Physiologie 3938802243 [PDF]

Zitiervorschau

Physiologie Band 1 Allgemeine Physiologie, Wasserhaushalt, Niere

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Autor: Claas Wesseier Herausgeber: MEDI-LEARN Bahnhofstraße 26b, 35037 Marburg/ Lahn Herstellung: MEDI-LEARN Kiel Olbrichtweg 11, 24145 Kiel Tel: 0431/78025-0, Fax: 0431/78025-27 E-Mail: [email protected], www.medi-Iearn.de Verlagsredaktion: Dr. Waltraud Haberberger, Jens Plasger, Christian Weier, Tobias Happ Fachlicher Beirat: PO Dr. Andreas Scholz Lektorat: Eva Drude Grafiker: Irina Kart, Dr. Günter Körtner, Alexander Dospil, Christi ne Marx Layout und Satz: Angelika Lehle, Thorben Kühl, Kjell Wierig Illustration: Daniel Lüdeling, Rippenspreizer.com Druck: Druckerei Wenzel, Marburg 1. Auflage 2007 ISBN-10 3-938802-24-3 ISBN-13 978-3-938802-24-3

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Wichtiger Hinweis für alle Leser Die Medizin ist als Naturwissenschaft ständigen Veränderungen und Neuerungen unterworfen, Sowohl die Forschung als auch klinische Erfahrungen sorgen dafür, dass der Wissensstand ständig erweitert wird. Dies gilt insbesondere für medikamentöse Therapie und andere Behandlungen. Alle Dosierungen oder Angaben in diesem Buch unterliegen diesen Veränder ungen. Darüber hinaus hat das Team von MEDI·LEARN zwar die größte Sorgfalt in Bezug auf die Angabe von Dosierungen oder Applikationen walten lassen, kann jedoch keine Gewähr dafür übernehmen. Jeder Leser ist angehalten, durch genaueLektüre der Beipackzettel oder Rücksprachemit einem Spezialisten zuüberprüfen, ob die Dosierung oder die Applikationsdaueroder -menge zutrifft. Jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Sollten Fehler auffallen, bitten wir dringend darum, uns darüber in Kenntnis zu setzen.

Vorwort 1111

Vorwort Liebe Leserinnen und Leser, da ihr euch entschlosse n habt, den ste inigen Weg zum Medicus zu beschreiten, mü sst ihr euch frü her oder späte r sowo hl geda nklich als auch pr akt isch mit den wirk lich üblen Begleiterscheinungen dieses anso nste n spa nnenden Studi ums auseinander setzen, z.B. dem Physikum. Mit einer Durchfallquote von ca. 25% ist das Physikum die unangefocht ene Nu mm er eins in der Hitli st e der zahlrei chen Selektionsmechanismen. Grund genug für uns, euch durch die vor liegende Skriptenreihe m it insgesamt 31 Bänden fachlich und ler nstrategi sch unter die Arme zu greif en. Die 30 Fachbände beschäfti gen sich mit den Fächer n Physik, Physiologie, Chemie, Biochemie, Biologie, Hist ologie, Anat om ie und Psycho logie/Soziologie. Ein geso nderte r Band der M EDI-LEARN Skriptenreihe widmet sich ausfüh rlich den Themen Lernstrategien, M e-Techniken und Prüfu ngsrhet or ik. Aus unserer langjährigen Arb eit im Bereich professioneller Pr üfungsvor bereit ung sind uns die Probleme der Studenten im Vorfeld des Physikums best ens bekannt. Angesichts des enor men Lern sto ffs ist klar , dass nicht 100% jedes Pr üfungsfachs gelernt wer den können . Weit weniger klar ist dagegen, w ie eine M inim ierung der Faktenflut bei gleichzeit iger M axim ierung der Besteh enschancen zu bewerkste lligen ist. Mit der MEDI-LEARN Skriptenreihe zur Vorbe re it ung auf das Physikum haben wir dieses Problem für euch gelöst. Unsere Auto r en haben durch die Ana lyse der bish erigen Exam ina den exam ensr elevant en Stoff für jedes Prü fungsfach her ausgefiltert. Auf diese Weise sind Skrip t e entstanden, die eine kur ze und prägnante Dar st ellung des Prüfungsst offs liefern . Um auch den m ündlichen Teil der Physikumsprüfung nicht aus dem Auge zu verlieren , wurden die Bände jeweils um Them en ergä nzt, die für die m ündliche Pr üfung von Bedeut ung sind. Zusammenfassend können wir festst ellen, dass die Kennt nis der in den Bänden gesammelten Fachinform at ionen genügt, um das Examen gut zu bestehen . Grun dsät zlich emp fehlen w ir, die Exam ensvorbere it ung in dre i Phasen zu gliedern. Dies setzt voraus, dass man m it der Vorb er eit ung sc hon zu Semest erbeginn [z.B. im April für das Aug ust-Examen bzw. im Oktober für das März- Examen ] sta rtet. W enn nur die Semest er fer ien für die Examensvorber eit ung zur Verfüg ung st ehen, sollte dire kt wie unten beschrieben mit Phase 2 bego nnen werden. • Phase 1: Die erste Phase der Exam ensvorber eit ung ist der Erarbeitung des Lernstoffs gewidm et. Wer zu Sem est erbeg inn anfängt zu lernen , hat bis zur schriftlichen Pr üfung je drei Tage für die Erarbeitung jedes Skriptes zur Verfügu ng. Mög licherweise we r den einzelne Skrip t e in we niger Zeit zu bew ält iqen sein, dafür bleibt dann mehr Zeit für andere Themen oder Fächer . Während der Erarb eit ungsphase ist es sinnvoll, einzelne Sachverha lt e durc h die punktuelle Lektüre eines Lehr buchs zu er gänzen. Allerd ings sollte sich diese punktue lle Lektüre an den in den Skripten dargestellt en Them en or ient ier en I Zur Festigung des Gelernten empfe hlen wir, berei ts in dieser erst en Ler nph ase themenweise zu kreuzen . Wäh rend der Arb eit mit dem Skript Physiologie sollen z.B. beim Thema "Wasserhaus halt ' auch scho n Prüfungsfragen zu diesem Them a bearbeitet werden . Als Fr agensamm lung empfehlen wir in dieser Phase die "Schwarzen Reihen". Die jüngsten drei Exam ina sollten dabei jedoch ausgelassen und für den Endspurt (= Phase 3 ] aufgehoben we r den. • Phase 2 : Die zweit e Phase setzt mit Beginn der Semesterferien ein. Zur Festigung und Vertiefung des Gelernten em pfehlen wir , täglich ein Skript zu wiederholen und parallel examensweise das betreffende Fach zu kreuzen. Währen d der Bearbeitung der Physiologie (hierfür sind sechs bis sieben Tage vor gesehen) empfehle n wir , pro Tag jeweils ALLE Physiologiefr agen eines Altexam ens zu kreuzen Bitte hebt euch auch hier die drei aktuellsten Exam ina für Phase 3 auf. Der Lernzuwachs durch dieses Verfa hr en wird von Tag zu Tag deutlicher erkennbar. Natürlich wird man zu Beginn der Ar beit im Fach Physiologie durch die tägliche Bearbeitung eines kom pletten Exam ens mit Themen konfro nt iert, die mögl icherweise erst in den kommenden Tagen wiede r holt we rden . Dennoc h ist diese Vorge henswe ise sinnvoll, da die Vora b-Besch äftigung mit noch zu wiederholenden Them en deren Verarbeitungstiefe för dert.

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Vorwort

• Phase 3: In der dritten und letzten Lernph ase sollt en die aktuellsten drei Examina tageweise gekreuzt werde n. Pr akt isch bedeut et dies, dass im t ageweisen Wech sel Tag 1 und Tag 2 der akt uellst en Examina bearbeitet wer den sollen. Im Bedarf sfall können einzelne Prüfungsinhalte in den Skripten nachgeschlagen wer den. • Als Vorbereitung auf die mündliche Prüfung können die in den Skrip ten enth alten en .B asics fürs Mündliche" wiederholt werden. Wir wün schen allen Leserinnen und Lesern eine erfolgreiche Prüfu ngsvorbereitung und viel Glück für das bevorstehende Exarnenl euer MEDI-LEARN-Team

Online-Service zur Skriptenreihe Die meh rbändige MEDI-LEARN Skripte nr eihe zum Physikum ist eine wertv olle fachliche und lernstrategische Hilfestel lung, um die berü cht igte erste Pr üfungs hür de im Med izinst udium sicher zu nehmen . Um die Arbeit mit den Skripte n noch angenehmer zu gestalten, bietet ein spezieller Online-Bereich auf den M EDI-LEARN W ebseiten ab sofort einen erwe iterten Service. Welche erw eit erte n Funktionen ihr dort findet und wie ihr damit zusät zlichen Nutzen aus den Skripten ziehen könnt , möc ht en wir euch im Folgenden kur z erl äutern . Volltext-Suche über alle Skripte Sämtli che Bände der Skripten reihe sind in eine Vollt ext-Suche int egriert und bequem online r echerchierbar: Ganz gleich, ob ihr fächerübergre ifende Themen noch einma l Revue passier en lassen oder einzelne Them en punktgenau nachsc hlagen mö cht et: Mit der Volltext-Such e bieten wir euch ein Tool m it hohem Funktionsumfang, das Recherc he und Rekapit ulat ion wese nt lich erl eicht ert . Digitales Bildarchiv Sämtliche Abbildungen der Skript enreihe st ehen euch auch als hochauflösende Grafiken zum kost enlosen Down load zur Verf ügung. Das Bildmater ial liegt in höch ster Qualität zum gro ßformatigen Ausdru ck bere it . So könnt ihr die Abbildungen zusät zlich beschrifte n, far blich m arkier en oder mit Anm er kungen vers ehen. Ebenso wie der Vollt ext sind auch die Abbildungen über die Suchfunktion reche rc hierbar. Ergänzungen aus den aktuellen Examina Die Bände der Skript enr eihe wer den in reg elmäßigen Abständ en von den Autoren online aktualisiert . Die Einarbei tu ng von Fakten und Inform ationen aus den aktuellen Fragen sor gt dafür, dass die Skript enreihe immer auf dem neuest en Stan d bleibt . Auf diese W eise könnt ihr eure Lern ar beit stets an den akt uellsten Er kenntn issen und Fr agent endenzen orient ieren. Errata-Liste Sollte uns trotz eines mehrstufigen Systems zur Sicher ung der inhaltlichen Qualitä t unserer Skripte ein Fehler unterlaufen sein, wird dieser unmittelba r nach seinem Bekanntwerden im Interne t verö ffent licht . Auf diese 'vVeise ist sich erge st ellt, dass unse r e Skripte nur fachlich korre kte Aussagen ent halt en, auf die ihr in der Pr üfung verlässlich Bezug nehmen könnt . Den Onlinebereich zur Skriptenreihe findet ihr unter www.medi-Iearn.dejskripte

Inhaltsverzeichnis 1 Allgemeine Physiologie

1

1 .1

Stoffmenge

1

1.2

Stoffmasse

1

1.3

Konzentration

1

1.4

Osmolarität

2

1.4 .1

Isoton ...

1.4.2

Hypoton .....

1.4 .3

Hyperton

.. ..

,

,

,....................

.

,..... ................ .

"

,

.. .

2 ,

.. 2

" '" "

3

1.5

Osmolalität

3

1.6

Elektrochemischer Konzent rationsgradient

3

1.7

Transportprozesse

1.7.1

1 .8

1 .9

3

Passive Transporte entlang des Konzent r at ionsgr adienten .,

1.7 .2

Aktive Tra nsporte

1.7 .3

Elekt r ogener und elektroneut r aler Tr ansport ..

.... ,..

,

. ..

.

.

Natrium

1.8 .2

Kalium

1,8 .3

Calcium ..

,... .

.."..",.................. .

.. ..

" "."

. ,..

.

.

3 ..5 7

7 8

Ionen und ihre Konzentrationen

1.8 ,1

"" ......

",..,

"

,."

,.8

9

Gleichgewichtspotenzial und Nernstgleichung

10

1.9.1

11

Nernstg leichung

1.10 Ruhemembranpotenzial

12

2 Wasserhaushalt

14

2.1

IV

Störungen des Wasserhaushalts - Dehydratationen/Hyperhydratationen

15

2 .1.1

Hypot one Dehydratation

15

2 .1.2

Hypotone Hyperhydrat at ion

16

2 .1,3

Hypertone Hyperh ydratation

16

2 .1.4

Isot one Dehydr atat ion..

.

16

2.2

Filtrationsdruck

16

2 .3

Ödeme - Störungen des Filtrationsdrucks

17

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VII Inhaltsverzeichnis 21

3 Niere 3 .1

Funktionen der Niere

21

3.2

Autoregulation der Durchblutung

21

3 ,3

Clearance 3.3.1

Cleara ncequotient ...

22 .... 2 5

.... . ,...

3.4

Glomeruläre Filtrationsrate - GFR

25

3.5

Renaler Plasmafluss - RPF

26

3.6

Renaler Blutfluss - RBF

26

3.7

Filtrationsfraktion - FF 3 .7.1

3.8

Fr aktionelle Ausscheidung ..

27 ............................. ... . .............................................. ..... 2 7

Verschiedene Stoffe und ihr Verhalten in der Niere

28

3 .8. 1

Pri nzipien der Rückre sor pt ion

29

3 .8.2

Rückr esor pt ion von Natrium , Kalium , Calcium und ander er Elektrolyte

29

3.8. 3

Rückr esor pt ion weit er er wic htiger Subst anzen

34

Haarnadelgegenstromprinzip - Diurese/ Antidiurese

36

3.10 Die Niere als Wirkungs- und Produktionsort von Hormonen

37

3.8

3.10 1 Aldost eron

.37

3 .10.2 Renin-Angiot ensin-Aldoster on-Syst em .......................

.. 37

3 .103 ,6,nt idiureti sches Hor mo n (=ADHJI Adiur etin/ Vasopr essin

38

3.10 .4 At r iopepti n/ at r ialer nat r iur et ischer Faktor [= AN F)

39

3 .105 Calcit onin und Par at hor mo n

.. 4 0

3 .10.6 Erythropoet in 3 .10.7 Calcit r iol (= 1 ,2 5 -Dihydr oxycholecalcifer ol] Index

. . .

40

.. .., .. 4 1 43

Konzentration 11

1

A llge m e ine Ph ysiologie

• Mol pro liter [rnol/l] oder • G ramm pro Liter [gII] a ngegebe n . ME RKE:

Um eine Sprache tließend zu beherrschen, muss man ihre Worte vers te he n und korrekt be n u tze n können. Da in der Med izin - und dam it auch in der Ph ys iologie - eine e igene (Gehe im-) Sprache benutzt w ird, beginnt d ies es Kapi tel mi t einer kurzen Zusammenfassung der physiologischen Begriffe, die ihr kennen solltet, um in der mündliche n Pr ü fu ng locker m it red en zu können und auch de n sch riftlichen Teil des Exa me ns gu t zu bestehen . Zus ä tzlich kö nnt ihr da mit vie lleich t auch n och den ei n en oder a n dere n Punkt in Ph ysik ode r C hemie ein st reich en .

1.1

Stoffmenge

Konzentration

=Stoffmenge pro Volumen .

Übrig ens ...

• • • • • • •

Weder die Konzentration noch das Volum en oder die Sto ffme nge wer den im Examen imm er in den Gr undeinheiten angeben. M it diesen U:n r echungsfakt or en könnt ihr sie aber - wenn nöti g - in die Grundeinheite n zurückverwa ndeln: Volum en: Dezilite r [dl] = 10-1 = 0,1 Liter M illilite r (mi) = 1 O ~ = 0,00 1 Liter Mik roliter [u l] = 10 6 Liter Nanolite r (ni) 10-' Liter Pikolite r (pi) = 10 ' 2 Lite r Femt oliter [fl] = 10 15 Liter M asse: Kilogramm (kg] = 10 0 0 g = 10 3 Gramm Mi lligr am m [m g) = 0 ,0 0 1 g = 10 3 Gram m Mi krog r amm lug] = 10 300 m os mo l/I). D ies fü h r t zur Zellschrumpfu ng, d a in diesem Fa ll Zell w asser ausströmt um die Konzentration an os motis ch w irksa m en Teilchen im Extrazellul ärrau m zu ve rd ü nnen (z.B. Trinken vo m Meerwasser ). Ü bri g e n s .. . Wieso bewegt sich beim Konzentrationsaus. :~ :. gleich eigentlich nur das Wasser und nicht auch die Elek.trOlyte (= gelbste Teilchen) ü~er . ( ,., ' . '. die Zellmembran? Das liegt daran, dass die Zellmembran . : . semipermeabel ist und diese Teilchen nicht durchlasst. Daher muss sich eben das Wasse r auf die Reise machen. •

kende Kraft heraus zubekommen, be ide Kräfte voneinander ab ziehen (s. u .). Dieser Grad ient (E) ist der Antrieb für viele Zellp ro zesse - seien es nun Transportprozesse oder Signa lübe rtra gungen (z .B. Ak tionspotenziale).

Ü b r i g e n s .. . Auch wenn die Konzentrationen von Ionen innerhalb und außerhalb einer Zelle/eines Kom part iments nicht gleich sein sollten. kann sich trotzdem ein Gleichgewicht einstellen. In diesem Fall muss • die elektrisc he Kraft [ E~ ) genauso groß sein wie die chemische [EJ und • die elektrische Kraft der chemischen entgegen gerichtet sein:

elekt rochem ische r Konzentra tion sgr ad ient [EI - elek trische Poten z i ldi tferc nz IE",I minus chemischer Po tenxiald itferei

L

IE.I. wobei

E . = das Memb ranpotential de r Ze lle und

',=

d as G leich-

ME RKE :

ge w ichtspolentia l fü r d as betreffen d e Io n ist. welches m it

Dazu eine kl eine Es els brüc ke : Ein hype rt one r Blutdruc k is t ein zu hoh e r Blutdruck. In einem hypertonen Plasma herrscht au c h ein zu hohe r Druck, abe r eben ein zu hohe r osmotischer Druck = zu viele Teilchen im Plasma .

de r Ne rn 'lgle ichung bere hn I we rd en ka nn (s. 1.9. S. 10).

1.5

Osmola lität

Die Osmolalität besch reibt die Konzentration os mo tisch wirksamer Teilchen pro Kilogra m m Lösungsmittel. Ihre Einheit ist d aher [os mol/ kg

Hpl. Übr ig en s ... Der Unterschied zwischen Osmolarität und Osmolalität im Körper ist seh r gering. da bei uns Wasser das Lös ungsmittel ist und 1 Liter Wasser ca. 1kgwiegt.

1 .6

Elektrochemischer Konzentrationsgradient - Die Ionen sind hin und her gerissen...

Der elektrochemische Konzentrationsgradient (= E) ist d ie resu ltierende Kraft d e r elektrischen

(z.B, positive Ionen s treben zum Negativen) u nd de r chemischen Kräfte (= Konzentrationsuntersc hiede) , d ie a n einem Ion ze rren. Da di ese Kräfte en tge gengese tz t sin d, muss man u m d ie wir-

I3

1 .7

Transportprozesse

Bei den Transportprozessen untersch eid et man die ak tiven und die passiven Tra ns p o r te . Diese Einteilung richtet sich einzig danach, ob das tr an sportierte Te ilchen entge gen (= a k ti v) oder entlang (= pa ssi v) seines elektrochemischen Ko n ze n tra ti on sg rad ienten bewegt w ird . Des Weiteren unterscheidet m an den elektroneu tr alen vom elektrogen Transport. Hier m u ss ma n da nach sch a ue n, ob eine Lad ungs ve rze rru ng stattfind et oder ni cht (s. 1.7.3, 5. 7). M ERKE:

Alle Tra ns port prozes s e sind t empe ratu rabhä ngig.

1. 7 .1 Passive Tran spo rte entlang des Ko nzentrationsgradienten Ein pass iver Tran sp o rt erfolgt im mer en tla ng d es elektrochemischen Konzentratio nsgrad ien ten (= immer entlang des Energiegefälles). Beis p iele sind di e Diffusion, die Osmose u n d der Natrium transport durch eine n Na triumkanal in die Zelle.

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4 I Allgemeine Physiologie

MERKE:

Stoffe, die frei beweglich sind, verteilen sich auf Grund von zufällig en therm ischen Bewegungen und gleichen damit Konzentrationsunterschiede aus .

Abb . 3 : passiver Transport entlang des Konzentrationsgradienten

Diffusion Die einfachste passive Transportform durch eine Membran ist die Diffusion. Diffusion bedeutet, dass sich frei bewegliche Sto ffe auf Grund von zufälligen thermischen Bewe gunge n verteilen und so Konzentrationsunterschiede (= Konzentrationsgradienten) ausgleichen . Die Geschwindigkeit dieser Verteilung hängt vom Konzentrationsunterschied (= ~C) , der Fläche (= A) und der Permeabilität (= P) der Membran ab, durch die der Austausch stattfindet. J entspricht der transportierten Substanzmenge pro Zeit [rnol/s] und ist damit eine Geschwindigkeitsangabe:

J in [mol /s] = P x ~c x A Da sselbe sagt auch das Fick-Diffusionsgesetz: dQ/dt = D x A x (c)-c)/d

Erl eichterte Diffusion Die normale Zellmembran ist fiir geladene Stoffel Teilchen schwer du rchg ängig. Um einigen dieser Teilchen den Durchtritt zu erleichtern, gibt es die Kanalproteine (= Carrier) . Da auch dieser Durchtritt eine passive Bewegung en tlang des Konze n tra tionsgradie nt en ist, s pricht man von erleich terter Diffusion. Im Gegen satz zur normalen Diffu sion, die hauptsächl ich vom Kon zentration sunterschi ed L'J.c abh än gt, ist d ie Gesch windi gkeit der erl eichterten Diffu sion jed och stark abhängig von der Anz ahl der Transportkanä le. Daher kann sie - wenn di e Tran sporter üb erlastet sind - eine Sättigungscharakteristik zeige n, was bei der einfachen Diffu sion nicht der Fall ist. MERKE:

Der Gl ucosetra nsport in die Hepato- und Adipozyten erfolgt durc h erleichte rte Diffusion. Osmose Bei der Osm ose sind die StoffelTeilchen im Gege nsa tz zu r Diffusion NICHT frei beweg lich, weil eine semipermeable Membran dies verhindert. Um die Konzent rationsunterschiede trotzdem auszugl eichen, muss sich hier das Lösungsmittel bewegen . Die Flüssigkeit strömt dabei zum Ort der höheren Konzentration und führt in di esem Kompartiment zur Erhöhung des hydrostatischen Drucks (s. Abb. 4).

d Q/dt = Nett o-Diffus ionr ate in rnol/s D = Fick-Diffusion sk oeffizien t d = Diffusion strecke A = Membranfläche C I -C 2 = Kon zentrationsunterschied L'J.c Übri ens ... Die zweite Formel sieht deshalb anders aus, da sich Herr Fick die Mühe gemac ht hat, die Per meabilität P (in der ober en For-i.~~~~~ me l] als 0l d aufzulösen und f::,c als [c ,-c2 ) zu sc hreiben. dO/dt bedeut et Mengenänderung pro Zeitän der ung.

Abb , 4 : Osmose _ nur das Wasser kann durch die Membran fließen

Transportprozesse I 5

Üb r ig e n s ... Der hydro st atische Druck gibt die Höhe der Wassersau le an und wird deshalb in der Einheit (cm HP] angegeben.

Konzentra- l tionsgradient

M ERKE:

Die einfache Diffusion zeigt KEINE Sättig ungsc harakte ristik . Die erl eichterte Diffusion kann gesättigt we r den (= wenn alle Carrier besetzt sind]. Osmose und Diffusion sind temperaturabhä ngig und führen zu einem dynamischen Gleichgewicht . Die Membran hat entscheidenden Ante il an den Transportproze ssen , z.B. durch ihren Reflexionskoeffizient en, ihr e Fläche und ihr e Permeabilität.

Üb r ig e n s .. . Der Reflexionskoeffizient C5 (= Sigma] gibt an. wie stark ein best im mtes Teilchen an der Grenzflache/ Membra n abgestoß en wird. Er kann Werte zwisc hen 1 (= Membran ist undurch lassiq] und 0 [= Membran ist völlig durch lassiq] annehmen. Eine semiperm eable Membran hat den Reflexionskoeffizient en o = 1, da sie nur das Lösu ngsmittel, nicht aber die dar in gelösten Teilchen passieren lasst .

Im schr iftlich en Examen w u rde schon nach der realen osmotischen Druckdifferenz ~71 gefra gt und we lche Größen dort mi t hine ins pielen: Die reale osm ot ische Dru ckdiffer en z nach vant Hoff un d Staverman ist definiert a ls tsn. = (J x R x T x ~C osm mit R = allgemeine G askonstante, T = absolute Temperatur, ~Co,m = transepitheiialer/transendothelialer realer Osmolaritätsunterschied und (J = Reflexionskoeffizient an der Membran.

Abb . 5: ein aktiver Transport erfordert Energ ie

Primä r-aktiver Transport Um den elek troche misch en Konzentrationsgradien ten zu üb erwinden, muss der Körp er aktiv werden und Energie aufwen den . Stammt di ese En ergie direkt aus ATP, so nennt man d en Transport primär-aktiv. Das "primär" bezieht sich auf die direkt am Transporter stattfindende ATP-H ydrolyse. Das ultimati ve Beisp iel fü r ein en primär-ak tiven Tran sport ist die ;\la-·K--ATPase (s. Abb. 6). Daneben gibt es jedoch auch Ca 2- . u nd Hr-Pumpen . d ie direk t ATP verbrau chen, um ihre Teilchen über die Membran zu schaffen. Prü fu ngsrelevante Beispiele primär- aktiver Tra ns porter sind : • Na+-K+-ATPase, • H'- Af'Pasen (in Mitochondrien), • Ca 2+-ATPase (im sa rkoplasma tischen Reti kulum) und • H+/K+-ATPase (in den Belegzellen des Magens). Na+/K+-ATPase

1 .7. 2 Akt ive Transporte Das Wort aktiv deu tet schon an, d ass bei dieser Tran sp ortform Energie verbra uch t wi rd. Diese Ener gie d ient d azu, einen Konz en tra tionsgradi ent en ak tiv zu ü berwinde n und z.B. Na triu m aus d er Zelle zu schaffen . Man kann sich das so vorstellen: Es br auch t me hr Energie eine n Stein akti v die Treppe hochzu tragen, als ihn passiv hinunterplu mp sen zu lassen (s. Abb. 5).

Mem bran

innen Abb. 6 : N atrium-Kalium-ATPase

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61

Allgemeine Physiologie

Die Na'/K'-ATPase ist DAS Beispiel für ein en primär-akti ven Tran sp ort und d esh alb auch der Liebling im sch riftlichen Exam en. In einem Pumpzyklus sch afft dieser Tran sp orter drei Natriumionen aus der Zelle hinaus un d nim mt dafür zwei Kaliumionen in die Zelle auf. Damit ist di e Na -/K+-ATPase ein elek trogener Trans porter (s, 1.7.3, S, 7), Außerdem ist sie der größte ATP-Verbraucher im menschlich en Körper. Wird di e ATP-Produktion einer Zelle gestört, kommt es auf Grund de r eingeschränkten Funktion der Na +/I(+-ATPase zu einem Anstieg der intrazellulären Natriumkonzentration und zur Zellschwellung. Ist genügend ATP vorhande n und di e Natriumkonzentration in der Zelle erhöht sich aus einem anderen Grund, so pumpt d ie Na-/K--ATPase einfach schne ller und kann wieder ein Gleichg ewicht her stellen.

Übrigen s .. , • W ie jeder ander e Trans porter (und jede ander e Transp or tform] ist auch die Na '/ K'· ATPase temperaturabhängig. • Die Na'/ K' ·ATPase ist durc h g-Strophantin (= Ouabain) spezifisch hemmbar, was die Me dizin in Form der Herzglykoside nutzt. • In der Niere ist die Na' /K'-ATPase basolateral gelegen und baut dort den sehr wichtige n Nat riumgrad iente n auf, der Antrieb für den Großt eil der sekundär-aktiven Transport mechanism en im Tubulussyst em ist.

MERKE:

Die Na ' j K'-ATPase • ist pri m är aktiv , • pumpt 2 K' in die Zelle hinein und 3 Na ' aus d er Zelle pro Pump zyklus heraus (= elekt ro gen!) ,

Die Na+/K+-ATPase baut in di esem Fall zu nä chst primär akti v einen h ohen Natriu mgrad ien ten au f, dessen Natrium teilchen wiede r in di e Zelle zu rück dr ängen u nd dafür an d en Tran sp or tern der Membran ein e Art Zoll gebühr ent richten mü ssen , Diese Zollgebüh r besteht d arin, d ass sie ein Teilchen mitnehmen (= Symport) od er aus schleusen (= Antiport ), wenn sie die Membran passier en,

Üb r ig e n s ... • Ihr solltet euch unbedingt merken, dass sich das Natriumion beim sekundär- ~( aktiven Tr ansport passiv bewegt, weil t- I. " es entlang seines Konzentrationsgradi ent en t r ansport iert wir d. Das im Symport oder Antiport bewegte Teilchen wir d dagegen sekundär aktiv transportiert, da dieser Tr ansport entgegen dessen Konzent rationsgradienten stattf indet. • Da der sekundär-aktive Transport ein aktiver Transport ist, kann er entgegen des elektr ochemischen Gradienten erfolgen.

M ERKE:

Die sekund är- akti ven Transp orter sind fü r Sub stanzenj Subst anz gr up pe n spezifisch , temperaturabhängig und sättigb ar.

Beispiele sekundär-aktiver Transporter: • N a-/Ca 2- -Gegentransport (=An tipor t), • Glu cosecarrier an den Nieren tubu luszellen (= lurninal) sowie an den Dünndarmepithel zellen (= lu minal) und • Am inosäurecar rier im Nierentu bu lus,

• pum pt ver m ehrt be i erhöh t er intrazellu lär er Na 'Konzent r ation, • ist t emperaturabhän gig, • w ir d durch g-Strophantin (= Ouabain] gehem m t und • ist in der N iere basolateral gelegen. N ac h Bl ocka de de r ATP-P rodu kt ion einer Z elle steigt die intrazelluläre Na+-Konzentration un d die Zelle s chw illt an.

S ekundär aktiver Transport An ders als beim primären Tran sport, bei de m die Energ ie d irek t aus der ATP-H yd rolys e stamm t, ist beim sekundär-aktiven Transport meist ein hoher Natriumgradient die Triebkraft.

Tertiärer Transport· alle guten Dinge sind drei... Der pr im är aktive Transport verbraucht direkt ATp, der sek undä r a kti ve di e au fgebau te Ene rgie des pr imären Tran sp ort es und wo her kom m t die Energie für de n tertiären Tran sp ort? Richti g! Der terti är aktive Transport nutzt ein en Energiegradi en ten, d er d urch ein en sek u nd är ak tiven Tra nsport aufgebaut wu rde.

Transportprozesse

Beispiel: Die Rückresorption von Disacchariden erfolgt im Nie ren tubulus im Symport mit H "· Ion en. Durch die basolateral e I a-/K--ATPase wird mit eine m pr im ären Tran sp ortvorgang ein Natriu mg rad ien t au fgebaut, d en der seku ndä r aktive Na-/H--An tipo rter luminal nutzt um H'-I onen in den Tubulus zu seze rnieren. Wenn d ie H'-Ionen nun wied er ihrem Grad ienten folgend in die Zelle wo llen, geschie ht d ies im Symport mit Disacchariden und damit tertiä r aktiv.

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Beispiel e für elektroneutral en Transport: • Na '