de los Músculos ........................................................................................................ Los Reflejos, Componentes Básicos del Comportamiento Motor................................................................... Áreas Corticales que Intervienen en el Control Motor ................................................................................... Áreas de Asociación de la Corteza Cerebral ............................................................................................ Áreas Motoras de la Corteza Cerebral...................................................................................................... Funciones de las Áreas Motoras ......................................................................................................... Sistemas Motores Descendentes ................................................................................................................... Sistemas Moduladores .................................................................................................................................. El Cerebelo.............. ............ ........ ...................... ........... ........................................................................... Los Ganglios Basales ............................................................................................................................... Sistema Nervioso Autónomo....................................................... ............................... ................................... Organización Anatómica del SNA ............................................. .............................................................. Funciones del SNA ..................................................................................................................................

Capítulo 13. Sistema Neuroendocrino

346 346 347 347 347 348 348 352 352 355

357 358 361 362 364 366 369 369 3 70 372 374 380 380 382 383 384 387

391

Hormonas: Principios Generales .................................................................................................................. Mecanismos de Acción de las Hormonas ................................................................................................ Comparación entre la Transmisión Neuronal y la Comunicación Hormonal............................................ Glándulas Endocrinas ............................................................................................... .................................... Hormonas Hipofisarias y su Relación con el Hipotálamo .... .. ....................................................................... Hormonas de la Neurohipófisis ............................................................................................................... Funciones de la Oxitocina.................................................................................................................. Funciones de la Vasopresina ............................................................................................................... Hormonas de la Adenohipófisis y Hormonas Hipotalámicas Implicadas en su Liberación ....................... Hormonas Liberadas por Acción de las Hormonas Adenohipofisarias ........................................................... Hormonas Tiroideas ................................................................................. .. .............................................. Hormonas Corticosuprarrenales .. .. .. .. ... .. .. ... .. .. ..... .. . .. .. .. .. . .. .. . .. ... .. .. .. . .. .... . ... . .. .. .. . .. .. .. .. .. . .. .. . .. ... . .. . .. .. ..... .. Hormonas Gonadales .............................................................................. .................. .............................. Hormonas Gonadales Masculinas .............. ............. ........................................................................... Hormonas Gonadales Femeninas ....................................................................................................... Otras Glándulas y Hormonas ........................... .. .......................................................................................... Hormonas de la Médula Ad renal............................................................................................................. Hormonas Pancreáticas........................................................................................................................... Hormonas de la Glándula Pi neal.. .... ...... .. .. .... ................... ... .. .. ..... .......... ............. .............. ...... . .. ............

392 392 393 395 395 398 399 400 402 404 404 406 408 408 41 O 412 412 413 414

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

Regulación de la Secreción Hormonal .......................................................................................................... 415 El Sistema Neuroendocrino y la Conducta .. .................................................................................................. 416

Capítulo 14. Psiconeuroinmunología

421

El Nacimiento de la Psiconeuroinmunología ............................................................................................ .. .. Una Visión General del Sistema Inmune ....................................................................................................... La Respuesta Inmune Específica .............................................................................................................. La Respuesta Mediada por Anticuerpos ........................................... ................... ................................ La Respuesta Mediada por Células ................................ .. ............... ... .............. ................................... ¿Es el Sistema Nervioso Central un Órgano lnmunoprivilegiado? .................................................................. Interacciones entre el Sistema Nervioso, el Sistema Endocrino y el Sistema Inmune ............ .. ................ ....... El Sistema Nervioso y el Sistema Endocrino como Moduladores de la Función Inmune .......................... El Sistema Inmune como Modulador de la Actividad Nerviosa y Hormonal ............................................ Interacciones entre el Sistema Inmune y la Conducta ................................................................................... El Sistema Inmune como Modulador de la Conducta ..................... ......................................................... Modulación Conductual de la Función Inmune ....................................................................................... Los Trastornos Psicopatológicos desde la Psiconeuroinmunología ......................................................... ....... Las Respuestas del Organismo ante el Estrés: un Ejemplo de las Interacciones entre la Conducta, el Sistema Nervioso, el Sistema Endocrino y el Sistema Inmune ...................................................................

XVIII

422 423 426 426 428 431 434 434 436 439 439 441 443 445

Contenidos on fine Capítulo l. a Psicobiología Versión digital del capítulo.

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Cuestionarios de Autoevaluación.

~º Vídeos: La Psicobiol ogía El Método Cie ntífico

Capítulo 2. Genética Mendeliana de la Conducta ~

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Cuestionarios de Autoevaluación.

[¡gJ Vídeos: Las Leyes de Mendel

Capítulo 3. Genética Cuantitativa de la Conducta ~

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Cuestionarios de Autoevaluación.

[¡gJ Vídeos: Mutacio nes Cromosóm icas

Capítulo 4. La Evolución D =

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Cuestionarios de Autoevaluación.

~ Vídeos: Técn ica de la Placa Rep li cada

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

Capítulo S. Ecología del Comportamiento

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~ Vídeos: El Ju ego Halcó n Paloma

Capítulo 6. Organización General del Sistema Nervioso

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~ Vídeos: Características de la Neurona Las Dendritas Clas ificación de las Neuronas Divisiones de l Sistema Nervioso Térm inos de Ne uroa natomía 1: Ejes Té rminos de Neuroanatomía JI : Planos

Capítulo 7. Bases de la Comunicación Neuronal ~

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~ Vídeos: La Me mbrana Neuronal

Capítulo 8. El Sistema Nervioso Central: Organización Anatomofuncional ~

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~ Vídeos: O rga ni zació n de la Médu la Espinal Aspecto Externo de l Tronco de l En céfa lo O rgan ización de l Ce rebelo Encéfa lo Anterior: O rga nizac ió n Ge nera l de l Di encéfa lo Encéfa lo Anterio r: Los Hemi sfe ri os Cereb rales

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Láminas del SNC.

Capítulo 9. Desarrollo del Sistema Nervioso !;!

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CONTENIDOS ON UNE

Capítulo 10. Filogenia del Sistema Nervioso Q

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Capítulo 11. Los Sistemas Sensoriales Q

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~ Vídeos: Células Gangl ionares de la Retina

Capítulo 12. Los Sistemas Efectores Q

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@;gJ Vídeos: La Contracción Muscu lar

Capítulo 13. Sistema Neuroendocrino ~

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~ Vídeos: Regulación de la Secreción Hormonal

Capítulo 14.

roinmunología

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Cuestionarios de Autoevaluación,

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Vídeos: Linfocitos B y Anticuerpos

-----Ce lillte li1 id e LA PSICOBIOL OGÍA La Explicación de la Conducta

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DISCIPLINAS DE LA PSICOBIOLOGÍA

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ESTRATEGIAS DE INVESTIGACIÓN EN PSICOBIOLOGÍA

La mente humana se aloja en nuestro cerebro y de él depende nuestra percepción del mundo, nuestros sueños, ilusiones, anhelos y temores. Se alimenta de nuestros sentidos y de nuestra curiosidad, pero también de la imaginación y la fantasía que le permiten crear y recrear su mundo circundante. Los humanos somos semejantes y a la vez únicos. Cada persona percibe el mundo de una manera particular según su naturaleza y experiencia. De esta combinación surge la genialidad y la locura, como la que llevó a Don Quijote, a desfacer tuertos por esos mundos de dios y de su imaginación. Con él, Cervantes nos da una lección sobre la naturaleza humana y nos muestra que precisamente nuestra esencia, nuestra condición, radica en la imposibilidad de fijar en un punto concreto el fiel de la balanza que enfrenta razón y emoción, realidad y fantasía. La Psicobiología trata de arrojar más luz sobre esa naturaleza humana. Para ello, en el contexto científico creado desde la Psicología y la Biología, estudia el comportamiento humano, el sustrato neural que lo hace posible y el devenir evolutivo que ha dado a nuestro cerebro sus características únicas. Ilustración de Gustavo Doré (1833-1888) realizada para la edición de 1888 de El ingenioso hidalgo Don Quijote de la Mancha, escrita por Miguel de Cervantes (1547-1616) y publicada por primera vez en 1605. La segunda parte de la obra se publicó en 1615.

La Psicobiología

Como cualquier otra especie, nos distinguimos del resto de seres vivos por un conjunto de cualidades y rasgos propios. Entre ellos, nos gusta destacar como singulares, nuestra capacidad de pensar, percibir e interactuar con el entorno que nos rodea. Desde hace siglos, la Filosofía engloba a estas capacidades bajo el término naturaleza humana. Para la Psicobiología, al igual que para la Psicología científica, la naturaleza humana es consecuencia de la filogenia y de la actividad de nuestro sistema nervioso (SN). La conducta humana y sus causas, no son ni han sido objeto de interés exclusivo de la Filosofía o la Psicología. Lo son también de otros ámbitos de la cultura como el artístico. Ahí están las grandes obras de la literatura, la pintura, la escultura, la arquitectura, la danza, el cine o la música. Obras todas ellas imprescindibles si queremos disfrutar y profundizar en el conocimiento de las múltiples facetas responsables de nuestro comportamiento, de nuestras motivaciones, emociones y sentimientos, porque no cabe duda de que los artistas, al conmovernos a través de sus obras, nos muestran el conocimiento certero y genial que tienen de los aspectos más íntimos de nuestra naturaleza. Con el lo, queremos poner de manifiesto que el objeto de estudio de la Psicología, el comportamiento humano y los procesos mentales que lo hacen posible, es y ha sido también abordado, de una u otra manera, desde muchos ámbitos tales como el artístico, el filosófico, el político o el religioso que enriquecen, sin lugar a duda, el conocimiento que tenemos de nosotros mismos y nos ayudan a explorar nuevos caminos de reflexión y estudio; pero, al mismo tiempo, ese cúmulo de aportaciones poliédricas de la naturaleza humana, por proceder de contextos heterogéneos y, en muchos casos,

antagónicos, dificultan el que podamos alcanzar un conocimiento coherente y holista de nuestro comportamiento. De ahí la necesidad de establecer un marco único capaz de organizar, contextualizar y abordar de forma sistemática el estudio de la conducta. Un ejemplo sencillo de la importancia del contexto en el que se encuadre una explicación dada a cualquier realidad que queramos comprender nos lo proporciona una ciencia mucho más antigua que la Psicología, la Astronomía. Las descripciones del cosmos hechas antes del Renacimiento se encuadraban en el marco creado por la religión , la magia o las interpretaciones erróneas de la observación de la naturaleza. En este contexto, se asumía que nuestro planeta era el centro del universo y sobre él giraban todos los demás astros, por más que, con el lo, numerosos hechos empíricos quedasen sin una explicación plausible al no ser coherentes con el marco de referencia oficial establecido. Sin embargo, desde el siglo xv11, el uso del método científico, como estándar en la búsqueda de respuestas a los interrogantes que la realidad plantea, abre paso a los descubrimientos de Copérnico, Kepler, Galileo y Newton, que descartan para siempre el modelo geocéntrico. La Tierra pasa a ser un planeta más que gira en torno a una estrella, el Sol. Paulatinamente, estos y otros descubrimientos han ido enriqueciendo este nuevo contexto en el que se desarrolla la actual ciencia del universo que, entre otras cosas, nos ha descubierto que el Sol está situado en los márgenes de nuestra galaxia, la Vía Láctea, una más de los millones que pueblan el universo del que la Astronomía también nos ha mostrado sus primeros resplandores. Con respecto al comportamiento humano ha ocurrido lo mismo. Hasta fechas históricas recientes (e

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

incluso en la actualidad en determinados ámbitos culturales), todo lo que rodeaba a la existencia humana fue interpretado como especial, singular, excepcional y hasta sobrenatural; desde el lugar que ocupamos en el universo, a nuestro propio origen, pasando por la propia naturaleza humana. Esta visión antropocéntrica también ha sido refutada poco a poco por la ciencia y no por pretender con ello quitar releva ncia a nuestra singularidad que, sin lugar a dudas, existe (co mo ocurre también con cualquier otra es pecie) sino, simplemente, para dimensionar esa singularidad a la luz de los descubrimientos realizados desde las Ciencias Biológicas en general y la Psicología científica en particular, que la sitúan en el contexto que le corresponde, que no es otro que el que marcan las leyes naturales que nos gobiernan. Por ello, nuestro marco de referencia para estudiar y comprender el comportamiento humano, no va a ser otro que el construido a partir de todos aquellos conocimientos alcanzados mediante el uso del método científico. Dentro de este marco, la conducta y los procesos mentales que la sustentan son considerados como hechos positivos, objetivos, verificables y susceptibles de ser cuantificados. Por lo dicho al comienzo, no suscribiremos al cien por cien la afirmación que G.G. Simpson hace en su obra, Biology and Man (1969): todos los inten tos de discernir la naturaleza humana anteriores a 7859 carecen de valor y sería mejor ignorarlos totalmente , pero no cabe duda de que para conocer la naturaleza humana debe encuadrarse necesariamente al hombre en el contexto creado por la Teoría de la Evolución y, bajo ese prisma, contemplar todas las aportaciones que desde otros campos se hayan realizado acerca de ella. Puede, quizá, que bajo este aspecto, los objetivos y logros de la Psicología parezcan demasiado prosaicos comparados con los de las artes, pero si reflexionamos sobre el extraordinario avance que ha experimentado el conocimiento de nuestro comportamiento y los procesos mentales, y la cantidad de enfermedades y trastornos que se curan, tratan o palían gracias a la potencia del método científico y al trabajo discreto y constante de investigadores y terapeutas de la conducta, seguro que descubriremos una perspectiva, cuando menos, tan genial, sorprendente y emotiva como la artística.

• LA PSICOBIOLOCiÍA

Psicobiología del resto de disciplinas psicológicas y biológicas, fue el hecho de que dio máxima relevancia al sustrato biológico que hace posible el comportamiento y los procesos mentales, esto es, que encierra las claves de la naturaleza humana. Ese sustrato no es otro que el sistema nervioso. El sistema esculpido por la selección natural a lo largo de nuestra filogenia y que nos hace singulares. En la actualidad, ese atributo distintivo de la Psicobiología se desdibuja, pues la Psicología científica actual se encuadra en el mismo paradigma que, desde hace más de un siglo, preconiza la Psicobiología. Por ello, para poner de relieve su singularidad es conveniente contemplarla desde una perspectiva histórica. No profundizaremos en más pormenores históricos que los estrictamente necesarios para lograr un punto de vista lo más claro posible del devenir de la Psicobiología. Por ello, tampoco entraremos aquí en el tema del dualismo mente-cuerpo 1, pero lo cierto es que la Filosofía mantuvo estancado bajo una férrea tutela el estudio de la naturaleza humana hasta finales del siglo XIX, momento extraordinario en el que, por un lado, se da a conocer al mundo la Teoría de la Evolución y, por otro, con la Teoría Neuronal, el estudio científico del sistema nervioso comienza a dar sus primeros frutos en la comprensión del comportamiento. Tras El origen de las especies (1859), Darwin, pu blica, en 1871 , El origen del hombre y la selección en relación al sexo, obra en la que pone de manifiesto que las diferencias en relación a las capacidades mentales del hombre y otros animales son sólo de grado y no de clase, es decir que, si bien el hombre tiene determinadas facetas sobresalientes en comparación con otros seres vivos, éstas se apuntan, ya existen en otros animales en mayor o menor medida según la proximidad filogenética a nosotros. Un año después, en 1872, en su libro La expresión de las emociones en el hombre y los animales, señala que el comportamiento es una característica biológica más que, al igual que cualquier otro rasgo biológico, está sujeto a la acción de la selección natural. Con estas tres obras, amén de las aportaciones que ellas mismas encierran, Darwin también da razón de ser al uso de modelos animales; una herramienta fundamental para el estudio del comportamiento y los procesos mentales (Fig. 1 .1 ). Poco más tarde, en 1888, la Teoría Neuronal, planteada por nuestro más eminente científico, Santiago Ramón y Cajal (Fig. 1 .2), pone de manifiesto que el sistema nervioso está constituido por células 2, las neu-

La Psicobiología es una disciplina de la Psicología. Su objetivo, por tanto, es el estudio del com portamiento humano y los procesos mentales que a él subyacen. Desde su origen, lo que diferenció a la

' Para quien esté interesado en ampliar este tema, le remitimos al magnífico libro de Antonio Damasio, El error de Descartes. 2 Las nobles células del pensamiento, como llamó Cajal a las cé lulas piramidales de la corteza cerebral.

LA PSICOBIOLOGÍA

ranas, conectadas entre sí por contigüidad y no por continuidad. Su Teoría de la polarización dinámica de la neurona aporta también la primera explicación al funcionamiento y organización del sistema nervioso al proponer que las arborizaciones periféricas de la neurona serían las estructuras receptoras de las señales transmitidas por otras neuronas que, tras pasar por el cuerpo celular se enviarían por el cilindroeje hasta otras células nerviosas y órganos efectores. La información fluye, por tanto, desde los nervios periféricos a los centros nerviosos donde se procesa y parten las instrucciones para generar las respuestas, el comportamiento. El cerebro, de esta forma, deja de ser una maraña de fibras nerviosas sin orden alguno y se convierte en un órgano estructurado con vías que discurren de unas regiones a otras transportando información. Con ello, la Neurociencia comienza su fecunda andadura como nuevo pilar que sustenta el estudio científico del comportamiento humano y los procesos mentales que a él subyacen. En este contexto, William James, en 1890, publica The Principies of Psychology, obra en la que, aunando las aportaciones de Darwin acerca de la función adaptativa del comportamiento y los avances en el estudio

Los mecanismos nerviosos involucrados en una determinada tarea de aprendizaje pueden compartir rasgos comunes a lo largo de la filogenia. Sin embargo, debemos ser cautelosos con los descubrimientos realizados en otras especies y su generalización. Un ejemplo de la necesidad de esta cautela nos lo proporcionaba ya, en 1970, Martin E.P. Seligman, al indicar (en contra de lo sostenido por el conductismo radical que postulaba que las leyes que rigen el aprendizaje en una especie podrían generalizarse a todas las demás) que la asociación de estímulos condicionados e incondicionados depende de la historia evolutiva del aparato sensorial, motriz y asociativo de la especie en cuestión y que, por tanto, las leyes del aprendizaje varían de una situación a otra, de acuerdo con la preparación del organismo.

Santiago Ramón y Cajal está considerado internacionalmente como el fundador de la Neurociencia. Su aportación es vasta, aunque la más sobresaliente es la Teoría neuronal por la que le fue concedido el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1906.

del sistema nervioso, trata de poner los cimientos de una Psicología científica 3 que aborde su objeto de estudio a la luz del nuevo contexto que las ciencias naturales estaban creando. No obstante, aún se tardarían varias décadas en lograr el objetivo que W. James se propuso (Fig. 1 .3 ). Un poco más tarde, en 1897, el fisiólogo ruso lván Paulov, formula la Ley del reflejo condicional, base de lo que hoy conocemos como condicionamiento clásico. En 1903, Edward Thorndike, discípulo de W. James, descubre la Ley del efecto que propició la formulación, más tarde, del condicionamiento operante de Skinner. Con estos mimbres, en 1913, John B. Watson, funda el Conductismo y, con él, la Psicología científica. Bajo el paradigma conductista, el estudio científico del comportamiento se centra en dos variables principales: el estímulo y la respuesta (E-R). La respuesta es la conducta que, de esta forma, pasa a ser un hecho positivo, objetivo, perceptible por los sentidos, verificable y susceptible de ser cuantificado, quedando excluidas aquellas manifestaciones cuyo conocimiento sólo es alcanzable por medio de la introspección y no pueden, por tanto, ser verificadas por otro observador. No obstante, la Psicología científica comienza su andadura más como un conjunto de corrien3 El primer intento de hacer de la Psicología una ciencia más, lo representa la obra de W. Wundt, Principios de Psicología Fisiológica (1874), en la que aboga por la utilización de los métodos de la Fisiología para abordar los problemas de la Psicología. La iniciativa tampoco fue fructífera y hasta el propio Wundt, siguió utilizando el método de la Psicología mentalista, la introspección, como procedimiento de sus investigaciones.

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

a cualquiera de ellos al azar y le educaré para que llegue a ser cualquier tipo de especialista que yo decida: médico, abogado, artista, comerciante y, sí, incluso pordiosero y ladrón, cualesquiera que sean sus dotes, inclinaciones, tendencias, habilidades, vocaciones y la raza de sus antepasados», afirmaba Watson, en su obra Behaviorism (1930). Por su parte, para los neo-

A la luz de la Teoría de la Evolución por Selección Natural expuesta por Darwin en 1859, el Funcionalismo Americano que desarrolló William James, reformula la Psicología mentalista derivada del empirismo. Para los funcionalistas, en el nuevo contexto creado por la Teoría de la Evolución, la única forma posible de analizar adecuadamente los procesos mentales es considerarlos como actos que permiten la adaptación a las circunstancias estimulares del ambiente. En definitiva, elementos fruto de la selección natural y por tanto, no exclusivos del ser humano, sino presentes también, en menor y diferente grado de complejidad, en el resto de animales. El Funcionalismo Americano abrió de esta manera el camino para el desarrollo de la Etología, la Ecología del Comportamiento, la Psicología Evolucionista y, en definitiva, de la propia Psicobiología.

conductistas, que se centraban principalmente en el aprendizaje, el organismo debía pasar a ser un elemento activo de la ecuación que diese explicación al comportamiento (E-0-R), pero esa implicación no pasaba de considerar al organismo más que un mero receptáculo de determinadas variables no observables (los procesos mentales) intercaladas entre el estímulo y la respuesta. Más tarde, en los años sesenta del pasado siglo, los cognitivistas enfocan el estudio de los procesos mentales bajo un modelo cibernético considerando irrelevante el soporte físico donde esos procesos ocurrían (el SN). Hoy, afortunadamente ese panorama ha cambiado, la Neurociencia Cognitiva es un buen ejemplo de ello y se puede decir que ya todas las disciplinas de la Psicología científica abordan sus objetivos propios dentro del marco que la Psicobiología comenzó a crear a principios del pasado siglo. El término Psicobiología es acuñado, en 1914, en el libro An Outline of Psychobiology (Un esquema de Psicobiología), escrito por el psicólogo estadounidense y presidente de la American Psychological Association, Knight Dunlap. Su objetivo fue crear una pequeña introducción para sus alumnos con el fin de «ayudar a los estudiantes de Psicología que no

tes simultaneas dirigidas a dar una explicación del comportamiento humano que como una disciplina cohesionada. Conductistas, neoconductistas, cognitivistas y psicobiólogos investigan el estudio del comportamiento humano y los procesos mentales desde el ámbito científico pero bajo distintos paradigmas. Para los conductistas, el estudio del comportamiento debía reducirse al paradigma E-R; su objeto de estudio eran las respuestas, el comportamiento mostrado ante la exposición a un estímulo; el organismo (el cerebro) era como un papel en blanco 4 en el que el esfuerzo, la cultura y la educación representaban los auténticos y únicos determinantes del comportamiento humano y, por tanto, del futuro de las personas. «Dadme una

han realizado cursos de Biología, a adquirir las bases morfológicas y fisiológicas directamente relacionadas con la Psicología». Tres años después, en 1917, este «Outline », lo desarrollará Dunlap fundando la revista Psychobiology, con una finalidad que deja claro lo que la Psicobiología pretende: «publicar las investigaciones en ciencia básica que tengan en cuenta la interconexión de las funciones mentales y fisiológicas ». En 1921, la revista se fusionará con }ournal of Animal Behavior, fundada en 1911, por el primatólogo esta-

docena de niños sanos, bien formados, y mi mundo especificado donde criarles, y garantizo que tomaré

}ournal of Comparative and Physiological Psychology. Finalmente, en 1983, como consecuencia de la irrup-

4 La vieja idea de la tabula rasa, que postulaba que nuestro cerebro era como un papel en blanco y que, con ello, mantenía viva la vieja, también, controversia nurture versus nature. Sin embargo, hoy sabemos que el cerebro, en el momento del nacimiento, no es una «máquina de aprender» en blanco, sino que dispone de imágenes intrínsecas determinadas genéticamente a través de ci rcuitos preestablecidos.

ción del campo multidisciplinar de la Neurociencia, la revista se dividió en Journal of Comparative Psychology y Behavioral Neuroscience que, en palabras de la actual editora de la publicación, Rebecca D. Burwell, es la descendiente directa de Psychobiology fundada por Dunlap. Unos años antes, en 1968, comienza a editarse Developmental Psychobiology, destina a re-

dounidense RobertYerkes, en la que se publicaban los res u Ita dos de investigaciones sobre sensación, percepción, aprendizaje y Etología. Nace así, }ournal of Comparative Psychology que, en 1942, pasa a llamarse

LA PSICOBIOLOGÍA

TRADICIÓN BIOLOOICA

La Psicobiología establece un nuevo marco de referencia, unificador y más amp lio, en el que se integran los resu ltados obtenidos en el campo de la Biología y la Psicología científica.

coger las investigaciones que sobre el desarrollo del comportamiento tienen los factores epigenéticos en la etapa perinatal y la primera infancia. La Psicobiología sigue, por tanto, el paradigma E-0-R, pero carga de contenido cada uno de sus elementos. Entre el estímulo y la respuesta no se intercala ni una «p izarra en blanco» ni un mero receptáculo de variables no observables como definían los neoconductitas al organismo, sino el sistema nervioso fruto de la historia filogenética de nuestra especie, en el cual se lleva a cabo el procesamiento de la información estimular y los procesos mentales que hacen posible el comportamiento humano. La Psicobiología no sólo incorpora a su objeto de estudio las aportaciones de la Neurociencia y la Psicología científica, también recoge las realizadas desde la genética de la conducta y otras disciplinas biológicas (Fig. 1.4). Sin embargo, toda ia actividad generada a finales del siglo x1x y comienzos del xx, se ve en cierta medida enlentecida (fundamentalmente en Europa) por las dos Guerras Mundiales y, en nuestro caso, también por la Guerra Civil española. El exilio de investigadores y las subsiguientes etapas de postguerra, ralentizaron el desarrollo de la Psicología científica en Europa y en especial en España. En nuestro país, tras la Guerra Civil, a pesar del Premio Nobel en Fisiología y Medicina concedido a Cajal en 1906, de la intensa actividad científica y académica que ello supuso con la creación de instituciones como la Junta de Ampliación de Estudios e Investigaciones Científicas 5 , de la creación del Laboratorio de Investigaciones Biológicas, luego Instituto Cajal; de la fundación de revistas como Tra5 Presidida durante 27 años por Caja y que, en 1939, se convierte en el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC).

bajos del Laboratorio de Investigaciones Biológicas; de que, ya en 1902, el neurólogo Luis Simarro ocupase, en la Universidad Central de Madrid 6 , la primera Cátedra de Psicología Experimental de España y de que, en 1928, se crearan los primeros institutos psicotécnicos en Madrid y Barcelona, a pesar de todo ello, tras 1939, los estudios de Psicología vuelven de nuevo al ámbito de la Psicología escolástica dentro de la Licenciatura de Filosofía y Letras. En él permanecerán oficialmente hasta los años ochenta del pasado siglo en los que, final mente, se crean las primeras Facultades de Psicología y departamentos de Psicobiología 7 • Consecuencia, en gran parte, de que, desde los años cincuenta del pasado siglo, paulatinamente la enseñanza universitaria de la Psicología comenzara a retornar al ámbito de la Psicología científica, gracias al impulso aportado por jóvenes investigadores formados fuera de España, como Mariano Yela, José Luis Pinillos, Manuel Úbeda, Miguel Siguán, Francisco Secadas o José Forteza, entre otrosª.

La Explicación de la Conducta Para la Psicobiología, la conducta y los procesos mentales son una propiedad biológica que, como el resto de características de los seres vivos, han sido modelados por la selección natural, es decir, son reflejo de la evolución y junto con los otros dos elementos del paradigma E-0-R, el estímulo y el organismo, forma lo que se denomina un complejo adaptativo (Fig. 1.5). Las características de este complejo adaptativo varían entre las especies y en menor medida de unos individuos a otros, ya que dependen de dos factores. El primero de ellos es el filogenético y hace referencia a la historia evolutiva que ha experimentado la especie . El segundo es el factor ontogénico y recoge las circu nstancias en las que se ha desarrollado la vida del individuo desde el momento de su concepción. El factor filogenético está representado por el acervo genético de la especie a la que pertenece el animal, en el cual se recogen los logros adaptativos de sus predecesores que han resultado ventajosos para la supervivencia de la especie a lo largo de su devenir y que se plasman en las características de las estructuras y

6

Luego, Universidad Complutense de Madrid. ' La Facultad de Psicología de la UNED se crea oficialmente en 1983 y el Prof. José Luis Fernández Trespalacios fue su primer Decano. Poco después nace el Opto. de Psicobiología, que comenzó dirigiendo el Prof. Antonio Guillamón Fernández. 8 No obstante, hasta 2011, no se regula en nuestro país la Psicología en el ámbito sanitario, en el que se crea oficialmente la profesión sanitaria generalista de psicólogo, bajo la denominación de Psicólogo General Sanitario.

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

::::::: AMBIENTE EXTERNO

~

______.

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e

ES FILOGENETICOS

SISTEMA NERVIOSO

~

AMBIENTE INTERNO

____.

CONDUCTA

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El mundo exterior es mucho más amplio y diverso que lo que cada especie percibe de él pues, si bien cualquier cualidad energética o química del ambiente puede ser considerada un estímulo, la cantidad y cua lidad de estímulos capaces de desencadenar una respuesta es muy limitada y varía según el individuo y la especie a que pertenezca, como lo hace también el tipo de procesamiento que la información estimular recibe y la respuesta que desencadena. ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~

órganos receptores, de los sistemas que integran la señal estimular y de los sistemas efectores encargados de emitir las respuestas. A las adaptaciones conseguidas a lo largo de la filogenia que recoge el acervo genético de la especie y que capacitan a cualquier miembro de la misma para recibir un determinado espectro estimular, procesar de determinada forma esta información y emitir una respuesta conductual, se les denomina causas lejanas del comportamiento. Son, por tanto, las responsables de las diferencias que existen entre las especies, causantes, por ejemplo, de que las abejas reaccionen a la luz ultravioleta, de que nuestra especie pueda comunicarse a través del lenguaje o de que las aves vuelen ante la presencia de un depredador. El segundo factor involucrado en las características del complejo adaptativo es el factor ontogénico. Con él se quiere señalar que, si bien la filogenia marca un patrón general que identifica a cada ser viviente como perteneciente a una especie o a otra, dentro de las distintas especies cada uno de sus miembros es diferente a cualquier otro. Ello es debido, en gran medida, a que la dotación genética de cada individuo es el resultado de una combinación única del genoma de la población que lo hace singular, tanto en sus rasgos físi cos como psicológicos. Sin embargo, cuando se indica que un carácter morfológico, fisiológico o conductual, depende o está controlado genéticamente, no hay que interpretarlo siempre en un sentido determinista. Las características únicas de cada individuo son consecuencia también de la interacción que se establece entre su genotipo y el ambiente; la importancia que

ejerza cualquiera de estos dos factores dependerá del rasgo estudiado. A los factores ambientales que actúan modulando la expresión génica se les denomina factores epigenéticos. Sus efectos sobre el sistema nervioso pueden tener un mayor o menor grado de reversibilidad. Los efectos menos reversibles están asociados a determinados periodos de máxima susceptibilidad del sistema nervioso, los denominados periodos críticos que, generalmente, se circunscriben a la etapa perinatal. Un ejemplo de ello es la acción que ejercen las hormonas sexuales en las primeras etapas del desarrollo postnatal de diversas aves y mamíferos, alterando morfológica y fisiológicamente algunas regiones del sistema nervioso involucradas en la conducta sexual y otro tipo de comportamientos. Los efectos más reversibles están relacionados con una propiedad muy importante del sistema nervioso: la plasticidad neuronal, que es la capacidad que tienen las neuronas de experimentar cambios en su morfología y fisiología frente a distintas situaciones ambientales. Esta propiedad ha tenido gran importancia a lo largo de la filogenia al favorecer la aparición de procesos tan importantes como el aprendizaje y la memoria que, a su vez, han permitido el desarrollo de sistemas nerviosos que respondan de forma más flexible y eficiente a los retos ambientales. Finalmente, a los factores indicados hay que añadir aquellos otros que intervienen en la causación inmediata del comportamiento. Entre éstos se encuentran los mecanismos por los que las diferentes energías estimulares son captadas por los receptores sensoria-

LA PSICOBIOLOGÍA

les y se integran dentro del sistema nervioso central (SNC), (procesos de sensación y percepción ); el cómo dicha representación del entorno produce cambios en el estado interno del organismo (p rocesos de motivación, emoción y aprendizaje), y de qué manera esos cambios fisiológicos en el medio interno influyen en la forma en que el organismo interactúa con su ambiente al desplegar el comportamiento. El conjunto de factores responsables de la singularidad conductual de cada individuo constituye las causas próximas del comportamiento. Son, por tanto, las responsables de que las características generales de la especie se expresen de modo particular en cada individuo, aportando la diversidad imprescindible para la supervivencia y evolución de las especies. Por todo ello, la Psicobiología considera a la conducta como el conjunto de manifestaciones pública-

mente observables reguladas por el sistema nervioso, mediante las cuales el organismo, como un todo, en respuesta a un estímulo interno o externo, se relaciona activamente con el medio ambiente de la forma que determine su devenir filogenético y ontogénico. La Psicobiología, además, trata de dar una explicación en términos fisicalistas, no sólo de la conducta, sino también de los procesos mentales que la hacen posible. La mente está ineludiblemente ligada al organismo, es un producto de su actividad neural , consecuencia de la acción de la selección natural y, por tanto, dependiente enteramente del sustrato biológico que la genera. Como indica el neurofisiólogo Rodolfo Llinás, en su libro, El cerebro y el mito del yo (2003):

«El primer paso fundamental para explorar, desde un punto de vista científico la naturaleza de la mente es rechazar la premisa de que, ésta apareció súbitamente como resultado de una "intervención espectacular ''. La naturaleza de la mente debe entenderse con base en su origen, en eí proceso de su desarroíío, que emana del perenne mecanismo biológico de ensayo y error. La mente, o lo que llamaré "el estado mental'; es el producto de los procesos evolutivos que han tenido lugar en el cerebro de los organismos dotados de movimiento. Esta evolución cerebral se presentó de manera paulatina, desde las formas más primitivas hasta las más altamente evolucionadas por tanto, el examen de las bases científicas de la mente requiere una perspectiva evolutiva rigurosa ya que es a través de este proceso como se generó la mente». Por ello, cualquier intento de explicación de la mente como proceso independiente del organismo está abocado al fracaso. Los fenómenos mentales son fenómenos cerebrales y uno de los objetivos de la Psicobiología es identificar también los sistemas neural es cuya actividad específica es mental (afect iva, perceptiva, intelectual o vol itiva) y explicar dicha actividad mental.

• DISCIPLINAS DE LA PSICOBIOLOGÍA El comportamiento humano, como hemos visto, tiene múltiples condicionantes algunos de los cuales fueron abordados en un primer momento por disciplinas ajenas a la Psicología, tales como la Genética, la Etología o la Neurociencia. La Psicobiología ha ido integrando todas esas aportaciones creando un nuevo marco de análisis del comportamiento e incorporando a su actividad investigadora todas aquellas técnicas y objetivos particulares de esas disciplinas que le permitan explicar plenamente su objeto de estudio. El resultado de esa síntesis ha sido la aparición paulatina de nuevas disciplinas que están aportando un importante cuerpo de conocimientos que permiten hoy conocer y explicar mejor el comportamiento humano, a la vez que abren nuevos horizontes para su estudio. Las causas lejanas de la conducta son el ámbito de estudio de la Psicología evolucionista. Esta disciplina parte de la base de que para comprender y explicar plenamente la conducta humana y los procesos mentales que la hacen posible, debe tenerse en cuenta su historia evolutiva. Para ello, recurre al análisis comparado de la conducta y los procesos mentales en el contexto de las relaciones filogenéticas de las especies. Este tipo de estudios involucra a otras disciplinas cuyos objetivos trascienden a los de la Psicobiología por no circunscribirse sólo a nuestra especie sino al conjunto de animales, pero que, por ello mismo, también los abarca. Es el caso de la Etología, la Ecología del Comportamiento y la Sociobiología, que en el contexto de la Teoría Sintética de la Evolución, consideran que la conducta, como cualquier otra característica de los seres vivos, es fruto de la selección natural y tratan de poner de manifiesto esta circunstancia. Sus estudios se centran en la observación y eva luación de la conducta de diversas especies animales en condiciones naturales o lo más parecido posible a ellas, tratando de establecer relaciones entre medidas biológicas y conductuales, como es el caso de la Etología, analizando el control neuronal de dicho comportamiento, que es de lo que se encarga la Neuroetología, o estudiando determinadas estrategias co nductuales en relación con sus implicaciones ecológicas y evo lutivas, competenc ia ésta de la Ecología del Comportamiento. La Sociobiología, por su parte, estudia las bases biológicas del compo rtamiento social y es resultado de la confluencia de la Genética de Poblaciones, la Ecología y la Etología. En 1975, Edward Wilson, fundador de esta discip lina, la define como: «el estudio sistemático de la

base biológica de todas las formas de comportamiento social en toda clase de organismos». Su propósito es formular leyes generales de la evolución y biología del

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

comportamiento social que puedan explicar esta faceta del comportamiento humano. En un plano más próximo, en cuanto a la causalidad del comportamiento, se encuentra la Genética de la Conducta. El objetivo de esta disciplina podemos decir que se circunscribe al ámbito psicobiológico aunque, cuando nace, ni la Psicobiología ni la Psicología científica existían. En 1869, Francis Galton, a raíz de la publicación de la obra de Darwin, El Origen de las especies, da a conocer los primeros estudios sobre la herencia de la capacidad mental humana, en el libro El genio hereditario: examen de sus leyes y consecuencias, en el que pone de manifiesto la existencia de una correlación entre la proximidad familiar y la capacidad mental, sentando de esta forma las bases de lo que luego sería la Genética de la Conducta. Como indica el genetista de la cond ucta Robert Plomin, profesor de genética del comportamiento del Instituto de psiquiatría de Londres, en esta disciplina

se pueden distinguir tres tipos de enfoques: el centrado en el gen, que com ienza con un efecto genético sencillo y estudia su influencia sobre la conducta. El enfoque centrado en la fisiología , que se concentra en los intermediarios fisiológicos entre genes y conducta, pudiendo tomar dos direcciones, una dirigida a averiguar los genes responsables de dichos intermediarios fisiológicos y otra a estudiar el efecto que éstos tienen sobre la conducta. El tercer enfoque comienza en la conducta y trata de averiguar en qué medida las influencias genéticas o ambientales afectan a la misma. Como hemos comentado, los condicionantes genéticos son modulados por los factores epigenéticos. Del estudio de estas interacciones y de las consecuencias que ellas tienen sobre la conducta se encarga la Psicobiología del desarrollo. Gracias a los trabajos realizados dentro de esta disciplina se han descubierto, por ejemplo, las alteraciones que se producen en el desarrollo de la corteza cerebral cuando existe una deficiencia de hormonas tiroideas en la etapa prenatal o los efectos de la privación sensorial y el aislamiento social. Los condicionantes inmediatos de la conducta son competencia de disciplinas como la Psicología Fisiológica que, mediante la intervención sobre el SN, estudia las bases biológicas del comportamiento, intentando explicar los cambios en el organismo durante el desarrollo de una conducta; la Psicofarmacología, que se centra en el estudio de las características estimulares de los fármacos y las drogas de abuso, así como en la influencia que sobre ese efecto tienen las variables ambientales; la Psicofisiología que estudia, sin manipular el SN, los cambios fisiológicos producidos en humanos ante determinadas situaciones o tras la presentación de distintos estímulos o la Psiconeuroendocrinología, disciplina que centra su interés

en conocer los mecanismos por los que las hormonas afectan al SN, la conducta y a los procesos psicológicos, y cómo éstos a su vez pueden influir sobre el sistema endocrino. En el ámbito clínico, como una confluencia entre la Psicología y la Neurología, y con el fin, en origen, de estudiar los efectos que las lesiones del SNC provocaban sobre la conducta y los procesos mentales, surgió la Neuropsicología. Esta disciplina se centra, dentro del contexto clínico, en conocer qué estructuras del sistema nervioso participan en los procesos psicológicos humanos como el aprendizaje, la memoria, el lenguaje, los procesos cognitivos, el procesamiento de la información, la resolución de problemas o los procesos emocionales. Recientemente, centrada en los procesos cognitivos, surge la Neurociencia Cognitiva.

• ESTRATEGIAS DE INVESTIGACIÓN EN PSICOBIOLOGÍA La ciencia constituye un cuerpo organizado de conocimientos que proporciona un control práctico sobre el mundo físico e influye de manera importante en la concepción que el hombre tiene del mundo que le rodea. La Psicobiología es una ciencia empírica y comparte, por tanto, la visión científica del mundo, el método científico y los objetivos generales de la ciencia. Su meta es explicar la conducta y los procesos psicológicos en términos fisicalistas, como el resultado de la actividad del sistema nervioso. El conocimiento científico es aquel que se obtiene mediante la utilización del método científico, una herramienta sencilla, pero potente. Gracias a él, hoy en día accedemos a casi cualquier faceta de la cultura con tan solo un clic; se mejoran cosechas y condiciones de vida; se erradican, curan y palían enfermedades, y se avanza para entender la etiología de muchas otras. Si la humanidad en el último siglo ha pasado de mil seiscientos millones de habitantes a más de siete mil millones, se debe, en buena parte, a la actividad científica y tecnológica que deriva de ella. Lo que depare el fututo a la humanidad depende también, en gran medida, del conocimiento preciso y objetivos que tengamos de nuestra propia naturaleza, de sus posibilidades y limitaciones. Ese es también el objetivo de la Psicobiología. Hablar de método en ciencia es hablar del método hipotético-deductivo, método que hace referencia al planteamiento y verificación de hipótesis y, a partir de ahí, a la formulación de leyes y establecimiento de teorías (Fig. 1.6). El método científico parte de la observación, entendida ésta como la información sumi-

LA PSICOBIOLOGÍA

OBSERVACIÓN

HIPÓTESIS

•

--------CONTRASTACIÓN

--- ----

- - EXPERIMENTACIÓN

OBSERVACIÓN

LEYES

•

TEORÍAS

El método científico es el método hipotético-deductivo, que hace referencia al planteamiento y verificación de hipótesis y, a partir de ahí, a la formulación de leyes y estab lecimiento de teorías. Esquema de las etapas seguidas en el método científico y la relación entre ellas.

nistrada por la experiencia. Es la fuente principal de la que se nutre la ciencia, es decir, los hechos que trata de explicar y, como veremos más adelante, el control y aceptación de dichas explicaciones. Pero la observación no es el acopio de datos. Como decía Darwin: «la

razón de ser del observar no reside en meramente recoger y acumular observaciones sino en buscar y sacar a la luz cierto orden existente en los hechos ». Como primer paso para explicar los problemas planteados por la observación, el científico recurre a formular hipótesis que son conjeturas que propone para dar cuenta de los hechos observados. La hipótesis debe ser verosímil, guardar alguna relación con conocimientos previos alcanzados por la ciencia y ser susceptible de contrastación empírica. La conirastación empírica de las hipótesis se realiza a través de los enunciados deducidos a partir de las hipótesis (de ahí que el método científico sea llamado también método hipotético-deductivo). La hipótesis no es sometida a contrastación empírica, lo que se contrasta son casos concretos deducidos a partir de la hipótesis. A medida que aumenta el número de casos favorables de la contrastación, mayor será el apoyo empírico con que cuenta la hipótesis y, en consecuencia, aumenta su grado de verosimilitud o de probabilidad. Este hecho pone en evidencia una de las características de las ciencias empíricas y es que éstas no proporcionan un conocimiento en términos absolutos, como ocurre con las ciencias formales (p.ej., las matemáticas), sino en términos relativos, de probabilidad. En las ciencias empíricas la comprobación de una hipótesis involucra la experiencia, pero no son necesariamente experimentales. Para probar empírica-

mente las hipótesis, el investigador puede optar por la observación o por la experimentación. Esta última supone la modificación deliberada de las condiciones de contrastación derivadas de la hipótesis para la comprobación de la misma, mientras que la contrastación observacional se limita a registrar variaciones. El método científico permite llegar a conclusiones a partir de los datos obtenidos por la observación y la experimentación. Esta conclusión es lo que constituye la ley científica, que supone relacionar los datos obtenidos en la contrastación con la hipótesis planteada, permitiendo explicar las relaciones que se dan entre los hechos observados. De esta forma, las hipótesis representan la primera aproximación al conocimiento científico, siendo las leyes derivadas de ellas la explicación científica a un hecho de observación. Cuando una serie de leyes pueden agruparse para explicar fenómenos completamente diversos, permitiendo una comprensión unificada de los mismos, de carácter más general que el descrito por cada una de esas leyes, aparece una teoría . Por tanto, la explicación científica se articula de una manera extremadamente flexible, constituyendo un cuerpo de conocimientos obtenidos mediante el método hipotético-deductivo. En ciencia no hay dogmas porque el conocimiento científico siempre es provisional y susceptible de revisión cuando nuevos datos u observaciones reemplazan a los planteamientos ex istentes. Derivada de esa característica y de la imposibilidad de universalizar las leyes y teorías científicas, el epistemólogo Karl Popper, propuso el falsacionismo como forma de contrastación de las hipótesis y las teorías. Bajo esta doctrina, la forma más eficiente de corroborar hipótesis y teorías es intentando refutarlas mediante contraejemplos. Si no es posible refutarlas, las hipótesis y las teorías quedarán corroboradas y podrán ser aceptadas provisionalmente por las evidencias empíricas, pero nunca serán verificadas 9 . Bajo este contexto, la Psicobiología trata de explica r la conducta humana a través del funcionamiento del sistema nervioso y del organismo en general. De una forma esquemática podemos señalar que las estrategias para explicar la conducta y los procesos mentales que a él subyacen, implican co ntrastaciones experimentales y observacionales. Dentro de las primeras existen dos grandes estrategias: 1ª) la intervención conductual, en la que la conducta actúa como variable independiente (VI) y el organismo (e l SN) como variable dependiente (VD) y 2ª) la intervención somá9 Nunca podremos afirmar algo universal a partir de los datos particulares que nos han permitido corroborar la hipótesis o la teoría. Por muchos millones de mirlos negros que veamos, nunca podremos afirmar que «todos los mirlos son negros ». En cambio, si encontramos un solo mirlo que no sea negro, sí podremos afirmar «No todos los mirlos son negros ».

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

tica, en la que se toma a la conducta como variable dependiente siendo el organismo (el SN) la variable independiente (Fig. 1.7). En la intervención conductual se manipula el ambiente para tratar de producir alguna modificación conductual concreta (variable independiente), evaluándose el efecto que dicha manipulación ha tenido sobre el organismo (variable dependiente). Lógicamente la forma de propiciar los cambios conductuales que se estimen oportunos es actuando sobre el ambiente en el que se desenvuelve el sujeto experime ntal, es decir, controlado las distintas variables estimulares a las que el sujeto es expuesto a través de sus sentidos: contacto, temperatura, presión, iluminación, olores, sonidos, sabores. Estos estímulos se pueden proporcionar directamente a través de, por ejemplo, imágenes u olores específicos, o bien a través de, por ejemplo, manipulación de objetos, la presencia de individuos del mismo o distinto sexo, cambios el ciclo de luz-oscuridad, la disponibilidad de comida y bebida, etc. De esta forma, contro lando el comportamiento del anima l (variable independiente) eva lu aremos su efecto sobre las variab les (dependientes) que consideremos oportunas del SN: estructuras invo lu cradas en determinados comportamientos, procesos fisiológicos afectados, etc. Un ejemplo de intervención conductual nos lo proporcionan toda la serie de investigaciones encaminadas a contrastar la hipótesis formu lada por Donald Hebb, en 1949, conocida como la teoría de la asamblea celular (Fig. 1 .8), en la que planteaba que la actividad neuronal repetida como consecuencia de una experiencia reiterada provocaría cambios en las neuronas involucradas que potenciarían su conexión formando redes o asambleas neuronales que favorece-

CONTRASTACIÓN EN PSICOBIOLOGÍA

EXPERIMENTACIÓN

INTRVENCIÓN SOMÁTICA

INTERVENCIÓN CONDUCTUAL

V.I. ORGANISMO V.D.: CONDUCTA

V.I. CONDUCTA V.D.: ORGANISMO

OBSERVACIÓN

Esquema de los distintos tipos de contrastaciones que pueden realizarse en los estudios psicobiológicos. VI.: variable independiente; VD.: variable dependiente.

Donald O . Hebb es considerado una de las figuras más relevantes de la Psicobiología. Su libro The Organization of Behavior: A Neuropsychologica/ Theory, publicado en 1949, supuso el auge de la Psicología Fisiológica. En una época de dominancia del conductismo radical (Skinner, 1938) que rechazaba los conceptos fisiológicos, Hebb propuso que los constructos mentales (ideas, imágenes, recuerdos, etc. ) tenían una base neurofisiológica. Su objetivo era entender qué ocurre entre el estímulo y la respuesta (percepción, aprendizaje, pensamiento, etc. ) y concebía la Psicología como una ciencia bio lógica: " El problema para comprender el comportam iento es el problema de comprender la acción total del sistema nervioso, y viceversa ». Su propuesta de «asambleas celulares » (inspirada en la obra de un discípulo de Ramón y Cajal, Lorente de No) orientó el estudio del aprendizaje hacia el sistema nervioso y postuló mecanismos neurofisiológicos que investigaciones posteriores han confirmado.

rían respuestas más eficientes al expo nerse de nuevo a esa experiencia. Tuvieron que pasar casi ve inte años hasta que las técnicas permitieron poner a prueba esa hipótesis. Ésta comenzó en los años sesenta del pasado sig lo, de la mano el grupo liderado por el psicólogo estadounidense Mark R. Rosenzweig, en Berkeley. Estos investigadores realizaron una serie de trabajos en los que pusieron de manifiesto que el entrenamiento formal y la experiencia informal adqu irida por la expos ición a amb ientes variados (var iables independientes), provocaban camb ios medibles en la neuroquímica y neuroanatomía del cerebro de roedores (variab les dependientes). Comprobaron, por ejemp lo, que aquellos an imales que habían sido entrenados en la resolución de distintos tipos de test comporta mentales (VI) presentaban una mayor actividad de la enzima acet il colinesterasa 10 (AChE) en la corteza cerebral (VD), que los que

'º La actividad de la AChE correlaciona con la actividad del neurotransmisor acetilcolina (ACh ), ya que la AChE se encarga de hidrolizar la ACh regulando, de esta forma , la concentración de este neurotransmisor en la sinapsis.

LA PSICOBIOLOGÍA

La caja de Skinner es el instrumento que B. F. Skinner diseñó para el estudio del condicionamiento instrumental, una técnica específi ca de enseñar con ductas: una conducta que produce una recompensa (ta nto por obtener algo beneficioso o por elimi nar una situación perjudicial ) será aprendida. El reforzami ento produce un incremento en la probabilidad de la respuesta. El anál isis posterior del sistema nerv ioso pone de manifiesto que el aprendizaje impli ca pla sticidad sináptica, es decir, cambios en la estructura y bioquími ca de las sinapsis que se produ cen en determinados c ircuitos neurales. La caja de Skinner consiste, en su diseño más bási co, en una jaula que cuenta con una palanca en su interior (A). Cuando la palanca es acc ionada por el animal , aparece un refu erzo, en este caso un dispensador automático le adm inistra una dosis de alimento (8), pero el animal también puede apretar la palanca para que finalice una situación aversiva, co mo pu ede ser una descarga eléctri ca. Como consecuencia de la presen c ia del refuerzo se produce una modifi cac ió n en la probabilidad de la emisión de dicha co nducta: el animal aprende a pulsar la palanca si quiere come r. Imágenes cedi das (A) por Mª Ángeles Pérez y Ricardo Pellón (Opto . de Psicobiología Básica 1, UNED) y (B) Alberto Marcos (Laboratorio de la Facultad de Psicología, UNED).

no habían sido entrenados en este tipo de test, además existía una co rrelación positiva entre la cantidad de AChE y la dificultad del test. Asimismo, descubrieron que aquellos animales estabulados en ambientes que generaban distintas oportunidades de aprendizaje informal (amb iente enriquecido) (VI) presentaban también más ca ntidad de AChE y mayo r peso de la corteza cerebral (VD ) que los criados en las condiciones habituales de estabul ac ión (a mbiente empobrecido) (VI). Trabajos posteriores han extendido el número de variables que se ven modificadas en el SN de mu chas

especies de aves y mamíferos como consecuencia de la experiencia y la actividad del SN (Fig. 1.9), corroborando, de esta forma, la hipótesis de Hebb. En la intervención somática se producen alteraciones sobre el SN, a través de, por ejemplo, lesión de estructuras cerebrales, inyección de fármacos, etc. que pasarían a ser, por tanto, variables independientes, pues son las que controlamos para evaluar los ca mbios en la conducta del sujeto que es la variable dependiente. Un ejemplo de este tipo de intervención lo tenemos en los trabajos que han ido descubriendo el dimorfismo sexual de distintas regiones del SNC, causado por el efecto que las hormonas sexuales ejercen sobre ellas en el periodo perinatal. En 1959, Phoenix, Robert W. Goy, Arnold A. Gerall , y William C. Young, en la Universidad de Kansas, demuestran que la administración prenatal de testosterona (VI ) masculinizaba el comportamiento de las cobayas hembra adultas (VD) por su efecto sobre las regiones del SNC involucradas en el conducta sexual. Posteriormente, estos resultados se replicaron en monos rhesus, mostrando, además, que el comportamiento de juego de los monos hembra (VD) tratados prenatalmente co n la testosterona (VI ) también se masculinizaba. Desd e entonces, numerosos trabajos han ido poniendo de manifiesto diferencias de sexo en distintos núcleos del SNC (Fig. 1.10), es el caso, por ejemplo, de los realizados por el grupo de Roger Gorski, en la Universidad de California en Los Ángeles, que en 1978, descubren la existencia de un núcleo del área preóptica (un área involucrada directamente en la ex hibición del comportamiento sexual del macho en muchas especies) que es mucho mayor en machos que en hembras; le denominaron por ello, núcleo sexodimófico del área preóptica (NSD)11 . Comprobaron también, que esas diferenci as dependían de la presencia de esteroides sexuales durante el período perinatal. En paralelo, pusieron de manifiesto que los roedores hembra a los que se les administraba testosterona al comienzo del desarrollo (V I), mostraban el comportamiento de monta típico de los machos (VD), mientras que los machos privados de la testosterona mostraban el comportamiento de lordosis típico de las hembras (VD) (Fig. 1.1 OA).

" Por ejemplo, en humanos no se ha encontrado un NSD en el área preóptica, sino cuatro, los denominados núcleos intersticiales del hipotálamo anterior ( IHA) que fueron descubiertos por Dick Swaab y col. en el Netherlands lnstitute for Brain Research (1985) y por Laura Allen y Roger Gorski en la Universidad de Ca liforni a en Los Ángeles (1989). El NIHA-2 y NIHA-3 de los varo nes tienen el doble de tamaño que el de las mujeres. Además, en 1991 , Simon LeVay, del Salk lnstitute de California. relacionó el NIHA-3 con la orientación sexual de los varones.

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

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Bregma

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Línea interaural 7

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6

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l'-+--+--1------+=--f-l.f--"-+-4+--+--=+---5' por lo que la nueva cadena (en verde) sólo puede crecer en la dirección 5'->3' mediante la incorporación de los nuevos nucleótidos a su ex tremo 3'. Esta circunstancia tiene como consecuencia que, al avanzar el complejo enzimático en una dirección, sólo una de las cadenas puede ser leída en la dirección adecuada para la ADN polimerasa, 3'->5' (la situada en la parte superior del gráfico), mientras que la otra, por ser antiparalela, tiene una orientación 5'->3' en la dirección de avance del complejo enzimático y no puede ser leída directamente. Esto hace que la duplicación de esta hebra vaya retrasada con respecto a la otra (cadena adelantada) ya que su construcción se debe ir haciendo a cortos tramos (denominados segmentos de Okazaki en honor a su descubridor) a medida que avanza el complejo enzimático. Estos segmentos se construyen gracias a que conforme se va abriendo la horquilla de replicación, la enzima primasa inserta un cebador sobre el que actúa la ADN polimerasa. Los tramos más antiguos son los que quedan más alejados de la punta de la horquilla de replicación y sirven de «tope» a los más recientes que al contactar con ellos son unidos por otra enzima del complejo de duplicación. Por supuesto, los nucleótidos que se incorporan a la nueva cadena son complementarios de la cadena original, según el principio C-G, T-A, de forma que la nueva hebra resultante es idéntica a la hebra complementaria original. Por tanto, las dos moléculas de ADN resultantes de la replicación son exactamente iguales que la molécula original: tienen la misma secuencia de bases nitrogenadas.

GENÉTICA MENDELIANA DE LA CONDUCTA

• LA INFORMACIÓN GENÉTICA La cuestión pertinente ahora es establecer cómo se codifica la información en el ADN: se trata de describir cómo se relaciona la secuencia de bases del ADN , lo único que es específico de cada molécula de dicho ácido nucleico, con el fenotipo. Volviendo a Mendel, ¿qué relación hay entre alguna de las moléculas del ADN (genes) del guisante y sus caracteres fenotípicos? Por ejemplo, se sabe que las semillas verdes mantienen ese color verde porque no se degrada la clorofila, mientras que en las amarillas, ésta sí lo hace; o bien, en el caso de la altura de la planta, se sabe que lo que determina la diferencia entre plantas altas y plantas enanas es la longitud del tallo entre nodos, y no el número total de nodos (ver Fig. 2.2). Estudios genéticos, fisiológicos y analíticos han demostrado en este último caso que en la variante alta interviene una enzima específica, la GA 3 ~-hydroxilasa , enzima que, por alguna razón , es prácticamente inactiva en el caso de las plantas enanas (Smykal, 2014). En 1909, el médico británico A.E . Garrad (1857-1936), publicó su trabajo lnborn errors of metabolism (Errores congénitos del metabolismo), en el que señala que algunas enfermedades hereditarias son causadas por el efecto que la herencia ejerce sobre el metabolismo de determinadas sustancias. Garrad propone un nexo de unión ente genes y fenotipo: el metabolismo. Sin embargo, como suele ocurrir con cierta frecuencia en el ámbito científico, la idea no fue propuesta en el momento adecuado y pasó desapercibida. En 1941 , G. Beadle (1903-1989) y E. Tatun (1909-1975), plantearon la hipótesis de un gen/un enzima. Dicha hipótesis afirma que los genes regulan las características fenotípicas de los organismos gracias a que codifican la estructura de las enzimas que intervienen en todos y cada uno de los procesos metabólicos que acontecen en el organismo. Esta hipótesis fue confirmada con posterioridad, estableciéndose que un gen es la secuencia ordenada de bases nuc/eotídicas del AON, la cual secuencia

Los genes que codifican proteínas se denominan genes estructurales para diferenciarlos de aquel las otras secuencias de ADN que portan otro tipo de información, como por ejemplo la de la secuencia de nucleótidos de los distintos ácidos ribonucleicos (ver

Regulación de la Expresión Génica). En 1970, Francis Crick, con toda la información disponible acerca las bases moleculares de la herencia, propuso el denominado dogma central de la Biología, que establece el flujo que sigue la información genética, la cual se halla en el ADN (molécula desde la que la información puede ser duplicada para su transmisión a otra célula, a través del proceso de replicación ), de donde se trasfiere bioquímicamente a una molécula de ARN, mediante el denominado proceso de transcripción, y desde el ARN, a través del proceso de traducción , la información se expresa en una secuencia polipeptídica 8 . Este dogma central ha tenido que ser ampliado en el sentido de que la información puede almacenarse en forma de ARN y trascribirse inversamente a ADN , siempre siguiendo el sistema de complementariedad de bases: es el caso de los retrovirus, que son virus cuya información genética se almacena en forma de ARN (Fig. 2.17).

La Expresión Génica: la Información en Acción Para comprender de manera cabal cómo se comporta el material genético, y explicar las bases moleculares de la herencia, lo mejor es describir el proceso que conecta los genes con el fenotipo: estamos hablando de la expresión génica, de la manera en que la información codificada en el ADN se manifiesta en los procesos biológicos que dan lugar al desarrollo y funcionamiento característico de ios seres vivos. La información genética, para ser efectiva, ha de seguir un proceso que consta de dos pasos, la trascripción y la traducción.

determina a su vez el orden de los aminoácidos de las proteínas. Las proteínas son las sustancias que dan

La Transcripción

forma a las estructuras orgánicas, y las principales responsables de los procesos metabólicos que explican el funcionamiento de los seres vivos; estas segundas reciben el nombre genérico de enzimas. Ocurre además que las propiedades de las proteínas, curiosamente, dado el paralelismo, vienen determinadas por la secuencia de los aminoácidos, unidades básicas o monómeros de las proteínas 7 •

El ADN de los eucariotas se encuentra situado en el núcleo celular, mientras que la maquinaria necesaria para la síntesis de proteínas se halla en el citoplasma. El tamaño de la molécula de ADN y la importancia de la información en ella contenida pueden ser

7 Los términos polímero y monómero hacen referencia a moléculas formadas por unidades básicas de pequeño tamaño que se

ensamblan de una manera determinada: el ADN y el ARN son polímeros cu yas unidades básicas son nucleótidos; las proteínas son polímeros de aminoácidos ... 8 Un polipéptido es un pol ímero formado por aminoácidos (monómeros) que se unen gracias a enlaces peptídicos: es sinónimo de proteína.

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

I

o.

~

TRANSCRIPCIÓN

ADN

ARN

TRADUCCIÓN

POLIPÉPTIDO

~\;.Pl.¡C' ~

!

,,~

o.

~

/

TRANSCRIPCIÓN

ADN

POLIPÉPTIDO

ARN

,,

lfanscriptasa inversa

A. El dogma central de la biología propuesto por F. Crick, en 1970. B. Flujo de la información genética teniendo en cuenta los mecanismos de replicación y expresión gén ica en algunos virus que portan la información en forma de ARN. Un tipo de el los, mediante una enzima denominada transcriptasa inversa, puede copiar la información desde el ARN a una molécula de ADN para, desde ésta, seguir los pasos mostrados en A. Otros virus son capaces de duplicar su ARN, a través de una ARN replicasa, y expresarlo sin necesidad de copiar la información en una molécula de ADN.

dos de los motivos que hacen que el ADN no viaje hasta el citop lasma para transmitir las instrucciones necesarias para la síntesis proteica. Por ello, cada vez que es necesaria la producción de un determinado polipéptido, la información de su secuencia de aminoácidos es copiada desde el correspondiente gen a un ácido ribonucleico. A este proceso se le denomina transcripción. El ARN formado es el que viaja hasta el citoplasma transportando la información (e l mensaje) para que el polipéptido en cuestión sea sintetizado. Por este motivo a ese ARN se le llama ARN mensajero (ARNm).

El proceso de transcripción es catalizado por una enzima perteneciente al grupo de las ARN polimerasas (F ig. 2 .18). Como en el caso de la duplicación del ADN, en la transcripción se siguen las reglas de complementariedad, con la salvedad de que en vez de añadir un nucleótido de timina cuando en la hebra molde de ADN aparece un nucleótido de adenina, se añade un nucleótido de uracilo en la cadena de ARN en crecimiento. La ARN polimerasa se une a una región específica situada por delante del gen que se va a transcribir, llamada promotor, y desde esta región inicia la síntesis del ARNm. La transcripción del ARN

ARN polimerasa

El proceso de transcripción es catalizado por la enz ima ARN polimerasa. Para ello, esta enzima se asoc ia a una región denominada promotor, que es un segmento de ADN rico en nucleótidos de ti mina y aden ina, situado antes de la secuenc ia de nucleótidos que va a ser transcrita. El promotor sirve para la unión de la enzima al ADN y es la zona en la que se separan las dos hebras del ADN para que la información pueda ser transcrita. Una vez abierta la molécula de ADN, comienza la transcripción que, como en el caso de la replicación del ADN, avanza en la dirección 5'--->3' mediante la incorporación de nucleótidos complementarios en la cadena de ARN en crecimiento.

GENÉTICA MENDELIANA DE LA CONDUCTA

Transcrito primario

F;oouwoióo ' " transcrito primario

j

ARN polimerasa

3'

5'

Cacto y emp,lme

ARM

maduro 5'

~

x~ 3'

El Procesamiento del ARNm. Además de la eliminación de los intrones, el ARNm maduro porta también pequeñas modificaciones en sus dos extremos, el 5' y 3', que parecen estar relacionadas con la fijación del ARNm al ribosoma en el momento de la traducción y con su protección contra la degradación enzimática.

finaliza cuando la ARN polimerasa alcanza una región específica del ADN situada al final del gen, denominada secuencia de fin, que no es otra cosa que una señal de parada de la transcripción (Tabla 2.1 ). En ese momento, la hebra de ARNm queda libre y la ARN polimerasa se separa del ADN, pudiendo volver a unirse a otro promotor para iniciar una nueva transcripción. Paralelamente, las hebras de ADN separadas para la transcripción, son de nuevo unidas por unas enzimas específicas. No todas las secuencias de ADN guardan información referente a la estructura primaria de los polipéptidos. Otros segmentos de ADN se transcriben a ácidos ribonucleicos con funciones distintas a la del ARNm. Son ios ácidos ribonucleicos ribosómicos (ARNr), que forman parte del ribosoma, y los ácidos ribonucleicos de transferencia (ARNt), que se encargan de transportar los aminoácidos durante la síntesis de proteínas (Fig. 2.22).

Maduración del ARN En algunos procariotas y en prácticamente todos los eucariotas, los ARNm experimentan una modificación de su estructura una vez sintetizados (Fig. 2 .19). El ARNm que produce la ARN polimerasa se denomina transcrito primario. Éste porta la secuencia que codifica el polipéptido, sin embargo, esta secuencia no está colocada de forma continua en este ARNm, sino disgregada en varias secuencias a lo largo del transcrito primario, separadas por segmentos no codificantes,

denominados intrones (secuencias intercaladas), para diferenciarlas de las que sí guardan información, las secuencias codificantes, denominadas exones (las que se expresan). En los eucariotas, los intrones representan un porcentaje mayor de la secuencia génica que el dedicado a los exones. A través de un proceso de corte y empalme (splicing) denominado maduración o procesamiento del transcrito primario, se eliminan los intrones y se colocan secuencialmente los exones, obteniéndose un ARNm maduro que porta la secuencia lineal de un polipéptido funcional. De igual modo, los ARN ribosómicos y de transferencia también experimentan maduración. Dependiendo de los genes, hay transcritos primarios que tras su procesamiento codifican siempre ei mismo polipéptido, y otros que pueden experimentar varios tipos de maduración que originan polipéptidos distintos, en función de la célula en que se exprese, y la etapa de desarrollo en que se encuentre el organismo. Por ejemplo, en la rata existe un gen que codifica un transcrito primario que si se expresa en las células del tiroides, origina un ARNm maduro que codifica la secuencia aminoacídica de la hormona calcitonina, mientras que si el procesamiento se realiza en la hipófisis, origina otra hormona, la CGRP (péptido relacionado con el gen de la calcitonina) de efectos diferentes a los de la ca lcitonina (Fig. 2.20). Los ARN ribosómicos y de transferencia también experimentan maduración. Así, en eucariotas, los ARNr 185, 285 y 5,85 proceden de un solo transcrito primario que tras su maduración origina esos distintos ARNs ribosómicos (Fig. 2.21 ).

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

Exón 1 2

Transcrito primario

lntrón

3

5

4

/

\

Tiroides 2 3 4

2

6

Encéfalo 4 3

5 6

Eliminación de intrones

......._. Á Corte y

........ ...- 1empalme

1 23 4 ARNm • •• • maduro Traducción

j Proteasas ./ Calcitonina

•:'

ARNm maduro

j Proteasas ./ CGRP

Los ARNm maduros pueden experimentar distintos tipos de procesamiento. En este caso se muestra el diferencial procesamiento que experimen ta un transcrito primario dependiendo de que haya sido transcrito en cé lul as del tiroides o del encéfa lo. Estas diferencias vienen marcadas, como luego veremos, por procesos de regulación de la expres ión génica.

El Lenguaje de la Vida: El Código Genético Hemos dicho que el ADN contiene la información genética y tiene que haber una característica estructural que le permita hacerlo. A lo largo de los años cuarenta y cincuenta, diversos datos empíricos habían establecido que existía una relación entre la secuencia lineal de nucleótidos del ADN y la de los aminoácidos de los poi ipéptidos. La pregunta planteada fue ¿cómo está codificada en el ADN la información referente a la secuencia de aminoácidos de un polipéptido? Además, hay que explicar qué pasa en el proceso intermedio de trascripción para que se mantenga la información. Los humanos habitualmente recurrimos al empleo de signos y reglas para guardar información. De esta forma establecemos la equivalencia entre una determinada ordenación de los signos y un significado, es decir, una información concreta. Con la combinación de las 27 letras de nuestro alfabeto podemos formar muchísimas palabras escritas, cada una con un significado. Así, según el orden en que coloquemos las letras A, O, M y R, podremos formar palabras con significado AMOR, MORA, ROMA, RAMO ... La información se ha codificado mediante una determinada ordenación de esas cuatro letras: las lenguas tienen códigos para codificar y descodificar la información lingüística, letras, palabras (verbos, sustantivos), frases (si ntaxis), etc. Igualmente, el código genético es el conjunto de reglas que

permite descifrar la información codificada en el ADN para construir proteínas funcionales y, en general, hacer que la vida de las células sea ordenada y exitosa. Es sabido que todas las proteínas están constituidas por cadenas de aminoácidos, de los que sólo se usan 20, así que los polipéptidos (proteínas) se diferencian unos de otros sólo por el orden en que estén unidos los aminoácidos que los constituyen. El ADN, por su parte, contiene la información acerca de las secuencias de aminoácidos de todos los polipéptidos del organismo. Dado que la naturaleza del ADN y la de los polipéptidos son distintas, esa información debe ser guardada de forma cifrada de acuerdo con un código. El ADN está formado por sólo 4 nucleótidos cuya diferencia estriba en las bases que los constituyen, Adenina, Timina, Guanina y Citosina (ver Figs. 2.13 y 2.14), es decir, la información que porta utiliza un alfabeto de cuatro letras (A, T, G y C). Sin embargo, los polipéptidos utilizan 20, y cabe preguntarse cómo es posible que con las 4 letras del ADN se pueda codificar la información relativa a 20 aminoácidos diferentes para formar los polipéptidos. Para encontrar la solución a esta pregunta, y asumiendo que el orden de las bases en el ADN determina el orden de los aminoácidos en las proteínas, los científicos emplearon como primera aproximación la lógica de las técnicas criptográficas para proponer una hipótesis. El ADN debe codificar la información mediante la combinación de sus cuatro tipos de nucleótidos. Si tomamos de una en una las cuatro bases, sólo podremos formar cuatro «palabras » distintas, es decir, el ADN sólo podría guardar información acerca de cuatro aminoácidos. Si el código se estableciese combinando esas cuatro bases de dos en dos, se podrían formar 4 2 combinaciones posibles, es decir, el ADN podría guardar información acerca de 16 aminoácidos, número de nuevo insuficiente. Si combinamos esas «letras » de tres en tres, se podrán formar 64 «palabras » distintas (4 3 ), número más que suficiente, Transcrito • •• •• • •• • •• • • • primario 188 188 188

j

-.

Metilación

ARNr 188 ARNr 5,88

ARNr 288

Procesamiento de algunos ARN ribosómicos de los eucariotas.

GENÉTICA MENDELIANA DE LA CONDUCTA

ya que con 20 hubiese bastado, pero como veremos más adelante, las «palabras » sobrantes también tienen un significado. Durante los primeros años de la década de 1960 y gracias a los datos experimentales aportados por los grupos de trabajo dirigidos por M. Nirenberg, Severo Ochoa y H.G. Khorana, se comprobó que la base del código genético es el triplete (e n el ADN), o codón (c uando nos referimos a ese triplete en el ARNm). Está constituido por una secuencia cualquiera de los tres nucleótidos de los cuatro posibles (de adenina, guanina, citosina y ti mina; el uracilo sustituye a la timina en el ARNm). El orden en que van los tripletes especifica el orden en que van los aminoácidos en las proteínas. Por tanto, un triplete especifica un aminoácido. La equivalencia entre todos los codones posibles y los distintos aminoácidos que forman parte de los polipéptidos se recoge en la Tabla 2 .1: nótese que hay una correspondencia entre cada triplete que forma cada codón del ARNm y los tripletes complementario de una de las dos cadenas del ADN de la que se trascribió, y a la vez, una correspondencia entre la secuencia de codones del ARNm y la secuencia de aminoácidos en la proteína. Para entender de manera cabal cómo funciona el código genético, hay que entender las siguientes propiedades:

a) es redundante o degenerado: cada aminoácido puede estar codificado por más de un codón. Habiendo 64 tripletes posibles y sólo 20 aminoácidos, en claro que sobran tripletes: como se ve en la Tabla 2.1, cada aminoácido puede estar codificado por más de un triplete, es decir, hay tripletes «sinónimos ». Por ejemplo, el aminoácido arginina es codificado, tanto por el codón AGA, como por el AGG. Además, algunos codones no codifican aminoácidos sino que son señales de paro que hacen finalizar la traducción. Es el caso de los codones UAA, UAG y UGA. b) es un código sin superposición: esto significa que un nucleótido sólo pertenece a un codón y no a varios. Por ejemplo, en la secuencia AUGCAUAAG, los codones serían: AUG, CAU, AAG y no UGC, AUA, GCA o UAA. Es decir, que el nucl eótido de guanina del primer codón, por ejemplo, sólo puede pertenecer a ese codón y no a cualquier otro que formemos con los nucleótidos adyacentes. c) la lectura es lineal y continua: con ello se indica que la lectura del ARNm se inicia en un punto y avanza de codón en codón sin interrupciones ni saltos.

El Código Genético 1a base

u

1a base

u

A

UUU { Phe

UAU { Tyr UAC UAA { Term. UAG

uuc

UUA { UUG Leu ~~=--:o-:~~

~

E ~

cuu C

3ª base

CUC CUA CUG

F

Gin

A

G

GUU GUC GUA GUG

lle Met inic.

Val

UGU UGC UGA UGG

Cys Term. Tr¡:>

ACU ACC ACA ACG

Thr

GCU GCC GCA ( Alo GCG

AAU AAC AAA AAG

{ Asn { Lys

GAU { Asp GAC GAA { Glu GAG

u

e

A G

u

Hi s

Leu

x ............-:;;:;;;.:;..,,.~--w AU U AUC AUA AUG

G

e

CGA CGG

A G

AGU { Ser AGC AGA AGG { Arg

u

GGU GGC GGA GGG

m

~

;:¡;

3 o ~

e

A G

u Gly

e

A G

El código genético es prácticamente un iversal. En la tabla se muestran los 64 codones (ARN), de los que 61 codifican aminoácidos que se encuentran formando parte de las proteínas, mientras que 3 codones no codifican aminoácido alguno, sino que son señales de finalización (codones de parada). El codón AUG codifica metionina y sirve también como codón de inicio. Ala: alanina; Asn: asparagina; Asp: aspartato; Cys: cisteína; Clu: glutamato; Phe: fenilalanina; Cly: glicina; His: histidina; lnic.: iniciación; lle: isoleucina; Lys: lisina; Leu: leucina; Met: metionina; Pro: prolina; Gin: glutamina; Arg: arginina; Ser: serina: Thr: treonina; Val: valina; Term.: terminación; Trp: triptófano; Tyr: tirosina.

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

extermo 3'

d) es universal: prácticamente todos los seres

vivos, desde una bacteria a un mamífero, pasando por las plantas o los hongos, utilizan el mismo código para traducir el mensaje del ADN a polipéptidos 9 . Esta propiedad apunta claramente hacia una relación de parentesco entre todos los seres vivos (ver capítulo 4).

OH

A

e

La Traducción De la misma forma que en este libro la sucesión de palabras codificadas en un lenguaje no tiene otra finalidad que la expresión de una información, el objetivo de todos los procesos descritos hasta aquí es que la información codificada en el ADN se exprese a través de la formación de las proteínas. Al proceso mediante el cual la información contenida en el ARNm, en un alfabeto de cuatro letras, es convertida, siguiendo las reglas del código genético, al alfabeto de 20 letras de los polipéptidos se le denomina traducción. La síntesis del polipéptido cuya secuencia lleva cifrada el ARNm se inicia en los ribosomas. A través de un proceso enzimático, los ácidos ribonucleicos de transferencia (ARNt) (Figura 2.22) van incorporando los correspondientes aminoácidos especificados por la secuencia lineal de codones del ARNm. Esto se consigue gracias a que existen tantos ARNts como codones distintos puede haber en el ARNm. La diferencia entre los ácidos ribonucleicos de transferencia radica en el triplete de nucleótidos complementario de cada uno de los codones del ARNm, denominado anticodón, y en el aminoácido que transporta, que no es otro que el especificado por su codón complementario. El resultado es la formación de un polipéptido con una función biológica concreta y distinta de la de cualquier otro cuya secuencia de aminoácidos sea diferente. Un esquema del proceso de expresión génica se ofrece en la Fig. 2.23.

• REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA Cada célula del organismo se ha originado por mitosis sucesivas de una única célula, el cigoto. Como sabemos, la mitosis asegura un reparto completo y 9 Como siempre en Biología, es difícil no encontrar excepciones. Con respecto a la universalidad del código debemos señalar que en las mitocondrias (que tienen su propio ADN ), en algunas levaduras y en algunas especies del género Paramecium, existen pequeñas variaciones (dialectos) al código genético mostrado en la tabla 2.1.

Asa anticodón

Anticodón

Los ARN de transferencia transportan los aminoácidos para la síntesis de proteínas. Son pequeñas hebras monocatenarias de ácido ribonucleico, de unos 80 restos nucleotídicos, que se pliega tridimensionalmente adquiriendo una forma precisa (aquí se muestra su estructura bidimensional en forma en hoja de trébol ). En uno de los bucles, el inferior de la figura, se encuentra el anticodón, secuencia de tres nucleótidos com plementaria del codón del ARNm. En el extremo 3' se une el aminoácido. Una enzima específica se encarga de que cada ARNt lleve el aminoácido que se corresponde con su anticodón. Hay al menos un ARNt específico para cada aminoácido, algunos aminoácidos tienen dos y otros más de dos ARNt específicos. La bacteria Escherichia coli, por ejemplo, tiene 50 ARNt distintos.

equitativo de la información genética. Por este motivo, todas las células de un individuo portan la misma información, tienen idénticos genes en sus núcleos. Sin embargo, durante el desarrollo, de una forma ordenada y con mayor o menor intensidad a lo largo de la vida, las células alcanzan destinos distintos, se diferencian morfológica y fisiológicamente (diferenciación celular) formando diversos tipos de tejidos que, a su vez, adquieren conformaciones espaciales particulares dando origen a órganos y otras estructuras corporales (organogénesis y morfogénesis). Por otro lado, dentro de la célula ya diferenciada, el metabolismo celular varía continuamente a lo largo de su ciclo vital. Distintas rutas de síntesis (anabolismo) o de degrada-

GENÉTICA MENDELIANA DE LA CONDUCTA

Exón 2

Exón 1

Pre-ARNm

ni simultánea para todos los genes, sino que se activa sólo cuando los correspondientes poi ipéptidos se necesitan. Todo ello pone de manifiesto que la expresión génica está regulada de forma precisa, tanto durante las sucesivas etapas del desarrollo del organismo, como a lo largo del ciclo vital celular. En función del alcance en el tiempo que tenga la regulación de la expresión génica, podemos distinguir una regulación a corto plazo y otra a largo plazo. La primera está relacionada, en general, con el metabolismo celular, y provoca cambios en el ADN que alteran de forma pasajera la expresión génica, mientras que la segunda lo está con el desarrollo del organismo y conduce a cambios en el ADN de la célula que conllevan el bloqueo permanente (aunque no irreversible 1 º) de la expresión de determinados genes (Fig. 2.24).

Empalme

Regulación de la Expresión Génica a Corto Plazo

Traducción Citoplasma

~-11¡ d'\i~ Proteína

Esquema del proceso de expresión genética en eucariotas: en el núcleo se trascribe la información codificada en forma de secuencia de tripletes de bases a una secuencia complementaria de bases de ARNm; una vez procesado ese trascrito primario se trasporta al citoplasma donde gracias a los ribosomas se traduce la secuencia de tripletes en una secuencia complementaria de aminoácidos en la proteína.

ción (catabolismo) se activan o desactivan en función de las necesidades puntuales que la célula deba satisfacer. Por ello, dependiendo del momento en que analicemos el contenido celular, encontraremos un tipo u otro de polipéptidos, porque la economía celular obliga a que la expresión génica no sea continua

La regulación a corto plazo está relacionada con el control del metabolismo celular, y produce alteraciones pasajeras de la expresión génica. En este proceso está implicado un tipo especial de genes, los genes reguladores, que codifican la secuencia de las denominadas proteínas reguladoras o factores de transcripción: estas proteínas reguladoras pueden, o bien impedir, o bien inducir (activar), la expresión de los genes estructurales. Para ello se unen de forma selectiva a una región específica del ADN 11 situada al inicio de los genes estructurales, la secuencia reguladora, impidiendo o facilitando la unión de la ARN polimerasa y, por tanto, la expresión del gen estructural. Las proteínas reguladoras se unen específicamente a esas regiones dei ADN porque ias estructuras tridimensionales de unas y otras son complementarias, encajando como una llave en una cerradura. En algunos casos, la conformación espacial adecuada para que la proteína

'º De hecho los núcleos celulares son totipotentes, es decir, la información contenida en ellos es similar y es susceptible de volver a expresarse de nuevo. En esta circunstancia se encuentra la base de los experimentos de clonación. Puesto que en cualquier célula de un organismo está toda la información genética del mismo, si extraemos el núcleo de una célula y lo introducimos en un ovocito al que se le ha eliminado el suyo, es decir, su información genética, el desarrollo de esa nueva célula originará un individuo genéticamente idéntico al donador del núcleo transplantado, esto es, un clon. 11 La especificidad de ese segmento de ADN se la da la secuencia concreta de nucleótidos pues, aunque en general la estructura del ADN es homogénea, determinadas secuencias de nucleótidos confieren cierto grado de variación en la conformación espacial de la molécula de ADN que sirven como señales de reconocimiento para otras moléculas (en este caso las proteínas reguladoras).

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOCiÍA

NÚCLEO

membrana nuclear

CITOPLASMA

i

Diferentes niveles a los que se realiza la regulación de la expresión génica (Adap tado de Alberts

pueda unirse a la secuencia reguladora depende de la interacción que establezca con otras moléculas denominadas correpresores e inductores. Los correpresores son moléculas a las que necesitan acoplarse algunas proteínas reguladoras para adoptar la conformación espac ial adecuada que les permita unirse a una secuencia reguladora concreta del ADN, e impedir (reprimir) la expresión de un gen. Cuando la proteína reguladora no está unida a ese correpresor, su conformación espacial no es la adecuada para interaccionar con el ADN e impedir la expresión génica (Fig. 2.25 A). Un caso especial de correpresores parece constituirlo el denominado ARN de interferencia (A RNi ). C. Mello y A. Fire recibieron el Premio Nobel en 2006 por su descubrimiento. El ARNi bloquea la expresión de genes con una extraordinaria especificidad y se ha visto que desempeña una función esencial en la regulación del desarrollo y plasticidad neuronales, por lo que se está explorando su uti 1idad terapéutica en enfermedades neurodegenerativas como la corea de Huntington, el Parkinson o la enfermedad de Alzheimer. El efecto represor del ARNi se ejerce principalmente por la acción conjunta de un ARN de doble hebra o ARNdh (como sabemos, el ARN suele ser monocatenario, es decir, con una sola hebra) y la formación de un complejo multiproteico que tiene como resultado final la inhibición del proceso de traducción del ARNm al que se haya acoplado el ARNdh. Este ARN de doble hebra es transcrito del ADN a partir de unos pequeños genes denominados microARN (miARN): evidentemene, estos genes no codifican proteínas. En el laboratorio se ha conseguido generar ARNdh sintéticos que se emplean hoy día rutinariamente para explorar posibles nuevas mejoras terapéuticas de patologías hasta ahora incurables, como las enfermedades neurodegenerativas citadas o el cáncer.

y col s., 1998).

A diferencia de los correpresores, los inductores son moléculas que, al unirse a las proteínas reguladoras, hacen que éstas experimenten un cambio en su estructura tridimensional que les impide unirse al ADN, permitiendo (induciendo) con ello que el gen pueda ser transcrito. La separación del inductor de la proteína reguladora hace que la unión con el ADN se pueda establecer y con ello la represión de la expresión génica (Fig. 2.25 B). Tanto en procariotas como en eucariotas se ha descrito este tipo de procesos de regulación de la expresión génica. El modelo del operón, propuesto en 1961 por Jacob y Monod, es un ejemplo sencillo que nos puede ayudar a entender este tipo de regulación de la expresión génica. En concreto, la de los genes de las enzimas que intervienen en el metabolismo de la lactosa, denominados de forma genérica genes /ac. La bacteria Escherichia coli puede uti 1izar como fuente de energía el disacárido lactosa. La enzima [3-galactosidasa se encarga de degradarla a glucosa y galactosa, bien directamente, bien transformando primero la lactosa en alolactosa (prod ucto que, como luego veremos, es de gran importancia en la regulación de esta enzima). La cantidad de moléculas de esta enzima está relacionada directamente con la cantidad de lactosa en el medio. Así, el incremento de lactosa induce su síntesis a través del incremento en la expresión del gen estructural que codifica la secuencia de esa enzima, denominado /acZ (junto con la de otros genes que codifican la información de otras enzimas que intervienen indirectamente en esa degradación, los genes lacY y lacA ). (Ver Fig. 2 .26). Situado en las cercanías de estos genes /ac, se encuentra el gen regulador, que codifica la secuencia de una proteína reguladora a la que, en este modelo, se le da el nombre de represor. Esta proteína reconoce y se une

GENÉTICA MENDELIANA DE LA CONDUCTA

a la secuencia reguladora de ADN que se denominada operador, situada inmediatamente después del promotor de los genes lac (la región a la que se une la ARN polimerasa). La unión del represor al operador impide que la ARN polimerasa pueda acoplarse al ADN y, por lo tanto, que la transcripción de los genes lac se lleve a cabo. Cuando en el medio hay lactosa, las escasas ~-galactosidasas presentes en la célula la transforman en alolactosa. Esta molécula actúa como inductor de la transcripción de los genes lac, ya que se une al represor, provocando un cambio en su estructura tridimensional y, con ello, que se rompa su unión con el operador. Al quedar éste libre, la ARN polimerasa se puede acoplar al promotor y comenzar la transcripción de los genes lac. A medida que se degrade la lactosa desaparecerá el inductor, aparecerán represores libres que se unirán al operador y se bloqueará la transcripción de los genes la c. De esa forma la célula economiza recursos y energía, y sólo cuando haya lactosa se creará la maquinaria enzimática para el metabolismo de esta molécula .

Regulación de la Expresión Génica a Largo Plazo Además de la regulación a corto plazo, donde la expresión de los genes se regula según las circunstancias y de una manera transitoria, existe la regulación a largo plazo. La diferenciación celular junto con la compleja organización pluricelular que da lugar a los distintos órganos del cuerpo y hace que éste adopte su forma tridimensional típica necesita de procesos regulatorios relativamente prolongados: regulación génica a largo plazo. Los mecanismos implicados no se conocen bien, aunque hay bastantes datos al respecto que apuntan a complejas interacciones entre diferentes grupos de genes y distintos tipos de moléculas durante el desarrollo embrionario. Entre estos genes se encuentran los denominados homeogenes, o genes homeobox, así llamados por tener en común una secuencia característica de 180 bases (q ue codifican una secuencia de 60 aminoácidos) en uno de sus extremos. Las proteínas codificadas por estos genes regulan la ex-

Gen activo

Gen inactivo

Inductor

e

Gen inactivo

Gen activo

En la regulación de la expresión génica a nivel de transcripción intervienen unas proteínas denominadas proteínas reguladoras de genes. La conformación espacial que adoptan estas proteínas es complementaria de la que presentan determinados segmentos de ADN, encajando en ellos como una llave en una cerradura. Generalmente esa conformación espac ial se ve afectada cuando a las proteínas reguladoras se les unen otras moléculas (los correpresores y los inductores), alterando con ello la actividad de estas proteínas. A . La unión de un correpresor permite que la proteína reguladora adopte la conformación espacial idónea para acoplarse al ADN e impedir con ello la expresión génica . B. En otras proteínas reguladoras, sin embargo, su conformación espacia l les permite unirse espontáneamente al AD . En estos casos, es necesaria la participación del denominado inductor para que se produzca el cambio conformacional en la proteína reguladora que rompa su asociación con el ADN y que, con ello, la expresión génica pueda tener lugar. (Adaptado de Alberts y cols., 1998).

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

ADN

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LacY

1

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Alolactosa

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El modelo del operón es un buen ejemp lo de regulación de la expresión gén ica en procariotas. En este caso se trata de la regulación de la transcripción del operón lac constituido por los genes de las enzimas que se encargan de romper la molécula de lactosa para producir glucosa y galactosa. Estas enzimas son tres, la P-galactosidasa (codificada por el gen /ac Z), encargada directamente de romper la molécula de lactosa, la P-galactósido permeasa (codificada por el gen /ac Y), que regula la concentración de lactosa en la cé lula y la P-galactósido acetiltran sferasa (codificada por el gen /ac A ), que impi de que la P-galactos idasa actúe sobre otros compuestos que porten galactosa. Los genes están co locados consecutivamente a lo largo del cromosoma bacteriano y se transcriben en un mismo ARNm que es traducido posteriormente en las tres enz imas. Cuando no hay lactosa el represor (proteína reguladora) codificado por el gen regulador, se une al operador (secuencia reguladora) impidiendo que la ARN polimerasa se pueda unir al promotor e ini c iar la transcripción de los genes lac. Cuando entra lactosa en la célu la, un metabolito de ésta actúa como indu ctor ya que se une al represor haciendo que éste se separe del promotor. De esta forma, los genes lac se pueden transcribir y traducir en las correspondientes enzimas. Cuando la lactosa haya sido degradada por estas enzimas no habrá indu ctor y, con ello, el represor producido por el gen regulador se unirá de nuevo al operador dejándose de sintetizar las enzimas (al no haber lactosa, ya no son necesarias).

presión de genes que poseen elementos que responden a esta secuencia homeobox. Estos genes homeobox juegan un papel mu y importante en la diferenciación de las estructu ras corporales, siguiendo además el plan estructurado en segmentos que se puede observar en todos los animales. Se encuentran en todos los anima-

les, desde la mosca de la fruta al hombre. El desarrollo y diferenciación del sistema nervioso humano también depende de ell os, especialmente su desarrollo ordenado según un programa de regionalización rostrocauda l. En la diferenciación celular están involucrados también otros mecanismos de in activación génica per-

GENÉTICA MENDELIANA DE LA CONDUCTA

manente, como la metilación y la condensación del ADN. La metilación del ADN es una reacción catalizada enzimáticamente mediante la cual se inserta un grupo metilo (-C H) en la base nitrogenada de los nucleótidos (sobre todo afecta a los de citosi na). El lo provoca un cambio que impide la unión de la enzima ARN polimerasa y, por tanto, evita la transcripción del gen afectado. Otro mecanismo de regulación a largo plazo es la condensación del ADN, que impide que la ARN polimerasa pueda acceder a los respectivos promotores, existiendo una relación inversa entre el grado de condensación del ADN y el proceso de transcripción. La condensación afecta a grandes segmentos de ADN o a cromosomas enteros. Tanto la metilación como la condensación, parecen estar implicadas en los procesos de diferenciación celular. Mediante estos mecanismos se consigue que cada tipo celular (neurona, glía, fibra muscular, etc.) exprese determinadas propiedades, justo aquellas que están relacionadas con los genes que no han sido meti lados o condensados. Estos procesos suelen suceder en las primeras etapas del desarrollo y una vez que se han producido, tanto las zonas metiladas, como las altamente condensadas, se heredan a través de la mitosis. Es una de las causas de que, una vez diferenciada una célula, sus descendientes sigan perteneciendo al mismo tipo celular. Aunque los factores que hemos descrito en relación la regulación a corto plazo de la expresión génica en su día fueron conceptualizados como factores epigenéticos, hoy en día el término epigenética hace referencia especialmente a factores heredables, bien que de tipo más o menos transitorio, en los que no se dan cambios en el ADN: en realidad son cambios que pueden pasarse a la siguiente generación y que tienen que ver con mecanismos a largo plazo de regulación de la expíesión génica. Los casos más paradigmáticos son la inactivación del cromosoma X y el fenómeno de impronta que veremos al tratar aspectos relacionados con las bases genéticas de algunos trastornos conductuales.

• LOS ERRORES QUE NOS MATAN Y NOS HACEN EVOLUCIONAR: LA MUTACIÓN La larga historia de la vida demuestra claramente la capacidad del material genético para guardar y transmitir fielmente la información génica. Para ello, existe un complicado conjunto de sistemas encargados de asegurar la integridad de la molécula de ADN, con el fin de preservar la información hereditaria y re-

parar la mayor parte de las alteraciones que pueda experimentar. Sin embargo, la propia historia de la vida también pone de manifiesto que en ocasiones esos mecanismos fallan y en determinadas circunstancias, ese error de copia pasa a la generación siguiente: nos hallamos ante una mutación. Este término, introducido en 1901 , por Hugo De Vries (1848-1935), hace referencia a cualquier cambio permanente en el material génico no debido a la segregación independiente de los cromosomas o a la recombinación que ocurre durante el proceso de meiosis. Una mutación es, pues, cualquier alteración en la secuencia de nucleótidos del ADN, alteración que puede suponer simplemente, la inserción o deleción de un par de bases, o bien la sustitución de un par de bases por otro (mutaciones puntuales), pero también la inserción, deleción, sustitución o cambio de orientación de segmentos más o menos grandes de ADN del cromosoma. Las mutaciones se clasifican según diferentes criterios: • Por sus causas:, espontáneas, por fallos en la copia del ADN (las citosinas metiladas al reaccionar con el agua pueden transformarse en timinas, de forma que si la maquinaria de correcc ión del ADN no lo detecta a tiempo, al replicarse la cadena, se insertará en ese punto la base complementaria de la timina (adenina), en vez de guanina habitual ), o inducidas por agentes mutágenos, sustancias cancerígenas, radiaciones (rayos X, rayos gamma, ultravioleta), etc., que pueden romper o cambiar la estructura de las bases e inducir cambios en la secuencia de ADN. • Por el tipo de células donde ocurre, somáticas o germinales; estas últimas son las que pueden pasar a la siguiente generación, es decir, las verdaderamente heredables, puesto que se ubican en el ADN de los gametos. • Por el cromosoma donde tienen lugar pueden ser autosómicas o ligadas al cromosoma X (o al Y; ver Trasmisión Ligada al Sexo). A veces ocurre que segmentos grandes de ADN se intercambian entre los cromosomas (traslocaciones recíprocas), se insertan en otro cromosoma distinto del origina 1 (inserción) tras haberse cortado del cromosoma original (de leción) (ver Fig. 2.27). También se considera mutación, en este caso genómica, el cambio en el número de cromosomas: aneuploidías por pérdida (monosomía) o ganancia (trisomía) de un cromosoma, y poliploidías, cuando hay más de dos copias de cada cromosoma en el genoma de un individuo. • Pero vamos a dar especial importancia al tipo de cambio molecular que ocurre en el ADN.

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

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A. Cruzamientos mendelianos de plantas de tabaco donde la generación P ha sido seleccionada por la altura utilizándose como progenitores individuos con valores extremos en el rasgo fenotípico altura; el hecho de que todos los miembros de la generación F, sean de una altura intermedia y los de la generación F2 se distribuyan según la curva normal en cuanto a este rasgo fenotípico está indicando que la altura en esta planta de tabaco es un rasgo cuantitativo poligénico. B. Como ya sabíamos por los experimentos de Mendel, este mismo rasgo, la altura, en los guisantes es un rasgo monogénico, puesto que se cumple en él la segunda ley de Mendel.

GENÉTICA CUANTITATIVA DE LA CONDUCTA

Genotipos de la generación F2 de las plantas de trigo de Nilsson-Ehle Los alelos A y 8 aportan una unidad de pigmentación, mientras que los alelos a y b no. Los números dentro de cada cuadrícula representan el grado de pigmentación de la semilla de trigo en función de los valores (a rbitrarios) de los alelos que forman cada genotipo: como se ve en la Figura 3.2, son cinco los fenotipos de color, desde el blanco al rojo (va lores O, 1, 2, 3 y 4) con frecuencias 1/ 16, 4/ 16, 6/ 16, 4/ 16 y 1/ 16 respectivamente; a pesar del escaso número de genes, las frecuencias tienden a configurarse según la curva normal. GENOTIPO DE LA GENERACIÓN F, GAMETOS

o

= AaBb

AB

Ab

aB

ab

AB

AABB = 4

AABb = 3

AaBb = 3

AaBb = 2

Ab

AAbB = 3

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Aabb = 7

aB

aABB = 3

aABb = 2

aaBB = 2

aaBb = 7

ab

aAbB = 2

aAbb = 7

aabB = 7

aabb =O

lo más oscura posible. Afortunadamente, este tipo de investigación ya hace mucho tiempo que está hecha, sólo que con granos de trigo, concretamente por Herman Nilsson-Ehle (1873-1949) en 1908: cruzó trigo de grano rojo con trigo de grano blanco (P) y obtuvo como generación F1 trigo de grano rosa; al cruzar entre sí trigo rosa de esta generación F,, se encontró con que 1/ 1 6 de granos de trigo de la generación F2 eran completamente blancos, en tanto que 15/ 16 del total de granos tenían algún grado de co lor. Basta con recordar la ley de la combinación independiente de los alelos de dos genes diferentes para caer en la cuenta de que este 1/ 16 es la misma proporción de guisantes verdes y rugosos obten ida por Mendel cuando trabajaba con dos rasgos a la vez, determinado cada uno por un gen con dos alelos. La diferencia entre los resultados de Mendel y los de Nilsson-Ehle se halla en los fenotipos de los restantes granos de trigo, porque, como se ve en la Figura 3.2, el coior va del rosa claro al rojo pasando por valores de color intermedios en unas proporciones muy características: 1/ 16 de rojo intenso, 4/16 de rojo desvaído, 6/16 de rosa y 4/ 16 de rosa pálido; sólo falta añad ir el 1/ 16 de granos blancos para completar el total de 16/ 16. ¿Cómo expl icar estas frecuencias fenotípicas, tan diferentes en apariencia de las mendelianas? El primer paso de la explicación ya lo hemos dado cuando hemos dicho que la proporción de 1/ 1 6 de granos blancos es la misma que corresponde a la del fenotipo recesivo para dos rasgos mendelianos. Así pues, partimos de la base de que el color de los granos de trigo está determinado por dos genes con dos alelos cada uno. El siguiente paso es proponer una hipótesis para explicar las demás frecuencias fenotípicas observadas a partir de dos genes distintos con dos alelos cada uno. Esta hipótesis propone que cada uno de los dos alelos de cada uno de los dos genes supuestamente implica-

dos en el fenotipo del color del grano de trigo aportan una cierta cantidad de color: puesto que tenemos 1/ 16 de granos blancos, es obvio que uno de los dos alelos de cada uno de los dos genes no aporta nada de color (e l color blanco significa ausencia de pigmento), siendo el genotipo de estas plantas homocigótico para ambos genes. Llamemos A y B a los alelos que aportan color y a y b a los que no; entonces el genotipo de las plantas cuyos granos de trigo son blancos será aabb (1/ 1 6); por su parte, el genotipo del 1/ 1 6 de granos de color rojo intenso tendrá que ser AABB. Estos dos genotipos corresponden a los de las dos razas puras de la generación parental (P), equ ivalentes exactamente a las dos razas puras de guisantes amaril los-lisos y verdes-rugosos de la generación P de Mendel. Lo más conveniente en estos casos es reflejar en una tabla de Punnett los resultados de los cruces de la generación F¡r cuyo genotipo es AaBb (ver tabla 3.1 ). Para describir el concepto de cantidad vamos a daí el valor de 1 a los alelos que aportan color (A = 1 y B =1 ) y el valor O a los que no aportan color (a= O y b =O); en cada casilla se representa el genotipo y la cantidad de color del fenotipo representada por la suma de los valores que se les ha dado a cada alelo. En genética, a los alelos cuyo valor se suma al de otros para explicar el fenotipo reciben el nombre de alelos aditivos. La representación de los resu ltados en un histograma de barras nos permite visual izar la distribución de las frecuencias fenotípicas (Fig. 3.2) y su paralelismo con la curva normal. Para seguir los razonamientos que vendrán a continuación hay que definir primero algunos conceptos. En primer lugar, el de dosis génica3 o número de veces 1 El concepto de dosis gén ica (gene dosage) hace referen cia al número de cop ias de un gen: se habla de dosis de la misma manera que se habla de dosis cuando se trata de administrar una medi c in a.

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

p

X

ªª bb

l

(Blanco)

AA 88 (Rojo)

F, Gametos femeninos

Gametos masculinos

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F2

Blanco

Rosa claro

Rosa

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16

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Rojo claro

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Rojo

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16

2 pares de genes 2 loci

Aa8b

Pro orción de 1:4:6:4:1

X

TOTAL : 16

Aa8b

6

Clase

Resultados de los cruzam ientos mendelianos de plantas de trigo a partir de una generación P donde los progenitores son razas puras con va lores extremos del rasgo color de la semilla (rojal blanca ). La exp li cac ión se da en el texto. Este concepto es pertinente también en el contexto de las deleciones y duplicaciones que se vieron en el capítulo anterior. Es importante relacionarlo con otro concepto, el de compensación de dosis génica, pertinente para entender que la inactivación de uno de los dos cromosomas X de las hembras permite comprender que, en lo que se refiere al cromosoma X, tanto machos como hembras poseen la misma dosis gén ica, en este caso una única copia de cada gen,

que aparece un alelo de un gen en un genotipo; obviamente, la dosis génica en un individuo dado podrá ser de 2, cuando es homocigótico para ese alelo, o de 1 si es heterocigótico. Con un ejemplo se verá mucho más claro: en el caso del trigo de Nilsson-Ehle las plantas AABB son portadoras de unas dosis génica igual a 2 para el alelo A (también para el alelo 8); por su parte, las plantas aABb son portadores de una dosis igual a 1 para el alelo A y de una dosis igual a 1 para el alelo a. El valor genotípico es el resultado de sumar la dosis génica de cada alelo multiplicada por el valor aditivo de cada alelo. Siguiendo con el color de los granos de trigo podemos comprobar que la dosis génica del alelo A de las plantas AABB es igual a 2: dosis de A= 2; multiplicando el valor numérico de la dosis (2) por el valor aditivo del alelo A (1) obtenemos el valor genotípico, en este caso 2 (2A = 2 x 1= 2). Si nos fijamos ahora en las plantas aABb, nos daremos cuenta de que la dosis génica del alelo A es igual a 1 (e l valor aditivo, entonces, será 1, que se obtiene de multiplicar la dosis génica por el valor aditivo del alelo: 1A = 1 x 1 = 1); para obtener el valor genotípico para el gen que estamos considerando, hemos de sumar todavía la dosis génica del otro alelo. En este caso, la dosis génica es, también, de 1 (y, por tanto su valor génico equivaldrá a 1a = 1 x O= O, puesto que el valor aditivo de a es O); por tanto el valor genotípico será el resultado de sumar el valor aditivo correspondiente a la dosis génica de cada alelo: (1A+ 1a) = 1 +O= 1 (ver Fig 3.3). Naturalmente, cuando queremos obtener el valor total (cuantitativo) del fenotipo tenemos que sumar los valores genotípicos de todos los genes aditivos que intervienen en el rasgo o, lo que es lo mismo, habremos de sumar los valores aditivos de todos los alelos que forman parte del genotipo de cada individuo (no hay que olvidar que un individuo diploide normal sólo puede portar dos alelos de cada gen), tal como se ve en la tabla 3 .1 . Son prácticamente innumerables los rasgos cuantitativos que se pueden analizar del modo como hemos visto se hace con el color del grano de trigo. De hecho, la base genética de las variaciones de pigmentación de la piel en las poblaciones humanas también se ha analizado, con éxito, según los planteamientos de la genética cuantitativa que hemos descrito: Davenport (1913) planteó el mismo modelo del color del grano de trigo para explicar las variantes de puesto que en las células femeninas sólo se expresa un copia de los genes del cromosoma X, lo que equipara a hembras con machos. En genética cuantitativa, dado que es posibl e que ambos alelos se expresen aditivamente, aunque con diferente intensidad, consideramos la dosis de cada alelo a la hora de modelar su efecto sobre el fenotipo. Es importante tener en cuenta que estamos haciendo algunas simplificaciones con el fin de facilitar la comp rensión de los principios esenciales.

GENÉTICA CUANTITATIVA DE LA CONDUCTA

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Dosis génica

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lor de la piel está demostrada; de muchos de ellos se conocen variantes (alelos) aditivas: entre los más importantes se hallan el gen receptor de melanocortinal (MC7 R), el más estudiado (las variantes con actividad más reducida en la incorporación de eumelanina en los melanocitos da lugar a tonos de piel más claros). Se ha comprobado también que del gen MATP existen variantes típicamente aditivas en relación con el grado de pigmentación de la piel. Se ha llegado a la conclusión de que el color de la piel humana es un rasgo cuantitativo que podría estar determinado, - aparte de por la cantidad de baños de sol que toma cada uno, el ambiente- por, al menos, tres genes aditivos (ver Fig. 3.4).

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Identificación de los genes aditivos: locusde rasgo cuantitativo

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Dosis génica

Valor genético aditivo y efecto de dominancia. A. Suponiendo que el gen O es un gen con dos alelos, O , y 0 2, de los que el primero, 0 1, posee un valor aditivo de 1O mientras que el otro, el 0 2 , tiene un valor aditivo de O (cero), podemos representar, como se hace en la figura, cuál será el efecto sobre el fenotipo (valor genotípico) de un determinado genotipo en función de la dosis alélica (o número de copias de un alelo que porta un genotipo). En el eje de abscisas (horizontal) se representa la dosis génica del alelo 0 1 : puesto que el valor aditivo de este alelo es de 1O, cuando su dosis génica es de 2, el valor genotípico será de 20; puesto que el valor aditivo del otro alelo es de cero, el valor genotípico del heterocigoto es de 1O (dosis génica de 0 2 igual a 1; dosis génica de O , igual a 1; ver texto). B. Cuando la dominancia de un alelo sobre otro es completa, los valores genotípicos no se ajustan a lo esperado de acuerdo con la dosis génica: puesto que basta una copia del alelo dominante para obtener el efecto máximo sobre el fenotipo, el valor genotípico será el que se representa en la gráfica. A esto es a lo que se llama efecto de dominancia (podría ocurrir también que el alelo dominante fuera el que no aporta valor al fenotipo, en este caso el alelo 0 2 , en cuyo caso, el genotipo heterocigoto, 0 10 2 presentaría un valor fenotípico de O, igual que el genotipo 0 2 0 2 ) .

color de la piel humana en Jamaica; supuso la existencia de dos genes con dos alelos cada uno, siendo los caucásicos blancos homocigóticos para los alelos que no aportan color (aabb) y los negros homocigóticos para los alelos que aportan color (AABB) . Son varios los genes humanos cuya influencia sobre el co-

A diferencia de lo que ocurre con los rasgos monogénicos, que gracias a los estudios de ligamiento han podido ser ubicados en cromosomas concretos, como hemos visto en el capítulo anterior, no ha habido mucho éxito hasta ahora en la localización de los genes aditivos asociados a rasgos cuantitativos, y menos aún en lo que se refiere a rasgos conductuales, normales o patológicos. No obstante, gracias al proyecto genoma humano que ha permitido cartografiar todo nuestro genoma, es verosímilmente posible identificar loci donde se alojan estos genes aditivos, los llamados loci de rasgo cuantitativo o «quantitative trait loci (qtl)»: estas investigaciones reciben el nombre de Estudios de Asociación Genómica Amplia (Genome-Wide Association Studies (GWAS). Requieren un número muy elevado de sujetos para encontrar /oci que presenten una asociación o correlación con el rasgo de interés. Un ejemplo de lo que decimos es lo dicho para los genes asociados al color de la piel humana: el gen MC7 R se halla en el cromosoma 16, concretamente 16q24.3. El problema suele ser que cada alelo por sí sólo contribuye en un pequeño porcentaje al valor final del fenotipo, por lo que es arriesgado asegurar que un gen concreto está asociado a un rasgo determinado.

• GENÉTICA CUANTITATIVA: HEREDABILIDAD Hay un aspecto sobre el que hasta ahora no hemos dirigido nuestra atención, pero que es esencial cuando se quiere explicar la conducta: la variabilidad genética, con ser muy importante, no explica todas las diferencias que se observan en las poblaciones; el

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

Blancos del norte de Europa

Negros africanos

p Hijos de matrimonios mixtos

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Descendientes de parejas de la F,

F2 Cantidad de pigmento oscuro en la piel

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o 2 4 5 6 3 Número de alelos que aportan pigmentación en cada genotipo

(a) 1 gen con dos alelos da lugar a 3 fenotipos

(b) 2 genes con dos alelos cada uno dan lugar a 5 fenotipos diferentes

(e) 3 genes con dos alelos cada uno dan lugar a 7 fenotipos diferentes

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31% 25%

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111º

A. Distribución de la pigmentación de la piel en grupos humanos. Abajo, una hipotética distribución de la pigmentación de la piel asumiendo tres genes con dos alelos donde sólo los designados con mayúscula aporta pigmentación; en este caso, encontramos 7 fenotipos diferentes. B. Representación de los genotipos y fenotipos posibles partiendo de 1, 2 o 3 genes con dos alelos aditivos cada uno.

otro gran factor explicativo es el ambiente; ya Galton se servía de los términos latinos natura y nurtura para referirse a los genes y al ambiente respectivamente, como factores que intervienen conjuntamente en la determinación de los rasgos cuantitativos, a pesar de lo cual, él siempre consideró más importante a la naturaleza. La conducta en cuanto fenotipo es, evidentemente, el resultado de las influencias conjuntas de los genes, la naturaleza en sentido estricto, y el ambiente. La cuestión esencial que como psicobiólogos nos tenemos que plantear es ¿se puede averiguar en qué medida un rasgo psicológico, sea la inteligencia, la extraversión, el neuroticismo, la ansiedad o la depresión, o la adicción al alcohol o a las drogas, por poner los ejemplos más llamativos, está determinado por los genes y en qué otra medida lo está por el ambiente? Sabiendo lo que sabemos sobre el mecanismo de regulación de la expresión génica, la conclusión evidente e inmediata es que cualquier rasgo está determinado por los genes y por el ambiente, en la medida en que el desarrollo de cualquier ser vivo requiere la existencia de un entorno del que nutrirse y donde crecer: no se puede hablar de la inteligencia de un ser humano que no se desarrolla en un ambiente humano. Siendo esto así como lo es, sin embargo, si mantenemos constante el ambiente, es obvio que las diferencias que encontremos en la población -lo que venimos llamando variabilidad- sólo cabrá atribuirlas a diferencias genéticas; de la misma forma, si sabemos que en una población dada el genotipo es el mismo para todos los individuos, las diferencias que encontremos, si las hubiere, sólo se podrán atribuir al ambiente. La verdadera cuestión es, entonces, ¿cuánto de la variabilidad observada en un rasgo fenotípico cualquiera puede atribuirse a los genes y cuánto al ambiente? La proporción de variabilidad atribuible a diferencias genéticas recibe el nombre técnico de heredabilidad y es el concepto más importante de la genética cuantitativa. A definir y describir este concepto vamos a dedicar los siguientes párrafos. La heredabilidad es un valor numérico entre O y 1; ese valor numérico, sea el que sea y luego veremos cómo se obtiene, representa la proporción de la variabilidad del rasgo fenotípico atribuible a los genes; en contraposición, la ambientalidad es la proporción de la variabilidad atribuible a factores ambientales. Llamaremos H 2 a la heredabilidad y A a la ambientalidad. Ahora bi en, para seguir los razonamientos que van a venir a continuación es preciso entender qué es lo que se quiere decir cuando se habla de variabilidad y cómo se mide. El parámetro que cuantifica la variabilidad de un rasgo en una muestra es la varianza: en nuestro caso, la varianza del rasgo tal como se presenta recibe el nombre de varianza total o varianza

GENÉTICA CUANTITATIVA DE LA CONDUCTA

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A . Frecuencia de distribución de l alelo Hb 5 causa nte de la anemia falciforme . B. Regiones de África y Asia donde la malaria es endémica. Como puede observarse existe una importante concordanc ia entre las regiones en las que el alelo Hb 5 es alta y las que padecen la malaria.

diferentes proteínas implicadas en el reconoc1m1ento in munológico que permite diferenciar un tejido propio de otro ajeno (histocompatibilidad) y en la defensa del orga nismo frente a las infecciones (ve r capítulo 14). La selecció n natural dependiente de frecuencia explicaría el polimorfismo de determinados loci de este MHC. Los alelos con bajas frecuencias que están implicad os en la detección inmune, se mantienen en la población porq ue proporcionan ventaja selectiva a sus portadores al ser más eficaces contra determinados patógenos, cua ndo éstos han evolucionado para evadir la detección inmune dependiente de los alelos de frecuencias altas en la población. Por este motivo, los patógenos se harán más resistentes en los individuos que presenten ios alelos de más frecuen cia y sucumbirán más en los ind ividuos que presenten los alelos de baja frecuenc ia para los que los patógenos no han evolucionado. Pasado el tiempo la situación es muy probable que se invierta y la frecuencia de unos y otros alelos se balancee en el tiempo. Otro ejemplo de selección dependiente de frecuencia lo ten emos en varias especies de la mosca de la fruta del género Drosophila, que, a su vez, es también un ejemplo de selección sexual. En la especie Drosophila pseudoobscura existen dos variedades que se diferencian en el color de los ojos, que pueden ser naranjas o púrpuras. Pues bien, se ha comprobado que los machos menos comunes, con independencia de que sus ojos sean de un color u otro, tienen una frecuencia de apareamiento mayor que la de los más comunes y, por tanto, dejan más descendientes con sus características fenotípicas «raras » en las sucesivas generaciones,

hacién dose con el tiempo más comunes, por el incremento paulatino de su frecuencia, y por tanto, «menos atractivos» que los otros machos a los que «pasarán el testigo». Sin embargo, la frecuencia de las hembras de esas dos variedades no aporta ventajas o desventajas selectivas con respecto a su éxito reproductivo 17 • La relación depredador-presa constituye otro ejemplo de selección natural dependiente de frecuencia. Generalmente, las especies depredadoras tienden a elegir a sus presas entre los individuos más frecuentes de una determinada especie, haci endo que la eficacia biológica de éstos disminuya paulatinamente, aumentando la de los menos comunes, lo que les convertirá con el tiempo, en el plato favorito de sus depredadores,

invirtién dose el cido 18 •

Especiación Los procesos descritos hasta ahora alteran las frecuencias génicas de las poblaciones causando lo que se denomina la microevolución. Sin embargo, aunque

,- En el éxito reproductivo «Osc ilante » de los machos parecen intervenir variables de tipo olfativo, por lo que el gen responsable del color de los ojos tiene un efecto pleiotrópico sobre la característica olfativa que parece ser la causa real del fenómeno . 18 El cr iterio de cazar los animales más comunes está basado en la experiencia acumulada por el depredador que a la hora de cazar se inclina por las variedades más frecuentes, que ya han demostrado ser inocuas, antes que por las raras de las cuales tienen escasos datos y, por ello, es más probable que sean tóxicas o ten gan un sabor desagradable.

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

contribuyen y son necesarios, estos procesos no expl ican por sí mismos y de forma completa la aparición de las especies, es decir, la macroevolución, que se hace patente con la aparición de una nueva especie. Como se indicó a la hora de hablar de la Teoría Sintética de la Evolución, el concepto biológico de especie, hace referencia a la comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil 19 .

especie 2

especie 3

especie 2

tiempo especie 1

especie 1

Anagénesis

Cladogénesis

Tipos de Especiación La transformación de una especie en otra se denomina especiación y supone la consecuencia más dramática de la evolución pues provoca una ruptura, una discontinuidad definitiva, entre dos poblaciones. Los datos acumulados por el registro fósil indican que unas especies originan a otras a través de dos mecanismos. Uno es el denominado anagénesis o evolución filética, que ocurre en aquellas poblaciones que han ido experimentando una transformación paulatina y tan grande a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la población original. El otro mecanismo es la cladogénesis, que sucede cuando en una población se produce una divergencia genética que origina varias ramas o ciados, representados por poblaciones diferentes y reproductivamente aisladas: las nuevas especies (Fig. 4.25). La selección natural direccional se ha apuntado como mecanismo para explicar la anagénesis, ya que su actuación continuada a lo largo del tiempo puede transformar las características genéticas de una especie hasta convertirla en otra nueva, mientras que la selección disruptiva se propone como la causante de la cladogénesis por su efecto diversificador. La especiación supone necesa riamente divergencia genética y aislamiento reproductor. En el caso de al anagénesis, la divergencia genérica y el asilamiento reproductor los establece el tiempo: la nueva especie resultante está asilada de la original porque los ancestros ya murieron tiempo atrás. Sin embargo, en el caso de la cladogénesis pueden coexistir la especie original y la nueva. Para este caso, se ha propuesto dos formas de especiación que consiguen ambos efectos de maneras distintas. Estas son la especiación alopátrica y la

especiación simpátrica. 19 Esta definición tiene una limitación obvia que no es otra que la derivada de que sólo puede aplicarse a los seres vivos que se reproducen sexua lmente y están vivos. El hecho afecta a la clasificación de organismos tales como las bacterias (no se reproducen sexualmente) para cuya ordenación se recurre a diversos criterios como, por ejemplo, los bioquímicos, y a los fósiles, en cuyo caso los paleontólogos utilizan principalmente criterios morfológicos.

Las dos formas de especiación . La anagénesis provoca la transformación de una línea evo lutiva, mientras que la c ladogénes is produce diversificación o ramificación.

Especiación Alopátrica o Geográfica El término alopátrico proviene del griego a/o, que significa diferente y patria, territorio propio, por tanto, el significado de alopátrica es «otra patria». Este tipo de especiación parece ser el más común y fue propuesto por Mayr, en 1942, señalando que la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones consistiría, en la mayoría de los casos, en la separación física de las mismas, es decir, en el establecimiento de barreras geográficas que impedirían el cruce entre los individuos de ambas poblaciones. Ello haría posible que éstas pudiesen experimentar una divergencia genética como consecuencia de una diferencial exposición a los distintos factores que alteran las frecuencias gén icas, constituyendo con el tiempo acervos génicos distintos y, finalmente, especies diferentes (Fig. 4.26). La aparición del aislamiento geográfico de dos poblaciones inicialmente unidas puede ocurrir por causas diversas como, por ejemplo, la co lonización de un nuevo hábitat como una isla o un lago, o por un ca mbio topográfico ocurrido a ca usa de algún proceso geológico brusco como es el caso de un terremoto o una erupción volcánica. La deriva de continentes, que viene ocurriendo desde hace unos doscientos millones de años, ha provocado importantes aislamientos geográficos entre poblaciones. El más espectacular, por sus resultados, es el aislamiento de Australia. Sucedió en el momento en que los mamíferos co menzaban su andadura sobre la Tierra. Unos primitivos mamíferos quedaron en lo que hoy conocemos como Australia y otros en el resto de los continentes. La co nsecuenc ia de aquello está patente en la divergencia puesta de manifiesto en los dos grandes grupos de mamíferos actuales,

LA EVOLUCIÓN

EspeGiación ALOPATRICA

Espe9iación SIMPATRICA

Especie A

Especie C B) Aislamiento geográfico o ecológico entre poblaciones

tiempo

!

Barrera geográfica

Nueva zona ecológica ·

C) Incremento de · · divergencia ,. genética · 1

D) La selección incrementa el aislamiento reproductivo

E) Especiación completa Especie A Especie B

Especie C

Especiac ión alopátrica y simpática . (Adaptado de Strickberger, 2008).

los marsupiales, propios de Australia, y los mamíferos placentados, característicos del resto de continentes. Para que sea posible la especiación deben establecerse mecanismos de aislamiento reproductivo, ya que ésta es la condición sine qua non para que la espec iación ocurra. Cuando el aislamiento geográfico de dos poblaciones de la misma especie no ha sido muy duradero en el tiempo, si se da la circunstancia de que coincidan de nuevo en el mismo espacio, se pueden llevar a cabo cruces entre los miembros de ambas poblaciones. Los descendientes de tales cruces se denominan híbridos. Si la eficacia biológica de éstos no es menor que la de los descendientes de cruces entre individuos de la misma población, quiere decir que la divergencia genética no ha sido muy importante hasta ese momento y, por tanto, que no ha habido especiación. Sin embargo, si los híbridos presentan una eficacia biológica menor o nula, quiere decir que han aparecido los denominados mecanismos de aislamiento postcigóticos. Estos mecanismos son consecuencia de la divergencia genética entre las dos poblaciones y llevan a que las probabi 1ida des de que exista armonía en la interacción entre los genes de una y otra población sean muy bajas o nulas, provocando, bien

la inviabilidad del cigoto híbrido, cuando el cigoto muere antes de nacer (como es el caso, por ejemplo, de los embriones híbridos procedentes del cruce entre cabras y corderos); bien la esterilidad del híbrido, como consecuencia de su incapacidad para producir gametos por la imposibilidad del apareamiento de los cromosomas homólogos durante la meiosis (es el caso del cruce entre caballos y asnos, cuyo resultado es una mula o mulo, estériles ambos, aunque con un notable vigor y de ahí lo frecuente de estos cruces en el mundo rural ); o bien, finalmente, una reducción de la viabilidad del híbrido ocasionada por su debilidad física (es el caso de los cruces de Drosophila pseudoobscura con Drosophila persimiles que, si bien dan lugar en la FJ a híbridos vigorosos y tan férti les como los individuos de cualquiera de ambas especies, en la F2 resultan débiles y con una mortalidad alta. Los mecanismos de aislamiento postcigóticos cumplen su misión de impedir el flujo de genes de una especie a otra, sin embargo, suponen un importante derroche de recursos para las poblaciones que los experimentan pues, por un lado, se desperdician gametos y energía en la formación de híbridos inviables y, por otro, cuando aparecen híbridos viables, éstos consumen recursos, lo cual va en detrimento de los individuos no híbridos y reproductivamente fértiles. Todo esto lleva parejo la reducción de la eficacia biológica de los individuos de las poblaciones en contacto. Por ello, la selección natural ha favorecido, a través de las diferencias en eficacia biológica, la aparición de los denominados mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos, que impiden los cruces entre especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genéticamente equivalentes. Estos mecanismos pueden ser de varios tipos: 1) Aislamiento etológico. Es el mecanismo más fuerte de aislamiento en muchos wupos animales. Es consecuencia de! despliegue de un repertorio conductual específico, estereotipado y fijo que va acompañado en muchas ocasiones de un buen número de señales acústicas, visuales y químicas, como el canto de los pájaros, los destellos luminosos de las luciérnagas, o las feromonas emitidas al medio ambiente por casi todos los animales. El objetivo es promover en el otro sexo conductas que propicien la cópula, por ello se les denominan conductas de cortejo. Estas conductas presentan tal grado de especificidad que hace prácticamente improbables los cruces entre dos espec ies . 2) Aislamiento estacional. Se debe a que los períodos de fertilidad o maduración sexual de los organismos relacionados no coinciden en el tiempo. Por ejemplo, existen tres especies tropicales de orquídeas del género Dendrobium cuya floración sólo ocurre durante un día en respuesta a determinados estímulos medioambientales. El estímulo es el mismo para

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

las tres especies, sin embargo, varía el período que va desde la aparición del estímulo y el comienzo de la floración. En una especie este período es de ocho días, en otra es de 9 y en la tercera de 1O días. De esta forma la fertilización interespecífica resulta imposible por la asincronía de sus floraciones. 3) Aislamiento mecánico. Las características de los genitales de una y otra especie impiden la cópula. 4) Aislamiento ecológico. Ocurre cuando dos especies muy relacionadas explotan nichos ecológicos diferentes. Por ejemplo, ex isten dos especies de mosquitos, del género Anopheles, estrechamente relacionadas e indistinguibles por su morfología, sin embargo, no aparecen híbridos entre ellas debido a que una se cría en agua salada y la otra en agua dulce. 5) Aislamiento gamético. Este tipo de aislamiento hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten inviables en el tracto reproductor femenino. Esto ocurre, por ejemplo, en algunas especies de Drosophila que responden con la denominada «reacción de inseminación », que consiste en la tumefacción de la vagina cuando ésta entra en contacto con el semen de otra especie e impide que los espermatozoides extraños fecunden al óvulo.

Especíación Simpátrica El término simpátrico significa «la misma patria». Con ello se quiere poner de manifiesto la característica de este otro mecanismo de especiación, esto es, que ocurre sin separación física. Una de las formas de producir un cambio génico y al mismo tiempo provocar el aislamiento reproductivo necesario para que ocurra la especiación sin que intervengan barreras geográficas, es a través de cambios en la dotación cromosómica. La poliploidía es un ejemplo de mecanismo capaz de producir este tipo de especiación 20 . La especiación simpátrica es más habitual en plantas que en animales. Numerosas especies de trigo o algodón se han formado mediante este mecanismo. La poliploidía puede ser consecuencia de una duplicación de los cromosomas de las células que forman los gametos. Así, pasan de ser diploides (2 n ) a tetraploides (4n). Los gametos serán, por tanto, diploides (2 n) en vez de haploides (n) con respecto al resto de células del organismo. Dado que la autofecundación no es rara en el mundo vegetal , es probable que estos gametos se unan formando un individuo tetraploide (4 n ) que quedará aislado reproductivamente de la es-

20

Entre un 2-4% de las plantas terrestres derivan directamente de los acontecim ientos poliploidía. Este tipo de especiación es mucho menos común es en animales . No obstante, se han descrito casos en peces de agua dulce, ranas y lagartos.

pecie de procedencia, ya que las dotaciones cromosómicas no serán equivalentes. Al mismo tiempo, se habrá producido divergencia genética a través de una variación en el número de cromosomas. Se cumplirán, por tanto, las dos condiciones para que aparezca una nueva especie.

El Hecho de la Evolución A partir del siglo XIX buena parte de la labor de los evolucionistas se ha centrado en demostrar inequívocamente el hecho de la evolución. Desde entonces se vienen recogiendo pruebas acerca de la filogenia de las especies para establecer su grado de parentesco. Estas pruebas son muy diversas y han convertido el estudio de la evolución en una tarea multidisciplinar en la que participan desde la Anatomía Comparada o la Paleontología hasta la Genética Molecular, pasando por la Biogeografía, la Embriología o la Etología, entre otras muchas. El resultado de todo ello es un panorama bastante completo del origen filogenético de los grupos taxonómicos más importantes. En este sentido, los datos apuntan a que, desde la bacteria, que mide unas cuantas micras y puede vivir a más de 80ºC, hasta las ballenas, que miden 30 metros y pesan 150 toneladas, pasando por los seres orgánicos que somos capaces de hacer cosas como escribir y leer libros, todos procedemos de un antecesor común que apareció hace unos 3.260 millones de años. La circunstancia de que todos guardemos la información biológica en los ácidos nucleídos y que la forma de cifrar el mensaje, el código genético, sea similar, delata que hay un hilo conductor que nos emparenta (Fig. 4.2 7).

Variación en la Cantidad de ADN El incremento de la cantidad de ADN parece ser la principal fuente de creación de nuevos genes y en parte también de evolución (la especiación simpátrica es un ejemplo). Este incremento puede originarse por un proceso de poliploidía (d uplicación de todo el genoma) o por la duplicación de un segmento de ADN a consecuencia de un error durante el sobrecruzamiento. Al existir más de dos copias de un gen se preserva fácilmente la función del original, mientras diverge libremente la copia duplicada. A los genes que descienden de una secuencia de ADN ancestral común se les llama genes homólogos. Cuando tras una duplicación uno de esos genes experimenta mutaciones que le llevan a adquirir nuevas funciones, hablamos de genes parálogos. Este es el origen de muchos genes como, por ejemplo, el de la molécula de hemoglo-

LA EVOLUCIÓN

[KJ Los últimos 542 millones de años

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... plantas de floración (125 a 135 Ma) ... plantas terrestres 541 ... vertebrados (427 Ma) (530 Ma) ... animales (632 a 660 Ma)

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e E(C,D); es decir que D sí es evo lutivamente estable según lo dicho en 1.

pagos en valores positivos, puesto que menos años de cárcel es mejor que más años, de forma que al pago peor de 20 años de cárcel le daremos el valor de O; al de 5 le daremos 15; al de 1, 19; y al de O, 20, tal como aparece en la siguiente tabla. El valor que va delante es el pago del prisionero Joe y el que va detrás el pago del prisionero Bill (ver Fig. 5.18).

Conducta de Bill Conducta de Joe

CONFIESA (0)

NO CONFIESA (0

CONFIESA (0)

D, D: 15,15

D,C: 20,0

NO CONFIESA (C)

C, D : 0,20

C,C: 19, 19

~~~~~~= -~~~~--

Así pues, ambos reos, si quieren opt1m1zar su cuenta de resultados han de confesar, según lo que

ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO

predice la teoría de juegos. Pero un razonamiento lógico y psicológico nos lleva a esa misma conclusión. Partiendo de que ambos son egoístas sumamente racionales, argumentan para sus adentros lo siguiente:

«Lo mejor para los dos sería no confesar; ahora bien, si mi compinche piensa que yo pienso así, se dirá "vale, como él no va a confesar, confesaré yo y así gano más (2 0 es más que 79; salir libre es más que estar 7 año en la cárcel)"; pero como yo me he dado cuenta de que si no confieso, lo hará él, pues lo mejor que puedo hacer es confesar yo también, de forma que por lo menos gano algo ( 75 es mejor que nada; cinco años preso es mejor que estar 20 años en la cárcel). Y además, confesar me permite no depender de lo que haga mi colega, puesto que si confieso es seguro que como máximo me caen 5 años y no corro el riesgo de que me caigan 20; si mi compinche es tonto (no confiesa), pues peor para él». Si en la naturaleza se dan dilemas como éste, es cl aro que la selección natural no proporciona la mejor solución, puesto que la mejor solución, la que más :avorece en promedio a la población, en nuestro caso de presos, sería no confesar, pero esa estrategia no es evolutivamente estable, por lo que aunque la mayoría la aplicara, cualquier «espabilao» podría medrar a costa de los demás; en la medida que las estrategias co nfesar» y «no confesar » tengan una base genética, a selección natural haría que la primera se implantara en la población haciendo que la segunda se extinguie'ª· Un ejemplo de dilema del prisionero aplicable a la conducta humana es lo que se ha dado en llamar «La ~ragedia de los Comunes». Cuando se explota comualmente un recurso público, los caladeros de pesca, os pastos, la atmósfeia, es claro que una explotación comedida y que permita la regeneración del recurso en cuestión a la larga será más rentable para todos; o que pasa es que si todos consumen o contaminan con moderación, cualquiera que explote al máximo de sus posibi 1idades el recurso en cuestión, obtendrá "1ás beneficio; lo que pasa es que, como hemos visto en el dilema del prisionero, todos van a sobreexplotar el rec urso, con lo que éste se acabará y todos acabarán perdiendo; pero no hay nada que hacer porque restringir voluntaria e individualmente la explotación de un rec urso comunal no es evolutivamente estable. Otro ejemplo algo distinto de estrategia evolutivamente estable es por ejemplo la coordinación a la hora de circular por un lado u otro de la carretera: aunque vemos como algo obvio circular por la derecha y nos parece raro que países como Gran Bretaña o Japón circulen por la izquierda, lo cierto es que ambas estrategias,

circular por la derecha y circular por la izquierda, son evolutivamente estables: una vez que la mayoría circula por la derecha, todo aquel que circule por la izquierda tendrá serios problemas para avanzar; y viceversa, si todos van por la izquierda, elegir el lado derecho para circular plantea serios problemas. Esto significa que a veces una estrategia no es mejor que otra, sino sólo que la mayoría la ha adoptado y, una vez implantada, no puede ser desplazada por otra igualmente válida en teoría, porque es evolutivamente estable; incluso aun que la alternativa fuera en teoría mejor, tampoco podría imponerse ante una estrategia evolutivamente estable. Como corolario de lo que ha llegado a significar la aplicación de la teoría de juegos a la evolución dependiente de frecuencia, repetiremos las palabras de Maynard Smith de 1982:

«Paradójicamente, ha venido a resultar que la teoría de juegos se aplica con más propiedad a la biología que a la conducta económica para la que fue diseñada originalmente. Hay dos buenas razones para ello. Primero, la teoría requiere que los valores de los diferentes resultados (las recompensas financieras, los riesgos de muerte y el regusto de la buena conciencia) se midan en una escala única. En términos humanos esa escala es la utilidad, un concepto artificial e incómodo: en biología, la aptitud darwiniana proporciona una escala unidimensional natural y genuina. En segundo lugar, y más importante en la búsqueda de una solución del juego, el concepto de racionalidad humana queda sustituido por el de estabilidad evolutiva. La ventaja aquí es que hay buenas razones teóricas para esperar que las poblaciones evolucionen hacia estados estables, mientras que cabe dudar de si los seres humanos se comportan siempre de modo racional».

• LA REPRODUCCIÓN: EL APAREAMIENTO Y EL ESFUERZO PARENTAL La Ecología del Comportamiento, como ya se ha dicho, es el intento de explicar las diferentes estrategias que los animales aplican para maximizar su aptitud inclusiva en función de las contingencias ambientales. Como el espacio es limitado, nos vamos a centrar en los aspectos que más interés pueden tener para el psicólogo actual, ya que son los que a priori más globalmente involucran al individuo: si por una parte el llamado esfuerzo reproductivo (emparejamiento y procreación) involucra todas o la mayor parte de las

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

energías de los animales, la historia vital (Tabla 5.5) es, al final, la que da cuenta del total de aptitud, en la medida en que tiene en cuenta además las estrategias de supervivencia individual y el conjunto de cambios anatomofisiológicos y conductuales que se producen a lo largo del ciclo de la vida (la infancia, la pubertad (adolescencia), madurez y senectud, si la hubiere); de alguna manera, la historia vital nos va a dar las claves globales de la adaptación, mientras que en el estudio del esfuerzo reproductivo habremos de abordar especialmente cuestiones relativas a la selección sexual (apareamiento) y de selección por parentesco (relaciones familiares). Desde luego, comprobaremos cómo una visión comparada permite comprender procesos y conductas aparentemente paradójicas; el análisis de la conducta humana desde este marco evolucionista va a mejorar mucho nuestra capacidad de predecir cómo se van a desarrollar muchas de las aparentes peculiaridades de la conducta humana.

Sistemas de Apareamiento y Elección de Pareja (y Selección Sexual) Cuando Darwin distinguía entre selección natural y sexual, lo hacía ante la evidencia de que había una notable diferencia entre lo que los seres vivos hacen para sobreviví r y lo que tienen que hacer para reproducirse. Y es que la supervivencia es una condición necesaria pero no suficiente para explicar el éxito reproductivo. A diferencia de la selección natural, que implica una relación del individuo con el medio ambiente (ambiente que incluye a otros seres vivos y a los congéneres como competidores), la selección sexual es el resultado de la competencia única y exclusivamente por los recursos reproductivos. Y aquí es donde cabe plantearse el porqué de la reproducción sexual, que aunque a nosotros nos parece obvia, no lo es en la naturaleza por cuanto la reproducción asexual es más rentable y productiva en términos de aptitud. Lo cierto es que la reproducción sexual predomina entre los organismos pluricelulares y aunque todavía no se haya dado una explicación satisfactoria a su origen,

no puede caber duda de que, como todo lo demás en biología, sólo tiene sentido a la luz de la evolución por selección natural. Baste decir que se han propuesto dos teorías, no contradictorias entre sí, para explicar la ventaja de la reproducción sexual sobre la asexual que pueden contribuir a explicar muchos de los fenómenos asociados con la selección sexual, por lo que vamos a describirlas someramente.

Teoría de la Reparación Genética En la medida en que la mayoría de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las especies con reproducción asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo debido a que una vez que aparece una de estas mutaciones, todo el clon será portador de la misma y la probabilidad de extinción aumenta exponencialmente. De hecho las especies asexuales de animales y plantas, que las hay, no suelen perdurar más del millón de años antes de extinguirse. Por el contrario, cuando aparece una de estas mutaciones en una especie con reproducción sexual, al separarse los cromosomas homólogos en la meiosis, hay un 50 % de probabilidades de que ese alelo defectuoso no sea el que intervenga en la fecundación; y en cualquier caso, siempre hay la posibilidad de que alguno de los descendientes reciba una dotación genética libre de mutaciones, con lo que se mantiene una línea reproductiva con todo a su favor para sobrevivir y continuar reproduciéndose.

Teoría de la Reína Roja Complementaria de la anterior es la teoría que afirma que la reproducción sexual , gracias a que cada nuevo individuo recibe una combinación nueva y distinta de alelos, permite mantener un ten con ten con las infecciones de parásitos inherentes a la propia vida. La capacidad inmunológica de los organismos pluricelulares es enorme, pero no infinita, gracias a las posibilidades combinatorias de los genes responsables

Componentes de la historia vital En el término desarrollo se engloban todas las actividades sociales, conductuales y cognitivas que promueven la supervivencia e incrementan el potencial reproductivo . El término nepotismo hace referencia a lo que llamamos aptitud indirecta en relación con la aptitud inclusiva: son todas aquellas conductas que tratan de promover la aptitud directa de los familiares genéticos.

HISTORIA VITAL (Life History) ESFUERZO SOMÁTICO (Somatic Effort) Infancia y Juventud Crecimiento

Desarrollo

Lapso vital Mantenimiento (Superviviencia)

ESFUERZO REPRODUCTIVO (Reproductive Effort) Actividad Reproductiva Adulta Apareamiento

Conducta Parental

Nepotismo

ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO

de la respuesta inmunitaria que les permite reconocer como extrañas y destruirlas millones de moléculas orgánicas (ver cap. 14). Lo que ocurre es que los agentes patógenos suelen ser, bien organismos unicelulares, bien virus, cuyos ciclos vitales son sumamente breves en comparación con los organismos pluricelulares, de forma que la única manera de tener una opción es generar nuevas combinaciones de genes que permitan producir nuevos anticuerpos capaces de afrontar las nuevas amenazas infecciosas. A la mayor frecuencia de mutación de los agentes infecciosos se responde promoviendo nuevas posibilidades de respuesta. De esta manera es más probable que alguno de los desce ndientes sea portador de una combinación de alelos del sistema inmune que le permita sobrevivir y reproducirse, a pesar de los nuevos agentes infecciosos. Efectivamente, se ha comprobado que las especies con rep roducción sexual proliferan mejor que las asexuales en ambientes con abundantes amenazas infecciosas. Esto puede tener mucha relevancia a la hora de elegir pareja, entre las especies que pueden hacerlo, puesto que la apariencia externa saludable, pulcra y lu strosa es un indicio claro de estar 1ibre de parásitos, en lo que tiene una notable responsabilidad la dotación genética de quien así se manifiesta.

Sistemas de Apareamiento Aunque al describir cada especie se suele/solía dar como característica biológica el tipo de emparejamiento, veremos que una cosa son las apariencias y otra la verdad de los hechos. Los sistemas de apareamiento son cuatro, poliginia, promiscuidad (poliginandria), monogamia y poliandria. Si de la especie humana se dice que es monógama (veremos que eso no es ci erto del todo), de los gorilas se dice que son poligínicos y de los chimpancés que promiscuos; la poliandria es un fenómeno poco frecuente que se da en algunas especies de aves, como la jacana Uacana jacana ). No puede olvidarse que los sistemas de apareamiento son un compromiso en el conflicto reproductivo inherente a la reproducción sexual donde, como en todos los conflictos, cada participante trata de optimizar sus resultados (en este caso medidos en términos de aptitud) en función de sus posibilidades. Por una parte está el sexo del individuo, definido por el tipo de gametos que produce, pero además hay que tener en cuenta el conjunto de inversiones que cada individuo reproductor puede o tiene que realizar, si quiere que copias de sus genes pasen a la siguiente generación (q ue ése es el sentido de la vida). En primer lugar está la anisogamia, que consiste en el simple hecho de que los óvulos son grandes, costosos de producir y escasos, y los esper-

matozoides son pequeños, baratos y abundantes. Ser hembra es producir óvulos y ser macho, espermatozoides. Esta diferencia entre machos y hembras determina el dimorfismo esencial, biológicamente hablando, entre machos y hembras, que consiste en el hecho de que mientras que los machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundar, las hembras sólo pueden tener tantos como puedan gestar (y en muchos casos, criar). Es lo que se conoce como ley de Bateman (Fig. 5.19). Esto es especialmente importante para las especies vivíparas, puesto que la cría pasa mucho tiempo en el interior de la madre antes de tener vida independiente, tiempo que la madre no puede dedicar a engendrar más descendientes; cuando la reproducción es ovípara, el esfuerzo de la hembra será tanto mayor cuanto mayor sea la cantidad de nutrientes que tenga que incorporar al huevo, menor en todo caso que en las especies vivíparas. Por tanto, aunque en promedio los machos y las hembras tienen el mismo éxito reproductivo, la variabilidad entre los ma-

chos es mucho mayor que la que cabe esperar entre las hembras. En segundo lugar, la forma de fecundación, externa o interna, puede ser esencial para explicar las diferentes estrategias reproductivas: la razón de que haya muchas especies de peces donde sea el macho el que realiza todo el cuidado de las crías (entre las especies en las que éstas reciben cuidados) estriba en el hecho de que tanto machos como hembras vierten sus gametos en el agua; cuando esto ocurre en el territorio que el macho defiende, es probable que sea el macho el que se quede con las crías. Finalmente, según dónde se desarrolla el embrión, gestado por la

Éxito reproductor de machos generalmente limitado por el número de compañeros sexuales Éxito reproductor a lo largo de la vida __

Regla de Bateman

Conflicto básico entre hembras

y machos sobíe sexo y reproducción

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o1 Número de compañeros sexuales diferentes

~ Éxito reproductor de hembras generalmente limitado por los factores fisiológicos de reproducción

La llamada ley de Bateman no es ni más ni menos que la evidencia de que la aptitud de los machos depende del número de hembras que puedan fecundar, y la de las hembras está determinada por el número de crías que puedan criar.

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madre, como en los mamíferos, o mediante incubación de los huevos, como en las aves, cabe esperar que las crías reciban cuidados monoparentales (mamíferos) o biparentales (aves). Estos tres factores generales, unidos a otros más de carácter más específico que iremos viendo, permiten dar cuenta de los cuatro sistemas de apareamiento y de sus variantes mixtas. Así pues, cada individuo de cada especie con reproducción sexual se enfrenta a una serie de compromisos a la hora de reproducirse: encontrar pareja, lograr que coopere en el proceso de fecundación, aportar recursos para que las crías se desarrollen hasta poder a su vez reproducirse, o bien, asegurarse que la pareja se hará cargo de la tarea de crianza (conducta parental) ... Veremos que, si bien las condiciones ambientales ejercen una influencia fundamental sobre el comportamiento reproductivo de los animales, será la competencia por la reproducción lo que determine el tipo de estrategia o de sistema de apareamiento: cada miembro de la pareja actuará acorde con el principio de maximización de sus intereses biológicos, dentro de sus posibilidades y del contexto ecológico. Veremos. Sea cual sea el origen evolutivo del sexo y sea cual sea la explicación biológica de la anisogamia, lo cierto es que quienes producen el gameto más costoso se convierten en el recurso biológico esencial para los miembros del otro sexo: esto explica de momento el porqué generalmente son los machos los más motivados para la tarea del apareamiento. Y no es que las hembras no tengan interés (de hecho, tienen mucha necesidad de copular si quieren tener alguna expectativa reproductiva); es sólo que tienen que asegurar su importante inversión, por lo que cabe esperar que, en la medida de sus posibilidades, tratarán de elegir pareja según sus necesidades. Por su parte, los machos se ven necesariamente inmersos en una permanente lucha con el resto de machos por tener acceso sexual a las hembras. Nos encontramos, pues, en una encrucijada de conflictos: los machos entre sí y los machos con las hembras; la competencia entre hembras es probable que no tenga tanto que ver con el acceso a los machos preferidos, que también es posible, como con la obtención y control de los recursos necesarios para lograr sacar adelante a las crías. De este somero planteamiento se debe colegir que cada individuo dará respuesta a estos conflictos en función de su sexo, de su capacidad y del conjunto de limitaciones sociales 7 y ambientales que las demás necesidades vitales imponen . Veremos que a la hora de explicar los llamados sistemas de apareamiento no sólo influyen 7 Aquí el término social está usado en su acepción más amplia, referido a cualquier tipo de influencia que los congéneres puedan ejercer sobre la conducta del sujeto.

los factores sociales, sino también de un modo muy especial los de tipo ecológico. No de otra manera se puede explicar por qué unas especies son poligínicas y otras monogámicas o promiscuas; esto es tanto como plantear por qué no se cumple siempre la ley de Bateman en todas las especies con reproducción sexual. En todo caso, hay que recordar siempre que cada individuo seguirá la estrategia que le permita maximizar su éxito reproductivo. Desde el punto de vista del macho, la poliginia es la primera opción.

Poliginia El ejemplo prototípico de especie poligínica (e ntre los mamíferos más del 95% de las especies lo son, en mayor o menor medida) es el elefante marino, tanto del norte (Mirounga angustirostris) como del sur (Mirounga leonina). Como especies que se aparean en tierra, necesitan ocupar durante una breve época del año las escasas playas accesibles. Las hembras tienden de modo espontáneo a agruparse, dada la escasez de espacios ventajosos frente a las amenazas predatorias; pero por si esto fuera poco, cuando alguna hembra se aleja, el macho dominante las pastorea hacia el rebaño. En estas circunstancias, hembras agrupadas necesitadas de fecundación , es evidente la ventaja reproductiva del macho capaz de acapararlas e impedir el acceso a los machos competidores. Así es como se explica el enorme dimorfismo sexual de estas especies (Fig 5.20), dimorfismo cuya explicación hay que atribuir a la necesidad de combatir con vigor y firmeza para excluir a los rivales. Como dato diremos que en una estación de cría, de 115 machos y de las 144 cópulas observadas, 123 fueron real izadas por 5 machos, los machos alfa o dominantes; el 4% de los machos fueron los progenitores del 85% de las crías. En esta especie no parece que las hembras tengan oportunidad de elegir; por otra parte, como veremos, es probable que también esté en su interés el que el macho alfa sea el padre de sus hijos, aunque no ciertamente porque cuente con la cooperación paterna para la crianza, tarea que en estas especies corre a cargo exclusivo de las madres. Otra forma de competir entre los machos no es luchando entre sí, sino por agradar a las hembras; en este caso las hembras pueden elegir, en tanto que los machos no pueden forzarlas o impedir que se acerquen a otros machos. Entre las aves se dan los casos más conspicuos, por ejemplo el del pavo real (Pavo cristatus): como ya observó Darwin, no parece que su exuberante cola de 100 ojos sirva al macho para escapar rápidamente de sus depredadores, ni para volar más raudo . De hecho, el que la cola del pavo real

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construyendo complejos y coloridos arcos (Fig. 5 .21 ) que, al parecer atraen a las hembras y, si «Se sienten entusiasmadas por lo que ven, se aparean con el arquitecto ». El cortejo es sin duda una forma de competir por ganar el favor de las hembras. Ni que decir tiene que en este tipo de especies, tampoco los machos colaboran en la crianza. Desde un punto de vista biológico, las hembras selectivas pueden mejorar sus expectativas de aptitud inclusiva si sus descendientes masculinos son a su vez preferidos, con lo que el número de nietos puede aumentar casi exponencialmente (hipótesis del hijo sexy). Cabe además la posibilidad de que los machos capaces de sobrevivir a pesar de tener que sobrellevar un hándicap, lo sean porque poseen una dotación genética de mejor calidad; sus descendientes también serán portadores de mejores genes.

Promiscuidad/Poliginandria

El dimorfismo sexual es un indicio de poligini a, bien por competencia entre machos, caso del elefa nte marino, bien por elecc ión de las hembras, caso del pavo rea l o del pájaro viuda.

parezca ir en contra de! principio de supervivencia y, por tanto, de la aptitud, ponía enfermo a Darwin. Sólo cuando cayó en la cuenta de que la reproducción es la clave de la vida, se curó su malestar: en la medida en que las hembras prefieran aparearse con los machos más exuberantes, éstos tendrán ventaja a la hora de pasar sus genes a la siguiente generación. Además, la hipótesis de que las hembras puedan elegir a su pareja genera un tipo de competencia entre los machos que nada tiene que ver con la lucha. Este tipo de selección sexual, que Fisher (1890-1962 ) llamó «runawa y sexual selection» o selección sexual desenfrenada , permite entender la aparición de rasgos ornamentales específicos de los machos que, a veces, alcanzan cotas insospechadas por su tamaño, vistosidad y complejidad. En algunos casos, este tipo de rasgos no es esencialmente anatómico, sino conductual: los pájaros enramadores, de por sí poco vistosos, compiten por las hembras

Es frecuente que los animales vivan en grupos: vivir en grupo ofrece algunas ventajas (también tiene inconvenientes), por ejemplo favorece las posibilidades de colaboración, si eres presa, en la defensa, si depredador, en la caza. Las hembras de león (Panth era leo) forman comunidades relativamente grandes (nunca menos de tres hembras), y suelen estar emparentadas entre sí. Juntas defienden una amplia área de caza donde, aparte de cazar en equipo, crían. En tales circunstancias, ¿qué pueden hacer los machos? No sé qué podrían hacer, pero lo cierto es que pequeñas coaliciones de dos machos o más colaboran en la defensa del grupo de hembras frente a otros machos.

Pájaro enramador compl eta ndo su obra.

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Entre los leones macho, que son mucho más grandes y físicamente poderosos que las hembras, la estrategia reproductiva consiste en acaparar a la familia de hembras; como un macho solo no puede hacerlo, tienen que coaligarse. Ahora bien, dadas las circunstancias, el hecho de que se requieran muchas cópulas para lograr una fecundación, el que las hembras tengan un celo prolongado y que suelen ovular sincronizadamente, todos los machos del grupo acceden sexualmente a las hembras. La otra función de los machos es proteger al grupo frente a otros machos, puesto que cada vez que un grupo de machos es derrotado por un grupo invasor, las crías suelen ser inexorablemente eliminadas (infanticidio ) para acelerar el que los nuevos machos sean los padres de las nuevas crías del grupo. Por tanto, el sistema de apareamiento de los leones es un tipo de promiscuidad atribuible al hecho de que es un grupo de machos y no uno solo quien controla el acceso a las hembras (poliginandria). El caso prototípico de promiscuidad es el de los chimpancés, donde las hembras, que tienen un estro muy prolongado, señalado por una intensa tumescencia vaginal, promueven activamente la atención sexual de los machos, sin que ninguno pueda acaparar en exclusiva a ninguna hembra (p uede haber alianzas entre machos para lograr ventajas en este sentido). Incluso se ha dado el caso de que las hembras visiten los grupos de otros machos con intenciones sexuales; se supone que de esta manera, al hacer a muchos machos candidatos a la paternidad, se bloquea el infanticidio del tipo que hemos visto entre los leones. Esto demuestra que también las hembras pueden obtener ventajas de su promiscuidad, puesto que un macho que se apareó con una hembra, no atacará a la cría de ésta como lo hacen los machos que no tuvieron esa oportunidad. Otro caso interesante de promiscuidad condicionada es el que ofrece el acentor común (Prune//a modularis). Se trata de un pájaro cuyos machos y hembras ocupan territorios supuestamente independientes, que pueden solaparse. Cuando el territorio de un macho es abundante en recursos, la hembra no tiene necesidad de salir de su contorno, con lo que este macho puede conseguir monopolizar a una hembra. Cuando el territorio del macho es pobre, las hembras suelen ampliar su área de forrajeo al territorio de varios machos, copulando activamente con todos ellos; por supuesto, los machos de acentor siempre están dispuestos a copular con cuanta hembra receptiva encuentren. Es notable el hecho de que en esta especie los machos también colaboran en la crianza, cosa que no ocurre ni con los leones ni con los chimpancés. De hecho, se ha comparado la estrategia reproductiva del acentor con la humana, por su versatilidad. Esta especie tam-

bién es un buen modelo para explicar el umbral de la poliginia. Con él se trata de explicar por qué a veces en especies supuestamente monógamas, se da poliginia: cuando los machos acaparan recursos que las hembras necesitan para la crianza, a veces a éstas les resulta preferible ser la segunda hembra en el territorio bien abastecido de un macho que la primera en un territorio donde abunda la escasez: en el primer caso la abundancia puede suplir el esfuerzo de colaboración del macho, que sin duda será menor o nulo, puesto que ya tiene otra pareja con la que colaborar. En todo caso, conviene tener en cuenta que la promiscuidad promueve un tipo de competencia entre machos que tiene lugar en el cuerpo de la hembra, es la competencia entre los espermatozoides por conseguir fecundar el óvulo (sólo uno puede hacerlo).

Poliandria De lo dicho hasta ahora se puede deducir que allí donde tanto la fecundación como la gestación sean internas, caso de los mamíferos, es poco probable que una hembra acapare sexualmente a varios machos, puesto que la mayoría de ellos se vería excluido en la lucha por la aptitud. Es entre las aves, entre las que el 90% de las especies son monógamas, donde podemos encontrar algún caso de poliandria: cuando una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre, conseguirá mayor éxito reproductivo que si se limitara a una sola nidada. Evidentemente, esto sólo es posible cuando un solo adulto puede incubar los huevos. En estas especies de aves poliándricas (jacana, andarríos manchado, falaropo ... ) se observa un cierto cambio de papeles, puesto que son las hembras, de mayor tamaño que los machos, las que compiten por éstos, e incluso, llegan al infanticidio: una hembra destruye la nidada que está empollando un macho con el fin de que copule con ella y críe su puesta. Junto a esto, cabe esperar también competencia espermática, dado que la hembra copula con varios machos sucesivamente; para colmo, nunca es seguro que una puesta dada tenga como progenitor al macho que va a ocuparse de ella.

Monogamia Como hemos podido comprobar, tanto machos como hembras hacen todo lo que pueden por maximizar su aptitud; desde el punto de vista de la justicia humana podría parecer que la distribución equitativa podría ser la solución al permanente conflicto entre los sexos y, tal vez por eso, la monogamia goza de

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tanto prestigio en la sociedad occidental «avanzada ». La monogamia genética, que supone el acceso sexual exclusivo y permanente entre un macho y una hembra concretos, supone la abolición de la ley de Bateman, por cuanto, si se diera tal monogamia en una especie, la variabilidad en el grado de aptitud sería la misma para ambos sexos. Pero la monogamia genética es un mito; no existe. Entre las aves, de las que hasta un 90 % son socialmente monógamas, la frecuencia de cópulas fuera de la pareja y de descendientes cuyo progenitor es un macho distinto del que colabora en la crianza llega a ser, según los casos, desde notable a escalofriante (e l caso del acentor común es paradigmático). Hay que explicar, pues, por qué existe la monogamia, teniendo en cuenta que los machos tienen mucho que ga nar si se aparean con más de una hembra, y que las hembras, aunque no tanto en términos absolutos de aptitud, es posible que también puedan mejorar sus expectativas biológicas gracias a la infidelidad sexual (fertilidad, mejores genes, variabilidad genética de las crías .. .). Cuando las hembras no están agrupadas sino que se reparten en territorios, es probable que si un macho quiere tener una opción, le tenga cuenta acompañar a una hembra a la espera de que ovule y sea fecundable. También puede suceder, como es el caso de los gibones, que las hembras ocupen territorios separados y ataquen a cualquier otra hembra que se aproxime o intente adentrarse en él; estas especies son monógamas a pesar de que los machos no colaboran apenas en la crianza. Como hecho curioso cabe decir que entre los ratones de campo, de las numerosas especies que existen, hay una del género Microtus, el ratón de pradera (Microtus ochrogaster) y otra del género Peromyscus (P. ca /ifornicus ) que son monógamas; simultáneamente hay otras dos especies muy próximas filogenéticamente hablando que son poligínicas, M. montanus y P. maniculatus. En lo que respecta al M. montanus, las hembras se hallan dispersas y se aparean con el primer macho que llega (los machos más rápidos en recorrer el territorio y en encontrar hembras dejarán más descendientes que los demás machos), a diferencia de las de M. ochrogaster, que una vez que se ha apareado con un macho, adquieren una preferencia mu y notoria por ese macho; los machos de esta especie también sufren una especie de troquelado sexual modulado por la acción de determinadas hormonas que les hace preferir la monogamia, como lo prueba el hecho de que sean renuentes a dejarse explorar por hembras vírgenes, una vez que se han establecido con su pareja. Los machos monógamos participan activamente en la crianza, mejorando los niveles de supervivencia de las camadas hasta casi el doble de lo que puede conseguir una hembra sola.

La principal explicación de la monogamia entre las aves, sobre todos en aquellas especies cuyos polluelos son altriciales (eclosionan completamente desvalidos), es que se requiere la colaboración de dos adultos para criarlos: si se observa durante la primavera un nido de cigüeñas, se podrá comprobar que siempre hay un adulto en el nido, bien cuando se están incubando los huevos, bien cuando los polluelos ya han eclosionado, y hasta que los «cigüeñuelas » son capaces de volar. En tales circunstancias, si el macho quiere tener descendientes ha de mantenerse fiel al nido cuya hembra ha fecundado, porque de lo contrario sus descendientes morirán. De todas maneras, incluso en estas especies se ha podido comprobar que cuando el macho no es fértil (por castración experimental), el nido no suele carecer de crías. ¿Misterio? i No!. Es que las hembras también pueden obtener ventajas de la infidelidad aun dentro de una pareja estable: la principal es ésta: que se evita el problema de la infertilidad del macho; otra posible ventaja es que aumenta la variabilidad genética de las crías. Además, lo dicho para las especies poligínicas cuyas hembras prefieren a los machos más exuberantes, puede tener también aplicación en este caso, en la medida en que un macho más sano, fuerte y bello puede aportar mejores genes; parece ser que entre las golondrinas, que son monógamas, hay una correlación entre la longitud y simetría de la cola y la capacidad de resistir a las infecciones, de forma que si los descendientes heredan esas ca racterísticas genéticas, también tendrán mejores posibilidades de sobrevivir y, en su caso, reproducirse.

• MONOGAMIA, FAMILIA, ALTRUISMO REPRODUCTIVO Y SELECCIÓN POR PARENTESCO (Kin Selection) Como vamos viendo, la reproducción es la piedra angular de la vida. En las especies vivíparas las hembras suelen hacerse cargo de modo exclusivo de la crianza, lo que conocemos como conducta maternal; los machos de estas especies se limitan a competir con otros machos por el acceso sexual a las hembras, bien porque impiden por la fuerza a los demás machos hacerlo, bien porque logran que las hembras los prefieran a los demás machos. Evidentemente, esta estrategia impide el desarrollo de la familia, en tanto en cuanto los machos prefieren dedicar sus energías a lograr apareamientos; además, los que no procrean no tienen tampoco ningún interés en colaborar en la crianza, dado que eso no redunda en su beneficio biológico. En las especies promiscuas tampoco es biológicamente razonable que los machos colabore n puesto que tampoco tienen certeza de que las crías de las

'

UNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

\ hembras con las que copularon sean efectivamente sus descendientes. Pero cuando por las razones que sean, el emparejamiento entre un macho y una hembra es prolongado, es probable que, como ocurre entre los ratones de las praderas, el macho pueda mejorar su aptitud biológica colaborando en la crianza. De hecho, en las especies donde las hembras pueden elegir con qué macho aparearse, uno de los criterios más importantes es el grado en que el macho puede contribuir a la crianza; esto es especialmente importante entre las aves, donde, como ya se ha dicho, hacen falta dos (y en algunos casos más) para sacar adelante la nidada. Nos hallamos ante uno de los enigmas de la biología, el altruismo reproductivo. Por supuesto, las madres cuidan y protegen a sus crías porque de lo contrario estarían renunciando a pasar sus genes a la siguiente generación a través de sus descendientes. Pero los machos de las especies monógamas podrían tal vez dejar más descendientes buscando nuevas hembras (de hecho muchos lo hacen) en vez de ayudar a criar. En este sentido, podemos hablar de altruismo reproductivo. Puesto que el altruismo reproductivo se define como el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro y a costa de renunciar a tener más descendientes directos, los padres que cuidan de sus hijos pueden ser definidos como altruistas.

El Altruismo Reproductivo Para entender la lógica del altruismo, es preciso recordar que éste sólo tiene sentido cuando beneficia biológicamente al que realiza la acción altruista porque, de lo contrario, estaríamos refutando la teoría de la evolución por selección natural. Ya Darwin cayó en la cuenta de que, por ejemplo, la conducta de las castas no reproductivas de los insectos eusociales, v.g. obreras de abejas y hormigas, sólo podía entenderse si contribuían al éxito de la colmena en su conjunto, de la que forman parte como las células de un organismo. En realidad, los altruistas biológicos contribuyen a que copias de sus genes, portados por familiares, pasen a la siguiente generación, de la misma manera que lo hacen las madres al criar a sus hijos. De esta manera, el concepto de aptitud biológica ha de ampliarse para incluir, junto a la aptitud directa, la que se mide por el número de descendientes directos, la indirecta , la que se obtiene gracias al éxito reproductivo de los individuos emparentados genéticamente: el ejemplo más obvio es el número de nietos, que constituye una forma de aptitud indirecta de la abuela (y del abuelo); con cada nieto la abuela comparte el 25% de sus genes (ve r Fig. 5.22 para los valores del parentesco genético). De esta manera se supera la paradoja o el enig-

Abuelos

Abuelos

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Hermano / Hermana (completo)

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0.25

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Medio Hermano

Primo

0.25 Hija/Hijo

Sobrina/Sobrino

0.25 Nieta/Nieto

Esquema de las rel ac iones de parentesco genético en espec ies diploides. La c ifra dentro de ca da círculo es el valor de r respecto al sujeto focal (yo).

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ma del altruismo reproductivo, porque en realidad con ese altruismo se está mejorando la aptitud biológica, ahora llamada inclusiva. Así es fácil entender por qué los familiares tienden a ayudarse y a favorecerse en la medida de lo posible y, también, por qué se ayuda a unos familiares más que a otros y por qué unos familiares ayudan más que otros. La explicación está en el grado de parentesco y en la certeza del parentesco. A esto es a lo que se refería J.B.S. Haldane (1892-1964) cuando decía que estaba dispuesto a dar su vida por no menos de dos hijos u ocho primos. La lógica de esta aseveración la desarrolló Hamilton y se describe mediante la llamada Ley o Regla de Hamilton que establece una relación matemática entre el coste reproductivo que para el altruista tiene su altruismo, y el beneficio reproductivo que el receptor obtiene multiplicado por el grado de parentesco entre ellos: el producto del beneficio (8 ) por el parentesco (r) tiene que ser mayor (o igual ) que el coste C (Br > C). Siguiendo con Haldane podemos concluir que se cumple la desigualdad Br > C, por cuanto B es igual a 2 (la supervivencia de dos hijos) y res igual a 0.5 (la proporción de genes que cada padre trasmite y, por tanto, comparte con cada uno de sus hijos), y C es igual a 1 (dado que al morir pierde el total de sus genes); Br = (2 x 0.5) = 1 = C. Obviamente, cuanto mayor sea el grado de parentesco más grande puede ser el altruismo. Es muy importante caer en la cuenta de que esta ley, para que tenga algún valor, ha de poderse aplicar con carácter general a todas las especies en que hay altruismo y no sólo a la humana. Es claro que el altruismo reproductivo es poco frec uente en la naturaleza, entre otras razones porque en pocos casos, salvo el de la madre con su cría, es evidente para los animales la existencia de parentesco genético. Pero puesto que el altruismo existe, hay que explicarlo biológicamente, lo que significa que hay que averiguar, por un lado el grado de parentesco entre los individuos y, por otro, las razones que tienen esos individuos para actuar en consecuencia, teniendo en cuenta sus limitaciones cognitivas para medirlo. Las preguntas que hay que responder es ¿por qué las abejas obreras no tienen crías propias y se dedican durante toda su vida a cuidar y criar de sus hermanas? ¿por qué pasa lo mismo con las termitas o con las ratas topo lampiñas? ¿por qué en cada jauría de lobos o de perros salvajes de la sabana sólo cría la hembra dominante, que sólo se aparea con el macho dominante y los demás contribuyen a la crianza sin reproducirse? Para que el altruismo reproductivo pueda verse favorecido por la selección natural hay que demostrar que efectivamente quienes lo despliegan au mentan la representación de sus genes en la población. Al parecer, la monogamia genética constituye el primer escalón

evolutivo para la aparic1on del altruismo: evidentemente sólo la monogamia asegura que el parentesco entre hermanos sea del 50%, la misma que entre padres e hijos. También es preciso que convivan juntas al menos dos generaciones de adultos, de forma que los hijos mayores de la pareja puedan colaborar en la crianza de los nuevos retoños . Se ha podido comprobar que en las especies de himenópteros (abejas, avispas, hormigas) que se ha demostrado que son eusociales, la monogamia es la forma de apareamiento filogenéticamente más primitiva; la importancia de este hecho estriba en que con la monogamia el grado de parentesco entre las obreras (castas no reproductivas) es máxima (ver más adelante, lo relativo a la haplodiploidía ), y desde luego mayor que el que hay entre hermanos/as cuando la hembra se aparea con más de un macho; de hecho la poliandria que existe en algunas especies eusociales sólo aparece cuando la esterilidad de las obreras se ha hecho irreversible (Hughes y cols., 2008).

El Altruismo Reproductivo en el Reino Animal Para explicar el comportamiento de las castas no reproductivas de las especies eusociales se desarrolló una ampliación de la Teoría de la Evolución que incluye una nueva forma de selección, la Selección por Parentesco (las otras dos son, como se sabe, la Selección Natural y la Selección Sexual). Como la renuncia a la reproducción por parte de un animal en beneficio de la reproducción de otro constituye una falsación/refutación de la Teoría de la Evolución, unido al hecho de que sólo por evolución cabe explicar la existencia de castas no reproductivas, hubo que ampliar el concepto de aptitud: si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida, de alguna manera ellos también están logrando aptitud, aunque en este caso sea indirecta. Para incluir en la cuenta de resultados esta segunda forma de aptitud se creó el concepto de aptitud inclusiva, que es la suma de la aptitud directa (número de hijos) y la indirecta (la que se logra a través de los familiares genéticos). Lo que pasa es que las castas estériles sólo logran aptitud indirecta: ¿cómo es posible que eso sea suficiente para compensar la renuncia a descendientes propios?

El Altruismo en Himenópteros: Haplodiploidía Lo cierto es que el modo de reproducción de los himenópteros da una pista de cuál puede ser la explicación: en estas especies las hembras son diploides,

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Esquema de las relaciones de parentesco genético (r) en especies haplodiploides: nótese que el parentesco entre hermanas (0.75 ) de una pareja monógama es mayor que entre madres e hijas (0.5). El valor de r respecto a los machos es asimétrico, en el sentido de que un padre aporta todos sus genes a sus hijas, por lo que su relación con ellas es del 100%, pero como las hijas son diploides, su rela ción genética con su progenitor es de sólo el 50%. Los zánganos no cooperan porque sólo comparten el 0.25% con las obreras.

como los vertebrados en general, mientras que los machos son haploides (en esto consiste la haplodiploidía, en que un sexo es diploide y otro haploide), de forma que las hembras descendientes de una pareja de himenópteros comparten entre sí el 75% de sus genes, que es bastante más del 50% que se da entre los descendientes de una pareja monógama diploide. Con este sistema de reproducción las obreras logran que haya mayor número de copias de sus genes criando hermanas que si ellas mismas tuvieran hijas, con las que sólo compartirían el 50% (ve r Figs. 5.23 y 5.22 para valorar el grado de parentesco entre los descendientes de parejas monógamas haplodiploides y de parejas monógamas diploides). Efectivamente, aplicando la fórmula de Hamilton comprobamos que el valor de Br será siempre mayor cuando el beneficiario es una obrera (hermana) que una hija, por cuanto en el primer caso el valor de res de 0.75 y en el segundo de 0.5.

especies diploides: las termitas y las ratas topo lampiñas. Como la descripción es equivalente en ambos casos, nos vamos a centrar en las ratas topo lampi iias. Estamos hablando de una especie de mamífero que vive en colonias familiares de entre 1O y 290 (75 -80 como promedio) individuos que excavan galerías bajo tierra en busca de raíces y tubérculos en ecosistemas secos y áridos del cuerno de África (Kenia, Etiopía y Somalía). Lo curioso es que se comportan de forma muy parecida a las colonias de himenópteros, puesto que sólo hay una única hembra reproductora (que presenta unos cambios anatómicos irreversibles consistentes en un alargamiento de las vértebras lumbares; ver Fig 5.24) que se aparea con un solo macho (a veces dos), en tanto que los demás se reparten las tareas en función de la edad y el tamaño: unos se ocupan de alimentar a la madre y de cuidar de los recién nacidos mientras otros excavan túneles en busca de comida; los de mayor tamaño y de incisivos más desarrollados actúan como vigilantes y se enfrentan a las amenazas del exterior, sobre todo las serpientes depredadoras. Desde luego, cuando la hembra dominante muere, las jóvenes superan la inhibición reproductiva que las feromonas y la agresividad de la matriarca les ocasiona y, tras algunos combates, una de ellas elige como compañero sexual a alguno de los machos de la colonia y el proceso se repite. Es evidente que tanto la hembra como el macho que heredan la colonia son descendientes de la hembra desaparecida. Esta endogamia hace que el parentesco genético dentro de la colonia sea mucho mayor del que se da entre hermanos comp letos de parejas monógamas exogámicas. El valor de r observado entre los miembros de la colonia llega en algunos casos hasta 0.8, más incluso que entre los himenópteros. Para abundar más en el valor del parentesco, cabe decir que cuando se funda una nueva colonia en un nuevo territorio, dado que ambos miembros de la nueva pareja son prácticamente homocigó-

El Altruismo entre Diploides Pero es que hay más datos que avalan la explicación del altruismo por selección por parentesco, y en

Hembra procreadora de rata topo lampiña rodeada de algunas crías y de cuidadoras.

ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO

o

K

s

B

Si consideramos que Q y K son la pareja fundadora de una nueva colonia, tenemos que darnos cuenta de que cada miembro de la pareja, al ser fruto de endogamia prolongada, es homocigótico para casi la totalidad de los loci. Evidentemente, sus descendientes (S y B) serán todos heteroc igóticos, pero todos ellos serán idénticos prácticamente, con lo qu e su parentesco será mu y superior a 0,5 (próximo a 1), por lo que el altruismo reprod uctivo entre los miembros de la colonia estará plenamente ustificado según la teoría de la selección por parentesco.

~icos para todos los loci, aunque el apareamiento sea exogámico, los descendientes de esta pareja fundadora, aunque heterocigóticos, comparten mucho más del .JO% de genes habitual; ello explica el mantenimiento del altruismo en las nuevas colonias (ver Fig. 5.25 ).

El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital

El Conflicto Padres/Hijos Aunque es obvio que la aptitud directa se consigue gracias a la reproducción y que reproducirse es lo que convierte en padres a los individuos, tal vez la visión de la conducta parental desde la perspectiva de la selección por parentesco, o aptitud inclusiva, permita una mayor amplitud de miras y la integración dentro de un mismo contexto de cuestiones biológicas que, de otra manera, parecerían no tener relación. Así que para entender la conducta parental allí donde se da, podemos servirnos de la fórmula de Hamilton, que en el contexto padres/hijos se puede resumir diciendo que por cada hijo que se tiene, el progenitor obtiene una aptitud de 0.5, puesto que pasa a la siguiente generación la mitad de sus alelos: 0.5 es el valor de ro grado de parentesco entre cada progenitor y su hijo (Fig. 5.20). Asumiremos que el progenitor es el altruista porque cuidar de una cría le supone un coste, y eso no sólo porque sea arriesgado buscar comida y

proteger a las crías, sino porque además, y muy especialmente, porque cuanto más esfuerzo se invierta en una cría, menos reservas se pueden guardar para criar a otros descendientes (y éste es el verdadero coste biológico). Siguiendo la formulación matemática Br - C > O, y sabiendo que res 0.5, sabemos que cualquier esfuerzo paterno/materno (C) que produzca en el hijo un beneficio que sea un poco más del doble del esfuerzo realizado, será rentable para el progenitor. Ahora bien, por muy bien que vayan las cosas entre padres e hijos, siempre va a haber un conflicto de intereses: dado que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1 (puesto que comparte consigo mismo todos sus genes: es interesante recordar que los gemelos monocigóticos también tienen entre sí una r de 1 ), que es el doble que la que tiene con su progenitor, cualquier individuo estará el doble de interesado en sí mismo que su padre o que su madre: esto significa que en la medida en que una cría pueda, intentará conseguir que sus padres inviertan en el la el doble de lo que el los están dispuestos a invertir espontáneamente. Operemos con la fórmula Br-C > O transformándola: Br > C. Para el progenitor el valor de r es 0.5, que es la proporción de alelos que comparte con su hijo, pero para el hijo consigo mismo es de 1, con lo que para que la desigualdad sea rentable, el valor de C puede llegar al doble. En la medida en que las crías no son seres pasivos y tal vez puedan tratar de influir en la conducta de crianza de sus progenitores, tratarán de aumentar el valor de C (la inversión parental) lo más posible, al menos hasta el doble. Supongamos que vemos la ecuación Br > C desde la perspectiva de la madre: si el valor de B es, pongamos, 0.5, el valor de e máximo para que la madre salga ganando en aptitud inclusiva, será de 0.25. Sustituyendo: 0.5 x 0.5 ;::o: 0.25. Pero desde el punto de vista del hijo, esa misma ecuación (haciendo salvedad de que es la madre la que hace el gasto) será 0.5 x 1 ;::o: 0.5, es decir, que desde el punto de vista del hijo, el valor máximo de C sería 0.5 y no 0.25 . Supongamos el caso más sencillo: una hembra primípara de una especie en la que en cada parto viene al mundo una sola cría y en la que la crianza de un segundo descendiente requiere que el primero se haya independizado o, por lo menos, sea lo bastante autónomo como para buscarse su propia comida sin ayuda: podría ser el caso de los chimpancés, gorilas, orangutanes y humanos (salvo casos de gemelos). Puesto que sabemos que el amamantamiento es la principal causa de infertilidad de las hembras que están criando (la inhibición no se puede atribuir a la estimulación que el amamantamiento provoca, sino más bien al hecho de que amamantar detrae recursos energéticos que entonces no se pueden acumular: se sabe que la fertilidad de las hembras, incluidas las mujeres, depende

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

sobre todo de la acumulación de una cantidad mínima de reservas en forma de grasa), es razonable pensar que cuanto antes se produzca el destete, antes se podrá iniciar el siguiente ciclo reproductivo; eso sí, es preciso que el destete no se produzca antes de que la cría pueda alimentarse por otros medios más autónomos. Pero, como hemos dicho, seguramente la madre querrá destetar a su cría antes de lo que a la cría le gustaría: cuanto más tiempo sea amamantada se supone que mejor alimentada estará, mejor será su desarrollo y mejores sus expectativas de sobrevivir hasta la edad reproductiva. No es que eso no le interese a la madre, pero es que la aptitud inclusiva de la madre aumenta en 0.5 unidades con cada hijo, con lo que un segundo hijo le supone multiplicar por dos su aptitud, la de la madre. Por decirlo muy sencillamente, cualquier individuo vale para sí mismo el doble que cualquiera de sus hermanos (1 por contraposición a 0.5, que es la proporción de alelos que en promedio compartirá con cualquier hermano completo (de padre y madre; si hablamos de medio hermanos, el valor de r se reduce hasta 0.25 ), mientras que para la madre, cada hijo vale, en teoría, lo mismo (0.5). Estos sencillos cálculos sirven de base para entender, pues, el eterno conflicto padres/hijos y también, el que inevitablemente se da entre hermanos. Hasta aquí la teoría; pero una teoría sin datos es una fe muerta. La realidad, sin embargo, ofrece abundantes pruebas de que la aptitud inclusiva es un buen marco de referencia para interpretar la realidad y predecir el comportamiento. Ya hemos visto que incluso cuando una madre tiene sólo una cría, está sufriendo presión por parte de ésta más allá de lo que a sus intereses biológicos conviene. Pero en la naturaleza es muy habitual encontrarnos con partos múltiples donde, en teoría, cada cría suma 0.5 puntos de aptitud. Ocurre entonces que el/los progenitor/es tienen que administrar sus recursos y repartirlos de forma que optimicen su aptitud. Pero como sabemos, las crías no son seres pasivos que se limitan a esperar las decisiones de sus progenitores, sino que tratan de influir sobre ellos con el fin de obtener los recursos necesarios. En este caso el conflicto es más complejo, ya que cada cría no sólo tiene que competir con sus progenitores sino también con sus hermanos, con los que sabemos que comparte un 50% de alelos, en caso de ser hermanos de padre y madre, o bien un 25% si sólo son medio hermanos. Esto significa una vez más que cualquier recurso que una cría pueda necesitar vale el doble (o cuatro veces más) cuando lo disfruta el la que cuando ese mismo recurso va a parar a cualquier otro hermano. Los progenitores han de repartir la comida según su conveniencia, para lo que tienen que impedir verse manipulados por las crías, cada una de las cua-

les tratará de acaparar el máximo posible. Cuando un estornino llega al nido con comida, cada polluelo trata de estar lo más cerca de él, piar lo más fuerte posible y estirar su cuello y abrir su pico hasta el límite de sus fuerzas, con tal de conseguir recibir la precisa pitanza. Todo el conjunto sirve como estímulo desencadenador para que el adulto deposite la comida en el interior del pico: cuanto más intenso sea el estímulo emitido por la cría, más probable es que consiga la comida. Evidentemente, cada cría intentará conseguir el máx imo, aun a costa de la buena alimentación de sus hermanos, por la sencilla razón de que el valor de r consigo mismo es el doble que con los demás miembros de la familia. Nos encontramos ante un dilema donde si una cría es capaz de engañar a sus progenitores conseguirá mayor beneficio biológico a costa del de sus padres y sus hermanos. En principio, puesto que los adultos son los que controlan los recursos, hay que suponer que normalmente las señales de necesidad emitidas por las crías serán honestas, es decir, que hay una correlación entre la intensidad de las señales y la necesidad fisiológica subyacente; por lo menos hemos de suponer que la emisión de las señales por parte de las crías y la respuesta parental constituyen un compromiso, es decir, son el resultado de una estrategia evolutivamente estable. Además, puesto que el parentesco genético es elevado, la explotación de los padres por parte de las crías reduciría la aptitud inclusiva de las propias crías. De todas maneras, si bien cada cría representa en abstracto un aumento en aptitud biológica de 0.5 puntos, el favoritismo paterno no es una invención, sino más bien un hecho biológico de sumo interés. Evidentemente, en situaciones de escasez se hace preciso asegurar y por eso se prefiere las crías en mejores condiciones físicas, mientras que cuando los recursos son abundantes, se puede tratar de maximizar la cuenta de resultados reproductivos: en algunas especies, la condición física de las crías puede demostrarse fehacientemente, con lo que los padres harán bien en favorecer a esas crías en orden a optimizar su aptitud: las crías de la mayoría de las aves canoras tienen el interior de su pico fuertemente coloreado de rojo; dado que la intensidad del color y el brillo son buenos indicadores de la condición física, en la medida en que dependen de la cantidad de pigmentos carotenoides en la sangre y estos carotenoides, al parecer, facilitan mucho la respuesta inmune, un color rojo intenso del interior del pico de los polluelos puede ser un buen indicador de cuáles son las expectativas de supervivencia de cada cría: de hecho, cuando se manipula el brillo del interior del pico de los polluelos de golondrina de granero haciendo que parezca más rojo, la intensidad de la conducta alimentaria de los padres aumenta. Así pues, la mis-

ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO

ma conducta de solicitar comida por parte de las crías proporciona a éstos información sobre la condición física inequívoca de cada una de sus crías. Pero no es la probabilidad de supervivencia el único criterio que influye sobre el favoritismo parental. Se ha podido comprobar que entre los ungulados, cuanto mayor es el grado de poliginia mayor es la probabilidad de que las hembras en mejor estado y condiciones tiendan a criar machos con más frecuencia que las hembras con unas condiciones inferiores: la explicación estriba en que los machos que crecen en óptimas condiciones serán los progenitores de la mayoría de los descendientes de la siguiente generación, puesto que podrán excluir a los otros machos del acceso a las hembras. De esta manera, la hembra que cría un macho óptimo ganará mucho en aptitud inclusiva gracias al elevado número de nietos que llegará a tener. Esta hipótesis se conoce como la de Trivers-Willard por el nombre de quienes hicieron esta predicción por primera vez.

Conflicto Prenatal Madre/Hijo Un ejemplo dramático es el que se produce en el útero materno tras la fecundación: el punto clave es que entre el feto y la madre sólo hay un parentesco de 0.5 (r = 0.5), que es la mitad de la relación genética que cada uno tiene consigo mismo (que es 1). Así las cosas, el feto está interesado en sí mismo el doble de lo que lo está en su madre, y a la madre le pasa lo mismo pero a la inversa. Pero es que para que la madre logre mediante la maternidad aptitud biológica es preciso que invierta en el feto por lo menos lo suficiente para que sobreviva, nazca, crezca y llegue a la madurez. Una prueba del conflicto de intereses, al menos en términos cuantitativos, entre madre e hijo nos ia ofrecen algunas alteraciones fisiológicas características de la preñez. El feto tiene que nutrirse de lo que le llega desde la circulación sanguínea de la madre a través del cordón umbilical. Sucede que en personas normales, tras una comida rica en hidratos de carbono hay un aumento de la glucosa en sangre y un rápido incremento en la secreción de insulina cuyo efecto es extraer el exceso de glucosa de la sangre, haciendo que entre en las células para su uso y almacenamiento, especialmente en el hígado en forma de glucógeno; en la mujer embarazada este proceso natural sufre algunas modificaciones, sobre todo en los últimos meses de la gestación, modificaciones consistentes en que los niveles de glucosa se mantienen más elevados de lo normal tras una comida rica en hidratos de carbono, y eso a pesar de que también aumenta más de lo normal la secreción de insulina, al objeto de contrarrestar esta glucemia. Lo que ocurre es que

la mujer en esta situación es menos sensible a la acción de la insulina ¿por qué? Pues porque la placenta posee numerosos receptores de insulina y a medida que aumentan los niveles de esta hormona, la placenta aumenta la producción de una enzima que la degrada: esta «Conducta » es atribuible al feto puesto que la placenta procede del tejido del feto y en realidad, sólo persigue mantener elevados los niveles de glucosa de la madre para que ésta llegue al feto en cantidades suficientes (Fig. 5.26). Cuando la madre no es capaz de contrarrestar el ataque placentario, aparece la l lamada diabetes gestacional. Como la nutrición y la oxigenación del feto dependen también de la circulación sanguínea materna, está en el interés del feto aumentar el flujo sanguíneo, cosa que logra a través de dos acciones, controlando las arteriolas maternas que llegan a la placenta y que regulan el flujo sanguíneo (e n realidad destruye la musculatura lisa de estas arterias, con lo que el flujo no se ve obstruido), y aumentando la presión sanguínea materna de forma que llegue más sangre al feto (la preeclampsia es el resultado: una elevación de la presión sanguínea y exceso de proteínas en la orina). Lo cierto es que hay una correlación positiva entre la presión arterial de la madre y el peso del recién nacido: a mayor presión, más peso al nacer. Desde luego, a ninguno de los dos, madre e hijo, les interesa que el otro resulte tan dañado en el conflicto por los recursos que su futuro reproductivo quede comprometido, como ocurriría si el daño producido resulta elevado e irreversible. Relacionado con el desarrollo del feto parece estar el fenómeno conocido como impresión genómica (genomic imprinting). Hay

Nivel alto de glucosa

Nivel bajo de glucosa 1

1

Feto

Nivel óptimo para la madre

Madre

Nivel óptimo para el feto

Conflicto intrauterino madre-hijo respecto a los niveles óptimos de glucosa c irculante: mientras que lo óptimo para la madre está por debajo del nivel real , el del hijo lo está bastante por encima; el nivel real , en teoría, const itu ye la solución de compromiso (ver Cartwright, 2000).

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

una serie de genes que se comportan de modo diferente si proceden del padre o de la madre. En relación con el desarrollo intrauterino, el gen que codifica el factor de crecimiento parecido a la insulina (IGF2) es un buen ejemplo. En el feto sólo se expresa el que procede del padre, mientras que el de la madre queda inactivado: cuando se expresan los dos genes simultáneamente aparece un síndrome consistente en gigantismo prenatal, mientras que si ambos genes (ambas copias o alelos) están inactivados, el desarrollo se ve reducido en un 40%. Puesto que el padre no invierte nada en el embarazo (y dada la exogamia habitual entre los mamíferos, no tiene relación de parentesco con la madre: r = O entre padre y madre), está interesado en que sus genes tengan el máximo de recursos; por su parte, la madre tiene que conservar energías para los siguientes embarazos (s i quiere maximi za r su éxito reproductivo), con lo que su interés es optimizar los recursos que aporta al feto actual: suficientes pero sin despilfarrar. Desde luego, es evidente a partir de este sencillo ejemplo que la monogamia exclusiva no es una estrategia biológicamente estable porque si así fuera, tanto el macho como la hembra estarían interesados en optimizar los recursos, cosa que la impronta genética demuestra que no es cierta.

el riesgo de que nazcan niños con defectos genéticos puede ayudar a entender este fenómeno: cuanto más próximo se halla el fin de la vida reproductiva de una mujer, más difícil resulta reponer un hijo perdido, así que la madre «acepta» una calidad inferior (co mplementariamente, cabe decir que tal vez una edad avanzada lleve consigo un deterioro en la eficacia de los mecanismos fisiológicos implicados).

Conflictos Postnatales e Infanticidio Pese a lo que pudiera parecer, el infanticidio humano es cometido principalmente por los propios padres biológicos, especialmente por la madre ¿no es esto una contradicción al comprometer el éxito repro-

0

0.7 Cf)

o

e:

Q)

E ·¡:; (1j

e

Por más que pueda parecer excesivo, cerca del 80% de las preñeces humanas resultan en aborto, la mayoría de ellos inadvertidos al ocurrir antes de la primera falta. En cerca del 62% de ellos, las anomalías genéticas son evidentes, según estudios realizados con cerca de 1500 abortos espontáneos. Puesto que el embarazo se mantiene las primeras semanas gracias a la progesterona materna, las mujeres que son capaces de abortar embriones genéticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva, por cuanto pierden un mínimo tiempo y poca energía, lo que les permite tener nuevas oportunidades de engendrar hijos sanos y con mejores expectativas reproductivas, que es de lo que se trata. Por su parte, el feto gana muy poco biológicamente hablando si es abortado, por lo que muy pronto empieza a segregar gonadotropina coriónica, que estimula la secreción materna de progesterona con el fin de sobrevivir. Así pues, los abortos espontáneos son una forma de elección materna, puesto que es, al parecer la calidad biológica de lo engendrado lo que parece determinar la decisión, evidentemente inconsciente. Una vez más la calidad no es vista igual por el feto que por la madre: la madre es el doble de exigente que el feto a este respecto. El hecho de que cuanto más elevada es la edad de la madre mayor es

• •

0.5 0.4

Q)

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0.3

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oo.

El Aborto Espontáneo

0.6

e

Q._

0.2 0.1

o 15-19

20-24

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30-34

35-39

>39

Edad de las mujeres

[!] Cf)

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2

3

Tiempo (msg)

Estado de los canales de Na+ y K+ dependientes de voltaje durante el potencial de acción. En estado de reposo, tanto los canales de Na+ como los de K+ permanecen cerrados (1). Cuando la despolarización inicial permite que el potencial de membrana alcance el umbral de excitación, se abren los canales de Na+ (2). Posteriormente, se abren también los canales de K+ que requieren una magnitud mayor de despolarización que los de Na+ (3). Cuando se ha producido la rápida inversión del potencial de membrana y éste adopta un valor positivo de aproximadamente +50 mV, los canales de Na+ pasan al estado de inactivación, mientras que los de K+ permanecen abiertos (4). Posteriormente, los canales de Na+ pasan del estado de inactivación al estado de cerrados, permaneciendo abiertos todavía los de K+ (5). Durante un breve período, el potencial de membrana se encuentra hiperpolarizado (6), volviendo poco tiempo después al valor característico del potencial de reposo, cerrándose finalmente los canales de K+ (7).

cuando el potencial de membrana es positivo, la distribución de las cargas eléctricas entre ambos lados de la membrana ha cambiado, de forma que en este momento el interior celular presenta un exceso de cargas positivas respecto al exterior. En esta situación, los iones K+ son empujados hacia el exterior, no sólo por la fuerza difusión como sucede en la situación de reposo, sino también por la presión electrostática porque el interior es ahora positivo. Por tanto, durante la fase ascendente del potencial de acción se produce una entrada masi-

va de Na+ y una salida de K+, debido a la apertura de canales de Na+ y de K+ dependientes de voltaje. El potencial de acción se genera porque la cantidad de iones Na+ que entran es mucho mayor que la de iones K+ que salen . El cambio en la proporción de iones que entran y salen de la neurona se produce cuando el potencial de membrana alcanza el umbral de excitación. Si la despolarización inicial no es suficiente para que el potencial de membrana alcance el umbral, los iones Na+ pueden entrar tan rápidamente como los iones K+ salir.

BASES DE LA COMUNICACIÓN NEURONAL

En consecuencia, no hay un suficiente acúmulo de cargas positivas en el interior de la neurona que ponga en marcha el mecanismo de regeneración y el potencial de acción no se produce. Por encima del umbral de excitac ión, el número de iones Na+ que entran es mayor que el de los iones K+ que salen, por lo que se produce la respuesta regenerativa que se ha comentado. Como se acaba de explicar, cuando el potencial de membrana adopta el valor de +50 mV, el interior celular presenta un exceso de cargas positivas debido a la entrada masiva de Na+. Por tanto, se ha invertido el potencial de membrana y ahora el interior celular se encuentra cargado positivamente respecto al exterior. En esta situación, los canales de K+ siguen abiertos permiiendo el paso de los iones K+ hacia el exterior celular, mpulsado por el gradiente electroquímico. Sin embaroo, este potencial de membrana positivo afecta de forrria diferente a los canales de Na+, que en este momento pasan a un estado de inactivación, por lo que los iones a- dejan de pasar al interior celular. Así, al comienzo de la fase descendente del potencial de acción, los canales de Na+ no pueden ser abiertos y la neurona no ede generar un nuevo potencial de acción para res:xmder a una nueva información, por lo que se dice -.Je la membrana se encuentra en período refractario oluto. En este momento no hay entrada de iones Na+ -.:ero sí sal ida de iones K+debido a que los canales de K+ : ouen abiertos, lo que hace que el potencial de mem-ana vaya siendo menos positivo al eliminarse el exce- de cargas positivas del interior. Poco tiempo después, ~- canales de Na+ pasan del estado de inactivación al 5tado de cerrados, quedando dispuestos para ser abiersi se produce una nueva despolarización. A medida -úe el potencial de membrana va recuperando su valor -egativo, los canales de K+ también se cierran. Al final de la fase descendente se produce una ca'da brusca del potencial de membrana hasta -90 antes de que éste recobre el característico valor -70 mV del potencial de reposo. Durante este breve "Jeríodo en que el potencial de membrana está hiperoola rizado, la neurona es capaz de responder a una -.Jeva información pero necesita una mayor magnitud ~ despo larización para generar el potencial de acción ... nos 35 mV, desde -90 a -55mV, frente a unos 15 mV, ::;esde -70 a -55 mV). Por ello, este período recibe el ;ombre de período refractario relativo. La prolongada "'1perpolarización del potencial de membrana antes de alcanzar el valor de reposo se debe a que, en esta fase, la permeabilidad de la membrana al paso de los iones K+ es mayor que la que presenta en estado de reposo, de forma que estos iones se acumulan momentáneamente en el exterior de la membrana celular, lo que aumenta la diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana . La distribución de estas cargas eléctri-

cas positivas por el espacio extracel u lar y, sobre todo, la captación de estos iones por parte de los astrocitos, disminuye la presencia de cargas positivas en el exterior, disminuyendo por tanto la diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana y permitiendo que el potencial de membrana adopte el característico valor negativo de -70 mV de la situación de reposo.

• LA PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN Ya ha dicho que el potencial de acción se genera en el cono axónico y es conducido a lo largo de todo el axón, como si éste fuera un cable eléctrico, hasta los botones terminales, donde desencadena la liberación de señales químicas mediadoras en la comunicación con otras neuronas. Por tanto, para que la información pueda ser transmitida a otras neuronas, es necesario que el potencial de acción alcance los botones terminales. La propagación del potencial de acción consiste precisamente en la conducción del potencial de acción a lo largo del axón, desde el cono axónico hasta los botones terminales. Si se compara el potencial de acción producido en el cono axónico con el que se produce en el botón terminal, se comprueba que son idénticos y tienen el mismo valor (aproximadamente +50 mV), lo que indica que la señal eléctrica inicial producida en el cono axónico se ha transmitido a lo largo del axón sin sufrir modificaciones, regenerándose en diferentes puntos de la membrana axonal. De esta forma, la conducción del potencial de acción cumple con la ley del todo o nada , es decir, si se produce el potencial de acción, siempre conserva el mismo valor sin aumentar ni disminuir hasta que alcanza los botones terminales. Ei potencial de acción, a diferencia de otras señales eléctricas, se regenera a lo largo del axón y esta capacidad de regeneración es independiente de la longitud del axón, por lo que se dice que el potencial de acción se propaga de forma activa. En la Fig 7.6 se ilustra el proceso por el que se propaga el potencial de acción o impulso nervioso a lo largo del axón. Durante la producción del potencial de acción los iones Na+ fluyen por el interior del axón, lo que produce la despolarización de la membrana neuronal. Este hecho hace que la permeabilidad de la membrana a los iones Na+ aumente, al abrirse canales de Na+ dependientes de voltaje, lo que permite la entrada de más iones Na+ y la generación de un potencial de acción en esa zona particular de la membrana donde se ha iniciado este proceso. Cuando se ha producido el potencial de acción en esa región de la

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

Microelectrodo de estimulación

Microelectrodos de registro

o

10 15 Tiempo de demora ---------Umbral de excitación

Microelectrodo de estimulación Canal de Na•

5

20

Canal de K•

2

Propagación del potencial de acción. En la figura se representa la conducción del potencial de acción en un axón amielínico, como el axón del calamar y de otros invertebrados. A. En una situción experimental se puede desencadenar el disparo de un potencial de acción mediante la inyección de una corriente despolarizante de iones Na• a través de un microelectrodo de estimulación. Los potenciales de acción que se originan sucesivamente a lo largo del axón mantienen la misma magnitud, aunque la demora temporal con que se producen es mayor cuanto mayor es la distancia desde el punto de la membrana en que se originó el primer potencial de acción. B. La despolarización producida mediante el microelectrodo de estimulación desencadena la apertura de canales de Na• dependientes de voltaje, la entrada masiva de Na• y el disparo de un potencial de acción (1 ). Tras el disparo del potencial de acción, la salida de iones K• permite al potencial de membrana recuperar su valor negativo. Al mismo tiempo, las corrientes despolarizadoras de iones Na• flu yen por el interior del axón desencadenando nuevamente el proceso en otros puntos de la membrana axonal (2 y 3).

BASES DE LA COMUNICACIÓN NEURONAL

membrana, la región que se encuentra a continuación también se despolariza debido al flujo de iones Na+ que recorre el interior del axón, dando lugar a otro potencial de acción y así se van generando sucesivos potenciales de acción hasta alcanzar el terminal presináptico. Todos los potenciales de acción son iguales, aunque el retraso temporal con el que se producen es mayor cuanto mayor es la distancia desde el punto en que se originó el primer potencial de acción. Las corrientes iónicas despolarizadoras de Na+ que desencadenan el potencial de acción a lo largo del axón podrían, en realidad, fluir en cualquier dirección. Si, por ejemplo, la despolarización se produjera en la mitad del axón, el flujo de corriente despolarizadora podría desplazarse hacia el botón terminal y hacia el cono axónico, con lo que el potencial de acción no sólo podría propagarse hacia el terminal presináptico sino también hacia el soma. De hecho, esto puede ocurrir en una situación experimental. Sin embargo, se sabe que la propagación del potencial de acción en los seres \ ivos sólo se realiza en una dirección, desde el soma neuronal hasta el terminal presináptico. Ello se debe a que el primer potencial de acción se origina en el cono axónico. Además, la propagación del potencial de acción siempre se realiza hacia delante y nunca hacia atrás, es decir, no se genera nuevamente en las zonas de membrana donde se acaba de generar. Ello se debe a que, tras la generación de un potencial de acción, existe un período en el que la membrana neuronal es incapaz de responder y producir un nuevo potencial de acción. Como ya se ha explicado, este período recibe el nombre de período refractario. La membrana neuronal queda en este estado aproximadamente durante 1,5 milisegundos, lo que evita que pueda ser nuevamente despolarizada por las corrientes iónicas que fluyen en la zona contigua de membrana. De esta forma, las corrientes despolarizadoras sólo disparan un potencial de acción en las zonas de membrana donde no se ha generado un potencial de acción y que están situadas en la parte del axón que se dirige hacia el botón terminal. ¿A qué se debe la refractariedad de la zona de membrana donde se ha producido un potencial de acción? Es consecuencia de dos fenómenos: 1) La inactivación de los canales de Na+. Como se ha explicado anteriormente, cuando el potencial de membrana adopta el valor positivo de +50 mV, los canales de Na+ dependientes de voltaje se inactivan y es necesario el transcurso de un cierto tiempo para que estos canales abandonen el estado de inactivación y pasen al estado de cerrados, quedando disponibles para la generación de un nuevo potencial de acción. Durante este período la mem-

brana neuronal no puede responder a ninguna estimulación, por lo que se dice que está en período refractario absoluto. 2) La hiperpolarización tras el disparo del potencial de acción. Como también se ha explicado, el aumento de la conductancia a los iones K+ durante la fase descendente del potencial de acción produce una hiperpolarización del potencial de membrana que adopta un valor más negativo que el potencial de reposo. Esto se traduce en que el umbral de excitación para la generación de un nuevo potencial de acción en la región donde se acaba de generar esta señal eléctrica, se vuelve más elevado pues la magnitud de la despolarización que es capaz de desencadenar el potencial de acción ya no es aproximadamente de unos 15 mV, sino de unos 35 mV, difícilmente alcanzables por los flujos de corrientes de Na+ que recorren el axón. Así, aunque la membrana se encuentra en período refractario relativo, no es capaz de producir un nuevo potencial de acción en las zonas de membrana donde se acaba de generar, disparándose únicamente en las zonas de membrana donde estas corrientes despolarizadoras son suficientes para alcanzar el umbral de excitación, es decir, en aquéllas donde anteriormente no se ha producido.

La Conducción Saltadora Como se acaba de explicar, el potencial de acción es un tipo de señal eléctrica que se regenera a lo largo del axón, propagándose de forma activa hasta los botones terminales y tiene una importancia capital en la transmisión de información en el SN. Sin embargo, la forma en que se propaga el potencial de acción presenta importantes diferencias en función de que el axón sea un axón miel in izado o no. Como sabemos, algunos de los axones del SN mantienen toda la longitud de su membrana en contacto con el fluido extracelular, son los axones no mielinizados o amielínicos, mientras que otros axones se encuentran aislados del exterior celular por la vaina de mielina. Esta vaina no cubre de forma continua el axón, sino que se encuentra interrumpida en las regiones denominadas nódulos de Ranvier, en las que el axón entra en contacto con el fluido extracelular (Fig. 7.7). En general, el promedio de separación entre nódulos es de 1 mm y el rango de variación entre nódulos entre las diferentes fibras nerviosas oscila entre 0.2 y 2 mm. En los axones con diámetros grandes los nódulos de Ranvier están más separados, mientras que en los axones de diámetro pequeño están más juntos.

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

Botón terminal

1o 15 20 25 Tiempo de demora ---------Umbral de excitación

o

Microelectrodos de registro Canal de Na+

Mielina

5

30

35

Propagación del potencial de acción en axones mielínicos. A. La inyección de una corriente despolarizadora de iones Na+ mediante un microelectrodo de estimulación desencadena sucesivos potenciales de acción únicamente en las zonas de membrana no cub iertas con mielina, los nódulos de Ranvier. En las regiones cub iertas de mielina, las despolarizaciones que se producen son potenciales locales, graduados y decrecientes que se conducen de forma pasiva. Aunque su magnitud va disminuyendo según recorren el segmento mielinizado (ver potenciales de membrana registrados en 2, 4 y 6), ésta es aún suficiente para que el potencial de membrana alcance el umbral de exc itac ión y pueda dispararse un potencial de acción en el siguiente nódulo de Ranvier. B. La despolarización producida mediante el microelectrodo desencadena la apertura de cana les de Na+ dependientes de vo ltaje en un nódulo de Ranvier, la entrada masiva de Na+ y el d isparo de un potencial de acción (1). Tras el disparo del potencial de acción, la salida de iones K+ permite al potencial de membrana recuperar su va lor negativo. Al mismo tiempo, las corrientes despolarizadoras de iones Na+ fluyen por el interior del axón produciendo potenciales locales en los segmentos mielinizados cuya magnitud va disminuyendo pero es suficiente para producir la apertura de canales de Na+ dependientes de voltaje en los siguientes nódulos y desencadenar en el los potenciales de acción hasta llegar al botón terminal (2 y 3).

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La vaina de mielina actúa como una cubierta aislante que mejora considerablemente la velocidad de conducción del potencial de acción. En los axones mielínicos o mielinizados, el potencial de acción no se regenera punto por punto de la membrana axonal como ocurre en los axones amielínicos, sino que el potencial de acción sólo se produce en los nódulos de Ranvier. Ya que el potencial de acción «sa lta » de nódulo a nódulo, la propagación del potencial de acción en este tipo de axones recibe el nombre de conducción saltadora. Para que los potenciales de acción puedan regenerarse en cada nódulo de Ranvier, son fundamentales otro tipo de señales eléctricas producidas en las regiones cubiertas de mielina y que son muy diferentes de los potenciales de acción. Cuando se origina el potencia l de acción en el cono axónico, parte de los iones a+ que han pasado al interior del axón despolarizan la región contigua, como ocurre en los axones amielínicos, pero en el caso de los axones mielínicos, la despolarización no produce un potencial de acción en la región contigua que está mielinizada, pues los canales de a+ dependientes de voltaje responsables del disparo del potencial de acción se encuentran concentrados en los nódulos. Así, la pequeña corriente despolarizadora de iones Na+ fluye por el interior del axón recorriendo el segmento mielinizado hasta alcanzar el siguiente nódulo, donde dispara un nuevo potencial de acción. A diferencia de los potenciales de acción, la magnitud de la despolarización que se produce en el segmento mielinizado disminuye con la distancia y tiende a desapa recer, por lo que se dice que son potenciales decrecientes. Además, este tipo de señales eléctricas no se rege neran, sino que, cada una de ellas se circunscribe al lugar en el que se origina, es decir, a un determinado segmento mielinizado, razón por la que también se denominan potenciales locales de características similares a los potenciales postsinápticos que veremos más adelante. A diferencia de los potenciales de acción que se propagan de forma activa, estos potenciales decrecientes se propagan o conducen de forma pasiva, es decir, según las propiedades de cable del axón, pues las ca racterísticas del axón (longitud, diámetro, resistencia, etc.) determinan su valor, como las propiedades de cua lquier cable eléctrico determinan la conducción de la corriente eléctrica. A pesar de que estos potenciales locales disminuyen su magnitud con la distancia, la despolarización que llega al siguiente nódulo de Ranvier es suficiente para que el potencial de membrana alcance el umbral de excitación y pueda disparar el potencial de acción. Parte de los iones Na+ que entran durante este nuevo potencial de acción fluirá de forma pasiva por el interior del axón originando un potencial local en el siguiente segmento mielinizado, que disparará un nuevo potencial de acción en el siguiente nódulo y así

sucesivamente hasta alcanzar el botón terminal. De ahí la importancia de una adecuada separación entre nódulos y de que ésta se mantenga de forma homogénea a lo largo del axón. Si estas separaciones fueran excesivamente grandes o incluso no existieran los nódulos y el axón estuviera totalmente cubierto de mielina, los potenciales locales irían disminuyendo hasta desaparecer y el potencial de acción no podría ser disparado ni conducido hasta el terminal presináptico. Las ventajas de la conducción saltadora en los axones mielinizados son evidentes. La velocidad de conducción del potencial de acción aumenta, ya que el potencial de acción sólo se regenera en los nódulos de Ranvier y no a lo largo de toda la membrana axonal como ocurre en los axones amielínicos. Esta mayor velocidad de conducción implica una mayor rapidez de respuesta. No es de extrañar que muchos de los axones que componen los nervios sensoriales y motores de los mamíferos estén mielinizados. Esta es la estrategia más eficaz adoptada en la evolución del SN para aumentar la velocidad de conducción de los axones. Otra estrategia ha sido la de desarrollar axones de gran diámetro, como han hecho algunos invertebrados, mediante los que pueden emitir también respuestas rápidas, aunque la velocidad que alcanzan estos axones no es comparable con la que presentan los axones mielinizados. A título ilustrativo, la velocidad de conducción del axón gigante de calamar cuyo diámetro es de unos 400 µm, es de 35 m/sg, mientras que un axón mielinizado con un diámetro mucho menor (20 µm) presenta una velocidad de conducción de 120 m/sg (432 Km/h). Otra de las ventajas que presentan los axones mielinizados es el ahorro de energía. Puesto que el potencial de acción sólo se regenera en los nódulos, solamente en esa zona activa de la membrana hay canales iónicos de Na+ y K+ dependientes de voltaje. Ello supone un ahorro importante para la neurona porque sintetiza menos proteínas constituyentes de canales iónicos, mantiene en funcionamiento menos canales y las bombas de sodio-potasio transportan menos iones contra su gradiente de concentración entre ambos lados de la membrana, al actuar únicamente en los nódulos. En consecuencia, el gasto metabólico es mucho menor. Además, puesto que la velocidad de la transmisión nerviosa es mayor en las fibras mielinizadas y la conducción es más eficiente, los axones pueden ser más finos en los organismos con este tipo de adaptación biológica. Esto permite que los sistemas nerviosos puedan organizarse estructuralmente ocupando menos espacio. A este respecto, se estima que gracias a la mielinización el cerebro humano es diez veces más pequeño de lo que sería sin mielina en sus fibras y que el gasto metabólico que implica su funcionamiento es también diez veces menor.

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química y, en menor medida, de naturaleza eléctrica. Como sabemos, en las sinapsis químicas, la comunicación entre células se lleva a cabo mediante la liberación de un neurotransmisor desde los terminales o botones presinápticos. La membrana celular de estos botones terminales es la membrana presináptica y las neuronas que liberan estas sustancias se denominan neuronas presinápticas que son las que, en un determinado momento, transmiten la información a otras neuronas. Las neuronas que, en ese momento, reciben la información se denominan neuronas postsinápticas y sus membranas, membranas postsinápticas. Evidentemente las neuronas postsinápticas pueden convertirse en neuronas presinápticas si , a su vez, transmiten información a otras. El espacio extracelular que separa físicamente a las dos neuronas que establecen contacto, se denomina espacio o hendidura sináptica (Fig. 7.8). En las sinapsis eléctricas, las dos células entran en estrecho contacto, de forma que los canales iónicos de sus membranas presináptica y postsináptica se juntan y permiten el paso de iones y otras moléculas pequeñas de una célula a la otra . Las zonas de contacto se llaman uniones hendidas (gap junctions, en inglés) (Figura 7.9). En este tipo de sinapsis, los cambios eléctricos que se producen en una célula originan

• COMUNICACIÓN ENTRE NEURONAS: LAS SINAPSIS Como se ha descrito en apartados anteriores, las neuronas utilizan diferentes tipos de señales en la comunicación que establecen entre sí y con otras células del organismo para transmitir información. Esta transmisión de información tiene lugar cuando una de esas señales, el potencial de acción, es conducida dada su naturaleza eléctrica a lo largo del axón hasta llegar a los botones terminales donde desencadena la liberación de sustancias químicas. A su vez, esas señales químicas actúan como mediadoras en la transmisión de información a otras neuronas. Aunque esta capaci dad de comunicación no es exclusiva de las neuronas, sí lo es la rapidez con que este proceso tiene lugar. La transmisión de la información se produce gracias a contactos funcionales entre células nerviosas o entre neuronas y células efectoras (como las células secretoras glandulares o las fibras musculares) a los que se denomina sinapsis. Gracias a las sinapsis, las neuronas se activan, se inhiben o experimentan modulaciones de su actividad. La mayoría de los contactos sinápticos en el SN de los mamíferos son de naturaleza

NEURPN~A Vesículas recubiertas PRESINAPTICA

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Microfilamentos

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Espacio o hendidura sináptica Formación de vesículas en el terminal presináptico (endocitosis)