Physiologie 3938802286 [PDF]

Zitiervorschau

Physiologie Band 5 Ve getatives N er vensystem und M otorik

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Autor: Thomas Brockfeld Herausgeber: MEDI -LEARN Bahnhofs t r aße 2 6 b, 35037 Ma r bur q/ Lahn Herstellung: M EDI-LEARN Kiel Olbr ichtweg 11 , 241 45 Kiel Tel: 0 431 / 780 2 5-0 , Fax: 0 431 /78025 -2 7 E-M ail: redaktion@m edi-learn .de. W\ivw.medi-lear n.de Verlagsr edakti on: Dr . Wa lt r aud Haberberger , Jens Plasger , Chr ist ian W eier , To bias Ha pp Lektorat: M arl ies Lehm kuhl Gr afiker : Iri na Kart, Dr . Günt er Körtne r, Alexander Dospil , Christin e Mar x Layout und Satz : Angelika Lehle , Thor ben Kühl Illustration: Daniel Lüdeling, Rippenspreizer.com Dru ck: Dr uckere i W enzel, M arburg 1. Auflage 2007 ISBN-1 0: 3-938802-28-6 ISBN-1 3: 97 8-3 -9 3 8802-2 8 -1

© 2007 MEDI-LEARN Verl ag, M arburg Das vorliegen de Werk ist in all se inen Teilen urheberrechtlich geschützt. Alle Rechte sind vor behalt en, insbeso nder e das Recht der Ub er setz ung. des Vortrags. de r Repr oduktion. der Verv ielfältig ung auf fotom echanisch en oder ande re n W egen und Speich eru ng in elekt ro nischen Medien . Ung eachtet der Sorgfalt, die auf die Erstellung von Texten und Ab bildungen verw endet wur de, können weder Ve rl ag no ch Aut or oder Heraus geber für m öglich e Fehler und de r en Folgen eine Juristische Ver antwortung oder irgendeine Haftung übernehmen.

Wichtiger Hinweis für alle Leser Die Medizin ist als Naturwissenschaft ständigen Veränderungen und Neuerungen unterworfen. Sowohl die Forschung als auch klinische Erfahrungen sorgen dafür. dass der W issensständ ständig erweitert wird. Dies gilt insbesondere für medikamentöse Therapie und andere Behandlungen. Alle Dosierungen oder Angaben in diesem Buch unterliegen diesen Veränder ungen. Darüber hinaus hat das Team von MEDI-LEARN VNsr die größte Sorgfalt in Bezug auf die Angabe von Dosierungen oder Applikationen walten lassen, kann jedoch keine Gewähr dafür übernehmen. Jeder Leser ist angehalten, durch genaue Lektüre der Beipackzettel oder Rücksp rache mit einem Spezialisten zu überprüfen, ob die Dosierung oder die Applikationsdauer oder -rnenqe zutri fft Jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers . Sollten Fehler auffallen. bitte n wir dringend darum. uns darüber in Kenntnis zu setzen.

Vorwort 1"1

Vorwort Liebe Leserinnen und Leser, da ihr euch entschlossen habt, den ste inigen Weg zum M edicus zu beschreiten, müsst ihr euch früher oder später sowoh l gedanklich als auch praktisch mit den wir klich üblen Begleit erscheinungen dieses ansonste n spannenden Stud iums auseina nder setzen , z.B. dem Physikum. M it einer Durchfallquot e von ca. 25% ist das Physikum die unangefochte ne Num mer eins in der Hitl iste der zahlreichen Selektion smechanismen . Gr und genug für uns, euch durch die vor liegende Skri pt enrei he mit insgesamt 31 Bänden fachlic h und lernstrat egisch unt er die Arme zu gre ifen. Die 30 Fachbände beschäft igen sich m it den Fächern Physik, Physiologie, Chem ie, Bioc hem ie, Biologie, Hist ologie, Anato m ie und Psychologie/ Soziologie. Ein geso nderter Band der MEDI-LEARN Skripten reihe widmet sic h ausführ lich den Themen Lernst r at egien, MC-Techniken und Prüfungsrhetorik. Aus unser er langjährigen Arb eit im Ber eich profession eller Prüfungsvorbereitung sind uns die Pr obleme der Stude nten im Vor feld des Physikums bestens bekannt. An gesichts des enormen Ler nst offs ist klar, dass nicht 100 % jedes Prü fungsfach s gelernt werden können. Weit we niger klar ist dagegen, wie eine M inimierung der Faktenflut bei gleichzeit iger M aximie rung der Bestehe nschance n zu bewe rkste lligen ist. M it der MEDI-LEARN Skri pten r eihe zur Vorbereitung auf das Physikum hab en wir dieses Proble m für euch gelöst. Unser e Autoren haben durch die Ana lyse der bisherigen Exam ina den exame nsre levante n Stoff für jedes Prüfungsfach her ausgefilt ert. Auf diese Weise sind Skr ipte ent sta nden, die eine kurze und pr ägnante Dars t ellung des Pr üfungsst offs liefer n. Um auch den mündli chen Teil der Physikum spr üfun g nicht aus dem Auge zu verli eren , wur den die Bände jeweils um Themen erg änzt, die für die münd liche Prüfung von Bedeutung sind. Zusa mme nfassend können w ir fest st ellen, dass die Kenntn is der in den Bänden gesa m me lten Fachinformati onen genügt, um das Examen gut zu bestehen. Grundsätzlich em pfehlen w ir , die Exam ensvor ber eitung in dr ei Phasen zu gliedern. Dies set zt vor aus, dass man m it der Vorb ereitung sch on zu Seme st erbeginn (z.B. im April für das Augus t-Examen bzw. im Oktober für das Mä rz-Examen ) startet. Wenn nur die Seme st erfe r ien für die Exame nsvorbe re it ung zur Verfügung ste hen, sollte dir ekt wie unt en beschr ieben mit Phase 2 begonnen werde n. • Phase 1 : Die erste Phase der Examensvorb er eit ung ist der Erarbeitung des Lernstoffs gewidmet. Wer zu Semesterb eginn anfängt zu lern en, hat bis zur schriftl ichen Pr üfung je drei Tage für die Erarbeitung jedes Skriptes zur Verfügung. M öglicherw eise werd en einzelne Skripte in weniger Zeit zu bew ältigen sein, dafür bleibt dann mehr Zeit für andere Theme n oder Fächer. Während der Er ar beit ungsphase ist es sinnvoll, einzelne Sachver halte durc h die punktuell e Lektür e eines Lehrbuchs zu ergän zen. Allerdings sollt e sich diese punktuelle Lektüre an den in den Skripten darge ste llten Them en orientieren: Zur Festigung des Gelernten em pfehlen wir. bere its in dieser er st en Ler nphase themenweise zu kreuzen. Während der Arb eit m it dem Skr ipt Physiologie sollen z.B. beim Thema "M ot or ischer Kortex" auch sc hon Prü fungsfr agen zu diesem Thema bearb eitet werd en. Als Fr agensa mm lung emp fehlen wir in dieser Phase die "Schwarz en Reihen". Die jüngsten dr ei Exam ina sollte n dabei jedoch ausg elassen und für den Endspurt (= Phase 3) aufgehoben wer den. • Phase 2 : Die zweite Phase setzt mit Beginn der Seme sterferien ein. Zur Festigung und Vertiefung des Gelern ten em pfehlen wir, täglich ein Skript zu wiederholen und parallel examensweise das betreffende Fach zu kr euzen. Wä hre nd der Bearbe itun g der Physiologie (hierfür sind sieben bis acht Tage vor gesehen) empfehlen wir, pro Tag jeweils ALLE Physiologiefrage n eines Alt exame ns zu kre uzen. Bitte hebt euch auch hier die drei aktuellsten Examin a für Phase 3 auf Durch dieses Ver fahren wird der Lernzuwachs von Tag zu Tag deutli cher er kennbar. Natürlich wir d man zu Beginn der Arbeit im Fach Physiologie durc h die tä gliche Bearbeit ung eines kompletten Examens mit Themen konfrontiert, die mö glicherwe ise erst in den kom m enden Tagen wiederholt wer den. Dennoch ist diese Vor gehensweise sinnvoll. da die Vor ab-Beschäftigung mit noch zu wiederh olenden Them en deren Verarbeitung st iefe för dert.

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Vorwort

• Phase 3: In der dritten und letzten Lernpha se sollt en die aktuellsten drei Examina tageweise gekreuzt werd en. Pra ktisch bedeutet dies, dass im tage weisen Wechsel Tag 1 und Tag 2 der aktuellsten Examina bearbeitet werd en sollen. Im Bedarfsfall können einzelne Prüfungsin halte in den Skr ipten nachgeschlagen werde n. • Als Vorbereitung auf die mündl iche Prüfung können die in den Skripte n entha lte nen .Basics für s Mü ndlich e" wiederholt werden. W ir wünschen allen Leserinnen und Lesern eine erf olgreiche Pr üfungsvor ber eit ung und viel Glück für das bevor ste hende Exam en! Euer MEDI-LEARN-Team

Online-Service zur Skriptenreihe Die mehr bändige MEDI-LEARN Skripten rei he zum Physikum ist eine wertvolle fachliche und ler nst r at egische Hilfeste llung, um die ber üchtigte erste Prüfungshürde im Medizinstudium siche r zu nehmen. Um die Arbeit mit den Skripten noch angenehmer zu gestalten, bietet ein spezieller Online-Bereich auf den MEDI-LEARN We bseiten ab sofort einen erweiterten Service. Welche erwe iterten Funktionen ihr dort findet und wie ihr damit zusätzlichen Nutzen aus den Skript en ziehen könnt, m öchten wir euch im Folgenden kurz er läut ern. Volltext-Such e über alle Skr ipte Sämtliche Bände der Skripte nr eihe sind in eine Vollt ext-Suche int egr iert und bequem online recherchierbar. Ganz gleich, ob ihr fächer über gr eifende Themen noch einma l Revue passier en lassen oder einzelne Them en punktgenau nachschlagen möchtet: Mit der Volltext-Suche biete n wir euch ein Tool mit hohem Funkt ionsumfang, das Recher che und Rekapitulation wesentlich er leichtert. Digitales Bildarchiv Sämtliche Abbildungen der Skripten reihe ste hen euch auch als hochauflösende Grafiken zum kost enlosen Download zur Verfügung. Das Bildmaterial liegt in höchst er Qualität zum großformatigen Ausdruck bere it. So könnt ihr die Abbildungen zusät zlich beschrifte n, farblich markieren oder mit Anm erkungen verse hen. Ebenso wie der Volltext sind auch die Abbildungen über die Suchfunktion recherchie r bar . Ergänzungen aus den aktuellen Examina Oie Bände der Skript enreihe werden in re gelmäßigen Abst änden von den Aut oren online aktualisiert. Die Einarb eitung von Fakt en und Informationen aus den aktuellen Fragen sorgt dafür, dass die Skripte nreihe immer auf dem neuest en Stan d bleibt . Auf diese W eise könnt ihr eure Lernarbeit st ets an den aktuellst en Erkenntnissen und Fra gent endenzen orie ntieren . Er rata-liste Sollte uns trotz eines mehrstufigen Systems zur Sicherung der inhaltlichen Qualität unserer Skripte ein Fehler unterlaufen sein, wird dieser unmittelbar nach seinem Bekanntwerden im Int ern et veröff entlicht. Auf diese Weise ist sicher gestellt, dass unsere Skripte nur fachlich korrekte Aussagen enthalten, auf die ihr in der Prü fung verlässlich Bezug nehmen könnt. Den Onlinebereich zur Skr iptenreihe findet ihr unter www. medi-Iearn.dejskripte

Inhaltsverzeichnis I V 1 Vegetatives Nervensystem

1

1.1

Einteilung

1

1 .2

Aufbau von Sympath ikus und Parasympathikus

2

1 .3

1.4

.2

1,2,1

Ver schalt ung des Sympat hikus ,. "" "" """ "''''''''''''''''''''

1,2 ,2

Ver schalt ung des Parasympathikus".""."..."." """ .."""""

, ,,3

Rezeptoren

4

1.3.1 1.3.2

Noradrenalinrezepto r en "" """"" " """"""",,". """"" "" "" "" """ """ "" """""". """"""""" """ """ .4 Acetylcholinrezeptoren "" "".." "" ".."" " "" "."..""".""" """""".."""..".."" "" ".."..8

1.3 .3

Kolokalisat ion.i.;

"

,

".""

" "

" "

"

,

"

Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus

9

9

1.4.1

Vegetative Innervation des Herzen s" """""" """ """" . ,.,. ,"""" """."""""" .""""" " """""""". 10

1.4.2 1.4.3

Vegetative Innervation der Gefäße"""" """""" """ """"""" """" "" """ """ """ """.""" """""" 10 Vegetative Innervation der Bro nchien """""""""""""""" """" """"" """"""""""""""""" ". 10

1.4 .4 1.4.5

Vegetative Innervat ion des Auges """ """""" """ """""" """"" "" """ """"" "" """" """"""" " " 11 " ".""""""" """ "."""" " 11 Veget ative Innervat ion des Verdau ungstrakts "". "".""".

1.4 ,6 1.4.7

" "" " """"" "."" "" " "" " 12 Veget ative Innervati on der Harnblase " """ "."" "" """""" Vegetative Innervation der Genitalorg ane ."" "."""" . .,,,.,,,,,,.,,,.,,,,.",.",,,,,,,,,,,,,,,,, ,, ,,.,, .,,. ,',., 12

1,4.8

Veget ative Innervat ion des Renin-Angiotensin-Aldost eron-Syst em s """ """" ""."""." 12

1.4.9

Vegetative Innervati on der Schweißdrüsen ."" """. "" ".

."""""""" """ """"""" ".". 13

1.4 .1 0 Vegetati ve Steuer ung der Insulinfrei setzung "" """ """.

"""" """""" """"" """""". ". 13

1.4.11 Veget ative Steuerung der Lipolyse """ """ "" """"" """"""" """ """""" """ "" """"" """""""" 13 1.4 .1 2 Zusamme nfassende Übers icht der Wirkungen von Sympathi kus und Parasymp athikus """" """" """""". """""" """ " """ ".."."" .""."". """""" """" "" """" ". 14 1 .5

Nebennierenmark

15

1 .6

Darmnervensystem

15

2 Motorik 2 .1

2 .2

17

Neuronale Systeme des Rückenmarks

17

2 .1.1

Muskelspindel und Pat ellarsehnenreflex" """,,,,,,,,,,..,,,, ,,,,,,,,,.,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,.,,."""".,,,. """. 18

2,1.2

Golgi-Sehnenor gan. " .

2, 1.3

Recurrent e Hemm ung"""

Fremdreflexe

." . , . ". ". """ "" "" """""" . ,,,.,,.,,,,,,. ,,,,,,,,,,, ,,,, ., ,,.,,, "". "" ".""".""". '" ""."" ",.,,, ",."".",,,,,,, ,,,,.,, ,,,,,,,, ,,,,,,

,. 26 ." 26

27

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M W

VI

I

Inhaltsverzeichnis 2 .3

2 ,3 ,1

2.4

2,5

28

Motorische Systeme im Gehirn

Bewegungsentwurf im lim bischen Syst em und im motorischen Asso ziet ions kor t ex.i.. ''''' '''''''''''''''' ''''''' '''''' ",,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,. " ,,'"'' ""'"''''

Motorischer Kortex

28

2 ,4,1 2.4,2

Primär-mot or ischer Korte x ", ' '''' '',,'',,''''' ''''',, '',,'''' "" ."""" ,."" """ " "" '" 28 Pr ämot orischer und supplement är-mot or ischer Kort ex " "", , , , , 2 9

2 ,4 ,3

Basalganglien

" " " " " " " "" 30 34

Kleinhirn

2 ,5 ,1

Funkt ionelle Hist ologie

" ,,,,

2 ,5 ,2

Aufgabent eilung im Kleinhir n ",

35 """

""""" "" """"", 36

41

3 Arbeits- und Leistungsphysiologie 3 ,1

3.2

, ,,,,,..,,.,,,,,.,, 28

Grundbegriffe

41

3 ,1,1

Ar beit, Ener gie und Leist ung " " " '

3 ,1,2

Kalor isches Äquivalent..., """''''''' ''

"

""" """""" """"" " """", ,41

'''

"""" """"" """"" "" """"" ", 4 1

Energieumsatz des Menschen

42

3 ,2 ,1 3 ,2 ,2

Grundumsatz".""""""".""". "" "" ."."" """""".""" """"" ""." " "" "" """", ,,,,,,.,,,,,,,,,,,, """ " 42 Kalor imet rie ." ,,,.,,,,,,,,,,,,,,,,,,,...,,,,,,..,,,,,, """"" ,..""....""'..."",.",' ", "",, "" ",." "..42

3 ,2 ,3

Wirkungsgra d ."" ",,,,,,,,,,,,,".',,,,,,.,,.....,,,,,,,,,.,,,,., ",..",...'",,,..,.,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,.., , ,,, ,,,,,,,,, ",.".,, 4 3

3 .3

Energieträger des Körpers

43

3.4

Sauerstoffschuld und Erholungspulssumme

43

3 .5

Arbe it unterhalb der Dauerleistungsgrenze

44

3 .6

Arbeit oberhalb der Dauerleistungsgrenze

46

3.7

Training

48

3 .8

Muskelkater

48

4 Somatoviszerale Sensorik

50

4.1

50

4 .2

Allgemeine Sinnesphysiologie

4 ,1,1 4 ,1,2

Sinnesschwellen " ".."""" Rezept ive St ruktur en , "

4 ,1,3

Pr oportional- und Differentialr ezepto ren

Tastsinn

4 ,2 ,1

Merkelscheiben "" "" " "''',

.. ,

.."

" " " " .. , .."..

" .., .."

..

" ..,,,,,,,,,, , 50 .., , , , , . . . . , 52

" " ' ' ' ' ' ' 53 55

""""",,55

Inhaltsverzeichnis

4 .3

4.4

4.5

4.6

4 .2.2

Ruffini-Körperchen.

4 .2 .3

Meissner-Körperchen und Haarfollikel

.

55

4 .2 .4

Pacini-Körperchen..................................................

4 .2 .5

Weiterleitu ng des Tastsinns

55 .

55 56

Tempera tursi nn

57

4 .3 .1

W ärme- und Kälterezeptoren

57

4 .3 .2

Weiterleitung des Tem per at ur sinns

58

58 58

Tiefensensibilität 4.4.1

Bedeutung der M uskelspindeln

4.4,2

Weiterleitu ng der Tiefensensibilit ät... , ............ .. .

.

,

58

Schmerzempfindung

58

4 .5 .1

Nozizeptoren

58

4.5.2

Schmerzweiterleitung

59

4 .5 .3

Übertragener und projizierter Schmerz

60

61

Brown-Beq uard-Svndrorn : Halbseitige Rückenmarksdurchtrennung

5 Muskelphysiologie

64

5.1

Wir haben drei Arten von Muskeln

64

5.2

Skelettm uskulatur

64

5.2 .1

Aufbau einer Skelettmuskelfaser

65

5 .2 .2

Innervierung der Muskelzelle

67

5 .2.3

Ausbreitung der Er r egung in der Muskelzelle

69

5 .2 .4

Calciumfreisetzung in der Muskelzelle

70

5 .2 .5

Elekt r om echanische Kopp lung

5 .2.6

Gleitfilamenttheorie

5 .2 .7

Muskelmechanik

5 ,2 ,8

Steueru ng der Kraftentwickl ung

5 .2 ,9

Kontraktio nsformen

70 "

, "' ,'

",

,..,

71

,

72 , ,,

,

" 73

, ,

5 .2.10 Rote und w eiße Skelettmuskelfasern

5.3

,

,

73 74

Glatte Muskeln

76

5 .3 .1

Calmodulin statt Troponin

76

5.3.2

Ca2 '-Einstrom in den glatten Muskel

76

5 .3.3

Kontraktionsmechanismus

5 .3 .4

Relaxatio nsmechanismus

Index

I VII

76 ,

76

79

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Einteilung

1

Vegetatives Nervensystem

Das Them a vege tatives Ne rvensys tem wird nicht nur im Ph ysikum gefr ag t, es gehö rt auch zu den wic htigsten klinisch relevanten Themen der Phy sio logie. Zahl reiche Pharm aka, die in der Inneren und in d er Intensivmedizin gebr äuc hl ich sind, ent falten ihre Wir kun g an den Rezeptoren de s vege tativen Nervensystems . Ein bek anntes Beispiel ist d as blutdrucksen kende Med ikament Meto p rolol (BeloC®). Wegen der hohen klinischen Relevan z zielen die meisten Fra gen zu m vegetativen Nervensystem auch auf die Wirkungen an den Rezeptoren ab. Unser Nervensyst em kann in zw ei Teile eingeteilt werde n: In da s vegetative und in das animale Nervensystem. Zum animalen (= "beseelten" ) Ne rvensys tem gehören die Neu rene. welche die qu ergestreifte Ske lettmusk ulatu r versorgen. Die qu ergestre iften Mus keln werde n überwi egend w illentlich beein flusst. Desh alb bezeichn et ma n das anim ale Nervensystem häufig als will kürli ches Nervensystem. Im Gegensat z zum ani malen Ne rvensys tem steh t das vegetative Nervensystem, d as man au ch au tono mes Nervensystem nennt. Das vegetative Ne rvensystem unterli egt vor allem unbewussten Einflüssen. Es ist an der Steu erung der inne ren Organe einschließlich der meis ten Hor mondrüsen sow ie an d er Einstellung der Gefäßdurchblutung beteiligt. Damit di ent es der Regul ierung unseres inne ren Gleichgewichts . Um diese Aufgabe umfassend bewältigen zu können, arbeitet das veg etative Ne rvensystem en g mit de m endokrinen System zusa mme n. Es w ird unter anderem vom Hypothalamus ges teuer t, der üb er Releasin g- und Inhibiting-Ho rm one au ch das Hormonsystem beeinflu sst.

1.1

11

Einteilung

Das vegetative Nerven system wird in dre i Abschnitte unterglie d er t: 1. Sympa th ikus 2. Parasympathikus 3. Darmnervensystem Sympa thikus und Parasympathikus sind entwicklungsgeschi ch tlich alt und auch bei Tieren zu find en . Diese beiden Äste des vege tativen Nervensystems ar be iten an vielen O rganen als Gegenspieler. Bei Anstrengungen, besonders bei Alarmreaktion en, aktiviert d as ZNS sympath ische Nervenfasern . Diese so rge n da nn u.a. für eine Beschleun igu ng der Herz frequenz sowie für eine Erweiterung der Atemwege. De r Körper wird auf Flucht- oder Kampfreaktionen eingestellt: " Figh t or flight". In Ruhe hingegen steht der Org anismu s unter de m Einfluss de s Parasym pa thikus : Er läss t di e Atem wege verengen und den Pul s verlangsamen . Dafü r erh öht er aber z.B. die Ak tivität des Verd auungstrakts . Das Darmnervensystem kann theoretisch unabhängig von Sympathi kus und Parasym pathikus die Darmfunktionen steue rn, wird jedo ch beim lebend en Menschen von Sym pa thikus und Parasympa thikus mo du liert.

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2 I Vegetatives Nervensystem 1.2

Aufbau von Sympathikus und Parasympathikus N . oculomotorius

Auge

Med ulla oblongata

- - ---"r\-+

Cervicalmark

- --+Lunge

Herz

Thoraxelumbalmark

Leber

Dünndarm

unpaare Bauchgan glien

Rektum

Sak ralmark Blase

Abb . 1: Aufb au von Sympath ikus und Parasympathikus

Sowohl sympa thische als au ch parasym pathische Fasern werden au f ihrem Weg zum Erfolgsorgan jeweils einm al in ein em Gan glion umgesch altet. Das ers te Neuron, also die Nervenfaser vor der Um scha ltung, ne nn t man präganglionäres Neuron , das zw eite Neuron wird entsprechen d als p ost ganglionäres Neuron I" be zeichnet. Bitte verwechselt d ie Be- ....",.-.. ,~­ griffe prä- und pos tganglionär nich t mit prä- und postsyn aptisch . hier wer d en in der schriftliche n Prü fun g häufig Fallen gestellt!

y

1 .2 .1 Verschaltung des Sympathikus Die Kerngebiete des ersten (= präganglionä ren) Neurons de s Sym p athikus liegen in der graue n Sub stanz des Thorakal- un d Lumbalmarks. Sie finden sich do rt im Bereich de r Seitenh örner (= Cornua laterales).

Aufbau von Sympathikus und Parasympathikus

I3

nik otinerg er Rezeptor Medulla oblong ata - - --\\-+

Grenzstr ang

- - --f-- - + - - - -"" )-I!""""--~:\J+----------e.°o o

NOR

unp aares Bauchganglion

Th orako- - - - \-lumbalO-i~--+--+-----foCC;)+--{ mark

o

NOR

Abb. 2: Verschaltung des Sympathikus

Von dort zieht d as Axon des ers ten Ne ur ons übe r die Vord erw ur zel zu m Grenzstrang. Hier befinden sich die Ganglien, an d enen d ie sym pa th ischen Fasern um geschaltet werd en . Einige sy mpa thisc he Neure ne ziehen auch durch de n Grenzstrang hind u rch und werden ers t in den prävertebralen Bauchganglien (= Ga ngl ion coeliacum, Gan glion mes en tericu m inferius und supe rius) umgeschal tet. Zur Umsc haltung auf d as zweite Neu ron verwende t d er Sym pa thik us den Tran smitter Acetylcholin (ACh ) mit nikotinischen (= nikotinerge) Rezeptoren. Das zweite (= pos tganglionäre) Neu ro n zieht dann von der ganglionä ren Umschaltstelle aus zum Erfolgsorgan . Vom zw eiten Neuron au f das Erfolgsorgan übertr ägt ein andere r Transm itter die Erregung : das Noradrenalin (NOR).

rasympath ikus ihren Ursprung im Sakralmark: Der Parasympathikus ist also craniosakral lokalisiert . Die pa rasympathischen Fasern werd en nicht im Grenzstrang um geschalt et, sonde rn ziehen bis nahe an da s Erfolgsorgan heran u nd werden dann in organnahen Ganglien umgeschal tet. Diese Ganglien liegen z.T. in der Wandung der Organe selbst. Trotzdem zieh t auch hier noch ein zweites, wenn auch nur ku rzes Neuron aus dem Ganglion herau s un d läuft noch ein Stück im Erfolgsorgan. Bei der Umsc ha ltung vom ersten auf d as zweite Neuron verwendet auch der Parasympathik us Acetylcholin mit nikotinischen Rezep toren. Für die postganglionäre Übertragu ng. also d ie Übert ragung vom zwei ten Ne ur on auf d as Erfolgso rga n, dient ebe nfalls Acetylchol in als Tran smi tter. Hier sind die Reze ptoren jed och rnuskarinisch (= mu skarinerg).

1. 2. 2 Ver schalt ung des Par asym pat hikus

Ü b r i g e n s ...

Die Kern gebie te des ers ten (= p räganglion ären) Neurons des Parasympathikus liegen im Hirnstamm. Die meis ten pa rasympat hischen Fasern ziehen dann im N. vagus zum Erfolgsorgan. Auße rdem nehmen auch erste Neurene de s Pa-

In den Fr agen des schriftlichen Examens sta nd schon zu lesen, der Parasympa· thikus sei cervicosakral lokalisiert, was aber falsch ist. Daher bitte immer genau hinsehen.

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4 I Vegetatives Nervensystem

Medulla oblo nga ta - - ---\\-\-- 1 €:"'m-

N.vagus

- - - - - - - - - -CC;J-- ""'1.

mu skar inerger Rez eptor

nikotine rg er Rezeptor

Sakr almar k

• AC h

• A Ch

----+--

muskarin erger Rez eptor

nikotine rge r Rezept or Abb. 3 : Verschaltung des Parasympathikus

• •

• •

• _

t

•

Transmitter

Rezeptor

Ort

Transmitter

Rezeptor

Sympathikus

Acetylcholin

nikotinisch

Grenzst rang oder Bauchganglien

l\J oradrenalin

Cl oder

Parasympathikus

Acetylcholin

nikot inisch

or gannahe Ganglien

Acetylcholin

muskar inisch

ß

Ort Erfolgsorgan Erfo lgsor gan

Tab. 1 : Überblick über die Verschaltung von Sympathikus und Parasympathikus

1.3

Rezeptoren

Im schri ftliche n Exam en wird sowohl in der Biochemie als au ch in der Ph ysiologie sehr oft na ch den Reze ptoren mi t dem zugehö rigen Secon d- messenger-Syst em gefrag t. Desh alb 101mt es sich, sich m it die sem Th ema zu besch äftigen , auch we nn es auf de n ers ten Blick etw as kom pliziert erscheint.

1.3.1 Norad re nalinre ze ptor en De r Üb erträg ers toff Norad renalin ist wa sser-. aber kau m fettlöslich. Dahe r kann er die lipid ha itige n Ze llmembra nen nicht d ur chdringe n und muss, um in der Zelle des Erfolgsor gans zu wirke n, an einen mem b rans tänd igen Rezeptor binden. Dadurch wird ein Second-messen gerSystem in Gan g ges etzt, da s schließlich d ie zelluläre Reak tion aus lös t. Man unt ergliedert di e Nc rad rena lin rezep tore n in a l - , Q:-, PI- un d Pe-Reze p toren . Diese Rezept oren

Rezeptoren

I5

unt erscheiden sich in ihrer Bindu ngsfäh igkeit geg en ü ber versc h ied enen Pharmaka. Während Cl-Rezep toren z.B. besonders gu t Noradrenalin bind en, we isen ß-Rezep toren eine hohe Affinität zum Adrenalin auf . Die No rad renal inr ezep toren un ters che iden sich auße r in ihren Bind ungsfähigk eiten zu ph arma kologischen Subs tanze n auch in ihren Second -messenge r-Sys teme n. Währ end Cll -Rezeptoren ih r Signa l über d as IP,Sys tem übe rt ragen, benutzen Cl 2-, ßI- und ß2-Rezepto ren d as cAMP-System. a,-Rezeptoren: das IP3 -System

~)),l,lAWIJIIJI~

~~~l'P\ IP3

Abb. 4 : IP3System

Der Cl I-Reze p tor lieg t an der Außenseite der Zellmembran . Wenn nun Nora dre nalin an den Cl IRezeptor bindet, wird ein G-Protein stimuliert, das geg enü ber auf der Zytoplasma-Seite der Membran lieg t. Das G-Protein stimulier t seine rseits eine Phospholip ase C. Dieses Enzym spa ltet aus PIP2 (= Phosphatidylinositolbisp hos pha t) d ie Second messen ger Ir, (= Inositoltri sphosph at) und DAG (= Diacylglycerin) ab . IP3 bewi rkt z.B. an glatten Muskelze llen eine Calciumfreisetzung au s d en int razellulären Calciumspeichern. Darau fhin kontrahieren sich d iese Mu skelzellen . Eine glatte Mu skelzelle. die z.B. zur Mu skelschicht eines arteriellen Gefäßes gehör t, kann also durch No radren alin zur Kontraktion gebrach t we rd en . Folge: Das Gefäß zieht sich zusammen. Auch das DAG wirkt als Second mess enge r: Es ak tivier t Proteinkinasen, die intr azellul är Proteine ph osphorylieren und dadurch akti vieren könn en. ClI-Rezep toren wirken somit oft konstriktorisch.

Zellmembran

DAG

1

Ca 2+!

MERKE: Die IP3·Reaktionskaskade wird sehr häufig gefragt. deshalb hier nochm al im Über blick: Aktivierung a .-Rezeptor

Aktivierung G-Protein dur ch Bindung von GTP

t Aktivieru ng der Phospholipase C

t Spaltung von Phosphatidylinositolbisphosphat (= PIP2)

t Freisetzung von Diacylglycerin (= DAG] Freisetzun q von lnositolt risphosphat (= IP3)

~

Erhöhun g der zytosolischen Ca2+-Konzentr ati on

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®

6 I Vegetatives Nervensystem (3- und (\2-Rezept oren: Das cAMP-System

.~

Zellmembran

Adenylatcyclase Gs -Protein

~

ATP

Abb . 5 : ß-Rezept or und cAMP-System

cAMP

I

Proteink inase A

ß- und a 2-R ezeptoren w irken beide üb er das cAM P-Syste m, allerdings in entgegenge setzter Richtung . Bindet No radren alin an einen ß-Rezep to r, wi rd - ähnlich wie im IP 3- System ein G-Protein stimu liert. Man nennt d as G-Pr ot ein h ier Gs-Protein ("s" für stimu lierend) . Dieses G,-Protein aktiviert eine Adenylatcyclase, die au s ATP den Second messenger cAMP herst ellt. Das cAM P löst jet zt intrazellulär di e gew ü nsc hte Funktion aus - es kann z.B. eine Ph osphatase aktivieren, d ie in gla tten Mu skelzellen d ie Myosinki nase dephosphor yliert und d amit di e Kontrakti on der gla tten Muskelzelle hemmt (s. S. 76). So relaxier t unter Einfluss von ß-Rezeptoren die glatte Mus ku latur z.B. ein es arteriellen Wi· derst andsgefäßes. ß-Rezeptoren wirken also oft dilatatorisch .

MERKE: Da auch diese Reaktions kette oft gefragt wird, steht sie hier im Überbl ick: Aktivierung ß-Rezeptor

~ Aktivierung G,-Protein durc h Bindung von GTP

t Aktivierung der Adenylatc yclase

t Anst ieg des cAM P

t Aktivierung z.B. von Prote inkinasen

a 2-Rezeptore n bewirken ein Absen ken de r cAMP-Konzent ration . Bindet Noradrena lin an ein en al-Rezepto r, w ird ein G,-Pro tein ("i " für inhibitorisch) stimu liert, da s d ie Aktivität de r Ad enylatcycl ase hemmt. Folg e: Die cAMP-Konzentration nimmt ab. Schem ati sch sieht da s so aus:

Rezeptoren I 7

Zellmembran

~

ATP

cAMP !

Proteinkinase A Abb. 6 : aiRezeptor und cAM P-System

Beeinflussung der Noradrenalinfreisetzung durch Rückkopplung

MERKE:

Viele Nerve nzellen, z.B. Motoneurone der Willk ürrnuskulatur, setzen ih ren Transmitter erst am Ende de s Axons in einem Endknöpfchen frei. Vegetative Neur one hingegen sind anders au fgeba ut: In ihrem Verlauf innerhalb des Erfolgsorgans haben die Axone Verd ickungen, deren Form an Krampfadern (= Varizen) erinnert und di e man deshalb Varikositäten nennt.

Aktivierung a 2 -Rezeptor

~

Aktivierung G;-Protein durch Bindung von GTP

t

Hemmung der Adenylatc yclase

t t

Abfall des cAMP

Var ikosität

Hemmung z.B. von Proteinkinasen

.i.:» NOR

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(

a Effe ktor

Abb. 7 : postgangli onäre Übertragung

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8

I Vegetatives Nervensystem Inn erha lb der Varikos itäten ist de r Tran smi tter - bei sympathischen Fasern meist Norad renalin - in Vesikeln gespeicher t. Läu ft nun ein Aktio nspotenzial üb er die Membran der Nervenfaser, w ird d er Transmitter aus der Varikosität freigese tzt. Er kann jetzt an d ie Zelle des Erfolgsorgan s diffund iere n un d d ort an sein en Rezeptor binden. Die Norad rena linfre ise tzung kann auf raffinierte Art p räsynaptisch modifiziert werden. In der Membran der sympath ischen Ne rvenfaser liegen nämlich [X2-Rezeptoren. Nach einem Aktions potenzial wird aus der Varikosität Noradrenali n freige se tz t. Es diffundiert nicht nur durch den syna p tischen Spalt an die Rezep toren des Erfo lgsorgans. sondern bindet au ch an den präsynaptisch gelegenen D: 2-Rezep tor. Diese Bindung sorgt nun fü r eine Hemmung der w eiteren No radrenalinfrei setzung. So wird verhind ert, dass bei starker Sym pathikusaktivität zu viel Noradrenalin freigesetzt w ird. Man ne nn t eine n solch en Vorgan g, bei dem ein Mechanismus sich selbs t begrenzt. negative Rückkopplung.

Daher stimuliert es auch di e p räsynaptischen ßRezeptoren an der Varikosi tät un d fördert so die Noradrenalinfreisetzung. 1 .3 .2 Acet ylcholinrezept oren Acetylcholinrezeptoren werden in muskarinisch e (= muskarinergel un d nikotinische (= nikotinerge) Rezep toren unter teilt. Folgende Abbildung verdeutlicht den Untersch ied :

muskarin ischer Rezeptor

nlkotin ischer Rezeptor

Ü b r i g en s ... Bei genauer Unte rsuch ung der pr äsvnaptischen M emb ran hat sich gezeigt . dass diese außer über [Xz·Rezeptoren auch über ~·Reze p· toren verfügt . Die Er r egung dieser ß·Rezeptor en verstärkt die weit er e No radr enalinfre isetzung. Hier handelt es sich daher um eines der wenigen Beispiele für pos itive Rückkopplung .

Was üb erwiegt nun bei Sympathikusakti vier ung: nega tive od er pos itive Rückkopplun g? Da das freigesetzte Noradrenalin eine wesentlich gr ößere Affinität zu [X- als zu r3-Rezep tore n hat, übe rw iegt zunächst die negative Rückk opplu ng. Wozu abe r d ann de r komplizierte posit ive Rüc kkopplungsm echa nis mus üb er d ie (3-Rezeptoren? H ier komm t das Nebenn ierenmark ins Spiel: Es setz t nämli ch nach seiner Stim ulieru ng ü be rw iegend Adrenali n frei. Dieses Adrena lin gelang t über die Blu tbahn an das Erfolgsorgan. Dort wi rkt es zu m einen direkt an den Membranre zeptoren, zum an deren aber auch indirekt: Adrenalin hat ja eine hohe Affinitä t zu ~-Rezeptoren .

Abb . 8: Unterschied zw ische n muskari nis chen und nikotinischen ACh-Rezeptoren

Acet ylchol in hat d rei Bind u ngsstellen. Mit den ersten be iden passt es an rnu skarinische, mit d en letzten beiden an nikotinische Rezep toren. Muskarinischer Rezeptor Mus karin ist das Gift des Fliegenpilzes . Seine Molekü le haben an ihrer Oberfläche nur zwei Bindu ngsstellen, die den beiden ersten Bin dung ss tellen des Acet ylcholinm oleküls seh r ähnlich sind . Sie passen ebenso wie Acet ylcholin an den muska rin ischen Rezepto r und akti vieren ihn. Ähn lich wie bei Noradrena linrezep toren wird dann ein G-Protein-verm itteltes Secondmessenger-System in Gan g gesetzt.

I9

Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus

Nikotin ische Rezeptoren werden hingegen durch Muskarin praktisch nich t aktiviert. Nikotinischer Rezeptor Nik otin, da s Gift der Zigarette, besteht ebenfalls aus Mo lekülen mit zwe i Bindu ngsste llen . Sie äh neln den Jetzen beiden Bindungsstellen de s Acetylcho lins, so dass Nikotin an niko tinis che, n icht abe r an muskarmische Rezept oren pass t. Niko tinisc he Rezeptoren finden sich nicht nur in den vege tativen Gan glien, sondern auch a ls Rezep tore n im Bereich der mo torischen End platte . Sie aktivieren im Gegensa tz zu muskarinischen Ace tylcholinrezeptoren keine G-Proteine: Nikotinische Rezep toren sind nämlich ligandengesteue rte Ion enkanäl e. Bei Erreg ung nikot inischer Rezeptoren öffnen sich Kationen (= Na -)-Kanäle: Na" strömt durch d en Kanal in die Zelle, so dass sich die Membran in diesem Bereich depolarisiert.

MERKE: N ikotinisc he Rezeptoren sind liganden gesteuerte Ionenkanäle.

1 .3.3 Kolokalisation Acetylch olin und Noradrenalin sind d ie wichtigsten Tran sm itter des vege tativen Ner vensystems, doch kommen neben diesen Sub stanzen noch eine ganze Reihe weiterer Stoffe wie z.B. NO , VIP (= vas e aktives in testinales Pep tid ) oder Neuropeptid Y als Tran smitter vor. Ma n weiß seit langem, dass Acet ylcholin als Übe rt rägerstoff de s Parasympathi kus die Sekre tion eines besonders wässrigen Speichels fördert. Inz w ischen hat man festges tellt, da ss die Acetylcholin wirkung an den Speicheldrüsen durch An wesenh eit des Tran sm itters VIP verstärkt w ird . Man nennt ein derar tiges gemeinsames Vorkom men mehrerer Trans mitter KoIok alisation . Wenn man die Chord a tympan i, die ja die Speicheldrüsen verso rg t, elektrisch reizt, w ird die Durchb lutung in die sem Bereich geste igert. Hebt ma n nun mit Hilfe von Atropin die Acetyl cholinwirkung au f, lässt sich die Durchblutung aber immer noch stimulieren. Der Grund dafür ist, d ass die Reiz ung des Nerven zur Freisetzung von VIP führt, da s auch ohne Mitwirkung von Acety lcho lin die Durchblutung zu steigern vermag.

Üb r i g en s .. . Das Ph änome n der Kolokalisation findet sich auch an bestimmten sympathischen Nervenfasern: An der glatte n Muskulatur extragenitaler Art eriolen wird die W irkung des Noradrenalins durch den (Ko-) Transmitter Neuropeptid Y verstä rkt.

MER KE: Ace ty lcholin und VIP sind in Spei ch eldr üsen kolokalisiert . Noradrenalin und Neuropeptid Y sind koloka lisiert an der glatten Muskulatu r von (extragenitalen] Arteriolen .

1.4

Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus

Verein facht kann man sagen, dass der Sym pathi kus zuständ ig ist für Alarmreak tionen. der Para sym path ikus hingegen für die Ru heeinstellung. Wenn man an diese Ar beitsteilu ng denk t, kann man schon eine gan ze Reihe von Fragen zum vege tativen Ne rvensystem bean twor- .\ ten . ) "

. Viele Or gane werden sowohl ~ von sympath ischen als auc h von ' Nervenfai pa rasympa thisch en sern innerviert . Es gibt jedoc h ei_ nige Au snahmen, nach denen im Schriftlichen gerne gefragt w ird : • Die glatte Muskulatur der Skelettmuskelarteri olen wird ausschli eß li ch sympa th isch innerviert. • Die Schw eißd rü sen werd en ebenfalls nur vom Sympathikus ve rsorgt. Zud em haben sie noch eine we itere Besond erh eit: Während der Überträgerstoff de s Sympathikus au f das Erfolgsorgan sonst Noradrenalin ist, verwende n die sympath ischen Fasern zu den Schwe ißdrüsen Ace tyl ch olin. In diesem Fall wird - wie sons t bei m Parasympathikus- mittels muskarinerger Rezep toren übert rage n. • Die Tränendrüsen werden überw iegend pa rasympath isch innerviert. Soviel zu den Ausnahmen . Was jetzt komm t, ist die sowohl sympathisch als auc h parasymphatisch verso rg te Mehrhei t der O rgane...

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M \.1.)

10 I Vegetatives Nervensystem

1 .4 .1 Veget at ive Innervat ion des Her zens Das Herz wird sympathisch und parasympathisch beeinflu sst. Der Sympathiku s verso rg t das Herz vom Sinusknoten bis zum Arbeitsmyokard . Parasympath ische Fasern steuern vor allem Sinu s- und AV-Knoten, wäh rend ih r Einthi ss auf das Arbei tsmyokard rela tiv ger ing ist. Am Sinu skn oten do m in iert beim ruhenden Menschen also der Parasympathi ku s, der ja das Herz über d ie Fasern des N. vagus erreicht. Scha ltet ma n die vegeta tiven Fasern durch Gabe von Ganglienblockern od er auch op era tiv au s, wird das He rz tach ykard. Dies zeigt, d ass der Parasy mpathik us, der ja eine verlangsamende Wirk ung au f d en Herzschlag hat, eine n stärker en Einfluss au f die He rzfrequ enz ausü bt, als de r Sym pa thikus.

MERKE: Die Herzf r equenz wir d vom Vagus dominie rt.

Ü b r ig en s ... Bei Diabetespatient en findet sich nach längerem Ver lauf der Erkrankung häufig eine autonome Polyneur opat hie. bei der sowoh l Fasern des sympathischen als auch des paras ympath ischen Nervensystem s geschädigt sind . Folge ist häufig eine Tachykari:; r;,' die. da der in Ruhe überwiege nde Einfluss des Parasympathikus ausgefa llen ist .

"

, . ..

Der Sympathikus hat am Herzen vier wichtige Effekte; 1. positiv inotrope Wirku ng, das he ißt Steige rung der Kon traktionskraft. 2. po sitiv chronotrope Wirk ung. d as bedeu tet Erhö h ung de r Herzfrequ enz, 3. positiv dromotrope Wirkung, da run ter verste ht man eine Beschleunigun g d er Überl eitung am Reizleitungssystem und 4. positiv lusitrope Wirku ng, das ist eine Beschleu nigung der Relaxation des Herzmuske ls. (Gelegen tlich w ird auch di e positiv bathmotro pe Wirkun g beschrieben. Darunter vers teh t man eine ges teigerte Erregbarkeit des He rzens, wod urc h sich das Risiko von Herzrh ythmusstörungen erhöh t.)

Der Parasympathikus wirkt ne gativ chronound dromotrop. Die di rekt e negativ inotrope Wirkung auf das Arbeitsmyokard is t jedoch nu r gering. 1.4.2 Veget at ive Inner vat ion der Gefäße Mit Au sn ahm e d er Gefäße des Geni taltrakts werden arterielle Blutgefä ße ausschließlich sy mp athisch inn er viert. ß2-Reze p toren bewirken eine Relaxa tion der gla tten Muskulatur von Blu tgefäßen, so da ss das Gefäß dilatiert. Dieser Reze ptortyp findet sich da her an Gefäßen, deren Durchblutu ng bei Alarm reak tione n ges teige rt werde n muss; In Skelettm uskel- un d Koro na rgefä ßen . i:\,-Rezep tor en haben ein e besonders hohe Affini tät zu Adrenalin. Daher werden sie vorne hm lich stimuliert, we nn das Nebennierenmark sein Ad renalin aussch üttet. C(I -Rezep toren verm itteln hin gegen eine Vasoko ns triktion und sind daher vor allem in Regione n zu finden, deren Durchb lutu ng be i Alarmrea ktionen ged rosselt we rd en kann: In der Ha u t und im Gas troin testinaltra kt. Übrige n s ... An den Koronargefäßen finden sich nicht nur die adrena linempfind lichen C(,-Rezeptoren. sondern auch C( ,-Rezepto ren .

1 .4 .3 Veget at ive Inner vat ion der Bronc hien Es gibt kein Them a zum vegetativen Nervensystem, d as im sch riftlichen Exame n häu figer gefragt w ird als die vege tative Innervation de r Bronchien. Dabei wi rd fast im mer nur auf d ie bron chodil atatorische Wirk ung des Sym pa thi kus abgezielt, so d ass sich hie r beim Kreuzen leich t Punkt e holen lassen. Die glatten Mus kelze llen der Bronchien werden sowohl sy m pa thisc h als auch parasympat hisch innervier t. Der Sympathikus wir kt an den Bronchien üb er ß2· Rezep toren. Diese Rezep toren lassen auch hier die gla tte Muskula tu r relaxier en . So kann der Symp athik us im Falle einer Alarmreak tion die Bronchi en d ilatieren und d am it den Luftstrom durch die Atemwege erleich tern . De r Parasympath iku s hingegen bewir kt eine Bronch okons triktion .

Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus 111

Üb ri g en s .. . ß-Blocker wie z.B, Propanol ol

t.' n

hemm en den Sympat hikuseinfluss an den Bronchien. Unt er ihr er W ir_. kung vere ngen sich die Atemwege, {. " was bei Asth mapat iente n akute Anfalle verursachen kann. Deshalb dürfen ß-Blocker bei Asthmatikern in der Regel nicht verordnet wer den. Wahrscheinlich wird wegen dieser großen klinischen Relevanz so haufig danach gefragt

~. ...~

1 .4.4 Veget at ive Inn ervat ion des Auges Fast so oft wie nach der Versorgung de r Bronchien wird nach der vegetativen Inn er vati on d es Auges ge frag t. Auch am Au ge w irken Sympathikus u nd Paras ympathiku s als Gegenspi eler. De r Sympathikus innerviert d en M. dil atator pupillae, wo d ur ch sich die Pupille erweitert: Man macht bei Schreckreaktionen "große Augen". Eine Pupillen erweiterung nennt man Mydriasis. Auß erd em innerviert der Sympathikus den M. ta rsa lis, d er zusa mmen mi t d em M. levator palpebrae das Oberl id heb t.

Magen-Darm Der Ma gen-Darm-Tr akt kann seine Arb eit arn gü ns tigs ten in Ruh ephasen de s O rgani smu s verrichten. Seine Akti vität wird entsprechend durch den Para sympath iku s geförd ert. Para sympathisch e Fasern stimulieren die Magen-D arm-M otilität. Außerdem senken sie de n Tonu s der glatten Muskulatur der Sphincteren, so dass un ter Parasympathikuseinfluss der Weitertransport der Nahrung und schlie ßlich die Defäk ati on erm öglicht wird. Ü br i ens ... • W ahre nd die meist en parasympat hischen Fasern im N. vagus ver laufen, stammen die Fasern im Bereich des M. sphincte r ani internu s aus dem Sakra lmark. • Eine haufig gest ellte Falle betr ifft die Innervat ion des M. sphincter ani externus: er wird nämli ch NICHT vom vegeta tiven Nerven syste m innerviert, da es sich um einen quer gest reiften , willkur lich innervierte n Muskel handelt Die ihn ver sor genden Mo t oneur one ver laufen im N. pudendus.

Üb r i g e n s .. . Bei Lähmunq des Sympath ikus im Kopfberei ch kommt es daher zu einem Absinken des Oberlids, der Ptose . Außer dem fallt dadurch der M. dilata tor pupillae aus und die Pupille ver engt sich, was ma n als Miosis bezeichnet Die Pta se und die M iosis bei Sympathi kuslahmun g nennt man Horn er-Syndrom . Zur Horn er-Tr ias gehört - neben den genannte n Sym pt om en - noch ein Zurücktret en des Augapfels in die Augenhöhl e.

Der Parasympathi kus inn er viert d ie Tränend rü se, d en M. sphin cter pupillae und den M. ciliaris. An der Trän endrüse wir d unter par asympath ischem Einflus s eine vermehrte Träne nsekreti on au sgelöst. Die Kontraktion de s M. sphincter pupillae bewirkt eine Miosis. Der M. cilia ris schl ießlich ist für die Nahakkomodation zuständ ig. 1 .4 .5 Veget at ive Inner vati on des Ver dauun gst ra kt s Verglichen mit der hohen klini schen Relevanz w ird im schriftlichen Exam en verhä ltnismäß ig wenig nac h der vegetativen Inn ervati on des Verda u ungslrakts gef rag t. Vor allem kommen hie r Fragen zu de r Innervation der Sph inc teren und d er Speicheld rüsen vor.

Der Sympa thikus kann über Cl 2-Reze p toren d ie Motilität d es Magen-Darm-Trakts hemmen . Au ßerd em erhöht er über Cl I-Rezeptoren d en Sphinkter entonu s, Speicheldrüsen An den Spe icheldrüsen wirken Symp athi kus und Par asympat hiku s synergistisch. Sympathische Fasern steigern vor allem an de r Gland ula sub mandibularis die Produktion eine s mukösen, d .h. schlei mha Itigen Speichels. Der Parasymp athi kus förde rt an allen Speicheldrüsen die Herstellung eines ser ösen , d .h. wässrigen Speichels. Die parasympathischen Fasern verwend en - wie m eistens - als Tran sm itte r Acetylcholin. VIP kan n a ls Kotransmitter die Acetylcholinwirkung vers tärken . Übr i g e n s ... Viele Medi kamente haben eine ant icholinerge (= die W irku ng des Acetylcholins abschw ächende] Nebenwir kung. Zu diesen Me dikamente n gehören z.B. die t r izyklischen Antide pr essiva, die so den Par asym pat hikus an den Speicheldrüsen hemmen und damit eine unangen ehm e M undtrockenheit auslösen.

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®

121 Vegetatives Nervensystem

Gallenblase

Die Gallenblase wird vor allem von pa rasympathischen Fasern ver sor gt, die eine Kontrakti on des Organs auslö sen . Defäkation

An der Defäkation sind parasympathische u nd sympathische Fasern bete iligt, außerdem wird sie durch das Darmnervens ystem und auch üb er das Willkürnervensystem reg uliert. Zur Einleitung der Defäkation sendet das Gehirn ein Sign al an die parasympathischen Fasern d er rektal en Darmabschnitte. De r Para sympathiku s fördert d ort d ie Darmmotilität un d se nkt den Tonus des M. sphi.ncte r ani int er nus , Durch willkürliche Inn ervation relaxiert auch der M. sphincter ani externus, so d ass der Kot au s d em Da rm befördert werden kann . Solange kein e Defäkation stattfindet, werden die parasympathischen Fasern durch zen tralnervöse Einflü sse gehe mm t. Sympathische Fasern sorgen üb er (X l-Reze p toren d afür, dass d er M . sphincter ani internus geschl ossen ist. 1.4.6 Veget ative Inn er vat ion der Harnblase

In der Wand der Harnblase sind die g latten Mu skelfase rn in dr ei Schich ten an geordnet. Diese Mu skeln fass t man unter dem Begriff M. detrusor vesicae zusa m men . Sie werden von para sympathischen Fasern aus de m Sakr al mark innervie rt. Der M. sph incte r vesicae in tern us im Trigonum ves icae w ird von sympathischen Nervenfasern versorgt. Bei der Miktion akt iviert da s Gehi rn üb er d as Sakral mark die parasympath ischen Fasern, so d ass sich der De trusor und damit d ie Harnbl ase kontrahiert. Gleichzeitig werden di e sympathischen Ner ven gehemm t, so dass der Weg zur Harnröhre frei w ird.

Sphincte r inte rnus eingeleitet. M an spr icht dann von einer Reflexblase. Oie Fasern der Dehnungsrezeptoren sind z.T. im Rückenmark m it Fasern der Hautse nsibilität im Bereich der Bauchdecken zusam meng eschalte t. Dadurch kannen Querschnittsgelähmte oft erlernen . den M iktions r eflex auch dur ch Best reichen der Bauch decken selbst auszulosen. So können diese Patient en eine willkür liche M iktion auslösen, und die Kont inenz bleibt erhalten

1 .4.7 Ve getative Innervat ion der Genit alorgan e

Klitori s u nd Penis werden sowohl sym pathisch als auch parasympathisch innerviert. Die Ejakulation wird über sympathische Fasern au s dem Lumbalmark ausgelöst, die Steuerung der Erektion erfo lgt über parasympathische Fasern aus dem Sakra lmark. Diese Nervenfasern benutzen als Transmi tter neben Acetylc holin auch Sticks toffm on oxi d (= NO), das in der Nervenzelle aus der Aminosäure Arg ini n gewonne n wird . Der Parasympathikus vermittelt an den Schwellkörpern von Penis un d Klitori s eine Dil atation d er ar teriellen Gefäße, so da ss vermehrt Blut einströmt. Durch di esen Blu teinstrom vergrö ßern sich bei sexue ller Erregu ng die Schwellkörpe r, wodu rch wiederum die venösen Gefäße komprimiert werden. Die Erektion beruh t somit nicht nur auf einem arteriellen Bluteinstrom. sondern auch auf einem verminderten venösen Bluta usstrom.

MERKE: Ejakulation: - Aktivierung sympathisch e r N eurone aus dem lum balen Rückenmark. Erektion: Par asym pathi sche St euer ung = Di latation von Ar-

Ü br ige n s .. . Normalerweise wird die Miktion von der Hirnrinde aus eingeleit et. Bei einer Querschnittslähmung. bei der die Faser n vom Gehirn zum Rückenm ar k durchtrennt sind. kann die M iktion jedoch auch allein reflektorisch reguliert werden : Dehnungsrezeptoren in der Harnb lase r egistrier en den Füllungszustan d und leiten ein entsp re chendes Signal an das Rückenm ar k weit er. Wenn nun ein best immter Füllungsgrad er reich t ist. wird unwillkürlich die M iktion mit Aktivieru ng des M. detrusor und Hem mung des

terio len der Corpo ra ca vernosa des Penis.

1.4.8 Veget at ive Inner vation des ReninAn giot ensin-Al dost er on-Syst ems

Das Renin-An giotensin-Ald osteronsystem wird akt iviert, wenn im juxtaglomerulären Apparat der N iere eine verminderte Nierendurchbl u tung gemessen wird. Darüber hinau s erhöh t der Sympa thik us d ie Renin-Aussch üttung über ßI-Rezep toren .

Wirkungen von Sympathikus und Parasympathikus 113

1 .4 .9 Vegetative Innervat ion der Schweißdrüsen Schweißdrüsen werden au sschließlich übe r sympathische Fasern inn ervi ert. Die Kern gebiete d es ersten Neurons liegen also im Bereich d es Th orakolurnbalmarks, und di e Ne u ro ne we rd en wie an d ere sympathi sche Fasern auch - in den Grenzstrangganglien umgeschaltet. Eine Besonderheit wird sehr ge rn im Sch riftlichen ge f ra g t~ . ' . Statt mit Noradren alin wird d as Sign a! jedo ch ~ mit Acetylcholin auf di e Schweißdrüse übe rt ragen . Dazu werd en muskarinische :--:- ' Rezeptoren verwendet.

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1.4.10 Veget at ive St euerung der Insulinfreisetz ung An de r Bauch sp eicheldrüse hemmen di e Fasern des Sympathikus ü ber LX,-Rezeptoren die Insulinausschüttung. 1.4 .1 1 Ve get at ive St euerung der Lipolyse An braunem Fett gewebe bewirken sympathische Fasern ein e Lipolyse. Da zu verwen de n sie ein en be sonderen Rezeptortyp - d ie ß,-Reze pt oren.

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141 Vegetatives Nervensystem

1.4.12 Zusamm enfassende Über sicht der W ir kunge n von Sympathikus und Par asympathikus

Herz

....

· ·

· · ·

Auge

I.

"V

·

verso rgt das ganze Herz pos. inotrop

.- ..... -,

~

·

~i

pos. dramatrap

I

·

pos. chronotrop beschleunigte [Wieder-)Aufnahme von Ca2 ' ins sarkoplasmatische Ret ikulum

M ydriasis

I

Cl,

· · ·

· MagenDarm

· ·

Abnahm e der Motil ität Zunahme des Sphinctere ntonus

Cl 2 Cl,

· ·

1 ~.Tiit.

"

m versorgt nicht das Arbeitsmyokard neg. chr onot rop Erhöhung der M embr anpermeab ilität für K' in den Zellen des Sinusknote ns neg. dram at r ap m

M iosis der

Steiger ung

Tr änendr ü-

sensekr et ion Akkomoda t ion Zunahm e der Motilität Abnahme

m

des Sphinkteren-

tonus [Achtu ng: Versor gung des Sphincter ani internus nicht über N. Vagus, sonder n über Sakra lmark .)

Bronchien

Nieren

Blase

·

· · ·

Er schlaffung der Mus kulat ur

·

13, 13,

Förderung der Reninfreisetzung Hem mung der Reninfreisetzung

Cl , Cl ,

Zunahme des Sphinkterentonus

·

Zunahme der mukösen Sekr et ion

·

Hemm ung der Insulinsekretion

·

Erw eiterung der Koro nar arteriolen

Pankreas Gefäße

braunes Fettgewebe

· ·

Cl,

1..1

~,

Verengung der Koro nar arter iolen

Cl

Lipolyse

ß,

m = muska rinischer Ace tylcholinrezep tor Tab. 2 : W ir kung en von Symp athikus und Parasymp ath ikus

· · ·

Galle Speicheldrüse

Kontraktion der M uskulatur

2

Kont raktion des M . detrusor

m

vesicae Kontraktion der Gallenblase

m

Zunahme der seröse n Sekre-

m

tion

Das bringt Punkte 1.5 Nebennierenmark

Das Nebennierenmark besteht vor allem aus Nervenzellen, die entwicklungsgeschichtlich Teil des Sympathikus sind. Es schüttet seine Produkte ins Blut aus und zählt deshalb zu den Hormondrüsen. Im Gegensatz zu den restlichen sympathischen Fasern, die überwiegend Noradrenalin produzieren, stellt das Nebennierenmark vor allem Adrenalin her. Der Noradrenalinanteil liegt nur bei etwa 20 Prozent. Außerdem schüttet es noch einen geringen Anteil an Dopamin aus.

1.6 Darmnervensystem

Das Darmnervensystem (= enterisches Nervensystem) besteht aus einem Nervengeflecht, das in zwei verschiedenen Wandschichten den Verdauungstrakt durchzieht: 1. Die Neurone des Plexus myentericus (= Auerbach) finden sich in der Tela muscularis, 2. die Fasern des Plexus submucosus (= Meissner) liegen in der Tela submucosa. Das Darmnervensystem kann unabhängig vom übrigen Nervensystem die Tätigkeit der Darmmuskulatur beeinflussen und so die peristaltischen Kontraktionen steuern. Sympathikus und Parasympathikus beeinflussen jedoch das enterische Nervensystem modulierend. Als Transmitter verwendet das Darmnervensystem überwiegend Peptide, u.a. Substanz P und VIP.

MERKE: Das Darmnervensystem enthält peptiderge Neurone.

DAS BRINGT PUNKTE Viele Fragen lassen sich beantworten, wenn man weiß, dass Alarmreaktionen vor allem unter Sympathikuseinfluss stehen und die Verdauung durch den Parasympathikus gefördert wird. Insgesamt können mit erfreulich wenigen Informationen viele Fragen aus diesem Kapitel gelöst werden. Besonders häufig wird die Wirkung des vegetativen Nervensystems an den Bronchien und an den Pupillen gefragt. Besonders gut Punkte sammeln konnte man bisher, wenn man wusste, dass der Sympathikus • auf Alarmreaktion umstellt: z.B. plötzlicher Blutdruckabfall erhöht Sympathikotonus. • Bronchien über β-Rezeptoren erweitert. • die Pupillen über α1-Rezeptoren erweitert. • an Sinusknoten, Vorhof, AV-Knoten und Arbeitsmyokard wirkt. • den Tonus des Sphincter vesicae internus über α1-Rezeptoren erhöht. • die Gefäße der Haut engstellt. • die Insulinsekretion über α2-Rezeptoren hemmt. • die Reninkonzentration erhöht. Wusste man zudem noch, dass • die Perikaryen sympathischer postganglionärer Neurone im Grenzstrang und in den prävertebralen Ganglien liegen, • bei der Umschaltung vom ersten auf das zweite Neuron nikotinerge (= nikotinische) Rezeptoren verwendet werden und • die nikotinergen Rezeptoren ligandengesteuerte Ionenkanäle sind, war man punktemäßig auch schon ganz vorne mit dabei. Zu den α1-Rezeptoren solltet ihr euch merken, dass • die Aktivierung des α1-Rezeptors zur Aktivierung eines G-Proteins durch Bindung von GTP führt. Es folgt die Aktivierung der Phospholipase C, die Spaltung von PIP2 mit der Freisetzung von Diacylglycerin (= DAG) und von Inositoltrisphosphat (= IP3) und schließlich die Erhöhung der zytosolischen Ca2+-Konzentration. • α1-Rezeptoren meist eine Konstriktion bewirken.

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15

161 Vegetatives Nerve nsystem

Bei den ß-Rezeptor en wurde besonders häufig gefr agt , dass • die Aktivleru ng des ß-Rezept or s zur Aktivieru ng eines G -Pr ot eins durch Bindung von GTP führt. Es folge die AktIVIerung der Adenylatcyclase. was den Anstieg des cAM P und darü ber die Aktlvieru ng z.B. von Pr ote lnkinasen bewirkt . • die N oradrenalinfr eisetzung über präsynaptische n . -Rezeptore n gehemmt und über präsynaptische f3-Reze ptoren geför dert werden kann. Auch der Parasympathikus ist im Schriftlichen nach wie vor beliebt . Zu diesem Them a sollte man wisse n, dass er • mit m uskarinergen (= muskar tnischen] ACh-Rezeptoren aufs Erf olgsor gan übertr agt, • die Beckeno rgane z.B. das Rektum, vom Sakralmark aus ver sorgt, • den dominierenden [= negativ chronotropen ] Einfluss auf die Herzfrequenz hat und • eine Bronchokonstriktion bewirkt. Besonderheiten und gern gefragte Ausnahmen sind: • Skelettmuskelgefäße werden auss chließlich sympathisch versorgt • Senweißdrusen werden ausschließlich sym pathrsch versor gt und als Tr ansm itter dient Acetylcholin. Daher lasst sich die Schweißsekr et ion durch Atropin hemmen, das la muskannerqe Rezeptoren blockiert. • Tränendrüsen werden uberwieqend parasympat hisch Innerviert. Dauer br enner beim Them a Sexualfunktion sind die • Erektion: Par asym path isch vermittelte Dilata t ion der Arteriolen des Penis und • Ejakulation: Svrnpatru ch vom Lumbalmark aus gesteuert. Wenn ihr darüber hinaus auch noch wus stet, dass das Darmnervensystem die Perist alt ik m it dem Plexus myentericus und dem Plexus submucosus ste uert, hattet ihr die Punkte zum Thema veget at ives Nervensystem auch schon eingesackt.

• Welche Aufgaben hat das vegetative Nerve nsystem? Das vegetative Nervensystem dient der Aufr echt erha ltung der inner en Hom öosta se. Es r eguliert die Funkt ion der inner en Organe und der Gefäße. Es ar beitet - ähnhch wie das Hormonsystem - meist ohne Beteiligu ng des Bewusstseins. Wie wir d das vegetative Nerve nsystem eingetei lt und welche Funktionen habe n die ver sc hiedenen Teile? Es wird in Sympathikus. Parasympathikus und Dar mnervensy stem eingete ilt. Der Symp at hikus-Ante il wird bei Alarmreaktionen ("Fight or flight") beson ders stark aknviart. Er' sorgt für eine Leistu ngssteigerung des Or ganismus u.a. dur eil Erweite rung der Muskel- und Kor onar gefäße, positiv chro no-, drornound inotrope W irk ung arn Herzen, Aktivierung der Schweißdrüsen und dur ch Erhöhung des Blutzuckerspiegels. Der Parasym path ikus förde rt vorw iegend Körp erfunkt ronen, die im Ruhezusta nd ak iv sind. Vor allem die Ver dauungsfunkt ionen wer den unt er Parasympathi kusemfluss gest eigert, er för dert z.B. die Bildung eines wa ssriqen r eichhalti gen Speichels. die Peristaltik des Darm syst ems und erm oglicht dur ch Er schlaffung der Sphincte r en den 'vVelter-rransport der Nahrung Welchen Einfluss haben Sympa thik us und Par asympath ikus auf die Bronchie n? Oe Sympathikus sorgt über ~; 2- Rezeptore n für eine Bro nchodilatetion und erm öqhcht so eine verbessert e Vent ilat ion. Bei einer Bronchialverengung z.B. bei Ast hm a br onchiale wer den deshalb auch häufig ~\- M imetika ver ordnet. Der Parasympathiku s hingegen fördert uber seine rnuskarmerq en (= muskarinischen] ACh-Rezeptoren eine Bronchokcnstrikucn. Wie regu liert das veget at ive Nerve nsystem die Pupillenweite ? Der Sympathikus erweitert die Pupille über den M . ditatator pupillae (= Mydriasis. Der Parasympathikus akt iviert den M. sphincter pupillae und erzeug t eine Mio sIs

Neuronale Systeme des Rückenmarks 117

Wel che No radre nalin- und Acetylcho linr ezeptor- Typen kennen Sie? Noradrenahn-Aezeptoren verw endet der Sympathikus bel der Übertragung vom zweite n Neuron auf das Effektororgan. Man unterscheidet Cl - (\ 2-' ~-i - und ~\ _ -Rezepto ren. " - Rezepto r en vermitteln häuf ig konstriktorische Wirkungen, während Rezeptoren sehr häufig eine Dilatation verm itteln . ~-i -Rezepto r en finden sich vor allem am Herzen. während ,t_-Rezeptoren außer im ZNS meist prä synaptisch zu finden sind.

p-

Welch e Secondmessenge r wer den durch cx.. weiche durc h ß-Rezept or en aktivie rt? Eine Aktivieru ng arn W

321

Motorik

Übrigens ...

dus internu s wirke n. Der hemmende Ein fluss d er Pars compacta findet sich vor allem an den Zellen des Pur amen. d ie direkt den Globus pallidus int ernus beeinflussen . • Die Pars reti culata der Sub st antia nigra erhä lt erreg ende Einflüsse vom Nucl eus subthalamicu s und hemmt ihrerseits den motorischen Th alamus.

Die wicht igst e Erkr ankung der Basalganglien ist der M . Parkinson. Dabei handelt es sich um eine Degeneration der dopaminergen Zellen im Bereich der Substa nt ia nigra . Ein Ausfall in diesem Ber eich führt auf einem dire kten und auch auf einem indirekten W eg zum Haupts ym ptom des M. Parkinso n, der Bewegungs armut, die man in der Fachspr ache als Akinese bezeichnet.

MERKE: Von diesen Verschaltungen werden nicht alle gefragt, sondern nur die in der folg end en Tabell e aufgeführten Verbindungen sind relevant:

• Nucleus subtha lamicus -> Subst ant ia nigr a. Pars reticulata [Tra nsmitter = Glutama t ]

.

• Cor pus striatu m .> Globus pallidus. Pars inte r na [Tran smitte r

=

GABA mit Substa nz P)

• Corpu s st riatum -> Globus pallidus. Pars extern a (Tran smitter = GABA m it Enkephalin) • Globus paliidus, Pars inter na -> Thalamus (Tra nsmitter = GABA) • Substan tia nigr a. Pars com pacta .> Cor pus st riat um

• Subst ant ia nigr a. Pars compacta .> Cor pus st riatum

Tran smitter = Dopamin über D.·Rezeptor)

[Transm itte r = Dopamin über D,-Rezepto r)

Tab. 4 : prüfungsrelevante Verschaltungen der Basalgangl ien

GABA

Striatum

8 motorikhemmend

DA 8 Enkephalin

GABA

8

laterales Pallidum segment

GABA

Abb . 17: Entstehung der Akinese bei M . Parkinson

8

Sub.P

GABA mediales Pallidumsegment

8

c±) Glu

GABA 8

8

Motorischer Cortex

Ausfa ll der Substantia nigra par s com pacta

W

Ausfa ll der Substantia nigra pars compac ta

t

Ausfa ll der fördernden D,-dopaminergen Einflüsse auf W das Put amen

Ausfal l der hemmenden D,.dopaminergen Einflüsse auf das Putame n 'V

verm indert e Auss chüttung der hemme nden Tra nsm.tter GABAjSubstanz P zum Globus pallidus internus

ver mehrte Auss chüttung der hemmenden Transmitter GABAj Enkephalin zum Globus pallidus externus

Il' ver minderte Hemmu ng (= Desinhibit ion) des Globus pallidus int ernu s

t

verstärkt e Aktivität des Globus paliidus int er nus

Il' verst är kte Aussc hüttun g des hemmenden Trans m itt er s GABA im Ber eich des Globus pallidus externus

'V vers tä r kt e Hem mung des motorischen Thalam us

W

I 33

Il' ver m inderte Akt ivität des Globus paltidus extern us

Il' ver min derte Aussc hüttung des hem menden Tr ansmitters GABA zum Nucle us subtha lamic us

W ver mehrte Aktivtät des N. subt halamicus [= Desinhibit ion)

Il' vers tä r kte Aktivität des Globus pallidus int er nus

W

verminderte Akt ivität des mot or ischen Thalam us

verstärkt e Ausschüttung des hemmenden Tr ansmitter s GABA im Ber eich des Globus pallidus externus

verminderte Aktivitä t des motorischen Kortex

verstä rkt e Hemmung des motor ischen Thalamus

W W ver m inderte Aktivität des motorischen Thalamus

W ver m indert e Akt ivität des motorischen Kortex

Tab. 5: direkter und indirekter Weg zur Akinese bei M. Parkinson Fazit: • Beim M Park inson sind die Ausgangskerne der Basalganglien - insbesonder e der Globus pallidus inter nus - überaktiv. wodurch der Thalamus zu stark gehemmt wird . • Der Nucleus subt halamicus ist durch Desinhibi· tion (=Hemm ung einer Hem mung) überaktiv .

Neben der Akinese (= Bewegungsarmut) gehö ren auch der Ruhetremor (= langsames Zittern der Hände) sowie der Rigor (= er höhter Mus ke lton us) zu de n Sym p to me n d es M. Parkinson . Der Trem o r un d der Rigor sind Phä no me ne, d ie bis her noch nicht so gut versta nde n sind . Verm u tlich hän gen diese Sym ptome mit Einflü ssen de r Basa lgan gli en auf d ie Formatio ret icular is z usa m me n: Die Formati o re ticu lari s soll rh ythm isch Impulse an den mo tor ische n Thalamus senden, die normalerweise durch die Basa lganglien u nterdrückt werd en. Fällt diese Un terd rückung weg, k önnte hie ra us der Tremor res u ltiere n. Daneben ha t d ie Forrnatio reticul a ris auch Verbindunge n zu de n Motoneuronen im Rü ckenmark, de ren Aktivi tät ebenfalls durch die Basalganglien gehemmt w ird, Ein Ausfall der

Basalga ng lie n würde diese Hemmung heben und zu r erhöhten Aktivierung der toneu ron e d urch die Forrnatio reticularis re n. Das kö nn te die Ursache für den Rigor

aufMofühse in ,

Ü b r ig en s " . Wäh rend beim M. Park inson die Aktivität des N, subthalamicus erhö ht ist . ist sie bei der Chorea Huntingto n verm indert . Ursache dieser Er krankung ist eine Degeneration der Neurone im Ber eich des Corp us striatum. insbesondere derjen igen Neuro ne. die auf den Globus pallidus externus wirken. Aufgru nd der erh öhte n Aktivität des N. subt halamicus wir d die Aktivitä t der Ausgangskerne der Basalganglien verm indert, wodurch der hem m ende Einfluss der Basalganglien auf den Thalamus zu gering wir d. Die Folgen sind eine über schießende M oto r ik mit Grima ssieren im Gesicht und schleudernde Bewegungen der Extr emitäte n. Das Sympto m der schleudern den. ausfah renden Bewegungen wir d Ballism us genannt. Im M itte lalter hat man geglaubt . dass die Betroffenen vom Teufel besessen seien, weshalb man die Er kr ankung Teufels- oder Veitstanz nannte.

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341 Motorik Ist z.B. durch eine Blutung nur ein einzelner N. subt halamicus qesch äoiqt . kom mt es auf der gegenüberliegenden Seite zu schleudernden Bewegungen der Ext remitä t , Entsprechend bezeichnet ma n dieses Phanornen als Hem ibal!ismus.

2.5

MERKE: Ur sache des M. Par kinson ist die Degenerat ion der dopam inerge n Neurone in der Substa nt ia nigr a. Dar aus resulti ert eine ver m ehrte Hemm ung tha lam ischer Neur one, an denen die Axone aus den Basa /ganglien enden. Oie Par kinson-Sympto me sind Ruhetremor, Rigor und Akinese. Ur sache der Chorea (Hunti ngton ) ist die Degeneration von Neuronen im Berei ch des Corpu s striatum. Dara us re sultiert eine verminderte Hemm ung t halam ischer Neur one. Zu den Symptomen gehören überschießende Bewegungen (= Baliismus]. Die Zer st örun g nur eines Nucleus subthalam icus führt zum Hemiballismus.

I!

motorischer Kortex

Kleinhirn

Die Au fgabe des Klein h irns ist d ie Fein koordination der Bewegungen : Das Kleinhirn erhä lt da zu mitt els verschie de ne r Eingän ge Infor mationen über den Bewegungsentwu rf, das fertige Bewegungsprogramm und aus den Mus keln und Gelenken übe r di e tatsäc hlich ausgefü hr te Bewegu ng. Ähnlich wie bei den Basal ganglien (s. S. 30) wird im sch riftliche n Examen häu fig nur nach di eser vereinfachten Sch leife gefra gt: Motorische (Assozia tions-) Kortexareal e

(prä-)motorisch e Kort izes

Kleinhirnhemisphären - -- --:»0--

Abbild un g 18 zeigt d ie Verschaltung schon genau er:

I I , Assoziationskortex

I

~ Basalganglien

I

1

"

I

I

Pans

I

~~

Thalamus

,

Kleinhirn

Infannatio nen über Bewegungsentwurf (Moosfas em)

"" I

~Il-

~: untere Olive

i

Infonnationen über Bewegun gsprogramme (KJetterfase rn)

,

I

Rückenmark

Abb. 18: Kleinh irnverschaltung

Th alamus

I

Informationen zur Stellung der Gelenke

I

(spinozereb elläre Fasern)

I I

Kleinhirn I 35

Man erkennt, dass vom motorischen Assoziationskortex Bahnen zunächst zur Pons z iehen, die dann nach Umschaltung von dort zum Kleinhirn laufen. Über diese Fasern erhält da s Kleinhirn Informationen über den Bewegungsentwurf. Außerdem bekommt es eine Kopie des fertigen Bewegungsprogramms: Von den motorischen Fasern, die efferent den Motorkortex Richtung Rückenmark verlassen, zweigt ein Teil zur Olive und von dort ins Kleinhirn ab. Das Cerebellum erhält so eine EHerenzkopie des Bewegungsprogramms. Schließlich gibt es noch die spinozerebellären Bahnen, die das Kleinhirn mit Informationen aus den Muskelspindeln und Gelenkrezeptoren versorgen, so dass es stets über die Stellung der Gelenke im Raum informiert ist. Das Kleinhirn hat somit auch eine Afferenzkopie und kann mit diesen Informationen bei einer Bewegung den Sollwert mit dem Istwert abgleichen.

2 .5 .1 Funktionelle Hist ologie Histologisch kann man die Kleinhirnrinde in drei Schichten aufteilen (s. Skript Histologie 2): 1. Innen liegt die Körnerzellschicht. die neben den Körnerzellen auch Golgizellen enthält. 2. Darüber liegt die Purkinje-Zellschicht. 3. Ganz außen schließlich befindet sich die Molekularschicht, die Dendriten der PurkinjeZellen (= Parallelfasern) und zudem noch Korb- und Sternzellen enthält. Üb rigens ... Die einzigen Ausg änge der Kleinhirnr inde sind die Pur kinje-Zellen. Sie projizieren auf die Kleinhirnkerne und haben dort einen hemmenden Einfluss Ihr Tra nsmitt er ist GABA.

Purkinje-Zellen werden von mehreren Ze llarten beeinflusst. Wie bereits beschrieben erhalten die Oliven eine Efferenzkopie des motorischen Bewegungsprogramms. Von der unteren Ol ive au s erreicht dann dieses Signal üb er di e Kletterfasern die Kleinhirnrinde. Diese Fasern durchziehen die bei den unteren Schichten der Kleinhirnrinde und klettern hinauf bis zu den Dendriten der Purkinje-Zellen. wo sie zahlreiche erre gend e Synapsen ausbilden. Außer den Kletterfasern gehören auch Moosfasern zu den Eingängen des Kleinhirns. Sie kom-

men Z.T. aus Kerngebieten der Pons, die ja den Bewegungsentwurf vom Assoziationskortex enthalten, und auch vom Tractus spinocerebellaris, der die Informationen von Muskelspindeln und Gelenkrezeptoren leitet und dem Kleinhirn somit eine Afferenzkopie zuführt. Die Moosfasern gelangen nur bis zur Körnerzellschicht. Dort wirken sie erregend auf die Körnerzellen. Körnerzellen haben Axone, die nach oben ins Stratum moleculare ziehen und sich dort T-förmig aufteilen. Diese aufgeteilten Axone der Körnerzelien bezeichnet man als Parallelfasern. da sie parallel zur Oberfläche der Kleinhirnrinde verlaufen. Die Parallelfasern bilden erregende Synapsen mit den Dendriten der Purkinje-ZelIen und verwenden dazu den Transmitter Glutamat. Die Purkinje-Zellen integrieren die sie erreichenden unterschiedlichen Signale: • Signale aus dem Rückenmark und den pontinen Kernen, die über Moosfasern und nach Umschaltung in Körnerzellen an die PurkinjeZellen gelangen und • Signale, die aus den Oliven als Kletterfasern die Purkinje-Zelldendriten erreichen. Somit integrieren sie das Bewegungsprogramm (aus dem Asso ziationskortex mit Umschaltu ng in der Pons). die Efferenzkopie (aus dem motorischen Kortex mit Umschaltung in den Oliven) und die Afferenzkopie aus den spinozerebellären Trakten. Also kurz: einfach Alles... Damit sie sich vor lauter Integrationsarbeit nicht überanstrengen, können die Purkinje-Zellen auch gehemmt werden: • Die Parallelfasern der Körnerzellen erreichen in der Molekularschicht nämlich nicht nur die Dendriten der Purkinje-Zellen, sondern bilden teilweise auch Synapsen mit den Korbund Sternzellen. Bei diesen Zellen handelt es sich um hemmende Interneurene. Sie bilden syna p tischo Verbindungen mit den PurkinjeZe llen und benutzen als Transmitter GABA. • Moosfasern erreichen in der Körnerzellschicht außer den Körnerzellen auch Golgizellen. Diese haben hemmende Synapsen zu den Körnerzellen. so dass der erregende Einfluss d er Körnerzellen auf die Purkinje-Zellen abgeschwächt werden kann. Auch die Golgizellen verwenden als Transmitter GABA.

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361

Motorik

Zusammengefasst kann man feststellen, dass die Zellen der Kleinhirnrinde mit Ausnahme der Körnerzellen den hemmenden Transmitter GABA verwenden. Das gilt auch für die einzigen Ausgangsneurone der Kleinhirnrinde. die Purkinje-Zellen. Körne rzellen wirken erregend und schütten als Transmitter Glutamat aus. MERKE: Zu den Eingängen des Kleinhirns: Kletterfasern stammen aus der Olive, leiten Informationen vom motorischen Kortex nach Umschaltu ng in der Olive an das Kleinhirn weiter (= Bewegungsentwurf) und übermittel n Informationen über Auslösung und Ver lauf von Bewegungen. Maasfasern stammen u.a. aus den pantinen Kernen. leiten außerdem Informationen vom Rückenmark an das Kleinhirn weiter und werden auf Körnerzellen umgeschaltet. Zur Verscha ltung innerhalb des Kleinhirns: • erregende Zellen in der Kleinhirnrinde sind die Körnerzellen. • hemmende [= GABAerge) Zellen in der Kleinhirnrinde sind die Golgizellen. Korbzellen, Sternzellen und Purkin je-Zellen.

Zu den Ausgä ngen des Kleinhirns: • Die Purkinje-Zellen des Kleinhirns sind der einzige Ausgang aus dem cerebellären Kortex. • Purkin je-Zellen wirken hemmend auf die nachgescha lteten Neurone. • GABA ist der Transmitter der synaptischen Verbindung zwischen den Purkinje-Zelle n und den Neuronen der Kleinhirnkerne.

2 .5. 2 Aufgabenteilung im Kleinhi r n Funktionell kann man das Kleinhirn in drei Bereiche einteilen (s. Abb. 19): 1. Das Vestibulocer ebellum, das anatomisch etwa dem Lobus flocculonodularis entspricht. 2. Das Spinecerebellum. das im Vermi s und im intermediären Übergangsbereich zwischen Vermis und den Hemisphären liegt. 3. Das Pontocerebellurn, das anatomisch im Vvesentlichen den Kleinhirnhemisphären entspricht.

Das Vestibulocerebellum ist in erster Linie dafür zuständig, Informationen aus den Gleichgewichtsorganen zu verarbeiten und das Gleichgewicht sowie die Stützmotorik zu regulieren. Es erhält dazu über den Tractus vestibulocerebellaris Informationen aus den Makula- und den Bogengangsorganen. Die Purkinje-Zellen des Vcrstibulocerebellums projizieren im Kleinhirn auf den Nucleus fastigii. Von dort aus geht die Information zurück in die Vestibulariskerne.

Vestibulocerebellum Vermis Fissura prima

Abb. 19: Kleinhirnübersicht

- N . den ta tu s -->-Tha la m us

MERKE: Das Vesti bulocere bellum • liegt im Lobus flocc ulonodular is. • beeinflusst über den Tr actus vest ibulospinalis die Stammmuskulatur und • bekom mt wesent liche affere nt e Eingänge aus den Bogengangs- und M akulaorga nen. Das Spinocerebellum • liegt im Intermediärberei ch und im Ver mis. Es ist Bestandteil der neur onalen Kette: Rückenmark -> cerebellärer Kortex -> Nc!. globosus bzw. Nd emboliformis -> Thalamus -> motorischer Kortex. Das Pont ocereb ellum • liegt in den Kleinhirn hem isphär en (= Neocerebellum] . • steuert die W illkür- und Zielmotorik über die cerebro -cer ebellar e Schleife und • ist betei ligt an der Erste llung von Bewegungsprogram men. Es ist Best andt eil der neuronalen Kette : motorische Kortexareale -> cerebellärer Kortex .> Nd dentatus -> Thalamus -> motorischer Kortex (Areae 4 und 6).

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Arbeits- und Leistungsphysiologie

In diesem Kapi tel ge ht es darum, was im Körper bei Umstellung a uf kör perliche Ar be it passiert. Zum Glück w ird im Schri ftliche n Exa men recht wen ig nach den physikali schen Grundlagen gefragt, so dass ihr euc h da mit ni cht allzu lan ge beschäft igen müsst. Die me isten Frage n zielen d arau f ab, wie sich der Kör per an eine erhö h te A rbei tsbe las tung anpass t.

3.1 Grundbegriffe Arbeits- und Leistungsp hysiologi e - was versteh t man eigentlich unter den Begriffen Arbeit und Leistung? Keine Sorge, ihr mü sst hier nicht zu tief in d ie Physik eintauchen, aber ein paar wenige Begriffe solltet ihr euch dennoch klar machen, da im Schri ftlichen gele gentlich ein pa ar Aufgaben auf tauchen, bei de nen man um rechnen muss. 3 .1 .1 Arbeit, Energie und Leistung Arbeit ist in der Ph ysi k so d efin ier t: Arbe it = Kraft x Weg

I 41

Die Einh eit Newt onmeter ne nn t ma n auch Joule. Der Gewich the ber verr ich tet also eine Arbeit von ungefäh r 1000 Joule od er 1 Kilojou le. Sov iel zur Arbei t, doch was ist n un Energie? Unter Energie vers teht man die Fähi gkeit, ph ysikalische Arbeit zu verrich ten. Wenn unse re Hantel 2 Meter hoch gehoben wurde, könn te un ser Gewichtheber sie einfach loslassen (dabei sollte er vielleicht ein wenig zur Seite springen). Die Hantel würde he run terfallen, dabei eine Kra ft von 500 New ton Rich tung Erd boden aus üben und einen Weg von 2 Metern zurücklegen. Beim Fallen wü rd e die H an tel eine Arbeit von 1000 Joul e oder 1 Kilojoule verr ich ten. Beim Hochheben der Hantel wurde eine Arbeit von 1000 Joule aufg ewen det, die nun als Ene rgie in der H antel gespeichert ist. Dur ch das Fallenlassen wird die Energie freiges etzt, so dass die Hantel jetzt phys ikalische Arbe it leistet. Alles klar? DatU1 fehlt jet z t nur noc h de r Beg riff der Leistung u nd schon dü rft ih r wiede r d as Reich der Ph ysi k ve rlasse n . Un ter Leis tung versteh t m an in de r Ph ysik Ar be it pro Zeit: Leistu ng = Arbeit / Zei t Die Einheit de r Leistung ist Jou le/Sekund e = Jfs

= d as Watt. Dazu ein Beispiel: Ein Gewich theber so ll eine 50-Kilog ramm-Han tel vom Boden in ei ne Höhe von 2 Me tern anheben. Welc he Arbeit 'wird dabei verrichtet? Um diese Aufgabe lösen zu können, muss man zunächs t wissen, d ass man im Alltag Gewichte in der Einh eit Kilogramm an gibt, der Physiker mit der Einh eit Kilog ramm jedoch ph ysikalische Masse bezeichnet. Unter Gewicht versteh t man in de r Physik dagegen die Kraft, mi t der ein Gegenstand von der Erdanzieh ung nach unten gezogen wird . Die Einhe it fü r Kraft und da mi t auch für Gew ichtod er Schw erk raft ist das Newton . Dazu ka nn man sich merken, dass ein Geg enstand mi t ein er Masse von 1 Kilogr a mm (au f de r Erd e) eine (Schwer-) Kraft von etwa 10 New ton ausü bt. Weist die Hantel nun also eine Masse vo n 50 Kilog ramm auf, wird zum Anheben eine Kraft von et wa 50 x 10 = 500 New ton benötigt. H eb t de r Gewich thebe r di ese Han tel 2 Me ter an, wi rd eine Arbe it vo n etwa 500 New ton x 2 Me ter = 1000 Newtonmete r verrichtet .

Wenn unser Gew ich thebe r da s Gew ich t also innerhalb von einer Sekund e hochhebt, werd en arn Gew ich t 1000 J/s = 1000 Watt = 1 kW gele istet. Wenn e r das Gewich t in nur eine r halben Sekund e anheb t, muss er d azu d ie d oppelt e Leistu ng au fb ringen = 1000 J/0,5s = 2000 J/s = 2 kW. 3 .1 .2 Kalorisches Äquivalent Energie kann natürlich n ich t nu r me chan isch in Form von a ngehobenen Gegens tänden gespei chert sein, sondern au ch als chemische Energie. In einem Gram m Kohl enh yd rate ist z.B. die ch em ische Energie von unge fähr 17 kJ gespeicher t. Um d iese Energie freizuset zen u nd für de n Kör per nutzbar zu machen , mü ssen wir die Koh lenhyd rat e verstoffw echseln. Da dies in der Regel mit Hilfe vo n Sauerstoff gesc hi eht, h at sich da fü r der Begri ff "verbrennen" eing ebü rgert. Bei d er Verbrennung von du rchschni ttliche r, a us Koh lenhydra ten, Eiwe ißen und Fette n ge mi scht er Kos t wird pro Menge Na hru ng eine bes timmte durchschn ittliche Menge Ene rgi e

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421 Arbeits- und Leistungsphysiologie

freig esetzt. Für die Verbrennung wird auch eine gewi sse Menge Sauerstoff benötigt. Man hat nun gemessen, wie viel Energi e fre igesetzt wird, wenn man bei üblicher, gem ischter Kost für die Nahrungsverbrennung einen Liter Sauerstoff verbraucht. Dabei wurde festgestellt, dass pro Liter Sauerstoffverbrauch eine Energie von 20 k] freigesetzt wird. Diesen Wert von 20kJ/l u bezeichnet man als kalorisches Äquivalent. 2

Außer vom Körpergewicht hängt der Grundumsatz auch vom Lebensalter und vom Geschlecht ab: Bei gleichem Gewicht und gleicher Körperoberfläche ist er bei Frauen um 10 bis 20 % niedriger als bei Mannern. Außerdem sinkt der Grundumsatz mit zunehmendem Lebensalter. Bei körperlicher Betätigung steigt der Energieumsatz dagegen.

MERKE:

Die folgenden Richtwerte müssen NICHT auswendig gelernt werden:

Ein Sauerstoffverbrauch von 1 Lite r 0 ", entspricht einem Energieumsatz von etwa 20 kJ.

Womit wir auch scho n beim nächsten Stichwort und damit bei di esem Kapitel angelangt wären:

3.2

Energieumsatz des Menschen

In diesem Kapitel geht es um den Energieumsatz in Ruhe und bei Anstrengung. Außerdem wird besprochen, wie der Ene rgieu msa tz bestimmt werden kann. Am meisten Punkte bringt hier das Thema indirekte Kalorimetrie.

3. 2. 1 Gr undum satz Ein Mensch muss zur Aufrechterhaltung seiner Lebensfunktionen auch dann Energie aufwenden, wenn er vöJlig ruhig und entspannt ist. Schli eßlich muss er ja atmen, sein Herz muss schlagen, und seine Zellen benötigen Energie für Stoffwechsel- und Transportprozesse. Als Grundumsat z bez eichnet man die Energie, die unte r folg enden Bedingungen umgeset zt wird: 1. in Ruhe (d.h. ruhiges und entspanntes liegen), 2. bei Nüchternheit (gemeint ist, d ass man vo rher weder getrunken noch gegessen hat), 3. bei thermischer Indifferenz (= einer Temperatur, bei der einem weder kalt noch warm ist) und 4. in psychischer Entspannung. Der Grundumsatz liegt pro Kilogramm Körpergewicht bei etwa 1 J/s =1 Watt. Da in den Fragen des schriftlichen Examens die Menschen meistens ein Gewicht von 70 kg haben, liegt deren Grundumsatz bei 70 Joul e/Sekunde = 70 Watt. Diese 70 Joule pro Sekund e en tsp rechen pro Tag etwa 7000.000 J = 7 ?vlJ/Tag.

Grundumsatz: 5-10 MJ/Tag Energieumsatz bei leichter bis mittelschwerer Arbeit: 15 MI/Tag Energieumsatz bei Schwer- bis Schwerstarbeit: 20 MJ/Tag

MERKE: Der Grundumsatz • beträgt 1 IN pro kg Körpergewicht, • sinkt bei zunehmendem Alter und • ist bei Frauen niedriger als bei Männern.

3 .2.2 Kalorimetr ie

Wie kann man den Energieumsatz eines Menschen bestimmen? Dazu gibt es ein aufwändiges, direktes Verfahren und eine einfachere, indirekte Methode: • Bei der direkten Kalorimetrie muss sich ein Proband in einer sehr gut isolierten Kammer aufhalten. Man beobachtet dann, wie viel Wärmeenergie der Körper in der Kammer erzeugt. • Bei der indirekten Kalorimetrie macht man sich das energetische Äquivalent zu N u tze: Man misst den Sauerstoffverbrauch und kann daraus auf die umgesetzte Nahrungsenergie schließen. Dazu bestimmt man das Atemzeitvolumen (= wie viel Luft der Proband ventiliert hat) sowie die O,-Konzentrationsdifferenz zwischen der Ein- und der Ausatemluft. Daraus lässt sich dann der 02-Verbrauch errechnen.

Energieträger des Körpers

Möchte man etwas gena u er messe n, mu ss noch die Zusammensetzu ng der Nahrung berücksichtigt werden, denn je n ach Fert-, Kohlenhyd ratund Eiweißanteil kann die um geset zte Energie p ro Liter 0 2 va riieren: Während bei d er Kohlenhyd ratve rbrennung das Verhältni s von CO 2Abgabe zu 0 2-Verbrau ch (= der respi ratori sche Quotient ) den Wert 1 hat, lieg t bei der Fett- und bei de r Eiweißverbrennung der 02-Verbrauch über der CO 2-Abgab e und de r respiratori sche Quotien t damit bei Werten < 1.

MERKE: • Der Grundu msatz kann indir ekt über den D 2 -Verbrauch und die CD2-Abgabe errechnet w er den. • Für die Bestimmung des 0 2-Verbra uchs benöt igt man das At emzeitv olum en, die Konzentration des O2 in der Einat em luft (Fi0 2 ) und die 0 2-Konzentration in der Au sat emluft (Fe0 2 1.

3.2.3 Wirkungsgrad Bei körperlicher Arb eit, z.B. am Fahrradergometer, wir d nur ein klein er Teil der vom Kör per umgesetzten En ergie auf da s Ger ät über trag en. Der Rest wird grö ßtenteils in Wärme u mgesetzt. Der Anteil der geleisteten Ene rgie , die auf das Gerä t übertragen wird , w ird \Nirkungsgrad genann t. Der Wirk un gsgrad beträgt beim Men schen etwa 20% . Im schriftlichen Examen werdet ihr gelegentlich gefragt, ob me hr als 30% Wirkungsgrad ho her erreicht werden können: Ein so Wirkungsgrad ist aber N ICHT möglich .

3.3

Der Wi r kungsgra d lässt sich mit Hilfe eines Fahrrader gomet ers nur dann zuverlässig best imm en. wenn gleichmäßig am Er gomet er gearbeitet wird. Bei zu hoher Belastung käme es nämlich zu einem kont inuier lich zunehme nden Sauerstoffbedarf. Man vers ucht daher. einen Steady-state [= Zustan d mit konsta ntem D2 -Verb rau chJ herzustellen.

MERKE: Der Wirkungsgrad • liegt im m er unt er 30 % und • w ird im Steady-state bestim m t .

Energieträger des Körpers

Der Mensch hat un tersch iedli che Energ iespeieher: Am schnellsten kann En ergie d urch ATPSpaltung ber eit gestell t werden . Allerd ings sind die ATP-Vorr äte schon nach wenigen Sekunden erschöpft, so d ass es nachgebildet werden muss. Dazu s teh t der Muskula tur da s Kreatinphosphat zur Verfügung, das allerdings au ch bereits nach etwa 20 Sekunde n verbraucht ist. Die Energie mu ss nun durch Glyko lyse gewonnen werden. Zunäch st w ird d abei die anaerobe Gl ykol yse in Ga ng gese tzt, die etwa für eine Zeit von 4 Minuten Energie liefert un d bei de r Lactat anfä llt. Bei länger dauernde r körperliche r Arbe it m uss die Energie durch die aerobe Gl ykol yse ge won nen we rden. Na ch ein er gu ten Stunde schließlich sind di e Glykogenvorräte, die die Glucose für die Glyk olyse liefern, ersch öpft . Ab jetzt gew inn t der Körper seine Energie aus der Verbrenn un g von Fetten. Am geringsten sind a lso di e Ene rg iereserven in Form von ATp, am zw eitniedrigst en in Form von Kreatinphosphat. dann kommt da s Glykogen, und arn meisten Ene rgie steht dem Körper in Form von Fetten zur Ver fügung.

MERKE: • Menge der zur Ver fügung ste henden Ener gieträger: ATP < KP < KH < F • Oie größte Ener giemenge st eht in For m von Fette n zur Verfüg ung.

3.4 Übr ig e n s ...

I 43

Sauerstoffschuld und Erholungspulssumme

Zu Beginn eine r körperlichen Täti gkeit w ird im Stoffwechsel also ATP ver braucht, ansc hließend d as Kreatinphosphat. danach wird Energie über d ie an aerobe Glyko lyse zur Verfügung ges tellt. Bei all di esen Ar ten der Energiegewinnung w ird d ie Energie ohne Verbrauch von Sau ers toff gew onn en. Erst d ie aerobe Glykolyse und d ie Fett verbrennu ng benötigen Saue rs toff. Am End e eine r körperlic hen Arb eit müssen die Ene rg ievorrät e w iede r aufgefü llt werd en. Die ATp· u nd Kreati nphospha tspei cher werden wied er aufgeba ut, und da s Lactat, da s bei der anaeroben Glyko lyse entst anden ist, wird wied er zu Py ruva t u mgewand elt. Dazu ist natü rlich Sauerstoff erfor derlich.

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Arbeits- und Leistungsphysiologie

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Arbeit

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Zeit [min]

Abb . 20: Saue rstoffsch uld

Da am Anfang einer körpe rlichen Tätigkeit Energieträger ohne Sauerstoff zur Verfügu ng gestellt w ur de n, di e sp äter unter Sauerstoffverb rauc h wieder hergestellt werden mü ssen, sagt ma n auc h, dass der Körp er zu Beginn einer Arbeit ein e "Sau ers toffsch uld " einge h t, die er n achher wie der einlösen mu ss. Dies ist d er Grun d dafür, dass wir nicht nur wä hrend, so nde rn auch n ach ein er körperli chen Belastung stä rker atmen müssen als in Ruh e. Dieser zusä tzliche Sau erstoff, der nach der Arbeit d ur ch die verstä rkte Atm u ng au fgeno m men wird, muss vom Kreislau f im O rga nismus verteilt wer den . Dazu muss da s Herz mehr arbeiten als in Ru he, wa s sich in ers ter Lini e in eine m er höhten Pu ls ausd rückt. Nac h eini gen M inu ten geht d ie Pulszahl d ann wieder au f ihren Ruh ewert zur ü ck. Zählt man nun di e Pul sschläge, di e nach Ende de r Arbeit zu sätzli ch zu den Ruhepulsschlägen ge macht werden, so er hä lt man die Erh olungs-

pu lssum me. Wenn sch were Arbeit geleiste t wur de, fällt di e Erholungspul ssumme größer aus als bei leichter Arb eit. Somit ist sie ein Maß fü r di e Schwere der geleisteten Arbeit, ein Fakt, d er übrigen s auch im mer mal wi ed er in den Fra gen aufge taucht.

MERKE: Die Erholu ngspuls summe ist ein M aß für die Schwere einer geleisteten Arbe it

3.5

Arbeit unterhalb der Dauerleistungsgrenze

Mit " Arbeit unter der Dauerleistungsgrenze" ist eine Arbeit gemein t, die fü r einen Zeitra u m VOn wenigstens 8 Stunden aus gefü hr t werden kann, ohne dass da bei di e ar beitende Musku latur er müdet. Bei solch einer Arbeit wi rd zu Beginn die Ene rgie ebenfalls anae rob gewonn en und damit au ch hier eine Sauerstoffschu ld eingega nge n . Diese liegt

Arbeit unterhalb der Dauerleistungsgrenze

jedoch unterha lb von 4 Litern. Da in den ers ten Minuten die En er gie außer durch ATP- und Kreatinphosphatspalt ung mit ana ero ber Glyk olyse ge wo nnen wird, steigt de r Lactat spi egel im Blut etwas an. Bei leichter körperlicher Arbeit bleibt die Lactatkonzentration d ann au f erhöhtem Niveau konstant und ein Lactat-steady-state ist erreicht . Vom No rm wert von ca. 1 mmol/l aus geh end werden nur selten Wer te über 2 bis 3 mmol/l ü berschritten. Sind d ie erst en Minuten vers trichen, wird d ann durch aerobe Glykolyse Ener gie gewonnen. Dazu benötigt der Stoffwech sel zus ätzlichen Sau erstoff, so dass di e Vent ilation zu ni mm t. Da dies er zus ätzlich e Sauerst off auch zu den Zellen transportiert werd en mu ss, ist eine Steigerung de s Herzminuten volumens erford erlich. In der Arb eitsmuskulatur befinden sich Rezeptoren, die durch C-Fasern üb er das Rückenmark dem Kreislaufzentrum in der Medulla oblongata die

145

Verän der u ng des Muskelstoffw echse ls melden, so dass der Sympathikus d arauf reagieren kann . Damit steigen da s Schl ag volumen. di e Blutdruc kamplitude und vor allem di e Herzfrequ enz. Desh alb ist be reits bei leich ter Arbeit ein Ans tieg der Pulsfrequenz zu erwa rten. Bei Belastungen unterhalb de r Dau erle istungsgren ze steigt die Herzfrequenz ungefähr linear mit d er Sauerstoffaufnahme an und err eicht sch ließlich einen Stead y-s tate (= Plate au wert). Üb ersteigt der Puls jedo ch den Wert von BOi min. gilt di e Dau erleistungsgrenze als überschri tten. Aus die sem G ru nd hab en auch viele Jogger od er andere Au sdauer:~'. spo rtler ein Puls messgerät da bei, '- " . d as bei Überschreiten dies es Wer- " ' :, . tes piep st und damit vor ersch öp- ~ (:~' fend er Belastung warn t.

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461 Arbeits- und Leistungsphysiologie

Neben den kardiovaskulären Anpassungen findet man bei Umstellun g des Organismus auf körperliche Arbeit noch einige endokrine Veränderungen: • Die Sympathikusaktivierung führt zu einer erhöhten Katecholaminausschüttung im Nebennierenmark und • im Blut lässt sich ein erhöhter Cortisolspiegel feststellen.

MERKE: An leichte körperliche Arbeit passt sich der Körper an durch einen Ans t ieg der Herzfrequenz [ausge löst von afferenten C-Fasern aus der arbeitenden Musku latur], Anstieg der Pulsfrequenz [nicht höher als 130/ min), Anstieg der 02-Aufnahme (weitge hend linear mit der Herzfrequenz], Anstieg des Schlagvolumens, Anstieg der arteriellen Blutdruckamplitude, Anstieg des Lactats [Werte< 2 bis 3 mrnol./l] und Anstieg des Cortisolspiegels.

gert werden kann, erhöht sich das Herzminutenvolumen beim Untrainierten jedoch nur auf das 2 bis 3fache. Das liegt daran, dass das Herzminutenvolumen vor allem durch Erhöhung der Herzfrequenz gesteigert wird. Die Pulsfrequenz ist jedoch bei den meisten Menschen auf Werte von rund 180 -200/min begrenzt, da man bei deutlich höheren Werten in den Bereich des Kammerflatterns oder -flimmerns käme. Wenn ihr wisst, dass das Herz und nicht die Lungen der begrenzende Faktor ist, könnt ihr damit schon eine ganze Reihe von Fragen richtig beantworten. Bei erschöpfender Arbeit steigt die Pulsfrequenz an und erreicht im Gegensatz zur Frequenz bei Arbeit unterhalb der Dauerleistungsgrenze KEINEN Plateauwert. Spätestens bei Erreichen der maximal möglichen Herzfrequenz muss dann die Arbeit abgebrochen werden. Erschöpfende körperliche Arbeit ist also dadurch gekennzeichnet, dass die G,-Aufnahme des Körpers nicht zur Deckung des Energiebedarfs ausreicht und deshalb kontinuierlich zusätzliche Energie auf anaerobem Weg gewonnen werden muss.

MERKE

3.6

Arbeit oberhalb der Dauerleistungsgrenze

Im Schriftlichen kommen die meisten Fragen zur Umstellung bei Arbeit oberhalb der Dauerleistungsgrenze. Au f den ersten Blick können einen die vielen Details zu diesem Kapitel verwirren, aber mit nur wenigen Grundkenntnissen könnt ihr euch die meisten Fakten logisch ableiten. In körperlicher Ruhe liegt der 0,Verbrauch bei etwa 0,3 l/min. Bei schwerer körperlicher Arbeit kann der Oe-Verbrauch beim Untrainierten auf 3 bis 4 Liter pro Minute steigen, also auf mehr als das lOfache. Dieser Sauerstoffbedarf übersteigt jedoch die Aufnahmefähigkeit des Organismus für 0,. Subjektiv hat man bei erschöpfender körperlicher Arbeit zwar das Gefühl, wegen einer begrenzten Kapazität der Lungen "aus der Puste" zu sein, tatsächlich jedoch ist der begrenzende Faktor beim Gesunden die Leistungsfähigkeit des Herz-Kreislauf-Systems: Während das Atemzeitvolumen etwa um den Faktor 10 gestei-

Oie Herzfrequenz • kann nur auf das 2-3fache gesteigert werden. Der Sauerstoffverbrauch • kann auf das 10-2Ofache gegenüber dem Ruhewert von 0,3 I/ mi n ansteigen. • bewirkt eine starke Abnahme des Sauerstoffgehalts in der A. pulmonalis.

Neben der aeroben Glykolyse wird daher auch immer Energie durch die anaerobe Glykolyse bereitgestellt, so dass auch die Lactatkonzentration KEINEN Steady-state (= konstanten Wert) erreichen kann, sondern stetig ansteigt. In der Regel ist ab einer Lactatkonzentration von 4 mrnol/l damit zu rechnen, dass die Dauerleistungsgrenze überschritten ist und die Lactatkonzentration weiter ansteigt. Man bezeichnet diesen Grenzwert von etwa 4 mmol/l - der allerdings individuell je nach Trainingszustand auch höher oder niedriger liegen kann - als anaerobe Schwelle. Die Lactatkonzentration kann kurzfristig auf über 20 mrnol /l ansteigen. Dann kommt es zur metabolischen Azidose, so dass der pH-Wert im Blut sinkt und die Pufferbasen verbraucht wer-

Arbeit oberhalb der Dauerleistungsgrenze

den . Metabolische Azido sen versuch t der Körp er respiratorisch aus zugleiche n, so dass die Ventilat ion zunim m t. Durch di e verst ärkte Atm ung wird vermeh rt Kohlendioxid abgea tme t und der peo z sink t. Die Azidose führ t aber auch zu einem Ans tieg der Kt-Konz en tration im Extrazellul ärra um . H +und K- we rden nämlich an de n Zellmembranen gege ne ina nder ausge tausc ht, so dass bei hoh en H'-Werten (= bei eine r Azidose) relativ viele H'-I on en in d ie Ze lle hin ein - und im Aus tausch viele K' -Ion en aus d er Ze lle hinau sgehen . Die H yperkaliämie wird außerdem noch dadurch begünstigt, dass bei schwerer A rbeit einige Muskelzellen durch Überbeanspruc hung zers tör t wer de n können und dann das Kaliu m aus deren Extrazellu lärraum freigese tzt wi rd . Wenn ihr im Examen wisst, dass der Lac tatan-

I 47

stieg für viele Hr-Ionen und d am it fü r einen erhöhten K--Spiegel so rg t, sind das schon wieder einige Punk te mehr.

MERKE: Lactat kann auf Werte über die anaero be Schwelle (= 4 mrn oly l] steigen .

Ü brigens .. . Einige Or gane wie z.8 . das Herz können zwar Lacta t zur Ener giegewinnung nutzen. am Ende der Arbe it m uss der gr ößte Teil des Lacta ts jedoch wieder unt er Sauerstoffverbrauch in Pyruvat umgewandelt werden. Dadur ch st eigt bei ersch öpfender Arbe it die Sauersto ffschuld stetig an.

maximales ° z·Aufnahmevermögen

Zeit [min]

Abb . 21 : erschöpfende Arbeit

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481 Arbeits- und Leistungsphysiologie

Wegen des hohen GI-Verbrauchs wird au s den Kapillaren ver meh rt Oe ausgeschöpft, so dass der venöse 02 -Gehalt im Verg leich zur Ruhe abnimmt. Damit steigt di e Differenz zwischen ar teriellem und venösem Sauerstoffgehalt an . Da die A. pulmonalis das sa ue rs toffarme. nich tarterielle Blut füh rt, ist au ch hi er der 0 2-Geh alt niedriger als in Ruhe. In Gef äß en d er arbeite n d en Muskulatur wird vers uc h t, durch Vasod ilatation möglichst v iel Blut und d amit mög lichst viel Sauerstoff zur Verfüg u ng zu stellen . Diese Vasodilatation wird vor allem ü ber lokal- chemisc he Mech an ism en ge steuert. Außer der er höh ten Kaliumkonzentration bewirken auch die Lactata zidose u n d der CO 2-An fall im Muskel ein e Erweiterung de r Gefäße . Die Steuerung der Gefäß"veite durch da s vegeta tive Nervensystem is t in der Ar beitsmuskulatur hingegen nur von untergeo rdneter Bedeu tung. Bei körperlicher Arbeit entsteht Wä rme, so dass die Körperkerntemper atur We rte vo n mehr als 39° C erreichen kann. Weg en die ser zus ätzlichen Wärmeenergie schwitz t der arbeitende Me ns ch ve rmeh rt, wobei e ine Sch weißprod uktion von üb er einem Liter pro Stunde mö glich ist. Der Flüssigk ei ts verlust macht sich im Blu t hä ufig d urch einen Ans tieg de s H äma rokritwerts, also de s An teil s fester Bes tandteile im Blut, bemerkbar.

3 ,7

Training

Wie un ter 3.6 auf Sei te 46 bes ch rie ben, ist der begrenz ende Faktor bei erschöpfender körperliche r Arbeit vor allem di e Kap azität d es Herz-Kr eis lauf-Systems, die wi ed eru m durch d ie Pu lsfrequenz na ch oben hin beschränkt ist. Das Herzmi nutenvolumen ergibt sich au s d e m Prod ukt vo n Herzfrequen z und Schlagvolumen:

lumens zu bewirken . Da d ie m axim ale H erzfrequenz durch Tra ining kaum gesteigert werden kann, b leibt nur die Erhöhung des Sch lagvolurnens. Und ta tsächlich : Du rch Ausdauertraining ve rgrößert sich das Herz bet rächtlich . Dadurch steigt das end d ias tolische Volumen, un d auch das Sch lag volumen erhöht sich .

Üb ri gens .. . • Bei sehr gut t ra inierten Ausdauersportlern, z.B. bei Radpr ofis, kann das Schlagvolumen mehr als doppelt so groß sein wie beim Untrainierten. Dam it ist dann ein maxim ales Her zminut envolumen von 30 bis 4 0 I/ m in möglich. • In Ruhe be n ötigt auch ein Trainierter nur ein Herzminute nvolum en von ca. 5 Lit er n pr o M inute . Da das Schlagvolumen durch das Training vergrößert ist , muss die Pulsfr equenz in Ruhe entsprechend niedr iger sein. Radprofis haben daher teilweise Ruhepulswerte von ca. 30jmin - das ist so wenig, dass man anderen M enschen bereits einen Herzschr ittmacher im plantier en würde.

MERKE: Durch Ausda uertr aining vergrößert sich das Her z, nimmt das enddiasto lische Blutvolumen im linken Vent rikel zu, nimmt auch das Schlagvolumen zu. ist die Her zfreq uenz bei gleicher Belastu ng niedriger als bei Untra inierten, ist in körpe r licher Ruhe die Herzf requenz sehr niedrig , kann der Puls - wie bei Untrainie rten auch - NICHT auf Werte über 180 bis 200 geste igert wer den und kann das Her zzeitvolum en dennoch Werte von 30 - 40 l.itery'rn in erreichen, da das Schlagvolumen steigt.

HF x SV = HMV In Ruh e sind d as 70/ min x 70 ml = 4900 m l/min.

3.8 Ein Me nsch kann seine Pul sfrequenz bei kör perlich er Belastung knapp ve rd re ifachen, so dass ein Un trainierter ein maximales H erzm in ute nvo lumen von et wa 15 Litern erreichen kann . Ausda ue rtra ining muss d aher d as Ziel verfolgen, die Kapazi tät des Kreislaufsys te ms zu steigern u nd dami t eine Erh öh ung d es H erzrn inutenvo-

Muskelkater

Frü her da chte m an, d as s Muskelka ter vor all em durch da s, bei körper licher A rbeit anfallende Lacta t entsteh t. H eu te gilt d ies e Ann ah m e als falsch. Man macht v ielmeh r kleine Verletzunge n de r M uske lfasern - die M ikrotraumen - für d en Mu skelkater veran two rtlich . Durch diese winz igen Ver letzungen d er zu sta rk beanspruch ten

Das bringt Punkte 149

Mu skulatu r werden Entzündu ngsmed iatoren freigesetzt, die Schmerzfase rn innerhalb des Muskels er regen. Der Schmerzreiz wi rd über lan gsam leitende afferen te Fasern (; C-Fasern) an d as Rückenma rk geleitet.

Ü b r i e n s ... Inte r essant ist. dass Mu skelkater bei Ber gwander ungen eher beim Bergab- als beim Berg aufgehen entsteht [zumindest scheint das einer der Fragest eller inter essant zu finden). Ver mut lich treten beim Bergabgehe n Br emsbelastu ngen auf, die relat iv leicht zu den besch r iebenen M ikro t rau men führ en.

MERKE: Muskelkat er komm t NICHT vom Lactat, wird durch Mikrotraumen der Muskula t ur ver ursac ht , wird durch langsam leit ende affer ent e Nervenf asern verm ittelt, tri tt vor allem nach Bremsbelast ungen auf (z.B. nach Bergab gehen] und wird dur ch Ent zündungsmediatoren ver m ittelt.

:

.

.

Zum Kapitel Arbeits- und Leistungsphysiologie wird im Schriftl ichen imm er wieder nach der Herzfrequenz, der Sauerst offaufnahme und der Azidose gefrag t . Zur Her zfreq uenz sollte t ihr wissen, dass sie • Werte bis 1BO-200jmln erreicht und • ansteigt durch Erregung von Afferenzen (; C-Fasern) aus der arbeitenden Muskulatur. Der Sauerstoffverbrau ch • kann auf das 10 lns 20fache qeqen über dem Ruhewert von 0,3 lj min ansteigen . • ste igt schneller als das Herzzeitvo lumen , wodurch

eine zunehmende Sauerstoffschuld entsteht. • führt zu einer sta rke n Abnahme des gemisch -ven ösen Sauerstoffgehalts. Zur Sauer sto ffaufnahme wir d gefragt: • Ihr Maximum ist in erste Llni von der Herztatigkeit abhänqiq . • Oie Ventilation steigt viel stärker als die Sauerstoffaufnahme. Zur Lactatazidose ist wicht ig: • Das Lactat kann auf Werte über 7 rnrnolyl steigen [anaerobe Schwelle = 4 mmo ljlJ. • Dur ch Hyperventilat ion wird versucht. die Lactatazidose auszugleichen . • Dur ch Hyperventilation Kommt es zum Absin en der CO2-Konzentration. • Es res ultiere ein Abfall der Pufferbasenkonzent r at ion und • ein Anstieg der K -Konzentration. Zum Ausd auertraining solltet ihr euch merken, dass • das enddiastolische Blutvolumen Im linken Ventrikel zunimmt, • die Herzfrequenz bel gleicher Belastung niedriger ist als bel Untrainierten • der Puls - wie bei Untrainierten auch - NICHT auf Werte über 1B bis 2 0 0 j min gesteigert werden kann und • das Herzze itvolumen denn och W erte von 30 - 4 0 Lit er / m in erreichen kann. da das Schlaqvolurnen ste igt .

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•

Was versteh en Sie unt er Grundumsatz? Grundum satz ist der Energieumsatz eines ruhenden, nüchternen Menschen der sich in thermischer indifferenz aufhalt und psychisch entspannt ist Der Grundumsatz beträgt etwa 1 W pro kg Körperg ewicht . das entspricht einem Um satz von 5 b rs 10 Megaloule pro Tag. W ie misst man Energieumsätze? Energleumsi3tze KÖnnen direkt und indire t gemessen werden. Bel der Indirekten KalOri met r ie misst man die Sauerstoffkonzentration In der Ein- und Ausatemluft sowie das Atemzeltvolumen. Daraus

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50 I Somatoviszerale Sensorik

errechnet man den Sauerstoffverbrauc • Da man das kalorische Äquivalent des Sauerstoffs kennt - narnlich 20 kJ pro Liter 0 - kann man aus dem 0 -Ver br auch den Energieumsatz berechnen. W ie passt sic h der Organ ism us an erschöpfende Arbeit an? Bei erschopfender korper!icher Arbeit kann kein Steady-state erreicht werden. Es kommt zu einem konnnuierhchen Anstieg der Pulsfrequenz. Da die Sauerstoffaufnahme vor allem von der Leistunqsfähiqke rt des Kreislaufsystems abhanqt, kommt es wahrend erschopfender Arbeit zu einem Anstieg der Sauerstoffschuld und zur Enerqisqewmnunq auf anaerobem Weg. Dabei entsteht eine Lactatazidose die eine erhohte Vent ilation und damit ein Abslnken der CO -Konzentration bewirkt. Außerdem kommt es zu einer Erhöhung der K -Konzentration und zu einer Erhohung der Körperkerntemperatur mit vermehrtem Schwitzen

Welche Veränderu ngen bewirkt Ausd auertraining? Ausdauertralnrng stei ert vor allem die Leistungsfahlgkelt des Herz-Kreislauf-Systems. Das trainierte Herz Ist größer als ern untrainiertes Herz und hat ein deutl ich erhohtes Schlagvolu men . Da es pr Herzaktion mehr Volumen auswirft, reicht In Ruhe eine wesentüct- niedrigere Herzfrequenz zur Aufrechterhaltung der Btutversorqun aus .

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4

Somatoviszerale Sensorik

Im Kapitel soma toviszera le Sensori k geht es zunächst um allgem eine Funk tionsp rinz ipien von Sinn esre zept oren. Dieses Them a ist vor allem fü r die mün dliche Prü fun g in teressan t, für das Schriftliche müsst ihr haup tsächlich de n Unterschied zw ischen P- un d D-Rezeptoren kenn en. Außerde m finde t ihr hier noch Wissen swertes zum Tast-, Temperatur- un d Sehrne rzsinn. Vor allem das Them a Schmerzen ist nämlich ni cht nur für das Physik um, sonde rn auch fü r die sp ätere Klini k wich tig.

4.1

Allgemeine Sinnesphysiologie

Sehen, Hören, Riechen, Schmecken und Tasten kenn en wir als unsere fünf Sinn e. Zu d iesen klassischenSinnesmodalitäten komme n noch weitere hinz u, z.B. unser Sinn fü r da s Gleichgewich t. Inner halb eine r einzelnen Modalität gibt es versch iedenen Qualitäten. Ein hochfr equenter Ton ha t z.B, eine and ere Ton qu alität als ein Ton mit niedriger Frequenz . Au ßerdem gibt es noch versc hiedene Intensitäten: Ein Ton einer bestim mten Frequen z kann leiser od er lauter sein .

4.1 .1 Sinnesschw ellen Bereits im 19. Jah rhundert haben sich Weber un d Fechn er mit der Frage beschäftigt, wie stark Sinnesreize gesteigert wer d en müsse n, um m it den Sinnesorganen tatsächlich Veränderu nge n wahrneh men zu könn en. Nach de m Weber- Quotient en und de m Fechner-Gese tz wird im Schri ftlichen zw ar nur selten gefrag t, aber gelegentlich kom mt da s Thema in mündlichen Prü funge n d ran. Reiz- und Unter schiedsschwellen

Unsere Sinnesor gane könn en Reize n ur in einem best immt en Bereich wah rneh men: Zu leise Töne z.B. können nicht wahrgenommen werden. Als Reizsch welle bezeichnet man nu n d iejenige Intens ität eines Reizes, di e gerade eben ausreicht, um einen Sinne seind ruc k hervorzu ru fen; z.B.

Allgemeine Sinnesphysiologie I 51

den Ton, der so laut ist, da ss er eben noch gehör t werden kann . Bitte achtet darauf, niemals d ie Reizschw elle mit der Unterschied sschwelle zu verwechseln : Eine Unte rschiedsschwelle stellt man fest, indem man zunächst einen wahrnehmbaren Reiz anbi etet und dann prüft, um wie viel dieser Reiz mindestens verstärkt werden muss, bis er tatsächlich als stärkerer Reiz wah rgenommen wird . Man biete t z.B. einem Probanden einen gerade hörbaren Ton an un d anschließend einen zw eiten, nur ganz we nig lauteren Tön. Die Unte rschied sschwelle ist dann erreicht, wenn de r zwei te Ton gera de mal so viel (oder besser so weni g) lauter ist als der erste, dass der Proband diesen Unt erschi ed hört. Ü b ri g e ns ... Bei der Untersuchung von Unt erschiedssc hwellen hat ma n fest gest ellt . dass bei schwachen Reizen schon rel ativ geringe Unterschiede zw ischen erstem und zweite m Heiz wahrge nommen wer den. während bei sta r ken Reizen. z.B. wenn der Ausgangston schon sehr laut ist. der zweite Reiz wese nt lich intensi ver sein muss als der erste .

Weber-Guotient Der Webe r-Quotient drückt diesen Zu sammenha ng in einer Formel aus.

ep ist di e Reizstärke de s Aus gangsreizes, L'. ep di e Änd erung zwischen erstem un d zweitem

Fechner- Gesetz und Stevens-Funktion In diesem Kapitel kom men einige Um rechnungen mit Hilfe von Logarithmen vor, aber keine Sorge: Im sch riftlichen Examen ist schon seit Län gerem nich t me hr da nach gefragt worde n. Dieses Th em a ist daher vor allem für diejen igen von euc h interessan t, de ren mündlicher Prü fer noch auf d ieses Them a "steh t". Ein Reiz, dess en physikalische Reizi nten sität d oppelt so gro ß ist wie die Intens ität eines Vergleichsreizes , wird nicht als dopp elt so int ensiv wa h rgeno mmen, so nd ern er wird nur als ein wenig stärke r wa hrgeno m men als der Vergleichsreiz . Die Int ensität der Wahrnehmung steht also nich t in d irek tem, line arem Zusammenhang mi t d er Intensität eines Reizes. Die Skal a nach Fechn er stellt den Zusam menhang zwi schen ein er Reizintensität un d d er Empfindungsstär ke dar. Dazu mac h t man sich das Weber-Gesetz zu nu tze. Fechner hat als Einheiten fü r di e Empfindungsstärke die Unterschiedsschwe llen zw ischen angebotenen Reizen verwendet. Bei sch wachen Reizen gen ügt eine geringe Reizzunahme. um d ie Unterschied ssch welle zu übersch reiten, während bei starken Reizen ein viel größ erer Reizzu wachs zu m Erreichen der Unterschiedsschwelle erfo rd erlich ist. Es ergibt sich dann, wenn man mit Fechner d ie Unterschiedsschwellen als kleinste Einh eiten einer Wahrnehmungsintensität annimmt, eine logarith misc he Beziehun g zw ische n der VVahrnehmungsin tensität \lI u nd de r Reizin tensitä t ep: \lI

=

k x log ep / epO

Reiz. Je grö ßer der Au sgangsreiz, d esto grö ßer muss auch d er Abs tand zwischen ers tem und zwei tem Reiz sein , d amit eine Änderu ng noch wa hrgenom men werd en kann . Ü b rig e n s .. . Der W eber-Guot ient gilt nicht nur für die Modalität Hör en aus unserem Beispiel. sondern auch für die ander en Sinne.

MERKE: Der Web er-Guoti ent ist definiert als das Verhältnis von Reizzuwachs zu Ausgangsreizstärke bei der Erzeugung eines eben merklich stärkeren Sinneseindrucks.

Stevens hat nu n mit einer Versuchsreihe den Zusammenhang zwischen Wahrnehmungsintens ität und Reizinten sität er forscht. Er hat Pr obanden Reize wie z.B. Licht reize ode r Tön e angeboten u nd sie aufgefordert, d ie Stärke der Reize zu vergl eichen. Sie sollten z.B. angeben, ob sie den Ton als d oppelt oder dr eifach so laut empfunde n haben wie einen Vergleich ston. Dabei fand er her au s, d ass folgen de Formel eine gute Näh erung für die Beziehung zw ische n Reizint ensiä t ep und der Wahrnehm ungsint ensität \lI erg ibt: \lI

=

k x (ep - epO)a

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Cf)

521 Somatoviszerale Sensorik

Durch Bindu ng eines Geruchsstoffs können n un also - da jetz t Ionenkanä le offen sind· N a> (und Ca '--) Ionen in die Zell e einströmen . Dad ur ch wird die Ze llmembran in di esem Bere ich d epolarisiert. Diese Depolarisation be zeichnet man als Rezeptor- oder au ch als Generatorpotenzial. Je meh r Geruchsstoffe in der Luft sind, je mehr es also "stin k t", desto mehr und desto häu figer werden Rezep to rmo leküle ak tivier t. Ent sprechend me hr Ion enkanäle we rden sich dann öffnen , so d ass noch stärker an der Ze llme m bran de po larisiert wird . Bei einem Reze p to rpo tenzia l ist di e Amplitude abhängig von der Reizstärke - es rich te t sich im Gegensa tz zu eine m Akti on spotenzi al daher NICH T nach de m " Alles-od er-nichts-P rinzip" .

wobei a da vo n abhängt, welche Sinnesm od ali tät - z.B. ob Sehen oder H ören- getestet wurde.

4 .1 .2 Rezeptive Strukt uren Sinnesrez ep toren lassen sich in primäre und sekundäre Sinneszellen einteilen: • Von einer primären Sin neszelle sp richt man, wenn die Zelle, die den Reiz aufnimmt, gleichzei tig d ie Nerve nzelle ist, di e den Reiz wei terlei te t. Beispiele für p rim ä re Sinne szellen sind di e freien Ne rve ne ndigungen für d ie Sch me rzwah rnehm u ng oder fü r die Temperatu rwah rn eh mu ng in de r Haut. • Sekundäre Sinneszellen sind z.B, d ie Haarze llen im Innenoh r: Sie neh men de n Reiz au f u nd müssen ihn in einem zweiten Schritt über einen Neuro transmit ter auf eine Ner venfaser über tragen .

MERKE: Das Rezeptorpo ten zial ist um so ausgeprägter , je intensiver der Reiz ist: Je me hr es stinkt, desto stä rker wird an den Geruc hszellen depolar isiert.

Folg end es Modell einer rezeptiven Struktur so ll die Pr oze sse bei d er Sinneswah rnehmung und -weiterleitu ng verd eu tliche n: Abbild un g 22 stellt einen Chemorezeptor vereinfacht dar, wie er sich z.B. fü r den Geruchssinn in de r N ase befindet. Es handelt sich um eine spezialisierte Nervenzelle, d ie an ihrem End e Rezeptormoleküle trägt, di e fü r bestimmte Ge ruchsstoffe spezifisch sin d . Wenn n un ein Geruchsstoff an das Rez ep torm olekü l bindet, werden in der Umgebung de s Rezeptormolekü ls G· Pro tein e aktiviert, di e ihrerseits eine Öffnun g von Kat ionenkanä len bewirken .

U

Die Über tragu ng eines Reizes in ein Rezeptorpotenzial wi rd als Transduktion bezeichnet. Un se r Beispiel zeigte die Transduktion für den Geruchssinn . Es gibt Transduktionsprozesse aber auch bei anderen Rezeptoren, z.B. bei den freien Nervenendigu ngen für die Thermorezeption. In diesen Nervenmembra nen sind Ionenkanäle ver ankert, die sich tempera tu rabh ängig öffn en oder schließen . Ein weiteres Beispiel sind d ie Mechano rezeptoren in der Haut. Do rt liegen Nervenendigungen, in de ren Membran Ionenkanäle eingebettet sind , die s ich durch mechanische Dehn ung öffnen.

Geruchsstoff Na> o

~O~'OO~ Schrittmacherreqion

•

~ 0

o :

Abb. 22: Sinneszelle

elektrische Fortleitune °

0" • ••

o

00

o 0

0 0

°

Allgemeine Sinnesphysiologie I 53

Das Rezeptorp otenz ial br eitet sich ent lan g de r Nervenzellm embra n elektrotonisch aus. Dabe i n im m t die Stärke d er Depo lari sation mit zunehmender Ausbreitu ng des Poten zia ls ab. Es kann sich desha lb nicht elektrotonisch über das ganze Axon auf dem langen Weg bis zum Zentralnervensy stem ausbreiten, da es über d iese lan ge Distan z vie l zu sch wach geworden wäre. Daher ha ben reze ptive Stru ktu ren an ih rer Membran eine Schri ttm ach err egio n . Sie liegt z.B. bei Pacin ik örperchen im Bereich des ersten Ran vier-Schnürrings, also bereits im bemarkten Teil der Nerven fase r. Erst von die sem Bereich aus werden kon tinuierlich mit einer gewissen Ruhefrequenz Aktionspotenziale er zeug t, die sich nach dem " Alles-oder-n ich ts-Prinzip" ausbreiten . Breitet sich nun ein Rezeptorpoten zial bis zur Schrittmacherregion hin au s, wird do rt üb er einen noch nicht genau bekann ten Mechanismus d ie Frequen z verän de rt, mit d er di e Aktions potenz iale er ze ugt werd en. Je stä rker depolarisiert ist, je ausgeprägte r also da s Rezeptorpo tenzial ist, desto höher wird die Aktionspoten zia lfrequenz . Diese Umcodierung d es Rezeptorpotenzials in eine Aktionspotenzialfrequenz nennt man Tran sformation. Die Transformation ermöglich t ein e Leitung des Sinnesr eizes üb er eine große Distanz. Ak tionspotenzial e breiten sich zu verl ässig aus, alle rdings kann ihr e Amplitude nicht mod uliert werden (auß er bei relativer Refrak tär ität, s. Skript Physio logie 3). Deshalb wird die Reizstärke na ch Transduktion u nd Transformation als Frequenz der Akti on sp otenzia le fortgeleitet.

MER KE Rezeptorpotenziale (= Sensorpotenziale = Genera torpotenziale1 • haben eine Reizst är ke-abhängige Amp litu de, o bre ite n sich elektrot onisc h aus. o können sich summieren und • wer den in einer Schritt macherregion eines Rezeptors in Akti onspot enziale transform iert.

4 .1.3 Proportional- und Differentialrezeptoren Wie ih r ebe n gelesen habt, wird d ie Reizstä rke durch Rezeptoren in eine Aktionspoten zialfrequenz umcodiert. Dabei könn en die Rezeptoren - je nach Aufbau - ein pro po rtionales, ein differentiales od er auch ein gemisch tes p ro p ortionaldifferen tiales Antwort verh alt en zeigen.

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54 1 Somatoviszerale Sensorik

Pr oportionalrezeptoren

Von einem Pro portionalrezeptor spricht man, wenn sich die Aktionspotenzialfrequenz proportional zur Reizin tensität änd ert.

Reizstä rke

I

-

I

Reizstärke

I

---

Abb. 24: Antwortverhalten eines Differentialrezep tors An der

Abb. 23: Antwortverha lte n eines Proportionairezeptors

~e r\'enfa se r

werd en zun ächst Akti onspo tenziale

mit der Ruhe frequenz er zeug t, bis der Reiz ko m m t: In diesem Mo me nt ste ig t die Ak tio ns po tonzialfreque nz steil an ,

Der obere Teil d e r Abbi ldung zeigt e inen Reiz. der auf ei-

Sie iiillt abe r u nm ittelba r da nach, obwoh l der Re iz an hält.

nen Rezep tor einwirkt, z.B. einen Druck reze p to r der H au t.

a uf ihr e n Ruhewe rt zurüc k. Wen n dan n de r Re iz au fh ör t.

Zu näch st w ird kein Reiz au sgeü bt, dan n w ird au f di e Ha llt

änd ert sich d ie Akt ions po tenzialfre qu enz ern eu t: Sie fällt

ged rück t lind a m Ende w iede r losgelassen.

näm lich u nter ih ren Ru hewe rt. u m dan n abe r rasch wi eder

Der untere Strich

z~i g t

die Akt ionspo tenzi alfrequ enz de s

auf d ie Au sgil n g ~ frc'lu L'nz zu rückz ukehren.

1\ c n 'el1S: Z UJ1 JL.:' hst wird die relativ Ian S ~ J n'H: Ru h efre -

qu cn z e rzeugt. Wird nu n ger eizt, e rh öh t sich d ie Frequ en z. W:i h rend de r Reiz au sgeübt w ird, bleibt i ie Frequenz erhö ht, um d ann arn Ende , wenn d er Reiz au fhö rt. auf den

Das Antwortverhalten von Differentia lrezeptoren nenn t man auch dynamisch oder phasisch.

Ruh ewert zu sinken .

Man bezei chnet dieses propor tion ale Antwortverhalten auch als stati sch oder tonisch. Die Rezeptoren messen, solange der Reiz vorhande n ist un d ad aptieren NICHT an den Reiz. Different ialrezeptoren:

Reine Differentialrezep toren messen nur eine Reizändenmg. Abbildung 24 ze igt da s Antwortve rha lten eines Differ ent ial- (D-) Rezept ors:

Pr oportional -Differe nt ial-Rezept oren Die me isten Rezeptoren im Körper sind eine Mi-

sch u ng au s Proportional- und Differe nt ialrezep tor. Sie reagieren wie ein reiner Differentialrezep tor bei einer Reizänderung sehr stark, zeigen aber auch bei anhaltendem Reiz wie ein Proportionalrezeptor eine erh öhte Aktions potenzialfre qu enz. Abbi ld un g 25 zeigt da s Antwortverha lten eines Proporti onal-Differen tial- (PD-) Rezeptors: Impulsfreq uen z

- -- - - - - Ze il- - - - - - Abb. 25 : Ant wo rtv e r halte n ein es Prop ortional-Different ia l-Rezeptors ,\ lan e rke nn t, w ie d ie Aktionspoten zialf requen z bei Re izbegin n ans teig t u nd wäh rend d es [